Author: Михеев А.В.
Tags: образ жизни животных поведение животных экология этология животные и окружающая среда (биономия) орнитология
Year: 1971
Text
A. 8. МИХЕЕВ
ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ
А. В. МИХЕЕВ
ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ
ИЗДАТЕЛЬСТВО
«ЛЕСНАЯ ПРОМЫШЛЕННОСТЬ»
МОСКВА 1971
УДК 591.543.43
Редакция „Охрана природы (лесной фауны и флоры)"
СОДЕРЖАНИЕ
Введение .................................................... 3
Почему одни птицы оседлы, другие перелетны?...................9
Что побуждает птиц пускаться в перелет.......................33
Когда и как происходят перелеты..............................54
Направления и пути перелетов.................................76
Где зимуют наши птицы.......................................100
Как птицы находят дорогу при перелетах......................141
Значение перелетов в выживаемости птиц......................164
Когда и как возникли перелеты...............................173
Охрана птиц на пролетных путях и зимовках...................203
Алексей Васильевич Михеев
ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ
Редактор издательства Л. А. Жукова Технический редактор А. П. А г афоши на Корректор Е. Е. Ярина Переплет художника А. М. Орлова
Т—14891. Сдано в производство 23/11-70 г. Подписано к печати 291х 1970 г. Бумага 60Х901/тв» типогр. № 2. Печ. л.13, 0« + цв. вклейка 0,25. Уч.-изд. л. 13,53, Тираж 75.000 (1—45.000).
Издат. № 244/68. Цена 60 коп. Зак. 1132. Тематический план 1970 г. № 139. Издательство «Лесная промышленность», Москва, Центр, ул. Кирова, 40а. Цветные пленки изготовлены в производственном объединении «Полиграфист», г. Свердловск
Типография им. Анохина Управления по печати при Совете Министров Карельской АССР г. Петрозаводск, ул. «Правды», 4
2-10-6
139-70
ВВЕДЕНИЕ
Тишина. И вдруг ее нарушил звонкий мелодичный свист. Вот он повторился, громко раздался в высоте над головой, а затем, удаляясь, стал тише и неожиданно исчез, так же как и появился. Это был свист северного кулика-галстучника, который,
Кулик-галстучник
закончив свои гнездовые дела в тундре, отправился в ежегодное путешествие к далеким южным зимовкам.
Итак, сезон осенних перелетов птиц начался...
Примерно в это же время, то есть в начале августа, из Подмосковья улетают малый зуек, большой кроншнеп, чечевица. В течение указанного месяца покидают свои гнездовые места и пускаются в дальний путь стриж, деревенская ласточка, кулик-
3
перевозчик, маленькая лесная птичка пересмешка, иволга, скворец, серая мухоловка, камышовка-барсучок и ряд других насекомоядных птиц. В начале сентября наблюдается отлет лесного конька, обыкновенной пустельги, садовой горихвостки» В первой половине сентября идет оживленный пролет стаек белой трясогузки, последние особи которой встречаются до начала октября.
К середине сентября становится не видно и береговой ласточки, вертишейки. В это же время происходит массовый пролет серого журавля, зяблика, а также вальдшнепа. Во второй поло-лине сентября исчезают коноплянка, черный дрозд, погоныш, <i в конце месяца — пеночка-весничка, пеночка-теньковка, камышовая овсянка. Одновременно наблюдается в это время пролет обыкновенного канюка и начало пролета полевого жаворонке; стайки полевого жаворонка бывают видны до середины октября.
В первой половине октября отлетает певчий дрозд, в это же время появляются пролетные стаи гусей и разных видов уток, по второй половине месяца исчезает грач, зарянка, дрозд-деря-и многие другие птицы.
Последним покидает свои летние места обитания дрозд-рябинник. Его стайки нередко задерживаются до выпадения снега, а при урожае ягод рябины — и значительно позднее.
Таким образом, осенний отлет и пролет птиц в Подмосковье растягивается почти на три месяца. Примерно к концу октября фауна птиц приобретает зимний характер и состоит из немногих лидов, оставшихся здесь жить до самой весны.
Общее количество птиц, пролетающих в течение осеннего сезона по Подмосковью, велико.
Подмосковье — это лишь маленький участок огромной территории нашей страны. Невольно возникает вопрос: если миллионы птиц пролетают осенью только через эту часть, то сколько >ке их летит по всей территории нашей страны? И сколько их участвует в сезонных перелетах по северному полушарию и по всему земному шару? Даже представить себе трудно. Преобладающая часть птиц холодных и умеренных широт Земли в конце лета и осенью оставляет гнездовые места и отправляется в путешествие к своим далеким зимовкам. Неисчислимые мириады пернатых существ принимают участие в этом, поистине великом путешествии. По своим масштабам перелеты птиц действительно грандиозное явление природы.
Помимо перелетных птиц, в общий поток осенних мигрантов включается и так называемые кочующие птицы. Их кочевки для нас менее заметны, так как перемещения у них одновременно сопровождаются поиском корма. Одни виды птиц кочуют в окрестностях мест своего гнездования, другие — далеко за их пределами. За редким исключением все птичье население холодных и умеренных широт каждую осень приходит в движе-4
ние, покидает свои «насиженные» места и отправляется в традиционное путешествие к далеким или близким зимовкам.
Птицы, пробыв зиму на «чужбине», весной пускаются в обратный путь на свою родину, где приступают к гнездовым делам. Два раза в году п/ичье население преобладающей части земного шара приходит в движение и перемещается с родины на зимовки и обратно.
Эти ежегодные перемещения, приуроченные к определенным сезонам года, и получили название сезонных миграций.
Сезонные миграции птиц поражают не только грандиозными масштабами, но и сложностью. Прежде всего сложны они многообразием форм, начиная от небольших перемещений в районе гнездовья и кончая далекими перелетами за многие тысячи километров к своим зимовкам. Между этими крайними формами сезонных миграций существуют многочисленные промежуточные, представляющие постепенные, еле заметные переходы от одной к другой.
Каждый вид птиц приступает к миграциям в свои определенные сроки. Поэтому невольно возникает вопрос, как птицы узнают, что пора трогаться в путь, что побуждает их это делать?
Зимовки птиц только нашей страны охватывают все материки земного шара. Чем определяется размещение зимовок перелетных птиц? Почему одни из них оседают в умеренных широтах и субтропиках северного полушария, другие — в тропиках, а третьи, не взирая на обилие в этих местах тепла и пищи,— летят еще дальше, в субтропики и умеренные широты южного полушария.
Особенно удивляет способность птиц находить дорогу к далеким зимовкам, а весной совершенно точно возвращаться к своим старым гнездовым местам. Как ориентируются птицы при перелетах? Эти и многие другие вопросы свидетельствуют о том, что сезонные миграции птиц, вообще, и перелеты в особенности действительно весьма сложное явление, которое в ряде отношений до сих пор остается не до конца изученным.
Перелеты птиц издавна привлекали к себе внимание человека и возбуждали желание изучить это интересное явление. О том, что птицы из Европы улетают на зиму на юг, знали еще в древние времена греки и римляне. Но эти первоначальные познания были крайне скудны и во многом ошибочны.
В XIX столетии вопросами перелетов занимался ряд крупных натуралистов, в том числе виднейшие русские орнитологи: К. Ф. Кесслер, Миддендорф, Н. А. Северцов, М. А. Мензбир, П. П. Сушкин. Знания о миграциях птиц в эти годы далеко продвинулись вперед. Путем наблюдений был собран большой фактический материал по сезонным перелетам. Некоторые крупные исследователи (Пальмен, Северцов, Мензбир и др.) даже составляли карты важнейших, наиболее заметных миграционных направлений (путей) птиц.
S
Но метод простого наблюдения не давал возможности уточнить представление о путях передвижения различных видов птиц. Лишь в самом конце прошлого века, когда для изучения перелетов птиц был применен новый метод — метод так назы-
Карта пролетных путей, составленная М. А. Мензбиром (1886). 1 —норвежское направление; 2 — балтийское; 3 — черноморское; 4 — каспийское
ваемого кольцевания, открылись широкие возможности для получения достоверного фактического материала.
Кольцуют птиц следующим образом: им надевают на ногу легкое металлическое (чаще алюминиевое) кольцо с адресом организации, производящей кольцевание. Пометка птиц кольцами рассчитана на то, что рано или поздно такая птица будет 6
поймана или отстрелена, а кольцо будет найдено и возвращено по указанному на нем адресу. Сопоставление даты и места кольцевания с датой и местом добычи птицы позволяет установить пути передвижения птиц на массовом материале и выяснить многие другие стороны их жизни.
Попытки метить птиц различными способами делались очень давно. Так, в 1710 г. в Германии была'поймана серая цапля с серебряным кольцом, надетым в Тур Начальной датой научного применения кольцевания птиц принято считать 1899 год. В этом году датский учитель Мартенсен со специальной целью изучения пролетных путей птиц впервые применил алюминиевые колечки с выдавленным на них порядковым номером и кратким обозначением места кольцевания. Такие кольца надевали на ноги птицам нескольких видов — аистам, скворцам, уткам и некоторым хищникам. Результаты этого опыта сказались уже на следующий год. Из 102 окольцованных чирков десять были обнаружены в Англии, семь—во Франции, два—в Голландии и по одному в Италии и Испании.
После этого метод кольцевания получил широкое распространение почти во всех странах мира и полностью себя оправдал. В ряде стран организованы специальные орнитологические станции, которые ежегодно кольцуют десятки и сотни тысяч птиц.
Организацию кольцевания птиц в СССР осуществляет Центр кольцевания, находящийся в ведении Зоологического института Академии наук СССР. Ежегодно в нашей стране окольцовываются сотни тысяч разных видов птиц — уток, чаек, чистиков, представителей воробьиных и других.
Как показал опыт, кольцевание — это весьма простой и достоверный массовый метод изучения многих вопросов биологии птиц. Только с помощью этого метода оказалось возможным точно установить, из каких гнездовых районов, какими путями и куда улетают зимовать птицы, а также узнать скорость движения птиц во время перелетов и степень оседлости и перелетно-сти у разных видов; привязанность птиц к местам гнездовий; продолжительность их жизни и т. д.
В самое последнее время в научном мире появился новый способ изучения перелетов птиц с помощью радиолокатора. Радиолокатор значительно расширил наши представления
7
о миграциях птиц, особенно о масштабах массовых перелетов и способностях даже самых мелких птиц преодолевать огромные пространства океанов.
Помимо количественного учета птиц на пролетах, радиолокатор позволяет выяснять скорость, высоту, направление перелетов и ряд других вопросов.
Однако, ни метод простых визуальных наблюдений за перелетами птиц в природе, ни метод кольцевания не могли дать полного ответа на такие важные вопросы, как непосредственные причины перелетов и ориентация птиц во время перелетов. В связи с этим за последние десятилетия стал широко развиваться экспериментальный метод исследования. С помощью физиологического эксперимента изучались причины возникновения «перелетного инстинкта» и так называемый «пусковой механизм», приводящий птиц в перелетное состояние. Это делалось также и для выяснения механизма удивительной способности птиц находить дорогу при далеких перелетах от гнездовых мест до зимовок и обратно.
Экспериментальные исследования уже дали большие ценные результаты, но исчерпывающих сведений по перелетам птиц и их ориентации пока еще нет.
Дальнейшее изучение сезонных миграций птиц должно проходить с привлечением всех трех методов: полевых наблюдений, кольцевания и физиологических экспериментов. Каждый из этих методов важен и не может быть заменен другим.
ПОЧЕМУ ОДНИ ПТИЦЫ ОСЕДЛЫ, ДРУГИЕ ПЕРЕЛЕТНЫ!
Среда, в которой существуют животные, постоянно изменяется. Среди этих изменений особенно значительны и заметны сезонные колебания климата, обусловленные космическими причинами— закономерным движением Земли вокруг Солнца. Смена сезонов года — весны, лета, осени и зимы — ярко выражена на преобладающей части Земного шара и прежде всего в высоких и умеренных широтах.
Климатическая сезонность сопровождается резкими различиями в продолжительности дня и интенсивности света, температуре, количестве осадков, состоянии растительности и других факторов среды, имеющих первостепенное значение в жизни животных.
Сезонные колебания среды существовали до появления жизни на Земле и с первого дня сопровождали развитие ее. Естественно, что под влиянием этих колебаний в процессе исторического развития у животных возникли различные приспособления к успешному существованию. У каждого вида сложился определенный, специфичный для него годовой цикл жизни, состоящий из ряда последовательных биологических явлений (размножение, линька, зимовка и т. д.).
Но наибольшее развитие сезонные миграции получили в классе птиц. Сезонные миграции в той или иной форме свойственны почти всем птицам высоких и умеренных широт и значительному числу обитателей субтропиков и тропиков. В отличие от всех других наземных животных, территориальные перемещения у птиц — основной способ, чтобы избежать неблагоприятные воздействия сезонных изменений факторов среды.
Избранный птицами путь миграций не случаен. Из всех животных птицы обладают наиболее высокой температурой тела и интенсивным обменом веществ, большой активностью и подвижностью и самым совершенным способом передвижения — полетом. Способность летать позволяет птицам совершать быстрые и дальние перемещения в благоприятные для жизни части ареала и преодолевать при этом различные преграды (горы, водные пространства и т. д.), недоступные остальным животным. Этот путь для птиц вполне закономерен, он целиком и полностью вытекает из самой природы этих животных.
9
Сезонные миграции птиц наблюдаются в тех географических широтах и областях земного шара, где происходят в сколько нибудь заметной форме сезонные изменения условий жизни.
Резче всего сезонные миграции у птиц проявляются в северных и умеренных широтах, в пределах которых лежит почти вся Европа и большая часть Азии и Северной Амер'ики. Здесь суровая зима с глубоким снежным покровом сменяется весной, а теплое, с пышной растительностью лето — осенью. Каждый сезон года резко отличен от других сезонов многими особенностями условий жизни и в первую очередь условиями питания птиц.
Именно в этих широтах наиболее ярко выражены и сезонные миграции птиц.
Насколько широкий размах и большие масштабы принимают в этих местах сезонные миграции, можно показать на примере птиц нашей страны.
Все птицы, гнездящиеся в пределах северных и умеренных широт нашей страны, совершают те или иные сезонные перемещения. Исключения редки и относятся к немногим, строго оседлым птицам. Только около одной трети видов птиц ограничивается небольшими сезонными перемещениями или кочевками в пределах тех же широт, а две трети от общего числа мигрирующих птиц совершает регулярные перелеты. При этом около половины перелетных птиц летит зимовать в самые южные части субтропиков, в тропики и даже в умеренные широты южного полушария. Многие птицы при перелетах от родины до зимовок преодолевают расстояние в 10—12 тыс. км. Наши птицы северных и умеренных широт разлетаются зимовать по всем материкам земного шара: в Европу, Азию, Африку, Австралию, Северную и Южную Америку, а также на'многие острова Атлантического и Тихого океанов, расположенные за тысячи километров от ближайшего материка.
Сезоны года достаточно ясно выражены и в субтропиках северного полушария. В зимний период в таких районах заметно понижается температура воздуха, резко сокращается продолжительность дня, а у растений прекращается вегетация, деревья сбрасывают листву (за исключением вечнозеленых), большинство «хладнокровных» животных впадает в анабиоз и спячку. Ухудшение кормовых и иных условий в субтропиках северного полушария вызывает у большинства птиц регулярные кочевки и перелеты.
Сравнительно с предыдущими широтами число полуоседлых и кочующих птиц в субтропиках увеличивается, а перелетных уменьшается. Сокращается соответственно и дальность перелетов: большинство перелетных птиц зимует в соседних тропических областях северного полушария.
В тропиках условия жизни птиц в течение года более стабильны, но и здесь имеются заметные их колебания. Особенно 10
они выражены в тех тропических областях, где период засух сменяется периодом дождей. В засушливый сезон трава выгорает, многие деревья и кустарники стоят голые, почти все насекомые исчезают. Поэтому кормовые и защитные условия для жизни птиц резко ухудшаются. В дождливый сезон пышно распускается растительность, появляется масса насекомых, создаются наиболее благоприятные условия для жизни пернатых.
В этих областях большинство птиц также совершает сезонные перекочевки и даже перелеты. Перелеты особенно хорошо выражены в засушливых областях тропической Африки. Среди
живущих здесь птиц некоторые виды совершают перелеты в пределах только одного северного или южного полушария, такие, например, как козодои. Другие виды птиц (например, один из африканских видов аистов) перелетают из северного полушария в южное, пересекая экватор. Имеются виды птиц, которые, гнездясь в южном полушарии, улетают зимовать в северное.
Наиболее постоянны условия жизни в тропических лесах экваториальной зоны, где вовсе не ощущается климатической сезонности. И тем не менее в тропических лесах экваториальной зоны условия жизни отдельных видов птиц в разное время года могут меняться и вызывать тем самым их перемещения. Эти изменения относятся главным образом к кормовым условиям. Большинству тропических птиц свойственна кормовая
11
специализация, то есть каждый отдельный вид птицы питается определенным видом корма: плодами какого-нибудь растения, нектаром отдельных видов цветов, определенными видами насекомых и т. д. Разновременность созревания плодов, цветения рутений и размножения насекомых побуждает птиц.совершать к поисках корма местные передвижения. Большая часть птиц |ропических лесов после размножения покидает гнездовую тер-
Перелеты вымпелового козодоя в Африке
риторию и обитает за ее пределами до наступления следующего периода размножения.
Зависимость миграций птиц от сезонных колебаний среды хорошо видна и в южном полушарии. В холодных и умеренных широтах, где резко выражены сезоны года, птицы, так же как и в северном полушарии, перелетают на зиму в более теплые северные широты. Правда, общая площадь суши с холодным и умеренным климатом в южном полушарии настолько мала (там преобладает водная поверхность океанов), что миграции птиц в этих местах никогда не имели и не имеют того размаха, который наблюдается в северном полушарии. 12
К холодным областям южного полушария относится лишь Антарктида с ее островами. Видовой состав обитающих здесь птиц весьма беден и состоит в основном из водных птиц. Все они на зиму мигрируют к северу в более теплые широты, добираясь до южных берегов Африки и далее.
В Патагонии, на самой южной оконечности Южноамериканского континента, преобладает умеренный климат с более или менее суровой зимой. Значительная часть птиц отсюда улетает зимовать в более теплые северные районы Южной Америки, проникая иногда даже за экватор до Карибского моря.
Южная Австралия почти полностью лежит в зоне субтропиков с их мягкими зимами. Многие птицы Южной Австралии в течение круглого года остаются в районе летнего обитания, предпринимая в зимнее время лишь местные перекочевки. Тем не менее часть насекомоядных птиц совершает регулярные перелеты, направление которых у одних видов — с юга на. север, а у других видов — с востока на запад. Зимовки пернатых мигрантов расположены не только на Австралийском материке, но и за его пределами — в Полинезии и на Новой Гвинее, на Зондских островах и даже в Малайзии.
Новая Зеландия расположена южнее Австралии, в более умеренных широтах. Однако благодаря океаническому влиянию и обильным (в течение круглого года) дождям климат Новой Зеландии достаточно мягкий и сезоны года выражены слабо. Поэтому относительно слабо развиты здесь и сезонные миграции птиц, представленные местными перелетами в пределах островов. Исключением для этих мест являются лишь два вида кукушек, которые улетают зимовать на Тасманию и другие, расположенные в этом районе, острова.
Климат умеренных областей Южной Африки заметно мягкий, но чередование сухого и дождливого сезонов вызывает колебание условий жизни животных, а вместе с этим и сезонные перемещения некоторой части птиц. У нескольких видов кукушек и одного вида скворцов наблюдаются хорошо выраженные дальние перелеты, эти птицы поднимаются иногда к экватору и даже пересекают его.
Из рассмотренного выше видно, что сезонные изменения факторов среды встречаются во всех широтах и климатических поясах обоих полушарий, начиная от холодных стран и кончая тропиками. В соответствии с этим и явление сезонных миграций свойственно птичьему населению всех широт и материков земного шара. При этом в тех широтах, где резче проявляются колебания среды и смена условий жизни по сезонам года, ярче выражено и явление сезонных миграций птиц.
Чтобы еще нагляднее показать эту характерную зависимость, сравним удельный вес оседлых, кочующих и перелетных птиц среди пернатых обитателей таких резко отличающихся по
сезонной контрастности друг от друга зон, как Арктика, умеренные широты и субтропики. Для сравнения возьмем, например, Тиманскую тундру (европейский север), расположенную в зоне Арктики, Московскую область, лежащую в умеренных широтах, и Туркменистан, находящийся в зоне субтропиков.
Перелеты бронзовой кукушки с Новой Зеландии
Как показано на диаграмме (стр. 15), перелеты птиц наиболее ярко выражены в Тиманской тундре, несколько слабее в Московской области и совсем незначительно в Туркменистане. Следовательно, по мере продвижения от севера к югу смягчается контрастность климатических сезонов, в соответствии с этим сокращается удельный вес перелетных и увеличивается процент кочующих и оседлых птиц.
Различия в колебаниях условий жизни птиц по сезонам года наблюдаются не только в разных географических широтах, но и в разных биотопах1 одной и той же местности. Соответственно этому различна в биотопах и выраженность сезонных миграции птиц.
Рассмотрим с этой точки зрения фауну птиц какой-либо мео-
1 Биотоп — местообитание животного.
14
ности, например, бывшего Приволжско-Дубненского заповедника (Московская область). На его территории можно выделить следующие типы биотопов: лес, болото, водоемы, поле и поселения человека. Наиболее резкий контраст сезонных условий жизни птиц проявляется в поле, на болоте и водоемах. Летом в этих типах биотопов птицы находят достаточно пищи и надежную защиту как для себя, так и для своих гнезд и птенцов. Зимой и поле, и болото, и водоемы покрываются толстым слоем снега и льда и становятся совершенно безжизненными. Птицы в это время не могут добывать пищу и укрываться от врагов и непогоды, поэтому они вынуждены отсюда переселяться.
Условные обозначения
Перелетные птицы
Оседлые и кочующие птицы
Выраженность сезонных миграций в разных широтах
В лесу и в поселениях человека с наступлением зимы также происходят большие изменения условий жизни птиц, но в этих биотопах и зимой сохраняются известные запасы пищи в виде различных насекомых, семян растений, и всякого рода отбросов (в населенных пунктах), вполне доступных птицам. В этих биотопах и зимой к услугам птиц имеются всевозможные укрытия от врагов и непогоды, поэтому здесь птицы могут существовать и в зимний период. В этих двух видах биотопов слабее выражены сезонные миграции птиц.
Если обитатели поля, водоема и болота перелетны на все 100%, то из общего числа птиц, живущих в поселениях человека, к перелетным относится лишь 62,5%, а из числа живущих в лесу — только 57%.
15
Влияние сезонных колебаний среды на миграции птиц особенно наглядно видно на примере тех видов, отдельные популяции которых обитают в разных географических областях.
Имеется немало видов птиц, которые в условиях резкой смены сезонной обстановки являются настоящими перелетными птицами, в то время как в областях с более мягким климатом эти же виды пернатых становятся кочующими или даже оседлыми. Так, например, домовый воробей на большей части своего ареала живет оседло, а на крайнем Севере (Якутск, Туруханск, за полярным кругом в низовьях реки Таз) и в Средней Азии, где кормовые и климатические условия особенно меняются по сезонам года, является настоящей перелетной птицей.
Условные обозначения:
Перелетные птицы
Оседлые и кочующие птицы
Выраженность сезонных миграций
в разных биотопах
Серая куропатка в большей части южной и средней полосы европейской части СССР оседла; в Заволжье же, где благодаря влиянию среднеазиатских пустынь климат более континентален и зимы многоснежнее, она совершает регулярные перелеты. Белая куропатка в лесной полосе является оседлой птицей и только иногда перекочевывает с места на место, а из тундры и с арктических островов белая куропатка совершает регулярные перелеты в лесотундру и прилегающие к ней районы лесной полосы.
Кряква на большей части своего обширного ареала является перелетной птицей, но в Англии и Японии, которые имеют мягкую зиму, эта утка ведет оседлый образ жизни.
Северные подвиды белой трясогузки перелетны, а южные подвиды (из Южной Азии и Африки) оседлы.
16
Все приведенные выше примеры еще раз подтверждают, что сезонные миграции птиц являются прямым следствием сезонных изменений среды и представляют собою одно из важнейших биологических приспособлений животных.
Столь разная выраженность миграций птиц и их протяженность у разных видов и популяций1 находится в прямой зависимости от выработавшихся в процессе эволюции у многих из них специальных приспособлений к переживанию суровых зимних условий. Чем совершеннее эти приспособления у птиц, тем слабее выражены и миграции у них, и наоборот. Наиболее совершенны такого рода приспособления у оседлых птиц, которые зимой выдерживают низкие температуры, и в условиях короткого светового дня находят достаточное количество пищи, поддерживают теплообмен и энергетический баланс организма на достаточном для нормальной жизнедеятельности уровне. Все это дает возможность оседлым видам птиц в течение круглого года жить в пределах гнездовой территории, ограниченной определенной площадью. Полностью отсутствуют отмеченные приспособления у настоящих перелетных птиц, поэтому они мигрируют на зиму в более теплые климатические зоны с условиями, близкими к летним условиям мест размножения данных видов. Между этими крайними вариантами существует масса промежуточных, которые составляют непрерывный ряд постепенных переходов от оседлых до настоящих перелетных птиц.
Чтобы проиллюстрировать это, рассмотрим приспособления птиц к изменениям таких наступающих зимой важных условий жизни, как кормовые, защитные и световые, а также и то влияние, которое оказывают эти приспособления на выраженность сезонных миграций.
Зимний сезон вносит огромные изменения в условия питания птиц высоких и умеренных широт. Прежде всего с наступлением зимы резко сокращаются общие запасы и набор кормов для птиц. В это суровое время целиком выпадают из питания птиц зеленые части растений, а также семена, ягоды и плоды многолетних и однолетних трав и низкорослых кустарников. В лесах и в полях исчезает большинство насекомых и других беспозвоночных животных. Полностью становятся недоступными для питания птиц земноводные, пресмыкающиеся и рыбы. В зимний период птицам трудно добывать мышевидных грызунов и других мелких зверьков, так как они укрываются под глубоким снеговым покровом или впадают в спячку. Доступными зимними кормами для птиц в указанных широтах остаются главным образом семена, почки, хвоя и концевые ветки деревьев и кустарников, а также некоторые насекомые, скрытые в убежищах на стволах и ветвях древесных растений, их яйца, личинки и куколки,
1 Популяция — население вида птиц одной местности.
2 А. В. Михеев 17
мелкие виды млекопитающих и, наконец, разного рода отходы и отбросы от хозяйства человека в поселениях, на свалках и на дорогах. В средних широтах зимой в целом по количеству запасы растительных кормов для птиц преобладают над животными кормами.
Столь внушительные сезонные изменения такого важного в жизни птиц фактора, как пища, не могли, естественно, не сказаться на их размещении.
Смена кормов по сезонам года является одним из важнейших приспособлений к переживанию зимы и свойственна многим птицам северных и умеренных широт.
Общая картина изменчивости кормов для птиц в природе сводится к следующему. В весенне-летний период наиболее массовыми и обильными объектами питания птиц служат разнообразные виды животных и вегетативные части растений (листья, стебли, цветки). В конце лета и осенью количество такой пищи сильно сокращается, но зато появляются ягоды, плоды, семена травянистых и древесных растений. Зимой на первое место в питании птиц выступают семена, почки и концевые ветки древесных растений. Таким образом, летом преобладают животные корма, а зимой — растительные, которые птицы могут получать преимущественно с незаносимых снегом древесно-кустарниковых пород.
Соответственно этому у многих птиц выработалась в процессе эволюции сезонная смена кормов, то есть переход на питание теми кормами, которые наиболее обильны и доступны в тот или иной сезон года.
Приведем примеры сезонной смены кормов у некоторых видов птиц. Большой пестрый дятел летом питается в основном насекомыми, а во вторую половину лета кормится растительными кормами — ягодами малины, костяники и черемухи, значительно позднее ягодами брусники и семенами сосны или ели. Осенью и зимой большой пестрый дятел, как правило, почти полностью переходит на растительные корма — семена хвойных деревьев, орехи (лещину), желуди. Ранней весной он пьет древесный сок, имеющий важное значение в этот наиболее голодный период года. Сезонные перемещения дятла сводятся к небольшим кочевкам по северным и умеренным широтам, где он проводит и зиму.
Поползень в весенне-летний период кормится исключительно насекомыми и пауками. Осенью и зимой в кормовой рацион его входит растительная пища — лесные орехи, желуди, семена клена, липы, хвойных деревьев, ольхи и других древесных пород. Именно частичная растительноядность помогает этому насекомоядному виду легко переживать зиму в северных и умеренных широтах, где поползень совершает лишь небольшие кочевки.
1?
Черноголовая гаичка в течение большей части года питается различными насекомыми, но в зимнее время она пользуется и растительной пищей — семенами ели, пихты, березы, сосны и другими, собирая их на снегу или выклевывая из шишек. При наличии урожая эти семена служат основой питания для синиц-гаичек в течение значительной части зимы.
Частичный переход на растительные корма в виде семян древесных растений наблюдается у синицы-мосоковки, хохлатой синицы, буроголовой гаички и некоторых других видов синиц. Способность этих типично насекомоядных птиц хотя бы частично переключаться на растительные корма оказывается решающей
Кусок коры березы с несколькими рядами «колец» — следами соко-сосания дятла. Вверху — свежие следы сокососания; внизу — старые, заплывшие
для того, чтобы эти виды пернатых могли успешно пережить наиболее критический зимний период года. Все перечисленные виды птиц зимуют в пределах северных и умеренных широт, ограничиваясь, как правило, сравнительно небольшими переко-чевками.
Смена кормов по сезонам года наблюдается также у юрка, у садовой овсянки, камышовой овсянки, лесного жаворонка и многих других видов птиц. Названные виды птиц ограничиваются лишь сезонными перемещениями и зимовками в пределах умеренных широт. Подавляющее большинство видов птиц, которые обладают способностью менять состав кормов, ведет оседлый и полуоседлый образ жизни или же предпринимает сравнительно недалекие кочевки и перелеты в пределах тех же высоких и умеренных широт.
Так среди птиц, гнездящихся в бывшем Приволжско-Дубнен
191
ском заповеднике (Московская область), смена кормов свойственна 100% видов оседлых птиц, 86%—полуоседлых, 64%—кочующих птиц и 18%—перелетных. Перелетные виды птиц зимуют только в высоких и умеренных широтах.
Переход на питание в осенне-зимний период растительными кормами представляет собой фактор, ослабляющий размах сезонных перемещений птиц и усиливающий элементы оседлости их. В соответствии с этим растительноядные виды, имеющие зимой более устойчивую кормовую базу, чем животноядные, менее подвержены сезонным перемещениям. Так, в бывшем Приволжско-Дубненском заповеднике все оседлые, полуосед-лые и половина кочующих видов относятся к преимущественно растительноядным птицам. Среди зимующих в северных и умеренных широтах птиц большинство составляет преимущественно растительноядные: в Печоро-Илычском заповеднике их 68%, а в бывшем Приволжско-Дубненском заповеднике — 64%.
Из растительных кормов, как было отмечено выше, в зимнее время доступны для птиц в основном только те корма, которые они могут получить только с деревьев — семена, почки, хвоя, концевые ветки и т. д. Корма же с травянистых растений полностью исчезают под снегом. Поэтому в широтах с постоянным глубоким снеговым покровом могут зимовать только те виды птиц, которые разыскивают пищу на деревьях. Большинство таких «древесных» видов относится к полуоседлым и кочующим, дальних миграций они не совершают. Те же растительноядные виды, которые собирают пищу на земле, вынуждены бывают на зиму отлетать в широты, где нет постоянного снежного покрова или он настолько мал, что не закрывает полностью травяную растительность. Исключение составляют виды птиц, зимующие вблизи жилья человека и питающиеся главным образом всякого рода хозяйственными отбросами на свалках, у помойных ям и у скотных дворов (воробьи, сорока, ворона, галка, обыкновенная овсянка и другие).
Снежный покров вынуждает мигрировать не только кормящихся на земле растительноядных птиц. Почти в такой же мере распространяется влияние снежного покрова и на животноядные виды птиц, которые добывают корм на земле. Зону со сплошным снеговым покровом покидают все те виды, кто питается беспозвоночными и пойкилотермными1 позвоночными животными. Снеговой покров сильно затрудняет добывание на земле и гомойтермных2 животных, особенно мышевидных грызунов, в силу чего часть хищников (канюки, луни, совы-мыше-яды и другие) мигрируют в более южные широты. Некоторые
1 Пойкилотермные— животные холоднокровные, не имеющие постоянной температуры тела. Температура их тела меняется в зависимости от температурь! окружающей среды.
2 Гомойтермные — животные с постоянной температурой тела, не зависящей от температуры окружающей среды.
20
совы, летнее питание которых состоит преимущественно из полевок, на зиму приспособились переходить на добывание надземной пищи — мелких и средней величины птиц, белок, зайцев и даже лисиц (например, филин). Эти виды птиц далеких перелетов не совершают и успешно перезимовывают в высоких и умеренных широтах. Так, белая сова, питающаяся летом в тундрах пеструшками, на зимовке в средней полосе страны часто охотится на птиц (белых куропаток) и зайцев. Мелкими птицами питается зимой также и воробьиный сычик. Остаются в этой зоне лишь те хищники, которые питаются птицами, добываемыми главным образом в воздухе и на деревьях.
Таким образом, абсолютное большинство птиц, зимующих в зоне сплошного снежного покрова, относится к тем видам, которые добывают свой корм над духе (хищники). Зимующие здесь держатся почти исключительно в поселениях человека, где они кормятся хозяйственными отбросами.
Смена мест и способов поиска пищи у пернатых могла появиться только под влиянием сезонных изменений кррмовых условий, что и наблюдается у многих птиц северных и умеренных широт. Это приспособление свойственно не только видам, обладающим сезонной сменой кормов, пищи которых в течение года ост родным.
Так тетерев в весенне-летний период собирает корм исключительно на земле. Осенью и зимой он переходит на питание древесными кормами — почками и сережками березы, а также и других лиственных пород, превращаясь из «наземной» в «древесную» птицу. Летом у тетерева пальцы голые, зимой же они окаймлены роговой гребневидной бахромой, которая помогает этой птице держаться на обледеневших ветках и передвигаться по ним. Подобный же переход поиска пищи с земли на древесно-кустарниковую растительность имеет место у ряда других представителей семейства куриных — глухаря, рябчика, белой куропатки. Все эти птицы зимуют в северных и умеренных широтах, совершая относительно слабые сезонные перемещения.
Желтоголовый королек летом разыскивает насекомых в верхних и средних частях крон деревьев. Зимой же он часто опускается и в нижние части крон, и даже на землю, где собирает упавших с ветвей насекомых. -
Сорока в теплые сезоны года собирает корм на земле в ближайших окрестностях гнездового участка. В зимнее же время
21
землей: на деревьях и в воз-птицы с наземным питанием.
Нога тетерева летом (вверху} и зимой (внизу)
но и тем видам, состав !тся более или менее одно-
сорока, переселяясь в поселения человека, регулярно посещает помойки, свалки и тому подобные места, собирая там различного рода хозяйственные отбросы.
Явление перемещения птиц на зиму из леса к жилью человека широко распространено. В северных и умеренных широтах, помимо сороки, сюда переселяются зимовать вороны, грачи, обыкновенные овсянки, часть популяций большой синицы, сойки и другие птицы. Характерно, что у большинства птиц, перемещающихся зимовать к жилью человека, заметно ослабевает размах миграций, а «городские» популяции, то есть те, которые гнездятся в городах и поселениях, вовсе теряют свойства пере-летности, как, например, воробьи, галки и черный дрозд (в Западной Европе).
По наблюдениям в смешанном широколиственном лесу около Оксфорда синица-лазоревка с сентября по декабрь ищет корм главным образом на сухих ветвях и сучках, с января по апрель — на почках, с мая по август — на листьях. Наиболее предпочитаемое этой птичкой дерево во все времена года — дуб, на втором месте стоит орешник или лещина. Но птицы используют также и временные источники пищи, когда они становятся обильными, например осенью плоды, весной цветки этих деревьев. Кроме того, зимой лазоревка часто посещает хвойные насаждения, городские сады и заросли тростника.
Черноголовая гаичка, как и другие виды синиц, летом обычно кормится в кронах деревьев, обшаривая тонкие ветви. Зимой моста поисков пищи у гаички расширяются. Птички тщательно осматривают мельчайшие шероховатости и уступы коры, обшаривают стволы, как бы занимая место пищухи, часто прыгают под деревьями по земле, разыскивая пищу среди лесного опада. Летом, когда много открыто живущих насекомых, гаички почти не долбят кору деревьев. Зимой они часто выдалбливают насекомых из их самых надежных убежищ — из зимовочных гнезд и из .плотных коконов. Долбление как способ добывания насекомых из укрытых убежищ служит гаичке и другим синицам средством, облегчающим переживание суровой зимы. Поползень в зимнее время также прибегает к долблению деревьев.
Смена мест и способов добывания пищи наиболее выражена у птиц, зимующих в северных и умеренных широтах. Это приспособление ослабляет размах сезонных перемещений у птиц и усиливает элементы оседлости их.
Запасание кормов у птиц в природе распространено относительно слабо, оно наблюдается почти исключительно только у видов, зимующих в северных и умеренных широтах. Такое явление хорошо известно для таежной птицы кедровки, которая заготовляет летом значительное количество кедровых орехов и прячет их кучками в разные места леса, под мох, корни 22
деревьев и тому подобные укрытия. Осенью и зимой кедровка частично использует свои запасы, раскапывая их из-под снега.
В Прибайкалье в среднем кедровки заносят ежегодно 2000— 3000 орехов на 1 га безлесной площади.
Заготовку пищи производит и сойка. С осени она прячет под корни, в дупла деревьев желуди и некоторые ягоды, а зимой разыскивает их. Запасы сойки в одном укрытии иногда достигают 4 с осени
Поползень
кг. Различных мелких птиц и мышевидных грызунов и первозимья складывает в дупла воробьиный сыч, поедая свои запасы в трудный снежный период зимы. В его кладовках нередко можно обнаружить до нескольких десятков зверьков и мелких птичек. Небольшие запасы корма делают ворона и сорока, припрятывая пищу под опавшими листьями или в снегу; позднее часть этого корма они находят и поедают.
В октябре, ноябре и мае в то время, когда осыпаются шишки пихты и семена ели, черноголовая гаичка и синица-московка занимаются массовым собиранием запасов пищи. Синицы, доставая семена из раскрытых шишек или подбирая их с земли, после засовывают добытый корм в щели коры, под наросты лишайников, пристраивают их снизу за отстав-щую кору боковых ветвей, то есть в тех местах, где эти запасы не будут засыпаны снегом. Такие запасы кормов имеют существенное значение для переживания птицами морозного голодного периода года. К растительным кормам в запасах примешиваются в небольшом количестве и животные корма (у черноголовой гаички около 3%). Зимой черноголовая гаичка более чем на 50% питается за счет своих запасов.
Хохлатой синице свойственно делать запасание кормов преимущественно в осенний период. Она собирает семена сосны и ели, а также личинок и гусениц, которых прячет поодиночке в разные места под сучками, под лишайниками на деревьях и т. д., причем делает это так, чтобы они были заметны только снизу. Зимой, когда снег покрывает ветви сверху, пищу легче отыскивать. У хохлатой синицы в запасах семена составляют 80% корма, а животные — 20%.
21
Создает себе запасы и поползень, закладывая крылатки клена, буковые орешки и прочий корм в трещины коры деревьев. Глубокий снег зимой закрывает доступ к семенам, опавшим на землю, тогда как такие запасы, находящиеся высоко над землей в расщелинах коры, всегда могут быть использованы поползнем.
Большинство птиц использует запасенные корма в голодный зимний период. Исключение из этого составляют немногие виды, такие например, как сорокопуты, ушастая сова, болотная сова и некоторые другие. Запасы их приурочены к гнездовому периоду и служат только лишь для дополнительного питания насиживающих самок или сидящих в гнезде птенцов. Величина запасов у таких видов птиц незначительна, гораздо меньшая, чем у заготовляющих пищу на зимний период.
Зимние запасы пищи имеют большое значение в переживании птицами трудного, в кормовом отношении, сезона года — зимы. Именно с этим связано то, что обладающие данным приспособлением птицы не совершают сколько-нибудь дальних миграций, а зимуют в тех же северных и умеренных широтах.
Характерно, что каждая особь находит зимой только часть своих летних запасов и пользуется пищей, заготовленной всей популяцией вида данной местности. В этом можно видеть одну из форм взаимопомощи между отдельными особями внутри одной популяции.
Температура внешней среды играет важную роль в жизни птиц, оказывая на них как косвенное (изменение кормовых запасов в природе), так и прямое влияние. Последнее сказывается в том, что от внешней температуры зависит тепловое состояние организма, определяющее интенсивность и характер процессов обмена веществ, а следовательно, и жизнедеятельности. Низкие зимние температуры увеличивают теплоотдачу тела у птиц, высокие летние температуры уменьшают ее. Поэтому значительные сезонные колебания температурных условий в северных и умеренных широтах, естественно, не могли не сказаться на появлении у птиц специальных приспособлений к этим колебаниям. Оставляя в стороне косвенное влияние температуры на птиц, остановимся здесь на приспособлениях у пернатых только к прямым температурным воздействиям.
Многие птицы могут выдерживать значительные колебания температуры среды и зимовать в условиях суровых морозов. Это относится в первую очередь к оседлым, полуоседлым и кочующим птицам, зимовки которых проникают до высоких широт Арктики. Низкие зимние температуры успешно переносят и мно-гит перелетные птицы. Так, например, некоторая часть морянок ежегодно остается зимовать на свободных ото льда частях Варенцова моря. Регулярные зимовки уток и крохалей наблюдаются в истоке р. Ангары, где птицы успешно переживают сорокаградусные морозы, выбравшись на плавающие льдины. Извест-24
но, что при обилии пищи дрозд-рябинник зимует в средней и даже северной полосе нашей страны, перенося морозы, достигающие до 30—40°.
Однако температурные колебания птицы могут выдерживать до определенного предела, и предел этот у разных видов различен. В зоосаде (Западная Сибирь) в зиму 1935/36 гг., отличавшуюся особой суровостью, ряд перелетных видов птиц был оставлен в вольерах на открытом воздухе. Хорошо перезимовали в эту суровую пору дрозд-рябинник, пустельга обыкновенная и коршун. Скворец погиб при холоде —40°, болотная сова при этой температуре была близка к гибели, и ее перевели в теплое помещение. Обыкновенная овсянка может выдерживать температуру до —40°, а близкая к ней садовая овсянка — всего лишь до —17°. Отмечены случаи, когда оставшиеся в некоторые годы зимовать в Якутске домовые воробьи вымерзали от суровых морозов.
Понижение температуры увеличивает отдачу тепла телом в окружающую среду. Чем ниже температура среды и ’больше она отличается от температуры тела птицы, тем интенсивнее птица теряет тепловую энергию. Для поддержания постоянной температуры тела необходима компенсация потерь этой энергии, что и осуществляется за счет усиления питания и окислительных процессов (при дыхании).
При падении температуры с 32,6° до 9,8° расход кислорода у воробья увеличивается в три раза. При понижении температуры с 39° до 16° расход энергии возрастает: у голубя (вес 390 г) на 26%, у ткачика (вес 7,2 г) в три раза. У мелких птиц не менее половины энергии (у ткачика 2/з), поступающей от пищи, идет на поддержание температуры тела. Особенно увеличивается теплоотдача, а следовательно, и расход энергии на терморегуляцию во время зимних холодов. Именно с этим связано то, что зимой воробьи, синицы и другие мелкие птицы вынуждены кормиться все светлое время суток. Удлинение ночи (когда птицы кормиться не могут) при низкой температуре может вызывать смерть от замерзания. Поэтому короткий день и длинные зимние ночи, даже при наличии пищи, могут быть помехой для зимования ряда мелких видов птиц в высоких и умеренных широтах.
В зимних условиях, при резко повышенной теплоотдаче, нормальный тепловой обмен возможен у птиц только при наличии специальных приспособлений. К важнейшим из таких приспособлений у птиц можно отнести следующие: накопление на период холодов энергетических запасов; увеличение густоты и пушистости оперения; использование специальных убежищ для ночевок и защиты от непогоды; групповой ночлег пернатых.
Птицам для поддержания нормальной температуры тела в зимних условиях необходимо дополнительное питание. В связи с этим в зимнее время птицы поедают пищи гораздо
25
больше, чем в другие сезоны года, и на период холодов накапливают энергетические запасы в виде подкожного жира. Увеличивается в этот период и вес птиц, достигающий в зимнее время своего максимума. Увеличение веса тела зимой обнаружено у всех изученных до сих пор видов птиц. Обусловлено оно отложением подкожного жира и представляет собой приспособление, помогающее птице выжить в период холодов, когда наблюдается общий недостаток пищи. Было даже обнаружено, что у певчих птиц средний вес не просто увеличивается к зиме, но и колеблется в течение ее, повышаясь в начале каждого периода холодов и падая при оттепелях. Однако, если при кратковременных похолоданиях вес тела у пернатых увеличивается, то при продолжительной суровой зиме, когда резервные запасы расходуются, а корма становится мало, птицы теряют в весе и иногда погибают от холода.
Таким образом, как мигрирующие виды накапливают жир, прежде чем пуститься в путь, так и зимующие в холодной зоне птицы выработали свойство делать энергетические запасы в виде жира, помогающие им успешно пережить суровую зиму.
Перьевой покров играет важную роль в теплорегуляции у птиц. Он уменьшает теплоотдачу тела, поддерживает его постоянную температуру. У птиц наблюдаются изменения густоты и пушистости оперения в соответствии с сезонными колебаниями температуры среды. Эти изменения особенно значительны у птиц, не совершающих перелетов и зимующих в холодных климатических поясах. Так, у чижей, добытых в феврале и марте, число перьев в оперении было 2107 и 2368, в то время как у особи, добытой в июне,— только 1439. У одного из видов синиц 19 февраля было 1704 пера, а 4 июня—1140.
Теплоизолирующая роль оперения повышается в зимний период не только за счет увеличения числа перьев у птиц, но и за счет удлинения всего пера, а также развития пуховой части и побочного ствола. Это хорошо видно на примере белой куропатки, зимующей в холодной зоне. Длина пера, взятого со спины этой птицы, зимой равна в среднем 5,4 см, летом — 3,8 см; пуховая часть его—1,8 см и 1,4 см; побочный ствол — 3,7 см и 2,5 см.
Длина бородок первого и второго порядка у зимних перьев птиц увеличивается по сравнению с летними. Так, бородки первого порядка у пуховой части пера, взятого с груди, зимой равны 2 см, а летом 1,6 см, бородки первого порядка побочного ствола зимой — 2,2 см, летом 1,3 см; бородки второго порядка— 0,25 см и 0,15 см.
Таким образом, пуховая часть и побочный ствол зимнего пера у белой куропатки густы как войлок и хорошо сохраняют перо. Летнее оперение у белой куропатки короче и рыхлее, что способствует лучшей отдаче тепла. Подобное же явление наблюдается у глухаря и других птиц.
26
В зимнее время наиболее низкие температуры наблюдаются по ночам. На ночную часть суток у большинства птиц падает период покоя, во время которого питание полностью прекращается. Следовательно, интенсивная теплоотдача тела у птицы совпадает с периодом ее наименьшей активности и снижения уровня окислительных процессов. Это обстоятельство в значительной мере затрудняет нормальный теплообмен со средой и делает птицу наиболее уязвимой от ночных холодов. В связи с этим многие птицы, зимующие в холодных климатических зонах, используют для ночлега различного рода убежища, кото-
Сезонная изменчивость пера у глухаря: слева направо первое и третье перо — зимой; второе и четвертое — летом
рые ослабляют влияние низких наружных температур и снижают интенсивность теплоотдачи. В таких убежищах птицы нередко отсиживаются и днем в сильные морозы и непогоду (метели, бураны и т. д).
Ряд видов птиц, ведущих преимущественно наземный образ жизни, на ночь и в сильные холода и непогоду зарываются в снег. Это наблюдается, например, у тетерева, глухаря, рябчика, белой куропатки и других. Снег обладает хорошим теплоизолирующим свойством. Температура под снегом не только значительно выше, чем в воздухе, но и более постоянна. По наблюдениям в Печоро-Илычском заповеднике, при колебании температуры воздуха от —16° до —39°С, температура снега на глубине 20 см изменялась всего лишь от —10° до —16°С. При этом чем ниже температура воздуха, тем разница ее
17
с температурой снега становится большей. Рябчик в этом заповеднике начинает скрываться в снежных норках с первозимья, как только образуется достаточной глубины снежный покров, и ночует в снегу в течение всей зимы. В неблагоприятные месяцы зимы, особенно в январе и феврале, птицы вылетают из убежищ лишь на короткое, наиболее теплое время дня на березы и ольхи, чтобы набрать в зоб необходимую порцию корма, и тотчас же опять скрываются под снегом. Следовательно, рябчики, проводя зимой большую часть суток (до 20 ч) под снегом, не испытывают влияния сильных морозов, достигающих в условиях Печо-ро-Илычского заповедника —45° —50°С. В морозную погоду рябчики проводят на кормежке не более 2— 3 ч, а остальные 21—22 ч суток скрываются в снежных норах. Тетерева, как птицы более крупные, с более выгодными для организма условиями теплоотдачи, даже и в сильные морозы проводят на открытом воздухе больше времени, чем рябчики, но много раз за день закапываются в снег на небольшую глубину, чтобы отогреться.
В зимы с малой глубиной снегового покрова птицы не имеют возможности зарываться в снег и ночевать под его охраняющим пологом и попадают в исключительно трудное положение. В такие малоснежные зимы нередко наблюдается массовое вымерзание тетеревов, рябчиков и других, пользующихся снежными убежищами, птиц.
Лесные птицы дуплогнездники используют для ночлега и укрытий от непогоды дупла. Это свойственно дятлам, поползням, синицам и другим дуплогнездникам. Некоторые открыто гнездящиеся птицы, такие, например, как крапивник, воробьи, также ночуют в своих теплых гнездах. Воробьи, галки, большие синицы, лазоревки и другие, живущие зимой в поселениях человека, охотно ночуют в укрытиях под крышами, застрехами, за наличниками окон и тому подобных убежищах, нередко пользуясь при этом частью тепла человеческого жилья. 28
У ряда мелких и средних птиц в холодные зимние ночи наблюдается совместный групповой ночлег. Случаи группового ночлега имеют место у пищух и других мелких птиц. Птицы группами до 20 особей собираются на ночь в укрытых местах, часто под крышами построек, сбиваясь в тесную кучу, обычно хвостами наружу, голова не втянута в оперение, клюв не спрятан. В особо холодные ночи такие же группы, по-видимому, образуют желтоголовые корольки, нередко собирающиеся в дуплах дятлов. Среди синиц совместные ночевки наблюдаются у наиболее мелких видов (у них относительная теплоотдача выше). Даже крапивники, которые зимой живут обособленно, в особо суровые ночи утрачивают свойственную им враждебность по отношению к особям того же вида. При температуре —14° находили по нескольку самцов крапивников, укрывшихся на ночь в одном и том же убежище. Крапивники могут собираться на ночь вместе в количестве до 30—46 особей. Вороны, галки, грачи, ночуя открыто на деревьях, собираются большими плотными группами, прижавшись друг к другу. При этом на одной ветви иногда усаживается до десятка и более птиц, на одном дереве — до нескольких сот птиц, а на группе соседних деревьев — до нескольких тысяч птиц. Ветви деревьев бывают обвешаны птицами точно гроздьями. Естественно, что в таких скоплениях изменяется микроклимат, а главное снижается теплоотдача тела, что способствует нормальному теплообмену со средой.
Утки и крохали, зимующие на незамерзающих истоках р. Ангары ночуют прямо на плавающих льдинах. Примостившись за торосами, птицы сбиваются в тесную кучу, поджимают лапки и, спрятав под крыло клюв, лежат на боку друг против друга. В высоких и умеренных широтах остаются зимовать только те виды, которые выработали отмеченные выше приспособления, направленные к сокращению теплоотдачи и поддержанию нормального теплообмена со средой. Такие виды птиц более экономно расходуют в период ночного покоя запасенную за дневную кормежку энергию, легче переносят критические зимние холода. Птицы, у которых этих приспособлений нет, на зиму мигрируют в более теплые климатические зоны.
Свет — один из важнейших факторов среды, играющий большую роль в жизни птиц, вообще, и в условиях их питания, в частности. Большинство птиц разыскивает и добывает пищу только при дневном освещении и почти исключительно при помощи наиболее развитого у них органа чувств — зрения. Поэтому продолжительность светового дня, определяя суточную длительность питания пернатых, представляет собою одно из решающих условий добывания пищи у птиц.
В осенне-зимний период в северном полушарии продолжительность дня сокращается, в соответствии с чем ухудшаются и условия добывания пищи у птиц. Особенно резкие изменения 2»
в этом отношении происходят, как указывалось ранее, в высоких и умеренных широтах, где зимний день по сравнению с летом уменьшается в 2—3 раза и более, а за полярным кругом на длительный срок вовсе исчезает.
Многие птицы даже при наличии корма не могут за корот-
Вороны и галки на ночлеге
кий зимний день обеспечить себя необходимым количеством пищи и на зиму перемещаются в широты с более продолжительным световым днем. Наглядным примером этого может служить серая ворона. Остаются зимовать в таких широтах только те виды и популяции серых ворон, которые приобрели определенные приспособления к скудным зимним световым условиям, 30
в том числе и к условиям полярной ночи. Из подобного рода приспособлений у птиц можно отметить повышение дневной активности и темпов поиска корма.
Из сказанного выше следует, что известная часть птиц высоких и умеренных широт обладает приспособлениями, позволяющими им успешно пережить неблагоприятные зимние условия на местах или же ограничиться незначительными кочевками и перелетами в пределах тех же широт. Птицы, не имеющие таких приспособлений, совершают перелеты.
Таким образом, перелетность и оседлость, как и разные формы сезонных миграций, определяются степенью приспособленности птиц к перенесению изменений условий жизни, наступающих в районе гнездования в зимнее время года.
По характеру сезонных миграций всех птиц можно разбить на три категории: оседлых, кочующих и перелетных.
Оседлые — это птицы, которые в течение круглого года живут в одной и той же местности и каких-либо регулярных перемещений по местности не совершают. Некоторые из этих птиц всю жизнь проводят в пределах небольшой гнездовой территории, не выходя за ее границы даже в зимнее время. Таких птиц можно назвать строго оседлыми. В северных и умеренных широтах их крайне мало и все они почти исключительно синантропы, то есть живут исключительно вблизи поселений человека. К синантропным видам можно отнести домового воробья, сизого голубя, а местами полевого воробья, галку и некоторых других птиц. Вблизи жилья человека они находят достаточно пищи в течение круглого года.
Другие представители этой категории птиц после размножения выходят в поисках пищи и других благоприятных условий за пределы гнездовой территории и проводят зиму в ближайших ее окрестностях. При этом непрерывных кочевок такие виды птиц не совершают, а живут всю зиму более или менее оседло в одном или нескольких пунктах. Этих птиц можно назвать полу-оседлыми. К ним принадлежат рябчики, глухари, тетерева, часть сорок, ворон, обыкновенных овсянок и другие. Полуоседлость свойственна птицам, хорошо обеспеченным зимними кормами.
Категорию кочующих составляют птицы, которые после размножения покидают освоенную гнездовую территорию и до весны совершают перемещения, удаляясь на десятки, сотни и даже тысячи километров. В отличие от оседлых видов птиц для кочующих характерна беспрерывность передвижений, которые они совершают в поисках пищи, и отсутствие в течение зимы более или менее длительной оседлости.
Если птицы и задерживаются в местах концентрации пищи, то ненадолго, так как естественные запасы кормов у них зимой бывают не столь обильными и устойчивыми, как у предыдущей категории видов.
31
Направление передвижений у кочующих птиц непостоянно. Посещая во время кочевок благоприятные, в отношении пищи и других условий, места, птицы могут неоднократно изменять путь своего движения в самых разнообразных направлениях и удаляться от гнездовых мест в любую часть света. Но чаще всего общее направление у них бывает в сторону более теплых климатических зон. Эта тенденция особенно заметна у птиц, откочевывающих на большие расстояния (на сотни и тысячи километров). Определенных, сколько-нибудь фиксированных зимовок у кочующих птиц нет, ими является весь район зимних кочевок, который, как правило, не выходит за пределы умеренных широт.
К кочующим птицам относятся синицы, дятлы, поползень, сойки, клесты, щур, чиж, снегири, щеглы, свиристели и другие.
В категорию перелетных птиц входят те птицы, которые после размножения покидают гнездовую территорию и на зиму перелетают в другие, сравнительно удаленные районы, лежащие как в пределах гнездовой области вида, так и далеко за ее границами. В отличие от кочующих, для перелетных птиц характерно наличие не только фиксированных направлений и сроков перелета, но и достаточно определенно очерченной области зимовок, в которой птицы живут более или менее оседло или же предпринимают незначительные кочевки в поисках корма. Передвижение к зимовкам у таких видов проходит не в форме кочевок, а в виде хорошо выраженного перелета. Направления строго выраженного перелета у разных видов и популяций могут быть различными, но у обитателей северного полушария чаще всего в сторону южных румбов. Зимовки обычно отстоят от мест гнездования на расстоянии многих сотен и даже тысяч километров и лежат в заметно более теплых климатических зонах, чем места гнездования птиц.
К перелетным относится большинство птиц нашей страны, , в том числе такие, как грач, дрозды, утки, гуси, зяблик, полевой жаворонок, кулики, цапли, славки, пеночки и многие другие. Все эти птицы не могут в зимнее время найти обычные для себя корма в местах летнего обитания.
Среди птиц можно подобрать непрерывный ряд видов с постепенным переходом от оседлых до настоящих перелетных, мигрирующих за многие тысячи километров. Это многообразие форм сезонных миграций перелетных вытекает из разнообразия приспособлений птиц к сезонным изменениям условий жизни. Данная классификация сезонных миграций птиц условна и носит схематический характер. При этом за миграционную единицу следует брать не вид в целом, а популяцию вида, поскольку у многих видов одни популяции бывают оседлы, другие кочующие, третьи перелетные. В основе любых форм сезонных перемещений пернатых лежит реакция птиц на сезонные колебания 32
среды, и эти формы следует рассматривать как качественно разные ступени единого в своей основе явления.
Сказанное выше позволяет сделать вывод, что характер сезонных миграций находится в тесной зависимости от характера и степени приспособленности птиц к переживанию наиболее тяжелого сезона года — зимы, а в тропиках — засухи. Чем совершеннее эти приспособления, тем слабее выражены сезонные перемещения у птиц, и наоборот. Степень эффективности этих приспособлений определяет как оседлость и перелетность у птиц вообще, так и разные формы их сезонных миграций.
Птицы, хорошо приспособленные к переживанию наступающих в зимнее время больших изменений кормовых, температурных, световых и иных условий жизни, остаются зимовать в местах летнего обитания и ведут оседлый образ жизни. Те же птицы, которые совсем не имеют таких приспособлений, покидают гнездовые места и перелетают на далекие зимовки в теплые климатические зоны с благоприятными условиями жизни.
ЧТО ПОБУЖДАЕТ ПТИЦ ПУСКАТЬСЯ В ПЕРЕЛЕТ
Таким образом, очевидно, что сезонные миграции у птиц происходят под влиянием наступающих в зимний период глубоких изменений условий жизни. В зависимости от степени приспособленности к переживанию этих изменений у разных видов птиц и их популяций по-разному выражены сезонные миграции.
Возникает вопрос: что же побуждает птиц покидать гнездовые места и начинать кочевки или пускаться в дальний перелет? Почему перелетные птицы не остаются жить на своих зимовках, расположенных где-нибудь в тропиках или субтропиках, где обилие пищи и тепла обеспечивает им наилучшие условия обитания, а возвращаются весной именно на свою родину? Одним словом, каковы непосредственные причины перелетов и других форм сезонных миграций птиц?
Этот вопрос, вставший перед исследователями давно, является одним из основных в проблеме миграций. И хотя ему посвящена обширная научная литература, многое в нем остается еще не до конца выясненным.
Прежде чем перейти к ответу на поставленные вопросы отметим, что наиболее характерной и ведущей потребностью организма у птиц в послегнездовое время является повышенная потребность в пище. Возникает она в результате истощения их организма при размножении и линьке, а в дальнейшем сохраняется у перелетных птиц в связи с усиленной затратой энергии на мускулатурную работу при перелетах, а у кочующих видов, остающихся зимовать в высоких и умеренных широтах, на поддержание нормального теплообмена во время зимних холодов. Вся активность птиц во внегнездовой период направлена на отыскание корма. Поиск кормовых биотопов и непосредственная
3
А. 8. Михее»
33
кормовая деятельность (поиски, добывание и поедание пищи) — характернейшие черты всего поведения птиц в этот период. Наряду с этим в течение этого периода происходят существенные сезонные изменения в природе: понижается температура, яркость и продолжительность дневного освещения, появляется снежный и ледовый покровы и т. д. Все это приводит к значительному ухудшению условий жизни птиц и в первую очередь условий питания в местах их летнего обитания. На эти изменения среды птицы реагируют территориальными перемещениями. Раньше всего, во вторую половину лета, начинаются послегнездовые кочевки, свойственные как кочующим, так и перелетным птицам. Послегнездовые кочевки у птиц сопровождаются образованием скоплений и стай, имеющих большое значение в жизни пернатых во внегнездовый период и особенно во время миграций. Осенью послегнездовые кочевки переходят у кочующих птиц в осенне-зимние кочевки, а у перелетных — в осенний отлет на зимовки. Таким образом, в рассматриваемый биологический период у птиц высоких и умеренных широт можно выделить три основные формы сезонных миграций: послегнездовые кочевки, осенне-зимние кочевки и осенний перелет. Перейдем к выяснению непосредственных причин или стимулов каждой из упомянутых форм сезонных миграций и начнем с послегнездовых кочевок.
В гнездовой период каждая пара у пернатых строго привязана к гнездовому участку. Пока идет насиживание яиц и выкармливание птенцов, птицы ведут оседлый образ жизни и за пределы своего участка не выходят. По окончании размножения оседлость у птиц нарушается, выводок покидает гнездовую территорию и приступает к послегнездовым перемещениям и кочевкам в ближайших или дальних ее окрестностях. По времени это совпадает с заметными изменениями условий питания, благодаря которым выводок не может больше удовлетворить своих возросших пищевых потребностей в пределах небольшого гнездового (охотничьего) участка. Изменения условий питания птиц возникают под влиянием нескольких причин: сезонных перемен в окружающей среде, перехода птиц на новые виды кормов, сокращения кормовых запасов на гнездовом участке в результате длительной кормовой деятельности выводка.
Сезонные изменения в окружающей среде появляются во второй половине лета и выражаются они в некотором сокращении продолжительности дня, уменьшении силы освещения, понижении температуры воздуха, особенно в ночное время. Эти изменения вызывают большие перемены в жизни многих животных и растений, которыми питаются птицы. Многие растения к этому периоду (или в течение его) заканчивают свое цветение, рост и даже вегетацию, в результате чего засохшие цветы, огрубевшие листья и стебли их теряют свое кормовое значение. Но наряду с этим на многих растениях появляются семена 34
и ягоды, представляющие новый вид сезонных кормов для птиц.
В этот период некоторые насекомые и другие беспозвоночные животные заканчивают цикл своего развития и, отложив яички, погибают (ряд видов бабочек, жуков). Некоторые беспозвоночные животные под влиянием ночных холодов укрываются в убежищах и становятся менее активными. Часть насекомых перемещается из затененных мест в другие, более благоприятные в температурном и световом отношении места. Наконец, немало насекомых, у которых в этот период появляется второе и третье поколения, и численность их значительно увеличивается.
В результате всего этого изменяется не только качественный и количественный состав птичьих кормов, но и, что особенно важно подчеркнуть, их пространственное размещение.
Но влияние послегнездовых изменений среды на условия питания птиц не ограничивается этим. Понижение яркости освещения затрудняет птицам разыскивание пищи, особенно насекомых в затененных местах в лесу, а сокращение светового дня уменьшает продолжительность поиска корма в течение суток.
Отмеченные изменения условий питания особенно становятся заметными в средней полосе европейской части СССР в конце июля, в августе; именно в это время у большинства птиц послегнездовые кочевки принимают ярко выраженный характер.
Переход на новые виды кормов — немаловажный фактор, влияющий на возникновение послегнездовых кочевок птиц. Переход птиц на новые корма находится в тесной зависимости от сезонных изменений кормовой базы. Широко известен, например, полный или частичный переход многих птиц в после-гнездовой период с животных кормов на растительные. Повторяясь из года в год, смена пищевого рациона стала физиологической потребностью птиц. Имеются и возрастные изменения состава пищи у птиц. Питаясь в гнезде животной пищей, птенцы многих птиц после вылета из гнезда начинают употреблять растительные корма.
Переход на новые корма у птиц приурочен к окончанию периода размножения и к началу послегнездового периода. При этом на территории гнездового участка птицы не могут найти необходимых кормов даже в том случае, когда в его пределах сохраняется достаточное количество обычной летней пищи.
Кормовая деятельность птиц, протекающая в течение длительного периода размножения в пределах ограниченного индивидуального гнездового участка, приводит к сокращению запаса пищи на его территории. По некоторым данным, количество гусениц и куколок некоторых насекомых (объекты питания птиц) иногда сокращается на 40—62% и даже 72%.
35
В результате в местах кормежек отдельные компоненты пищевого рациона птиц могут оказаться дефицитными, в то время как количество других будет достаточное. В этом случае, несмотря на значительные общие запасы пищи, выводок не сможет прокормиться на своем гнездовом участке и поэтому он начнет перемещаться за его пределы.
В этот период у птиц вместе с сокращением количества корма уменьшается и его доступность. При поисках пищи птицы обнаруживают в первую очередь тех насекомых (и других животных), которые легко заметны и находятся в доступных местах. По мере уничтожения таких особей трудоемкость добывания корма у пернатых увеличивается. Это обстоятельство может быть причиной затруднений с питанием выводка даже в тех случаях, когда общие кормовые запасы на гнездовом участке сохраняются, казалось бы, в значительном количестве.
Все отмеченные выше изменения условий питания птиц приводят к тому, что выводок не может удовлетворить свои новые пищевые потребности в границах старого гнездового участка и в поисках кормных мест совершает послегнездовые кочевки. При этом птицы посещают и те места, которые во время гнездования пустовали, как неудобные для размножения.
Все сказанное дает основание полагать, что ведущим стимулом послегнездовых кочевок у птиц является пищевой фактор. Под его влиянием птицы покидают гнездовой участок и совершают перемещения в окрестностях гнездовой территории.
Повышенная потребность в питании у разных видов популяций и отдельных пар возникает в разное время, в зависимости от сроков окончания размножения. Соответственно этому в разное время начинаются у птиц и послегнездовые перемещения и кочевки. То же самое можно сказать и в отношении гнездящихся по соседству пар, живущих в сходных условиях. Это показывает, что первым, толчком к возникновению послегнездовых кочевок и ведущей причиной их являются не внешние факторы среды, как таковые, а внутренние потребности организма птицы, которым перестали соответствовать условия жизни.
Послегнездовые перемещения и кочевки птицы совершают по наиболее кормным местам.
В гнездовой период размещение птиц по территории лесного массива более или менее равномерно, но с окончанием периода размножения картина резко меняется. После вылета птенцов большинство видов птиц меняет биотопы и перемещается в другие места—кустарники и участки смешанного леса, расположенные преимущественно по опушкам, полянам, вдоль дорог и просек. Внутри лесного массива птицы концентрируются главным образом в участках светлого леса. Глухие, затемненные участки леса, особенно с сырыми почвами, становятся пустынными и птицами почти не посещаются. В лесу из одних мест птицы 36
исчезают, а в других — концентрация их резко увеличивается. Эта неравномерность размещения птиц по лесному массиву начинает наблюдаться в Подмосковье в первой половине июля. В дальнейшем она еще более увеличивается.
В хорошо заметной форме перемещение выводков с летными птенцами из глубины лесного массива к опушкам и полянам наблюдается у зяблика, певчего дрозда, у дрозда белобровика, пеночек, садовой горихвостки, серой мухоловки, лесного конька и других птиц. Даже такие, часто гнездящиеся в глухих темных участках леса виды, как хохлатая синица и гаички, после вылета птенцов встречаются обычно в более разреженных и осветленных насаждениях, в том числе и по опушкам леса. В светлые участки леса перемещаются дрозды деряба и рябинник, регулярно посещающие здесь ягодники черники, брусники и голубики. Позднее ряд видов птиц (такие как, например, лесной конек, обыкновенная овсянка, зяблик, деряба, зеленушка и другие) совсем выходит из леса и проводит поиск пищи на полях, в лугах и иных открытых местах.
Тяготение птиц к опушкам, просекам и осветленным участкам леса происходит в связи с тем, что в этих местах во вторую половину лета появляется более высокая концентрация кормов. Под влиянием ночного похолодания и сокращения продолжительности дня насекомые в наиболее глухих, затененных местах становятся более малочисленными и менее активными. На освещенных полянах, опушках, в светлых участках леса, хорошо прогреваемых солнцем, насекомые в это время активны и наиболее многочисленны. Здесь они хорошо заметны и доступны для птиц. Именно к этим местам, естественно, и тяготеют птицы, как насекомоядные, так и зерноядные, летные птенцы, многие из которых еще нуждаются в животных кормах. На освещенных местах обычно более обильны и растительные корма: созревшие ягоды и семена травянистых растений, которые привлекают к себе растительноядных птиц.
Солнечное освещение, играя большую роль в жизни и в размещении насекомых, оказывает большое влияние и на размещение во второй половине лета насекомоядных птиц в лесу. С условиями солнечного освещения связаны суточные передвижения этих птиц. В поисках корма птицы обычно посещают хорошо прогреваемые солнцем места, обильные насекомыми. Именно поэтому во время экскурсий в лесу ежедневно можно встречать птиц только на определенных местах, в зависимости от условий освещения.
В этом отношении особенно показательны наши наблюдения в подмосковном лесу за серой мухоловкой. В первой половине августа на опушке одного соснового бора держались семейки этого вида птицы с летными, самостоятельно кормившимися птенцами. Рано утром (в 5—6 часов), когда лучи солнца еще не проникали в древостой и под кронами со-
37
сен была тень и прохлада, птички держались на одиночных
соснах на краю поля, отстоявших на несколько десятков метров
от опушки. Здесь они охотились за начавшими лёт насекомыми.
Позднее, часам к 8—9,
Серая мухоловка
серые мухоловки перемещались на опушку бора, где уже не чувствовалось прохлады и влажности в воздухе, которые еще продолжали царить в глубине бора. В то время как на опушке в эти часы наблюдались летающие насекомые, в глубине бора их не было видно. В 10—11 часов дня под действием солнечных лучей становилось сухо и в глубине бора. К этому времени появлялись здесь и мухоловки. Пустынный в утренние часы участок бора оживал от многоголосого писка птичек и их беспрерывных полетов в погоне за насекомыми. Так, по мере проникновения солнечных лучей в глубь леса постепенно углублялись в него и серые мухоловки.
На перемещения птиц в после-гнездовой период известное влияние оказывают и защитные условия, особенно в первое время после размножения. Некоторые виды птиц
сразу же после вылета птенцов из гнезда переселяются в такие места,
где наряду с достаточным количе-
ством пищи имеются надежные укрытия, в которых могут скрываться птенцы от врагов. Так, зяблики, дрозды, лесные коньки- и другие лесные птицы, перемещаясь после вылета птенцов к опушкам, первое время держатся в густых куртинках
кустарников и подлеска и только позднее начинают посещать более открытые места.
Послегнездовые перемещения и кочевки, приводящие к изменению биотопического размещения пернатых, свойственны не только лесным птицам, но и обитателям других типов биотопов: открытых пространств, поселений человека, водоемов и т. д.
В первое время после вылета птенцов эти перемещения, как правило, протекают в ближайших окрестностях гнезда, но с каждым днем они становятся все значительнее и вскоре превращаются в так называемые послегнездовые кочевки, приуроченные у большинства видов птиц ко второй половине лета. После того как птенцы достаточно подрастут.
38
птицы совсем перестают наведываться в свой гнездовой район и начинают странствовать с места на место в поисках корма.
В средней полосе нашей страны послегнездовые кочевки становятся заметными у ряда видов птиц в конце июня — начале июля. В это время особенно бросаются в глаза кочевки шумливых стаек-выводков большой синицы. Также заметны кочевки вылетевших из гнезда стай грачей. Сначала грачи переселяются на ближайшие опушки леса, примыкающие к полям, где родители продолжают некоторое время подкармливать уже летных птенцов. Затем грачи начинают вылетать вместе с птенцами на поля, расположенные поблизости от гнездовой колонии. Несколько позже они начинают кочевать по дальним угодьям, собираясь все в более и более крупные стаи и удаляясь на значительные расстояния от гнездовий. Сходная картина кочевок наблюдается у обыкновенного скворца. Речные чайки после вывода птенцов разлетаются в одиночку и мелкими группами по окрестным водоемам в поисках пищи и во время кочевок появляются нередко в таких местах, где в остальные времена года их никогда не увидишь. Следуя вдоль речек, чайки иногда залетают далеко от мест гнездования, и не только на крупные водоемы, но и на мелкие ручейки и речки. Хорошо заметны кочевки выводков, а затем и стаек щеглов, посещающих сады и заросли бурьянов в населенных пунктах и их окрестностях; чижей, разных видов синиц, корольков, дроздов и т. д.
С возникновением неравномерности в размещении кормов связано второе характерное для послегнездовой жизни многих птиц явление — образование скоплений и стай. Явление это имеет большое биологическое значение. Оно представляет собой приспособление птиц к более успешному разыскиванию корма и к защите от врагов.
Посещая одни и те же богатые кормами места, отдельные выводки неизбежно встречаются. Эти случайные встречи постепенно переходят в привязанность птиц из разных выводков друг к другу, в результате чего возникают большие скопления, имеющие временный характер. По внешнему виду скопление птиц напоминает стайку, но отличается от нее отсутствием устойчивой связи между выводками, преобладанием родственных инстинктов над инстинктом стайности. Скопления могут |<1кже быстро рассыпаться на отдельные выводки, как быстро и возникать из них. Птицы, оказавшиеся в одном скоплении, < овместно кочуют по наиболее благоприятным (в отношении пищи) местам. Слабая на первых порах привязанность друг к другу птиц из разных выводков впоследствии усиливается и у многих видов превращается в устойчивую связь. Так возникают стаи птиц. Это происходит в период, когда утрачиваются родственные связи между родителями и птенцами и выводки рассыпаются. У таких видов скопление — это первая стадия
S9
образования стаи. Мелкие стаи птиц в дальнейшем объединяются в крупные.
Помимо скоплений, состоящих из особей и выводков одного вида птиц, в послегнездовой период очень часто встречаются смешанные скопления, образующиеся из особей разных видов. Возникают эти скопления также в результате общения птиц на местах кормежек. От обычных скоплений они отличаются лишь тем, что особи в них часто более рассредоточены, разные виды птиц иногда занимают разные ярусы леса (например, зяблики — на земле, мухоловки — на нижних сухих сучьях деревьев, пеночки — в верхних частях крон и т. д.), а также еще и тем, что связь между отдельными особями значительно слабее. Смешанные скопления птиц носят временный характер, в них не возникают длительные привязанности особей разных видов друг к другу, и такие скопления скоро механически рассыпаются.
Образование скоплений, а затем мелких и крупных стай у разных видов птиц происходит в разное время. Так, в Подмосковье скопления зябликов начинают появляться приблизительно в начале июля. У чижей зти явления наблюдаются приблизительно в те же сроки, а у лесных коньков несколько позднее. Смешанные скопления птиц образуются также в июле и августе.
Образование стай свойственно многим птицам как оседлым и полуоседлым (воробьи, тетерева, ворона, сорока и другие), так и кочующим и перелетным (синицы, овсянки, щегол, чиж, дрозды, грач, утки, кулики и другие). Стаи наблюдаются у растительноядных, насекомоядных, всеядных, у водных и наземных птиц. Нет настоящих стай, пожалуй, только у хищников и сов, которым при стайном образе жизни прокормиться было бы очень трудно.
Образование стай имеет у птиц большое биологическое значение. Оно способствует успешному разыскиванию корма и надежной защите от врагов.
Стайный образ жизни характерен для тех периодов, когда в организме птиц на первое место выступает потребность в усиленном питании, необходимом для восстановления энергетического баланса после напряженного периода размножения и линьки. Конец лета, осень и зима характеризуются именно этой потребностью. Птицы, собранные в стаи, легче находят для себя корм и полнее используют пищевые запасы.
Очень важное преимущество жирующих стай птиц состоит в оповещении друг друга о приближении врага. Кормящейся отдельно птице труднее заметить появление опасности, она вынуждена тратить относительно больше времени на наблюдение за окружающими предметами и явлениями и гораздо меньше— на питание и отдых. Хищнику гораздо легче приблизиться к одиночной птице, нежели к стае птиц. В стае, если ни одна, 40
так другая птица заметит приближение врага и тревожным криком оповестит об этом других. Чем крупнее стая, тем труднее подойти к ней незамеченным.
Охотники хорошо знают, что в стаях журавлей, диких гусей и некоторых других охотничье-промысловых птиц даже ночью некоторые птицы бодрствуют и предупреждают стаю в случае опасности. В стае каждая особь чувствует себя спокойнее, лучше наедается и отдыхает. О преимуществах стайного образа жизни у птиц свидетельствуют и другие факты. Живущие стаями птицы более упитанны, чем ведущие одиночный образ жизни. Это хорошо известно охотникам, добывавшим, например, уток из стаи и одиночек.
Образование стай связано у пернатых, по-видимому, с прочным рефлексом, выработавшимся у них в течение тысячелетий эволюции. В поисках корма птицы, обнаружив себе подобных, спускаются к ним и находят нужную для себя пищу и спокойную обстановку. Неоднократное повторение подобного опыта приводит к выработке прочной привычки, оказывающей в дальнейшем большое влияние на все поведение птиц. Нередко в природе можно наблюдать, как птицы слетаются на голоса своих сородичей и даже птиц других видов (галки, вороны и многие другие). В данном случае не вид самой птицы, а ее голос служит сигналом, что здесь есть пища и нет опасности. О том, как быстро возникает такой рефлекс у пернатых, можно судить по опыту подкормки птиц зимой. В течение нескольких дней на поставленную в саду кормушку начинают слетаться столько птиц и таких видов, сколько и каких до этого не было заметно даже в окрестности. Именно на этом рефлексе и основана охота с чучелами на уток и тетеревов, с профилями на гусей и т. д.
Большинство птиц стаями совершает осенний и весенний перелеты и стаями держится на местах зимовок. Стайность помогает птицам преодолеть длинный и долгий путь, облегчает существование за пределами привычной для них гнездовой территории.
Величина стай у разных видов различна и бывает от нескольких особей (синицы, снегири) до нескольких тысяч птиц и более (скворцы, вьюрки, жаворонки, буревестники). Крупные стаи свойственны, по-видимому, тем видам, которые имеют более богатую кормовую базу и могут в одном месте найти столько пищи, сколько необходимо для всей массы концентрирующихся в стае птиц. Это в основном будут растительноядные птицы, а из животноядных птиц — обитатели больших водных пространств с обильными запасами пищи.
Известно, что в северных и умеренных широтах крупные стаи наблюдаются преимущественно у перелетных птиц, среди зимующих же здесь птиц стаи чаще всего мелкие, насчитывающие единицы, десятки и редко сотни особей. Если у некоторых
41
из таких птиц и наблюдаются зимой большие скопления, как например, у врановых, то только на ночевке, а на кормежку они разлетаются по утрам в разные стороны мелкими группами. Фактором, ограничивающим величину стай в этих широтах, является относительная скудность кормовой базы для птиц в зимний период. Крупные стаи перелетных птиц держатся здесь только в конце лета и осенью перед отлетом, когда кормовая база более обильна и в состоянии обеспечить массовые скопления птиц. На пролетных путях и на местах зимовок эти стаи птиц также находят достаточно пищи.
Рассыпаются стаи весной перед началом размножения, когда становится легче с кормами и на первое место выступает функция размножения. Холостые птицы иной раз держатся все лето стайками.
В итоге всего рассмотренного выше можно сделать вывод, что послегнездовые перемещения и кочевки у птиц возникают тогда, когда условия среды перестают отвечать требованиям организма. Возросшая после размножения потребность в питании не может быть удовлетворена в пределах гнездового участка, и птицы в поисках более кормных мест приступают к перемещениям и кочевкам. Происходящие в это время сезонные изменения условий питания и особенно пространственного размещения кормов вызывают усиление послегнездовых миграций. Следовательно, послегнездовые перемещения и кочевки у птиц являются приспособлением для удовлетворения потребности организма в питании. Дополнительным приспособлением к этому служит образование скоплений и стай, характерных для многих видов птиц в послегнездовой период.
Слабые послегнездовые изменения среды постепенно переходят в более резкие осенне-зимние, оказывающие на жизнь птиц глубокое и многостороннее влияние. Эти изменения, как отмечалось ранее, приводят к значительному ухудшению для многих птиц условий питания, терморегуляции и защитных условий. Небольшие послегнездовые перемещения у кочующих птиц в это время превращаются в более далекие осенне-зимние кочевки.
В основе осенне-зимних перемещений кочующих птиц лежит, также кормовой фактор, о чем свидетельствуют многие данные. Хорошо известно, что при неурожае кормов дальность перемещений птиц увеличивается, и в такие годы даже полу-оседлые птицы (тетерев, лесные популяции белой куропатки и другие) предпринимают дальние кочевки, появляясь в местах; где в нормальные годы их почти не бывает. Кормовой фактор служит основной причиной явления так называемых инвазий у птиц. Известно, что кочующие виды такие, как свиристель, клест-еловник, ореховка, шур и другие, в годы особого неурожая кормов предпринимают необычно массовые и дальние 42
миграции, выселяясь иногда далеко за пределы своей гнездовой области.
Зависимость кочевок от кормовых условий особенно наглядно выявляется при анализе характера передвижения кочующих птиц. Во время поиска пищи эти птицы передвигаются с места на место, задерживаясь на каждом из них столько времени, сколько необходимо им для поедания найденной пищи. В тех же случаях, когда птицы обнаруживают места с обильными запасами корма, они здесь оседают до тех пор, пока не иссякнут все эти запасы. Такое наблюдается, например, у большого пестрого дятла, который, встретив участок с богатым урожаем хвойных семян, задерживается в нем на недели, а иногда даже и месяцы. Это же свойственно большим синицам, воронам и некоторым другим птицам, перемещающимся из леса в поселения человека и оседающим там. Временное прекращение кочевок и задержка на местах концентрации пищи имеют место у многих других кочующих птиц.
Обилие и характер размещения кормов в осенне-вимний период накладывают печать на форму и характер кочевок у птиц. У видов с достаточными запасами кормов непрерывные перемещения чередуются с более или менее длительной задержкой в кормных местах. Такой характер кочевок обычен в основном для растительноядных видов (дятлов, клестов, чижей, чечеток и других). Виды птиц, корма у которых менее обильны и рассредоточены, кочуют непрерывно. Это свойственно главным образом насекомоядным (синицы, корольки) и другим животноядным птицам. Правда, среди животноядных птиц могут быть исключения. У синиц, например, наблюдается временное оседание в лесу в очагах заражения древостоев насекомыми, где они питаются их яйцами, гусеницами и куколками.
Условия питания определяют и дальность осенне-зимних кочевок птиц, которая у разных видов бывает различной. Дятлы, пищухи, сойки и другие птицы в средней полосе страны чаще всего зимой держатся в районе гнездования, удаляясь от него на десятки и максимум на несколько сотен километров. Синицы, клесты, щеглы, свиристели нередко откочевывают от мест гнездования на сотни и даже тысячи километров. Все эт*о связано с обеспеченностью птиц кормами. Так, например, большой пестрый дятел, питающийся зимой в основном семенами хвойных деревьев, может прокормиться на более ограниченной территории леса, чем клест еловик, основным кормом которому служат те же семена. Объясняется это тем, что при неурожае семян дятел переходит на добывание насекомых, в то время как клест переключаться на другие виды кормов не может. К этому следует добавить, что привычка клестов держаться стаями и выбирать из шишки только часть семян вызывает необходимость обследовать более обширные площади кормовых биотопов.
43
Большая протяженность кочевок у щеглов связана с относительной бедностью зимних кормов, основу которых составляют семена сорняков и других высокостойных травянистых растений. То же можно сказать и о причинах дальних кочевок свиристелей, питающихся главным образом ягодами деревьев и кустарников, запасы которых в большинстве районов весьма ограничены, особенно в осенний и зимний периоды.
Дальность кочевок различна не только у разных видов птиц, но и у популяций одного вида. Это хорошо известно, например, в отношении большой синицы. По данным кольцевания в европейской части СССР, основная масса взрослых и часть молодых птиц в осенне-зимний период ограничивается небольшими кочевками в районе гнездования, во время которых они удаляются от гнездовых мест на несколько десятков километров, оседая в населенных пунктах. Часть взрослых и большинство молодых птиц уходит от гнездового района на расстояние от нескольких десятков до сотни километров. Наконец, небольшое число взрослых и 25—30% молодых птиц откочевь(вает на расстояние от сотни до 2 тысяч километров.
Подобйое явление имеет место, по-видимому, у большинства кочующих птиц. Так, основная масса снегирей покидает северные леса и откочевывает к югу, часть же их остается, совершая местные перекочевки. То же можно сказать в отношении чечеток, чижей и других кочующих птиц.
Чем объяснить, что разные особи из одной местности совершают разного масштаба кочевки и на разное расстояние уходят от гнездовых мест? Казалось бы, что все особи одной местности подвергаются одинаковому влиянию факторов среды и должнь( были бы сходно на них реагировать.
Однако в действительности это совсем не так. Общие условия жизни птиц одной местности (макроусловия) более или менее сходны в силу физико-географического сходства. Но условия жизни отдельных особей (микроусловия) могут быть весьма различны. Может быть различна кормность и защитные условия посещаемых биотопов, могут быть не одинаковы в биотопах температура, сила ветра, влияние осадков и т. д.
Кроме того, каждая особь имеет свои индивидуиальные способности, свой жизненный опыт. По этой причине, а также в силу разного рода случайностей разные особи (или стайки) птиц во время кочевок оказываются в разных условиях. Одни находят себе места с обильной пищей (так, например, большие синицы — населенный пункт, большой пестрый дятел — участок леса с богатым урожаем семян хвойных деревьев и т. д.) и ограничиваются небольшими передвижениями в районе гнездования. Другие птицы попадают в менее кормные биотопы, и кочевки их расширяются. Наконец, третьи особи оказываются в мало кормных местах, что вызывает необходимость частой их смены. Если к тому же биотопы представлены не сплошь, а изо-44
лированными участками, то в конечном итоге птицы уходят на зиму далеко от своих мест гнездования. Дальние кочевки имеют место у особей, живущих в менее благоприятной обстановке. У большой синицы, например, дальше кочуют обитатели малолесных районов, где кормовая база зимой более бедная.
Жизненный опыт и умение особи приспособиться к изменяющимся условиям среды имеют большое значение. Чем богаче этот опыт, тем лучше птица ориентируется в посещаемых (во время кочевок) новых местах и легче обнаруживает и добывает себе пищу. С этим связан отмеченный выше факт, что больше кочуют и дальше мигрируют молодые птицы, чем старые. С приобретением опыта, в зрелом возрасте, кочевки у птиц ослабевают. Серые вороны, например, из перелетных становятся кочующими или полуоседлыми.
Ближние кочевки свойственны популяциям и особям, имеющим в осенне-зимнее время благоприятные кормовые условия в районе гнездования. Птицы, не имеющие таких условий, предпринимают более далекие кочевки. Такое чаще всего.наблюдается у северных популяций птиц, в районе обитания которых кормовые условия зимой особенно сильно ухудшаются.
Процент птиц, выселяющихся за пределы района обитания популяции, зависит от кормности занятых угодий и в разные годы может сильно колебаться. Это хорошо видно на примере откочевок на зиму белой куропатки из тундры в лесотундровую зону. По мере исчезновения летних кормов белые куропатки переходят на питание почками и сережками березы и ивы, к зарослям которых они постепенно и перемещаются. С выпадением снега и увеличением снежного покрова доступных для птиц кустарников становится все меньше. Часть птиц в это время концентрируется в высоких зарослях ивняков, часть же откочевывает в леса. Из районов тундры, бедных кустарником, первая откочевка белых куропаток наблюдается сразу после исчезновения летних кормов, еще до выпадения снега. К периоду наиболее высокого снежного покрова птицы почти полностью покидаю! тундру, оставаясь в небольшом количестве по высоким, не заносимым снегом, ивнякам в поймах рек и доживают здесь до весны. Из районов с высокими кустарниками птицы улетают позднее. Чем малоснежнее зима в тундре, тем больше сохраняется незанесенных кустарников и тем больше белых куропаток остается здесь зимовать, и наоборот.
Все сказанное позволяёт сделать вывод, что непосредственным стимулом осенне-зимних кочевок у птиц служит недостаток пищи, побуждающий птиц к ее поиску.
Перелетные птицы слабее или вовсе не приспособлены к переживанию наступающего в осенне-зимний период ухудшения кормовых, и иных условий жизни. Поэтому перелетные птицы дальше улетают от гнездовых мест и в подавляющей
45
массе зимуют в более теплых климатических зонах, чем кочующие.
Среди перелетных птиц имеются виды, часть популяций которых остается зимовать в районе гнездования или по крайней мере в таких северных и умеренных широтах, откуда другая часть пернатых улетает. Способность отдельных популяций переносить отрицательные зимние условия дает основания полагать, что в основе осеннего отлета птиц с частичной миграцией лежат, по-видимому, те же факторы, что и в основе перемещений кочующих птиц. Рассмотрим некоторые примеры.
Белые куропатки, населяющие арктические острова, в основной своей массе являются перелетными, улетая на зиму на материк в лесотундру. Но некоторая часть, по-видимому, взрослых птиц остается зимовать на островах, кормясь в это время на обнаженных от снега склонах или же на снежных ямах, разрытых северными оленями. Следовательно, при наличии пищи белые куропатки могут переносить суровые условия зимы. Учитывая это, а также поздние сроки отлета (с конца сентября по вторую половину ноября), мы можем полагать, что непосредственной причиной осеннего отлета белых куропаток является недостаток пищи.
Частичный отлет наблюдается и у ворон. Как показало кольцевание в Латвии, все популяции молодых и основная часть взрослых ворон улетают зимовать на Балтийское побережье на расстояние 900—1100 км от мест гнездования, а ’/д популяции взрослых птиц зимует на месте. К таким, надо полагать, относятся наиболее приспособленные особи, оказавшиеся в благоприятных кормовых условиях. Как и в предыдущем примере, решающим фактором, вызывающим перелет или оседлость, является фактор пищи.
Известно также, что на зиму северные популяции вороны прилетают в район обитания южных, а южные отлетают еще далее на юг. Иногда это порождает мысль о том, что если северная популяция может прокормиться на месте южной, то причина перелета последней лежит не в кормовых, а в каких-то иных условиях. Но нельзя забывать, что северные популяции экологически более пластичны, лучше приспособлены к неблагоприятным условиям среды и, в частности, к низким температурам, чем южные. К тому же, перелетая в более южные районы, северные популяции вороны попадают в условия более длинного светового дня и благоприятной температуры, а следовательно, и в лучшие условия добывания пищи и питания вообще. В силу этого они могут прожить зиму на той кормовой базе, на которой не в состоянии прокормиться местные популяции, мигрирующие к югу.
Ярким примером зависимости осеннего отлета слабо перелетных птиц от условий питания может служить дрозд-рябинник. В нормальные годы дрозд-рябинник улетает из централь-46
ных областей в середине октября, но в годы урожая рябины он задерживается до декабря и января, а отдельные стайки остаются на всю зиму, успешно перенося тридцатиградусные морозы.
Частичная миграция наблюдается у черного дрозда, старые особи которого во многих местах Западной Европы живут оседло, а молодые улетают; а также у кряквы, остающейся местами зимовать в небольшом количестве у незамерзающих водоемов в средних и даже северных частях страны; у морянки, регулярно зимующей в небольшом количестве в свободных ото льда прибрежных водах Варенцова моря и т. д. Наконец выведенная в течение нескольких поколений популяция оседлых диких крякв прекрасно зимует у нас в Московском зоопарке в условиях суровых морозов и короткого дня. Вообще городские птицы имеют тенденцию к оседлости.
Все эти примеры говорят о том, что непосредственным стимулом осеннего отлета у птиц с частичной миграцией является не врожденный «перелетный инстинкт», а факторы среды и в первую очередь условия питания. В основе таких миграций лежит недостаток пищи. Это подтверждается и тем, что у частично мигрирующих видов в местах размножения зимует более высокий процент взрослых птиц, чем однолетнего возраста, и больше самцов, чем самок. При нехватке пищи взрослые птицы выживают лучше молодых, а самцы лучше, чем самки. Наконец, виды с частичной миграцией или, как их еще можно назвать, слабо перелетные, отлетают довольно поздно, когда начинает ощущаться воздействие неблагоприятных осенне-зимних изменений среды.
Следует подчеркнуть, что явление зимования части особей или популяций в районе гнездования у слабо перелетных птиц более редкое, чем у кочующих. Если у кочующих птиц это явление наблюдается регулярно и почти повсеместно, то у первых— не всегда, не везде, и только у незначительной части особей и популяций. Так, из 25 видов кочующих птиц, гнездящихся в бывшем Приволжско-Дубненском заповеднике (Московская область), частично зимуют все 100% видов птиц. Из 35 видов слабо перелетных птиц частичное зимование в той же климатической зоне наблюдается лишь у 7 видов (20%) и то неежегодно и у небольшого числа особей.
По мере продвижения от холодных в сторону теплых климатических зон частичное зимование птиц становится более обычным. Например, в Англии среди певчих дроздов, окольцованных в местах гнездования и затем пойманных вновь, особи, зимующие около мест размножения, составляли: в Шотландии— 26%, на севере Англии — 43%, на юге Англии — 65%.
Причина частичной зимовки у рассматриваемой категории перелетных птиц лежит в их экологических особенностях и, в частности, в меньшей приспособленности к зимним измене
47
ниям кормовых и других условий жизни. Это можно показать на следующем примере. Из 35 видов слабо перелетных птиц упомянутого выше Приволжско-Дубненского заповедника 32 вида (91 %) кормится на земле и только 3 (9%) — на деревьях. Из 26 видов кочующих птиц заповедника только 2 вида птиц (8%) добывают пищу на земле, остальные 23 вида (92%) — на деревьях и в воздухе (хищники). При наличии мощного снежного покрова слабо перелетные птицы не могут оставаться зимовать в заповеднике из-за отсутствия пищи и должны улетать независимо от того, благоприятны или нет для них другие условия жизни. И только при стечении некоторых обстоятельств частичное зимование птиц в этих местах бывает изредка возможным.
Таким образом, миграции слабо перелетных птиц из холодных в более теплые климатические зоны носят более регулярный и массовый характер, чем кочующих.
Слабо перелетные птицы более чутко реагируют на осенние изменения среды, чем кочующие, они раньше покидают район гнездования и приступают к осенним миграциям. При этом растянутость сроков отлета представителей одной и той же популяции (и даже обитателей одной местности) у слабо перелетных птиц объясняется, как и у кочующих, неодинаковыми микроусловиями в местах их постоянного обитания. Отдельные стайки и особи могут во время послегнездовых кочевок очутиться в более бедных кормами местах и под влиянием недостатка пищи начать осенний отлет раньше, чем другие представители этой популяции.
В отличие от рассмотренной выше группы, у настоящих перелетных птиц, составляющих большинство мигрантов, никогда не наблюдается частичных миграций и частичного зимования в районе размножения, все они улетают на зиму в теплые климатические зоны. Связано это с тем, что преобладающее большинство настоящих перелетных птиц приобрело узкую специализацию к жизни в условиях теплых сезонов года и не может переносить резких изменений среды, наступающих в осенне-зимний период. Перелет в другие части ареала почти единственное приспособление у настоящих перелетных птиц, которое помогает им избежать отрицательного воздействия неблагоприятных кормовых, температурных и других условий жизни, наступающих в гнездовой области в зимнее время.
Отлет настоящих перелетных птиц происходит до наступления неблагоприятных осенне-зимних изменений среды. Например, в центральных областях европейской части СССР отлет большинства настоящих перелетных птиц падав! на август и сентябрь, когда в природе еще достаточно пищи и тепла. Во всяком случае установить прямую связь сроков отлета с недос-48
татком пищи и наступлением иных неблагоприятных условий жизни в большинстве случаев не удается.
В связи с отмеченным встает вопрос о том, что побуждает настоящих перелетных птиц покидать район летнего местообитания и отлетать на зимовки тогда, когда они еще не испытывают прямого воздействия неблагоприятных факторов среды.
Простые наблюдения в природе показывают, что сроки осеннего отлета у разных видов настоящих перелетных птиц различны, но все они улетают до наступления неблагоприятных условий в природе, при которых жизнь в местах гнездования для них невозможна. В связи с этим допустимо предположение, что стимул к отлету у этой категории мигрантов вызывается такими факторами среды, которые непосредственно не связаны с ухудшением условий жизни, но предшествуют их наступлению и как бы сигнализируют об их приближении. Подобного рода факторы получили название вторичных или сигнальных. Те же факторы среды, которые создают неблагоприятные условия жизни (недостаток пищи и низкие температуры, нарушающие нормальный ход терморегуляции), и являются главной причиной миграций, называют первичными. Как первичные, так и вторичные факторы, могут быть непосредственной причиной , миграций.
Таким образом, можно сказать, что у кочующих и слабо перелетных птиц в качестве стимулов осенних кочевок и перелетов выступают первичные факторы, и в первую очередь недостаток пищи. При этом кочующие птицы, как способные переносить более резкие колебания среды, покидают район гнездования позднее, чем слабо перелетные птицы. Слабо перелетные птицы более чувствительны к осенним изменениям условий жизни и начинают отлет в среднем в более ранние сроки. Что же касается настоящих перелетных птиц, то в процессе естественного отбора сроки осеннего отлета у них приобрели связь не с теми факторами, которые делают их жизнь в районе гнездования невозможной, а с теми, которые предшествуют им. Иначе говоря, непосредственной причиной осеннего отлета настоящих перелетных птиц служат вторичные факторы, стимулы их отлета носят сигнальный характер.
Вопрос о том, что собой представляют сигналы для начала отлета птиц, изучен недостаточно. Очевидно птицам служат едва заметные изменения условий питания — изменения в размещении, в качестве и количестве кормов, сокращение светового дня и продолжительности суточного кормления и т. д. Такими сигналами могут быть и изменения других факторов среды, не связанных с пищей, например температура, метеорологические условия и другое. Так или иначе, но этими сигналами служат сезонные явления среды, предшествующие наступлению неблагоприятных кормовых и иных условий для птиц. Несомненно, что для каждого вида и популяции такие сигналы специ-4 А. В. Михеев №
фичны. Под влиянием этих сигналов изменяется поведение птиц, происходит смена биотопа, что в свою очередь может усиливать подготовку миграционного импульса у птиц.
Чувствительность птиц к определенным внешним раздражителям в период миграций резко возрастает. Это в значительной мере связано с наступающими в это время физиологическими изменениями в организме.
Перелетные птицы дважды в году (осенью и весной) вступают в особое физиологическое состояние с двумя сменяющими одна другую фазами: предмиграционной и миграционной.
В первой предмиграционной фазе обмен веществ у птиц подвержен глубоким изменениям, которые заключаются в накоплении жировых веществ, откладывающихся либо под кожей, либо в брюшной полости в виде мощных жировых прослоек. Происходит это в результате общего замедления обмена веществ, а также процесса ассимиляции, иначе говоря — усвоения поступающих в организм птиц веществ.
Накопление жира — настолько характерная и хорошо заметная черта, что она служит одним из основных показателей, по которому можно судить о готовности птицы к отлету. Энергию для полета, как и вообще для жизнедеятельности, птицы черпают главным образом из окисления пищевого материала. Пища у птиц состоит почти исключительно из углеводов (сахара, крахмала), белков и жиров. Жиры выделяют при окислении на единицу веса почти вдвое больше энергии, чем углеводы и белки. Резервный жир у птиц, особенно мелких певчих, усваивается непосредственно и поэтому может быстро поступать в кровь из клеток, где он накапливается, для последующего окисления в мускулатуре или там, где это необходимо. Во время длительных перелетов птиц значительная часть накопленного жира у птиц расходуется, а при остановках на отдых и кормежку она вновь быстро восстанавл1ивается.
Дальние мигранты бывают значительно жирнее птиц, летящих на меньшие расстояния. Это относится также и к мелким птицам. У некоторых славок резервный жир составляет свыше 30% от веса тела, а у мелких американских колибри до 40—46%. «Страховой запас» жира у некоторых видов колибри составляет всего около 2-х граммов, но и этого запаса топлива хватает им для того, чтобы пересечь примерно за 8 часов Мексиканский залив шириною в 800 км.
В предмиграционном состоянии птицы становятся весьма чувствительны к факторам внешней среды. В этом состоянии даже минимальные изменения метеорологических условий (давления, ветра, температуры), условий освещения и питания могут вызывать изменения в физиологическом состоянии организма птиц и переход его из предмиграционной фазы в миграционную, с наступлением которой начинается отлет. Чувствитель-50
ность к этим внешним раздражителям у разных видов птиц различна.
Бывают изменчивы и периоды, во время которых птицы чувствительны к внешним влияниям и находятся как бы в пред-миграционном состоянии. Кочующие птицы, совершающие перемещения в течение всей зимы, по-видимому, всю зиму пребывают в таком состоянии. У перелетных птиц это состояние ограничивается периодами осеннего и весеннего перелетов.
Вопрос о физиологическом механизме, приводящем организм птиц в перелетное состояние в деталях еще не совсем разработан. Имеющиеся данные свидетельствуют о большом значении эндокринной системы, и в первую очередь таких желез внутренней секреции, как гипофиз, гипотоламус и щитовидная железа.
В отличие от осенних миграций, фактор пищи не имеет никакого отношения к причинам весенних миграций птиц. К моменту отлета птиц с зимовок, расположенных, например, в северном полушарии, количество кормов не только не уменьшается, а увеличивается в связи с приближением или наступлением весны и оживлением растительной и животной жизни. Весенние миграции связаны с приближением или началом функционирования гонад, с ведущей функцией организма — размножением. О наличии этой связи свидетельствует выявленная в отношении ряда видов птиц (утки, чайки и, особенно, кулики) зависимость между степенью половой зрелости особи и ее перелетным импульсом. Устойчивый и хорошо выраженный перелетный импульс безусловно свойствен взрослым половозрелым особям, регулярно возвращающимся с зимовок в свои старые гнездовые места. Молодые неполовозрелые особи в небольшом количестве иногда остаются проводить лето на зимовках, а из числа отправившихся в весеннюю миграцию многие не долетают до родины или попадают в совершенно другие области и все лето ведут бродячий образ жизни. Исследованиями над куликами, летающими во внегнездовой области, гистологически1 было установлено, что их гонады находятся в состоянии покоя. Вполне допустимо предположение, что молодые неполовозрелые особи, не имея собственного импульса, вовлекаются в перелетное движение взрослыми птицами. Это облегчается и тем, что на зимовках птицы, как правило, держатся скученно, и стремление к сообществу у них проявляется здесь значительно ярче, чем в местах летнего обитания.
Смена ведущих функций организма, наступающая в период подготовки к размножению, вызывает изменения в требованиях птиц к среде. Каковы эти требования, нам пока не известно, но
1 Гистология — учение о тканях, часть анатомии, изучающая тончайшее (микроскопическое) строение организма.
51
несомненно, что они отличаются от требований внегнездового периода и не могут быть удовлетворены на зимовках. Наступающий «разлад» между физиологическим состоянием организма и условиями жизни побуждает птиц покидать зимовку и мигрировать обратно на родину.
Начинающаяся у птиц еще на зимовках физиологическая перестройка организма и отлет на родину происходят под влиянием сигналов (раздражителей) из внешней среды. Для птиц, зимующих в северном полушарии (исключая тропики), такими сигналами могут быть сезонные явления природы, связанные с приближением и наступлением весны. Передвижение птиц на родину может стимулировать целый комплекс благоприятных биологических моментов — удлинение светового дня, повышение температуры воздуха, исчезновение снегового покрова и вскрытие водоемов, нарастание пищевых ресурсов и т. д. У птиц, зимующих в южном полушарии (за тропиками), в качестве сигналов выступают сезонные явления в природе, связанные с наступлением местной осени. Наконец у птиц, проводящих зиму в тропиках, сигналами могут быть явления, связанные со сменой сезонов дождей и засухи, с ходом развития местной растительности (цветение, появление плодов и т. д.) и животного мира (исчезновение одних и появление других насекомых и т. д.). По-видимому, здесь повышается также значение и внутренних импульсов.
Сезонные явления, стимулирующие физиологическую перестройку организма и выступающие в качестве сигналов к началу весенних миграций, не одинаковы для разных видов, популяций и категорий мигрантов; не одинаковы они и на зимовках с разным географическим положением. Но все эти сигналы представляют собой такие явления, которые определенным образом скоординированы со сроками наступления благоприятных для жизни условий в гнездовых местах. Способность ориентироваться на эти сигналы у каждой популяции птиц выработалась исторически, в процессе естественного отбора.
Миграционный импульс формируется, по-видимому, на наследственной основе, но под влиянием условий жизни. К этому можно добавить еще лишь некоторые примеры. Так, в зависимости от сезонной лабильности1 среды популяции одного и того же вида могут быть то перелетными, то кочующими, то оседлыми. В Англии почти все скворцы оседлы, в то время как в Северной Америке, куда они были завезены, оседлых мало — большинство из них мигрирует. Утки, выведенные в Финляндии из завезенных сюда яиц оседлых английских крякв, стали такими же перелетными, как и местные финские. Все это говорит о том, что в зависимости от внешних условий стремление птиц к перелету может проявляться, а может иногда и не проявлять-
1 Лабильность — неустойчивость, нестойкость. 52
ся. У оседлых птиц стремление к миграциям не проявляется, поскольку они хорошо приспособились к перенесению осенне-зимних изменений кормовых и иных условий жизни на месте. Кочующие птицы хуже переносят такого рода изменения, и в качестве приспособления к ним у них выработались простей-
Переселение оседлых английских крякв в Финляндию. Жирными линиями показаны пути перелетов крякв с новой родины на зимовки
шие формы сезонных миграций — кочевки. В зависимости от характера зимы (и степени изменений среды) эти кочевки в одни годы могут усиливаться, в другие — ослабевать или вовсе не проявляться.
У слабо перелетных птиц перелеты являются основным приспособлением и осенне-зимним изменениям среды. Лишь в некоторые благоприятные зимы отдельные популяции и особи таких птиц могут вести себя как кочующие или даже полуосед-лые. Наконец, у настоящих перелетных птиц сезонные миграции представляют собой единственный способ избежания неблагоприятных зимних условий, и они прочно вошли в их годовой биоцикл, стали обязательной составной его частью. Исключений из этого правила не бывает. Естественно, что наследственная
$3
основа миграционного инстинкта у этих птиц 'выражена лучше, чем у всех остальных.
Все формы сезонных миграций в той или иной мере наследственны. Но все они имеют «сигнальную» природу, т. е. проявляются только под влиянием определенных факторов внешней среды. Однако характер сигналов, их сила (прямое экологическое значение) у разных видов птиц различны и зависят от того, насколько миграции прочно вошли в годовой биоцикл и наследственно закрепились. У настоящих перелетных птиц такими сигналами к началу миграций будут, как мы видели, чуть заметные изменения среды, а у кочующих и полуоседлых—прямой недостаток пищи.
«Сигнальная» природа сезонных миграций у птиц имеет важное биологическое значение
КОГДА И КАК ПРОИСХОДЯТ ПЕРЕЛЕТЫ
Наиболее массовые и легко заметные сезонные миграции птиц приурочены к осеннему и весеннему сезонам. Однако сроки миграций птичьего населения в целом не ограничиваются этими сезонами и далеко выходят за их пределы. Даже в пределах одной местности можно наблюдать передвижение птиц в течение почти круглого года.
Например, в Московской области такие передвижения начинаются в июле послегнездовыми кочевками рано гнездящихся птиц (большая синица, гаичка,- королек и др.), а заканчиваются в конце мая — начале июня следующего года прилетом камышевок, перепела, овсянки-дубровника. С июля по июнь следующего года в птичьем населении беспрерывно происходят сезонные миграции: сначала послегнездовые кочевки, затем осенний перелет, осенне-зимние кочевки зимующих в Московской области птиц и, наконец, весенний перелет мигрантов.
Столь широкий диапазон начала и конца сезонных миграций связан с тем, что разные виды птиц по-разному приспособлены к сезонным изменениям условий жизни, благодаря чему в разные сроки приступают к миграциям и в разной форме их осуществляют.
В общем виде можно сказать, что сроки осеннего отлета птиц зависят от времени наступления в гнездовых местах неблагоприятных зимних условий, а весеннего прилета — от появления там благоприятной обстановки. У каждого вида имеется свое время отлета и прилета, которое различно для каждой географической области, а следовательно, и для каждой популяции птиц.
Раньше всего отлетают на зимовки насекомоядные птицы (стрижи, ласточки, мухоловки, иволги) или птицы, питающиеся мелкими водными беспозвоночными животными (разные виды 54
куликов). Для этих птиц раньше, чем для других видов, наступает в гнездовых местах ухудшение кормовых и иных условий жизни. Но отлет таких птиц происходит заблаговременно, до появления каких-либо существенных перемен в окружающей среде.
Позднее всего улетают растительноядные птицы, которые осенью лучше и долше обеспечены кормами (грач, дрозд-рябинник, гуси, многие виды уток). У поздно улетающих видов сроки отлета довольно близко совпадают с глубокими природными переменами в их летних местах обитания (замерзание
Линии одновременного весенннего прилета грачей
водоемов, оскудение пищи и т. д.). Под влиянием этих перемен и происходит отлет поздно улетающих птиц.
Сроки отлета и прилета у большинства видов птиц связаны так или иначе с определенным состоянием погоды. В особенности это относится к рано прилетающим и поздно отлетающим видам. Как правило, эти птицы не отлетают далеко от мест гнездования. Общая скорость весеннего передвижения таких видов птиц в основном соответствует скорости продвижения весенних явлений в природе. Грач может свободно пролетать за час 50 км, но весной он распространяется на территории Восточной
55
Европы со скоростью всего лишь только 50 км в сутки — потому что так движется весна. И полевой жаворонок продвигается весной на север по мере того, как появляются достаточно обширные проталины на полях, где он может кормиться. Если весна задерживается, задерживается и продвижение птиц. В случае возврата зимних условий может произойти и возвращение птиц. Но это наблюдается лишь в том случае, когда птицы находятся «в пути». Если же они осели на гнездование, то возврат зимних условий может привести к гибели пернатых, но назад они уже не вернутся. Это связано с перестройкой физиологического состояния организма у птиц.
Однако те изменения в сторону весны, которые наблюдаются в северном полушарии, никак не отражаются на местах зимовок наших птиц в южном полушарии. Тем не менее зимующие там виды птиц, имея весьма определенный годичный цикл изменений физиологического состояния, начинают перелет. Пока неизвестно, какие именно «сигналы» воспринимают зимующие далеко на юге птицы перед началом весеннего движения, но прилетают они в гнездовую область, как отмечалось выше, в точно определенные сроки, нежели близко зимующие виды.
Сроки сезонных миграций у ряда видов различаются в зависимости от пола и возраста птицы. Отмечено, что над островом Гельголанд у зябликов, камышовых овсянок, полевых жаворонков, горихвосток-чернушек и пустельги осенний перелет первыми начинают молодые птицы, за которыми всегда летят старые самки и в последнюю очередь — старые самцы. По наблюдениям, проведенным в Египте, у кукушек, сорокопутов-жуланов, черноголовых славок старые особи пролетают раньше молодых. Над Куршской косой (Калининградская область) молодые серые вороны пролетают раньше старых. То же наблюдается у скворцов и вальдшнепов. Очень часто, особенно у певчих птиц, самцы возвращаются весной раньше самок. Это имеет большое биологическое значение, ибо самцы у птиц занимают гнездовые участки и защищают их до прилета самок. Но у большинства видов птиц оба пола летят одновременно.
Большое влияние на ход перелетов оказывает погода, хотя в связи со сложностью этого вопроса многое в нем остается пока еще не изученным. Сложность заключается в том, что, например, отдельные виды и особи птиц по-разному реагируют на одинаковые метеорологические факторы, по-разному реагируют они на погоду в начале, в середине и в конце перелета, а также в зависимости от пола, возраста, популяции и еще в известной мере и от упитанности.
Та погода, которая применительно к авиации называется «нелетной», для птиц как раз оказывается благоприятной. В тихие пасмурные и даже дождливые дни как весной, так и осенью, пролет птиц идет весьма энергично. В ненастные дни 56
и ночи нередко птицы, как говорят охотники, «валом валят». В то же время и в ясные теплые ночи поздней весны пролет бывает весьма интенсивным. Видимб, каждый вид птицы по-своему реагирует на состояние погоды, и только резкие воздействия ее элементов, особенно осенние неожиданные похолодания, снегопады, побуждают птиц спешить с пролетом.
Наиболее существенным элементом погоды для пролетных птиц является температура воздуха, причем решающее влияние на ход миграций оказывает ее резкое повышение или понижение. Так, по наблюдениям в Прибалтике, массовый весенний пролет морянок, турпана и синьги начинается обычно через несколько дней после резкого повышения температуры воздуха. Первые лебеди и гуси на осеннем пролете наблюдаются после первого резкого падения температуры в местах их гнездовий. Некоторые северные гуси в холодные весны подолгу задерживаются в пути на отдых и кормежку и сразу же улетают дальше при резком повышении температуры воздуха.
Помимо влияния на ход перелета, температура воздуха может прямо или косвенно выступать в качестве непосредственной причины начала миграций птиц. Различия в распределении тепла по континенту в разные периоды осени, кроме того, оказывают влияние на направление осенних перелетов птиц, мигрирующих в разные сроки. Так рано улетающие из Западной Европы птицы, например, чернолобый сорокопут, чечевица, иволга, кукушка и другие, которые покидают гнездовья в августе или немного позднее, почти без исключения летят в южном и юго-восточном направлении. Более поздно улетающие скворцы, вороны, жаворонки, дрозды, напротив, всегда стремятся на юго-запад или запад. Изменение направления перелета связано с тем, что в августе изотерма1 проходит с запада на восток или с юго-запада на северо-восток, а в сентябре—октябре изотерма проходит с северо-запада на юго-восток. Во время осеннего пролета птиц распределение тепла в Европе происходит; следовательно, с востока на запад, соответственно чему сдвигается на запад и направление пролета пернатых, стремящихся лететь в сторону большего тепла.
Немаловажное значение в перелетах имеет ветер, который прежде всего чисто механически влияет на скорость полета птиц. Встречный ветер задерживает поступательное движение. Если, например, собственная скорость полета птицы равна 15 м в секунду, а встречного ветра 10 м в секунду, то скорость движения птицы составит всего 5 м в секунду. Попутный ветер, наоборот, ускоряет движение птиц и при тех же данных скорость полета будет равна 25 м в секунду.
’ Изотерма — линия, соединяющая на географической карте точки с одинаковой среднемесячной температурой.
57
Степень влияние ветра зависит от веса тела птицы и от ее строения, особенно от строения крыла. Влияние это выявляется больше всего у мелких воробьиных птиц, чем у более крупных водоплавающих. Так, по наблюдениям в Прибалтике, при ветре скоростью 5 м в секунду пролет большинства воробьиных птиц становится слабым или совсем прекращается. Ветер такой же скорости препятствует пролету и некоторых водоплавающих птиц. Массовый весенний перелет морянки, турпана и синьги, как правило, проходит при более слабом ветре. Преимущественно во время слабых ветров мигрируют осенью речные утки.
Схема смещения пролетных путей птиц под влиянием погоды (в ночь с 12 на 13 октября). Рябинники, белобровики и черные дрозды, летевшие, очевидно, из Швеции (А) в направлении Норфолька (В), были занесены ветром на остров Фер-Айл (С)
В то же время, морская чернеть, некоторая часть морянок, турпанов и синьги продолжают перелет и при ветре со скоростью даже 15—20 м в секунду. Пролет гагар осенью останавливается лишь при ветре скоростью 10—20 м в секунду.
Господствовавшее ранее мнение, что перелеты птиц возможны лишь при легком встречном ветре, в последнее время научными данными было отвергнуто. Доказано, что пролет птиц может совершаться и при любом ином направлении ветра.
Сила ветра в зависимости от направления его может как
S8
препятствовать, так и способствовать перелету птиц. Совершенно прекратить перелет птиц, вероятно, не может даже сильный шторм.
Ветер может иногда влиять на направление перелета пернатых. Боковой ветер отклоняет птицу от избранного направления и увеличивает длину пути. При длительных сильных ветрах эти вынужденные отклонения бывают настолько велики, что птицы оказываются в совершенно чуждых им странах или в открытом море далеко от знакомых' морских берегов. Так, в декабре
Чибис
1927 г. восточным штормом были увлечены из Англии стаи чибисов, которые достигли Лабрадора и Ньюфаундленда (Сев. Америка).
Разыгравшаяся на западном побережье Африки в районе Зеленого мыса песчаная буря (гарматтан) в феврале 1935 г. загнала в открытое море стаю аистов, которая в количестве до 100 особей нашла себе спасение, опустившись на проходивший в море корабль. На другой день двумя партиями аисты снялись, а два десятка ослабевших птиц оставались на судне 4 дня, пока матросы их не высадили на берег около Гибралтара.
59
Наконец, ветер оказывает влияние и на высоту пролета птиц. При сильном встречном ветре водоплавающие и другие птицы резко снижают высоту полета и летят низко над сушей или водой.
Определенное значение в перелетах птиц имеют и атмосферные осадки. Ряд наблюдений показывает, что птицы, особенно певчие, во время перелета стараются избегать районов Дождя.
То же можно сказать и о водоплавающих птицах. Во время перелетов морянка, турпан и синьга в некоторых случаях огибают дождевые тучи. Иногда наблюдается оживленный пролет этих же видов и гагар перед дождем. Во время сильного дождя отмечено прекращение пролета лебедей и уток. Однако слабый дождь не мешает перелету птиц, а в соединении с попутным ветром часто даже и содействует ему.
Некоторое влияние на перелет птиц оказывает облачность. Отмечено, что при сильной облачности гагары и некоторые утки летят ниже, чем при ясной погоде, а во время валового пролета иногда вовсе прекращают перелет.
Туман в перелетах птиц играет роль зрительного препятствия, вызывая ослабление перелета и снижая высоту его. В тумане мигрирующие птицы часто издают крики, нередко теряют направление и сбиваются с пути. При густом тумане перелеты у многих птиц вовсе прекращаются.
О влиянии грозы на перелет птиц имеются весьма скудные данные. Некоторые наблюдения в Прибалтике показали, что перед грозой весьма интенсивно мигрировали морянки, турпаны, синьги, гагары, причем за несколько минут до начала грозы пролет гагар приобрел прямо-таки «панический» характер.
За последнее время все больше выясняется связь весенних и осенних миграций птиц с соотношением циклонов1 и антициклонов. Осенние волны холода вызывают и соответствующие волны перелета птиц, особенно хорошо выраженные у журавлей и гусей. Стаи этих птиц, летящие в тылу или в авангарде циклонов и антициклонов, несущих массы арктического воздуха, служат как бы вестниками надвигающихся волн холода. Последние означают близость наступления для указанных видов неблагоприятных кормовых условий.
Проведенные в окрестностях Одессы исследования показали, что весенний пролет птиц в значительной мере определяется погодными условиями на пути пролета до Одессы, в частности в районе Средиземного моря. Наиболее благоприятные погодные условия создает приближение с Атлантического океана об-
1 Циклон — атмосферный вихрь огромных размеров, радиусом в несколько тысяч км, перемещающийся со скоростью в среднем 30—40 км в час.
60
ширного циклона, в передней и южной частях которого дуют ветры южных румбов на всем протяжении от Северной Африки до Крыма и юга Украины. Наоборот, прохождение через Средиземное море небольшого циклона задерживает перелет птиц, если северная часть его с ветрами северных румбов ложится на Черное море. Этим объясняется, по-видимому, тот факт, что в окрестности Одессы птицы прилетают весной нередко при явно неблагоприятных для пролета условиях погоды.
Имеются и другие исследования, говорящие о зависимости весеннего прилета птиц (в частности, грача и кряквы) от типа атмосферной циркуляции. Во всяком случае сроки миграций птиц находятся в тесной связи с атмосферной циркуляцией и это вполне понятно, так как именно она определяет развитие весенних явлений, делая ту или иную территорию пригодной или непригодной для заселения ее птицами.
Говоря о влиянии погоды на миграцию птиц, нельзя не коснуться интересного, связанного с понижением температуры явления, так называемого перелетного или голодного сна.
Это явление неоднократно наблюдалось и прежде, но ставилось под сомнение, и только в последнее время оно подтвердилось многочисленными научными данными.
Речь идет о похожем на зимнюю спячку состоянии, которое наблюдается у ласточек и стрижей (реже у пищух и других птиц). При продолжительной неблагоприятной холодной погоде указанные виды прерывают на несколько дней свой осенний перелет, собираются в большом количестве в сухих теплых местах, подобно пчелиному рою, и впадают в состояние летаргии, которое можно сравнить только с зимней спячкой различных мелких млекопитающих, например, летучих мышей или орешковых сонь. В таком состоянии температура тела и обмен веществ у птиц сильно понижаются, активность у них сводится к минимуму, потребности в пище почти нет, и поэтому трудное время переносится ими значительно легче. В настоящее время еще нет объяснения физиологических основ подобного приспособления у видов с очень интенсивным обменом веществ.
61
Такой «перелетный сон» наблюдался в большом масштабе осенью 1931 г. в предгорьях Альп, где многие тысячи ласточек укрывались от непогоды. Организациями по охране животных были проведены спасательные мероприятия в форме подкармливания и переброски спящих птиц на самолетах в Италию и Грецию. Позже стало известно о «голодном сне» черных стрижей в башне старинного замка в Каннах, а также о том, что у Лазурного берега зимуют горные ласточки, которые при хорошей погоде летают у берега и в горах на высоте до 2000 м, но при плохой погоде исчезают и, вероятно, переживают холодные дни в пещерах в состоянии летаргического сна. Недавно в Швейцарии вторично наблюдали «голодный сон» у черных и белобрюхих стрижей, птицы собирались группами в 100—200 особей и пытались переждать тяжелое время.
Не менее интересно явление временного оцепенения и пой-килотермности у птиц. В последние годы установлен факт, что многочисленная группа американских колибри (очень мелкие и подвижные птички) имеет, в противоположность всем остальным птицам, непостоянную температуру тела. При неблагоприятных условиях (недостаток корма или холодная погода) колибри впадают на некоторое время в оцепенение. Известно, что один и тот же уровень обмена веществ в организме колибри поддерживается только при условии постоянного приема пищи. В ночные часы некомпенсированный расход энергии у американских колибри настолько велик, что температура тела снижается почти до уровня температуры воздуха.
Если американские колибри, содержавшиеся в неволе несколько часов, не получают пищи, они опускаются на пол вольеры, застывают и кажутся мертвыми. Но стоит только взять их в руки и обогреть, как колибри «пробуждаются» и, если им сейчас же будет предложена пища, вновь переходят к нормальной жизнедеятельности. Когда подобное переохлаждение длится долго, колибри погибают.
62
Любопытно, что высоко в горах и на севере колибри строят очень теплые гнезда, и тем не менее известны случаи гибели птенцов и взрослых птиц от ночного переохлаждения. Как и у других пойкилотермных животных, длительность эмбрионального и постэмбрионального развития у колибри сильно колеблется в зависимости от температуры воздуха и поэтому бывает неодинаковой в разных географических областях. Птенцы колибри в отсутствие родителей (которое длится не более восьми
Лебедь-кликун
минут) при низкой температуре воздуха сильно ослабевают и не открывают клюва, когда появляются взрослые птицы. В отличие от всех остальных птиц колибри начинают кормить птенцов насильно и возвращают их к жизни. Они иногда пытаются кормить даже мертвых птенцов, в то время как другие птицы немедленно выбрасывают погибших птенцов из гнезда.
Как было отмечено выше, преобладающее большинство птиц совершает перелеты стаями и лишь немногие летят в одиночку. Стаи образуют утки, лебеди, гуси, журавли, лысухи, фла-
63
минго, пеликаны, стрижи, ласточки, зяблики и многие другие как крупные, так и мелкие птицы.
Для каждого вида птиц характерен определенный строй стаи. Так журавли и гуси чаще всего летят углом или клином, утки-+-косым рядом, нередко углом, пеликаны, чибисы, кулики-сороки— длинной, широко растянувшейся по фронту цепочкой. Во время полета строй стаи у ряда видов может изменяться. Большие бакланы, например, летят то неравносторонним углом, то косым рядом, то цепочкой.
Другим строем, типичным для пролета птиц, являются густые замкнутые стаи; так летят, например, скворцы и многие кулики, которые своим четким маневрированием создают впечатление единой массы. Значительно менее сплочены стаи мигрирующих витютней, клинтухов, зябликов, вьюрков, чижей, щеглов, зеленушек и других мелких певчих птиц. Особенно «рыхлыми» стаями летят вороны, грачи, овсянки, трясогузки и многие другие воробьиные птицы. Наконец, раздельно, на довольно большом расстоянии, но так, чтобы не терять друг друга из вида, движутся ястребы-перепелятники и некоторые другие хищные птицы.
Разнообразная форма стай определяется особенностями строения и характером полета разных видов птиц. Каждый строй стаи дает определенные преимущества и облегчает птицам перелет. Преимущества эти выражаются, по-видимому, в том, что каждая особь продвигается в воздухе, еще не взволнованном рядом летящей особью. Это достигается в том случае, когда в густой стае птицы следуют не одна за другой («в затылок»), а сбоку, либо несколько отставая от передней, либо в одной шеренге. В «рыхлой» стае то же самое достигается за счет рассредоточения летящих птиц.
Некоторые птицы нередко летят «смешанными» стаями. Так можно иногда видеть, например, ворон в одной стае с грачами и галками, а певчих дроздов — с дроздами-белобровиками, зябликов—-‘с вьюрками, зеленушками или чижами, крякву — с чирками, витютня — с клинтухом и т. д.
Величина стай у разных видов различна. Сильно колеблется эта величина и в пределах одного вида. У уток могут быть стаи в десяток и несколько сот птиц, у пеликанов от нескольких десятков до сотни—двух, а у фламинго — до 5—6 сотен, у зябликов и других мелких птиц десятки и сотни птиц. На зимовках стаи бывают крупнее, у стрепетов они насчитывают тысячи, иногда десятки тысяч, у скворцов — сотни тысяч птиц.
Поодиночке пролетают очень немногие виды птиц, такие например, как кукушка, удод, зимородок, вертишейка, камышевки, зорянка, большинство хищных птиц и некоторые другие.
Почти все виды птиц, пролетающие стаями, во время пролета издают характерные крики, по которым без труда можно определить их присутствие. Это особенно относится к ночному пере
64
лету. Но и днем птицы издают призывные крики, способствующие, по-видимому, сплочению стаи. Птицы, летящие молча, часто образуют очень плотные стаи или же пролетают только днем.
Попутно следует упомянуть о пении птиц во время пролета. Для некоторых видов оно установлено еще на самых начальных этапах пути с зимовок в Африке, например, для пеночки-веснички, козодоя, кукушки. Чаще можно слышать пение многих пролетных птиц в наших северных широтах, когда мигранты еще не достигли гнездовых ареалов.
В пору миграций пролет птиц можно наблюдать круглые сутки. Однако одни виды птиц летят только днем, другие только ночью, а третьи и днем, и ночью.
Днем летят главным образом крупные птицы, например, журавли, аисты, фламинго, вороны, хищники, а из мелких птиц — многие вьюрковые, овсянки, жаворонки, дрозды, ласточки, стрижи и некоторые другие. Дневной перелет совершается или в виде непрерывного перемещения с попутной ловлей добычи, как это имеет место у насекомоядных птиц, некоторых хищников, или этапами, от одного места кормежки до другого. Ночь такие птицы проводят в покое.
И днем, и ночью пролетают сравнительно немногие виды птиц: чибисы, скворцы, полевые жаворонки, некоторые утки, кулики и другие. Подавляющее большинство перелетных птиц мигрирует только ночью. К ночным мигрантам относятся в первую очередь мелкие насекомоядные, а также многие зерноядные птицы, почти все болотные, многие виды куликов, уток и другие. Серая цапля, например, весной летит днем, а осенью, как правило, ночью.
Время пролета птиц стоит в прямой связи с потребностями их питания. Только в дневное время могут лететь такие птицы, которые за светлую часть суток успевают не только преодолеть часть пути, но и накормиться. А это возможно лишь в том случае, когда птицы совмещают свое продвижение-перелет с попутной ловлей добычи, или же при обилии корма в местах остановок пернатых на отдых и кормежку. Чаще всего эта группа мигрантов передвигается в утренние и реже — в вечерние часы, а среди дня кормится и отдыхает.
В ночное время летят птицы, которые значительно хуже обеспечены кормами или добывание пищи у этих птиц более трудоемко и требует большой затраты времени. При этом птицы, мигрирующие только ночью, днем кормятся и отдыхают; пролетающие же и днем и ночью делают остановки как в дневные, так и в ночные часы.
Преимущество ночного перелета состоит еще и в том, что в это время мигранты лучше защищены от хищных птиц, которые пролетают днем, и в период пролета поиском эти птицы обычно не занимаются. Птицы, мигрирующие ночью, за один 5 А. В. Михеев 65
бросок в общем покрывают большие расстояния, чем летящие днем.
Долгое время считали, что перелеты птиц проходят преимущественно на большей высоте, обычно 2000 м, а у некоторых видов 3000—4500 м, и поэтому мало доступны человеческому глазу. Предполагали, что на такой высоте благодаря воздушным течениям легче летать, а также с большой высоты легче ориентироваться.
Однако позднее, начиная с текущего столетия, были собраны различными методами (наблюдения с аэростатов, самолетов, планеров, с помощью радиолокатора и т. д.) более точные данные, которые показали, что прежние представления о высоте перелетов птиц преувеличены.
Правда, перелеты птиц на больших высотах явление не редкое. Уже прежние наблюдения с земли показали, что птицы могут успешно летать на высотах, где в воздухе содержится значительно меньше кислорода, чем в привычных для нас нижних слоях атмосферы. Грачей, например, наблюдали на высоте 3300 м, где содержание кислорода в воздухе составляет только 66% его концентрации на уровне моря, а уток и ржанок—на высоте 2200—2400 м, причем летели они с обычной для них скоростью. Некоторые кулики, например кроншнепы, а также журавли, коньки, горихвостки были замечены у горы Джомолунгмы (Гималаи) на высоте 6000 м над уровнем моря. Гусей видели во время их перелета над Гималаями на высоте 8850 м. Воздух здесь содержит всего лишь 30%того количества кислорода, которое отмечается на уровне моря. Вообще миграции птиц над вершинами высочайших горных хребтов довольно обычное явление.
Перелет на больших высотах происходит не только над горами, но и над равнинными странами. Так с помощью радиолокационной установки была отмечена высота полета некоторых птиц «ад Англией — до 3900 м, над полуостровом Кейп-Код (Соеди-ненные.Штаты Америки) — до 6000 м и более. Последний случай относится к мелким певчим птицам. Большинство истинно высотных летунов представлено куликами, особенно песочниками и ржанками.
Хотя на больших высотах летит относительно небольшое число мигрантов, они тем не менее представляют значительный научный интерес. На больших высотах, где альпинисты не обойтись без кислородного прибора и где все их движения требуют больших болезненных и мучительных усилий, птицы на собственных крыльях летят без видимого напряжения. Никому неизвестно, каков уровень обмена веществ у гусей во время их перелета через Гималаи, но ясно, что такой перелет требует от птиц огромного напряжения.
Вопрос о высотных перелетах птиц еще недостаточно изучен, чтобы можно было хоть как-то объяснить, каким образом пер-<66
натым удается избегать высотной болезни и сохранять достаточное количество мускульной энергии для полета в воздухе, содержащем только 25—30% кислорода, отмечаемого на уровне моря.
Большинство птиц совершает перелет на значительно меньшей высоте. По данным, полученным с помощью радиолокатора, наиболее обычная высота полета над океаном почти для всех птиц составляет от 450 до 750 м. Только в 10% случаев высота превышает 1500 м и менее 1 %—3000 м. Примерно на такой же высоте летят птицы и над сушей. Простые визуальные наблюдения показывают, что в дневное время многие птицы, особенно мелкие воробьиные, мигрируют на высоте ниже 100 м. При благоприятной погоде, хорошей видимости и не слишком сильном ветре птицы летят значительно выше, чем при низкой облачности, дожде, тумане или более сильном встречном ветре. Чем сильнее ветер, тем ниже летят птицы, используя каждую возвышенность, опушки лесов и долины рек, где сила ветра несколько слабее. Перелетные птицы по возможности избегают туманов и полетов в облаках. Над сплошным слоем облаков лишь иногда летят крупные птицы, например, журавли и гуси. Правда, отмечен случай, когда над двумя слоями облаков на высоте 150 и 500 м, где было чисто небо, наблюдался оживленный перелет ржанок, цапель, бакланов, гусей, скворцов, ворон, дроздов и вьюрков.
Предположения о том, что высота облегчает птицам ориентацию, не подтвердились. Воздух редко бывает настолько прозрачен, чтобы птицы, находящиеся на высоте более 1000 м, могли воспользоваться расширением поля зрения; их зрительные возможности далеко не безграничны. В этой области наши знания еще недостаточны, и можно только предположить, что благодаря особенностям строения глаза, и в частности сетчатки, туманы меньше мешают зрению птиц, чем зрению человека. Некоторые специалисты считают, что благодаря наличию в сетчатке глаза птиц желтых и красных маслянистых шариков, воспринимающих в инфракрасной части спектра предметы на сотни километров, перелетные птицы могут даже при туманной погоде из Сицилии видеть берега Африки. Однако другие это отвергают и полагают, что птицы ориентируются главным образом по особым признакам ландшафта, а не по общим очертаниям поверхности земли.
Скорость, с которой птицы совершают перелеты, в ряде отношений недостаточно изучена. Объясняется это тем, что бывает весьма трудно определить как скорость самого полета у птиц, т. е. «крейсерскую скорость», так и скорость всего перелета их от мест гнездования до зимовки.
Трудность установления «крейсерской» скорости у птиц заключается в том, что условия полета на разных высотах весь-67
ма различны в силу неодинаковой плотности воздуха и особенно разной силы и направления ветра. Известно, что скорость полета птиц находится в прямой зависимости от ветра и является результатом взаимодействия их собственной скорости и скорости ветра. На высоте даже нескольких сот метров ветер значительно сильнее, чем у земли. Рассчитывая собственную скорость птицы, летящей на высоте в несколько сот или тысяч метров над землей, недостаточно делать поправку только на скорость ветра в приземном слое. Для установления истинной скорости полета птицы необходимо точно знать скорость и направление ветра на той высоте, на которой летит данная особь.
Трудность выяснения скорости всего перелета у пернатых состоит также в том, что помимо «крейсерской» скорости необходимо знать и то, когда птица покидает места гнездовий и прилетает на места зимовки, как часто и насколько останавливается она в пути на отдых и кормежку. Осложняется это еще и тем, что на разных отрезках пути скорость продвижения птицы может меняться.
Представление многих людей о скорости, с которой совершают птицы перелеты, основано на случайных кратковременных наблюдениях и поэтому обычно сильно преувеличено. Лучшие летуны среди птиц могут действительно развивать большую скорость. Так,' например, стрижи пролетают со скоростью 40—50 м в секунду, что соответствует приблизительно 150— 160 км в час (максимальная скорость экспресса — 39 м в секунду, или 140 км в час!). Гоняющиеся друг за другом стрижи развивают скорость даже до 200 км в час. Во время охоты за утками и другими птицами сокол-сапсан в момент падения сверху на добычу под углом около 25° достигает скорости 75 м в секунду, а под большим углом—100 м в секунду, что в перерасчете составляет соответственно 270 и 360 км в час. Обычный полет соколов не превышает 80 км в час. Но ни стрижи, ни тем более сапсан не летают с такой скоростью сколько-нибудь продолжительное время, и тем более во время миграционных перелетов.
При длительных миграциях имеет значение и ветер. В зависимости от направления ветра и его силы скорость птиц может значительно уменьшаться или увеличиваться. Особенно большие скорости у птиц в полете можно объяснить только, если учитывается поддержка со стороны ветра. Так, в приведенном ранее примере перелета чибисов из Англии в Северную Америку их скорость, равная примерно 70 км в час, увеличилась до 150 км в час благодаря попутному ветру, сила которого достигала 90 км в час. Известен случай, когда самолет, летевший со скоростью 160 км в час, перегнала стая мелких ржанок, скорость которых, вероятно, составляла около 180 км в час.
За последнее время были проведены тщательные измерения скорости полета разных видов птиц, используя современные 68
технические средства: радиолокаторы, специальные телескопы, измеряющие угловое смещение шаров-зондов (для определения силы ветра), самолеты и др. В результате этих исследований были получены следующие максимальные скорости при горизонтальном полете: утка-кряква — 96 км в час; примерно с такой же скоростью (91—99 км в час) летают стрижи, золотистая ржанка и колибри, не смотря на большие различия в размерах и способах полета. Кулики-песочники и ржанка в течение многих часов могут лететь со скоростью 70 км в час. Мелкие певчие птицы летят обычно со скоростью около 50 км в час.
Сходные данные с собственной скорости птиц при перелетах с учетом ускоряющего или задерживающего влияния ветра получены и более ранними исследованиями. Так, у вороны собственная скорость составляет 51—59 км, скворца — 63—81 км, сокола — 66—79 км, куликов — 66—85 км, гусей — 69—91 км, уток — 72—97 км, ласточек—100—120 км, вьюрков — 52 км в час. Следовательно, собственная скорость птиц колеблется у большинства видов в пределах примерно 50—100 км в’час.
Птицы, совершающие перелет ночью, летят, по-видимому, быстрее, чем мигрирующие днем. Заметно медленнее других летят хищные и другие крупные птицы.
Приведенные скорости полета птиц во время миграций сравнительно невелики. Но и при этих скоростях птицы могли бы довольно быстро достигать своих зимовок. Так, например, скворцам, улетающим из Латвии в Великобританию, Ирландию и Францию примерно за 2000 км, потребовалось бы (при их скорости полета 63—81 км в час) на преодоление всего пути лишь около 30 часов. Фактически же основная масса птиц этот путь преодолевает приблизительно за 50 дней. Птицы не могут сохранять указанную скорость полета дольше, чем на несколько часов. Они не могут лететь несколько дней или ночей подряд. Как правило, их полет прерывается короткими или длительными остановками на отдых и кормежку. В целом пролет птиц идет медленно, принимая характер неторопливой прогулки.
В свое время еще Д. Н. Кайгородов (в 1911 г.) установил, что весеннее продвижение птиц зависит от скорости поступательного движения весны. По его данным, продвижение грача по европейской части нашей страны происходит со средней скоростью 55 км в сутки, белого аиста — 60 км, кукушки — 80 км в сутки. ,
Большой материал о средних скоростях суточного перелета отдельных видов птиц получен с помощью кольцевания. По данным кольцевания, утки в некоторых случаях продвигаются в среднем со скоростью около 100 км в сутки, но чаще медленнее; мелкие воробьиные птицы — 50—60 км в сутки, а нередко и меньше. Речные чайки, гнездящиеся на оз. Киево (под Москвой), летят к своим зимовкам на Черном и Средиземном морях со скоростью 10—20 км в сутки, затрачивая на весь свой
69
путь около 4 месяцев. Колючехвостый стриж долетает из Восточной Сибири до зимовок в Австралии и Тасмании (12000 км) за тот же срок, продвигаясь примерно на 100 км в сутки.
Перелеты птиц не всегда происходят с одинаковой скоростью и здесь имеются большие индивидуальные различия. Так, обыкновенные горихвостки, окольцованные в Германии, осенью неоднократно добывались в Средиземноморье и Африке. Наибольшую быстроту показал экземпляр, успевший за 6 дней покрыть расстояние по прямой 1000 км, что составляет до 167 км в день. Другой экземпляр, улетевший уже за 2070 км, находился в полете 47 дней, что составляет в среднем до 44 км в день.
Анализируя показатели суточной скорости продвижения мигрантов, полученные методом кольцевания, можно видеть, что чем дольше птица находилась в пути, тем меньше у нее среднесуточная скорость. В дополнение к приведенному примеру с обыкновенной горихвосткой укажем следующие цифры: аист покрыл за 2 дня 610 км, славка-черноголовка за 10 дней — 2200 км, лысуха за 7 дней —1300 км, другая лысуха за 2 дня — 525 км, кряква за 5 дней— 1600 км, вальдшнеп за сутки — 400 км, камнешарка за сутки — 820 км. В то же время среднесуточная скорость у певчего дрозда за 56 дней перелета — 40 км, зяблика за 23 дня—17,4 км, ястреба-перепелятника за 30 дней перелета—12,5 км. Все эти показатели свидетельствуют о том, что на разных этапах пути скорость продвижения птиц неодинаковая и в первую очередь за счет разной продолжительности остановок на отдых и кормежку.
Указанные выше расчеты относятся к идеальному пути, т. е. по прямой линии, соединяющей места кольцевания и находки окольцованной птицы. В действительности пролет всегда идет с большими отклонениями от прямой, и фактический путь, как и среднесуточная скорость, должны быть выше, чем вычисленные.
Следует отметить, что весенний пролет птиц обычно проходит значительно быстрее осеннего, в связи с чем среднесуточная скорость заметно возрастает.
Так, например, весной пролет сорокопута-жулана длится приблизительно 60 дней, а осенью около 100 дней. В среднем эти птицы ^пролетают около 200 км в сутки. Однако сорокопуты летят только ночью в течение 10 часов со скоростью 50 км в час. После такого пролета эти птицы всегда отдыхают, так что расстояние в 1000 км покрывается ими за 5 суток: миграция — 2 ночи, сон — 3 ночи, кормежка — 5 дней.
Фенологическими наблюдениями установлено, что весной, по мере приближения к местам гнездовья, скорость перелета у многих видов птиц значительно увеличивается.
О том, что многие виды птиц в состоянии покрывать, не отдыхая, колоссальные расстояния, видно по нормальному 70
беспосадочному перелету птиц через обширные водные пространства, а также по регулярному зимованию на весьма удаленных от берега океанических островах. Так, многочисленные мелкие певчие птицы регулярно перелетают за 12—15 ч Мексиканский залив шириной 750—1000 км. Некоторые небольшие сокола, а также азиатские щурки, зимующие на побережье Южной Африки, пролетают над морем не менее 3000 км. Ряд
Песочник-красношейка
гнездящихся на Алеутских островах и Аляске (песочник-красно-шейка, кроншнеп и др.) куликов при миграции к своим зимовкам на Гавайские острова вынуждены пролетать 3300 км над открытым морем. Золотистой ржанке, при ее скорости полета около 90 км в час, для покрытия этого расстояния потребовалось бы около 35 часов. Более высокие скорости отмечены у другого вида ржанок, пролетающих от Новой Шотландии до северной оконечности Южной Америки 3600 км над морем. Почти невероятным кажется пролет одного из гнездящихся в Японии бекасов, который зимует в Восточной Австралии и должен покрыть почти 5000 км, чтобы достигнуть зимовок. Полагают, что в пути японский бекас совсем не отдыхает, так как в других местах его никогда не отмечали.
71
Однако факты быстрого продвижения птиц во время миграционных перелетов можно считать исключением из общего правила, и наблюдаются они лишь у некоторых видов и только на отдельных участках пути. Как правило, птицы пролетают
Пути перелета кроншнепа с Аляски на острова Таити, Гавайские и другие
медленно, затрачивая на весь путь к зимовкам (осенью) или к гнездовым местам (весной) целые месяцы.
О дальности перелетов и протяженности пролетных путей у птиц раньше можно было судить только по разным косвенным данным. Применение кольцевания позволило получить более точные показатели по этим вопросам.
72
Дальность перелетов у разных видов птиц весьма различна. Если сезонные перемещения у полуоседлых птиц колеблются в пределах от нескольких километров до нескольких десятков километров, у кочующих — от десятков до нескольких тысяч километров, то у перелетных птиц — от сотен до 10—15 тысяч километров.
Обыкновенная горихвостка
Пожалуй, наиболее близкие перелеты совершает белая куропатка, улетающая на сотни километров с арктических островов и северных районов тундры в лесотундру и северные окраины лесной зоны. Серые вороны из Латвии улетают зимо-
Пути перелета североамериканских полярных крачек
вать на побережье Северного моря вплоть до Северной Франции, удаляясь на одну-полторы тысячи километров от гнездовых мест.
Грачи, гнездящиеся под Москвой и зимующие в Западной Европе, в частности во Франции, совершают путь длиною в две-три тысячи километров. Такое же, примерно, расстояние пролетают и утки из западной половины европейской части СССР при продвижении к своим западноевропейским зимовкам, или западносибирские утки, зимующие на Каспии. Но утки, населяющие северные районы нашей страны и улетающие зимовать в Африку или Индию, совершают в несколько раз более длинный путь. Так, свыше 6 тысяч километров летел чирок-свистунок из Каира (Египет), где он был зимой окольцован, к своей родине, в низовья реки Оби (Ханты-Мансийский национальный округ), где он был добыт. Путь около 7 тысяч километров проделала шилохвость, окольцованная на зимовке в Египте и добытая в Тиманской тундре (близ устья реки Вельть).
До 4—5 тысяч километров длиною совершают путь наши перепела, в частности из Воронежской области, улетающие зимовать в Африку. .Еще дальше, в тропическую Африку, летят из средней полосы Союза многие наши мелкие насекомоядные птицы — мухоловка-пеструшка, обыкновенная горихвостка, ласточка, стриж и другие виды. Свыше 6 тысяч километров пути преодолевают такие плохие летуны, как чернозобые гагары, которые из тундр Восточной Сибири летят зимовать в воды Балтийского и Северного морей. Еще длиннее путь у морских чаек-моевок, которые с Мурмана летят зимовать в Северную Америку, пересекая Атлантический океан. Трансатлантические перелеты у этих птиц — явление обычное. Известны многочисленные встречи в Гренландии моевок, окольцованных на птичьих базарах в заповеднике «Семь островов» у Кольского полуострова.
Классическим примером дальних перелетов служат миграции полярной крачки, которая регулярно летит из Арктической зоны в Антарктику, покрывая расстояние свыше 15 тысяч километров. Колоссальные перелеты совершают некоторые кулики, добираясь из Восточной Сибири до Новой Зеландии, где они зимуют. Это расстояние равно по меньшей мере 15 тысячам километров. Многие виды птиц дважды в году перелетают по 10—12 тысяч километров.
Как правило, наиболее далекие перелеты совершают мелкие насекомоядные птицы, зимующие в тропической зоне, а также питающиеся мелкими водными беспозвоночными животными кулики, многие из которых летят до умеренной зоны Южного полушария. Пролетные пути растительноядных и всеядных птиц, зимующих в более северных широтах, имеют значительно меньшую протяженность.
13
НАПРАВЛЕНИЯ И ПУТИ ПЕРЕЛЕТОВ
Обычно говорят, что птицы осенью летят на юг, а весной на север. Это верно только в самом общем виде. Направление перелетов у разных видов и популяций птиц может быть самое различное: южное, юго-западное, юго-восточное, западное, восточное и даже северное.
Строго южного направления придерживаются осенью многие перелетные птицы Западной Европы, зимующие в Средне-зем-номорье и Африке. На юг улетают из европейской части СССР обыкновенная чайка, перепел, ласточки, некоторые певчие и другие птицы, зимовки которых расположены в районе Черного моря или в Африке. Южное направление отмечается и для ряда видов птиц Западной и Восточной Сибири и особенно Дальнего Востока.
В юго-западном направлении летит большинство среднеевропейских и многочисленные северо- и восточноевропейские виды перелетных птиц, зимующих в Западной Европе и в северо-западной Африке. К ним относятся различные виды уток, чаек, куликов, грачи, скворцы и многие певчие птицы. Зимы на территории Западной Европы благодаря влиянию теплого морского течения Гольфстрим, проходящего сравнительно близко от ее берегов, мягкие и вполне пригодны для зимования многих птиц.
Общее юго-западное направление осеннего перелета свойственно и птицам Западной Сибири. Многие западносибирские гуси, утки, кулики, чайки, воробьиные и другие птицы зимуют на юге Европы, в Африке или в самых юго-западных частях Азии, куда они могут попасть лишь придерживаясь в общем юго-западного направления.
На запад летят многие, преимущественно водоплавающие птицы, обитающие в тундрах Европы и Азии к востоку примерно до Таймыра. Особенно характерно западное направление для гагар. Гагары даже из района р. Лены движутся на запад на протяжении нескольких тысяч километров вдоль побережий Северного Ледовитого океана и только, достигнув Скандинавии, повертывают к югу.
Западное направление перелета имеют и некоторые континентальные виды птиц. Как показало кольцевание, например, некоторая часть свиристелей, гнездящихся в лесах европейской части СССР и Сибири вплоть до Забайкалья, улетает зимовать в среднюю часть Западной Европы. И в первом и во втором случаях направление перелета определяется благоприятными экологическими факторами.
Если в европейской части СССР и Западной Сибири преобладают направления перелета с уклоном в сторону запада, то в Восточной Сибири ярко выражена тенденция в сторону востока. Большинство самых разнообразных видов птиц летит здесь 76
в общем в юго-восточном направлении к зимовкам, расположенным в Юго-Восточной Азии. Некоторая часть восточносибирских птиц имеет восточное направление перелетов. Это
в первую очередь относится к видам, гнездящимся в тундре, особенно к водоплавающим птицам. Осенние миграции их идут вдоль побережий Северного Ледовитого океана на восток вплоть до Чукотки, и только потом направление резко меняется на южное. Впрочем, ряд видов уток, куликов и других птиц,
даже миновав самые северо-восточные части материка, продол-
жают свой перелет в восточном направлении и достигают аме-
риканского континента, на котором расположены их зимовки.
Преобладание перелетов в Восточной Европе и Западной Сибири юго-западного направления, а в Восточной Сибири— юго-восточного объясняется характером расположения зимовок. Как правило, птицы зимуют в ближайших от мест гнездования областях с благоприятными для жизни условиями. Для пернатых обитателей Восточной Европы и Западной Сибири такими областями служат западная
Розовая чайка
и южная Европа, Африка, юго-западные части Азии, а для Восточной Сиби-
р'и — юго-восточная и южная Европа, Африка, юго-западные части Азии, а для Восточной Сибири — юго-восточная Азия. Чтобы достигнуть своих зимовок, первые мигранты должны лететь примерно в юго-западном направлении, а вторые
мигранты — в юго-восточном.
Средняя Сибирь представляет собой как бы водораздел между этими двумя направлениями. Ближайшая к ней благоприятная область зимовок — это Индия, но она отделена от Средней Сибири обширными пустынями Центральной Азии и высокими Гималайскими горами, которые для многих мигрантов являются труднопреодолимым экологическим препятствием. Поэтому большинство перелетных птиц средней Сибири летит в обход Центральной Азии на восток или на запад и попадает на другие зимовки. И только незначительная часть пернатых, преимущественно горных птиц, летит прямо на юг через пустыни и горы Центральной Азии и достигает Индии, где и зимует.
п
Наконец, есть примеры, когда птицы летят зимовать на север. Так, горный дупель Саянского хребта на зиму спускается не только по южному, но и по северному склону на незамерзающие ключи и проточины, доходя до районов Красноярска и Иркутска. Замечательная розовая чайка лесотундры, южной и средней полосы тундры Колымско-Индигирского бассейна (Восточная Сибирь) осенью двигается к северу, к берегам Северного Ледовитого океана, и на зиму разлетается к северо-западу и северо-востоку по полыням Ледовитого океана. Для этих птиц билжайшие пригодные для зимования места расположены к северу от мест гнездования.
Однако у некоторых птиц наблюдаются отклонения от указанных выше «нормальных» направлений перелета. Так на восток и юго-восток из европейской части нашей страны летят к своим зимовкам в Юго-Восточную Азию чечевица, овсянка-крошка, дубровник. В противоположном направлении, на запад, мигрируют из Северной Америки на азиатский материк некоторые утки, кулики и певчие птицы. По-видимому, направления перелетов этих птиц в некоторой степени совпадают с путями их исторического расселения.
При отмеченном разнообразии направлений перелета не удивительно явление встречного перелета или резкого перекрещивания путей' перелетов. Находясь осень 1925 г. на мысе Дежнева, изветный русский орнитолог С. А. Бутурлин наблюдал, как белые гуси Чукотской земли, канадские журавли Анадыря, зобатые песочники Колымы летели стая за стаей прямо через Берингов пролив в Америку, и в то же время навстречу им из Аляски к нам летели стаи кулика-острохвостого, песочника, рыжегорлой варакушки, пеночки-таловки.
Дупель и другой кулик-мородунка — оба зимуют гораздо южнее, чем гнездятся. Но осенью дупель, гнездившийся где-нибудь на Енисее, летит к западу, пересекает Урал и уже затем, повернув к югу, спускается до южной Африки. В то же время кулик-мородунка, гнездившийся на р. Суре, летит на восток, навстречу дупелю, и в Зауралье поворачивает на юг, достигая Индии и Индокитая.
Примеры перекрещивания перелетов у птиц в природе многочисленны.
У некоторых видов птиц (например, малый веретенник) наблюдается отлет в противоположные стороны. Кулик-красно-зобик, например, гнездясь на Таймырском полуострове, огромными стаями летит отсюда на юго-запад побережьем Ледовитого, а затем Атлантического океанов к своим африканским зимовкам; меньшая же, но весьма значительная часть этих птиц летит на юго-восток и через тихоокеанское побережье и острова достигает южно-азиатских и австралийских зимовок. Подобный же отлет в противоположные стороны известен и для уток волжских низовий.
78
Малый веретенник
Но несмотря на разнообразие пролетных направлений абсолютное большинство птиц Северного полушария зимует в более южных широтах или, по крайней мере, в областях с более теплым и мягким климатом, чем в местах гнездовий. Поэтому перелет птиц в сторону южных румбов — является ведущим направлением осенних перелетов.
Говоря об общих направлениях перелетов, не стоит забывать, что ни одна птица не летит с мест гнездовий на зимовки прямо, путь ее неровен и чрезвычайно извилист. Так, чернозобые гагары, живущие летом по таежным рекам и озерам Западной и Средней Сибири, во время осеннего перелета сначала двигаются на север, до побережий Северного Ледовитого океа-
Шилохвость
на, затем вдоль океана летят в западном направлении и, достигнув Скандинавского полуострова, повертывают на юг к Балтийскому морю, где и зимуют.
Шилохвости, гнездящиеся в низовьях р. Оби, спускаются на юг по долине реки к богатым озерами степям Западной Сибири, затем повертывают на запад и по южной оконечности Европы долетают до своих зимовок на Средиземном море; некоторая же часть птиц не останавливается здесь, снова повертывает на юг, пересекает море и добирается до Северной Африки, где и проводит всю зиму.
Замечательная своими удивительно далекими миграциями полярная крачка, гнездящаяся на островах Северного Ледовитого океана, в тундрах и северной части лесной полосы Европы, Азии и Северной Америки, зимует не только в западных частях Африки и юго-восточной Америки до самых южных их оконечностей, но и южнее, на берегах Антарктического материка. Северо-американские птицы, начиная от Аляски, летят на вос-80
ток, а затем на юг побережьями Атлантического океана. Азиатские виды птиц летят на запад, вдоль всего северного побережья Азии и Европы, затем уже побережьем Атлантического океана к югу. В результате некоторые из особей этого вида проделывают колоссальные дуги в 20 и даже 30 тысяч километров до своих зимовок.
У отдельных видов осенние и весенние пути перелетов совершенно различны. Так, многие птицы, осенью летящие с севера Европы в Африку по западному побережью Франции и Пиринейского полуострова, весной возвращаются через Гибралтар, по восточному берегу Испании и вверх по долине р. Роны. Американские золотистые ржанки (старые более опытные особи) из Аляски летят на зимовку на восток к Лабрадору,
Полярная крачка
а оттуда через Новую Шотландию прямо морем в Южную Америку, достигая юга Аргентины. На обратном же пути весной золотистые ржанки следуют на север вдоль западной части Южной Америки, через Центральную Америку и по долина р. Миссисипи. В итоге ржанки за год описывают вытянутый эллипс около 12 000 км с севера на юг и около 3 000 км с запада на восток. У нас нечто подобное делают европейский малый веретенник и восточная черная казарка.
Смена пролетных путей у птиц в зависимости от времени года явление нередое. Такого рода пути, получившие название петлеобразных, возникли вследствие того, что в определенных областях пролета птиц условия погоды и питания весной и осенью весьма различны. Пролетный путь, который в одно время года вполне благоприятен для птиц, в другое время может оказаться крайне неподходящим. Например, упомянутые выше американские золотистые ржанки весной находят в долине р. Миссисипи все необходимые условия жизни, в то время как осенью эти условия здесь сильно ухудшаются.
Рассмотренное многообразие пролетных направлений и путей у птиц является следствием, с одной строны, разнообразной
А. В. Михеев 81
природной обстановки в области пролета и зимовок, а с другой стороны — весьма различными требованиями к среде у разных видов и даже популяций.
Перелеты американской золотистой ржанки осенью и весной
Строение поверхности земли, характер ландшафтов, растительность, погода и другие физико-географические условия, представляющие собой среду обитания птиц, влияют на выбор ими мест зимовок и пролетных путей. Поскольу физико-географические условия в разных частях Земли крайне разнообразны, 82
соответственно весьма разнообразно и размещение зимовок у птиц, а следовательно, и пролетных направлений и путей к ним. Это разнообразие увеличивается еще в связи с тем, что природная обстановка может в разные годы и сезоны изменяться и вызывать соответствующие изменения путей пролета птиц.
Разные виды обладают разными экологическими особенностями и им свойственны разные требования к среде. В соответствии с этим они нуждаются в разных местах зимовок и в разных миграционных путях. Зерноядные птицы, например, могут успешно зимовать в южных частях умеренных широт, где-нибудь в Западной Европе или в Крыму с их почти бесснежными зимами и достаточным количеством пищи. Насекомоядные же птицы в этих местах пищи не найдут, они улетают в тропики, где имеется достаточное количество насекомых.
При выборе мест зимовок и пролетных путей птицы ориентируются на привычные для себя биотопы: лесные виды — на лесные массивы, колки и иные древесно-кустарниковые насаждения; водоплавающие — на различного рода водоемы; обитатели открытых пространств — на соответствующие ландшафты и т. д. Сложное территориальное размещение по Земле биотопов, пригодных для зимования и перелета разных видов птиц, вызывает сложную картину как общих направлений перелета, так и конкретных пролетных путей.
Однако разные направления миграций и пролетные пути свойственны не только видам, но и разным популяциям птиц. Ранее было отмечено, что у многих видов птиц разные популяции участвуют в сезонных миграциях по-разному и что в одних частях своего ареала эти популяции могут быть полу-оседлыми, в других кочующими, а в третьих — перелетными. Вполне естественно, что у таких видов и места зимовок разных популяций будут различными.
Зимование популяций в разных, нередко весьма удаленных друг от друга местах, свойственно громадному большинству перелетных птиц вообще. В первую очередь это хорошо заметно у видов с широким гнездовым ареалом. Так, например, кряква, ареал которой охватывает всю Евразию, из Скандинавии и Прибалтики улетает зимовать в основном в Англию, а из районов Дальнего Востока — в юго-восточный Китай. Зимовки крайних восточных и западных популяций кряквы разделены расстоянием, равным по меньшей мере 10 000 км. Примерно такая же картина наблюдается и у других, распространенных по всей Евразии видов птиц. Но раздельное зимование разных популяций бывает и у видов с более узким ареалом.
Кольцевание позволило установить определенные закономерности в размещении зимовок популяций вида: каждая популяция имеет свою определенную область зимовок и определенные направления пролета, по которым птицы совершают передвижения из гнездовых мест в места зимовок. Это хорошо
83
выяснено на примере ряда видов уток, чаек, воробьиных и других видов. Так, например, по данным Т. П. Шеваревой (Центр кольцевания), у кряквы на территории СССР ориентировочно намечается 9 географических популяций, каждая из которых имеет свой район зимовок и направления перелета.
Существование у географических популяций более или менее определенных и постоянных зимовок и путей пролета воз-
Хохлатая чернеть
можно только при наличии известной привязанности к ним птиц. Действительно, с помощью кольцевания получено значительное количество фактов о повторных возвратах особей в одни и те же пункты или узкие районы зимовок. Такие факты известны для воробьиных, уток, чаек и дневных хищников. Привязанность птиц к зимовкам предполагает известную привязанность их к путям пролета, что также подтверждается некоторыми Данными кольцевания. Но наряду с этим практика кольцевания 84
дала немало примеров, свидетельствующих о нередкой смене' птицами как зимовок, так и пролетных путей. Следовательно, хотя известная привязанность птиц к зимовкам и путям пролета и существует в природе, но она несравненно менее устойчива, чем привязанность к местам гнездовий.
Известное постоянство района зимовок популяции в значительной мере определяется относительным постоянством.
Размещение зимовок географических популяций крякв, населяющих европейскую часть СССР. Границы районов гнездования и зимовок: 1—северной популяции, 2 — западной популяции, 3 — центральной популяции, 4 — восточной популяции, 5 — южной популяции
физико-географических и экологических условий на территории,, которая лежит между гнездовым районом и зимовками и служит для популяции областью пролета. Область пролета является как бы фактором, направляющим движение мигрантов. Применительно к экологическим условиям в этой области у каждой популяции выработалось общее направление движения и миграционные пути, следуя по которым птицы ежегодно попадают в один и тот же район зимовок.
Изменение физико-географической и экологической обстановки в области пролета птиц может вызвать изменение направления пролетных путей, а тем самым смещение границ и даже перемену района зимовок популяции.
8S
Однако зимование в разных, нередко весьма удаленных друг от друга областях свойственно не только разным географическим популяциям, но и птичьему населению одной и той же местности и даже одной и той же гнездовой колонии. Это хорошо подтверждается и данными кольцевания, часть которых приводится здесь в качестве иллюстраций.
Речные чайки из гнездовой колонии, расположенной под Москвой на оз. Киево, осенью улетают на юго-запад, юг и юго-восток, распределяясь на зимовках, протянувшихся примерно на 4000 км от Каспийского до Средиземного моря включительно.
Окольцованные на Рыбинском водохранилище серые цапли зимой были встречены от Черноморского побережья Кавказа (устье р. Рионы) до Алжира, Франции, ГДР, ФРГ и Австрии. Расстояние от восточных до западных границ зимовок этих птиц равно свыше 4000 км. Чтобы достигнуть их, серые цапли должны были лететь также на юго-запад, юг .и юго-восток.
Свиязи из низовьев и среднего течения р. Оби направляются одни на юг к зимовкам в Индии, а другие — на запад и юго-запад на зимовки, расположенные в Англии, т. е. в районы, удаленные друг от друга на 6000—7000 км.
Гоголи, населяющие Западную Сибирь, осенью отлетают к своим зимовкам в четырех направлениях: на северо-запад, запад, юго-запад и юго-восток. Первое направление ведет, по-видимому, к западноевропейским зимовкам, второе — на западные побережья Каспия и в страны Средиземноморья, третье направление — на восточное побережье Каспия и, возможно, в Переднюю Азию, конечная цель четвертого направления остается пока еще неизвестной. Показательно, что в эти далеко отстоящие друг от друга области летят зимовать гоголи, линяющие на одних и тех озерах в Курганской области.
Широкий разлет с гнездовых мест на зимовки — явление среди перелетных птиц весьма распространенное. При этом угол первоначального разлета во многих случаях достигает 90° (деревенские ласточки, дрозды-рябинники, кукушки, горихвостки-чернушки, скворцы и другие), а иногда даже почти 180°. Это удалось установить даже у птенцов одного выводка датского черного аиста.
Каким же образом у разных популяций и особей одной и той же популяции возникают разные направления перелета, приводящие их в разные места зимовок?
Прежде всего следует подчеркнуть, что пролетные пути у птиц приурочены к экологически благоприятным местам, так называемым экологическим руслам (или «экологическому пунктиру»), на которых птицы находят необходимые для жизни условия, и в первую очередь пищу. Так, например, по данным В- П. Шунтова, направления и пути весенних миграций морских птиц в юго-восточной части Берингова моря соответствуют 86
Разлет на зимовку серой цапли из Дарвинского заповедника
в Иорданию в Израиль
Разлет на зимовки дрозда-рябинника
Иазлет на зимовку скворца
Рис. 39. Места зимовок скворцов из разных стран. Территории, где гнездятся определенные популяции скворцов, указаны контурами птиц (контур птиц и места зимовок заштрихованы одинаково): 1 — финские популяции, 2 — прибалтийские, 3 — центрально-европейские, 4 — швейцарские, 5 — голландские, 6 — английские (английские скворцы живут оседло)
направлениям наиболее интенсивного прогрева вод, а следовательно, и ходу продвижения биологической весны. Основные пути пролета проходят в местах с повышенной биологической продуктивностью, с обилием планктона и пелагических рыб1 2, которыми питаются во время миграции птицы.
Общеизвестно, что во время перелетов водоплавающие птицы придерживаются долин рек, цепей озер, а лесные птицы — лесных и иного типа древесных насаждений, где мигранты находят пищу, укрытия и иные необходимые жизненные условия.
Далее следует отметить, что для зимовки перелетных птиц служат такие географические области, которые соединены с местами гнездования территорией, с экологически благоприятными условиями для перелетов. Отсутствие такой области пролета делает данную зимовку не доступной для птиц. Индия является ближайшим и весьма благоприятным местом зимовок для большинства перелетных птиц Средней Сибири, но из-за обширных пустынь и высоких гор оказывается мало доступной для большинства из них. Этот пример показывает, что миграционные пути имеют большое значение в выборе и размещении зимовок птиц.
Миграционные пути у птиц, как и общее направление движения к зимовкам особи и популяции, складываются под влиянием экологической обстановки, имеющейся на территории области перелета. Во время послегнездовых кочевок, которые позднее превращаются в осенний перелет, отдельные особи и стайки в поисках кормных мест разбредаются в разных направлениях по ближайшим и дальним окрестностям района гнездования.
Разные особи и стайки из одной популяции (местности и гнездовой колонии) могут при этом набрести на такие разные «экологические русла» (речные долины, цепи озер, лесные массивы и т. д.),‘следуя по которым они будут двигаться в разных направлениях, и попадут в разные части области зимовок. Так как в каждой местности в гнездовом районе популяции и по всей области пролета птиц размещение экологических условий (и в первую очередь благоприятных для перелета «экологических русел») определенное, то вполне определенны и более или менее постоянны направления и пути миграций, а следовательно, и места зимовок птиц. Именно в этом лежит причина того, что каждая популяция имеет более или менее определенную и постоянную область зимовок.
1 Планктон — мелкие живые организмы, находящиеся в воде во взвешенном состоянии.
2 Пелагические рыбы — рыбы, живущие в толще воды.
92
Примером того, как складываются миграционные пути у птиц и разлет их из гнездовой области, могут служить миграции серой цапли, гнездящейся на Рыбинском водохрани-
лище.
Как показали данные кольце-
вания, после вывода молодых цапли приступают к послегнездо-вым кочевкам, все более и более удаляясь от места гнездования. Кочевки в это время носят ненаправленный характер, и цапли разлетаются по четырем основным направлениям: на север, вдоль Шекснинского отрога водохранилища, на северо-запад по Моложскому отрогу, на юго-запад по Волжскому отрогу водохранилища и, наконец, на юго-восток вниз по течению р. Волги.
Послегнездовые кочевки позднее переходят в осенний отлет. При этом цапли, начинающие свой путь с водохранилища по Шекснинскому отрогу и вниз по Волге, следуют сначала через систему рек Волги, а потом Дона и достигают побережий Азовского и Черного морей. Некоторые птицы остаются здесь, но основная масса летит дальше и зимует в дельте р. Нила. У цапель, начавших свое движение по Волжскому отрогу водохрани-
Серая цапля
.пища, миграционный путь проходит через системы рек Волги, Оки, Днепра, Южного Буга, Днестра и Дуная, который приводит их на зимовки, расположенные на юге Западной Европы и на Средиземном море. Наконец, цапли, начавшие движение по Моложскому отрогу водохранилища, держат свой путь на запад, а затем поворачивают на юг и по системе рек Вислы и Дуная достигают южной Франции и Северной Италии, пересекают Средиземное море и попадают в'Ливию и Алжир. Часть же из этих цапель летит еще дальше, пересекает Сахару и по долине р. Нигер спускается к Гвинейскому заливу, достигая Ганы.
Приведенный пример наглядно показывает, что пролетные пути птиц определяются наличием и расположением «экологических русел», размещение которых обусловливает и веер
93
разлета. Из этого примера видно, что как ненаправленные послегнездовые кочевки влияют на выбор пролетного пути и в конечном итоге на то, в какие части зимовок попадают птицы.
Необходимо подчеркнуть, что отмеченное выше постоянство размещения экологических условий (и в первую очередь экологических русел) в каждой местности и по всей области пролета популяции довольно относительно. Дело в том, что ценность «экологических русел» для миграционных путей у птиц может изменяться как в течение одного сезона, так и в разные годы. По чисто фенологическим причинам, то есть под влиянием сезонных изменений среды экологические русла (или их участки), пригодные для пролета птиц в начале осени, могут оказаться по разным обстоятельствам (сокращение кормовой базы, обмеление водоемов, ухудшение защитных условий и т. д.) не пригодным для птиц, отлетающих позднее, и наоборот. Особенно это относится к птицам с растянутыми сроками отлета. Поэтому у разных особей из одной и той же местности, начинающих отлет в разные сроки, могут быть различными не только детали, а и весь маршрут миграционного пути, и даже места их зимовок. Сезонные изменения экологических условий могут быть одной из причин, вызывающих у птиц широкий разлет.
Еще более значительные изменения экологических русел могут наблюдаться в разные по метеорологическим и другим условиям годы. Эти изменения могут вызывать смену как маршрута перелета, так и мест зимовок у птиц. В частности, большое влияние на возникновение новых экологических русел, а следовательно, и новых пролетных потоков может оказывать деятельность человека, преобразующая природу. Наглядным примером этому является появление новых пролетных путей лесных птиц в тех степных районах, где возникли полезащитные лесные полосы; возникновение новых или усиление старых путей пролета водоплавающих птиц через вновь созданные водохранилища и каналы и т. д.
Именно в изменении экологических условий пролета птиц лежит причина изменчивости пролетных путей и мест зимовок отдельных особей в разные годы. Само собой понятно, что известное влияние на смену мест зимовок могут оказывать и изменения, наступающие в разные годы в самой области зимовок.
Надо полагать, что хотя области пролета и зимовок географической популяции птиц в целом остаются относительно постоянными, тем не менее под влиянием отмеченных изменений границы их могут по годам несколько изменяться и пульсировать.
Разлет особей, гнездящихся в одной местности или гнездовой колонии, особенно усиливается за счет молодых птиц, впервые 94
отправляющихся на зимовки. Как известно, молодые дальше разлетаются во время послегнездовых кочевок, больше отклоняются от обычных пролетных путей, шире рассеиваются по области зимовок.
Карта перелетов серого журавля в Европе и в Африке. Узкий фронт обозначен жирными линиями, зимовка — черным цветом, область гнездования — пунктиром
Совершая свой первый перелет, молодые птицы нередко наталкиваются на такие благоприятные экологические русла, которые приводят их в новые места зимовок. В последующие годы этот вновь проложенный пролетный путь может быть закреплен. За счет молодых в основном происходит освоение
95
Серый журавль
птицами новых районов зимовок. Таким образом, пролетные пути у птиц складываются под влиянием экологических условий. В области послегнездовых кочевок и пролета эти экологические условия нередко меняются как в течение сезона, так и в разные годы. В силу такого рода изменчивости создается широкий разлет птиц, происходит смена миграционных маршрутов и, наконец, возникают новые направления перелетов и области зимовок вне всякой связи с былым расселением вида.
До недавнего времени много разногласий в науке возбуждал вопрос о том, летят ли птицы узкими пролетными путями или движутся широким фронтом, придерживаясь лишь определенного направления. В прошлом господствовал взгляд об узких пролетных путях и соответственно этому составляли специальные карты пролетных путей птиц Европы и Азии. Кольцевание показало, что преобладающая масса птиц летит широким фронтом и только незначительная часть — узким фронтом, что лишь приблизительно соответствует старому понятию «пролетные пути». Птицы какого-либо вида летят узким фронтом в том случае, когда они населяют .обширную область, а их пролетные пути на большом протяжении так сближены, что по отношению к размерам этой области они кажутся узкими и напоминают «дороги». Перелеты широким фронтом совершаются тогда, когда пути перелета птиц, населяющих обширную область, расположены разбросанно, так что по отношению к размерам этой области они кажутся широкими и не похожими на «дороги». Однако на небольшом протяжении широкий фронт перелета птиц может значительно суживаться.
Изучение перелетов отдельных видов показало, что в Европе и Азии подавляющее большинство сухопутных птиц летит широким фронтом. Перелеты узким фронтом встречаются редко. Из птиц, населяющих Европу, они известны для серого жу
96
равля, белого и черного аистов, сорокопута-жулана, крачек и некоторых других видов.
Серые журавли, гнездящиеся в Европе, зимуют в северо-западной Африке и в Восточном Судане, у Нила. Из Централь-
Осенний перелет европейского белого аиста. Аисты, гнездящиеся во Франции и на западе Германии, летят через Испанию; те же, что гнездятся дальше на восток, огибают Средиземное море с восточной стороны
ной Европы серые журавли регулярно совершают перелет к зимовкам через Испанию, из западных частей Восточной Европы через Южную Италию на юго-запад, а из остальных частей Восточной Европы через Эгейское море и остров Крит на юг.
7 А. В. Михеев W
Белые аисты из Центральной и Западной Европы летят на свои африканские зимовки по двум различным направлениям. Птицы, гнездящиеся к востоку от местности, расположенной между Эльбой и Зейдерзее, улетают преимущественно на юго-восток через Малую Азию, Палестину и Египет. Белые аисты, гнездящиеся западнее и южнее Зейдерзее, улетают на юго-запад, через Францию, Испанию и Марокко.
Из приведенных примеров видно, что даже при перелете узким фронтом птицы захватывают довольно широкую полосу,
которую никак нельзя назвать узким пролетным путем. Что касается перелетов широким фронтом, то ширина его бывает равна примерно ширине всей гнездовой области данного вида. Поэтому за последнее время термин «пролетный путь» стали заменять термином «направление пролета» или «область пролета».
У многих птиц широкий фронт перелета на отдельных участках пути может сокращаться до узкого. Это наблюдается тогда, когда рельеф поверхности земли создает препятствия на пути перелетов птиц. Такими препятствиями бывают большей частью горы или обширные водные пространства. В этих местах, на берегах морей и по окраинам высоких горных хребтов, концентрируется большее количество летящих птиц как одного, так и разных видов. Такие пути массового пролета птиц могут иметь большую протяженность, но, в отли-
Белый аист
чие от мигрантов узкого фронта, как только это препятствие кончается, птицы изменяют направление на обычное и снова рассыпаются по обширной территории, восстанавливая свой широкий фронт перелета.
Однако, не следует думать, что при отсутствии упомянутых препятствий пролет идет сплошь или равномерно по всему широкому фронту. Птицы каждого вида летят по местам с более благоприятными жизненными условиями, где во время остановок они могут найти себе пищу и защиту от врагов. Как уже отмечалось, водоплавающие, например, придерживаются водоемов, лесные птицы — лесов, перелесков, кустарников и т. д. Эта приуроченность к экологически благоприятным местам приво
98
дит к тому, что в пределах пролетной области вида формируется большое количество разной величины пролетных потоков, то узких, то широких, привлекающих к себе разное количество мигрантов.
Экологические желоба или экологически благоприятные места могут служить как бы направляющими линиями, которые определяют направление перелета мигрантов. Особенно показательны в этом отношении долины рек, протянувшиеся в меридиональном направлении. По долинам крупных рек наблюдается массовый пролет разнообразных водоплавающих и сухопутных птиц, находящих здесь благоприятные места для отдыха и кормежки. Направляющее значение в перелетах могут иметь линии морского берега, окраины горных хребтов, цепи озер на материке или островов на море и т. д. Такого рода экологические желоба (или экологический пунктир) действительно являются хорошими направляющими ориентирами и часто привлекают большое количество птиц не только одного, но и разных видов.
Но не все экологические желоба и не на всем своем протяжении могут привлекать к себе густой поток мигрантов. В обширной лесной полосе Европы и Азии лесные птицы летят рассредо-точенно, как и степные птицы, мигрирующие через степные пространства. Весьма широким фронтом рассыпаются водоплавающие птицы во время перелета через озерный край лесостепной и степной частей Западной Сибири и Северного Казахстана. Да и в тех местах, где перелет идет густым массовым потоком, не мало птиц следует далеко в стороне от него. При этом часто можно наблюдать пролетных птиц в несвойственных им местах, например, лесных птиц — в степи, водоплавающих — в пустыне, а обитателей равнин — над горами и т. д. Это показатель того, что многие птицы могут успешно преодолевать экологические препятствия в виде местностей с чуждой им обстановкой.
Однако узкие пролетные пути или маршруты, по которым проходит перелет птиц к зимовкам и обратно, в природе несомненно существуют. Узкие пролетные пути свойственны не только отдельной особи или стае, но более обширной части мигрантов, возможно птицам одной местности. Это подтверждается наблюдениями за птицами таких видов, перелет которых осуществляется широким фронтом. Так наблюдения в центральных районах страны за весенним перелетом грачей показали, что пролетная стая этих птиц, двигаясь от одного пункта к другому, совершает повороты, которые не случайны, так как оказывается, что следующие стаи проделывают тот же путь и изменяют направление полета в тех же местах, что и предыдущие. Точно также весной в Трансиордании наблюдалось, как стайки обыкновенных горлиц летели одна за другой одним путем. Всего было отмечено 17 стаек обыкновенной горлицы, каждая летела самостоятельно, вне поля видимости другой, и тем не менее места, над кото
99
рыми они летели, были те же. Аналогичное было отмечено для зябликов, речных чаек, разных видов уток и куликов.
Таким образом, у птиц, летящих широким фронтом, вся область перелета состоит из обширной и густой сети широких и узких потоков мигрантов, проходящих по экологическим желобам или экологическому пунктиру. Ширина этих потоков и концентрация мигрирующих по ним птиц у разных видов и на разных отрезках пути может чрезвычайно сильно меняться в зависимости от физико-географических и экологических особенностей местности. Наиболее рассредоточенно и равномерно по всему широкому фронту движутся виды, совершающие перелет одиночными особями. У видов, летящих стаями, фронт перелета разделен на пролетные потоки самой различной ширины и насыщенности.
ГДЕ ЗИМУЮТ НАШИ ПТИЦЫ
Сезонные миграции свойственны преобладающему большинству наших перелетных птиц. Из 700 видов, встречающихся на территории СССР, 615 видов на зиму покидают свои гнездовые места и перемещаются в другие части ареала на зимовки.
Щегол
Разные категории мигрантов по-разному реагируют на сезонные изменения условий жизни, и поэтому в разных местах и на разном расстоянии от гнездовий они размещаются на зимовки.
Полуоседлые птицы проводят зиму, как мы видели, в ближайших окрестностях гнездовой территории. Зимовки их рассредоточены по всей гнездовой области и за ее пределы не выходят.
Зимование кочующих птиц
протекает в тех же климатических зонах, в которых лежит гнездовая область вида. Но, в отличие от полуоседлых, у отдельно взятой популяции и особи обособленного района зимовок нет. При этом птицы могут удаляться от гнездовых мест на разные расстояния и в разные стороны, в том числе и на север. Откочевка птиц на север хорошо заметна, например, в Тиманской лесотундре: из лесной зоны в тундру откочевывают на зиму отдельные особи ястреба-тетеревятника, филина, щура и серой вороны. Эти виды, отсутствующие в тундре в летнее время, составляют свыше 36% видового состава зимующих здесь птиц. Однако большинство птиц перемещается преимущественно в сторону более
100
мягких климатических зон, на расстояние не свыше сотен километров. Лишь некоторые виды могут продвигаться на многие сотни и даже тысячи километров, проводя зиму в южных частях гнездовой области вида и даже за ее пределами (чижи, щеглы, свиристели и другие).
У перелетных птиц зимовки нередко располагаются в южных частях гнездовой области вида, но чаще—за ее пределами, в широтах с еще более теплым климатом, в большинстве случаев в субтропических и тропических зонах. Представители настоящих перелетных птиц удаляются от гнездовых мест на гораздо большее расстояние, как правило, на тысячи и даже многие тысячи километров.
Таким образом, зимовки птиц нашей страны, как и вообще высоких и умеренных широт северного полушария, занимают огромную территорию земного шара и располагаются в самых разнообразных климатических поясах, начиная с Арктики и кончая тропиками.
Встает вопрос: чем у разных видов птиц определяется выбор зимовок, какие закономерности лежат в основе их размещения?
РАЗМЕЩЕНИЕ ЗИМОВОК У ПТИЦ ПО КЛИМАТИЧЕСКИМ ЗОНАМ
Ранее было показано, что ведущей потребностью организма птиц в осенне-зимний период является потребность в усиленном питании и что среди комплекса факторов, вызывающих осенние миграции, основным служит кормовой фактор. Вполне естественно, что кормовой фактор оказывает решающее влияние на выбор и размещение зимовок у птиц.
По характеру зимнего питания всех птиц можно разбить на три основные группы: растительноядные, питающиеся смешанной пищей и животноядные. Среди животноядных птиц в свою очередь можно выделить следующие пять подгрупп: питающихся в основном наземными позвоночными, водными позвоночными (рыбой), наземными беспозвоночными, водными беспозвоночными и падалью.
Условия питания птиц по-разному изменяются в осенне-зимний период. Они не одинаковы в разных широтах и климатических зонах, а также зависят от места поиска пищи и характера биотопа (особенно в связи с образованием снежного и ледового покровов). По месту поиска пищи следует выделить птиц, добывающих корм над землей (на древесно- кустарниковой растительности и в воздухе), на земле (на почве и травяной растительности) и в воде; птиц можно также разделить по характеру зимних биотопов — птицы, населяющие лес и древесную растительность, открытые пространства, водоемы (внутренние и морские), болота и поселения человека.
101
Карта размещения зимовок птиц СССР по климатическим зонам
В прямой связи с особенностями питания находится и принадлежность птиц к той или иной категории мигрантов. Поэтому бывает неодинаково размещение зимовок полуоседлых и кочующих, слабо перелетных и настоящих перелетных птиц.
Условия питания на огромной территории зимовок птиц
страны весьма различны, как неодинаковы и другие условия их зимней жизни. Разли
чия эти связаны в первую очередь с тем, что указанная территория лежит в широтах с разными по климатическим условиям зимами. Чем холоднее зима, короче световой день, значительнее снежный и ледовый покровы, тем скудней набор кормов, труднее условия жизни, меньше зимующих птиц, и наоборот. По характеру отмеченных факторов среды всю территорию зимовок птиц можно разбить на три климатических пояса, которые условно называем зонами, характеризующимися определенным климатом, условиями питания и зимования птиц: зону холодных зим, зону мягких зим и теплую или бес
численный состав птиц, зимующих в разных климатических зонах:
/ — зона холодных зим; // — зона мягких зим; III— бесснежная зона
снежную зону. Для каж-
дой из этих зон свойственны определенные условия питания
и свой состав зимующих птиц. Рассмотрим закономерности раз-
мещения зимующих птиц по климатическим зонам в зависимости от экологических условий, и в первую очередь от условий
питания.
Зона холодных зим. К зоне холодных зим относятся те части Евразии, которые характеризуются суровыми продолжительными зимами и устойчивым и обычно довольно мощным снежным покровом. Северная граница этой зоны проходит по арктическим широтам, южная примерно совпадает с январской изотермой 0°, которая в Восточной Азии проходит приблизительно под 35° с. ш., в Центральной Азии опускается немного ниже 30° с. ш., в Западной Азии (Средняя Азия), в области Каспия и Черного моря— около 40° с. ш., в Средиземноморье — около 45° с. ш. и в Западной Европе — около 60° с. ш. Резкий подъем границы
103
зоны в Западной Европе объясняется влиянием Гольфстрима, придающего зимам этой части света мягкий характер. Таким образом, рассматриваемая зона охватывает преобладающую часть территории Евразии, включая арктические незамерзающие воды и острова, тундру, лесную зону, степи, полупустыни и большую часть пустынь этого континента.
На большей части территории зоны средняя температура января колеблется от —10° до — 30°С, на северо-востоке материка она опускается до — 40°С и только в южных и западных пограничных районах поднимается выше — 10°С. На территории азиатской части зоны число дней в году с температурой ниже — 10°С превышает 120, в Западной Сибири — 90, в Восточной Европе — 30. На преобладающей части зоны морозный период бывает не менее 180 дней в году.
Под влиянием низких температур почти все внутренние водоемы зоны холодных зим на зиму покрываются льдом и становятся не пригодными для жизни водоплавающих и других, связанных с водой, птиц. Редкое исключение составляют немногие озера и небольшие участки рек с теплыми ключами и быстрым течением, разбросанные не только по южным, но и северным районам зоны. Замерзает в этой зоне большинство и морских водоемов, но под влиянием ветров и течений на многих из них обширные водные пространства периодически освобождаются от ледового покрова и становятся пригодными для зимования водных морских птиц. Особенно широко это явление распространено в морях Северного Ледовитого океана.
Характернейшей чертой зоны холодных зим является наличие устойчивого снежного покрова. По наличию устойчивого снежного покрова всю площадь зоны можно разбить на две неравные части. Преобладающая часть территории зоны бывает длительное время покрыта сплошным снежным покровом. Высота его в разных районах колеблется от 10 до 90 см; продолжительность залегания — от нескольких недель на юге и западе до 8 месяцев на севере. Снег здесь надежно укрывает не только почву, но и травяную, а местами (в тундрах) и кустарниковую растительность. В результате наземные корма и корма, добываемые с травянистой растительности, в этой зоне оказываются для птиц недоступными. Эта часть зоны охватывает полосу тундры, леса и большую часть степей Евразии.
Другую, значительно меньшую часть зоны, составляют степи, полупустыни и пустыни Азии (отчасти и Европы) в большинстве с холодной малоснежной или бесснежной зимой. Снега здесь выпадает крайне мало, снежный покров или вовсе не образуется, или залегает местами. Этому содействует явление испарения снега в условиях исключительной сухости воздуха (в пустынях), а также ветер, сдувающий снег с возвышенностей, холмов и склонов, обнажая значительные участки почвы. В результате этого остаются доступными для птиц наземные 104
корма, которые они могут собирать как с поверхности почвы, так и с травянистой растительности. По этой причине несмотря на суровые зимы многие наземные птицы находят здесь благоприятные места для зимования. Отмеченные выше особенности свойственны соответствующим ландшафтам Крыма, Кавказа, Средней Азии, Памира, Монголии, Тибета, Восточной Азии.
Наконец, нельзя не отметить важной для условий зимования птиц особенности снежного покрова в горах. Состоит эта особенность в том, что под влиянием ветра и солнечных лучей создается большая неравномерность снежности в разных частях гор, на склонах разной крутизны и экспозиции. Наряду с массивами сплошного снежного покрова в горах имеется немало участков с оголенной почвой, на которых птицы могут успешно кормиться.
Почти исключительно за счет малоснежных степей, полупустынь и пустынь, а также за счет гор в зоне холодных зим находят зимовки многие кормящиеся на земле птицы.
Для зоны холодных зим характерны пониженные условия дневного освещения. У наиболее южных границ зоны (30° с. ш.) самый короткий зимний день равен примерно 10 часам, в центральных частях (55° с. ш.) — около 7 часов, в северных частях (за полярным кругом) он вовсе исчезает, сменяясь полярной ночью.
Отмеченные выше особенности зоны определяют условия зимования птиц, и в первую очередь их питания. Эта зона бедна зимой водными и наземными кормами, на большей части территории исчезающими подо льдом и снегом. Недоступным здесь становится большинство пойкилотермных и часть гомойтермных животных, впадающих в анабиоз и спячку. На большей части территории зоны птицами не могут быть использованы в качестве корма и мышевидные грызуны, скрывающиеся под глубоким снежным покровом. Во многих районах с коротким днем даже при наличии пищи далеко не все птицы могут в течение суток добыть ее столько, сколько нужно. Эти и другие обстоятельства ограничивают число видов птиц, способных пережить зиму в этой зоне.
Из 615 видов птиц, гнездящихся в СССР и совершающих в той или иной мере сезонные перемещения, й зоне холодных зим проводит зиму только 156 видов, что составляет около 25% всего состава мигрантов. По характеру зимнего питания среди них, как и в СССР в целом, больше всего животноядных (44%), несколько меньше растительноядных (35%) и еще меньше кормящихся смешанной (растительной и животной) пищей (21%).
Но если сравнить удельный йес птиц с разным характером питания в зоне холодных зим и в СССР в целом, то можно увидеть, что он выше у птиц растительноядных и со смешанным питанием, чем у животноядных. Так из всех животноядных видов, составляющих 65% мигрантов нашей страны, только 17%
105
зимует в зоне холодных зим; из растительноядных, составляющих 23% всей фауны, зимует в этой зоне 38% и, наконец, из птиц, питающихся смешанной пищей, на долю которых падает всего лишь 12% всех наших мигрантов, в указанной зоне зимует 43%. Из животноядных лучше представлены питающиеся рыбой и наземными позвоночными (главным образом птицами), но удельный вес и этих групп в зоне холодных зим в два раза ниже, чем во всей нашей стране. Особенно же мало присутствие
Удельный вес птиц с разным характером питания, зимующих в зоне холодных зим:
/ — растительноядные виды; II— виды со смешанным питанием; III — животноядные виды
Чиж
в зоне холодных зим видов, питающихся наземными беспозвоночными (в основном насекомыми), которые составляют здесь лишь 3% против 36% в фауне страны в целом.
Отмеченное обстоятельство связано с тем, что птицы со смешанным питанием и растительноядные в зоне холодных зим находят, как отмечалось, более благоприятную кормовую базу, чем большинство животноядных.
Растительноядные представлены в этой зоне всего лишь двумя отрядами — куриных и воробьиных. Все куриные нашей страны зимой питаются растительной пищей и все они, за исключением одного вида (перепела), остаются зимовать в описываемой зоне. Из растительноядных воробьиных птиц зимуют здесь фЪ
в основном представители так называемых зерноядных—чиж, щегол, чечетки, снегири, свиристели, некоторые виды овсянок, жаворонков, завирушек, снежные и горные вьюрки, клесты, щур и другие, а также некоторые врановые (ореховка, сойка).
Основными кормами растительноядных птиц в зоне холодных зим служат семена, ягоды, почки, концевые побеги и хвоя древесно-кустарниковых растений, а местами и семена высоких бурьянов и других травянистых растений. Общие запасы этих
Обыкновенная гага (самец и самка)
зимних кормов на обширной территории зоны значительны и вполне обеспечивают благоприятное зимование перечисленных выше птиц.
Группа -птиц, питающихся смешанной пищей, представлена в этой зоне также двумя отрядами: воробьиных и дятлов. Из воробьиных сюда относится обыкновенный поползень, почти все наши синицы (большая, хохлатая, московка, гаички и другие), в трудный период зимы переключающиеся с насекомых на семена древесных растений, а также врановые (ворона, сорока, галка, кукушка и другие), большинство которых питается как растительными, так и животными кормами. Ряд видов дятлов (большой пестрый, желна, белоспинный) в зимнее время тоже перехо-
107
дят с животных кормов (насекомых) на растительные (семена древесных растений). Широкий набор кормов и способность в трудные моменты переключаться с животной на растительную пищу позволяет этой группе птиц успешно зимовать в суровых условиях этой зоны.
В состав группы животноядных птиц входят представители восьми отрядов — чистиков, чаек, гусиных, трубконосых, хищных, сов, дятлов и воробьиных. Представители первых четырех отрядов зимуют главным образом в незамерзающих частях северных морей и питаются водными животными — одни преимущественно! рыбой, другие — водными беспозвоночными. Из чистиков почти все зимуют в зоне холодных зим; из чаек — полярная, клуша, тихоокеанская, морская, моевка и другие; из гусиных — обыкновенная гага, гага гребенушка, тихоокеанская синьга, многие популяции морянки и другие; из трубконосых — глупыш, сизая качурка. Несмотря на низкие температуры, слабое освещение в условиях короткого зимнего дня или даже длительной полярной ночи птицы находят здесь достаточно пищи в виде морских водных животных и успешно переживают зиму.
Представители остальных четырех отрядов питаются наземными (добываемыми на суше) кормами. Исключение представляет оляпка. Из хищников в зоне холодных зим зимуют сапсан, кречет, ястреб тетеревятник и перепелятник, беркут, орел, могильник, мохноногий канюк, частично степной сарыч, тихоокеанский орлан и другие; из сов — белая сова, филин, неясыти, сычи и другие. Все зимующие в этой зоне хищники и совы питаются теплокровными животными, преимущественно птицами. Из числа животноядных воробьиных можно указать на длиннохвостую синицу, обыкновенную пищуху, на стенолаза, на скалистого и черноголового поползней, а из дятлов на зеленого, седого, малого пестрого и некоторых других. Все эти виды питаются насекомыми, их яйцами, личинками и куколками, добываемыми в трещинах коры (синицы, пищухи), под корой и в древесине (дятлы), ветвей и стволов деревьев или же в неровностях и трещинах поверхности отвесных скал и камней (поползни, стенолаз). Будучи высоко специализированными к добыванию такого рода пищи, эти виды, несмотря на ее относительную скудность, вполне обеспечивают себя необходимыми кормами.
Для зимования в зоне холодных зим большое значение для птиц имеют места поиска пищи. Наличие здесь снежного и ледового покровов лишает многих птиц, разыскивающих корм на земле и в воде, кормовой базы, а тем самым и возможности зимования/Поэтому среди зимующих в этой зоне птиц преобладают виды, добывающие пищу над землей — на древесно-кустарниковой растительности и в воздухе. Птиц, собирающих корм на земле и в воде, значительно меньше, поскольку в этой зоне относительно мало площадей земли и воды, свободных от снега 108
и льда. Сказанное хорошо подтверждается следующими данными.
В фауне мигрантов всей нашей страны наибольший удельный вес занимает группа видов, добывающих корм на земле (43%), на втором месте — кормящихся над землей (34%) и на послед-
Белая сова
нем — в воде (23%). В зоне холодных зим преобладают виды с поиском пищи над землей (49%), затем идут кормящиеся на земле (26%) и на воде (25%).
Поиск пищи над землей производят представители пяти отрядов: дятлов, хищных, сов, куриных и воробьиных. Дятлы — узко специализированная группа древесно-лазающих птиц, добывание
109
пищи у которых не связано с влиянием снежного покрова. В значительной мере поэтому все наши дятлы (за исключением вертишейки) зимуют в зоне холодных зим. Почти исключительно над землей добывают в этой зоне пищу хищные птицы и совы, по крайней мере в ее снежных областях. При этом те виды, которые летом добывают пищу на земле (мышевидных грызунов, насекомых), на зиму или покидают снежную зону, или же переходят на добывание пищи «над землей» — в основном птиц.
Показательным примером в этом
Удельный вес птиц с разным местом поиска пищи, зимующих в зоне холодных зим:
I — на земле; II— над землей; III — в воде
отношении являются зимующие в снежных областях совы — миофаги1, которые, как отмечалось ранее, под влиянием снежного покрова переходят зимой на питание видами, живущими над снегом — мелкой и средней величины птицами, белками, зайцами и даже лисицами.
Из куриных птиц над землей кормятся в зимнее время глухарь, тетерев, рябчик, белая куропатка. Все они летом — наземные птицы, и лишь на зиму переключаются на добывание пищи с деревьев и кустарников (почки и сережки лист
венных деревьев, хвоя и т. д.). Из воробьиных птиц сюда относятся главным образом лесные виды— синицы, пищухи,
снегири, чечетки, клесты, чиж, щегол, щур и другие. Из нелесных видов можно отметить лишь скалистых поползней и стенолазов, на добывание корма которых снежный покров влияния не оказывает.
Удельный вес группы птиц, собирающих корм над землей, особенно возрастает на обширной территории той части зоны холодных зим, которая характеризуется глубоким и устойчивым снежным покровом. Здесь почти полностью отсутствуют виды, кормящиеся на земле и на травянистой растительности. Исклю
чение представляют виды птиц, зимующие у жилья человека (ворона, сорока, галка, обыкновенная овсянка, хохлатый жаво
1 Миофаги — животные, питающиеся мышевидными грызунами.
110
ронок и некоторые другие) и питающиеся хозяйственными отбросами, а также тундряная куропатка, кормящаяся или на обнаженных от снега склонах холмов, или же использующая снежные копки северных оленей. В известной мере наземный способ питания свойствен лесным популяциям белой куропатки, склевывающей с земли ивовые и березовые почки, сережки и концевые ветки. Но высокий снежный покров для питания белой куропатки не только не помеха, но даже положительный фактор: чем толще снег, тем доступнее для куропатки верхние части ветвей кустов, которые несут более обильные запасы почек и сережек.
Поиск пищи на земле производят представители только четырех отрядов: воробьиных (овсянки, жаворонки, горные
Пуночка
вьюрки, врановые и другие), куриных (тундряная, серая и бородатая куропатки, улары, фазаны, турачи и другие), сов (болотная, ушастая, сипуха и другие) и хищников (луни, мохноногий канюк и другие). При этом среди них, за исключением белой куропатки, нет ни одного лесного вида. Все они связаны или с открытыми ландшафтами, где ветер сметает снег (тундряная куропатка, пуночка, рогатый жаворонок, черный жаворонок, ворон, серая и бородатая куропатки, совы, мохноногий канюк и другие), или с горными ландшафтами, где на склонах имеется достаточно обнаженных от снега участков земли (улары, кеклик, турач, горные вьюрки и другие), а третьи держатся у жилья человека, питаясь за счет отбросов хозяйства (ворона, сорока, галка, обыкновенная овсянка, хохлатый жаворонок, отчасти грач и др.). Преобладающее большинство кормящихся на земле птиц
зимует в малоснежных областях зоны холодных зим и в горных районах.
Добывают пищу в воде представители также четырех отрядов-чистиков, чаек, гусиных и трубконосых. Большинство их зимует в свободных ото льда частях полярных бассейнов и представляет хороший пример того, что при наличии достаточного количества пищи птицы могут успешно зимовать даже в условиях суровых холодов и крайне слабого освещения.
Перейдем к рассмотрению размещения птиц по биотопам. Зимующие в зоне холодных зим птицы держатся в четырех типах биотопов: в лесу, открытых пространствах, на водоемах и в поселениях человека. Нет птиц только в болотах, что и понятно, так как снежный и ледовый покровы делают их непригодными для жизни1.
Лес является основным местом обитания птиц, в нем держится 49% всех зимующих в этой зоне видов.
В лесу сосредоточены значительные запасы как растительной (семена, ягоды, почки, сережки, хвоя, концевые ветви древесно-кустарниковых растений), так и животной пищи (насекомые, их личинки, яйца и куколки, для хищников — птицы и т. д.). В лесу птицы находят для себя достаточное количество надежных убежищ и укрытий от врагов и непогоды (дупла, густые укрытия из ветвей и т. д.). Запасы пищи и убежища более обильны в хвойном и смешанном лесу, чем в лиственном, в соответствии с чем численность птиц, богаче, как правило, в первых двух типах леса, чем в последнем. К числу зимующих в лесу птиц относятся дятлы, ряд видов куриных, многие воробьиные, совы и хищные. В связи с глубоким снежным покровом все обитатели леса добывают корм над землей, за исключением отмеченной выше белой куропатки.
Несмотря на, казалось бы, ограниченную распространенность в нашей стране незамерзающих водоемов количество зимующих в зоне холодных зим водоплавающих птиц бывает значительным, достигая 25% от общего числа видов птиц. При этом преобладающее число таких птиц (почти все чистики, трубконосые, ряд видов чаек и уток) концентрируется на свободных ото льда частях северных морей — Норвежского, Варенцова, Карского, Берингова, Охотского и других, и лишь незначительное количество (нырковые утки, крохали, оляпки и изредка лебеди) — на незамерзающих внутренних водоемах. Незамерзающие внутренние водоемы, как отмечалось ранее, представлены в этой зоне сравнительно небольшим числом участков рек и озер, разбросанных в разных ее частях.
Неравномерность размещения зимующих водных птиц по
Торный ландшафт в качестве самостоятельного типа биотопа не выделяется, так как обитатели его в зависимости от наличия или отсутствия леса относятся к лесному типу биотипа или же к открытым пространствам.
112
морским и внутренним водоемам связана с тем, что общая территория незамерзающих частей морских водоемов в этой зоне несравненно обширнее и кормовая база значительно богаче, чем на внутренних. Поэтому морские водоемы привлекают на зимовку значительно большее количество видов птиц, чем внутренние.
На долю открытых пространств падает 19% всех зимующих в зоне холодных зим видов птиц. К этому типу биотопа относятся, как указывалось выше, не только собственно открытые пространства (тундра, степь, пустыни и т. д.), но и необлесенный горный ландшафт. Почти все обитатели этого типа биотопа приурочены к бесснежным и малоснежным степям и пустыням, а также к горам со спорадичным1 распределением снежного покрова. Здесь многие птицы находят достаточное количество наземных кормов и, несмотря на низкие температуры, успешно переживают зиму. Обширность территорий степей, пустынь и гор делает удельный вес обитателей этого типа биотопа дрстаточно заметным в общей фауне зоны холодных зим.
Из 30 зимующих в этом типе биотопа видов 14 держатся в собственно открытых пространствах и 16 — в горном ландшафте. К первым видам птиц относятся наши рябчики (3 вида); из хищных — мохноногий канюк, степной сарыч, мохноногий курганник; из куриных — серая, бородатая и пустынная куропатки, обитающие в тундре популяции тундряной куропатки; из воробьиных — пуночка, черный, монгольский и вьюрковый жаворонки. Ко вторым видам птиц следует отнести из куриных — уларов, турача, кеклика; из воробьиных — некоторые виды горных вьюрков и завирушек, краснокрылого чечевичника, стенолаза, скалистого поползня, клушицу и некоторых других.
Большую роль в зимовании птиц в описываемой зоне играют поселения человека, привлекающие к себе птиц, с одной стороны, наличием обильной и доступной пищи (всякого рода хозяйственные отбросы, семена, ягоды и насекомые на обычно хорошо представленной здесь древесно-кустарниковой растительности), а с другой стороны, достаточным количеством укрытий и убежищ от врагов и непогоды. Хотя общее количество постоянно зимующих здесь видов птиц невелико и составляет всего лишь 7% от общей фауны птиц этой зоны, тем не менее насыщенность этого типа биотопа зимой птицами значительна. Ряд видов птиц зимует в этой зоне только в поселениях человека (ворона, галка, сорока, обыкновенная овсянка, а в южных частях грач и прочие), некоторые при этом образуют массовые скопления (ворона, галка, грач).
К наиболее характерным особенностям зимования в этом типе биотопа следует отнести отмеченное явление образования * 8
1 Спорадичный — единичный, рассеянный, случайный, появляющийся от случая к случаю.
8 А. В. Михеев 113
Состав зимующих в зоне холодных зим птиц по характеру миграций:
1 — полуоседлые и кочующие виды; II— слабо перелетные виды; III — настоящие перелетные виды
массовых скоплений врановых птиц. Встречаются эти птицы зимой как в мелких поселках и у одиночных домиков (обычно сороки и вороны), так и в городах. Большая концентрация врановых наблюдается обычно в крупных городах, где их скопления достигают десятков и даже сотен тысяч птиц (например 6 Москве). Несомненно, что слетаются сюда птицы с весьма обширной территории. Насколько велики масштабы и распространенность этого явления, можно видеть хотя бы из того, что многотысячные стаи врановых наблюдаются зимой в очень многих городах европейской части нашей страны, в Сибири, северо-восточном Китае, во всяком случае характерны для всей Евразии. При этом в средних частях рассматриваемой зоны зимуют ворона, галка, сорока, в южных к ним присоединяется и грач. Три вида врановых— ворона, галка, и грач обычно образуют смешанные скопления, держась на ночлеге, а в значительной мере и на кормежках, вместе. Численное соотношение отдельных видов в этих скоплениях может в разных городах изменяться, но обычно каждый из них занимает видное место. Сорока держится обособленно, чаще небольшими группками и стайками, но местами собирается на ночлег крупными стаями
в несколько сот особей, что отмечено например для г. Чанчуня (северо-восточный Китай).
Кроме выше перечисленных видов, поселения человека нередко посещают зимой снегири, щеглы, чечетки, поползни, дятлы, синицы и ряд других видов лесных птиц, привлекаемые сюда древесно-кустарниковыми насаждениями. Поохотиться за стайками воробьев и другими мелкими птицами в населенные пункты часто залетает и ястреб-перепелятник, а за более крупной добычей — воронами, сороками, галками — сапсан, ястреб-
тетеревятник.
114
Переходя к рассмотрению состава зимующих в зоне холодных зим птиц по характеру миграций, необходимо прежде всего подчеркнуть явное преобладание в ней полуоседлых и кочующих видов. Эти виды составляют 90% всех зимующих в зоне птиц, в то время как слабо перелетные птицы составляют 8% и настоящие перелетные — 2%.
Зона холодных зим по существу может быть названа зоной зимовок полуоседлых и кочующих птиц. У 75% всех видов этой категории мигрантов СССР зимовки сосредоточены в этой зоне. Из числа слабо перелетных видов здесь зимует лишь 9%, а настоящих перелетных—1%.
Зона мягких зим — к этой зоне относятся те части Евразии, Африки и Северной Америки, для которых характерны мягкие зимы с мелким и неустойчивым снежным покровом. Северная граница этой зоны совпадает примерно с январской изотермой в 0°, являющейся южной границей зоны холодных зим, южная — с январской изотермой в 10°С, проходящая по 35° с. ш. в Европе и 25° с. ш. в Азии.
Зона мягких зим охватывает большую часть Западной Европы, северные побережья и острова Средиземного моря, Алжир (Африка), западные и южные побережья Черного моря, Южный Крым, Закавказье, южные побережья Каспия, южную часть Средней Азии, Малую Азию, Сирию, Иран, Ирак, часть Афганистана, Среднего и Южного Китая, южную Японию, южные районы Северной Америки. По своей территории эта зона во много раз меньше зоны холодных зим и значительно уступает бесснежной зоне.
В зоне мягких зим средняя температура января колеблется от 0° до 10°С. На большей части территории зоны средняя суточная температура — 10°С не наблюдается, а там, где она и бывает, то в общей сложности меньше 30 дней в году. Безморозный период в большинстве районов превышает 210—240 дней в году. В связи с мягкостью зимы как морские, так и внутренние водоемы в этой зоне не замерзают и бывают пригодны для жизни водоплавающих птиц в течение круглого года.
Снег в зоне мягких зим выпадает ежегодно, но в небольшом количестве и быстро тает. Если здесь снежный покров местами и образуется, то высота его не превышает в среднем 10 см, а продолжительность залегания его 20 дней. При этом даже в таких случаях отдельные участки почвы и травяная растительность чаще всего остаются не занесенными снегом. В результате наземные корма (с почвы и с травянистой растительности) бывают доступными для птиц в течение всей зимы.
По сравнению с летним периодом условия освещения зимой в этой зоне понижаются, но все же остаются значительно более благоприятными, чем в предыдущей зоне. Длина самого короткого зимнего дня у северных границ зоны приближается к 10 часам, у южных границ — к 11 часам.
115
Удельный вес птиц с разным характером питания, зимующих в зоне мягких зим:
1 — растительноядные виды; // — виды со смешанным питанием; ///—живот-ноядные виды
Несмотря на относительную мягкость зим, сезонная ритмичность в жизни животных и растений в описываемой зоне выражена в довольно резкой форме. Зимой здесь почти полностью прекращается вегетация растений и исчезают их зеленые части, за исключением приземных частей, сохраняющихся в зеленом виде. Почти все наземные и большинство водных «холоднокровных», а также некоторая часть наземных теплокровных животных впадают в анабиоз и спячку. Все это вызывает ухудшение условий питания многих птиц сравнительно с летним периодом.
Но наряду с этим необходимо подчеркнуть, что общие условия питания и зимования для многих птиц в этой зоне значительно благоприятнее, чем в зоне холодных зим. В отличие от зоны холодных зим здесь богаче и разнообразнее кормовая база и в первую очередь за счет большей доступности водных и наземных кормов (в том числе семян, зеленых частей растений и мышевидных грызунов). Кроме того, более высокие температуры не вызывают увеличения потребности птиц в питании, а значительная продолжительность дня позволяет в полной мере удовлетворять эту потребность. В связи с этим, несмотря на относительно небольшую территорию, занимаемую зоной мягких зим, в ней зимует несколько большее количество видов птиц, чем в предыдущей.
В зоне мягких зим проводят зиму 176 видов, или 29% всех ми
грантов СССР. Здесь обычны представители еще 14 видов птиц, основные зимовки которых лежат в других зонах.
Сравнивая состав зимующих в этой и предыдущей зонах птиц по характеру питания, можно отметить, что в зоне мягких зим несколько увеличивается процент растительноядных видов, (с 35% до 39%), остается одинаковым у видов со смешанным питанием (21 %) и немного уменьшается у животноядных (с 44% 116
до 40%). Среди животноядных птиц сокращается удельный вес питающихся наземными позвоночными (с 12% до 8%) и беспозвоночными (с 8% до 6%) и появляются особи, кормящиеся падалью (около 2%).
Растительноядные птицы представлены в этой зоне значительным количеством разнообразных видов, особенно воробьиных. Здесь зимуют многие вьюрковые (зяблик, вьюрок, коноплянка, зеленушка и другие), овсянки (камышовая, белошапочная, рыжешейная, просянка и другие), жаворонки (полевой, лесной, степной и другие), гуси (серый, гуменник, большой белолобый и другие), утки (серая, свиязь, красноголовый нырок и другие), голуби (клинтух, витютень), дрофы-(стрепет, дрофа) и другие виды птиц.
Дрофа
Отмеченное увеличение удельного веса растительноядных птиц в этой зоне сравнительно с предыдущей зоной следует поставить в связь с тем, что кормовая база их здесь расширяется за счет водных и наземных кормов — семян, ягод и зеленых частей растений, собираемых не только с древесно-кустарниковой, но и с травянистой растительности, с почвы и в воде. Наличие богатой и разнообразной кормовой базы привлекает на зимовку в эту зону наибольший процент растительноядных птиц (48%). Вместе с предыдущей зона мягких зим является ближай-
117
шей от мест гнездования и благоприятной для зимования областью, в которой зимует в общей сложности 86% всех растительноядных мигрантов нашей страны.
В зоне мягких зим птиц со смешанным питанием зимует значительно меньше, чем растительноядных. К птицам со смешанным питанием относится ряд видов уток (шилохвость, чирки, красноголовый нырок, хохлатая чернеть и другие), некоторые журавли (стерх, даурский), пастушки (лысуха, султанка, камышница) и другие, а из воробьиных — дрозды (певчий, белобровик, деряба, черный и другие), завирушки (лесная, черногорлая, сибирская), коньки (горный) и другие.
Большая поганка или чомга
Тем не менее эти птицы составляют более половины всех наших видов со смешанным питанием. Подавляющее большинство последних зимует в первых двух зонах зимовок (93%) и только единичные проникают в бесснежную зону. Это следует поставить в прямую связь с той высокой экологической пластичностью (и в первую очередь всеядностью), которая свойственна этим видам и которая позволяет им успешно зимовать в ближайших от мест гнездования зонах с резкими сезонными изменениями условий жизни.
Наиболее многочисленна в зоне мягких зим (как и в других зонах) группа животноядных птиц. Здесь зимуют гагары (крас-нозобая, чернозобая), поганки (большая, серощекая, черношейная и другие), некоторые цапли (большая белая, малая белая), 118
веслоногие (большой и малый бакланы, розовый пеликан), утки (морянка, широконоска, синьга и другие), крохали (большой, средний, луток), чайки (большой поморник, длиннохвостый поморник, обыкновенная, малая, черноголовая чайки и другие), кулики (чибис, золотистая ржанка, малый кроншнеп), хищные
(балобан, дербник, полевой лунь, красный коршун, орлан-белохвост, черный гриф и другие), совы (пустынная совка и другие), а из воробьиных птиц — некоторые дрозды (темнозобый), коньки (луговой), горихвостки (сибирская, красноспинная), каменки (черношейная), камышевки (широкохвостая, тонкоклювая, обыкновенный сверчок) и другие виды птиц.
Относительный удельный вес этой группы птиц в зоне мягких зим несколько ниже, чем в предыдущей зоне. Некоторое уменьшение животноядных видов здесь происходит в основном за счет сокращения обитателей леса — типа биотопа, в котором зимние животные корма относительно обильнее и который сравнительно с предыдущей зоной тельно беднее.
Большой баклан
здесь представлен значи-
Морянка
Переходя к анализу фауны описываемой зоны зимовок по месту поиска пищи, прежде всего необходимо отметить, что здесь резко падает (по сравнению с предыдущей зоной) удельный вес видов с поиском пищи над землей (с 49% до 18%) и возрастает — добывающих пищу на земле (с 26% до 46%) и в воде (с 25% до 36%). Косвенное объяснение этому можно видеть в размещении птиц по типам биотопов.
В то время как удельный вес обитателей леса в описываемой зоне падает (с 49% до 32%), обитателей открытых пространств и водоемов возрастает (соответственно: с 19% до 29 и с 25% до 36%). Кроме того, здесь отсутствуют виды, зимующие толь-
Орлан-белохвост
ко в поселениях человека, и появляются виды, населяющие болота.
Большинство лесных видов добывают корм над землей, птицы открытых пространств и болот— на земле, а птицы водоемов— в воде. Именно за счет сокращения числа лесных видов уменьшается удельный вес птиц с поиском пищи над землей, а за счет увеличения обитателей открытых пространств, болот и водоемов возрастает доля видов, кормящихся на земле и в воде.
Таким образом, наиболее важное значение в жизни зимующих в зоне мягких зим птиц имеют три .типа биотопов: лес, открытые пространства и водоемы. В них сосредоточено 97% всех видов птиц. При этом растительноядные птицы больше всего тяготеют к открытым пространствам, птицы, питающиеся смешанной пищей,— к лесу, а животноядные — к водоемам. Среди животноядных птиц больше видов, питающихся водными и наземными позвоночными. Особенно мало в этой зоне насекомоядных птиц, что связано со скудностью и малой доступностью этого рода пищи в умеренных широтах, в пределах которых расположена зона мягких зим.
Одной из .характернейших особенностей зоны мягких зим является то, что в ее пределах лежат основные и наиболее массовые зимовки водоплавающих птиц Восточной Палеарктики — уток, гусей, лебедей, поганок и чаек.
К районам массовых зимовок водоплавающих птиц в рассматриваемой зоне следует отнести северо-запад Европы (Англия,
120
Голландия, отчасти северные районы ГДР и ФРГ и Дания),, северные побережья и острова Средиземного моря, побережья Черного и Азовского морей (особенно низовья Дуная, Днестра, Кубани), южные побережья Каспия, Малая Азия, Сирия, Ирак, Иран, Средний и Южный Китай.
Массовые зимовки водоплавающих птиц имеются и в следующей, бесснежной зоне (и среди них такие крупные, как африканские и индийские), но по численности зимующих птиц они в общей сложности далеко уступают зимовкам зоны мягких зим.
Султанская курица
Если в зоне холодных зим подавляющее большинство водоплавающих птиц населяет морские водоемы, то в зоне мягких зим преобладают обитатели внутренних водоь ов. Связано это с тем, что в зоне холодных зим, как отмечалось ^йнее, не замерзают и бывают пригодными для жизни почти исключительно все морские водоемы, в которых зимуют главным образом морские водные птицы. В зоне мягких зим становятся доступными и внутренние водоемы, привлекающие на зимовку более мно-
121
гочисленную и разнообразную по видовому составу группу водоплавающих птиц, приспособленных к жизни на внутренних водоемах. Морские водные птицы зимуют и здесь, но в меньшем количестве.
По составу мигрантов фауна зоны мягких зим более разнообразна, чем фауна предыдущей зоны. Если в предыдущей зоне явно преобладают полуоседлые и кочующие виды (90%), а остальные категории мигрантов представлены единицами процентов, то в описываемой зоне каждая из них представлена десятками процентов. При этом больше всего здесь зимуют
Удельный вес птиц с разным местом поиска пищи зимующих w в зоне мягких зим:
/ — на земле; II — над землей; III — на воде
Состав зимующих в зоне мягких зим птиц по характеру миграций:
/ — полуоседлые и кочующие; II — слабо перелетные; III — настоящие перелетные
слабо перелетные (49%), на втором месте стоят настоящие перелетные (29% и на последнем — полуоседлые и кочующие (23%).
Наличие среди зимующих в этой зоне птиц заметного количества представителей всех трех категорий мигрантов в известной мере отражает ее промежуточное положение по природно-климатическим условиям между зоной холодных зим и бесснежной зоной. Если в зоне холодных зим явно преобладают экологически более пластичные полуоседлые и кочующие виды птиц, во второй зоне (зона мягких зим) — более специализированные настоящие перелетные виды, то в бесснежной зоне встречаются 122
в заметном количестве и те, и другие птицы. Основную же массу здесь составляют слабо перелетные виды, которые по экологической пластичности сами по себе занимают промежуточное положение между этими двумя категориями.
Заметное большинство слабо перелетных птиц СССР зимует именно в зоне мягких зим (62%); удельный вес здесь полуосед-лых и кочующих птиц значительно меньше (22%) и еще меньше— настоящих перелетных птиц (17%). В известной мере можно сказать, что эта зона является зоной зимовок слабо перелетных птиц.
Все сказанное позволяет выделить следующие важнейшие особенности зимовок рассматриваемой зоны.
Несмотря на то, что территория зоны мягких зим занимает в несколько раз меньшую площадь, чем предыдущая зона, количество зимующих здесь видов птиц заметно больше и составляет 29% всех мигрантов нашей страны. Связано это с более южным положением описываемой зоны, где отсутствие убтой-чивого снежного и ледового покрова делает более пригодными для жизни водоемы и открытые пространства, за счет которых в основном и возрастает численность зимующих здесь птиц.
По сравнению с предыдущей зоной в этой зоне увеличивается число растительноядных и питающихся смешанными кормами птиц и остается примерно одинаковым количество животноядных видов.
Сравнительно с предыдущей, в зоне мягких зим резко падает удельный вес видов с поиском пищи над землей (с 49% до 18%) и возрастает удельный вес — добывающих корм на земле (с 26% до 46%) и в воде (с 25% до 36%). Происходит это в основном за счет изменений в размещении птиц по биотопам. В связи с сокращением общей площади лесов численность лесных видов здесь падает (с 49% до 32%), а в связи с расширением пригодных для зимования площадей открытых пространств и водоемов число обитателей этих типов биотопов возрастает (соответственно: с 19% до 29% и с 25% до 36%). Следует подчеркнуть, что большинство обитателей леса добывает корм над землей, а птицы открытых пространств добывают корм на земле, птицы водоемов — в воде. При этом растительноядные виды птиц больше всего тяготеют к открытым пространствам (52%), птицы, питающиеся смешанной пищей,— к лесу (60%), а животноядные птицы — к водоемам (59%). Среди животноядных больше всего кормящихся водными и наземными позвоночными животными и исключительно мало насекомоядных птиц, что связано со скудностью и малой доступностью насекомых в умеренных широтах, в которых расположена описываемая зона.
Зона теплых зим или бесснежная зона. Эта зона занимает те части Евразии, Африки, Австралии и Америки, которые характеризуются круглогодичным теплым климатом и отсутствием в пе-123
ном эта зона падает на
Удельный вес птиц с разным характером питания, зимующих ' в зоне теплых зим:
/ — животноядные виды; II— растительноядные виды; III— виды со смешанным питанием
риод нашей зимы осадков в виде снега. Некоторое исключение составляют северные районы зоны, но и здесь выпадение снега — большая редкость. Бесснежная зима лежит к югу от январской изотермы 10° и охватывает южные части Азии (Аравию, Индию, Юго-Восточный Китай, Индокитай, острова, лежащие между Азией и Австралией) и Европы (самые южные районы Испании), Африку (за исключением большей части Алжира), Австралию, юг Северной Америки и Южную Америку. В основ-1ики и субтропики северного и южного полушарий с температурой января от 10° до 30° и выше.
Зимы как таковой на преобладающей части этой зоны не бывает. Зимний сезон с известным замиранием жизни (в частности с впадением в спячку амфибий, рептилий и в анабиоз — многих насекомых) наблюдается только в субтропиках северного полушария, но и здесь местная зима во многом напоминает наше северное лето. В течение всех зимних месяцев в этой зоне стоит тепло (средняя температура января от 10° до 20° С), пышно развивается зелень, цветут многие растения, активны насекомые, что позволяет зимовать здесь некоторой части насекомоядных птиц. Тропический пояс характеризуется ровным теплым климатом (температура января от 20° до 30°С) и активно протекающей жизнью растительного
и животного мира в течение круглого года. Что касается областей южного полушария, расположенных к югу от тропиков, то на наши зимние месяцы там падает теплое лето (температура января от 20° до 30° С) с присущим для этого сезона бурным развитием жизни у животных и растений. Таким образом, на всей обширной территории бесснежной зоны имеются весьма благоприятные кормовые и прочие жизненные условия для зимования самых разнообразных экологических групп птиц Восточной Палеарктики.
Состав зимующих в этой зоне птиц весьма многочислен и разнообразен. Основные зимовки здесь находят 283 вида птиц,
124
что составляет 46% всей фауны мигрантов СССР. Кроме того, здесь встречаются представители еще 47 видов пернатых, основные зимовки которых лежат в других природно-климатических зонах.
По характеру питания подавляющее большинство зимующих здесь птиц относится к животноядным видам (91%); растительноядных видов и птиц со смешанным питанием исключительно мало (7% и 2%). Среди животноядных основную массу составляют насекомоядные птицы (70,4%*). Число их видов в три с лишним раза превышает общее число видов остальных групп животноядных вместе взятых.
Преобладание животноядных видов, а среди них — насекомоядных над всеми другими кормовыми группами выявляется и при сравнении удельного веса каждой кормовой группы в бесснежной зоне и в СССР в целом.
Если зимующие в рассматриваемой зоне растительноядные виды составляют лишь 14% от всех растительноядных птиц нашей страны, а питающиеся смешанной пищей — только 7%, то доля животноядных видов достигает 66%, а из них насекомоядных— 89%.
Зимование подавляющего большинства насекомоядных птиц в бесснежной зоне объясняется тем, что только в этой теплой зоне они могут найти достаточно обильную пищу в виде активно живущих насекомых и других беспозвоночных животных. Растительноядные и виды со смешанным питанием в большинстве своем находят благоприятные кормовые и иные условия для зимования в более близких к местам гнездования предыдущих зонах.
Растительноядные виды представлены в бесснежной зоне некоторыми голубями (горлица, бурый голубь, степная горлица), журавлями (серый, красавка), куриными (перепел) и воробьиными (обыкновенная чечевица, желчная, рыжая и седоголовая овсянки, дубровник, тонкоклювый жаворонок). Из 20 зимующих здесь видов 14 встречаются севернее тропиков и 6 видов проникают в тропики.
Важнейшими кормами для растительноядных птиц здесь служат семена, ягоды и вегетативные части травянистых и древесно-кустарниковых растений, собираемые ими как на земле, так и над землей.
Из видов со смешанным питанием в этой зоне зимуют некоторые утки (чирок-трескунок, широконоска) и дрозды (бледный дрозд, пестрый каменный и синий каменный). Из них основные зимовки севернее тропиков имеют 3 вида, в тропиках — 2 вида.
Питаются эти птицы как растительными (семена, ягоды, вегетативные части растений), так и животными (беспозвоночные) кормами, добываемыми в воде (утки) и в наземной среде (дрозды).
125
Вертишейка
В состав зимующей здесь группы животноядных видов входят представители 13 отрядов — дневных хищников (чеглок, степная пустельга, кобчик, луговой, степной и пегий луни, скопа и другие), сов (обыкновенная сплюшка), кукушек (все наши виды), козодоев (обыкновенный и большой), сизоворонок (сизоворонка, широкрот, щурки), удодов (удод), дятлов (вертишейка), длиннокрылых (все наши виды), голенастых (большинство видов), чаек (все крачки), пастушков (большинство наших видов) и воробьиных (славки, пеночки, камышевки, мухоловки, сорокопуты, ласточки, иволги и многие другие). При этом подавляющее большинство видов относится к воробьиным и куликам, единичными видами представлены совы, дятлы, козодои и удоды.
В пределах бесснежной зоны основные зимовки абсолютного большинства животноядных птиц падают на тропики (205 путы, ласточки, иволги и многие другие).
В пределах бесснежной зоны основные зимовки абсолютного большинства животноядных птиц падают на тропики (205 видов, или 80%); в основном севернее тропиков зимует 50 видов птиц (19%), южнее тропиков — 3 вида (1%).
Состав поедаемых птицами животных кормов в этой зоне весьма разнообразен и включает в себя самых разнообразных животных, как позвоночных, так и беспозвоночных, добываемых в наземной, водной и воздушной средах. Теплокровными позвоночными (птицами и млекопитающими) питаются дневные хищники,
холоднокровными животными (амфибиями, рептилиями, рыбами) — аисты, цапли, некоторые крачки, из хищников — скопа, змееяд и др. Водными беспозвоночными кормятся крачки, кулики, пастушки и мелкие виды цапель. Наземные беспозвоночные (преимущественно насекомые) служат пищей воробьиным, куликам, кукушкам, козодоям, сизоворонковым, некоторым хищным совам. Наконец, падаль поедают стервятники. С разнообразием животных кормов связано и разнообразие зимующих здесь животноядных птиц.
126
Довольно разнообразен состав птиц и по месту поиска пищи. Значительное количество видов добывает пищу как на земле, так и над землей и в воде, что объясняется доступностью для птиц всех сред обитания. При этом наибольшее количество видов кормится на земле (51 %), затем идут птицы, питающиеся над землей (35%) и кормящиеся в воде (14%).
Наибольшее количество птиц, добывающих пищу над землей, зимует в зоне холодных зим (77 видов, или 49% к обитателям зоны) и в бесснежной зоне (100 видов, или 35%), наименьшее— в зоне мягких зим (32 вида, или 18%). Объясняется это тем, что в связи с более
широким распространением лесов в зоне холодных зим и в бесснежной зоне богаче представлены лесные виды, в основном те, которые собирают корм с древесно-кустарниковой растительности. Особенно много их в бесснежной зоне, где зимуют многочисленные группы типичных насекомоядных птиц — пеночек, славок, камышевок, мухоловок и других. Кроме того, в этой зоне шире, чем где-либо, распространены на зимовках виды, добывающие насекомых в воздухе— это длиннокрылые животные, ласточки, щурки, козодои и другие.
Удельный вес птиц с разным местом поиска пищи, зимующих в зоне теплых зим:
/ — на земле; II — над землей; 111 — в воде
Численность и удельный вес птиц, кормящихся на земле, возрастают по мере движения от зоны холодных зим до бесснежной зоны.
В зоне холодных зим птиц, кормящихся на земле, 40 видов (26%), в зоне мягких зим — 80 видов (46%) и в бесснежной зоне, как отмечалось выше, 142 вида (51%). Это находится в прямой связи с обилием и доступностью наземных кормов в каждой из этих зон. Если в первой зоне птицы могли найти на земле в основном только семе-
на травянистых и древесно-кустарниковых растений, а во второй зоне в добавление к этому они могут найти вегетативные части растений и насекомых, то в рассматриваемой бесснежной зоне в изобилии представлены все виды кормов, и в особенности насекомые и другие беспозвоночные и позвоночные хо-
127
лоднокровные животные. Именно с этим связано то, что в этой зоне больше всего зимует наземных птиц. Наземные птицы представлены здесь большим количеством видов куликов и воробьиных, некоторым числом видов дневных хищников и других.
Распределение по зонам птиц, добывающих пищу в воде, выглядит следующим образом: больше всего этих птиц в зоне мягких зим (64 вида, или 36% фауны зоны) и значительно меньше в зоне холодных зим (39 видов, или 25%) и в бесснежной зоне (41 вид, или 14%)- Известно, что в силу физических свойств воды сезонные колебания условий жизни водных животных и растений протекают не в столь резкой форме, как в наземных. Благодаря этому многие водные животные и растения, являющиеся объектами питания водоплавающих птиц, продолжают активно жить в течение всей зимы в водоемах умеренных и даже холодных широт. Это позволяет успешно зимовать в умеренных и холодных широтах и птицам. В зоне холодных зим птицы используют для зимования все незамерзающие водоемы, но так как таких водоемов относительно немного, невелико и число зимующих здесь видов птиц. В зоне мягких зим практически все водоемы доступны для жизни птиц. Наличие значительного количества водоемов и богатой в них кормовой базы привлекает сюда на зимовку основную массу водоплавающей птицы. В бесснежную зону прилетает зимовать относительно небольшое число видов птиц. В основном это кулики и голенастые— исключительно животноядные птицы, кормящиеся преимущественно мелкими беспозвоночными животными на мелководьях (где в предыдущих зонах животных нет или мало) или же наряду с этим кормом и рыбой; питаются они также и земноводными (в предыдущих зонах они зимой находятся в спячке и для птиц недоступны).
Зимующие в бесснежной зоне птицы населяют те же типы биотопов, что и в предыдущей, но численность видов в каждом из них более высокая.
Наиболее богатый видовой состав птиц в лесных биотопах. Здесь держится 117 видов, что составляет 41 % всей фауны зоны. На втором месте стоят открытые пространства, в которых насчитывается 81 вид птиц, или 29%. Водоемы населяют 70 видов птиц (25%), при этом в большинстве — это внутренние (16%). Наиболее бедны птицами болота, где обитает всего лишь 15 видов, или 5% фауны зоны.
Как отмечалось выше, в бесснежной зоне имеются крупные зимовки водоплавающих птиц (главным образом уток), расположенные в северной и тропической Африке и в Индии. При этом преобладающая масса птиц на этих зимовках сосредоточена на внутренних водоемах и по морским побережьям. Значение «морских» зимовок (т. е. зимования в открытых морях) здесь крайне невелико и далеко уступает- таковому в предыдущих зонах и особенно в зоне холодных зим.
128
Анализируя состав зимующих в бесснежной зоне птиц с точ-
ки зрения характера их миграций, следует прежде всего отметить явное преобладание настоящих перелетных птиц, составляющих 84% всех зимующих здесь наших мигрантов. На долю слабо перелетных видов падает 14%, полуоседлых и кочующих видов — всего лишь 2%. Если зона холодных зим может быть
названа зоной зимовок полуоседлых и кочующих птиц, а зона мягких зим — зоной слабо перелетных, то бесснежная зона является зоной настоящих перелетных птиц. Здесь зимует 81 %
всех настоящих перелетных птиц нашей страны.
Таким образом, состав зимующих в наиболее многочислен и разнообразен.
283 видами птиц, или почти половиной (46) всей фауны мигрантов нашей страны.
Подавляющее большинство зимующих здесь видов относится к животноядным (91 %) и , главным образом к насекомоядным птицам (70%). Из общего числа животноядных видов СССР в описываемой зоне зимует 66%, из насекомоядных видов— 89%, из растительноядных видов — 14%, из птиц, питающихся смешанной пищей,— 7%. Преобладание здесь животноядных видов, и в особенности насекомоядных видов, связано с наибольшим обилием в этой зоне их кормовой базы. Растительноядные птицы и
виды со смешанным питанием в большинстве своем находят благоприятные кормовые и иные условия для зимования в более близких к местам гнездования зонах,
бесснежной зоне птиц Эта зона представлена
Состав зимующих в зоне теплых зим птиц по характеру миграций:
1 — настоящие перелетные; II— слабо перелетные; III— полуоседлые и кочующие
Разнообразен состав птиц и по месту поиска пищи. При этом больше всего видов кормится на земле (51%), несколько меньше— над землей (35%) и еще меньше — в воде (14%).
Наиболее богат видовой состав птиц в лесных биотопах (41%), на втором месте стоят открытые пространства (29%), на третьем — внутренние водоемы (25%) и на последнем — болота 9 А. В. Михеев 129
(5%). Во всех типах биотопов преобладают животноядные птицы, процент которых особенно высок у обитателей водоемов (97%).
По характеру миграций среди зимующих в бесснежной зоне пернатых явное преобладание имеют настоящие перелетные птицы, составляющие 84% фауны этой зоны и 81 % всех наших настоящих перелетных птиц. На долю слабо перелетных птиц падает 14% зимовщиков зоны, полуоседлых и кочующих — всего лишь 2%. Бесснежная зона может быть названа зоной зимовок настоящих перелетных птиц.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ЗИМОВОК У ПТИЦ
Область зимовок птиц СССР чрезвычайно велика и охватывает все части света: Европу, Азию, Африку, Австралию, Северную и южную Америку. При этом подавляющее число видов и особей зимует на первых трех материках, на остальных же число их крайне незначительно.
Подобное распределение зимующих птиц по материкам можно поставить в прямую связь с тем что Европа, Азия и Африка являются ближайшими к местам гнездования наших птиц территориями, пригодными для зимования.
На каждом из указанных трех материков сосредоточены представители большинства отрядов птиц. Нет ни одного отряда птиц, который отсутствовал бы на этих материках и целиком зимовал за их пределами.
В Азии зимуют представители всех отрядов птиц, гнездящихся в Восточной Палеарктике и совершающих те или иные сезонные миграции. При этом наиболее широко здесь представлены воробьиные (245 видов из 279), кулики (57 из 67), гусеобразные (45 из 49), дневные хищники (38 из 43), куриные (19 из 20), голенастые (18 из 18), чайки (28 из 30), совы (12 из 15), чистики (12 из 16) и некоторые другие.
В Африке отсутствуют на зимовке представители только двух отрядов: чистиков, зимующих в морях северных широт, и фламинго, перелетные популяции этой птицы зимуют в Азии и Европе, а местные африканские популяции оседлы. Довольно широко представлены в бесснежной зоне воробьиные (106 видов), кулики (45 видов), чайки (21 вид), дневные хищники (24 вида), поганки (5 видов из 5), сизоворонки (4 вида из 5), голенастые (10 из 18) и некоторые другие. Слабо представлены в этой зоне веслоногие (1 вид из 7), кукушки (1 вид из 5), дятлы (1 вид из 10), рябки (1 вид из 4), куриные (1 вид из 20) и некоторые другие.
В Европе нет представителей пяти отрядов птиц: кукушек, козодоев, длиннокрылых и удодов, зимующих в бесснежной зоне, по существу отсутствующей на этом материке, а также рябков, гнездящихся и зимующих только в Азии. Шире пред-130
ставлены в Европе гусеобразные птицы (34 вида из 49), куриные (11 из 20), чайки (21 из 30), поганки (5 из 5), гагары (3 из 3), дятлы (8 из 10), совы (10 из 15), веслоногие (5 из 7), воробьиные (88 видов) и некоторые другие. Почти нет в этих местах на зимовках сизоворонок (1 из 5), журавлей (1 из 7) и пастушков (2 из 9).
В Австралии отмечены зимовки представителей только четырех отрядов: кукушек, длиннокрылых, чаек (крачки) и куликов. Последние составляют здесь преобладающее большинство (22 вида из 26). Все они относятся к настоящим перелетным птицам, зимующим в бесснежной зоне.
В Северной Америке представлено всего шесть отрядов: чистиков, гусеобразных, журавлей, чаек, чуликов и воробьиных, из которых чистики наиболее многочисленны. Чистики и 'чайки проводят зиму в северных частях Тихого океана, остальные — в зоне, мягких зим Северной Америки.
Наконец, в Южную Америку улетают только некоторые представители куликов и воробьиных.
Численность птиц, зимующих на каждом из трех основных материков, не одинакова. Наибольшее число видов птиц падает на Азию (530), значительно меньшее — на Африку (259) и еще меньшее — на Европу (240 видов). Причина этого лежит в разной величине и в разном физико-географическом положении рассматриваемых материков.
Наименьший удельный вес Европы в зимовках наших птиц связан с тем, что на этом сравнительно небольшом материке более или менее широко представлена только одна зона холодных зим, в которой может зимовать не так уж много видов птиц. Зона мягких зим в Европе занимает незначительную территорию и почти вовсе не представлена на этом материке бесснежная зона, в которой, наряду с предыдущей, зимует наибольшее количество перелетных птиц.
Африка — более крупный материк. Почти вся ее территория занята бесснежной климатической зоной. Это обстоятельство приводит к тому, что общее число видов птиц, зимующих здесь, больше, чем в Европе.
Азия — самый обширный из рассматриваемых материков. На нее падает большая часть территории нашей страны, здесь гнездится преобладающее число видов наших птиц. Это с одной стороны, а с другой — в Азии широко представлены (шире, чем где-либо на других материках) все климатические зоны, в том числе зона мягких зим и бесснежная зона. В бесснежной зоне шире распространены благоприятные для зимования птиц биотопы, чем в Африке, значительная часть территории которой занята малоблагоприятными для зимования . птиц пустынями. По этим причинам в Азии зимует в два раза больше видов птиц, чем в Европе и Африке в отдельности взятых.
.131
В Европе зимуют преимущественно птицы, гнездящиеся на этом материке. Они составляют 89% всех зимующих здесь мигрантов. Остальное население зимовок материка относится к видам, гнездовой ареал которых охватывает Европу и Азию (чаще западную). Эти виды птиц составляют 11% фауны зимовок. К птицам, зимующим в зоне мягких зим, принадлежат многие виды уток (кряква, шилохвость, чирок-свистунок, красноголовый нырок, гоголь и другие) и гусей (гуменник, большой белолобый и другие), некоторые виды гагар (краснозобая и чернозобая), поганок (серощекая, черношейная), чаек (малая чайка), трубконосых (глупыш) и другие виды. Все они зимуют здесь в зоне мягких зим.
Европа 216 видов
Азия 168 видов
Относительно слабый приток мигрантов в Европу из других материков объясняется ее северным положением и отсутствием сколько-нибудь выраженной бесснежной зоны, привлекающей на других материках большое количество птиц.
По э.той же причине среди зимующих в Европе птиц больше всего полуоседлых и кочующих видов (108, или 45%), и относительно мало настоящих перелетных видов (65, или 27%).
Фауна птиц, зимующих в Азии, складывается почти исключительно из местных аборигенов, которых насчитывается 516 видов, составляющих 97% фауны материка. Попутно отметим, что из них 172 вида имеют гнездовую область в пределах Западной Азии, 132 вида — Дальнего востока и 212 видов — всей Азии.
Помимо чисто азиатских птиц, здесь зимует 14 видов (3%), распространенных в Евразии. К числу таких видов, гнездящихся как в Азии, так и в Европе относится большой подорлик, кур-ганник, ллогильник, уральская неясыть, розовый скворец, дубровник, овсянка-крошка, сибирский конек, луговой конек, лесная завирушка, пеночка-таловка, зеленая пеночка. Большинство «32
из перечисленных видов относится к настоящим перелетным птицам, зимующим в бесснежной зоне, отсутствующей в Европе.
Из Европы в Азию прилетает зимовать заметно меньше видов, чем из Азии в Европу. При этом из Азии в Европу летят почти исключительно водоплавающие птицы, зимующие в зоне мягких зим. Из Европы в Азию улетают воробьиные и отчасти хищники, в большинстве своем проводящие зиму в бесснежной зоне.
Среди зимующих в Азии птиц наиболее многочисленна категория настоящих перелетных видов, насчитывающая 253 вида (48%). Полуоседлых и кочующих птиц здесь держится на зимовке 163 вида (31 %), слабо перелетных—114 видов (21%).
Заметно отличается от предыдущих материков географическое происхождение мигрантов, зимующих в Африке.
'Местные виды в Африке составляют лишь 14%. Основная же масса птиц прилетает зимовать сюда из Европы и Азии. Среди них преобладают чисто европейские виды, на долю которых падает 49% фауны зимовок. Виды, гнездящиеся в Европе и Западной Азии, образуют 25%, а гнездящиеся в Европе и всей Азии — 3% (чеглок, пеночка-весничка, каменка, чернопегая каменка, береговая ласточка, черный стриж и другие). Заметное место на этом материке имеют и чисто азиатские виды — 8% всех зимующих в Африке видов составляют обитатели Западной Азии. Таким образом, на африканские зимовки прибывают представители 200 видов из Европы, 95 видов из Азии и только 38 видов принадлежат самой Африке.
Большинство зимующих в Африке видов относится к настоящим перелетным птицам, насчитывающим 176 видов (68%). Слабо перелетных видов здесь 43 (17%), полуоседлых и кочующих— 40 (15%). Высокий процент настоящих перелетных птиц в Африке связан с обширностью представленной здесь бесснежной зоны, а также с тем, что подавляющее большинство зимующих птиц прибывает с других материков.
В Австралии зимуют исключительно азиатские птицы, из которых преобладают виды, населяющие Дальний Восток (19 видов, или 73%). Значительно меньше здесь видов, ареал которых охватывает Дальний Восток и Восточную Сибирь (6 видов, или 23°/о): большой веретенник, кроншнеп-малютка, белопоясный стриж, иглохвостый стриж и другие. Кроме того, здесь зимует один вид (глухая кукушка), распространенный почти по всей Азии.
Вся Австралия относится к зоне бесснежных зимовок, а все зимующие в ней виды — к настоящим перелетным птицам.
Из наших птиц, зимующих в Северной Америке, 15 видов (94%) или их популяции принадлежат к дальневосточным и 1 вид (6%) — к европейским (чайка-моевка). Из них гусь белошей и многие виды чистиков относятся к кочующим птицам и проводят зиму в зоне холодных зим (в северных частях Тихо
133
го океана); белый гусь, шилохвость, канадский журавль, чернозобик, часть популяций американского бекасовидного веретенника, малого дрозда и другие — в зоне мягких зим и в бесснежной зоне.
В Южной Америке зимует 4 вида куликов (дутыш, американский бекасовидный веретенник, бердов песочник и бурокрылая ржанка) и один вид из воробьиных (малый дрозд). Все эти птицы зимуют в бесснежной зоне и относятся к настоящим перелетным птицам. При этом 4 вида прибывают в Южную Америку с Дальнего Востока и только один вид (кулик-дутыш) — из Восточной Сибири и Дальнего Востока.
Приведенные данные показывают, что преобладающая масса наших птиц зимует в Азии и Европе, то есть на тех материках, где и размножается. Наряду с этим, значительное количество
Кулик-дутыш
видов» полностью или частично улетает зимовать на другие материки из Европы (216), из Азии (168). При этом основная масса птиц отлетает в Африку, тяга пернатых на другие материки незначительна.
Ранее было указано, что каждый вид птиц зимует в местах с такими природными условиями, которые отвечают требованиям птичьего организма к среде, и в первую очередь к условиям питания. Именно поэтому в основе географического размещения зимовок по материкам лежат физико-географические и природно-климатические условия. Массовыми зимовками для большинства видов и их популяций служат пригодные для зимования географические области, расположенные в возможной близости от мест размножения и, во всяком случае, соединенные с этими местами экологически благоприятными миграционными путями. Это хорошо выявляется при рассмотрении перелетов птиц на зимовку с одного материка на другой.
134
Помимо самой Европы, европейские птицы в большом количестве зимуют в Африке и в незначительном — в Азии. Одной из важнейших физико-географических особенностей Европы является, как отмечалось выше, почти полное отсутствие на ее территории бесснежной климатической зоны, представляющей единственную зону, в которой могут зимовать узко специализи-
Дубровник
рованные насекомоядные и многие другие птицы. Ближайшая от Европы такая зона расположена на африканском материке, куда и улетает большое количество европейских птиц.
Что касается перемещения некоторых видов птиц из Европы в Азию, то в большинстве случаев это относится к популяциям, населяющим восточные окраины Европы, и азиатские зимовки для них являются ближайшими от мест гнездования (лесная завирушка, луговой конек, овсянка-крошка, дубровник, уральская неясыть, могильник, курганник). Лишь единичные виды,
135
будучи широко распространены в Европе и Азии, улетают в Азию на довольно значительное расстояние (дубровник, пе-ночка-таловка, зеленая пеночка).
Из Азии птицы разлетаются зимовать на все остальные материки, исключая Антарктиду.
Из Азии в Европу улетают отдельные популяции сравнительно небольшого числа видов исключительно водоплавающих птиц. Европа, обладая более мягким климатом, представляет для них довольно близкие и вполне благоприятные места зимовок (в Европе зимуют только западноазиатские птицы), которые с местами их размножения соединены экологически благоприятными путями. ч
Преобладающее число азиатских птиц, зимующих в Африке, также прилетает из Западной Азии (86 из 95 видов). Ближайшая от нее бесснежная зона располагается в Индии, Аравии и примыкающих к Азии частях Африки. Большое количество западно-азиатских птиц зимует в Индии, но сама Индия отделена высокими горами, представляющими для многих птиц известное экологическое препятствие. Поэтому большинство мигрантов, населяющих западную Азию, летит через Иран и Афганистан в Аравию, откуда проникает в Африку. Другой путь птиц из западной Азии в Африку лежит через южную Европу и Средиземноморье. Сложился этот перелетный путь, по-видимому, под влиянием благоприятных экологических условий, имеющихся на всем его протяжении. Следуя через южную Европу и Средиземноморье, птицы хотя и более длинным маршрутом, но вполне благополучно достигают бесснежной зоны Африки.
В Австралии зимуют те виды птиц, которые связаны с водоемами (22 вида куликов, 1 вид крачки), или же прекрасные летуны (2 вида длиннокрылых). Известным исключением является лишь один вид кукушек (глухая кукушка). Проникает она на этот материк, следуя вдоль тихоокеанского побережья Азии до ее южной оконечности, а затем по цепи Зондских и других островов, примыкающих к Австралии. Для птиц связанных с водой, этот путь вполне экологически благоприятен. Указанные острова представляют собой как бы продолжение австралийской материковой бесснежной зоны, и здесь зимует значительное количество дальневосточных мигрантов. Вполне естественно, что некоторое количество птиц продвигается с островов еще дальше, до самой Австралии, где и проводит зиму. Австралия, а для некоторых видов и Новая Зеландия, являются наиболее южной и отдаленной частью бесснежной зоны зимовок, освоенной азиатскими птицами.
Так же обстоит дело и с южно-американскими зимовками. В Южную Америку летят птицы с северо-восточных оконечностей азиатского материка. В отличие от предыдущих двигаются они не по азиатскому, а по американскому побережью Тихого океана, добираясь таким образом до Южной Америки. Как 136
и при движении в Австралию, так и при движении в Южную Америку направляющим фактором для птиц служит наличие экологически благоприятного миграционного пути в виде морского побережья, соединяющего места гнездования с местами зимовок.
Сходная картина наблюдается и с проникновением некоторых восточных палеарктов на зимовку в Северную Америку. Часть птиц (белый гусь, шилохвость, канадский журавль и другие) попадают на американский материк с северо-восточных оконечностей Азии и, следуя вдоль побережья или по внутренним водоемам, достигают Калифорнии и других районов зоны мягких зим, где и зимуют. При этом до зоны мягких зим на американском континенте птицам лететь даже ближе, чем до той же самой зоны на азиатском материке. Что касается видов морских птиц (чистики, чайки), зимующих у северо-западных побережий Америки, то попадают они сюда в процессе зимних кочевок по морской акватории. К морским птицам относится и чайка-моевка, которая с Мурмана в некотором количестве перекочевывает к Гренландии и к побережьям Северной Америки в районе Ньюфаундленда.
Чтобы полнее и детальнее выявить картину географического размещения зимовок, рассмотрим состав зимующих птиц по отдельным географическим областям. При этом для анализа возьмем только южные области зимовок, лежащие в бесснежной зоне и примыкающих к ней частях зоны мягких зим. В отличие от более северных, эти области привлекают к себе в большинстве случаев наиболее дальних мигрантов, и с точки зрения выяснения закономерностей географического размещения зимовок представляют особый интерес. К числу таких областей можно отнести разные части Африки (Северную, Западную, Южную, Экваториальную и Восточную), Аравию, Переднюю Азию (Турция, Иран, Ирак, Афганистан), Индию, Юго-Восточный Китай, Индокитай и Малайю, Зондские острова, Австралию, Южную и Северную Америку.
Всего рассмотрено 275 видов главным образом настоящих и лишь частично слабо перелетных птиц. Анализ размещения этих видов позволяет составить хотя бы самое общее представление о том, из обитателей каких частей нашей страны складывается фауна зимовок каждой из вышеназванных географических областей.
Из общего числа рассматриваемых дальних мигрантов в Северной Африке зимует 61 вид. Подавляющее большинство этих птиц прилетает из Европы и Западной Азии. Чисто азиатские виды редки, дальневосточные и восточносибирские виды вовсе отсутствуют. У видов, населяющих всю Евразию, к Северной Африке тяготеют только европейские и западноазиатские популяции.
В Западной Африке зимует значительно меньше видов (32).
137
Размещение зимовок дальних мигрантов по географическим областям (по данным анализа 275 видов). Вверху — области гнездования, внизу — области зимовок, цифры — число зимующих видов
Все они имеют ареал, охватывающий Европу и часть Азии (на восток до Лены) или же только Европу. Чисто азиатских птиц в западной Африке совсем нет. Как и в Северной Африке, здесь преобладают виды, распространенные в Евразии, а также в Европе и Азии на восток до Енисея.
Численность и герграфическое происхождение мигрантов, зимующих в Южной Африке, сходны с перелетными птицами, зимующими в Северной Африке. Разница состоит лишь в том, что из чисто азиатских птиц здесь представлены только виды, распространенные на восток до Енисея и в Средней Азии, и в редких случаях — в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке (амурский кобчик).
Число зимовщиков в экваториальной Африке несколько большее, чем в Западной Африке, но географический состав их сходен. Здесь так же отсутствуют чисто азиатские виды птиц.
Наибольшее количество видов птиц зимует в восточной Африке (84). В восточной Африке представлены виды, распространенные в Европе, в Европе и Азии на восток до Енисея и Лены во всей Евразии, а также в Азии на восток до' Енисея и Лены и в Средней Азии. Преобладающую массу при этом составляют виды Евразии, Европы и Западной Азии.
Таким образом, среди зимующих в Африке птиц преобладают евразийские и европейско-западноазиатские виды и крайне мало чисто азиатских видов. Это дает основание полагать, что африканские зимовки в основном состоят из представителей популяций, населяющих Европу и Западную Азию. Восточноафриканские зимовки многочисленны именно потому, что сюда летят птицы как Европы, так и Азии.
В Аравии зимует несколько меньше видов (62), чем в восточной Африке, но географический состав их сходен. Это следует поставить в прямую связь с тем, что в восточную Африку птицы проникают из Европы и Азии через Аравию, в результате чего сложился сходный географический состав фауны зимовок этих двух соседних областей.
Географический состав зимующих птиц в Передней Азии более разнообразен, чем во всех предыдущих областях. Здесь отсутствуют лишь виды с Дальнего Востока и Восточной Сибири. Сравнительно богат в Передней Азии и видовой состав птиц (77 видов), причем явное большинство пернатых принадлежит к видам, распространенным по всей Евразии, и к видам, ареал которых охватывает Европу и Азию на восток до Енисея. Как и в предыдущих областях, чисто азиатских птиц здесь немного. Полностью отсутствуют и чисто европейские виды.
Но самые богатые зимовки по численному составу, разнообразию видов и по географическому происхождению мигрантов лежат в Индии. Здесь зимует 152 вида из числа наших дальних мигрантов. Это единственная область, в которую прибывают еиды почти из всех частей нашей страны, начиная от Европы
139
и кончая Дальним Востоком. Исключение составляют лишь чисто европейские виды, отсутствующие здесь на зимовках. Подавляющее большинство зимующих в Индии птиц принадлежит видам с гнездовой областью, охватывающей всю Евразию (73 вида), Европу и Западную Азию (25 видов) и всю Азию (15 видов). Обращает на себя внимание высокий процент зимующих в Индии видов с гнездовым ареалом, охватывающим: Центральную Азию (100%), Европу и Азию на восток до Байкала и Лены (67%), Среднюю Азию (50%), Западную Азию (44 %), Азию на восток до Байкала и Лены (42%), Европу и Западную Азию (40%), и в то же время крайне низкий процент дальневосточных и восточносибирских видов (9%). Из этого можно сделать вывод, что большинство зимующих в Индии птиц прибывает из западной половины Азии и частично из Европы; из Восточной же Сибири и Дальнего Востока — значительно реже. Это относился и к видам, ареал которых охватывает всю Евразию или всю Азию, удельный вес представителей которых на индийских зимовках высок также главным образом за счет популяций, населяющих западную половину Азии и Европу. Следует при этом отметить, что в Индии редко зимуют виды с гнездовым ареалом, расположенным на севере Сибири, и почти всегда — с ареалом, лежащим в более южных частях / Азии (особенно, как отмечалось, в Центральной Азии).
На зимовку в Индию, огражденную с севера высокими Гималайскими горами, птицы проникают в основном тремя путями. Первый путь, наиболее массовый, проходит через Среднюю Азию, близко примыкающую к Индии. По нему следуют птицы главным образом из Западной Азии и Европы. Второй пролетный путь ведет из Средней Сибири через Центральную Азию и Гималаи. Этот путь привлекает значительно меньше видов, в первую очередь горных. Наконец, третий путь идет с Дальнего Востока через северные части Индокитая. Этим путем проникают на индийские зимовки дальневосточные и восточносибирские виды.
Довольно значительна численность (91 вид) и разнообразен географический состав птиц, зимующих и в юго-восточном Китае. Здесь отсутствуют лишь европейские, среднеазиатские и центральноазиатские виды. Слабо представлены виды с ареалом, охватывающим Европу и Азию на восток до Енисея (2 вида) и Лены (2 вида), а также только Азию к востоку до Енисея (2 вида). Зато виды, распространенные на Дальнем Востоке (58%) и в Восточной Сибири (62%), по всей Евразии (40%) представлены хорошо. На основании этого можно заключить, что в отличие от индийских зимовок, привлекающих главным образом обитателей западной половины Азии и Европы, зимовки в юго-восточном Китае собирают птиц, населяющих в основном восточную половину Азии и в первую очередь Дальний Восток и Восточную Сибирь.
140
В еще большей мере это выражено в составе зимовок, расположенных в двух следующих областях: Индокитае, Малайе и Зондских островах. Индокитай и Малайя занимают видное место по числу зимующих в них видов, особено Индокитай, насчитывающий 113 видов и стоящий в этом отношении на втором месте после Индии. Почти исключительно только восточносибирские и дальневосточные виды и популяции зимуют также в Австралии, Северной и Южной Америке.
Таким образом, Африка и западные области Азии до Индии включительно являются местом зимовок преимущественно птиц, гнездящихся в Европе и Западной Азии. Области Южной Азии, расположенные к востоку от Индии, привлекают на зимовку главным образом дальневосточных и восточносибирских птиц.
Сказанное подтверждается и анализом размещения зимовок дальних мигрантов из различных частей нашей страны.
КАК ПТИЦЫ НАХОДЯТ ДОРОГУ ПРИ ПЕРЕЛЕТАХ
Одной из замечательных особенностей перелетных птиц является их удивительная способность находить дорогу на свои зимовки и вновь возвращаться на старые гнездовые места. Эта особенность могла возникнуть только в связи с наличием у птиц другой, не менее замечательной особенности, получившей название привязанности к местам гнездовий или гнездового консерватизма.
Явление привязанности птиц к постоянным местам гнездовий широко распространено среди мигрантов, о чем с достаточной убедительностью свидетельствуют многочисленные данные кольцевания. С помощью кольцевания было получено много фактов возврата птиц не только в свою гнездовую местность, но даже к старому гнезду. Так самка утки-гоголя, окольцованная в Печоро-Илычском заповеднике 18 июня 1941 г. в дуплянке во время насиживания яиц, была вновь поймана 25 мая 1943 г., в той же самой дуплянке. Летом 1947 г. в заповеднике «Хомутовская степь» (Украина) были окольцованы птенцы деревенской ласточки в гнезде, устроенном под крышей сарая. В 1948 г. одна из этих окольцованных птичек была обнаружена в том же самом сарае — в гнезде, которое было сделано рядом с родительским гнездом. Подобные примеры отмечались для целого ряда и других птиц.
Степень привязанности к местам гнездовий у разных видов и особенно у птиц разных возрастов, неодинакова. Привязанность эта наиболее развита у взрослых/ уже размножавшихся особей. Преобладающее большинство взрослых птиц, как правило, весной возвращается в район прошлогоднего гнездования. У скворцов, например, процент возврата равен 92% от числа окольцованных. У мухоловки-пеструшки возвращаются на
141
старое место приблизительно 75—80% уцелевших до весны самок, они гнездятся в радиусе менее 1 км от прошлогоднего гнезда, 15—20%—в радиусе до 10 км и лишь 5%—в радиусе свыше 10 км. Хорошо выраженный гнездовой консерватизм отмечен у кайр, чаек, уток и многих других птиц, как кочующих, так и перелетных, как одиночно гнездящихся, так и колониальных. Перемена района гнездования у старых птиц сравнительно редкое явление и наблюдается, по-видимому, у тех видов, которые населяют биотопы с неустойчивыми жизненными условиями. Так, например, клесты, основу питания которых и в период размножения составляют семена хвойных деревьев, плодоносящих периодически, через несколько лет, вынуждены в годы неурожая кормов переселяться для размножения в другие районы, где имеется урожай шишек. Нередко меняют район размножения береговые ласточки в связи с систематическим разрушением берегов рек, в обрывах которых они делают свои гнездовые норы. Из-за периодического усыхания озер Западной Сибири и Северного Казахстана часть уток вынуждена бывает в такие годы искать новые благоприятные места для размножения и т. д. Но, по-видимому, и эти птицы, прежде чем переселиться в новый район, сначала возвращаются к старым местам гнездования. Не возвращаются на родину некоторые особи уток, образующие пары на зимовках и улетающие вместе с партнером на родину этого партнера.
Молодые птицы, размножающиеся впервые, также обнаруживают стремление к возврату на родину. Отмечено, что возврат молодых в места размножения у сизой чайки достигает свыше 90%, у полярной чайки 82%, речной крачки 80%, кулика-сороки 80%, скворца 66% от числа окольцованных. Из окольцованных птенцов белых аистов только 8% было найдено в месте их вывода, а 41 % —за 10 км от него. Однако, наряду с этим, у молодых птиц проявляется и явная тенденция к расселению. Гораздо чаще, чем у взрослых, у них наблюдается гнездование в новых местах, значительно удаленных от родины. Отмечалось, что молодые скворцы гнездились на расстоянии до 30 км от места вывода, а мухоловки-пеструшки гнездились на расстоянии до 200 км, чайки морские голубки — свыше 800 км, утки — до нескольких тысяч километров. Но процент далеко выселяющихся молодых птиц невелик и, как правило, преобладающая их часть возвращается на свою родину или в ближайшие ее окрестности.
Кольцевание позволило установить известную привязанность птиц и к постоянным местам зимовок, хотя смена зимовок — явление не редкое.
Отмеченная у пернатых привязанность к постоянным местам гнездовий, а также к определенным зимовкам тесным образом связана с замечательной способностью перелетных птиц ориентироваться в пространстве, удивительным их умением находить 142
дорогу при далеких путешествиях между местами размножения и зимования. Как бы далеко не улетала зимовать птица, каким бы извилистым не был ее миграционный путь, весной она снова возвращается в ближайшие или дальние окрестности мест размножения.
Замечательная способность птиц ориентироваться в пространстве и возвращаться на свои старые места, особенно к гнездам, подтверждена многочисленными экспериментами с завозом, птиц на дальние расстояния.
Уже давно известно, что птицы, будучи удалены с гнезда в период размножения, всегда вновь возвращаются к гнезду даже с большого расстояния. Это свойство было использовано для изучения способов ориентации птиц.
Еще в давние времена опытами с завозом ласточек и скворцов было показано, что возврат птиц к гнездам происходит гораздо медленнее их обычного полета, так как птицы летят не прямо, а «ищут» обратную дорогу. Так, например, деревенские ласточки, свободно пролетающие около 100 км в час, увезенные за 32 км, возвращались только через 2,5—3 ч, а с дистанции в 36 км — через 6—9 ч. Увезенные за 250 км, птицы не вернулись.
Позднее проводились опыты со многими другими птицами. Американские крачки были переброшены на 800—1200 км от своих гнездовий в Мексиканском заливе и тем не менее несколько дней спустя в подавляющем большинстве вновь возвратились к ним. Подобные результаты были получены для полярных и пестроносых крачек с Северофризских островов. Полярные крачки возвращались с расстояния от 58 до 410 км. Одна птица, завезенная за 410 км, вернулась в течение первых же суток. Такие мелкие певчие птицы, как варакушки и гори-хвосткй-лысушки, увезенные за несколько сот километров от гнездовых участков, возвращались обратно через 2—3 недели. Одна из загнездившихся варакушек была вывезена из Потсдама в Баварию на расстояние 480 км, а через 12 дней она оказалась снова в Потсдаме.
Ласточки, скворцы, обыкновенные чайки, серые вороны, лысухи были завезены в большом количестве в самые различные места и в разных направлениях, в том числе и в противоположных нормальному направлению осеннего перелета данного вида. Среди подопытных птиц были и такие виды, перелет которых происходит ночью. В результате было установлено, что в большинстве случаев птицы находят обратный путь к гнезду.
Из более поздних опытов можно указать опыты с морскими птицами, из которых один буревестник за 14 дней возвратился к гнезду из Венеции (Италия) в юго-западную Англию, пролетев приблизительно 6000 км. Аистов перевозили на самолете из Львова в Палестину, находящуюся на пути пролета этого вида.
143
Даже с расстояния, составляющего 'А часть их миграционного пути на зимовку, куда они все равно должны бы лететь через 1—2 месяца, аисты вернулись за 12 дней обратно к гнездам. Белобрюхий стриж, перевезенный на 1620 км из Швейцарии в Лиссабон, в трехдневный срок вернулся к гнезду.
Способность находить обратный путь свойственна не только перелетным птицам, но также кочующим и оседлым видам,
и не только в период размножения, айв другие периоды годового цикла. Ястреба-тетеревятники, совершающие в Западной Европе в течение года незначительные перекочевки, с небольшого расстояния (до 200 км), как правило, возвращались в гнездовые места, а с большого (600 км) — примерно в ту же местность. В подавляющем числе случаев обратный путь к месту гнездования находят серебристые чайки, относящиеся также к кочующим птицам Западной Европы.
Перевезенные зимой из района Магдебурга на значительные
расстояния многочисленные кочующие и оседлые там черные
Ястреб-перепелятник
дрозды, зяблики, зеленушки, коноплянки и большие синицы очень часто возвращались к прежнему месту обитания. Зеленушки, например, возвращались зимой даже с расстояния более 790 км. В одном из опытов обыкновенных чаек и лысух перевозили с одних зимовок на другие (с берлинских на швейцарские и наоборот) и птицы возвратились к своим прежним зимовкам.
Опыты показали, что у молодых птиц способность находить обратную дорогу выражена значительно хуже, чем у старых. Слабее развита способность к ориентации у оседлых и кочующих птиц, чем у перелетных.
Приведенные примеры показывают, насколько высока способ-
ность перелетных птиц
ориентироваться в пространстве и нахо-
дить дорогу к гнезду или на зимовки в условиях незнакомой обстановки.
В связи с этим встает весьма важный и интересный вопрос о том, чем руководствуются птицы в поисках гнезда и в своих сезонных перемещениях между гнездовыми местами и зимовками, как они находят дорогу при перелетах? Это относится к наиболее трудным проблемам в науке о перелетах птиц. Вопрос об ориентации перелетных птиц был поставлен уже сот-144
ни лет тому назад, вызвал разнообразные мнения и гипотезы, но до сих пор еще не получил полного разрешения.
Прежде всего необходимо указать, что за последнее время стали различать общее понятие «ориентация», свойственное всем животным при определении их места в пространстве, от понятия «навигация», которая имеется только у немногих групп животных (в том числе у перелетных птиц). Понятие «навигация» означает, что птица может ориентироваться без всяких заранее ей знакомых наземных ориентиров. Ориентацию при помощи топографических (ландшафтных) направляющих линий настоящей навигацией не считают.
Раньше было широко распространено мнение о том, что во время перелета молодых птиц ведут старые, по крайней мере у тех видов, которые совершают перелеты семьями и стаями (лебеди, аисты, журавли, гуси). Ряд опытов с аистами показал, что выпущенные на волю после отлета старых птиц молодые аисты летели в основном правильно, хотя имели отклонение от нормального пролетного пути чаще, чем другие окольцованные аисты. Таким образом, руководство молодыми птицами со стороны старых в данном случае, по-видимому, имеет значение лишь дополнительного фактора, уменьшающего опасность сбиться с дороги.
Но у многих других птиц различные по полу и возрасту особи мигрируют отдельными группами, и у большого количества видов перелеты происходят поодиночке и ночью. Так, известно, что молодые кукушки отлетают позднее, чем старые птицы; у обыкновенного скворца сначала летят молодые, а затем уже старые; и все-таки и те и другие особи прибывают на одни и те же зимовки. Поодиночке улетают на зимовку ряд видов пеночек, камышевок, славок и других. Для всех этих видов какое-либо влияние на выбор перелетного пути со стороны старых птиц, естественно, отпадает.
В целях объяснения ориентации у птиц пытались использовать данные опытов с почтовыми голубями. Как известно, эти птицы находят обратный путь к своей голубятне даже из очень отдаленных местностей. Способность находить обратный путь можно развить у них при помощи дрессировки и тренировки, учебных полетов и тщательного отбора. Возвращение голубей с небольших расстояний можно очень просто объяснить зрительной ориентацией, чего нельзя сделать при их возвращении с больших расстояний (несколько сот километров). Поэтому голубеводы приписывали птицам особое «чувство ориентации», позволяющее им найти голубятню. В качестве раздражителей, воздействующих на это чувство ориентации, назывались самые различные факторы: влияние магнитного поля земли, электрические волны, космические лучи, метеорологические условия — или же предполагали наличие врожденного чувства направления у этих птиц. Однако все эти доводы были опровергнуты провер-10 А. В, Михеев ,14$
кой при помощи физических или биологических методов исследования.
Помимо опытов с почтовыми голубями, для изучения способов ориентации перелетных птиц широко использовались эксперименты с описанным выше завозом размножающихся птиц от гнезда, а также с птицами, содержащимися в неволе. Подобного рода эксперименты предоставляют значительно большие возможности для изучения ориентации, чем сезонные перелеты в природе. Простые наблюдения за перелетами птиц мало что дают для выяснения маршрута движения мигрантов и условий, влияющих на этот маршрут. В экспериментах с возвращением птиц к гнезду время и место их выпуска выбираются экспериментатором с учетом того, чтобы избежать влияния дезорганизующих факторов. При этом можно довольно много узнать о перелетах, даже просто наблюдая за птицами в бинокль.
Опыты с птицами в неволе основаны на том, что содержащиеся в клетках птицы в сезон, когда их дикие родичи совершают перелеты, начинают проявлять особое так называемое «перелетное беспокойство». Это беспокойство выражается в резком повышении активности, в постоянном перепархивании по клетке, в быстром перескакивании с одной жердочки на другую. Некоторые птицы бьются о стенки клетки, хотя до этого они, казалось бы, достаточно привыкли к неволе. «Перелетное беспокойство» у птиц можно вызвать даже в зимнее время путем искусственного увеличения продолжительности дня. Помещая в этот период птиц в особой конструкции круглые клетки, наблюдатель регистрирует направление движений птиц при условии видимости звездного неба или солнца, облачной погоды, тумана, в условиях слабого освещения или темноты и т. д. «Перелетное беспокойство» у пернатых с успехом используется в экспериментах по изучению средств навигации перелетных птиц.
В результате наблюдений в природе и многочисленных экспериментов, особенно интенсивно проводимых за последние десятилетия преимущественно за пределами нашей страны, было выдвинуто довольно большое количество гипотез об ориентации птиц. На важнейших из них и остановимся.
В связи с опытами по перевозке птиц немецкие орнитологи братья Штиммельмайр выдвинули предположение, согласно которому на перелеты птиц, их продолжительность и направление влияет изменение положения солнца при перемещении с севера на юг. Это влияние осуществляется будто бы через электрические и магнитные явления в атмосфере. Именно поэтому летом птицы чувствуют себя довольно хорошо только в гнездовой области, а зимой — только на зимовках, но при насильственном перемещении всегда стремятся возвратиться в условия соответствующего положения солнца. Если в период перелета содержать птиц в железных или медных клетках, 146
исключая якобы тем самым действие электрических и магнитных сил, то птицы не проявляют типичного беспокойства перед перелетом. Предполагалось, что на направляющие электромагнитные излучения могут реагировать перьевой покров, кости и даже воздушные мешки птиц. Однако многие предположения братьев Штиммельмайр не соответствовали фактам. Другие авторы не могли подтвердить результаты опытов с железными или медными клетками.
Предположение о том, что птицы, возможно, реагируют на действие магнитного поля Земли, впервые было высказано знаменитым русским ученым Мидендорфом еще в 1855 г. Согласно его гипотезе в теле перелетных птиц существуют особые электрические токи, помогающие им ориентироваться в пространстве. В силу направляющей роли земного магнетизма во время весеннего перелета птицы летят по направлению к северному магнитному полюсу. Но в дальнейшем эта гипотеза не получила подтверждения, она, в частности, не могла объяснить того большого многообразия в направлениях перелетов, которое существует среди птиц.
Много лет спустя, в 20-х и 30-х годах текущего столетия, ряд западноевропейских авторов (Вигье, Штреземан и другие) снова вернулись к вопросу о магнетизме. Вигье предполагал, что птица обладает высокоразвитым магнитным чувством, т. е. способностью определять магнитное наклонение и склонение. Поэтому птицы из любого места в состоянии возвратиться к цели прямым путем. Орган предполагаемого магнитного чувства Вигье, а вслед за ним и Штреземан, искали у птицы во внутреннем ухе. Опыты с применением сильных магнитных полей не дали удовлетворительного результата. Не был успешным опыт Водицкого и других (1939) с прикреплением намагниченных железных палочек к голове подопытных птиц с целью исключения влияния магнитного поля Земли. Данье (1936) подверг сомнению теорию Вигье и показал, что магнитное поле Земли возможно действует на птиц, но что. с его помощью птицы могут определить лишь географическую широту своего местопребывания, а не долготу.
В широко разрекламированных сообщениях американских послевоенных журналов утверждалось, будто физик Иегли (1948) после многочисленных опытов с почтовыми голубями, наконец, объяснил их «чувство местности». Согласно его мнению, воздействия от пересечения одинаковых точек магнитных силовых линий с параллелями якобы воспринимаются определенным органом «ориентации» в теле птицы. Предполагалось, что таким органом являются вееровидные образования, окружающие глаза птицы. Во всех случаях, когда к крыльям птицы прикреплялись небольшие «мешающие» магниты, ориентация голубей нарушалась. Однако вскоре было выдвинуто против этой теории ряд возражений, в том числе и физического поряд
14Z
ка. По этим теориям считали, что ориентация у голубей нарушается из-за прикрепления к крыльям магнитов, так как это связано с изменением нормального состояния подопытных птиц. После первоначальной положительной оценки со стороны авторитетных физиков гипотеза Иегли была подвергнута критике даже в Америке, так что в настоящее врем^| ее надо считать явно не подтвердившейся.
Давая оценку гипотезам, объясняющим ориентацию птиц только с точки зрения физических законов, нельзя не согласиться с мнением А. Н. Промптова (1941) о том, что подобные гипотезы уподобляют живой организм птиц летающему автомату. Уже тот замечательный факт,— говорит он,— что перелетные пути не представляют прямой линии, а нередко оказываются извилистыми, не позволяет говорить о каком-либо чисто физическом (электрическом) влиянии. Перелетные пути не идут у всех видов одинаково, с севера на юг или обратно, имея самые разнообразные направления.
По Мейзе (1933), основой ориентации прилетающих в гнездовую область перелетных птиц являются так называемые кинестетические ощущения. Согласно его представлениям, в памяти птиц должно фиксироваться направление полета, а может быть, даже и все их движения во время осеннего перелета. В таком случае весной пернатым пришлось бы повторить все движения в обратном направлении, и таким образом, летя как бы вдоль невидимой нити, птицы достигли бы родины. Исходя из этого предположения, можно было бы легко объяснить нахождение обратной дороги подопытными птицами даже в тех случаях, когда они были завезены в местность, путь к которой противоположен направлению их перелета.
Чтобы исключить возможность всяких возражений, Рюппель при перевозке непрерывно вращал подопытных скворцов, а Клюйвер наркотизировал их, прежде чем отправить з дорогу. Результат был в обоих случаях один и тот же: птицы находили обратный путь так же хорошо, как и контрольные. Гриффин (1940) Тоже вращал в дороге некоторых из перевозимых птиц, а других помещал на короткое время в сильное магнитное поле. Все равно эти птицы, несмотря на такое воздействие, возвращались назад не менее уверенно и быстро, чем контрольные.
Сразу после второй мировой войны шведским физиком Густавом Изингом была выдвинута довольно сложная гипотеза, объясняющая навигацию птиц чисто механическим эффектом вращения Земли или эффектом Кориолиса. Суть этой гипотезы сводится к следующему. Известно, что Земля вращается вокруг своей оси со скоростью 28 800 км в час. Предмет, движущейся у поверхности Земли с такой же скоростью,’ не поддается действию гравитационных сил и имеет вес, практически равный нулю. Вес предметов, движущихся медленнее орбитальной скорости, в силу притяжения Земли увеличивается. При этом вес будет 148
гем большим, чем медленнее скорость движения и наоборот. Если птица летит на восток, скорость ее полета складывается со-скоростью вращения Земли вокруг земной оси. И наоборот, если птица летит на Запад, то нужно вычесть ее скорость из скорости вращения Земли, чтобы узнать истинную скорость ее полета вокруг оси нашей планеты. Сила, с которой крыло летящей птицы давит на воздух, была бы лишь чуть больше, если бы Земля перестала вращаться. Для быстро летящих птиц максимальная скорость полета составляет примерно 96 км в час, то есть '/зоо часть орбитальной скорости. На экваторе при тех же условиях у птицы, движущейся на восток с такой же скоростью, реальный вес увеличится на '/эоооо, т. е. на очень ничтожную величину. При диагональном направлении полета изменения веса будут еще меньшими, а при движении строго на север или на юг изменений не будет вовсе.
Если бы в полете птицы были чувствительны к этим весьма слабым изменениям своего веса, то теоретически они могли бы определять компасное направление во время своих перелетов.
Очевидно, при прочих равных условиях вес птицы можно оценивать по механическому давлению на крылья. Однако это давление сильно меняется в зависимости от скорости, а также благодаря циклическому движению крыльев во время машущего полета. Более того, любое завихрение в воздухе может создать ускорение, направленное вверх или вниз, равной или даже большей величины.
На Северном или Южном полюсах поверхность Земли практически не вращается, так же как и прилежащие к ней слои атмосферы. Поэтому здесь направление полета птицы не влияет на ее истинный вес. В промежуточных широтах, где происходит большинство перелетов пернатых, вращение Земли приводит к тому, что, во-первых, птица описывает кривую линию, даже-если летит по прямой, и, во-вторых, к изменению его истинного веса в зависимости от направления полета. Первое из этих явлений, называемое эффектом Кориолиса, играет важную роль при движении самых разнообразных объектов по поверхности Земли, например воздушных масс или айсбергов.
Однако, как и при изменении истинного веса, сила действующих факторов в данном случае очень мала, и поэтому трудно^ представить себе, как можно отличать их от других разнообразных механических сил, действующих на тело птицы. Даже очень легкий ветер или какие-либо изменения в движении крыльев могут сильно помешать, если не воспрепятствовать точному определению весьма отлогой кривой, по которой движется птица относительно поверхности Земли. По этой причине теории перелетов, основанные на вращении Земли, не нашли поддержки среди большинства исследователей этого вопроса.
В результате обработки и обобщения накопившихся к 1950 г. экспериментальных данных о возвращении завезенных птиц 149
Возвращение к «дому» серебристой чайки. Птицы были пойманы на гнездовьях е Массачусетсе (белый кружок) и перевезены <в различные пункты (черные точки). Большинство птиц вернулось, но скорость, с которой они возвращались, была самой разной
к «дому» американский биолог и физик Д. Гриффин и некоторые другие ученые выдвинули «молекулярную» теорию навигации. Согласно этой теории птицы вовсе не обладают способностью к направленной ориентации. Будучи увезены от гнезда и выпущены в незнакомой местности, они сначала довольно долго летят в одном каком-либо направлении, затем резко поворачивают и снова летят несколько километров в другом направлении выбранном наугад, повторяя этот маневр до тех пор, пока не достигнут знакомой территории. Данные о движении птиц при поисках «дома» были обработаны математически, с применением уравнения для определения случайного направления движения молекул газа при постоянных столкновениях друг с дру-
Серебристая чайка
гом. Авторы этой гипотезы заключили, что способность многих птиц возвращаться к гнезду можно объяснить на этой чрезвычайно простой основе. Условно эту гипотезу назвали «молекулярной» теорией навигации птиц.
Однако некоторые птицы, например серебристая чайка, способны возвращаться в большом числе с большого расстояния вплоть до 800 км. В некоторых опытах около 2/з выпущенных птиц вернулись с расстояния 1440 км. Хотя скорость, с которой возвращались эти птицы была сравнительно невелика, такой большой процент вернувшихся птиц плохо согласуется с гипотезой беспорядочного разлета и «молекулярной» теорией.
Для объяснения подобных случаев была выдвинута другая теория, по которой птицы, как предполагают, летят по маршруту, приблизительно напоминающему спираль с очень большим радиусом, и внимательно осматривают большие пространства в поисках знакомой территории. Полет по спирали вынуждает
15*
птицу покрывать значительно большие расстояния, чем прямой путь к дому, и тратить во много раз больше времени на его поиск, что в действительности и имело место в опытах с серебристыми чайками.
Вскоре после 1950 г. экспериментальным путем были получены новые данные, свидетельствующие о том, что птицы обладают направленной ориентацией и механистическая «молекулярная» теория навигации была вынуждена отступить перед новыми неопровержимыми фактами.
В начале 50-х годов английским орнитологом Д. Мэтьюзом и немецким исслдователем Г. Крамером были выдвинуты новые объяснения навигации птиц. Мэтьюз отмечал и анализировал главным образом исходное направление, которое выбирали птицы в опытах по возвращению к «дому». Эксперименты Крамера включали не только наблюдение за первоначальным направлением, но и изучение «перелетного беспокойства» нескольких специально отобранных, выкормленных и содержащихся в клетках диких птиц.
Свои опыты Мэтьюз сначала проводил с почтовыми голубями. Почтовых голубей он выпускал на разном расстоянии от «дома» в обширных открытых равнинах с одинаковой видимостью в разные стороны, чтобы избежать влияния особенностей местной топографии на первоначальное направление полета птиц. После ряда опытов Мэтьюз сделал важное открытие, что выбор птицами исходного направления при возвращении к «дому» носит более случайный характер в пасмурную погоду, когда плотные облака скрывают солнце. Выбор определенного направления кажется сильно затрудненным, если даже и совсем невозможным, когда голуби не видят солнца. Уже давно предполагали, что возвращающиеся домой голуби, которых обычно выпускают рано утром, определяют правильное направление по положению солнца. Но казалось невероятным, чтобы птицы могли пользоваться солнцем как компасом для ориентации в любое время дня. Мэтьюз первым серьезно отнесся к такой возможности и‘ попытался проверить это предположение прямыми экспериментами.
Для этого он провел ряд серий опытов, во время которых завозил голубей в разных направлениях от голубятни и выпускал в незнакомой местности в разные часы суток. И тем не менее значительная часть птиц направлялась более или менее точно в сторону дома. В результате этих экспериментов стало ясно, что многие голуби могут определять направление к дому независимо от того, совпадает оно с направлением предыдущих тренировочных полетов или нет. Несмотря на значительные отклонения, направление, выбираемое большинством птиц, лежит слишком уж близко к точному курсу «домой», чтобы эти результаты можно было объяснить с помощью «молекулярной» гипотезы беспорядочного разлета. Правильный выбор направле-.152
Исходные положения, выбранные голубями в опытах Мэтьюза. Птиц выпускали на незнакомой территории с пяти различных направлений. Голубятня обозначена двойным кружком. Каждая радиальная линия вокруг белых кружков по длине пропорциональна числу голубей, выбравших указанное направление. Самые короткие линии соответствуют одной птице. Направление тренировочных маршрутов в большинстве случаев не совпадает с тем направлением, в котором увозили голубей в данном опыте
ния голубями, выпущенными из двух и более точек, лежащих в разных направлениях от дома, с достаточной уверенностью позволяет говорить о настоящей ориентации в сторону «дома».
Помимо домашних голубей, Мэтьюз проделал также эксперименты с обыкновенным буревестником. В среднем буревестники вели себя так же или даже лучше, чем наиболее способные голуби, и подведенные итоги показали, что буревестники, без всякого сомнения, выбирают приблизительно правильное направление к «дому», а не разлетаются беспорядочно в разные стороны.
Эти эксперименты передвинули всю проблему изучения инстинкта «дома» у птиц в новую фазу. Ряд исследователей попытались применить эти же методы к изучению других видов птиц. Однако пока не найдены птицы, способные определять направление к «дому» так же, как это делали голуби в опытах Мэтьюза и Крамера или буревестники. Но сам факт, что некоторые птицы могут постоянно выбирать приблизительно верное направление к «дому» и обнаруживают правильность этого выбора уже в исходном направлении, позволяет думать, что здесь мы имеем дело со способностью ориентироваться, проявляющейся сразу после выпуска птицы.
Почти одновременно с опытами Мэтьюза Г. Крамер с сотрудниками изучал ориентацию птиц в специально сконструированных для этого клетках в жестко контролируемых условиях. В своих первых опытах Г. Крамер использовал скворцов, выращенных в неволе и потому совершенно ручных. В период «перелетного беспокойства» их помещали в круглую клетку с одном жердочкой в центре и несколькими жердочками вдоль стенок. Внутренняя поверхность клетки имела совершенно одинаковый вид во всех направлениях. Наблюдатель лежал на спине и наблюдал за птицей через прозрачный пластмассовый пол клетки.
Один-из самых ручных и способных скворцов весной обнаружил тенденцию перелетать с центральной жердочки к стенке и обратно преимущественно в северо-западном направлении. Это направление в какой-то мере соответствовало обычному направлению весенних миграций скворцов в том районе, где они были взяты из гнезд через несколько дней после вылупления. Клетку время от времени вращали, но это не отражалось на выборе скворцом направления. Затем клетку окружали светонепроницаемой ширмой, которую можно вращать вокруг центра клетки. Эта ширма загораживала скворцу окружающую местность, но позволяла видеть значительную часть неба. И опять вращение ширмы никак не влияло на его поведение. Птица не обращала внимания на внешние ориентиры.
Чтобы проверить, не является ли небосвод и, в частности, солнце источником информации при выборе направления, Кра-154
мер окружил всю клетку со скворцами светонепроницаемой ширмой, в которой было прорезано 6 окошек. Окошки были оборудованы особыми дверцами, к внутренней стороне которых прикрепляли по большому плоскому зеркалу. Дверцы были закреплены таким образом, что глядя в окно, птица видела участок неба, сдвинутый на 90°. Скворец сохранял тенденцию
к определенному направлению, но оно было теперь смещено на тот же угол, что и отраженный зеркалом свет. Так, если в зеркале был виден участок неба, расположенный на 90° правее окошка, то предпочитаемое скворцом направление смещалось на 90° правее предыдущего. Противоположный результат отмечался, если был виден участок неба, расположенный на 90° левее окошка.
При небе, покрытом облаками, скворец двигался во всех направлениях одинаково, но если через несколько часов появлялось солнце, он снова начинал отдавать предпочтение примерно северо-западному направлению. Таким образом, в опытах Крамера один скворец с особенно четко координированными движениями оказался способным выбирать в круглой клетке некоторое постоянное направление и, что особенно важно, это направление определялось им по солнцу, В этом неоспоримое сходство результатов работы Крамера и экспериментов Мэтьюза по опреде
Выбор направления скворцами в опытах Крамера во время «перелетного беспокойства». В случае, изображенном на верхнем рисунке, птица выбирает приблизительно северо-западное направление, если видит небо через все 6 окошек, проделанных в стенках клетки. На нижнем рисунке изображена та же клетка, к окошкам которой прикреплены рамки с зеркалами так, что свет попадает в клетку под углом 90° к нормальному направлению. В этих условиях птица выбирает юго-западное направление
лению исходного направления полета у голубей.
Дальнейшие опыты Крамера были посвящены обучению скворцов добывать пищу путем поиска в определенном направлении. Не касаясь техники проведения опытов, отметим, что
151
в итоге этого выявилась способность птиц находить пищу, ориентируясь на положение солнца.
Сравнивая результаты опытов Крамера с описанными выше экспериментами Мэтьюза, можно с уверенностью заключить, что птицы действительно способны делать необходимые поправки на движение солнца. Этот тип ориентации был назван солнцекомпасной ориентацией. Существенным здесь является способность животных определять угол между направлением своего движения и положением солнца — угол, который постоянно меняется в течение дня по мере перемещения солнца по небосводу. На первый взгляд такая способность кажется совершенно удивительной. В течение долгого времени биологи даже отказывались всерьез думать об этом. Но в последние годы тщательные наблюдения и эксперименты показали, что солнце—компасная ориентация свойственна не только птицам, но и многим мелким беспозвоночным животным, например креветкам, паутом, насекомым, а также рыбам й ящерицам.
Способность птиц в те-, чение всего дня корректи-рЬвать свое движение по солнцу станет более понятной, если рассматривать ее вместе с другим исключительным биологическим явлением. В организме животных и растений существуют особые механизмы или био-
Скворец ' логические часы, работаю-
щие как хронометры. Их действие часто проявляется в так называемых суточных ритмах активности, возникающих как следствие внутренней жизнедеятельности организма.
Почти у любого животного или растения активность в дневное и ночное время меняется. Цветы раскрываются днем, одни животные бодрствуют ночью, а днем спят, другие наоборот. Эту смену активности, пожалуй, проще всего можно объяснить как ответную реакцию на изменения в окружающей среде и в первую очередь условий освещения. Замечательно то, что, если животные помещаются в искусственные условия с постоянным освещением, температурой, влажностью и т. д., все равно подавляющее их большинство сохраняет 24-часовую цикличность, несмотря на постоянство условий. В записи движений, сделанной в течение нескольких дней, легко можно заметить регулярно повторяющиеся 24-часовые циклы активности птиц даже в самых постоянных условиях, каких только можно добиться. Обычно бывает два цикла активности у птиц: рано утром и поздно вечером. Еще более замечательной чертой биологических 156
часов с точки зрения биохимии является то, что большинство их сохраняет точное время при всех температурах, которые выдерживает организм. Почти все химические процессы резко ускоряются с повышением температуры, но биологические часы, действующие, вероятно, на основе биохимических процессов, тем не менее не реагируют на изменение температуры.
У большинства животных, которые содержатся в постоянных условиях, периоды активности могут сравнительно быстро утрачивать согласованность с суточной ритмикой внешнего мира. Изменяя путем искусственного освещения время начала дня и ночи, можно со временем период активности такого изолированного животного сдвинуть даже на 12 часов против нормального. Но когда внешние факторы контролируют ритмику активности животного, то она существенно не отклоняется от смены дня и ночи за стенами лаборатории.
В основе действия биологических часов лежат физиологические процессы, происходящие у животных. Свидетельство/^ этого могут служить эксперименты, которые помогли также объяснить, как птицы пользуются этими часами при солнце-компасной ориентации. Сначала у птицы «запускали» биологические часы путем продолжительного выдерживания в закрытой камере, где создавался 24-часовой цикл света и темноты, не совпадавший по времени с местной сменой дня и ночи. Птицы в течение нескольких дней привыкали жить по заданному расписанию, которое может быть сдвинуто на 6 и более часов против контрольной группы, живущей по естественному распорядку. Следовательно, для птиц, как и для большинства других животных, свет оказывается наиболее эффективным внешним фактором, контролирующим работу биологических часов.
После того как у птицы вырабатывался определенный ритм активности, ее помещали в условия постоянного слабого освещения. Однако она продолжала жить по графику, выработанному перед этим.
Зависимость выбора птицами направления от действия внутреннего «часового механизма» была показана в опытах, где их биологические часы настраивались указанным выше способом. Скворцов, которых Крамер и его коллеги обучали отыскивать корм в одной из нескольких кормушек, содержали затем в условиях искусственного светового режима, запускавшего их биологические часы. Скворец, который при естественном освещении привык находить корм в восточной кормушке, был приучен теперь к тому, что «рассвет» для него наступал на 6 часов позже действительного восхода солнца. Если его возвращали в экспериментальную клетку, он ошибался, выбирая направление по солнцу. Например, если опыт ставился в полдень (при искусственном режиме это самое начало «рассвета»), то птица двигалась прямо в сторону солнца вместо правильного направления к восточной кормушке, располагавшейся на 90° влево.
157
Но этот же скворец регулярно выбирал восточное направление до того, как его часы были «сбиты» искусственным режимом.
Возможность настройки биологических часов у птиц в искусственных условиях позволяет экспериментаторам определять степень использования солнечноткомпасной ориентации в различных ситуациях.
Помимо опытов с солнце-компасной ориентацией, Г. Крамер изучал также и ориентацию ночных мигрантов. Эксперименты он проводил с европейскими славками, которых помещал в описанные выше круглые клетки. Стенки клетки по-прежнему были окружены светонепроницаемой ширмой, чтобы исключить влияние посторонних источников света или возможных наземных ориентиров. Только теперь крышей клетки служило ночное небо, а за птицами велось непрерывное многочасовое наблюдение в сезон, когда у них отчетливо проявлялось перелетное беспокойство.
В этих опытах славки постоянно выбирали примерно то же направление, в котором они мигрировали бы, если были на свободе. Более того, это предпочитаемое ими направление менялось в различные сезоны: осенью оно было приблизительно
Выбор направления славками в период осеннего «перелетного беспокойства». Круглая клетка находилась в планетарии. Длина каждой линии пропорциональна тому времени, в течение которого птица проявляет тенденцию к данному направлению. На левом рисунке отражено поведение славок при экспозиции осеннего неба. Справа — беспорядочный выбор ими направления при рассеянном освещении купола планетария
южным, весной — север-ным. Между этими сезонами птицы вели себя спокойнее и не обнаруживали тенденции к определенному направлению. Позднее, при проведении экспериментов в разную погоду, стало ясно, что сплошная облачность расстраивает у птиц всякую направленность их движений.
Несколько лет спустя после открытия Крамером направленности движений птиц во время перелетного беспокойства сходные эксперименты были начаты немецким зоологом Ф. Зауэром. Вместе со своей супругой он проводил опыты
со взрослыми, вполне подготовленными к размножению европейскими славками, выращенными в полной изоляции от внешнего мира и никогда не видавшими небо. Как и Крамер, Зауэры тоже пользовались круглой клеткой, но изучали направленные движения у птиц не только под открытым небом, но и в планетарии. Использование искусственного неба давало определенные преимущества.
158
Результаты экспериментов Зауэров были весьма показательны. Некоторые славки постоянно стремились лететь в ту сторону, куда направлен маршрут перелета их диких сородичей. При этом предпочитаемое направление одинаково хорошо было выражено независимо от того, видят ли птицы настоящее небо или его изображение на своде планетария. В пасмурную погоду ориентировка птиц сбивалась и выбор направления носил явно случайный характер. По-видимому, эти славки были действительно способны выбирать направление по звездам. Более того, предпочитаемое направление менялось по сезонам года. Если одной и той же птице в одних и тех же опытных условиях показать приблизительно одинаковую картину звездного неба, она все же выберет весной северное направление, а осенью — южное. Иньекциями гормонов Зауэрам удалось вызвать у славок преждевременное развитие гонад в промежуток между перелетами, в результате чего у них обнаружилась тенденция к выбору направления, характерного для весны.
Помимо этих интересных данных, было также выявлено, что по крайней мере у двух отдельных славок способность определять направление по звездам пре явилась сразу же, как только они впервые увидели звездное небо.
Проводившие опыты с вырешенными в неволе птицами Крамер и Зауэр пришли к выводу, что птицы обладают наследственной, врожденной способностью ориентироваться по картине звездного неба. Однако ряд авторов отвергают это, так как картина звездного неба вследствие прецессии земной оси со временем значительно изменяется, поэтому наследственный механизм ориентации птиц, если он и есть, должен довольно быстро изменяться в соответствии с изменением конфигурации созвездий. Предположение о наличии у птиц врожденной способности определять направление полета противоречит также многочисленным фактам, полученным в результате наблюдений за перелетами в природе.
Необходимо различать два типа ориентации, которыми пользуются птицы при естественных миграциях, в экспериментах по изучению возвращения к «дому» и в опытах с круглой клеткой. Наиболее простой тип часто называют направленной ориентацией. Под этим термином подразумевается способность птиц выбирать определенное направление и придерживаться его во время весенне-осенних перелетов. Примером этому может служить приблизительно южное направление, выбиравшееся осенью птицами в опытах Крамера и Зауэров, или же юго-западное направление, свойственное многим птицам Европы во время осеннего перелета.
Второй тип ориентации называют целенаправленной ориентацией. Примером этой ориентации могут служить эксперименты Мэтьюза с возвращением «домой» голубей и буревестников. Эти птицы летят приблизительно в сторону «дома» независимо от
159
направления, в котором их увезли от голубятни или гнездовья. Целенаправленная ориентация значительно сложнее, ее труднее объяснить, чем простую направленную, потому, что в этом случае птица должна каким-то образом определить нужное направление к «дому» и затем придерживаться этого направления в течение всего полета.
Как справедливо указывал Крамер, птицы пользуются для ориентации солнцем и звездами совершенно так же, как человек компасом. Но компас бесполезен, если неизвестно направление, в котором надо двигаться. По-видимому, с солнце-компасной ориентацией птиц должен быть связан еще какой-то, пока совершенно неизвестный фактор, который мог бы пролить свет на удивительные навигационные способности почтовых голубей и обыкновенного буревестника.
Столкнувшийся с этими вопросами Мэтьюз выдвинул гипотезу навигации по солнечной дуге. Он полагал, что одно только солнце может дать птицам информацию, необходимую для достаточно правильного определения направления к «дому» и поиска нужной цели. Солнце-компасная ориентация, как указывалось выше, включает и использование птицами биологических часов для определения постоянно меняющегося угла между выбранным направлением и положением солнца. Мэтьюз заключил, что птицы, вероятно, могут сравнивать высоту солнца над горизонтом в данном месте с высотой, на которой оно должно находиться в это же время у них дома. Они следят за движением солнца по небосводу и на основании скорости, с которой оно поднимается или опускается относительно горизонта по дуге, могут определить высшую точку этой дуги, где солнце бывает в полдень. Мэтьюз полагал также, что птицы учитывают не только высоту, на которой солнце бывает в полдень, но и время, которое прошло или пройдет с момента наблюдения до того, как солнце дойдет до наивысшей точки. Если бы птица выполнила все это с достаточной точностью, то она могла бы судить.о направлении, в котором перевез ее экспериментатор.
И поскольку у птиц не удалось обнаружить способность к таким измерениям с необходимой точностью, а расчет наивысшей точки солнца по солнечной дуге кажется слишком уж сложным, теория Мэтьюза не получила широкого распространения.
В более поздних опытах Д. Гриффина и Г. Голдсмита с увозом от гнезда обыкновенной крачки была обнаружена непонятная, загадочная форма направленной ориентации. Крачек, гнездящихся на острове Пеникиз, завозили на разные расстояния в северо-западном направлении и они неизменно направлялись на юго-восток в сторону дома. Но когда в те же места выпуска были завезены крачки с гнездовой колонии на Атлантическом побережье штата Мэн, то обнаружилось, что они направились тоже на юго-восток к острову Пеникиз, в то время как их «дом» находился на северо-востоке. В облачную погоду ориентация 160
у крачек обоих групп полностью сбивалась, поэтому можно считать, что здесь имела место направленная солнце-компасная ориентация. Оставалось непонятным, почему крачки, выпущенные в глубине материка, летят именно на юго-восток?
Такая же загадочная ориентация была обнаружена у кряковых уток. Мэтьюз работал с оседлой популяцией этих уток в устье реки Северн у западного побережья Англии. Выпущенные на плоском открытом месте вдали от водоемов утки всегда стремились лететь на северо-запад независимо от направления, в котором их увозили от мест гнездования. В подобных же опытах, поставленных Белроузом в центральной части Иллинойса, кряквы постоянно выбирали северное направление, хотя и были
Черная крачка
отловлены во время осеннего перелета. В облачную погоду птицы разлетались беспорядочно.
Не вызывает сомнений, что во всех трех разобранных случаях у птиц действовала солнце-компасная ориентация, и все-таки настойчивый выб®р только одного направления пока не поддается объяснению. Мэтьюз назвал это «бессмысленной» ориентацией, имея в виду не то, что она не служит какой-либо биологически важной цели, а то, что ученые ничего не знают о ее значении. Многие утки, выбиравшие сначала северо-западное направление, потом были обнаружены во всех направлениях от места выпуска. Очевидно, начального северо-западного направления утки придерживались очень недолго.
Позднее Мэтьюз выпускал группами большое количество
И А. В. Михеев 161
кряковых уток из различных подходящих мест в районе устья р. Северн в разное время дня, при ясном небе и сплошной облачности. Ни географическое положение точки выпуска уток, ни время дня не влияли сколько-нибудь заметно на постоянный выбор ими северо-западного направления. Погода, за исключением сильной облачности и сильного ветра, также не действовала на них.
Мэтьюз и Белроуз выпускали уток также и ночью, прикрепляя к их лапам маленькие сигнальные фонарики. Многочисленные ночные наблюдения за выбором утками исходного направления дали те же результаты. Очевидно, эти утки одинаково хорошо пользуются и звездами, и солнцем, и их «бессмысленная» ориентация проявляется с одинаковым постоянством на основе как солнце-компасной, так и звездно-компасной ориентации. В некоторых случаях Мэтьюз наблюдал северо-западное направление полета уток даже тогда, когда звезды едва различались за тонким слоем облаков, но луна была видна отчетливо. Отсюда можно заключить, что кряковым уткам, а возможно и другим животным, свойственна и лунно-компасная ориентация.
Далее Мэтьюз решил изменить у подопытных уток ход биологических часов, которые дают им возможность постоянно выбирать северо-западное направление независимо от времени дня и положения солнца. Он пользовался теми же указанными выше методами для «настройки» биологических часов, как Крамер и другие исследователи. В течение нескольких дней Мэтьюз держал птиц в закрытом помещении при заданном режиме искусственного освещения, пока цикл их активности, питание и сон не приспосабливались к новым условиям. Режим освещения для одной группы уток был сдвинут на 6 ч вперед, а для другой — на 6 ч отставал против естественной смены дня и ночи. Для третьей группы уток режим освещения отличался от естественного на 12 часов. Контрольная группа находилась в клетках при естественном освещении.
КоЬда все четыре группы уток были выпущены при ясной погоде, Мэтьюз получил ожидаемые изменения в выборе ими исходных направлений, которые произошли в результате «перенастройки» их биологических часов. Контрольная группа уток по-прежнему предпочитала северо-западное направление. Утки, биологические часы которых «спешили» на 6 ч, устремлялись примерно на юго-запад. Аналогично утки, чьи часы «отставали» на 6 ч, склонялись в противоположную сторону, а те у кого периоды активности отличались от нормы на 12 ч, летели в юго-восточном направлении, то есть в противоположную сторону от контрольной группы. Эффект определенной настройки биологических часов настолько отчетлив, что не вызывает сомнений в их реальном существовании и в важном значении этого механизма,
162
Результаты, полученные в солнечную погоду, находились в полном соответствии с результатами работ Крамера и его коллег. Но когда Мэтьюз стал выпускать своих уток ночью, он неожиданно получил другие результаты. Уток по-прежнему выпускали в ясную погоду, и их биологические часы, как и раньше, были «запущены» с разницей плюс—минус 6—12 ч против нормального суточного цикла. Оказалось, что ночью все три группы выбрали одно северо-западное направление независимо от того, как были «настроены» их биологические часы. Этот эксперимент сразу же показал, что по звездам птицы узнают больше, чем по солнцу. Солнце служит для животных единственным ориентиром, которым они пользуются с помощью своих внутренних часов при направленной солнце-компасной ориентации. Но в ночных опытах Мэтьюза проявился новый и более интересный тип ориентации, который не давал таких ошибок, как солн-це-компасная ориентация при искусственной «настройке» у уток биологических часов.
Заслуживает внимания выдвинутая в самое последнее- время В. Э. Якоби гипотеза о вероятном механизме приобретения навигационных навыков у птиц на перелете. Согласно этой гипотезе во время послегнездовых кочевок, являющихся первым этапом осеннего перелета, птицы по близким экологическим ориентирам находят наиболее благоприятное в кормовом, защитном и аэродинамическом отношениях направление перелета. Это направление может связываться условнорефлекторно с перемещениями солнца относительно горизонта, картиной звездного неба, преобладающим направлением ветра и другими факторами, которые и служат в дальнейшем ключами для навигации.
Взяв направление, птица делает бросок, продолжительность и дальность которого зависит от энергетических резервов и характера местности, над которой она летит. Закончив бросок, птица кормится, пополняет свой жировой запас, а перед новым броском совершает полеты, аналогичные послегнездовым кочевкам, но в меньшем масштабе, выбирая направление дальнейшего масштаба. Таким образом, перелет птиц идет по экологическому пунктиру. Наследственным в этом случае является выбор направления птицами по экологическим ориентирам, а ориентация (навигация) по солнцу или звездам — результат тренировочных полетов во время послегнездовых кочевок и на остановках в пути. Большинство исследователей сейчас пришло к выводу, что астроориентиры могут служить только для поддержания выбранного направления в незнакомой или экологически чуждой местности.
Прерывистость процесса приобретения навигационных навыков на перелете подтверждают факты возвратов птиц, перемены направления во время полета, широкий веер разлета птиц с мест размножения на зимовки. Эта гипотеза согласуется и со многими другими фактическими данными о перелете птиц в при-
163
роде. Однако теория В. Э. Якоби нуждается в дальнейшем уточнении и проверке.
Подводя итоги изучению проблемы навигации птиц, можно сказать, что к настоящему времени получены чрезвычайно интересные данные и достигнуты значительные успехи. Используя свои биологические часы, работа которых основана на внутренних физиологических процессах, перелетные птицы во время сезонных миграций могут определять направление днем — по солнцу, ночью — по луне и звездам. В полевых условиях при густой облачности компасное направление перелетных птиц прекращается и старт на перелет не происходит. Наступающая в ходе перелета темнота, густой туман или тяжелая облачность прекращают миграцию, или же птицы сбиваются с пути.
Однако многое еще в рассматриваемой проблеме остается нерешенным. Остается неясным механизм ориентирования птиц по небесным светилам. В частности, трудно объяснить целенаправленную ориентацию, основанную на единственном небесном маяке — солнце. Птица получила бы значительно большую информацию, если бы могла видеть два ориентира, а не один, положение которого к тому же меняется в зависимости от географического положения места, где ее выпускают во время опыта. Трудным вопросом является также объяснение изменений направления в пути, которые как мы видели ранее, свойственны миграционным маршрутам большинства перелетных птиц. Пожалуй, еще труднее объяснить, как должна быть организована нервная система птиц, чтобы использовать небесные ориентиры для определения одного направления при весенних миграциях и другого—осенью.
В ориентации птиц, по-видимому, имеет значение сложный комплекс ориентиров, сложное взаимосвязаннее и меняющееся соотношение внутренних состояний организма, отражающих время года (цикличность и периодичность), время суток, метеорологическую обстановку.
Наши знания о влиянии внешних факторов на ориентацию птиц, о' специальных органах, воспринимающих раздражения извне, и о возможностях определения при помощи их направления перелета явно недостаточны. Для решения этой интереснейшей проблемы предстоит дальнейшая кропотливая работа орнитологов совместно с физиологами, анатомами и физиками.
ЗНАЧЕНИЕ ПЕРЕЛЕТОВ В ВЫЖИВАЕМОСТИ ПТИЦ
Сезонные миграции представляют собой явление крупного масштаба в жизни птиц не только по численности участвующих в нем видов и протяженности миграционных путей, но и по тому большому времени, которое оно занимает в годэвом цикле жизни каждой особи.’ Время, затрачиваемое птицами на различные виды сезонных перемещений, весьма значительно. Чтобы 164
убедиться в этом, достаточно привести хотя бы некоторые примеры.
Так мухоловка-пеструшка, прилетающая в Подмосковье в среднем в конце апреля, приступает к послегнездовым кочевкам во второй половине июня сразу же после вылета птенцов из гнезда. Послегнездовые кочевки вскоре переходят в перелет, и в середине июля мухоловки исчезают из Подмосковья. На зимовках в Португалии они появляются во второй половине сентября, а в Северной Африке и того позже. С зимовок они трогаются в обратный путь примерно в первой половине марта.
Мухоловка-пеструшка (вверху) и мухоловка-белошейка (внизу)
Таким образом, на сезонные перемещения у мухоловки-пеструшки падает 5—6 месяцев в году. Еще длительнее сезонные миграции у колючехвостого стрижа, который только на перелет из Восточной Сибири до зимовок, расположенных в Австралии и Тасмании, и обратно тратит 6 месяцев в году. Свыше 8 месяцев в году кочует в средней полосе большая синица, у которой начинающиеся во второй половине июня после вылета птенцов послегнездовые кочевки переходят в осенние, а затем и зимние, и заканчиваются только к марту. Даже у таких слабо перелетных птиц, как серая ворона, один только осенний перелет из Латвии в сравнительно недалеко расположенные в Западной Европе зимовки занимает 1,5—3 месяца.
165
Сказанное позволяет признать, что сезонные миграции, в том числе и перелеты — одно из важнейших биологических явлений в годовом цикле жизни птиц. Как было показано выше, оно является прочно выработавшимся приспособлением к сезонным изменениям условий жизни, позволяющим перелетным птицам избегать отрицательного воздействия неблагоприятных сезонов года и успешно выживать.
А между тем еще до сих пор удерживаются представления, что перелеты — самый трудный этап в годовом цикле жизни птиц, сопровождающийся наиболее высокой смертностью. При описании перелетов часто подчеркиваются всевозможные трудности, с которыми встречаются птицы на Своих далеких миграционных путях.
В основе указанных суждений о перелетах лежат два обстоятельства: наличие у многих птиц весьма протяженных перелетных путей, преодоление которых требует, на первый взгляд, большой затраты энергии, и отдельные факты массовой гибели птиц во время перелетов от разных стихийных бедствий. Рассмотрим каждое из них.
Из приведенных ранее данных мы знаем, что многие птицы улетают зимовать за 5—10, а некоторые даже за 15 и более тысяч километров. На первый взгляд, действительно может показаться, что для преодоления таких колоссальных путей требуется огромная затрата энергии и большое напряжение сил. Однако более близкое рассмотрение характера передвижения птиц во время перелетов приводит к иному выводу.
Рассматривая скорость перелета, мы отметили, что несмотря на значительную «крейсерскую» скорость полета птиц, фактическое их движение во время перелета из-за частых и длительных остановок во много раз медленнее. Весь перелет до зимовок или обратно растягивается на месяцы, а среднесуточная скорость не превышает десятков километров.
Если это так, то следует признать, что при условии равномерного движения во время перелета на направленный полет птицы затрачивают весьма короткое время, исчисляемое в среднем всего лишь десятками минут в сутки.
В самом деле, например, основная масса латвийских скворцов добирается до своих западноевропейских зимовок примерно за 50 дней, что при общей длине пути около 2 тысяч километров составляет в среднем 40 км в сутки. «Крейсерская» скорость полета скворца равна от 63 до 81 км в час, следовательно, на направленный полет птицы затрачивают в данном случае в среднем всего лишь 30—40 минут в сутки. Отмечено, что горихвостки и скворцы во время пролета по долине нижнего течения р. Урала продвигаются со скоростью около 10 км в день, затрачивая на направленный полет не более 20 минут в сутки. Даже такой первоклассный летун, как колючехвостый стриж, улетающий из Восточной Сибири зимовать за 12 тысяч 166
нм в Австралию и Тасманию, затрачивает на весь путь 4 месяца, а на направленный полет всего лишь 36 минут в сутки в среднем, тогда как дневная активность его длится много часов. Весенний перелет стрижей длится 2 месяца, т. е. здесь на направленный полет затрачивается в среднем немногим боль-
ше часа.
Следовательно, при равномерной скорости передвижения, свойственной многим перелетным птицам, даже дальние миграции совершаются без особого напряжения сил, без затраты большого количества энергии, как это может показаться на первый взгляд.
Длиннохвостая синица
Если сравнивать суточную активность и количество движений, совершаемых птицами во время перелетов и в летний период, то приходится признать, что существенной разницы в развиваемой организмом энергии в эти периоды нет.
Никольсон подсчитал, что длиннохвостая синица во время сбора материала для постройки гнезда за несколько дней в общей сложности «налетала» более 1000 км. По , его же данным, пара лазоревок при выкармливании птенцов проделывала до 35 полетов в час и покрывала за день более 100 км. По наблюдениям А. Н. Промптова и подсчетам А. Н. Формозова,
скворец при доставке
птенцам корма совершал около 75 км перелетов в день, не считая их передвижений на месте охоты и длительных поисков корма на земле. По тем же данным, стриж за день может «налетать» около 450 км, а по другим данным — не менее 900 и даже 1000 км.
По нашим наблюдениям в Подмосковье, самка мухоловки-пеструшки прилетает с кормом к гнезду до 26 раз в час, покрывая за это время только на маршрутах от гнезда до места охоты и обратно расстояние, равное 2—3 км. По самым скромным подсчетам, на этих маршрутах за 17—19 ч суточной деятельности мухоловка-пеструшка' успевает налетать 30—50 км, да в несколько раз больше при многочисленных перелетах во время охоты за насекомыми.
При осеннем перелете на зимовку мухоловки-пеструшки двигаются со средней скоростью около 60 км в сутки. Это меньше того, что пеструшка пролетает в день в период гнездовой деятельности. При общей скорости полета мелких воробьиных птиц
167
32—61 км в час на направленный полет во время осенних миграций у пеструшки уходит примерно 1—2 часа в сутки.
Таким образом, в общей сложности в период размножения птицы пролетают в сутки не меньшее расстояние, чем при перелетах. Во всяком случае, уровень активности птиц во время перелетов не выше, чем в летний период. Следовательно, и энергии они затрачивают при перелетах не больше, чем в период размножения. С полным правом можно сказать, что энергия, развиваемая видом в период перелета, может рассматриваться как «деятельность каждодневной жизни, внезапно направленная на определенную цель».
Безусловно, что не все птицы и далеко не всегда при перелетах движутся с одинаковой скоростью. Ранее было показано, что некоторые птицы в течение одного дня или ночи летят беспрерывно часами, преодолевая сотни километров пути, а затем останавливаются на длительный отдых и кормежку. Длительный беспосадочный полет нередко совершают сухопутные виды, перелетающие через обширные водные морские пространства. Это делают, в частности, птицы, зимующие на весьма удаленных от береговой линии островах.
Но и в этих случаях нельзя говорить о перенапряженности сил. Производимая птицами большая затрата энергии не нарушает нормальное физиологическое состояние их организма.
Способность на остановках быстро восстанавливать силы и накапливать резервную энергию в виде жира позволяет таким мигрантам нормально лететь много часов подряд и преодолевать тысячекилометровые расстояния. В этом выражается замечательное приспособление птиц к далеким перелетам, выработавшееся у них в процессе эволюции под влиянием сезонных изменений условий жизни.
Таким образом, одни перелетные птицы затрачивают на дальние перелеты единовременно меньше энергии, распределяя ее равномерно в течение всего пути, другие больше, совершая временами дальние «броски». Но для тех и других перелет — нормальное явление, не выводящее организм из присущего их физиологическому состоянию равновесия. Поэтому говорить о перелетах как об особо трудном в отношении затраты энергии этапе жизни, а тем более хотя бы в какой-то степени связывать эту затрату с повышенной смертностью, нет никаких оснований.
Рассмотрим второе обстоятельство — гибель птиц при перелетах.
За последнее столетие зарегистрировано значительное количество фактов массовой гибели птиц во время перелетов. Большинство относится к тем случаям, когда птицы гибли от бурь и штормов при перелетах через обширные водные пространства; при этом жертвой стихийного бедствия обычно были сухопутные виды. Отмечены случаи гибели в морских водах и водо
168
Буроголовая (болотная) гаичка
плавающих птиц, когда мокрый туман, сменившийся внезапно морозом, лишал птиц возможности передвигаться, или когда утомленные птицы садились на воду во время ледохода и оказывались зажаты и раздавлены льдами. Широко известны случаи гибели птиц на морских маяках при ночных перелетах. Некоторое число фактов относится к гибели птиц при перелетах через обширные пустыни, при посещении ими водоемов с повышенной соленостью или загрязненных нефтяными продуктами.
Массовая гибель перелетных птиц случается и на местах их зимовок. Особенно больших размеров она достигает в годы с необычно суровыми и многоснежными зимами. При этом от голода и холода погибает иногда столь большое количество птиц, что снижение численности популяций замечается в районах гнездования.
Количественные показатели перечисленных выше случаев гибели перелетных птиц весьма различны: в одних случаях отмечены десятки и сотни, в других — тысячи и десятки тысяч, в третьих — даже сотни тысяч.
Однако случаи массовой гибели птиц наблюдаются не в меньшей мере у оседлых и кочующих видов. Только смертность у них менее бросается в глаза, поскольку птицы живут более рассредоточено. Хорошо известны факты массовой гибели от голода серой куропатки во время на обширных исчезала, или но глубоких опустошения
турачи и кеклики. В ряде местностей отмечены случаи резкого сокращения численности рябчика и тетерева вследствие неожиданного появления настов, под которым оказывались похороненными кочующие в снегу птицы. Значительный урон численности тетеревов приносят суровые, но малоснежные зимы, когда птицы, лишенные возможности укрываться на ночь в снегу, гибнут от морозов. В большом количестве погибают зимой мелкие воробьиные птицы от гололедиц и частых снегопадов, сопровождающихся оттепелями, в результате которых ветви и стволы деревьев обледеневают и птицы бывают обречены на голод. Подобное явление было отмечено, в частности, в Ильменском
многоснежных
участках своего ареала эта птица или полностью же становилась крайне редкой. Выпадание необыч-снегов вызывает подобные же катастрофические среди таких строго оседлых птиц, как фазаны.
и суровых зим, в результате чего
169
заповеднике в зиму 1940/41 г., после которой большая синица, гаичка, длиннохвостая синица стали крайне редки.
Огромные опустошения среди оседлых птиц, в частности куриных, приносят эпизоотии, сопровождающиеся большой смертностью. Не менее гибельно, чем у оседлых видов, сказываются они на населении перелетных птиц на местах гнездовий. Известны случаи, когда от эпизоотий тысячами гибли утки и гуси на северо-востоке Сибири, сотнями тысяч — в Северной Америке.
Случаи массовой гибели у перелетных птиц наблюдаются не только во время перелетов и на зимовках, но и в период их гнездования. Много гибнет птенцов весной при неожиданном возврате холодов, при переходе выводков водоплавающих птиц из обсохших водоемов в другие, что в большом масштабе наблюдается, в частности, в Западной Сибири и Казахстане, США, Канаде.
В качестве доказательства повышенной смертности птиц во время перелетов иногда указывают на то, что весной птиц возвращается на родину гораздо меньше, чем улетело осенью, и что каждую весну количество приступающих к размножению особей примерно одно и то же. Однако то же самое можно сказать об оседлых и кочующих птицах; у них численность популяций из года в год остается относительно постоянной.
.Хорошо известно, что наиболее высокий процент смертности как у перелетных, так и оседлых птиц падает на первые месяцы жизни птенцов. По наблюдениям в Северном Казахстане, у серой утки до подъема на крыло погибает 43% птенцов, у красноголового нырка — 48%, у белой куропатки в Тиманской тундре в первые два месяца гибнет 20% птенцов, у глухаря в Башкирии до августа доживает только 40% и немного больше у тетерева; у кулика-галстучника только 15% птенцов становятся взрослыми.
Таким образом, нет никаких оснований считать, что в целом смертность у перелетных видов выше, чем у оседлых и кочующих. В противном случае нужно было бы ожидать, что перелетные виды обладают большей, чем у оседлых, плодовитостью, чего, однако, в действительности нет. Средний размер кладки у перелетного тювика 4—5 яиц, у оседлого перепелятника — 4—5, у оседлого сизого голубя — 2 яйца, у перелетных клинтуха и витютеня — тоже 2 яйца, у перелетного грача — 3—4 яиц, у оседлого ворона — 4—6, у перелетной болотной совы — 3—5 яиц, у оседлой ушастой совы 4—5, в целом плодовитость перелетных видов не только не выше, а даже несколько ниже, чем у оседлых.
Анализ плодовитости 154 видов наиболее обычных на гнездовье в средней полосе европейской части СССР птиц показывает, что средняя численность кладок у перелетных птиц (по 170
106 видам) равняется 5,1 яйца, у оседлых и кочующих (по 48 видам) — 6 яйцам. То же самое мы видим у отдельных групп. Так, средний размер кладки у перелетных дневных хищников (11 видов) 3,5 яиц, у оседлых (3 вида) —3,8 яиц; у перелетных куриных (1 вид) —11 яиц, у оседлых (5 видов)—12; у перелетных воробьиных (52 вида) — 5 яиц, у оседлых и кочующих (23 вида) — 6,6. Более высокая плодовитость у оседлых и слабо мигрирующих видов особенно выявляется, если учесть, что повторные кладки наблюдаются только у этой категории птиц и никогда не бывают у дальних мигрантов.
Более низкая плодовитость у перелетных видов — показатель того, что в борьбе за существование они имеют некоторое преимущество: лучше приспособлены к сезонным изменениям условий жизни. В течение года они испытывают меньшие колебания температуры, условий освещения и добывания пищи и других факторов среды.
Сезонные миграции следует рассматривать как рёзультат естественного отбора. В процессе длительной истории существования легче выживали те птицы, которые в условиях сезонных колебаний среды приобретали способность мигрировать в другие части ареала.
Если бы перелетные виды сталкивались с большими трудностями и перелеты не давали определенных преимуществ, то естественно ожидать, что под влиянием естественного отбора они были бы устранены, а оседлые и кочующие птицы преобладали в числе над перелетными. Но наблюдается обратное: в широтах с резко выраженными сезонами года абсолютное большинство птиц относится к перелетным.
Перелеты свойственны тем видам, у которых выживает большее число особей, если они не остаются, а улетают из мест своего размножения после его окончания. Не обладая способностью переносить суровые условия, многие из таких видов, оставшись на зиму, были бы полностью обречены на гибель. Оседлый образ жизни развился у тех видов, у которых при миграциях гибель в среднем была бы больше, чем при зимовании в местах размножения. Благополучное зимование на месте у таких видов обеспечивается приобретением специальных приспособлений, рассмотренных нами выше.
Но, как мы знаем, есть виды, у которых часть популяции мигрирует, а часть остается на зиму. У таких видов опасности, связанные с перелетом и с зиМовкой на месте, очевидно, примерно равны, так как либо тот, либо другой образ жизни был бы устранен естественным отбором. Это подтверждается тем, что у частично мигрирующих видов процент перелетных особей, как было показано ранее, ниже в тех частях ареала, где наблюдаются менее суровые зимы.
Важнейшее значение перелетов состоит в том, что с помощью их птицы смогли широко расселиться и освоить такие области
171
земного шара, которые в силу климатических особенностей пригодны для жизни не круглый год, а только в некоторые сезоны. Это в первую очередь относится к широтам с холодным климатом и, в частности, областям дальнего Севера. Здесь летом огромные территории высвобождаются из-под снега и становятся пригодными для гнездования. Важным преимуществом высоких широт является значительное увеличение светового дня, к середине лета переходящего в Заполярье в непрерывный.
Длинный световой день позволяет птицам дольше собирать корм, интенсивнее кормить птенцов и быстрее их выкармливать. Выкармливание птенцов — самый критический период в жизненном цикле птиц, и хотя бы незначительное его сокращение положительно сказывается на выживании потомства, а следовательно, и на процветании вида.
Говоря о северном полушарии, можно сказать, что Арктика служит почти исключительно местом размножения птиц, тогда как тропики дают приют закончившим размножение взрослым и молодым особям, прилетающим из высоких широт. В умеренном поясе положение различно для разных групп в зависимости от степени их приспособленности к переживанию зимних условий.
Таким образом, среди других сезонных явлений перелеты занимают важное место в общем годовом цикле жизни птиц, и время, затрачиваемое на перелеты, весьма значительно. Примерно 2—6 месяцев птицы находятся на местах гнездовий, 3—4 месяца — на зимовках и 3—6 месяцев — в пути. Во время перелетов они иногда попадают в неблагоприятные условия, терпят стихийные бедствия и в большом числе гибнут, но эти трудности являются не правилом, а исключением в общем ходе сезонных миграций, как и трудности, с которыми они нередко сталкиваются и при жизни в гнездовой области. Не эпизодические трудности определяют общий уровень жизни вида и физическое состояние вернувшейся на родину птицы, а условия, с которыми мигранты сталкиваются на протяжении всего своего длительного пути. Перелеты — закономерный этап в годовом цикле, к которому птицы приспособились не хуже, чем к любому другому биологическому периоду жизни. Миграции возникали в тех случаях, когда они обеспечивали лучшее выживание мигрировавших птиц по сравнению с остающимися весь год на одном месте.
На основании всего изложенного можно сделать вывод, что сезонные миграции происходят под влиянием сезонных колебаний среды и являются реакцией на последние. Перелеты позволяют птицам избежать влияния неблагоприятных зимних условий и создают определенные преимущества в борьбе за существование, что выражается в более низкой смертности и плодовитости у перелетных птиц по сравнению с оседлыми и слабо мигрирующими, зимующими в суровых зимних условиях.
172
КОГДА И КАК ВОЗНИКЛИ ПЕРЕЛЕТЫ
Вопрос о происхождении перелетов птиц весьма сложен и с давних времен был предметом оживленных споров. Разные исследователи давали на этот вопрос разные ответы, нередко взаимно исключающие друг друга. Споры по этому вопросу не закончились и к настоящему времени.
Долгое время господствовало представление, что перелеты возникли под влиянием четвертичного оледенения северных частей Европы и Азии и что в более ранние времена, в частности в предшествующий ему третичный период, они отсутствовали.
Одни сторонники этого представления полагали, что в третичный период с его равномерным теплым климатом перелетов, как таковых, еще не было, птицы, если и совершали сезонные перемещения, то незначительные, типа местных кочевок современных кочующих птиц. С наступлением ледникового'перио-да климат резко изменился в сторону похолодания, зимы в северных широтах становились все продолжительнее и суровее. Под влиянием ухудшения условий существования птицы стали на зиму перемещаться из гнездовых мест на юг все дальше и на более продолжительный срок, чем прежде, и кочевки постепенно превратились в регулярные перелеты. Дальнейшее наступление ледника вынуждало птиц отступать на юг и лишь на короткое лето возвращаться ближе к нему для гнездования. Когда наступило максимальное оледенение северных материков (в Европе оно спускалось на юг до среднего течения Днепра и верховья Дона), протяженность перелетов сильно сократилась. После отступления ледников птицы вновь заселили освободившиеся территории и постепенно проникли к гнездовьям своей прежней родины. При этом они ежегодно покидали ее на зиму и вновь возвращались для размножения на лето. Дальность перелетов в это время, резко возросла.
Следовательно, родиной перелетных птиц была их современная область гнездования. Наступление ледника вынудило птиц отступить на юг, но каждое лето они возвращались (насколько это возможно) на север для выведения птенцов и стали перелетными птицами.
Другие представители ледниковой теории происхождения перелетов считали, что родиной перелетных птиц была также современная область гнездования. Оттесненные ледниками на юг птицы заселили небольшую территорию и превратились в оседлых птиц. Но потребность возвращения на родину сохранилась у них в наследственности. Поэтому по мере отступления ледников они заселяли свою прежнюю гнездовую область, покидая ее ежегодно лишь на зиму, и стали перелетными птицами.
По мнению третьих, родиной теперешних птиц была их современная область зимовок и другие южные местности. Массовое
173
размножение и перенаселение в этих районах вызвало расселение птиц по территории, освобождающейся от ледников. Это расселение сопровождалось регулярным возвращением на зиму в родные места, в результате чего птицы превратились в перелетных-.
Однако к настоящему времени все эти взгляды устарели. Общепризнанно, что само возникновение перелетов не связано с ледниковой эпохой. Четвертичное оледенение имело место лишь на сравнительно ограниченной территории северных частей Европы, Азии и Северной Америки, в то время как перелеты существуют на всех материках и широтах земного шара, в том числе в южном полушарии и тропиках. Происхождение перелетов относится к третичному периоду, поскольку уже тогда возникли условия, необходимые для их зарождения.
Каковы же исторические причины перелетов? Об этом мы можем судить лишь по аналогии с причинами современных сезонных миграций. Современные перелеты, как й кочевки, являются следствием сезонных изменений условий жизни птиц. Взгляд о том, что в основе происхождения перелетов лежит смена благоприятных и неблагоприятных сезонов года, разделяется большинством исследователей.
В то же время некоторые исследователи происхождение перелетов связывают с расселением видов. Еще М. А. Мензбир (1886 г.) в свое время писал, «что пока птицы не расселялись, не было и перелетов». И хотя он признает, что для возникновения перелетов одного расселения мало, для этого необходимо еще влияние недостатка пищи и низких температур, тем не менее расселение рассматривает как необходимое условие для возникновения перелетов. Исходя из этого он выдвигает положение, что первоначально пролетные пути возникают как пути исторического расселения видов и что современный пролетный путь вида «более или менее выражает историю его расселения». Это положение в той или иной мере разделяется рядом авторов и . в настоящее время.
Но едва ли правомерно связывать происхождение перелетов с расселением, поскольку в основе этих двух явлений лежат совершенно различные причины и закономерности. Перелеты представляют собой реакцию птиц на сезонные изменения условий жизни и носят характер ежегодной ритмичности. Расселение же есть следствие увеличения численности населения вида, признаков ритмичности не имеет; его можно охарактеризовать как вековой процесс. Естественно, что ставить в зависимость происхождение ежегодно повторяющихся перелетов от протекающего в течение веков расселения нет оснований.
Все известные до настоящего времени данные свидетельствуют о том, что перелеты, как и другие формы сезонных миграций, происходят только там, где имеется смена сезонов года, а вместе с нею и существенные изменения условий жизни.
174
И это независимо от того, расселяется или не расселяется мигрирующий вид. Там, где нет сезонных колебаний факторов среды, нет и перелетов. Птицы тропических лесов, например, расселяются, но перелетов не совершают, так как здесь нет смены сезонов года, а следовательно, птицы не испытывают влияния резких сезонных изменений среды. Об отсутствии органической связи перелетов с расселением свидетельствует и тот факт, что преобладающее большинство современных перелетных птиц не расселяется и имеет относительно стабильные границы гнездовой области. В то же время имеются виды, у которых расселение происходит, но перелеты отсутствуют (например, кольчатая горлица, домовый воробей и др.).
Нельзя согласиться с тем, что пролетные пути возникают только как пути исторического расселения видов. Имеется немало общеизвестных примеров возникновения новых пролетных путей к зимовкам вне всякой связи с расселением (белый аист, кулик-воробей, краснозобый конек, зеленушка, черноголовая славка, овсянка-крошка, рогатый жаворонок и др.). Перелеты чаек, уток и многих других птиц по побережьям Европы, во время которых громадные массы птиц осенью летят с северо-востока на юго-запад и огибают всю Европу, чтобы попасть в Африку, вовсе не указывают, что все эти виды лишь таким образом распространялись до современных своих гнездовий. Вообще, пролетные пути большинства птиц не могут рассматриваться как пути их исторического расселения. Особенно наглядно это подтверждается на примере тех многочисленных видов настоящих перелетных птиц, у которых зимовки расположены далеко за пределами гнездовой области. Большинство авторов согласны с тем, что эти зимовки нельзя рассматривать как коренную область вида. А если это так, то возникли они независимо от расселения и пролетные пути к ним ничего общего не имеют с путями исторического расселения видов.
В ряде случаев пролетные пути могут возникать в связи с расселением видов и повторять пути этого расселения. Расселение обычно осуществляется путем продвижения популяций весной за пределы границы ареала вида и освоения под гнездование новых территорий. Допустимо, что отдельные популяции при отлете осенью на зимовки могут следовать в обратном весеннему движению направлении по тем самым местам, по
17S
которым шло это движение. При этом условии через известный промежуток времени может возникнуть пролетный путь, совпадающий с путем расселения популяции. По-видимому, к такого рода случаям можно отнести широко известные примеры пролетных путей дубровника, зеленой пеночки, синехвостки, пеноч-ки-тало®ки и некоторых других.
Однако в силу ранее отмеченной сезонной и годовой изменчивости экологических условий, а вместе с нею и путей пролета популяции, доля вероятности ежегодной осенней миграции птиц по путям весеннего продвижения невелика. Чаще пути миграций к зимовкам будут отклоняться от направлений весеннего продвижения и не совпадать с путями расселения. Именно поэтому среди большого числа перелетных птиц так редки случаи совпадения пролетных путей с путями исторического расселения.
Исторически перелеты птиц возникли как реакция их организма на сезонные изменения условий жизни и привлекать сюда вопрос о расселении и переселении нет оснований.
Когда же возникли перелеты и как они развивались?
Отвечая на этот вопрос, прежде всего нужно отметить, что для зарождения массовых перелетов необходимы были два условия: появление у многих видов хороших летательных способностей и возникновение значительных сезонных колебаний условий жизни, ответом на которые являются перелеты у птиц. Перелеты не могли зародиться раньше того, как птицы стали хорошими летунами, и в то же время они могли возникнуть только при наличии хорошо выраженных сезонов года, а вместе с ними существенных сезонных изменений условий жизни. Чтобы выяснить, когда впервые возникло сочетание этих необходимых для возникновения перелетов условий обратимся к палеонтологическим и палеогеографическим данным.
Наиболее древние ископаемые остатки птиц относятся к юрскому периоду. Жившие в то время первоптицы не обладали способностью к активному полету, и возможность существования в этот период перелетов отпадает. Едва ли могли возникнуть перелеты и в меловой период. Большинство птиц того времени также были нелетающими, а кроме того, связаны с водой, что давало им возможность в течение круглого года иметь устойчивую кормовую базу и иные условия жизни. Относительно большое количество нелетающих и связанных с водой форм продолжало быть до нижнего эоцена включительно. Поэтому вероятность появления перелетов до среднего эоцена невелика. Начиная со среднего эоцена, фауна птиц становится богаче и разнообразнее, заметно увеличивается сходство ее с современной. В среднем и верхнем эоцене было уже представлено большинство современных отрядов летающих птиц. Именно с этого времени впервые появилось первое условие для возникновения более или менее массовых перелетов птиц.
176
Что касается второго условия, то данные палеогеографии говорят о том, что на территории современной Палеарктики1 заметная смена сезонов года имела место еще в нижнетретичное время (см. табл.).
Геохронологическая таблица
Эры Периоды Эпохи Продолжительность в млн. лет
Кайнозойская Четвертичный 1,5—2
Третичный х Плиоцен 10
ч Миоцен 14
X Олигоцен 11
Ф □ Эоцен 23
ф __ R Палеоген 7
с
Мезозойская Меловой 70
Юрский 58
Триасовый 45
Палеозойская Пермский 45
Каменноугольный 55-75
Девонский 70—55
Силурийский 30
Ордовикский 60
Кембрийский 70
В палеогеновую эпоху на большей территории Европы климат был близкий к тропическому и только в широтах, соответствующих современной Арктике,— тепло-умеренный. В Южной и Средней Европе преобладали пальмы и другие вечнозеленые растения, а в северной — листопадные породы: дуб, бук, каштан, тополь, березы и др. Субтропический характер флоры на большей части Европы имел место и в эоцене, и в олигоцене. Но уже в начале олигоцена деревья с опадающей листвой появились и в субтропической зоне Европы, свидетельствуя о наметившемся некотором похолодании. В эту эпоху огромная часть Северной Европы была уже покрыта сосновыми борами, особенно развитыми в Скандинавии и Финляндии. Наряду с разнообразными видами сосен в лесах произрастали виды туи, кипарисов, а из лиственных пород—каштаны, буки и клены, указывающие на климат, близкий к нашей Кубани.
1 Палеарктика — зоогеографическая область. охватывающая Европу, Северную половину Азии и Северную Африку.
12 а. В. Михее» ^72
Ш-северная умеренно влажная
Климатическая зональность палеогенового периода
В миоценовое время похолодание в Европе усилилось, леса умеренного климата (листопадные) продвинулись еще дальше на юг. Так, в южном Приуралье в эту эпоху росли буки, каштаны, клены, дубы, березы, ольхи, орехи, сосны, ели, папоротники, сфагновые мхи и др. На Шпицбергене в отложениях этой эпохи были найдены: болотный кипарис, платан, орех, магнолия, дуб, лещина, ивы, тополя, кувшинки и другие, но среди растений нет ни одной субтропической или тропической формы. Подобного же рода флора была найдена в Исландии, на Аляске, на Урале. Все эти данные свидетельствуют о том, что в миоценовое время умеренный климат распространился на большую часть территории Европы. В плиоцене растительные пояса заняли положение, близкое к современному. К северу от зоны тропиков в широтах современного Средиземноморья и южной Европы разместилась зона листопадных лесов с примесью некоторых вечнозеленых пород; севернее ее преобладали те же деревья при заметном участии хвойных, на севере Европы выделялись хвойные бореальные леса.
Таким образом,» на основании палеоботанических данных можно полагать, что в нижнетретичное время на большей части Европы были субтропики, на севере — умеренный климат, с присущей ему ясно выраженной сменой сезонов года. В верхнетретичное время умеренный климат, близкий к современному климату южной половины Европы, охватывал всю или почти всю территорию этого материка. То же самое подтверждается и данными палеогеографии. Что касается Сибири, то, по тем же данным, во всем третичном периоде господствовал умеренный климат, который в верхнетретичное время был более или менее близким к современному.
Все это дает основание считать, что на территории современной Палеарктики в течение почти всего третичного периода существовали условия для возникновения и развития миграций, в том числе и перелетов птиц.
Поскольку сезонные миграции являются реакцией птиц на сезонные колебания среды, не будет большой ошибки, если о возможном характере этих миграций в третичный период мы будем судить по их современному характеру в разных климатических зонах. Проводя такую аналогию, попытаемся представить себе характер сезонных миграций в свойственных третичному периоду зонах субтропиков и умеренного климата.
Надо полагать, что в пределах теперешней Палеарктики сезонные миграции птиц возникли в нижнетретичное время, начиная со среднего и верхнего эоцена. При этом в субтропической зоне Европы в это время они имели форму кочевок и может быть небольших перелетов, а в зоне умеренного климата Северной Европы и Сибири более выраженных перелетов.
В том, что в субтропиках нижнетретичного периода могли
179
Климатическая зональность неогенового периода
иметь место сезонные миграции птиц, убеждает нас наличие таковых в современных сутропиках. Мы не говорим уже о таких северных субтропиках, как южные части Пиренейского и Апеннинского полуостровов, Закавказья, Среднего Китая и Японии, где, как известно, имеют место не только сезонные миграции типа кочевок, но и хорошо выраженный перелет многих видов птиц. Кочевки и перелеты наблюдаются даже в южных субтропиках, лежащих поблизости от северной границы тропиков. В качестве примера можно привести окрестности г. Кантона (Южный Китай).
Здесь хорошо выражена сезонная цикличность жизни насекомых, рептилий и других пойкилотермных животных. Это приводит к тому, что количество кормов для насекомоядных и некоторых других птиц в холодное время года сильно сокращается, а это в свою очередь вызывает отлет части птиц на более южные зимовки.
Если сезонные кочевки, и даже пусть не столь отдаленные перелеты, наблюдаются в южных субтропиках в настоящее время, то существование подобных сезонных миграций вполне допустимо и для субтропиков нижнетретичного времени. 'Судя по палеоботаническим данным, климат субтропиков на большей части Европы даже в палеогеновую эпоху едва ли отличался большей теплотой и ровностью, чем современный климат района Кантона, не говоря уже о более поздних эпохах — эоцене и особенно олигоцене. В субтропиках нижнетретичного времени, как и в современных, не могло не существовать смены теплого и более холодного сезонов года, а вместе с ними и сезонных колебаний условий жизни птиц. Несомненно, что разные виды по-разному реагировали на эти колебания среды. Одни из них вели оседлый и кочующий образ жизни, как куриные, дятлы, рябки, поганки, утки, совы, дневные хищники и другие, известные по палеонтологическим данным для Европы с среднего и верхнего эоцена. Питаясь (по аналогии с современными птицами) растительной пищей, теплокровными животными или водными кормами, они могли прокормиться в холодное время года в пределах субтропической зоны. Но среди птиц этого времени были уже виды, питавшиеся насекомыми и иными наземными беспозвоночными,— стрижи, кукушки, ракши, кулики и другие (эоцен), трясогузки, сорокопуты и другие (олигоцен), которые не могли обеспечить себя кормами зимой в пределах этой зоны. Такие виды должны были на холодный период года хотя бы частично откочевывать и улетать за пределы субтропической зоны в более теплые широты — в тропики, как это делают многие современные насекомоядные птицы.
В течение нижнетретичного времени под влиянием похолодания в олигоцене сезонные кочевки и перелеты многих птиц субтропической зоны Европы должны были принять регулярный и достаточно выраженный характер.
181
В зоне умеренного климата нижнетретичного времени условия для возникновения и развития перелетов были еще более благоприятны, чем в субтропиках. Сезонные колебания температуры, условий освещения и других факторов среды здесь проявлялись в несравненно более резкой форме, сказываясь на появлении сезонной цикличности в жизни растений, хладнокровных и других животных. Под влиянием этих колебаний у многих птиц возникли как кочевки, так несомненно и перелеты. Наблюдавшееся в нижнетретичное время постепенное похолодание, в результате которого климат Северной Европы из теплоумеренного в палеогене стал близким к климату современной Кубани в олигоцене, способствовало прогрессивному развитию перелетов, увеличению числа мигрантов и дальности их миграций. Можно полагать, что у многих птиц Северной Европы в течение нижнетретичного времени успела сложиться вполне определенная картина регулярных перелетов на зимовки, расположенные в субтропиках Средней и Южной Европы, а также, по-видимому, в тропиках Африки. В Африку должны были улетать те насекомоядные птицы, которые не имели специализации для добывания зимой пищи в более холодных зонах. В целом перелеты птиц умеренной зоны Европы были более массовыми и дальними, чем птиц субтропиков.
В умеренной зоне Сибири в течение нижнетретичного времени перелеты птиц должны были принять еще более ярко выраженный характер, чем в Европе. Этому содействовало два обстоятельства. С одной стороны, более холодный климат, близкий к современному, создавший более резкие сезонные колебания условий жизни птиц, а с другой — умеренная зона Сибири занимала значительно более обширные пространства, простиравшиеся дальше на юг, чем в Европе.
В верхнетретичное время под влиянием похолодания климата создались условия для дальнейшего прогрессивного развития перелетов птиц. Похолодание сопровождалось, с одной стороны, расширением умеренной зоны, охватившей в плиоцене всю Европу и значительную часть Азии, а с другой — усилением контрастности сезонов года, а вместе с тем и сезонных условий жизни птиц. Последнее особенно резко проявилось на севере Евразии, где наряду со значительными колебаниями температуры большое значение для жизни птиц имели сезонные колебания условий освещения. Похолодание привело к тому, что к концу верхнетретичного времени климат стал близким к современному. К этому времени определилась ярко выраженная климатическая и ландшафтно-географическая зональность, которая была близка (хотя и не идентична) к современной.
На основании сказанного можно сделать следующий вывод. Перелеты птиц возникли в эоцене, прогрессивно развивались в течение последующих эпох палеогена, и особенно неогена, 182
и к концу третичного периода приобрели, пожалуй, не менее выраженный характер, чем в настоящее время.
Четвертичный период с имевшим место большим похолоданием в плейстоцене ознаменовался дальнейшим развитием перелетов. Холодный климат ледниковой эпохи сказался не только на некотором расширении умеренной зоны и контрастности ее сезонов, года, но и на известном охлаждении климата субтропиков и тропиков. В связи с этим возросло общее количество мигрантов, у многих из которых зимовки несколько сдвинулись к югу и увеличилась дальность перелетов. Но и в это время основными зимовками палеарктических птиц оставались Южная Европа, Африка и южные области Азии.
Ледниковая эпоха едва ли могла оказать того влияния на птиц и их перелеты, какое обычно ей придают. Нельзя согласиться с тем, что надвигавшиеся с севера ледники полностью вытеснили на своем пути все живое, в том числе и птиц, гнездовые ареалы которых по одним воззрениям отступили к переднему краю ледников, а по другим — даже в область современных зимовок.
Прежде всего не все северные части Евразии были покрыты сплошной шапкой льдов, поскольку распределение последних по территории континента было крайне неравномерно. Наиболее обширны ледники были в Европе, где в период максимального оледенения они спускались к югу примерно до 50° с. ш. На территории Сибири оледенение было значительно слабее. На Урале оно доходило до 61,5° с. ш., в Западной Сибири лишь до 63° и только местами до 61,5° с. ш. В Средней Сибири оно вообще не было сплошным и покрывало в основном лишь горы. В Восточной Сибири (как и в арктической Северной Америке) оледенение отсутствовало, за исключением отдельных мест: на северной окраине материка и частично на о. Врангеля. Ледники гор северо-востока Сибири были не настолько велики, чтобы существенно влиять на окружавшую их природу. Некоторые авторы отрицают существование оледенения в Сибири вообще.
Но и внутри подвергавшихся оледенению территорий всегда существовали области, непокрывавшиеся льдом. В Европе было несколько таких островков в Пеннинских горах, между Гуллем и Ньюкэстлем. Не было оледенения на Ямальском, Тазовском и Гыданском полуостровах, а также в Обско-Пурском междуречье. В течение всего четвертичного периода не было соединения Уральского и Сибирского центров оледенения. Помимо того, льды более мелких самостоятельных центров, составлявших Сибирский центр оледенения, в течение большей части ледникового периода были разобщены и соединялись между собой только в пору максимального оледенения. Эти свободные ото льда области могли быть местом постоянного обитания как местных птиц, так и выселявшихся из районов, занятых лед-
183
никами. Летом птицы могли жить у самых окраин ледника, как живут они в настоящее время в Гренландии, на о. Шпицбергене, в Антарктиде, на горах Восточной Сибири и Центральной Азии,
Таким образом, в течение всего ледникового периода птицы могли населять северные части суши, и особенно обширные пространства умеренной зоны, лежащие к югу от границ ледника. Поэтому едва ли можно согласиться со взглядом о том, что наступление ледников вызвало большое и повсеместное переселение фауны птиц Палеарктики к югу. И вовсе нет оснований современные зимовки птиц считать областью их гнездования в период максимального оледенения, как это прежде делали некоторые авторы.
Исчезновение ледников и потепление климата в послеледниковую эпоху внесло определенные изменения в общую картину сезонного размещения птиц, но не столь существенную, как это нередко представляют. Медленное отступление ледников сопровождалось столь же медленным заселением птицами освобождавшихся ото льда пространств. При этом заселение происходило в первую очередь за счет местных видов, обитавших у южных окраин ледника, или же в не подвергавшихся оледенению северных частях суши. Больших перемещений фауны не было как при наступлении, так и при отступлении ледников. Особенно это верно в отношении населения птиц Сибири и Дальнего Востока.
Отмеченное потепление, и особенно в засушливый период, сказалось, по-видимому, на известном уменьшении числа перелетных и увеличении — кочующих и оседлых птиц. У некоторой части перелетных птиц, преимущественно у растительноядных и всеядных, сократилась дальность перелетов. С потеплением климата эта категория мигрантов могла успешно зимовать и в тех умеренных широтах, в которых при холодном климате ледниковой эпохи зимование было невозможно. Дальнейшее небольшое похолодание, наблюдавшееся после засушливого периода, несколько стушевало отмеченные изменения и в конечном итоге определило современную картину сезонных миграций птиц.
При объяснении современного размещения пролетных путей и зимовок нередко привлекают события не только ледникового периода, но и более древних геологических эпох. Некоторые авторы считают, что современная форма перелетов птиц является результатом древнего континентального смещения, т. е. образования континентов из когда-то единого массива суши. Ряд авторов пытается некоторые современные пролетные пути объяснить условиями, существовавшими в раннетретичный период. До сих пор сохраняются представления, что четвертичное оледенение оказало решающее влияние на образование современной картины перелетов в северном полушарии. Высказываются даже взгляды о том, что по пролетным путям птиц 184
можно восстанавливать былые ландшафты и территориальные связи, а данные миграций использовать как метод в палеогеографии.
В основе отмеченных представлений лежит, на наш взгляд, недооценка влияния современных факторов среды и переоценка исторических условий. Так, по И. Штейнбахеру (1956), факторы внешней среды только отчасти действуют на размеры современных миграций и лишь частично определяют их направления. По его мнению, «целый ряд явлений, относящихся прежде всего к самому перелету, можно объяснить, исходя из положения, что влияние прошедших периодов истории Земли сохранилось в наследственности и в настоящее время выступает в такой форме, которую современными условиями уже объяснить нельзя». Еще более определенны в этом отношении положения А. Я. Тугаринова (1952): «Выработавшиеся в тысячах поколений и наследственно закрепившиеся направления миграционного движения того или иного вида птиц влечет его представителей следовать этому направлению», даже если на пути вместо ранее благоприятных условий появились неблагоприятные, приводящие птиц к гибели. «Исторически определившиеся области сезонного размещения перелетных птиц хотя и претерпевают некоторые изменения, но эти последние носят местный, частный характер, не нарушающий общей картины зимней оседлости».
В связи с изложенными представлениями необходимо рассмотреть следующие, лежащие в их основе вопросы: существует ли вековое, т. е. устойчивое на протяжении геологических эпох постоянство миграционных направлений и зимовок у отдельных видов птиц и передается ли оно по наследству; отражают ли современные пролетные пути былые ландшафты и территориальные связи.
Переходя к вопросу о вековом постоянстве миграционных направлений и зимовок у отдельных видов, прежде всего необходимо подчеркнуть характерное для птиц свойство высокой экологической пластичности1. Даже мелкие сезонные и годовые изменения экологических условий вызывают, как было показано выше, изменения пролетных путей и мест зимовок. Исключительно влиянием экологических условий, с которыми сталкиваются птицы на путях послегнездовых кочевок и пролета, можно объяснить отмеченное выше наличие у каждой популяции обособленных зимовок, явления широкого разлета, относительную распространенность смены района зимовок отдельно взятыми особями в разные годы.
Существование тесной взаимосвязи организма и среды позволяет говорить о постоянстве пролетных путей и зимовок лишь постольку, поскольку постоянны экологические условия,
1 Экологическая пластичность — изменчивость организма под влиянием условий жизни, позволяющая ему жить в разнообразных условиях среды.
18J
необходимые птицам во время пролета и на местах зимования. Так как экологические условия изменчивы и постоянство их относительно, то соответственно изменяются миграционные пути и зимовки, и их постоянство тоже относительно. Постоянство миграционных путей и зимовок не может сохраняться дольше, чем постоянство важных для перелета и зимовок экологических условий. Подтверждением этого служат не только отмеченные ранее сезонные и годовые изменения в пролетных путях и зимовках, а еще более заметные в них перемены под влиянием физико-географических изменений, протекающих за более длительный период времени — в течение хотя бы жизни одного поколения людей. Приведем некоторые примеры.
В начале текущего столетия долина среднего и нижнего течения р. Урала служила одним из крупнейших пролетных путей птиц, в первую очередь водоплавающих. К середине текущего столетия произошло заметное затухание мощности перелета птиц в устье Урала. В настоящее время пролет водоплавающих птиц долиной нижнего течения Урала стал значительно слабее и не может быть назван массовым, каковым был раньше. Заметно сократилась мощность пролета водоплавающих птиц и по северному побережью Каспия, что связано, по-видимому, с обмелением моря, исчезновением удобных для остановок култу-ков и ухудшением других условий.
Западный Узбой в Туркмении был еще недавно единственным экологически благоприятным местом для пролета связанных с водою птиц в Кара-Кумах. В наше время в связи с ухудшением экологических условий — падением уровня воды в озерах и их зарастанием —Узбой как пролетный путь в сильной степени утерял свое значение. То же самое происходит местами и в других частях Средней Азии. Значительно слабее по сравнению с началом текущего столетия стали пролеты по р. Эмбе.
В конце прошлого века в голой степи, где не было ни древесной растительности, ни пресной воды, возник парк Аскания Нова (Херсонская обл.). В 1885 г. там не было зарегистрировано никаких пролетных птиц. Первые заметные стайки появились в 1888 г. (славка черноголовая, зяблики, свиристели). Позднее через парк стали проходить постоянные пролетные пути многих видов, останавливавшихся на отдых, ночевку и кормежку в новых насаждениях. Особенно увеличилась численность и разнообразие видов пролетных птиц с 1906 года, когда был устроен сложный абиссинский колодец и создано искусственное болото. В 1922 г. в Асканийском парке, состоящем из 47 га леса (17 га — зоопарк и 30 га ботанический сад), на весеннем пролете наблюдалось 150 видов птиц, из которых 16 видов летели в массовом количестве, 51 вид — в небольшом числе; остальные относились к редким и залетным (72 вида) или случайным (2 вида). Таким образом, новый и довольно массовый пролетный путь преиму-186
щественно древесных видов через Аскания Нова сложился по существу за 20—30 лет.
Отмечено существование хорошо заметного пролета лесных и кустарниковых птиц по линии древесных насаждений, идущих вдоль железнодорожного полотна по безлесным степям Запорожья. Здесь летят стайки зябликов, соловьи, вальдшнепы, дрозды, различные славки, камышевки и другие. Пролет вдоль железнодорожных насаждений обнаружен также в ковыльных степях северо-западного Казахстана. Ясно, что эти пути образовались сравнительно недавно, после создания искусственных лесонасаждений.
С образованием обширного Рыбинского водохранилища возник довольно мощный пролет через него водоплавающих птиц. В течение довольно короткого срока сильно возросло здесь как количество пролетных видов, так и общая численность мигрантов. То же самое отмечено и для Московского моря. Подобное явление имеет место во многих других районах нашей страны, а также за границей. Искусственные водоемы, созданные для судоходства или получения электроэнергии, используются пролетными водоплавающими птицами для отдыха и кормежки. В местностях, ранее бедных водоемами и пролетными водными птицами, после сооружения каналов и других водоемов эти птицы появились в большом количестве. Искусственные водоемы изменяют прежние пролетные пути птиц. Подобных примеров затухания старых пролетных путей и возникновения новых очень много. Это показатель того, что птицы сравнительно легко изменяют детали пролетного направления и создают новые пролетные пути.
Появление новых пролетных путей у птиц определяется изменениями внешней среды. Мигранты следуют старыми путями до тех пор, пока встречают благоприятные для пролета условия. С ухудшением или исчезновением последних изменяются и пути.
Изменение экологических условий оказывает не меньшее влияние и на зимовки, вызывая колебания их границ, перемещение зимующих птиц из одних районов в другие и т. д. Фактов местных изменений в размещении птиц на зимовках зарегистрировано немало. Это хорошо показано, в частности, для Каспийских зимовок, где значительные изменения произошли в связи с обмелением Каспийского моря. Но имеются примеры и более крупных изменений, связанных с почти полным исчезновением целых зимовок. К такого рода примерам можно отнести судьбу зимовок водоплавающих птиц на Закавказском побережье Черного моря.
Закавказское побережье с его мягкой и безморозной зимой, обширными болотами и многочисленными озерами, раскинувшимися по территории Колхидской низменности, представляло собой весьма благоприятную область для зимования водных
187
птиц. В прошлом, когда эти места были слабо заселены человеком и природа не была тронута, здесь действительно располагались богатые зимовки водоплавающих птиц. Это подтверждается литературными данными. В статье «Исчезнувшее птичье зимовье в окрестностях Поти» Н. Н. Шавров (1907) дает довольно подробное описание птичьих зимовок, которые здесь им наблюдались в начале шестидесятых годов прошлого столетия и которые, по мнению автора, существовали в течение многих веков.
В те времена Колхидская низменность с ее окрестностями представляла собой дикую, почти не тронутую рукой человека страну. Не было и города Поти с его портом, все население ютилось лишь в небольшом поселке, расположенном в устье р. Рион. Многочисленные реки, озера, обширные болота с богатыми водными и прибрежными зарослями растений, пустынные морские побережья — все это составляло крайне благоприятные места для зимней жизни водоплавающих птиц.
По свидетельству указанного автора, в этой хорошо защищенной от холодов местности частью зимовала, а частью жила более или менее продолжительное время осенью и зимой огромная масса птиц. Преобладающими формами зимующих птиц, естественно, являлись различные водные птицы и среди них были такие виды, которые в настоящее время или вовсе, или почти в этих местах зимой не встречаются.
Всю зиму здесь держались огромными стаями гуси, среди которых больше всего было серых гусей, гуменников, больших и малых белолобых гусей. Порядочно зимовало лебедей (кликун и шипун), которые обычно держались в море, вдали от берегов, и лишь в штормовую погоду перелетали на озера. В огромном количестве держались в море пеликаны. Море в устье Риона изобиловало рыбой, привлекавшей к себе этих птиц. «Морские» утки; синьга, черный турпан, гоголь, белоглазый нырок, красноносый нырок, хохлатая чернеть, морская чернеть,' красноголовый нырок — держались обыкновенно на море отдельными стаями, достигавшими больших размеров. Во время шторма, они перелетали с моря на озера и отчасти на болота.
Речные утки предпочитали пресноводные бассейны. Из них многочисленными здесь были широконоска, чирок-трескунок и чирок-свистунок. Огромные стаи этих видов можно было встречать всю зиму с ранней осени и до весеннего отлета на всех озерах и болотах, не исключая и лесных. Но главную массу утиного населения составляли серая утка и кряква.
В большом числе зимовали бакланы, чайки, разные виды цапель, ряд видов куликов, болотных курочек и т. д.
По свидетельству названного автора, «масса птиц, которая зимовала и останавливалась в потийской местности, совершенно 183
не поддается учету: день и ночь стоял такой стон разнородных криков, что прямо мешал спать».
Но уже с начала семидесятых годов прошлого столетия зимовки перестали существовать в их былом виде. Причиной этому, по мнению автора, явилось заселение края, засыпка части болот, а главное—появление большого числа охотников, истреблявших и распугивавших птицу.
Для того чтобы представить огромные перемены, происшедшие за последнее столетие в состоянии описываемых зимовок, отметим, что за две недели января 1959 г. при специальном поиске мест скопления зимующих уток в районе городов Поти и Батуми нами было обнаружено следующее их количество: на оз. Палеостоми—10—15 тысяч (встречены однажды утром, позднее исчезли); на оз. Имнаты и окрестных реках и болотах— 39—40 шт., на взморье в районе г. Поти (на протяжении 15 км побережья) — 500—700 шт. Из уток держались в основном чирок-свистунок, кряква, хохлатая чернеть и некоторые другие. Гусей, лебедей, пеликанов вовсе не обнаружено. Из других видов отмечены: большая белая цапля, малая белая цапля, серая цапля, бекас, гаршнеп, чибис, вальдшнеп и некоторые другие. Все отмеченные виды более или менее обычны, но нельзя их причислить к многочисленным, за исключением, может быть, бекаса и гаршнепа. Кроме того, на взморье в заметном количестве держались разные виды чаек (серебристая, обыкновенная, черноголовая), большая поганка (обычна также на озерах и реках) и малый буревестник, образующий крупные стаи; изредка малый баклан и малая поганка. Приведенные данные свидетельствуют о том, что численность зимующих теперь здесь водоплавающих птиц ни в какое сравнение не идет с прошлым. За последнее столетие массовые зимовки водоплавающих птиц действительно здесь исчезли.
Причины почти полного исчезновения этих зимовок лежали, по-видимому, в изменившихся экологических условиях. Основную роль при этом играла хозяйственная деятельность человека. По мере заселения края, вырубки лесов, осушения и других форм преобразования природы условия для зимования птиц все больше ухудшались, а количество зимующих птиц уменьшалось. Проведение в больших масштабах осушения болот Колхидской низменности резко сократило общую площадь угодий, пригодных для зимования водоплавающих птиц. Сохранившиеся более или менее крупные озера Палеостоми и Набадское, прежде привлекавшие внимание многих зимующих птиц, теперь стали окраинами разросшегося крупного портового города Поти. Озера эти постоянно бороздятся моторными лодками, посещаются большим количеством рыбаков, охотников и т. д., а оз. Палеостоми еще и гидросамолетами. Пригодных для зимования птиц и мелких озер и речек в глубине края после осушения значительных площадей осталось мало. Да и на
189
оставшихся водоемах птицы подвергаются в течение всей зимы большому преследованию со стороны многочисленных охотников. Покой прежде пустынных морских прибрежных вод нарушается многочисленными судами и моторными лодками, ночью воды освещаются пугающими птиц прожекторами. К настоящему времени плотность населения людей настолько велика, происшедшие изменения в экологической обстановке столь значительны, а используемая человеком техника столь разнообразна и влияние ее столь ощутительно, что пригодных и спокойных для зимования птиц мест почти не осталось.
Если заметные изменения в пролетных путях и зимовках наблюдаются за период жизни одного поколения людей, то крупные физико-географические перемены, происходившие на земной поверхности в течение многих тысячелетий в послеледниковое время, должны были вызвать не местные, как полагает А. Я. Тугаринов (1952), а коренные изменения в сезонном размещении отдельно взятых перелетных видов птиц. Поэтому рассматривать современные пролетные пути как пути расселения, происходившего многие тысячелетия тому назад, а область зимовок — как древнюю родину вида, нет оснований. Современное размещение пролетных путей и зимовок отражает современное размещение экологических условий, необходимых для перелета и зимования птиц.
Нельзя далее согласиться и с тем, что хотя бы и относительное постоянство миграционных направлений и зимовок автоматически передается по наследству. Прежде всего, само свойство перелетности, как отмечалось ранее, определяется не только факторами наследственности, а и влиянием условий среды. Роль последних хорошо видна из опытов переселения оседлых птиц в области с сезонно-лабильной средой, где переселенцы становятся перелетными. Наоборот, при переселении в условия сезонно-стабильной среды типично перелетные птицы превращаются в оседлых, как например, канадская казарка, завезенная в Шотландию. То же самое наблюдается в естественной обстановке. Имеется, как указывалось, немало видов, у которых северные популяции, испытывающие резкие сезонные колебания условий жизни, перелетны, а южные, где таких колебаний нет,— оседлы или кочующие. Примером сравнительно быстрого превращения под влиянием среды перелетных птиц в оседлые может служить городская популяция черного дрозда в Западной Европе. Следовательно, свойство перелетности формируется на наследственной основе, но под влиянием определенных условий жизни.
Если само свойство перелетности не может автоматически передаваться по наследству, то тем более не может быть автоматически наследственным постоянство миграционных направлений и зимовок. Маршрут движения птицы, покинувшей свою родину под влиянием возникшего на наследственной основе 190
миграционного импульса, целиком определяется экологическими условиями. Постоянство миграционных направлений и зимовок вытекает из относительного постоянства экологических условий и создается каждым поколением заново. О том, что дело здесь не в наследственности, говорят опять-таки опыты с переселением птиц путем перевозки яиц или птенцов. Во всех такого рода опытах выросшие птицы улетали в том направлении и на те зимовки, которые свойственны обитателям новой родины, а не тех мест, где жили поколения предков перевезенных птиц. Вот некоторые факты.
Черный дрозд
Из яиц оседлой английской кряквы, перевезенных в 1931 году в Финляндию на северо-западное побережье Ладожского озера, были выведены утята. Выросшие в новом месте утки осенью улетели, причем миграционные пути и места зимовок их ничем не отличались от местных финляндских кряв. В последующие годы утки возвращались гнездиться на новую родину.
Из дельты Волги в 1949 и 1950 гг. были перевезены в Дарвинский заповедник (Ярославская обл.) яйца и птенцы серого гуся. После того, как молодые взматерели, они улетели, а весной вновь возвратились. Изменилось у них по сравнению с астраханскими гусями общее направление перелета и места зимо-
191
вок. В то время как астраханские гуси зимуют обычно на Каспии или в западной части Средиземного моря, гусь из Дарвинского заповедника был добыт в декабре 1950 г. в Польской Силезии (близ Щецина) на пути к берегам Атлантики, где зимует значительная часть птиц Рыбинского водохранилища. Аналогичные результаты были получены в опытах по реакклиматизации серого гуся в Литве путем перевозки яиц из Астраханского заповедника.
В ряде других опытов с переселением представителей разных видов перелетных птиц (утки, ' чайки, воробьиные) было установлено, что, как правило, птицы возвращаются с зимовки не на места своих предков, а на новую родину, где они выросли и получили первый жизненный опыт. С изменением родины, естественно, изменяются миграционные пути, а вместе с ними и зимовки. Если под влиянием новых условий нарушается более стойкое постоянство мест гнездования, то тем легче может нарушаться более слабое постоянство направлений перелета и мест зимовок.
Об отсутствии наследственно-закрепленного постоянства пролетных путей и мест зимовок говорят и такие опыты. Мелкие воробьиные птицы, отловленные в Западной Европе на осеннем пролете и выпущенные в 300—400 км западнее на той же широте, продолжали лететь параллельно старому курсу и останавливались на зиму на берегу Средиземного моря, в 300—400 км западнее своих обычных зимовок. Серые вороны, пойманные в Росситене на весеннем пролете и выпущенные во Фленсбурге, у восточной границы Дании, также в дальнейшем следовали параллельно своему обычному пролетному пути и гнездились западнее своих обычных мест гнездования, в Скандинавии, а не в Прибалтике. Аналогичные результаты были получены с перевозкой молодых перепелятников, пойманных во время осеннего пролета.
Представление о строгом наследовании пролетных направлений находится в противоречии с отмеченным в предыдущей главе явлением широкого разлета на зимовки, а также смены отдельными особями пролетных путей и мест зимовок в разные годы.
Поведение птиц во время перелета определяется не автоматически действующей наследственностью, а реакцией организма на сигналы внешней среды. Нельзя себе представить, чтобы птицы пассивно, в силу только слепого наследственного инстинкта, могли двигаться в том направлении и по таким путям, где отсутствуют необходимые для них условия. Последние, а не наследственный инстинкт определяют миграционные направления.
Все сказанное позволяет сделать вывод, что у перелетных птиц нет векового постоянства миграционных направлений и зимовок и оно не передается по наследству.
192
Остановимся далее на вопросе о том, отражают ли современные пролетные пути былые ландшафты и территориальные связи.
Исходя из основной своей концепции о вековом консерватизме пролетных направлений и путей, А. Я. Тугаринов (1937, 1952) выдвигает следующее положение: «если существуют миграции птиц через местности, экологически им не свойственные, это значит, что ранее здесь господствовал иной ландшафт:
Перемещение серых ворон из Прибалтийской области гнездования (Росситтен) в южную Швецию
в частности, если над водным пространством летят птицы, чуждые водной среде, то ранее здесь была суша. Таким образом, современная картина перелета птиц может служить показателем смен ландшафтов и иного расположения суши и вод». На основании этого автор полагает, что с фактами миграций, как и с данными зоогеографии, палеогеографы должны считаться. В той или иной мере эту точку зрения разделяют и некоторые другие авторы.
Переходя к обсуждению поставленного вопроса, прежде всего, отметим, что отрицательный ответ на вопрос о существовании векового консерватизма миграционных направлений позволяет отрицательно высказаться и по данному вопросу. 13 А В. Михов» 193
К такому же выводу приводит детальный разбор доводов указанного автора в обоснование им своего положения.
Разбирая пролет птиц через пустыни, А. Я. Тугаринов констатирует, что, несмотря на крайне тяжелые условия (в отношении корма, воды, температуры, инсоляции и прочего), через Сахару, пустыни Аравии, Средней и Центральной Азии проходит весьма оживленный пролет многих видов птиц самых разнообразных экологических связей (насекомоядных, воробьиных, хищников, околоводных и водных и др.). При таких условиях все слабые особи, не способные перенести трудности пути, погибают, и только часть особей, наследуя выносливость родителей, в состоянии продолжать традиционный путь пролета. Такой полный опасности фронт пролета через бесплодные пустыни мог сложиться только при том условии, когда на месте пустынь был иной, обводненный ландшафт, вполне благоприятный для перелета. Наличие таких условий в прошлом подтверждается данными палеогеографии. Таким образом, этот древний фронт пролета свидетельствует о совершенно иных, чем ныне, ландшафтно-географических условиях пустынь.
По поводу изложенного взгляда можно высказать следующее.
В настоящее время через пустыни действительно имеет место пролет многих и разнообразных видов птиц Палеарктики. Важно подчеркуть, что пролет наблюдается на всей полосе пустынь Старого Света, начиная от Сахары и кончая Центральной Азией, о чем свидетельствуют данные многих авторов.
Как показывают палеогеографические данные, широкая полоса пустынь от Сахары до Тибета существовала в течение всего третичного периода и с теми или иными изменениями дошла до наших дней. В третичное время возникли и перелеты через пустыни, поскольку уже в то время многие палеарктические птицы улетали зимовать в тропические области. Естественно, что при этом пролетные пути складывались заново в условиях пустыни, а не какого-либо иного ландшафта.
Допустимо, что в ледниковый период в связи с усилением в низких широтах дождливости в некоторых районах зоны пустыни мог возникнуть более увлажненный и благоприятный для перелета птиц ландшафт, что могло вызвать увеличение в таких районах видового разнообразия и концентрации мигрантов.
Позднее в засушливое время указанный ландшафт исчез, на его месте снова появилась пустыня; сократилась и численность мигрантов, перелет которых через эти районы принял обычный для пустынь характер.
О наличии в некоторых районах современных пустынь в прошлом иного, увлажненного, ландшафта свидетельствуют 194
некоторые палеогеографические и палеоботанические данные, на которые в обоснование своей теории ссылается А. Я. Тугаринов и некоторые другие авторы. Однако несомненно, что смена ландшафтов в зоне пустынь могла коснуться только отдельных районов, а не всей полосы пустынь, которая продолжала существовать в течение всего четвертичного периода. Перелеты же птиц в настоящее время наблюдаются во всех пустынях, независимо от того, изменялся или не изменялся здесь характер ландшафта. Совершенно очевидно, что пролегающие через пустыни современные пролетные пути сами по себе не могут служить показателем смены ландшафта.
Представление о крайне тяжелых условиях и большой опасности для перелета птиц через пустыни преувеличено. В противном случае здесь не было бы того оживленного движения мигрантов, которое в действительности наблюдается.
Возможность нормального массового перелета через пустыни обусловлена двумя обстоятельствами. С одной стороны, некоторая часть мигрантов находит благоприятные экологические русла (точнее — экологический пунктир), следуя которым успешно пересекает аридные области. Как показывают наблюдения, при движении через пустыню птицы делают остановки для отдыха и кормежки.
С другой стороны, многие птицы как выяснилось за последнее время, обладают способностью преодолевать большие расстояния без отдыха и кормежки, и нормально перелетать обширные бесплодные пустыни без каких-либо остановок.
В обстоятельной работе о миграции птиц в области Средиземноморья— Сахары, Моро приходит к заключению, что оазисы этой пустыни при имеющихся масштабах пролета не могут быть и не являются (по прямым наблюдениям) местом сосредоточения и отдыха мигрантов. Через Сахару птицы летят не только экологически благоприятными путями, а и другими маршрутами, где пригодных мест для отдыха и кормежки нет.
Во время перелетов птицы пересекают пустыню не только кратчайшим путем с севера на юг, что составляет приблизительно 1440 км, но и по диагонали, удлиняя путь через аридные области примерно до 2100 км.
Основываясь на физиологических исследованиях ряда авторов, Моро констатирует, что мигранты, зимующие на юге Африки, обладают способностью исключительно длинного непрерывного полета при высокой жаре и сухости воздуха. Учитывая физиологические предпосылки (запасы энергии в виде «предмиграционного» жира, мускульную утомляемость, потерю воды), указанный автор полагает, что большинство транссахарских мигрантов способно пролететь 50—60 часов без остановки на отдых и кормежку. По его подсчетам, перелет мелких воробьиных птиц через пустыню весной занимает от 44 до 59 летных часов (в зависимости от ветра), осенью — 30—40 часов,
195
т. е. время, которое они вполне могут пролететь без посадки. Он высказывает предположение, что во время осеннего перелета многие птицы, обладая более значительными запасами жира по сравнению с весенним, в состоянии не прекращать полета от Европы до тропиков, преодолевая расстояние около 2100— 2400 км.
Отмеченная особенность птиц совершать длительные беспосадочные перелеты имеет важное значение для преодоления экологических препятствий (бесплодных пустынь, обширных водных пространств и т. д.), которые могут встречаться мигрантам на отдельных отрезках пути.
Таким образом, при перелете через пустыню часть птиц пользуется экологически благоприятными руслами, совершая остановки на отдых и кормежку, часть же пересекает ее прямым беспосадочным маршрутом. И в том, и в другом случае мигранты успешно добираются до зимовок, не подвергаясь особым опасностям, которые нередко приписывают полету через пустыни. Имеющие место случаи гибели птиц в пустынях во время песчаных бурь и при других обстоятельствах не противоречат сказанному, так как различного рода стихийные бедствия постигают птиц и в других ландшафтах.
Перелеты сухопутных птиц через обширные водные пространства А. Я. Тугаринов рассматривает как следствие былой территориальной связи. Так, по его мнению, отлет птиц из Исландии, а частично и из Гренландии на зимовку к берегам Европы, а не в Америку, происходит потому, что еще в плейстоцене существовала континентальная связь между этими двумя материками через Гренландию, Исландию и Британские острова. Средиземное море птицы перелетают по линии бывшей сухопутной связи, проходившей через Сардинию, Сицилию и Мальту. Наличие пролета многих восточноазиатских птиц над морскими пространствами между островами Малайского архипелага объясняется тем, что вся группа островов к западу от линии Уоллеса представляла до плейстоцена единую сушу в виде продолжения азиатского материка, многие острова, лежащие к востоку, по-видимому, соединялись между собой. Былые сухопутные связи, по мнению указанного автора, лежат и в основе перелета птиц из Европы и Азии через Персидский залив и Красное море в Африку; с северо-востока Сибири и Камчатки через цепь островов на Филиппины и другие острова Индо-Малайского архипелага и т. д.
Имеющиеся в настоящее время данные свидетельствуют о том, что перелеты сухопутных птиц через обширные водные пространства не могут служить показателем былых территориальных связей. Для птиц, в том числе и сухопутных, перелет через водные пространства представляет собой явление не исключительное, а вполне нормальное и широко распространенное среди как хороших, так и плохих летунов (мелкие певчие пти-196
цы). Это подтверждается многочисленными фактами регулярных перелетов разнообразных видов птиц через моря и заливы. В частности, Балтийское и Северное моря сухопутные птицы свободно и постоянно перелетают в самых разнообразных направлениях и далеко не всегда в наиболее узких их частях. То же самое можно отметить в отношении Средиземного моря, которое птицы пересекают не только по линии Сардинии, Сицилии, Мальта, но и во многих других частях. Закономерность явления перелета через обширные водные пространства
Пути перелета чаек-моевок, гнездящихся на Мурманском побережье
вытекает из вышеотмеченной физиологической особенности птиц, позволяющей им совершать длительные, многочасовые беспосадочные полеты.
Естественно, что чаще всего птицы пересекают моря и заливы в наиболее узких их частях или же там, где имеются цепи островов. В таких местах птицы встречают более благоприятные условия, меньше затрачивают энергии, легче преодолевают водную преграду. Тяготение птиц к таким маршрутам определяется не былыми территориальными связями, а современной физико-географической и экологической обстановкой. Именно этим можно объяснить оживленный перелет Средиземного моря в районе островов Сардинии, Сицилии и Мальты, морских про-
197
странств между островами Малайского архипелага, между Исландией и Европой и т. д. По поводу последнего пролетного пути заметим также, что Исландия расположена ближе к Европе, чем к Америке, и, что особенно важно, ближайшие пригодные для зимования природно-климатические зоны почти в два раза ближе на европейском континенте, чем на американском. Так, зона мягких зим европейского континента удалена от Исландии (по прямой) на 2 тыс. км (не считая Британских островов, которые являются местом зимовок многих птиц и отстоят менее чем на 1 тыс. км), американского — свыше 4 тыс. км; бесснежная зона соответственно на 4 тыс. км. (Африка) и 6 тыс. км (полуостров Флорида). Кроме того, между Исландией и Европой лежит ряд островов, облегчающих птицам преодоление водных пространств, чего нет между Исландией и Америкой. Поэтому из Исландии птицы улетают зимовать не на американский континент, а в Европу и Африку. Гренландия расположена ближе к американскому материку, к которому и тяготеет большинство птиц при перелете на зимовки. Трансатлантические перелеты, наблюдающиеся у некоторых видов, легче всего могут быть осуществлены по трассе Британские острова — Исландия — Гренландия, так как это наиболее узкая часть океана имеет наиболее густую цепь островов.
Нашу мысль можно подтвердить и тем, что имеется ряд примеров, когда пролетные пути сухопутных птиц через обширные водные пространства возникают явно без какой-либо былой территориальной связи.
Известно, что ряд видов птиц (осоеды, соколиные, кукушки) регулярно перелетают из восточной Азии через Индию к своим зимовкам в юго-восточной Африке, пересекая воды Индийского океана. Некоторые авторы возникновение этого пролетного пути объясняют тем, что в олигоцене юго-восточная Африка и Индия были соединены перешейком, вдоль которого проходил сначала путь. С исчезновением этого перешейка птицы по традиции стали -следовать к своим зимовкам в том же направлении, но уже не над сушей, а над водными просторами. С такого рода объяснением согласиться нельзя. Возможно, что в олигоцене и существовал перелет из Индии в Африку вдоль указанного перешейка, но свойствен он был видам, давно вымершим. Современные виды должны были проложить этот пролетный путь заново и не над сушей, а сразу над водными пространствами.
Многие виды птиц, гнездящиеся на северо-востоке Сибири и Камчатке, летят к своим южным зимовкам не по окраинам материка, а по пути, идущему цепью Курильских, затем Японских островов, далее через цепь островов Риу-Киу, Тайвань и соседние мелкие острова — к зимовкам на Филиппины и другие острова Индо-Малайского архипелага. Этот путь А. Я. Тугаринов (1952) приводит в качестве классического примера связи 198
пролетных путей с былыми ландшафтами, полагая, чго по шик он тогда, когда здесь проходила восточная окраина азиатскою материка (олигоцен). В самом же деле этот пролетный путь возник значительно позднее, и существование его объясняется современными условиями. Он является наиболее близким и удобным для перелета птиц с северо-восточной оконечности материка к своим зимовкам. Попадая на Камчатку, птицы проникают до южной конечности этого полуострова, откуда наиболее прямой и, пожалуй, единственно мыслимый путь — густая цепь Курильских островов,, примыкающих к Японским, а последние приводят к цепи островов Риу-Киу. Точно так же от южной око-
Пути перелета из Индии в юго-восточную Африку и с северо-востока Сибири и Камчатки на Филиппинские и другие острова
нечности Корейского полуострова птицам ближе и легче перелететь на Японские острова (через цепь мелких островов), чем пересечь Желтое море. Современный изрезанный характер береговой линии тихоокеанского побережья Азии и характер расположения цепи островов, тянущихся вдоль материка в направлении, совпадающем с направлением миграций птиц,— вот что обусловило появление здесь описанного пролетного пути. Этот путь может служить хорошим примером того, что пролет птиц через водные пространства может возникнуть вне всякой зависимости от былой сухопутной связи. Цепь указанных выше островов в эоцене составляла материковую окраину Азии, но уже в нижнем плиоцене приняла современный характер. Совре-
19»
менные же виды птиц появились в конце третичного и начале четвертичного периода. Поэтому прошлые очертания материка никак не могли оказать влияние на характер этого пролетного пути, который возник здесь у видов, появившихся значительно позднее. И нет оснований вносить поправку в геологическую летопись в сторону более поздней датировки прошлого распределения здесь суши и вод, как это предлагает А. Я. Тугаринов.
Из восточных частей азиатского материка некоторая часть птиц регулярно перелетает зимовать в Австралию, отделившуюся от азиатского материка в очень давние времена, а также на Новую Зеландию, происхождение которой как острова уходит в еще более древние геологические эпохи. Здесь возможно единственное объяснение, что перелет азиатских птиц в Австралию и на Новую Зеландию возник вне зависимости от какой-либо сухопутной связи. То же можно сказать и о перелете некоторых видов птиц на острова Океании (малый веретенник, пепельный улит и другие), о соединении которых с сушей не может быть и речи.
Таким образом, перелеты сухопутных птиц наблюдаются через все моря и иные родные пространства, преграждающие мигрантам путь к своим зимовкам. И это независимо от того существовали раньше по линии этих путей сухопутные связи или нет. В ряде случаев эти связи совпадают с современными пролетными путями, но последние определяются не былыми, а современными очертаниями суши и теми экологическими условиями, с которыми птицы встречаются во время перелета.
Наконец, пролет водных и прибрежных видов в глубине материков, по А. Я. Тугаринову (1952), указывает на существование в прошлом здесь обширных водных бассейнов. Пролет такого рода птиц по Западной Сибири и Казахстану он связывает с наличием здесь в ледниковую эпоху огромного, подпиравшегося краем ледников пресноводного бассейна, соединявшегося системой современных рек Тобола и Тургая с обширным водным бассейном Арало-Каспийской депрессии, а пролет по озерному краю Карелии — с имевшимся в ту же эпоху Иольдиевым морем, соединявшим бассейны Балтийского и Варенцова морей.
Действительно, по Западной Сибири и Казахстану, а также по озерному краю Карелии проходит массовый пролет многих видов водоплавающих птиц, гнездящихся в тундре и по побережьям Ледовитого океана. Но пролет носит такой характер здесь не потому, что когда-то в прошлом, в ледниковые период, в этих районах были обширные морские или пресноводные бассейны, а потому, что эти районы имеют крайне благоприятные условия для пролета водных птиц в настоящее время. К тому же, по новейшим данным сток рек Западной Сибири в течение всего ледникового периода осуществлялся на север и никакого 200
озерного бассейна перед краем ледникового покрова здесь но существовало.
Западная Сибирь располагает богатой водной артерией в виде бассейна р. Оби и огромным количеством раскинувшихся на обширной территории кормных, с хорошими защитными условиями озер. Вся эта сеть водоемов протянулась в меридиональном направлении, соответствующем направлению движения птиц, к зимовкам. Она представляет собой огромного масштаба экологическое русло, привлекающее к себе массу мигрирующих к югу водоплавающих и других птиц. Сходны в известной мере условия и в районе Беломорско-Балтийского пути, пролегающего по многочисленным озерам Карелии от Белого к Балтийскому морю. В отношении этого пути можно еще добавить, что по своему положению он является естественным продолжением маршрута птиц, следующих по восточному побережью Белого моря. Достигнув юго-западного угла последнего, водоплавающие птицы могут следовать дальше только по озерному краю, других благоприятных путей к зимовкам отсюда нет.
О том, что существование описанных пролетных путей связано не с прошлыми а с современными экологическими условиями, говорит наличие пролета северных водоплавающих птиц: уток, гусей, куликов — и в других материковых районах страны, как в европейской, так и в азиатской ее части. Причем в этих районах изредка встречаются на пролете морянка, полярная чайка, средний и короткохвостый поморник и др., то есть те самые виды, которыми автор подчеркивает специфику описанных им путей как путей, не утративших еще былого морского облика. Естественно, что как по Западной Сибири и Казахстану, так и по Карелии пролетает значительно большая масса северных птиц, чем по другим районам страны, но это связано уже не с прошлыми, а с современными экологическими условиями.
Таким образом, рассмотренные примеры миграций птиц через местности, экологически им не свойственные, сами по себе не могут служить показателем смен ландшафтов и иного расположения суши и вод. Примеры эти являются свидетельством не векового консерватизма, не древности пролетных путей, а высокой экологической пластичности птиц, их свойства приспосабливаться во время перелета к обстановке, сильно отличающейся от таковой в местах гнездования. В связи с ярко выраженной на земной поверхности зональностью природных условий у большинства перелетных птиц Восточной Палеарктики пригодные для зимовок области отделены от гнездовых мест обширными территориями с иными эколого-географическими условиями. Чтобы попасть на свои зимовки, многие обитатели, например тундры, должны пересечь зоны леса, степи, пустыни,
201
из северных широт перенестись в широты с умеренным, субтропическим или тропическим климатом и т. д.
Хотя во время перелета птицы явно тяготеют к привычной экологической обстановке, тем не менее даже в этом случае мигранты все время испытывают влияние огромного разнообразия климатических и географических условий. Поэтому вполне естественно, что в процессе эволюции у перелетных птиц выработалась особая форма экологической пластичности. Во время миграций через географически разные области многие птицы посещают и задерживаются не только в аналогичных гнездовым экологическим биотопах, но и в совершенно отличных от них. Такого рода биотопы обычно называют экологически чуждыми для данного вида, что едва ли правильно. Чуждыми они являются для периода гнездования, но совершенно нечуждыми для периода миграций, поскольку при перелетах птицы ежегодно и регулярно их посещают и в течение какого-то времени в них обитают.
Таким образом, миграции через местности с чужой для гнездового биотопа экологической обстановкой являются показателем не векового постоянства пролетных путей, а особой формы экологической пластичности, выработавшейся в процессе эволюции у перелетных птиц. Пролетные пути могут пролегать только там, где имеются необходимые для птиц экологические условия. Поэтому современное размещение любых пролетных путей определяется не былыми ландшафтами и историческими условиями, а ныне существующей физико-географической и экологической обстановкой. Теоретически можно допустить мысль о том, что там, где сохраняются сравнительно мало измененными экологические условия с отдаленных времен, могут существовать в мало измененном виде пролетные пути и до настоящего времени. Но практически трудно себе представить подобную неизменность условий за длительный четвертичный период в отношении областей, где произошло изменение ландшафтов и территориальных связей и где, в связи с этим, резко изменились экологические условия. Поэтому нет оснований для того, чтобы по современной картине перелетов птиц пытаться восстанавливать былые ландшафты и территориальные связи, а данные миграций использовать как метод в палеогеграфии.
Все высказанное позволяет сделать вывод, что перелеты птиц Восточной Палеарктики зародились в раннетретичное время как реакция их организма на сезонные изменения условий жизни, развивались в дальнейшем по мере усиления контрастности сезонов года и в каждую геологическую эпоху являлись отражением существовавших в те времена физико-географических и экологических условий. Современная картина размещения пролетных путей и зимовок у птиц обусловлена не историческими, а современными условиями среды.
202
ОХРАНА ПТИЦ НА ПРОЛЕТНЫХ ПУТЯХ И ЗИМОВКАХ
Птицы — одна из крупных по количеству видов и величие особей групп животного мира, играющая большую роль в круговороте веществ в природе и хозяйстве человека. Опыление растений, рассеивание их семян, поедание вредных для растений животных и многие другие стороны жизнедеятельности птиц оказывают большое, трудно переоценимое влияние на естественный ход процессов в природе, содействуют поддержанию в ней биологического равновесия. Нарушение последнего вызывает далеко идущие последствия, отрицательно сказывающиеся и на хозяйстве человека. Подобное нарушение неизбежно возникает там, где общая численность населения птиц резко падает. К сожалению, указанное явление имеет весьма широкое распространение. Поэтому охрана птиц, забота о поддержании максимальной их численности — важнейшая задача.
Среди перелетных птиц наиболее сильное сокращение численности наблюдается у водоплавающих, имеющих важное хозяйственное значение. Явление это замечено во всех странах мира давно, но особенно интенсивным оно стало за последние 30—40 лет.
Уменьшение запасов различных видов и групп водоплавающих происходит неодинаково.
Наиболее сильно сократилась численность гусей. Серый гусь, гнездившийся раньше почти на всей территории лесной полосы Европы, в настоящее время встречается здесь лишь отдельными пятнами. Он весьма редок или вовсе перестал гнездиться в странах Западной и Средней Европы. Почти совсем исчез он и в лесной зоне европейской части СССР. Сравнительно небольшие его запасы сохранились в Западной Сибири и Северном Казахстане, где 30—40 лет тому назад он был весьма многочислен. Всего на территории нашей страны гнездится сейчас примерно 50—60 тысяч серых гусей. Заметно снизились запасы северных гусей — гуменника, белолобого и других, количество которых на пролете и зимовках в Западной Европе и в нашей стране упало. Особенно сильное сокращение коснулось казарок. Например, количество зимующей в Англии черной казарки за последние полвека уменьшилось в несколько раз, а красно-зобая и белощекая казарки повсеместно стали редкими птицами, требующими охраны.
В еще большей мере сократилась численность лебедей и в первую очередь шипуна и кликуна. Их распространение стало спорадичным. И хотя благодаря принятым мерам охраны местами отмечается некоторое их увеличение, общие запасы их по-прежнему весьма малы.
Резкое падение численности отмечено и для большинства видов уток. Серьезное сокращение числа гнездящихся птиц на
203
пролете и зимовках наблюдается в странах Западной и Южной Европы. В частности, количество морянок, мигрирующих через южную Финляндию, за период с тридцатых годов текущего века упало почти в 10 раз. Значительно меньше стало уток в европейской части СССР, особенно таких, как шилохвость, серая утка, широконоска и красноголовый нырок. В Западной Сибири и Северном Казахстане запасы уток сохранились относительно лучше, но и там былого обилия нет и в помине.
По грубо ориентировочным данным, требующим дальнейшего уточнения, на территории Западной части СССР, где сосредоточены основные запасы водоплавающих птиц (в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке водоплавающих сравнительно немного), гнездится около 30—40 млн. особей уток, гусей, лысух и других видов. Для сравнения укажем, что, например, в Великобритании гнездится 60—70 тыс., во Франции 34—37 тыс. Хотя из всех стран Евразии у нас сохранились самые значительные запасы водоплавающей дичи, тем не менее в сравнении даже с недалеким прошлым они резко упали.
На основании данных Всесоюзных зимних количественных учетов 1967 и 1968 гг., можно считать, что в средние по суровости зимы на наших отечественных зимовках (исключая Восточную Сибирь и Дальний Восток, где массовых зимовок нет) проводит зиму приблизительно около 6 млн. особей водоплавающей дичи. Приведем и здесь сравнительные данные: на Британских островах зимует до 1 млн. особей, в ФРГ — до 500 тыс., во Франции — около 50 тыс., в долине Сенегала (Африка) — около 150 тыс. особей. В настоящее время на всех наших зимовках зимует примерно столько птиц, сколько их в прошлом зимовало в одном только Кызыл-Агачском заповеднике (см. ниже).
Полученные цифры показывают, что общие запасы водоплавающей дичи в нашей стране оказались значительно беднее, чем представлялось до самого последнего времени.
Снижение запасов водоплавающей дичи вызывает большую тревогу ученых орнитологов, деятелей охраны природы и охотничьего хозяйства. Только в течение последних лет был проведен ряд Всесоюзных и Международных совещаний по охране ресурсов водоплавающей дичи, на которых рассматривались вопросы о состоянии ее запасов и о мерах их охраны.
Основные причины прогрессирующего падения запасов водоплавающих птиц лежат, с одной стороны, в интенсивном сокращении пригодных для гнездования и зимовок водно-болотных угодий, происходящем в результате осушения болот, обмеления водоемов, распашки пойм реки и т. д., а с другой — в сильно возросшем числе охотников, добывающих дичи больше, чем ее воспроизводится в природе. В связи с этим крайне остро встает вопрос об охране птиц как на местах гнездовий, так на путях пролета и зимовках. Благополучие на последних прямым образом сказывается на увеличении числа птиц, возвращающих-204
ся на родину и приступающих к размножению. Между >ем уменьшение зимовочных угодий происходит довольно стремительно и почти повсеместно.
Так в Греции практически полностью осушены все приморские болота, резко обмелели в связи с разбором воды многие водоемы, где ранее зимовало много водоплавающих птиц. В связи с большими мелиоративными работами в катастрофическом положении находится важнейший район зимовок водоплавающих птиц в Адриатике — Венецианская лагуна. Осушаются болота в Алжире, в тяжелом положении находятся некоторые районы зимовок в Югославии, Франции, Испании. До сравнительно недавнего времени славившиеся египетские зимовки почти полностью утратили свое значение вследствие обмеления Нила, воды которого разбираются на полив.
Аналогичное наблюдается и на территории нашей страны. В связи с осушением болот почти полностью исчезли зимовки в Колхидской низменности (Закавказье). Обмеление Каспия и низовьев р. Атрека привело к тому, что залив Гассан-Кули (юго-восточное побережье Каспия) высох и знаменитый в прошлом богатыми зимовками Гассан-Кулийский заповедник утратил свое значение. Сохранилась концентрация птиц в Красно-водском заливе, который в настоящее время отнесен к заповеднику. В результате падения уровня Каспия и сельскохозяйственной мелиорации общая площадь водоемов и заболоченных земель в Ленкоранской низменности, привлекавшей на зимовку огромное количество водно-болотной дичи, сократилась во много раз. Сильно обеднели в связи с этим и зимовки. Если в расположенном здесь Кызыл-Агачском заповеднике (юго-западное побережье Каспия) в зиму 1938/39 г. держалось 3,5—4 млн. только речных видов уток, в конце ноября 1958 г. (когда не кончился еще пролет) только на одном заливе имени Кирова держалось свыше 6 млн. особей водоплавающих птиц, то в январе 1967 и 1968 гг. на всей территории заповедника было зарегистрировано всего лишь около 1,2 и 1,5 млн., а по всей низменности и ее окрестностям — около 2 млн. особей. Примеров сокращения площадей зимовочных угодий и падения численности зимующих птиц можно было бы привести много. Несомненно, что в связи с расширением мелиоративных работ и других видов хозяйственной деятельности процесс сокращения зимовочных угодий будет проходить и в дальнейшем.
Наряду с этим в результате широкого размаха строительства различного рода гидросооружений и оросительных систем за последнее время появилось большое количество крупных и мелких искусственных водоемов — водохранилищ, сбросных и фильтрационных озер, каналов. Новые водоемы, лежащие в климатическом поясе с холодными зимами, скоро стали служить местом массового пролета водоплавающих птиц, а расположенные в поясе с мягкими зимами — постоянных зимовок. Этому спо
20$
собствует быстрое зарастание новых водоемов прибрежной и водной растительностью, которая вместе с появляющимися водными животными составляет кормовую базу для водоплавающих птиц.
Образование новых зимовок на искусственных водоемах особенно широкие масштабы приобрело у нас в Средней Азии. Здесь в связи с постройкой оросительных систем появилось большое количество самых различных по величине водохранилищ и озер, основная масса которых возникла за последние 10—15 лет. Общая их площадь исчисляется многими сотнями тысяч гектаров. Среди них есть такие крупные водохранилища и сбросные озера, как Келифские (Туркмения), Арнасайские разливы (Узбекистан), Кайракумское водохранилище (Таджикистан), каждое из которых занимает свыше 100 тыс. га.
Вновь возникшие водоемы чрезвычайно быстро «открываются» птицами и в первые же годы своего существования становятся местами массовых зимовок и пролета. Это служит показателем высокой изменчивости мест зимовок и пролетных путей, а так же недостатка естественных угодий, пригодных для зимования водоплавающих птиц. По предварительным ориентировочным данным, на искусственных водоемах Средней Азии зимует в среднем значительно более полумиллиона особей водоплавающих птиц. Появление зимовок на искусственных водоемах имеет место и в других странах с мягким климатом.
Искусственные водоемы в какой-то мере компенсируют убыль естественных зимовочных угодий, но далеко не могут восполнить ее. В целом площади зимовочных угодий сокращаются, численность зимующих на них птиц падает, зимовки все более становятся узким местом в воспроизводстве стада водоплавающей дичи.
В системе мероприятий по охране водоплавающих птиц важнейшим является создание обширной сети «убежищ» или «зон покоя» на местах концентрации птиц во время пролета и на зимовка/. Такого рода «убежищами» служат в первую очередь заповедники, расположенные на путях пролета и в местах зимовок. Из них можно назвать Дарвинский (на Рыбинском водохранилище), Окский (пойма р. Оки), Наурзумский (Северный Казахстан), Астраханский (дельта Волги), Кызыл-Агачский (юго-западное побережье Каспия), Гассан-Кулийский (юго-восточное побережье Каспия) и ряд других. В этих заповедниках птицы находят пригодные для себя водно-болотные угодья и спокойную обстановку для отдыха и кормежки в период миграций или для зимовки. К таким «убежищам» относятся заказники, которых к сожалению у нас пока немного и где далеко не всегда соблю» дается режим охраны.
Но этого мало. Необходимо выделение под «убежища» наиболее ценных для птиц участков во всех больших озерных системах, на крупных водохранилищах, морских заливах
206
и в болотных массивах, где имеются скопления пролетных или зимующих птиц. На этих участках должна быть строго запрещена всякая охота и созданы условия, в первую очередь кормовые, обеспечивающие максимальную плотность населения водоплавающей дичи.
Даже только простой запрет охоты в «убежищах» дает весьма положительные результаты. Так, например, в Манычском заказнике численность белолобых гусей на пролете за несколько лет увеличилась с 41 тыс. до 300 тыс. шт, кряквы с 25 тыс. до 300 тыс. шт. В Баировском заказнике численность речных уток на пролете возросла с 30 тыс. до 350 тыс. шт. Особое внимание следует обратить на молодые искусственные водоемы, зимовки на которых находятся еще в стадии формирования.
В ряде районов страны (Западная Сибирь, Северный Казахстан, Средняя Азия и др.) еще до сих пор практикуется весеннее выжигание тростников на водоемах и болотах, что отрицательно сказывается на размножении и весеннем пролете водоплавающих птиц. Необходимо искоренить это явление. .
Большой вред водным перелетным птицам наносит загрязнение водоемов нефтью. Известно не мало случаев, когда птицы, опустившиеся на такой загрязненный водоем, взлететь уже не могут, так как пропитанное нефтью оперение теряет свои летные качества. В настоящее время нефтью загрязнено очень большое количество как морских, так и внутренних водоемов, поэтому гибель водоплавающих птиц в связи с этим весьма значительна. Радикальной мерой служит борьба с загрязнением, что и осуществляется в нашей стране. В 1968 г. было издано специальное правительственное постановление о борьбе с загрязнением нефтью и другими источниками вод бассейна Каспийского моря. Необходимы подобные же меры и в других странах. Кроме того, следует организовать службу спасения водоплавающих птиц, попавших в бедственное положение на загрязненных нефтью водоемах.
С целью ослабления «пресса» охоты следует уменьшить нормы отстрела дичи и сократить сроки весенней охоты (или вовсе ее закрыть) в гнездовых местах и на зимовках. В настоящее время в некоторых республиках охота разрешается в течение почти всего периода пребывания птиц на зимовках.
Особенно большой вред запасам водоплавающих птиц наносит браконьерство, которое до сих пор широко распространено на путях пролета и особенно на зимовках. Во многих местах на каспийских, среднеазиатских и черноморских зимовках браконьеры охотятся в течение всей зимы, не соблюдая сроков. Применяют запретные способы массовой добычи птиц — охота ночью с яркими фарами, на быстроходных моторных лодках, с которых расстреливают в упор не успевающих взлететь стаи лысух и уток, а кое-где используют даже сети. Добывают птиц без соблюде
207
ния установленных норм отстрела. Охотятся в запретных местах — в заповедниках и заказниках.
Борьба с браконьерством зачастую бывает малоэффективна, так как установленная законодательством ответственность за нарушением правил и сроков охоты незначительна. Необходимо повысить меры наказания за браконьерство.
Но меры охраны, проводимые только в нашей стране, не могут обеспечить реальную сохранность поголовья водоплавающих птиц. Будучи перелетными, они в большинстве своем улетают зимовать в другие страны. На пролете и зимовках на гнездившихся у нас птиц охотятся во многих странах Западной Европы и Северной Африки, в Иране, Китае, Японии. Во многих странах охота продолжается в течение всего периода пролета и зимовок. В некоторых широко применяются способы массовой добычи водоплавающих сетями, ловушками, крючками и т. д., практикуется охота в ночное время с применением прожекторов, ослепляющих птиц. В ряде стран часто используется на охоте автоматическое оружие. Не везде существуют нормы отстрела, а там, где они есть,— зачастую непомерно высоки.
На огромной, указанной выше территории добывается большое количество выросших в нашей стране водоплавающих птиц, что не может самым существенным образом не сказаться на численности их в местах гнездования. От успешности размножения водоплавающей дичи в СССР зависят результаты охоты на нее во многих других странах. В то же время условия зимней жизни их вне нашей страны определяют состояние поголовья, приступающего к размножению на следующий год. Поэтому охрана, воспроизводство и правильное использование водоплавающей дичи в нашей стране, как и в северной Евразии в целом, могут быть осуществлены только на основе тесного международного сотрудничества. Упомянутые выше международные совещания дают надежду на то, что такое сотрудничество будет развиваться и что в ближайшем будущем будет разработана и принята широкая международная конвенция по охране водоплавающей дичи и регулированию охоты на нее.
В охране на пролетных путях и зимовках нуждаются не только водоплавающие птицы. В еще большей степени в этом нуждаются такие ставшие редкими ценные птицы, как дрофа и стрепет. Следует охранять голубей, рябков и других охотничьих сухопутных птиц. Необходимо под защиту взять и мелких певчих птиц, которых в большом количестве добывают разными способами для целей питания на пролете и зимовках в некоторых странах Южной Европы.
I. ПТИЦЫ, ЗИМУЮЩИЕ Б ЗОНЕ
1 — большая синица, 2 — хохлатая синица, 3 мец, самка], 5 — клест-еловик, 6 — сойка.
ХОЛОДНЫХ ЗИМ
— свиристель, 4 — снегирь (са 7 — большой пестрый дятел
н. птицы, ЗИМУЮЩИЕ В ЗОНЕ мягких зим
1 _ Кряква (самец, самка), 2 — зяблик (самец, самка), 3 — вальдшнеп, 4 фламинго, 5 — зарянка, 6 — краснозобая казарка, 7—зимородок
ill. ПТИЦЫ, ЗИМУЮЩИЕ В БЕССНЕЖНОЙ ЗОНЕ
1 — золотистая щурка (самец,, самка}, 2 — деревенская ласточка, 3 — черноголовая славка (самец, самка}, 4 — кукушка (самец, самка), 5 — кобчик (самец, самка), 6 —иеолга (самец, самка), 7 — кулмк-краснозобмк (летом и зимой)
IV. ПТИЦЫ, ЗИМУЮЩИЕ В БЕССНЕЖНОЙ ЗОНЕ
1 — камышевка-барсучок, 2 — пеночка-весничка, 3 — сизоворонка, 4 — соро-копутжулан (самец, самка), 5 — удод, 6 — козодой, 1 — речная крачка (а — молодая особь, б — взрослая особь)
Цена it кол
ИЗДАТЕЛЬСТВО
ЛЕСНАЯ ПРОМЫШЛЕННОСТЬ