Бионика. Биокибернетика. Биоинженерия. Том 2. Основы теории возбудимых сред - Пастушенко В.Ф., Маркин В.С., Чизмаджев Ю.А.

Author: Пастушенко В.Ф. Маркин В.С. Чизмаджев Ю.А.

Tags: нервная система органы чувств физика бионика биоинженерия теория возбудимых сред искусственные нейронные сети

Year: 1977

Similar

Физика жизненных процесссов

Общая физиология нервной системы

Биоэлектрогенез у высших растений

Биофизические характеристики тканей человека. Справочник

Text

ИТОГИ НАУКИ
V И ТЕХНИКИ
БИОНИКА.
БИОКИБЕРНЕТИКА.
БИОИНЖЕНЕРИЯ
Том 2
Москва 1977
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ
СОВЕТА МИНИСТРОВ СССР
ПО НАУКЕ И ТЕХНИКЕ
ВСЕСОЮЗНЫЙ институт научной
АКАДЕМИЯ НАУК
СОЮЗА СОВЕТСКИХ
СОЦИАЛИСТИЧЕСКИХ РЕСПУБЛИК
И ТЕХНИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ
1—5840
ИТОГИ НАУКИ И ТЕХНИКИ
СЕРИЯ
БИОНИКА.
БИОКИБЕРНЕТИКА.
БИОИНЖЕНЕРИЯ
Том 2
ТОМА СЕРИИ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАНЕЕ:
Бионика. Том 1 (Современные проблемы. Эколого-физиологический аспект). М., 197?
СЕРИИ «ИТОГОВ НАУКИ И ТЕХНИКИ» ПО БИОЛОГИИ,
ВЫХОДЯЩИЕ в 1977 г.:
Общая экология. Биоценология. Гидробио-
логия. Т. 4 (Самоочищение водоемов и
биологическая очистка^ сточных вод)
Общая генетика. Т. 2 (Хромосомология)
Бионика. Биокибернетика. Биоинженерия.
Т. 2 (Основы теории возбудимых сред)
Биофизика. Т. 7 (Собственная люминесцен-
ция белка)
Молекулярная биология. Т. 9 (Пептидил-
трансферазный центр рибосом)
Молекулярная биология. Т. 10 (Физико-хи-
мические методы и объекты молекуляр-
ной биологии)
Молекулярная биология. Т. 13 (Регуляция
активности генов у бактерий)
Молекулярная биология. Т. 14 (УФ-спектры
поглощения, электронная структура и
реакционная способность нуклеиновых
кислот)
Энтомология. Т. 3 (Биология насекомых-
разрушителей древесины)
Вирусология. Т. 6 (Молекулярная биология
вирусов)
Микробиология. Т. 6 (Токсины микроорга-
। низмов)
Физиология растений. Т. 3 (Теоретические
основы повышения продуктивности рас-
тений)
Растениеводство. Т. 3 (Биологические осно-
вы современного интенсивного садоводст-
ва и виноградарства)
Онкология. Т. 9 (Лейкозы у животных в
человека)
Морфология человека и животных. Антро-
пология. Т. 7 (Соединительная ткань и
кровь)
Фармакология. Химиотерапевтические,сред-
ства. Т. 9 (Доклиническое и клиническое
испытание лекарственных средств)
Токсикология. Т. 8 (Афлатоксины)
Животноводство и ветеринария. Т. 9 (Заме-
нители кормового белка и их использова-
ние в животноводстве)
Физиология человека и животных. Т. 19
(Физиологические реакции иа шум и виб-
рацию)
Физиология человека и животных. Т. 20
(Физиодогия лимбической системы)
Общие вопросы патологии. Т. 5 (Клеточный
иммунитет. Биологическая активность Т
и В лимфоцитов)
МОСКВА 1977
ИТОГИ НАУКИ И ТЕХНИКИ
БИОНИКА.
БИОКИБЕРНЕТИКА.
БИОИНЖЕНЕРИЯ
Том 2
В. Ф. Пастушенко, В. С. Маркин,
Ю. А. Чизмаджев
ОСНОВЫ ТЕОРИИ ВОЗБУДИМЫХ СРЕД
МОСКВА 1977
1*
СЕРИЯ
БИОНИКА. БИОКИБЕРНЕТИКА.
БИОИНЖЕНЕРИЯ
главный редактор — член-корреспондент АН СССР А. А. Ничипорович
УЧЕНЫЙ СЕКРЕТАРЬ РЕДАКЦИОННОЙ КОЛЛЕГИИ —
канд. мед. наук В. А. Кочукова
члены редакционной коллегии* профессор В. В. Алпатов,
член-корреспондент АН СССР Г. Г. Винберг, профессор Ю. А. Владимиров,
академик М. С. Гиляров, докт. биол. наук Я. Л. Глембоцкий,
докт. с.-х. наук Т. А. Зимина, член-корреспондент АН СССР А. М. Кузин,
канд. с.-х. наук Е. В. Ластовка, профессор И. М. Нейман,
докт. биол. наук Л. П. Познанин, канд. биол. наук Г. Г. Порошенко,
профессор Т. А. Работное, профессор А. А. Роде,
академик АМН СССР А. И, Струков, профессор Г, А, Степанский,
канд. мед. наук В. Н. Тарасов, канд. вет. наук О. А. Чайкина,
докт. мед. наук А. И. Шнирельман, академик В. А. Энгельгардт
Том содержит монографический обзор данных по физико-теоретическому
подходу к изучению возбудимых сред. Дано аналитическое описание меха-
низмов распространения возбуждения в волокнах, пучках, синцитиях
(часть I), а также в нейронных сетях (часть II)
Авторы:
докт. хим. наук Ю. А. Чизмаджев, докт. физ.-мат. наук В. С. Маркин,
канд. хим. наук В. Ф. Пастушенко (Институт электрохимии АН СССР, Москва)
Научный редактор В. Д. Мильграм
© ВИНИТИ, 1977
ВВЕДЕНИЕ
Термином «возбудимые среды» принято обозначать совокуп-
ность большого числа так или иначе организованных возбуди-
мых клеток. В зависимости от организации межклеточных свя-
зей различают возбудимые среды двух типов — синцитии и
нейронные сети [1]. Синцитии характеризуются тем, что элект-
рическое сопротивление в области межклеточных контактов ма-
ло и отдельные клетки взаимодействуют только с ближайшими
соседями.
Для нейронных сетей характерно наличие протяженных свя-
зей между отдельными, в том числе удаленными друг от друга
нейронами. Эти связи образуются посредством нервных воло-
кон— аксонов и их окончаний — синапсов. В отличие от синци-
тиев взаимодействие носит здесь не чисто электрический харак-
тер, оно определяется электрохимическими механизмами синап-
тической передачи.
Классификацию сетей можно провести на основе общности
их свойств или особенностей применяемого для их изучения
подхода. Если конкретная геометрия межнейрональных связей
играет важную роль, то имеет смысл говорить о сети логичес-
кого характера*, что основано главным образом на характер-
ном для таких сетей взаимно однозначном соответствии между
входным и выходным сигналами [3]. Значительно больший ин-
терес представляют нейронные сети, детерминированные лишь
в статистическом смысле. Большинство конкретных систем от-
носится именно к этому, основному классу нейронных сетей.
Разнообразие типов сетей внутри этого класса определяется за-
кономерностями образования межклеточных связей как в про-
странственно-временном, так и в топологическом аспектах,
интенсивностью связей, 'степенью их избыточности, наличием
различных типов нервных клеток, а также качественным разли-
чием межнейронных связей (возбуждающие и тормозные). Так,
различают «густые» и «редкие» сети, сети однородные и сети со
* Иногда термин «логические сети» используется в несколько ином
смысле [2].
5
структурой, изотропные и анизотропные и т. д. Основная функ-
ция возбудимых сред состоит в передаче и обработке информа-
ции, поступающей на вход в виде электрических сигналов.
Соответственно, перед теорией стоят две фундаментальные
проблемы — количественно описать процесс распространения
возбуждений и найти весь спектр возможных режимов актив-
ности возбудимой среды. Решение этих задач, особенно второй,
сопряжено со значительными трудностями. Поэтому получили
распространение различные приближенные подходы, которые, в
известной мере условно, можно разделить на 3 категории. Это —
аксиоматические методы построения формально-математических
моделей возбудимых сред; далее — вычислительные методы, ос-
нованные на применении ЭВМ; наконец, теоретико-физические
методы. Винер и Розенблют [4] первыми ввели понятие о фор-
мальной возбудимой* среде и получили важные результаты.
Их идеи в дальнейшем были значительно развиты и усовершен-
ствованы в работах Гельфанда, Фомина, Цеглина, их сотрудни-
ков и учеников [5—8].
Хорошо известны такие примеры плодотворного применения
вычислительных методов, как работа Ходжкина и Хаксли, по-
^священная расчету скорости нервного импульса [9], расчеты
Ходорова и др. [10] или машинный эксперимент Мое и Абилд-
скова [11], в котором моделировалось явление фибрилляции.
Наш обзор, однако, посвящен другим — теоретико-физичес-
ким методам. Толчком для развития этого подхода послужила
аналогия, существующая между биологическими возбудимыми
средами и активными средами, с которыми давно знакома фи-
зика. Совершенно очевидно сходство, имеющееся между зада-
чами теории горения и проблемой распространения возбужде-
ний. Аналогия эта имеет место при однократном прохождении
нервного импульса и основана на том, что оба процесса описы-
ваются уравнениями параболического типа с нелинейными ис-
точниками. При многократном возбуждении среды поведение
ее значительно осложняется, что связано с инерционностью
мембранных процессов ионного транспорта. Примером такого
сложного режима возбуждения может служить явление фибрил-
ляции в миокарде, которое аналогично электрической турбулент-
ности. Ограничиваясь рассмотрением одиночного импульса и
опираясь на аналогию с задачей о горении, Компанеец и Гуро-
вич [12] получили простые аналитические результаты для ско-
рости фронта. Развитие модели волокна с заданным генерато-
ром тока [13] позволило рассмотреть целый ряд конкретных
задач, часть из которых была изложена в обзорах [14—16], а
часть отражена ниже в главах 2 и 3. В последнее время в теории
распространения возбуждений был достигнут существенный
прогресс, а, именно, удалось получить аналитические выражения
для скорости импульса с учетом динамики ионных токов [17—
19]. Эти вопросы подробно освещены в главе 2.
6
Модель заданного генератора тока в силу своей простоты
оказалась плодотворной и при исследовании сложных режимов
возбуждения синцитиев, которые обсуждаются ъ главе 3. Обыч-
но сложные режимы типа ревербератора или эха [20, 21] объ-
ясняются наличием макроскопических неоднородностей .в возбу-
димой среде. В то же время хорошо известно, что в достаточно
однородном сердечном синцитии можно возбудить фибрилля-
цию. В связи с этим возникает проблема описания сложных ре-
жимов возбуждения в однородных средах [22]. Впервые такая
возможность была показана теоретически в аксиоматических
моделях возбудимых сред [4, 5] на примере кольцевого возбуж-
дения. В дальнейшем удалось смоделировать возбудимую среду
на основе уравнений Нобла и с помощью ЭВМ доказать реаль-
ность такого типа режимов [23]. В главе 3 приводится анали-
тическое исследование этого вопроса на примере двухкомпонент-
ной макроскопически однородной среды [24].
Изложению результатов теоретико-физического подхода к
проблеме нейронных сетей посвящена часть II. Ей предпослано
краткое введение, в котором подытожены основные идеи в об-
ласти теории нейронных сетей.
ЛИТЕРАТУРА
1. Аршавский Ю. И., Беркинблит М. Б., Ковалев С. А., Смо-
лянинов В. В., Чайлахян Л. М., В сб. «Модели* структурно-функ-
циональной организации некоторых биологических систем». М., Наука,
1966.
2. Розоноэр Л. И., Автоматика и телемеханика, № 5, 137; № 6, 99; № 7,
Г27 (1969).
3. McCulloch W. S., Pitts W. Н., Bull. Math. Biophys., 5, 115 (1943).
4. В и н e p H., P о з e н б л ю т А., Кибернетический сборник, № 3, M., ИЛ,
1961.
5. Гельфанд И. М., Цетлин М. Л., Докл. АН СССР, 131, 1242 (1960).
6. Аршавский Ю. И., Беркинблит М. Б., Дунин-Барков-
ский В. Л., Биофизика, 10, 1048 (1965).
7. Гельфанд С. И., Каждая Д. А., Докл. АН СССР, 141, 527 (1961).
8. Т е л е с н и н В. Р., Изв. высш, учебн. завед., Радиофизика, 6, 624 (1963).
9. Н о d g k i n A. L., H u x 1 e у A. F., J. Physiol., 117, 500 (1952).
10. Ходоров Б. И. «Проблема возбудимости», Л., «Медицина» (1969).
11. Мое G. К., Abildskov J. A., Amer. Heart J., 58, 59 (1959).
12. Компанеец А. С., Гурович В. Ц., Биофизика, И, 913 (1966).
13. Маркин В. С., Чизмаджев Ю. А., Биофизика, 12, 900 (1967).
14. Маркин В. С., Па стушен ко В. Ф., Чизмаджев Ю. А., В сб.
«Итоги науки», сер. Химия, 6, 1971, стр. 165.
15. Scott A. Rev. Mod. Phys., 47, 487 (1975).
16. Khodorov В. I., Ту min E., Progr. Biophys. Molec. Biol., 30, № 2/3,
145—184 (1975).
7
17. Hanter P. I., McNaughton P. A., Noble D., Progress in Biophysics
and Molec. Biol., 30, № 2/3, pp. 99—144 (1975)
18. Пастушенко В. Ф., Чизмаджев Ю. А., Маркин В. С., Биофизи-
ка, 20, 675 (1975).
19. П а стушен к о В. Ф., Чизмаджев Ю. А., Маркин В. С., Био-
физика, 20, 1078 (1975).
20. Кр и некий В. И., Проблемы кибернетики, 20, 59 (1968).
21. Кринский В. И., Биофизика, 11, 676 (1969).
22. Б а л а х о в с к и й И. С., Биофизика, 10, 1063 (1965).
23. Гулько Ф. Б., Петров А. А., Биофизика, 17, 261 (1972).
24. Маркин В. С., Чизмаджев Ю. А, Биофизика, 16, 119 (1971).
УДК 612.816^01.57
Часть I
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ВОЛОКНАХ,
ПУЧКАХ И СИНЦИТИЯХ
1. ВЛИЯНИЕ ДИНАМИКИ ИОННЫХ ТОКОВ НА СКОРОСТЬ ИМПУЛЬСА
1.1. Постановка задачи
Однородные волокна служат наиболее простым примером,,
позволяющим проиллюстрировать цели и методы теории рас-
пространения возбуждения. Сущность этого процесса рассмотре-
на в целом ряде работ [1—4], причем наиболее отчетливо она
выступает в сравнителньо простых моделях, учитывающих лишь
наиболее общие черты физических процессов, протекающих на
возбудимых мембранах [3, 4]. Известны также исследования,
в которых учитывались все тонкие детали динамики ионных
токов, ответственных за генерацию и распространение нервного
импульса [2, 5]. Для таких работ характерно широкое приме-
нение вычислительной техники, что связано с невозможностью
построения аналитического решения полной системы уравнений.
В то же время некоторые особенности такой системы позволяют
осуществить ряд упрощений, незначительно влияющих на ко-
нечный результат и в то же время дающих возможность оты-
скать аналитическое рзшение проблемы. Такого рода подход
излагается ниже на примере системы уравнений Ходжкина —
Хаксли [6], описывающей нервный импульс в гигантском аксо-
не кальмара.
Следует упомянуть, что ранее в применении к локальным за-
дачам аналогичный подход использовался в работах [7, 8]-
Система уравнений Ходжкина—Хаксли имеет вид [6]:
С = ~ ?Na) — gK«4 (? — ?к) —gl(? — ?1)> С1 • Ч
dm т —т0(ф) zi п\.
di - rm (<р) ’ ( }
dn^____я—л0(ф) И .31
df ' r„(<p) ’ v ' г
Ah__ h—h9(q>) n
d^~ rA(<p) • V '
9
Здесь <p — мембранный потенциал, t — время, х—координата
вдоль волокна, С — емкость мембраны на единицу длины волок-
на, R— сумма внутреннего и внешнего сопротивлений электро-
лита на единицу длины волокна, gNa, gx, gi— максимально
возможные проводимости по натриевому, калиевому токам и
току утечки. Функции /По(ф), «о(ф), Мф), *т(ф), *п(ф), тл(ф)
считаются известными. Если использовать единицы измерения:
для потенциала — фыа, для времени —C/gNa, Для координаты —
1/ VRgNa, И ввести обозначения JlK=gK/gNa, m=gl/gNa, то (В
новых безразмерных переменных, для которых целесообразно
сохранить старые обозначения, уравнение (1.1) примет вид
(1.5)
а уравнения (1.3—1.4) сохранятся. Анализируя режим устано-
вившегося распространения, легко увидеть, что в>се величины
зависят лишь от (переменной:
^+1- С1-6)
где и — безразмерная скорость распространения импульса воз-
буждения (точнее, скорость, измеренная в единицах V gNa/RC2).
В результате этой замены в уравнениях (1.2 —1.4) опера-
тор следует заменить на а уравнение (1.5) приобретет
вид:
Ржя4(<р—?к)—н(?—?i)- О-7)
Дальнейшие упрощения связаны с тем обстоятельствам, что при
вычислении скорости импульса в условиях, достаточно да‘леких
от критических, существенны лишь процессы, протекающие в пе-
редней области движущегося импульса [4]. Между переменны-
ми /и, п и h имеется существенное различие в скорости измене-
ния, а именно:
Tm<^'tn~'th. (1-8)
По этой причине в упомянутой выше области можно пренебречь
величиной п, фигурирующей в уравнении (1.7). Последним чле-
ном -в (1.7) также пренебрежем ввиду его малости. Тогда зада-
ча сводится к изучению следующей системы уравнений
dm т —т0(Ф) /1 q\
dg тот(Ф) ’ ( }
a|==,?+m3"lT-1) (1'10)
Здесь h — приблизительно постоянная величина, равная око-
ло 0,6.
10
1.2. Быстрая релаксация натриевого тока
Далынейшие упрощения связаны с различием характерных
-масштабов изменения переменных т и ср. В случае
(1.11)
переменная т является быстрой, и в этом случае задача сво-
дится к решению уравнения*
(1.12)
Это необходимо делать с учетом следующих дополнительных
условий:
?(—оо) = 0, щг(—оо) = 0, <р(оо) = 1. (1.13)
Последнее из условий (1.13), как видно из (1.12), является ста-
ционарным решением этого уравнения. В то же время ясно, что
это условие означает, что рассматриваемая задача относится к
числу задач о распространении импульса «без. возвращения», по
терминологии [9].
Проведем еще одну замену переменных в (1.12); пусть
<?'(г) = ?(д7=) (1.14)
и введем ради удобства новое обозначение
40=2^'
Опуская штрих у ср', уравнение (1.9) перепишем в виде
2“С—О- (1-16)
Поскольку уравнение (1.16) не содержит аргумента z в явном
виде, его удобно анализировать на фазовой плоскости <р,
Ф—[Ю]. Уравнение фазовой траектории имеет вид:
<йф_о (1—<P)mo(q>)
•dtp —Zu> ф
В качестве дополнительного условия к (1.17) имеем
ф(0)=0, ф(1)=0. (1.18)
На рисунке 1 показаны фазовые траектории (1.17), удовлетво-
ряющие первому условию из (1.18) и соответствующие различ-
ным значениям со. Пунктиром показаны изоклины =0,
* В работе {101] рассматривалось влияние медленной переменной на вели-
чину скорости импульса. Причем натриевый ток также задавался вольтампер-
.ной кривой. Показано, что устойчивая скорость практически нечувствительна
к этой переменной.
(1.15)
(1.17)
11
Рис. 2. Вид функции f (<р), вычислен-
ной по уравнениям Ходжкина —
Хаксли, и ее аппроксимация
Рис. 1. Нуль-изоклины (сплошные
кривые) и фазовые траектории, им
соответствующие (пунктир), при раз-
личных значениях ©, убывающих с
номером кривой
имеющие, как видно из (1.17) (Следующее аналитическое выра-
жение
Функция (1—<р)/По3(ф), где то соответствует модели Ходжки-
на— Хаксли, показана на рисунке 2 пунктиром. Как видно из
рисунка 1, лишь при некотором значении <в удовлетворяется вто-
рое условие из (1.18), которое поэтому можно рассматривать
как условие для отыскания скорости. Поскольку в явном виде-
проинтегрировать уравнение (1.19) при произвольной функции
т0(ф) невозможно, произведем следующую аппроксимацию
функции (1—ф)/и03(ф):
О, <р<ф1,
М<? — ?1), <Р1<<р<<р2
.1—?» ?2<?»
(1 —<?)т3(<р) =
(1.20>
Эта аппроксимация показана на рисунке 2 сплошной линией.
Уравнение (1.17) при этом распадается на следующие уравне-
ния:
°<?<ф1: ^=2»; t (1/21>
о-22>
?2«р: (1.23>
12
Требуется отыскать решение уравнений (1.21—1.23), непрерыв-
ное в точках <pi « срг и удовлетворяющее условиям (1.8). В об-
ласти 0<<р<ф! с учетом (1.18) имеем:
•ф=2ыф. (1.24)
Аналогично в области фа<ф:
ф=у(1—ф), (1.25)
где
у=—®+ V со2+1.
Чтобы проинтегрировать (1.22), ©ведем замену переменных
•ф=(ф—Ф00. (1.2'6)
После подстановки (1.26) в (1.22) переменные разделяются
(1.27)
Рассмотрим правую часть (1.27). Она обращается в -нуль в
точках 0=рь 0=р2, где
jPi ,2 = со ± ]/"о)2 — а. (1.28)
Если числа рь р2 действительны, то решение (1.27), удовлетво-
ряющее условию (непрерывности в точке <р=<pi
(1.29)
Pl
10—pi |Ра““Р1
1 ® I
В силу непрерывности *ф(ф) в точке ф=фг имеем:
ф(ф2) =0(ф2) • (ф2—ф1) =у(1—ф2), (1-31)
откуда
€(ф2)=у-а. (1.32)
Подставляя (1.32) в (1.30) и полагая ф=ф2, получим уравнение
относительно скорости импульса. Прежде чем выписывать это
уравнение, проверим наше предположение о том, что величины
Pi и р2 являются действительными. Если ®2>а, то
----—>0,
Рг—Р1
и, в силу ограниченности правой части (1.30), из левой части
(1.30) следует, что всюду в интервале ф1<ф<ф2 должно вы-
полняться условие
в>Р1
(1.33)
13
т. к. оно выполняется вблизи <p=q>i (1.29). Подставляя (1.32) в
(1.33), имеем неравенство
(_(О4-/^?+Т).а><о+)/®2—а. , (1.34>
Заметим, что заменяя в (1.34) величину а на о2, мы увеличи-
ваем левую часть (1.34) и уменьшаем правую. Поэтому, если
выполняется (1.34), то справедливо также и неравенство (1.35)
ш2(—(o-]-]kr<o24-l)>(D. (1.35)*
Поскольку последнее невозможно, следует заключить, что ско-
рость импульса со ограничена величиной а\
(й2<а. (1.36)
Поэтому решение (1.30) следует записать в ином виде. Исполь-
зуя тождество
arctg4-=A-in’±£,
где /2=—1, получаем из (1.30):
“2фГК w5"-2w"+=еХР (“S-arctg-SS"+2б)’ (1«37>
где
s=/£-l 0-38>’
С учетом определения констант а и у, получаем из (1.37) и
(1.32) уравнение для ®2:
( а(1/1+4— И-1
~ехр |Д-4- arctg-AI-------®----L---) (1.39>
Это уравнение определяет зависимость скорости импульса от
двух параметров — cpi и ф2- Поскольку оно легко разрешимо
относительно <рь будем рассматривать его как уравнение отно-
сительно (1.40):
Ф1=Ф1(а, о2). (1-40)
Тогда, если а рассматривается как параметр, (1.40) вместе с
равенством
определяет неявную параметрическую зависимость со2 от <р> и
ф2. Таким образом, формулы (1.40) и (1.41) дают реп/ение за-
дачи о скорости импульса. Поэтому имеет смысл обсудить по-
лученные результаты несколько подробнее.
14
Заметим прежде всего, что уравнение (1.39) определяет ско-
рость со в треугольнике
0^Ф1С1 ц42у
ф1 ф2^г 1-
Рассмотрим, что дают формулы (1.40) и (1.41). Из (1.41) вид-
но, что выражение (1.40) при фиксированном значении а опи-
сывает зависимость со(ф1) «а .прямой линии, проходящей через.
ТОЧКУ ф1 = ф2=1-
Рис. 3. Зависимость безразмерной скорости импульса <о от фь при различных
значениях парамерта а (Б) и область определения скорости (А). С ростом
номера кривой параметр а уменьшается
На рисунке 3 показано несколько таких линий, соответствующих
различным значениям а. Кривые ®=®(ф1), соответствующие
этим значения а, с повышением ф1 монотонно убывают. Харак-
терно, что по мере возрастания величины а увеличивается и
скорость импульса (при данном ф1). '
Кривые рисунка 3 объединяют 2 свойства — все они проходят
через точку ф1=1, со=0, а также очень плавно приближаются
к оси ф1=0, на которой достигается максимальное значение о.
Первое свойство является просто' следствием того, что все се-
кущие (рис. 3) исходят из одной точки ф1=ф2=1, второе же
свойство будет пояснено несколько ниже. А сейчас рассмотрим
простые выражения для скорости импульса на границах треу-
гольника (1.42). Так, на границе ф1=фг, имеем а=оо, и, совер-
шая в (1.39) предельный переход, находим
(1.43}
2 Уф,
Этот результат был получен ранее в работе [11].
15-
Кривая, достроенная по (1.43), на рисунке 4 имеет индекс 1.
На границе <рг=1; а==0; со=0.
Рассмотрим границу <pi=0. По мере приближения <pi к этой
границе-предэкспоненциальный множитель в (1.39) неограничен-
но возрастает и, следовательно, удовлетворить уравнению
(1.39) можно лишь при условии, что экспонента будет неограни-
ченно убывать. Поскольку выражение под знаком arctg в (1.39)
Рис. 4. Зависимость безраз-
мерной скорости импульса от
параметров epi и <рг. 1 —<pi=
=ср2; 2 —ф1=0; 3 и 4 —ф1 =
=const, Ф1<ф2<1, значение
Ф1 для кривой 3 меньше, чем
для кривой 4
отрицательно, для выполнения последнего условия требуется,
чтобы
или .
Таким образом, на границе ^=0 имеем
<'-м>
Эта зависимость показана на рисувке 4, кривая 2.
Совершенно естественно, что скорость (1.44) оказывается
больше скорости (1.43), поскольку в случае (1.44) натриевый
ток включается практически беспороговым образом в отличие
от случая (1.43), где величина <pi играет роль порога. Любопыт-
но отметить, что по мере приближения к нулю величины <pi в
случае (1.43) или <рг в случае (1.44) скорость обратно пропор-
циональна V ф1( V фз), хотя коэфициент пропорциональности
зависит от направления движения. Такая зависимость скорости
от порога была получена в работах [3, 4, 12]. Кроме формул
(1.43) и (1.44), определяющих поведение скорости на границе
треугольника (1.42), интересно рассмотреть также зависимость
16
скорости от фа при фиксированном значении фЬ Две такого рода
кривые (3 и 4) показаны на рисунке 4. Как и в отношении
между кривыми 1 и 2, здесь взаимное положение кривых опре-
деляется величиной фь в случае кривой 3 значение ф1 меньше,
и поэтому сама кривая 3 находится выше кривой 4.
Таким образом, если активация натриевого тока осуществ-
ляется быстро, то задача значительно упрощается в связи с тем,
что ионный ток описывается некоторой вольтамперной харак-
теристикой. Кусочно-линейная аппроксимация этой характери-
стики позволила получить аналитическое выражение для иско-
мой скорости распространения импульса. Одним из важных
промежуточных результатов является оценка (1.36), согласно
которой безразмерная скорость импульса <в не превышает кор-
ня из безразмерной константы а, характеризующей ‘быстроту
возрастания ионного тока после перехода потенциала через по-
роговое значение фь Предельное значение достигается
лишь в случае Колмогорова-Петровского-Пискунова [13], экви-
валентном беспороговому возбуждению, т. е. при ф1=0. Прове-
денный выше анализ был выполнен для случая кусочно-линей-
ной вольтамперной характеристики. Другой класс вольтампер-
ных характеристик, описываемый некоторым семейством поли-
номов относительно потенциала, рассмотрен в обзоре [14]. Как
показано в этой работе, аналитическое решение при полиноми-
альных вольтамперных характеристиках возможно лишь в слу-
чае специального расположения корней полиномов. Перейдем
теперь к случаю, когда конечным временем активации натрие-
вого тока .пренебрегать нельзя.
1.3. Медленная релаксация натриевого тока
Если неравенство (1.11) не выполняется, то учитывать дина-
мику развития натриевого тока необходимо более точно [15].
С целью получения аналитических результатов воспользуемся
некоторыми особенностями функций тт(ф) и т0(ф). Именно
вблизи порога возбуждения величина тт имеет минимум, так
что с хорошей степенью точности вместо тт можно использо-
вать соответствующее постоянное значение. Кроме того, функ-
ция /п0(ф) описывается круто возрастающей S-образной кривой.
Поэтому хорошей аппроксимацией для /По(ф) может служить
функция
лг0=п(ф—ф*). nW" 0’ £>0, (1.45)
где ф* — точка перегиба кривой Ото(ф), близкая к 30 мВ в раз»
мерных единицах, или ~0,26 в единицах фыа- Отметим, что
эти особенности функций тт и т0 были независимо и практиче-
ски одновременно замечены и использованы авторами [14].
2—5840
17
Далее, существенно, что в интересующей нас области множи- 1
тель <р—1 в уравнении (1.12) практически не изменяется ввиду I
малости ф по сравнению с L Потому целесообразно в дальней- I
шем считать этот множитель постоянным. Кроме того, получаю- |
щуююя с помощью таких соображений систему уравнений 1мож- 1
но упростить еще больше путем выбора новых единиц измере- j
ния потенциала, координаты и времени. В результате соответ- |
ствующих преобразований можно получить следующую систему: |
(1.47) j
Как видно из правой части (1.47), в качестве новой единицы из-
мерения потенциала выбрана величина ф*. Безразмерная ско-
рость и в (1.46) связана с размерной скоростью v соотношением
u = v
V
h-gjiz (Фка—Ф*)’
(1-48)
значения па-
временем тт
где под корнем использованы обычные размерные
раметров. Безразмерная константа а связана с
следующим образом:
Сф«
(1.49}
следует при-
а------г~,-----:--•
§NaA (Фиа—Ф*)Т/«
В качестве дополнительных условий к (1.46—1.47)
нять
<?(-оо) = 0, <?(0) = 1, tG)Ii-oo— 5 (1.50)
т{—оо)=0. (1’51}
Второе из условий (1.50) соответствует выбору начала отсчета
координаты |. Как видно из (1.50—1.51), всего имеется 4 усло-
вия, которых вполне достаточно для определения 3 констант ин-
тегрирования и неизвестного параметра
о>=«2. (1.52}
Перейдем к вычислению этого параметра. Для этого будем рас-
сматривать систему (1.46—1.47) последовательно на интерва-
лах —оо<|<0 и 0<|<со. Прежде всего отметим, что в пер-
вом из этих интервалов переменная т равна нулю. Поэтому ре-
шение уравнения (1.46) имеет вид:
<P=e“'S.
Отсюда находим значение производной от <р при с=0:
(1.53).
(1.54}
18
Таким образом, заменяя первое из условий (1.50) на (1.54) и
условие (1.51) на
т(°)=0 (1.55)
можно переходить к интервалу 0<:g<oo. При возбуждении по-
тенциал изменяется в этом интервале от 1-до оо. Поэтому функ-
ция т) (ф—О тождественно равна единице, и решение (1.47) во
втором интервале имеет вид
zn(|) = l—е-“5. , (1.56)
Теперь рассмотрим уравнение (1.46).
Вводя лапласовский образ потенциала,
со
<р= ^e_₽»©($)d5, (1-57)
о
из (1.46), (1.56) и первых двух условий (1.50) находим
р 1 з з 1
~ -~W + Р ~~P + a + P + 2g~P + 3« /1 Доу
Отсюда видно, что функция <р имеет единственную особенность-
в правой полуплоскости комплексной переменной р, а именно,
в точке p = w. Для того, чтобы удовлетворить третьему из ус-
ловий (1.50), требуется, чтобы вычет <р в точке p—w равнялся
нулю. Отсюда 'Следует, что числитель в (1.58) при p=w обра-
щается в нуль, т. е.
_£___з___._3_______з j
w w + аw4-2а а> + 3а ’
(1.59)
или, после некоторых преобразований,
w(w+a) (w+2a) (w+3a) =6a3. (1.60)
Таким образом, имеется алгебраическое уравнение 4-й степени
относительно квадрата скорости распространения возбуждения
w. Это уравнение, как непосредственно видно из (1.60), имеет
единственный положительный корень. Очевидно также, что
(1.60) определяет некоторую зависимость w(a). Эта зависи-
мость показана на рисунке 5.
Аналитическое выражение для этой зависимости можно пред-
ставить в параметрической форме, выражая величины а и w
через параметр V:
а= v(v + i)(v+2)(У+З) ’
w=___________________ (1.62)
(У +1) (У+2) (у+з) к /
2* 19
Рис. 5. Зависимость безразмерной скорости им-
пульса (u=/w) от параметра а. Пунктир —
главный член разложения скорости в ряд по сте-
пеням а вблизи а=0, формула (1.64). Звездоч-
кой указаны характерные для аксона кальмара
значения <а и и
Простые зависимости w(a) можно (получить в 2 предельных
случаях—при малых и при больших значениях а.
.1. Малые а:
При а—>-0, как видно из (1.61), V—►<». Оставляя лишь
старшую степень V в знаменателе (1.61), имеем:
6
а
или с учетом (1.62)
W = (6а3) 74 «1,56а3/4. (1.64)
Соответственно, в размерных единицах скорость распростране-
ния принимает вид:
'gNaCPNa—Ф*) h 11/8
(1.63)
(1.65)
<0 = 1,25
Рассмотрим теперь случай больших а.
.2. а—Поскольку величина w при неограниченном росте а
должна оставаться конечной, в 3 сомножителях слева в (1.60)
пренебрегаем величиной w по сравнению с а и получаем
ш=1,
что соответствует размерной скорости импульса
(1.66)
/ §Na (*₽Na Ф*)^
V
Проанализируем вопрос о функциональной зависимости вы-
численной скорости от различных параметров. На рисунке 6
20
Рис. 6. Зависимость скорости
от проводимости волокна, при-
нятой в норме за единицу
Рис. 7. Зависимость скорости
от емкости волокна
приведены результаты расчета скорости по формулам (1.61) и
(1.62) (кривая 1). Кривая 2 взята из работы [5], где уравнения
Ходжкина-Хаксли были решены численными методами. По оси
абсцисс отложена проводимость gNa» рассматриваемая как пере-
менная величина, по оси ординат — скорость импулыса. Масш-
таб для кривой 1 выбран так, чтобы кривые 1 и 2 пересекались
при gNa=0,12 Ом-1‘см-2. Из сравнения кривых 1 и 2 можно
заключить, что пренебрежение калиевым током и натриевой
инактивацией приводит к более медленному убыванию скорости
при уменьшении gNa- Существенное расхождение между кривы-
ми 1 и 2 (на кривой 2 берется только верхняя ветвь, соответст-
вующая устойчивому решению) наблюдается лишь вблизи точ-
ки исчезновения решения. И это понятно, поскольку в этой точке
ролью калиевого тока и натриевой инактивации нельзя прене-
брегать. Вообще говоря, эти 2 фактора можно было бы учесть
в рамках тех допущений, на которых основывались проведен-
ные выше расчеты. В частности, для скорости имелось бы 2
решения. Здесь этого не делается с целью подчеркнуть основ-
ную роль натриевой активации при вычислении скорости им-
пульса. Кривая 1 на рисунке 6 близка к кривой t»~VgNa, со-
ответствующей формуле (1.66). Такую же зависимость дает
размерный множитель, полученный в работе [16].
Рассмотрим далее зависимость скорости v от емкости С,
которая показана на рисунке 7. Кривая 1 построена по форму-
лам (1.48, 1.61, 1.62), кривая 2 взята из работы [17], где урав-
нения Ходжкина-Хаксли решались на ЭВМ. Пунктиром показа-
на зависимость а~С-1. Как видно из этого рисунка, при не
слишком больших емкостях полученная кривая практически
21
совпадает с результатами численных расчетов. Различие между
кривыми становится заметным только вблизи точки исчезнове-
ния решения (~4 мкФ/см2). Именно пренебрежение калиевым
током приводит к более медленному убыванию скорости с рос-
том емкости. В работе [17] отмечалось, что в некотором интер-
вале емкостей скорость пропорциональна С-1/2. Это почти сов-
падает с полученными здесь результатами. В самом деле, при
малых а, как следует из (1.65), v~C~zl\ что практически
неотличимо от С-1/2. Ниже будет показано, что в норме вели-
чина а невелика, т. е. формула (1.65) приближенно верна. Таким
образом, сравнение вычисленной функциональной зависимости
скорости импульса от емкости мембраны с результатами числен-
ной обработки модели Ходжкина-Хаксли еще раз убеждает нас
<в том, что в формировании скорости нервного импульса в нор-
мальных условиях активация натриевого тока играет важную
роль. Приведем некоторые численные оценки. Используя харак-
терные для аксона кальмара значения параметров gNa=
0,12 Ом-1-см-2, тт=2 мс, Со = 1 мКФ/см2, <р* =30 мВ, полу-
чаем, что при Т= 18,5° С параметр а имеет значение 0,0446.
Это значение выделено на рисунке 5 звездочкой. Согласно урав-
нению (1.60), безразмерная скорость и имеет при этом значе-
ние 0,3. В приближении • медленной релаксации по формуле
(1.65) получаем w=0,39, а в пределе быстрой релаксации, как
уже отмечалось, ы=1. Экспериментальное значение скорости
о=21 м/с соответствует «=0,274. При этом принято, как обыч-
но, фыа=П5 мВ, /?о=34,5 Ом-см и радиус волокна — 0,238 мм.
Близкое совпадение экспериментального значения «=0,274 и
расчетного 0,3 еще раз подчеркивает важность учета процесса
активации натриевого тока.
Рис. 8. (А, Б). Зависимость m3(g), вычисленная для 2 случаев — резко и
плавно изменяющейся функции то(ф).
А —значение параметров а=0,0387, соответствующее экспериментальным данным.
Кривые практически сливаются.
Б — расхождения между кривыми 0 и 1 при пятикратном увеличении параметра
а—а =0,2
22
В заключение этого раздела остановимся (вкратце на вопро-
се о допустимости аппроксимации функции т0(<р) единичной
функцией. Как показывают расчеты, при обычных значениях па-
раметров такая аппроксимация законна с высокой степенью
точности [18]. Это иллюстрируется на рисунке 8, где изображе-
на зависимость /п3(|), вычисленная для 2 случаев т0(<р)—с
’плавным и с резким изменением. Физически это объясняется
именно тем, что процесс изменения переменной т протекает
медленно по сравнению с потенциалом <р. Поэтому, за время
прохождения потенциалом переходной, области функции т0(<р)
переменная т практически не успевает измениться, а далее
введенная выше аппроксимация становится удовлетворительной
автоматически.
2. ВОЛОКНО С ЗАДАННЫМ ГЕНЕРАТОРОМ ТОКА
2.1. Вводные замечания
Как было показано выше, в случае однородного волокна роль
динамики ионных токов в процессе распространения возбуждения
можно сравнительно легко выяснить. Существует целый ряд
вопросов, решение которых затруднено не только сложным ха-
рактером изменения ионных токов, но также и теми или иными
особенностями соответствующей задачи. В качестве примеров
можно назвать различные неоднородные или ветвящиеся волок-
на [19], а также задачу о прохождении длинной серии импуль-
сов по волокну [20]. В этой ситуации представляется целесооб-
разным изучить влияние тех или иных факторов по отдельно-
сти— например, рассмотреть вначале ту или иную задачу, пре-
небрегая влиянием различных особенностей на динамику ион-
ного генератора, а затем — оценить возможные последствия
учета такой динамики. Такого рода подход диктуется также
необходимостью иметь достаточно простую систему, которая
позволила' бы получать обозримые аналитические результаты.
Представление о заданном генераторе тока частично уже
встречалось выше. Так, в случае быстрой релаксации натрие-
вого тока на временах, малых по сравнению с временами калие-
вой активации и натриевой инактивации, ионный ток можно
было описывать заданной вольтамперной характеристикой. Од-
нако, если интересоваться событиями, протекающими на боль-
ших масштабах времени, вольтамперная характеристика не
будет адекватно описывать ток. Поэтому в излагаемых ниже
примерах будет использовано более сложное описание тока,
учитывающее как нелинейную его зависимость от потенциала,
так и временное поведение тока. В соответствии со сказанным
выше, динамика развития тока во времени будет считаться
известно!’..
23
2.2. Скорость распространения возбуждения
по замкнутому контуру
Распространение возбуждения в замкнутом контуре исследо-
вали многие авторы [21—27], выяснившие характер распреде-
ления группы импульсов в кольце и устойчивость такого рас-
пределения. В теоретических работах [21—23, 25, 26] в каче-
стве модели возбудимого волокна принималась заданная зави-
симость скорости проведения импульса от фазы (времени, про-
шедшего с момента последнего возбуждения). Несколько иная
модель, в которой волокно описывалось временем задержки
импульса при надпороговой стимуляции в зависимости от фазы
волокна, была использована в работе [27]. Кривая время за-
держки— фаза была построена по свойствам формального воз-
будимого объекта из [28]. В настоящем разделе скорость
распространения импульса вычисляется в простой модели воз-
будимого волокна в зависимости от его основных параметров,
таких, как порог возбуждения, амплитуды ионных токов и т. д.
В работе [24] было экспериментально показано, что с умень-
шением периметра кольца (или с увеличением числа импуль-
сов в кольце) скорость распространения возбуждения умень-
шается и в кольце малого диаметра становится невозможным
распространение возбуждения. Обычно такое поведение скоро-
сти объясняют влиянием рефрактерности.
Рефрактерность волокна является результатом инерционно-
сти мембранных механизмов, обеспечивающих транспорт ионов.
В реальном волокне взаимодействие следующих один за другим
импульсов обусловлено как собственно рефрактерностью, так
и электрическими эффектами. Однако строгий анализ реальной
системы практически невыполним. Поэтому мы ограничимся
анализом электрических эффектов в рамках модели с безынер-
ционными генераторами ионных токов. Ниже будет показано,
что наблюдаемую зависимость скорости импульса от периметра
кольца можно получить как следствие чисто электрических эф-
фектов. Этот факт может оказаться существенным при анализе
различных вопросов, связанных с возникновением фибрилляции
в возбудимой среде [29, 30].
Рассмотрим возбудимое волокно длины L, свернутое в коль-
цо, и будем изучать движение нервного импульса в таком
кольце.
Уравнение, описывающее мембранный потенциал возбуди-
мого волокна, хорошо известно
р дп>__ 1 дгт
G ~dt~ ~R~dx*
Здесь p — искомый потенциал, t — время, х — координата вдоль
контура длины L: OsgzxsgzL, причем, точки х—0 и x—L совпа-
дают. Постоянные С и R — соответственно емкость мембраны и
24
сумма сопротивлений аксоплазмы и внешнего раствора на еди-
ницу длины волокна. Трансмембранный ионный ток /, как и
в работе [4], будем описывать в ваде суммы
/=/e+g<P, (2.2)
где g — проводимость утечки, /е — ионный ток, задаваемый в.
виде 2 постоянных значений:
f—ji, 0<£<ti
(/2, Т1</<Т1+Т2.
. (2.3)
Здесь /1 и /2 — положительные числа, t — время, отсчитываемое-
с момента возбуждения, и ъ — известные длительности фаз-
токов. Заряды, протекающие через мембрану нервного волок-
на при возбуждени, сбалансированы:
/1Т1=/2Т2. (2.4)
Это условие имеет простой физический смысл, поскольку оно-
обеспечивает возвращение мембранного потенциала к исходно-
му значению [4].
Возбуждение волокна, по определению, происходит в момент-
достижения растущим потенциалом порогового значения <р*.
Условие замкнутости контура отражается следующими краевы-
ми условиями:
? (О, t) = ? (L,fy, -g- (0, 0=5- {L, t). (2.5)
Мы будем искать установившееся решение уравнения (2.1) при
краевых условиях (2.5). Таким образом, рассматриваемая за-
дача относится к типу задач без начальных условий. В устано-
вившемся режиме потенциал зависит лишь от автомодельной;
координаты
t==x+vt, (2.6)
где v—скорость распространения импульса. При этом <p(g)
должна быть периодической функцией с периодом L. Выберем
начало отсчета g в точке включения генератора тока /е. Тогда»
уравнение (2.1) 'сводится к 3 уравнениям на разных интерва-
лах g:
‘°$=a2‘aF—’4—f'?’ (2-7>
-J-?; ®(*1-Н2)<£<ь
Здесь a2=l/RC.
25»
Дополнительные условия (2.5) выглядят как
5>(0)=?(Z), 4f-(O)=4L(Z).
(2-5')
Гладкое решение (2.7), удовлетворяющее условиям (2.5), имеет
вид:
0^<vn:
1 z>(^—VXi)p2 fc
(/>2 Pl) ? (S) ==j\ (p2 — Pl)-i~JlPl --j_ePj£-----^Pi —
e<L~VX')P'~l 7” r(E+r-«,) +
72/72 ^7Z7i e ~j2p2 ePiL_x e
+72/71 ep^+L~v^-,
ёС (р2 — /?1) <р ($) = — J2(p2~Pl) +J1P2 1 е”& —
l-e-P^t ePdL-^_x (Wti,
71/71 e₽^_i e +j2p2 ——e ~
—J2P1 [epa(L~vta) -1] (ePaL—l)"1 ерл*~”х,);
1 £
£С (р2-Р1) ? G)=]iP2 ...........ePl* -
71/71 ep^_j е №* ер^_х е
+J2P1 (1 -e~p‘VX1) (ePjL—If1 е^-^.
(2-8)
(2.9)
(2.10)
Здесь
J’i=-2^-(«—l^^+^^C); /?2=2^г(,о—yr‘V2+4ga2/C'). (2.11)
При построении решения (2.8—2.10) не было использовано
условие <р(0) =фй, т. е. значение <р(0), описываемое равенством
(2.8) при £=0, зависит от неизвестной скорости распростране-
ния возбуждения. Поэтому условие
ф(0)=ф* (2.12)
можно рассматривать как уравнение относительно искомой ско-
рости. При этом, вообще говоря, «следует учитывать, что <р*
*26
является некоторой функцией от v и L. В простейшем случае
<р* можно было бы задавать в зависимости от времени, про-
шедшего гс начала последнего возбуждения данного участка, и
тогда мы имели бы:
<?* = ?* (vl’ (2-13)
Мы, однако, в целях упрощения (2.12), не будем, задаваться
такого рода зависимостью и положим ср* = const. Позднее мы
обсудим изменения, которые может внести в результаты учет
зависимости типа (2.13). Кроме того, приходится констатиро-
вать, что сами по себе выражения (2.8—2.10) несколько гро-
моздки, и их анализ по этой причине затруднителен. Значитель-
ное упрощение достигается при учете того обстоятельства, что,
как правило, пассивная проводимость во много раз меньше
проводимости мембраны в возбужденном состоянии. Так, в слу-
чае аксона кальмара отношение пассивной проводимости к про-
водимости в возбужденном состоянии составляет ~ 0,3:150»
«2,0-10-3. Поэтому целесообразно рассматривать разложения
(2.8—2.10) по степеням малого параметра g/o2/?C2, представ-
ляющего собой отношение квадратов длины «|носика» импульса
и постоянной дайны волокна. Сохраняя лишь члены нулевого
порядка по этому параметру, мы приходим к следующим выра-
жениям для потенциала:
zt\ _ vjtTt(T, + T2) , . (а2 , ,
С?» (5)=--------2Z-----+
+& [/1 - (71+h) (2.14)
1>Т1<е<<о(т1+т2):
<M)— ^,(T. + T.) +У1Т1 + 7ф,_Х_^ +
2 vEJa?
+ l/i - C/i+/2) + (2-15)
1» (Ti + T2> < 5 < 7,:
C<P 0) = — (Tj + T2)/2£4- etLla‘Z\ I/1 “ е~'°г(г1аг +
_j-y2e-D’<t‘+t’)'aSl. (2.16)
Насчитанные по формулам 2.14—2.16) формы -импульсов в
контурах различной длины показаны на рисунке 12. Подробное
обсуждение этих кривых будет приведено ниже.
27
Выпишем теперь уравнения для скорости в явном виде, под-
ставляя в (2.12) значение <р(0) из (2.14). Удобнее сразу запи-
сать это уравнение в безразмерном виде, вводя безразмерные
скорости и и длину контура в:
_v.__________L
U~"v^’ e — t'o(T1 + T2)’
где v0=(ji/RC2<p*)1/2
есть скорость импульса в бесконечном волокне при больших
факторах безопасности. Введем также отношение амплитуд то-
ков р, и величину х, близкую к фактору безопасности
(2.18)
•Тогда (2.12) примет вид:
Fe(«)^Foo(K)+^giL-^=0, (2.19)
где
1=^^! /7оо(«)=^-1-^[(1 + р.)е-х“’ —
_(иГх“’(1+к)]. (2.20)
Корни функции Foo (и) определяют скорость импульса в беско-
нечном волокне. Соотношение (2.19) представляет собой транс-
цендентное уравнение относительно безразмерной 'скорости и
как функции безразмерной длины контура е. Кроме е, в урав-
нение (2.19) входят также параметры к и jx. Выделение зависи-
мости от длины контура связано с тем, что нас будет интересо-
вать функция и(&) при фиксированных параметрах % и jx.
В работе [4] было показано, что Л» (и) имеет два корня,
больший из которых соответствует скорости устойчивого импуль-
са. При этом, если х>1, то и~19 Покажем, что существует
критическое значение длины контура , так что при
уравнению (2.19) не имеет положительных корней. Для этого
достаточно рассмотреть разложение Л» (а) в ряд по степеням
е, «сохраняя в (2.19) первые два члена разложения. Тогда полу-
чится следующее уравнение:
Ло(«)+[1+FM(«)] (2.21)
Поскольку по условию задачи, оСп+тг) <£ или, что то же
самое, «<е, в (2.21) при е—►О следует рассматривать F«,(«)
при и—>-0.
28
Подставляя в (2.21) разложение Foo (и) при и—>0 в виде
г- / \ 11 1+|ЫГх2а2 I
F.(K)=-1+-J[t—5- (2+-JJ (2.22)
получим уравнение для ы(е):
+1+^ (2+^=0,
(2.23)
которое, очевидно, не имеет положительных корней. Таким об-
разом, доказано, что существует критическая длина контура,
при которой исчезает решение (2.19). Иными словами, при дли-
не контура, меньшей некоторой заданной, распространение воз-
буждения невозможно.
Аналитически найти критическое значение длины контура
нельзя. Поэтому решение уравнения (2.19) было получено чис-
ленными методами. Результаты этих расчетов представлены на
рисунке 9, где функция м(е) вычислена при ц.= 1 и значениях
фактора безопасности х=4, 10, 20. Двузначность функции и(е)
означает, что имеется два значения скорости распространения
импульса. Можно показать, что верхние ветви соответствуют
устойчивому импульсу, нижние — неустойчивому. Аналогичные
по характеру зависимости скорости от длины контура кривые
были получены в работе [20],.где исследовалось распростране-
ние периодической серии импульсов.
Рис. 9. Безразмерная скорость импульса в зави-
симости от безразмерной длины контура е. Зна-
чения и на кривых 1=4, 2=10, 3=20
В контуре критической длины е* устойчивое и неустойчивое
решения сливаются и при меньшей длине контура (е<е» ) рас-
пространение возбуждения невозможно. Критическая длина е*
Рис. 10. Критическое значение
длины контура е, в зависимо-
сти от величины х
при фиксированном р оказывается монотонно убывающей функ-
цией х. Эта зависимость изображена на рисунке 10 при р=1.
При бесконечной длине контура устойчивые решения выходят
на постоянные значения, очень
близкие к предельному значению
и = 1. Чтобы исследовать харак-
тер приближения решения к пре-
дельному значению, полезно рас-
смотреть асимптотический вид
уравнения для скорости (2,19) в
достаточно длинном контуре (при
8->0О).
Отметим, прежде всего, что в
(2.19) зависимость от 8 имеется
лишь во 2-м и 3-м членах, при-
чем, с ростом 8 второй член убы-
вает экспоненциально, а третий—
гиперболически. Это позволяет
при достаточно больших 8 прене-
брегать вторым членом по срав-
нению с третьим.
Рассматривая (2.19) как уравнение для 8, получаем явное
выражение для 8=8 (и) при больших s:
пи
(2.24)
Отметим, что при х«2>1 уравнение (2.24) сильно упрощается
и принимает вид
2е__ и3
п~ 1—«2
(2.25)
На рисунке 11 построена зависимость ы(2в/х). Второе, неустой-
чивое решение отсутствует из-за условия «2х>1, не выполняю-
щегося при малых и. Для приближения (2.25) характерно, что
скорость зависит от отношения s/x, но не от каждого из пара-
метров в отдельности, как в общем случае уравнения (2.19).
Как следует из рисунка 11, величина и приближается к 1
очень медленно. Например, при что при х=10 соответст-
%
вует 8=5, значение скорости и составляет лишь 0,75. Насколько
хорошо формула (2.25) описывает скорость импульса, видно из
рисунка 9, где при больших значениях е приближенный расчет
совпадает с точным. Обсудим полученные результаты несколь-
ко более подробно.
На рисунке 12 изображена форма импульса в замкнутых
контурах различной длины и при различных значениях пара-
метров х и р. Кривые на рисунке 12Б построены по значениям
параметров для аксона кальмара, взятым из работы [6]. Ха-
рактерной особенностью всех кривых является наличие гипер-
30
1
Рис. 11. Корень уравнения (2.25) в зависи-
мости от параметра 2 е/х
поляризации, величина которой возрастает при уменьшении
длины контура. Как видно из хода кривой 1, величина гипер-
поляризации в случае бесконечно длинного волокна равна нулю<
В случае кривых 1, 2, 3 (рис. 12А) сразу после прохождения
импульса потенциал выходит на постоянное значение, сохраня-
ющееся на промежутке, уменьшающемся вместе с длиной кон-
тура. На кривых 4, 5 зона постоянной гиперполяризации отсут-
ствует.
Уменьшение гипер1поляризации при 8<0,6 объясняется бли-
зостью передней части импульса, характеризующейся экспонен-
циальным подъемом потенциала. Иначе говоря, в этой части
импульс как бы «наезжает на собственный хвост», и в резуль-
тате значение потенциала повышается.
Обсудим причину возникновения зоны гилерполяризации.
С этой целью найдем среднее значение потенциала в контуре.
Если проинтегрировать уравнение (2.1) по всему контуру, то
из условия периодичности потенциала и его производной полу-
чим, что вклад от производных потенциала равен нулю. Поэто-
му среднее значение потенциала на контуре <р равно
— v / . • ч
? = /2^2)-
Из условия сбалансированности двух фаз тока (2.4) следует,
что <р=0. Это значит, что в контуре не слишком большой длины
обязательно имеется область гиперполяризации. В протяжен-
ном контуре степень гиперполяризации мала, однако эффектив-
ная длина волокна, на которую распространяется гиперполяри-
зация, весьма велика. В пренебрежении пассивной проводимо-
стью волокна эта длина обращается в бесконечность, что не-
посредственно видно из выражения (2.14), в котором первый
член описывает амплитуду гиперполяризации. Если же учесть
пассивную проводимость мембраны, то, как следует из выраже-
31
Рис. 12. Формы импульсов в зависимости от координа-
ты 2=^/[uu0(ti+t2)]. Стрелки на кривых указывают
включение (вверх) и выключение (вниз) 2-й фазы тока.
С ростом номера кривой длина контура уменьшается.
А — х=10, ц=1, Б — х=5, 11=0,64
ний (2.11) и (2.10), эта длина совпадает с величиной рг1, ко-
торая при малых значениях пассивной проводимости определяет-
ся выражением v2Cfg. Это выражение для длины зоны гипер-
поляризации возрастает неограниченно при g—►О.
Возрастание гиперполяризации по мере уменьшения длины
контура приводит к замедлению движения импульса; это про-
демонстрировано на рисунках 9 и 11. Можно показать, что ги-
перполяризация как бы увеличивает порог возбуждения на ве-
личину, равную амплитуде гиперполяризации. В самом деле, из
выражения (2.16) следует, что гиперполяризация при больших
(но не слишком) L и х>1, составляет величину:
/1Г1»(Т1+Т2)
' 2CZ ‘
В то же время уравнение (2.25) можно переписать в виде
<Р* +
/Л» (т, + т2)
2CZ
А
v2£C2'
(2.25')
Из левой части уравнения (2.25') следует, что порог возбужде-
ния увеличивается ровно на величину гиперполяризации, что и
приводит к замедлению импульса.
Обращает на себя внимание немонотонная зависимость кру-
тизны фронта импульса в пороговой точке от длины контура.
Как видно из -рис. 12А, по мере уменьшения длины контура
величина ^2. вначале возрастает, а затем по мере приближения
dz е
к критической длине контура, уменьшается. При больших дли-
нах контура такое поведение крутизны фронта можно объяс-
нить следующим образом. Как показано в работах [4, 12, 31],
в бесконечном волокне крутизна фронта дается выражением
aS |Ф=Ф*
Подставляя в правую часть ©место <р « 'величину эффективного
порога, совпадающего с левой частью (2.25'), видим, что пове-
дение объясняется обратной зависимостью эффективного
порога от длины контура. Несколько труднее найти простые
соображения в пользу убывания величины по мере прибли-
^5
жения к критической длине контура. Однако, если вычислить
величину из формул (2.12), (2.14), получим:
^1 =-- _(Т1 + Та). (2.26)
1ф=Ф*
По мере приближения к критической длине, как 'следует из ри-
сунка 9, скорость импульса v убывает ©се быстрее, т. е.
du I
Поэтому именно поведение скорости определяет поведение кру-
тизны фронта вблизи критической длины L* . Как следует -из
(2.26), имеет место соотношение
откуда следует
d /dcp l 11 I 11
d£ \ dg |ф«ф* IL 14g 1ф=ф*/ J dL 00'
3-5840 33
Последнее соотношение не только доказывает убывание кру^
тиэны фронта вместе с L при L—►£,*, но и содержит в себе тот
факт, что вблизи критической точки крутизна фронта изменяет-
ся с бесконечной скоростью.
Из рисунка 9. следует, что в волокне с высоким фактором,
безопасности возможно периодическое возбуждение даже в
очень коротком контуре. Это обстоятельство небезынтересно*
в связи с вопросом о критической массе сердечной мышцы при
фибрилляции. В самом деле, основным аргументом против пред-
ставления о фибрилляции, как о многократном проведении воз-
буждения по замкнутому контуру, являлся следующий тезис:
критический размер при фибрилляции должен быть больше,,
чем Oo(ti+t2) [29, 30]. Как следует из проведенных выше рас-
четов, длина контура, при которой еще возможно распростра-
нение импульса, может быть гораздо меньшей, чем эта величи-
на. Действительно, отношение L/v0(ti+t2) есть не что иное, как
безразмерная длина контура е, которая, как видно из рисунка
10, при больших факторах безопасности может быть значитель-
но меньшей, чем 1. В этой связи было бы чрезвычайно любо-
пытно сравнить кривую рисунка 10 с результатами соответст-
вующих экспериментов, например, по измерению критической,
массы фибрилляции.
К сожалению, в литературе отсутствуют систематические ис-
следования критической массы в зависимости от параметров
возбудимой среды, таких, как порог, сила и длительность тока
при возбуждении, входящих в х наряду с пассивными электри-
ческими характеристиками Си/?. Следует также заметить, что,,
вообще говоря, замедление распространения возбуждения при
анализе механизма возникновения фибрилляции учитывалось и
раньше [29, 30], оДнако причина замедления рассматривалась
иная. Именно, такое замедление появлялось как задержка воз-
буждения на рефрактерном участке, возникающем после одно-
кратного возбуждения волокна. В нашем же рассмотрении при-
чина замедления является чисто электрической по 'Своей при-
роде.
Обсудим, наконец, какие изменения внесет в результаты учет
того факта, что после возбуждения свойства волокна отличают-
ся от первоначальных. Прежде всего, заметим, что способ та-
кого уточнения зависит от конкретных свойств волокна. Напри-
мер, в модели Ходжкина-Хаксли рефрактерное состояние волок-
на нельзя описывать уравнением типа (2.13). Это связано с
тем, что в -состоянии гиперполяризации наименьшей скоростью
изменения обладает переменная, описывающая натриевую инак-
тивацию. Следовательно, по крайней мере на больших временах
после возбуждения, рефрактерность является следствием того,
что переменная h в модели Ходжкина-Хаксли отлична от еди-
ницы. В нашем случае это обстоятельство можно было бы
учесть, вводя зависимость первой (натриевой) фазы тока -от
34
L/v. При этом, конечно, как-то изменятся и длительности фаз
T1 и тг, причем Ti должно уменьшаться, т. к. калиевый ток при
пониженном натриевом сравняется с ним раньше. Однако, если
пренебречь изменением п и тг, то в приближении х»1, как сле-
дует из (2.25'), уменьшение ji неотличимо от увеличения порога
возбуждения. Таким образом, учет рефрактерности волокна в
нашем случае по крайней мере при достаточно длинном конту-
ре, эквивалентен некоторому уменьшению параметра %. Следо-
вательно, поправка на рефрактерность должна уменьшить зна-
чение скорости импульса при фиксированной длине контура, а
также, очевидно, несколько повысить критическое значение дли-
ны контура, при которой становится невозможным проведение
импульса.
2.3. Распространение возбуждения в нервном волокне
с перегородками
В предыдущей части было рассмотрено распространение воз-
буждения по замкнутому однородному контуру, что эквива-
лентно задаче о периодической последовательности импульсов
в однородном волокне [20]. Значительно более сложный анализ
требуется в случае неоднородного волокна, когда не существует
автомодельного решения, в силу чего уравнение в частных про-
изводных не сводится к обыкновенному дифференциальному^
Примером такой системы могут служить волокна с перегород-
ками типа латеральных аксонов брюшного ганглия рака. Такие
волокна возникли, по-видимому, в процессе эволюции путем
отбора по признаку эфаптической передачи возбуждения между
отдельными возбудимыми клетками, ставшими впоследствии
отдельными сегментами септального аксона. Аналогичная зада,-
ча может возникнуть также в случае произвольной линии пере-
дачи электрического сигнала, сконструированной из отдельных
сегментов с электрическим взаимодействием ближайших сосе-
дей, поэтому излагаемая ниже задача является довольно общей
по своей постановке. Мы будем рассматривать не только пере-
менную скорость распространения возбуждения [32], но также
и условия, при которых распространение импульса по волокну
с перегородками становится невозможным [33].
Рассмотрим нервное волокно, состоящее из однородных
участков длины /, разделенных перегородками, обладающими
одинаковыми сопротивлениями Ro. Одна из таких перегородок
показана на рисунке 13. Распространение импульса в такой
системе отличается от распространения в непрерывном волокне.
Однако можно указать 1 предельный случай, когда между не->
прерывным волокном и волокном с перегородками существует
прямая аналогия. Это случай, когда расстояние между перего-
родками мало по сравнению с характерной динамической дли-
ной нервного волокна, названной [12, 31] длиной «носика» им-
3* 35
пульса и представляющей собой характерное расстояние, на
котором происходит электротонический подъем потенциала в
невоэбужденной области перед импульсом. Очевидно, в таком
0 *
Рис. 13. Схема волокна с перегородкой
случае волокно можно считать квазиоднородным, а роль пере-
городок сводится лишь к увеличению сопротивления аксоплаз-
мы 7? на единицу длины волокна. Как известно, в однородном
волокне скорость распространения импульса пропорциональна
R~42. С учетом перегородок сопротивление единицы длины во-
локна равно R+Rq/1, и скорость импульса o = vjR1/2(jR+jRq//)“i/2<
что при малых Rq/IR можно переписать в виде —Rq/2RI).
Здесь v—скорость импульса в волокне без перегородок. Одна-
ко, если расстояние между перегородками не мало, то восполь-
зоваться таким выводом невозможно. Отметим только очевид-
ные свойства импульса, распространяющегося в такой системе.
При подходе импульса к перегородке, его скорость увеличивает-
ся, поскольку перегородка препятствует оттоку заряда и, сле-
довательно, ускоряет подъем потенциала. После того, как воз-
буждение дойдет до перегородки, волокно за перегородкой еще
в течение некоторого времени остается невозбужденным, им-
пульс как бы стоит некоторое время перед перегородкой. Затем
начинается возбуждение следующего сегмента. Что касается
скорости импульса в первые мгновения, то она должна отли-
чаться от скорости в непрерывном волокне по 2 причинам. Из-за
задержки импульса на перегородке локальные токи заряжают
следующий сегмент дольше обычного, поэтому волокно за пе-
регородкой деполяризовано на большем расстоянии. Это должно
повышать скорость импульса. Однако аксиальный ток от воз-
бужденной части волокна уменьшен из-за наличия перегородки,
что должно приводить к снижению скорости импульса. Эти две
причины оказывают конкурирующее влияние на скорость им-
пульса и без детального расчета трудно сказать, какая из них
окажется главной. Заметим, что в реальном случае, например,
у раков, длина отдельного сегмента волокна велика по срав-
нению с длиной «носика», равной 1/vRC. Так, пользуясь пара-
метрами аксона рака, находим 1/о7?С^О,36 мм, в то время,
как /=5 мм. Поэтому можно рассмотреть прохождение импуль-
36
са через отдельную перегородку и затем найти среднюю ско-
рость по всему волокну.
Будем отсчитывать координату х вдоль волокна от места
расположения перегородки (рис. 13). Уравнение для мембран-
ного потенциала в непрерывных участках волокна имеет вид
(2.1). Для мембранного тока примем выражения (2.2—2.3),
полагая g=0. На перегородке мембранный потенциал терпит
разрыв, однако аксиальный ток должен быть непрерывным.
Пренебрегая током зарядки емкости перегородки, получаем
граничные условия:
<р+—1 d<p- 1 дч>+ _
Rt R дх Rix' iz.z/;
Индексы (—) и ( + ) относят величины к левой и правой сторо-
нам перегородки соответственно. Посредством обозначено
полное сопротивление перегородки. Под скоростью импульса в
волокне с перегородками будем понимать скорость движения
точки, в которой потенциал впервые достиг порогового значе-
ния. Таким образом, задача сводится к уравнению
<₽(•**, 0=Ф, (2.28)
относительно х*. Скорость? импульса определяется как, произ-
водная от по времени. Постановка - задачи завершается
заданием начального условия, которое можно записать в виде
•X* (0|f-H-eo->^+
(2.29)
Такой выбор означает, что вдали от перегородки импульс дви-
жется равномерно. Второй член в правой части (2.29) выбран
из соображений удобства — ниже будет показано, что именно
при таком постоянном сдвиге импульс приходит на перегород-
ку в момент времени t=0.
Искать <р(х, /) удобно с помощью функции Грина G(x, g, i),
описывающей потенциал в точке х в момент времени t, обуслов-
ленный единичным зарядом, введенным в точке £ в начальный
момент времени. Мы (примем, естественно, 0=0 при /<0. При
/>0 выражение для G(x, g, t) имеет вид:
» * • * • I 1 .
(Оп, х<0, $<0;
п_|О12. х>0, $<0;
U |О22, х>0, $>0;
О21, х < 0, $ > 0,
где
п J1Z Л Г„..ПГ (X-WRC-} , Г (х + №
- ~2 V ТЩехР[----47--J + ехР L-47 J
(2.30)
(2.31)
- 2R ехп Г - 2<* + ^ 4- 4У?Ч
RtCVn Р[ . Л.
exp[—z)2dz,
2 1 f Rt _ VRC (x-K)
Яо r C 2 /F
37
= exp +-ШТ fexp(—z2)dz
/?0G у я L K« RqC J J
(2.32)
Из соображений симметрии ясно, что G22 и G21 можно получить
из Gn и G12 переменой знаков перед х и g. Потенциал выра-
жается с помощью обычного соотношения
t х»(О
?=—JdT J G(x, 5,/-т)7(?, T)d?. (2.33)
—00 —00
Подставляя (2.33) в (2.29), имеем уравнения для х,
t **(г)
йт^О(х*, i—x)dt
(2.34)
—00 —00
При переходе от (2.33) к (2.34) мы пренебрегли влиянием вто-
рого «столика» тока на скорость, так как оно порядка е-х, где
% — фактор безопасности [12]. Решать уравнение (2.34) будем
с помощью разложения в ряд по малому параметру R^vC, пред-
полагая его достаточно малым и сохраняя члены не выше пер-
вого порядка по нему. Для этого представим х, (/) в виде
•М0=^+£ф(0. (2-35)
Разложение функции Грина имеет вид
с4ехР[-------4Z
(2.36)
а). Левая часть волокна. Подставляя (2.36) в (2.34) и исполь-
зуя (2.35), после разложения по малому параметру и некото-
рых 'преобразований, получаем интегральное уравнение для
*ф(0 при %* <0:
t iHRC(t-X)
2ф (/)=°^£- J -----dx^-e2o^Ci.
—со
(2.38)
• Решением этого уравнения, удовлетворяющим начальному ус-
ловию (2.29), служит
Ф- (0=
(2.39)
38
Таким образом, скорость импульса в левой части волокна имеет
вид:
=“°+1 v2R0Ce™RC*.. (2.40)
Используя (2.39) и (2.35), находим момент t0 прихода импуль-
са к перегородке:
lo=-Ro/R». (2.41)
Справа от перегородки в момент времени t0 потенциал ниже
порога на величину порядка 7?0- Поэтому импульс должен
«постоять» на .перегородке, прежде чем перейти в правую часть
волокна. Определим задержку на перегородке.
Скачок потенциала на перегородке можно найти, умножая
аксиальный ток на величину сопротивления перегородки. Это
дает величину Д<р, равную
Д<р=1»/?оС<рЯ:. (2.42)
Скорость роста потенциала равна
(2.43)
Составляя отношение (2.42) к (2.43), находим, что импульс
стоит перед перегородкой в течение времени Ro/Rv, так что в
правую часть он переходит в момент времени t=0.
б-). -Правая часть волокна. Аналогично выводу уравнения (2.38)
находим уравнение для добавки к координате импульса в при-
вой части волокна:
•ф (/)=-4= e2v'RCt V e-2’dz
г Я J---
3» VRCt/2
-т= e~z2dz +
ул J _
vVRCt/2
e-&RC(t-X)f4
ф'(т) d-c.
(2.44)
Решением этого уравнения является функция ф+-(/):
оо vVR6i/2
ф+(0= -±=eWRCi V e~z2dz-^+-^ ( e~*dz.
т+' ' 4/л J_ 8 4]/ л J
3vVRCt/2 0
(2.45)
'Нетрудно проверить, что эта функция удовлетворяет началь-
ному условию ф+(0)=0.
Изменение скорости импульса в правой части волокна полу-
чим дифференцированием (2.45) по времени:
(оо __ __v2JRC Р
3vCeWRCt \ e~z’dz—ЛП^е 4
j_ г Rt
3oVRCt/2
—<п 1
at v 1
(2.46)
Эти формулы получены в результате разложения функции
Грина. При очень малых временах порядка Rq2C/R справедли-
вость разложения нарушается, и полученные формулы не при-
менимы. Здесь необходим более точный анализ. Однако посколь-
ку мы вычисляем все величины с точностью до членов 1-го по-
рядка по /?о, то указанной областью можно пренебречь. А те-
терь перейдем к качественному обсуждению полученных
{результатов.
Формулы, полученные в предыдущем разделе, проиллюстри-
рованы рисунками 14 «и 15. На них представлено изменение
(координаты фронта импульса /и скорости импульса со време-
нем. Ясно видно, что по мере приближения импульса к пере-
городке его скорость возрастает. По сравнению с равномерно
Рис. 14. Координата фронта в за- Рис. 15. Зависимость скорости импуль-
висимости от времени са от времени
движущимся импульсом выигрывается время, равное ,3/?о/47?о.
Затем, в течение времени Ro/Rv импульс стоит перед перего*
редкой. Наконец, в правой части импульс вначале движется
медленнее равномерного, проигрывая ему время, равное R0/4Rv.
Таким образом, на каждой перегородке импульс в сумме теряет
время Ro/2Rv. Иными словами, на преодоление одного сегмента
длины I тратится время 1/v.+Rq/2Rv. Следовательно, средняя
скорость импульса в септальном волокне равна
(2.47>
v +2Rv
Итак, основной результат можно сформулировать следую-
щим образом: если сопротивление перегородки мало, то ско-
рость импульса в волокне можно' считать как в однородном,
аксиальное сопротивление которого дополнительно включает
«размазанное» сопротивление перегородок. Подчеркнем, что
этот результат был получен при больших расстояниях между
перегородками. Однако, поскольку то же справедливо и при ма-
40
лых /, по-видимому, можно считать, чтосделанный вывод не за-
висит от расстояния между перегородками. Отметим, что всегда
сводить роль перегородок к увеличению эффективного продоль-
ного сопротивления было бы принципиально неверно, поскольку
при достаточно большом сопротивлении перегородки, очевидно,,
импульс не может распространяться, в то время как в однород-
ном волокне импульс должен распространяться при любых ве-
личинах Я [12].
Обсудим влияние емкости перегородки. Предполагая, что-
удельная емкость перегородки такая же, как у боковой мембра-
ны, а площадь поверхности близка к площади поперечного се-
чения волокна, можно найти, что емкостный ток на порядок
ниже омического при обычных значениях параметров. Относи-
тельно площади перегородки литературные данные расходятся:
согласно [34], угол наклона перегородки к оси волокна около-
45°, а по данным [35] этот угол наклона составляет ~7°. В по-
следнем случае емкостный ток сравним с омическим. Очевидно,,
с увеличением емкости прохождение импульса через перегород-
ку облегчается. Поэтому вполне возможно, что большой наклон’
перегородки имеет физиологический смысл.
В связи с большим наклоном перегородки возникает естест-
венный вопрос о том, можно ли считать сопротивление перего-
родки сосредоточенным. При диаметре волокна 10-2 см длина,
перегородки вдоль волокна составляет около 0,08 мм, что значи-
тельно меньше длины «носика» импульса. Именно этот факт
и позволяет пренебрегать протяженностью перегородки.
Рассмотрим, насколько уменьшается скорость импульса из-за.
наличия перегородок. В однородном- волокне, как легко сосчи-
тать, скорость имеет значение 0=15 м/с. При наличии перего-
родки скорость уменьшается до значения о=11 м/с. Найденное-
на опыте значение скорости t> = 10 м/с весьма близко к рассчи-
танному. Впрочем, большого значения численному, совпадению-
скоростей придавать .не следует, так как экспериментальный ре-
зультат получен усреднением по многим опытам, в которых раз-
брос скоростей был значительным. Кроме того, расчет по фор-
муле (2.47) приближенный, поскольку параметр, по которому
производилось разложение, в данном 'случае равен 0,7 (т. е. не-
очень мал).
Сравним с экспериментом теоретически рассчитанную вели-
чину задержки, испытываемой импульсом непосредственно на
перегородке. Согласно измерениям, проведенным в работах [36,.
37], задержк.а составляет ~10~4с. Вычисленное значение задер-
жки составляет 1,7-10~4 с. Несколько завышенное значение за-
держки можно объяснить, во-первых, влиянием емкости перего-
родки, не учитываемой в расчетах. Во-вторых, это расхождение-
можно объяснить тем, что сопротивление перегородки не .слиш-
ком мало. В самом деле, с увеличением сопротивления времен-
ная задержка должна расти быстрее, поскольку уже при конеч-
41
ном значении сопротивления задержка обращается в беско-
нечность. Естественно, что бесконечная задержка фактически
означает блокирование импульса перегородкой. Рассмотрим ус-
ловие блокирования несколько подробнее.
Правая часть волокна не возбудится, если в его начале по-
тенциал не превысит порогового значения. Выражение для этого
потенциала, как следует из решения, содержит неизвестную
.функцию (/). Если /?о не мало, функцию х* (/) можно искать
методом последовательных приближений, который заключается
в следующем. В качестве нулевого приближения возьмем ли-
нейную функцию
А(О = {о5>О° (2-48)
я вычислим <р(х, t) в левой части волокна. Затем из уравнения
<р(х*, 0=Ф* находим первое приближение для х*. Подставляя
первое приближение в формулу для потенциала (2.33), находим
новое выражение для <р(х, t), по которому найдем второе при-
ближение х* (t) и так далее. Ввиду громоздкости этих вычисле-
ний мы ограничимся нулевым приближением для координаты
фронта, в котором предполагается, что 'импульс до самой пере-
городки движется равномерно. Влияние неравномерности дви-
жения будет оценено в дальнейшем.
Итак, подставляя (2.48) в (2.33), находим потенциал в пра-
вой части волокна:
•Ф(х, /) — (ji +j2)f(x t—Т1) +
t—Ti—Тг). (2.49)
Функция f находится интегрированием функции Грина. В даль-
нейшем нам понадобятся лишь значения f (+0, t), которое вы-
ражаются следующим образом:
при /<0:
>(+°-0=С(гЪ)-ич!Ш; (2-50)
при />0:
/(+0,0=Й^-«+1-г^ехр(7у(1-ег!/Г) +
Здесь введены обозначения т0 = /?^С/4/?; xl = l/,v* 2RC, л = У -cq/tj
2 р
и, как обычно, erf z=^7=\e-z'dz. Задача состоит в том,
J
•чтобы найти значение 7?0> при котором максимум (2.49) в точке
Л--0 равен <?*.
На рисунке 16 кривые 1 и 2, построенные по формулам (2.49—
50) с помощью [38], описывают потенциалы импульсов, в ко-
торых длительность первого «столика» тока п равна 10~4 с и
Рис. 16. Потенциал справа от пере- •
городки в зависимости о г времени.
Значения параметров на кривых:
1,3-Г' =1О-4С, 2—х ’ =2 • 1О-*С, 1,2-v=15М/С,
3—и-»-оо
2-10~* с соответственно. Начало отсчета времени совпадает с
моментом прихода импульса на перегородку. Из этих кривых
видно, что момент достижения максимума потенциала лишь не-
много смещен относительно момента завершения первой фазы
тока. Поэтому, полагая в (2.49) /=ть найдем приближенное
значение максимального потенциала. Если фактор безопасности
х, приблизительно совпадающий с величиной v2RCxi достаточно
велик, то из выражения для максимального потенциала можно
найти критическое значение сопротивления в следующем виде:
(2'52)
Как показывают расчеты, удельное сопротивление ^перегородки
невысоко по сравнению с сопротивлением боковой мембраны.
Критическое значение удельного сопротивления в зависимости
от диаметра волокна показано на рисунке 17. При факторе без-
опасности х=5, по (2.52) критическое значение Ro составляет
~ 6,8-105 Ом, что в ~2,3 раза больше наблюдаемого на сеп-
тальных аксонах рака значения [35]. К сожалению, пороговый
потенциал, входящий в определение фактора безопасности, из-
вестен с невысокой точностью. Поэтому проведенное сравнение
носит приближенный характер.
Обсудим вопрос о влиянии скорости импульса в левой части
волокна на величину потенциала справа от перегородки. Для
43

Рис. 17. Зависимость критического удель-
ного сопротивления перегородки от диа-
. метра волокна
иллюстрации на рисунке 16 построена кривая 3 по формуле
(2.51), в которой принято Характерные константы те же,
что и для кривой 1. Из сравнения кривых 1 и 3 можно -сделать
вывод о том, что на амплитуду потенциала справа от перегород-
ки скорость распространения импульса оказывает небольшое
влияние, хотя момент достижения максимума значительно ото-
двигается. Погрешность, возникшая при допущении постоянной
скорости распространения, очевидно, еще меньше, чем можно
заключить из рисунка 16, поскольку скорость распространения
увеличивается вблизи перегородки только до конечного значе-
ния, и, кроме того, заметное отличие от постоянной скорости
наблюдается лишь на некотором расстоянии от перегородки,
которое равно длине «носика» импульса.
Рассмотренные выше примеры распространения возбуждения
в отдельных волокнах, являющихся локально однородными об-
разованиями, позволили продемонстрировать задачи и методы,
имеющиеся в этой области. С другой стороны, мы фактически
изучили различные режимы активности таких локально одно-
родных волокон. Если снять ограничение однородности, то воз-
никает возможность получения значительно более сложных ре-
жимов активности. Это будет показано ниже на примерах пуч-
ков нервных волокон и многокомпонентной возбудимой среды.
2.4. Электрическое взаимодействие нервных
волокон в пучках
а) Однородный пучок. Ранее нами было рассмотрено элек-
трическое взаимодействие двух параллельных нервных волокон,
когда по одному из них или сразу по обоим бегут нервные им-
пульсы [19, 39]. В невозбужденном волокне при этом происхо-
44
дит чередующееся изменение порога возбудимости, а при синх-
fiOHHOM возбуждении волокон возникает коллективный импульс
40, 41]. Расчеты, проведенные в работах [19, 39], позволили
выяснить природу коллективного импульса, определить его ско-
рость и условия возникновения. Было рассчитано изменение
порога возбуждения в соседнем волокне, однако в работе [39]
удалось получить только двухфазную кривую, тогда как экспе-
риментально наблюдаются 3 фазы. Был исследован также
вопрос о возможности эфаптической передачи — т. е. о переско-
ке возбуждения на соседнее волокно [42]. Между двумя волок-
нами с не слишком сильно отличающимися порогами такая
передача оказалась невозможной. Иная ситуация складывается
в нервных пучках. Ниже мы покажем, что в пучках эфаптичес-
кая передача возможна без искусственного понижения порога
возбудимости. Кроме того, получим трехфазмую кривую изме-
нения порога.
Для двух взаимодействующих нервных волокон в работе
[39] была получена система связанных уравнений*:
d<Pi Яг Ч~ Яз d2<Pi Яз д2Фа г
1 dt у дхг у дхг 1’
Г .________Яз , Яз + Яз дЪг т <2,53>
2 dt у дхг ”т" у дхг 2’
где R\, Ci и /i — соответственно сопротивление аксоплазмы,
емкость мембраны и ионный ток, протекающий через мембрану
волокна, отнесенные к единице длины, <р — отклонение мембран-
ного потенциала от равновесного значения. Аналогичные пара-
метры второго волокна обозначены индексом 2. /?з — продоль-
ное сопротивление внешней среды. Ионный ток, протекающий
через мембрану, можно представить [12] в виде
'=/.+ *• (2.54)
• m
Здрсъ первый член описывает ток возбуждения, а второй —
утечку тока через пассивное сопротивление невозбужденной
мембраны; rm — сопротивление мембраны единицы длины во-
локна в состоянии покоя. Также как и ранее для тока возбуж-
дения 1е будем пользоваться кусочно-постоянной аппроксима-
цией (рис. 18) [4].
Сформулируем теперь систему уравнений для нервного пуч-
ка, основываясь на уравнениях (2.53)**. Пусть в пучке одновре-
* Близкая система была использована в работе [43].
** Такой подход к описанию нервных пучков содержит два допущения.
Во-первых, внешняя среда считается ограниченной и сравнительно небольшой,
•а во-вторых, система предполагается одномерной. Первое предположение
оправдывается тем, что периневрий, разделяющий нервные стволы на отдель-
ные пучки, представляет собой существенный омический барьер для попе-
речного растекания локальных токов (44, 45]. Справедливость второго допу-
щения была продемонстрирована в работах [46, 47].
45
менно возбуждается п волокон, каждое из которых обладает
внутренним сопротивлением Ri, емкостью Ci и ионным током /ь.
Произвольное невозбужденное волокно обозначим 'индексом 2<
Остальные волокна, если они есть, отнесем к сопротивлению
внешней среды R3. Задача сводится к отысканию мембранного
потенциала на возбужденных волокнах <pi и на невозбужденном
волокне ф2- Чтобы систему (2.53) перенести на наш случай, в
ней надо заменить Ci на пС\, R\ на R\/n и /1 на п1\. Ионный
ток h имеет только пассивную компоненту, т. е. определяется
только вторым членом выражения (2.54). В нервных стволах
сопротивление межклеточной среды обычно значительно мень-
ше сопротивления аксоплазмы одного волокна: R^Rz. В то же
время сопротивление большой группы волокон Ri/п может ока-
заться сравнимым с сопротивлением межклеточной среды [43].-
Тогда система уравнений примет окончательный вид:
л dtp, 1 d2to, г
г d<p2 _ 1 d2<p2 f е d2<r, .
°2 dt /?2 dx2 '2 Я2 dx2’
где е=/?з/(^*+Лз) описывает соотношение между внешним и
внутренним сопротивлением активных волокон, или долю по-
тенц'иала действия, приходящуюся на внешнюю среду. В полу-
ченной системе 1-е уравнение не зависит от второго, т. е. мем-
бранный потенциал в активных волокнах не зависит от рассмат-
риваемого невозбужденного волокна. Форма и скорость
потенциала действия, т. е. решение 1-го уравнения, были найде-
ны в работе [12]. Во 2-е уравнение входит член, содержащий фь
Формально говоря, он играет в уравнении роль внешних источ-
ников тока, вызывающих возникновение мембранного потенциа-
ла в невозбужденном волокне. Связь между уравнениями
определяется коэффициентом 8. Второе волокно предполагается
невозбужденным, иными словами, решение будет справедливо,
пока наведенный потенциал не достигнет порога возбуждения.
После этого во втором волокне также возникнет нервный им-
пульс. Однако этот процесс мы уже рассматривать не будем,
поскольку здесь нас интересует лишь сам факт эфаптической
передачи возбуждения.
Будем искать стационарное решение задачи в виде импульса,
равномерно движущегося в левую сторону. Тогда потенциалы
зависят только от одной автомодельной переменной %=x+vt,
где v — скорость импульса
Ф*/?4С1 r mi^4^4
46
причем ток J' определен на рисунке 18, <?*—г
порог возбуждения [12]. В дальнейшем нам понадобятся сле-
дуюшие обозначения: постоянная длины активных волокон
Xt=VГm\lRi И невозбужденного волокна Х2=)<гт2/^2, дли-
на «носика» импульса в первом приближении в активном во-
локне и в невозбужденном волокне Z02 = 1/d^2C2..
Кроме того, Л1 = 1/2/0, + , Л2=^—, В2 =
у 4^02 ^2
Решение уравнений. Решать систему уравнений (2.55) в-
стационарном случае удобно с помощью интегральных преоб-
разований. Преобразовывая по Фурье, разделяя образы иско-
мых функций и затем проводя обратное преобразование, нахо-
дим мембранный потенциал <р2, наведенный в пассивном во-
локне. Если включение тока возбуждения в активном волокне
происходит в точке с = 0, наведенный потенциал в области
$<0 имеет вид
?2U гвДЛ. + В,— Л2—ВгХЛ + В,— Л2 + Вг)е-<Л‘+в‘^ ф
, еЯ4(Лг + Вг)[(/' 4- j")e-vx'(A‘+BA—j»e-vix'+t"'>(Ai+Biy—i']e(At+B^
2В2(Л4 + В, — Аг—Вг)(Аг + Вг—At + В,)
(2.57)
В области
WO— 2В1(Л1 + В1 — At—Bi)(A1 + Bt— Аг + Вг) +
I е#4(Лг + В2)[(/' + /")е-0Т'(Лг+Вг)— j"e-p<I'+t',>(A>+* * B»)]e(A«+B2)£ .
2J32(.Ai + Bj—Az—+ Bz—A} 4- Bi)
,________e/?4 (B2—A2) j'e~^~A^__________
О" 2Вг(А1 + В1-Аг + Вг)(Аг—Вг — Л, + В4) "Г
,________еЯ4(Вг-АМе-(в'-А^
2Bj(Bj—Л, + Аг + Вг)(А 1—В,—Аг + Вг)
В области ‘от'<^<‘р(т'4-т”);
/t4 e£4(A + B1)/ge(A*+B‘)(S-t,t'-pn
™ W — 2ВХЛ, + В,—Аг—Вг)(А, +В1 — Аг + Вг)
_______гЯ^Аг + Вг)]"е(Аг+Вг}^~‘их'~‘их''> ,
2В2(Л1 + Bj—Az—Bz)(Az + Bz—A} + Bi)
, e/?4(B,-Л,)[/-(/ + /g)ep'c,(B--A«)]e-(B1-A.)g
2B1(B1—А+А + ВгХЛ,—В, —А + Вг)
I еР^Вг—Аг) [f—(/ + /,,)eDt,(Bt~A>)]e-(B»~A'i)S
"* 2В2(Л1 + В1 + Вг—Аг)(Вг— Л,+Л2—Вг)
(2.58)
(2.59)
47
В области + т"):
<?2(Ч — 2B1(Bi—A1 + А2 + В2)(Л2-В2—А + Bi) ““
е/?4(В2-Л2)[(/' + /'9^ЧВ2-А2)_/,,ео(т'+Г)(В2-А,)_/<-|е-(В2-А2)$
2В2(В14-Л1-Л2 + В2)(Л2-В2-Л1 + В1) ^’Ои'
Чтобы проанализировать полученные зависимости, построим
графики распределения наведенного потенциала в пассивном
волокне. Для определенности примем радиус активного волок-
на равным ai = 10“3 см. Поскольку свойства таких тонких воло-
кон исследованы недостаточно, то остальные параметры систе-
мы возьмем примерно такими же, как у хорошо изученного ак-
сона кальмара. Мы отдаем себе отчет, что это, по-видимому,
является довольно грубым приближением к действительности,
но поскольку приводимые ниже оценки имеют иллюстративный
характер, такой подход вполне оправдан. Так же как в работе
[12] будем считать удельное сопротивление аксоплазмы рав-
ным /?1=/?2=50 Ом-см, удельное сопротивление мембраны в
состоянии покоя гт= 1000 Ом-см2, удельную емкость мембраны
С=1 мкФ/см2, пороговый потенциал возбуждения <р* = 19 мВ,
удельные токи, протекающие через единицу поверхности мем-
браны при возбуждении /'=3,5-10“4 А/см2 и /"=2,45-10“4 А/см2,
длительность протекания входящего и выходящего токов при
возбуждении т' = 0,35 и т"=0,5 мс. Те же величины, пересчитан-
ные на единицу длины волокна, будут равны jRi = 1,59-107 Ом/см,
Cj = 6,28-10“3 Ф/см, /'=2,2-10"6 А/см, /"=1,54-10“6 А/см
(рис. 18). Пусть невозбужденное волокно имеет такой же ради-
0,2 »
V r 0ft 0,6 Ofi
мс
Рис. 18. Ток, протекающий через
мембрану волокна при возбужде-
нии. Ток включается в тот мо-
мент, когда мембранный потен-
циал достигает порогового значе-
ния. Числовые значения относят-
ся к волокну радиуса 0,001 см и
дают величину тока на единицу
длины волокна
ус, как и возбужденное. ~ Вместо того, чтобы задавать неизвест-
ную геометрию и удельное сопротивление внешней среды, це-
лесообразно задать более простую величину е— долю потен-
циала действия, приходящуюся на внешнюю среду. Пусть 8=
= 0,1. Значит амплитуда изменения потенциала во внешней сре-
де составит ~10 мВ. В этом случае скорость в активном во-
48
локне равна о=373 см/с и по невозбужденному волокну про-
ходит волна изменения мембранного потенциала, изображен-
ная на рисунке 19 кривой 1.
Как обычно, положительные отклонения на этой кривой сот
ответствуют деполяризации мембраны, а отрицательные — ги-
перполяризации. Ясно видны три зоны изменения мембранного
Рис. 19. Мембранные' потенциалы, наведенные в
пассивном волокне, радиус которого равен радиусу
возбужденных волокон.
1 — пассивное волокно обладает нормальной емкостью и
сопротивлением мембраны, 2 — пассивное волокно имеет
бесконечное сопротивление мембраны, 3 — пассивное волок-
но не имеет мембранной емкости. Доля е в0,1
потенциала. В начале происходит гиперполяризация, затем де-
поляризация и наконец опять небольшая заключительная ги-
перполяризация. В пренебрежении проводимостью мембраны в
состоянии покоя в такой же ситуации были получены только
2 области изменения мембранного потенциала, и было выска-
зано утверждение, что если учесть гиперполяризацию в актив-
ном волокне, то и в невозбужденном волокне должна появить-
ся область гиперполяризации [19, 39]. Полученный результат
это непосредственно доказывает. Теоретические выводы соот-
ветствуют экспериментальным наблюдениям Катца и Шмитта
[40] и ряда других авторов, отмеченных в работе [39]. Ампли-
туда первоначальной гиперполяризации в нашем расчете ока-
зывается равной 1,6 мВ, деполяризации 2 мВ и заключитель-
ной гиперполяризации 0,5 мВ. Настолько же изменяется порог
возбуждения, причем в начале порог повышается, затем пони-
жается и наконец опять повышается.
Рассмотрим теперь влияние параметров невозбужденного во-
локна на величину наведенного потенциала. Например, прене-
брежем проводимостью мембраны невозбужденного волокна,
т. е. положим Гт2=<х>- Тогда наведенный потенциал будет иметь
вид кривой 2 на рисунке 19. В первых двух областях она мало
4—5840 49
отличается от кривой 1, и здесь учет пассивной проводимости
мембраны дает лишь малую поправку к основному значению
наведенного потенциала. Существование же 3-й области всеце-
ло обязано пассивной проводимости.
Для того, чтобы оценить относительную роль емкости, по-
ложим емкость невозбужденного волокна равной нулю: С2 = 0.
Наведенный потенциал в этом случае дается кривой 3 на
рисунке 19, которая сильно отличается от исходной кривой L
Таким образом, наведенные мембранные потенциалы в одина-
ковых волокнах в основном определяются емкостью невозбуж-
денного волокна и мало зависят от проводимости его мем-
браны.
К таким же качественным выводам пришли Кларк и Плон-
сей [48]. Однако амплитуда наведенных потенциалов у них
получилась гораздо меньшей, составив малую долю милливоль-
та. Это связано отчасти с тем, что Кларк и Плонсей при сход-
ных с нашими параметрами приняли очень высокое значение
скорости импульса, равное 1000 см/с. Кроме того, им не уда-
лось на основании простых физических рассуждений получить
амплитуду наведенного потенциала, совпадающую с расчетной.
Оценка дала результат, в 5 раз .отличающийся от расчетного.
Ниже мы попытаемся пояснить, почему наведенный потенциал
в основном определяется емко-
Рис. 20. К оценке амплитуды
наведенных потенциалов
стью, а не проводимостью мем-
браны, и получим простую оцен-
ку для величины наведенного
потенциала.
Будем исходить из предполо-
жения, что наведенный потенци-
ал действительно определяется
емкостью мембраны, а не ее про-
водимостью. Проверку же этого
допущения проведем в конце.
Причиной возникновения наве-
денного потенциала является тог
что в межклеточном простран-
стве движется профиль потенциа-
ла, составляющий долю е от по-
тенциала действия в активном
волокне и противоположный ему
по знаку. Этот профиль изобра-
жен на рисунке 20 пунктирной
линией. Для простоты анализа пренебрежем гладкостью про-
филя и будем представлять его в виде треугольника (кривая 1).
В возбужденном волокне длина «носика» импульса равна
1(П = I/UJR4C1.
Это то характерное расстояние, на котором в возбужденном во-
локне происходит электротонический подъем потенциала перед
50
импульсом от нуля до порога <р* [12]. Следовательно, после до-
стижения порога наклон кривой потенциала действия равен
<p*//oi- Значит, передняя часть межклеточного потенциала имеет
наклон равный —8<р*//оь «Наезжая» на невозбужденное волок-
но, этот профиль создает в нем некоторое распределение про-
дольного тока. Легко видеть что там, где межклеточный потен-
циал линеен, продольный ток в волокне будет постоянным. Сле-
довательно, в этой области мембранный потенциал невозбуж-
денного волокна изменяться не будет, поскольку для его изме-
нения необходимо, чтобы была отлична от нуля пространствен-
ная производная от тока, или вторая производная от потенциа-
ла. Однако этот постоянный продольный ток, текущий внутри
волокна навстречу наезжающему импульсу, «высасывается» из
лежащих впереди областей. Значит, внутренняя часть невоз-
бужденного волокна перед импульсом должна становиться бо-
лее отрицательной. Характерная длина, на которой в невозбуж-
денном волокне чувствуется влияние наезжающего импульса
(длина «носика» в невозбужденном волокне), равна Zo2=
= (vR2C2)~l. Следовательно, потенциал внутри невозбужденно-
го волокна должен начать падать в точке, лежащей перед им-
пульсом на расстоянии U>2 (кривая 2). Поскольку в дальнейшем
потенциал внутри пассивного волокна должен изменяться син-
хронно с межклеточным, то кривая 2 должна идти параллельно-
кривой 1. Мембранный потенциал представляет собой разность
кривых 2 и 1, изображенную на том же рисунке кривой 3. Зная
ее наклон (равный —e<p*/Zoi), легко найти, что максимальное
значение гиперполяризации равно
?2=-е?*^. (2.61)
*01
В рассмотренном выше конкретном примере длина «носиков»
равна /01 = 0,0241 см и /ог=О,О268 см. Поэтому максимальное
значение гиперполяризации, рассчитанное по формуле (2.61),
оказывается равны —2,11 мВ.
Рассмотрим теперь роль проводимости мембраны невозбуж-
денного волокна. Эта характеристика входит в определение
постоянной длины волокна %2=Угт2/₽2— того характерного
расстояния, на котором происходит спад мембранного потен-
циала за счет утечки тока через сопротивление мембраны. Если
(2.62)
т. е. постоянная мембраны значительно превышает расстояние,
на котором происходит основное изменение потенциала, то утеч-
ка тока через проводимость мембраны не может существенно
повлиять на распределение потенциала, а поправка на эту
утечку равна отношению /02Д2. Следовательно оценка (2.61) с
поправкой примет вид
<р2= - S<P*^(1-£). (2.63)
4*
51
Для выбранных лараметров постоянная длина волокна %2=
= 0,1 см. Можно считать, что неравенство (2.62) выполняется
(на пределе). Тогда формула (2.63) для максимальной гипер-
поляризации дает —1,54 мВ. Совпадение с точной величиной
—1,6 мВ, рассчитанной по формуле (2.57), более чем удовлет-
ворительное.
Амплитуда наведенных потенциалов в первом приближении
пропорциональна доле е (остальные параметры, входящие в
формулы (2.61), (2.62) и другие слабо зависят от е). Чтобы
убедиться в этом, на рисунке 21 построены кривые наведенного
Рис. 21. Мембранные потенциалы, наведенные в
пассивном волокне при 8=0,5. Параметром на
кривых служит радиус невозбужденного волок-
на, который равен:
1 — радиусу возбужденных волокон, 2 — в 3 раза больше
радиуса возбужденных волокон, 3 — в 3 раза меньше
радиуса -возбужденных волокон
потенциала для случая е=С-,5. Сравнение кривой 1 из этого ри-
сунка с кривой 1 из рисунка 20 показывает, что амплитуда на-
веденного потенциала возросла в 5 раз! Максимальная деполя-
ризация в этом варианте оказывается равной 13 мВ; это уже
очень близко .к пороговому значению 19 мВ!
Проанализируем также зависимость наведенного потенциа-
ла от радиуса невозбужденного волокна а2. Радиус входит в
формулы через постоянную длины волокна и длину «носика»
импульса. Нетрудно убедиться, что /ог-'-'Яг, ^г-'-Уог, и следова-
тельно /огАг-'-'У^г- С уменьшением радиуса поправка на прово-
димость мембраны /02А2 убывает, и амплитуда наведенного по-
тенциала становится пропорциональной радиусу невозбужден-
ного волокна а2. На рисунке 21 кривая 3 изображает
наведенный потенциал в волокне, радиус которого в 3 раза
меньше радиуса возбужденного волокна. Сравнение с кривой 1
показывает, что амплитуда уменьшилась в ~3 раза.
Иначе обстоит дело при увеличении радиуса. Относитель-
ная роль поправки на проводимость мембраны увеличивается,
.52
и поэтому наведенный потенциал растет медленнее радиуса.
Кривая 2 на рисунке 21 описывает волокно, радиус которого в
3 раза больше радиуса возбужденного волокна. Сравнение с
кривой 1 показывает, что меняется форма наведенного потен-
циала, и его амплитуда возрастает не пропорционально радиу-
су. Так амплитуда деполяризации возросла в 2 раза, а возрас-
тание гиперполяризации оказалось еще более слабым. Следо-
вательно, при увеличении радиуса пассивное волокно из-за
нарушения условия (2.62) 'перестает быть чисто «емкостным» и
постелено переходит в «омическое». Разумеется оценки (2.61) (
(2.63) для амплитуды потенциала в этом случае становятся
непригодными. Мы получим здесь оценки для «омического» во-
локна. (Промежуточный случай является очень сложным и
в нем остается только пользоваться точными расчетными фор-
мулами (2.57—2.60)). Термин «омическое» волокно будем по-
нимать в том смысле, что выполняется условие
АгС/ог- (2.64)
Это означает, что емкость, входящая в Z02> не существенна. При
увеличении радиуса.постоянная длины невозбужденного волок-
на станет больше характерных размеров импульса th/ и th/'«
Постоянную длины можно интерпретировать, как расстояние,
на котором внутриклеточный потенциал подстраивается к вне-
клеточному за счет проводимости мембраны. Если выполнено
условие
%2>t»r', dt" (2.65)
то внутриклеточный потенциал не успеет прореагировать на из-
менение внеклеточного и останется на прежнем уровне. Значит
мембранный потенциал в невозбужденном волокне будет равен
перевернутому внеклеточному потенциалу, или s<pi(B). Следо-
вательно, пассивное волокно будет почти исключительно депо-
ляризоваться, а начальная и заключительная гиперполяризации
будут очень слабыми. Дальнейшее увеличение радиуса невоз-
бужденного волокна не будет оказывать влияния на наведен-
ный потенциал. Для выполнения условия (2.64) при выбран-
ных параметрах необходимо, чтобы а2»15аь Условие (2.65)
оказывается более слабым; оно требует только
Таким образом при увеличении радиуса пассивного волокна
возрастает наведенная деполяризация, которая при определен-
ных условиях может привести к возбуждению. Если для эфа-
птической передачи возбуждения между волокнами одинаково-
го радиуса необходимы значения е, превышающие 0,5, т. е. вне-
клеточное сопротивление должно превышать внутреннее сопро-
тивление всех возбужденных волокон, то в толстых волокнах
условие на е значительно ослабляется. Максимальная деполя-
ризация в них в пределе равна e<pimax. Для возбуждения волок-
на эта величина должна превзойти порог <р*. Значит условие на
53
е. в этрм случае примет вид е>ф*/фппах. При выбранных па-
раметрах для возбуждения толстых волокон достаточно иметь
г=0,2.
Таким образом, при возбуждении достаточно большого чис-
ла волокон в нервном пучке возможна эфаптическая передача
возбуждения, если сопротивление внеклеточной среды не слиш-
ком мало и удовлетворяет перечисленным условиям. Всякое
воздействие, способствующее увеличению внеклеточного сопро-
тивления, должно приводить к увеличению взаимодействия и
повышать вероятность эфаптической передачи. К такому ре-
зультату должна приводить, например, замена в эксперименте
рингеровского раствора, омывающего пучок, на раствор саха-
розы [49]. Передача облегчается при нарушении однород-
ности — например при повреждении нервов 50] или при обра-
ботке альтерирующими веществами [51, 52]. В таком же на-
правлении должны влиять анатомические неоднородности нерв-
ных стволов.
Неоднородный пучок. В неоднородных нервных стволах вза-
имодействие между волокнами усиливается [50, 53]. Вообще
известно, что почти любые неоднородности создают повышен-
ную возбудимость нервных волокон [54]. Из-за этого, напри-
мер, при внеклеточном раздражении нервных стволов возбуж-
дение может возникнуть не непосредственно под катодом, а на
заметном расстоянии от него [54]. Здесь мы проанализируем
этот вопрос на примере наиболее простых анатомических неод-
нородностей.
Природа неоднородностей может быть различной. Так, на-
пример, нервные стволы к концу становятся тоньше благодаря
выходу волокна из пучка. Выходящее волокно в точке поворо-
та оказывается в особых условиях (рис. 22а). Как будет по-
казано ниже, в этом месте волокно наиболее возбудимо. Вет-
вление волокна внутри пучка (рис. 226) также создает условия
для повышения возбудимости. Обе эти неоднородности можно
Рис. 22. Неоднородные нервные пучки
54
описать единым образом, если заметить, что и выход волокон,
и их ветвление приводит к тому, что в пучке, начиная с неко-
торой точки, появляется «лишнее» волокно (если рассматри-
вать рисунки 22а и 226 слева направо). Несколько идеализи-
руя ситуацию, можно принять, что в стволе имеется волокно,
ограниченное с одной стороны (рис. 22в).
Будем рассматривать нервный пучок, изображенный на ри-
сунке 22в. Пусть в нервном пучке одновременно возбуждается
п одинаковых волокон, каждое из которых имеет продольное
внутреннее сопротивление Ri, емкость Ci и ионный ток, проте-
кающий через мембрану Л. Все эти величины отнесены к еди-
нице длины волокна. В области х>0 расположено невозбуж-
денное волокно, которое будем обозначать индексом 2. Меж-
клеточная среда, в которую мы включим также оставшиеся не-
возбужденные волокна, обладает сопротивлением /?з на едини-
цу длины пучка. Мембранный потенциалы <pi и q>2 определяются
системой уравнений (2.55).
На невозбужденном волокне 2 необходимо задать гранич-
ные условия. Поскольку площадь торцевой мембраны мала по
сравнению с площадью боковой поверхности, то можно пре-
небречь током, протекающим через торец волокна в точке
х=0. Значит, в этом месте продольный ток внутри невозбуж-
денного волокна равен нулю, или равна нулю производная от
внутриклеточного потенциала. Правда, в задаче фигурируют
не внутриклеточные, а мембранные потенциалы, представляю-
щие собой разность внутриклеточного и внеклеточного потен-
циалов. Следовательно, граничное условие в точке х=0 имеет
вид:
<?ф2____ <?<Р1
дх .дх ‘
(2.66)
На другом конце невозбужденного волокна, при х->оо, нало-
жим очевидное требование ограниченности решения.
По возбужденным волокнам движется стационарный им-
пульс, однако в невозбужденном волокне изменение мембран-
ного потенциала не является автомодельным. Поэтому струк-
тура решения будет значительно более сложной. Чтобы не вы-
писывать громоздких формул, пренебрежем пассивной прово-
димостью мембран, положив гт—оо. В работе [12] показано,
что это приводит лишь к небольшим погрешностям в определе-
нии скорости импульса в активным волокнах и наведенного по-
тенциала в невозбужденных волокнах, радиус которых не
слишком сильно превосходит радиус возбужденных. Стацио-
нарный импульс в активном волокне движется со скоростью
= -J , (2.67)
Таким образом, последний член во втором уравнении (2.55),
играющий роль распределенных внешних источников тока, из-
55
вестей, а ионный ток /2, протекающий через мембрану невоз-
бужденного волокна, по предположению, равен нулю. Таким
образом, задача свелась к решению параболического уравнения
из (2.55) с внешними источниками и с граничным условием
(2.66). Начальные условия примем нулевыми:
<р(х, — оо) =0. (2.68)
Стандартный метод решения таких уравнений состоит в
отыскании подходящих функций Грина и последующего дву-
кратного интегрирования плотности источников. Опуская тех-
нические подробности, выпишем сразу ответ. Наибольшее от-
клонение от найденного в работе [19] автомодельного решения
для бесконечного волокна будет иметь место в самом начале
волокна, т. е. в точке х = 0. Важно отметить, что ответ будет
зависеть от того, в каком направлении движется импульс, т. е.
от того, «наезжает» он на новое волокно, или «съезжает» с не-
го. Наведенный мембранный потенциал в этих случаях будем
обозначать соответственно ф2н(*, 0 или ф2с(*, 0- Начнем со
случая, когда импульс «наезжает» на новое волокно.
Пусть в возбужденном волокне пороговый потенциал под-
ходит к точке х = 0 в момент /=0. Тогда решение будет иметь
следующий вид:
при г^О:
1 + V *01/*02
При 0</<€':
/П - 8^4^01
?2н( ’ > 1 + У1Ж
О(хг+Г)
2 ______
Т= tRtj'lto. V +
e^/'Zoi
(/?)]-
^01 ^02
8^4/,/о1/о2 7“
------------- PZ02
/01-/02
При
рР 7^ , vt
+'“
1 + V ^Ol/Zo2
(2.69)
(2.70)
8^4/'Zq1 ^01^02 ~-
/fll /q2
56
-------- р<02
Zoi —Zo2
e/?4(/'+7")/^Vz7^
— е /<н
v{t-T-’) г
Z©1 ^о2
е^4 (]' + К) А)1^02 —т~
----------------------Р 4 02
Ло1----^02
(2.71>
ПрИ />Т/ + т,/.
?2н (0,0=Л= [/' V t~- (/'+П V~*+
У Л
Здесь использовано обычное обозначение
2 л
ф(*)=у1ф-^.
о
Выписанные выражения позволяют найти мембранный по-
тенциал в самом начале волокна, на которое по активным во-
локнам «наезжает» импульс возбуждения. Точно так же можно-
найти мембранный потенциал, когда импульс «съезжает» с
пассивного волокна. Однако ответ можно получить более про-
стым способом. Пусть на бесконечном в обе стороны пассивном
волокне наводится мембраный потенциал фгв (%,/)• Сравним
три потенциала фгн(*, О» ф2с(*, 0 и ф2в(х, i). Потенциалы
ф2н(х, t) и ф2с(*, 0 определяются одинаковыми уравнениями
(2.55) и одинаковыми граничными условиями (2.66). Однако
смысл граничного условия в двух случаях прямо противополо-
жен. Если для ф2н(*, 0 это граничное условие описывает про-
дольный ток, втекающий в волокно, то для фгс (х, i) — ток, вы-
текающий из волокна. Эти токи, разумеется, отличаются от
тех, которые текут в непрерывном и бесконечном в обе стороны
волокне. Поэтому потенциалы ф2н(0,/) и фгс (0,/) отличаются
Друг от друга и от ф2в(0, t), причем очевидно, что в силу линей-
ности уравнений эти потенциалы отклоняются от ф2в(0, i) в
57
разные стороны, но на одинаковую величину.
Фгн (О, О + фгс (0, t) „
---------9--------= ?2Б (О,
Следовательно
(2.72)
Таким образом, зная фгн(0, t) и Ф2б(0,/), легко найти <ргс(О, £)•
Потенциал ф2в(0, t) был найден ранее для более сложных ва-
риантов. Упрощая формулы для рассматриваемого здесь слу-
чая, получаем искомую величину. В области /<0:
[УХ' Р(?'-|-Т*)~[ vt
j' — (/' + /") е 1,11 + j"e 1,11 J е/о* 1^1 о2
"?2Б (U, Г)=-------------------------------, -------------------------
*01 4о2
Ут' y(x'-j-x")~l Vt
__________Г—(/'+/") g '»+/"<? ‘т ]е,ю
^01 ^02
В области
[ух’ р(У4-т")
(/' + Г) J evi'1"
-Ф2Б (U, Г) =----------------------7"_, ,----------------------
*U1 *02
[УХГ Pfr'-I-T") 1 vt
(i'+De -j"e Je'« n , ,
----------------------, ---------------------sRJaIzJ •
* 01 * 02
SB области
₽/? z2 z r II(T'+,C''> I vt
*01---*02
+ I 11 e ** ” + .
*01----*02
И, наконец, в области t^r'+r"'.
ф2Б (0, t) = 0.
(2.73)
(2-74)
(2.75)
(2.76)
Располагая этими формулами, можно считать задачу на-
хождения потенциала фгс (0,0 решенной. Приведенные форму-
лы имеют особенность в точке /oi = Zo2- Для этого случая в фор-
мулах нужно по обычным правилам совершить предельный пе-
реход /о1~
Рассмотрим конкретный пример. Для возбужденных воло-
кон выберем, как и выше, радиус ai = 10-3 см, 7?i = l,59-
•107 Ом/см, Ci = 6,28-10-9 Ф/см, j'=2,2.10~6 А/см, /"=1,54-
•10-6 А/см, т'=0,35 мс, т"=0,5 мс, ф*=19 мВ. Долю потенциа-
ла действия, приходящуюся на наружную среду, примем рав-
ной е=0,2. Тогда скорость распространения импульса окажет-
ся равной у—384 см/сек, а длина «носика» импульса в актив-
ном волокне Zoi=0,0207 см. Пусть пассивное волокно обладает
такой же мембраной, а его радиус примем равным 02=0,8-
-10"3 см. Длина «носика» в пассивном волокне в этом случае
будет равна /02=0,0207 см.
По таким данным на рисунке 23 построены наведенные по-
тенциалы <р2з (0, t) — кривая 1,ф2н(0, t) — кривая 2 и <р2с(0, t) —
кривая 3. Потенциалы, наведенные на -волокне, ограниченном с
одной стороны, оказались значительно больше по амплитуде,
чем на бесконечном волокне.
Интересно отметить еще одно отличие. Потенциал <р2с(0, t),
наведенный в конце пассивного волокна, с которого «съезжает»
нервный импульс, своими очертаниями напоминает потенциал,
наведенный в бесконечном волокне. У обоих в начале происхо-
дит гиперполяризация, а затем — деполяризация мембран. По-
тенциал же <р2н(0, t), наведенный в конце волокна, на которое
импульс «наезжает», по своему знаку прямо противоположен.
В начале происходит деполяризация волокна, а потом — гипер-
поляризация. Попытаемся выяснить причину таких отклонений
и увеличения амплитуды наведенных потенциалов.
При распространении импульса в межклеточном пространст-
ве возникает некоторое распределение потенциала. Внеклеточ-
ный потенциал с приближением импульса начинает убывать,
создавая в невозбужденном волокне продольный электрический
ток, направленный навстречу импульсу. Этот ток «высасывает-
ся» из лежащей впереди области пассивного волокна, которая
заряжается отрицательно, т. е. волокно гиперполяризуется. Ес-
ли пассивное волокно заканчивается, т. е. импульс с него «съез-
жает», то «высасывание» тока приведет у края волокна к более
значительной гиперполяризации, которая в случае бесконечно-
го волокна частично компенсируется лежащими впереди обла-
стями. По той же причине на участке спада межклеточного
потенциала в пассивном волокне возникает деполяризация,
амплитуда которой значительно превосходит амплитуду деполя-
ризации в бесконечном волокне.
Когда импульс «наезжает» на новое волокно, указанные
эффекты вблизи края вблокна работают в противоположных
направлениях. Действительно, межклеточный потенциал вна-
чале создает продольный встречный внутриклеточный ток. Од-
нако этому току некуда «вытекать». Поэтому внутри невозбуж-
денного волокна у его края скапливаются положительные за-
заряды и в результате волокно вначале деполяризуется. На вто-
рой стадии волокно будет гиперполяризоваться (рис. 23).
Мы рассмотрели неоднородность, связанную с тем, что в
нервном пучке появляется новое волокно. Такая ситуация мо-
жет возникнуть е том случае, если одно из волокон в пучке об-
разует петлю — своего рода нервную «аневризму» (рис. 24).
К этой ситуации полностью применимы результаты, получен-
ные в настоящей работе. В случае неоднородностей, представ-
ленных на рис. 226 и 22в, качественные выводы будут также
справедливы, а количественные эффекты будут выражены не-
59
сколько слабее. Пользуясь указанным выше методом, нетрудно
рассчитать и такие варианты, однако в настоящем сообщении
мы ограничимся лишь предельным случаем, дающим наиболь-
шее повышение возбудимости.
Рис. 23. Наведенные потенциалы
Рис. 24. «Аневризма»
нервного волокна
Таким образом, амплитуда импульсов, наведенных в волок-
нах в местах ветвления или выхода из нервного ствола, оказы-
вается значительно выше, чем в однородных участках. Следова-
тельно, неоднородность нервного ствола повышает возбуди-
мость нервных волокон и способствует эфаптической передаче
возбуждения между волокнами.
3. МНОГОКОМПОНЕНТНАЯ ВОЗБУДИМАЯ СРЕДА
3.1. Распространение возбуждения в среде
Будем раюсматривать систему возбудимых клеток, тесно
связанных между собой [55]. Для простоты предположим, что
все они имеют общую аксоплазму, т. е. представляют собой
синцитий. Если возбуждение в такой системе охватывает сразу
много элементов, то ее можно описывать в терминах непрерыв-
ного пространства, обладающего некоторыми усредненными
характеристиками. Изменение мембранного потенциала qr во
времени и пространстве в этом случае описывается уравнением
C-^- = div-l-grad<p-/. (3.1>
Здесь С — емкость мембран, заключенных в единице объема
среды, R — сумма сопротивлений аксоплазмы и наружного
электролита, отнесенная также к единице объема среды, I —
ионный ток, протекающий через мембрану волокон, заключен-
ных в единице объема.
Для описания возбуждения одиночных нервных волокон
активные свойства мембраны упрощенно задавались с по-
мощью 2 прямоугольных импульсов тока.
60
Этой моделью мы будем пользоваться и в настоящей рабо-
те, но, кроме того, еще примем во внимание, что в сети могут
присутствовать возбудимые элементы разных типов. Последнее
свойство распространено очень широко; к сетям такого типа
относится сердечный синцитий [56]. Эти различные элементы
мы пронумеруем индексом k, который при необходимости мо-
жет быть как дискретным, так и непрерывным. Элементы раз-
ных типов могут обладать разными порогами возбуждения <рл*
и генерировать разные токи Ik- Если элементы каждого типа
равномерно распределены в пространстве и достаточно хорошо
перемешаны друг с другом, такая среда оказывается макроод-
нородной.
В работах [57—58] рассмотрены сложные режимы распро-
странения возбуждений типа «эха» или трансформации ритма
в макронеоднородных средах. Ниже будет показано, что такие
же и некоторые другие явления могут наблюдаться и в макро-
однородных средах, состоящих из элементов разных типов.
Предположим, что среда состоит из элементов только двух
типов. Генерируемый ими ток обозначим соответственно через
71 и /2, времена работы мембраны через Ti и тг, а пороги
возбуждения через <pi* и <р2*. Решая задачу, можно получить
форму бегущего импульса и его скорость. Качественные резуль-
таты сводятся к следующему: Если пороги возбуждения отлича-
ются не слишком сильно, то возникает коллективное возбужде-
ние. В таком импульсе вначале возбуждаются элементы с
меньшим поротом, а несколько позже, по мере повышения
потенциала, возбуждаются элементы с более высоким порогом.
Если же пороги различаются сильно, то кроме коллективного
возбуждения может существовать импульс, распространяющийся
только по элементам с низким порогом.
Предположим для простоты, что пороги возбуждения раз-
ных элементов совпадают <pi*=<p2*=q>*, а различаются только
генерируемые ими токи 1\ и 72. Уравнение для скорости импуль-
са принимает вид
И+/2+/;е-огЛс^+х’)+7^-г'!/?с^+т2) _
-(/;+/[) e~v'RC^ - (72+72) е~^] = Ф*. (3.2)
При заметно различающихся временах т/ и т/ график ле-
вой части этого уравнения имеет вид кривой с двумя горбами
(рис. 25). Легко видеть, что в некоторых случаях возможны
4 стационарных решения. Пересечение прямой с падающим
участком кривой соответствует устойчивому импульсу, а с под-
нимающимся участком — неустойчивому.' Таким образом, в
рассматриваемой модели могут распространяться два разных
устойчивых импульса со скоростями, отмеченными на графике
цифрами 1 и 3. Нахождение этих скоростей из уравнения (3.2)
61
в общем случае может быть выполнено только численно. Од-
нако большая скорость с хорошей степенью точности может
быть найдена аналитически
//-ИЛ1'2
= у/^с2ф* ) ’ (3.3))
если максимальный потенциал в импульсе значительно' превы-
шает пороговый.
Рис. 25. К определению ско-
рости импульса
Когда элементы одного типа, например 2, сделаны невозбу-
димыми, возбуждение бежит только по элементам типа L
В этом случае может существовать только один устойчивый
импульс. Если выполнено условие
(J*! \ ( i* г \
1+^ехр^—^)«1, (3.4).
то его скорость приблизительно равна
/ /I V2
~ \/?С2<р* / ' (3*5)'
Если невозбудимыми оказываются элементы типа 1, им-
пульс распространяется только по элементам 2. Его скорость
обозначим через v2:
( V'2
' (3’6)
Очевидно, что скорости импульсов, бегущих по волокнам толь-
ко одного типа, меньше скорости коллективного импульса.
3.2. РЕВЕРБЕРАТОР
Предположим, что элементы типа 1 обладают абсолютным
рефрактерным периодом гь а элементы типа 2 —периодом г2,.
причем г2>г\. Пусть в начале среды — в точке с координатой
х=0 — несколько раз подряд наносится раздражение с часто-
62
той v. В результате первого раздражения возникает коллектив-
ное возбуждение, распространяющееся со скоростью vc. Для
наглядности построим график пути, пройденного возбуждением,
и будем изображать возбуждение элементов типа 1 сплошной
линией, а элементов типа 2 — пунктирной (рис. 26).
Первое коллективное возбуждение представлено на графике
двойными — сплошной и пунктирной — линиями, выходящими
из начала координат. Если частота раздражения подобрана
Рис. 26. Ревербератор в мно-
гокомпонентной среде
так, что - то при нанесении 2-го раздражения в той
же точке х=0 волокна 2-го типа еще не успеют выйти из реф-
рактерного состояния. Поэтому при 2-м раздражении возникает
уже не коллективный импульс, а только импульс возбуждения
волокон 1-го типа, распространяющийся со скоростью Оь На
графике он представлен одной сплошной линией, имеющей
меньший наклон, чем первая двойная линия. По этой причине
расстояние между коллективным импульсом возбуждения воз-
растает. Следовательно, через некоторое время импульс, бегу-
щий по волокнам первого типа, попадает в область, в которой
волокна второго типа также успели выйти из рефрактерного
состояния. В результате произойдет возбуждение волокон 2-го
типа и возникнет новый коллективный импульс, движущийся
вслед за первоначальным коллективным импульсом с той же
скоростью vc. На рисунке 26 это опять изображено двойной ли-
нией, в которую переходит одна сплошная линия. В точке пе-
ресечения и происходит возникновение коллективного импуль-
са. Кроме того, возникает еще импульс возбуждения волокон
второго типа, движущийся в обратном направлении со ско-
ростью v2. На рисунке 26 он изображен пунктирной линией,
идущей вниз до пересечения с осью времени.
Затем наносится 3-е раздражение. Оно опять возбуждает
только волокна 1-го типа, и импульс сначала бежит по области,
в которой волокна 2-го типа рефрактерны. На рисунке 26 это
одиночная сплошная линия. Через некоторое время импульс
возбуждения волокон 1-го типа приходит в область, в которой
63
волокна 2-го типа тоже возбудимы. Здесь опять возникает кол-
лективный импульс возбуждения, движущийся в прямом на-
правлении, и импульс возбуждения волокон 2-го типа, движу-
щийся в обратном направлении. В случае, изображенном на
рисунке 26, дальнейшего раздражения среды не производится
и тем не менее активность среды не прекращается. Импульс
возбуждения волокон 2-го типа, движущийся в обратном на-
правлении, прежде чем дойти до края среды, попадает в об-
ласть, в которой волокна 1-го типа уже успели «отдохнуть» и
выйти из рефрактерного состояния. В результате возникает
коллективный импульс, движущийся также в обратном направ-
лении, и, кроме того, импульс возбуждения волокон 1-го типа,
движущийся в прямом направлении. Коллективный импульс,
движущийся в обратном направлении, доходит до края среды
(х=0) и здесь угасает, как бы поглощаясь краем среды. Зато
импульс возбуждения волокон 1-го типа, движущийся в прямом
направлении, через некоторое время возбудит коллективный
импульс в прямом направлении и импульс по волокнам 2-го ти-
па, движущийся в обратном направлении. Далее вся картина
будет многократно повторяться, постепенно смещаясь в прямом
направлении.
Иными словами, в системе возникает ревербератор, который
перемещается по среде с некоторой скоростью и испускает
вперед и назад коллективные импульсы возбуждения, причем
происходит это в однородной среде. Если стимуляция среды
прекращается, то активность в среде будет сохраняться до тех
пор, пока ревербератор не доберется до противоположного края
среды, на котором он и угаснет.
Внутри самого ревербератора происходит периодическое
переключение возбуждения с одних элементов на другие. Впе-
ред возбуждение бежит по элементам типа 1, назад — по эле-
ментам типа 2. Поэтому можно ввести понятие частоты ревер-
бератора vr. Несложный кинематический расчет приводит к
следующему результату
(3-7)
(3.8)
Vc — Vi
N 1—
r vcr2—v1r1
Аналогично можно рассчитать и скорость движения ревербе-
ратора
= (г2 —п)
r vcr2—v1r1
Интересно отметить, что скорость передвижения реверберато-
ра может быть очень малой, если рефрактерные периоды раз-
ных волокон близки друг к другу.
В каждом цикле ревербератор испускает один коллективный
импульс вперед и один назад. Частота испускания равна часто-
те ревербератора vr. Однако из-за движения самого ревербера-
тора должен возникнуть эффект Допплера, т. е. частота иссле-
дования импульсов вперед vB должна быть выше, чем частота
следования импульсов назад Vn. Используя обычные формулы
эффекта Доплера, находим
v ___= ±. у - Vr --___________/опч
в Уг Г2 н . (VC + V1) гг— 2vIr1,
Vc + Vc
Таким образом, частота следования импульсов вперед равна
максимально возможной частоте возбуждения всей среды 1/г2.
Это соответствует результату, полученному графически на ри-
сунке 26.
В случае, иллюстрированном рисунком 26, ревербератор воз-
ник после трехкратного стимулирования среды. В других слу-
чаях для возбуждения ревербератора может понадобиться
иное число раздражений. При частоте раздражений v, количест-
во стимулов, необходимых для возбуждения ревербератора,
определяется соотношением
1 _i_‘(vc-vx) v2 г, 1т
/l>1+(v7+v2)-r/(r2-l/v)- <3-10>
Формула эта применима при частоте стимуляции, заключен-
ной в пределах г2> — >Л. Из нее видно, что если период сти-
муляции 1/v приближается к наибольшему рефракторному пе-
риоду г2, то число раздражений, необходимых для возникнове-
ния ревербератора, стремится к бесконечности. Это значит, что
при редкой стимуляции возникают только обычные коллектив-
ные импульсы. Для того, чтобы возбудить ревербератор, среду
надо раздражать с частотой, превышающей ее наименьшую
собственную частоту. Этот факт имеет близкую аналогию в
электрофизиологии. Как известно, сложные режимы возбужде-
ния сердца типа трепетания или фибрилляции можно вызвать
с помощью нескольких экстрасистол. Если раздражения, сле-
дующие за первым с частотой, превышающей наименьшую соб-
ственную частоту среды, уподобить экстрасистолам, можно го-
ворить об аналогии со сложными режимами возбуждения сер-
дечного синцития.
' Свойства ревербератора не зависят от способа его возбуж-
дения. Ревербератор всегда имеет одну и ту же частоту и ско-
рость передвижения; он всегда излучает коллективные импуль-
сы с одной и той же частотой. В этом смысле можно утверж-
дать, что предложенная модель осуществляет трансформацию
ритма. Если частота стимуляции меньше самой маленькой соб-
ственной частоты среды (в данном случае 1/г2), такой ритм не
изменяется, среда отвечает обычными коллективными импуль-
сами. Если же частота стимуляции оказывается выше, то такой
5—5840 65
ритм раздражения трансформируется, и среда в конечном счете
отвечает коллективными импульсами с максимально возмож-
ной для себя частотой \/г2. Важно отметить, что трансформа-
ция ритма осуществляется не в точке раздражения, а на неко-
тором расстоянии от нее.
Если стимуляция среды после запуска ревербератора не
прекращена, через некоторое время возникает еще один ревер-
бератор, потом еще один и т. д. В этой связи возникает вопрос,
как будут взаимодействовать ревербераторы друг с другом и с
отдельными импульсами. Хорошо известно, что при столкнове-
нии 2 обычных нервных импульсов они оба погибают. Поэтому,
чтобы уничтожить нервный импульс, достаточно пустить ему
навстречу другой импульс. Совсем иначе обостоит дело в случае
ревербератора. Уничтожить ревербератор встречным импульсом
невозможно. Причина совершенно ясна: каждый ревербератор
имеет пред собой защитную «шубу» из испущенных им импуль-
сов. Встречный импульс уничтожает лишь один из защитных
импульсов, не затронув остальных. Таким образом, чтобы раз-
рушить ревербератор, его необходимо «обстрелять» серией из
достаточно большого количества импульсов. Наилучшим обра-
зом для этого подходит другой ревербератор.
Рассмотрим взаимодействие двух ревербераторов, движу-
щихся навстречу друг другу (рис. 27а). Для простоты чертежа
мы больше не будем давать деталь-
ную структуру ревербератора, как
на рисунке 26; вместо этого изобра-
зим траекторию ревербератора вол-
нистой линией, а испускаемые им
импульсы — простыми прямыми ли-
ниями. Пусть 2 ревербератора дви-
жутся навстречу дру другу, но тот,
который движется в положительном
направлении, возник несколько поз-
же. Тогда у него «шуба» из защит-
ных импульсов тоньше, и в резуль-
тате будет уничтожен именно он.
Возможен случай, когда в резуль-
тате взаимодействия погибают оба
ревербератора. Это может произой-
ти в симметричных условиях.
В заключение рассмотрим «пого-
ню» ревербераторов. Пусть два ре-
вербератора движутся один вслед
за другим (рис. 27). В этом случае не происходит уничтожения
ни одного из ревербераторов. Они успешно «отстреливаются»
друг от друга. Защитные импульсы, сталкиваясь, погибают там,
тде на чертеже пересекаются простые линии.
Рис. 27. Взаимодействие ревер-
бераторов
66
3.3. Распад группового возбуждения
Рассмотрим среду, состоящую из элементов двух типов,
пороги возбуждения которых заметно различаются. Пусть по-
рог возбуждения элементов типа 1 выше, а скорость импульса
vi, бегущего только по этим элементам, ниже, чем по элемен-
там второго типа v2. Кроме того, будем считать, что импульс,
бегущий только по волокнам второго типа, не способен воз-
буждать волокон первого типа из-за их высокого порога. Об-
ратная передача возбуждения, разумеется, возможна.
Не следует думать, что для наблюдения такого явления
нужно иметь очень большое различие между порогами. Для
этого необходимо только, чтобы максимальный потенциал в
импульсе, бегущем по волокнам 2-го типа, был заключен меж-
ду порогами «pi* и .фг*. Нетрудно найти максимальный потен-
циал, а следовательно, и условие распада.группового возбуж-
дения:
?2<^;1п---------------2—^-------2 / - »< <?:• (3.11)
e~v 2^Ct2 т” ~v 2^С\х2+х 2)
V2"l~y27 J2e
В такой среде может наблюдаться сложный режим возбуЖ1-
дения даже при однократном нанесении раздражения. Пусть в
точке х=0 производится раздражение, так что возбуждаются
сразу волокна обоих типов. Из-за
значительной разницы порогов
коллективный импульс не возни-
кает. Вместо этого возбуждение
распадается на 2 раздельных
импульса, каждый из которых бе-
жит по собственным элементам.
Как и раньше, будем изображать
на графике импульс, бегущий по
элементам типа 1, сплошной ли-
нией, а импульс, бегущий по эле-
ментам 2, — пунктиром (рис. 28).
Пунктирные линии на рисунке
Рис. 28. Групповое возбужде-
ние
идут короче, поскольку скорость
соответствующего импульса больше.
После нанесения раздражения вперед сразу уходит импульс
возбуждения волокон 2-го типа. Он не затрагивает волокон
1-го типа из-за их высокого порога. Вслед за ним с меньшей
скоростью движется импульс возбуждения волокон 1-го типа.
Этот импульс в принципе может возбудить волокна 2-го типа,
однако этого не происходит, поскольку они оказываются в реф-
рактерном состоянии. Все же из-за разности скоростей расстоя-
ние между импульсами постепенно увеличивается, и через неко-
торое время импульс, бегущий по волокнам 1-го типа, попадает
5*
-'67
в область, в которой волокна- 2-то типа уже вышли из состояния
рефрактерности. Здесь вновь произойдет возбуждение волокон
2-го типа, после чего по ним вперед и назад уйдет быстрый им-
пульс со скоростью и2. Затем все это будет периодически повто-
ряться.
Таким образом, вызванная однажды медленная волна воз-
.буждения волокон 1-го типа периодически порождает быстрые
волны возбуждения волокон 2-го типа, которые отрываются от
нее и уходят вперед и назад. Найдем параметры такого режи-
ма возбуждения. Несложный анализ показывает, что частота
испускания быстрых волн равна vo=(u2—Vi)/u2r2. Из-за эффек-
та Доплера частота следования волн вперед и назад будет
различной:
= ч—X®____= v — vq _V2 _L ZQ io\
1 —V,/V2 Г2’ H l+Vx/Vjj Vs + Vi'rz*
Таким образом, вперед быстрые волны бегут с максимально
возможной частотой 1/г2, а назад — несколько реже.
Нетрудно заметить тесную аналогию между свойствами опи-
санного здесь режима возбуждения и свойствами реверберато-
ра, изложенными выше. Поэтому здесь также будут применимы
соображения о погоне и столкновении ревербераторов, разоб-
ранные ранее.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ К ЧАСТИ I
Изучению механизмов генерации и распространения нервно-
го импульса посвящено множество экспериментальных и теоре-
тических работ. Имеется 2 типа подходов к этой проблеме —
макроскопический и молекулярный. С точки зрения макроско-
пического подхода обычно интересуются зависимостью скорости
распространения возбуждения от активных и пассивных электри-
ческих свойств нервного волокна, которые считаются известны-
ми из соответствующих экспериментов. К настоящему времени
макроскопический подход разработан довольно полно — известно
много как аналитических, так и выполненных с привлечением
численных методов работ, посвященных проблеме распростране-
ния возбуждения. Сейчас уже ясно, что эта область вполне
способна служить точкой приложения сил специалистов по био-
нике. В качестве конкретных примеров можно назвать модели
активных, линий, построенные с помощью технических средств.
К такого рода моделям, можно отнести системы Лилли — Бон-
хоффера, Теорелла и различные электронные активные линии.
Распространение нервного импульса интересно также и с
точки зрения молекулярных механизмов возбуждения. Так, в
значительном количестве работ проведение нервного импульса
изучается в искусственно) измененных условиях. Изменение
' внешних условий обычно осуществляют различными физико-хи-
$8
мическими факторами, такими как температура, ионная сила
раствора, специфические вещества с определенным эффектом
и т.д. В таких исследованиях измерение скорости распростране-
ния нервного импульса может служить в качестве независимого
способа контроля, причем, используя всю совокупность имею-
щихся средств воздействия, исследователь пытается восстано-
вить картину молекулярных процессов, протекающих при нерв-
ном возбуждении. Однако не только экспериментальные иссле-
дования позволяют устанавливать мосты между микро- и мак-
роподходами. Например, выше рассматривалась скорость
проведения нервного импульса с учетом динамики развития ион-
ных токов. С помощью полученных формул 'было показано, что
скорость нервного импульса существенно зависит от скорости
активации натриевых каналов. Однако совершенно ясно, что
активация канала сопряжена с конформационными перестрой-
ками, которые как раз и представляют первоочередной интерес
с точки зрения молекулярных механизмов возбуждения. Таким
образом, с помощью чисто теоретических средств удалось пока-
зать, что скорость импульса определяется не только электричес-
ким процессом заряжения мембранной емкости, но также я
скоростью конформационных перестроек натриевых каналов.
Некоторые задачи, решенные теоретико-физическими метода-
ми и изложенные в части I, представляют определенный интерес
для физиологии и патофизиологии органов, обладающих элек-
трической возбудимостью. Так, в задачах о пучках нервных
волокон проясняется роль отдельных волокон и их . аномалий, а
также анализируется взаимодействие между волокнами, приво-
дящее к интерференции информации, передаваемой по отдель-
ным волокнам. Другие задачи — такие, как многокомпонентная
возбудимая среда или циркуляция возбуждения по замкнутому
контуру — несомненно .интересны в связи с механизмами таких
патофизиологических процессов, как трепетание предсердия или
фибрилляция сердечной мышцы. Но и помимо чисто прикладно-
го интереса, основные результаты, полученные при решении
этих задач, являются принципиально новыми в теории возбуди-
мых сред. Так, фактически впервые было показано, что в
макроскопически однородном синцитии может возникнуть одно-
мерный ревербератор. В случае же циркуляции возбуждения
было .продемонстрировано, как чисто электрические эффекты,
не связанные 'с рефрактерными свойствами нервного волокна,
приводят к существованию критического размера возбудимого
кольца.
I
.УДК 612.82.001.57 I
Часть II
НЕЙРОННЫЕ СЕТИ
4. ОСНОВНЫЕ ИДЕИ В ТЕОРИИ НЕЙРОННЫХ СЕТЕЙ
Обычно перечень работ по нейронным сетям начинают со
статьи Мак-Каллока и Питтса [59], в которой нейронные сети
изучаются с точки зрения их логических возможностей. В по-
следнее время исследования этих функций нейронных сетей
получили дальнейшее развитие [60, 61], однако, как уже отме-
чалось выше, нас будут интересовать в первую очередь режимы
возбуждения сетей и их описание.
В конце сороковых — начале пятидесятых годов появились
работы Рапопорта и сотр. [62—64], посвященные изучению
вопроса о стационарном уровне активности нейронной сети.
В частности, 'было получено уравнение для определения уровня
активности по таким характеристикам нейронной сети, как пол-
ное число клеток, порог возбуждения, число возбуждающих и
тормозных связей, приходящихся на одну клетку, латентный пе-
риод суммирования сигнала и рефрактерность. Идея вывода
уравнения основывается на приближенном подсчете сигнала,
получаемого каждой клеткой сети .в единицу времени. При вы-
воде этого уравнения явно использовалось предположение о
независимости прихода сигнала по каждой из связей. В этом
приближении в работе [63] был получен целый ряд результа-
тов. Так, было показано наличие устойчивого и неустойчивого
режимов возбуждений. К;роме того, было выяснено, что имеет
место увеличение числа стационарных состояний при учете
влияния тормозных связей. Там же был введен широко исполь-
зовавшийся впоследствии метод анализа устойчивости стацио-
нарного состояния, сводящийся к исследованию сходимости ре-
шения уравнения для активности. Во многих дальнейших рабо-
тах по теории сетей сохранились основные особенности подхода
Рапопорта — дискретное время, пренебрежение корреляцией
активности нейронов («нейронный газ»), а также способ описа-
ния совокупности характеристик нейрона [65—69].
В 1956 г. Берл попытался описать волновой режим активно-
сти в нейронной ткани [70]. Несмотря на то, что его подход
был избыточно аксиоматизированным, в одном частном случае
ему удалось получить правильную формулу для скорости дви-
70
ткения волны активности, хотя и с точностью до численного
множителя. В дальнейшем эти исследования были продолжены
в работах Смолянинова [71] и Пастушенко [72], где близкие
результаты были получены применением различных математи-
ческих методов. Вопросу о волновом режиме активности посвя-
щена 7-я глава данного обзора.
Несколько особняком стоит подход Кайанелло, суть которого
сводится к попыткам непосредственного получения следствий
из вида уравнения, выражающего условие возбуждения отдель-
ного нейрона [73, 74]. Некоторое количество работ было посвя-
щено моделированию нейронных сетей с помощью ЭВМ. Типич-
ным примером может служить работа Фарли и Кларка [75], в
которой изучался хаотический режим возбуждения, движение
фронта возбуждения, динамика исходно неоднородных распре-
делений активности. В частности, в этой работе проводилось
сравнение свойств «густых» и «редких» сетей. Несмотря на
большие возможности, которые дает применение мощной вычи-
слительной техники для моделирования возбудимых сред, тако-
го рода подход обладает одним существенным недостатком.
Дело в том, что результаты численного моделирования всегда
представляют собой расчет одного, вполне определеного числен-
ного примера. Поэтому изучение свойств целого класса объек-
тов сопряжено либо с затратой большого количества машинного
времени на непосредственный просчет «практически всех» пред-
ставителей изучаемого 'класса, либо с экстраполяцией тех или
иных признаков с одних элементов на другие. Чаще всего
приходится пользоваться 2-м методом, однако при этом остается
нерешенным целый ряд вопросов, связанных с границами приме-
нимости сделанного вывода. С другой стороны, аналитические
исследования не только лишены этих недостатков, но также и
позволяют представлять конечные результаты в однозначно
трактуемой форме, что не всегда можно сказать о результатах
численного счета. По этой причине мы в дальнейшем будем
иметь дело лишь с аналитическими работами.
Дальнейшее развитие теории пошло по направлению учета
непрерывности времени (Дунин-Барковский, Четаев, Холоденко,
Вильсон и Кауэн [76—79]), изучался вопрос об эргодичности
нейронных сетей (Розоноэр, Харт и др. [69, 65]), а также про-
водились попытки учета корреляции нейронной активности (Хо-
лоденко, Айтьян [80, 81]). В настоящее время продолжается
изучение особенностей функционирования нейронных сетей, свя-
занных со спецификой распределения межнейрональных свя-
зей (Четаев, Холоденко, [82—84]), в том числе с точки зрения
возможных физиологических функций сетей (Дунин-Барковский
[85]).
Особо следует упомянуть о так называемом полевом подхо-
де к описанию нейронной активности. Идея этого подхода ос-
нована на традиционном в физике понятии поля — предпола-
71
гается, что допустимо введение некоторой зависящей от коорди-
нат и времени .величины, характеризующей макросостояние
физически бесконечно малого объема нейронной сети. Считается,
что в таком объеме имеется достаточно большое количество
частиц, в данном случае клеток. Типичным примером такого
подхода могут служить работы Гриффита [86—89]. Вообще
говоря, трудно согласиться с этим автором в том плане, что
полевое уравнение для сети можно получить из общих сообра-
жений типа пространственной симметрии и пространственно-
временной однородности, как это допускается при поиске фор-
мы дифференциального полевого оператора [86]. Тем не менее
некоторые результаты такого подхода, полученные при изучении
режимов возбуждения сетей конечных размеров [90], удиви-
тельным образом согласуются с аналогичными результатами,
полученными при непосредственном учете структурных и функ-
циональных особенностей элементов сети [91].
В «связи с полевым подходом стоит упомянуть еще работы, в
которых в качестве полевой переменной рассматривается кон-
центрация некоторого вещества в межклеточном пространстве,
связанная с активностью нервных клеток. Примером может
служить работа [92]. Известны также и другие попытки описа-
ния нейронной сети в полевом формализме. Так, в работе [93]
полное возбуждение разбивается на внешнюю (синаптическую)
и внутреннюю составляющие, причем каждая из этих состав-
ляющих является полевой переменной. Полевое уравнение вво-
дится путем постулирования интегральной связи между синап-
тическим и полным возбуждениями. В принципе, если под пол-
ным возбуждением понимать величину, характеризующую уро-
вень активности сети, то такого рода связь, по-видимо>му, близка
к истине. Однако ясно, что вид интегрального оператора в та-
ком подходе нельзя считать окончательно установленным. За-
служивает внимания дальнейшее развитие этого подхода, ибо
на пути введения адекватных полевых переменных, возможно,
удастся найти более естественное обоснование форме полевого
оператора.
5. ОДНОРОДНЫЕ РЕЖИМЫ РАБОТЫ НЕЙРОННЫХ СЕТЕЙ
5.1. Вывод динамических уравнений
При исследовании нейронных сетей иногда задаются следую-
щим вопросом: как заданная нейронная сеть преобразует по-
ступающую на нее информацию? В такой постановке речь идет
об изучении сигналов на выходе нейронной сети при заданном
входе. Примером может служить задача о нейронном пуле [94,
95]. Много работ посвящено исследованию возможных режимов
работы замкнутых нейронных.сетей, то есть не испытывающих
внешних воздействий [65, 66, 68]. В этих работах рассматрива-
72
лись формальные нейроны, функционирующие в дискретном
времени. Как справедливо отмечалось в обзоре [96], при таком
подходе не учитываются многие временные характеристики
нейронов. Более того, как будет показано ниже,-отказ от дискрет-
ного времени приводит к качественно новым результатам, по
крайней мере, относительно устойчивости стационарных режи-
мов. В работе [77] устойчивость стационарного режима ней-
ронной сети исследовалась в непрерывном времени. Однако
рассматриваемая в [77] модель сети ближе к «сверхпроводяще-
му» синцитию, поскольку в ней потенциалы всех клеток в каж-
дый момент времени принимались одинаковыми. При выводе
динамических уравнений, описывающих активность нейронной
сети, мы воспользуемся подходом, аналогичным гидродинами-
ческому уровню описания движения жидких сред. Именно, вво-
димые ниже статистические характеристики сети будут играть
роль аналогов плотности в соответствующем пространстве,при-
чем выводимые ниже уравнения устанавливают связь между
соответствующими плотностями. Реально такой подход оправдан
в случае сетей с большим количеством связей, приходящихся на
отдельный нейрон. Одновременно большим должно быть число
нейронов, заключенных в характерной единице объема. В ка-
честве такой единицы объема следует рассматривать куб ха-
рактерной длины межнейрональных связей. Как и в жидкости,
в такой сети имеется ближний порядок корреляций, поскольку
близко расположенные нейроны имеют очень близкие входные
сигналы. Перейдем непосредственно к выводу уравнений.
Нейронную сеть полностью определяют совокупность свойств
отдельного нейрона, характер взаимодействия связанных нейро-
нов и геометрия связей между отдельными нейронами. Нейрон
может находиться в одном из 3 состояний: покоя, возбуждения
и рефрактерности. В состоянии покоя нейрон может находиться
сколь угодно долго, если его потенциал <р не превышает неко-
торого порогового значения <р». В тот момент, когда потенциал
сравнивается с порогом, нейрон возбуждается и остается воз-
бужденным в течение некоторого времени Та, по истечении ко-
торого потенциал возвращается к нулю. Если ввести возраст
нейрона т, определенный как время, прошедшее с начала по-
следнего возбуждения, то последнее условие можно записать
в виде:
<?(*> 01г-га=0, (5.1)
где t — текущее время. При х>Та потенциал нейрона удовлетво-
ряет уравнению
cg=7-g<f (',<), (5-®)
где x=x(t), С — емкость, g— проводимость мембраны, I — сум-
6—5840 73

марный синаптический ток, зависящий от состояния соседей
данного нейрона.
Пусть лорог нейрона зависит от его возраста, <р „ =<р* (т),
причем так, что <р* (т) есть непрерывная монотонно убывающая
функция т, определенная при х>Тг, где Тг — время рефрактер-
ности. В области х<Тг будем приписывать нейрону бесконечный
порог. Итак, рефрактерное состояние нейрона определено как
состояние с бесконечным порогом. Поскольку следующее воз-
буждение может произойти лишь при достижении потенциалом
порога, ясно, что Тг есть абсолютная рефрактерность, когда
нейрон не может быть возбужден никаким внешним воздейст-
вием. Относительная рефрактерность учитывается конкретным
видом <р, (т).
Итак, нейрон доживает до некоторого максимального возра-
ста хт, определенного из уравнения
0=Ф* (Тт). (5.3)
Во время возбуждения нейрону снова приписывается возраст
т=0, и дальше цикл повторяется. Теперь можно уточнить оп-
ределение различных состояний нейрона:
1) 0<т<Тв — состояние возбуждения;
2) 0<т<Тг — состояние рефрактерности (абсолютной);
3) х>Тг —состояние покоя или относительной рефрактер-
ности, что одно и то же.
Рассмотрим взаимодействие между нейронами и геометрию
связей, определяющих синаптический ток. Поскольку в простей-
ших предположениях о специфике распределения тормозных и
возбуждающих синапсов на нейронах задача формально экви-
валентна учету одного из типов синапсов, будем считать, что
имеются только возбуждающие синапсы. Такое ограничение не
существенно, поскольку при тех простых предположениях о
распределении синапсов, которые сейчас возможны, выражения
для I при учете и в пренебрежении тормозными синапсами по-
лучаются формально одинаковыми.
Будем считать, что ток отдельного синапса имеет заданную
форму. При этом временная задержка, определяющая время
срабатывания синапса, зависит от расстояния между нейрона-
ми. Если скорость распространения нервного импульса постоян-
на, то временная задержка есгь x/v, где х — расстояние между
нейронами, v—скорость импульса.
Обозначим ток на отдельном синапсе через Ди), где т — вре-
мя, отсчитываемое от момента прихода импульса возбуждения
йа синапс. Введем также распределение нейронов, облада-
ющих одинаковым набором параметров tj = {C, g, Та, <р*}, по
возрастам, которое обозначим а^(г, т, t), где г—простран-
ственная координата. Число синапсов, приходящих на данный
74
нейрон из элемента объема dr', обозначим посредством
К (г, г') dr'. Тогда синаптический ток на нейрон с координатой
г в момент времени i, обусловленный нейронами с параметрами
т], есть
dI = h (->;) d^dr'dt'o^r', t — *, t’ jК(r, ri) j (?'), (5.4)
—>
где Л (>))—плотность распределения клеток по параметрам.
При этом принимается, что определяется одним или
несколькими параметрами. Суммируя (5.4) по всевозможным
наборам параметров, имеем синаптический ток в виде
/(7, O“$d^dT' Jdx'AftH?,?)«-(?, v)/(x'). (5.5)
Выражение типа (5.5) справедливо только при условии, что
длительность / не превышает максимального возраста. Мы бу-
дем «считать, что /(т')=0 при т'>Тс<Л, т. е. что время работй
синапса Тс меньше рефрактерного периода любой клетки.
Для того, чтобы завершить математически постановку задан-
ии, рассмотрим закон изменения распределения по возрастам.
Во-первых, имеется условие
а^-(г, — (5.6)
вытекающее из определения возраста. Во-вторых, поскольку
полное число клеток сохраняется, имеем
Ja^(r, t, t)dT=l. (5.7)
b
Подставляя (5.6) в (5.7), получим уравнение для плотности
нейронов-«младенцев» d^(r, t, 0):
t
$a^(r, f',O)d/' = l. (5.8)
-->-> s
Г, t)
С помощью (5.6) перепишем определение (5.5) в виде
/(G0=
==^d^d7'^dT'/^)^(7,’r')a^r\ f — |r~r *—c', oj/(т'). (5.9)
Уравнения (5.2,3,8,9) вместе с дополнительным условием (5.1)
полностью описывают динамику нейронной сети, если .заданы
соответствующие начальные условия, в качестве которых мо-
6* 75
жет служить функция. t, 0), заданная на достаточно
большом интервале времен в пространстве {>], г}. Мы не бу-
дем ограничиваться конкретными начальными условиями, но
постараемся отыскать различные возможные режимы работы
сети.
Из всех возможных режимов мы ограничимся пространст-
венно однородными, которые будут иметь место при не зави-
—> —> —>
сящих от координаты г начальных условиях в случае К (г, г') =
= Ki (| г — г’ |), где /Ci—некоторая заданная функция. Таким
образом, нашей задачей является отыскание решений системы
уравнений (5.2), (5.3), (5.8), в которых величины не зависят
от координаты, и уравнения (5.10), которое является следст-
вием (5.9) при сделанных предположениях:
ОО T/nObO
Z(O=$d^(T)J K(£)de J 1-<Op(t'), (5.10)
о о
где К (?)=4к^(?).
5.2. Стационарные режимы
Под стационарными понимаются такие решения, которые не
зависят от времени. Из (5.10) находим:
I = f d^A (^) К (?) dta-> jj j (t') dV =
6 0
= V к (?) d$r j (T') dT' \ a^h \ (5.11)
J •») «/ fi J П
0 0
где JV=^/<($)d£, Q=^jdx', a->—стационарное значение
0). Из нормировочного уравнения (5.8) находим (5.12)
(5.12)
Т| Тт (П)
Обратимся теперь к уравнению для тт(т;). Легко показать, что
решением (5.2) при произвольной I (/) служит равенство
те. 0=4- J (5.13)
где a=glC.
76
Подставляя (5.13) в (5.3), находим уравнение для тт(7)):
пЬт)~[^-е~а(Хт~Та)]. (5.14)
Очевидно, что уравнение (5.14) имеет решение лишь при условиц
11т?*(т)<± (5.15)
в силу чего интегрирование в (5.11) по т] ведется в области-
(5.15). Систему (5.11—5.14) удобно решать, находя из (5.14)
зависимость тто(/, -zj), после чего (5.11) превращается в транст.
цендентное уравнение относительно I, которое можно решать,
графически, изображая на одном и том же графике левую ц
правую части (5.11) в зависимости от Z, как -это сделано нд
рисунке 29.
Рис. 29. К отысканию стационар-
ных режимов активности сети
Нетрудно показать, что правая часть (5.11). монотонно воэь
растает по /, стремясь к пределу
ОО Т с —>
J К (О (R J (*') <fc' J.-^_ d^.
0 0 т
—>
Если клетки сконцентрированы в 'пространстве ц на поверхнос-
тях gxp, (°°)= const, то возможно, что различных решений ока-,
жется несколько. При этом, если число самовозбудимых клеток
(ф »(оо)=0) мало, то полное число различных режимов нечет-
но, как на рисунке 29.
В работах ['69] также отмечалось, что при распределения ;
клеток по порогам в виде нескольких пиков стационарные со-;
стояния множественны. Другую возможность множественных
стационарных состояний дает резкий переход клетки из состоя-
ния относительной рефрактерности в состояние покоя, т. е. если
порог клетки имеет вид кривой 1 на рисунке ЗОД.
7—5840
Рис. 30. Стационарные состояния в сети из оди-
наковых клеток.
А) 1 — зависимость порога от возраста; 2 — кривая, по-
строенная по формуле (5.16); Б) То же, что и в случае
А, ио на кривой 1 отсутствует точка перегиба
В самом деле, пусть все клетки в сети совершенно одина-
ковы, т. е Л(^')“ Ч*!—71)- Тогда (5.11) переходит в
I=NQltm
яТвместе с (5.14) дает
f’W—(5.16)
Правая часть (5.16) изображена на рисунке ЗОА кривой 2. Для
сравнения на рис. ЗОБ показан случай плавного перехода
к состоянию покоя, когда <р ,(т) изображается кривой 1 без пе-
регибов. В этом случае нетривиальных состоящий может быть
не больше двух.
Отметим, что множественными состояниями могут обладать
только сети, содержащие нейроны с ненулевой проводимостью g.
Более того, в случае g=0 нетривиальное стационарное состоя-
ние единственно, независимо от вида функций &(?;) и срДт).
Докажем это утверждение. При g=0 (5.14) переходит в (5.17).
?* (Sn) = (Ъп—т а)- (5-17)
Очевидно, при любой функции ср* (т) уравнение (5.17) имеет ре-
шение tot=tw(Z, -/]). Легко показать, что
д!
(5.18)
78 ’
Покажем, что всякое нетривиальное решение (5.11) удовлетво-
ряет условию
• (5.19)
Из (5.18) находим, учитывая, что -^-<0:
— Т а
д! I
Подставляя (5.20) в (5.19), получим:
-М j d, <
<(VQ$4(4)^1/-1d^=l. (5.21)
Сравнивая крайние члены (5.21), получаем (5.19).
Итак, можно утверждать, что единственность стационарных
состояний присуща сетям, состоящим из нейронов без утечки.
Обсудим условия существования решения в случае g=0.
В силу (5.19) нетривиальные решения существуют в том й толь-
ко в том случае, когда
- NQ Нт т-2 • h > 1,
что с учетом г(5.17) дает условие
(оо) > 1, (5.22)
где черта означает усреднение с весом h (->]):
С'1?;1 (оо) = J dC J d?# <5-23>
о Ь *
Можно аналогично найти условия существования нетривиаль-
ных решений в .случае g>0 для каждой функции хотя эти
условия и гораздо более громоздки.
Иногда полезно иметь усредненную характеристику состоя-
ния нейронной сети, которую дает распределение клеток по воз-
растам а(т) безотносительно к величинам параметров клеток.
Особенно простое выражение для а(т) имеется при
Л(^)=5(г)8(Гч-Та)А1(Гг, <?), (5.24)
где 0 = const = <?*(•€) при т>Гг. Интегрируя по всем клеткам,
для которых -ст >т, имеем:
й(,)_рг,$а?4^-. (5.25)
79
Синаптический ток I в (5.25) находится из уравнения
со со
(5.26)
0 0
Наконец, обсудим качественно характер полученных реше-
ний. Прежде всего, кажется очевидным, что одни из них долж-
ны быть устойчивыми, другие — нет. Аналитическое условие
неустойчивости стационарного состояния проще всего выглядит
в сети из одинаковых клеток, и может быть легко найдено из
геометрии взаимного расположения кривых на рисунке ЗОА.
Это условие имеет вид:
1 + атт [1 - Схт d£* |t=tm е“(^-га)JV-iQ-i] < exp [а (тт - Га)]. (5.27)
Так, на рисунке 30 при сдвиге кривой <р(т) вверх, решения
тт, соответствующие темным точкам, увеличиваются. Наоборот,
точки пересечения, отмеченные светлыми точками, сдвигаются
влево. Поскольку при увеличении порога период работы клетки
должен увеличиваться, ясно, что состояния, отмеченные тем-
ными точками, должны быть устойчивыми. К тому же заключе-
нию можно придти, решая систему (5.11), (5.14) методом после-
довательных приближений в соответствии со смыслом этих
уравнений. Например, задаваясь нулевым приближением /о. по.
(5.14) находим первое приближение Tmi(/o). Затем, с помощью
(5.11) находим первое приближение
Д=^$йЙ.[гт1(70)Г<^.
Далее, поступая с 1\ как с /0, строим вторые приближения и
т. д. Описанный процесс иллюстрируется на рисунке 29 стрелка-
ми. Отметим, что при квантованном времени такая процедура
действительно дает ответ на вопрос об устойчивости решения,
как это показано в различных работах [66, 67, 97]. Однако
детальный анализ устойчивости с помощью динамических урав-
нений показывает, что результат, вообще говоря, зависит от
вида функций К и /.
5.3. Периодические решения
Помимо--стационарных, возможны также зависящие от вре-
режимы активности. Среди таких режимов интерес пред-
-Шйвляют в пер'вую очередь периодические режимы, с которыми
часто связывают механизм кратковременной памяти. При ана-
лизе устойчивости стационарного решения будет получен целый
спектр .периодических решений, близких к стационарному. Та-
80
кие решения целесообразно изучать отдельно от режимов ак-
тивности, далеких от стационарного.
Рассмотрим простейший случай сети из одинаковых клеток.
Система уравнений, описывающая такую сеть, приобретает сле-
дующий вид:
т
00 1 с
J (0 = J к Ф И* -1 - т j (т') d< (5.28)
О о
d
$ a(f)dr = l, (5.29)
* б
<?* Ь) = g- у (*') . (5.30)
*~'m+Ta
В такой форме записи уравнения соответствуют пространствен-
но-однородному режиму. Выше вместо a(t) было использовано
обозначение a(t, 0). Таким образам, уравнения (5.28—5.30)
имеют простой смысл: согласно (5.28), синаптический ток яв-
ляется интегральным оператором от активности сети, описывае-
мой функцией а. Уравнение (5.29) выражает постоянство полно-
го количества клеток. Уравнение (5.30) служит для определения
максимального возраста тт по синаптическому току I. Рассмат-
ривая систему (5.28—5.30) как уравнения относительно функций
а, I и Тщ, различные типы решений можно получить, .фиксируя
ту или иную функцию. Так, к первому типу периодических ре-
шений отнесем случай
1. Tm=const, a(<)=^const, /(/) =^const.
Вторым типом решений будем считать
2. I(t) =const, rm=const, a(t) const.
И, наконец, в наиболее общем случае, все 3 функции зависят
от времени:
3. а(/), ЛО» Tm^J^const.
Первый случай реализуется при условии, что тго=7’г, то есть
что клетки возбуждаются в момент выхода из рефрактерности.
Это возможно лишь в том случае, если <р,(т) ограничена при
т>Тг. Тогда, при достаточно большом I, а именно, таком, что
1 /• г»
mini \ /(r)e с< ’ df'> (ГД (5-31)
{~Гг+Та
уравнение (5.30) имеет постоянное решение тт=Тг. В уравне-
нии (5.31) под <р, (Тг) подразумевается lim <р, (т). Из (5.29)
г +0
находим, что при Tm=const функция a(f) является периодиче-
ской с периодом Тщ. Произвол в выборе a(t) ограничен тем, что
81
'Ч
ft
7
a(t) определяет I(i) (посредством (5.28), а на I(t) наложено ус-
ловие (5.31).
Другой тип .периодических решений возможен в том случае,
когда параметры сети допускают (постоянный синаптический ток
при переменном распределении по возрастам. Пусть, например,
функция связи К(£) кусочно-постоянна:
*(Е)= (o,“>"St’ Е<Р, ' <5:32>
где р — радиус связи. Тогда, если стационарное значение тт,
обозначаемое то, и отношение 0=р/о соизмеримы, то в качестве
a(t) возможна любая периодическая функция с .периодом, рав-
ным целочисленной доле наибольшего общего делителя 0 и То-
В самом деле, из (5.30) 'следует, что при 7=const, независимо
от вида ф, (т), постоянно и тт. Из (5.29) находим a(t) =a(t—то),
а из (5.28) с учетом (5.32) видно, что если a(t)=a(t—0), то
/=const. Однако функция может обладать двумя периодами
только в том случае, если эти периоды соизмеримы. Таким об-
разом, наименьшим периодом может быть число вида
(5.33>
где т и п — натуральные числа (без общих множителей.
Совершенно аналогично можно показать, что при кусочно-
постоянной функции / (т)
JM-{V>tcc <5*34>
возможны периодические решения a(t) при условии, что Тс и
то соизмеримы.
Как и в (5.33), при этом наибольший общий делитель Тс и
то кратен периоду a(t).
В двух рассмотренных случаях периодические решения для
a(t) были возможны, когда либо тт=const (первый 'случай),
либо и тт=const, и /==const (второй случай). Однако, возмож-
ны и такие периодические решения, когда все три величины а,
Тт и I во времени изменяются. В качестве примера приведем
случай g=0 и
K&=Nbft-vTa), (5.35)
/(t)=QS(t), (5.36)
где б (х) — дельта-функция Дирака.
Здесь N — полное число клеток, имеющих связи с данной клет-
кой, Q — полный заряд, проходящий через синапс за 1 акт.
Дифференцируя (5.29) и (5.30), находим:
а(0-а(/-^(1-^), (5-37)
82
4 UT/и__ •* vJ
Ы~1Ц-хт) (t) + TaY (5-38)
С учетом (5.35) и (5.36) из (5.28) имеем выражение для /(/):
I(t)=NQa(t—Та). । (5 39)
Подставляя (5.39) и (5.38) в (5.37), получим
a(t)=a(t— Та). (5.40)
Поскольку (5.40) получено как следствие системы (5.28—
5.31) при сделанных предположениях, в данном случае для а
имеется единственное решение —периодическое с периодом Та.
Из (5.39) видно, что с тем же периодом изменяется и /, а из
(5.30) следует, что тт также является периодической функцией
с периодом Та.
Рассмотренные примеры интересны тем, что они демонстри-
руют различные возможности работы нейроной сети. Однако
все они основываются на тех или иных ограничениях, наклады-
ваемых на вид функций K(g), /(т) и <р* (т). Если же не поль-
зоваться такого рода ограничениями, то найти аналитическое
решение системы (5.28—5.30) не удается. Зато эту систему
можно значительно упростить, если рассматривать только ре-
жимы, близкие к стационарным. При этом полный набор таких
режимов позволяет судить об устойчивости стационарных со-
стояний.
5.4. Устойчивость стационарных состояний
Для решения вопроса об устойчивости [98] рассмотрим ре-
жимы, (близкие к стационарным. Если малое отклонение от
стационарного состояния со временем затухает до нуля, естест-
венно такое стационарное состояние называть устойчивым.
Чтобы исследовать решения, мало отличающиеся от стационар-
ных, линеаризуем систему уравнений (5.28—5.30). Для этого
представим искомые величины в виде суммы постоянного ста-
ционарного значения и малой добавки:
7(О=/о+Л(О> (5.41)
л(0=ао+МО, (5.42)
Tm(0 =to+ti (/). (5.43)
Такая подстановка дает систему уравнений для добавок:
©о ? с
Л (0 = $ К (0 <15 $ а, (/ - - И j (г') d< (5.44)
О 0 ' V '
«оМО + \ МО<Н'=0, с5-45)
<-т.
83
di'+bIoxt(t)=O, (5.46)
t-^+Ta
L(rt-ra)
где b — 1 — Сср^(т0) v/Z0, v=ec . Исключая из (5.44—5.46)
t! и Zi, получим уравнение для (/):
it со
V а1(Г)(1Г = ^ J exp[-^(/-r)]drJzr(5)rfe-
<-Г„ t-X,^Ta 6
Тс
\Wr-^_''P(T')d< (5-47)
о
Преобразуя уравнение (5;47) по Лапласу, найдем образ функ-
ции <Zi(0. обозначенный посредством F(s):
(5-48)
где G(s) не имеет в правой полуплоскости полюсов и опре-
деляется начальными условиями:
СО С
PMd’'x
О о
X е—!i'ai (/') <И'
(5.49)
a.—giC, a H(s) — характеристическая функция:
Н(з)-1(1 1 S
О
e~st J . (5.50)
84
Совершая обратное преобразование Лапласа
c+ioo
77(s)e*Zds’ (5.51)-
С—Zoo
мы видим, что в качестве решений (5.47) возможны экспонен-
ты типа es(, где s — корень уравнения
#(s)=0. (5.52)
Кроме того, если s является «-кратным корнем уравнения
(5.52), то возможны также решения типа Pn_i(t)est, Рп-\ —
полином порядка я—1. Таким образом,
оо
М0=2 (5.53)
m=0
где Pm(t) —полином степени не выше «т—1, коэффициенты ко-
торого зависят от начальных условий (пт — кратность корня
^т).
Итак, вблизи стационарного состояния любой режим работы
нейронной сети определяется в виде линейной комбинации эле-
ментарных решений экспоненциального типа (5.53). При этом,,
если хотя бы один из корней (5.52) имеет положительную дей-
ствительную часть, то, вообще говоря, стационарное состояние
неустойчиво. Рассмотрим вопрос о корнях уравнения (5.52).
Покажем прежде всего, что условие неустойчивости, полу-
ченное в предыдущем разделе из качественных соображений^
справедливо. Это значит, что имеется по крайней мере один по-
ложительный корень уравнения (5.52).
Рассматривая H(s) на положительной полуоси, видим, что
при достаточно больших s выполняется неравенство
если то есть практически при любых К
и j. Ввиду непрерывности H(s) положительный корень сущест-
вует при
Я(°) = то-^<О. (5.54)
В случае /С(^)/(т) =AfQ6(g)6(r) положительного корня мо-
жет не быть. Однако, рассматривая этот случай как одни из
пределов
К (0 = lim № (5 - р) или j (0=Q lira 8 (t - Гс), (5.55)
р->0 7^-И)
можно показать, что отсутствие положительного корня на са-
мом деле означает, что этот корень устремился в +°°, посколь-
ку при сколь угодно малых р или Tc, если выполнено (5.54) у
положительный корень существует, и тем больший, чем меньше
р ил1и Тс. Таким образом доказано, что условие (5.54) действи-
85
тельно соответствует неустойчивым стационар|Ным состояниям»
независимо от вида функций и j (т).
Казалось бы, как следует из качественных соображений, ус-
ловие, (противоположное (5.54), должно соответствовать устой-
чивым стационарным решениям. Однако непосредственный ана-
лиз H(s) (показывает, что так бывает не всегда. Например, если
принять любое из допущений:
^ = 00, / = Q6(t), K=W6(g—р),
Н ($) может иметь корни в (правой полуплоскости, даже если
7/(0) >0. С другой стороны, при конечном v и достаточно рас-
пределенных функциях j(x) и K(g) в случае 7/(0) >0 в правой
полуплоскости корней нет.
В общем виде доказать это утверждение трудно, однако, в
*его справедливости нас убеждают примеры ’ сетей с /(т) из
(5.34) иК(?) из (5.32), либо
К /<($) = Л^2?е-₽5, р>0
и другие.
Отметим одну особенность устойчивых состояний, которая
состоит в том, что режимы, близкие к стационарным, не всег-
да переходят в стационарные, а если и переходят, то время
такого перехода, вообще говоря, может быть как угодно боль-
шим. Такой характер близких к стационарным режимов выз-
ван расположением корней Н (s). Рассмотрим для примера слу-
чай / (т) из (5.34) и /С($) = Ае“^.Уравнение (5.52) приобретает
вид:
1 -«чч V—e-5(T“-4, р 1—fTsTc А
— 0 -е >----;—-°- <5-56>
При произвольных соотношениях между то, Та и Тс анализиро-
вать это уравнение трудно, и мы ограничимся случаем то=27’в=
=2ТС=2Т, в котором уравнение (5.56) имеет две цепи корней:
одна из них
(5.57)
тде п¥=0 — любое целое; вторая цепь корней расположена левее
мнимой оси, однако при Isl—>°° асимптотически стремится к
с . (2n + l)m , (5.58)
где п — любое целое.
Цепь (5.57) соответствует незатухающим режимам (Res=0),
вторая цепь —затухающим, однако, при п->°° время затухания
неограниченно возрастает (Res—>0). Если рассмотреть случай
Л(5) по (5.32), то кроме цепей рассмотренного типа есть и дру-
£6
гие, когда имеются сколь угодно быстро затухающие колебания
возле стационарного состояния. При больших |z| = |s7'| поведе-
ние этих корней приблизительно списывается уравнением '
_Rez= —Inlzl. (5.59)
Интересно обсудить причины того необычного факта, что
стационарные состояния, которые из качественных соображений
кажутся устойчивыми, иногда оказываются неустойчивыми. При
объяснении этого факта можно было бы сослаться на то, что
неустойчивость наблюдается только при специфических выраже-
ниях для /, К и v. Однако есть и другой подход к объяснению
этой ситуации. Так, не случайно при использовании дискретного
времени неустойчивость «устойчивых» стационарных состояний
не была обнаружена, хотя в таких работах [65, 66], как прави-
ло, рассматривались нераспределенные в пространстве сети.
•Очевидно, особенные стационарные состояния возможны только
при учете тонкой структуры распределения клеток по возрастам,
что нельзя осуществить, отказываясь от непрерывного времени.
Такая точка зрения подтверждается и непосредственными рас-
четами, которые показывают, что в предположении о равномер-
ном распределении клеток по возрастам результаты качествен-
ного и количественного анализа состояний на устойчивость
совпадают всегда. Систему уравнений, описывающую сеть при
•равномерном распределении .клеток по возрастам, можно полу-
чить, заменяя в системе (5.28—5.30) уравнение (5.29) на a(t) =
— 1/тт(0- Выше было показано, что даже в случае сети с до-
статочно распределенными функциями К и / характеристические
уравнения не обязательно имеют все корни в левой полуплос-
кости: часть этих корней может находиться на мнимой оси.
В рассмотренном примере (5.56) эти корни оказались соизмери-
мыми, и все незатухающие режимы — периодическими. Однако
может быть и так, что корни на мнимой оси несоизмеримы.
В качестве примера приведем единственное стационарное со-
стояниепри а = 0. Так,если Тс=Та=ха/2 и ^=^6(j),/ из (5.34),
то кроме корней (5.57) имеются еще и корни s=iyJT, где
S/ = tg4p 1,^=0. (5.60)
За счет несоизмеримости корней (5.60) такое стационарное
состояние нельзя признать устойчивым, поскольку малое внача-
ле отклонение от стационарного состояния может со временем
увеличиваться как угодно сильно, например, в случае расходи-
мости суммы модулей коэффициентов перед экспонентами в
(5.53). Этот эффект аналогичен апериодическому биению при
^бесконечном количестве гармоник.
Если потребовать, чтобы все отклонения от устойчивого ста-
ционарного режима были затухающими независимо от вида К
и /, то этого можно достичь, допуская, что параметры нейрона,
87
такие как например длительность возбуждения или порог, под-
вержены во времени случайным флуктуациям, пусть даже как
угодно малым. В самом деле, основная причина наличия чисто
мнимых корней—детерминированность параметров нейрона.
Иными словами, если какое-то количество нейронов имеет оди-
наковый возраст и испытывает одинаковое внешнее воздействие,
то дальнейшая судьба их будет одинаковой. Это и означает,
что вообще говоря, распределение по возрасту, будучи вначале
неравномерным, не может стать со временем равномерным, что
математически соответствует корням s по меньшей мере на
мнимой оси. Допущение о флуктуациях параметров нейронов,,
или о его стохастичности можно обосновывать двояко. Во-пер-
вых, такие параметры, как порог нейрона, длительность воз-
буждения или рефрактерность не являются жестко заданными
величинами, а сами зависят, хотя и слабо, от предыстории ней-
рона. Если предыстория нейрона достаточно хаотична, а в не-
стационарном режиме это, по-видимому, так, то вполне разумно
считать параметры нейрона случайными. С другой стороны,,
параметры нейрона зависят от целого ряда процессов неэлектри-
ческого происхождения, например от обмена и транспорта ве-
ществ. Поскольку эти процессы в значительной мере являются
случайными, это вновь приводит к представлению о параметрах
нейрона как, о случайных величинах. Эти соображения можно
рассматривать как дополнительные доводы в пользу случайно-
сти работы нейронных сетей, обсуждавшейся во введении.
5.5. Проблема эргодичности
В рассмотренных выше случаях аналогию с гидродинамичес-
ким подходом можно найти еще в том, что для описания сети
используется фазовое пространство континуального типа, при-
чем не только по числу степеней свободы, но также и по вре-
менной координате. Именно это позволило ввести плотность
вероятностей распределения по возрасту а(т) и практически
одинаковый для всех клеток входной сигнал 1(f). Отказ от этих
приближений резко усложняет задачу, так что установить те
или иные особенности решения становится трудно. Частично
эти трудности можно преодолеть путем введения дополнитель-
ных приближений. Так, часто при анализе сетей с конечным
числом клеток вместо непрерывного времени вводится дискрет-
ное, а относительно входного потока предполагается, что эта
величина в статистическом смысле одинакова для каждой клет-
ки. Поэтому различие в поведении двух клеток, находящихся в
одинаковых исходных состояниях, получается как следствие
дополнительных предположений о случайности и независимости
входного сигнала на этих клетках.
Естественно, что попытка приближения теории случайных
нейронных сетей к реальности в качестве одного из шагов со-
88
держит лереход к конечному числу нейронов. Спрашивается,
насколько обоснован в этом случае статистический подход, в
котором различные клетки -.рассматриваются как эквивалентные
с точки зрения их участия в работе сети. Ответ на этот вопрос
сводится к решению проблемы эргодичности. Под эргодичностью
системы здесь понимается равновероятность всех точек -фазово-
го пространства, которые согласуются с данным уровнем актив-
ности. Такое понятие эргодичности вполне соответствует приня-
тому в статистической физике равновесных систем. Другими
словами вопрос об эргодичности можно сформулировать сле-
дующим образом. Пусть в сети имеется W клеток, работающих
в дискретном времени, причем в среднем в каждый такт -време-
ни активно аМ клеток. Всего имеется
^.aN__ Ni
елг — (.V—aV)l(a.V)!
комбинаций клеток, дающих требуемый уровень активности.
Спрашивается, равновероятно ли эти комбинации встречаются
в стационарном режиме? В работе [65] по этому поводу приво-
дятся следующие соображения. Рассмотрим г последовательно
реализующихся комбинаций. Априорная вероятность повторения
одного из них в этой последовательности есть
Г
Pr~ raN *
Вероятность того, что в этой последовательности нет повторе
ний, равна соответственно
Z-l
Оценим возможный размер цепи комбинаций без повторений.
Этот -размер, или число комбинаций должно совпадать с числом
комбинаций, участвующих в данном режиме, поскольку предпо-
лагается закономерное чередование состояний. Полагая
Prmax=0,5, имеем:
rmax (rmax + 0 =
ИЛИ, поскольку Гщах^!»
^max ~ ' '“'N •
Таким образом, в установившемся режиме активности встречает-
ся лишь малая доля возможных комбинаций, равная
rmax ys I
сТ VcT^
89
В соответствии с этим стационарную активность бёти нельзя
считать эргодичным процессом. К аналогичному результату,
хотя и несколько иным путем, приходит также автор работы
[69]. Вопрос об эргодичности изучался также экспериментально
путем моделирования нейронной сети на ЭВМ [90]. Как прави-
ло, размеры наблюдавшихся циклов были весьма малы (поряд-
ка 10), хотя число «нейронов» в «сети» было значительным —
~103. Таким образом, в дискретном времени сети из детерми-
нированных элементов не являются эргодическими системами.
Заслуживает внимания дальнейшее изучение этого вопроса в
непрерывном времени для сетей, состоящих из случайных эле-
ментов, например, типа обсуждавшихся в конце предыдущего
раздела.
6. СТАЦИОНАРНЫЕ СОСТОЯНИЯ ВОЗБУДИМОЙ СРЕДЫ
КОНЕЧНЫХ РАЗМЕРОВ
Исследование однородных режимов возбуждения неограни-
ченных нейронных сетей позволило установить, при каких усло-
виях в таких системах существуют нетривиальные решения,
соответствующие определенному уровню активности. Представ-
ляет интерес выяснить, как влияют на «критерий возбудимости»
конечные размеры среды [91]. Такая постановка задачи инте-
ресна не только для нейронных сетей, но и как некоторый под-
ход к решению вопроса о критической массе при фибрилляции
сердечной мышцы, поскольку формально свойства нейрона и
синцитиальных клеток как возбудимых элементов близки.
Рассмотрим одномерную возбудимую среду, занимающую на
оси х область от 0 до 2/. Плотность связей между клетками,
расстояние между которыми равно g, зададим функцией K(g);
(6.1)
где 2N — полное число связей одной клетки в бесконечной среде,.
Р-1 — характерная длина связи.
В результате клетки среды в стационарном режиме полу-
чают ток I, равный:
2Z
I (x)=NQ j a(x')e"₽|x-x,|pdx'. (6.2)
Здесь Q — полный заряд, протекающий через контакт за один
акт срабатывания; а (%) —высота «столика» распределения кле-
ток по возрасту в точке х. Чтобы уравнение относительно этой
величины имело более простой вид, упростим свойства отдель-
ного нейрона, а именно: «будем считать, что время активности
клетки и время ее рефрактерности совпадают и равны Т. Порог
возбуждения <р* будем считать постоянным при х>Т. Кроме
*гого, введем кусо«ч1но-/постоянную память клетки таким образом,.
90
что электрическое воздействие «запоминается» жестко на врет
мя 0, после чего мгновенно* «забывается». Если за время, рав*
ное памяти, клетка успевает получить заряд больше порогового*
то она возбуждается в возрасте Т+<р*//. В такой записи ем-х
кость мембраны клетки полагается равной единице.
Таким образом, получим, что в стационарном режиме «стоп
лик» .распределения клеток по возрастам имеет высоту
а(х)= (6.3)
где
[О, ц<0
и>0.
Нашей задачей является совместное решение уравнений {6.2)
и (6.3). В частности, интересно выяснить условия, при которые
нет иных решений, кроме тривиальных а—0, 1=0. ,
Подставляя (6.3) в (6.2), имеем интегральное уравнение дл^
/(z)=rZ(z/?)/<p*, z =
2 A,
в-|г-г|7) [/(z') —7*1 +друУ‘<1г', (6.4)
О
Т
где 2x=2WQ/<?il! —аналог фактора безопасности, Х = ₽/, J*=-qK
Дважды дифференцируя (6.4) по z, получим дифференциаль-i
ное уравнение
S-=j - тггз и - (6-5)
Дополнительные условия к нему можно также получить ид
(6.4). Они имеют вид
<6-6)
Последнее условие является следствием симметрии задачи от-
носительно точки z=%.
Как известно, уравнения второго порядка вида (6.5) решают-,
ся в квадратурах. Мы не будем, однако, приводить здесь такое
решение, поскольку получаемые при этом формулы не очень
наглядны. Вместо этого получим приближенное решение, осно-
ванное на аппроксимации правой части (6.5) более удобной
кусочно-линейной функцией, как показано на рисунке 31 пунк-
тиром. Точность такой аппроксимации тем выше, чем большие
значения принимают параметр
91
Итак, рассмотрим уравнение
2х7»(/—/*)•
(6-8)
Интегрируя его, с учетом условия (6.6) получим
17 = К/2—4« 1(7 — Л) Ч U* — JohU—Л)+ U—MJo—/♦)]• (6.9)
Комбинируя (6.7) и (6.9), находим связь между значениями
и J(O) = j0:
J\ = 2* — 2 У-Л1 — X [Дт] (J* — /0) + /07) (/0 — /*)]. (6.10)
Интегрируя (6.9) в пределах от 0 до X, с учетом (6.10) полу-
чим уравнение для неизвестного параметра
A=F(/0)=
. "2 «)’ 7о>7*
(6.П)
На рис. 32 показана правая часть уравнения (6.11) в зависи-
мости от /о. Как следует из этого рисунка, решения существуют
Рис. 31. Правая часть
уравнения (6.5) (сплошная
линия) и ее аппроксимация
(штриховая линия)
Рис. 32. Графическая иллю-
страция отыскания тока на
краю среды. Решения полу-
чаются из пересечений кривой
F (jo) и горизонтальной пря-
мой с ординатой Л. При
>F(jJ имеется два решения
(Х=М); при %<Г(/,)—ни
одного, (к=%2)
только при достаточно больших значениях %>%*, причем реше-
ний два.
Аналогичная ситуация имеет место обычно в задачах о теп-
ловом варыве, хотя и с (некоторым отличием: так, в тепловом
взрыве решения исчезают в максимуме F, а не в минимуме, как
*92
в данном случае. Соответственно в тепловом взрыве критичес-
кий размер является максимальным, а не минимальным, как
здесь. Можно думать, что левая ветвь кривой на рисунке 32
соответствует неустойчивому решению. Критическое значение
как следует из (6.11), определяется соотношением
Х*— 21п(1 х’У
(6-12)
При малых значениях параметра формула (6.12) непри-
менима. В этом предельном случае существует другое выраже-
ние для X»:
k’-7^(^-arcs,n/1“s)' <6ЛЗ>
Зависимость (х) изображена на рисунке 33, построенном по
уравнениям (6.12) и (6.13) при различных значениях парамет-
ра /#. Как видно из этого рисунка, минимально допустимое х,
при котором увеличивается по мере роста При этом
характерно, что с увеличением порога нейрона <р * критический
размер сети увеличивается.
Рис. 33. Зависимость критического раз-
мера среды от параметра х*“1, «пропор-
ционального ворогу. Значения /♦ на
кривых возрастают вместе с номером
кривой. Пунктиром показаны верти-
кальные асимптоты
Что касается зависимости решения от координаты, то из
уравнения (6.9) нетрудно получить соответствующие выражения
/ = х(2—е"г)+(У0-*)бг, при /о<Л (6Л4>
(2х—хтеХр(—г+ Х—Х*)х)ехр (г—Х^-Х^), z>X—-X* .
8—58 40 93
Два решения, описываемые формулой (6.14), показаны на ри-
сунке 34. Кривая 1 соответствует такому режиму, когда вся
среда возбуждена, причем уровень возбуждения понижается
Рис. 34. Изменение тока вдоль среды.
1 — устойчивое решение, 2 — неустойчивое решение
к ее краям. При уменьшении размера среды Л, понижается и
активность на границе /о, пока jo не обратится в Кривая 2
соответствует другому режиму возбуждения среды. Здесь
активна только средняя часть среды, а в окрестности границ
клетки не возбуждены. При изменении к средняя часть кривой
2, где />/,, остается неизменной. Меняются только ее краевые
ветви, где /'</,. По мере уменьшения к области (X—%,) сжи-
маются и при к=к*, когда /о=/», решения (6.1) и (6.2) сли-
ваются. При к<к, стационарных решений в системе нет.
Отметим, что качественно близкие к некоторым изложенным
в этой главе результаты были получены при использований так
называемого полевого подхода [90]. В частности, анализ урав-
нения гиперболического типа, описывающего динамику поля
активности, также приводит к наличию критического размера
возбужденной области [90].
7. АВТОВОЛНОВОЙ РЕЖИМ АКТИВНОСТИ НЕЙРОННОЙ СЕТИ
Стационарный волновой режим возможен лишь в однород-
ной среде; для простоты мы будем также предполагать изо-
тропность рассматриваемой сети из нейронов с одинаковым на-
бором параметров. Потеря в общности формулировки проблемы
при этом искупается упрощением анализа и наглядностью ре-
зультатов, что позволяет легко выяснить качественные особен-
ности волнового режима активности сети. Модель сети рассмат-
ривается та же, что и выше, т. е. каждый нейрон является в
подпороговой области сумматором синаптических сигналов:
= (7.1)
ta—момент последнего возбуждения нейрона, Тг— абсолютная
рефрактерность. Считая сеть плоской и рассматривая установив-
шийся режим возбуждения сети, мы приходим к выводу о том,
что <р и /, зависят лишь от волновой координаты g=x—vt, где
х—пространственная координата, вдоль которой движется
волна активности, v—скорость движения волны. Мы будем рас-
сматривать Is как сумму сигналов, приходящих на данный ней-
рон от возбужденных. При этом предполагается, что возбужден-
ный нейрон посылает в течение времени Та постоянный сигнал
(например, серию импульсов постоянной частоты) на все свя-
занные с ним нейроны. Помещая точку g=0 на фронт волны,
определяемый из условия <р=<р,, можем записать синаптический
ток на нейрон с координатой g в виде:
Л = /о^(г)г<1гд0. (7.2>
Здесь /0 — максимальный возможный синаптический ток,
К (г) —функция связи, записанная в полярных координатах г,
0 с полюсом в точке g и лучом, направленным противоположно
оси g (рис. 31). Величина К (г) нормирована на 1:
2л оо
$ de jj #(r)rdr=l. , (7.3)
о о
Буквой Й обозначена активная область, границы которой опре-
деляются из следующих соображений: время, необходимое вол-
не для прохождения от рассматриваемой точки активной об-
ласти до точки с координатой g=0, должно быть больше вре-
мени прохождения сигнала от активной точки до точки g, но
меньше суммы последнего времени и времени активности ней-
рона:
+ . .(7.4)
Это условие удобно переписать в виде:
< г t + vT<i (7.5)
COS 0 — Р COS О—р ’ ' ,
где р =
8*
95
Таким образом, область 2 можно записать в виде неравенств
(7.5) и (7.6)
cos0>₽. (7.6)
Область 2 показана на рисунке 35 штриховкой. С учетом (7.5)
и (7.6) синаптический ток записывается 'следующим образом:
1+S.
arccosp cosO—р
Z,G)=2Z0 $ dO $ 7C(r)rdr. (7.7)
0 s
cosO—3
Рис. 35. Активная область (пока-
зана штриховкой), дающая
вклад в синаптический ток на
нейрон с координатой g. Фронт
водны расположен на линии £=0
Уравнение (7.1) при замене переменных vt, <р = <р.(!-),
Is=Is (£) приобретает вид:
-®C-^-=/,($)-g?. (7.8)
Согласно сказанному, начальное условие для (7.8) есть
?(0) = п. (7.9)
. Равенства (7.7—7.9) дают математическую постановку задачи о
волновом .режиме активности -рассматриваемой сети. Неиввест-
. -ное значение-скорости движения -волны активности будем искать
из условия ограниченности потенциала при |->°°, которое вы-
-ражается конкретно следующим образом
q>(co) =0. (7.10)
Задачу об отыскании скорости движения волны активности
удобно решать, избегая непосредственного вычисления потенциа-
ла как -функции Это возможно дри использовании следующего
приема. Введем лапласовские образы функций <р и Ц по фбр-
.. муле
u(p)=le-Pfu(t)dt, и=<?, Is. (7.11)
О
'96
Тогда, из (7.8). и (7.9) находим:
Ф*—Л(р)/«С
?(Р)=~ >Zg/vc— (7Л2)
В силу равенств (7.3) и (7.7) функция Is(p) не имеет особен-
ностей в области Re р>0. Поэтому единственная особенность
функции।ф(р)—точка
(7.13)
При произвольном значении v эта точка является полюсом
первого порядка. Поэтому выражение для <р(£), вообще гово-
ря, содержит член
Из условия (7.10) видно, что такого рода члены не могут вхо-
дить в искомое решение, поэтому имеем
(7.14)
Равенство (7.14) следует рассматривать как уравнение относи-
тельно неизвестной скорости распространения волны- активности,
причем в правой части (7.14) стоит величина
оо gg
oC/^)d5- <7Л5>
Имея график функции 7s(-^)b зависимости от и, корень урав-
нения (7.14) легко найти как абсциссу точки пересечения пря-
мой оСф, с графиком. Рассмотрим в общих чертах особенно-
сти решения уравнения (7.14). Для этого исследуем зависимость
функции (7.15) от V. Из выражения (7.7) имеем:
lim 4(^=0; lim Is 0)=О.
D->0 V-+C
Отсюда, а также из (7.15), получаем:
Пт7,'^)=0, (7.16)
(7.17)
97
Приблизительный вид функции (7.15), удовлетворяющей усло-
виям (7.16—7.17), изображен на рисунке 36. Там же показаны
точки пересечения левой и правой частей уравнения (7.14). Та-
ких точек оказывается либо 2 (как в случае 1), либо ни одной
(случай 2). Таким образом, харак-
тер уравнения (7.14), иллюстрируе-
мый геометрически с помощью ри-
сунка 36, позволяет сделать следую-
щий вывод: существует критическая
связь между параметрами сети, при
выполнении которой происходит пе-
реход от отсутствия решений к на-
личию сразу двух скоростей движе-
ния волны активности. Встает есте-
ственный вопрос о выборе физиче-
Рис. 36. К отысканию ско-
рости движения волны ак-
тивности при ненулевой
пассивной проводимости
мембраны нейрона
-ски осмысленного решения из двух
имеющихся. Довольно ясно, что та-
ким решением будет большая ско-
рость. В самом деле, если рассмат-
ривать увеличение скорости как
возмущение, то в правой точке та*
кое возмущение приведет к уменьшению синаптического тока,
что в свою очередь должно уменьшить значение скорости. Убы-
вание начального возмущения, имеющее таким образом, место,
означает устойчивость правой точки. Аналогичные рассуждения
приводят нас к заключению о неустойчивости, левой точки. Та-
ким образом, здесь налицо ситуация такая же, как и в анало-
гичной проблеме в случае одиночного нервного волокна [4].
Легко видеть, что условие (7.17), а также вытекающее из не-
го наличие двух скоростей, является следствием того, что пас-
сивная проводимость мембраны нейрона отлична от нуля.
В -связи с этим интересно рассмотреть вопрос о числе решений
в -случае gf=O. Полагая в (7.15) g=0 находим
со
(7.18)
о
Отсюда видно, что зависимость /ДО) от v определяется полно-
стью через функцию /«(5). Дифференцируя (7.7) но о и полагая
о->0, находим
J_"?|
21. dv о
ТДКУ)<И, Та<ео,
1 (7-19)
4-\tf(W> Га=оо.
Таким образом, при £=0 условие (7.17) не имеет места. Тем
98
не менее, чтобы существовало лишь одно решение, необходимо
условие
1т|г_о=тах{^}’ ®е(0, с), (7.20)
выполнение которого обеспечено, если (/s)/'<0 на всем интер-
вале Пример такой функции показан на рисунке 37.
В случае 2 на рисунке 37 решение отсутствует, в случае 1 имеет-
ся единственное решение. Таким образом, вопрос о числе кор-
ней решается в зависимости от значения величины g совершен-
но так же, как это имело место в вопросе о числе стационарных
режимов активности сети. Обсудим вопрос о критическом усло-
вии.
Рис. 37. К отысканию
-скорости распростране-
ния волны активности в
сети из нейронов без
утечки
Рис. 38. Зависимость ско-
рости движения волны ак-
тивности от безразмерного
IT TV*C
параметра П= —
Для изображенной на рис. 37 ситуации это условие имеет вид:
Сер*
^(0)
dv
v=0
(7.21)
• Из (7.18) и (7.19) находим:
^41
dv
Та< 00
(7.22)
1СЯ ’ а
где
p=2^t2K(i)dt (7-23)
о
— средний радиус связи. С учетом (7.22) смысл критического
условия (7.21) становится понятным: в критической точке по-
99
роговый заряд Q * = С<р!, должен составлять долю, равную 1/л:
от эффективного заряда 10х, где
Га, Та«Х>
р р
с ' * а
= оо.
(7.24)
В качестве примера вычисления скорости распространения ак-
тивности сети рассмотрим случай сети с функцией связи
/<(г)~ехр[ — (г—р)2/а2], а<Р.
В этом случае лапласовский образ синаптического тока имеет
вид:
' arc cos 0
/s (р) = А е3рр (1 _ e-ppcosq>) (Jcp.
О
Для простоты здесь мы приняли с = 1. Далее, по правилу
Лопиталя находим:
Л (0)=arc cos ₽ -
С учетом (7.14), получаем отсюда выражение для искомой
скорости в виде неявной функции параметра
д__
— р/» ’
П='Кр-2—1 — arccos
Эта зависимость изображена на рисунке 38.
Рассмотрим теперь вопрос о скорости движения волны актив-
ности при быстрой передаче сигнала по сети, полагая одновре-
менно (исключительно ради сокращения формул) 7’а = 00- Легко
видеть, что при этом выражение (7.7) преобразуется 'Следую-
щим образом:
Л
оо оо 2
I (р)=2/0 J d/ К (г) г dr • J cos Oe-p<cos0rf0. (7.25)
b t b
Последний интеграл в (7.25) может быть вычислен [100], поэто-
му окончательно имеем:
оо оо
?(/>) = / 0я 5 d/ [L1 (РО—Л (Р*)1 J (•*) <Ьс.
о о
(7.26)
Здесь Д (х) —функция Ломмеля первого порядка, /Дх) —моди-
фицированная функция Бесселя первого порядка. Наиболее
простой вид. выражение (7.26) приобретает в случае g = 0.
100
Скорость движения волны активности при этом выражается
следующей формулой:
(7-27>
Итак, исходя из представлений о нейроне как пороговом сум-
маторе синаптических токов, мы получили уравнение, описы-
вающее профиль распределения потенциала в нейронной сети
в режиме волновой активности. Важным элементом при выводе
уравнения явилось вычисление синаптического тока, зависяще-
го от скорости распространения волны активности. Получено
уравнение для скорости движения волны активности, имеющее
в общем случае два решения — устойчивое и неустойчивое. По-
казано наличие критического условия на параметры сети, ко-
торое определяет возможность существования волнового режи-
ма; в случае нулевой пассивной проводимости мембраны нейро-
на это условие записано в явном виде. Полученное критическое
условие, таким образом, позволяет сразу установить, возможен
ли в данной сети волновой режим. Получено простое выражение
для скорости движения волны активности в предположении
быстрой передачи сигнала по связям и малой проводимости
утечки g. Следует отметить, что приведенная в работе [70]
формула для скорости движения волнового режима не совпа-
дает с полученной выше, хотя основные предпосылки (с=оог
£ = 0) одинаковы. Причина расхождения результатов состоит,
на наш взгляд, в том, что в работе [70] для описания волново-
го режима сети используется обыкновенное дифференциальное
уравнение (независимая переменная — время), не содержащее
неизвестной скорости движения волны активности сети. Такое
уравнение принципиально не позволяет вычислить скорость
движения золны. Поэтому полученная в работе [70] формула
фактически отражает лишь дополнительное предположение,
введенное специально для вычисления скорости. В действитель-
ности такого рода предположения являются излишними — вы-
ше было показано, как неизвестная скорость естественным
образом входит в уравнение активности сети при вычислении,
синаптического тока.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ К ЧАСТИ II
Теория нейронных сетей, несмотря на сейчас уже значитель-
ное количество работ в этой области, представляется гораздо
менее разработанной по сравнению с проблемой распростране-
ния возбуждения по отдельным волокнам. Связано это со мно-
гими обстоятельствами, и прежде всего -со значительно большей
сложностью нейронной сети по сравнению с отдельным волок-
ном; По этой, же причине можно выделить различные ^направле-
ния изучения нейронных сетей. Основным, пожалуй, 'Следует
ставшее уже традиционным направление, цель которого — изу-
1QI
чение структуры и функции соответствующего участка нервной
системы с точки зрения (переработки этим участком поступаю-
щей на него информации. И хотя уже сейчас можно было бы
назвать целый ряд достижений, в этом направлении предстоит
пройти еще неизмеримо больший путь по сравнению с пройден-
ным.
В силу чрезвычайной сложности нейронных сетей представ-
ляется целесообразным изучение различных аспектов этой
проблемы по отдельности. По-видимому, важнейшей частью тео-
рии нейронных сетей следует признать изучение различных ре-
жимов возбуждения, возникающих в зависимости от характе-
ристик сети или от начального .распределения активности в сети.
С этой позиции нейронные сети относятся к классу возбудимых
сред, и их изучение во многом, по крайней мере внешне, сходно
с изучением сплошных возбудимых сред, таких как сердечный
синцитий. К настоящему времени в сетях изучены не только
процессы типа распространяющейся волны активности, в значи-
тельной мере аналогичные нервному импульсу, но также про-
странственно однородные стационарные и хаотические режимы
возбуждения—последние изучались главным образом путем
моделирования нейронной сети на ЭВМ. Можно отметить ана-
логию между стационарной активностью нейронной сети и фиб-
рилляционным режимом возбуждения сердечной мышцы. Ха-
рактерно, что в обоих случаях имеется эффект критических раз-
меров, описанный здесь для случая нейронной сети.
Некоторые результаты теории нейронных сетей «служат осно-
вой для построения моделей памяти. Так, выше описывался
эффект множественности уровней стационарной активности, ко-
торый может наблюдаться даже в сети из идентичных нейронов.
Множественность уровней активности приводит к гистерезисным
явлениям, и это обстоятельство неоднократно отмечалось в ли-
тературе в качестве возможного механизма кратковременной
памяти.
Рассматривая перспективы развития теории нейронных сетей,
следует прежде всего выделить такие направления:
1. Более детальное, теоретико-вероятностное изучение роли
межнейрональных связей и проходящих по ним импульсов.
К этому направлению относятся, в частности, обсуждаемые вы-
ше работы по учету межнейрональной корреляции моментов
.активности.
2. Развитие теории сетей, характеризующихся определенной
структурой связей как в пространственном, так и в топологиче-
ском аспектах. Это направление связано с моделированием от-
дельных более или менее замкнуто функционирующих отделов
нервной системы (например, модель дыхательного цикла).
3. Теория сетей с изменяющимися во времени свойствами.
Сюда относится изучение систем, самообучающихся на основе
направленного изменения межнейрональных связей в процессе
102
взаимодействия системы со средой. Теоретическое описание ней-
ронной сети с модифицируемыми свойствами представляется
сейчас довольно сложной задачей, в то время как практическое
моделирование самообучающихся систем, основанных на прин-
ципе модификации связей, достигло уже определенных успехов.
Кроме того, в последнее время появился ряд работ, в кото-
рых как кратковременная, так и долговременная память объяс-
няются пластичностью межнейрональных контактов—синапсов,
приводящей к изменению статистического веса соответствующих
синапсов при удачной комбинации активных нейронов.
Очевидно, для успешного развития теории нейронных сетей
необходимо также расширение наших знаний об «анатомии и
физиологии» отдельного нейрона, и, в частности, о механизмах
межнейрональной передачи электрического сигнала. Такого ро-
да работы, очевидно, настолько же существенны для теории
нейронных сетей, насколько нужны работы по одиночным кана-
лам для понимания принципов, ответственных за возбуждение
нейрона.
Л ИТЕРАТУРА
1. Ходжкин А. Л. Нервный импульс. М., ИЛ, 1965.
2. Huxley A. F., «Ann. N. Y. Acad. Sci.», 81, 221 (1959).
3. Компанеец А. С., Гурович В. Ц. «Биофизика», 11, 913 (1966).
4. Маркин В. С., Чизмаджев Ю. А., «Биофизика», 12, 900 (1967).
5. С о о 1 е у Т. W., Dodge F. A., «Biophys. J.», 6, 583 (1966).
6. Hodgkin A. L., Huxley A. F., «J. Physiol.», 117, 500 (1952).
7. Кринский В. И., К ок оз Ю. М., «Биофизика», 18, 606 (1973).
8. Кринский В. И., К ок оз Ю. М., «Биофизика», 18, 1067 (1973).
9. F i t z - Н u g h R., In «Biological Engineering», H. P. Schwan, ed.,
McGraw-Hill, Inc., N. Y., (1969).
10. Пастушенко В. Ф., Чизмаджев Ю. А., Маркин В. С., «Био-
физика», 20, 675 (1975).
11. Scott А. С., Active and Nonlinear Wave Propagation in Electronics,
Wiley, N. Y., 1970, p. 223.
12. Уядровинас А. И., Пастушенко. В. Ф., Маркин В. С., «Докл.
АН СССР», 204, 229 (1972). тт
13. Колмогоров А. Н., Петровский И. Г., Пискунов Н. С.,
Бюл. МГУ, «Математика и механика», 1, № 6, (1937).
14. Hunter Р. J., McNaughton Р. A., Noble D., «Progr. in Biophys.
and Molec. Biology», 30, № 2/3, 99—144 (1975).
15. Пастушенко В. Ф., Чизмаджев Ю. А., Маркин В. С., «Био-
физика», 20, 1078 (1975).
16. Fitz-Hugh R., «Biophys. J.», 13, 143 (1973).
17. Беркинблит M. Б., Дудзявичус И., Чайлахян Л. М., «Био-
физика», 16, 569 (1971).
18. Пастушенко В. Ф., Чизмаджев Ю. А., Маркин В. С., «Био-
физика», 20, 1078 (1975). к
19. Маркин В. С., Пастушенко В. Ф., Чизмаджев Ю. А., В со.
«Электрохимия. Том 6» (Итоги науки, сер. Химия), М., ВИНИТИ, 1971,
стр. 165.
20. Rinzel J., Keller J. В., «Biophys. J.», 13, 1313 (1973).
21. Гельфанд И. М., Цетлин М. Л., «Докл. АН СССР», 131, 1242
41960).
103
22. Гельфанд С. И., Каждая Д. А, «Докл. АН СССР», 141, 527
(1961).
23 Телеснин В. Р., «Изв. высш, учебн. завед., Радиофизика», 6, 624
(1963).
24. Аршавский Ю. И., Беркинблит М. Б., Дунин-Барков-
ский В. Л., «Биофизика», 10, 1048 (1965).
25. Телеснин В. Р., «Биофизика», 14, 135 (1969).
26. Беркинблит М. Б., Дунин-Барковский В. Л.,, «Биофизика»,
14, 324 (1969).
27. Кри некий В. И., «Биофизика», 16, 87 (1971).
28. Fitz-Hugh R., «Biophys. J.», 1, 445 (1961).
29. Кри некий В. И., «Биофизика», 11, 676 (1966).
30. Кри некий В. И., «Проблемы кибернетики», 20, 59 (1968).
31. Markin V. S., Chizmadzhev Yu. A., «J. Theor. Biol.», 36, 61
(1972).
32. Маркин В. С., Па стушен ко В. Ф., «Биофизика», 18, 346 (1973).
33. Па стушен ко В. Ф., Маркин В. С., «Биофизика», 18, 694 (1973).
34. Wiersma G. A., «J. Neurophysiol.», 10, 23 (1947).
35. Watanabe A., G г u n d f е s t Н., «J. Gen. Physiol.», 45, 267 (1961).
36. Rosenblueth A., «Amer. J. Physiol.», 132, 119 (1941).
37. Renshaw B., Therman P. O., «Amer. J. Physiol.», 133, 96 (1941).
38. Большов Л. H., Смирнов H. В. Таблицы математической стати-
стики. M., «Наука», (1965).
39. Маркин В. С., «Биофизика», 15, 120, 681 (1970).
40. Katz В., Schmitt О. Н., «J. Physiol.», 97, 471 (1940).
41. Katz В., Schmitt О. Н., «J. Physiol.», 100, 369 (1942).
42. Grund fest Н., In Handbook of Physiology. Vol. 1». Ed. by J. Field,
Washington, p. 147, 1959.
43. P a 11 a k C. S., «Bull. Math. Biophys.», 17, 287 (1955).
44. Rashbass C., Rush ton W. A. H., «J. Physiol.», 110, 110 (1949).
45. С 1 a r k J. W., P 1 о n s e у R., «Biophys. J.», 10, 937 (1970).
46. Lundberg A., «Acta physiol, scand.», 23, 234 (1951).
47. Stein R. B., Pearson K. G., «J. Theor. Biol.», 32, 539 (1971).
48. С 1 a r k J. W., P 1 о n s e у R., «Biophys. J.», 11, 281 (1971).
49. Konishi K., «J. Physiol. (Japan)», 5, 93 (1955).
50. Granit R., Skoglund C. R., «J. Physiol. (Gr. Britain)», 103, 435
(1945).
51. Feng T. P., Li T. H., «Proc. Soc. Exp. Biol, and Med.», 45, 870 (1940).
52. Grinell A. D., «J. Physiol. (Gr. Britain)», 210, 17, (1970).
53. Экклс Дж., Физиология синапсов. М., «Мир», (1966).
54. Berg nu n s J., The Physiology of Single Human Nerve Fibres. Louvain,
Belgium, (1970).
55. Маркин В. С., Чизмаджев Ю. А., «Биофизика», 16, 119, (197il).
56. Г о ф м а н Б., К р е й н ф и л д П. Электрофизиология сердца. М., ИЛ,
(1962).
57. Беркинблит М. Б., В сб. «Модели структурно-функциональной ор-
ганизации некоторых биологических систем». М., «Наука», стр. 131
(1966).
58. Смолянинов В. В., «Биофизика», 14, 336, (1969).
59. McCulloch W. S., Pitts W. Н., «Bull. Math. Biophys.», 5, 115
(1943).
60. Brindley G. S., «Proc. Roy. Soc. Lond.», 174-B, 173 (1969).
61. Marr D., «Phil. Trans. Roy. Soc.», 262-B, 23 (1971).
62 Rapoport A., «.Bull. Math. Biophys.», 12, 187 (1951).
63. Rapoport A., «Bull. Math. Biophys.», 14, 35 (1952).
64. Rapoport A., «Bull. Math. Biophys.», 14, 159 (1952).
65. H a r t E. M., C s e r m e 1 у T. J., В e e k B., L i n d s a v R. D., «J. Theor.
Biol.», 26, 93 (1970).
104
66. A n n i n о s P. А., В e e к В., C s er m el у T. J., Hart E. M., P e г t i -
1 e G., «J. Theor. Biol.», 26, 127 (1970).
67. A11 a n s о n J. T., In «Information Theory». Ed. Colin Cherry, p. 303,
London (1956).
68. Смит Д., Дэвидсон С., В сб. «Проблемы кибернетики», стр. 215,
М., ИЛ (1965).
69. Розоноэр Л. И., «Автоматика и телемеханика», № 5, 137; № 6, 99;
№ 7, 127. (1969).
70. Beurle R. L., «Phil. Trans. Roy. Soc. Lond.», 240-B, 55 (1956).
71. Смолянинов В. В., «Биофизика», 15, 130 (1970).
72. П а с т у ш е н к о В. Ф., «Биофизика», 20, 494. (1975).
73. С a i a n е 11 о Е. R., In «Neural Theory and Modeling». Ed. R. F. Reiss
.Stanford, Calif, pp. 98—104. (1964).
74. Caianello E. R., De Luca A., «Kybernetik», 3, № 1, 33 (1966).
75. Farley B. G., Clark W. A., In «Information Theory». Ed. Colin Cher-
ry, pp. 242—251 (196 b).
76. Wilson H. R., Cowan J. D., «Biophys. J.», 12, 1. (1972).
77. Д унин -Б арковский В. Л., Чета ев А. Н.; «Биофизика», 16, 911
(1971).
78. Пастушенко В. Ф., Маркин В. С., Чизмаджев Ю. А., «Био-
физика», 19, 127, (1974).
79. Холоденко Б. Н., «Биофизика», 19, 324, (1974).
30. Айтьян С. X., Чизмаджев Ю. А. В сб. «Вопросы кибернетики»,
вып. 12, стр. 49, стр. 61 (1975).
4 31. ХолоденкоБ. Н., «Биофизика», 17, 175, (1972).
32. Чет а ев А. Н., «Биофизика», 17, 460, (1972).
33. Чет а ев А. Н., «Биофизика», 17, 919 (1972).
84. Холоденко Б. Н., «Биофизика», 19, 722, (1974).
85. Д у и и н - Б а р к о в с к и й В. Л., В сб. «Моделирование возбудимых
структур». Пущино, стр. 90, (1975).
86. Griff i th J. S., «Bull. Math. Biophys.», 25, 111, 1963f).
87. Griffith J. S., «Bull: Math. Biophys.», 27, 187, <1965).
88. Fischer B., «Bull. Math/Biol.», 35, 345, (1973).
89. Griffith J. S., «Mathematical Neurolobiology», Acad. Press, N. Y.-Lon-
don, (1971).
90. Masami О k u d a, «J. Phys. Soc. Jap.», 35, 316 (1973).
91. Пастушенко В. Ф., Чизмаджев Ю. А., «Докл. АН СССР», 212,
229 (1973).
92. PohjavirtaArmo, «Int. J. Neurosci.», 5, 35 (1973).
93. Зозуля Ю. И., Ч е р в о в В. Г., Бугай Ю. П., В сб. «Проблемы био-
ники», вып. 8, стр. 13—102, (1972).
94. Д у н и н - Б а р к о в ск и й В. Л., «Биофизика», 16, 520- (1971).
95. Дунин-Барковский В. Л., «Биофизика», 16, 700, (19У1).
96. Lewis Е. R., Harmon L. D., «Physiol. Revs.»; 46f 513; (1966).
97. Ставская О: Н., Пятецкий -1П а п и р о И. И.; В сб. «Пробл. ки-
бернетики», 20, 115, (1968).
98. П а сту ш е н ко В. Ф., Маркин В. С., Чизмаджев Ю. А., «Био-
физика», 19, 319 (1974).
99. Anninos Р. A., «Kybernetik», И, 5 (1972).
100. Рыжик И. С., Градштейн И. М. Таблицы интегралов, сумм, ря-
дов и «произведений. М., Физматгиз, стр. 330 (1962).
101. Храмов Р. Н., Кринский В. И., «Биофизика», 22, 512 (1977).
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение..............................................< . . .
Литература . . . .......................................
Часть I. Распространение возбуждения в волокнах, пучках и синци-
тиях............................................................
1. Влияние динамики ионных токов на скорость импульса
1.1. Постановка задачи.......................................
1.2. Быстрая релаксация натриевого тока......................
1.3. Медленная релаксация натриевого тока .
2. Волокно с заданным генератором тока.........................
2.1. Вводные замечания.......................................
2.2. Скорость распространения возбуждения по замкнутому кон-
туру ........................................................
2.3. Распространение возбуждения в нервном волокне с перего-
родками .....................................................
2.4. Электрическое взаимодействие нервных волокон в пучках
3. Многокомпонентная возбудимая среда..........................
3.1. Распространение возбуждения в среде .......
3.2. Ревербератор............................................
3.3. Распад группового возбуждения...........................
Заключение к части I...........................................
Часть II. Нейронные сети.........................................
4. Основные идеи в теории нейронных сетей......................
5. Однородные режимы работы нейронных сетей....................
5.1. Вывод динамических уравнений............................
5.2. Стационарные режимы . . ........................
5.3. Периодические решения...................................
5.4. Устойчивость стационарных состояний.....................
5.5. Проблема эргодичности...................................
6. Стационарные состояния возбудимой среды конечных размеров
7. Автоволновой режим активности нейронной сети................
Заключение к части II..........................................
Литература.......................................
5
7
ici
9
9
9
11
17
23
23
24
35-
44
60
60
62
67
68
70’
70
72
72
76
80'
83-
88
Технический редактор Я. А. Проценко
Сдано в набор 21/VI-1977 г. Подписано в печать 1/IX-1977 г. Формат 60X90Vie
Печ. л. 6,75 Уч.-изд. л. 6,28 Тираж 600 экз. Цена 60 коп. Заказ 5840 я
Производственно-издательский комбинат ВИНИТИ, Люберцы, Октябрьский проспект, 403*
УДК 612.8.001.57
В. Ф. Пастушенко, В. С. Маркин, Ю. А. Чизмаджев.
Основы теории возбудимых сред. «Бионика. Биокибернетика. Биоинже-
нерия. Том 2» (Итоги науки и техн. ВИНИТИ АН СССР). М. 1977
библ. 101+24
Обзор состоит из введения и 7 глав, объединенных в 2 части.
Во введении дано определение возбудимых сред и обсуждаются раз-
личные подходы к их теоретическому исследованию.
В части I рассмотрены работы по аналитическому описанию меха-
низмов распространения возбуждения в волокнах, пучках и синцитиях.
Здесь описан метод, позволяющий получать аналитическое выра-
жение для скорости импульса с учетом динамики ионных токов, и рас-
смотрено их влияние на скорость импульса (гл. 1), дано описание ма-
тематических моделей распространения возбуждения по волокну с за-
данным генератором тока (гл. 2), а также возникновения и взаимодей-
ствия ревербераторов (гл. 3).
В части II рассмотрены аналитические модели нейронных сетей.
Здесь обсуждаются общие проблемы теории нейронных сетей (гл. 4)
нейронные сети в однородном режиме (гл. 5), стационарные • состояния
в возбудимых средах конечных размеров (гл. 6) и автоволновой режим
активности нейронной сети (гл. 7).
ВНИМАНИЮ ЧИТАТЕЛЕЙ!
Всесоюзный институт научной
и технической информации (ВИНИТИ)
Государственного комитета Совета Министров СССР
по науке и технике и Академии наук СССР
в 1978 г. продолжает издавать отдельный выпуск
БИОНИКА. БИОКИБЕРНЕТИКА.
БИОИНЖЕНЕРИЯ
Выпуск содержит разделы: Общий; Математическая био-
логия; Нейробионика; Нейрокибернетика; Физиологическая ки-
бернетика; Искусственный интеллект; Система человек — маши-
яа; Распознавание образов; Медицинская кибернетика; Биони-
ческие и биотехнические системы; Биоинженерия.
Каждый номер содержит около 350 рефератов, аннотаций и
библиографических описаний.
Выпуск имеет годовые авторский и предметный указатели,
для индив. подписи.
3 р. 24 к.
01769
Цена: для организ.
на 12 мес. 7 р. 20 к.
индекс 01768
на 12 мес. с указателями
подписка годовая 8 р. 04 к.
индекс 01766
Подписка принимается без ограничений в пунктах подписки
•«Союзпечать» и общественными распространителями печати.
3 р. 48 к.
01767

ОПЕЧАТКИ
ИНТ «Биология» Том 2, 1977 г.
Cjpa- нйца Ко- лонка Строка Напечатано Следует читать
15 под- пись £ * рис. 3 2 сверху парймерта параметра
16 2 сверху ф2=1; а=0; ф2=1 : а=0;
16 5 снизу У<Р1 Уч>1
28 8 снизу уравнению ' уравнение

Цена 60 коп.
Индекс02 723