Text
                    В.1L СЕМЕРНОЙ
ОЗЕРА БАЙКА

OF LAKE ВАШ

V.P. SEMERNOY


СПРАВОЧНИКИ И ОПРЕДЕЛИТЕЛИ ПО ФАУНЕ И ФЛОРЕ ОЗЕРА БАЙКАЛ Серия основана в 1995 г. GUIDES AND KEYS ТО IDENTIFICATION OF FAUNA AND FLORA OF LAKE BAIKAL The series is initiated in 1995
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES SIBERIAN DIVISION Limnological Institute V.P. SEMERNOY OLIGOCHAETA OF LAKE BAIKAL Editors T. TIMM, Dr. Sc. (Biology) G.F. MAZEPOVA, Dr.. Sc. (Biology) O.A. TIMOSHKIN, Cand. Sc. (Biology) NOVOSIBIRSK “NAUKA” 2004
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Лимнологический институт В.П. СЕМЕРНОЙ ОЛИГОХЕТЫ ОЗЕРА БАЙКАЛ Ответственные редакторы доктор биологических наук, профессор Т. ТИММ доктор биологических наук Г.Ф. МАЗЕПОВА кандидат биологических наук О.А. ТИМОШКИН НОВОСИБИРСК “НАУКА” 2004
УДК 592 : 591.4 : 591.150 ББК 19.7 С30 Семерной В.П. Олигохеты озера Байкал. — Новосибирск: Наука, 2004. — 528 с. — (Справочники и определители по фауне и флоре озера Байкал). ISBN 5-02-031736-5. Монография представляет собой очередную книгу серии “Справочники и опреде- лители по фауне и флоре озера Байкал”. Она содержит известные и новые данные по фауне малощетинковых червей и эолосом оз. Байкал. Представлены история изучения олигохет Байкала, морфологический очерк эндемичных родов и видов; методы сбора и обработки материала; список видов с указанием их локализации, полное описание ра- нее известных и новых для науки видов с указанием местонахождения и распростране- ния в Байкале и за его пределами. Приведены определительные таблицы таксонов. По- казаны состав и распределение олигохет в основных экологических зонах озера, рас- смотрены вопросы их происхождения и эволюции, прилагается оригинальный словарь терминов по морфологии. Для специалистов-олигохетологов, байкаловедов, лимнологов, гидробиологов и зоологов. Табл. 2. Ил. 244. Библиогр.: 381 назв. Перевод на английский Е.М. Тимошкиной Semernoy V.P. Oligochaeta of Lake Baikal. — Novosibirsk: Nauka, 2004. — 528 p. — (Guides and Keys to Identification of Fauna and Flora of Lake Baikal). This monograph is the next book in the series “Guides and Keys to Identification of Fauna and Flora of Lake Baikal”. It includes well known and new data on the fauna of Oligochaeta and Aeolosoma of Lake Baikal. History of Baikalian oligochaets research, a morphological review on endemic genera and species; sampling and processing procedures; index of the species and their localization; comprehensive description of the previously known and new for science species (indicating their localities and distribution in and outside Baikal) are provided. Identification tables of taxa, composition and distribution of oligochaets in major ecological lake zones, speculations on their origin and evolution, original glossary on their morphology are presented. The book is intended for experts on oligochaets and Baikal, limnologists, hydrobiologists and zoologists. Tabl. 2. Ill. 244. Ref. 381. English version by E.M. Timoshkina Редакционная коллегия академик РАН М.А. Грачев (главный редактор), кандидат биологических наук О.А. Ти- мошкин (зам. главного редактора), доктора биологических наук Г.Ф. Мазепова, В.В. Дрюккер, кандидаты биологических наук Т.Н. Земская, Н.Г. Мельник, Н.А. Рожкова, Т.Я. Ситникова, Е.В. Лихошвай, Р.М. Камалтынов Рецензенты кандидат биологических наук Н.А. Рожкова кандидат биологических наук Л.С. Кравцова Утверждено к печати Ученым советом Лимнологического института СО РАН Издание осуществлено при финансовой поддержке Сибирского отделения РАН © В.П. Семерной, 2004 © Российская академия наук, 2004 © Перевод. Е.М. Тимошкина, 2004 © Гравюра. Б.И. Лебединский, 2004 © Составление и редактирование. О.А. Тимошкин, 2004 © Разработка серии “Справочники и определители по фауне и флоре озера Байкал”. О.А. Тимошкин, 1995 © Оформление. Сибирская издательская фирма "Наука" РАН, 2004 ТП—2003—II—№ 77 ISBN 5-02-031736-5
Посвящается ученым-байкаловедам Казанской зоологической школы
CONTENTS INTRODUCTION.......................................................... 8 Chapter 1. UP-TO-DATE KNOWLEDGE ON OLIGOCHAETA AND APHANO- NEURA OF LAKE BAIKAL................................................. 11 Chapter 2. MATERIALS, METHODS AND GENERAL CONCEPTS IN OLIGO- CHAETA RESEARCH...................................................... 16 2.1. Materials.............................................. 16 2.2. Microscopic methods.................................... 18 2.3. General remarks and approaches to study Oligochaeta.... 21 Chapter 3. STRUCTURE OF BAIKAL OLIGOCHAETA: MORPHOLOGY, SYSTE- MATIC AND FUNCTIONAL CHARACTERISTICS, THEIR ECOLOGI- CAL ROLE ............................................................ 23 3.1. Epidermis ............................................. 24 3.2. Prostomium cleft ...................................... 28 3.3. Segmentation........................................... 30 3.4. Musculature............................................ 31 3.5. Setae.................................................. 33 3.6. Reproductive organs.................................... 36 3.7. Digestive system...................................... '41 3.8. Other systems.......................................... 44 Chapter 4. SYSTEMATIC COMPOSITION OF OLIGOCHAETA SUBCLASS (CLI- TELLATA CLASS) AND APHANONEURA SUBCLASS (POLYCHAETA CLASS)............................................................... 45 Chapters. COMPOSITION AND DISTRIBUTION OF OLIGOCHAETA IN MAJOR ECOLOGICAL ZONES OF BAIKAL.......................................... 432 5.1. Littoral (supralittoral, sublittoral)................. 433 5.2. Abyssal .............................................. 439 5.3. Selenga shallows...................................... 446 5.4. Maloe More............................................ 454 5.5. Zone of Baikalsk Town................................. 458 Chapter 6. FORMATION OF THE FAUNA AND EVOLUTION OF OLIGOCHAETA IN LAKE BAIKAL ..................................................... 468 REFERENCES.......................................................... 497 APPENDICES ......................................................... 513 GLOSSARY ........................................................... 515 ABOUT THE AUTHOR.................................................... 521 INDEX TO SCIENTIFIC NAMES........................................... 522
ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ...................................................... 8 Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ OLIGOCHAETA И APHANONEURA ОЗЕРА БАЙКАЛ................................................ 11 Глава 2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ К ИЗУЧЕНИЮ ОЛИ- ГОХЕТ ...................................................... 16 2.1. Материалы исследования ........................... 16 2.2. Микроскопическая техника ......................... 18 2.3. Общие замечания и предложения к изучению олигохет. 21 Глава 3. СТРОЕНИЕ БАЙКАЛЬСКИХ ОЛИГОХЕТ: МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕ- МАТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИ- СТИКИ И ИХ РОЛЬ В ЭКОЛОГИИ.................................. 23 3.1. Покровный эпителий (эпидермис) ................... 24 3.2. Головная лопасть (простомиум) .................... 28 3.3. Сегментация....................................... 30 3.4. Мускулатура....................................... 31 3.5. Щетинковый аппарат................................ 33 3.6. Половой аппарат................................... 36 3.7. Пищеварительная система........................... 41 3.8. Другие системы.................................... 44 Глава 4. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОДКЛАССА OLIGOCHAETA (КЛАСС CLITELLATA) И ПОДКЛАССА APHANONEURA (КЛАСС POLYCHAETA)................................................. 45 Глава 5. СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОЛИГОХЕТ В ОСНОВНЫХ ЭКОЛОГИ- ЧЕСКИХ ЗОНАХ БАЙКАЛА ................................ 432 5.1. Литораль и ее переходные зоны (супралитораль, сублитораль). 433 5.2. Абиссаль....................................... 439 5.3. Селенгинское мелководье.......................... 446 5.4. Малое Море....................................... 454 5.5. Район города Байкальска ......................... 458 Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ОЛИГОХЕТ ОЗЕРА БАЙКАЛ..................................................... 468 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК.................................... 497 ПРИЛОЖЕНИЯ ................................................. 513 СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ............................................ 515 СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ.......................................... 521 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ..................... 522
ВВЕДЕНИЕ Малощетинковые черви (подкласс Oligochaeta, тип Annelida — кольчатые черви, класс Clitellata — поясковые черви) играют важную роль в функциони- ровании водных экосистем: в процессах самоочищения и как кормовая база рыб-бентофагов и хищных беспозвоночных. В оз. Байкал олигохеты занимают доминирующее положение в общей чис- ленности и часто в биомассе зообентоса (до 70-90 %) на илистых, песчаных и дресвяных грунтах. Отсутствие или незначительное накопление в донных осадках Байкала ор- ганических веществ в известной мере связано с насыщением воды до дна кис- лородом [Вотинцев, 1961, 1978], а также с переработкой их (минерализацией) донными организмами, в том числе олигохетами. При численности в тысячи и десятки тысяч червей на 1 м2 [Бекман, 1959; Кожов, 1962; Снимщикова, 1987; наши данные] вклад их в утилизацию органического вещества может быть очень высоким [Побегайло, 1955; Каширская, 1977; Alsterberg, 1922; Wagner, 1968]. Одновременно с этим существенна роль олигохет в аэрации грунтов, что в значительной мере может нарушать стратификацию донных отложений, но, в то же время, это способствует быстрейшей деструкции органических веществ [Цветкова, 1972]. Высокий эндемизм Oligochaeta Байкала (84,5 %), как и других групп орга- низмов, указывает на уникальность озера и его фаунистического комплекса. Из- менение в последнее время эндемичных локальных группировок олигохет в сто- рону повышения доли общесибирских (широко распространенных) элементов может служить индикатором степени антропического воздействия на экосистему Байкала [Семерной, 1982а]. Это явление наблюдается и в какой-то мере изучено в районе влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК) (г. Байкальск) и в придельтовом пространстве Селенгинского мелково- дья [Кожова, 1974; Акиншина, Лезинская, 1980; Снимщикова, 1989а]. Благодаря длительной эволюции в огромной, относительно замкнутой эко- системе, имеющей пеструю и чрезвычайно разнообразную биотопическую структуру дна, олигохеты Байкала дают наглядную картину размаха эволюцион- ного процесса в родах и родовых группах разных семейств. Новые данные по ту- бифицидам и наидидам, имеющим в отдельных родах “пачки” видов и подвидов, также, как и у люмбрикулид, подтверждает представление В.В. Изосимова [1962] о Байкале как о “крупнейшем очаге видообразования” в противоположность мнению В. Михаэльсена [Michaelsen, 1901] о Байкале как о “зоопалеонтологиче- ском музее”. Исследование эволюции байкальских олигохет, хотя и не получило пока должного развития, представляет большой интерес для специалистов, в ча- стности генетиков, изучающих микроэволюционный процесс.
Введение 9 Автором при выполнении работы изначально, с конца 60-х годов, были по- ставлены три основные цели: 1) дать возможно полный анализ таксономическо- го состава и распространения олигохет в озере; 2) установить состав, распреде- ление и долю олигохет в зообентосе ряда главнейших экологических районов, в том числе в зоне влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината и 3) рассмотреть возможные пути формирования олигохетофауны и эволюции олигохет в оз. Байкал. Для достижения этих целей ставились следующие задачи: 1) максимально полная таксономическая обработка коллекционных и собственных экспедици- онных сборов олигохет; 2) анализ географического распространения и распреде- ления олигохет в главнейших экологических районах и зонах озера; 3) определе- ние роли различных факторов и процессов в формировании олигохетофауны оз. Байкал; 4) изучение внутривидовой изменчивости и видообразования в груп- пе; 5) установление экологических и филогенетических отношений байкальских и широко распространенных видов. Изучение олигохет Байкала представляет значительные трудности, осо- бенно для начинающих специалистов, так как пробы зообентоса обычно дают огромное количество червей, до нескольких тысяч особей в одной пробе, при- чем разных размеров — от долей миллиметра до нескольких сантиметров, что требует огромной усидчивости и внимания лаборанта или самого специалиста при выборке из отмытого грунта. Более того, в одной пробе может быть до 30 видов известных и неизвестных эндемичных представителей разных се- мейств, что соответствует составу олигохет отдельного крупного водоема Евро- пы, Сибири и Дальнего Востока. Столкнувшись с этим при отсутствии коллек- ции олигохет Байкала, автор несколько лет потратил на сбор материала, изго- товление препаратов байкальских червей и изучение морфологии олигохет на примере широко распространенных видов из водоемов Зап. Сибири, Забайка- лья, Монголии (оз. Хубсугул), Европейской части России, Ср. Азии и др. Соз- дание большой коллекции водных олигохет способствовало более успешному освоению эндемичной байкальской фауны. В результате проведенных многолетних исследований автору и его ученикам (Л.Н. Снимщикова, Т.В. Акиншина) удалось увеличить более чем вдвое список олигохет Байкала, известный к началу 1980-х годов. Впервые в байкаловедении автором изучен видовой состав олигохет на всей акватории литорали, сублито- рали и абиссали озера; показаны таксоценозы олигохет ряда географических и экологических районов; установлен новый для олигохет биотоп в урезе воды, представляющий большой интерес для изучения фауны и экологии группы. Были открыты 2 новых для науки рода (Hrabeus и Wsevolodus), один подрод (Machetna'), 71 вид и 1 подвид; впервые для байкальской фауны — подкласс Aphanoneura, семейство Aeolosomatidae, роды Tasserkidrilus Holmquist и Haber Holmquist; изучен довольно полно состав родов Vejdovskyella (подрод Machetna), Nats, Chaetogaster, Rhyacodrilus, Isochaetides, Lamprodrilus, Stylodrilus и Rhynchelmis. В настоящей работе впервые для данной группы байкальских организмов дает- ся сравнительно-морфологический анализ функциональных систем олигохет, по- зволяющий вести более направленную первичную “сортировку” и последующее определение червей в пробах. Подробное описание микротехнических приемов при камеральной обработке материала будет полезным начинающим специалистам в более быстром освоении группы. Предпринята попытка дать общий обзор эволю- ционно-экологических аспектов происхождения, формирования и эволюции оли- гохет в оз. Байкал. Выявленное к настоящему времени морфологическое разнооб-
10 Введение разие форм щетинкового и полового аппаратов байкальских олигохет позволяет шире представить возможности морфоадаптивной радиации олигохет и перейти в дальнейшем к анализу микроэволюционного процесса в популяциях и популяцион- ных группах байкальских эндемиков и видов, внедряющихся в экосистему Байкала из внебайкальских фаунистических комплексов. В монографии в основном отражены данные по классу Oligochaeta оз. Бай- кал. Между тем в нее включены и материалы по семейству Aeolosomatidae, из- вестному в Байкале с 1982 г. в составе Oligochaeta [Семерной, 19826]. Принад- лежность эолосом к олигохетам была пересмотрена Т.Э. Тиммом [Timm, 1981]. К настоящему времени систематическое положение их остается неопределен- ным, но все более устойчивым становится мнение специалистов о принадлеж- ности эолосом к полихетам (например, Fauchald, Rouse [1997]). Будучи соглас- ным с ними, я включаю семейство Aeolosomatidae в класс Polychaeta, подкласс Aphanoneura и в связи с малочисленностью его состава в Байкале — 4 вида — они приводятся в качестве дополнения к систематическому списку олигохет. Результаты работы войдут в фундаментальные разработки по фауне, зоо- географии, эволюции и экологии беспозвоночных оз. Байкал; могут быть ис- пользованы в гидробиологическом мониторинге на участках озера, подвержен- ных загрязнениям и разрушениям литорали; в оценке места и роли олигохет в трофоценотической структуре экосистемы Байкала, а с этим и в установлении доли олигохет в ее энергетическом балансе; в определении продуктивности дна озера для оценки кормового ресурса и кормовой базы для определенных видов рыб и хищных беспозвоночных. Эта книга вряд ли была бы написана без высококвалифицированной кон- сультативной и редакторской помощи известного олигохетолога доктора Т. Тим- ма (Т. Timm) (Эстония). Его глубокие знания в систематике, биологии и экологии олигохет оказались чрезвычайно ценными для повышения качества этой работы. Я приношу ему свою искреннюю признательность за большой труд по корректировке описаний видов и таксономии Oligochaeta и как своему соав- тору в изучении рода Vejdovskyella Michaelsen. От всей души благодарю своих консультантов-учителей О.В. Чекановскую, В.В. Изосимова, Н.Л. Сокольскую, Н.П. Финогенову и заочных консультантов С.А. Грабье (S. НгаЬё) и Р. Бринк- хэрста (R.O. Brinkhurst), профессора М.В. Ястребова за внимательное прочтение рукописи и полезные замечания. Выражаю искреннюю благодарность своим ученикам, бывшим студентам В.И. Лазаревой, Т.Е. Шидловской, И.П. Гросс, Т.Г. Полдневой, Т.Л. Маслен- никовой, выполнившим курсовые и дипломные работы по олигохетам Байка- ла, обработавшим большое число проб олигохет из коллекционных и собствен- ных сборов и внесшим, тем самым, свой вклад в изучение Oligochaeta Байкала; сотруднице кафедры зоологии Ярославского ГУ И.В. Ястребовой, участвовав- шей в обработке материалов по олигохетам Байкала и других водоемов и сде- лавшей в результате работы сотни тотальных препаратов червей. Особую благодарность хочу выразить организатору и ответственному редак- тору серии “Справочники и определители по фауне и флоре озера Байкал” О.А. Тимошкину за предложение по написанию данного определителя, его вни- мание к работе и ценные указания по оформлению текста и рисунков, Г.Ф. Ма- зеповой и Т.А. Никитиной за большой труд по редактированию книги, Е.М. Ти- мошкиной за перевод части материала на английский язык и В.Н. Александрова за помощь при оформлении рисунков. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант № 96-04-48740.
ГЛАВА СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ OLIGOCHAETA И APHANONEURA ОЗЕРА БАЙКАЛ Малощетинковые черви оз. Байкал изучаются уже более 100 лет. Еще в XIX в. Grube [1873] описал Lycodrilus dybowskii — новый род и вид семейства Tubificidae, и Euaxes baicalensis, ныне относящийся к роду Teleuscolex семейства Lumbriculidae. К настоящему времени имеется уже довольно полное представ- ление о фауне и таксономическом составе группы на уровне отрядов, семейств и подсемейств. В то же время следует отметить неравномерность и неравно- значность исследований по семействам и на уровне родов. Материала по низ- шим таксономическим категориям [Семенов-Тяншанский, 1910, по Кузину, 1962] в пределах вида крайне недостаточно. Некоторые итоги исследований Oligochaeta Байкала подведены в ряде работ отечественных авторов [Изосимов, 1960, 1962; Сокольская, 1962; Носкова, 1967; Семерной, 1981; Линевич, 1982; Снимщикова, 1987; Snimschikova, Akinschina, 1994, 1998]. Наиболее полные данные по составу, систематике, происхождению и эволю- ции имеются для семейства Lumbriculidae [Михаэльсен, 1901; Michaelsen, 1901, 1902, 1905, 1926а, б; Буров, 1931; Изосимов, 1934, 1949, 1960, 1962; Чекановская, 1962; Семерной, 19826, 1987а, б, г; НгаЬё, 1982]. Недостаточно разработанными до сих пор оставались роды Rhynchelmis Hoffm., Stylodrilus Clap, и Styloscolex Mich. Данная работа значительно дополняет сведения об этих родах. Существенный вклад в познание рода Rhynchelmis внесли Martin, Ferraguti и Kaygorodova [1998]. Сведения о семействе Naididae до 1962 г. были случайными и неполными [Michaelsen, 1901, 1902, 1905, 1926а; Michaelsen, Verescagin, 1930; Изосимов, 1949, 1962; Гаврилов, 1950]. Специальные исследования провела Н.Л. Сокольская [1962]. Ею указано 20 видов, из которых 7 видов и один род были новыми для науки. Сейчас они дополнены данными по фауне и систематике [Семерной, 19826, 1984, 1985; Акиншина, 1984; Снимщикова, 1984а; НгаЬё, 1982]. Впервые для Байкала описывалась большая эндемичная группа видов рода Chaetogaster Baer — 9 видов и один подвид [Семерной, 1985]. Ранее [Michaelsen, 1905] широ- ко распространенный представитель этого рода — Ch. diaphanus diaphanus ^Gruith.) — был указан для соров. Первые данные по объему рода Vejdovskyella Mich., указанного ранее Г.Б. Гавриловым [1950], были представлены нами [Се- мерной, 19826] и Л.Н. Снимщиковой [1987]. Сейчас этот род включает 7 бай- кальских видов, объединенных в новый подрод Machetna Sememoy et Timm
12 Глава 1 [Semernoy, Timm, 1994]. Значительно расширены род Nais Muller [Семерной, 1984] и род Amphichaeta Tauber (данная работа). На основании данных настоя- щей работы можно сказать, что наидиды в Байкале не уступают по общему чис- лу и количеству эндемичных видов люмбрикулидам и тубифицидам. Долгое время данные по семейству Tubificidae Байкала были крайне скудны- ми и неполными в описаниях видов. За вековую историю изучения олигохет Байкала, до 1975 г., было известно лишь 13-15 видов и форм тубифицид: Isochaetides baicalensis (Mich., 1901)*, Baikalodrilus inflatus (Mich., 1901), Hrabeus korotneffi (Mich., 1905), R. multispinus (Mich., 1905), R. coccineus f. inaequalis Mich., 1905, I. arenarius (Mich., 1926), I. arenarius var. inaequalis (Mich, et Ver., 1930), R. coccineus (Vejd., 1875), Embolocephalus velutinus (Grube, 1879), Baikalodrilus werestschagini (Mich., 1933), R. multispinus multiovatus Burow, 1936, Baikalodrilus kozovi (Hrabe, 1969). К числу этих видов в свете современной систематики, согласно Hrabe [1982] и Л.Н. Снимщиковой и Т.В. Акиншиной [Snimschikova, Akinshina, 1998], отнесены виды Limnodrilus dy bowski i (Grube, 1873), Isochaetides grubei (Mich., 1905) и Lycodrilides schizochaetus (Mich., 1901) — байкальские энде- мики, ранее относящиеся к отдельному семейству Lycodrilidae. Ряд видов и форм, указанных А.А. Носковой [1965, 1967] без морфологического описания, считаются недействительными. В 1975 г. была опубликована первая специальная работа по тубифицидам Байкала [Чекановская, 1975], в которой даны описания сразу 7 новых для науки видов, 2 из которых принадлежали к 2 новым родам — Svetlovia и Rhyacodriloides. Она послужила толчком для серии исследований по олигохетофауне Байкала и прежде всего по тубифицидам (Holmquist [1979] — новый род и вид Baikalodrilus digitatus; В.П. Семерной [19826] — 4 новых вида и 3 подвида; Л.Н. Снимщикова [1982] — 8 видов; Hrabe [1982] — 2 вида; Л.Н. Снимщикова [19846] — 3 вида рода Baikalodrilus; Л.Н. Снимщикова [1986] — один вид и род; Л.Н. Снимщикова [1989а, б] — 5 видов и 2 подвида рода Baikalodrilus; Л.Н. Снимщикова [1991а] — 2 вида рода Baikalodrilus; Л.Н. Снимщикова и Т.В. Акиншина [1993] — 3 вида рода Tasserkidrilus Holmq.). В эти годы наряду с фаунистическими работами появляется серия работ по систематике тубифицид Байкала [Brinkhurst, 1981, 1984; Снимщикова, Тимм, Пареле, 1987; Тимм, 1989]. Наименее изученными до сих пор остаются семейства Enchytraeidae и Propappidae. К настоящему времени в Байкале известно 2 вида энхитреид: Mesenchytraeus bungei Mich., 1901 и Cognettia aliger (Mich, et Ver., 1930) и 2 вида пропаппид: Propappus volki Mich., 1915 и P. glandulosus Mich., 1905. Это массовые виды (за исключением С. aliger, найденного только в Посольском соре и Листве- ничном заливе) в литоральных биоценозах. Особенно многочисленен М. bungei в прибойной зоне, по урезу воды. В материалах, собранных по всему Байкалу, встречаются и другие формы энхитреид, но отсутствие специалиста по пресно- водным энхитреидам в нашей стране не дает возможности разобраться в их сис- тематическом положении. Малочисленным семейством, равно как и Enchytraeidae, и Propappidae, пока является Haplotaxidae, содержащее 2 вида: Н. gordioides (Hartmann, 1821) и Н. ascaridoides Mich., 1905. В.В. Изосимов [1962] указывает на ошибочность оп- ределения Н. gordioides в работе В. Михаэльсена 1901 г. и исправляет это на Н. ascaridoides. С тех пор ни морфологические, ни систематические исследова- * Систематическое положение видов дается по современной систематике на момент оформле- ния данной работы.
Состояние изученности Oligochaeta и Aphanoneura озера Байкал 13 ния по этим интересным видам не проводились, следовательно, существование в Байкале Н. gordioides остается под вопросом. Самой молодой по известности группой аннелид Байкала можно считать семейство Aelosomatidae (класс Polychaeta, подкласс Aphanoneura), открытое для Байкала описанием вида Aeolosoma singulare Semernoy, 1982 [Семер- ной, 19826]. В данной работе описываются еще 3 вида этого семейства, в том числе, 1 — новый для науки и 2 — новые для фауны Байкала. Таким образом, систематический состав олигохет Байкала к настоящему времени достигает более 200 видов, т.е. за последние 15 лет список их увеличил- ся более чем вдвое. Вместе с тем следует отметить недостаточно полные описания большинст- ва видов, сделанные В. Михаэльсеном, отчасти В. В. Изосимовым и О. В. Чека- новской, что затрудняет идентификацию видов при известной для Байкала внутривидовой изменчивости. К сожалению, подавляющее большинство работ по Oligochaeta Байкала посвящено описанию новых для науки видов. Между тем есть отчетливая необходимость изучения изменчивости отдельных видов и морфоадаптивной радиации в родовых группах олигохет. Трудности исследова- ния морфологической изменчивости видов в Байкале, связанные со сбором ма- териала в этой огромной и биотопически разнообразной экосистеме, могут в какой-то мере оправдать увлечение описанием новых и даже дроблением ви- дов. Накопление коллекционного материала со временем позволит перейти на более высокий уровень систематического анализа Oligochaeta Байкала. Другим недостатком исследований по олигохетофауне Байкала в работах В.В. Изосимова и отчасти О.В. Чекановской можно считать отсутствие указа- ний на местонахождения видов, что не позволяло представить общее байкаль- ское, региональное и даже локальное их распределение. Замечательным поло- жительным примером в этом отношении можно считать работы В. Михаэльсе- на [Michaelsen, 1905], Н.Л. Сокольской [1962] по семейству Naididae Байкала и Л.Н. Снимщиковой [1987] по олигохетам Сев. Байкала. Их подробные указания местонахождений видов, прежде всего на литорали озера, и наши данные обра- ботки коллекционных материалов и экспедиционных сборов 1978, 1982 и 1997 гг. позволяют представить довольно полно ареалы большинства ранее из- вестных видов. Однако полный зоогеографический анализ олигохетофауны Байкала сделать пока трудно из-за недостаточности или неравноценности све- дений о локальных фаунах и малочисленности местонахождений видов, откры- тых в последние годы, а они составляют примерно половину известного ныне списка. К сожалению, очень слабо изучен состав олигохет на литорали запад- ного берега — от истока Ангары до Мал. Моря, на островной литорали, в боль- ших заливах, бухтах и сорах. К началу 80-х годов региональные исследования на Байкале были единич- ными: прол. Ольхонские Ворота [Буров, Кожов, 1932], Селенгинское мелково- дье, соры [Michaelsen, Verescagin, 1930; Носкова, 1963а, б, 1965, 1966, 1967; Снимщикова, 1977, 1989а] и район г. Байкальска [Каплина, 1970]. В последнее десятилетие такие исследования по Oligochaeta на Байкале значительно расши- рились. На Юж. Байкале они стимулировались изучением влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК) на донные биоцено- зы [Акиншина, Лезинская, 1978, 1983; Акиншина, 1982; Семерной, 19836; НгаЬё, 1982]. На Сев. Байкале исследования по Oligochaeta были поставлены в связи с освоением этого района в ходе строительства Байкало-Амурской магист- рали (БАМ) [Снимщикова, 1984а, 1987].
14 Глава 1 Специальные фаунистические исследования проведены нами на литора- ли Юж. Байкала в 1978 г., Северного и Мал. Моря в 1982 г., Южного и Средне- го в 1997 г. Они показали огромное разнообразие родов Nais, Amphichaeta, Chaetogaster и ар. [Семерной, 1983а, 1984,1985,1995]. Исследования по составу и распределению олигохет в Мал. Море [Семерной, Шидловская, 1981; Семер- ной, 1987в; данная работа], на Сев. Байкале [Снимщикова, 1987; данная работа] и в абиссали [Семерной, 1983; наши данные] развеяли представление о видо- специфичности донной фауны абиссали: подавляющее большинство видов олигохет оказалось общим для глубинной зоны, малых и средних глубин. Первые материалы по показателям обилия олигохет в зообентосе литорали Байкала даны М.М. Кожовым [1931] и Г.Л. Миклашевской [1935], позже — М.Ю. Бекман [1959, 1971] и А.Я. Базикаловой [1971]. Первые локальные иссле- дования по фауне и доле олигохет в донных сообществах были выполнены в Баргузинском заливе [Кожов, 1934], губе Богучанской [Буров и др., 1934] и прол. Ольхонские Ворота [Буров, Кожов, 1932]. В целом количественные данные по олигохетам, тем более отдельных ви- дов в сообществах различных биотопов Байкала, до сих пор далеко недостаточ- ны. В основном они относятся к Сев. Байкалу [Снимщикова, 1987], сорам: По- сольскому [Носкова, 1963а], Северобайкальскому [Черепанов и др., 1977], Ис- токскому [Снимщикова, 1977], Мал. Морю [Семерной, Шидловская, 1981] и району г. Байкальска [Каплина, 1970; Акиншина, Лезинская, 1978; Лезинская, Акиншина, 1980; Семерной, 1983а]. Более обстоятельно изучены состав, распределение и количественные ха- рактеристики олигохет в бентосе района влияния сточных вод БЦБК и в кон- трольных биотопах западнее г. Байкальска. Первые данные [Кожов, 1970; Оку- нева, 1970, 1974; Каплина, 1974] касались доли олигохет в зообентосе района Утулик — Мурино по материалам 1961—1967 гг. В этих же материалах впервые для литорали Юж. Байкала было указано 30 видов олигохет [Каплина, 1970; НгаЬё, 1982]. В более поздних работах [Акиншина, Лезинская, 1978,1983; Акин- шина, 1982; Семерной, 1983а] обсуждаются вопросы количественного перерас- пределения в составе олигохет на участках дна озера, подверженных влиянию сточных вод. Далеко недостаточно изученными остаются состав и распределение олиго- хет в донных биоценозах абиссали озера в целом [Кожов, 1962; Черепанов, 1970; Семерной, 1983в]. В настоящее время мы практически не можем выделить ло- кальные олигохетные комплексы в абиссали, что затрудняет зоогеографиче- ский анализ фауны. Это связано, главным образом, с трудностями сбора мате- риала. М.Ю. Бекман [1987] определяет долю олигохет в донных сообществах абиссали в 90 %, но это, прежде всего, за счет крупных особей люмбрикулид. Мелкие особи олигохет теряются при промывке грунта через крупные сита и при выборке червей. Между тем численность мелких форм может быть выше, чем крупных, и составлять значительную биомассу. При этом вероятны потери в видовом (качественном) составе. В.В. Черепанов [1978] рассматривает зо- нально-экологическую (трофическую) структуру донных организмов, в том числе олигохет. Martin, Martens, Goddeeris [1999], изучая фауну олигохет абис- сали, связывают преобладание там мелких форм со скудностью пищи. До сих пор практически не затронуто исследованиями значение олигохет в трансфор- мации органического вещества донных отложений, характер и объемы питания олигохет, доля олигохет в питании бентосоядных рыб и т.п.
Состояние изученности Oligochaeta и Aphanoneura озера Байкал 15 Вопросы происхождения и эволюции Oligochaeta Байкала, равно как и дру- гих групп организмов, давно интересуют специалистов. Значительное внимание этим вопросам уделил В.В. Изосимов [1960, 1962], но все же недостаточно и лишь для одного семейства Lumbriculidae; очень кратко — Г.Ф. Мазепова [1978], Л.Н. Снимщикова [1987, 1998], Snimschikova, Timm [1992]. Специальные работы по этим вопросам опубликованы нами [Семерной, 1987а, б]. Эндемизм байкаль- ских олигохет, как и других систематических групп, обсуждался известными бай- кал оведами по проблеме происхождения и эволюции фауны Байкала [Верещагин, 1940; Кожов, 1962, 1972; Лукин, 1986]. Практически не затронут вопрос о морфо- адаптивной радиации видовых и родовых групп байкальских олигохет. В настоя- щее время накоплен достаточно большой коллекционный материал для обсужде- ния этого вопроса по ряду родов — Nais, Amphichaeta, Chaetogaster, Vejdovskyella, Isochaetides, Baikalodrilus, подсем. Rhyacodrilinae и др. В связи с этим призыв Г.Ф. Мазецовой [1975] к возрождению исследова- ний по происхождению и эволюции байкальской фауны на современном научном и техническом уровнях остается, на наш взгляд, актуальным и сейчас. Начатые в последние годы исследования эволюции биохимических структур байкальских организмов, в том числе олигохет, позволят решить во- просы “древности” и “молодости” многих байкальских видов-эндемиков, ре- ликтов и потомков недавних палеарктических вселенцев. Изучение эволюции семейства Lumbriculidae методами молекулярной биологии недавно начато И.А. Кайгородовой [Кайгородова, 2000; Martin, Ferraguti, Kaygorodova, 1998; Martin, Kaygorodova, Sherbakov, Verheyen, 2000]. В заключение данной главы следует отметить, что имеющаяся незавершен- ность в разработке многих вопросов распространения, места и роли олигохет в донных биоценозах и питании рыб Байкала, макро- и микроэволюции группы связана, с одной стороны, с трудностями сбора и обработки материала по оли- гохетам Байкала, а с другой, с тем, что систематика организмов, в том числе олигохет, остается уделом энтузиастов-одиночек, выполняющих свои исследо- вания как инициативные, в нагрузку к другим делам. Oligochaeta считается од- ной из наиболее трудных и трудоемких в систематическом отношении групп организмов, требующей для изучения много времени, хорошего оборудования (микроскопическая и гистологическая техника) и расходных материалов.
ГЛАВА МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ К ИЗУЧЕНИЮ ОЛИГОХЕТ 2.1. МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалом для монографии послужили в общей сложности около тыся- чи проб олигохет, содержащих более 200 тыс. экз. червей. Основной материал с полной фаунистической обработкой составили 877 проб; 400 из них получе- ны для обработки из Лимнологического института СО РАН (ЛИН), 380 собра- ны автором и его учениками в экспедициях по прибрежной зоне Южного (1978 г.), Среднего и Северного (1982 г.) и Южного и Среднего Байкала (1997 г.), 98 проб получены от разных специалистов: М.Ю. Бекман, А.Я. Бази- каловой, О.М. Кожовой и из Института водной токсикологии (г. Байкальск). Из части коллекционного материала были извлечены половозрелые экземп- ляры червей для изучения. Изученный материал распределялся по акватории Байкала следующим об- разом: 1 — литораль + сублитораль по всему Байкалу — 366 проб; 2 — абиссаль — 112 проб; 3 — Селенгинское мелководье — 42 пробы; 4 — Мал. Море — 85 проб; 5 — район г. Байкальска (БЦБК, Юж. Байкал) — 120 проб; 6 — Баргузинский залив — 40 проб; 7 — интерстициаль в урезе воды (Мал. Море, Лиственичный залив) — 14 проб; 8 — разрозненный материал (98 проб) за разные годы представлял выборки олигохет из сборов зообентоса верхней литорали по западному и восточному берегу. Для изучения состава и распределения олигохет на литорали (в широком смысле) обработано 366 проб, собранных в 1978,1982 и 1997 гг., из них на лито- рали Юж. Байкала — 168 проб, Среднего и Северного — 198 проб. Пробы отбира- лись на глубинах 5,10, 25, 50 и 100 м донным тралом, сачком (газ 32) при взмучи- вании грунта у берега; смывались и снимались обрастания с камней у берега и с глубины до 3 м; путем отмучивания взяты 8 проб интерстициальной фауны песка и сырой гальки по ольхонскому и материковому берегу Мал. Моря и 6 проб на островной супралиторали о. Бол. Ушканий. Разборка проб in vivo сразу после взятия под бинокуляром МБС-1 позволила выявить большое число видов наи- дид, относящихся по размерам к мейобентосу (роды Chaetogaster, Amphichaeta,
Материалы, методы и предложения к изучению олигохет 17 Vejdovskyella). Это позволило также наблюдать прижизненную окраску червей, передвижение их по субстрату и в грунте. Изучение глубоководной (абиссальной) фауны олигохет проводилось на материалах сборов экспедиций ЛИНа в июне — августе 1965, 1967, 1968, 1969, 1970 и 1974 гг., с помощью тралов и дночерпателя модели “Океан” — 1/10 и 1/25 м2. Выборка олигохет проводилась визуально, поэтому в пробах были лишь представители макрофауны. Всего обработано 112 проб олигохет с глубин от 200 до 1600 м, содержащих в общей сложности более 3 тыс. экз. червей. Состав и распределение олигохет в Мал. Море изучались на материалах из коллекции ЛИНа за 1967 и 1968 гг. (21 проба), собранных на всей акватории пролива с помощью тралов (салазочный, зубчатый, бимтрал), дночерпателем модели “Океан” — 1/10 м2 и аквалангистами. Кроме того, в 1982 и 1997 гг. (июль, август) нами собрано 64 пробы олигохет на литорали до глубины 100 м с помощью трала, сачком и путем смывов с камней, растительности и снятия об- роста с камней и свай портовых сооружений. Всего из Мал. Моря обработано 85 проб с общей численностью червей около 5 тыс. экз. Из Селенгинского мелководья обработано 52 пробы олигохет, собранных в мае — июне 1960-1966 гг. на участках: устье протоки Харауз, на разрезах Хара- уз — Красный Яр, Истокский сор — бух. Песчаная, Посольский сор — Голоуст- ное и против р. Сухая. Пробы представляли собой выборку олигохет из сборов зообентоса дночерпателями модели “Океан” — 1/10 м2 и Боруцкого — 1/40 м2. Пробы были фиксированы 4%-м раствором формалина и 80-градусным спир- том. Пробы содержали в общей сложности более 16 тыс. экз. червей. Исключительный интерес представлял материал 1959 г. — 40 проб из Бар- гузинского залива, собранных М.Ю. Бекман (ЛИН) с помощью трала и дно- черпателя модели “Океан” — 1/10 м2. Выборка червей проведена особенно тща- тельно, что дает возможность наиболее полного анализа фауны залива. Пробы содержат до 1000 и более червей каждая при видовом составе до 24-27 видов и форм. Помимо региональных сборов олигохет материалом для работы послужили около 100 проб локальных сборов в заливах Лиственичный, Чивыркуйский, бух. Аяя, в районе г. Байкальска, биостанции Иркутского госуниверситета в пос. Бол. Коты, сел Голоустное, Нижнеангарск и других пунктов. Из района влияния сточных вод БЦБК отобрано 120 проб (около 17 тыс. экз. червей) олигохет из бентосных сборов, выполненных сотрудниками ЛИНа в 1974-1976 гг. Пробы отбирались коробчатым дночерпателем Экмана — Берджа с площадью захвата 1/40 и 1/10 м2 в марте 1974 и 1976 гг., а в августе 1975 г. эко- лого-фаунистическое исследование олигохет явилось частью комплексных ра- бот, проводимых ЛИНом на Юж. Байкале в связи с загрязнением этого района промстоками БЦБК. В задачу этих исследований входило изучение перестрой- ки фауны гидробионтов на загрязненном участке в сравнении с таковой в “чис- том” — контрольном — участке Байкала. Для сравнения таксоценоза олигохет зоны загрязнения и “чистого”, кон- трольного, участка (17 биотопов относительно точек выхода сточных вод, раз- личающихся степенью загрязнения — по наличию илов с запахом и удаленно- сти от сброса) мы использовали коэффициент общности видового состава (Кв) по Серенсену, вычисленный в процентах: Кв = х 100, в а+Ь 2 Заказ №214
18 Глава 2 где а — число видов одного биотопа; b — число их в другом биотопе; j — число видов, общих для обоих биотопов. В пробах из всех 17 биотопов проводился учет количества особей каждого вида простым подсчетом под бинокуляром. Таким образом, определялась отно- сительная численность (обилие) — п — число экземпляров каждого вида в про- бе, а при наличии нескольких проб на биотоп вычислялась средняя относи- тельная численность. Подсчитывалось суммарное обилие (N) — суммарная численность всех видов, населяющих биотоп. На основании этих данных вы- числялось удельное обилие (О) — отношение обилия данного вида к суммарно- му обилию (в процентах) [Шорыгин, 1939]: О = - х 100. N Степень сходства фауны олигохет указанных биотопов по численности мы определяли, вычисляя коэффициент общности удельного обилия (Ко) (в про- центах) [Вайнштейн, 1949]: Ко ~ ^^min > где Omin — меньшее из каждой пары сравниваемых обилий. Была проведена оценка сходства сообществ олигохет и по обилию, и по ви- довому составу одновременно. Такая необходимость возникла в связи с тем, что, сравнивая биотопы только по видовому составу и только по обилию, нельзя су- дить в целом о сходстве или несходстве их населения. Для оценки общности на- селения рассматриваемых нами 17 биотопов был использован коэффициент био- ценологического сходства (Кб), предложенный Б.А. Вайнштейном [1967]: Этот коэффициент совмещает достоинства обоих коэффициентов; деление на 100 проводится для сохранения размерности в процентах. При обработке материала проводился максимально полный фаунисти- ческий анализ проб. 2.2. МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ ТЕХНИКА Для определений и систематического анализа готовились глицериновые и постоянные (в канадском бальзаме) препараты целых червей, их фрагментов и отпрепарованной половой системы. Всего изготовлено около 3 тыс. препаратов. Изготовление временных препаратов в глицерине (просветление). Черви из проб, фиксированных 4-10%-м формалином, переносятся на предметное стекло в каплю глицерина, накрываются покровным стеклом и изучаются под микроскопом. Для лучшего просветления желательна выдержка, продолжительность которой зависит от размера червей. Червей, фиксирован- ных спиртом, желательно предварительно отмыть в воде. Для изготовления по- стоянных препаратов в канадском бальзаме после просветления в глицерине червей необходимо отмыть в воде. Используется для первоначальной обработки материала (сортировка, опре- деление, измерения). Не годится для длительного хранения препаратов из-за испарения глицерина. Не может быть использован для коллекции, прежде все- го хранения голотипов и паратипов. Непродолжительное время (несколько ме-
Материалы, методы и предложения к изучению олигохет 19 Рис. 1. Техника препаровки червя (схема). 1 — препаровальные иглы; 2 — половые сегменты и поясок; 3 — брюшная нервная цепочка; 4 — отпре- парованный фрагмент. Fig. 1. Procedure of preparoting worm (scheme). 1 — preparation needles; 2 — genital segments and clitellum; 3 — ventral nerve cord; 4 — dissected fragment. сяцев и даже несколько лет) черви могут хра- ниться в глицерине при окантовывании по- кровных стекол, например кузбасс-лаком или другими замазками. Изготовление постоянных тотальных пре- паратов. 1. Обезвоживание червей в спиртах повышающейся крепости — 70-96-100°. Время выдерживания зависит от размеров червей: 70° — несколько часов, неограни- ченно долго как фиксатор; 96° — от несколь- ких минут до нескольких часов; 100° — от нескольких минут до 1 ч (можно заменить изобутиловым спиртом)*. 2. Просветление в ксилоле — несколько минут. 3. Заливка в канадский бальзам под покровное стекло. Препаровка червей (рис. 1). 1. Из пробы отбираются черви с вполне сфор- мированной половой системой (хорошо выраженные семенные и яйцевые мешки, наличие пояска) и переносятся в часовое стекло (чашку Петри) с водой и глицерином (50/50). 2. С помощью двух остро отточенных препаровальных игл делается стригу- щий надрез на уровне VII-XIII сегментов от медианной линии в одну сторону, далее, придерживая червя одной иглой, другой разрывают покровы по спинной и брюшной медианной линии, между спинными и брюшными мышечными лентами. В области половых сегментов иглами разделяются части парной поло- вой системы. Отделение одностороннего фрагмента с половой системой прово- дится на уровне семенных мешков или за ними тем же стригущим срезом игла- ми. 3. Отделенный фрагмент освобождается от части кишечной трубки, семен- ных мешков (если нужно, то оставляются), лишних покровов, кровеносных со- судов и пр. 4. Фрагмент обезвоживается (если надо — подкрашивается), просветляется в ксилоле и заключается в бальзам. Описанный способ препаровки позволяет изучать естественное располо- жение частей половой системы. При препаровке отдельных элементов половой системы более вероятны разрушения частей и целой системы. Изготовление серий срезов. Для более тонкого исследования внутренней морфологии червей изготавливались серии срезов толщиной 4-7 (до 10) мкм и окрашивались по методу Маллори. Последовательность действий: * Мелкие черви могут быть окрашены анилиновым синим (слабый спиртовой 70°-й раствор чернильной пасты из шариковой ручки или азур-эозина).
20 Глава 2 I. Обезвоживание для заливки в парафин. 1. Вода (после формалиновой фиксации) — от 10 мин до нескольких часов. 2. Спирт 70° — несколько часов. 3. Спирт 96° — минуты, до нескольких часов. 4. Спирт абсолютный — до 1 ч. 5. Хлороформ 2/3 + 1/3 эфир (кольцо) — до погружения (необезвоженный червь на дно бюкса не опускается). 6. Хлороформ + парафин (каша) — от нескольких часов до нескольких су- ток при комнатной температуре. 7. Разогрев в термостате до 56 °C. 8. Парафин при температуре 56-60 °C — 30 мин. 9. Заливка в парафин с воском (8-я часть) в часовом стекле, смазанном гли- церином. 10. Быстрое охлаждение на поверхности холодной воды до застывания па- рафина. 11. Холодная вода. Через некоторое время, после растворения глицерина, которым было смазано стекло, блок (лепешка) всплывает. 12. Вырезать и сформовать блоки для резки на микротоме. И. Изготовление парафиновых срезов на микротоме. Толщина срезов оп- ределяется размером червей, обычно не более 6-7 мкм. Срезы наклеиваются на предметные стекла, смазанные белком с глицерином. III. Окраска срезов по Маллори [Роскин, 1945; Валовая, Кавторадзе, 1993; методика кафедры зоологии беспозвоночных Казанского госуниверситета, адап- тированная к олигохетам]. 1. Растворение парафина в хлороформе или толуоле — 5-7 мин. 2. Спирт абсолютный — 5-7 мин. 3. Спирт 96° — 3-5 мин. 4. Спирт 70° — 3-5 мин. 5. Вода дистиллированная — 2-3 мин. 6. Фуксин кислый (1%-й) — 2-3 мин. 7. Ополаскивание в воде. 8. Фосфорно-молибденовая кислота (1%-я). 9. Ополаскивание в воде. 10. Смесь Маллори — 2 мин. 11. Дифференцировка подкисленным спиртом 96° (контроль под биноку- ляром). 12. Промокнуть (осторожно) фильтровальной бумагой. 13. Толуол + абсолютный спирт 1:7 — 5-10 мин. 14. Толуол + абсолютный спирт 1:1 — 5-10 мин. 15. Толуол + абсолютный спирт 7:1 — 5-10 мин. 16. Чистый толуол — 5-7 мин. 17. Канадский бальзам. 18. Подсушивание под 5-10-граммовым прессом при комнатной темпе- ратуре. Удачно изготовленные срезы можно фотографировать. Рисунки с тотальных препаратов и срезов делались нами с помощью рисо- вального аппарата РА-1 или микропроекционного устройства [Семерной, 1974] (рис. 2), на разных увеличениях микроскопа МБР-3 и МБИ-1, в том числе при иммерсии (ок. 7 или 10 х об. 90).
Материалы, методы и предложения к изучению олигохет 21 Рис. 2. Рисовальное проекционное устройство. А — общий вид; Б — держатель; В — зонт; 1 — основание; 2 — шток; 3 — держатель; 4 — за- жимной винт; 5 — зонт; 6 — проволочное кольцо; 7 — подвижный столик; 8-9 — зажимные винты; 10 — промежуточные втулки. Fig. 2. Drawing projective device. A — general view; В — holder; C — umbrella; 1 — base; 2 — stock; 3 — setting-up screw; 5 — umbrella; 6 — wire ring; 7 — moving stage; 8-9 — binding screws; 10 — interhubs. 2.3. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ К ИЗУЧЕНИЮ ОЛИГОХЕТ В заключение хочу высказать несколько принципиальных замечаний отно- сительно фаунистической и систематической обработки водных олигохет. 1. Сборы олигохет должны быть по возможности специальными. 2. Выборка червей из “качественных” и количественных проб бентоса должна проводиться под бинокуляром, чтобы не потерять “мелкие” воды. 3. Лучший фиксатор для олигохет — 4%-й формалин при первоначальной заливке некрупных червей численностью в пробе до нескольких десятков и 10%-й при численности червей средних и крупных размеров в несколько сот и тысяч особей. 4. Для геносистематики обязательным фиксатором является этиловый спирт 96-100°. 5. Определение (сортировка) червей до семейства и рода может проводить- ся визуально (крупных червей) и под бинокуляром в фиксаторе или в глицери- новых препаратах. 6. Определение червей семейства Naididae до вида возможно в водных или глицериновых препаратах. 7. Определение червей семейств Tubificidae и Enchytraeidae возможно до вида по просветленным в ксилоле тотальным препаратам половозрелых особей. 8. Определение червей семейства Lumbriculidae до вида возможно, за не- большим исключением, по просветленным экземплярам половозрелых и даже неполовозрелых червей большинства видов.
22 Глава 2 9. Для систематического анализа популяций видов и более тщательного оп- ределения достаточно качественного вскрытия и отпрепаровывания половой системы, наряду с изготовлением просветленных тотальных препаратов. 10. Изготовление серий срезов в большинстве случаев не обязательно и лишь удлиняет процесс обработки материала. Кроме того, из-за наполнения кишечника червей песком, изготовление качественных серий срезов обычно невозможно. 11. Фаунистические данные по олигохетам должны подтверждаться коллек- ционным материалом. 12. Учитывая современную “олигохетизацию” (увеличение доли олигохет в зообентосе) водоемов как результат их общего загрязнения и эвтрофикации, сопровождающиеся перестройкой состава и структуры фаунистических ком- плексов, следует считать обязательным выборку олигохет из бентосных сборов и создание централизованной коллекции олигохет в одном из ведущих гидро- биологических учреждений страны или в крупных регионах.
ГЛАВА СТРОЕНИЕ БАЙКАЛЬСКИХ ОЛИГОХЕТ: МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И ИХ РОЛЬ В ЭКОЛОГИИ Систематика олигохет основывается на признаках внешней и внутренней морфологии, причем для большинства семейств (Tubificidae, Lumbriculidae, Enchytraeidae) предпочтение отдается половой системе, что более полно удов- летворяет биологической концепции вида, ставящей на первое место репродук- тивные отношения организмов [Майр, 1968,1974]. Для семейств Aeolosomatidae (подкласс Aphanoneura) и Naididae (подкласс Oligochaeta) признаки внутрен- ней морфологии и, прежде всего, половой системы также важны, но из-за ред- кой встречаемости половозрелых особей многих видов (преобладает бесполое размножение — паратомия) и незначительной дифференцировки признаков полового аппарата родственных видов (недостатки световой микроскопии), определение видов проводится в основном по более выразительным для них признакам внешнего строения. Трудности определения олигохет в основном связаны с необходимостью изучения половой, пищеварительной и кровеносной систем, в меньшей степе- ни — выделительной и нервной, необходимостью специальной подготовки червей к исследованию под микроскопом (фиксация, препаровка, изготовле- ние срезов, окраска, просветление и пр.). Все это приводит к удлинению време- ни обработки материала и часто — к субъективной оценке признаков, особенно при изучении срезов. В связи с этим хочется подчеркнуть свое принципиальное отношение к изучению олигохет. Морфология малощетинковых червей в общем достаточно хорошо изучена [Изосимов, 1940, 1962; Чекановская, 1962; Stephenson, 1930; Stolte, 1938, 1940, 1955; Sperber, 1948, 1950; Brinkhurst, Jamieson, 1971], во всяком случае, эта изу- ченность вполне удовлетворяет целям систематической работы, хотя сравни- тельно-морфологические исследования группы еще недостаточны. Определение олигохет возможно, за малым исключением, по внешним признакам и внутренним, различимым у просветленных червей, однако специ- альные исследования морфологии и систематики олигохет должны основы- ваться на анатомическом и гистологическом строении червей. В данной главе основное внимание уделяется не анатомическому и гисто- логическому строению червей, а главным морфофизиологическим характери- стикам, важным в таксономической оценке признаков функциональных сис- тем и структур байкальских олигохет, и их роли в экологии видов.
24 Глава 3 3.1. ПОКРОВНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ (ЭПИДЕРМИС) Покровный эпителий у олигохет сам по себе не имеет существенного так- сономического значения, но его архитектоника как элемент строения может нести ряд специфических родовых черт, играющих важную роль, прежде всего, в сортировке червей при первичной разборке материала. Клеточный слой эпидермиса содержит разнообразные по функциям клет- ки: опорные, железистые, камбиальные (недифференцированные), ресничные, чувствительные и др. Наиболее важными клеточными элементами эпидермиса являются опорные и железистые клетки. Первые составляют основную массу эпидермиса, вторые распределены в эпидермисе более или менее равномерно. У олигохет Байкала наблюдается широкое разнообразие покровов, причем отдельные клеточные элементы и их производные — кутикула, эпидермальные сосочки, пигмент, гранулы могут быть гипертрофированы (Nais — пигмента- ция N. tygrina; Baikalodrilus — панцирь; Rhynchelmis — гиподермальные валики и “седлышки” R. dissimilis (рис. 3); Lamprodrilus — утолщенная кутикула и т.п.). Важным образованием, продуктом выделения опорных клеток является ку- тикула. Структура и толщина кутикулы разнообразны и соответствуют место- обитанию червей. В простейшем случае — у эолосом, наидид и большинства тубифицид кутикула тонкая; у энхитреид немного толще; у люмбрикулид наи- более толстая и даже волокнистая, эластичная и прочная, иризирующая голу- бым. Основная функция кутикулы — защитная; наиболее ярко это выражено у люмбрицид (почвенные черви) и люмбрикулид. Толстая кутикула предохраня- ет тело червей от повреждений при передвижении в плотных песчанистых грунтах Байкала и, вероятно, в какой-то мере спасает их от врагов (хищные ли- чинки хирономид, амфиподы). Утолщение кутикулы и приобретение волновой локомоции приводит к ослаблению локомоторной функции щетинкового ап- парата. Наблюдается четкая корреляция между толщиной кутикулы и длиной щетинок: чем толще кутикула, тем меньше щетинки (Lamprodrilus wagneri), вплоть до полной редукции их (L. achaetus), и, наоборот, при очень тонкой ку- тикуле у L. bythius и L. inflatus щетинки очень длинные, подобные волосным. Часть железистых клеток обеспечивает образование слизистых трубок, внут- ри которых черви поднимаются над грунтом при остром дефиците кислорода (Tubifex tubifex), и выстилку ходов в грунте. Другие клетки образуют на поверх- ности тела более или менее длинные сосочки, имеющие на вершине пору, через которую изливается секрет и, застывая с прилипшими частицами грунта, образу- ют бугорки из нескольких кольцевых рядов на сегмент (Slavina appendiculata, Рис. 3. Производные покровного эпителия: гиподермальный валик у сперматекаль- ных пор и “седлышко” у мужских пор. Fig. 3. Derivatives of epidermis: hypodermal ridge at the spermathecal pores and “saddle” at the male pores.
Строение байкальских олигохет 25 род Baikalodrilus) (рис. 4). Сосочки, облепленные песчинками, делают этих ма- лоподвижных червей незаметными на поверхности песчанистого грунта. Замече- но, что черви более тяжелые, с длинными эпидермальными сосочками обитают в местах, где течение у дна сильнее. Виды, обитающие в основном на илах — Baikalodrilus kozovi, В. scaphoides, В. undatus, В. bekmanae, В. intermedius и др., име- ют мелкие эпидермальные сосочки по всему телу (кроме нескольких передних сегментов и области пояска), расположенные в несколько (до 20) рядов на сегмен- те. Сосочки облеплены частицами ила и песка, что делает червей похожими на одетых в “шубу” (панцирь). Более плотно эпидермальные сосочки расположены на задних концах червей. Панцирь, или “шуба”, делает червей малозаметными на илах и предохраняет их от выедания амфиподами. Периодически “шуба” может сбрасываться. У имеющего пузыревидную или бочонковидную форму В. kozovi эпидермальные сосочки почти полностью отсутствуют. Вид обитает в верхнем слое гиттиевого ила, где в большом числе встречаются отмершие рачки Epischura baicalensis Sars, покрытые грибками желто-зеленого цвета. Черви имеют те же размеры и цвет, что делает их малозаметными для хищных амфипод (прижиз- ненные наблюдения сразу после взятия проб). Рис. 4. Эпидермальные сосочки (папиллы). 1 — Slavina appendiculata (отдельный сосочек); 2 — Baikalodrilus digitatus (отдельный сосочек); 3 — В. digitatus и В. cristatus (фрагменты покровов); 4 — В. werestschagini (эпидермальные сосочки расположены в 4 ряда). Fig. 4. Epidermal papillae. 1 — Slavina appendiculata (separate papilla); 2 — Baikalodrilus digitatus (separate papilla); 3 — B. digitatus and B. cristatus (fragments of integument); 4 — B. werestschagini (epidermal papillae arranged in 4 rows).
26 Глава 3 Половое созревание олигохет сопровождается усилением функции желези- стых клеток в области половых сегментов, где образуется поясок (clitellum). Форма и окраска пояска могут служить дополнительным “определяющим” или “сортирующим” признаком. Поясок может быть полным, охватывающим сегменты целиком (семейство Naididae, роды Spirosperma, Rhyacodrilus, Lamprodrilus) в виде муфты (рис. 5:1, 2), с большим или меньшим безжелезистым полем в области мужских половых отверстий [Сокольская, 1968] (рис. 5: 3). Далее, у представителей родов Tubifex, Tasserkidrilus, Isochaetides, Cognettia поясок чаще всего седловидный, более толстый на спинной стороне, с характерным образованием боковых складок у мужских пор (чаще у видов с боковым расположением спермате- кальных пор), при этом брюшная сторона (безжелезистое поле) становится вогнутой (рис. 5: 4). Структура и форма пояска позволяют почти безошибочно рассортировывать материал по родам под бинокуляром, а часто и выделить виды. Так, для Baikalodrilus inflatus очень характерен снежно-белый или се- рый (вероятно, известкованный) поясок, в результате чего кокон его пред- ставляет собой трехкамерную белую капсулу, которую Т.Г. Лукина [1967] ошибочно приняла за раковину фораминиферы. Правильное толкование это- му образованию дали М.М. Кожов и Г.Л. Окунева [1969], наблюдавшие фор- мирование такой капсулы у червей в лабораторных условиях. У червей с круп- ными эпидермальными сосочками область пояска светлая, безжелезистая (В. digitatus, В. cristatus), тонкостенная. У просветленных в ксилоле червей можно достаточно полно рассмотреть строение половой системы. Интересна зависимость структуры покровов многих видов от микростаци- альных условий их преимущественного обитания. Так, в роде Lamprodrilus мор- фологически очень типичен и легко отличим от других видов L. nigrescens Mich., имеющий толстый и рыхлый покровный эпителий и очень тонкую кути- кулу [Изосимов, 1962]. Этот вид обитает обычно в каких-либо укрытиях, в ка- вернах и углублениях камней, в трещинах, под камнями, между подошвой губок и субстратом, в обрастаниях камней. Эти черви малоподвижны и ведут Рис. 5. Формы пояска. 1,2 — кольцевидный: 1 — Vejdovskyella margaritae, 2 — Chaetogaster intermedius; 3 — кольцевид- ный с безжелезистым полем (Rhyacodrilus sibiricus); 4 — седловидный (Cognettia aliger): покров одной стороны поперечного среза [Чекановская, 1962]. Fig. 5. Shapes of clitellum. 1, 2 — circular: 1 — Vejdovskyella margaritae, 2 — Chaetogaster intermedius; 3 — circular with a glandular-free field (Rhyacodrilus sibiricus); 4 — saddle-shaped (Cognettia aliger)’. cover of one side of a cross section [Чекановская, 1962].
Строение байкальских олигохет 27 скрытный образ жизни. В данном случае морфология покровов вполне отража- ет экологию вида. Для многих видов байкальских олигохет типична пигментация покровов и це- лотелия. Вообще “окраска” байкальских организмов — замечательная особен- ность, отмеченная многими исследователями [Кожов, 1972; Порфирьева, 1977; Мазепова, 1978; и др.] почти для всех групп. В семействе Aeolosomatidae пигмента- ция обычна [Чекановская, 1962; Випке, 1967], но для других семейств олигохет она менее характерна. Большинство байкальских наидид рода Nais в той или иной мере окрашены. Ряд видов рода Nais (N. baicalensis, N. bekmanae, N. sokolskajae) имеют голубую или синюю окраску спинной стороны, особенно переднего конца. Пигмент залегает под стенкой тела, вероятно, пигментирован целотелий. Эта ок- раска носит маскировочный характер или она способствует улавливанию солнеч- ного света с большим поглощением его для теплообмена. Очень своеобразна и ин- тересна окраска спинной стороны у Nais tygrina. Это впервые отметили В.В. Изо- симов [1948, 1962], Н.Л. Сокольская [1962] и С. Грабье [НгаЬё, 1982]. Во время экспедиции в июле 1982 г. я имел в своем материале большое число живых особей как в отмытом грунте, так и в обростах камней, осторожно поднятых со дна сач- ком. Поперечные полосы на спинной стороне червей были яркие и отчетливые и постепенно расплывались на боках. Окраска их была от коричневой до красноватой и ярко-синей, причем на литорали по восточному берегу преобладали синеватые оттенки, а по западному берегу — коричневатые, при примерно одинаковых разме- рах червей. Особи, найденные на илах в Баргузинском заливе против устья р. Баргу- зин, в мутноватых водах, окраски не имели. Поперечные полосы N. tygrina способ- ствуют мимикрии червей, обитающих среди сегментированных стебельковых харо- вых водорослей, также имеющих неровную окраску. Некоторые виды наидид (Ophidonais serpentina, Uncinais uncinata), обитающие в прибрежной зоне среди за- рослей, также имеют пигментацию переднего конца тела. Интересна кольцевая пигментная окраска переднего конца и даже всей передней половины тела у Teleuscolex korotneffi (семейство Lumbriculidae). Это известная отличительная черта данного вида и даже выделяемых по этому признаку его форм [Изосимов, 1962; Michaelsen, 1901,1905]. Однако в Байкале встречены половозрелые черви, выделен- ные в особый род Wsewolodus gen. nov. (W. mixtus sp. nov.), имеющие подобную пигментацию. Черви рода Baikalodrilus имеют более или менее развитый панцирь из на- липших на эпидермальные сосочки частичек грунта. Окраска таких червей со- ответствует грунту, на котором они обитают, — от серой до ржаво-коричневой. Общий ржаво-коричневый цвет имеют также черви Rhyacodriloides abyssalis за счет глыбок пигмента в покровном эпителии. Черви из литорали более ярко окрашены, особенно их задний конец. Круп- ные черви рода Rhyacodrilus (R. multiovatus и R. intermedius), а также Hrabeus korotneffi имеют крапчатую поверхность из-за бурых и красноватых глыбок пигмента, беспорядочно разбросанных по всему телу. Совпадение окраски или формы с субстратом делает червей незаметными на грунте. Наличие любой пигментации покровов предполагает обитание червей на открытом грунте или периодические выходы на поверхность грунта: возможно обитание среди мел- ких камней, гальки, в крупнозернистом песке с хорошо развитым фитобенто- сом, что можно наблюдать на глубинах до 10 м в Мал. Море. Та или иная окраска олигохет Байкала показывает одну из сторон морфофи- зиологических реакций червей, обитающих на дне с ярким освещением, насы- щенностью кислородом, обилием хищников и пестротой биотопов (субстратов).
28 Глава 3 3.2. ГОЛОВНАЯ ЛОПАСТЬ (ПРОСТОМИУМ) Представляет собой переднюю часть головного отдела. Форма и относи- тельные размеры ее имеют важное таксономическое значение. По функцио- нальному назначению это, прежде всего, орган тактильного чувства. Различная степень иннервации головной лопасти и ее связь с мозгом определяют более или менее высокую способность червей ориентироваться в пространстве. Зна- чение строения головного отдела для сравнительно-морфологического анализа достаточно хорошо освещена в работе Д. Стефенсона [Stephenson, 1930]. Таксономическое значение строения головной лопасти всеми признано, однако не всеми специалистами оценивается достаточно четко. Так, Н.Л. Со- кольская в диагнозах видов обычно полно характеризует форму и размеры (ши- рина в основании относительно высоты — длины). Другие специалисты [Чека- новская, 1962; Brinkhurst, Jamieson, 1971; и др.] характеризуют головную ло- пасть, если она не содержит хоботка, достаточно неопределенно (округлая, удлиненная, короткая, треугольная и т.п.), что мало дает для систематической обработки материала. Вероятно, такое отношение складывается из-за широкой вариации формы головной лопасти у фиксированных червей даже одного вида. Тем не менее у большинства видов головная лопасть имеет достаточно харак- терное строение. Особенное значение форма головной лопасти и в целом переднего конца червей имеет на первом этапе обработки материала (сортировке групп), когда при небольших увеличениях микроскопа (бинокуляра) можно безошибочно ото- брать червей родов Stylaria, Amphichaeta, Chaetogaster, Vejdovskyella, Baikalodrilus, Propappus, Agriodrilus, Rhynchelmis, Haplotaxis и др., а часто даже виды этих родов (рис. 6). При более близком знакомстве с группой число видов, узнаваемых “в лицо” по форме головной лопасти, сильно возрастает. Для более правильного понимания характеристики головной лопасти хоте- лось бы дать пояснения к некоторым ее признакам: 1) длина головной лопасти — расстояние от основания в месте соединения с I (ротовым) сегментом тела до переднего края (вершины); 2) ширина в основании — поперечник тела на стыке головной лопасти и I (ротового) сегмента; 3) головная лопасть округлая — длина равна ширине в основании, перед- ний край округлый (рис. 6: 8); 4) головная лопасть треугольной формы — передний край заострен на вер- шине (рис. 6: 9); 5) головная лопасть шлемовидной формы — заострение переднего края бо- лее резкое, с прогибом у вершины по спинному краю (рис. 6:10). Этот признак близок предыдущему и, вероятно, зависит от жесткости фиксации; 6) на вершине имеется небольшая папилла — передний край тонкостенный и выпячивается в виде небольшого округлого выроста (рис. 6: 7). Пример — Isochaetides arenarius', 7) наличие хоботка — головная лопасть на переднем конце плавно или резко переходит в короткий или длинный хоботок (рис. 6: 1-6). Примеры — Stylaria lacustris, S. fossularis, Amphichaeta rostrifera, Propappus volki, Rhynchelmis brachycephala и др.; 8) наличие выростов головной лопасти в основании хоботка — во фрон- тальной плоскости отчетливо выражены два выроста более или менее длинных (рис. 6: 1). Пример — S. lacustris',
Строение байкальских олигохет 29 Рис. 6. Формы головной лопасти олигохет. 1-6 — вытянутая в хоботок: 1 — Stylaria lacustris, 2 — S. fossularis, 3 — Ripistes parasita, 4 — Amphichaeta rostrifera, 5 — Propappus volki, 6 — Rhynchelmis brachycephala; 7 — чувствительная папилла на вершине головной лопасти (Isochaetides arenarius); 8 — округлая (Hrabeus minimus); 9 — треугольная (Rhyacodrilus isossimovi); 10 — шлемовидная (Lycodrilides schizochaetus); 11 — втянутая (Baikalodrilus malevici); 12 — приплюснутая, лепешковидная (Vejdovskyella margaritae); 13 — рудиментарная (Chaetogaster grandisetosus); 14 — слабо выра- женная (Chaetogaster crocodilus). Fig. 6. Shapes of Oligochaeta’s prostomium cleft. 1-6 — extended into proboscis: 1 — Stylaria lacustris, 2 — S. fossularis, 3 — Ripistes parasita, 4 — Amphichaeta rostrifera, 5 — Propappus volki, 6 — Rhynchelmis brachycephala; 7 — with sensitive papilla at the tip (Isochaetides arenarius); 8 — roundish (Hrabeus minimus); 9 — triangular (Rhyacodrilus isossimovi); 10 — hood-shaped (Lycodrilides schizochaetus); 11 — retracted (Baikalodrilus malevici); 12 — flat, scone-shaped (Vejdovskyella margaritae); 13 — rudimentary (Chaetogaster grandisetosus); 14 — poor-defined (Chaetogaster crocodilus). 9) головная лопасть втягивающаяся — весь передний конец до II сегмента втягивается в полость тела действием специальных мышц — ретракторов (рис. 6: 11). Пример: род Baikalodrilus; 10) головная лопасть лепешковидной формы, с густой сетью нервных воло- кон, идущих от головного мозга (род Vejdovskyella) (рис. 6: 12; рис. 7: 1); И) головная лопасть отсутствует или рудиментарная — ротовое отверстие ограничивается передним краем ротового сегмента в виде воронки (род
30 Глава 3 Рис. 7. Фрагменты переднего конца тела олигохет. 1 — головная лопасть червей рода Vejdovskyella и ее иннервация от головного мозга; 2 — из- менчивость выемки на головной лопасти Chaetogaster diaphanus [по Поддубной, 1966]. Fig. 7. Fragments of anterior end of Oligochaeta’s body. 1 — prostomium in Vejdovskyella worms and its innervation by the brain; 2 — variability of notch in the prostomium cleft Chaetogaster diaphanus [after Поддубная, 1966]. Chaetogaster) (рис. 6: 13). Может быть вырезка по спинному краю ротовой во- ронки (Ch. diaphanus diaphanus) (рис. 7: 2). В качестве особенностей морфологии байкальских олигохет следует отме- тить наличие хоботка у Amphichaeta rostrifera — единственного представителя этого рода, и наличие хорошо выраженной головной лопасти у Ch. gavrilovi (см. рис. 6). 3.3. СЕГМЕНТАЦИЯ Метамерность внутреннего строения олигохет наружно проявляется у бай- кальских представителей очень разнообразно, от отчетливой кольчатости до гладкой аскаридной формы тела. Характер сегментации служит одним из важ- ных таксономических признаков, особенно для родов Stylodrilus и Lamprodrilus. Различают истинную и вторичную кольчатость [Изосимов, 1962; Чеканов- ская, 1962; Stephenson, 1930]. Истинная кольчатость выражена одним кольцом без добавочных борозд на сомите (сегменте). Ею обладают представители се- мейств Naididae, Haplotaxidae и многие виды других семейств. Иногда черви об- ладают ложной кольчатостью, морщинистостью покровов. Это обычно заметно на фиксированных экземплярах. Вторичная кольчатость обычно выражается на- личием добавочного узкого кольца, чаще всего у передних сегментов или отступя от головного отдела на 3-8 сегментов. Узкое кольцо обычно следует за межсег- ментной бороздой, отделяющей предыдущий сегмент, т.е. относительно диссе- пиментов оно смотрится передним. Однако, как показал В.В. Изосимов [1962], относительно расположения кольцевых нервов отдельного сомита (сегмента), узкое кольцо последующего сегмента оказывается добавочным кольцом преды- дущего, так как 4-я пара нервов брюшной нервной цепочки одного сомита захо- дит в последующий сегмент и иннервирует как раз узкое кольцо. На этот счет можно высказать два мнения. Во-первых, если строение нервной системы червей
Строение байкальских олигохет 31 было понято В.В. Изосимовым правильно, то можно думать, что захождение нервной системы одного сомита в другой служит как бы связующим звеном (ин- теграция) в цепи общей нервной системы тела червей, объединяющего автоном- ные подразделения (сомиты). С другой стороны, В.В. Изосимов мог ошибиться, приняв первый ганглий или нерв последующего сегмента за 4-й предыдущего. Смещение ганглиев брюшной нервной цепочки в последующий сегмент может происходить при фиксации червей, так как тело червей сжимается, сморщива- ется, но брюшная цепочка почти не сокращается при фиксации и 4-й ганглий как раз оказывается в начале последующего сегмента. На наш взгляд, независимо от положения 4-го нервного узла сомита, вто- ричную кольчатость правильнее будет считать по положению узкого кольца относительно диссепиментов, ограничивающих определенный (номерной) сегмент, содержащий узкое добавочное кольцо. Это подчеркивается потому, что существует путаница в данном вопросе. Так, начало вторичной кольчато- сти у Stylodrilus opisthoannulatus следует считать не с VIII сегмента, а с IX, в ко- тором лежит узкое переднее кольцо, лишенное щетинок. На просветленных в ксилоле червях видно, что оно отграничивается от предыдущего сегмента дис- сепиментом. Между наружной метамерией и строением стенки тела существует связь, которая определяется экологическими и этологическими характеристиками видов: местообитанием на поверхности или в толще грунта, активностью пере- мещения в грунте, типом и способом питания. Так, перемещение в плотном грунте приводит к усиленному развитию у червей продольной и кольцевой мус- кулатуры (роды Stylodrilus, Hrabeus, Lamprodrilus), гигантизации щетинок (роды Limnodrilus, Lycodrilides, Haplotaxis), утолщению диссепиментов (Hrabeus korotneffi, Tasserkidrilus crassiseptus, Isochaetides adenodicystis, I. septatus и др.), уплотнению и утолщению кутикулы (род Haplotaxis, Lamprodrilus wagneri, L. bulbosus, L. achaetus и др.). В итоге это приводит к более резкому обособле- нию сегментов при консолидации их функций. Локомоция червей становится не гидравлической, т.е. со смещением сократительного импульса от сегмента к сегменту, а волновой (змеевидное движение, например, L. achaetus) или в движении участвует только передний конец тела (Limnodrilus tendens, L. nitens). Иную картину мы наблюдаем у малоподвижных червей родов Lamprodrilus (L. bythius, L. inflatus) и Baikalodrilus, особенно В. kozovi. У этих червей прак- тически не выражена сегментация, тело мешковидное или бочонковидное, мускулатура слабо развита, кутикула очень тонкая, а щетинки относительно длинные. Нарушение наружной и внутренней метамерии переднего конца тела про- исходит у хищных олигохет родов Agriodrilus (A. vermivorus), Amphichaeta и Chaetogaster при мощном развитии глотки во П-Ш сегментах. Целомические полости сомитов при этом целиком зарастают волокнистой радиальной муску- латурой. 3.4. МУСКУЛАТУРА Мускулатура водных олигохет до сих пор не рассматривается с таксономи- ческой точки зрения, как это делается для почвенных олигохет [Перель, 1979]. Между тем есть все основания искать морфологические или гистологические признаки мускулатуры, имеющие таксономическую ценность и для водных олигохет.
32 Глава 3 Строение мускулатуры на примере водных люмбрикулид прекрасно пока- зал В.В. Изосимов [1934,1962; Isossimow, 1926] на основе собственных данных и работ казанской морфологической школы. В настоящее время строение мышц может послужить систематическим признаком только для нескольких видов байкальских люмбрикулид. Особенно характерно строение продольных мышц у Rhynchelmis brachycephala (рулонная мускулатура) (см. рис. 224: 2). Ее строение хорошо описано В.В. Изосимовым, поэтому мы на этом не будем останавливаться. На наш взгляд, развитие руло- нов связано с горизонтальным передвижением в грунте (чаще всего илах). Нами замечено, что строение мускулатуры и щетинкового аппарата находится в определенной зависимости от толщины червя и объема пространств между частицами грунта. Чем больше поперечник тела червя относительно простран- ства между частицами грунта, тем больше ему приходится прилагать усилий для передвижения в грунте. Соответственным будет и развитие мускулатуры (и ще- тинкового аппарата). На примере R. brachycephala — самого крупного вида, мы видим, что передвижение червей в более или менее плотных илах постоянно свя- зано, во-первых, с приложением усилий на раздвигание частиц грунта и, во-вто- рых, с преодолением давления рыхлого грунта на тело червя. Для сравнения представим себе вертикальные норки дождевых червей с неспадающимися стен- ками и горизонтальный ход ринхельмиса в насыщенном водой грунте, где сохра- нение просвета с цементацией стенок секретом слизистых клеток [Stephenson, 1930] неэффективно. Поэтому ринхельмису приходится постоянно включать свою продольную мускулатуру. Раскручиваясь, рулоны увеличивают диаметр тела и усиливают давление на стенки ходов в грунте. В описании мускулатуры R. brachycephala В.В. Изосимов не рассматривает другую группу мышц — антагонистов рулонной мускулатуры. На серии попе- речных срезов толщиной 0,1-0,3 мм удалось обнаружить диагональные пучки мышц (дорзолатеральные и вентролатеральные), соединяющие боковую линию с дорзомедиальной и вентромедиальной линиями (см. рис. 224). Эти пучки, со- кращаясь, стягивают, уменьшают поперечник тела после раскручивания руло- нов мускулатуры, т.е. мы видим в них мышцы-ретракторы. Кроме этой группы мышц имеется еще одна группа мышц, более слабых, но, вероятно, икающих определенные функции в локомоции щетинок. Тонкие пучки мышц соединяют щетинковые фолликулы каждой стороны тела между собой. Эти пучки, вероят- но, способствуют втягиванию щетинок после сокращения поперечника тела червя и выполняют роль антагонистов группе мышц, связывающих щетинко- вые фолликулы (мешки) с продольной и кольцевой мускулатурой. При увели- чении диаметра тела червя и натяжении продольной и кольцевой мускулатуры щетинковые мышцы-протракторы также натягиваются и выдвигают щетинки за стенку тела. Обратное действие должно совершаться рассмотренными нами пучками мышц второй группы. Другим примером усиления продольной мускулатуры служит Lamprodrilus wagneri, у которого 4 продольные мышечные ленты выделяются особенно хо- рошо. На этой основе у него выработался скользящий, волновой способ пере- движения в грунте, в связи с чем черви приобрели форму коротких нематод (аскарид). При этом локомоторная функция щетинок снижена и они, вероят- но, утрачивают свое значение, так как почти не выступают наружу и непро- порционально малы. Этот процесс специализации червей в передвижении в основном за счет мускулатуры пошел дальше через L. pygmaeus к L. achaetus, у которого щетинки
Строение байкальских олигохет 33 вовсе исчезают. Правда, встречаются промежуточные формы, у которых на не- скольких передних или задних сегментах еще имеются небольшие щетинки. Сильное развитие продольной и кольцевой мускулатуры мы наблюдаем у видов рода Limnodrilus (L. dybowskii, L. tendens, L. nitens) и у Lycodrilides schizochaetus. Но здесь, на наш взгляд, усиление мускулатуры вторично при усилении мощ- ности щетинок и как результат — увеличение мощности локомоции щетинок по сравнению с лимнодрильным типом строения мускулатуры и щетинковых пучков. Вместе с усилением мускулатуры переднего конца червей происходит ослабление мускулатуры второй половины тела и удлинение сегментов. Созда- ется впечатление, что в движении червя участвует только передний конец в со- ставе примерно 20 сегментов. Противоположную картину мы наблюдаем в роде Baikalodrilus. Эти, в ос- новном “панцирные”, черви очень малоподвижны, почти не сократимы. Про- дольная мускулатура у них слабо развита, но на переднем конце она частично группируется в несколько мощных пучков мышц-ретракторов и протракторов, втягивающих и выворачивающих головной отдел (см. рис. 10). Большое значение продольная мускулатура имеет при копуляции червей рода Rhyacodrilus. Благодаря срастанию продольной мускулатуры со стенкой выводного отдела атрия, более всего с основанием его, ряд видов имеют псев- допенис, который может выпячиваться за стенку тела при вытягивании червя. Это способствует более эффективной копуляции червей. Усиление продольной мускулатуры определило эволюционную специализацию червей с формирова- нием обособленного копулятивного аппарата от простого трубчатого выводно- го отдела до псевдопениса и пениса. Сложные мускульные образования мы на- ходим и в роде Rhynchelmis (R. dissimilis). У этого вида имеются соответственно развитые мускулистый поперечный валик на VIII сегменте и “седлышко” под этот валик на X сегменте (см. рис. 226-229). В этом случае мы видим в высшей степени специализированный копулятивный аппарат. У некоторых видов рода Svetlovia Сек. мы наблюдаем усиление мускулатуры стенок пениальных сумок. При этом пенис слабо выражен или его вовсе нет и пениальная сумка, возмож- но, играет роль присоски при копуляции. 3.5. ЩЕТИНКОВЫЙ АППАРАТ Морфологический комплекс байкальских олигохет содержит полный набор типов, форм и функций щетинок, известных для водных Oligochaeta. В этом мы видим генетическую связь байкальских олигохет с древней и современной фау- ной олигохет Голарктики. На наш взгляд, Байкал дает все возможные экологиче- ские условия, адаптация к которым способствовала формированию щетинковых аппаратов, встречаемых у олигохет континентальных и морских водоемов. В то же время у байкальских видов имеется ряд форм щетинок, своеобразное распо- ложение и сочетания которых не встречаются у червей других водоемов, что по- казывает особый путь адаптаций олигохет в Байкале (рис. 8). Морфологическое разнообразие типов и форм щетинок олигохет и эоло- сом очень велико. Исходными формами щетинок считаются [Чекановская, 1962] волосная и двузубчатая. Волосная щетинка может быть тонкой, в виде во- лоска, и утолщенной (саблевидной — у червей рода Vejdovskyella); поверхность их может быть гладкой и оперенной, что является важным диагностическим признаком. Исходной формой двузубчатой щетинки можно считать равнозу- бую, имеющую верхний (дистальный) и нижний (проксимальный) зубец; тот 3-214
34 Глава 3 Рис. 8. Формы щетинок видов олиго- хет — эндемиков Байкала. 1 — Isochaetides werestschagini; 2 — Limnodrilus nitens’, 3 — L. tendens; 4 — Baikalodrilus falcatus; 5 — Nais baicalensis (спинная игловидная); 6 — Vejdovskyella (Machetna) schizodentata; 7 — Stylodrilus insperatus; 8 — 5. subitus. Fig. 8. Shapes of setae in Oligochaeta’s species — endemics of Baikal. 1 — Isochaetides werestschagini; 2 — Limnodrilus nitens; 3 — L. tendens; 4 — Baikalodrilus falcatus; 5 — Nais baicalensis (dorsal neddle-shaped); 6 — Vejdovskyella (Machetna) schizodentata; 7 — Stylodrilus insperatus; 8 — 5. subitus. или другой зубец или оба одновремен- но могут удлиняться или укорачивать- ся, вплоть до частичной или полной редукции (рис. 8: 1, 2), или верхний может разделяться на несколько зуб- цов (Vejdovskyella baicalensis) (рис. 8: 6-8), что также является диагности- ческим признаком. Двузубчатые ще- тинки могут становиться веерными, приобретая между краевыми зубцами несколько более или менее тонких промежуточных зубчиков, иногда в виде пе- репонки, или, наоборот, в виде гребня из довольно толстых промежуточных зубчиков (род Psammoryelides). Наиболее яркой модификацией формы двузуб- чатой щетинки (брюшной) является ее превращение в половые — спермате- кальную или пениальную щетинки (Rhyacodrilus, Rhyacodriloides, Isochaetides), соответственно располагающиеся у сперматекальных или мужских пор. Дву- зубчатые щетинки в норме имеют узелок (нодулюс), к которому прикрепля- ются мышцы; он может быть дистальным, расположенным в верхней полови- не щетинки, и проксимальным — в нижней половине (диагностический при- знак); если узелка нет (у щетинок спинных пучков) при общей модификации: редукция (более или менее) зубцов и/или заострение дистального конца, то щетинки становятся игловидными. Щетинки могут быть прямыми или S-об- разно изогнутыми; при сильном изгибе дистального конца они становятся крючковидными (род Baikalodrilus) и, наоборот, прямые щетинки (спинные: Ophidonais serpentina) называются палочковидными. Размеры (длина, толщи- на), форма щетинок и их зубцов, число щетинок в пучке, их расположение в пучке и пучков относительно друг друга по линиям щетинок являются диаг- ностическими и, в общем, систематическими признаками. Таксономическое значение морфологии щетинкового аппарата олигохет достаточно велико на уровне низших таксономических категорий, причем для одних таксонов признаки щетинкового аппарата являются главными (роды Chaetogaster, Amphichaeta, Vejdovskyella, Neonais, Ophidonais, Aeolosoma), для большинства же родов они имеют вспомогательное значение. В функциональном плане эволюция щетинкового аппарата олигохет шла от адаптаций к обитанию на субстрате как в спокойной, так и в гидродинами-
Строение байкальских олигохет 35 ческой среде (наличие более или менее длинных волосных или волосовидных и двузубчатых — многозубчатых щетинок) и к эндобиотическому (в толще грун- та) образу жизни. Разнообразие среды обитания и, следовательно, двигатель- ных реакций способствовало формированию более разнообразных форм щети- нок. И, наоборот, упрощение среды обитания до ее однообразия (в плотных грунтах) вело к упрощению форм щетинок до однозубчатых или к их более или менее полной редукции при усилении мускульных движений. Огромная акватория дна Байкала и разнообразие в нем биотопических ус- ловий способствовали формированию всех возможных форм щетинок. На при- мере байкальских червей можно, кажется, прогнозировать возможные пути преобразования щетинок или составлять “периодическую таблицу-схему” с ос- тавлением клеток для еще не найденных промежуточных форм. Байкал — это действительно “природная лаборатория видообразования” олигохет [Изоси- мов, 1962] и, в то же время, “живой палеонтологический музей” [Michaelsen, 1901, 1905]. Наиболее примитивны функции щетинок эолосом — обеспечение червям полуплавающего состояния в малых пространствах воды между частицами грун- та или в скоплениях водорослей. И, наоборот, более сложны функции щетинок у червей родов Limnodrilus и Lycodrilides — обеспечение передвижения в толще грунтов с помощью крепких крючковидных (Limnodrilus tendens, Lycodrilides schizochaetus) или палочковидных (Limnodrilus nitens) щетинок. Интересна адаптивная морфология щетинок Lamprodrilus bythius и L. inflatus — превраще- ние локомоторных щетинок в волосовидные для удержания в жидких грунтах в вертикальном положении головным концом кверху. То или иное соотношение длины зубцов двузубчатых щетинок показывает широкую модификационную внутривидовую изменчивость и часто практиче- ски не играет большой функциональной роли (род Vejdovskyella, Isochaetides baicalensis, Rhyacodriloides abyssalis и др.). Преобладание эндобионтного образа жизни олигохет (эндофаги, грунто- еды — [Черепанов, 1970]) привело к формированию в разных группах однород- ного (двузубчатые или незубчатые щетинки) щетинкового аппарата и явной ре- дукции волосных и веерных щетинок (в семействе Tubificidae). Преимущественное обитание наидид в скоплениях водорослей или в об- растаниях камней привело к выравниванию формы щетинок предпоясковых и послепоясковых сегментов в сравнении со щетинками червей, открыто оби- тающих на поверхности растений, перемещающихся по стеблям или по другим субстратам (Nais variabilis, N. pardalis, N. barbata и т.д.) и имеющих в послепо- ясковых сегментах более крупные и крепкие щетинки, чем в предпоясковых. У большинства байкальских наидид щетинки этих сегментов мало чем отлича- ются, за исключением видов, по всей вероятности недавно вселившихся в Бай- кал (Nais communis, N. pardalis). Широкий морфологический спектр щетинкового аппарата показывают черви родов Chaetogaster и Baikalodrilus. Большое разнообразие форм щетинок хетогастеров, вероятно, связано с их мелкими размерами и пестротой микро- стациальных условий на литорали Байкала. У малоподвижных байкалодрилов, обитающих большей частью на поверхности грунта, брюшные щетинки функ- ционируют слабо, поэтому они обычно тонкие, длинные. Таким образом, можно думать, что в Байкале на протяжении миллионов лет протекает интенсивный, своеобразный, как бы параллельный относительно других водоемов процесс эволюции олигохет на основе известной морфоадап-
36 Глава 3 тивной изменчивости всех структур, в том числе щетинкового аппарата. На- блюдаемое у олигохет Байкала огромное разнообразие типов и форм щетинок может служить моделью эволюции водных олигохет, позволяющей представить все многообразие форм щетинок в связи с определенными факторами среды, в том числе в других водоемах. Исходным типом щетинок олигохет можно считать щетинковый комплекс полихет, имевших волосные и короткие многозубчатые щетинки. Упрощая и схематизируя эволюцию щетинкового аппарата от полихет к олигохетам, можно представить преобразование волосных щетинок полихет в тонкие гладкие или оперенные волосные щетинки (Tubifex tubifex, Haber vetus) или утолщенные саб- левидные (род Vejdovskyella). Образование многозубчатых щетинок (как у червей рода Manayunkia) шло у полихет, а затем (или конвергентно) у олигохет от ко- ротких однозубчатых щетинок в сторону удлинения их и раздвоения дистального конца. В дальнейшем у отдельных видов (родов) происходило множественное деление верхнего зубца у Polychaeta (Manayunkia) и Oligochaeta (Vejdovskyella schizodentata, V. baicalensis, V. intermedia, Stylodrilus insperatus). Уменьшение дли- ны верхнего (дистального) или нижнего (проксимального) зубцов, вплоть до ре- дукции их (палочковидная щетинка Ophidonais serpentina), можно рассматривать как вторичное явление. В спинных пучках червей семейства Tubificidae преобра- зование многозубчатых щетинок пошло по пути превращения их в веерные, 2-зубчатые, многозубчатые, гребенчатые, булавовидные или просто заострен- ные. Эволюция щетинок, вероятно, идет прежде всего по пути модификацион- ной изменчивости с отбором форм, наиболее отражающих способ передвижения и характер обитания червей (клинальная изменчивость [Майр, 1968,1974]). Эво- люция щетинкового аппарата сопряжена с эволюцией мышечных структур и систем в их коррелятивном взаимодействии (см. 3.4). Согласно И.И. Шмальгаузену [1940, 1946, 1968, 1969, 1983], морфоадаптив- ная эволюция, идущая по пути идиоадаптаций, специализаций (особенно мус- кулатуры), ведет к эволюционным тупикам. Эта картина очень наглядна у оли- гохет. Редукция щетинок из-за мощного развития мускулатуры и покровных кутикулярных структур, надо думать, необратима. 3.6. ПОЛОВОЙ АППАРАТ Байкальские олигохеты показывают удивительное разнообразие конструк- ций половой системы в родовых группах (роды Lamprodrilus, Stylodrilus, Rhyacodrilus, Isochaetides), но есть и консервативные группы (роды Baikalodrilus, Vejdovskyella — подрод Machetna, Tasserkidrilus), у которых половая система одно- образна при многообразии признаков внешней морфологии червей. Таксономическое значение строения (конструкции) половой системы (в целом) известно, и оно остается наиболее важным в систематическом анали- зе, хотя на уровне видов и видовых подразделений более важными становятся признаки отдельных органов или даже признаки внешней морфологии. Строение и функциональные характеристики половой системы люмбрику- лид Байкала хорошо разработаны В.В. Изосимовым [1949,1962], поэтому я кос- нусь лишь отдельных элементов, ранее не известных для половой системы люмбрикулид. Значительно большего внимания заслуживают морфофункцио- нальные характеристики полового аппарата байкальских тубифицид, плохо изученных к началу наших работ.
Строение байкальских олигохет 37 Строение половой системы тубифицид хорошо известно [Чекановская, 1962; Ude, 1929; Stephenson, 1930; Stolte, 1955; Brinkhurst, Jamieson, 1971], но лишь в общем виде. С каждым описанием нового вида или даже рода раскрыва- ется сложность и разнообразие гомологичных структур. В указанных сводках по морфологии и систематике олигохет мало уделено внимания функциональной морфологии, т.е. функциям определенных морфо- логических структур. В частности, очень слабо освещаются детали строения выводных отделов семяприемников, хотя даже внутри одного рода виды часто отличаются не только их длиной и диаметром, что обычно указывается и иллю- стрируется, но и структурой мускулатуры дистальной, средней и проксималь- ной частей. Так, я с уверенностью могу сказать, что выводные отделы семяприемников с хорошо развитой мускулатурой, срединными расширениями и мускулистыми сфинктерами в основании выполняют роль насоса при перекачке половых про- дуктов от партнера при перекрестном оплодотворении. Чем мощнее выводной отдел, тем обширней может быть ампула семяприемника (роды Baikalodrilus, Isochaetides, Styloscolex, Lamprodrilus). И, наоборот, простой трубчатый канал со слабой кольцевой и радиальной мускулатурой (род Rhynchelmis, семейства Enchytraeidae и Naididae), вероятно, играет незначительную роль при копуля- ции, и насасывание спермы происходит под влиянием сокращений кишечника при соединении его с ампулой семяприемника (Enchytraeidae, ряд видов родов Pararhyacodrilus и Rhynchelmis)*. У наидид не наблюдается соединения семя- приемников с кишечником, но зато ампулы атриев хорошо развиты, они могут быть двухкамерными (роды Vejdovskyella, Nais tygrina) и с мускулистым вывод- ным (семяизвергательным) каналом, что служит для нагнетания спермы в се- мяприемники партнеров. У N. tygrina и Svetlovia maculata сперма, вероятно, мо- жет насасываться пульсирующими сокращениями одной из камер семяприем- ника, имеющей мускулистую стенку и железистую выстилку [Семерной, 1984; НгаЬё, 1982]. Как показывает опыт, сопоставление конструкции семяприемни- ков и атриев позволяет более определенно охарактеризовать их и вести целена- правленный поиск, например соединения семяприемника с кишечником. Большой интерес представляет строение семяпроводов, морфологические признаки которых имеют немаловажное таксономическое значение. Напри- мер, вид Tubifex tubifex можно определить уже по наличию семяпровода с ши- роким отделом, лишенным ресничек, по форме напоминающим гофрирован- ную трубку (см. рис. 119: 5), по всей вероятности способным перистальтически сокращаться в диаметре, что обеспечивает прохождение половых продуктов. У ряда видов (Haber hubsugulensis, Tubifex tubifex, Isochaetides и др.) там, где се- мяпровод не имеет ресничек, у него оказывается хорошо развита кольцевая и радиальная мускулатура. Кроме того, гистологическое строение семяпроводов может быть видоспецифично. Так, семяпровод Baikalodrilus digitatus имеет уз- кий отдел, образованный сросшимися одиночными, кольцевыми клетками с ресничками по внутренней поверхности. Виды рода Rhyacodrilus хорошо разли- чаются строением семяпроводов: у R. sibiricus и R. coccineus они узкие, тонко- стенные; у R. sokolskajae, R. isossimovi, R. vasalatus и др. они широкие, толсто- стенные, стенки их более или менее рыхлые. Функция семяпроводов у всех одинаковая — транспортировка мужских по- ловых продуктов от семенной воронки к атрию, но различное строение их обу- * Более распространенным является мнение, что связь семяприемника с кишечником обеспе- чивает червям переваривание (резорбцию) спермиев, оставшихся после размножения (нереста).
38 Глава 3 словлено, вероятно, клеточной структурой целотелия. Существенное значение в систематике тубифицид может и должен иметь признак места впадения семя- провода в атрий. Несмотря на то, что этот признак почти всегда характеризует- ся в диагнозах видов, однако определенного таксономического значения ему практически не придается. Тем не менее этот признак может иметь вспомога- тельное значение родового ранга. Например, в роде Rhyacodrilus у ряда видов семяпровод впадает по касательной к передней стенке атрия субапикально (R. sokolskajae, R. coccineus), у других (R. inaequalis, R. korjakovi) — апикально. В новом роде Hrabeus наряду с усложнением копулятивного аппарата (пенис в пениальной сумке) в сравнении с Rhyacodrilus наблюдается и большая про- двинутость эволюции этого признака: семяпровод впадает уже не по касатель- ной, а под прямым углом к ампуле, причем в месте впадения семяпровод сужа- ется, как описывала Н.Л. Сокольская [1964] для Ilyodrilus lastockini. Семенная воронка, с которой начинается семяпровод, имеет отчетливые видовые призна- ки лишь для немногих видов. Наиболее выразительны они у Lamprodrilus pygmaeus: крупные, с мощным ресничным пламенем, отсвечивающим сквозь покровы золотистым. Очень крупные воронки, каку Lamadrilus bazikalovae, от- носительно тонкостенные. В роде Rhyacodrilus семенные воронки у большинст- ва видов резко асимметричные, с толстостенной верхней сферой, вогнутой по наружной стороне. Существенное систематическое значение может иметь характер впадения простатической железы в ампулу атрия: место впадения, форма протока. В роде Isochaetides проток образован выпячиванием стенки атрия, через который вли- вается железистая ткань простаты, распространяясь на внутренние стенки ат- рия. У Lamadrilus bazikalovae и у большинства видов рода Baikalodrilus про- ток — в форме длинного стебелька, стенки которого образованы бесструктур- ным веществом. Интересно отметить, что такой же стебелек характерен для морского рода Tubificoides Lastodkin (Baker, 1983; Brinkhurst, 1986), очень близ- кого по признакам полового аппарата к Lamadrilus Timm, особенно строением копулятивного отдела. Практически все виды рода Tasserkidrilus, Lamadrilus и Baikalodrilus имеют по данному признаку свои особенности. Наиболее выразительными морфофункциональными чертами обладают ат- рии и их копулятивные отделы. Форма атрия может быть разнообразной, но в большинстве случаев она родо- или видоспецифична. В конструкции атрия следует обращать внимание на ряд признаков, имеющих часто систематическое значение на уровне видов: 1) форма атрия (каплевидная, округлая, яйцевидная, рукавовидная, трубча- тая); 2) толщина стенки атрия (ампулы); 3) мощность и форма железистой выстилки ампулы; 4) плавный или резкий переход ампулы в семяизвергательный канал (плав- ность выражается в наличии и длине выводного отдела). Очень характерными являются атрии Rhyacodriloides abyssalis Сек.: узкокап- левидной формы, с мощной глыбчатой железистой выстилкой. Морфология ат- риев в роде Rhyacodrilus видоспецифична, но однообразна в основных чертах: ампулы чаще овальной или округлой формы, за исключением трубчатой у R. korjakovi, тонкостенные, с довольно мощной железистой выстилкой; вывод- ного отдела между ампулой и семяизвергательным каналом нет. В сравнении с родом Rhyacodrilus (семейство Tubificidae) Stylodrilus (семейство Lumbriculidae) имеет атрии близкой конструкции и также видоспецифичные, но в деталях
Строение байкальских олигохет 39 строения сильно различающиеся: одни имеют тонкостенную ампулу и тонкую железистую выстилку (Stylodrilus crassus, S. sulcatus), другие (Stylodrilus contractus, S. mirandus) — толстостенную мускулистую ампулу и значительную железистую выстилку; у ряда видов формируются выводной отдел и копулятивный аппарат (Stylodrilus contrachus, S. elongatus, S. mirandus). В родах Isochaetides, Tasserkidrilus, Tubifex, Baikalodrilus (семейство Tubificidae) — форма и конструкция атриев об- ладают низкой видоспецифичностью, но у них имеются четко различающиеся черты строения копулятивных аппаратов. Наиболее видоспецифичны признаки атриев в роде Rhynchelmis (семейство Lumbriculidae). Практически все виды хо- рошо идентифицируются по форме атриев: трубчатой, округлой, мешковидной или яйцевидной. Конструкция копулятивного аппарата для подавляющего большинства ви- дов специфична. Строение его можно представить в виде следующей схемы: 1. Семяизвергательный канал простой, трубчатый, не выступающий за стенку тела (большинство наидид, ряд видов родов Rhyacodrilus, Haplotaxis, Stylodrilus, Wsewolodus mixtus и др.) (рис. 9: 1). 2. Семяизвергательный канал может быть усилен продольной и радиальной мускулатурой и способен выпячиваться или постоянно выступать за стенку те- ла в виде псевдопениса — у Rhyacodrilus sibiricus, R. sokolskajae, R. isossimovi (рис. 9: 2). 3. Копулятивный аппарат в полном его оформлении обычно представлен пенисом в пениальной сумке, причем форма пениса, наличие или отсутствие пениального чехлика (трубочки), кольцевой складки в пениальной сумке — ви- довые и даже родовые признаки. Например, важнейшим отличием рода Hrabeus от рода Rhyacodrilus служит наличие самостоятельного копулятивного отдела в виде пениса в пениальной сумке. Это же характерно и для ряда видов рода Stylodrilus, имеющих пенис в пениальной сумке в отличие от других видов, не имеющих оформленного копулятивного аппарата (рис. 9: 3-13). Особое внимание в систематике олигохет придается морфологии пениса и его вооружению [Dzwillo, 1984]. Признаки пениса: 1) без пениальной сумки — “псевдопенис” (рис. 9: 2) — Rhyacodrilus sibiricus, R. sokolskajae, R. isossimovi', 2) “голый” — не имеющий кроющего кутикулярного чехлика — роды Hrabeus, Spirosperma, Baikalodrilus, Lamprodrilus, Rhynchelmis (рис. 9: 3-9; 3) утолщенные гиподермальные стенки, обособленного чехлика нет (рис. 9: 7, 8) — Tubifex tubifex, Burchanidrilus minutus, Haber hubsugulensis', 4) окружен более или менее тонким кутикулярным чехликом, причем фор- ма и размеры его соответствуют габаритам пениса (рис. 9: 10) — Isochaetides baicalensis', 5) заключен в оформленный конический или трубчатый кутикулярный, хи- тинизированный чехлик со скошенным или почти прямым срезом дистального конца (рис. 9: 11-12) — роды Haber, Lamadrilus', 6) находится в хитинизированной пениальной трубочке (рис. 9: 13) — род Limnodrilus. Морфология полового аппарата байкальских эндемиков в значительной мере своеобразна, а в ряде случаев (род Svetlovia, Wsewolodus mixtus, Rhynchelmis dissimilis, Lamprodrilus secemus и др.) оригинальна. Только у байкальских видов рода Rhynchelmis (R. spermatochaeta, R. dissimilis, R. schamanensis) имеются половые щетинки; впервые для подсемейства Rhyacodrilinae наблюдается появление пени- са (род Hrabeus) и пениальных щетинок в виде ложечки (Rhyacodriloides abyssalis);
40 Глава 3 Рис. 9. Формы копулятивного (дистального) отдела мужского гонодукта и пениса. 1 — простой трубчатый выводной отдел (Rhyacodrilus coccineus) (микрофотография); 2 — псевдопенис (Rhyacodrilus sibiricus); 3-6 — “голый” пенис в пениальной сумке: 3 — Svetlovia maculata, 4 — Propappus volki, 5 — Stylodrilus contractus, 6 — Lamprodriluspallidus; 7-8 — пенис c гиподермальной обкладкой: 7 — Burchanidrilus minutus, 8 — Haber hubsugulensis; 9 — пенис в кольцевой складке (Baikalodrilus parilis); 10-13 — пенис в пениальном чехлике: 10 — Isochaetides baicalensis — неоформленный, И, 12 — Haber vetus, Lamadrilus bazikalovae — оформленный, 13 — Limnodrilus nitens — трубочка. Усл. обозн. см. на с. 54. Fig. 9. Shapes of the copulatory (distal) portion of male gonoduct and penis. 1 — simple tubular exhalant section (Rhyacodrilus coccineus) (microphotograph); 2 — pseudopenis (Rhyacodrilus sibiricus)', 3-6 — “bare” penis in a penial sac: 3 — Svetlovia maculata, 4 — Propappus volki, 5 — Stylodrilus contractus, 6 — Lamprodriluspallidus; 7,8 — penis with a hypodermal wall: 7 — Burchanidrilus minutus, 8 — Haber hubsugulensis; 9 — penis in a circular fold (Baikalodrilus parilis); 10-13 — penis in penial sheath: 10 — Isochaetides baicalensis — not fully shaped, 11, 12 — Haber vetus, Lamadrilus bazikalovae — well shaped, 13 — Limnodrilus nitens — tubulus.
Строение байкальских олигохет 41 в этом же подсемействе своеобразна половая система Svetlovia maculata (ампула атрия без простатической обкладки и оформленный копулятивный отдел в виде присоски); появление “телескопического” (выдвижного) пениса в роде Isochaetides (I. duopenialis); боковое расположение сперматекальных пор в роде Lamprodrilus (L. secernus); наличие “кристалла” в атриях рода Baikalodrilus и т.д. В функциональном отношении своеобразные морфологические черты поло- вого аппарата можно объяснить прежде всего совершенствованием копуляцион- ного процесса (сперматекальные и пениальные щетинки в роде Rhynchelmis; мощный копулятивный аппарат (в виде присоски) у Svetlovia maculata', образова- ние сперматекального валика и пениального седлышка у Rhynchelmis dissimilis; образование пениальных бульбусов и копулятивных желез в роде Lamprodrilus; развитие мускулистых стенок пениальных сумок и формирование копулятивно- го аппарата в виде пениса и пениальной сумки у червей рода Stylodri lus; форми- рование толстостенных сперматозейгм, вплоть до хитинизации оболочки у Lamadrilus proprius. 3.7. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Строение пищеварительной системы водных олигохет не отличается зна- чительным разнообразием на уровне семейств и видов, но может иметь ряд ха- рактерных признаков на уровне родов. Так, мы безошибочно находим амфихет, хетогастеров и агриодрилусов. Первых двух — по мощной глотке и удлиненно- му III сегменту, а последнего — по плотному, непрозрачному даже при про- светлении, переднему концу, без дифференцировки кишечной трубки. Признаки пищеварительной системы в систематике олигохет играют менее важную роль, чем признаки половой, и не обязательны в описании видов. Спе- циалисты-олигохетологи по-разному относились раньше и относятся сейчас к признакам — элементам строения пищеварительной системы. В описаниях ви- дов С. Грабье (S. НгаЬё), Н.Л. Сокольской и О.В. Чекановской мы всегда нахо- дим более или менее полное описание хотя бы переднего отдела кишки — глот- ки, пищевода, желудка (желудочного расширения); у других — W. Michaelsen, В.В. Изосимов, R. Brinkhurst, Т. Тимм (Т. Timm), Л.Н. Снимщикова, В.П. Се- мерной, мы находим указания лишь на какие-то отдельные признаки пищева- рительной системы. Таким образом, сейчас невозможно сделать дифференци- рованные диагнозы большинства видов по признакам пищеварительной систе- мы. Более того, в настоящее время из-за неполного описания или “общего” отношения к пищеварительной системе ряд хороших видов в родах и из разных родов имеют совершенно сходные признаки (начало желудочного расширения, хлорагогенной обкладки, расположение глотки, пищевода, строения глотки и пр.) без увязывания их с другими признаками и характеристиками пищевари- тельной системы. Для байкальских олигохет это положение актуально. Описание данной системы желательно для всех семейств, родов и видов, но лишь для некоторых видов она несет видо- и родоспецифические признаки и, как правило, рассмат- ривается. Хотя в систематике семейств и родов байкальских олигохет пищева- рительная система не имеет, к сожалению, важного значения, мы можем выде- лить ряд характерных признаков для родов и видов, помогающих более опреде- ленно идентифицировать виды даже по неполовозрелым особям. Наиболее характерными признаками пищеварительной системы являются: 1) положение и форма рта;
42 Глава 3 Рис. 10. Втянутый передний конец тела червя (погруженный рот) Baikalodrilus vicinus. Fig. 10. Retracted anterior body end (with subducted mouth) Baikalodrilus vicinus. 2) длина и форма глотки (глоточ- ный карман, выстилка канала, наличие глоточных желез); 3) переход глотки в пищевод; 4) длина пищевода, наличие желез; 5) переход пищевода в желудок (место и форма); 6) начало средней кишки; 7) начало хлорагогенной ткани. Рот обычно располагается на брюшной стороне, но может смещать- ся вперед и становиться более или ме- нее терминальным при соответствую- щем развитии головной лопасти. Наи- более отчетливо это выражено в роде Chaetogaster. Такие виды, как Ch. diap- hanus litoralis, Ch. grandisetosus, Ch. can- nibalus и др., имеют фактически терми- нальный рот в форме ротовой воронки, виды Ch. crocodilus и Ch. gavrilovi — вен- тральный рот, при достаточно выраженной головной лопасти. Фактически терминальным при хорошо выраженной головной лопасти рот оказывается у червей рода Baikalodrilus. Все виды этого рода имеют передний конец тела, втя- гивающийся при помощи соответствующей мускулатуры до II-III сегмента (рис. 10). Терминальным у фиксированных особей выглядит рот Lamprodrilus bythius при положении червя в верхнем слое ила головой кверху. И, наоборот, Amphichaeta labialia имеет как бы вывернутый рот с хорошо выраженными “губа- ми”, имеющими утолщенную кутикулу и опорную пластинку. Объем и границы рта обычно не рассматриваются, но, по данным В.В. Изосимова [1962], граница ротовой полости у люмбрикулид вентрально смещена назад относительно спин- ной стороны глотки. Черви семейств Enchytraeidae и Lumbriculidae имеют более или менее утолщенную кутикулярную выстилку ротовой полости. Особенно от- четливо это проявляется у Rhynchelmis anomala (рис. 1Г. 1). Кроме того, рот у него ограничивается лишь первым сегментом. Глотка большинства видов олигохет имеет сходное строение. Обычно дос- таточно хорошо выражены выпячивания (складки) брюшной и еще сильнее — спинной стенки глотки, увеличивающие ее поверхность и образующие на спин- ной стороне глоточный карман (рис. 12). Выстилка глотки образована более крупными (длинными) эпителиальными клетками, стенка имеет усиленную мускулатуру. Снаружи глотка имеет более или менее мощную обкладку из желе- зистых клеток. Складки стенки с липким секретом глоточных желез имеют зна- чение в захвате (прилипании) пищи (детрита, водорослей, ила, песка) при выво- рачивании глотки. Более отчетливо это выражено у червей рода Baikalodrilus. Глотка плавно переходит в пищевод у Tubificidae и Lumbriculidae, отчетливо — у некоторых наидид, особенно резко — у Amphichaeta и Chaetogaster.
Строение байкальских олигохет 43 Рис. 11. Хитинизация рта Rhynchelmis anomala (1) и глотки Amphichaeta magna (2), Chaetogaster crocodilus (3). Fig. 11. Chitinization of mouth Rhynchelmis anomala (1), and pharynx Amphichaeta magna (2), Chaetogaster crocodilus (3). Наиболее разнообразно строение глотки в семействе Naididae. Вероятно, это связано с более широким трофическим спектром: хищники, грунтоеды, со- биратели, соскребатели по месту обитания (поверхность растений, поверхность грунта и твердых субстратов, толща грунта, в составе оброста). Усложнение строения глотки наблюдается в родах Amphichaeta и Chaetogaster. Большинство видов этих родов имеют более или менее развитую мускулатуру стенки глотки, сильно или слабо срастающуюся с мускулатурой стенки тела. Полость глотки может быть выстлана более или менее утолщенной (Amphichaeta magna) или даже хитинизированной зубчатой кутикулой (Ch. crocodilus). Следующий за глоткой пищевод обычно трубчатый, с хлорагогенной об- кладкой или без нее, занимает один, два и более сегментов (Pararhyacodrilus confusus — до XI); иногда он короткий, мускулистый (роды Amphichaeta, Chaetogaster, Nais pardalis). Снаружи пищевод несет септальные (глоточные) железы. Более полно они обычно описываются и дифференцируются для се- мейства Enchytraeidae, а достаточно полно — у люмбрикулид [Изосимов, 1962]. Граница пищевода в месте перехода в желудок (желудочное расширение) обычно хорошо выражена у большинства видов. Для многих видов семейства Naididae указан переход пищевода в желудок сразу, в VI-VII сегменте, у некото- рых видов он — плавный (Uncinais uncinata, Slavina appendiculata и др.), особенно резко пищевод переходит в желудок у видов Amphichaeta и Chaetogaster в IV-V, а у Nais pardalis в VII сегментах. В месте перехода имеется мускулистый сфинктер с более или менее высокими эпителиальными клетками. Самый длинный пище- вод, простирающийся до XI-XII сегмента, имеется у Pararhyacodrilus confusus и Рис. 12. Глотка (ph) с глоточным карма- ном (pht) и дорсальной складкой (мик- рофотография) Rhyacodrilus sibiricus. Fig. 12. Pharynx (ph) with pharyngeal pocket (pht) and dorsal fold (microphotograph) Rhyacodrilus sibiricus.
44 Глава 3 Agriodrilus vermivorus. Первый имеет связь пищевода с ампулами семяприемни- ков в X сегменте, у другого пищевод — в виде трехгранной трубки с сильной мус- кулатурой стенки полностью зарастающей полости П-Х сегментов. Хлорагогенная обкладка кишечника наиболее определенно начинается со средней кишки (иногда с пищевода) от диссепимента 4/5 или с сегментов V-VIII, у тубифицид обычно с V-VI сегмента, у наидид — с VII—VIII, у люм- брикулид — с VI-VII. Описание собственно кишки от начала средней до аналь- ного отверстия не представляет существенного систематического значения и ограничивается указаниями на ширину ее, толщину эпителиальной выстилки, толщину стенки, ее мускулатуры и хлорагогенной обкладки. 3.8. ДРУГИЕ СИСТЕМЫ Кровеносная система. Отношение систематиков-олигохетологов к крове- носной системе, так же как и к пищеварительной системе, неодинаково. Более строго к данным по строению кровеносной системы относились специалисты старшего поколения S. Hrabe, В.В. Изосимов и Н.Л. Сокольская. К настоящему времени только для отдельных видов (Lamprodrilus novikovae, Agriodrilus vermivorus и род Isochaetides) дана вполне достаточная для определения видов информация о строении кровеносной системы. Общий план строения кровеносной системы водных олигохет достаточно хорошо изучен и описан [Изосимов, 1934, 1962; Чекановская, 1962]. Основное внимание в описаниях видов уделяется спинному сосуду, его положению (ме- диально-кишечное или латерально-кишечное), строению боковых сосудов ки- шечного синуса — кишечного сплетения, ветвящихся и неветвящихся, обра- зующих анастомозы или нет, имеющих или не имеющих пульсирующие участки — “сердца”. Наиболее отчетливыми признаками являются начало спинного сосуда (например, Propappus glandulosus — с VIII, Cognettia aliger — с XV сегмента); строение поперечных сосудов (A. vermivorus — длинные не ветвящиеся, Isochaetides septatus — множественно ветвящиеся, анастомозирующие и приле- гающие к передней стенке диссепиментов), наличие “сердец” — Rhyacodrilus, Isochaetides, Tasserkidrilus, Limnodrilus. Для идентификации видов строения кровеносной системы обычно не дос- таточно и приходится привлекать признаки других систем. Выделительная и нервная системы, к сожалению, не исследовались и не рас- сматриваются, хотя, несомненно, они могли бы дать весомые признаки для систематики и морфологии олигохет вообще и байкальских эндемиков в осо- бенности. Исследование их требует сложной гистотехники, гистохимии и им- прегнации серебром. Возможно, это станет предметом специальной работы. Морфофункциональные характеристики целома байкальских олигохет не выходят за пределы известной морфологии аннелид и олигохет в частности, по- этому мы не рассматриваем их, но они обязательно учитывались при определе- нии известных и описании новых для науки видов. Таким образом, выделенные особенности морфофункциональной органи- зации байкальских олигохет показывают широту адаптивных возможностей (преадаптаций) и феногенотипической изменчивости червей в условиях отно- сительно замкнутой системы, но обладающей огромным объемом и многообра- зием биотопических, микростациальных условий.
ip ГЛАВА СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОДКЛАССА OLIGOCHAETA (КЛАСС CLITELLATA) И ПОДКЛАССА APHANONEURA (КЛАСС POLYCHAETA) История изучения олигохет Байкала выражается главным образом в уста- новлении видового состава одной из массовых и в основном эндемичной группы организмов уникального озера. Однако и сейчас мы еще далеки от полного спис- ка видов. В огромном коллекционном материале автора и других специалистов имеется масса интересных форм, до конца не изученных из-за отсутствия поло- возрелых особей или единичности экземпляров, не дающих возможности иссле- довать признаки внутреннего строения червей и, прежде всего, половой систе- мы. С уверенностью можно сказать, что еще 20-30 видов эндемичной и столько же представителей широко распространенной фауны будет открыто в Байкале в ближайшие 10 лет. Хозяйственная деятельность на берегах Байкала будет спо- собствовать расширению адаптивных зон палеарктов. Это, разумеется, нежела- тельный, но, видимо, неизбежный процесс. К настоящему времени список Oligochaeta Байкала (табл. 1) составляет 202* таксона видовой группы, в том числе 194 вида (из них 43 — новые для нау- ки) и 8 подвидов. Таксономический состав олигохет включает 6 семейств, 41 род (из них 2 — новые для науки), 2 подрода. В составе Aphanoneura — 1 семей- ство, 1 род, 4 вида (1 — новый для науки). Основной список видов составляют эндемики Байкала — 165 видов, в том числе 10 — явные выходцы из него, оби- тающие в водах его стока. Представленный здесь таксономический состав, не- смотря на его очевидную незавершенность, все-таки поражает нас своим чис- лом и многообразием, вполне соизмеримым с олигохетофауной такой огром- ной зоогеографической области, как Палеарктика (около 300 видов). Описания видов, приведенные в данной главе, выполнены по известной схеме Hrabe [1981] — Чекановской [1962], позволяющей дать достаточно пол- ную характеристику морфологических, биологических и экологических при- знаков. Главное достоинство этих описаний — наличие данных о голотипе и паратипе, что обеспечивает нынешним и будущим исследователям возмож- ность давать более дифференцированные диагнозы видов и проводить соответ- ствующие ревизии таксонов. Глубоко убежден, что сделанные в данной работе оригинальные и заимствованные описания видов принесут большую пользу в * Пока книга находилась в печати автором изучены состав и распространение олигохет в Чи- выркуйском заливе оз. Байкал. Найдены широко распространенные виды Aulodrilus limnobius Bretscher, 1899, Limnodrilus udekemianus Clap., 1862 и Tubifex intermedius Semernoy, 1973 (nom. nudum) [Семерной, 2003].
— Состав " распространение Oligochaeta и Aphanoneura в Таксон 03. Байкал, его бассейне и р. Ангаре (с водохранилищами) Таблица 1 № п/п Название Основной Байкал Распростр анение Район г. Байкальскг Селенгинский район Река Ангара и водохра- нилища 1 2 ареал 3 Г Г ПА Г Э Э Э Э Э Э Э э г ПА Г Э К ПА С Ср 5 + + + +Б +Б +Б + + +Б +Б + + + + + + + + + ++ Lx _ 04 о сейн саль Мал. Море 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 ТИП ANNELIDA Класс CLITELLATA Подкласс OLIGOCHAETA Grube, 1850 СЕМЕЙСТВО NAIDIDAE Benham, 1890 Род Sty lari a Lamarck, 1816 S. lacustris (Linnaeus, 1767) S. fossularis Leidy, 1852 Род Ripistes Dujardin, 1842 R. parasita (Schmidt, 1847) Род Slavina Vejdovsky, 1883 5. appendiculata (d’Udekem, 1855) Род Vejdovskyella Michaelsen, 1903 Подрод Machetna Sememoy et Timm, 1994 V. (M.) baicalensis Sememoy, 1994 V. (M.) schizodentata Sememoy, 1982 V. (M.)galinae Sememoy, 1994 V. (M.) sublitoralis Sememoy, 1994 V (M.) margaritae Sememoy, 1994 V. (M.) koshovi (Sokolskaya, 1962) V. (M.) dilucida Snimschikova, 1987 Род Nais Muller, 1773 N. barbata Miiller, 1773 N. simplex Piguet, 1906 V. pseudobtusa Piguet, 1906 V. baicalensis Sokolskaja, 1962 V. variabilis Piguet, 1906 V. bekmanae Sokolskaja, 1962 ч ч + + +ч +ч + + + + +ч +ч + + ч +ч 7 + + + + + + + + 8 9 + + + + + + + + + + + + + 10 + + п, к + п 11 + А 3 А 3 3 12 + + + + + + + + + 18 N. pleomorpha Sememoy, 2001 Э ч 4- + 19 N. sokolskajae Sememoy, 2001 Э + + 20 N. communis Piguet, 1906 К +ч + + 21 N. pardalis Piguet, 1906 Г + + 22 N. elinguis Miiller, 1773 К + +? + П 23 N. tygrina Isossimov, 1949 Э + +Б + + + 24 N. similis Sememoy, 1984 Э + + + А 25 N. tatijanae Sememoy, 1984 Э + + + + А 26 N. abissalis Sememoy, 1984 Род Specaria Sperber, 1939 Э + + 27 S.josinae (Vejdovsky, 1883) Род Ophidonais Gervais, 1838 ПА + + + 3 28 O. serpentina (Muller, 1773) Род Uncinais Levinsen, 1884 Г + + 29 U. uncinata (Oersted, 1842) ПА +ч + + 3 30 U. minor Sokolskaja, 1962 Э + ч +Б + + к 3 + Род Neonais Sokolskaja, 1962 Э 31 N. elegans Sokolskaja, 1962 Род Amphichaeta Tauber, 1879 Э + ч + + + 3 32 A. magna Sokolskaja, 1962 Э + ч +Б + + 3 + 33 A. aliena Sememoy, 2001 Э + 34 A. altera Sememoy, 2001 Э + 35 A. distincta Sememoy, 2001 Э ч Б 36 A. labialia Sememoy, 2001 Э ч + + 37 А. папа Sememoy, 2001 Э + 38 A. minima Sememoy, 2001 Э + + 39 A. rostrifera Akinschina, 1984 Э ч + + + 40 A. annae Sememoy, 2001 Э + 41 A. nikae Sememoy, 2001 Род Chaetogaster Baer, 1827 Э + 42 Ch. diaphanus diaphanus (Gruithuisen, 1828) Г ч +Б + + + 43 Ch. diaphanus litoralis Sememoy, 1985 э +ч + + + 3 44 Ch. paucus Sememoy, 1985 э + + П 45 Ch. grandisetosus Sememoy, 1985 э ч + + + П 46 Ch. cannibalus Sememoy, 1985 э ч + + 47 Ch. ignotus Sememoy, 1985 э ч + Глава 4 | Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura
Продолжение табл. 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 48 Ch. dissetosus Semernoy, 1985 Э ч + + 49 Ch. crocodilus Semernoy, 1985 Э ч + + 50 Ch. intermedius Akinshina, 1983 Э ч +Б + 4- п + 51 Ch. multisetosus Semernoy, 1985 Э + 52 Ch. gavrilovi Semernoy, 1985 Э + + 53 Ch. limnaei Baer, 1827 СЕМЕЙСТВО TUBIFICIDAE VEJDOVSKV, 1884 Подсемейство Rhyacodrilinae Hrabe, 1963 Род Rhyacodri lus Bretscher, 1901 г + + + 54 R. coccineus (Vejdovsky, 1875) г +ч + + 3 55 R. inaequalis (Mich., 1905), comb. nov. э 4- + + + 4- п 3 56 R. sokolskajae Semernoy, 1971 ПА+С-И ч +Б + + 57 R. sibiricus Semernoy, 1971 ПА +ч +Б + 3 58 R. brevis Semernoy, 2001 Э 4- + 59 R. vasalatus Semernoy, 2001 Э 4- + 4- 60 R. stephensoni Cemosvitov, 1942 ПА+С-И + + + 61 R. isossimovi Cekanovskaja, 1982 Э + +Б + + 4- п А 62 R. propus Semernoy, 2001 Э +Б 63 R. korjakovi Semernoy, 2001 Э 4- + 64 R. multispinus (Michaelsen, 1905) Э 4- + + + п 65 R. multiovatus Burow, 1932, comb. nov. Э + + А 66 R. intermedius Semernoy, 2001 Э + А Род Pararhyacodrilus Snimschikova, 1986 э 67 P. aspersus Snimschikova, 1986 э 4- 68 P. confusus Semernoy, 2001 э + Б Род Rhyacodri loi des Cekanowskaja, 1975 э 69 R. abyssalis Cekanowskaja, 1975 э +ч +Б + п, к 70 R. gladii seta Martin et Brinkhurst, 1998 э 4- Род Lymphachaeta Snimschikova, 1982 э 71 L. pinnigera Snimschikova, 1982 э 4- Род Svetlovia Cekanovskaja, 1975 э 72 5. maculata Cekanovskaja, 1975 э +ч +Б + + п, к £ 73 5. majusculata Snimshikova, 1987 Э + Б 1 п 5= Ci 5 74 5. golyschkinae Snimshikova, 1987 Э + Б 5 л Род Hrabeus, Semernoy, 2001 Э А £ 75 H. korotneffi (Michaelsen, 1905) Э ч +Б + А & Н 76 H. gratus Semernoy, 2001 Э ч + с «Е 77 H. tortus Semernoy, 2001 Э + + сь 78 H. minimus Semernoy, 2001 Э + + с Подсемейство Tubificinae Vejdovsky, 1884 Сс Род Isochaeti des Hrabe, 1966 п, к А, 3 О 79 I. baicalensis (Michaelsen, 1901) Э +ч +Б + 2 80 I. arenarius (Michaelsen, 1926) Э +ч +Б + к 3 & аь 81 I. peniacerus Semernoy, 2001 Э + + 3 о 82 I. duopenialis Semernoy, 2001 Э + 2 a 83 I. compactus Semernoy, 2001 Э +ч +Б 84 I. septatus Semernoy, 2001 Э +ч +Б + + n 85 I. durus Semernoy,2001 Э ч Б сэ 86 87 I. distinctus Semernoy, 2001 I. adenodicystis Semernoy, 1982 Э Э +ч + + п А, 3 А О 88 I. grubei (Michaelsen, 1905) Э +ч + А 3* 89 I. werestschagini Akinschina et Snimschikova, 1991 Э + + + Род Lycodri li des Hrabe, 1982 Э п S' 90 L. schizochaetus (Mich., 1901) emend Hrabe, 1982 Э +ч + + + п •3 5= Род Limnodrilus Claparede, 1862 о 3 О 91 L. hoffmeisteri Claparede, 1862 к ч + + Э о § & 92 L. profundicola (Verril, 1871) ПА + + V О 93 L. dybovskii (Grube, 1873) Э + + + к О А, 3 Ci 94 L. tendens (Semernoy, 1982) Э +ч +Б + 95 L. nitens (Semernoy, 1982) Э ч +Б + К *3 3* 96 Род Tubifex Lamarck, 1816 T. tubifex (Muller, 1773) К + + + п А, 3 + & 3 о 3 Род Burchani dri lus Martinet Brinkhurst, 1998 Э g; 97 B. minutus Cekanovskaja, 1975 Род Tasserkidrilus Holmquist, 1979, emend. Timm, э + +Б + А s 1989 А, К 98 T. baicalensis (Semernoy, 1982) 1 Э +ч +Б + + + А 4^ 40

Продолжение табл. 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 151 L. pygmaeus sulcatus Isossimov, 1948 Э + 152 L. glandulosus Michaelsen, 1905 Э + +Б + + А 153 L. achaetus Isossimov, 1962 ПА +4 +Б + + + п, к А, 3 154 L. wagneri Michaelsen, 1901 Э + +Б + + + п, к А 155 L. bulbosus Isossimov, 1962 Э + +Б + + + 156 L. secemus Sememoy, 2001 Э Б 157 L. satyriscus Michaelsen, 1901 Э + +Б + + п + 158 L. novikovae Hrabe, 1982 Э + п 159 L. nigrescens Michaelsen, 1905 Э + +Б + + А 160 L. pallidus Michaelsen, 1905 Э + +Б + + + А 161 L. melanotus Isossimov, 1948 Э +4 + + + А 162 L. semenkewitschi Michaelsen, 1901 Э + п 163 L. polytoreutus Michaelsen, 1901 Э + +Б + А 164 L. dybowskii Michaelsen, 1905 Э + + А 165 L. ammophagus Michaelsen, 1905 Э + 166 L. stigmatias Michaelsen, 1901 Э + 167 L. inflatus Michaelsen, 1905 Э + +Б + + 168 L. bythius Michaelsen, 1905 Э + + + + + Род Teleuscolex Michaelsen, 1901 Э 169 T. korotneffi Michaelsen, 1901 Э +4 +Б + + А + 170 T. baicalensis (Grube, 1873) Э + + + + п 171 T. grubei Michaelsen, 1901 Э + + + 172 T. glaber Hrabe, 1982 Э + п Род Wsewolodus Sememoy, 2001 Э 173 W. mixtus Sememoy, 2001 Э Б + п А Род Stylodri lus Claparede, 1862 174 5. opisthoannulatus (Isossimov, 1962) Э +4 +Б + + + п, к А 175 5. minutes Hrabe, 1970 Э + 11 176 5. crassus (Isossimov, 1948) Э + + + + п, к А, 3 177 5. asiaticus (Michaelsen, 1901) Э +Б + + + п, к А 178 S. sulcatus Sememoy, 2001 Э +Б + + 179 5. gracilis Sememoy, 2001 Э +Б + + А 180 5. insperatus Sememoy, 2001 Э + + 181 5. subitus Sememoy, 2001 э + 182 5. elongates Sememoy, 2001 э + 183 5. contractus Sememoy, 2001 э + 184 5. mirandus (Hrabe, 1982) э +Б + п, к А, 3 Род Styloscolex Michaelsen, 1901 Подрод Styloscolex Sokolskaja, 1983 185 S. (S.) kolmakovi Burow, 1931 э + + + п 186 5. (5.) tetrathecus Burow, 1931 ПА+С-И + Б п, к 187 5. (S.) baicalensis Michaelsen, 1901 Э + + 188 5. (5.) asymmetricus Isossimov, 1948 Э + + + А, 3 189 S. (S.) chori oidalis Isossimov, 1962 э + +Б + п 3 190 5. (5.) solzanicus Hrabe, 1982 э + к 191 5. (S.) swarczewskii Burow, 1931 э к 192 S. (5.) burowi Sememoy, 2001 э + + Род Rhynchelmis Hoffmeister, 1843 193 R. brachycephala Michaelsen, 1901 э + +Б + + п, к А 194 R. olchonensis Burow, 1932 э + + + + п, к А 195 R. mini marls Sememoy, 2001 э + + + + 196 R. dissimills Sememoy, 2001 э + + А 197 R. parvus (Michaelsen, 1905) э + п, к А, 3 198 R- alyonae Martin et Ferraguti, et Kaygorodova, 1998 э + + 199 R. shamanensis Martin et Kaygorodova, 1998 э + + 200 R. spermatochaeta Sememoy, 1982 э +Б 201 R. anomala anomala Sememoy, 2001 э + + Род Agriodrilus Michaelsen, 1905 э 202 A. vermivorus Michaelsen, 1905 э + +Б + + + ТИП ANNELIDA Класс POLYCHAETA Подкласс APHANONEURA VEJDOVSKY, 1884 СЕМЕЙСТВО AEOLOSOMAT1DAE BEDDARD, 1895 Род Aeolosoma Ehrenberg, 1828 203 A. hemprichi Ehrenberg, 1828 к + + 204 A. niveum Leydig, 1865 ПА + + 205 A. arenicola Sememoy, 2001 э + + 206 A. singulare Sememoy, 1982 э + + + п, к А. 3 п римечание. C — Северный Байкал, Ср. — Средний, Ю — Южный, Б — Баргузинский залив. Ч — Чивыркуйский залив, 1 — прометок БЦБК, К — контрольная (чистая) площадка. А — авандельта Селенги. 3 — заливы (соры), + - общее распространение. Основной ареал: Г - Голарктика, ПА - Палеарктика, Сино-Икдийская обл. Э — эндемик Байкала. Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura U1

56 Глава 4 дуктов в XI, женские поры в межсегментной борозде XI/XII сегментов ............................................Tubificidae (с. 133). 5(1). Щетинки в пучках однотипные. 6(7). Щетинок не более 2 в пучке; в спинных пучках щетинки имеются, если они есть в других пучках. Могут отсутствовать по всему телу или час- тично. Семенники, хотя бы одна пара, находятся в сегментах с мужски- ми гонодуктами. Яичников в сегментах с мужскими гонодуктами не бы- вает. Черви средних и крупных размеров...........Lumbriculidae (с. 328). 7(6). Щетинки в средней и задней частях тела по 2 или по 1 в пучке. Спинные пучки щетинок могут отсутствовать. Семенников и гонодуктов 2 пары. Яичники, хотя бы одна пара, расположены в сегменте с мужскими го- нодуктами. Простатических желез, атриев и пенисов нет............... ...........................................Haplotaxidae (с. 325). 8(2). Семяприемники в V, семенники в XI сегментах. 9(10). Щетинки однозубчатые, с узелком или без него. Отверстия семяприем- ников в межсегментной борозде IV/V, мужские поры в XII сегменте, женские поры в межсегментной борозде ХП/ХШ сегментов. Поясок на XI (ХП)-ХШ сегментах.............................Enchytraeidae (с. 321). 10(9). Щетинки двузубчатые.........................Propappidae (с. 319). СЕМЕЙСТВО NAIDIDAE Benham, 1890 Черви большей частью мелкие, одиночные или в цепочках зооидов. Число сегментов первого зооида не более 50. Тело прозрачное, бесцветное, желтое или коричневатое, часто с пигментными пятнами или полосами. Сегментация всегда явственная, иногда имеется вторичная кольчатость. Головная лопасть обычно хорошо выражена, но может быть редуцирована (род Chaetogaster) или, наоборот, вытянута в хоботок (роды Stylaria, Ripistes). В основании головной лопасти часто имеются парные глаза. Брюшные щетинки со II сегмента, двузубчатые, иногда с редуцированным или отсутствующим проксимальным (нижним) зубцом. В пучках предпояско- вых сегментов щетинок почти всегда больше 2, они часто отличаются по форме и размерам от послепоясковых. В брюшных пучках сегментов, содержащих го- нодукты, щетинки обычно преобразованы в половые, чаще всего это — пени- альные щетинки. Спинные щетинки могут начинаться со II, III, IV, V, но чаще с VI сегмента; в роде Chaetogaster вовсе отсутствуют. В спинных пучках щетин- ки могут быть одинаковыми (однотипными) или разными: волосные (волосо- видные) — гладкими или оперенными, игловидные — просто заостренными или двузубчатыми. Полость тела хорошо развита; в ней могут быть крупные или мелкие поло- стные тельца (целомоциты). Глотка со спинным дивертикулом (карманом) и обычно с глоточными железами. Пищевод хорошо выражен или рудиментарен. Желудочное расширение обычно хорошо выражено; пищевод переходит в же- лудок сразу, резко расширяясь или постепенно. Спинной сосуд часто смещен влево. Кольцевые сосуды обычно только в нескольких передних сегментах. Нефридии только в передних сегментах. Нервная система обособлена от кож- ного эпителия. Надглоточный ганглий различной формы; от него более или ме- нее густо отходят нервные волокна к переднему краю головной лопасти. Поя- сок кольцевой или седловидный, на сегментах с половыми железами; мужские и женские половые отверстия расположены в области пояска.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 57 Рис. 13. Схема строения полового аппарата у представителей семейства Naididae [Stephenson, 1930, из Чекановской, 1962]. Fig. 13. Schematic pattern of reproductive organs of the representatives of Naididae family [after Stephenson, 1930, from Чекановская, 1962]. Семенников 1 пара, в IV, V или VII сегментах. Семяпроводы недлинные, иногда образуют 1-2 петли в сегменте, следующем за сегментом с семенниками; они могут быть покрыты простатическими клетками по всей длине или отчасти. Атрии сферические, овальные или грушевидные, со стенками, покрытыми про- статическими клетками или гладкими. Семяпроводы открываются в атрий, в его дистальный или проксимальный конец. Выводной отдел атрия более или менее развит, тонкостенный или с мышечными стенками. Пенисов нет. Семенные мешки непарные, образованы разрастанием заднего диссепимента сегмента, со- держащего семенники. Яичников 1 пара, в V, VI или VIII сегментах. Яйца крупные, с большим количеством желтка (признак всех водных и про- чих “мелких” олигохет). Яйцевые мешки непарные, образованы разрастанием заднего диссепимента сегмента, содержащего яичники. Семяприемников 1 пара, в том же сегменте, где расположены семенники, с ампулой разной длины и фор- мы (рис. 13). Сперматозейгмы очень редки, обычно сперма не оформлена. Яйце- вые коконы содержат по 1 яйцу, прикрепляются к субстрату. Особи с развитым половым аппаратом встречаются сравнительно редко; большей частью размно- жаются путем паратомического деления, с образованием цепочек зооидов. Обитают в морских, солоноватых, но большей частью в пресных водах, в основном на малых глубинах, в пределах распространения растительности, на поверхности растений и грунта, могут встречаться в составе интерстициальной фауны песка и гальки в урезе воды. Большинство видов — оксифилы, олигоса- пробы, но некоторые (Nais elinguis Muller, Aulophorus furcatus Oken) могут вы- держивать значительное загрязнение воды. Распространение. Всесветное. Таблица для определения родов семейства Naididae 1(20). Спинные щетинки имеются. 2(14). Волосные щетинки имеются. 3(19). Спинные щетинки начинаются с IV-VI сегментов. 4(11). Глаза (обычно) имеются. 5(8). Головная лопасть спереди вытянута в хоботок. 6(7). Волосных щетинок по 1-3 в спинных пучках всех сегментов, начиная с VI............................................Stylaria Lamarck (с. 58). 7(6). По 2-16 очень длинных волосных щетинок в VI—VIII сегментах; длина их щетинок во много раз превосходит длину волосных щетинок других

60 Глава 4 Брюшные пучки содержат по 5-14 (по Chen [1940] — 4-9 двузубчатых щети- нок около 100-135 мкм длины, которые во II сегменте длиннее последующих. В спинных пучках по 1-2 волосных щетинки, по длине в 2 раза превышающих поперечник тела (400-600 мкм), и 1-3 коротких (40-50 мкм) игловидных. Пе- ниальные щетинки по 2-3 в пучке, с простыми крючковидными концами. Расширение желудка начинается в VIII сегменте. Поясок на V-VII сегментах. Экологическая характеристика. Очень подвижный червь, хорошо плавает при помощи сагиттальных движений. Обитает в реках, озерах и прудах среди при- брежных зарослей. Распространение. Азия, особенно ее восточная и южные части, в том числе бас- сейн Амура, Ср. Азия [Семерной, Белозуб, 1979]; Сев. Америка, Африка; изред- ка в Европе. В Байкале найден вместе с S. lacustris. В сугубо байкальских биотопах не обна- ружен. Обычен для озер Забайкалья [Семерной, 1969, 1973]. Массовый вид в прибрежных зарослях кута Чивыркуйского залива. Род Rip isles Dujardin, 1842 Ripistes parasita (Schmidt, 1847) (рис. 16) Описание [по Чекановской, 1962]. L = 2-7.5 мм, S = 27-39. Передняя часть тела до IX сегмента с красновато-кирпичным пигментом. С брюшной стороны тела большое скопление темно-бурого, почти оливкового пиг- мента. Глаза имеются. Головная лопасть вытянута в хоботок до 0.2-0.3 мм длины. Брюшных щетинок в IV и V сегментах нет; во II и III сегментах по 2-7 щетинок в пучках, более тонких, чем в остальных сегментах, с дистальным зубцом длин- нее проксимального, с узелком, расположенным в проксимальной половине. Длина щетинок II сегмента 93—99 мкм, III сегмента — 67-68 мкм. В последую- Рис. 16. Ripistes parasita (Schmidt). 1 — общий вид переднего конца червя; 2-4 — дистальные концы брюшных щетинок II, VI и XII сегментов; 5 — дистальный конец игловидной щетинки спинных пучков. Fig. 16. Ripistes parasita (Schmidt). 1 — general view of the anterior end of the body; 2-4 — distal ends of ventral setae in segments II, VI and XII; 5 — distal end of an aciculate seta in dorsal bundles.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 61 щих сегментах по 3-8 щетинок в пучке, с более коротким дистальным зубцом и узелком, расположенным в дистальной половине. Длина щетинок за V сегмен- том 66-72 мкм. Спинные пучки VI-VIII сегментов содержат по 2-16 гигант- ских волосных щетинок, 780-1700 мкм длины и 3 мкм толщины, 2-6 коротких волосных и 10-18 тонких игловидных щетинок 66-96 мкм длины. В последую- щих сегментах по 1-3 умеренно длинных (165-180 мкм) волосных щетинок и по 1-3 игловидных около 60 мкм длины. Пениальные щетинки по 2 в пучке, с простыми крючковидными концами. Пищевод, расширяясь сразу, в VI или VII сегменте переходит в желудок. Поя- сок на 1/2 V-l/2 VIII сегментах. Семяпровод открывается в дистальную часть атрия. Ампула атрия вытянута кзади; семяизвергательный канал короткий, слабо развитый. Семяприемники с большой ампулой в виде мешка и довольно длинным, хорошо выраженным протоком. Экологическая характеристика. Живет среди зарослей в озерах, реках, в хорошо прогреваемых заводях. Строит трубки, плавает с помощью движений в сагит- тальной плоскости. Распространение. Голарктика. В открытом Байкале не встречается. Известен из соров Селенгинского мелководья [Michaelsen, Verescagin, 1930], Сев. Байкала [Черепанов и др., 1977]. В нашем материале не встречен. Нахождение вида по восточному побережью Байкала вполне понятно, так как известно его обитание в бассейнах рек Баргузин и Селенга [Семерной, 1969, 1972]. Род Slavina Vejdovsky, 1883 Slavina appendiculata (d’Udekem, 1855) (рис. 17) Описание [по Чекановской, 1962]. L = 2-20 мм, 51 = 19—29, S — 23-46. Окраска светло-коричневая, глаза имеются. Тело почти непрозрачное благода- ря оболочке из мелких частиц грунта. Эпидермальные сосочки трапециевид- ные, овальные или вытянутые в длину. В брюшных пучках по 2-5 щетинок; во П-V сегментах они с узелком в прокси- мальной половине. Дистальный зубец щетинок немного тоньше и длиннее проксимального. Длина щетинок во II сегменте 111-147 мкм, в остальных 98—135 мкм. Спинные щетинки начинаются с VI сегмента. Пучки содержат 1-2 волосные и 1-2 игловидные щетинки. Волосные VI сегмента в несколько раз длиннее, чем в последующих сегментах, длина их 800 мкм; в остальных сег- ментах они 270-450 мкм длины, утолщенные в 2-2.5 раза относительно щети- нок VI сегмента. Игловидные щетинки очень тонкие, почти прямые или с едва заметным вздутием на конце, 60-70 мкм длины. Пениальные щетинки по 3 в пучке, с острыми изогнутыми концами. Глотка во II—IV сегментах. Желудок в VII-VIII сегментах. Спинной сосуд рас- положен над кишечником медиально. Кольцевые сосуды передних сегментов (П-V) образуют густую сеть. Семяпроводы узкие. Атрии большие, толстостенные, с рассеянными простати- ческими клетками и узким коротким наружным протоком. Семяприемники с длинной ампулой, задний отдел которой входит в семенной мешок. Экологическая характеристика. Характерна для сфагновых болот, встречается также среди прибрежных зарослей озер, прудов и заводей рек; обычно на или- стом грунте. Не плавает [Чекановская, 1962; Sperber, 1950]. Распространение. Всесветное. В Байкале впервые отмечена Л.Н. Сокольской [1962] в устье р. Турка. В массе найдена в Северобайкальском соре на илах и в зарослях макрофитов.

64 Глава 4 Рис. 18. Vejdovskyella (Machetna) baicalensis Semernoy [no Sememoy, Timm, 1994]. 1 — передний конец тела; 2-6 — брюшные щетинки II (2), III (3), IV (4), VI (5), VII (6) сег- ментов, такие же щетинки в VIII—X сегментах; 7 — фрагмент волосной и дистальный конец игловидной щетинок. Fig. 18. Vejdovskyella (Machetna) baicalensis Sememoy [after Sememoy, Timm, 1994]. 1 — anterior end; 2-6 — ventral setae: II (2), III (3), IV (4), VI (5), VII (6) segments (the same setae as in VIII-X segments); 7 — fragment of a hair seta and distal end of an aciculate seta. имеет меньшее число щетинок в брюшных пучках III—V (1 вместо 2-4) и дор- зальных (2-3 вместо 4-9). Распространение. Оз. Байкал, Баргузинский залив, глубина 10 м, крупный песок. Vejdovskyella (Machetna) schizodentata Sememoy, 1982 (рис. 19) Vejdovskyella intermedia schizodentata: Семерной, 1982; V. (Machetna) schizodentata: Sememoy, Timm, 1994. Описание. L = 2 мм, S = 15. Головная лопасть небольшая, широкая, округлая. Глаз нет. Сегментация неот- четливая. Стенка тела тонкая, прозрачная. Покровный эпителий содержит зер- на зеленоватого пигмента. Спинные пучки щетинок начинаются с VI сегмента и содержат по 1-3 толстых, саблевидно изогнутых волосовидных щетинки длиной 230 мкм и по 1-3 игло- видных щетинки с остро оттянутым дистальным концом, длиной 75 мкм. Воло- совидные щетинки оперенные. Особенно отчетливо оперенность заметна на дистальном их конце (рис. 19: 4). Брюшные пучки имеются во всех передних сегментах. Они содержат во II сег- менте по 3-4 двузубчатые щетинки длиной 104 мкм с дистальным зубцом не- много короче проксимального, с проксимальным узелком (рис. 19: 4). В III сег- менте в пучках содержится по 2 щетинки длиной 75 мкм, с такими же зубцами и проксимальным узелком. В IV-V сегментах содержится по 1 щетинке в пучке с такими же зубцами, но со средним узелком. С VI сегмента в брюшных пучках содержится по одной сильно утолщенной щетинке длиной 76 мкм с дисталь- ным зубцом, несущим по 1-2 добавочных зубчика, и толстым, сильно изогну- тым проксимальным зубцом. Половая система неизвестна. Дифференциальный диагноз. Отличительными чертами описываемого вида яв- ляются число и форма щетинок передних сегментов, форма верхнего зубца
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 65 Рис. 19. Vejdovskyella (Machetna) schizodentata Sememoy [по Семерному, 1982]. 1 — передний конец червя; 2, 3 — брюшная щетинка II—V (2), VI и последующих сегментов до конца тела (3); 4 — дистальный конец игловидной и фрагмент волосной щетинки; 5,6 — брюшные щетинки другого экземпляра — II—V (5), VI и VII (6) сегментов. Fig. 19. Vejdovskyella (Machetna) schizodentata Sememoy [after Семерной, 1982]. 1 — anterior end; 2, 3 — ventral seta on II-V (2), VI and subsequent up to the body end (3); 4 — distal end of a needle seta and fragment of a hair seta; 5, 6 — ventral setae of other specimen — II-V (5), VI and VII (6) segments. утолщенных щетинок (раздвоение в дистальной части). У V. (М.) intermedia и V. (М.) baicalensis их верхний зубец уже раздвоен на 2 и более тонких зубцов. Распространение. Оз. Байкал. Обнаружен практически на всей литорали Байка- ла, кроме северного побережья Юж. Байкала. Встречаются обычно 2 формы с более или менее рассеченным зубцом у крупных щетинок. Vejdovskyella (Machetna) galinae Sememoy, 1994 (рис. 20) Vejdovskyella (Machetna) galinae: Semernoy, Timm, 1994 Описание. L = 1.0 мм, 5 = 12. Головная лопасть широкая, приплюснутая. Глаз нет. Желудочное расширение резкое, в VII сегменте. 5-214
66 Глава 4 Рис. 20. Vejdovskyella (Machetna) galinae Semernoy [no Sememoy, Timm, 1994]. 1 — передний конец тела; 2, 3 — брюшные щетинки II—V (2), VI и остальных сегментов вплоть до конца тела (3); 4 — дистальный конец игловидной и фрагмент волосной щетинок. Fig. 20. Vejdovskyella (Machetna) galinae Semernoy [after Semernoy, Timm, 1994]. 1 — anterior end; 2, 3 — ventral setae on II-V (2), VI and remaining segments up to the body end (3); 4 — distal tip of an needle seta and fragment of a hair seta. Брюшные щетинки передних сегментов имеют зубцы почти равной длины, но верхний зубец тоньше нижнего, узелок проксимальный. Во II и III сегментах имеется по 3-5 щетинок длиной 64-88 мкм, в IV-V сегментах — по одной ще- тинке длиной 64-71 мкм. В задних сегментах, начиная с VI, имеется по одной утолщенной щетинке длиной 64 мкм, с верхним зубцом, в среднем в 2 раза длиннее нижнего. В спинных пучках, начиная с VI сегмента, содержится по 2-3 крепкие волосо- видные щетинки длиной 270-312 мкм и 3-4 игловидных щетинки, примерно в 2 раза тоньше волосовидных и с тонко заостренным концом, длиной 59 мкм. Половая система неизвестна. Дифференциальный диагноз. Данный вид отличается от V. dilucida и V. sublitoralis наличием укрупненных брюшных щетинок с простым дисталь- ным зубцом, значительно тоньше и длиннее проксимального, и гладких волос- ных щетинок. Распространение. Оз. Байкал, Чивыркуйский залив, глубина 10 м, растительный детрит. Vejdovskyella (Machetna) sublitoralis Semernoy, 1994 (рис. 21) Vejdovskyella (Machetna) sublitoralis: Semernoy, Timm, 1994. Описание. LI = 1.7 мм, 5 = 13. Головная лопасть короткая, приплюснутая. Глаз нет. Брюшные щетинки передних сегментов имеют верхний зубец, тоньше и не- много длиннее нижнего, узелок проксимальный. Во II сегменте шетинки зна- чительно длиннее других — 88 мкм, по 4 в пучке, в III сегменте — в пучках по 3 щетинки длиной 71 мкм, в IV и V сегментах — по 2 щетинки длиной 64-71 мкм. Начиная с VI сегмента, в пучке по одной утолщенной щетинке дли- ной 60-65 мкм, с зубцами примерно равной длины, но верхний значительно тоньше, отходит почти вертикально.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 67 Рис. 21. Vejdovskyella (Machetna) sublitoralis Se- memoy [no Semernoy, Timm, 1994]. 1, 2 — брюшная щетинка II-V (1), VI и остальных сегментов, вплоть до конца тела (2); 3 — дистальный конец игловидной и фрагмент волосной щетинок. Fig. 21. Vejdovskyella (Machetna) sublitoralis Se- mernoy [after Semernoy, Timm, 1994]. 1, 2 — ventral seta in segments II-V (1), VI and the remaining segments up to the body end (2); 3 — distal tip of an aciculate seta and fragment of hair seta. В спинных пучках, начиная с VI сегмен- та, содержится по 3 крепкие саблевидные оперенные волосные щетинки длиной до 370 мкм и 3 игловидных щетинки длиной 71 мкм, с длинным, равномерно сужающим- ся дистальным концом. Половая система неизвестна. В сравнении с другими видами (V. dilucida и V. galinae) брюшные утолщенные щетинки имеют простой верхний зубец, тонкий и равной длины с нижним. Распространение. Сев. Байкал, Мал. Море, северный вход, посредине, глубина 120 м, песок. Vejdovskyella (Machetna) margaritae Semernoy, 1994 (рис. 22) Vejdovskyella (Machetna) margaritae: Semernoy, Timm, 1994. Описание. L = до 3.0 мм, 5 = 16-20. Головная лопасть широкая, приплюснутая. Глаз нет. Передние сегменты мор- щинистые, с прилипшими мелкими частицами грунта. Брюшные щетинки всех сегментов одинаковые по форме, имеют зубцы при- мерно одинаковой длины, но верхний тоньше нижнего, узелок проксималь- ный. В пучках II сегмента 4 щетинки длиной 118-130 мкм, в III — 3 длиной 100-106 мкм, в IV-V — 2 длиной 83-106 мкм, в VI и последующих — по одной длиной 88-106 мкм. У половозрелых экземпляров в VI сегменте имеются пени- альные щетинки. В спинных пучках с VI сегмента — по одной крепкой саблевидной волосной щетинке длиной 173-215 мкм и одной игловидной длиной 64-75 мкм, с тон- ким, немного изогнутым дистальным концом. Поясок в виде муфты на V-VII сегментах, с рыхлым железистым слоем, непро- зрачный. Сперматекальные поры — в V сегменте, у межсегментной борозды V/VI сегментов, в линии брюшных щетинок. Мужские поры — в VI сегменте, в средней поперечной линии, впереди пениальных щетинок. Семяприемники — в V сегменте, ампулы удлиненные и почти целиком лежат в VI сегменте. Выводной отдел по длине примерно равен ампуле, отделен от нее нерезко, в V сегменте обычно изогнут почти под прямым углом. Семенная во- ронка повернута к спинной стороне. Семяпровод короткий, узкий, впадает в атрий снизу, спереди. Атрий может состоять как бы из 2 долей, одна из которых в виде ампулы, резко сдвигается в VII сегмент, а другая, передняя, значительно меньшая по объему, плавно сообщается с семяпроводом. Эта же часть покрыта в виде муфты простатическими клетками. Семяизвергательный канал в виде короткой трубки с хорошо заметной кольцевой структурой.
68 Глава 4 Рис. 22. Vejdovskyella (Machetna) margaritae Semernoy [no Semernoy, Timm, 1994]. 1 — передний конец тела; 2, 3 — брюшная щетинка II-V (2), VI и последующих сегментов, вплоть до конца тела (3); 4 — дистальный конец игловидной и фрагмент волосной щетинок; 5 — пениальная щетинка; 6 — семяприемник; 7 — мужской гонодукт. Fig. 22. Vejdovskyella (Machetna) margaritae Semernoy [after Sememoy, Timm, 1994]. 1 — anterior end; 2,3 — ventral seta on: 2 -П-V segments, 3 —VI and remaining up to the body end; 4 — distal end of an aciculate seta and fragment of hair seta; 5 — penial seta; 6 — spermatheca; 7 — gonoduct. Характерная особенность вида — одинаковая форма вентральных щетинок пе- редних и задних сегментов, причем в задних щетинки лишь немного толще. Распространение. Байкал. Наиболее часто встречающийся вид в литорали Мал. Моря и Сев. Байкала. Обитает в обрастаниях камней и в песке, местами много- численный. Vejdovskyella (Machetna) koshovi (Sokolskaja, 1962) (рис. 23) Nais koshovi: Сокольская, 1962; V. (Machetna) koshovi: Semernoy, Timm, 1994. Описание. L = 0.7-3.0 мм, W - 0.2-0.5 мм, 5 = 12-22. Головная лопасть широкая и короткая, приплюснутая. Глаз нет. Имеется резкое желудочное расширение в VII сегменте. Брюшные щетинки всех сегментов имеют зубцы равной толщины, но верхний в 2-2.5 раза длиннее нижнего. Щетинки II сегмента длиннее последующих (126 мкм), по 4 в пучке.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 69 Рис. 23. Vejdovskyella (Machetna) koshovi (Sokolskaja) [no Semernoy, Timm, 1994]. 1 — передний конец тела; 2, 3 — брюшная щетинка II (2), VI, а также — VIII-X (3) сегментов; 4 — фрагмент волосной и дистальный конец игловидной щетинок; 5 — половой аппарат. Fig. 23. Vejdovskyella (Machetna) koshovi (Sokolskaja) [after Semernoy, Timm, 1994]. 1 — anterior end; 2, 3 — ventral seta on II (2), VI and also — VII-X segments (3); 4 — fragment of hair seta and distal end of an aciculate seta; 5 — reproductive organs. Щетинки III-V сегментов имеют в длину 100-118 мкм, по 3 в пучке. Полово- зрелые особи имеют в VI сегменте пениальные щетинки длиной 92 мкм, с крючковидным дистальным концом, по 1-2 в пучке. В последующих сегментах щетинки имеют в длину 83-105 мкм, по 2-3 в пучке. Спинные щетинки начинаются с VI сегмента, в пучках по 1-2 волосовидных и 1-2 игловидных щетинки. Волосовидные щетинки утолщенные, саблевидно изогнутые, длиной 164-236 мкм. Игловидные щетинки тонко заостренные, длиной 59-88 мкм. Половой аппарат типичен для рода. Поясок плоский, в форме муфты, на V-VII сегментах, мало отличается по цвету от соседних участков тела. Сперма- текальные поры находятся в V сегменте — на линии брюшных щетинок, вблизи границы V и VI сегментов. Мужские поры — в VI сегменте. Семяприемники — в V сегменте. Ампула семяприемника овальная (176 х 155 мкм), заходит в VI сегмент. Проток отграничен от ампулы нерезко. Примечание. Первоначально черви данного вида были отнесены к роду Nais [Сокольская, 1962]. Н.Л. Сокольская считала простатические клетки принадле- жащими к семяпроводу, что характерно для рода Nais, в то время как они по- крывают проксимальный отдел семяпровода и переднюю часть атрия, что свой- ственно роду Vejdovskyella. Наличие саблевидно изогнутых щетинок и просто- заостренных игловидных щетинок также характерно для рода Vejdovskyella. Распространение. Широкое в Байкале, а также в Ангаре и ее водохранилищах [Акиншина, Томилов, 1976; Томилов и др., 1978]. Vejdovskyella (Machetna) dilucida (Snimschikova, 1987) (рис. 24) Vejdovskyella dilucida'. Снимщикова (1987). Описание [по Снимщиковой, 1987]. L = 1.1 мм, W = 0.28 мм, 5 = 15. Головная лопасть лепешковидная. Глаз нет. Межсегментные борозды хорошо выражены. Первые 4 сегмента простые, V-VI — двукольчатые, последующие трехкольчатые. В пучках П-Ш сегментов содержится по 3-4 щетинки длиной 94 мкм, в IV-V — по 2, с VI — по одной длиной 43-60 мкм, вдвое толще щети-
70 Глава 4 2 1 3 Рис. 24. Vejdovskyella (Machetna) dilucida Snimschikova [по Снимщиковой, 1987]. 1-4 — брюшная щетинка II (1), III (2), IX (3) и X (4) сегментов; 5 — дистальный конец игловидной щетинки; 6 — фрагмент во- лосной щетинки. Fig. 24. Vejdovskyella (Machetna) dilucida Snimschikova [after Снимщикова, 1987]. 1-4 — ventral setae on II (1), III (2), IX (3) and X (4) segments; 5 — distal tip of an aciculate seta; 6 — fragment of hair seta. 5 6 hok передних сегментов, с проксимальным зубцом значительно толще и длиннее дистального. Спинные щетинки появляются с VI сегмента. В пуч- ках содержится по 3 волосные щетинки с пильчатым краем, длиной 284-355 мкм и 3 игловидные длиной 71-86 мкм. Половая система неизвестна. Примечание. Первое описание вида V. dilucida дано Л.Н. Снимщиковой [1984]. Он наиболее близок нашему V. sublitoralis (утолщенные щетинки имеют более короткий и тонкий верхний зубец). Кроме того, черви найдены Л.Н. Снимщи- ковой на большой глубине — 50 м, что также более соответствует местонахож- дению V. sublitoralis. Распространение. Сев. Байкал, мыс Курлы, глубина 50 м, заиленный крупный песок. Примечания. Род Vejdovskyella Michaelsen, 1903 до начала 80-х годов в Байкале не указывался. Выделение нами ряда видов Vejdovskyella (Machetna) в Байкале показывает широкую морфологическую изменчивость (морфоадаптивную радиацию) в подродовой группе Machetna в специфических условиях дна оз. Байкал (разнообразие биотопов). Придание группе видов подродового ста- туса [Sememoy, Timm, 1994] вызвано наличием у них доминирующего сочета- ния признаков, характерных для типового вида Macrochaeta intermedia Bretscher, 1899 (отсутствие глаз, наличие брюшных щетинок во всех передних сегментах). Некоторые авторы [Финогенова, 1972; Brinkhurst, Jamieson, 1971] считали это сочетание и особенно форму крупных (гигантских) щетинок не ха- рактерным и не постоянным, что послужило причиной синонимизации V. macrochaeta с V. intermedia [Lastockin, 1921]. Более того, Р. Бринкхерст вовсе редуцировал род Vejdovskyella до одного вида V. comata и описанного им ново- го вида V. hellei Brinkhurst, 1971 [Brinkhurst, Jamieson, 1971], не имеющего ни- чего общего с ранее известными видами этого рода. Позже он восстановил ви- довой статус V. intermedia, а V. hellei перевел в род Specaria Sperber, 1939 [Brinkhurst, Kathman, 1983]. Систематика рода Vejdovskyella достаточно полно разработана Т.Э. Тиммом [Sememoy, Timm, 1994] и хорошо отражает морфологию известных видов. Про- смотр большого материала из озер Зап. Сибири, бассейна Волги и ее водохра- нилищ, Онежского озера, оз. Бива (Япония) и других водоемов, показывает ус- тойчивость характерных видовых признаков и их сочетаний. Байкальская груп- па видов подрода Machetna, очевидно, происходит от голарктического вида V. (М.) intermedia [Bretscher, 1896]: для этого вида характерно наличие несколь- ких верхних (дистальных) зубцов гигантских щетинок. Он обитает открыто (чаще всего) на субстрате и передвижение по поверхности грунта и растений,
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 71 вероятно, более эффективно при наличии крупных щетинок с рассеченными зубцами. В Байкале черви этого рода обитают или в плотных обрастаниях камней, или в илистых грунтах, что приводит к редукции крупных щетинок с рассеченным верхним зубцом и заменой их щетинками, аналогичными щетинкам передних сегментов. Половой аппарат в общих чертах аналогичен. Устойчивость призна- ков видовых популяций обеспечивается, прежде всего, преобладающим пара- томическим размножением червей. Изменчивость в популяционных группах незначительная, наблюдается гибри- дизация, требующая специального изучения. В настоящее время род Vejdovskyella можно считать одним из наиболее распро- страненных и представительных в составе семейства Naididae в Байкале. Род Na is Muller, 1774 Типовой вид: Nais barbata O.F. Muller, 1774. Диагноз [по Чекановской, 1962]. Головная лопасть коническая или округлая. Глаза имеются. Передние сегменты обычно пигментированы со спинной сто- роны. Брюшные щетинки передних (II—V) сегментов отличаются от щетинок задних сегментов по форме, длине и толщине. Спинные пучки щетинок начинаются с VI сегмента и содержат волосные и игловидные щетинки с просто заостренным или двузубчатым дистальным концом. Полостные тельца мелкие, обычно не различимы. Пищевод постепенно или сразу переходит в желудок в VII и VIII сегментах. Простатические клетки толь- ко на семяпроводах, впадающих в ампулу атрия в передней части. Распространение. Всесветное. Таблица для определения видов рода Nais 1(2). Игловидные щетинки значительно толще волосных, заостренные, с ха- рактерным изгибом дистального конца.............N. baicalensis Sokolskaja. 2(1). Игловидные щетинки не толще или незначительно толще волосных. 3(13). Игловидные щетинки с отчетливым узелком. 4(5). На спинной стороне сегментов поперечные ленты бурого или тем- но-синего цвета. Щетинки в брюшных пучках удвоены в числе, распо- ложены в 2 ряда. Игловидные щетинки длинные, тонкие, с волосовид- ным дистальным концом...............................N. tygrina Isossimov. 5(4). На спинной стороне нет поперечных полос темного пигмента. 6(16). Игловидные щетинки спинных пучков просто заостренные. 7(10). Волосные щетинки утолщенные (крепкие). 8(9). Волосные щетинки неоперенные, длиннее игловидных менее чем в 3 раза. Игловидные с длинным, тонко оттянутым дистальным концом, узелок почти срединный. Брюшные щетинки с VI сегмента массивные, с сильно изогнутым дистальным концом, с верхним зубцом, значитель- но короче и тоньше нижнего............................N. barbata Muller. 9(8). Волосные щетинки оперенные, лишь до 2 раз длиннее игловидных. Иг- ловидные с длинным дистальным концом, узелок почти срединный. Брюшные щетинки с верхним зубцом в 1.5 раза тоньше и длиннее ниж- него ...............................................N. similis Sememoy. 10(7). Волосные щетинки тонкие.
72 Глава 4 11(12). Волосные щетинки длиннее игловидных в 3-3.5 раза. Игловидные ще- тинки тонкие, заостренные, с отчетливо дистальным узелком. Брюш- ные щетинки II-V сегментов с верхним зубцом, который значительно длиннее нижнего......................................N. pseudobtusa Piguet. 12(11). Игловидные щетинки с тупыми концами. Брюшные щетинки II—V сег- ментов с зубцами почти равной длины....................N. simplex Piguet. 13(3). Игловидные щетинки тонкие, острые, с неясным узелком. 14(15). Брюшные щетинки одинаковые во всех сегментах, с верхним зубцом менее чем в 2 раза длиннее нижнего ..................N. tatijanae Semernoy. 15(14). Брюшные щетинки с верхним зубцом в 2.5-3 раза длиннее нижнего. Игловидные щетинки с тонко оттянутым дистальным концом................. .............................................N. abissalis Semernoy. 16(6). Игловидные щетинки двузубчатые. 17(20). Зубцы игловидных щетинок длинные, почти параллельные. 18(19). Верхние зубцы брюшных щетинок в 2 раза длиннее нижних. Все брюш- ные щетинки одинаковой формы...........................N. elinguis Muller. 19(18). Верхний зубец брюшных щетинок VI и последующих сегментов в 2-3 раза длиннее нижнего, утолщен. Сами щетинки также утолщены и сильно отличаются от щетинок II—V сегментов. Игловидные щетинки утолщены, их зубцы длинные. Пищевод при переходе в желудок расши- ряется сразу, в месте перехода имеются высокие клетки эпителия, вдающиеся в полость желудка............................N. pardalis Piguet. 20(17). Зубцы игловидных щетинок короткие, расходящиеся. 21(24). Зубцы игловидных щетинок хорошо различимые. 22(23). Зубцы брюшных щетинок, начиная с VI, примерно равной длины. Зуб- цы игловидных щетинок короткие. Пищевод расширяется в желудок сразу. Могут плавать...................................N. variabilis Piguet. 23(22). Верхний зубец брюшных щетинок значительно тоньше и длиннее ниж- него; передние и задние щетинки мало отличаются друг от друга. Игло- видные щетинки с хорошо различимыми расходящимися зубцами. Пи- щевод расширяется в желудок постепенно. Не плавают..................... .............................................N. communis Piguet. 24(21). Зубцы игловидных щетинок видны при иммерсии. 25(28). Верхние зубцы брюшных щетинок в 2-2.5 раза длиннее нижнего. 26(27). Дистальный отдел игловидной щетинки составляет менее четверти дли- ны щетинки. Зубцы брюшных щетинок примерно равной длины, но верхний в 2-2.5 раза тоньше........................N. sokolskajae Semernoy. 27(26). Дистальный отдел игловидной щетинки составляет менее трети длины щетинки. Брюшные щетинки относительно крупные.......................... ............................................N. pleomorpha Semernoy. 28(25). Верхние зубцы брюшных щетинок в 1.2-1.5 раза длиннее нижнего. Дис- тальный отдел игловидной щетинки составляет почти половину длины щетинки, имеет характерный S-образный изгиб, зубчики мелкие............ ...........................................N. bekmanae Sokolskaja. Nais barbata Miiller, 1774 (рис. 25) Nats barbata O.F. Muller, syn: N. obtusa (Gervais, 1838): Сокольская, 1962. Описание [по Чекановской, 1962]. L = 3.5-6 мм, 51 = 11-19, 5 = 25-33. Головная лопасть слегка удлиненная.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 73 Рис. 25. Nais barbata Muller. Дистальные концы брюшных щетинок П-Ш сегментов (1), а также середины тела (2); 3 — игловидная щетинка спинных пучков; 4 — фрагмент волосной щетинки. Fig. 25. Nais barbata Muller. Distal ends of ventral setae on II—III segments (1), and also — of middle of the body (2); 3 — aciculate seta in dorsal bundles; 4 — fragment of hair seta. Брюшные щетинки по 2-5 в пучке; во II-V сегментах они значительно длин- нее, тоньше и прямее, чем в последующих сегментах; дистальный зубец их не- сколько длиннее и тоньше проксимального; узелок проксимальный. Начиная с VI сегмента, щетинки становятся значительно толще; их зубцы одинаковой длины, при этом проксимальный значительно толще дистального; узелок рас- положен дистально. Длина щетинок II-V сегментов 96-138 мкм, остальных 75-113 мкм. Спинные пучки содержат по 2-5 игловидных щетинок длиной 89-132 мкм и 1-5 волосных 135-311 мкм длины. Пениальные щетинки по 2-3 в пучке, с крючковидными дистальными концами. Пищевод расширяется в желудок сразу в VII сегменте.
74 Глава 4 Семяпровод длинный, изогнутый. Ампула атрия округлая или вытянутая кзади, с мускулистыми стенками. Семяизвергательный канал явственный, узкий. Се- мяприемники с удлиненной ампулой, с длинным протоком, резко отграничен- ным от ампулы. Экологическая характеристика. Обитает в пресной воде на илистых грунтах и макрофитах. Плавает при помощи спиральных движений. Распространение. Азия, Европа, Сев. Америка. В нашем материале черви с характерными чертами вида не обнаружены. Нахо- ждение в открытом Байкале сомнительно. Ранее отмечался на Селенгинском мелководье [Michaelsen, Verescagin, 1930] и в Лиственичном заливе [Гаврилов, 1950]. Вероятно, авторы имели в своем материале Nais similis или N. tatijanae, описанные нами [Семерной, 1984] в качестве новых видов. Эти виды сходны с N. barbata по общему габитусу, но не имеют в задних сегментах характерных для N. barbata сильно изогнутых и более толстых, чем в II-V сегментах, двузуб- чатых щетинок с верхним зубцом тоньше и короче нижнего. Нахождение вида в Баргузинском заливе Н.Л. Сокольской [1962] на плавающем рдесте более дос- товерно. Nais simplex Piguet, 1906 (рис. 26, 27) Nais simplex: Снимщикова, 1977. Описание [по Чекановской, 1962]. L = 4-8 мм, 51 = 14-22, 5 = 18-37. Окраска розовая, пигментация умеренная. Головная лопасть удлиненная. Брюшные щетинки в II-V сегментах по 2-6 в пучке; в этих сегментах они длин- нее и тоньше, чем в после- дующих; во II сегменте длина их 93-115 мкм, в V — 96 мкм, в последующих — 63-95 мкм. В передних сегментах дис- тальный зубец щетинки поч- ти вдвое длиннее прокси- мального. Начиная с VI сег- мента, в пучке содержится по 2-5 щетинок с зубцами почти одинаковой длины, но про- ксимальный в 2-3 раза толще дистального. В спинных пуч- Рис. 26. Nais simplex Piguet [Че- кановская, 1962]. 1, 2 — брюшная щетинка II сег- мента (1) и середины тела (2); 3 — игловидная щетинка спинного пучка; 4 — половой аппарат. Fig. 26. Nais simplex Piguet [Че- кановская, 1962]. 1,2 — ventral seta on II segment (1) and ventral seta in the middle of the body (2); 3 — aciculate seta in dorsal bundle; 4 — reproductive organs.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 75 Рис. 21. Nais simplex Piguet (байкальский экземпляр). 1-3 — брюшные щетинки II (1), III (2) и V (3) сегментов; 4 — брюшная щетинка середины тела; 5 — игловидная щетинка спинно- го пучка; 6 — фрагмент волосной щетинки. Fig. 21. Nais simplex Piguet (Baikal specimen). 1-3 — ventral setae in segments II (1), III (2) and V (3) segments; 4 — ventral seta in the middle of the body; 5 — aciculate seta in a dorsal bundle; 6 — fragment of a hair seta. ках no 1-2 просто заострен- ных игловидных щетинки с узелком на расстоянии 1/3 длины щетинки от дис- тального конца, длиной 65-79 мкм, и 1-2 волосных длиной 190-262 мкм. Пениальные щетинки по 2-3 в пучке. Пищевод, расширяясь, сразу переходит в желудок. Спинной сосуд смещен вле- во. Нефридиальные воронки с тонкой мембраной по краю. Семяпровод почти прямой. Атриальная ампула округлая. Семяизвергательный канал узкий. Семя- приемники маленькие, округлые или овальные; их протоки длинные, сильно расширенные у наружного отверстия. Длина цепочки особей 4-8 мм. Число сегментов первого зооида 14-22, одиноч- ной особи 18-37. Экологическая характеристика. Обитает среди прибрежных зарослей в стоячих водоемах, иногда в реках. Плавает при помощи спиральных движений. Распространение. Азия, Европа, Африка, Сев. и Юж. Америка. В нашем материале вид дважды встречен в Лиственичном заливе (Юж. Байкал) в обрастаниях камней на глубине 3 м. Он указан в Истокском соре Л.Н. Сним- щиковой [1977]. Вероятность нахождения его в других сорах и в устьях рек вы- сока, так как вид известен в бассейне р. Селенги (Ивано-Арахлейские озера) [Семерной, 1969, 1972а]. Nais pseudobtusa Piguet, 1906 (рис. 28) Nais pseudobtusa: Снимщикова, 1984, 1987. Описание [по Чекановской, 1962]. L = 1.7-6 мм, 51 = 11-18, 5 = 17-28. Мелкие прозрачные черви. В переднем отделе тела обычно бывает небольшое количество коричневого или желтого пигмента. Головная лопасть удли- ненная. В брюшных пучках по 2-5 щетинок. Во II-V сегментах щетинки длинные и тоньше последующих, с дистальным зубцом в 1.5 раза длиннее проксимального и с узелком, расположенным в проксимальной половине; длина щетинок 78-115 мкм. Начиная с VI сегмента, щетинки значительно крупнее; прокси- мальный зубец их толще дистального; узелок начинается в проксимальной по-
76 Глава 4 Рис. 28. Nais pseudobtusa Piguet [Чекановская, 1962]. 1,2 — брюшная щетинка II сег- мента (1) заднего отдела тела (2); 3 — игловидная щетинка спинно- го пучка; 4 — половой аппарат. Fig. 28. Nais pseudobtusa Piguet [Чекановская, 1962]. 1,2 — ventral seta on II segment (1), ventral seta on the hind end of the body (2); 3 — aciculate seta in a dorsal bundle; 4 — reproductive organs. ловине щетинки; длина 54-95 мкм. Спинные пучки содержат 1-3 игловидные ще- тинки 57-104 мкм длины, с узелком, расположенным в дистальной половине, и 1-3 волосные длиной 163- 370 мкм. Пениальные щетин- ки по 2-3 в пучке, с рудимен- тарными зубцами. Пищевод в VII сегменте, переходит в желудок, расширяясь сразу. Мужская воронка большая. Семяпровод относительно короткий, прямой, тол- стый, весь покрыт снаружи простатическими клетками. Ампула атрия округ- лая, тонкостенная; проток атрия хорошо выражен, узкий. Семяприемники с овальной ампулой и длинным протоком. Экологическая характеристика. Обитает в реках и озерах среди прибрежных за- рослей. Плавает при помощи спиральных движений. Распространение. Преимущественно Голарктика, с отдельными находками на материках Южного полушария. Указан в ряде участков Сев. Байкала на глуби- нах 10-50 м [Снимщикова, 1984а, 1987]. Нахождение его в Байкале, в прибреж- но-соровых участках, в устьях рек и ручьев вполне вероятно, но обитание его на глубинах, указанных Л.Н. Снимщиковой, сомнительно. Nais baicalensis Sokolskaja, 1962 (рис. 29) Nais baicalensis: Сокольская, 1962. Описание [по Сокольской, 1962]. L = 3-5 мм, S = 15-27. Головная лопасть треугольная или шлемовидная, высота ее обычно равна ши- рине при основании, а иногда и несколько больше. Спинная сторона пигментирована. Целотелий содержит зерна зеленого, сине- го, серого или буроватого пигмента. Брюшные щетинки II сегмента по 4-6 в пучке, стройные, со слегка прокси- мальным нодулюсом, с верхним зубцом, в 1.5-2 раза длиннее нижнего. Длина их 92-162 мкм. Щетинки III—V сегментов подобны предыдущим, но несколько короче, 92-160 мкм, по 5-6 в пучке. Брюшные щетинки VI-XX сегментов по 3-5 в пучке, длиной 76-124 мкм, с зубцами того же соотношения.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 77 Рис. 29. Nais baicalensis Sokolskaja. 1,2 — брюшные щетинки II (1) и VI (2) сегментов; 3 — игловидная щетинка спинного пучка; 4 — фрагмент волос- ной щетинки. Fig. 29. Nais baicalensis Sokolskaja. 1, 2 — ventral setae on II (1) and VI (2) segments; 3 — aciculate seta in a dorsal bundle; 4 — fragment of hair seta. Спинные пучки начинаются с V-VI сегмента и содержат 1-3 тонких оперенных волосовидных щетинки длиной 147-218 мкм и 1-3 толстых игловидных щетинки длиной 59-118 мкм. Морфология щетинкового аппа- рата вида очень своеобразна и фи- логенетически пока не объясни- ма, особенно в форме игловидной щетинки и в сочетании своеобраз- ной игловидной щетинки и опе- ренных волосовидных щетинок. Можно лишь допустить происхо- ждение N. baicalensis и N. similis от одного предка, имевшего опе- ренные волосовидные щетинки. Изменчивость (эволюция) этой формы могла пойти по двум пу- тям: 1) укорочение и утолщение дистального конца игловидной щетинки (N. baicalensis) и 2) уд- линение и большее заострение дистального конца со сглажива- нием узелка щетинок (N. similis). В нашем материале имеется ряд форм с более или менее выра- женным утолщением дистального конца игловидных щетинок, что в какой-то мере подтверждает наше предположение. Интересно отметить адаптивное значение пигментации целотелия. Черви, оби- тающие в верхней литорали, имеют зеленоватую или интенсивно-синюю окра- ску; с увеличением глубины обитания пигментация переходит в голубоватую, серую и бурую, и даже красную. Подобная окраска (или изменение окраски с глубиной) наблюдается почти у всех наидид Байкала. Распространение. В Байкале очень широкое, но, вероятно, не повсеместное, не захватывает типично соровые участки, но значительные акватории Ангары и ее водохранилищ [Томилов и др., 1978 — определение Т.В. Акиншиной]. Нами часто встречен в верхней литорали Сев. Байкала и в Мал. Море. Л.Н. Снимщи- ковой [1987] также отмечен у мыса Курлы. Массовое развитие имеет в Листве- ничном заливе (Юж. Байкал) в обрастаниях камней, на глубине 3-6 м.
78 Глава 4 Nais variabilis Piguet, 1906 (рис. 30) Nais variabilis: Сокольская, 1962. Описание [по Чекановской, 1962]. L = 5-10 мм, SI = 12-21, S = 18-38. Головная лопасть удлиненная. Глаза обычно имеются, но изредка могут отсут- ствовать. Темный пигмент в передней части тела разных оттенков и различной густоты, может отсутствовать вовсе. Брюшные щетинки по 2-7 в пучке, с дистальным зубцом, более длинным, чем проксимальный. Во II-V сегментах щетинки немного длиннее и тоньше, чем в последующих, с узелком, расположенным несколько ближе к проксимальному концу или посередине щетинки, 69-125 мкм длины. В последующих сегментах щетинки 60-105 мкм длины; узелок расположен в дистальной половине щетин- ки. Спинные пучки содержат 1-2 двузубчатые щетинки с короткими зубцами равной длины, неясным узелком, 49-79 мкм длины и 1-2 волосные щетинки длиной 115-643 мкм. Пениальные щетинки по 4-3 в пучке. Пищевод переходит в желудок в VI-VII сегментах, расширяясь сразу. Спинной сосуд смещен влево. Семяпроводы покрыты простатическими клетками по всей длине. Атрии гру- шевидные; семяизвергательные каналы обычно короткие, узкие. Семяприем- ники с овальными ампулами, не выходящими за пределы V сегмента, и широ- кими протоками. Экологическая характеристика. Очень широко распространенный вид. Живет на растениях в пресных, иногда в солоноватых водах. Хорошо плавает при по- мощи “винтовых” движений. Распространение. Всесветное. Широко распространен в прибайкальских водо- емах [Малевич, 1950; Попченко, 1974] и озерах Забайкалья [Семерной, 1969,1972, 1973], оз. Хубсугул [Семерной, Томилов, 1972; Семерной, Акиншина, 1980]. В нашем материале вид найден в Лиственичном заливе у мыса Березовый (Юж. Байкал), на глубине 4 м, в обрастаниях камней. Указывался Н.Л. Соколь- ской [1962] в Чивыркуйском заливе на глубине 2 м на песке и в зарослях рдеста и хвоща. Эти находки не вызывают сомнения, так как вид широко распространен в Забайкалье [Семерной, 1972а, 1973] и указан для прибайкальских водоемов [Малевич, 1950]. Нахождение вида на глубине 20-50 м в районе БЦБК [Акинши- на, Лезинская, 1978,1980] сомнительно. Идентификация вида в байкальском ма- териале затруднительна из-за суще- ствования ряда форм, близких N. bekmanae (N. pleomorpha и N. so- kolskajae, см. ниже), имеющих более короткий дистальный конец игло- видной щетинки и более выражен- Рис. 30. Nais variabilis Piguet. — 1-4 — дистальные концы брюшных щети- нок II (1), IV (2), VI (3) и X (4) сегментов тела; 5 — дистальный конец спинной иг- ловидной щетинки; 6 — фрагмент волос- __L ной щетинки. 6 Fig. 30. Nais variabilis Piguet. 1-4 — distal tips of ventral setae on II (1), IV (2), VI (3), X (4) segments; 5 — distal end of a dorsal aciculate seta; 6 — fragment of hair seta.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 79 ные зубчики. Первоначально мы также определяли эти формы как N. variabilis, но при сравнении их с типичной N. variabilis из озер Забайкалья и европейских водоемов (бассейн р. Волги) отчетливо заметно их различие по морфологии ще- тинок брюшных пучков. Типичные формы имеют в задних сегментах щетинки короче и толще, чем в II-V, с верхним зубцом тоньше и лишь немного длиннее нижнего или равным ему. Эти щетинки более изогнуты, чем в передних сегмен- тах. Байкальские формы с двузубчатыми игловидными щетинками имеют в зад- них сегментах щетинки, подобные передним, лишь немного короче, чем во П-Ш сегментах. Зубчики игловидных щетинок байкальских форм значительно мельче, чем у типичной формы. Примечание. Вероятно, является исходной формой для N. bekmanae. Вполне возможно, что за N. variabilis принимаются другие виды, близкие N. bekmanae: N. pleomorpha и N. sokolskajae, широко распространенные в Байкале. Nais bekmanae Sokolskaja, 1962 (рис. 31) Nais bekmani: Сокольская, 1962; Снимщикова, 1987; N. bekmanae Snimschikova, Akinschina, 1998. Описание. LI = 1.9-5.1 мм, W = 0.3-0.52 мм, SI = 15-30. Головная лопасть округлая, реже треугольная, причем ширина при основании больше высоты (длины). Покровы складчатые. Целотелий может быть пигментирован. Глотка с хорошо развитым спинным дивертикулом, во II—IV сегментах. Пище- вод в IV-VI сегментах, пищеводные железы имеются (V сегмент). Резкое желу- дочное расширение начинается в VII сегменте и заканчивается в XI. Брюшные щетинки II-V сегментов по 5-6 в пучке (иногда до 8), длиной 110-220 мкм, с верхним зубцом, в 1.5-2 раза длиннее нижнего и равной дли- ны при основании. В пучках, начиная с VI сегмента, по 4-5 щетинок длиной 79—162 мкм, с верхним зубцом, в 1.2-1.5 раза длиннее нижнего, более S-об- разно изогнуты и толще щетинок передних сегментов. Щетинки самых зад- них сегментов имеют зубцы почти рав- ной длины. Спинные пучки начинаются с VI сег- мента и содержат 2 (3) игловидные ще- тинки длиной 70-108 мкм, с 2 зубчика- ми на конце и 2 волосовидные щетинки разной длины — 162-300 мкм. Дистальная часть (выше узелка) состав- ляет почти половину длины щетинки. Индекс нодулюса игловидной щетинки составляет 1 : 1.1 — 1 : 1.8. Половая система неизвестна. Рис. 31. Nais bekmanae Sokolskaja. 1-4 — дистальные концы брюшных щетинок II (1), IV (2), VI (3), X (4) сегментов тела; 5 — игловидная щетинка; 6 — фрагмент волосной щетинки. Fig. 31. Nais bekmanae Sokolskaja. 1-4 — distal tips of ventral setae on II (1), IV (2), VI (3), X (4) respectively; 5 — aciculate seta; 6 — fragment of hair seta.
80 Глава 4 Примечание. Р. Бринкхэрст [Brinkhurst, Jamieson, 1971] считает N. bekmanae си- нонимом N. variabilis. Это ошибочное мнение, так как различий у этих видов много, хотя вполне вероятно, что N. bekmanae произошел от N. variabilis. Два важнейших признака — форма игловидной щетинки с длинным тонким дис- тальным концом и очень маленькими зубчиками, и почти одинаковые брюш- ные щетинки в пучках II-V и последующих сегментов — исключают идентич- ность этих видов. Распространение. Оз. Байкал, оз. Хубсугул (Монголия), р. Селенга. Один из наиболее широко распространенных и массовых видов в Байкале. Встречается во всех биотопах открытой верхней литорали и сублиторали до глубины 50 м, на островной литорали, в заливах и сорах, заходит в р. Ангару [Акиншина, То- милов, 1976; Томилов и др., 1978]. В недавнее время [Семерной, Акиншина, 1980] обнаружен в оз. Хубсугул (Монголия). Встает вопрос о месте возникнове- ния этого вида. Вполне допустимо, что родиной вида является оз. Хубсугул, так как проникновение вида из оз. Байкал менее вероятно, учитывая большую про- тяженность р. Селенги и ее сообщение с оз. Хубсугул через горный поток Эгин-Гол. Nais pleomorpha Semernoy, 2001 (рис. 32) Описание. L = 1.3-3.2 мм, W = 0.2-0.38 мм, S = 12-30. Головная лопасть в виде колпачка, треугольная или трапециевидная, причем ширина при основании немного меньше высоты (длины). Покровы гладкие, по спинной стороне сплошная пигментация синего цвета, реже встречается желто-синяя окраска. Пигментирован целотелий. Желудок в VII-VIII сегментах. Брюшные щетинки II сегмента по 5-6 в пучке, длиной 81-240 мкм, с верхним зубцом, почти в 2 раза длиннее нижнего и равной толщины при основании. В пучках III-V сегментов по 5-6 (чаще 5) щетинок длиной 85—135 мкм, с тем же соотношением зубцов. Брюшные щетинки VI сегмента по 4-5 в пучке, длиной 60- 115 мкм. В последующих сегментах в пучках по 4-5 щетинок несколько тоньше и короче, 55-105 мкм, с верхним зубцом, немного тоньше нижнего при основании. Положе- ние узелка у брюшных щетинок изменяется от резко дистального до несколько прокси- мального. Спинные пучки содержат 2-4 (чаше 2) игло- видных щетинки длиной 55-112 мкм, с 2 ма- ленькими зубчиками на конце и 2 (1) волос- Рис. 32. Nais pleomorpha Sememoy. 1, 2 — дистальные концы брюшных щетинок II (1) и IV (2) сегментов тела, щетинок середины тела (3), игловидной щетинки (4) и фрагмент волосной ще- тинки (5). Fig. 32. Nais pleomorpha Sememoy. 1, 2 — distal tips of ventral setae on II (1) and IV (2) segments; 3 — in the middle of the body; 4 — distal tip of an aciculate seta; 5 — fragment of hair seta.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 81 ной щетинкой длиной до 355 мкм. Дистальная часть игловидной щетинки выше узелка составляет менее трети длины щетинки. Индекс нодулюса варьирует от 1 : 2 до 1 : 2.8. Вид назван по наличию вариации признаков щетинкового аппарата. Типовой материал. Голотип № 41; тотальный препарат в канадском бальза- ме; коллекция автора. Типовое местонахождение. Мал. Море, пос. Сухартэ, глубина 0.5 м, песчаный грунт с детритом среди камней. Дифференциальный диагноз. Данный вид имеет более толстую и короткую дис- тальную часть игловидной щетинки, чем у N. bekmanae. У N. bekmanae дисталь- ная часть игловидной щетинки лишь в 1.2-1.5 раза короче проксимальной, а у выделенного нами вида уже в 2-3. Далее, у брюшных щетинок II—V сегментов N. bekmanae верхний зубец более чем в 2 раза длиннее нижнего, а у N. pleo- morpha — менее чем в 2 раза. Распространение. Часто встречающийся вид на литорали Мал. Моря. Найден также в Баргузинском заливе, у г. Байкальска и в Лиственичном заливе на пес- ках и в обрастаниях камней. Nais pleomorpha Semernoy, 2001 (Fig. 32) Description. L = 1.3-3.2 mm, W - 0.2-0.38 mm, S = 12-30. Prostomium lobe in the form of a cap, triangular or trapezoidal, its width at the base is a little less than height (length). Covers smooth, total pigmentation of blue colour on the dorsal side, rarely — of yellow-blue colour. Pigmentated coelothelium. Stomach in VII-VIII segments. Ventral setae on II segment, 5-6 per bundle, 81-240 pm long, upper tooth almost twice as long as the lower one and equally thick at the base. 5-6 setae (often 5) 85-135 pm long with the same teeth ratio in bundles on III-V segments. Ventral setae on VI segment, 4-5 per bundle, 60-115 pm long. They are somewhat thinner and shorter on subsequent segment, 4-5 setae in a bundle, 55-105 pm long, the upper tooth a little thinner than the lower one at the base. Position of a nodulus at ventral setae changes from sharply distal up to somewhat proximal. Dorsal bundles include 2-4 (often 2) aciculate setae, 55-112 pm long, with 2 small teeth at the end and 2 (1) hair-like setae up to 355 pm long. Distal part of an aciculate seta is higher than nodulus and is less than 1/3 of the seta length. Nodulus index varies from 1 : 2 up to 1: 2.8. The species is called due to variable features of setal system. Type material. Holotype N41. Whole mount in Canada balsam. Author’s collection. Type locality. Mai. More, Sukharte Settlement, 0.5 mdeep, sandy ground with detritus among stones. The present species has a thicker and shorter distal portion of an aciculate seta that is only 1.2-1.5 times shorter than the proximal one, and in a species identified by us it is already 2-3 times. Then, upper tooth in ventral setae on II-V N. bekmanae segments is more than 2 times longer than the lower one, and in N. pleomorpha less than 2 times. Distribution. Common species on the littoral of Mai. More. Found also in Barguzin Bay near Baikalsk Town and in Listvenichny Bay on sands and in stone aufwuchs. Nais sokolskajae Sememoy, 2001 (рис. 33) Описание. L = 1.8-5.3 мм, W = 0.2-0.45 мм, Si = 15-30. Головная лопасть округлая, массивная. Покровы чистые, прозрачные; иногда слегка пигментированы. Желудочное расширение занимает VII и половину VIII сегмента. 6-214
82 Глава 4 Рис. 33. Nais sokolskajae Sememoy. 1-4 — дистальные концы брюшных щети- нок II (1), IV (2), VI (3) и X (4) сегментов тела; 5 — дистальный конец спинной игло- видной щетинки; 6 — фрагмент волосной щетинки. Fig. 33. Nais sokolskajae Sememoy. 1-4 — distal tips of ventral setae on II (1), IV (2), VI (3) and X (4) segments; 5 — distal tip of a dorsal aciculate seta; 6 — fragment of hair seta. Брюшные щетинки II сегмента по 6-8 в пучке, длиной 81-132 мкм, с верхним зубцом в 2-2.5 раза тоньше нижнего и почти равным ему по дли- не. В III-V сегментах по 5-6 щети- нок в пучке длиной 76-130 мкм, с та- ким же соотношением зубцов. В VI сегменте 4-5 щетинок в пучке длиной 67-116 мкм. Щетинки последующих сегментов более толстые и более изогну- тые, по 4-5 в пучке, длиной 66-107 мкм, с нижним зубцом, немного длиннее или равным верхнему. Спинные пучки начинаются с VI сегмента и содержат 2-3 игловидные щетин- ки с маленькими зубчиками, видимыми при увеличении 900 с иммерсией (дис- тальная часть щетинки выше узелка составляет менее четверти длины щетинки, индекс нодулюса варьирует от 1: 3 до 1: 3.4), и одну, реже 2 волосные щетинки длиной 188-400 мкм. Вид назван по имени Н.Л. Сокольской — известного специалиста по малоще- тинковым червям. Типовой материал. Голотип № 991; тотальный препарат в канадском бальза- ме; коллекция автора. Типовое местонахождение. Мал. Море, м. Ото-Хушун, глубина 10 м, обрастания камней. В массе найден в Лиственичном заливе у мыса Березового, глубина 6 м, камни, песок. Распространение. Оз. Байкал. Дифференциальный диагноз. Данный вид отличается от N. Ьектапае по форме брюшных щетинок (зубцы почти равной длины, верхний — более тонкий) и соотношением дистальной и проксимальной частей игловидных щетинок (у N. Ьектапае они почти равной длины, а у N. sokolskajae дистальный отдел бо- лее чем в 3 раза короче проксимального). В сравнении с N. pleomorpha, N. sokolskajae показывает относительное завершение изменчивости формы иг- ловидных щетинок в сторону увеличения соотношения длины дистальной и проксимальной частей и уменьшения длины верхних зубцов брюшных щети- нок. Внешне черви этого вида довольно сходны с N. communis, но при ближай- шем рассмотрении различия их достаточно хорошо устанавливаются. Nais sokolskajae Semernoy, 2001 (Fig. 33) Description. L = 1.8-5.3 mm, W = 0.2-0.45 mm, SI = 15-30. Prostomium lobe rounded, massive. Covers naked, translucent; sometimes slightly pigmented. Stomach widening occupies VII and half of VIII segments.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 83 Ventral setae on II segment, 6-8 per bundle, 81-132 pm long, upper tooth 2-2.5 times thinner than the lower one and almost equal in length. On III-V seg- ments 5-6 setae per bundle, 76-130 pm long with the same teeth ratio. On VI segment 4-5 setae in a bundle, 67-116 pm long. Setae on subsequent segments are thicker and more curved, 4-5 per bundle, 66-107 pm long, lower tooth a little longer or equal to the upper one. Dorsal bundles begin from VI segment and include 2-3 aciculate setae with small teeth visible at 900x magnification with immersion (distal portion of seta is higher than nodulus and less than 1/4 of the seta length, nodulus index varies from 1: 3 up to 1: 3.4) and one, rarely 2 hair-like setae 188-400 pm long. The species is called after N.L.Sokolskaya — a well-known expert on Oligochaeta. Typematerial. Holotype N 991. Whole mount in Canada balsam. Author’s collection. Type locality. Mai. More, Oto-Khushun Cape, depth 10 m, stone aufwuchs. Locality. Listvenichny Bay at Berezovy Cape, depth 6 m, stones, sand. Distribution. Lake Baikal. Differential diagnosis. This species differs from N. bekmanae by the form of ventral setae (teeth of almost equal length, thinner upper tooth) and ratio of distal and proximal parts of aciculate setae (in N. bekmanae they are of almost equal length, and in N. sokolskajae distal part is more than 3 times shorter than the proximal one). As compared to N. pleomorpha, N. sokolskajae exhibits relative halt in the form variability of aciculate setae towards increase in the ratio of distal and proximal part length and decrease in the upper teeth length of ventral setae. Externally the worms of this species are rather close to N. communis, but their differencies become conspicuous on closer examination. Nais communis Piguet, 1906 (рис. 34) Описание [по Чекановской, 1962]. L = 1.8-12 мм, LI = 1.5-6.5 мм, S = 10-21, SI = 12-32. Цвет желто-розовый. Головная лопасть удлиненная. В передней части тела ко- ричневый пигмент с неравномерным распределением зерен. В брюшных пучках по 2-6 двузубчатых щетинок, дистальный зубец которых длиннее и тоньше проксимального. В перед- них сегментах (П-V) щетинки значительно длиннее и тоньше, чем в последующих, с узелком посередине; длина щетинок в V сег- менте 49-66, в последующих сегментах — 54-80 мкм (по Sperber [1950] — до 90 мкм), с узелком в дистальной половине щетинки. Спинные пучки содержат 1-2 двузубчатые щетинки длиной 40-80 мкм, часто с неяс- Рис. 34. Nais communis Piguet. 1-4 — дистальные концы брюшных щетинок II (1), III (2), VI (3) и X (4) сегментов тела; 5 — игловид- ная щетинка; 6 — фрагмент волосной щетинки. Fig. 34. Nais communis Piguet. 1-4 — distal tips of ventral setae on II (1), III (2), VI (3) and X (4) segments; 5 — aciculate seta; 6 — fragment of hair seta.
84 Глава 4 ным узелком на расстоянии 1/3—1/5 от дистального конца, с короткими расходя- щимися зубцами и 1-2 волосные 90-268 мкм длины. Пениальные щетинки по 2-3 в пучке, с рудиментарными дистальными зубцами или совсем без них. Пищевод при переходе в желудок расширяется постепенно. Кольцевые сосуды I-V сегментов с густой сетью анастомозов. Спинной сосуд смещен влево. Поя- сок на V-VII сегментах. Семяпроводы толстые; простатические клетки имеются только в дистальных отделах. Ампула атрия округлая; семяизвергательный канал такой же длины, как диаметр ампулы. Семяприемники с большой ампулой, простирающейся до задней границы VI сегмента; проксимальная часть ее имеет форму мешка, дис- тальная — трубчатая, с узким протоком. Экологическая характеристика. Живет в пресных и солоноватых водах. Встреча- ется в реках, озерах, прудах, родниках, канавах на поверхности грунта, а также на водных растениях. Выдерживает довольно сильное загрязнение. Не плавает. Дифференциальный диагноз. Найденный нами червь в районе мыса Кабаньего в обрастаниях камней, на глубине 4 м морфологически очень близок к типичной форме, а также N. sokolskajae. Найден в Лиственичном заливе у мыса Березо- вый, на глубине 3-6 м, камни, песок. Всего в нашем материале имеется 11 экз. Идентификация байкальских червей с N. communis основана на достаточном сходстве их щетинкового аппарата. Они имеют в отличие от байкальских форм группы “bekmanae” лучшую выраженность зубчиков игловидной ще- тинки и ее несколько большую толщину, а также большее отличие задних брюшных щетинок от передних. Пищевод также расширяется в желудок по- степенно в VI-VII сегментах. Распространение. Всесветное. Указан для Прибайкалья [Малевич, 1950] и За- байкалья [Семерной, 1973]. Описание байкальских червей из района мыса Кабаньего. L1 = 1-2 мм, S = 11-16. Брюшные щетинки II сегмента по 4 в пучке, длиной 62-96 мкм, с дистальным зубцом, в 2 раза тоньше проксимального и в 1.5 раза длиннее. В IV сегменте по 4 щетинки в пучке, длиной 63-89 мкм, с зубцами одинаковой длины; в VI — по 3 щетинки длиной 60-79 мкм, с тем же соотношением зубцов; в X — 2-З ще- тинки длиной 47-59 мкм, с зубцами примерно одинаковой длины и более тон- ким верхним. Спинные пучки содержат 1-2 игловидные щетинки — 38-59 мкм, сравнитель- но толстые, с хорошо выраженными зубчиками и одну волосовидную щетин- ку — 152 мкм. Индекс нодулюса игловидной щетинки — 1 : 3.87 — 1:4. Распространение. Указан для Северобайкальского сора В.В. Черепановым и др. [1977], но не указан Л.Н. Снимщиковой [1987]. Naispardalis Piguet, 1906 (рис. 35) Описание [по Чекановской, 1962]. L = 2.5-7 мм, 51 = 13-21, S = 19-32. В передней части тела имеется коричневый пигмент, а иногда пятна темного пигмента впереди глаз. Во II—V сегментах брюшные пучки содержат по 2-5 двузубчатых щетинок; они длиннее и тоньше, чем в последующих сегментах, с дистальным зубцом, в 1/2-2 раза длиннее проксимального, узелком, расположенным медиально или слегка проксимально, 90-135 мкм длины и 1.9-2.4 мкм толщины. С VI сегмента в пучке содержится 1-5 щетинок с дистальными зубцами различной длины,
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 85 Рис. 35. Nais pardalis Piguet. 1-4 — дистальные концы брюшных щетинок II (1), III (2), VIII (3) и X (4) сегментов тела; 5 — игловид- ная щетинка спинных пучков; 6 — фрагмент волос- ной щетинки. Fig. 35. Nais pardalis Piguet. 1-4 — distal tips of ventral setae on II (1), III (2), VIII (3) and X (4) segments; 5 — aciculate seta in dorsal bundles; 6 — fragment of hair seta. узелком, расположенным в дистальной по- ловине, толщиной 2.3-3 мкм. Некоторые из брюшных щетинок задних сегментов удли- нены и утолщены (до 80-93 мкм длины и 3.7 мкм толщины), с дистальным зубцом в 2-3 раза длиннее проксимального. Спинные пучки содержат 1-2 игловидные щетинки длиной 60-82 мкм, с короткими тонкими зубцами одинаковой длины и дистальным узелком. Помимо игловидных щетинок в спинных пучках есть еще 1-2 волосные ще- тинки лишь 90-125 мкм длины. Имеются пениальные щетинки, по 3 в пучке. Пищевод, расширяясь, сразу переходит в желудок. В месте перехода пищевода в желудок имеется скопление вытянутых клеток, имеющее форму конуса, с вершиной, направленной кзади; при жизни оно коричнево-красного цвета. Спинной сосуд смешен влево. Семяпровод покрыт в дистальной части простатическими клетками. Атрии гру- шевидные, толстостенные, их наружный проток короткий, неявственный. Ам- пула семяприемника овальная; ее проток хорошо выражен, с расширением в дистальной части. Экологическая характеристика. Обитает среди прибрежных зарослей на или- сто-песчаных грунтах в озерах, прудах, иногда в реках. Плавает по спирали. Распространение. Европа, Сев. Африка, Азия (массовый вид в оз. Бива, Япо- ния — наши данные), Сев. и Юж. Америка. Описание байкальских червей. L = 2.5-7 мм, S1 = 19-32. В передней части тела имеется коричневый пигмент, иногда также впереди глаз. Пищевод, расширяясь, сразу переходит в желудок. В месте перехода пищевода в желудок имеется скопление крупных вытянутых эпителиально-мускульных клеток (сфинктер). Брюшные пучки II—V сегментов содержат по 2-5 двузубчатых щетинок; они длиннее и тоньше, чем в последующих сегментах, с верхним зубцом в 1.5-2 раза длиннее нижнего, с медиальным или слегка проксимальным узел- ком, 90-135 мкм. С VI сегмента в пучках по 1-5 щетинок с зубцами разной длины и толщины, с дистальным узелком. Отдельные щетинки удлинены и утолщены (80-93 мкм), с верхним зубцом, в 2-3 раза длиннее нижнего, с ха- рактерным утолщением ниже основания верхнего зубца. Спинные пучки содержат 1-2 игловидные щетинки длиной 62-82 мкм, с до- вольно крупными (длинными) тонкими, почти параллельными зубцами и 1-2 волосные щетинки длиной 90-215 мкм.
86 Глава 4 Дифференциальный диагноз. Найденная форма близка типичной, известной из Забайкалья [Семерной, 1972а, б]. Основными отличительными признаками ви- дов N. pardalis и N. variabilis послужили формы задних брюшных щетинок с сильно развитым верхним зубцом и крупных игловидных щетинок с хорошо выраженными зубчиками у первого. В оз. Байкал встречаются особи, переход- ные между N. pardalis и N. variabilis. Такие промежуточные формы отмечал в свое время П.Г. Светлов [1926] для водоемов Урала. С. Грабье [НгаЬё, 1981] указывал, что N. pardalis отличается от N. variabilis, даже в случае отсутствия увеличенных брюшных щетинок, параллельными зубцами щетинок II-V сегментов и более короткими волосными щетинками. Распространение. Озера Забайкалья [Семерной, 1972а, б], причем морфологиче- ская выраженность признаков щетинкового аппарата более четкая, чем у бай- кальских червей. В Байкале вид встречен у мыса Кабаньего, в обрастаниях кам- ней, на глубине 3 м. Часто встречается в Лиственичном заливе у мыса Березо- вый, на глубине 3-6 м, камни, песок. Nais elinguis Miiller, 1773 (рис. 36) Описание [по Чекановской, 1962]. L = 2.2-12 мм, S1 = 12-12, S = 15-37. Головная лопасть короткая, конусовидная. Глаза обычно имеются, но иногда могут отсутствовать. Передний отдел тела с коричнево-красным пигментом. Брюшные пучки содержат по 2-5 двузубчатых щетинок. Во II-V сегментах они длиннее и тоньше, чем в последующих, с дистальным зубцом, почти в 2 раза длиннее проксимального, и узелком, расположенным в дистальной половине или в середине щетинки, 72-112 мкм длины. В задних сегментах щетинки с Рис. 36. Nais elinguis Muller [Чекановская, 1962]. 1, 2 — брюшная щетинка II сегмента (1) и середины тела (2); 3 — игловидная щетинка спин- ного пучка; 4 — половой аппарат. Fig. 36. Nais elinguis Muller [Чекановская, 1962]. 1,2 — ventral seta on II segment (1) and middle of the body (2); 3 — aciculate seta in a dorsal bundle; 4 — reproductive organs.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 87 дистальным зубцом, который в 2 раза длиннее и тоньше проксимального, и узелком, расположенным дистально, 75-105 мкм длины. Спинные пучки со- держат по 1-3 игловидных и волосных щетинки. Игловидные с 2 длинными тонкими, расходящимися под острым углом (почти параллельными) зубцами; дистальный зубец длиннее проксимального. Пениальные щетинки по 2-4 в пучке, с крючковидными концами. Спинной сосуд лежит медиально над кишечником. Пищевод, переходя в желу- док, расширяется постепенно. Семяпровод длинный, извитой, покрыт проста- тическими клетками по всей длине, впадает в дистальную часть атрия, над ме- стом выхода из него семяизвергательного канала. Ампула атрия округлая, с сильными мышечными стенками и длинным семяизвергательным каналом. Семяприемники с большими удлиненными ампулами и длинными узкими протоками. Экологическая характеристика. Живет в пресной и солоноватой воде. Встреча- ется в родниках и в ручьях с быстротекущей холодной водой. Однако был най- ден и в сильно прогреваемых прудах и арыках Ср. Азии [Гриб, 1950; Семерной, 1979]. Хорошо плавает при помощи боковых движений тела. Распространение. Всесветное. Указан для Северобайкальского сора [Черепанов и др., 1977 — опред. И.Н. Наделяева] и района сброса сточных вод БЦБК [Акиншина, 1982]. Вид характерен для загрязненных зон водоемов [Финогено- ва, 1968, 1976; Пареле, 1972,1973]. Нахождение его в Байкале свидетельствует о расширении экотона первого порядка [Семерной, 1982а], указывающего на увеличение доли палеарктической фауны в Байкале в связи с антропогенным фактором. Nais tygrina Isossimov, 1949 (рис. 37) Nais tygrina: Изосимов, 1962; Семерной, 1984; Nais sp.: Сокольская, 1962. Первые сведения о виде в работах В.В. Изосимова [1949, 1958,1962] по фауне и систематике люмбрикулид (Lumbriculidae) не содержат достаточного описания его морфологических черт, кроме кратких замечаний о наличии пигментных полос на спинной стороне сегментов и удвоенного числа щетинок в брюшных пучках по сравнению с N. barbata. Более полное описание вида дано Н.Л. Сокольской [1962] в качестве характери- стики формы Nais sp., которую автор предположительно относит к N. tygrina, и нами [Семерной, 1984]. Описание. L1 = 2.5-7 мм, L = 20 мм. Поперечник тела в области VI сегмента фиксированных экземпляров 0.5-0.7 мм. Вероятно, это самый крупный вид рода. Число сегментов одиночной особи достигает 40. Головная лопасть массивная, округлая. Глаза очень крупные. Дорзально, с обеих сторон межсегментных борозд, имеются поперечные поло- сы темно-бурого или вишневого пигмента, спускающиеся на боковые стороны. Пигментирован целотелий. Брюшные щетинки в пучках предпоясковых и послепоясковых сегментов оди- наковые по форме, с верхним зубцом в 2-2.5 раза длиннее нижнего, с прокси- мальным узелком. Во II сегменте имеется 3-12 щетинок длиной 165-360 мкм, в III — 3-12 (150-330), в IV-V — 3-10 щетинок длиной 150-250 мкм. В брюшных пучках по- слепоясковых сегментов содержится 4-14 (15) щетинок длиной 134-255 мкм (у наиболее типичных экземпляров щетинки расположены в 2 ряда). Брюшные
88 Глава 4 Рис. 37. Nais tygrina Isossimov. 1 — общий вид переднего конца тела; 2, 3 — дистальные концы щетинок II и X сегментов; 4 — пениальная щетинка; 5 — дистальный конец пениальной щетинки; 6 — игловидная щетинка; 7 — семяприемник; 8 — мужской гонодукг. Fig. 37. Nais tygrina Isossimov. 1 — general view of the anterior body end; 2, 3 — distal seta tips on II and X segments; 4 — penial seta; 5 — distal end of a penial seta; 6 — aciculate seta; 7 — spermatheca; 8 — male gonoduct. щетинки VI сегмента у половозрелых особей замещены 5-8 пениальными дли- ной до 300 мкм, с крючковидно загнутым дистальным концом в виде плоской ложечки с килем по внутренней поверхности. Спинные пучки щетинок начинаются с VI сегмента, содержат игловидные и во- лосовидные щетинки. Игловидные щетинки по 2-4 в пучке, длиной 63-130 мкм, с тонко оттянутым дистальным концом. Волосовидные щетинки по 1-3 в пуч- ке, длиной до 500 мкм и более. Семенная воронка небольшая, примерно в средней части диссепимента 5/6. Семяпровод длинный, извитой, покрыт простатическими клетками в первой четверти; впадает в ампулу атрия впереди снизу вблизи основания выводного отдела, при впадении расширяется. Ампула атрия состоит из двух частей, пе- редней округлой (диаметр 170 мкм) и задней, более узкой, изогнутой книзу. Выводной отдел (семяизвергательный канал) довольно длинный (ПО мкм), мускулистый. Семяприемник состоит из двух ампул, полой — тонкостенной и второй (верх- ней) — более толстостенной, с длинными железистыми септами; ампулы рав-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 89 ного диаметра (170 мкм). Выводного отдела практически нет, ампула семяпри- емника открывается сразу в сперматекальную пору. Семенной и яйцевой мешки простираются до XI-XII сегментов. Несомненно, это своеобразная и эндемичная байкальская форма. Сближение ее с N. barbata [Изосимов, 1962; Сокольская, 1962] было явно ошибочным. По сравнению с N. tygrina, N. barbata имеет в задних сегментах характерные брюш- ные щетинки с верхним зубцом, часто короче нижнего и более чем в 2 раза тоньше его, щетинки грубые, сильно изогнутые. Относительный гигантизм червей N. tygri па в отдельных популяциях вида (на- пример, в районе мыса Кабаний по восточному побережью), характерная по- перечно-полосатая окраска червей, удвоенное число щетинок в брюшных пучках, одинаковые щетинки (по форме зубцов) передних и задних сегмен- тов, своеобразная форма семяприемника (двухкамерная ампула) и длинный извитой семяпровод позволяют считать эту форму отдельным эндемичным видом рода Nais. Морфологическими особенностями вида прежде всего служат пигментные по- лосы по спинной стороне и удвоенное число щетинок в брюшных пучках — признаки, которые отметил В.В. Изосимов [1949, 1958,1962]. Удвоенность чис- ла щетинок отмечается не только в их количестве по сравнению с Nais barbata и другими видами рода, но и в расположении. Для крупных экземпляров с вос- точного побережья Байкала очень характерно расположение брюшных щети- нок в два ряда по 7 шт. Проксимальные концы щетинок очень тонкие. Кроме того, рядом с основным фолликулом почти всегда имеется второй с недоразви- тыми (или растущими) 5-6 щетинками. В описании вида нами указаны размеры щетинок с большим разрывом между минимальными и максимальными показателями, отмеченными у червей из разных районов Байкала, а также у особей из Усть-Илимского водохранилища, переданных нам Т.В. Акиншиной (ВНИИ при Иркутском университете), по- этому мы приводим таблицу меристических признаков особей N. tygrina, взя- тых из разных районов (табл. 2). Распространение. Оз. Байкал, литораль до 10 м; водохранилища Ангарского каскада. Таблица 2 Щетинковый аппарат Nais tygrina в разных местонахождениях червей Щетинки Мал. Море (Nais sp.) [Сокольская, 1962] Юж. Байкал, северо-западное побережье (мыс Ангасольский) Сев. Байкал, восточное побе- режье (мыс Ка- баний) Усть-Илимское водохранилище (по Т.В. Акин- шиной) Брюшные: предпоясковые, сегмент: II 4-7 6-8 12 3-4 218-255 260 300 - 360 165 -172 III-V 4-7 6-8 12-10 6-3 155-193 212 330 - 280 172 -150 послепоясковые 4-7 10-11(15) 14 6-8 134-160 170 255 155 Спинные: 1-3 2 8 1-2 игловидные 63-113 127 300 ЧоУ 1-2 1-2 1-3 1-2 волосовидные 445 250 500 250 Примечание. В числителе — число щетинок, в знаменателе — их размер (мкм).
90 Глава 4 Nais similis Semernoy, 1984 (рис. 38) Nais similis: Семерной, 1984. Описание. L = 2.5 мм, W = 0.3 мм, S = 18-20. Головная лопасть небольшая, округлая, глаза есть. Брюшные щетинки одинаковые по форме дистального конца: верхний зубец в 1.5 раза длиннее и тоньше нижнего. Во II сегменте имеется по 1-4 щетинке длиной 161-172 мкм, в III — 3-5 (170), в IV-V — 4-5 щетинок длиной 144-150 мкм; в брюшных пучках задних сегментов по 4-7 щетинок длиной 130-144 мкм. Спинные пучки начинаются с VI сегмента и содержат 4-5 игловидных щетинок длиной 127-145 мкм, с тонкими острыми дистальными концами, узелок сре- динный или слегка дистальный и 4-5 крепких, саблевидно изогнутых волосо- видных щетинок длиной 200-300 мкм. У многих волосовидных щетинок при иммерсии просматривается перистость по выпуклому краю. Дифференциальный диагноз. Выделение как нового вида было основано на суще- ственных отличиях описанной формы от N. barbata. Внешне черви двух видов очень сходны по общему габитусу и особенно по форме и числу щетинок в спин- ных пучках, отсюда название вида “similis”. Однако при ближайшем рассмотре- нии заметны существенные различия: N. similis не имеет в задних сегментах ха- рактерных для N. barbata сильно изогнутых и более толстых, чем в передних сег- ментах, щетинок с верхним зубцом короче и тоньше нижнего. Кроме того, у N. similis заметна оперенность волосовидных щетинок; игловидные щетинки несколько тоньше, чем у N. barbata. Наличие оперенных саблевидно изогнутых волосных щетинок сближает N. similis с представителями рода Vejdovskyella Mich., но, учитывая большие различия по форме и брюшных и спинных игло- видных щетинок, оперенность волосо- видных щетинок можно рассматри- вать как конвергентное сходство. Распространение. Оз. Байкал: Мал. Море, глубина 5-25 м, ил, обрастания камней; Юж. Байкал, пос. Солзан, глу- бина 2 м, камни; в массе встречается в Лиственичном заливе у мыса Березо- вый, на глубине 3-6 м, камни, песок. Рис. 38. Nais similis Semernoy. 1-5 — дистальные концы брюшных щетинок II (1), IV (2), VI (3) и X (4) сегментов тела и игловидной щетинки (5); 6 — фрагмент во- лосной щетинки. Fig. 38. Nais similis Semernoy. 1-5 — distal tips of ventral setae on II (1), IV (2), VI (3) and X (4) segments and of an aciculate seta (5); 6 — fragment of hair seta. Nais tatijanae Semernoy, 1984 (рис. 39) Nais tatijanae: Семерной, 1984. Описание. L = 5.0-3.5 мм, W = 0.3-0.4 мм, S = 14-18. Головная лопасть небольшая, коническая. Глаза есть.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 91 Рис. 39. Nais tatijanae Semernoy. 1-5 — дистальные концы брюшных щетинок II (1), IV (2), VI (3) и X (4) сегментов тела и игловидной щетинки (5); 6 — фрагмент волосной щетинки. Fig. 39. Nais tatijanae Semernoy. 1-5 — distal tips of ventral setae on II (1), IV (2), VI (3) and X (4) segments and of an aciculate seta (5); 6 — fragment of hair seta. Брюшные щетинки передних и задних сег- ментов одинаковые по форме, с верхним зубцом тоньше и значительно длиннее ниж- него. В пучках II сегмента по 3-6 щетинок длиной 212-263 мкм, с проксимальным узел- ком. В пучках III—V сегментов по 2-6 (чаще 4-5) щетинок длиной 153-204 мкм (чаще 153-170); узелок срединный. В брюшных пучках задних сегментов по 4-7 щетинок длиной 153-170 мкм; узелок срединный. Спинные пучки начинаются с VI сегмента и содержат по 2-4 игловидные щетинки длиной 127-170 мкм, с тонким незубча- тым дистальным концом, составляющим треть длины щетинки, и 2-3 волосо- видные щетинки длиной до 500 мкм. Дифференциальный диагноз. Описание вида предпринято для определения бо- лее четких границ различий между Nais barbata, N. similis и N. simplex. Вид имеет в спинных пучках в среднем меньшее число игловидных и волосовид- ных щетинок. Они более тонкие, чем у N. similis; у игловидных щетинок узе- лок не выражен. Брюшные щетинки передних и задних сегментов одинаковые по форме. Отличия N. tatijanae от N. simplex еще более существенны: игловид- ные щетинки более длинные, без выраженного узелка; верхний зубец брюш- ных щетинок значительно длиннее нижнего, при незначительной разнице по толщине. Данный вид по общему габитусу наиболее близок к N. pseudobtusa Piguet и N. simplex Piguet, но отличается от них более длинным и тонким дис- тальным зубцом брюшных щетинок и более длинной и тонкой игловидной щетинкой. От N. similis отличается, прежде всего, отсутствием оперения у во- лосных щетинок. Распространение. Литораль Байкала на глубинах 5-25 м, на разных грунтах и в обрастаниях камней. Один из наиболее часто встречающихся видов, особенно в Мал. Море и в Лиственичном заливе (Юж. Байкал). Nais abissalis Semernoy, 1984 (рис. 40) Nais abissalis: Семерной, 1984. Описание. L = 1.5 мм, W = 0.35-0.28 мм. Головная лопасть маленькая, коническая. Глаза есть. Передние сегменты дор- зально вздуты. Покровы гладкие, прозрачные. Отчетливого желудочного рас- ширения нет. Брюшные пучки передних сегментов содержат по 2-3 двузубчатые щетинки с верхним зубцом в 2.5-3 раза длиннее нижнего, с проксимальным узелком. Во II сегменте щетинки более длинные — 215 мкм, в III-V — 170. В задних сегмен-
92 Глава 4 Рис. 40. Nais abissalis Sememoy [Семерной, 1984]. 1 — общий вид червя; 2,3 — брюшные щетинки II (2) и X (3) сегментов тела; 4 — игловидная щетинка спинных пучков. Fig. 40. Nais abissalis Semernoy [Семерной, 1984]. 1 — general view; 2, 3 — ventral setae on II (2) and X (3) segments; 4 — aciculate seta in dorsal bundles. тах пучки содержат по 3 щетинки дли- ной 140 мкм, с тем же соотношением длины зубцов, но значительно мощнее, чем в передних. Спинные пучки начинаются с VI сегмен- та, содержат 1-2 тонкие волосовидные щетинки длиной до 340 мкм и обычно 2 игловидные длиной 107 мкм, с остро оттянутым дистальным концом. Примечание. Описание вида сделано по единственному экземпляру с глубины 700 м. До сих пор представители семейства Naididae с таких больших глубин не были известны. Действительно ли характерно для этого вида обитание на такой глубине, сейчас неясно, но мы считаем обнаруженные морфологические черты щетинкового аппарата специфическими. Наиболее характерным признаком является форма дистального конца игловидных щетинок: она довольно корот- кая и шиловидная, отчетливо отделяется от узелкового участка щетинки. Наи- более близка эта форма к N. simplex, однако морфология щетинок спинных и брюшных пучков существенно отличается от типичной формы, наблюдаемой в других водоемах [Чекановская, 1962; Sperber, 1948,1950]. В имеющемся у автора материале из водоемов Забайкалья черви, идентифицируемые с N. simplex, внешне значительно отличаются от байкальского N. abissalis. Распространение. Оз. Байкал, бух. Болсодей, глубина 700 м. Род Specaria Sperber, 1939 Specaria josinae (Vejdovsky, 1883) (рис. 41) Описание [по Чекановской, 1962]. L = 3-10 мм, S1 = 11-27, S = 14-53. Окраска бледно-розовая, с желтоватым оттенком. Головная лопасть слегка уд- линенная. Глаз нет. Пигмента нет. Брюшные щетинки с более длинным дистальным зубцом и с узелком, располо- женным почти посередине, 69-88 мкм длины, по 5-10 в пучке. Спинные пучки начинаются с VI сегмента и содержат двузубчатые щетинки, изогнутые наподобие брюшных, с зубцами одинаковой длины, более короткими, чем у брюшных щети- нок, и с узелком в дистальной половине щетинки, 72-85 мкм длины, по 2-6 в пучке и волосные щетинки 135-180 мкм длины, по 2-6 в пучке. Пениальные ще- тинки по 1-3 в пучке, однозубчатые, с дистальными концами в виде крючка. Глотка — во П-Ш сегментах, пищевод — в IV-VI, желудок — в VII-VIII сег- ментах, 1 пара кольцевых ветвящихся сосудов в VI сегменте. Спинной сосуд смещен на брюшную сторону, влево. Поясок на V — */2 VIII сегментах.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 93 Рис. 41. Specaria josinae (Vejdovsky) [Чекановская, 1962]. 1 — брюшная щетинка; 2 — игловидная (двузубчатая) щетинка спинного пучка; 3 — половой аппарат. Fig. 41. Specaria josinae (Vejdovsky) [Чекановская, 1962]. 1 — ventral seta; 2 — aciculate (bifid) seta in dorsal bundle; 3 — reproductive organs. Семяпроводы с толстой каймой простатических клеток открываются латерально в дистальную часть сфе- рических или овальных тонкостен- ных атриев. Наружные протоки ат- риев очень короткие. Семяприемни- ки с маленькой округлой ампулой и хорошо обособленным от нее про- током. Экологическая характеристика. Срав- нительно редкий вид. Живет в прес- ных водоемах различного типа, в илу, иногда на растениях. Не плавает. Распространение. Европа, Азия, Африка, Сев. Америка. Для Байкала впервые указан (устье р. Турки, у сплавного причала, на крупнозернистом песке с дет- ритом) Н.Л. Сокольской [1962]. Вид известен из Баргузинских и Гусино-Убу- кунских озер бассейна оз. Байкал [Семерной, 19726,1973]. Расширение экотона первого порядка в оз. Байкал с усилением антропогенного влияния, вероятно, будет способствовать и более широкому распространению по акватории озера этого и других видов наидид, обычных для бассейна Байкала. Род Ophidonais Gervais, 1838 Ophidonais serpentina (Muller, 1773) (рис. 42) Описание [по Чекановской, 1962]. L — 6-36 мм, S1 — 23-51, S — 35-97. Головная лопасть короткая. Глаза имеются. В переднем отделе тела несколько поперечных пигментных полос коричневого цвета. Рис. 42. Ophidonais serpentina (Miiller). 1 — передний конец червя; 2-5 — дистальные концы брюшных ще- тинок II (2), VI (3), XII (4) сег- ментов тела и спинной (палочко- видной) щетинки (5). Fig. 42. Ophidonais serpentina (Muller). 1 — anterior end; 2-5 — distal tips of ventral setae on II (2), VI (3), XII (4) segments and of dorsal (baculate) seta (5).
94 Глава 4 Брюшные щетинки по 2-6 в пучке, слабо изогнутые, с более длинным дисталь- ным зубцом, особенно во II сегменте; в III—IV — посередине, в V — ближе к ее дистальному концу; длина щетинок во II сегменте 147-179 мкм, в остальных 114-158 мкм. Спинные щетинки начинаются с VI сегмента, по 1 в пучке, очень толстые, прямые, с 2 небольшими тупыми зубцами или без зубцов, в виде па- лочки, с узелком, расположенным в дистальной половине, 128-168 мкм длины. Пениальные щетинки в VI сегменте, по 2-3 в пучке, дистальный конец расши- ренный или крючковидный. Глотка заходит в IV сегмент. Желудок в VIII-X, иногда IX-XI сегментах. Коль- цевые сосуды в II—IV или П-V сегментах, неветвящиеся или анастомозирую- щие, иногда образуют сплетение. Поясок на V-VII или V-VIII сегментах, коль- цевидный. Семяпроводы длинные, петлистые; стенка их снаружи покрыта сплошным сло- ем простатических клеток. Атрии маленькие. Семяприемники удлиненные, с тонкостенной ампулой, иногда вдающейся в семенные мешки; их протоки узкие и длинные. Сперма в семяприемниках оформлена в нитевидные спер- матозейгмы. Экологическая характеристика. Обитает в прибрежных зарослях озер и рек, в илистых грунтах или на водных растениях. Ползает по поверхности грунта. Распространение. Европа, Сибирь, Сев. и Юж. Америка, Япония. На акватории Байкала вид впервые указан Н.Л. Сокольской [1962] для района Бол. Котов (заливчик за метеопунктом, хорошо соединяющийся с Байкалом; крупный песок с камнями в обрастаниях спирогиры). В нашем материале не обнаружен. Известен из бассейна Байкала (Гусино-Убукунские озера) [Семер- ной, 19726]. Род Uncinais Levinsen, 1884 Типовой вид: Nais uncinata Oersted, 1842. Диагноз [по Чекановской, 1962]. Головная лопасть обычной формы. Глаза имеются. Брюшные щетинки двузубчатые, в передних сегментах (П-V) отличаются от таковых в задних только размерами и положением узелка. Спинные пучки ще- тинок начинаются с VI сегмента, состоят из двузубчатых щетинок, сходных с брюшными. Волосных щетинок нет. Пениальные щетинки имеются. Полостные тельца обычные. Глоточные и пищеводные железы имеются. Спин- ной сосуд смещен влево. Поясок седлообразный. Семяпроводы одеты слоем простатических клеток, открываются в атрий рядом с выходом из него наружного выводного протока. Атрии гладкостенные, без простатических клеток; наружные выводные протоки неявственные. Распространение. Голарктика, включая Байкал; найден и в Юж. Америке. Таблица для определения видов рода Uncinais 1(2). Сегменты II-IV обычно резко вздуты на спинной стороне. Желудочное расширение в VIII сегменте...........................U. uncinata (Oersted). 2(1). Спинного вздутия передних сегментов нет. Желудочное расширение в VII сегменте, резкое. Мелкие черви ....................U. minor Sokolskaja.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 95 Uncinais uncinata (Oersted, 1842) (рис. 43, 44) Описание [по Чекановской, 1962]. L - 5-18 мм, S1 = 19-27, S = 31-54. Головная лопасть толстая, тупая, закругленная. В передних сегментах пятна пигмента темно-коричневого цвета. Тело сзади суживается. Все щетинки по форме одинаковые, с более длинным и тонким дистальным зубцом. В брюшных пучках по 2-7 щетинок; во II сегменте они длиннее ос- тальных (120-126 мкм), с узелком, расположенным проксимально от середины. После VI сегмента щетинки имеют 96-110 мкм длины и узелок, расположен- ный дистально от середины. В спинных пучках по 2-4 щетинки 86-102 мкм длины, с дистальным узелком. Пениальные щетинки по 2-3 в пучке, на дис- тальном конце загнутые в виде крючка, ПО мкм длины. Желудок начинается в VIII сегменте. Кольцевые сосуды во II—V сегментах об- разуют сплетение; кроме того, имеется сплетение сосудов в стенке тела в I-VHI сегментах. Спинной сосуд смещен влево. Поясок на V-VIII сегментах. Рис. 43. Uncinais uncinata (Oersted). Общий вид червя с характерной “гусиной головой”. Fig. 43. Uncinais uncinata (Oersted). General view of the worm with a cha- racteristic “goose head”.
96 Глава 4 Рис. 44. Uncinais uncinata (Oersted). 1 — передний конец червя; 2-5 — дистальные концы щетинок брюшных пучков передних (2-4) и серединных (5) сегментов тела; 6 — дистальный конец спинной щетинки середины тела. Fig. 44. Uncinais uncinata (Oersted). 1 — anterior end; 2-5 — distal seta tips in ventral bundles on anterior (2-4) and on medial (5) segments; 6 — distal end of a dorsal seta in the middle of the body. Атрии маленькие, грушевидные, иногда открываются в углубление на поверх- ности тела. Семяприемники с округлой или овальной ампулой и длинным протоком. Примечание. Вид известен в Байкале давно [Michaelsen, 1905; Michaelsen, Verescagin, 1930] из Селенгинского мелководья. Обычен для Северобайкальско- го сора на глубинах 1-14 м [Снимщикова, 1984а, 1987]. Указан также Н.Л. Со- кольской [1962] в Чивыркуйском заливе, в устье р. Турки (Сев. Байкал) и Се- ленгинском мелководье (мыс Облом). В нашем материале встречен в пределах Северобайкальского сора, по восточному побережью, на песках среди зарослей рдеста. Типичная форма, отличительным признаком которой служит дорзаль- ное вздутие (увеличение объема полости тела) первых сегментов (“гусиная го- лова”, особенно характерна для червей из Чивыркуйского залива). В Братском водохранилище недавно открыт 17. gofyschkinae Akinschina, 1984 [Акиншина, 1984]. Основным морфологическим признаком этого вида служит “веерность” спинных и брюшных щетинок — наличие промежуточных зубчи- ков между зубцами равной длины. Данный признак можно рассматривать как адаптивное изменение при сохранении основного видового признака — нали- чия дорзального вздутия передних сегментов. На наш взгляд, червей из Брат- ского водохранилища правильнее было бы считать одной из экологических форм U. uncinata, обитающей в верхней жидкой фракции илов. Экологическая характеристика. Живет в пресной и солоноватой воде (в Балтий- ском море — до 20 %о), на разных грунтах, преимущественно на илистых и или- сто-песчаных; характерен для прибрежной зоны. Хорошо плавает. Распространение. Голарктика. Uncinais minor Sokolskaja, 1962 (рис. 45) Uncinais minor: Сокольская, 1962. Описание [по Сокольской, 1962]. L = 2.8-5 мм, W = 0.35-0.5 мм, S = 26-35. Головная лопасть у живых червей имеет удлиненно-треугольную форму, у фик- сированных — небольшая, округлая или треугольная. Глаза есть.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 97 -rj. uncinais minor Sokolskaja. I — общий вид червя; 2-5 — дистальные концы брюшных щетинок II (2), IV (3), V (4) и X (5) сегментов тела; 6, 7 — дистальные концы спинных щетинок VI (6) и IX (7) сегментов тела; 8 — пениальная щетинка; 9 — мужской гонодукт; 10 — семяприемник. Йгг яс- гг • Рис. 45. Uncinais minor Sokolskaja. . „И1™---- щетинок 1 дистальные концы спинных щетинок VI (6) ная щетинка; 9 — Fig. 45. Uncinais minor Sokolskaja. 1 — general view; 2-5 — distal tips of ventral setae on II (2), IV (3), V (4) and X (5) segments; 6, 7 — distal tips of dorsal setae on VI (6) and IX (7) segments; 8 — penial seta; 9 — male gonoduct; 10 — 7 м spermatheca.
98 Глава 4 Покровы чистые, прозрачные. Скопление пигмента на спинной стороне перед- него конца сообщает ей коричневато-бурую окраску. Кишечник образует рез- кое желудочное расширение в VII сегменте. Хлорагогенная ткань начинается за диссепиментом 6/7. Щетинки брюшных и спинных пучков однотипные, двузубчатые, с зубцами почти равной длины. Брюшные пучки II сегмента содержат 5-7 щетинок дли- ной 71-80 мкм, III-V — 4-7 длиной 63-77 мкм. Начиная с VI сегмента щетин- ки становятся короче и толще, по 2-6 в пучке, длиной 50-71 мкм. Щетинки брюшных пучков в VI сегменте у половозрелых червей преобразованы в пени- альные, по 3-4 в пучке, длиной 97-130 мкм. Поясок в виде муфты на V-VII сегментах. Сперматекальные поры в линии брюшных щетинок, в V сегменте за межсегментной бороздой IV/V. Мужские поры в VI сегменте, вентральнее (медиальнее) брюшных пучков. Семенные воронки бокаловидные, диаметром 70 мкм, обращены внутрь VI сег- мента (семенного мешка). Семяпроводы проходят от воронки вдоль диссепи- мента 5/6, затем входят в VI сегмент и впадают в переднюю нижнюю часть ат- риев в основании семяизвергательного канала, на всем протяжении одеты тол- стым слоем простатических клеток. Длина семяпровода, учитывая небольшие изгибы, около 300 мкм. Ампула атрия небольшая, круглая, диаметром около 109-110 мкм. Семяизвер- гательный канал короткий (13 мкм). Семяприемники округлые, диаметром 126 мкм, или удлиненные (по Н.Л. Сокольской, длина 126, ширина прокси- мальной части 55 мкм). Выводной отдел короткий — 45-65 мкм, диаметром 17 мкм. Распространение. Байкал. В нашем материале найден практически на всей ли- торали открытого Байкала (2-25 м) [Сокольская, 1962; Семерной 1987], в зали- вах и соровых участках [Снимщикова, 1977, 1987]. Эврибионтность вида позво- ляет ему обитать в районе сброса сточных вод [Акиншина, 1982] и в водохрани- лищах Ангарского каскада [Ербаева и др., 1975 — опред. Т.В. Акиншиной; Акиншина, Томилов, 1976; Томилов и др., 1978 — опред. Т.В. Акиншиной]. Род Neonais Sokolskaja, 1962 Типовой вид: Neonais elegans Sokolskaja, 1962. Диагноз [по Сокольской, 1962]. Глаз нет. Желудочное расширение имеется. Брюшные щетинки разных типов: в II-V сегментах с крючковидно загнутым (незубчатым) дистальным концом, начиная с VI сегмента — с двузубчатым дис- тальным концом. Спинные пучки щетинок начинаются с VI сегмента и содер- жат двузубчатые щетинки, подобные брюшным тех же сегментов. Спинной со- суд по средней линии. Комиссуральные сосуды во II—VI сегментах анастомози- руют, в VII и VIII — обособлены. В VI сегменте от спинного сосуда отходит крупная ветвь, идущая параллельно ему и слепо оканчивающаяся в I сегменте. Целомоцитов нет. Распространение. Байкал. Neonais elegans Sokolskaja, 1962 (рис. 46) Neonais elegans: Сокольская, 1962. Описание [по Сокольской, 1962]. L = 4-6 мм, SI = 20-40, 5 = более 40. Головная лопасть треугольная, высота ее равна ширине при основании. Глаз нет.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 99 Рис. 46. Neonais elegans Sokolskaja. 1 — общий вид переднего конца тела; 2-7 — дистальные концы брюшных щетинок II (2), III (3), IV (4), V (5), VI (6) и X (7) сегментов тела; 8, 9 — дистальные концы спинных щетинок VI-X сегментов тела. Fig. 46. Neonais elegans Sokolskaja. 1 — general view of the anterior end; 2-7 — distal tips of ventral setae on II (2), III (3), IV (4), V (5), VI (6) and X (7) segments; 8, 9 — distal tips of dorsal setae on VI-X segments.
100 Глава 4 Покровы передних сегментов (П-V) морщинистые, сами эти сегменты уже зад- них. Желудочное расширение в VII-X сегментах, хлорагогенная обкладка на- чинается от середины VI сегмента. Брюшные пучки II-V сегментов содержат незубчатые шетинки с крючковид- но загнутым дистальным концом и проксимальным узелком. Щетинки II сег- мента более длинные — 210-287 мкм и тонкие — 2.5 мкм. Щетинки III сег- мента 160-180 мкм, IV-V — 92-147 мкм в длину и 4-4.5 мкм в толщину. Брюшные и спинные щетинки задних сегментов однотипные, двузубчатые, с верхним зубцом, короче и тоньше нижнего, с дистальным узелком, по 3-4 в пучке. Длина щетинок 88-113 мкм [Сокольская, 1962] или 100-118 мкм (наши данные). У половозрелых червей в VI сегменте брюшные щетинки замещаются пениаль- ными с загнутым кончиком, длиной 100 мкм. Поясок отчетливо не выражен, на V-VII сегментах. Сперматекальные поры на- ходятся в линии брюшных щетинок, ближе к средней поперечной линии V сег- мента. Мужские поры расположены впереди брюшных пучков VI сегмента. Семяприемники небольшие, яйцевидные, в V сегменте, длина их 42 мкм, диа- метр около 30 мкм, выводной отдел короткий, мускулистый. Семенная воронка открыта в сторону семенного мешка. Семяпровод узкий, спускается по диссе- пименту 5/6 к стенке тела, а затем, поднимаясь немного вверх, впадает в ампу- лу атрия у основания семяизвергательного канала. Атрий в VI сегменте неболь- шой, ампула атрия в диаметре имеет около 20 мкм, сверху покрыта довольно крупной диффузной простатической железой. Семяизвергательный канал ко- роткий (15 мкм). К мужской поре подходит дистальный конец пениальной щетинки. Примечание. Происхождение вида в Байкале, вероятно, очень давнее, так как филогенетическую связь его с известными видами из Байкала и его бассейна пока трудно предполагать. Наблюдается внутрипопуляционная изменчивость вида, что требует специального исследования. Экологическая характеристика. На глубинах 5-25 м — на разных грунтах и в об- растаниях камней. Распространение. Мал. Море, где впервые найден Н.Л. Сокольской [1962]. К настоящему времени известны нахождения его в Посольском соре [Снимщи- кова, 1975], в районе влияния сточных вод БЦБК [Акиншина, Лезинская, 1978, 1980,1982] и на открытой литорали Сев. Байкала [Снимщикова, 1984]. В нашем материале вид встречен в материале из Чивыркуйского залива, Посольского сора и Мал. Моря на глубинах 2-10 м, на чистых и заиленных песках. Эндемич- ный байкальский вид. Род Amphichaeta Tauber, 1879 Типовой вид: Amphichaeta leydigi Tauber, 1879. Диагноз [по Чекановской, 1962]. Головная лопасть хорошо развита, треуголь- ная, заостренная или вытянута в хоботок. Глаз нет. II и III сегменты тела удли- нены. Диссепименты хорошо развиты. Брюшные щетинки начинаются со II, спинные — с III сегмента. Все щетинки двузубчатые, с короткими зубцами одинаковой или разной длины и неясно или хорошо выраженным узелком. Половых щетинок нет. Глотка хорошо развита, может иметь мощную мускулатуру, расположена во П-Ш сегментах. Пищевод занимает IV и небольшую часть V сегмента, сзади несколько расширен. Желудок в V-VI сегментах; в VII сегменте имеется второе
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 101 значительное расширение кишечника. Кольцевых кровеносных сосудов нет. Нефридии расположены возле брюшного сосуда кровеносной системы, плотно к нему прижаты. Надглоточный ганглий спереди сужен, сзади — с 2 удлинен- ными лопастями. Мужские семенные воронки вдаются в VI сегмент. Семяпроводы прямые, со- общаются с вентральной частью атриев. Семенные и яйцевые мешки имеются. Мелкие, очень подвижные черви. Быстрые сокращения мускулатуры стенки тела могут вызывать движения, напоминающие прыжки. Распространение. Преимущественно Голарктика, включая Байкал; найден так- же в Китае, в Японии (оз. Бива) и в Юж. Америке. Таблица для определения видов рода Amphichaeta 1(2). Головная лопасть вытянута в хоботок ........A. rostrifera Akinschina. 2(1). Головная лопасть разной формы, без хоботка. 3(14). Щетинки обычные, с явственным узелком. 4(7). Глотка имеет утолщенную неокрашенную кутикулярную выстилку. 5(6). Глотка имеет гладкую блестящую окрашенную хитиновую выстилку. В брюшных пучках II сегмента 4-7 щетинок. Головная лопасть оваль- ная или вытянута в длину ...........................A. magna Sokolskaja. 6(5). Глотка не имеет мощной мускулатуры, выстлана утолщенной морщи- нистой кутикулой. Головная лопасть короткая, широкая................. ............................................A. distincta Sememoy. 7(4). Глотка не имеет утолщенной кутикулярной выстилки. 8(9). Глотка имеет хорошо развитую мускулатуру. В брюшных пучках II сегмента 8-9 щетинок длиной 42-56 мкм............A. aliena Sememoy. 9(8). Глотка мощная, занимает все пространство П-Ш сегментов. В брюшных пучках II сегмента 8-9 щетинок длиной 58-72 мкм ..................... .............................................A. altera Sememoy. 10(13). Перистомальный сегмент имеет утолщенный эпителий. 11(12). Головная лопасть широкая, округлая. Перистомальный сегмент имеет сильно эпителизированную нижнюю “губу”. Глотка имеет рыхлую вы- стилку без хитинизации кутикулы ....................A. labialia Sememoy. 12(11). Головная лопасть треугольная или широкая, овальная. Перистомаль- ный сегмент хорошо выражен. Щетинки короткие, толстые. Глотка массивная, занимает все межстеночное пространство П-Ш сегментов, кутикулярная выстилка не просматривается ...........А. аппае Sememoy. 13(10). Головная лопасть округлая. Перистомальный сегмент не выражен. Ще- тинки длинные, S-образно изогнутые. Глотка обширная, с узким про- светом ...............................................A. nikae Sememoy. 14(3). Щетинки тонкие, с неясным узелком. 15(16). Щетинки с равными зубцами или с верхним длиннее нижнего. Голов- ная лопасть короткая, приплюснутая. Перистомальный сегмент с хоро- шо развитым эпителием “губы”. Глотка мощная, без утолщенной кути- кулярной выстилки ....................................А. папа Sememoy. 16(15). Верхний зубец щетинок тоньше и короче нижнего. Головная лопасть короткая, широкая. Перистомальный сегмент короткий, не выражен. Глотка имеет слабо развитую мускулатуру, широкий просвет и морщи- нистую кутикулярную выстилку........................A. minima Sememoy.
102 Глава 4 Amphichaeta magna Sokolskaja, 1962 (рис. 47) Amphichaeta magna: Сокольская, 1962. Описание. L — 2.3-5.0 мм, W в области V-VI сегментов = 0.36-0.5 мм, S = 14-19. Головная лопасть узкая, вытянутая в длину или овальная, имеет утолщенный покровный эпителий. Ротовой сегмент хорошо выражен, с утолщенной кутику- лой. Стенка тела тонкая, имеет гладкую кутикулу на передних сегментах и мор- щинистую на задних сегментах. Брюшные пучки II сегмента содержат 4-7 щетинок (у наших червей по 6-7 ще- тинок) длиной 58-99 мкм, со срединным или слегка проксимальным узелком, с верхним зубцом в 1.5-2 раза короче и тоньше нижнего (у наружных щетинок зубцы почти равной длины). Пучки III сегмента содержат 4-6 щетинок длиной 81-120 мкм, с дистальным узелком, с верхним зубцом тоньше и немного короче нижнего. Пучки IV-XIII сегментов содержат 3-4 щетинки длиной 58-114 мкм, с дистальным узелком и зубцами равной длины или верхним немного длиннее проксимального. Глотка во П-Ш сегментах, мощная, мускулистая, срастается с мускулатурой стенки тела, выстлана от рта до конца утолщенной хитинизированной кутику- лой. Третий сегмент удлинен и уже последующих сегментов. Пищевод корот- кий, в IV сегменте, переходит в обширное желудочно-кишечное расширение. Хлорагогенная ткань начинается от диссепимента 4/5. Кишечник толстый, за- нимает почти все внутреннее пространство сегментов, слабо сегментирован. Идентификация червей с видом A. magna сделана по щетинковому аппарату и общему габитусу. В первоописании вида [Сокольская, 1962] не указаны кутику- лярная и, более того, хитинизированная выстилки глотки. Вполне возможно, что автор имела в своем материале молодых червей или отделившиеся зооиды. Нами найдены и черви рода Amphichaeta, не имеющие утолщенной кутикуляр- ной выстилки у мощной глотки, но такие черви имеют большее число щетинок (8-9) при почти вдвое меньших размерах. Таких червей я выделяю в новый для науки вид A. aliena. Распространение. Мал. Море, мыс Улан-Хын, глубина 10 м, песок, 2 экз.; Мал. Море, против Курмы, глубина 10 м, песок, 1 экз.; Баргузинский залив, глубина 25 м, ил, 2 экз. По данным Н.Л. Сокольской [1962]: мыс Покойники, глубина 1.5 м, песок; у города Байкальска, глубина 4 м, песок; на рейде Усть-Баргузина, 8 м, заиленный песок. Amphichaeta aliena Semernoy, 2001 (рис. 48) Описание. L — 1.7 мм, W = 0.35 мм, S = 13. Головная лопасть округлая, с утолщенным железистым эпителием. Ротовой сегмент короткий, выделяется утолщенным эпителием нижней “губы”. Стенка тела фиксированной особи морщинистая, продольная мускулатура слабо раз- вита. Кутикула тонкая. Брюшные пучки II сегмента содержат 8-9 щетинок длиной 42-56 мкм, со сре- динным или слегка дистальным узелком, с дистальным зубцом тоньше и короче проксимального. Пучки III сегмента содержат 5-6 щетинок длиной 50-65 мкм, со срединным или слегка дистальным узелком, с дистальным зубцом тоньше и короче проксимального. Пучки IV-XIII сегментов содержат 2-4 щетинки дли- ной 45-74 мкм, S-образно изогнутые, с дистальным узелком, с зубцами почти равной длины и толщины ( в последних сегментах обычны щетинки с дисталь- ным зубцом длиннее проксимального).
Рис. 47. Amphichaeta magna Sokolskaja. 1 — общий вид червя; 2-4 — брюшные щетинки 11 (2), Ш (3) и V (4) сегментов тела; 5, 6 спинные щетинки Ш (5) и IX (6) сегментов тела. Fig. 47. Amphichaeta magna Sokolskaja. ventral setae on II (2), III (3) and V (4) segments; III (5) and IX (6) segments. }~~ general vie%- ’ 5’ 6 ~ dorsaf setae Ол
104 Глава 4 Рис. 48. Amphichaeta aliena Sememoy. 1 — общий вид червя; 2, 4 — спинная щетинка III (2) и IX (4) сегментов; 3 — брюшная щетин- ка III сегмента. Fig. 48. Amphichaeta aliena Sememoy. 1 — general view; 2, 4 — dorsal seta on III (2) and IX (4) segments; 3 — ventral seta on III segmens.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 105 Глотка занимает II-III сегменты, массивная, с хорошо развитой мускулатурой, срастающейся с мускулатурой стенки тела. Кутикула глоточного канала не утолщена. Пищевод короткий, мускулистый, в IV сегменте. Желудочно-кишеч- ное расширение в V-VI сегментах. Кишечник сегментированный, широкий (толстый), хлорагогенная ткань слабо развита. Этимология. Название вида — “aliena” — чужая. Типовой материал. Голотип №1; коллекция автора; тотальный препарат в ка- надском бальзаме. Типовое местонахождение. Мыс Томпа, против р. Томпуда, глубина 5 м, трал. Единственный экземпляр, больше нигде не найден. Дифференциальный диагноз. Выделение нового вида основано на существенном отличии найденного экземпляра от A. magna по числу и форме щетинок (боль- ше в числе, но значительно мельче в размерах). Распространение. Байкал. Amphichaeta aliena Semernoy, 2001 (Fig. 48) Description. L — 1.7 mm, W = 0.35 mm, S = 13. Prostomium lobe rounded with thickened glandular epithelium. Mouth segment short with a pronounced thicker epithelium of lower «lip». Body wall of a fixed specimen rugose, poorly developed longitudinal muscles. Thin cuticula. Ventral bundles on II segment include 8-9 setae, 42-56 pm long with a median or slightly distal nodulus, distal tooth thinner and shorter than the proximal one. Bundles on III segment include 5-6 setae, 50-65 pm, with median or slightly distal nodulus, distal tooth thinner and shorter than the proximal one. Bundles on IV-XIII segments include 2-4 setae, 45-74 pm long, S-curved, with distal nodulus, teeth of almost equal length and thickness (the last segments generally bear setae with a distal tooth longer than the proximal one). Pharynx occupies II—III segments, massive with a well-developed musculature, joined with the body wall muscles. Cuticula of the pharyngeal canal not thickened. Short muscular esophagus in IV segment. Stomach-intestinal widening in V-VI segments. Broad (thick) segmented intestine, chloragogenic tissue poorly defined. Etymology. Specis name — “aliena” — alien. Type material. Holotype N 1; author’s collection; whole mount in Canada balsam. Type locality. Tompa Cape, opposite Tompuda River, depth 5 m, trawl. Single specimen, never found elsewhere. Differential diagnosis. Identification of the new species is based on significant difference of the species found from A. magna in the number and shape of setae (larger in number, but much smaller in size). Distribution. Lake Baikal. Amphichaeta altera Semernoy, 2001 (рис. 49) Описание. L = 3.0 мм, W в области V-VI сегментов = 0,6 мм, S = 13. Головная лопасть округлая. Покровный эпителий более толстый, чем в стенке сегментов. Стенка тела хорошо выражена, с более развитой продольной муску- латурой. Кутикула довольно толстая, морщинистая. Брюшные пучки II сегмента содержат 8-9 щетинок длиной 58-72 мкм, со сре- динным узелком, с верхним зубцом немного короче и тоньше нижнего. Пучки
106 Глава 4 Рис. 49. Amphichaeta altera Sememoy. 1 — общий вид червя; 2 — брюшные щетинки II сегмента; 3 — фрагмент брюшной щетинки III сегмента; 4, 5 — спинная щетинка III (4) и IX (5) сегментов. Fig. 49. Amphichaeta altera Sememoy. 1 — general view; 2 — ventral setae on II segment; 3 — fragment of ventral seta on III segment; 4,5 — dorsal seta on III (4) and IX (5) segments.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 107 III сегмента содержат 7 щетинок длиной 70-78 мкм, со срединным или слегка дистальным узелком, с зубцами, почти равной длины, но верхним более тон- ким. В пучках IV-XIII сегментов 2-5 щетинок длиной 72-116 мкм, с дисталь- ным узелком и чаще равными зубцами. Глотка занимает П-Ш сегменты, мощная, мускулистая, практически сливается со стенкой тела, хитинизированной выстилки не имеет. Пищевод в IV сегмен- те, короткий, переходит в желудочно-кишечное расширение в V сегменте по- средством мускулистого сфинктера. Кишечник мощный, занимает почти все пространство сегментов, вытесняя вторичную полость на периферию в виде уз- кого пространства между стенкой тела и кишечником. Этимология. Вид назван “altera” — другая. Типовой материал. Голотип №618; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме. Типовое местонахождение. Мал. Море, мыс Улан-Хын, глубина 10 м, песок. Единственный экземпляр. Дифференциальный диагноз. Вид наиболее близок Л. magna Sok., но отличается большим числом щетинок в пучках II сегмента и своеобразной формой зубцов. Отсутствие кутикулярной выстилки глотки сближает нашего червя с теми, что были в материалах Н.А. Сокольской, но существенно отличает его от червей, идентифицируемых нами с A. magna. В то же время по числу щетинок данный вид подобен A. aliena, но щетинки его более мощные. Распространение. Байкал. Amphichaeta altera Semernoy, 2001 (Fig. 49) Description. L = 3.0 mm, W (V-VI segments) = 0.6 mm, S = 13. Prostomium lobe rounded. Cover epithelium thicker than in the segmental wall. Body wall well-defined with more developed longitudinal muscles. Rather thick, rugose cuticula. Ventral bundles on II segment composed of 8-9 setae, 58-72 pm long, with a median nodulus, upper tooth slightly shorter and thinner than the lower one. Bundles on III segment composed of 7 setae 70-78 pm long, with a median or slightly distal nodulus, teeth of almost equal length, but the upper one is thinner. In bundles on IV-XIII segments 2-5 setae 72-116 pm long, with a distal nodulus and often equal teeth. Pharynx occupies II—III segments, thick, muscular, actually fuses with the body wall, no chitinized lining. Short esophagus in IV segment transfers into stomach-intestinal widening in V segment by means of a muscular sphyncter. Large intestine occupies almost all segmental zone, pushing secondary cavity into periphery in the form of narrow space between the body wall and intestine. Etymology. Species is called “altera” — alternative. Type material. Holotype N 618; author’s collection; whole mount in Canada balsam. Type locality. Mai. More, Ulan-Khyn Cape, depth 10 m, sand. Single specimen. Differential diagnosis. Species is most close to A. magna Sok., but differs in large seta number in bundles on II segment and peculiar teeth shape. Lack of cuticular lining of the pharynx makes our worm close to those of N.A. Sokolskaya, but substantially different from the worms identified by us as A. magna. At the same time, this species is similar to A. aliena by the number of setae, but they are thicker. Distribution. Lake Baikal.
108 Глава 4 Amphichaeta distincta Semernoy, 2001 (рис. 50) Описание. L - 1.0 мм, W (V-VI сегментов) = 0.3 мм, S = 13. Головная лопасть короткая, широкая, с толстым слоем покровного эпителия. Стенка тела тонкая, с хорошо выраженной продольной мускулатурой. Кутикула довольно толстая, морщинистая, на последних сегментах хитинизированная. Брюшные пучки II сегмента содержат 5-6 щетинок длиной 70 мкм, со средин- ным или слегка проксимальным узелком, с верхним зубцом значительно ко- роче и тоньше нижнего. Пучки III сегмента содержат 4-6 щетинок длиной 40-70 мкм, со срединным узелком, с тонкими верхними зубцами. Нижние зубцы щетинок II и III сегментов довольно толстые, изогнутые почти под пря- мым углом. Пучки IV-XIII сегментов содержат 3-4 щетинки длиной 66-99 мкм, причем крайние, наружные, длиннее внутренних, с отчетливо дистальным узелком, с зубцами почти равной длины и толщины. Щетинки в 1.5-2 раза тоньше щети- нок П-Ш сегментов. Глотка во П-Ш сегментах, вначале узкая, в III сегменте расширяется, но не имеет мощной мускулатуры, выстлана утолщенной кутикулой от рта до конца. Пищевод не выражен. Кишечник относительно узкий, с толстыми рыхлыми стенками. Сегменты короткие. Этимология. Вид назван “distincta” — отличающаяся. Типовой материал. Голотип №178; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме. Рис. 50. Amphichaeta distincta Semernoy. 1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные концы брюшных щетинок II (2) и 111 (3) сегментов тела; 4 — дистальный конец спинной щетинки III сегмента; 5 — спинная щетинка X сегмента. Fig. 50. Amphichaeta distincta Semernoy. 1 — general view; 2, 3 — distal tips of ventral setae on II (2) and III (3) segments; 4 — distal tip of dorsal seta on III segment; 5 — dorsal seta on X segment.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 109 Типовое местонахождение. Баргузинский залив, глубина 25 м, ил. Единствен- ный экземпляр. Дифференциальный диагноз. Вид близок A. magna, но своеобразный щетинко- вый аппарат выделяет его из этой группы, он имеет относительно крупные ще- тинки при малых размерах тела. Пр имечание. Таким образом, описано 4 формы, близких A. magna [Со- кольская, 1962], имеющих своеобразные признаки: относительно крупные чер- ви, имеющие до 7 крупных щетинок во II сегменте и хитинизированную глотку (A. magna, ориг.); имеющие во II сегменте 8-9 щетинок, подобных Л. magna, и не имеющие хитинизированной выстилки (Л. aliena); имеющие 8-9 мелких щети- нок при отсутствии хитинизированной выстилки глотки (Л. altera); наконец, имеющие 5-6 щетинок во II сегменте, менее мощную глотку, но с утолщенной кутикулой (Л. distincta). Представляют интерес их филогенетические отношения. Распространение. Байкал. Amphichaeta distincta Semernoy, 2001 (Fig. 50) Description. L = 1.0 mm, W (V-VI segments) = 0.3 mm, S = 13. Prostomium lobe short, broad with a thick layer of covering epithelium. Body wall thin with well-defined longitudinal muscles. Rather thick, rugose cuticula, chitinized on the last segments. Ventral bundles on II segment composed of 5-6 setae, 70 pm long with median or slightly proximal nodulus, upper tooth much shorter and thinner than the lower one. Bundles on III segment composed of 4-6 setae, 40-70 pm long, with a median nodulus and thin upper teeth. Lower setae teeth on II and III segments rather thick, curved almost at right angle. Bundles on IV-XIII segments contain 3-4 setae, 66-99 pm long, marginal outer setae longer than the inner ones, pronounced distal nodulus, teeth of almost equal length and thickness. Setae 1.5-2 times thinner than setae on II-III segments. Pharynx in II-III segments narrow at the beginning, extending in III segment but without thick musculature, lined with a thickened cuticula from the mouth to the end. Esophagus not defined. Intestine rather narrow with thick loose walls. Short segments. Etymology. Species is called “distincta” — distinct. Type material. Holotype N178; author’s collection; whole mount in Canada balsam. Type locality. Barguzin Bay, depth 25 m, mud. Single specimen. Differential diagnosis. Species close to A. magna, but peculiar setal system makes it distinct from this group; it has rather large setae and small body sizes. Remark. Thus, four forms close to A. magna [Сокольская, 1962] with peculiar features have been dscribed: relatively large worms bearing up to 7 large setae on II segment and chitinized pharynx (Л. magna, orig.); 8-9 setae similar to A. magna and devoid of chitinized lining of pharynx (Л. aliena) on II segment; 8-9 small setae and absence of chitinized lining of pharynx (Л. altera); finally, 5-6 setae on II segment, not so thick pharynx, but with a thickened cuticula (Л. distincta). Their phylogenetic relations are of interest to investigatioins. Distribution. Lake Baikal. Amphichaeta labialia Semernoy, 2001 (рис. 51) Описание. L — 1.9-2.1 мм, W (V-VI сегментов) = 0.2-0.5 мм, S = 13. Головная лопасть широкая, округлая, с утолщенным эпителием. Ротовой сег- мент хорошо выражен в виде сильно эпителизированной нижней “губы”. Стен- ка тела довольно тонкая, кутикула тонкая, гладкая.
по Глава 4 Fig. 51. Amphichaeta labialia Semernoy. 1 — general view; 2-4 — ventral setae on II (2), III (3) and VIII (4) segments; 5 — dorsal seta on III segment.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 111 Брюшные пучки II сегмента содержат 5-8 щетинок или по 8 длиной 60-76 мкм, со срединным или слегка дистальным узелком, с прямым тонким верхним зуб- цом, короче нижнего. Пучки III сегмента содержат 7-8 щетинок длиной 55-85 мкм, с дистальным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего. Пучки IV-V сегментов содержат 2-3 щетинки длиной 57-87 мкм, с дисталь- ным узелком, с верхним зубцом тоньше и немного короче нижнего. В пучках VI—XIII сегментов по 2-5 щетинок длиной 57-125 мкм, с дистальным узелком и зубцами чаще равной длины, но с более тонким верхним. Глотка во П-Ш сегментах, довольно мускулистая, но не срастается со стенкой тела, кутикулярной выстилки нет. Пищевод короткий, узкий, в IV сегменте, пе- реходит в желудочно-кишечное расширение посредством мускулистого сфинк- тера в IV-V сегментах. Кишечник сегментированный, довольно узкий, тонко- стенный. Этимология. Вид назван “labialia” — губастая, по форме ротового сегмента. Типовой материал. Голотип №142; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме; Мал. Море, глубина 18 м, песок, хара. Паратип № 617; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме; Мал. Море, против. Курмы, глубина 25 м, песок. Дифференциальный диагноз. Вид близок к Л. magna в основном по щетинковому аппарату, но отчетливо отличается строением глотки. В отличие от A. magna A. labialia имеет более рыхлую структуру стенок глотки и толстую нехитинизи- рованную выстилку. Распространение. Байкал. Amphichaeta labialia Semernoy, 2001 (Fig. 51) Description. L = 1.9-2.1 mm, W (V-VI segments) = 0.2-0.5 mm, S = 13. Prostomium lobe broad, rounded with a thickened epithelium. Mouth segment in the form of strongly epithelized lower “lip” is well defined. Body wall rather thin, thin, and smooth cuticula. Ventral bundles on II segment are composed of 5-8 or 8 setae 60-76 pm with a median or slightly distal nodulus, straight thin upper tooth shorter than the lower one. Bundles on III segment composed of 7-8 setae 55-85 pm, with a distal tooth, upper tooth thinner and shorter than the lower one. Bundles on IV-V segments composed of 2-3 setae 57-87 pm long, with a distal nodulus, upper tooth thinner and a little shorter than the lower one. Bundles on VI-XIII segments composed of 2-5 setae 57-125 pm long, with a distal nodulus and teeth often of equal length, but a thinner upper tooth. Pharynx in II—III segments rather muscular, but not fused with the body wall, no cuticular lining. Short, narrow esophagus in IV segment, in IV-V segments it transfers into stomach-intestinal widening through muscular sphyncter. Segmented intestine rather narrow and thin-walled. Etymology. Species is called “labialia” — labial, because of the form of mouth segment. Type material. Holotype N 142; author’s collection; whole mount in Canada balsam; Mai. More, depth 18 m, sand, chara. Paratype N 61 7; author’s collection; whole mount in Canada balsam. Type locality. Mai. More, Kurma Strait, depth 25 m, sand.
112 Глава 4 Differential diagnosis. Species is close to A. magna mainly by setal system, but has a clearly defined structure of pharynx. In contrast to A. magna, A. labialia has a looser pharyngeal wall structure and thick non-chitinized lining. Distribution. Lake Baikal. Amphichaeta папа Semernoy, 2001 (рис. 52) Описание. L = 0.6-1.4 мм, W = 0.2-0.3 мм, 5 = 11-13. Головная лопасть короткая, приплюснутая, с утолщенным эпителием и про- дольной мускулатурой. Ротовой сегмент короткий, с хорошо развитым эпите- лием “губы”. Стенка тела хорошо развита, продольная мускулатура хорошо развита. Кутикула тонкая, с кутикулярными сосочками. Брюшные пучки II сегмента содержат 5-7 щетинок длиной 50-70 мкм, узелок не выражен, но часть щетинки (дистальная) над стенкой тела длиннее внутрен- ней (проксимальной), с зубцами равной длины или верхним, немного длиннее нижнего. Пучки III сегмента содержат 6 щетинок длиной 67-85 мкм, с неяс- ным узелком, с зубцами почти одинаковой длины и толщины. Пучки IV-V сег- ментов содержат 1-3 щетинки длиной 56-81 мкм, с неясным узелком, но более длинной дистальной частью, с зубцами равной длины и толщины или верхним длиннее нижнего. Пучки V-XIII сегментов содержат 3-5 щетинок длиной 58-106 мкм, с более длинной дистальной частью, с зубцами равной длины и толщины или верхним длиннее нижнего. Глотка во П-Ш сегментах, очень мощная, занимает всю полость III сегмента, срастаясь со стенкой тела, кутикулярная выстилка не просматривается. Корот- кий пищевод в IV сегменте резко переходит в желудочно-кишечное расшире- ние. Кишечник широкий, сегментированный. Этимология. Вид назван “папа” — маленькая. Типовой материал. Голотип № 353; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме; Чивыркуйский залив, глубина 25 м, песок, детрит. Пара- тип № 3 5 6; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме; с типового местонахождения. Всего имеется 4 экз. Примечания. Все черви этого вида имеют “свои” размеры тела и щетинок. Один червь имел щетинки с верхним зубцом значительно длиннее нижнего. Вполне возможно, что в материале Г.Б. Гаврилова [1950] были черви этого вида, идентифицированные Д.А. Ласточкиным, определявшим червей, с A. sannio (= A. leydigi). Между тем наши черви имеют признаки, существенно отличаю- щие их от этих видов: число, форма и размер щетинок. Распространение. Байкал. Amphichaeta natia Sememoy, 2001 (Fig. 52) Description. L = 0.6-1.4 mm, W = 0.2-0.3 mm, S = 11-13. Prostomium cleft short, flat with thickened epithelium and longitudinal muscles. Mouth segment short with well-developed “lip” epithelium. Body wall and longitudinal musculature well developed. Thin cuticula with cuticular suckers. Ventral bundles on II segment are composed of 5-7 setae 50-70 pm long, nodulus not defined, but portion of seta (distal) above the body wall is longer than the inner (proximal) part; teeth of equal length or upper tooth is slightly longer than the lower one. Bundles on III segment composed of 6 setae 67-85 pm long, with unclear nodulus, teeth of almost equal length and thickness. Bundles on IV-V segments
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 113 Рис. 52. Amphichaeta папа Sememoy. 1 — общий вид червя; 2-4 — брюшные щетинки II (2), III (3) и VIII (4) сегментов тела соот- ветственно. Fig. 52. Amphichaeta папа Sememoy. 1 — general view; 2-4 — ventral setae on II (2), III (3) and VIII (4) segments. composed of 1-3 setae 56-81 pm long with unclear nodulus, but longer distal part, teeth of equal length and thickness or upper tooth is longer than the lower one. In II-III segments pharynx is very thick, and it occupies the whole cavity of III segment joined with the body wall, no cuticular lining is seen. Short esophagus in IV segment abruptly transfers into stomach-intestine widening. Intestine broad, segmented. Etymology. Species is called “nana” — small. 8-214
114 Глава 4 Type material. Holotype N 353; author’s collection; whole mount in Canada balsam; Chivyrkuy Bay, depth 25 m, sand, detritus. Paratype N 35 6; author’s collection; whole mount in Canada balsam; from type locality. Totally 4 specimens. Remark. All worms of this species have their «own» sizes of the body and setae. Setae of one worm have the upper tooth much longer than the lower one. It is quite possible that the material of G.B. Gavrilov [Гаврилов, 1950] included specimens of this species identified by D.A. Lastochkin with A. sannio (= A. leydigi). Meanwhile, our worms possess features significantly distinct from these species: number, shape and seta size. Distribution. Lake Baikal. Amphichaeta minima Semernoy, 2001 (рис. 53) Описание. L = 0.6 мм, W (в области VI сегмента) = 0.13 мм, S = 9. Головная лопасть короткая, широкая. Ротовой сегмент короткий, слабо выра- жен. Стенка тела довольно тонкая, имеет морщинистый эпителий, покрытый тонкой кутикулой. Брюшные пучки II сегмента содержат 4 щетинки длиной 40-60 мкм, с неясным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего; пучки III сегмента — 4-5 щетинок длиной 47-58 мкм, с неясным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего; IV-V сегментов — 2 щетинки длиной 44-60 мкм, с неясным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего; VI-IX сегментов — 3-4 щетинки длиной 47—61 мкм, с неясным узелком, с зубцами почти равной длины и толщины. Глотка находится во П-Ш сегментах, имеет слабо развитую мускулатуру, с ши- роким глоточным просветом, выстланным морщинистой кутикулой. Пище- вод — в IV сегменте, переходит в желудочно-кишечное расширение в V сегмен- те посредством мускулистого сфинктера. Кишечник сегментированный, нетол- стый. Этимология. Вид назван “minima” — крошечный, самый мелкий представитель в роде. Типовой материал. Голотип № 357; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме. Типовое местонахождение. Чивыркуйский залив, глубина 25 м, песок, детрит. Дифференциальный диагноз. Несмотря на то, что единственный экземпляр най- ден вместе с 5 особями А. папа, он имеет отличный от этих червей щетинковый аппарат, глотка также отличается наличием кутикулярной выстилки просвета. Распространение. Байкал. Amphichaeta minima Sememoy, 2001 (Fig. 53) Description. L = 0.6 mm, W (in the zone of VI segment) = 0.13 mm, S = 9. Prostomium cleft short and broad. Mouth segment short, poorly defined. Body wall rather thin with rugose epithelium covered by a thin cuticula. Ventral bundles on II segment composed of 4 setae 40-60 pm long, with unclear nodulus, upper tooth thinner and shorter than the lower one. Bundles on III segment composed of 4-5 setae 47-58 pm long, with inconspicuous nodulus, upper tooth thinner and shorter than the lower one. Bundles on IV-V segments composed of 2 setae 44-60 pm long with inconspicuous nodulus, upper tooth thinner and shorter than the lower one. Bundles on VI-IX segments composed of 3-4 setae 47-61 pm long with inconspicuous nodulus, teeth of almost equal length and thickness.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 115 Рис. 53. Amphichaeta mi- nima Sememoy. 1 — общий вид червя; 2-4 — брюшные щетинки II (2), III (3) и IX (4) сег- ментов тела; 5, 6 — спин- ные щетинки III (5) и VII (6) сегментов. Fig. 53. Amphichaeta mi- nima Sememoy. 1 — general view; 2-4 — ventral setae on II (2), III (3) and IX (4) segments; 5,6 — dorsal seta on III (5) and VII (6) segments. Pharynx in II-III segments with poorly developed muscles, wide pharyngeal lumen lined by rugose cuticula. Esophagus in IV segment transfers into stomach-intestinal widening in V segment through muscular sphyncter. Intestine segmented, not thick. Etymology. Species called “minima” — tiny, the smallest representative of the genus. Type material. Holotype N 35 7; author’s collection; whole mount in Canada balsam.
116 Глава 4 Type locality. Chivyrkuy Bay, deph 25 m, sand, detritus. Differential diagnosis. Notwithstanding that a single specimen is found together with 5 А. папа specimens, it has setal system different from these worms; pharynx also has cuticular lining of lumen. Distribution. Lake Baikal. Amphichaeta rostrifera Akinschina, 1984 (рис. 54) Amphichaeta rostrifera: Акиншина, 1984. Описание. L = 0.8-1.2 мм, W (в области V-VI сегментов) = 0.14-0.15 мм, S = 11. Головная лопасть треугольная, вытянута в хоботок. Ротовой сегмент короткий. Стенка тела довольно тонкая, со слабо развитым слоем продольной мускулату- ры. Кутикула тонкая, морщинистая. Брюшные пучки II сегмента содержат 3 щетинки длиной 38-70 мкм, с прокси- мальным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего; пучки III сег- мента — 3 щетинки длиной 53-70 мкм со срединным или проксимальным узел- ком, с прямым верхним зубцом тоньше и короче нижнего; IV-V сегментов — Рис. 54. Amphichaeta rostrifera Akinschina. 1 — общий вид червя; 2, 3 — брюшные щетинки II (2) и III (3) сегментов тела; 4-6 — спинные щетинки III (4), VII (5) и IX (6) сегментов тела. Fig. 54. Amphichaeta rostrifera Akinschina. 1 — general view; 2, 3 — ventral setae on II (2) and III (3) segments; 4-6 — dorsal setae on III (4), VII (5) and IX (6) segments.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 117 по 2 щетинки длиной 52-66 мкм, с дистальным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего; VI-X сегментов — 2-3 щетинки длиной 49-64 мкм, с дистальным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего. Глотка расположена во П-Ш сегментах, хорошо развита, мускулатура стенки утолщена в нескольких продольных валиках. Полость глотки выстлана утол- щенной на валиках кутикулой. Пищевод в IV сегменте, резко переходит в желу- дочно-кишечное расширение в V сегменте посредством мускулистого сфинкте- ра. Кишечник обширный, сегментированный. Распространение. A. rostrifera ранее в фауне Байкала не указывался. Сейчас мож- но предполагать, что распространение этого вида в Байкале, вероятно, широкое. Он найден в Чивыркуйском заливе на глубине 10 м и в Мал. Море на глубине 10 м, т.е. по разным берегам Байкала. Проникновение вида в Ангару и ее водо- хранилища, как и других видов, вполне естественно, и мы можем предполагать ареал этого вида сплошным в Байкале и Ангаре. Это подтверждается и тем, что значительных морфологических различий червей здесь не установлено. Amphichaeta аппае Semernoy, 2001 (рис. 55) Описание. L = 0.9-1.3 мм, W (в области V-VI сегментов) = 0.14-0.26 мм, S = 10-15. Головная лопасть треугольная или широкая, овальная. Ротовой сегмент хорошо выражен. Стенка тела имеет относительно толстый слой продольной мускулатуры, кутикула тонкая, чистая. Брюшные пучки II сегмента со- держат 3-5 щетинок длиной 38-53 мкм, со срединным или слегка проксимальным узелком, с прямым коротким верхним зубцом; пучки III сегмента — 3-5 щетинок длиной 43-58 мкм, со срединным узелком, с верхним зубцом короче и тоньше нижнего; IV- V сегментов — 2 щетинки длиной 37-59 мкм, в 1.5 раза тоньше щетинок П-Ш сегмен- тов, с дистальным узелком, с верхним зубцом немного короче Рис. 55. Amphichaeta аппае Semer- noy. 1 — общий вид червя; 2, 3 — брюшные щетинки II (2) и III (3) сегментов тела; 4, 5 — спинные щетинки III (4) и VII (5) сегментов тела. Fig. 55. Amphichaeta аппае Semernoy. 1 — general view; 2, 3 — ventral setae on II (2) and III (3) segments; 4, 5 — dorsal setae on III (4) and VII (5) segments.
118 Глава 4 и тоньше нижнего; VI-X сегментов — обычно 3 щетинки (2-4) длиной 40-58 мкм, с дистальным узелком, с зубцами равной длины или верхним не- много длиннее нижнего. Глотка во П-Ш сегментах, занимает все межстеночное пространство сегмен- тов, мускулистая, кутикулярная выстилка не просматривается. Пищевод в IV-V сегментах, резко переходит в желудочно-кишечное расширение в IV сег- менте. Кишечник широкий. Этимология. Вид назван по имени младшей внучки автора. Типовой материал. Голотип.№ 17; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме; Усть-Илимское водохранилище, ниже устья р. Вихоревая, глубина 27 м, ил. Паратип № 8 6-1; коллекция автора; тотальный препарат; Усть-Илимское водохранилище, у с. Дубынино, глубина 3.8-8.0 м, песок, галь- ка — 2 экз. Примечание. Своеобразие вида — в наличии сравнительно коротких и толстых щетинок. Распространение. Усть-Илимское водохранилище; вероятно, также оз. Байкал. Amphichaeta аппае Semernoy, 2001 (Fig. 55) Description. L = 0.9-1.3 mm, W (in the zone of V-VI segments) = 0.14-0.26 mm, S = 10-15. Prostomium lobe triangular or broad, oval. Mouth segment well pronounced. Body wall has relatively thick layer of longitudinal muscles, cuticula thin, naked. Ventral setae on II segment are composed of 3-5 setae 38-53 pm long with a median or slightly proximal nodulus, straight short upper tooth. Bundles on III segment composed of 3-5 setae 43-58 pm long, with a median nodulus, upper tooth shorter and thinner than the lower one. Bundles on IV-V segments composed of 2 setae 37-59 pm, 1.5 times thinner than setae on II—III segments with a distal nodulus, upper tooth a little shorter and thinner than the lower one. Bundles on VI-X segments usually composed of 3 setae (2-4) 40-58 pm long with a distal nodulus, teeth of equal length or upper tooth somewhat longer than the lower one. Muscular pharynx in II-III segments occupies the whole space of segments between the walls, no cuticular lining is seen. Esophagus in ГУ-V segments transfers dramatically into stomach-intestinal widening in IV segment. Wide intestine. Etymology. Species is called after the author’s junior granddaughter. Type material. Holotype N17; author’s collection; whole mount in Canada balsam; Ust-Ilimsk Reservoir, down mouth of Vikhorevaya River, depth 27 m, mud. Paratype N 8 6-1; author’s collection; whole mount; Ust-Ilimsk Reservoir near Dubinino Settlement, depth 3.8-8.0 m, sand, pebbles — 2 specimens. Remark. Species peculiarity in comparatively short and thick setae. Distribution. Ust-Ilimsk Reservoir; probably, also Lake Baikal. Amphichaeta nikae Semernoy, 2001 (рис. 56) Описание. Фрагменты переднего конца, 6-7 сегментов. Головная лопасть ок- руглая. Ротовой сегмент не выражен. Покровы тела морщинистые, кутикула тонкая, гладкая. Брюшные пучки II сегмента содержат 3-4 щетинки длиной 55-62 мкм, со сре- динным или слегка дистальным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего; пучки III сегмента — 3-4 щетинки длиной 65-73 мкм, с отчетливо дистальным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего. Щетинки
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 119 Рис. 56. Amphichaeta nikae Se- mernoy. 1 — фрагмент переднего конца тела; 2, 3 — брюшные щетинки II (2) и III (3) сегментов тела; 4 — спинная щетинка IV сегмента. Fig. 56. Amphichaeta nikae Se- mernoy. 1 — fragment of the anterior end; 2, 3 — ventral setae on II (2) and III (3) segments; 4 — dorsal seta on IV segment. П-Ш сегментов в среднем значительно длиннее дру- гих, с характерным утолще- нием (расширением) дис- тального отдела щетинки. Пучки IV-V сегментов со- держат 2 щетинки длиной 43-56 мкм, со слегка дис- тальным узелком, с верхним зубцом тоньше и короче нижнего; VI сегмента — 3-4 щетинки длиной 53-64 мкм, с дистальным узелком и верхним зубцом ко- роче нижнего. Глотка во П-Ш сегментах, обширная, с узким просветом. Пищевод в IV сег- менте, резко переходит в желудочно-кишечное расширение. Этимология. Вид назван по имени старшей внучки автора. Типовой материал. Голотип №8 6-2; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме. Типовое местонахождение. Усть-Илимское водохранилище у с. Дубинине — 2 экз. Примечание. Черви (2 экз.) выделяются среди других, байкальских и ангарских, формой щетинок: длинные, изящные, с характерным изгибом дистального конца. Распространение. Усть-Илимское водохранилище; вероятно, также оз. Байкал. Amphicaeta nikae Semernoy, 2001 (Fig. 56) Description. Fragments of anterior end, 6-7 segments. Prostomium cleft rounded. Mouth segment not pronounced. Body covers rugose, thin and smooth cuticula. Ventral setae on III segment composed of 3-4 setae 55-62 pm, with a median or slightly distal nodulus 65-73 pm long with a conspicuous distal nodulus, upper tooth thinner and shorter than the lower one. Setae on II-III segments on average much longer than the remaining ones with a specific widening of the distal portion of seta. Bundles on IV-V segments composed of 2 setae 43-56 pm long, with a slightly distal nodulus, upper tooth thinner and shorter than the lower one. Bundles on VI segment composed of 3-4 setae 53-64 pm with a distal nodulus and upper tooth shorter than the lower one. Pharynx in II-III segments large with a narrow lumen. Esophagus in IV segment abruptly transfers into stomach-intestine widening.
120 Глава 4 Etymology. Species is called after senior granddaughter of the author. Type material. Holotype N 8 6-2; author’s collection; whole mount in Canada balsam. Type locality. Ust-Ilimsk Reservoir near Dubinino Settlement — 2 specimens. Remark. Worms (2 specimens) stand out among, Baikal and Angara by the form of setae: long, graceful, with a peculiar bent of distal end. Distribution. Ust-Ilimsk Reservoir; probably, also Lake Baikal. Род Chaetogaster Baer, 1827 Типовой вид: Chaetogaster limnaei Baer, 1827. Диагноз*. Головная лопасть более или менее редуцирована, у большинства ви- дов рудиментарная. Покровы прозрачные. I-V сегменты слиты в единый голов- ной комплекс с одной парой щетинковых пучков, соответствующих II сегменту, и содержащий мощную мускулистую глотку, соответствующую II-III сегмен- там; соединение с кишечником непосредственно или через узкий, короткий пищевод в IV сегменте. Брюшные щетинки относительно прямые, с явственным узелком, иногда с уз- ловатым изломом в проксимальной части; во II сегменте они длиннее, чем в прочих; во III—V сегментах они отсутствуют. Спинных щетинок нет. Пениаль- ные щетинки имеются. Семяпроводы впадают в проксимальные отделы атриев. Семенных и яйцевых мешков обычно нет. Экологическая характеристика. В основном хищные виды. Распространение. Всесветное. Примечания. До 1985 г. в Байкале были известны 3 вида рода Chaetogaster: Ch. crystallinus Vejd. [Michaelsen, 1903], Ch. diastrophus (Gruith.) [Гаврилов, 1950, определение Д.А. Ласточкина] и Ch. diaphanus (Gruith.) [Michaelsen, 1902, 1903b; Сокольская, 1962]. Для прибайкальских водоемов указывались Ch. diastrophus, Ch. langi Bretsch, и Ch. crystallinus [Малевич, 1950]. Н.Л. Сокольская [1962] счита- ла достоверным указание лишь на Ch. diaphanus. В июле 1982 г. и августе 1997 г. нами проведены сборы олигохет в верхней ли- торали и сублиторали Сев. Байкала, острова Бол. Ушканий и в Мал. Море. В результате обработки собранного материала выделено более 10 форм рода Chaetogaster [Семерной, 1985]. Таблица для определения видов рода Chaetogaster 1(2). Обитают на брюхоногих моллюсках. Щетинки одинаковые, двузубча- тые, с сильно загнутыми зубцами, равными или верхним короче нижне- го. Головная лопасть слабо развита.........................Ch. limnaei Baer. 2(1). Черви свободноживущие. 3(18). Щетинки однотипные. 4(15). Щетинки одного пучка одинаковые по форме, двузубчатые. 5(9). Щетинки II сегмента более крупные. 6(14). Головная лопасть рудиментарная. 7(8). По спинному краю ротовой воронки имеется вырезка. Во II сегменте до 13 щетинок.......................Ch. diaphanus diaphanus (Gruithuisen). * При описании видов для краткости изложения мы не указываем признаки, характерные для рода.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 121 8(7). Вырезки по спинному краю ротовой воронки нет. Во II сегменте 7 ще- тинок с верхним зубцом, значительно длиннее нижнего ..................... ....................................Ch. diaphanus litoralis Semernoy. 9(5). Щетинки II и последующих сегментов примерно равные по размерам. 10(11). Щетинки одинаковые, с зубцами равной длины ...................... ..............................................Ch. ignotus Semernoy. 11(10). Щетинки с более длинными верхними зубцами. 12(13). Щетинки с верхним зубцом в 2.5 раза длиннее нижнего.............. ...........................................Ch. multisetosus Semernoy. 13(12). Щетинки с верхними зубцами в 1.5-2 раза длиннее нижнего; щетинки II сегмента крупнее, чем в V-VIII сегментах. II—V сегменты составляют почти половину тела................................Ch. cannibalus Semernoy. 14(6). Головная лопасть хорошо выражена. Глотка с хитиноидной выстилкой. Щетинки одинаковые, с верхним зубцом, тоньше и короче нижнего ...........................................Ch. crocodilus Semernoy. 15(4). Щетинки в пучках неодинаковые по форме. 16(17). Щетинки во всех пучках двузубчатые, разные: тонкие основные и по одной добавочной утолщенной. Головная лопасть рудиментарная, но заметна..........................................Ch. grandisetosus Semernoy. 17(16). Щетинки II сегмента с верхним зубцом в 1.5 раза длиннее нижнего, VI-XI сегментов с рудиментарным, едва различимым нижним зубчи- ком. Головная лопасть в виде валика ..................Ch. paucus Semernoy. 18(3). Щетинки разнотипные. 19(20). Щетинки трех типов: во II сегменте однозубчатые, тонкие основные и одна добавочная утолщенная, с искривленным дистальным концом; в сегментах VI—XIII — двузубчатые, с тонким рудиментарным нижним зубцом. Головная лопасть рудиментарная, слабо заметна.................... ..........................................Ch. intermedius Akinschina 20(19). Щетинки двух типов. 21(22). Во II сегменте щетинки незубчатые, в сегментах VI-XV — двузубчатые, с рудиментарным нижним зубцом. Головная лопасть рудиментарная ...........................................Ch. dissetosus Semernoy. 22(21). Во II сегменте щетинки двузубчатые, в сегментах VI-IX — однозубча- тые. Головная лопасть хорошо выражена.................Ch. gavrilovi Sememoy. Chaetogaster diaphanus diaphanus (Gruithuisen, 1828) (рис. 57) Описание [по Чекановской, 1962]. L = 2.5-25 мм, SI = 9-12, S = 14-15. Головная лопасть рудиментарная. В брюшных пучках II сегмента по 6-13 щетинок, в остальных сегментах — по 4-10. Щетинки двузубчатые; дистальный зубец их длиннее проксимального. Самые длинные щетинки II сегмента достигают 200 — 350 мкм длины и около 4.5 мкм толщины; самые короткие 145 мкм длины в остальных сегментах — 105-210 мкм длины и 2.5 мкм толщины. Пениальные щетинки в VI сегменте по 3-5 в пучке. У байкальских червей головная лопасть не выражена. Вырезка по дорзальному краю ротовой воронки имеется. Щетинки II сегмента по 8-11 в пучке, длиной 147-255 мкм, с верхним зубцом в 1.5 раза тоньше и длиннее нижнего. Щетинки VI-XII сегментов по 7 в пучке, длиной 137-235 мкм, с зубцами почти одинако- вой толщины, причем верхний почти в 2 раза длиннее нижнего.
122 Глава 4 Рис. 57. Chaetogaster diaphanus diaphanus Gruithuisen. 1 — схематическое изображение переднего конца тела; 2, 3 — дистальные концы щетинок II (2) и задних сегментов (3). Fig. 57. Chaetogaster diaphanus diaphanus Gruithuisen. 1 — schematic presentation of the anterior end; 2, 3 — distal tips of setae on II (2) and posterior segments (3). Наличие вырезки по дорзальному краю ротовой воронки (головной лопасти) является типичным признаком Ch. diaphanus [Поддубная, 1966], что ставит под сомнение существование Ch. crystallinus Vejdovsky, 1883, определяемого раньше часто только по этому признаку. Распространение. Азия, Европа, Африка, Сев. и Юж. Америка. В открытой литорали Байкала не обнаружен. Найден в небольшом озерке на мысе Улан-Хын в Мал. Море. В Чивыркуйском заливе найден в куте на глуби- не 1.5 м; здесь же в массе среди зарослей макрофитов. Обычен в водоемах При- байкалья и Забайкалья [Семерной, 1972]. Chaetogaster diaphanus litoralis Semernoy, 1985 (рис. 58) Ch. diaphanus litoralis: Семерной [1985]. Описание. L = 1.5-2 мм, S = 14-16. Головная лопасть не выражена.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 123 Рис. 58. Chaetogaster diaphanus litoralis Semernoy. 1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные концы щетинок II (2) и послепоясковых (3) сегмен- тов; 4 — дистальные концы пениальных щетинок; 5 — мужской гонодукт; 6 — семяприемник. Fig. 58. Chaetogaster diaphanus litoralis Semernoy. 1 — general view; 2,3 — distal tips od setae on II (2) segments and segments behind clitellum (3); 4 — distal tips of penial setae; 5 — male gonoduct; 6 — spermatheca. Щетинки II сегмента по 7 в пучке, длиной 130-153 мкм, с верхним зубцом в 2 раза длиннее нижнего. Щетинки VI-XVI сегментов по 8-9 в пучке, длиной 88-106 мкм, значительно тоньше, чем во II сегменте, с тем же соотношением зубцов. Щетинки VI сегмента половозрелых червей частично замещены пени- альными, в числе 2-3, с крючковидно загнутыми незубчатыми дистальными концами. Длина их 100 мкм. Вместе с пениальными щетинками в пучке имеет- ся до 7 обычных. Семяприемник имеет овальную ампулу с железистым дивертикулом на верши- не и тонкий, слегка извитый выводной отдел. Ампула атрия маленькая, круг- лая; пенис в небольшой пениальной сумке. Дифференциальный диагноз. По форме дистальных отделов щетинок и по нали- чию пениса в небольшой пениальной сумке описанная форма представляет со- бой миниатюрный Ch. diaphanus. Н.Л. Сокольская [1962], вероятно, имела дело с ней. Мы выделяем ее в подвид прежде всего по экологическому и географиче- скому признаку: типичный Ch. diaphanus в открытом Байкале не встречается. Кроме того, имеются некоторые отличия в соотношении длины верхнего и нижнего зубцов щетинок II сегмента. Данный подвид по общему габитусу и
124 Глава 4 форме щетинок сходен с Ch. crystallinus Vejd., но имеет большее число щетинок в пучках с VI сегмента. Кроме того, Т.Л. Поддубная [1966] считает Ch. crys- tallinus вообще сомнительным видом, с чем можно согласиться. Распространение. Байкал — повсеместно в открытой литорали, на глубине до 25 м. Интересно отметить, что в заливах и губах Мал. Моря, Чивыркуйском и Баргузинском заливах этот подвид не обнаружен на глубинах до 10 м, но по- является на глубине 25 м, т.е. на участках с более отчетливо выраженным бай- кальским режимом. На открытой литорали встречается в обростах камней на глубине 3 м. Chaetogaster paucus Semernoy, 1985 (рис. 59) Chaetogaster paucus: Семерной, 1985. Описание. L = 0.65-1.1 мм, S = 9-11. Головная лопасть рудиментарная, но заметна, в виде валика. Щетинки II сегмента по 12-14 в пучке, длиной 147-177 мкм, с верхним зубцом в 1.5 раза длиннее и тоньше нижнего. Щетинки VI-XI сегментов по 8-9 в пуч- ке, длиной 88-118 мкм, с рудиментарным нижним зубцом в виде тонкой пле- ночки, едва различимой на больших увеличениях с иммерсией. Дифференциальный диагноз. Данный вид по числу и размерам щетинок сходен с Ch. diaphanus litoralis, но по форме зубцов щетинок существенно отличается от него. Распространение. Байкал: Мал. Море, глубина 0.5-50 м; восточный берег, мыс Кабаний, глубина 3.0 м. Обитает в обрастаниях камней, на песке с детритом. Рис. 59. Chaetogaster paucus Semernoy. 1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные концы щетинок II (2) и послепоясковых (3) сегмен- тов; 4 — щетинка VII сегмента. Fig. 59. Chaetogaster paucus Sememoy. 1 — general view; 2, 3 — distal tips of setae on II (2) and behind clitellum (3) segments; 4 — seta on VII segment.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 125 Chaetogaster grandisetosus Semernoy, 1985 (рис. 60) Chaetogaster grandisetosus: Семерной, 1985. Описание. L = 0.42-0.8 мм, S = 10-13. Головная лопасть рудиментарная, но заметна. Щетинки в пучках двузубчатые, двух типов: тонкие основные и более толстые (по 1 в пучке) добавочные. В пучках II сегмента может быть 5-6 основных дли- ной 77-118 мкм, с верхним зубцом длиннее нижнего и 1 добавочная длиной 53-100, подобная основным, но в 1.5 раза толще. В пучках, начиная с VI сег- мента, может быть 6-8 щетинок первого типа длиной 77-88 мкм и 1 щетинка второго типа длиной 45-65 мкм. У более крупных червей во II сегменте все щетинки подобны щетинкам второго типа последующих сегментов. У червей с литорали Юж. Байкала крупные ще- тинки имеются только в пучках начиная с VI сегмента. Распространение. Байкал: Мал. Море, глубина 5-20 м, песок, камни; Юж. Байкал, район г. Байкальска, у берега. Рис. 60. Chaetogaster grandisetosus Sememoy. 1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные концы щетинок II (2) и послепоясковых (3) сегмен- тов; 4 — крупная щетинка второго типа. Fig. 60. Chaetogaster grandisetosus Semernoy. 1 — general view; 2, 3 — distal tips of setae on II (2) and behind clitellum (3) segments; 4 — large seta of the second type.
126 Глава 4 Chaetogaster cannibalus Semernoy, 1985 (рис. 61) Chaetogaster cannibalus: Семерной, 1985. Описание. L = 1.2 мм, S = 6-8. Головная лопасть не выражена. Глотка мощная, мускулистая; II и V сегменты составляют почти половину тела. Щетинки II сегмента довольно крупные, длиной 177-187 мкм, по 8-10 в пучке, с верхним зубцом в 1.5 раза длиннее нижнего. Щетинки VI-VIII сегментов бо- лее тонкие, длиной 130 мкм, по 6-8 в пучке, с верхним зубцом в 2 раза длиннее нижнего. Интересна особенность щетинок — они как бы “соломенные”, полые внутри, на изгибе плоские. Пениальные щетинки с тупым крючковидным дис- тальным концом, длиной 175 мкм. Семяприемник овальной формы, длиной 130 мкм; выводной отдел длиной 53 и диаметром 14 мкм. Ампула атрия диаметром 59 мкм, семяизвергательный канал длиной 28 мкм и диаметром 28 мкм заключен в небольшую пениальную сумку. Этимология. Виду дано название “cannibalus” в связи с нахождением в кишеч- нике других хетогастеров (Ch. intermedius). Распространение. Оз. Байкал: Мал. Море, литораль, глубина 10-25 м, в обраста- ниях камней, на песке среди хары. Fig. 61. Chaetogaster cannibalus Semernoy. 1 — general view; 2,3 — distal tips of setae on II (2) and behind clitellum (3) segments; 4 — distal tips of penial seta.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 127 Chaetogaster ignotus Semernoy, 1985 (рис. 62) Chaetogaster ignotus'. Семерной, 1985. Описание. L = 0.85 мм, S = 8-13. Головная лопасть не выражена. Покровный эпителий с мелкими эпидермальными сосочками (на III-V сег- ментах довольно длинные), на которые налипают частички грунта. Щетинки однотипные, двузубчатые, с зубцами равной длины или с верхним концом тоньше и немного длиннее нижнего. Во II сегменте 7 щетинок длиной 130-177 мкм. Щетинки задних сегментов по 6-9 в пучке, длиной 94-106 мкм. Особенность вида заключается в форме дистального конца щетинок: зубцы почти одинаковой длины. Особи из Мал. Моря имеют во II сегменте отдельные щетинки с верхним зубцом, немного короче нижнего. Распространение. Байкал: Чивыркуйский залив, Мал. Море, ил. Рис. 62. Chaetogaster ignotus Semernoy. 1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные концы щетинок II (2) и послепоясковых (3) сегментов. Fig. 62. Chaetogaster ignotus Semernoy. 1 — general view; 2, 3 — distal tips of setae on II (2) and behind clitellum (3) segments. Chaetogaster dissetosus Semernoy, 1985 (рис. 63) Chaetogaster dissetosus: Семерной, 1985. Описание. L = 0.65-0.83 мм, S' — 10-15. Головная лопасть не выражена. Брюшные щетинки двух типов: незубчатые во II сегменте и двузубчатые с руди- ментарным нижним зубцом в задних сегментах. В пучках II сегмента имеется по 7 незубчатых щетинок длиной 106-142 мкм. В VI-XV сегментах — 6-7 двузубчатых щетинок длиной 90-124 мкм. Дифференциальный диагноз. Отличительная особенность вида — разные по форме щетинки двух типов. F. Sporka [1982] описал вид Chaetogaster diversisetosus, имеющий щетинковый аппарат, как у Ch. dissetosus. Некоторые различия имеются в числе и размерах
128 Глава 4 2 Рис. 63. Chaetogaster dissetosus Semernoy. 1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные концы щетинок II (2) и послепоясковых (3) сегментов. Fig. 63. Chaetogaster dissetosus Sememoy. 1 — general view; 2, 3 — distal tips of setae on II (2) and behind clitellum (3) segments. щетинок. Можно предполагать конвергентное сходство этих видов. У байкаль- ских хетогастеров (intermedius, dissetosus, gavrilovi) наблюдаются различные комбинации однозубчатых и двузубчатых щетинок. Наряду с известным Ch. setosus Svetlov, 1925 [Светлов, 1925] эти виды представляют для изучения ин- тересный морфологический и, возможно, филогенетический ряд. Распространение. Байкал: Мал. Море, глубина 10 м, песок, камни; Чивыркуй- ский залив, глубина 25 м, песок с детритом. Chaetogaster crocodilus Semernoy, 1985 (рис. 64) Chaetogaster crocodilus'. Семерной, 1985. Описание. L = 0.45 мм, S = 8-9. Головная лопасть хорошо выражена. Имеется узкий ротовой канал, ведущий в полость глотки с мощной хитиноидной зубчатой выстилкой. Покровный эпителий с мелкими эпидермальными сосочками. Щетинки однотипные, двузубчатые, с более тонким и коротким верхним зуб- цом. Во II сегменте 3 щетинки длиной 52 мкм, в VI-IX — 6 щетинок длиной 52 мкм. Распространение. Байкал. Черви этого вида найдены кроме открытой ли- торали также в супралиторали в составе интерстициальной фауны сырого пес-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 129 Рис. 64. Chaetogaster crocodilus Semernoy. 1 — общий вид червя; 2 — дистальный конец щетинки. Fig. 64. Chaetogaster crocodilus Semernoy. 1 — general view; 2 — distal tip of seta. ка, в 0.5 м от уреза воды на о. Ольхон, справа от входа в прол. Ольхонские Воро- та со стороны Байкала. Одни из них имели типичную глотку, другие — слабо разви- тую хитиноидную выстилку и многочис- ленные мелкие зубчики. В массе найден в Чивыркуйском заливе. Экологическая характеристика. На ли- торали, вероятно, ведет хищный образ жиз- ни: в кишечнике видны остатки коловра- ток. В сыром песке питается детритом и, видимо, микрозообентосом. Chaetogaster intermedius Akinschina, 1984 (рис. 65) Chaetogaster intermedius: Акиншина, 1983. Описание. L = 0.65-0.83 мм, S = 8-13. Головная лопасть слабозаметная, рудиментарная. Щетинки разнотипные. Во II сегменте имеется 5-6 тонких незубчатых щети- нок длиной 88-124 мкм и по одной в пучке утолщенной щетинке длиной 83-88 мкм, с просто заостренным, искривленным дистальным кончиком и дистальным узелком. Щетинки задних сегментов двузубчатые, с тонким руди- ментарным нижним зубцом, по 4 в пучке, длиной 83-100 мкм. У полово- зрелых червей в VI сегменте имеется по 2 пениальные щетинки длиной 70 мкм, с незубчатым крючковидно загнутым дистальным концом и дисталь- ным узелком. Поясок в виде муфточки, захватывающей часть V и весь VI сегмент. Семенная воронка направлена внутрь семенного мешка; семяпровод короткий, тонкий, одет плотным нетолстым слоем простатических клеток, впадает в вер- шину ампулы атрия; она овальная или шаровидная, диаметром 33-37 мкм; вы- водной отдел короткий — 18 мкм. Ампула семяприемника округлая, диаметром 28-35 мкм; выводной отдел длиной 18 мкм. Наиболее характерным признаком вида следует считать наличие во II сегменте наряду с простыми незубчатыми щетинками утолщенной просто заостренной щетинки. Встречаются особи, у которых в задних сегментах наряду с двузубчатыми име- ются и незубчатые щетинки, подобные щетинкам II сегмента. Распространение. Литораль Байкала от уреза воды до 25 м, на различных грун- тах и в обрастаниях камней; р. Ангара, Братское водохранилище. Это один из наиболее часто встречающихся видов. В Чивыркуйском заливе на глубине 25 м — массовый вид. 9-214
130 Глава 4 Рис. 65. Chaetogaster intermedius Akinschina. 1 — общий вид червя; 2, 4 — дистальные концы щетинок II (2) и послепоясковых (4) сегмен- тов; 3 — утолщенная щетинка (второго типа) II сегмента; 5 — пениальная щетинка. Fig. 65. Chaetogaster intermedius Akinschina. 1 — general view; 2, 4 — distal tips of setae on II (2) and behind clitellum (4) segments; 3 — thickened seta (second type) on II segment; 5 — penial seta. Chaetogaster multisetosus Semernoy, 1985 (рис. 66) Chaetogaster multisetosus: Семерной, 1985. Описание. L = 5-1.2 мм, 51 = 8. Головной лопасти нет. Ротовая воронка по наружному краю ровная, круглая. Покровный эпителий ребристый (с узкими поперечными валиками). Пищевод в IV сегменте, очень короткий, мускулистый. Щетинки во всех сегментах по форме дистального конца одинаковые: двузуб- чатые, с верхним зубцом в 2.5 раза длиннее нижнего. Во II сегменте в пучках по 10 щетинок длиной 177 мкм, в VI—VIII — 20-22 щетинки длиной 118 мкм. Интересной особенностью данного вида можно считать необычно большое число щетинок в брюшных пучках задних сегментов. Распространение. Сев. Байкал.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 131 Рис. 66. Chaetogaster multisetosus Sememoy. 1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные кон- цы щетинок II (2) и послепоясковых сегмен- тов (3). Fig. 66. Chaetogaster multisetosus Semernoy. 1 — general view; 2, 3 — distal tips of setae on II (2) and behind clitellum (3) segments. 1 Puc. 67. Chaetogaster gavrilovi Semernoy. 1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные концы щетинок II (2) и послепоясковых сег- ментов (3). Fig. 67. Chaetogaster gavrilovi Semernoy. 1 — general view; 2, 3 — distal tips of setae on II (2) and behind clitellum (3) segments. Chaetogaster gavrilovi Semernoy, 1985 (рис. 67) Chaetogaster gavrilovi: Семерной, 1985. Описание. L = 0.6 мм, S = 9. Головная лопасть хорошо выражена, овальная или имеет 3 округлые папиллы, причем средняя более длинная. Для ротовой воронки характерно отчетливое брюшное положение. Поверхность тела чистая, эпидермальных сосочков нет. Сегменты II—VI дор- сально вздуты. Щетинки двух типов: двузубчатые во II сегменте и незубчатые в задних сегментах. Щетинки II сегмента по 4 в пучке, длиной 65-72 мкм, с верхним зубцом в 4 раза длиннее нижнего, в основании толще нижнего. Брюшные пучки VI-IX сегментов имеют по 1-2 незубчатые щетинки длиной 65 мкм, с крючковидно загнутым бо- лее чем под 90° дистальным концом.
132 Глава 4 Дифференциальный анализ. Отличительными чертами вида служат наличие хо- рошо выраженной головной лопасти, форма дистального конца щетинок II сег- мента (верхний зубец в 4 раза длиннее нижнего) и наличие в брюшных пучках V-VIII сегментов незубчатых щетинок. Черви с подобным набором щетинок (Chaetogaster sp.) найдены Г.Б. Гаврило- вым в Аральском море [Гаврилов, Семерной, 1974]. Этот вид трудно сблизить по морфологическим характеристикам с ранее описанными, а также с видами из Байкала. Вероятно, он относится к своеобразной приостровной эндемичной фауне Ушканьих островов [Кожов, 1962]. Распространение. Байкал, литораль о. Бол. Ушканий. Chaetogaster limnaei Baer, 1827 (рис. 68) Описание [по Чекановской, 1962]. L = 1.2 мм, S1 = 8-9, S = 13. Головная ло- пасть слабо развита, но заметна. В брюшных пучках II сегмента по 5-20 двузубчатых щетинок длиной 53-123 мкм, около 2 мкм толщины; в остальных сегментах 4-20 щетинок в пуч- ке, 42-84 мкм длины и 1.5 мкм толщины; все щетинки с длинными, сильно изогнутыми зубцами равной длины или дистальным, немного короче прокси- мального. Пениальные щетинки двузубчатые. Пищевод очень короткий. Кро- веносные сосуды в области желудка в виде сети. Атрий маленький, удлиненный. Ампула семяприемника с длинным выводным протоком. Экологическая характеристика. Живет в пресной и солоноватой воде как коммен- сал и как паразит разных пресноводных брюхоногих и двустворчатых моллюсков [Anderson, Holm, 1987]: на поверхности их тела, в жаберной полости, в легком, почке, а также на раковине. Может быть встречен и среди свободноживущих животных в ло- вах сачком, дночерпателем и пр. в водо- емах, населенных гастроподами. Питаётся инфузориями, коловратками и другими мелкими животными, иногда тканями сво- их хозяев. Распространение. Всесветное. В Байкале впервые указан автором [Семерной, 1985] по материалам 1982 г., но черви были уте- ряны. Позже, в экспедиции 1997 г., вид был неоднократно найден в жаберной по- лости моллюсков-байкалиид в Юж. Бай- кале (Култук) и у о. Бол. Ушканий. Рис. 68. Chaetogaster limnaei Baer. 1 — общий вид червя; 2, 3 — дистальные концы щетинок II (2) и V (3) сегментов тела. Fig. 68. Chaetogaster limnaei Baer. 1 — general view; 2, 3 — distal tips of setae on II (2) and V (3) segments.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 133 СЕМЕЙСТВО TUBIFICIDAE Eisen, 1879 Тело нитевидное. Окраска от ярко-красной до бледно-розовой, иногда с бурыми или коричневыми оттенками. Красные тона обусловлены цветом кро- ви. Кожного пигмента нет или его очень мало. Головная лопасть округлая или треугольная. Кожные железы у большинства видов имеются; их выделения склеивают частицы грунта и вокруг тела могут образоваться трубки, внутри ко- торых черви могут подниматься над грунтом (Tubifex tubifex); у некоторых (Baikalodrilus, Spirosperma, Embolocephalus) железистые клетки образуют более или менее высокие эпидермальные сосочки, через которые изливается липкий секрет, склеивающий частицы грунта, в результате чего образуется более или менее толстый панцирь, обычно более толстый на заднем конце тела. Кроме эпидермальных сосочков имеются чувствительные бугорки. Щетинки начинаются со II сегмента. В брюшных пучках обычно двузубча- тые щетинки с зубцами разной длины. Верхний или нижний зубец может в той или иной мере редуцироваться и щетинки тогда становятся однозубчатыми. В пучках могут быть разнотипные щетинки. В спинных пучках щетинки могут быть одинаковые, двузубчатые и разнотипные: волосные и веерные (обычно сочетающиеся), волосные и двузубчатые (редко), волосные и игловидные (род Baikalodrilus). Волосные щетинки могут быть оперенными. В сегментах с гоно- дуктами у половых отверстий могут быть половые щетинки: пениальные, спер- матекальные или те и другие одновременно. Пищеварительная система тубифицид имеет относительно простое строе- ние. В систематике семейства некоторое значение имеет признак начала хлора- гогенной обкладки кишечника (род Limnodrilus). Для кровеносной системы ха- рактерно наличие расширенных сократимых кольцевых сосудов, выполняю- щих роль “сердец”, располагающихся в VIII-X сегментах, чаще в одном из них. В задних сегментах кольцевые сосуды могут образовывать густые сплетения в стенке тела, функционирующие в качестве дыхательного аппарата. Нефридии обычного для олигохет строения. Наиболее сложное строение в родах, не встречающихся в Байкале. В полости тела могут быть более или менее крупные целомоциты. Характерны они для подсемейства Rhyacodrilinae. Половая система у большинства видов расположена в X-XI сегментах (рис. 69). Иногда наблюдается сдвиг половых органов на 1-2 сегмента вперед или назад. Поясок седловидный или кольцеобразный, на сегментах с половым аппаратом. Семенников 1 пара, нормально в X сегменте, на диссепименте 9/10. Мужские гонодукты находятся в сегменте, следующим за сегментом с семенни- ками. Семенные воронки на диссепименте, противоположном диссепименту с семенниками, ведут в семяпровод; последний может быть разной длины, строе- ния и формы, что имеет определенное систематическое значение. Дистально семяпроводы переходят (впадают) в атрии; последние имеют свои видоспеци- фические признаки. Атрии имеют более или менее сложное строение в разных родах. В самом простом случае — это овальная или мешковидная ампула с бо- лее или менее развитой железистой выстилкой и выводной отдел (семяизверга- тельный канал), открывающийся мужским отверстием. В более сложном — это рукавовидная ампула, разделенная на железистую часть, куда впадают семя- провод и простатическая железа, и безжелезистую (выводной отдел). Усложне- ние мужского гонодукта наблюдается в основном на дистальном конце при формировании копулятивного отдела (см. рис. 9). Важным в систематическом отношении элементом строения мужского гонодукта является простатическая железа. Она может быть диффузной в виде отдельных клеток или групп клеток
134 Глава 4 pr Рис. 69. Схема строения полового аппарата Tubificidae [по Уде, 1929, из Чека- новской, 1962]. Fig. 69. Scheme showing the structure of Tubuficidae reproductive organs [from Che- kanovskaya, 1962, after Ude, 1929]. с самостоятельными протоками. В наиболее оформленном виде простатиче- ская железа компактная, с общим протоком в виде стебелька, соединяющего железу с ампулой атрия. Семенные мешки парные или непарные, в том и дру- гом случае могут быть передними и задними. Яичников 1 пара, нормально в XI сегменте, на переднем диссепименте, в области начала семяпровода. Яйце- вые воронки на противоположном, заднем диссепименте того же сегмента; женское отверстие — в межсегментной борозде XI/XII. Яйцевые мешки парные или непарные, только задние. Семяприемников 1 пара, нормально в X сегменте. Ампулы имеют округлую или вытянутую форму; в роде Pararhyacodrilus ампулы сообщаются с кишечйи- ком или длинным трубчатым пищеводом. В семяприемниках могут быть спер- мин в виде аморфной массы или сперматозейгмы разной формы и в разном числе. Выводные отделы семяприемников короткие, мускулистые (подсемей- ство Rhyacodrilinae) или относительно длинные, с мускулистым сфинктером в основании. Сперматекальные поры находятся в начале своего сегмента (подсемейство Rhyacodrilinae) (рис. 70, А), в средней части (подсемейство Tubificinae) (рис. 70, Б), иногда в боковой линии (например, Tubifex tubifex). У спермате- кальных пор могут быть видоизмененные брюшные — сперматекальные ще- тинки (род Isochaetides), а у мужских — пениальные щетинки (подсемейство Rhyacodrilinae); могут быть также одновременно сперматекальные и пениаль- ные щетинки (род Haber). Представители семейства встречаются практически во всех водных биото- пах. Это в основном донные черви, истинных фитофилов мало. Некоторые виды могут выдерживать сильное загрязнение воды и грунтов (Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri) и в условиях загрязнения достигают огромной числен- ности. Для Байкала эти виды не характерны и встречаются единично. Размножение в основном половое. Половозрелые черви встречаются в те- чение всего года.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 135 Рис. 70. Расположение половых органов у представителей подсемейств Rhyacod- rilinae (1) и Tubificinae (2). Fig. 70. Distribution of reproductive organs in the representatives of Rhyacodrilinae (1) and Tubificinae (2) subfamilies. Таблица для определения родов семейства Tubificidae 1(2). В спинных пучках имеются волосные и гребенчатые щетинки. Покровы чистые.................Psammoryctides Vejdovsky (Psammoryctides sp.) (с. 264). 2(1). Гребенчатых щетинок в спинных пучках нет. 3(23). Сперма в семяприемниках не оформлена в сперматозейгмы, аморфная. 4(5). Простатические железы отсутствуют. Пениальные щетинки обычно имеются. Покровы могут нести маленькие эпидермальные сосочки . . . ....................................Svetlovia Cekanovskaja (с. 176). 5(4). Простатические железы имеются. 6(19). Простатические железы диффузные. 7(8). Простатические клетки впадают в дистальный отдел атрия. Семяпрово- ды расширены в средней части. Пенис конический, сужающийся на конце. Выводной отдел семяприемника длинный............................ ....................Lymphachaeta (L. pinnigera Snimschikova) (с. 174). 8(7). Простатические клетки покрывают атрии равномерно, в один или не- сколько слоев. 9(18). Полостные тельца (целомоциты) имеются. 10(25). Половые щетинки имеются. 11(17). Имеются только пениальные щетинки: палочковидные, с рудиментар- ными зубцами или простым закругленным или заостренным концом. 12(13). Дистальные отделы мужских гонодуктов имеют выводной отдел, пенис и неэпителизированную пениальную сумку. Покровы могут быть пиг- ментированы ....................................Hrabeus Sememoy (с. 180). 13(12). Пениальной сумки нет. 14(20). Выводные отделы мужских гонодуктов простые, трубчатые или в форме псевдопенисов. 15(16). Семяприемники сообщаются с кишечником. Покровы пигментирова- ны..................................Pararhyacodrilus Snimschikova (с. 165). 16(15). Семяприемники не сообщаются с кишечником. Покровы могут быть пигментированы .............................Rhyacodrilus Prctschcr (с. 137). 17(11). Пениальные щетинки на дистальном конце в виде узкой ложечки или с длинным узким желобком. Покровы могут нести маленькие эпидер- мальные сосочки, особенно на заднем конце.............................. ...............................Rhyacodriloides Cekanovskaja (с. 170). 18(9). Полостных телец нет.
136 Глава 4 19(6). Простатические железы компактные, с общим протоком, впадают в средний или проксимальный отдел атрия. 20(14). Дистальный отдел мужского гонодукта в форме пениса, лежащего в пе- ниальной сумке. 21(35). Покровы чистые, гладкие. 22(3). В семяприемниках имеются сперматозейгмы. 23(24). Имеются сперматекальные и пениальные щетинки. Пенис покрыт пе- ниальным чехликом или имеет утолщенные стенки......................... ..........................................Haber Holmquist (с. 259). 24(23). Имеются только сперматекальные щетинки. Пенис заключен в более или менее утолщенный пениальный чехлик, облегающий пенис.............. .........................................Isochaetides НгаЬё (с. 190). 25(10). Половых щетинок нет. 26(29). Пенис с утолщенными стенками, без обособленного чехлика. 27(28). Простатическая железа цельнодольчатая, соединяется с атрием посред- ством стебелька вблизи впадения семяпровода. Пенис колбовидный или цилиндрический, находится в эпителизированной пениальной сумке с гладкими стенками...........................Burchanidrilus Martin (с. 230). 28(27). Сперматекальные поры в боковой линии. Пенис удлиненный, имеет утолщенные гиподермальные стенки и находится в пениальной сумке с утолщенной кольцевой складкой ........................................ ...............................Tubifex Lamarck (Т. tubifex (Muller)) (с. 228). 29(26). Имеется пениальный чехлик, обособленный, кутикулярный или в виде хитинизированной пениальной трубочки со своеобразным расширени- ем дистального конца. 30(31). Пениальная трубочка хитинизированная, с плоским расширением дис- тального ...................................Limnodrilus Claparede (с. 331). 31(30). Пенис в кутикулярном коническом чехлике иного типа............ ....................Lycodrilides Hrabe (L. schizochaetus (Michaelsen)) (с. 218). 32(29). Пениальный чехлик воронковидный, кольцевидный или трубковид- ный, с более или менее скошенным дистальным концом. 33(34). Пениальный чехлик воронковидный или трубковидный, с более или менее скошенным узким дистальным концом. Пенис тонкий ................ .................................Tasserkidrilus Holmquist (с. 233). 34(33). Пениальный чехлик асимметричный, с широким косым вырезом от се- редины к дистальному концу или кольцевидный. Пенис колбовидный ...............................................Lamadrilus Timm (с. 248). 35(21). Кожный эпителий имеет более или менее крупные эпидермальные со- сочки. Поверхность тела покрыта более или менее толстым слоем при- липших частиц грунта (панцирем). Головная лопасть и передние 1-2 сег- мента у фиксированных червей обычно втянуты. 36(37). В атриях или снаружи, прилегая к ним, имеются “кристаллы”..... ..................................Baikalodrilus Holmquist (с. 268). 37(36). Атрии кристаллов не содержат. 38(39). В брюшных пучках передних сегментов щетинки двузубчатые и одно- зубчатые, в задних однозубчатые. Имеются сперматекальные щетинки ......................Embolocephalus Randolph (£. velutinus (Grube)) (с. 267). 39(38). В брюшных пучках передних сегментов щетинки тонкие, двузубчатые, с более длинным верхним зубцом; в задних сегментах — утолщенные, с коротким, более тонким верхним зубцом. Сперматекальных щетинок нет....................................Spirosperma (S.ferox Eisen) (с. 266).
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 137 ПОДСЕМЕЙСТВО RHYACODRILINAE НгаЬё, 1963 Диагноз [по Финогеновой, 1986]. Соматические щетинки разнообразные: дву- зубчатые, однозубчатые, веерные, волосные. Половые щетинки обычно имеют- ся (пениальные). Мужские гонодукты с диффузной (отдельными клетками или группами клеток) простатической железой. Иногда (род Svetlovia) простатиче- ских клеток вообще нет. Мужские половые отверстия в виде простых пор, псев- допенисов, иногда пенисов. Семяприемники обычно парные, открываются в передней части X сегмента, у межсегментной борозды X/XI. Спермин в семя- приемниках в виде свободной массы. В Байкале представлено родами Rhyacodrilus, Rhyacodriloides, Pararhyacodrilus, Lymphachaeta, Svetlovia и Hrabeus. Род Rhyacodrilus Bretscher, 1901 Типовой вид: Rhyacodrilus falciformis Bretscher, 1901. Диагноз [по Чекановской, 1962]. В брюшных пучках щетинки двузубчатые, в спинных — двузубчатые или веерные; у большинства видов имеются и во- лосные. Брюшные щетинки сегмента с мужскими половыми отверстиями превращены в пениальные. Они отличаются от локомоторных формой и раз- мерами. В полости тела зернистые полостные тельца. Семенники обычно в X, изредка в VIII или других сегментах. Семяпроводы хорошо развиты, но никогда не бывают очень длинными. Атрии в IX или XI сегменте, разной формы — от сферической до трубчатой. Стенка атриев сна- ружи покрыта одноклеточными простатическими железами. Пенисы отсутст- вуют (у ряда видов имеются псевдопенисы. — В.С.). Мужские половые отвер- стия возле пениальных щетинок на IX или XI сегменте. Яичники в IX или XI сегменте; женские половые отверстия в передней части X или XII сегмента. Семяприемники в VIII или X сегменте, с отверстиями возле брюшных щети- нок. Сперма не оформлена в сперматозейгмы (аморфная). Распространение. Преимущественно голарктическое; найден также в Китае, Японии, Австралии и на антарктических островах. Таблица для определения видов рода Rhyacodrilus 1(18). Черви мелких и средних размеров, до 40 мм. 2(11). Волосные щетинки имеются. 3(8). Псевдопенисов нет. 4(7). Выводной отдел атрия немускулистый. 5(6). Волосные щетинки на большей части сегментов. Выводной отдел атрия простой, трубчатый, тонкостенный, короткий............................ ..........................................R. coccineus (Vejdovsky). 6(5). Волосные щетинки только на II—VI (VII) сегментах. Выводной отдел атрия простой, трубчатый, тонкостенный, довольно длинный, открыва- ется на вершине железистого бугорка ..................R. brevis Sememoy. 7(4). Волосные щетинки только на II-V сегментах. Выводной отдел атрия имеет мускулистые стенки.......................R. inaequalis (Michaelsen). 8(3). Псевдопенисы имеются. 9(10). Волосные щетинки по всему телу. Выводной отдел атрия в форме вы- движного псевдопениса............................R. sokolskajae Sememoy.
138 Глава 4 10(9). Волосные щетинки до VIII сегмента. Выводной отдел атрия в форме постоянно выдвинутого псевдопениса...................R. sibiricus Semernoy. 11(2). Волосных щетинок нет. В спинных пучках могут быть веерные щетинки вместе с двузубчатыми или только двузубчатые. 12(13). Атрий трубчатый, в форме узкого рукава. Выводной отдел атрия тол- стостенный, мускулистый, способный выдвигаться за стенку тела .....................................................R. korjakovi Semernoy. 13(12). Атрий в форме широкого рукава. Выводной отдел атрия короткий, про- стой, трубчатый, с хорошо развитой кольцевой мускулатурой. Семяпро- вод широкий .........................................R. vasalatus Semernoy. 14(15). Ампула атрия овальная. Выводной отдел атрия короткий............. .........................................R. isossimovi Cekanovskaja. 15(14). Выводной отдел атрия длинный. 16(17). В спинных пучках щетинки одинаковые............R.propus Semernoy. 17(16). В спинных пучках двузубчатые щетинки, разные по форме. Выводной отдел атрия равный по длине ампуле....................................... ..........................................R. stephensoni Cernosvitov. 18(1). Черви крупные, толстые, длиной более 40 мм. 19(22). Щетинки в брюшных пучках одинаковые, двузубчатые. 20(21). В пучках передних сегментов до 15-16 щетинок. Выводной отдел атрия не длиннее ампулы................................R. multispinus (Michaelsen). 21(20). В пучках передних сегментов до 14 щетинок. Выводной отдел атрия длиннее ампулы ......................................R. multiovatus Burow. 22(19). Брюшные щетинки IX, X и XII сегментов имеют скошенный дисталь- ный конец. В пучках передних сегментов до 12-14 щетинок. Пениаль- ные щетинки двузубчатые, с зубцами немного короче, чем у локомотор- ных щетинок ......................................R. intermedins Semernoy. Rhyacodrilus coccineus (Vejdovsky, 1875) (рис. 71) Branchiura coccinea: Michaelsen, 1900; Rhyacodrilus coccineus: Чекановская, 1962. Описание [по Чекановской, 1962]. L = 15-35 мм, W = 0.6 мм, S' = 60-110. Брюшные пучки содержат двузубчатые щетинки — в переднем отделе тела по 4-6 в пучке, с зубцами почти равной величины, длиной 109 мкм, в среднем по 3-4 и заднем — по 2 щетинки; проксимальный зубец в среднем и заднем отделах толще и длиннее дистального. Спинные пучки передних 19-20 сегментов содер- жат веерные щетинки — по 3-7 в пучке, длиной 116 мкм — и волосные — по 3-5 в пучке, длиной до 432 мкм; в последующих сегментах — по 3 двузубчатых ще- тинки с проксимальным зубцом, немного толще и длиннее дистального. Пени- альные щетинки в XI сегменте по 2-3 в пучке, с S-образно изогнутым дисталь- ным концом, без зубцов или с рудиментарными зубцами, длиной 113 мкм. Сердца в VI-VIII сегментах. Семенники в X сегменте. Ампула атрия округлой формы, снаружи покрыта простатическими железистыми клетками; выводной канал короткий. Семяпри- емники округлые, без сообщения с кишечником, с короткими выводными про- токами, резко отграниченными от ампулы. Обитает в реках, озерах, прудах, в илистом и илисто-песчаном грунтах. Поло- вое созревание в течение весенне-летних месяцев. Распространение. Голарктическое; известен также из Китая, Австралии, Нов. Зеландии, с о. Юж. Георгия. Найден в Забайкалье [Семерной, 1972а, 1973].
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 139 Рис. 71. Rhyacodrilus coccineus (Vejdovsky). 1-4 — дистальный конец брюшной щетинки передних (1) и срединных (2) сегментов тела; спинной веерной щетинки передних сегментов тела (3) и пениальной щетинки (4); 5 — поло- вой аппарат (микрофотография). Fig. 71. Rhyacodrilus coccineus (Vejdovsky). 1-4 — distal tip of ventral seta on anterior (1) seta and on median (2) segments; of dorsal pectinate seta on anterior segments (3) and distal tip of penial seta (4); 5 — reproductive organs (microphotograph). Вполне возможно обитание его в заливах Селенгинского мелководья. На юж- ной оконечности о. Бол. Ушканий, на глубине 0.5 м, в оброете камней, нами найдена форма, вполне удовлетворяющая описанию Rh. coccineus, но имеющая значительно меньшие размеры. Описание найденной нами формы. L = 8 мм, W = 0.4 мм, S = 35. Головная ло- пасть относительно маленькая, треугольная. В брюшных пучках 4-5 щетинок с зубцами равной длины или с верхним зубцом тоньше и немного длиннее ниж- него, длиной 48-60 мкм. В спинных пучках до XVIII сегмента имеются волос- ные щетинки, в передних пучках их 2-4, далее 2-1 длиной до 235 мкм и 2-4 ве- ерные щетинки длиной 65 мкм. Половая система не изучена. Rhyacodrilus inaequalis (Michaelsen, 1905) (рис. 72) Branchiura coccinea f. inaequalis: Michaelsen, 1905. Rhyacodrilus coccineus f. inaequalis: Чеканов- ская, 1962; Носкова, 19636, 1967; Снимщикова, 1977. Описание. L = 6 мм, W = 0.27 мм, S = 35. Головная лопасть треугольная, ширина при основании больше высоты. Покро- вы рыхлые, слабо пигментированные; глыбки пигмента красноватого цвета. Полостные тельца зернистые, диаметром 10 мкм. Брюшные щетинки по 4-5 в пучке, длиной 94-112 мкм, с верхним зубцом, длин- нее нижнего в передних сегментах и более тонким и коротким в задних. Спин- ные пучки II—V сегментов содержат 2 волосные щетинки длиной около 200 мкм и 3-5 веерных длиной 88-94 мкм, с тонкими промежуточными зубчиками. В по- следующих сегментах по 4 двузубчатых щетинки длиной 112-118 мкм. Брюшные
140 Глава 4 Рис. 72. Rhyacodrilus inaequalis (Michaelsen). 1 — дистальные концы брюшных щетинок передних сегментов и середины тела; 2 — фраг- мент волосной щетинки передних сегментов; 3, 4 — дистальный конец веерной щетинки спинных пучков передних сегментов (2) и спинной щетинки серединных сегментов тела (4); 5 — мужской гонодукт; 6 — семяприемник. Fig. 72. Rhyacodrilus inaequalis (Michaelsen). 1 — distal tips of ventral setae on anterior segments and in the middle of the body; 2 — fragment of hair seta on anterior segments; 3, 4 — distal tip of pectinate seta in dorsal bundles on anterior segments (3) and dorsal seta on median segments (4); 5 — male gonoduct; 6 — spermatheca. щетинки XI сегмента замещены пениальными по 3 в пучке, длиной 94 мкм, с ру- диментарными зубчиками. Поясок на Х-ХП сегментах. Сперматекальные поры на X сегменте в линии брюшных щетинок, сразу за межсегментной бороздой IX/X. Мужские поры на XI сегменте, вблизи борозды XI/XII, смещены к медиальной линии относи- тельно пениальных щетинок. Семенная воронка диаметром 130 мкм, с узким входом, асимметричная. Семя- провод довольно толстый (60 мкм), петлистый, впадает в ампулу атрия апи- кально. Ампула атрия овальная, 170 х 86 мкм, имеет довольно мощную проста- тическую обкладку. Выводной отдел атрия простой, длиной 45 мкм, располо- жен почти под прямым углом к ампуле атрия. Семяприемник имеет овальную или мешковидную ампулу 147 х 118 мкм. Выводной отдел короткий, мускули- стый, длиной 35 мкм. Примечания. В. Михаэльсен [1905] выделил эту форму в составе вида R. coccineus (Vejd.), обратив особое внимание на морфологию щетинкового
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 141 аппарата. Действительно, форма и число щетинок в пучках близки R. cocci neus, но, вероятно, более важным признаком следует считать строение мужского го- нодукта: толстый семяпровод, впадающий в ампулу апикально. У Rh. coccineus семяпровод тоньше и короче, впадает в ампулу атрия по касательной к стенке. В связи с этим мы считаем Rhyacodrilus inaequalis самостоятельным видом. Дифференциальный диагноз. По размерам тела вид сходен с формой R. coccineus, найденной в литорали о. Бол. Ушканьего, но наличие у послед- ней волосных щетинок до XVIII сегмента определенно разделяет их. Распространение. Байкал: Солзан [Michaelsen, 1905]; Селенгинское мелко- водье [Носкова, 19636, 1967; Снимщикова, 1977]; район Утулик — Мурино [Акиншина, Лезинская, 1980]; Мал. Море, глубина 5-25 м. В нашем материа- ле — около мыса Ухан, глубина 5 м, камни, детрит и из Мал. Моря, мыс Улан-Хын, глубина 25 м, также Иркутское и Братское водохранилища [Томи- лов, Ербаева, Акиншина, 1978; Акиншина, Лезинская, 1979; Акиншина, Ки- цук, 1987]. Rhyacodrilus sokolskajae Semernoy, 1971 (рис. 73) Rhyacodrilus sinicus (Chen, 1940) sensu: Сокольская, 1958; Чекановская, 1962; R. coccineus'. Со- кольская, 1964; R. sokolskajae: Семерной, 1971; R. hiemalis: Ohtaka, 1995. Описание [по Семерному, 1971а]. L = 20-22 мм, W = 0.7-0.8 мм, S - 45-70 (черви из бассейна р. Амур, материалы Н.Л. Сокольской). Рис. 73. Rhyacodrilus sokolskajae Semernoy. 1,2 — брюшная щетинка передних сегментов (1) и середины (2) тела; 3 — спинная веерная щетинка передних сегментов; 4 — пениальная щетинка; 5, 6 — мужской гонодукт; 7 — семя- приемник. Fig. 73. Rhyacodrilus sokolskajae Sememoy. 1, 2 — ventral seta on anterior segments (1) and middle of the body (2); 3 — dorsal pectinate seta on anterior segments; 4 — penial seta; 5, 6 — male gonoduct; 7 — spermatheca.
142 Глава 4 Головная лопасть небольшая, с округленной вершиной. Передние сегменты двукольчатые, заднее кольцо шире переднего. Брюшные пучки переднего отде- ла тела содержат 4-7 двузубчатых щетинок с дистальным зубцом, несколько длиннее и тоньше проксимального, длиной 144-150 мкм; в послепоясковом от- деле в пучках по 4-5 щетинок с дистальным зубцом, тоньше и короче прокси- мального, длиной 138-145 мкм. В спинных пучках до пояска имеется 3-4 во- лосных щетинки длиной до 470 мкм и 4-5 веерных длиной 165-179 мкм. За пояском в спинных пучках по 2-3 двузубчатых щетинки, подобных брюшным, и одной короткой волосной. Поясок на Х-ХШ сегментах. Сперматекальные поры в X сегменте, у межсег- ментной борозды 9/10, мужские поры в XI сегменте, в линии брюшных щети- нок. Пениальные щетинки по 2-3 в пучке медианнее мужских пор. Семяпроводы довольно длинные (505-546 мкм), извитые, широкие. Ампулы ат- риев округлые, диаметром до 157 мкм, выстланы ресничным эпителием. Проста- тическая обкладка из крупных вытянутых клеток. Выводной отдел атрия муску- листый, может выдвигаться за стенку тела в виде псевдопениса за счет пучков мускулатуры, отходящих от стенки тела к его основанию, длина 82-107 мкм. Ам- пула семяприемника округлая — 330 х 280 мкм. Выводной отдел короткий (51 мкм), мускулистый. В Баргузинском заливе, на глубине 20-38 м, найдены черви, вполне соответст- вующие описанию амурских червей, но имеющие меньшие размеры и соответ- ственно меньшие размеры щетинок и элементов половой системы. Описание байкальских червей. L = 20 мм (неполовозрелые — 12-15 мм), S = 56; фрагменты половозрелых особей — 8-12 мм, из 26-38 сегментов. Головная лопасть небольшая, округлая, длина ее равна ширине при основании. В спинных пучках по всему телу или до ХХШ-ХХХП сегментов имеются во- лосные щетинки длиной 140-310 мкм и 4-6 веерных щетинок длиной 94 мкм; за пояском — 3-4 двузубчатые щетинки, подобные брюшным, и одна, редко 2 — волосные. В брюшных пучках передних сегментов имеется 5-8 щетинок с верхним зубцом, тоньше и длиннее нижнего, длиной 80-96 мкм, за пояском 3-4 длиной 75-80 мкм. Пениальные щетинки по 4 в пучке, с рудиментарными зубчиками, длиной 96 мкм. Ампула атрия округлая, диаметром 98-140 мкм, вы- водной отдел мускулистый, длиной 47-56 мкм, с хорошо развитой наружной мускулатурой, позволяющей ему выдвигаться за стенку тела в виде псевдопени- са. Ампула семяприемника овальная или мешковидная с коротким мускули- стым выводным отделом, открывающимся в X сегменте, вблизи межсегмент- ной борозды X/XI. Отличительными признаками вида служат распространение волосных щетинок до конца тела и наличие выдвижного выводного отдела (псевдопениса). Примечание. В 1995 г. А. Отака [Ohtaka, 1995] описал новый вид R. hiemalis из четырех озер Японии. В 1997-1998 гг. мне были переданы О.А. Тимошкиным на обработку сборы олигохет из оз. Бива. Найденные здесь черви R. hiemalis были практически идентичны червям из бассейна Амура, описанным нами как R. sokolskajae. Учитывая нахождение в оз. Бива многих видов, известных из бас- сейна Амура, о. Сахалин и Китая, можно допустить обитание R. sokolskajae на Японских островах и в частности в оз. Бива. Следовательно, R. hiemalis надо считать синонимом R. sokolskajae. Распространение. Бассейн Амура [Сокольская, 1958 — ошибочно как R. sinicus Chen, 1940], озера Забайкалья [Семерной, 1972а, 1974], озера Японии [Ohtaka, 1995; наши данные], Байкал: Посольский сор [Снимщикова, 1989а, б]; Баргу- зинский залив.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 143 Rhyacodrilus sibiricus Semernoy, 1971 (рис. 74) Rhyacodrilus sibirica: Семерной, 19716. Описание. L = до 40 мм, W = 0.8-1.0 мм, 5 = до 140 (черви из озер Забайкалья, коллекция автора). Головная лопасть треугольная. Передние сегменты двукольчатые, заднее коль- цо шире переднего и несет пучки щетинок. Брюшные пучки передних сегментов содержат 6-8 (до 10) двузубчатых щети- нок длиной в среднем 177 мкм, с зубцами одинаковой толщины и с дистальным зубцом, немного длиннее проксимального. В заднем отделе тела в пучках по 4-5 щетинок длиной 127-150 мкм, с зубцами равной длины и дистальным зуб- цом тоньше проксимального. В XI сегменте медианнее мужских пор имеется по 4-6 пениальных щетинок длиной 126 мкм с незубчатым дистальным концом. Спинные пучки передних сегментов (II—VIII) содержат 4-6 волосных щетинок длиной до 500 мкм и 5-7 веерных щетинок длиной 127-132 мкм. За пояском спинные пучки содержат 3 двузубчатых щетинки, подобные брюшным (у неко- торых червей до XIII сегмента может быть в пучках по одной короткой волос- ной щетинке). Поясок занимает Х-ХП и часть XIII сегмента. Сперматекальные поры в X сег- менте, у межсегментной борозды IX-X, мужские поры (псевдопенисы) распо- ложены в XI сегменте, латеральнее пениальных щетинок. Рис. 74. Rhyacodrilus sibiricus Semernoy. 1 — общий вид переднего конца тела с брюшной стороны; 2,3 — брюшная щетинка передних (2) и серединных (3) сегментов тела; 4 — спинная веерная щетинка передних сегментов; 5 — пениальная щетинка; 6 — мужской гонодукт; 7 — семяприемник. Fig. 74. Rhyacodrilus sibiricus Sememoy. 1 — general view of the anterior end from the ventral side; 2, 3 — ventral seta on anterior (2) and median (3) segments; 4 — dorsal pectinate seta on anterior segments; 5 — penial seta; 6 — male gonoduct; 7 — spermatheca.
144 Глава 4 Семяпроводы довольно узкие (38 мкм), неизвитые, впадают в ампулу атрия немного ниже вершины. Ампула атрия вытянута в длину (200 х 100-110 мкм). Простатическая обкладка мощная, слоем до 120 мкм. Выводной отдел длиной до 200 мкм, мускулистый, выступает за стенку тела в виде псевдопениса (как артефакт бывает до 3 псевдопенисов одинаковой длины при одной ампу- ле атрия). Ампула семяприемника округлая или яйцевидная (300 х 200 мкм). Выводной отдел короткий — 80-114 мкм, диаметр 85 мкм, с хорошо развитой кольцевой и радиальной мускулатурой. Дифференциальный диагноз. Данный вид имеет отчетливо выраженный псев- допенис, выступающий у вполне половозрелых червей на 130 мкм за стенку тела, причем пучки мускулатуры, соединяющие его со стенкой тела, менее развиты, чем у R. sokolskajae, у которого псевдопенис бывает во втянутом и выдвинутом положении. У R. sibiricus псевдопенис во втянутом положении не наблюдался. Распространение. Вид впервые был описан из озер Забайкалья [Семерной, 19716]. В Байкале указан Л.Н. Снимщиковой [1975, 1977, 1989а] из Истокского сора, устья Верх. Ангары и северобайкальской сублиторали на глубине до 134 м [Снимщикова, 1984а]. В нашем материале найден в Посольском соре на глуби- не 2.5 м. Черви были неполовозрелыми, но по характеристикам щетинкового аппарата более соответствовали этому виду, нежели другим, имеющим волос- ные щетинки. Rhyacodrilus brevis Semernoy, 2001 (рис. 75) Описание. L = 8 мм, S = 50. Головная лопасть массивная, округлая. Покровы морщинистые. Продольная мускулатура хорошо развита — слой ее составляет 24 мкм. Полостные тельца мелкие, зернистые. Брюшные пучки передних сегментов содержат 3-4 щетинки длиной 118-136 мкм, с зубцами равной длины или верхним немного длиннее нижнего. За пояском в пучках 1-3 (4) щетинки с более коротким верхним зубцом. Спин- ные пучки передних 6-7 сегментов содержат 2-3 тонких волосных щетинки длиной 227 мкм и 3 веерных щетинки длиной 106-136 мкм. Далее щетинки по- добны брюшным. Брюшные щетинки XI сегмента заменены пениальными, по 3 в пучке, длиной 130 мкм — с рудиментарными зубцами. Сперматекальные поры расположены за межсегментной бороздой 9/10, муж- ские поры — на XI сегменте, ближе к межсегментной борозде 11/12. Семенные воронки относительно крупные, диаметром 130 мкм; семяпровод ко- роткий, тонкий, впадает в атрий по касательной ближе к вершине. Ампула ат- рия диаметром 64 мкм, выводной отдел простой, тонкостенный, открывается на вершине небольшого железистого бугорка. Этимология. Вид назван “brevis” — короткий, по небольшой длине тела. У него также короткий семяпровод. Типовой материал. Голотип № 86 6; коллекция автора; тотальный препарат с отпрепарованной половой системой в канадском бальзаме. Типовое местонахождение. Байкал: Мал. Море, бухта Харгайская, глубина 22 м, песок. Здесь же найден червь данного вида, имеющий волосные щетинки до V сегмен- та и 5-7 щетинок в брюшных пучках передних сегментов, узкий семяпровод,
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 145 Рис. 75. Rhyacodrilus brevis Semernoy. 1 — общий вид переднего конца тела; 2-4 — дистальные концы брюшных щетинок передних сегментов (2), а также веерной (3) и пениальных (4) щетинок; 5 — половой аппарат. Fig. 75. Rhyacodrilus brevis Semernoy. 1 — general view of the anterior body end; 2-4 — distal tips of ventral setae on anterior segments (2) and also of pectinate (3) and penial (4) setae; 5 — reproductive organs. маленькую ампулу и простой выводной отдел, равный по длине диаметру ампу- лы атрия. Дифференциальный диагноз. Данный вид, вероятно, имеет родственную связь с Rh. coccineus (Vejd.) и особенно с Rh. inaequalis (Mich.). Однако Rh. brevis имеет короткий и тонкий семяпровод, a Rh. inaequalis — толстый, петлистый. Впаде- ние семяпровода в атрий соответственно по касательной и апикально. Вывод- ной отдел атрия у Rh. brevis узкий, по длине почти равный ампуле. В сегментах за пояском у Rh. brevis по 1-3 щетинки в пучках, у Rh. inaequalis — 4-5. Щетин- ки Rh. brevis более толстые. Распространение. Оз. Байкал — Мал. Море; Юж. Байкал, Лиственичный залив, глубина 3-6 м, камни, песок, 2 экз. Rhyacodrilus brevis Semernoy, 2001 (Fig. 75) Description. L = 8 mm, S' = 50. Prostomium lobe massive, rounded. Rugose covers. Longitudinal muscles well- developed, its layer is 24 gm. Coelomocytes small, granular. 10-214
146 Глава 4 Ventral bundles on anterior segments composed of 3-4 setae 18-136 gm long, with teeth of equal length or upper tooth a little longer than the lower one. Behind clitellum 1-3 (4) setae with a shorter upper tooth per bundle. Dorsal bundles on anterior 6-7 segments include 2-3 thin hair-like setae 227 gm long and 3 pectinate setae 106-136 gun long. The remaining setae are like ventral ones. Ventral setae on XI segment are substituted by penial setae 3 per bundle, 130 gm long with rudimentary teeth. Spermathecal pores are located behind intersegmental furrow 9/10, male pores on XI segment closer to intersegmental furrow 11/12. Sperm funnels relatively large, 130 gm in diameter; vas deferens short, thin, enters atrium at a tangent closer to the top. Diameter of atrial ampulla 64 gm, exhalant part simple, thin-walled opening at the top of a small glandular tuberice. Species is called “brevis” — short, because of small body length. It also has a short vas deferens. Type material. Holotype N 86 6; author’s collection; whole mount with prepared reproductive organs in Canada balsam. Type locality. Lake Baikal, Mai. More, Khargayskaya Bay, depth 22 m, sand. In the same place we found a worm of this species with hair-like setae up to V segment and 5-7 setae in ventral bundles on anterior segments, narrow vas deferens, small ampulla and a simple exhalant duct, its length equal to the diameter of atrial ampulla. Differential diagnosis. The present species is probably related to Rh. coccineus (Vejd.) and especially, to Rh. inaequalis (Mich.). However, Rh. brevis has a short and thin vas deferens, and Rh. inaequalis — thick and ansiform. Vas deferens enters atrium on a tangent and apically respectively. Exhalant part of Rh. brevis atrium is narrow, almost equal to ampulla in length. 1-3 setae per bundle in segments behind clitellum of Rh. brevis, and 4-5 — in Rh. inaequalis. Setae of Rh. brevis are thicker. Distribution. Lake Baikal, Mai. More, Southern Baikal, Listvenichny Bay, depth 3-6 m, stones, sand, 2 specimens. Rhyacodrilus vasalatus Sememoy, 2001 (рис. 76) Описание. L = 25 мм, W (в области VI сегмента) = 0,52-0,58 мм, S' = 80. Головная лопасть заостренная или шлемовидная, высота немного больше ши- рины при основании. Передние сегменты двукольчатые, переднее кольцо уз- кое. Полостные тельца некрупные, зернистые. Диссепименты на переднем конце утолщены. Слой кольцевой мускулатуры толще покровного эпителия в 1.5 раза (25 мкм), слой продольной мускулатуры около 70 мкм. Брюшные и спинные щетинки однотипные: двузубчатые, с верхним зубцом, длиннее или равным нижнему, по 4-9 в пучке, длиной 88-147 мкм. Некоторые щетинки в пучках имеют 2-3 промежуточных зубчика. В XI сегменте половозре- лые особи имеют пениальные щетинки по 2-5 в пучке, длиной 75-153 мкм, с ма- ленькими округлыми рудиментарными зубчиками. Поясок слабо выражен, занимает половину IX-XI сегменты. Сперматекальные поры на X сегменте, в линии брюшных щетинок — сразу за межсегментной бо- роздой IX/X. Мужские поры на XI сегменте вблизи межсегментной борозды X/XI сдвинуты к середине тела от линии брюшных щетинок. Семенные воронки довольно крупные, диаметром 88-160 мкм, массивные, асимметричные. Семяпроводы сразу за семенной воронкой значительно утол- щаются (диаметр 47 мкм), канал ресничный, узкий, стенка семяпровода тол- стая — 17 мкм. Впадает семяпровод в ампулу атрия под прямым углом, стано- вясь немного тоньше при впадении.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 147 Рис. 76. Rhyacodrilus vasalatus Sememoy. 1 — общий вид переднего конца тела червя; 2, 3 — дистальные концы щетинок брюшных (2) и спинных (3) пучков; 4 — семяприемник; 5 — мужской гонодукт. Fig. 76. Rhyacodrilus vasalatus Sememoy. 1 — general view of the anterior end; 2, 3 — distal seta tips in ventral (2) and dorsal (3) bundles; 4 — spermatheca; 5 — male gonoduct. Ампула атрия мешковидная или в виде широкого рукава. Простатическая об- кладка слабо или хорошо развита. Семяизвергательный канал простой, длиной 35-62 мкм, открывается непосредственно наружу. Семяприемники в X сегмен- те. Ампула округлая или мешковидная диаметром 147 х 188 — 212 х 375 мкм. Выводной отдел имеет хорошо развитую кольцевую и радиальную мускулатуру, в основании имеется кольцевой мускулистый сфинктер. Длина выводного от- дела 35-118 мкм. Яйцевая воронка относительно крупная — до 370 мкм. Типовой материал. Отличительными признаками вида является широкий (толстый) семяпровод и впадение его в ампулу атрия под прямым углом. Голотип №110 5; коллекция автора; тотальный препарат в канадском баль- заме; Байкал, разрез мыс Курла — мыс Бирокан, глубина 350 м, 17.09.69. Па- ратип № 1112; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме; с типового местонахождения. Этимология. Вид назван “vasalatus” — широкий семяпровод. Экологическая характеристика. Черви, вероятно, живут в верхнем слое плотно- го грунта. Об этом говорят довольно мощная кольцевая и продольная мускула-
148 Глава 4 тура, а также утолщенные диссепименты — адаптивные приспособления для активного передвижения в плотных грунтах [Stephenson, 1930]. Распространение. Абиссаль Сев. Байкала (губа Сосновка, бухта Сон, разрез мыс Курла — мыс Бирокан). Найден на глубинах 210-350 м, на илах и заиленных песках. Rhyacodrilus vasalatus Semernoy, 2001 (Fig. 76) Description. L = 25 mm, W (in the zone of VI segment) = 0.52-0.58 mm, S = 80. Prostomium lobe pointed or galeate, height exceeds a little width at the base. Anterior segments with two rings, anterior ring narrow. Coelomocytes not large, granular. Thickened dissepiments on anterior end. Layer of circular muscles is thicker than covering epithelium. 1.5 times (25 gm), layer of longitudinal muscles about 70 gm. Ventral and dorsal setae of the same type: bifid ones with upper tooth longer or equal to the lower one, 4-9 per bundle, 88-147 gm long. Some setae have 2-3 intermediate teeth per bundle. In XI segment mature specimens have 2-5 penial setae per bundle 75-153 gm with small rounded rudimentary teeth. Poorly defined clitellum occupies 1/2 of IX-XI segments. Spermathecal pores on X segment in line with ventral setae immediately behind intersegmental furrow IX/X. Male pores on XI segment near intersegmental furrow X/XI displaced towards the middle of the body from the line of ventral setae. Sperm funnels rather large, 88-160 gm in diameter, massive, asymmetrical. Vas deferenses immediately behind sperm funnel are substantially thickened (47 gm in diameter), ciliated, narrow canal, wall of vas deferens thick — 17 gm. Vas deferens runs into atrial ampulla at a right angle, becoming a little thinner at the entrance. Atrial ampulla bursiform or in the form of a broad sleeve. Prostatic lining is poorly or well developed. Efferent duct simple, 35-62 gm long, opens directly outside. Spermathecae in X segment. Ampulla rounded or bursiform, diameter — 147 x 188 — 212 x 375 gm. Exhalant portion has well developed circular and radial musculature, there is a circular muscular sphyncter at the base. Length of exhalant duct is 35-118 pm. Egg funnel is relatively large — up to 370 gm. Distinctive features of this species are: wide (thick) vas deferens and its entrance into atrial ampulla at a right angle. Type material. Holotype N 1105; author’s collection; whole mount in Canada balsam; north Baikal, section Kurla Cape-Birokan Cape, depth 350 m, 17.09.69. Paratype N 1112; author’s collection; whole mount in Canada balsam; from type locality. Etymology. Species is called “vasalatus” — wide vas deferens. Ecologycally characteristik. Worms, apparently, live in the upper layer of dense ground. It is testified by rather thick circular and longitudinal and also thickened dissepiments — adaptations for active locomotion in dense grounds [Stephenson, 1930]. Distribution. Abyssal of Northern Baikal (Sosnovka Bay, Son Bay, section Kurla Cape-Birokan Cape). Found at the depth of 210-350 m on mud and muddy sand. Rhyacodrilus stephensoni Cernosvitov, 1942 (рис. 77) Rhyacodrilus stephensoni: Cernosvitov, 1942; Чекановская, 1962; Снимщикова, Акиншина, 1994. Описание [по Снимщиковой, Акиншиной, 1994а]. L = 17-20 мм, W (в области пояска) = 0.5-0.7 мм, S = 104-110.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 149 Рис. 77. Rhyacodrilus stephensoni Cernosvitov. 1 — передний конец червя с крупными целомоцитами в полости головной лопасти; 2-5 — дистальные концы брюшных щетинок передних (2) и срединных (3, 4) сегментов тела и пени- альной щетинки (5); 6 — половой аппарат. Fig. 77. Rhyacodrilus stephensoni Cernosvitov. 1 — anterior end with large coelomocytes in the prostomium lobe; 2-5 — distal tips of ventral setae on anterior (2) on median (3, 4) segments and of penial seta (5), 6 — reproductive organs. Головная лопасть шлемовидная или коническая. Сегментация хорошо выраже- на, сегменты плоские, двукольчатые, переднее кольцо в 3 раза уже заднего. По- лостные тельца многочисленные, круглые, 17-18 мкм в диаметре. Спиные и брюшные щетинки одинаковые по форме, двузубчатые с более длинным и тонким верхним зубцом или равнозубые, по (6) 7-8 в пучках пред- поясковых, длиной 87-105 мкм и по 2-4 в послепоясковых сегментах, длиной 77-87 мкм. У половозрелых особей брюшные щетинки XI сегмента замеща- ются пениальными, по 3-4 (5) в пучке, длиной 122 мкм, с рудиментарными зубцами. Поясок кольцеобразный, ярко-оранжевый, занимает полностью Х-ХП сегмен- ты. Сперматекальные поры в начале X сегмента, у межсегментной борозды IX/X, на линии брюшных щетинок. Мужские половые отверстия в середине XI сегмента, также на линии брюшных щетинок. Семенные воронки крупные, 122-170 мкм в диаметре. Семяпроводы короткие, толстые, делают не более трех поворотов и впадают в ампулу ближе к апикально-
150 Глава 4 му концу сверху. Длина семяпровода около 500 мкм, 28 мкм в поперечнике в дистальной и 42-45 в проксимальной части. Ампула атрия овальной или груше- видной формы, густо покрыта крупными простатическими клетками. Выводной отдел атрия более короткий и узкий, чем ампула, прямой или слегка изогнутый. Длина ампулы атрия 70 мкм (у более крупных экземпляров до 150 мкм), попе- речник 52-70, длина выводного отдела 140-170, поперечник 52 мкм, нет пениса. Одна пара семяприемников располагается в X сегменте, занимая его почти полностью. Ампула крупная, круглая или яйцевидная, 320 х 440 мкм, тонко- стенная, с островками утолщенного эпителия при соединении с выводным от- делом; содержит агрегированные в пучки и свободные сперматозоиды. Разме- ры элементов половой системы варьируют в зависимости от размеров червей. Л.Н. Снимщикова и Т.В. Акиншина [1994а] подчеркивают в диагнозе важ- ность морфологического признака — утолщение эпителия семяприемника в области выводного отдела, которое отмечает и Л. Черносвитов. Другие важ- ные для вида признаки — относительно маленькая ампула атрия и ее длинный выводной отдел. Хотя Л.Н. Снимщикова считает выводной отдел атрия “более коротким”, чем ампула, размеры его, тем не менее, указывает соизмеримыми с ампулой. Примечание. В моем материале были черви, соответствующие описанию вида Л. Черносвитовым и Л.Н. Снимщиковой, прежде всего относительно строения атрия и семеприемника. Форма, имеющая наиболее отчетливые признаки R. stephensoni, была первоначально описана в качестве самостоятельного вида. Черви имеют малые размеры тела и элементов полового аппарата. В связи с описанием Л.Н. Снимщиковой и Т.В. Акиншиной одной из форм R. stephensoni из оз. Байкал, я привожу описание другой формы, частично соответствующей диагнозу вида [Чекановская, 1962; Cernosvitov, 1942] и описанию Л.Н. Снимщи- ковой и Т.В. Акиншиной. Описание. L = 10 мм, S = 43. Головная лопасть широкая, в основании округлая. Передние сегменты двуколь- чатые, с узким передним кольцом. Продольная мускулатура развита слабо. В спинных пучках волосных щетинок нет. Двузубчатые щетинки брюшных и спинных пучков двух типов — одни более толстые, с верхним зубцом значи- тельно тоньше и немного длиннее нижнего, другие более тонкие, с зубцами равной длины и толщины, более короткими, чем у щетинок первого типа. Дли- на щетинок 74-104 мкм, по 4-5 в пучке. Брюшные пучки передних сегментов содержат 4-5 щетинок длиной 71-82 мкм, с верхним зубцом значительно тоньше и немного длиннее нижнего. В сегментах за пояском щетинки имеют более тонкий и короткий верхний зубец. В XI сег- менте 3 пениальные щетинки длиной 90 мкм, с рудиментарными зубчиками. Поясок отчетливо выражен, занимает IX-XII сегменты. Сперматекальные поры за межсегментной бороздой IX/X, мужские поры латеральнее пениаль- ных щетинок. Семенные воронки маленькие, семяпровод более чем в 2 раза длиннее ампулы атрия, диаметром 22 мкм, впадает в ампулу почти апикально. Ампула атрия до- вольно маленькая, овальная, 60 х 45 мкм, покрыта толстым слоем простатиче- ских клеток. Выводной отдел трубчатый, мускулистый, длиной 60 мкм, диамет- ром 24 мкм. Семяприемник состоит из овальной ампулы, 116 х 130 мкм, имеющей разраста- ние выстилающего эпителия в задней нижней части. Выводной отдел корот- кий, мускулистый.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 151 Примечание. Описание вида, сделанное Л. Черносвитовым [Чекановская, 1962], на мой взгляд, носит несколько общий характер и не дает достаточно полного представления о строении мужского гонодукта, прежде всего, выводного отде- ла. В описании байкальских червей [Снимщикова, Акиншина, 1994а] имеются противоречия относительно длины ампулы и выводного отдела. Вид требует дополнительного изучения и непосредственного сравнения байкальских и ти- бетских червей. Отличительная черта этого вида — строение мужского гонодукта, имеющего трубчатый выводной отдел, равный по длине ампуле атрия. Данный вид принад- лежит к группе видов, имеющих простой (не в форме псевдопениса) выводной отдел атрия (R. coccineus, R. vasalatus, R. brevis, R. inaequalis, R. isossimovi). Распространение. Горные озера Тибета [Cernosvitov, 1942]. Оз. Байкал: Мал. Море, бух. Семисосенная, глубина 20 м, песок, 19.07.68; Чивыркуйский залив, глубина 10 м; Юж. Байкал, район Солзана, глубина 7-185 м, ил, заиленный пе- сок, песок. Rhyacodrilus stephensoni Cernosvitov, 1942 (Fig. 77) Rhyacodrilus stephensoni'. Cernosvitov, 1942; Чекановская, 1962; Snimshchikova, Akinschina, 1994. Description [after Снимщикова, Акиншина, 1994]. L = 17-20 mm, W (in the zone of clitellum) = 0.5-0.7 mm, S = 104-110. Prostomium lobe galeate or conical. Segmentation well pronounced, segments flat with 2 rings, the anterior ring 3 times as narrow as posterior one. Coelomocytes numerous, round, 17-18 gm in diameter. Dorsal and ventral setae equal in shape, bifid with a longer and thinner upper tooth or isodont, (6)7-8 per bundle in front of clitellum, 87-105 gm long and 2-4 in segments behind clitellum, 77-87 gm long. In mature specimens ventral setae on XI segment are substituted by penial ones, 3-4(5) per bundle, 122 gm long, with rudimentary teeth. Clitellum ring-shaped, bright orange,occupies X-XII segments totally. Spermathecal pores in the beginning of X segment near intersegmental furrow IX/X, in the line of ventral setae. Male genital pores in the middle of XI segment, also in the line of ventral setae. Sperm funnels large, 122-170 gm in diameter. Vas deferenses short, thick, make no more than 3 turns and run into ampulla closer to the apical end from above. Length of vas deferens is about 500 gm, 28 gm in diameter in the distal part and 42-45 — in the proximal one. Atrial ampulla oval or pyriform, densely covered by large prostatic cells. Exhaland part of atrium is shorter and narrower than ampulla, straight or slightly curved. Atrial ampulla is 70 gm long (up to 150 gm in larger specimens), 52-70 gm in diameter, length of exhalant section — 140-170 gm, diameter — 52 gm, no penis. One pair of spermathecae is located in X segment, occupying it almost completely. Ampulla large, round or egg-shaped, 320 x 440 gm, thin-walled with spots of thickened epithelium at the conjunction with exhalant portion; it contains free spermatozoids aggregated in bundles. Sizes of the elements of reporductive oigans vary due to the worm sizes. Importance of morphological feature in the diagnosis — thickening of spermathecal epithelium in the zone of exhalant section mentioned by Chemosvitov — is pointed out by L.N. Snimshchikova and T.V. Akinschina [Снимщикова, Акиншина, 1994а]. Other significant features for the species are relatively small atrial ampulla and its long exhalant portion. Although L.N. Snimshchikova regards exhalant part of atrium “shorter” than ampulla, nevertheless, she thinks its sizes are commensurable with ampulla.
152 Глава 4 Remark. The author’s material includes worms corresponding to the species description by Chernosvitov and Snimshchikova, first of all, in the structure of atrium and spermatheca. The form possessing most distinct features of R. stephensoni was initially described as a separate species. Sizes of the body and elements of reproductive organs of these worms are small. Alongside with description by L.N. Snimshchikova and T.V. Akinschina of one of R. stephensoni forms from Lake Baikal, I provide description of another form partially corresponding to the species diagnosis [Cernosvitov, 1942; Чекановская, 1962] and description of L.N. Snimshchikova and T.V. Akinschina [1994а]. Description. L = 10 mm, S = 43. Prostomium lobe broad, rounded at the base. Anterior segments with 2 rings, anterior ring narrow. Longitudinal muscles poorly developed. No hair-like setae in dorsal bundles. Bifid setae in ventral and dorsal bundles of two types: some — thickened with upper teeth much thinner and slightly longer than the lower one, others — thinner, teeth of equal length and thickness, shorter than in setae of the first type. 4-5 setae per bundle, 74-104 pm long. Ventral bundles of anterior segments composed of 4-5 setae, 71-82 pm long, upper tooth much thinner and a little longer than the lower one. Setae on segments behind clitellum have a thinner and shorter upper tooth. Three penial setae 90 pm long with rudimentary teeth on XI segment. Clearly pronounced clitellum occupies IX-XII segments. Spermathecal pores behind intersegmental furrow IX/X, male pores lateral to penial setae. Sperm funnels small, vas deferens over 2 times as long as atrial ampulla, diameter — 22 pm, runs into ampulla almost apically. Atrial ampulla rather small, oval, 60 x 45 pm covered by a thick layer of prostatic cells. Exhalant part tubular, muscular, 60 pm long, 24 pm in diameter. Spermatheca consists of an oval ampulla, 116 x 130 pm, with expanded covering epithelium in posterior lower part. Exhalant part short, muscular. Remark. To my mind, description made by L. Chernosvitov [Чекановская, 1962] is somewhat generalized and it does not give a full idea on the structure of male gonoduct, first of all, of the exhalant portion. Description of Baikal worms [Сним- щикова, Акиншина, 1994] includes discrepancies in the length of ampulla and exhalant duct. Species needs additional investigations and direct comparison of Baikal and Tibet worms. Structure of male gonoduct with tubular exhalant section equal in length to atrial ampulla is a distincive feature of this species. The species belongs to a group of species with a simple (not in the form of pseudopenis) exhalant part of atrium (R. coccineus, R. vasalatus, R. brevis, R. inaequalis, R. isossimovi). Distribution. Mountain lakes in Tibet [Cernosvitov, 1942]. Lake Baikal: Mai. More, Semisosennaya Bay, depth 20 m, sand, 19.07.68; Chivyrkuy Bay, depth 10 m; Southern Baikal, region of Solzan, depth 7-185 m, mud, muddy sand, sand. Rhyacodrilus isossimovi Cekanovskaja, 1975 (рис. 78, 79) Rhyacodrilus isossimovi: Чекановская, 1975; Brinkhurst, 1984. Описание. L = 16 мм, W (в области VIII сегмента) = 0.3-0.45 мм, S = 74-82. Цвет червей серо-коричневый. Головная лопасть заостренная, коническая (шлемовидная). В полости тела масса крупных и мелких целомоцитов. Перед- ние три сегмента двукольчатые, с узким передним кольцом, однако двуколь-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 153 Рис. 78. Rhyacodrilus isossimovi Cekanovskaja [по Чекановской, 1975]. 1,2 — дистальный конец спинной щетинки III сегмента (1) и пениальных щетинок (2); 3 — органы половой системы (сагиттальный разрез через X-XI сегменты). Fig. 78. Rhyacodrilus isossimovi Cekanovskaja [after Чекановская, 1975]. 1, 2 — distal tip of dorsal seta on III segment (1) and penial setae (2); 3 — reproductive organs (sagittal section through X-XI segments). 125 / / i---1 2 3 Puc. 79. Rhyacodrilus isossimovi Cekanovskaja. 1 — общий вид переднего конца тела; 2, 3 — брюшные щетинки передних (2) и срединных (3) сегментов тела; 4 — мужской гонодукт; 5 — семя- приемник. Fig. 79. Rhyacodrilus isossimovi Cekanovskaja. 1 — general view of the anterior body end; 2, 3 — ventral setae of anterior (2) and median (3) segments; 4 — male gonoduct; 5 — spermatheca.
154 Глава 4 чатость не всегда отчетливо выражена. Кутикула всегда с налипшими части- цами грунта. Брюшные и спинные щетинки по форме одинаковые: двузубчатые, с дисталь- ным узелком. Верхний зубец значительно длиннее нижнего лишь у 1-2 щети- нок в пучке, у остальных зубцы почти равные. В передних спинных пучках по 3-7 щетинок длиной 94-124 мкм, за пояском — по 3 щетинки длиной 84-94 мкм. В брюшных пучках передних сегментов по 5-8 щетинок длиной 84-124 мкм, за пояском — 3 длиной 94-106 мкм. Пениальные щетинки в XI сегменте по 2-3 в пучке, с рудиментарными зубчиками. Поясок занимает половину IX-XI сегментов, в виде муфты. Семенная воронка на диссепименте 10/11, диаметром 94 мкм. Семяпроводы сравнительно корот- кие, образуют три витка спирали между семенной воронкой и атрием, впадают в переднюю часть атрия по касательной или под прямым углом к стенке. Ампу- ла атрия округлая или овальная, диаметром 59 мкм, покрыта рыхлой простати- ческой обкладкой. Выводной отдел мускулистый, длиной 71 мкм, диаметром 34 мкм, способен выдвигаться за стенку тела в виде псевдопениса. Семяприемники в X сегменте, их ампулы мешковидные, 250 х 166 мкм. Вывод- ной отдел короткий (35 мкм), мускулистый, диаметр его в основании 77 мкм. Примечание. О.В. Чекановская [1975] сближает этот вид с R. stephensoni Cern. из Тибета [Cernosvitov, 1942], указывая различия в форме дистального конца ще- тинок (у R. stephensoni зубцы равные). Однако, на наш взгляд, эти виды принад- лежат к разным группам: R. stephensoni — к группе видов с простым выводным отделом мужского гонодукта (R. coccineus), a R. isossimovi — к группе видов, имеющих псевдопенис (R. sokolskajae Sem., R. sibiricus Sem.). R. isossimovi no морфологии половой системы очень напоминает R. sokolskajae [Семерной, 1971а], и отличаются эти виды лишь наличием у R. sokolskajae волосных и веер- ных щетинок. Распространение. Практически повсеместное в Байкале. Rhyacodrilus isossimovi Cekanovskaja, 1975 (Fig. 78, 79) Rhyacodrilus isossimovi'. Чекановская, 1975; Brinkhurst, 1984. Description. L = 16 mm, W (in the zone of VIII segment) = 0.3-0.45 mm, S = 74-82. Worms are grey-brown. Prostomium lobe pointed, conical (galeate). A lot of large and small coelomocytes in the body cavity. Three anterior segments with 2 rings, anterior ring narrow but 2 rings are not always clearly seen. Cuticula with stuck particles of ground. Ventral and dorsal setae of equal shape: bifid, with a distal nodulus. Upper tooth is much longer than the lower one only at one-two setae in a bundle, the remaining ones with almost equal teeth. In anterior dorsal bundles 3-7 setae 94-124 pm long, behind clitellum 3 setae 84-94 pm long per bundle. In ventral bundles on anterior segments 5-8 setae 84-124 pm long, behind clitellum — 3 setae 94-106 pm long. 2-3 penial setae per bundle with rudimentary teeth on XI segment. Clitellum in the form of muff occupies 1/2 IX-XI segments. Sperm funnel on dissepiment 10/11, 94 pm in diameter. Vas deferenses relatively short making three curls between sperm funnel and atrium, run into anterior part of atrium at a tangent or right angle to the wall. Atrial ampulla rounded or oval, 59 pm in diameter, covered by
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 155 a loose prostatic lining. Exhalant part muscular, 71 pm long, 34 gm in diameter, capable of protruding behind body wall in the form of pseudopenis. Spermathecae in X segment, their ampulla bursiform 250 x 166 gm. Exhalant portion short (35 gm), muscular, its diameter 77 gm at the base. Remark. O.V. Chekanovskaya [Чекановская, 1975] brought together this species with R. stephensoni Cern. from Tibet [Cernosvitov, 1942] pointing out differencies in the shape of distal setal tip (equal teeth in R. stephensoni). However, in our opinion these species belong to different groups: R. stephensoni to a group of species with simple exhalant portion of male gonoduct (R. coccineus), and R. isossimovi — to a group of species with pseudopenis (R. sokolskajae Sem., R. sibiricus Sem.). Morphology of the reproductive system of R. isossimovi resembles R. sokolskajae [Семерной, 1971a] very much and the only difference of these species is availability of hair-like and pectinate setae in R. sokolskajae. Distribution. Actually everywhere in Baikal. Rhyacodrilus propus Semernoy, 2001 (рис. 80) Описание. L = 10 мм или больше (все изученные экземпляры были фрагмента- ми длиной 4-9 мм). Головная лопасть маленькая, коническая. Покровы гладкие, продольная мус- кулатура не утолщена, полостные тельца мелкие, зернистые. Щетинки брюшных и спинных пучков однотипные, по 4-5 в пучке, тонкие, с зубцами почти одинаковой толщины и с верхним зубцом, обычно длиннее нижнего. Длина брюшных щетинок передних сегментов 88-118 мкм, спинных 71-100 мкм. Сперматекальные поры за межсегментной бороздой 9/10, мужские — в средней поперечной линии XI сегмента. Пениальные щетинки в XI сегменте по 2 в пучке, прямые, длиной 187 мкм, с рудиментарными зубчиками. Семенные воронки небольшие, диаметром 102 мкм. Семяпроводы тонкие, из- витые, длинные, впадают в атрий по касательной к вершине. Ампула атрия мешковидная или овальная, покрыта сплошным тонким слоем простатических клеток. Выводной отдел узкий, мускулистый, длиной 58-88 мкм, окружен до- вольно толстым, но рыхлым слоем продольной мускулатуры, за счет которой способен выдвигаться за стенку тела в виде псевдопениса. Ампула семяприемника округлая, диаметром 124 мкм, выводной отдел муску- листый, длиной 77 мкм. Типовой материал. Голотип № 839; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме; Мал. Море, у мыса Зогдук на глубине 140 м. Паратип № 8 9 8; тотальный препарат в канадском бальзаме; с типового местонахожде- ния; против Курмы, глубина 70 м, в бух. Семисосенная на глубине 78 м. Примечание. Описанный вид примыкает к группе видов R. sokolskajae и R. sibiricus (отсюда название “propus” — близкий), имеющих не простой вы- водной отдел мужского гонодукта, а псевдопенис. Интересно отметить нахож- дение особи с двумя парами мужских гонодуктов, как это отмечалось нами и у R. sibiricus Sememoy, 1971 [Семерной, 19716]. В качестве характерных призна- ков следует считать тонкие изящные щетинки и форму выводного отдела муж- ского гонодукта. Обращает на себя внимание и удлиненный мускулистый вы- водной отдел семяприемника. Распространение. Оз. Байкал — Мал. Море.
156 Глава 4 Рис. 80. Rhyacodrilus propus Semernoy. 1 — общий вид переднего конца тела; 2-5 — дистальные концы брюшных (2, 3) и спинных (4, 5) щетинок передних сегментов тела; 6 — дистальный конец пениальной щетинки; 7 — мужской гонодукт; 8 — семяприемник. Fig. 80. Rhyacodrilus propus Semernoy. 1 — general view of anterior end; 2-5 — distal tips of ventral (2, 3) and dorsal (4, 5) setae in anterior segments; 6 — distal tip of penial seta; 7 — male gonoduct; 8 — spermatheca. Rhyacodrilus propus Semernoy, 2001 (Fig. 80) Description. L = >10 mm or more (all specimens studied were fragments 4-9 mm long). Prostomium lobe small and conical. Covers smooth, longitudinal musculature not thickened, coelomocytes fine, granular. Setae in ventral and dorsal bundles of one type, 4-5 per bundle, thin, with teeth of almost equal thickness, upper tooth usually longer than the lower one. Ventral setae on anterior segments 88-118 gm long, dorsal — 71-100 gm. Spermathecal pores behind intersegmental furrow 9/10, male — in the median transverse line on XI segment.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 157 Two penial setae per bundle on XI segment, direct, 187 pm long with rudimentary teeth. Sperm funnels small, 102 gm in diameter. Vas deferenses thin, curved, long, enter atrium at a tangent to the top. Atrial ampulla bursiform or oval covered by a continues (unbroken) thin layer of prostatic cells. Exhalant part narrow, muscular, 58-88 gm long surrounded by rather thick but loose layer of longitudinal muscles, through which it can protrude behind body wall in the form of pseudopenis. Spermathecal ampulla rounded, 124 gm in diameter, muscular exhalant portion 77 gm long. Type material. Holotype N 83 9; author’s collection; whole mount in Canada balsam; Mai. More, near Zogduk Cape at the depth of 140 m. Paratype N 89 8; whole mount in Canada balsam; from type locality; Mai. More, Kurma Strait, depth 70 m, in Semisosennaya Bay, depth 78 m, totally 5 specimens. Remark. Species described is adjoined to R. sokolskajae and R. sibiricus species group (hence the name “propus” — proper), which have pseudopenis, but not a simple exhalant male gonoduct. It is interesting to note presence of a specimen with 2 pairs of male gonoducts as it was also registered by us in R. sibiricus Semernoy, 1971 [Семер- ной, 19716]. Thin slender setae and shape of exhalant part of male gonoduct should be considered as characteristic features. Elongated muscular exhalant portion of spermatheca also deserves our attention. Distribution. Lake Baikal — Mai. More. Rhyacodrilus korjakovi Semernoy, 2001 (рис. 81) Описание. Фрагмент половозрелого червя 26 сегментов, W = 0.37 мм. Головная лопасть массивная, округлая. Покровы гладкие. Передние сегменты двукольчатые, с узким передним кольцом. Полость тела плотно заполнена крупными мелкозернистыми целомоцитами. Сегменты узкие. Щетинки разных типов. Брюшные пучки содержат 4-5 щетинок длиной 84-94 мкм, с верхним зубцом, немного тоньше и длиннее нижнего. В спинных пучках имеется по 4-5 щетинок двоякого типа — двузубчатые, аналогичные брюшным, длиной 94-105 мкм и веерные щетинки длиной до 118 мкм; волос- ных нет. Брюшные щетинки XI сегмента заменены пениальными, по 2-3 в пуч- ке, с рудиментарным верхним зубчиком, длиной 118 мкм. Сперматекальные поры находятся за межсегментной бороздой IX/X, мужские — латеральнее пениальных щетинок, в средней поперечной линии XI сегмента. Семенная воронка относительно крупная, диаметром 77 мкм, семяпровод ко- роткий, извитой, сравнительно толстый, впадает в апикальный конец атрия. Ампула атрия в виде узкого рукава, длиной 118 мкм, покрыта отдельными груп- пами простатических клеток. Выводной отдел толстый, мускулистый, длиной 59 мкм, диаметром 31 мкм. От основания его отходят мышечные волокна, за счет которых выводной отдел, вероятно, может выпячиваться за стенку тела в виде псевдопениса. Ампула семяприемника довольно большая, округлая 375 х 550 мкм, выводной отдел короткий — 59 мкм, мускулистый, диаметром 59 мкм. Этимология. Вид назван в честь известного байкаловеда Е.А. Корякова. Типовой материал. Голотип № 86 5; коллекция автора; фрагмент переднего конца и отпрепарованный половой аппарат в канадском бальзаме; Мал. Море, бух. Семисосенная, глубина 22 м, песок, 22 половозрелых экземпляра, июль 1970 г. Паратип № 954в коллекции автора; тотальный препарат в канад- ском бальзаме; с типового местонахождения.
158 Глава 4 Рис. 81. Rhyacodrilus korjakovi Sememoy. 1,2 — дистальные концы щетинок передних сегментов (1) и веерных щетинок спинных пуч- ков (2); 3 — мужской гонодукт; 4 — семяприемник. Fig. 81. Rhyacodrilus korjakovi Sememoy. 1, 2 — dorsal tips of setae in anterior segments (1) and dorsal bundles (2); 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca. Дифференциальный диагноз. Данный вид примыкает к группе видов рода Rhyacodrilus, имеющих псевдопенис. Характерными чертами нового вида мож- но считать смешанность щетинок в спинных пучках. Здесь налицо утрата во- лосных щетинок и еще не завершившаяся смена веерных щетинок. По основным морфологическим признакам — трубчатый атрий и наличие псевдопениса — наш вид очень близок к виду Rhyacodrilus svetlovi Sokolskaja [Сокольская, 1976а] с Чукотского полуострова. Различия состоят в морфологии щетинкового аппарата: 1. У К. svetlovi имеются волосные щетинки в передних спинных пучках, а R. korjakovi их утратил. 2. У R. svetlovi верхний зубец щетинок значительно длиннее нижнего. 3. У К. svetlovi в X сегменте брюшные щетинки видоизменены и являются спер- матекальными. По наличию трубчатого атрия R. korjakovi можно сближать с R. altaianus Mich. [Michaelsen, 1935; Hrabe, 1974] из Средне-Кочурлинского и Телецкого озер Алтая. Распространение. Оз. Байкал: Мал. Море; Сев. Байкал, бух. Сон, глубина 250 м.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 159 Rhyacodrilus korjakovi Semernoy, 2001 (Fig. 81) Description. Fragment of a mature worm, 26 segments, W = 0.37 mm. Prostomium lobe massive, rounded. Covers smooth. Anterior segments with 2 rings, anterior ring narrow. Body inside is densily filled with large fine-grained coelomocytes. Narrow segments. Setae of different types. Ventral bundles composed of 4-5 setae 84-94 pm long with the upper tooth a little thinner and longer than the lower one. 4-5 setae in dorsal bundles of 2 types: bifid similar to ventral ones, 94-105 pm long and pectinate setae up to 118 pm long. No hair-like setae. Ventral setae on XI segment are substituted by penial ones 2-3 per bundle with a rudimentary upper tooth, 118 pm long. Spermathecal pores are located behind intersegmental furrow IX/X, male ones — lateral to penial setae, in median transverse line on XI segment. Sperm funnel relatively large, 77 pm in diameter, vas deferenses short, curved, comparatively thick, runs into apical end of atrium. Atrial ampulla is shaped like a narrow sleeve, 118 pm long, covered by isolated groups of prostatic cells. Exhalant part thick, muscular, 59 pm long, 31 pm in diameter. Muscle fibres run from its base at the expense of which exhalant part is probably able of protruding behind the body wall in the form of pseudopenis. Etymology. Spermathecal ampulla rather large, rounded, 375 x 550 pm, exhalant part short, 59 pm, muscular, 59 pm in diameter. Species is called after a well-known researcher of Baikal E.A. Koryakov. Type material. Holotype N 865; author’s collection; fragment of anterior end and prepared reproductive organs in Canada balsam; Mai. More, Semisosennaya Bay, depth 22 m, sand, 22 mature specimens, July, 1970. Paratype N 954 in the author’s collection; whole mount in Canada balsam; from type locality. Differential diagnosis. The present species is attributed to a group of Rhyacodrilus species with pseudopenis. One can consider that mixture of setae in dorsal bundles is a characteristic feature of a new species. We observe loss of hair-like setae and incomplete change of pectinate setae. By principal morphological features: tubular atrium and availability of pseudopenis, our species is very close to Rhyacodrilus svetlovi Sokolskaja [Сокольская, 1976a] from Chukotsky Peninsula. Morphological differencies of setal organs are: 1. In R. svetlovi hair-like setae in anterior dorsal bundles, and none in R. kojakovi. 2. In R. svetlovi upper tooth of setae is much longer than the lower one. 3. In R. svetlovi ventral setae on X segment are modified and spermathecal. By the presence of tubular atrium R. kojakovi may be related to R. altaianus Mich. [Michaelsen, 1935; Hrabe, 1974] from Lake Sredne-Kochurlinskoe and Teletskoe in Altay. Distribution. Lake Baikal — Mai. More, Northern Baikal, Son Bay, depth 250 m. Rhyacodrilus multispinus (Michaelsen, 1905) Clitellio multispinus: Michaelsen, 1905, 1926a; Taupodrilus multispinus: Michaelsen, 1908; Clitellio multispinus var. multispinoides: Буров, 1936; Rhyacodrilus multispinus f. typica: Чекановская, 1962; Rhyacodrilus multispinus: Brinkhurst, Jamieson, 1971; Brinkhurst, 1984. Вид и его форма, описанные Буровым [1936] и О.В. Чекановской [1962], пока- зывают смешение внешних признаков с R. korotneffi [Brinkhurst, 1981,1984] при совершенно недостаточном описании конструкции полового аппарата и отсут- ствии иллюстраций. В нашем материале из Лиственичного залива, глубина 6 м, найден неполовозрелый экземпляр типичной формы, имеющий 15-16 щетинок
160 Глава 4 с характерными зубцами. Чаще встречаются черви, имеющие до 14 щетинок, т.е. форма multiovata. Однако строение полового аппарата исследованных поло- возрелых червей такой формы не имело ничего общего с тем, что указывалось Михаельсеном для вида R. multispinus. В связи с этим форма multiovata выделена нами в самостоятельный вид R. multiovatus. Распространение. Байкал. Rhyacodrilus multispinus (Michaelsen, 1905) Clitellio mulispinus: Michaelsen, 1905, 1926a; Taupodrilus multispinus: Michaelsen, 1908; Clitellio multispinus var. multispimoides: Буров, 1936; Rhyacodrilus multispinus f. typica: Чекановская, 1962; Rhyacodrilus multispinus: Brinkhurst, Jamieson, 1971; Brinkhurst, 1984. Species and its form described by Burov [Буров, 1936] and O.V. Chekanovskaya [Чекановская, 1962] exhibit mixtute of external features with korotneffi [Brinkhurst, 1981, 1984] with quite insufficient examination of the structure of reproductive organs and absence of illustrations. Our material from Listvenichny Bay, depth 6 m, contains an immature specimen of a typical form, 15-16 setae with characteristic teeth. Worms with up to 14 setae, i.e. multiovata form are found most often. However, the structure of reproductive system in mature specimens of this form has nothing to do with that which is identified for R. multispinus by Michaelsen. In this connection multiovata form is distinguished by us as a separate species R. multiovatus. Distribution. Lake Baikal. Rhyacodrilus multiovatus (Burow, 1932) (рис. 82) Clitellio multispinus var. multiovis: Буров, 1936; Rhyacodrilus multispinus f. multiovata: Чеканов- ская, 1962. Описание. Фрагмент червя 10 мм — 22 сегмента. Головная лопасть относительно небольшая, высота ее меньше ширины в осно- вании. Кутикула тонкая, с налипшими частицами грунта, сегменты с ложной кольчатостью. Полостные тельца мелкие, диссепименты очень толстые, волок- нистые. Щетинки спинных и брюшных пучков одинаковые, с зубцами разной длины в одном пучке, от более длинного верхнего зубца до рудиментарных. У некото- рых щетинок между зубцами, в основании их имеются бугорки. Число щетинок в передних пучках колеблется от 10 до 12-13, чаще 11, длиной 141-164 мкм. Пе- ниальные щетинки в числе 9-10, длиной до 188 мкм, расположены медианнее мужских половых отверстий в XI сегменте и имеют рудиментарные в разной степени зубчики. Поясок на X-XI и части XII сегмента с мощной железистой обкладкой. Спер- матекальные поры сразу за межсегментной бороздой 9/10, мужские поры в средней поперечной линии XI сегмента, в линии брюшных щетинок. Семен- ные воронки необыкновенно крупные, диаметром 260 мкм. Семяпровод до- вольно широкий, впадает в ампулу атрия сбоку, ближе к вершине. Ампула ат- рия овальная, диаметром 155 мкм, покрыта мощной простатической обклад- кой; выводной отдел простой, трубчатый, длиной 188 мкм. Ампула семяприемника овальная или мешковидная, 263 х 368 мкм, толстостен- ная; выводной отдел короткий, мускулистый, длиной 74 мкм. Примечание. Описание вида основано на морфологии щетинкового аппарата единственного экземпляра, более соответствующего форме multiovata, описан-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 161 Рис. 82. Rhyacodrilus multiovatus (Burow). 1,2 — дистальные концы щетинок передних сегментов тела (1) и щетинок одного пучка (2); 3 — мужской гонодукт и веерные щетинки. Fig. 82. Rhyacodrilus multiovatus (Burow). 1,2 — distal tips of setae in anterior segments (1) and setae in one bundle (2); 3 — male gonoduct and pectinate setae. ной B.C. Буровым. На Селенгинском мелководье встречается много крупных толстых красноватых неполовозрелых червей, имеющих щетинки, характерные для нескольких видов: korotneffi, intermedius и multiovatus (в передних сегментах с верхним зубцом, более прямым и длинным, часто с бугорком между зубцами, как это демонстрировал В. Михаельсен для R. korotneffi); из них наиболее легко определяется R. intermedius по появлению с VII-VIII сегментов щетинок с ру- диментарным нижним зубцом в виде бугорка, тонкой пластинки или полно- стью исчезнувшим. Распространение. Байкал, Селенгинское мелководье; водохранилища на Ангаре [Томилов и др., 1978]. Rhyacodrilus multiovatus (Burow, 1932) (Fig. 82) Clitellio multispinus var. multiovis: Буров, 1936; Rhyacodrilus multispinus f. multiovata: Чекановская, 1962. Description. Fragment of the worm 10 mm — 22 segments. Prostomium lobe relatively small, its height is less than its width at the base. Thin cuticula with stuck ground particles, segments with false annulation. Coelomocytes small, dissepiments vey thick, filamentous. Setae in dorsal and ventral bundles equal, teeth of different length in one bundles, from longer upper tooth up to rudimentary ones. In some setae there are tubercles 11-214
162 Глава 4 between teeth at their base. Number of setae in anterior bundles varies from 10 up to 12-13 ofter 11, 141-164 pm. 9-10 penial setae up to 188 pm long located median to male genital pores in XI segment with various rudimentary teeth. Clitellum on X-XI and part of XII segments with a thick glandular lining. Spermathecal pores immediately behind spermathecal furrow 9/10, male pores in median transverse line on XI segment in line with ventral setae. Sperm funnels unusually large 260 pm in diameter. Vas deferens rather wide, runs into the side of atrial ampulla closer to the apex. Atrial ampulla oval, 155 pm in diameter, covered by a thick prostatic lining; exhalant portion simple, tubular, 188 pm long. Spermathecal ampulla oval or bursiform, 263 x 368 pm, thick-walled; exhalant part short, muscular, 74 pm long. Remark. Species description is based on the morphology of setal organs of a single specimen most corresponding to multiovata form described by Burov. Selenga shallow waters house many large, thick, reddish immature worms with setae typical for several species: korotneffi, intermedius and multiovatus (in anterior segments upper tooth straighter and longer often with a tubercle between teeth demonstrated by V. Michaelsen for R. korotneffi); among them R. intermedius is most easily identified by appearance of setae with a rudimentary lower tooth in the form of a tubercle; thin lamella or completely dissappeared starting from VII-VIII segments. Distribution. Baikal, Selenga shallow water; reservoirs on Angara [Томилов и др., 1978]. Rhyacodrilus intermedius Semernoy, 2001 (рис. 83) Описание. L = 5 см, W (в области VIII сегмента) = 1.5 мм. Головная лопасть сравнительно маленькая. Покровный эпителий инкрустиро- ван глыбками коричневого пигмента (крапчатая поверхность). Продольная мускулатура очень сильная, слой ее составляет 60-70 мкм. Диссепименты силь- но утолщены, волокнистые. Щетинки брюшных и спинных пучков одинаковые по форме, двузубчатые, с более длинным верхним зубцом и более толстым, но коротким нижним зубцом. У ряда щетинок нижний зубец к X-XI сегменту становится рудиментарным — в виде острого выступа, тупого бугорка — или исчезает совсем; далее, за, поя- ском, зубцы постепенно выравниваются по длине. В пучках передних сегмен- тов 12-14 щетинок длиной 150-175 мкм. Поясок хорошо развит на IX-XII сегментах. Сперматекальные поры в линии брюшных пучков, в межсегментной борозде IX/X открывается сбоку небольшой папиллы, в которую выходят сперматекальные видоизмененные брюшные ще- тинки IX сегмента, с остроскошенным дистальным концом, длина их до 440 мкм, 1-4 в пучке. Такие же щетинки имеются в X и XII сегментах. Дисталь- ные концы их лежат во влагалищах, открывающихся на вершинах крупных мускулистых папилл. Мужские поры открываются на вершинах мускулистых конических бугорков, в которые выходят с внутренней (медиальной) стороны до 6-7 пениальных щетинок, отличающихся от нормальных локомоторных лишь несколько меньшими зубцами; длина щетинок такая же или немного больше других щетинок передних сегментов. Семенные воронки относительно небольшие, диаметром 150 мкм, расположе- ны пристеночно на диссепименте 10/11. Семяпровод узкий, 30 мкм, петлистый, впадает в атрий в его дистальной части. Атрий трубчатый, длина его до 800 мкм, диаметр вместе с простатической обкладкой до 160 мкм. Выводной отдел про- низывает мускулистый бульбус (луковицу) и открывается на его вершине, лате- ральнее пениальных щетинок.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 163 Рис. 83. Rhyacodrilus intermedius Semernoy. 1 — передний конец тела; 2, 3 — дистальные концы щетинок передних сегментов тела (2) и одной из половых щетинок (3); 4 — половой аппарат. Fig. 83. Rhyacodrilus intermedius Semernoy. 1 — anterior end; 2, 3 — distal tips of setae in anterior segments (2) and one of genital seta (3); 4 — reproductive apparatus. Семяприемники сравнительно маленькие, округлые, диаметром 150 мкм, с ко- ротким мускулистым выводным отделом. Этимология. Вид назван “intermedius” — промежуточный, имеется в виду сме- шение его признаков с Hrabeus korotneffi (форма атрия, число и форма щети- нок) и R. multispinus (число и форма щетинок, покровы). Типовой материал. Голотип № 1000; коллекция автора; тотальный препарат червя и отпрепарованная половая система в канадском бальзаме; Селенгинское мелководье, в 2 км от мыса Юж. Сахалин, глубина 13 м. П а р а т и п № 100 2; коллекция автора; оттуда же. Дифференциальный диагноз. Отличительными чертами этого вида следует отме- тить прежде всего длинный трубчатый атрий “лампродрильного” типа и нали-
164 Глава 4 чие видоизмененных сперматекальных щетинок при почти неизмененных пе- ниальных щетинках, а также наличие мускулистых папилл в IX-XII сегментах. Общий габитус червей очень сходен с Hrabeus korotneffi и R. multispinus, поэто- му при определении червей следует изучать строение полового аппарата. По наличию трубчатого атрия данный вид можно сближать с R. svetlovi [Со- кольская, 1976а, 19836] и R. korjakovi, но пока что это сходство следует считать скорее конвергентным. Распространение. Байкал, авандельта Селенги. Rhyacodrilus intermedius Semernoy, 2001 (Fig. 83) Description. L = 5 cm, W (in the zone of VIII segment) = 1.5 mm. Prostomium lobe relatively small. Covering epithelium is incrustated by globules of brown pigment (spotted surface). Longitudinal musculature very thick, its layer is 60-70 pm. Dissepiments much thickened, filamentous. Setae in ventral and dorsal bundles equal in shape, bifid, longer upper tooth, and thicker but shorter lower one. In some setae lower tooth becomes rudimentary towards X-XI segment like an acute protrusion, obtuse tubercles or completely dissapears; further on teeth behind clitellum gradually become equal in length. Bundles on anterior segment are composed of 12-14 setae 150-175 pm long. Clitellum well developed on IX-XII segments. Spermathecal pores in line with ventral bundles, in intersegmental furrow IX/X opens on the side of a small papilla. Modified spermathecal ventral setae on IX segment with a sharply bevelled distal end, length up to 440 pm, 1-4 per bundle enter this papilla. The same setae are on X and XII segments. Their distal ends lie in sheaths opening on the apexes of conical muscular tubercles, up to 6-7 penial setae with only a few smaller teeth, which make them different from normal locomotive ones, enter the inner (medial) side; setal length the same or slightly more than other setae on anterior segments. Sperm funnels relatively small, 150 pm in diameter located near the wall on dissepiment 10/11. Vas deferens narrow, 30 pm, loopy, runs into atrium in its distal part. Atrium tubular up to 800 pm long, up to 160 pm in diameter together with prostatic lining. Exhalant portion is pierced by muscular bulbus (bulb) and it opens at its apex lateral of penial setae. Spermathecae relatively small, rounded, 150 pm in diameter, with a short muscular exhalant part. Etymology. Species is called “intermedius” — intermediate, owing to mixture of its features with Hrabeus korotneffi (form of atrium, number and shape of setae) and R. multispinus (number and shape of setal covers). Type material. Holotype N 1000; author’s collection; whole mount of the worm and prepared reproductive system in Canada balsam; Selenga shallow waters, 2 km off Yuzhny Sakhalin Cape, depth 13 m. Paratype N 100 2 in the author’s collection; the same locality. Differential diagnosis. Distinctive features of this species are, first of all, a long tubular atrium of “lamprodryl” type and presence of modified spermathecal setae with almost unmodified penial setae, and also availability of muscular papillae in IX-XII segments. Common habitus of these worms is very similar to Hrabeus korotneffi and R. multispinus, therefore, one should investigate the structure of reproductive system when identifying the specimens. The present species may be related to R. svetlovi [Сокольская, 1976a, 19836] and R. korjakovi by the availability of a tubular atrium, but still this similarity should be considered convergent. Distribution. Baikal, Selenga avandelta.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 165 Род Pararhyacodrilus Snimschikova, 1986 Типовой вид: Pararhyacodrilus aspersus Snimschikova, 1986. Диагноз. В брюшных пучках щетинки двузубчатые, в спинных — волосные вме- сте с двузубчатыми, волосные и веерные или только двузубчатые. Щетинки сег- ментов, не содержащих волосных, сходны с брюшными. Брюшные щетинки с более длинным дистальным зубцом, равнозубчатые или с более длинным и тол- стым проксимальным зубцом. Брюшные щетинки XI сегмента преобразованы в пениальные, с двумя редуцированными зубчиками или однозубчатые, по не- сколько щетинок в пучке. В полости тела имеются целомоциты. Половые органы расположены в сегментах, типичных для семейства. Семяпро- воды извитые, умеренной длины. Атрии грушевидной или округлой формы. Ампулы атриев покрыты слоем простатических клеток. Выводные отделы атри- ев простые или в виде псевдопенисов. Семяприемники с округлой ампулой, со- общающейся с кишечником или с пищеводом, и с коротким выводным отде- лом. Сперма не оформлена в сперматозейгмы, аморфная. Л.Н. Снимщикова [1984а, 1986] включает в род Pararhyacodrilus виды Rhyacodrilus ekmani Piguet, 1928 [Чекановская, 1962; Piguet, 1928; Ude, 1929; Brinkhurst, Jamieson, 1971, sp. inquirenda] и R. palustris (Ditlevsen, 1904) по признаку соедине- ния семяприемников с кишечником. Связь семяприемников с кишечником, как отмечает О.В. Чекановская [1962, 1972], не проявляется ни в одном другом роде тубифицид, но в высшей степе- ни характерна для семейства Enchytraeidae. На этом основании она считает род Rhyacodrilus “связующим звеном” между семействами Tubificidae и Enchytraeidae. Распространение. Сев. Европа, оз. Байкал. Таблица для определения видов рода Pararhyacodrilus 1(2). Волосные щетинки имеются. Семяприемники сообщаются со средней кишкой...........................................Р. aspersus Snimschikova. 2(1). Волосных щетинок нет. Семяприемники собщаются с пищеводом .....................................................Р. confusus Sememoy. Pararhyacodrilus aspersus Snimschikova, 1986 (рис. 84) Pararhyacodrilus aspersus: Снимщикова, 1986. Описание [по Снимщиковой, 1986]. L = 4-6 мм, W (в области пояска) = 0.6-0.8 мм, S = 36-38. Головная лопасть широкая, с округленной вершиной, пролобическая. Длина ее почти в 2 раза меньше ширины у основания. Межсегментные борозды глубокие. Сегменты выпуклые, начиная с VII-VIII двукольчатые, переднее кольцо шире заднего. Послепоясковые сегменты разделены на 3-4 кольца, примерно равных по ширине. Хвостовые сегменты XXVIII-XXXV трехкольчатые, переднее и зад- нее кольца узкие, щетинки расположены на среднем, более широком. Покровы тела непрозрачные, кутикула зернистая. Толщина стенки тела 14 мкм. Поверхность тела усеяна, как зернышками, коричневыми мелкими каплями за- стывшего секрета кожных желез. На предпоясковых сегментах их мало, по не- сколько капелек на сегмент, на поясковых и послепоясковых сегментах они расположены густо, равномерно, придавая телу характерный вид. По внешнему
166 Глава 4 Рис. 84. Pararhyacodrilus aspersus Snimschikova [по Снимщиковой, 1986]. 1 — общий вид переднего конца тела; 2-9 — дистальные концы спинных щетинок 11 (2), VIII (3), XXX (4) и XXXVII (5) сегментов тела и брюшных щетинок II (6), XV (7), ХХХ (8) и XXXVII (9) сегментов тела; 10 — пениальные щетинки; 11 — семяприемник; 12 — мужской гонодукт. Fig. 84. Pararhyacodrilus aspersus Snimschikova [after Снимщикова, 1986]. 1 — general view of the anterior body end; 2-9 — distal tips of dorsal setae in segments II (2), VIII (3), XXX (4) and XXXVII (5), respectively and ventral setae on II (6), XV (7), XXX (8) и XXXVII (9) segments respectively; 10 — penial setae; 11 — spermatheca; 12 — male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 167 виду черви похожи на Svetlovia maculata Сек., у которого были описаны такие же “пятнышки” на поверхности тела [Чекановская, 1975]. Пятнистость покро- вов обусловлена не пигментацией, а выделениями желез эпидермиса. Секрет, застывший отдельными капельками на поверхности тела, обнаружен не только у половозрелых, но и у совсем молодых особей. Волосные щетинки имеются только на П-Ш сегментах, по 1-2 в пучке, они не- оперенные, длиной 170-230 мкм. Двузубчатые спинные и брюшные щетинки с октальным узелком, расположены по 3-4 в пучке (или по 2 в пучках некоторых хвостовых сегментов). Брюшные двузубчатые щетинки передних сегментов тонкие, слабо изогнутые, длиной 95-100 мкм, с дистальным зубцом, в 2 раза длиннее проксимального, по толщине зубцы почти одинаковые. В последующих сегментах щетинки крупнее (до 122 мкм) и сильнее изогнуты, относительная длина дистального зубца умень- шается, а проксимальный становится толще и длинней. В пучках послепояско- вых сегментов щетинки имеют зубцы равной длины, при этом проксимальный зубец в 1.5-2 раза толще дистального. На хвостовых сегментах щетинки толстые (в 2 раза толще щетинок первых сегментов), сильно S-образно изогнутые, дли- ной 108-112 мкм, с проксимальным зубцом длиннее и толще дистального. Спинные двузубчатые щетинки предпоясковых сегментов (II-VIII) с прямы- ми, расходящимися под острым углом зубцами, в отличие от зубцов брюшных щетинок тех же сегментов, изогнутых и расходящихся почти под прямым уг- лом. Спинные и брюшные щетинки послепоясковых сегментов однотипны. Пениальные щетинки по 2 в пучке, длиной 115 мкм, с хорошо выраженным ок- тальным узелком и 2 редуцированными зубчиками на дистальном конце. Они почти прямые и расположены под острым углом друг к другу. В полости тела имеются шаровидные и эллипсовидные целомоциты диаметром 42-50 мкм. Поясок кольцеобразный, занимает Х-ХП сегменты. Сперматекальные отверстия в передней половине X сегмента у межсегментной борозды на линии брюшных щетинок. Мужские половые отверстия открываются в середине XI сегмента также на линии брюшных щетинок. Одна пара семенников в X сегменте у диссепимента 9/10. Одна пара яичников в XI сегменте у диссепимента 10/11. Семенные воронки крупные, расположены на диссепименте 10/11 и очень близко к семяприемникам, почти вплотную к ним. Семяпроводы толстостенные, рыхлые, длиной около 500 мкм, у воронок извитые и узкие, в средней части незначительно расширяются в диаметре, образуют 2-3 большие петли и впадают в верхнюю часть атриев. Одна пара атриев в XI сегменте. Атрий грушевидной формы, дистально сужен, немного наклонен вперед, сверху покрыт группами простатических клеток. Выводной от- дел атрия хорошо обособлен, немного короче атриальной ампулы и значительно уже ее, заканчивается псевдопенисом. Длина атрия с выводным отделом 250 мкм, поперечник в проксимальной части 120 мкм. Одна пара семяприемников в X сегменте. Семяприемник с крупной шаровид- ной ампулой и резко обособленным от нее коротким выводным протоком. Ам- пула семяприемника в проксимальной части сообщается с кишечником, обра- зуя дивертикул, отходящий от нее в виде широкого рукава, зауженного к месту впадения в стенку кишечника. Длина ампулы примерно равна ширине — 175 мкм. Длина выводного отдела 70 мкм. Примечание. Л.Н. Снимщикова [1986] детально анализирует соотношение мор- фологических признаков Р. aspersus и ранее известных для рода Rhyacodrilus R. ekmani Piguet, 1928 и R palustris (Ditlevsen, 1904) и переводит последние в род
168 Глава 4 Pararhyacodrilus. Основанием для этого служит соединение семяприемников с кишечником. Распространение. Сев. Байкал. Автором не встречен. Pararhyacodrilus confusus Semernoy, 2001 (рис. 85) Описание. L = 6 мм (фрагмент из 21 сегмента), W (в области VI сегмента) = = 0.35 мм. Головная лопасть коническая. Передние сегменты двукольчатые, переднее кольцо узкое. Стенка тела довольно толстая — 33 мкм. Диссепименты утолще- ны. Глотка во II—IV сегментах, пищевод в V-X сегментах, кишечник начинает- ся с XI сегмента. Полостных телец нет. Щетинки (по 5 в пучке) однотипные, двузубчатые, с верхним зубцом в 1.5 раза длиннее нижнего. Длина щетинок 106 мкм. Пениальные щетинки в X сегменте, медианнее мужских пор, по 2 в пучке, дли- ной 63 мкм, с рудиментарными зубчиками. Поясок отчетливо не выражен. Сперматекальные поры на IX сегменте, в линии брюшных щетинок, в начале сегмента. Мужские поры на месте брюшных ще- тинок X сегмента. Семенные воронки небольшие, на диссепименте 9/10. Семяпровод довольно толстый — 36 мкм, извитой, делает одну петлю и впадает в ампулу атрия под прямым углом в небольшое выпячивание. Ампула неправильной формы, 84 мкм Рис. 85. Pararhyacodrilus confusus Semernoy. 1 — передний конец тела червя; 2,3— дистальный конец щетинки брюшных пучков (2) и пе- ниальной щетинки (3); 4 — соединение семяприемников с кишечником (пищеводом); 5 — мужской гонодукт. Fig. 85. Pararhyacodrilus confusus Semernoy. 1 — anterior end; 2,3 — distal tip of seta in ventral bundles (2) and of penial seta (3); 4 — junction of spermathecae and intestine (oesophagus); 5 — male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 169 в поперечнике. Выводной отдел короткий, простой. Семяприемники округлой формы (диаметр 175 мкм), выводные отделы очень короткие, сперматекальные поры почти сразу открываются в ампулу. Ампулы семяприемников широким проходом сообщаются с пищеводом в одной точке. Над местом сообщения пи- щевод имеет вздутие. Задняя стенка семяприемников имеет небольшое выпя- чивание, назначение которого пока не ясно. Мышечные волокна связывают его с диссепиментом 9/10. Этимология. Вид назван “confusus” — смешанный, запутанный. Типовой материал. Голотип № 1098; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме; Байкал, мыс Бирокан, глубина 420 м, 10.10.69. Пара- тип № 1231, коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме; бух. Сосновка, глубина 345 м. Примечание. Особенными чертами вида могут служить: длинный пищевод, от- сутствие целомоцитов, смещение половой системы вперед, связь семяприем- ников с пищеводом. Первые два признака вообще не характерны для тубифицид и встречаются пре- имущественно в семействе Enchytraeidae. Отсутствие целомоцитов характерно в подсемействе Rhyacodrilinae для рода Lymphachaeta. Помимо указанных черт для данного вида можно отметить также толстый рых- лый целотелий и отсутствие крупных кровеносных сосудов в переднем конце. Включение описанной формы в род Pararhyacodrilus Snimsch. в какой-то мере условно, так как наиболее существенным признаком считается связь семяпри- емника с пищеводом, но остальные черты: смещенная на один сегмент вперед половая система, отсутствие целомоцитов, удлиненный пищевод, отсутствие крупных поперечных сосудов в переднем конце червя существенно обособляют эту форму от других видов рода. Распространение. Сев. Байкал. Pararhyacodrilus confusus Semernoy, 2001 (Fig. 85) Description. L = 6 mm (fragment of 21 segments), W (in the zone of VI seg- ment) = 0.35 mm. Prostomium lobe conical. Anterior segments with two rings, anterior ring narrow. Body wall rather thick, 33 pm. Thickened dissepiments. Pharynx in II-IV segments, esophagus in V-X segments, intestine starts from XI segment. No coelomocytes. Setae (5 per bundle) of the same type, bifid, upper tooth 1.5 times longer than the lower one. Setae 106 pm long. Penial setae on X segment median to male pores, 2 per bundle, 63 pm long with rudimentary teeth. Clitellum is not pronounced. Spermathecal pores on IX segment in line with ventral setae in the beginning of segment. Male pores in the place of ventral setae on X segment. Sperm funnels small, on dissepiment 9/10. Vas deferens rather thick — 36 pm, tortuous, making one loop runs into atrial ampulla at a right angle near small protrusion of ampulla. Ampulla of irregular form, 84 pm in diameter. Exhalant duct short, simple. Spermathecae rounded (175 pm in diameter), exhalant duct very short, spermathecal pores almost immediately open into ampulla. Spermathecal ampullae are connected with esophagus in one point by a broad passage. Esophagus has a swelling over the point of connection. There is a small protrusion on the posterior wall of spermathecae, the role of which is not clear so far. It is connected with dissepiment 9/10 by muscle fibres.
170 Глава 4 Etymology. Species is called “confusus” — mixed, confusing. Type material. Holotype N 1098, author’s collection, whole mount in Canada balsam; Baikal, Birokan Cape, depth 420 m, 10.10.69. Paratype N 1 23 1; author’s collection; whole mount in Canada balsam; Sosnovka Bay, depth 345 m. Remarks. Peculiar features of the species probably are: long esophagus, missing coelomocytes, forward bias of reproductive system, connection of spermathecae with esophagus. The first two features are not typical for Tubificidae and observed mainly in Enchytraeidae family. Absence of coelomocytes is characteristic for Lymphachaeta genus in Rhyacodrilinae subfamily. Besides the features mentioned for the species, it might be well to point out also thick loose coelothelium and lack of large blood vessels in the anterior end. Introduction of the form described into Pararhyacodrilus Snimsch. is conventional to some extent, because connection of spermatheca with esophagus is regarded a most essential characteristics, but the remaining features: forward shift of reproductive system by one segment, missing coelomocytes, elongated esophagus, absence of large transverse vessels in the anterior end, make this form stand far aside from other species of the genus. Distribution. Northern Baikal. Род Rhyacodriloides Cekanovskaja, 1975 Типовой вид: Rhyacodriloides abissalis Cekanovskaja, 1975. Описание. Черви имеют бурую или “ржавую” окраску поверхности тела вследст- вие пигментации покровного эпителия или цвета застывшего секрета кожных желез на кутикуле. Немногочисленные мелкие зернистые целомоциты имеются. Щетинки брюшных и спинных пучков однотипные, с рудиментарными зубца- ми или с верхним значительно меньше нижнего. Пучки щетинок имеют круп- ные железистые мешки. Семяприемники в IX сегменте. У выводного отдела семяприемника имеется крупная железа. X сегмент стерильный. Мужские гонодукты в XI сегменте. Простатическая железа глыбчатая (дольча- тая). Пениальная щетинка в виде узкой ложечки. Распространение. Оз. Байкал. Таблица для определения видов рода Rhyacodriloides 1(2). Сперматекальные щетинки в виде узкой ложечки......................... .............................................Rh. abyssalis Cekanovskaja. 2(1). Сперматекальные щетинки с узким длинным желобком..................... .....................................Rh. gladiiseta Martin et Brinkhurst. Rhyacodriloides abyssalis Cekanovskaja, 1975 (рис. 86) Rhyacodriloides abyssalis: Чекановская, 1975; Brinkhurst, 1984; Martin, Brinkhurst, 1998; Rhyacod- riloides abyssalis abyssalis: Снимщикова, 1985; Rhyacodriloides abyssalis irexoconi: Снимщикова, 1985; Rhyacodriloides abyssalis abyssalis: Снимщикова, 1987; Rhyacodriloides abyssalis irexo- conensis: Снимщикова, 1987. Описание. L = 6.0-11.0 мм, W = 0.3 мм, 5 = 20-39. Головная лопасть заостренная, удлиненная. Передние сегменты II-V двуколь- чатые, с узким передним кольцом. Стенка тела тонкая, прозрачная. Цвет чер-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 171 Рис. 86. Rhyacodriloides abyssalis Cekanovskaja. 1 — передний конец тела червя; 2 — дистальные концы брюшных щетинок; 3 — пениальная щетинка; 4 — мужской гонодукт; 5 — семяприемник. Fig. 86. Rhyacodriloides abyssalis Cekanovskaja. 1 — anterior end; 2 — distal tips of ventral setae; 3 — penial seta; 4 — male gonoduct; 5 — spermatheca. вей, фиксированных спиртом, обычно коричневый или кирпичный, особенно заднего конца. Сегменты обычно удлиненные. Щетинки брюшных и спинных пучков одинаковые, двузубчатые, с корот- ким или рудиментарным верхним зубцом. В пучках передних сегментов по 4-7 щетинок длиной 56-100 мкм. В основании щетинок имеются каплевидные железки. В XI сегменте к мужским порам примыкают пениальные щетинки длиной 71-94 мкм с дистальным концом в виде узкой ложечки. Поясок отчетливо выражен на Х-ХП сегментах. Сперматекальные поры за межсегментной бороздой VIII/IX, в линии брюшных пучков щетинок. Муж- ские поры находятся в задней половине XI сегмента. Семенные воронки сравнительно маленькие, семяпроводы довольно длин- ные, извитые, толстостенные, впадают в атрий апикально. Атрий грушевидной или мешковидной формы, с толстой железистой выстилкой, покрыт отдельны- ми простатическими клетками или гроздевидными скоплениями их лишь на вершине. Выводной отдел не оформлен, атрий, сужаясь, открывается порой за пениальными щетинками. Атрии в 2 раза уже и короче семяприемников. Семяприемники лежат в IX сегменте, мешковидной формы, длиной 210-250 мкм, диаметром около 80 мкм. Выводной отдел семяприемника труб- чатый, с хорошо развитой кольцевой и радиальной мускулатурой, длиной 24-60 мкм. Медианнее от него находится более или менее развитая железа с са- мостоятельным протоком.
172 Глава 4 Наше описание вида несколько дополняет и уточняет описание, сделанное О.В. Чекановской. Так, дополнены данные о форме, числе и размерах локомо- торных щетинок. Существенные дополнения относительно железистых систем, кольчатости и строения половой системы делают Martin, Brinkhurst [1998]. Примечание. Вид первоначально был описан из абиссали [Чекановская, 1975], но к настоящему времени стал широко известен в литорали на глубинах от 10 м и глубже. Морфологически вид не однороден в разных биотопах. В абиссали черви имеют несколько меньшие размеры, щетинки в пучках однозубчатые и с рудиментарным дистальным зубцом. Черви из литорали имеют более крупные щетинки с хорошо выраженными зубцами, верхний зубец тонкий и короче нижнего. Кроме того, черви более резко сегментированы, сегменты короче и обычно красноватого цвета, особенно задний конец (ржавого цвета). Л.Н. Снимщикова [1984, 1985] выделяет литоральных червей в подвид R. abys- salis irexoconensis. Подвидовой статус, на наш взгляд, недостаточно обоснован. Абиссальные и литоральные черви представляют скорее две экологические формы. Распространение. Байкал. Rhyacodriloides gladiiseta Martin et Brinkhurst, 1998 (рис. 87) Rhyacodriloides gladiiseta: Martin, Brinkhurst, 1998. Описание [no Martin, 1998]. L = 3.24 мм, W = 0.125 (0.135), 5 = 26. Мелкий вид. Головная лопасть коническая. Вторичная кольчатость имеется на II—XI сег- ментах. Поясок незаметный. Щетинки двузубчатые, с неотчетливым нодулю- сом, идентичные по форме и числу, в спинных и брюшных пучках, 43-53 мкм длины и 1.4-1.5 мкм в толщину, с верхним зубцом несколько короче нижнего; (2) 3-4 щетинки в предпоясковых и 2-3 в послепоясковых пучках. Волосные щетинки отсутствуют. Одна модифицированная пениальная щетинка в XI сег- менте, 58 мкм длины и 2.0 мкм толщины, без узелка, слегка изогнута, саблевид- ная, с неглубокой срединной бороздкой на октальной половине. Глоточные железы в III сегменте, слабо развиты. Целомоцитов нет. Сперма- текальные поры парные, в линии с мужскими порами, открываются вентраль- но в первой трети X сегмента, почти в линии брюшных пучков щетинок. Поры открываются на слабом возвышении стенки тела. Выводной отдел семяприем- ника толстый, мускулистый, впадает в округлую ампулу атрия. Семяприемник заполнен аморфной массой спермиев и в виде пучков. Мужские поры парные, расположены во второй трети XI сегмента, открываются в середине впячивания, рядом с пениальной щетинкой. Семенная воронка маленькая, расположена в вентральной части диссепимента 10/11. Семяпровод проходит по брюшной сто- роне XI сегмента, огибает клеточную массу, делает петлю и впадает субапикаль- но в округлый атрий. Связи указанной клеточной массы не прослежены. Пениса или псевдопениса нет. Простатическая железа среднего размера, сплошная, рас- положена вентрально в XI сегменте и слегка выпирает женскую воронку в XII сегмент. Связь с атрием не прослежена. Массивная щетинковая железа нахо- дится сбоку энтального конца пениальной щетинки. Дифференциальный диагноз. R. gladiiseta во многом сходен с R. abyssalis: двузуб- чатые щетинки с верхним зубцом короче нижнего, нет волосных щетинок, пе- ниальные щетинки имеют форму сперматекальных щетинок, нет целомоцитов, глоточные железы ограничиваются III сегментом, нет пениса или псевдопени- са, маленькая семенная воронка.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 173 Рис. 87. Rhyacodriloides gladiiseta Martin et Brinkhurst [no Martin, Brinkhurst, 1998]. 1 — семяприемник; 2 — мужской гонодукт (продольный срез); 3 — пениальная щетинка; 4 — брюшные щетинки IV и XVI сегментов тела; 5 — спинные щетинки V и XIX сегментов тела. Fig. 87. Rhyacodriloides gladiiseta Martin et Brinkhurst [after Martin, Brinkhurst, 1998]. 1 — spermatheca; 2 — male gonoduct (longitudinal section); 3 — penial seta; 4 — ventral setae on IV and XVI segments; 5 — dorsal setae on V and XIX segments.
174 Глава 4 Большое различие между этими видами наблюдается в расположении семяпри- емников (в X и IX сегменте соответственно) и сперматекальных пор (в первой трети X сегмента и вблизи межсегментной борозды VIII/IX соответственно). Тем не менее они родственны, так как расположение семяприемника у R. abyssalis варьирует, а сперматекальные поры у R. gladii seta смещены вперед в отличие от большинства представителей Tubificinae. Распространение. Байкал, Академический хребет, глубина 310-580 м, ил. Род Lymphachaeta Snimschikova, 1982 Типовой вид: Lymphachaeta pinnigera Snimschikova, 1982. Диагноз [по Снимщиковой, 1987]. В брюшных пучках щетинки двузубчатые, с более длинным и тонким дистальным зубцом, в спинных пучках — волосные и веерные. Волосные щетинки неоперенные. Веерные щетинки с равными крае- выми зубцами и 2-3 промежуточными зубчиками. В XI сегменте брюшные ще- тинки отсутствуют, сперматекальных и пениальных щетинок нет. Полостных телец не обнаружено. Поясок занимает XI и XII сегменты. Сперматекальные отверстия в X, атриаль- ные в XI сегменте. Семенники в X, яичники в XI сегментах. Семенные воронки на диссепименте 10/11. Семяпровод у семенной воронки тонкий, петлистый, выстлан ресничным эпителием, с середины внезапно расширяется, образуя по- лость с утолщенной мускулатурой, при впадении в атрий снова суживается, входит в атрий апикально. Атрий цилиндрический, дистально заканчивается пенисом, образованным эластичной мускулатурой и помещенным в круглую хорошо развитую пениальную сумку. Простатические клетки скомпонованы у дистального конца атрия, каждая из них изливает свой секрет непосредственно в полость атрия. Семяприемники яйцевидной формы, с длинным выводным протоком. Сперма не оформлена в сперматозейгмы. Распространение. Байкал. Lymphachaeta pinnigera Snimschikova, 1982 (рис. 88) Lymphachaeta pinnigera: Снимщикова, 1982; Martin, Brinkhurst, 1998. Описание [по Снимщиковой, 1982]. L = 1.8-2 мм, W = в области пояска 158 мкм, S = 18-23. Черви мелкие, прозрачные. Цвет фиксированных экземпляров светло-корич- невый. Головная лопасть широкая, тупая. Полостных телец не обнаружено. Спинные пучки содержат веерные и волосные щетинки. В пучках передних сегментов по 4-5 веерных щетинок длиной 44-50 мкм и по 3-5 волосных дли- ной до 200 мкм. В пучках послепоясковых сегментов по 2 веерных щетинки длиной 38-44 мкм и по 2 волосных длиной 125 мкм. Веерные щетинки с равны- ми по длине зубцами и 2-3 тонкими промежуточными зубчиками. Волосные щетинки неоперенные. В брюшных пучках по 2-3 двузубчатых щетинки с эктальным узелком и с более длинным и тонким дистальным зубцом. Длина щетинок возрастает постепенно от 25-30 мкм во II-III сегментах до 62 мкм в IX. В XI сегменте брюшные ще- тинки отсутствуют. Половых щетинок нет. Поясок занимает XI и XII сегменты. Сперматекальные отверстия расположены позади диссепимента 9/10 на линии брюшных щетинок, мужские половые от-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 175 Рис. 88. Lymphachaeta pinnigera Snimschikova [по Снимщиковой, 1982]. 1,2 — спинные щетинки II (1) и V (2) сегментов тела; 3-5 — брюшные щетинки II (3), III (4) и VII (5) сегментов тела; 6 — семяприемник; 7 — мужской гонодукт. Fig. 88. Lymphachaeta pinnigera Snimschikova [after Снимщикова, 1982]. 1,2 — dorsal setae on II (1) and V (2) segments respectively; 3-5 — ventral setae on II (3), III (4) and VII (5) segments respectively; 6 — spermatheca; 7 — male gonoduct. верстия в XI сегменте также на линии брюшных щетинок. Семенники в X сег- менте на диссепименте 9/10, яичники в XI сегменте, на диссепименте 10/11. Во- ронки небольшие. Семяпровод необычного строения. Общая длина его более 300 мкм. В проксимальной части, прилегающей к семенной воронке, семяпро- вод тонкий, петлистый, выстлан ресничным эпителием. Диаметр его у воронки 6 мкм. Примерно с середины семяпровод внезапно расширяется, образуя под- ковообразный участок с сильно утолщенными мускулистыми стенками и рас- ширенной полостью без ресничек. Диаметр расширенного участка 46 мкм, в дистальной части он суживается до 17 мкм и впадает в атрий апикально. Атрий цилиндрической формы, дистально заканчивается пипеткообразным пенисом с эластичной мускулатурой, помещенным в округлую, хорошо развитую пени- альную сумку. Длина атрия без пениальной сумки 77 мкм, поперечник его в са- мой широкой части 26 мкм. Длина пениальной сумки 57 мкм, поперечник 48 мкм. Простатические клетки скомпонованы у дистального конца атрия, каждая из них изливает свой секрет непосредственно в его полость. Желези- стый аппарат атрия описываемой формы отличается от такового у видов рода Rhyacodrilus, у которых простатические клетки покрывают стенки атриев сна- ружи почти всегда полностью. У представителей рода Tubifex имеется крупная, обособленная простатическая железа — комплекс клеток с внутриклеточными протоками. Железистый аппарат L. pinnigera по своему строению ближе всего к описанию железистого аппарата Rhyacodriloides abyssalis, стоящего на пути к образованию железы как обособленного органа из неорганизованного ком- плекса железистых клеток. Семяприемники в X сегменте с яйцевидной ампулой и длинным выводным протоком. Длина ампулы семяприемника 63 мкм, диаметр ее в самой широкой части 49 мкм. Длина выводного отдела 120 мкм. Сперма не оформлена в спер- матозейгмы, образует рыхлый клубок.
176 Глава 4 Своеобразное строение семяпровода, не свойственное ни одной из известных форм, и своеобразный характер простатического аппарата дают основания для выделения описываемой формы в особый род. Примечание. П. Мартен и Р. Бринкхэрст [Martin, Brinkhurst, 1998] имели в сво- ем материале более крупные экземпляры. Отличия их червей от голотипа Л.Н. Снимщиковой состояли в числе и форме щетинок: в спинных пучках 1(2) двузубчатые щетинки (у типового экземпляра 4-5 веерных щетинок) и 1(2) оперенных волосных (у типа 3-5 тонких, длинных и неоперенных щетинок); в брюшных пучках щетинки просто заостренные, кроме II-V сегментов (у типа все щетинки двузубчатые). Наблюдаются некоторые различия в морфологии деталей строения половой системы: более длинные, чем у типа семяпроводы, простатическая железа без стебелька, но с мускулистой муфтой. Распространение. Сев. Байкал, мыс Курлы, глубина 50-70 м, ил и крупный песок. Род Svetlovia Cekanovskaja, 1975, emend. Snimschikova, 1985; Finogenova, 1986 Типовой вид: Svetlovia maculata Cekanovskaja, 1975. Диагноз. Семенники в норме в X сегменте, яичники в XI сегменте. Семяприем- ники в X сегменте, сперма аморфная. Одна пара атриев и коротких семяпрово- дов в XI сегменте. Может наблюдаться сдвиг половой системы на один-два сег- мента вперед. Ампула атрия с железистой выстилкой, простатическая железа отсутствует. Имеется узкий семяизвергательный канал и небольшой пенис в массивной пениальной сумке. Пениальные щетинки за мужской порой. Распространение. Оз. Байкал. Таблица для определения видов рода Svetlovia 1(2). Пениальные щетинки имеются. Спинные веерные щетинки с длинны- ми, тонкими, остро расходящимися зубцами. Семяприемник двухка- мерный ...........................................S. maculata Cekanovskaja. 2(1). Пениальных щетинок нет. Семяприемники однокамерные. 3(4). Волосные щетинки оперенные. Веерные щетинки с короткими зубцами ...............................................S. majusculata Snimschikova. 4(3). Волосные щетинки неоперенные.............S. golyschkinae Snimschikova. Svetlovia maculata Cekanovskaja, 1975 (рис. 89) Svetlovia maculata: Чекановская, 1975; Brinkhurst, 1984; Снимщикова, 1985; Финогенова, 1986. Описание. L = не более 10 мм, W = 0.3-0.69 мм, S = не более 30. Головная лопасть широкая, тупая. Покровный эпителий имеет многочислен- ные мелкие эпидермальные сосочки, выделяющие секрет, вследствие чего тело червей покрыто прилипшими частицами грунта. Брюшные щетинки двузубчатые, тонкие, с длинными тонкими зубцами, при- чем верхний зубец длиннее и тоньше нижнего, по 3-6 в пучке, длиной 84-170 мкм. В спинных пучках имеется по 4-10 (чаще 6) двузубчатых щетинок длиной 50-118 мкм, с остро расходящимися, почти параллельными зубцами и 5-12 (чаще 5-6) тонких волосных щетинок длиной до 320 мкм.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 177 Рис. 89. Svetlovia maculata Cekanovskaja. 1-3 — дистальный конец щетинки брюшных пучков передних сегментов (1), веерной щетин- ки спинных пучков (2) и пениальной щетинки (3); 4 — семяприемник; 5 — мужской гоно- дукт; 6 — половая система другой особи этого же вида. Fig. 89. Svetlovia maculata Cekanovskaja. 1-3 — distal tip of seta in ventral bundles on anterior segments (1), of pectinate seta in dorsal bundles (2) and of penial seta (3); 4 — spermatheca; 5 — male gonoduct; 6 — reproductive organs of another specimen of the same species. Расположение половой системы непостоянно. Поясок слабо развит. Спермате- кальные поры могут быть в линии брюшных щетинок за межсегментной бороз- дой VII/VIII, VIII/IX или IX/X. Мужские поры соответственно в IX, X, XI сег- ментах, в задней половине сегмента. Семенные воронки довольно крупные, диаметром около 170 мкм. Семяпровод сравнительно короткий, извитой (не петлистый), впадает в ампулу атрия почти апикально. Атрий и семяпровод лежат в одном сегменте, ампула атрия округ- лая, диаметром 140-230 мкм, внутри имеет железистую выстилку, а снаружи лишена простатической обкладки, лишь в передней нижней части могут быть небольшие группы железистых клеток. Ампула имеет небольшой выводной от- дел, переходящий в колбовидный тонкостенный немускулистый пенис, через который проходит узкий семяизвергательный канал. Пенис обычно выступает за стенку тела, но может втягиваться в неглубокую пениальную сумку. К муж- 12-214
178 Глава 4 скому отверстию прилегают 4-5 пениальных щетинок длиной до 150 мкм, про- сто заостренные или с рудиментарным в разной степени верхним зубцом. Семяприемники находятся в X сегменте и образованы двумя камерами, одна из которых, верхняя, тонкостенная, содержит аморфную массу спермиев; вывод- ной отдел превращен в другую, железистую камеру, имеющую мощную глыбча- тую железистую выстилку. Примечание. В нашем описании содержатся дополнения и уточнения к описа- нию вида, сделанному О.В. Чекановской [1975] по одной из форм. Пениальные щетинки в норме, вероятно, просто заостренные, подобные тем, что имеются у видов рода Hrabeus, но в процессе замещения наблюдаются и с рудиментарным дистальным зубцом. Н.П. Финогенова [1986] дополняет описание О.В. Чека- новской, изучая тот же экземляр, где указывает длину семяпровода — 250 мкм и подчеркивает наличие у вида не пениса, а псевдопениса. Однако, судя по тому, что у 2 других видов (S. majusculata и 5. golyschkinae) имеется именно пе- нис, а не псевдопенис, и наличию в нашем материале особей 5. maculata с более или менее втянутым пенисом в неглубокую пениальную сумку, следует считать в качестве диагностического признака вида и рода наличие пениса. Кроме того, на наш взгляд, название “мускулистый семяизвергательный канал” неправо- мочно для короткой части мужского гонодукта между ампулой атрия и пени- сом, так как семяизвергательный канал начинается от ампулы и заканчивается на вершине пениса. Правильнее эту часть следует назвать выводным отделом. Эти элементы строения мужского гонодукта наблюдаются в роде Hrabeus Sememoy, 2001. Распространение. Вид широко распространен в Байкале — в литорали и в глубо- ководной зоне. Svetlovia majusculata Snimschikova, 1987 (рис. 90) Svetlovia majusculata: Снимщикова, 1987. Описание [по Снимщиковой, 1987]. Полная длина неизвестна, W = 0.6-0.84. Го- ловная лопасть широкая, тупая. Поверхность тела шероховатая, покровный эпи- телий усеян мелкими бурыми пятнами — выделениями желез эпидермиса. Спинные пучки содержат веерные и волосные щетинки. В пучках передних сегментов по 4-5 веерных щетинок с короткими и почти равными зубцами, расходящимися под острым углом, и 3-4 тонкими промежуточными зубчика- ми. Узелок расположен эктально. Длина веерных щетинок до 125 мкм. Волос- ные щетинки оперенные, по 3-4 в пучке, длиной до 550 мкм. В брюшных пучках по 4-5 двузубчатых щетинок с дистальным зубцом длиннее и тоньше проксимального, с 1-2 промежуточными зубчиками. Узелок располо- жен эктально. Длина брюшных щетинок 137 мкм. Поясок ясно различим, занимает половину X-XI сегменты. Семенники в X сегменте, на диссепименте 9/10, яичники в XI сегменте, на диссепименте 10/11. Сперматекальные отверстия на X, мужские половые отверстия на XI сег- менте. От каждой воронки отходит короткий семяпровод, чуть больше 350 мкм, шириной в проксимальной части 40 мкм, далее до 52 мкм, впадает в атрий сбоку. Атрий в XI сегменте, небольшой, ампула округлой формы, дистально заканчива- ется выводным отделом и пенисом. Обособленной или диффузной простатиче- ской железы нет. Ампула выстлана изнутри довольно крупными железистыми клетками. Семяприемники в X сегменте с шаровидной ампулой (375 х 350 мкм) и коротким выводным отделом — ПО мкм. Сперма аморфная.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 179 Рис. 90. Svetlovia majusculata Snimschikova [по Снимщиковой, 1987]. 1, 2 — спинные щетинки II (1) и VI (2) сегментов тела; 3, 4 — брюшные щетинки VIII (3) и XIII (4) сегментов тела; 5 — семяприемник; 6 — мужской гонодукт; 7 — дистальный отдел мужского гонодукта. Fig. 90. Svetlovia majusculata Snimschikova [after Снимщикова, 1987]. 1, 2 — dorsal setae on II (1) and VI (2) segments; 3, 4 — ventral setae on VIII (3) and XIII (4) segments; 5 — spermatheca; 6 — male gonoduct; 7 — distal part of male gonoduct. Дифференциальный диагноз. Автор относит данный вид к роду Svetlovia в основ- ном по признаку отсутствия обособленной или диффузной простатической же- лезы. От S. maculata данный вид отличается наличием веерных и оперенных во- лосных щетинок и меньшим их числом в пучках, а также однокамерностью се- мяприемников. Оперение волосных щетинок наблюдается только у этого вида. Сдвига половой системы не наблюдалось. Распространение. Сев. Байкал, устье р. Кичера, глубина 32 м, ил с детритом. Svetlovia golyschkinae Snimschikova, 1987 (рис. 91) Svetlovia golyschkinae: Снимщикова, 1987. Описание [по Снимщиковой, 1987]. Фрагменты червей из 15-21 сегментов, W = 1.0 мм. Головная лопасть тупая, закругленная, длина ее почти в 2 раза мень- ше ширины в основании. Межсегментные борозды неглубокие, II—VII сегменты двукольчатые, с узким передним кольцом. Покровы тела непрозрачные, кутику- ла зернистая. В спинных пучках имеются веерные и волосные щетинки. Волосные гладкие, длиной до 350 мкм, по 4-5 в пучках передних сегментов и 2-3 за пояском. Ве- ерные щетинки по 4-5 в пучках передних сегментов, длиной 87-122 мкм, с краевыми зубцами, равными по длине, и несколькими промежуточными зуб- чиками. В пучках послепоясковых сегментов по 3 щетинки длиной до 105 мкм, с краевыми зубцами наполовину короче, чем в передних сегментах. Брюшные щетинки двузубчатые, тонкие, S-образно изогнутые, с узелком, рас- положенным почти посередине, ближе к дистальному концу. В брюшных пучках передней части тела содержится по 5-6 щетинок длиной 87-134 мкм, с зубцами почти одинаковой толщины, но с более длинным и изогнутым дистальным зуб- цом. За пояском в пучках по 3 щетинки длиной 122 мкм, толще щетинок перед- них сегментов, с дистальным зубцом в 2 раза длиннее и толще проксимального.
180 Глава 4 Рис. 91. Svetlovia golyschkinae Snimschikova [по Снимщиковой, 1987]. 1-4 — дистальный конец веерной и фрагмент волосной шетинок II сегмента тела (1), веерной щетинки X сегмента тела (2), брюшной щетинки III сегмента тела (3) и брюшных щетинок послепоясковых сегментов (4); 5 — семяприемник; 6 — мужской гонодукт; 7 — брюшно-моз- говая железа. Fig. 91. Svetlovia golyschkinae Snimschikova [after Снимщикова, 1987]. 1-4 — dorsal tip of pectinate seta and fragment of hair seta on II segment (1), of pectinate seta on X segment (2), of ventral seta on III segment (3) and of ventral setae on segments behind clitellum (4); 5 — spermatheca; 6 — male gonoduct; 7 — ventro-cerebral gland. Сперматекальных и пениальных щетинок не обнаружено. Поясок кольцеобразный, занимает X и половину XI сегмента. Отверстия семяприемников на X сегменте у межсегментной борозды IX/X, чуть латеральнее линии брюшных щетинок. Мужские половые отверстия на XI сег- менте, латеральнее брюшных щетинок. Семенные воронки не изучены. Семяпроводы мало извитые, длиной 490 мкм, на всем протяжении имеют одинаковый диаметр (35 мкм), впадают в атрии апикаль- но. Ампулы атриев яйцеобразной или эллипсовидной формы (192 х 140 мкм), вы- водные отделы короткие, заканчиваются пенисами. Простатической железы обособленной или диффузной нет. В VI-IX сегментах имеются брюшно-мозго- вые железы мешковидной формы. Семяприемники в X сегменте с очень круп- ной сферической ампулой и коротким, обособленным выводным отделом. Длина семяприемника вместе с выводным отделом 460 мкм. Максимальный поперечник его ампулы 476 мкм, поперечник выводного отдела 106 мкм. Спер- ма аморфная. Дифференциальный диагноз. Данный вид, как и предыдущий, отличается от ти- пового вида наличием веерных, отсутствием пениальных щетинок и однока- мерностью семяприемников. Сдвига половой системы не наблюдалось. 5. majusculata и S. golyschkinae различаются строением щетинкового аппарата, формой и впадением семяпровода в атрий, формой мужского гонодукта. Сбли- жает их отсутствие пениальных щетинок и строение семяприемника. Распространение. Сев. Байкал, у о. Ярки, глубина 53 м, ил с детритом. Род Hrabeus Semernoy, 2001 Типовой вид: Clitellio korotneffi Michaelsen, 1905. Диагноз. Полостные тельца имеются. Брюшные щетинки однотипные, двузубчатые. В XI сегменте у мужских пор имеются просто заостренные или с рудиментарным верхним зубчиком пени- альные щетинки.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 181 Мужские и женские гонады и гонодукты находятся в X и XI сегментах. Атрии имеют ампулу, покрытую более или менее толстым слоем простатических кле- ток. Семяпроводы впадают в атрий апикально, сужаясь при впадении. Атрии имеют самостоятельный мускулистый выводной отдел, переходящий в мускули- стый пенис, лежащий в неэпителизированной пениальной сумке. Семеприемни- ки округлые или мешковидные с коротким мускулистым выводным отделом. Дифференциальный диагноз. Новый род близок к родам Rhyacodrilus и Svetlovia, возможно сформировался в Байкале путем усложнения строения (конструкции) копулятивного аппарата с приобретением признаков подсемейства Tubificinae (появление выводного отдела между ампулой атрия и пенисом, наличие пениса в пениальной сумке). Этимология. Род назван по имени С. Грабье (S. НгаЬё). Распространение. Оз. Байкал. Род Hrabeus Semernoy, 2001 Type species. Clitellio korotneffi Michaelsen, 1905. Diagnosis. Coelomocytes available. Ventral setae of the same type, bifid. In XI segment male pores have simply pointed penial setae or penial setae with a rudimentary upper tooth. Male and female gonads and gonoducts are in X and XI segments. Atria with ampulla covered by a more or less thick layer of prostatic cells.Vas deferenses run into atrium apically constricting at the entrance. Atria have a separate muscular exhalant duct transfering into muscular penis lying in non-epithelized penial sheath. Spermathecae rounded or bursiform with a short muscular exhalant duct. Differential diagnosis. New species is close to Rhyacodrilus and Svetlovia genera, that probably formed in Baikal by advancing the structure of copulative organs and taking on the properties of Tubificinae subfamily (appearance of exhalant duct between atrial ampulla and penis, availability of penis in penial sheath). Etymology. Genus is called after S. Hrabe. Distribution. Lake Baikal. Таблица для определения видов рода Hrabeus Semernoy, 2001 1(2). Волосные щетинки имеются. Пенис колбовидный, в узкой пениальной сумке..................................................Н. minimus Semernoy. 2(1). Волосных щетинок нет. 3(6). Пениальные щетинки однозубчатые. 4(5). Пенис в длинной пениальной сумке..............Н. korotneffi (Michaelsen). 5(4). Пенис в короткой узкой пениальной сумке............Н. gratus Semernoy. 6(3). Пениальные щетинки двузубчатые. Семяпровод широкий. Пенис в корот- кой пениальной сумке.....................................Н. tortus Semernoy. Hrabeus korotneffi (Michaelsen, 1905) (рис. 92) Clitellio korotneffi: Michaelsen, 1905; Taupodrilus korotneffi: Michaelsen, 1908; Rhyacodrilus korotneffi: Чекановская, 1962; Brinkhurst, Jamieson, 1971; Brinkhurst, 1984. Описание. L = 30-65 мм, W = 1.3-1.6 мм, 5 = 140-190. Головная лопасть сравнительно небольшая, шлемовидная, с заостренной вер- шиной. Сегментация отчетливая, передние сегменты двукольчатые, с узким пе- редним кольцом. Покровы тела утолщены, мускулатура хорошо развита, диссе-
182 Глава 4 Рис. 92. Hrabeus korotneffi (Michaelsen). 1 — общий вид переднего конца тела; 2 — дистальные концы брюшных щетинок; 3 — пени- альная щетинка; 4 — мужской гонодукт; 5 — семяприемник. Fig. 92. Hrabeus korotneffi (Michaelsen). 1 — general view of anterior end; 2 — distal tips of ventral setae; 3 — penial seta; 4 — male gonoduct; 5 — spermatheca. пименты толстые, волокнистые. Кровеносная система слабо развита, в VIII и IX сегментах имеются утолщенные сосуды. Щетинки в брюшных и спинных пучках однотипные, двузубчатые, с дисталь- ным зубцом, более длинным и толстым. Между зубцами в основании имеются небольшие зубчатые перепонки или отдельные зубчики. В пучках переднего конца до 10 щетинок длиной 150-180 мкм. Брюшные пучки XI сегмента преоб- разованы в пениальные просто заостренные щетинки, до 10 в пучке, длиной 200-300 мкм. Поясок хорошо выражен на X — половине XIII сегмента. Спер- матекальные поры в X сегменте за межсегментной бороздой 9/10. Мужские поры в XI сегменте, латеральнее пучков пениальных щетинок. Семенные воронки очень крупные, диаметр их составляет до 375 мкм. Семя- провод сравнительно узкий, короткий, неизвитой, длиной около 0.9 мм; впа- дает в ампулу атрия апикально снизу. Перед впадением в атрий семяпровод
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 183 сужается. Атрий разделен на ампулу и выводной отдел. Ампула сравнительно небольшая, овальная, 375 х 275 мкм, покрыта толстой обкладкой из простати- ческих клеток. Выводной отдел мускулистый, длиной 125 мкм, переходит в бобовидный мускулистый пенис длиной 250 мкм, лежащий в длинной пени- альной сумке. Пениальная сумка сообщается с наружной средой посредством длинного канала — 250 мкм, открывающегося порой латеральнее пениальных щетинок. Семяприемники представлены округлой ампулой диаметром 350 мкм. Вывод- ной отдел широкий, мускулистый, длиной 150 мкм и диаметром 130 мкм. Типовой материал. Неотип № 808;в коллекции автора; тотальный препарат с отпрепарированной половой системой в канадском бальзаме. Типовое местонахождение. Байкал, Мал. Море, бух. Семисосенная, глубина 20 м. Примечание. Выделение неотипа сделано на основе информации Р. Бринкхер- ста [Brinkhurst, 1984] о том, что при просмотре им типовой серии препаратов Rhyacodrilus korotneffi (ZMUH V6589, 6590) и других коллекционных экземпля- ров там не оказалось данного вида, скорее это был Isochaetides baicalensis (Michaelsen, 1901). Для вида сохранено название korotneffi на том основании, что он имеет при- знаки, указанные В. Михаельсеном для Clitellio korotneffi (форма щетинок, в том числе пениальных, сужение семяпровода при впадении в атрий и общий вид мужского гонодукта). Можно думать, что в длинном выводном отделе В. Михаельсен не рассмотрел отдельные детали его строения. Основное отли- чие данного вида состоит в присутствии бобовидного атрия и длинной узкой пениальной сумки. Распространение. Байкал, Мал. Море. Hrabeus korotneffi (Michaelsen, 1905) (Fig. 92) Clitellio korotneffi: Michaelsen, 1905; Taupodrilus korotneffi: Michaelsen, 1908; Rhyacodrilus korotneffi: Чекановская, 1962; Brinkhurst, Jamieson, 1971; Brinkhurst, 1984. Description. L = 30-65 mm, W = 1.3-1.6 mm, 5 = 140-190. Prostomium lobe relatively small, galeate, with a pointed apex. Segmentation conspicuous, anterior segments with two rings, narrow anterior ring. Body covers thickened, musculature well developed, dissepiments thick, filamentous. Circulatory system poorly developed, thickened vessels in VIII and IX segments. Setae in ventral and dorsal bundles of the same type, bifid, distal tooth longer and thicker. There are small serrate membranes or separate teeth between teeth at the base. Up to 10 setae per bundle on anterior end 150-180 pm long. Ventral setae on XI segment are transformed into penial, simple pointed setae, up to 10 per bundle 200-300 gm long. Clitellum well defined on X — */2 XIII segment. Spermathecal pores in X segment behind intersegmental furrow 9/10. Male pores in XI segment lateral to penial setae bundles. Sperm funnels very large, with the diameter up to 375 pm Vas deferens relatively narrow, short, non-tortuous, up to 0.9 pm long; runs into atrial ampulla apically downwards. Before entering atrium vas deferens constricts. Atrium is divided into ampulla and exhalant duct. Ampulla relatively small, oval, 375 x 275 pm, covered by a thick lining of prostatic cells. Exhalant part muscular, 125 pm long, transfers into bean-shaped muscular penis 250 pm long lying in a long penial sac. Penial sac is connected with the outside by means of a long canal — 250 pm opening into a pore lateral to penial setae.
184 Глава 4 Spermathecae are represented by a rounded ampulla, 350 pm in diameter. Exhalant duct wide, muscular, 150 pm long and 130 pm in diameter. Type material. Neo type N 80 8. In the author’s collection. Whole mount with prepared reproductive system in Canada balsam. Type locality. Lake Baikal, Mai. More, Semisosennaya Bay, depth 20 m. Remarks. Neotype identification is based on the information from R. Brinkhurst [1984] that examination of their type series of Rhyacodrilus korotneffi (ZMUH V 6589, 6590) and other specimens from the collection did not reveal this species. Most likely it was Isochaetides baicalensis (Michaelsen, 1901). We kept the name korotneffi for the species, because it has the features indicated by V. Michaelsen for Clitellio korotneffi (setae form, including penial ones, constriction of vas deferens at the entrance into atrium and general view of male gonoduct). It may be suggested that V. Michaelsen does not take into account separate details of the structure of a long exhalant duct. Principal distinction of this species is availability of a bean-shaped atrium and long narrow penial sac. Distribution. Baikal, Mai. More. Hrabeus gratus Sememoy, 2001 (рис. 93) Описание. L — более 10 мм, W = 0.43 мм, 5 = более 28. Головная лопасть относительно крупная, шлемовидная. Вторичная сегмента- ция отчетливо не выражена. Полостные тельца мелкие, зернистые. Кровенос- ная система переднего конца слабо развита, представлена мелкими сосудами. Рис. 93. Hrabeus gratus Sememoy. 1 — щетинки передних сегментов; 2 — пениальная щетинка; 3 — семяприемник; 4 — мужской гонодукт. Fig. 93. Hrabeus gratus Sememoy. 1 — setae on anterior segments; 2 — penial seta; 3 — spermatheca; 4 — male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 185 Щетинки брюшных и спинных пучков одинаковые, с зубцами равной длины или чаще верхний зубец немного длиннее и тоньше нижнего. Длина щетинок 77-112 мкм, по 5-7 в пучке. Брюшные щетинки XI сегмента преобразованы в пениальные с рудиментарным верхним зубчиком. Длина щетинок 120 мкм, по 2-3 в пучке. Поясок не выражен, половые поры в линии брюшных щетинок. Сперматекаль- ные поры в межсегментной борозде IX/X, со стороны X сегмента. Мужские поры ближе к межсегментной борозде XI/X1I. Семенные воронки диаметром 65 мкм, толстостенные, семяпроводы извитые, с толстыми складчатыми стенками, впадают в атрий под прямым углом к стенке ампулы. Ампула атрия тонкостенная, покрыта тонким слоем простатических клеток, без видимой железистой выстилки, заполнена аморфной массой спер- миев, округлая, диаметром 71 мкм. Ампула переходит в короткий мускулистый выводной отдел, заканчивающийся небольшим пенисом длиной 24 мкм, лежа- щим в пениальной сумке. Семяприемник состоит из мешковидной ампулы с неровными очертаниями, в виде 2-3 карманов, образуемых в результате охвата ампулы волокнами диссепимента; при этом часть ампулы находится в IX сег- менте. Сперматозоиды в семяприемнике собраны в овальные глыбки, отдален- но напоминающие сперматозейгмы без оболочек. Этимология. Вид назван “gratus” — приятный. Типовой материал. Голотип №341. Коллекция автора. Тотальный препарат. Типовое местонахождение. Байкал, Чивыркуйский залив, глубина 10 м, детрит, 17.07.82. Дифференциальный диагноз. Отличительными чертами вида следует считать на- личие пениса, отсутствие у ампулы атрия железистой выстилки и срастание се- мяприемника с диссепиментом 9/10. Распространение. Оз. Байкал, Чивыркуйский залив. Hrabeus gratus Semernoy, 2001 (Fig. 93) Description. L = >10 mm, W = 0.43 mm, S = >28. Prostomium lobe relatively large, galeate. Secondary pigmentation is inconspicuous. Coelomocytes small, granular. Circulatory system of anterior end poorly developed, composed of small vessels. Setae in ventral and dorsal bundles alike, teeth of equal length or often upper tooth a little longer and thinner than the lower one. Setae 120 pm long, 2-3 per bundle. Clitellum inconspicuous, genital pores in line with ventral setae. Spermathecal pores in intersegmental furrow IX/X on the side of X segment. Male pores closer to intersegmental furrow XI/XII. Sperm funnels 65 pm in diameter, thick-walled, vas deferenses tortuous with thick folded walls run into atrium at a right angle to the wall of ampulla. Atrial ampulla thin-walled covered by a thin layer of prostatic cells, without visible glandular lining filled with amorphous spermathecal mass, rounded, 71 pm in diameter. Ampulla transfers into a short muscular exhalant duct, ends with a small penis 24 pm long lying in a penial sac. Spermatheca consists of a bursiform ampulla of irregular configuration, in the form of 2-3 pouches appearing as a result of wrapping ampulla by dissepiment fibres, part of ampulla stays in IX segment. Spermatozoids in spermatheca are assembled into oval blocks slightly resembling spermatozeugmas without sheaths. Etymology. Species is called “gratus” — pleasant. Type material. Holotype N341. Author’s collection. Whole mount. Type locality. Baikal, Chivurkuy Bay, depth 10 m, detritus, 17.07.82.
186 Глава 4 Differential diagnosis. Availability of penis, lack of glandular lining in atrial ampulla and adhesion of spermatheca to dissepiment 9/10. Distribution. Baikal, Chivyrkuy Bay. Hrabeus tortus Semernoy, 2001 (рис. 94) Описание. L = 13 мм, W — 0.62 мм, 5 = 67. Головная лопасть сравнительно небольшая, шлемовидная. Передние сегменты отчетливо двукольчатые, с узким передним кольцом. В полости тела содержат- ся мелкие зернистые целомоциты. Брюшные и спинные щетинки одинаковые, двузубчатые, с верхним зубцом, немного длиннее нижнего. Зубцы в основании одинаковой толщины, но верх- ний к середине становится в 2 раза тоньше, и кончик его обычно загнут книзу. В брюшных и спинных пучках предпоясковых сегментов по 7-8(9) щетинок длиной 106-118 мкм. В XI сегменте брюшные щетинки преобразованы в пени- альные, просто заостренные, длиной 147 мкм. Поясок отчетливо выражен на Х-ХП сегментах. Сперматекальные поры в X сегменте, в линии брюшных щетинок, сразу за межсегментной бороздой Рис. 94. Hrabeus tortus Semernoy. 1,2 — дистальные концы брюшных (1) и пениальных (2) щетинок; 3 — семяприемник; 4 — мужской гонодукт. Fig. 94. Hrabeus tortus Semernoy. 1,2 — distal tips of ventral (1) and of penial (2) setae; 3 — spermatheca; 4 — male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 187 9/10. Мужские поры в XI сегменте, несколько латеральнее пучков пениальных щетинок. Семенные воронки довольно крупные, диаметром 120 мкм. Семяпровод изви- той, примерно 200 мкм длиной, впадает в атрий почти апикально, несколько сужаясь при впадении. Ампула атрия яйцевидная, 147 х 118 мкм, с толстой об- кладкой из клеток простатической железы (118 мкм) и высокой железистой вы- стилкой. Атрий заканчивается мускулистым выводным отделом длиной 88 мкм, дистальная часть которого длиной 41 мкм превращена в истинный пенис, за- ключенный в узкую пениальную сумку. Ампула семяприемника мешковидная, размером 250 х 120(150) мкм; выводной отдел короткий, мускулистый, длиной 88 мкм. Своеобразие описанного вида заключается прежде всего в конструкции муж- ского гонодукта (мощная простатическая обкладка и высокая железистая вы- стилка ампулы атрия; колбовидный пенис в узкой пениальной сумке). Этимология. Вид назван “tortus” — изогнутый, имеется в виду кончик верхнего зубца щетинок. Типовой материал. Голотип № 88 4; коллекция автора; тотальный препарат вскрытого червя в канадском бальзаме. Типовое местонахождение. Оз. Байкал, Мал. Море, бух. Семисосенная, глубина 20 м, 9.07.68. Распространение. Оз. Байкал — Мал. Море, Лиственичный залив (Юж. Байкал). Hrabeus tortus Semernoy, 2001 (Fig. 94) Description. L = 13 mm, W = 0.62 mm, 5 = 67. Prostomium lobe relatively small, galeate. Anterior segments clearly double-ringed, anterior ring narrow. Body inside contains fine granular coelomocytes. Ventral and dorsal setae equal, bifid, upper tooth slightly longer that the lower one. Teeth at the base of equal thickness, but the upper one becomes two times thinner towards the middle, and its tip is generally bent downwards. In ventral and dorsal bundles on segments in front of clitellum 7-8(9) setae per bundle, 106-118 цт long. In XI segment ventral setae are transformed into penial ones, simply pointed, 147 pm long. Clitellum conspicuous on X-XII segments. Spermathecal pores in X segment on line with ventral setae immediately behind intersegmental furrow 9/10. Male pores in XI segment somewhat lateral of the bundles of penial setae. Sperm funnels rather large, 120 pm in diameter. Vas deferens tortuous, about 200 pm long, runs into atrium almost apically, slightly constricted at the entrance. Atrial ampulla egg-shaped, 147-118 pm with a thick layer of prostatic gland cells (118 pm) and high glandular lining. Atrium ends with a muscular exhalant duct 88 pm long, distal portion of which, 41 pm long, is transformed into a real penis enveloped into a narrow penial sac. Spermathecal ampulla bursiform, 250 x 120(150) pm; exhalant duct short, muscular, 88 pm long. The species described has, first of all, peculiar construction of male gonoduct (thick prostatic layer and high glandular lining of atrial ampulla; flask-shaped penis in a narrow penial sac). Etymology. Species is called “tortus” — tortuous, owing to tip of upper setae tooth. Type material. Holotype N88 4. Author’s collection. Whole mount of a dissected worm in Canada balsam. Type locality. Lake Baikal — Mai. More, Semisosennaya Bay, depth 20 m, 9.07.68. Distribution. Baikal: Mai. More, Listvenichny Bay (Southern Baikal).
188 Глава 4 Hrabeus minimus Semernoy, 2001 (рис. 95) Описание. L (фрагмента тела червя из 12 сегментов) = 2 мм, W — около 0.6 мм. Головная лопасть относительно крупная, округлая, пролобического типа. Передние сегменты двукольчатые. Кровеносная система переднего конца пред- ставлена густым сплетением мелких кровеносных сосудов. Хорошо выражен- ных “сердец” нет. Полостные тельца редкие, маленькие, зернистые. Поясок захватывает X-XI и половину XII сегмента. Сперматекальные поры в межсегментной борозде IX/X, в линии брюшных щетинок; мужские поры впе- реди пениальных щетинок, ближе к межсегментной борозде XI/XII. Брюшные пучки содержат 7-9 щетинок длиной 94-118 мкм, с зубцами чаще равной длины, но с верхним зубцом, почти в 2 раза тоньше нижнего, узелок дистальный. Спинные пучки содержат во II—IV сегментах 4-6 двузубчатых и веерных щетинок, подобных по форме брюшным, но с зубчатой перепонкой и по одной очень тонкой, едва различимой волосной щетинке длиной около Рис. 95. Hrabeus minimus Semernoy. 1 — передний конец тела червя; 2-4 — дистальные концы брюшных щетинок II (2) и V (3) сегментов и веерных щетинок (4); 5 — фрагмент волосной щетинки; 6 — половой аппарат. Fig. 95. Hrabeus minimus Semernoy. 1 — anterior end; 2-4 — distal tips of ventral setae on II (2) and V (3) segments and of pectinate setae (4); 5 — fragment of hair seta; 6 — reproductive organs.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 189 221 мкм. С V сегмента в спинных пучках по 6-8 щетинок, подобных брюшным, длиной 88-112 мкм. Пениальные щетинки по 3 в пучке, длиной 122 мкм, с ру- диментарным верхним зубчиком. Семенные воронки небольшие, асимметричные, диаметром 118 мкм. Семяпро- вод длинный, делает одну петлю и впадает в апикальный конец ампулы атрия снизу. Ампула атрия мешковидная, 160 х 118 мкм, снаружи покрыта глыбчатой крупной простатической железой. Ампула переходит в небольшой (длиной 42 мкм) выводной отдел, заканчивающийся колбовидным мускулистым пени- сом, лежащим в узкой пениальной сумке. Длина пениса 41 мкм, диаметр 59 мкм. Семяприемник представлен крупной округлой ампулой диаметром в среднем 200 мкм; выводной отдел короткий, мускулистый. Ампула атрия за- полнена аморфной массой спермиев. Этимология. Вид назван “minimus” — самый маленький. Типовой материал. Голотип №141; коллекции автора; тотальный препарат в канадском бальзаме; единственный экземпляр. Типовое местонахождение. Баргузинский залив, глубина 10 м, песок, 16.07.82. Дифференциальный диагноз. Данный вид близок Н. gratus по строению мужско- го гонодукта, все же другие признаки внешней (большее число щетинок) и внутренней (семяприемник) морфологии значительно отличаются. У этого вида мы наблюдаем редукцию волосовидных и веерных щетинок в спинных пучках, замену их двузубчатыми типа брюшных. Распространение. Байкал, Баргузинский залив. Hrabeus minimus Semernoy, 2001 (Fig. 95) Description. L (body fragment of 12 segments) = >2 mm, W — about 0.6 mm. Prostomium lobe relatively large, rounded, of prolobium type. Anterior segments double-ringed. Circulatory system of anterior end is represented by densily interwining small blood vessels. No clearly defined “hearts”. Coelomocytes scarse, small, glandular. Clitellum occupies X-XI and half of XII segment. Spermathecal pores in intersegmental furrow IX/X in line with ventral setae; male pores in front of penial setae closer to intersegmental furrow XI/XII. Ventral setae composed of 7-9 setae, 94-118 pm long, with teeth often of equal length, but upper tooth almost twice as thin as the lower one, nodulus distal. In II-IV segments dorsal bundles composed of 4-6 bifid and pectinate setae similar in shape to ventral ones, but with a serrate membrane and one very thin, hardly conspicuous hair-like seta, about 221 pm long. Starting from V segment 6-8 setae analogous to ventral ones per dorsal bundle, 88-112 pm long. Three penial setae per bundle, 122 pm long with a rudimentary upper tooth. Sperm funnels small, asymmetrical, 118 pm in diameter. Vas deferens long, making one loop, runs into apical end of atrial ampulla on the underside. Atrial ampulla bursiform, 160-118 pm, covered by large globulous prostatic gland on the outside. Ampulla transfers into a small exhalant duct 42 pm long ending with a flask-like muscular penis lying in a narrow penial sac. Penis is 41 pm long, 59 pm in diameter. Spermatheca is represented by a large rounded ampulla on average 200 pm in diameter; exhalant duct short, muscular. Atrial ampulla filled with amorphous spermathecal mass. Etymology. Species is called “minimus” — the smallest. Type material. Holotype N 141; author’s collection; whole mount in Canada balsam; single specimen. Type locality. Barguzin Bay, depth 10 m, sand, 16.07.82.
190 Глава 4 Differential diagnosis. The present species is close to H. gratus by the structure of male gonoduct, although other features of external (large number of setae) and internal (spermatheca) morpholohy vary significantly. We also observe reduction of hair-like and pectinate setae in dorsal bundles and their substitution by bifid one of ventral type. Distribution. Lake Baikal, Barguzin Bay. ПОДСЕМЕЙСТВО TUBIFICINAE Eisen, 1879 Диагноз [по Финогеновой, 1986]. Соматические щетинки могут быть двузубча- тые, однозубчатые, веерные, гребенчатые, волосные. Половые щетинки как пра- вило немногочисленны, часто их нет. Компактная стебельчатая простатическая железа открывается в атрий субапикально, медианно или энтально, иногда от- сутствует. Атрии заканчиваются пенисами, лежащими в пениальной сумке. Пе- нисы могут иметь кутикулярный или хитинизированный пениальный чехлик или хитинизированную трубочку, или утолщенную гиподермальную стенку. В Байкале представлено родами Isochaetides, Lycodrilides, Limnodrilus, Tubifex, Burchanidrilus, Tasserkidrilus, Lamadrilus, Haber, Psammoryctides, Embolocephalus (?), Spirosperma, Baikalodrilus. Род Isochaetides Hrabe, 1966 Типовой вид: Limnodrilus baicalensis Michaelsen, 1901. Диагноз. Щетинки брюшных и спинных пучков одинаковой формы, двузубча- тые или частично однозубчатые. Обычно имеются сперматекальные щетинки особой формы. Семяпроводы ресничные по всей длине, однообразные, впада- ют в атриальное расширение субапикально. Простатическая железа компакт- ная. Пенис заключен в более или менее тонкий кутикулярный чехлик, равно- широкий или конический, но без косой вырезки на дистальном конце. Пени- альная сумка кольцевой складки не имеет. Сперматозейгмы червеобразной, кеглевидной или грушевидной формы. Распространение. Голарктика, включая Байкал; один вид — в Юж. Америке. Таблица для определения видов рода Isochaetides 1(18). Щетинки только двузубчатые. 2(8). Диссепименты тонкие. 3(14). Пенис имеет гладкую ровную поверхность дистального конца. 4(5). Пенис в утолщенном пениальном чехлике. Сперматекальные щетинки отсутствуют. Выводной отдел семяприемника короткий.................... .............................................I. distinctly Semernoy. 5(4). Пениальный чехлик тонкий. 6(7). Пенис колбовидный. Выводной отдел атрия короткий................ .........................................I. baicalensis (Michaelsen). 7(6). Пенис конический. Выводной отдел атрия длинный.................. ........................................I. arenarius (Michaelsen). 8(2). Диссепименты переднего конца тела толстые, волокнистые. 9(12). Мешки сперматекальных щетинок имеют добавочные железы. 10(11). Щетинковый мешок сперматекальной щетинки имеет лопастную желе- зу. Пенис с широким дистальным концом или конический. Чехлик тон- кий или с утолщением в средней части................I. septatus Semernoy. 11(10). Щетинковый мешок сперматекальной щетинки имеет две округлые же- лезы. Выводной отдел семяприемника короткий........................... ........................................I. adenodicystis Semernoy.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 191 12(9). Добавочных желез у мешка сперматекальной щетинки нет. 13(14). Пенис с широким дистальным концом. Чехлик тонкий. Сегменты уз- кие, ампула семяприемника заходит в XI сегмент и сближена с атрием ............................................I. compactus Semernoy. 14(13). Пенис двустенный, “телескопический” .......I. duopenialis Semernoy. 15(3). Пенис имеет особенности строения дистального конца. 16(17). Пенис колбовидный, на вершине имеет небольшой хитинизированный “наконечник”........................................I. peniacerus Semernoy. 17(16). Пенис кеглевидный или конический, с уплотнением дистального конца ........................................................I. durus Semernoy. 18(1). Щетинки однозубчатые и двузубчатые. 19(20). Щетинки обычно однозубчатые, с изогнутым дистальным концом. В передних сегментах могут быть с короткими зубцами или с верхним зубцом, вдвое короче и тоньше нижнего. Сперматекальные щетинки игловидные, с полым дистальным концом. Сперматозейгмы лентовид- ные. Пенис конический или яйцевидный, в тонком кутикулярном чех- лике или без него...................................I. grubei (Michaelsen). 20(19). Щетинки, начиная с VI сегмента, однозубчатые, в задних сегментах бо- лее крупные. Сперматозейгмы ланцетовидные. Пенис яйцевидный, в тонком кутикулярном чехлике; пениальная сумка тонкостенная............. .........................I. werestschagini Akinschina et Snimschikova. Isochaetides baicalensis (Michaelsen, 1901) (рис. 96) Limnodrilus baicalensis: Michaelsen, 1901, 1905; Чекановская, 1962; Isochaetides baicalensis: Hrabe, 1966; Brinkhurst, 1981; Isochaeta baicalensis: Brinkhurst, Jamieson, 1971. Описание. L = 25-38 мм, W = 0.6-1.0 мм, 5 = 90-190. Головная лопасть короткая, округлая. Вторичная кольчатость отчетливо выра- жена на передних сегментах. Диссепименты не утолщены. Кровеносная систе- ма в переднем конце хорошо развита. Брюшные и спинные щетинки одинаковые, двузубчатые, с верхним зубцом почти в 2 раза длиннее нижнего [Michaelsen, 1901]. Обычно щетинки одного пучка имеют разные зубцы: у новых и растущих щетинок верхний зубец длин- нее нижнего, у других щетинок ближе к другому краю пучка зубцы уравнивают- ся по длине и верхний становится даже короче нижнего. Длина щетинок 85-110 мкм. Число щетинок в пучках передних сегментов колеблется в пределах 4-9, чаще 5-7, за пояском — 3-4. В X сегменте у половозрелых особей брюш- ные пучки замещены сперматекальными щетинками, по одной впереди спер- матекальных пор, длиной 100-127 мкм. Поясок слабо выражен. Половые поры в линии брюшных щетинок X и XI сег- ментов. Семенная воронка довольно крупная, толстостенная, диаметром 153 мкм. Семя- проводы вначале тоньше, затем расширяются и впадают в ампулу атрия на внеш- ней ее стороне по касательной к стенке атрия. Длина семяпровода примерно в 3 раза длиннее атрия с пенисом. Семяпроводы по всей длине ресничные. Атрии представлены железистой ампулой, в средней части которой на внутренней сторо- не имеется широкая пора, через которую в ампулу вливается простатическая же- леза. Ампула плавно переходит в выводной отдел, который лишь в 1.5 раза превы- шает ампулу в длину и на столько же тоньше ее. Выводной отдел заканчивается округлым или колбовидным пенисом длиной 225 мкм, диаметром 137 мкм, заклю- ченным в тонкий кутикулярный чехлик, лежащий в обширной пениальной сумке.
192 Глава 4 125 Рис. 96. Isochaetides baicalensis (Michaelsen). 1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок; 3 — сперматекальная щетинка; 4 — семяприемник; 5 — мужской гонодукт; 6, 7 — семяприемник (6) и мужской гонодукт (7) другой особи данного вида. Fig. 96. Isochaetides baicalensis (Michaelsen). 1 — anterior end; 2 — distal tips of setae; 3 — spermathecal seta; 4 — spermatheca; 5 — male gonoduct; 6, 7 — spermatheca (6) and male gonoduct (7) of another specimen of this species.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 193 Семяприемник округлый, диаметром до 500-620 мкм, выводной отдел короткий, мускулистый (312 х 75 мкм). Сперматозейгмы кеглевидной формы. Примечание. Морфологические признаки вида в описании Михаэльсена слабо дифференцированы, что вызывает большие сомнения при идентификации чер- вей, находимых в настоящее время. Так, в нашем материале и в материале из Ангары Т.В. Акиншиной ни разу не были найдены черви со щетинками, опи- санными Михаэльсеном (дистальный зубец почти в 2 раза длиннее прокси- мального); форма атрия по Михаэльсену оказалась также нехарактерной и непонятно указанное им соотношение: “длина атрия приблизительно в 7 раз превышает его поперечник”. Непонятно, о каком поперечнике идет речь — ампулы или выводного отдела. Не указано наличие кутикулярного чехлика, но указано на отсутствие хитинового покрова. Таким образом, в настоящее время идентификация червей вида I. baicalensis может быть лишь условной по отношению к первоописанию его В. Михаэльсе- ном. Так, в отличие от I. arenarius, внешне очень сходного с I. baicalensis, мы определяем такие признаки: более короткий семяпровод, более короткий атрий с коротким и толстым выводным отделом. Сходные черты показывает и Р. Бринкхерст [Brinkhurst, 1984]. Распространение. Вид имеет, вероятно, ограниченное распространение в Юж. Байкале и в Ангаре; в ангарских водохранилищах обычен. Isochaetides arenarius (Michaelsen, 1926) (рис. 97-99) Limnodrilus arenarius: Michaelsen, 1926; Чекановская, 1962; Isochaetides arenarius: Hrabe, 1966; Brinkhurst, 1981, 1983; Isochaeta arenaria: Brinkhurst, Jamieson, 1971. Описание. L = 15-35 мм, W в области VIII сегмента = 0.6-0.8 мм, S = 58-94. at 3 psh 59 13-214 Рис. 97. Isochaetides arenarius (Michaelsen). 1 — головной отдел; 2 — дистальные концы щетинок передних сегментов; 3 — мужской гонодукт; 4 — семяприемник со спермато- зейгмами. Fig. 97. Isochaetides arenarius (Michaelsen). 1 — prostomium part; 2 — distal tips of setae on anterior segments; 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca with spermatozeugmata. vd
194 Глава 4 Рис. 98. Isochaetides arenarius (Michaelsen) (другой экземпляр данного вида). 1 — передний конец тела; 2, 3 — дистальные концы щетинок передних сегментов; 4 — сперматекальная щетинка; 5 — мужской гонодукт; 6 — семяприемник. Fig. 98. Isochaetides arenarius (Michaelsen) (other specimen of this species). 1 — anterior end; 2, 3 — distal tips of setae on anterior segments; 4 — spermathecal seta; 5 — male gonoduct; 6 — spermatheca. Окраска тела светло-желтая. Покровы тонкие, прозрачные, кольцевая мускула- тура слабо развита. Диссепименты утолщены. Передние сегменты двукольча- тые, переднее кольцо узкое. Головная лопасть конусообразная, с закругленной вершиной; ширина ее при основании равна высоте или немного меньше. Кровеносная система переднего конца развита слабо. В каждом сегменте, до VIII, имеется по две пары поперечных сосудов, делающих петли на спинной и на брюшной стороне. “Сердца” в VIII-IX сегментах. Пищевод в V-VII сегмен- тах. Хлорагогенная ткань начинается в VI сегменте. Брюшные и спинные щетинки однотипные, двузубчатые, с разным соотноше- нием зубцов у щетинок одного пучка: зубцы могут быть рудиментарными, равной длины, верхний зубец короче нижнего или немного длиннее. В пуч- ках по 5-9 щетинок длиной 77-106 мкм. У сперматекальных пор в X сегмен-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 195 Рис. 99. Isochaetides arenarius (Michaelsen). Наиболее часто встречающиеся формы головной лопасти (1), мужского гонодукта (2) и семя- приемника (3) у особей данного вида. Fig. 99. Isochaetides arenarius (Michaelsen). Most common forms of prostomium cleft (1), male gonoduct (2) and spermatheca (3) in the specimens of this species. те имеется по одной сперматекальной щетинке длиной 153 мкм, с узким же- лобком в дистальной части; расположена на бугорке перед сперматекальной порой. Мужские поры в линии брюшных щетинок, впереди пучков XI сегмента, на вершине небольшого бугорка. Семенные воронки широкие, тонкостенные. Семяпроводы вначале узкие — 47 мкм, затем расширяются — 53 мкм, делают 2-3 петли и впадают в ампулу атрия апикально по касательной к стенке. Семяпроводы ресничные, тонкостен- ные. Атрии состоят из широкой проксимальной части — ампулы диаметром в сред- ней части 124-177 мкм, где имеется отверстие, через которое вливается доволь- но крупная лопастная простатическая железа, и трубчатого выводного отдела, по длине равного ампуле. Выводной отдел заканчивается коническим пенисом в пениальной сумке. Пенис покрыт тонкой кутикулой, плотно прилегающей к стенке пениса по всей поверхности. Семяприемники состоят из крупной мешковидной ампулы длиной 0.54 мм и короткого трубчатого или расширенного в проксимальной части выводного от- дела. У половозрелых червей в ампуле семяприемника содержится несколько крупных кеглевидных сперматозейгм. Примечание. Первоначально [Michaelsen, 1926а; по Чекановской, 1962] вид был описан очень кратко, причем указание на длинный верхний зубец щетинок за- трудняло определение червей. Во всех местонахождениях черви этого вида име-
196 Глава 4 ют в пучках лишь по одной или вовсе не имеют щетинки с верхним зубцом, длиннее нижнего. Обычно щетинки одного пучка имеют разные зубцы, от ру- диментарных до нормально выраженных, равной длины или верхний лишь не- много длиннее нижнего. Распространение. Вид имеет, по-видимому, ограниченное распространение в прибрежной зоне Юж. Байкала до глубины 5 м и в р. Ангаре, вплоть до Усть-Илимского водохранилища [Акиншина, Томилов, 1976]. Isochaetides peniacerus Semernoy, 2001 (рис. 100) Описание. L = 8 мм, W = 0.6 мм, 5 = 32. Головная лопасть маленькая, округлая. Передние сегменты двукольчатые, пе- реднее кольцо узкое. Кровеносная система переднего конца мощно развита и представлена густым сплетением поперечных сосудов. Хлорагогенная ткань на- чинается на пищеводе с VI сегмента. Брюшные и спинные щетинки одинаковые, двузубчатые, с зубцами равной длины или с верхним короче нижнего, по 5-6 в пучке, длиной 42-50 мкм. В X сегменте у сперматекальной поры имеется по одной сперматекальной ще- тинке длиной 94 мкм, со срединным узелком и ровным, без желобка, дисталь- ным концом. В XI сегменте брюшных щетинок нет. Сперматекальные и мужские поры в линии брюшных щетинок X и XI сег- ментов. Поясок не выражен; утолщенный покровный эпителий на XI сегменте. Семенные воронки сравнительно небольшие. Семяпровод длиннее атрия вме- сте с пенисом, впадает в расширенную проксимальную часть атрия субапикаль- но, сужаясь при впадении. Выводной отдел атрия постепенно сужается дис- тально, переходя в крупный колбовидный пенис длиной 118 мкм и диаметром 65 мкм. Пенис покрыт тонким кутикулярным чехликом, на вершине с хитинизи- рованным коническим наконечником. Семяприемник с округлой ампулой 175 мкм. Выводной отдел длинной 212 мкм, тонкостенный, в основании имеет небольшой мускулистый сфинктер. Сперматозейгмы относительно крупные, ка- плевидные. Этимология. Вид назван “peniacerus” — жесткий пенис: по наличию своеобраз- ного наконечника на вершине пениса. Типовой материал. Голотип №118 2; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме. Типовое местонахождение. Оз. Байкал, бух. Сон, глубина 250 м, 2.08.70. Один половозрелый экземпляр. Примечание. Отличительные признак вида — форма копулятивного отдела муж- ского гонодукта и выводного отдела семяприемника; относительно длинная ши- ловидная сперматекальная щетинка и маленькие локомоторные щетинки. Распространение. Сев. Байкал. Isochaetidespeniacerus Semernoy, 2001 (Fig 100). Description. L = 8 mm, W = 0.6 mm, S = 32. Prostomium lobe small, rounded. Anterior segments double-ringed, anterior ring narrow. Circulatory system of anterior end very well-developed and represented by densely interwined transverse vessels. Chloragogenic tissue begins from VI segment on esophagus.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 197 Рис. 100. Isochaetides peniacerus Sememoy. 1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок; 3 — мужской гонодукт; 4 — семя- приемник; 5 — копулятивный отдел мужского гонодукта. Fig. 100. Isochaetides peniacerus Sememoy. 1 — anterior end; 2 — distal tips of setae; 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca; 5 — copulatory portion of male gonoduct. Ventral and dorsal setae alike, bifid, teeth of equal length or upper tooth shorter than the lower one, 5-6 setae per bundle, 42-50 pm long. In X segment spermathecal pore has one spermathecal seta on each side, 94 pm long, with median nodulus and smooth distal end without any furrow. No ventral setae on XI segment. Spermathecal and male pores in line with ventral setae on X and XI segments. Clitellum inconspicuous; thickened covering epithelium on XI segment. Sperm funnels relatively small. Vas deferens a little longer than atrium together with penis, runs into wider proximal part of atrium subapically, constricting at the entrance. Exhalant portion of atrium gradually constricts distally transfering into a large flask-like penis 118 pm long and 65 pm in diameter. Penis covered by a thin
198 Глава 4 cuticular sheath and has chitinized conical tip. Spermatheca has a rounded ampulla 175 pm. Exhalant duct is 212 pm long, thick-walled with a small muscular sphyncter at the base. Spermatozeugmas relatively large, drop-like. Etymology. Species is called “peniacerus” — stiff penis, because of a peculiar penis tip. Type material. Holotype № 118 2; author’s collection; whole mount in Canada balsam. Type locality. Lake Baikal, Son Bay, depth 250 m, 2.08.70. One mature specimen. Differential diagnosis. Distinctive features of the species: shape of copulative part of male gonoduct and exhalant portion of spermatheca, relatively long, styloid spermathecal seta and very small locomotory setae. Distribution. Northern Baikal. Isochaetides duopenialis Semernoy, 2001 (рис. 101, 102) Описание. 5 (фрагмент переднего конца) = 16, W (в области VIII сегмен- та) = 1.5 мм. Головная лопасть маленькая, шлемовидная. Окраска тела светло-розовая. По- кровы чистые. Вторичная кольчатость отчетливо не выражена. Диссепименты 4/5-8/9 сильно утолщены. Пищевод в V-VIII сегментах, кишечник начинается с IX сегмента, хлорагоген- ная ткань — с диссепимента 5/6. Кровеносная система переднего конца пред- Рис. 101. Isochaetides duopenialis Semernoy. 1 — передний конец тела; 2, 3 — дистальные концы щетинок II (2) и V (3) сегментов тела; 4 — копулятивный отдел; 5 — семяприемник. Fig. 101. Isochaetides duopenialis Semernoy. 1 — anterior end; 2, 3 — distal tips of setae on II (2) and V (3) segments; 4 — copulative part; 5 — spermatheca.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 199 Рис. 102. Isochaetides duopenialis Semernoy (другая особь данного вида). 1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок передних сегментов; 3 — мужской гонодукт; 4 — семяприемник. Fig. 102. Isochaetides duopenialis Semernoy (other specimen of this species). 1 — anterior end; 2 — distal tips of setae on anterior segments; 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca. ставлена в каждом сегменте одним крупным поперечным сосудом и мелкими сосудами, прилегающими к стенке тела и диссепиментам. Щетинки спинных и брюшных пучков однотипные: по 5-7 в пучке, двузубча- тые, с зубцами равной длины и толщины или с верхним зубцом немного короче нижнего, длиной 77-118 мкм. Брюшные пучки X сегмента замещены одной сперматекальной щетинкой длиной 124 мкм, с изогнутым проксимальным кон- цом и прямым дистальным с узким желобком. Сперматекальные поры на X сегменте в линии брюшных щетинок, позади спер- матекальных щетинок. Мужские поры позади щетинок XI сегмента. За мужской порой имеется железистая ямка. Поясок слабо выражен, на XI сегменте. Семенные воронки относительно небольшие, тонкостенные. Семяпровод вна- чале несколько уже — 47 мкм, далее расширяется до 77 мкм, огибает дорзально атрий, делает 2-3 петли и плавно переходит в ампулу атрия. Семяпровод на всем протяжении ресничный. Ампула атрия вытянута в длину, расширяясь в средней части, где на вогнутой стороне имеется широкая пора, через которую в атрий впадает крупная лопастная простатическая железа. Ампула атрия и до- вольно длинный выводной отдел имеют железистую выстилку подобно ткани простатической железы. Выводной отдел переходит в копулятивный отдел, представленный двустенным, своего рода “телескопическим”, пенисом с утол- щенной кутикулой на обеих частях. Пенис лежит в пениальной сумке. Семя- приемник представлен мешковидной ампулой длиной 700 мкм и коротким вы- водным отделом длиной 127 мкм. Этимология. Вид назван “duopenialis” — двойной пенис, имеется в виду выво- рачивающийся “телескопический” пенис. Типовой материал. Голотип № 23 2. Коллекция автора. Тотальный препарат в канадском бальзаме.
200 Глава 4 Типовое местонахождение. Ср. Байкал, мыс Саган-Морян, глубина 10 м, камни. 24.07.82. Единственный экземпляр. Дифференциальный диагноз. Отличительными чертами вида являются форма копулятивного аппарата и форма ампулы атрия в месте соединения ее с семя- проводом. Последний признак типичен для рода Limnodrilus Clap, и в общем не характерен для рода Isochaetides, у представителей которого из Байкала семя- провод обычно входит по касательной к стенке атрия ниже вершины ампулы (у европейского I. michaelseni Lastockin впадение семяпровода в атрий апикаль- ное). Роль железистой ямки пока не понятна, но, вероятно, она несет какую-то функцию при копуляции. Характерный дистальный изгиб выводного отдела атрия связан с более сильным развитием мускулатуры в основании ямки. Распространение. Сев. и Юж. Байкал (Лиственичный залив). Isochaetides duopenialis Semernoy, 2001 (Fig. 101, 102) Description. S (fragment of anterior end) = 16, W (in the zone of VIII seg- ment) = 1.5 mm. Prostomium lobe small, galeate. Body light pink. Covers naked. Secondary annulation inconspicuous. Dissepiments 4/5-8/9 much thickened. Esophagus in V-VIII segments, intestine begins from IX segment, chloragogenic tissue — from dissepiment 5/6. Circulatory system of anterior end is represented by one large transverse vessels in each segment and small vessels next to body wall and dissepiments. Setae in dorsal and ventral bundles of the same type: 5-7 setae per bundle, bifid, teeth of equal length and thickness or upper tooth slightly shorter than the lower one, 77-118 pm long. Ventral bundles on X segment are substituted by one spermathecal seta 124 pm long with a curved proximal tip and straight distal end with a narrow furrow. Spermathecal pores on X segment in line with ventral setae behind spermathecal setae. Male pores behind setae on XI segment. There is a glandular fossa behind male pore. Clitellum poorly defined on XI segment. Esophagus in V-VIII segments, intestine begins from IX segment, chloragogenic tissue — from dissepiment 5/6. Circulatory system of anterior end is represented by one large transverse vessels in each segment and small vessels next to body wall and dissepiments. Setae in dorsal and ventral bundles of the same type: 5-7 setae per bundle, bifid, teeth of equal length and thickness or upper tooth slightly shorter than the lower one, 77-118 pm long. Ventral bundles on X segment are substituted by one spermathecal seta 124 pm long with a curved proximal tip and straight distal end with a narrow furrow. Spermathecal pores on X segment in line with ventral setae behind spermathecal setae. Male pores behind setae on XI segment. There is a glandular fossa behind male pore. Clitellum poorly defined on XI segment. Sperm funnels relatively small, thin-walled. Vas deferens at the beginning somewhat constricted — 47 pm and then it expands up to 77 pm, goes round atrium dorsally, makes 2-3 loops and gradually transfers into atrial ampulla. Vas deferens ciliated all through. Atrial ampulla elongated, expanding in the middle, where there is a wide pore on concave side, through which a large lobate prostatic gland enters atrium. Atrial ampulla and rather long exhalant duct have glandular lining like tissue of prostatic gland. Exhalant duct transfers into copulative section represented by double-walled, so-called «teleoscopic» penis with thickened cuticula on both sides. Penis lies in a penial sac. Spermatheca is represented by a bursiform ampulla 700 pm long and a short exhalant duct 127 pm long. Etymology. Species is called “duopenialis” — double penis, because of an eversible “teleoscopic” penis.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 201 Type material. Holotype N 23 2. Author’s collection. Whole mount in Canada balsam. Type locality. Middle Baikal, Sagan-Moryan Cape, depth 10 m, stones, 24.07.82. Single specimen. Differential diagnosis. Distinctive features of the species are: form of copulative system and atrial ampulla in the point of its connection with vas deferens. The last feature is typical for Limnodrilus Clap, genus and generally not characteristic of Isochaetides genus, the representatives of which from Baikal have their vas deferens usually entering atrial wall on a tangent to it below ampulla tip (in European I. michaelseni Lastockin entrance of vas deferens into atrium is apical). The role of glandular fossa is not clear yet, but probably its function is related to copulation. Characteristic distal curve of exhalant part of atrium is connected to better developed musculature at the base of fossa. Distribution. Northern and Southern Baikal (Listvenichny Bay). Isochaetides compactus Sememoy, 2001 (рис. 103) Описание. L = 6-8 (до 10 мм), W (в области VIII сегмента) = 0.45-0.5 мм, 5 = 27. Передние сегменты двукольчатые. Диссепименты переднего конца утолщены. Головная лопасть конусовидная. Щетинки спинных и брюшных пучков по 5-7 в пучке, одинаковые, двузубча- тые, с зубцами равной длины или с верхним зубцом немного короче нижнего, длиной 53-65 мкм. Брюшные щетинки X сегмента замещены сперматекальны- ми, по одной впереди сперматекальных пор, длиной 88-106 мкм, с игловидным дистальным концом, с узким желобком. Поясок на X-XI сегментах. Семенные воронки небольшие, 89 мкм. Семяпровод длиннее атрия вместе с пе- нисом, впадает в ампулу атрия сверху, близко к ее вершине; напротив, снизу, в ампулу впадает простатическая железа. Выводной отдел атрия довольно широ- кий, заканчивается относительно крупным пенисом длиной 83 мкм и диамет- ром 36-53 мкм. Пенис имеет кутикулярный чехлик и лежит в пениальной сумке. Семяприемник имеет очень крупную относительно общего габитуса червя ампу- лу длиной 375-500 мкм. Ампула расширяется постепенно от выводного отдела. Выводной отдел с небольшим тонкостенным каналом, переходящим в основа- нии в небольшой мускулистый сфинктер. Расстояние между сперматекальной порой и сфинктером может быть различным за счет вытягивания в длину канала, имеющего продольную мускулатуру. При этом сперматекальная щетинка с фол- ликулом всегда оказывается у сфинктера. Сперматозейгмы каплевидные. Этимология. Вид назван “compactus” — плотный, имеется в виду плотное рас- положение органов половой системы. Типовой материал. Голотип №186; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме; Сев. Байкал, бух. Аяя, глубина 25 м. П ар ат и п № 2 0 0 9; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме; Ср. Байкал, раз- рез Исток — бух. Песчаная, глубина 25 м. Примечание. Характерным признаком этого вида можно считать наличие очень крупных семяприемников при крайне малых для рода размерах червей. Особи с глубины 250 м имеют несколько большие размеры частей половой системы и щетинок, диссепименты более утолщены. Распространение. Сев. Байкал (бух. Аяя); Ср. Байкал (Селенгинское мелко- водье — здесь, вероятно, самый мелкий и массовый вид этого рода); Юж. Бай- кал (Лиственичный залив, глубина 3-6 м, камни, песок).
202 Глава 4 Рис. 103. Isochaetides compactus Semernoy. 1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок; 3 — половой аппарат. Fig. 103. Isochaetides compactus Sememoy. 1 — anterior end; 2 — distal tips of setae; 3 — reproductive organs. Isochaetides compactus Semernoy, 2001 (Fig. 103) Description. L = 6-8 (up to 10 mm), W (in the zone of VIII segment) = 0.45-0.5 mm, S = 27. Anterior segments double-ringed. Dissepiments of anterior end thickened. Prostomium lobe cone-shaped. Setae in dorsal and ventral bundles 5-7 per bundle, alike, bifid, teeth of equal length or upper tooth a little shorter than the lower one, 53-65 pm long. Ventral setae on X segment substituted by spermathecal one by one in front of spermathecal pores, 88-106 pm long, aciculate distal tip with a narrow furrow. Clitellum on X-XI segments.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 203 Sperm funnels small, 89 pm. Vas deferens a little longer than atrium, together with penis, runs into atrial ampulla from the top near its tip; opposite it prostatic gland it enters ampulla from the bottom. Exhalant part of atrium rather wide, ends in a relatively large penis 83 pm long and 36-53 pm in diameter. Penis bears a cuticular sheath and rests in a penial sac. Spermatheca has a very large, compared to the general worm habitus, ampulla, 375-500 pm long. Ampulla expands gradually beginning from its exhalant part. Exhalant duct has a small thin-walled canal, transfering at the base into a small muscular sphyncter. Distance between spermathecal pore and sphyncter might be variable due to elongation of the canal with longitudinal muscles. Spermathecal seta with a follicle would appear near sphyncter. Spermatozeugmas drop-like. Species is called “compactus” — compact, because of compact arrangement of reproductive organs. Type material. Holotype N 186; author’s collection; whole mount in Canada balsam; Northern Baikal, Ayaya Bay, depth 25 m. Paratype N 200 9; author’s collection; whole mount in Canada balsam; Northern Baikal, Istok-Peschanaya Bay section, depth 25 m. Remark. Characteristic feature of this species: availability of very large spermathecae in extremely small-sized worms. Specimens from the depth of 250 m have somewhat greater sizes of the parts of reproductive systems and setae, dissepiments more thickened. Distribution. Northern Baikal (Ayaya Bay); Middle Baikal (Selenga shallow waters house presumably smallest and most abundant species of the genus); Southern Baikal (Listvenichny Bay, depth 3-6 m, stones, sand). Isochaetides septatus Semernoy, 2001 (рис. 104, 105) Описание. L = 6-30 мм, W(в области VIII сегмента) = 0.27-0.6 мм, S = 85-120. Головная лопасть коническая, высота ее обычно немного меньше ширины при основании. Двукольчатость не выражена, диссепименты передних сегментов утолщены, особенно 5/6-7/8. Кровеносная система переднего конца хорошо развита, густое сплетение кровеносных сосудов прилегает к диссепиментам. Поясок слабо выражен на XI-XII сегментах. Сперматекальные и мужские поры расположены в линии брюшных щетинок, соответственно на X и XI сегментах. Брюшные и спинные щетинки одинаковые, по 4-7 в пучке, двузубчатые, с зуб- цами равной длины и толщины или с верхним зубцом, немного короче и тонь- ше нижнего, длиной 56-112 мкм. У половозрелых червей в X сегменте впереди сперматекальных пор имеется по одной сперматекальной щетинке длиной 75-147 мкм, с узким дистальным желобком. Семенные воронки диаметром 70-88 мкм. Семяпроводы раза в 2 длиннее ат- рия вместе с пенисом, ресничные на всем протяжении, впадают в ампулу ат- рия на внешней стороне ниже вершины, в среднюю часть ампулы на внутрен- ней стороне впадает простатическая железа. Ампула диаметром в средней час- ти 118-130 мкм, плавно переходит в выводной отдел длиной немногим больше длины ампулы. Выводной отдел заканчивается пенисом длиной 106-130 мкм, лежащим в пениальной сумке и заключенным в кутикулярный чехлик с тонки- ми, иногда утолщенными в средней части стенками. Семяприемники овальные или круглые, диаметром до 312 мкм; выводные отделы тонкостенные, длиной до 118 мкм, в основании имеют мускулистый сфинктер. Сперматозейгмы кегле- видной или каплевидной формы. У сперматекальной поры в основании фолли- кула сперматекальной щетинки наблюдается лопастная железа. Типовой материал. Голотип № 1 500-1; коллекция автора; тотальный препа- рат вскрытого червя в канадском бальзаме; № 1 5 0 0-2; отпрепарованный поло- вой аппарат того же экземпляра.
204 Глава 4 Рис. 104. Isochaetides septatus Semernoy. 1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок передних сегментов; 3 — мужской гонодукт; 4 — семяприемник. Fig. 104. Isochaetides septatus Semernoy. 1 — anterior end; 2 — distal tips of setae on anterior segments; 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca. Типовое местонахождение. Байкал, Баргузинский залив, глубина 25 м, заилен- ный песок. Примечание. Изменчивость довольно большая и захватывает, в основном, ме- ристические признаки. Утолщенность диссепиментов (отсюда название вида) наиболее отчетливо выражена у червей, обитающих на песчаных грунтах и меньших глубинах. Помимо утолщенных диссепиментов характерными при- знаками вида можно считать наличие лопастной железы в основании спермате- кальной щетинки и крупные, овальные сперматозейгмы.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 205 Рис. 105. Isochaetides septatus Semernoy (другая особь данного вида). 1 — передний конец тела (фронтально); 2 — дистальные концы щетинок передних сегмен- тов; 3 — сперматекальная щетинка; 4 — мужской гонодукт; 5 — семяприемник со спермато- зейгмами. Fig. 105. Isochaetides septatus Semernoy (other specimen of this species). 1 — anterior end (front); 2 — distal tips of setae on anterior segments; 3 — spermathecal seta; 4 — male gonoduct; 5 — spermatheca with spermatozeugmata. Распространение. Байкал, вероятно, один из наиболее распространенных и час- то встречающихся видов рода в озере. Широко распространен в литорали. В Баргузинском заливе массовый. Isochaetides septatus Semernoy, 2001 (Fig. 104, 105) Description. L - 6-30 mm, W (in the zone of VIII segment) = 0.27-0.6 mm, 5 = 85-120. Prostomium lobe conical, its height generally slightly less than width at the base. Two rings inconspicuous, dissepiments on anterior segments thickened, especially 5/6-7/8. Circulatory system of anterior end well developed, densely interwining of blood vessels adjoins dissepiments.
206 Глава 4 Clitellum poorly defined on XI-XII segments. Spermathecal and male pores in line with ventral setae on X and XI segments respectively. Ventral and dorsal setae alike, 4-7 per bundle, bifid, teeth of equal length and thickness or upper tooth a little shorter and thinner than the lower one, 56-112 pm long. Mature worms have one spermathecal seta 75-147 pm with a narrow distal furrow in front of spermathecal pores on X segment. Sperm funnels 70-88 pm in diameter. Vas deferenses about twice as long as atrium with penis ciliated all through, enter atrial ampulla from the outside blow tip. Prostatic gland runs into middle part of ampulla from the inside. Ampulla 118-130 pm in diameter in its median part, gradually transfers into exhalant duct which is slightly longer than ampulla. Exhalant duct ends with penis 106-130 pm long lying in penial sac and enveloped in a cuticular sheath with thin, sometimes thickened walls in the median part. Spermathecae oval or round, up to 312 pm in diameter; exhalant ducts thin-walled up to 118 pm long, with a muscular sphyncter at the base. Spermatozeugmas skittle-like or drop-like. There is a lobate gland near spermathecal pore at the base of follicle of spermathecal seta. Type material. Holotype N 1500-1; author’s collection; whole mount of a dissected worm in Canada balsam; N 1 5 0 0-2. Prepared reproductive organs of the same specimen. Type locality. Baikal, Barguzin Bay, depth 25 m, muddy sand. Remark. Variability is rather high, and it involves mainly meristic characteristics. Thickened dissepiments (hence, the species name) are most pronounced in worms living on sandy grounds and smaller depths. Besides thickened dissepiments, characteristic features of the species may be regarded: presence of lobate gland at the base of spermathecal seta and large, oval spermatozeugmas. Distribution. Baikal: probably, one of most wide-spread and abundant species of the genus in the lake. Common in littoral. Great amounts in Barguzin Bay. Isochaetides durus Semernoy, 2001 (рис. 106) Описание. L = 5 мм, W (в области VIII сегмента ) — 0.20 мм, 5 = 32. Двукольчатость слабо выражена, но имеется. Головная лопасть маленькая, округлая. Брюшные и спинные щетинки одинаковые, по 3-5 в пучке, двузубчатые, с более коротким и тонким верхним зубцом, длиной 59-83 мкм. Размеры щетинок воз- растают от II к последующим сегментам. Сперматекальные щетинки в боковой линии (в сладке) X сегмента, за сперматекальными порами, длина их 78 мкм. Мужские поры находятся на XI сегменте, немного латеральнее линии брюш- ных щетинок. Семяприемники мешковидные, длиной 175-200 мкм, выводной отдел корот- кий, мускулистый. --------------------------------------------------------------------------------> Рис. 106. Isochaetides durus Sememoy. 1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок передних сегментов; 3 — спермате- кальная щетинка, 4 — дистальный отдел мужского гонодукта; 5 — семяприемник; 6,7 — семяприемник (6) и дистальный отдел мужского гонодукта (7) другой особи данного вида. Fig. 106. Isochaetides durus Sememoy. 1 — anterior end; 2 — distal tips of setae on anterior segments; 3 — spermathecal seta; 4 — distal part of male gonoduct; 5 — spermatheca; 6, 7 — spermatheca (6) and male gonoduct (7) of other specimen of this species.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 207 6 7
208 Глава 4 Копулятивный аппарат мужского гонодукта представлен кеглевидным пени- сом длиной 59 мкм, с сужением на конце, с более мускулистыми, уплотнен- ными стенками. Пенис заключен в тонкий кутикулярный чехлик и лежит в просторной пениальной сумке. Другие детали строения полового аппарата пока не изучены. Этимология. Вид назван “durus” — твердый, имеется в виду уплотнение дис- тального конца пениса. Типовой материал. Голотип № Б3-4; коллекция автора; тотальный препарат в канадском бальзаме. Типовое местонахождение. Баргузинский залив, глубина 55 м. Всего 2 полово- зрелых экземпляра. Примечание. Характерными чертами вида следует считать форму щетинок (с более тонким верхним зубцом) и пениса. Распространение. Ср. Байкал. Часто встречающийся вид в Чивыркуйском зали- ве, 3-8 м. Isochaetides durus Semernoy, 2001 (Fig. 106) Description. L = 5 mm, W (in the zone of VIII segment) = 0.20 mm, S = 32. Double rings poorly defined, but still there are some. Prostomium lobe small, rounded. Ventral and dorsal setae alike, 3-5 per bundle, bifid with shorter and thinner upper tooth, 59-83 pm long. Setae grow in size from II to subsequent segments. Spermathecal setae in side line on X segment behind spermathecal pores, 78 pm long. Male pores on XI segment a little lateral of ventral setae line. Spermathecae bursiform, 175-200 pm long, exhalant duct short, muscular. Copulative organ of male gonoduct is represented by skittle-like penis 59 pm long constricted at the end, with more muscular thickened walls. Penis is enveloped in a thin cuticular sheath and lies in a spacious penial sac. Other details of the structure of reproductive system still remain unknown. Etymology. Species is called “durus” — solid, because of contracted distal tip of penis. Type material. Holotype NBZ-4. Author’s collection. Whole mount in Canada balsam. Type locality. Barguzin Bay, depth 55 m. Totally 2 mature specimens. Remark. Characteristic features of the species: shape of setae (with a thinner upper tooth) and penis. Distribution. Middle Baikal. Isochaetides distinctus Sememoy, 2001 (рис. 107) Описание. L (фрагмента из 18 сегментов) = 6 мм. Головная лопасть небольшая, ширина при основании больше высоты. Передние сегменты отчетливо двукольчатые, переднее кольцо узкое. Диссепи- менты немного утолщены. Кровеносная система хорошо развита, хлорагоген- ная ткань начинается в VI сегменте. Брюшные и спинные щетинки одинаковые, с верхним зубцом длиннее нижне- го или с равными. В пучках передних сегментов по 5-8 щетинок длиной 59-71 мкм. Сперматекальные щетинки не обнаружены. Поясок отчетливо не выражен, утолщение эпителия наблюдается лишь на XI сегменте. Сперматекальные и мужские поры в линии брюшных пучков.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 209 Рис. 107. Isochaetides distinctus Sememoy. 1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок; 3 — мужской гонодукт; 4 — семяприемник. Fig. 107. Isochaetides distinctus Sememoy. 1 — anterior end; 2 — distal tips of setae; 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca. Семенные воронки относительно небольшие — 129 мкм. Семяпровод длинный, почти одинаковый по толщине на всем протяжении — 24-32 мкм, ресничный, впадает в ампулу атрия примерно в средней части. Простатическая железа не- большая, впадает в ампулу атрия на вершине. Выводной отдел довольно резко обособлен от ампулы, раза в 2 длиннее ампулы, почти одинаковый по ширине на всем протяжении, заканчивается крупным пенисом 129 х 59 мкм. Пенис имеет кутикулярный чехлик с довольно толстыми стенками и расположен в пениаль- ной сумке без кольцевых складок. Ампула семяприемников мешковидная, с диаметром 375-212 мкм; выводной отдел короткий, сперматозейгмы кеглевид- ные или овальные. Характерными признаками вида служат: толстостенный пениальный чехлик; впа- дение семяпровода далеко от вершины ампулы атрия и впадение простатической железы в ампулу на вершине (апикально), отсутствие сперматекальной щетинки. Этимология. Вид назван “distinctus” — отличающийся, заметный. Типовой материал. Голотип №500; коллекция автора; тотальный препарат. 14-214
210 Глава 4 Типовое местонахождение. Юж. Байкал, Бугульдейка, глубина 300 м, 22.07.74. Всего 3 экз. Распространение. Юж. Байкал. Isochaetides distinctus Sememoy, 2001 (Fig. 107) Description. L (fragment of 18 segments) = > 6 mm. Prostomium lobe small, width exceeds height at the base. Anterior segments distinctly double-ringed, anterior ring narrow. Dissepiments slightly thickened. Circulatory system well developed, chloragogenic tissue begins in VI segment. Ventral and dorsal setae alike, upper tooth longer than the lower one or equal. Bundles on anterior segments composed of 5-8 setae 59-71 pm long. Spermathecal setae not found. Clitellum inconspicuous, thickening of epithelium is observed only on XI segment. Spermathecal and male pores in line with ventral bundles. Sperm funnels relatively small — 129 pm. Vas deferens long, almost equal in thickness all through — 24-32 pm, ciliated, runs into atrial ampulla near the middle point. Prostatic gland small, runs into atrial ampulla at the top. Exhalant duct rather sharply isolated from ampulla, about twice as long as ampulla, almost equal in length all through, ends in a large penis 129 x 59 pm. Penis has cuticular sheath with rather thick walls and located in a penial sac with circular folds. Spermathecal ampulla bursiform 375-212 pm in diameter; exhalant duct short, spermatozeugmas skittle-like or oval. Etymology. Species is called “distinctus” — distinct, conspicuous. Type material. Holotype N 500; author’s collection; whole mount. T^pe locality. Southern Baikal, Buguldeyka, depth 300 m, 22.07.74. Totally 3 specimens. Remark. Characteristic features of the species are : thick-walled penial sheath; entrance of vas deferens far from atrial ampulla apex and entrance of prostatic gland into ampulla at the apex (apically), lack of spermathecal pore. Distribution. Southern Baikal. Isochaetides adenodicystis Semernoy, 1982 (рис. 108) Isochaetides adenodicystis: Семерной, 1982. Описание. L = 20 мм, S = 68. Головная лопасть маленькая, конусообразная. Сегментация отчетливая. Сегмен- ты с ложной кольчатостью. Стенка тела довольно толстая, имеет сильно разви- тую продольную мускулатуру. Диссепименты толстые, мускулистые, особенно 4/5-7/8. Хлорагогенная ткань кишечника начинается от диссепимента 5/6. Кро- веносная система переднего конца представлена значительным сплетением кро- веносных сосудов вблизи диссепиментов, “сердца” в VIII сегменте. Щетинки спинных и брюшных пучков одинаковые, по 6-7 (8) в передних сег- ментах, длиной 62-68 мкм, с зубцами равной длины или с дистальным зубцом немного короче проксимального. Поясок слабо выражен. Он занимает X и XI сегменты. Сперматекальные поры — в линии брюшных щетинок X сегмента. Выводной отдел семяприемника короткий (130 мкм), узкий. Железистый шетинковый ме- шок сперматекальной щетинки плотно прилегает к выводному отделу семяпри- емника вблизи основания. По бокам щетинкового мешка диаметрально распо- ложены две округлые железы с протоками, впадающими сбоку мешка. Сперма- текальная щетинка длиной 99 мкм имеет загнутый почти под прямым углом
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 211 Рис. 108. Isochaetides adenodicystis Semernoy. 1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок; 3 — мужской гонодукт; 4 — дис- тальный отдел мужского гонодукта; 5 — семяприемник. Fig. 108. Isochaetides adenodicystis Sememoy. 1 — anterior end; 2 — distal tips of setae; 3 — male gonoduct; 4 — distal part of male gonoduct; 5 — spermatheca. проксимальный конец, а на дистальном конце — узкий желобок в 1/3 длины щетинки. Ампула семяприемника мешковидная, длиной около 600 и диаметром 130 мкм, содержит 12-14 длинных, червеобразной формы, спирально уложенных спер- матозейгм. Мужские половые отверстия на линии брюшных щетинок. Семенные воронки небольшие, диаметром около 150 мкм. От них отходят широкие по всей длине
212 Глава 4 семяпроводы. Диаметр их в первой половине 46, во второй 58 мкм. Семяпрово- ды по всей длине выстланы ресничным эпителием, имеют длину около 2 мм и впадают в апикальный конец железистого атрия. Простатическая железа круп- ная, двулопастная, впадает в энтальную часть атрия. Длина атрия около 250 мкм, диаметр в средней части 145 мкм. Выводной отдел широкий — диамет- ром 93 мкм и короткий — длина его 230 мкм. Дистальный копулятивный отдел мужского гонодукта представлен конусообраз- ным пенисом, заключенным в кутикулярный чехлик с утолщенными стенками. Этимология. Вид назван по форме железистого щетинкового мешка. Распространение. Сев. Байкал (бух. Аяя, глубина 25 м); Баргузинский залив, 20—102 м; Селенгинское мелководье, 38 м. Массовый вид в Чивыркуйском за- ливе, 3-12 м, песок, детрит. Isochaetides grubei (Michaelsen, 1905) (рис. 109-111) Lycodrilus grubei: Michaelsen, 1905; Чекановская, 1962; Brinkhurst, 1984; Limnodrilus grubei: Michaelsen, 1926; Снимщикова, 19986. Описание [по Снимщиковой, 19986]. L = 25-32 мм, W = 0.9-1.1 мм, 5 = 90-145. Толщина тела быстро возрастает от передних сегментов (0.4 мм) к пояску (0.9-1.1 мм), за пояском медленно убывает. Головная лопасть пролобическая, маленькая, остроконечная, длина ее немного больше ширины у основания, а ширина у основания вдвое меньше ширины I сег- мента. Сегментация отчетливая, межсегментные борозды глубокие, II—VI сегмен- ты двукольчатые, с узким передним кольцом, они в 3 раза уже заднего кольца, несущего пучки щетинок, которые располагаются у самой борозды, разделяю- щей кольца. VII и следующие сегменты многокольчатые с менее резкими бороз- дами, за пояском кольчатость плохо или совсем не видна, с середины тела она проявляется снова, сегменты имеют по 5-6 колец, на задней части тела сегменты узкие, двукольчатые. Окраска от желто-серой до светло-коричневой. Покровный эпителий просвечивающий, мелкоскладчатый, толщиной 3.5 мкм. В переднем конце тела хорошо видна густая сеть кровеносных сосудов. Хлорагогенная ткань кишечника начинается у V сегмента. Щетинковые бугорки высокие, конусовид- ные, возвышаются над поверхностью тела на 34-50 мкм. Спинные и брюшные щетинки одинаковые по форме, обычно однозубчатые, почти прямые, с дистальным концом, изогнутым к оси щетинки под тупым углом; узелок расположен почти посередине, чуть ближе к дистальному краю. Иногда щетинки нескольких передних сегментов двузубчатые, с короткими зубцами равной длины или с дистальным зубцом вдвое короче и тоньше про- ксимального. В пучках II сегмента имеется 6-8 (редко 4-5) щетинок длиной 80-100 мкм, в III-VIII сегментах их число постепенно уменьшается на 1-2 в пучке каждого сегмента, а длина возрастает от 140 мкм в III до 210 мкм в VI-VIII сегментах. С VIII сегмента и до конца тела щетинки единичные; длина их в средней части тела 210-150 мкм, на конце тела убывает до 70-40 мкм. У половозрелых особей брюшные щетинки X сегмента заменены спермате- кальными, единичными, по форме игловидными с полым дистальным концом. Длина сперматекальных щетинок 122-130 мкм, они располагаются рядом с от- верстием семяприемника. Брюшные щетинки XI сегмента обычно выпадают при полном созревании. Еще не выпавшие щетинки не вполне зрелых особей могут быть ошибочно приняты за пениальные. Поясок кольцеобразный, выпуклый, занимает половину X, полностью — XI-XIII сегменты. Отверстия семяприемников находятся на линии брюшных
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 213 Рис. 109. Isochaetides grubei (Michaelsen) [по Снимщиковой, 1998]. 1 — локомоторная щетинка; 2 — сперматекальная щетинка; 3 — передний конец тела; 4 — семяприемник со сперматозейгмой; 5 — мужской гонодукт. Fig. 109. Isochaetides grubei (Michaelsen) [after Снимщикова, 1998]. 1 — locomotory seta; 2 — spermathecal seta; 3 — anterior end of body; 4 — spermatheca with spermatozeugmata; 5 — male gonoduct. Puc. 110. Isochaetides grubei var. bifida [по Снимщиковой, 1998]. 1 — щетинка II сегмента; 2 — щетинки одного пучка IV сегмента. Fig. ПО. Isochaetides grubei var. bifida [after Снимщикова, 1998]. 1 — seta on II segment; 2 — setae in one bundle on IV segment. щетинок X сегмента в продолговатых поперечных углублениях межкольцевой борозды. Мужские половые отверстия — на месте отсутствующих брюшных щетинок XI сегмента. Семенники в X сегменте на диссепименте 9/10, яичники в XI сегменте на дис- сепименте 9/10. Семенные и яйцевые мешки занимают IX и несколько после-
214 Глава 4 Рис. 111. Isochaetides grubei (Michaelsen) [по Снимщиковой, 1998]. 1-3 — семяприемники; 4-7 — мужские гонодукты на разных стадиях развития. Fig. 111. Isochaetidesgrubei (Michaelsen) [after Снимщикова, 1998]. 1-3 — spermathecae; 4-7 — male gonoducts at different developement stages.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 215 дующих сегментов. Одна пара тонкостенных, чашевидных семенных воронок диаметром 175-240 мкм лежит перед диссепиментом 10/11; отходящие от них семяпроводы длиной 2850-3120 мкм в проксимальной части более петлистые и узкие, 47-54 мкм в поперечнике, в дистальной части расширяются до 60 мкм. Семяпровод имеет реснички по всей длине, впадает апикально или чуть сбоку в проксимальную часть атрия, расширенную и округлую в виде головки, которая, постепенно суживаясь, переходит в шейку, примерно равную длине головки, а в средней своей части вдвое уже ее; дистально шейка расширяется до макси- мальной ширины головки, образуя мощное мускулистое основание, на нем ба- зируется пениальная сумка. В сумке заключен конический или яйцевидный пе- нис, покрытый кутикулярным чехликом. Чехлик не имеет постоянной формы, как пениальные трубки у видов Limnodrilus или Tasserkidrilus: он тонкий и гиб- кий, с воротничком, отогнутым на внутреннюю стенку пениальной сумки при основании пениса. Кутикулярный чехлик имеется не всегда. По-видимому, на завершающих стадих зрелости он отделяется, сползает вниз, выходит через по- ловое отверстие наружу и теряется совсем. Семяприемник с мешковидной или грушевидной ампулой и с резко обособлен- ным выводным отделом. Длина ампулы семяприемника 620-1230 мкм, макси- мальный поперечник 250-470 мкм, длина выводного отдела 136-270 мкм, попе- речник 54-68 мкм. Ампула заполнена узкими длинными лентовидными сперма- тозейгмами, тесно переплетенными между собой, их не менее 6-8 в каждой ампуле. На ранних стадиях формирования гонодуктов ампула семяприемника сложена вдвое и кажется шарообразной, выводной отдел короткий. Рядом с от- верстием семяприемника в щетинковом фолликуле находится обычная локомо- торная щетинка с тупым концом. На следующих стадиях созревания она выпада- ет и на ее месте формируется модифицированная сперматекальная щетинка. Ам- пула постепенно разворачивается и выпрямляется, увеличиваясь в размерах, удлиняется выводной отдел. Дифференциальный диагноз. Л.Н. Снимщикова выделяет две морфологические формы: typica (все щетинки одинаковые, однозубчатые) и bifida (в нескольких передних сегментах имеются двузубчатые щетинки). Морфологически I. grubei очень близок к Isochaetides werestschagini Akinschina et Snimschikova, 1991. Распространение. Встречается в открытом Байкале и его открытых крупных за- ливах на глубине 1-50 м на чистом и заиленном песке, на иле с примесью дет- рита. Максимальная численность 130 экз/м2. Isochaetides werestschagini Akinschina et Snimschikova, 1991 (рис. 112) Isochaetides werestschagini: Акиншина, Снимщикова, 1991; Isochaetides resorptus: Снимщикова, 1994. Описание [по Акиншиной, Снимщиковой, 1991]. L = 20-22 мм, W (в области пояска) = 0.7-0.9 мм, 5 = 108-128. Черви крупные, светлые, с молочным оттен- ком. Сегментация отчетливая, сегменты выпуклые, II-IV двукольчатые, с уз- ким передним кольцом, которое примерно в 3 раза уже кольца, несущего ще- тинки. В последующих сегментах кольчатость слабо выражена. Покровы рых- лые, непрозрачные. Головная лопасть пролобическая, длина ее примерно равна ширине при основании. Спинные щетинки одинаковой формы с брюшными, двузубчатые и однозубча- тые. Двузубчатые щетинки имеются только в I-VI сегментах у взрослых особей и до Х-ХП сегмента у молодых. Во II сегменте по 5-6 щетинок в пучке длиной 70-80 мкм, в III сегменте — по 4 щетинки в пучке длиной 80-98 мкм,
216 Глава 4 Рис. 112. Isochaetides werestschagini Akinschina et Snimschikova [по Акиншиной, Снимщиковой, 1991]. 1 — передний конец тела; 2-5 — щетинки II (2), IV (3), VII (4) и одного из задних сегментов тела (5); 6 — сперматекальная щетинка; 7 — семяприемник; 8 — мужской гонодукт. Fig. 112. Isochaetides werestschagini Akinschina et Snimschikova [after Акиншина, Снимщикова, 1991]. 1 — anterior end; 2-5 — setae on II (2), IV (3), VII (4) and one of posterior segment respectively (5); 6 — spermathecal seta; 7 — spermatheca; 8 — male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 217 в IV-V сегментах — по 3-4 шетинки в пучке длиной 120-140 мкм. У разных особей длина зубцов у щетинок передних сегментов варьирует. Во II-III сег- ментах щетинки короткозубые, с проксимальным зубцом, в 2 раза длиннее дис- тального, иногда равнозубые: в IV-V сегментах щетинки с длинными зубцами, внешняя (латеральная щетинка в пучке) может быть или равнозубая или сред- ние щетинки пучка с проксимальным зубцом, в 2 раза длиннее дистального; внутренняя щетинка может быть с рудиментами зубцов или однозубчатая. В VI сегменте еще могут быть двузубчатые щетинки, но в большинстве своем они замещены однозубчатыми, слабо изогнутыми щетинками с тупым дисталь- ным концом. В VII сегменте по 1-2 однозубчатых, остроконечных щетинки длиной 140-180 мкм. В VIII и последующих сегментах только по одной одно- зубчатой щетинке длиной до 200 мкм, они значительно толще щетинок преды- дущих сегментов, сильнее изогнуты S-образно. На заднем конце тела, начиная с L-сегмента и до конца тела, имеются очень толстые, крючковидные, одиноч- ные щетинки длиной 160-190 мкм. У половозрелых особей в X сегменте по од- ной тонкой прямой сперматекальной щетинке с узким желобком на дисталь- ном конце; длина щетинок 87 мкм. Поясок кольцевидный, сильно вздут, занимает последнюю треть X сегмента, полностью XI, XII и половину XIII сегмента. Он образован рыхлыми крупно- зернистыми высокими клетками, с коричнево-красными вкраплениями за- стывшего секрета, последних особенно много на XII сегменте. Сперматекаль- ные отверстия в X сегменте на линии брюшных щетинок, мужские половые от- верстия в XI сегменте на месте отсутствующих брюшных щетинок. Семенные воронки крупные, плоские (тарелковидные). Отходящие от них се- мяпроводы петлистые, с ресничками по всей длине, примерно одной толщины на всем протяжении, впадают в атрии апикально. Длина семяпровода около 1800 мкм. Ампула атрия расширена в проксимальной части в виде головки, в средней части сужена (шейка головки), дистально снова немного расширяется. Атрий заканчивается яйцевидным пенисом, заключенным в кольцевой кутику- лярный чехлик и помещенным в тонкостенную пениальную сумку. Кути- кулярный чехлик с “воротничком”, нисходящим по стенке пениальной сумки. Простатическая железа округлая, по длине примерно равна атрию, впадает в проксимальную часть атрия через короткий стебелек. Длина ампулы атрия 370-480 мкм, максимальный поперечник в проксимальной части 108-136 мкм, длина пениальной сумки 200-204 мкм, поперечник 100-108 мкм. Семяприемник со сферической ампулой и хорошо обособленным узким вывод- ным отделом. Длина ампулы семяприемника 326-510 мкм, в поперечнике 272-408 мкм, длина выводного отдела 270-272 мкм, в поперечнике 54-60 мкм. Ампула семяприемника содержит 2-3 ланцетно-продолговатых изогнутых спер- матозейгмы средней длины и ширины. Дифференциальный диагноз. Щетинковый аппарат (наличие однозубчатых ще- тинок) резко отличает I. werestschagini от других видов рода Isochaetides (кроме I. grubei), имеющих только двузубчатые щетинки. Некоторые различия в строении щетинкового аппарата у I. werestschagini и его формы, описанной Л.Н. Снимщиковой под названием I. resorptus (последний имеет двузубчатые щетинки лишь в 2-3 передних сегментах и однозубчатые щетинки более круп- ные), показывают, на наш взгляд, внутривидовую изменчивость на уровне морфотипов (экотипов) или жизненных форм по местообитаниям (биото- пам). При идентичности полового аппарата можно допускать их свободное скрещивание.
218 Глава 4 Появление однозубчатых, слабо изогнутых щетинок в передних сегментах и пре- образование их на конце тела в толстые, крючковидные у I. werestschagini или серповидные у Baikalodrilus bekmanae [Снимщикова, 19846; Снимщикова и др., 1987] рассматривается авторами как конвергентное сходство этих двух видов. Распространение. Юж. Байкал, Солзан; Сев. Байкал (как I. resorptus). Род Lycodrilides НгаЬё, 1982 Типовой вид (единственный вид): Lycodrilus schizochaetus Michaelsen, 1901. Диагноз. Передний конец червей утолщен, с более развитой мускулатурой. Брюшные щетинки большинства передних сегментов двузубчатые, могут быть сильно увеличены и сближены в пучках; спинные — меньших размеров и дру- гой формы. Семяпроводы длинные. Компактная простатическая железа боль- шая. Ампула атрия округлая. Эктальный отдел атрия трубчатый. Пениальной трубочки “лимнодрильного” типа нет. Lycodrilides schizochaetus (Michaelsen, 1901) emend. НгаЬё, 1982 (рис. 113) Lycodrilus dybowskii var. schizochaeta: Michaelsen, 1901; L. schizochaetus: Michaelsen, 1903, 1905; Brinkhurst, 1971; Limnodrilus schizochaetus: Michaelsen, 1926a. Lycodrilides schizochaetus: НгаЬё, 1982; Limnodrilus dybowskii haplochaetus: Снимщикова, 1998a. Puc. 113. Lycodrilides schizochaetus (Michaelsen) [по Hrabe, 1982]. 1-7 — дистальные концы двух брюшных щетинок одного пучка IV сегмента (1, 2), брюшных щетинок VI (3), VII (4), VIII (5), XII (6) и задних (7) сегментов; 8 — мужской гонодукт; 9 — кутикула пениса; 10 — продольный срез ампулы атрия и вывернутого пениса; 11 — продоль- ный срез через копулятивный отдел. Fig. 113. Lycodrilides schizochaetus (Michaelsen) [after НгаЬё, 1982]. 1-7 — distal tips of 2 ventral setae in one bundle on IV segment (1, 2), distal tips of ventral setae on VI (3), VII (4), VIII (5), XII (6) and posterior (7) segments; 8 — male gonoduct; 9 — penial cuticula; 10 — longitudinal section of atrial ampulla and everted penis; 11 — longitudinal section through copulatory portion.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 219 Описание. L = 36-38 мм, W = 0.4-0.9 мм, 5 = 125-150. Тело покрыто утолщенной эластичной кутикулой. Стенка тела передней полови- ны и особенно переднего конца утолщена за счет в основном кольцевой муску- латуры; диссепименты 4/5-8/9 утолщены. “Сердца” в VTII-XI сегментах. Щетинки двузубчатые, с более или менее редуцированным верхним зубцом, иногда во П-Ш сегментах — однозубчатые. Брюшные щетинки в передних 8-9 сегментах постепенно увеличиваются в длину и толщину от 90-113 мкм во II—IV до 170-203 мкм в VI-IX сегментах. Дальше щетинки становятся меньше и в середине тела равны или меньше щетинок П-Ш сегментов. Сперматекальные поры в X сегменте, ниже боковой линии, мужские поры на месте щетинок XI сегмента. Поясок слабо выражен. Семяпроводы довольно длинные, диаметром 30-50 мкм, ресничные по всей длине. Атрий проксимально расширен в округлую ампулу, в которую впадает се- мяпровод и компактная простатическая железа; ампула переходит в узкий вы- водной отдел, заканчивающийся относительно небольшим пенисом конической формы, заключенным в пениальный чехлик конической формы. Семяприемни- ки округлые, содержат неотчетливо оформленные сперматозейгмы. Примечание. Вид довольно полиморфный. Описание вида наиболее полно вы- полнено С. Грабье [НгаЬё, 1982]. В нашем материале встречались черви, имею- щие не вполне сформированную половую систему. Л.Н. Снимщикова [1998а] описывает подвид Limnodrilus dybowskii haplochaetus. По моему глубокому убеж- дению, Л.Н. Снимщикова имела в своем материале одну из форм L. schizochaetus с более крупными зубцами у щетинок спинных пучков передних сегментов. Распространение. В Байкале практически повсеместное в литорали и суб- литорали. Род Limnodrilus Claparede, 1862 Типовой вид: Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862. Диагноз [по Чекановской, 1962]. Спинные и брюшные щетинки одинаковые по форме: двузубчатые, S-образно изогнутые. Полостные тельца мелкие. Семенники в X сегменте, на диссепименте 9/10. Семяпроводы длинные. Атрии трубчатые, извитые, с впадающей в них обособленной объемистой простати- ческой железой. Пенисы хорошо развиты, заключены в хитиноидные трубки. Мужские половые отверстия в XI сегменте, на месте отсутствующих брюшных щетинок. Женские половые отверстия в передней части XII сегмента. Семя- приемники в X сегменте; отверстия их — на брюшной стороне, возле щетинок; сперма оформлена в сперматозейгмы. Длина тела 20-80 мм. Распространение. Всесветное. Таблица для определения видов рода Limnodrilus 1(6). Щетинки в спинных и брюшных пучках однотипные. 2(5). Щетинки двузубчатые, с более-менее равными зубцами. 3(4). Пениальная трубочка относительно короткая и прямая, со значитель- ным расширением проксимального конца; дистальный конец имеет плоское округлое расширение с ровными очертаниями.................... ..........................................L. profundicola (Verrill).
220 Глава 4 4(3). Пениальная трубочка с характерным изгибом дистального конца и не- четкими границами дистального расширения.............................. .........................................L. hoffmeisteri Claparede. 5(2). Щетинки только однозубчатые. В брюшных пучках передних сегмен- тов имеются крупные крючковидные щетинки. Пениальная трубочка имеет широкое ровное дистальное расширение, подобно трубочке L. profundi cola....................................L. dybowskii (Grube). 6(1). Щетинки разнотипные. 7(8). Щетинки брюшных пучков II-III сегментов с рудиментарными зубчика- ми и однозубчатые, прямые и слабо S-образно изогнутые; в IV-X крюч- ковидные, гигантские (VI-IX), сближены в пучках. Пениальная трубоч- ка подобна трубочке L. profundi cola и L. dybowskii................... ...........................................L. tendens (Sememoy). 8(7). Щетинки брюшных пучков II сегмента тонкие, S-образно изогнутые; Ш-Х с рудиментарными зубчиками, палочковидные, гигантские — двузубчатые (VI-IX), с усеченным дистальным концом. Пениальная трубочка толстостенная, с ровным или угловатым расширением дис- тального конца......................................L. nitens (Sememoy). Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862 (рис. 114) Описание [по Чекановской, 1962]. L = 20-60 мм, 5 = 50-95. Цвет красный или красно-коричневый. Головная лопасть короткая, тупая. В брюшных и спинных пучках щетинки по форме все одинаковые, двузубча- тые. В переднем и среднем отделах по 4-8 щетинок в пучке, в заднем по 2-3. В передних сегментах щетинки с удлиненным дистальным зубцом, иногда оба Рис. 114. Limnodrilus hoffmeisteri Claparnde [по Чекановской, 1962]. 1,2 — брюшная щетинка переднего отдела тела (1) и XV сегмента тела (2); 3 — семяприемник; 4 — мужской гонодукт. Fig. 114. Limnodrilus hoffmeisteri Claparnde [from Чекановская, 1962]. 1, 2 — ventral seta on the anterior end of body (1) and XV segment (2); 3 — spermatheca; 4 — male gonoduct.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 221 зубца одинаковой длины, или даже дистальный зубец более короткий (в одном пучке щетинки могут быть всех типов. — В.С.). Глотка достигает III сегмента. Хлорагогенные клетки начинаются от диссепи- мента 4/5. Надглоточный ганглий впереди глубоко вырезан. Пульсирующих сердец 2 пары — в VIII и IX сегментах. Поясок на XI-XII сегментах. Семяпроводы длинные, петлистые. Атрии грушевидные, с большими простати- ческими железами. Пениальная трубка хитиновая, 300-580 мкм длиной и 28-49 мкм шириной у проксимального конца; чаще длина трубки 400 мкм, ши- рина основания 34 мкм; отношение длины трубки к ширине основания 11-12 :1. Семяприемники состоят из ампул в виде мешков и довольно длинных выводных протоков. Очень распространенный вид, часто встречается массами в загрязненных мес- тах различных водоемов. Обитает в реках, озерах, прудах, канавах и мелких лужах, в илистых грунтах, на глубине 0,5-120 м. Размножение в весенне-лет- ние месяцы. Распространение. Всесветное. В оз. Байкал может встречаться в сорах и неболь- ших заливах. Указан для Селенгинского мелководья [Носкова, 1965,1967]. Для открытой литорали Байкала не известен. Обычен для бассейна Байкала. Limnodrilus profiindicola (Verrill, 1871) (рис. 115) Limnodrilus helveticus: Чекановская, 1962; Limnodrilus profundi cola: Носкова, 1965,1967; Сним- щикова, Акиншина, 1998. Описание [по Чекановской, 1962]: Limnodrilus helveticus Piguet, 1913. L = 10-50 мм, 5 = 50-90. Рис. 115. Limnodrilus profundicola (Verrill). 1 — дистальный конец щетинки передних сегментов; 2 — мужской гонодукт; 3 — семяприем- ник. Fig. 115. Limnodrilus profundicola (Verrill). 1 — distal tip of seta on anterior segments; 2 — male gonoduct; 3 — spermatheca.
222 Глава 4 Головная лопасть короткая, слегка заостренная. Брюшные и спинные щетинки однотипные, двузубчатые, с почти равными зубцами; в пучках переднего отдела тела до 8, заднего — до 2 щетинок. Глотка простирается до III сегмента. Хлорагогенные клетки покрывают кишеч- ник начиная с VI сегмента. “Сердца” в VIII-IX сегментах. Поясок на XI-XII (частично) сегментах. Длинный семяпровод постепенно переходит в трубчатый атрий с большой проста- тической железой. Пениальная хитиновая трубка имеет в длину 198-234 мкм и в ширину 41 мкм; она в 5 раз длиннее диаметра своего проксимального конца (отношение длины к ширине 4-5 : 1). Семяприемники состоят из ампул и вы- водных протоков, суженных проксимально и расширенных в дистальной части. Примечание. Данный вид, определяемый ранее на территории бывшего СССР и, в частности, на территории Сибири как L. helved cus, достоверно в Байкале не найден (препарата в коллекциях нет), но вид неоднократно найден в озерах За- байкалья [Семерной, 1973], в бассейне Байкала и обитание его в мелководных заливах (сорах) Байкала вполне вероятно. Дифференциальный диагноз. “Хорошими” признаками вида служат более широ- кая, короткая и прямая пениальная трубочка и довольно четкие контуры ее дистального раструба в отличие от бесформенного у L. hoffmeisteri, правда, у щетинок одного пучка зубцы могут быть разной длины. К. Каспржак [Kasprzak, 1981] указывает на более короткие или равные дистальные зубцы. Распространение. Голарктическое. Байкал: Селенгинское мелководье. Limnodrilus dybowskii (Grube, 1873) (рис. 116) Lycodrilus dybowskii: Grube, 1873; Michaelsen, 1901a, 1905; Чекановская, 1962; НгаЬё, 1982; Limnodrilus dybowskii: Michaelsen, 1926a; Limnodrilus dybowskii (partim): Снимщикова, 1998a. Описание [no Michaelsen, 1901a, 1905; Hrabe, 1982]. L = 75-130 мм, W = 0.95 мм (X сегмент) — 0.4 мм (середина тела) — 0.22 мм (задний конец), 5 — до 180. Го- ловная лопасть короткая, округлая. Рис. 116. Limnodrilus dybowskii (Grube) [по Hrabe, 1982]. 1-3 — дистальные концы брюшных щетинок VI (1), XXV (2) и ХХХХХП (3) сегментов тела; 4 — продольный срез через ампулу атрия; 5 — дистальный конец пениальной трубочки. Fig. 116. Limnodrilus dybowskii (Grube) [after НгаЬё, 1982]. 1-3 — distal tips of ventral setae on VI (1), XXV (2) and XXXXXII (3) segments; 4 — longitudinal section through atrial ampulla; 5 — distal tip of penial sheath.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 223 Щетинки по 4 пары в передних сегментах (II-IX-XI), далее по одной в пучке. Все щетинки однозубчатые. В XI сегменте у половозрелых червей брюшные ще- тинки отсутствуют. Брюшные щетинки II-XI сегментов необычно крупные, до 600 мкм в длину и толщиной 25 мкм в VII-VIII сегментах. Их длинный острый дистальный конец загнут перпендикулярно оси щетинки. Спинные щетинки пе- редних сегментов значительно меньше, их дистальные концы слабо изогнуты. Одна пара мускулистых сердец в VIII сегменте. Поясок на XI и XII сегментах. Сперматекальные поры впереди брюшных щети- нок X сегмента. Мужские поры на месте отсутствующих щетинок XI сегмента. Семяпроводы очень длинные, шириной 30 мкм, ресничные по всей длине, рас- полагаются в XI сегменте, впадают в суженный проксимальный конец атриаль- ной ампулы. Атрии веретеновидные, серповидно изогнутые; выводные отделы длинные, узкие. Пенис узкий, во всю длину пениальной трубочки (240 мкм, 40 мкм в поперечнике на проксимальном конце). Дистально трубочка сужается до 30 мкм и образует характерный диск 80 мкм в диаметре. Семяприемники с овальной ампулой, такой же длины, как и выводной отдел. Примечание. Описание вида, сделанное С. Грабье, несколько дополняет опи- сания В. Михаэльсена [Michaelsen, 1901, 1905, 1926а] относительно строения мужского гонодукта. Габитус червей и строение полового аппарата наиболее близки к Limnodrilus tendens Sem., что послужило для Л.Н. Снимщиковой [1991, 1998а] поводом для сведения последнего в синоним L. dybowskii. Однако следует заметить, что ни Михаэльсен, ни Грабье не указывают на наличие у L. dybowskii во II-III сегментах щетинок с рудиментарными зубчиками; плотное сближение пучков брюшных “гигантских” щетинок, что наблюдается у L. tendens. Кроме того, последний имеет меньшие размеры тела червей, а пениальная трубочка значительно длиннее и шире в основании. В нашем материале имеются непо- ловозрелые черви, вполне соответствующие описанию L. dybowskii. Снимщикова [1998а] разделяет L. dybowskii на 2 подвида — L. dybowskii dybowskii и L. dybowskii haplochaetus, причем оба со щетинками, имеющими рудиментар- ные в разной степени зубцы (кроме L. dybowskii dybowskii f. typica). По моему глу- бокому убеждению, Л.Н. Снимщикова имела в своем материале кроме типичных L. dybowskii dybowskii также червей L. tendens с рудиментарными зубцами у неко- торых щетинок (L. dybowskii dybowskii f. minima, trichaeta и reducta) и Lycodrilides schizochaetus с более крупными зубцами у щетинок спинных пучков передних сег- ментов (L. dybowskii haplochaetus). Такие черви (Lycodrilides schizochaetus?) имеют- ся и в моем материале. Следует отметить значительно меньшие размеры (на Уз) пениальной трубочки L. dybowskii в длину, она в основании почти в 2 раза уже [НгаЬё, 1982]. Распространение. Байкал, все его три части; бух. Дагарская (Сев. Байкал); бух. Безымянная, Мал. Море; у Посольска (Ср. Байкал); Чивыркуйский залив, 8-12 м; район Солзана (г. Байкальск, Юж. Байкал). Limnodrilus tendens (Sememoy, 1982) (рис. 117) Tubipenifer tendens: Семерной, 19886. Limnodrilus dybowskii (partim): Снимщикова, 1998a; L. dybowskii dybowskii (partim): Снимщикова, 1998a. Описание. L = до 60 мм, W в области половых сегментов = 0.75 мм, в средней части тела 0.2 мм. Головная лопасть маленькая, коническая или закругленная. Сегментация отчет- ливая. Сегменты переднего конца разделены бороздкой на две равные части.
224 Глава 4 10 11
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 225 Стенка тела переднего конца очень толстая, с мощной продольной мускулату- рой. Начиная с XII сегмента, стенка тела становится тоньше, слой продольной мускулатуры все уменьшается и, начиная с середины, тело червя становится тон- ким, слабо развитым. Тело покрыто толстой прозрачной кутикулой. Хлорагоген- ная ткань кишечника начинается с V сегмента. Кровеносная система переднего конца червя представлена обширным сплетением кровеносных сосудов. “Серд- ца” в VIII сегменте. Щетинковый аппарат очень своеобразный. Брюшные пучки предпоясковых сегментов сближены и несут по 2 мощные крючковидные щетинки. Щетинки однозубчатые или имеют в первых сегментах едва заметные рудиментарные дистальные зубчики. Дистальный конец брюшных щетинок сильно изогнут в виде крючка. Длина щетинок II сегмента 162 мкм, III — 215, IV — 230, V — 266, VI - 290, VII - 314, VIII - 340, IX - 315, X - 230 мкм, XI - отсутствуют. На- чиная с XII сегмента, в брюшных пучках содержится по одной однозубчатой S-образно изогнутой щетинке длиной 150-134 мкм. В спинных пучках II сегмента содержится по 2-3 однозубчатые щетинки дли- ной 100-110 мкм. В послепоясковых сегментах спинные щетинки сходны с брюшными, также по одной в пучке. Поясок отчетливо не выражен. Сперматекальные поры расположены впереди и немного сбоку брюшных пучков щетинок. Выводной отдел семяприемников короткий, широкий, с сильной кольцевой и продольной мускулатурой. Ампу- ла семяприемника мешковидная или округлая, длиной до 650 мкм и диамет- ром более 400 мкм. Сперматозейгмы овальные или вытянутые, крупные. Мужские поры в линии брюшных щетинок. Семенные воронки крупные, диа- метром около 300 мкм. От воронки отходит очень длинный, около 6 мм, силь- но извитой семяпровод. В первой трети он немного тоньше (25 мкм), чем в последней (36 мкм), по всей длине выстлан ресничным эпителием. Семяпро- вод впадает в апикальный суженный конец железистого атрия. Ампула атрия длиной 350 мкм, в средней части имеет расширение, куда впадает протока простатической железы. Выводной отдел атрия узкий (60 мкм), длинный, около 500 мкм, в основании имеет мощную кольцевую мускулатуру. Вывод- ной отдел заканчивается длинным (350 мкм) пенисом, заключенным в хити- низированную пениальную трубку “лимнодрильного” типа, с расширением в виде раструба на дистальном конце. Длина трубки 320 мкм, ширина при осно- вании 70 мкм, соотношение 1 : 4.5. Форма пениальной трубочки характерна для Limnodrilus profundicola (Verrill). Дифференциальный диагноз. Данный вид можно сравнивать прежде всего с L. dybowskii (см. предыдущий вид) по габитусу червей и строению полового ап- парата. В настоящее время нами изучена также одна из морфологических форм данно- го вида, у которой и брюшные, и спинные щетинки передних сегментов имеют Рис. 117. Limnodrilus tendens Semernoy. 1 — передний конец тела; 2 — фрагмент заднего конца тела; 3-5 — спинные щетинки II (3), III (4) и VI (5) сегментов тела соответственно; 6-9 — брюшные щетинки II (6), III (7), VI (8) и XX (9) сегментов тела соответственно; 10 — семяприемник; 11 — мужской гонодукт. Fig. 117. Limnodrilus tendens Semernoy. 1 — anterior end; 2 — fragment of posterior end; 3-5 — dorsal setae on II (3), III (4) and VI (5) segments; 6-9 — ventral setae on II (6), III (7), VI (8) and XX (9) segments; 10 — spermatheca; 11 — male gonoduct. 15-214
226 Глава 4 рудиментарный дистальный зубец. Хитиновая трубка такой формы имеет рас- труб, вытянутый с одной стороны в узкий желобок, как это характерно для Limnodrilus nitens (Sememoy, 1982). Вероятно, таких червей Л.Н. Снимщикова [1998а] имела в своем материале и описала их в качестве одной из форм номи- нативного подвида L. dybowskii (L. dybowskii dybowskii f. minima, trichaeta и reducta) (см. предыдущий вид). Распространение. Очень широкое в литорали Байкала, до глубины 30 м. Limnodrilus nitens (Semernoy, 1982) (рис. 118) Tubipenifer nitens: Семерной, 1982; Limnodrilus nitens: Снимщикова, 1991, 1998a. Описание. L = 30 мм, W = 0.65 мм, S = 90. Головная лопасть маленькая, коническая. Сегменты I—VII выпуклые, с четки- ми межсегментными бороздками; дальше сегментация слабо выражена. Стенка тела переднего конца, особенно сегментов II—VIII, утолщена за счет продоль- ной мускулатуры. Тело червя покрыто толстой эластичной кутикулой. Хлорагогенная обкладка кишечника слабо развита, начинается в VI сегменте. Кровеносная система переднего конца представлена довольно густым сплете- нием кровеносных сосудов. “Сердца” в VIII сегменте. Щетинковый аппарат очень своеобразен. Во II сегменте щетинки однозубча- тые, длиной 130 мкм. Далее щетинки спинных пучков одинаковые, длиной 140 мкм, с рудиментарными зубчиками. Щетинки брюшных пучков от II сег- мента постепенно увеличиваются в размерах и в V-VIII сегментах 1-2 очень толстых щетинки с дистальным концом, как бы обломленным, с рудиментар- ными зубчиками, узелок дистальный. Длина щетинок 360, толщина 25 мкм. За пояском по одной щетинке в пучке, в последних сегментах щетинки имеют нормально развитые равные зубцы или дистальный зубец немного длиннее проксимального. Поясок слабо выражен, занимает XI и часть XII сегмента. Сперматекальные поры расположены в линии брюшных щетинок X сегмента. Выводной отдел семяприемника узкий, с утолщенными мускулистыми стенка- ми; в средней части имеет кольцевой мускулистый сфинктер, отчего образуют- ся как бы две камеры. Длина выводного отдела 380 мкм. Ампула семяприемни- ка округлая или яйцевидная, диаметром 420 мкм. Сперматозейгмы удлиненной формы, с толстыми стенками. Мужские поры расположены в линии брюшных щетинок XI сегмента. Семенные воронки довольно крупные, диаметром 240 мкм. Семяпровод узкий (диаметр 30 мкм), длинный, ресничный по всей длине, впадает в апикальный конец железистого атрия. Компактная простатическая железа впадает в сред- нюю часть атрия. Выводной отдел атрия длинный, узкий, с мощной кольцевой мускулатурой, заканчивается длинным (около 300 мкм) пенисом, заключен- ным в длинную хитинизированную пениальную трубку “лимнодрильного” типа. Длина трубки 273 мкм, ширина в основании 63 мкм, с соотношением 1 : 4.5. По строению полового аппарата он сходен с L. tendens и L. dybowskii, но имеет своеобразный щетинковый аппарат. Можно предположить их общее происхо- ждение. Промежуточных форм пока не обнаружено, поэтому можно думать о самостоятельном пути их видообразования. Распространение. Вероятно, широкое в Байкале, но вид встречается редко при малой численности.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 227 Рис. 118. Limnodrilus nitens (Semernoy). 1 — передний конец тела; 2, 3 — брюшная щетинка II (2) и IV (3) сегмента; 4, 5 — спинная щетинка IV (4) и VI (5) сегмента; 6 — брюшная щетинка VII сегмента; 7 — мужской гонодукт одного из экземпляров; 8 — дистальный отдел мужского гонодукта голотипа; 9 — участок тонкого (проксимального) отдела семяпровода; 10 — фрагмент тонкого отдела семяпровода (продольный срез); 11 — фрагмент широкого отдела семяпровода; 12 — семяприемник. Fig. 118. Limnodrilus nitens (Sememoy). 1 — anterior end; 2, 3 — ventral seta on II (2), on IV (3) segment; 4, 5 — dorsal seta on IV (4) and on VI (5) segment; 6 — ventral seta on VII segment; 7 — male gonoduct of one specimen; 8 — distal part of male gonoduct of the holotype; 9 — part of thin (proximal) portion section of vas deferens; 10 — fragment of a thin part of vas deferens (longitudinal section); 11 — fragment of a wide part of vas deferens; 12 — spermatheca.
228 Глава 4 Род Tubifex Lamarck, 1816 Типовой вид: Lumbricus tubifex Miiller, 1773. Диагноз [по Чекановской, 1962] (в более узком смысле). В спинных пучках пе- редней части тела двузубчатые щетинки могут быть с промежуточными зубца- ми или замешены веерными щетинками. Волосные щетинки имеются или от- сутствуют. Сперматекальных и пениальных щетинок обычно нет. Полостные тельца мелкие. Семянники в X сегменте. Семяпроводы длинные. Атрии искривленные, трубча- тые, с расширенным проксимальным концом и железистыми стенками. Круп- ная, обособленная простатическая железа впадает в атрий. Пенисы хорошо раз- виты; они мускулистые, втягивающиеся, помещаются в пениальных сумках. Мужские половые отверстия на месте брюшных щетинок XI сегмента. Яичники в XI сегменте. Женские половые отверстия позади диссепимента 11/12. Семяпри- емники в X сегменте; сперма в них оформлена в сперматозейгмы. Распространение. Всесветное. Tubifex tubifex (Muller, 1773) (рис. 119) Описание [по Чекановской, 1962]. L = 20-100 мм, 5 — 36-120. Окраска червей светло-красная, с желтоватым оттенком. Головная лопасть слегка удлинена. Брюшные пучки переднего отдела тела содержат по 4-6 двузубчатых щетинок с зубцами равной длины, но более тонким дистальным зубцом; изредка между 2 зубцами бывают 1-2 промежуточных зубчика. Спинные пучки содержат веер- ные, двузубчатые и тонкие, длинные оперенные волосные щетинки; в пучках переднего отдела тела по 2-5 веерных щетинок и 1-6 волосных, за пояском по 1-3 двузубчатых и 1-2 волосных щетинки. Пениальных щетинок нет, на XI сег- менте обычные брюшные щетинки. Поясок на XI-XII сегментах. Кольцевые сосуды в VIII сегменте расширены. Нефридии в некоторых сегментах отсутствуют, иногда они имеются только на одной стороне тела. Семяпроводы в 6-7 раз длиннее атриев и могут распространяться из XI сег- мента в последующие за ним; в проксимальной половине они с ресничками, в дистальной части теряют их и становятся примерно в 2 раза шире. Атрии име- ют вид удлиненных мешков с расширенной проксимальной частью и с удли- ненной изогнутой дистальной, обладающей толстыми стенками. Проста- тическая железа крупная, лопастная — с протоком, открывающимся в про- ксимальную часть атрия. Пенис покрыт тонкой коричневатой кутикулой; толщина ее не больше, чем на поверхности тела. Семяприемники в виде мешков с длинными тонкими прямыми выводными протоками; ампула се- мяприемника иногда вдается в следующий сегмент. Отверстия семяприем- ников в боковой линии X сегмента; сперматозейгмы ланцетовидные или червеобразные. Описание байкальских червей (район БЦБК). Длина фиксированных особей 10-20 мм. Головная лопасть короткая, округлая или треугольная. В брюшных пучках передних сегментов 2-3 щетинки длиной 80-118 мкм, с дистальным зубцом тоньше и длиннее проксимального, постепенно уменьшающимся к пояску и далее становящимся значительно тоньше, равным или короче прокси- мального; за пояском 2 щетинки в пучках длиной 94-108 мкм. В спинных
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 229 Рис. 119. Tubifex tubifex (Miiller). 1 — передний конец тела; 2, 3 — дистальный конец брюшной щетинки передних сегментов (2) и веерной щетинки спинных пучков (3); 4 — фрагмент волосной щетинки; 5 — мужской гонодукт. Fig. 119. Tubifex tubifex (Miiller). 1 — anterior end; 2, 3 — distal tip of ventral seta on anterior segments (2) and of pectinate seta in dorsal bundles (3); 4 — fragment of hair seta; 5 — male gonoduct. пучках 1-2 волосных оперенных щетинки длиной до 400 мкм и 2-3 веерных длиной 94-118 мкм, с зубцами равной длины или с дистальным зубцом немного длиннее проксимального, и с тонкими промежуточными зубчиками. Строение половой системы типичное: семяпровод, разделенный на узкий рес- ничный проксимальный отдел и широкий “гофрированный”, без ресничек, дис- тальный, он впадает в расширенный железистый отдел атрия по касательной почти апикально. Обособленная простатическая железа впадает в атрий ниже вершины, с “брюшной” стороны; атрий рукавовидный, разделенный на расши- ренную железистую ампулу и суженный выводной отдел. Копулятивный отдел представлен массивным пенисом с утолщенной базальной мембраной, лежащим в пениальной сумке с кольцевой мускулистой складкой. Мешковидный или ок- руглый семяприемник имеет узкий выводной отдел короче ампулы. Спермато- зейгмы не наблюдались.
230 Глава 4 Распространение. Всесветное. В Байкале вид известен из соров и мелководий: Селенгинское мелководье [Носкова, 1967], Истокский сор [Снимщикова, 1977], Северобайкальский сор и озера поймы р. Кичера [Черепанов и др., 1977; Сним- щикова, 1984а]. Найден в зоне загрязнений Байкальского целлюлозно-бумажно- го комбината [Акиншина, Лезинская, 1978, 1980, 1982; Семерной, 19836]. Типи- чен для загрязненных вод [Wagner, Mestrov, 1982]. В массе развивается в пру- дах-отстойниках БЦБК, откуда сточные воды поступают в Байкал. Появление его в Байкале — сигнал неблагополучия экологической ситуации; он может слу- жить индикатором в определении широты экотона первого порядка [Семерной, 1983а]. Род Burchanidrilus (Martin et Brinkhurst, 1998) Типовой вид: Burchanidrilus petitbonum Martin, Brinkhurst, 1998. Диагноз. Половых щетинок нет. Щетинки в XI сегменте отсутствуют. Нет цело- моцитов. В семяприемниках длинные тонкие сперматозейгмы (?). Атрий ма- ленький, цилиндрический. Пенис без хитинового чехлика в пениальной сумке. Простатическая железа цельнодольчатая, соединяющаяся с атрием посредст- вом стебелька вблизи впадения семяпровода в атрий. Распространение. Байкал. Burchanidrilus minutus Cekanovskaja, 1975 (рис. 120, 121) Tubifex minutus: Чекановская, 1975; Brinkhurst, Wetzel, 1984; Снимщикова, 1987; T. necopinatus: Снимщикова, 19856; T. hubsugulensis (частично): Снимщикова, 1987; Teneridrilus minutus; Т. necopinatus: Snimschikova, Akinshina, 1994; Burchanidriluspetitbonum: Martin, Brinkhurst, 1998. Описание [по Чекановской, 1975]. Черви мелкие (изучались фрагменты 14-20 сегментов), поперечник тела в области XI сегмента 420-568 мкм. Голов- ная лопасть широкая, тупая. Глоточные железы во П-Ш, пищеводные — в IV-V сегментах. Хлорагогенная ткань начинается с VI сегмента, расширение кишечника в VII сегменте. Полостных телец не обнаружено. Неявственный поя- сок расположен на сегментах X — половина XIII. Спинные пучки щетинок начи- наются со II сегмента. В пучках передних 10 сегментов содержатся веерные и во- лосные щетинки. Веерные S-образно изогнуты, с тонкими длинными краевыми зубцами, между которыми 4-5 тонких зубчиков. Узелок неявственный, окталь- ный. В передних сегментах по 3-2 веерных и столько же волосных щетинок, в X и XI сегментах по одной веерной и волосной щетинке. В последующих сегмен- тах только по 1-2 веерной, волосных нет. Длина веерных щетинок в передних сегментах 62-96 мкм. Волосные щетинки очень длинные, тонкие, хрупкие, не- оперенные, длиной 840-1260 мкм. Брюшные щетинки S-образно изогнуты, с неявственным узелком, распо- ложенным почти в середине щетинки. Дистальный зубец передних щетинок несколько длиннее проксимального. В последующих сегментах он становится короче и, начиная с XIII сегмента, оба зубца одинаковой длины. В передних сегментах по 4 щетинки в пучке, дальше по 3 и в конце рассматриваемого фраг- мента по 2; длиной 72-112 мкм. Основание пучков щетинок помещается в же- лезистом щетинковом мешке. Семяприемников одна пара в X сегменте. Они мешковидной формы, с длинным выводным протоком. Отверстие семяприемника расположено дорсо- латерально от брюшных пучков щетинок, недалеко от диссепимента 10/11. Сперма оформлена в узкие длинные сперматозейгмы. Сперматекальных щети-
Систематический состав подкласса OUgochaeta и подкласса Aphanoneura 231 Рис. 120. Burchanidrilus minutus (Cekanovskaja) [по Чекановской, 1975]. 1,2 — щетинки спинных (1) и брюшных (2) пучков V сегмента; 3 — сперматекальная щетинка у одноименного отверстия; 4 — щетинковый мешок; 5 — семяприемник со сперматозейгма- ми; 6 — мужской гонодукт (полусхематично). Fig. 120. Burchanidrilus minutus (Cekanovskaja) [after Чекановская, 1975]. 1, 2 — setae in dorsal (1) and ventral (2) bundles on V segment; 3 — spermathecal seta at the spermathecal pore; 4 — setal sac; 5 — spermatheca with spermatozeugmata; 6 — male gonoduct (partially schematic). hok 1-2. Уверенности в том, что это действительно сперматекальные щетинки, нет, так как по форме они напоминают локомоторные и отличаются от послед- них только более короткими, равными по длине зубцами. У локомоторных ще- тинок на XII сегменте дистальный зубец несколько длиннее проксимального. Положение этих щетинок возле сперматекальных пор делает вероятным толко- вание их как сперматекальных. Мужские половые воронки широкие, развернутые на диссепименте 10/11, открываются в X сегмент. От воронки отходит сравнительно недлинный семя- провод, который образует несколько небольших петель и впадает в апикальную часть атрия. Последний цилиндрической формы, прямой, дистально заканчи- вается мягким пенисом. Мужские половые отверстия расположены в XI сегменте почти на равном расстоянии от диссепиментов 10/11 и 11/12, дорсолатерально от брюшных щети- нок XI сегмента. Простатическая железа обособленная, крупная; ее проток впадает в атрий с вентральной стороны. Впервые описан О.В. Чекановской [1975] из абиссали (512-1350 м). В на- стоящее время найден почти повсеместно в верхней литорали и сублиторали [Снимщикова, 1984; наши данные]. Черви, найденные в нашем материале, имели в семяприемниках или аморфную массу спермиев, или рыхлое глыбча- тое скопление сперматозоидов с уплотнением их на одной стороне (препарат
232 Глава 4 Рис. 121. Burchanidrilus minutus (Cekanovskaja). 1 — передний конец тела в разрезе; 2, 3 — дистальные концы брюшной щетинки передних сегментов (2) и веерных щетинок спинных пучков (3); 4 — мужской гонодукт; 5 — семяпри- емник с аморфной массой спермиев. Fig. 121. Burchanidrilus minutus (Cekanovskaja). 1 — anterior end in section; 2, 3 — distal tips of ventral seta on anterior segments (2) and pectinate setae in dorsal bundles (3); 4 — male gonoduct; 5 — spermatheca with amorphous sperm mass. № 1236), в то время как у О.В. Чекановской указаны тонкие сперматозейгмы; также просматривается оперенность волосных щетинок. Между тем строение мужского гонодукта идентично описанному О.В. Чекановской. На наш взгляд, В. minutus представляет морфологически разнородную группу, требующую серьезной систематической разработки. Описание формы, идентифицируемой нами с Т. minutus: L = 8 мм, 5 = 55. В брюшных пучках 2-3 двузубчатых щетинки длиной 47-56 мкм, в спинных —
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 233 3-4 веерных щетинки с длинными, остро расходящимися зубцами и тонкими промежуточными зубчиками длиной 47-90 мкм и 2-4 волосные щетинки (воз- можно опушенные) длиной до 640 мкм. Пенис конический, без чехлика, в узкой пениальной сумке. Атрий трубчатый, широкий, сразу переходящий в копулятив- ный отдел, без промежуточного выводного отдела. Семяпровод ресничный по всей длине, не более чем в 2 раза длиннее атрия вместе с пенисом. Семяприем- ник тонкостенный, округлый, содержит аморфную или глыбчатую (комкова- тую) массу сперматозоидов. Примечание. П. Мартин и Р. Бринкхэрст [Martin, Brinkhurst, 1998] описывают одну из форм В. minutus как новый вид В. petitbonum, типовой вид нового рода Burchanidrilus с вариациями в строении щетинкового аппарата. Соглашаясь с необходимостью выделения нового рода, считаю В. petitbonum младшим сино- нимом вида В. minutus. Распространение. Байкал, на глубинах от 2 до 1350 м. Род Tasserkidrilus Holmquist, 1979, emend. Timm, 1989 Типовой вид: Tubifex kessleri Hrabe, 1962. Диагноз [no Timm, 1989]. С гладкой кожей. Щетинки двузубчатые, могут быть также веерные и волосные. Половых щетинок нет, на XI сегменте брюшные щетинки отсутствуют. Семяпровод не менее чем в 2 раза длиннее атрия, состо- ит из 2-3 разных по ширине участков, частично или целиком ресничный. Ат- рий трубчатый или веретеновидный, семяпровод впадает в него апикально, а компактная простата сбоку — в проксимальную часть или в середину. Атрий соединяется с пенисом непосредственно или через короткий и узкий проток. Пенис в кутикулярном чехлике специфической формы (воронкообразное ос- нование, асимметрический трубчатый придаток, дистальное отверстие направ- лено в сторону). Крупная пениальная сумка с кольцевыми складками или без них. Крупная ампула семяприемника единая или перешнурована на две части; толстостенный выводной проток открывается в боковой линии или несколько ниже ее. Сперматозейгмы имеются. Распространение. Голарктика. Таблица для определения видов рода Tasserkidrilus 1(14). Брюшные щетинки обычные, двузубчатые, с хорошо развитыми зуб- цами. 2(5). Волосные щетинки в спинных пучках имеются. 3(4). Пениальный чехлик воронковидный, с тонкостенным дистальным кон- цом и косым срезом. Семяприемник двухкамерный ............................ ..........................................Т. baicalensis (Sememoy). 4(3). Пениальный чехлик трубковидный с широким раструбом в основании ..................................................Т. taediosus (Cekanovskaja). 5(2). Волосных щетинок нет. 6(7). В спинных пучках только веерные щетинки. Пениальный чехлик труб- чатый, без косого среза дистального конца, с широким воротничком, охватывающим кольцевую складку пениальной сумки........................... ............................................Т. solitarius (Sememoy). 7(6). В спинных пучках только двузубчатые щетинки, подобные брюшным. 8(11). Пениальный чехлик воронковидный.
234 Глава 4 9(10). Дистальный конец пениального чехлика узкий, с утолщенным, часто с шипиками на поверхности и длинным косым срезом......................... ..........................................Т. variabilis (Semernoy). 10(9). Чехлик с почти прямым срезом дистального конца. Семяприемник двухкамерный..................................Т. infundibuliferus (Isossimov). 11(8). Пениальный чехлик длинный, трубчатый. 12(13). Пениальный чехлик без расширения или с небольшим расширением проксимального конца; с узким дистальным концом или выпуклым расширением его, с шипиками по поверхности............................. ........................................Т. mirandus( Snimschikova). 13(12). Пениальный чехлик с отчетливым расширением проксимального конца, без расширения дистального конца. Семяприемник двухкамерный. 4(1). Щетинки с рудиментарными зубцами. 15(18). Щетинки с рудиментарными верхним и нижним зубцами. 16(17). Пениальный чехлик со слабым расширением проксимального конца ...................................Т. heterodontus Akinschina et Snimschikova. 17(16). Пениальный чехлик прямой, с воронковидным расширением прокси- мального конца и слабым расширением дистального конца.................. ............................Т. rectitubifer Akinschina et Snimschikova. 18(15). Крупные щетинки переднего конца червя с рудиментарным нижним зубцом. Пениальный чехлик без заметного расширения дистального конца...................................Т. timmi Akinschina et Snimschikova. Tasserkidrilus baicalensis (Semernoy, 1982) (рис. 122, 123) Tubifex kessleri baicalensis: Семерной, 19826; Tubifex kessleri (forms with hair and pectinate setae): Brinkhurst, 1984; Tasserkidrilus baicalensis: Timm, 1989. Описание. L = 20 мм, W = 0.5 мм, 5 = 64. Головная лопасть маленькая, треугольная, с хорошо развитой кольцевой и про- дольной мускулатурой. Сегментация отчетливая, передние сегменты II-V дву- кольчатые, с четко обозначенным передним узким кольцом. Стенка тела имеет хорошо развитую продольную мускулатуру. Глоточный карман обширный, занимает всю полость III сегмента. Хлорагогенная обкладка кишечника мощно развита, начинается с VI сегмента. Кровеносная система переднего конца тела имеет незначительные сплетения кольцевых сосудов в сегментах IV-V. “Серд- ца” расположены в VIII сегменте. Спинные пучки передних сегментов содержат по 1-2 волосных щетинки дли- ной 250-300 мкм и по 2-4 веерных длиной 84 мкм, с дистальным зубцом не- много длиннее проксимального и 2-3 промежуточными зубчиками. За пояском спинные пучки содержат по 1 короткой тонкой волосной и по 2 двузубчатых щетинки. В брюшных пучках по 3-4 двузубчатых щетинки длиной 90 мкм, с дистальным зубцом длиннее проксимального. За пояском брюшные пучки содержат 2-3 ще- тинки с тем же соотношением длины зубцов. Поясок слабо выражен. Сперматекальные поры — в боковой линии X сегмента, в средней его части. Выводной отдел семяприемника короткий, тонкостенный, длиной 88 мкм. Ампула семяприемника двухкамерная, длиной 500 мкм, с пере- тяжкой в средней части. Сперматозейгмы округлой формы или со слегка оття- нутыми концами, небольшие. Семенные воронки относительно крупные, диаметром 175 мкм. От семенной во- ронки отходит узкий отдел семяпровода диаметром 17 мкм, составляющий треть
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 235 Рис. 122. Tasserkidrilus baicalensis (Semernoy). 1,2 — дистальный конец щетинки брюшных пучков (1) и веерной щетинки спинных пучков (2); 3 — мужской гонодукт; 4 — семяприемник со сперматозейгмами; 5 — пениальный чехлик. Fig. 122. Tasserkidrilus baicalensis (Semernoy). 1,2 — distal tips of seta in ventral bundles (1) and pectinate seta in dorsal bundles (2); 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca with spermatozeugmata; 5 — penial sheath. Puc. 123. Tasserkidrilus baicalensis (Semernoy). Формы пениального чехлика. Fig. 123. Tasserkidrilus baicalensis (Semernoy). Shapes of penial sheath. общей длины, выстланный ресничным эпителием. Две трети семяпровода со- ставляет широкий (диаметр 34 мкм) отдел, лишенный ресничек. Семяпровод плавно переходит в небольшой узкий железистый атрий длиной 200 мкм. В сред- нюю часть атрия впадает протока простатической железы. Выводной отдел атрия не выражен. Копулятивный отдел представлен пенисом длиной 84 мкм, заклю- ченным в пениальный чехлик длиной 112 мкм, конической формы, с оттянутым концом. Отверстие чехлика скошенное, открывающееся дистально, в первой трети его длины. Пениальная сумка обширная, толстостенная. Мужские поло-
236 Глава 4 вые отверстия открываются несколько латеральнее линии брюшных щетинок, во второй половине XI сегмента. Дифференциальный диагноз. Данный вид принадлежит к типовому виду Т. kessleri НгаЬё, описанному Грабье [1962] из Онежского озера. Отличительной особенно- стью данного вида в сравнении с типовым является отсутствие промежуточных зубчиков у брюшных щетинок, иная форма веерных щетинок, форма атрия и семяприемника. От Т. americanus [Brinkhurst, Cook, 1966] описываемый вид от- личается формой пениального чехлика и рядом других черт. Морфологически этот байкальский вид очень близок онежскому [Грабье, 1962], но отличается наличием двухкамерных семяприемников с короткими грушевид- ными сперматозейгмами. Сходство с американским видом Т. americanus, на мой взгляд, значительно меньшее, как и с Т. hrabei [Сокольская, 1973, 1983; Holm- quist, 1985]. При общей схеме строения полового аппарата байкальские черви имеют более короткие, воронковидные, правильной формы пениальные чехлики и более короткие атрии. Распространение. Впервые был описан из Юж. Байкала, из района влияния сточных вод БЦБК [Семерной, 19826]. Позже он был найден на всей акватории Сев. Байкала, на глубинах 5-300 м — при максимальной численности до 2630 экз/м2 [Снимщикова, 1984а, 1987]. В абиссали встречается редко. Tasserkidrilus variabilis Sememoy, 1982 (рис. 124, 125) Tubifex kessleri variabilis: Семерной, 19826; T. acapillatus: Финогенова, 1972 (partim); Isochaetides acapillatus: НгаЬё, 1982; Tubifex kessleri (form with bifid setae): Brinkhurst, 1984; T. superiorensis (partim): Brinkhurst, 1984; Tasserkidrilus kessleri variabilis: Тимм, 1989; T. acapillatus: Timm, 1989; Snimshikova, Akinshina, 1994, 1998. Описание. L = 15 мм, W = 0.35 мм, 5 = 45. Головная лопасть маленькая, треугольная, ширина ее при основании больше высоты. Сегментация отчетливая, сегменты II-VII двукольчатые, с узким пе- редним концом. Стенка тела тонкая, сквозь нее отчетливо просматривается строение внутренних органов. Хлорагогенная обкладка кишечника хорошо раз- вита, начинается с VI сегмента. Кровеносная система переднего конца слабо развита и представлена отдельными извитыми поперечными сосудами. Рис. 124. Tasserkidrilus variabilis (Sememoy). 1 — дистальные концы щетинок передних сегментов; 2 — мужской гонодукт; 3 — семяприем- ник со сперматозейгмой; 4 — пениальный чехлик. Fig. 124. Tasserkidrilus variabilis (Sememoy). 1 — distal tips of setae on anterior segments; 2 — male gonoduct; 3 — spermatheca with spermatozeugma; 4 — penial sheath.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 237 Рис. 125. Tasserkidrilus variabilis (Sememoy). Формы пениального чехлика. Fig. 725. Tasserkidrilus variabilis (Semernoy). Shapes of penial sheath. Брюшные пучки содержат по 4-5 двузубчатых щетинок длиной 54-67 мкм, с зубцами равной длины или дистальный зубец немного длиннее проксимально- го. Спинные пучки содержат также 4-5 щетинок, подобных брюшным. Поясок отчетливо не выражен. Отверстия семяприемников находятся в боко- вой линии X сегмента. Выводной отдел семяприемника короткий — 56 мкм. Ампула семяприемника округлая, диаметром до 130 мкм. Сперматозейгмы не- большие, вытянутые в длину, с расширением на одном конце. Мужские половые отверстия находятся в линии брюшных щетинок. Семенные воронки сравнительно крупные, диаметром до 140 мкм. От семенной воронки отходит семяпровод длиной 620 мкм, с ресничной эпителиальной вы- стилкой в первой, более узкой, половине. В дальнейшей части семяпровод ли- шен ресничек, значительно шире и имеет более развитую кольцевую мускула- туру. Затем он переходит в узкий трубчатый атрий длиной 140 мкм. В среднюю часть атрия впадает протока компактной простатической железы. Выводной отдел атрия короткий. Он заканчивается пенисом, заключенным в конусооб- разный пениальный чехлик с косым отверстием. В средней части чехлик имеет сужение, которое заканчивается отверстием. Дистальный конец чехлика остро оттянут, имеет довольно толстые стенки и несет на поверхности мелкие хити- новидные шипики. Общая длина пениального чехлика 97-120 мкм или более. Пениальная сумка обширная, без кольцевой складки. Примечание. С. Грабье [НгаЬё, 1982] идентифицировал байкальских червей с Т. acapillatus [Finogenova, 1972] из Каспийского моря. Просмотр препаратов Т. acapillatus из коллекции ЗИНа РАН убеждает меня в его ошибке. Кроме того, рисунок половой системы этого вида, приведенный в работе Ш. Холмквист [Holmquist, 1985], указывает на существенное различие мужских гонодуктов Т. acapillatus и Т. variabilis. У первого более длинный выводной отдел атрия и
238 Глава 4 более узкий длинный трубчатый пениальный чехлик, имеющий низкий косой срез. Чехлик Т. variabilis более широкий в основании и заканчивается довольно длинным скошенным концом, часто утолщенным и с мелкими шипиками по наружной поверхности. Дифференциальный диагноз. Основные различия между Т. kessleri, Т. baicalensis и Т. variabilis сводятся к отсутствию у последнего волосных щетинок и к форме пениального чехлика (у Т. baicalensis пениальный чехлик на дистальном конце всегда тонкостенный и обычно как бы обломанный). Типовое местонахождение. Нахождение Т. acapillatus в Чудском озере [Timm, 1989] более вероятно, чем в Байкале, но и здесь мы можем ожидать наличие Т. variabilis подобно тому, что мы наблюдаем у Lamprodrilus isoporus (сем. Lumbriculidae). Распространение. Широкое в Байкале; Ангара, Иркутское и Братское водохра- нилища. Первоначально вид описан из Баргузинского залива. Tasserkidrilus taediosus (Cekanovskaja, 1975) (рис. 126, 127) Tubifex taediosus: Чекановская, 1975; Brinkhurst, 1984. Описание [по Чекановской, 1975]. L = 17-20 мм, W = 0.9 мм, S = 40-45. Головная лопасть тупая. Глоточные железы в III—V сегментах. Хлорагогенная ткань начинается с V сегмента и состоит из очень крупных клеток каплевидной формы. Полостные тельца не обнаружены. Кишечник переходит в желудочное расширение постепенно. Спинные щетинки начинаются со II сегмента. Они S-образно изогнуты, с узелком, расположенным эктально. Дистальный зубец значительно длиннее и толще проксимального, но встречаются черви, у кото- рых он только несколько длиннее проксимального. На просмотренных 10 экз. оказалось, что, хотя размер дистального зубца и варьирует, обычно он значи- тельно длиннее проксимального. Между краевыми зубцами имеются очень ма- ленькие нежные промежуточные зубчики, в количестве 2-3. Они настолько малы, что с трудом различимы при иммерсии. Иногда от внутренней поверхно- сти проксимального зубца отходит только один маленький зубчик. Изредка в пучках встречаются щетинки, совсем лишенные промежуточных зубчиков. По-видимому, этот признак нестойкий, и у данного вида наблюдается тенден- ция к полному исчезновению его. В передних спинных пучках обычно по 3-4, в задних по 1-2 щетинки. Длина их 105-126 мкм. Волосные щетинки, начиная со II сегмента, располагаются до конца тела. Они довольно упругие, недлинные, неоперенные, по 1-3 в пучке. В передних сег- ментах 2-3, в задних по 1 щетинке длиной 320-448 мкм. В брюшных пучках от 2 до 5 щетинок. На передних сегментах их больше, чем на задних. Дистальный зубец значительно длиннее проксимального, он превос- ходит его раза в 4. К заднему отделу тела размеры дистального зубца брюшных щетинок убывают. Узелок эктальный. Длина щетинок 120-138 мкм. Поясок расположен на сегментах IX — ’/2 XII. Семяприемников одна пара в X сегменте, они мешковидной формы с коротким выводным протоком. Отверстие семяприемника открывается латерально от брюшных щетинок. Сперма оформ- лена в широкие плоские сперматозейгмы, в количестве от 4 до 10 в семяприем- нике. Одна пара семенников в X сегменте на диссепименте 9/10. Одна пара яич- ников в XI сегменте — на диссепименте 10/11. Зрелые яйца в яйцевом мешке, ко- торый отходит от диссепимента 11/12, он задний непарный. Семенные мешки (передний и задний) непарные.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 239 Рис. 126. Tasserkidrilus taediosus (Cekanovskaja) [по Чекановской, 1975]. 1-3 — спинные щетинки предпояскового отдела разных экземпляров; 4, 5 — брюшные ще- тинки VI (4) и XIII (5) сегментов тела; 6 — мужской гонодукт (полусхематично); 7 — семя- приемник со сперматозейгмами. Fig. 126. Tasserkidrilus taediosus (Cekanovskaja) [after Чекановская, 1975]. 1-3 — dorsal setae behind clitellum in different specimens; 4, 5 — ventral setae on VI (4) and XIII (5) segments; 6 — male gonoduct (partially schematic); 7 — spermatheca with spermatozeugmata. Puc. 127. Tasserkidrilus taediosus (Cekanovskaja). 1, 2 — брюшная щетинка II (1) и VI (2) сегментов; 3 — веерная ще- тинка; 4 — пениальный чехлик. Fig. 127. Tasserkidrilus taediosus (Cekanovskaja). 1,2 — ventral seta on II (1) and VI (2) segments; 3 — pectinate seta; 4 — penial sheath. 2 3
240 Глава 4 Одна пара мужских воронок на диссепименте 10/11, открываются они в полость X сегмента. Воронка открытая, большая, переходит в длинный семяпровод, ко- торый превышает длину атрия не менее чем в 5 раз. Проксимальная часть семя- провода несколько уже всей остальной. Атрий лежит в XI сегменте, цилиндри- ческой формы, почти прямой. Стенка проксимальной его части изнутри вы- стлана железистыми клетками. Наружная поверхность гладкая. Простатическая железа крупная, обособленная. Ее проток впадает в проксимальную часть атрия вентрально. Атрий заканчивается пенисом, покрытым тонким кутикулярным чехликом. Мужское половое отверстие в XI сегменте. Примечание. Червей с описанным и иллюстрированным копулятивным аппара- том в нашем материале не оказалось. Найдены черви, имеющие брюшные ще- тинки с верхним (дистальным) зубцом, намного длиннее и толще проксималь- ного, т.е. примерно такие щетинки, как у Nais pardalis (семейство Naididae), что в общем вполне соответствует описанию О.В. Чекановской. В оригинальном описании указывается трубчатый атрий, что соответствует группе “kessleri”. Най- денные нами черви имели трубчатый атрий, конический пениальный чехлик с проксимальным раструбом, что не соответствует оригинальному (первоначаль- ному) описанию, но более соответствует морфологии Tasserkidrilus baicalensis. Дифференциальный диагноз. Большое сходство между Т. taediosus и Т. baicalensis наблюдается по форме сперматозейгм (небольшие, каплевидные, зерновидные или кеглевидные). Сейчас мы считаем эти виды самостоятельными, так как ви- дим некоторое различие в форме брюшных щетинок (более длинные и утол- щенные дистальные зубцы у Т. taediosus). Распространение. Сев. Байкал, абиссаль. Tasserkidrilus solitarius (Semernoy, 1972) (рис. 128) Tubifex solitarius: Семерной, 1972; Tubifex penicraspedifer: Семерной, 19826. Описание. L = 15 мм, W = 0.5 мм, 5 = 50. Головная лопасть массивная, округлая. Сегментация отчетливая, сегменты II—VI — двукольчатые. Стенка тела тонкая, продольная мускулатура развита слабо. Диссепименты несколько утолщены. Глоточный карман обширный, за- нимает почти всю полость III сегмента. Хлорагогенная обкладка кишечника хорошо развита, начинается с VI сегмента. Кровеносная система переднего конца тела представлена незначительным сплетением кольцевых сосудов в IV-V сегментах. “Сердца” отчетливо не выражены. Брюшные пучки передних сегментов содержат 4-6 двузубчатых щетинок с дис- тальным зубцом немного длиннее проксимального, и с дистальным узелком. Длина щетинок 70-98 мкм. За пояском брюшные пучки содержат по 3 щетин- ки длиной 80 мкм, с дистальным зубцом значительно длиннее проксимального. Спинные пучки содержат только веерные щетинки с широко расходящимися зубцами и несколькими промежуточными зубчиками. В пучках передних сег- ментов по 4-7 щетинок длиной 64-87 мкм, за пояском по 3 щетинки длиной 75 мкм. Поясок выражен слабо, занимает XI-XII сегменты. Сперматекальные поры — в боковой линии X сегмента. Мужские поры расположены в средней части XI сегмента, на месте брюшных щетинок. Семенные воронки небольшие, диаметром 116 мкм. Семяпровод разделен на узкую часть, выстланную ресничным эпителием, и более широкую, без ресни- чек. Общая длина семяпровода более 2 мм. Он впадает в апикальный конец
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 241 Рис. 128. Tasserkidrilus solitarius Semernoy (syn.: T. penicraspedifer Semernoy, 1982). 1 — передний конец тела; 2-7 — дистальные концы брюшной щетинки II (2), брюшных ще- тинок V (3) сегмента тела, спинной щетинки II сегмента (4), спинных щетинок III (5), VII (6) сегментов и середины тела (7); 8 — семяприемник со сперматозейгмами; 9 — мужской гоно- дукт; 10 — копулятивный отдел; 11 — фрагмент тонкого отдела семяпровода; 12 — фрагмент широкого отдела семяпровода. Fig. 128. Tasserkidrilus solitarius Semernoy (syn.: T. penicraspedifer Semernoy, 1982). 1 — anterior end; 2-7 — distal tips of ventral seta on II (2), ventral setae on V (3) segment, dorsal seta on segment II (4), 5-7 — distal tips of dorsal setae on III (5), VII (6) segments, and in the middle of the body (7); 8 — spermatheca with spermatozeugmata; 9 — male gonoduct; 10 — copulatory section; 11 — fragment of a thin section of vas deferens; 12 — fragment of a wide part of vas deferens. 16-214
242 Глава 4 атрия. Атрий длиной 230 мкм, имеет расширение в средней части диаметром 93 мкм, куда впадает протока массивной простатической железы. Выводной от- дел трубчатый, длиной 145 мкм. Копулятивный отдел представлен пенисом, за- ключенным в обособленный утолщенный кутикулярный чехлик, имеющий “воротничок”, распространяющийся на стенку пениальной сумки и охватываю- щий кольцевую складку пениальной сумки. Длина чехлика 81 мкм, диаметр в средней части 28 мкм. Выводной отдел семяприемника вначале имеет неболь- шое округлое расширение, затем следует узкая часть с хорошо развитой кольце- вой мускулатурой, а вблизи основания имеется округлый мускулистый сфинк- тер. Длина выводного канала 170 мкм. Ампула семяприемника округлая, тонко- стенная, диаметром 460 мкм, содержит большое число червеобразных сперматозейгм с “ядрышком” в верхней расширенной части. Дифференциальный диагноз. По ряду признаков — расположению спермате- кальных пор в боковой линии, наличию трубчатого атрия и обособленного пе- ниального чехлика (косой срез дистального конца не установлен) — изученные черви относятся к роду Tasserkidrilus Holmquist, 1979. Характерными признака- ми данного вида могут служить отсутствие волосных щетинок при наличии ве- ерных, форма сперматозейгм. Данный вид наиболее близок, к baicalensis и taediosus по форме пениального чехлика и наличию веерных щетинок. Распространение. Забайкалье; оз. Байкал (зал. Провал). Tasserkidrilus infundibuliferus (Isossimov, 1972) (рис. 129) Limnodrilus infundibuliferus: Изосимов, 1972; Tubifex kessleri (partim): Brinkhurst, 1984. Описание. L = 5.0 мм, W = 0.27 мм, 5 = 30. Головная лопасть в виде короткого округленного колпачка. Передние сегменты двукольчатые. На сегментах имеется по 2-3 добавочных ложных бороздки. Брюшные и спинные щетинки одинаковые, двузубчатые. В передних пучках по 3-5 щетинок длиной 85-102 мкм (в описании В.В. Изосимова длина щетинок 0.27 мм, т.е. 270 мкм, что явно ошибочно), с верхним зубцом длиннее нижнего; за пояском в пучках по 2-3 щетинки длиной 102 мкм, с зубцами равной длины. Поясок слабо выражен. Сперматекальные поры в боковой линии X сегмента, мужские — на месте щетинок XI сегмента. Семенные воронки сравнительно крупные; семяпровод довольно длинный, из- витой, в первой трети значительно уже, ресничный по всей длине, плавно пере- ходит в узкий трубчатый атрий. В средней части атрия впадает протока простати- ческой железы. Атрий заканчивается пенисом, заключенным в воронкообраз- ный пениальный чехлик длиной почти 240 мкм, с проксимальным раструбом диаметром ПО мкм. Трубчатая часть чехлика на дистальном конце срезана почти под прямым углом. Пениальная сумка имеет неровную эпителиальную выстилку и кольцевую складку в основании. Семяприемники двухкамерные, т.е. разделенные на собственно тонкостенную ампулу и отделенный от нее перетяжкой дивертикул с толстой железистой вы- стилкой, что мы наблюдаем у Т. baicalensis. В тонкостенной ампуле содержатся довольно крупные сперматозейгмы. Местонахождение. Мал. Море, мыс Зогдук, глубина 150 м. Распространение. Оз. Байкал, сублитораль и абиссаль до максимальных глубин. Примечание. Вид ошибочно был описан В.В. Изосимовым для рода Limnodrilus. Поскольку описание было слишком кратким, основанным прежде всего на форме пениального чехлика, поэтому сейчас трудно представить (препарат не
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 243 Рис. 129. Tasserkidrilus infundibuliferus (Isossimov). 1 — передний конец тела; 2 — дистальные концы щетинок переднего конца; 3 — мужской го- нодукт; 4 — семяприемник. Fig. 129. Tasserkidrilus infundibuliferus (Isossimov). 1 — anterior end; 2 — distal tips of seta of the anterior end; 3 — male gonoduct; 4 — spermatheca. сохранился), с каким морфотипом имел дело Изосимов. Несомненно, что это была одна из форм рода Tasserkidrilus группы kessleri. Наиболее близкой к опи- санию и иллюстрации оказалась одна из форм в нашем материале, которая не имела волосных щетинок в спинных пучках, а схема половой системы почти точно соответствовала Т. baicalensis. Учитывая своеобразие черт внешней и внутренней морфологии у этой формы, мы сохраняем для нее статус вида и ви- довой эпитет infundibuliferus. Tasserkidrilus mirandus (Snimschikova, 1982) (рис. 130) Tubifex mirandus: Снимщикова, 1982, 1987; Tasserkidrilus mirandus: Timm, 1989. Описание [по Снимщиковой, 1987]. L = 8.5-8.8 мм, W = 0.7-0.8 мм, S = 38-40. Головная лопасть небольшая, треугольной формы, длина ее примерно равна ширине у основания. Цвет фиксированных червей светло-коричневый.
244 Глава 4 Рис. 130. Tasserkidrilus mirandus (Snimschikova). 1 — передний конец тела; 2, 3 — дистальный конец брюшной щетинки II (2) и V (3) сегментов тела; 4 — дистальный отдел мужского гонодукта. Fig. 130. Tasserkidrilus mirandus (Snimshchikova). 1 — anterior end; 2, 3 — distal tip of ventral seta on II (2) and V (3) segments; 4 — distal part of male gonoduct. Спинные и брюшные щетинки по форме одинаковые: двузубчатые, слабо изо- гнутые S-образно, с узелком, расположенным эктально, и с дистальным зубцом несколько длиннее проксимального. В спинных и брюшных пучках содержится по 4-5 щетинок длиной до 86 мкм. Модифицированных половых щетинок нет. Поясок четко выражен, занимает XI-XII сегменты. Сперматекальные отвер- стия в X, мужские отверстия на XI сегменте, на линии брюшных щетинок. В XI сегменте щетинки отсутствуют. Семяпровод длиной 2000 мкм, в проксимальной части узкий, ресничный, по- перечник его за воронкой равен 35 мкм, в дистальной части почти в 2 раза шире — 64 мкм, он лишен ресничек, впадает в атрий апикально. Атрий в XI сегменте цилиндрической формы. Простатическая железа крупная, лопаст- ная, обособленная, впадает в атрий посередине. Атрий заканчивается пенисом, снабженным изогнутым дугообразно кутикулярным чехликом (хитинизирован- ная пениальная трубка) своеобразной формы. Длина чехлика 326 мкм, диаметр трубчатого отдела примерно в 2 раза меньше расширенной воронкообразно дистальной части. Снаружи трубка усеяна мелкими, различимыми лишь при большом увеличении, шипиками. Дистальный конец пениальной трубки сре- зан косо, а внутренний (проксимальный) край слабоволнистый. Имеется до- вольно обширная пениальная сумка длиной 230 мкм, шириной 87 мкм. Семяприемников одна пара в X сегменте. Ампула семяприемника длиной 640 мкм, с поперечной перетяжкой, разделяющей его на две почти равные по величине части, шаровидной формы; выводной проток сравнительно корот- кий, 278 мкм. Сперма оформлена в длинные узкие сперматозейгмы. Примечание. Вид описан Л.Н. Снимщиковой [1982] из северной оконечности Байкала. Позже [Снимщикова, Акиншина, 1993] были описаны 3 вида из Юж. Байкала (timmi, heterodontus и rectitubifer), отличающиеся от типовой фор- мы лишь морфологией щетинкового аппарата при полном сходстве полового аппарата (см. ниже). В связи с этим все 4 вида можно было бы рассматривать как морфотипы или экоморфы, представляющие симпатрические популяции (в крайнем случае, как симпатрические подвиды), образовавшиеся в опреде- ленных экологических условиях (тип грунта). В нашем материале черви этого вида обнаружены в литорали Сев. Байкала и в Баргузинском заливе. Отличия наших червей от формы, описанной Л.Н. Снимщиковой, заключались в пол-
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 245 ном отсутствии или слабой выраженности дистального расширения пениаль- ного чехлика трубчатой формы. В то же время общим признаком червей явля- ется наличие трубчатого атрия без ампулы, прямо переходящего в семяпровод и почти одного диаметра с ним. Распространение. Сев. и Юж. Байкал, литораль. Tasserkidrilus timmi Snimschikova et Akinschina, 1993 (рис. 131) Tasserkidrilus timmi: Снимщикова, Акиншина, 1993. Описание: L = 7-10 мм, W = 0.52-0.54 мм, S - более 30. Покровы плотные, не- просвечивающие, толщина стенки 27 мкм. Хлорагогенная ткань начинается с VI сегмента. Щетинки предпоясковых сегментов увеличенные, с маленьким рудиментом проксимального зубца, по 2-3 в пучке, длиной 76-132 мкм. За пояском щетин- ки двузубчатые, с короткими равными или почти равными зубцами, по 2 (ред- ко по одной) в пучке, длиной 56-75 мкм. Половой аппарат полностью соответствует описанию Т. mirandus кроме указа- ния на меньшее расширение дистального конца кутикулярного чехлика и меньшую длину семяпровода. Примечание. Выделение данной формы в самостоятельный вид вряд ли оправ- дано. По форме щетинок черви представляют скорее один из экотипов, форми- рующихся в условиях передвижения в песчанистых грунтах разной плотности. Распространение. Юж. Байкал, район Солзана, глубина 25-59 м. Tasserkidrilus heterodontus Snimschikova et Akinschina, 1993 (рис. 132) Tasserkidrilus heterodontus: Снимщикова, Акиншина, 1993. Описание [по Снимщиковой, Акиншиной, 1993]. L = 8-10 мм, W = 0.32-0.48 мм, S = 45-50. Спинные и брюшные щетинки одинаковые по форме, двузубчатые, на перед- них сегментах (II—V) с короткими рудиментарными зубцами, или равными по длине или с более длинным и тонким проксимальным зубцом; иногда на П-Ш сегментах зубцы исчезают совсем и щетинки становятся однозубчатыми, с тупыми, неправильными концами. В VI-VIII сегментах зубцы щетинок сред- ней длины, за пояском снова короткозубые. На П-Ш сегментах по 4(3) щетин- ки в пучке, длиной 33-40 мкм, на V-VII по 5 в пучке, длиной 56-65 мкм, на VIII-X по 4(3), длиной 50-45 мкм, за пояском по 2-3 щетинки в пучке, длиной 42-45 мкм. Половая система аналогична двум предыдущим видам, особенно Т. timmi. Примечание. Главное отличие вида от других близкородственных видов состоит в морфологии щетинкового аппарата. Распространение. Юж. Байкал, район Солзана, Мангутай, глубина 5.0-7.5 м, заиленный песок. Tasserkidrilus rectitubifer Snimschikova et Akinschina, 1993 (рис. 133) Tasserkidrilus rectitubifer. Снимщикова, Акиншина, 1993. Описание [по Снимщиковой, Акиншиной, 1993]. Фрагмент 2 мм, W = 0.48 мм. Щетинки только двузубчатые, одинаковые по форме в спинных и брюшных пучках, с дистальным узелком. На предпоясковых сегментах зубцы щетинок разной длины в одном и том же пучке. Длина щетинок, число их в пучке, а так-
246 Глава 4
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 247 Рис. 131. Tasserkidrilus timmi Snimschikova et Akinschina [по Снимщиковой, Акин- шиной, 1993]. 1 — передний конец тела; 2-6 — щетинки II (2), VI (3), X (4), XV (5) и XXVIII (6) сегментов тела; 7 — семяприемник со сперматозейгмами; 8 — мужской гонодукт; 9 — кутикулярный чехлик. Fig. 131. Tasserkidrilus timmi Snimschikova et Akinschina [after Снимщикова, Акиншина, 1993]. 1 — anterior end; 2-6 — setae on II (2), VI (3), X (4), XV (5) and XXVIII (6) segments respectively; 7 — spermatheca with spermatozeugmata; 8 — male gonoduct; 9 — cuticular sheath. Puc. 132. Tasserkidrilus heterodontus Snimschikova et Akinschina [по Снимщиковой, Акиншиной, 1993]. 1 — передний конец тела; 2, 3 — щетинки III (2) и IV (3) сегментов тела; 4 — щетинки одного пучка VI сегмента; 5 — щетинка XXX сегмента; 6 — семяприемник со сперматозейгмами; 7 — мужской гонодукт; 8 — кутикулярный чехлик. Fig. 132. Tasserkidrilus heterodontus Snimschikova et Akinschina [after Снимщикова, Акиншина, 1993]. 1 — anterior end; 2, 3 — setae on III (2) and IV (3) segments; 4 — setae in one bundle on VI segment; 5 — seta on XXX segment; 6 — spermatheca with spermatozeugmata; 7 — male gonoduct; 8 — cuticular sheath. Puc. 133. Tasserkidrilus rectitubifer Snimschikova et Akinschina [по Снимщиковой, Акиншиной, 1993]. 1 — передний конец тела; 2-4 — щетинки одного пучка II (2), V (3) и IX (4) сегментов; 5 — кутикулярный чехлик. Fig. 133. Tasserkidrilus rectitubifer Snimschikova et Akinschina [after Снимщикова, Акиншина, 1993]. 1 — anterior end; 2-4 — setae in one bundle on II (2), V (3) and IX (4) segments; 5 — cuticular sheath.
248 Глава 4 же длина зубцов нарастают постепенно от II сегмента до VIII. Далее все щетинки одинаковые по форме, равнозубые, зубцы их средней длины, при этом прокси- мальный зубец толще дистального. На П-Ш сегментах по 4 щетинки в пучке, длиной 50-54 мкм, на IV-V по (4)5-6 щетинок в пучке, длиной 65-72 мкм, на VIII-X по 5 щетинок в пучке, длиной 55 мкм. Половая система полностью не изучена. Кутикулярный чехлик имеет форму прямой трубки с широким и плоским воронковидным основанием и со слабым расширением на дистальном конце, отверстие трубки направлено прямо вниз. Длина кутикулярного чехлика 162 мкм, поперечник средней части 28, расшире- ния на дистальном конце 33, диаметр воронковидного расширения основания 65 мкм. Выделение самостоятельного вида основано прежде всего на форме пениально- го чехлика. Признаки щетинкового аппарата наиболее близки Т. heterodontus. Форму пени- ального чехлика можно рассматривать как одну из вариаций в индивидуальной изменчивости этого элемента в группе mirandus. Распространение. Юж. Байкал, Мангутай, глубина 5 м, слабозаиленный песок. Род Lamadrilus Timm, 1999 Типовой вид: Isochaetides excavatus Hrabe, 1982. Диагноз [по Timm, 1998]. Пресноводные Tubificinae с парными репродуктив- ными органами, типичными для подсемейства. Атрий трубчатый, со слегка рас- ширенным и изогнутым, тупо слепым проксимальным концом, который гисто- логически близок остальной части атрия. Семяпровод вдвое длиннее атрия, впа- дает в него субапикально. Единственная протока простатической железы впадает в атрий также субапикально с противоположной стороны. Пенис в пениальной сумке, с коротким, обычно асимметричным пениальным чехликом. Сперма в семяприемнике оформлена в сперматозейгмы. Поверхность тела гладкая. ПТе- тинки обычно двузубчатые, но у некоторых видов могут быть волосные, веер- ные и сперматекальные щетинки. Модифицированных пениальных щетинок нет. Крупных целомоцитов нет. Примечание. В Байкале встречаются довольно широко формы, соответствую- щие типу рода по признакам половой системы, но различающиеся по строению щетинкового аппарата: наличию и началу волосных щетинок в спинных пучках и полному отсутствию их при однородности щетинок в спинных и брюшных пучках. Распространение. Озера Байкал и Таймыр [Timm, 1998]. Таблица для определения видов рода Lamadrilus 1(2). Пениальный чехлик кольцевидный, с односторонним утолщением . . . ....................................................L. eximius Sememoy. 2(1). Пениальный чехлик конический, с широким вырезом. 3(4). Волосные и веерные щетинки в спинных пучках имеются. Волосные щетинки начинаются с сегментов III-VII (XII). Выводной отдел семя- приемника длинный, с мускулистым сфинктером в основании и хоро- шо развитой кольцевой мускулатурой . . . . L. bazikalovae (Cekanovskaja). 4(3). Волосных щетинок нет.
Систематический состав подкласса Oligochaeta и подкласса Aphanoneura 249 5(6). Веерные щетинки имеются. Пениальный чехлик с глубоким лопатовид- ным вырезом, с небольшим воротничком в основании. Выводной отдел семяприемника короткий................................L. excavatus (Hrabe). 6(5). Веерных щетинок нет. 7(8). Выводной отдел семяприемника длинный, с проксимальным у