/
Author: Скворцов А.К. Цвелев Н.Н. Тихомиров В.Н. Хохряков А.П. Раутиан А.С. Кузнецова Т.В. Шуберницкий В.Я.
Year: 1986
Text
МОСКОВСКОЕ ОБЩЕСТВО ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ФИЛОГЕНИИ РАСТЕНИЙ
Москва 1986
МОСКОВСКОЕ ОБЩЕСТВО ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
СЕКЦИЯ БОТАНИКИ
СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ФИЛОГЕНИИ РАСТЕНИЙ
Издательство "Наука"
Москва 1986
Печатается по постановлению Президиума Совета
Московского общества испытателей природы
Отв. редактор - д.б.н. В.Н.ТИХОМИРОВ
© московское общество испытателей природы, 1986
ИЗ ИСТОРИИ МОСКОВСКИХ СОВЕЩАНИЙ ПО ФИЛОГЕНИИ РАСТЕНИЙ
В.Н.Тихомиров
(Москва)
Уже седьмой раз начиная с 1962 г. Московское общество ис-
пытателей природы собирает широкое, представительное совещание,
посвящённое обсуждению актуальных проблем филогении раститель-
ного царства. Эти совещания, ставшие прочной и доброй традици-
ей, привлекают серьёзное внимание ботаников. Множится число
заявок на участие в работе и расширяется крут вопросов, которые
докладчики стремятся вынести на обсуждение. Это, конечно, соз-
даёт определённые трудности для организаторов, но в целом вызы-
вает чувство удовлетворения, свидетельствуя о том, что интерес
советских специалистов к важнейшим теоретическим проблемам бо-
таники остаётся высоким, а желание участвовать в их обсуждении
- постоянным.
Идея организации московских совещаний по филогении расте-
ний принадлежит профессору А.В.Благовещенскому, в течение дли-
тельного времени бывшему председателем секции ботаники МОИП, и
пишущему эти строки - учёному секретарю секции в 1960-е годы.
Стремление объединить ботаников, прежде всего московских, вок-
руг узловых проблем филогении встретило полную поддержку со сто-
роны заведующего кафедрой высших растений МГУ профессора
К.И»Мейера. Московское общество испытателей природы, для кото-
рого организация совещаний по актуальным проблемам науки давно
стала одной из важных форм деятельности, также одобрило это
начинание и в течение уже четверти века.оказывает секции бота-
ники всестороннюю организационную, помещу.
Первое совещание состоялось 22-25 апреля 1962 г., второе -
20-25 марта 1964 г. Третье совещание (25-27 апреля 1967 г.) име-
ло несколько особый характер: на его заседаниях было заслушано
всего четыре больших доклада. Четвёртое совещание прошло 12-15
октября 1971 г., пятое - 21-25 декаоря 1976 г., шестое - 23-28
декабря 1981 г.
Вряд ли будет преувеличением сказать, что в состоявшихся
совещаниях либо в качестве докладчиков, либо в иной форме при-
нимали участие все московские ботаники. Однако уже с самого на-
чала совещания по существу приняли характер и значимость всесо-
юзных форумов, заполнив тот пробел, который явственно ощущала
наша ботаническая общественность. Об этом свидетельствует и гео-
1-2 429
3
графин участников (около 50 городов, от Калининграда до Влади-
востока и от Кировска до Еревана и Ташкента), и широта их спе-
циализации и научных интересов, и "ранг" - от отудентов до
академиков.
Одной из очень важных функций совещаний оказалась апроба-
ция в высококвалифицированной аудитории результатов конкретных
исследований или новых теоретических концепций, выдвигаемых
тем или иным учёным. Символично, что на свои публикации в из-
данных материалах совещаний ссылаются авторы по меньшей мере
20 докторских диссертаций; число кандидатских диссертаций, те
или иные положения которых были обсуждены на совещаниях по фи-
логении, точно учесть трудно, но оно очень велико. Организато-
ры постоянно стремятся к тому, чтобы выступить на симпозиумах
имела возможность научная молодёжь, и для многих ботаников
участие в совещаниях стало хорошей школой.
Учитывая, что московские совещания по филогении растений
имеют уже такую солидную историю, представляется целесообраз-
ным дать перечень посвящённых им публикаций, сборников материа-
лов и тезисов докладов. Это тем более полезно, что многие из
опубликованных в трудах совещаний работ не потеряли значения до
настоящего времени, и имеет смысл обратить на них внимание тех,
кто работает в разных областях эволюционной ботаники.
Издания расположены в хронологическом порядке. Три наибо-
лее важных сборника расписаны постатейно, в других перечислены
только фамилии докладчиков без указания тем их сообщений.
Тихомиров В.Н. Первое Московское совещание по филогении
растений. - Бюл.МОИП. Отд. биол., 1964, т. 69, вып. I, с. 153-
157.
Второе Московское совещание по филогении растений 20-25
марта 1964 г.: Тезиоы докладо^Отв.ред. проф.А.В.Благовещенский,
В.Н.Тихомиров. - М., 1964. - 103 с. (МОИП. Ботаническая секция).
Доклады: Ю.М.Агаев (с. 3-5), Ю.Е.Алексеев (с. 5-7), В.А.
Ахундова (с. 7-9), В.И.Баранов (с. 9-II), А.В.Благовещенский
(с.Э-П), И.А.Борзова (с. 12-13), Л.П.Бреславец (с. 14), В.Н.Ва-
сильев (с. 15-16), Н.С.Воронин (с. 16-17), Л.Е.Гатцук (с. 17-
19), Е.В.ТЬнчарова, И.Л.Крылова (с. 19-20), Н.П.Дубинин, В.К.Ще-
рбаков (с. 20-22), Г.М.Зозулин (с. 22-24), Н.Н.Каден (с. 24-25),
4
Е.В.Колобкова (с. 26-27), Д.И.Красильников (о. 27-29), I.B.(ty-
дряшов (с. 29-31), И.М.Культиасов (с.31-33), Ф.М.(^перман,
И.А.Шульгин (с. 33-35), Л.А.Лебеденко (с. 35-38, 38-40), В.Г.
Лепехина (с. 40-42), И.Н,Львова (с. 43-44), ИЛ.Марьяхина
(с. 45-46), А.П.Меликян (с. 46-48), Г.Д.Пашков (с. 48-49),
Я.И.Проханов (с. 49-54, 54-58), В.П.Размологов (с. 58-59),
Е.И.Ржанова (с. 59-61), Г.С.Сашина (с, 61-64), Т.И.Серебрякова
(с. 64-67), А.К.Скворцов, М.Д.ТЬлышева (с. С7-69), А.Н.Сладков
(с. 70-72), Е.С.Смирнова (с. 72-73), Н.П.Соколова-Доманская
(с. 73-75), Б.А.Старостин (с. 75-77), С.Г.Тамамшян (о. 77-80),
В.({.Тихомиров (с. 80-82), В.Х.Тутаюк (с. 83-84), А.П.Хохряков
(с. 84-87), В.Г.Хржановский (с. 87-89), Е.С.Чавчавадзе (с. 90-
92), Л.М.Шафранова (с. 92-94), Н.И.Шорина (с. 94-96), ВЛДИу-
бернецкий (с. 96-97), А.А.Яценко-Хмелевский (с. 98-100). (Всего
47 докладов.)
Проблемы филогении растений./Ред.коллегия: А.В.Благовещен-
ский, Н. {{.Константинов, В. ({.Тихомиров. От в. ред. проф. А. В. Благо-
вещенский. - М.: Наука, 1965. - 268 с., ил. (Тр.МОИП, т. 13,
отдел биология., секция ботаники).
Предисловие (Редколлегия) - с. 5-6.
А.В.Благовещенский. О белковых комплексах семян некоторых
древнейших групп цветковых раотений. - С. 7-13, рез.англ. с.13.
- Библиогр.: с. 13 (9 назв.).
Б.Ф.Ванипин. Нуклеиновые кислоты и систематика растений.
- С. 14-24, рез.англ. с. 23. - Библиогр.: с. 23-24 (23 назв.).
В.С.ТЪворухин. К вариационной систематике некоторых таври-
ческих норичниковых.- Rhlnanthoideae Wettet. - С. 25-33, 3
рис., рез.англ. с. 33. - Библиогр.: с. 33 (5 назв.).
И.В.Грушвицкий. О некоторых особенностях жизнедеятельности
и приспособлениях древних форм травянистых растений. - С. 34-42,
3 рис., рез.англ, с. 41. - Библиогр.: с. 42 (II назв.).
И.В.Грушвицкий. Проблема Prephanerogamae И вопрос об ЭВО-
ЛЮЦИИ семени. - С. 43-51, рез.англ. с. 49-5С. - Библиогр.;
с. 50-51 (26 назв.).
Н.Н.Константинов. О роли фотопериодизма в эволюции расте-
ний. - С. 52-62, 3 рис., рез.англ. с. 61. - Библиогр.: с. 62
(7 назв.).
1-3 429
5
Л.А.Куприянова. Палинологические данные к систематике по-
рядка Betulalea. - С. 63-70, I рис., 2 табл, вкл., рез.англ.
с. 69. - Библиогр.: с. 70 (15 назв.).
Я.И.Проханов. Эволюция листа деревянистых двудольных рас-
тений. - 0. 71-ПО, рез.англ. с. 108-109. - Библиогр.: с. 109-
110 (49 назв.).
Я.И.Проханов. Возникновение двудольных многолетних трав
(факты и гипотезы). - С. III-I23, рез.англ. с. 122-123. - Биб-
лиогр.: с. 123 (20 назв.).
Я.И.Проханов. Травяные равнины и новейшие пустыни, их при-
рода и происхождение. - С. 124-154, рез.англ. с. 152-153. -
Библиогр.: с. 153-154 (33 назв.).
Г.К.Смирнова. Распространение смол в корнях аралий как
дополнительный материал для познания эволюции рода. - С. 155-
160, 2 рис., рез.англ. с. 159^-160. - Библиогр.: с. 160 (17
назв.).
С.Г.Тамамшян. "Сверхэволюционные" формы чашечки и их зна-
чение для филогенетической проблемы Aateraceae Link. - C.I6I-
174, 6 рис., рез.англ., с. 172-173. - Библиогр.: с. 173-174
(46 назв.).
В.Н.Тихомиров. 0 некоторых новых взглядах на происхожде-
ние цветковых растений» - С. 175-189, 2 рис., рез.англ. с.186.
- Библиогр.: с. 187-189 (89 назв.).
А.П.Хохряков. Происхождение однодольных по данным строения
проводящей системы листа. - С. 190-200, рез.англ. с. 199. -
Библиогр.: с. 199-200 (50 назв.).
Н.В.Цингер, В.А.Подцубная-Арнольди, Т.П.Петровекая, Н.Н.
Полунина. К вопросу о причинах апомиксиса. (Гистохимическое ис-
следование женских генеративных органов апомиктических предста-
вителей Taraxacum и Citrus ). - С. 201-237, 18 рис., рез.
англ. с. 235-236. - Библиогр.: с. 236-237 (36 назв.).
В.К.Щербаков. Роль полиплоидии и анеуплоидии в эволюции
голосеменных и покрытосеменных растений. - 0. 238-256, 3 рис.,
рез.англ. с. 252-253. - Библиогр.: с. 252-256 (120 назв.).
Т.П.Петровская-Баранова, Н.ВДингер. Атавистические приспо-
собления к половому процессу в семяпочках партеногенетических
видов Taraxacum. - С. 257-266, 7 рис., рез.англ. с. 266. -
Библиогр.: с. 266 (12 назв.).
6
Четвёртое Московское совещание по филогении растений:
Тезисы докладов совещания 12-15 октября 1971 г. Ч. I, 2/
Отв.ред.В.Н.Тихомиров. - Изд-во Моск.унив., 1971. - (МОИП. Сек-
ция ботаники).
Ч. I. 137 с. - Предисловие (В.Н.Тихомиров) - с. 3-4. -
"фбщиа. ВРДРЙСМ фидоцеаии вы2ДЩ£_рас1едцй". Доклады: Б.А.Вакар
(с. 5-7), И.С.Виноградов (с. 7-10), Е.Л.Кбрдюм (с. 10-14),
Ю.З.Кулагин (с. 14-17), Р.Е.Левина (с. 17-21), А.Л.Лшв (с.21-
25), Н.И.Ляшенко (с. 25-27), Э.И.Слепян (с. 27-32), Э.И.Слепян,
Г.С.Ландсберг (с. 32-34), Л.Б.Соколова (с, 35-37), Б.А.Старос-
тин (с. 37-40), С.Г.Тамамшян (с. 41-45), В.Н.Тихомиров (с. 45-
46), А.П.Хохряков (с. 46-49), Н.Н.Цвелев (с. 50-53), М.С .Яков-
лев, Г.Я.Жукова (с. 53-55). - "Морфология_и_филог£ния2« Докла-
ды: Н.Ф.Аникушин (с. 56-58), В.Ф.Войтенко (с. 58-60), MJI.Ib-
лышева (с. 60-63), Г.Б.Кедров (с. 63-67), В.И.Кбжанчиков (с.67-
70), Л.И.Лотова (c.*7Ct-73), А.П.Меликян (с. 73), Т.П.Петровская-
Баранова (с. 74-75), В.А.Подцубная-Арнольди (с. 75-77), Н.В.Ци-
нгер, Т.П.Петровская-Баранова (с. 77*430), Е.С.Чавчавадзе (с.80-
81), А. А.Яценко-Хмелеве кий, Н.И.Лайранд (с. 8М5), - "Биохимия
и филогения". Доклады: А.В.Благовещенский, Е.Г.Александрова
(с. 86-87), Н.Л.1Урвич (с. 88-91), Л.Д.Ефремова (с. 91-93),
В.Ф.Семихов (с. 93-94), С.М.Соколова (с. 95). - "Филогения от-
дельных таксонов_цветкощх_растений". Доклады: Ю.Е.Алексеев
(с. 96-100), Н.Г.Афанасьева (с. 100-104), Э.Ц.ТЪбризлян (с.104-
109), В.Г.ТЪйворонский (с. II0-III), З.И.Гвинианидзе (с. П1-
113), Т.Г.Дервиз-Соколова (с. ПЗ-П5), А.Г.Еленевский (с. П5-
1Г7), М.И.Икрамов (с. П7-120), Г.А.Комар (с. 120), И.А.Корча-
гина (с. I2I-I23), Д.И.Красильников (с. 123-126), Е.Н.Маня
(с. 126-128), Ю.А.Первова, Л.М.Гершунина (с. 128-129), Л.Р.Пет-
рова (с. 129-130), В.Н.Тихомиров (с. 130-132), Н.Б.Чолокашвили
(с. 133). (Всего 49 докладов).
Ч. 2. 99 с. - ДЭволкция жизненных форм_цветковых_растений".
Доклады: Л.Е.ТЪтцук (с. 3-6), Л.Е.ТЪтцук, Т.Г.Дервиз-Соколова,
И. В. Ива нова, Л.М.Шафранова (с. 6-Ю), М.А.Туленкова (с. II-I2),
Л.Н.Дорохина (с. 12-14), Э.Н.Иванская (с. 15-17), И.Л.Крылова
(с. 17-19), Г.В.1^знецова, З.И.Гладкова (с. 19422), Т.Д.Михай-
лова (с. 22-26), Р.Я.Пленник (с. 26-29), Т.М.Покровская (с. 30-
33), П.М.Потульницкий (с. 34-38), Т.И.Серебрякова (с. 39-43),
Н.П.Соколова (с. 43-47), Б.П.Степанов (с. 48-49). - "Филог.дин
1-4 429
7
низших_растений". Доклады: Л.В.ХЪрибова (с. 50-53), М.М.ТЬл-
лербах (с. 53-55), Н.П.Лэрбунова (с.56-60), М.В.ТЬрленко (с.60-
63), Ю.Т.Дьяков (с. 63-66), И.В.Каратыгин (с. 66-70), Л.М.Лев-
кина (с. 70-73), Н.С.Новотельнова (с. 73-76), Ю.Е.Петров (с.77-
80), И.П.Погребняк, В.В.Сивцов (с. 80-64), И.П.Сидорова (с. 85-
88), Т.П.Сизова (с, 88-90), А.П.Скабичевский (с. 90-93), Б,А.То-
милин (с. 94-95), Г.Д.Успвнская (с. 95-96), (Всего 29 докладов).
Проблемы филогении высших растений/Отв.ред. А.В.Благове-
щенский, Б.А.Старостин, Е.Б.Алексеев. - М.: Наука, 1974. -
192 с., ил, - (Тр.МОИП, т. 51, отдел биология., секция ботани-
ки).
Предисловие (В.Н.Тихомиров) - с. 5-6.
А.В.Благовещенский, Е.Г.Александрова. Белковые комплексы
семян зволгсционно примитивных и подвинутых растений. - С. 7-15,
рез.англ. с. 15. - Библиогр.: с. 15 (10 назв.).
Л.Е.Гатцук, Т.Г.Дервиз-Соколова, И.В.Иванова, Л.М.Шафрано-
ва. Пути перехода от кустарниковых форм к травянистым в некото-
рых таксонах покрытосеменных. - С. 16-36, 3 рис., рез.англ.
с. 35, - Библиогр,: с. 35-36 (51 назв.).
Е.Л.Кордкм. Политопно-монофилетическая концепция происхож-
дения покрытосеменных в свете эмбриологических данных, - С. 37-
49, рез.англ. с. 47. - Библиогр.: с. 48-49 (50 назв.).
И.А.Корчагина. О природе цветка берёзовых. - С. 50-74, 9
рис., рез.англ. с, 72-73. - Библиогр.: с. 73-74 (62 назв.),
Я.И.Проханов. Класс однодольных, его таксономическая обо-
снованность и положение в системе сосудистых растений. - С. 75-
103, рез.англ. с. 102. - Библиогр.: с. 103 (33 назв.).
В.Ф.Семихов. Филогенетические отношения между трибами в
подсемействе Panicoideae. - С. I04-II5, рез.англ. с. 114. -
Библиогр.: с. II4-II5 (38 назв.).
Т.И.Серебрякова. Эволюционные отношения жизненных форм в
некоторых секциях рода Роа L. - С. II6-I52, 14 рис., рез.англ.
с. 150, - Библиогр.: с. 150-152 (86 назв.).
С.М.Соколова. Сравнительное исследование белковых веществ
в семенах представителей трибы Hordeae. - С. 153-162, рез.
англ, с. 161, - Библиогр.: с. I6I-I62 (48 назв.),
А.П.Хохряков. О некоторых закономерностях эволюции цветка.
- С. I63-I7I, рез.англ. с.171. - Библиогр,: с. 171 (22 назв.).
8
А.П.Хохряков. О первичном типе и происхождении цветка. -
С. 172-176, рез.англ. с. 175'. - Библиогр.: с. Г76 (10 назв.).
Н.В.Цингер, Т,П.Петровская-Баренова. Колеориза злаков в
свете филогении. - С. I77-I9I, 12 рис., рез.англ. с. 190. -
Библиогр.: с. I9O-I9I (34 назв.).
Проблемы филогении низших растений/Отв.ред. цроф.М.В.Гор-
ленко. - М.: Наука, 1974. - П2 с., ил.
Предисловие (М.В.Горленко) - с. 5-6.
А.П.Скабичевский. Внутривидовая эволкция низших водорос-
лей и проблемы таксономии. - С. 7-19. - Библиогр.: с. 17-19
(87 назв.).
Н.П.Горбунова. О таксономических критериях гормогониевых
водорослей. - С. 19-30, 3 рис. - Библиогр.: с. 29-30 (25 назв.)
Ю.Е.Петров. Основные этапы зволкции циклов развития у во-
дорослей. - С. 30-37. - Библиогр.: с. 37 (21 назв.).
М.В.Горленко. Внутривидовая изменчивость грибов. - С. 37-
42. - Библиогр.: с. 42 (21 назв.).
Т.П.Сизова. К вопросу о систематике и филогении слизеви-
ков (ifyxophyta ). - С. 42-46. - Библиогр.: с. 45-46 (21 назв.)
Л.В.ТЪрибова. Современные представления о филогенезе и си-
стематике низших грибов. - С. 46-51, 3 схемы. - Библиогр.: с.51
(13 назв.).
Б.А.Томилин. Вопросы филогении асколокулярных грибов. -
С. 51-61, 4 схемы. - Библиогр.: с. 60-61 (31 назв.).
И.В.Каратыгин. Вопросы зволкции и филогении головневых
грибов. - С. 61-71. - Библиогр.: с. 70-71 (56 назв.).
И.И.Свдорова. О некоторых подходах к установлению филоге-
нетических связей несовершенных грибов. - С. 72-78, I схема. -
Библиогр.: с. 77-78 (33 назв.).
Н.С.Новотельнова. Значение аномалий в зволкции пероноспо-
ровых грибов. - С. 78-87, 9 рис. - Библиогр.: с. 86-87 (50
назв.).
Ю.Т.Дьяков. Эволкция паразитизма в роде Phytophthora de
Вагу. - с. 87-99, I схема. - Библиогр.: с. 97-99 (52 назв.).
Л.М.Левкина. Эволкция паразитизма в роде Cladoaporiun
Link ex Fr. - С. 99-105, I рис.
Г.Д.Успенская. О критериях разграничения грибов рода Авоо-
chyta Lib. от близких к нему родов. - С. I05-III, I рис. - Биб-
лиогр.: с. II0-III (30 назв.).
9
Материалы Пятого Московского совещания по филогении расте-
ний (декабрь 1976 г.)/0тв.ред. В.Н.Тихомиров, - М.: Наука. Гл.
редакция восточной литературы, 1976. - (МОИП. Секция ботаники).
- 203 с.
Предисловие (В.Н.Тихомиров) - С. 3. - Доклады: А.А.Автан-
дилова (с. 4-5), Ю.Е.Алексеев (с. 6-7), Н.Г.Афанасьева, И.К.Юсу-
пова, Л.Ш.Граханцева (с. 7-8), Н.А.Базилевская (с. 8-10), Р.П.
Барыкина, Т.А.Гуланян (с. II-I3), Т.Б.Батыгина (с, 13-15), Т.Б.
Батыгина, Т.Б.Маметьева (с. 15-16), Т.А.Безделева (с. 16-18),
З.Э.Беккер (с. 18-21), А.В.Благовещенский, Е.Г.Александрова
(с. 21), В.Н.Васильев (с. 22-23), И.С.Виноградов (с. 24-26),
К.Л.Виноградова (с. 26-28), Н.А.Виноградова (Жукова) (с. 28-
30), В.Ф.Войтенкс (с. 31-32), Н.В.Воронкина (с. 32-34), Л.В.Га-
рибова (с. 34-36), К.П.Глазунова (с. 36-38), М.М.ТЬллербах
(с. 38-40), Н.А.Гревцова (с. 40-42), Т.Г.Дервиз-Соколова (с.42-
43, 44), Л.Н.Дорохина, Л.Е.Гатцук (с. 45-47), О.Н.Дубовик
(с. 47-49), И.А.Дудка (с. 49-51), А.Г.Еленевский (с. 51-53),
В.С.Житков (с. 53-56, 56-59), Н.А.Журавлёва, А.А.ТЬршкова
(с. 59-60), Г.Ю.Загородняя (с. 61-62), С.Н.Зиман (с. 62-64),
Э.Н.Иванская (с. 64-66), Г.М.Ильина (с. 66-69), Р.В.Камелин
(с. 69-71), О.П.Камелина (с. 71-73), Н.В.Кондратьева (с. 74),
Н.Ю.Кондрашева, А.АЛценко-Хмелевский (с. 75-76), Е.Л.Кордюм
(с. 77-79), Л.В.Коробова-Семенченко (с. 79-81), А.Н.Краснова
(с. 81-33), И.Л.Крылова (с. 83-84), Л.А.Куприянова (с. 84-86),
Т.В.Лаврова (с. 86-87), Н.И.Лайранд. А.А.Яценко-Хмелевский
(с. 87-90), Л.АЛебеденко (с. 90-92), Ю.М.Леонвдов (с. 92-96),
Л.И.Липаева (с. 97), М.М.Лодкина (с. 97-98), Л.И.Лотсва (с. 98-
ЮТ), Н.И.Ляшенко (с. ЮТ-103), В.В.Маевский (с. 103-104), М.Т.
Мазуренко (с. 104-1(77), И.В.Макарова (с. 107-108), К.Г.Малютин
(с. I09-III), Р.А.Мастинская (с. П2-ПЗ), Н.П.Масюк, М.И.Рад-
ченко (с. II3-II5), С.В.Мейен (с. II6-IT7), Н.Р.Мейер (с. 117-
119), Е.Г.Минина, Н.А.Ларионова (с. I20-I2I), Л.Г.Мурадян
(с. 122), В.Я.Нагалевский, В.Г.Николаевский (с. 123-124), З.И.
Никитичева, 3.С.Терёхин (с. 124-127), В.Г.Николаевский (с. 127-
129), П.А.Обух (с. 129-132), Л.Д.Оськина (с. 132-134), Г.М.Па-
ламарь-Мордвинцева (с. 134-135), Л.П.Перестенко (с. 135-139),
М.Г.Пименов, А.Т.Терёхин, Г.Н.Девяткова, Ю.В.Баранова (с. 138-
141), О.Е.Политова (с. 141), Н.С.Пробатова (с. 142-144), Г.Б.
Родионова (с. 144-146), Л.А.Руццина (с. 147-148), Г.Б.Салахова,
10
А.Г.Смирнов (с. I49-I5I), Л.К.Сафина (с. I5I-I52, 153-154),
Т.В.Седова (с. 155-157), В.Ф.Семихов (с. 157-158), Т.И.Серебря-
кова (с. 158-159), И.И.Сццорова, К.Л.Тарасов (с. I60-I6I),
А.П.Скабичевский (с. I6I-I64), А.К.Скворцов (с. 164-166), А.Г.
Смирнов (с. 166-168), Л.Б.Соколова (с. 169-170), С.М.Соколова
(с. 171), Е.Г.Судьина (с. I7I-I74), Э.С.Терёхин (с. 174-177),
В.Н.Тихомиров (с. 177), В.Н.Тихомиров, М.Г.Пименов (с, 178-
180), Б.А.Томилин (с. I80-I8I), Г.Д.Успвнская (с. 182-183),
М.С.Успенская (с. 183-184), А.П.Хохряков (с. 184-187), Н.Н.Цве-
лев (с. 187-189), Н.Л.Цепкова (с. I9&-I9I), В.Р.Челах (с. 192-
193), Т.В.Шулькина (с. 194-195). (Всего 96 докладов).
Морфологическая эволюция высших растений: Материалы У1
Московского совещания по филогении растений, посвящённого 100-
летию со дня рождения профессора Московского университета Кон-
стантина Игнатьевича Мейера. Декабрь 1981 г./Отв. ред. проф.
В.Н.Тихомиров. - М.: Наука, 1981. - 158 с.
Предисловие (В.Н.Тихомиров) - с. 3-4. - Доклады: Ю.Е.Алек-
сеев (с. 5-7), С.Алимухаммедова, У.Пратов (с. 7-8), Г.Л.Антрог
нова (с. 8-II), М.В.Баранова (с. П-12), Р.П.Барыкина, М.А.Гу-
ленкова (с. 12-15), Р.П.Барыкина, Н.В.Чубатова (с. 15-17),
А.А.Еутник (с. 17-19), Н.Б.Быкова, Ж.Ю.Туроунов (с. 20-22),
Н.С.Воронин (с. 23-24), Н.В.Воронкина (с, 24-27), Г.И.Ворошило-
ва, Л.И.Васинева (с. 27-29), Ю.В.Гамалей (с. 29-31), Г.П.Гапоч-
ка, Л.П.Чамара (с. 31-33), Л.Ш.Граханцева, А.Г.Смирнов (с. 33-
36), Т.Г.Дервиз-Соколова (с. 36-37), Л.Н.Дорохина (с. 37-39),
В.С.Житков (с. 39-44), Г.Ю.Загородняя (с. 44-46), А.П.Зубарев
(с. 46-48), Э.Н.Иванская (с. 48-51), Г.М.Камаева, Н.Ф.Шатунова
(с. 51-52), О.П.Камелина (с. 53-56), Г.Б.Кедров (с. 56-57),
В.Р.Кондорокая (с. 57-60), В.И.Конычева, Р.У.Кадырова (с. 60-
61), Е.Л.Кордюм (с. 62-64), Л.В.Коробова-Семенченко (с. 64-66),
Л.Н.Кострикова (с. 66-68), Т.В.Кузнецова (с. 68-70), Т.В.Лавро-
ва (с. 71-72), Ю.М.Леонвдов (с. 73-76), Л.И.Липаева (с. 76-77),
М.М.Лодкина (с. 77-79), Л.И.Лотова (с. 80-82), А.Н.Луферов
(с. 83-84), Н.И.Ляшенко (с. 84-87), М.Т.Мазуренко (с. 87-90),
А.П.Меликян (с. 90-92), Е.Г.Минина, И.Н.Третьякова (с. 92-94),
Е.Н.Муратова (с. 94-97), З.И.Никитичева (с. 97-99), Г.Г.Огане-
зова (с. 99-102), СЛ.Орлова (с. 102-103), Е.И.Ржанова (с.ЮЗ-
105), З.П.Роотовцева (с. 106-108), Н.Г.Рытова, Н.Н.Цвелев
II
(с. 109-Ш), Н.П.Савиных (с. III-II2), Д.К.Савдов, А.А.Бутник
(с. II3-II5), Г.Б.Салахова (с. П5-1Г7), Л.К.Са^ина (с. 117-
П9), А.С.Селиванов, Л.П.Селиванова (с. II9-I2I), Т.И.Серебря-
кова (с. I2I-I24), В.Н.Тихомиров (с. 124-125), Ж.Ю.Турсунов
(с. 125-127), Е.В.Тюрина (с. 127-129), В.В.Федяева (с. 130-
132), А.П.Хохряков (с. 132-135), Й.М.Чернеки (с. 135-136),
А.А.Чигуряева, Т.В.Терешкова (с. 137-139), М.М.Чубирко (с.139-
141), Г.В.Шибакина, И.В.Грушвицкий (с. I4I-I43), Н.И.Шорина,
Н.М.Державина (с. 144-147), А.О.Шубин (с. 147-149), Т.В.Шульки-
на (с. I5O-I52). (Всего 64 доклада).
Филогения высших растений: Материалы У1 Московского сове-
щания по филогении растений, посвящённого 100-летию со дня рож-
дения профессора Московского университета Константина Игнатье-
вича Мейера. Декабрь 1981 г./Отс. ред. проф.В.Н.Тихомиров. -
М.: Наука, 1982. - 173 с.
Предисловие (В.Н»Тихомиров) - с. 3-4. - Доклады: А.А.Ав-
тандилова (с. 5), Е.Б.Алексеев (с. 6-8), В.П.Амельченко, Т.П.
Березовская, Е.А.Серых (с. 8-II), Н.Н.Андронова (с. II-I2),
А.С.Антонов (с. 13-14), А.А.Ашурметов (с. 14-17), Т.Б.Батыгина
(с. 18-21), Е.Г.Бобров (с. 21-22), И.Т.Васильченко (с. 22-25),
И.С.Виноградов, Н.А.Виноградова (Жукова) (с. 25-28), Н.А.Вино-
градова (Жукова) (с. 28-30), С.А.Волгин (с. 31-34), З.И.Гвини-
анвдзе (с. 34-36), К.П.Глазунова (с. 36-38), В.Н.ТЬлубев (с.38-
41), И.В.Грушвицкий, Н.Т.Скворцова (с. 42-44), К.Н.Данович,
З.П.Сорокина (с. 45-48), Е.И.Демьянова (с. 48-50), О.Н.Дубовик
(с. 50-53), А.Г.Еленевский, Т.Г.Дервиз-Соколова (с. 53-55),
В.А.Ефимова (с. 55-57), Г.И.Вайков (с. 57-60), М.И.Зайцева,
П.Г.Куприянов, В.В.Бурмистрова (с. 60-61), С.Н.Зиман (с. 62-
63), И.С.Ивченкс (с. 63-66), Н.С.Камышев (с. 66-68), М.В.Кло-
ков, Л.И.Крицкая (с. 69-73), В.А.Красилов (с. 73-75), А.Н.Крас-
нова (с. 75-77), И.Л.Крылова, Н.Б.Белянина (с. 77-79), Г.В.Ку-
ликов (с. 79-81), Ф.М.Куперман (с. 82-84), Т.С.Лебедева, Л.И.
Крицкая (с. 85-87), Л.А.Малахова, Г.А.Маркова (с. 87-90), B.I3.
Мандрик, Ю.Ю.Петрус (с, 90-93), С.В.Мейен (с. 93-96), BJi.Ha-
галевский (о. 96-98), Т.Н.Наумова (с. 98-100), М.Г.Пименов
(с. 100-103), Т.Н.Плаксина, В.А.Куркин, П.Е. Кривенчук (с.104-
105), А.П.Пошкурлат (с. 105-108), В.А.Пронин (с. 108-109),
Г.Б.Родионова (с. IIO-III), И.И.Русанович (с. II2-II4), Н.Ф.Са-
Е
наев (с. II5-II6), В.Ф.Семихов (с. IT7-II9), А.К.Скворцов
(с. II9-I26), В.В.Скрипчинский (с. 124-126), А.Г.Смирнов
(с. 127-130), Л.Б.Соколова (с. 130-132), С.М.Соколова (с.132-
133), М.П.Солнцева (с. 134-136), А.В.Сунцов (с. 137-139), А.К.
Сытин (с. I39-I4I), Э.С.Терёхин (с. I4I-I44), Э.С.Терёхин,
З.И.Никитичева (с. 144-147), Л.П.Томкович (с. 147-149), Н.Н.
Цвелев (с. I49-I5I), А.А.Чеботарь, Н.Г.Мунтяну (с. 152-153),
В.Р.Челак (с. 153-155), И.И,Шамров (с. 155-157), А.АДПемберг
(с. 157-159), Н.А.Шишкинская (с. I6&-I62), Р.Н.Шляков (с. 162-
163), А.И.Шретер, В.Д.Осетров (с. 163-167). (Всего 65 докла-
дов).
Филогения низших растений: Материалы У1 Московского сове-
щания по филогении растений /Отв.ред. чл.-корр. АН СССР М.В.Го-
рленко. - М.: Наука, 1981. - 51 с. - (МОИП. Секция ботаники).
Предисловие (М.В.ТЬрленко) - с. 3-5. - Доклады: И.П.Бабье-
ва (с. 6-9), З.Э.Беккер (с. 9-13), К.Л.Виноградова (с. 13-14),
Л.В.Гарибова, И.И.Свдорова (с. 15-19), Н.С.Голубкова (с. 19-22)
М.В.ТЬрленко (с. 22-25), Л.Ф.Горовой (с. 25-28), Ю.С.Тригорьев
(с. 28-31), МЛ.Зерова, Г.М.Паламарь-Мордвинцева (с. 31-34),
И.В.Каратыгин (с. 34-37), А.Г.Касьяненко (с. 37-38), И.В.Мака-
рова (с. 39-41), Ю.К.Новожилов (с. 41-43), Б.А.Томилин (о. 43-
46), Г.Д.Успенская (с. 47-50). (Всего 15 докладов).
Нэкоторые статьи по материалам, доложенным на совещаниях,
опубликованы в журнале "Бюллетень МОИП. Отдел биологический".
ЛОГИКА И АНАЛОГИИ В ТЕОРИИ ЭВОЛКЦИИ
А.К.Скворцов
(Москва)
В настоящее время широко распространено убеждение, что
идеалом того, как должна выглядеть теоретическая биология, яв-
ляется теоретическая физика, а идеал биологических объяснений -
количественные математические зависимости. Я ни в какой мере не
собираюсь подвергать сомнению правомочность и полезность физи-
ческих объяснений или математического моделирования во множест-
ве конкретных случаев. Но вместе с тем нельзя не отметить, что
з попытках понять биологические феномены, в попытках построить
объясняющие их теории мы недостаточно используем ещё более уни-
13
версальные, общеприменимые и общезначимые научные инструменты -
логику и содержательные аналогии. А ведь наиболее общие, наи-
более фундаментальные биологические теории пока (а вполне воз-
можно, и в принципе) могут быть сформулированы не в абстракт-
ной математической форме, а только в форме дискурсивной, в ви-
де содержательных логически непротиворечивых высказываний.
В настоящей статье я хочу проиллюстрировать некоторыми
примерами роль логики и содержательных аналогий в построении
биологических теорий - и прежде всего в теории эволюции и в
филогенетических реконструкциях. В этих примерах самое интере-
сное и поучительное - не просто то, что логика в науке важна и
необходима. В общей форме с этим, конечно, все согласны, и та-
кую банальную истину вряд ли стоило бы обсуждать. Поучительно,
сколь медленно и с каким трудом достаточно (казалось бы!) оче-
видные и логически необходимые заключения пробивают себе дорог}
и получают признание и, вместе с тем, как долго и цепко держат-
ся явные алогизмы. Стало быть, использование логики в биологи-
ческом теоретизировании - совсем не такое простое и само собой
получающееся дело. Поэтому-то оно и заслуживает того, чтобы о
нём поговорить. То же можно сказать и про использование анало-
гий.
Начну с самого Ч.Дарвина. Как известно, его теория эволю-
ции получила поразительно быстрое и широкое признание - в пол-
ную противоположность теории Ж.-Б.Ламарка, появившейся на 50
лет раньше. Почему так? Ведь теория Дарвина совершенно так же,
как и теория Ламарка, не имела прямых доказательств. Дело в
том, что теория Дарвина давала достаточно правдоподобные с ес-
тественнонаучной, материалистической точки зрения и в первом
приближении достаточно логичные ответы на два великих вопроса
биологии: почему живой мир так разнообразен и почему в этом ра-
знообразии наблюдается такая согласованность ("целесообраз-
ность").
Но вместе с тем в теории эволюции, как она излагалась са-
мим Дарвином, были и логические недоработки, которые постепенно
и выявились. Первая из них была замечена инженером Ф.Дженкином
(почему и получила название "кошмара Дженкина") и заключалась
в том, что в дарвиновской схеме эволюционной дивергенции не об-
ращалось внимания на возможность скрещиваний между дивергиро-
вавшими ветвями - скрещивания, которое способно всю начавшуюся
14
дивергенцию свести на-нет. Теперь нам затруднение кажется наив-
ным и выход из него логически напрашивающимся сам собой: нужно
принять простое дополнительное условие - препятствующую скре-
щиваниям изоляцию дивергирупцих популяций. Однако когда М.Ваг-
нер в 1868 г. выдвинул свою теорию географического видообразо-
вания, которая в сущности и вводила это логически необходимое
дополнительное условие, то и сам Вагнер, и большинство дарвини-
стов считали "географическое видообразование" альтернативой,
противостоящей теории Дарвина.
Второй существенной логической недоработкой первоначальной
теории Дарвина было несоответствие идеи естественного отбора
представлению о "наследовании приобретённых признаков", которо-
го во времена Дарвина придерживалось большинство биологов, в
том числе и он сам. Ведь если модификации наследуются - то они,
очевидно, могут объяснить процесс адаптивной эволюции и без
всякого естественного отбора. Это логическое несоответствие не
было достаточно осознано ни Дарвином, ни приверженцами его тео-
рии. И даже более того: когда А.Вейсман в конце XIX века понял
алогизм ситуации и выдвинул тезис о ненаследуемости "приобретён-
ных признаков", то дарвинисты ещё долгое время считали "вейсма-
низм" теорией, противостоящей дарвинизму.
Вейсман доказал ненаследуемость "приобретённых признаков"
в основном логическим путём, логически сопоставляя достаточно
известные факты. Но он провёл и прямой эксперимент: отрубал
мышам хвосты в течение многих поколений подряд и не обнаружил
рождения бесхвостых мышей. Этот эксперимент получил одиозную
репутацию не идущего к делу, логически несостоятельного: Вейс-
ман, мол, изучал наследуемость не естественной адаптивной моди-
фикации, а искусственного повреждения. Однако на самом деле не-
состоятельна как раз такая оценка эксперимента Вейсмана: ведь
единственным сколько-нибудь членораздельно сформулированным
представлением о возможном механизме "наследования приобретён-
ных признаков" была дарвиновская идея "пангенезиса" г- и эта-то
идея и разбивалась экспериментом Вейсмана вдребезги. Но вместе
с тем справедливо, что для опровержения представления о "насле-
довании приобретённых признаков" эксперимент не нужен, ибо не-
трудно доказать, что это представление неизбежно ведёт к логи-
ческому абсурду.
Не только Вейсман пришёл к своей главной идее (которая те-
перь принадлежит к числу самых фундаментальных тезисов биологии)
15
логическим путём. Достаточно убедительно было показано, что и
Г.Мендель также пришёл к своей основной идее - о дискретности
факторов наследственности - первоначально чисто логическим пу-
тём, и лишь затем для подтверждения этой идеи поставил свои
знаменитые опыты с горохом. Но после того, как законы Менделя
были переоткрыты и под названиями "менделизма", а затем и "му-
тационизма" начала развиваться генетика, в течение по крайней
мере четверти века "менделизм" и "мутационизм" противопостав-
лялись дарвинизму - хотя на самом деле все эти "измы" были ло-
гически необходимыми друг другу взаимодополнениями.
Подхожу к центральному пункту моего сообщения. До сих пог
существует активный антидарвинизм, или, говоря более мягко, cj
ществуют представления, что эволюция живых существ либо вообще
имеет "недарвиновский" характер, либо, по крайней мере, наряд}
с "дарвиновской" существует и "недарвиновская" эволюция. Межд
тем эти представления несостоятельны *уже с чисто логической
точки зрения. Если эволюция живых существ вообще возможна, оне
необходимо должна быть дарвиновской. Чтобы это показать, преж-
де всего уточним смысл понятий. Что такое эволюция? - Это изме
некие морфофизиологических и экологических характеристик орга-
низмов в ряду поколений, основанное на соответствующем измене-
нии заложенной в этих организмах генетической информации. Что
такое "дарвиновская" эволюция? Это эволюция адаптивная, эволкл
в основе дивергентная, и её основной механизм - естественный
отбор.(Подчеркну, что речь вдет о естественной эволюции биоло-
гических объектов на организменном и популяционно-видовом уро;
нях. Эволюция иных объектов или же объектов биологических, но
на других уровнях тоже часто может, но не обязательно всегда
должна иметь дарвиновский характер.)
Теперь поставим два простых вопроса. Можно ли говорить о
жизнеспособности (в самом широком смысле этого понятия) орга-
низмов или целых видов безотносительно к условиям их существо-
вания? И может ли быть, чтобы самые разные организмы в самых
разных условиях все были бы одинаково жизнеспособны? - Всякий
кто хоть сколько-нибудь знаком с живой природой, на оба вопро
са ответит отрицательно: так быть не может. Но из такой невоз
можности неизбежно вытекает и существование естественного от-
бора, и адаптивный характер эволюции.
Но адаптивная эволюция - это не что иное, как непрестанн
поиск новых и лучших способов использования ресурсов окружакп
16
среды, т.е. адаптивность эволюции неизбежно делает её в то же
время и дивергентной.
Наряду с вытекающей из самых фундаментальных свойств живых
существ логической неизбежностью дарвиновского механизма эволю-
ции противостоящим концепциям логики недостаёт. Приведу некото-
рые примеры.
I. Сама мысль о существовании эволюции возникла из необхо-
димости ответить на два великих вопроса биологии: как могло во-
зникнуть то потрясающее разнообразие мира живых оуществ, кото-
рое мы наблюдаем? И чем обусловливается, что каждое существо
занимает в этом разнообразии своё определённое место и органи-
зация этого существа настолько соответствует его образу жизни,
настолько целесообразна? Дарвиновское представление о диверген-
тной и адаптивной эволюции даёт прямой ответ сразу на оба вопро-
са. А по концепции Л.С.Берга, которую он обозначил как "номоге-
нез" - "эволюция на основе закономерностей", и многообразие жи-
вых существ задано изначально, и целесообразность организации
живых существ также изначальна и имманентна. Концепция Берга
не только не даёт удовлетворительного ответа на стоящие перед
биологией вопросы, но и по существу пытается эти вопросы обойти.
Логично спросить: а можно ли подобную концепцию вообще принимать
за теорию эволюции?
2. Как Л.С.Берг, так и некоторые другие авторы вместо ди-
вергенции первостепенное значение для эволюции.придают конвер-
генции. И этот тезис тоже логически несостоятелен. Ведь чтобы
могла иметь место конвергенция, вначале должны существовать оп-
ределённые различия. А исходя из принципа конвергенции, появле-
ние различий объяснить нельзя. Но если исходить из принципа
дивергенции, то существование конвергенций является необходимым
следствием достаточно далеко зашедшей дивергенции. В самом деле,
ведь именно дивергентная эволюция заставляла первоючально су-
хопутных рептилий и млекопитающих осваивать водную среду и ста-
новиться конвергентно похожими на рыб ихтиозаврами, дельфинами,
китами.
3. Дарвиновской концепции ставят в упрёк, что идея естест-
венного отбора содержит тавтологию, рассуждение по круху: выжи-
ваемость зависит от степени приспособленности, а мера приспосо-
бленности оценивается мерой выживаемости. Тавтология несомненна.
Но тавтология не обязательно означает бессмысленность. Вся таб-
лица умножения - тавтология: 2x2=4, и никуда от этого не денешь-
17
ся. Точно так же никуда не денешься и от того, что нельзя вы-
жить, не будучи приспособленным. Оспаривать значение адаптив-
ности и существование естественного отбора - всё равно, что
оспаривать таблицу умножения.
4. Те критики дарвиновской теории, которым особенно не
нравится принимаемая этой теорией случайность наследственных
изменений (мутаций) - "тихогенез" по обозначению Л.С.Берга -
полагают, что возникновение на основе "тихогенеэа" даже како-
го-нибудь простейшего живого существа не более вероятно, чем,
например, случайная сборка целых часов в результате встряхива-
ния кучи деталей или случайная сборка текста "Илиады" от встря-
хивания кучи типографских литер. Сравнение с часами и особен-
но с "Илиадой", действительно не лишено интереса. И если его
провести логически корректно, оно как раз окажется в пользу
дарвинизма. Во-первых, ни часы, ни "Илиада" не создавались од-
номоментно. Затем, "Илиада" собиралась не из букв, а из осмыс-
ленных предложений. Из возможного разнообразия этих предложе-
ний постепенно отбирались наиболее подходящие для целостного
повествования. Т.е. "Илиада" росла и совершенствовалась по
схеме, весьма сходной со схемой дарвиновской зволкции.
5. Небесполезна и ещё одна аналогия с областью филологии.
Критики дарвиновской теории находят в организмах много "неада-
птивных" признаков. Нацример, задают такой "коварный" вопрос:
в чём адаптивный смысл именно 4-членного, а, скажем, не 5-член-
ного околоцветника у крестоцветных? Если не суживать понятие
адаптации произвольно, то ответ на этот вопрос дать нетрудно;
зададим контрвопроо: в чём смысл того, что стол по-русски в те-
чение веков называют столом, а не разными другими словами? От-
вет очевиден: разумеется, можно было бы называть и иначе (при-
думать названий можно было бы неограниченно много), но главный
функциональный ("адаптивный") смысл названия - не в том или
ином его звучании, а в его постоянстве. Непостоянство названия
было бы просто нонсенсом, который не мог бы долго удержаться.
Так и для крестоцветных (как и для других групп организмов)
стабильность отлаженных, отработанных в ходе предшествовавшей
зволкции структур и функций, стабильность онтогенеза имеют пер-
востепенное, жизненно важное (т.е. адаптивное!) значение. Ветш
филогенеза, которым не удаётся добиться стабильности организа-
ции, не могут иметь и прочного места под солнцем; они должны
18
либо быстро эволюционировать дальше, либо быстро заглохнуть.
Не создаётся ли впечатления, что проведённая сейчас анало-
гия предлагает не лишённую интереса подсказку для эволюционных
проблем вымирания промежуточных форм или так называемого "то-
чечного равновесия"?
Тем самым поднимается и общий вопрос о правомерности и
продуктивности проведения аналогий между отдалёнными друг от
друга областями науки (или явлениями). Я излагаю, что на этот
вопрос следует отвечать утвердительно. Разумеется, не нужно
слишком увлекаться, но и скептицизм не оправдан. Ведь именно
такой скептицизм препятствовал в своё время признанию киберне-
тики, которая как раз и строилась на аналогиях между весьма от-
далёнными областями. Уместно напомнить, что и для хода мыслей
Дарвина сыграли существенную роль две аналогии: практическая
деятельность селекционеров и "теория народонаселения" Мальтуоа.
И тут очень важно отметить, что не имело никакого значения,
справедлива ли теория Мяльтуса в той области, для какой она бы-
ла предложена: интерес для Дарвина представляла лишь сама схе-
ма теории.
Несколько лет тому назад я, стараясь пояснить свой теэио,
что цель систематики - построение системы, а не классификации
и что классификация и система - понятия совершенно различные,
приводил в качестве иллюстративной аналогии тот факт, что сис-
тему учреждений Академии наук нельзя называть.классификацией
этих учреждений. Редактор издания усомнился, приемлема ли такая
аналогия в научном контексте. Мне удалось убедить редактора её
не исключать, однако в научности аналогии мне, кажется, убедить
его не удалось. Но я уверенно считаю подобные аналогии вполне
научными. Ведь проведение аналогии есть не что иное, как моде-
лирование - сопоставление с некоторой моделью, которую мы счи-
таем достаточно нам понятной. Этим достигается и понимание того
явления, которое мы изучаем (моделируем). И продуктивность ис-
пользования модели определяется не материалом, из которого по-
строена сама модель, а тем, насколько модель изоморфна изучае-
мому объекту. Обычно у биологов сейчас преобладает стремление
к математическим, т.е. абстрактным моделям, как имеющим более
строгую форму. Но изоморфизм математической модели изучаемому
явлению не всегда очевиден; нередко он даже весьма проблемати-
чен - именно из-за абстрактного характера этой модели. И тогда
2-2 429
19
проблематичным становится и то, достигаем ли мы с помощью ма-
тематической модели подлинного понимания изучаемого биологи-
ческого явления. Содержательная, вещественная изоморфная модель
может быть не столь строгой, но зато более понятной. И, мне ка-
жется, такого рода модели, равно как и логика, должны шире и
смелее использоваться при построении биологических теорий, в
том числе и теории эволюции.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НЕКОТОРЫХ ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ
РАСТЕНИЙ ДЛЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
В.Я.Шубернецкий
(Тирасполь)
I. Филогения неотделима от эволюции и от познания гомоло-
гов. Конечно, речь идёт о существенных соматических и физиоло-
гических чертах.
2. Пол и, вероятнее всего, серии эволюции циклоидов раз-
вития растений (СЭ ЦР) - особенности, полностью подчиняющиеся
закону Долло. Поэтому для того, чтобы успешнее работать над
вопросами собственно филогенетическими, видимо, необходимо изу-
чить органы фаз цикловдов развития (ЦР), на которых проявляют-
ся половые черты, а также зачатки полового размножения у всех
растительных объектов. Это позволит определять этапы эволюции
пола и полового размножения, которых достигли эти растения.
3. СЭ ЦР - серии существ, обладапцих сходным развёртыва-
нием ЦР. Их представители обладают как общими для каждой СЭ ЦР
особенностями, так и специфическими, связанными с одно- и мно-
гоклеточностью, а также с эволюцией пола особей (бионтов), с
типом оплодотворения и др. СЭ ЦР называются по-разному: изо- и
гетероморфными, моно-, ди- и тригенетическими, изо- и гетеро-
фазными типами чередования поколений, форм развития, циклов во-
спроизведения, линиями и др. К сожалению, ни в науке, ни в учеб-
ном процессе им пока должного внимания не уделяется.
4. СЭ ЦР вкратце можно охарактеризовать так (индексы):
2п 2д> n 2n = п
I. ЭИД; 0=г ; П. эи^; 0 =с ; Ш. зид« Q =с ;
2n < n п______
ГУ. зи$ =с ; У. зиД; 0=с
20
В числителе 2п и п - пловдность бионтов, представ-
ляющих виды, а у представителей П, Ш и 1У СЭ ЦР и соотношения
между этими бионтами. В эначенателе первое деление зиготы (зи)
- митоз ( & ) или мейоз ( Q ); с - спора, г - гамета.
5. а) При общем едином направлении эволюции пола (от "г"
к "зи", т.е. к пзлной раздельнополости в ЦР) представители ка-
ждой СЭ ЦР проходят этапы этой эволюции по-разному, с различ-
ной скоростью; это связано с разным числом этих этапов в их ЦР.
б) На сушу вышли только представители П и ГУ СЭ ЦР. Первые
образовали большую часть фитомассы планеты и поэтому,следует
полагать, сыграли и играют большую роль в зволкции наземных жи-
вотных.
в) Представители П СЭ ЦР значительно превзошли представи-
телей остальных СЭ ЦР во многих отношениях. Например, только
они прошли следущие этапы зволкции полового размножения -
изоспории (ис), функциональной гетероспории (фгс), морфофунк-
циональной гетероспории (мфгс), начала образования семени (нос),
образования настоящего семени (онс), образования (пестичного)
плода (оп), образования покрытого плода (опп). Отметим, что эта-
пы эволюции голового размножения, как и этапы эволюции пола, -
настоящие ароморфозы со всеми вытекающими отсюда следствиями.
г) У высших растений ГУ СЭ ЦР, как и у преобладающего
большинства низших растений П-У СЭ ЦР, наблюдаются только эта-
пы ис и фгс.
д) У папоротников, плаунов и хвощей (П СЭ ЦР) обращают на
себя внимание случаи параллелизмов, в особенности на этапе эво-
люции голового размножения нос.
е) Только у представителей П и 1У СЭ ЦР известны интегри-
рованные бионты типа и у которых утратившие самостоя-
тельность, сильно редуцированные бионты являются фактически
лишь органами базисных диплобионта (Дб) или гаплобионта (Гб).
ж) У высших растений П СЭ ЦР эволюция полового размножения
превалировала над эволюцией пола. Этому, видимо, способствовали
необходимость противостояния общему похолоданию поверхности
планеты, возникновение и совершенствование опыления, обеспечи-
вающего реализацию перекрёстного оплодотворения и т.д.
6. Всё до сих пор изложенное позволяет рекомендовать:
а) тщательное определение СЭ ЦР у современных и ископаемых
растений;
2-3 429
21
б) выявление достигнутых всеми этими растениями этапов
эволюции полового размножения и этапов эволюции пола;
в) в отношении фоссилий идти по цути, начатому СЛеклерк;
г) признать большое значение у современных растений уста-
новления генеалогических связей между таксонами;
д) с позиций тех же СЭ ЦР, этапов эволюции полового раз-
множения и этапов эволюции пола, достигнутых современными рас-
тениями, пересмотреть и при необходимости переместить объекты
из различных по рангу таксонов. Это позволит, до выяснения су-
ти, использовать такие хоть немного улучшенные системы класси-
фикации растений.
РЕШЕНИЕ ПРОБЛИЛЫ МОНОФИЛИИ И ПОЛИФИПИИ В
ПРОИСХОЖДЕНИИ НОВОГО УРОВЖ ОРГАНИЗАЦИИ
А.С.Раутиан
(Москва)
Ни одна из сторон соотношения моно- и полифилии не вызы-
вала такой упорной дискуссии, как проблема независимого парал-
лельного ("подифилетического") достижения нового, иногда более
высокого, уровня организации несколькими родственными филети-
ческими линиями. Внешним выражением параллельной эволюции явля-
ется возникновение гомопластических гомологий, образующих сис-
тему гомологических и гетерологических рядов Э.Д.Копа /Соре,
1904/. Последовательность гетерологических рядов (ректиградация
по Осборну) указывает на закономерную направленность /Даке,
1915/, инерционность филогенеза /Doderleln, 1888; Abel, 1929/.
Каждый из этих рядов можно рассматривать как определённый уро-
вень организации, плагиотаксон Д.Н.Соболева (1924) или грейд
А.С.Бринка /Brink , 1967/. Инерционность филогенеза К.А.Тимиря-
зев (1939) и К.Нзгели /Hageli , 1884/ связывали с внутренними
наследственными свойствами монофилетического предка системы
родственных параллельных филетических линий /schindewolf ,
1950а, в/. Осуществляющуюся по этим правилам эволюцию. Г.Ф.Ос-
борн назвал аристогенезом - процессом ограниченного направлен-
ного и параллельного творчества /Osborn , 1933, 1934, 1938/.
Возможность наблюдать аристогенез в форме ректиградаций (парал-
лелизмов) он связывал с предварительной адаптивной радиацией
предковой формы.
22
Эта достаточно хорошо обоснованная фактами палеонтологии
картина филогенеза долгое время встречала сдержанный приём
из-за слабой обоснованности её причинной стороны /Грегори,
Кольберт, 1939; Симпсон, 1948/. Именно этот аспект проблемы
получил неожиданное развитие в представлении Н.Н.Иорданского
(1977, 1979, 1985) о ключевом ароморфозе.
Ключевой ароморфоз - признак или свойство, приобретение
которого имеет важное значение для своего обладателя, но глав-
ное - существенно изменяет взаимоотношения его функциональных
систем, обычно путём снятия /Стрельченко, 1980/ одного из ко-
ренных противоречий организации его филогенетического предка,
открывая на основе прежней организации новое перспективное на-
правление специализации /Северцев, 1972, 1981, 1984/. Все мо-
нофилетические потомки обладателя ключевого ароморфоза имеют
повышенную вероятность более или менее полной реализации нового
направления специализации. Поскольку адаптивная радиация идёт
постоянно, потомки обладателя ключевого ароморфоза, как прави-
ло, представлены несколькими независимыми филетическими линия-
ми. Обладатель ключевого ароморфоза, не имея сколько-нибудь
полного синдрома признаков нового уровня организации, находит-
ся (и часто глубоко) в недрах предыдущего уровня. Это противо-
речит кладистическому определению монофилетического таксона
/Hennig , 1966/, но не противоречит принципу монофилии Ч.Дар-
вина (1939).
В случае комплексного морфофизиологического преобразования
(ароморфоза) представление о ключевом ароморфозе снимает про-
тиворечие сальтационного происхождения всего комплекса призна-
ков нового уровня организации сразу /Даке, I9I5;Schindewolf;
1950/, с одной стороны, и постепенного становления сложного
комплекса согласованных признаков путём случайного поиска - с
другой. Процесс арогенеза в нашем случае оказывается растянутым
во времени /Татаринов, 1976; Северцев, 1978/ от момента приоб-
ретения ключевого ароморфоза до выхода на новый уровень органи-
зации, но направленным процессом последовательного приобретения
ароморфных признаков нового уровня /Иорданский, 1977, 1979,
1985/.
Таким образом, параллельный выход нескольких филедических
линий на новый уровень организации - не исключение, а правило,
и осуществляется не вопреки, а благодаря их монофилетическому
происхождению от обладателя ключевого ароморфоза.
2-4 429
23
О ПРИЧИНАХ ВЫМИРАНИЯ ОРГАНИЗМОВ
Н.Н.Цвелев
(Ленинград)
I. Вымирание видов и других таксонов составляет как бы
другую сторону процесса эволюции. В ходе этого процесса место
вымирающих таксонов занимают другие таксоны, пришедшие им на
смену,- ситуация, во многом похожая на смену особей в пределах
одного вида.
2. Необходимо различать два основных типа вымирания по
его результатам: полное вымирание, когда вид или другой таксон
вымирает полностью, не оставляя потомков, и вымирание вследст-
вие трансформации, когда вымирающий таксон фактически не выми-
рает, а трансформируется в Другие, вновь возникшие таксоны. Та-
кая трансформация может происходить или путём ортогенеза (в
материалистическом понимании этого термина), или путём диверге-
нции (включая в неё адаптивную радиацию), или путём синтезоге-
неза (в случаях гибридизации или симбиогенеза). В последнем
случае, значение которого часто преуменьшается, мотут возник-
нуть более или менее деспециализированные, а потому очень пер-
спективные в эволюционном отношении филумы. Хотя различия между
двумя основными типами вымирания кажутся очень существенными,
в глубине веков они стираются, и очень трудно определить, вымер
ли полностью какой-либо из представителей конкретной ископае-
мой флоры или он оставил после себя каких-либо потомков.
3. Как и весь процесс эволюции, вымирание таксонов проис-
ходит в результате взаимодействия внутренних и внешних факторов.
Основным внутренним фактором в этом случае следует считать спе-
циализацию, вернее степень специализации. В ходе эволюции вся-
кого филума (если она не сопровождается деспециализацией) идёт
всё большее приспособление этого филума к сумме вполне опреде-
лённых экологических условий, однако при этом всё в возрастаю-
щей степени теряется возможность приспособления этого филума к
другим условиям, т.е. возможности его дальнейшей эволюции всё
более сужаются и он становится всё более высоко специализирован-
ным. Таким образом, степень специализации определяется возмож-
ностями дальнейшей эволюции, хотя выражается она в конкретных
анатомо-морфологических, физиологических, биохимических и дру-
гих особенностях эволюционирующего филума.
24
4. Судьба таксонов при каком-либо направленном изменении
внешних условий определяется не только степенью их специализа-
ции, но и направлением этого изменения. Воли оно в какой-то
стегвни соответствует предшествующей специализации таксона, ко-
торый оказывается преадаптированным к новым условиям, то этот
таксон, трансформируясь, может дать начало процветающей в буду-
щем группе.
5. Внешние факторы, способствующие вымиранию, обычно де-
лятся на биотические и абиотические. Биотические факторы могут
быть прямо или косвенно воздействующими. Хотя в настоящее вре-
мя деятельность человека стала очень существенным фактором вы-
мирания многих таксонов, мы считаем, что в прошлом основной
причиной вымирания были абиотические факторы, и прежде воего
изменение климатических условий. Наступившее с конца неогена
сильное похолодание в более высоких широтах Северного полуша-
рия привело к почти полному вымиранию здесь представителей тре-
тичной флоры и замене их спустившимися с гор видами, преадап-
тиро ванными в новым условиям.
6. Прогрессирующее похолодание общеземного климата и про-
грессирующая аридизация континентов очень хорошо согласуются
с гипотезой расширяющейся Земли. Очень вероятно, что периоды
относительно быстрого расширения Земли предшествовали перехо-
дам к новым эрам и периодам её истории. Причинами массового вы-
мирания различных таксонов в это время могли быть не только
ухудшение климатических условий, но и изменения в составе ат-
мосферы: общеземное уменьшение парциального давления кислорода
и углекислого газа. Этим можно объяснить приблизительно одно-
временное вымирание морских и наземных групп животных и расте-
ний (например, аммонитов и динозавров). Хотя гипотеза расширяю-
щейся Земли не пользуется сколько-нибудь широким признанием,
мы считаем, что она со временем войдёт составной частью в общую
теорию эволюции Земли вместе с популярной в настоящее время ги-
потезой глобальной тектоники литосферных плит.
ДИХОТОМИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ВЫСШИХ ТАКСОНОВ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА
А.П.Хохряков
(Москва)
Нижеприводимая система высших таксонов растительного мира
строится на дихотомической основе, обоснование которой было при-
ведено мною на У1 Московском совещании по филогении растений в
1981 г. и на УП Всесоюзном делегатском съезде ВБО в Донецке в
1983 г. Обоснование выделения таксона "Простейшие” (Одноклеточ-
ные) дано мною на Втором всесоюзном совещании памяти И. Г.Сере-
брякова в Москве в 1984 г. Цифры соответствуют следующим таксо-
нам: I - империя, 2 - подимперия, 3 - надцарство, 4 - царство,
5 - подцарство, 6 - надотдел, 7 - отдел, 8 - подотдел, 9 - над-
класс, 10 - класс (см. схему).
I - Неклеточные
2 - Плазмвды (безоболочковые)
3 - ДНК-содержащие
3! РНК-содержащие
2! Вирусы и фаги (оболочковые)
3 - Фаги
4 - ДНК-содержащие
4 ! РНК-содержащие
3 ! Вируса
4 - Простые вирусы
5 - Симметрия спиральная
6 - ДНК-содержащие
б! РНК-содержащие
5! Симметрия кубическая
6 - ДНК-содержащие
6! РНК-с одержащие
4! Сложные вирусы
5 - Симметрия спиральная
5! Симметрия кубическая
6 — ДНК-содержащие
6! РНК-содержащие
5! Водорослеподобные
6 - Гетеротрофные
I! Клеточные
2 - Прокариоты
3 - Архебактерии
4 - Голобактерии (фотосинте-
сирующие)
4! Не фотосинтезирующие
5 - Метановые
5! Термоацвдофилы
3! Бактерии (Дробянки)
4 - преимущественно Однокле-
точные
5 - Эубактерии
5! Спирохеты
4! Многоклеточно-колониальны
5 - Грибоподобные
6 - Миксомицетоподобные
7 - Миксобактерии
7! Микоплазмы
6! Гифальные и почкующиеся
7 - Не лучистые (гифо- и
микобактерии)
7! Лучистые (актиномицеты)
7 - Не зелёные
8 - Диатомовые
26
7 - Хламвдобактерии
7! Кариофановые
6! Авторофные
7 - Прохлороновые
7! Цианеи (Цианобактерии)
2! Эукариоты
3 - Простейшие (одноклеточные)
4 - Животноподобные
4! Растительноподобные
5 - Грибоподобные
6 - Колониальные
ч - Слизевики
3 - Еумиксомицеты
3! Акразиомицеты
7! Лабиринтулы
б! Не колониальные
7 - Хитридиомицеты (ветвиотые)
7! Дрожжи (почкующиеся)
= - асковые
3! базидиевые
5! Водорослеподобные
3 - Не симметричные (голозойные)
7 - Пиррофитовые (не зелёные)
3 - Криптофитевне
3! Динофитовые
7! Зелёные
3 - Эвгленовые
3! Хлоромонадовые
?! Симметричные (не голозойные)
ГО - Оомицеты
ГО! Моноблефароиды
5! Плесени
10 - Зигомицеты
10! Трихомицеты
3! Грибы выошие
? - Дейтеромицеты
?! о половым процессом
8! Золотистые
7! Зелёные
8 - Разножгутиковые
8! Равножгутиковые
9 - Конъюгаты
9! без конъюгации
10 - Вольвоксовые
10! Протококковые (+Улотрик-
оовые)
3! Многоклеточные
4 - Животные
4! Растения
5 - Низшие растения
6 - Водоросли
7 - не зелёные водоросли
8 - Красные (Багрянки)
8 - Бурые
7 - Зелёные водоросли
8 - Херовые
8 - Зелёные собственно
9 - Сифоновые
10 - Вошериевые
10! Сифоновые собственно
9! не сифоновые (клеточные)
10 - нитчатые
10! пластинчатые
6! Грибы
7 - Грибы собственно
8 - Грибы низшие
9 - Грибы водные
6! Синтеломные (Корневые)
7 - Споровые трахеофиты
8 - Микрофилльные
9 - Мутовчатые (Хвощеобразные)
9! Не мутовчатые (Плаунооб-
разные)
10 - Равноспоровые
10! Разноспоровые
8! Макрофилльные
27
10 - Аскомицеты
10! Базидиомицеты
7! Лишайники (Грибы лихени-
зированные)
8 - Базвдиальные (низшие)
8! Сумчатые (Высшие)
5! Высшие растения
6 - Гэлоросли (Бескорневые)
7 - Мохообразные
8 - Дороивентральные
9 - Антоцеротовые
9! Печёночники
10 - Юнгерманниевые
10! Маршанциевые
8! Бриевые (Радиальные)
9 - Белые мхи (Сфагны)
9! Зелёные мхи
10 - Андреевне
10! Бриевые собственно
7! Псилофитовые
8 - без синангиев
9 - Риниофиты
9! Зое террофиловые
8! Синангиальные (Псилоты)
9 - Папоротникообразные
10 - Прапапоротники (вал 3-
мерные)
10! Папоротники (ваи 2-мерные)
9! Прогимноспермы (Пикнокси-
лические)
10 - Равноспоровые
10! Разноспоровые
7! Семенные
8 - Голосеменные
9 - Филлоспоровые (Макрофилль-
ные)
10 - Птервдоспермы (включая
гинкговые)
10! Цикадовые+Беннетитовые
9! Стахиоспоровые (Микро-
филльные)
10 - Корцаитовые
10! Хвойные и Хвойникевые
8! Покрытосеменные
9 - Однодольные (Макрофилльные
10 - Пальмопсиды
10! Лилиопсиды
9! Двудольные (Микрофилльные)
10 - Магнолиопсвды (Многоплод-
никовые )
10! Астеропсиды (Синкарпные)
28
ЖИВОТНЫЕ
rv
\0
НЕКЛЕТОЧНЫЕ
КЛЕТОЧНЫЕ
ОБ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ЦЕННОСТИ РАЗЛИЧНЫХ КРИТЕРИЕВ ГОМОЛО1ИИ
ПРИ РАБОТЕ С БОТАНИЧЕСКИМИ ОБШТ'Ж
Т.В.Кузнецова
(Москва)
Понятие гомологии (Г), одно из основных понятий морфологии,
до сих пор заключает в себе много неясностей. Критерии Г были
выработаны как эмпирические правила при работе в основном с зо-
ологическими объектами. Механический перенос их на растительные
объекты может привести к ошибочным результатам из-за принципи-
альных отличии в строении тела растительного и животного орга-
низма. Рассмотрим последовательно степень применимости к ботани-
ческим объектам основных критериев Г (по Ремане).
Критерий положения. Гомологичность структур определяется
на основании их положения по отношению к оси. Однако если у жи-
вотного организма выделить главную ось тела обычно не составля-
ет труда, то растение представляет собой разветвлённую многоос-
ную систему ("модулярная организация"). Критерий положения при-
меняется в ботанической морфологии в основном при работе с се-
риальными гомологами. Если в качестве таковых выступают аппен-
дикулярные органы, то особых трудностей не возникает, так как
в качестве главной может быть выбрана любая ось; однако оси обы-
чно претерпевают дифференциацию, и тогда некоторая лидирующая
ось может считаться главной, а расположенные вдоль неё специа-
лизированные боковые оси одного порядка ветвления (брахибласты,
цветоносы, филломорфные ветви и т.д.) рассматриваются как сери-
альные гомологи. Такой подход может приводить к ошибкам, так
как среди боковых осей одного порядка ветвления обычно оказыва-
ются и такие, строение которых полностью подобно строению глав-
ной оси; переход между такими осями и специализированными может
быть достаточно плавным, что ещё более осложняет задачу. Ядё
более ненадёжно гомологизирование id порядку ветвления в случае
установления частной Г, т.е. нахождения гомологичных структур у
разных организмов. Большие трудности представляет выбор главной
оси, особенно в случае различий в моделях побегообразования ис-
следуемых таксонов. В этих случаях необходимо пользоваться дру-
гими критериями Г.
Критерий одинакового строения. Использование этого критери
в отрыве от остальных означает понимание Г как простого сходст-
ва, хотя в действительности она далеко не всегда сопровождается
30
таковым. Более того, у растений шире, чем у животных, распрост-
ранено сходство негомологов, простирающееся иногда до мелких
деталей строения и не связанное с общностью функции (чаотный
случай - псевдоциклическое сходство). Показательны в этом отно-
шении дискуссии о морфологической природе таких органов растения,
как лист и соцветие: оба они характеризуются достаточно большими
наборами качественных признаков, но эти признаки могут проявлять-
ся на разной структурной основе. Концепция "полуколичественной
гомологии" Р.Саттлера основывается на абсолютизации критерия
одинакового строения; такой подход кажется нам неприемлемым.
Особые трудности для гомологизации создают явления субсти-
туции. при которых негомологичные структуры сходны и по положе-
нию, и по деталям строения. Такие явления встречаются у расте-
ний в связи с широким распространением негомологических сходств
и редукционных явлений. В подобных случаях два упомянутых выше
критерия Г не дают должного результата.
Пам представляется наиболее универсальным критерием Г кри-
терий переходных форм. Сравнительно-морфологический ряд строит-
ся по линии минимального изменения признаков, связанных с первы-
ми двумя критериями, и позволяет уловить истинное морфологичес-
кое соответствие структур. Материалом для построения рядов в
ботанике может служить реальное таксономическое разнообразие,
ряды сериальных гомологов (если они не вызывают сомнений), ино-
гда данные тератологии. Онтогенетические ряды, широко применяе-
мые в зоологии, в ботанике часто не дают должного результата,
так как чаще всего трансформация структуры захватывает весь ход
её развития, вплоть до самых ранних стадий (случаи "конгеви-
тального слияния").
ГИПНОЗ ЦВЕТКА В ПРОБЛЕМЕ ПРОИСХОЖДЕНИЯ
ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ
В.Н.Тихомиров
(Москва)
Важнейшим признаком покрытосеменных принято считать нали-
чие цветка. Отсюда и второе широкораспространённое название
группы - "цветковые растения". Правда, под Anthophyta понима-
ли в своё время голосеменные и покрытосеменные в совокупности,
но позже это название закрепилось за последними как полный си-
31
ноним Aagioaperaae . Тем самым были созданы предпосылки для
возникновения "гипноза цветка". Сложилось представление, что
объяснить и расшифровать происхождение цветка - значит понять
и возникновение цветковых как таксона (красноречивый и симво-
лический пример - заглавие одной из важных работ Б.М.Козо-По-
лянского "Происхождение цветка и типа цветковых растений").
Между тем отделы (или, при другом понимании, классы) выс-
ших растений различаются между собой прежде всего принципиаль-
ными особенностями жизненного цикла: доминированием спорофита
или гаметофита, равно- или разноспоровостью, развитием и строе-
нием гаметофита, определяющим особенности полового процесса.
Наличие цветка само по себе не объясняет ключевых особен-
ностей жизненного цикла покрытосеменных. По сравнению с ними
цветок вторичен, и логика подсказывает, что важнейшие свои при-
знаки Aagiospermae могли приобрести ещё на "доцветковом" уро-
вне. Такими признаками следует считать: крайнюю редукцию полово-
го поколения; как следствие её - женский гаметофит в виде заро-
дышевого мешка (развитие его в деталях идёт по-разному, но важ-
но, что возникающий из мегаспоры женский гаметофит несколько
различного строения одинаково обеспечивает достижение конечного
результата); мужской гаметофит в виде 2-3-клеточного пыльцевого
зерна; двойное оплодотворение; как следствие его - полиплоид-
ный эндосперм. Все прочие особенности, вроде сифоногамии, не
уникальны и могли быть унаследованы от голосеменных предков.
Общепринятого определения понятия "цветок" нет, однако в
практике сомнений в том, что считать цветком, обычно не возника-
ет. Сказанное относится и к сложным случаям, когда трудно про-
вести границу между собственно цветком и соцветием (Chlorantha-
сеае, Агаоеае, Euphorbiaceae и Т.П.): различия в трактовках
здесь не затрагивают проблему морфологической сущности цветка.
Цветки поразительно разнообразны и принципиально несводимы
к одному исходному типу, одной общей модели. Бесчисленные попы-
тки "выведения" одних морфологических типов цветков из других,
как правило, биологически не обоснованы и представляют' собой
упражнения в области пространственной геометрии. Реально можно
констатировать наличие морфогенетических рядов от цветков одной
(исходной) структуры к производным только в пределах ясных фило-
генетических цепочек, обычно в границах семейства или в лучшем
случае безусловно близкородственных семейств (редукция одного
круга тычинок, превращение верхней завязи в нижикю за счёт раз-
32
вития гипантия и изменения хода морфогенеза цветка - "сраста-
ние" плодолистиков с гипантием, и т.п.). Но заполнить пропасть
между цветком Magnolia , с одной стороны, и Salix ИЛИ Euphor-
bia , с другой, невозможно, все попытки такого рода неубеди-
тельны.
Для снятия непреодолимых трудностей и разрешения противо-
речий необходимо принять, что цветки первичных покрытосеменных
не были похожи на цветки ныне живущих представителей этой груп-
пы и представляли ообой, как и у голосеменных, собрания споран-
гиофоров - первоначально, очевидно, однополые. Незачем, следо-
вательно, искать цветок, морфологически подобный современному,
ни у предков Angioapenae , ни у их древнейших форм.
Полиморфизм цветка - одна из главных причин, породивших
концепцию полифилетического возникновения покрытосеменных. При-
нимать её, однако, нет необходимости, если допустить, что цвет-
ки современных Angiospermae сформировались разными путями в
процессе эволюционной дифференциации, общей для всех покрыто-
семенных анцестральной группы Palaeoangiospenaae , пока гипо-
тетической. Следовательно, среди современных цветковых растений
нет и не может быть одного "наиболее примитивного" типа цветка.
Как отробильная теория происхождения цветка, так и псев-
дантовые концепции в их многочисленных вариантах содержат цен-
ные идеи, важные для истолкования эволюционных преобразований
цветка в конкретных филогенетических рядах, но не позволяют ре-
конструировать начальные этапы формирования этой сложной струк-
туры, представляющей собой, как правило, целую систему органов.
ДВУХЭТАПНЭСТЬ ФИЛОГЕНЕЗА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ В СВЕТЕ
ДИАЛЕКТИКО-МАТЕРИАЛИСТИЧЕСКОЙ КОЩЕПЦИИ РАЗВИТИЯ
Л.Б.Соколова
(Орджоникидзе)
Всеобщие законы диалектики раскрывают существенные черты
любого развивающегося явления, к какой бы области действитель-
ности оно ни относилось. Концепция дцухэтапности филогенеза
покрытосеменных хорошо иллюстрирует главные законы диалектики.
"Борьба" противоположностей означает существование в рам-
ках единого процесса филогенеза противоположных сил и тенден-
ций, действующих на .разных этапах. На этапе арогенеза господ-
'•21'
33
ствует процесс конвергенции, а на этапе аллогенеза - диверген-
ции. На этапе арогенеза из множественных представителей предка
возникает единый целостный таксон первенцев покрытосеменных, мак-
симально гетероморфный, эвольвентный, с широкой приспособляемо-
стью. На этапе аллогенеза, в противоположность арогенезу, проис-
ходит таксономическая дифференциация, расчленение единого таксо-
на первенцев на множественные современные формы. На этапе ароге-
неза преобладают процессы полимеризации, а на этапе аллогенеза -
редукции. Этап арогенеза представляет собой неограниченную эво-
люцию, продолжительность которой определяется существованием
условий, способных поддерживать жизнь на планете; этап аллоге-
неза - ограниченную эволюцию, возможности которой ограничены
"планом организации" соответствующего крупного таксона.
Следовательно, здесь налицо диалектическое единство неог-
раниченной и ограниченной эволюции. Таксономическая сущность по-
крытосеменных представляется как единство первенцев и современ-
ных форм, которое складывается из противоположностей хронологи-
ческого, генеалогического и таксономического характера.
Другой закон материалистической диалектики ориентирует на
то, чтобы рассматривать и изучать явления как единство качест-
венной и количественной сторон, видеть их сложные взаимосвязи
и взаимодействия, изменения отношений меаду ними. На каждом из
этапов чётко проявляется действие закона перехода количественных
изменений в качественные.
Формула "отрицания отрицания" означает развитие, причём яс-
но проявляется определённая периодичность, повторяемость некото-
рых свойств, явлений и структур при переходе от одной стадии
развития к другой. Из гомоморфных, инэвольвентных, множественных
таксонов предка покрытосеменных образуется гетероморфный, зволь-
вентный, единый, целостный таксон первенцев (первое отрицание).
Первенцы дифференцируются опять-таки на гомоморфные, инэвольвен-
тные, множественные такооны, но уже современного отдела по!фыто-
семенных (отрицание отрицания).
Вполне очевидно, что возвращение как бы к исходной фазе
означает вместе с тем развитие, причём развитие спиралеобразно-
го характера;, при котором пройденные этапы повторяются, но на
более высоком уровне.
34
ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ В АНАЛИЗЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СТРОЯ
Н.А.Виноградова (Жукова)
(Нальчик)
Известно, какую роль сходство признаков играет в система-
тике. Закон гомологических рядов вскрывает закономерности из-
менчивости определённого класса сходных признаков. Примером
оригинального преломления этого закона в систематике покрытосе-
менных представляется анализ морфологического строя (АМС), раз-
работанный И.С.Виноградовым и его учениками.
Главное для АМС - отбор и распределение сходных признаков
в ходе таксономической дифференциации (аллогенеза).
Принятые в АМС классификации признаков (фенотипическая,
статистическая и иерархическая) можно вывести из схем изменчи-
вости, приводимых Н.И.Вавиловым для видов семейств злаков и
мотыльковых (1967), так же как и понятия морфологического строя
таксонов (видов, родов, семейств, порядков) и его типов - гете-
роморфного и гомоморфного. В АМС получила известное отражение
формула гомологической изменчивости с вытекающим из неё поняти-
ем "радикала" как комплекса фундаментальных признаков, специфич-
ного для таксона определённого ранга. Она просвечивает в основе
представления о признаках общих - консервативных, унаследован-
ных без изменений от общего предка - и частных - прогрессивных,
приобретённых таксоном в ходе его собственной эволюции; в ней
же истоки понятий видовых, родовых, семейственных, порядковых
комплексов признаков /Виноградов, 1947/.
Со схемами изменчивости Н.И.Вавилова согласуется вывод об
увеличении объёма общих признаков в процессе филогенеза и, сле-
довательно, о возрастании гомоморфии таксонов (однородности сло-
жения, или строя), а также представление, что у таксонов, кроме
варьирующих признаков, могут быть и стабильные. Тогда под поня-
тие морфологического строя подводится соотношение числа стабиль-
ных и варьирующих признаков. Разнородность вложения - гетеромор-
фный строй - понимается как преобладание варьирующих признаков
над стабильными, а однородность сложения - гомоморфный строй -
как перевес стабильных признаков над варьирующими. Выражающий
то или иное соотношение показатель гомоморфии (ПГ) даёт возмож-
ность сравнивать таксоны по степени гомоморфии их строя.
Сравнение ПГ у таксонов разных рангов в одном иерархическом
ряду убедило, что они возрастают в направлении от таксонов выс-
3-2 429
35
шего ранга к таксонам низшего ранга. Так, на таксонах разных
рангов было установлено, что более гетероморфные из них - пер-
вичны, а гомоморфные - вторичны. Непосредственно определяя ПГ
современных таксонов одинакового ранга и распространив на них
правило, установленное для таксонов разных рангов, можно пола-
гать, что и среди таксонов одинакового ранга более гетероморф-
ные первичны, а гомоморфные вторичны. Таким образом обнаружи-
лась связь между показателем гомоморфии такоонов и уровнем его
филогенетического развития. И.С.Виноградов уввдел в ней закон
отражения уровня филогенетического развития в морфологическом
строе, или закон гомоморфии (1947, 1972).
Обычно, обращаясь к закону гомологических рядов, биологи
концентрируют внимание на параллелизме изменчивости филогенети-
чески близких форм и не придают особого значения уменьшению
этой изменчивости с увеличением степени филогенетической дивер-
генции. Но в плане АМС филогенетическая дивергенция лежит в ос-
нове таксономической дифференциации. Уменьшение изменчивости
филогенетически близких форм в процессе таксономической диффе-
ренциации - эта сторона закона гомологических рядов, получившая
в законе гомоморфии первостепенное значение в практике АМС, ста-
ла основополагающим принципом этого метода.
В своей первоначальной формулировке закон гомоморфии обра-
щает внимание на то, что чем больший цуть развития прошла дан-
ная систематическая единица, тем она однороднее в морфологичес-
ком отношении, тем большее она имеет число признаков, общих
всем её представителям. Это логически обосновывается дарвинов-
ской схемой дивергенции. Другая формулировка дана И.С.Виногра-
довым при рассмотрении концепций АМС в свете учения об аро- и
аллогенезе. В ней подчёркивается значение процесса стабилизации
признаков в филогенезе и утверждается, что чем больше объём
варьирующих признаков таксона и, соответственно этому, чем мень-
ше объём его стабильных признаков (чем ниже его показатель гомо-
морфии), тем более низкое положение в системе он должен занимать.
Иначе говоря, таксоны гетероморфного строя первичны, а гомомор-
фного вторичны (1972).
Закон гомоморфии подчиняет метод построения систем закону
гомологических рядов, именно той его стороне, которая вскрывает
редукцию изменчивости. Другая его сторона - параллелизм измен-
чивости - проявляется уже сама собой: во всех системах АМС внеш-
36
неморфологическая вариабельность (гетероморфия) сочетается с
вариабельностью анатомической, кариологической, палинологичес-
кой, эмбриологической, экологической. Это подчёркивает связь
обоих законов и значение их в дальнейшем развитии метода.
АЛГОРИТМ ДЛЯ ВЫЧИСЛЕНА ПОКАЗАТЕЛЯ ГОМОМОРФИИ
ТАКСОНОВ С ПСМОЩЫО ЭВМ
А.Ф.Кблчанов, Т.А.Чернышёва
(Белгород) (Ленинград)
При построении систем приходится иметь дело с большим чис-
лом различных таксонов (видов, родов и т.д.), по которым необ-
ходимо получить те или иные числовые показатели. Обычное опре-
деление многих величин влечёт за собой нерациональный расход
времени, а также не исключает ошибок. Применение вычислительной
техники устраняет эти недостатки.
Известно, что, в соответствии с принципом И.С.Виноградова,
каащый таксон обладает морфологическим строем, тюд которым по-
нимается совокупность стабильных и варьирующих признаков. Число,
выражающее процентное отношение стабильных признаков таксона к
общему числу зарегистрированных у него признаков, называется
показателем гомоморфии (ПГ).
С помощью ПГ решается одна из важнейших задач систематики -
выяснение взаимоотношений между таксонами, уровень их филогене-
тического развития. Этот показатель может быть вычислен по сле-
дующей формуле:
С - число стабильных признаков, а Д - число варьирующих призна-
ков.
Авторы предложили алгоритм вычисления ПГ для систем, кото-
рые конструируются на основе анализа морфологического строя
(АМС).
Сущность предложенного алгоритма заключается в следующем:
I. Таблица признаков для анализа морфологического строя
таксонов формализована матрицей п -строк и к-столбцов.
2. Элементы матрицы имеют числовые значения - либо 2, либо
I, либо 0, причём цифра I обозначает, что признак данного рода
- стабильный, 0 -отсутствующий признак, 2 - признак варьирую-
щий.
3-3 429 37
3. Алгоритм позволяет, анализируя значение каждого элемен-
та матрицы, автоматически суммировать число стабильных и варьи-
рующих признаков и вычислять показатель гомоморфии для каждого
рода.
По разработанному алгоритму составлена и отлажена програм-
ма на алгоритмическом языке Фортран-ЕС ЭВМ.
Вычисление по программе проведено на ЭВМ ЕС-1022 на таксо-
нах семейства Mlmosaceae в вычислительном центре ЛИГИ им.
А.И.Герцена.
О ДВУХ ТИПАХ ОРГАНИЗАЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ
У ПОКРЫГОСИЛЕННЫХ РАСТЕНИЙ
Н. И. Ляшенко
(Ленинград)
Для выяснения плана строения и развития системы вегетатив-
ных органов у высших растений вообще и у покрытосеменных в час-
тности следует рассматривать математические соотношения в рас-
положении листьев, побегов и ветвей. Общая структура системы
органов растений не является математически идеальной, однако
её нельзя считать бесформенной и лишённой определённой упорядо-
ченности.
Одной из форм проявления упорядоченности частей в строении
и развитии организмов являются закономерности листорасположения.
Различные закономерности листорасположения мы продемонстрируем
на примере организации листьев у представителей однотипного
класса однодольных и у определённых представителей неоднотипно-
го класса двудольных. У однодольных начальное листорасположение
на ортотропной оси всегда очередное (спиральное) и выражается
в значениях парастих соотношением 1/2. Последующие числа пар
парастих выражаются соотношением 2/3 ( Pandanus ), 5/8 ( Phoe-
nix ), 8/13 и т.д. У определённых видов различных семейств клас-
са двудольных семядоли и листья располагаются в строгих мутовках.
Мутовки органов двухчленные и многочленные. У других двудольных
мутовчатое расположение семядолей или семядолей и первых листьев
переходит в спиральное листорасположение. Однако спиральное лис-
торасположение двудольных на ортотропно направленной оси никог-
да не выражается соотношением 1/2 - начальным при спиральном
листорасположении у однодольных. Спиральное листорасположение
38
выражается последовательными соотношениями 2/3 ( Euphorbia ),
5/8 ( Echeveria ) и т.д. Конвергентное развитие форм листорас-
положения, начинающееся с соотношения 2/3 у представителей двух
классов, объясняется сходными геометрическими требованиями к
размещению зачатков листьев на верхушке стебля.
Другая форма упорядоченности и соразмерности в строении
организмов выражается в специфическом расположении структурных
частей, листьев и побегов, в момент ветвления. У однодольных
расположение структурных частей определяется типом дихотомичес-
кого ветвления, его разнообразными модификациями. Определённая
форма упорядоченности структурных частей на верхушке стебля
коррелирсвана с начальной формой листорасположения - 1/2. У ра-
стений исходной структуры для определённых представителей клас-
са двудольных /Ляшенко, 1976, 1983, 1984/ расположение зачатков
листьев и побегов на верхушке оси коррелировано с типом боково-
го ветвления оси. Форма расположения структурных элементов на
верхушке оси коррелирована с исходной формой листорастюложения
- мутовчатым листорасположением. Метамеры структур однодольных
и двудольных могли бы быть выражены определёнными математичес-
кими формулами.
Сопоставление определившихся титю в элементарных структур-
ных единиц стюрофита у представителей однодольных и некоторых
двудольных растений свидетельствует с невозможности выведения
морфологически, геометрически, как и математически вообще, при-
знаков одного типа из признаков другого. H.Potonle (1912) по-
строил схему зволкции ветвления высших растений. Все существую-
щие ныне формы ветвления стебля у высших растений он считал
производными от дихотомического ветвления. Воззрение H.Potonle
получило поддержку со стороны последующих исследователей /Goe-
bel , 1928; ziaaneimann , I960; и др./.
Схема развития форм ветвления, предложенная H.Potonle ,
требует существенной корректировки, необходимо дополнить её схе-
мами существующих модификаций дихотомического ветвления и иск-
лючить несуществующие. Представленный в схеме прямолинейный
путь развития одной формы ветвления из другой требует упраздне-
ния. Необходимо введение в схему самостоятельного типа ветвле-
ния, бокового, со всеми соподчинёнными формами.
Два принципиально разных плана строения системы органов
присущи покрытосеменным, голосеменным и представителям других
3-4 429
39
отделов высших растений. Следовательно, поиск схождения призна-
ков двух структур в структуре исходной в пределах групп покры-
тосеменных, современных и гипотетических вымерших голосеменных,
как и высших растений вообще, едва ли имеет основание. Различ-
ные типы морфологической организации свойственны, по-видимому,
таллофитам. Поэтому зарождение структур двух типов следует ис-
кать в истории низших растений или их предков.
ГИПЕРГЕНЕЗ КАК ОДИН ИЗ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ТИПОВ
ФИЛОГЕНЕЗА У ГРУПП ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Ю.М.Леонидов
(Владимирская обл.)
I. Гипергенез как один из морфогенетических типов филоге-
неза известен главным образом у животных организмов. Например,
И.И.П1мальгаузен (1946) приводит только зоологические примеры
гипергенеза (у И.И.Шмальгауза - гиперморфоза). Однако, по моему
мнению, у групп цветковых растений можно предполагать этот тип
филогенеза даже более вероятным и более распространённым, так
как у них, прежде всего, менее высока степень интеграции (на
уровне организма) и фиксировано положение в пространстве.
2. Многие морфологические особенности представителей самых
различных групп цветковых растений могли развиваться в ходе
филогенеза, протекавшего по типу гипергенеза.
Яркое проявление гипергенеза, по моему мнению, представля-
ет Myosurus minimus L. с чрезвычайно длинным цветоложем. Нель-
зя разделить мнение ряда исследователей об этой особенности как
о сохранившейся крайней анцестральной структуре. Вероятнее,
это - результат развития примитивного длинного цветоложа пред-
ковой группы до крайне удлинённого. Филогенез по типу гипергене-
за в целом ряде групп цветковых растений привёл к образованию
очень крупного околоцветника или венчика (виды Cypripedium L.,
Campanula latifolia L. ), очень длинных цветоножек (виды Апе-
monoides Kill., Nuphar lutea (L.) Sm.,Androsace elongatan др.),
очень длинной ости у нижней цветковой чешуи (виды stipa L.,
Critesion juhatum (L.) Nevski и др.), генеративных побегов с
крайним удлинением одного из междоузлий - так называемых стрел-
кообразных побегов (виды Allium L. , формы рода Hieracium L.
секции Pilosellina N.et Р., piolinia caerulea (I.) Moench и др.)
40
очень длинных ползучих побегов ( Lyslmachla vulgaris L. , Fra-
garia moschata Duch. ), несоответственно величине самого рас-
тения крупных листьев ( Convsllaria majalis L. , Fetasites spa-
ring (Retz.) Reichenb. И др.).
3. По моему мнению, нельзя видеть результат филогенеза
по типу гипергенеза в проявлении общего гигантизма, например,
у травянистых растений ( Arctium nemorosum Lej. и др.) или в
основном вегетативных частей ( Angelica sylxeetrie L. , Verba-
ecum thapsus L. и др.), поскольку здесь нет резко преувеличен-
ного развития (”переразвития”) какого-то одного органа. Гиган-
тогенез - это, конечно, особый морфогенетический тип филогенеза.
4. Часто очень нелегко решить, по типу гипергенеза или,
наоборот, выборочной редукции шёл филогенез того или иного так-
сона, Здесь решает вопрос то предковое состояние, от какого шло
историческое развитие таксона. Но, к сожалению, здесь выступает
хорошо известная ситуация: предковые группы таксонов современ-
ных цветковых растений, как правило, остаются неизвестными.
5. В организации древесных видов цветковых растений флоры
Средней России можно отметить признаки, развившиеся, казалось
бы, в филогенезе по типу гипергенеза - например, у Salix alba
L. , с одной стороны, массивный, очень крупный ствол, а с дру-
гой - почки, листья, соцветия, цветки, плоды, семена - органы,
величины, в сущности, не большей, чем у многих травянистых рас-
тений. Но, пэ-моему, развитие таких древесных видов скорее шло
от предковых групп с соответственно крупными органами. Наличие
несоответственно побегу крупных листьев у Asarum europaeum L.
или крупных цветков у Clematis integrifolia L. , по моему мне-
нию, может быть скорее объяснено редукцией осевой части побега
у предковых форм, не распространившейся на листья и цветки. По
сути дела, это - примеры, как я могу назвать, псевдогипергене-
за. Этот процесс явно проступает в образовании интересной фор-
мы Ranunculus polyanthemos L.var. pumilus : у неё резко укоро-
чен стебель генеративного побега, уменьшены размеры и число лис-
тьев, но величина единственного цветка осталась почти типичной
для вида.
6. Развитие у цветного растения в ходе филогенеза по типу
гипергенеза органа (или группы органов), резко преувеличенного
по сравнению с органами предкових форм, носит, по-видимому, во
всех случаях адаптивный характер и имеет важное биологическое
значение для вида.
41
Адаптивный характер развивающихся в процессе филогенеза
по типу гипергенеза структур имеет форму узкой односторонней
специализации и, по-видимому, связан одновременно с утратой
органом каких-то биологических свойств и морфологических осо-
бенностей. Так, развитие у побега одного преувеличенно длинно-
го междоузлия сокращает ветвление надземной части побега, и т.д.
7. Филогенез может приобретать черты гипергенеза на разном
таксономическом уровне: при формировании видовых, секционных,
родовых и других признаков, но чаще, может быть, признаков так-
сонов низкого уровня, отражая этим узкую специализацию при ги-
пергенезе.
8. Таксоны, филогенез которых шёл по типу гипергенеза, ко-
нечно, присутствуют в составе флор различных регионов.
Гипергенез - один из морфогенетических типов филогенеза,
по которому наряду с другими типами шло формирование таксонов,
вошедших в состав современных флор географических регионов уме-
ренного климата.
К СЦЕНКЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ЗНАЧИМОСТИ РЕДУЦИРОВАННОГО
ПАРТЕН01ЕНЕЗА
Л.С.Звержанская, П.И.Комарова
(Саратов)
Вопрос о месте и значении редуцированного партеногенеза
как способа размножения растений может показаться тврадоксаль-
ным поскольку считается, что он характеризуется полной стериль-
ностью и не передаёт своего способа размножения из поколения в
поколение, т.е. является нерегулярным и ненаследственным /Под-
дубная-Арнольди, 1976; Банникова, 1980/. Действительно, возни-
кающие гаплоиды обычно полностью или частично стерильны.
Нашими исследованиями и работами зарубежных авторов показа-
но, что гаплоиды бывают (1:10) фертильными, благодаря имеющим-
ся цитоэмбриологическим механизмам, обусловливающим их семенное
воспроизведение /Chases , I96S; Звержанская, 1978/.
Основной формой размножения у диплоидных линий кукурузы,
полученных из таких гаплоидов, является половое воспроизведение
(амфимиксис), хотя с определённой частотой эни воспроизводят
гаплоидные растения /Гришина, Комарова, 1983/ вот уже на протя-
жении восьми поколений. Эмбриологически доказано, что гаплоиды
42
данных линий кукурузы возникают партеногенетически из редуци-
рованной яйцеклетки или нескольких яйцеклеток при изоляции по-
чатков, без оплодотворения и без какого бы то ни было влияния
пыльцевой трубки. Потомство гаплоидов также характеризуется
определённой частотой зародышевых мешков с апомиктичным зароды-
шем и с двумя-тремя яйцеклетками, обусловливаквдими гапловдию и
много зародышево сть.
Показано соответствующими генетическими скрещиваниями, что
редуцированный партеногенез, свойственный линиям кукурузы гап-
лоидного происхождения, передаётся из поколения в поколение с
определённой частотой и является псевдогамным, или вернее мен-
торальным (по С.С.Хохлову), так как требует оплодотворения спер-
мием центральной клетки зародышевого мешка для дальнейшего раз-
вития апомиктично сформировавшегося зародыша.
Процесс деполиплоидизации (гаплоидизации), осуществляемый
редуцированным партеногенезом, свидетельство структурных пере-
строек генома, закреплённых генетически, видимо, играет опреде-
лённую роль в эволюции многих таксонов.
Редуцированный партеногенез способствует появлению матро-
клинных андрогенных, химерных (мозаичных) по шювдности и фено-
типу и многозародышевых растений. Кроме того, у линий гаплоид-
ного происхождения отмечена андрогенная многозародышевость.
Показано, что линии гаплоидного происхождения характеризу-
ются определённым спектром эмбриологических особенностей, обус-
ловливающих гаплоидию и многозародышевость. Этот спектр, видимо,
отражает ход приспособительной эволюции.
Партеногенез и в частности редуцированный партеногенез
цредставляют важное эволюционное приобретение, поскольку возни-
кающие изменения быстрее подвергаются контролю отбора.
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ И ПРОБЛЕМА ЭВОЛКЦИОННОЙ
ЦЕННОСТИ АПОМИКСИСА
П.Г.Куприянов
(Саратов)
Многие роды, в пределах которых встречается апомикоис, очень
богаты видами. Известны попытки снять противоречие между явны-
ми признаками биологического и эволюционного прогресса оклонных
к апомиксису таксонов и концепцией регрессивности отхода от ам-
43
фимиксиса высказываниями типа "апомикты - это процветающие сп-
портуни^ты". В целом масштабы связи апомиксиса г таксономичес-
ким полиморфизмом анализу не подвергались.
Нами изучено распространение апомиксиса у различающихся
по числу видов таксонов родового ранга, составляющих флору цве-
тковых растений СССР. Обнаружена приуроченность апомиксиса к
наиболее крупным родовым комплексам различных семейств. Во всех
семействах моно- и олиготипные роды почти не содержат апомик-
тичных видов, в то время как от 25 % до 100 % полиморфных родов
имеют в своём составе апомиктичные виды.
Вклад моно- и олиготипных родов в видовой состав цветковых
флоры СССР по сравнению с их долей в родовом фонде семейств
весьма незначителен. Для крупных полиформных родов положение
обратное. Таким образом, видовое разнообразие цветковых СССР в
значительной степени сформировано родовыми комплексами, в пре-
делах которых имеются апомиктичные виды.
В связи с изложенным возникает вопрос о том, что представ-
ляют собой крупные родовые комплексы, в пределах которых апомик-
тичные виды нэка не обнаружены. Во всех ли из них в дальнейшем
будет обнаружен апомиксис или останется часть крупных родов, к
большому числу видов в которых апомиксис совершенно непричастен?
В настоящее время можно с уверенностью сказать, что в некоторых
из них апомиксис имеется. Так, он обнаружен недавно у вероники
и бузульника. Однако весьма вероятно, что у видов некоторых из
очень крупных полиморфных родов апомиксис отсутствует. К таким
родам, по-видимому, относятся роза, мытник, мята, ситник, осока
и некоторые другие.
У некоторых крупных полиморфных родовых комплексов анало-
гичные апомиксису механизмы, причастные к возникновению поли-
морфизма, уже известны. Это перманентная нечётная полиплоидия
у розы, перманентная гетерозиготность по транслокациям у ослин-
ника. У других предположения о таких механизмах вполне могут
быть сделаны: так, у осоки и ситника они, по-видимому, связаны
с полицентрическим строением хромосом. У третьих механизмы,
создающие обилие видов, пока неизвестны. Однако общим для всех
уже открытых и ещё не познанных механизмов является то, что они,
как и апомиксис, обеспечивают возможность видообразующего раз-
ведения рекомбинационных потоков, способны создавать механизмы
видообразования, сугубо внутренние для зволюирукщих групп.
44
Таким образом, апомиксис не однороден внутренне и пред-
ставляет собой уникальный механизм интенсивного видообразования.
Это подводит нас к необходимости признать наличие диалектическо-
го единства механизмов интеграции и дезинтеграции генофонда,
осуществляющегося в репродуктивных циклах всех организмов, при
котором вопрос большей ценности для эволюции - амфимиксиса или
апомиксиса - теряет смысл.
ВОЗМОЖНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕЩСТВЖ
ГАПЛОИДОМ У РАСТЕНИЯ
В.С.Тырнов
(Саратов)
ТЪплоидия у растений обычно считается явлением, не имеющим
никакого зволкционного значения. С.С.Хохлов (1965, 1976) выска-
зал противоположную точку зрения, указав на гаплоидию как меха-
низм деполиплоидизации полиплоидов и "выдачи" скрытой генети-
ческой информации. Им же рассмотрена связь гапловдии с гетеро-
зисом и апомиксисом.
I. Вопреки распространённому мнению о гаплоидах как "ослаб-
ленных" организмах мы считаем, что они по жизнеспособности и
реакции на экстремальные факторы не уступают диплоидам. Эти на-
блюдения сделаны на гаплоидах кукурузы, сорго, пшеницы, табака
и перца.
Средняя частота спонтанного возникновения гаплоидов обычно
низка (0,1-0,01 %). Однако встречаются линии и особи, продуци-
рующие их или индуцирующие у других форм с частотой более I %.
Это может способствовать большему распространению гаплоидов в
природе, чем обычно считается.
2. Имеется ряд данных об агамно-половых видах, в которых
полиплоиды - апомикты, а диплоцды размножаются половым цутём.
Последние возникают вследствие деполиплоидизации (гаплоидизации)
апомиктичных полиплоидов. Полиплоидные апомикты могут возникать
вновь из половых диплоидов. Таким образом, гаплоидия выступает
как один из регуляторов систем размножения.
Вместе с тем апомиктизация может быть связана не только с
повышением уровня плоидности. Возникновение некоторых гаплоидов
обязано редуцированному партеногенезу, контролируемому генотипом
материнской формы. Нами у кукурузы выделены линии, дающие до
45
50-100 % гаплоидов. Очень высока частота гаплоидии у некоторых
линий ячменя, пшеницы, хлопчатника. Не исключено, что в сочета-
нии с факторами нередукции такие линии могут давать диплоидные
апомикты. Однако способность к редуцированному партеногенезу
будет проявляться в потомстве не всех гаплоидов. Многие из них
возникают вследствие индукции внешними факторами и не несут ге-
нетических детерминант, отвечающих за гаплоидию.
Разнообразие эмбриологических и генетических причин, веду-
щих к гаплоидии, следует учитывать при оценке её роли, эволюци-
онных и селекционных последствий.
3. В результате нетипичного хода мейоза у гаплоидов неред-
ки случаи возникновения гамет с недостатком или избытком хро-
мосом и, как следствие этого, анеуплоидного потомства. При от-
далённой гибридизации может идти элиминация хромосом до одного
генома. При этом иногда отдельные хромосомы другого вида или
их фрагменты сохраняются. У гаплоидов в мейозе очень часто на-
блюдается конъюгация негомологичных хромосом. Это в ряде случа-
ев ведёт к возникновению транслокаций. Следовательно, с гапло-
вдией могут быть связаны кариотипические преобразования.
Известно, что цитоплазма может влиять на ряд признаков и
явлений - гетерозис, устойчивость к неблагоприятным факторам,
вегетационный период, нескрещиваемость, стерильность, повышен-
ную мутабильность и др. При андрогенезе, особенно когда в скре-
щиваниях участвуют отдалённые формы, возникают своеобразные
"ядерно-цигоплазматические гибриды”, и какие-то из перечислению
явлений могут иметь меото. Кроме того, нами обнаружены андроген-
ные гаплоиды кукурузы с единичными ядерными признаками материн-
ского родителя. Это предполагает какое-то влияние ДНК яйцеклет-
ки на ядро спермин.
Таким образом, с гапловдией могут быть связаны: усиление
изменчивости и формообразования, преобразование кариотипов, сме-
на плазмона, регуляция систем размножения, переход на нередуци-
рованный апомиксис.
46
АПОМИКТИЗАЦИЯ У ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ
И.Н.Третьякова
(Красноярок)
Эволюционно обусловленные различия процессов полового раз-
множения у хвойных подвержены большой изменчивости, сильно вли-
яющей на их семенную продуктивность. При этом большое внимание
привлекает прогрессивная тенденция, заключающаяся в ослаблении
полового процесса и возникновении апомиксиса. Имеется мнение,
что новым скачком в эволюции будет полная дегенерация гаметофи-
та и выпадение его из цикла развития /Хохлов, 1967, 1970/.
Явление апомиксиса хорошо изучено у покрытосеменных. Воп-
рос о наличии апомиксиса у хвойных до сих пор спорен. Известны
случаи оплодотворения яйцеклетки вентрально канальцевой клеткой
У Abies pindrow /Dogra , 1966/, Psedotsuga menziesii / Orr-
Ewing , 1957/, Plaue laricio / Coulter a. Chamberlain , 1917/
и партеногенетическое деление яйцеклетки в отсутствие пыльцевых
трубок у Pinue pinaster /Saxton , 1909/, P.wallichiana, P.
nigra /kehra a.Dogra , 1976/.
В настоящее время выясняется значение физиологических при-
знаков апомиктизации у хвойных, и в частности в семействе Pina-
сеае /Минина, Ларионова, 1976, 1979/. У аномальных особей Pi-
nue sibirloa Du Tour с интенсивным разрастанием женских чешуй
шишки и формированием семян в течение одного вегетационного пе-
риода вместо двух /Ирошников, 1974/ установлено усиление биосин-
теза фитогормонов и энергетических процессов /Минина, Ларионова,
1979/. Подобные закономерности наблюдались и у узкопирамидальных
особей Pinue eylveetrie L., обладающих высоким потенциалом фи-
зиолого-биохимических процессов, в первую очередь гормональных,
а вместе с тем повышением стерильности генеративных органов
/Минина, Третьякова, 1983/.
Цитоэмбриологическое изучение аномальных особей сосны кед-
ровой оибирокой и сосны обыкновенной позволило выявить ряд эм-
бриональных нарушений, ведущих к изменению состояния гаметофитов
Значительное сокращение стадии гаметогенеза происходило у ано-
мальных особей P.slbirica . Развитие половых структур заверша-
лось за 2,5 месяца вместо года /Третьякова, 1982/. Однако в пе-
риод созревания яйцеклетки эмбриональное развитие прекращалось.
Это обусловлено медленным прорастанием пыльцевых трубок к архе-
гониям или полным отсутствием их вторичного роста. В этот период
47
в ядрах яйцеклеток появлялись веретена деления и обнаруживалось
гаплоидное число хромосом, т.е. наблюдался этап гаплоидного де-
ления в форме партеногенеза. Подобные превращения ядра яйцеклет-
ки наблюдались и у P.eylvestris с узкопирамидальной кроной и с
нарушением семянобразования. Несмотря на то, что гаметогенез
у таких генотипов протекал по обычному двухлетнему циклу, у них
отмечалась ярко выраженная асинхронность формирования мужского
и женского гаметофитов. Через 7-10 дней после созревания яйце-
клетки в ней происходило гаплоидное деление, так же, как yp.si-
birica . Кроме того, при оплодотворении у рассматриваемых видов
наблюдались случаи самостоятельного гаплоидного деления ядер яй-
цеклетки и мужского гаметофита.
Отсутствие гаплоидных зародышей в семяпочках у аномальных
особей сосны кедровой сибирской и сосны обыкновенной не позволя-
ет уверенно говорить о полной реализации их апомиктического раз-
вития. Однако определённые этапы такого развития всё-таки наблю-
даются. По-видимому, в данном случае мы встречаемся с нереали-
зованной апомиктизацией полового процесса у тех представителей
семейства сосновых, у которых интенсификация метаболизма в спо-
рофитных тканях приводит к нарушению состояния гаметофитов.
Дальнейшая эволюция таких растений может привести к полному вы-
падению сингамии и завершённости у них процесса апомиксиса.
К Ф0РМ00БРАЗШЦЕЙ РОЛИ АПОМИКСИСА
А.0.Кашин
(Саратов)
Давно отмечена связь явлений полипловдизации, гибридиза-
ции, раневого и других факторов с апомиктичным способом воспро-
изводства растительных организмов. В своё время некоторые из них
выдвигались в качестве возможных причин апомиксиса.
Полиплоидизация, гибридизация, раневой фактор и т.п. сами
по себе есть не что иное, как факторы, затрудняющие воспроиз-
водство на основе амфимиксиса, ведущие к половой изоляции особег..
Апомиксис позволяет воспроизводиться особям, аномальны!''! по отно-
шению к популяции, которая их произвола, и в силу этого он висту-
пает как единственный для них способ воспроизводства.
Вегетативное размножение не может -читаться способом воспро-
изводства потому, что оно есть продолжение онтогенеза лишь про-
48
странственно изолированных частей одной особи. При вегетативном
способе размножения как исходная для организма выступает не одна
клетка, а система клеток, ограниченная в своих приспособитель-
ных потенциях и находящаяся в условиях жёстких межклеточных свя-
зей и взаимодействий. Таким образом, прохождение через одну кле-
тку - принципиальное отличие воспроизводящихся систем, способных
к эволюционно значимому временному существованию от размножаю-
щихся в течение ограниченного, эволюционно незначимого отрезка
времени и выпадающих из зволщионного процесса.
Исходя из этого, апомиктичный способ воспроизводства
следует, видимо, считать равнозначным амфимиктичному, а по ряду
характеристик в формообразующей роли несравнимо более значимым.
Имеет смысл вообще пристальнее рассмотреть такую схему фо-
рме- или ввдообразующего процесса, по крайней мере в раститель-
ном мире, при котором роль стабилизирующего, поддерживающего
вид фактора выполняет амфимиксис, а роль формо-, видообразуюшего
фактора - апомиксис. Не исключено, что апомиксис вообще опреде-
ляет формообразование, ибо он позволяет воспроизводиться ано-
мальным особям, способным затем дать начало новой форме любого
таксономического уровня, например, рода или семейства. При этом
остаётся тот же тип генеративных структур, что и при амфимикси-
се, продуцируются гаметы и потенциально сохраняется возможность
восстановления амфимиктичного способа воспроизводства.
Амфимиктичный способ воспроизводства определяет не столько
изменчивость, полиморфизм, сколько постоянство вида как сово-
купности относительно однородного. Все сколько-нибудь существен-
ные мутации, приводящие к возникновению форм, резко отличных
от исходных, могут сохраниться только при апомиксисе, если осо-
би экологически конкурентоспособны и существует только фактор
половой несовместимости с исходными формами. Затем постепенно
в пределах клона или популяции апомиктичных особей восстанавли-
вается способность к амфимиксису, и форма стабилизируется на
этом уровне как новый вид или иная таксономическая единица.
4 429
49
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЩЕНКА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ
У РАСТЕНИЙ ПРИ СМЕНЕ ПЛОИДНОСТИ
А.И.ГУсева
(Саратов)
Смена уровней плоидности в ходе эволюции растений - неос-
поримый факт. В природе, видимо, идут непрерывно и параллельно
процессы поли- и деполиплоидизации. Об этом свидетельствует
довольно широкое распространение не только полиплоидных, но и
гаплоидных форм. Между величиной чисел хромосом у растений и
уровнем их филогенетического развития не наблюдается прямой за-
висимости.
Углублённое понимание эволюционной значимости процессов
смены плоцдности возможно лишь при их комплексной оценке, при
использовании разнообразных методов. В частности, на современ-
ном этапе морфологическая эволюция высших растений всё более
пополняется биохимическими данными.
При анализе литературных и собственных экспериментальных
данных по комплексу признаков в ряду гаплоид - диплоид - тетра-
плоид выявлены некоторые общие закономерности. Показано несоот-
ветствие между степенью морфолого-анатомических и физиолого-
биохимических изменений при переходе на новый уровень плоиднос-
ти. При значительных морфологических и анатомических отличиях
от диплоидов растения меньшего или большего уровня плоидности
могут быть очень близкими к ним по физиолого-биохимическим при-
знакам. Следовательно, существуют общие механизмы физиолого-био-
химических изменений при смене плоцдности, исключающие преобла-
дающее влияние числа геномов. Есть основания предположить, что
уже на гаплоидном уровне объём генетической информации достато-
чен для осуществления физиолого-биохимических процессов. С по-
вышением уровня плоцдности создаётся резерв за счёт дублирование
генов в гомологичных хромосомах, что, как известно, увеличивает
надёжность функционирования генома.
В каждом типе клеток в процессе роста и развития реализу-
ется не вся генетическая информация, а лишь необходимая в кажды)
данный момент часть её /Кикнадзе, Филатова, I960, 1963; Сойфер,
1969/. Аналогичная закономернооть, вероятно, проявляется и на
организменном уровне.
Установленные нами факты представляют интерес с точки зреа
генетического контроля физиолого-биохимических признаков: влия-
50
ния дозы гена, ядерно-плазменного взаимодействия и т.д. Кроме
того, узкий диапазон изменчивости физиолого-биохимических при-
знаков при поли- и деполипловдизации, позволяющий организмам
сохранять нормальную жизнеспособность независимо от числа гено-
мов, создаёт предпосылки для включения в эволюционный процесс
других преимуществ растений разной пловднооти.
ПЕРСПЕКТИВЫ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЖПОЛЬЗОВАНИЯ
МН0Г03АР0ДЫШЕВ0СТИ СЕМЯН В ИССЛЕДОВАНИЯХ
ЭВОПЦИИ СИЗТШ РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ
А.С.Селиванов
(Саратов)
Системы размножения и их элементы играют важную роль в эво-
люции и распространении видов растений. Однако познание и овла-
дение этими интимными гаметофитно-спорофитными явлениями и про-
цессами часто существенно затруднено и ограничено, поскольку
они протекают на суборганизменном и клеточном микроскопическом
уровне, а также из-за редкочастотности их элементов. В связи с
необходимостью дифференциации, паспортизации и каталогизации
видового и.сортового разнообразия флоры по комплексу элементар-
ных репродуктивных признаков необходимы методический поиск и
практическое использование ряда удобных визуальных универсальных
морфогенетических индикаторов, маркирующих на организменном уро-
вне все изменения этапов генеративного процесса и органогенеза
цветка. Они должны быть пригодны для целей ранней косвенной ди-
агностики основных параметров скрытого полиморфизма растений
х системам семенного размножения на поцуляционно-ввдовом уров-
не.
Такими маркерами могут быть признаны признаки семян и про-
ростков, в частности многозародышевость (М3) и её морфогенети-
ческие элементы. М3 семян, маркируя весь генеративный процесс,
представляет собой не один признак, а комплекс их, причём под
одним фенотипом многозародышевости скрываются разные генотипы,
различные генетические системы.
М3 - универсальный маркер для контроля генеративного процес-
са. Она маркирует многие проявления, изменения, формы и вариан-
ты: I) амфимиксиса, а именно: формирование и конкурентное разви-
тье нескольких мегаспор или ядер одной тетрады, множественного
•-2 429
51
археспория, тетрад, зародышевых мешков, яйцеклеток, яйцевых ап-
паратов, дополнительных яйцеклеткоподобных синергид, антипод,
полярных ядер, дополнительных спермиев и пыльцевых трубок в се-
мяпочке, зародышевом мешке, яйцеклетке, а также случаи множест-
венного и гетеро- оплодотворения, IMC, ЦМС; 2) апомиксиса, а
именно: женский и мужской партеногенез, апогаметия, апоспория,
адвентивная эмбриония; 3) вегетативного размножения (пролифера-
ции) или слияния генеративных инициалей и структур, а именно:
вивипария, слияние или расщепление и почкование примордиев цвет-
ка, завязи, семяпочки, нуцеллуса, гаметофита, яйцеклетки, зиго-
ты, проэмбрио, зародыша, проростка.
Кроме того, М3 маркирует изменения и эволюцию структурной
организации генома и плазмона и их взаимоотношения, различные
вариации кариотипа, такие как гаплоидия, поли- и анеупловдия,
андрогенез, диплоидный апомиксис.
М3 и её морфогенетические элементы также маркируют различ-
ные процессы биологической полимеризации структуры семени, за-
родыша, проростка и зрелого растения (многосемядольность, много-
корешковость, многоростковость, образование на зародыше дополни-
тельных точек роста, обращённое, инвертированное прорастание из
семени).
Дифференциация видового и сортового полиморфизма растений
по признаку М3 и её морфогенетическим элементам представляет со-
бой предпосылку и теоретическую основу не только для осуществле-
ния контроля зволкции систем размножения, морфогенетических и
цитогенетических структур растения, но и для выявления и созда-
ния системы индукторов (гапло-, дипло-, трипло-, тетра- и анеу-
продюссеров, а также андрогено-, матроклино- и апомикто- продюс-
серов), столь необходимых в генетике и селекции растений в свя-
зи с проблемой управляемого репродуктивного процесса, и прежде
всего регулируемого мейоза и оплодотворения.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА РЕПРОДУКТИВНЫХ КЛЕТОК МАКРОГАМЕГОФИТА
У ДВУХ ПОЛОВЫХ И ДВУХ АПОМИКТИЧЕСКИХ ВИДОВ СЛОЯНСЦВЕТНЫХ
М.А.Тусаковокая, И.П.Ермаков
(Москва)
Морфометрическим и цитохимическим методами проведён деталь-
ный количественный анализ роста репродуктивных клеток макрогаме-
тофита, начиная со стадии археспориальной клетки до стадии зре-
52
лого зародышевого мешка, у половых видов Creple capillaris
(L.) Wallr., Baplopappue gracilis (Hutt.) A.Gray И апОМИКТИЧв-
СКИХ ВИДОВ Taraxacum officinale Web., Rudbeckia laciniata L.
Анализировали размеры клеток, их ядер и ядрышек, величины ядер-
но-клеточного, ядерно-цитоплазматического, ядрышко-цитоплазмати-
ческого, ядрышко-ядерного отношений, а также содержание нуклеи-
новых кислот. Для анализа удобно условно рассматривать процесс
развития макрогаметофита как роот и дифференциацию одной репро-
дуктивной клетки.
Сравнение размеров репродуктивной клетки, её ядра и ядрыш-
ка на последовательных стадиях обнаруживает неравномерность их
изменения: наблюдается колебание скорости роста, регулярное че-
редование фаз более интенсивного и менее интенсивного роста.
Эти колебания у апомиктов выражены в большей степени и находят-
ся в противофазе: более интенсивному росту апомиктической репро-
дуктивной клетки соответствует менее интенсивный рост амфимикти-
ческой клетки и наоборот.
Отмеченная противофазность максимально проявляется в пред-
мейотической интерфазе археспориальной клетки и в первом делении
материнской клетки зародышевого мешка, что позволяет говорить
об относительной задержке роста апомиктической репродуктивной
клетки сравнительно с амфимиктической. Наблюдаемые изменения в
размерах клетки, ядра, ядрышка сопровождаются, по-видимому, фун-
кциональными перестройками в репродуктивной клетке у всех иссле-
дуемых видов, однако иначе организованными во времени у апомик-
тов сравнительно с амфимиктами. Подобные перестройки происходят
в те периоды, когда детерминация дальнейшего развития репродук-
тивной клетки может проявиться в функциональных изменениях и
где последние заведомо имеют место: либо клетка готовится к мей-
сзу, либо к делению ядра без деления самой клетки.
Колебания скорости роста ядрышка выражены в большей мере,
чем у клетки и ядра. Соответственно более ярко выражена и против
вофазность этих колебаний у амфимиктов и апомиктов. Как извест-
но /Ченцсв, Поляков, 1974/, размер ядрышка может служить доста-
точно хорошим показателем синтетической активности, поэтому на-
блюдаемые колебания скорости роста репродуктивной клетки следует
отнести за счёт периодических изменений активности её белск-син-
тезирупцей системы.
Судя по размерам ядрышка, в зрелом зародышевом мешке макси-
мальную синтетическую активность проявляют центральные клетки,
Л2ч 53
весьма активны такие яйцеклетки. Апомиктические яйцеклетки ак-
тивнее амфимиктических, в чём, вероятно, отражается потенциаль-
ная способность апомиктической яйцеклетки и автономному разви-
тию в зародыш.
Ядерно-клеточные отношения в репродуктивной клетке у поло-
вых видов на соответствующих стадиях фактически совпадают. Ана-
логичное совпадение наблюдается и у апомиктических видов. В то
хе время для всех клеток и всех стадий апомиктические значения
ядерно-клеточного отношения меньше или равны амфимиктическим.
Наибольшие различия между ними имеют место на стадиях нуцелляр-
ной клетки и диады.
Анализ изменения содержания нуклеиновых кислот в репродук-
тивной клетке в ходе её роста и дифференциации подтверждает вы-
воды морфометрического анализа. В целом полученные данные доста-
точно хорошо согласуются с моделью регуляции клеточного цикла,
идея которой была высказана г. Hertwig (1908) и которую, по ана-
логии с известной моделью "размер клетки + часы", можно было бы
назвать "ядерно-клеточное отношение + часы".
ЭВШВДЖ МЕХАНИЗМА ЦВЕТЕНИЕ-ОПЫЛЕНИЕ ПШЕНИЦЫ
В.Р.Челак
(Кишинёв)
Морфо-физиологические признаки цветка злаков, возникшие в
ходе эволюции под влиянием процессов криофилизации и ксерофили-
зации /Цвелёв, 1978/, в различной степени сохранились и у совре-
менных пшениц. Диким ( Tritlcum boeotlcum Boles., Т.urartu Thum,
ex Gandll. ) и культурным диплоидным видам пшеницы (T.monccoc-
cum L., T.sinskajae Pllat. et Kurk. ), ДИКИМ (T.araratlcum
Jakubz., T.diccccold.es Schuw. ) и культурным тетрапловдным (т.
tlmcpheevii Zhuk. ) свойственны асинхронное развитие раотений,
продолжительное цветение и функциональная хазмогамия. Цветок
пшеницы сохранил такие примитивные признаки хазмо- и аллогамии,
как мелкие терминальные цветки с редуцированным околоцветником;
лодикулярное и овариумное цветение с экспонированием рыльца из
цветка; суточная ритмика цветения; взрывчатое и волнообразное
цветение в течение дня; выбрасывание пыльников из цветка и их
свисание на тычиночных нитях; высыпание пыльцы ив пыльников в
оторону от цветка; высокая сыпучесть, летучеоть, гладкая поверх-
R4
ность и высокое количество пыльцы в тычинке; формирование завя-
зи с одной семяпочкой; продолжительная жизнеспособность рыльца
и способность завязывать семена при перекрёстном опылении.
В процессе эволщии пшеницы постепенно происходила синхро-
низация развития популяции, образование новых признаков, харак-
терных для ауто-аллогамии, и их сочетание в единую генетическую
систему. К таким вторичным признакам можно отнести: сожещение
на колосе хазмо-клейстогамных цветков; задержку пыльников в
цветке и их растрескивание внутри цветка или во время выхода из
цветка; облипание пыльцой рыльца; физиологическую протогинию;
способность рыльца разного возраста избирать пыльцу; гейтонога-
мию и др. Важнейшим приспособлением диких пшениц к функциональ-
ной автогамии было снижение консервативности самонесовместимости
и синхронизация созревания рыльца и пыльцы до раскрытия цветка.
Изучение самоопыления,прогамных и гаметогамных процессов
показывает, что барьер самонесовместимости пшеницы редуцирован.
Тем не менее при исследовании потенциальной самонесовместимости
пшеницы цутём определения завязываемости зерна при строгом са-
моопылении было выявлено, что этот показатель наиболее высок у
диплоидных видов (54,6 %). С повышением уровня пловдности потен-
циальная самонесовместимость снижается до 31,5 % у тетраплоцдных
видов и до 23,8 % у гексапловдных.
Важнейшими вторичными альтернативными приспособлениями пше-
ницы от алло- к автогамии являются: клейстогамные цветки; совпа-
дение сроков созревания рыльца и тычинки до раскрывания цветка;
растрескивание пыльника в цветке или в период выхода из цветка;
ускоренное прорастание пыльцы на рыльце; эфемерность пыльцы; на-
рушение ритмики цветения.
Исследование образования семян при свободном и принудитель-
ном перекрёстном опылении у видов пшеницы показало, что аллога-
мия не препятствует размножению, независимо от того, что она поч-
ти вытеснена автогамией в процессе исторического развития. Алло-
гамия у пшеницы сохранилась потенциально как эволюционная стра-
тегия популяции.
Изучение системы размножения видового разнообразия пшеницы
даёт основание полагать, что гипотетический предок диких пшениц
был хазмогамным, перекрёстноопылякцимся растением, обладающим
самонесовместимостью и потенциальной возможностью к хазмо- и
клейстогамному диморфизму. Эти свойства придавали популяции высо-
4-4 429
55
кую гетерогенность и конкурентоспособность. В течение длительной
эволщии у пшеницы образовался хазмо-клейстогамный механизм цве-
тения, которому соответствует авто-аллогамный способ опыления,
способствующий процветанию современных популяций.
ПОЛИМОРФИЗМ ЦВЕТКОВ И ЭВОЛЩИЯ ПОЛА У НЕКОТОРЫХ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СШЕЙСТВА 1В03ДИЧНЫХ
Т.Е.Матюнина
(Ташкент)
Общебиологическая проблема пола привлекает внимание иссле-
дователей различных отраслей биологии. Определённый интерес в
этом направлении представляет явление гинодиэции, широко распро-
странённое в семействе гвоздичных.
У исследованных нами 12 видов рода Acanthophyllum и 2
видов рода Allochrusa как в естественных условиях, так и в
культуре встречаются особи с обоеполыми цветками и в незначите-
льном числе (2-3 %) особи с функционально женскими цветками.
На обоеполых особях имеются случаи образования функционально
женских цветков (гиномоноэция), а также переходных цветков с раз-
ной степенью редукции тычинок.
У всех видов обоеполые цветки с 5 лепестками и 2 стило -
днями. Функционально женские цветки в 1,5-2 раза мельче обоепо-
лых, лепестков чаще 4, стилодиев 2-3. Функционально женские цвет-
ки различаются по степени редукции тычинок: очень короткие, сре-
дние, длинные.
Заложение тычиночных бугорков и спорогенной ткани в функци-
онально женских цветках протекает идентично с обоеполыми. Даль-
нейшее развитие пыльников происходит с разными нарушениями. Де-
генерация пыльников отмечается в цветках с короткими тычиночны-
ми нитями на стадии профазы I мейоза, которая сопровождается
явлениями цитомиксиса и экструзии ядерного материала; со средни-
ми тычиночными нитями - на стадии мейоза; с длинными - на стадии
одноядерной пыльцы. Тапетум во всех случаях развит нормально и
не обнаруживает признаков дегенерации.
У переходных цветков стерилизации подвергаются от I до 9 ты-
чинок, и в зависимости от степени их редукции нарушения встреча-
ются как на ранних, так и на поздних этапах развития.
56
Формирование женской генеративной сферы и зародыша в функ-
ционально женском цветке происходит идентично с обоеполым.
По-видимому, функционально женские цветки образуются в
результате стерилизации андроцея потенциально обоеполого цветка.
Стерилизация пыльников происходит постепенно, что подтверждает-
ся наличием переходных цветков с различной редукцией тычинок.
Гинодиэция в данном случае является переходным этапом от
гермафродитизма к истинной или полной двудомности.
ЭВОЛЮЦИЯ ССЦВЕТИЙ ВВДОВ РОДА САНЕ! L. В СВЯЗИ
С ПРОБЛЕМОЙ ЗВОЛКЦИИ ПОЛА У ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ
Ю.Е.Алексеев
(Москва)
Разные виды осок имеют колоски раздельнополые (при одно-
домности или двудомности) или обоеполые (андрогинные или гине-
кандрические). Если следовать мнению физиологов и эволюционис-
тов о том, что усиление половой дифференциации - один из основ-
ных путей эволюции растений, то осоки типового подрода (колоски
раздельнополые за немногими исключениями) выглядят группой фи-
логенетически более молодой, чем осоки подродов indocarex и
vignea , имеющие обоеполые колоски (у первого подрода только
андрогинные, у второго андрогинные и гинекавдрические). Этот вы-
вод объективно вступает в противоречие с мнением 'морфологов и
систематико&*карикологов о том, что подрод vignea моложе, чем
типовой подрод.
Адаптивные преимущества андрогинных колосков перед гине-
кандрическими (или наоборот) неясны. Исходя из того, что осоки
подрода indocarex имеют тропические ареалы и андрогинные коло-
ски, последний признак можно рассматривать как более древний в
рассматриваемом роде. Виды с гинекандрическими колосками у осок
предлагалось считать более поздними по своему происхождению
/Городков, 1927/.
Экспериментальный материал лёг в основу зколого-гормонально-
генетической концепции регуляции проявления пола у растений /Чай-
лахян, Хрянин, 1982/. Согласно последней, факторы внешней среды
вызывают изменения в содержании тех или иных гормонов, которые
регулируют появление пола, а фитогормоны, в свою очередь, влияют
на геном растения.
57
Если правомочно опереться на указанную концепцию при рас-
смотрении эволюционных путей половой дифференциации колосков
осок, то можно сделать вывод, что различные формы последней во-
зникали главным образом под влиянием разных комплексов экологи-
ческих факторов. Возможно, что формирование климатической зона-
льности играло в этом процессе более важную роль, чем региональ-
ные экологические различия. В свете этого предположения обращают
на себя внимание особенности географического распространения
видов осок с андрогинными и гинекандрическими колосками. Так,
осоки подрода indccarex с андрогинными колосками распростране-
ны в тропиках или субтропиках. Осоки подрода vignea с этим же
типом колосков произрастают главным образом в средних широтах
и в Арктику почти не проникают, тогда как осоки данного подрода
С ГИНекандричеСКИМИ колосками (секции Canescentes, Stellulatae )
распространены преимущественно в средних и высоких широтах, а
некоторые из них имеют аркто-альпийские ареалы. Осоки типового
годрода, -имеющие гинекандрические колооки, определённо тяготеют
к высоким широтам или высокогорьям. В секции Vignea андрогинные
колоски свойственны видам, ареалы которых близки к центру проис-
хождения рода в Юго-Восточной Азии. У некоторых видов типового
подрода, имеющих обычно раздельноголые колоски, иногда формиру-
ются гинекандрические колоски ( climoea ). Наблюдается это обыч-
но в субарктических и арктических районах.
Сейчас невозможно назвать какой-либо один экологический
фактор или оочетание нескольких экологических факторов, которые
способствовали появлению гинекандрических колосков в эволюции
осок. Разрешению этого вопроса, но только в определённой мере,
могли бы способствовать экспериментальные исследования форм сек-
суализации колосков осок у тех из них, которые отличаются уже
известной изменчивостью этого признака.
СПЕКТР ПОЛОВЫХ ТИПОВ РАСТЕНИЙ ТРОИЦКОГО
ЛЕСОСТЕПНОГО ЗАПОВЕДНИКА
Е.И.Демьянова
(Пермь)
Пропорции полевых форм растений в объёме мировой флоры отра-
жены в работе С. и Н.Ямгольских /Jampolsky, Jampolsky , 1922/.
Согласно им, 72 % цветковых гермафродитны, на долю всех остальных
58
половых форм приходится только 28 %. Спектры половых форм для
отдельных флористических районов почти не изучены.
Правильное суждение о представленности иловых типов расте-
ний в той иди иной флоре можно составить лишь после многолетних
и детальных наблюдений за каждым видом в природных поцуляциях.
Составление спектра половых форм для отдельных флористических
регионов по определителям и флорам не может быть успешным, по-
скольку в этих руководствах, как правило, отражено лишь герма-
фродитное, двудомное и однодомное состояние растений и отсутст-
вуют указания на наличие других половых типов. Предлагаемый нами
спектр половых форм составлен на основании 15-летних наблцдений
за половым состоянием каждого из 582 видов цветковых растений
конкретней флоры Троицкого лесостепного заповедника.
Как и следовало ожидать, наиболее многочисленны здесь обое-
полые растения, составляпцие 58,93 % (343 вида). Среди 72 се-
мейств цветковых, отмеченных в районе исследования, 31 включает
только гермафродитные виды. В рамках 10 наиболее богатых видами
семейств обоеполость широко распространена среди Legminosae ,
все представители которого (35 видов) здесь гермафродитны, Gra-
mineae (60 из 68), Rosaceae (25 из 31) и Cruciferae (23 из
25 видов). Всего у них зарегистрировано 143 гермафродитных вада,
что составляет 40,7 % числа всех обоеполых растений исследуемо-
го района. У остальных 7 семейств, относящихся r категории наи-
более богатых видами ( Compoaitae, Cyperaceae, Caryophyllaceae,
Chenopodlaceae, Umbelllferae, Lablatae, Polygonaceae ), ПОМИ-
МО гермафродитизма, широко распространены и другие половые типы.
Число двудомных растений здесь невелико (25 видов, 4,3 %)
и близко к доле, указанной Ямпольскими для мировой флоры. Дву-
домность отмечена в 10 семействах. Наиболее богато двудомными
видами семейство Sallcaceae , где сосредоточено 36 % (9 видов)
этой сексуальней формы. На долю остальных 9 семейств приходится
64 %, двудомные виды распределены здеоь равномерно и в неболь-
шом числе (обычно ix> 1-2 представителя).
Однодомные растения отмечены в 14 семействах (58 видов,
10 %). Более половины однодомных видов (55,2 %) сосредоточены
среди Cyperaceae (39,7 %) и Cbenopodlaceae (15,5 %). На долю
остальных семейств приходится 44,8 %.
Гиномонозция обнаружена у 45 видов из 6 семейств (7,3 %).
Подавляющее большинство гиномрноэцичпых видов зафиксировано сре-
ди Compoaitae (35 видов, 77,8%).
59
Андромоноэция отмечена у 41 вида из 7 семейств (7,04 %).
Этот тип половой дифференциации наиболее свойственен Umbelli-
ferae (19 видов) и Gramineae (8).
Гинодиэция зарегистрирована у 68 видов (11,7 %) из 17 се-
мейств, Этот тип половой дифференциации занимает второе место
после гермафродитизма. Венская двудомность широко распростране-
на среди Caryophyllaceae, Labiatae, Geraniaceae, Dipsacaceae,
Campanulaceae и в некоторых других семействах.
Андродиэция обнаружена у двух видов из двух семейств (Fri-
tiHarla meleagroides и Ranunculus pedatus ), что составляет
0,34 % воех исследуемых половых типов.
Таким образом, мы пришли к заключению о глубокой половой
дифференциации флоры исследуемого района - доля негермафродит-
ных форм здесь составляет 41 %.
РАНГ ПРИЗНАКА И ФИЛОГЕНИЯ ПАПОРОТНИКОВ
А.Е.Бобров
(Ленинград)
Выбор и оценка признака, т.е. соответствие его определён-
ному таксону как этапу эволюции группы, стали интересовать пте-
рвдологов с публикации работы F.Bower (1923), Уже в ней были
вычленены признаки, соответствующие семействам и родам. Перечещ
признаков продвинутости и примитивности Bower'а был дополнен и
переработан A.Holttum (1949), R.Sporne (1961), D.Bierhorst
(1971). c.Ogura (1938) указал на присущие отдельным семействам
типы стол, a van Cottem (1970, 1974) охарактеризовал зволкцию
устичного аппарата.
Оказалось, что число проводящих цучков в черешках, характер
и изложение корневища, его стела - это признаки родового и семей
ственного уровня у подвинутых семейств папоротников. Стабильным!
признаками родового и семейственного уровней ещё с середины XIX
века считаются форма и расположение сорусов и покрывалец.
Что касается чисел хромосом и морфологии кариотипа, то ши-
роко принятый метод изучения мейотических хромосом /Manton ,
1950/ не позволяет изучать морфологию. Но всё же число хромосом
и уровень плоидности являются дополнительными признаками видово-
го ранга.
Характер расчленения пластинки вайп, форма конечных сегмег-
тов являются в основном родовыми и видовыми признаками. Колебани
60
в оценке ранга того или иного признака определяются изложением
таксона в системе и широко распространённым в группе явлением
гетеробатмии.
Значительное расширение в последнее время работ ио изучению
морфологии спор с применением ТЭМ и СЭМ привело к выявлению це-
лого комплекса добавочных признаков по сравнению с изучением
спор в световом микроокопе. Исходя из наших данных, можно заклю-
чить, что признаки спор чаще всего соответствуют уровню рода
или вида. Основные идеи в использовании признаков спор в систе-
матике и филогении были впервые выдвинуты А.В.Фоминым.
В семействах различного эволюционного уровня те или иные
признаки имеют различный ранг; кроме того, бывает трудно отчле-
нить пэдвинутость от специализации. Представляется, что чрезмер-
ная дробность семейств и родов у папоротникообразных во многих
случаях отражает субъективный и узкий подходы к филогении группы
в целом. Нередко неполнота геологической летописи препятствует
выяснению возраста и направления эволюции.
К СИСТЕМАТИКЕ И ФИЛОГЕНИИ ПОРЯДКА URTIGA1ES
И.А.Грудзинская
(Ленинград)
Порядок Urticaiee таксономически очень сложен, противоре-
чивы сведения о его объёме, составе и числе входящих в него се-
мейств, дискуссионно положение порядка в общей системе покрыто-
семенных. urticaiee издавна считают группой, сбъединякщей близ-
кородственные таксоны. Подтверждением этому служит, что все се-
мейства urticaiee обладают совокупностью сходных признаков (хотя
эти признаки свойственны не только urticaiee , но и многим дру-
гим представителям сборной группы однопокровных, в которую в
своё время включали Urticaiee ). Другим доказательством генети-
ческой близости таксонов порядка считают необычайную трудность
разграничения семейств Urticaiee . Однако и это обстоятельство
не является убедительным аргументом в пользу единства Urticaiee .
Ведь за последние пэлвека, несмотря на "близость" таксонов Urti-
caiee , из его состава были исключены и помещены в другие поряд-
ки Euconmiaceae,Barbeuyaceae, Khoipteleaceae , Несомненно, ЧТО
список таксонов, которые будут исключены из urticaiee , ещё не
закрыт. В настоящее время в порядке насчитывают приь. рно 3000 ви-
61
дов и от 2 до 6 семейств. По возрастанию степени спэциализации
семейства Urtlcalee образуют следующий ряд: Ulmaceae, Celtl-
daceae, Moraoeae, Cazmabaceae, Cecropiaceae, Urticaceae . Наи-
более крупные пантропическиэ семейства Мотасеае и Urticaceae
сравнительно слабо изучены, и исследования их до самого послед-
него времени приводили к крупным таксономическим преобразованиям,
включая перемещение родов и подсемейств из одного семейства в
другое, описание новых семейств и пр.
Детальное изучение семейства Ulmaceae e.etr. ( Ulmue, Holo-
ptelea, Hemlptelea, Phylloetyllon, Zelkova, Planeга ) и Celti-
daceae ( Celtic, Pteroceltie, Trema, Paraeponia, Chaetacme,
Lozanella, Glrozmlera, Aphananthe ), а такие сопоставление ИХ
с другими семействами порядка показало, что семейство Ulmaceae
является не только самым примитивным, но и наиболее обособленным
среди Urticalee , От других семейств порядка Ulmaceae (e.etr.)
отличается обоеполыми цветками или их явным преобладанием, от-
сутствием мужских соцветий, строением цветка, характером разви-
тия и типом гинецея, строением пыльцевых зёрен, незавершённостью
редукционных процессов в цветке, типом плода, строением спермо-
дермы и эндосперма, типом жилкования листьев, строением проводя-
щей системы черешка, совокупностью хемотаксономических признаков
и пр. Разрыв между ильмовыми и остальными семействами порядка
велик, изолированность ильмовых усиливается сочетанием в нём
наиболее примитивных признаков.
Семейство Ulmaceae как бы находится на другом уровне раз-
вития по сравнению с остальными Urticalee . Всё это заставило
нас искать родственные связи ulmaceae e.etr.среди других групп
цветковых. Значительная же обособленность, своеобразие и несом-
ненная древность Ulmaceae e.etr. позволили рассматривать его в
ранге порядка Ulmalee Bakai, 1949 (excl. Celtidoldeae ). Поря-
док Ulmalee В нашем понимании включает роды Ulmue, Holoptelea,
Hemlptelea, Phylloetylon, Zelkova, Plansха и обнаруживает наи-
более тесные генетические связи с Fagales , а также с Rosales,
ь некоторой степени являясь как бы связующим звеном между этими
порядками. Между ними Ulmalee и должен найти место в системе
покрытосеменных растений. Учитывая, что в системе R.Dahlgren
(1983) Roeifiorae включают и порядки подкласса хамамелидовых
(в "'ОМ числе И Fagalee), мы помещаем Ulmalee В Roeiflorae
(eeneu Dahlgren , 1983).
62
Исключение семейства Ulmaceae из Urticalee позволило с
гораздо большей чёткостью выявить связи Urticalee с Malranae ,
и таким образом существовавшая для Urticalee дилемма: близость
К Hamamelidanae или К Malvanae - решается в пользу последних.
О ПОЛОЖЕНИИ СЕМЕЙСТВА ADOXACEAE TRAUTV.
В ФИЛО1ЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ
0.А.Непомнящая
(Чита)
Долгое время филогенетические связи семейства Adoxaceae
оставались неяонши. Большинство ботаников относят это семей-
ство С родом Adoxa I. К порядку Dipsacalee , условно ОбЛИЖая
его С семейством Caprifollaceae (род Sambucue ). J. Hut chin-
eon (1956, 1964) отнёс Adoxaceae к порядку Saxifragalee , а В
1969 г. высказал предположение, что семейство это следует рас-
положить как зямыкяпцея в ряду Ranalee------»- через Craeeulaceae
----> Saxifragalee -------> К Adoxaceae.
На основании описания нового вида Adoxa orientalie Nepomn.,
цветки которого наиболее близки к исходному типу (тычинки сохра-
няют нерасщеплённые нити, а отроение боковых цветков выражается
формулой K(3)C(6)A6G(3) 8 Т0КЛ0 исследования изменчивости в
числе членов цветков У A.moechatellina L. И A.ineularie Nepomn.,
нами было высказано новое предположение об исходном типе цветка
в роде Adoxa и семействе Adoxaceae . Цветок этот был полностью
гексамерным, а тычинки имели нерасщеплённые нити. Из него в про-
цессе редукции образовались все другие типы цветков в роде Adoxa.
Сравнительные анатомо-морфологические исследования вегетати-
вных органов и плодов в пределах взятых для сравнения родов
(Sambucue, Chryeoeplenium и Panax , С которыми ранее Сближали
род Adoxa ), а также сведения о строении пыльцевых зёрен и данные
сравнительной цитоэмбриологии показали, что эти роды, несмотря на
отдельные признаки сходства, не могут рассматриваться как ближай-
шие родственники Adoxa . Для всех родов характерен свой, отличный
от Adoxa, комплекс признаков, у них не обнаружены гексамерные цве-
тки. Общепринятая точка зрения о родстве родов Adoxa и Sambucue
а В ИХ лице семейств Adoxaceae и Caprifollaceae , подвергается
сомнению.
63
Интересен для решения вопроса о родственных связях Adoxa-
сеае эволюционный ряд J. Hute bias on (1969). Однаг'л в свете новых
данных, особенно об исходном гексамерном типе цветка в роде
Adoxa , считать, как предполагал J.Hutchinson , что семейство
Adoxaceae завершает предложенный им эволюционный ряд, нельзя.
В семействе Adoxaceae обнаруживаются признаки значительной
примитивности цветков по сравнению с представителями семейств
порядка Saxifregales. У большинства семейств этого порядка,
за исключением Craesuiaceae , цветки обычно пентамерные. Это
обстоятельство (до всесторонних сравнительных исследований се-
мейств указанного ряда, особенно Craesuiaceae ) побуждает пре-
дставить связь между семействами иначе, и возможно так:
Ranales --------->- Craesuiaceae ----------> Saxifragales
*• Adoxaceae
Таким образом, семейство Adoxaceae в этом ряду отчленилось
значительно раньше, чем вполне сформировавшееся по строению цве-
тков Saxifragaoeae и другие семейства порядка Saxifragalee ,
и развивалось независимо от них.
К ПРОИСХОЖДЕНИЮ СРМЕЙСТВА FLACOURTIACEAE
А.Г.Еленевский
(Москва)
I. Во многих системах Flacourtiaceae рассматривается как
семейство, играющее роль связующего звена между Magnoliidae и
подвинутыми двудольными с париетальной плацентацией, вплоть до
Tamaricales и даже Salicalee и Capparalee . Обычно Flacour-
tiaceae связывают с Magnoliidae не непосредственно, а через
Dilleniaceae . Однако отношение К Dilleniaceae остаётся весьма
проблематичным; в частнооти, полиандрия Flacourtiaceae хотя бы
частично вторична; их паракарпный гинецей возник, очевидно, не-
посредственно в резульг,ате срастания незамкнутых кондупликатных
(не пельтатных) плодолистиков, как у некоторых Annonaceae ; чис-
ла Хромосом Dilleniaceae и Flacourtiaceae также совершенно
различны.
2. Flacourtiaceae - крупное (86 родов и не менее 1000 ви-
дов) пантропическое деревянистое семейство, характеризующееся
весьма значительным разнообразием в строении цветка. Околоцветкж
у одних родов простой, у других - двойной. Принято считать, что
64
простой околоцветник, чашечко- или венчиковидный, возникает в
результате редукции венчика. Однако двойной околоцветник комби-
нируется с подвинутыми или отклоняющимися признаками - полуниж-
ней завязью (Нотации ), смещением плацентации (Prockia ).
Данные васкулярной анатомии, позволяющие судить о происхоадении
околоцветника, крайне недостаточны. Число тычинок и плодолисти-
ков варьирует в очень широких пределах, даже у одного вида. Лишь
в редких случаях бывает 5 тычинок, преимущественно в примитивных
трибах, чаще их 6 и более, до 40.
3. Из 12 триб семейства Abatlleae и lacleteeeae ограниче-
ны в своём распространении Южной и Центральной Америкой, Tricho-
gtephaneae и Phyllobotryeae — Западной Африкой, Bembicleae -
Мадагаскаром, остальные трибы обладают широким пантропическим
ареалом, в том числе и наиболее примитивная триба Oncobeae , боль-
шая часть родов которой обитает полностью или частично в Африке,
особенно Западной, и на Мадагаскаре. Подобный характер географи-
ческого распространения, наряду с комплексом морфолого-анатоми-
ческих и таксономических данных, обилием олиготипных и монотип-
ных родов, согласуется с мнениями E.Gilg (1894) и Н.Melchior
(1964) о древности Placourtiaceae.
4. Нет никаких оснований считать Placourtiaceae производ-
ным CT Magnoliidae ИЛИ Dilleniidae - Dillenialea ( Shrendor-
fer )• Мы рассматриваем Placourtiaceae как одно из первичных
семейств Anglo эре гшае , возникших, по-видимому, в мелу в при-
атлантической Африке. Анцестральные формы представляли скорее
воего невысокие деревья, возможно, аридных местообитаний, с мел-
кими цветками. Околоцветник был простой, спиральный, с неопреде-
лённым числом членов. Андроцей, возможно, состоял из небольшого
числа тычинок, иногда с примесью стаминодиев. Гинецей был с са-
мого начала паракарпный, из небольшого числа плодолистиков.
5. Среди современных Placourtiaceae преобладают несомненно
угасающие роды с большим числом палеогеновых вадов, эндемичных
для весьма ограниченных аридных территорий. Некоторые другие ро-
ды, как Casearia , и в настоящее время претерпевают период интен-
сивного видообразования, хотя из 16 кубинских вадов рода не менее
6 - палео эндемики, а 3 вада широко распространены также в 1Жной
и Центральной Америке.
5 429
65
6. Несомненно, возникновение семейства Vioiaceae от Fla-
courtiaoeae . Дифференциация первых vioiaceae имела место ещё
в мелу или рением палеогене Африки. Существенно, что наиболее
близкий К Flacourtiaceae крупный РОД Rinorea с вКТИНОМСрфНЫМИ
цветками - африканского происхождения. Дифференциация не только
трибы Hinoreae, но и vioiaae произошла на деревянистом уровне,
но очень близкий к viola субпантропический род Hybanthua со-
держит, кроме кустарников, также травы. Связь с Flacourtiaceae
остальных семейств, причисляемых обычно к Flacourtiales ( Peri-
diacaceae, Staohyuraceae, Passifloraceae идр»), кроме, может
быть, Tumexaceae , - далеко не очевидна,
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ИСТОРИИ РАЗВИЛИ
СШЕЙСТВА CISTA.CEAE JUSS.
Г.В.Купатадзе
(Москва)
Семейство Cietaceae рядом авторов, в частности М.Г.ПЬповым,
рассматривается как одно из трёх исконных семейств Древнего Сре-
диземноморья, сформировавшихся при освобождении суши на месте
отступающего Тетиса. Эта гипотеза действительно хорошо объясняет
многие черты современного распространения представителей семей-
ства, но остаётся ряд вопросов, на которые она не отвечает.
М.Г.ПЬпов датирует возникновение флоры Древнего Средиземноморья
неогеном (миоцен, плиоцен). Встаёт вопрос, достаточен ли был про-
межуток времени для формирования таких высокоспециализированных
родов, как Lechea и Hudzonia , которые должны были бы ответвить-
ся от древнесредиземномороких предков, мигрировавших в Америку.
Кроме этих родов, в Америке произрастают виды рода Halimium.
Этот род, однако, скорее нужно рассматривать не как исходный для
Lechea и Hudzonia, а как параллельный им. В таком случае оста-
ётся предположить более раннюю инвазию ладанниковых на американ-
ский континент, так как уже в миоцене непосредственная связь
между Европой и Азией прервалась.
Сам же род Halimium возник, очевидно, на ранней стадии раз-
вития Cietaceae , так как между его секциями существуют глубокие
различия. Маленькая секция Spartioidee ближе к средиземноморокии
видам по отсутствию клейстогамных цветков, головчатому рыльцу и
строению соцветия, но она распространена в притихоокеанской части
66
Америки. Другая же секция, Lechioidee , которая имеет ряд вто-
ричных черт организации, распространена в приатлантической части
Америки. Здесь же произрастает Leeheа и Hudzoaia . Объяснить
такое распространение Cletaceae можно,лишь предположив, что
секция Spartloldee представляет собой остатки каких-то древних
предковых видов, перекочевавших в Америку, распространившихся
вплоть до Тихого океана и вытесненных из восточных районов Аме-
рики более жизнеспособными видами секции Lechioides . Вели На-
limium образовался в общем веера родов в Древнем Средиземномо-
рье (в миоцене, плиоцене) и успел проникнуть в Америку до разру-
шения евро-американеких связей, то непонятно, как сформировались
два высокоспециализированных американских рода.
Второй вопрос касается рода Cistus L. , который по ряду
черт морфологической организации нужно было бы рассматривать
как наиболее примитивный в семействе. Ладанник - единственный
род семейства, имеющий кустарниковую жизненную форшу. В других
родах встречаются кустарнички, полукустарнички, травянистые
многолетники и однолетники. У ладанников крупные цветки в мало-
специализированных, малоцветковых соцветиях. В этом роде есть и
другие признаки первичной организации, но самое главное - здесь
наблюдаются практически вое признаки, которые свойственны се-
мейству в целом. Есть и палеонтологические данные, подтверждаю-
щие древность рода Ciatue . Современное раопространение видов
этого рода не древнесредиземноморское, а средиземноморское, т.е.
ареалы его видев приурочены к берегам современного Средиземного
моря - территории, позже других освободившейся от воды. В рас-
пространении видов этого рода нет пространственных дизъюнкций,
свойственных древним видам. Напротив, в роде Heiiaathemun име-
ется ряд реликтовых видов и эндемиков, ближайшие родственники
которых отделены от них большими пространствами. Экологически
для воах таких видов характерна приуроченность к засушливым мес-
тообитаниям (пустынные, полупустынные виды или нагорные ксеро-
фиты).
Сходство эндемичных видов и приуроченность их к древним
формациям даёт основание предположить, что они несут на себе
отпечаток первичного Облика рода .Helianthemum.
/ла
67
ОСНОВНЫЕ ЭВОМЦИОННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ СЕМЕЙСТВА ВЕРЕСКОВЫХ
(ERICACEAE)
М.Т ДЛазуренко
(Батуми)
Современные представители семейства вересковых делятся на
два основных экологических типа: I - мезофитный широколистный,
2 - коеромезофитный мелколистный ( с эрикоидными листьями).
Эти два типа имеют различные центры распространения и эко-
логическую приуроченность. Представители I сосредоточены в Ги-
малаях, горах Юго-Восточной Азии, Северной Америке; обитают
преимущественно во влажных третичных лесах. Центр распростране-
ния 2-го - Южная Африка; тяготеют к обитанию на каменистых суб-
стратах, песках.
Соматическая эволюция обоих типов шла параллельно, в сто-
рону редукции (нанизм, олигомеризация, вегетативная подвиж-
ность), однако первый тип полностью сохранил симподиальный тип
ветвления, а у второго монсподиальный тип трансформировался в
симподиальный, но не полностью.
Две линии соматической эволюции вераскоцветных не соответ-
ствуют каким-либо систематическим подразделениям ни О.Друде,
ни последущих систематиков.
К первому типу относится большинство вересковых. Типичные
роды: Rhododendron, Ledum, Vaccinium, Arctostaphylos , Ко вто-
рому типу В Евразии относятся роды Erica, Calluna, Brukenta-
lia, Cassiope, Phyllodoce, Harrimanella, Bryanthas.
Предполагаются три пути расселения первого типа: I - высо-
когорья субтропиков и тропиков - бореальная зона - Субарктика
и Арктика; путь расселения демонстрирует род Rhododendron ;
2 - субтропические высокогорья - страны средиземноморского типа
(Arbutus, Arctostaphylos, Epigaea ); 3 - высокогорья субтропи-
ческие - высокогорья тропические ( Gaulteria ).
Пути расселения второго типа: I - Южная Африка - Средизем-
номорье, атлантическая Европа (Erica, Calluna, Brukentalia );
2 - Юго-Востсчная Африка - Юго-Восточная Азия - высокогорья Во-
сточной Азии - Субарктика и Арктика ( Caasiope ).
68
ЭВОЛЩЖ И ФИЛОГЕНИЙ СБМЕЙСТВА GENTIAHACEAE
(СИБИРСКИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ)
В.В.Зуев
(Новосибирск)
В семействе Gentianaceae сильно выражен параллелизм эво-
люции, выражающийся в образовании гомологических рядов, что по-
служило причиной иногда ошибочного объединения исследователями
неродственных таксонов. Ранее уже было отмечено /Зуев, 1985/
явление параллелизма в роде Gentiana е.1. Наряду с этим в се-
мействе на примере сибирских представителей выявлены две парал-
лельные ветви эволюции, которые можно условно обозначить лите-
рами G (Gentianoideae" , включающая роды Gentianopeie,
Calathiana, Gentiana, Ciminalie, Pneumonanthe, Centaurium )
И 5 ( "Swertioideae", включающая роды Anagallidium, Halenda,
Lomatogoniurn, Ophelia, Swertia, Comastoma, Gentianella ). Эти
ветви имеют чёткие различия по многим морфологическим призна-
кам:
I. Нектарники ветви G бугорковые, располагапциеся на за-
вязи; лишь в древнем роде Gezrtianopeie они располагаются на
внутренней поверхности венчика, но, в отличие от ветви з , они
также бугорковые, а не ямчатые. В ветви з нектарники эпипеталь-
ные ямчатые, при этом у наиболее примитивного рода Anagalli-
dium, близкого к исходной форме, они открытые, у относительно
продвинутых родов Swertia, Ophelia, Lomatogonium прикрыты ба-
хромчатыми чешуями, а у самых высокоорганизованных родов (Gen-
tianella, Comaetoma ) бахромчатые чешуи переходят в верхнюю
часть лепестков и прикрывают зев венчика; параллельно с этим
происходит срастание лепеотков и появление трубки венчика.
2. Чашечка в ветви G имеет перепонку мевду зубцами, выра-
женную у всех представителей (иногда она слабо развита и имеет
вид небольшого кармашка с внутренней стороны чашечки). В ветви
s чашечка всегда травянистая, без перепонки.
3. Семяпочки на плацентах в ветви G преимущественно 3-4-
рядные, а в ветви з - I-2-рядные.
4. Лопасти рыльца в ветви G хорошо развиты, наблюдаются
переходные формы от расширенных лопастей к линейным. В ветви 8
они слабо развиты или отсутствуют (род Lomatogonium ), такого
разнообразия переходов, как в ветви G , не наблюдается.
69
5. Продвинутые роды ветви G ( Calathiana, Gentiana,
Pneumonanthe, Ciminalls ) имеют прогрессивное новообразование
- складку венчика. У продвинутых родов ветви з складки нет,
а аналогичную им функцию выполняют бахромчатые чешуи, прикры-
вающие зев венчика.
Признаки параллельного развития, обусловливающие конвер-
гентное сходство обеих ветвей, обнаруживаются в типе соцветия,
образовании сростнолепестности и в строении плода.
I. В обеих ветвях прослеживается тенденция к образованию
двух типов соцветий, соответственно которым идёт дальнейшее
расхождение таксонов: соцветия тирс и соцветия с терминальными
цветками. В ветви G соцветие тирс имеют роды Centaurium, Gen-
tianopsis, Gentians, Pneumonanthe , а терминальные цветки -
роды Calathiana и Cimlnalis. В ветви 3 соцветие тирс имеют
Halenia, Ophelia, Swertia, Gentianella , а терминальные цвет-
ки - Apagallidium, Lomatogonium, Comastoma.
2. Сростнолепестность характерна для родов ветви G. Появ-
ление её у родов Gentianella и Comastoma в ветви 3 обусловило
ошибочное отнесение исследователями их к сборному роду Gentia-
ns 8.1.
3. Обе ветви имеют одинаковый тип плода - одногнёздную
оептицидную коробочку, обнаруживающую, однако, различия по ря-
ду признаков.
Таким образом, в семействе Gentianaceae можно разграничит!
признаки уровня эволюции и родства в соответствии с концепцией
А.Л.Тахтаджяна (1966). Признаки уровня: тип соцветия, располо-
жение нектарников, сростнолепестность, строение плода. Признаки
родства: тип нектарников, строение ло!истей рыльца, строение
чашечки, венчика, расположение семяпочек.
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ФИЛОГЕНЕЗА 1УБОЦВЕТНЫХ
В.А.Ефимова
(Орджоникидзе)
Первенцы семейства губоцветных, представлявшие в период
возникновения целостное образование, занимали единый ареал, ко-
торый в процессе дифференциации прасемейства на соподчинённые
таксоны (подсемейства, трибы, подтрибы, роды) претерпел изменено
70
Заровдающиася вну трисемействе иные единицы возникали на значи-
тельных участках этого единого ареала, в одних случаях расширяя
область своего распространения и приближаясь к ареалу предковых
форм, в других случаях ограничиваясь менее значительными терри-
ториями. Современные губоцветные имеют весьма обширный ареал,
близкий ® площади к всемирному. Анцестральные формы семейства
имели ареал, быть может, меньших размеров, но также глобально-
го типа, о чём свидетельствует слабая дифференциация ареалов
современных подсемейств, имеющих в большинстве налегающий харак-
тер.
Размеры и форма ареалов не являются случайными величинами
при оценке уровней филогенетического развития систематических
единиц. Закономерный характер изменения ареалов таксонов в эво-
люционных рядах с прямыми и боковыми филогенетическими связями
обоснован в гипотезе ареагенеза И.С.Виноградова и Н.А.Виногра-
де вой (Жуковой) (1978) и приложим, по нашему мнению, к геогра-
фическому распространению таксонов губоцветных. Филогенез се-
мейства подчиняется закону редукции, чтс отражено в особенностях
ареалов соподчинённых таксонов.
Размеры ареалов подсемейств, триб, подтриб, родов убывают
по мере возрастания уровня филогенетического развития этих так-
сонов. У наиболее примитивного подсемейства плектрантовых ареал
пантропический и, возможно, самый близкий к ареалу древних пэр-
венцев губоцветных. Более подвинутые семейства чаберовых, чис-
тецовых, трихостеммовых, мятовых, шалфеевых расширили границы
распространения в сравнении с предковыми формами вплоть до при-
полярных окраин материков. Высокоспециализированные гемигениевые
и гомфостеммовые, обособившиеся от первенцев семейства на ранних
этапах эволюции, занимают меньшие по площади ареалы, соответст-
венно Австралию с прилегащими островами и Индо-Малайскую об-
ласть. Подсемейство шлемниковых нарушает закономерность, но это-
му имеется рациональное объяснение.
Конфигурация ареалов изменяется от сплошных глобальных у
примитивных единиц к дизъюнктным и далее к сплошным ареалам ма-
лых размеров у подвинутых единиц, особенно в эволюционных рядах
таксонов с боковыми связями. В трибе мятовых, например, подтриба
мятовые имеет всемирный ареал, у подтриб тимьяновые, куниловые,
перилловые ареалы дизъюнктные.
) О
71
Размеры и характер ареала любого таксона зависят от эко-
логического потенциала составляющих этот таксон видов. При изу-
чении особенностей экологической сгециализации губоцветных
СССР определено 32 типа местообитаний. Экологическая специали-
зация рода - это совокупный результат микроэволюционных процес-
сов, протекающих в популяциях видов. Большинство гетероморфных
родов с обширными ареалами имеют и значительную экологическую
амплитуду: шалфеи занимают 22 типа местообитаний, шлемники -
25, тимьяны - 24, яонотки - 17, мяты -14 и т.д. Гомоморфные
роды при малом сплошном ареале экологически дифференцированы
слабо: туспейнанта - 3 типа местообитания, видеманния - 2, ми-
хения - 2, хамесфакос - I и др. Роды с промежуточными значения-
ми уровня филогенетического развития имеют различные варианты
эколого-географических характеристик: при широком ареале -
слабую экологическую специализацию или при малом ареале - зна-
чительное экологическое разнообразие. Изучение эколого-геогра-
фических закономерностей позволит выявить роль экологической
специализации таксонов в филогенезе семейства.
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВСЛЩИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ
ЛУКОВИЧНЫХ РАСТЕНИЙ С£МЕЙСТВА LILIACEAE
М.В.Баранова
(Ленинград)
Семейство Liliaceae насчитывает до 1300 видов. Его пред-
ставители - луковичные растения, характеризующиеся значительным
разнообразием строения вегетативных органов и особенно луковицы,
Изучение структурных особенностей представителей семейства поз-
воляет определить возможные пути преобразования структуры расте-
ний в ходе освоения ими новых местообитаний и даёт дополнитель-
ный материал для познания происхождения и развития семейства;
в последнее время лилейные привлекают особое внимание система-
тиков / Huber, 1969; Тахтаджян, 1980; Dahlgren , I960/.
Проведённые исследования позволили выделить основные приз-
наки и особенности, определяющие структуру луковичных растений
семейства Liliaceae . Главным признаком явился тип монокарпи-
ческого побега. Он был положен в основу деления лилейных на две
группы, каждая из которых включает родственные таксоны, связан-
ные общим ареалом (подсемейства Lilioideae и Scilloideae).
Дальнейшее подразделение луковичных в каждой из групп определя-
ется длительностью жизненного цикла, длительностью жизни укоро-
ченной части монокарпического побега, типом, происхождением и
числом чешуй, характером отмирания укороченной части побега,
числом метамеров и т.д. Эти признаки, включая и особенности над-
земной части побега, корневой системы, особенности вегетативного
размножения, определили основные морфологические типы луковичных
растений в семействе.
В каждой из двух выделенных групп еоть типы, связанные с
тёплым и влажным климатом, и типы, приуроченные к аридным облас-
тям. С условиями влажного климата в подсемействе Lilioideae
связаны ВИДЫ типа Lilium vollmeri (A.Eastwood)С ПЛЭГИОТропнЫМИ
корневищеподобными луковицами, произрастающие на крайне ограни-
ченной территории в лесах Калифорнии. Среди Scliioideae - это
растения типа Eucomis punctata Herit.с крупными ортотропными
луковицами, распространённые в тропических районах Африки.
При резко различном облике мезоморфных представителей в
каждой группе они имеют ряд общих признаков и особенностей, рас-
сматриваемых как наиболее древние, - многодетность органов, мно-
гометамерность побегов, длительность вегетации и т.д. Исходя из
этого, данные морфологические типы можно рассматривать как близ-
кие к наиболее древним в каждой группе из ныне живущих лукович-
ных лилейных. Значительное различие в структуре и обособленное
географическое распространение двух древних типов дают основание
предполагать, что обе структурные группы в семействе (Lilioi-
deae и Scilloideae ) возникли, по-вцдимому, независимо друг от
друга, имели разные центры происхождения и развивались параллель-
но.
Дальнейшее преобразование структуры луковичных было связано
с освоением более засушливых и более холодных районов обитания
и выразилось в усилении интенсивности процессов роста и отмира-
ния, сокращении жизненного цикла особи, сокращении продолжитель-
ности жизни органов, числа метамеров побега и т.д. В результате
подобных преобразований сформировались морфологические типы луко-
вичных, подобные видам Gagea и TulipaB подсемействе Lilioideae
И подобные видам Lachenalia И Schlzcbasis В подсемействе Scil-
loideae . Эти типы могут рассматриваться как наиболее продвинутые
среди луковичных растений.
73
Ход преобразований структуры луковичных растений можно
представить в виде морфогенетических .рядов признаков, в начале
которых располагаются признаки наиболее древние, а в конце -
наиболее продвинутые: луковица многолетняя - однолетняя; по-
бег многометамерный - однометамерный; чешуи черепичатые - по-
лутуникатные - туникатные; корни многолетние - однолетние;
вегетация длительная - краткая; вегетативное размножение сла-
бое - интенсивное,
НАДВЦДЫ И СИНГАМЕОНЫ В РОДЕ RANUNCULUS
Т.Г.Дервиз-Соколова, А.Г.Еленевский, Ю.И.руланый
(Москва)
В обширном роде Ranunculus L. много сложных в таксономи-
ческом отношении форм. Сложности возникают вследствие малого
числа таксономически значимых признаков, на которые можно опи-
раться. Особенно большие трудности создают скопления аллопатри-
ческих или маргинально-симпатрических близких популяций, для
которых характерен большой диапазон перекрывающихся признаков.
Отличительные признаки часто носят количественный или трудно
фиксируемый характер (например, степень рассечения прикорневого
листа). При широком диат зоне фенотипической изменчивости труд-
но улавливается её зависимость от экологических условий; в от-
дельных случаях она, возможно, обусловлена генотипически. Слож-
ность усутубляется часто широкой, нечётко выраженной переходной
зоной, в одной части которой смежные популяции сохраняют само-
стоятельность, а в другой интерградируш. Они не отвечают кри-
териям ни хорошего вида, ни хорошей расы. Подобные популяции в
литературе принято обозначать термином "полувид" / Grant, 1977/.
Их аллопатрические системы принято считать надвидом /Grant ,
1977; Степанян, 1983/; совокупность симпатрических или маргина-
льно-симпатрическгх популяций - сингамеоном / Grant, 1977/.
К надвидовой категории может быть отнесено несколько таксо-
нов ЛЮТИКОВ, В частности близкий К Ranunculus acris L. R.pro-
pinquus C.A.Mey., замещающий R.acris в таёжной и тундровой эоне
Евразии и Северной Америки и проникающий в северопритихоокеан-
ские районы. R.propinquus представляет цепь аллопатрических
таксонов: subsp.propinquus; ; subsp. turner! / Greene / A.Jelen.
et Derr.-Sok.; subsp. subcorymbosus (Нош.) A.Jelsn. et Derr.-Sok.
74
из них типовой обитает на огромной территории и исключительно
полиморфен. В лесостепной полосе низовьев р.Зеи и в маньчжур-
ских широколиственных лесах он замещается близким видом R.ja-
ponicus Thunb.
На территории Западной Европы габитуально сходен с R.ae-
rie R.frieelanue Jord., отличающийся в разной степени развитым
корневищем и более длинными носиками орешков. Н.ГМев1апив -
система трёх надвццов со сложной картиной географического рас-
пространения. Один из них - subsp. granatenBie (Boles.) A.Je-
len. et Derv.-Sok. - проникает в Северную Африку.
Центральное положение среди в той или иной степени близких
таксонов занимает R.acris с широким географическим распростра-
нением в лесной и лесостепной эонах, в общем довольно чётко
таксономически ограниченный и мало гибридизирующий в зонах ко-
нтакта.
Не менее сложна и чрезвычайно интересна группа R.dissec-
tus Bleb. , приуроченная к горным районам Северной Турции, Се-
верного Ирана, Закавказья и Крыма, состоящая из семи маргиналь-
но-симпатрических и одной аллопатрической (в прошлом - несом-
ненно тоже маргинально-симпатрической) популяций. Эту группу
можно рассматривать как сингамеон со сложной картиной популяци-
онной и высотной клинальной изменчивости.
В пределах Кавказа и Крыма группа R.diBsectuB замещается
(с зоной перекрывания ареалов) группой Н.саисавХсцв Bleb. ,
которая тоже представляет полиморфную группу из трудно диффе-
ренцируемых рас.
Сложная картина географического распространения и взаимо-
действия поцуляций, "текучесть" признаков, образование расовых
скоплений чрезвычайно характерны для рода в целом, что с несо-
мненностью свидетельствует, наряду с особенностями морфологии
побега и цветка, о древности рода и в то же время о его процве-
тании в настоящем. Последнее подтверждается не только широтой
географического распространения, но и доминированием (массовос-
тью произрастания) в растительных сообществах, характерных для
растительного покрова Лэларктиса.
75
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭФЕМЕРОВДНЫХ ВИДОВ ВЕТРЕНИЦЫ ФЛОРЫ СССР
Н.Ф.Потапова
(Москва)
Происхождение и эволкция эфемероидов изучены ещё недоста-
точно. Установлены лишь некоторые общие закономерности для всей
группы эфемеровдных геофитов в целом /Скрипчинский, 1982; Кры-
лова, Белянина, 1982/. Пути становления конкретных жизненных
форм нестандартны и могут бйть различными даже в пределах одно-
го рода. Интерес в этом отношении представляет род Anemone L.
включающий значительное число разнообразных эфемеровдных форм.
Эфемероиды секции Sylvia Gaud. - короткокорневищные рас-
тения листопадных лесов Европы, Сибири и Дальнего Востока. Воз-
растные изменения в морфологии и анатомии вегетативных органов
протекают у них по гомобластному типу. Весенне-зелёный ритм
вегетации устанавливается уже па первом году жизни растений.
Это - типичные мезофиты. Листовые пластинки у них теневого ти-
па, с продолжительным поверхностным ростом. Сезонное развитие
корневищ протекает в теченйё длительного времени (4-5 месяцев),
без летнего покоя и сопровождается непрерывной, но относительно
слабой работой камбия. Ритм'-укоренения и функционирования прида-
точных корней такой же, кйк'у большинства травянистых растений
широколиственных лесов. ЙаДГЗёТлный побег полностью сформирован
в почке возобновления в середине лета.
Эфемероиды секции Oriba Adans, обитают в горах Средней
Азии от пояса шибляка до субальпийских степей. Это стеблеклуб-
невые многолетники с клубневидно-утолщённым основанием главной
оси. Онтогенез у них в целом- гомобластного типа. Листовые плас-
тинки мезоморфные с чёрймй гкбероморфной организации, поверхно-
стный рост их незначителен. Для клубней характерно ярко выражен-
ное вторичное утолщение. Сезонное функционирование камбия непро-
должительно и прекращается до наступления засухи. Придаточные
корни возникают весной в камбиальной эоне клубня и остаются в
его тканях в виде меристематических зачатков до следующего влаж-
ного сезона. Побег будущего года сформирован полностью в точке
возобновления уже весной.
Различия в анатомическом строении листовой пластинки, в ак-
тивности и ритме функционирования апикальной и латеральной мери-
стем у рассмотренных представителей рода обусловлены в значитель-
ной степени историей их развития. Эфемероиды секции Sylvia свя-
76
заны генетически с лесными ценозами. Они возникли, вероятно,
в неогене в процессе дифференциации листопадных лесов в ходе
приспособления к изменившейся микроклиматической обстановке
ценоза, в том числе к его особому световому режиму, и сформи-
ровались параллельно с летне-зелёными формами в результате ре-
зкого изменения всего хода онтогенеза предковой формы. Сокра-
щению вегетации сопутствовало здесь утолщение корневищ и раз-
витие крупного "прикорневого" листа на первом годичном прирос-
те монокарпического побега.
Весенне-зелёные представители секции Oriba имеют древне-
средиземноморское происхождение /Камелии, 1773/. Они возникли,
возможно, также в неогене в результате преобразования предковых
зимне-зелёных форм в связи с приспособлением к кратковременному
периоду почвенной и атмосферной влажности и большой годовой
амплитуды температур. Сокращение вегетации сопровождалось здесь
заметной активизацией работы меристем при одновременном умень-
шении длительности их функционирования.
ОСОБЕННОСТИ ФИТ0СИН1УЛЯНГЮЙ БИОКВАНГИРОВАННОСТИ
РОДА RUBUS L. ВО ФЛОРЕ УКРАИНЫ
Б.В'Заверуха, И.С.Ивченко
(Киев)
Род Rubив принадлежит к числу весьма полиморфных и сложных
в систематическом отношении таксонов. При критическом изучении
реально существующих в природе фитобионтов и популяций ежевик,
а также их гербарного материала, помимо применения эколого-гео-
графо-морфологического метода, весьма эффективным представляется
также анализ особенностей и характера гетеросинтулянтной био-
квантированности /Заваруха, 1980, 1985/. Природа развития по пу-
ти политипного квантирования биоты обоснована, поэтому установ-
ление типа дискретизации на коллективные фитобиологические от-
дельности (фитосинтулянты) даёт возможность полнее и глубже вы-
разить характер и особенности природной гиатусной расчленённости
Сопряжённое применение обоих методов дало авторам ключ к сущест-
венному пересмотру видового состава ежевик флоры Украины. Соот-
ветственно тицу биоквантированности и характеру фитосинтулянтов
авторы признают правомерность и целесообразность использования
как монотипического, так и политипического стандартов таксоно-
мического вида.
77
В предыдущих обработках рода Rubus для флоры Украины
приводилось около 40 видов. Нами установлено, чго в действи-
тельности в природе имеется 18 фитосингулянтов, которые могут
быть выделены в ранге видов. Весьма значительные таксономичес-
кие изменения произведены в кадастре ежевик Крымского полуост-
рова. Согласно обработке С.ВДЭзепчука (1950), здесь на ограни-
ченном пространстве было выделено 17 видов, которые следовало
бы рассматривать как фитосингулянты, возникшие путём симпатри-
ческой биоквантированности. Однако наши исследования показали,
что симпатрическое гиатусное расчленение по экологическим ни-
шам здесь отсутствует, а также нет соответствующих репродуктив-
ных барьеров. В морфологическом отношении описанные виды харак-
теризуются постепенными переходами между ними с различной сте-
пенью опушения стеблей и листьев и образуют лабильные гибридо-
генные серии. В результате выяснилось, что в Крыму произрастают
R.anatolious (Focke) Focke ex Hausskn. , эндемичные ВИДЫ R.
crimaeus Juz., R.troitzkyi Juz., R.tauricus Schlecht.ex Juz.,
а также R.hirtus Waldot. et Kit. и R.canescene DC. , которые
присущи и западным районам Украины» Характерно, что,несмотря
на значительную дизъюнкцию, они сохранили в целом свои фенети-
ческие черты»
Другим центром видового богатства рода Rubus на Украине
являются Карпаты и западные районы (Расточье, Ополье, Прикарпа-
тье, Подольская возвышенность)» Здесь произрастают 14 видов.
Это фитосингулянты аллопатрического типа биоквантированности,
поцуляции которых находятся на границе ареала, имеют микро-
дизъюнктивный характер.
Вблизи северо-восточной и восточной границ распространения
на Украине и в обнаруженных нами новых местонахождениях изучено
несколько модельных видов ежевик (subgen. Rubus), приуроченных
К западу УССР: R.plicatus Weihe et Nees (sect.Rubus, subsect.
Suberecti P.J.Mueller), R.villicaulis Koechler ex Weihe et
Nees (subsect.Silvatici P.J.Mueller), R.discolor Weihe et Nees
(subsect.Discolores P.J.Mueller) , что позволило обсудить их
морфогенетические особенности и сделать ряд выводов о система-
тической принадлежности этих таксонов.
Специальные исследования посвящены полиморфному виду R.
hirtus , обитающему на границе ареала /Ивченко, Козьяков,1985/
78
в связи с особенностью произрастания в обоих горных регионах
УССР (Карпаты, Крым).
О ФИЛОГЕНИИ СРЕДНЕАЗИАТСКИХ РОЗ
Н.Ф.Русанов
(Ташкент)
В горах Тянь-Шаня, Памироалая и на Копетдаге встречается
39 видов розы. Существование некоторых из этих вадов проблема-
тично. Спонтанная гибридизация, наблюдающаяся между представи-
телями разных секций и даже с другими родами, свидетельствует
о недавней дивергенции и молодости таксонов. Методы, применяе-
мые родологами для изучения филогении и при определении объяла
вадов в этом сложнейшем роде, не всегда удовлетворительны, так
как опираются не на прямые, а на косвенные показатели.
Наши исследования базируются на определении скрещиваемос-
ти растений, фертильности гибридов и возможности расщепления
последних. Проведено скрещивание вадов розы, гультемии и гуль-
темоэы. Изучено около 30 таксонов. Гибриды обычно не могут рас-
сматриваться как таксоны по причине стерильности или расщепле-
ния в последующих поколениях.
Как в эксперименте, так и спонтанно гибриды розы возника-
ют между растениями разной экологии и географического происхо-
ждения, а также между растениями с одинаковыми и разными хромо-
сомными числами, кратными не только основному числу 7, но так-
же 5 и 6. Некоторые спонтанные гибриды ресинтеэировать не уда-
лось, а многие полученные экспериментально в природе не наблю-
дались. Большинство вадов секции Leucanthae , распространённых
от севера до юга Средней Азии и от предгорий до высокогорий,
легко скрещиваются между собой и дают фертильное потомство. Они
в разной степени скрещиваются с представителями секций cinna-
momeae, Сап1пае, Pimpinellifcliae и даже С Hulthemia berberi-
foiia (Pall.) Oum. Межсекционные гибриды в значительной степе-
ни стерильны, т.е. секция имеет барьер стерильности. Однако име-
ются и исключения. Мезофиты секции Cinnamomeae Rosa maracan-
dica Bunge, R.kuhitangi Hevaki, R.korshlnskiana Bouleng.
дают фертильное потомство c R.beggeriana Schrenk и некоторыми
другими. Близки между собой R.vassilchenkcana Tkacz., R.schren-
kiana Стер., R.laxa Retz. Межвидовые гибриды внутри секции
79
Caninae неотличимы от родительских растений, межсекционные гиб-
риды от них отличаются. Сравнительно легко скреш'ваются виды
внутри секции Pimpinellifoliae , но их гибриды с видами других
секций в значительной степени стерильны.
Нами ресинтезированы копетдагские виды Huithemosa Juz. при
скрещиваниях R.bungeana Boise, et Buhse и Hulthemia persica
(Mich, ex Juss.) Вогшп. , а также Huithemosa guzarica Juz.
ОТ скрещиваний Hulthemia persica я R.ecae Aitch. При скрещи-
вании Hulthemia persica c R.divina Chrshan.получены формы,
близкие к R.divina , но с очень шиповатыми побегами.
Графическое изображение межсекционных репродуктивных свя-
зей у среднеазиатских видов розы не выглядит подобно деревцам,
построенным родологами в результате исследования филогении дру-
гими методами. В нашем случае это переплетение репродуктивных
связей.
Leucanthae Caninae
Cinnamomeae Pimpinellifoliae
Hulthemia ' Luteae
Репродуктивные связи показывают значительную параллель-
ность И взаимосвязь В развитии секций. R.beggeriana Schrenk и
R.lacerans Boiss.et Buhse имеют в фенологии цветения черты,
сближапцие их с растениями теплолюбивой мезофильной флоры, от
которой они могли произойти. Развитие рода, вероятно, идёт в
сторону ксерофилизации.
1ЕНЕЗИС РОДА БОЯРЫШНИК (CRATAEGUS L.)
Н.М.Федорончук
(Киев)
I. Род Crataegus L. - один из трудных и полиморфных в
семействе Rosaceae . К настоящему времени описано свыше 1200
видов.
2. Высокая интенсивность процесса формообразования обуслов-
лена биологическими особенностями видов и иг роким диапазоном
их экологических ниш. Основными биологическими факторами, спо-
собствукцими высокому полиморфизму рода, следует считать гиб-
ридизацию, полиплоидию и апогамию.
3. Процессу гибридизации в значительной мере благоприят-
ствует антропогенный фактор - через нарушение географической
80
изоляции и создание новых экологических ниш. О возможности ги-
бридизации как одного из факторов интенсивного формообразования
свидетельствует, кроме многочисленных переходных форм, также
наличие у многих популяций высокого содержания стерильной пыль-
цы. По нашим данным, наиболее высокий процент стерильной пыль-
цы отмечен У популяции C.monogyna Jacq. s.l. (85-90 %, сборы
ИЭ Болгарии), C.azarella Griseb. (55), C.microphylla С.Koch
(35), C.pentagyna Waldst. et Kit. s.l. (30), C. dipyrena Po-
jark. (30 %) и др. К образованию гибридов особенно склонны
широкоареальные виды (C.monogyna s.l., G.curvisepala Lindin.
s.l. , c.pentagyna s.l. и др.). В зонах интерградации этих
видов с другими часто возникают ещё наследственно не закреплён-
ные формы (морфомодификации), которые нередко ошибочно возво-
дятся в ранг видов. Многие гибридные формы устойчивы, и их с
полным основанием можно считать видами гибрцдогенного происхож-
дения ( С.dipyrena , C.fallacina Klok. , С.tournefortii
Griseb. и др.). He исключено, что в роде имеет место интрогрес-
сивная гибридизация.
4. Большая часть изученных на сегодняшний день видов боя-
рышника оказались полиплоидами. Часто у близкородственных форм
обнаруживаются полиплоидные ряды, что может свидетельствовать
об автополиплоидном их происхождении.
5. В роде широко распространён апомиксис, который характе-
рен для многих эволюционных линий. Повышая репродуктивные воз-
можности гибридогенных форм, апогамия способствует интенсивно-
му формообразованию. Апогамия, возникшая в роде Crataegus в
относительно недавнее геологическое время, особенно характерна
для боярышников Северной Америки. В настоящее время, это один из
самых молодых и мощных центров видообразования рода.
ИЗУЧЕНИЕ СИСТЕМАТИКИ РЯБИН УКРАИНЫ ДЛЯ РЕШЕНИЯ
ВОПРОСОВ ИХ ГЕНЕЗИСА
И.С.Ивченко, Г.П.Кашеваров, Н.Ф.Колыбина
(Киев)
Среди известных на Украине II видов рода Sorbus ъ. /Ивчен-
ко, 1981/ наибольший интерес с систематической и ботанико-геогра-
фической точек зрения представляет группа крымских круглолистных
рябин (subgen.Aria (Pers.) G.Beck ). В отношении ИХ видовой само-
стоятельности нет единого мнения.'
5 «29 81
Для установления филогенетических связей мевду таксонами
рода Sorbus проведено изучение генотипического родства методом
гибридизации ДНК группы видов /Кашеваров, Ивченко, 1984/, в ча-
стности S.stankovii JuzMS.taurica Zinserl. , S.graeca (Spach)
Hedl. Отсутствие межвидовых отличий между ними, показанное
столь чувствительным методом, как молекулярная гибридизация
ДНК, подтверждает представление систематиков, объединяющих эти
виды в один. Наиболее приемлемая таксономическая интерпретация
данной довольно сложной ситуации в целом вполне удачно дана
Э.Ц.Габриэлян (1978), которая приводит исследованные нами виды
В ранге var. taurica (Zinserl.) Gabr. л var.cretica (Lindl.)
C.K.Schneid. сборного вида S.umbellata (Deaf.) Fritsch.
Специально изучали систематические особенности горного ви-
да S.glabrata (Wimm. et Grab.) Hedl. , который характеризуется
дизъюнктивным ареалом с фрагментами в горах Центральной Европы,
на Скандинавском полуострове, а также на севере европейской
части СССР /Meusel et el. , 1965/, где его популяции относят к
S.gorodkovii PojarK/Пояркова, 1966/.
Нашими сравнительно-морфологическими исследованиями под-
тверждена видовая самостоятельность s.giebrete . Характерными
отличительными признаками этого вида являются окраска и особен-
ности опушения почек (тёмно—бурые, не войлочные, опушённые лишь
□о краю), число листочков листа (II-I7), их форма, окраска и
характер опушения (узко-эллиптические, неблестящие, снизу свет-
ло-зелёные, голые или с редкими волосками), особенности зубцов
листьев (треугольные, прилегающие), окраска, строение и харак-
тер опушения черешков (красноватые, бороздчатые, голые или рас-
сеянно-опушённые) и некоторые другие специфические свойства ве-
гетативных и генетативных органов.
Кроме того, нами конкретизированы местонахождения и расши-
рены данные о фитоценотической приуроченности s.glabrata .
82
СИСТЕМА РОДА ALTSSUM L. (CHUCIPBHAM) И ОСНОВНЫЕ
НАПРАВЛЕНА ЕГО ЭВОЛЮЦИИ
А.Ф.Ильинокая
(Киев)
Проведено исследование изменчив юти морфологических и
других признаков видов рода Alyssum L. на различных таксоно-
мических уровнях (внутривидовом, видовом и секционном), неко-
торых особенностей биологии, в том числе первых этапов онтомор-
фогенеза и особенностей опыления, анатомических признаков ве-
гетативных органов, а также чиоел хромосом.
Полученные данные, привлечение дополнительных сведений,
касающихся не только видов флоры СССР, но и мировой флоры, поз-
волили пересмотреть одну из последних систем рода, разработан-
ную g.Dudley (I964X и предложить новый её вариант, а также
наметить основные направления эволщии рода Alyssum .
В предлагаемой системе род Alyssum разделён на три под-
рода - Alyssum, Odontarrhena,(Meyer) Iljlnskaja и Meniocus
(Dear.) Iljinskaja . В составе подрода Alyssum ВЫД6ЛЯЮТСЯ сек-
ции Alyssum (с Подсекциями Alyssum , Stevenioldes (КгавпоЪ.)
Iljinskaja, Desertora Iljlnskaja, Psilonema (Meyer) Iljinskaja,
Taktajaniella (Avet.) Iljinskaja и Gamosepalum (Bausskn.)
Dudl. Представители этого подрода характеризуются широкой амп-
литудой изменчивости многих признаков. Жизненные формы, напри-
мер, варьируют от полукустарничков и травянистых многолетников
до двулетников и однолетников. Период виргинильИого развития
может быть как очень продолжительным, так и очень коротким, ти*
па эффемерного. Опыление - от преимущественно перекрёстного до
самоопыления и клейстогамии / Persson, 1971/. Стебли бывают о
хорошо развитым вторичным утолщением (полукустарнички и некото-
рые травянистые многолетники), слабоутолщённые (в том числе у
однолетников) или же без утолщения, как у эфемеров. Мезофилл
листьев - от чётко дороивентрального до слабо дифференцированно-
го и изопалисадного. Наборы хромооомных чисел - от диплоидных
до октапловдных. Представители подрода Alyssum произрастают в
разнообразных экологических условиях и имеют обширные ареалы -
от Испании до Магаданской области СССР и от Северной Африки до
Кольского полуострова. К наиболее общим признакам относятся пре-
имущественно двусемянные гнёзда плодов и обычно простое кисте-
видное соцветие. Исходя из этого, подрод Alyssum в предлагав-
/. по
83
мой системе рода рассматривается как наиболее прогрессивный,
представители которого способны легко приспосабливаться к раз-
личным условиям обитания.
В состав подрода Odontarrhena включены секции Odontar-
rhena (Meyer) Koch (с подсекциями Crenulate (Dudl.) Iljinekaja,
Compreesa (Dudl.) Iljlnekaja и Inflate Dudl. ), Tetradenia
Dudl. и Samrifera (Dudl.) Iljinekaja . В пределах этого под-
рода наблюдается большая стабилизация различных признаков. По-
давляющее большинство видов (а их более 70) - полукустарнички
и многолетники и лишь несколько - двулетники. Все они имеют
примерно одинаковый период виргинильнсго развития, сохраняют
возможность самоопыления, характеризуются более однообразной
анатомической структурой стеблей и листьев и более узким ареа-
лом: они редко распространяются за пределы области Древнего
Средиземноморья. Виды этого подрода обладают рядом продвинутых
признаков (односемянные гнёзда плодов, иногда нераскрывающиеся
стручочки, изредка - редукция семени в одном из гнёзд). Нередко
они имеют высокоспециализированные признаки - например, замену
части вегетативных стеблей на колючки (A.splnosum 1. ), Поэ-
тому подрод Odontarrhena рассматривается как специализирован-
ная линия эволюции рода Alyssum , представители которой облада-
ют высокой приспособленностью к первичным условиям обитания.
Подрод Meniocus представлен в мировой флере семью одноле-
тними видами, для которых характерна узкая амплитуда варьирова-
ния признаков. Им свойственно преимущественно самоопыление, ви-
ды бедны формами. Это - редукционная линия эволюции рода Alys-
sum .
ГИБРИДИЗАЦИЯ И ЕЁ РОЛЬ В ВИДООБРАЗОВАНИИ У РОДА ТАМАНИ L.
И.И.Русанович
(Москва)
Несмотря на то, что род TaaarLr сравнительно невелик (не
более 50 видов, в СССР - не более 25), для систематики он явля-
ется одним из труднейших родов, на сегодня крайне запутанным и
неясным: число видов и их ареалы точно не установлены, очень
приблизительно проведены межвидовые границы и слабо разработана
диагностика. Причиной этого является большое морфологическое
сходство отдельных групп видев, очень мелкие (различимые лишь
84
под микроскопом) и сильно варьирующие морфологические признаки
(которые к тому же в значительной степени нивелируются на гер-
барном материале), сезонный полиморфизм и, возможно, межвидовая
гибридизация. Относительно гибридизации мнения ботаников сильно
раоходятся. Часть авторов указывает на интенсивную гибридизацию
(ф.Н.^усанов (1949) считает, что "Tamarlx ... не имеет видов,
которые бы не гибридизировали между собой") и даже считают не-
которые ВИДЫ целиком гибридными ( T.karelinii Т. ramosissima х
T.hispida и т.п.), другие же вовсе не упоминают о ней /Baum ,
1966, 1978; и др./. Ito каждому исследователю рода ясно, что ра-
зобраться в тамарисках можно, только наблюдая их в природных
условиях.
В различных районах Средней Азии, Казахстана, Кавказа я
изучила методом таксономической трансепты /Скворцов, 1966/ более
100 местонахождений, в каждом из которых представлено по неско-
льку (от 2 до 6) видов тамарисков; всего изучено 18 видов. Толь-
ко в семи пунктах обнаружена гибридизация: т.elongate х T.ho-
henackeri, Т.gracilis х T.laxa, Т.gracilis х T.passerinoides,
T.arceuthoides х 1.ramosissima . Все ЭТИ местообитания наруше-
ны хозяйственной деятельностью. В каждой заросли преобладают
родительские виды, гибриды первого порядка (f1 ), имеющие про-
межуточные признаки, встречаются единичными экземплярами. Воз-
вратной гибридизации между ними и исходными видами не обнару-
жено.
T.karelinii широко распространён в Средней Азии, Казах-
стане и Монголии. Я наблюдала его в 16 местонахождениях, из них
в 14 не было либо Т.ramosissima , либо T.hispida , либо обоих.
В 19 местонахождениях были представлены и т.ramosissima , и
T.hispida , но не оказалось T.karelinii . Хотя по морфологи-
ческим признакам T.karelinii действительно занимает промежуточ-
ное положение между указанными видами, он резко отличается от
них по экологии и фенологии. Пыльца его нормально развита. Всё
это заставляет считать T.karelinii не гибридом т.ramosissima х
T.hispida и не формой T.hispida (как считает H.Baum ), а само-
стоятельным видом.
Гибридизация в роде Tamarix существует, но носит ограни-
ченный характер (как по количеству возможных гибридных комбина-
ций, так и по числу гибридных индивидов) и не оказывает сколь-
ко-нибудь существенного влияния на видообразование.
6-3 429
85
РАСОВАЯ ДИИЕРЕЩИАЦЖ PUCPIHELLA TRAGIUM TILL, s.ampl.
НА ТЕРРИТОРИИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР
О.В.Врцвва
(Москва)
Группа Tragium - сложный полиморфный комплекс рода Pimpi-
nella L. - характеризуется сильной изменчивостью диагностичес-
ких признаков, в особенности листовой пластинки. Р.tragium
Till, в широком смысле имеет средиземномороко-треднеазиатский
ареал, а на территории европейской части СССР и Кавказа пред-
ставлена несколькими викарирукщими видами или расами с просто,
дважды и дважды-трижды перисто-рассечёнными листьями.
Сравнительное культивирование четырёх из них (р.lithophile
Schischkin, Р.titanophila Woronow, P.daghestanica Schischkin
И P.tomiophylla (Woronow) Stankov ) показало, что форма лис-
товой пластинки и степень расчленения её определяются генетичес-
ки и мало зависят от здафических условий и освещённости, поэтому
этот признак может быть использован для анализа расовой диффе-
ренциации группы.
Наибольшее многообразие форм группы Tragium сосредоточено
на Балканском полуострове и на западе Турции. Есть основания
считать этот район центром формирования полиморфизма группы.
Поэтому можно предположить, что наиболее близки к исходному ти-
пу на территории СССР популяции из горных районов Крыма и Ново-
российского района ( Р.lithophile Schischkin ) И Армении ( Р.
confusa Woronow ), для которых характерны просто перисто-рассе-
чённые листья, как и для подавляющего большинства рас, свойст-
венных Средиземноморью. Расы каменистых и меловых обнажений
степной зоны европейской части СССР с дважды-трижды перисто-
рассечёнными листьями, соответствукщие Р.titanophila, P.da-
ghestanica л Р.tomiophylla , могут считаться производными от
них. Спектры форм листьев у Р.titanophila и P.daghestanica
практически совпадают. Несомненно, это изолированные ныне пред-
ставители одной расы, ранее распространённой в зоне степей по
всему югу России и в Предкавказье.
Сравнительное культивирование отдельных "видов” на разном
субстрате показало, что на щебне особи развивались менее быст-
рыми темпами, а их размеры были в 2-3 раза меньше размеров осо-
бей, выросших на плодородной почве.
Возможно, ранее Р.titanophila s.i. была гораздо шире рас-
пространена и вытеснена на каменистые и меловые обнажения из
86
сомкнутых степных сообществ, где она оказалась недостаточно
конкурентноустойчивой. Процесс расселения представителей комп-
лекса по югу и юго-востоку европейской части СССР начался, не-
видимому, не ранее конца вюрма - начала голоцена, поскольку
выходцы из Средиземноморья вряд ли могли пережить холодный кли-
мат вюрма. В ходе заселения этой расой разреженных петрофитных
степей и каменистых известняковых обнажений по долинам крупных
рек и их притоков произошёл отбор форм с дважды перисто-рассе-
чёнными листьями, вероятно, лучше приспособленных к более су-
хому континентальному климату степей.
Популяция с Керченского полуострова (степная зона) обла-
дает большим сходством с популяциями северного Приазовья, не-
жели с популяциями горного Крыма, что, возможно, свидетельст-
вует о заселении этой расой юга Украины до образования Азовско-
го моря, т.е. ещё до середины голоцена.
Популяции с известняковых обнажений Северо-Западного При-
черноморья, Донецкого кряжа и Приволжской возвышенности весьма
сходны по спектрам форм листьев: в них преобладают особи с
дважды перисто-рассечёнными листьями, однако присутствует как
экземпляры с просто перисто-рассечёнными листьями, так и особи
с дважды-трижды, но особенно тонко перисто-рассечёнными листья-
ми, свойственные популяциям мелев Ворошиловградской и Воронеж-
ской областей. Последняя форма оказалась, по-видимому, наиболее
приспособленной к условиям обнажений мела по Северскому Донцу,
Дону, Хопру и Осколу и составляет там преобладающее большинст-
во, формируя меловую расу, производную от типичной "Р.titanophi-
la". Такой же характер расчленения листьев свойствен одной из
крайних северо-восточных популяций ареала группы на горе Тра-
тау в Башкирии, описанной С.С.Станковым в качестве вида P.tomi-
ophyiia , но не с мела, а с известняковых останцов. Образцы из
других точек Башкирии более соответствуют по форме листьев обы-
чной Р.titanophila . Очевидно, "P.tomiophyiia" развивалась
независимо в Башкирии и на мелах Дона и Северского Донца.
Таким образом, расселение представителей комплекса Tragium
из Средиземноморья по территории европейской части СССР в север-
ном и северо-восточном направлениях сопровождалось увеличением
степени расчленения листовой пластинки и уменьшением ширины её
долей или сеплентов.
87
Сравнение хода онтогенеза в выборках из Крыма (р.lithophi-
le ), Донецкой области и Жигулей ( P.titanophlli), Дагестана
(p.dagheataoiea ) и горы Тра-тау в Башкирии ( Р.tcmiophylla )
показало, что на ранних этапах онтогенеза ювенильные листья осо-
бей всех выборок, кроме башкирской, просто перисто-рассечены и
имеют полное оходство, а особи из Башкирии сразу же отличаются
от них - имеют более узкие семядольные листья, у них уже первич-
ные, ювенильные, а затем взрослые вегетативные листья глубоко
дважды-трижды перисто-рассечены на узкие линейные сегменты. На
более поздних этапах онтогенеза взрослые вегетативные листья
особей из Крыма остаются в основном просто перисто-рассечёнными,
в то время как взрослые вегетативные листья растений, соответ-
ствухщих Р.titanophila и P.dagheatanica , становятся большей
частью дважды перисто-рассечёнными с широкими долями, хотя и
среди них встречаются экземпляры с просто перисто-рассечёнными
лиотьями и с листьями типа "P.tomiophylla”.
Популяции из Крыма, по-видимому, можно считать самыми древ-
ними, а поцуляции с горы Тра-тау представляют собой наиболее
продвинутый краевой изолят, у которого сильное расчленение лис-
товой пластинки перешло на ранние этапы онтогенеза.
О ВИДООБРАЗОВАНИИ У АСТРАГАЛОВ
(НА ПРИЗЕРЕ СЕКЦИИ OHOBHTCHOIDEI DC.)
А.К.Сытин
(Москва)
Относящаяся R подроду Cercidotrix , секция Onohrychoidei
включает около 60 видов, распространённых на значительной терри-
тории Евразии. Немногие виды проникли в Северную Америку и Север-
ную Африку. Астрагалы секции Onobrychoidei приурочены к степным
и лесостепным ландшафтам, аридным редколесьям, нагорно-ксерофит-
ным группировкам, реже полупустыням. Крупным очагом видового раз-
нообразия являются аридные нагорья Передней Азии. В СССР наиболее
богато видами секции Южное Закавказье. А.А.Гроссгейм (1936) свя-
зывал трудности систематики кавказских видов с интенсивными про-
цессами видообразования. Были кариосистематически изучены кавказ-
ские астрагалы секции Onobrychoidei. Процессы видообразования
рассматриваются на фоне палеогеографических реконструкций.
88
I. В секции Onobrychoidei преобладает аллопатрическое
географическое видообразование. Непрерывная географическая из-
менчивость (клины) может стать основой для последующего видо-
образования - она выявлена у многих видов секции. Первичная
стадия географического видообразования - образование географи-
ческих популяций - известна в пределах ареала A.onobrychia L.
Подвид - более зрелая стадия географического видообразования,
наступающая в условиях изоляции. В случае узости миграционной
зоны (вдоль протяжённых дуг горных хребтов) возникают особые
условия (малые размеры популяции, инбридинг), способствупдие
образованию викарирукщих таксонов. Так обособились близкород-
ственные виды, зколого-ценотически связанные с типчаково-ко-
выльными степями: A.brevidena Preyn et Sint, в Копетдаге, А.
vegetna Bunge - xp.Эльбурс, A.collinua Boiaa. в горах Кур-
дистана.
2. Квантовое видообразование /Грант, 1984/, по мнению ав-
тора, является частным случаем географического и представляет
собой обособление экотипа на периферии ареала в зоне действия
экстремальных экологических факторов. Возникновение в песках
Малые Бароуки густоопушённого ксерофита A.ninae H.Pavl , явля-
ющегося дериватом мезофильного лугостепного A.onobrychia - наи-
более яркий пример квантового видообразования. Аналогичные си-
туации отмечены и среди кавказских видов. В результате кванто-
вого видообразования производный вид осваивает новую, недоступ-
ную материнскому, экологическую нишу, что позволяет полнее ис-
пользовать ресурсы среды. Однако адаптивное преимущество дости-
гается ценой обеднения генофонда вида, и как всякая узкая специ-
ализация ведёт к ограничению его дальнейшей эволюции.
3. В настоящее время выявлены кариотипы 22 видов оекции
/Cartier , 1976, 1979; Сытин, 1984, и др./. II видов диплоид-
ны (2п - 16). Известны числа хромосом 2п = 32, 40, 56, 64. Ди-
плоиды имеют небольшие локальные ареалы, тогда как полиплоиды
(A.onobrychia, A.bungeanus Boiaa. ) обладают протяженными ареа-
лами. Диплоидным организмам свойственна высокая лабильность
наследственной изменчивости, что в сочетании с факторами геогра-
фической изоляции приводит к видообразованию. Большинство дипло-
вдов - ксерофиты, что согласуется с предположением /Достаковский,
1937/ о влиянии фактора сухости на видообразование. У диплоидных
A.laaioglottis Stev., A.coptioaus Boriaa., A.ahagalenaia Groaan.
89
обнаружены сверхкомплектные В-хрсмсссмы. Астрагалы, , имепцие
В-хромооомы, обнаруживают полиморфизм, проявляющийся в различ-
ных комбинациях признаков. Различные сочетания признаков, по-
рождаемые хромосомными перестройками (инверсиями и рекомбина-
циями), являются, возможно, основой механизма видообразования.
4. Полиплоидия проявляется не только в существовании поли-
плоидного ряда (тетра- и октопловды), но и в возникновении на-
ркологических рас в пределах вида и даже локальной популяции.
Роль полиплоидии в видообразовании ограничивается созданием
репродуктивной изоляции. Однако полиплоидия увеличивает стаби-
льность наследственной изменчивости, расширяет адаптивные воз-
можности и конкурентную способность вида, что приводит к уве-
личению ареала» Полиплоццизации благоприятствует усиливающийся
панмикоис во время заселения предгорных равнин.
5. Если основное число х = 8, свойственное большинству
видов секции Qnobrychoidei , лежит в основе кариотипа A.gok-
tschaicus Grossh. (2п»4О) и A.bungeanus, A.kadachorensia
Grosah. (2n»56) , то, следовательно, эти виды являются соот-
ветственно пента- и гептаплсидами, что едва ли возможно у не-
апомиктических видов. Не является ли в этом случае основным
числом х = 4? Возможность существования такого основного чис-
ла у астрагалов (хотя лишь для предкового типа) не исключает
Р.В.Камелин (1976).
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РОДСТВО Д-1ЕН0МНЫХ ВЦЦОВ ХЛОПЧАТНИКА
СЕКЦИИ IHTEGRIFOLIA TOD.
А.А.Абдуллаев, С.М.Ризаева, О.Н.Лазарева, МД.Ахмедова
(Ташкент)
Характер формообразования при отделённой гибридизации з
значительной степени зависит от фило1енетического родства скре-
щиваемых видов. В свою очередь, филогенетическое родство часто
характеризуется успехом скрещивания, т.е. число завязавшихся
семян при искусственной гибридизации. Литературные данные от-
носительно скрещиваемости Д-геномкцх видов недостаточны.
Виды секции integrifolia рода Goaaypium в той или иной
мере скрещиваются друг о другом, и полученные гибриды плодо-
виты. Скрещивание близкородственных видов G.trilobum х G.thur-
berl, G.klotzachianum х G.davidaonii, G.anaourianum x G.har-
90
kneesi1 удаётся очень легко, полученные гибридные растения
нормально развиваются и отличаются высокой плодовитостью. Са-
мый низкий показатель по завязываемости коробочек и семян
(28,0 % и 33,3 %) оказался у вида G.aimourianum , высокий - у
G.davidsonii (соответственно 90,0 и 71,0 %), у G.trilobum,
G.thurberi, G.klotzschlanum, G.harknessii, G.ralmoddii завЯЗЫ-
ваемость коробочек колеблется от 50,0 до 90,0 %. При скрещива-
нии G.davidsonii с G.klotzschlanum завязываемость коробочек
14,0 %. Они мельче, чем у материнской формы, нормально выпол-
ненные семена составляют 67 % и неоплодотворённые семяпочки -
33 %. В обратной комбинации коробочки были нормально развитыми,
такого же размера, как у материнской формы. В них было 84,-8 %
жизнеспособных семян и небольшой процент неоплодотворвнныхдемя-
почек. Гибриды первого поколения этих комбинаций строго фотопе-
риодичные, с промежуточным типом наследования по габитусу куста,
величине и разрезанности листовой пластинки, величине антоциа-
нового пятна. При коротком световом дне они обгоняли родителей
по росту главного стебля, числу узлов и моноподиев, обильное
плодоношение наблюдалось только на второй год вегетации, С дру-
гими видами этой же секции вышеотмеченные виды не скрещиваются.
Это говорит о генетической близости видов G.davidsonii и G.klo-
tzechianum и о большой древности этих видов, следствием чего
является их сильная генетическая разобщённость с другими видами.
При скрещивании представителей разных подсекций наблюдается
несколько иная картина. Завязываемость коробочек и семян в них
оказалась ниже и варьирует соответственно от 3,3 до 40,0 % и
от 6,0 до 33,3 %. Вид G.trilobum .хорошо скрещиваетоя с видами
подсекции Caducibracteolata . Так, при скрещивании его о G.hark-
nessii коробочек завязалось 40 %, семян 13,8 %, у G.trilobum
xG.aimourianum соответственно 13 % и 12,9 %. Эти данные гово-
рят не только о близости видов G.harknessii и G.aimourianum
к виду G.trilobum , но и о наличии межвидовых структурных разли-
чий между родственными видами G.harknessii и G.aimourianum.
Коробочки, полученные при скрещивании G.trilobum с G.klotzschi-
anum, G.davidsonii оказались пустыми*
Следовательно, виды подсекции Ingenhouzia филогенетически
более близки к подсекции Caducibracteolata , чем к видам подсек-
ции Integrifolia . Вид G.raimondii P.Frjxell правильно выделяет
в самостоятельную подсекцию. Установление генетического родства
91
Д-геномных диплоидных видов хлопчатника дало возможность ра-
ционально подобрать пары для скрещивания с полиплоидами с це-
лью обогащения возделываемых видов хлопчатника уникальными
признаками.
ПАРАЛЛЕЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ВНУТРИСБМЕЙСТВЕННЫХ ТАКСОНОВ
В СХОДНЫХ РЕГИОНАХ (НА ПРИМЕРЕ GEHTIANACEAE ЗАПАДНОГО
КАВКАЗА И ШВЕЙЦАРСКИХ АЛЬП)
С.А.Дыренков, Э.А.Жемадукова
(Ленинград)
В решении спорных вопросов таксономии большую помощь мо-
жет оказать изучение свойств экотопов и структуры ценопопуляций
критических видов, анализ их поведения в растительных сообщест-
вах, выявление экологически и географически замещающих видов.
Вместе с этим становятся доступными решению некоторые вопросы
филогении.
Нами выполнен сравнительный эколого-систематический анализ
семейства Gentlanaceae на примере двух аналогичных по типу по-
ясности горных регионов: Западного Кавказа и Швейцарских Альп.
Материалом для исследования послужили гербарные экземпляры го-
речавковых из наших сборов в горах Западного Кавказа и из кол-
лекций гербариев Ботанического института АН СССР, Главного бо-
танического сада АН СССР, Кавказского государственного биосфер-
ного заповедника, Московского государственного университета и
Сухумского ботанического сада. В основу анализа положены сведе-
ния об особенностях местообитаний видов, содержащиеся в этикет-
ках, и данные об экологии видов, имеющиеся в советских и запад-
ноевропейских публикациях.
Достаточно высокая степень сходства' природных условий и
конкретных местообитаний горных систем Западного Кавказа и Швей-
царских Альп ведёт к параллельному развитию внутрисемейственных
таксонов. При этом формируются общие роды и общие по экологии
группы видов. Семейство Gentianaceae представлено на Западном
Кавказе 27 видами, в Швейцарских Альпах - 38 видами. Большинство
из них (76 %) - горные и высокогорные. При высокой общности ро-
дового состава (89 %) наблюдается значительная видовая дифферен-
циация (всего 12 % общих видов), наиболее выраженная в высоко-
горных поясах. Для Западного Кавказа отмечается значительный ви-
92
довой эндемизм (II %). Широко представленноз в родах Comasto-
ma, Gentiana, Gentianopsis географическое замещение видов по-
зволяет наметить ряд филогенетических связей. Например, викари-
рующие Gentiana angulosa Bleb. - G.brachyphylla Vill. , отно-
сящиеся К секции Cyclostigma Griseb., близки К G.verna L. ,
горному и бореальному виду, от которого можно предположить их
происхождение. Вторая пара викарирующих видов рода Gentiana -
G.asclepladea L. И G.schistocalyx (C.Koch) C.Koch (лесной по-
яс). В роде Comastoma викарирует эндемичный кавказский вид с.
dechyanum (Somm. st Lev.)Holub И Gentianella (Comastoma) папа
(Wulfen) Pritch. , в роде Gentianopsis - G.blepharophora
(Bordz.) Galushko корреспондирует G.ciliata L. Вполне могут
считаться географически замещающими по признакам местообитаний
и вида сверили: кавказская эндемичная Swertia iberica Fisch,
ex C.A.Key. и широко распространённая в Средней Европе З.регеп-
nis L.
Выполненная работа свидетельствует о необходимости уточне-
ния систематического положения и границ критических родов Coma-
stoma, Gentiana, Gentianella, Gentianopsis и видов, ВХОДЯЩИХ в
их состав, с применением экологических и фитоценологических
критериев.
О ПРОИСХОВДЕНИИ ТОМСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ТРЕТИЧНОГО РЕЛИКТА
BRUNNERA SIBIRICA STEV. (BORAGUTACEAE)
В.П.Амельченко, Н.А.Игнатенко
(Томск)
Большинство исследователей флоры Сибири Дрылов, 1981; Иль-
ин, 1941; Соболевская, 1958; Положий, Крапивкина, 1971, и др./
относят в.sibirica к неморальным реликтам третичных широколист-
венных лесов, сохранившимся на юге Сибири в составе темнохвойной
тайги. Ареал вида ограничен Алтае-Саянской провинцией. В окрест-
ностях Томска этот вид имеет изолированное.и удалённое к северу
местонахождение. Изучение его здесь представляет особый научный
и практический интерес.
Мы провели изучение возрастной структуры популяций, морфоло-
гии и анатомии вегетативных органов, семенного и вегетативного
размножения у в.sibirica в природных условиях и в культуре в те-
чение 5 лет (I98I-I985 гг.). В окрестностях Томска бруннера рас-
7 429
93
тёт в смешанном лесу под пологом осины по днищам логов на пра-
вом берегу р.Тсми, В травостое господствуют Aegopodlum podag-
raria, Bupleurum long!foilurn, Pteridlum aqailinum , Рано вес-
ной встречаются Erythronium siblricum , ВИДЫ родов Anemone,
Primula, Lathyrus и другие: всего 15 видов, общих с широко-
лиственными лесами европейской части СССР /Карпиоонсва, 1985/,
где присутствует другой вид - Brunnera macrophylla (Adam)
Johnst.
В настоящее время томская гюцуляция существует в виде ло-
кальных островков (микропопуляций), располагающихся на отрезке
около 5 км длиной. На большей части её преобладают вегетатив-
ные сенильные и субсенильные, особи. Проростки встречаются в не-
большом числе и редко (I раз в 5-7 лет). Размножается этот вид
в природе преимущественно вегетативно. Скорость вегетативного
размножения в культуре значительно увеличивается: прирост кор-
невища в культуре достигает 10 см, в природе - не более 3-5 см.
Также изменяются в сторону увеличения размеры листа, число цве-
тков и семян. Однако семенная продуктивность в природе низка,
в культуре сна увеличивается лишь у семенных ссобей и молодых
вегетативно полученных растений в первые годы жизни в культуре
(в 20 раз).
Определённые отклонения выявлены и в анатомии листа, кото-
рый наряду с мезоморфным строением, пластинки обнаруживает черты
специализации, присущие ксерофитам: густое железистое о рушение
на обеих сторонах, сильно развитую механическую ткань, обилие
устьиц и др. Эти признаки усиливаются и наиболее ярке прослежи-
ваются при переносе растений в культуру на открытые участки.
Изучение кариотипа B.sibirica в различных участках томской
популяции показало, что здесь этот вид Является полиплоидом
( 2п = 72) с высокой степенью пловдности (х = 12) /Маркова,
1983/.
Таким образом, на северном пределе ареала вида мы имеем
дело с сссбсй расой, хорошо приспособленной к современным кли-
матическим условиям существования, сохранившей некоторые черты
предкового типа, близкого к в.macrophylla и приобретшего чер-
ты новой специализации.
На этом основании мы считаем томскую расу B.sibirica более
молодым образованием, возникшим в начале четвертичного периода
в результате сильного изменения климата.
94
О ФИПО1ЕНИИ ВВДОВ РОДА THTMUS Ь.
СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И ЗАВОЛЖЬЯ
Т.И.Плакоина, В.А.Куркин, П.Е.Кривенчук
(Куйбышев)
Проведённые ранее исследования /Плакоина, Куркин, Кривен-
чук, 1982/ показали, что виды тимьяна, произрастапцие на разных
карбонатных породах, различаются по химическому составу. Мы
продолжили хемотаксономическое изучение видов рода Thynus L. в
Среднем Поволжье и Заволжье. Материалом для исследования была
надземная часть Thynus bashkirienBiB Klok. st Shost., Th.
dubjanekyi KIok. st Shost., Th.zheguliensis KIok. st Shost.,
Th.vulgaris L., Th.serpyllum L. Последние два вида служили
эталонами для сравнения.
Исследование проводили с помощью хроматографического ана-
лиза:
а) тонкослойная хроматография (ТСХ) на пластинках "Silu-
fol uv 254" (система растворителей хлороформ - метанол - вода,
26:14:3);
б) бумажная хроматография (БХ) на бумаге марки VB. 11
(система растворителей н-бутанол-уксусная кислота-вода, 4:1:2).
Образцы экстрагировали 80%-ным этанолом, шлученные экстра-
кты хроматографировали методом ТСХ и БХ в вышеуказанных условиях
Детекцию веществ осуществляли просмотром хроматограмм в
УФ-свете с последупцим проявлением диазотированной сульфанило-
вой кислотой (фенольные соединения) и 20%-ной серной кислотой
при нагревании (тритерпеновые соединения).
Результаты хроматографического анализа показали, что все
виды имеют как общие, так и специфичные химические признаки.
Наиболее близки между собой Th.zheguliensis и Th.bashki-
riensis , которые имеют одинаковый набор веществ, однако раз-
личаются по количественному соотношению компонентов. Более низ-
кое содержание олеаноловой кислоты отмечено для Th.baehkirien-
sis . Филогенетическое родство этих видов несомненно. Экологи-
ческие условия их обитания во многом тождественны: они произра-
стают на каменистых степях с карбонатным субстратом из казанских
известняков (Th.zheguliensis ) и пестроцветных татарских мерге-
лей ( Th.bashkiriensis ) верхнеперыских отложений, имеющих широ-
кое распространение в Среднем Поволжье и Заволжье.
7-2 429
95
Данные хемотаксономических исследований свидетельствуют о
различиях между Th.zheguliensis и Th.dubjanskyi по составу
веществ фенольной группы.
Хроматографические спектры Th.vulgaris и Th.serpyllum
качественно отличаются от исследуемых видов рода как по феноль-
ным, так и по тритерпэновым соединениям.
В целом результаты хемотаксономического изучения свидетель-
ствуют о том, что между исследуемыми видами рода Thymus суще-
ствуют таксономические различия и, следовательно, нельзя приз-
нать правомерным объединение близких таксонов, Th.zheguliensis,
Th.dubjanskyi и включение их в один вид Th.cimicinus Blum
ex Ledeb. /Меницкий, 1978/.
НИКОТОРЫЕ АСПЖТЫ АДАПТИВНОЙ ЭВОЛКЦИИ ЖИМОЛОСТЕЙ
В.В.Романюк
(Новосибирск)
В течение 6 лет мы изучали различные стороны биологии ви-
дов этого рода. Работа проводилась во всех крупных коллекциях
Западной Сибири и ряде ботанических садов европейской части
СССР. В итоге получены данные по 268 образцам живых растений,
относящихся к 55 видам. С 202 образцов 52 видов были собраны
семена. Кроме того, 40 образцов семян 15 видов были собраны в
природе. В гербариях ЦСБС и БИН АН СССР мы получили дополнитель-
ные сведения ещё о 50 видах, отсутствующих в культуре в СССР.
Проведённое исследование раскрыло широкую изменчивость как меж-
ду видами, так и внутри видов, и наличие систематико-географи-
ческих закономерностей этой изменчивости.
Жимолости возникли в условиях, близких к тропическим. Адап-
тация к более суровым условиям обитания шла путём сокращения
сроков сезонного развития, при этом уменьшалась длина генерати-
вных побегов, число узлов и цветков на них, а степень дифферен-
циации зимующих почек увеличивалась. Южные виды превосходят по
семенной продуктивности побегов виды из более суровых мест оби-
тания, но у северных и высокогорных видов наблюдается относитель-
ная компенсация за счёт большего числа семяпочек на одну завязь
и семян на один плод. В связи с сокращением сроков сезонного раз-
вития размеры семян и продолжительность их первичного покоя уме-
ньшались. Связь между продолжительностью формирования и величи-
ной семян характеризуется значениями коэффициента корреляции от
96
+0,54 до +0,81 для различных внутриродовых таксонов. Значения
коэффициента корреляции между продолжительностью прорастания
семян при среднеопгимальной. температуре +20° и их величиной для
лесных видов от +0,67 до +0,78. В связи с уменьшением периода
формирования семян покой сокращался вплоть до практического от-
сутствия у самых северных лесных видов. Глубокий покой семян
высокогорных видов возник вторично. Вторична также способность
семян ксерофильных видов выходить из состояния покоя при отсут-
ствии свободной воды.
Сопоставление перечисленных свойств и признаков с экологи-
ческими условиями произрастания видов и их положением в системе
рода подтвердило, что приведённые сведения отражают эволюцион-
ный процесс.
В соответствии с законом гомологических рядов Н.И.Вавилова
изменчивость того же характера прослеживается и в пределах ви-
дов, т.е. радикал изменчивости каждого вида отражает определён-
ную часть радикала рода в соответствии с общим направлением из-
менчивости. В то же время радикалы различных видов могут частич-
но или годностью перекрываться. При этом оказалось, что наиболее
устойчивые при интродукции в Западной Сибири особи южных видов
ближе по указанным признакам к северным, чем менее устойчивые.
Изучение фенотипического сопряжения и модификационной из-
менчивости данных показателей, а также проверка отбора в резуль-
тате особенно суровой зимы 1984/85 г. позволяют сделать вывод,
что интродукционный эксперимент должен проводиться на основе вы-
явления конкретных закономерностей эволюции, так как адаптация
родственных видов происходит путём изменения гомологических ге-
нетических систем.
О ВВДОВОЙ САМОСТОЯТЕЛЬНОСТИ SOLIDAGO LAPPONICA WITHER.
Т.Г.Орлова
(Томск)
Solidago virgaurea L. (Compoaitae) - многолетник с широкой
экологической амплитудой, распространённый на всей территории
СССР, исключая пустыни и полупустыни. На Кольском полуострове
рядом исследователей выделяется самостоятельный вид s.iapponi-
оа wither. /Юзепчук, 1959/. Систематический статус его на про-
тяжении многих лет является предметом дискуссий. Некоторые счи-
7-3 429
97
тают его подвидом или формой золотарника обыкновенного. Т.А.Зай-
цева (1977) полагает, что на Кольском полуострове (Хибины) зо-
лотарник обыкновенный представлен рядом высотных экотипов, а
золотарник лапландский следует считать высокогорной формой, не
имеющей таксономического значения.
Исследования, проводимые нами на Кольском полуострове в
течение трёх лет, показали, что, обладая хорошими адаптационны-
ми возможностями, этот полиморфный вид в экстремальных условиях
Крайнего Севера занимает различные экологические ниши: встреча-
ется в виде единичных экземпляров в беломошных ассоциациях бе-
рёзового редколесья, в виде агрегатов с довольно высокой плот-
ностью (до 29 растений на I М^) в горной пятнистой тундре, со
средней плотностью 23-26 растений на I в пойменном моховом
болоте и 7-22 растения на I в мохово-куотарничковом кочкар-
нике. Он одним из первых заселяет участки с повреждённым расти-
тельным покровом. При этом растения достигают наибольших разме-
ров (высота их в 7-10 раз превышает растения горной пятнистой
тундры). Кроме того, на восстанавливаемых участках золотарник
лапландский т1з короткоксрневищной формы переходит в кистекорне-
вищную, подобно обыкновенному. Независимо от исходной экологи-
ческой формы аналогичное явление наблюдается и при интродукции
з.лапландского в лесную зону Западной Сибири.
У всех экологических образцов этого вида, интродуцируемых
в Томске в течение трёх лет, не наблюдалось существенных морфо-
метрических различий, в то время как между лапландским и мест-
ным видом, з.обыкновенным, в условиях.культуры отмечались разли-
чия как по, морфометрическим признакам (размеры и форма листа,
соцветий), так и по биологии. 3.лапландский уже в первый месяц
пооле прорастания семян отличался от з*обыкновенного по числу
листьев и форме листовой пластинки. К концу вегетационного пери-
ода различия усиливались. На второй и третий год он зацветал на
месяц раньше местного вида. Созревание семян приходилось на фазу
массового цветения s.virgaurea. К концу вегетационного периода
у северного вида наблюдалось образование мощной розетки листьев,
вегетация продолжалась до устойчивых отрицательных температур
(вторая половина октября), в то время как у местного вида в сен-
тябре наблюдалось пожелтение и отмирание листьев.
Месячный разрыв в фазах цветения, являющийся естественным
препятствием для перекрёстного опыления совместно произрастаю-
98
щих видов, свидетельствует в пользу видовой самостоятельности
S.lapponica Wither.
СТРУКТУРА РИБОСОМНЫХ РНК И ФИЛОГЕНИЯ РАСТЕНИЙ
А.В.Троицкий, В.К.Боброва, К.М.Вальехо-Роман,
А.С.Антонов
(Москва)
Рассмотрены оригинальные и литературные данные об иополь-
зовании структуры рибосомных РНК для анализа филогении расте-
ний.
Сопоставлены разные типи рРНК, кодируемые как в ядре, так
и в органеллах, показаны преимущества использования для указан-
ных целей хлоропластных генов и генов более крупных РНК - 23-
28з и 16-183 рРНК. В первом случае устраняется неортологич-
ность сравниваемых генов, а во втором повышается отатиотичеокая
значимость выводов.
Проведено сравнение "филогенетических деревьев" для 4,53
и 53 рРНК хлороплаотов и 5,8з и 58 рРНК цитозоля, построенных
разными методами. Анализ результатов показал, что скорость эво-
люции нуклеотидных последовательностей рРНК неодинакова в раз-
ных филетичеоких линиях. Это необходимо учитывать при выборе тех
или иных методов построения "деревьев". Высокая зволщионная ко-
нсервативность рибосомных РНК позволяет сравнивать малородствен-
ные виды, предлагать гипотезы о филогенетических связях разных
групп растений - моховидных, плауновидных, хвощевидных, папорот-
никовидных, голосеменных и покрытосеменных.
Наиболее обычный способ сравнения рРНК - сопоставление их
нуклеотидных последовательностей. При этом важную дополнитель-
ную информацию можно получить, рассматривая положение пробелов
в выровненных последовательностях, появившихся в результате
вставок и делений. Очень интересен также сравнительный анализ
"элементарных фенотипических признаков" - вторичных и третичных
структур рРНК, хотя пока не вполне ясно, как лучше оценивать
данные подобного рода при реконструкции филогенеза. В некоторых
случаях оказывается возможным овязать особенности формирования
вторичной структуры рРНК с неравномерностью темпов фиксации то-
чечных замен в этих макромолекулах в ходе эволкции.
Естественно, что более длинные молекулы рРНК (16-288 ) со-
держат больше информации, которая может быть использована для
7-4 429 99
филогенетического анализа. Однако и малые рибосомные РНК, осо-
бенно при их совместном рассмотрении, дают новый материал для
установления эволюционных взаимоотношений. Наиболее эффективен
такой подход для макрофилогенетических построений.
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ХБМОСИСТШАТИКИ ОДНОДОЛЬНЫХ
(ЗЛАКОВ И ЛИЛЕЙНЫХ)
С.М.Соколова
(Москва)
Исследования по хемосистематике широко применяются во всём
мире при решении вопросов таксономии. В качестве маркеров исполь-
зуются количественные и качественные составы химических веществ
- белки, нуклеотиды, изоферменты и другие соединения. В Главном
ботаническом саду АН СССР исследуются свойства белков семян.
Изучение соотношения белковых фракций семян растений позволяет
уточнять систематическое положение таксонов и даёт определённую
информацию о специфике метаболизма организмов.
Методика исследований сводилась к последовательной экстрак-
ции семян (предварительно обработанных 80%-ным ацетоном и эфи-
ром) различными растворителями: 10%-ным НаС1 - для извлечения
солерастворимых белков, 70%-ным этанолом - для извлечения спир-
тораотворимых проламинов, 0,2 и 2,0%-ной щёлочью для извлечения
глютелинов; остаток сжигали для определения неэкстрагируемого
остатка азота. Альбумины отделяли от глобулинов методом диализа.
Сжиганием по Кьельдалю определяли азот каждой фракции-. Точность
опытов при определении фракционного состава составляла 2-3,5 %.
Исследовали бамбузовдные (роды Melocanna, Ochlandra,
Melocalamus, Dendrocalamus, Sasa и др,),. фестукоидные (роды
Leymus, Elymus, Psathyroetachys, Koeleria, Avena, Trisetum
и др.), хлорццоццные злаки (роды Sporobolus, Crypsis, Chloris,
Eleusine, Melica И др.), лилейные (Merendera, Colchicum, Vera-
trum, Allium, Tulipa И Др.), ирисовые (роды Iris и др.).
Показано, что в изученных группах эволюция белкового комп-
лекса идёт в различных направлениях, в одних таксонах в сторону
накопления специализированных белков-проламинов (ячменевые, ро-
ды Hyxtris, Elymus, Asperella и др.), у бамбуковых и овсовых -
в сторону накопления глютелинов, у свинороевых (sporobolus,
Eleusine, Chloris ) - неэкстрагируемого остатка азота. У лилей-
100
них (большинство) максимально накопление глютелинов (Merende-
rs, Colchicum, Veratrum, Asparagus, Tulips).
У ирисовых в родах Belamcauda и Gladiolus отмечено мак-
симальное накопление альбуминов и глобулинов, у Iris - альбу-
минов, глобулинов и незкстрагируемого остатка азота, у Crocus
-всех трёх фракций,
В белковых комплексах семян лилейных и ирисовых найдены
спирторастворимые белки (1,8-18,1 % и 1,7-18,1 % соответствен-
но), характерные для злаков. У злаков, по нашим данным, их со-
держание составляет от 2,0 до 59,6 %. Аминокислотный состав
спирторастворимых белков лилейных близок к злакам (так, пролина
у Allium - 13,9, глютаминовой кислоты - 42,5, а у Trisetum -
13,9 и 40,0 соответственно).
Злаки содержат значительно меньше альбуминов и глобулинов
(6,4-22,9 %) по сравнению с лилейными и ирисовыми (13,2-45,6 %
и 19,6-47,7 % соответственно). Особенно низкое содержание альбу-
минов и глобулинов отмечено у бамбуковых (6,4-10,2 %).
Разные направления зволкции обусловили и неодинаковую сте-
пень прогресса, различную подвинутость отдельных биохимических
признаков и в конечном итоге разную подвинутость таксона.
У однодольных (злаки, лилейные, ирисовые) семейства разли-
чаются по показателю эволюционной подвинутости большим разнооб-
разием. Коэффициент эволюционной подвинутости у лилейных 0,39-
0,87, ирисовых - 0,32-1,26, у злаков - 0,10-3,22,. причём бамбуки
наиболее низко эволюционно подвинуты по сравнению с другими од-
нодольными (Ае - 0,10-0,20). Биохимические данные подтверждают
выводы о подвинутости ирисовых по сравнению с лилейными.
ИЗУЧЕНИЕ СВОЙСТВ БЕЛКА И АМИНОКИСЛОТНОГО СОСТАВА СДМЯН
ХЛОРЦДОЦДНЫХ ЗНАКОВ В СВЯЗИ С ИХ ПОЛОЖЕНИЕМ В CICTEWE
СБМЕЙСТВА
В.Ф.Семихов
(Москва)
Хлорвдовдные (или зрагростовдные) злаки выделяются всеми
монографами в качестве подсемейства. На схемах, отображающих
систему семейства на плоскости, их размещают в непосредственном
соседстве с паникоидными и фестукоидными или арундиновдными
злаками. Мы оценивали положение хлорвдоидных злаков и уровень
101
их эволюционной подвинутости на основе изучения аминокислотного
состава и свойств белка семян*
Аминокислотный состав семян выступает как эффективно ра-
ботающий признак на уровне родов, триб и подсемейств /Семихов,
Новожилова, 1982/. Исследовали аминокислотный состав семян хло-
рвдовдных (представителей 8 родов трибы Cynodontheae и одного
- Aeluropoideae ) в сравнении с таковым паниковдных (данные по
36 родам), фестукоидных (данные по 48 родам) и арундиноидных
злаков (данные по представителям 3 родов). Установлено, что по
этому показателю хлоридоидные злаки резко отличаются от всех
изученных фестукоидных, имеют много общего и характерного в
аминокислотном профиле с паникоцдными, хотя и надёжно отлича-
ются от последних более высоким содержанием глютаминовой кисло-
ты и более низким - аланина и лейцина, и очень близки с пред-
ставленными в исследовании арундиновдными (из триб Aristideae
И Danthonieae).
Изучение иммунохимических свойств солерастворимых белков
показало, что реакцию частичной идентичности с гомологичной
(сыворотка на солерастворимые белки Chlorie gayana ), помимо
представителей хлоридовдных злаков, дают арундиноцдные и пани-
коидные, а фестуковдные дают гетерологическую реакцию. В поста-
новках с сывороткой на Schianue arabicas (арундиноцдные злаки)
реакцию частичной идентичности с основным компонентом в гомоло-
гичной реакции дают представители своей трибы,хлоридоидные и
паникоидные злаки. Фестуковдные также дают реакцию частичной
идентичности, однако по другому, слабому компоненту с' гомологи-
ческой реакции. В постановках о сывороткой на белки Zea mays
(паниковдные злаки) реакцию частичной идентичности с гомологич-
ной дают только паникоидные злаки. Представители арундиноидных
и хлоридовдных с сывороткой на Zea mays дают многокомпонентные
гетерологические реакции, а феотуковдные в большинстве случаев
дают слабые диффузные компоненты в гетерологических реакциях.
Таким образом, хлоридоидные злаки показывают очень тесное род-
ство с исследованными арундиновдными, имеют много сходства с
паникоцдными, хотя и чётко от них отличаются как по аминокислот-
ному составу, так и по иммунохимическим свойствам; связь их с
фестукоидными злаками менее тесная.
Оценку подвинутости таксонов проводили по показателю эво-
люционной подвинутости Ае /Благовещенский, 1972/ на основе раз-
102
рабатываемых представлений об-эволюции белкового комплекса се-
мян /Благовещенский, 1966; Семихов, 1982/. Изученные виды из
родов Eragrostis, Elеusinе, Chloris, Cynodon характеризуются
невысоким уровнем эволюционной подвинутооти (А0 от 0,19 у
Chloris uliginosa до 0,63 у Ch.gayana ). Остальные исследо-
ванные виды имеют Ае в интервале между указанными выше значе-
ниями.
СОДЕРЖАНИЕ
В.Н.Тихомиров. Из истории московских совещаний
по филогении растений ................................. 3
А.К.Скворцов. Логика и аналогии в теории
зволкции...............................................13
В.Я.Шубернецкий. Использование некоторых обще-
биологических признаков растений для фило-
генетических исследований ............................ 20
А.С.Раутиан. Решение проблемы монофилии и поли-
филии в происхождении нового уровня органи-
зации .................................................22
Н.Н.Цвелёв. О причинах вымирания организмов ............ 24
А.П.Хохряков. Дихотомическая система высших так-
сонов растительного мира...............................26
Т.В.Кузнецова. Об относительной ценности различ-
ных критериев гомологии при работе с ботани-
ческими объектами......................................30
В.Н.Тихомиров. Гипноз цветка в проблеме проис-
хождения покрытосеменных растений .................... 31
Л.Б.Соколова. Двухэтапность филогенеза покрыто-
семенных в свете диалектико-материалистичес-
кой концепции развития ............................... 33
Н.А.Виноградова (Жукова). Закон гомологических
рядов в анализе морфологического строя ............... 35
А.Ф.Колчанов, Т.А.Чернышёва. Алгоритм для вы-
числения показателя гомоморфии таксонов
с помощью ЭВМ..........................................37
Н.И.Ляшенко. О двух типах организации вегета-
тивных органов у покрытосеменных растений ............ 38
Ю.М.Леошщов. Гипергенез как один из морфоге-
нетических типов филогенеза у групп цветко-
вых растений...........................................40
Л.С.Звержанская, П.И.Комарова. К оценке эволю-
ционной значимости редуцированного партено-
генеза .............................................. 42
П.Г.Куприянов. Таксономический полиморфизм и
проблема эволюционной ценности апомиксиса ............ 43
В.С.Тырнов. Возможные эволюционно-генетичес-
кие последствия гапловдии у растений ................. 45
104
И.Н.Третьякова. Апомиктиэапия у хвойных
растений................................................47
А.С.Кашин. К формообразующей роли апомиксиса ............. 48
А.И.Хусева. Эволюционная оценка физиолого-
биохимических изменений у растений при
смене плоидности........................................50
А.С.Селиванов. Перспективы и теоретические
основы использования многозародышевости
семян в исследованиях эволюции систем
размножения растений ................................. г... 51
М.А.Хусаковская, И.П.Ермаков. Закономерности
роста репродуктивных клеток макрогаметофига
у двух половых и двух апомиктических видов
сложноцветных..............................................52
В.Р.Челак. Эволюция механизма цветение-опыление
пшеницы.................................................54
Т.Е.Матюнина. Полиморфизм цветков и эволюция
пола у некоторых представителей семейства
гвоздичных..............................................56
Ю.Е.Алексеев. Эволкция соцветий видов рода
Carex L. в связи с проблемой эволюции пола
у покрытосеменных растений ............................ 57
Е.И.Демьянова. Спектр половых типов растений
Троицкого лесостепного заповедника..................... 58
А.Е.Бобров. Ранг признака и филогения твпо-
ротников................................................60
И.А.Грудзинская. К систематике и филогении
порядка Urticalee ..................................... 61
0.А.Непомнящая, 0 положении семейства
Adoxaceae Trautv. в филогенетической
системе............................................... 63
А.Г.Еленевский. К происхождению семейства
Placourtiaceae ..................................... 64
Г.А.Купатадзе. Некоторые вопросы истории
развития семейства Cistaceae Juss.......................66
М.Т.Мазуренко. Основные эволюционные тенден-
ции семейства вересковых (Ericaceae ) ............ 68
В.В.Зуев. Эволюция и филогения семейства
Gentianaceae (сибирские представители) ................ 69
105
В.А.Ефимова. Эколого-географические закономер-
ности филогенеза губоцветных.......................... 70
М.В.Баранова. Основные направления эволюционных
преобразований луковичных растений семейства
Liliaceae ............................................. 72
Т.Г.Дервиз-Соколова, А.Г.Еленевский, Ю.И.Буланый.
Надвида и сингамеоны в роде Ranunculus L............... 74
Н.Ф.Потапова.Происхождение эфемеровдных видов
ветреницы флоры СССР................................... 76
Б.В.Заверуха, И.С.Ивченко. Особенности фито-
сингулянтной биоквантированности рода
Rubus L. во флоре Украины.............................. 77
Н.Ф.Русанов. 0 филогении среднеазиатских роз ............. 79
Н.М.Федорончук. Генезис рода боярышник
(Crataegus L.) ................................. 80
И.С.Ивченко, Г.П.Кашеваров, Н.Ф.Колыбина.
Изучение систематики рябин Украина для реше-
ния вопросов их генезиса .............................. 81
А.Ф.Ильинская. Система рода Alyssum L. (Cruciferae)
и основные направления его эволюции ................... 83
И.И.Русанович. Гибридизация и её роль в видообра-
зовании у рода Tamarix L............................... 84
О.В.Юрцева. Расовая дифференциация Pimpinella
Tragium Till. ampl. на территории европейской
чаоти СССР............................................. 86
А.К.Сытин. 0 видообразовании у астрагалов (на
примере секции Onobrychoidei DC.) ............... 88
А.А.Абдуллаев, С.М.Ризаева, О.Н.Лазарева,
М.ЖДхмедова. Филогенетическое родство
Д-геномных видов хлопчатника секции 1п-
tegrifolia Ted............................................ 90
С.А.Дыренков, Э.А.Жемадукова. Параллельное
развитие внутрисемейственных таксонов
в сходных регионах (на примере Gentianaceae
Западного Кавказа и Швейцароких Альп) ................... 92
В.П.Амельченко, Н.А.Игнатенко. 0 происхождении
томской популяции третичного реликта Вгип-
nera sibirica Stev. (Boragibaceae) ....................... 93
106
Т.И.Плаксина, В.А.Куркин, П.Е.Кривенчук.
О филогении видов рода Thymus L.
Среднего Поволжья и Заволжья.........................95
В.В.Романюк. Некоторые аспекты адаптивной
эволюции жимолостей ................................ 96
Т.Г.Орлова. О видовой самостоятельности
Solidago lapponica Wither. ......................... 97
А.В.Троицкий, В.К.Боброва, К.М.Вальехо-Роман,
А.С.Антонов. Структура рибосомных РНК и
вилогения растений ................................. 99
С.М.Соколова. Некоторые вопросы хемосистематики
однодольных (злаков и лилейных)................... 100
В.Ф.Семихов. Изучение свойств белка и аминокис-
лотного состава семян хлорццоццных злаков в
связи с их положением в системе семейства ......... 101
Подписано к печати 17.11.86. Л-56116
Усл. п.л. 6,75. Усл. кр.-отт. 6,88
Уч.-изд.л. 5,84. Тираж 500 экэ.
Зак. 429. Цена 85 коп.
Ордена Трудового Красного Знамени
издательство ’’Наука"
Офсетное производство типографии № 3
103031, Москва К-31, ул.Жданова, 12/1.