Author: Цвелёв H. H.
Tags: общая экология биоценология гидробиология биогеография ботаника филогенез высшие растения
ISBN: 5-87317-205-6
Year: 2005
Text
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ наук
Ботанический институт им. В. Л. Комарова
Н. Н. Цвелёв
ПРОБЛЕМЫ ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ
МОРФОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ
ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Сборник избранных трудов
Под редакцией Д. В. Гелътмана
Товарищество научных изданий КМК
Москва — Санкт-Петербург
2005
KOMAROV BOTANICAL INSTITUTE
OF THE RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
N. N. Tzvelev
PROBLEMS OF THEORETICAL MORPHOLOGY
AND THE EVOLUTION OF HIGHER PLANTS
Selected papers
KMK Scientific Press
Moscow — St. Petersburg
2005
УДК 574.8 + 581.4
Цвелёв H. H. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших
растений: Сборник избранных трудов / Под ред. Д. В. Гельтмана. М.;
СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 407 с.
ISBN 5-87317-205-6
Книга содержит избранные теоретические труды выдающего отечествен-
ного ботаника Н. Н. Цвелёва. Статьи, вошедшие в сборник, посвящены
вопросам становления и эволюции жизни, происхождения и филогении
цветковых растений, различным аспектам морфологии растений.
Сборник рассчитан на специалистов-ботаников, студентов и аспирантов
вузов, всех интересующихся вопросами эволюции растений.
Исследования, результаты которых вошли в настоящий сборник,
поддержаны грантом Президента России для поддержки ведущих
научных школ (НШ 2198.2003.4)
Издание осуществлено при финансовой поддержке Российского фонда
фундаментальных исследований согласно проекту 05-04-62025
© Н. Н. Цвелёв, 2005
ISBN 5-87317-205-6 © Товарищество научных изданий КМК, издание, 2005
ПРЕДИСЛОВИЕ
Возникновение и историческое развитие живых организмов,
движущие силы этого процесса — одна из самых интересных и
трудных проблем биологии. Сложность ее в значительной мере
связана с практической невозможностью экспериментальной про-
верки созданных теорий и гипотез. К сожалению, биолог-филоге-
нетик лишен возможности испытать радость или разочарование и
экспериментально подтвердить или опровергнуть свою концеп-
цию, хотя такую возможность имеет его коллега-экспериментатор,
занимающийся, например, индивидуальным развитием живых
организмов.
Тем не менее, существенная фактическая основа для эволюци-
онных заключений есть. И, в первую очередь, это данные система-
тики — науки, не раз подвергавшейся насмешкам и шельмованию
не только со стороны людей, по принципиальным соображениям
недолюбливающих «дармоедов-ученых», неизвестно зачем соби-
рающих «травки и жучков», но и со стороны коллег-биологов «со-
временных» направлений, многие из которых не раз предрекали
близкую кончину одной из старейших биологических дисциплин.
Между тем знания, опыт и, что очень существенно, интуиция на-
стоящего систематика как раз и являются тем материалом, на ос-
нове которого можно строить теоретические обобщения, в том
числе и в отношении процессов эволюции.
Хороший систематик, проведший много времени в работе
с гербарными образцами и с растениями в природе, в деталях зна-
ет свой объект, а нередко и просто его любит. Далеко не вся ин-
формация, которой обладает человек, называемый «специалистом
4
по группе» (роду, семейству и т.п.), находит отражение в публика-
циях, многое передается только в дискуссиях, совместных экспе-
дициях и экскурсиях, постоянном общении.
Такое достаточно пространное вступление понадобилось, что-
бы представить читателю данную книгу. Ее автор, Николай Нико-
лаевич Цвелёв — крупнейший систематик сосудистых растений,
один из лучших знатоков флоры России и внетропической Евра-
зии в целом. В то же время ему принадлежат многочисленные
и весьма оригинальные обобщения в области теоретической мор-
фологии, эволюции и филогении высших растений. И именно тот
факт, что он превосходный систематик, заставляет с повышенным
вниманием и интересом относиться к его теоретическим постро-
ениям.
Становление Н.Н. как систематика связано с исследованием
семейства злаков (Gramineae, Роасеае) — одного из крупнейших и
оригинальнейших семейств цветковых растений. Досрочно, до
окончания срока аспирантуры, защитив кандидатскую диссерта-
цию, предметом которой была монография рода Puccinellia, Н.Н.
расширил свои интересы на все семейство. Результаты работы
были отражены в докторской диссертации «Злаки СССР», не-
сколько позже опубликованной в виде монографии, ставшей круп-
нейшим достижением отечественной систематики, индикатором
ее высокого на тот момент уровня и престижа в мире. Эту книгу
и ее перевод на английский язык можно найти в библиотеках и на
рабочих столах ботаников практически всех стран мира.
В принципе, Н.Н. мог бы и остановиться на достигнутом. Но,
к счастью для нашей науки, этого не случилось. Предметом инте-
реса Н.Н. стали многие другие группы растений, причем нередко
наиболее сложные, те, которых другие систематики избегают,
зная, что любые их решения станут предметом критики. Н.Н. под-
готовил огромное число характеристик (на профессиональном
жаргоне систематиков называемых «обработками») самых разных
таксонов для таких фундаментальных многотомных изданий, как
«Флора СССР», «Арктическая флора СССР», «Растения Централь-
ной Азии», «Сосудистые растения советского Дальнего Востока»,
«Конспект флоры Кавказа» и особенно для недавно завершенной
«Флоры Восточной Европы» («Флоры европейской части СССР»).
Следует отметить, что все эти работы отличаются оригинальными
подходами и нередко весьма нестандартными таксономическими
решениями.
Занимался Н.Н. и изучением флоры разных территорий: от
Хоперского заповедника до всего Северо-Запада России. Легкое
5
iK'po талантливого автора-популяризатора отличает разделы, напи-
санные Н.Н. для многотомного издания «Жизнь растений».
Знакомство со многими группами растений, путешествия в са-
мые разные утолки бывшего СССР и за рубеж (о них Н.Н. кратко
пишет в своей автобиографии) не могли не привести Н.Н. к цело-
му ряду существенных теоретических обобщений в области эво-
люции, филогении, эволюционной морфологии растений, которые
и предлагаются читателю настоящего сборника. Для этой книги
вполне был бы уместен подзаголовок «Николай Николаевич Цве-
лёв как теоретик».
Целый ряд теоретических положений и выводов Н.Н. расходят-
ся с положениями, которые можно найти в учебниках и лекцион-
ных курсах (замечу, что и современных учебников не так уж и
много, приходится пользоваться давно изданными). Может быть,
именно поэтому многие из приведенных здесь работ первоначаль-
но были опубликованы не в центральных ботанических изданиях,
а в малоизвестных сборниках.
Хорошо помню, как, сдавая кандидатский экзамен комиссии,
в состав которой входил и Н.Н., я, отвечая на вопрос о первичной
жизненной форме покрытосемянных, назвал, конечно, деревья.
Другие члены комиссии выразительно посмотрели на Н.Н., кото-
рый только усмехнулся. Что ж, концепция первичности травяни-
стых форм покрытосемянных, которой придерживается Н.Н., вы-
зывавшая стойкое неприятие несколько десятилетий назад, теперь
подтверждается новейшими палеоботаническими данными (Sun
Ge et al., 2002) и стала практически общепризнанной.
Банально, но истина рождается в споре, а навязывание едино-
мыслия ведет к деградации в любой сфере, будь то наука или об-
щественное развитие. Н.Н. всегда подчеркивает, что принудитель-
ное доминирование какой-либо одной концепции не идет на
пользу науке. Азартный спорщик, упорно отстаивающий собствен-
ные взгляды, Н.Н. никогда не подавляет собеседника, готов при-
нять (пусть и после некоторого размышления) новые положения,
сначала казавшиеся ему не вполне верными.
Свободные споры и дискуссии составляют неотъемлемую
часть того, что понимается под «научной школой Н. Н. Цвелёва»
(и не только формальной, отмеченной соответствующим грантом
Президента России). Эти споры происходят не только и не столько
на официальных семинарах, но и во время экспедиций и одноднев-
ных выездов в окрестности Санкт-Петербурга, встреч Н.Н. с мно-
гочисленными искателями его советов и консультаций, за зна-
менитым «чайным столом» в Гербарии Ботанического института.
Думаю, что и свои теоретические положения Н.Н. оттачивает
именно в таких дискуссиях.
Не сомневаюсь, что представленные здесь работы найдут от-
клик у ботаников и всех тех, кто интересуется вопросами теории
эволюции, вызовут новые дискуссии. Именно это позволяет наде-
яться на то, что наша наука будет интенсивно развиваться и в бу-
дущем.
Д. В. Гелыпман
ВВЕДЕНИЕ
Предлагаемый сборник, кроме двух впервые публикуемых ста-
рей, включает статьи, опубликованные нами в различных, неред-
ко малоизвестных изданиях и в разные годы. В них обсуждаются
некоторые, преимущественно дискуссионные вопросы теорети-
ческой морфологии и филогении высших растений. Дискуссион-
ность многих статей, нередкое расхождение защищаемых в них
положений с широко распространенными мы не считаем их недо-
статком, так как решать какие-либо теоретические вопросы «боль-
шинством голосов» в науке не принято, а новые, прогрессивные
идеи часто требуют много времени для своего утверждения. Ко-
нечно, это нисколько не означает того, что всякие новые (впрочем,
обычно не новые, а уже высказывавшиеся и раньше) идеи являют-
ся правильными, и ошибочность их вполне вероятна. Однако вся-
кая наука может двигаться вперед лишь в результате отвержения
принятых в ней раньше догм и постулатов и замены их другими,
на чем особенно настаивал выдающийся российский биолог
А. А. Любищев. Во всяком случае, не стоит забывать, что даже
общепризнанность научных теорий и идей не гарантирует их пра-
вильность. Б. М. Козо-Полянский (1922) был совершенно прав, от-
мечая, что любые филогенетические построения всегда остаются
лишь на уровне гипотез, поскольку они не подлежат эксперимен-
тальной проверке. В правильности представленных в сборнике
положений и идей мы имели возможность убедиться как в ходе
многолетних размышлений над ними, так и в результате дискуссий
с коллегами, хотя это, разумеется, также не гарантирует их пра-
вильности.
Все статьи сгруппированы по сходной тематике, а в пределах
ее в хронологическом порядке, благодаря чему можно видеть не-
которые изменения во взглядах автора со временем. В начале
сборника помещен очерк «Эволюция жизни», который, конечно,
не претендует на какой-либо обзор литературы по такой гранди-
озной теме. В нем лишь кратко изложены наши, в какой-то мере
субъективные представления о различных сторонах эволюции все-
го живого на Земле. С эволюцией жизни в значительной степени
связаны 2 близких по содержанию статьи (1969а, 1995а), посвя-
8
щенные, казалось бы, имеющему мало отношения к биологии воп-
росу — гипотезе «расширяющейся Земли», которая уже не раз
отвергалась большинством голосов на соответствующих совещани-
ях в Москве, хотя ее сторонники в Австралии и США продолжа-
ют ее разработку. Мы считаем, что эта гипотеза, более обоснован-
ная, чем широко известная гипотеза Вегенера, со временем займет
достойное место в науке об эволюции земной поверхности. Нё
случайно общий ход эволюции всего живого на Земле особенно
хорошо согласуется именно с этой гипотезой.
Две статьи разных лет (1966, 19956) посвящены проблеме вида
и других таксонов. Несколько статей (1970, 19736, 19776) касают-
ся дискуссионного вопроса о первичной жизненной форме покры-
тосемянных растений, а также термина «специализация». Такие
выдающиеся ученые и популяризаторы науки, как М. Г. Попов,
И. Г. Серебряков и А. Л. Тахтаджян, считали основным направ-
лением соматической эволюции покрытосемянных переход от
деревьев и кустарников к травам, и эту гипотезу до настоящего
времени принимают многие российские ботаники. Мы же еще
в 60-х годах прошлого века убедились в ошибочности этой гипо-
тезы и правильности признания деревьев и кустарников за нео-
братимый результат одного из широко распространенных направ-
лений высокой специализации. В особой статье (1981) говорится
об эволюции жизненных форм в травянистом роде Veronica L.
Другая статья (1979) разбирает вопрос о значении дивергенции и
конвергентное™ в эволюции организмов.
В ряде статей (1975а, 1991, 1992, 2000а) доказывается большое
значение гибридизации в эволюции растений и других организ-
мов. Разносторонние исследования последнего времени дают все
новые и новые данные в подтверждение этого. Наряду с имев-
шим место на более ранних этапах эволюции симбиогенезом,
гибридизация является одним из основных способов деспециали-
зации таксонов. Многие статьи (19936, 1997, 20006, 2005) посвя-
щены дискуссионной теме об отвергнутой большинством ботани-
ков концепции фитона (фитомера), которая, на наш взгляд, не
только подтверждает наши представления о соматической эволю-
ции высших растений, но и позволяет решить еще ряд вопросов
эволюционной морфологаи растений, в том числе строение заро-
дышей покрытосемянных растений, особенности листорасполо-
жения, природу прилистников и других структур профилловой
природы.
Наконец, ряд статей касается эволюции одного из важнейших
семейств цветковых растений — семейства злаков (Роасеае), как
9
п’ого семейства в целом (1968а, 19696, 1972в, 1974в, 19756, 1987 и
др.), так и таких обширных его родов, как овсяница — Festuca
(1971) и ковыль— Stipa (1977а), включающих многие эдификато-
|)i>i степей.
Мы надеемся, что настоящий сборник найдет читателей среди
коллег, интересующихся теоретическими вопросами биологии.
Литература ко всем статьям дана в виде общего списка.
эволюция жизни
Жизнь все еще остается загадкой и останется загадкой до тех
пор, пока живое не удастся получить из неживого. Это обстоятель-
ство позволяет сохранять различные идеалистические взгляды на
жизнь. Происхождение жизни скрыто в глубине нескольких мил-
лиардов лет, и материалистические гипотезы о ее возникновении
пока не кажутся вполне убедительными. Отвергая гипотезу зано-
са жизни на Землю из космоса, как слишком маловероятную (вне
Земли жизнь неизвестна) и не объясняющую причины ее возник-
новения, мы присоединяемся к широко распространенной гипоте-
зе о том, что жизнь возникла в ходе эволюции поверхности Зем-
ли. Но где возникла жизнь: в одном месте земного шара или на
значительной его территории, произошло ли это случайно или
было закономерным событием — всего этого мы не знаем.
А. К. Скворцов (2001: 5) склонен считать возникновение жизни
случайным событием, но мы, учитывая широкое распространение
жизни на Земле уже с древнейших времен и ее многообразие, счи-
таем, что при создавшихся тогда условиях было более вероятным
ее закономерное и политопное происхождение.
Мы, конечно, не беремся судить о том, что представляли из
себя первые частицы «живого вещества», первые «молекулы жиз-
ни». Однако на основании новейших исследований можно предпо-
ложить, что первыми ее носителями были молекулы РНК или ДНК,
связанные с белками или без белков. Вряд ли такие сложные со-
единения могли быть всюду совершенно единообразными. Более
вероятно, что они различались по своему строению, хотя и имели
общие основные элементы — нуклеотиды и аминокислоты. Ведь и
в настоящее время, несмотря на общность основного состава ДНК
и белков, мы имеем очень разнообразные проявления жизни от
вирусов до человека. Отсюда вытекает возможность первичного
разнообразия жизни, принимавшаяся еще А. Н. Бекетовым (1896:
9). Хотя структурные различия между первыми «живыми молеку-
лами» могли быть незначительными, перспективы их дальнейшей
эволюции могли быть очень различными.
Своего рода подтверждением возможности первичного много-
образия жизни можно считать обнаруженные в последние десяти-
11
летия очень существенные биохимические и молекулярно-генети-
ческие различия между простейшими организмами — протестами,
как эукариотными, так и прокариотными, позволяющими делить
их не только на типы и классы, но и на многие «царства» (Кусакин,
Старобогатов, 1973; Старобогатов, 1986; Кусакин, Дроздов, 1998).
Авторы новых систем этих организмов подробно их излагают, но
ничего не говорят о филогенетических связях между «царствами»,
считая их неясными. На наш взгляд, вполне вероятно, что эти так-
соны и в прошлом не были связаны друг с другом и формирова-
лись полифилетично, а, возможно, и политопно или даже поли-
хронно.
Уже здесь необходимо отметить, что очень важным условием
возникновения жизни и ее дальнейшей эволюции было наличие
воды с растворенными в ней различными веществами. С нашей
точки зрения, основывающейся на принимаемой нами (Цвелёв,
1969а, 1995а) гипотезе «расширяющейся Земли», конденсировав-
шаяся из водяных паров вода вначале покрывала всю или почти
всю поверхность Земли, образуя один огромный океан, который
отличался от современных океанов тем, что он был мелководным
с подстилающей его континентальной, а не океанической корой.
Кроме того, вода в нем была (особенно первое время) более теп-
лой и менее соленой, что открывало широкие возможности для
эволюции первых организмов, а большие размеры этого первич-
ного океана и отсутствие климатической зональности способство-
вали их быстрому и широкому распространению. Отметим, что
гипотеза «расширяющейся Земли», разделяемая далеко не всеми
современными авторами, кажется нам значительно более обосно-
ванной, чем широко известная гипотеза плавающих континентов
Вегенера, а принимаемая многими в настоящее время концепция
тектоники литосферных плит, на наш взгляд, не противоречит
гипотезе «расширяющейся Земли», а ее дополняет. Достаточно
очевидно, что при расширении океанов более тонкая, но более
тяжелая океаническая кора должна в какой-то степени подги-
баться под участки континентальной коры, вызывая образование
складок.
Позднее эволюция живых организмов долго проходила в водах
этого огромного океана сначала на уровне протестов, а затем (око-
ло 6 млн лет назад) появились многочисленные морские многокле-
точные организмы. Согласно гипотезе «расширяющейся Земли»,
в результате периодов относительно быстрого расширения Земли
формировались более глубокие впадины с корой океанического
типа. Из воды стали появляться участки суши с очень непостоян-
12
ными очертаниями, что позволило сначала земноводным, а затем
и наземным организмам начать их освоение.
Закономерно возникшие в определенный период эволюции
земной поверхности первичные организмы — «живые молекулы»
оказались сами способными эволюционировать, приспособляясь
к разным условиям существования. Эта способность была очень
важной для всего живого, определяя переходы его ко все более
высокой организации жизни. Примечательно, что эволюция жи-
вых организмов с самого начала шла не постепенно от более про-
стых и низкоорганизованных организмов к более сложным и бо-
лее высокоорганизованным, а ступенчато, быстро переходя с од-
ной ступени или уровня организации на следующую ступень или
уровень, причем таксоны каждого уровня характеризуются осо-
бой устойчивостью во времени и в пространстве. Бблыпая часть
филумов, составляющих каждый уровень, высоко специализиру-
ется, теряя способность к дальнейшей эволюции, однако какая-то
их часть оказывается способной к «ароморфозам» (Северцов,
1925), морфо-физиологическим преобразованиям, позволяющим
этим филумам перейти на новый, более высокий уровень органи-
зации. Такой процесс перехода от эволюции по типу «идиоадап-
таций» в пределах одного и того же уровня организации к «аро-
морфозам» широко известен и вошел во все учебники, хотя в
нем еще много неясного. Однако стоит отметить, что от организ-
мов, составляющих каждый уровень, сохраняются и даже дохо-
дят до настоящего времени лишь наиболее специализированные
организмы, которые не могут быть предками выше расположен-
ных уровней в этой своеобразной «лестнице живых существ»,
хотя и представляют собой широко распространенные в прошлом
уровни организации жизни.
Нам кажется, что имеются основания считать таким высоко-
специализированным остатком от самого раннего уровня органи-
зации жизни современные вирусы и бактериофаги. Нередко их
считают вторичными неклеточными формами жизни, происходя-
щими от организмов более высоких уровней организации, что, на
наш взгляд, менее вероятно. То, что вирусы и бактериофаги пред-
ставлены лишь молекулами РНК или ДНК с белковой оболочкой
или без нее, можно даже считать доводом в пользу гипотезы, что
именно такими были первые организмы — «живые молекулы»,
когда-то возникшие на остывающей Земле. Конечно, до настояще-
го времени сохранились лишь высоко специализированные пред-
ставители этого примитивнейшего уровня жизни — внутриклеточ-
ные паразиты.
13
Следующим уровнем или ступенью организации жизни следу-
ет считать прокариотных протестов, к которым принадлежат ныне
живущие бактерии, а также еще целый ряд групп более сложно-
го строения: сине-зеленые водоросли, актиномицеты, миксобакте-
рии и др. В качестве источников энергии прокариоты используют
как солнечный свет (фототрофы), так и различные органические
и неорганические соединения (хемотрофы). Последний способ
получения энергии, возможно, более примитивный, хотя более
вероятно, что все способы появлялись независимо и параллельно.
Лишь многие бактерии, являющиеся, подобно вирусам, внутрикле-
точными паразитами, несомненно, вторичны. В ископаемом состо-
янии прокариоты обнаружены в отложениях возрастом более
3.5 млрд лет. Неизвестно, каким способом проходил переход с са-
мого раннего уровня организации жизни на следующий. Скорее
всего, он был результатом какого-то объединения «живых моле-
кул», то есть своего рода колониальное™, от которой не могло со-
храниться никаких следов.
Высокоспециализированные группы прокариотов (в том числе
болезнетворные бактерии) дожили до настоящего времени, но ка-
кая-то часть филумов этого уровня перешла на следующий уро-
вень — эукариотных простейших. Вероятно, такая возможность
появилась лишь с появлением особого направления эволюции жи-
вых организмов — симбиогенеза, объединения специализировав-
шихся в разных направлениях прокариот в более сложные, синте-
тические организмы (Мережковский, 1909; Margulis, 1971; Тахтад-
жян, 1973). О том, что симбиогенез приводил к деспециализации,
расширению эволюционных возможностей (Цвелёв, 1975а: 98),
можно судить по возникшим позднее лишайникам — результатам
симбиоза гриба и водоросли, хотя в этом случае симбиогенез еще
не может считаться полностью завершенным. Ведь оба компонен-
та этих синтетических организмов в ряде случаев еще могут жить
самостоятельно.
Образование внутри одиночных клеток хорошо оформленных
ядер, заключивших в себе основную наследственную информа-
цию, открыло новые возможности эволюции жизни. Одноклеточ-
ные эукариоты дали начало целому ряду ступеней более высокой
организации жизни: различным группам водорослей, грибов, бес-
позвоночных животных. Кислородная атмосфера Земли, начало
которой было положено еще первыми фотосинтезирующими про-
кариотами, продолжала все более обогащаться кислородом в ходе
эволюции фотосинтезирующих эукариотных организмов — разно-
образных групп водорослей. С повышением уровня организации
14
растения и животные все более обособлялись друг от друга. Пер-
вые специализировались на фотосинтезе, для осуществления кото-
рого не было необходимости двигаться, что позднее привело к ко-
лониальной форме жизни, а вторые, оставаясь гетеротрофами,
переходили ко все большей подвижности особей. К древнейшим
гетеротрофам, занимающим как бы промежуточное положение
между животными и растениями, принадлежат и многочисленные
группы грибов, таксономический ранг которых еще не ясен. Веро-
ятно, они имеют полифилетическое и политопное происхождение.
Стоит здесь еще раз упомянуть и о лишайниках — результате сим-
биогенеза грибов и водорослей, полифилетическое происхожде-
ние которых не вызывает сомнений.
Крупным событием в эволюции живых организмов было появ-
ление полового процесса. Объединение двух генетических ос-
нов — отцовской и материнской, возможность рекомбинации их
генов способствовали лучшей приспособляемости и большей ус-
тойчивости живых организмов. Еще важнее были появившиеся
вместе с половым процессом новые возможности деспециализа-
ции организмов за счет более или менее отдаленной гибридизации
(Цвелёв, 1975а), успешное осуществление которой позднее стало
уменьшаться с повышением уровня организации и степенью спе-
циализации таксонов.
Довольно внезапное, скачкообразное или сальтационное появ-
ление многих новых групп, новых ступеней организации жизни,
часто фиксируемое по палеонтологическим данным, хорошо согла-
суется с их, возможно, гибридным происхождением. Имеющая
место при гибридизации деспециализация гибридов в результате
преимущественного доминирования у них более примитивных
особенностей обоих родителей часто открывала новые перспек-
тивные направления эволюции. Репродуктивной изоляции таксо-
нов друг от друга нередко приписывали слишком большое значе-
ние, считая ее основным критерием для установления ранга вида
даже при незначительных морфологических различиях между гиб-
ридизирующими таксонами и для разграничения видов от подви-
дов, что, на наш взгляд (Цвелёв, 2000а), ошибочно. Работая с выс-
шими растениями, нетрудно убедиться в том, что репродуктивная
изоляция характерна лишь для видов с более или менее совмещен-
ными ареалами (если бы ее не было, то вместо двух видов был бы
один гибридогенный вид), а виды с разобщенными ареалами час-
то могут успешно гибридизировать, несмотря на существенные
различия между ними. Очень важно, что возможности гибридиза-
ции расширяются в крайних для гибридизирующих видов услови-
15
их (Цвелёв, 2000а: 140), которые часто возникают в жизни отдель-
ных таксонов, особенно в ходе эволюции земной поверхности или
изменения климата. Например, виды секций Роа и Stenopoa в оп-
тимальных условиях не гибридизируют, а в условиях Арктики и
высокогорий начинают гибридизировать. Даже такие высокоорга-
низованные животные, как птицы, способны успешно гибридизи-
ровать при содержании в неволе, когда гибридизация создает для
видов единственную возможность оставить потомство. Э. Майр
(1947) упоминает о возможности гибридизации в неволе разных
видов уток, а у Л.П. Татаринова (1987: 20) приводится факт успеш-
ной гибридизации в неволе даже относящихся к разным родам
птиц: зеленушки (Chloris) и щегла (Carduelis). Эти примеры свиде-
тельствуют о том, что возможности гибридизации .таксонов и в
природе могут быть значительно более широкими, чем это обыч-
но имеет место. Поэтому мы не сомневаемся в очень большой роли
гибридизации в эволюции живых организмов, в формировании
новых перспективных ее направлений (Lotsy, 1916; Попов, 1927;
Stebbins, 1959).
Имеются и другие объяснения преимущественно скачкообраз-
ного (сальтационного), а не постепенного (градуалистического)
происхождения таксонов. Ими могут быть мутации регуляторных
генов, которые в начале генетической программы онтогенеза мо-
гут приводить к значительным изменениям в строении взрослых
организмов («архаллаксисы» А. Н. Северцова, 1925). В. А. Кордюм
(1982) считает сальтационные изменения в ходе эволюции резуль-
татом горизонтального перемещения целых блоков генов от про-
кариот и вирусов к эукариотам, что, на наш взгляд, действительно
могло иметь место на ранних этапах эволюции жизни.
Стоит остановиться еще на двух существенных обстоятель-
ствах, имевших место в ходе эволюции жизни. Во первых, эволю-
ция любого таксона, по-видимому, шла под влиянием следовавших
друг за другом случайных событий, своего рода «цепи случайнос-
тей», которые и определяли его дальнейшую судьбу. В этом отно-
шении эволюция таксонов всех рангов имеет полное сходство с
онтогенезом особей любого вида, в том числе человека, судьба ко-
торых также определяется «цепью случайностей». Однако вполне
определенное изменение климатических и других факторов в ходе
эволюции земной поверхности, особенно появление все бблыпих
пространств суши и ее последующая аридизация, а также всегда
ограниченные возможности дальнейшей эволюции каждого таксо-
на часто создают определенную направленность эволюции, кото-
рая становится, в какой-то степени, закономерной.
16
С ограниченными эволюционными возможностями таксонов
связаны и очень разные темпы их эволюции, на что особое внима-
ние было обращено Д. Г. Симпсоном (1948). Одни виды (например,
голосемянное растение Ginkgo biloba) не изменились или едва из-
менились с юры, а другие (например, слоны) сформировались и
даже отчасти вымерли в течение неогена, производя впечатление
очень быстро эволюционировавших. Но можно ли в этих случаях
говорить об очень разных темпах эволюции разных филумов? Нам
кажется, что здесь правильнее говорить об очень разновременных
эволюционных преобразованиях в разных филумах. Формирова-
ние каждой группы, составляющей таксон более или менее высо-
кого ранга, вероятно, всегда шло очень быстрыми темпами, затем
наступал период ее расцвета, после чего темпы эволюции этой груп-
пы резко падали вплоть до полного ее прекращения. В других груп-
пах организмов эти периоды могли осуществляться совсем в дру-
гое время. Далеко еще не ясно, почему отдельные таксоны приоб-
ретали способность к быстрой эволюции, а другие ее теряли. Воз-
можно, быстрая эволюция была следствием каких-то преадаптаций
к изменившимся условиям существования, но, скорее всего, здесь
имела место деспециализация, расширение эволюционных возмож-
ностей таксонов за счет симбиогенеза или гибридизации.
Таксоны более высоких рангов, соответствующие определен-
ным уровням организации жизни, на наш взгляд, лишь в редких
случаях происходят путем строгой монофилии — от одного вида.
Обычно они являются результатом параллельной или сетчатой эво-
люции, хотя и в этих случаях происхождение их можно считать
монофилетическим в широком понимании — от таксонов того же
ранга (Симпсон, 1948; Тимофеев-Ресовский и др., 1969). Кладисти-
ческие схемы эволюции отдельных групп, как и принцип «эконом-
ной эволюции» (парсимонии) представляются нам сомнительны-
ми, так как они недостаточно учитывают возможности параллель-
ной эволюции и гибридизации. На кладистических схемах, в том
числе основанных на молекулярно-генетических данных, наиболее
древние, обычно наиболее обособленные таксоны более низких
рангов оказываются стоящими у основания этих схем. Эти таксо-
ны часто принимаются за наиболее примитивные и помещаются в
начале филогенетических систем, хотя не следует забывать, что
они всегда высоко специализированы и никак не могут быть пред-
ками остальных таксонов того же родства. Так на молекулярно-ге-
нетических кладистических схемах покрытосемянных растений у
их основания обычно помещаются такие роды, как Amborella,
Nymphaea, Ceratophyllum и др., нередко принимаемые за более
17
примитивные и исходные для остальных покрытосемянных. Одна-
ко это очень высоко специализированные роды, не имеющие ни-
чего общего с первыми покрытосемянными растениями.
Замечателен своего рода параллелизм в эволюции животных и
растений. Почти одновременно в силуре около 400 млн лет назад
происходило освоение суши и животными, и растениями, что, на
наш взгляд, определялось появлением в это время постоянных уча-
стков суши над поверхностью мирового океана в результате одно-
го из начальных периодов расширения Земли. По-видимому, в
одно и то же время развивались наиболее высокоорганизованные
таксоны животных и растений. У животных это были членистоно-
гие с наружным скелетом и позвоночные с внутренним скелетом,
причем членистоногие (особенно насекомые) в настоящее время
наиболее многочисленны, но позвоночные достигли более высоко-
го уровня организации в лице птиц и млекопитающих. Среди ра-
стений наиболее высокоорганизованным группам животных соот-
ветствовали уровни голосемянных и покрытосемянных растений,
причем покрытосемянные достигли более высокого уровня орга-
низации.
В карбоне (345 — 380 млн лет назад) членистоногие были уже
представлены на суше весьма многочисленными представителями,
а позвоночные — примитивными амфибиями и рептилиями. Сре-
ди растений преобладали сосудистые споровые. В мезозое были
очень многочисленны рептилии и появились первые млекопитаю-
щие и птицы. Соответственно в это же время доминирующими
высшими растениями становятся голосемянные растения (вклю-
чая так называемые «семенные папоротники»), а с начала мела
появились первые покрытосемянные растения, известные нам по
ископаемым остаткам. Однако, если первые покрытосемянные
растения были относительно высокогорными травами, что, на наш
взгляд, очень вероятно, то они могли возникнуть и в юре. Горы в
периоды орогенезов, по-видимому, всегда были настоящей «фаб-
рикой», где формировались новые группы высших растений, кото-
рые позднее занимали место растений, вымиравших на равнинах
во время похолодания или аридизации климата. Мы согласны с
А. И. Толмачёвым (1962) в том, что таежные леса, занимающие
в настоящее время большие площади на равнинах Евразии и Се-
верной Америки, прежде занимали один из горных поясов. Боль-
шинство видов Арктики также спустилось с гор, где они занима-
ли высокогорья.
А. К. Скворцов (2001, 2004) в очень интересных статьях, каса-
ющихся эволюции жизни, считает расширение многообразия фун-
18
даментальным свойством жизни, хотя оно достигается не законо-
мерно, а за счет случайных процессов. В настоящее время много-
образие проявлений жизни на земле от вирусов до человека дей-
ствительно производит сильное впечатление. В значительной мере
оно является результатом того, что почти от каждого уровня орга-
низации жизни сохранились высокоспециализированные потом-
ки. Однако стоит не забывать и о том, что одновременно с возра-
станием многообразия жизни, биологического разнообразия идет
и противоположный процесс — уменьшения разнообразия за счет
вымирания таксонов различных рангов, причем в отдельные
периоды существования жизни второй даже значительно преобла-
дал. Этот процесс идет и в настоящее время (особенно в результа-
те деятельности человека), но наиболее проявлялся он во время пе-
рехода одних эр и периодов истории Земли в другие, что, на наш
взгляд (Цвелёв, 1969а, 1995а), связано с периодами относительно
быстрого расширения Земли. Масштабы подобных периодических
вымираний различных форм жизни нам трудно оценить, но они,
несомненно, были очень значительными, и поверхность Земли на
многих участках равнин могла превращаться в «пустыню». Затем
в результате быстрой эволюции спустившихся с гор и гибридизи-
ровавших друг с другом таксонов высших растений многообразие
жизни вновь возрастало. По скудным палеонтологическим данным
нам очень трудно оценить степень биологического разнообразия,
существовавшего в отдельные периоды истории земной поверхно-
сти, например, в карбоне или мелу, но, судя по дошедшему до нас
огромному разнообразию протистов в широком их понимании,
даже в начальные этапы эволюции жизни на Земле биологическое
разнообразие было достаточно велико.
Важнейшей особенностью всех таксонов живых организмов от
вида до «царства» является способность или даже своего рода
«стремление» к увеличению численности своих особей и расшире-
нию занимаемого ими ареала, что, конечно, в значительной степе-
ни определяется внешними условиями и взаимоотношениями с
другими таксонами. У высших растений очень «активными» и бы-
стро расселяющимися обычно являются деспециализировавшиеся
гибридогенные виды, тогда как их предки часто обнаруживают
тенденцию к вымиранию. Как уже отмечалось выше, таксоны бо-
лее высоких рангов обычно также переживают период расцвета —
наибольшего разнообразия в их пределах и наиболее широкого
распространения, а затем прекращают или почти прекращают
свою эволюцию (высоко специализируются), обнаруживая более
или менее выраженную тенденцию к вымиранию. Интересно, чтс
19
сходным образом проходила и эволюция человеческих цивилиза-
ций, которые сменяли друг друга, но развивались более или менее
независимо, достигая все более высокого уровня.
Особое место среди всего живого на Земле занимает несом-
ненная вершина эволюции жизни на Земле — человек, который,
несмотря на высокую специализацию своего тела (ведь многие
современные ему крупные млекопитающие вымерли или вымира-
ют), благодаря высокому развитию своего мозга и освобождению
передних конечностей от ходьбы, а также значительному удлине-
нию ювенильного периода жизни, как бы «деспециализировался»,
получив возможность почти неограниченного прогресса («техно-
генной» эволюции) без изменения строения своего тела (Цвелёв,
1975а: 98).
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ эволюции
РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА И ГИПОТЕЗА
«РАСШИРЯЮЩЕЙСЯ ЗЕМЛИ»
(Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 4. С. 27-36)
Одной из интереснейших современных гипотез, затрагиваю-
щих не одну какую-нибудь отрасль науки, а целый ряд ее отрас-
лей, является гипотеза «расширяющейся Земли», дающая совер-
шенно новый подход к палеогеографии поверхности нашей плане-
ты и в связи с этим открывающая новые возможности объяснения
общего хода эволюции обитающего на ней растительного и живот-
ного мира. Заранее оговорим, что речь в дальнейшем будет идти
только о гипотезе «значительного расширения Земли», впервые
выдвинутой еще в 1933 г. Хильгенбергом (Hilgenberg, 1933). Подоб-
но широко известной гипотезе дрейфа континентов Вегенера, эта
гипотеза вначале базировалась на большом сходстве в очертаниях
и геологическом строении материков, но в относительно недавнее
время в результате детальных исследований строения дна океанов
она приобрела новые существенные подтверждения, а вместе с
этим и новых сторонников. Некоторые дополнительные доказа-
тельства правильности этой гипотезы дают также современные
исследования в области палеомагнетизма.
Согласно современному варианту гипотезы «расширяющейся
Земли», предложенному Кэри (Сагеу, 1959) и Хизеном (Heezen,
1960), со времени возникновения жизни на Земле по настоящее
время ее диаметр увеличился почти вдвое, а ее поверхность воз-
росла почти в 4 раза, причем темп расширения Земли со временем
увеличивался. Уже в начальный период расширения Земли наруж-
ные холодные слои ее коры, естественно, не могли растягиваться
и были разбиты трещинами на участки разной величины, более
крупные из которых позднее стали континентами. Впадины меж-
ду раздвигающимися континентами заполнялись водой и превра-
щались в современные океаны, наиболее древним из которых был
Тихий океан. Позднее начал образовываться Северный Ледови-
тый, затем Атлантический и Индийский океаны, причем одновре-
менно продолжалось расширение Тихого океана. Результатом это-
го процесса являются весьма существенные различия в строении
21
к‘мной коры на материках и в океанах, причем кора океаническо-
го типа не только значительно тоньше материковой, но и почти
совершенно лишена ее наружной (сиалевой) оболочки. Эти разли-
чия в строении земной коры, а также существование системы сре-
динных океанических хребтов с глубокими сейсмически активны-
ми рифтовыми долинами и постепенное увеличение толщи слоя
< к адков с удалением от срединных хребтов очень хорошо согласу-
ются с гипотезой «расширяющейся Земли», и неудивительно, что
< торонниками этой гипотезы прежде всего стали геологи-океа-
нологи.
Гипотеза «расширяющейся Земли» хорошо объясняет факт все
большего увеличения площади суши с докембрия по настоящее
время. В период возникновения жизни на Земле ее значительно
меньшая, чем в настоящее время, поверхность, по-видимому,' была
почти полностью покрыта водой, являясь как бы одним огромным,
но относительно мелководным океаном, существенно отличавшим-
ся, однако, от современных океанов тем, что дно его было образо-
вано корой материкового, а не океанического типа, а его воды не
были такими солеными, как в настоящее время. Естественно, что
нижние слои атмосферы были насыщены в это время водяными
парами до предела. В дальнейшем, по мере расширения Земли все
большее количество вод этого огромного океана собиралось во
впадинах между расходящимися частями материковой земной
коры, наиболее возвышенные участки которой стали поднимать-
ся над уровнем океана в виде островов. Далее всё бблыпие площа-
ди суши — земной коры материкового типа — поднимались над
океаном. Значительные площади будущих континентов были вна-
чале покрыты мелководными и постоянно опреснявшимися морс-
кими бассейнами с легко изменяющимися очертаниями, что почти
всюду создавало условия очень значительной обводненности суши
и влажного морского климата. В дальнейшем, вплоть до настояще-
го времени, шло в целом прогрессирующее, но, конечно, очень
неравномерное иссушение континентов, как за счет «стекания» с
их поверхности внутренних морей, сообщавшихся со все расши-
рявшимися океанами, так и за счет усыхания замкнутых внутрен-
них морей и озер. Регрессии моря чередовались с его трансгрес-
сиями, которые могли быть как следствием происходящих и в на-
стоящее время поднятий или опусканий отдельных участков мате-
риковой коры, так и следствием исчезновения покровных оледе-
нений, однако общее изменение физико-географической обста-
новки на земной поверхности, несомненно, шло в сторону все
большего увеличения площади суши.
22
Хотя в литературе изредка встречаются сведения о происходя-
щем и в настоящее время незначительном раздвижении континен-
тальных блоков (например, о постепенном расширении Красного
моря между Аравией и Африкой, в среднем на 1 —2 см в год), есть
все основания предполагать (и это принимают все сторонники ги-
потезы «расширяющейся Земли»), что расширение Земли проис-
ходило главным образом периодически, и периоды относительно
быстрого расширения Земли чередовались с длительными перио-
дами относительного покоя. Периоды относительно быстрого рас-
ширения Земли происходили во вполне определенных районах и
сопровождались здесь общей регрессией моря и весьма значитель-
ным увеличением влажности воздуха за счет испарения большого
количества океанической воды. В условиях относительной близо-
сти к таким районам Арктики или Антарктики катастрофическое
увеличение влажности воздуха могло приводить и, по-видимому,
приводило к полному или частичному оледенению прилежащих
частей континентов (мощное оледенение южного полушария в
конце палеозоя, неоднократные оледенения приатлантических
районов Северной Америки и Европы в плейстоцене и др.). Таким
образом, периодические оледенения могут быть удовлетворитель-
но объяснены с позиций гипотезы «расширяющейся Земли», и это
объяснение представляется нам не менее обоснованным, чем мно-
гие другие гипотезы, пытающиеся объяснить оледенение (см., на-
пример, Чижов, 1966).
Более подробные сведения о гипотезе «расширяющейся Зем-
ли» можно найти в вышедшей в 1962 г. книге В. Б. Неймана, где из-
ложены не только основные положения этой гипотезы, но и один
из ее конкретных вариантов (Кириллова—Неймана), а также в ста-
тье Ю. А. Трапезникова (1963), содержащей критический обзор со-
временных гипотез «расширяющейся Земли». Хотя сторонников
этой гипотезы в настоящее время значительно меньше, чем ее
противников, это обстоятельство, конечно, не может служить ос-
нованием для ее отвержения. История науки дает нам достаточно
примеров, когда мнение большинства оказывалось ошибочным.
Разумеется, мы не собираемся здесь отстаивать правоту гипотезы
«расширяющейся Земли» — это дело специалистов в области гео-
логии и геофизики. Наша задача состоит лишь в изложении тех
выводов в отношении эволюции растительного мира, которые вы-
текают из принятия этой гипотезы и, на наш взгляд, представляют
интерес для широких кругов ботаников.
Прежде всего это касается возможности иного объяснения
многих хорошо известных дизъюнкций ареалов у таксонов различ-
23
пого ранга, существование которых становится понятным без при-
влечения гипотетических «мостов суши», как правило, не подтвер-
ждаемых геологическими данными. Примеры такого рода имеют-
ся в уже упомянутой работе Неймана (1962), и мы на них останав-
ливаться не будем. Отметим только, что, в отличие от гипотезы
Вегенера, несомненно сыгравшей очень большую роль в развитии
палеогеографии, гипотеза «расширяющейся Земли» открывает
возможность более простого объяснения не только амфиатланти-
ческих, но и амфитихоокеанских дизъюнкций. При этом мы впол-
не допускаем возможность длительной параллельной или почти
параллельной эволюции одного и того же таксона в отдельных ча-
стях его прерывистого ареала и, как следствие этого процесса, воз-
можность политопного происхождения новых таксонов, которая
признается также многими другими ботаниками (например,
А. И. Толмачёвым, 1962: 33), но в более ограниченных пределах.
Хотя физико-географические условия в разных частях прерывис-
того ареала не могут быть вполне одинаковыми, надо не забывать,
что возможности дальнейшей эволюции каждого конкретного так-
сона далеко не безграничны, в особенности у более специализиро-
ванных таксонов. Разумеется, говоря о возможности объяснения
многих дизъюнкций ареалов с позиции гипотезы «расширяющей-
ся Земли», мы вовсе не собираемся отказываться от других объяс-
нений существования дизъюнкций ареалов. В каждом конкретном
случае должен быть свой конкретный подход.
Еще более интересным представляется нам очень большое со-
ответствие общего хода эволюционного процесса у наземных ра-
стений и животных с теми изменениями физико-географической
обстановки на поверхности Земли, которых следовало бы ожидать,
исходя из гипотезы «расширяющейся Земли».
Выдающийся русский ботаник М. И. Голенкин в своей класси-
ческой работе «Победители в борьбе за существование в мире ра-
стений» (1927) указывал, что общепланетарная но своему значе-
нию победа покрытосемянных над другими, ранее имевшими
очень широкое распространение группами растений могла про-
изойти только в результате изменения условий существования на
Земле, также имевшего общепланетарный характер. Согласно Го-
ленкину, это изменение, которое «произошло по всей Земле и при-
близительно одновременно», заключалось в резком увеличении
яркости солнечного света на поверхности Земли и столь же рез-
ком и почти повсеместном уменьшении влажности климата. Зна-
чительно меньшую роль играл температурный фактор, причем и
здесь, как совершенно правильно отмечает Голенкин, основное
24
значение для выживания или вымирания архаичных групп расте-
ний имело не столько общее понижение температуры, сколько ус-
тановление более резких температурных различий между летом и
зимой, а также между днем и ночью, т. е. общепланетарное увели-
чение континентальности климата, являющееся непосредствен-
ным следствием уменьшения влажности воздуха.
Действительно, из тех данных, которыми мы сейчас располага-
ем, нетрудно убедиться в том, что эволюция как генеративных, так
и вегетативных органов наземных растений прежде всего шла по
пути приспособления ко все возрастающей в планетарном масш-
табе аридности климата и все увеличивающейся яркости солнеч-
ного света на поверхности Земли. Мы не согласны с М. В. Сеня-
ниновой-Корчагиной (1959), связывающей на основе работы
М. С. Эйгенсона (1957) общепланетарное изменение яркости сол-
нечного света на Земле с внеземными, космическими, причинами,
а именно с цикличностью солнечной активности, которая, по ее
мнению, и проявляется «в цикличности напряженности таких не-
заменимых для жизни растения факторов, как влага, тепло и осве-
щенность». Цикличность солнечной активности, несомненно, в
какой-то степени оказывала и оказывает влияние на физико-гео-
графическую обстановку на земной поверхности, но мы очень со-
мневаемся в том, чтобы оно было настолько существенным. Имен-
но прогрессирующее общепланетарное уменьшение влажности в
атмосфере и на поверхности суши мы склонны считать основным
фактором, под непосредственным влиянием которого шла эволю-
ция растений и животных. Из неоднократных «революций» в ра-
стительном мире, подобных необыкновенно быстрому завоеванию
Земли покрытосемянными растениями в конце мелового периода,
нетрудно сделать вывод, что и общепланетарное уменьшение
влажности происходило не постепенно, а периодами, которые так-
же были своеобразными «революциями» в физико-географичес-
кой обстановке на поверхности Земли.
Что же было причиной этого периодического общепланетарно-
го уменьшения влажности на Земле? Ответить на этот вопрос с
обычных позиций нелегко, так как речь идет здесь не о местном,
а именно об общепланетарном уменьшении влажности, и нет ос-
нований предполагать, что общее количество воды в гидросфере
могло существенно уменьшиться со времени возникновения жиз-
ни на Земле по настоящее время. Однако, если принять гипотезу
«расширяющейся Земли», становится совершенно ясным, что про-
грессирующее уменьшение влажности и в атмосфере, и на суше
связано с прогрессирующим увеличением земной поверхности.
25
()стающееся постоянным общее количество воды распределяется
на все большую площадь, и дефицит ее все больше ощущается
живыми организмами, населяющими Землю. Очень вероятно, что
толщина и плотность слоя атмосферы над поверхностью Земли
также при этом уменьшались, что наряду с уменьшением количе-
< тва водяных паров в воздухе также способствовало увеличению
прозрачности атмосферы и значительному усилению яркости сол-
нечного света на поверхности Земли. Уменьшение плотности ат-
мосферы наряду с уменьшением ее влажности могло быть причи-
ной и некоторого общего похолодания климата на Земле.
Таким образом, имеются все основания предполагать, что пе-
риоды относительно быстрого расширения Земли и были теми
« революциями» в физико-географической обстановке на поверх-
ности Земли, которые были причиной непосредственно следовав-
ших за ними «революций» в растительном и животном мире Зем-
ли. После каждого такого периода, по-видимому, происходило так-
же относительно быстрое вымирание многих групп наземных ра-
стений и животных, не приспособленных к изменившимся услови-
ям обитания, и замена их группами, ранее занимавшими подчи-
ненное положение, но обитавшими в крайних условиях существо-
вания и обладавшими более высокой эволюционной пластичнос-
тью. Именно после таких периодов решающую роль для дальней-
шего прогрессивного развития отдельных групп растений в усло-
виях значительно более сухого климата и более разреженной ат-
мосферы играли так называемые «ароморфозы», по А. Н. Север-
цеву, или «арогенезы», по А. Л. Тахтаджяну, вроде превращения
трахеид в настоящие сосуды или появления покрытосемянности.
В промежутках же между периодами быстрого расширения
Земли общий ход эволюции сводился в основном к специализа-
ции — усиленной эволюции отдельных групп растений, обладав-
ших соответствующими арогенезами, путем выработки более уз-
ких приспособлений (идиоадаптаций), связанных с частными усло-
виями существования. После следующего периода относительно
быстрого расширения Земли вновь решающее значение приобре-
тали арогенезы, появившиеся у отдельных групп растений, обитав-
ших в крайних условиях существования. Следует отметить, что и
в том, какие структурные преобразования оказались в дальнейшем
арогенезами, решающая роль принадлежала именно изменению
< )бщей физико-географической обстановки на Земле в сторону все
увеличивавшейся сухости климата и связанной с этим большей
контрастности температур. Если бы, напротив, происходило не
расширение, а уменьшение объема Земли, следствием которого
26
была бы все увеличивающаяся влажность климата и все возраста-
ющая плотность нижних слоев атмосферы, арогенезами, возмож-
но, стали бы совсем другие структурные особенности организмов.
Конечно, говоря об общепланетарном изменении климата в
сторону все возрастающей аридности, мы вовсе не отрицаем воз-
можность существования не только в палеогене и в мезозое, но и
в палеозое нередко значительных по площади аридных районов/
которые наряду с горными районами, вероятно, и были тем мес-
том, где формировались обладавшие арогенезами и более вынос-
ливые по отношению к недостатку влаги группы растений, по-
зднее завоевывавшие обширные территории суши. В частности,
процессы складкообразования вполне могли приводить к услови-
ям очень значительной аридности в отдельных районах континен-
тов даже при очень влажном климате соседних районов. Приме-
ром в этом отношении может служить современная пустыня Ата-
кама в Южной Америке, являющаяся одним из наиболее сухих
участков земной поверхности, несмотря на близость к ней, с одной
стороны, Тихого океана, с другой — районов с влажными тропи-
ческими лесами.
Несколько более подробно следует остановиться на периоди-
чески наступавших аридных фазах в истории развития земной по-
верхности, которые, казалось бы, противоречат многому из ска-
занного выше. Так как эти фазы отмечаются главным образом по
широкому распространению в отложениях карбонатных красно-
цветов, необходимо прежде всего отметить, что эти красноцветы
указывают лишь на существование в период их образования за-
сушливого времени года, т. е. на такие климатические условия,
которые свойственны современным саваннам и степям, а вовсе не
современным пустыням. Годовая сумма осадков, необходимая для
развития красноцветного выветривания во время аридных фаз
даже в экстрааридных районах, согласно В. М. Синицыну (1966),
должна была быть больше 500 мм и, вероятно, в 4 — 10 раз превы-
шала количество осадков, выпадавших на территории современ-
ных пустынь. Однако и такие, не слишком суровые в отношении
сухости, климатические условия не могли не приводить к массово-
му вымиранию более влаголюбивых представителей сначала па-
леозойской, а затем и мезозойской наземной растительности, об-
ладавших еще несовершенной организацией и недостаточной эво-
люционной пластичностью, что приводило к образованию на кон-
тинентах обширных по площади пустынь.
Полное или почти полное отсутствие наземной растительнос-
ти на этих пустынных площадях, в свою очередь, способствовало
27
накоплению красноцветов, так как продукты гниения раститель-
ных остатков, когда они имеются, раскисляют красноцветы и
уничтожают красный пигмент (Синицын, 1966: 65). В общем кли-
мат палеозойских и мезозойских пустынь далеко не был таким
аридным, как в современных пустынях, и очень вероятно, что эти
пустыни легко могли бы быть заселены современной растительно-
стью саванн и степей. Едва ли можно сомневаться и в том, что
пермские и триасовые ксерофиты из папоротникообразных и го-
лосемянных, несмотря на наличие у многих из них хорошо выра-
женных ксероморфных структур, уже вследствие несовершенной
проводящей системы обладали значительно меньшей засухоустой-
чивостью по сравнению с современными ксерофитами из покры-
тосемянных, обитающими в саваннах и степях.
Очень существенно то обстоятельство, что после таких арид-
ных фаз существовавшие в течение их пустынные районы позднее
заселялись не теми видами, которые господствовали здесь до на-
ступления этих фаз, а видами, принадлежащими к совершенно
другим группам растений, значительно более приспособленным к
перенесению засушливого климата. Так, после аридной фазы, про-
должавшейся с верхней перми до среднего триаса, господствую-
щей группой растений стали мезозойские голосемянные, а не па-
леозойские папоротникообразные, а после аридной фазы, продол-
жавшейся с верхней юры до среднего мела, господствующее поло-
жение заняли покрытосемянные. Отсюда следует, что заселение
площадей, бывших пустынями во время аридных фаз, не обяза-
тельно связано с резким увеличением гумидности климата. Необ-
ходимо было какое-то (и значительное) время для того, чтобы от-
носительно слабо специализированные формы, обитавшие до это-
го в более суровых условиях (скорее всего в относительных высо-
когорьях, так как в равнинных пустынях обычно преобладают вы-
соко специализированные формы), смогли широко распростра-
ниться, одновременно эволюируя в сторону приспособления к раз-
личным экологическим нишам. В то же время само заселение пу-
стынь растительностью, несомненно, изменяло их климат в сторо-
ну большей гумидности. Таким образом, с точки зрения гипотезы
«расширяющейся Земли» аридные фазы в истории земной повер-
хности вполне закономерны и следовали за периодами относитель-
но быстрого расширения Земли. Именно в течение этих фаз про-
исходили те «революции» в растительном покрове Земли, на кото-
рых мы уже останавливались.
Некоторые более частные вопросы эволюции растительного
мира также хорошо согласуются с гипотезой «расширяющейся
28
Земли». Сюда относится, например, уже давно дискуссионный
вопрос о значении ксероморфогенеза в эволюции растений. Мно-
гие авторы, начиная с Энглера (Engler, 1879), в особенности
С. А. Шостаковский (1937) принимали ксероморфогенез за основ-
ное направление в эволюции наземных растений, особенно в тре-
тичном и четвертичном периодах. Если понимать ксероморфоге-
нез более широко (не только как процесс, ведущий к новообразо-
ванию ксерофитов), включая в него всякое приспособление к воз-
растающей аридности климата (в том числе приобретение покры-
тосемянности, совершенствование проводящей системы и т. п.), то
этот вывод естественно вытекает из принятия гипотезы «расширя-
ющееся Земли», и мы полностью к нему присоединяемся.
Конечно, здесь, как и во многих других случаях, основное на-
правление может не совпадать с частными направлениями эволю-
ции, что нисколько не меняет существа дела. Поэтому доводы
А. А. Гроссгейма (1950), отрицавшего ведущее значение ксеромор-
фогенеза, представляются нам недостаточно убедительными. Грос-
сгейм считает ксероморфогенез, мезоморфогенез, гидроморфоге-
нез и другие эволюционные направления равноценными и равно-
правными вплоть до настоящего времени, с чем мы не можем со-
гласиться. В частности, гидроморфогенез, несомненно, был очень
важным направлением эволюции в первое время существования
покрытосемянных, когда обильная обводненность континентов
этому способствовала. Именно тогда, вероятно, возникли такие
высокоспециализированные и очень обособленные группы водных
растений, как семейства Nelumbonaceae, Nymphaeaceae, Тгарасеае,
Hydrocharitaceae, Potamogetonaceae и др., многие представители
которых в настоящее время находятся на грани вымирания или
почти полностью потеряли способность к генеративному размно-
жению. По-видимому, уже с середины палеогена роль гидромор-
фогенеза в эволюции покрытосемянных существенно снизилась,
а к концу неогена стала вообще ничтожной.
В большинстве конкретных групп покрытосемянных растений
основным направлением эволюции, по меньшей мере в течение
неогена и четвертичного периода, также была эволюция в сторо-
ну приспособления ко все возрастающей (в среднем!) сухости ат-
мосферы и почвы. Так, в эволюции очень обособленного и богато-
го видами семейства злаков (Роасеае) первое время — в мелу и,
может быть, в начале палеогена — существенное значение имели
мезоморфогенез (в частности, одна из его форм — гипергенез) и
гидроморфогенез. Являющиеся результатом этих эволюционных
направлений современные бамбуки (подсем. Bambusoideae) и роды
29
трибы Oryzeae (иногда выделяемой в самостоятельное подсемей-
ство Oryzoideae) в настоящее время представлены лишь неспособ-
ными к дальнейшей прогрессивной эволюции высокоспециализи-
рованными формами. В дальнейшем в эволюции злаков все боль-
шее значение приобретал ксероморфогенез, а отчасти также кри-
оморфогенез.
Можно различать два основных этапа ксероморфогенеза у зла-
ков, вероятно, непосредственно следовавших за периодами отно-
сительно быстрого расширения Земли. Один из них — палеогено-
вый — проявился главным образом на территории бывшей Гонд-
ваны и имел результатом формирование таких относительно древ-
них и высокоспециализированных триб, как Cynodonteae (включая
сюда бывшие трибы Eragrostideae и Chlorideae), Danthonieae,
Paniceae и Andropogoneae, представленных многочисленными ви-
дами в тропических и субтропических странах. Для этих триб осо-
бенно характерна выработка таких особенностей, как более при-
способленная к яркому солнечному свету «паникоидная» анатомия
листовых пластинок и очень длинные столбики, позволившие че-
шуям колоска оставаться сомкнутыми для защиты завязи от высы-
хания. Во время второго, неогенового, этапа ксероморфогенеза в
этом направлении эволюировали уже спустившиеся на равнины
голарктики и бывшие до этого высокогорными растениями (Цве-
лёв, 19696) «фестукоидные» злаки (трибы Triticeae, Вготеае, Ave-
neae, Festuceae и др.). Результатом этого этапа являются как широ-
ко распространенные в степях и полупустынях многолетние зла-
ки — ксерофиты, так и очень характерные для древнего Средизе-
мья эфемеры.
Некоторое значение для выяснения происхождения и дальней-
шей эволюции многих литоральных и пустынных групп растений
имеет понимание обосновываемых гипотезой «расширяющейся
Земли» различий между литоралями древних морей, располагав-
шихся на поверхности континентальных блоков, и тех внутренних
морей и океанов, которые образовались во впадинах между кон-
тинентальными блоками. Таковы, например, существенные разли-
чия между древним Тетисом, располагавшимся на континенталь-
ной коре, и современными Средиземным и Черным морями, име-
ющими в значительной своей части кору, близкую к коре океани-
ческого типа. Подобные Тетису надконтинентальные моря отлича-
лись мелководностью и имели широкую полосу литорали с много-
численными лагунами и лиманами. Даже незначительные подня-
тия и опускания отдельных участков континентальной коры вызы-
вали значительные изменения береговой линии таких морей: обра-
30
зование новых лагун, пересыхание старых лагун и превращение
их в солончаки или болота. Близ речных дельт большие участки
побережья были заняты приморскими песками со своеобразной
флорой, о которой отчасти можно судить по очень богатым релик-
тами песчаной тетисовой флоры пескам Апшеронского полу-
острова.
Такие литорали, несомненно, могли быть местом, где возника-
ли и развивались новые галофильные и псаммофильные группы
растений, производные которых позднее стали типичными пустын-
ными растениями. Поэтому мы принимаем гипотезу М. М. Ильина
(1947) о литоральном происхождении очень многих характерных
для пустынь растений, разумеется, не исключая в отдельных слу-
чаях возможностей их иного происхождения. Так, в семействе зла-
ков на древних литоралях, по-видимому, возникли и в течение дол-
гого времени эволюировали такие галофильные роды, как Leymus
Hochst., Puccinellia Pari, и Aehiropus Trin., многие виды которых яв-
ляются в настоящее время довольно характерными растениями
пустынь и полупустынь.
Современные литорали морей, подобных Средиземному и Чер-
ному, занимают более узкую зону побережья, имеют значительно
более устойчивую береговую линию и обычно подвержены влия-
нию штормов. Уже поэтому возникновение и развитие на них но-
вых галофильных и псаммофильных групп менее вероятно, и, если
не учитывать отмеченных нами различий между древними и со-
временными литоралями, гипотеза М. М. Ильина, естественно,
представляется менее обоснованной.
На наш взгляд, общий ход эволюции наземных растений в це-
лом и их отдельных групп настолько хорошо согласуется с гипоте-
зой «расширяющейся Земли», что это обстоятельство может слу-
жить даже дополнительным доводом в пользу этой гипотезы. Те
же причины, которые вызывали в прошлом «революции» в расти-
тельном мире, в какой-то мере действуют и в настоящее время, и
одни группы растений продолжают «побеждать» другие, как пра-
вило, более влаголюбивые и более древние. В частности, семей-
ства, содержащие преимущественно травянистые виды (Compo-
st tae, Gramineae, Umbelliferae и др.), уже за счет более быстрой сме-
ны поколений и в среднем менее высокой специализации облада-
ют значительно большими возможностями эволюционного разви-
тия в сторону приспособления к изменяющимся условиям обита-
ния и в настоящее время очень широко распространились по зем-
ному шару. В то же время такие высокоспециализированные дре-
весные семейства покрытосемянных растений, как Magnoliaceae
31
Hamamelidaceae и др., еще в неогене имевшие обширные ареалы,
в настоящее время явно находятся на пути к вымиранию.
Многие существенные доводы, обычно выдвигаемые против
гипотез континентального дрейфа типа гипотезы Вегенера (напри-
мер, Белоусов, 1967), не могут быть использованы против гипоте-
зы «расширяющейся Земли». С точки зрения этой последней ги-
потезы участки континентальной коры не перемещаются по ман-
тии, а находятся в постоянной связи с ней. Поэтому при расшире-
нии Земли происходит не «плавание» континентов, а лишь растя-
гивание более тонкой и более вязкой океанической коры между
континентами в одном или в обоих направлениях от срединных
океанических хребтов. Сами же континенты при этом остаются
неподвижными, и их связь с более глубокими слоями мантии не
нарушается. Отсутствие существенных различий в строении дна
Тихого океана по сравнению с дном других океанов также говорит
не в пользу гипотез континентального дрейфа. Поэтому мы счита-
ем гипотезу «расширяющейся Земли» более обоснованной по
( равнению с этими гипотезами, несмотря на то, что все возраста-
ющее число их сторонников среди геологов (особенно в странах
южного полушария) значительно превышает число сторонников
гипотезы «расширяющейся Земли».
Коротко коснемся недавней критики гипотезы «значительно-
го расширения Земли» Ю. А. Трапезниковым (1963). Этот автор
указывает на следующие ее несоответствия с известными геологи-
ческими данными: во-первых, эта гипотеза не объясняет механиз-
ма складкообразования; во-вторых, она не объясняет различий
в платформенном и геосинклинальных этапах развития земной
коры, расположения сейсмических зон, вулканических поясов
и т. д.; в-третьих, она не указывает причин расширения Земли.
Всякая гипотеза только выигрывает от критики. Мы, конечно, не
беремся опровергать эти возражения, однако они не кажутся нам
такими существенными, чтобы на их основании считать гипотезу
«расширяющейся Земли» совершенно несостоятельной, как это
считает Трапезников. Пока еще не существует такой гипотезы
развития земной поверхности, которая объясняла бы все факты.
Вполне вероятно, что первые два возражения со временем будут
согласованы с гипотезой «расширяющейся Земли». В частности,
складкообразование, проходившее в истории Земли также перио-
дами, вполне могло быть непосредственным следствием периодов
относительно быстрого расширения Земли, которые вряд ли мож-
но рассматривать как равномерное раздвижение континентальных
блоков, а даже незначительные пульсации, по-видимому, могут
32
объяснить возникновение складок и сбросов на окраинах этих
блоков. Расположение сейсмических зон и вулканических поясов
в общем также довольно хорошо согласуется с гипотезой «расши-
ряющейся Земли».
Что касается третьего возражения, то оно уже потому мало су-
щественно, что мы еще слишком мало знаем о тех физико-хими-
ческих процессах, которые происходят под земной корой и даже
в ее внутренних слоях. Вполне возможно, что в результате этих
процессов происходят ядерные реакции с превращением более тя-
желых элементов в более легкие, которые и приводят к увеличе-
нию объема Земли без увеличения ее массы. Значительно менее
вероятным представляется нам принимаемое Нейманом (1962)
объяснение расширения Земли за счет одновременного роста раз-
меров и массы Земли, обоснованная критика которого имеется в
работе Трапезникова.
Мы вполне отдаем себе отчет в том, что в изложенных нами
построениях, может быть, много фантастического, что вполне ес-
тественно, так как нам пришлось коснуться многих вопросов, от-
носящихся к другим наукам, в которых мы не считаем себя доста-
точно компетентными. Однако затронутые вопросы, как нам ка-
жется, все же могут быть приняты для серьезного научного обсуж-
дения.
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭВОЛЮЦИИ БИОТЫ
И ГИПОТЕЗА РАСШИРЯЮЩЕЙСЯ ЗЕМЛИ
(Труды пятой молодежной конференции ботаников
в Санкт-Петербурге. СПб., 1995. С. 3 — 6)
Впервые выдвинутая еще в 1933 г. О. Хильгенбергом (Hilgen-
berg, 1933) гипотеза расширяющейся Земли является, на наш
взгляд (Цвелёв, 1969а), наиболее перспективной гипотезой, успеш-
но объясняющей не только общий ход эволюции поверхности
Земли, но и многие важнейшие события в эволюции населяющей
: 1емлю биоты, в том числе растительного мира.
В первой половине XX века широкую известность среди бота-
ников и зоологов приобрела гипотеза дрейфа континентов Вегене-
ра, которая отлично объясняла существование межконтиненталь-
ных разрывов в ареалах многих таксонов. Эта гипотеза в значи-
тельной степени основывалась на большом сходстве в очертаниях
и геологическом строении материков, разделенных Атлантическим
и Индийским океанами. Согласно этой гипотезе, все континенты
были соединены в один гигантский суперконтинент на одной из
сторон Земли, который затем распался на целый ряд частей —
континентальных блоков, разошедшихся в разные стороны, как
бы плавая или дрейфуя по более нижним слоям земной коры.
С самого начала эта гипотеза подверглась критике со стороны
многих геологов, и к середине XX века она сохранила лишь немно-
гих сторонников. Прежде всего, точными расчетами было показа-
но, что континенты не могут «плавать», так как своим основанием
они очень прочно соединены с нижними слоями земной коры и,
затем, с мантией. Да и противостояние огромного суперконтинен-
та еще более гигантскому океану на другой стороне Земли было
груднообъяснимым.
Согласно современному варианту гипотезы расширяющейся
Земли (Сагеу, 1959; Heezen, 1960), со времени возникновения жиз-
ни на Земле ее диаметр увеличился почти вдвое, а ее поверх-
ность — почти в четыре раза, причем расширение Земли было не-
равномерным, с периодами более быстрого ее расширения. В ходе
э того процесса наружные, более холодные слои земной коры, ко-
торые не могли растягиваться, были разбиты на участки континен-
34
тальной коры, более крупные из которых стали континентами.
Впадины между раздвигающимися континентальными блоками за-
полнялись водой и становились океанами со значительно более
тонкой океанической корой. Наиболее древним был Тихий океан,
позднее начал образовываться Северный Ледовитый океан, а за-
тем Индийский и Атлантический.
В качестве модели этого процесса может служить резиновый
шар, покрытый снаружи твердой, нерастягивающейся оболочкой.
При этом очевидно, что образующиеся блоки, подобно континен-
тальным блокам Земли, остаются неподвижными и тесно связан-
ными со своей резиновой основой, как и континентальные блоки
Земли с внутренними слоями земной коры и мантией. Отсутствие
необходимости признания «плавания» континентов составляет
очень большое преимущество гипотезы расширяющейся Земли по
сравнению с гипотезой Вегенера. Согласуется с гипотезой расши-
ряющейся Земли хорошо изученное за последние 50 лет геологи-
ческое строение дна океанов (в частности, древность морских от-
ложений, которая увеличивается в направлении от океанических
хребтов — швов, откуда началось расхождение блоков, — к бере-
гам континентов), а также палеомагнитные данные (определяемые
с помощью их расположения Северного полюса в один и тот же
период геологической истории, но с разных континентов, далеко
не совпадают).
Таким образом, гипотеза расширяющейся Земли свободна от
недостатков гипотезы Вегенера и сохраняет все ее достоинства.
Однако ее уязвимым местом являются трудности в объяснении
причин самого расширения. Для этого используются различные
гипотезы, в частности В. Б. Нейман (1962) объясняет расширение
Земли внешними причинами — падением на нее космической
пыли и метеоритов. Мы (Цвелёв, 1969а: 35) склонны считать рас-
ширение Земли следствием внутреннего фактора: происходящего
в глубинах Земли при сверхвысоких давлении и температуре рас-
пада более тяжелых элементов на более легкие. При таком распа-
де объем Земли может увеличиваться без увеличения ее массы
(конечно, эта гипотеза требует проведения специальных матема-
тических расчетов). Существуют также попытки объяснить рас-
ширение Земли за счет чисто химических реакций, имеющих ме-
сто в ее глубинах.
Принятие гипотезы расширения Земли позволяет по-иному по-
дойти ко многим вопросам геологической истории Земли. Так, пе-
ресыхание древнего мелководного эпиконтинентального (с конти-
нентальной корой!) океана — Тетиса можно считать следствием
35
формирования глубоководных межконтинентальных впадин Сре-
диземного и Черного морей, которые были заполнены водами Те-
тиса (Цвелёв, 1993: 85 — 86). Периодические оледенения плейстоце-
на в северном полушарии также хорошо объясняются происходив-
шими в это время периодами относительно быстрого расширения
северной части Атлантического океана, в результате которого Ат-
лантический океан получил значительно более широкое соедине-
ние с Северным Ледовитым океаном, а Скандинавский полуостров
значительно отодвинулся от Гренландии и Лабрадора. В результате
каждого из таких расширений испарялось большое количество
океанической воды, что приводило к значительному увеличению
количества осадков по обе стороны от Атлантического океана, а
затем к изменению климата и оледенению на значительных пло-
щадях Европы и Северной Америки. После каждого периода отно-
сительно быстрого расширения Земли в этом районе ледники та-
яли, и наступало межледниковье.
Не менее интересные и важные выводы из гипотезы расширя-
ющейся Земли можно сделать и в отношении эволюции биоты.
11режде всего, это возможность объяснения многих, хорошо изве-
стных дизъюнкций ареалов у таксонов различных рангов, суще-
ствование которых становится понятным без привлечения гипоте-
тических «мостов суши», как правило, не подтверждаемых геоло-
гическими данными. Примеры такого рода приводятся в учебни-
ках по ботанической географии, и прежде они хорошо объясня-
лись с позиций гипотезы Вегенера. Достаточно указать на большое
сходство арктических и гипоарктических флор по обеим сторонам
северной части Атлантического океана, что легко объясняется от-
носительно недавним (возможно, лишь в плейстоцене) расхожде-
нием здесь континентальных блоков.
Еще более существенным является объяснение причин выми-
рания больших групп растений и животных, в отношении чего су-
ществуют самые различные гипотезы. Между тем даже небольшое
увеличение радиуса Земли ведет к существенному для населяю-
щих ее организмов изменению климата (в сторону его похолода-
ния и континентализации) и атмосферного давления, в том числе,
что особенно важно, уменьшению парциального давления содер-
жащихся в атмосфере кислорода и углекислоты. Эти изменения
приводили к массовой гибели многих таксонов, не способных при-
способиться к изменившимся условиям, например, к гибели дино-
завров и аммонитов в конце юры, когда в основном закончился
процесс формирования межконтинентального Атлантического
океана. Естественно ожидать, что уменьшение парциального дав-
36
ления кислорода как на суше, так и в воде особенно губительно
действовало на более крупных и уже поэтому более высоко специ-
ализированных представителей животного мира. Имеются данные
и о том, что более древние группы растений обладают фотосинте-
зом, приспособленным к более высокому содержанию углекисло-
ты в атмосфере.
Кроме того, предполагаемые на основе гипотезы расширяю-
щейся Земли изменения земной поверхности вполне определенно
вели к все большей континентальности климата и прогрессирую-
щему иссушению формирующихся континентов. Можно предпо-
лагать, что значительно меньшая поверхность Земли в самый ран-
ний период развития на ней биоты была вся покрыта водой, явля-
ясь как бы одним гигантским океаном, который, однако, был эпи-
континентальным (т.е. имел континентальную кору). Над ним в
значительно более плотной атмосфере было так много водяных
паров, что прямые солнечные лучи нигде не достигали земной по-
верхности. Затем в результате периодов относительно быстрого
расширения Земли появились первые континенты, а с ними и пер-
вые наземные растения и животные. По-видимому, только к кон-
цу юры, после образования обширного Атлантического океана,
произошло резкое изменение условий существования на Земле,
которое заключалось в значительном усилении яркости солнечно-
го света. Климат стал в среднем более сухим и более континен-
тальным. Из растений наиболее приспособляемыми к новым усло-
виям оказались возникшие в горах покрытосемянные растения,
которые и стали «победителями в борьбе за существование в мире
растений», по словам М. И. Голенкина (1927). В дальнейшем, в ре-
зультате все новых и новых периодов относительно быстрого рас-
ширения Земли, конечные стадии которых, вероятно, совпадали
с конечными стадиями эр и периодов истории Земли, яркость сол-
нечного света продолжала увеличиваться и шло прогрессирующее
(хотя и очень неравномерное) уменьшение влажности как в атмос-
фере, так и на суше за счет пересыхания еще оставшихся эпикон-
тинентальных водоемов или «стекания» их во вновь образующи-
еся трещины в континентальной коре, давшие начало новым меж-
континентальным водоемам, подобным озеру Байкал.
Под непосредственным влиянием этих процессов и шла эволю-
ция растений и животных на Земле, что очень хорошо согласует-
ся с фактами. Нетрудно убедиться в том, что ксероморфогенез в
его широком понимании (не только как процесс, ведущий к фор-
мированию ксерофитов) был основным направлением в эволюции
как растений, так и животных. У растений переход от споровых
31
к голосемянным и затем к покрытосемянным, у животных — от
амфибий к рептилиям и затем к млекопитающим шел как резуль-
тат приспособления ко все ухудшающимся в отношении влажно-
сти и тепла условиям обитания.
Массовое вымирание равнинной растительности в конце каж-
дой эры и некоторых периодов истории Земли могло создавать
иллюзию аридных фаз, когда значительные площади суши превра-
щались в пустыню. Однако климатические условия таких пустынь,
вероятно, были далеки от климата современных пустынь. Просто
достаточно большое время было необходимо для того, чтобы осво-
бодившиеся в результате вымирания равнинных видов опустынен-
ные площади могли быть вновь заселены спустившимися с гор и
более приспособленными к изменившимся условиям видами и так-
сонами более высоких рангов, которые, как показывают палеобо-
танические данные, вовсе не являются потомками обитавших
здесь прежде растений.
Некоторые другие следствия из принятия гипотезы расширя-
ющейся Земли уже обсуждались нами ранее (Цвелёв, 1969а), и мы
не имеем возможности здесь на них останавливаться, как и на рас-
смотрении возражений против этой гипотезы (см., например, Тра-
пезников, 1963), которые не представляются нам существенными.
Мы считаем, что периоды относительно быстрого расширения
Земли и были теми «революциями» в физико-географической об-
становке на поверхности Земли, которые были причиной следо-
вавших за ними «революций» в эволюционном развитии растений
и животных. На наш взгляд, общий ход эволюции как растений
животных в целом, так и их отдельных групп настолько хорошо
согласуется с гипотезой расширяющейся Земли, что это обстоя-
тельство может служить дополнительным доводом в пользу этой
интереснейшей гипотезы.
ОБ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАСАХ
В СЕМЕЙСТВЕ ЗЛАКОВ GRAMINEAE
И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОМ РАНГЕ
(Ботан. журн. 1966. Т. 51, № 8. С. 1099-1108)
Вопрос о таксономическом ранге эколого-географических рас
тесно связан с более общим вопросом об объеме видов, по кото-
рому в настоящее время имеется настолько обширная литература,
что даже самый краткий и далеко не полный обзор ее, подобный
известной сводке К. М. Завадского (1961), занимает целую книгу.
Поэтому вполне естественно, что мы не будем давать здесь како-
го-либо обзора литературы по этому вопросу, а ограничимся лишь
теми выводами, которые вытекают из проводившейся нами в тече-
ние последних лет практической работы по систематике злаков —
одного из крупнейших и важнейших в экономическом отношении
семейств цветковых растений. Наряду с изложением сложившего-
ся у нас в процессе этой работы представления об объеме видов,
которое, конечно, не может быть оригинальным, мы попытаемся
более подробно остановиться на кариосистематических данных
последнего времени, имеющих непосредственное отношение к
вопросу об эколого-географических расах и возможности объеди-
нения их в естественные таксономические единицы более высоко-
го ранга.
Едва ли имеется надобность и в сколько-нибудь подробном из-
ложении взглядов В. Л. Комарова и его предшественников — твор-
цов широко и повсеместно применяемого в настоящее время си-
стематиками географо-морфологического метода. Более или менее
подробные сведения об этом методе, как и об истории понятия
«эколого-географическая раса», имеются в очень многих литера-
турных источниках, из которых можно отметить в особенности
работы С. В. Юзепчука (1958) и Е. Г. Боброва (1959).
Выделение на основе географо-морфологического метода наи-
меньших таксономических единиц, которыми обычно являются
эколого-географические расы, и последующее группирование их
в вышестоящие таксономические единицы является одним из важ-
нейших и наиболее ответственных этапов работы систематика, о
чем ярко и образно писал, в частности, М. Г. Попов (1950). Имен-
39
но на этом этапе наиболее проявляются полнота и глубина знания
исследователем изучаемой группы. Значительно менее существен-
ным и в какой-то степени даже формальным является следующий
этап систематического исследования: установление таксономичес-
ких рангов выявленных единиц и определение их названий. В свя-
зи с этим издавна существующие разногласия между сторонника-
ми так называемых «политипической» и «монотипической» кон-
цепций вида вовсе не кажутся нам такими значительными, каки-
ми они представляются в работах некоторых авторов вплоть до
настоящего времени. С нашей точки зрения (и, конечно, далеко не
только с нашей!), ценность всякой систематической обработки
нисколько не зависит от того, какой концепции в отношении объе-
ма вида придерживается ее автор, а определяется лишь ее каче-
ством и в первую очередь естественностью предлагаемой системы.
11ет никаких оснований для навязывания всем какой-либо одной
из двух концепций вида, однако деловое обсуждение преимуществ
и недостатков той или иной концепции является совершенно не-
обходимым и несомненно способствует общему прогрессу нашей
науки. Отметим только, что виды несуществующие, являющиеся
результатом ошибки или небрежности в работе, никак не могут
быть темой для дискуссии по общим вопросам теории вида. Ошиб-
ки случаются при всякой работе, а количество их, естественно, за-
висит от степени тщательности в работе, а не от принятия автором
гой или иной концепции вида. При критике той или иной концеп-
ции вида следует также не забывать и о невольном субъективиз-
ме в суждениях об объеме видов, корни которого лежат в невоз-
можности одинаково глубокого знания одним специалистом-сис-
тематиком целого ряда различных групп растений. Очень часто
специалисту, хорошо знающему определенную группу растений,
принятые в ней виды кажутся более «крупными», чем виды дру-
гой, менее знакомой ему группы растений, хотя объективно они
могут быть совершенно равноценными.
В тех родах злаков, которыми нам пришлось более глубоко за-
ниматься, а по-видимому, и в большинстве других родов этого се-
мейства, наименьшие таксономические единицы, доступные ис-
следованию систематика, довольно отчетливо делятся на 2 группы.
К первой из них принадлежат морфологически хорошо обособлен-
ные друг от друга единицы, по меньшей мере на территории
СССР, а часто и за ее пределами сохраняющие свою обособлен-
ность и монотипичность (разумеется, не считая индивидуальной и
популяционной изменчивости). Эти единицы обычно принимают-
ся за виды как «монотипистами», так и «политипистами» и пото-
40
му не представляют интереса для дальнейшего обсуждения. Отме-
тим только, что многие роды злаков имеют в пределах СССР лишь
виды подобного рода, например замечательный древнесредизем-
номорский род Crypsis Ait., происходящий, по-видимому, от каких-
то тропических предков, близких к роду Sporobolus R. Вг. Все 6 ви-
дов Crypsis флоры СССР почти в одинаковой степени обособлены
друг от друга и могут быть расположены в один ряд, соответству-
ющий возрастающей специализации и приспособлению ко все
более суровым в отношении засоления условиям обитания: С. alo-
pecuroides (Pill, et Mitt.) Schrad. C. acuminata Trin. (= C. borszczo-
wii Regel) C. schoenoides (L.) Lam. —> C. turkestanica Eig C. fakto-
rovskyi Eig -> C. aculeata (L.) Ait., но ни в какой степени не являю-
щийся равноценным ряду как таксономической единице. Один из
приведенных видов — переднеазиатский вид С. faktorovskyi, до сих
пор лишь ошибочно приводившийся для территории СССР (Lorch,
1962), но неожиданно обнаруженный нами среди старых коллек-
ций с северного склона Туркестанского хребта (озеро Ай Куль,
5 VIII 1869, О. Федченко), особенно интересен тем, что он нераз-
рывно связывает между собой тип рода — С. aculeata с остальны-
ми видами рода, нередко ошибочно выделявшимися в особый род
Heleochloa Host ex Roem. Габитуально он чрезвычайно сходен с
С. aculeata, но имеет, подобно С. schoenoides, верхние цветковые че-
шуи с 2 (а не 3) жилками и 3 (а не 2) тычинки.
Другую группу наименьших таксономических единиц состав-
ляют викарные единицы — эколого-географические расы, связан-
ные друг с другом значительно более тесным родством. Морфоло-
гические различия между ними всегда являются незначительными
и отчетливо обнаруживаются лишь при более глубоких и более
тщательных исследованиях, особенно проведенных на большом
гербарном материале. Между расами, как правило, существуют
так называемые «переходные формы», особенно в случае более
или менее значительного перекрывания их ареалов, хотя, как по-
казывают современные кариосистематические исследования, эти
«переходы» далеко не всегда являются следствием гибридизацион-
ных процессов, а часто являются результатом заходящего варьи-
рования отдельных признаков. Следует заметить, что как при раз-
граничении рас, так и при установлении естественных таксономи-
ческих подразделений более высокого ранга всегда приходится
иметь в виду весь комплекс морфологических признаков, а не
один-единственный признак, который всегда может быть недоста-
точно выдержанным. Именно эколого-географические расы (как и
физиологические расы у растений-паразитов) являются главным
41
объектом спора между сторонниками обеих названных выше кон-
цепций вида. Расы всегда могут быть более или менее удовлетво-
рительно объединены в естественные единицы более высокого
ранга, обычно очень сходные по степени морфологической обо-
собленности с хорошо обособленными монотипическими видами,
о которых шла речь выше; при этом, естественно, возникает воп-
рос, что же считать в этом случае видами: монотипические едини-
цы-расы или объединяющие их политипические единицы? И те, и
другие, конечно, реально существуют (не считая, разумеется, оши-
бок), но мы далеки от того, чтобы ставить между ними такую рез-
кую грань, как это делает в последнее время Г. П. Яковлев (1964),
приписывающий расам лишь роль «полюсов» в пределах видов. На
самом же деле объединение рас в вышестоящие единицы — дело
далеко не такое простое, как это представляется Яковлеву и неко-
торым другим сторонникам политипической концепции вида, и, к
сожалению, во многом зависящее от субъективных взглядов того
или иного автора.
С точки зрения сторонников монотипической концепции вида,
достаточно полно изложенной Юзепчуком (1958), видами являют-
ся непосредственно эколого-географические расы, которые объе-
диняются в ряды или серии (series), имеющие, как, впрочем, и вся-
кие другие правильно установленные таксономические подразде-
ления, несомненное филогенетическое значение. Предлагались и
многие другие наименования для подобного рода наименьших над-
видовых единиц, на которых мы не будем здесь останавливаться.
Отметим только, что предлагавшаяся многими авторами, а в пос-
леднее время В. Н. Ворошиловым (1959) система из видов в узком
понимании («sensu stricto»), объединяемых в виды в более широ-
ком понимании («sensu lato»), представляется нам более удобной,
чем система, состоящая из монотипических видов и рядов, и очень
жаль, что ее применение запрещено «Международным кодексом
ботанической номенклатуры». Что же касается применения неко-
торыми авторами понятия «ряд» для единиц более высокого так-
сономического ранга (например, при политипической концепции
вида), то оно представляется нам неоправданным. Во всех родах,
с которыми нам приходилось иметь дело, таких внутриродовых
подразделений, как подрод, секция и подсекция, было вполне до-
статочно, и необходимость во введении подразделения «ряд» воз-
никала только для объединения рас при монотипической концеп-
ции вида.
С точки зрения сторонников политипической концепции вида,
особенно широко распространенной в зоологии, а в последнее
42
время достаточно последовательно проводимой авторами издаю-
щейся «Flora Еигораеа», эколого-географические расы — это все-
го лишь подвиды (subspecies) объединяющих их таксономических
единиц, которые и являются основными таксонами — видами.
Применение же для обозначения рас категории «разновидность»
(varietas) представляется нам значительно менее отражающим су-
щество дела. Слишком часто эта категория употреблялась для обо-
значения ничего не значащих в таксономическом отношении ам-
плитуд колебания отдельных признаков (причем какая-нибудь
«var. latifolia» могла одновременно же быть «var. grandiflora»),
вследствие чего мы предпочитаем принимать категорию «разно-
видность» лишь для обозначения недостаточно выясненных наи-
меньших единиц, которые в будущем могут оказаться эколого-гео-
графическими расами, единицами какого-нибудь вида-агрегата
или вообще не имеющими какого-либо таксономического значе-
ния. Разумеется, к разновидностям культивируемых растений
(культиварам) все это не относится, причем и внутривидовые еди-
ницы более высокого ранга в этом случае также правильнее назы-
вать не подвидами, а группами разновидностей (convarietas).
При достаточно объективном рассмотрении взглядов сторон-
ников обеих концепций нельзя не признать, что каждая из них
имеет как свои преимущества, так и свои недостатки. При этом
едва ли оправданным является обвинение в какой-то «пульвериза-
ции» видов монотипистами, поскольку деление видов на более или
менее многочисленные подвиды, проводимое политипистами, на
деле является той же «пульверизацией», точно так же связанной
не столько с личными вкусами какого-либо автора, сколько с об-
щим прогрессом систематики. В настоящее время трудно найти
такого специалиста в области ботаники, которого интересовали бы
только «крупные» виды. Поэтому недостаточно обоснованное ук-
рупнение монотипических видов или отказ от различения подви-
дов в пределах политипических видов являются не меньшей ошиб-
кой, тормозящей развитие науки, чем излишнее дробление видов,
также основанное на небрежности в работе.
Концепция монотипического или, точнее, всегда монотипичес-
кого вида после широко известных работ В. Л. Комарова была при-
нята большинством авторов недавно законченной «Флоры СССР»
и имела несомненно прогрессивное значение, так как она способ-
ствовала более глубокому познанию флоры обширной территории
нашей страны. Ее преимуществом, в частности, является бблыпая
стабильность номенклатуры, проявляющаяся в том, что правильно
установленные названия монотипических видов — эколого-геогра-
43
фических рас — уже не зависят от вышестоящих единиц (включая
ряд), объем которых может изменяться в зависимости от более
или менее субъективных взглядов того или иного автора. Во мно-
гих случаях более удобной является и краткость названия каждо-
го конкретного растения, состоящего всего из двух слов. При по-
литипической же концепции вида правильность более длинных
(тринарных) названий каждого конкретного растения зависит не
только от правильного названия данного подвида — эколого-гео-
графической расы, но и от правильного названия политипическо-
го вида, которое часто нелегко установить без монографического
исследования родов или их подразделений. При политипическом
понимании вида, например, очень трудно установить, подвидами
какого вида являются встречающиеся в СССР песчаные овсяницы:
Festuca polesica Zapal., F. sabulosa (Anderss.) Lindb. f. и F. beckeri
(Hack.) Nym., хотя подвидовой ранг этих рас совершенно очеви-
ден. В Западной Европе имеется целый ряд ранее описанных бо-
лее или менее близких видов овсяниц (F. caesia Smith, F. cinerea
Vill. и др.), но определить степень их родства с песчаными овсяни-
цами флоры СССР можно лишь после проведения трудоемкого
специального исследования. Существенным неудобством при опе-
рировании подвидовыми названиями является также отсутствие
даже сколько-нибудь полного справочника по подвидам, подобно-
го общеизвестному «Index Kewensis». В результате во многих слу-
чаях бывает очень трудно найти автора, который впервые принял
данную расу за подвид, что приводит к нежелательному разраста-
нию синонимики. Но наряду со всем этим монотипическая кон-
цепция вида имеет и более или менее существенные недостатки,
важнейшим из которых является, на наш взгляд, излишнее услож-
нение внутриродовой систематики за счет установления большо-
го числа монотипных рядов. Так, если из принадлежащих к одно-
му роду 10 видов «sensu lato» лишь 1 вид является политипическим
и разбивается на расы, то принятие ранга ряда для этого полити-
нического вида неминуемо влечет за собой установление еще 9
монотипных рядов для остальных видов. Шесть видов вышеупомя-
нутого рода Crypsis Ait., не являющиеся расами одного ряда, никак
не равноценны 6 монотипическим видам какого-либо другого рода,
являющимся расами одного ряда. При последовательном проведе-
нии монотипической концепции вида в этом последнем гипотети-
ческом роде должен быть установлен 1 ряд с 6 видами, а в роде
Crypsis — 6 монотипных рядов. Значительно удобнее, а пожалуй,
и более правильно с теоретической точки зрения в данном случае
различать в роде Crypsis 6 самостоятельных видов без каких-либо
44
рядов, а в гипотетическом роде — лишь 1 вид с 6 подвидами. Учи-
тывая к тому же еще то обстоятельство, что все трудности, возни-
кающие при применении политипической концепции вида, связа-
ны с такими по сути дела временными явлениями, как недостаточ-
ное знание нами отдельных групп растений, отсутствие справоч-
ника ит. п., мы склоняемся к признанию за эколого-географиче-
скими расами таксономического ранга подвидов, а не видов. Как
показала практика нашей работы по изучению злаков, чем полнее
и глубже наши знания о каком-либо из родов, тем легче и с большей
степенью достоверности может быть проведена политипическая
концепция вида. По-видимому, именно ей принадлежит будущее.
Посмотрим теперь, в каком отношении к обсуждаемому нами
вопросу находятся данные бурно развивающейся кариосистема-
тики.
Известно, что в семействе злаков, где основные числа (х) отли-
чаются большим постоянством не только в пределах родов, но и
целых триб, очень широко распространена полиплоидия. При бо-
лее детальных исследованиях выявляются все новые и новые по-
липлоидные ряды, часто состоящие только из двух членов (напри-
мер, диплоид и тетраплоид), но нередко и более многочленные,
причем наряду с более высокими полиплоидными хромосомными
числами во многих родах появляются и анеуплоидные числа, при-
надлежащие, как правило, апомиктическим или вивипарным так-
сономическим единицам. При этом возникают следующие два воп-
роса, которые в последние годы довольно оживленно обсуждают-
ся в печати: всегда ли члены полиплоидных рядов различаются по
внешним признакам и каков таксономический ранг членов поли-
плоидных рядов. В отношении первого из этих вопросов мы более
согласны с Лёве (Love, 1951) и некоторыми другими авторами, ко-
торые считают, что совершенно неразличающихся между собой
теми или иными внешними признаками членов полиплоидных ря-
дов, по-видимому, не существует. Действительно, полиплоидные
ряды отмечаются лишь в пределах тех видов злаков, которые явно
являются политипическими и более или менее четко распадаются
на несколько эколого-географических рас, причем последние час-
то оказываются уже выявленными и описанными в качестве под-
видов или самостоятельных монотипических видов, но без связи с
их хромосомными числами, которые продолжают указываться
лишь для объединяющего их политипического вида. Так, напри-
мер, для широко распространенного в степных районах Евразии
политипического вида овсяницы — типчака Festuca valesiaca Gaud,
s. 1. — приводятся хромосомные числа, образующие полиплоидный
45
ряд 2n = 14, 28 и 42. Очень вероятно, что эти числа принадлежат
трем еще недостаточно четко установленным подвидам, получив-
шим бинарные названия — F. valesiaca Gaud. s. s., F. pseudovina
(Hack.) Wiesb. и F. rupicola Heuff. (= F. sulcata [Hack.] Nym.). Надо
( казать, что различия между членами полиплоидных рядов (конеч-
но, если эти ряды установлены правильно) всегда являются отно-
сительно незначительными и часто обнаруживаются лишь при
очень тщательных систематических исследованиях. Сами же чле-
ны этих рядов являются типичными викарными единицами — эко-
лого-географическими расами, т. е. подвидами, если принимать
нолитипическую концепцию вида. Отсюда становятся вполне по-
нятными всё учащающиеся по мере уточнения старых и появле-
ния новых данных примеры совпадения рядов, установленных си-
стематиками, принимающими монотипическую концепцйю вида,
с полиплоидными рядами, как это выявлено, например, в роде
Agrostis L. (Соколовская, 1937). Проведенное нами и В. Г. Грифом
(Цвелёв, Гриф, 1965) кариосистематическое исследование неболь-
шого рода Егетороа Roshev. также показало существование в нем
двух полиплоидных рядов, вполне соответствующих двум установ-
ленным на основании географо-морфологического метода видо-
вым рядам, которые, по приведенным выше соображениям, пра-
вильнее считать политипическими видами. 3 подвида политипичес-
кого вида Е. altaica (Trin.) Roshev.: Е. altaica subsp. oxyglumis (Boiss.)
Tzvel. 1966, Вотан, журн. 51, 8: 1104 (= Роа persica var. oxyglumis
Boiss. in Fl. Or. 5 [1884] 610), E. altaica subsp. songarica (Schrenk)
Tzvel. 1966, Вотан, журн. 51, 8: 1104 (= Glyceria songarica Schrenk,
Enum. Pl. Nov. 1 [1841] 1) и E. altaica subsp. altaica, являясь типич-
ными эколого-географическими расами, оказались членами одно-
го полиплоидного ряда, причем первый из них, наименее холодо-
стойкий, следует считать исходным (предковым) подвидом для
двух остальных. Таким образом, существование и в настоящее вре-
мя общего предка для нескольких близких эколого-географиче-
ских рас — подвидов одного политипического вида оказывается не
только вполне возможным, но и широко распространенным в при-
роде. Нетрудно представить себе и возможность политопного воз-
никновения в удаленных друг от друга горных районах одной и
той же полиплоидной расы при наличии широко распространен-
ной равнинной диплоидной расы того же полиплоидного ряда.
Приведем еще несколько примеров, показывающих широкое
распространение полиплоидных отношений между эколого-гео-
графическими расами — подвидами одного политипического вида.
В последнее время нами было обнаружено, что один из видов зла-
46
ков — Gastridium ventricosum (Gouan) Schinz et Thell. (= G. lendige-
rum [L.] Desv.), для которого в литературе (Darlington, Wylie, 1955;
Bowden, Senn, 1962) приводятся хромосомные числа 2n = 14 и 28,
представлен в СССР двумя эколого-географическими расами, из
которых одна распространена в Западном Закавказье (Колхиде), а
другая — в Талыше. В. Г. Гриф, по нашей просьбе, определил хро:
мосомные числа этих рас, и оказалось, что они имеют соответ-
ственно 2п = 14 и 2п = 28 и являются членами полиплоидного
ряда. Таким образом, в пределах вида G. ventricosum, считавшего-
ся в СССР ранее монотипическим, следует различать, кроме типо-
вого (колхидского) подвида — G. ventricosum subsp. ventricosum с
2n = 14, еще один (талышский) подвид — G. ventricosun subsp.
phleoides (Nees et Meyen) Tzvel. 1966, Вотан, журн. 51, 8: 1104
(= Lachnagrostis phleoides Nees et Meyen in Nov. Act. Acad. Caes.
Leop.-Carol. 19, suppl. 1 [1843] 146), отличающийся от типового бо-
лее крупными (5 — 6.5, а не 3.5 — 5 мм дл.) колосками и присутстви-
ем почти у всех колосков в метелке (а не только у части колосков)
остей, к тому же еще более длинных (4 — 5, а не 3 — 4 мм дл.). Оба
подвида оказались широко распространенными в Средиземномо-
рье, однако ареал типового подвида является заметно более север-
ным, а ареал второго подвида, имеющего также бинарные назва-
ния Gastridium phleoides (Nees et Meyen) С. E. Hubb. и G. oblongum
Coincy, относительно более южным и связанным с более засушли-
выми районами. Интересно, что совершенно так же ведут себя в
отношении ареалов заходящие и в СССР (Невский, 1941) подвиды
ячменя Hordeum marinum Huds.: Н. marinum subsp. marinum c 2n =
14 и H. marinum subsp. gussoneanum (Pari.) Thell. (= H. geniculatum
All.; = H. hystrix Roth) c 2n = 28 (Rothmaler, 1963). Оба подвида
образуют полиплоидный ряд, причем тетраплоид также имеет от-
носительно более южный ареал и также отчетливо приурочен к
районам с более засушливым климатом.
Интересные данные в отношении существования двух эколо-
го-географических рас у Sieglingia decumbens (L.) Bemh. получены
в последнее время Шварцем и Бёсслером (Schwarz, Bassler, 1964).
Ареал этого вида в Западной Европе, как и на территории СССР,
отчетливо делится на 2 изолированные друг от друга части: север-
ную, где этот вид является кальцефобным растением, и южную (в
СССР — Крымская Яйла и Западное Закавказье), где он, напротив,
является явным кальцефилом. Такое резкое различие в экологии,
как оказалось, сопровождается различиями в хромосомных числах
и в анатомическом строении листьев, что дало авторам право го-
ворить о существовании в этом случае двух образующих полипло-
идный ряд подвидов: S. decumbens subsp. decipiens (Schwarz et
Bassl.) Tzvel. 1966, Ботан. жури. 51, 8: 1104 (= Danthonia decumbens
subsp. decipiens Schwarz et Bassl., 1964: 201) — более древний каль-
цефильный подвид с 2п = 24 и S. decumbens subsp. decumbens —
более молодой (вероятно, плейстоценового возраста) кальцефоб-
ный подвид с 2п = 36.
Можно было бы привести еще множество примеров, говоря-
щих о том, что в семействе злаков существование полиплоидных
отношений между эколого-географическими расами — подвидами
одного политипического вида — является своего рода закономер-
ностью, но мы ограничимся здесь только немногими. Так, в преде-
лах политипического вида Anthoxanthum odoratum L. имеются
2 подвида: A. odoratum subsp. odoratum с 2n = 20 и A. odoratum
subsp. alpinum (A. et D. Ldve) B. Jones et Meld, c 2n = 10; из кото-
рых второй распространен в Арктике и высокогорьях; в пределах
Phleum pratense L. — более южный и более древний подвид
Ph. pratense subsp. nodosum (L.) Trab. (= Ph. bertolonii DC.) c 2n =
14 и более северный относительно молодой (возможно, плейстоце-
нового возраста) подвид Ph. pratense subsp. pratense с 2n = 28;
в пределах Zerna ramosa (Huds.) Lindm. — равнинный и низкогор-
ный подвид Z. ramosa subsp. benekenii (Lange) Tzvel. 1966, Ботан.
журн. 51, 8: 1105 (= Schedonorus benekenii Lange, Fl. Dan. 48 [1871]
5) c 2n = 28 и более высокогорный (встречающийся в СССР в
Карпатах и на Кавказе) подвид Z. ramosa subsp. ramosa с 2n = 42;
в пределах Dupontia fischeri R. Br. — подвид D. fischeri subsp. psilo-
santha (Rupr.) Hult. c 2n = 44 и более высокоарктический (Юрцев,
1964) подвид D. fischeri subsp. fischeri с 2n = 88; в пределах Arcta-
grostis latifolia (R. Br.) Griseb. относительно более южный подвид
A. latifolia subsp. arundinacea (Trin.) Tzvel. 1966, Ботан. журн. 51,8:
1105 (= Vilfa arundinacea Trin. Gram. Unifl. [1824] 157) c 2n = 28 и
более высокоарктический подвидА. latifolia subsp. latifolia c 2n =
56 (Bowden, 1960).
Уже из приведенных нами примеров видно, что члены поли-
плоидных рядов, имеющие более высокие хромосомные числа, во
всяком случае почти всегда приурочены к более суровым услови-
ям обитания по сравнению с членами того же ряда, имеющими
более низкие хромосомные числа. Эту закономерную приурочен-
ность полиплоидов к более суровым условиям обитания отмечали
уже многие авторы, начиная с Хагерупа (Hagerup, 1932); однако
некоторые другие авторы, очень краткий обзор работ которых
имеется в недавно вышедшей работе В. К. Щербакова (1965), гово-
рят об отсутствии связи полиплоидии с географическим распрос-
48
транением. Нам кажется, что последнее вызвано исключительно
тем, что этими авторами анализировались не эколого-географиче-
ские расы в пределах полиплоидных рядов, а все виды в пределах
определенных территорий или родов без всякого учета их действи-
тельного родства по отношению друг к другу. А между тем как в
Арктике, так и в высокогорьях, помимо полиплоидных рас-подви-
дов, замещающих здесь более южные и более низкогорные подви-
ды, имеется немало значительно более древних по возрасту, мор-
фологически вполне обособленных видов, которые очень часто
являются диплоидами. Эти древние диплоидные виды, большое
число которых обычно свидетельствует об общей древности иссле-
дуемой флоры, и искажают результаты подобного рода анализов,
но никак не противоречат общему правилу о приуроченности по-
липлоидных рас к более суровым условиям обитания по сравне-
нию с диплоидными расами одного и того же полиплоидного ряда.
Нам осталось остановиться еще на одном весьма существенном
моменте, показывающем, что вопрос об объединении эколого-гео-
графических рас в ряды или политипические виды далеко не так
прост, как это может показаться на основании вышеизложенного
материала. Многие авторы (Попов, 1927; Васильченко, 1959; Галуш-
ко, 1962) указывали на то, что таксономическая категория «ряд»
при всегда монотипическом понимании видов применима только
для обозначения групп рас, имеющих действительно близкое род-
ство и единое происхождение, как это имеет место в приведенных
выше примерах аутополиплоидных рядов. Между тем в семействе
злаков, как и в других семействах цветковых растений, очень ча-
сто встречаются группы весьма тесно связанных друг с другом,
нередко даже викарных единиц, казалось бы, составляющих еди-
ный видовой ряд, но при более глубоком исследовании оказываю-
щихся не связанными единым происхождением, а как бы вторич-
но сблизившимися в результате гибридизационных процессов. Для
объединения единиц такого рода сторонниками монотипической
концепции вида были предложены названия «группа» (дгех),
«цикл» (cyclus), а в последнее время (Галушко, 1962) — «юз», хотя
применение разных названий для обозначения в обоих случаях
наименьших внутриродовых подразделений представляет большие
неудобства и в какой-то мере даже не соответствует «Междуна-
родному кодексу ботанической номенклатуры». Применение в
этих случаях политипической концепции вида нисколько не устра-
няет трудностей подобного рода. Подвиды одного политипическо-
го вида, точно так же как и ряды монотипических видов, есте-
ственно, не могут иметь различное происхождение, а потому для
49
< >бъединения вторично сблизившихся единиц также приходится
искать другое название. На наш взгляд, наиболее удобным спосо-
бом во всех такого рода случаях является объединение их под са-
мостоятельными видовыми названиями в так называемые виды-
агрегаты. Последний термин, все чаще употребляемый в система-
тических работах последнего времени, подробно рассматривается
в недавно вышедшей работе Хейвуда (Heywood, 1963).
Для большей наглядности приведем 2 относительно простых
примера подобного рода видов-агрегатов в семействе злаков.
3 вида секции Ochlopoa Aschers. et Graebn. рода Роа L.: Р. infirma
Н. В. К., Р. annua L. и Р. supina Schrad. весьма тесно связаны друг
< другом, образуя как бы единый ряд эколого-географических рас,
из которых Р. infirma является преимущественно средиземномор-
ским видом, Р. annua — очень широко распространенным сорным
видом и Р. supina — преимущественно сибирским видом, проника-
ющим, однако, в горные районы Европы и Передней Азии. Учиты-
вая незначительные морфологические различия и существование
«переходов» между Р. infirma и Р. annua, с одной стороны, и меж-
ду Р. annua и Р. supina, с другой стороны, казалось, можно было бы
( читать их подвидами одного политипического вида — Р. annua L.
s. 1. Однако уже имеющиеся данные о хромосомных числах не под-
тверждают подобной точки зрения. Наиболее различающиеся
между собой виды Р. infirma и Р. supina имеют одинаковые дипло-
идные числа хромосом (2п = 14), а промежуточный между ними
вид Р. annua имеет 2п = 28, являясь тетраплоидом. И действитель-
но, Тютином (Tutin, 1952) и другими авторами было показано, что
вид Р. annua является аллоплоидом, возникшим в результате гиб-
ридизации между двумя остальными, морфологически хорошо
различающимися между собой видами. Отсюда нет оснований
с читать эти 3 вида подвидами одного политипического вида, а пра-
вильнее объединять их в один агрегат — Роа agg. annua L., по тер-
минологии, предложенной Хейвудом (1963).
Другой пример касается группы видов волоснеца (Leymus
I lochst.), тесно примыкающих к широко известному виду L. аге-
narius (L.) Hochst., а именно: L. arenarius, распространенного по
песчаным морским побережьям Северной Европы, L. mollis (Trin.)
Pilg., распространенного на песчаных морских побережьях Вос-
точной Азии и Северной Америки, L. villosissiimus (Scribn.) Tzvel.,
распространенного на песках и галечниках морского побережья
северо-восточной Сибири и севера Северной Америки, и L interior
(Hult.) Tzvel., распространенного на песках и галечниках в бассей-
нах горных рек северо-восточной Сибири. На первый взгляд, все
50
эти виды, ареалы которых показаны в работе Боудена (Bowden,
1957), а также и «Арктической флоре СССР» (Цвелёв, 1964), про-
изводят впечатление эколого-географических рас, которые могут
быть приняты за подвиды одного политипического вида. Однако
их хромосомные числа (2п) оказались равными 56 у L. arenarius
(октоплоид) и 28 у остальных трех видов (тетраплоидц), что явно
противоречит приведенным нами выше примерам политипических
видов. На основании этих данных Боуден (1957) принял 3 вида с
одинаковыми хромосомными числами за подвиды одного вида —
L. mollis s. 1., a L. arenarius — за самостоятельный вид. На наш же
взгляд, дело обстоит здесь совсем по-другому. Анализируя разли-
чия между L. arenarius и L. mollis, с одной стороны, и L. mollis и
L. interior, с другой стороны, нетрудно убедиться в существовании
весьма значительных и многосторонних различий между двумя
последними видами и при наличии лишь очень небольшого разли-
чия в отношении степени опушения колосьев между первыми дву-
мя видами. К тому же вид L. interior, в отличие от остальных видов,
является видом не приморским, а континентальным, и это разли-
чие в экологии для видов рода Leymus является очень существен-
ным. Лишь существование промежуточного по признакам вида
L. villosissimus, гибридогенное происхождение которого представ-
ляется нам очень вероятным, сближает виды L mollis и L. interior.
Поэтому в противоположность мнению Боудена мы считаем наи-
более правильным принимать в пределах всего комплекса или аг-
регата — Leymus agg. arenarius (L.) Hochst. 1 политипический вид —
L. arenarius s. 1. c 2 типичными эколого-географическими расами-
подвидами. Это более древний L. arenarius subsp. mollis (Trin.) Tzvel.
1966, Ботан. журн. 51, 8: 1107 (= Elymus mollis Trin. in Spreng. Neue
Entdeck. 2 [1921] 72) c 2n = 28 и более молодой (вероятно, плейсто-
ценового возраста) L. arenarius subsp. arenarius с 2n = 56, 1 гибри-
догенный вид — L. villosissimus и 1 вид значительно более далеко-
го родства — L. interior. Появление гибридогенного вида L. villo-
sissimus, по-видимому, следует относить к сравнительно недавне-
му времени, когда на месте широкого континентального моста
между Америкой и Азией образовалось Берингово море. В затоп-
ленных морем речных долинах появились широкие возможности
для гибридизации L. interior с продвинувшимся с юга вдоль мор-
ского побережья L. mollis, в результате которых и образовался
L. villosissimus. В силу своей большей холодостойкости, позаим-
ствованной у высокогорного по происхождению вида L. interior,
этот новый вид позднее широко распространился по северному
побережью Северной Америки.
51
Таким образом, истинные эколого-географические расы —
подвиды одного политипического вида в семействе злаков, как
правило, являются членами полиплоидных рядов, в то время как
присутствие у казалось бы очень близких друг к другу единиц оди-
наковых хромосомных чисел, напротив, говорит о том, что эти еди-
ницы лишь имитируют эколого-географические расы и не могут
быть приняты за подвиды одного политипического вида. Вторич-
но тесно сблизившиеся единицы могут быть объединены лишь в
виды-агрегаты, что вполне согласуется с обычным применением
этого термина для обозначения тесно связанных между собой
групп грегарных или частью викарных апомиктических видов.
Ведь апомиктические виды обычно и являются результатом про-
шлых межвидовых гибридизаций, примером чего может служить
апомиктический скандинавский вид Calamdgrostis chalybaea
(Laest.) Fries, возникший, на наш взгляд (Цвелёв, 1965), в результа-
те гибридизации в прошлом двух видов С. canescens (Web.) Roth и
(obtusata Trin.
Конечно, мы далеки от того, чтобы распространять существу-
ющие в семействе злаков взаимоотношения между наименьшими
(не считая разновидностей и форм) таксономическими единицами
в пределах одного рода на все другие семейства цветковых расте-
ний, нередко значительно отличающиеся в кариологическом отно-
шении от семейства злаков (например, присутствие диффузного
центромера у внешне сходного с ним сем. Сурегасеае). Более того,
даже в семействе злаков они нуждаются в каждом конкретном
случае в самой тщательной проверке. Однако сам факт существо-
вания определенных закономерностей в этих, нередко очень запу-
ганных, взаимоотношениях представляется нам несомненно заслу-
живающим самого пристального внимания.
ВИД КАК ОДИН ИЗ ТАКСОНОВ
(Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100, вып. 5. С. 62 — 68)
Все живое на Земле, ее биота, не является чем-то однородным,
недифференцированным, а представлено системой иерархически
подчиненных друг другу таксонов. Для нас, как и для большинства
современных биологов, несомненно, что все таксоны, если они ус-
тановлены правильно, реально существуют, и в этом отношении
вид нисколько не отличается от рода и таксонов других рангов. Все
таксоны имеют много общего, и прежде всего все они представле-
ны особями, хотя понятие «особь» во многих случаях, особенно у
растений, являющихся по происхождению колониальными орга-
низмами (Рытова, 1984; Цвелёв, 19936), достаточно дискуссионно.
Все таксоны формируются в ходе приспособительной эволюции
одного или многих филумов и характеризуются суммой морфофи-
зиологических признаков, а также определенным ареалом. Генети-
ческие механизмы формирования всех таксонов также вполне
сходны (Тимофеев-Ресовский и др., 1977), хотя чем выше ранг так-
сона, тем более вероятным становится его парафилетическое, а не
строго монофилетическое происхождение (Цвелёв, 1979). Объем
как большинства видов, так и большинства других таксонов не
вызывает сомнений вследствие наличия четких гиатусов между
ними, и в то же время как среди видов, так и среди таксонов дру-
гих рангов имеется немало случаев, когда их объем является дис-
куссионным, что делает ранг таких таксонов как бы альтернатив-
ным. Ведь доказать, мнение какого из исследователей является
в каждом конкретном случае правильным, практически не-
возможно, и можно лишь присоединяться к той или иной точке
зрения.
Хотя эволюционное значение понятия «таксон» очень велико,
его нередко считают в значительной степени формальным. Если в
литературе существуют многочисленные варианты определения
вида от весьма краткого «камчатского афоризма» В. Л. Комарова
(1927) «вид — морфологическая система, помноженная на геогра-
фическую определенность» до определения вида у К. М. Завадско-
го (1961), занимающего треть страницы, то определение понятия
«таксон» найти нелегко. В «Международном кодексе ботаниче-
53
( кой номенклатуры» (1959) дано чисто формальное определение
таксона: «Таксономические группы любого ранга называются в
настоящем кодексе таксонами». Несравненно информативнее оп-
ределение таксона у В. А. Красилова (1984): «Вид и другие таксо-
ны — это группировки организмов, устойчиво занимающие опре-
деленную позицию в экологической структуре биосферы». В нем
отмечается такая важнейшая характеристика таксонов, как их ус-
тойчивость во времени до наступления критического для данного
таксона изменения окружающей его среды.
Следует отметить, что в определениях вида большинство его
характеристик обычно относится ко всем таксонам. Поскольку
каждый таксон характеризуется определенной совокупностью
морфологических признаков и ареалом, «камчатский афоризм»
Комарова также относится не только к виду, но и ко всем другим
таксонам. В определениях вида последнего времени (например,
Тимофеев-Ресовский и др., 1977; и др.) основное значение приоб-
ретает генетическая изоляция (нескрещиваемость) видов, действи-
тельно относительно хорошо выдержанная в пределах более высо-
коорганизованных таксонов животных, где в ходе эволюции выра-
боталась система «запретов» на межвидовую гибридизацию. Одна-
ко определение вида должно быть применимо ко всем организмам,
населяющим биосферу, и потому определения вида с основным
критерием их нескрещиваемости представляются нам имеющими
лишь частное значение. Ведь половой процесс возник лишь в ходе
эволюции как очень перспективное ее достижение, а виды суще-
ствовали и до его появления. И в настоящее время многие таксо-
ны биоты не имеют полового процесса. Даже в пределах наиболее
высокоорганизованных растений — отдела покрытосемянных —
применение критерия нескрещиваемости сталкивается с трудно-
стями.
Но нужно ли вообще давать определения отдельно виду, роду,
семейству и другим таксонам? На наш взгляд, это совсем не обя-
зательно, в чем нас убеждает и тщетность попыток дать всеобъем-
лющее определение вида как основной таксономической единицы.
Мы считаем более важным дать определение таксона, используя
для этого одно из лучших, на наш взгляд, определений вида: вид
«можно определить как обособившуюся в процессе эволюции си-
стему клонов или популяций, объединенную общими признака-
ми..., общим происхождением и общим географическим ареалом
и достаточно четко отделенную от близких видов как совокупно-
стью своих признаков, так и различными (у разных видов разны-
ми) изолирующими барьерами» (Тахтаджян, 1984), а также выше-
54
упомянутое определение таксона Красилова. С нашей точки зре-
ния, таксоны — это обособившиеся в процессе эволюции иерар-
хические надындивидуальные уровни или категории биоты, харак-
теризующиеся определенной совокупностью признаков, ареалом
и экологией, а также некоторой устойчивостью во времени и про-
странстве до наступления критического для каждого конкретного
таксона периода в его истории. При наступлении критического для
него периода, например, связанного с изменением климата, таксон
или вымирает, или, если на это не существует «запретов», эволю-
ционирует, приспособляясь к новым условиям и формируя новый
таксон.
Из того, что мы знаем об эволюции таксонов, очевидно, что ее
темпы определяются не столько временем существования таксона
(таксон может существовать очень долгое время без сколько-ни-
будь существенных изменений), сколько его способностью к даль-
нейшей эволюции в данном (приспособительном для него) направ-
лении, т. е. степенью его специализации (Simpson, 1944; Цвелёв,
19736). Если такая эволюция возможна, то таксоны эволюциониру-
ют очень быстро до наступления нового устойчивого состояния в
виде другого таксона. В этом сказывается своеобразная «кванто-
вость» эволюции, также впервые отмеченная D. Simpson (1944). За
одно и то же время, приспособляясь к одним и тем же условиям
среды, в зависимости от степени специализации один вид может
стать другим видом того же рода, а другой, не родственный ему
вид может стать видом другого рода или даже другого семейства.
«Квантовость» эволюции, причины которой заслуживают бо-
лее глубокого изучения, по-видимому, определяет и укоренивше-
еся в практике систематиков деление таксонов на основные (вид,
род, семейство, отряд, или порядок, класс и др.) и промежуточные
или дополнительные (разновидность, подвид, секция, подрод, три-
ба, подсемейство и др.), обычно менее обособленные и менее ус-
тойчивые.
Один из наиболее дискуссионных вопросов эволюционной те-
ории — откуда берутся таксоны, способные к «ароморфозам», да-
ющие начало новым таксонам более высоких рангов. Очевидно,
что «неспециализированных» таксонов быть не может. Все они в
той или иной степени специализированы, и эволюционные воз-
можности их ограниченны. Хотя в ходе эволюции очень часто эво-
люционируют и достигают высокой степени специализации лишь
отдельные группы (или «плеяды») коррелирующих друг с другом
признаков, а другие группы признаков остаются на относительно
примитивном уровне (мозаичная эволюция), опыт показывает, что
55
и в этом случае таксоны оказываются мало способными к дальней-
шей эволюции. Таким образом, необходимость наличия каких-
либо способов деспециализации представляется нам очевидной.
Одним из несомненно существующих способов деспециализа-
ции является гибридизация, в признании большого эволюционно-
го значения которой (Lotsy, 1916; Попов, 1927; Stebbins, 1959) мы
нисколько не сомневаемся (Цвелёв, 1975а, 1992). Стабилизировав-
шиеся различными путями гибридогенные виды могут оказаться
очень перспективными для дальнейшей эволюции и стать предка-
ми новых таксонов более высоких рангов. Достаточно очевидно,
что у высших растений возможности гибридизации далеко не все-
гда соответствуют степени родства между таксонами, а в прошлом
возможности гибридизации могли быть куда более широкими
(в том числе и у животных). Кроме того, возможности успешной
гибридизации в более суровых условиях (например, в Арктике или
высокогорьях), по-видимому, увеличиваются, а таких «критиче-
ских» событий в истории Земли было немало. Естественно, что
с повышением ранга таксонов возможности гибридизации между
ними все уменьшаются, хотя у растений известно много случаев
межродовой гибридизации, а межсекционная гибридизация обыч-
на во многих родах. Другим вполне реальным способом деспеци-
ализации, на наш взгляд (Цвелёв, 1975а), был симбиогенез, также
открывающий новые возможности эволюции «симбиогенетиче-
ских» таксонов.
Возможности гибридного и симбиотического происхождения
таксонов, а для таксонов рангом выше вида также парафилетиче-
ского их происхождения достаточно велики. Поэтому, с нашей
точки зрения, таксон любого ранга следует считать естественным
и не подлежащим разделению, если он происходит от одного так-
сона того же ранга в результате дивергентной или параллельной
эволюции, а также от двух или более чем двух таксонов того же
ранга в результате гибридизации или симбиогенеза (Цвелёв,
19826). Возможность парафилетического происхождения таксонов
рангом выше вида принималась G. Simpson (1944), а в последнее
время многими другими авторами (например, Тимофеев-Ресов-
ский и др., 1977). Мною этот вопрос обсуждался в специальной
статье (Цвелёв, 1979).
Вид является основной единицей систематики, он особенно ва-
жен для целей прикладной ботаники, чем и вызвано такое большое
количество предлагавшихся для него определений. На наш взгляд,
вид — наименьший из основных таксонов, и только этим опреде-
ляется его большое научное и практическое значение. Таксоны
56
других рангов используются значительно реже, хотя в научных
целях очень часто изучаются отдельные роды или семейства, а для
таксонов более высоких рангов существуют такие понятия, как
«бриофлора» или «орнитофауна», которые изучаются специалис-
тами — бриологами и орнитологами.
Хотя ранг значительного большинства видов (как, впрочем, и
таксонов других рангов) не вызывает сомнений, имеется много
случаев, когда вопрос «вид или подвид?» трудно помается реше-
нию. Выше уже отмечалось, что для высших животных этот воп-
рос обычно решается путем применения критерия генетической
(репродуктивной) изоляции. У высших растений, стоящих на зна-
чительно более низкой ступени организации, он связан с целым
рядом дополнительных трудностей и часто решается очень субъек-
тивно, что привело многих ботаников (Комаров, 1940; Юзепчук,
1958; и др.) к отказу от применения категории подвида. Трудностей
такого рода несколько. Прежде всего, в отличие от высших живот-
ных, «сложные» особи высших растений не имеют постоянной
формы и величины, которые в значительной степени определяют-
ся окружающей их средой. Поэтому широкая модификационная
изменчивость делает менее заметными наследственные признаки,
различающие таксоны. Кроме того, у высших растений обычна
гибридизация, причем успешная гибридизация с образованием
новых таксонов возможна здесь не только между видами разных
секций одного и того же рода, но и разных родов (так, многочис-
ленные виды рода Elymus — результат гибридизации между рода-
ми Elytrigia и Hordeum).
Хотя и у высших растений совместно обитающие виды обыч-
но генетически изолированы друт от друга (иначе их уже не было
бы), очень часто такой изоляции нет между видами с изолирован-
ными друг от друга ареалами. А флора любой территории — очень
подвижная система, в которой одни виды естественно расселяют-
ся, вступая в контакт друт с другом, другие заносятся или интро-
дуцируются в новые районы и там вступают в контакт с ранее оби-
тавшими здесь видами. Во время существенных изменений земной
поверхности или изменений климата появляется возможность кон-
тактов между многими, прежде изолированными, видами, которые
гибридизируют, давая новые виды и таксоны более высоких ран-
гов (Попов, 1927).
Нередко интрогрессивная гибридизация ранее хорошо обособ-
ленных видов дает начало целым комплексам отчасти перекрест-
но опыляющихся, отчасти апомиктических или самоопыляющих-
ся «микровидов», которые уже невозможно разделить на какие-
57
либо «крупные» виды. Такая ситуация имеет место во многих ро-
дах высших растений, например, Роа, Rosa, Alchemilla, Ranunculus,
Гагахасит, Hieracium и др. Сформировавшиеся таким способом
многочисленные «микровиды» могут встречаться по нескольку в
одном и том же местообитании, не гибридизируя, и потому они
вряд ли могут быть приняты за подвиды одного «крупного» вида.
Мы считаем, что у растений географически замещающие друг дру-
га таксоны также очень часто являются не результатом географи-
ческой дифференциации прежде единого таксона, а результатом
интрогрессивной гибридизации ранее изолированных друг от дру-
га видов. Так, очень вероятно, что из замещающих друг друга трех
видов кувшинки (Nymphaea): N. alba, N. Candida и N. tetragona —
N. Candida является результатом плейстоценовой гибридизации
между европейской N. alba и азиатской N. tetragona, довольно
сильно отличающихся друг от друга. В настоящее время в местах
перекрывания ареалов N. alba и N. Candida, а также N. Candida и
N. tetragona продолжается интрогрессивная гибридизация, и фор-
мируются новые гибридогенные «микровиды». Не исключено, что
и многие «цепочки» подвидов в пределах «крупных» видов живот-
ных также являются результатом гибридизации немногих ранее
изолированных видов. Мы считаем, что значение географической
изоляции в эволюции вообще несколько преувеличивается, по-
скольку имеется много примеров очень широких, нередко даже
разорванных ареалов видов, не показывающих сколько-нибудь
значительной морфологической изменчивости.
Отмеченные выше «микровиды» видовых комплексов или «аг-
регатов», подобные видам манжеток из родства Alchemilla vulgaris
или видам лютиков из родства Ranunculus auricomus, на наш
взгляд, заслуживают видового ранга ничуть не меньше, чем мно-
гочисленные виды дрозофил (Drosophila) или виды-двойники зоо-
логов. Таким образом, деление более «крупных» видов на более
«мелкие» в ботанике, как и в зоологии, происходит вовсе не «из-
за модного увлечения «элементарными видами» или «жорданона-
ми» без ясного последующего анализа понятия вида и подвидовых
категорий» (Тимофеев-Ресовский и др., 1977), а в результате более
глубокого проникновения в механизмы видообразования. Стоит
отметить, что и прославившийся своими «жорданонами» А. Жор-
дан был, несомненно, выдающимся для своего времени (вторая
половина прошлого века) исследователем, изучавшим выделяемые
им виды как в природе, так и в культуре. Все большее число опи-
санных им видов становится общепринятым, а многие из них ока-
зываются приоритетными для описанных позднее видов.
58
Никакие «определения» вида или подвида не могут внести еди-
нообразия и четкости в понимание этих таксонов. Разве не очевид-
но, что природа не могла создать единообразные и всегда легко
различающиеся между собой виды? Однако вполне допустимо в
случаях, когда более точное определение видов необязательно,
принимать их в более широком понимании, например Alchemilla
vulgaris s. 1. или A. aggr. vulgaris для многочисленных преимуще-
ственно апомиктических видов манжеток. Можно привести в ка-
честве примеров еще два видовых комплекса, представленных в
Европейской России микровидами, признание которых дает мно-
го ценных данных об истории изучаемых территорий. Один из
них — широко распространенный в степях Евразии типчак (Festu-
са valesiaca s. 1.), который делится на четыре морфологически мало
отличающихся друг от друга «микровида» со значительно пере-
крывающимися ареалами, но репродуктивно изолированных друг
от друга. Из них два — F. pseudodalmatica (с 2п = 28) и F. rupicola
(с 2п = 42) — имеют разные хромосомные числа, а два диплоид-
ных (с 2п = 14) вида F. valesiaca s. str. и F'pseudovina, как оказа-
лось, отличаются друг от друга совершенно разным временем цве-
тения в течение дня. В качестве другого примера можно привес-
ти широко распространенную в Евразии, а отчасти и в Северной
Америке зубровку — ШегосЫоё odorata s. 1. Лишь в 1971 г. G. Wei-
marck (1971) было показано, что этот вид представлен в Европе че-
тырьмя морфологически слабо, но абсолютно отличающимися
друг от друга таксонами: Н. odorata s. str. с 2n = 28, Н. baltica с
2n = 42 и Н. arctica и Н. hirta с 2п = 56. Последние таксоны Wei-
marck принял за подвиды вследствие наличия у них одинакового
хромосомного числа, однако морфологически они отличаются друг
от друга даже больше, чем Н. arctica от Н. baltica, а существование
гибридов между ними сомнительно (вероятно, они тоже изолиро-
ваны разным временем цветения в течение дня), и, на наш взгляд,
все эти таксоны заслуживают ранга самостоятельных видов.
Виды у культивируемых растений в общем сходны с видами
дикорастущих растений, хотя нередко возникли в культуре. Час-
то они имеют гибридное происхождение, очень полиморфны и
представлены многими разновидностями — культиварами и сорта-
ми. Некоторые специалисты по культивируемым растениям склон-
ны сильно укрупнять виды, объединяя в один вид все скрещиваю-
щиеся между собой таксоны (например, в роде Sorghum). При этом
они не учитывают того, что в природе репродуктивной изоляции
может не быть даже у видов далекого друг от друга родства, если
они имеют изолированные друг от друга ареалы. При введении
59
в культуру такие виды растут вместе и естественно гибридизиру-
ют, нередко давая новые, гибридогенные виды. От успешной гиб-
ридизации далеких друг от друга видов произошли многие декора-
тивные растения, например культивируемые шпажники (Gladiolus)
и «хризантемы» (Dendranthema).
Трудности при разграничении видов и подвидов у высших ра-
стений настолько велики, что отказ многих авторов-ботаников от
применения таксона «подвид» нельзя не признать достаточно обо-
снованным. Можно добавить к этому еще большую номенклатур-
ную нестабильность при введении подвидов (название подвида
часто другое, чем вида, и его не всегда легко установить), а также
значительную «громоздкость» подвидовых названий (название
вида и подвида с их авторами может занимать целую строку!). Во
всяком случае, использование рангов вида и подвида для одного и
того же таксона растений приходится считать не только допусти-
мым, но и как бы альтернативным, хотя «Международный кодекс
ботанической номенклатуры» настоящего времени не допускает
альтернативности. В стабильности номенклатуры, конечно, все за-
интересованы, но научные вопросы, как известно, нельзя разре-
шать системой запретов или простым голосованием. Противопос-
тавление некоторыми авторами (например, V. Grant, 1981) реаль-
но существующего «биологического вида» искусственной катего-
рии «таксономического вида» представляется нам совершенно не-
приемлемым. У нас нет никакого сомнения в том, что все виды ра-
стений и животных биологические, а не «физические» или «хими-
ческие». Встречающееся в литературе мнение о том, что «таксоно-
мические» виды описываются без учета их биологических особен-
ностей, несомненно, ошибочно, хотя случаи, когда изучить «био-
логию» видов по разным причинам невозможно, не так уж редки.
О ВНУТРИВИДОВЫХ ТАКСОНАХ У высших
РАСТЕНИЙ
(Доклад на XI международном совещании по филогении растений
в Москве 28 — 31 января 2003 г.)
Проблема критериев вида и внутривидовых таксонов, прежде
всего таксонов подвидового ранга уже давно и широко обсужда-
лась как в печати, так и на различных совещаниях и симпозиумах.
В ходе работы по систематике различных групп сосудистых расте-
ний мы также не раз обращались к этой проблеме. Вначале, осно-
вываясь на кариологических данных по злакам, мы (Цвелёв, 1966)
пытались принять за подвиды одного вида члены полиплоидных
рядов в пределах одной и той же группы близкого родства. В ка-
кой-то степени эта точка зрения отразилась в нашей сводке по зла-
кам СССР (Цвелёв, 1976), однако позднее мы убедились в ее оши-
бочности. Ведь члены этих рядов — полиплоиды, если они доста-
точно четко отличаются от исходного диплоидного вида, обычно
происходят от гибридизации этого вида с другими видами, а чле-
ны полиплоидных рядов — аутополиплоиды, как правило, не име-
ют сколько-нибудь существенных отличий от диплоидов, кроме в
среднем немного более крупных размеров побегов, цветков или
плодов.
Несмотря на большое биологическое и практическое значение
наименьшего из основных таксонов — вида, мы считаем более
важным не определение вида, многочисленные варианты которо-
го предлагались разными авторами, а определение таксона, кото-
рое лишь редко можно встретить в ботанической литературе.
Нами в статье «Вид как один из таксонов» (Цвелёв, 19956) было
предложено определение таксонов, как обособившихся в процес-
се эволюции иерархических надындивидуальных уровней или ка-
тегорий биоты (фактически частей биоты), характеризующихся
определенной совокупностью признаков, ареалом и экологией, а
также некоторой устойчивостью во времени и пространстве до
наступления критического для каждого конкретного таксона
периода в его истории.
Ранее определение таксона было предложено А. К. Скворцо-
вым (1971: 74 — 75): «Таксон — это фрагмент живого вещества,
61
вычленяемый на надорганизменном уровне по генетическому при-
знаку, то есть на основании прямо или косвенно доказываемого
единства происхождения слагающих его компонентов и состоя-
щий не менее чем из одной способной устойчиво воспроизводить
себя самое популяции». В последнее время А. К. Скворцовым
(2002: 38 — 39) дано более короткое определение таксона: «Это
фрагмент или массив живого вещества, единство которого обус-
ловлено генетическим родством». Я не могу полностью согласить-
ся с таким определением, так как оно подходит и к любым отдель-
но взятым популяциям или клонам, которые, естественно, состав-
лены особями, состоящими в генетическом родстве. Кроме того,
имеется много гибридогенных таксонов (например, род Elymus яв-
ляется результатом гибридизации видов рода Elytrigia и видов рода
Hordeum), а в начальный период эволюции биоты очень большое
значение при формировании новых таксонов имел симбиогенез,
при котором нет никакого генетического родства между вступаю-
щими в симбиоз первичными таксонами. Очень важным в опреде-
лении таксонов мы считаем также упоминание об их устойчивос-
ти во времени и пространстве.
Однако мы полностью согласны с А. К. Скворцовым (1971: 76)
в том, что таксон, в том числе и вид, есть часть живого вещества,
ныне существующей биоты. Отсюда вымершие в настоящее вре-
мя таксоны прошлых эпох не могут входить в современные таксо-
ны более высоких рангов, и существующая для настоящего време-
ни система организмов должна отражать срез «древа» или сети
филумов плоскостью современной эпохи. Конечно, это никак не
означает того, что мы не должны изучать вымершие организмы и
стараться понять их взаимоотношения с современными таксонами.
Я совершенно согласен с А. К. Скворцовым и в том, что он,
в отличие от Э. Майра (1968), считавшего таксонами только груп-
пы, имеющие определенный формальный ранг, считает, что одно-
му и тому же таксону может быть придан разный ранг разными
авторами, то есть некоторые из таксонов могут иметь альтернатив-
ный таксономический ранг, например, одни авторы могут считать
какой-либо таксон семейством, другие — подсемейством, одни ро-
дом, другие подродом, одни видом, другие подвидом, хотя, конечно,
в отношении ранга значительного большинства реально существу-
ющих таксонов обычно существует единое мнение. Нам приходи-
лось слышать резкие возражения против такой альтернативности
рангов, однако каждый из возражающих считал единственно пра-
вильной лишь свою собственную точку зрения, относясь с недо-
статочным уважением к точке зрения других авторов. Объектив-
62
но доказать правильность какой-либо из двух точек зрения на ранг
одного и того же таксона обычно бывает невозможно. Например,
невозможно доказать, является ли чистяк (Ficaria) самостоятель-
ным родом или подродом обширного рода лютик (Ranunculus). Ко-
нечно, подобные разногласия в отношении ранга таксонов, их аль-
тернативность ведут к нестабильности номенклатуры, что очень
нежелательно, но систематика живых организмов, как и всякая
другая наука, должна свободно развиваться и не может быть ско-
вана насильственной унификацией.
Обычно альтернативность ранга какого-либо таксона находит
отражение в придании ему или ранга основного таксона — вида,
рода, семейства и так далее, или ранга второстепенного таксона —
подвида, подрода, подсемейства и так далее, а иногда и еще более
низкого ранга разновидности, секции, трибы. Когда мы имеем
дело с таким важным в практическом отношении таксоном, как
вид, нередко имеется также достаточно обоснованная возмож-
ность принять этот таксон за подвид, хотя, конечно, большинство
видов общепризнано. Так называемой «проблеме вида» посвяще-
на обширная литература, даже на нашей памяти она много раз об-
суждалась на различных совещаниях. Тем не менее, готового «ре-
цепта», как отличить вид от подвида, не существует, да и вряд ли
он когда-нибудь будет существовать, так как все таксоны, в том
числе и виды, в разной степени обособлены друт от друга и не мо-
гут быть равновеликими. Ведь они очень различны не только по
своей морфологии, но и по своему происхождению, возрасту, эко-
логии, ареалу, биологии и другим особенностям.
Все объективные критерии, предлагавшиеся для разграниче-
ния видов от подвидов разными авторами, на мой взгляд, несостоя-
тельны. Ранг подвида может быть принят и обычно принимается
для слабо морфологически обособленных видов с целью облегчить
определение таксонов до вида, хотя при этом существенно удлиня-
ется и делается менее стабильным название таксона в ранге под-
вида. Критерий генетической (репродуктивной) изоляции часто
используется у высокоорганизованных животных как основной
для разграничения видов от подвидов, хотя он имеет лишь частное
значение. Ведь виды существовали и до появления полового про-
цесса, причем внешние морфологические различия между ними
могли быть тогда очень незначительными. У высших растений,
имеющих значительно более низкий уровень организации и явля-
ющихся по происхождению колониальными организмами, крите-
рий генетической изоляции имеет лишь ограниченное значение.
Обычно генетическая изоляция имеет место при совместном оби-
63
гании видов и при значительном перекрывании их ареалов, так
как при ее отсутствии эти виды не могли бы существовать, превра-
тившись в один гибридогенный вид. Виды же, имеющие дизъюн-
ктивные ареалы, часто оказываются способными успешно гибри-
дизировать, даже если они не имеют близкого родства. Кроме
того, у высших растений имеется много видов, лишенных или поч-
ти лишенных полового процесса, в том числе агамных — апомик-
тических или размножающихся только вегетативно, а также ви-
дов — почти облигатных самоопылителей.
Наличие у близкородственных таксонов одного и того же или
различного хромосомного числа, по-видимому, не может служить
основанием для разграничения видов от подвидов. Действительно,
имеются случаи, когда близкие таксоны с одинаковым хромосом-
ным числом легко гибридизируют и потому связаны переходами в
местах перекрывания их ареалов, а таксоны с разными хромосом-
ными числами даже при очень незначительных морфологических
различиях вполне обособлены друт от друга, но известны и другие
случаи. Так, морфологически едва различающиеся виды овсяни-
цы — типчака с одинаковым хромосомным числом — 2п = 14 —
Festuca valesiaca Gaud, и F. pseudovina Hack, ex Wiesb. генетически
изолированы друт от друга за счет разного времени цветения в те-
чение дня (как известно, у ветроопыляемых видов злаков цветение
всех особей происходит в одно и то же время дня). Ареалы этих
видов значительно перекрываются, и из-за незначительности раз-
личий эти виды часто принимаются за подвиды или разновиднос-
ти, однако с генетической точки зрения ранг видов для них даже
более очевиден, чем для видов-двойников у зоологов. Bromus squar-
rosus с голыми колосками и более ксерофильный В. wolgensis с гу-
стоволосистыми колосками также имеют 2п = 14, но они почти
облигатные самоопылители, не гибридизируют друг с другом и
вполне могут быть признаны за самостоятельные виды, хотя в ли-
тературе они обычно принимаются за разновидности одного вида.
2 вида душистого колоска — равнинный Anthoxanthum odo-
ratum L. с 2n = 20 и гипоарктоальпийский A. alpinum A. et D. Love
с 2n = 10 слабо отличаются друг от друга и связаны в зоне пере-
крывания ареалов некоторым количеством переходных, но, воз-
можно, только стерильных особей. Многие авторы принимают их
за подвиды одного вида, несмотря на различные хромосомные чис-
ла. Позднее выяснилось, что именно равнинный A. odoratum s. str.
является вторичным видом — результатом плейстоценовой гибри-
дизации A. alpinum с относительно близким средиземноморским
видом A. ovatum Lag.
64
Очень близкие таксоны родственного рода зубровка — Hie-
госЫоё R. Вг.: Н. odorata (L.) Beauv. s. str. с 2n = 28, H. baltica
(Weim.) Czer. c 2n = 42, H. hirta (Schrank) Borb. и H. arctica C. Presl
c 2n = 56 прежде объединялись в один вид — Н. odorata s. 1. Впер-
вые разобравшийся в этой группе кариолог и систематик G. Wei-
mark (1971) принял в ней 2 вида каждый с 2 подвидами: Н. baltica
он отнес в подвиды к Н. odorata, несмотря на другое хромосомное
число (2п = 42), а Н. arctica в подвиды к Н. hirta на основании
одного и того же хромосомного числа 2п = 56. С этим трудно со-
гласиться, так как по морфологическим признакам наиболее обо-
собленный таксон в этой группе — Н. hirta, затем идет Н. baltica,
а потом уж другие таксоны. На мой взгляд, правильнее принимать
все 4 таксона или за самостоятельные виды, или за подвиды одного
вида независимо от их хромосомных чисел. В этом случае очень
вероятно, что Н. hirta с 2п = 56 произошел от гибридизации
Н. odorata s. str. с 2n = 28 с более южным видом Н. stepporum
Р. Smirn. также с 2п = 28, и объединять его с Н. arctica на основа-
нии одного и того же хромосомного числа нет оснований.
Наличие переходных особей в зоне перекрывания ареалов
двух близкородственных таксонов часто служило основанием для
принятия их за подвиды одного вида. Однако имеющееся пере-
крывание ареалов часто является не результатом географической
дифференциации одного вида на подвиды, как обычно считают, а
результатом вторичного перекрывания ранее обособленных ареа-
лов двух видов. Флора любой территории — очень подвижная си-
стема. Бывшие географически обособленными виды, расширяя
свои ареалы, вступают в контакты с другими видами и часто гиб-
ридизируют с ними, давая «переходные формы» и как бы превра-
щаясь из «хороших» видов в «подвиды», а со временем могут стать
и одним гибридогенным видом. Такие процессы слияния двух и
более чем двух видов в один в ходе флорогенеза на какой-либо
территории, возможно, были не менее частыми, чем процессы гео-
графического видообразования, значение которого часто преуве-
личивается.
Большинство авторов капитальной сводки «Флора СССР»,
следуя идеям В. Л. Комарова, отказалось от подвидового ранга
таксонов, объединяя морфологически слабо обособленные друт
от друга, но имеющие более или менее географически разобщен-
ные ареалы виды — эколого-географические расы в надвидовые
таксоны— ряды (series). Для выявления таких видов требовался
обильный гербарный материал, который один раз, а часто и не-
сколько раз тщательно анализировался под бинокуляром с посто-
65
я иным учетом отмеченных на этикетках гербарных образцов ме-
стонахождения и экологии. Примером таких видов одного ряда —
эколого-географических рас могут служить 3 таксона из родства
Centaurea scabiosa L. (Цвелёв, 1963): С. scabiosa s. str., распростра-
ненный в лесной зоне Европы, С. apiculata Ledeb., распростра-
ненный в полосе лесостепи, и С. adpressa Ledeb., характерный
для степной зоны. Все они в зонах контакта связаны переход-
ными по строению корзинок особями, но не образуют четкой
«клины» — постепенного перехода морфологических признаков
в направлении с северо-запада на юго-восток. С точки зрения
сторонников политипической концепции вида эти виды являются
вполне типичными подвидами, и такая точка зрения вполне до-
пустима.
При объединении эколого-географических рас в ряды в каче-
стве самостоятельных видов сохранялась стабильность и краткость
номенклатуры, но каждому ряду, являющемуся официальным так-
соном, надо было давать латинский диагноз, чего авторы «Флоры
СССР» обычно не делали. Кроме того, выделение одного ряда в
пределах рода нередко приводило к необходимости выделения
большого количества монотипных рядов, которым тоже надо было
давать латинские дигнозы. Отчасти поэтому после окончания
«Флоры СССР» вслед за зоологами и авторами известной сводки
« Flora Еигораеа» в работах многих российских авторов стали ши-
роко использоваться подвиды.
Однако более глубокие исследования биологии, кариологии и
биохимии многих таксонов, имевших ранг подвидов и даже разно-
видностей, показали существование у них репродуктивной изоля-
ции от близкородственных таксонов (например, выше приведен-
ные примеры с видами родов Festuca L., Anthoxanthum L. и
Hierochloe R. Br.), вследствие чего с генетической точки зрения они
должны иметь ранг самостоятельных видов, нисколько не менее
заслуживающих этого ранга, чем «виды-двойники» зоологов.
Можно отметить еще один любопытный пример, когда изучение
биологии не признаваемого никем вида подтвердило его самосто-
ятельность. Описанный еще К. F. Meinshausen (1878: 352) из окре-
стностей Санкт-Петербурга (Дудергофские высоты) вид Gagea
rubicunda Meinsh. до последнего времени не различался от более
южного G. erubescens (Bess.) Schult, et Schult, f. Однако И. Г. Леви-
чевым (1997) было показано, что, в отличие от нормально плодоно-
сящего G. erubescens, у G. rubicunda плоды не образуются, но у ос-
нования цветоножек после цветения формируются небольшие
клубеньки, которыми этот вид и размножается.
66
Стоит отметить, что мы, как и многие другие современные ав-
торы, предпочитаем принимать ранг видов, а не подвидов для апо-
миктических таксонов, обычно являющихся результатом гибриди-
зации между немногими предковыми видами. Ведь переход к апо-
миксису и другим способам бесполого размножения обычно явля-
ется одной из возможностей стабилизации гибридов.
Конечно, определение таких «мелких» видов, или «микровидов»,
по ключам, например, видов овсяницы — типчака или лютиков из
родства Ranunculus auricomus L. s. 1., является нелегким делом, час-
то доступным лишь специалистам. Отсюда возникает естественное
желание каким-то образом объединять группы «мелких» видов под
одним названием, определение до которого было бы доступно бо-
лее широкому кругу исследователей. Одним из способов такого ук-
рупнения таксона вид является уже упомянутый выше перевод
слабо отличающихся видов близкого родства в подвиды одного,
приоритетного по названию вида. Этот способ имеет свои недостат-
ки, к которым относятся меньшая стабильность и существенное
удлинение названий подвидов. Отсутствие справочника по подви-
дам, подобного «Index Kewensis» по видам, также существенно за-
трудняет использование подвидового ранга. Другой, также уже упо-
мянутый выше способ, принимавшийся многими авторами «Флоры
СССР» — объединение «микровидов» (особенно эколого-географи-
ческих рас) в таксоны — ряды также не удобен. Более приемлемым
нам кажется предложенное некоторыми западноевропейскими
авторами (Heywood, 1963) объединение групп «мелких» видов раз-
личного происхождения, как географических рас, так и апомиктов,
в виды-агрегаты, для наименования которого выбирается название,
приоритетное из входящих в агрегат (например, для овсяниц-тип-
чаков — Festuca aggr. valesiaca Gaud.). Поскольку вид-агрегат не
является таксоном, диагноза для него можно не приводить, огра-
ничившись перечислением входящих в него видов.
На наш взгляд, наиболее удобным и наиболее простым реше-
нием этого вопроса было бы предлагавшееся еще некоторыми ав-
торами XIX века объединение «мелких» видов «sensu stricto», ко-
нечно, там, где они есть, в виды «sensu lato» под приоритетным
названием, например, овсяницы-типчаки объединять в вид
«Festuca valesiaca Gaud. s. lato». К сожалению, правила ботани-
ческой номенклатуры запрещают употреблять название одного и
того же вида в разных объемах, в результате чего и приходится
прибегать к подвидам, рядам или видам-агрегатам. Но номенкла-
турные правила создаются самими ботаниками и могут быть пе-
ресмотрены.
67
Нередко сторонники крупного понимания видов, желая облег-
чить их определение для начинающих ботаников, предпочитают
вообще отказаться от придания какого-либо таксономического
ранга связанным «переходами» эколого-географическим расам,
считая их лишь «экотипами» основного вида. С этим трудно согла-
ситься. Если признаки «экотипов» наследуются, и они обособлены
друг от друга географическим распространением или определен-
ной экологией, то их невозможно объективно отличить от подви-
дов или видов «sensu stricto». А близкие виды (например, Роа
pratensis L. и Р. angustifolia L.) вполне могут быть приняты за «эко-
типы» одного вида.
Что касается других внутривидовых единиц, то такие понятия
как раса, дем и экотип, разумеется, не являются таксонами. Сте-
пень обособления производных, вторичных таксонов от исходных,
первичных, на наш взгляд, определяется не временем, в течение
которого происходит процесс обособления этого таксона, а эволю-
ционными возможностями исходных таксонов, то есть степенью
их специализации. Отсюда мы не считаем возможным принимать
существование каких-либо «полувидов», признаваемых некоторы-
ми авторами (Завадский, 1961: 136; Грант, 1984: 76; и др.) и счита-
ющихся результатом «постепенного видообразования», а со вре-
менем превращающихся в полноценные виды.
Существование другого внутривидового таксона — разновид-
ности отрицается некоторыми современными авторами (напри-
мер, А. К. Скворцовым, 1971, 2002 и др.), но продолжает использо-
ваться в работах других авторов. Признавая значительную неопре-
деленность этого таксона (обычно к нему относят совокупность
особей какого-либо вида, характеризующуюся определенными на-
следуемыми признаками, но не показывающую ясной географи-
ческой или экологической приуроченности), мы считаем этот так-
сон вполне допустимым и полезным этапом на пути к более глубо-
кому познанию биологического разнообразия. Часто бывает важ-
но отметить особым названием такой таксон, чтобы обратить на
него внимание последующих исследователей. Нередко в будущем
он оказывается заслуживающим ранга вида или подвида. Доволь-
но велико значение разновидностей — культиваров и сортов у
культивируемых растений, у которых они различаются не только
но своей морфологии, но и по биологическим особенностям: уро-
жайности, засухоустойчивости, холодостойкости и др.
Виды и подвиды культивируемых растений мало отличаются от
соответствующих таксонов дикорастущих растений, так как дей-
ствие искусственного отбора очень сходно с действием естествен-
68
ного отбора. Некоторые специалисты по культивируемым расте-
ниям склонны сильно укрупнять виды, объединяя в один вид в ка-
честве подвидов или культиваров все скрещивающиеся между со-
бой таксоны (например, в роде сорго — Sorghum Moench). При
этом они не учитывают того, что в природе репродуктивной изо-
ляции может не быть даже у дальнеродственных видов, если пос-
ледние имеют изолированные друг от друга ареалы. При введении
в культуру такие виды растут вместе и естественно гибридизиру-
ют, давая гибридогенные таксоны, и потому незаслуженно попа-
дают в категорию подвидов.
Включаемый в число «официальных» таксонов термин «фор-
ма», на наш взгляд, лучше использовать для наиболее бросающих-
ся в глаза модификаций (например, для наземной и водной форм
видов — «амфибий») и не считать таксоном, хотя он нередко ис-
пользуется вместо разновидности.
Таким образом, мы считаем вполне допустимым признание в
пределах наименьшего основного таксона — вида двух дополни-
тельных таксонов: подвида и разновидности, в какой-то степени
аналогичных подроду и секции в пределах рода и подсемейству и
трибе в пределах семейства, хотя использование их связано с оп-
ределенными трудностями. Поэтому даже удобнее использовать
для подвидов, а иногда и для разновидностей биноминальные ви-
довые названия, объединяя такие виды в виды-агрегаты или в
виды «sensu lato». Вряд ли имеется необходимость в признании
существования еще каких либо внутривидовых единиц: полувидов,
экотипов, демов, подразновидностей или форм.
О НАПРАВЛЕНИЯХ СОМАТИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
ПОКРЫТОСЕМЯННЫХ РАСТЕНИЙ
(Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75, вып. 2. С. 76 — 86)
Ранее (Цвелёв, 19696), рассматривая вопросы эволюции зла-
ков (Роасеае), где обладающие более или менее одревесневающи-
ми стеблями бамбуки (Bambusoideae) являются очень высоко спе-
циализированной тупиковой ветвью первичной адаптивной ради-
ации гипотетического предка этого семейства, мы предположили,
что такого же рода взаимоотношения между травянистыми и де-
ревянистыми формами имеются и в других группах покрытосе-
мянных растений. Был сделан вывод, что более старая (принимав-
шаяся еще ботаниками XIX в.) гипотеза первичной травянистости
покрытосемянных растений не только хорошо согласуется со все-
ми фактами, приводившимися в качестве доказательства выдви-
нутой на рубеже XIX и XX в. Джеффри (Jeffrey, 1899) и Галлиром
(НаШег, 1901) гипотезы первичной деревянистости покрытосе-
мянных растений, но и имеет некоторое преимущество по срав-
нению с последней. Дело в том, что травянистые растения (даже
учитывая существование среди них очень высоко специализиро-
ванных форм) в целом менее специализированы по сравнению со
всеми деревянистыми растениями (включая кустарнички), а эво-
люция, как известно, идет от менее специализированных форм к
более специализированным. Подчеркиваемая многими авторами
значительно бблыпая эволюционная пластичность травянистых
растений по сравнению с деревянистыми есть не что иное, как об-
ратная сторона степени специализации. Конечно, и среди травя-
нистых растений имеется немало форм, не уступающих по степе-
ни специализации деревьям (например, роды Nelumbium Juss.,
Lathraea L., Epipogium R. Br., Lemna L.), но трудно не согласиться
с тем, что менее специализированные многолетние травянистые
растения более способны к дальнейшей прогрессивной эволю-
ции, чем наименее специализированные деревья, кустарники и
кустарнички.
Предполагаемый на основе этих соображений ход эволюции
покрытосемянных растений в самом кратком виде уже изложен
(Цвелёв, 19696), однако он нуждается в более подробном обосно-
70
вании. Прежде всего, необходимо рассмотреть некоторые вопро-
сы общей теории эволюции, подтверждающие гипотезу первичной
травянистости покрытосемянных растений, а затем коротко оста-
новиться на фактах, обычно приводимых в качестве доказательств
первичности древесных покрытосемянных, предлагая для них аль-
тернативное объяснение.
1. Темпы эволюции и специализация
К сожалению, для современных покрытосемянных растений
до сих пор не прослежены филетические линии, по которым не-
посредственно, а не на основании косвенных соображений мож-
но было бы судить о том, как выглядел последовательный ряд
предков ныне живущих таксонов. В лучшем случае такие линии
начинают прослеживаться или по отпечаткам листьев, или по ис-
копаемым плодам и семенам, по которым трудно установить, в
каком направлении шла эволюция жизненной формы растения.
Значительно лучше дело обстоит у позвоночных животных, где в
настоящее время достаточно достоверно прослеживаются уже
очень многие филетические линии. Не случайно общая теория
эволюции разрабатывалась в большей степени на зоологических
объектах, чем на ботанических. В частности, палеонтология дает
нам много фактических данных, показывающих, что предки со-
временных таксонов не были сходны с другими ныне живущими
таксонами, какими бы примитивными нам ни казались послед-
ние. Отсутствие в настоящее время тех относительно слабо спе-
циализированных предковых форм, которые в прошлом испыты-
вали адаптивные радиации, следует считать вполне закономер-
ным, вследствие чего обвинения, высказанные М. Г. Поповым
(1963) в адрес С. А. Невского и других «обычных эволюционис-
тов», широко использующих гипотетические предковые группы,
представляются нам несостоятельными. В этом отношении мы
вполне согласны со Стеббинсом (Stebbins, 1958), вновь указавшим
на то, что в тех группах современных растений и животных, ис-
копаемые предки которых достоверно известны, эти предки не
могут быть отождествлены с другими ныне живущими группами
растений и животных.
Вряд ли можно сомневаться в том, что темпы эволюции были
очень различными не только у разных филетических линий — вет-
вей одной и той же адаптивной радиации, — но и в пределах од-
ной и той же ветви в разные отрезки времени. Очень быстрые
темпы начальной эволюции одной или нескольких ветвей радиа-
71
ции прежде единой предковой группы обычно ведут ко все более
высокой специализации, следствием которой, в свою очередь, яв-
ляется снижение темпов дальнейшей эволюции, а затем и почти
полное ее прекращение. Наиболее высоко специализированные
таксоны как бы застывают в приспособленной к определенным
экологическим условиям форме и в дальнейшем или полностью
вымирают, или сохраняются в качестве реликтов на тех участках
прежнего ареала, где еще существуют соответствующие их требо-
ваниям условия обитания.
Поскольку возникшие в результате адаптивной радиации ме-
нее специализированные группы в дальнейшем продолжают эво-
люировать, испытывая все новые и новые адаптивные радиации,
возможность сохраниться до настоящего времени имеют лишь
более высоко специализированные группы той 'же радиации —
«тупики» эволюции. Вследствие особенно частого присутствия у
последних групп некоторых признаков общего исходного пред-
ка — разноступенчатость в развитии отдельных признаков, или ге-
теробатмия (Тахтаджян, 1966), именно по этим высокоспециализи-
рованным тупиковым группам приходится судить об облике этого
предка. Чтобы при этом не впасть в ошибку, необходимо помнить,
что присутствие у какого-либо из современных таксонов одного
или нескольких примитивных признаков не только не говорит о
примитивности всех других признаков этого таксона, а, напротив,
говорит о том, что в каких-то других отношениях этот таксон дол-
жен быть очень высокоспециализированным и совершенно непо-
хожим на общего исходного предка.
Так, к первично бессосудистым покрытосемянным принад-
лежат как древесное семейство Winteraceae, так и гидрофильное
семейство Nymphaeaceae, содержащее исключительно травянис-
тые, но также очень древние и высокоспециализированные фор-
мы. Бессосудистость, несомненно, является здесь очень прими-
тивной особенностью, но отсюда никак нельзя делать вывод, что
обладавший бессосудистостью общий гипотетический предок по-
крытосемянных растений был сходен по облику с Winteraceae
или с Nymphaeaceae. Напротив, оба эти семейства представлены
очень высокоспециализированными жизненными формами, вы-
работавшимися в одном случае (Winteraceae) в результате гипер-
генеза, а в другом (Nymphaeaceae) — в результате гидроморфо-
генеза при очень быстрых темпах начальной эволюции. Отдель-
ные признаки общего для всех покрытосемянных предка вообще
могут встретиться у самых различных групп современных покры-
тосемянных растений (в том числе и у однодольных). Поэтому
72
лучше говорить не об общей примитивности какого-либо из со-
временных таксонов, а о его примитивности в отношении одного
или нескольких признаков в строении цветка, плода или вегета-
тивных органов.
Таксоны, являющиеся результатом более медленной и более
равномерной эволюции, обычно оказываются менее специализи-
рованными и более способными к дальнейшей прогрессивной
эволюции, следуя за изменениями в физико-географической об-
становке района обитания. Такие таксоны, как правило, не обла-
дают резко выраженной гетеробатмией, но в отношении ряда
других признаков (в том числе и жизненной формы) могут оста-
ваться относительно примитивными и даже быть более близкими
к общему предку, чем обладающий гетеробатмией, но более вы-
соко специализированный таксон, возникший в результате адап-
тивной радиации того же самого предка. Так трибу Вготеае сем.
злаков (Роасеае), несмотря на присутствие у всех ее родов только
двух лодикул и трех тычинок, мы считаем значительно менее под-
винутой в эволюционном отношении, чем обладающую тремя ло-
дикулами трибу Stipeae или обычно имеющую 6 тычинок трибу
Oryzeae. Обе последние трибы, несмотря на наличие указанных,
несомненно, очень примитивных признаков, во многих отноше-
ниях являются значительно более специализированными по срав-
нению с Вготеае.
Таким образом, при оценке степени примитивности современ-
ных таксонов и особенно при реконструкциях облика их гипоте-
тических предков необходимо не забывать, что наиболее древние
из современных таксонов всегда являются очень высокоспециали-
зированными. Чем древнее современные таксоны, тем более не-
сомненными являются их высокая специализация и неспособность
к дальнейшей прогрессивной эволюции. Хотя для многих древних
таксонов очень характерно присутствие отдельных примитивных
признаков, такие таксоны могут и не обладать ими, являясь почти
во всех отношениях высокоспециализированными. В качестве
примера можно привести, несомненно, очень древние семейства
сережкоцветных (Fagaceae, Betulaceae и др.), достигшие высокой
специализации в отношении целого ряда признаков (гипергенная
жизненная форма, сильно редуцированные анемофильные цветки,
мелкие односемянные плоды и т. п.).
Несмотря на почти полное отсутствие примитивных призна-
ков, мы склонны считать семейства сережкоцветных примерно од-
новозрастными с другими очень древними семействами покрыто-
семянных растений, содержащими только гипергенные древесные
73
формы (например, Magnoliaceae, Platanaceae, Trochodendraceae и
Агесасеае). Отсутствие в этих древних семействах травянистых
форм может быть объяснено двояко. Во-первых, вполне вероятно,
что все ветви первичной радиации гипотетического травянистого
предка этих семейств эволюировали в направлении гипергенеза и
стали высокоспециализированными древесными формами. Во-вто-
рых, также вполне возможно, что прогрессивные ветви первичной
радиации, оставшиеся травянистыми, в настоящее время выглядят
совершенно не похожими на гипергенные древесные формы, ког-
да-то имевшие общего с ними предка.
Древесные и кустарниковые формы, по-видимому, являются
более древними по сравнению с более или менее близко род-
ственными им травянистыми формами (исключая, может быть,
лишь также очень древние гидрофильные формы). Поэтому мы
вполне согласны с В. Г. Хржановским (1968) в том, что «изучае-
мый таксон — порядок, семейство, род исторически тем древнее,
чем больший процент древесных форм жизни он содержит». Од-
нако с нашей точки зрения высокоспециализированные древес-
ные формы не имеют никакого отношения к происхождению в
среднем менее специализированных и более «молодых» совре-
менных травянистых растений. Последние завершают собой со-
вершенно самостоятельные филетические линии, в основании
которых могут находиться только еще менее специализирован-
ные и, конечно, отсутствующие в настоящее время травянистые
формы.
Следует остановиться еще на самом понятии «специализа-
ция», в отношении которого нет единого мнения. Мы полностью
принимаем точку зрения известного американского зоолога и па-
леонтолога Симпсона (1948), который отмечает, что специализа-
цию надо рассматривать «не как удаление от определенного при-
митивного состояния или исходного пункта развития и не как
степень адаптации, но как специфичность адаптации или суже-
ние приспособительных возможностей», т. е. возможностей даль-
нейшей эволюции.
Рамки физико-географических условий, к которым приспособ-
лен высокоспециализированный вид, могут быть очень широкими,
но жесткими. Поэтому по величине ареала и частоте встречаемо-
сти современных видов далеко не всегда можно судить о степени
их специализации. Высокоспециализированные виды, бывшие хо-
рошо приспособленными к каким-то широко распространенным:
в прошлом условиям обитания и бывшие тогда широко распрост-
раненными, в настоящее время обычно имеют реликтовые ареалы
74
и находятся на пути к вымиранию (например, виды таких древних
родов, как Sassafras Trew, Liriodendron L. или Nelumbium Juss.). В то
же время нельзя забывать о том, что существует очень значитель-
ное число высокоспециализированных видов, приспособленных к
вполне определенным, но широко распространенным в настоящее
время условиям обитания. Эти виды имеют обширные ареалы и
кажутся потому слабо специализированными, но в действительно-
сти они не способны к дальнейшей прогрессивной эволюции и
также обречены на вымирание, но только в очень отдаленном бу-
дущем.
Так, являющийся в настоящее время почти космополитом тро-
стник Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. (= P. communis
Trin.), несмотря на такое широкое распространение и кажущееся
процветание, может быть приведен в качестве чрезвычайно высо-
коспециализированного вида. Об этом говорят его очень значи-
тельная древность (известен с верхнего мела), систематическая
обособленность и почти полная потеря способности к генератив-
ному размножению, характерная также для многих высокоспеци-
ализированных гидрофильных растений (например, Hydrocharis
morsus-ranae L.).
Очень высокоспециализированными являются и широко рас-
пространенные в настоящее время лесообразующие виды из ро-
дов Picea A. Dietr., Pinus L., Larix Mill., Quercus L., Tilia L. и др. Ког-
да-то они обитали только в горных районах, были приурочены к
вполне определенным высотным поясам и имели значительно бо-
лее узкие ареалы. Позднее, в результате значительного общего
ухудшения климатических условий, они спустились на равнины,
занимая место вымерших здесь более теплолюбивых видов иног-
да из тех же самых родов.
Судить о степени специализации процветающих в настоящее
время видов вообще чрезвычайно трудно, так как отсутствие воз-
можностей дальнейшей прогрессивной эволюции может проявить-
ся лишь в отдаленном будущем. Впрочем, интереснейшие исследо-
вания А. В. Благовещенского и его школы (см. Благовещенский,
1966) позволяют надеяться на то, что определения степени специ-
ализации современных таксонов на основе биохимических данных
будут возможны уже в недалеком будущем. Пока несомненно
лишь одно: среди процветающих в настоящее время видов имеют-
ся как относительно слабо, так и очень высоко специализирован-
ные формы, но будущее принадлежит менее специализированным
видам, которые, на наш взгляд, имеются только среди многолетних
травянистых растений.
75
2. Данные палеоботаники и ботанической географии
В одной статье невозможно разобрать все доводы и факты из
различных областей ботаники, принимаемые за доказательства
первичной древесности покрытосемянных. Поэтому мы ограни-
чимся здесь лишь теми доводами, которые приводятся И. Г. Сереб-
ряковым (1962), считающим, что «современные научные представ-
ления об относительной древности и первичности древесных по-
крытосеменных и сравнительной молодости и вторичном характе-
ре травянистых ангиосперм... базируются на данных палеоботани-
ки, анатомии растений, филогенетической систематики растений
и ботанической географии». Следует сразу же отметить, что в от-
носительной древности древесных покрытосемянных и сравни-
тельной молодости большинства травянистых покрытосемянных
мы также нисколько не сомневаемся, однако, как было показано
выше, древность современных таксонов говорит лишь о их ранней
и высокой специализации, а вовсе не о том, что они были предко-
выми формами более молодых современных таксонов.
Уже в отношении папоротникообразных растений имеется да-
леко не общепринятая гипотеза происхождения современных тра-
вянистых Lycopodiatae, Isc^tatae и Equisetatae от древних древес-
ных типов этих классов. Слабая обоснованность этой гипотезы
признавалась даже ее авторами, тем более что происхождение са-
мих древесных типов от травянистых папоротникообразных обще-
признанно (Серебряков, 1962). Достаточно отметить здесь, что
класс Isoetatae, который прежде пытались выводить из древесных
Lycopodiophyta, по новейшим данным (Greguss, 1968), оказался им
неродственным, а в некоторых отношениях даже приближающим-
ся к более «молодым» в эволюционном отношении саговникам
(Cycadatae).
Почти полное отсутствие травянистых растений в наиболее
древних ископаемых флорах, считающееся одним из важных до-
водов в пользу вторичности трав, вполне понятно и с позиций при-
знания первичной травянистости покрытосемянных. Во-первых,
травянистые предки покрытосемянных уже вследствие своей тра-
вянистости имели значительно меньше шансов сохраниться в ис-
копаемом состоянии. Во-вторых, они, вероятнее всего (Цвелёв,
19696), обитали в относительных высокогорьях, что также не спо-
собствовало сохранению их остатков. И, наконец, что самое важ-
ное, эти травянистые предковые формы не имели ничего общего
с современными травянистыми растениями, вследствие чего их
остатки (скорее всего, плоды или семена), если бы и были найде-
76
ны (а, может быть, они уже и найдены), то были бы отнесены к
какому-нибудь формальному роду, жизненная форма которого ос-
тавалась бы неизвестной. Возникшие в результате гипергенеза и
длительно существовавшие эволюционные тупики — древесные
покрытосемянные, конечно, имели больше шансов не только оста-
вить после себя значительно больше остатков различного рода; но
и сохраниться в убежищах до настоящего времени, вследствие
чего их остатки легко определимы.
В целом же, данные палеоботаники, как нам кажется, не толь-
ко не свидетельствуют в пользу первичной древесности покрыто-
семянных, а, напротив, говорят о несостоятельности красивой схе-
мы редукционной соматической эволюции от деревьев к травам.
По известным ископаемым флорам отчетливо прослеживается
значительное сокращение ареалов очень многих тропических и
субтропических деревьев и кустарников (достаточно упомянуть
здесь роды Nipa Thunb., Liriodendron L., Sassafras Trew, Platanus L.),
причем на территориях, где они прежде обитали, не осталось ни-
каких травянистых потомков этих древесных форм. Если бы пос-
ледние не были высокоспециализированными эволюционными
тупиками, дело обстояло бы совершенно иначе, и их травянистые
потомки имели бы в настоящее время широкое распространение.
Неудачными оказались и все попытки выведения покрытосе-
мянных от существующих в настоящее время и уже вымерших
древесных голосемянных, что, с нашей точки зрения, также впол-
не понятно. Древесные голосемянные, представляющие собой вы-
сокоспециализированные тупиковые ветви радиации общего для
всех голосемянных гипотетического предка, совершенно неспо-
собны к прогрессивной эволюции и в будущем обречены на выми-
рание, а частью (например, класс Bennettitatae) уже вымерли.
Предками же покрытосемянных растений могли быть лишь оби-
тавшие в относительных высокогорьях значительно менее специ-
ализированные травянистые голосемянные растения. Их травяни-
стость, очень кратковременное существование (как слабо специ-
ализированных форм) и обитание в относительных высокогорьях
хорошо объясняют отсутствие их в ископаемых флорах.
Точно так же дело обстоит и с доказательствами первичности
древесных форм из области ботанической географии. Уже из при-
знания первичности травянистых покрытосемянных и обитания
их в относительных высокогорьях становится ясным, что богатые
высокоспециализированными древесными формами тропические
и субтропические леса являются лишь убежищами для этих форм.
Древность тропических флор, как мы показали раньше, является
77
следствием высокой и очень ранней специализации составляющих
их родов и видов. Вполне понятно поэтому, что прогрессирующее
ухудшение физико-географических условий на Земле все более
сужает ареалы тропических древесных (а также и травянистых)
форм, которые вымирают, не оставляя после себя никаких травя-
нистых потомков (достаточно упомянуть тропическое семейство
Агесасеае, имевшее в прошлом значительно более широкий ареал).
И. Г. Серебряков (1962) и другие сторонники первичной дре-
весности покрытосемянных совершенно правильно считают, что
влажный тропический и субтропический климат очень благопри-
ятен для развития древесных форм растений. Однако из этого вов-
се не следует, что первые покрытосемянные обитали в условиях
такого климата и были древесными растениями. На наш взгляд,
гораздо более вероятной является принимаемая в настоящее вре-
мя очень многими ботаниками-эволюционистами (например,
А. Л. Тахтаджяном, 1961) гипотеза горного происхождения покры-
тосемянных растений. С точки зрения этой гипотезы начальный
период эволюции покрытосемянных и дифференциация их на ос-
новные порядки проходили еще в горах, а затем многие ветви пер-
вичных радиаций этих порядков спустились с гор (во время массо-
вого вымирания характерных для мезозоя голосемянных) и лишь
после этого попали в более благоприятные для жизни условия
влажного субтропического и тропического климата. Как мы уже
указывали (Цвелёв, 19696), основным направлением эволюции
этих ветвей, естественно, был гипергенез — эволюция в направле-
нии формирования гигантских жизненных форм, которые (как это
известно из палеонтологии) всегда были высокоспециализирован-
ными. Гипергенная жизненная форма дерева оказывается более
выгодной в наиболее благоприятных для жизни условиях, так как
она позволяет надолго закрепить за особью (а потому и за видом
в целом) определенные участки территории.
Никаких достоверных данных о продвижении тропических и
субтропических древесных форм в районы с более суровыми кли-
матическими условиями и последующем превращении их в травя-
нистые растения нам не известно, в то время как постепенное су-
жение ареалов этих форм, сопровождавшееся полным вымирани-
ем их на значительных площадях, хорошо прослеживается по дан-
ным палеоботаники.
Преобладание в умеренно теплых и холодных странах травяни-
стых форм, а в тропических и субтропических странах древесных
форм одних и тех же порядков и семейств (например, в порядке
Fabales) также еще не говорит о превращении одних в другие. На
78
наш взгляд, значительно больше оснований считать, что современ-
ные древесные и травянистые формы порядка Fabales развивались
самостоятельно из предковых травянистых форм этого порядка,
причем более прогрессивные травянистые ветви первичных ради-
аций долго эволюировали в относительных высокогорьях и значи-
тельная часть их спустилась на равнины лишь после ухудшения на
них климатических условий и после вымирания более теплолюби-
вых тропических и субтропических форм.
Следует отметить, что при наступлении неблагоприятных кли-
матических условий обычным результатом таких эволюционных
направлений, как криоморфогенез и ксероморфогенез, было пре-
вращение многолетних травянистых растений в значительно более
специализированные (но, конечно, не гипергенные) жизненные
формы кустарничков и полукустарников.
Однолетние травянистые растения мы считаем происходящи-
ми из многолетних травянистых растений, хотя есть и противопо-
ложное мнение (Grassl, 1967). За вторичность однолетников по
сравнению с многолетними травами, как мы уже отмечали раньше
(Цвелёв, 19696), достаточно ясно говорит их более высокая специ-
ализация. В процессе превращения многолетних травянистых ра-
стений в однолетники, а также в своеобразные сильно редуциро-
ванные формы, подобные Lenina L. или родам из сем. Podostema-
сеае, действительно можно видеть редукционную соматическую
эволюцию.
3. Данные филогенетической систематики и анатомии
растений
Мы уже указывали выше, что ни древность известных в насто-
ящее время голосемянных растений, ни частое присутствие (вслед-
ствие мозаичной эволюции) у древесных покрытосемянных прими-
тивных признаков (особенно в строении генеративных органов) не
могут считаться доказательствами первичности древесных покры-
тосемянных. Напротив, древесные формы, обладающие вследствие
мозаичной эволюции примитивными признаками, должны быть в
других отношениях высокоспециализированными, и эта высокая
специализация проявляется в древесной жизненной форме.
И. Г. Серебряков (1962) считает наиболее сильным аргументом
в пользу первичности древесных покрытосемянных обычно ббль-
шую примитивность в строении генеративных органов у древес-
ных представителей одних и тех же семейств и родов по сравне-
нию с травянистыми представителями этих же таксонов. Так, в
79
порядке Fabales более примитивны в отношении строения цветка
преимущественно древесные семейства Caesalpiniaceae и Mimosa-
сеае, в то время как состоящее главным образом из травянистых
форм семейство Fabaceae является в отношении строения генера-
тивных органов более подвинутым.
На наш взгляд, большая примитивность в строении генератив-
ных органов у многих деревянистых форм по сравнению с близко-
родственными травянистыми объясняется тем, что ветви первич-
ных радиаций, приведшие к деревянистым формам, имели значи-
тельно более быстрые темпы начальной эволюции и высоко специ-
ализировались именно в отношении жизненной формы (гиперге-
нез), сохранив (вследствие мозаичной эволюции) примитивные
особенности в строении генеративных органов. Более прогрессив-
ные ветви тех же радиаций, приведшие к современным травяни-
стым формам, эволюировали более равномерно, вследствие чего
последние являются, как правило, менее специализированными и
с менее выраженной гетеробатмией. Надо сказать, что фактов,
непосредственно говорящих, например, о происхождении Faba-
ceae из Caesalpiniaceae, не известно, и, на наш взгляд, правильнее
считать, что эти семейства происходят из общего травянистого
предка, не похожего на современные семейства порядка Fabales.
Мы не можем согласиться с выводами довольно многочислен-
ных работ, авторы которых, рассматривая роды или семейства, со-
держащие деревянистые и травянистые формы, и убедившись в
большей древности и в большей примитивности (в отношении от-
дельных признаков!) деревянистых форм, считают последние ис-
ходными для этих родов и семейств.
На самом деле, сравниваемые таксоны связываются друг с дру-
гом не непосредственно, а через общего гипотетического предка,
который во всех случаях остается пока неизвестным, а следова-
тельно, может быть как древесным, так и травянистым растением.
Если мы примем его за древесное растение, то для объяснения
происхождения из него травянистых потомков мы вынуждены
признать эволюцию в очень маловероятном направлении деспеци-
ализации. Поэтому более вероятно, что общий для всех таксонов
предок был травянистым растением.
Не будучи специалистом в области анатомии растений, очень
трудно судить об анатомических доказательствах первичности
древесных покрытосемянных, однако мы не видим в них ничего
противоречащего и первичной травянистости покрытосемянных.
Очень важно, чтобы специалисты-анатомы (а также эмбриологи)
сами, без предвзятых точек зрения, оценили данные своей науки.
80
Гомоксильность и другие примитивные признаки, встречаю-
щиеся у некоторых древесных покрытосемянных, являются лишь
следствием мозаичной эволюции и не могут служить доказатель-
ствами первичной древесности покрытосемянных, тем более что
эти же признаки встречаются и в более древних группах травяни-
стых растений.
Увеличение камбиальной активности так же хорошо объясня-
ет возникновение древесных форм из травянистых, как уменьше-
нием камбиальной активности объяснялось возникновение травя-
нистых форм из древесных. Уже большая специализация вторич-
йой ксилемы по сравнению с имеющейся и у трав первичной кси-
лемой делает, на наш взгляд, второй из этих вариантов менее ве-
роятным, тем более, что для этого необходима деспециализация,
возможность которой очень сомнительна.
Большое сходство начальных стадий развития древесных рас-
тений с побегами травянистых растений хорошо объясняется с по-
зиций биогенетического закона. Встречающаяся у травянистых
растений «древесная» структура нижней части стеблей, на наш
взгляд, также объясняется однозначной реакцией растений в слу-
чаях необходимости механического укрепления тканей. Основа-
ния стеблей испытывают наибольшую физическую нагрузку, и
вполне понятно, что одревеснение стеблей начинается с их осно-
вания. Формирование древесных растений из травянистых, по-
видимому, вообще следует рассматривать как эволюцию путем
надставки на конечных стадиях морфогенеза.
4. О некоторых путях эволюции покрытосемянных
Остается сделать несколько замечаний, касающихся путей эво-
люции общего гипотетического предка (или предков) покрытосе-
мянных растений. Важно еще раз подчеркнуть, что этот предок не
мог иметь ничего общего (кроме травянистости!) ни с какими со-
временными травами. Очень вероятно, что и жизненная форма его
была непохожей на жизненные формы современных травянистых
растений. Ведь даже современные травянистые растения тропиков
не всегда могут быть успешно распределены по жизненным фор-
мам, классификации которых разрабатывались в основном во вне-
тропических странах.
Мы уже отмечали (Цвелёв, 19696), что общий предок (или
предки) покрытосемянных, вероятнее всего, обитал в относитель-
ных высокогорьях. Эти относительные высокогорья также не
были похожи на современные высокогорья, отличающиеся значи-
81
гельно более суровым климатом. В первой половине юры — наи-
более вероятном времени существования этого предка — верхний
предел существования высших растений, несомненно, находился
в условиях значительно более мягкого климата, возможно, даже
более близкого к современному субтропическому, чем к умерен-
ному климату.
По-видимому, этот предок занимал вполне определенный вы-
сотный пояс над верхней границей мезозойского леса, состояще-
го из голосемянных с еще значительной примесью папоротнико-
образных. Большое разнообразие местообитаний в горах способ-
ствовало ранней дифференциации этого предка, а отчасти также
сохранению здесь относительно слабо специализированных форм.
В дальнейшем, по мере ухудшения климатических условий эво-
люция предковых форм покрытосемянных могла происходить в
двух основных направлениях. Во-первых, получив возможность
проникнуть в более низкие пояса гор, а затем и на равнины, где в
это время началось массовое вымирание высокоспециализирован-
ных юрских голосемянных, многие ветви уже дифференцировав-
шихся покрытосемянных начали быстрыми темпами эволюиро-
вать в направлении гипергенеза, а отчасти* и других направлений
мезоморфогенеза, приведших к формированию травянистых жиз-
ненных форм тропиков. У берегов многочисленных в это время во-
доемов также быстрыми темпами формировались гидрофильные
жизненные формы самого различного родства.
Совершенно в других направлениях шла эволюция предковых
форм покрытосемянных у верхнего предела того высотного пояса,
который они прежде занимали. Климатические условия станови-
лись здесь все суровее, вследствие чего относительно более специ-
ализированные формы вымирали, а менее специализированные
эволюировали в направлении криоморфогенеза и во многих слу-
чаях также высоко специализировались, превратившись из травя-
нистых растений в кустарнички и подушковидные жизненные
формы.
Интересно отметить, что в дальнейшем, в результате все про-
грессировавшего ухудшения климатических условий во внетропи-
ческих странах, многие высокоспециализированные жизненные
формы гор (например, криофильные кустарнички, связанные с
темнохвойными лесами) все более снижались, вымирая у верхне-
го предела своего ареала, и, наконец, когда физико-географиче-
ские условия равнины стали для них благоприятными, широко
распространились по равнинам. В результате горные по происхож-
дению высокоспециализированные виды не только значительно
82
расширили свой ареал, но во многих случаях исчезли в горах,
производя, таким образом, впечатление изначально равнинных
растений.
К сожалению, мы не имеем возможности здесь более подроб-
но остановиться на вопросах флорогенетики, связанных с перво-
начально горным распространением покрытосемянных растений
и с происходившими во внетропических странах сменами выми-
равших на равнинах высокоспециализированных растений выход-
цами с гор. Очень убедительная картина таких смен дана А. И. Тол-
мачёвым в его работах, посвященных происхождению темнохвой-
ной тайги (1943) и арктической флоры (1960). Мы считаем, что по-
добного рода смены растительности на равнинах были обычным
явлением и раньше. Следует только отметить, что очень часто
равнины заселялись не слабо специализированными, способны-
ми к прогрессивной эволюции видами, а видами уже высокоспе-
циализированными и обитавшими ранее в более высоких горных
поясах.
Смены равнинных флор были, конечно, очень постепенными,
как вследствие очень разных возможностей выживания при не-
благоприятных условиях у ранее обитавших на равнинах видов
(менее специализированные из них могли даже продолжать эво-
люировать и испытывать новые адаптивные радиации), так и
вследствие очень различных скоростей распространения у осваи-
вавших равнины горных видов.
Обычным явлением при таких сменах была интрогрессивная
гибридизация между более или менее родственными видами, про-
исходившими с разных горных систем и распространявшимися на-
встречу друг другу. При удачном сочетании родительских видов
возникали обычно полиплоидные гибридогенные виды, которые
можно считать в некотором отношении деспециализированными,
так как возможности дальнейшей эволюции у них по сравнению
с родительскими видами не уменьшились, а увеличились. Вероят-
но, именно такого рода деспециализацией можно объяснить хоро-
шо известную в настоящее время высокую степень плоидности у
многих из сохранившихся до настоящего времени древнейших
форм — «живых ископаемых»; например, уровень плоидности
Winteraceae — 12х и 24х, Magnoliaceae — 18х (Ehrendorfer at al.,
1968). Диплоидные предки этих форм были более специализиро-
ванными и потому вымерли, уступив место более прогрессивным
аллополиплоидным видам.
О ЗНАЧЕНИИ СТЕПЕНИ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ
ТАКСОНОВ ДЛЯ ИХ ДАЛЬНЕЙШЕЙ ЭВОЛЮЦИИ
(Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78, вып. 2. С. 71 — 81)
В обширной литературе, касающейся вопросов эволюции, име-
ются некоторые разногласия в понимании термина «специализа-
ция». Отчасти следуя Д. Г. Симпсону (1948), мы считаем, что спе-
циализация выражается прежде всего в ограничении (или суже-
нии) возможностей дальнейшей эволюции. По-видимому, в про-
цессе эволюции каждой эволюирующей ветви (филума) происхо-
дят какие-то изменения генотипа (и прежде всего структуры спе-
цифической для этого филума ДНК), которые сужают эволюцион-
ные возможности. Природа этих изменений, по-видимому, биохи-
мическая, и можно надеяться, что со временем она будет выясне-
на. Не исключено, например, что эти изменения сводятся лишь к
уменьшению числа мутаций, и это предположение как будто даже
подтверждается фактами. Длительное (в геологическом смысле)
обитание в относительно постоянных условиях (в водной среде
или влажном тропическом лесу) обычно ведет к высокой специа-
лизации. Мутации же могут быть приняты за ошибки (или «опе-
чатки») при синтезе молекул ДНК, и вполне понятно, что при дли-
тельном обитании таксонов в относительно постоянных условиях
возможности таких «опечаток» уменьшаются.
Мы считаем, что такое понимание специализации лишь внеш-
не кажется противоречащим почти общепринятому значению это-
го термина. Часто определяют специализацию как узкое приспо-
собление, которое действительно обычно ведет к ограничению
эволюционных возможностей, однако многие высокоспециализи-
рованные таксоны адаптированы к довольно широкому диапазону
физико-географических условий. Например, обычный тростник —
Phiragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. (= P. communis Trin.) яв-
ляется почти космополитом, встречаясь от юга тундровой зоны до
тропиков. В то же время это очень древнее (вероятно, мелового
возраста) высокоспециализированное почти во всех отношениях
растение, в значительной степени потерявшее способность к гене-
ративному размножению. Поэтому, также следуя Симпсону (1948),
мы считаем, что высокая специализация сказывается прежде все-
84
го в «жесткости», а не в «узости» рамок физико-географических
условий, к которым приспособлены высокоспециализированные
виды (Цвелёв, 1970).
Широко распространено определение специализации как сте-
пени адаптивности к определенным условиям. Так, К. М. Завад-
ский и Р. В. Жердев (1971: 55, 56) в статье, специально посвящен-
ной специализации, определяют ее как «фиксацию признаков, до-
казавших свою эффективность в прошлом и обеспечивающих вы-
сокую степень адаптивности к строго определенным условиям в
данный момент существования». Основу этого определения со-
ставляет та же «высокая степень адаптивности к строго опреде-
ленным условиям», которая, конечно, слагается главным образом
за счет наследуемых изменений признаков организма («фиксация
признаков»), а не за счет модификаций. С нашей точки зрения,
определение специализации как степени адаптивности вряд ли
может быть принято. Во-первых, при совпадении степени специ-
ализации со степенью адаптивности сам термин «специализация»
становится ненужным. Во-вторых, «степень адаптивности к стро-
го определенным условиям» — понятие очень субъективное, так
как все или почти все виды, обитающие в растительных группи-
ровках, отлично адаптированы к условиям этих группировок. На-
конец, менее адаптированными к условиям какой-либо современ-
ной группировки обычно являются те виды, которые были хорошо
адаптированы к каким-то прежде существовавшим в этом месте
условиям, а в настоящее время близки к вымиранию. При понима-
нии специализации как степени адаптивности эти высокоспециа-
лизированные виды приходится принимать за наименее специали-
зированные, что, конечно, не соответствует действительности.
Удовлетворительное определение специализации дать нелегко,
равно как и многих других терминов, на первый взгляд кажущих-
ся простыми. Нам представляется, что за специализацию правиль-
нее всего принимать те изменения генотипа эволюирующих филу-
мов, которые ведут к ограничению возможностей дальнейшей эво-
люции. Такое определение может показаться не очень определен-
ным, однако сущность самого процесса специализации выражена
в нем, как нам кажется, достаточно ясно.
О степени специализации таксонов более или менее близкого
родства обычно можно судить по степени специализации отдель-
ных признаков этих таксонов. При этом все признаки необходи-
мо рассматривать независимо один от другого, не забывая о воз-
можности очень разных темпов эволюции отдельных частей цело-
го организма, следствием которых является гетеробатмия (Тахтад-
85
жян, 1966). Так, наименее специализированной формой плода у
крестоцветных (Brassicaceae), по-видимому, является линейный
многосемянный стручок, из которого легко могут быть выведены
все остальные более специализированные типы плодов этого се-
мейства. Очевидно, что такие более специализированные плоды,
как двучлениковый или односемянный стручок, не могут быть
приняты за исходные для всего семейства, так как эволюционные
возможности их сужены, и многие типы плодов (например, линей-
ный многосемянный стручок) из них не выводимы.
Точно так же следует, на наш взгляд, подходить и к решению
вопроса об исходной жизненной форме покрытосемянных расте-
ний. Такой жизненной формой должна быть наименее специали-
зированная из известных в настоящее время жизненных форм,
обладающая наиболее широкими эволюционными возможностя-
ми — автотрофное многолетнее наземное травянистое растение,
имеющее нормально развитые стебли, листья и корни. Из него лег-
ко могут быть выведены все более или менее специализированные
жизненные формы покрытосемянных растений от высоких дере-
вьев до однолетников-эфемеров. В то же время вряд ли возможно
вывести такие высокоспециализированные травянистые жизнен-
ные формы, как однолетники-эфемеры, луковичные эфемероиды
и плавающие водные растения, из древесной или древовидной
жизненной формы, нередко признаваемой за первичную жизнен-
ную форму для всех покрытосемянных растений. Нам представля-
ется очевидным, что эволюционные возможности древесной жиз-
ненной формы сужены, и для того чтобы вывести из нее многие
другие жизненные формы покрытосемянных растений, ее необхо-
димо сначала «деспециализировать» до многолетнего травянисто-
го растения. Более точно определить первичную жизненную фор-
му покрытосемянных растений вряд ли возможно, так как в юре,
когда они, по-видимому, возникли, многочисленные современные
жизненные формы травянистых растений еще не существовали.
Следует отметить, что мы вовсе не разделяем «идею о постоян-
ной строгой однонаправленной эволюции цветковых — от трав к
деревьям» (Серебрякова, 1972:138). С нашей точки зрения, направ-
ление эволюции жизненных форм от «нормально развитых» тра-
вянистых растений к деревьям — лишь одно из многочисленных
направлений эволюции покрытосемянных растений в сторону бо-
лее высокой специализации жизненной формы. В очень многих
случаях эволюция идет от менее специализированных травянистых
форм к более высоко специализированным, но также травянистым
жизненным формам. Такие травянистые жизненные формы, кото-
86
рые имеют, например, Lemna L., Lathraea L. или Epipogium R. Вг.,
являются во всяком случае не менее высокоспециализированны-
ми, чем деревья. В своей работе, касающейся этого вопроса (Цве-
лёв, 1970), мы более подробно останавливаемся на эволюции от трав
к деревьям только потому, что в современной литературе широко
распространена точка зрения, считающая эволюцию от деревьев к
травам основным направлением в эволюции жизненных форм по-
крытосемянных растений, с чем мы не согласны.
Определяя первичную жизненную форму для какого-либо рода
и пути эволюции жизненных форм в его пределах, также следует
руководствоваться степенью специализации. Очень часто за ис-
ходную жизненную форму рода может быть признана наименее
специализированная из ныне существующих в пределах рода жиз-
ненных форм, т. е. та, из которой легко выводятся все остальные,
более специализированные жизненные формы. Однако в более
древних родах, представленных в настоящее время только высоко-
специализированными жизненными формами (например, Quercus
L. или Lemna L.), исходные жизненные формы в настоящее время
не представлены, и о них можно только догадываться по косвен-
ным соображениям. Мы не можем согласиться с авторами целого
ряда работ по эволюции жизненных форм, принимающими за ис-
ходную для данного конкретного рода жизненную форму ту, кото-
рая свойственна видам с наибольшим количеством примитивных
признаков. В очень многих случаях виды политипных родов, обла-
дающие наибольшим количеством примитивных признаков (осо-
бенно в строении генеративных органов), имеют наиболее специ-
ализированную жизненную форму, и потому возможная исходная
жизненная форма для таксона любого ранга выше вида должна
выбираться совершенно независимо от всех остальных признаков,
исключая признаки, непосредственно относящиеся к жизненной
форме.
Совершенно невероятно, чтобы существующие в настоящее
время виды (и таксоны других рангов), особенно более или менее
древние, были бы во всех отношениях примитивными. Даже в оп-
тимальных для жизни условиях эволюция их шла бы очень быст-
рыми темпами, и они существовали бы очень короткое время. Хо-
рошим примером обратного соотношения в эволюции жизненной
формы и генеративных органов являются два основных подсемей-
ства злаков (Роасеае) — бамбуки (Bambusoideae) и настоящие зла-
ки (Pooideae), из которых первые обладают высокоспециализиро-
ванной жизненной формой при примитивном строении генератив-
ных органов, а вторые — наоборот. Конечно, среди настоящих
87
злаков также имеются очень высокоспециализированные в отно-
шении жизненной формы виды и роды, но в данном случае, как и
при всякой оценке степени специализации отдельных признаков,
важна не наименьшая, а наибольшая степень примитивности,
встречающаяся в пределах данного таксона.
Определяя степень общей специализации таксонов на основа-
нии степени специализации отдельных признаков, также не следу-
ет забывать о гетеробатмии. Довольно часто очень высокая специ-
ализация даже в отношении немногих признаков ведет к значи-
тельной общей специализации при сохранении целого ряда отно-
сительно примитивных признаков. Наиболее древние из совре-
менных таксонов всегда бывают высокоспециализированными,
хотя присутствие ряда даже очень примитивных признаков вслед-
ствие гетеробатмии является для них обычным случаем. В то же
время более молодые таксоны могут быть и очень высоко, и отно-
сительно слабо специализированными.
Очень трудно сравнивать в отношении степени специализации
неродственные таксоны, например, роды платан (Platanus L.) и ряс-
ка (Lenina L.). В этом случае несомненно лишь то, что оба эти рода
являются очень высокоспециализированными и неспособными к
дальнейшей прогрессивной эволюции.
Убедиться в реальном существовании специализации можно
уже на общем ходе эволюции растительного мира. Если бы не
было специализации, все живое на Земле находилось бы на отно-
сительно высоком уровне организации, и в настоящее время не
было бы застывших на разных ступенях эволюции (или уровнях
организации) таксонов — «живых ископаемых», подобных родам
Psilotum Sw., Isoetes L., Ginkgo L., Gnetum L. и др. Даже наиболее
древняя доклеточная ступень эволюции всего живого на Земле и
в настоящее время представлена двумя высокоспециализирован-
ными тупиковыми ветвями — вирусами и бактериофагами, а
предъядерная клеточная ступень эволюции представлена такими
широко распространенными, но также явно неспособными к про-
грессивной эволюции группами, как бактерии и сине-зеленые во-
доросли. По-видимому, лишь немногие менее специализирован-
ные филумы в процессе эволюции переходили с одной эволюци-
онной ступени на другую, осваивая новые адаптивные зоны, в то
время как другие ветви тех же радиаций рано высоко специализи-
ровались и становились эволюционными тупиками.
О быстром ограничении возможностей дальнейшей эволюции
уже на заре эволюции живых организмов достаточно ясно говорят
данные по биохимии таких биологически важных соединений, как
88
нуклеиновые кислоты. Согласно Б. Ф. Ванюшину (1965), видовая
специфичность состава ДНК хорошо выражена у бактерий (где
состав ДНК — важный таксономический признак), несколько ме-
нее выражена у грибов и практически отсутствует (при современ-
ных возможностях анализа) у высших растений. Таким образом,
эволюция органического мира сопровождалась уменьшением пре-
делов варьирования ДНК. В статье А. И. Белозерского и Б. М. Мед-
никова (1971: И), посвященной систематическому значению нук-
леиновых кислот, также сообщается о том, что один из сотрудни-
ков А. И. Белозерского «А. С. Антонов пришел к выводу, что вари-
абильность нуклеотидного состава ДНК соответствует возрасту
таксона. Наиболее древние группы очень варьируют по составу
ДНК».
То, что возможности дальнейшей эволюции организмов дале-
ко не безграничны, отмечали очень многие авторы как в прошлом,
так и в настоящее время. К этому, собственно, сводятся и очень
интересные положения, развиваемые М. Дейлом (Deyl, 1955). Его
три фазы эволюционного процесса — макроэволюция, мезоэволю-
ция и микроэволюция, на наш взгляд, определяются разной степе-
нью специализации, однако провести какие-либо границы между
ними вряд ли возможно. Авторы новейшей и вполне оригинальной
сводки по теории эволюции «Краткий очерк теории эволюции»
(Тимофеев-Ресовский и др., 1969: 240 — 241) также отмечают, что в
процессе эволюции не только приобретаются новые особенности,
но и появляется «система запретов», не позволяющая на данном
генотипическом и морфолого-физиологическом уровне осваивать
определенные среды. Отсюда, но, разумеется, во взаимодействии
со средой возникает направленность эволюционного процесса от-
дельных филумов — их ортогенез, которому прежде часто дава-
лось идеалистическое объяснение. М. С. Гиляров (1970: 179) в
очень интересной статье, посвященной закономерностям и на-
правлениям филогенеза, также отмечает, что «в разных филогене-
тических ветвях прослеживаются глубокие конвергенции и парал-
лелизмы, свидетельствующие об определенных направлениях фи-
логенетического процесса; это указывает на то, что во многих слу-
чаях возможно лишь ограниченное число путей решения тех фун-
кциональных задач, которые возникают при приспособлении орга-
низма к среде».
Широко известный «закон гомологических рядов» Н. Н. Вави-
лова (1920), как и аналогичная изменчивость Дарвина, — следствие
ограниченности возможностей дальнейшей эволюции относитель-
но высокоспециализированных таксонов, что уже отмечалось
89
А. А. Любищевым (1968) и M. С. Гиляровым (1970). Вполне есте-
ственно, что более или менее родственные таксоны, будучи доста-
точно высокоспециализированными, одинаково варьируют под
воздействием направленного изменения среды. Из такой парал-
лельной изменчивости целого ряда признаков (не только морфоло-
гических) складывается параллельная эволюция близких таксонов,
в результате которой этот ряд таксонов может перейти на более
высокую ступень организации и здесь, оставаясь вполне есте-
ственной группой, образовать таксон более высокого ранга.
Вопрос о возможности деспециализации таксонов до сих пор
является дискуссионным. Можно думать, что специализация ста-
новится необратимой лишь с какой-то определенной степени, и
некоторая деспециализация возможна, например, при обратных
мутациях. Однако приводимые случаи деспециализации более
крупного масштаба вызывают серьезные сомнения. На наш
взгляд, имеется лишь одна не вызывающая сомнений возможность
такой деспециализации: стабилизировавшиеся в результате ам-
фиплоидии или интрогрессии гибриды обладают более широкими
возможностями дальнейшей эволюции по сравнению с родитель-
скими таксонами и, следовательно, являются в какой-то степени
деспециализированными. Отсюда вытекает очень существенная
роль гибридизации в эволюции как источника новых гибридоген-
ных линий развития, имевших успех в дальнейшей эволюции. Пер-
вые покрытосемянные были значительно менее специализирован-
ными, и возможности гибридизации между ними были значитель-
но более широкими. Поэтому мы вполне согласны с Д. Л. Стеббин-
сом (1957) в том, что ранняя эволюция покрытосемянных, вероят-
но, была в значительной степени «перекрещивающейся». Не слу-
чайно многие очень древние семейства покрытосемянных расте-
ний (например, Magnoliaceae или Nelumbonaceae) представлены в
настоящее время лишь амфиплоидами — деспециализированными
потомками когда-то существовавших диплоидов. Возможность не-
которой деспециализации, проявляющейся, в частности, в гетеро-
зисе, появилась уже в результате возникновения полового процес-
са, который стал мощным стимулом эволюции.
Нередко в качестве одной из возможностей деспециализации
называют еще неотению. Однако, на наш взгляд, правильнее по-
нимать этот термин в первоначальном более узком его смысле, как
способность некоторых животных и растений достигать половой
зрелости и размножаться на более ранних стадиях развития, а из-
вестные случаи такой неотении, по-видимому, ведут к более высо-
кой специализации, а не к деспециализации. Впрочем, и при очень
90
широком понимании неотении возможность деспециализации
представляется нам сомнительной. В этом случае какой-либо ме-
нее специализированный современный таксон выводится из дру-
гого, более специализированного современного таксона, обладаю-
щего резко выраженной гетеробатмией (например, травянистый
род какого-либо семейства из близкого древесного рода). При этом
не учитывается, что оба эти таксона связаны друг с другом не не-
посредственно, а через какого-то давно вымершего общего пред-
ка, который должен был быть менее специализированным по от-
ношению к обоим современным таксонам.
Важно подчеркнуть, что специализация сама по себе вовсе не
ведет к отсутствию возможности перехода более или менее специ-
ализированного таксона на путь арогенеза, не говоря уже о широ-
ких возможностях аллогенеза. Однако более специализированные
таксоны могут переходить к арогенезам меньшего масштаба, чем
менее специализированные таксоны. Аллогенез более специализи-
рованных групп, — собственно, тот же арогенез, но небольшого
диапазона, так как сколько-нибудь четкая граница между этими
двумя основными типами эволюционного процесса вообще вряд
ли может быть установлена.
О сужении возможностей дальнейшей эволюции при следую-
щих друг за другом арогенезах свидетельствует, на наш взгляд,
более узкий диапазон иррадиации более высоких порядков. На-
пример, стоящие на самой высокой ступени эволюции раститель-
ного мира покрытосемянные растения являются все же более ком-
пактной группой, чем стоящие на более низкой эволюционной
ступени голосемянные растения. Диапазон иррадиации на отдель-
ные группы высших споровых растений еще более широк, чем у
голосемянных растений, стоящих по сравнению с ними на более
высокой эволюционной ступени.
Та же закономерность, обусловленная нарастающей специали-
зацией, проявляется и в отдельных семействах покрытосемянных
растений. Так, в семействе злаков (Роасеае) диапазон иррадиации
на отдельные трибы и роды более древнего подсемейства бамбу-
ков (Bambusoideae) шире, чем у стоящего на более высокой эволю-
ционной ступени подсемейства настоящих злаков (Pooideae). Не-
смотря на очень большое разнообразие, настоящие злаки являют-
ся более компактной группой, чем бамбуки, в пределах которых,
например, известны даже роды с ягодообразными или орехообраз-
ными зерновками и вторично разветвленными тычинками. Очень
сходную ситуацию мы имеем и в близкородственных семействах
Araliaceae и Apiaceae, среди которых аралиевые, представленные
91
в настоящее время более древними и более рано специализировав-
шимися родами, чем роды зонтичных, вполне аналогичны подсе-
мейству бамбуков и, по-видимому, имеют одинаковый с ними воз-
раст. Очень вероятно, что и бамбуки, и аралиевые приблизитель-
но в одно и то же время дифференцировались на роды. Темпы об-
щей специализации при формировании этих родов были в обоих
случаях очень высокими, хотя специализация в отношении жиз-
ненной формы и признаков вегетативных органов, как правило,
опережала специализацию генеративных органов (в частности, в
пределах этих групп возникли многочисленные древесные и дре-
вовидные жизненные формы, отлично приспособленные к опти-
мальным для жизни условиям влажного тропического климата, но
не способные к дальнейшей прогрессивной эволюции), Стоящие
на более высокой эволюционной ступени по сравнению с аралие-
выми и более гармонично эволюировавшие зонтичные, как и на-
стоящие злаки в семействе Роасеае, являются явно более компак-
тной группой. Интересно, что как в семействе Роасеае, так и в
группе Araliaceae — Apiaceae имеются и совершенно аналогичные
высокоспециализированные гидрофильные группы, занимающие
в некоторых отношениях промежуточное положение между дву-
мя основными эволюционными ступенями — триба (или подсе-
мейство) Oryzeae среди Роасеае и подсемейство Hydrocotyloideae
среди Apiaceae. Можно предполагать, что если в очень далеком
будущем и Pooideae, и Apiaceae выделят из себя формы, способ-
ные перейти в новые адаптивные зоны, то в результате арогенеза
возникнут группы еще более компактные, хотя по числу видов они
могут не уступать современным Pooideae или Apiaceae.
Более или менее длительная эволюция какого-либо филума без
заметного изменения степени специализации теоретически впол-
не возможна, однако вряд ли можно сомневаться в том, что это
скорее исключение, чем правило, и обычно степень специализа-
ции в процессе эволюции возрастает, хотя и очень разными тем-
пами. Возрастание степени специализации филумов, все большее
ограничение возможностей их дальнейшей эволюции, как мы уже
отмечали выше, ведет к параллельной эволюции, но, конечно,
лишь при условии более или менее близкого родства этих филумов
и одинаково направленного изменения окружающей их среды.
Отсюда следует, что таксоны более высокого, чем виды, таксоно-
мического ранга (политипные роды, трибы, семейства, порядки и
др.) могут возникать путем такой параллельной эволюции, полу-
чившей в последнее время очень удачное название «парафилии»
(Тимофеев-Ресовский и др., 1969: 239).
92
Возможность парафилии отвергается многими авторами —
приверженцами «строгой» монофилии, которые считают надвидо-
вые таксоны только тогда естественными, когда они происходят от
одного предкового вида. При этом обычно ссылаются на то обсто-
ятельство, что входящие в данный таксон таксоны следующих по-
рядков обладают таким большим количеством общих признаков,
что последние не могли появиться параллельно во многих филумах
уже вследствие невероятности их случайного сочетания. Так, воз-
можность появления характерных для покрытосемянных растений
особенностей у целого пучка эволюировавших филумов нередко
признается невероятной. Нам кажется, что при этом не учитыва-
ется степень специализации предков покрытосемянных растений
и направленность эволюционного процесса. Если бы эти предки
были совершенно неспециализированными и не было бы направ-
ленного изменения физико-географических условий, такая парал-
лельная эволюция действительно была бы очень маловероятной.
Однако предки покрытосемянных растений были уже довольно
высокоспециализированными, и возможности их эволюции были
в значительной степени ограниченными. Кроме того, физико-гео-
графические условия на Земле в течение мезозоя изменялись в
одном вполне определенном направлении — относительной конти-
нентализации климата и усиления яркости солнечного света (Го-
ленкин, 1927; Цвелёв, 1969а). Отсюда очень вероятно, что целый
пучок родственных филумов вполне закономерно, а не в силу ка-
ких-то случайностей эволюировал в сторону приобретения всего
многообразия признаков покрытосемянных растений. При этом
параллельный ход эволюции каждого отдельно взятого признака
(например, строения проводящей системы) обычно вполне поня-
тен и закономерен, а отсюда становится понятным и закономер-
ным появление всего комплекса признаков, характеризующего по-
крытосемянные растения. Следует отметить и то обстоятельство,
что парафилетическое происхождение эволюировавших одновре-
менно с покрытосемянными растениями млекопитающих живот-
ных в настоящее время может считаться доказанным фактами из
области палеонтологии и биохимии. А млекопитающие также об-
ладают целым комплексом признаков, чисто случайное появление
которых в разных филумах было бы равноценно чуду.
Вполне вероятным представляется нам и парафилетическое
происхождение таксонов другого ранга, например очень есте-
ственного семейства злаков (Роасеае) или принадлежащего к нему
политипного рода овсяница (Festuca L.). Многочисленные (более
300) виды овсяниц широко представлены во всех холодных, уме-
93
ренных и субтропических странах как северного, так и южного
полушария, а также встречаются во всех высокогорьях тропиков,
хотя обитающие здесь на равнинах и в низкогорьях злаки не толь-
ко не имеют никакого родства с овсяницами, но и значительно бо-
лее специализированы по сравнению с ними. Исходя из такого
широкого распространения, приходится заключить, что общий
предок рода — первичная овсяница — еще в конце юры или нача-
ле мела расселился по всем континентам, так как позднее конти-
ненты были разъединены возникшими в это время Индийским и
Атлантическим океанами. При этом не очень понятно, каким об-
разом эта первичная овсяница могла существовать в условиях тро-
пического климата равнин того времени, так как в современных
тропиках (исключая высокогорья) нет ничего близкого к этому
роду. Кроме того, тропические условия на многих участках конти-
нентов (например, в странах Индокитая) оставались практически
неизменными по меньшей мере с середины мела, так что ничто не
мешало этой первичной овсянице сохраниться здесь до настояще-
го времени. Миграции первичной овсяницы с хребта на хребет
через участки тропиков представляются нам также слишком мало-
вероятными. Более вероятной мы считаем возможность парафиле-
гического и политопного происхождения этого рода из каких-то
с лабо специализированных мезозойских злаков, близких по стро-
ению колосков к некоторым бамбукам. Эти гипотетические пред-
ки овсяниц, вероятно, были предками и широко распространен-
ных в современных тропиках родов злаков из триб Andropogoneae
и Paniceae, которые, однако, эволюировали значительно более бы-
стрыми темпами и рано достигли высокой степени специализации
(Цвелёв, 1971).
С недооценкой степени специализации связано, как нам ка-
жется, и признание невозможности политопного происхождения
видов, которое обычно если и признается, то лишь в очень ограни-
ченных пределах: для гибридогенных видов и видов-полиплоидов,
возникновение которых также обычно связано с гибридизацией
(Толмачёв, 1962). На наш взгляд, степень дифференциации какого-
либо предкового вида на вторичные виды-потомки, по-видимому,
определяется прежде всего степенью специализации этого исход-
ного вида. Если территория, на которой были распространены не-
сколько видов различного родства, будет разделена каким-либо
физико-географическим барьером (например, морским проливом
или горным хребтом) на две изолированные части, то через один
и тот же промежуток времени (в геологическом масштабе) резуль-
таты этой изоляции могут быть очень различными для разных
94
исходных видов. Наименее специализированные из последних мо-
гут образовать два сильно отличающихся друг от друга вторичных
таксона, вполне заслуживающих видового ранга. Более специали-
зированные исходные виды дифференцируются на таксоны под-
видового ранга. При еще более высокой степени специализации
исходных видов дальнейшая эволюция их в обеих частях разорван-
ного ареала будет проходить параллельно, в результате чего поли-
топно возникнет новый вид. Наконец, при наиболее высокой сте-
пени специализации исходных видов они практически останутся
неизменными и будут существовать на обоих изолировавшихся
участках прежнего ареала до тех пор, пока сохранятся благопри-
ятные для них физико-географические условия.
Политопное образование вторичных видов из широко распро-
страненных исходных видов при достаточно высокой специализа-
ции последних, по-видимому, может происходить и во время одно-
временного поднятия нескольких горных хребтов. Мы считаем,
что многие широко распространенные высокогорные виды (на-
пример, Lloydia serotina (L.) Reichb. или Oxyria digyna (L.) Hill) не
обязательно имели первоначально сплошные ареалы, а могли
сформироваться политопно из когда-то обитавших на равнинах, а
в настоящее время, может быть, уже вымерших исходных видов.
Примеров разорванных ареалов высокогорных видов, диффе-
ренцированных или не дифференцированных на подвиды, можно
привести очень много, но в этом нет необходимости, так как в дан-
ном случае важны не сами примеры, которые хорошо известны, а
признание возможности первичной разорванности ареалов. Наря-
ду с этим мы нисколько не сомневаемся в том, что очень многие
виды с разорванными ареалами имели в прошлом сплошные аре-
алы. Вопрос о первичности или вторичности разорванного ареала
должен решаться для каждого конкретного вида с учетом палеоге-
ографических данных и взаимоотношений этого вида с другими
видами.
Авторы, отрицающие возможность политопного происхожде-
ния видов, делают, на наш взгляд, ту же ошибку, что и авторы,
отрицающие возможность парафилетического происхождения
таксонов более высокого ранга. Они считают эволюционные воз-
можности видов неограниченными, вследствие чего даже незначи-
тельные различия физико-географических условий в районах под-
нятия нескольких горных хребтов, по их мнению, должны вести к
возникновению на этих хребтах разных видов (или, по меньшей
мере, подвидов). Нередко признается, что даже при почти полном
сходстве физико-географических условий на разных хребтах не
95
может образоваться один и тот же таксон, так как возможность
подхватывания отбором одних и тех же мутаций и в этом случае
слишком маловероятна. При таком подходе дальнейшая эволюция
видов целиком оказывается во власти случайностей, а сами виды
признаются безгранично пластичными. Однако возможности эво-
люции всегда в какой-то степени ограничены, а изменение физи-
ко-географических условий в районах горообразования имеет
вполне определенное направление, и следствием взаимодействия
этих двух факторов — внутреннего и внешнего — является опре-
деленная эволюционная направленность, в которой, как мы уже
отмечали раньше, нет ничего идеалистического.
На основании вышесказанного можно прийти к выводу, что
отдельные филумы испытывают периоды молодости, зрелости,
старости и затем вымирают. Этот вывод, к которому приходили
уже многие исследователи, может показаться если не идеалисти-
ческим, то, во всяком случае, крайне пессимистическим. Создает-
ся впечатление, что эволюция на такой основе ведет к постепен-
ному вымиранию всего живого. Однако на самом деле этого не
происходит, и разнообразие форм жизни на Земле не только не
уменьшается, но все время возрастает. Такое возрастание много-
образия форм жизни на Земле хорошо объясняется и при при-
знании необратимой специализации отдельных филумов. Во-пер-
вых, очень многие высокоспециализированные древние формы,
стоящие на разных уровнях организации, имеют настолько широ-
кие (но жесткие!) рамки физико-географических условий, к кото-
рым они приспособлены, что могут существовать весьма длитель-
ное время. В качестве примера можно привести здесь многие
бактерии и сине-зеленые водоросли, являющиеся древнейшими
среди ныне живущих растений. Во-вторых, очень многие высоко-
специализированные группы разного таксономического ранга
продолжают эволюировать по типу аллогенеза и давать иррадиа-
ции в пределах своей адаптивной зоны. Наконец, некоторые из
менее специализированных таксонов, находящихся в настоящее
время на высоких ступенях организации, способны давать чрез-
вычайно широкие иррадиации и могут в будущем стать на путь
арогенеза (перейти в новую адаптивную зону). Так, покрытосе-
мянные растения, представленные весьма многочисленными ви-
дами (их число превышает число известных видов всех остальных
растений) и покрывающие почти все континенты, в начале юры
были, по-видимому, представлены лишь относительно немногими
предковыми формами, имевшими очень ограниченное распрост-
ранение.
96
С проблемой специализации отчасти связан и вопрос о причи-
нах вымирания прежде широко распространенных групп растений
и животных. Л. Ш. Давиташвили (1969) считает основной причи-
ной вымирания биоценотические факторы и прежде всего межви-
довую конкуренцию. Однако нам кажется, что вытеснение одних
видов другими — не причина вымирания, а лишь путь, по которо-
му оно шло. Истинная же причина вымирания состоит все в том
же взаимодействии внутреннего и внешнего факторов: степени
специализации данного вида и изменения физико-географических
условий в районе его обитания. Если условия, к которым приспо-
соблены высокоспециализированные виды, сохраняются, после-
дним обычно не бывает страшна никакая конкуренция. Однако
при изменении этих условий все преимущества естественно будут
на стороне менее специализированных видов, которые «вытеснят»
виды более специализированные.
Можно, например, предполагать, что если бы до конца мела на
Земле сохранялись климатические условия начала юры, никакого
вытеснения мезозойских голосемянных растений покрытосемян-
ными растениями за это время не произошло бы. Первые покры-
тосемянные и к началу третичного периода могли бы иметь такое
же ограниченное распространение, какое они имели в начале
юры. Однако с середины юры до середины мела произошли гран-
диозные геологические события общеземного масштаба: в резуль-
тате раскола и раздвигания континентальных блоков возникли
Атлантический и Индийский океаны. Следствием этого было на-
правленное изменение климата на континентах в сторону все
большей континентализации, которое и оказалось губительным
для более высокоспециализированных мезозойских растений
(Цвелёв, 1969а). Очень вероятно, что спускавшиеся в низкогорья
и на равнины покрытосемянные растения даже не столько «вытес-
няли» юрские голосемянные растения, сколько занимали освобо-
дившиеся после их вымирания экологические ниши.
О ПЕРВИЧНОЙ ЖИЗНЕННОЙ ФОРМЕ
ПОКРЫТОСЕМЯННЫХ РАСТЕНИЙ
(Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 1. С. 79-88)
Решение вопроса о первичной жизненной форме покрытосе-
мянных растений на первый взгляд кажется зависящим от того,
считать ли их происхождение монофилетическим или полифиле-
тическим. Так, один из сторонников широкой полифилии покры-
тосемянных растений А. Мёузе (Meeuse, 1967) полагает, что воп-
рос об их первичной жизненной форме в этом случае теряет свое
значение, так как уже первые покрытосемянные могли быть пред-
ставлены многочисленными жизненными формами. Также скло-
няясь к признанию широкой полифилии (вернее парафилии)
покрытосемянных растений, мы (Цвелёв, 19756) все же не счита-
ем возможным предполагать большое разнообразие их первичных
жизненных форм, разумеется, понимая под этим не очень удач-
ным термином не особенности строения генеративных органов
какого-либо таксона, а его общий габитус, определяющийся глав-
ным образом строением вегетативных органов. Дело в том, что
всякий новый таксон рангом от класса и выше возникает при пе-
реходе на новый эволюционный уровень как результат приспособ-
ления к определенным экологическим условиям, а возможности
такого приспособления обычно бывают ограниченными и приво-
дят к выработке немногих жизненных форм или даже одной жиз-
ненной формы, наилучшим образом приспособленной к этим усло-
виям. Если в пределах предкового таксона уже имелась жизненная
форма, оказавшаяся приспособленной к новым условиям (к ним
«преадаптированная»), то филумы с этой жизненной формой име-
ют наибольшие шансы стать родоначальниками вновь возникаю-
щего таксона. Лишь позднее, уже после стабилизации на новом
эволюционном уровне, эти филумы могут дивергировать и в отно-
шении жизненной формы, осваивая новые экологические ниши
или ниши, освобождающиеся после вымирания более древних и
более высокоспециализированных групп, стоящих на более низ-
ких эволюционных уровнях.
Очень высокая специализация жизненной формы нередко
приводит к превращению обладающего ею таксона в эволюцион-
98
ный тупик, независимо от степени специализации его генератив-
ных органов, являясь как бы тем «узким местом», которое меша-
ет дальнейшему ходу эволюции. Хорошим примером подобного
рода могут служить современные голосемянные растения, кото-
рые, став деревьями и кустарниками, уже не смогли стать покры-
тосемянными растениями, хотя в этом случае должны бы были
эволюционировать генеративные органы, а не высокоспециализи-
рованная жизненная форма. В порядке Fabales филумы Caesalpi-
niaceae, очень рано ставшие деревьями и кустарниками, как бы
законсервировали примитивное строение цветков, в то время как
основной травянистый ствол этого порядка, продолжая эволюци-
онировать, дал Fabaceae s. str. с высокоспециализированными эн-
томофильными цветками.
Мы считаем ошибочным, казалось бы, простой и практикуе-
мый многими современными авторами метод выбора первичных
жизненных форм для отдельных групп растений, когда за предко-
вую принимается жизненная форма тех современных таксонов,
которые в настоящее время обладают наибольшим количеством
примитивных признаков. Во-первых, нет оснований предполагать,
что первичная жизненная форма должна обязательно сохранить-
ся у современных представителей изучаемой группы, которые
связаны между собой не непосредственно, а через давно вымер-
ших предков. Именно так обстоит дело в таких политипных ро-
дах, как Salix, Quercus, Potamogeton, Orobanche и многих других,
все виды которых обладают высокоспециализированной жизнен-
ной формой, существенно отличающейся от той жизненной фор-
мы, которую имели непосредственные предки этих родов. Кроме
того, при таком методе выбора первичной жизненной формы не
учитывается существующая, как правило, неравномерность тем-
пов эволюции различных частей и органов растения. Особенно
часто наблюдается несоответствие в темпах эволюции между ге-
неративными и вегетативными органами, вследствие чего прими-
тивные в отношении генеративных органов таксоны обычно об-
ладают высокоспециализированной жизненной формой. Поэтому
никак нельзя считать жизненную форму какого-либо из группы
исследуемых таксонов наиболее примитивной на том основании,
что именно этот таксон обладает очень примитивным строением
цветков, плодов или проводящей системы. Нам кажется, что не-
дооценка такой «гетеробатмии» (Тахтаджян, 1966) была одной из
основных причин принятия многими авторами за первичную
жизненную форму покрытосемянных «пахикаульного» дерева
(или «полудерева»).
99
Очень важным для решения вопроса о первичной жизненной
форме покрытосемянных представляется нам также уточнение
таких понятий, как древность и примитивность. Большая древ-
ность какого-либо из современных таксонов прежде всего свиде-
тельствует не о его общей примитивности и возможной предково-
сти для каких-либо других современных же таксонов, а о его очень
высокой специализации и раннем превращении данного филума
в эволюционный тупик (Цвелёв, 19736). Следует, однако, учиты-
вать, что для таких таксонов особенно характерна гетеробатмия, и
они нередко сохраняют отдельные очень примитивные признаки.
Так, целый ряд примитивных особенностей в строении цветков и
проводящей системы отмечается у семейств порядка Magnoliales
(Тахтаджян, 1966), обладающих высокоспециализированной жиз-
ненной формой и давно ставших эволюционными тупиками (не
считая эволюцию путем гибридизации).
Что же следует учитывать при решении вопроса о первичной
жизненной форме для любой естественной (обладающей общим
планом строения) группы таксонов, в том числе и для всех покры-
тосемянных растений? Мы считаем, что для этого прежде всего
необходимо иметь достаточно обоснованное представление о про-
исхождении этой группы. В отношении покрытосемянных расте-
ний мы (Цвелёв, 19696) придерживаемся разделяемой многими
другими авторами точки зрения о происхождении их в относи-
тельных «высокогорьях» (выше мезозойского лесного пояса), но в
значительно более благоприятных для жизни климатических усло-
виях, чем современные высокогорья. Возникшие здесь в начале
или в середине мела покрытосемянные позднее стали спускаться
в низкогорья и на равнины, занимая место вымиравших под вли-
янием ухудшавшихся климатических условий папоротникообраз-
ных и голосемянных растений. С этой точки зрения хорошо объяс-
ним факт более или менее одновременного появления в отложени-
ях верхнего мела остатков многих неродственных друг другу групп
I юкрытосемянных.
В последнее время В. А. Красилов (1975) выступил с довольно
резкой критикой гипотезы горного происхождения покрытосе-
мянных, однако приводимые им доводы представляются нам не-
убедительными. В частности, он ссылается на относительную мо-
лодость современного горного рельефа, видимо, полагая, что сто-
ронники горного происхождения покрытосемянных связывают
ого с современными горными системами. Однако ясно, что речь
в этом случае идет о тех горных системах, которые возникли и су-
ществовали в мелу. Мы не можем согласиться и с тем возражени-
100
ем Красилова, что в горах чаще встречаются палеоэндемы, чем
молодые виды. Действительно, нижний пояс гор часто служит убе-
жищем для реликтов, но более верхние пояса только что образо-
вавшихся гор всегда заселены молодыми видами. По мере роста
гор любого орогенеза обитавшие в этом районе виды частью вы-
мирают (более высокоспециализированные), а частью эволюцио-
нируют в сторону приспособления к более суровым климатичес-
ким условиям. Когда рост гор заканчивается, их вершины с при-
годными для жизни растений климатическими условиями оказы-
ваются заселенными только что сформировавшимися видами, зна-
чительно отличающимися от их равнинных и низкогорных пред-
ков. Очень вероятно, что таким способом возникли и первые по-
крытосемянные растения, предками которых были равнинные и
низкогорные голосемянные.
Что же касается возможных предков покрытосемянных расте-
ний, которые подробно разбираются в упомянутой выше работе
Красилова (1975), мы считаем, что ими могли быть только наиме-
нее специализированные мезофильные травянистые голосемян-
ные растения (травянистые «семенные папоротники») с проводя-
щей системой из трахеид и с неопадающими листьями. От них
могли сохраниться в ископаемом состоянии только пыльца и семе-
на, возможно, уже известные палеоботаникам. Красилов (1975)
отмечает по известным в ископаемом состоянии генеративным
органам целый ряд возможных предков покрытосемянных, одна-
ко, не принимая гипотезу горного происхождения покрытосемян-
ных, очень трудно объяснить, каким образом произошел переход
от этих предковых форм к настоящим покрытосемянным. С нашей
точки зрения, по мере роста гор было все меньше шансов удачного
захоронения остатков тех растений, которые уже поднялись на
значительную высоту, продолжая эволюционировать, но оставаясь
мезофильными травянистыми растениями. Правда, пыльца их мог-
ла сохраниться, но по одной пыльце составить какое-либо пред-
ставление о самом растении, естественно, невозможно. Другое
дело — более высокоспециализированные голосемянные, обитаю-
щие на равнинах и в низкогорьях. Многие из них стали деревья-
ми и приобрели более мелкие опадающие листья, хорошо сохраня-
ющиеся в ископаемом состоянии. Основные особенности покры-
тосемянных растений, на наш взгляд, появились параллельно в
разных филумах, но, вероятно, не одновременно и в разной пос-
ледовательности. Вполне возможно, что «объединению» призна-
ков первичных покрытосемянных способствовала и гибридизация,
что отмечает и Красилов (1975).
101
Для решения вопроса о первичной жизненной форме покры-
тосемянных растений очень важно еще по возможности объектив-
но подойти к построению морфогенетических рядов как вегета-
тивных органов в целом, так и их частей, для чего необходимо рас-
сматривать эти ряды независимо друг от друга и от тех морфоге-
нетических рядов, которые принимаются для генеративных орга-
нов. Не останавливаясь на более детальном рассмотрении таких
морфогенетических рядов, мы отметим ниже лишь принимаемое
нами за наиболее примитивное строение основных вегетативных
органов покрытосемянных растений.
1. Подземные органы: стержнекорневая, но, возможно, также
и мочковатая корневая система при отсутствии каких-либо
специализированных подземных органов как корцевого, так и
стеблевого происхождения (например, длинных корневищ или
клубней).
2. Листья различной формы (простые или рассеченные), но
неопадающие и не дифференцированные на влагалище, черешок
и пластинку, вероятно, с прилистниками. Такие признаки, как ха-
рактер жилкования и число лакун в узлах, вероятно, сильно варь-
ировали уже у первичных покрытосемянных. При последующей
эволюции листьев во многих филумах могли возникнуть черешок
(вероятно, как приспособление для лучшего использования света
листовой пластинкой) и влагалище (разросшееся основание листа,
служащее для защиты молодой растущей части междоузлий), по-
явилась листопадность (разумеется, не только сезонная и обычно
связанная с появлением древовидных и кустарниковых жизнен-
ных форм). Образование кожистых зимнезеленых листьев и появ-
ление сезонной листопадности при сохранении первичного мезо-
морфного строения листовых пластинок были, на наш, взгляд, дву-
мя не зависимыми друг от друга путями приспособления опадаю-
щих листьев к нарастающей сезонности климата, из которых вто-
рой оказался более прогрессивным. Различные видоизменения
листьев типа стеблевых катафиллов, почечных и луковичных че-
шуй и т. п. у первичных покрытосемянных, по нашему мнению,
отсутствовали.
3. Стебли многолетние, травянистые, прямостоячие, неразвет-
вленные, с довольно многочисленными, но сильно сближенными
узлами и проводящей системой из трахеид, с хорошо развитой
апикальной меристемой, в результате деятельности которой обра-
зуются новые листья розетки и кратковременно существующее
прямостоячее многоцветковое соцветие, несущее прицветники
или уменьшенные листья.
102
Таким образом, мы приходим к выводу, что наиболее вероят-
ной жизненной формой первых покрытосемянных растений было
многолетнее травянистое растение со стержнекорневой или моч-
коватой корневой системой, розеткой неопадающих листьев и вер-
хушечным многоцветковым соцветием. В пользу вероятной пер-
вичности розеточности свидетельствует, на наш взгляд, ряд кос-
венных данных. Во-первых, розеточность была очень характерна
для наиболее вероятных предков покрытосемянных растений —
семенных папоротников, да и среди настоящих папоротников она
распространена чрезвычайно широко. И среди современных голо-
семянных (без Gnetopsida) к покрытосемянным наиболее близки
не мелколистные листопадные хвойные с многочисленными удли-
ненными междоузлиями, а саговники, имеющие крупные неопада-
ющие листья, собранные в розетку. Можно предполагать, что
очень раннее превращение саговников в эволюционный тупик —
своеобразную древовидную жизненную форму — зафиксировало
не только голосемянность, но и такой также примитивный при-
знак, как розеточность. Впечатление архаичности производят и
многие розеточные древовидные и гидрофильные покрытосемян-
ные из различных семейств (например, большинство пальм,
Alismataceae, Nymphaeaceae s. str., Nelumbonaceae и др.). He случай-
но обычно розеточные «пахикаульные» деревья и полудеревья
многими авторами принимаются за исходную жизненную форму
для всех покрытосемянных растений. Мы считаем, что розеточные
деревья и полудеревья действительно очень древние и сохранили
розеточность как примитивный признак, однако их древовидность
следует считать признаком очень высокой специализации, превра-
тившим соответствующие им филумы в эволюционные тупики
(иначе они бы и не были древними).
Во-вторых, розеточная жизненная форма очень выгодна в тех
условиях, в которых, на наш взгляд, обитали первичные покрыто-
семянные — в относительных высокогорьях выше мезозойского
лесного пояса, где было много света, была ослаблена конкуренция
(как межвидовая, так и внутривидовая) и имелась некоторая сезон-
ность климата (возможно, даже был временный снежный покров).
Очень вероятно, что розеточность как «преадаптация» имелась уже
у непосредственных предков покрытосемянных растений — отно-
сительно слабо специализированных травянистых голосемянных,
но если бы ее у них и не было, то она могла бы параллельно воз-
никнуть и при формировании первичных покрытосемянных.
В-третьих, розеточная форма представлена в онтогенезе мно-
гих безрозеточных групп покрытосемянных растений, что вполне
103
допустимо рассматривать как краткое повторение (рекапитуля-
цию) строения их далеких предков. Даже многие деревья и кустар-
ники после прорастания семян проходят сначала фазу, напомина-
ющую розеточное растение, а затем фазу безрозеточного травяни-
стого растения, что находится в соответствии с биогенетическим
законом в его современном понимании.
Наконец, в ряде случаев, например в семействе злаков (Цвелёв,
1974в), имеются основания полагать, что вставочные меристемы, за
счет деятельности которых идет удлинение междоузлий стебля во
время «выхода в трубку» при колошении, являются новообразова-
нием и первичные злаки были розеточными растениями. Вполне
вероятно и то, что первичные покрытосемянные еще не имели па-
зушных почек и, подобно саговникам и беннеттитовым, не были
«геммаксиллярными» растениями (Гатцук, 1974). Мы согласны так-
же с мнением Манжено (Mangenot, 1969), считающего «монобла-
стию» (наличие лишь одной верхушечной почки) более примитив-
ной, чем «полибластия» (наличие большого количества почек).
Из первичной травянистой розеточной жизненной формы мо-
гут быть выведены все многочисленные жизненные формы со-
временных покрытосемянных растений. По-видимому, при мигра-
ции первичных покрытосемянных в более оптимальные для жиз-
ни условия низкогорий и равнин со значительно более обострен-
ной конкуренцией за свет очень многие из них эволюционирова-
ли в сторону удлинения междоузлий розетки, число которых (как
и количество боковых побегов различного строения) в дальней-
шем могло значительно возрастать (полимеризация). Однако мно-
гие другие филумы сохранили розетку, которая в одних случаях
стала подниматься над поверхностью почвы, в других, напротив,
погружаться в почву (например, у луковичных однодольных).
В оптимальных для жизни условиях (обилие тепла и влаги) подня-
тие розетки над поверхностью почвы нередко приводило к воз-
никновению сначала розеточных «полудеревьев», а затем и розе-
точных «пахикаульных» деревьев (например, большинство пальм).
От первичного розеточного травянистого многолетника можно
выводить такие более высокоспециализированные розеточные
жизненные формы, как розеточные многолетники с длинными,
иногда одревесневающими корневищами, розеточные однолетни-
ки, многочисленные прибрежные и водные растения, сначала
прикрепленные к грунту, а затем плавающие на поверхности
воды, подобно Hydrocharis. Последнее направление завершилось
крайне высокоспециализированной жизненной формой ряски
(Lenina).
104
От травянистых многолетников с удлиненными междоузлиями,
по-видимому, происходят еще более многочисленные жизненные
формы, отчасти параллельные розеточным жизненным формам.
Так, здесь возникли многочисленные жизненные формы с одре-
весневающими стеблями: безрозеточные «лептокаульные» дере-
вья, кустарники и кустарнички, формирование которых шло соот-
ветственно через «полудеревья», полукустарники и полукустар-
нички. Из очень многочисленных безрозеточных травянистых
жизненных форм можно отметить безрозеточные водные расте-
ния, безрозеточные однолетники, клубневые эфемероиды, различ-
ные сапрофиты и паразиты (например, Monotropa и Orobanche).
Только безрозеточными являются лианы, причем мы считаем, что
формирование как однолетних, так и деревянистых лиан скорее
всего шло через многолетнюю травянистую лиану.
Таким образом, эволюция в направлении «грандизации» (уве-
личения общих размеров растения) и лигнификации осевых орга-
нов, по нашему мнению, имела место на обоих основных путях
эволюции жизненных форм и, по-видимому, всегда приводила к
превращению соответствующих филумов в эволюционные тупики.
Однако никакой «постоянной однонаправленной эволюции по-
крытосемянных от трав к деревьям», сторонником которой нас
считает Т. И. Серебрякова (1972: 138), никогда не было, и очень
многие первичные покрытосемянные эволюционировали в на-
правлении выработки значительно более высокоспециализирован-
ной, но травянистой же жизненной формы. Водные растения так-
же обычно имеют очень высокоспециализированную жизненную
форму и становятся эволюционными тупиками, что никак не дает
права говорить о существовании «постоянной однонаправленной
эволюции» покрытосемянных от наземных растений к водным.
Сторонники широкого превращения деревьев и кустарников в
травянистые растения обычно связывают это превращение с ухуд-
шением климатических условий. Однако множество травянистых
покрытосемянных растений (например эпифитов и водных расте-
ний) имеется и в тропиках, где такого ухудшения климатических
условий не было в течение всего существования покрытосемян-
ных. Чтобы стать эпифитами или водными растениями, «пахика-
ульные» деревья, принимаемые многими авторами за исходную
жизненную форму покрытосемянных растений, должны были сна-
чала превратиться в наземные травянистые растения, однако в
этом случае непонятно, что заставило такие деревья, отлично при-
способленные к оптимальным для жизни условиям (Lemoigne,
1971), превратиться в травы.
105
Вопрос об обратимости в эволюции жизненных форм вообще
является наиболее дискуссионным. Все деревья и кустарники как
из покрытосемянных, так и из голосемянных когда-то были травя-
нистыми растениями (ведь первые наземные растения могли быть
только травянистыми). С нашей точки зрения, они являются как
бы вершиной эволюции и не могут снова стать травами, хотя боль-
шинство авторов работ по эволюции жизненных форм (их обзор
см. у Серебряковой, 1972) считают такую «обратную эволюцию»
вполне возможной, а А. П. Хохряков (1975), исходя из нее, даже
сформулировал общебиологический «закон Попова», согласно ко-
торому все деревья и кустарники в ходе дальнейшей эволюции
должны превратиться в однолетние травянистые растения. Если
бы этот «основной биоморфологический закон» был бы действи-
тельно общебиологическим, то эволюция всего живого вообще бы
шла наоборот: от человека и высоких лептокаульных деревьев с
растянутым онтогенезом к простейшим и бактериям, у которых
«интенсификация» индивидуального развития достигает своего
наивысшего выражения. Мы же считаем основным путем эволю-
ции всего живого путь ко все более высокой организации, которая
очень часто достигается за счет растягивания онтогенеза, а не его
« интенсификации ».
Не менее сложным является и вопрос о возможности превра-
щения безрозеточных травянистых покрытосемянных, на наш
взгляд, происходящих от розеточных травянистых покрытосемян-
ных, во вторичнорозеточные. Мы считаем такие обратные превра-
щения маловероятными, особенно учитывая то обстоятельство,
что розеточность очень высокоспециализированных во многих
отношениях видов (например, Nardus stricta среди злаков) совсем
не обязательно считать вторичной. Ведь она всегда может быть и
примитивным признаком, сохранившимся в результате мозаичной
эволюции.
Если высокоспециализированная жизненная форма уже стаби-
лизировалась (образовалось настоящее дерево, кустарник, кустар-
ничек, клубневой или луковичный эфемероид, однолетник-эфемер
и т. п.), то возможность ее обратной эволюции к менее специали-
зированным жизненным формам представляется нам невероят-
ной. Однако существует возможность обратных мутаций, при ко-
торых возможны сдвиги в обратном направлении, а кроме того,
жизненная форма некоторых конкретных видов бывает не впол-
не стабильной. Так, у широко распространенного вида Polygonum
amphibium имеются две жизненные формы: менее специализиро-
ванная — наземная и более специализированная — водная. В этом
106
случае дальнейшая эволюция может идти как в сторону полного
выпадения водной формы, так и в сторону полного перехода к вод-
ному образу жизни. Другим примером может служить клещеви-
на — Ricinus conununis, которая в тропиках является многолетним
пахикаульным «полудеревом», а в странах с умеренно теплым кли-
матом становится однолетником, так как обладает способностью
цвести и плодоносить в первый год жизни. Таким образом, этот
вид также обладает двумя возможностями дальнейшей эволюции,
но никак не может быть использован в качестве доказательства су-
ществования какой-либо постоянно идущей эволюции от деревь-
ев к однолетникам или, наоборот, от однолетников к деревьям.
Еще одним примером нестабилизировавшейся жизненной
формы может служить Schizandra chinensis, которая, согласно
И. С. Михайловской (1953), на открытых освещенных местах спо-
собна превращаться из деревянистой лианы в прямостоячий кус-
тарник. Г. Г. Оганезова (1975), на наш взгляд, ошибочно, считает,
что этот факт свидетельствует о возможности превращения дере-
вянистой лианы в кустарник (а затем и в травянистое растение).
Отмечаемое Оганезовой сходство в анатомическом строении стеб-
лей лиан, кустарников и трав в порядке Ranales мы считаем легко
объяснимым не происхождением их от одной и той же, да еще та-
кой высокоспециализированной жизненной формы, как деревяни-
стая лиана, а существованием близкого родства между всеми се-
мействами этого порядка. Точно так же существенное различие
в анатомическом строении стволов двудольных и однодольных
деревьев хорошо объясняется не «вторичным» развитием одно-
дольных деревьев из трав, а наличием очень существенных и мно-
госторонних различий между двудольными и однодольными.
Разумеется, мы не имеем возможности привести здесь даже
самый краткий обзор наиболее важных работ, имеющих отноше-
ние к разбираемой нами теме, так как он занял бы слишком мно-
го места. Достаточно полные сведения о них приведены в работах
Т. И. Серебряковой (1972) и И. Г. Серебрякова и Т. И. Серебряко-
вой (1972). К сожалению, в последней из этих работ в изложении
наших взглядов на эволюцию жизненных форм имеется целый ряд
неточностей, вероятно, являющихся следствием того, что в наших
работах (Цвелёв, 19696, 1970) о них сказано очень кратко. Уже в
начале этого изложения авторы считают, что мы придерживаемся
«идеи о том, что все цветковые, во всех таксонах любого ранга,
должны были развиваться одним путем: от травянистых форм к
древесным» (Серебряков, Серебрякова, 1972: 430). Однако эту
«идею» мы никогда не разделяли, и огромное разнообразие путей
107
эволюции жизненных форм (причем значительное большинство
их осуществлялось от менее специализированных травянистых
растений к более высокоспециализированным) никогда не вызы-
вало у нас никаких сомнений. Уже из наших представлений об
эволюции злаков (Цвелёв, 19696, 19756) видно, что мы вовсе не
считаем, что травянистые жизненные формы современных злаков
эволюционируют в направлении древовидности.
Далее авторы критикуют наше представление о специализа-
ции, разъясненное нами позднее в специальной статье (Цвелёв,
19736), считая главным противоречием применение нами струк-
турного критерия для определения степени специализации. По
мнению этих авторов, за «единственный критерий специализа-
ции» мы принимаем «неспособность данной группы растений к
дальнейшей эволюции» (Серебряков, Серебрякова, 1972: 430). Од-
нако в наших работах отмечалось, что специализация прежде все-
го выражается в ограничении возможностей дальнейшей эволю-
ции (это не критерий специализации, тем более единственный), а
не в неспособности к дальнейшей эволюции, которую мы всегда
считали лишь результатом очень высокой степени специализации.
Обвинение в неконкретности наших представлений о травах
также вряд ли можно считать обоснованным, так как возможность
существования очень высокоспециализированных жизненных
форм среди травянистых растений нами никогда не отвергалась,
а конкретизация представлений о травах слишком увеличила бы
объем статей. Нам казалось и без того ясным, что, говоря о проис-
хождении деревьев и кустарников от травянистых растений, мы
имеем в виду не высокоспециализированные травы. Поэтому для
нас так же невозможно принять «травы с жесткими сильно одре-
весневшими корневищами» за «начальный этап образования дре-
весной формы» (Серебряков, Серебрякова, 1972: 431), как и для
наших оппонентов. Вот за результат редукции древесной формы
мы такие травы действительно не считаем, так как многолетние
корневища вполне могли одревеснеть и без такого превращения,
< >собенно если в пределах того семейства, к которому принадлежат
эти травы, вообще сильно выражена тенденция к одревеснению
< >севых органов (например у Rosaceae).
Наконец, наши оппоненты, очевидно по какому-то недоразуме-
п ию, упрекают нас в отрицании «возможности использования мо-
дельных морфогенетических рядов ныне живущих родственных
видов для оценки и объяснения процессов преобразования жиз-
ненных форм в ходе эволюции» (Серебряков, Серебрякова, 1972:
132). Мы этого никогда не отрицали, а лишь указывали на ошибоч-
108
ность многих морфогенетических рядов, известных нам по литера-
турным данным. Нам кажется, что для построения морфогенети-
ческих рядов жизненных форм в пределах какой-либо конкретной
группы растений любого ранга следует руководствоваться не дале-
ко еще не доказанным «биоморфологическим законом Попова»
(Хохряков, 1975), а принципом гетеробатмии и такими эмпириче-
ски установленными правилами всякой эволюции, как правило
необратимости эволюции, правило прогрессирующей специализа-
ции и правило происхождения новых групп от слабоспециализи-
рованных, а не от высокоспециализированных представителей
предковой группы (Тимофеев-Ресовский и др., 1969: 235 — 236).
Позднее Т. И. Серебряковой (1973) наши представления об
эволюции жизненных форм покрытосемянных растений изложе-
ны вполне объективно. Из этой работы очевидно, что мы расхо-
димся с Серебряковой и рядом других авторов лишь в решении
двух вопросов эволюции жизненных форм. Во-первых, мы счита-
ем наиболее примитивной (и первичной) жизненной формой по-
крытосемянных не пахикаульные «полутравы» Корнера (Corner,
1949), а настоящие «травы» — розеточные травянистые растения,
о которых шла речь выше. Нам кажется, что примитивность тро-
пических трав (в том числе и «полутрав»— «травянистых фанеро-
фитов») по сравнению с травами умеренных широт вообще часто
преувеличивается. Во-вторых, мы очень сомневаемся в возможно-
сти перехода от уже стабилизировавшихся деревьев и кустарни-
ков к травянистым жизненным формам, хотя бы и более высоко-
специализированным. Последние, на наш взгляд, гораздо убеди-
тельнее выводятся от менее специализированных, но травянистых
же жизненных форм.
В одной из наших работ (Цвелёв, 19756) отмечалось, что травя-
нистые предки покрытосемянных не могли иметь ничего общего,
кроме травянистости, ни с какими современными травами. Эта
фраза не очень удачна и может быть понята таким образом, чтс
эти предки по строению своих вегетативных органов принципи-
ально отличались от современных трав, например не имели листь-
ев или корней (Серебрякова, 1973: 83). Разумеется, мы имели здесг
в виду лишь то, что эти предки не могли бы быть отнесены ни в
одному из ныне существующих семейств, к которым принадлежат
современные травянистые покрытосемянные. Что касается упре
ков в значительной неопределенности таких употребляемых намг
понятий, как «дерево» и «трава», то они также справедливы, хот;
эти понятия широко используются в том же самом смысле и мно
гими другими авторами (например, Тахтаджян, 1964: 23).
О ЗНАЧЕНИИ ДИВЕРГЕНЦИИ И КОНВЕРГЕНЦИИ
В ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЗМОВ
(В сб.: Вопросы развития эволюционной теории в XX веке.
Л., 1979. С. 23-31)
Обсуждаемый нами вопрос о значении дивергенции и кон-
вергенции в эволюции организмов многократно разбирался не
только в специальных работах, но и во всех учебных пособиях по
теории эволюции, тем не менее он не потерял своей остроты и в
настоящее время. В частности, он очень тесно связан с ведущей-
ся среди зоологов и ботаников дискуссией о монофилетическом
или полифилетическом происхождении таксонов различных ран-
гов. До сих пор нет единого мнения о том, что объединяет таксо-
ны более низких рангов в таксоны более высокого ранга: «истин-
ное» родство, основывающееся на происхождении от единствен-
ного общего предка, или более или менее глубокое сходство, ос-
новывающееся на общности судьбы тех филумов, вершиной ко-
торых являются современные таксоны. Решение этого вопроса
несомненно будет иметь большое значение для дальнейшего раз-
вития большинства биологических дисциплин. Следует уже здесь
отметить, что мы считаем ошибочной точку зрения тех авторов,
которые принимают за естественные только такие таксоны, кото-
рые имеют строго монофилетическое происхождение: от одного
предкового вида. Если принять их точку зрения, то «неестествен-
ными» и подлежащими разделению окажутся, например, такие
крупные роды трибы пшеницевых (Triticeae) семейства злаков
(Роасеае), как Elymus (включая Clinelymus и Roegneria) и Leymus
(включая Aneurolepidium), все виды которых происходят от гибри-
дизации между видами других родов этой же трибы (Цвелёв,
1975а).
Мы попытаемся изложить ту точку зрения, которая сложилась
у нас в результате многолетней работы по систематике отдельных
групп покрытосемянных растений, и прежде всего обширного се-
мейства злаков (Роасеае), представители которого имеют огромное
значение как эдификаторы многих растительных группировок и
как важнейшие культивируемые растения. Можно надеяться, что
приведенные ниже соображения послужат дополнительным мате-
по
риалом для дискуссии по одному из основных вопросов эволюци-
онной теории.
После выдающихся работ Ч. Дарвина основное внимание эво-
люционистов, естественно, уделялось процессу дивергенции.
Именно в результате дивергенции, т. е. расхождения признаков
организмов в ходе эволюции, как обычно считают, возникают не
только новые виды, но и новые таксоны других рангов. Формаль-
но за дивергенцию в наиболее узком понимании этого термина
можно принять процесс разделения ранее единого таксона на 2 са-
мостоятельных таксона того же ранга, причем различия в темпах
эволюции при формировании этих таксонов не имеют большого
значения. На части своего ареала исходный таксон может почти не
эволюционировать, а на другой части его эволюция может идти
очень быстрыми темпами (под влиянием направленно изменяю-
щихся условий среды или в результате приспособления к новой
экологической нише). К дивергенции в более широком смысле
принадлежат и все случаи адаптивной радиации, когда вновь воз-
никший (например, в результате гибридогенеза) таксон, обладаю-
щий повышенными способностями к дальнейшей эволюции, начи-
нает одновременно осваивать целый ряд экологических ниш.
Частным случаем дивергенции можно считать и ортогенез в
его материалистическом понимании, например, когда под влияни-
ем ортоселекции все популяции какого-либо таксона эволюциони-
руют в одном и том же направлении. Мы считаем вполне возмож-
ными и случаи, когда у какого-либо таксона вообще снижается
способность к дальнейшей эволюции и он может существовать
лишь до тех пор, пока сохраняются подходящие для его жизни ус-
ловия обитания. Очень ограниченные возможности дальнейшей
эволюции мы склонны принимать за основную особенность наи-
более высокоспециализированных таксонов (Цвелёв, 19736)
Большое значение дивергенции в эволюции организмов почти
общепринято и отрицается лишь немногими авторами (например,
Берг, 1922; Любищев, 1973). Однако нельзя не признать, что пале-
онтология (включая палеоботанику), от которой, казалось бы, сле-
дует ожидать многочисленных фактов, подтверждающих дивер-
генцию, пока располагает лишь относительно немногими бесспор-
ными примерами дивергенции. Как и многие другие авторы, мы
видим основную причину этого парадокса в том, что дивергенция,
когда она возможна, идет очень быстрыми темпами, и промежу-
точные формы просто не успевают оставить след в палеонтологи-
ческой летописи. Следует также отметить, что при более глубоких
генетических исследованиях в настоящее время все чаще обнару-
Ill
живается недивергентное происхождение таксонов различного
ранга. Мы уже упоминали о гибридном происхождении двух боль-
ших родов злаков: Elymus и Leymus. Если бы мы могли проследить
в палеонтологической летописи историю этих родов, то, вероятно,
никаких переходов от них к другим родам злаков мы не увидели
бы. В этом случае обычная ссылка на неполноту палеонтологичес-
кой летописи была бы очевидной ошибкой. Три близких вида мят-
лика: Роа annua, Р. supina и Р. infirma на основании их морфологии
можно было бы считать результатом дивергенции. При этом наи-
более широко распространенный из них — Р. annua, занимающий
к тому же промежуточное положение между двумя другими вида-
ми, можно было бы принять за исходный (или наиболее близкий
к исходному) вид. Приспособленный к засушливым условиям Сре-
диземноморья Р. infirma и высокогорный Р. supina тогда легко мож-
но принять за результат дивергенции этого исходного вида в двух
противоположных направлениях. В действительности — наоборот:
Р. annua (2п = 28) оказывается результатом гибридизации Р. infir-
та (2п = 14) и Р. supina (2п = 14). Оба последних вида вполне
допустимо считать результатом дивергенции когда-то существо-
вавшего общего предкового вида, хотя это предположение осно-
вывается только на их морфологическом сходстве и фактически
ничем не доказано.
Еще более дискуссионным является в какой-то степени проти-
воположный дивергенции процесс конвергенции, понимаемой
разными авторами очень различно. Вполне возможно, например,
считать конвергенцией процесс формирования нового таксона из
двух или более таксонов того же самого ранга. Такой «полной»
(прямо противоположной дивергенции) конвергенцией являются
процессы симбиогенеза и гибридогенеза, на наш взгляд (Цвелёв,
1975а), играющие весьма значительную роль в эволюции всего
живого. При симбиогенезе объединяются в один организм сами
родительские организмы, бывшие до этого самостоятельными ви-
дами, а при гибридогенезе — материальные частицы — гены, не-
сущие информацию об онтогенезе родительских видов. Оба эти
процесса в природе, как правило, происходят не с одиночными
экземплярами родительских видов, а на значительном простран-
стве ареала последних. Среди высших растений в прошлом, по-
видимому, были нередки случаи, когда два распространявшихся
навстречу друг другу вида сначала образовывали третий, гибридо-
генный вид или подвид, а затем при полном перекрывании ареалов
полностью исчезали, замещаясь этим вновь возникшим видом.
11ри симбиогенезе в один сложный организм, вероятно, могло
112
объединяться сразу несколько организмов более простого строе-
ния, причем этот процесс также мог идти на больших территори-
ях. Возможно, что эти процессы правильнее именовать не конвер-
генцией, а синтезогенезом (Завадский, 1968).
Многие авторы именуют конвергенцией лишь «неполную»
конвергенцию — частичное (по отдельным признакам) сближение
таксонов в ходе их эволюции. При этом некоторые еще более су-
живают этот термин, считая конвергенцией лишь «схождение при-
знаков в процессе эволюции неблизкородственных групп организ-
мов, приобретение ими сходного строения в результате существо-
вания в сходных условиях и одинаково направленного естествен-
ного отбора» (Махотин, 1973: 612) или приобретение чисто внеш-
него сходства за счет эволюции аналогичных органов (Тимофеев-
Ресовский и др., 1969: 230). Конвергенцию, осуществляющуюся на
основе эволюции гомологичных органов, или конвергентную эво-
люцию близкородственных таксонов упомянутые авторы, как и
многие другие современные эволюционисты, предлагают называть
параллелизмом.
Вполне допустимо ограничить понятие конвергенции неполной
конвергенцией, исключив из нее процессы симбиогенеза и гибри-
догенеза. Дальнейшее ограничение термина «конвергенция» так-
же может быть принято; однако, на наш взгляд, этого лучше не
делать, и мы при дальнейшем изложении предпочитаем понимать
конвергенцию более широко. Ведь степень родства может быть
очень различной, и четкой границы между дальнеродственными и
близкородственными таксонами не существует. Можно было бы
условиться считать конвергенцией случаи, когда сближающиеся
таксоны стартуют с разных эволюционных уровней, а параллелиз-
мом — случаи, когда они стартуют с одного и того же эволюцион-
ного уровня. Но эволюционными уровнями разных порядков мож-
но считать как роды, так и другие таксоны более высокого ранга,
так что граница между конвергенцией и параллелизмом все равно
была бы очень нечеткой.
Разграничить гомологичные и аналогичные органы также час-
то бывает нелегко. Один из примеров конвергенции в узком пони-
мании (с разных эволюционных уровней, результатом которой
являются сходные приспособления к обитанию в водной среде) —
изменения у ихтиозавра и дельфина формы тела, строения конеч-
ностей и других органов и частей, вполне гомологичных друг дру-
гу. Следует, однако, иметь в виду, что при конвергенции с разных
эволюционных уровней внешнее, а часто и более глубокое сход-
ство приобретается обычно при сохранении более или менее су-
113
шественных различий в общем плане строения, а при конверген-
ции с одного и того же уровня сходство конвергирующих таксонов
< тановится еще более значительным, так как оно существует при
наличии одного и того же плана строения.
Значение конвергенции в эволюции организмов долго недо-
оценивалось. Л. С. Берг (1922) был, пожалуй, одним из первых ав-
торов, кто на большом количестве примеров показал серьезное
значение конвергенции. Однако при этом он впал в другую край-
ность, недооценив значение дивергенции. Оба эти процесса игра-
ют важнейшую роль в эволюции организмов, взаимно дополняя
друг друга, хотя конвергенция, по-видимому, не участвует в фор-
мировании таксонов наиболее низких рангов: видов и внутривидо-
вых таксонов, где основная роль принадлежит дивергенции или
гибридогенезу.
Мы уже отмечали, что конвергенция двух или более двух эво-
люционирующих филумов имеет место или при приспособлении к
обитанию в одной и той же экологической нише, или под воздей-
ствием определенным способом направленного изменения клима-
тических условий. При этом в ходе эволюции приобретаются об-
щие обоим филумам черты внешнего и внутреннего строения, а
потерявшие свое значение в новых условиях признаки, которыми
филумы отличались друг от друга, постепенно выпадают. Следует
особо отметить, что при конвергентной эволюции, как правило,
приобретается не один какой-либо признак, а целый ряд их как во
внешнем, так и во внутреннем строении. Поэтому разделяемое
многими авторами мнение о том, что существование «общего пла-
на строения» (т. е. совокупности самых различных признаков) обя-
зательно говорит о строго монофилетическом происхождении так-
сонов какого-либо эволюционного уровня (рода, семейства, отря-
да, класса и др.), представляется нам ошибочным. Конечно, если
конвергирующие филумы стартуют с очень далеких друг от друга
эволюционных уровней, общего плана строения не получается, но
и в этом случае приобретается целый ряд общих признаков. По-
видимому, вообще в возникновении как внешнего, так и «внутрен-
него» (более глубокого) сходства общность судьбы эволюциониру-
ющих таксонов играет не меньшую роль, чем их непосредственное
родство (наличие общего предка).
На предлагаемой схеме (см. рисунок) показано сочетание ди-
вергенции и конвергенции, которое, на наш взгляд, обычно име-
ет место в ходе эволюции таксонов, находящихся на одном эволю-
ционном уровне. Каждый из четырех таксонов: А, В, С и D эволю-
ционирует, приспосабливаясь к двум разным экологическим ни-
114
Схема конвергентной дивергенции ряда таксонов с одного эволюционного
уровня на разные.
А, В, С, D — исходные таксоны, Av B]t Cv D}, А2, В2, С2, D2 — производные таксоны,
являющиеся результатом дивергенции, I— исходный таксон более высокого ранга;
II и III — производные таксоны более высокого ранга, являющиеся результатом
конвергентной дивергенции
шам, которые они способны освоить. В результате происходящей
очень быстрыми темпами дивергенции возникают новые таксоны
(например, из таксона А таксоны Aj и А2), которые отличаются
друг от друга значительно больше, чем от других приспособивших-
ся к этой же нише таксонов (таксон Aj оказывается очень сходным
с таксонами Bv С\ и DJ. Таким образом формируются 2 новых так-
сона более высокого ранга — II и III, как и исходный таксон I,
включающие целый ряд таксонов второго порядка. Хотя после-
дние возникли путем дивергенции, объединяющий их таксон бо-
лее высокого ранга уже является результатом скорее конверген-
ции, чем дивергенции. Конечно, предлагаемая схема этого процес-
са («конвергентной дивергенции») сильно упрощена. Очень часто
далеко не все таксоны второго порядка имеют возможность при-
способиться к данной экологической нише или вследствие отсут-
ствия этой ниши в пределах их ареала, или вследствие существо-
вания «запрета» на такую возможность в их строении. Кроме того,
одновременно с конвергенцией в отношении одной группы при-
знаков может происходить дивергенция по другой группе призна-
ков. Однако мы считаем, что близкая к этой схеме эволюция так-
115
сонов, сочетающая в себе дивергенцию и конвергенцию, всегда
была очень широко распространенной. Например, в семействе
злаков (Роасеае) таким путем формировались из первичных злаков
основные трибы современных злаков (Цвелёв, 19756), а из первич-
ных видов высокогорной по происхождению трибы Роеае — наи-
более крупные роды этой трибы: овсяница (Festuca), мятлик (Роа),
бескильница (Puccinellia) и др. (Цвелёв, 1971).
Мы предполагаем, что конвергентно возникающие путем ди-
вергенции исходных форм первичного таксона новые таксоны
того же ранга (на схеме таксоны II и III) становятся тем монолит-
нее, чем большее время они эволюционировали. Именно поэтому
расстояния между таксонами первого порядка (Ар Bv Сх, Dx и А2, В2,
С2, D2) в пределах таксонов II и III на предлагаемой схеме показа-
ны меньшими, чем расстояния между таксонами А, В, С и D в пре-
делах исходного таксона.
Различия в монолитности таксонов еще более заметны в случа-
ях, когда таксоны, являющиеся результатом дивергенции исход-
ных таксонов, находятся на разных эволюционных уровнях. Так,
возникшие в результате дивергенции первичных злаков подсемей-
ства бамбуков (Bambusoideae) и настоящих злаков (Pooideae) име-
ли очень неодинаковые темпы эволюции (Цвелёв, 19756). Эволю-
ция бамбуков шла в условиях равномерно жаркого и влажного
климата при обостренной межвидовой конкуренции, вследствие
чего начальная эволюция их шла очень быстрыми темпами, они
рано достигли высокой степени специализации и практически
прекратили свою эволюцию (исключая гибридогенез). Эволюция
настоящих злаков, по-видимому, была связана с одним из перио-
дов орогенеза и шла в условиях нарастающей сезонности клима-
та. Они эволюционировали более медленно вплоть до настоящего
времени, находятся на более высоком эволюционном уровне, чем
бамбуки, и составляют значительно более монолитную группу.
Последнее сказывается в значительно меньшем полиморфизме их
генеративных органов по сравнению с бамбуками, где имеются,
например, такие «аномальные» роды, как Ochlandra, Streptochaeta,
Pariana и Anomochloa. На наш взгляд, положение, аналогичное
бамбукам, занимают также аралиевые (Araliaceae) по отношению
к зонтичным и цезальпиниевые (Caesalpiniaceae) по отношению к
бобовым (Fabaceae).
Сравнивая порядки пальм (Arecales) и злаков (Pooles), которые,
возможно, также являются результатом «конвергентной» дивер-
генции общих предковых форм одного и того же эволюционного
уровня, можно убедиться в том, что диапазон варьирования гене-
116
ративных признаков у пальм значительно больше, чем у злаков,
находящихся на более высоком эволюционном уровне. В целом
современные пальмы оказываются значительно более древними,
чем современные злаки, и значительно большая монолитность
последних по сравнению с пальмами хорошо согласуется с разви-
ваемыми И. С. Виноградовым (1947, 1965) представлениями, со-
гласно которым более древние систематические группы обладают
бблыпим диапазоном варьирования морфологических признаков,
чем более молодые группы того же ранга.
И. С. Виноградов предлагает на основании степени морфоло-
гического варьирования таксонов в пределах таксона более высо-
кого ранга строить филогенетические системы. Однако это пред-
ложение вряд ли может быть принято по целому ряду причин. Во-
первых, бблыпая древность таксона совсем не обязательно совпа-
дает с его большей примитивностью. Во-вторых, в эволюции по-
крытосемянных растений очень велика роль гибридогенеза и наи-
более полиморфными могут оказаться молодые гибридогенные
таксоны. В-третьих, наиболее древние группы могут быть пред-
ставлены в настоящее время лишь немногими близкими таксона-
ми или даже одним таксоном (например, Ginkgo biloba) и потому
выглядят менее полиморфными, чем более молодые группы того
же ранга. Наконец, всякое расположение таксонов в порядке по-
степенного убывания или возрастания их древности, общей при-
митивности или степени специализации нарушает естественность
системы, так как к древним или очень примитивным таксонам ча-
сто тесно примыкают значительно более молодые или менее при-
митивные таксоны.
Вполне вероятно, что современные голосемянные и покрыто-
семянные растения сформировались из каких-то общих предков
также путем «конвергентной» дивергенции. Подобно пальмам или
бамбукам в приведенных выше примерах, современные голосе-
мянные рано достигли высокой специализации (стали деревьями и
кустарниками, приобрели ксероморфное строение листьев и слож-
ное строение женских стробилов) и практически уже в мелу пре-
кратили свою эволюцию, исключая случаи гибридогенеза). Совре-
менные покрытосемянные в целом эволюционировали вплоть до
настоящего времени, достигли более высокого эволюционного
уровня (перешли в новую «адаптивную зону») и составляют, не-
смотря на свою многочисленность, более монолитную группу по
сравнению с современными голосемянными (включая в последние
класс Gnetopsida). Конечно, говоря о большей монолитности по-
крытосемянных, мы имеем в виду не малосущественные, хотя и
117
бросающиеся в глаза признаки (например, жизненную форму), а
более важные признаки внутреннего строения, например сходство
с точки зрения цитоэмбриологии.
Не будучи специалистом-зоологом, мы не беремся судить, на-
сколько хорошо наши выводы согласуются с фактами из области
зоологии. Однако можно предполагать, что развитие современных
рептилий и млекопитающих из их общих предков было аналогич-
ным эволюции голосемянных и покрытосемянных растений и про-
ходило более или менее одновременно. Одна из ветвей дивергиру-
ющих первичных рептилий, вероятно, постепенно приобретала
«звериные» черты, а другие ветви тех же самых адаптивных ради-
аций становились более высокоспециализированными группами
как современных, так и вымерших рептилий. Звероящеры произ-
водят впечатление единой предковой группы млекопитающих, од-
нако вероятно, что кажущаяся монофилия этой группы лишь ил-
люзия. Ведь филумы, стартовавшие с одного и того же эволюцион-
ного уровня первичных рептилий и эволюционировавшие в одном
и том же направлении, очень быстро конвергируют, образуя впол-
не естественную группу таксонов.
Таким образом мы приходим к следующим выводам: 1) как ди-
вергенция, так и конвергенция (включая в последнюю так называ-
емое «параллельное» развитие) играют существенную роль в эво-
люции организмов; 2) таксоны надвидового ранга часто, а возмож-
но, даже, как правило, формируются путем конвергенции дивер-
гированных с одного и того же эволюционного уровня филумов; 3)
хотя происхождение таких таксонов является скорее полифилети-
ческим, чем монофилетическим (нередко его называют «парафи-
летическим»), их следует считать вполне естественными и не под-
вергать какому-либо дроблению; 4) процесс формирования таксо-
нов, сочетающий в себе как дивергенцию, так и конвергенцию,
можно назвать «конвергентной» дивергенцией.
О ВОЗМОЖНОСТИ ДЕСПЕЦИАЛИЗАЦИИ ПУТЕМ
ГИБРИДОГЕНЕЗА НА ПРИМЕРЕ ЭВОЛЮЦИИ
ТРИБЫ TRITICEAE СЕМЕЙСТВА ЗЛАКОВ (РОАСЕАЕ)
(Журн. общ. биологии. 1975. Т. 36, № 1. С. 90 — 99)
К одной из наиболее примитивных триб семейства злаков (Ро-
асеае) — трибе пшеницевых (Triticeae1) — принадлежат такие всем
известные пищевые растения, как пшеница (Triticum), рожь
(Secale) и ячмень (Hordeum), а также многие уже введенные в куль-
туру кормовые растения (например, житняк гребенчатый — Адго-
ругоп cristatum). Отсюда вполне понятен большой интерес, прояв-
ляемый к этой трибе генетиками и селекционерами, работающи-
ми с культивируемыми растениями. Проводившиеся в течение
последних 30 лет цитогенетические исследования целого ряда
представителей этой трибы не только коренным образом измени-
ли прежде существовавшие представления об ее эволюции, но и
имеют, на наш взгляд, большое общебиологическое значение.
Естественно, наиболее изученным в генетическом отношении
является род пшеница (Triticum). Уже давно известно, что около 20
видов этого рода делятся по числу хромосом на три морфологиче-
ски вполне обособленные группы: диплоидную с числом хромосом
2п = 14 (близкородственные виды Т. boeoticum, Т. urartu и Т. mono-
coccum), тетраплоидную с 2п = 28 (Т. timopheevii, Т. araraticum,
Т. dicoccoides, Т. dicoccon, Т. turgidum, Т. durum и др.) и гексапло-
идную с 2п = 42 (Т. aestivum, Т. macha, Т. spelta и др.). Таким об-
разом, за основное число хромосом (х) у пшениц, как и у других
родов трибы Triticeae, может быть принято число 7, по мнению
многих современных авторов, являющееся первичным основным
числом хромосом всех покрытосемянных растений. Нами (Цвелёв,
19696) оно признается первичным и для семейства злаков, где все
другие основные числа хромосом (х = 2, 4, 5, 6, 9, 10, И, 12 и др.)
могут быть приняты за его производные, являясь или результатом
редукции части хромосом, или результатом амфиплоидии. Сово-
купность генов, заключенных в гаплоидном наборе хромосом
1 Названия принадлежащих к трибе Triticeae таксонов даются соглас-
но опубликованной нами (Цвелёв, 1973а) системе этой трибы.
119
у диплоидных видов пшениц (т. е. в семи хромосомах), составляет
один геном, который был назван буквой А. В генотипе тетраплоид-
ных пшениц, кроме двух гомологичных друг другу геномов А, име-
ются еще два не гомологичных геному А генома, которые были
названы буквой В. В генотипе гексаплоидных пшениц, кроме гено-
мов А и В, имеются еще два не гомологичных им генома, которые
названы буквой D. Используя эти буквенные обозначения, геном-
ные формулы трех различающихся по числу хромосом групп пше-
ниц могут быть изображены как АА, ААВВ и AABBDD.
Уже отсутствие гомологии между геномами А, В и D с несом-
ненностью свидетельствует о том, что увеличение хромосомных
чисел у пшениц является результатом не аутополиплоидии (тогда
все три генома были бы гомологичны друг другу), а аллополипло-
идии, т. е. является результатом гибридизации. Тем не менее ди-
плоидные (с 2п = 14) виды, которые могли бы дать пшеницам ге-
номы В и D, долго не были известны. Лишь Кихарой (Kihara, 1944)
было показано, что геном D гексаплоидных пшениц вполне гомо-
логичен геному диплоидного (с 2п = 14) вида близкого к пшени-
цам рода Aegilops — A. tauschii (секция Cylindropyrum). Позднее
(Sarkar, Stebbins, 1956; Sears, 1956) выяснилось, что геном В тетра-
нлоидных и гексаплоидных пшениц более или менее гомологичен
геному одного из довольно близких друг к другу видов секции
Sitopsis рода Aegilops — A. speltoides, A. bicornis или A. longissima.
В результате этих исследований был выяснен ход эволюции в
роде Triticum (рис. 1). Немногие диплоидные виды этого рода, ко-
торые могут быть объединены в один политипный вид Т. шопосос-
cum s. 1., вплоть до настоящего времени эволюировали на диплоид-
ном уровне и дивергировали лишь очень незначительно. Однако в
результате гибридизации Т. monococcum sensu lato с Aegilops spel-
toides или с A. bicornis, вероятно, имевшей место в неогене, воз-
никли тетраплоидные виды пшениц. Стабилизация гибридов в
этом случае естественно шла путем амфиплоидии — удвоения чис-
ла хромосом, так как гибридогенный диплоидный вид с геномной
формулой АВ вряд ли мог быть жизнеспособным. Затем в голоце-
не, возможно, уже в историческое время в результате гибридиза-
ции тетраплоидных пшениц с Aegilops tauschii (= A. squarrosa
auct.) возникли гексаплоидные пшеницы.
Конечно, этот процесс изложен нами здесь (и показан на
рис. 1) несколько упрощенно, без учета возможности интрогрес-
сивной гибридизации (дополнительного проникновения генов од-
ного из родительских видов в генотип гибрида при повторных
скрещиваниях), в результате которой первичные геномы могут
120
Aegilops Triticum
DD BB AABBDD AA BB AA
Рис. 1. Схема эволюции рода Triticum.
Горизонтальная линия обозначает современный уровень; вертикальные линии
соответствуют филумам трех различающихся по хромосомным числам групп рода
Triticum (справа) и двух диплоидных видов рода Aegilops (слева): 1 — A. speltoides
(или A. bicornis), 2 — A. tauschii; для всех этих филумов указаны их геномные фор-
мулы и хромосомные числа; пунктиром показаны направления межродовой
гибридизации, результатом которой являются тетраплоидные и гексаплоидные
пшеницы
заметно измениться. Геномы А и В тетраплоидных и гексаплоид-
ных пшениц действительно не вполне гомологичны геномам А и В
у Triticum тпопососсшп sensu lato и у видов Aegilops секции Sitopsis,
что, впрочем, может быть объяснено не только возможностью ин-
трогрессии в них генов других пшениц и Aegilops, но и обычными
мутациями этих геномов, имевшими место уже после возникнове-
ния тетраплоидных пшениц. Такое объяснение отсутствия полной
гомологии геномов у аллополиплоидных пшениц и их предполага-
емых предков принимается многими авторами (Sarkar, Stebbins,
1956 и др.), и с ним хорошо согласуется довольно полная гомоло-
гия генома D Aegilops tauschii с этим же геномом в генотипах наи-
более «молодых» гексаплоидных пшениц.
Особенно интересным является то обстоятельство, что в ходе
эволюции пшениц имеет место явная деспециализация. Наиболее
подвинутой в эволюционном отношении группой пшениц следует
считать диплоидную (Т. monococcum sensu lato), которая обладает
такими признаками высокой специализации, как наименьшее сре-
ди пшениц количество цветков в колосках, два сильно развитых
киля на колосковых чешуях, почти целиком перепончатые верхние
цветковые чешуи, а наиболее примитивной — гексаплоидную, для
121
которой характерно большее количество развитых цветков в ко-
лосках, слабое развитие (и только одного) киля на колосковых че-
шуях, более близкая к травянистой консистенция верхних цветко-
вых чешуи. Если бы мы судили об эволюции в пределах рода толь-
ко на основании данных сравнительной морфологии, как это час-
то делается в работах по систематике отдельных групп растений и
животных, мы пришли бы к выводам, прямо противоположным
тем, которые приведены выше на основании цитогенетических
данных. Группа гексаплоидных пшениц была бы в этом случае
признана за исходную для всех остальных пшениц, которые легко
из них выводятся, а группа диплоидных пшениц — за самую «мо-
лодую».
Кроме рода Triticum к трибе Triticeae принадлежат еще 19 ро-
дов, включающих 300 видов, распространенных во внетропичес-
ких странах обоих полушарий, а отчасти также в горных районах
тропиков. Наиболее крупным из них является род Elymus (включа-
ющий роды Roegneria, Clinelymus и Anthosachne «Флоры СССР») с
почти сотней видов, из которых в СССР встречаются 36. Если ис-
ходить из данных сравнительной морфологии, то этот род как по-
чти во всех отношениях наименее специализированный мог бы
быть признан за исходный для всех остальных родов трибы
Triticeae. Неслучайно С. А. Невский (1933) помещал свои подтри-
бы Clinelyminae и Roegneriinae, почти все роды которых мы объе-
диняем в один род — Elymus, в начале предложенной им системы
трибы. Однако цитогенетическими исследованиями последних 25
лет (Stebbins, Singh, 1950; Stebbins, Pun, 1953; Hunziker, 1955; Steb-
bins, Snyder, 1956 и др.) было показано, что этот род является це-
ликом гибридогенным. В генотипе большинства входящих в него
видов при 2п = 28 содержатся два негомологичных генома, услов-
но обозначаемые как S и Н (геномная формула SSHH). «Донором»
генома S оказался довольно ксерофильный (распространенный
главным образом на известняковых скалах и в каменистых степях)
и довольно высоко специализированный диплоидный (2п =14)
вид Elytrigia strigosa sensu lato, представленный целым рядом сла-
бо морфологически обособленных эколого-географических рас —
подвидов от горного Крыма (где встречается subsp. strigosa) до Се-
верных Кордильер (где встречается subsp. spicata). За разновидно-
сти этого вида могут быть приняты подвиды другого, очень близ-
кого к Е. strigosa диплоидного вида с геномом S — Е. geniculata
sensu lato (включая переднеазиатский Е. libanotica и северокорди-
льерский Е. inermis), отличающийся от Е. strigosa sensu lato лишь
отсутствием остей.
122
Другой геном, входящий в генотип видов Elymus, — геном Н
является более или менее видоизмененным геномом многолетних
диплоидных (2п =14) видов секции Stenostachys рода Hordeum.
В отношении морфологических признаков эти виды Hordeum зна-
чительно более высоко специализированы по сравнению с родом
Elymus (в частности, они имеют одноцветковые колоски, располо-
женные всегда по три, и щетиновидные колосковые чешуи, сме-
щенные по одну сторону колосков). Тетраплоидные (с 2п = 28)
виды Elymus легко гибридизируют друг с другом и с видами рода
Hordeum, образуя всё новые и новые гибридогенные виды и под-
виды, стабилизация которых, как правило, осуществляется без
амфиплоидии (т. е. на тетраплоидном же уровне) путем интрогрес-
сии дополнительного генного материала в геномы их тетраплоид-
ного предка. Лишь немногие виды Elymus имеют 2п = 42 (напри-
мер, Е. dahuricus) и, по-видимому, являются результатом повтор-
ной гибридизации тетраплоидных видов Elymus с видами Hordeum
и стабилизации возникших при ней гибридов путем амфиплоидии.
Обилие видов и подвидов в пределах рода Elymus свидетель-
ствует о том, что этот род находится в настоящее время в фазе
«расцвета» (биологического прогресса). Непосредственной причи-
ной такого «расцвета» может быть признана не только более рез-
ко выраженная гетерозиготность гибридогенных таксонов, спо-
собствующая более быстрой эволюции, но и некоторая деспециа-
лизация немногих относительно высоко специализированных
предков этого рода в результате гибридогенеза.
Очень сходным образом шла эволюция и второго по количе-
ству входящих в него видов рода трибы — Leymus (около 50 видов,
из которых в СССР встречаются 22). До настоящего времени мно-
гие консервативно настроенные ботаники объединяют этот род с
родом Elymus, хотя эти роды совершенно различны не только по
своим анатомо-морфологическим особенностям и экологии, но и
по происхождению. В последнее время (Jaaska, 1974) выяснилось,
что и в биохимическом отношении (по энзимам) эти роды резко
отличаются друг от друга. На основании данных сравнительной
морфологии род Leymus можно было бы считать исходным (пред-
ковым) для родов подтрибы Hordeinae (Hordeum, Hordelymus,
Taeniatherum и др.), которые выводятся из него через небольшой
род Psathyrostachys (рис. 2). Однако цитогенетические исследова-
ния последнего времени (Dewey, 1970, 1972) показали, что этот
явно процветающий в настоящее время род, как и род Elymus, яв-
ляется целиком гибридогенным. Исключая немногие виды с 2п =
42 и 56, почти все виды этого рода — тетраплоиды (с 2п = 28), име-
123
Рис. 2. «Филогенетическое» древо родов трибы Triticeae флоры СССР
по данным сравнительной морфологии.
Расстояния от основания «древа» приблизительно соответствуют степени общей
специализации каждого рода, размеры кружков — объему родов. Роды (в скобках
указаны хромосомные числа): 1 — Elymus (28, 42), 2 — Elytrigia (14, 28, 42,56,70), 3 —
Адгоругоп (14, 28, 42), 4 — Егеторугит (14, 28), 5 — Heteranthelium (14), 6 —
ЛтЫуоругшп (14), 7—Aegilops (14,28, 42), 8 — Triticum (14, 28, 42), 9 — Dasypyrum (14,
28), 10 — Secale (14), 11 — Hystrix (28), 12 — Leymus (28, 42, 56), 13 — Psathyrostachys
(14), 14 — Hordeum (14, 28, 42), 15 — Hordelymus (28), 16 — Taeniatherum (14), 17 —
Henrardia (14)
ющие геномную формулу JJXX, где геном J вполне гомологичен
единственному геному диплоидного (с 2п = 14) вида Psathyro-
stachys juncea. Последний вид является по своей морфологии более
высоко специализированным, чем все виды рода Leymus, из чего
можно сделать вполне обоснованный вывод, что и в этом случае
следствием гибридогенеза была некоторая деспециализация, при-
ведшая в свою очередь к биологическому прогрессу.
«Донор» генома X в генотипе видов рода Leymus пока неизве-
стен, но, на наш взгляд, очень вероятно, что им является диплоид-
ный (с 2п = 14) подвид Elytrigia juncea subsp. bessarabica, в насто-
ящее время встречающийся на песках Черноморского побережья,
а в далеком прошлом (конец палеогена), вероятно, широко распро-
страненный на песчаных побережьях Тетиса. После пересыхания
восточной части Тетиса этот подвид (других, полиплоидных подви-
дов Elytrigia juncea sensu lato тогда не было) мог вступить в контакт
с продвинувшимся на запад из Центральной Азии пустынно-степ-
ным видом Psathyrostachys juncea, и следствием этого контакта мог-
ло быть возникновение рода Leymus. К сожалению, геном Elytrigia
124
juncea subsp. bessarabica еще не изучался цитогенетиками, так как
сведения о его диплоидности получены только в последнее время
(Viljasoo, Roos, 1973). Следует отметить, что в формировании видов
рода Leymus, несомненно, принимали участие и другие виды рода
Psathyrostachys, в цитогенетическом отношении еще не изучавши-
еся. В частности, очень обособленный памиро-алайский вид
Leymus lanatus, вероятно, произошел от скрещивания Leymus
alaicus с Psathyrostachys kronenburgii.
Третий по величине род трибы — пырей Elytrigia (около 30 ви-
дов при 19 видах в СССР) — в цитогенетическом отношении наи-
более гетерогенен. Две очень отличающиеся друг от друга «пер-
вичные» (с 2п = 14) группы видов этого рода или виды «sensu
lato» — Е. strigosa s. 1. и Е. juncea s. 1.— очень обособлены друг от
друга и могли бы даже быть приняты за самостоятельные роды,
если бы не были связаны между собой более молодыми гибридо-
генными видами, имеющими 2п = 28, 42, 56, 70. Мы уже отмеча-
ли выше, что Е. strigosa s. 1. является «донором» генома S, по-види-
мому, имеющегося не только в генотипах всех видов рода Elymus,
но и в генотипах большинства гибридогенных видов Elytrigia, а ге-
ном диплоидного подвида Е. juncea subsp. bessarabica, возможно,
гомологичен геному X в генотипах видов рода Leymus. В формиро-
вании полиплоидных видов Elytrigia кроме двух уже упомянутых
диплоидных видов этого же рода, вероятно, принимали участие и
виды других родов Triticeae: Agropyron, Leymus, Amblyopyrum и др.
Широко известный вид Elytrigia — пырей ползучий (Е. repens s. 1.)
с 2n = 28 и 42 — является наиболее молодым и наиболее «актив-
ным» в биологическом отношении видом, геномы которого силь-
но видоизменены в результате интрогрессивной гибридизации с
другими видами. Как бы обрубленные колосковые чешуи другого
широко распространенного вида — Е. intermedia s. 1., — вероятно,
являются результатом интрогрессии генов переднеазиатского дип-
лоидного вида Amblyopyrum muticum. Интрогрессией генов рода
Amblyopyrum, очень близкого к родам Triticum и Aegilops, может
быть, объясняется относительная легкость получения искусствен-
ных пшенично-пырейных гибридов именно с Elytrigia intermedia
s. 1. (= Agropyron glaucum), а не с другими видами этого рода. От-
носительно близкий к Elytrigia intermedia галофильный вид Е. elon-
gata с 2n = 70 (декаплоид), возможно, происходит от гибридиза-
ции Е. intermedia s. 1. с Е. juncea s. 1.
Из других родов трибы, большинство которых являются моно-
типными или олиготипными, упомянем еще род житняк —
Agropyron, представленный в СССР 10 видами. Не принимая во
125
внимание три австралийско-новозеландских вида этого рода, наи-
более подвинутым в эволюционном отношении видом, на основа-
нии данных сравнительной морфологии, здесь является широко
распространенный в Евразии вид A. cristatum s. 1. Его можно было
оы считать высокоспециализированным потомком других видов
рода Адгоругоп, составляющих очень постепенный переход к ме-
нее специализированному в отношении строения колосков роду
Elytrigia, однако данные цитогенетики не подтверждают это пред-
положение. Несколько подвидов A. cristatum s. 1. имеют диплоид-
ное (2п =14) число хромосом и, следовательно, этот вид является
единственным «первичным» видом рода. Все остальные виды фло-
ры СССР — алло полиплоиды, являющиеся результатом гибриди-
зации A. cristatum s. 1. с видами рода Elytrigia, а отчасти, может
быть, и с видами Leymus. Таким образом, здесь, как и в роде
Triticum, «первичный» вид A. cristatum s. 1. дал целый ряд деспеци-
ализированных в результате гибридогенеза вторичных видов.
Как видно из приведенных данных об эволюции трибы Tri-
ticeae, в основе этой трибы находится небольшое число морфоло-
гически очень обособленных друг от друга и обычно довольно
высокоспециализированных диплоидных видов, в результате гиб-
ридизации которых возникли не только полиплоидные виды тех
родов, к которым принадлежат эти «первичные» виды (вернее,
первичные филумы, эволюировавшие на диплоидном уровне), но
и целые процветающие в настоящее время роды. Каким же путем
могли возникнуть эти первичные филумы трибы? Поскольку па-
леоботанических данных в отношении трибы Triticeae нет, воз-
можно несколько ответов на этот вопрос: 1 — эти филумы являют-
ся результатом очень давней (конец мела — начало палеогена)
адаптивной радиации единого для всей трибы предка; 2 — они яв-
ляются результатом весьма длительного параллельного (а следова-
тельно, в какой-то степени и конвергентного) развития и не име-
ли общих предков; 3 — они являются остатками когда-то процве-
тавшей группы, возникшей в результате гибридизационных про-
цессов. Последнее из этих предположений представляется наиме-
нее вероятным, так как при гибридизации диплоидных (с 2п = 14)
видов стабилизация гибридов, как правило, происходит путем ам-
фиплоидии, благодаря которой в генотипе оказываются две пары
гомологичных геномов. Но все же возможность стабилизации гиб-
ридов с 14 хромосомами путем интрогрессивной гибридизации,
без удвоения числа хромосом, не может считаться полностью ис-
ключенной, так как не существующие в настоящее время дипло-
идные предки этих диплоидных видов могли быть значительно ме-
126
нее специализированными и потому более способными к дальне-
родственным скрещиваниям.
Интересно, что среди «первичных» диплоидов трибы Triticeae
значительно преобладают однолетники и совершенно отсутствуют
виды с длинными ползучими подземными побегами. Обе эти осо-
бенности диплоидных видов вполне понятны. Гибридам-однрлет-
никам гораздо труднее стабилизироваться вследствие широкого
распространения почти полной стерильности гибридов первого
поколения, особенно при первом цветении. Именно поэтому про-
цент однолетников-диплоидов у злаков, как и во многих других
семействах покрытосемянных растений, так велик. Отсутствие
длиннокорневищных видов-диплоидов и нередкое обилие длинно-
корневищных видов-аллополиплоидов легко объясняется тем об-
стоятельством, что гибриды первого поколения (а часто и ряда пос-
ледующих поколений) имеют более или менее пониженную фер-
тильность, которая компенсируется за счет значительного усиле-
ния возможностей вегетативного размножения с помощью длин-
ных ползучих корневищ (может быть, проявление гетерозиса).
Стабилизировавшиеся гибриды двух дерновинных видов часто
оказываются длиннокорневищными, и очень вероятно, что все
длиннокорневищные злаки обязаны своим происхождением гиб-
ридизации.
Из краткого обзора эволюции трибы Triticeae могут быть сде-
ланы следующие выводы.
1. В эволюции трибы Triticeae основное значение имели гибри-
дизационные процессы. Обычным следствием гибридогенеза явля-
ется здесь биологический прогресс (Тимофеев-Ресовский и др.,
1969) — возникновение новых широко распространенных и бога-
тых видами групп, подобных родам Elymus и Leymus, Поэтому
нельзя не признать во многом правильными идеи Лотси (Lotsy,
1916) и М. Г. Попова (1927) о большом эволюционном значении
гибридизации. Значительно меньшее значение в эволюции трибы
Triticeae имела дивергентная эволюция, являющаяся следствием
географической изоляции. Так, несмотря на длительную изоля-
цию, подвиды одного из древнейших видов Triticeae — Elytrigia
strigosa s. 1.— морфологически едва различимы. Слабо отличают-
ся друт от друга и два первичных (диплоидных) подвида другого
очень древнего вида Triticeae — Agropyron cristatum: древнесреди-
земноморский subsp. pectinatum и центральноазиатский subsp.
cristatum.
2. Переход к прогрессивной эволюции (имея в виду биологи-
ческий прогресс) связан с более или менее существенной деспеци-
127
ализацией гибридогенных форм по сравнению с родительскими
видами. Эта деспециализация, вероятно, является следствием пре-
имущественного доминирования у гибридов более древних (пред-
ковых) признаков обоих родительских видов по сравнению с позд-
нее появившимися у них и потому менее консервативными при-
знаками нарастающей специализации. Так, при гибридизации
Elytrigia strigosa s. 1. с многолетними видами Hordeum (ее результа-
том является род Elymus) всегда доминируют свойственные роду
Elytrigia многоцветковые колоски и широколанцетные колосковые
чешуи с многими жилками, а не одноцветковые колоски и щетин-
ковидные колосковые чешуи рода Hordeum, так как эти особенно-
сти Hordeum являются результатом более высокой специализации.
3. Представления об эволюции трибы Triticeae, основывающи-
еся только на данных сравнительной морфологии ныне живущих
видов (рис. 2), оказываются совершенно ошибочными, так как ими
не учитывается возможность «обратного хода» эволюции в на-
правлении деспециализации. Это, разумеется, не значит, что мор-
фологические данные противоречат результатам цитогенетичес-
ких исследований. Напротив, они с ними очень хорошо согласуют-
ся, как и данные биохимии (по белкам и энзимам) и палеогеогра-
фии, которым мы, к сожалению, не имеем возможности уделить
здесь больше внимания. Однако изобразить в виде плоскостной
схемы реальные взаимоотношения между родами трибы Triticeae
(их сетчатую эволюцию) чрезвычайно трудно как из-за недоста-
точной изученности некоторых родов, так и потому, что такая схе-
ма представляла бы слишком сложное переплетение линий.
Большой интерес представляет вопрос, являются ли эти выво-
ды специфичными для трибы Triticeae или они имеют более широ-
кое общебиологическое значение.
Очень вероятно, что и в других трибах злаков эволюция шла
сходным образом и не только многие роды, но и целые трибы это-
го семейства имеют гибридное происхождение (Цвелёв, 1972в).
Гак, очень богатый видами и биологически весьма активный род
вейник — Calamagrostis, не содержащий диплоидных (с 2п = 14)
видов, вероятно, весь является результатом более или менее древ-
ней гибридизации видов близкого рода Agrostis с видами некото-
рых других родов трибы Aveneae. В обширном (свыше 300 видов)
и очень полиморфном роде мятлик (Роа) «первичных» диплоидных
видов немного, и они морфологически очень обособлены друт от
друга. В то же время такие прогрессивные группы видов этого
рода, как секции Stenopoa (включающая Р. nemoralis, Р. palustris,
Р, glauca и многие другие широко распространенные виды) и Роа
128
sensu stricto (включающая P. pratensis, P. arctica и др.), являются
целиком гибридогенными.
В других семействах покрытосемянных растений гибридизаци-
онные процессы, по-видимому, также очень часто приводили к
деспециализации и биологическому прогрессу. Многие авторы
вполне обоснованно считают гибридогенным подсемейство
Pomoideae семейства Rosaceae с основным числом хромосом (х),
равным 17. В таких богатых видами и процветающих в настоящее
время родах Rosaceae, как Potentilla, Rubus и Rosa, уже на основа-
нии имеющихся данных по хромосомным числам (см. сводку «Хро-
мосомные числа цветковых растений», 1969) можно сделать вывод,
что и здесь гибридизация и ее следствие — деспециализация —
являются основными факторами, приведшими к биологическому
прогрессу этих групп. Очень вероятно, что времени «расцвета»
почти каждой естественной группы видов покрытосемянных рас-
тений предшествовало исчезновение барьеров географической
изоляции между немногими ранее существовавшими и морфоло-
гически очень обособленными друг от друга видами, последующая
гибридизация которых и привела к биологическому прогрессу.
Частое совпадение времени «расцвета» той или иной группы рас-
тений с периодами, наступавшими после значительных геоло-
гических событий, сопровождавшихся исчезновением барьеров
географической изоляции, хорошо объясняется именно с этих по-
зиций.
Многие очень древние и высокоспециализированные группы
цветковых растений, например семейства Nymphaeaceae и Мадпо-
Иасеае, представлены в настоящее время лишь немногими и обыч-
но хорошо обособленными друг от друга родами и видами с высо-
кими хромосомными числами. Имеются основания предполагать,
что все они являются деспециализированными аллополиплоидами,
более специализированные диплоидные предки которых в насто-
ящее время вымерли. В прошлом эти группы, несомненно, имели
свой период «расцвета», который был совершенно аналогичен пе-
риоду «расцвета», в котором находятся в настоящее время упомя-
нутые выше Elymus, Роа, Calamagrostis, Potentilla и многие другие
роды цветковых растений. Так, о времени «расцвета» кувшинко-
вых (Nymphaeaceae) в конце палеогена — начале неогена можно
судить по работе П. И. Дорофеева (1972). Мы считаем, что обилие
в это время форм, промежуточных между современными родами
этого семейства, говорит не о времени первичной дифференциа-
ции этих родов от их общего предка, а о массовой гибридизации
немногих первичных видов этого семейства и появлении много-
129
численных гибридогенных форм, стабилизировавшихся путем ам-
фиплоидии и интрогрессии. Некоторые из возникших в это время
гибридогенных таксонов дожили до настоящего времени, в то вре-
мя как более высокоспециализированные «первичные» виды это-
го семейства уже давно вымерли.
Таким образом, вполне вероятно, что многие группы цветко-
вых растений вначале были представлены немногими параллельно
эволюировавшими филумами, затем наступил период «расцвета»
группы как следствие гибридизации вначале между «первичными»
диплоидными таксонами, а затем и между вновь возникающими
деспециализированными таксонами и, наконец, период упадка
группы, когда от нее в течение более или менее продолжительно-
го времени сохраняются лишь немногие деспециализированные
путем гибридизации аллополиплоидные виды. Очень сходная кар-
тина развития во времени отдельных систематических групп про-
слеживается на стрекозах (Odonata), где периоды «расцвета», од-
нако, не связываются с гибридизацией (Белышев, 1973).
Склоняясь к признанию первичного многообразия организмов
(слишком маловероятно, что в разных местах Земли мог возник-
нуть только один первичный организм!), мы считаем, что их на-
чальная эволюция естественно шла по пути все нарастающей спе-
циализации в различных направлениях. Возможности перехода
возникших в ходе такой эволюции организмов на более высокие
эволюционные уровни (или в другие адаптивные зоны) открылись
лишь в результате объединения их в более сложные организмы
путем симбиогенеза (Margulis, 1971; Тахтаджян, 1973). Специали-
зированные в различных направлениях организмы после объеди-
нения оказывались в значительной степени деспециализирован-
ными и способными к дальнейшей прогрессивной эволюции, а ве-
роятно, и к переходу в другие адаптивные зоны. Без деспециали-
зации путем симбиогенеза жизнь на Земле вряд ли смогла бы до-
стигнуть высоких ступеней организации. Однако позднее возмож-
ности симбиогенеза были, по-видимому, в основном исчерпаны.
Лишайники являются хорошим примером уже не вполне завер-
шенного симбиогенеза, так как слагающие их грибы и водоросли
еще обладают значительной автономностью.
С появлением полового процесса появилась новая возмож-
ность деспециализации — путем гибридогенеза (Цвелёв, 19736),
которая, по-видимому, наиболее легко осуществлялась на началь-
ных этапах эволюции организмов, обладающих половым процес-
сом. Тем не менее даже у покрытосемянных, наиболее высокоор-
ганизованных в мире растений, этот способ деспециализации все
130
еще сохраняет большое значение (Цвелёв, 1972в). Гораздо мень-
шее значение имеет он у высших животных, что, по-видимому,
можно объяснять более высоким уровнем их организации, при
котором с помощью целого ряда совершенных изолирующих
механизмов достигается значительная степень генетической изо-
ляции.
Очень вероятно, что в ходе эволюции животных и растений
возможности деспециализации путем гибридогенеза становятся
все меньшими. Однако это не значит, что все нарастающая специ-
ализация живых организмов может привести к гибели всего жи-
вого на Земле. Вероятно, существуют и другие способы деспеци-
ализации, которые со временем получат свое развитие. В частно-
сти, человек, несомненно, являющийся очень высокоспециализи-
рованным видом, благодаря высокому развитию своего мозга как
бы «деспециализировался», получив возможность почти неограни-
ченного прогресса без изменения строения своего тела.
О ГЕНОМНОМ КРИТЕРИИ РОДОВ У высших
РАСТЕНИЙ
(Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 5. С. 669-676)
Все таксоны реально существуют в природе, и задача система-
тика состоит в их выявлении и придании им определенного таксо-
номического ранга. Разумеется, это не относится к ошибочно ус-
тановленным таксонам, а возможность таких ошибок всегда име-
ется вследствие большой сложности изучаемого объекта и отсут-
ствия объективных критериев для выделения таксонов разного
таксономического ранга. Таксоны родового ранга имеют особое
значение среди других надвидовых таксонов, так как название
рода входит в названия видов, и его изменение ведет к очень не-
желательной для практической работы нестабильности номенкла-
туры. Из-за отсутствия объективных критериев разными автора-
ми нередко принимается очень разный объем родов, и невозмож-
но доказать, какая точка зрения является в этом случае более пра-
вильной. Например, род Bromus L. s. 1. включает 6 вполне обособ-
ленных групп видов, которые принимаются разными авторами за
секции, подроды или самостоятельные роды: Bromus s. str., Bro-
mopsis Fourr., Ceratochloa Beauv., Nevskiella Krecz. et Vved., Anisan-
tha C. Koch и Boissiera Hochst. ex Steud. В относительно недавнее
время предложено объединение в один род родов Anthoxanthum L.
и Hie roc hl оё R. Вг. (Schouten, Veldkamp, 1985) на основании суще-
ствования в Юго-Восточной Азии целого ряда промежуточных
между этими родами видов, хотя прежде в самостоятельности этих
родов никто не сомневался. Отметим, что для этих родов все же
характерны разные основные числа хромосом: х = 5 для Antho-
xanthum и 7 для ШегосШоё.
И вот объективный критерий для определения объема родов
был предложен A. Love (1982), который основывался на очень ин-
тересных генетических и кариосистематических исследованиях
грибы пшеницевых Triticeae семейства злаков Роасеае, проводив-
шихся многими авторами в течение последних 70 лет. К этой три-
бе принадлежат такие известные пищевые растения, как пшени-
ца Triticum L., рожь Secale L. и ячмень Hordeum L., вследствие чего
особый интерес к ее представителям со стороны генетиков впол-
132
не оправдан. Уже первые работы по генетике пшениц Н. Kihara
(1930) и других авторов могут быть названы сенсационными. Еще
раньше было известно, что 20 — 25 видов пшениц делятся по свое-
му хромосомному числу на 3 группы: диплоидную с 2п = 14, тет-
раплоидную с 2п = 28 и гексаплоидную с 2п = 42, но полиплоид-
ные виды этого рода считали или аутополиплоидами, или межви-
довыми гибридами. Лишь Kihara (1930), который занимался геном-
ным анализом не только пшениц, но и видов очень близкого к пше-
ницам рода Aegilops L., обнаружил, что в хромосомном наборе тет-
раплоидных пшениц, кроме первичного генома А диплоидных
пшениц-однозернянок, имеется еще геном В, принадлежащий ди-
плоидным (с 2п = 14) видам секции Sitopsis (Jaub. et Spach) Zhuk,
рода Aegilops. В хромосомном наборе гексаплоидных пшениц
(в том числе наиболее широко культивируемой Triticum aestivum
L.), как оказалось, к геномам А и В добавляется еще геном D ди-
плоидного (с 2п = 14) вида Aegilops tauschii Coss. Таким образом,
эволюция пшениц осуществлялась путем присоединения (или сво-
его рода интрогрессии) в результате гибридизации к первичному
геному пшениц (2п =14) сначала генома В, а затем генома D от
другого рода. Поскольку все 3 генома вполне специфичны и вхо-
дящие в них хромосомы при мейозе не конъюгируют, стабилиза-
ция гибридов в этом случае произошла за счет амфиполиплоиди-
зации. Такое происхождение гексаплоидных пшениц с геномной
формулой ABD было подтверждено многочисленными исследова-
ниями, в том числе биохимическими по электрофорезу белков и
энзимов.
Позднее, в многочисленных работах D. R. Dewey (1982, 1984 и
др.) с сотрудниками были опубликованы результаты геномного
анализа многолетних родов трибы пшеницевых. Надо сказать, что
Dewey на опытных участках в штате Юта (США) сосредоточил
значительную часть многолетних видов пшеницевых со всего
мира, в том числе и из СССР, что и позволило ему вести в таких
масштабах эту чрезвычайно трудоемкую работу. При гибридиза-
ции видов с 14 хромосомами (по-видимому, первичным хромосом-
ным числом для всех злаков) возможны 2 случая. Если геномы гиб-
ридизируемых видов не специфичны, то гибриды обычно сохраня-
ют 14 хромосом в своем наборе, так как гомологичные хромосомы
гаплоидных наборов (гапломов) обоих видов конъюгируют в мей-
озе. Если же геномы видов специфичны, и хромосомы их гапломов
в мейозе не конъюгируют, то в результате их гибридизации могут
стабилизироваться лишь тетраплоидные (2п = 28) гибриды — ал-
лополиплоиды. Мы не будем касаться здесь методики геномного
133
анализа, применявшейся Dewey. Достаточно отметить, что при
анализе двух геномов какого-либо аллотетраплоидного (2п = 28)
вида сначала выяснялся один из предполагаемых диплоидных
(2п =14) предков путем гибридизации его с тетраплоидным ви-
дом, затем второй предполагаемый предок с 2п = 14. На заключи-
тельном этапе проводилось скрещивание предполагаемых предков
друг с другом, в результате чего синтезировался анализируемый
тетраплоидный вид. Полного сходства синтезируемого вида с ана-
лизируемым обычно не бывает, что вполне понятно, так как ана-
лизируемый вид после своего возникновения уже прошел более
или менее длительный период эволюции.
Исследования Dewey с сотрудниками показали, что очень мно-
гие полиплоидные виды трибы, подобно полиплоидным пшеницам,
имеют хромосомные наборы, составленные двумя или более чем
двумя специфичными геномами. Так, почти все виды наиболее
крупного рода трибы Elymus L. (ок. 200 видов), как оказалось, име-
ют тетраплоидное число хромосом — 2п = 28, составленное из двух
специфичных геномов: генома Н, принадлежащего многолетним
видам ячменя (Hordeum L. sect. Stenostachys Nevski), и генома S од-
ной из групп рода пырей (Elytrigia Desv. sect. Pseudoroegneria
Nevski). Гибридизация между разными видами этих двух групп дала
уже довольно многочисленные первичные виды Elymus, а в резуль-
тате гибридизации последних формировались еще более многочис-
ленные вторичные виды этого рода. Немногие гексаплоидные (2п =
42) виды Elymus, например, среднеазиатский Е. nutans Griseb., обыч-
но содержат в хромосомном наборе кроме генома S не один, а 2
генома Н, что является результатом повторной гибридизации тет-
раплоидных видов этого рода с многолетними ячменями.
Виды второго по величине (ок. 50 видов) рода Leymus Hochst.,
подобно видам Elymus, почти все тетраплоиды с 2п = 28 при пол-
ном отсутствии диплоидов с 2п = 14. Исследования Dewey показа-
ли, что и в этом случае сложный геном Leymus составлен двумя
специфическими простыми геномами (2п = 14), из которых
один — геном J — принадлежит, несомненно, очень древней лито-
рально-псаммофильной группе пыреев Elytrigia juncea (L.) Nevski
s. 1., а другой — геном N — принадлежит диплоидным видам так-
же очень древнего ксерофильного рода ломкоколосник Psathyro-
stachys Nevski. У одного очень обособленного североамериканско-
го вида пырея Elytrigia smithii (Rydb.) Nevski — октоплоида с 2n =
56 — сложный геном оказался составленным даже из 4 уже упо-
мянутых выше простых геномов с геномной формулой HJNS
(Dewey, 1975). Этот вид, выделенный Love (1980) в особый род
134
Pascopyrum A. Love, следует считать диплоидом, хотя и вторичным,
так как в его сложном гапломе (гаплоидном наборе хромосом) нет
гомологичных хромосом.
Отсюда и возникла идея Love, поддержанная Dewey, считать
родом группу близкородственных видов, имеющих или свой спе-
цифичный первичный геном (2п = 14), или вторичный геном
(2п = 28, 42, 56 и выше), составленный двумя или более чем дву-
мя специфичными первичными геномами. В случаях, когда виды
содержат по 2 (или более чем по 2) одних и тех же простых гено-
мов, их родовая принадлежность, естественно, не меняется, да и
морфологические отличия их обычно бывают малосущественны-
ми. Например, болгарский вид пырея Elytrigia varnensis (Velen.)
Holub с 2n = 84 (его геномная формула: EEEESS) морфологически
довольно слабо отличается от широко распространенного вида
Е. intermedia (Host) Nevski с 2n = 42 (геномная формула: EES), по-
видимому, являясь аутополиплоидом этого последнего вида.
Love (1982, 1984, 1986) попытался, основываясь на геномном
критерии родов, переработать систему трибы пшеницевых и полу-
чил очень интересные результаты. Первичных родов трибы со спе-
цифическими геномами (2п =14) оказалось 24, включающих око-
ло 200 видов, а вторичных родов, содержащих 2 или более чем 2
специфических генома — 15, включающих около 300 видов. В фор-
мировании сложных геномов вторичных родов принимали участие
13 первичных родов с простыми геномами, all первичных родов
в дальнейшей эволюции трибы не участвовали. Очень интересно,
что эволюционная вторичность родов со сложными геномами
обычно подтверждается и ботанико-географическими данными.
Так, пустынно-степной род Leymus, многие виды которого форми-
ровались на месте пересохшей восточной части древнего океана
Тетиса, произошел от двух древнейших родов: литорально-псам-
мофильного Thinopyrum A. Love (группа Elytrigia juncea s. 1.) и пет-
рофильно-пустынно-степного Psathyrostachys. Виды Leymus имеют
более широкий экологический диапазон по сравнению с его пред-
ками: от приморских несков и горных скал до внутриконтинен-
тальпых пустынь и солончаков. Однако род Hordelymus (Jessen)
Harz, приуроченный к широколиственным лесам Европы и Юго-
Западной Азии, как оказалось, произошел от гибридизации много-
летних ячменей, являющихся преимущественно луговыми расте-
ниями, со средиземноморским родом Taeniatherum Nevski, виды
которого — однолетние эфемеры. С точки зрения морфологии
было бы логичнее считать последний род более высокоспециали-
зированным дериватом рода Hordelymus.
135
Число родов трибы при последовательном применении геном-
ного критерия значительно увеличилось, хотя наиболее крупные
роды Elymus и Leymus остались неразделенными, а род Elymus
даже увеличил свой объем за счет присоединения к нему рода
Hystrix Moench и двух групп рода Elytrigia из родства Е. batalinii
(Krasn.) Nevski и Е. dasystachya (Hook.) A. et D. Love, с чем, пожа-
луй, можно согласиться и на основании морфологических данных.
11аиболее гетерогенным оказался род Aegilops, разделенный Love
на 13 родов (роды с 19-го по 31-й из приведенного ниже списка),
затем идет род Elytrigia, разделенный на 7 родов (роды со 2-го по
8-й списка), не считая упомянутых выше видовых групп, перене-
сенных в род Elymus. Род Triticum разделен на 3 рода (роды с 6-го
но 18-й списка), род Hordeum — на 2 рода (роды 12-й и 13-й).
Из-за «сетчатого» характера эволюции в пределах трибы очень
трудно дать сколько-нибудь стройную систему входящих в нее ро-
дов. Ниже мы приводим принимаемые Love (1984, 1986) роды, рас-
полагая их в порядке нарастания морфологической специализа-
ции, хотя последнее понятие является очень относительным. Для
каждого рода приведен его автор, а если он описан Love, то также
ссылка на его работу. Затем приводится его тип, основной ареал и
число видов в роде, во многих случаях лишь приблизительное (при
этом принимаемые многими авторами, в том числе и Love, подви-
ды учтены как самостоятельные виды). Наконец в конце цитаты
через тире указывается геномная формула рода, по которой мож-
но судить о его происхождении. Сведения об ареале даются в са-
мой краткой форме, например, внетроп. — преимущественно вне-
гропический, средиз. — преимущественно средиземноморский,
('враз. — евразиатский, голаркт. — голарктический, ю.-з. аз. —
юго-западно-азиатский, австр. — австралийский и т. п. Из 4 под-
гриб две последние содержат только роды с простыми геномами
(2п = 14), которые в дальнейшей эволюции трибы участия не при-
нимали.
Подтриба 1. Hordeinae Dumort.
1. Festucopsis (С. Е. Hubb.) Meld. F. serpentini (С. E. Hubb.) Meld.
С. Афр.-балк., 3. — G.
2. Lophopyrum A. Love, 1980: 351. L. elongatum (Host) A. Love.
Средиз., 11.— E, EE, EEE, EEEE, EEEEE.
3. Pseudoroegneria (Nevski) A. Love, 1980: 168. P. strigosa (Bieb.)
A. Love. Голаркт., 32. — S, SS.
4. ThinopyrumA. Love, 1980: 351. T. junceum (L.) A. Love. Европ.,
/. — J, JJ, JJJ, JJJJ.
136
5. Psammopyrum A. LOve, 1986: 50. P. pungens (Pers.) A. LOve. Eb-
pon., 4. — GJ, GGJ, GGJJ.
6. Trichopyrum A. LOve, 1986: 49. T. intermedium (Host) A. LOve.
Юго-Евраз., 10. — EES, EEEESS.
7. Elytrigia Desv. s. str. E. repens (L.) Nevski. Евраз., 8. — EJS,
EJJS, EEJJSS.
8. Pascopyrum A. LOve, 1980: 547. P. smithii (Rydb.) A. LOve. C.
Амер., 1. —SHJN.
9. Elymus L. E. sibiricus L. Внетроп., 200. — HS, HHS, HSS, HHSS.
10. Leymus Hochst. L. arenarius (L.) Hochst. Голаркт., 50. — JN,
JJN, JJNN, JJJNNN.
11. Psathyrostachys Nevski. P. lanuginosa (Trin.) Nevski. Евраз.,
12. — N.
12. Critesion Rafin. s. 1. C.jubatum (L.) Nevski. Внетроп., 40. — H,
HH, HHH.
13. Hordeum L. s. str. H. vulgare L. Средиз., 8. — I.
14. Hordelymus (Jessen) Harz. H. europaeus (L.) Harz. Европ.-ю.-з.
аз. 1. — НТ.
15. Taeniatherum Nevski. T. caput-medusae (L.) Nevski. Средиз.,
3, —T.
Подтриба 2. Triticinae Trin. ex Griseb.
16. Crithodium Link. C. monococcum (L.) A. Love. Средиз., 4. — A.
17. Gigachilon Seidl. G. polonicum (L.) Seidl. Средиз., 12. — AB,
AAB.
18. Triticum L. T. aestivum L. Внетроп., 7. — ABD.
19. Sitopsis (Jaub. et Spach) A. LOve, 1982: 206. S. bicornis (Forsk.)
A. LOve. Средиз., 3. — В.
20. Orrhopygium A. LOve, 1982: 206. O. caudatum (L.) A. LOve. Сре-
диз., 1. — C.
21. Patropyrum A. LOve, 1982: 206. P. tauschii (Coss.) A. LOve. Сре-
диз., 3. — D.
22. Cylindropyrum (Jaub. et Spach) A. LOve, 1982: 207. C. cylindri-
cum (Host) A. LOve. Средиз., 2. — CD.
23. Comopyrum (Jaub. et Spach) A. LOve, 1982: 207. C. comosum
(Sibth. et Smith) A. LOve. Средиз., 2. — M.
24. Amblyopyrum (Jaub. el Spach) Eig. A. muticum (Boiss.) Eig.
Средиз., 2. — Z.
25. Chennapyrum A. LOve, 1982: 207. C. uniaristatum (Vis.) A. LOve.
Средиз., 1. — L.
26. Gastropyrum (Jaub. et Spach) A. LOve, 1982: 208. G. ventricosum
(Tausch) A. LOve. Средиз., 4. — DM, DDM, DMM.
137
27. Aegilonearum A. L6ve, 1982: 208. A. juvenale (Thell.) A. Love.
Вост.-средиз., 1. — DMU.
28. Aegilopodes A. Love, 1982: 207. A. triuncialis (L.) A. Love. Сре-
диз., 2. — CU.
29. Aegilemma A. Love, 1982: 207. A. kotshyi (Boiss.) A. Love. Сре-
диз., 3. — BU.
30. Kiharapyrum A. Love, 1982: 207. K. umbellulatum (Zhuk.)
A. L6ve. Вост.-средиз., 2. — U.
31. Aegilops L. A. ovata L. Средиз., 8. — MU, MMU.
32. Dasypyrum (Coss, et Durieu) Durand. D. villosum (L.) Borb. Сре-
диз., 2. —V.
33. Secale L. S. cereale L. Средиз. 8. — R.
Подтриба 3. Agropyrinae Nevski
34. Agropyron Gaertn. A. cristatum (L.) Beauv. С. Афр.-евраз.,
25. — P, PP, PPP.
35. Australopyrum (Tzvel.) A. Love, 1984: 442. A. pectination (Labill.)
A. Love. Австрал., 3. — W.
36. Eremopyrum (Ledeb.) Jaub. et Spach. E. orientale (L.) Jaub. et
Spach. Средиз., 10. — F.
37. Heteranthelium Hochst. H. piliferum (Banks et Soland.) Hochst.
Вост.-средиз., 1. — Q.
38. Crithopsis Jaub. et Spach. C. delileana (Schult.) Roshev. Вост.-
средиз., 1. — К.
Подтриба 4. Henrardiinae Pilg.
39. Henrardia С. E. Hubb. H. persica (Boiss.) С. E. Hubb. Вост.-сре-
диз., 4. — Q.
Основываясь на вышеизложенном, можно сделать несколько
общеэволюционных выводов. Во-первых, очевидно, что эволюция
в семействе злаков, а, по-видимому, и в других семействах цветко-
вых растений была «сетчатой», по выражению известного генети-
ка и систематика G. L. Stebbins (1956а). Многие роды пшеницевых
сформировались путем межродовой гибридизации за счет объеди-
нения в одном хромосомном наборе двух или более чем двух спе-
цифичных геномов других родов. О гибридном происхождении
некоторых еще не изученных в этом отношении родов можно су-
дить уже по аналогии. Например, род вейник Calamagrostis Adans.,
в котором нет первичных диплоидов с 2п = 14, несомненно име-
ет гибридное происхождение. Сложный геном его видов, вероят-
но, составлен несколькими простыми геномами, из которых один
может принадлежать первично диплоидным видам рода Agrostis L.
( 2п = 14, а другой — таким же видам Trisetion Pers, или какого-
138
либо другого рода бывшей трибы Aveneae. При последовательном
применении геномного критерия и род Calamagrostis, и род
Agrostis, по-видимому, будут разделены на несколько родов. Сто-
ит отметить также, что различные филогенетические построения,
не учитывающие большого значения гибридизации (например,
кладистические), могут привести к существенным ошибкам.
Второй существенный вывод из вышеизложенного: в ходе
«сетчатой» эволюции явно происходит деспециализация эволюци-
онирующих филумов, если считать основной особенностью высо-
коспециализированных таксонов ограничение возможностей даль-
нейшей эволюции (Цвелёв, 19736, 1975а, 1987). Первичные дипло-
иды, как правило, обладают незначительной активностью, часто
имеют узкие или разорванные ареалы, в то время как вторичные
диплоиды со сложными геномами обычно бывают очень активны-
ми и быстро расширяют свои ареалы. Деспециализация родов —
вторичных диплоидов — проявляется и в отношении морфологи-
ческих признаков, что можно считать следствием доминирования
у гибридов более древних, а потому обычно и более примитивных
признаков от каждого из их родителей (Цвелёв, 1987: 66). Именно
потому виды гибридогенного рода Elymus выглядят по совокупно-
сти морфологических признаков менее специализированными по
сравнению с их предками из родов Pseudoroegneria и Critesion.
Вполне понятно, что при сравнении только морфологических при-
знаков близких родов или видов легко впасть в ошибку, признав
специализированные и древние роды и виды за более молодые по
сравнению с их деспециализированными потомками.
Третий, достаточно важный для эволюционной теории вывод
касается взаимосвязи между генотипом и фенотипом. Геномный
критерий родов придает основное значение всей информации, со-
держащейся в хромосомном наборе, т. е. потенциальным возмож-
ностям последнего. Для целей же систематики всегда основное
значение имел фенотип, т. е. то, что конкретно реализуется в ходе
онтогенеза. Уже давно известно, что каждый генотип содержит
большое количество избыточной информации, не принимающей
участие в онтогенезе. 4-хромосомный (2п = 4) простой геном зла-
ка Zingeria biebersteiniana (Claus) Р. Smirn. дает вполне достаточ-
ную информацию для осуществления онтогенеза, как и сложный
геном из 56 хромосом (2п = 56) упомянутого выше вида
Pascopyrum smithii, гаплоидный хромосомный набор которого (п =
28) не имеет ни одной гомологичной хромосомы. Очевидно, что во
втором случае не только очень многие гены, но и многие хромосо-
мы не принимают никакого участия в онтогенезе, и содержащая-
139
( я в них информация является избыточной. Вероятно, именно по-
грому первичное для злаков основное число хромосом 7 в ходе эво-
люции может уменьшаться на 1, 2, 3, 4 или 5 хромосом (до х = 2
у видов Zingeria Р. Smirn. и Colpodium Trin.), и это уменьшение ни-
как не отражается на ходе онтогенеза. Такие пары родов, выделен-
ные Love из Aegilops, как Kiharapyrum (2п =14, геном U) и Aegilops
(2п = 28, геном MU), Aegilopodes (2п = 28, геном CU) и Aegilemma
(2п = 28, геном BU) морфологически очень сходны друг с другом,
являясь как бы «родами-двойниками», подобными «видам-двойни-
кам». В первом случае у рода Aegilops геном М от рода Соторугит
почти не участвует в онтогенезе, а во втором случае геном С от
рода Orrhopygium и геном В от рода Sitopsis также не оказывают
существенного влияния на онтогенез обоих родов п^ры. То же са-
мое имеет место и у пшениц: и тетраплоидные, и гексаплоидные
пшеницы (по A. Love роды Gigachilon и Triticum) по своей морфо-
логии значительно более близки к диплоидным пшеницам (род
( Tithodium), чем к родам Sitopsis и Patropyrum, геномы которых
принимают лишь незначительное участие в их онтогенезе. Конеч-
но, как специалистам-систематикам, так и практикам, привыкшим
( удить о родстве родов но морфологическим признакам, т. е. по
фенотипу, трудно принять геномный критерий родов. Но нельзя
не признать, что потенциальные возможности генотипа, значи-
тельно более широкие при наличии у видов сложных геномов, так-
же имеют существенное значение, особенно для последующей
шолюции. Не случайно виды родов, имеющих сложные геномы,
более полиморфны и более активны (более способны приспособ-
ляться к новым условиям существования), чем виды родов, имею-
щих простые геномы, что является следствием уже упомянутой
выше деспециализации при гибридизации.
Что можно сказать в заключение о возможностях практичес-
кого применения геномного критерия? В настоящее время они,
конечно, очень ограничены, так как геномный анализ требует про-
ведения очень трудоемких исследований. Однако то, что невоз-
можно теперь, со временем может стать возможным. Вероятно,
о у дет разработана новая методика, значительно облегчающая ге-
номный анализ, который, несомненно, очень перспективен. Не
исключено, что в будущем станет возможным использование со-
держащейся в геномах избыточной информации, что откроет ши-
рокие возможности для создания новых таксонов, а может быть,
н для воссоздания уже вымерших таксонов, геномы которых со-
хранились в хромосомных наборах ныне живущих видов, но не
и< пользуются при их онтогенезе. Для злаков, имеющих относи-
140
тельно примитивные хромосомы довольно однообразного строе-
ния, допустимо предположить, что каждая хромосома гаплоидно-
го набора содержит достаточную информацию для осуществления
полного онтогенеза одного из предков данного таксона, для чего
необходимо как бы «разблокировать» все находящиеся в «блоки-
рованном» состоянии гены этой хромосомы. Все же нельзя не от-
метить трудности, которые могут возникнуть при проведении ге-
номного анализа у представителей других семейств цветковых ра-
стений, особенно при широком распространении в их пределах
анеуплоидии (например, в роде Сагех). Должна учитываться в ка-
кой-то форме и цитоплазменная наследственность.
ГИБРИДИЗАЦИЯ КАК ОДИН ИЗ ФАКТОРОВ
УВЕЛИЧЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
И ГЕНОМНЫЙ КРИТЕРИЙ РОДОВ У ВЫСШИХ
РАСТЕНИЙ
(В сб.: Биологическое разнообразие: подходы
к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 193 — 201)
Значение гибридизации в эволюции растений и животных как
одного из основных факторов увеличения биологического разно-
образия в природе часто недооценивается. У наиболее высоко
организованных животных (позвоночных и членистоногих) основ-
ным препятствием для успешной гибридизации, по-видимому, яв-
ляется их высокая организация, хотя гибридное происхождение их
далеких предков не может считаться исключенным. У высших ра-
стений, находящихся на значительно более низком уровне органи-
зации, чем высшие животные, значение гибридизационных про-
цессов для их будущей эволюции очень велико, и в этом отноше-
нии мы во многом солидарны с Лотси (Lotsy, 1916) и Поповым
(1927), которые считали гибридизацию основным фактором эволю-
ции растительного мира.
Скептическое отношение многих ботаников к эволюционному
значению гибридизации обычно определяется постоянно наблю-
даемыми фактами полной или частичной (с образованием стериль-
ных гибридов) генетической изоляции, существующей между
встречающимися в каком-либо конкретном районе видами одного
и того же рода, даже относительно близкими (например, видами
лютика — Ranunculus L.). Однако, если бы растущие вместе виды
могли успешно гибридизировать, то очень скоро следовало бы
ожидать превращения их в один, сформировавшийся в результа-
те гибридизации новый вид. Нельзя не согласиться с Поповым
(1927) в том, что массовое формирование новых видов (в том чис-
ле' и родоначальников новых таксонов более высокого ранга) про-
исходит в критических ситуациях, обычно во время более или ме-
нее существенных изменений в отдельных частях земной поверх-
ности (например, при пересыхании восточной части Тетиса, в ре-
зультате чего стали возможными контакты между ранее обособ-
ленными флорами к югу и северу от него). Во время плейстоцено-
142
вых оледенений стали возможными контакты видов, спустивших-
ся на равнину с разных горных систем, а во время отступания лед-
ников — контакты видов сибирского происхождения с европей-
скими, в результате чего возникло много новых, гибридогенных
видов (например, широко распространенный сорняк мятлик одно-
летний — Роа annua L. с 2п = 28 в результате гибридизации сре-
диземноморского Р. infirma Kunth с сибирским горным Р. supina
Schrad.).
Уже в историческое время гибридогенное формообразование
стало возможным за счет заносов человеком видов одних стран в
другие страны и, особенно, в результате совместного культивиро-
вания в садах более или менее родственных видов из разных
стран. Не случайно очень многие культивируемые виды являются
сложными гибридами. Например, в результате гибридизации евро-
пейских видов шпажника (Gladiolus L.) с очень отличающимися от
них южноафриканскими видами и последующей селекции возник-
ли многочисленные садовые «гладиолусы», а гибридизация цело-
го ряда восточноазиатских видов рода Dendranthema (DC.) Des
Moul, явилась источником не менее многочисленных садовых
«хризантем» (D. morifolium (Ramat.) Tzvel.). Очень вероятно, что
такая важнейшая продовольственная и кормовая культура, как
кукуруза (Zea mays L.), возникла в культуре в результате гибриди-
зации более близкого к ней рода теосинте (Euchlaena Schrad.) с
видами рода Tripsacum L., хотя в этом отношении имеются и дру-
гие гипотезы.
Очень интересен и поучителен факт, что в крайних условиях
существования возможности гибридизации расширяются. Так,
виды двух богатых видами секций рода мятлик (Роа L.) — Роа и
Stenopoa Dumort. — в умеренно-теплой зоне часто растут вместе,
не гибридизируя. Гибриды между ними и даже гибридогенные
виды встречаются только в Арктике и в высокогорьях. Вообще ис-
пользование критерия генетической изоляции для таксонов видо-
вого ранга у высших растений себя не оправдывает, особенно если
учитывать существование среди них большого количества само-
опыляющихся и апомиктических видов.
Стабилизация гибридов у растений, как известно, может дос-
тигаться разными способами и, прежде всего, путем аллополипло-
идизации, которая обычно имеет место уже во время гибиридиза-
ции, и тогда ее результатом являются вполне фертильные таксо-
ны — полиплоиды. Гибриды могут стабилизироваться также без
изменения хромосомного числа за счет интрогрессивной гибриди-
зации (продолжающегося проникновения генного вещества одно-
143
го предкового вида в генотип гибрида при повторных гибридиза-
циях), а также перехода к апомиксису, вивипарии или к преиму-
щественно вегетативному размножению.
Большое значение гибридизации в эволюции высших растений
можно показать на примере наиболее изученной в генетическом
отношении трибы пшеницевых (Triticeae Dumort.) семейства зла-
ков (Роасеае). К этой трибе принадлежат такие важнейшие в хо-
зяйственном отношении пищевые растения как пшеница (Triticum
Iрожь (Secale L.) и ячмень (Hordeum L.), а также многие ценные
кормовые растения, что и явилось причиной особенного внимания
генетиков к ее представителям. Сенсационными можно назвать
уже первые работы но генетике пшениц. Еще раньше было изве-
стно, что 20 — 25 видов пшениц делятся по своему .хромосомному
числу на 3 группы: диплоидную с 2п = 14, тетраплоидную с 2п =
28 и гексаплоидную с 2п = 42, но полиплоидные виды этого рода
( читали или аутополиплоидами, или межвидовыми гибридами.
Лишь Kihara (1930), который занимался геномным анализом не
только пшениц, но и видов очень близкого к пшеницам рода эта-
лоне (Aegilops L.), обнаружил, что в хромосомном наборе тетра-
11ЛОИДНЫХ пшениц, кроме первичного генома А диплоидных пше-
ниц-однозернянок, имеется еще геном В, принадлежащий дипло-
идным (с 2п = 14) видам секции Sitopsis (Jaub. et Spach) Zhuk, рода
эгилопс. В хромосомном наборе гексаплоидных пшениц, в том чис-
ло наиболее широко культивируемой Т. aestivum L., как оказалось,
к геномам А и В добавляется еще геном D диплоидного (с 2п = 14)
вида Aegilops tauschii Coss. Таким образом, эволюция пшениц осу-
ществлялась путем присоединения в результате гибридизации к
первичному геному пшениц — 2п = 14 сначала генома В, а затем
генома D от другого рода. Поскольку все три генома вполне специ-
фичны и входящие в них хромосомы при мейозе не конъюгируют,
< табилизация гибридов в этом случае произошла за счет амфипо-
липлоидизации. Такое происхождение гексаплоидных пшениц с
геномной формулой ABD было подтверждено многочисленными
исследованиями других авторов, в том числе биохимическими по
электрофорезу белков и энзимов.
Позднее в многочисленных работах Дьюи (Dewey, 1982, 1984 и
др.) с сотрудниками были опубликованы результаты геномного
анализа многолетних родов трибы пшеницевых. Надо сказать, что
Дыои на опытных участках в штате Юта (США) сосредоточил зна-
чительную часть многолетних видов пшеницевых со всего мира, в
гом числе и из СССР, что позволило ему вести в таких масштабах
>ту чрезвычайно трудоемкую работу. При гибридизации видов
144
с 14 хромосомами (по-видимому, первичным хромосомным числом
для всех злаков) возможны два случая. Если геномы гибридизиру-
емых видов неспецифичны, то гибриды обычно сохраняют 14 хро-
мосом в своем наборе, так как гомологичные хромосомы гаплоид-
ных наборов (гапломов) обоих видов конъюгируют в мейозе. Если
же геномы видов специфичны и хромосомы их гапломов в мейо-
зе не конъюгируют, то в результате их гибридизации могут стаби-
лизироваться лишь тетраплоидные (2п = 28) гибриды — аллопо-
липлоиды. Мы не будем касаться здесь методики геномного анали-
за, применявшейся Дьюи. Достаточно отметить, что при анализе
дцух геномов какого-либо аллотетраплоидного (2п = 28) вида сна-
чала выяснялся один из его предполагаемых диплоидных (2п =14)
предков путем гибридизации его с тетраплоидным видом, затем
второй предполагаемый предок с 2п = 14. На заключительном эта-
пе проводилось скрещивание предполагаемых предков друг с дру-
гом, в результате чего синтезировался анализируемый тетраплоид-
ный вид. Полного сходства синтезируемого вида с анализируемым
обычно не бывает, что вполне понятно, учитывая то обстоятель-
ство, что анализируемый вид после своего возникновения уже
прошел более или менее длительный период эволюции.
Исследования Дьюи с сотрудниками показали, что очень мно-
гие полиплоидные виды трибы (подобно полиплоидным пшени-
цам) имеют хромосомные наборы, составленные двумя или более
чем двумя специфическими геномами. Так, почти все виды наибо-
лее крупного рода трибы — Elymus L. (около 200 видов), как ока-
залось, имеют тетраплоидное число хромосом — 2п = 28, состав-
ленное из двух специфических геномов: генома Н, принадлежаще-
го многолетним видам ячменя (Hordeum L. sect. Stenostachys
Nevski), и генома S одной из групп рода пырей (Elytrigia Desv. sect.
Pseudoroegneria Nevski). Гибридизация между разными видами
этих двух групп дала уже довольно многочисленные первичные
виды Elymus, а в результате гибридизации последних формирова-
лись еще более многочисленные вторичные виды этого рода.
Виды второго по величине (около 50 видов) рода Leymus Hochst.,
подобно видам Elymus, почти все тетраплоиды с 2п = 28 при пол-
ном отсутствии диплоидов с 2п = 14. Исследования Дьюи показа-
ли, что и в этом случае сложный геном Leymus составлен двумя
специфическими простыми геномами (2п = 14), из которых один
геном J принадлежит, несомненно, очень древней литорально-псам-
мофильной группе пыреев — Elytrigia juncea (L.) Nevski s. 1., а дру-
гой геном N принадлежит диплоидным видам также очень древне-
го ксерофильного рода ломкоколосник (Psathyrostachys Nevski).
145
У одного очень обособленного североамериканского вида пырея —
Elytrigia smithii (Rydb.) Nevski — октоплоида с 2n = 56 — сложный
геном оказался составленным даже из 4 уже упомянутых выше
простых геномов с геномной формулой HJNS (Dewey, 1975). Этот
вид, выделенный Лёве в особый род Pascopyrum A. Love, следует
считать диплоидом, хотя и вторичным, так как в его сложном гап-
ломе (гаплоидном наборе хромосом) нет гомологичных хромосом.
Отсюда и возникла идея Лёве (Love, 1982), поддержанная
Дьюи, считать родом группу близкородственных видов, имеющих
или свой специфический первичный геном (2п = 14), или вторич-
ный геном (2п = 28, 42, 56 и выше), составленный двумя или бо-
лее чем двумя специфическими первичными геномами. В случаях,
когда виды содержат по 2 или более чем по 2 одного и того же про-
стого генома, их родовая принадлежность естественно не меняет-
ся, да и морфологические отличия их обычно бывают малосуще-
ственными. Например, болгарский вид пырея Elytrigia varnensis
(Velen.) Holub с 2n = 84 (его геномная формула: EEEESS) морфо-
логически довольно слабо отличается от широко распространенно-
го вида Е. intermedia (Host) Nevski с 2n = 42 (геномная формула:
EES), по-видимому, являясь аутополиплоидом этого последнего
вида.
Лёве (1982, 1984, 1986) попытался, основываясь на геномном
критерии родов, переработать систему трибы пшеницевых и полу-
чил очень интересные результаты. Первичных родов трибы со спе-
цифическими геномами (2п =14) оказалось 24, включающих око-
ло 200 видов, а вторичных родов, содержащих 2 или более чем 2
специфических генома — 15, включающих около 300 видов. В фор-
мировании сложных геномов вторичных родов принимали участие
13 первичных родов с простыми геномами, all первичных родов
в дальнейшей эволюции трибы не участвовали. Очень интересно,
что эволюционная вторичность родов со сложными геномами
обычно подтверждается и ботанико-географическими соображе-
ниями. Так, пустынно-степной род Leymus, многие виды которого
формировались в районе пересохшей восточной части древнего
океана — Тетиса, произошел от двух древнейших родов: литораль-
но-псаммофильного Thinopyrum A. Love (группа Elytrigia juncea s. 1.)
и петрофильно-пустынно-степного Psathyrostachys Nevski. Виды
Leymus имеют более широкий экологический диапазон по сравне-
нию с его предками: от приморских песков и горных скал до внут-
риконтинентальных пустынь и солончаков.
Число родов трибы при последовательном применении геном-
ного критерия значительно увеличилось, хотя наиболее крупные
146
роды Elymus и Leymus остались неразделенными, а род Elymus даже
увеличил свой объем за счет присоединения к нему рода Hystrix
Moench и двух групп видов рода Elytrigia, с чем, пожалуй, можно
согласиться и на основании морфологических данных. Наиболее
гетерогенным оказался род Aegilops, разделенный Лёве на 13 ро-
дов, затем идет род Elytrigia, разделенный на 7 родов, не считая
упомянутых выше видовых групп, перенесенных в род Elymus. Род
Triticum разделен на 3 рода, род Hordeum — на 2 рода.
Таким образом, в пределах трибы пшеницевых число гибридо-
генных родов (15) по системе Лёве лишь немногим меньше числа
первичных родов (24), а число гибридогенных видов (около 300) в
1.5 раза превышает число первичных и аутополиплоидных видов
(около 200). Конечно, не исключено, что многие из этих первичных
видов могут в действительности не быть первичными, а происхо-
дить от гибридизации каких-то существующих или вымерших
в настоящее время видов при условии стабилизации гибридов
другими способами.
Возникает вопрос, насколько возможно распространять дан-
ные, полученные на трибе пшеницевых, на другие покрытосемян-
ные растения? Уже по аналогии можно предположить, что в се-
мействе злаков подобные взаимоотношения между родами широ-
ко распространены. Например, имеются основания предполагать,
что обширный род вейник (Calamagrostis Adans.), все виды которо-
го (их около 150) имеют число 2п = 28 и выше, является полнос-
тью гибридогенным со сложным геномом, в состав которого мо-
жет входить простой геном диплоидных (2п =14) видов рода по-
левица (Agrostis L.) и простой геном диплоидных (2п =14) видов
рода трищетинник (Trisetum Pers.). При последовательном приме-
нении геномного критерия роды вейник и полевица, несомненно,
разделятся на несколько родов меньшего объема. Виды рода ко-
выль (Stipa L.) в его узком понимании (около 300 видов) обычно
имеют 2п = 44, и очень вероятно, что первичные ковыли с этим
числом произошли от гибридизации первичных видов близкого, но
более примитивного рода чий (Achnatherum Beauv.) с 2n = 24 и
видов еще не выясненного, а, может быть, уже вымершего рода с
2п = 20 (Цвелёв, 1977а).
Среди других покрытосемянных растений имеется немало так-
сонов надвидового ранга, в пределах которых естественная гибри-
дизация встречается очень редко. Обычно ими являются роды и
семейства с высокоспециализированным способом опыления. На-
пример, в семействе бобовых (Fabaceae) и особенно в родах кле-
вер (Trifolium L.) и астрагал (Astragalus L.), где почти каждый вид
147
опыляется особым видом насекомых из отряда перепончатокры-
лых, гибриды встречаются крайне редко, в то время как в эволю-
ции относительно близкого семейства розоцветных (Rosaceae) с
неспециализированным, но также энтомофильным способом опы-
ления значение гибридизации не менее велико, чем у ветроопыля-
емых злаков. Вполне вероятно, что менее специализированные в
отношении способа опыления предки бобовых также обладали
более широкими возможностями гибридизации.
Из всего сказанного можно сделать несколько важных для эво-
люционной теории выводов. Во-первых, очевидно, что эволюция в
семействе злаков, а, по-видимому, и в других семействах цветко-
вых растений была «сетчатой» по выражению известного генети-
ка и систематика Stebbins (1956а), поэтому различные филогенети-
ческие построения, не учитывающие большого значения гибриди-
зации (например, кладистические), могут привести к существен-
ным ошибкам.
Во-вторых, в ходе сетчатой эволюции происходит деспециали-
зация эволюционных филумов, если считать основной особенно-
стью высокоспециализированных таксонов ограничение возмож-
ностей дальнейшей эволюции (Цвелёв, 19736, 1975а, 1987). Первич-
ные диплоиды, как правило, обладают незначительной активнос-
тью, часто имеют узкие или разорванные ареалы, в то время как
вторичные диплоиды со сложными геномами обычно бывают
очень активными и быстро расширяют свои ареалы. Деспециали-
зация родов вторичных диплоидов проявляется и в отношении
морфологических признаков, что можно считать следствием доми-
нирования у гибридов более древних, а потому обычно и более
примитивных признаков от каждого из их родителей (Цвелёв,
1987: 66). Именно потому виды гибридогенного рода Elymus выгля-
дят по совокупности морфологических признаков менее специали-
зированными по сравнению с их предками из родов Elytrigia s. 1.
и Hordeum s. 1. Вполне понятно, что при сравнении только морфо-
логических признаков близких родов или видов легко впасть в
ошибку, признав более специализированные и более древние
роды и виды за более молодые но сравнению с их деспециализи-
рованными потомками.
Третий, достаточно важный ддя эволюционной теории вывод
касается взаимосвязи между генотипом и фенотипом. Геномный
критерий родов придает основное значение всей информации, со-
держащейся в хромосомном наборе, т. е. потенциальным возмож-
ностям последнего. Для целей же систематики всегда основное
значение имел фенотип, т. е. то, что конкретно реализуется в ходе
148
онтогенеза. Уже давно известно, что каждый генотип содержит
большое количество избыточной информации, не принимающей
участие в онтогенезе. Четыреххромосомный (2п = 4) простой ге-
ном злака Zingeria biebersteiniana (Claus) Р. Smirn. дает вполне до-
статочную информацию для осуществления онтогенеза, как и
сложный геном из 56 хромосом (2п = 56) упомянутого выше вида
Pascopyrum smithii, гаплоидный хромосомный набор которого (п =
28) не имеет ни одной гомологичной хромосомы. Очевидно, что во
втором случае не только очень многие гены, но и многие хромосо-
мы не принимают никакого участия в онтогенезе, и содержащая-
ся в них информация является избыточной. Вероятно, именно по-
этому первичное для злаков основное число хромосом 7 в ходе эво-
люции может уменьшаться на 1, 2, 3, 4 и 5 хромосом (до х = 2 у
видов Zingeria Р. Smirn. и Colpodium Trin.), и это уменьшение ни-
как не отражается на ходе онтогенеза. Такие пары родов, выделен-
ные Лёве из Aegilops, как Kiharapyrum A. Love (2п =14, геном U)
и Aegilops s. str. (2n = 28, геном МЩ Aegilopodes A. Love (2n = 28,
геном CU) и Aegilenuna A. Love (2n = 28, геном BU) морфологиче-
ски очень сходны друг с другом, являясь как бы «родами-двойни-
ками», подобными «видам-двойникам». В первом случае — у рода
Aegilops геном М от рода Comopyrum (Jaub. et Spach) A. Love почти
не участвует в онтогенезе, а во втором случае геном С от рода
Orrhopygium A. Love и геном В от рода Sitopsis (Jaub. et Spach)
A. Love также не оказывают существенного влияния на онтогенез
обоих родов пары. То же самое имеет место и в случае пшениц: и
тетраплоидные, и гексаплоидные пшеницы (по Лёве, роды Giga-
chilon Seidl и Triticum s. str.) по своей морфологии значительно бо-
лее близки к диплоидным пшеницам (род Crithodium Link), чем к
родам Sitopsis и Patropyrum A. Love, геномы которых принимают
лишь незначительное участие в их онтогенезе. Конечно, как спе-
циалистам-систематикам, так и практикам, привыкшим судить о
родстве родов по морфологическим признакам (т. е. по фенотипу),
трудно принять геномный критерий родов, но нельзя не признать,
что потенциальные возможности генотипа, значительно более
широкие при наличии у видов сложных геномов, также имеют су-
щественное значение, особенно для последующей эволюции. Не
случайно виды родов, имеющих сложные геномы, более полимор-
фны и более активны (более способны приспособляться к новым
условиям существования), чем виды родов, имеющих простые ге-
номы, что является следствием уже упомянутой выше деспециали-
зации при гибридизации.
О ЗНАЧЕНИИ ГИБРИДИЗАЦИИ В ЭВОЛЮЦИИ
ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
(Эмбриология цветковых растений (терминология и концепции).
СПб., 2000. Т. 3. С. 137-141)
Гибридизация у высших растений была хорошо известна уже
Карлу Линнею, который сам получал искусственные гибриды и
предполагал гибридное происхождение для некоторых видов. Од-
11ако гибридизации долго не придавали сколько-нибудь существен-
ной роли в эволюции, так как считалось, что гибриды или стериль-
ны, или в дальнейшем расщепляются, вновь давая родительские
виды.
К началу XX века накопилось много новых данных о гибриди-
зации, что позволило Lotsy (1916) выдвинуть гипотезу о гибриди-
зации как основном факторе эволюции растительного мира. Эта
гипотеза была позднее поддержана Поповым (1927, 1954, 1956) и
Anderson (1934, 1949), которые были склонны считать, что все по-
крытосемянные возникли в результате древней гибридизации
между первичными саговниковыми (Cycadopsida) и гнетовыми
(Gnetopsida). Высоко оценивал роль гибридизации в эволюции так-
же Slebbins (1956а, 1959, 1969, 1985), полагая, в частности, что эво-
люция покрытосемянных была в значительной степени «сетча-
той», и что основное значение имела не столько частота успешной
гибридизации, сколько перспективность ее результатов для даль-
нейшей эволюции.
Более скептически роль гибридизации в эволюции оценивали
I leiser (1949), Wagner (1968) и некоторые другие авторы вплоть до
настоящего времени. Такое отношение к гибридизации обычно
определяется действительно имеющей место полной или частич-
ной (с образованием нежизнеспособных или стерильных гибри-
дов) генетической изоляцией, существующей между встречающи-
мися в каком-либо конкретном районе видами одного и того же
рода. Однако, если бы растущие вместе виды могли бы успешно
гибридизировать, то очень скоро можно было бы ожидать превра-
щения их в один, сформировавшийся в результате гибридизации
новый вид. Поэтому нельзя не согласиться с Поповым (1927) в том,
что массовое формирование новых гибридогенных видов (в том
150
числе родоначальников таксонов более высокого ранга) происхо-
дит в критических ситуациях, во время более или менее суще-
ственных изменений земной поверхности или климата, в резуль-
тате чего становятся возможными контакты между ранее обособ-
ленными друт от друга видами и даже целыми флорами (например,
после пересыхания восточной части древнего Тетиса). Вообще
между географически обособленными, даже далекими друг от дру-
га видами не всегда имеется генетическая изоляция.
Во время плейстоценовых оледенений стали возможными кон-
такты видов, спускавшихся на равнины с разных горных систем,
а во время отступания ледника на территории Евразии — контак-
ты видов сибирского происхождения с европейскими, в результате
чего также формировались многие виды. При совместной культу-
ре человеком видов различного происхождения возникли много-
численные, сначала спонтанные, затем искусственно получаемые
гибридогенные культивируемые виды, подобные садовым шпаж-
никам (Gladiolus), «хризантемам» (Dendranthema), происходящим
от скрещиваний целого ряда дикорастущих видов этих родов. Гиб-
ридизация, в том числе скрещивание достаточно далеких в систе-
матическом отношении видов, и в настоящее время широко ис-
пользуется селекционерами. При отдаленном скрещивании раз-
ные виды, естественно, ведут себя очень различно. Карпеченко
(1935) предложил в этом случае делить скрещивания на конгруэнт-
ные — между видами с совместимыми геномами, и инконгруэнт-
ные — между видами со значительными генетическими различия-
ми, препятствующими успешному скрещиванию.
Противники большого эволюционного значения процессов
гибридизации часто ссылаются еще на невозможность при их уча-
стии создать что-либо новое в результате перекомбинации уже
имеющихся у родительских видов генов. Действительно, гибриды
часто имеют промежуточные признаки, нередко уклоняясь в сто-
рону то одного, то другого из родительских видов. Однако еще
Lotsy (1916) отмечал на примере видов Antirrhinum, что в результа-
те гибридизации могут появиться и совершенно новые признаки.
Но наиболее важным является то обстоятельство, что в результа-
те рекомбинации генов открываются совершенно новые возмож-
ности эволюции, которые могут привести к формированию новых
таксонов самых высоких рангов.
Возможность быстрой прогрессивной эволюции гибридоген-
ных таксонов определяется имеющей место при гибридизации
некоторой деспециализацией их по сравнению с родительскими
таксонами. Это отчасти происходит уже вследствие наличия у гиб-
151
ридов двух различных наследственных основ, что создает их бдль-
шую приспособляемость к новым условиям среды. Родительские
таксоны, обычно первичные диплоиды, как правило, обладают не-
значительной активностью и сокращают свои ареалы, в то время
как гибридогенные таксоны, обычно амфиполиплоиды, становят-
ся очень активными и быстро расширяют свои ареалы. Так, тетра-
плоидный (2п = 28) Aegilops triuncialis обычен почти д ля всего древ-
него Средиземья, а его диплоидные (2п =14) предки A. caudata и
A. umbellulata имеют ограниченные ареалы в Юго-Западной Азии
и на Балканском полуострове. Абсолютный возраст A. triuncialis
определяется всего в 8000— 10000 лет. Другим примером может
служить ставший почти космополитом вид Роа annua (2п = 28),
который сформировался в плейстоцене в результате гибридизации
диплоидных (2п =14) видов: средиземноморского Р. infirma и пре-
имущественно сибирского Р. supina. Р. annua не только оказался
приспособленным к значительно большему диапазону экологиче-
ских условий (от Арктики до тропиков), но и приобрел совершен-
но новую особенность — способность цвести в течение всего сезо-
на, от ранней весны до осенних заморозков, тогда как его предки
имеют вполне определенные и короткие периоды цветения.
Не менее существенной особенностью многих гибридогенных
। аксонов является и их деспециализация в отношении морфологи-
ческих (а вероятно, и других) признаков, которая может быть
следствием доминирования у гибридов более древних, а потому и
более примитивных признаков их родителей (Цвелёв, 1975а, 1992).
Именно поэтому виды гибридогенного рода Elymus (2п = 28, 42) из
сем. Роасеае выглядят по совокупности признаков менее специа-
лизированными по сравнению с их диплоидными (2п =14) пред-
ками из родов Elytrigia s. 1. и Hordeum s. 1. Отсюда понятно, что при
( равнении только морфологических признаков близких родов или
видов можно легко ошибиться, признав более древние предковые
таксоны за более молодые по сравнению с их деспециализирован-
пыми потомками. Подобных примеров деспециализации можно
привести еще много, и то, что гибридизация позволяет древним
высокоспециализированным таксонам хоть в какой-то степени
деспециализироваться, уже имеет большое эволюционное значе-
ние. Некоторая деспециализация гибридогенных таксонов созда-
ст значительные трудности при реконструкции филогении мето-
дом кладистического анализа. Возможности преодоления этих
трудностей обсуждаются в работе Funk (1985), также признаю-
щего существенную роль гибридизации в эволюции высших рас-
тений.
152
Роль гибридизации в эволюции тесно связана с общебиологи-
ческим значением полового процесса, возникновение которого у
групп первичных организмов было мощным стимулятором их эво-
люции. Слияние при половом процессе двух гамет с не вполне
тождественными генотипами тоже создает возможность некото-
рой деспециализации потомков по сравнению с их родителями, и
отсюда, как указывал Darlington (1937), особи всех видов, ймею-
щих половой процесс, являются в какой-то степени гибридами.
Гибридизацию можно считать одним из основных факторов
увеличения биологического разнообразия в природе (Попов, 1927;
Anderson, 1949; Gates, 1958; Бобров, 1980; Цвелёв, 1992). У наибо-
лее высоко организованных животных (позвоночных и членисто-
ногих) главным препятствием для успешной гибридизации стано-
вится их высокая организация. Не случайно генетическая изоля-
ция принимается многими зоологами за основной критерий видов
в отличие от подвидов. У высших растений, находящихся на зна-
чительно более низком уровне организации, этот критерий не вы-
держивает критики.
Впрочем, и у покрытосемянных растений более высокая специ-
ализация цветков к энтомофилии ведет к значительному сокраще-
нию возможностей гибридизации. Так, в семействах Fabaceae и
Lamiaceae, многие представители которых имеют цветки, опыляе-
мые определенными видами насекомых, случаи гибридизации
крайне редки, в то время как в сем. Rosaceae с открытыми для по-
сещения насекомыми цветками или в анемофильном сем. Роасеае
известны даже спонтанные межродовые гибриды: Sorbocotone-
aster, Elyhordeumn&p. (Knobloch, 1972).
Отметим еще, что возможности успешной стабилизации гиб-
ридов у однолетников, как правило, значительно меньше, чем у
гибридов-многолетников. Это, вероятно, объясняется тем, что при
первом цветении гибридов цветки часто оказываются стерильны-
ми, а при последующих цветениях фертильность их хотя бы отча-
сти восстанавливается. У однолетников же первое цветение един-
ственное. Отсюда нередко наблюдаемое наличие у однолетников
первичного диплоидного числа хромосом, в то время как близкие
многолетние виды оказываются полиплоидами. В этом случае, ис-
ходя из хромосомных чисел, легко ошибиться, считая диплоидное
хромосомное число однолетников производным от полиплоидного.
Разумеется, для того, чтобы гибриды стали самостоятельными
таксономи, они должны стабилизироваться и занять определенное
место в природе. Stebbins (1959) отмечает два основных способа
стабилизации гибридов у высших растений. Во-первых, она очень
153
часто достигается путем амфиполиплоидии, которая обычно име-
ет место уже во время гибридизации, и тогда ее результатом явля-
ются вполне устойчивые и фертильные гибриды — амфиполипло-
иды. Так, гибридизация первичной диплоидной (2п =14) пшени-
цы-однозернянки (Triticum топососсит) с диплоидными (2п =14)
видами секции Sitopsis рода Aegilops привела к возникновению
тетраплоидных (2п = 28) видов пшениц, которые, в свою очередь,
гибридизируя с диплоидным (2п =14) видом Aegilops tauschii, дали
наиболее продуктивную и широко культивируемую мягкую пше-
ницу (Triticum aestivum) с 2n = 42.
Другой способ стабилизации гибридов осуществляется в ходе
достаточно широко распространенной в природе интрогрессивной
гибридизации (Anderson, 1949; Zimmerman, 1966; Бобров, 1980),
когда при повторных скрещиваниях гибрида с одним из предко-
вых видов его фертильность постепенно восстанавливается. В этом
случае за счет дополнительного проникновения генов этого пред-
ка в генотип гибрида он может стабилизироваться без изменения
хромосомных чисел. Интрогрессивная гибридизация часто имеет
место во время направленных климатических изменений, когда
один из видов, более приспособленный к новым условиям, насту-
пает на позиции менее приспособленного вида, который нередко
оказывается полностью «поглощенным» наступающим видом с
образованием нового, гибридогенного таксона.
Распространенным способом стабилизации гибридов у высших
растений является также переход к апомиксису (комплексы апо-
миктических видов — обычно результат гибридизации немногих
исходных видов), вивипарии или к вегетативному размножению.
. Заслуживает упоминания также тот факт, что в крайних условиях
существования возможности гибридизации расширяются. Приме-
ром могут служить виды рода Роа из секций Роа и Stenopoa, кото-
рые в умеренно теплой зоне не гибридизируют между собой, а в
Арктике и высокогорьях межсекционная гибридизация становит-
ся возможной, и ее результатом являются промежуточные по при-
знакам межсекционные гибриды.
Крайне интересны данные по геномному анализу родов из три-
|)ы Triticeae сем. Poaceae (Dewey, 1982, 1984), с несомненностью
показывающие очень большое значение гибридизации в эволюции
>той трибы. Согласно этим данным, наиболее крупные роды три-
оы — Elymus и Leymus (2п = 28, 42) произошли в результате гиб-
ридизации диплоидных (2п =14) видов родов Hordeum и Elytrigia
(из родства Е. strigosa) — в случае Elymus, и родов Psathyrostachys
и Elytrigia (из родства Е. juncea) — в случае Leymus. Генотип аме-
154
риканского вида Elytrigia smithii оказался состоящим даже из 4
различных геномов, как результат гибридизации между видами
Elymus и Leymus (Dewey, 1975). Love (1982, 1984), основываясь на
геномном анализе, предложил новую систему трибы Triticeae, чис-
ло родов в которой увеличилось почти вдвое, причем родов этой
трибы с первичными геномами оказалось 24, включающих около
200 видов, а вторичных, гибридогенных родов со сложными гено-
мами — 15, включающих около 300 видов. Некоторые из выделен-
ных Love родов морфологически слабо обособлены, однако воз-
можно, что имеющаяся в их генотипах избыточная информация
существенно скажется на их дальнейшей эволюции.
Очевидно, что триба Triticeae не является исключением среди
покрытосемянных, а лишь очень основательно изучена генетиче-
ски вследствие наличия в ней таких важнейших культур, как пше-
ница, рожь, ячмень и многих ценных кормовых растений. Некото-
рые данные имеются и по другим группам покрытосемянных. Так,
предположение Stebbins (1959) о возможном происхождении под-
семейства Pomoideae сем. Rosaceae в результате гибридизации
между предками подсемейств Spiraeoideae и Prunoideae подтверж-
дается цитологическими и биохимическими исследованиями.
Таким образом, гибридизация является если не основным, то
одним из ведущих факторов эволюции высших растений. Гибри-
дизация может дать начало очень перспективным филумам, кото-
рые со временем могут стать таксонами самых высоких рангов.
Она позволяет многим высокоспециализированным таксонам в
какой-то степени деспециализироваться и продолжить эволюцию,
способствует увеличению биологического разнообразия на Земле,
поставляя обильный материал для естественного отбора, и играет
весьма существенную роль в селекции культивируемых растений.
ЭВОЛЮЦИЯ ФИТОМЕРА У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
(Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98, вып. 2. С. 53 — 60)
Фитомеры (Gray, 1879) — это основные повторяющиеся струк-
туры, из которых слагаются побеги высших растений и которые
( остоят из одного или нескольких (при супротивном или мутовча-
том листорасположении) листьев одного и того же узла и ниже
расположенного междоузлия, а во многих случаях также одной
или нескольких боковых почек, развивающихся обычно у основа-
ния этого междоузлия. История термина кратко, но достаточно
полно изложена Т. И. Серебряковой (1971а: 102— 106), и мы не бу-
дем здесь ее касаться. Отметим только, что в последние десятиле-
тия фитомерам придается лишь онтогенетическое значение — в
качестве единиц роста и развития побегов или элементарных эта-
нов их развития. Однако, на наш взгляд, это не исключает большо-
го значения фитомеров и с филогенетической точки зрения.
Нам показалось интересным проследить эволюцию фитомеров
в направлении от высших споровых к покрытосемянным растени-
ям, что в значительной степени уже было сделано А. П. Хохряко-
вым (1975а, 1981, 1982 и др.), указавшим на большое значение про-
цессов полимеризации в эволюции высших растений. Мы соглас-
ны с Хохряковым в том, что разветвленный побег плауновых
(Lycopodiophyta) и более или менее рассеченная вайя папоротни-
ков в сущности гомологичны друг другу, являясь системой синте-
ломов. Различие состоит здесь в том, что у плауновых основными
фотосинтезирующими органами являются поверхностные вырос-
ты — филлоиды, иногда называемые также микрофиллами, а у па-
поротников поверхностные выросты-чешуи бесцветны, и функция
фотосинтеза перешла к значительно уплощенным и расположен-
ным в одной плоскости синтеломам, формирующим вайю. Хохря-
ков предлагает не применять понятие «побег» к системам синте-
ломов у плауновых («синтеломный уровень» полимеризации —
Хохряков, 1982: 729) и вайям папоротников, что нельзя не считать
вполне обоснованным. Однако мы предпочитаем здесь называть
их простыми побегами, не вкладывая в понятия «простой» и
«сложный» терминологического значения, поскольку они уже
предлагались в качестве терминов в другом смысле (Мазуренко,
156
Хохряков, 1977). Надеемся, что это обстоятельство не помешает
пониманию существа обсуждаемого вопроса.
Вайя папоротников, выполняющая функцию фотосинтеза и
одновременно несущая репродуктивные органы (обычно собран-
ные в сорусы спорангии), отличается от листа тем, что, в сущнос-
ти, ее можно принимать за самостоятельную особь. Однако уже в
начале эволюции папоротникообразных появляется тенденция к
отделению репродуктивной части вайи от вегетативной и затем к
последующей полимеризации стерилизованных вегетативных
ваий. В пределах оригинальной группы ужовниковых (Ophioglossa-
les), сочетающей примитивные для папоротников признаки с вы-
сокопродвинутыми и сближающими эту группу с саговниками
(Cycadopsida) и глоссоптерисовыми (Glossopteridales), возможно,
даже остатком вымерших предков голосемянных растений (Kato,
1988), можно проследить переход от еще тесно связанных между
собой и неразделимых вегетативной и репродуктивной частей
ваий — у Botrychium lunaria к вполне разделенным — у В. multifi-
dum, где стерилизованная вайя может существовать самостоя-
тельно и фактически уже является примитивным фитомером. По-
лимеризация таких стерилизованных ваий-фитомеров приводит
к формированию розеточного сложного побега, в котором за мно-
гочисленными стерилизованными вайями следуют вайи с репро-
дуктивными органами, в ходе эволюции теряющие способность
к фотосинтезу. Происходит функциональная дифференциация
ваий. Целесообразность полимеризации стерилизованных ваий-
фитомеров вполне понятна: она позволяет накопить больше пита-
тельных веществ для развития репродуктивных органов, что осо-
бенно важно в менее благоприятных условиях обитания, а также
открывает широкие возможности эволюции в направлении гран-
дизации (увеличения общих размеров растения), выгодной в опти-
мальных условиях обитания.
Розетки стерилизованных и репродуктивных ваий являются
еще относительно примитивными сложными или вторичными по-
бегами, так как их стеблевые части, состоящие из оснований фи-
томеров, очень коротки и слабо интегрированы. А. П. Хохряков
(1982) считает такие сложные побеги «предпобегами», в отличие
от истинных побегов голосемянных и покрытосемянных растений
(«побеговый уровень» количественной полимеризации).
Следует коротко остановиться на некоторых особенностях
сложных побегов, которые достаточно хорошо выражены уже у
слабо интегрированных розеточных сложных побегов папоротни-
ков с еще примитивными фитомерами. Во-первых, основной час-
157
тью таких побегов является фитомер — стерилизованная вайя.
Сильно укороченные междоузлия осевой части побега — стебля —
формируются за счет оснований черешков ваий, в верхней части
которых эндогенно возникает зачаток следующей вайи. Прими-
тивные сложные побеги еще неспособны к удлинению междоуз-
лий и имеют только верхушечную (апикальную) меристему. Мери-
стемы, деятельность которых ведет к удлинению междоузлий (на-
пример, в стеблях — соломинах злаков) и к формированию боко-
вых почек (пазушные меристемы), появились в ходе эволюции зна-
чительно позднее. А. П. Хохряков (1982: 730) совершенно правиль-
но и очень образно говорит об имевшем место в ходе дальнейшей
эволюции побегов как бы «расползании» верхушечной меристемы
все ниже и ниже от все более массивного конуса нарастания, хотя
новые участки меристемы могут формироваться и из других тка-
ней.
Стоит отметить, что удлинение междоузлий и ветвление осей
। юбегов с образованием боковых почек имеет место и у сложных
। юбегов в более продвинутых в эволюционном отношении группах
папоротников, но и здесь эта особенность, как и формирование у
них ползучих разветвленных корневищ, является, на наш взгляд,
вторичной, появившейся в ходе дальнейшей эволюции. Таким об-
разом, мы не видим принципиального различия между сложными
побегами папоротников («предпобегами» Хохрякова) и цветковых
растений. Впрочем, А. П. Хохряков (1982: 732) отмечает трудность
определения границы между «предпобегом» — совокупностью
ваий у папоротников — и настоящим побегом у голосемянных и
покрытосемянных растений, несущим листья.
Следует также отметить, что рост примитивного сложного по-
бега осуществляется симподиально. То обстоятельство, что возни-
кающая симподиально апикальная меристема сложного побега
развита значительно сильнее, чем истинно верхушечная меристе-
ма зачатка, дающего начало листовой части вайи, легко объясня-
ется ограниченным ростом последней. Мы согласны с С. О. Grassl
(1967) в том, что верхушечной в сложном побеге всегда становит-
ся та меристема, которая сильнее развита и формирует большее
количество органов, независимо от того является ли она эволюци-
онно первичной или вторичной. Каждый фитомер, слагающий
с ложный побег, является, по выражению Н. Г. Рытовой (1984), как
। >ы двуосным. Причем одна из его осей, заканчивающаяся верхуш-
кой стерилизованной вайи, является вегетативной, а другая, основ-
ная, хотя и симподиально возникающая, может быть названа ре-
продуктивной, поскольку она направлена на формирование репро-
158
дуктивных органов, но часто через целый ряд полимеризованных
фитомеров.
Наконец, эволюция в направлении грандизации у растений с
примитивными сложными побегами при наличии только верху-
шечной меристемы возможна только за счет формирования боль-
шого количества фитомеров и постепенного поднятия розеток над
поверхностью земли, что имеет место у древовидных папоротни-
ков. Возникающие при этом пахикаульные «полудеревья» или де-
ревья, несомненно, более примитивны по отношению к другим
древовидным жизненным формам (особенно лептокаульным), но
не по отношению к травянистым растениям, исключая имеющие-
ся среди последних высокоспециализированные жизненные фор-
мы, например ряску (Lemna) или заразиху (Orobanche). Конечно, и
среди папоротников немало более продвинутых и более высоко-
специализированных травянистых жизненных форм по сравне-
нию с древовидными папоротниками.
Дальнейшая эволюция сложных побегов достаточно ясна. Ро-
зетки ваий интегрируются во все более высокоорганизованные
побеги, а стерилизованные вайи, вернее, их фотосинтезирующие
части, становятся боковыми органами — листьями (Хохряков,
1981: 18), причем последние часто имеют тенденцию к их уменьше-
нию и упрощению (Хохряков, 1975а: 16). У наиболее примитивных
среди современных голосемянных — саговников (Cycadopsida)
спирально расположенные фитомеры еще вполне сходны со сте-
рилизованными вайями папоротников, имея сильно укороченную
стеблевую и крупную фотосинтезирующую часть — лист. У боль-
шинства саговников также еще отсутствует способность образо-
вывать вставочные и пазушные меристемы, и эволюция в направ-
лении грандизации может осуществляться только за счет поднятия
розеток над поверхностью земли. Немногие геммаксиллярные са-
говники имеют довольно своеобразные и примитивные боковые
почки. Среди саговников сохранились некоторые виды (например,
Zamia latifoliolata, которую мы видели во влажном тропическом
лесу в окрестностях Пинар-дель-Рио на Кубе), почти не отличаю-
щиеся от травянистых розеткообразующих папоротников. Можно
предположить, что первичные травянистые голосемянные могли
быть по жизненной форме чем-то промежуточным между такими
саговниками и прогимноспермовыми, которыми М. Kato (1988)
вполне обоснованно считает ужовниковых.
Гинкговые (Gingkopsida) и хвойные (Pinopsida) отличаются от
саговниковых значительно большей интеграцией сложных побе-
гов, способностью к удлинению междоузлий и ветвлению. Одна-
159
ко и здесь обычно еще сохраняются розетки листьев, в какой-то
степени гомологичные таковым саговников. Даже у елей (Picea) и
пихт (Abies) их одиночные хвоинки — «микрофиллы», на наш
взгляд, правильнее гомологизировать с «макрофиллами» саговни-
ков, а не с филлоидами плауновых, что становится понятным, если
учитывать очень быструю и многостороннюю эволюцию хвойных
в направлении приспособления к более суровым в отношении тем-
ператур и влажности условиям относительных высокогорий, где
они, по-видимому, сформировались до спуска на равнины. Впро-
чем, мелкие и цельные листья известны и у родственных саговни-
кам вымерших групп голосемянных (Красилов, 1989). Все же мы
не исключаем, что листья таксодиевых (Taxodiaceae), араукарие-
вых (Araucariaceae), подокарповых (Podocarpaceae) .и кипарисовых
(Cupressaceae) имеют совсем другое происхождение и гомологич-
ны филлоидам плауновых. В пользу такой точки зрения свидетель-
ствует широкое распространение здесь «веткопадности» (особен-
но у таксодиевых) и большое внешнее сходство веточек с игловид-
ными и чешуевидными листьями у многих родов этих семейств с
веточками плауновых. У очень оригинального подокарпового
Phyllocladus фотосинтезирующими органами стали сильно упло-
щенные и более или менее рассеченные веточки — филлокладии,
что очень сходно с формированием ваий папоротников из систем
< интеломов. Листья филлокладуса стали чешуевидными и бесцвет-
ными, мало чем отличаясь от бесцветных чешуй-филлоидов папо-
ротников.
Вероятно, независимое от других голосемянных происхожде-
ние имеют и гнетовые (Gnetopsida) с супротивным или мутовчатым
расположением листьев, хотя супротивное листорасположение
как редкое исключение встречается и среди хвойных. Их фитоме-
ры обычно состоят из двух супротивных листьев и расположенно-
го под ними «двойного» междоузлия и потому могут быть названы
двойными. Вполне вероятно, что появление супротивного листо-
расположения можно объяснить полимеризацией фитомеров в
пределах одного яруса-узла, что подтверждается возможностью
дальнейшей полимеризации: у Ephedra сильно редуцированные
листья могут располагаться по 3 — 4 в узлах, а среди двудольных
покрытосемянных, например у Hippuris, число полимеризованных
в одном ярусе фитомеров может доходить до 10 и более.
У Welwitschia имеется только один двойной фитомер, следую-
щий сразу же за парой сохраняющихся 2 или 3 года семядолей
( Гахтаджян, 1956). Его стеблевая часть сильно укорочена, а листья
растут своим основанием (интеркалярно) в течение всей жизни
160
растения. У Gnetum число таких двойных фитомеров значительно
увеличивается за счет внеярусной полимеризации, в результате
чего формируется довольно высокоспециализированный сложный
побег с удлиненными междоузлиями и боковыми почками. Подоб-
ного же строения, но сильно ксерофилизованные сложные побе-
ги с 2, 3 или 4 фитомерами в одном ярусе имеются у Ephedra.
Сложные побеги с двумя и более фитомерами в одном ярусе-узле
существенно отличаются от сложных побегов с одиночными фи-
томерами способом роста, который у таких побегов становится
моноподиальным, а не симподиальным.
Нам представляется возможным, что появление двойных фито-
меров в ходе эволюции генетически связано с двусемядольностью,
хотя простые фитомеры имеются у многих голосемянных и покры-
тосемянных растений с двумя семядолями. Косвенно о такой свя-
зи свидетельствует развитие у многих покрытосемянных двудоль-
ных со смешанным листорасположением (например, у Epilobium,
Atriplex, многих родов Asteraceae из трибы Heliantheae и др.) сна-
чала супротивных, а затем очередных листьев. Обратное соотно-
шение встречается значительно реже, и супротивные листья или
прицветники при преимущественно очередном листорасположе-
нии обычно появляются только в соцветиях. Кроме того, двудоль-
ные с преимущественно супротивными листьями обычно имеют
цельные листовые пластинки (например, Caryophyllaceae и Gentia-
пасеае), как и семядоли, которые тоже чаще бывают цельными,
несмотря на большое количество исключений. Напротив, семей-
ства двудольных с преимущественно очередными листьями (на-
пример, Ranunculaceae, Rosaceae, Fabaceae и др.) чаще имеют
сложные или различным образом рассеченные листья, которые,
вероятно, являются для них и первичными.
Обычно односемядольность считается вторичной по сравне-
нию с двусемядольностью, причем имеется много разных точек
зрения в отношении ее происхождения (Тахтаджян, 1964: 160 —
165). Однако имеется и другая, но мало известная точка зрения о
первичности однодольности (Grassl, 1967) и происхождении двух
семядолей в результате удвоения (т. е. полимеризации) единствен-
ной семядоли, характерной для однодольных. Следствием такого
удвоения стало верхушечное положение почечки зародыша, свой-
ственное голосемянным и двудольным. На первый взгляд, эта ги-
потеза кажется очень сомнительной, так как у голосемянных, за
исключением некоторых саговников, имеется несколько семядо-
лей. Но не следует забывать, что современные голосемянные все
являются высокоспециализированными и не имеют никакого от-
161
ношения к происхождению покрытосемянных. Предками покры-
тосемянных, как и ныне живущих голосемянных, вероятно, были
травянистые первичные голосемянные, промежуточные между
саговниками и глоссоптерисовыми, с одной стороны, и ужовнико-
выми — с другой (Kato, 1988). А они могли иметь только одну се-
мядолю, унаследованную от тех древнейших времен только одно-
дольными. Ужовниковые имеют одиночные чешуевидные структу-
ры, очень похожие на предлистья, а последние можно считать го-
мологичными семядолям и обычно соответствующими им по чис-
лу. Из изложенной гипотезы следует, что симподиальный способ
роста сложных побегов, вероятно, является более древним по
( равнению с моноподиальным, который мог появиться только пос-
ле полимеризации в одном и том же ярусе сначала семядоли, а за-
чем следующих за семядолями фитомеров.
У покрытосемянных (Magnoliophyta) преемственная связь
сложных побегов однодольных (Liliopsida) с побегами саговников
и некоторых вымерших групп голосемянных представляется очень
вероятной, и потому фитомеры однодольных можно считать впол-
не гомологичными стерилизованной вайе папоротников. Среди
однодольных много примитивных, первичнорозеточных жизнен-
ных форм с очень короткими междоузлиями, причем некоторые
из них, например многие пальмы (Агесасеае), еще не стали геммак-
силлярными растениями. Среди пальм имеются и монокарпики,
которыми, по-видимому, были и первичные однодольные, у кото-
рых апикальная меристема единственного сложного побега полно-
стью использовалась на образование обильных репродуктивных
органов. Мы согласны с А. П. Хохряковым (1975а: 63 — 65) в том,
что пальмы и некоторые другие пахикаульные однодольные пока-
зывают много примитивных черт в строении вегетативных орга-
нов. Однако пальмы довольно высоко специализированы: почти
все они имеют древовидную жизненную форму, уже являющую-
ся результатом эволюции первичных травянистых розеточных
форм в направлении грандизации. Судя по ископаемым остаткам,
пальмы были достаточно широко распространены и в пределах со-
временных внетропических зон, однако позднее вымерли, не ос-
тавив после себя каких-либо травянистых потомков. Это с несом-
ненностью свидетельствует о том, что даже примитивные пахика-
ульные деревья при ухудшении условий существования не способ-
ны превращаться в травянистые растения, что противоречило бы
необратимости эволюции. Впрочем, о том же самом свидетель-
ствуют и данные по многочисленным древовидным и кустарнико-
вым видам двудольных, известным в ископаемых флорах вслед-
162
ствие чисто тафономических причин (а не из-за того, что тогда не
было травянистых растений). Все они также вымирают, не остав-
ляя после себя каких-либо травянистых потомков.
Фитомеры даже таких высокоспециализированных однодоль-
ных, как злаки {Роасеае), еще сохраняют свою индивидуальность,
что очень хорошо показано Т. И. Серебряковой (1971а: 102—104,
рис. 44 и 46). У злаков, как правило, уже появляются боковые поч-
ки и придаточные корни у основания хорошо обособленных друг
от друга фитомеров, особенно в нижней части сложных побегов.
Довольно высокая специализация проявляется здесь в удлинении
междоузлий за счет вставочной меристемы у их основания. Разра-
стающиеся основания листьев — листовые влагалища — служат
для поддержания в прямостоячем состоянии побегов во время ро-
ста междоузлий. Соответственно этому, у злаков листовая плас-
тинка сначала растет своим основанием, подобно листьям вельви-
чии, которые, однако, имеют неограниченные возможности роста.
Затем растет влагалище листа, образуя твердый чехол вокруг вы-
шерасположенного междоузлия, которое только после этого начи-
нает тоже расти.
Двудольные (Magnoliopsida), с точки зрения принимаемой
нами гипотезы, в отношении вегетативной сферы выглядят значи-
тельно более продвинутыми, чем однодольные. По-видимому, уже
первичные двудольные имели две семядоли, а во многих случаях
полимеризации в одном и том же ярусе подверглись и фитомеры,
в результате чего появилось супротивное и мутовчатое листорас-
положение. Как мы уже отмечали, многие двудольные имеют сме-
шанный способ листорасположения, причем супротивное, как пра-
вило, предшествует очередному. В свое время автором понятия
«интрогрессивная гибридизация» Е. Anderson (1934), а также
М. Г. Поповым (1950) выдвигалась гипотеза о возможном проис-
хождении покрытосемянных в результате гибридизации предков
гнетовых с предками саговников, и возможность такого происхож-
дения, на наш взгляд, не исключена для двудольных, хотя гибриди-
зация могла идти и между предками разных семейств двудольных
с различным листорасположением.
Генетически обусловленная способность к лигнификации осе-
вых органов во многих группах двудольных открыла здесь широ-
кие возможности эволюции в направлении грандизации, особен-
но выгодной в оптимальных для жизни условиях. Ранняя эволюция
в этом направлении привела к формированию архаичных древо-
видных форм, сочетающих примитивные особенности в строении
репродуктивных органов или проводящей системы с высокоспеци-
163
<1лизированной жизненной формой, которая нередко также при-
нимается за примитивную. Являющаяся одним из следствий гран-
дизации листопадность (разумеется не только сезонная!) еще бо-
лее обособила друт от друга основные части фитомеров: листовую
и стеблевую. В семействах, в генотипах которых особенно сильна
способность к лигнификации осей (например, Rosaceae, Ericaceae
и др.), одревесневающими могли становиться стебли надземных
। юбегов любой высоты и даже корневища, что для растений очень
выгодно как в условиях Арктики и высокогорий, так и в условиях
аридного климата.
Несмотря на все более высокую степень интеграции фитоме-
ров и все большее обособление их листовой части от стеблевой, на
наш взгляд, все же следует не забывать об изначально колониаль-
ной природе сложных побегов у высших растений. Н. Г. Рытова
(1984) в связи с этим предложила заменить несколько формальный
термин «фитомер» на более естественный «фитоид», и на это, как
нам кажется, имеются основания. С появлением в ходе эволюции
высших растений пазушной меристемы и боковых почек возник-
ла еще одна, более молодая колониальность второго порядка, так
как каждый боковой побег вполне гомологичен первичному слож-
ному побегу, сформировавшемуся из почечки зародыша семени
(Рытова, Цвелёв, 1982). Вполне естественно, что система разветв-
ленных сложных побегов в ходе эволюции также все более интег-
рируется. Подобный же процесс все нарастающей интеграции
идет и в ходе эволюции организмов, возникших в результате сим-
биогенеза, например лишайников, который может привести к пол-
ной потере индивидуальности у вошедших в симбиоз первичных
организмов.
В заключение стоит привести еще несколько замечаний в от-
ношении изложенных выше соображений, которые, конечно, в
значительной степени гипотетичны и нуждаются в разносторон-
них доказательствах. Прослеживая эволюцию фитомера в разных
группах высших растений, мы, разумеется, не считаем, что даже в
отношении фитомеров эволюция шла непосредственно от одной
обсуждаемой группы к другой, и, конечно, не исключаем других ее
направлений. Эволюции репродуктивных органов мы, естествен-
но, не касаемся. Мы не обсуждаем здесь и достаточно сложные
вопросы эволюции анатомического строения осевых органов, по
которым имеется большая литература. Хотя они имеют непосред-
ственное отношение к проблеме эволюции фитомеров, обсужде-
ние их должно стать темой специальной статьи. В отношении эво-
люции основной части фитомеров — листовых пластинок, мы уже
164
отмечали раньше (Цвелёв, 19776: 82), что у первичных покрытосе-
мянных они могли иметь самую разную форму. Более вероятно,
что у однодольных и некоторых семейств двудольных (например,
Caryophyllaceae) листья всегда имели цельные пластинки, а у мно-
гих семейств двудольных (например, Fabaceae и Rosaceae) они вна-
чале были сложными, а затем эволюционировали в сторону все
менее рассеченных. Стоит еще отметить, что весьма дискуссион-
ный термин «гомология» употребляется нами достаточно свобод-
но, но мы надеемся, что и при таком его использовании сущность
того, о чем идет речь, будет понятна читателям.
ФИТОМЕРЫ И ПРОФИЛЛЫ КАК СОСТАВНЫЕ
ЧАСТИ ПОБЕГОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ
(Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102, вып. 5. С. 54-57)
В работе об эволюции фитомеров у высших растений (Цвелёв,
1993) мы попытались с позиции принятой нами концепции фито-
мера (фитона других авторов) как основной структурной единицы,
составляющей тело высших растений, показать ход эволюции это-
го тела от первичных примитивных его форм ко все более совер-
шенным. При этом нами использованы работы А. П. Хохрякова
(1975а, 1981, 1982 и др.) по этому вопросу, показавшего большое
значение полимеризации первичных структур в ходе эволюции
высших растений. Излагая свои взгляды, мы, разумеется, не смог-
ли остановиться на обзоре обширной литературы, в той или иной
степени имеющей отношение к обсуждаемому вопросу. Однако в
последнее время опубликованы работы Л. Е. Гатцук (1995) и
Т. В. Кузнецовой (1995), дающие очень краткий, но достаточно ин-
формативный обзор этой литературы, так что мы можем здесь ее
не касаться.
Отметим только, что из 5 «комплементарных» моделей побега,
приведенных Кузнецовой (1995, рис. 1) из работы R. Rutishauser и
R. Sattler (1985), наши взгляды соответствуют метамерной или фи-
гонной модели, хотя на рисунке, предлагаемом этими авторами,
пазушные почки ошибочно показаны принадлежащими ниже рас-
положенным фитомерам (которым принадлежат кроющие листья
почек), а в действительности они принадлежат выше расположен-
ным фитомерам (Серебрякова, 1971а, рис. на с. 101, 103 и 104).
Что касается классических работ A. Arber (1950 и др.), то мы не
видим существенных противоречий между отстаиваемой ею кон-
цепцией побега как единого целого и гипотезами «фитонизма», в
том числе концепцией фитомера. Ведь на побег высших растений
можно смотреть с позиций настоящего времени, и тогда он дей-
ствительно выглядит целостным, и с позиций филогенетических, и
тогда нетрудно убедиться, что такой «целостный» побег в далеком
прошлом сформировался из когда-то обособленных друг от друга
структурных единиц-фитомеров. Можно согласиться и с приняти-
ем A. Arber листа за «неполный побег», так как лист действитель-
166
но составляет лишь листовую часть фитомера, являющегося по
происхождению целым простым побегом (Цвелёв, 19936: 53).
С нашей точки зрения, в ходе эволюции простого, фотосинте-
зирующего и спороносящего побега — эволюционно первичного
фитомера — сначала произошло разделение его на вегетативные
(стерильные) и репродуктивные (фертильные) фитомеры, что и
определило в дальнейшем возможность полимеризации этих фи-
томеров, как многоярусной, так и в пределах одного яруса (в од-
ном узле). Вегетативные фитомеры специализировались на фото-
синтезе, и их основной частью стали листья (филломы), а репро-
дуктивные — на формировании репродуктивных органов при по-
тере способности к фотосинтезу. В ходе эволюции происходил
процесс все большей интеграции стеблевых частей фитомеров и
все большей обособленности их от листовых частей, вплоть до по-
явления мощных одревесневающих стволов и листопадности у та-
ких высокоспециализированных жизненных форм, как деревья и
кустарники.
Стерильные, фотосинтезирующие фитомеры могут различным
образом видоизменяться. Так, листовые части самых нижних
(следующих за профиллом) фитомеров могут становиться незеле-
ными, чешуевидными, выполняя функции защиты зоны роста по-
бегов от внешних воздействий (например, катафиллы у основания
побегов многих многолетних трав и почечные чешуи деревьев).
У Lemna листовые части фитомеров редуцированы, а их стеблевые
части — фронды — полностью взяли на себя функцию фотосин-
теза. Стеблевая часть фитомеров является фотосинтезирующей
также у Asparagus и Ruscus, где их листовые части видоизменены
в чешуйки.
Хотя у большинства современных покрытосемянных растений
стеблевые части фитомеров более тесно связаны друг с другом,
образуя стебель, чем со своими листовыми частями — филломами,
здесь тоже имеются исключения. Так, у многих видов архаичного
рода Juncus, например у J. effusus, самые нижние листья побегов
видоизменены в катафиллы, а основной цветущий побег составлен
одним фитомером с сильно удлиненной стеблевой частью, непос-
редственно переходящей в листовую часть. И анатомически, и
функционально стеблевая и листовая части этого фитомера совер-
шенно сходны (обе фотосинтезируют), но на границе между ними
эндогенно формируется соцветие, состоящее из разветвленных
репродуктивных фитомеров. Если такой фитомер лишен соцветия,
то он вообще не дифференцирован, и определить, где кончается
его стеблевая часть, невозможно. Такое состояние фитомера, по-
167
видимому, следует считать очень примитивным. Примитивно здесь
и явно боковое соцветие, так как каждый последующий фитомер
побега, вегетативный или репродуктивный, теоретически всегда
является боковым по отношению к нижерасположенному (след-
ствие «симподиального» способа роста побегов; Цвелёв, 19936:
54 — 55). Примеры, когда стеблевая часть основного, удлиненного
фитомера является фотосинтезирующим органом, а его листовая
часть слабо развита или даже полностью редуцирована, можно
найти и в таких семействах, как Сурегасеае и Xyridaceae, что до-
полнительно свидетельствует о значительно большей примитивно-
сти класса односемядольных в отношении вегетативных органов
но сравнению с классом двусемядольных.
Н. Г. Рытова (1984), говоря о метамерном строении раститель-
ного тела, находит у него много общих черт с телом колониальных
морских животных и потому считает возможным гомологизиро-
вать фитомеры с особями («фитоидами»). Для такой точки зрения
действительно имеются основания (она собственно и не является
новой), однако, гомологизируя вегетативный фитомер со стерили-
зованной первичной особью, нельзя забывать и о том, что в ходе
длительной эволюции состоящий из фитомеров побег стал целос-
тной структурой, и в настоящее время он уже никак не может
быть принят за простую колонию фитомеров. С появлением в ходе
эволюции геммаксиллярности, пазушных боковых почек и ветвле-
ния побегов возникла эволюционно более молодая колониальность
второго порядка (Цвелёв, 19936: 59), так как каждый боковой по-
бег вполне гомологичен первичному побегу, формирующемуся из
зародышевой почки (Рытова, Цвелёв, 1982). В этом случае много-
кратно повторяющейся структурой является уже не фитомер, а
сложный (состоящий из фитомеров) побег. Таким образом, особь
какого-нибудь лептокаульного дерева (например, дуба) оказывает-
ся очень сложной системой, состоящей из многочисленных побе-
гов, которые в свою очередь состоят из многих фитомеров. Отсю-
да введение в настоящее время представления об особи растения
как о «модульном» организме (White, 1979), состоящем из повто-
ряющихся и сходных между собой структурных элементов разных
порядков — «модулей». Мы не считаем удачным введение техно-
генного термина «модуль» (лат. «modulus» — мера) в биологию,
хотя принятие общего термина для повторяющихся структур раз-
ных порядков (как для фитомеров, так и для побегов при ветвле-
нии) достаточно удобно.
При переходе к цветению фотосинтезирующие вегетативные
фитомеры сменяются репродуктивными фитомерами — тычинка-
168
ми и плодолистиками, как бы «элементарными» цветками, форми-
рующими «сложные» цветки различного строения. В зоне перехо-
да от вегетативных фитомеров к репродуктивным обычно имеют-
ся в различной степени видоизмененные, но также стерильные
фитомеры, листовые части которых могут варьировать от нормаль-
но развитых до чешуйковидных и не способных к фотосинтезу. У
двусемядольных переход от очередного листорасположения к суп-
ротивному обычно начинается от основания стебля (верхние стеб-
левые листья часто остаются очередными), но имеются случаи,
когда при очередном листорасположении полимеризуются в од-
ном ярусе (узле) лишь прицветные фитомеры. Так, у видов
Anemone s. 1. немногие стеблевые листья расположены мутовчато
или супротивно, причем у Hepatica мутовка сильно видоизменен-
ных прицветных листьев формирует структуру, очень похожую на
чашечку. На наш взгляд, переход к супротивным стеблевым листь-
ям у видов Clematis и Atragene осуществлялся именно таким спо-
собом. Первичные прикорневые фитомеры, образующие розетку
листьев, здесь редуцировались, а пары стеблевых прицветных ли-
стьев многократно полимеризировались в разных ярусах при ре-
дукции сопровождавших их прежде цветков.
Достаточно дискуссионным является вопрос о гомологизации
семядолей. Прежде, принимая широко распространенную и во-
шедшую во все учебники гипотезу о первичности двусемядольного
зародыша, мы (Рытова, Цвелёв, 1982) пытались гомологизировать
единственную семядолю злаков — щиток — с двумя сросшимися
семядолями двусемядольных (широко известная гипотеза синкоти-
лии), которые в свою очередь считались гомологичными двум про-
филлам. О первичности двусемядольного зародыша, казалось бы,
свидетельствовало и обычное присутствие у ныне живущих голо-
семянных двух семядолей. Между тем современные голосемянные
не имеют никакого отношения к происхождению покрытосемян-
ных, а число семядолей у истинных предков покрытосемянных
неизвестно. Поэтому в настоящее время нам (Цвелёв, 19936: 57)
представляется значительно более обоснованной гипотеза первич-
ности односемядольного зародыша (Grassl, 1967). Ведь известно,
что фитомеры способны полимеризироваться в одном узле, давая
супротивное, а затем и мутовчатое расположение листовых частей
фитомеров — листьев, а зародыши следует считать слабо диффе-
ренцированными первичными фитомерами. С фитомерной приро-
дой зародышей хорошо согласуется способность верхней части
семядолей более продвинутых в эволюционном отношении двусе-
мядольных покрытосемянных становиться листоподобной и фото-
169
синтезирующей (несомненно, вторичная особенность). У некото-
рых водных однодольных единственная семядоля сохранила спо-
собность расти своей верхушкой, усваивая вещества эндосперма,
что можно считать очень примитивной особенностью, сохранив-
шейся здесь в результате мозаичной эволюции. К тому же в пос-
леднее время доказано, что семядоля однодольных и по происхож-
дению является единой и целостной структурой, а гипотезы про-
исхождения однодольности путем как синкотилии, так и гетероко-
тилии являются ошибочными (Tillich, 1992). Можно предположить,
что единственная семядоля предков голосемянных (в последнее
время «кандидатами» в такие предки выступают Ophioglossales;
Kato, 1988) сохранилась у части первичных голосемянных и про-
изошедших из них однодольных покрытосемянных, а у других го-
лосемянных и двудольных покрытосемянных путем одноярусной
полимеризации образовались две и более двух семядолей в одном
узле. Более выгодным оказалось формирование двусемядольного
зародыша, так как при этом почечка зародыша становится верху-
шечной и защищенной от внешних воздействий семядолями, не
। |уждаясь в дополнительной защите специальным выростом семя-
доли — профиллом.
Другой достаточно дискуссионной структурой, входящей в со-
став «тела» высших растений, является профилл, или предлист.
В объяснении его природы мы следуем С. Grassl (1967), работа ко-
торого вообще содержит много новаторских идей в теоретической
морфологии высших растений, но остается недостаточно оценен-
ной современными морфологами. С этой точки зрения профилл не
является филломом — листовой частью фитомера. Это особая
структура, тесно связанная со всяким ветвлением, в том числе
формированием новых фитомеров. Поскольку новые фитомеры
возникают эндогенно и их зачаток в начале своего развития нуж-
дается в защите, в месте выхода зачатка (зоне его роста) образу-
ется вырост, более или менее прикрывающий на первых порах
этот зачаток. Так можно представить себе появление в ходе эволю-
ции этой структуры, хотя в дальнейшем она могла различным об-
разом видоизменяться, принимая на себя различные функции, а
также полностью редуцироваться (в этих случаях за профиллы
никак нельзя принимать видоизмененные в катафиллы филломы
низовых фитомеров). Мы считаем единственный, но обычно двух-
килевой профилл однодольных первичным и более примитивным
но сравнению с двумя профиллами большинства двудольных, хотя
имеется и противоположная точка зрения (например, Скворцов,
Костина, 1994). Предлист однодольных закладывается в виде одно-
170
го зачатка, но его положение (он как бы зажат между осью мате-
ринского побега и вновь формирующимся побегом — боковой
почкой) приводит сначала к разделению его средней жилки на две,
а затем — у двудольных — к расщеплению его на два профилла.
В том положении, в котором находится профилл, возможность сра-
стания первично двух профиллов двудольных в один профилл од-
нодольных представляется нам совершенно невероятной.
Основное отличие профиллов от фитомеров заключается в том,
что профилл как вырост (или два выроста) формируется из тканей
того фитомера, который дает новый фитомер, а не из материала
последнего, или, как часто говорят в случаях ветвления побегов, из
тканей материнского побега, а не из тканей вновь образующегося
бокового побега. Разумеется, профилл как вырост фитомера не
может давать какие-либо почки. Напомним, что почка, изредка
имеющаяся в пазухе единственного профилла однодольных, при-
надлежит не ему, а первому фитомеру бокового побега. В свое вре-
мя была сделана попытка (Рытова, Цвелёв, 1982) показать гомоло-
гию зародышевой и боковой почек у злаков (Роасеае), причем в
обоих случаях имеют место и гомологичные структуры типа про-
филла, при зародышевой почке называемые колеоптилем. Многи-
ми авторами показано (Данилова, Соколовская, 1973), что колеоп-
тиль, в отличие от как бы следующих за ним фитомеров зародыше-
вой почки, формирующих филломы или видоизмененных в ката-
филлы, является выростом первичного фитомера — щитка, а не
самым нижним фитомером почки. Доказательства гомологии коле-
оптиля и предлиста боковой почки, как и критические замечания
против нее, выдвинутые А. К. Скворцовым (1977), рассматривают-
ся в уже цитированной нами работе (Рытова, Цвелёв, 1982), и здесь
на этих вопросах можно не останавливаться.
В последнее время появилась еще одна работа, специально по-
священная профиллу (Скворцов, Костина, 1994), авторы которой
во многом не согласны с принимаемыми нами положениями. По
мнению этих авторов, «профиллы (предлистья) — это самые ниж-
ние, первые ... филломы побега, так или иначе отличающиеся от
последующих филломов», а «первыми про-профиллами на расте-
нии следует считать семядоли: это первые филломы самого перво-
го побега» (Скворцов, Костина, 1994: 72). На наш взгляд, профил-
лы не только не являются филломами побега, но и принадлежат
другой (материнской для данного побега) оси. Существенно отли-
чаться от обычных филломов — листьев побега могут и его низо-
вые чешуевидные листья — катафиллы, которые, однако, не име-
ют никакого отношения к профиллам. Семядоли мы считаем не
171
«первыми филломами самого первого побега», а, как уже отмеча-
лось выше, первичными фитомерами, которые эндогенно дают за-
родышевую почку, боковую у однодольных и ставшую верхушеч-
ной у двудольных. Следует отметить и здесь, что истинные про-
филлы могут в ходе эволюции различным образом видоизменять-
ся и полностью редуцироваться, и тогда за них ошибочно можно
принять более или менее видоизмененные самые нижние листья
побегов.
В качестве конкретных примеров рассмотрим структуры про-
филлового происхождения у злаков (о них см. также Grassl, 1967).
() профилловой природе колеоптиля зародыша злаков уже упоми-
налось выше. Отметим только, что эпибласт зародыша многих зла-
ков, который А. К. Скворцов и М. В. Костина (1994: 74) .принима-
ют за вторую семядолю, мы в настоящее время склонны прини-
мать за складку щитка, возможно являющуюся зачатком кроюще-
го листа боковой почки.
Профиллы боковых побегов злаков также уже рассматрива-
лись нами (Рытова, Цвелёв, 1982) довольно подробно. Много слож-
нее представить себе профилловую природу язычка (лигулы) зла-
ков, на наш взгляд (Рытова, Цвелёв, 1982: 82), гомологичного при-
листникам в других семействах покрытосемянных растений. Из
концепции фитомеров следует, что истинной верхушкой каждого
фитомера является верхушка его листовой части — филлома. У
границы между листовой и стеблевой частью этого фитомера фор-
мируется зачаток следующего фитомера, который направлен квер-
ху, являясь продолжением стебля, но по происхождению — он бо-
ковой. Зачаток нового фитомера должен иметь профилл, который
возникает из тканей родительского фитомера и располагается сво-
ей двухкилевой дорсальной стороной в сторону его оси. Меристе-
ма у основания листовой части родительского фитомера позднее
образует чехол — влагалище, которое сдвигает основание листо-
вой части вместе с находящимся у ее основания профиллом дале-
ко кверху от места формирования нового фитомера. Основной
функцией профилла — язычка является защита влагалища от по-
падания в него вместе с водой пыли и микроорганизмов, но неред-
ко он видоизменяется в ряд волосков или даже полностью редуци-
руется (у Echinochloa). Прилистники в других семействах покры-
тосемянных растений, также являющиеся по происхождению про-
филлами, подобным же образом могут видоизменяться или реду-
цироваться. Во всяком случае, с нашей точки зрения, присутствие
прилистников во всех группах растений следует считать прими-
тивным признаком.
172
Профилловую природу имеют и верхние цветковые чешуи
(paleae) колосков злаков, которые несут очень характерные для
профиллов два киля, обычно покрытые различными трихомами.
Как и во всех других случаях, профиллы — верхние цветковые че-
шуи — формируются не из оси цветка, несущей цветковые плен-
ки (лодикулы), а из оси колоска, подобно нижним цветковым че-
шуям, являющимся по происхождению прицветниками (брактея-
ми). В этом случае и профилл и брактея защищают от внешних
воздействий расположенную между ними цветочную почку. Брак-
теи и профиллы веточек соцветия злаков обычно рудиментарны
или редуцированы. Специального рассмотрения заслуживают фи-
томеры и структуры профилловой природы в цветках различных
групп цветковых растений (Grassl, 1967), которых мы пока не ка-
саемся.
ЗАРОДЫШИ СЕМЯН ПОКРЫТОСЕМЯННЫХ
РАСТЕНИЙ (MAGNOLIOPHYTA) КАК ПЕРВИЧНЫЕ
ФИТОМЕРЫ
(Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105, вып. 4. С. 60 — 64)
В двух предыдущих статьях (Цвелёв, 19936, 1997) мы попыта-
лись показать значение концепции фитомера (фитонной модели
строения побегов) для выяснения некоторых вопросов морфологи-
ческой эволюции высших растений. С точки зрения этой концеп-
ции побеги большинства высших растений состоят из структур-
ных единиц — фитомеров или фитонов («фитоидов», по Рытовой,
1984), которые по происхождению соответствуют первичным осо-
бям, но в ходе длительной эволюции сформировали такую интег-
рированную, вполне целостную структуру, как побег. В пределах
побега стеблевые части вегетативных фитомеров оказываются
более тесно связанными друг с другом, формируя стебель, чем с их
листовыми частями — филломами.
Вероятный ход эволюции от состоящей из одного фитомера
особи к побегу, состоящему из многих вегетативных и репродук-
тивных фитомеров, уже обсуждался нами в цитированных выше
статьях, и здесь достаточно остановиться на двух моментах, име-
ющих большое значение для дальнейшего обсуждения. Первый —
это способность фитомеров полимеризироваться не только в раз-
ных ярусах, но и в одном и том же ярусе с образованием в случае
вегетативных фитомеров супротивного или мутовчатого листорас-
положения, которые, несомненно, являются более продвинутыми
но сравнению с очередным листорасположением, по-видимому
первичным для всех высших растений. При такой полимеризации
(теблевые части двух или более двух фитомеров образуют одну
стеблевую часть более сложного строения, а фотосинтезирующие
листовые части фитомеров остаются свободными.
Другой важный для нас вывод из концепции фитомера касает-
ся способа формирования новых фитомеров в ходе развития и ро-
ста побега. Зачатки их листовых частей явно занимают боковое
положение по отношению к апексу побега, который через ряд ве-
гетативных фитомеров должен закончиться репродуктивными
органами — одиночными или собранными в соцветия цветками,
174
состоящими из определенным образом упорядоченных репродук-
тивных фитомеров — тычинок и плодолистиков (как бы «элемен-
тарных цветков»), обычно окруженных видоизмененными вегета-
тивными фитомерами или стерилизованными репродуктивными
фитомерами. Составляющие цветок фитомеры, как и обычные ве-
гетативные фитомеры, могут располагаться очередно — по более
или менее сжатой спирали (более примитивное состояние!) и суп-
ротивно или мутовчато — одним или несколькими кругами.
Однако с точки зрения концепции фитомера истинной вер-
хушкой каждого фитомера является верхушка его листовой части,
которая заняла боковое положение лишь вследствие очень ограни-
ченных возможностей ее роста. С. О. Grassl (1967) совершенно
правильно отметил, что верхушечной становится та точка роста
(вернее, зона роста), которая дает начало большему количеству
структур или органов растения независимо от того, является ли эта
точка роста по происхождению первично верхушечной или она
возникла вторично как адвентивная структура. Отсюда при оче-
редном листорасположении на побеге следует считать способ его
роста симподиальным: каждый следующий фитомер является од-
новременно следующим членом симподия, а зона роста, из кото-
рой он формируется, является по происхождению боковой, хотя
фактически она занимает верхушечное положение, составляя
часть общего апекса побега.
Мы считаем, что с позиций концепции фитомера зародыш
всякого односемядольного растения вполне соответствует одному
слабо дифференцированному первичному фитомеру (Цвелёв,
1997: 55), листовую часть которого (его филлом) составляет раз-
личным образом развитая семядоля, а его стеблевую часть («сте-
белек») — структура, известная под названием гипокотиля.
В нижней части гипокотиля эндогенно формируются придаточ-
ные корни очень характерной для однодольных мочковатой кор-
невой системы, а его коническое основание (у злаков — колеори-
зу) иногда принимают за видоизмененный главный корень заро-
дыша (Пашков, 1951 и др.). Мочковатая корневая система часто
считается результатом раннего отмирания или недоразвития глав-
ного корня и, следовательно, эволюционно вторичной по сравне-
нию со стержневой корневой системой, характерной для боль-
шинства двусемядольных.
Однако нам представляется более вероятным, что гипокотиль
никогда не переходил непосредственно в главный корень и фор-
мировал только придаточные корни. Лишь позднее в ходе эволю-
ции один из придаточных корней, развиваясь более интенсивно,
175
стал главным корнем. Отсюда мочковатую корневую систему сле-
дует считать более примитивной по сравнению со стержневой, так
что и в этом отношении однодольные оказываются более прими-
тивными, чем двудольные, хотя мочковатая корневая система
встречается и у некоторых, обычно более примитивных двудоль-
ных.
Еще Я. И. Проханов (1974: 91) отмечал большую примитивность
мочковатой корневой системы по сравнению со стержневой, со-
вершенно правильно указывая на наличие именно этой системы у
всех папоротникообразных (Pteridophyta). Отметим, что папорот-
ники порядка Ophioglossales, которые, возможно, являются сохра-
нившимся до нашего времени остатком общих для всех семенных
растений предков (Kato, 1988), имеют типичную, мочковатую кор-
невую систему, очень похожую на корневую систему некоторых
однодольных.
Далее, исходя из концепции фитомера, истинной верхушкой
односемядольного зародыша как первичного фитомера следует
считать верхушку его листовой части — семядоли, а почечка заро-
дыша, если имеется, у однодольных всегда боковая независимо от
ое кажущегося положения на зародыше. Как и боковые почки по-
бегов, почечка однодольного зародыша может быть окружена у
основания защищающим ее выростом материнского фитомера (за-
родыша) — профиллом, который у зародыша злаков носит назва-
ние колеоптиля. Проблема профилла уже обсуждалась нами рань-
ше (Цвелёв, 1997), и здесь мы не будем ее касаться.
Выдающийся российский морфолог П. А. Смирнов (1953: 75)
был, по-видимому, первым, кто признал истинной верхушкой за-
родыша злаков верхушку его семядоли — щитка, а почечку заро-
дыша принял за боковую, совершенно правильно считая ее «вто-
рым членом симподия». Такая точка зрения не согласовалась с
филломной природой единственной семядоли однодольных, и по-
тому П. А. Смирнов предложил понимать щиток не как семядолю,
а как видоизмененную главную ось зародыша. Более или менее
развитую у разных злаков складку с наружной стороны почечки —
шибласт он принял за рудимент единственной семядоли. Ему пос-
ледовал и Г. Г. Коломыцев (1977), который также принял щиток
зародыша злаков и семядоли других однодольных не за семядоли,
<i за недифференцированную часть предзародыша осевой приро-
ды. Поэтому он назвал зародыши однодольных «бессемядольны-
ми» в отличие от «семядольных» зародышей двудольных.
Как мы уже отметили выше, противоречие между филломной
и осевой природой семядолей однодольных легко устраняется
176
с помощью фитомерной концепции, согласно которой листовая и
стеблевая части всякого фитомера образуют одну общую ось, ис-
тинная верхушка которой находится на верхушке листовой части
фитомера — листа или семядоли. В отношении эпибласта зароды-
ша злаков мы прежде также разделяли точку зрения П. А. Смир-
нова (Цвелёв, 1976: 17), но в настоящее время мы, следуя другим
авторам (Яковлев, 1950; Brown, 1960 и др.), склонны принимать его
за складкообразный вырост гипокотиля.
Зародыши других однодольных во многом сходны с зародышем
злаков, в чем мы согласны с А. К. Скворцовым (1977), но имеют
свои особенности (Батыгина, Яковлев, 1990). Прежде всего они
различаются по степени дифференциации. Очень слабо диффе-
ренцированные зародыши, как бы остановившиеся в своем разви-
тии на самых ранних стадиях, встречаются в основном в высоко-
специализированных семействах, таких, как Orchidaceae, Вигтап-
niaceae, Triuridaceae, а более дифференцированные, но не имею-
щие почечки, отмечаются в семействах Pandanaceae, Eriocaulaceae,
Restionaceae и некоторых других. Очень интересен с точки зрения
фитомерной концепции зародыш рясок — Lemnaceae (Ильина,
1990: 283), у которого листовая часть первичного фитомера — се-
мядоля — полностью редуцирована, как и листовые части вполне
развитых фитомеров — фрондов, а роль почечки выполняет здесь
один дочерний фронд, который из-за отсутствия семядоли кажет-
ся терминальным.
При эволюционном подходе к степени дифференциации одно-
семядольного зародыша как первичного фитомера возникает воп-
рос: какой зародыш следует считать более примитивным: очень
слабо дифференцированный, дифференцированный без почечки
или хорошо дифференцированный с почечкой? Разумеется, учи-
тывая очень широкое распространение мозаичной эволюции,
здесь нельзя считать самыми примитивными зародыши тех групп,
которые во многих других отношениях примитивны (этот глубоко
ошибочный метод определения наиболее примитивного состояния
какого-либо признака использовался, в частности, в работах, дока-
зывавших первичность древовидных покрытосемянных). Напро-
тив, более примитивное состояние какого-либо признака можно,
скорее, встретить в группах, высокоспециализированных в каких-
либо других отношениях. Последние обычно оказываются наибо-
лее древними (рано прекратившими свою эволюцию вследствие
высокой специализации), и у них часто сохраняются отдельные
очень примитивные признаки. Например, такой примитивный
признак, как голосемянность, сохранился в настоящее время у
177
очень высокоспециализированных в других отношениях (в частно-
сти, в отношении жизненной формы) групп, которыми являются
все современные голосемянные (Pinophyta).
В связи с вышесказанным нельзя считать исключенным, что
даже очень слабо дифференцированные зародыши, свойственные
в настоящее время многим сапрофитам и паразитам с очень мел-
кими семенами, могут оказаться наиболее примитивными для по-
крытосемянных растений, и в этом отношении последние могут
оказаться даже более примитивными, чем современные голосе-
мянные растения, обычно имеющие крупные семена.
Из облигатно микотрофных в начальных стадиях развития по-
крытосемянных орхидные (Orchidaceae), имеющие очень слабо
дифференцированные зародыши семян, несомненно, являются
очень древней группой, несмотря на высокую специализацию их
цветков. Некоторая примитивность их проявляется в обычном от-
сутствии на их стеблях боковых почек, хотя эта особенность свой-
ственна и многим другим однодольным. Мы считаем очень вероят-
ным, что присутствие характерной для этого семейства эндомико-
ризы также является у покрытосемянных не вторичным, а первич-
ным признаком. Можно предполагать, что лишь в ходе дальней-
шей эволюции некоторые филумы их общего ствола стали осво-
бождаться от микотрофной зависимости. Это предположение под-
тверждается и присутствием высокоспециализированной эндоми-
коризы у уже упоминавшегося выше порядка папоротников —
Ophioglossales, вероятно близкого к общим для всех семенных ра-
стений предкам.
Появление у зародыша зрелого семени (до отделения диаспо-
ры от материнского растения) почечки — зачатка нового побега со
своими фитомерами, на наш взгляд, несомненно следует считать у
покрытосемянных растений вторичным признаком, переходом к
своего рода «живорождению», которое и у высших животных все-
гда является вторичным. Вторичность наличия зародышевой поч-
ки у покрытосемянных подтверждается и отсутствием такой по-
чечки у зародышей семян голосемянных растений до их отделения
от материнского растения. Отсюда очевидно, что чем сильнее раз-
вита почечка зародыша, чем бблыним количеством фитомеров она
образована, тем более продвинутым в этом отношении следует
считать какой-либо таксон покрытосемянных растений.
Имеется много работ, пытающихся объяснить происхождение
односемядольного зародыша от двусемядольного, но приведенные
в них гипотезы сводятся к двум основным: гипотезе недоразвития
одной из двух семядолей с ее последующей редукцией и гипотезе
178
слияния первично двух семядолей в одну. Сторонников первичной
односемядольное™ всегда было значительно меньше (Lyon, 1902;
Grassl, 1967). В частности, Lyon (1902) пытался объяснить происхож-
дение двусемядольности расщеплением первично-единственной
семядоли, что было малоубедительно. В последнее время H.-J. Tillich
(1992) хорошо обосновал ошибочность обеих гипотез происхожде-
ния односемядольного зародыша из двусемядольного. Автор недав-
ней сводной работы о зародышах покрытосемянных растений
W. С. Burger (1998) также склоняется к невозможности выведения
односемядольного зародыша из двусемядольного, считая их семя-
доли негомологичными, с чем, однако, трудно согласиться.
Находясь под своего рода «гипнозом» первичной двусемядоль-
ности, мы тоже не раз принимали в том или ином виде гипотезы
происхождения односемядольности (Цвелёв, 1975а, 1976; Рытова,
Цвелёв, 1982). Однако решение этого сложного вопроса значитель-
но упрощается с точки зрения фитомерной концепции.
Мы уже упоминали выше о способности обычных фитомеров
побегов полимеризироваться не только в разных ярусах побега, но
и в одном и том же ярусе (узле), хотя эта способность характерна
почти исключительно для более продвинутых в эволюционном от-
ношении представителей класса двудольных, а также для высоко-
специализированных групп голосемянных растений. В результате
такой полимеризации стеблевые части двух и более чем двух фи-
томеров образуют одну, общую стеблевую часть, а их листовые
части остаются свободными. Зоны роста почек у обоих фитомеров
также при этом объединяются в одну зону, формирующую уже не
боковую, а верхушечную почку. Верхушечное положение почки и
связанный с ним моноподиальный способ роста фитомеров выгод-
ны для растения, так как развивающаяся почка становится надеж-
но защищенной с обеих сторон филломами ниже расположенных
фитомеров. Кроме того, слияние нескольких стеблевых частей
фитомеров при сохранении фотосинтезирующей поверхности их
листовых частей более экономично в отношении строительного
материала. Эволюция почти всегда бывает приспособительной, и
результаты ее «целесообразны». Поэтому возможность обратной
эволюции — от супротивного или мутовчатого листорасположения
к очередному — маловероятна.
Поскольку дифференцированный зародыш однодольных соот-
ветствует одному первичному фитомеру, о чем уже говорилось
выше, достаточно очевидно, что при полимеризации такого пер-
вичного фитомера в одном ярусе — семядольном узле — будут
иметь место точно такие же результаты, как и при одноярусной
179
полимеризации обычных фитомеров побегов. Стеблевые части —
гипокотили этих фитомеров образуют одну общую стеблевую
часть, а общая для них почечка из боковой становится верхушеч-
ной. Число полимеризировавшихся в одном узле фитомеров обыч-
но равно двум, что, пожалуй, наиболее выгодно для растения. Ведь
при супротивном расположении семядолей имеют место те же
преимущества, что и при полимеризации обычных фитомеров по-
бегов: ставшая верхушечной почечка зародыша (если она имеется
или формируется позднее) надежно защищена с обеих сторон дву-
мя семядолями. Еще одно преимущество двусемядольного зароды-
ша было отмечено Я. И. Прохановым (1974: 83): две семядоли спо-
собны более интенсивно усваивать эндосперм семени, в результа-
те чего у двусемядольных растений нередко к концу формирова-
ния семени все питательные вещества эндосперма переходят в се-
мядоли, где они находятся в более легко усвояемом состоянии.
Уже отсюда переход от более совершенного в эволюционном от-
ношении двудольного зародыша к менее совершенному однодоль-
ному зародышу представляется абсолютно невероятным.
В некоторых филумах (например, у Degeneria и многих голосе-
мянных) в результате одноярусной полимеризации возникли заро-
дыши с 3 — 4 и бблыпим количеством семядолей, однако такое их
количество не дает особых преимуществ по сравнению с двусемя-
дольным зародышем и потому не получило широкого распростра-
нения.
Зародыши двудольных (Magnoliophyta) также имеют очень раз-
личное строение: они могут иметь или не иметь почечку (до отде-
ления от материнского растения), семядоли их могут у основания
различным образом срастаться или иметь разные размеры, весь
зародыш может быть очень слабо дифференцированным (напри-
мер, у паразитных Rafflesiaceae и Orobanchaceae). В отличие от од-
нодольных, которым свойственно в основном подземное прораста-
ние (при нем семядоли остаются заключенными в семени), многие
двудольные перешли к надземному прорастанию, при котором се-
мядоли освобождаются от покровов семени, выносятся гипокоти-
лем на поверхность земли, зеленеют и становятся первыми асси-
милирующими органами проростка. Вряд ли можно сомневаться
в эволюционной первичности подземного прорастания, которое
часто связано с наличием эндомикоризы, и не случайно в пределах
двудольных растений надземное прорастание характерно для бо-
лее продвинутых в эволюционном отношении таксонов.
Особое место при обсуждении направлений эволюции заро-
дыша занимают представители древнейших семейств покрыто-
180
семянных растений — Nymphaeaceae и Nelumbonaceae. Согласно
М. М. Лодкиной (1988), у зародыша Nymphaea имеются две, но
неодинаковые и не одновременно развивающиеся очередно рас-
положенные семядоли. Лодкина считает вполне возможным, что
такое строение зародыша является наиболее примитивным. В этом
случае и двусемядольный и односемядольный зародыши могут
происходить от зародышей такого строения, первые — в резуль-
тате перехода обеих семядолей в супротивное положение, а вто-
рые — в результате редукции одной из семядолей. Эта точка зре-
ния представляется нам очень интересной и заслуживающей про-
ведения дальнейших исследований, однако более вероятно, что
в этом случае имеет место полимеризация единственного фитоме-
ра — первичного односемядольного зародыша — не в одном, а в
двух ярусах, чем и объясняется неодновременность развития и
расставленность семядолей. Ведь при очередном листорасположе-
нии на обычном побеге каждый следующий фитомер естественно
развивается не одновременно с предыдущим и может от него от-
личаться (например, за чешуевидным листом может следовать
обычный зеленый лист). Полимеризация фитомера — зародыша в
разных ярусах, по-видимому, оказалась в ходе дальнейшей эволю-
ции менее выгодной, чем полимеризация в одном ярусе, и потому
получила лишь очень ограниченное распространение.
Таким образом, принимаемая нами концепция фитомеров (фи-
тонная гипотеза строения побегов) дает достаточно веские осно-
вания считать более примитивными и в эволюционном отношении
первичными как для покрытосемянных, так и для голосемянных
растений односемядольные зародыши, которые соответствуют од-
ному, в разной степени дифференцированному первичному фито-
меру. Зародышевая почечка, которой может и не быть в зрелом
семени, всегда является боковой независимо от ее положения на
зародыше. Как двусемядольный, так и многосемядольный зароды-
ши голосемянных и покрытосемянных растений, с этой точки зре-
ния, являются эволюционно вторичными, как результат одноярус-
ной полимеризации первичного фитомера. При этом почечка за-
родыша, если имеется, становится не боковой, а верхушечной.
Все это может служить еще одним доводом в пользу относи-
тельно большей примитивности односемядольных покрытосемян-
ных по сравнению с двусемядольными, о чем, в частности, писали
Я. И. Проханов (1974), А. П. Хохряков (1975а) и некоторые другие
авторы. Еще в известной системе покрытосемянных растений
А. Энглера однодольные предшествовали двудольным, а в самое
последнее время о значительной примитивности однодольных вме-
181
сте с небольшой частью двудольных — «палеотрав» (семейства
Nymphaeaceae, Nelumbonaceae, Ceratophyllaceae, Piperaceae, Aristo-
lochiaceae и др.) свидетельствуют и молекулярно-генетические
данные, на которых мы здесь не имеем возможности остановить-
ся. Отметим только, что, принимая большую примитивность одно-
семядольных покрытосемянных по сравнению с двусемядольны-
ми, мы не считаем возможным выводить последние из каких-либо
современных односемядольных. Вполне возможно, что двусемя-
дольные покрытосемянные приобрели двусемядольность еще до
появления у них покрытосемянности вместе с современными
группами голосемянных растений.
КОНЦЕПЦИЯ ФИТОМЕРА И ЭВОЛЮЦИЯ
ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
(Эмбриология цветковых растений (терминология и концепции).
СПб., 2000. Т. 3. С. 350-354)
Достаточно очевидно, что особи высших растений, в отличие
от особей высших животных (позвоночных и членистоногих), яв-
ляются сложными, обычно не имея постоянной формы и величи-
ны. Основные составные части их тела — побеги — состоят из бо-
лее или менее повторяющихся структур, получивших название
фитонов, или фитомеров по аналогии с метамерами животных
(Gray, 1879). Каждый фитомер состоит из листа с ниже располо-
женным междоузлием, основание которого может иметь почку,
расположенную в пазухе листа предыдущего фитомера (Серебря-
кова, 1971а).
Часто фитомерам придается только онтогенетическое значе-
ние как единицам роста и развития побегов, которые принимают-
ся за единые целостные структуры (АгЬег, 1950). Действительно, с
позиций настоящего времени побеги большинства высших расте-
ний выглядят именно такими, однако при филогенетическом под-
ходе к ним нетрудно убедиться в том, что фитомеры по своему
происхождению соответствуют стерилизованным особям, размно-
жающимся путем почкования, подобно некоторым колониальным
животным (Рытова, 1984; Цвелёв, 19936).
Наиболее примитивный фитомер папоротников представлен
только одной вайей, которая и фотосинтезирует, и несет на своей
нижней поверхности репродуктивные органы — спорангии, что
имеет место у некоторых однолетних родов. Затем в ходе эволю-
ции произошло разделение функций: единственная вайя раздели-
лась на 2 части, из которых одна стала фотосинтезировать, а дру-
гая — давать репродуктивные органы — спорангии. Стадии этого
процесса — разделения первично бифункциональной вайи на две
монофункциональные можно наблюдать в пределах крайне ориги-
нального порядка Ophioglossales, возможно, дошедшего до нашего
времени остатка предков голосемянных (Kato, 1988).
Полимеризация стерилизованных фотосинтезирующих ваий-
фитомеров привела к формированию очень характерного для мно-
183
гих папоротников розеточного побега, в котором за многочислен-
ными фотосинтезирующими вайями следуют вайи с репродуктив-
ными органами, вначале еще способные и к фотосинтезу, но в
ходе дальнейшей эволюции теряющие эту способность. Целесооб-
разность такой полимеризации вполне понятна: она позволяет на-
копить больше питательных веществ для развития репродуктив-
ных органов, что особенно важно в менее благоприятных услови-
ях обитания, а также открывает широкие возможности для эволю-
ции в направлении грандизации (увеличения общих размеров ра-
стения).
Розеточные побеги папоротников являются еще очень прими-
тивными, так как их стеблевые части, состоящие из оснований
ваий-фитомеров, очень коротки и слабо интегрированы. Хохряков
(1982) считает такие побеги «предпобегами», в отличие от истин-
ных побегов голосемянных и покрытосемянных растений, хотя
различия между ними, на наш взгляд, не так уж велики.
Уже у слабо интегрированных розеточных побегов папоротни-
ков проявляются особенности типичного побега. Их основной ча-
стью является фитомер — стерилизованная или спороносящая
вайя. Сильно укороченные междоузлия осевой части побега —
стебля формируются за счет оснований черешков ваий, в верхней
части которых эндогенно возникает почка — зачаток следующей
вайи. Примитивные побеги еще неспособны к удлинению междо-
узлий и имеют только верхушечную (апикальную) меристему. Ме-
ристемы, деятельность которых ведет к удлинению междоузлий и
формированию боковых почек, появились в ходе эволюции значи-
тельно позднее.
Следует отметить, что рост примитивного побега папоротников
(как, впрочем, и любого побега с очередными листьями) осуществ-
ляется симподиально. То обстоятельство, что возникающая симпо-
диально апикальная меристема побега развита значительно силь-
нее, чем истинно верхушечная меристема зачатка, дающая нача-
ло листовой части вайи, объясняется ограниченным ростом после-
дней. Верхушечной в любом побеге всегда становится та меристе-
ма, которая сильнее развита и формирует большее количество ор-
ганов, независимо от того, является она эволюционно первичной
или вторичной (Grassl, 1967).
В ходе дальнейшей эволюции побегов у голосемянных и по-
крытосемянных листовая и стеблевая части вегетативных фитоме-
ров все более дифференцируются друг от друга, а стеблевые час-
ти всех фитомеров, напротив, все более интегрируются, формируя
все более высоко организованные побеги. Их междоузлия получа-
184
ют возможность удлиняться, а еще позднее появляется и геммак-
силлярность — возможность образования пазушных почек и боко-
вых ветвей из них.
Если у растений с примитивными побегами и только верхушеч-
ной меристемой эволюция в направлении грандизации осуществ-
лялась только за счет формирования большого количества фитоме-
ров и постепенного поднятия розеток над поверхностью земли,
что имеет место у древовидных папоротников, саговников и мно-
гих пальм (пахикаульных деревьев), то после появления пазушных
почек и удлиненных междоузлий стала возможной и грандизация
с формированием лептокаульных деревьев и кустарников.
Каждый фитомер, слагающий побеги высших растений, явля-
ется как бы двуосным (Рытова, 1984). Одна из его осей, заканчи-
вающаяся верхушкой вайи или листа и имеющая ограниченный
рост, может быть названа вегетативной, а другая, основная, хотя
и симподиально возникающая ось, является репродуктивной, по-
скольку она направлена на формирование репродуктивных орга-
нов, но часто через целый ряд полимеризированных вегетативных
фитомеров.
Вегетативные фитомеры могут различным образом видоизме-
няться. Листовые части их могут превращаться в чешуи — ката-
филлы, защищающие молодые почки от внешних воздействий.
У многих родов (например, Asparagus и Ruscus) в результате ксе-
рофилизации листовые части всех фитомеров превратились в че-
шуи, а фотосинтезирующими стали их стеблевые части — меж-
доузлия. У некоторых представителей родов Juncus (например,
J. effusus) и Schoenoplectus и других однодольных листья розеток
стали чешуевидными, а единственный сильно удлиненный вегета-
тивный фитомер имеет и функционально, и анатомически почти
не различающиеся стеблевую и листовую части, которые можно
отличить лишь по положению явно бокового соцветия. У рясок
(Lemnaceae) листовые части всех фитомеров полностью редуци-
рованы, а фотосинтезирующими органами стали очень слабо ин-
тегрированные (размножающиеся почкованием и легко отделяю-
щиеся друг от друга) стеблевые части фитомеров — фронды.
У луковичных однодольных прикорневые фитомеры видоизмене-
ны в мясистые чешуи луковиц, а стеблевые листья, вероятно,
сформировались в ходе эволюции из прицветников соцветий, ли-
шенных цветков.
В ходе эволюции фитомеры получили способность полимери-
зироваться не только в разных ярусах вдоль оси побегов, но и в
одном и том же ярусе, следствием чего является переход от более
185
примитивного очередного листорасположения к супротивному
или мутовчатому. В этих случаях стеблевые части двух и более
фитомеров объединяются друг с другом, а их листовые части —
филломы остаются свободными. Такая одноярусная полимериза-
ция имела место и у голосемянных растений, где она также, по-
видимому, является вторичной. Для однодольных растений харак-
терно очередное расположение фитомеров, и в этом отношении
(как и по обычному отсутствию пазушных почек у стеблевых ли-
стьев) они более примитивны, чем двудольные, у которых число
фитомеров в одном ярусе (узле) может доходить до 20 и больше
(Hippuris).
Фертильные, или репродуктивные фитомеры также способны
различным образом полимеризироваться и олигомеризироваться.
Ими являются тычинки и плодолистики покрытосемяйных, форми-
рующие репродуктивные побеги — цветки различного строения,
при которых часто имеются и более или менее видоизмененные
вегетативные фитомеры. Впрочем, и репродуктивные фитомеры
способны стерилизоваться и входить в состав околоцветника (на-
пример, у многих Ranunculaceae).
Рытова (1984), отмечая метамерное строение побегов высших
растений, не без оснований находит у них много общего с некото-
рыми колониальными животными и потому предлагает для фито-
меров менее формальное название «фитоиды». Однако, гомологи-
зируя вегетативные фитомеры побега со стерилизованными осо-
бями, нельзя не забывать о том, что в ходе длительной эволюции
состоящий из фитомеров побег стал вполне целостной структурой,
и в настоящее время он никак не может быть принят за простую
колонию фитомеров. Пожалуй, лишь у упомянутых выше рясок
лишенные листовых частей фитомеры-фронды способны образо-
вывать очень похожие на почкующиеся колонии группы.
С появлением пазушной меристемы, пазушных почек и ветвле-
ния возникла эволюционно более молодая колониальность второ-
го порядка, когда повторяющимися структурами становятся состо-
ящие из фитомеров побеги (Цвелёв, 19936), так как каждый боко-
вой побег вполне гомологичен первичному побегу, формирующе-
муся из зародышевой почки (Рытова, Цвелёв, 1982). В этом случае
«особь» какого-либо лептокаульного дерева (например, Quercus)
оказывается очень сложной системой, состоящей из повторяю-
щихся структур разных порядков. Последние предлагалось назы-
вать «модулями» (White, 1979), однако введение техногенного тер-
мина в биологию вряд ли удачно, хотя принятие общего термина
для повторяющихся структур разных порядков очень полезно. От-
186
метим, что разными авторами в последнее время предлагались
«комплементарные» модели строения побегов (Гатцук, 1995; Куз-
нецова, 1995). Излагаемая в данной статье концепция соответству-
ет метамерной, или фитонной модели побега (Gray, 1879).
Выше уже отмечалась относительно большая примитивность
вегетативных органов однодольных по сравнению с двудольными.
Вероятно, более примитивной особенностью однодольных являет-
ся и наличие у них только одной семядоли в зародыше. Эта семя-
доля (у злаков — щиток) вместе с другими частями зародыша со-
ставляет один фитомер, который можно назвать первичным. Как
и вегетативные фитомеры побегов, первичный фитомер образует
почечку, дающую начало первичному побегу. Формирование заро-
дышевой почечки еще на материнском растении — своего рода
живорождение, вероятно, следует считать вторичной особеннос-
тью, так как в семени голосемянных она отсутствует. Отсюда бо-
лее слабое развитие почечки у некоторых семейств покрытосемян-
ных, вероятно, следует считать примитивным признаком, унасле-
дованным от голосемянных предков. Отсутствие почечки и вооб-
ще очень слабая дифференциация первичного фитомера — заро-
дыша у сем. Orchidaceae, возможно, также являются примитивны-
ми особенностями. Несмотря на очень высокую специализацию
цветков и микотрофность, орхидные, несомненно, являются одной
из древнейших групп покрытосемянных (о чем свидетельствует их
современное распространение), и вследствие мозаичной эволюции
у них могли сохраниться очень примитивные признаки.
Из фитомерной природы зародыша следует способность его,
подобно фитомерам побегов, к одноярусной полимеризации. От-
сюда представляется очень вероятной первичность, а не вторич-
ность односемядольного зародыша по сравнению с многосемя-
дольным, в том числе двусемядольным зародышем (Grassl, 1967;
Цвелёв, 19936, 1997). С фитомерной природой семядолей хорошо
согласуется и способность их видоизменяться в фотосинтезирую-
щие надземные органы, свойственная преимущественно двудоль-
ным (вероятно, вторичная особенность). Даже в настоящее время
очень широко распространено представление о первичности дву-
семядольного зародыша, из которого односемядольный зародыш
выводится путем «синкотилии» или «гетерокотилии», однако обе
последних возможности маловероятны (Tillich, 1992). Обычное
присутствие двух и более семядолей у голосемянных было одним
из доводов в пользу первичности двусемядольное™, хотя достаточ-
но очевидно, что современные голосемянные не имеют никакого
отношения к предкам покрытосемянных.
187
При одноярусной полимеризации «листовой части» первичных
фитомеров наиболее выгодным в эволюционном отношении ока-
залась двусемядольность зародыша, так как при этом почечка за-
родыша становится из боковой верхушечной и защищенной с обе-
их сторон семядолями. Интересно, что у рясок слабо дифференци-
рованный зародыш — первичный фитомер, по-видимому, также
лишен своей верхней — «листовой» части, а вместо почечки на
нем образуются 1 — 2 молодых фронда, легко отделяющиеся от ма-
теринского фронда — зародыша (Ильина, 1990). Вполне вероятно,
что первичному фитомеру наиболее соответствует проэмбрио, а не
дифференцированный зародыш.
Таким образом, концепция фитомера (фитона, или фитоида)
позволяет по-новому подойти к решению некоторых спорных воп-
росов эволюции и филогении высших растений, а также к* оценке
примитивности или продвинутости отдельных признаков. Необхо-
димо еще раз отметить, что в ходе длительной эволюции побегов
высших растений стеблевые части фитомеров — междоузлия все
более интегрируются вплоть до образования в результате гранди-
зации толстых одревесневающих стволов лептокаульных деревьев,
а их листовые части — филломы все более от них обособляются.
Фитомеры способны к полимеризации не только в разных ярусах,
но и в одном ярусе — узле, результатом чего является супротивное
или мутовчатое листорасположение (вероятно, вторичная особен-
ность). Несомненно, вторична также способность фитомеров
к удлинению междоузлий и образованию боковых почек — ветв-
лению. Зародыш семени, по-видимому, является первичным фито-
мером, способным, подобно фитомерам побегов, давать боковые
почки, которые при полимеризации первичных фитомеров в од-
ном ярусе становятся верхушечными. Отсюда зародыши с двумя
и более семядолями, как и зародыши с хорошо развитой боковой
почечкой, следует считать более продвинутыми по сравнению с од-
носемядольными зародышами.
О КОНЦЕПЦИИ ФИТОНИЗМА И ЕЕ ЗНАЧЕНИИ
ДЛЯ МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
(Ботан. журн. 2005. Т. 90, № 3. С. 297-302)
Концепция фитонизма (фитона или фитомера, как основной
структурной единицы побегов высших растений) имеет большое
значение для решения многих сложных вопросов филогенетиче-
ской морфологии высших растений. В частности, она свидетель-
ствует против широко распространенной гипотезы соматической
эволюции высших растений от деревьев и кустарников к травам,
объясняет строение зародышей и особенности листорасположе-
ния, подтверждает профилловую природу прилистников и некото-
рых других структур. Возможности этой концепции еще недоста-
точно оценены.
Концепция фитона (приоритетное название) или фитомера,
известная также под названием фитонизма, на наш взгляд (Цве-
лёв, 19936, 1997, 20006) является интереснейшей, но еще недоста-
точно оцененной концепцией эволюционной морфологии. Не слу-
чайно ее полностью или в значительной степени принимали мно-
гие известные ботаники (Gaudichaud, 1841; Gray, 1879; Delpino,
1883; Velenovsky, 1907; Chauveaud, 1914 и др.). Уже во взглядах
И. В. Гёте (Goethe, 1790) имеются явные элементы фитонизма, так
как для него лист с ниже расположенным междоузлием являлся
основным структурным элементом побегов сосудистых растений,
включая такие специализированные побеги, как цветки. Эта точ-
ка зрения подтверждалась и онтогенезом побегов, на верхушке
(апексе) которых сначала закладываются зачатки листьев со свои-
ми узлами, а затем развиваются междоузлия.
Повторяющиеся структурные элементы побегов — листья с
расположенными ниже междоузлиями получили название фито-
нов (Gaudichaud, 1841), фитомеров (Gray, 1879) или филлориз
(Chauveaud, 1914), причем под этими названиями их авторы име-
ли в виду первичные особи наземных растений, которые стали по-
лимеризироваться и образовывать состоящие из них сложные осо-
би, которыми и являются побеги высших растений. В этом отно-
шении побеги очень сходны с колониальными особями некоторых
водных животных, особенно мшанок, истинные особи которых —
189
«зооиды» совершенно потеряли свою самостоятельность. Не слу-
чайно Н. Г. Рытова (1984) предложила для фитонов новое, анало-
гичное «зооидам» название «фитоиды».
Уже автор термина «фитон» (Gaudichaud, 1841) видел основ-
ную идею фитонизма именно в том, что побег высших растений
представляет по происхождению колонию или совокупность пер-
вичных единиц низшего порядка — фитонов, где каждый фитон
дает начало целой колонии расположенных друг над другом фито-
нов. К признанию колониальной природы особей высших расте-
ний склонялся и известный ботаник XIX в. — А. Браун (Braun,
1853), который писал: «Уже одно внутреннее чувство подсказывает
нам при взгляде на дерево с его многочисленными ветвями, что это
не единое существо и жизненная единица, сравнимая с индивидом
животных и человека, а, скорее, мир соединенных друт с другом
индивидов, которые вырастают друг из друга в цепи поколений».
Эта фраза относится главным образом к побегам, однако призна-
ние побегов за важнейшие структурные элементы тела высших
растений, действительно, в какой-то степени, гомологичных осо-
бям животных, вовсе не исключает того, что сами побеги могут
быть по происхождению колониями еще более древних первич-
ных особей наземных растений, границы между которыми еще
более стерлись в ходе эволюции. Б. М. Козо-Полянский (1937: 191)
совершенно правильно писал, что «только очень наивный в мето-
дологическом отношении человек может ожидать, чтобы подчи-
ненные индивиды, входящие в индивид высшего порядка, сохра-
няли все свои первоначальные свойства в неизменности, чтобы
они были похожи на своих обособленно существовавших пред-
ков». При этом естественно, что «индивид высшего порядка вов-
се не является простой суммой подчиненных индивидов» (Козо-
Полянский, 1937: 192). Сказанное подтверждается на примере эв-
кариотных протистов, возникших путем симбиогенеза из прокари-
отных организмов.
Эволюция фитонов от высших споровых к покрытосемянным
растениям уже рассматривалась нами ранее (Цвелёв, 19936: 53).
Отметим здесь, что мы, как и А. П. Хохряков (1981), считаем, что
разветвленный побег более примитивных из высших споровых —
плауновых (Lycopodiophyta) гомологичен более или менее рассе-
ченным вайям папоротников (Polypodiophyta), у которых функция
фотосинтеза перешла к уплощенным и расположенным в одной
плоскости системам синтеломов, формирующим вайю, а филлои-
ды плауновых видоизменились в чешуи, а затем и в волоски. Сто-
ит отметить, что у часто культивируемого в домах папоротника
190
Nephrolepis exaltata имеются как типичные вайи, так и плаунооб-
разные надземные корневища, густо покрытые бесцветными че-
шуями, похожими на филло иды.
Гомологичные фитонам первичные особи наземных растений
существенно отличались от листьев с их стеблеобразующими ос-
нованиями тем, что они имели как фотосинтезирующую часть, так
и репродуктивные органы. В этом отношении они были более
сходны с вайями папоротников, особенно однолетних. В ходе эво-
люции имела место функциональная дифференциация фитонов,
начальные этапы которой можно проследить у древнейшей груп-
пы ужовниковых — Ophioglossales (Цвелёв, 19936: 53). В дальней-
шем эволюция вегетативных и репродуктивных фитонов могла
проходить независимо и неодновременно. Для растений, живших
в оптимальных для жизни условиях, было выгодно полимеризиро-
вать вегетативные фитоны, которые давали все большее количе-
ство продуктов фотосинтеза для развития репродуктивных орга-
нов, закономерно заканчивающих собою простой, неразветвлен-
ный побег. Уже у несущих споры особей папоротников полимери-
зация вегетативных фитонов — «трофофиллов» могла зайти очень
далеко, так как для репродуктивных фитонов — спорофиллов было
только выгодно все более возвышаться над поверхностью земли.
В противоположность им, особи — гаметофиты имеют облик оди-
ночных талломоподобных фитонов, так как для полового размно-
жения им необходима вода, имеющаяся лишь у поверхности зем-
ли. Позднее, у голосемянных и покрытосемянных половое размно-
жение стало осуществляться с помощью других факторов (ветра,
насекомых и др.), вследствие чего необходимость в воде отпала, и
гаметофит стал быстро редуцироваться, потеряв свою индивиду-
альность.
Мы считаем, что концепция фитона может с успехом исполь-
зоваться для решения многих сложных вопросов теоретической
морфологии. На наш взгляд, важнейшим выводом из концепции
фитонизма является положение о том, что истинной (по проис-
хождению!) верхушкой каждого фитона следует считать верхуш-
ку листа или спорофилла, включая в последний также «элементар-
ные цветки» — тычинки и плодолистики. Поэтому каждый следу-
ющий фитон побега формируется как боковая структура, имею-
щая свой профилл (у однодольных) или 2 профилла (у двудольных),
которые, конечно, могут различным образом видоизменяться или
редуцироваться. Таким образом, состоящий из фитонов простой
побег имеет симподиальный способ нарастания, который нельзя
смешивать с симподиальным ветвлением побегов. При полимери-
191
зации фитонов в одном узле побега, выгодной в отношении эконо-
мии материала, листорасположение становится супротивным или
мутовчатым, при котором нарастание побега становится монопо-
диальным, и надобность в профиллах, как структурах, защищаю-
щих зачаток боковой почки, исчезает (Цвелёв, 1997: 56).
Зародыш однодольных покрытосемянных с точки зрения кон-
цепции фитонизма представляет собой вегетативный фитон, у ко-
торого семядоля гомологична листовой части фитона развитого
побега, а гипокотиль — его стеблевой части (междоузлию). Чтобы
убедиться в этом, достаточно сравнить зародыш злаков с любым
вегетативным фитоном их побегов. Конечно, фитон — зародыш
может быть различным образом развит — от недифференцирован-
ной структуры, подобной предзародышу, у орхидных, до хорошо
развитого зародыша злаков, имеющего почечку. Почечка зароды-
ша является зачатком первого побега растения, формирующегося
из семени, а сам зародыш следует считать первым базальным фи-
тоном этого побега. С этой точки зрения, семядоля — щиток заро-
дыша злаков является первым, видоизмененным листом этого по-
бега, колеоптиль — профиллом второго (входящего в почечку) фи-
тона побега, а профиллами следующих фитонов побега — почеч-
ки будут язычки листьев (Цвелёв, 1997).
Зародыш двудольных покрытосемянных обычно составлен
2 базальными фитонами (результат полимеризации в одном узле
одного фитона), а его семядоли являются первой парой листьев
первичного побега, зачаток которого — почечка находится между
семядолями. Хотя зародыш однодольных более примитивен по
сравнению с зародышем двудольных, не исключено, что после-
дний сформировался у предков двудольных еще до появления у
них покрытосемянности. Можно предполагать, что в случае дву-
дольных при наличии общей почечки у обоих базальных фитонов
первичный побег будет иметь супротивное листорасположение, а
при принадлежности почечки только одному из базальных фито-
нов листорасположение на побеге остается очередным. Нередко
(например, yAtriplex и ЕрИоЫшп) фитоны в начале развития побега
супротивно расположены, и каждая пара их имеет общую стебле-
вую часть, но позднее становятся очередно расположенными.
Обратное соотношение не должно встречаться, однако в со-
цветиях или при цветках более или менее видоизмененные фито-
ны часто становятся супротивно или мутовчато сближенными
с целью защиты развивающихся соцветий и цветков от внешних
воздействий. Отметим, что у высокоспециализированных родов
Clematis и Atragene аномальное для Ranunculaceae супротивное
192
листорасположение, на наш взгляд (Цвелёв, 1997: 55), является ре-
зультатом редукции очередных листьев розетки и замены их сте-
рилизованными парными прицветниками, характерными для неко-
торых видов близкого рода Anemone s. 1.
Только с позиций фитонизма становится понятным, почему
прилистники и гомологичные им одиночные структуры однодоль-
ных (например, язычки, верхние цветковые чешуи и колеоптиль у
злаков) имеют профилловую природу (Цвелёв, 1997), являясь про-
филлами следующих фитонов побегов. Разумеется, мы принимаем
все структуры предлистовой природы не за первые листья (то есть
листовые части фитонов), а за выросты материнских фитонов,
первичной функцией которых была защита зоны роста вновь фор-
мирующихся фитонов.
Из концепции фитона следует и вторичность боковых соцве-
тий по сравнению с верхушечными, например, в родах Gentiana
(Серебрякова, 1979) и Veronica (Цвелёв, 1981). Ведь ветвление пер-
вичного (развивающегося из семени) побега явно вторично, и тео-
ретически каждый побег должен заканчиваться репродуктивными
фитомерами (у покрытосемянных тычинками или плодолистика-
ми), редукцию которых и формирование их на эволюционно вто-
ричных боковых побегах следует считать также вторичной особен-
ностью. Однако при этом надо учитывать возможность замещения
стерильной верхушки основного побега боковым побегом при
симподиальном ветвлении побегов. Так у Batrachium побег закан-
чивается цветком, а стебель продолжает пазушный боковой побег,
в результате чего кажется, что цветки видов этого рода являются
боковыми и расположенными на стебле супротивно листьям.
В отношении соматической эволюции покрытосемянных рас-
тений несостоятельной оказывается широко распространенная
гипотеза о преобладании в ней перехода от деревьев и кустарни-
ков к травам. Достаточно очевидно, что значительная полимериза-
ция фитонов при переходе от трав к деревьям и кустарникам, как
и прогрессирующее в ходе эволюции удлинение их стеблевых ча-
стей, означает все более высокую специализацию: укрепление
стеблей за счет их лигнификации и совершенствование проводя-
щей системы в результате усиления камбиальной активности. «Об-
ратный ход» такой эволюции маловероятен, что убедительно под-
тверждается отсутствием каких-либо травянистых потомков у
многочисленных деревьев и кустарников, известных нам по иско-
паемым остаткам во внетропических странах. Еще раньше став-
шие деревьями и кустарниками роды современных голосемянных,
несмотря на значительно ухудшившийся климат внетропических
193
территорий, так и не стали травами. Часто в пределах родственных
групп древесные и кустарниковые их представители сохраняют
некоторые примитивные признаки, что принимается за доказа-
тельство их первичности по сравнению с травянистыми предста-
вителями той же группы. При этом забывают об обычной нерав-
номерности (мозаичности) всякой эволюции. Ведь в результате
быстрой начальной эволюции многие филумы становятся эволю-
ционными тупиками, сохраняя отдельные примитивные признаки.
В настоящее время они обычно являются более древними по воз-
расту, но не могут быть предками менее специализированных со-
временных таксонов той же группы.
С точки зрения фитонизма, лист является основной, фотосин-
тезирующей частью невидоизмененных вегетативных фитонов.
('троению и онтогенезу листьев посвящена обширная литература,
в том числе большие разделы в учебных руководствах по морфо-
логии растений (например, Лотова, 2001). Здесь мы коснемся лишь
некоторых теоретических вопросов, связанных с эволюцией лис-
тьев. Мы уже отмечали выше, что лист вместе с ниже расположен-
ным междоузлием, то есть цельный фитон, составляют одну ось,
верхушкой которой является верхушка листа (в том числе верхуш-
ка семядоли однодольного зародыша). Более примитивные междо-
узлия, например, у наших лесных папоротников из родов Dryopte-
f is, Athyrium и Matteuccia, сильно укорочены и тесно связаны со
своей листовой частью, но в ходе дальнейшей эволюции они полу-
чили возможность удлиняться за счет вторичной меристемы и все
более дифференцируются от листьев, формируя стебель побега.
Еще А. Н. Бекетов (1862) считал, что типы строения листа и стеб-
ля едины. Немногим позднее М. Т. Masters (1869) писал, что меж-
ду осью и листом нет существенных различий, и лист является
лишь более высоко специализированной частью одной и той же
оси.
Теоретически наиболее примитивный лист должен быть непос-
редственным продолжением своего междоузлия, сходным с ним
морфологически и анатомически. Такие листья имеются у многих
видов родственных семейств Juncaceae (Juncus filiformis и др.) и
Сурегасеае (Schoenoplectus lacustris и др.), у которых соцветие яв-
ляется как бы боковым, а с точки зрения фитонизма оно действи-
тельно боковое. Отметим, что на корневищах Schoenoplectus име-
ются и вегетативные побеги с характерными для других однодоль-
ных линейными листьями. Мы считаем вполне возможным, что
стеблевидные цилиндрические листья могли быть унаследованны-
ми от тех далеких предков однодольных, у которых еще не было
194
квалифицированных листовых пластинок. Ведь маловероятно, что
лучше приспособленные для фотосинтеза квалифицированные
листья могли в ходе эволюции стать цилиндрическими.
Очевидно, что для более продуктивного фотосинтеза, особен-
но в условиях затененности, лист должен иметь значительно боль-
шую поверхность. У однодольных листья уплощались двумя спосо-
бами: дорсивентрально (в этом случае они становились линейны-
ми, ланцетными или эллиптическими с параллельным или дуговид-
ным жилкованием) или латерально (в этом случае они становились
мечевидными, как у рода Iris). В. А. Красилов (1989: 24) считает ла-
терально уплощенные листья более «каулоидными» (похожими на
стебель), что кажется более примитивной особенностью, хотя, на
наш взгляд, более вероятно, что оба способа уплощения листьев
осуществлялись независимо друг от друга. В обоих случаях проме-
жутки между расходящимися жилками заполнялись хлоренхимой,
что приводило к более интенсивной фотосинтетической активно-
сти листьев. Перистое и пальчатое жилкования отмечаются лишь
у немногих однодольных (например, у Агасеае и в трибе Phareae
семейства злаков), где они, по-видимому, вторичны. Примитивной
особенностью листьев однодольных является и отсутствие у них
супротивного и мутовчатого листорасположения (Цвелёв, 19936:
56). Листья однодольных обычно сидячие (тоже примитивный при-
знак!) и часто имеют несколько сильно развитых жилок, которые
при соединении со стеблевыми частями фитонов обычно форми-
руют многолакунный узел, который заслуженно считается многи-
ми авторами (например, Тахтаджян, 1964: 48 — 61) более примитив-
ным. Изредка листовые части фитонов у однодольных могут видо-
изменяться в чешуйки (например, у Asparagus) или полностью ре-
дуцироваться (например, у Lemnaceae), и в этих случаях фотосин-
тезирующими органами становятся их стеблевые части.
Листья двудольных покрытосемянных еще более разнообраз-
ны, чем у однодольных, вследствие чего установить их наиболее
примитивную форму очень трудно. Прежде мы (Цвелёв, 19776: 82)
не считали возможным решить этот вопрос, однако в настоящее
время мы склоняемся к признанию первичности, по меньшей мере
для большинства семейств двудольных (Ranunculaceae, Rosaceae,
Fabaceae, Apiaceae и др.), различным образом рассеченных листь-
ев. По-видимому, на одной и той же основе — системе ветвящих-
ся жилок с сосудистыми пучками могли формироваться листья
различной формы: от сложных до цельных зубчатых и даже цель-
нокрайных. Очень интересными работами Т. В. Гендельс (1988а, б
и др.), к сожалению, занимавшейся исследованием онтогенеза
195
лишь более продвинутых листьев деревьев и кустарников, а не
трав, установлено, что принципиальных различий между цельны-
ми и различным образом рассеченными листьями двудольных не
существует, что во многих случаях допускает появление разноли-
стности в пределах одной сложной особи. Ею было показано, что
независимо от формы взрослого листа в ходе морфогенеза листья
двудольных проходят стадию трехлопастного зачатка (Гендельс,
19886: 1555—1556), причем боковые лопасти, по-видимому, соот-
ветствует прилистникам, а средняя лопасть способна полимеризи-
роваться — делиться на более мелкие лопасти или бугорки, кото-
рые в ходе дальнейшего развития могут стать как зубцами цельно-
го листа, так и листочками сложного листа. В последнем случае
листовая часть зачатка фитона начинает ветвиться подобно обыч-
ному побегу, о чем свидетельствует факт нередкого присутствия
(например, у многих родов трибы Phaseoleae семейства Fabaceae)
у основания листочков сложного листа вполне развитых «прили-
стничков», вполне гомологичных прилистникам листьев на обыч-
ных побегах и также имеющих «профилловую» природу.
Для многих семейств двудольных (особенно Caryophyllaceae,
Lamiaceae, Rubiaceae, Gentianaceae и др.) характерен переход к
супротивному или мутовчатому листорасположению. Этот переход
выгоден для растения, так как в этом случае отпадает надобность
в профиллах у основания каждого следующего фитона побега,
зона роста которого защищена основаниями ниже расположен-
ных листьев. При таком переходе достигается также некоторая
экономия строительного материала: расположенные в одном яру-
се фитоны имеют общую стеблевую часть. Поэтому обратный пе-
реход от супротивного или мутовчатого листорасположения к оче-
редному маловероятен.
Что касается цветков покрытосемянных растений, то достаточ-
но очевидно, что их основу формируют «элементарные цветки» —
тычинки и плодолистики, являющиеся репродуктивными фитона-
ми, вполне гомологичными спорофиллам папоротников. Около-
цветник, если он имеется, формируется или из видоизмененных
вегетативных фитонов (обычно чашелистики), или из стерилизо-
ванных репродуктивных фитонов (обычно лепестки), хотя вполне
вероятно участие в формировании цветков также структур про-
филловой природы.
Для нас не вполне понятны причины, заставившие большин-
ство ботаников отказаться от концепции фитонизма. Б. М. Козо-
Полянский (1922, 1937), пожалуй, единственный из отечественных
ботаников, кто уделяет много внимания фитонизму, явно сочув-
196
ствуя многим его положениям. Довольно подробно приводит он
взгляды первых «фитонистов». В работах А. Л. Тахтаджяна (1954,
1964 и др.) мало говорится о фитонизме. В книге И. Г. Серебряко-
ва (1952: 24 — 25) лишь 2 страницы посвящены «фитонизму и его
критике». Очень кратко упомянув о взглядах Гёте и первых фито-
нистов, Серебряков пишет: «Фитонические представления, воз-
никшие в эпоху идеалистической морфологии, не могут служить
теоретической базой учения об основных органах высших расте-
ний». И дальше: «Понятие анафита или фитона, то есть листа с
осевидным его основанием, ...является плодом геометрического
анализа структуры побега, оно лишено биологического и филоге-
нетического смысла. Поэтому теория анафита, как основного
структурного элемента высшего растения, должна быть отброше-
на, как проявление формалистических настроений в морфологии,
нередко имевших место в истории нашей науки». Такие суровые
обвинения фитонизма этим автором никак не обосновываются и
производят впечатление голословных. Хотя и кратко, но со значи-
тельно бблыпим сочувствием к фитонизму излагают его основы
К. И. Мейер (1958) и В. В. Письяукова (1980). Как уже отмечено
выше, мы считаем, что концепция фитонизма имеет большое зна-
чение для дальнейшего развития филогенетической морфологии
растений и заслуживает всестороннего обсуждения.
СИСТЕМА ЗЛАКОВ (РОАСЕАЕ) ФЛОРЫ СССР
(Ботан. журн. 1968. Т. 53, № 3. С. 301-312)
Семейство злаков (Роасеае) является одним из наиболее круп-
ных семейств цветковых растений, насчитывающим в настоящее
время до 700 родов и 10 000 видов (Тахтаджян, 1966) и имеющим
почти повсеместное распространение. Кроме того, это, пожалуй,
наиболее важное в хозяйственном отношении семейство, многие
виды которого уже издавна культивируются в качестве пищевых,
кормовых и технических растений. Отсюда вполне понятно, что
необходимость в упорядочении большого количества входящих
сюда родов путем их классификации возникла уже очень давно.
Еще в первой половине XIX в. появилось много более или менее
искусственных систем злаков, часто все же содержащих элемен-
ты естественной системы, а в конце XIX в. главным образом бла-
годаря Бентаму (Bentham, 1881) и Гаккелю (Hackel, 1887) утверди-
лась система злаков, ставшая на долгое время почти общеприня-
той, несмотря на ряд существенных недостатков (обратный поря-
док расположения групп — от наиболее продвинутых в эволюци-
онном отношении к наиболее примитивным, очень сборный харак-
тер триб Agrostideae и Festuceae и т. п.). Даже в настоящее время
во многих «флорах» и определителях злаки расположены по этой
системе, наиболее привычной и потому удобной для пользования.
Подобный консерватизм, на наш взгляд, не является оправданным
ни в практическом, ни тем более в научном отношениях, так как
и в селекционной работе, и при всякого рода флорогенетических
построениях важно иметь представление о действительном, а не о
мнимом родстве тех конкретных таксонов, с которыми имеет дело
исследователь.
Если система Бентама — Гаккеля основывалась почти исклю-
чительно на деталях строения колосков и общих соцветий злаков,
то современные варианты системы этого семейства базируются не
только на данных морфологии, но в значительной мере также на
результатах анатомических, гистологических, эмбриологических,
кариологических и других исследований. Разнообразие признаков,
используемых современной систематикой злаков, чрезвычайно
велико (Prat, 1960), но мы в настоящей статье не имеем возможно-
198
сти сделать даже самый краткий обзор результатов этих исследо-
ваний. Отметим только, что некоторые итоги такого рода исследо-
ваний были подведены на специальном симпозиуме, посвященном
естественной классификации злаков, во время IX Международно-
го ботанического конгресса в Монреале в 1959 г. Материалы это-
го симпозиума были опубликованы в 1961 г., и из них следует от-
метить в особенности доклады Прата (Prat, 1961) о значении при-
знаков строения эпидермиса, Брауна (Brown, 1961) о значении при-
знаков анатомии листьев, Ридера (Reeder, 1961) о значении при-
знаков строения зародыша. Можно отметить также сводные рабо-
ты Татеоки о использовании данных кариологии (Tateoka, 1960) и
сведений о строении крахмальных зерен (Tateoka, 1963) для систе-
матики злаков и работу Т. И. Серебряковой (1967) о типах побего-
образования и жизненных формах у злаков.
Надо сказать, что, несмотря на широкое использование для
решения вопросов систематики злаков данных целого ряда смеж-
ных наук, сравнительная морфология не потеряла своей главен-
ствующей роли в этом деле. Время лишь показало очень слабую
систематическую значимость многих широко использовавшихся
прежде морфологических признаков, как, например, расположе-
ния колосков в общих соцветиях или количества цветков в колос-
ках, и несравненно ббльшую значимость для построения подлин-
но филогенетической системы злаков многих признаков в строе-
нии цветков (лодикулы, завязь, столбики и рыльца) и плодов. Мно-
гие существенные поправки, касающиеся систематического поло-
жения отдельных родов (например, выделение рода Torreyochloa из
рода Glyceria), могли бы быть сделаны и на основании одних толь-
ко тщательных морфологических исследований, на что уже указы-
валось в последнее время Татеокой (Tateoka, 1962) и другими ис-
следователями.
Принимаемая нами система злаков, подобно предложенным в
относительно недавнее время вариантам системы Татеоки (1957),
Прата (1960), Стеббинса и Крэмптона (Stebbins, Crampton, 1961),
основывается на совокупности признаков самого различного рода
и естественно имеет много общего с этими вариантами. Располо-
жение в ней не только триб и подтриб, но и родов по возможнос-
ти дается на филогенетической основе: от относительно более при-
митивных и менее специализированных таксонов к более продви-
нутым в эволюционном отношении и более специализированным.
Как и другие крупные семейства цветковых растений, злаки пред-
ставлены в настоящее время целым рядом параллельно или почти
параллельно развивавшихся групп, вероятно, являющихся резуль-
199
татом начавшейся еще в мелу адаптивной радиации. Поэтому род-
ственные отношения между отдельными таксонами во многих слу-
чаях остаются неясными. Даже между таксонами, явно имеющи-
ми близкое родство и единое происхождение, существующие свя-
зи оказываются довольно сложными и часто исключают возмож-
ность непосредственного происхождения одного ныне живущего
таксона из другого. Так, однолетний древнесредиземноморский
род Bromus, казалось, мог бы быть выведен из многолетнего арк-
тотретичного (в смысле М. Г. Попова) рода Zerna1; однако уже из
самого беглого анализа различий между этими родами можно убе-
диться, что такое выведение невозможно, так как род Bromus в не-
которых отношениях (например, по количеству жилок на чешуях)
даже примитивнее рода Zerna. То же самое можно видеть и на
примере двух других близкородственных родов: Helictotrichon и
Avena. Являющееся результатом «мозаичной» эволюции неравно-
мерное развитие отдельных признаков, или гетеробатмия (Тахтад-
жян, 1966), вообще очень затрудняет построение системы злаков.
Почти постоянно один из сравниваемых таксонов оказывается
более примитивным в отношении одних признаков, а другой по
другим признакам, так что суждение об их относительной прими-
тивности оказывается в какой-то степени субъективным.
Важно отметить также еще одно обстоятельство, имеющее су-
щественное значение при построении филогенетической системы.
Дело в том, что относительная примитивность ныне живущих ро-
дов, как и таксонов других рангов, часто не соответствует их пред-
полагаемому возрасту. Таксоны могут быть очень древними по
происхождению, но обладать значительно более высокой специа-
лизацией и потому быть относительно менее примитивными по
сравнению с другими, более «молодыми» по возрасту таксонами.
Одни таксоны еще в начале палеогена очень быстро эволюирова-
ли по пути гидроморфогенеза (роды трибы Oryzeae, род Phragmites
и др.) или ксероморфогенеза (роды Danthonia, Aristida и др.), дос-
тигли очень высокого уровня специализации, но затем как бы за-
консервировались в этом состоянии, а другие (например, многие
роды триб Aveneae и Роеае) эволюировали значительно медленнее,
по более равномерно, и потому являются в настоящее время менее
специализированными, хотя и более молодыми. Для очень древ-
них, но высоко специализированных таксонов особенно характер-
на гетеробатмия (например, присутствие шести тычинок у многих
Oryzeae или трех лодикул у Stipeae).
1 Ныне род Bromopsis Fourr.
200
Трудности формального порядка в отношении номенклатуры
принимаемых нами таксонов также очень велики, особенно в от-
ношении названий триб и подтриб. В этом мы строго следовали
принципу приоритета, но принимали только такие названия, ранг
которых был ясно указан авторами. Иного пути, по-видимому,
быть не может, так как приписывание единицам неопределенно-
го ранга рангов триб или подтриб может привести только к пута-
нице. Окончания приоритетных названий триб и подтриб во мно-
гих случаях пришлось изменить ввиду их несоответствия приня-
тым в настоящее время правилам, что во всех случаях отмечено
при цитате. Кроме того, мы сочли более правильным последова-
тельно провести концепцию типа в номенклатуре через всю сис-
тему. В соответствии с этим название каждого таксона выше рода
базируется на том роде, который является его типом, а нижесто-
ящие таксоны, содержащие этот тип, также базируются именно на
нем. Поэтому в принятой нами системе род Роа — тип сем. Роа-
сеае, принадлежит подсем. Pooideae, трибе Роеае и подтрибе
Poinae. Не соответствующие этому принципу названия таксонов
не были приняты во внимание, несмотря на их приоритет, что, од-
нако, имело место лишь в очень немногих случаях. Последователь-
ное проведение типового метода через всю систему высших рас-
тений, предложенное Рикетом и Кэмпом (Rickett, Camp, 1950), а
сравнительно недавно распространенное А. Л. Тахтаджяном (Takh-
tajan, 1964) на таксоны рангом выше порядка, вообще представля-
ется нам очень удобным и со временем несомненно станет обще-
принятым. Типы подсемейств, триб и подтриб нами не указаны,
так как названия этих таксонов во всех случаях образованы от на-
звания рода, являющегося их типом. После названия каждого рода
указано число дикорастущих или культивируемых видов этого
рода, приводимых для территории СССР, причем число культиви-
руемых видов отмечено словом «cult.» Если какой-либо род пред-
ставлен в СССР и дикорастущими, и культивируемыми видами, то
их числа указаны раздельно, например: «Setaria Beauv. — 5+1
cult.». При этом во всех родах виды понимаются в их широком
объеме («sensu lato»), включая подвиды (эколого-географические
расы), группы близкородственных апомиктических единиц и груп-
пы культивируемых разновидностей («convarietas»).
Переходя к краткому обоснованию принимаемой нами систе-
мы, следует прежде всего отметить, что мы считаем целесообраз-
ным относить встречающиеся в СССР роды злаков лишь к двум
подсемействам: Bambusoideae и Pooideae, хотя многие авторы пос-
леднего времени принимают для них шесть подсемейств (Stebbins,
201
< rampton, 1961). Если роды Bambusoideae вполне четко отличают-
ся от всех остальных родов злаков флоры СССР, то границы меж-
ду остальными обычно принимаемыми подсемействами значитель-
но менее четкие. Так, роды, включаемые в подсем. Arundinoideae
(Arundo, Phragmites, Cortaderia, Molinia, Danthonia и др.), во многих
случаях настолько сближаются с некоторыми родами подсем.
l estucoideae и Eragrostoideae, что границы между этими подсемей-
ствами становятся очень неопределенными, а триба Aristideae явно
снимает промежуточное положение между подсем. Arundinoideae
и Eragrostoideae. Даже такое, казалось бы, наиболее естественное
подсемейство, как Panicoideae, уже издавна принимаемое многи-
ми авторами, в действительности оказывается не таким уже
естественным. Одна из триб, включаемых в это подсемейство —
Andropogoneae, по-видимому, непосредственно может быть выве-
дена от современных триб Arundineae или Cortaderieae, а дру-
гую — Paniceae, по-видимому, правильнее выводить от триб
Cynodonteae или Arundinelleae. Не случайно Пильгер (Pilger, 1954)
установил для трибы Andropogoneae самостоятельное подсем.
Andropogonoideae.
Нет никакого сомнения в том, что из принимаемых нами двух
подсемейств бамбуки (Bambusoideae) являются более примитивны-
ми, чем Pooideae. Кроме целого ряда очень примитивных черт в
морфологии родов бамбуковых, а также очень большого разнооб-
разия в строении цветков и плодов, в пользу значительной прими-
тивности бамбуков говорит и их приуроченность к наиболее влаж-
ным тропическим и субтропическим районам земного шара.
В СССР это подсемейство представлено только одним родом Sasa,
однако целый ряд видов других родов довольно широко введен
в культуру на Черноморском побережье Кавказа и Крыма. Систе-
матика бамбуков еще очень слабо разработана ввиду относитель-
ной редкости цветения и плодоношения многих видов. Между тем
для естественной классификации бамбуков наиболее важно имен-
но строение генеративных органов, в особенности строение завя-
зи и плода (Holltum, 1956). Не считая нередко выделяемую в само-
стоятельное подсемейство монотипную трибу Streptochaeteae, как
наиболее примитивную трибу бамбуков, по-видимому, следует
рассматривать тропическую трибу Melocanneae, имеющую, впро-
чем, и ряд прогрессивных черт. Роды этой трибы не встречаются
в СССР даже в культуре. Другая также относительно примитивная
триба Bambuseae представлена в СССР одним культивируемым
видом рода Bambusa. Колоски этого рода нередко называют «лож-
ными», так как более или менее многочисленные чешуи в их ниж-
202
ней части являются собственно сильно уменьшенными верхушеч-
ными листьями, несущими в пазухах не рудименты цветков, а ве-
гетативные почки. И располагаются колоски Bambusa по одному
или группами прямо в узлах ветвей, не образуя характерных для
большинства злаков общих соцветий. Завязь у Bambusa на верхуш-
ке довольно густоволосистая, а перикарп в верхней части плода
заметно утолщенный и не срастающийся здесь с семенами. Следу-
ющей трибой, представленной в СССР только в культуре, являет-
ся триба Shibataeeae, состав и границы которой пока еще не со-
всем ясны. Роды этой трибы, наряду с такими прогрессивными
признаками, как немногоцветковые колоски и три тычинки, также
не имеют характерных для большинства злаков общих соцветий,
лишенных верхушечных листьев. Их зерновки значительно более
узкие, чем у родов следующей трибы, и никогда не выступают из
цветковых чешуй. Наконец, наиболее продвинутой в эволюцион-
ном отношении трибой бамбуков мы считаем преимущественно
субтропическую трибу Arundinarieae, многие роды которой куль-
тивируются в СССР. Обычно это относительно низкие растения,
имеющие общие соцветия, уже во многом сходные с соцветиями
злаков подсем. Pooideae. Их всегда многоцветковые колоски так-
же вполне сходны с колосками обычных в СССР злаков, особен-
но родов из триб Brachypodieae и Вготеае.
Что же касается значительно более крупного подсем. Pooideae,
то здесь прежде всего приходится решать вопрос о том, какие из
его многочисленных триб следует считать более примитивными и
помещать в начале системы. Уже со времени выхода работ Дю-
валь-Жува (Duval-Jouve, 1875) и Н. П. Авдулова (1931) известны
глубокие и многосторонние различия между «фестукоидной»
группой преимущественно северных триб (подсем. «Festucoideae»
ряда авторов) и «паникоидной» группой преимущественно южных
триб (подсем. «Panicoideae» ряда авторов). Эти две группы являют-
ся в подсем. Pooideae как бы антиподами, в то время как все ос-
тальные трибы этого подсемейства — более или менее переходные
от фестукоидной группы к паникоидной. Вопрос же о том, какая
из этих двух групп, фестукоидная или паникоидная, является бо-
лее примитивной, решается довольно просто. Именно фестукоид-
ная группа имеет наименее специализированный тип анатомии
листьев — «Festucoid type» (Brown, 1961), относительно менее спе-
циализированные общие соцветия и часто весьма многоцветковые
колоски, что уже может служить основанием для признания ее
большей примитивности. Кроме того, к более примитивным при-
знакам фестукоидных триб по сравнению с паникоидными следу-
203
гт также относить в среднем более крупные, нередко волосистые
или реснитчатые лодикулы, очень короткие столбики (удлинение
их, по-видимому, вторично, являясь следствием более плотного
смыкания цветковых чешуи в целях защиты от иссушения), неред-
ко волосистую завязь, нередко очень длинный линейный гилум
(маленький овальный гилум несомненно вторичен), обычно не-
большие относительные размеры зародыша, частое присутствие
па верхушке зерновки придатков в виде носика или рожков и т. п.
В строении фестукоидного зародыша (Reeder, 1961) также имеет-
ся относительно примитивная деталь — наличие эпибласта, отсут-
ствующего у паникоидного зародыша и являющегося, по-видимо-
му, рудиментом второй семядоли. Исходя из этих данных, мы ни-
сколько не сомневаемся в относительно большей примитивности
(и меньшей специализации) фестукоидных триб и потому помеща-
ем их в начале системы подсем. Pooideae.
И среди фестукоидной группы выбор наиболее примитивных
по совокупности признаков триб сделать не так уж трудно. Мы
уже упомянули об относительной примитивности волосистой завя-
зи по сравнению с голой,1 крупных волосистых или реснитчатых
лодикул по сравнению с более мелкими голыми, длинного линей-
ного гилума по сравнению с маленьким овальным, относительно
мелкого зародыша по сравнению с более крупным. И вот оказа-
лось, всем набором этих примитивных черт обладают очень есте-
ственные трибы Brachypodieae, Triticeae и Вготеае. Кроме того,
входящие в эти трибы роды почти всегда имеют очень многоцвет-
ковые колоски, во многих отношениях сходные с колосками неко-
торых бамбуков, и простые крахмальные зерна наиболее прими-
тивного типа — «Triticum type» (Tateoka, 1963), хорошо отличаю-
щиеся от, по-видимому, вторично простых зерен «Panicum type».
Для этих трех триб очень характерны также очень короткие, по-
чти кожистые язычки листьев (более длинные перепончатые языч-
ки несомненно являются вторичными) и более или менее развитые
ушки на верхушке листовых влагалищ, характерные для многих
родов бамбуков.
Исходя из очень разорванного ареала, неопределенного и ча-
сто очень значительного количества цветков в колосках и жилок
па нижних цветковых чешуях, наличия мелких хромосом (подоб-
1 Это особенно хорошо видно в пределах триб Aveneae и Роеае, где
оолее примитивные роды или группы видов имеют волосистую завязь,
которая у более специализированных родов и видовых групп становится
। (>лой.
204
но бамбукам), мы считаем небольшую трибу Brachypodieae наибо-
лее примитивной из этих трех триб. Большое сходство принадле-
жащих к этой трибе родов с родами трибы Triticeae (особенно с
родом Elymus), на наш взгляд, не может быть принято только за
результат конвергентной эволюции, а является и следствием того,
что триба Brachypodieae является несколько видоизмененным ос-
татком вымершей в настоящее время и исходной для триб Triticeae
и Вготеае группы злаков.
Среди большой и чрезвычайно важной в хозяйственном отно-
шении трибы Triticeae наиболее примитивным родом мы считаем
обширный род Elymus (включая Roegneria), являющийся типом
подтрибы Elyminae. Другая, не менее значительная по объему под-
триба Hordeinae, по-видимому, уже очень давно представляет со-
вершенно самостоятельную линию развития. Весьма большую
роль в эволюции трибы Triticeae играли гибридизационные про-
цессы, и очень вероятно, что целый ряд ее родов имеет гибридное
происхождение. Триба Вготеае во многих отношениях очень сход-
на с трибой Triticeae, однако относящиеся сюда роды имеют замет-
но смещенные с верхушки завязи рыльца, метельчатые общие соц-
ветия и обычно (исключая род Littledalea) по всей длине замкнутые
влагалища листьев.
Роды небольшой трибы Мопегтеае имеют уже голую завязь и
сложные крахмальные зерна и должны были бы стоять рядом с
трибой Роеае. Однако нам представляется вполне вероятным не-
посредственное происхождение этой трибы от трибы Triticeae че-
рез очень обособленный род Henrardia (подтриба Henrardiinae),
большое сходство которого с родами трибы Мопегтеае едва ли яв-
ляется только результатом конвергенции.
Далее в принимаемой нами системе следуют очень большие и
полиморфные трибы Aveneae и Роеае (= Festuceae), настолько
близкие друг к другу, что мы сохраняем их в качестве самостоя-
тельных триб, главным образом лишь следуя традиции. Несмотря
на отсутствие достаточно выдержанных различий между ними,
они все же являются довольно естественными и, по-видимому,
действительно представляют различные, хотя и параллельные эво-
люционные линии. В обеих трибах общий ход эволюции был очень
сходным: от волосистой на верхушке завязи к голой, от минного
линейного гилума к маленькому овальному, от многоцветковых
колосков к одноцветковым, от чешуй с многими жилками к чешу-
ям с немногими жилками, от волосистого каллуса к голому, от ос-
тистых чешуй к безостым, от многолетников к однолетникам и т. д.
Aveneae все же можно принять за более примитивную трибу, так
205
как в ней имеются роды с тремя рыльцами, больше родов с воло-
систой завязью, больше родов с многочисленными жилками на
цветковых чешуях, более развиты ости и волоски каллуса. После-
дние признаки следует рассматривать в качестве примитивных,
гак как общие предки обеих триб были зоохорными растениями и
< >бладали хорошо развитыми остями и острым жестковолосистым
каллусом нижних цветковых чешуи (как у рода Avena), но позднее,
возможно, вследствие резкого уменьшения числа крупных живот-
ных они стали переходить к другим способам распространения
диаспор, что сопровождалось утерей соответствующих приспособ-
лений. Роды с одноцветковыми колосками, ранее выделявшиеся в
качестве трибы Agrostideae, мы предпочитаем относить, следуя
Пильгеру (1954), частью к Aveneae, частью к Роеае и Phleeae.
Между трибами Aveneae и Роеае мы помещаем две довольно
тесно примыкающие к Aveneae трибы: Phleeae и Scolochloeae. Пер-
вая из них состоит из целого ряда вполне обособленных групп
(подтриб), представляющих как бы единую линию развития от
явно сближающейся с Aveneae подтрибы Anthoxanthinae к внешне
очень отличным подтрибам Phleinae и Alopecurinae. Все роды этой
трибы, несмотря на внешние различия, имеют много общего в
строении цветков и плодов. Возможно не уступающая по прими-
тивности трибе Aveneae, монотипная триба Scolochloeae, как и дру-
гие гидрофильные группы злаков, является в то же время и очень
специализированной.
Небольшие по объему трибы Seslerieae, Diarrheneae и Brylki-
nieae вполне обособлены, но показывают более или менее ясное
родство с трибой Роеае, после которой мы их и помещаем. Одна-
ко триба Diarrheneae имеет несвойственные большинству «фесту-
коидных» триб мелкие хромосомы, да и в некоторых других отно-
шениях уклоняется в сторону триб Danthonieae и Cynodonteae, а в
строении зерновок имеет много общего даже с бамбуками трибы
Arundinarieae.
Очень естественная триба Meliceae отличается от трибы Роеае,
с которой ее прежде часто объединяли, главным образом более
длинными столбиками, сильно укороченными и часто срастающи-
мися друт с другом лодикулами, замкнутыми по всей длине влага-
лищами листьев и основным числом хромосом, равным 8, 9 или 10,
в отличие от очень характерного для «фестукоидных» триб числа
7. Размеры хромосом в пределах трибы варьируют от относитель-
но крупных у Melica до довольно мелких у остальных родов фло-
ры СССР, иногда выделяемых в самостоятельную трибу Glycerieae
Endl.
206
Довольно большая триба Stipeae имеет много общего с трибой
Aveneae и несомненно родственна ей, но сочетает очень высокую
специализацию во многих отношениях с присутствием трех лоди-
кул в цветке и «бамбузоидным» типом анатомического строения
листьев (Brown, 1961); это делает невозможным выведение ее от
ныне живущих Aveneae, но, на наш взгляд, не является достаточ-
ным основанием для помещения ее в начале подсем. Pooideae.
Еще более специализированной является монотипная триба
Nardeae, в основном обладающая «фестукоидными» признаками,
но уже показывающая переходные черты к трибе Arundineae и
родственным ей трибам. Так, хлоренхима листьев у нее «арундо-
идного», а не «фестукоидного» типа (Brown, 1961), а эпидермис
имеет тонкие двуклеточные волоски «паникоидного» типа (Prat,
1960). Основное число хромосом Nardeae, равное 13, также не
встречается у «фестукоидных» триб.
Также очень специализированная гидрофильная триба Oryzeae
обладает вместе с тем очень примитивными особенностями, гово-
рящими о ее значительной древности. Анатомическое строение ее
листьев «бамбузоидного» типа (Brown, 1961), правда, довольно
близкого к «фестукоидному» типу. У родов этой трибы довольно
часто шесть тычинок, а верхние цветковые чешуи у них имеют не
две, а три жилки, что также является примитивным признаком (в
частности, у бамбуков верхние цветковые чешуи всегда больше
чем с двумя жилками). По строению зародыша роды Oryzeae зани-
мают промежуточное положение между «фестукоидным» и «пани-
коидным» типами. Так, поперечное сечение первого эмбриональ-
ного листа у них «паникоидное», а присутствие эпибласта являет-
ся «фестукоидным» признаком. Выделяемый в особую подтрибу
род Zizania, помимо раздельнополых колосков, отличается от дру-
гих родов трибы еще одной «паникоидной» особенностью в стро-
ении зародыша: не сросшейся с колеоризой нижней частью щит-
ка (Reeder, 1961).
Далее в принимаемой нами системе идут небольшие трибы
«арундоидной» группы: Arundineae, Cortaderieae, Molinieae и
Danthonieae (подсем. Arundinoideae некоторых авторов), в после-
днее время основательно изученные Конертом (Conert, 1961). Не-
смотря на несомненную примитивность в строении вегетативных
органов у родов Arundo и Phragmites трибы Arundineae и также не-
сомненную древность этих родов, мы считаем «арундоидную»
группу триб все же более подвинутой в эволюционном отношении
по сравнению с «фестукоидными» трибами. Подобно трибе
Oryzeae трибы этого родства часто сочетают «фестукоидные» при-
207
знаки с «паникоидными». Так, их зародыш является в основном
«паникоидным», но поперечное сечение первого эмбрионального
листа у него «фестукоидное» (Reeder, 1961). Анатомическое строе-
ние листьев у триб этой группы также переходное, причем у Агип-
dineae оно ближе к «паникоидному» типу — особый «arundoid
type», а у Danthonieae ближе к «фестукоидному» — «bambusoid
type» (Brown, 1961).
Уже многие роды «арундоидных» триб значительно приближа-
ются к трибам следующей, «хлоридоидной» или «эрагростоидной»,
группы. Небольшая и очень специализированная ксерофильная
гриба Aristideae также занимает промежуточное положение меж-
ду этими группами, хотя, вероятно, происходит непосредственно
от Danthonieae (Невский, 1937). Анатомия листьев у нее уже близ-
ка к «хлоридоидному» типу, но все же выделяется в особый «aristi-
doid type» (Brown, 1961). По строению зародыша эта триба вполне
сходна с «арундоидными» трибами.
Следующие небольшие трибы Aeluropodeae и Pappophoreae до-
вольно тесно примыкают к трибе Cynodonteae, отличаясь от нее
главным образом строением эпидермиса листьев и более много-
численными жилками нижних цветковых чешуй. По сравнению с
Cynodonteae они несомненно являются более примитивными.
Очень полиморфная триба Cynodonteae во многих отношени-
ях является переходной от «арундоидных» триб к «паникоидным»,
причем «фестукоидные» черты у нее уже выражены очень слабо.
Только зародыш имеет хорошо развитый эпибласт и поперечное
сечение первого эмбрионального листа ближе к «фестукоидному»
типу. Подобно трибам Aveneae и Роеае эволюционное развитие в
пределах этой трибы в основном шло от многоцветковых колосков
к одноцветковым и от менее специализированных общих соцветий
к более специализированным. Можно отметить, что подтрибы
Sporobolinae и Eleusininae характеризуются очень своеобразным
«мешочковидным» строением зерновок (вторичное приспособле-
ние к зоохории).
Небольшие трибы Zoisieae, Arundinelleae и Melinideae являют-
ся уже в основном «паникоидными», но показывают некоторые
«хлоридоидные» черты и, по-видимому, являются более примитив-
ными по сравнению с Paniceae.
Большая, но очень естественная триба Paniceae имеет все при-
знаки «паникоидного» типа. Строение колосков у относящихся к
ней родов очень однообразно, и эволюция в пределах трибы шла
в основном в сторону все усиливающейся специализации общих
соцветий.
208
Также очень большая, преимущественно тропическая триба
Andropogoneae во многих, хотя и не во всех отношениях, сходна
с трибой Paniceae, но отличается значительно большим полимор-
физмом. Эволюция этой трибы также шла в основном по линии
усложнения общих соцветий. Следуя Стеббинсу и Крэмптону
(1961), мы не считаем возможным признавать в качестве особой
трибы («Maydeae») небольшую группу родов с раздельнополыми
колосками (Zea, Coix и др.), все же сохраняя за ней ранг под-
трибы.
Как видно из приводимой ниже системы, в СССР (включая и
культивируемые роды) представлены 185 родов злаков, принадле-
жащих к 31 трибе. Мы не сочли возможным рассматривать в ка-
честве самостоятельных триб признаваемые некоторыми автора-
ми монотипные трибы Coleantheae и Psilurineae. Оба входящих в
них рода, Coleanthus и Psilurus, действительно очень своебразны,
но это своеобразие является лишь результатом далеко зашедшей
редукции вполне типичного «фестукоидного» типа. Так, род
Coleanthus показывает родство с родом Phippsia, а через него и с
другими родами подтрибы Poinae, а род Psilurus явно является
сильно редуцированным производным подтрибы Festucinae. Чис-
ло видов злаков во флоре СССР, принятых, как мы уже указыва-
ли выше, в их более широком понимании, достигает 790, из кото-
рых 723 являются дикорастущими (включая заносные виды), а 67
встречаются только в культуре.
Fam. Poaceae Bamh. (= Gramineae Juss.).
Subfam. 1. Bambusoideae Aschers. et Graebn. 1902, Synops. Mitteleur.
Fl. 2, 1: 769.
Trib. 1. Bambuseae Benth. 1881, Joum. Linn. Soc. London, Bot. 19: 31.
1. Bambusa Schreb. — 1 cult.
Trib. 2. Shibataeeae Nakai, 1933, Journ. Jap. Bot. 9: 83.
2. Phyllostachys Sieb. et Zucc. — 7 cult.
3. Semiarundinaria Makino ex Nakai — 1 cult.
4. Shibataea Makino ex Nakai — 1 cult.
Trib. 3. Arundinarieae Aschers. et Graebn. 1902, 1. c.: 770, p. p.
5. Sinarundinaria Nakai — 1 cult.
6. Chimonobambusa Makino — 2 cult.
7. Pleioblastus Nakai — 7 cult.
8. Pseudosasa Makino ex Nakai — 1 cult.
9. Sasa Makino et Shibata — 3+1 cult.
209
10. Indocalamus Nakai — 1 cult. (I. tessellatus [Munro] Keng f. =
Bambusa tessellata Munro, 1866, Transact. Linn. Soc. London, 25: 110).
Subfam. 2. Pooideae A. Br. 1864, in Aschers., Fl. Prov. Brandenb. 1: 32
et 810, p. p. («Poeideae»).
I rib. 4. Brachypodieae Harz, 1880, Linnaea, 43: 15, p. p.
11. Brachypodium Beauv. — 2.
12. Trachynia Link — 1.
Trib. 5. Triticeae Dum. 1823, Observ. Gram. Belg.: 82 et 91.
Subtrib. 1. Elyminae Benth. 1881, 1. c.: 31 et 133, p. p. («£7ymeae»).
13. Elymus L. — ca. 36 (incl. Roegneria C. Koch).
14. Hystrix Moench — 3.
15. Agropyron Gaertn. — 21 (incl. Elytrigia Desv.).
16. Eremopyrum (Ledeb.) Jaub. et Spach — 4.
17. Heteranthelium Hochst. — 1.
Subtrib. 2. Triticinae Benth. 1881, 1. c.: 31 et 130, p. p. («Triticeae»).
18. Aegilops L. — 11.
19. Triticum L. — 2 + 7 cult.
20. Dasypyrum (Coss, et Dur.) Maire (= Haynaldia Schur, 1866,
non Schulzer, 1865) — 1 (D. villosum [L.] Maire).
21. Secale L. — 4 + 1 cult.
Subtrib. 3. Hordeinae Miq. 1855, Fl. Ind. Batav. 3: 359, p. p. («Ног-
deineae»).
22. Leymus Hochst. — ca. 15 (incl. Malacurus Nevski).
23. Psathyrostachys Nevski — 6.
24. Hordelymus Jessen ex Harz — 1.
25. Hordeum L. — 10 + 2 cult.
26. Taeniatherum Nevski — 2.
Subtrib. 4. Henrardiinae Pilg. 1954, Bot. Jahrbuch. 76: 313.
27. Henrardia С. E. Hubb. — 1.
Trib. 6. Monermeae С. E. Hubb. 1948, in Hutch., Brit. Flow. Pl.: 332.
28. Pholiurus Trin. — 1.
29. Parapholis С. E. Hubb. — 1.
30. Monerma Beauv. — 1.
Trib. 7. Bromeae Dum. 1823,1. c.: 82 et 115, p. p. («Bromaceae»).
31. Ceratochloa Beauv. — 1 cult.
32. Bromus L. — 13.
33. Nevskiella Krecz. et Vved. — 1.
34. Zerna Panz. —14.
35. Anisantha C. Koch — 6.
210
36. Boissiera Hochst. ex Steud. — 1.
37. Littledalea Hemsl. — 1.
Trib. 8. Aveneae Dum. 1823, 1. c.: 82 et 120 («Avenaceae»).
Subtrib. 1. Aveninae Miq. 1855,1. c.: 361, p. p. («Avenaceae»).
38. Helictotrichon Bess. — 14 (incl. Avenochloa Holub).
39. Avena L. — 7 + 3 cult.
40. Arrhenatherum Beauv. — 2.
Subtrib. 2. Gaudiniinae Holub, 1958, in Klastersky et al.,
Ph. M. Opiz u. seine Bedeut. fur Pflanzentax.: 104 («Gaudiniineae»).
41. Gaudinia Beauv. — 1?
Subtrib. 3. Ventenatinae Holub, 1958, 1. c.: 104 («Ventenatineae»).
42. Ventenata Koel. — 1.
43. Gaudinopsis Eig — 1.
Subtrib. 4. Koeleriinae Aschers. et Graebn. 1900, Synops. Mitteleur.
Fl. 2, 1: 342 et 353.
44. Trisetum Pers. — 8.
45. Trisetaria Forsk. — 2.
46. Lophochloa Reichb. — 2.
47. Koeleria Pers. — ca. 10.
Subtrib. 5. Airinae Benth. 1883, in Benth. et Hook, f., Gen. Pl. 3:
1086 («AzTeae»).
48. Lerchenfeldia Schur (= Avenella auct., non Aira c. Avenella
Bluff et Fingerh.) — 1 (£. flexuosa [L.] Schur).
49. Deschampsia — 3.
50. Molineriella Rouy (= Molineria Pari. 1848, non Colla, 1826) —
1?
51. Vahlodea Fries — 1.
52. Aira L. — 3.
Subtrib. 6. Corynephorinae Jiras. et Chrtek, 1962, Preslia, 34: 381.
53. Corynephorus Beauv. — 1.
54. Anachortus Jiras. et Chrtek — 1.
Subtrib. 7. Holcinae Rouy, 1913, Fl. France, 14: 136, p. p. («Hol-
cineae»).
55. Holcus L. — 3.
Subtrib. 8. Miliinae Rouy, 1913,1. c.: 89, p. p. («MiZzeae»).
56. Milium L. — 3.
Subtrib. 9. Agrostidinae Miq. 1855, 1. c.: 357, p. p. («Agrostideae»).
57. Calamagrostis Adans. — 22.
58. Pappagrostis Roshev. — 1.
59. Ammophila Host — 1.
211
60. Apera Adans. — 3.
61. Lagurus L. — 1 cult.
62. Pentatherum NabSl. — 3.
63. Agrostis L. — 17.
64. Neoschischkinia Tzvel. 1968, Бот. журн. 53, 3: 309 (Plantae
annuae; pedunculi longi, apice incrassati; spiculae 0.5 —2.3 mm 1g., uni-
florae, lemmata glabra, glumis multo breviora, inermia. Typus: N. ele-
gans [Thore] Tzvel. 1968, Бот. журн. 53, 3: 309 = Agrostis elegans
Thore, 1809, in Loisel. Journ. Bot. 2: 207) — 2 cult. (N. elegans [Thore]
Tzvel., N. nebulosa [Boiss. et Rent.] Tzvel. 1968, Бот. журн. 53, 3: 309
= Agrostis nebulosa Boiss. et Rent. 1842, Diagn. Pl. Nov. Hisp.: 26).
65. Zingeria P. Smirn. — 3.
66. Polypogon Desf. — 4.
67. Gastridium Beauv. — 1.
68. Mibora Adans. — 1 ?
Trib. 9. Phleeae Dum. 1823, 1. c.: 83 et 130, p. p. («Phleaceae»).
Subtrib. 1. Anthoxanthinae Miq. 1855, 1. c.: 362 («Anthoxantheae»).
69. Hierochkw R. Br. — 4.
70. Anthoxanthum L. — 3.
Subtrib. 2. Phalaridinae Miq. 1855, 1. c.: 362 («Phalarideae»).
71. Typhoides Moench — 1.
72. Phalaris L. — 4 + 1 cult.
Subtrib. 3. Beckmanniinae Pilg. 1954, 1. c.: 307.
73. Beckmannia Host — 2.
Subtrib. 4. Phleinae Benth. 1881, 1. c.: 30 («Phleoideae»).
lAPhleum L. — 11.
75. Rhizocephalus Boiss. — 1.
Subtrib. 5. Alopecurinae Rouy, 1913, 1. c.: 38, p. p. («Alopecureae»).
76. Linuias Trin. — 2.
77. Alopecurus L. — 18.
Trib. 10. Scolochloeae Tzvel. 1968, Бот. журн. 53, 3: 309 (Lodiculae
lanceolatae, prope apicem ciliolatae; germen dense pilosum; styli
brevissimi, distantes; caryopsis apice rotundata, hylo lineari circa
dimidium caryopsidis aequilongo. Typus: Scolochloa Link).
78. Scolochloa Link — 1.
Trib. 11. Роеае R. Br. 1814, in Flinders, Voy. Terra Austral. 2: 583, p. p.
(«Poaceae»).
Subtrib. 1. Festucinae Miq. 1855, 1. c.: 358, p. p. («Festucineae»).
79. Festuca L. — 46. (incl. Leucopoa Griseb.).
212
80. Lolium L. — 7.
81. Vulpia С. C. Gmel. — 3.
82. Nardurus Reichb. — 2.
83. Loliolum Krecz. et Bobr. — 1.
84. Scleropoa Griseb. — 1.
85. Cutandia Willk. — 2.
86. Sphenopus Trin. — 1.
Subtrib. 2. Psilurinae Pilg. 1945, Bot. Jahrbiich. 74: 15.
87. Psilunis Trin. — 1.
Subtrib. 3. Poinae Stapf, 1898, in Dyer, Fl. Capens. 7: 318, p. p.
(«Poeae»).
88. Poa L. — ca. 40.
89. Hyalopoa (Tzvel.) Tzvel. — 3.
90. Bellardiochloa Chiov. — 2.
91. Eremopoa Roshev. — 2.
92. Catabrosella (Tzvel.) Tzvel. — 4.
93. Colpodium Trin. — 1.
94. Arctophila (Rupr.) Anderss. — 1.
95. Dupontia R. Br. — 1.
96. Paracolpodium (Tzvel.) Tzvel. — 2.
97. Catabrosa Beauv. — 1.
98. Phippsia R. Br. — 1.
99. Puccinellia Pari. — 20.
100. Sclerochloa Beauv. — 2.
101. Torreyochloa Church — 1.
Subtrib. 4. Dactylidinae Stapf, 1898,1. c.: 313 («Dactylideae»).
102. Dactylis L. — 1.
103. Cynosurus L. — 3.
104. Lamarckia Moench — 1 cult.
Subtrib. 5. Brizinae Tzvel. 1968, Бот. журн. 53, 3: 310 (Lemmata
vulgo cordiformia, paleis multo latiora; caryopsis late ellipsoidea, in
latere ventrali subplana; hilum ovale, parvum. Typus: Briza L.).
105. Briza L. — 4.
106. Brizochloa Jiras. et Chrtek — 1.
Subtrib. 6. Cinninae Ohwi, 1942, Acta Phytotax. et Geobot. 11:
183.
107. Cinna L. — 1.
108. Arctagrostis Griseb. — 1.
Subtrib. 7. Coleanthinae Rouy, 1913,1. c.: 55 («Coleantheae»).
109. Coleanthus Seidel — 1.
213
Trib. 12. Seslerieae Koch, 1837, Synops. Fl. Germ, et Helv.: 788, p. p.
(«Sesleriaceae»).
110. Sesleria Scop. — 6.
111. Oreochloa Link — 1.
112. Echinaria Desf. — 1.
113. Ammochloa Boiss. — 1.
Trib. 13. Diarrheneae Tateoka, 1960, Canad. Joum. Bot. 38: 963.
114. Diarrhena Beauv. — 2.
Trib. 14. Brylkinieae Tateoka, 1960,1. c.: 962.
115. Brylkinia Fr. Schmidt — 1.
Trib. 15. Meliceae Endl. 1830, Fl. Poson.: 116, p. p. («Melicaceae»).
116. Schizachne Hack. — 2.
117. Melica L. — ca. 12.
118. Pleuropogon R. Br. — 1.
119. Glyceria R. Br. — 12.
Trib. 16. Stipeae Dum. 1823,1. c.: 83 et 134 («Stipaceae»].
120. Stipa L. — ca. 65.
121. Achnatherum Beauv. — 4.
122. Ptilagrostis Griseb. — 2.
123. Timouria Roshev. — 1.
124. Piptatherum Beauv. — 16.
Trib. 17. Nardeae Anderss. 1862, Gram. Scand.: 112.
125. Nardus L. — 1.
Trib. 18. Oryzeae Dum. 1823,1. c.: 83 et 135.
Subtrib. 1. Oryzinae Miq. 1855, 1. c.: 357 («Oryzeae»).
126. Oryza L. — 2.
127. Leersia Soland. ex Sw. — 1.
Subtrib. 2. Zizaniinae Honda, 1930, Joum. Fac. Sci. Univ. Tokyo,
sect. 3, 3, 1: 5 et 9 («Zizanieae»).
128. Zizania L. — 1 + 1 cult.
Trib. 19. Arundineae Dum. 1823,1. c.: 82 et 124, p. p. («Arundinaceae»).
129. Arundo L. — 1.
130. Phragmites Adans. — 2.
Trib. 20. Cortaderieae Zotov, 1963, New Zealand Joum. Bot., 1, 1: 83.
131. Cortaderia Stapf — 1 cult.
Trib. 21. Molinieae Jiras. 1966, Preslia, 38, 1: 33.
132. Moliniopsis Hayata — 1.
133. Molinia Schrank — 1.
214
Trib. 22. Danthonieae Zotov, 1963,1. c.: 86.
134. Danthonia Lam. et DC. — 2.
135. Sieglingia Bemh. — 1.
136. Asthenatherum Nevski — 1.
137. Schismus Beauv. — 2.
Trib. 23. Aristideae С. E. Hubb. 1960, in Bor, Grass. Burma, Ceyl., Ind.
a. Pakist.: 685.
138. Aristida L. — 5.
Trib. 24. Aehiropodeae Nevski ex Bor, 1965, Oesterr. Bot. Zeitschr. 112:
184.
139. Aeluropus Trin. — 3.
Trib. 25. Pappophoreae Woods, 1838, Transact. Linn. Soc. London, 18,
1: 48, p. p.
140. Enneapogon Desv. ex Beauv. — 2.
Trib. 26. Cynodonteae Dum. 1823,1. c.: 83 et 140, p. p. («Cynodoneae»).
Subtrib. 1. Eragrostidinae Benth. 1881, 1. c.: 31 et 215 («Eragros-
teae»).
141. Cleistogenes Keng — 6.
142. Tripogon Roem. et Schult. — 1.
143. Eragrostis Wolf. — 6 + 2 cult.
144. Psilantha (C. Koch) Tzvel. 1968, Бот. журн. 53, 3: 311 (= Роа
sect. Psilantha C. Koch, 1848, Linnaea, 21 : 405. Typus: P. arundinacea
[L.] Tzvel. 1968, Бот. журн. 53, 3: 311 = Aira arundinacea L. 1753, Sp.
PL: 64) — 1.
145. Roshevitzia Tzvel. 1968, Бот. журн. 53, 3: 311 (Plantae annuae;
ligulae membranaceae, margine ciliolata; lemmata 0.8— 1.1 mm 1g.,
cum paleis caduca; stamina 2. Typus: R. diarrhena [Schult, et Schult, f.]
Tzvel. 1968, Бот. журн. 53, 3: 311 = Роа diarrhena Schult, et Schult, f.
1827, Add. ad Mant. 3: 616) — 1.
Subtrib. 2. Cynodontinae (= subtrib. Chloridinae Miq. 1855, 1. c.:
357, «Chlorideae»).
146. Chloris Sw. — 1 + 1 cult.
147. Tetrapogon Desf. — 1.
148. Bouteloa Lag. — 2 cult.
149. Cynodon Rich. — 1.
Subtrib. 3. Eleusininae Keng et Liou, 1960, Acta Bot. Sin. 9, 1: 87.
150. Eleusine Gaertn. — 2 + 1 cult.
Subtrib. 4. Sporobolinae Benth. 1881,1. c.: 30 («Sporoboleae»).
151. Sporobohis R. Br. — 1.
215
152. Crypsis Ait. — 6.
Subtrib. 5. Spartininae Prat, 1936, Ann. Sci. Bot., ser. 10, 18: 214.
153. Spartina Schreb. — 1 cult.
Subtrib. 6. Muhlenbergiinae Pilg. 1954,1. c.: 336 et 342.
154. Muhlenbergia Schreb. — 4.
Trib. 27. Zoisieae Benth. 1881,1. c.: 29 et 61 («Zoysieae»).
155. Zoisia Willd. — 1.
156. Tragus Hall. — 1.
Trib. 28. Arundinelleae Stapf, 1898,1. c.: 314.
157. Arundinella Raddi — 1.
Trib. 29. Melinideae Hitchc. 1927, Contr. U. S. Nat. Herb. 24: 299.
158. Rhynchelytrum Nees — 1 cult. (R. repens [Willd,] С. E. Hubb.
= Tricholaena rosea Nees).
Trib. 30. Paniceae R. Br. 1814,1. c.: 582, p. p.
Subtrib. 1. Panicinae Honda, 1930,1. c.: 228, p. p. («Paniceae»).
159. Panicum L. — 5 + 1 cult.
160. Echinochloa Beauv. — 2+1 cult.
161. Digitaria Heist, ex Fabr. — 5.
162. Brachiaria (Trin.) Griseb. — 1.
163. Eriochloa Kunth — 2.
164. Paspalum L. — 4.
165. Oplismenus Beauv. — 2.
166. Setaria Beauv. — 5+1 cult.
Subtrib. 2. Cenchrinae Ohwi, 1941, Acta Phytotax. et Geobot. 10, 4:
272.
167. Pennisetum Rich. — 3 + 3 cult.
168. Cenchrus L. — 1.
Trib. 31. Andropogoneae Dum. 1823,1. c.: 84 et 141 («Andropogineae»).
Subtrib. 1. Saccharinae Miq. 1855,1. c.: 364, p. p. («Sachareae»).
169. Saccharum L. — 1 + 1 cult.
170. Erianthus Michx. — 1.
171. Imperata Cyr. — 1.
172. Miscanthus Anderss. — 2.
173. Spodiopogon Trin. — 1.
Subtrib. 2. Andropogoninae Stapf, 1917, Fl. Trap. Afr. 9: 6.
174. Chrysopogon Trin. — 1.
175. Sorghum Moench — 1 + 5 cult.
176. Bothriochloa Kuntze — 2.
216
177. Andropogon L. — 1.
178. Microstegium Nees — 2.
179. Arthraxon Beauv. — 1.
Subtrib. 3. Dimeriinae Hook. f. 1897, Fl. Brit. Ind. 7: 4 («Dime-
rieae»).
180. Dimeria R. Br. — 1.
Subtrib. 4. Apludinae Hook. f. 1897, 1. c.: 4 («Apludeae»).
ISl. Apluda L. — 1.
Subtrib. 5. Rottboelliinae Miq. 1855, 1. c.: 359 («Rottboeliaceae»).
182. Hemarthria R. Br. — 2.
Subtrib. 6. Zeinae Tzvel. 1968, Бот. журн. 53, 3: 312 (= subtrib.
Maydeae Hook. f. 1897, 1. c.: 3).
183. Euchlaena Schrad. — 1 cult.
184. Zea L. — 1 cult.
185. Coix L. — 1 cult.
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭВОЛЮЦИИ ЗЛАКОВ
(РОАСЕАЕ)
(Ботан. журн. 1969. Т. 54, № 3. С. 361-373)
В недавно опубликованной нами системе злаков (Роасеае) фло-
ры СССР (Цвелёв, 1968а), как и в других работах такого же рода,
расположение таксонов соответствует предполагаемой степени их
родства и имеет (по возможности) филогенетическую основу
(отражает эволюцию от более примитивных и менее специализи-
рованных таксонов к менее примитивным и более специализиро-
ванным). Однако эта система, являющаяся попыткой линейно от-
разить взаимоотношения между существующими в настоящее
время таксонами, нуждается в некоторых комментариях, касаю-
щихся эволюции этих таксонов в прошлом. Этим комментариям и
посвящена настоящая статья, не претендующая на сколько-нибудь
полное освещение не только проблемы эволюции злаков в целом,
но и ее отдельных вопросов.
1. Начальный период эволюции злаков
Относящиеся к злакам данные палеоботаники незначительны
(краткая сводка их имеется, например, у Р. Ю. Рожевица, 1946:
27 — 30). Но уже из верхнемеловых отложений известны несомнен-
но принадлежащие этому семейству отпечатки листьев, стеблей и
корневищ, а также пыльца. Отпечатки листьев из верхнемеловых
и палеогеновых «флор» чаще всего и, по-видимому, правильно
идентифицируются с современными тростниками (Arundo L. и
Phragmites Adans.). Указания для палеогена еще нескольких родов
злаков (в том числе некоторых бамбуков) более сомнительны, и не
случайно большинство принадлежащих злакам находок часто от-
носят к формальному роду Graminophyllum Conw. (= Poacites auct.
non Schlecht.).
Все же и эти скудные данные позволяют заключить, что уже в
конце мела злаки не только существовали, но и успели диффе-
ренцироваться на основные трибы, а потому происхождение се-
мейства в целом следует относить к значительно более раннему
времени — вероятно, к началу или середине юры. Период от сере-
дины юры до середины мела был, по-видимому, вообще периодом
218
наиболее активной эволюции покрытосемянных (Hawkes, Smith,
1965), которая следовала за происходившими примерно в это же
время грандиозными геологическими событиями, связанными с
так называемым «дрейфом» континентов (King, 1962).
Необходимо уже здесь отметить, что мы считаем более обосно-
ванной (особенно в результате новейших исследований дна океа-
нов) не гипотезу «дрейфа» континентов Вегенера, а во многом*
близкую к ней (во всяком случае, по конечным результатам) гипо-
тезу периодически расширяющейся Земли, разрабатываемую в
настоящее время видными современными океанологами Кэри
(Сагеу, 1959) и Хейзеном (Heezen, 1960) и недавно изложенную на
русском языке В. Б. Нейманом (1962). Последняя гипотеза сохра-
няет все достижения гипотезы Вегенера и в то же время облада-
ет рядом преимуществ. Согласно ей, причиной расхождения кон-
тинентальных глыб и образования океанических впадин между
ними является периодическое расширение Земли, причем отдель-
ные континентальные блоки не «плавают» по очень вязкой ман-
тии, как это следует из гипотезы Вегенера, а остаются на месте,
разделяясь вновь образующимися и затем расширяющимися впа-
динами со значительно более тонкой корой океанического типа.
Гипотеза расширяющейся Земли очень хорошо согласуется с пе-
риодическими изменениями общеземного климата (главным обра-
зом в сторону прогрессирующего уменьшения влажности и усиле-
ния яркости солнечного света), которые имели основное значение
для эволюции населяющего Землю животного и растительного
мира.
В настоящее время злаки, образующие очень обособленный
порядок Pooles, обычно сближаются с Restionales (см., например,
Тахтаджян, 1966) и значительно более редко — с Arecales. Если го-
ворить о степени родства, то именно эти порядки, по-видимому,
следует считать наиболее близкими к злакам; однако, на наш
взгляд, и злаки, и Restionales, и Arecales являются лишь равноправ-
ными ветвями очень широкой адаптивной радиации, исходящей от
общего предка однодольных, совершенно не похожего на ныне
живущие семейства этого класса. Очень трудно судить об облике
этого общего предка, вероятно, обладавшего рядом арогенных осо-
бенностей, что только и могло обеспечить ему столь широкие воз-
можности дальнейшей эволюции. Следуя большинству современ-
ных систематиков-эволюционистов, мы более склонны считать
однодольность вторичной по сравнению с двудольностью, однако
это нисколько не означает того, что двудольные предки однодоль-
ных были сходны с каким-либо из ныне живущих порядков дву-
219
дольных. Хотя у некоторых гидрофильных однодольных (особен-
но у порядка Alismatales) имеются некоторые примитивные черты
в строении цветков и плодов, унаследованные от общего предка
однодольных в результате мозаичной эволюции, на наш взгляд, нет
существенных оснований считать однодольные первичноводными
растениями. Мы склонны рассматривать гидрофильные порядки
однодольных лишь как тупиковые ветви той же первичной адап-
тивной радиации, с самого начала очень быстро эволюировавшие
в направлении гидроморфогенеза и достигшие довольно высокой
специализации. Как и в других классах растений (например, у па-
поротникообразных), гидрофильные ветви первичных радиаций,
несмотря на узкую специализацию и неспособность к прогрессив-
ной эволюции, уже вследствие относительного постоянства вод-
ной среды обитания имели возможность сохраниться до настоя-
щего времени. Первичность однодольности мы считаем значитель-
но менее вероятной, хотя в последнее время она принимается
Грасслом (Grassl, 1967) — автором оригинальной «профилловой»
гипотезы происхождения покрытосемянных.
Мы нисколько не сомневаемся в первичной травянистости
как всех однодольных, так и первичных злаков. Только многолет-
ние травянистые растения, обладающие высокой эволюционной
пластичностью, способностью быстро приспособляться к самым
различным экологическим условиям, могли дать начало такой ши-
рокой адаптивной радиации, какая возникла у первичных одно-
дольных. В то же время несомненно высоко специализированные
однодольные с более или менее одревесневающими стеблями
в настоящее время заслуженно признаются вторичными даже
геми систематиками-эволюционистами, которые допускают пре-
имущественный ход эволюции от деревьев к травам среди дву-
дольных.
В противоположность Бьюсу (Bews, 1929) и многим другим ав-
торам, признающим тропическое происхождение злаков, мы счи-
таем значительно более вероятным, что предок злаков (вероятно,
он был общим предком и других порядков однодольных) и пер-
вые злаки были высокогорными1 растениями. Переход от энтомо-
филии к опылению ветром, бывший, вероятно, существенным мо-
ментом начальной эволюции злаков и оказавшийся для них свое-
го рода арогенезом (Тахтаджян, 1966), слишком маловероятен в
1 Здесь и ниже мы имеем в виду высокогорья в их ботаническом по-
нимании как области, лежащие выше лесного пояса, независимо от их
абсолютной высоты.
220
условиях тропического леса и саванн, где обилие насекомых, на-
против, способствует возникновению очень совершенных при-
способлений к энтомофилии (например, у Orchidales). В то же
время в суровых условиях высокогорий переход к анемофилии
был, по-видимому, всегда обычным явлением. Характерное вооб-
ще для гор большее разнообразие условий существования и их
значительная изменчивость, как и небольшие размеры популяций
горных растений, способствуют сохранению и развитию здесь
неспециализированных и слабоспециализированных форм (Тах-
таджян, 1961: 14— 17); это обстоятельство при общей тенденции
к ухудшению климатических условий на Земле делает вполне по-
нятными постоянно происходившие в прошлом смены вымираю-
щих на равнинах растений выходцами с гор. Палеоботанические
данные, например, достаточно ясно показывают, что виды палео-
геновых равнинных лесов северной Евразии полностью вымерли,
уступив место более приспособленным к ухудшившимся кли-
матическим условиям видам, ранее существовавшим в горных
районах.
Сторонники тропического происхождения злаков обычно ссы-
лаются на приуроченность к тропикам наиболее примитивных из
живущих в настоящее время злаков вроде стрептохеты Strepto-
chaeta Schrad. и большинства бамбуков; но они забывают о том,
что эти архаичные формы сами являются лишь высокоспециали-
зированными потомками общего для всего семейства предка, ко-
торый вовсе не обязательно был тропическим растением.
В отношении области первоначального распространения зла-
ков трудно высказаться сколько-нибудь определенно. Данные Ак-
селрода (Axelrod, 1959), как будто свидетельствующие в пользу
миграций уже дифференцированных на основные семейства по-
крытосемянных из тропической зоны к северу и к югу, не пред-
ставляются нам достаточно убедительными для южного полуша-
рия. В последнее время усилилась тенденция к признанию Гондва-
ны как родиной покрытосемянных, так и местом их дифференци-
ации на семейства (Camp, 1947; Hawkes, Smith, 1965); эта гипотеза
довольно хорошо согласуется с палеогеографическими данными,
особенно если предками покрытосемянных считать представите-
лей оригинальной глоссоптерисовой флоры. Существенно, что
в начале мезозоя Гондвана, по-видимому, находилась у южного по-
люса, так что, несмотря на существовавший в это время почти по-
всеместно теплый климат, растения гор Гондваны находились в
достаточно суровых климатических условиях. Раннее проникнове-
ние покрытосемянных в Восточную Азию, с этой точки зрения,
221
может быть объяснено тем, что именно здесь существовала наибо-
лее ранняя связь Гондваны с Лавразией.
Впрочем, гипотеза происхождения и первичной дифференци-
ации покрытосемянных в горах древней Катазии (включавшей
большую, южную, часть Китая и прилежащие к ней районы Индии
и Индокитая), изложенная А. Л. Тахтаджяном (1961:93— 125), пред-
ставляется нам не менее обоснованной. Интересно, что очень ярко
нарисованная этим автором картина дифференциации и расселе-
ния покрытосемянных вполне может быть перенесена и на злаки.
Юго-Восточная Азия отличается наибольшим разнообразием бам-
буков, являющихся наиболее примитивными злаками; кроме того,
здесь имеются относительно примитивные формы другого подсе-
мейства злаков (например, с Гималаев и гор Южного Китая из-
вестны имеющие 3 рыльца роды Aveneae: Pseudodanthonia Вог et
С. Е. Hubb. и Sinchasea Keng) и немало переходных форм между
грибами и родами. Все это можно было бы считать основанием для
признания Катазии родиной злаков; однако со времени предпола-
гаемого возникновения злаков произошли такие существенные из-
менения лика Земли, что родиной их, как и покрытосемянных в це-
лом, теоретически может быть любая территория с корой конти-
нентального типа, даже затопленная в настоящее время морем.
Мы считаем, что эволюция злаков, как и других семейств по-
крытосемянных растений, до начала мела целиком протекала в
высокогорьях. Экологические ниши равнин и относительных низ-
когорий в это время были заняты группировками мезозойской ра-
стительности, в которые покрытосемянные не имели возможнос-
ти проникнуть. Однако в начале мела, в результате следовавших
друг за другом периодов значительного расширения Земли, нача-
лось резкое изменение общеземного климата в сторону его отно-
сительной аридизации (или, скорее, континентализации). Эти кли-
матические изменения сопровождались массовым вымиранием
характерных для мезозоя голосемянных растений, и уже диффе-
ренцированные на основные порядки покрытосемянные получили
возможность занять сначала среднегорья и низкогорья, а затем и
равнины.
Проходившая в значительно более благоприятных условиях
низкогорий и равнин ускоренная эволюция целого ряда ветвей
покрытосемянных самого различного родства естественно пошла
в направлении гипергенеза — образования гигантских форм с бо-
лее или менее одревесневающими стеблями. В частности, эволю-
ировавшая в направлении гипергенеза ветвь злаков дала начало
бамбукам.
222
2. Эволюция подсем. Bambusoideae
Несмотря на наличие ряда очень примитивных особенностей
(результат мозаичной эволюции), бамбуки являются очень высо-
коспециализированной группой, не имеющей никакого отноше-
ния к происхождению других групп современных злаков. В райо-
нах с теплым и влажным климатом, при относительно незначи-
тельных колебаниях влажности и температуры в течение года, они
не только растут в изобилии, но и продолжают в какой-то степе-
ни эволюировать. Однако современное распространение бамбуков
несомненно говорит о значительном сокращении их прежнего
ареала, которое является следствием неспособности их (как это
свойственно высокоспециализированным гипергенным формам)
приспособляться к изменившимся климатическим условиям. Разу-
меется, никакого превращения их при этом в менее специализиро-
ванные травянистые злаки не происходило.
Не всегда легко решить, какие признаки бамбуков являются
действительно примитивными, унаследованными от общего для
всех злаков предка, и какие являются результатом специализации.
К числу несомненно примитивных особенностей бамбуков относят-
ся следующие: постоянное присутствие трех хорошо развитых ло-
дикул, частое наличие шести тычинок и трех рылец, большое и
неопределенное число жилок не только на нижних, но и на верх-
них цветковых чешуях (к тому же жилки обычно связаны попереч-
ными анастомозами), наблюдающийся у многих родов постепен-
ный переход от типичных брактей с вегетативными почками в их
пазухах к колосковым и нижним цветковым чешуям колоска. В то
же время почти все признаки вегетативных органов бамбуков (ча-
сто сильно разветвленные, более или менее одревесневающие стеб-
ли, широкие листовые пластинки на снабженных своеобразным
сочленением «черешках» и другие) следует считать результатом
высокой специализации. Таким образом, начальная эволюция бам-
буков была преимущественно экологической (в направлении обра-
зования новой жизненной формы), при сохранении в значитель-
ной степени строения генеративных органов исходного для злаков
предка. Отметим также, что свойственный бамбукам (а также три-
бам Oryzeae и Stipeae) «бамбузоидный» тип анатомии листовых
пластинок также является более специализированным по сравне-
нию с «фестукоидным» типом, хотя и значительно менее специа-
лизированным по сравнению с «паникоидным» типом (Brown, 1961).
Являющиеся ветвями первичной адаптивной радиации, отходя-
щими от общего предка бамбуков, трибы этого подсемейства с са-
223
мого начала имели очень различные темпы эволюции. Одни три-
бы (например, Melocanneae), эволюировавшие в наиболее благо-
приятных условиях влажного тропического климата, особенно
быстро достигли высокой степени специализации и потому явля-
ются в настоящее время наиболее архаичными. Другие (например,
Arundinarieae), эволюировавшие в более суровых условиях горного
листопадного леса, являются в настоящее время менее специали-
зированными и менее архаичными, но сохранили и некоторые
примитивные черты (например, слабоодревесневшие стебли и
очень многоцветковые колоски). Поучительным является то обсто-
ятельство, что наиболее специализированные бамбуки трибы
Melocanneae вследствие мозаичной эволюции сохранили наиболее
примитивный тип завязи и плода (Holltum, 1956), а наименее спе-
циализированные Arundinarieae являются в этом отношении наи-
более подвинутыми. Таким образом, соответствующее филогении
линейное расположение основных триб бамбуков может быть как
таким: Melocanneae, Bambuseae, Shibataeae, Arundinarieae, если мы
будем основываться преимущественно на признаках гинецея и
слабой обособленности чешуй колоска от других брактей, так и
прямо противоположным: Arundinarieae, Shibataeae, Bambuseae,
Melocanneae, если исходить из степени специализации вегетатив-
ных органов и количества цветков в колосках. При этом оба спо-
соба расположения являются одинаково правильными, так как
никаких прямых связей между этими трибами нет и никогда не
было.
Следует остановиться еще на очень своеобразном неотропи-
ческом роде Streptochaeta Schrad., образующем самостоятельную
трибу Streptochaeteae, а нередко выделяемом даже в особое подсе-
мейство. Этот род обладает всеми отмеченными нами для бамбу-
ков примитивными признаками, но в отличие от остальных триб
бамбуков является вполне травянистым растением, а также имеет
почти до основания двураздельную верхнюю цветковую чешую и
спиральное расположение чешуй колоска. Лодикулы у него имеют
облик настоящих чешуй, что является очень примитивной особен-
ностью, но не так уж сильно отличаются от лодикул многих бам-
буков, а анатомия его листьев и строение зерновок вполне сходны
с остальными бамбуками. К признакам несомненно высокой спе-
циализации этого рода относятся одноцветковые колоски, очень
длинные и сросшиеся на всем протяжении столбики, очень корот-
коволосистые и сросшиеся в нижней части рыльца. Результатом
специализации является также присутствие усикоподобных при-
датков на чешуях колоска, а также спиральное расположение че-
224
"iи i. .....та
шуй колоска, едва ли являющееся первичным. Тенденция к рас-
щеплению двукилевой верхней цветковой чешуи на две лопасти
встречается у многих родов злаков, но только у стрептохеты она
расщеплена почти до основания. Эту особенность скорее всего
также следует считать вторичной, хотя не исключена и ее значи-
тельная примитивность — результат мозаичной эволюции. Дело в
том, что верхнюю цветковую чешую принято считать профиллом
(предлистом), а профилл у двудольных обычно с самого начала дву-
раздельный. Если считать, что общий предок злаков (и других од-
нодольных) обладал двураздельным профиллом, то строение вер-
хней цветковой чешуи стрептохеты является очень примитивным.
Впрочем, сросшиеся у основания чешуи, принимаемые нами (как
и многими другими авторами) за части верхней цветковой чешуи,
по мнению Пэйдж (Раде, 1951), являются нижними цветковыми
чешуями редуцированных цветков колоска.
3. Эволюция подсем. Pooideae
Очень вероятно, что уже во время обособления бамбуков от
основного, еще очень слабо специализированного ствола злаков,
этот ствол уже начал дифференцироваться на ряд близкородствен-
ных ветвей, осваивавших разные экологические ниши. Как и во
многих других группах покрытосемянных, одной из первых обосо-
билась и быстро достигла очень высокой степени специализации
гидрофильная ветвь, давшая современную трибу Oryzeae. В очень
значительной архаичности родов этой трибы вряд ли можно со-
мневаться, однако степень их общей примитивности (несмотря на
частое присутствие шести тычинок и трех жилок на верхних цвет-
ковых чешуях) не так уж велика. Относительное постоянство вод-
ной среды обитания дало возможность многим родам Oryzeae со-
храниться до настоящего времени в качестве неспособных к даль-
нейшей прогрессивной эволюции реликтов.
Другая очень рано (не позже середины мела) отделившаяся
ветвь злаков, приведшая к тростникам (Arundineae), эволюирова-
ла в сторону приспособления к обитанию на песчаном и галечни-
ковом аллювии вдоль рек и ручьев. Вероятно, она дала большое
количество вторичных ветвей, менее специализированные из ко-
торых могли в дальнейшем образовать другие, более ксерофиль-
ные трибы злаков, а более специализированные позднее или вы-
мерли, или сохранились до настоящего времени в качестве таких
«живых ископаемых», как роды Arundo L. и Phragmites Adans.; их
весьма значительная архаичность (но не примитивность!) не вызы-
225
вает сомнений и хорошо подтверждается палеоботаническими
данными. Интересно отметить, что виды этих родов в настоящее
время в значительной мере потеряли способность к генеративно-
му размножению, и лишь чрезвычайно интенсивное вегетативное
размножение позволило им сохраниться до нашего времени.
Рыхлые аллювиальные почвы речных долин всегда были очень
удобным путем для проникновения высокогорных растений в низ-
когорья и на равнины. Поэтому вполне понятно, что тростникооб-
разные (арундоидные) злаки, подобно бамбукам обладавшие мощ-
ной системой ползучих подземных побегов и очень быстрыми тем-
пами роста надземных побегов, успешно выдержали конкуренцию
с обитателями аллювиальных почв из других семейств и уже с се-
редины мела начали быстро распространяться по равнинам.
По-видимому, к концу мела — началу палеогена следует отно-
сить и быструю эволюцию ряда ветвей злаков в направлении ксе-
роморфогенеза; причем эти ветви могли брать начало как непос-
редственно от высокогорного анцестрального ствола злаков, в ко-
тором всегда имелись относительно ксерофильные скальные фор-
мы, так и от менее специализированных арундоидных злаков, оби-
тавших на приречном аллювии. Эти ветви привели к образованию
целого ряда современных триб, распространенных преимуще-
ственно в южном полушарии и, по-видимому, вообще имевших
южное (гондванское) происхождение. Одни из этих триб еще со-
хранили более примитивное анатомическое строение листовых
пластинок «фестукоидного» (часть Danthonieae) и «арундоидного»
типов (Cortaderiae, Molinieae, Danthonieae); другие уже приобрели
такие более специализированные и лучше приспособленные к
жаркому сухому климату типы анатомического строения листовых
пластинок, как «аристидоидный» (Aristideae), «эрагростоидный»
или «хлоридоидный» (Pappophoreae, Aeluropodeae, Cynodonteae,
Zoisieae) и даже наиболее специализированный «паникоидный»
тип (Arundinelleae) (Brown, 1961).
Из всех этих «южных» триб наибольшая по объему триба
Cynodonteae (включающая трибы Eragrostideae и Chlorideae многих
авторов) является, пожалуй, в целом наименее специализирован-
ной, хотя в ее пределах имеются и очень высокоспециализирован-
ные роды. От еще менее специализированных предков этой три-
бы (но, может быть, через трибу Arundinelleae) можно выводить в
основном тропическую и субтропическую трибу Paniceae, в то
время как другую широко распространенную в тропиках и особен-
но характерную для саванн трибу Andropogoneae, как мы уже от-
мечали раньше (Цвелёв, 1968а: 303), вероятно, правильнее выво-
226
дить от первичных арундоидных злаков. Обе последние трибы уже
обладают полным набором наиболее прогрессивных «паникоид-
ных» особенностей, являясь в отношении общей организации наи-
высшей ступенью в эволюции злаков. Многие ветви их первичных
радиаций вновь стали мезофильными и вошли под полог тропиче-
ских и субтропических лесов. Не исключенным является, однако,
и вариант происхождения Paniceae и Andropogoneae непосред-
ственно от основного высокогорного ствола злаков, минуя «эраг-
ростоидную» и «арундоидную» стадии.
К трибам южного происхождения довольно тесно примыкает
триба Stipeae, возможно, не уступающая им по архаичности, но
являющаяся все же скорее «фестукоидной», чем «арундоидной»
или «эрагростоидной». Предками этой трибы, по-видимому, были
слабоспециализированные высокогорные формы, сходные по об-
лику с современными примитивными Aveneae, но еще сохраняв-
шие три лодикулы. Областью формирования Stipeae могли быть
древние (быть может, высокогорные?) аридные районы Централь-
ной Азии; однако более вероятно, что эта триба имеет политопное
происхождение и формировалась одновременно в Центральной
Азии, Северной и Южной Америке, где в настоящее время наблю-
дается наибольшее разнообразие этой трибы.
Основная ветвь слабоспециализированного анцестрального
ствола злаков, отделившего от себя сначала бамбуки, затем оризо-
идные, арундоидные, эрагростоидные и паникоидные злаки,1 в па-
леогене, по-видимому, еще продолжала эволюировать в условиях
высокогорий и среднегорных лесов, близких к лесам из современ-
ных северных хвойных пород и листопадных лиственных деревь-
ев. Темпы эволюции составлявших эту ветвь близкородственных
групп, позднее оформившихся в современные фестукоидные три-
бы — Triticeae, Bromeae, Aveneae, Роеае и другие, были относитель-
но низкими и равномерными, вследствие чего их общая организа-
ция долго оставалась примитивной. Внешне они, вероятно, почти
не отличались от современных мезофильных фестукоидных зла-
ков, также имея фестукоидную анатомию листьев, фестукоидное
строение зародыша (Reeder, 1961) и крахмальные зерна «Triticum
type» (Tateoka, 1963). Такие примитивные признаки в строении
цветков, как три лодикулы, шесть тычинок и три рыльца, посте-
1 Вероятно, от этого ствола отделился'и еще целый ряд ветвей, от ко-
торых в настоящее время сохранились лишь весьма высокоспециали-
зированные реликты «без роду и племени» (вроде монотипных родов
Nardus L. и Lygeum L.).
227
пенно исчезали, вследствие чего эти высокогорные слабоспециа-
лизированные предки фестукоидных злаков становились все более
сходными с современными родами.
Если «южные» трибы злаков, с нашей точки зрения, действи-
тельно имели южное (гондванское) происхождение, то к проис-
хождению, казалось бы, «северных» фестукоидных триб можно
подходить несколько по-иному. Мы склонны считать, что предки
последних в мелу и палеогене были одинаково широко распрост-
ранены в высокогорьях как северного, так и южного полушария,
причем их эволюция и дифференциация на трибы, вероятно, так-
же происходили параллельно в обоих полушариях. С этой точки
зрения, фестукоидные злаки не являются северными по проис-
хождению, а широкое распространение их, как и мцогих других
голарктических или «арктотретичных» групп из других семейств
покрытосемянных в северном полушарии, объясняется более зна-
чительным ухудшением здесь климатических условий.
Уже к началу неогена прогрессирующее похолодание климата
(в особенности его континентализация) уничтожило на значитель-
ных площадях Евразии и Северной Америки субтропические леса
и саванны вместе с проникшими сюда с юга относительно тепло-
любивыми (и довольно высокоспециализированными!) представи-
телями «южных» триб. Освобождавшиеся при этом ниши посте-
пенно занимались спустившимися с гор фестукоидными злаками;
более специализированные из них остались под пологом также
спустившихся с гор лесов северного типа, а менее специализиро-
ванные (обычно более высокогорные) продвигались в основном
вдоль речных долин, заселяя как слабо задерненные участки с
рыхлыми аллювиальными почвами, так и более задерненные луго-
вые участки долин. Поэтому, если в пределах одного и того же со-
временного рода фестукоидных злаков имеются как лесные, так и
луговые виды, мы не считаем возможным выводить одни из дру-
гих (например, луговые злаки из лесных). Обе эти экологические
группы видов развивались параллельно из общего высокогорного
предка; однако лесные виды вначале эволюировали более быстры-
ми темпами, быстрее специализировались и поэтому в настоящее
время являются более архаичными, а часто и более примитивны-
ми (вследствие мозаичной эволюции), чем луговые виды.
Существенное увеличение аридных областей северного полу-
шария произошло к началу неогена в один из периодов расшире-
ния Земли; при этом значительно сократился древний Тетис
(в противоположность современному Средиземному морю он об-
ладал корой только континентального, но не океанического типа)
228
и образовались высокие хребты альпийской складчатости. Вероят-
но, к этому времени следует относить образование многочислен-
ных и часто весьма специализированных родов фестукоидных зла-
ков, содержащих исключительно виды-эфемеры, столь характер-
ные для флоры Средиземноморья. Роды эти часто очень близки к
соответствующим родам голарктических фестукоидных злаков,.но
происходят не от них, а, как справедливо указывал С. А. Невский
(1937), от общих с ними предков, являясь результатом параллель-
ной, но значительно более быстро протекавшей эволюции.
Наконец, плиоцен-плейстоценовый этап расширения Земли,
проявившийся главным образом в северной Атлантике и вызвав-
ший здесь периодические оледенения больших территорий суши
с обеих сторон Атлантического океана, окончательно закрепил на
равнинах северного полушария господство фестукоидных злаков.
4. Эволюция кариотипа
Вследствие относительно слабой морфологической диффе-
ренциации хромосом у злаков со времени классической работы
Н. П. Авдулова (1931) известно, что весьма существенное значение
для макросистематики этого семейства имеют лишь два признака
кариотипа: величина хромосом и основные числа хромосомных на-
боров. Относительно мелкие хромосомы свойственны более при-
митивному подсемейству бамбуков, всем трибам южного проис-
хождения подсем. Pooideae и немногим фестукоидным трибам,
например Brachypodieae, Diarrheneae и Stipeae, а более крупные
хромосомы — значительному большинству «северных» фестуко-
идных триб. Еще Авдулов на основе наличия мелких хромосом у
бамбуков и у таких очень архаичных триб, как Arundineae, Oryzeae
и Stipeae, высказал предположение, что более крупные хромосомы
являются поздней адаптацией к более холодному климату. Соглас-
но Стеббинсу (Stebbins, 1958: 171), эта «интригующая спекуляция»
согласуется с многими примерами, относящимися к другим семей-
ствам покрытосемянных, хотя такие семейства, как Сурегасеае,
Juncaceae и Rosaceae, имеющие только мелкие хромосомы, доволь-
но широко представлены как в Арктике, так и в высокогорьях.
Принимая высокогорное происхождение злаков, мы склонны,
однако, считать более вероятной противоположную концепцию,
согласно которой уменьшение величины хромосом является адап-
тацией к более жаркому климату, т. е. является результатом неко-
торой специализации. В том, что мелкие хромосомы встречаются
у такой относительно примитивной группы, как бамбуки, нет ни-
229
чего удивительного, так как они являются во многих отношениях
очень высокоспециализированной группой.
Пожалуй, более определенно можно дать филогенетическую
оценку другого признака кариотипа — основных чисел хромосом
(х); из них в семействе злаков наиболее часто встречаются числа
4, 5, б, 7, 9, 10, И, 12, 13. Поскольку у подавляющего большинства
бамбуков х = 12 (у Streptochaeteae х = 11), можно было бы также
заключить, что основное число 12 является для злаков первичным
и эволюция кариотипа в дальнейшем шла в сторону уменьшения
основных чисел. Для наименьших основных чисел — 4, 5 и б в пре-
делах фестукоидных триб это предположение очень хорошо согла-
суется с другими данными. Именно эти числа имеют здесь те роды
и группы видов, которые на основании морфологических призна-
ков следует считать наиболее подвинутыми. Так, близкий к много-
летнему роду Agrostis L. с х = 7 однолетний род Zingeria Р. Smirn.
имеет х = 4; однолетние виды родов Holcus L. и Milium L. также
имеют х = 4, в то время как явно более примитивные (и менее
специализированные!) многолетние виды этих же родов имеют
х = 7. В трибе Brachypodieae высокоспециализированный однолет-
ний род Trachynia Link имеет х = 5, а значительно менее специа-
лизированные многолетние виды рода Brachypodium Beauv. — х =
7 или 9. Род Anthoxanthum L. с х = 5 явно значительно более под-
винут по сравнению с очень близкородственным родом ШегосЫоё
R. Вг., у которого х = 7; род Typhoides Moench с х = 7 является
более примитивным (но менее специализированным) по сравне-
нию с очень близким родом Phalaris L., многие однолетние виды
которого имеют х = б.
Примечательно, что переход более высокого основного числа
в менее высокое, как мы видим, часто происходит при эфемериза-
ции, которая обычно связывается с неотенией — упрощением
организации фенотипа. При этом нельзя сказать, что неотения
приводит к деспециализации исходной предковой формы, так как
средиземноморские эфемеры, как правило, являются более специ-
ализированными даже при сравнении их с близкородственными
голарктическими многолетниками, не говоря уже об их общих,
также многолетних предках. Впрочем, и классический пример нео-
тении в мире животных — аксолотль — является очень высокоспе-
циализированным видом, так что и в этом случае ни о какой де-
специализации не может быть и речи.
Основным числом (х) принято называть наименьшее гаплоид-
ное число в полиплоидных рядах (Лобашёв, 1967: 350). Однако при
этом нельзя не учитывать, что в наиболее архаичных группах ра-
230
стений диплоидные виды, стоящие в основании полиплоидных ря-
дов, обладают меньшей эволюционной пластичностью, чем поли-
плоиды (особенно аллополиплоиды, которые действительно явля-
ются в какой-то степени деспециализированными!); эти диплоид-
ные виды могли не сохраниться до настоящего времени, и поэто-
му основные числа, определенные по ныне живущим видам расте-
ний, могут оказаться завышенными. Именно такие «завышенные»
основные числа, по-видимому, приводятся для бамбуков и триб
южного происхождения из Pooideae, где истинными основными
числами, вероятно, следует считать не 9, 10, И и 12, а 5 и 6, явля-
ющиеся в свою очередь производными, на наш взгляд, первично-
го для злаков числа 7. Отсюда наличие у подавляющего большин-
ства родов фестукоидных триб основного числа 7 следует считать
примитивной особенностью, унаследованной от общего для всех
злаков высокогорного травянистого предка, и даже такие прими-
тивные во многих отношениях злаки, как бамбуки, являются в
этом отношении более подвинутыми. Отметим, что Стеббинс
(Stebbins, 1950, цит. по: Щербаков, 1965: 240) также считает воз-
можным, что наиболее примитивные из ныне живущих покрыто-
семянных, как например Trochodendraceae и многие Magnoliaceae
с х = 19, являются очень древними аллополиплоидами, значитель-
но пережившими своих еще более древних диплоидных предков.
Широко распространенная в семействе злаков полиплоидия
естественно имеет существенное значение в эволюции этого се-
мейства. Правда, при аутополиплоидии члены полиплоидных ря-
дов, если они уже достаточно обособлены друг от друга, всегда яв-
ляются таксонами очень близкого родства, заслуживающими, на
наш взгляд, лишь ранга подвидов. В дальнейшем члены аутополи-
плоидных рядов почти совсем не дивергируют, но аутополиплои-
дия увеличивает возможности гибридизации с другими видами и
появления новых гибридогенных видов. Значительно более суще-
ственное значение имеет аллополиплоидия, в особенности являю-
щаяся результатом гибридизаций между видами неблизкого род-
ства. В этом случае, по-видимому, могут возникать не только но-
вые виды, но и новые секции и даже роды (так, эндемичный арк-
тический род Dupontia R. Вг. мы склонны считать результатом
плейстоценовых гибридизаций между видами родов Arctophila
Anderss., Deschampsia Beauv. и Puccinellia Pari.).
Особенно характерная для архаичной трибы Stipeae анеупло-
идия несомненно является у злаков вторичным явлением («моди-
фицированной полиплоидией»), возможно, связанным с широки-
ми межвидовыми гибридизациями в далеком прошлом. Не случай-
231
но переход от полиплоидии к анеуплоидии в других трибах злаков
обычно наблюдается лишь в сложных гибридогенных комплексах
при высоких хромосомных числах, часто сопровождаясь апомик-
сисом или вивипарией.
5. Соматическая эволюция покрытосемянных
Идея редукционной соматической эволюции покрытосемян-
ных от деревьев к травам, впервые выдвинутая Джеффри (Jeffrey,
1899) и Галлиром (Hallier, 1901), в настоящее время признана боль-
шинством ботаников-эволюционистов (см., например, перечень
признающих ее авторов у Тахтаджяна, 1964: 23); хотя эта точка
зрения проводится не вполне последовательно, так как значитель-
ное число существующих в настоящее время древовидных форм
уже признано вторичными по сравнению с травами. В самое пос-
леднее время пожалуй лишь Грассл (Grassl, 1967) очень категорич-
но высказывается за первичность травянистых покрытосемянных,
исходя из оригинальной «профилловой» гипотезы происхождения
покрытосемянных и особо отмечая способность трав к значитель-
но более быстрому расселению по сравнению с деревьями.
В семействе злаков почти всегда имеющее одревесневшие
стебли подсемейство бамбуков обладает наиболее полным набо-
ром примитивных признаков. Отсюда, казалось бы, можно сделать
вывод, что первичные злаки, подобно бамбукам, имели одревес-
невшие стебли, а травянистые злаки являются вторичными (ре-
зультат «неотенической» эволюции). Тем не менее мы принимаем
противоположную точку зрения, которая разделяется и большин-
ством современных авторов, признающих основной соматическую
эволюцию от деревьев к травам. Между тем нетрудно убедиться
в том, что эволюция такого большого и морфологически хорошо
обособленного семейства, как злаки, в сущности весьма сходна
с эволюцией покрытосемянных растений в целом. У злаков также
наиболее примитивным строением генеративных органов облада-
ют более или менее древовидные бамбуки, причем наибольшее
разнообразие их наблюдается в Юго-Восточной Азии; среди зла-
ков, как и среди покрытосемянных в целом, имеются преимуще-
ственно северные и преимущественно южные (гондванские) груп-
пы, причем южные часто выглядят более архаичными; дифферен-
циация и расселение злаков проходили, по-видимому, очень сход-
но с покрытосемянными в целом.
Поэтому неудивительно, что, работая со злаками, мы, подобно
Грасслу, пришли к выводу о первичной травянистости покрытосе-
232
мянных. Этот вывод, казалось бы, противоречит очень многим дан-
ным, изложенным в большом количестве работ, но не является та-
ким уж необоснованным, как это кажется вначале. Мы здесь не
имеем возможности подробно остановиться на этом вопросе и
лишь очень кратко изложим, каким, по нашему мнению, был об-
щий ход эволюции покрытосемянных.
Первичные покрытосемянные, с нашей точки зрения, были
многолетними травянистыми растениями; они обитали в юрских
высокогорьях и дифференцировались там на основные семейства.
Будучи относительно неспециализированными и обладая чрезвы-
чайно высокой эволюционной пластичностью, они имели неисчер-
паемые возможности дальнейшей прогрессивной эволюции; одна-
ко эти возможности смогли проявиться лишь во время массового
вымирания в мелу юрской растительности, состоявшей преимуще-
ственно из голосемянных и обитавшей в более низких поясах гор
и на равнинах. Изменившиеся климатические условия относитель-
ных низкогорий и равнин, оказавшиеся губительными для юрских
голосемянных, были, напротив, очень благоприятными для ранее
обитавших в более суровых условиях высокогорий покрытосемян-
ных. Поэтому целый ряд групп покрытосемянных различного род-
ства, спустившись с высокогорий и эволюируя в оптимальной эко-
логической обстановке чрезвычайно быстрыми темпами, дал боль-
шое количество гигантских форм с одревесневающими стеблями.
Вследствие очень быстрых темпов начальной эволюции многие из
образовавшихся таким образом древовидных форм сохранили от-
дельные очень примитивные признаки, которыми обладали их тра-
вянистые предки, и потому в настоящее время выглядят более при-
митивными, чем филогенетически значительно более молодые со-
временные травы.
Возникновение древовидных форм покрытосемянных (как еще
раньше у голосемянных), с нашей точки зрения, следует расцени-
вать как гипергенез (эволюция в сторону резкого увеличения раз-
меров особей), бывший характерным этапом развития всех основ-
ных классов позвоночных животных, от рыб до млекопитающих
включительно. Но гипергенез выгоден лишь при общих благопри-
ятных внешних условиях (Парамонов, 1967: 407). И у животных, и
у растений он приводил к узкой специализации и последующему
вымиранию гипергенных форм, а потому мы считаем все вымер-
шие и ныне существующие древовидые формы покрытосемянных
высокоспециализированными и неспособными к дальнейшей про-
грессивной эволюции. Подобного же рода процесс образования
древовидных форм, по-видимому, еще раньше происходил у голо-
233
семянных в период их расцвета. Значительно менее специализиро-
ванные травянистые предки древовидных голосемянных (которые
также были голосемянными!) в настоящее время не сохранились,
и это вполне закономерно, так как, продолжая в дальнейшем эво-
люировать, они стали покрытосемянными растениями.
Травянистость предковых форм голосемянных и покрытосе-
мянных растений хорошо объясняет факт отсутствия этих форм в
ископаемом состоянии. Отпечатки листьев и стеблей травянистых
растений, как правило, не сохраняются, а плоды и семена этих не-
специализированных предковых форм, не имеющие ничего обще-
го с плодами и семенами современных растений, если бы их на-
шли, были бы отнесены к какому-нибудь формальному роду с не-
выясненным родством.
Надо сказать, что данные палеоботаники (единственные пря-
мые, а не косвенные данные!) не только не подтверждают суще-
ствования редукционной соматической эволюции, но говорят ско-
рее об обратном. Можно легко убедиться в том, что хорошо изве-
стные нам по ископаемым остаткам древовидные и кустарниковые
формы, некогда обитавшие на территории современной умерен-
ной зоны, в дальнейшем вымирали, не превращаясь в травянистые
растения, и замещались спускавшимися с гор менее специализи-
рованными формами, как правило, не имевшими никакого родства
с вымершими видами. Древовидные формы действительно древ-
нее (архаичнее) ныне живущих травянистых форм того же семей-
ства или того же рода, но это вовсе не исключает их происхожде-
ния от существовавших в прошлом травянистых предков.
В качестве доводов в пользу концепции редукционной сомати-
ческой эволюции нередко используются постоянно наблюдаемые
факты уменьшения общих размеров особей при обитании их в
менее благоприятных для данного вида условиях или факт «пре-
вращения» более или менее одревесневающей в тропиках клеще-
вины Ricinus conununis L. в условиях умеренной зоны в однолет-
ник. Однако все эти явления — результат фенотипической измен-
чивости и имеют мало общего с настоящей эволюцией.
Интересно, что древнейшей жизненной формой покрытосе-
мянных многие авторы, признающие редукционную соматичес-
кую эволюцию, а в особенности автор известной «теории дурья-
на» Корнер (Comer, 1949), считают низкоствольные и слабо раз-
ветвленные деревца, от которых выводятся как высокие сильно
разветвленные деревья, так и травы. Однако многие из современ-
ных древовидных форм, которые считаются большинством этих
авторов вторично древесными (например, пальмы, древовидные
234
Asteraceae, Lobeliaceae, Agavaceae и др.), имеют облик именно та-
ких «первичных» деревцов. Уже отсюда можно предположить, что
«монокаулические» и «пахикаулические» деревца могут быть пер-
вичными лишь по отношению к более высоким и более разветв-
ленным деревьям, но сами (как и кустарники) происходят непос-
редственно от травянистых предков в результате гипергенной эво-
люции.
Отсутствие трав в таких архаичных семействах — тупиках эво-
люции, как Magnoliaceae, Trochodendraceae, Platanaceae и др., с
нашей точки зрения, вполне понятно, так как слабоспециализиро-
ванные травянистые предки этих семейств в дальнейшем продол-
жали эволюировать, и их современные потомки (оставшиеся тра-
вами или также ставшие деревьями), естественно, имеют слишком
мало общего с этими «живыми ископаемыми». Точно так же ббль-
шая примитивность многих древесных форм в семействах и родах,
содержащих как древесные, так и травянистые формы, легко
объясняется более быстрыми темпами их начальной эволюции,
которые, как мы уже отмечали, способствуют сохранению отдель-
ных примитивных признаков. Травянистые же формы эволюиро-
вали менее быстро и более равномерно, а потому в настоящее вре-
мя обычно выглядят более подвинутыми. Точно так же в родах,
содержащих травы и полукустарники (или кустарнички), после-
дние обычно более специализированы и более архаичны, чем тра-
вы, но являются несомненно вторичными и происходят от общих
для тех и других травянистых предков. По-видимому, всякая сте-
пень «деревянистости» означает более высокую специализацию
по сравнению с «травянистостью», а эволюция в сторону деспеци-
ализации слишком маловероятна.
Что касается анатомических доказательств вторичности травя-
нистого стебля, то они, как нам кажется, также могут быть истол-
кованы различным образом. Почему, собственно, вторичная кси-
лема (часто более специализированная!) не может быть признана
действительно вторичной? Если переход от деревьев к травам
обычно связывают с редукцией вторичной ксилемы в результате
уменьшения активности камбия, то обратный переход от трав к
деревьям можно точно так же связывать с увеличением камби-
альной активности. Ведь у древовидных форм, признаваемых
обычно вторичными, активно действующий камбий почему-то
мог образоваться, а характерный для большинства этих форм
аномальный вторичный рост, как справедливо замечает Тахтад-
жян (1964: 28), сам по себе еще не говорит о вторичности древес-
ного стебля.
235
Таким образом, мы приходим в выводу, что «редукционную
соматическую эволюцию» у покрытосемянных растений можно,
пожалуй, видеть лишь в превращении многолетников в однолетни-
ки; хотя и в этом случае, как мы уже отмечали, деспециализации,
по-видимому, не происходит, и однолетники обычно оказываются
более специализированными по сравнению с их многолетними
предками.
Более подробный разбор крайне интересного и очень важно-
го для эволюционной теории вопроса о направлениях соматичес-
кой эволюции должен составить содержание особой статьи, и мы
ограничимся здесь лишь вышесказанным.
О ЗНАЧЕНИИ ГИБРИДИЗАЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ
В ЭВОЛЮЦИИ ЗЛАКОВ (РОАСЕАЕ)
(В сб.: История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. С. 5— 16)
Гибридизация у высших растений была хорошо известна уже
Линнею, который, по-видимому, был первым ученым, получившим
искусственные гибриды, а в какой-то мере и предполагавшим воз-
можность происхождения некоторых видов путем гибридизации
(Горюнов, I960). Тем не менее, долгое время гибридизации не при-
давали сколько-нибудь заметной роли в эволюции растений, так
как считалось, что гибриды обычно стерильны, а в случаях частич-
ной или полной фертильности они в дальнейшем путем расщепле-
ния вновь дают родительские виды.
В начале нашего века Лотси (Lotsy, 1916) выдвинул гипотезу,
что эволюция только и осуществляется путем гибридизации, след-
ствием которой является рекомбинация генетического материала.
Гипотеза Лотси в части значения гибридизации в эволюции расте-
ний была позднее принята М. Г. Поповым (1927, 1954), который, в
отличие от Лотси, с самого начала рассматривал ее на фоне палео-
географии, в тесной связи с широко используемым систематика-
ми географо-морфологическим методом. Как известно, Попов,
вслед за Андерсоном (Anderson, 1934), был склонен признавать
даже все покрытосемянные растения результатом некогда проис-
ходивших процессов отдаленной гибридизации между классами
Gnetatae и Benettitatae (или Cycadatae).
В настоящее время нет единого мнения о значении гибридиза-
ции в эволюции покрытосемянных растений. Хейзер (Heiser, 1949)
в очень содержательной статье о естественной гибридизации при-
ходит к выводу, что сейчас еще недостаточно данных для того, что-
бы должным образом оценить роль гибридизации в эволюции, —
роль, которая может быть лишь ролью «второго порядка». Автор
другой очень интересной статьи по данному вопросу — Стеббинс
(Stebbins, 1959) — склонен довольно высоко оценивать роль гибри-
дизации. Говоря о ее значении в начальной эволюции покрытосе-
мянных в связи с упомянутыми выше взглядами Попова и Андер-
сона, он признает вероятность того, что на своих ранних стадиях
эволюция покрытосемянных была в значительной степени «пере-
237
крещивающейся», с появлением новых гибридогенных линий раз-
вития, которые могли иметь успех в дальнейшей эволюции (Стеб-
бинс, 1957). В противоположность Попову, отрицательно относив-
шемуся к гипотетическим предковым формам, Стеббинс подчер-
кивает, что гибридизация в начале эволюции покрытосемянных
могла происходить лишь между значительно менее дифференци-
рованными предками — «прототипами» современных таксонов —
и что «почти все современные формы являются завершением эво-
люционных линий, которые имели малоспециализированные при-
знаки» (Стеббинс, 1957: 1505). Стеббинс считает, например, воз-
можным происхождение подсемейства Pomoideae семейства Rosa-
ceae с основным числом х = 17 в результате сопровождавшейся
амфиплоидией гибридизации между предковыми формами совре-
менных подсемейств Spiraeoideae с х = 9 и Prunoideae с х = 8.
Вагнер (Wagner, 1968) в относительно недавно опубликованной
статье о гибридизации, таксономии и эволюции, как и многие дру-
гие авторы, более скептически оценивает роль гибридизации
в эволюции. Он пишет, что гибриды, вероятно, имели лишь не-
большое значение в общей картине дивергентной эволюции рас-
тений и что гибридизация имеет тенденцию «притупить и разба-
вить» результаты дивергентной эволюции путем образования
форм с промежуточными признаками.
Подобный скептицизм представляется нам вряд ли оправдан-
ным. При гибридизации действительно обычно образуются формы
с промежуточными признаками, однако возможности дальнейшей
эволюции у этих форм в случае их стабилизации могут быть со-
всем иными, чем у родительских форм. Поэтому нет ничего удиви-
тельного в том, что у далеких потомков этих гибридов появляют-
ся признаки (например, в строении плода у Pomoideae), отсутству-
ющие у одновременно с ними существующих потомков родителей
этих гибридов. Да и у самих гибридов в результате рекомбинации
генов могут появиться совершенно новые признаки, отсутствую-
щие у родительских форм, что было показано еще Лотси (Lotsy,
1916) на примере рода Antirrhinum L., а позднее также И. В. Мичу-
риным (1948) в его многочисленных опытах по дальнеродственно-
му скрещиванию.
Оценивая роль гибридизации в эволюции, очень важно под-
черкнуть относительность обычно разделяющих виды барьеров
географической и генетической изоляции. Во времени возникают
и исчезают горы, эпиконтинентальные водоемы, пустыни и другие
барьеры географической изоляции. Генетическая изоляция также
имеет лишь ограниченное значение в течение определенного вре-
238
мени и в пределах конкретной территории. Обитающие на этой
территории виды естественно разделены барьером генетической
изоляции, так как, если бы между какими-либо видами такого ба-
рьера не было, то вместо них на данной территории уже давно су-
ществовал бы лишь один гибридогенный вид, произошло бы «по-
глощение» одного вида другим, о чем на примере рода Eremosta-
chys писал еще Попов (1927: 246 — 247). В то же время виды, разде-
ленные барьером географической изоляции (например, цепью
гор), вовсе не обязательно отделены друг от друга также барьером
генетической изоляции. Не случайно более или менее фертильные
спонтанные гибриды так часто возникают в практике декоратив-
ного садоводства, когда виды самого различного происхождения
культивируются на одном и том же участке.
Эволюционное значение гибридизации зависит не столько от
частоты или легкости образования гибридов, сколько от возмож-
ностей стабилизации вновь образующихся гибридов. Согласно
Стеббинсу (Stebbins, 1959), существуют три основных способа ста-
билизации гибридов. Во-первых, она очень часто достигается пу-
тем амфиплоидии, что было впервые показано Винге (Winge, 1917).
Путем удвоения хромосомных чисел многие межвидовые гибриды
могут дать начало вполне фертильным амфиплоидным видам, ко-
торые обычно с самого начала оказываются генетически изолиро-
ванными от обоих родительских видов, а в какой-то степени и де-
специализированными (обладающими более широкими возможно-
стями дальнейшей эволюции). У многих амфиплоидов такого про-
исхождения одна или обе родительские формы уже вымерли, так
как хуже приспособлялись к изменяющимся физико-географиче-
ским условиям на территории их бывшего ареала.
Другим, также очень широко распространенным у высших ра-
стений способом стабилизации гибридов является интрогрессив-
ная гибридизация, существование которой было впервые показа-
но Андерсоном (Anderson, Hubricht, 1938; Anderson, 1949). Интро-
грессивной гибридизацией, или интрогрессией, Андерсон назвал
проходящую через повторное обратное скрещивание с родитель-
скими таксонами инфильтрацию зародышевой плазмы одного
вида в зародышевую плазму другого вида. Если два вида способны
к гибридизации, то последняя обычно происходит в ситуации, бо-
лее благоприятной для одного из этих видов. Поэтому образующи-
еся гибриды (FJ имеют тенденцию к обратному скрещиванию с
более приспособленным к данным условиям родительским видом.
Вновь образующиеся гибриды снова гибридизируют с тем же ви-
дом, в результате чего постепенно восстанавливается фертиль-
239
ность. Интрогрессия может быть определена и «как перенос генов
от одного вида к другому путем гибридизации и обратного скре-
щивания» (Heiser, 1949: 653). Образующиеся в результате интро-
грессии вполне фертильные новые таксоны имеют генотип, обыч-
но содержащий лишь немногие гены или хромосомные сегменты
одного вида в генетической основе другого вида (Stebbins, 1959:
240).
Следует отметить, что блестящие исследования Андерсона, до-
казавшие существование и большое значение в эволюции интро-
грессии, были во многих отношениях подготовлены работами дру-
гих авторов по изучению гибридов (например, Попов, 1927). Кро-
ме того, давно известная в селекции практика преодоления сте-
рильности первого и последующего поколений при отдаленной
гибридизации (Цицин, 1960) в сущности является типичной инт-
рогрессией, которая, наряду с амфиплоидией, играла очень суще-
ственную роль в происхождении культивируемых растений (Жу-
ковский, 1970). Вполне вероятно, что и многие сорнополевые виды
(например, Bromus secalinus L.) обязаны своим происхождением
также интрогрессивной гибридизации (Anderson, 1949).
В качестве третьего возможного пути стабилизации гибридов
Стеббинс (Stebbins, 1959: 245) приводит некоторые типы сегрега-
ции гибридов при отсутствии как амфиплоидии, так и интрогрес-
сии. Такой способ стабилизации нередко встречается у фертиль-
ных гибридов во время массовой гибридизации между подвидами
одного и того же вида при миграции их навстречу друг другу или
после исчезновения разделявших их раньше барьеров.
Таким образом, хотя эффективность гибридизации ограничи-
вается гибридной стерильностью и другими факторами, составля-
ющими генетическую изоляцию, эти ограничения во многих слу-
чаях могут быть преодолены. Когда это случается, гибриды могут
формировать новые эволюционные линии, которые, будучи обыч-
но изолированными от родительских форм, свободны для эволю-
ции в новых направлениях (Stebbins, 1959: 248). Поскольку же
решающим влиянием в органической эволюции «обладает не ор-
тодоксальное большинство, а прогрессивное меньшинство»
(Stebbins, 1959: 236), в очень значительной роли гибридизации в
эволюции различных групп высших растений вряд ли можно со-
мневаться.
В происхождении злаков в целом гибридизация, по-видимому,
не имела большого значения, хотя, учитывая значительно мень-
шую специализацию предковых форм однодольных, гибридное
происхождение злаков все же не может считаться исключенным.
240
Значительно большее и не вызывающее сомнений значение гиб-
ридизация имела в последующей эволюции злаков, в том числе в
дифференциации их на подсемейства и трибы. В ранее опублико-
ванной статье (Цвелёв, 19696) мы пришли к выводу, что это семей-
ство сформировалось в условиях относительных высокогорий.
Если это правильно, то наименьшие возможности для гибридиза-
ции имели те предковые формы, которые в течение очень длитель-
ного времени эволюировали в горных условиях, способствовавших
их изоляции, в то время как эволюционные линии, уже с середи-
ны мела начавшие осваивать равнины, легко гибридизировали,
нередко «поглощая» друг друга и «перерабатываясь» путем инт-
рогрессии и амфиплоидии в совершенно новые, относительно дес-
пециализированные эволюционные линии, которые могли дать
начало новым трибам.
Данные по хромосомным числам довольно хорошо согласуют-
ся с этим предположением. Являющееся, по нашему мнению (Цве-
лёв, 19696: 369), первичным для злаков основное число х = 7 ши-
роко распространено среди так называемых «фестукоидных»
триб1 (Роеае, Aveneae, Triticeae, Вготеае и др.), эволюция которых,
по-видимому, в течение всего палеогена происходила в относи-
тельных высокогорьях. Следуя за ухудшением климата, они эволю-
ировали, главным образом автохтонно и на диплоидном уровне,
приспосабливаясь к различным экологическим нишам гор. Лишь
в неогене и четвертичном периоде, при формировании современ-
ной умеренно теплой, а затем и тундровой зоны, многие из них по-
лучили возможность расселиться по равнинам, отчасти преобразу-
ясь путем амфиплоидии и интрогрессии в новые гибридогенные
формы.
В то же время те ветви первичной иррадиации общего для всех
злаков предка, которые рано спустились на равнины и позднее за-
вершились высокоспециализированными мезофитами (Bambuso-
ideae), гидрофитами (Oryzeae) или ксерофитами (например,
Aristideae), уже с конца мела имели возможность гибридизировать
как внутри себя, так и друг с другом. Эволюция их кариотипа, вна-
чале, вероятно, шедшая в направлении уменьшения основного
числа хромосом (х) до 6 —4, позднее, как следствие амфиплоидии,
пошла в направлении увеличения основного числа до 10 или 12.
Отсюда вполне вероятно, что трибы с такими «амфиплоидными»
основными числами (например, Arundineae с х = 12 или Cynodon-
1 Здесь и ниже названия подсемейств, триб и родов мы приводим со-
гласно опубликованной нами (Цвелёв, 1968а) системе злаков флоры СССР.
241
teae с x = 10) имеют гибридное происхождение, причем их дипло-
идные предковые формы уже давно вымерли.
Хотя большинство эволюционных линий злаков представлено
в настоящее время довольно высоко специализированными таксо-
нами, возможности гибридизации среди них все еще достаточно
велики, о чем можно судить как по многочисленным фактам суще-
ствования естественных гибридов, так и по чрезвычайно интерес-
ным фактам, которые дает нам практика получения искусствен-
ных гибридов в целях селекции культивируемых растений (Цицин,
1960; см. и другие работы в сборнике «Отдаленная гибридизация
растений»). Причиной этого, по-видимому, является свойственный
злакам относительно слабо специализированный способ опыле-
ния, а именно анемофилия. Ветроопыление не требует значитель-
ной специализации пыльцевых зерен и воспринимающих пыльцу
частей цветка, и не случайно оно так легко и многократно возни-
кало из считающейся первичной для покрытосемянных энтомофи-
лии. О том, что специализация в способе опыления ведет к умень-
шению возможности гибридизации, можно судить по таким
довольно высоко специализированным в этом отношении семейст-
вам, как Fabaceae и Asclepiadaceae, гибриды у которых очень ред-
ки (Stebbins, 1959). Можно отметить, что очень близкое к Fabaceae,
но менее специализированное в отношении способа опыления се-
мейство Rosaceae отличается очень широким распространением
гибридов. Вероятно, и относительная редкость гибридов среди
высших животных также может быть объяснена такого рода
специализацией, и не исключено, что гибридизация была широко
распространена и играла существенную роль в эволюции значи-
тельно менее специализированных в этом отношении предковых
типов высших животных.
Среди современных гибридов у злаков наиболее интересен
гибрид между относящимися к разным подсемействам бамбуком —
Bambusa arundinacea (подсемейство Bambusoideae) с 2n = 72 и гиб-
ридным сахарным тростником — Saccharum officinarum х S. barberi
(подсемейство Pooideae), имеющим 2п = 124. Этот стерильный
межподсемейственный гибрид получен экспериментально (Ven-
katraman, 1937), причем его хромосомное число 2п = 96—100 ока-
залось равным сумме гаплоидных чисел родительских форм
(Janaki Anunal, 1938).
В качестве примеров гибридов между разными трибами злаков
могут быть приведены гибриды Oryza sativa (Oryzeae) х Pennisetum
sp. (Paniceae), Oryza sativa (Oryzeae) x Sorghum vulgare (Andropogo-
neae) и Glyceria fluitans (Meliceae) x Lolium perenne (Poeae). Первый
242
из них является стерильным экспериментальным гибридом (Wu,
Tsai, 1963), второй также получен экспериментально, причем была
предпринята успешная попытка сделать его частично фертильным
(Wu, Wang, Sun, Tsai, 1965), а третий — стерильный спонтанный
гибрид (Beddows, 1967). В списке гибридов, распространенном в
1967 г. Мичиганским университетом, приводятся также спонтан-
ные гибриды между такими — более близко родственными, хотя
и принадлежащими к разным трибам — родами злаков, как Avena
(Aveneae) х Bromus (Вготеае), Brachypodium (Brachypodieae) х
Lolium (Роеае), Brachypodium (Brachypodieae) x Festuca (Роеае),
Brachypodium (Brachypodieae) x Bromus (Вготеае). Эти гибриды, как
и многие другие межродовые гибриды, упоминаются и в недавно
вышедшей работе П. М. Жуковского (1970).
Еще более обычными являются спонтанные и эксперименталь-
ные гибриды между родами, принадлежащими к одной и той же
трибе злаков. Особенно много их в одной из наиболее примитив-
ных триб подсемейства Pooideae — трибе Triticeae, где известны,
например, гибриды Elymus х Hordeum, Leymus х Elytrigia, Triticum х
Aegilops, Elymus x Psathyrostachys, Agropyron x Elytrigia, Triticum x
Elytrigia, Triticum x Leymus, Triticum x Secale, Secale x Leymus,
Eremopyrum x Aegilops, причем в пяти последних случаях известны
только экспериментальные гибриды (значительное число их полу-
чено Н. В. Цициным, а также его учениками и последователями).
Следует отметить, что спонтанные (да и экспериментальные) гиб-
риды гораздо легче образуются при скрещивании многолетних
родов друг с другом (например, Leymus х Elytrigia) или однолетних
между собой (например, Triticum х Aegilops), чем при скрещивании
многолетних родов с однолетними (например, Triticum х Leymus).
Это, по-видимому, объясняется более высокой степенью специа-
лизации однолетних родов трибы Triticeae — по происхождению
средиземноморских эфемеров (к тому же они часто являются са-
моопылителями или апомиктами) — по сравнению с многолетни-
ми родами. Даже между однолетними и многолетними секциями
одного и того же рода Hordeum спонтанная гибридизация практи-
чески не встречается.
Наиболее детально изученным спонтанным межродовым гиб-
ридом, стабилизировавшимся путем амфиплоидии, а отчасти и
интрогрессии, является широко культивируемая пшеница типовой
секции Triticum — Triticum aestivum (2n = 42). Согласно почти об-
щепринятой в настоящее время гипотезе, она произошла в резуль-
тате древних гибридизаций Т. boeoticum или Т. monococcum (2п =
14) из секции Мопососсоп с диплоидными (2п =14) видами близ-
243
кого рода Aegilops: A. speltoides и A. tauschii (= A. squarrosa auct.
non L.). Возможности для гибридизации такого рода существова-
ли издавна, так как в районах древней культуры пшеницы (страны
восточного Средиземноморья) род Aegilops представлен многими
видами, обитающими на необработанных участках у окраин по-
лей, а отчасти и на самих полях в качестве сорняков. Следует от-
метить, что обособление амфиплоидных пшениц в особую секцию
Triticum, хорошо отличающуюся от диплоидной секции Мопосос-
соп, объясняется именно происхождением их в результате межро-
довой гибридизации, а вовсе не является только следствием поли-
плоидии. Вполне понятно, что в тех родах злаков (например, в роде
Festuca), где амфиплоиды возникли при гибридизациях в пределах
одного рода, они никогда не образуют особых секций ц тесно свя-
заны с родительскими таксонами.
Наиболее легко образующимися в природе межродовыми гиб-
ридами в трибе Triticeae являются, пожалуй, гибриды между рода-
ми Elymus (включая Roegneria) и многолетними видами секции
Stenostachys рода Hordeum, один из которых — х Elyhordeum schmi-
dii (Meld.) Meld. (= Elymus nutans x Hordeum turkestanicum) —
в последние годы интенсивно изучался на Памирской биологиче-
ской станции (Кузьмина, 1967). Нам также часто приходилось ви-
деть этот гибрид на Памире летом 1958 г., причем на отдельных
участках гибриды, несмотря на их почти полную стерильность,
значительно преобладали над особями родительских видов.
Очень вероятно, что в происхождении типовой секции Elymus
рода Elymus (к ней мы относим Е. sibiricus, Е. nutans, Е. schrenkianus
и Е. pamiricus) принимали участие уже не существующие в насто-
ящее время менее специализированные виды секции Goulardia
(= Roegneria sensu Nevski) этого же рода и многолетние виды рода
Hordeum. Это предположение подтверждается такими признаками
секции Elymus, как нестрого двурядное расположение колосков —
частью по одному, частью по два, — и сильно варьирующая в пре-
делах одного и того же колоса длина ножек колосков. Такое же
происхождение, по-видимому, имеет и близкий род Hystrix Moench
(= Asperella Humb. 1790, non Asprella Schreb. 1789), представленный
в СССР тремя видами: Н. komarovii (Roshev.) Ohwi, Н. coreana
(Honda) Ohwi и H. sibirica (Trautv.) Kuntze.
Относительно слабая генетическая изоляция родов Elymus и
Hordeum друг от друга, по-видимому, объясняется не их близким
родством (мы считаем возможным относить их к разным подтри-
бам), а существовавшей в течение очень д лительного времени эко-
лого-географической изоляцией этих родов. Hordeum, по-видимо-
244
му, сформировался и длительное время эволюировал на литоралях
эпиконтинентальных морей, a Elymus (конечно, исключая не име-
ющий с ним близкого родства род Leymus) представлен только не
литоральными (лесными и луговыми) мезофильными видами.
Очень вероятно, что предковые формы этих родов были обособле-
ны друг от друга и географически.
Следует отметить, что отсутствие четких морфологических гра-
ниц между многими, преимущественно многолетними родами
Triticeae, должно быть, правильнее объяснить не тем, что еще не
завершилась дифференциация их общего предка, а «вторичным
сближением» этих родов в результате межродовой гибридизации.
Так, границы между Elytrigia и Agropyron s. str., по-видимому, ста-
ли нечеткими в результате возникновения целого ряда спонтанных
межродовых гибридов, к которым относятся не только Agropyron
sosnovskyi, A. androssovii и A. hqjastanicum, возможно являющиеся
современными гибридами, но и такие значительно более древние
виды, как A. fragile и A. desertorum. Род Psathyrostachys, тесно свя-
зывающий роды Hordeum и Leymus, также, может быть, имеет гиб-
ридное происхождение, хотя стабилизация гибридов в этом случае
могла осуществляться лишь путем интрогрессии (так как наиболее
распространенный его вид — Р. juncea — является диплоидом
с2п = 14).
Нередки межродовые гибриды и в других трибах злаков. Так в
трибе Aveneae известны спонтанные гибриды Trisetum х Koeleria,
Agrostis х Polypogon, Calamagrostis x Ammophila; в трибе Poeae —
Festuca x Lolium, Festuca x Vulpia, Puccinellia x Phippsia, Arctophila x
Dupontia; в трибе Stipeae — Stipa x Oryzopsis s. str.; в трибе Bro-
meae — Bromus x Anisantha; в трибе Andropogoneae — Euchlaena x
Tripsacum, Botriochloa x Capillipedium, Saccharum x Sorghum,
Saccharum x Imperata.
Широко известным и довольно часто образующимся гибридом
является стерильный гибрид Festuca pratensis х Lolium perenne
= х Festulolium loliaceum (Huds.) Fourn., занимающий строго про-
межуточное положение между родительскими видами. В частно-
сти, он нередко возникает на газонах при одновременной культу-
ре на них родительских видов. Другой давно известный спонтан-
ный гибрид — Agrostis stolonifera х Polypogon monspeliensis —
х Agropogon littoralis (Smith) С. E. Hubb. — по совокупности при-
знаков более сходен с родом Polypogon. Вполне вероятно, что и та-
кие более или менее промежуточные между родами Agrostis и
Polypogon виды, как Agrostis hissarica и Polypogon semiverticillatus,
также возникли в далеком прошлом как межродовые гибриды.
245
Отсутствие четкой границы между родами Trisetum и Koeleria
акже, по-видимому, является следствием межродовой гибридиза-
ии. Вполне вероятно, что не только такой строго промежуточный
ежду этими родами вид, как Trisetum litvinovii, имеет гибридное
роисхождение от Т. spicatum s. 1. и Koeleria cristata s. 1., но и сам
олиморфный аркто-альпийский вид Trisetum spicatum s. 1. являет-
я результатом древних гибридизаций между какими-то, должно
ыть, уже вымершими видами типовой секции рода Trisetum и
ода Koeleria. Можно предполагать, что и род Calamagrostis в его
шроком объеме представляет продукт «вторичного слияния» быв-
1их прежде вполне обособленными родами секций Deyeuxia и
'seudophragmites. Это «слияние» продолжается и в настоящее вре-
де, так как виды этих секций очень легко гибридизируют друг с
рутом. Как известно, и широко распространенную в культуре ку-
урузу (Zea mays) теперь обычно считают результатом интрогрес-
ивной гибридизации Euchlaena mexicana с видами рода Tripsacum.
Примеры межвидовой гибридизации среди злаков уже чрезвы-
айно многочисленны, и мы имеем возможность остановиться
ишь на нескольких из них. Следует отметить, что при такой гиб-
ридизации особенно часты случаи, когда при удачном сочетании
родительских видов стабилизировавшиеся тем или иным путем
ибридогенные виды оказываются менее специализированными
эбладают более широкими возможностями адаптации к различ-
им экологическим условиям) и быстро распространяются, выхо-
Я за пределы ареалов родительских видов. Очень показателен в
том отношении пример, приведенный Стеббинсом (Stebbins, 1959:
38) из работы Кихары (Kihara, 1954). Согласно последнему авто-
ру, широко распространенный по всему древнему Средиземномо-
рью Aegilops triuncialis (2n = 28) является результатом гибридиза-
ции между значительно более узко распространенными (Балкан-
кий полуостров и Передняя Азия) видами A. caudata (2п = 14) и
L umbellulata (2п = 14), причем абсолютный возраст A. triuncialis
•пределяется всего в 8000— 10 000 лет.
В качестве другого подобного же примера можно привести
нироко распространенный сорняк Роа annua (2п = 28), для кото-
рого есть основания (Tutin, 1952) принимать плейстоценовое гиб-
ридное происхождение от средиземноморского Р. infirma (2п =14)
[ горного евразиатского Р. supina (2п = 14). Позаимствовав от
> supina холодостойкость, а от Р. infirma относительную жаростой-
кость, Р. annua стал почти космополитом, расселившись по всем
юнтинентам. Преимущественно европейский вид Anthoxanthum
>doratum (2n = 20) также, по-видимому, является результатом
246
плейстоценовых гибридизаций горного евразиатского вида A. alpi-
пит с 2п = 10 и средиземноморского вида A. ovatum с 2п = 10
(Jones, Melderis, 1964).
Широкую известность получил гибридогенный вид Spartina х
townsendii Н. et J. Groves (2n = 62), возникший всего около 100 лет
назад на побережьях Великобритании в результате гибридизации
местного вида S. maritima (2п = 60) с занесенным из Северной
Америки видом S. alterniflora (2п = 62). Этот вид стерилен и раз-
множается лишь с помощью корневищ, однако имеется его впол-
не фертильная форма, стабилизировавшаяся путем амфиплоидии
(2п = 122) и получившая в последнее время бинарное название
S. х anglica С. Е. Hubb.
Во всех приведенных примерах стабилизация гибридов осуще-
ствлялась путем амфиплоидии, о чем можно судить по хромосом-
ным числам. По-видимому, у злаков нередки и случаи стабилиза-
ции гибридов путем интрогрессии без изменения хромосомных
чисел. Мы уже приводили прежде (Цвелёв, 1966) пример вероят-
ного происхождения Leymus villosissimus с 2n = 28 в результате
гибридизации между облигатно литоральным видом L. mollis (2п =
28) и континентальным видом L. interior (2п = 28). Обладавшие
некоторой деспециализацией (в частности, получившие от L, inte-
rior значительную морозостойкость, а от L. mollis — мощную сис-
тему корневищ) и стабилизировавшиеся путем интрогрессии гиб-
риды широко распространились по побережьям Арктики. В насто-
ящее время эти три вида производят впечатление трех подвидов
одного вида, за которые их и принимает Бауден (Bowden, 1957).
Как при межродовых, так и при межвидовых гибридизациях
очень часто в результате возникновения промежуточных гибридо-
генных видов происходит как бы «вторичное сближение» роди-
тельских видов. Трудности, возникающие при определении видо-
вого или подвидового ранга таксонов, в этих случаях очень вели-
ки (особенно при стабилизации путем интрогрессии), и не исклю-
чено, что со временем многие хорошо известные подвиды окажут-
ся в действительности результатом гибридизации ранее четко от-
граниченных друг от друга видов, а не результатом дифференци-
ации общего предка на истинные подвиды — эколого-географи-
ческие расы.
Коротко остановимся еще на одном нередком у злаков спосо-
бе стабилизации гибридов — образовании апомиктических или
вивипарных таксонов, обычно характеризующихся анеуплоидны-
ми хромосомными числами. Примерами гибридогенных апомикти-
ческих таксонов могут служить многие таксоны, входящие в такие
247
сложные «виды-агрегаты», как Роа pratensis s. 1. и Calamagrostis
purpurea s. 1. Много интересных данных в отношении последнего
из этих «агрегатов» приведено в работе Нигрена (Nygren, 1962),
содержащей обширные сведения и о других гибридах в роде
Calamagrostis.
В качестве примера гибридогенного вивипарного таксона мож-
но привести арктическую Festuca vivipara, вероятно являющуюся
результатом интрогрессивной гибридизации между арктической
F. brachyphylla и бореальной F. ovina. В европейской части СССР
F. vivipara распространена на Новой Земле, Вайгаче, Югорском по-
луострове и Урале, и очень вероятно, что обитавшие здесь в пли-
оцене равнинные популяции F. ovina во время одного из плейсто-
ценовых похолоданий гибридизировали со спустившимися с гор
популяциями F. brachyphylla, образовав гибридогенный.вивипар-
ный таксон, полностью заместивший здесь менее холодостойкую
F. ovina. Позднее, в послеледниковое время, популяции F. ovina
вновь распространились на север до морского побережья, но не
смогли проникнуть через проливы на Вайгач и Новую Землю, где
в настоящее время встречается только F. vivipara и один из пред-
полагаемых родительских видов — F. brachyphylla.
Палеогеография плейстоцена в пределах Русской равнины во-
обще очень хорошо объясняет возникновение здесь целого ряда
гибридогенных таксонов. Так, на северо-востоке европейской ча-
сти СССР широко распространены популяции, в разной степени
промежуточные между такими в типичных случаях хорошо разли-
чающимися видами, как Calamagrostis canescens (европейский лес-
ной) и С. purpurea (сибирский таежный), Роа nemoralis и Р. palust-
ris. В бассейне Печоры нередки вполне фертильные гибридоген-
ные популяции (Р. tanfiljewii Roshev.), занимающие более или ме-
нее промежуточное положение даже между тремя видами секции
Stenopoa рода Роа — Р. nemoralis, Р. palustris и Р. glauca. В это же
время возникли на территории Евразии и такие упомянутые выше
виды, как Р. annua и Anthoxanthum odoratum, а также Phleum pre-
tense s. str. и Dactylis glomerate s. str.
Вполне вероятно, что и змеевка — Cleistogenes bulgarica, — ареал
которой приурочен к юго-восточной Европе и Кавказу, является
результатом позднеплейстоценовой гибридизации средиземномор-
ской С. serotina с центральноазиатским видом С. squarrosa, пришед-
шим сюда вместе с другими степными видами того же происхож-
дения. Не случайно этот вид занимает в отношении морфологии
явно промежуточное положение между предполагаемыми роди-
тельскими видами при заметном доминировании генов С. serotina.
248
Каждое исчезновение физико-географических барьеров в бо-
лее далеком прошлом, вероятно, было причиной возникновения
целого ряда новых эволюционных линий, берущих начало от ста-
билизировавшихся гибридов между ранее изолированными таксо-
нами. В частности, очень важную роль в происхождении множе-
ства гибридогенных таксонов не могло не сыграть и происшедшее
на рубеже палеогена и неогена пересыхание Тетиса в районе
Средней и Передней Азии, на флорогенетической роли которого
так настаивал М. Г. Попов. Многочисленные виды, ранее обитав-
шие к югу от Тетиса, получили возможность контакта с видами его
северного побережья, и масштабы встречной интрогрессии в этом
случае должны были быть очень значительными. В качестве при-
мера можно привести вероятное возникновение Aeluropus pungens
в результате гибридизации между обитавшим вдоль северного по-
бережья Тетиса A. littoralis s. 1. и обитавшим на южном побережье
A. lagopoides s. 1. Современный ареал A. pungens (восточный Кав-
каз, Северный Прикаспий, Южный Казахстан и Джунгария, Сред-
няя Азия, Иран) занимает именно тот район, где в начале неогена
произошло смыкание северного и южного побережий Тетиса.
Говоря об эволюционном значении гибридизации, нельзя не
коснуться и чисто формальных трудностей в таксономии, которые
вызваны существованием гибридов и гибридогенных видов. Одна
из них связана с номенклатурой межродовых гибридов. Согласно
первому приложению «Международного кодекса ботанической
номенклатуры», такие гибриды следует относить к особым родам
с «гибридным» названием, образованным из названий родитель-
ских родов (например, «Festulolium» или «Elyhordeum»). Однако
уже в настоящее время выясняется, что многие виды, уклоняющи-
еся к соседним родам, являются в действительности межродовы-
ми гибридами и потому должны были бы быть отнесены к особо-
му роду с «гибридным» названием. Мы уже упоминали о том, что
обыкновенная пшеница — Triticum aestivum L. — является по про-
исхождению межродовым гибридом. Включение ее в один из ро-
дительских родов находится в противоречии с требованиями
«Международного кодекса»; чтобы этого противоречия не было,
следует или объединять Triticum и Aegilops в один род, как это
делают многие современные авторы, или считать род Triticum с ти-
пом Т. aestivum целиком гибридогенным, отделяя его от пшениц-
однозернянок (секция Мопососсоп). Точно так же Trisetum spica-
tum и Agrostis hissarica, если будет доказано их гибридное проис-
хождение, должны быть переведены соответственно в гибридоген-
ные роды «Trisetokoeleria» и «Адгородоп». Это еще вполне возмож-
249
но, однако если дальнейшие исследования будут обнаруживать все
новые и новые межродовые гибриды, номенклатура родов сильно
усложнится.
Поэтому мы считаем вполне обоснованным решать вопрос о
родовой принадлежности каждого межродового гибрида, если этот
гибрид уже стабилизировался или вегетативно размножается, не
единообразно, а двояко, учитывая широкое распространение ин-
трогрессии. Если межродовой гибрид занимает строго промежу-
точное положение между родительскими родами и включение его
в один из них существенно нарушает естественность этого рода,
целесообразно устанавливать новые роды с «гибридным» или не
«гибридным» названием. Если же межродовой гибрид значитель-
но более близок к одному из известных или предполагаемых роди-
тельских родов, чем к другому, т. е. имеет в генотипе значительное
преобладание генов одного из родительских родов, то его и следу-
ет относить к этому последнему. Виды секции Triticum рода
Triticum несомненно более близки к другим секциям этого рода,
чем к любой из секций рода Aegilops, и поэтому, с нашей точки
зрения, они могут быть оставлены в роде Triticum в его обычном
объеме (без рода Aegilops).
Сходные трудности наблюдаются и в случаях, когда некоторые
из подвидов одного и того же вида при более глубоком их изуче-
нии оказываются по происхождению межвидовыми гибридами.
Согласно тому же приложению к «Международному кодексу», им
следовало бы давать бинарное название со знаком умножения
между названиями рода и вида. На наш взгляд, в этих случаях
тоже возможно и другое решение вопроса: при значительном до-
минировании генов одного родительского вида в генотипе межви-
дового гибрида последний вполне может быть отнесен к числу его
подвидов. Оставлять бинарные названия за межвидовыми гибри-
дами, по-видимому, следует лишь в тех (довольно частых) случаях,
когда они занимают промежуточное положение между родитель-
скими видами и вполне четко от них обособлены.
То, что стабилизация гибридогенных таксонов как при межви-
довой, так и при межподвидовой гибридизации часто происходит
путем амфиплоидии, на наш взгляд не противоречит их подвидо-
вому рангу, как считают некоторые авторы (например, Юрцев,
Жукова, 1968). Мы считаем, что критерий генетической изоляции
далеко не во всех случаях пригоден для разграничения видов от
подвидов. Против его исключительности говорит уже отсутствие
прямой пропорциональности между степенью родства таксонов и
степенью генетической изоляции между ними. Кроме того, значи-
250
тельное снижение фертильности наблюдается и при гибридизаци-
ях между вполне типичными подвидами, имеющими одинаковую
степень плоидности; в других же случаях между подвидами с раз-
ной степенью плоидности гибриды образовываются легко. Следу-
ет упомянуть еще о том, что при гибридизации между диплоидны-
ми подвидами одного вида часто возникают амфиплоидные таксо-
ны, которым, — как полагают сторонники видового ранга членов
полиплоидных рядов, — пришлось бы придавать ранг самостоя-
тельных видов, а не подвидов. Последнее, как нам кажется, не оп-
равдано ни с точки зрения теории, ни тем более с точки зрения
практики, так как промежуточный между двумя подвидами в отно-
шении морфологических признаков таксон не может иметь более
высокий таксономический ранг, чем ранг подвида. Различие меж-
ду видом и подвидом, как и между другими таксономическими ка-
тегориями, заключается лишь в степени родства, которая опреде-
ляется всей совокупностью признаков данных таксонов.
Значение гибридизационных процессов в эволюции тесно свя-
зано с общебиологическим значением полового размножения.
Возникновение последнего было мощным стимулятором эволю-
ции, и приобретшие его группы первичных организмов получили
в дальнейшем возможность неограниченного прогресса. Слияние
при половом размножении двух гамет, генотипы которых не впол-
не тождественны, является собственно той же гибридизацией, и
отсюда, как указывал Дарлингтон (Darlington, 1937), все виды жи-
вотных и растений, обладающие половым процессом, фактически
являются гибридами. Такое понимание гибридизации, конечно,
является слишком широким, но не следует забывать, что и гибри-
ды в обычном, более узком понимании обладают теми преимуще-
ствами, которые дает половой процесс, и прежде всего возможно-
стями некоторой деспециализации.
Можно отметить, что самоопылители и апомикты, которых
так много среди злаков, по-видимому, также не лишены преиму-
ществ полового размножения. По меньшей мере значительное
большинство их факультативны, и их самоопыляющиеся и беспо-
лые поколения являются лишь «чистыми линиями», которые так
хорошо известны в селекционной практике. И в природе эти «чи-
стые линии» завершаются гибридизациями, ведущими к гетеро-
зису. Именно такая картина наблюдалась, например, Нигреном
(Nygren, 1962) у Calamagrostis purpurea s. 1., апомиктические ли-
нии которого со временем образуют перекрестно опыляющиеся
особи, обладающие очень широкими гибридизационными воз-
можностями.
251
Даже приведенный нами незначительный фактический мате-
риал говорит о том, что и в настоящее время гибридизационные
процессы имеют существенное значение в эволюции злаков. Кро-
ме того, есть все основания считать, что возможности гибридиза-
ции в прошлые периоды были у них еще более широкими, вслед-
ствие чего гибридное происхождение многих родов, а может
быть — и целых триб злаков представляется нам вполне вероят-
ным.
О НАПРАВЛЕНИЯХ ЭВОЛЮЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ
ОРГАНОВ ЗЛАКОВ (РОАСЕАЕ)
(Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 9. С. 1241 - 1253)
Для выяснения направлений эволюции и определения степени
родства в пределах обширного и очень важного в практическом
отношении семейства злаков (Роасеае), как и у других системати-
ческих групп, большое значение имеет анализ их анатомо-морфо-
логических особенностей. При этом наибольший интерес пред-
ставляет не столько детальная анатомо-морфологическая характе-
ристика органов и тканей, слагающих растение, сколько возмож-
ность установления хода эволюции отдельных признаков. Однако
на пути к решению вопросов такого рода стоит так много трудно-
стей, что они решаются разными авторами очень различно, а не-
редко и прямо противоположно, причем часто приходится гово-
рить о двух или большем числе возможных решений одного и того
же вопроса. Дело в том, что, несмотря на частое существование
корреляций, возникающих в ходе эволюции отдельных филумов,
никак нельзя считать примитивным строение какого-либо органа
или его части только на основании того, что примитивным являет-
ся строение многих других органов или их частей в пределах того
же самого таксона. Эволюция почти всегда является мозаичной,
разные органы и части органов эволюируют в значительной сте-
пени независимо друг от друга и очень разными темпами. Резуль-
тат мозаичной эволюции — разную степень эволюционной подви-
нутости в строении отдельных частей и органов растений одного
и того же таксона, следуя А. Л. Тахтаджяну (1966: 25 — 32), мы бу-
дем называть гетеробатмией. Вследствие очень широкого распро-
странения гетеробатмии мы считаем, что выводы о степени эволю-
ционной подвинутости того или иного органа или его части могут
быть сделаны только на основании изучения особенностей этого
органа у какого-либо организма, независимо от степени эволюци-
онной подвинутости других органов и частей этого же организма.
Уже проростки злаков имеют существенные морфологические
особенности, характерные для целых триб этого семейства. При
развитии почечки зародыша у одних злаков вытягивается первое
междоузлие над колеоптилем, а у других основание почечки под
253
колеоптилем. Эта особенность является следствием существенных
различий в строении зародыша злаков (Reeder, 1957): при «фесту-
коидном» ходе проводящих пучков в зародыше (когда проводящий
пучок щитка развивается сразу под колеоптилем) вытягивается
междоузлие над колеоптилем, а при «паникоидном» ходе проводя-
щих пучков (когда между местом отхождения проводящего пучка
щитка и основанием колеоптиля есть заметная «ножка») вытяги-
вается основание почечки под колеоптилем. Вполне понятно, что
у «паникоидных» злаков, где первый лист проростка широкий и
сильно отклонен в сторону от оси побега, функцию «пробуравли-
вания» почвы с подстилкой из растительных остатков берет на
себя колеоптиль, что, по-видимому, можно считать прогрессивной
особенностью. У «фестукоидных» злаков «пробуравливание» по-
чвы осуществляется главным образом узким и вверх направлен-
ным первым листом проростка.
Различное строение проростков у разных групп злаков было
отмечено еще в классической работе Н. П. Авдулова (1931), кото-
рый различал два основных типа проростков: «фестукоидный»,
когда первый лист проростка узкий и более или менее вертикаль-
но вверх направленный (он встречается у так называемых «фесту-
коидных» триб злаков: Poeae, Triticeae, Aveneae и др.), и «панико-
идный», когда первый лист проростка широкий (овальный или лан-
цетный) и почти горизонтально отклоненный от оси побега (он
характерен для «паникоидных» триб: Paniceae, Andropogoneae и
др.). В работе Кувабары (Kuwabara, 1961), наряду с двумя типами
Авдулова (они названы Кувабарой «перпендикулярным» и «гори-
зонтальным» типами), выделен еще третий, промежуточный, «вос-
ходящий» тип («ascendant type») строения проростка, характерный
главным образом для трибы Cynodonteae (= Eragrostideae). После-
дний тип может быть назван «эрагростоидным» типом.
Существенное отличие проростков бамбуков, у которых за ко-
леоптилем следует несколько чешуевидных листьев (катафиллов),
а уж затем первый вполне развитый лист проростка, построенный
по «паникоидному» типу, было отмечено многими авторами; одна-
ко лишь в последнее время (Calderon, Soderstrom, 1973: 12) они
были выделены в четвертый, «бамбузоидный», тип проростков.
Функция «пробуравливания» верхних слоев почвы осуществляет-
ся здесь видоизмененными до чешуй первыми листьями пророст-
ка, что, по-видимому, следует оценивать как более высокий уро-
вень специализации по сравнению с другими типами проростков.
Выделения в самостоятельный, пятый, тип проростков — «оризо-
идный» тип, по-видимому, заслуживают проростки Oryzeae; они
254
сходны с проростками бамбуков, но пластинка первого невидоиз-
мененного листа у них линейная или ланцетно-линейная и косо
вверх направлена (Calderon, Soderstrom, 1973: 13).
Отмеченные типы строения проростка являются как бы разны-
ми решениями одной и той же задачи: выноса почечки на поверх-
ность земли, причем у бамбуков и Oryzeae дополнительная защи-
та почечки осуществляется видоизмененными до чешуй низовыми
листьями.
Ветвление первичного побега злаков обычно осуществляется
лишь у его основания близ поверхности земли или под ней, где
имеется зона кущения (нередко называемая «узлом кущения») —
ряд тесно сближенных узлов, на которых образуются придаточные
корни. В пазухах отходящих от этих узлов листьев образуются
почки, дающие начало боковым побегам, которые по направлению
роста могут быть разделены на вневлагалищные, или экстраваги-
нальные и внутривлагалищные, или интравагинальные (Hackel,
1882, 1887). Вневлагалищные побеги образуются тогда, когда боко-
вая почка начинает расти горизонтально (плагиотропно или диаге-
отропно) и пробивает растущей верхушкой влагалище своего кро-
ющего листа, а внутривлагалищные — когда боковая почка растет
вертикально, параллельно оси материнского побега (апогеотроп-
но), и вновь образующийся побег остается внутри влагалища это-
го листа, в пазухе которого он образовался. Хотя вневлагалищные
побеги нередко образуют густые дерновины, быстро изменяя пер-
воначальное направление роста на вертикальное, они все же более
характерны для злаков, имеющих более или менее длинные ползу-
чие подземные побеги (корневища). Последняя особенность обыч-
но свойственна злакам, живущим в условиях достаточной влажно-
сти и достаточно рыхлых почв, не препятствующих быстрому раз-
растанию особей и захвату ими значительной площади (Серебря-
кова, 1971а: 199). Кроме того, длинные ползучие корневища очень
характерны для аллополиплоидных видов злаков, в то время как
«первичные», диплоидные, виды с 2п = 14 (вернее, первичные
филумы, эволюировавшие на диплоидном уровне) никогда не име-
ют длинных корневищ. Отсюда можно сделать достаточно обосно-
ванный вывод, что с помощью длинных ползучих корневищ, зна-
чительно повышающих возможности вегетативного размножения,
компенсируется пониженная способность к генеративному раз-
множению у стабилизировавшихся различными путями гибридов.
Для отдельных видов злаков обычно характерны или только
вневлагалищные, или только внутривлагалищные побеги, однако
нередко (особенно у «фестукоидных» злаков) встречается так на-
255
зываемое смешанное возобновление, когда у одного и того же
вида имеются оба типа побегов; при этом, как отмечает Т. И. Се-
ребрякова (1971а: 200), вневлагалищность побегов довольно отчет-
ливо коррелирует с их первоначально подземным ростом, а внут-
ривлагалищность — с надземным. Согласно Н. Г. Рытовой (1972:
1393), в онтогенезе любого побега прежде всего возникает воз-
можность внутривлагалищного развития, и только замедленное
прорастание почки приводит к формированию экстравагинальных
побегов. При наличии только короткоползучих подземных побегов
обычно сохраняется дерновинная форма роста, хотя дерновины
бывают более рыхлыми, чем при полном отсутствии ползучих под-
земных побегов. У видов, имеющих длинные ползучие подземные
побеги (длинные корневища), дерновины обычно не .образуются.
Как и Серебрякова (1971а: 249), мы считаем целесообразным на-
зывать дерновиной (caespes) лишь более или менее плотный куст
злаков и не использовать этот термин для злаков с длинными пол-
зучими подземными побегами, хотя имеются и другие точки зре-
ния. Так, по мнению П. А. Смирнова (1958), дерновиной правиль-
нее называть только особь с внутривлагалищными побегами, а при
вневлагалищном возобновлении использовать термин «ложная
дерновина».
При основании каждого бокового побега имеется двухкилевый
чешуевидный предлист (профилл), подобно колеоптилю защища-
ющий почку от внешних воздействий и своим острым кончиком
пробуравливающий субстрат, а у вневлагалищных побегов — в
первую очередь влагалище кроющего листа. Нередко, но обычно
при вневлагалищном возобновлении за предлистом следуют не
нормально развитые, а видоизмененные чешуевидные листья —
катафиллы, назначение которых то же, что и у предлистьев. По-
скольку катафиллы являются видоизмененными листьями, мы счи-
таем присутствие их на побеге во всех случаях не примитивным,
а вторичным признаком, возникшим в результате приспособления
к определенным условиям обитания. Присутствие длинных ползу-
чих корневищ у злаков также следует оценивать как признак бо-
лее высокой специализации. Первичные злаки, скорее всего, обра-
зовывали рыхлые дерновины, имея смешанное или только внутри-
влагалищное возобновление, а их побеги не имели катафиллов.
Этому предположению нисколько не противоречит частое присут-
ствие катафиллов (как и длинных ползучих корневищ) у многих
архаичных триб и родов злаков (например, у Phragmites), обычно
вообще имеющих очень высокоспециализированные вегетатив-
ные органы.
256
Можно отметить, что наряду с «концентрированным» ветвле-
нием — кущением (Серебрякова, 1971а: 224), особенно характер-
ным для злаков, у них довольно широко распространено и рассе-
янное ветвление (вне зоны кущения), хотя у наиболее широко рас-
пространенных в СССР «фестукоидных» злаков оно встречается
очень редко (например, у Calamagrostis canescens).
Вопросы морфогенеза побегов злаков и существующие класси-
фикации побегов детально рассматриваются в книге Т. И. Сереб-
ряковой «Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм зла-
ков» (1971а), и на них мы не будем останавливаться. Серебрякова
(1971а: 154—180) особенно подчеркивает экологическое и филоге-
нетическое значение степени «розеточности» у злаков (как и у
других покрытосемянных растений). По этому признаку она раз-
личает два основных типа побегов: розеткообразующие, когда по-
бег имеет розеточный участок с укороченными междоузлиями и
нормально развитыми зелеными листьями, и безрозеточные, ког-
да побеги не имеют такого участка. Учитывая другие структурно-
экологические признаки побегов, она делит безрозеточные побе-
ги на следующие четыре группы: 1) удлиненные безрозеточные
ортотропные, 2) безрозеточные с укороченным основанием,
3) корневищно-безрозеточные, 4) столонно-безрозеточные. Розет-
кообразующие побеги также делятся ею на четыре группы: 1) соб-
ственно розеточные (в узком смысле), 2) полурозеточные орто-
тропные, 3) корневищно-розеточные и корневищно-полурозеточ-
ные, 4) столонно-розеточные и столонно-полурозеточные. Те же
степени розеточности положены Серебряковой (1971а: 315) и в ос-
нову предлагаемой ею классификации жизненных форм злаков.
Серебряковой (1971: 314) построены представляющие большой
интерес морфогенетические ряды признаков структуры побега,
которым она придает филогенетическое значение, допуская, одна-
ко, в некоторых случаях возможность обратного направления эво-
люции. Их мы приводим в несколько сокращенном виде: 1) от без-
розеточных побегов с многоузловой соломиной к побегам с много-
листной розеткой и малоузловой соломиной; 2) от побегов с боль-
шим числом катафиллов у основания к побегам у основания без
катафиллов (но с предлистом); 3) от побегов моноциклических к
побегам полициклическим; 4) от почек с большой емкостью к поч-
кам с малой емкостью; 5) от вневлагалищного ветвления к внутри-
влагалищному; 6) от рассеянного ветвления к концентрированно-
му; 7) от позднего (постгенеративного) кущения к раннему (преге-
неративному); 8) от однолетних (в пределах куста) побегов к побе-
гам разнообразным по длительности малого цикла и числу узлов.
257
Все эти предполагаемые направления эволюции побегов не
вызывают сомнений, если исходить из двух основных предпосы-
лок: принимать гипотезу Бьюса (Bews, 1929) — Авдулова (1931) о
формировании злаков в условиях влажного тропического леса и
считать древние архаичные группы современных злаков во всех
отношениях примитивными и близкими к исходным для всех зла-
ков предковым формам. Однако обе эти предпосылки представля-
ются нам весьма сомнительными. Как известно, покрытосемянные
появились в низкогорьях и на равнинах уже дифференцированны-
ми на многочисленные семейства, что свидетельствует об их дли-
тельном развитии где-то вне равнин и, скорее всего, в относитель-
ных высокогорьях, откуда они спускались на равнины с более бла-
гоприятными условиями обитания лишь по мере вымирания мезо-
зойских голосемянных и споровых растений, населявших эти рав-
нины. Кроме того, маловероятно, чтобы переход от энтомофилии
к анемофилии, создавший злаки, мог произойти в условиях тропи-
ческого леса, который, напротив, способствует эволюции в направ-
лении узкоспециализированной энтомофилии. Значительно более
вероятно, что злаки возникли на открытых пространствах выше
лесного пояса. Не переход к ветроопылению дал возможность зла-
кам освоить обширные открытые пространства, как нередко
считают (например, Серебрякова, 1971а: 8), а наоборот, злаки
сформировались благодаря выходу их энтомофильных предков на
открытые пространства выше лесного пояса гор, где господствова-
ли ветры и было мало летающих насекомых. Позднее злаки отча-
сти вошли и под полог лесов, однако по вполне понятным причи-
нам наилучшим образом ими освоены открытые участки равнин,
на которых они так часто доминируют.
Что же касается архаичных форм современных злаков, то их
значительная древность прежде всего говорит об их очень высо-
кой специализации и неспособности к дальнейшей эволюции
(Цвелёв, 1970). Если такие формы имеют относительно примитив-
ное строение генеративных органов, то они должны быть очень
высокоспециализированными в отношении строения вегетатив-
ных органов. И действительно, почти все особенности строения
вегетативных органов бамбуков, сохранивших относительно при-
митивное строение цветка, являются результатом проходившей
очень быстрыми темпами эволюции в направлении весьма высо-
кой специализации этих органов.
Исходя из вышеизложенного, мы считаем, что бблыпая часть
морфогенетических рядов Серебряковой (ряды 1 — 3 и 5 —7) долж-
на читаться, скорее, в обратном направлении, хотя независимое
258
появление отдельных особенностей в строении побегов у различ-
ных филумов злаков (особенно, если принимать их парафилети-
ческое происхождение) мы также не исключаем. На наш взгляд,
более вероятно, что первичные злаки, как и их непосредственные
предки, были розеточными и стрелкообразующими растениями.
С этой точки зрения, отсутствие расставленных узлов на стебле
(что имеет место, например, у Molinia coerulea, Seslerid coerulea и
Nardus stricta) может быть первичной и примитивной особеннос-
тью, сохранившейся вследствие мозаичной эволюции. Лишь по-
зднее, при освоении более оптимальных для жизни, но более гус-
то заселенных экологических ниш стебли многих злаков стали уд-
линяться за счет образования интеркалярной меристемы над узла-
ми. Не случайно междоузлия злаков часто характеризуются как
«разросшиеся узлы» (Серебрякова, 1971а: 87). Благодаря такому
«разрастанию» узлов стебля и обычно предшествующему ему раз-
растанию основания листовых пластинок во влагалища многие
листья выносятся кверху, где они попадают в условия лучшей ос-
вещенности, особенно при густом травостое или под пологом леса.
Можно отметить, что хотя интеркалярная меристема обычно обра-
зуется над пазушными почками, которые при вытягивании междо-
узлий остаются в пазухах листьев, имеются случаи, когда она воз-
никает и под почками, вследствие чего боковой пазушный побег
выносится к основанию вышележащего узла (например, у Cata-
brosa aquatica и Puccinellia phryganodes). Преимущественно интер-
калярный рост стеблей может быть принят за один из доводов в
пользу первичной розеточности злаков.
Многоузловые и часто сильно разветвленные стебли крупных
бамбуков, почти до верхушки несущие чешуевидные листья, с на-
шей точки зрения, следует считать результатом очень высокой
специализации. Они действительно в значительной степени гомо-
логичны также несущим катафиллы корневищам многолетних зла-
ков, на что указывал Прат (Prat, 1935, цит. по: Серебрякова, 1971а:
146—147), представляя в сущности сильно удлиненную и разветв-
ленную базальную часть первично-стрелкообразного стебля.
Очень высокоспециализированными являются также многоузло-
вые стебли и длинные толстые корневища тростников (роды
Arundo и Phragmites), хотя ранее мы (Цвелёв, 1968а: 307) были
склонны считать их, подобно Серебряковой, за примитивную осо-
бенность.
Основной особенностью корневой системы злаков, как и боль-
шинства других однодольных, является раннее отмирание системы
главного корня и замена ее стеблеродными придаточными корня-
259
ми, возникающими в узлах зоны кущения под поверхностью по-
чвы, а иногда и непосредственно над ней («опорные корни», осо-
бенно характерные для сорго, кукурузы, проса и других «панико-
идных» злаков), эти придаточные корни не обладают способнос-
тью к вторичному утолщению и более или менее однородны по
своим размерам и форме (так называемая «мочковатая» корневая
система). Исследованиями Синнота и Блоха (Sinnott, Bloch, 1939)
было впервые выявлено существование у злаков двух типов кор-
невых волосков: 1) «фестукоидный» тип — в эпидермисе корня
чередуются длинные и короткие клетки, причем последние обра-
зуют корневые волоски, отходящие от их апикального конца и рас-
положенные под острым углом к поверхности эпидермиса; 2) «па-
никоидный» тип — клетки эпидермиса корня более или менее оди-
наковы по размерам и каждая из них может образовывать волос-
ки, отходящие не от их апикального конца (обычно близ середи-
ны клеток) и расположенные более или менее перпендикулярно
к поверхности эпидермиса. Последующие более детальные иссле-
дования выявили еще третий, промежуточный, тип корневых
волосков.
В работах Йирашека и Хртека (Jir&sek, 1964; Chrtek, Jirasek,
1965) были установлены два типа клеток эндодермы корня: «О-
type» и «U-type», которые, однако, встречаются у злаков одной и
той же трибы. Не всегда согласуются с делением на трибы, но име-
ют существенное систематическое значение также различия в
строении экзодермы первичной коры корня, которые были отме-
чены между типичными «фестукоидными» злаками и Glyceria
fluitans (Soper, 1959), а также между Triticeae и Oryzeae (Tateoka,
1969). В последней работе отмечается существенное различие в
строении экзодермы и других слоев первичной коры корня меж-
ду выделяемым в особую подтрибу родом Zizania и другими рода-
ми трибы Oryzeae. Можно отметить также работу Патцке (Patzke,
1970), предложившего деление злаков на группы по способности
корней злаков к флуоресценции.
Стебли злаков, или соломины (culmi), у большинства триб еже-
годно отмирают до зоны кущения (многолетними являются лишь
более или менее одревесневающие соломины бамбуков). Как уже
отмечалось выше, мы склонны считать характерные для большин-
ства злаков стебли с расставленными узлами более подвинутыми
в эволюционном отношении по сравнению со стеблями, имеющи-
ми все междоузлия (кроме междоузлий общего соцветия), сбли-
женные близ их основания. Это предположение отчасти подтвер-
ждается и тем обстоятельством, что быстрый интеркалярный рост
260
междоузлий при так называемом «выходе в трубку» идет только
после того, как вполне сформировался зачаток общего соцветия.
Сердцевина у большинства злаков в междоузлиях быстро от-
мирает, но сохраняется в узлах, однако у многих «паникоидных»
и «эрагростоидных» злаков (например, Zea mays, Eragrostis tef и
др.) она сохраняется по всему стеблю и обычно содержит*сосуды.
Раннее отмирание сердцевины (оно обычно происходит при удли-
нении стеблей) можно принять за признак большей эволюционной
подвинутости, но возможно и другое решение этого вопроса: по-
лые междоузлия могли возникнуть в процессе эволюции и незави-
симо от заполненных сердцевиной междоузлий как результат бы-
строго разрастания узлов у первично розеточных побегов.
У многих злаков (например, у Phleum pratense и Hordeum
bulbosum) одно или два нижних укороченных междоузлия стебля
сильно утолщаются, превращаясь в клубневидные образования,
являющиеся местом отложения питательных веществ. Эта особен-
ность характерна для злаков-эфемероидов, у которых накоплен-
ные в течение короткого влажного периода запасы используются
растением для последующего развития стеблей, цветения и плодо-
ношения уже во время засушливого периода. Этой же цели служат
и четковидно утолщенные укороченные междоузлия в основании
побегов некоторых злаков (например, у Роа trivialis ssp. sylvicola).
Большинство злаков имеет листовые подушки — небольшие
вздутия влагалища и междоузлия над местом отхождения листь-
ев. Особенно хорошо развиты они у «фестукоидных» злаков, в то
время как у «паникоидных» злаков они обычно слабее развиты и
у влагалищ часто отсутствуют (Brown et al., 1959). Как междоуз-
лия, так и узлы обычно бывают цилиндрическими, однако у неко-
торых видов (Роа compressa, Eleusine согасапа и др.) они сплюсну-
ты с боков.
Еще Швенденером (Schwendener, 1874) были выявлены два ос-
новных типа анатомии стеблей злаков. У первого из них проводя-
щие пучки располагаются в два круга — один более близкий к пе-
риферии и состоящий из мелких пучков, а другой — расположен-
ный несколько глубже и состоящий из более крупных пучков. У
второго типа пучки рассеяны по всему поперечному срезу стебля,
но более мелкие пучки обычно также располагаются ближе к пе-
риферии. Для первого из этих типов, который имеют «фестукоид-
ные», «оризоидные» и многие другие злаки с полыми междоузли-
ями, обычно характерно также присутствие под эпидермисом
сплошного цилиндра склеренхимы, в который погружены более
мелкие наружные пучки. У стеблей второго типа, который обыч-
261
но свойствен злакам с заполненными сердцевиной стеблями (Zea,
Sorghum и др.), а также многим бамбукам, склеренхима обычно
располагается отдельными продольными тяжами.
Позднее де Ветом (de Wet, 1960) были выделены следующие
четыре типа анатомии стебля: 1) паренхимная обкладка проводя-
щих пучков отсутствует («фестукоидный» тип, встречающийся
также у Oryzeae и большинства Danthonieae); 2) паренхимная об-
кладка из мелких клеток («паникоидно-арундиноидный» тип,
встречающийся у Arundineae, Meliceae, Stipeae, Paniceae и Andro-
pogoneae); 3) паренхимная обкладка из очень крупных клеток
(«эрагростоидный» тип, встречающийся также у Zoisiaeae, Рарро-
phoreae, Asthenatherum и Echinochloa); 4) паренхимная обкладка из
мелких клеток, которые, однако, часто имеют утолщенные стенки
и, по-видимому, лишены хлорофилла; кроме того, имеется очень
отчетливая внутренняя обкладка из склеренхимы («аристидоид-
ный» тип, встречающийся только у Aristideae).
Листья злаков располагаются на оси побегов очередно и почти
всегда двурядно (лишь у австралийского рода Micraira отмечено
спиральное листорасположение). Нормально развитый ассимилл-
рующий лист состоит из влагалища, пластинки и язычка — попе-
речного выроста (иногда лишь ряда волосков) на границе влагали-
ща и пластинки. У большинства бамбуков (Bambusoideae) между
влагалищем и пластинкой есть более или менее развитый чере-
шок, нередко имеющий у основания сочленение (приспособление
к сбрасыванию листьев, которое, как и присутствие черешка, яв-
ляется признаком более высокой специализации). Защитные че-
шуевидные листья, или катафиллы, имеются далеко не у всех зла-
ков, причем обычно лишь на корневищах и у основания надзем-
ных побегов, однако у многих бамбуков они располагаются почти
по всей длине стеблей. Появление этих видоизмененных листьев,
на наш взгляд, также является признаком более высокой специа-
лизации.
У злаков всегда имеется первый чешуевидный лист боковых
побегов — предлист, или профилл (prophyllum). Он существенно
отличается от других катафиллов и, по-видимому, гомологичен
первому листу растения — семядоле (Grassl, 1967). У злаков, как и
у большинства однодольных, имеется только один двухкилевый
предлист, вероятно, являющийся результатом срастания двух ра-
нее обособленных предлистьев, характерных для большинства
двудольных. Можно отметить, что у видов рода Crypsis изредка
встречаются предлистья с двумя более или менее развитыми плас-
тинками.
262
Всегда хорошо развитое у злаков влагалище (vagina) является
по происхождению разросшимся основанием листа. Степень зам-
кнутости влагалищ является очень существенным систематичес-
ким признаком. Замкнутые по всей длине влагалища часто кажут-
ся более примитивными (например, в пределах секции Festuca
рода Festuca), однако более вероятно, что у злаков эта особенность
появилась вторично, как результат приспособления к каким-то
особым условиям существования. Для некоторых триб «фестуко-
идных» злаков (Вготеае, Meliceae) характерны замкнутые по всей
длине влагалища, а у триб «арундиноидных», «эрагростоидных» и
«паникоидных» злаков они обычно до основания или почти до ос-
нования расщепленные.
У некоторых злаков (Роа bulbosa, Catabrosella humilis и др.) вла-
галища нижних листьев видоизменены в запасающий орган и об-
разуют луковицу. Для криофильных и ксерофильных злаков боль-
шое значение имеют влагалища отмерших нижних листьев, защи-
щающие основания побегов от чрезмерного испарения или пере-
грева. На основании анатомических особенностей влагалищ Хак-
кель (Hackel, 1890) различал два типа чехлов из влагалищ отмер-
ших листьев, окружающих основания побегов: 1) соломистые —
имеется более или менее сплошной подэпидермальный слой скле-
ренхимы; 2) волокнистые — сплошного подэпидермального скле-
ренхимного слоя не образуется, и проводящие пучки соединены
между собой зигзагообразными анастомозами. При достаточной
прочности анастомозов у основания побегов имеется сетчато-во-
локнистый чехлик, очень характерный для некоторых видов зла-
ков (например, Zerna riparia, Catabrosella araratica и др.).
На верхушке влагалища по бокам от язычка у многих бамбуков
и «фестукоидных» злаков, а также у Oryzeae имеются два ланцет-
ных, часто серповидно изогнутых выроста — ушка, вероятно, го-
мологичных прилистникам других покрытосемянных растений.
Присутствие хорошо развитых ушек обычно рассматривается у
злаков как примитивный признак, что хорошо согласуется с пред-
ставлением о примитивности присутствия прилистников у других
покрытосемянных растений.
Язычок (ligula) у злаков, по-видимому, является прогрессивным
образованием, препятствующим проникновению воды, а также
спор грибков и бактерий внутрь влагалища, хотя не исключенной
является и его более древняя «предлистовая» природа. Особенно
хорошо развит он у многих «фестукоидных» злаков, особенно бо-
лее мезофильных. У более ксерофильных «арундиноидных», «эраг-
ростоидных» и «паникоидных» злаков он часто почти от основа-
263
ния переходит в ряд волосков, а у большинства видов Echinochloa
и у североамериканского рода Neostapfia язычок совершенно от-
сутствует, и влагалища переходят в пластинки без сколько-нибудь
четкой границы. Когда язычок имеется, он варьирует по консис-
тенции от пленчатого до кожистого, причем самыми примитивны-
ми следует, по-видимому, считать язычки, наиболее близкие по
консистенции к листу. Существенное систематическое значение
имеют также расположение проводящих пучков в язычке и стро-
ение трихом язычка, если они имеются.
Вопросы строения язычка и «ушек» влагалища разбираются в
работах Гедэ (Guedes, 1969, 1972), который считает их не просто
верхушкой влагалища, а результатом срастания более или менее
видоизмененных прилистников. Впрочем, имеются также данные,
говорящие об отсутствии связи между «ушками» и язычком, но
подтверждающие представления о независимости проводящей
системы язычка от проводящей системы влагалища (Tran Thi
Tuyet-Hoa, Gusset, 1964). У бамбуков и некоторых других злаков,
кроме обычного вентрального язычка, снабженного проводящими
пучками и являющегося эпидермальным выростом, имеется еще
дорсальный язычок (со спинной стороны основания листовой пла-
стинки), лишенный проводящих пучков и являющийся субэпидер-
мальным образованием (Tran Thi Tuyet-Hoa, 1968).
Основная фотосинтезирующая часть листа — листовая плас-
тинка (lamina) — у большинства злаков имеет линейную или лан-
цетно-линейную форму и более или менее параллельное располо-
жение проводящих пучков, которое достаточно обоснованно при-
нимается некоторыми авторами (например, Mouton, 1972) за пер-
вичное, если не для всех покрытосемянных растений, то во всяком
случае для класса однодольных (Liliatae). Ланцетные или яйцевид-
ные пластинки имеют большинство бамбуков, а также некоторые
другие, преимущественно «паникоидные» злаки, обитающие в
сравнительно затененных местообитаниях (Oplismenus, Arthraxon
и др.), причем дуговидно расположенные жилки таких пластинок
нередко связаны поперечными анастомозами. Хотя последний
признак нередко принимается за примитивный (см., например,
Рожевиц, 1937: 86), мы склонны считать его прогрессивным при-
знаком, возникшим в результате приспособления к более или ме-
нее затененным условиям обитания.
У многих ксерофильных и криофильных злаков листовые пла-
стинки очень узкие, вдоль сложенные или вдоль свернутые. Пос-
ледняя особенность обычно определяется положением листа в
почке и является довольно существенным систематическим при-
264
знаком. В пределах отдельных родов листья в почке, как правило,
или вдоль свернутые (у Brachypodium, Alopecurus, Melica и др.), или
вдоль сложенные (у Роа, Koeleria, Glyceria и др.), однако в некото-
рых родах (Festuca, Lolium, Agrostis и др.) имеются как виды с вдоль
сложенными, так и с вдоль свернутыми листовыми пластинками.
Кроме того, между обоими типами листосложения имеются и пе-
реходы.
Листовые пластинки обычно варьируют от расширенных у ос-
нования (иногда почти сердцевидных) до постепенно суженных к
основанию, но у двух африканских родов из трибы Phyllorachideae
(Phyllorachis и Humbertochloa) они у основания почти стрело-
видные.
Сравнительная анатомия листовых пластинок дает целый ряд
существенных в систематическом отношении признаков. Наибо-
лее важным из них является, пожалуй, отмеченное еще в работах
Дюваль-Жува (Duval-Jouve, 1875) и Авдулова (1931) различие меж-
ду «фестукоидными» и «паникоидными» злаками в расположении
ассимилирующей паренхимы, а также в строении обкладок (или
влагалищ), окружающих проводящие пучки. К этим двум основ-
ным типам анатомического строения листовых пластинок, «фесту-
коидному» и «паникоидному», позднее (Stebbins, 1956а) были до-
бавлены еще «хлоридоидный» и «бамбузоидный», а затем (Brown,
1958, 1961) «аристидоидный» и «арундиноидный» типы. Таким об-
разом, в настоящее время выделяются следующие шесть типов
анатомической структуры листовых пластинок (они приведены
также у Серебряковой, 1971а: 14).
1. «Фестукоидный» тип. Хорошо развита внутренняя, склерен-
химная, обкладка проводящих пучков («местомное влагалище»);
внешняя, паренхимная, обкладка слабо выражена и не отграниче-
на от диффузной хлоренхимы. Характерен для «фестукоидных»
триб: Роеае, Aveneae, Triticeae и др.
2. «Бамбузоидный» тип. Сходен с предыдущим, но имеет более
ясно выраженную (особенно у бамбуков) внешнюю, паренхим-
ную, обкладку пучков, состоящую из клеток с малозаметными хло-
ропластами; хлоренхима также диффузно расположена, но состо-
ит из своеобразных лопастных клеток. Характерен для бамбуков
(Bambusoideae), а также для триб Oryzeae, Stipeae, Danthonieae.
3. «Арундиноидный» тип. Внутренняя, склеренхимная, обклад-
ка пучков слабо развита; внешняя, паренхимная, обкладка хорошо
развита и состоит из крупных клеток, лишенных хлоропластов;
клетки хлоренхимы расположены очень плотно и отчасти радиаль-
но. Характерен для трибы Arundineae.
265
4. «Паникоидный» тип. Внутренняя, склеренхимная, обкладка
отсутствует или развита у части пучков; паренхимная обкладка
хорошо развита и имеет специализированные амилопласты; хло-
ренхима радиальная с очень тесно расположенными клетками.
Характерен для триб Paniceae, Andropogoneae и Arundinelleae.
5. «Аристидоидный» тип. Отличается от предыдущего обычным
присутствием внутренней, склеренхимной, обкладки пучков и
двойной паренхимной обкладки. Характерен для части трибы
Aristideae.
6. «Хлоридоидный» («эрагростоидный») тип. Внутренняя, скле-
ренхимная, обкладка пучков хорошо развита; паренхимная обклад-
ка также развита и содержит специализированные хлоропласты;
хлоренхима радиальная (или «венцовая»), состоящая из одного
ряда длинных узких клеток, расположенных вокруг каждого пуч-
ка и соприкасающихся своим внутренним концом с 1 — 2 клетками
паренхимы обкладки. Характерен для триб Cynodonteae, Pappopho-
геае и Zoisieae.
Из перечисленных типов «бамбузоидный» является наиболее
сборным и объединяет группы различного родства (Calderon,
Soderstrom, 1973: 39 — 40). У собственно бамбуков, а также у близ-
ких к ним родов Olyra, Streptochaeta, Pariana и других клетки внут-
ренней, склеренхимной, обкладки имеют очень сильно и равно-
мерно со всех сторон утолщенные стенки; среди клеток мезофилла
имеются прозрачные клетки, имеющие на поперечном сечении
листа более или менее отчетливую веретеновидную форму
(Brandis, 1907). Последняя особенность, встречающаяся только у
родов подсем. Bambusoideae и очень для них характерная, не отме-
чена, однако, у некоторых видов Phyllostachys (Metcalfe, 1956: 394).
Меткалф (Metcalfe, 1956: 395 — 396) отмечает еще одну характер-
ную для бамбуков особенность в анатомии листовых пластинок:
более сложное, чем у других злаков, строение средней жилки ли-
ста, что может быть принято за признак более высокой специали-
зации. Проведенные в последнее время детальные исследования
листовой анатомии злаков с помощью электронного микроскопа
(Carolin et al., 1973) показали, что к «бамбузоидному» типу следу-
ет относить только трибы подсемейства бамбуков, а трибы Oryzeae
и Stipeae имеют листовую анатомию, значительно более близкую
к «фестукоидному» типу. Роды трибы Danthonieae имеют частью
«фестукоидную», частью «хлоридоидную» анатомию, а один род
(Eriachne) — «паникоидную» анатомию листьев.
По мнению Брауна (Brown, 1961: 107), к которому мы присое-
диняемся, «фестукоидный» тип анатомии листовой пластинки яв-
266
ляется наиболее примитивным и, возможно, исходным для всех
злаков. Близок к нему и бамбузоидный тип, однако он явно явля-
ется более высокоспециализированным (в частности, характеризу-
ется лопастными клетками мезофилла). Результатом дальнейшей
специализации явилось разделение функций между хлоропласта-
ми мезофилла и пластидами клеток паренхимной обкладки, кото-
рые перестали продуцировать крахмальные зерна и специализиро-
вались на накоплении крахмала.
Относительно недавно выяснилось, что с хорошо развитой па-
ренхимной обкладкой пучков и радиальной хлоренхимой коррели-
рует еще целый ряд очень существенных физиологических н био-
химических особенностей и прежде всего «кооперативный» фото-
синтез, основанный на кооперации значительно отличающихся
друг от друга пластид клеток мезофилла и паренхимных обкладок
проводящих пучков (Карпилов, 1970: 3). Углеродный метаболизм
при таком фотосинтезе, получивший название «пути С-4 дикарбо-
новых кислот», был впервые описан Ю. С. Карпиловым (1960) у
кукурузы, а различия между пластидами в клетках мезофилла и в
клетках паренхимной обкладки (по размерам, цвету и способнос-
ти к отложению крахмала) были отмечены еще раньше (Rhoades,
Carvalho, 1944). Такой «кооперативный» фотосинтез очень эконо-
мичен в отношении расходования влаги и потому выгоден в арид-
ных условиях, являясь важным этапом ксероморфогенеза в его
широком понимании.
Несмотря на существование целого комплекса признаков, свя-
занного с кооперативным фотосинтезом, нам кажется, что их си-
стематическое значение несколько преувеличивается. Различия в
анатомии листовых пластинок часто принимаются за определяю-
щие целые трибы, однако у других покрытосемянных растений
оба основных типа анатомии листовых пластинок и связанные с
ними типы фотосинтеза встречаются в пределах одного и того же
рода (например, в родах Chenopodium и Euphorbia). Кроме того, и
среди злаков все чаще обнаруживаются случаи, когда в пределах
одной и той же трибы или даже рода встречаются разные типы
анатомии листовых пластинок. Уже давно известно, например, что
у подрода Dichanthelium рода Panicum анатомия листовых пласти-
нок не «паникоидная», а «фестукоидная». Это обстоятельство мог-
ло бы стать основанием для выделения данного подрода в самосто-
ятельный род, однако в последнее время (Brown, Smith, 1972: 346)
«фестукоидная» анатомия листовых пластинок обнаружена также
у пяти видов подрода Panicum, а также у нескольких других родов
трибы Paniceae (в том числе у Oplismenus). Анатомия листовых пла-
267
стинок оказалась очень варьирующей также в пределах триб Dan-
thonieae и Aristideae, что отмечено, в частности, в работе В. Г. Ни-
колаевского (1972).
Работами Гроба (Grob, 1896) и, в особенности, Прата (Prat, 1932,
1936) и других исследователей установлено существенное система-
тическое значение некоторых признаков строения эпидермиса
листьев злаков, из которых можно отметить форму окремневших
клеток эпидермиса и двуклеточных волосков. Согласно Прату, ок-
ремневшие клетки могут быть разделены на четыре типа: «фесту-
коидный», «хлоридоидный», «паникоидный» и «оризоидный». По-
зднее (Twiss et al., 1969) была разработана более детальная класси-
фикация окремневших клеток, согласно которой они делятся у
злаков на четыре класса и 26 типов. Три первых класса характер-
ны соответственно для «фестукоидных», «хлоридоидных» (или
«эрагростоидных») и «паникоидных» злаков, а окремневшие клет-
ки четвертого класса («elongate class») отмечены у многих видов
злаков без сколько-нибудь определенной систематической при-
уроченности.
Большое разнообразие окремневших клеток имеется среди
бамбуков (Metcalfe, 1956: 398), у которых обычны как седловидные
клетки «оризоидного» типа, так и характерные для «паникоидных»
злаков «гантелевидные» («dumb-bell shaped») клетки.
Что касается двуклеточных волосков, то они отсутствуют у
«фестукоидных» злаков, а у «паникоидных» и «хлоридоидных»
(«эрагростоидных») злаков достаточно хорошо отличаются друг от
друга: у «паникоидных» злаков волоски длинные и узкие, на вер-
хушке заостренные, а у «хлоридоидных» — они короткие, более
или менее вздутые и тупые на верхушке (Prat, 1960: 51). Двуклеточ-
ные волоски «паникоидного» типа характерны и для бамбуков
(Metcalfe, 1956: 398-399).
Таким образом, признаки строения эпидермиса подтверждают
реальное существование установленных на основании многих дру-
гих признаков трех основных типов строения вегетативных орга-
нов злаков: «фестукоидного», «хлоридоидного» (или «эрагростоид-
ного») и «паникоидного», а также нескольких дополнительных ти-
пов («бамбузоидный», «оризоидный» и др.); все эти типы являют-
ся результатом приспособления в процессе эволюции к определен-
ным экологическим условиям, что хорошо показано в работе изве-
стного специалиста по злакам тропической Африки Жака-Фелик-
са (Jacques-F61ix, 1958). Мы присоединяемся к выводу этого авто-
ра, считающего, что эволюция в данном случае шла в значительной
степени конвергентно (или хотя бы параллельно) у целого пучка
268
филумов, приспособлявшихся к определенным условиям; однаю
мы не считаем, что это обстоятельство снижает систематическое
значение признаков вегетативных органов. Дело в том, что в зна
чительной степени конвергентно или параллельно шла, по-видимо
му, и эволюция генеративных органов злаков, признаки которые
также являются «экологическими».
В качестве выводов из нашего очень краткого обзора анатомо
морфологических особенностей вегетативных органов злако!
можно привести перечень наиболее вероятных морфогенетиче
ских рядов — путей эволюции отдельных органов и структур, про
ходивших в разных филумах в значительной степени независимс
друг от друга. Для многих из этих рядов обратный ход эволюции
теоретически не может считаться исключенным, однако он очень
маловероятен.
1. От «стрелкообразных» стеблей со сближенными у их осно-
вания узлами (за исключением узлов соцветия) к стеблям с много-
численными расставленными узлами.
2. От рыхлокустовых (рыхлодерновинных) злаков со смешан-
ным или внутривлагалищным типом развития побегов к длинно-
корневищным злакам с вневлагалищными побегами, с одной сто-
роны, и к плотнодерновинным злакам с внутривлагалищными
побегами, с другой.
3. От побегов без катафиллов (чешуевидных листьев) к побегам
с катафиллами у их основания, а иногда и по всей их длине с боль-
шим количеством катафиллов.
4. От концентрированного ветвления к рассеянному ветвле-
нию.
5. От многолетников к древовидным и кустарниковым жизнен-
ным формам, с одной стороны, и к однолетникам, с другой.
6. От характерных для большинства злаков прямостоячих над-
земных побегов к побегам, клубневидно или луковицеобразно
утолщенным у основания, а также к стелющимся и лазящим побе-
гам.
7. От коротких травянистых язычков к более длинным пере-
пончатым язычкам или к замене язычка на ряд волосков, а иног-
да к полной редукции язычка.
8. От ланцетных ушек на верхушке влагалищ к их полной ре-
дукции.
9. От плоских линейных (или ланцетно-линейных) листовых
пластинок к более широким яйцевидным листовым пластинкам,
с одной стороны, и к очень узким вдоль сложенным листовым пла-
стинкам, с другой.
269
10. От листовых пластинок с многочисленными тонкими жил-
ками к листовым пластинкам с немногими утолщенными и высту-
пающими в виде ребер жилками.
11. От листовых пластинок, не суженных к основанию, к пла-
стинкам, имеющим у основания черешок.
12. От «фестукоидного» типа анатомии листовых пластинок ко
всем другим типам.
ОБ ЭВОЛЮЦИИ СОЦВЕТИЯ ЗЛАКОВ (РОАСЕАЕ),
ПРИРОДЕ И ФУНКЦИЯХ ЛОДИКУЛ
(Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 12. С. 1713— 1720. Соавтор Л. Р. Петрова
Цветковыми пленками, или лодикулами (lodiculae), называют
ся 2 или 3 чешуевидные структуры разнообразного строения, рас
полагающиеся в колосках значительного большинства злаков (Ро
асеае) между тычинками и цветковыми чешуями. Уже с начале
XIX в. этим структурам придавалось большое систематическое
значение, однако их происхождение и в настоящее время являет
ся предметом дискуссии. При этом наиболее распространенным!
являются 3 уже давно выдвинутые гипотезы, пытающиеся объяс
нить природу лодикул. Согласно одной из них, впервые выдвину
той Робертом Брауном (Brown, 1814) и затем поддержанной рядо]\
других исследователей (Goebel, 1895; Celakovsky, 1896; Schuster
1910; Janchen, 1938 и др.), лодикулы принимаются за рудименть
листочков внутреннего круга шестичленного околоцветника, ха
рактерного для других однодольных, а расположенная снаружи ог
лодикул двукилевая верхняя цветковая чешуя (palea) признаете;
за результат срастания двух листочков наружного круга около
цветника. Таким образом, авторы этой гипотезы принимают цвет
ки злаков за двупокровные (диплохламидные).
Согласно второй гипотезе, также принимавшейся очень многи
ми авторами (Eichler, 1875; Arber, 1927, 1934; Troll, 1957; Clifford
1961; Butzin, 1965; Pissarek, 1971; Jacques-Felix, 1972 и др.), цветка
злаков являются однопокровными (гаплохламидными) и за листоч
ки околоцветника признаются только лодикулы. Верхнюю цветко
вую чешую эти авторы считают не частью околоцветника, а пред
листом или профиллом (prophyllum) — первым видоизмененные
листом бокового побега, несущего цветок и располагающегося i
пазухе прицветного кроющего листа или брактеи (bractea), кото
рая в соцветиях злаков носит название нижней цветковой чешу!
(lemma). Злаки, как и другие однодольные, имеют единственны!
предлист (вероятно, результат срастания двух предлистьев, харак
терных для двудольных) с 2 килями, покрытыми трихомами раз
личного рода и с более или менее двулопастной или выемчато!
верхушкой. Верхняя цветковая чешуя колоска злаков по своем}
271
строению действительно вполне соответствует такому предлисту,
так что мнение Эйхлера (Eichler, 1875) и других авторов о ее «пред-
листовой» природе теперь уже не вызывает сомнений. Однако
нельзя не отметить, что листочки околоцветника могут рассматри-
ваться и как структуры, гомологичные предлистьям (Grassl, 1967).
Поэтому сходство с предлистом еще не может считаться доводом,
совершенно отвергающим возможность гомологии верхней цвет-
ковой чешуи с наружным кругом околоцветника.
Согласно третьей гипотезе, впервые выдвинутой Хаккелем
(Hackel, 1881) и позднее поддержанной Пильгером (Pilger, 1939) и
П. А. Смирновым (1953), цветки злаков не имеют околоцветника,
являясь беспокровными (ахламидными), а лодикулы принимаются
за структуры, являющиеся, подобно цветковым чешуя^ колоска,
не листочками околоцветника, а предлистьями или брактеями. При
этом 2 вентральные (обращенные к нижней цветковой чешуе) ло-
дикулы, наиболее часто представленные у злаков, принимаются за
части одного до основания рассеченного предлиста, а более редко
присутствующая дорсальная (обращенная к верхней цветковой
чешуе) лодикула рассматривается как рудимент другого выше рас-
положенного на оси предлиста или брактеи. Это предположение
хорошо подтверждается данными по онтогенезу лодикул, в ходе
которого вентральные лодикулы во всех случаях возникают как
единое образование из одного листового примордия за счет его
боковых долей (Сурков, 1961: 1141), причем и во вполне развитом
состоянии эти лодикулы тесно сближены и часто остаются более
или менее соединенными при основании (в родах трибы Meliceae
они часто имеют вид цельного валика, окружающего завязь).
Смирнов (1953: 73) считает, что утолщенная у большинства злаков
нижняя часть вентральных лодикул соответствует «влагалищному
узлу», а свободные верхушки цветковых пленок — ушкам листьев.
Третья (дорсальная) лодикула, когда она имеется, не только не со-
ставляет третьего члена мутовки лодикул (она расположена на оси,
несущей цветок, заметно выше их), но и существенно отличается
от них по строению, что дает основание некоторым авторам (Maze
et al., 1971) считать ее совершенно новым образованием, не гомо-
логичным частям цветка и соцветия других покрытосемянных ра-
стений. Меленбахер (Mehlenbacher, 1970) также подчеркивает су-
щественные различия между вентральными и дорсальными лоди-
кулами, считая, что лодикулы могут иметь как листовое, так и стеб-
левое (осевое) происхождение. Можно отметить, что, кроме ука-
занных выше трех основных гипотез о природе лодикул, имеются
еще 2 гипотезы, имеющие в настоящее время лишь историческое
272
значение. Согласно одной из них (Kunth, 1831; Wigand, 1854), ло-
дикулы являются прилистниками верхней цветковой чешуи, а со-
гласно другой (Turpin, 1820) — принадлежат к структурам типа ста-
минодиев (названных автором этой гипотезы «фикостэмами»).
Как видно из очень краткого обзора гипотез о природе лоди-
кул, этот вопрос неразрывно связан с более широким вопросом о
строении цветков и соцветий злаков. Известно, что характерным
для злаков элементарным соцветием является так называемый ко-
лосок (spicula), и мы считаем, что рассмотрение эволюции этого
типа соцветия может пролить некоторый свет и на морфологиче-
скую природу лодикул.
Можно предполагать, что ближайшие предки злаков, как и
первичные злаки, еще не имели в составе соцветий колосков, ко-
торые возникли лишь в ходе дальнейшей эволюции первичных
злаков. Это предположение хорошо подтверждается строением
общих соцветий у некоторых высокоспециализированных во мно-
гих других отношениях представителей подсемейства бамбуков
(Bambusoideae), один из которых, Melocanna bambusoides, был де-
тально изучен в этом отношении одним из авторов настоящей ста-
тьи (Петрова, 1965). Здесь, вследствие гетеробатмии, по-видимому,
сохранился тип соцветия, близкий к первичному для злаков. В ци-
тированной статье за колоски были приняты отдельные цветки с
окружающими их чешуями. Однако более широкое сравнение с
другими злаками позволило считать более вероятным, что колос-
кам других злаков у Melocanna гомологичен не один цветок с при-
ближенными к нему чешуями, а целая веточка общего соцветия с
многочисленными цветками (см. рисунок, А).
В пользу этого предположения свидетельствует строение ко-
нечных веточек общего соцветия Melocanna, имеющих обычно 2 —
3 цветка, но с наиболее развитым самым верхним цветком. Ниже-
лежащие цветки имеют тенденцию к редукции, и очень вероятно,
что в ходе дальнейшей эволюции они полностью редуцировались.
При каждом цветке Melocanna имеется лишь одна брактея (веро-
ятно, со спящей почкой в своей пазухе), в то время как в одноцвет-
ковых колосках злаков обычно имеются 2 колосковые чешуи, го-
мологичные двум брактеям или (по Смирнову, 1953) одному рас-
щепленному на 2 части предлисту. 2 пленчатые чешуи, окружаю-
щие цветок Melocanna (Петрова, 1965: 1292), совершенно сходны
между собой, принадлежат одной оси и потому не могут быть при-
няты за нижнюю и верхнюю цветковые чешуи одноцветкового
колоска злаков, так как в этом случае они выглядели бы совершен-
но различно (ведь верхняя цветковая чешуя злаков гомологична
273
Предполагаемая эволюция колоска злаков.
А — часть общего соцветия Melocanna bambusoides, гомологичная колоску (Петрова,
1965); Б — гипотетическое «колоскообразное» соцветие; В — первичный
многоцветковый колосок с 3 лодикулами (Sasa), Г— многоцветковый колосок с 2
лодикулами (Festuca), Д — одноцветковый колосок с 2 лодикулами и продолжением
оси колоска над единственным цветком (Calamagrostis); Е— одноцветковый колосок
с 2 лодикулами без продолжения оси колоска над единственным цветком (Agrostis);
Ж — одноцветковый колосок без продолжения оси колоска, колосковых чешуй и
лодикул (Coleanthus). 1 — кроющие прицветные листья (брактеи) осей разных
порядков; 2—предлистья осей разных порядков; 3 — цветки; 4 — нижняя колосковая
чешуя; 5 — верхняя колосковая чешуя; 6 — нижние цветковые чешуи; 7 — верхние
цветковые чешуи; 8 — продолжение оси колоска; 9 — вентральные лодикулы; 10 —
дорсальная лодикула.
двукилевому предлисту цветочного побега, располагающегося в
пазухе нижней цветковой чешуи). Кроме того, если принимать эти
чешуи за нижнюю и верхнюю цветковые чешуи, цветок Melocanna
оказывается лишенным лодикул, что при довольно примитивном
строении цветка (6 тычинок) представляется маловероятным.
Значительно больше оснований считать 2 тонкопленчатые че-
шуи, окружающие цветок Melocanna, рудиментами двух листочков
наружного круга околоцветника, который имели энтомофильные
предки злаков. К сожалению, онтогенез этих чешуй еще не изу-
чен, вследствие чего пока неизвестно, возникают ли они в виде
одного позднее расщепляющегося зачатка или в виде двух с само-
го начала самостоятельных зачатков. Если бы это было известно,
можно было бы более определенно решить вопрос: гомологичны
ли эти чешуи вентральным лодикулам других злаков или они явля-
ются структурами, не имеющими гомологии в цветках других зла-
274
ков? Стаминодиями они, несомненно, быть не могут, так как
Melocanna имеет 2 полных трехчленных круга тычинок, которые,
вероятно, имели энтомофильные предки злаков.
Если принять пленчатые чешуи цветка Melocanna за вентраль-
ные лодикулы (и считать последние гомологичными листочкам
околоцветника), то следует признать, что все нижележащие струк-
туры на оси конечной веточки (брактеи и предлиста), кроме пред-
листа самой веточки, — верхней цветковой чешуи будущего колос-
ка, — полностью редуцируются. Между тем редукция хорошо раз-
витых брактей, окружающих конечные цветки Melocanna, малове-
роятна. Кроме того, пленчатые чешуи цветка Melocanna очень от-
личаются по консистенции как от перепончатых чешуевидных ло-
дикул бамбуков, так и от более специализированных, мясистых в
своей нижней части лодикул других злаков. Поэтому нам пред-
ставляется более вероятным, что пленчатые чешуи цветка Melo-
canna являются рудиментами листочков энтомофильного около-
цветника и не гомологичны лодикулам, а последние гомологичны
другим структурам — брактеям, располагающимся на оси веточек
соцветия Melocanna между верхушечным цветком и предлистом
этой веточки, гомологичным верхней цветковой чешуе будущего
колоска. При этом дорсальную лодикулу следует считать гомоло-
гом самой верхней (прилежащей к верхушечному цветку) брактеи
Melocanna, а вентральные лодикулы могут быть результатом рас-
щепления следующей за ней брактеи, в пазухе которой у Melo-
canna находился цветок, или результатом сближения и частично-
го слияния двух ниже расположенных брактей, имевших в своих
пазухах боковые цветки.
За первое предположение, которое представляется нам более
вероятным, говорят приведенные выше данные по онтогенезу вен-
тральных лодикул. В пользу второго предположения, казалось бы,
свидетельствует спиральное расположение всех трех лодикул у
архаичного злака Streptochaeta, которое могло бы быть принято за
первичное для всех злаков с нормально развитыми колосками, од-
нако гомология лодикул Streptochaeta лодикулам других злаков
вызывает некоторые сомнения. Конечно, было бы очень удобно,
следуя Смирнову (1953), принять вентральные лодикулы за расще-
пившийся предлист, однако присутствие на одной и той же оси
второго предлиста (первым предлистом является верхняя цветко-
вая чешуя) слишком маловероятно. Таким образом, можно предпо-
лагать, что первичному многоцветковому колоску современных
злаков (В) предшествовало гипотетическое «колоскообразное»
соцветие (Б), которое отличалось от него присутствием над ниж-
275
ней и верхней цветковыми чешуями не одного, а нескольких цвет-
ков со своими брактеями и предлистьями. Из первичного много-
цветкового колоска (В), характерного для таких родов бамбуков,
как Sasa, Arundinaria, уже легко выводятся все остальные колоски,
встречающиеся у злаков, вплоть до колосков, имеющих, подобно
колоскам Coleanthus (Ж), только цветковые чешуи. Следует отме-
тить, что сокращение количества цветков и в других семействах
покрытосемянных растений является одним из наиболее широко
распространенных направлений эволюции соцветий (в качестве
примера можно привести род Сагех из сем. Сурегасеае, где одно-
цветковые «мешочки» гомологичны многоцветковым колоскам
других Сурегасеае).
Изложенный нами ход предполагаемой эволюции колоска
вполне соответствует гипотезе, трактующей цветок злаков как ли-
шенный околоцветника. Кроме того, маловероятно, чтобы листоч-
ки околоцветника, специализированные у предков злаков для эн-
томофилии, видоизменились в чешуевидные лодикулы, нередко (у
некоторых бамбуков) значительно приближающиеся по строению
к обычным листьям с редуцированной пластинкой.
Тем не менее все же возможно считать лодикулы Melocanna
образованиями, гомологичными листочкам околоцветника. Тогда 2
пленчатые чешуи цветка Melocanna, принятые прежде одним из
авторов настоящей статьи за нижнюю и верхнюю цветковые че-
шуи (Петрова, 1965: 1292— 1293), но скорее являющиеся рудимен-
тами листочков наружного круга околоцветника энтомофильных
предков, будут гомологичны вентральным лодикулам, а небольшой
чешуевидный вырост, располагающийся в цветке Melocanna бли-
же к тычинкам, возможно, является рудиментом одного из листоч-
ков внутреннего круга околоцветника и гомологичен дорсальной
лодикуле. Таким образом, гипотеза, согласно которой лодикулы
гомологичны листочкам околоцветника, пока не может быть окон-
чательно отвергнута. Можно надеяться, что будущие детальные
исследования лодикул у чрезвычайно полиморфных в отношении
строения генеративных органов растений подсем. Bambusoideae
(включая в него и такие «аномальные» роды, как Streptochaeta,
Pariana, Anomochloa и др.) будут способствовать окончательному
решению вопроса о природе лодикул.
Присутствие или отсутствие лодикул, как и их строение, когда
они имеются, являются существенными систематическими при-
знаками. Хорошо развитые чешуевидные лодикулы с многочис-
ленными проводящими пучками имеются у многих бамбуков, не-
сколько слабее развиты они у родов трибы Stipeae, обычно также
276
имеющих 3 лодикулы. У большинства же других злаков подсем.
Pooideae лодикулы имеют вид двух очень маленьких цельных или
двулопастных чешуек, лишенных или почти лишенных проводя-
щих пучков. У родов трибы Meliceae они как бы обрублены и на
значительном протяжении слипаются друг с другом, а у ряда ро-
дов из разных триб (как например, у Alopecurus, Coleanthus) они
вообще отсутствуют.
Большое систематическое значение имеют и расположенные на
лодикулах трихомы. Длинные одноклеточные волоски, присутству-
ющие на лодикулах Bambusoideae, а также многих Triticeae, по-ви-
димому, можно считать за примитивную особенность (подобно
волоскам на верхушке завязи и пыльников). Двухклеточные (реже
трехклеточные) микроволоски на лодикулах изучались Татеока и
Такаги (Tateoka, Takagi, 1967), которые пришли к выводу, что они
очень часто встречаются у Bambusoideae и Danthonieae, реже — у
Oryzeae, Cynodonteae, Eragrostideae и Chlorideae (указания многих
авторов), Paniceae, Andropogoneae, Arundineae и некоторых других
триб, а у «фестукоидных» триб (Роеае, Triticeae, Aveneae, Вготеае
и др.) эти волоски всегда отсутствуют (как и на листьях!).
Стеббинсом (Stebbins, 1956b) были установлены 4 типа лоди-
кул: «бамбузоидный», «фестукоидный», «хлоридоидный» и «пани-
коидный». Деккер (Decker, 1964) приводит также 4 типа лодикул,
но «хлоридоидный» и «паникоидный» типы Стеббинса он объеди-
няет в один «паникоидный» тип, а в качестве четвертого выделяет
«неликвидный» тип, свойственный трибе Meliceae и действитель-
но отличающийся большим своеобразием. Иногда выделяются еще
«арундиноидный» (Takagi, 1964) и «центотекоидный» (Reeder,
1962) типы лодикул.
В настоящее время за наиболее обоснованную может быть
признана классификация Деккера (1964), к первому («бамбузоид-
ному») типу которого принадлежат относительно крупные пере-
пончатые лодикулы с заостренной верхушкой и хорошо развитым
жилкованием, ко второму («фестукоидному») типу — более мел-
кие, обычно заостренные на верхушке (нередко двулопастные),
близ основания сильно утолщенные лодикулы с очень слабо раз-
витым жилкованием или без него, к третьему («паникоидному»)
типу — еще более мелкие, на верхушке более или менее притуп-
ленные, в нижней части сильно утолщенные лодикулы с относи-
тельно хорошо развитым жилкованием, к четвертому («меликоид-
ному») типу — очень короткие, на верхушке как бы обрубленные
и более или менее слипающиеся спереди друг с другом лодикулы
с неясным жилкованием.
277
Йирашек и Йозифова (Jir&sek, Josifov^, 1968; Jirdsek, 1969), наи-
более полно исследовавшие морфологию лодикул, отмечают их
значительную изменчивость и приходят к выводу, что типы стро-
ения лодикул в основном соответствуют выделенным Ридером
(Reeder, 1962) типам строения зародыша. По мнению Йирашека
(1969), признаки лодикул целесообразно подразделять на основ-
ные и дополнительные. К основным признакам он относит число
лодикул, их форму, степень срастания, консистенцию, опушение,
строение утолщенной части. Дополнительные признаки лодикул
преимущественно количественные. Для отдельных признаков ло-
дикул (их более 25) Йирашек предложил специальные латинские
термины. По его мнению, выделение в особые типы, вероятно, за-
служивают еще лодикулы триб Aristideae и Oryzeae.
В самое последнее время Кальдероном и Содерстромом (Calde-
ron, Soderstrom, 1973: 21) выделяется еще «олироидный» тип лоди-
кул (у трибы Olyreae из подсем. Bambusoideae), промежуточный
между «бамбузоидным» и «паникоидным» типами. Можно предпо-
лагать, что при более полной изученности лодикул выявится еще
несколько типов их и обнаружится много переходов между ранее
установленными типами, но основные признаки лодикул, вероят-
но, останутся характерными не только для отдельных родов, но и
для целых триб. По-видимому, эволюция лодикул шла от трех
крупных чешуевидных и покрытых трихомами лодикул с хорошо
развитой проводящей системой к их постепенному уменьшению,
редукции трихом и проводящих пучков и, наконец, к полной ре-
дукции лодикул.
Выполняемые лодикулами функции довольно разнообразны и
в значительной степени определяют их строение. За основные
функции их обычно принимаются: защита частей цветка от меха-
нических повреждений и излишнего испарения, накопление пита-
тельных веществ для использования их развивающейся завязью и
содействие раскрыванию цветковых чешуй во время цветения
(Добротворская, 1961; Pissarek, 1971). При этом в ходе эволюции
злаков наблюдается вполне отчетливая смена функций. Наиболее
примитивные по строению лодикулы многих бамбуков, приближа-
ющиеся по строению к чешуевидным листьям, играют в основном
роль дополнительной защиты для андроцея и гинецея. В ходе даль-
нейшей эволюции злаков функцию защиты целиком взяли на себя
цветковые и колосковые чешуи, вследствие чего основной функ-
цией лодикул, которые видоизменились в очень мелкие мясистые
чешуйки, стало накопление воды и питательных веществ, необхо-
димых для быстрого развития завязи в зерновку после опыления.
278
Лодикулы такого строения ко времени цветения и во время него
сильно разбухают, нередко приобретая почти клубневидный об-
лик. При развитии зерновки питательные вещества лодикул посте-
пенно расходуются, и ко времени ее созревания лодикулы стано-
вятся тонкими пленчатыми чешуйками. Значение лодикул в каче-
стве запасающих органов для развития зерновки в какой-то степе-
ни может быть сравниваемо со значением клубневидно утолщен-
ных нижних междоузлий стеблей у многих злаков-эфемеров (на-
пример, у Hordeum bulbosum). Накопленные в этих «клубнях» пи-
тательные вещества расходуются на развитие зерновок во время
наступающего в начале лета засушливого периода года.
Для лодикул обычно указываются еще функции содействия
раскрыванию цветковых чешуй перед цветением и регулирования
водного режима в цветке. Последняя функция, несомненно, име-
ет место. Писсарек (Pissarek, 1971), детально изучивший анатоми-
ческое строение устьиц лодикул у 64 видов злаков, выявил целый
ряд интересных особенностей этих устьиц по сравнению с обыч-
ными листовыми устьицами. Однако участие набухающих лодикул
в механизме раскрывания цветковых чешуй, которое признается
многими авторами, начиная с Хаккеля (1881), представляется нам
по меньшей мере сильно преувеличенным, на что указывала и
А. В. Добротворская (1965). Сильно набухшие лодикулы можно ви-
деть в колосках злаков еще до раскрывания цветковых чешуй, и
маловероятно, что дальнейшее незначительное разбухание лоди-
кул способно раздвинуть довольно плотно сомкнутые друг с дру-
гом цветковые чешуи. Значительно более вероятно, что раздвига-
ние и смыкание цветковых чешуй осуществляется не лодикулами,
а специализированными для этого клетками при основании цвет-
ковых чешуй, подобно тому как происходит отгибание от общей
оси сжатых до цветения веточек метелки с помощью так называ-
емой пазушной ткани (Петрова, Николаевская, 1972).
Вполне вероятно, что у тех злаков, цветковые чешуи которых
остаются и во время цветения сомкнутыми, о каком-либо участии
лодикул в раскрывании цветковых чешуй не может быть и речи.
Это было показано одним из авторов настоящей статьи (Петрова,
1971) на примере бамбука Phyllostachys bambusoides. В колосках
этого вида как до цветения, так и после него лодикулы имеют вид
тонких пленок, окружающих завязь. Хорошо развитые лодикулы
имеются у многих ковылей (Stipa), цветковые чешуи которых и во
время цветения остаются сомкнутыми.
Таким образом, в ходе эволюции злаков имела место смена
функций лодикул, с которой тесно связано изменение их формы
279
и переход от наиболее примитивного «бамбузоидного» типа к бо-
лее специализированным типам лодикул или к их полному исчез-
новению.
Что же касается природы лодикул, мы считаем наиболее веро-
ятной их гомологию брактеям, располагавшимся на боковых осях
первичных «колоскообразных» соцветий между верхушечным
цветком и предлистом этих осей — верхней цветковой чешуей. Не
исключенной является, однако, и возможность гомологии лодикул
с листочками околоцветника энтомофильных предков злаков.
О ПРОИСХОЖДЕНИИ и основных
НАПРАВЛЕНИЯХ ЭВОЛЮЦИИ ЗЛАКОВ (РОАСЕАЕ)
«
(В сб.: Проблемы эволюции. Т. 4. Новосибирск, 1975. С. 107—117)
Обширное (около 10 000 видов) и очень важное в хозяйствен-
ном отношении семейство злаков (Роасеае) занимает обособлен-
ное положение среди покрытосемянных растений и вполне обо-
снованно выделяется в настоящее время в монотипный порядок
Pooles Nakai (Тахтаджян, 1966: 523). Эта обособленность проявля-
ется не только в их своеобразном, хорошо знакомом даже не бо-
таникам внешнем облике, но и во внутреннем строении. Злаки
наиболее четко отграничены (на уровне современных возможно-
стей) от других порядков покрытосемянных растений по составу
ДНК, которая у них наиболее низкого АТ-типа (Ванюшин, 1965:
17). Согласно А. Н. Белозерскому и Б. М. Медникову (1971: 17), ос-
новные семейства однодольных растений вообще отличаются друг
от друга по составу ДНК как классы хордовых животных. В зернов-
ках злаков содержатся особые белки — проламины, отсутствую-
щие как в других группах растений, так и у животных (Благове-
щенский, 1950: 40). Среди покрытосемянных только зародыш зла-
ков имеет особый вырост, по-видимому, корневой природы — ко-
леоризу, которая не только в морфологическом, но и в физиологи-
ческом отношении представляет собой совершенно исключитель-
ное образование, характеризующееся высокой энергией всасыва-
ния благодаря присутствию в ее эпидермисе очень крупных гаус-
ториальных органелл (Петровская-Баранова, Цингер, 1972: 141).
Подобная, но значительно более примитивная колеориза известна
еще лишь среди голосемянных растений — у саговников (Цингер,
Петровская-Баранова, 1971: 177, 79) и не исключено, что колеори-
за появилась уже у далеких голосемянных предков злаков. Мож-
но отметить, что и в другой очень обособленной группе однодоль-
ных (класс Liliatae), включающей семейства Сурегасеае и Junca-
сеае и заслуженно выделяемой в особый надпорядок Juncanae
(Тахтаджян, 1966: 510), имеется такая оригинальная особенность
как диффузный центромер, возможно, унаследованный от очень
далеких предков покрытосемянных растений (Vaarama, 1954, цит.
по: Jones, 1970: 173). И семейство Роасеае, и семейство Сурегасеае
281
обычно принимаются за очень подвинутые в эволюционном отно-
шении, однако всякая подвинутость очень относительна, и значи-
тельные изменения во внешней морфологии цветков и плодов по
сравнению с исходными предками могут сочетаться со значитель-
ной примитивностью в отношении других, менее заметных, но не
менее важных особенностей строения (принцип гетеробатмии).
Уже исходя из этой обособленности злаков среди покрытосе-
мянных растений, можно прийти к выводу, что ни один из совре-
менных порядков этого отдела, даже если включать в них не толь-
ко современные, но и вымершие формы, не может быть признан
за предковый по отношению к злакам. На наш взгляд, злаки закан-
чивают собой одну из ветвей иррадиации, вероятно, имевшей ме-
сто еще до достижения возникшими в результате этой иррадиации
ветвями эволюционного уровня покрытосемянных растений. При-
обретение целым рядом параллельно эволюировавших ветвей все-
го комплекса признаков, характерных для покрытосемянных рас-
тений (в том числе и двойного оплодотворения), представляется
нам вполне понятным и закономерным. Ведь приобретение каждо-
го из этих признаков — закономерный результат адаптации к бо-
лее суровым климатическим условиям при освоении высокогорий
или при возрастающей континентализации общеземного климата
(Цвелёв, 1969а). Вполне естественно, что более или менее род-
ственные филумы в процессе приспособительной эволюции тако-
го рода, направляемой естественным отбором, приобретают общие
признаки, хотя последние, конечно, могли проявляться в различ-
ных филумах неодновременно. Существование «общего плана
строения», которое нередко принимается за несомненное доказа-
тельство строго монофилетического происхождения таксонов выс-
ших рангов (от одного первичного вида, принадлежащего к этому
таксону), на наш взгляд, гораздо чаще свидетельствует об общно-
сти судьбы целого пучка более или менее родственных филумов,
которые, приспосабливаясь к одним и тем же экологическим усло-
виям (например, к обитанию в одной и той же экологической
нише), приобретают сходные признаки. При такой параллельной
эволюции имеется и некоторая конвергенция, так как вновь при-
обретаются общие для всех филумов признаки, а исчезают при-
знаки, специфические для отдельных филумов. Ведь «паралле-
лизм — конвергенция, осуществляющаяся на основе эволюции го-
мологичных органов» (Тимофеев-Ресовский и др., 1969: 230).
Хотя в отношении строения цветка и плода злаков пока еще
нет единого мнения, мы склонны принимать точку зрения боль-
шинства современных авторов, считающих цветок злаков вторич-
282
но упрощенным в результате перехода от энтомофилии к анемо-
филии. Отсюда необходимо принять, что злакам уже на уровне
покрытосемянных растений предшествовало, по меньшей мере,
одно не существующее в настоящее время (и, вероятно, вообще
кратковременно существовавшее) семейство, сочетавшее в себе
признаки целого ряда порядков однодольных. Цветки видов этогс
гипотетического семейства, по-видимому, обычно были зигоморф-
ными (о чем свидетельствует, в частности, присутствие у большин-
ства злаков только двух цветковых пленок — рудиментов около-
цветника) и имели шестичленный околоцветник, б тычинок и 3
плодолистика. Среди современных покрытосемянных растений к
злакам наиболее близки порядки Restionales и Conunelinales (Тах-
таджян, 1966), однако, как и Р. Ю. Рожевиц (1946), мы принимаем
их лишь за эволюировавшие параллельно со злаками ветви пер-
вичной иррадиации однодольных (Цвелёв, 19696). Нам представля-
ется более вероятным, что плоды злаков — зерновки образованы
одним плодолистиком и возникли в результате редукции двух ос-
тальных плодолистиков трехчленного апокарпного плода, напоми-
навшего плоды некоторых современных пальм (Deyl, 1955; Каден,
1959, Сурков, 1961). Но не исключена и другая точка зрения о
трехплодолистиковой природе зерновки, имеющая в настоящее
время много сторонников. У злаков есть еще много общих черт с
пальмами (порядок Arecales}, которые, конечно, появились не в
результате случайного конвергентного сходства, а основаны на
относительно близком родстве, хотя признание пальм непосред-
ственными предками злаков (Хохряков, 1971) кажется нам совер-
шенно ошибочным. Пальмы отличаются от злаков существенными
признаками и представляют, на наш взгляд, самостоятельную ту-
пиковую ветвь, начальная эволюция которой шла особенно быст-
рыми темпами в направлении выработки одной из наиболее при-
способленных к оптимальным условиям существования, но очень
высоко специализированной жизненной формы дерева (или дере-
вянистой лианы). Кроме того, пальмы, как и многие другие древес-
ные семейства, относятся к числу древнейших из современных
покрытосемянных растений, а значительная древность современ-
ных таксонов, с нашей точки зрения (Цвелёв, 1970), указывает на
их очень высокую специализацию и невозможность выведения из
них каких-либо других современных таксонов.
Маловероятно, чтобы первичным злаком стал какой-либо один
вид предшествовавшего злакам гипотетического семейства. Ско-
рее, целый пучок параллельно эволюировавших филумов стал зла-
ками, причем, как и в случае покрытосемянных растений в целом,
283
отдельные характерные для этого семейства признаки могли появ-
ляться в разных филумах неодновременно. Таким образом, злаки,
вероятно, также являются эволюционным уровнем, и составляю-
щие это семейство трибы вряд ли могут быть выведены друг из
друга. Такое «парафилетическое» происхождение злаков не может
быть признано за полифилетическое. В этом отношении мы впол-
не согласны со многими современными авторами (Тимофеев-Ре-
совский и др., 1969: 238 — 239) в том, что монофилетическим следу-
ет считать всякий таксон, происходящий от таксона того же ран-
га или более низких рангов. Таксоны, состоящие из таксонов вто-
рого порядка, находящихся на одном эволюционном уровне, и
имеющие монофилетическое происхождение, с нашей точки зре-
ния, являются вполне естественными, в то время как в очень мно-
гих случаях вряд ли возможно объединять в один естественный
таксон более высокого ранга таксоны второго порядка, последова-
тельно сменявшие друг друга в филогенетическом ряду, несмотря
на постепенные переходы между ними. Очень вероятно, что по
меньшей мере большинство таксонов более высоких системати-
ческих рангов, начиная от политипных родов, являются эволюци-
онными уровнями, и лишь для родов и семейств, состоящих толь-
ко из близкородственных видов, строго монофилетическое проис-
хождение их от одного исходного вида представляется нам впол-
не возможным, а часто даже и очень вероятным.
В отношении жизненной формы гипотетических предков зла-
ков трудно сказать что-либо определенное. По-видимому, они
были наземными многолетними травянистыми растениями без ка-
ких-либо специальных запасающих органов типа луковиц или
клубней и, во всяком случае, не были водными растениями и не
имели б. м. одревесневающих стеблей, так как возможности даль-
нейшей эволюции водных и древовидных жизненных форм, по-
видимому, всегда были очень ограниченными. Как среди высших
споровых, так и среди голосемянных и покрытосемянных расте-
ний, водные растения и деревья быстро становились эволюцион-
ными тупиками и, на наш взгляд, не могли вновь дать начало на-
земным травянистым растениям. В этом отношении мы не соглас-
ны с И. Г. Серебряковым и Т. И. Серебряковой (1972), принимаю-
щими легкую обратимость жизненных форм (например, от трав к
деревьям и опять к травам). Эволюция жизненных форм у высших
растений, по-видимому, шла в соответствии с одним из эмпиричес-
ки установленных эволюционных правил — правилом прогрессив-
ной специализации (Тимофеев-Ресовский и др., 1969: 235). Если
какая-либо группа растений вступала на путь выработки опреде-
284
ленной (но всегда более высоко специализированной!) жизненной
формы (например, однолетника — эфемера, луковичного эфеме-
роида, дерева или кустарничка), то и в дальнейшем эволюция этой
группы, как правило, шла в направлении все большей специализа-
ции этой жизненной формы. Обратимость этого процесса, по-ви-
димому, была возможна лишь в его самых начальных стадиях. 4
Имеющиеся в настоящее время палеоботанические данные не
дают возможности точно установить время и место происхожде-
ния злаков. Однако можно предполагать, что они существовали с
середины мела, поскольку отпечатки листьев, очень сходных с ли-
стьями современных бамбуков и тростников (Phragmites Adans.,
Arundo L), встречаются уже в верхнемеловых ископаемых флорах.
Пока еще не проведены кутикулярные исследования этих находок,
которые позволили бы уточнить эти определения, однако и они
достаточно достоверны. Вполне понятно, что в силу чисто тафоно-
мических причин в ископаемом состоянии начинают встречаться
не первичные слабо специализированные формы, а представите-
ли более высоко специализированных групп злаков. Бамбуки, по-
добно древовидным и древесным формам из других семейств, яв-
ляются листопадными растениями, а появление листопадности (ра-
зумеется, не только сезонной!), признака более высокой специа-
лизации по сравнению с неопадающими, а постепенно отмираю-
щими на стеблях листьями (Проханов, 1965), значительно увеличи-
вает возможности сохранения в ископаемом состоянии. Листья
нелистопадных тростников, обитающих по берегам водоемов или
в самих водоемах, также легко могли сохраниться в ископаемом
состоянии.
С нашей точки зрения, и бамбуки, и тростники не могут быть
приняты за первичные злаки. В противоположность Н. П. Авдуло-
ву (1931) и многим другим авторам, принимающим тропическое
происхождение злаков и последующее освоение ими стран с бо-
лее суровыми климатическими условиями, мы считаем, что первые
злаки обитали в относительных высокогорьях (Цвелёв, 19696).
Именно на открытых местообитаниях выше пояса мезозойских
лесов свойственное злакам ветроопыление могло дать существен-
ные преимущества по сравнению с энтомофилией их предков.
Формирование злаков из их предков было одновременно процес-
сом криофилизации и ксерофилизации последних. Уже первые
злаки приобрели многие морфологические и физиологические
особенности, бывшие своего рода «преадаптациями» и обеспечив-
шие им позднее, несмотря на довольно высокую специализацию,
процветание в условиях нарастающей континентализации клима-
285
та в течение мела и кайнозоя. Необходимо подчеркнуть относи-
тельность тех высокогорий, в которых возникли и развивались
первые злаки. В климатическом отношении они, по-видимому, со-
вершенно отличались от современных высокогорий, в суровых
условиях которых вряд ли могло существовать какое-либо из ме-
зозойских высших растений, обладавших еще очень несовершен-
ной проводящей системой.
Исходя из принимаемого нами горного происхождения злаков,
естественно предположить, что они возникли к концу одного из
орогенезов конца юры или первой половины мела. Как теперь ста-
ло известно, в это время происходили грандиозные геологические
события, сопровождавшиеся орогенезами: в результате раскола
древнего континента Гондваны и раздвижения вновь возникших
и ранее существовавших континентальных блоков возникли об-
ширные межконтинентальные впадины Атлантического и Индий-
ского океанов. Следствием этих событий было значительное изме-
нение климата на многих территориях главным образом в сторо-
ну возрастания его континентальности, которое мы, подобно мно-
гим другим авторам, склонны считать основной причиной вымира-
ния характерных для мезозоя голосемянных и папоротникообраз-
ных растений и замещения их спускавшимися с гор покрытосе-
мянными растениями (Цвелёв, 1969а). В этом отношении мы не
согласны с Аксельродом (Axelrod, 1970), считающим, что широко-
му распространению покрытосемянных растений, возникших пер-
воначально на возвышенностях Гондваны (что, на наш взгляд,
вполне вероятно, по меньшей мере, для целого ряда порядков по-
крытосемянных растений), способствовало наступление более теп-
лого и более влажного климата после раскола Гондваны и продви-
жения ее частей на север в сторону экватора. Ведь в оптимальных
для жизни условиях существования и прежде всего при равномер-
но теплом и влажном климате первые покрытосемянные вряд ли
могли вытеснить отлично приспособленные к этим условиям мезо-
зойские голосемянные и споровые растения. Кроме того, глубокие
впадины возникших к середине мела океанов заполнились водой
отчасти за счет иссушения окружавших эти океаны континентов
(при повышении базиса эрозии не только исчезли многочислен-
ные мелководные эпиконтинентальные водоемы, но и значитель-
но уменьшилось количество подземных вод), частично за счет
уменьшения количества водяных паров в атмосфере над теми ча-
стями континентов, которые оказались отделенными от влияния
океанов вновь возникшими горными цепями. По-видимому, кли-
мат частей бывшей Гондваны стал в среднем более Континенталь-
286
ним, и именно в это время значительные по площади участки кон-
тинентов стали впервые освещаться солнечными лучами, не ослаб-
ленными густой облачностью. Все это оказалось губительным для
очень многих форм, образовавших мезозойские леса, но, несом-
ненно, способствовало широкой экспансии покрытосемянных ра-
стений — «детей солнца», как называл их М. И. Голенкин (1927).
Принимая злаки за эволюционный уровень, достигнутый це-
лым рядом параллельно эволюировавших ветвей более или менее
близкого родства, мы не считаем возможным связывать их проис-
хождение с какой-либо одной ограниченной территорией. Вряд ли
имеются достаточные основания считать страны, флоры которых
в настоящее время содержат наибольшее обилие или наибольшее
разнообразие злаков, их родиной. Ведь с не меньшим основанием
можно думать, что эти страны являются лишь убежищем наиболее
древних форм злаков или очагом их вторичного разнообразия. По-
видимому, злаки возникли политопно на горных системах одного
из орогенезов и первоначально имели разорванный ареал, вряд ли
ограниченный только частями бывшей Гондваны.
Дальнейшая эволюция первичных злаков, с нашей точки зре-
ния (Цвелёв, 19696), протекала по двум противоположным направ-
лениям. С одной стороны, в результате продолжающегося (хотя и
неравномерно) ухудшения общеземных климатических условий
злаки вместе с другими группами спускавшихся с гор покрытосе-
мянных растений стали осваивать низкогорья и равнины, где по-
явились свободные экологические ниши за счет постепенного вы-
мирания более специализированных из мезозойских растений, иг
следовательно, стали эволюировать в сторону приспособления к
более оптимальным в отношении тепла и влажности экологичес-
ким условиям, а также к условиям тех районов, которые подвер-
гались некоторой аридизации. С другой стороны, злакам, как и
ряду других групп покрытосемянных растений, не только удалось
удержаться в том горном поясе, который они прежде занимали, нс
и успешно освоить ранее не заселенные высшими растениями
экологические ниши более высоких горных поясов. Вторую поло-
вину и особенно конец мела, вероятно, следует считать периодом
наиболее интенсивной дивергентной эволюции первичных злаков,
причем одни и те же виды последних, осваивая различные ниши,
могли дать начало целому ряду различных видов, а затем и родоЕ
злаков. Менее специализированные из первичных злаков, вероят-
но, могли дать начало и нескольким филумам, адаптированным f
одной и той же экологической нише. В начале палеогена разнооб-
разие злаков значительно возросло, и можно предполагать, чтс
287
в это время уже существовали не только почти все современные
трибы злаков, но и многие из современных родов, представлен-
ных, однако, не существующими в настоящее время видами.
Отсюда почти все современные трибы злаков представляются
нам почти одновозрастными, как бы являющимися результатом
одной, имевшей место в позднем мелу адаптивной иррадиации.
По-видимому, существенные различия имелись не столько во вре-
мени дивергенции на отдельные трибы, сколько в темпах эволю-
ции отдельных филумов, составляющих эти трибы, причем наибо-
лее быстрые темпы эволюции приводили к ранней и очень высо-
кой специализации (Цвелёв, 1970), если основной особенностью
высокоспециализированных форм считать не «степень приспособ-
ленности к определенным условиям», как это нередко считают (на-
пример, Т. И. Серебрякова, 19716: 42), а ограниченные возможно-
сти дальнейшей эволюции (Цвелёв, 1970). Возникшие в результа-
те адаптивной иррадиации первичных злаков трибы, с нашей точ-
ки зрения, являются вполне естественными таксонами, хотя со-
ставляющие их роды, как правило, не образуют филогенетических
рядов, а лишь находятся на одном эволюционном уровне.
Особенно быстрыми темпами (вследствие высокого «давления
жизни») шла эволюция тех филумов, которые перешли к обита-
нию в оптимальных для жизни условиях низкогорий и равнин. Это
прежде всего трибы бамбуков, имеющие высокоспециализирован-
ную во многих отношениях жизненную форму (одревесневающие,
часто очень высокие стебли с многочисленными узлами; широкие
листовые пластинки со своеобразными «черешочками» у основа-
ния), но сохранившие вследствие мозаичной эволюции довольно
примитивное строение генеративных органов (три хорошо разви-
тые цветковые пленки, нередко листообразные чешуи колосков с
многочисленными жилками, часто шесть тычинок и другие при-
знаки). Из колосков наименее специализированных субтропичес-
ких бамбуков трибы Arundinarieae легко можно вывести колоски
всех остальных триб злаков, однако из этого еще не следует, что
бамбуки являются их непосредственными предками. Более веро-
ятно, что все остальные злаки в прошлом лишь проходили эволю-
ционный уровень бамбукообразного колоска, но габитуально ни-
когда не были похожи на современные бамбуки. При признании
ведущего значения в эволюции за генеративными органами (а для
этого имеются основания) можно считать, что современные бам-
буки, видимо, еще в палеогене в основном завершившие свою эво-
люцию, находятся на более низком эволюционном уровне по срав-
нению с остальными, «настоящими» злаками и потому могут быть
288
выделены в особое подсемейство Bambusoideae. Остальные злаки,
за исключением немногих очень оригинальных тропических ро-
дов, вряд ли заслуживают разделения на подсемейства (Цвелёв,
1968а), хотя последние принимаются очень многими авторами.
Очень быстрыми темпами шла начальная эволюция и тех фи-
лумов, которые со временем образовали гидрофильную трибу ри-
совых (Oryzeae). Эта триба, подобно трибам бамбуков, вероятно,
достигла своего расцвета еще в начале палеогена, а в настоящее
время она представлена лишь немногими видами — палеогеновы-
ми реликтами. Колоски всех родов трибы рисовых обладают чер-
тами высокой специализации, однако многие роды сохранили та-
кой признак первичных злаков, как шесть тычинок — результат
мозаичной эволюции. Только немногими палеогеновыми реликта-
ми представлена в настоящее время и другая относительно гидро-
фильная триба злаков — тростниковые (Arundineae), один из видов
которой — Phragmites australis (Cav.) Steud. (= P. communis Trin.)
принадлежит к числу древнейших из современных злаков.
Эволюция тех филумов, которые в настоящее время представ-
лены такими широко распространенными в тропических и субтро-
пических странах трибами, как Cynodonteae (включает трибы Ега-
grostideae и Chlorideae у многих авторов), Paniceae и Andropogo-
пеае, проходила главным образом на территории тех континентов,
которые прежде были частями Гондваны. Они, вероятно, еще в
мелу пошли по пути ксероморфогенеза, причем наряду с приобре-
тением ряда морфологических признаков более или менее высо-
кой специализации, эти ветви приобрели способность к очень эф-
фективному в аридных и семиаридных условиях (в частности,
очень экономичному в отношении водного режима) кооперативно-
му фотосинтезу (Карпилов, 1970), с которым коррелятивно связан
и особый тип анатомии листовых пластинок: часть ассимиляцион-
ной паренхимы располагается здесь не диффузно, а в виде обкла-
док вокруг проводящих пучков. Интересно, что этот тип фотосин-
теза параллельно возник в результате ксероморфогенеза еще в
целом ряде семейств покрытосемянных растений (Chenopodiaceae,
Portulacaceae, Euphorbiaceae и др.). У злаков имеющаяся при таком
типе фотосинтеза анатомия листовых пластинок считается очень
существенным признаком, характерным для целых триб. Однако
у других покрытосемянных растений оба типа анатомии листьев
(как и соответствующие им типы фотосинтеза) встречаются даже
в пределах одного рода, например, в родах Chenopodium L. и
Euphorbia L. s. 1. (Карпилов, 1970). Очень вероятно, что при форми-
ровании упомянутых выше триб злаков и способность к коопера-
289
тивному фотосинтезу, и характерные для них анатомо-морфологи-
ческие особенности (например, сильно удлиненные столбики, ко-
торые также можно считать результатом ксероморфогенеза), воз-
никали в ходе параллельной эволюции целого пучка филумов.
В целом, все эти трибы (особенно «паникоидные» трибы Paniceae
и Andropogoneae) являются довольно высокоспециализированны-
ми и могут быть признаны за более древние по отношению к вне-
тропическим «фестукоидным» трибам (Роеае, Triticeae и др.).
В последнее время В. Ф. Семихов (1972) на основании биохимиче-
ских данных также пришел к выводу об относительно большей
древности «паникоидной» трибы Andropogoneae по сравнению с
«фестукоидной» трибой Triticeae (Hordeae). Однако этот автор
ошибочно считает, что его данные не согласуются с нашими выво-
дами (Цвелёв, 1968а) и выводами Р. Ю. Рожевица (1946), согласно
которым Andropogoneae как наиболее подвинутую почти во всех
отношениях трибу следует помещать в конце системы злаков.
В этом случае Семихов смешивает такие совершенно не равно-
значные понятия, как эволюционная молодость современного так-
сона с его эволюционной подвинутостью (удалением от исходно-
го предка), забывая об очень различных темпах эволюции отдель-
ных филумов. Имеется множество примеров очень подвинутых
почти во всех отношениях, но очень древних современных таксо-
нов и, напротив, таксонов относительно молодых, но сохранивших
много примитивных (предковых) черт при сравнительно невысо-
кой общей специализации.
Трибы Cynodonteae, Paniceae и Andropogoneae и в настоящее
время заметно различаются в отношении экологии (Hartley, 1958а,
b; Hartley, Slater, 1960), что позволяет считать их результатом при-
способления к различным экологическим нишам. Виды трибы про-
совых (Paniceae) наиболее обильны во влажных тропиках и суб-
тропиках, из чего можно заключить, что после кратковременного
периода ксероморфогенеза эволюция этой трибы проходила в ус-
ловиях более влажного климата. Виды трибы Andropogoneae в це-
лом более ксерофильны, чем виды Paniceae, а виды трибы Cyno-
donteae уже, как правило, обитают в аридных районах и почти от-
сутствуют в районах с влажным тропическим климатом.
Особое положение занимают так называемые «фестукоидные»
трибы настоящих злаков: Роеае (= Festuceae), Aveneae, Triticeae,
Вготеае и др., к которым принадлежит значительное большинство
наших северных злаков. В начальный период эволюции и позднее
предки этих триб успешно осваивали находившиеся в более суро-
вых климатических условиях высокогорья, долго сохраняя относи-
290
тельно невысокую степень общей специализации. Можно отме-
тить, что и среди бамбуков наименее специализирована субтропи-
ческая и преимущественно горная триба Arundinarieae, в то время
как тропические трибы бамбуков (особенно Melocanneae) более
высоко специализированы почти во всех отношениях (Петрова,
1970). По-видимому, темпы начальной эволюции форм, попавших
из менее оптимальных в более оптимальные для жизни условия
влажных тропиков, всегда были очень высокими, но приводили к
ранней и очень высокой специализации, а следовательно, и к по-
чти полному прекращению дальнейшей эволюции. Обитатели со-
временного влажного тропического леса, среди которых так мно-
го деревьев, лиан и эпифитов, все очень высоко специализирова-
ны и практически не эволюируют (исключая эволюцию за счет
гибридизации). Именно потому среди них так много весьма древ-
них, архаичных форм, сочетающих в себе признаки очень высо-
кой специализации с признаками далеких предков.
Вероятно, лишь в палеогене многие из «фестукоидных» злаков
стали мезофильными лесными растениями, расселяясь в низкого-
рья и на равнины. К концу альпийского орогенеза из менее специ-
ализированных видов этих триб сформировались многие совре-
менные луговые, степные и арктоальпийские виды, первоначаль-
но бывшие высокогорными растениями. Многие филумы в преде-
лах «фестукоидных» триб дали высокоспециализированных ксеро-
фитов, однако для них, по-видимому, был уже невозможен пере-
ход к кооперативному фотосинтезу и обкладочному типу анатомии
листовых пластинок, несмотря на их явные преимущества в арид-
ных условиях. Это вполне понятно, так как в процессе эволюции
возможности дальнейшей эволюции все время суживаются, появ-
ляется «система запретов» (Тимофеев-Ресовский и др., 1969: 240),
не позволяющая на данном генетическом и морфологическом
уровне организации идти теми же путями, которые были возмож-
ны на значительно более ранних этапах эволюции отдельных фи-
лумов.
Остается очень коротко остановиться еще на двух вопросах
эволюции злаков: на эволюции их генотипа и на эволюционном
значении процесса гибридизации. В классической работе Н. П. Ав-
дулова (1931) было установлено, что в семействе злаков величина
хромосом и их основные числа являются признаками не только
постоянными в пределах большинства родов, но и характерными
для целых триб. В отношении величины хромосом Авдулов пред-
положил, что первичными следует считать мелкие хромосомы,
свойственные главным образом тропическим трибам, в том числе
291
трибам бамбуков. Нам кажется, что при этом он недооценил пре-
имущественно мозаичный характер эволюции, следствием которо-
го является гетеробатмия (Тахтаджян, 1966: 25 — 32). Если бамбуки
действительно имеют наиболее примитивное строение колосков,
то это вовсе не значит, что все остальные их признаки должны
быть примитивными. Скорее даже наоборот: бамбуки, как очень
древняя группа современных злаков, должны иметь какие-то при-
знаки высокой специализации, ограничившие их дальнейшую эво-
люцию, и ими, на наш взгляд, наряду с высокоспециализирован-
ными жизненной формой и строением листьев, являются и мелкие
хромосомы. Очень мелкие хромосомы имеют злаки из триб
Cynodonteae, Paniceae и Andropogoneae, рано вступившие на путь
ксероморфогенеза. Отсюда, а также исходя из ряда косвенных
соображений, нам представляется значительно более вероятным,
что эволюция шла от более крупных хромосом к более мелким и
что этот переход был связан с приспособлением к более жаркому
климату меловых равнин и низкогорий (Цвелёв, 19696). Независи-
мо от нас к этой же точке зрения пришел Ю. С. Карпилов (1970:
14), который также считает, что мелкохромосомность тропических
злаков объясняется не ее первичностью в пределах этого семей-
ства, как считал Авдулов, а ксероморфогенезом, способствующим
уменьшению размеров клеток и структур в них. Таким образом, и
в отношении величины хромосом внетропические «фестукоид-
ные» злаки оказываются менее специализированными по сравне-
нию со злаками преимущественно тропических триб.
Исходя из ряда косвенных соображений (Цвелёв, 19696), мы
считаем первичным основным числом хромосом (х) для злаков
число 7, которое в последнее время обычно принимается за пер-
вичное основное число и для всех покрытосемянных растений, а
основные числа 6, 5, 4 и 2 считаем его производными. Основное
число 7 характерно для большинства «фестукоидных» злаков и от-
сутствует почти во всех не «фестукоидных» трибах, что также
можно считать доводом в пользу наименее высокой общей специ-
ализации «фестукоидных» злаков. Стоит отметить, что немногие
роды и секции некоторых родов из «фестукоидных» триб, имею-
щие основные числа 6, 5, 4 или 2, содержат только высокоспециа-
лизированные виды (обычно древнесредиземноморские эфемеры).
В настоящее время главным образом благодаря работам карио-
систематиков и генетиков установлено, что многие широко рас-
пространенные и явно прогрессивные виды и группы видов злаков
(например, виды Роа annua L., Anthoxanthum odoratum L. и Aegilops
triuncialis L.) имеют гибридное происхождение, нередко являясь
292
даже межродовыми гибридами. Это вполне понятно, так как при
гибридизации происходит некоторая деспециализация, в результа-
те которой эволюционные возможности расширяются. Гибридный
организм объединяет два генотипа с разной наследственностью, а,
кроме того, как было показано еще Лотси (Lotsy, 1916), при гибри-
дизации за счет перекомбинации генов могут возникнуть и совер-
шенно новые признаки. Однако, чтобы дать начало перспективной
эволюционной линии, гибриды прежде всего должны стабилизи-
роваться: восстановить фертильность и перестать расщепляться в
последующих поколениях. Как теперь стало известно, эта стабили-
зация гибридов осуществляется у высших растений двумя основ-
ными путями: путем амфиплоидии, который особенно хорошо изу-
чен, и путем интрогрессии (Anderson, 1949), т. е. путем проникно-
вения в генотип гибрида дополнительного генного материала од-
ного из родительских видов при повторных скрещиваниях. Отно-
сительная редкость успешного завершения гибридизации не так
уж важна, так как залогом успеха является не столько частота воз-
никновения стабильных гибридов, сколько их перспективность по
сравнению с другими негибридогенными филумами (Stebbins,
1959). Один, но перспективный гибридогенный таксон может не
только выжить при прогрессирующем ухудшении условий обита-
ния, когда погибают многие более специализированные негибри-
догенные таксоны, но и дать начало группам более высоких таксо-
номических рангов.
Отсюда имеются основания считать, что в далеком прошлом,
когда злаки в целом были менее специализированными, возмож-
ности гибридизации были значительно более широкими, чем в на-
стоящее время. Можно предполагать, что очень многие роды и
целые трибы злаков, имеющие основные числа хромосом х = 9,
10, 12 (и другие более высокие числа) возникли в результате гиб-
ридизации уже не существующих в настоящее время предков с
основными числами х = 7, 6, 5, 4 и 2 (Цвелёв, 1972в). По-видимо-
му, начальная эволюция злаков, как и покрытосемянных растений
в целом (Стеббинс, 1957: 1506), была в значительной степени «пе-
рекрещивающейся». Это обстоятельство, а также широкое рас-
пространение параллельной эволюции, о которой уже было сказа-
но выше, делают практически невозможным построение сколько-
нибудь реального филогенетического «древа» злаков, которое,
если когда-нибудь будет известно, наверное, окажется не «дре-
вом», а сложной сетью филумов, переходящей ниже в не менее
сложную сеть филумов, уже не принадлежащих к злакам.
О ПРОИСХОЖДЕНИИ АРКТИЧЕСКИХ ЗЛАКОВ
(РОАСЕАЕ)
(Ботан. журн. 1976. Т. 61, № 10. С. 1354- 1363)
Флора Арктики является наиболее молодой из современных
зональных флор, вследствие чего вопрос о времени ее становления
(вероятно, конец плиоцена) может быть разрешен более или менее
достоверно. Значительно сложнее вопрос о времени и месте про-
исхождения отдельных элементов, слагающих эту флору. Нет ни-
какого сомнения в том, что их возраст очень различен. Многие
весьма характерные арктические виды возникли в горах задолго
до становления арктической флоры и вошли в ее состав уже впол-
не сформировавшимися. Немало других видов Арктики имеет гиб-
ридное происхождение, но они могли возникнуть как до становле-
ния арктической флоры, так и во время этого процесса или даже
после него в течение плейстоцена.
Мы попытаемся разрешить вопросы происхождения входящих
в арктическую флору видов семейства злаков (Роасеае), основыва-
ясь как на наших систематических обработках (Цвелёв и др., 1964;
Цвелёв, 19746, г, 1976), так и на многочисленных данных по хромо-
сомным числам арктических растений, подытоженных в двух свод-
ках: «Хромосомные числа цветковых растений» (1969) и «Cytotaxo-
nomical atlas of the arctic flora» (Love, Love, 1975). Как известно, в
арктических флорах злаки почти всегда занимают первое место по
числу видов среди семейств покрытосемянных растений, обычно
составляя И — 14% всей флоры (Толмачёв, 1974: 126). Это дает ос-
нования распространять выводы, полученные при изучении зла-
ков, на другие семейства цветковых растений, а в какой-то степе-
ни и на происхождение всей арктической флоры. Такой подход,
несомненно, будет несколько односторонним и субъективным, но
он может оказаться полезным для дальнейших, более глубоких ис-
следований, посвященных происхождению арктической флоры.
В настоящее время при выяснении происхождения отдельных
видов все большее значение придается данным по хромосомным
числам; во многих случаях они позволяют устранить ошибки в тех
представлениях о происхождении видов, которые получены лишь
на основании сравнительно-морфологических данных и географи-
294
ческого распространения (Цвелёв, 1975а). При этом процесс поли-
плоидии (кратного увеличения числа хромосом) рассматривается
нами, как и многими другими авторами, в качестве необратимого,
хотя общее число хромосом какого-либо филума в ходе дальней-
шей эволюции может уменьшаться как за счет редукции одной
или нескольких хромосом, так и в результате гибридизации с ка-
ким-либо видом, имеющим меньшее число хромосом. Хотя между
аутополиплоидией и аллополиплоидией нет резкой границы, мы
считаем, что значение этих процессов для дальнейшей эволюции
филумов далеко не одинаково. Если при аутополиплоидии обычно
лишь возрастают возможности гибридизации данного вида с дру-
гими видами — полиплоидами более высоких порядков, но ниче-
го принципиально нового не возникает, то при аллополиплоидии,
являющейся одним из способов стабилизации гибридов, обычно
возникают новые, более или менее деспециализированные таксо-
ны видового или подвидового ранга (Цвелёв, 1975а). Стабилизиро-
вавшиеся аллополиплоиды обычно оказываются лучше приспособ-
ленными к новым, более суровым климатическим условиям, чем
их родительские виды. Этим и объясняется отмечавшееся многи-
ми авторами обилие полиплоидов в более суровых экологических
условиях, в том числе и в Арктике.
Для злаков первичным хромосомным числом мы считаем 2п =
14 при х = 7 (Цвелёв, 19756), которое многие современные авто-
ры не без оснований принимают за первичное хромосомное чис-
ло и для всех покрытосемянных растений. Все виды злаков, име-
ющие число хромосом, более высокое, чем 14, с нашей точки зре-
ния, являются полиплоидами; их гаплоидный набор хромосом со-
стоит из двух или более чем двух геномов, обычно (при аллополи-
плоидии) принадлежащих разным предковым видам. Следует от-
метить, что у злаков первичное основное число хромосом (х) 7 мо-
жет уменьшаться в результате редукции части хромосом до б, 5, 4
и 2, поэтому такие числа хромосом, как 2п = 16, 18, 20 и др. (ме-
нее 28), также могут рассматриваться как результат аллополипло-
идии при гибридизации родительских видов с разными основны-
ми числами хромосом или с одинаковыми основными числами хро-
мосом, но меньшими, чем 7.
Арктические злаки могут быть разделены на две большие груп-
пы. Одну из них составляют более или менее широко распростра-
ненные бореальные виды, которые смогли перенести значитель-
ное ухудшение климатических условий: общее похолодание кли-
мата и связанное с ним сокращение вегетационного периода. Чис-
ло таких видов в советской Арктике довольно велико, хотя они
295
распространены здесь, как правило, ограниченно, а в более высо-
ких широтах совсем исчезают. Если не считать заносных и едва
заходящих в Арктику видов, к ним принадлежат Phalaroides
arundinacea (= Phalaris arundinacea), Н1егосЫоё odorata, Antho-
xanthum odoratum, Milium effusum, Phleum pratense, Alopecurus
pratensis, A. arundinaceus, Agrostis gigantea, A. stolonifera, A. clavata,
A. vinealis, Calamagrostis purpurea, C. neglecta, Deschampsia
caespitosa, Lerchenfeldia flexuosa, Trisetum sibiricum, Koeleria glauca,
Helictotrichon dahuricum, H. krylovii, Beckmannia syzigachne, Poa
pratensis, P. nemoralis, P. palustris, P. sibirica, Catabrosa aquatica,
Puccinellia distans, P. hauptiana, Festuca rubra, F. lenensis, F. ovina,
F. altaica, Bromopsis inermis, B. pumpelliana, Elymus mutabilis,
E. caninus, E. confusus, E. fibrosus, E. macrourus, E.jacuticus, Elytrigia
repens, Leymus ajanensis (= L. interior), L. arenarius, Hordeum juba-
tum. Большинство этих видов является гибридогенными аллопо-
липлоидами с числом хромосом 28 и выше, часть их возникла в го-
рах альпийского орогенеза и спустилась в неогене на равнины се-
верного полушария (например, Calamagrostis purpurea и Festuca
rubra), другие сформировались в результате гибридизации при
встречных миграциях их родительских видов по равнине в течение
плиоцена—плейстоцена (например, Phleum pratense и Bromopsis
inermis).
Многие из перечисленных выше бореальных видов имеют мор-
фологически очень слабо обособленные подвиды, приуроченные
полностью или главным образом к Арктике и высокогорьям. Каза-
лось бы, эти подвиды могли возникнуть автохтонно в результате
ухудшения климатических условий. Однако более глубокий анализ
показывает, что решение этого вопроса не всегда такое простое.
Хорошим примером в этом отношении может служить арктоаль-
пийский подвид Anthoxanthum odoratum ssp. alpinum. Его морфоло-
гические отличия от распространенного за пределами Арктики ssp.
odoratum — более «тощие» метелки с голыми и гладкими (а не во-
лосистыми) веточками — очень удобно считать результатом при-
способления к более суровым климатическим условиям. Однако у
ssp. alpinum 2n = 10, а у ssp. odoratum 2n = 20, что делает очевид-
ным невозможность выведения арктоальпийского подвида из ши-
роко распространенного бореального подвида. Оказывается на-
оборот: арктоальпийский ssp. alpinum является одним из предков
бореального ssp. odoratum, возникшего в результате гибридизации
(вероятно, в плейстоцене) ssp. alpinum с близким средиземномор-
ским видом A. ovatum с 2п = 10 (Jones, Melderis, 1964). Стабилиза-
ция гибридов в этом случае осуществлялась путем амфиплоидии.
296
Подвид же ssp. alpinum, вероятно, возник автохтонно и политопно
во время роста гор альпийского орогенеза из какого-то примитив-
ного вида Anthoxanthum, до этого широко распространенного в
иизкогорьях и на равнинах северного полушария.
Арктический подвид Calamagrostis neglecta ssp. groenlandica
также производит впечатление деривата бореального ssp. neglecta,
так как у него меньшие общие размеры растения, более тонкие и
менее шероховатые колосковые чешуи. Однако нам кажется более
вероятным, что ssp. groenlandica является результатом происходив-
шей в плейстоцене гибридизации ssp. neglecta с азиатским аркти-
ческим видом С. holmii, ареал которого прежде мог быть циркум-
полярным. Ssp. groenlandica имеет 2п = 28, как и его предполага-
емые родители, что никак не исключает его гибридного происхож-
дения. Ведь у злаков при гибридизации тетраплоидных видов (с
2п = 28) стабилизация гибридов, как правило, осуществляется без
амфиплоидии, вероятно, лишь путем интрогрессии. Уже по анало-
гии мы склонны предполагать, что арктическая Koeleria glauca ssp.
pohleana является результатом плейстоценовой гибридизации бо-
лее южной ssp. glauca с арктической К. asiatica; Роа nemoralis
subsp. lapponica — продуктом гибридизации ssp. nemoralis с аркто-
альпийским Р. glauca; Puccinellia capillaris ssp. pulvinala — резуль-
татом гибридизации ssp. capillaris с арктической P. coarctata, хотя
достоверных данных по хромосомным числам этих подвидов в на-
шем распоряжении еще нет.
Следует отметить, что во всех этих случаях гибридогенные так-
соны значительно ближе к одному из предполагаемых родитель-
ских видов, вследствие чего мы считаем возможным придавать им
ранг подвидов, а не самостоятельных видов. Да и по своему ареа-
лу эти арктические подвиды и близкие им бореальные подвиды
могут быть приняты за типичные, замещающие друг друта эколо-
го-географические расы.
Для таких арктических подвидов, как Alopecurus pratensis ssp.
alpestris, Agrostis stolonifera ssp. straminea (= A. maritima auct.), Tri-
setum sibiricum ssp. litorale, Poa pratensis ssp. alpigena, Elymus
macrourus ssp. turuchanensis, большинство которых встречается
только в Арктике, с гораздо большим основанием можно предпо-
лагать их автохтонное, скорее всего плейстоценовое происхожде-
ние от бореальных типовых подвидов этих же видов, хотя их гиб-
ридное происхождение не может считаться исключенным. Так,
амфиатлантический литоральный подвид Agrostis stolonifera ssp.
straminea co слабо шероховатыми веточками метелки мог сформи-
роваться из приморских популяций ssp. stolonifera во время одно-
297
го из двух последних оледенений. Позднее, во время межледнико-
вья или послеледникового климатического оптимума, популяции
ssp. stolonifera вновь продвинулись далеко на север, вышли к мор-
скому побережью и образовали много гибридов с ssp. straminea
(особенно на побережье Балтийского моря). Лишь на о. Колгуев,
куда ssp. stolonifera не смогла проникнуть, популяции ssp. straminea
сохранились в наиболее «чистом» виде. Оба эти подвида имеют
2п = 28.
Одинаковое число хромосом (2п = 42) с типовым подвидом
Festuca rubra ssp. rubra имеет и очень широко распространенный
в Арктике подвид F. rubra ssp. arctica (= F. cryophila), вследствие
чего в зоне контакта этих подвидов имеется большое количество
«переходных» форм гибридного происхождения. Вероятно, по
этой причине А. К. Скворцов (1964: 214) не счел возможным при-
знать ssp. arctica самостоятельным таксоном, однако он ошибает-
ся, считая, что популяции с признаками ssp. arctica встречаются в
центральных областях европейской части СССР. Типичная ssp.
arctica легко отличается от всех популяций ssp. rubra более корот-
ко заостренными и почти безостыми нижними цветковыми чешу-
ями, да и опушение чешуй у ssp. arctica более длинное, чем у во-
лосисточешуйной разновидности ssp. rubra. Подобно Agrostis
stolonifera ssp. straminea, Festuca rubra ssp. arctica, вероятно, сфор-
мировалась во время одного из последних оледенений и имела в
это время вполне изолированный от ssp. rubra ареал. Лишь во вре-
мя послеледникового климатического оптимума ssp. rubra вновь
продвинулась до побережья Северного Ледовитого океана, гибри-
дизируя с задержавшейся здесь ssp. arctica. Гибридов ssp. arctica
х ssp. rubra особенно много в низовьях Печоры, где долгое время
существовал холодный Печорский залив, в то время как на геогра-
фически изолированной от континента Новой Земле встречается
только типичная ssp. arctica.
Более сложными представляются нам вопросы происхождения
арктических подвидов Deschampsia caespitosa s. 1. По-видимому,
еще во время альпийского орогенеза параллельно возникли два
гибридогенных таксона с 2п = 26: D. caespitosa ssp. caespitosa в
западной части Евразии и D. caespitosa ssp. orientalis в восточной,
вполне обособленные друг от друга и морфологически, и геогра-
фически. В плиоцене они могли широко распространиться по рав-
нине, спускаясь с гор по речным долинам. Позднее формирование
тундровой зоны на северо-востоке Евразии привело к возникнове-
нию из более северных популяций ssp. orientalis арктического под-
вида ssp. borealis с 2n = 26. Очень близкие друг к другу подвиды
298
ssp. glauca и ssp. alpina можно было бы считать арктическими де-
риватами ssp. caespitosa; однако наличие у этих подвидов 2п = 52
делает значительно более вероятным их гибридное происхожде-
ние в зоне контактов ssp. caespitosa с продвинувшимся далеко на
запад вдоль северного побережья Евразии ssp. orientalis. Это пред-
положение подтверждается не меньшей, а, может быть, даже боль-
шей близостью ssp. glauca и ssp. alpina к ssp. orientalis. Оба аркти-
ческих подвида стабилизировались путем амфиплоидии, однако у
ssp. alpina дополнительным способом стабилизации был переход к
вивипарии.
Стабилизация гибридов путем перехода к вивипарии имела
место и у ряда других арктических злаков. Мы не можем согла-
ситься со Скворцовым (1964: 208 — 209), считающим вивипарию
признаком, не имеющим самостоятельного таксономического зна-
чения и параллельно появившимся у ряда родственных таксонов
под влиянием внешних условий. Так, широко распространенный в
Арктике подвид Роа pratensis ssp. colpodea, на наш взгляд, имеет
гибридное происхождение от Р. pratensis ssp. pratensis (или ssp.
alpigena) и P. arctica, что подтверждается заметным приближени-
ем некоторых популяций ssp. colpodea по строению метелок и ко-
лосков к Р. arctica. Как и во многих других случаях, мы считаем
возможным принимать ssp. colpodea за подвид Р. pratensis s. 1., учи-
тывая значительное доминирование генов Р. pratensis у этого гиб-
ридогенного таксона.
Несколько иным является значение вивипарии у Festuca vivi-
para (2n = 28). Ее популяции по анатомии листовых пластинок
обычно занимают промежуточное положение между предполага-
емыми родительскими видами: F. ovina с 2п = 14 и F. brevissima с
2п = 14 (из F. aggr. brachyphylla), хотя отдельные экземпляры по
анатомии листьев вполне совпадают с одним из этих предков.
В этом случае правильнее принимать F. vivipara за самостоятель-
ный вид. Как мы уже отмечали (Цвелёв, 19726), в том, что F. vivipa-
ra не является просто результатом приспособления F. ovina и
F. brachyphylla к более влажным климатическим условиям, нетруд-
но убедиться уже по ее ареалу: она встречается на Новой Земле и
Вайгаче, где F. ovina отсутствует (но была в плиоцене), а на о. Кол-
гуев, где климат не менее влажен и F. ovina встречается в изоби-
лии, никакие вивипарные «формы» не образуются. Гипотезу о
гибридном происхождении F. vivipara в последнее время поддер-
живают также В. Н. Сипливинский (1973) и Е. Б. Алексеев (1975).
И Роа pratensis ssp. colpodea, и F. vivipara, no нашему мнению, воз-
никли в плейстоцене и оказались более устойчивыми к неблаго-
299
приятным климатическим условиям в периоды оледенений, чем
близкие к ним, но невивипарные виды и подвиды.
Значительно больший интерес для выяснения происхождения
арктической флоры представляет другая группа злаков Арктики,
включающая собственно арктические и арктоальпийские виды,
многие из которых распространены циркумполярно или почти
циркумполярно. Особенно много таких видов в обширных родах
Роа и Puccinellia, которые мы рассмотрим в первую очередь.
В роде Роа лишь немногие виды являются негибридогенными,
сохраняя до настоящего времени первичное для злаков хромосом-
ное число 2п = 14. Сюда принадлежат лишь немного заходящие в
Арктику бореальные виды: Р. sibirica, Р. trivialis и Р. supina, а из
собственно арктических видов — только Р. pseudoabbreviata. Пос-
ледний вид встречается спорадично и в высокогорьях Восточной
Сибири, доходя на юге до Восточного Саяна. Поэтому можно
предположить, что он возник политопно в конце палеогена — на-
чале неогена в высокогорьях альпийского орогенеза на террито-
рии древней Ангариды и лишь значительно позднее (не раньше
конца плиоцена) спустился на равнины крайнего севера Азии.
Хотя генотипы гибридогенных видов Роа пока еще детально не ис-
следовались, по аналогии с очень хорошо изученными в этом от-
ношении родами трибы Triticeae (Цвелёв, 1975а) можно предпо-
лагать, что геном Р. pseudoabbreviata входит в гаплоидный набор
хромосом многих других видов Роа, и в частности, в генотип высо-
коарктического вида Р. abbreviata (2п = 42). Этот последний вид
распространен циркумполярно, а ареал Р. pseudoabbreviata в ши-
ротном направлении ограничен территорией, простирающейся от
Таймыра до Аляски. Как мы уже отмечали, более древние дипло-
идные виды часто имеют тенденцию к сокращению ареала и по-
степенному вымиранию, а их деспециализированные путем гибри-
дизации потомки (Цвелёв, 1975а), напротив, способны очень быст-
ро расширять свои ареалы. Можно отметить, что довольно близ-
кий к Р. pseudoabbreviata и также диплоидный (2п = 14) Р. koly-
mensis имеет еще более узкий реликтовый ареал, ограниченный
лишь бассейном правых верхних притоков Колымы (Ольское пла-
то). Гибридогенные потомки этого вида также, несомненно, суще-
ствуют, но пока еще не установлены. Второй предок Р. abbreviata
еще не выяснен, но им, скорее всего, является один из ксерофиль-
ных видов секции Stenopoa с 2п = 28, имеющий густо опушенные
между жилками нижние цветковые чешуи. Геном этого же вида,
возможно, вошел в состав гаплоидного набора хромосом и такого
высокохромосомного вида, как Р. arctica.
300
Циркумполярно распространенный в Арктике Р. glauca отлича-
ется особенно большим полиморфизмом и, несомненно, имеет
гибридное происхождение. Об относительной молодости этого
вида свидетельствуют и приводимые для него хромосомные числа:
2п = 42, 56, 63, 70. Его предками могли быть ксерофильный цент-
ральноазиатский вид секции Stenopoa — Р. attenuata s. 1. с 2n =
28 — и упомянутый выше Р. pseudoabbreviata (или Р. kolymensisj с
2п = 14, но вполне вероятно, что в его образовании участвовали
и другие виды мятликов. Присутствие Р. glauca в высокогорьях
Кавказа (ssp. glauca) и Средней Азии (ssp. litwinowiana) может
быть объяснено или признанием его политопного происхождения
и возникновения здесь из тех же предков, или миграцией его с се-
вера в наиболее холодные периоды плейстоцена (вместе с Trisetum
spicatum и некоторыми другими видами). Вторая точка зрения бо-
лее широко распространена в литературе, но и первую нельзя счи-
тать исключенной, так как предки Р. glauca в прошлом могли иметь
значительно более широкие ареалы. Интересно, что Р. glauca —
единственный вид очень обособленной секции Stenopoa (включа-
ющей Р. nemoralis, Р. palustris и другие виды), который гибридизи-
рует с Р. arctica из секции Роа, образуя гибридогенный Р. tolma-
tchewii с 2n = 56 и современные гибриды того же происхождения.
Легкость гибридизации между видами столь дальнего родства мы
объясняем вероятным участием Р. pseudoabbreviata (2п = 14) в
происхождении как Р. glauca, так и Р. arctica. По этой же причи-
не одна из хромосомных рас Р. glauca (вероятно, с 2п = 56), гиб-
ридизируя с Р. abbreviata, могла дать стабилизировавшийся гибрид
Р. hartzii (2п = 70), известный в СССР только с о. Врангеля. Энде-
мичный для о. Врангеля вивипарный вид Р. vrangelica мог произой-
ти от гибридизации Р. hartzii с Р. arctica.
Другой циркумполярно распространенный арктический вид
Р. arctica (с 2п = 60 — 88) также является сложным гибридоген-
ным комплексом, окончательно сформировавшимся только в
плейстоцене при встречных миграциях видов различного проис-
хождения. Наряду с Р. pseudoabbreviata основную роль в его про-
исхождении мог играть уже не существующий в настоящее вре-
мя восточноазиатский дерновинный вид секции Роа, близкий к
современному высокохромосомному (2п = 42 — 80) Р. malacantha.
Нами (Цвелёв, 1974в) уже отмечалось, что при гибридизации двух
дерновинных видов злаков стабилизировавшиеся гибриды очень
часто приобретают длинные корневища, компенсирующие подав-
ленную в первых поколениях способность к генеративному раз-
множению.
301
Широко распространенный арктоальпийский вид Р. alpina
(2п = 21—48), по-видимому, произошел политопно в конце плио-
цена — плейстоцене в результате гибридизации значительно бо-
лее древнего европейско-переднеазиатского (в СССР встречается
на Кавказе) горного вида Р. badensis (2п = 14) с диплоидными
(с 2п = 14) и тетраплоидными (с 2п = 28) таксонами из родства
Р. bulbosa s. 1. Все же не исключено и его более древнее, связанное
с альпийским орогенезом происхождение. Значительно менее яс-
ным для нас остается происхождение амфитихоокеанского вида
Р. leptocoma s. 1. (включая Р. paucispicula), который, как и близкий
к нему амфиатлантический вид той же секции (Oreinos) Р. flexuosa
имеет 2п = 42. Судя по хромосомному числу, оба эти вида имеют
гибридное происхождение, однако установить их возможных
предков пока не удается.
Среди также очень богатого видами, но еще менее изученно-
го рода Puccinellia имеются по меньшей мере 5 групп «первичных»
диплоидных (с 2п = 14) видов.
К первой из них (группа Р. vahliana) принадлежат арктические
петрофильные (но не галофильные!) виды Р. vahliana, Р. Ьуггап-
gensis, Р. wrightii, Р. colpodioides, и, вероятно, также Р. роасеа из
Северной Америки, внешне значительно приближающиеся к ви-
дам рода Colpodium в его широком объеме. Хотя эти виды не вы-
ходят за пределы Арктики, вряд ли следует сомневаться в их зна-
чительной древности, о чем можно судить уже по их очень спора-
дичному распространению. Так, в СССР амфиатлантический вид
Р. vahliana встречается только на Новой Земле, амфитихоокеан-
ский вид Р. wrightii — на Чукотском п-ове, Анюйском и Корякском
нагорьях и на о. Корагинском, связывающий их вид Р. Ьуггапдеп-
sis — на Таймыре, Р. colpodioides на о. Врангеля. Все эти виды мог-
ли сформироваться в отдельных частях разорванного ареала обще-
го предкового вида уже к концу неогена, хотя не исключено, что
Р. byrrangensis является результатом плейстоценовой гибридиза-
ции между политопно возникшими Р. vahliana и Р. wrightii. Ведь из-
вестно, что у злаков в некоторых случаях (например, в роде Secale)
гибриды между диплоидными видами могут стабилизироваться и
на диплоидном уровне, без удвоения числа хромосом.
Вторую группу первичных диплоидных видов образует лишь
один арктический облигатно литоральный вид Р. tenella (= Р. 1ап-
деапа). В настоящее время он распространен от Новой Земли и
Вайгача до Гренландии, но в начале неогена, когда этот вид, види-
мо, сформировался, ареал его мог быть и циркумполярным. Оби-
тая в очень специфических условиях — в зоне затопления морски-
302
ми приливами, он, как и некоторые другие литоральные виды, ока-
зался способным пережить значительное похолодание климата и
обильно плодоносит даже в условиях высокой Арктики.
Третью группу диплоидных видов составляет другой облигатно
литоральный вид Р. phryganodes s. 1. Восточноазиатские подвиды
его — ssp. phryganodes и ssp. geniculata (возможно, заслуживаю-
щие объединения) с 2п = 14 — обильно плодоносят и почти не
образуют стелющихся надземных побегов, а арктические подвиды
ssp. vilfoidea и ssp. asiatica с 2n = 28, иногда выделяемые в особый
вид (Love, Love, 1975), часто не цветут, но легко размножаются с
помощью многочисленных стелющихся вегетативных побегов. Мы
предполагаем, что арктические подвиды этого вида возникли не
раньше конца плиоцена в результате гибридизации внеарктиче-
ских подвидов с Р. tenella, причем преимущественно вегетативное
размножение является компенсацией подавленного генеративно-
го размножения. Казалось бы, Р. phryganodes в целом можно счи-
тать арктическим дериватом очень близкого к нему приатланти-
ческого европейского вида Р. maritima; но, судя по хромосомному
числу Р. maritima (2п = 42, 56, 63, 70), этот вид является еще более
молодым и, очевидно, возник в плейстоцене в результате гибриди-
зации Р. phryganodes с диплоидными и тетраплоидными видами
древнесредиземноморской секции Xeratropis.
Две остальные группы диплоидных видов Puccinellia обитают
вне Арктики. Одну из них составляют уже упомянутые выше виды
секции Xeratropis: Р. gigantea, Р. tenuissima, Р. tenuiflora, североаме-
риканская Р. lemmonii, а вероятно, и западносредиземноморская
Р. festuciformis (= Р. palustris). Эти виды могли сформироваться на
солончаках северного побережья Тетиса уже к концу палеогена.
В последнюю группу диплоидных видов входит лишь один однолет-
ний вид Р. parishii, обитающий на солончаках в западной части
США. Мы предполагаем, что в неогене он был распространен го-
раздо шире, и не только в Северной Америке, но и в Евразии, где
позднее исчез, образовав в результате гибридизации с Р. tenuiflora
широко распространенный в Сибири вид Р. hauptiana с 2п = 28.
Последний вид уже в плейстоцене, гибридизируя с другим ди-
плоидным видом секции Xeratropis — Р. gigantea, дал еще более
молодой и наиболее активный в биологическом отношении вид
Р. distans с 2п = 42.
Все другие арктические виды Puccinellia, по-видимому, возник-
ли в результате интрогрессивной гибридизации между вышеупо-
мянутыми видами. Таким образом, как и в трибе Triticeae, в осно-
ве рода Puccinellia лежит несколько морфологически очень обо-
303
собленных друг от друга первичных групп (возможно, даже в про-
шлом самостоятельных родов), гибридизация между которыми
дала много молодых деспециализированных видов, объединивших
все эти обособленные группы в один очень полиморфный род.
В результате гибридизации Р. maritime (2п = 42) с Р. distans
(2п = 42) мог возникнуть североевропейский литоральный вид
Р. capillaris (2п = 42). Арктический подвид последнего вида — ssp.
pulvinata, вероятно, возник также в плейстоцене при гибридиза-
ции ssp. capillaris с более высокоарктическим видом Р. coarctata
(2п = 42). Мы предполагаем, что в генотипе Р. coarctata имеются
гены не только нескольких видов Puccinellia (в том числе Р. pari-
shii), но и близкого древнесредиземноморского рода Sclerochloa,
проникшие в него через более древний вид Puccinellia fasciculate,
вероятно, являющийся межродовым гибридом Puccinellia sp. х
Sclerochloa sp.
В генотип таких широко распространенных в Арктике видов,
как Р. angustata и Р. vaginata, вероятно, входят в различных ком-
бинациях гены группы Р. vahliana, Р. parishii и Р. tenella. Так, сла-
богалофильный Р. angustata с 2п = 42 мог возникнуть в результа-
те гибридизации Р. vahliana (2п = 14) с Р. hauptiana (2п = 28), а
литоральный Р. vaginata с 2п = 56 — при гибридизации Р. angusta-
ta (2п = 42) с Р. tenella (2п = 14). Временем формирования этих
видов, вероятно, является плейстоцен.
С группой Р. vahliana (секция Pseudocolpodium), видимо, связа-
но происхождение очень характерного для Арктики и лишь едва
выходящего за ее пределы (штат Колорадо) рода Phippsia с 2п =
28. Виды этого рода легко гибридизируют с Puccinellia vahliana и
Р. wrightii, давая плодущие гибриды х Pucciphippsia vacilans и
х Р. czukczorum, что дало основание А. и Д. Лёве (Love, Love, 1975)
присоединить род Puccinellia к приоритетному роду Phippsia. Мы
считаем, что Phippsia существенно отличается от Puccinellia одно-
цветковыми колосками, присутствием только 1—2 тычинок (у Puc-
cinellia их всегда 3), редукцией колосковых чешуй и своеобразным
строением метелок. Отсутствие генетической изоляции между
этими родами, на наш взгляд, объясняется вероятным возникнове-
нием всего рода Phippsia в результате плиоценовой, а может быть,
даже плейстоценовой гибридизации видов секции Pseudocolpo-
dium рода Puccinellia (2п = 14) с древним, но очень высоко специ-
ализированным однолетним злаком Coleanthus subtilis (2n = 14),
обитающим на илистых отмелях рек и озер. Это делает понятным
обычную приуроченность видов Phippsia к влажным, слабо задер-
ненным и обычно заиленным местообитаниям, например к местам
304
долгого лежания снега. В отношении же своей морфологии Phipp-
sia занимает строго промежуточное положение между предпола-
гаемыми родительскими родами. Coleanthus subtilis в настоящее
время распространен крайне спорадично (в СССР: пойма Волхова,
бассейн средней Оби, низовья Амура), но вряд ли можно сомне-
ваться в том, что еще в плиоцене он был обычным растением всей
Голарктики.
Межродовым гибридом, вероятно, плейстоценового происхож-
дения мы считаем и единственный эндемичный для Арктики род
злаков Dupontia с 2п = 42, 44, 88, 132. Одним из его предполагае-
мых предков могла быть Arctophila fulva с 2n = 42, другим —
Puccinellia vahliana, один из подвидов Deschampsia caespitosa или
Vahlodea atropurpurea. Происхождение самой Arctophila fulva, так-
же являющейся гибридогенным видом, для нас еще менее ясно, но
более вероятно, что она возникла еще до становления арктической
флоры.
Неясным остается для нас и происхождение другого широко
распространенного в Арктике рода Arctagrostis, по-видимому, род-
ственного амфитихоокеанскому литоральному виду Роа eminens,
выделенному в последнее время Н. С. Пробатовой (1974) вместе с
группой родственных видов в самостоятельный род Arctopoa. Пер-
вичный вид Arctagrostis — A. arundinacea с 2п = 28, вероятно, воз-
ник во время альпийского орогенеза в горах Ангариды, в то вре-
мя как более широко (циркумполярно) распространенный вид
A. latifolia с 2п = 56, видимо, появился значительно позднее, и, мо-
жет быть, даже в плейстоцене.
Эволюция обширного рода Festuca уже разбиралась нами в
специальных статьях (Цвелёв, 1971, 19726). Здесь можно отметить,
что очень характерный для Арктики циркумполярно распростра-
ненный вид F. brachyphylla (2п = 42) является довольно молодым
и, вероятно, возник лишь в плейстоцене. Его непосредственными
предками могли быть значительно более узко распространенные
виды F. baffinensis (2п = 28) и F. brevissima (2п =14) или очень
близкий к ней тетраплоидный (2п = 28) вид F. hyperborea. Как и во
многих других случаях, самый молодой вид этой группы распрост-
ранен наиболее широко, а первичный диплоидный вид F. brevis-
sima пока известен только с Чукотки, о. Врангеля и Камчатки
(Пробатова, 1976).
Из арктических представителей очень сложного в системати-
ческом отношении рода Calamagrostis следует упомянуть о крайне
своеобразном литоральном виде С. deschampsioides (2п = 28). Его
происхождение нам неясно, но более вероятно, что он возник на
305
тихоокеанском побережье Азии еще до становления арктической
флоры. По-видимому, в плейстоцене в результате гибридизации
этого вида с С. neglecta s. 1. (2n = 28) мог возникнуть другой, ши-
роко распространенный в азиатской Арктике вид С. holmii (2п =
28, 42).
Коротко остановимся еще на нескольких очень характерных
для Арктики видах злаков. Происхождение Н1егосЫоё alpina для
нас не вполне ясно, но, судя по хромосомному числу (2п = 56), он
имеет гибридное происхождение, а одним из его предков мог быть
значительно более древний вид Н. australis с 2п = 14, в настоящее
время спорадично распространенный в Средней Европе (на севе-
ро-востоке до о. Валаам в Ладожском озере). Наиболее вероятным
временем возникновения Н. alpina мы считаем конец плиоцена.
Другой арктический вид этого же рода — Н. pauciflora (2п = 28),
видимо, является арктическим дериватом Н. odorata s. str. (с 2n =
28). Широко распространенный арктоальпийский вид Phleum
alpinum (2n = 14, 28), на наш взгляд, возник в высокогорьях аль-
пийского орогенеза и спустился на равнину лишь во время станов-
ления арктической флоры. Его более обычная хромосомная раса с
2п = 28, вероятно, результат аутополиплоидии. Agrostis mertensii
(= A. borealis) с 2n = 56, несомненно, является стабилизировав-
шимся путем амфиплоидии межсекционным гибридом, вероятно,
A. scabra (2п = 42) х A. flaccida (2п = 14). Этот вид мог возникнуть
еще в плиоцене. Более молодым гибридогенным видом (вероятно,
плейстоценового или даже голоценового происхождения) мы счи-
таем распространенную в северо-восточной Азии A. anadyrensis с
2п = 56. Ее родительскими видами могли быть A. vinealis ssp. kudoi
и A. clavata. Vahlodea atropurpurea — диплоидный (2n =14) вид,
очень спорадично распространенный в Европе и Северной Амери-
ке и, очевидно, сформировавшийся во время альпийского орогене-
за. Возможно, что его геном входит в гаплоидный набор хромосом
многих других арктических видов. Арктоальпийский вид Trisetum
spicatum (2n =14, 28), вероятно, также сформировался в ходе аль-
пийского орогенеза. Более молодым видом мы считаем Koeleria
asiatica (2n = 28), вероятно, возникшую лишь в плейстоцене в ре-
зультате гибридизации К. cristata ssp. mongolica (2n = 14) с дипло-
идной расой Trisetum spicatum. Происхождение оригинального
гидрофильного вида Pleuropogon sabinii (2n = 40, 42) для нас неяс-
но, но можно предполагать, что он сформировался в горах Алтая
и Восточной Сибири во время альпийского орогенеза. Его един-
ственное местонахождение на Алтае мы считаем реликтовым по
меньшей мере с плиоцена. Вполне возможно, что этот вид со вре-
306
менем будет найден и на гольцах Восточной Сибири, где он, впро-
чем, мог и вымереть в один из послеледниковых ксеротермичес-
ких периодов. Наконец, Leymus villosissimus (2n = 28) мы считаем
стабилизировавшимся в плейстоцене гибридом гольцового восточ-
носибирского вида L. ajanensis (= L. interior) с литоральным
L. mollis.
Высказанные предположения о происхождении арктических
злаков могут показаться в значительной степени фантастически-
ми, однако они построены по аналогии с хорошо обоснованными
генетиками гипотезами о происхождении родов и видов трибы
Triticeae (Цвелёв, 1975а). Кроме того, эти предположения постро-
ены не только на данных о хромосомных числах, как это может
показаться; они достаточно хорошо согласуются как с географи-
ческим распространением тех видов, о которых шла речь выше,
так и с их морфологическими признаками, на чем, к сожалению,
мы не имели возможности здесь остановиться более подробно.
В заключение следует отметить, что наши представления о про-
исхождении арктических злаков в основном согласуются с извест-
ной точкой зрения на происхождение арктической флоры в целом,
неоднократно высказывавшейся А. И. Толмачёвым (см., например,
1974: 216 — 217). Современная арктическая флора сложилась в ре-
зультате слияния двух основных ее источников: наиболее вынос-
ливых из ранее обитавших на территории Арктики бореальных
видов и мигрировавших на равнину после ухудшения ее климати-
ческих условий обитателей высокогорий (происхождение которых
мы обычно связываем с альпийским орогенезом). Однако значи-
тельное число видов, не только входящих в эту флору, но и очень
для нее характерных, возникло в результате гибридизации при
встречных миграциях таксонов различного происхождения, кото-
рые имели место во время значительных колебаний климата в кон-
це плиоцена — плейстоцене.
ЭВОЛЮЦИЯ ЗЛАКОВ
(Система злаков (Роасеае) и их эволюция:
Комаровские чтения: XXXVII. Л., 1987. С. 62 — 69)
Злаки — очень древнее семейство, по-видимому, сформировав-
шееся не позднее конца мелового периода мезозоя. Во всяком слу-
чае в начале третичного периода уже на многих континентах
встречаются довольно многочисленные и достаточно достоверные
остатки злакообразных листьев, известных под названиями
Bambusites, Poacites и Phragmitites. Они принадлежат к уже доволь-
но высокоспециализированным группам злаков, которые, подобно
бамбукам, обладали листопадностью или, подобно тростникам,
обитали в водоемах и на болотах. Высокая общая специализация
злаков нисколько не противоречит их древности, так как степень
специализации какой-либо группы всегда определяется не време-
нем ее существования, а темпами ее начальной эволюции.
Непосредственными предками злаков, по-видимому, следует
считать не существующие в настоящее время первичные однодоль-
ные растения, обладавшие розеточной или полурозеточной жиз-
ненной формой при отсутствии корневищ и других специализи-
рованных подземных органов и строением цветков и плодов, близ-
ким к цветкам и плодам современных порядков Commelinales и
Restionales надпорядка Conunelinanae А. Л. Тахтаджяна (Takhtajan,
1980).
Основные признаки злаков, отличающие их от наиболее при-
митивных семейств этих порядков, являются приспособительны-
ми, с одной стороны, к очень совершенной анемофилии [форми-
рование элементарных соцветий — колосков, потеря околоцветни-
ка, длинные и гибкие нити тычинок, очень однообразное даже при
исследовании с помощью сканирующего электронного микроско-
па строение пыльцевых зерен (Раде, 1978), длиннососочковые
рыльца], с другой стороны — к более суровым климатическим ус-
ловиям (переход от многосемянного плода к односемянной зерно-
вке и ксероморфизация листьев, которые, вероятно, уже у первич-
ных злаков стали более жесткими за счет сильно развитой скле-
ренхимы и присутствия окремневших клеток в эпидермисе). Об-
разование специфических для злаков белков семян проламинов
308
также является прогрессивной особенностью, дающей злакам не-
которое преимущество при неблагоприятных условиях (низкие
температуры, недостаток влаги и др.), так как именно проламины
легко усваиваются зародышем для получения из них необходимых
для прорастания веществ — глютаминовой кислоты и пролина
(Семихов, 1980).
Переход от энтомофилии к ветроопылению, к тому же сопро-
вождавшийся ксероморфогенезом, никак не мог осуществиться в
тропических лесах, условия обитания в которых способствуют
эволюции в направлении все более совершенной энтомофилии.
Некоторые бамбукообразные злаки тропических лесов даже вто-
рично перешли к энтомофилии (Soderstrom, Calderon, 1971). Поэто-
му возможны только 2 варианта гипотезы происхождения злаков:
они могли сформироваться или во время роста гор одного из оро-
генезов выше верхней границы леса, или на равнинных террито-
риях, подвергшихся некоторой аридизации, в результате которой
леса видоизменились в саванноподобные группировки раститель-
ности. Мы склонны принимать первую из этих гипотез (Цвелёв,
19756, 1976), считая горы, вернее, процесс горообразования, ос-
новным источником форм, преадаптированных к ухудшавшимся
впоследствии климатическим условиям равнин и низкогорий. Ис-
ходя из этой точки зрения, ксероморфизация первичных злаков,
как, вероятно, и первичных сытевых (Сурегасеае), была связана не
с аридизацией их местообитаний (хотя в горах всегда имеются
участки с дефицитом влаги, например хорошо прогреваемые сол-
нцем скалы), а с физиологической сухостью в более холодные се-
зоны года. Вероятно, первичные злаки еще сохраняли розеточную
жизненную форму (так как света было достаточно) и имели не
вполне сформировавшиеся разветвленные колоски («ложные» ко-
лоски, по: McClure, 1934) с неопределенным количеством цветков,
подобно колоскам многих современных бамбуков. Их рыльца,
вероятно, были еще короткососочковыми, как у некоторых бамбу-
ков и белоуса (Nardus), а тычиночные нити более короткими, чем
у современных злаков, исключая некоторые бамбуки.
Общеземное ухудшение климата в конце мела привело к выми-
ранию многих равнинных и низкогорных мезозойских растений.
Освобождавшиеся экологические ниши занимались спускавшими-
ся с гор первичными покрытосемянными растениями, в том чис-
ле и злаками, оказавшимися отлично приспособленными к новым
условиям. Прежде всего ими осваивались расположенные ниже
леса, в которых формировались первичные бамбукообразные зла-
ки. Эволюция их шла очень быстрыми темпами, главным образом
309
в направлении увеличения общих размеров растения — «гранди-
зации», которая осуществлялась за счет увеличения числа узлов
стебля и удлинения междоузлий в результате образования вста-
вочных меристем, а также за счет ветвления верхней части пер-
вичных побегов. Следствиями такой «грандизации» были одревес-
нение стеблей и появление листопадности. Листовые пластинки
лесных бамбукообразных злаков, естественно, стали более широ-
кими и расположенными на черешках.
При освоении первичными злаками более или менее открытых
водостоков по склонам гор, а затем болот и водоемов сформирова-
лись первичные виды «арундиноидных» и «оризоидных» злаков.
При наличии некоторых «бамбузоидных» признаков «арундиноид-
ные» злаки более тесно связаны, с одной стороны, с «фестукоид-
ными», с другой стороны — с «эрагростоидными» злаками. Гидро-
фильные «оризоидные» злаки еще более уклоняются к бамбукам
по ряду признаков, но, на наш взгляд, они все же более близки к
«арундиноидным», а отчасти и к «фестукоидным» злакам. Не слу-
чайно в последнее время удалось получить частично фертильный
гибрид между родами Oryza и Triticum — х Orytriticum oryzoides
С. Р. Wang et S. Н. Tang (Wang, Tang, 1982).
Формирование первичных «эрагростоидных» и «паникоидных»
злаков, вероятно, было связано с аридизацией некоторых районов
равнин и низкогорий и образованием здесь саванноподобных груп-
пировок растительности. Бблыпая часть первичных представителей
этих групп перешла к С4-фотосинтезу, хотя некоторые из них, вновь
заселившие леса, сохранили первичный С3-путь фотосинтеза. Пер-
вичные просовые (Paniceae), по-видимому, вообще после кратков-
ременного периода эволюции в направлении ксерофилизации ста-
ли мезофильными, а нередко даже гидрофильными растениями.
Эволюция первичных представителей трибы Andropogoneae была
и дальше в основном связана с саваннами, а первичные виды три-
бы Cynodonteae осваивали районы, подвергнувшиеся наибольшей
аридизации. В настоящее время роды Paniceae приурочены преиму-
щественно к влажным тропикам и особенно богаты видами в
Южной Америке, а роды Andropogoneae — к более сухим районам
тропиков с сезонными осадками, преобладая но числу видов в Ин-
дии и Юго-Восточной Азии (Clayton, 1981). Многие виды всех этих
трех триб (Cynodonteae, Paniceae и Andropogoneae) уже в истори-
ческое время стали пантропическими сорняками, действительную
родину которых не всегда легко определить.
Злаки, продолжавшие свою эволюцию в относительных высо-
когорьях, при нарастающей сезонности климата, стали первичны-
310
ми «фестукоидными» злаками, многие из которых смогли позд»ее
освоить высокогорья с еще более суровыми климатическими усло-
виями. На равнины и в низкогорья они начали спускаться не ра_ нь-
ше конца палеогена. Позднее некоторые из них вошли под по_лог
леса, другие стали ксерофитами, однако для них уже был невозкмо-
жен переход к выгодному в таких условиях С4-фотосинтезу. Это
вполне понятно, так как в ходе эволюции какой-либо группы в оз-
можности ее дальнейшей эволюции всегда суживаются.
Таким образом, с точки зрения принимаемой нами гипотезы
(Цвелёв, 1974в, 1976), «фестукоидные» злаки, в изобилии ветре-ча-
ющиеся в высокогорьях Новой Гвинеи или Кении, не проникли
туда каким-либо путем с севера или юга через тропическую заэну
(что объяснить чрезвычайно трудно), а встречаются там со време-
ни первичной дифференциации злаков на основные группы. Eczzah
когда-нибудь в равнинной части Новой Гвинеи климатические ^ус-
ловия станут подобными климату умеренно теплой зоны с его се-
зонностью, то высокогорные в настоящее время «фестукоидныые»
злаки займут и там место вымерших «бамбузоидных», «эрагроегто-
идных» и «паникоидных» злаков, как это произошло в конце нео-
гена в северных районах Евразии и Северной Америки. Эта, кагза-
лось бы, вызывающая много возражений гипотеза хорошо под-
тверждается значительно более высокой специализацией в отно-
шении строения общих соцветий и колосков тропических «эрагроо-
стоидных» и «паникоидных» злаков по сравнению с «фестукоь-ед-
ными» злаками, эволюция которых до спуска на равнины вообпще
шла более медленными темпами и более равномерно.
Что касается эволюции зародыша злаков, то у всех групп зна-
ков, осваивавших более оптимальные в климатическом отношении
местообитания, она, естественно, шла в сторону наилучшего обес-
печения высокой энергии прорастания, о чем уже говорило-сь
выше. Мощное развитие ветви зародышевого проводящего пуч&а,
ведущей к почечке, несколько большее развитие самой почечки,
разрастание основания щитка, более крупный по сравнению с эн-
доспермом зародыш — все эти особенности, свойственные тротжи-
ческим злакам, являются лишь средствами для достижения этсэй
цели. В основных же своих чертах зародыш злаков не так уж симь-
но отличается от зародышей других однодольных (Коломыцев,
1977), которые, по-видимому, имеют общий план строения. МПы
склонны в настоящее время считать (Рытова, Цвелёв, 1982), ч-го
почечка зародыша злаков полностью гомологична боковым стеб-
левым почкам, а колеоптиль — предлистьям (или профиллам) пос-
ледних. Колеориза является видоизмененным главным корнем »а-
311
родыша, а щиток — видоизмейенной в недифференцированный
гаусториальный орган осью зародыша, в какой-то степени гомоло-
гичной двум слившимся семядолям двудольных. Эта точка зрения
в последнее время хорошо обосновывается в работах Г. Г. Коломы-
цева (1977), а также Haynes, Lye (1979). Коломыцев (1977) не без
серьезных оснований считает злаки, как и другие однодольные,
«бессемядольными» растениями, поскольку семядоли у них дей-
ствительно не развиты. Точно такие же взгляды высказывает и
Jacques-Fdlix (1982), известный знаток тропических злаков. Очень
интересной является и другая гипотеза, выдвинутая в последнее
время Mestre и Guedes (1983), согласно которой гаусториальная
часть зародыша однодольных (у злаков щиток) может быть го-
мологичной гаусториальной структуре зародыша папоротнико-
образных.
Очень большое значение в эволюции злаков мы придаем гиб-
ридизации (Цвелёв, 1972в, 1975а). При спуске на равнины с разных
горных систем и последующих встречных миграциях могли воз-
никнуть первичные виды не только многих родов, но и триб зла-
ков. К сожалению, значение гибридизационных процессов в эво-
люции покрытосемянных растений обычно недооценивается, мо-
жет быть, вследствие недостаточного знакомства с такими работа-
ми, как многочисленные работы Dewey (1984 и др.) по генетике
трибы Triticeae, в которых, в частности, убедительно доказано гиб-
ридное происхождение таких крупных родов этой трибы, как
Elymus и Leymus. По-видимому, не менее 2/3 современных видов
злаков имеют гибридное происхождение, как и очень многие роды
(в том числе и такие широко известные, как Calamagrostis и Stipa).
Гибридогенные таксоны не только имеют гораздо большие воз-
можности рекомбинации генов, чем первичные диплоиды, они
оказываются еще в какой-то степени деспециализированными, а
следовательно, более способными к дальнейшей эволюции (Цве-
лёв, 1975а). На основании анализа признаков гибридов и их роди-
тельских видов можно предполагать, что деспециализация при
гибридизации объясняется тем, что у гибридов доминируют более
древние признаки каждого из родителей, а более древние призна-
ки часто, хотя и не всегда, оказываются и более примитивными.
Как проявление гетеробатмии, родительские виды имеют разные
примитивные признаки, которые и передаются гибридогенным
видам.
Стабилизация гибридов у злаков очень часто происходит путем
амфиплоидии — удвоения числа хромосом у гибрида. Поэтому
гибридогенные виды, обычно имеющие высокие хромосомные
312
числа, обладают большим количеством избыточной информации,
проявляющейся, в частности, в значительном увеличении измен-
чивости. Если многие первичные диплоиды (у «фестукоидных»
злаков обычно с 2п = 14), несмотря на широкие и часто разорван-
ные ареалы, почти лишены наследуемой изменчивости, то многие
сложные гибридогенные виды — результат неоднократных гибри-
дизаций, например, широко известные пырей ползучий (Elytrigib
repens) и кострец безостый (Bromopsis inermis) отличаются необы-
чайно широкой изменчивостью, способствующей более быстрой
эволюции.
Пониженная фертильность гибридогенных видов очень часто
компенсируется переходом к вегетативному размножению, напри-
мер, образованием длинных ползучих корневищ, что особенно хо-
рошо выражено у такого древнего и несомненно гибридогенного
злака, как тростник (Phragmites australis), почти потерявшего спо-
собность к генеративному размножению. Очень часто (например,
в родах Bromopsis и Elytrigia) результатом гибридизации двух дер-
новинных видов является гибридогенный вид с длинными ползу-
чими подземными побегами. У нас нет сомнений и в том, что у зла-
ков (а, вероятно, и у других покрытосемянных растений) переход
к апомиксису и вивипарии также является лишь способом стаби-
лизации гибридов. Апомиктические и вивипарные виды оказыва-
ются как бы преадаптированными к суровым климатическим усло-
виям, при которых перекрестное опыление затруднено и не каж-
дый год может осуществляться. Именно поэтому вивипарные виды
злаков обычно приурочены к Арктике или высокогорьям, а также
к аридным районам (например, Роа bulbosa subsp. vivipara).
Образующиеся при гибридизации многолетних видов гибриды
нередко бывают стерильными при первом цветении, но при цве-
тении в последующие годы могут полностью или частично восста-
новить фертильность. Гибриды-однолетники, естественно, лишены
этой возможности, и потому процент диплоидных видов (особен-
но первичных диплоидов с 2п = 14) у однолетних злаков значи-
тельно выше, чем у многолетних, где гибридизация и последующая
стабилизация гибридов путем амфиплоидии идут значительно ус-
пешнее. Таким образом, более высокоспециализированные в отно-
шении жизненной формы средиземноморские однолетники-эфе-
меры очень часто сохраняют первичные, диплоидные хромосом-
ные числа и в этом отношении оказываются примитивнее более
или менее родственных им многолетников-полиплоидов. Эта зако-
номерность имеет место и в других семействах покрытосемянных
растений, например в семействе бобовых (Fabaceae). А. К. Сквор-
313
цов (1982 : 123) склонен объяснять обычную диплоидность среди-
земноморских однолетников обратными мутациями от полиплои-
дов к диплоидам, что, на наш взгляд, неправильно. Мы считаем
процесс деполиплоидизации очень редко встречающимся и не
имеющим сколько-нибудь существенного значения в эволюции.
При стабилизации гибридов путем амфиплоидии число хромо-
сом у гибрида удваивается, вследствие чего вновь возникающие
гибридогенные виды оказываются амфитетраплоидами, амфигек-
саплоидами и т. д. Однако увеличение плоидности часто не идет
дальше какого-нибудь определенного уровня, и при дальнейших
гибридизациях стабилизация гибридов идет другими путями. Так,
первичные виды рода Elymus, возникшие при гибридизации пер-
вичных диплоидов рода Elytrigia с 2п = 14 с первичными диплои-
дами многолетних ячменей (Hordeum sect. Stenostachys) с 2n = 14,
имеют хромосомное число 2п = 28. Однако затем, гибридизируя
друг с другом, они дают гибридогенные виды второго порядка
тоже с 2п = 28 без увеличения плоидности. Лишь при их вторич-
ной гибридизации с многолетними ячменями образуются виды с
более высоким уровнем плоидности — 2п = 42 (например, Elymus
nutans).
Принимая большое значение амфиплоидии как одного из ос-
новных способов стабилизации гибридов, мы не отрицаем доволь-
но широкого распространения автополиплоидии, но считаем, что
эволюционное значение последней невелико и сводится главным
образом к расширению возможностей гибридизации. Кроме того,
спонтанная автополиплоидия (как и вообще варьирование хромо-
сомного числа в пределах одного вида) обычно свойственна гибри-
догенным видам.
Первичным хромосомным числом семейства злаков, как, воз-
можно, и других семейств покрытосемянных растений, мы счита-
ем 2п = 14. Вполне понятно, что это число особенно долго сохра-
няли и сохранили до настоящего времени «фестукоидные» злаки,
длительное время эволюционировавшие в обособленных друг от
друта высокогорьях. В ходе дальнейшей эволюции это число изме-
нялось в двух направлениях: в одном оно кратно увеличивалось за
счет полиплоидии, о чем уже говорилось выше, в другом — умень-
шалось в результате потери 1, 2 и более хромосом из гаплоидного
набора. В последнем случае основное число хромосом (х) станови-
лось соответственно равным 6, 5, 4 и даже 2, что пока отмечено
лишь в двух родах злаков: Zingeria (Цвелёв, Жукова, 1974) и
Colpodium (Соколовская, Пробатова, 1977). В результате гибриди-
зации между видами разных родов и одного и того же рода с раз-
314
ными основными числами хромосом возникали роды и виды с бо-
лее высокими основными числами хромосом. Например, при гиб-
ридизации видов с 2п = 14 (х = 7) и с 2п = 10 (х = 5) могли воз-
никнуть виды с 2п = 24 (х = 12). Многие гибридогенные роды,
виды которых стабилизировались путем амфиплоидии, естествен-
но, имеют более высокие диплоидные числа хромосом, которые
мы предлагаем называть вторичными в отличие от первичных ди-
плоидных чисел хромосом, равных 14, 12, 10, 8 и 4. Так, гибридо-
генный род Elymus, о котором говорилось выше, имеет вторичное
диплоидное число хромосом 2п = 28 при основном числе х = 14,
состоящем из 2 геномов родительских видов: генома «S» — от ди-
плоидных видов рода Elytrigia и генома «Н» — от диплоидных ви-
дов многолетних видов Hordeum (Dewey, 1984). Виды рода ковыль
(Stipa) в его узком понимании имеют 2п = 44, и первичные ковы-
ли с этим хромосомным числом, по-видимому, произошли от гиб-
ридизации первичных видов близкого, но более примитивного
рода Achnatherum (2п = 24) с видами еще невыясненного, а может
быть, уже вымершего рода с 2п = 20 (Цвелёв, 1977а).
У бамбуков первичное диплоидное число хромосом 2п = 14
отмечено, лишь в последние годы у одного из видов травянистого
рода Olyra (Soderstrom, 1981). Значительное же большинство бам-
буков имеет хромосомные числа, кратные 6, вернее, 12, так как
диплоидное хромосомное число 2п = 12 у них пока неизвестно.
Поскольку по строению репродуктивных органов бамбуки прими-
тивнее настоящих злаков, многими авторами за первичное основ-
ное число хромосом (х) для всех злаков принимаются или число 6,
или число 12. Нам кажется, что и в этом случае недооценивается
значение мозаичной эволюции, или принцип гетеробатмии. Совре-
менные представители семейства злаков с наиболее примитивны-
ми репродуктивными органами совсем не обязательно должны
быть примитивными и в других отношениях, в том числе и в отно-
шении хромосомных чисел. Необходимо учитывать, что бамбуки
спустились на равнины и распространились по ним, гибридизируя
друт с другом, значительно раньше «фестукоидных» злаков. По-
этому и эволюция в сторону уменьшения основных чисел хромо-
сом с 7 до 6, 5, 4 и т. д. и в сторону кратного увеличения хромосом-
ных чисел при аллополиплоидии проходила у них раньше, чем у
«фестукоидных» злаков, по-видимому, еще в палеогене.
Таким образом, имеются основания считать эволюцию злаков
в значительной степени «сетчатой», но выражению Stebbins
(1956а), что, конечно, очень затрудняет попытки создания линей-
ной естественной системы злаков, но хорошо объясняет наличие
315
таких промежуточных групп, какой является, например, подтриба
Danthoniinae из трибы Arundineae, которая показывает родство не
только с другими подтрибами Arundineae, но и с далекими друг от
друга трибами Cynodonteae, Arundinelleae и Роеае (подтриба
Aveninae). Последнее обстоятельство послужило Wet (1954) осно-
ванием для признания рода Danthonia s. 1. остатком первичной
группы, давшей начало современным трибам настоящих злаков.
Группа родов, входившая в род Danthonia s. 1., действительно отно-
сительно примитивна по строению репродуктивных органов и
имеет очень разорванный ареал, основная часть которого находит-
ся в южных районах бывшей Гондваны (Южная Африка, Южная
Австралия, Новая Зеландия, юг Южной Америки), хотя отдельные
виды изолированно встречаются в Европе и Юго-Западной Азии
(Sieglingia decumbens и Danthonia alpina), а также в Кордильерах
западной Канады и на Камчатке (Danthonia intermedia s. 1.). Несом-
ненно, что эта группа является очень древней, но, на наш взгляд,
она все же скорее гибридогенная, чем первичная (наименьшие
диплоидные числа хромосом у нее равны 18 и 24).
В заключение стоит отметить, что в последние десятилетия до-
вольно широко проводятся также сравнительно-биохимические
исследования злаков, главным образом серологические (например,
Fairbrothers, Johnson, 1961; Smith, 1969, и др.). В СССР интенсивные
и многосторонние сравнительные исследования белков семян
злаков проводятся под руководством В. Ф. Семихова в Главном бо-
таническом саду АН СССР (Москва) и А. В. Конарева во Всесоюз-
ном научно-исследовательском институте растениеводства им.
Н. И. Вавилова (Ленинград). Сравнительное электрофоретическое
изучение изоэнзимов злаков, главным образом из трибы Triticeae,
проводится В. Э. Яаска в Тарту. Результаты всех этих исследова-
ний очень интересны, но пока еще их трудно оценить. В основном
они совпадают с данными, полученными другими методами, но в
некоторых случаях расходятся с ними. Конечно, в этом случае, как
и при использовании признаков микроструктуры, следует опасать-
ся возможности ошибочного распространения выводов, полу-
ченных на основании изучения выборочных представителей ка-
кой-либо группы, на всю группу. Во всяком случае, всегда очень
желательно, чтобы каждый таксон надродового ранга, кроме
характерных для него микроморфологических, эмбриологических,
кариологических, физиологических и биохимических признаков,
имел бы свое морфологическое «лицо», узнаваемое без проведе-
ния каких-либо трудоемких исследований.
К СИСТЕМАТИКЕ И ФИЛОГЕНИИ ОВСЯНИЦ
(FESTUCA L.) ФЛОРЫ СССР. I. СИСТЕМА РОДА
И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ
(Ботан. журн. 1971. Т. 56, № 9. С. 1252- 1262)
Род овсяница Festuca L. является не только одним из крупней-
ших родов семейства злаков (он содержит свыше 300 видов, рас-
пространенных во всех внетропических странах и в горных райо-
нах тропиков), но и родом, имеющим существенное хозяйственное
значение. К нему принадлежат такие широко распространенные и
уже давно введенные в культуру в качестве кормовых и газонных
растений виды, как F. pratensis Huds. и F. rubra L., а типчак F. vale-
siaca Gaud, является эдификатором типчаковых степей, и в насто-
ящее время еще занимающих большие площади не только в гор-
ных районах, но и на равнинах юга СССР. Немало эдификаторов
растительных группировок и среди других овсяниц флоры СССР.
Отсюда вполне понятен значительный интерес к овсяницам со
стороны целого ряда исследователей. Начало более глубокому изу-
чению рода Festuca положила классическая монография Э. Хакке-
ля (Hackel, 1882), продолженная работами А. Сент-Ива (A. Saint-
Yves, 1930). В СССР, кроме авторов обработки этого рода во «Фло-
ре СССР» — В. И. Кречетовича и Е. Г. Боброва, овсяницами
специально интересовались В. И. Дробов, В. В. Ревердатто,
П. А. Смирнов, У. Ф. Кривотуленко, А. К. Скворцов. Г. А. Левитс-
ким и Н. Е. Кузьминой (1927) была выполнена первая крупная ра-
бота по кариосистематике овсяниц, а относительно недавно выш-
ла очень содержательная статья Т. И. Серебряковой (1968), рас-
сматривающая морфологию побегообразования у овсяниц в связи
с их эволюцией. В последней работе имеется довольно полный об-
зор литературы по систематике и эволюции овсяниц, на котором
поэтому мы можем здесь не останавливаться.
Согласно нашим данным, в СССР представлены 68 видов овся-
ниц. Многие из них являются политипическими, так что общее
число встречающихся в СССР таксонов видового и подвидового
ранга достигает 98. Краткий обзор этих таксонов и ключ для их
определения будут опубликованы в одном из томов ежегодника
«Новости систематики высших растений», однако и здесь необхо-
317
димо привести перечень этих таксонов, расположенных по прини-
маемой нами системе. Этот список во многом облегчит дальней-
шее изложение, а, кроме того, позволит приводить вошедшие в
него виды и подвиды без имени их авторов и без дополнительных
разъяснений, касающихся их синонимики.
Принимаемая система естественно является еще несовершен-
ной, так как она основывается главным образом на европейских
видах. Между тем некоторые подроды и секции, кажущиеся впол-
не обособленными в Европе, теряют свою обособленность в Азии
или Северной Америке, не говоря уже о Южной Америке, много-
численные овсяницы которой основательно изучены лишь в самое
последнее время (Тигре, 1969). Недостаточная обособленность сек-
ций и подродов овсяниц говорит об относительно невысокой спе-
циализации рода в целом, но не может считаться достаточным ос-
нованием для отказа от всякой классификации рода. Ведь и мно-
гие крупные роды злаков (например, Роа L., Puccinellia Pari, и
Festuca L.), взятые в мировом объеме, нечетко отграничены друг от
друга и связаны промежуточными но признакам видами.
Можно отметить также, что линейное расположение таксонов
вообще может дать лишь очень приблизительное представление о
филогенетической системе этого рода.
I. Система овсяниц (Festuca L.) флоры СССР
Subgen. 1. Drymanthele Krecz. et Bobr. — Lectotypus: F. drymeja Mert.
et Koch.
1. F. drymeja Mert. et Koch (= F. montana Bieb. 1819, non Savi,
1798).
2. F. altissima All. (= F. sylvatica (Poll.) Vill. 1787, non Huds., 1762).
Subgen. 2. Schedonorus (Beauv.) Peterm. — Lectotypus: F. pratensis
Huds.
Sect. 1. Subulatae Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1253. — Auriculae
desunt; germen apice dense pilosum. — Typus: F. subulata Trin.
3. F. extremiorientalis Ohwi.
Sect. 2. Bromoides Rouy. — Typus: F. gigantea (L.) Vill.
4. F. gigantea (L.) Vill.
Sect. 3. Schedonorus.
5. F. pratensis Huds. s. 1.: a. subsp. apennina (De Not.) Hayek;
b. subsp. pratensis.
6. F. arundinacea Schreb. s. 1.: a. subsp. arundinacea; b. subsp.
orientalis (Hack.) Tzvel.; c. subsp. interrupta (Desf.) Tzvel. 1971, Бот.
318
журн. 56, 9: 1253. (= F. interrupta Desf. 1798, Fl. Atl. 1: 89; = F. fenas
Lag.).
Subgen. 3. Xanthochloa (Krivot.) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1253. —
Festuca sect. Xanthochloa Krivot. 1960, Бот. мат. (Ленинград) 20:
64. — Typus: F. karatavica (Bunge) B. Fedtsch.
7. F. karatavica (Bunge) B. Fedtsch.
Subgen. 4. Leucopoa (Griseb.) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1253. —
Leucopoa Griseb. 1852, in Ledeb., Fl. Ross. 4: 383. — Typus: F. sibi-
rica Hack, ex Boiss.
Sect. 1. Amphigenes (Janka) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1253. —
Amphigenes Janka, 1960, Linnaea 30 : 619. — Typus: F. carpatica
F. Dietr.
8. F. carpatica F. Dietr.
Sect. 2. Leucopoa.
9. F. blepharogyna (Ohwi) Ohwi (= F. sichotensis Krivot.).
10. F. hubsugulica Krivot.
11. F. komarovii Krivot.
12. F. schischkinii Krivot.
13. F. sibirica Hack, ex Boiss.
14. F. olgae (Regel) Krivot.
15. F. caucasica (Boiss.) Hack, ex Trautv.
16. F. sclerophylla Boiss. et Hohen.
Sect. 3. Breviaristatae Krivot. — Typus: F. altaica Trin.
17. F. insularis M. Pop.
18. F. altaica Trin.
19. F. alatavica (St.-Yves) Roshev.
20. F. bargusinensis Malysch.
21. F. tristis Kryl. et Ivanitzk. s. 1.: a. subsp. sajanensis (Roshev.)
Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1254 (= F. sajanensis Roshev. 1929, Изв.
Главн. бот. сада СССР, 38: 383); b. subsp. tristis.
Subgen. 5. Festuca. — Lectotypus: F. ovina L.
Sect. 1. Variae Hack. — Typus: F. varia Haenke.
22. F. varia Haenke s. 1.: a. subsp. woronowii (Hack.) Tzvel. 1971,
Бот. журн. 56, 9: 1254 (= F. woronowii Hack. 1912, Вести. Тифл. бот.
сада, 24: 17); b. subsp. brachystachys (Hack.) Hegi (= F. versicolor
Tausch).
Sect. 2. Festuca.
23. F. djimilensis Boiss. et Bal.
24. F. venusta St.-Yves.
319
25. F. rubra L. s. 1.: a. subsp. fallax (Thuill.) Nym.; b. subsp. rubra;
c. subsp. baicalensis (Griseb.) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1254
(= F. rubra y. baicalensis Griseb. 1. c.: 352); d. subsp. arenaria (Osbeck)
O. Schwarz; e. subsp. arctica (Hack.) Govor. (= F. kirilovii Steud.;
= F. eriantha Honda; = F. cryophila Krecz. et Bobr.).
26. F. cretacea T. Pop. et Proskor. (= F. issatchenkoi St.-Yves;
= F. cretacea (Lavr.) Krecz. et Bobr.).
27. F. heterophylla Lam.
28. F. picta Kit.
29. F. chalcophaea Krecz. et Bobr. (= F. violacea auct.).
30. F. amblyodes Krecz. et Bobr. s. 1.: a. subsp. erectiflora (Pavl.)
Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1254 (= F. erectiflora Pavl. 1938, Бюлл.
Моск. общ. исп. прир. отд. биолог. 41, 1: 79); b. subsp. amblyodes.
31. F. amethystine L. s. 1.: a. subsp. orientalis Krajina.
32. F. jacutica Drob. s. 1.: a. subsp. jacutica; b. subsp. nutans
(Malysch.) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1254 (= F. jacutica var.
nutans Malysch. 1955, Высокогорн. фл. Вост. Саяна: 70).
33. F. bornmiilleri (Hack.) Krecz. et Bobr. (= F. kotschyi (Hack.)
Grossh. quoad nom.).
34. F. coelestis (St.-Yves) Krecz. et Bobr.
35. F. buschiana (St.-Yves) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1254
(= F. rubra subsp. buschiana St.-Yves, 1932, Candollea 5: 125; = F. fri-
gida auct.).
36. F. alaica Drob. s. 1.: a. subsp. alaica (= F. borissii Reverd.);
b. subsp. pamirica (Tzvel.) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1254 (= F. pa-
mirica Tzvel. 1960, Бот. мат. (Ленинград) 20: 422).
37. F. sommieri Litard. (= F. longearistata (Hack.) Somm. et Levier,
1897, non Walp. 1849).
38. F. baffinensis Polun.
39. F. brevissima Jurtz.
40. F. hyperborea Holmen.
41. F. brachyphylla Schult, et Schult, f.
42. F. vivipara (L.) Smith.
43. F. saximontana Rydb. s. 1.: a. subsp. purpusiana (St.-Yves) Tzvel.
1971, Бот. журн. 56, 9: 1254 (= F. ovina subsp. saximontana var.
purpusiana St.-Yves, 1925, Candollea 2: 247).
44. F. chionobia Egor, et Sipl.
45. F. auriculata Drob. s. 1.: a. subsp. auriculata; b. subsp. mollissima
(Krecz. et Bobr.) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1254 (= F. mollissima
Krecz. et Bobr. 1934, Фл. СССР, 2: 512, 770).
46. F. kolesnikovii Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1254 (= F. auricu-
latam s. 1. affinis sed sclerenchima strata subepidermali prope lamina-
320
rum medium crassiore disposita; fasciculi vasculares in numero 5. Typus:
«Sichote-Alinj australis, jugum Taczinzcshan prope pag. Chingouza, in
rupibus prope mare, 20 VIII 1936, n° c8, B. Kolesnikow» — LE).
47. F. tschujensis Reverd.
48. F. lenensis Drob. s. 1.: a. subsp. lenensis; b. subsp. albifolia
(Reverd.) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1254 (= F. albifolia Reverd,
1936, Сист. зам. Герб. Томск, унив. 3: 2).
49. F. igoschiniae Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1254 (= F. ovina
var. yarochenkoi St.-Yves, 1932, 1. c.: 104, quoad pl. ural.; = F. krylo-
viana auct. fl. ural., non Reverd. Planta 20 — 50 cm alt., dense caespi-
tosa; laminae 0.6— 1 mm in diam., extus laeves vel sublaeves, fasciculis
vascularibus vulgo in numero 7, sclerenchimaticis vulgo in numero 3,
rarius 5 — 7; vaginae innovationum usque ad 73 — '/2 integrae; spiculae
pallide virides, sed saepe roseo-violaceo tinctae. Typus: «Bashkiria,
jugum Mashak, mons Shirokaja, in tundra lichenosa, 10 VII 1958,
K. Igoschina» — LE).
50. F. trachyphylla (Hack.) Krajina (= F. duriuscula auct.; = F. lon-
gifolia auct.).
51. F. kryloviana Reverd.
52. F. transcaucasica (St.-Yves) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1254
(= F. ovina subsp. laevis var. marginata subvar. transcaucasica St.-
Yves, 1932,1. c.: 115; = F. kotschyi (Hack.) Grossh. quoad pl.).
53. F. rupicola Heuff. s. L: a. subsp. rupicola; b. subsp. brunnescens
Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1255 (Spiculae brunneo-virides; planta
20 — 50 cm alt. Typus: «Fl. Sevanensis, prope Elenovka, mons Bogu-
das, 20 VI 1927, A. Schelkovnikov et E. Kara-Murza» — LE); c. subsp.
saxatilis (Schur) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1255 (= F. saxatilis
Schur, 1866, Enum. Pl. Transsilv.: 791; = F. laevis auct.); d. subsp.
kirghisorum Katsch. ex Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1255 (= F. kirg-
hisorum Katsch. 1950, Tp. Биолог, инет. Кирг. фил. АН СССР, 3: 89,
descr. ross.; spiculae brunneo-virides; planta 50 — 80 cm alt. Typus:
«Prov. Tianj-Schanj, distr. Dzhumgal, fl. Min-Dzhilke, 25 VI 1938,
Popova et Michajlova» — LE).
54. F. callieri (Hack.) Markgr. s. 1.: a. subsp. callieri; b. subsp. ura-
lensis Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1255 (Laminae virides, rigidiuscula.
Typus: «Systema fl. Peczora, fl. Tschugor, Uldar-Kyrta, in rupibus
calcareis, 12 VII 1905, R. Pohle» — LE).
55. F. valesiaca Gaud. s. 1.: a. subsp. valesiaca; b. subsp. musbelica
(Reverd.) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1255 (= F. kryloviana var.
musbelica Reverd. 1927, Сист. зам. Герб. Томск, унив. 2: 4); с. subsp.
hypsophila (St.-Yves) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1255 (= F. ovina
subsp. sulcata var. hypsophila St.-Yves, 1932,1. c.: 111).
321
56. F. pseudosulcata Drob. s. 1.: a. subsp. pseudosulcata; b. subsp.
litvinovii (Tzvel.) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1255 (= F. pseudo-
sulcata var. litvinovii Tzvel. 1968, Раст. Центр. Азии 4: 170); c. subsp.
kamtschatica (St.-Yves) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1255 (= F. ovina
subsp. laevis var. kamtschatica St.-Yves, 1928, Candollea 3: 365).
57. F. kolymensis Drob.
58. F. dahurica (St.-Yves) Krecz. et Bobr.
59. F. polita (Halacsy) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1255 (= F. ovi-
na a. polita Halacsy, 1904, Consp. Fl. Graeca 3: 401).
60. F. skvortzovii E. Alexeev.
61. F. wolgensis P. Smirn. s. 1.: a. subsp. wolgensis; b. subsp. arietina
(Klok.) Tzvel. 1971, Бот. журн. 56, 9: 1255 (= F. arietina Klok. 1950,
Бот. мат. (Ленинград) 12: 57).
62. F. cinerea Vill. s. 1.: a. subsp. pallens (Host) Stohr; b. subsp.
psanunophila (Hack, ex Celak.) Stohr.
63. F. vaginata Waldst. et Kit.
64. F. beckeri (Hack.) Trautv. s. 1.: a. subsp. sabulosa (Anderss.)
Tzvel.; b. subsp. beckeri; c. subsp. polesica (Zapal.) Tzvel.
65. F. tenuifolia Sibth. (= F. capillata Lam. nom. illeg.).
66. F. ovina L. s. 1.: a. subsp. ovina; b. subsp. elata (Drob.) Tzvel.
1971, Бот. журн. 56, 9: 1255 (= F. ovina var. elata Drob. 1915, Tp. Бот.
муз. Акад, наук 14: 153); с. subsp. sphagnicola (В. Keller) Tzvel. 1971,
Бот. журн. 56, 9: 1255 (= F. sphagnicola В. Keller, 1928, Зап. Воро-
нежем сельскохоз. инет. И: 78); d. subsp. ruprechtii (Boiss.) Tzvel.
1971, Бот. журн. 56, 9: 1255 (= F. ovina subsp. laevis var. ruprechtii
Boiss. 1884, Fl. Or. 5: 619); e. subsp. supina (Schur) Hegi.
Виды неясного родства
67. F. polonica Zapal.
68. F. porcii Hack.
II. Основные направления эволюции в роде Festuca L.
Как мы уже упоминали выше, род Festuca имеет в настоящее
время очень широкое распространение, отсутствуя лишь в равнин-
ных и низкогорных районах тропиков, а также в некоторых пус-
тынях. Только в Аргентине без Патагонии встречаются 32 вида
этого рода, из которых почти все являются эндемами Южной Аме-
рики (Тигре, 1969). Среди них имеются как широколистные виды,
по-видимому принадлежащие к секции Subulatae, так и узколист-
ные виды секции Festuca, в том числе близкая к F. ovina s. 1. F. та-
gellanica Lam. Из 5 видов Южной Африки 4 являются ее эндема-
322
ми, причем наиболее распространенный из них — F. scabra Vahl
может быть отнесен к секции Leucopoa, а вид F. caprina Nees из
секции Festuca является доминантом степных группировок Драко-
новых гор на высотах от 1500 до 3000 м (Chippindal, 1955). 9 видков
овсяниц являются эндемами Австралии и Тасмании (Vickery, 193-9),
причем среди них имеются как виды секции Festuca (например,
F. plebeja R. Вг. и F. asperula Vickery), так и виды F. scirpoicTea
F. Muell. и F. littoralis Labill., образующие эндемичные для Австра-
лии и Новой Зеландии подроды.
В горах Восточной Тропической Африки овсяницы представгле-
ны 10 видами, из которых 1 интродуцирован, а 9 являются афри-
канскими эндемами, обитающими на высотах свыше 2000 м
(Clayton, 1970). Большинство эндемичных видов принадлеж ит
здесь, по-видимому, к секции Festuca, но имеются и широколист-
ные лесные виды F. simensis A. Rich, и F. mekiste W. D. Clayton,
близкие к евразиатской F. gigantea. Можно упомянуть также цир-
кумполярно распространенный антарктический вид секции
Festuca — F. contracta Т. Kirk, в ареал которого входят Огнен нзая
Земля, Патагония, Фолклендские острова, о. Кергелен, о. Южнзая
Георгия и о. Макуори (Zotov, 1965).
Время и место происхождения овсяниц, как и ряда других « фэе-
стукоидных» родов (Роа L., Puccinellia Pari., Deschampsia Beau_v.,
Trisetum Pers, и др.), имеющих подобное же распространение, ус-
тановить чрезвычайно трудно. Ведь, учитывая современные пред-
ставления о времени образования океанических впадин меж__ду
раздвигавшимися континентальными блоками, а также сложивзпе-
еся мнение о невозможности существования каких-либо «мостов»
суши через моря и океаны с океаническим строением земной
коры, следовало бы допустить, что общий предок рода — первич-
ная Festuca существовал не позднее середины мела, однако и в
этом случае объяснить его прошлые миграции через равниннжяе
тропики, где в настоящее время обитают лишь значительно бол^ее
специализированные злаки из других триб, также нелегко. Поэжо-
му, с нашей точки зрения, не только возможно, но и более веро-
ятно политопное формирование рода в конце мела — начале па-
леогена из ранее существовавшей на разных континентах группы
относительно близкородственных слабо специализированных ви-
дов, давших начало и современным высокоспециализированньым
злакам тропиков. Если все эти предки овсяниц принадлежала к
одному роду, а признаки рода Festuca приобретались постепенно,
в результате направленного ортогенетического развития в понима-
нии М. С. Гилярова (1970), то происхождение овсяниц следует счш-
323
тать не полифилетическим, а парафилетическим (Тимофеев-Ресов-
ский и др.г 1969: 238 — 239). Род Festuca не может считаться в этом
случае исключением, так как парафилия была, по-видимому, обыч-
ным способом формирования больших систематических групп
рангом выше вида.
Гипотезу горного происхождения овсяниц принимают многие
авторы, начиная с Сент-Ива (Saint-Yves, 1930), который совершен-
но правильно указал на то обстоятельство, что число равнинных
видов в этом роде невелико и почти все они связаны тесным род-
ством с горными и даже высокогорными видами. Имеющиеся в
настоящее время данные по хромосомным числам (здесь и ниже
они цитируются по новейшей сводке «Хромосомные числа цветко-
вых растений», 1969) также говорят о горном происхождении ов-
сяниц. Отсутствующие в горах равнинные виды, как правило, ока-
зываются полиплоидными, и очень вероятно, что они являются
стабилизировавшимися путем амфиплоидии и интрогрессии гиб-
ридами, возникшими при скрещивании распространявшихся на-
встречу друг другу горных по происхождению видов. На наш
взгляд, гибридное происхождение имеют, например, F. arundina-
cea s. 1. с 2п = 42 и F. trachyphylla с 2п = 42. О горном происхож-
дении овсяниц говорит и широкое распространение их в горах
тропиков, на равнинах и в низкогорьях которых они, на наш
взгляд, вообще никогда не встречались.
Таким образом, представляется наиболее вероятным, что фор-
мирование уже не существующих в настоящее время первичных
видов овсяниц происходило автохтонно и политопно путем парал-
лельной эволюции (парафилия) из слабо специализированных
предков, вероятно, приближавшихся по строению колосков к со-
временным бамбукам из трибы Arundinarieae (Sasa Makino et Shi-
bata и др.); этот процесс происходил одновременно с ростом гор в
один из периодов орогенеза. Вполне возможно, например, связы-
вать происхождение овсяниц с ларамийским орогенезом в конце
мелового периода, проявившимся преимущественно на прилежа-
щих к Тихому океану частях материков (Дашкевич, 1969). Это
предположение довольно хорошо согласуется с обилием относи-
тельно примитивных овсяниц в Восточной Азии и Америке.
Интересно, что при этом в Австралии и Новой Зеландии, веро-
ятно, уже в начале палеогена сформировался один из наиболее
обособленных подродов овсяниц, представленный литоральной
F. littoralis Labill. с близкими видами — Festuca subgen. Austrofestu-
са Tzvel. По килеватым нижним цветковым чешуям он приближа-
ется к подроду Leucopoa, некоторые виды которого он напомина-
324
ет и внешне; но, в отличие от встречающихся в СССР подродов
овсяниц, принадлежащие к нему виды имеют венец из жестких
волосков на каллусе нижних цветковых чешуй. Хотя этот подрод
несомненно является высокоспециализированным, последний
признак может быть признан более примитивным и сохранившим-
ся вследствие мозаичной эволюции. Точно так же вследствие мо-
заичной эволюции этот признак сохранился и у очень близкого к
роду Festuca олиготипного европейско-переднеазиатского рода
Bellardiochloa Chiov. подтрибы Festucinae, ранее ошибочно поме-
щенного нами (Цвелёв, 1968а) в подтрибу Poinae.
По-видимому, уже в палеогене из спустившихся с гор на пес-
чаные и галечниковые литорали Тетиса ветвей общего с Festuca
ствола начал формироваться другой, очень близкий к овсяницам,
но содержащий лишь однолетние виды род Vulpia С. С. Gmel. Мас-
совое возникновение весенних эфемеров, берущих начало от фи-
лумов, общих с другими многолетними родами «фестукоидных»
злаков, на наш взгляд, вообще осуществлялось главным образом
на палеогеновых литоралях эпиконтинентального Тетиса, которым
мы (Цвелёв, 1969а), следуя М. М. Ильину (1947), склонны прида-
вать очень существенное формообразующее значение. В палеоге-
не сформировался и эндемичный для гор тропической Африки
(включая Мадагаскар) род Pseudobromus Schum., очень близкий по
строению колосков к секции Subulatae рода Festuca, но отличаю-
щийся от нее еще более широкими листовыми пластинками, жил-
ки которых связаны поперечными анастомозами. Подобно широ-
колистным овсяницам тропиков, виды этого рода встречаются
в горных лесах на высотах свыше 2000 м (Clayton, 1970).
Многие авторы (например, Серебрякова, 1968) склонялись к
мысли, что первичные овсяницы были лесными видами, и это предпо-
ложение, казалось бы, подтверждается относительно большей при-
митивностью современных лесных видов по сравнению с видами
открытых местообитаний. Однако не следует забывать, что первич-
ные овсяницы должны были быть менее специализированными по
сравнению со всеми современными видами, и экологические усло-
вия, в которых обитают их более специализированные, хотя и при-
митивные по ряду признаков потомки, совсем не обязательно дол-
жны совпадать с условиями местообитаний их вымерших предков.
С нашей точки зрения, более вероятно, что первичные слабо
специализированные овсяницы обитали на горных лугах в верхней
части лесного пояса и над ним. В конце мела — начале палеогена
климатические условия на большей части континентов были зна-
чительно более влажными и более теплыми, чем в настоящее вре-
325
мя. Поэтому у верхней границы лесного пояса, вероятно, господ-
ствовала густая облачность с туманами и частыми дождями. Кли-
мат высокогорий, по-видимому, напоминал в этом отношении кли-
мат современных Командорских или Курильских островов, злаки
которых, как правило, отличаются крупными общими размерами
и широколистностью.
Исходя из этого, можно объяснить и первичность у овсяниц
(как и у других «фестукоидных» злаков) такого признака, как гу-
стоволосистая завязь. Волоски в этом случае могли быть одним из
средств защиты завязи от чрезмерного переувлажнения и переох-
лаждения. В процессе дальнейшей эволюции овсяниц эта особен-
ность, естественно, долго сохранялась у мезофильных лесных ви-
дов и у ряда очень рано и высоко специализировавшихся видов
каменистых местообитаний (подрод Leucopoa); в то же время ксе-
роморфогенез и криоморфогенез вполне закономерно привели
к утрате опушения завязи, что можно считать проявлением общей
тенденции к уменьшению испаряющей поверхности.
Таким образом, имеются основания предполагать, что первич-
ные овсяницы были довольно высокими широколистными рыхло-
кустовыми травами, обитавшими на открытых, сильно увлажняе-
мых (но не болотистых) местообитаниях. В дальнейшем их эволю-
ция могла протекать одновременно в нескольких направлениях.
С одной стороны, овсяницами осваивались ниже расположенные
хвойные и лиственные леса, в результате чего возникли современ-
ные мезофильные лесные виды, с другой стороны, эволюция их
шла в направлениях ксероморфогенеза и криоморфогенеза: осва-
ивались скалы и осыпи, условия обитания на которых даже при
очень влажном климате характеризуются слабой увлажненностью
субстрата, а также еще не занятые растительностью более высо-
когорные участки. От первичных овсяниц берут начало и те филу-
мы, которые приспособились к условиям обитания на аллювиаль-
ных почвах вдоль горных водотоков и позднее одни из первых спу-
стились на равнины, расселяясь здесь вдоль рек и по побережьям
более крупных водоемов.
В дальнейшем основным направлением эволюции овсяниц ес-
тественно стал ксероморфогенез (Hackel, 1882), поскольку это на-
правление соответствовало общей тенденции изменения климата
на Земле в сторону усиления его континентальности (уменьшение
облачности и усиление яркости солнечного света, более значитель-
ные сезонные колебания климата, расширение аридных зон и т. п.).
В то же время многие из эволюционных линий овсяниц, осваивав-
ших леса, постепенно становились эволюционными тупиками.
326
Подрод Drymanthele (секция Phaeochloa Griseb. s. str.), вероят-
но, является одним из наиболее древних подродов овсяниц. С этим
согласны все авторы, интересовавшиеся эволюцией овсяниц, на-
чиная с Хаккеля (1882). Однако наибольшую древность современ-
ных таксонов нельзя отождествлять с их наибольшей примитивно-
стью. Это различные понятия, причем, как мы отмечали раньше
(Цвелёв, 1970), древние современные таксоны всегда являются
высокоспециализированными и лишь вследствие мозаичной эво-
люции часто обладают легко бросающимися в глаза примитивны-
ми признаками. Подрод Drymanthele представлен в настоящее вре-
мя лишь двумя реликтовыми евразиатскими (но европейскими по
происхождению) лесными видами: F. drymeja и F. altissima, био-
морфология которых очень основательно изучена Т. И. Серебря-
ковой (1968). Американские виды, которые Ю. Д. Клеопов (1941)
сближает с этими видами, правильнее относить к секции Subulatae,
промежуточной между другими секциями подрода Schedonorus и
подродом Drymanthele.
Мы согласны с Серебряковой (1968) и другими авторами, счи-
тающими диплоидный (с 2п = 14) вид F. drymeja более примитив-
ным по сравнению с гексаплоидным (с 2п = 42) видом F. altissima.
В пользу большей примитивности F. drymeja свидетельствуют так-
же нижние цветковые чешуи с 5 (а не 3) жилками, покрытые очень
короткими (почти бугорковидными) шипиками. У F. altissima эти
трихомы вторично удлинились до щетинковидных шипиков,
вероятно, в результате перехода от обитания в более сухих горных
лесах древнесредиземноморского типа к обитанию в более влаж-
ных равнинных лесах тургайского типа. Возраст F. drymeja часто
принимается за неогеновый, однако мы предполагаем, что этот вид
сформировался в низкогорьях Европы и островов Тетиса еще в
палеогене. Присутствие у этого вида длинных ползучих подземных
побегов, обычно свойственное светолюбивым злакам, розеткооб-
разование (Серебрякова, 1968) и относительная ксероморфность
делают вполне вероятным предположение, что непосредственные
предки этого вида были скальными растениями. Об этой скальной
фазе эволюции F. drymeja можно отчасти судить по весьма древ-
нему скальному виду F. carpatica из секции Amphigenes (также ев-
ропейской), который, подобно F. drymeja, имеет хорошо развитые
корневища и кожистые чешуевидные листья, но является значи-
тельно более ксерофилизованным.
Гексаплоидная F. altissima, на наш взгляд, возникла в резуль-
тате гибридизации F. drymeja или ее менее специализированного
предка с каким-либо из видов секции Subulatae, продвигавшихся
327
вместе с листопадными лесами тургайского типа на запад и юг
Евразии из Сибири и Северной Америки. Стабилизировавшиеся
путем амфиплоидии гибридные популяции оказались более холо-
достойкими, чем F. drymeja, и более засухоустойчивыми по срав-
нению с другим предковым видом; вследствие этого F. altissima
не только сохранилась во время прогрессировавшей деградации
тургайских лесов в течение плиоцена, но и широко распростра-
нилась на север во время послеледникового климатического опти-
мума голоцена, когда один из ее предков — F. drymeja оставался
в горных присредиземноморских районах (включая Кавказ), а
другой предок уже вымер или сохранился лишь где-то в убежи-
щах Восточной Азии или Северной Америки. В настоящее время
F. altissima распространена очень спорадично, но доходит на се-
вере до Великобритании, Южной Швеции, Эстонии, Ленинград-
ской и Пермской областей, где ее местонахождения являются
реликтовыми со времени послеледникового климатического опти-
мума.
Современные виды подрода Schedonorus, в отличие от видов
предыдущего подрода, являются более молодыми и менее специ-
ализированными. Это можно объяснить тем, что лесные виды сек-
ций Subulatae и Bromoides, входящие в этот подрод, не проходили
при своем формировании скально-осыпной фазы эволюции, а
виды секции Schedonorus долго эволюировали в первичных для
овсяниц условиях нагорных лугов и только в миоцене начали спус-
каться на равнины по горным водотокам.
Виды секции Subulatae еще сохранили подобно подроду Dry-
manthele густое опушение на верхушке завязи. В настоящее вре-
мя они довольно многочисленны, но встречаются главным образом
в убежищах третичной флоры на востоке Азии и в Северной Аме-
рике. К этой секции принадлежат также несколько широколист-
ных лесных видов Южной Америки (один из них даже присоеди-
няется в качестве разновидности к североамериканской F. subu-
lata), а также гор Индонезии и о-ва Тайвань. Лишь один вид этой
секции — F. extremiorientalis в качестве реликта листопадных ле-
сов тургайского типа сохранился в СССР — на юге Дальнего Вос-
тока и в немногих пунктах Южной Сибири. Вряд ли можно сомне-
ваться в том, что подобно многим древесным и кустарниковым
видам тургайских лесов многие из современных видов секции
Subulatae были широко распространены в неогеновых лесах Евра-
зии, но позднее здесь вымерли или значительно сократили свой
ареал в результате плиоцен-плейстоценового похолодания клима-
та и одновременного расширения аридной зоны.
328
Широко распространенный в СССР и Западной Европе лесной
вид секции Bromoides — F. gigantea занимает промежуточное по-
ложение между секциями Subulatae и Schedonorus; он имеет длин-
ные ости и общий облик, как у видов секции Subulatae, а ушки на
листьях и голую завязь, как у видов секции Schedonorus. Высокое
хромосомное число — 2п = 42 свидетельствует о гибридном про-
исхождении этого вида, хотя он является достаточно древним и
имеет по меньшей мере плиоценовый возраст. Можно предпола-
гать, что этот вид, как и близкие к нему африканские виды, возник
в результате стабилизации (путем амфиплоидии) гибридов одного
из видов секции Subulatae (скорее всего, F. extremiorientalis с 2п =
28), обитавшего в неогеновых лесах тургайского типа, со спустив-
шейся в неогене с гор F. pratensis (2п = 14). Отсюда типично «лу-
говые» черты F. gigantea при обитании на вырубках и опушках, а
также более быстрое развитие этого вида на первых этапах онто-
генеза, приближающее ее к луговым рыхлокустовым злакам (Се-
ребрякова, 1968: 26). В пользу гибридного происхождения F. gigan-
tea говорит и большое сходство ее ареала с ареалом F. pratensis:
оба вида одинаково широко распространены в Европе и горных
районах Передней и Средней Азии, а в Сибири доходят до Байка-
ла, встречаясь там очень спорадично.
В близкой к секции Bromoides луговой секции Schedonorus цен-
тральное место занимает диплоидный (2п =14) вид F. pratensis.
Его диплоидность совсем не обязательно свидетельствует о боль-
шой древности, а лишь говорит о длительной эволюции на дипло-
идном уровне в условиях изоляции от физиологически совмести-
мых с ним видов. Формирование его, по-видимому, происходило
из менее специализированного предкового вида по мере роста гор
альпийского орогенеза на территории Европы. Вероятно, лишь к
концу миоцена или в начале плиоцена его популяции стали спус-
каться по лужайкам и галечникам горных водотоков на равнины,
а к концу плиоцена этот вид распространился на восток до При-
байкалья вместе с многими другими лесными и луговыми видами
европейского происхождения. Можно отметить, что более прими-
тивным признаком — присутствием остей на нижних цветковых
чешуях — обладают высокогорные европейские популяции этого
вида, составляющие подвид F. pratensis subsp. apennina, что также
говорит о высокогорном происхождении вида в целом.
Хотя виды секции Schedonorus имеют голую завязь — признак
относительной продвинутое™, присутствие у них ланцетных ушек
на верхушке листовых влагалищ является, по-видимому, прими-
тивным признаком, унаследованным от далеких менее специали-
329
зированных предков, так как в настоящее время он свойствен мно-
гим бамбукам и таким более примитивным трибам подсем.
Pooideae, как Triticeae и Вготеае.
Более высокие хромосомные числа, приводимые для F. arundi-
nacea s. 1. (обычно 2п = 42), свидетельствуют о гибридном проис-
хождении этого вида, причем гибридизация в этом случае должна
была происходить на более или менее засоленных лужайках близ
морского побережья и на месте бывших эпиконтинентальных во-
доемов. Одним из предков этого вида могла быть спустившаяся с
гор F. pratensis, а другим — даже вид другого рода (например, один
из галофильных видов рода Elytrigia Desf.). Образование трех под-
видов этого вида: приатлантического — subsp. arundinacea, среди-
земноморского — subsp. interrupta и восточного континентально-
го — subsp. orientalis могло происходить политопно.
Принадлежащие к третьему подроду Xanthochloa среднеазиат-
ская F. karatavica и афганская F. griffithiana (St.-Yves) Krivot. зани-
мают очень обособленное положение в роде, что совершенно пра-
вильно отмечено У. Ф. Кривотуленко (1953). Это очень древняя
(вероятно, палеогенового возраста) и высоко специализированная
к обитанию на осыпях и скалах группа видов, ареал которой все-
гда ограничивался горными районами Средней Азии и прилежа-
щих к ней стран.
Древнюю ксерофильную линию эволюции первичных мезо-
фильных овсяниц представляют и виды следующего подрода
Leucopoa, основательно изученного Кривотуленко (1953). Форми-
рование этого подрода, по-видимому, происходило в палеогене и
шло параллельно во внутриконтинентальных районах Азии, где
в настоящее время сосредоточено наибольшее количество видов,
в Южной Европе и Южной Африке (один вид — F. scabra Vahl)
в результате приспособления к обитанию на скалах и осыпях в
пределах более или менее разрушившихся гор ларамийского и бо-
лее древних орогенезов. В состав растительности саванн палеоге-
новой аридной зоны Евразии виды этого подрода, по-видимому, не
входили, как и виды других подродов овсяниц.
F. carpatica и немногие другие виды европейской секции
Amphigenes являются однодомными растениями и характеризуют-
ся присутствием ползучих подземных побегов, одетых кожистыми
чешуевидными листьями. Более тесно связана с типичными азиат-
скими двудомными видами секции Leucopoa небольшая группа
также однодомных европейско-переднеазиатских видов, к кото-
рой принадлежит встречающаяся на Кавказе F, sclerophylla. Кри-
вотуленко (1953) считает эту группу наиболее близкой к исходным
330
для всего подрода предкам, однако некоторые восточноазиатские
виды секции Leucopoa, например F. blepharogyna, несмотря на дву-
домность, являются по совокупности признаков не менее прими-
тивными, чем F. sclerophylla.
Направления эволюции азиатских видов секции Leucopoa дос-
таточно полно выявлены Кривотуленко (1953), и они вполне совпа-
дают с проявлениями ксероморфогенеза в пределах всего рода: от
вневлагалищного побегообразования к внутривлагалищному, от
широких и плоских листовых пластинок без выступающих ребер
к узким вдоль свернутым или вдоль сложенным листовым пластин-
кам с сильно выступающими с верхней стороны ребрами. Анато-
мия листовых пластинок в пределах секции остается еще прими-
тивной: значительное и непостоянное число жилок, склеренхим-
ные тяжи располагаются как с нижней, так и с верхней стороны
пластинок против сосудистых пучков. Завязь на верхушке всегда
густоволосистая, число жилок нижних цветковых чешуй у некото-
рых видов сокращается до трех. Не вполне ясно эволюционное
значение килеватости нижних цветковых чешуй — одного из ос-
новных признаков подрода Leucopoa, в какой-то степени сближа-
ющего его с родом Роа L. Более вероятно, что этот признак, как и
характерные для подрода Leucopoa почти целиком перепончатые
колосковые чешуи, является вторичным по сравнению с закруг-
ленными на спинке нижними цветковыми чешуями и может рас-
сматриваться как проявление более высокой специализации.
Выделенная У. Ф. Кривотуленко секция Breviaristatae очень
тесно примыкает к азиатской группе видов секции Leucopoa. Не-
смотря на однодомность, она является более продвинутой в эволю-
ционном отношении по сравнению с секцией Leucopoa, так как
имеет только внутривлагалищные побеги, более узкие вдоль сло-
женные листовые пластинки и почти голую на верхушке завязь.
Очень вероятно, что принадлежащие к ней виды сформировались
из палеогеновых предков во время роста гор альпийского орогене-
за в результате дальнейшего криоксероморфогенеза; их предки,
видимо, были очень близки к современным менее специализиро-
ванным видам секции Leucopoa, но оставались однодомными рас-
тениями. О близком родстве секций Breviaristatae и Leucopoa гово-
рит и существование промежуточного между ними прибайкаль-
ского вида F. insularis, вероятно, возникшего от гибридизации
F. altaica с F. hubsugulica. В то же время один из видов секции
Breviaristatae — F. tristis значительно уклоняется в сторону подрода
Festuca и, быть может, даже заслуживает переноса в этот подрод.
Проникновение некоторых видов секций Leucopoa и Breviaristatae
331
на равнины Северной Азии, вероятно, следует относить к концу
плиоцена или плейстоцену.
Следует отметить, что секция Breviaristatae представлена не-
сколькими видами и в Кордильерах Северной Америки, а секции
Leucopoa там в значительной степени соответствует очень близкий
к овсяницам вид монотипного рода (или подрода рода Festuca1?)
Hesperochloa (Piper) Rydb. Мы склонны считать, что эндемичные
североамериканские виды секции Breviaristatae формировались
автохтонно и параллельно с азиатскими, хотя возможность про-
никновения предков последних в Северную Америку через Берин-
гию не исключена.
Эволюция самого крупного и наиболее широко распространен-
ного типового подрода Festuca, ареал которого совпадает с ареа-
лом рода, заслуживает рассмотрения в особой статье.
О ПРОИСХОЖДЕНИИ И ЭВОЛЮЦИИ КОВЫЛЕЙ
(STIPA L.)
(В сб.: Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии
и флористики. Л., 1977. С. 139—150)
Всестороннее изучение видов-эдификаторов растительных
группировок, «подлинных победителей в борьбе за существование
среди растений» (Лавренко, 1947: 6), имеет большой научный и
практический интерес. Особенно много эдификаторов травяных
фитоценозов — степей и лугов различных типов — включает об-
ширное семейство злаков (Роасеае), среди многочисленных родов
которого достаточно широкой известностью пользуется род ко-
выль (Stipa L), содержащий более 300 видов. Е. М. Лавренко (1947)
в приводимом им списке видов-эдификаторов растительных груп-
пировок Евразиатской степной области перечисляет 8 видов это-
го рода. Однако число их значительно больше, особенно если учи-
тывать эдификаторы не только равнинных степей, но и многооб-
разных нагорных фитоценозов, в которых ковыли встречаются
почти до верхних пределов существования растительности.
Имеется очень немного объективных данных, свидетельствую-
щих об историческом развитии ковылей. В ископаемом состоянии
этот род известен начиная с олигоцена (MacGinitie, 1953). В олиго-
ценовых отложениях штата Колорадо в США были обнаружены
вполне достоверные отпечатки метелок ковыля S. florissanti
(Knowlt.) MacGinitie (= Muhlenbergia florissanti Knowlt.), сближае-
мого американским агростологом А. Чейз (Chase) с современным
видом S. mucronata Kunth. Последний распространен на сухих гор-
ных склонах среднего пояса гор от Мексики до Эквадора и при-
надлежит к одной из преимущественно южноамериканских сек-
ций рода, хотя по строению остей он довольно близок и к азиат-
скому виду S. richteriana Каг. et Kir.
Более поздние находки ковылей известны из нижнемиоцено-
вых отложений США (Elias, 1942, 1946), причем одновременно с
ними обнаружены остатки родственных, но преимущественно
южноамериканских родов Piptochaetium С. Presl и Nassella Desv.,
а также других злаков американских прерий. Это свидетельству-
ет о том, что тогда уже имело место становление американских
333
степей-прерий. Отметим, что с миоценом обычно связывается и
становление евразиатских равнинных степей.
Нет никакого сомнения в том, что формирование рода Stipa,
как и других родов трибы Stipeae Dum., относится к значительно
более раннему времени, чем становление равнинных степей, одна-
ко судить об этом приходится только на основании косвенных дан-
ных — анатомо-морфологических признаков и распространения
современных видов этого рода.
В первую очередь следует очень кратко познакомиться с соста-
вом трибы Stipeae и ее взаимоотношениями с другими трибами
злаков. По-видимому, к этой трибе в настоящее время могут быть
отнесены следующие 16 родов: Achnatherum Beauv., Psanunochloa
Hitchc., Ptilagrostis Griseb., Stipa L., Macrochloa Kunth, Orthoraphium
Nees, Eriocoma Nutt., Piptatherum Beauv., Piptochaetium C. Presl,
Nassella Desv., Oryzopsis Michx., Parodiella J. et Ch. Reeder, Aciachne
Benth., Strep tachne R. Br., Stephanachne Keng и Pappagrostis Roshev.,
из которых далеко не все пользуются всеобщим признанием.
Так, состоящий из нескольких секций (Цвелёв, 1972а, 1974а)
род Achnatherum особенно часто объединяют с родом Stipa. Грани-
ца между этими родами действительно очень нечеткая, однако
виды Achnatherum явно более примитивны, чем виды Stipa s. str.
Они имеют короткий конический каллус, менее высоко специали-
зированный по сравнению с длиннозаостренным цилиндрическим
каллусом Stipa. Другие отличия Stipa от Achnatherum не всегда
выдержаны, однако все они также являются результатом более
высокой специализации. Поэтому можно считать, что виды Achna-
therum находятся на более низком эволюционном уровне по срав-
нению с типичными видами Stipa. Так, края нижних цветковых
чешуй у видов Achnatherum обычно не перекрывают друг друга,
оставляя открытой спинку верхней цветковой чешуи, а на верхуш-
ке нижней цветковой чешуи часто имеются два зубчика; ости
относительно короткие, часто не образующие ясных коленчатых
изгибов и не опадающие; колосковые чешуи обычно не оттянутые
на верхушке в длинное хвостовидное окончание, как у большин-
ства видов Stipa.
Кроме того, виды Achnatherum более примитивны (по сравне-
нию со Stipa) также в экологическом отношении. Большинство
видов Achnatherum — растения более древних, чем степи, саванно-
подобных группировок растительности.
Из видов Achnatherum, у которых известны числа хромосом,
многие имеют 2п = 24, а для A. bromoides (L.) Beauv. приводится
даже число 2п = 28 при основном числе хромосом (х), вероятно,
334
равном 7. Имеются основания считать число 7 первичным основ-
ным числом хромосом для всех злаков (Цвелёв, 19756). Поэтому
характерное для Achnatherum число 2п = 24 может быть принято
за результат редукции одной хромосомы в каждом из составляю-
щих его четырех геномов. Значительное большинство видов Stipa
(в том числе все виды секций Stipa и Smirnovia Tzvel.) имеют 2п =
44 — число хромосом, явно вторичное по сравнению с 24 хромо-
сомами и, несомненно, являющееся результатом неоднократной
гибридизации между какими-то, возможно даже дальнеродствен-
ными предками. Стабилизация гибридов в этом случае могла идти
как путем интрогрессии, так и амфиплоидии, причем один из пред-
полагаемых предков мог иметь 2п = 20, а другой — 2п = 24 (по-
добно видам Achnatherum).
Среди Stipa в более узком понимании этого рода (Цвелёв,
1974а) 2п = 24 имеет наиболее примитивная секция Achnatheropsis
Tzvel. с типом S. sibirica (L.) Lam., занимающая промежуточное по-
ложение между Achnatherum и Stipa. Эта секция почти на равных
основаниях может быть отнесена к обоим этим родам, но по чис-
лу хромосом она более близка к Achnatherum, чем к Stipa. Мы уже
отмечали раньше (Цвелёв, 1974а: 13), что наиболее мезофильный
вид этой секции — S. extremiorientalis Нага — и по строению кал-
луса вполне сходен с Achnatherum. Поэтому, следуя Гэну (Keng,
1959), правильнее присоединить эту секцию к роду Achnatherum,
изменив, однако, ее название на Achnatherum sect. Protostipa Tzvel.
1977, Проблемы экол., геобот., бот. геогр. флорист.: 140 (= Stipa
sect. Achnatheropsis Tzvel. 1972, Новости сист. высш. раст. 9: 56).
Принадлежащие к ней виды флоры СССР следует тогда называть
A. sibiricum (L.) Keng (= Avena sibirica L. 1753, Sp. Pl. : 79), A. extre-
miorientale (Hara) Keng (= Stipa extremiorientalis Hara, 1939. Journ.
Jap. Bot. 15: 459) и A. confusum (Litv.) Tzvel. (= Stipa confusa Litv.
1929, Изв. АН СССР, cep. 7, 1928: 53).
Следует еще заметить, что большинство видов Achnatherum,
включая секцию Protostipa, имеют дерновины с вневлагалищными
побегами, в то время как все типичные виды Stipa — очень густые
дерновины только с внутривлагалищными побегами. Образование
очень густых дерновин следует считать признаком более высокой
специализации, связанной с ксерофилизацией; однако присут-
ствие кожистых катафиллов — видоизмененных листьев — у ос-
нования вневлагалищных побегов Achnatherum также является ре-
зультатом некоторой ксерофилизации (Цвелёв, 1974в). Можно
предполагать, что ксерофилизация рыхлокустовых предков ковы-
лей осуществлялась двумя путями: за счет формирования кожис-
335
тых катафиллов у основания побегов при сохранении рыхлокусто-
вой формы роста и за счет образования очень густых дерновин
только с внутривлагалищными побегами.
Небольшой род Ptilagrostis, ко всех отношениях очень близкий
к Achnatherum, отличается от него лишь волосистыми, а не шеро-
ховатыми остями. Учитывая высокогорное распространение видов
(за исключением вторично спустившегося на равнину центрально-
азиатского Р. pelliotii (Danguy) Grub.) и их относительно небольшие
общие размеры, можно предполагать, что этот род является ре-
зультатом криофилизации каких-то близких к Achnatherum, но уже
в значительной степени ксерофильных предков. Переход от шипи-
кообразных трихом на остях к волоскам, что увеличило испаряю-
щую поверхность, мог осуществиться только в относительно влаж-
ных условиях высокогорий. К роду Ptilagrostis принадлежит 9 близ-
кородственных видов, распространенных в горных районах Азии
и Северной Америки.
Монотипный центральноазиатский род Psammochloa также
очень тесно примыкает к Achnatherum. Его очень высокая специа-
лизация связана с приспособлением к обитанию на подвижных
песках. Высокоспециализированными являются и 2 других олиго-
типных рода (содержащие по 2 вида), тесно примыкающие к Stipa:
западносредиземноморский Macrochloa и хами-гималайский высо-
когорный Orthoraphium. По строению каллуса они ближе к Stipa,
чем к Achnatherum, но сохраняют, однако, некоторые общие с Achna-
therum примитивные признаки. Многими авторами эти роды объе-
диняются со Stipa, но, на наш взгляд, они заслуживают выделения.
Несколько более обособлена от Stipa sensu lato группа родов,
объединяемая некоторыми авторами под названием Oryzopsis.
Нами (Цвелёв, 1972а: 57) и Фрейтагом (Freitag, 1975) было показа-
но, что олиготипный североамериканский род Oryzopsis с типом
О. asperifolia Michx. не только хорошо отличается морфологически
от остальных родов, объединяемых с ними многими современны-
ми авторами, но и занимает довольно обособленное положение
в трибе Stipeae. Все признаки генеративных органов этого мезо-
фильного лесного рода свидетельствуют о высокой специализа-
ции. Из этого можно заключить, что он уже очень давно стал эво-
люционным тупиком и никак не мог быть предковым родом для
других, более ксерофильных родов трибы.
Представленный в СССР многочисленными видами древнесре-
диземноморский род Piptatherum, по-видимому, действительно от-
сутствует в Америке (если не учитывать интродуцированного в
США вида Р. miliaceum (L.) Coss.), как это считал его монограф
336
Р. Ю. Рожевиц (1951). В пределах этого рода имеются и мезофиль-
ные лесные виды (например, Р. virescens (Trin.) Boiss.), однако зна-
чительное большинство видов приурочено к саванноподобным
группировкам растительности и открытым каменистым местооби-
таниям. Основное отличие Piptatherum от Achnatherum — очень ко-
роткий закругленный каллус гладких и блестящих кожистых ниж-
них цветковых чешуй — следует рассматривать как признак более
высокой специализации по сравнению с островатым коническим
каллусом Achnatherum. Можно предполагать, что эволюция каллу-
са в трибе Stipeae шла двумя основными путями от наиболее при-
митивного у Achnatherum: к длиннозаостренному цилиндрическо-
му у Stipa и к очень короткому закругленному у Piptatherum. Сле-
дует отметить, что морфологическая граница между Achnatherum
и Piptatherum также не вполне четкая, и некоторые виды Achna-
therum (например, китайский A. chinense (Hitchc.) Tzvel.) с корот-
кими легко опадающими остями значительно приближаются к
Piptatherum.
Североамериканский род Ericoma с типом Е. hymenoides (Roem.
et Schult.) Rydb. занимает по строению каллуса нижних цветковых
чешуй промежуточное положение между Achnatherum и Pipta-
therum. Американские авторы обычно объединяют его с Oryzopsis,
включая туда и Piptatherum. Однако с не меньшим основанием он
может быть отнесен и к Achnatherum в качестве особой секции.
Мы предпочитаем принимать Eriocoma за самостоятельный род,
замещающий в Северной Америке несколько более высоко специ-
ализированный евразиатский род Piptatherum.
В Южной Америке род Piptatherum также имеет своего анало-
га — довольно богатый видами род Piptochaetium, лишь едва захо-
дящий в Северную Америку. Каллус нижних цветковых чешуй у
виден этого рода более развит, чем у Piptatherum, и ость не опада-
ет, как у многих видов Achnatherum. Однако в отношении консис-
тенции и формы нижних цветковых чешуй этот род, пожалуй,
даже более высоко специализирован, чем Piptatherum. Другой
южноамериканский род Nassella близок к Piptochaetium, но в отно-
шении строения нижних цветковых чешуй еще более высоко спе-
циализирован.
Другие, преимущественно монотипные роды Stipeae (южно-
американские Parodiella и Aciachne, центральноазиатские Stepha-
nachne и Pappagrostis и австралийский Streptachne) значительно
более обособлены, очень высоко специализированы и нуждаются
в дополнительных исследованиях для уточнения их систематиче-
ского положения, которое все еще не совсем ясно.
337
Таким образом, наиболее примитивным по совокупности при-
знаков родом трибы Stipeae может быть признан Achnatherum,
очень тесно связанный с родом Stipa, но обнаруживающий впол-
не отчетливые связи и с группой родов, близких к роду Piptathe-
гит. Рассмотрим теперь, также очень кратко, взаимоотношения
трибы Stipeae с другими трибами злаков, что может дать нам до-
полнительные сведения о происхождении трибы Stipeae в целом и
рода Stipa.
Прежде всего следует отметить, что Stipeae долгое время объе-
динялись в одну трибу с родами трибы Aveneae, имеющими одно-
цветковые колоски (триба Agrostideae многих авторов), и с немно-
гими близкородственными родами, составляющими в настоящее
время трибу Aristideae. Это объединение имело некоторые основа-
ния, так как для всех этих групп характерны одноцветковые колос-
ки, являющиеся результатом редукции части цветков в многоцвет-
ковых колосках их непосредственных предков. Однако в других
отношениях эволюция этих трех групп протекала различным обра-
зом.
Эволюция Agrostideae (роды Agrostis L., Calamagrostis Adans, и
др.) долгое время (вероятно, до конца палеогена) шла в относитель-
ных высокогорьях (Цвелёв, 19696: 362) с достаточно влажным кли-
матом. По-видимому, она была довольно медленной и равномер-
ной, вследствие чего современные роды этой группы сохранили
все признаки первичного «фестукоидного» строения их предков и
ничем, кроме одноцветковости колосков, не отличаются от родов
триб Aveneae и Роеае с многоцветковыми колосками.
Филумы, которые дали начало современным родам трибы
Aristideae, напротив, очень рано (возможно, еще в конце мела или
начале палеогена) пошли по пути ксерофилизации и, в частности,
приобрели подобно так называемым «эрагростоидным» и «панико-
идным» злакам очень экономичный в аридных условиях «коопера-
тивный» фотосинтез (Карпилов, 1970) и связанный с ним особый
(«аристидоидный» и «эрагростоидный») тип анатомии листовых
пластинок. Aristideae является преимущественно гондванской три-
бой, и ее возможными предками могли быть вымершие в настоя-
щее время представители трибы Danthonieae, также распростра-
ненной главным образом в южном полушарии.
Также в основном ксерофильная триба Stipeae в отличие от
Aristideae сохранила вполне типичную «фестукоидную» анатомию
листьев (Carolin et al., 1973) и обычный тип фотосинтеза. С. А. Нев-
ский (1937: 223) считал возможным выводить Stipeae из Dantho-
nieae, забывая, однако, о том, что Stipeae в некоторых отношени-
338
ях примитивнее Danthonieae (проявление гетеробатмии) и уже по-
этому не могут быть из них выведены. Так, большинство Stipeae
имеет 3 хорошо развитые лодикулы, в то время как все Dantho-
nieae — 2 довольно слабо развитые лодикулы. Кроме того, многие
Stipeae имеют довольно длинный, иногда даже двураздельный на
верхушке эпибласт зародыша (Worsdell, 1916), что, на наш взгляд
(Цвелёв, 1975в), также является очень примитивным признаком.
Эти же примитивные особенности отличают Stipeae от другого
кандидата в их предки — трибы Aveneae. Правда, в последнее вре-
мя 3 лодикулы обнаружены и у недавно выделенного из Helicto-
trichon Bess, рода Aveneae — Danthoniastrum (Holub) Holub), един-
ственный вид которого (D. compactum (Boiss. et Heldr.) Holub) рас-
пространен на известняковых скалах в горах Балканского п-ова и
Западного Кавказа. В отличие от большинства других родов
Aveneae этот род имеет глубоко двулопастные нижние цветковые
чешуи с хорошо развитой остью, отходящей из выемки между ло-
пастями. Последняя особенность характерна для Danthonieae и, по
Невскому (1937), была свойственна и предкам трибы Stipeae. По-
видимому, подобные Danthoniastrum примитивные Aveneae более
близки к предкам Stipeae. Однако такими предками могли быть
лишь еще более примитивные формы, имевшие 3 хорошо разви-
тые лодикулы, длинный эпибласт и, вероятно, еще ряд примитив-
ных признаков, свойственных первичным злакам.
Другие признаки Stipeae, отличающие их от Aveneae (включая
Agrostideae), свидетельствуют о более высокой специализации,
связанной с ксероморфогенезом. К ним относятся в среднем более
мелкие хромосомы, более мелкие и почти шаровидные пыльцевые
зерна (Солнцева, 1967), частый переход к факультативной или
даже облигатной клейстогамии, строение цветковых чешуй, обес-
печивающее лучшую защиту цветка от неблагоприятных условий
(Яковлев, Солнцева, 1965). Свойственные преимущественно тро-
пическим трибам злаков еще более мелкие хромосомы нередко
принимаются за первичные по отношению к более крупным хро-
мосомам, характерным для большинства «фестукоидных» злаков.
Однако мы считаем уменьшение размеров хромосом, подобно
уменьшению размеров пыльцевых зерен, признаком более высо-
кой специализации — результатом ксероморфогенеза, способству-
ющего уменьшению размеров клеток и структур в них (Цвелёв,
19756).
Таким образом, анатомо-морфологические особенности Stipeae
с несомненностью показывают ее значительно большую близость
к группе так называемых «фестукоидных» злаков, наиболее бога-
339
то представленных во внетропических странах обоих полушарий.
Уже исходя из этого, можно предполагать, что предки Stipeae, по-
добно предкам других «фестукоидных» триб злаков, долгое время
эволюционировали в относительных высокогорьях и были мезо-
фильными растениями (Цвелёв, 19756). В низкогорья и на равни-
ны они, по-видимому, спустились позднее «бамбузоидных», «ори-
зоидных», «арундиноидных», «эрагростоидных» и «паникоидных»
злаков. Вероятно, этим объясняется отсутствие у них столь выгод-
ного в аридных условиях «кооперативного» фотосинтеза; хотя,
если принимать парафилетическое происхождение злаков (Цве-
лёв, 19756), не исключено, что к «кооперативному» фотосинтезу
могли переходить далеко не все первичные злаки. В то же время
наличие у Stipeae вышеупомянутых примитивных особенностей
говорит о том, что их предки начали осваивать низкогорья и рав-
нины раньше, чем предки других «фестукоидных» триб злаков,
возможно, уже с середины палеогена. Начальная эволюция Slipeae,
по-видимому, шла очень быстрыми темпами и неравномерно, что
приводило к ранней и очень высокой специализации отдельных
таксонов при хорошо выраженной гетеробатмии признаков. По-
скольку большинство признаков Stipeae является результатом ксе-
рофилизации, можно думать, что формирование первичных
Stipeae, сходных по облику с наиболее примитивными видами
Achnatherum, шло в условиях относительно сухого климата, уже
обладавшего некоторой сезонностью, скорее всего в саваннах или
саванноподобных группировках растительности.
Как при спуске на равнины, так и при последующих миграци-
ях предки Stipeae и первичные Stipeae гибридизировали друг с дру-
гом, образуя большое количество новых, деспециализированных
путем гибридизации (Цвелёв, 1975а) видов и родов. Диплоидные
предки ковылей с2п= 10, 12и14в настоящее время вряд ли со-
хранились, хотя в другой, более «молодой» трибе «фестукоидных»
злаков — Triticeae — предки некоторых крупных родов, имеющих
гибридное происхождение, существуют и в настоящее время (Цве-
лёв, 1975а). Уже исходя из известных нам хромосомных чисел
(«Хромосомные числа цветковых растений», 1969), мы склонны
считать все современные Stipeae гибридогенными. Диплоидные
виды этой трибы могли вымереть, уступив место деспециализиро-
ванным путем гибридизации потомкам; но их могло и вообще не
быть, если вся триба имела гибридное происхождение, что впол-
не вероятно.
Переходя к вопросам эволюции в пределах рода Stipa и тесно
примыкающих к нему относительно более примитивных родов
340
Achnatherum и Ptilagrostis, следует более подробно остановиться на
географическом распространении и экологической приуроченно-
сти принадлежащих к этим родам видов, которые ради краткости
мы будем называть ковылями независимо от их родовой принад-
лежности. Это удобно сделать по отдельным континентальным
блокам, начиная с наиболее богатой ковылями Евразии.
Передняя, Средняя и отчасти Центральная Азия, включая в
последнюю также другие горные районы внутреннего Китая, яв-
ляются областью наибольшего разнообразия ковылей как по чис-
лу видов, так и по числу секций (здесь встречаются 8 секций Stipa,
4 секции Achnatherum и Ptilagrostis). Несколько беднее ковылями
страны Средиземноморья, где произрастают только виды 4 секций
Stipa и 2 вида Achnatherum из разных секций. К северу от Древнего
Средиземья в пределах лесной зоны ковыли сохранились только в
немногих местонахождениях в качестве реликтов послеледнико-
вых ксеротермических периодов. Интересно отметить, что в запад-
ной части Евразии самые северные местонахождения ковылей —
на о. Готланд и по р. Оке — принадлежат перистым ковылям сек-
ции Stipa (S. pennata L.). До Северного Урала доходят как перистые
ковыли секции Stipa, так и ковыли-волосатики секции Leiostipa
Dum., а в Сибири перистые ковыли постепенно исчезают, и север-
ной границы ареала рода — Центральной Якутии — достигают
только ковыли-волосатики. Кроме того, в Якутии почти до тундро-
вой зоны доходит один из видов криофильного рода Ptilagrostis —
Р. mongolica (Turcz. ex Trin.) Griseb., а в Центральной Якутии и на
Камчатке встречается Achnatherum confusum (Litv.) Tzvel.
Являющиеся своего рода «вершиной» эволюции ковылей пе-
ристые ковыли секции Stipa вообще приурочены к более запад-
ным, менее континентальным районам Евразии, что отчасти
объясняется значительно большей испаряющей поверхностью их
остей. Вероятно, по этой же причине они колосятся значительно
раньше ковылей-волосатиков, когда в почве еще достаточно вла-
ги. На востоке они все же доходят до Прибайкалья и Хангая,
встречаясь здесь лишь в немногих изолированных местонахожде-
ниях. Ковыли секции Leiostipa, напротив, становятся в Западной
Европе, исключая Средиземноморье, более редкими, чем перис-
тые ковыли.
К югу от горных районов Центральной Азии — в тропиках
Индостана, Индокитая и Индонезии — ковыли, как и большинство
других родов «фестукоидных» злаков, совершенно исчезают, а в
приморских районах Восточной Азии обитают лишь немногие
виды более примитивного, чем Stipa, рода Achnatherum.
341
Вряд ли возможно считать область наибольшего видового раз-
нообразия ковылей областью или «центром» их происхождения.
Ведь они имели очень длительную историю развития и могли воз-
никнуть и в тех районах, где их сейчас очень мало (например, на
территории Ангариды) или даже совсем нет. Можно лишь предпо-
лагать, что в горных районах, окружавших Тетис, особенно в его
восточной части, эволюция ковылей шла особенно интенсивно. Об
облике первичных ковылей можно судить по современным, отно-
сительно мезофильным видам Achnatherum. Они, вероятно, имели
плоские, но довольно жесткие листовые пластинки, мелкие, но
многочисленные колоски, волосистые по всей поверхности ниж-
ние цветковые чешуи со слабо изогнутыми и неопадающими ше-
роховатыми остями, короткозаостренные колосковые чешуи. Пе-
реход от Achnatherum к Stipa осуществлялся путем все большей
специализации каллуса нижних цветковых чешуй и их остей к зоо-
хории. Одновременно шла эволюция ковылей в направлении ук-
рупнения колоска и всех его частей, что, как правило, компенси-
ровалось уменьшением числа колосков в метелке. Удлинение ос-
тей было обычно коррелятивно связано с удлинением верхушек
колосковых чешуй, которые в таком виде лучше удерживали ниж-
ние цветковые чешуи с длинной остью от преждевременного вы-
падения при различных внешних воздействиях.
В дальнейшей эволюции евразийских ковылей большую роль,
вероятно, сыграли альпийский орогенез и пересыхание восточной
части Тетиса в конце палеогена — начале неогена. Первичные
виды ковылей были вновь подняты горообразованием на значи-
тельные высоты; они осваивали вновь образовавшиеся ниши, в
том числе скалы и осыпи. По-видимому, именно на скалистых и
каменистых склонах гор альпийского орогенеза начался переход у
части ковылей от зоохории к анемохории путем превращения ши-
пиковидных трихом ости в волоски. Наиболее длинноостистые
ковыли секции Leiostipa также стали отчасти переходить к анемо-
хории, которая была особенно выгодна на избегаемых крупными
животными каменистых и скалистых склонах гор. И в настоящее
время диаспоры многих ковылей-волосатиков могут распростра-
няться с помощью как крупных животных, так и ветра. Вероятно,
в высокогорьях альпийского орогенеза из каких-то относительно
слабо специализированных видов Achnatherum путем того же пе-
рехода от шипиков на ости к волоскам сформировался криофиль-
ный род Ptilagrostis. Замена зоохории анемохорией в условиях без-
лесных высокогорий-гольцов также оказалась весьма ценным эво-
люционным достижением.
342
Даже в условиях гумидного климата эволюция петрофитов
обычно идет в направлении приобретения все новых и новых при-
знаков ксероморфного строения. Поэтому вполне понятно, что все
нараставшая ксерофилизация нагорных ковылей-петрофитов
была своего рода преадаптацией, позволившей им позднее, в ми-
оцене и плиоцене, широко расселиться в аридных и субаридных
областях равнин и низкогорий. Ковыли-волосатики секции Leio-
stipa (S. capillata L., S. sareptana A. Beck., S. holosericea Trin. и др.),
сохранившие зоохорный способ распространения диаспор, оста-
новились в своем развитии раньше ковылей секций Stipa и
Smirnovia Tzvel., среди которых возникло много облигатно анемо-
хорных видов с длинными перистоволосистыми остями.
Мы считаем, что по меньшей мере большинство ковылей рав-
нинных степей Евразии сформировалось в горах альпийского оро-
генеза еще до спуска их на равнины, хотя возможность возникно-
вения некоторых видов путем гибридизации во время миграций
первично горно-степных видов навстречу друг другу нельзя полно-
стью исключать. Так, песчаная раса обыкновенного ковыля —
S. pennata subsp. sabulosa (Paez.) Tzvel., — вероятно, возникла уже
после спуска общего предка S. pennata s. 1. на равнину, хотя она
встречается и на гранитных обнажениях низкогорий.
Виды двух основных евразиатских секций ковылей — Stipa и
Leiostipa — развивались в основном параллельно и независимо
друг от друга. Однако вторая из этих секций более примитивна и
сформировалась значительно раньше альпийского орогенеза. Пер-
вые ее виды, вероятно, имели мелкие колоски и относительно ко-
роткие ости, подобно современным видам S. bungeana Trin. и
S. richteriana Kar. et Kir. Вполне возможно, что длинноостистые
виды Leiostipa (S. capillala и др.) возникли только во время альпий-
ского орогенеза вместе с перистыми ковылями секции Stipa, хотя
такой длинноостистый вид, как S. pellita (Trin. et Rupr.) Tzvel., мог
сформироваться на песчаных побережьях Тетиса еще в олигоце-
не. Уже среди первичных мелко колосковых и короткоостистых
видов секции Leiostipa намечается переход к «барбатным» ковы-
лям секции Barbatae Junge, имеющим коротковолосистые ости при
еще довольно мелких и часто волосистых по всей поверхности
нижних цветковых чешуях. Секция Barbatae также является, не-
сомненно, более древней, чем секция Stipa, и многие ее виды воз-
никли в горных районах древнего Средиземья еще до начала аль-
пийского орогенеза.
Интересно, что переход от шипиков на остях к волоскам, на-
чавшийся уже у видов секции Leiostipa, осуществлялся двумя пу-
343
тями: 1) начиная с верхней части ости (это привело к образованию
типичных «барбатных» ковылей, а позднее ковылей секции Slipa)
и 2) начиная от основания ости (по этому пути пошли, возможно,
заслуживающие выделения в самостоятельную секцию евразиат-
ские ковыли — S. holosericea, S. richteriana и др., а также большин-
ство ковылей Южной Америки и Австралии). В результате эфеме-
ризации ковылей с коротковолосистыми в нижней части остями,
вероятно, еще в олигоцене возникла небольшая древнесредизем-
номорская секция Stipella Tzvel. с типом S. capensis Thunb. (= S. tor-
tilis Desf.). Хотя S. capensis описан из Южной Африки, где он очень
обычен, вряд ли можно сомневаться в том, что этот вид занесен
туда первыми колонистами. Еще один однолетний вид — S. annua
Mez — описан из Южной Америки, но принадлежность его к сек-
ции Stipella сомнительна, если только он не является там заносным
растением.
Большинство видов древнесредиземноморской секции ВагЬа-
tae распространено в Передней и Средней Азии. Однако и в Цен-
тральной Азии имеются 3 очень обособленных вида этой секции:
S. breviflora Griseb., S. orientalis Trin. и S. purpurea Griseb. Последний
из этих видов, распространенный в высокогорьях Тибета и приле-
жащих к нему горных систем, вероятно, заслуживает выделения в
особую монотипную секцию.
Особое положение среди ковылей занимает секция Smirnovia
Tzvel. (Цвелёв, 1974а: 20) с видами S. caucasica Schmalh., S. lingua
Junge и др. Она характеризуется один раз согнутой остью и языч-
ками листьев, от основания переходящими в ряд густо располо-
женных волосков. Последний признак не свойствен другим родам
Stipeae и вообще очень редко встречается среди «фестукоидных»
злаков, но очень типичен для «арундиноидных» и «эрагростоид-
ных» триб Danthonieae, Aristideae и Cynodonteae. Он, несомненно,
является признаком очень высокой специализации (результат ксе-
роморфогенеза), так что секция Smirnovia может быть признана за
еще более высоко специализированную, чем секция Stipa. Ее виды
распространены главным образом в Средней и Центральной Азии,
но заходят также на юг Сибири, в Переднюю Азию и на Кавказ.
Все они являются облигатными анемохорами, и перистые ости не-
которых из них (например, S. longiplumosa Roshev.) не уступают по
длине остям видов из секции Stipa. Можно предполагать, что пер-
вичные виды этой секции сформировались на островах восточной
части Тетиса еще до альпийского орогенеза.
Если для территории СССР нами (Цвелёв, 1974а) приводится 71
вид родов Stipa, Achnatherum и Ptilagrostis, а для Центральной
344
Азии — 40 видов (Цвелёв, 19686), то в пределах США их известно
36 (Hitchcock, 1951). Если учесть, что в последнее число не входят
виды Мексики, довольно богатой эндемичными и южноамерикан-
скими видами ковылей, то можно сделать вывод, что Северная
Америка по насыщенности видами ковылей не намного уступает
значительно более крупной по площади Евразии. Однако эволю-
ция ковылей здесь не продвинулась так далеко, как в Евразии (оче-
видно, результат менее значительной аридизации территории в
неогене), и наиболее высоко специализированные секции Stipa и
Smirnovia к Северной Америке не представлены. Среди настоящих
ковылей преобладают виды секции Leiostipa, ости которых не до-
стигают таких больших размеров, как в Евразии. Очень интерес-
но присутствие в Северной Америке вполне типичного представи-
теля древнесредиземноморской секции Barbatae — S. neomexicana
(Thurb.) Scribn., который довольно близок к таким евразиатским
видам этой секции, как S. barbata Desf. и S. armeniaca Р. Smim. S. neo-
mexicana встречается на каменистых склонах и скалах южной ча-
сти Северных Кордильер в пределах США и Мексики. Возмож-
ность его заноса сюда из Европы и последующей трансформации
на месте маловероятна. Не исключено, что развитие этого вида
шло в Северной Америке параллельно с развитием европейских
видов из каких-то далеких предков секции Barbatae, обитавших по
берегам Тетиса еще до образования Атлантического океана.
Некоторые ковыли США и Мексики (например, S. speciosa
Trin. et Rupr.) более близки к южноамериканским, чем к евразиат-
ским ковылям, и принадлежат к особым, не представленным в Ев-
разии секциям. Род Achnatherum представлен в Северной Амери-
ке несколькими видами, как и в Восточной Азии, не всегда четко
обособленными от видов Stipa. Так, очень оригинальный S. te-
nuissima Trin. (распространен на юге США, в Мексике и Аргенти-
не) имеет нижние цветковые чешуи всего 2 — 3 мм длиной с края-
ми, далеко заходящими друт за друга (как у Stipa и Nassella), но с
каллусом, как у видов Achnatherum. Верхушки колосковых чешуй
у него сильно удлиненные, как у видов Stipa. Вероятно, этот вид
образует самостоятельную монотипную секцию, принадлежность
которой к Stipa или Achnatherum не вполне ясна. Криофильный
род Ptilagrostis представлен в Северной Америке одним видом —
Р. porteri (Rydb.) Tzvel., обитающим и высокогорьях штата Ко-
лорадо и довольно близким к восточносибирскому Р. alpina
(Fr. Schmidt) Sipl.
Мы считаем, что эволюция ковылей в Северной Америке шла
одновременно и параллельно с эволюцией ковылей Евразии, хотя
345
она не достигла здесь такого высокого уровня специализации, как
в Евразии. Это предположение подтверждается почти одновре-
менным становлением в миоцене как степей Евразии, так и пре-
рий Северной Америки, в фитоценозах которых также видную
роль играют некоторые ковыли. Мы не видим достаточных осно-
ваний для того, чтобы предполагать миграцию ковылей из Азии в
Северную Америку через Берингию. Флоры северо-востока Евра-
зии и запада Северной Америки уже начиная с палеозоя были
очень сходными и, по-видимому, развивались параллельно при
очень ограниченных возможностях обмена видами.
Очень богата ковылями Южная Америка, для которой еще в
1925 г. (Hitchcock, 1925) указывалось 89 видов. В последнее время
только в провинции Мендоса в Аргентине указываются 43 вида
(Roig, 1964), а для провинции Буэнос-Айрес — 29 видов (Cabrera,
Torres, 1968). Достаточно велико и их разнообразие, однако оно
выглядит здесь совсем по-иному, чем в Евразии. Так, в Южной
Америке совершенно отсутствуют ковыли евразиатских секций
Stipa, Barbatae и Smirnovia, а также длинноостистые виды секции
Leiostipa. Однако есть группа видов («Ptilostipa»), составляющих
особую секцию, у которых имеются, подобно Smirnovia, один раз
согнутые ости до 15 см длиной и язычки из ряда волосков. Другая
группа видов («Pappostipa») обладает относительно короткими,
один раз коленчато согнутыми остями; в нижней скрученной час-
ти они длинноволосистые, а в верхней — шероховатые. Ковыли
этой группы, представленной в Северной Америке S. speciosa Trin.
et Rupr., no облику напоминают виды евразиатской секции
Pseudoptilagrostis Tzvel., но, несомненно, заслуживают ранга осо-
бой секции. Несколько групп видов, также заслуживающие секци-
онного ранга, имеют у основания ости очень характерную «корон-
ку» — вогнутую чашеобразно площадку с сочленением внутри
нее. У еще одной оригинальной группы видов («Jarava»), выделяв-
шейся в особый род Jarava Ruiz et Pavon, — нижние цветковые че-
шуи на верхушке с хохолком из длинных волосков при довольно
короткой шероховатой ости. Род Achnatherum здесь также пред-
ставлен несколькими секциями, некоторым из которых свойствен-
на коронка у основания ости.
Учитывая большое разнообразие южноамериканских ковылей,
приуроченных в основном к внетропическим районам этого кон-
тинента, мы не считаем возможным принять довольно известную
гипотезу проникновения их в Южную Америку с севера вместе с
другими широко распространенными во внетропических районах
северного полушария родами (например, родом Festuca L.). Как и
346
в иных аналогичных случаях (Цвелёв, 1971), мы предпочитаем счи-
тать, что эволюция южноамериканских ковылей происходила па-
раллельно и, по-видимому, одновременно или почти одновремен-
но с эволюцией ковылей в северном полушарии. Обилие в южной
части Южной Америки ковылей, как и других «фестукоидных»
злаков, легко объясняется присутствием высоких гор, с которых
они могли переселяться на равнины по мере ухудшения климата-4
ческих условий и вымирания более теплолюбивых групп растений.
Можно еще отметить, что окончательное соединение Южной Аме-
рики с Северной Панамским перешейком произошло, по после-
дним данным (Clayton, 1975), только в плиоцене (до этого кратко-
временная связь между Америками существовала еще в палеоце-
не), и думать, что после этого ковыли не только прошли через
покрытый тропическими лесами Панамский перешеек, но и дали
такое разнообразие видов во внетропической части Южной Аме-
рики, — совершенно невероятно. Гораздо больше оснований по-
лагать, что после соединения Северной и Южной Америки в пли-
оцене некоторые виды из южноамериканских секций ковылей
проникли в Мексику и южную часть США.
Еще труднее допустить возможность миграции ковылей с севе-
ра на юг из Евразии в Австралию; последняя имеет около 10 энде-
мичных видов Stipa, распространенных главным образом на юге
континента и в Тасмании (Townrow, 1970). Было бы легче принять
миграцию ковылей в Австралию с юга — из Южной Америки че-
рез Антарктиду, но австралийские ковыли явно более близки к ев-
разиатским видам секций Leiostipa (S. holosericea и S. richteriana),
Stipella (S. capensis) и Regelia (S. regeliana Hack.), чем к какой-либо
из секций южноамериканских ковылей.
Что касается Африки, исключая ее прилежащую к Средизем-
ному морю часть, где встречаются многие средиземноморские
виды ковылей (S. barbata, S. pellita и др.), то она гораздо беднее ко-
вылями, чем Австралия, не говоря уже о Южной Америке. В Юж-
ной Африке, если не считать занесенного сюда Stipa capensis, ко-
выли представлены лишь одним видом — Achnatherum capense
(Nees) Nevski (= Stipa dregeana Steud.). Этот вид, принадлежащий
к секции Aristella (Trin.) Tzvel. и довольно близкий к переднеази-
атским видам Achnatherum longearistatum (Boiss. et Hausskn.) Nevski
и A turcomanicum (Roshev.) Tzvel., представлен здесь двумя подви-
дами, из которых типовой распространен в низкогорьях, а относи-
тельно более примитивный подвидА capense subsp. elongata (Nees)
Tzvel. (= Lasiagrostis elongata Nees, 1941, Fl. Afr. Austr. : 168) —
в более высокогорных районах Южной Африки (в частности,
347
в Драконовых горах). Кроме того, последний подвид вполне изоли-
рованно встречается в горах Кении и Танганьики, где растет в веч-
нозеленых ксерофильных лесах и саваннах на высоте 2000 — 2500 м
(Clayton, 1970: 115).
A. capense принадлежит к числу наименее специализирован-
ных из современных видов Stipeae, Он имеет вневлагалищные по-
беги, довольно широкие плоские листовые пластинки без выступа-
ющих ребер и крупные метелки с многочисленными колосками.
Для этого вида еще можно допустить происхождение от каких-то
общих для всей секции Aristella предков, мигрировавших в Юж-
ную Африку из Передней Азии по горным системам, хотя и эта
миграция представляется нам очень сомнительной.
Кроме A. capense s. 1., в горах Тропической Африки встречает-
ся еще один, эндемичный для Уганды ковыль — S. tigrensis Chiov.,
являющийся уже настоящим ковылем из секции Leiostipa. Он
очень близок к распространенному в горах Атласа ковылю S. nitens
Ball и вместе с ним довольно тесно примыкает к древнесредизем-
номорскому виду S. holosericea s. 1. По строению остей (менее
длинных, чем у S. holosericea) эти виды приближаются также к
S. capensis и некоторым австралийским видам Stipa.
Мы видим основную причину относительной бедности Южной
Африки ковылями не в отсутствии возможности миграции их с
севера (этих возможностей здесь было даже больше, чем в Австра-
лии и Южной Америке), а в отсутствии высоких горных хребтов,
которые могли бы снабжать высокогорными по происхождению
«фестукоидными» злаками соседние равнины при ухудшении на
них климатических условий. Кроме того, Южная Африка занима-
ла центральное положение на материке Гондваны до его раскола
на отдельные континентальные блоки, и, по-видимому, уже тогда
на ее территории господствовал более или менее аридный климат.
Если допустить возможность длительного параллельного развития
предков современных таксонов на различных территориях, то этим
обстоятельством также можно объяснить бедность Южной Афри-
ки не только «фестукоидными» злаками, но и представителями
многих других, относительно влаголюбивых семейств покрытосе-
мянных растений. Вполне вероятно и то, что Южная Африка нео-
днократно подвергалась аридизации в более позднее время (вклю-
чая плейстоцен), и эти ксеротермические периоды не смогло пере-
жить большинство обитавших здесь «фестукоидных» злаков из-за
отсутствия достаточно надежных убежищ в виде высоких гор.
Таким образом, исходя из современного географического рас-
пространения ковылей (Stipa) и наиболее близких к ним родов
348
Stipeae, мы приходим к выводу о наибольшей вероятности поли-
топного их происхождения и последующего более или менее па-
раллельного их развития. При этом очень вероятно, что все ныне
живущие ковыли — стабилизировавшиеся гибриды, возникшие не
только в результате близкородственной, но и дальнеродственной
(при разных основных числах хромосом) гибридизации. Первые
ковыли, по-видимому, обитали в саванноподобных группировках
растительности или были петрофитами и уже обладали ксеромор-
фными признаками, т. е. были как бы преадаптированы к последу-
ющему расселению сначала на участки нагорных степей, а затем
и в сложившиеся в миоцене равнинные степи, прерии и пампасы.
Эволюция ковылей с самого начала протекала очень быстрыми
темпами, которые приводили к высокой специализации и почти
полному прекращению дальнейшей эволюции, исключая эволю-
цию путем гибридизации. Следствием быстрых темпов эволюции
является и хорошо выраженная у ковылей гетеробатмия. Хотя эво-
люция ковылей протекала более или менее параллельно, она за-
кончилась на разных континентах на далеко не одинаковых эволю-
ционных уровнях. Наиболее высокого эволюционного уровня
достигли ковыли Евразии. Относительно близки к этому уровню
ковыли Южной Америки, где имеется второй мощный очаг их раз-
нообразия. Эволюция ковылей в Южной Африке закончилась на
наиболее низком (примитивном) эволюционном уровне — уровне
рода Achnatherum.
ВЕРОНИКИ (VERONICA L.) ИЗ РОДСТВА
V. SPICATA L. И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ
ФИЛОГЕНИИ ЭТОГО РОДА
(Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86, вып. 6. С. 82 — 92)
Можно было бы считать, что вероникам (Veronica L.) из род-
ства V. spicata L. на территории СССР повезло в отношении изу-
ченности. Они не только вошли в такие солидные сводки, как
«Флора СССР» (Борисова, 1955) и «Flora Еигораеа» (Walters, Webb,
1972), но им еще специально посвящены работы А. Г. Еленевско-
го (1971, 1978) и М. В. Клокова (1976). Однако результаты исследо-
ваний двух последних авторов резко отличаются друг от друга.
Если А. Г. Еленевский приводит для СССР только один вид — V. spi-
cata с 5 подвидами, то по М. В. Клокову в СССР встречаются 10
видов и гибридогенный таксон V. х pseudorchidea (Paez.) Klok.
Изучая флору Хопёрского заповедника (Воронежская обл.), мы
не смогли удовлетворительно определить по литературным источ-
никам одну из двух встречающихся там вероник из родства
V. spicata. Имея сплошное опушение из длинностебельчатых желе-
зистых волосков, этот вид определялся по Еленевскому (1978) как
V. spicata subsp. porphyriana (Pavl.) A. Jelen., распространенный в
горах Южной Сибири и Средней Азии, а по Клокову (1976) — как
V. viscosula, распространенный в Крыму и Предкавказье. Это об-
стоятельство побудило нас критически пересмотреть материал по
вероникам этой группы, хранящийся в Гербарии Ботанического
института АН СССР. В результате мы пришли к выводу, что в
СССР встречаются 7 видов вероник из родства V. spicata; наибо-
лее полиморфный — V. spicata — может быть разделен на 5 под-
видов. А. Г. Еленевский (1971) отмечает, что принимаемые им под-
виды V. spicata связаны переходными формами и что наиболее
обособленным из них является наиболее восточный — subsp.
porphyriana. На наш взгляд, 4 вида — V. transcaucasica (Bordz.)
Grossh., V. orchidea Crantz, V. barrelieri Schott и V. euxina Turrill —
вполне обособлены друг от друга и от V. spicata s. str., а V. porphy-
riana Pavl. и V. viscosula Klok. более тесно примыкают к V. spicata,
связываясь с этим последним видом через гибридогенный под-
вид— V. spicata subsp. bashkiriensis Klok.
350
Ниже мы приводим ключ для определения принимаемых нами
таксонов и их очень краткий обзор с самой необходимой синони-
микой. Их географическое распространение приводим по районам
«Флоры СССР», несколько измененным нами в книге «Злаки
СССР» (Цвелёв, 1976).
1. Стебли по всей длине и все листья (в том числе все длинноче-
решковые листья «полурозеток») покрыты железистыми во-
лосками; венчики синие или голубые......................2.
+ По меньшей мере стебли близ основания и самые нижние ли-
стья (длинночерешковые листья «полурозеток») покрыты толь-
ко простыми, немного курчавыми волосками; нередко расте-
ние почти голое.........................................4.
2. Завязи и цветоножки голые; ось соцветия слабо волосистая;
прицветники и доли чашечки только по краям волосистые......
.............................................2. V. euxina.
+ Завязи и цветоножки довольно густо волосистые; ось соцветия
густо волосистая; прицветники и доли чашечки обычно по всей
поверхности густо волосистые, редко на спинке почти голые ...
....................................................3.
3. 3 нижних доли венчика ланцетные; их длина в 3 — 5 раз больше
ширины; средние стеблевые листья сидячие, но обычно с уз-
ким основанием; преимущественно равнинное растение.........
..........................................4. V. viscosula.
+ 3 нижних доли венчика ланцетно-линейные; их длина в 5 — 7
раз больше ширины; средние стеблевые листья сидячие, обыч-
но с широким основанием, нередко почти стеблеобъемлющие;
опушение всего растения в среднем более обильное; горное ра-
стение .....................................5. V. porphyriana.
4. 3 нижних доли венчика ланцетно-линейные; их длина в 5 —7
раз больше ширины; все листья покрыты только простыми, не-
много курчавыми волосками, часто почти голые, не только
нижние, но и средние на хорошо развитых черешках; завязи
(а позднее коробочки) довольно густо волосистые; растения до
75 см выс...............................................5.
+ 3 нижних доли венчика ланцетные; их длина обычно в 3 — 4
раза, реже (у V. spicata subsp. bashkiriensis) в 4 —7 раз больше
ширины, но в последнем случае все стеблевые листья, кроме
самых нижних, железисто-волосистые; растения до 25, редко
до 45 см выс............................................6.
5. Венчики синие или голубые; прицветники и доли чашечки с
железистыми волосками; опушение стебля и листьев из корот-
351
ких простых волосков, довольно слабое; листья сверху обычно
голые или почти голые.........................6. V. orchidea.
4- Венчики обычно желтоватые; железистые волоски в соцветии
отсутствуют; опушение стебля и листьев из более длинных
простых волосков, обычно более обильное; листья сверху воло-
систые .....................................7. V. transcaucasica.
6. Стебли и листья довольно густо покрыты простыми, немного
курчавыми волосками; опушение соцветия более слабое, толь-
ко из простых волосков; прицветники и доли чашечки лишь по
краям волосистые; завязи (а позднее коробочки) голые, очень
редко с одиночными простыми волосками............1. V. barrelieri.
4- Стебель и листья покрыты простыми или железистыми волос-
ками, нередко почти голые; опушение соцветия обильное,
обычно состоящее из железистых и простых волосков, редко
только из простых волосков (у subsp. klokovii), но тогда завязи
(а позднее коробочки) довольно густо волосистые...............
.......................................3. V. spicata.....7.
7. Опушение всего растения состоит из простых волосков, толь-
ко на завязи (коробочке) имеются простые и железистые во-
лоски ..............................За. V. spicata subsp. klokovii.
4- В опушении оси соцветия, прицветников и чашечки имеются
железистые волоски.........................................8.
8. Опушение всего растения до самого соцветия состоит только
из простых волосков, обычно густо расположенных и доволь-
но длинных..........................3b. V. spicata subsp. maeotica.
4- Железистые волоски имеются не только в соцветии, но и на
листьях, по меньшей мере на верхней поверхности их верхней
пары.....................................................9.
9. Только основание стеблей и самые нижние листья (если они
отмерли, то их остатки) покрыты простыми волосками; нижние
доли венчика от узколанцетных до ланцетно-линейных; их дли-
на в 4—7 раз больше ширины; завязи густо волосистые...........
............................Зе. V. spicata subsp. bashkiriensis.
4- 2 — 4 пары нижних листьев и нижняя (а обычно и средняя) часть
стеблей покрыты простыми волосками; нижние доли венчика
ланцетные; их длина в 3 — 4, редко в 5 раз больше ширины ... 10.
10. Завязи (и коробочки) обычно довольно густо волосистые,
очень редко голые (у некоторых экземпляров почти голой раз-
новидности var. pseudorchidea): растение до 45 см выс.........
...............................Зс. V. spicata subsp. spicata.
4- Завязи (и коробочки) голые; растение до 25 см выс., довольно
густо волосистое................3d. V. spicata subsp. petschorica.
352
1. V barrelieri Schott. 1817, in Roem. et Schult. Syst. Veg. 1: 94;
Борис. 1955, Фл. СССР 22: 383, p. p.; Клок. 1976, Новости сист.
высш, и низш. раст. (Киев) 1975 : 96. — V. spicata subsp. barrelieri
(Schott) Murb. 1892, Lunds Univ. Arsskr. 27, 5: 73; А. Елен. 1971, Но-
вости сист. высш. раст. 8: 221; Walters a. Webb, 1972, Fl. Europ. 3:
251; А. Елен. 1978, Сист. и геогр. верон. СССР: ИЗ. — V steppacea
Kotov, 1954, Бот. журн. АН УССР И, 4: 68. — Pseudolysimachium
barrelieri (Schott) Holub, 1957, Folia Geobot. Phytotax. (Praha) 2: 424;
M. Fisch. 1974, Phyton 16, 1 - 4 : 34.
В степях, среди кустарников, часто на обнажениях мела, изве-
стняка, гранита и других пород. В СССР: Молд., Причерн., Нижн.-
Дон., Крым. (Тарханкутский п-ов, северные склоны Крымских
гор), Предкавк. Вне СССР: Средн. Евр. (юго-восток), Средиз. (се-
вер Балканского п-ова).
2. V. euxina Turrill, 1925, Journ. Bot. (London) 63: 161; id. 1930,
Hook. Icon. Pl., Ser. 5, 2, 2: tab. 3135. — Pseudolysimachium euxinum
(Turrill) Holub, 1967, 1. c.: 424. — Veronica gryniana Klok. 1976, Но-
вости сист. высш, и низш. раст. (Киев) 1975 : 99.
В степях, на остепненных лесных полянах и опушках, среди
кустарников. В СССР: Средн.-Днепр. (восток), Молд. (юг), При-
черн., Нижн.-Дон. Вне СССР: Средн. Евр. (Румыния), Средиз. (се-
веро-восток Балканского п-ова). — А. Г. Еленевский (1971, 1978) и
М. В. Клоков (1976) считают этот вид синонимом V orchidea. Од-
нако уже по цитированному выше рисунку (tab. 3135) видно, что
V. euxina не имеет ничего общего с V. orchidea, более близка к
V. barrelieri и тождественна V. gryniana.
3. V. spicata L. 1753, Sp. Pl. 1: 10; Борис. 1955, цит. соч.: 381;
Клок. 1976, цит. соч.: 95. — Pseudolysimachium spicatum (L.) Opiz,
1852, Seznam: 80; M. Fisch. 1974, 1. c.: 31. — Veronica spicata subsp.
spicata: А. Елен. 1971, цит. соч.: 219; Walters a. Webb, 1972,1. c.: 251,
p. p.; А. Елен. 1978, цит. соч.: 112.
a. Subsp. klokovii Tzvel. 1981, Бюл. МОИП, отд. биол. 86, 6: 85. —
Planta 20 — 45 cm alta, pilis simplicibus sat dense tecta: germen (et
capsula) sat dense glanduloso et simpliciter pilosum. Typus: «Ciscau-
casia, Maikop, in abrupto ad fl. Belaja, 26.V 1917, N. Shteup» (LE).
На каменистых склонах и скалах. В СССР: Предкавк. (юго-за-
пад), Зап. Закавк. (окр. Новороссийска). Эндемик СССР. — Экзем-
пляры этого подвида, названного в честь известного советского
ботаника М. В. Клокова, внешне очень сходны с V barrelieri, одна-
ко имеют более обильное опушение соцветий (но тоже из простых
волосков!), более узкие доли чашечки и довольно густо волосис-
тую завязь (с примесью железистых волосков).
353
b. Subsp. maeotica (Klok.) Tzvel. 1981 r Бюлл. МОИП, отд. биол.
86, 6: 85. — V. maeotica Klok. 1976, 1. c.: 102.
В сухих степях, на каменистых склонах и скалах, иногда на со-
лонцах. В СССР: Волж.-Дон. (окр. Хвалынска), Заволж., Причерн.
(восток и окр. Аскании-Новы), Нижн.-Дон., Нижн.-Волж. (север и
запад), Крым (окр. Симферополя и пос. Ласпи, Керченский п-ов),
Предкавк., Верхи.-Тоб. (юг), Ирт. (юго-запад), Арало-Касп. (Мутод-
жары). Эндемик СССР. — Венчики цветков этого подвида часто
розовые.
с. Subsp. spicata.
На открытых и облесенных песках надлутовых террас, высо-
ких гривах в речных поймах, в степях с песчаными и супесчаны-
ми почвами, на обнажениях известняка (особенно в северной ча-
сти ареала), в березовых колках. В СССР: Карел, (юго-восток),
Прибалт., Лад.-Ильм., Дв.-Печ. (на севере до бассейнов Пинеги,
Ижмы и Кожвы), Верхи.-Днепр., Верхн.-Волж., Волж.-Кам., Урал
(Средний и Южный Урал, но преимущественно в предгорьях).
Карп, (только в Предкарпатье!), Средн.-Днепр., Волж.-Дон., За-
волж., Причерн. (у северной границы района и на песках в низо-
вьях Днепра), Нижн.-Дон. (север), Обск. (юг), Верхи.-Тоб., Ирт.,
Алт. (предгорья), Анг.-Саян. (запад), Джунг.-Тарб. (низкогорья).
Вне СССР: Сканд. (юг), Атл. и Средн. Евр., Средиз. (север). —
Кроме довольно густо волосистой разновидности — var. spicaia —
почти по всему ареалу подвида встречается разновидность var.
pseudorchidea Paez. 1910, Зап. Новоросс. общ. естествоисп. 34:
144 (= V. paczoskiana Klok. 1976, 1. с.: 105; = V. х pseudorchidea
(Paez.) Klok. 1976, 1. с.: 109, quoad nomen; = V. psilophylla Nevski
ex Kryl. 1939, Фл. Зап. Сиб. 10: 2442, nom. nud.) с голыми или по-
чти голыми листьями и стеблями. Эта разновидность, описанная
из окр. ст. Мотовиловки Киевской обл., по-видимому, всегда
встречается вместе с типовой разновидностью, но преимуще-
ственно в борах. Она заслуживает специального генетического
исследования, так как «переходов» между обеими разновидностя-
ми очень мало.
d. Subsp. peischorica Tzvel. 1981, Бюл. МОИП, отд. биол. 86, 6:
85. — Planta 10 — 25 cm alta, a subsp. spicata solum germene glabro
differt. Typus: «In fluxu inferiore fl. Petschora, ripa dextra ostii fl.
Petschora, in collibus arenosis ad ripam Telviski, 29.VIII 1929, N 637.
V. Andrejev» (LE, cum isotypo).
На песчаных дюнах и береговых валах. В СССР: Аркт. (дельта
Печоры и близлежащее побережье Баренцева моря). Эндемик
СССР. — Можно отметить, что аналогичный случай образования
354
арктического подвида в пределах псаммофильного вида с более
южной основной частью ареала имеется в пределах Koeleria glauca
(Spreng.) DC. — subsp. pohleana (Dornin) Tzvel.
e. Subsp. bashkiriensis Klok. ex Tzvel. 1981, Бюл. МОИЦ отд.
биол. 86, 6: 86. — V. bashkiriensis Klok. 1976,1. c.: 95, nom. provis. —
Planta glanduloso-pilosa; caules solum prope basin et folia solum infi-
ma (semirosulata), interdum subemortua pilis simplicibus tecta; corol-
lae lobi inferiores vulgo lanceolato-lineares. Typus: «Bashkiria, prope
Czishmi, 28.VII 1942, M. Kotov» (KW).
В луговых степях, на лесных полянах, каменистых склонах и
скалах. В СССР: Волж.-Кам. (восток), Урал (Средний и Южный
Урал), Заволж., Верхн.-Тоб., Ирт. Эндемик СССР. — Довольно по-
лиморфный, несомненно, гибридогенный подвид, горные популя-
ции которого (особенно из окр. Златоуста) значительно сближают-
ся с V. porphyriana. В окр. поселков Месягутово и Учалы, а также
г. Миасс отмечена белоцветковая разновидность — var. albiflora
Tzvel. 1981, Бюл. МОИП, отд. биол. 86, 6: 86 (Corollae albae. Typus:
«Bashkiria, distr. Mesjagutovo. in declivitate stepposa prope pag. Utja-
shevo, 15/VII 1928, A. Noskov» — LE).
4. V. viscosula Klok. 1976, 1. c.: 96.
На остепненных лесных полянах и опушках, каменистых скло-
нах, среди кустарников. В СССР: Карп, (только на Черной горе
близ г. Виноградов), Средн.-Днепр. (в окр. Киева, Белой Церкви,
Умани; редко), Волж.-Дон. (близ Волги и по р. Хопёр), Заволж.,
Причерн. (редко), Нижн.-Дон., Нижн.-Волж. (север и близ Астра-
хани). Крым, (горы и Керченский п-ов), Предкавк. (север и запад),
Верхн.-Тоб. (юго-запад). Эндемик СССР.
5. V. porphyriana Pavl. 1951, Вести. АН КазССР 4: 92; Борис.
1955, цит. соч.: 382; Клок. 1976, цит. соч.: 94. — Pseudolysimachium
porphyrianum (Pavl.) Holub, 1967,1. с.: 425. — Veronica spicata subsp.
porphyriana (Pavl.) A. Jelen. 1971, Новости сист. высш. раст. 8: 224;
А. Елен. 1978, цит. соч.: 115.
На лужайках, лесных полянах, каменистых склонах и скалах, в
нагорных степях; до верхнего горного пояса. В СССР: Алт., Анг.-
Саян. (запад), Джунг.-Тарб., Тянь-Шан., Алай. (Алайский хр.). Вне
СССР: Джунг.-Кашг. (горы), Монг. (Алтай).
6. V. orchidea Crantz, 1769, Stirp. Austr. 2: 333: Turrill, 1930, 1. c.:
tab. 3136; Борис. 1955, цит. соч.: 384; Клок. 1976, цит. соч.: 95. —
V. spicata subsp. orchidea (Crantz) Hayek, 1918, in Hegi, Ill. Fl.
Mitteleur. 6, 1: 46; А. Елен. 1971, цит. соч.: 222; Walters a. Webb, 1972,
1. c.: 251; А. Елен. 1978, цит. соч.: 114. — Pseudolysimachium
orchideum (Crantz) Wraber, 1969, Mala Fl. Sloven.: 282.
355
На остепненных лесных полянах и опушках, среди кустарни-
ков, на обнажениях известняка. В СССР: Карп. (Закарпатье).
Средн.-Днепр. (бассейн Днестра), Молд. Вне СССР: Средн. Евр.
(юго-восток), Средиз. (север Апеннинского и Балканского п-овов).
7. V. transcaucasica (Bordz.) Grossh. 1932, Фл. Кавк. 3: 393; Клок.
1976, цит. соч.: 96. — V. spicata subsp. trunsanucasica: Bordz. 1927,
Бюлл. Киевск. бот. сада 5 — 6: 138; А. Елен. 1971, цит. соч.: 223: он
же, 1978, цит. соч.: 115. — V. barrelieri auct. non Schott.: Борис. 1955,
цит. соч.: 383, р. р.
На остепненных лесных полянах и опушках, в разреженных
лесах, среди кустарников, на каменистых склонах и скалах; до сред-
него горного пояса. В СССР: Предкавк. (юг), Даг., Б. Кавк., Зап.
Закавк. (горы), Вост. Закавк. (запад), Южн. Закавк. (северо-запад).
Эндемик СССР. — Для нас осталось неясным, насколько постоян-
на характерная для этого вида желтоватая окраска венчиков.
А. Г. Еленевский (1971, 1978) считает, что возникшая от одно-
го из мезофильных видов группы V. longifolia L. в позднем плиоце-
не V. spicata во время плейстоценовых оледенений дала ряд гор-
ных рас — подвидов, которые позднее — в голоцене — спустились
с гор, контактируя друт с другом. Мы представляем себе историю
развития группы V. spicata несколько иначе. Прежде всего, мы,
следуя М. Fischer (1974), придаем большое значение в эволюции
вероник процессам гибридизации. Наиболее широко распростра-
ненный и наиболее полиморфный вид — V. spicata s. str. дальше
всех других видов проникает на север и имеет тетраплоидное чис-
ло хромосом (2п = 68), что дает основание предполагать его отно-
сительную молодость и гибридное происхождение. М. Fischer
(1974) приводит в качестве его возможных предков виды с 2п =
34: V. pollens Host (среднеевропейский вид с ветвистыми волоска-
ми в соцветии) и V. euxina. На наш взгляд, вероятными предками
V. spicata s. str. являются V. barrelieri с почти голой разновидностью
или подвидом — subsp. nitens (Host) М. Fisch, и V. porphyriana, так-
же имеющие 2п = 34. V. barrelieri, пожалуй, наиболее примитивен
по совокупности признаков, имея опушение только из простых
волосков и широкие доли венчика. Он мог сформироваться уже в
начале плиоцена в прериеподобных группировках растительности
на юге Восточно-Европейской равнины к северу от морских бас-
сейнов Черноморско-Каспийской группы. Вероятно, к этому вре-
мени сформировались и нагорные 34-хромосомные виды: V. orchi-
dea, V. transcaucasica и V. porphyriana. Наиболее высокогорный из
них — V. porphyriana — во время плейстоценовых оледенений нео-
днократно спускался на равнину и вместе с другими относитель-
356
но криофильными видами нагорных степей продвигался на запад,
по меньшей мере до Карпат. На юго-востоке Европы он вступал в
контакты с задержавшимся здесь во время оледенений ксерофиль-
ным видом V. barrelieri, и результатом таких контактов было воз-
никновение очень активного гибридогенного вида V. spicata s. str.
с 68 хромосомами, а возможно, также V. viscosula, наиболее тесно
примыкающей к V. porphyriana и V euxina, сохранившей при гус-
том железистом опушении стеблей и листьев близкое к V. barrelieri
строение соцветий.
Принимаемые нами подвиды V. spicata имеют вполне опреде-
ленную географическую приуроченность, но сформировались не
путем классической географической изоляции, хотя последняя
имела значение при стабилизации уже возникших подвидов. Все
они, кроме subsp. petschorica, представляют результат разной сте-
пени интрогрессии генов V. porphyriana в генотип V. barrelieri, о
чем можно судить уже по приведенным выше различиям между
подвидами. Нетрудно заметить, что морфологически наиболее
приближающиеся к V. barrelieri подвиды V. spicata — subsp.
klokovii и subsp. maeotica — имеют ареалы, близкие к современно-
му ареалу V. barrelieri, а ареал V. spicata subsp. baschkiriensis при-
мыкает к современному ареалу V. porphyriana, причем некоторые
уральские популяции последнего подвида (например, из окрестно-
стей Златоуста) особенно сходны с популяциями V. porphyriana.
Даже венчики цветков многих популяций subsp. baschkiriensis име-
ют длинные и узкие доли, подобно венчикам V. porphyriana и
V. orchidea, что уже было отмечено М. В. Клоковым (1976). Типо-
вой подвид — V. spicata subsp. spicata — оказался наиболее актив-
ным и после последнего оледенения быстро продвинулся на север
по надлутовым террасам речных долин и другим песчаным формам
рельефа. Во время климатического оптимума он достиг побережья
Северного Ледовитого океана, но последующее похолодание кли-
мата заставило его вновь отступить к югу, оставив на старых дю-
нах и береговых валах в устье Печоры и близ него наиболее моло-
дой подвид — subsp. petschorica. Следует отметить, что массовая
интрогрессивная гибридизация пар относительно близких видов,
из которых один был присредиземноморским ксерофитом или
эфемером, а другой — горным криофитом, вероятно, была обыч-
ным явлением в плейстоцене, и ее результатом являются многие
активно распространяющиеся виды, например Роа annua L., Phle-
ит pratense L.f Anthoxanthum odoratum L. и др.
Более труден для разрешения вопрос о происхождении пер-
вичных 34-хромосомных видов из родства V. spicata. Не исключе-
357
но, что они могли сформироваться за счет дифференциации одно-
го прежде широко распространенного мезофильного вида путем
некоторой ксерофилизации его в результате приспособления к
обитанию на открытых каменистых участках гор и в возникших к
концу миоцена группировках растительности, напоминающих сте-
пи. Такой предок мог сохраниться и в настоящее время где-нибудь
в Восточной Азии или Северной Америке. Однако более вероятно,
что первичные виды из родства V. spicata, как и другие 34-хромо-
сомные виды секции Pseudolysimachium Koch, формировались за
счет стабилизации гибридов между парами дальнеродственных
видов с разным основным числом (х) хромосом. Н. Г. Афанасьева
и Л. 3. Мешкова (1961) предполагали, что такими видами могли
быть другие вероники с хромосомными числами (2п), равными 16
и 18. Образующиеся между ними гибриды могли стабилизировать-
ся путем амфиплоидии, результатом которой являются новое ос-
новное число хромосом (х) — 17(8 + 9) и общее число хромосом
(2п), равное 34.
Однако такая гипотеза не объясняет значительной обособлен-
ности секции Pseudolysimachium от других секций вероник, в час-
тности своеобразного строения венчика, имеющего довольно
длинную трубку. Поэтому нам кажется более вероятным, что пер-
вичные виды этой секции возникли в результате межродовой гиб-
ридизации, что делает еще более обоснованным принимаемое
многими авторами последнего времени выделение секции Pseudo-
lysimachium в особый род — Pseudolysimachium (Koch) Opiz. С од-
ной стороны, в гибридизации могли принять участие первичные
виды вероник с 2п, равным 14. Это хромосомное число часто при-
нимается за первичное для всех покрытосемянных растений, в том
числе для злаков (Цвелёв, 1976). Среди вероник его имеют многие
однолетние виды, что, на первый взгляд, противоречит их карио-
логической примитивности. Однако все эти виды не только высо-
коспециализированные, но и очень древние (как и другие среди-
земноморские эфемеры, они могли сформироваться уже к началу
миоцена по берегам мелководного Тетиса), а такие виды вслед-
ствие мозаичной эволюции вообще очень часто сохраняют отдель-
ные примитивные признаки. Кроме того, однолетние виды чаще
сохраняют свое первичное хромосомное число, чем многолетние,
так как гибридам-однолетникам гораздо труднее стабилизировать-
ся, чем гибридам-многолетникам: последние способны размно-
жаться вегетативно или восстанавливать фертильность в последу-
ющие годы жизни гибридной особи. Разумеется, в происхождении
видов секции Pseudolysimachium могли принимать участие не одно-
358
летники, а их многолетние предки с 2п = 14, вряд ли сохранивши-
еся в настоящее время.
С другой стороны, в возникновении первичных видов секщии
Pseudolysimachium могли участвовать виды рода, имевшего 2п = 20
и венчики с более длинной, чем у вероник, трубкой, например пер-
вичные травянистые виды близкого к вероникам рода РГеЬе
Commers ex Juss. s. 1. Для современных новозеландских видов это-
го рода — высокоспециализированных аллополиплоидов — приво-
дится 2п = 40, 80, 100 и 120 (Хромосомные числа цветковых рас-
тений, 1969), а поэтому вряд ли можно сомневаться в возможнос-
ти существования в прошлом также диплоидных видов с 2п = 20.
Отсюда, конечно, не следует, что мы принимаем Новую Зеланд^ию
за родину секции Pseudolysimachium. Подобно Юго-Восточной
Азии и некоторым районам Северной Америки, Австралия и Но-
вая Зеландия, на наш взгляд, — не родина, а лишь убежище ^для
еще более древних, чем восточноазиатские, вымерших или видо-
изменившихся на других континентах групп растений и живот-
ных. Ведь присутствие в Австралии высокоспециализировашжых
яйценесущих млекопитающих — утконоса и ехидны — вовсе не
означает, что Австралия — родина для всех млекопитающих.
Мы считаем трубку венчика видов секции Pseudolysimachium,
более длинную и узкую по сравнению с типичными вероникагми,
признаком более высокой специализации. Эволюция сростнолепте-
стковых венчиков во многих семействах, в том числе и в семействе
норичниковых, шла в сторону удлинения их трубки как результат
все более высокой специализации к опылению насекомыми и дру-
гими опылителями. Поэтому мы не можем согласиться с А. Г. Е-ле-
невским (1978), считающим длинную трубку венчика более прими-
тивным признаком для вероник по сравнению с более короткой.
Наиболее близкую к исходной для всего семейства норичниковзых
(Scrophulariaceae) форму венчика имеет большинство видов рода
коровяк Verbascum L.; венчик у них широко раскрытый, желтый
(такая окраска также более примитивна по сравнению с голуб ой
или синей!), с очень короткой и широкой трубкой. И по количе-
ству тычинок (их обычно 5) виды коровяка также наиболее прими-
тивны.
Очень коротко коснемся еще двух общих вопросов филогензии
вероник: эволюции их жизненной формы и расположения соцве-
тий. Мы не согласны с Т. И. Серебряковой и Т. Н. Кагарлицкой
(1972), а также с А. Г. Еленевским (1973, 1978) и Н. П. Савиных
(1979), считающими первичной жизненной формой всех вероник
кустарник, напоминающий по облику некоторые виды НеЬэе.
359
А. Г. Еленевским (1978: 72) последняя гипотеза мотивируется сле-
дующим образом: «Во-первых, в целом среди Scrophulariales, по-ви-
димому, первичны древесные жизненные формы... Во-вторых,
формы со значительным одревеснением имеются не только среди
Hebe, но и среди секций Labiatoides и Pseudolysimachium, геогра-
фически тяготеющих к Юго-Восточной Азии и Австралии». Эти
доводы для нас не очень понятны. Разве не естественно, что пер-
вичные травянистые виды в оптимальных для жизни условиях
(обилие тепла и влаги, незначительная сезонность климата) при
обостренной межвидовой конкуренции очень часто эволюциони-
ровали в сторону увеличения общих размеров особи (грандиза-
ция). Одревеснение (лигнификация) стеблей в этом случае — пря-
мое следствие грандизации. Таким образом возникают жизненные
формы деревьев, кустарников и лиан, отлично приспособленных к
обитанию в оптимальных условиях. Даже если все семейство (на-
пример, Fagaceae) представлено в настоящее время только деревь-
ями и кустарниками, это вовсе не означает, что первичные виды
этого семейства обязательно должны быть деревьями и кустарни-
ками. В то же время мы считаем, что современные виды такого
семейства являются эволюционными тупиками и не могут вновь
стать травами (Цвелёв, 19776). Данные палеоботаники наглядно
показывают нам, что деревья и кустарники самых различных се-
мейств от Агесасеае до Fagaceae вымирают, не оставляя после себя
травянистых потомков. Заметим, что и в оптимальных для жизни
условиях многие первичные травянистые филумы эволюциониру-
ют в сторону выработки более высокоспециализированных, но
также травянистых жизненных форм, например эпифитов или
водных растений, которые, подобно древесным жизненным фор -
мам, становятся эволюционными тупиками.
Обосновывая свою точку зрения, А. Г. Еленевский (1978: 72)
ссылается также на мнение Т. И. Серебряковой и Т. Н. Кагарлиц-
кой, согласно которому «в жизненном цикле некоторых видов из
секции Pseudo-Lysimachium оказываются черты их в значительно
большей мере одревесневавшего предка». Эти авторы действи-
тельно отмечают, что «растение, обладающее всем комплексом
перечисленных примитивных признаков, едва ли могло быть тра-
вянистым (длиннопобеговое, но с полициклическими побегами!)»
(Серебрякова, Кагарлицкая, 1972). Далее делается вывод, что родо-
начальная жизненная форма для родов Veronica и Hebe могла быть
вечнозеленым геоксильным кустарником.
Первичность длиннопобеговой жизненной формы (например,
V. longifolia L.) у вероник представляется нам очень сомнительной.
360
Т. И. Серебрякова (1979) на роде горечавка (Gentiana L.) очень хо-
рошо показала ее вторичность и происхождение от полурозеточ-
ной жизненной формы, а полицикличность таких удлиненных по-
бегов также вполне могла возникнуть вторично: как результат при-
способления к нарастающей сезонности климата. Еще более высо-
коспециализированными в этом же направлении мы считаем* сте-
лющиеся длиннопобеговые виды вероник, подобные V. officinal is L.
Отмеченные Н. П. Савиных (1978: 132) особенности этого вида,
ставящие его «на грани между стелющимися древесными растени-
ями и типичными травами сезонного климата», на наш взгляд, яв-
ляются не остаточными от когда-то существовавшей предковой
кустарниковой жизненной формы, а вновь приобретенными.
Значительно убедительнее представляются нам выводы в отно-
шении филогении вероник японского ботаника Т. Yamazaki (1957),
считающего наиболее близким к гипотетическому предку вероник
(включая Hebe) гималайский род Picrorhiza Benth. — крупное ро-
зеткообразующее травянистое растение. Мы также предполагаем,
что непосредственные предки вероник и вообще первичные но-
ричниковые (как и близкие к ним бигнониевые) имели полурозе-
точную жизненную форму, вероятно такую, какую имеют многие
современные виды коровяка — наиболее примитивного рода это-
го семейства. Из этой первичной жизненной формы нетрудно вы-
вести как однолетние вероники (эволюция в направлении эфеме-
ризации), так и кустарники, подобные многим видам Hebe. В пос-
леднем случае при обитании в оптимальных для жизни условиях
(обилие тепла и влаги, незначительная сезонность климата) с обо-
стренной межвидовой и внутривидовой конкуренцией эволюция
естественно идет по пути увеличения общих размеров особи за
счет интеркалярного удлинения междоузлий розетки, увеличения
числа междоузлий путем полимеризации, образования пазушных
ветвей и, наконец, одревеснения стеблей и ветвей (Цвелёв, 19776).
Эволюция подобного рода всегда шла очень быстрыми темпами,
часто весьма неравномерно («мозаично»), в результате чего у вы-
сокоспециализированных древесных и кустарниковых форм могут
сохраняться очень примитивные признаки в строении цветков,
плодов, сосудистой системы и т. п.
Признание первичности полурозеточной жизненной формы
для рода вероника и других родов норичниковых, как нам кажет-
ся, позволяет решить и другой сложный вопрос филогении ве ро-
ник: какие соцветия в этом роде первичны — верхушечные или
пазушные? Т. П. Серебрякова (1979) на примере видов рода горе-
чавка (Gentiana L.) очень убедительно показала существование
361
трех основных моделей побегообразования у травянистых расте-
ний и их филогенетическое значение. Ее выводы полностью при-
менимы для множества крупных родов из разных семейств, рас-
пространенных преимущественно во внетропических областях
северного полушария, в том числе и для рода вероника. Это впол-
не понятно, так как все эти роды имеют горное происхождение и
начали спускаться на равнину в начале неогена или еще позднее.
Многие из этих родов имеют своих представителей в горных рай-
онах тропиков, особенно в Андах Южной Америки и в горах Но-
вой Гвинеи. Вряд ли можно сомневаться в том, что при ухудшении
климатических условий в тропических странах на равнину будут
спускаться горные по происхождению виды и замещать постепен-
но вымирающих обитателей современных тропиков, как правило,
являющихся эволюционными тупиками.
У многих из первичных вероник еще в относительных высоко-
горьях мог иметь место переход от более примитивной, симподи-
альной полурозеточной модели типа Gentiana lutea L. (ее аналогом
у норичниковых является жизненная форма коровяка) к монопо-
диальной розеточной модели типа G. cruciate. L. В этом случае об-
лиственные или почти безлистные генеративные побеги с верху-
шечным соцветием стали образовываться в пазухах листьев розет-
ки, а сама розетка становится длительно существующим (до пре-
кращения деятельности верхушечной меристемы) вегетативным
побегом. При спуске в более благоприятные условия равнин обе
эти модели могли видоизменяться, давая удлиненные побеги опи-
санным выше путем. В случае симподиальной полурозеточной мо-
дели формировались длиннопобеговые вероники с верхушечными
соцветиями, а в случае мопоподиальной розеточной модели —
тоже длиннопобеговые вероники, но с боковыми пазушными со-
цветиями, которые могли позднее видоизменяться до безлистных
и немногоцветковых. Кустарниковые жизненные формы могли
формироваться в обоих этих случаях, и действительно среди веро-
ник и близких к ним родов имеются кустарники как с верхушеч-
ными, так и с пазушными соцветиями.
Таким образом, в противоположность А. Г. Еленевскому (1978),
принимающему боковые соцветия за первичные, мы приходим к
выводу о вторичности (несмотря на значительную древность!) со-
цветий — боковых пазушных кистей и первичности верхушечных
соцветий, с чем, впрочем, согласно и большинство других авторов,
изучавших вероники.
Из всего изложенного можно сделать следующие выводы: 1) в
СССР представлено 7 видов вероник из родства V. spicala L., из
362
которых один — V. spicata L. может быть разделен на 5 подвидое
2) для наиболее полиморфного вида V. spicata L. мы принимаем
гибридное происхождение от более древних видов V. barrel ier
Schott и V. porphyriana Pavl.; 3) секцию Pseudolysimachium Koch z
целом мы считаем происходящей в результате гибридизации меж:
ду видами с 2п = 14 и видами с 2п = 20, вероятно, принадлежала
ми разным родам; 4) первичными признаками вероник мы с*читл
ем полурозеточную жизненную форму («симподиальную полуро
зеточную модель» Т. И. Серебряковой), верхушечные (терминаль
ные) соцветия и широкораскрытые венчики с очень короткой
трубкой.
НАТУРАЛИЗАЦИЯ АДВЕНТИВНЫХ
И КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ВИДОВ СОСУДИСТЫХ
РАСТЕНИЙ В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ РОССИИ
(В сб.: Инвазии чужеродных видов в Голарктике.
Борок, 2003. С. 125-132)
Благодаря высокому развитию головного мозга человек полу-
чил почти неограниченные возможности совершенно особой,
очень быстрой эволюции без изменения строения своего тела, ко-
торую, в отличие от обычной медленной «биогенной» эволюции
других организмов биоты, можно назвать «техногенной». Отсюда
берет начало тенденция не просто приспосабливаться к среде оби-
тания, а, напротив, видоизменять, приспосабливать среду обита-
ния соответственно своим желаниям и нуждам. Необратимые ан-
тропогенные изменения поверхности Земли, ведущие к значитель-
ному сокращению ареалов других ее обитателей и к вымиранию
многих из них, стали особенно заметными во второй половине не-
давно закончившегося тысячелетия, но лишь в его последнее сто-
летие человеком была, наконец, осознана важность сохранения
имеющегося биологического разнообразия. Вырубка лесов, рас-
пашка степей и лугов, осушение болот и болотистых лугов, разра-
ботка обнажений различных пород, загрязнение водоемов стали
основными причинами вымирания аборигенных видов растений и,
в первую очередь, более редких и наименее «активных» из них, не
способных приспособляться к новым условиям, создаваемым дея-
тельностью человека. В Северо-Западной России примером вы-
мершего вида может служить Saussurea esthonica Baer ex Rupr.,
еще 30 лет назад встречавшаяся на ключевых болотах у роднико-
вого ручья близ пос. Б. Пудость в окрестностях Гатчины. Этот ру-
чей попытались использовать для водоснабжения построенных
поблизости домов, результатом чего было полное его осушение и
гибель множества обитавших по его берегам редких видов.
Однако антропогенное воздействие на окружающую нас при-
роду имеет и другую сторону: человек значительно обогащает фло-
ру отчасти за счет сознательно распространяемых им интродуци-
руемых растений, имеющих пищевое, кормовое, декоративное,
техническое или лекарственное значение, некоторые из которых
364
оказались способными натурализоваться, отчасти за счет непред-
намеренно распространяемых им иноземных, обычно называемых
адвентивными, растений. Многие из последних оказываются не-
способными к расселению и быстро погибают (так называемые
«эфемерофиты»), другие живут более длительное время, форми-
руя малоподвижные клоны или колонии (так называемые «колоно-
фиты»), третьи успешно размножаются, но занимают более сво-
бодные от местных видов нарушенные местообитания (особенно
окраины дорог), и лишь немногие из них способны полностью на-
турализоваться.
Наблюдая антропогенные изменения во флорах, нетрудно
прийти к выводу о постепенном возрастании сходства флор в пре-
делах одной и той же климатической зоны как за счет выпадения
из их состава более редких, отчасти эндемичных видов, так и за
счет натурализации наиболее «активных» пришельцев из других
флор. В умеренно-теплой зоне северного полушария все большее
количество европейских, азиатских и североамериканских видов
становится распространенными циркумполярно. Тот же процесс и
не менее быстрыми темпами идет и в тропической зоне, где мно-
гие сорняки и одичавшие из культуры виды имеют почти повсеме-
стное, пантропическое распространение, причем во многих случа-
ях уже невозможно определить истинную родину таких видов.
Очень многие исследователи адвентивных видов отмечают
преимущественное продвижение более южных иноземных видов
на север, а не наоборот. Отчасти это связано с преимущественной
перевозкой товаров (особенно продовольственных) с юга на север,
но основной причиной обычно более южных ареалов адвентивных
видов является некоторая «аридизация» антропогенных местооби-
таний, к которой ведут уже обычные вырубки лесов и осушение
болот, не говоря уже о прокладке железных и шоссейных дорог,
по обочинам и склонам насыпей которых могут продвигаться да-
леко на север не только степные, но и некоторые полупустынные
виды. Так в Северо-Западной России у железных дорог близ ст.
Гатчина-Товарная и особенно близ д. Кузнецовка в окрестностях
Себежа за счет заносов сформировались настоящие степные фи-
тоценозы с типчаками (Festuca valesiaca Gaud. s. 1.), тонконогом
Koeleria cristata (L.) Pers, и К. delavignei Czem. ex Dornin, видами
Salvia L., Thymus marschallianus Willd., Eremogone longifolia (Bieb.)
Fenzl и другими степными растениями.
Успешно натурализовавшиеся как адвентивные, так и интроду-
цированные виды в последнее время часто называют «инвазийны-
ми», то есть вторгшимися на изучаемую территорию иноземными
365
видами от латинских слов «invado (invasi, invasum)» — вторгаться
или «invasio» — вторжение. Стоит отметить, что существует еще
довольно большая группа дикорастущих видов, обычно называе-
мых «археофитами», которые тоже пришли на изучаемую терри-
торию с человеком или при переходе его к земледелию, фактичес-
ки являясь тоже по происхождению адвентивными. В Северо-За-
падной России, включающей Ленинградскую, Псковскую и Новго-
родскую области, а также город Санкт-Петербург, таких видов —
археофитов около 80, хотя некоторые из них могли проникнуть
сюда и до появления человека.
Приведем еще некоторые цифровые данные из недавно опуб-
ликованного «Определителя сосудистых растений Северо-Запад-
ной России» (Цвелёв, 2000в). Из 2730 сосудистых растений, приве-
денных в этой книге, 1564 вида составляют аборигенную фракцию
флоры и 1166 видов (около 43 процентов) ее антропогенную фрак-
цию, хотя между обеими фракциями нет резкой границы. Антро-
погенная (появившаяся в результате деятельности человека) фрак-
ция, в свою очередь, делится на 2 фракции второго порядка: наме-
ренно распространяемую человеком, или интродуцируемую — 697
видов и ненамеренно распространяемую человеком, или адвентив-
ную — 469 видов.
Значительная часть интродуцированных видов в условиях Се-
веро-Западной России по разным причинам не способна размно-
жаться без помощи человека. К ним принадлежит особенно мно-
го декоративных травянистых растений, в том числе такие широ-
ко распространенные, как Paeonia officinalis L., Phlox paniculata L.,
Callistephus chinensis (L.) Nees и др., а также некоторые деревья и
кустарники, среди которых имеются почти повсеместные виды,
например Caragana arborescens Lam., Syringa vulgaris L., Spiraea
chamaedrifolia L., Physocarpus opulifolia (L.) Maxim, и др.
Культивируемых видов, хотя бы в слабой степени способных
самостоятельно размножаться и дичать, около 118, из которых
лишь 35 смогли войти в естественные фитоценозы и полностью
натурализоваться. На некоторых из таких «инвазийных» видов
стоит остановиться подробнее. Прежде всего сюда принадлежат
некоторые из декоративных деревьев и кустарников, размножаю-
щихся орнитохорно, с помощью поедающих их плоды местных
птиц. Особенно широко распространилась североамериканская
ирга — Amelanchier spicata (Lam.) С. Koch, довольно часто встреча-
ющаяся в наших лесах. Вслед за нею, но более быстрыми темпа-
ми расселяется введенная в культуру позднее ирги черноплодка —
Aronia mitschurinii Skvorts. et Maitul., по-видимому, полученная
366
И. В. Мичуриным в результате гибридизации нескольких северо-
американских видов. Черноплодка, как правило, обильно плодоно-
сит, и, по нашим наблюдениям, дрозды предпочитают ее плоды
плодам аборигенной рябины (Sorbus aucuparia L.). В меньшей сте-
пени расселяются сибирская ягодная яблоня — Malus baccata (L.)
Borkh., несмотря на охотное поедание ее плодов снегирями и сви-
ристелями, Viburnum lantana L. и Cotoneaster lucidus Schlecht. Бол-
лее успешно выходят из культуры некоторые розы (Rosa L.) и виды
свидины — Swida alba L. и S. sericea (L.) Holub, а восточноазиатская
Rosa rugosa Thunb. вполне натурализовалась и стала одним из ха-
рактерных растений песчано-галечных побережий Финского зали-
ва, занимая здесь те же местообитания, в которых она растет на
побережье Тихого океана. Самостоятельно расселяются, но пре-
имущественно вдоль железных дорог Padus virginiana (L.) Mill.,
Grossularia uva-crispa (L.) Mill, и Berberis vulgaris L., а также анемо-
хорный американский клен — Acer negundo L.
Из травянистых растений, введенных в культуру человеком, по
способности натурализоваться, в первую очередь, следует отме-
тить кавказский субальпийский вид Heracleum sosnowskyi Manden.
В 50 —70-е годы прошлого столетия этот вид усиленно внедряли в
культуру в качестве силосного кормового растения, однако по-
зднее культура его была заброшена, хотя он сохранялся на окра-
инах полей и близ ферм. Лишь в последние десятилетия XX века
этот вид стал быстро внедряться в естественные фитоценозы — на
луга, лесные поляны, склоны оврагов, вытесняя местные виды и
формируя почти чистые заросли. Для скота в свежем виде он
несъедобен из-за покрывающих все растение жгучих волосков.
В настоящее время с ним приходится вести борьбу, которая редко
бывает успешной, так как срубание стеблей этого двулетника ве-
дет к продлению жизни особей еще на 1 — 2 года.
Натурализовались и довольно широко распространились из
культуры 2 травянистых лианы: североамериканский Echinocystis
lobata (Michx.) Torr, et A. Gray и Calystegia spectabilis (Brummitt)
Tzvel., происходящая от гибридизации американской Calystegia
inPlata Sweet с аборигенной C. sepium (L.) R. Br. Эти виды обычно
входят в состав прибрежного высокотравья, особенно по побере-
жью Финского залива. Во многих местах обычно также близ бере-
гов водоемов, можно встретить большие группы довольно широко
культивируемых в садах североамериканского вида Aster novi-
belgii L. и близкого к нему гибридогенного A. salignus Willd. Менее
активно распространяются из садов и парков североамериканские
золотарники — Solidago serotinoides A. et D. Love и S. canadensis L.,
367
а еще раньше на луга и лесные поляны распространилась европей-
ская маргаритка (Bellis perennis L.). Хорошие шансы на натурали-
зацию имеют и широко культивируемые в садах сложноцветные:
Helianthus tuberosus L., Inula helenium L., Rudbeckia laciniata L. и
Calendula officinalis L., а также очень декоративная Impatiens glan-
dulifera Royle, нередко образующая большие заросли по берегам
водоемов и в оврагах. Декоративный североамериканский Lupinus
polyphyllus Lindl. прежде подсаживался лесниками в леса в каче-
стве кормового и обогащающего почву растения, но в настоящее
время, особенно в более западных районах, он стал очень актив-
но расселяться, вытесняя многие редкие боровые виды. Вполне на-
турализовались, но встречаются преимущественно у железных до-
рог такие кормовые растения, как Medicago sativa L.f М. varia
Martin, и Onobrychis viciifolia Scop.
Способны дичать и местами вполне натурализовались такие
декоративные растения, как Lavatera thuringiaca L. (ее особенно
много на известняковых карьерах в низовьях Волхова), Saponaria
officinalis L. (преимущественно вдоль дорог и по берегам рек),
Dianthus barbatus L. (распространяется из садов и парков в леса и
на лесные поляны). Некоторая тенденция к одичанию заметна
даже у таких садовых растений, как Narcissus poeticus L. и видов
Hemerocallis L., но за счет выбрасывания их корневищ садоводами.
В окрестностях пос. Выра на р. Оредеж на осушенном ключевом
болоте нами наблюдалось массовое развитие такого обычно не
дичающего огородного растения, как Rheum rhabarbarum L.
Из 469 ненамеренно распространяемых человеком видов фло-
ры Северо-Западной России около 80 (например, Sambucus race-
mose L.f Pastinaca sativa L.f Bunias orientalis L., Convolvulus arvensis
L. и др.) могут быть отнесены к археофитам, занимающим как бы
промежуточное положение между аборигенными и адвентивными
растениями. Среди настоящих адвентивных (заносных) растений
наиболее многочисленны не плодоносящие, а иногда и не цвету-
щие «эфемерофиты» и «колонофиты», причем 168 из них были
найдены только в одном местонахождении и в настоящее время
там не встречаются. Вполне натурализовавшихся адвентивных ра-
стений в Северо-Западной России 53 вида, причем большинство их
расселяется вдоль дорог, особенно железных — так называемые
«железнодорожные» растения. Из последних стоит упомянуть та-
кие почти повсеместные виды, как Sisymbrium loeselii L., S. altissi-
mum L., S. wolgense Bieb. ex Fourn., Descurainia sophia (L.) Webb ex
Prantl, Lepidium densiflorum Schrad., Erysimum marschallianum
Andrz., Amaranthus retroflexus L., A. albus L., A. blitoides S. Wats.,
368
Chaenorrhinum minus (L.) Lange. Несколько реже встречаются
Hordeum jubatum L., в последние годы быстро распространяющий-
ся вдоль дорог, Anisantha tectorum (L.) Nevski, несколько видов
Bromus L., Kochia densiflora (Moq.) Aellen, Salsola tragus L., Fago-
pyrum tataricum (L.) Gaertn., Erucastrum gallicum (Willd.) О. E. Schulz,
Diplotaxis viminea (L.) DC., Camelina microcarpa Andrz., Oenothera
rubricaulis Klebahn, Geranium sibiricum L., Mulgedium tataricum (L.f
DC. и др.
Почти повсеместными сорными растениями стали североаме-
риканские Conyza canadensis (L.) Cronq. и Lepidotheca suaveolens
(Pursh) Nutt. Американские однолетники Galinsoga ciliata (Raf.)
Blacke и G. parviflora Cav. можно найти почти на каждом газоне в
городах. Азиатская Impatiens parviflora DC. стала встречаться не
только на сорных местах у дорог и в населенных пунктах, но и в
сыроватых лесах, нередко конкурируя здесь с аборигенной I. noli-
tangere L. Очень быстро вдоль дорог и троп распространяется се-
вероамериканский Juncus tenuis Willd., ставший за последние де-
сятилетия одним из обычных растений. Вполне натурализовались,
очень «активны» и способны вытеснять местные виды широко
известная «водяная чума» — Elodea canadensis L. и Epilobium
adenocaulon Hausskn. с очень близким видом E. pseudorubescens
A. Skvorts. Только в последние десятилетия стали активно распро-
страняться в естественных фитоценозах (в лесах и на лесных по-
лянах) среднеевропейская Noccaea coerulescens (J. et C. Presl)
F. К. Mey. и североамериканский Geum macrophyllum Willd., из ко-
торых последний вид, вероятно, также окажется способным к вы-
теснению местных видов.
Много редких адвентивных видов, но преимущественно эфе-
мерофитов и колонофитов найдено в последние годы В. И. Попо-
вым на территории торгового порта. В частности, интересна обна-
руженная им (Попов, 1994: 126) небольшая популяция субтропи-
ческого вида Commelina communis L., состоящая из карликовых, но
нормально плодоносящих особей. Североамериканские однолет-
ники — Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen и Ambrosia artemi-
siifolia L., считающиеся карантинными сорняками, с каждым годом
все чаще встречаются у дорог и в населенных пунктах. Они, как
правило, цветут, но из-за позднего цветения не успевают прино-
сить плоды и, по-видимому, существуют только за счет новых за-
носов. Конечно, не исключено, что со временем они смогут при-
способиться к нашему климату, ускорив прохождение онтогенеза.
Стоит остановиться еще на небольшой группе иноземных ра-
стений, интродуцированных в Россию с парковыми или газонны-
369
ми травосмесями. Уже со второй половины XVIII века вошло в
моду использование западноевропейских — сначала французских,
а затем немецких травосмесей для различных парков (Hylander,
1943). Некоторые сведения о таких парковых растениях, которых
в Северо-Западной России около 50, имеются в нашем «Определи-
теле» (Цвелёв, 2000в) и в статье М. Е. Игнатьевой и Г. Ю. Конеч-
ной (2000). К ним принадлежат такие среднеевропейские по про-
исхождению виды, как Роа chaixii Vill., Luzula luzuloides (Lam.)
Dandy et Wilm., Carex brizoides L.f Phyteuma spicatum L., P. nigrum
F. W. Schmidt, Primula elatior L., Colchicum autumnale L., Pimpinella
austriaca Mill., Chaerophyllum aureum L., C. hirsutum L., Poterium
sanguisorba L. и др., причем они сохранились не только в ныне су-
ществующих парках, но и на обычно небольших участках лугов,
лесов и лесных полян, бывших когда-то помещичьими парками, а
в настоящее время производящих впечатление вполне естествен-
ных. Не случайно А. О. Хааре (1979), обнаруживший такие виды во
многих местонахождениях, преимущественно в бассейнах Мги и
Тосны, принял их за позднеледниковые реликты, пришедшие сюда
с юго-запада. Многие из таких парковых видов малоактивны и не
распространяются, нередко существуя только в виде небольших
колоний, а иногда и одиночных особей (например, Carex umbrosa
Host). Однако к ним, вероятно, принадлежат и более активные
виды, например Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl и Trisetum
flavescens (L.) Beauv., ставшие довольно обычными видами наших
лугов и лесных полян. По-видимому, к самостоятельному распро-
странению способны и такие виды, как Pimpinella austriaca,
Heracleum sphondylium L., Primula elatior, Colchicum autumnale и
некоторые другие. Во всяком случае, виды газонно-парковых тра-
восмесей, к которым, вероятно, принадлежат и обычные в лесах и
на лесных полянах виды Bellis perennis и Myosotis sylvatica Ehrh. ex
Hoffm., составляют существенную часть инвазийных растений
Северо-Западной России.
Стоит остановиться еще на географическом происхождении
натурализовавшихся в Северо-Западной России видов (исключая
археофиты). Большинство их — 306 видов — происходит из более
южных районов Евразии, хотя некоторые лишь едва заходят в За-
падную Сибирь или Юго-Западную Азию. Только в Европе (пре-
имущественно в средней ее части) распространены 130 видов, а
только в Азии (обычно на ее востоке) — 39 видов. К видам амери-
канского и преимущественно североамериканского происхожде-
ния принадлежат 76 видов, однако среди них особенно много впол-
не натурализовавшихся и активно распространяющихся видов,
370
например Elodea canadensis, Juncus tenuis, виды Amaranthus и
Lepidium, Echinocystis lobata, Epilobium adenocaulon, Geum macro-
phyllum, виды Oenothera, Lupinus polyphyllus, Amelanchier spicata,
Aronia mitschurinii, Swida sericea, Acer negundo, виды Galinsoga,
Conyza canadensis, Lepidotheca suaveolens, Aster novi-belgii и др.
4 вида, в том числе очень активный Heracleum sosnovskyi, происхо-
дят с Кавказа. Имеется даже один южноафриканский по проис-
хождению вид — Plastobrassica brachypoda (Thell.) Tzvel., найден-
ный нами на железнодорожных путях у ст. Гатчина-Товарная.
После нашей находки этот вид был найден еще в Удмуртии и в ок-
рестностях Владивостока.
По систематическому составу большинство натурализовавших-
ся видов принадлежат к наиболее крупным семействам внетропи-
ческих цветковых растений. Заметно преобладают виды 4 се-
мейств: Asteraceae — 83, Роасеае — 63, Brassicaceae — 58, Faba-
ceae— 41. Далее по количеству видов идут: Lamiaceae — 28, Che-
nopodiaceae и Apiaceae — 27, Rosaceae — 21, Polygonaceae — 20,
Scrophulariaceae — 17, Ranunculaceae и Boraginaceae — 15. Доволь-
но высокое положение Brassicaceae в этом списке вполне понятно,
так как это семейство вообще отличается обилием сорных и руде-
ральных видов.
Нам остается определить, чего больше — пользы или вреда от
инвазийных видов, иноземных пришельцев, вторгающихся в нашу
аборигенную флору? Мы уже отмечали, что они постепенно обо-
гащают флору, увеличивая число составляющих ее видов. Внедре-
ние в леса таких деревьев и кустарников, как Amelanchier spicata,
Aronia mitschurinii и Malus baccata пока приносит больше пользы,
чем вреда, открывая возможности их использования человеком и
давая ценный дополнительный корм для птиц. Натурализация та-
ких красивоцветущих декоративных растений, как Rosa rugosa,
Dianthus barbatus L., Impatiens glandulifera, Lavatera thuringiaca,
Saponaria officinalis, видов Aster и Solidago, Sisyrinchium septen-
trionale Bicknell, лекарственного девясила (Inula helenium L.) и др.
также пока не вредит естественным фитоценозам, хотя не менее
декоративный Lupinus polyphyllus, как мы уже отмечали, стал на-
носить существенный вред, активно вытесняя редкие виды мест-
ной флоры. Несомненно, еще более вредной оказалась натурали-
зация Heracleum sosnovskyi, что заставляет в будущем очень осто-
рожно, с учетом возможных последствий относиться к интродук-
ции иноземных растений.
Многочисленные адвентивные виды, освоившие окраины до-
рог и пустыри в населенных пунктах, обычно не наносят суще-
371
ственного вреда местной флоре, однако некоторые из них (напри-
мер, Conyza canadensis) могут стать сорняками полей и огородов.
Кроме того, среди адвентивных видов очень нежелательно присут-
ствие несъедобных для скота, ядовитых или колючих видов (на-
пример, видов Euphorbia или Carduus acanthoides L.), которые мо-
гут размножиться на пастбищах, а также видов с аллергенной
пыльцой, подобных широко известным в этом отношении Ambrosia
artemisiifolia и Cyclachaena xanthiifolia. Виды Galinsoga, а иногда и
Xanthoxalis вредят газонам и цветникам, в изобилии разрастаясь
на грядках. Как мы уже отмечали, к вытесняющим местные виды
из естественных фитоценозов принадлежат такие очень «актив-
ные» адвентивные виды, как Elodea canadensis и Epilobium adeno-
caulon. Последний вид, по-видимому, полностью вытеснил с клю-
чевых болот Карельского перешейка прежде нередкий там вид
Е. obscurum Schreb. Возможно, уже в ближайшее время окажутся
способными вытеснять местные виды и такие активно распростра-
няющиеся из парков и пригородных лесов адвентивные растения,
как Geum macrophyllum, Impatiens parviflora и Pimpinella austriaca.
Лишь немногие заносные растения, имеющие хозяйственную цен-
ность, например эстрагон (Artemisia dracunculus L.) и солодка
(Glycyrrhiza korshinskyi Grig.), большая и устойчивая колония кото-
рой была обнаружена в последнее время Л. В. Аверьяновым (1999),
могут быть использованы для посадок на дачные участки.
ЛИТЕРАТУРА
Авдулов Н. П. 1931. Карио-систематическое исследование семейства зла-
ков // Тр. по прикладн. ботанике, генетике и селекции. Прил. 44.
С. 3-428.
Аверьянов Л. В. 1999. Glycyrrhiza korshinskyi — новый адвентивный вид
и род семейства Fabaceae во флоре Ленинградской области // Ботан.
журн. Т. 84, № 5. С. 138- 139.
Алексеев Е. Б. 1975. Узколистные овсяницы (Festuca L.) европейской час-
ти СССР // Новости систематики высших растений. Т. 12. С. 11—43.
Афанасьева Н. Г., Мешкова Л. 3. 1961. Применение кариогеографиче-
ских исследований к филогении рода Veronica // Ботан. журн. Т. 46,
№2. С. 258-259.
Батыгина Т. Б., Яковлев М. С. (отв. редакторы). 1990. Сравнительная эм-
бриология цветковых растений. Однодольные: Butomaceae —
Lemnaceae. Л. 332 с.
Бекетов А. Н. 1862. Курс ботаники: Рук. для унив. слушателей. СПб. Т. 1,
вып. 1—5. 218 с.
Бекетов А.Н. 1896. География растений. СПб. 358 с.
Белозерский А. Н., Медников Б. М. 1971. Нуклеиновые кислоты и систе-
матика организмов // Природа. № 8. С. 9 — 19.
Белоусов В. В. 1967. Движутся ли материки? // Наука и жизнь. № 2. С.
18-22.
Белышев Б. Ф. 1973. Вымершие и вымирающие стрекозы (Odonata) и ве-
роятные причины, обусловливающие вымирание таксонов // Про-
блемы эволюции. Новосибирск. Т. 3. С. 119— 132.
Берг Л. С. 1922. Номогенез. Л. 306 с.
Благовещенский А. В. 1950. Биохимические основы эволюционного про-
цесса у растений. М.; Л. 271 с.
Благовещенский А. В. 1966. Биохимическая эволюция цветковых расте-
ний. М. 327 с.
Бобров Е. Г. 1959. Развитие учения о расе и методе видовых рядов в рус-
ской систематической школе // Ботан. журн. Т. 44, № И. С. 1553 —
1566.
Бобров Е. Г. 1980. Об интрогрессивной гибридизации и ее значении в
эволюции растений // Ботан. журн. Т. 65, № 8. С. 1065—1070.
Борисова А. Г. 1955. Род Вероника — Veronica L. // Флора СССР. Т. 22.
М.;Л. С. 329-500.
Вавилов Н. И. 1920. Закон гомологических рядов в наследственной из-
менчивости // Докл. на 3-м Всерос. селекц. съезде в г. Саратове 4
июня 1920 г. Саратов. 16 с.
Ванюшин Б. Ф. 1965. Нуклеиновые кислоты и систематика растений //
Проблемы филогении растений. М. С. 14 — 24 (Тр. МОИП; Т. 13).
373
Васильченко И. Т. 1959. О видовых сериях (рядах) // Ботан. журн. Т. 44,
№ 10. С. 1491-1494.
Виноградов И. С. 1947. Новый принцип систематики покрытосеменных //
Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 52, вып. 5. С. 65 — 79.
Виноградов И. С. 1965. О методе анализа морфологического строя для по-
строения филогенетической системы покрытосеменных // Пробле-
мы современной ботаники. М.; Л. Т. 1. С. 51 —53.
Ворошилов В. Н. 1959. Лекарственная валериана. М. 160 с.
Галушко А. И. 1962. Универсальна ли категория «ряд»? // Учен. зап. Ка-
бардино-Балкарского гос. ун-та. Сер. биол. Вып. 16. С. 23 — 30.
Гатцук Л. Е. 1974. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных
единиц их побегового тела // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 79, вып. 1.
С. 100-113.
Гатцук Л. Е. 1995. Комплементарные модели побега и их синтез // Ботан.
журн. Т. 80, № 6. С. 1 — 10.
Гендельс Т. В. 1988а. Формирование листа древесных двудольных // Бо-
тан. журн. Т. 73, № 4. С. 553 —562.
Гендельс Т. В. 19886. Особенности морфогенеза листа двудольных // Бо-
тан. журн. Т. 73, № И. С. 1554- 1559.
Гиляров М. С. 1970. Закономерности и направления филогенеза //
Журн. общ. биологии. Т. 31, № 2. С. 179—188.
Голенкин М. И. 1927. Победители в борьбе за существование в мире рас-
тений. М. 101 с.
Горюнов Д. В. 1960. К истории проблемы отдаленной гибридизации //
Отдаленная гибридизация растений: Тр. Совещ. по отдал, гибридиза-
ции растений и животных. М. С. 80 — 97.
Грант В. 1984. Видообразование у растений. М. 528 с.
Гроссгейм А. А. 1950. Теория ксероморфогенеза и некоторые вопросы
истории флоры // Проблемы ботаники. Вып. 1. С. 163— 183.
Давиташвили Л. Ш. 1969. Причины вымирания организмов. М. 440 с.
Данилова М. Ф., Соколовская Т. Б. 1973. Анатомия проростка некоторых
видов злаков и вопрос о природе однодольности // Ботан. журн. Т. 58,
№3. С. 337-349.
Дашкевич 3. В. 1969. Палеогеография. Л. 151 с.
Добротворская А. В. 1961. К познанию морфологической сущности
лодикул в цветке злаков // Морфогенез растений. Т. 2. С. 507 —
510.
Добротворская А. В. 1965. Об аномалиях у лодикул в цветке представи-
телей сем. Gramineae // Морфология цветка и репродуктивный про-
цесс у покрытосеменных растений. М.; Л. С. 36 — 46.
Дорофеев П. И. 1972. К систематике предковых форм Euryale // Ботан.
журн. Т. 57, № 9. С. 1047-1054.
Еленевский А. Г. 1971. К систематике Veronica spicata L. s. 1. // Новости
систематики высших растений. Т. 8. С. 215 — 227.
Еленевский А. Г. 1973. Происхождение и развитие рода Veronica L. //
Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 78, вып. 1. С. 70 — 83.
Еленевский А. Г. 1978. Систематика и география вероник СССР и при-
лежащих стран. М. 259 с.
374
Жуковский П. М. 1970. Спонтанная и экспериментальная интрогрессия
у растений, ее значение в эволюции и для селекции // Ботан. журн.
Т. 55, №3. С. 364-368.
Завадский К. М. 1961. Учение о виде. Л. 254 с.
Завадский К. М. 1968. Вид и видообразование. Л. 404 с.
Завадский К. М., Жердев Р. В. 1971. Проблема специализации в эволю-
ционной теории // Филос. проблемы эволюц. теории (материалы к
симп.). Ч. 1. М. С. 55 —68.
Игнатьева М. Е., Конечная Г. Ю. 2000. Флора исторических парков
Санкт-Петербурга // Формирование растительного покрова на урба-
низированных территориях. Новгород. С. 72 — 78.
Ильин М. М. 1947. Флора литоралей и пустынь в их взаимосвязях // Сов.
ботаника. Т. 15, № 5. С. 249 — 267.
Ильина Г. М. 1990. Сем. Lemnaceae // Сравнительная эмбриология цвет-
ковых растений. Однодольные: Butomaceae — Lemnaceae / Редкол.:
Т. Б. Батыгина, М. С. Яковлев (отв. редакторы) и др. Л. С. 279 — 286.
Каден Н. Н. 1959. Апокарпия гинецея и плода злаков по данным васку-
лярной анатомии и онтогении // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки.
№3. С. 147-159.
Карпеченко Г. Д. 1935. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия //
Теоретические основы селекции. М.; Л. С. 397 — 434.
Карпилов Ю. С. 1960. Распределение радиоактивного углерода С14 среди
продуктов фотосинтеза кукурузы // Тр. Казан, с.-х. ин-та. Т. 41,
вып. 1. С. 15.
Карпилов Ю. С. 1970. Об одной группе ксерорезистентных растений,
сходных по анатомии листа, фотосинтезу и водному режиму // Ко-
оперативный фотосинтез ксерофитов. С. 3—17. (Тр. Молд. науч.-
исслед. ин-та орошаемого земледелия и овощеводства; Т. И, № 3.)
Клеопов Ю. Д. 1941. Основные черты развития флоры широколиствен-
ных лесов европейской части СССР // Материалы по истории фло-
ры и растительности СССР. Вып. 1. С. 183 — 256.
Клоков М. В. 1976. О верониках колосистых // Новости систематики
высших и низших растений. 1975. С. 92 — 111.
Козо-Полянский Б. М. 1922. Введение в филогенетическую систематику
высших растений. Воронеж. 167 с.
Козо-Полянский Б. М. 1937. Основной биогенетический закон с ботани-
ческой точки зрения. Воронеж. 255 с.
Коломыцев Г. Г. 1977. О развитии однодольных растений и природе их се-
мядолей // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. Т. 33, вып. 3. С. 78 — 99.
Комаров В. Л. 1927. Флора полуострова Камчатки. Т. 1. Л. 339 с.
Комаров В. Л. 1940. Учение о виде у растений. М.; Л. 212 с.
Кордюм В. А. 1982. Эволюция и биосфера. Киев. 261 с.
Красилов В. А. 1975. Предки покрытосеменных // Проблемы эволюции.
Новосибирск. Т. 4. С. 78—106.
Красилов В. А. 1984. Теория эволюции: необходимость нового синтеза //
Эволюционные исследования макроэволюции. Владивосток. С. 4 — 12.
Красилов В. А. 1989. Происхождение и ранняя эволюция цветковых ра-
стений. М. 264 с.
375
Кречетович В. И., Бобров Е. Г. 1934. Род Овсяница — Festuca L. s. str. //
Флора СССР. Т. 2. Л. С. 497-535.
Кривотуленко У. Ф. 1953. Систематика, география и филогения видов
секции Leucopoa (Griseb.) Kriv. рода Festuca L.: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. Л. 12 с.
Кузнецова Т. В. 1995. К истории развития представлений о плане строе-
ния побега сосудистых растений и месте филлома в нем // Ботан.
журн. Т. 80, №7. С. 1-12.
Кузьмина Н. В. 1967. Естественные ячменно-клинелимусовые гибриды на
Восточном Памире. Душанбе. 82 с.
Кусакин О. Г., Дроздов А. Л. 1998. Филема органического мира. Ч. 2.
СПб. 358 с.
Кусакин О. Г., Старобогатов Я. И. 1973. К вопросу об основных таксоно-
мических категориях органического мира // Проблемы эволюции.
Новосибирск. Т. 3. С. 95— 103.
Лавренко Е. М. 1947. Об изучении эдификаторов растительного покро-
ва // Сов. ботаника. Т. 15, № 1. С. 5 — 16.
Левитский Г. А., Кузьмина Н. Е. 1927. Кариологический метод в система-
тике и филогенетике рода Festuca // Тр. по прикладн. ботанике, ге-
нетике и селекции. Т. 17, вып. 3. С. 3 — 36.
Левичев И. Г. 1997. О видовом статусе Gagea rubicunda (Liliaceae) // Бо-
тан. журн. Т. 82, № 6. С. 71 — 76.
Лобашев М. Е. 1967. Генетика. 2-е изд. Л. 751 с.
Лодкина М. М. 1988. Эволюционные отношения однодольных и двудоль-
ных по данным изучения зародышей и проростков // Ботан. журн.
Т. 73, №5. С. 617-630.
Лотова А. И. 2001. Морфология и анатомия высших растений. М. 526 с.
Любищев А. А. 1968. Проблемы систематики // Проблемы эволюции. Но-
восибирск. Т. 1. С. 7 — 29.
Любищев А. А. 1973. О постулатах современного селектогенеза // Про-
блемы эволюции. Новосибирск. Т. 3. С. 31 — 56.
Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов. М. 504 с.
Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М. 597 с.
Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. 1977. Структура и морфогенез кустар-
ничков. М. 160 с.
Махотин А. А. 1973. Конвергенция // БСЭ. 3-е изд. Т. 12. С. 612.
Мейер К. И. 1958. Морфология высших растений. М. 254 с.
Международный кодекс ботанической номенклатуры ... 1959. М.; Л. 91 с.
Мережковский К. С. 1909. Теория двух плазм, как основа симбиогенеза,
нового учения о происхождении организмов. Казань. 102 с.
Михайловская И. С. 1953. Особенности приспособительной эволюции
лимонника китайского // Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В. И. Ле-
нина. Т. 73, №2. С. 3-72.
Мичурин И. В. 1948. Избранные сочинения. М. 792 с.
Невский С. А. 1933. Агростологические этюды. IV. О системе трибы
Hordeeae // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. Вып. 1. С. 9 — 32.
Невский С. А. 1937. Материалы к флоре Кугитанга и его предгорий //
Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. Вып. 4. С. 199 — 346.
376
Невский С. А. 1941. Материалы к познанию дикорастущих ячменей в свя-
зи с вопросом происхождения Hordeum vulgare L. и Hordeum disti-
chon L. // Tp. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. Вып. 5. С. 64 —255.
Нейман В. Б. 1962. Расширяющаяся Земля. М. 80 с.
Николаевский В. Г. 1972. Особенности анатомической структуры листь-
ев злаков-сциофитов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. № 2.
С. 51-54.
Оганезова Г. Г. 1975. Об эволюции жизненных форм в семействе
Berberidaceae s. 1. // Ботан. журн. Т. 60, № 12. С. 1665— 1675.
Парамонов А. А. 1967. Пути и закономерности эволюционного процес-
са // Современные проблемы эволюционной теории. Л. С. 342— 441.
Пашков Г. Д. 1951. О морфологической природе корневого влагалища,
злаков // Ботан. журн. Т. 36, № 6. С. 597 — 606.
Петрова Л. Р. 1965. Морфология репродуктивных органов бамбука.
Melocanna bambusoides Trin. // Ботан. журн. Т. 50, № 9. С. 1288—1304.
Петрова Л. Р. 1970. Морфология репродуктивных органов некоторых ви-
дов подсемейства Bambusoideae // Ботан. журн. Т. 55, № 2. С. 234 — 252.
Петрова Л. Р. 1971. Некоторые данные о цветении бамбуков // Ботан.
журн. Т. 56, № 9. С. 1318-1330.
Петрова Л. Р., Николаевская Т. С. 1972. Некоторые особенности морфо-
логического и анатомического строения соцветия Dactylis glomerata
L. // Ботан. журн. Т. 57, № 4. С. 563-570.
Петровская-Баранова Т. П., Цингер Н. В. 1972. Колеориза злаков как но-
вый цитофизиологический этап эволюции покрытосеменных // Био-
химия и филогения растений. М. С. 112— 143.
Письяукова В. В. 1980. Элементы морфологической эволюции растений.
Л. 70 с.
Попов В. И. 1994. О новых и редких адвентивных видах окрестностей
Санкт-Петербурга // Ботан. журн. Т. 79, № 7. С. 124— 127.
Попов М. Г. 1927. Географо-морфологический метод систематики и гиб-
ридизационные процессы в природе // Тр. по прикладн. ботанике и
селекции. Т. 17, вып. 1. С. 221—290.
Попов М. Г. 1950. О применении ботанико-географического метода в си-
стематике растений // Вопр. ботаники. Вып. 1. С. 70—108.
Попов М. Г. 1954. Система покрытосеменных растений в связи с пробле-
мой их эволюции // Ботан. журн. Т. 39, № 6. С. 867 — 881.
Попов М. Г. 1956. К вопросу о происхождении покрытосеменных // Бо-
тан. журн. Т. 41, №5. С. 768 — 769.
Попов М. Г. 1963. Основы флорогенетики. М. 135 с.
Пробатова Н. С. 1974. О новом роде Arctopoa (Griseb.) Probat. (Роасеае) //
Новости систематики высших растений. Т. 11. С. 44 — 54.
Пробатова Н. С. 1976. Новые и редкие злаки из Восточной Сибири и
Дальнего Востока // Новости систематики высших растений. Т. 13.
С. 32-41.
Пробатова Н. С. 1977. К систематике рода Milium L. (Роасеае) // Новости
систематики высших растений. Т. 14. С. 6 — 14.
Проханов Я. И. 1965. Эволюция листа деревянистых двудольных растений //
Проблемы филогении растений. М. С. 71 — 110. (Тр. МОИП; Т. 13.)
377
Проханов Я. И. 1974. Класс однодольных, его таксономическая обосно-
ванность и положение в системе сосудистых растений // Тр. МОИП.
Т. 51. С. 75-103.
Рожевиц Р. Ю. 1937. Злаки. 638 с.
Рожевиц Р. Ю. 1946. Система злаков в связи с их эволюцией // Сб. науч,
работ Ботан. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР, выполненных в Ле-
нинграде за три года Великой Отечественной войны (1941 — 1943). Л.
С. 25-40.
Рожевиц Р. Ю. 1951. Критический обзор рода Piptatherum Р. В. // Ботан.
материалы Гербария Ботан. ин-та АН СССР. Т. 14. С. 78— 129.
Рытова Н. Г. 1972. Связь между продолжительностью прорастания почек
и строением побегов у Festuca pratensis Huds. // Ботан. журн. Т. 57,
№ И. С. 1393-1400.
Рытова Н. Г. 1984. Пазушная меристема и ее производные у видов рода
Cleistogenes (Роасеае) по данным СЭМ (колониальный и организмен-
ный уровни организации тела растения) // Ботан. журн. Т. 69, № 2.
С. 170-179.
Рытова Н. Г., Цвелёв Н. Н. 1982. О гомологии зародышевых и боковых
почек у злаков (Роасеае) и природе односемядольности // Бюл.
МОИП. Отд. биол. Т. 87, вып. 1. С. 78 — 85.
Савиных Н. П. 1978. Большой жизненный цикл и сезонное развитие
Veronica officinalis L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 83, вып. 4. С. 123 —
133.
Савиных Н. П. 1979. Побегообразование и взаимоотношения жизненных
форм в секции Veronica рода Veronica L. // Бюл. МОИП. Отд. биол.
Т. 84, вып. 3. С. 92-105.
Северцов А. Н. 1925. Главные направления эволюционного процесса. М.
150 с.
Семихов В. Ф. 1972. Белковые комплексы семян и филогенетическое
положение трибы Andropogoneae Presl // Биохимия и филогения
растений. М. С. 65 — 72.
Семихов В. Ф. 1980. Роль проламинов в эволюции злаков // Ботан. журн.
Т. 65, № 12. С. 1766-1771.
Сенянинова-Корчагина М. В. 1959. О победе цветковых с позиции гелио-
физики. Л. 132 с.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших рас-
тений. М. 391 с.
Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. М. 378 с.
Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. 1972. Некоторые вопросы эволюции
жизненных форм цветковых растений // Ботан. журн. Т. 57, № 5.
С. 417-433.
Серебрякова Т. И. 1967. Типы побегов и эволюция жизненных форм в се-
мействе злаков // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. № 2. С. 61 — 73.
Серебрякова Т. И. 1968. Побегообразование и жизненные формы неко-
торых овсяниц (Festuca L.) в связи с их эволюцией // Вопросы мор-
фогенеза цветковых растений и строения их популяций. М. С. 7 — 51.
Серебрякова Т. И. 1971а. Морфогенез побегов и эволюция жизненных
форм злаков. М. 360 с.
378
Серебрякова Т. И. 19716. Некоторые аспекты проблемы эволюцим жиз-
ненных форм цветковых растений // Четвертое Моск, совещ. по
филогении растений. М. Т. 2. С. 39 — 43.
Серебрякова Т. И. 1972. Учение о жизненных формах растений на совре-
менном этапе // Итоги науки и техники. Сер. «Ботаника» . Т. 1.
С. 84-169.
Серебрякова Т. И. 1973. К вопросу об эволюционных взаимоот11ош_ениях
древесных и травянистых жизненных форм цветковых растегчий //
Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 78, вып. 3. С. 76 — 88.
Серебрякова Т. И. 1979. Модели побегообразования и некоторые пути
эволюции в роде Gentiana L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 84, шып. 6.
С. 97-109.
Серебрякова Т. И., Кагарлицкая Т. Н. 1972. Большой жизненный щикл и
эволюционные отношения жизненных форм некоторых видов
Veronica L. секции Pseudolysimachium Koch // Бюл. МОИП . Отд.
биол. Т. 77, вып. 6. С. 81 —98.
Симпсон Д. Г. 1948. Темпы и формы эволюции. М. 358 с.
Синицын В. М. 1966. Древние климаты Евразии. Ч. 2. Мезозой. Л. 167 с.
Сипливинский В. Н. 1973. Вивипарные овсяницы (Festuca L.) вне аркти-
ческой Сибири // Новости систематики высших растений. Т. 10.
С. 11-19.
Скворцов А. К. 1964. Род Festuca L. — Овсяница // Арктическая сфлора
СССР. Вып. 2. С. 208-223.
Скворцов А. К. 1971. Сущность таксона и проблема внутривидовое сис-
тематики растений (некоторые соображения и предложения) /X Бюл.
МОИП. Отд. биол. Т. 76, вып. 5. С. 72-81.
Скворцов А. К. 1977. Еще раз о морфологической природе частей заро-
дыша и проростка злаков // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 82, в ып. 5.
С. 96-111.
Скворцов А. К. 1982. Два пути уменьшения числа хромосом в ход-е эво-
люции высших растений // Филогения высших растений: Материа-
лы VI Моск, совещ. по филогении растений. М. С. 119— 124.
Скворцов А. К. 2001. Расширение многообразия как фундамента_^кьное
свойство жизни и как мерило эволюционного прогресса /Г Бюл.
МОИП. Отд. биол. Т. 106, вып. 1. С. 4 —7.
Скворцов А. К. 2002. Некоторые логико-семантические предпосьжлки к
теории систематики // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 107, вып. 1. С. 32 —
39.
Скворцов А. К. 2004. Биосфера и ноосфера глазами биолога // Прмрода.
№ 1. С. 18-24.
Скворцов А. К., Костина М. В. 1994. О морфологии и гомологиях пр-офил-
лов // Систематика и эволюция злаков. М. С. 72 — 74.
Смирнов П. А. 1953. Морфологические исследования злаков /Г Бюл.
МОИП. Отд. биол. Т. 58, вып. 6. С. 71—75.
Смирнов П. А. 1958. О Hierochloa odorata авторов среднерусской флсэры //
Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 63, вып. 5. С. 77 — 82.
Соколовская А. П. 1937. Карио-географическое исследование- рода
Agrostis L. // Ботан. журн. Т. 22, № 5. С. 457 — 480.
379
Соколовская А. П., Пробатова Н. С. 1977. О наименьшем числе хромосом
(2п = 4) у Colpodium versicolor (Stev.) Woronow // Ботан. журн. Т. 62.
№2. С. 241-245.
Солнцева М. П. 1967. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофи-
та у ковылей // Ботан. журн. Т. 52, № 12. С. 1757— 1771.
Старобогатов Я. И. 1986. К вопросу о числе царств эукариотных орга-
низмов // Систематика простейших и их филогенетические связи с
низшими эукариотами. Л. С. 4 — 25. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР;
Т. 144.)
Стеббинс Д. Л. 1957. О гибридном происхождении покрытосеменных //
Ботан. журн. Т. 42, № 10. С. 1503-1506.
Сурков В. А. 1961. Онтогенез и морфологическая природа членов цвет-
ка у злаков // Ботан. журн. Т. 46, № 8. С. 1134— 1143.
Татаринов Л. П. 1987. Очерки по теории эволюции. М. 252 с.
Тахтаджян А. Л. 1954. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.
214 с.
Тахтаджян А. Л. 1956. Высшие растения. Т. 1. М.; Л. 488 с.
Тахтаджян А. Л. 1961. Происхождение покрытосеменных растений. 2-е
изд. М. 133 с.
Тахтаджян А. Л. 1964. Основы эволюционной морфологии покрытосе-
менных. М.; Л. 236 с.
Тахтаджян А. Л. 1966. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.
611 с.
Тахтаджян А. Л. 1973. Четыре царства органического мира // Природа.
№2. С. 22-32.
Тахтаджян А. Л. 1984. Предисловие // В. Грант. Видообразование у рас-
тений. М. С. 5 — 9.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. 1969. Краткий
очерк теории эволюции. М. 408 с.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. 1977. Краткий
очерк теории эволюции. 2-е изд. М. 301 с.
Толмачёв А. И. 1943. К вопросу о происхождении тайги как зонального
растительного ландшафта // Сов. ботаника. № 4. С. 8 —23
Толмачёв А. И. 1960. О происхождении арктической флоры // Вопр. бо-
таники. Вып. 3. С. 72 — 74.
Толмачёв А. И. 1962. Основы учения об ареалах. Л. 100 с.
Толмачёв А. И. 1974. Введение в географию растений. Л. 244 с.
Трапезников Ю. А. 1963. Реферативный обзор и критика современных
гипотез расширяющейся Земли // Бюл. МОИП. Отд. геол. Т. 38, вып.
5. С. 65-75.
Хааре А. О. 1979. Новое местонахождение реликтовых видов в Ленинг-
радской области // Новости систематики высших растений. Т. 15.
С. 240-247.
Хохряков А. П. 1971. Сравнительно-морфологический анализ злаков и
пальм // Ботан. журн. Т. 56, № 7. С. 932 — 938.
Хохряков А. П. 1975а. Закономерности эволюции растений. Новоси-
бирск. 202 с.
Хохряков А. П. 19756. Соматическая эволюция однодольных. М. 196 с.
380
Хохряков А. П. 1981. Эволюция биоморф растений. М. 168 с.
Хохряков А. П. 1982. Уровни полимеризации в эволюции растений //
Изв. АН СССР. Сер. биол. № 5. С. 722-737.
Хржановский В. Г. 1968. О закономерностях и единицах измерения ви-
дообразовательного процесса // Изв. Тимирязев, с.-х. акад. Вып. 5.
С. 3-14.
Хромосомные числа цветковых растений. 1969 / Под ред. Ан. А. Фёдоро-*
ва. Л. 926 с.
Цвелёв Н. Н. 1963. [Род Василек — Centaurea] Подрод Lopholoma (Cass.)
Dobrocz. // Флора СССР. Т. 28. М.; Л. С. 493-512.
Цвелёв Н. Н. 1964. Род Leymus Hochst. — Волоснец, Колосняк // Аркти-
ческая флора СССР. Вып. 2. С. 249 —255.
Цвелёв Н. Н. 1965. К систематике рода вейник (Calamagrostis) Adans, в
СССР // Новости систематики высших растений. С. 5 — 50.
Цвелёв Н. Н. 1966. Об эколого-географических расах в семействе злаков
Gramineae и их таксономическом ранге // Ботан. журн. Т. 51, № 8.
С. 1099-1108.
Цвелёв Н. Н. 1968а. Система злаков (Роасеае) флоры СССР // Ботан.
журн. Т. 53, № 3. С. 301-312.
Цвелёв Н. Н. 19686. Злаки // Растения Центральной Азии. Вып. 4. Л.
С. 1-247.
Цвелёв Н. Н. 1969а. Некоторые вопросы эволюции растительного мира и
гипотеза «расширяющейся Земли» // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 74,
вып. 4. С. 27 — 36.
Цвелёв Н. Н. 19696. Некоторые вопросы эволюции злаков (Роасеае) //
Ботан. журн. Т. 54, № 3. С. 361—373.
Цвелёв Н. Н. 1970. О направлениях соматической эволюции покрыто-
семенных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 75, вып. 2. С. 76 — 86.
Цвелёв Н. Н. 1971. К систематике и филогении овсяниц (Festuca L.) фло-
ры СССР. I. Система рода и основные направления эволюции // Бо-
тан. журн. Т. 56, № 9. С. 1252- 1262.
Цвелёв Н. Н. 1972а. Новые таксоны злаков (Роасеае) флоры СССР //
Новости систематики высших растений. Т. 9. С. 55 — 63.
Цвелёв Н. Н. 19726. К систематике и филогении овсяниц (Festuca L.) фло-
ры СССР. И. Эволюция подрода Festuca // Ботан. журн. Т. 57, № 2.
С. 161-172.
Цвелёв Н. Н. 1972в. О значении гибридизационных процессов в эволю-
ции злаков (Роасеае) // История флоры и растительности Евразии.
Л. С. 5-16.
Цвелёв Н. Н. 1973а. Обзор видов трибы Triticeae Dum. семейства злаков
(Роасеае) во флоре СССР // Новости систематики высших растений.
Т. 10. С. 19-59.
Цвелёв Н. Н. 19736. О значении степени специализации таксонов для их
дальнейшей эволюции // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 78, вып. 2.
С. 71-82.
Цвелёв Н. Н. 1974а. Заметки о трибе Stipeae Dum. семейства злаков (Роа-
сеае) в СССР // Новости систематики высших растений. Т. 11. С. 4 —
21.
381
Цвелёв Н. Н. 19746. Сем. Роасеае Barnh. (Gramineae Juss.) — Злаки //
Флора европейской части СССР. Т. 1. С. 117 — 368.
Цвелёв Н. Н. 1974в. О направлениях эволюции вегетативных органов
злаков (Роасеае) // Ботан. журн. Т. 59, № 9. С. 1241 — 1253.
Цвелёв Н. Н. 1974г. Сем. Gramineae Juss. (Роасеае Barnh.) — Злаки //
Флора северо-востока европейской части СССР. Т. 1. С. 95 — 220.
Цвелёв Н. Н. 1975а. О возможности деспециализации путем гибридоге-
неза на примере эволюции трибы Triticeae Dum. семейства злаков
(Роасеае) // Журн. общ. биологии. Т. 36, № 1. С. 90 — 99.
Цвелёв Н. Н. 19756. О происхождении и основных направлениях эволю-
ции злаков (Роасеае) // Проблемы эволюции. Новосибирск. Т. 4.
С. 107-117.
Цвелёв Н. Н. 1975в. О природе частей зародыша злаков в связи с проис-
хождением односемядольности // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 80, вып.
3. С. 80-87.
Цвелёв Н. Н. 1976. Злаки СССР. Л. 788 с.
Цвелёв Н. Н. 1977а. О происхождении и эволюции ковылей (Stipa L.) //
Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флори-
стики. Л. С. 139—150.
Цвелёв Н. Н. 19776. О первичной жизненной форме покрытосеменных ра-
стений// Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 82, вып. 1. С. 79 — 88.
Цвелёв Н. Н. 1979. О значении дивергенции и конвергенции в эволюции
организмов // Вопр. развития эволюц. теории в XX в. Л. С. 23 — 31.
Цвелёв Н. Н. 1981. Вероники (Veronica L.) из родства V. spicata L. и неко-
торые вопросы филогении этого рода // Бюл. МОИП. Отд. биол.
Т. 86, вып. 6. С. 82 — 92.
Цвелёв Н. Н. 1982а. Порядок злаки (Pooles) // Жизнь растений. М. Т. 6.
С. 341-378.
Цвелёв Н. Н. 19826. Эволюция таксонов рангом выше вида и понятие ес-
тественного таксона // Филогения высших растений: Материалы VI
Моск, совещ. по филогении. М. С. 149—151.
Цвелёв Н. Н. 1987. Система злаков (Роасеае) и их эволюция // Комаров-
ские чтения: XXXVII. Л. 75 с.
Цвелёв Н. Н. 1991. О геномном критерии родов у высших растений //
Ботан. журн. Т. 76, № 5. С. 669 — 675.
Цвелёв Н. Н. 1992. Гибридизация как один из факторов увеличения био-
логического разнообразия и геномный критерий родов у высших
растений // Биол. разнообразие: подходы к изучению и сохранению.
СПб. С. 193-201.
Цвелёв Н. Н. 1993а. Заметки о злаках (Роасеае) Кавказа // Ботан. журн.
Т. 78, № 10. С. 83-95.
Цвелёв Н. Н. 19936. Эволюция фитомера у высших растений // Бюл.
МОИП. Отд. биол. Т. 98, вып. 2. С. 53 — 60.
Цвелёв Н. Н. 1995а. Некоторые вопросы эволюции биоты и гипотеза рас-
ширяющейся Земли // Тр. пятой молодежи, конф, ботаников в
Санкт-Петербурге. СПб. С. 3 — 6.
Цвелёв Н. Н. 19956. Вид как один из таксонов // Бюл. МОИП. Отд. биол.
Т. 100, вып. 5. С. 62 — 68.
382
Цвелёв Н. Н. 1997. Фитомеры и профиллы как составные части побегов
сосудистых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 102, вып. 5.
С. 54-57.
Цвелёв Н. Н. 2000а. О значении гибридизации в эволюции высших рас-
тений // Эмбриология цветковых растений (терминология и концеп-
ции). Т. 3. СПб. С. 137-141.
Цвелёв Н. Н. 20006. Зародыши семян покрытосемянных растений
(Magnoliophyta) как первичные фитомеры // Бюл. МОИП. Отд. биол.
Т. 105, вып. 4. С. 60-64.
Цвелёв Н. Н. 2000в. Определитель сосудистых растений Северо-Запад-
ной России. СПб. 782 с.
Цвелёв Н. Н. 2005. О концепции фитонизма и ее значении для морфоло-
гии растений // Ботан. журн. Т. 90, № 3. С. 297 — 302.
Цвелёв Н. Н. и др. 1964. Сем. Gramineae Juss. — Злаки // Арктическая
флора СССР. Вып. 2. С. 7 — 256.
Цвелёв Н. Н., Гриф В. Г. 1965. Карио-систематическое исследование рода
Егетороа Roshev. (Gramineae) // Ботан. журн. Т. 50, № 10. С. 77 — 80.
Цвелёв Н. Н. Жукова П. Г. 1974. О наименьшем основном числе хромо-
сом (х) в семействе злаков (Роасеае) // Ботан. журн. Т. 59. № 2.
С. 265-270.
Цингер Н. В., Петровская-Баранова Т. П. 1971. Колеориза злаков в све-
те филогении // Четвертое Моск, совещ. по филогении растений.
Т. 1. М. С. 77-80.
Цицин Н. В. 1960. Значение отдаленной гибридизации в эволюции и со-
здании новых видов и форм растений и животных // Отдаленная гиб-
ридизация растений: Тр. Совещ. по отдал, гибридизации растений и
животных. М. С. 5 — 41.
Чижов О. П. 1966. Ледники и климат // Природа. № 7. С. 58 —65.
Шостаковский С. А. 1937. Ксерофилия и видообразование // Сов. бота-
ника. № 3. С. 20 — 33.
Щербаков В. К. 1965. Роль полиплоидии и анеуплоидии в эволюции голо-
семенных и покрытосеменных растений // Проблемы филогении
растений. М. С. 238-256. (Тр. МОИП; Т. 13.)
Эйгенсон М. С. 1957. Очерки физико-географических проявлений сол-
нечной активности. Львов. 230 с.
Юзепчук С. В. 1958. Комаровская концепция вида, ее историческое раз-
витие и отражение во «Флоре СССР» // Проблема вида в ботанике.
Т. 1.М.;Л. С. 130-204.
Юрцев Б. А. 1964. Род Dupontia R. Вг. — Дюпонтия // Арктическая фло-
ра СССР. Вып. 2. С. 162- 168.
Юрцев Б. А., Жукова П. Г. 1968. Полиплоидные ряды и таксономия (на
материале анализа некоторых групп арктических бобовых) // Ботан.
журн. Т. 53, № 11. С. 1531-1542.
Яковлев Г. П. 1964. Новая система рода Sophora L. и его филогенез // Тр.
Ленингр. хим.-фарм. ин-та. Вып. 17. С. 50 — 77.
Яковлев М. С. 1950. Структура эндосперма и зародыша злаков как
систематический признак // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 7. Вып. 1.
С. 121-218.
383
Яковлев М. С., Солнцева М. П. 1965. Некоторые вопросы морфологии
цветка и эмбриологии ковылей // Морфология цветка и репродук-
тивный процесс у покрытосеменных растений. М.; Л. С. 61 —63.
Anderson Е. 1934. Origin of the angiosperms // Nature. Vol. 133, N 3360. P. 462.
Anderson E. 1949. Introgressive hybridization. New York. 109 p.
Anderson E., Hubricht L. 1938. Hybridization in Tradescantia. III. The evidence
for introgressive hybridization // Amer. J. Bot. Vol. 25. P. 396 — 402.
Arber A. 1927. Studies in the Gramineae. III. Outgrowths of the reproductive
shoot, and their bearing on the significance of lodicule and epiblast //
Ann. Bot. (London). Vol. 41, N 163. P. 473 — 488.
Arber A. 1934. The Gramineae: a study of cereal, bamboo and grass. 480 p.
Arber A. 195O.The natural philosophy of plant form. Cambridge. 246 p.
Axelrod D. J. 1959. Poleward migration of early Angiosperm flora // Science.
Vol. 130. P. 203-207.
Axelrod D. J. 1970. Mesozoic paleogeography and early Angiosperm history //
Bot. Rev. (Lancaster). Vol. 36, N 3. P. 277 — 319.
Barber H. N. 1970. Hybridization and evolution of plants // Taxon. Vol. 19,
N2. P. 154-161.
Beddows A. R. 1967. Lolium perenne L. // J. Ecol. Vol. 55, N 2. P. 567 —587.
Bentham G. 1881. Notes on Gramineae // J. Linn. Soc., Bot. Vol. 19. P. 14 —
134.
Bentham G. 1883. Bambuseae // G. Bentham, J. D. Hooker. Genera planta-
rum. London. Vol. 3. P. 1094— 1096. 1207— 1215.
Bews J. W. 1929. The world grasses. London; New York; Toronto. 408 p.
Bowden B. N. 1964. Studies on Andropogon gayanus Kunth. II: An outline of
the morphology and anatomy of Andropogon gayanus var. bisquamulatus
(Hochst.) Hack. // J. Linn. Soc., Bot. Vol. 58, N 375. P. 509 — 519.
Bowden W. M. 1957. Cytotaxonomy of section Psammelymus of the genus
Elymus // Canad. J. Bot. Vol. 35, N 6. P. 951-993.
Bowden W. M. 1960. Chromosome numbers and taxonomic notes on northern
grasses. III. Twenty-five genera // Canad. J. Bot. Vol. 38, N 4. P. 541 — 557.
Bowden W. M., Senn H. A. 1962. Chromosome numbers in 28 grass genera
from South America // Canad. J. Bot Vol. 40, N 8. P. 1115—1124.
Brandis D. 1907. Remarks on the structure of bamboo leaves // Trans. Linn.
Soc., Bot. Ser. 2. Vol. 7. P. 69-92.
Braun A. 1853. Das Individuum der Pflanze in seinem Verhaltniss zur Species.
Berlin. 122 S.
Brown R. 1814. General remarks, geographical and systematical, on the bota-
ny of terra Australis. Vol. 2. London. P. 533 — 613.
Brown W. V. 1958. Leaf anatomy in grass systematics // Bot. Gaz. (Chicago).
Vol. 119, N 3. P. 170-178.
Brown W. V. 1960. The morphology of the grass embryo // Phytomorphology.
Vol. 10, N3. P. 215-223.
Brown W. V. 1961. Grass leaf anatomy: its use in systematic // Recent
Advances in Botany. Vol. 1. P. 105— 108.
Brown W. V., Pratt G. A., Mobley H. M. 1959. Grass morphology and
systematics. II. The nodal pulvinus // Southw. Naturalist. Vol. 4, N 3.
P. 126-130.
384
Brown W. V., Smith B. N. 1972. Grass evolution, the Kranz syndrome 13c/12c
ratios and continental drift // Nature. Vol. 239, N 5371. P. 345 — 346.
Burger W. C. 1998. The question of cotyledon homology in Angiosperms //
Bot. Rev. (Lancaster). Vol. 64, N 4. P. 356 — 371.
Butzin F. 1965. Neue Untersuchungen Uber die Blute der Gramineae. Berlin.
183 S.
Butzin F. 1973. Die Namen der supragenerischen Einheiten der Gramineen (Po*
aceae) // Willdenowia. Bd 7, N 1. S. 113-168.
Butzin F. 1979. Synopsis der neuen Gramineengattungen der letzten 25
Jahre // Willdenowia. Bd 8, N 3. S. 471-480.
Cabrera A. L., Torres M. A. 1968. El genero «Stipa» (Gramineae) en la
provincia de Buenos Aires // Bol. Soc. Argent. Bot. N 12. P. 132— 154.
Calderon С. E., Soderstrom T. R. 1973. Morphological and anatomical
considerations of the grass subfamily Bambusoideae based on the new
genus Maclurolyra // Smithsonian Contr. Bot. N 11. P. 1—55.
Calderon C. A., Soderstrom T. R. 1980. The genera of Bambusoideae (Роа-
сеае) of the American continent: Key and comments // Smithsonian
Contr. Bot. N 44. P. 1-27.
Camp W. H. 1947. Distribution patterns in modem plants and the problems
of ancient dispersals // Ecol. Monogr. Vol. 17, N 2. P. 159—183.
Carey S. W. 1959. The tectonic approach to the origin of the Indian Ocean //
3rd Pan Indian Ocean Science Assoc. Congr. (Madagascar). P. 171 —
228.
Caro J. A. 1982. Sinopsis taxonomica de las gramineas Argentinas //
Dominguezia. N 4. P. 1 — 51.
Carolin H. C., Jacobs S. W. L., Vesk M. 1973. The structure of the mesophyll
and parenchymatous bundle sheath of the Gramineae // Bot. J. Linn. Soc.
Vol. 66, N 4. P. 259-275.
Celakovsky L. 1896. Uber den phylogenetischen Entwicklungsgang und uber
Ursprung der Blumenkrone. 1 // Sitzungsber. K6nigl. B6hm. Ges. Wiss.
Prag., Math.-Naturwiss. Cl. Bd 1. 91 S.
Chauveaud G. 1914. La constitution et Involution morphologique du corps chez
les plantes vasculaires // Compt. Rend. S£ances Acad. Sci. Paris. T. 158.
Chippindal L. K. A. 1955. The grasses and pastures of South Africa. Pt I.
A guide to the identification of grasses in South Africa. Johannesburg.
771 p.
Chrtek J., Jirasek V. 1965. Uber den Bau der Wurzelendodermiszellen bei Graser
(Роасеае) in der Tschechoslowakei // Preslia. Bd 37, N 4. S. 396 — 406.
Clayton W. D. 1970. Gramineae: Pt 1 // Flora of Tropical East Africa. London;
Tonbridge. 177 p.
Clayton W. D. 1975. Chorology of the genera of Gramineae // Kew Bull. Vol.
30, N 1. P. 111-132.
Clayton W. D. 1981. Evolution and distribution of grasses // Ann. Missouri
Bot. Gard. Vol. 68, N 1. P. 5- 14.
Clifford H. T. 1961. Floral evolution in the family Gramineae // Evolution.
Vol. 15, N 4. P. 455-460.
Conert H. J. 1961. Die Systematik und Anatomie der Arundineae. Weinheim.
208 S.
385
Comer E. J. H. 1949. The Durian-theory of the origin of the modern tree //
Ann. Bot. (London). N. S. Vol. 13, N 52. P. 367-414.
Darlington C. D. 1937. What is a hybrid? // J. Heredity. Vol. 28, N. 9. P. 308.
Darlington C. D., Wylie A. P. 1955. Chromosome atlas of flowering plants.
Ed. 2. London. 520 p.
Decker H. F. 1964. An anatomic-systematic study of the classical tribe
Festuceae (Gramineae) // Amer. J. Bot. Vol. 51, N 4. P. 453 — 463.
Delpino F. 1883. Teoria generale della fillotassi // Atti Reale Univ. Genova.
T. 4, pt. 2. 346 p.
Dewey D. R. 1970. Genome relations among diploid Elymus junceus and
certain tetrapioid and octoploid Elymus species // Amer. J. Bot. Vol. 57,
N 6. P. 633-639.
Dewey D. R. 1972. Cytogenetics of Elymus angustus and its hybrids with
E. giganteus, E. cinereus and Agropyron repens // Bot. Gaz. (Chicago). Vol.
133, N l.P. 51-57.
Dewey D. R. 1975. The origin of Agropyron smithii // Amer. J. Bot. Vol. 62,
N 5. P. 524-530.
Dewey D. R. 1982. Genomic and phylogenetic relationships among North
American perennial Triticeae grasses // Ester J. R. (ed.). Grasses and
grasslands. New York. P. 51 — 58.
Dewey D. R. 1984. The genomic system of classification as a guide to
intergeneric hybridization with perennial Triticeae // Gustafson J. P.
(ed.). Gene manipulation in plant improvement: 16th Stadler genet, symp.
New York; London. P. 209 — 279.
Deyl M. 1955. The evolution of the plants and the taxonomy of the Monocoty-
ledons// Sborn. Nar. Mus. v Praze, Rada B, PHr. V£dy. Vol. 11, N 6.
Botanica, N 3. 147 p.
Duval-Jouve M. J. 1875. Histotaxie des feuilles de Graminees // Ann. Sci.
Nat. Bot. Ser. 6. T. 1. P. 227-346.
Ehrendorfer F., Krendl F., Habeler E., Sauer W. 1968. Chromosome numbers
and evolution in primitive angiosperms // Taxon. Vol. 17, N 4. P. 337 — 353.
Eichler A. W. 1875. Blutendiagramme construirt und erlautert. Th. 1. Leipzig. 347 S.
Elias M. K. 1942. Tertiary prairie grasses and other herbs from the High
Plains // Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. Vol. 41. P. 1 — 176.
Elias M. K. 1946. Taxonomy of tertiary flowers and herbaceous seeds // Amer.
Midi. Naturalist. Vol. 36, N 2. P. 373-380.
Engler A. 1879. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der extratropischen
Florengebiete der ndrdlichen Hemisphere ... Th. 1. Leipzig. 202 S.
Fairbrothers D. E., Johnson M. A. 1961. The precipitation reaction as indica-
tion of relationships in some grasses // Recent Advances in Botany.
Vol. 1. P. 116-120.
Fischer M. 1974. Beitrag zu einer systematischen Neubearbeitung der Gruppe
um Pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz // Phyton (Horn). Bd 14. N 1 —
4. S. 29-47.
Freitag H. 1975. The genus Piptatherum (Gramineae) in southwest Asia //
Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh. Vol. 33, N 3. P. 341—408.
Funk V. A. 1985. Phylogenetic patterns and hybridization // Ann. Missouri
Bot. Gard. Vol. 72, N 4. P. 681-715.
386
Gates R. R. 1958. Taxonomy and genetics of Oenothera // Monogr. Biol.
Vol. 7. 115p.
Gaudichaud C. 1841. Recherches generales sur 1’organographie la physiologic,
et 1'organogenie des vegdtaux // Ann. Sci. Nat Bot. T. 15. P. 257 — 268.
Goebel K. 1895. Ein Beitrag zur Morphologic der Graser // Flora. Bd 81.
S. 17-29.
Goethe J. W. von. 1790. Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erkiaren.
Gotha. 86 S.
Grant V. 1971. Plant speciation. New York; London. 435 p.
Grant V. 1981. Plant speciation. Ed. 2. New York.
Grassl С. O. 1967. Phylogenetic concepts and archetype of the Magnolio-
phytes // Taxon. Vol. 16, N 5. P. 353-368.
Gray A. 1879. The botanical text-book. Pt 1. Structural botany or organo-
graphy on the basis of morphology. Ed. 6. New York; Chicago. 442 p.
Greguss P. 1968. Die Isoetales sind keine Lycopsida // Ber. Deutsch. Bot. Ges.
Bd 81, H. 5. S. 187-195.
Grob A. 1896. Beitrage zur Anatomie der Epidermis der Gramineenblatter.
Stuttgart. 110 S.
Gued£s M. 1969. La ligule de la feuille d'Agrostis stolonifera L. Nouvelles
remarques sur la notion de stipule ligulaire // Compt. Rend. Hebd.
SSances Acad. Sci. S£r. D. T. 268, N 9. P. 1275- 1278.
Guedes M. 1972. La ligule de la feuille de Bambou // Bot. Jahrb. Syst. Bd 91,
H. 4. S. 521-530.
Hackel E. 1881. Untersuchungen uber die Lodiculae der Grasser // Bot. Jahrb.
Syst. Bd 1. S. 336-361.
Hackel E. 1882. Monographia Festucarum europearum ... Kassel; Berlin.
216 S.
Hackel E. 1887. Gramineae // A. Engler, K. Prantl (eds.). Die natiirlichen
Pflanzenfamilien. T. 2, Abt. 2. Leipzig. S. 1 — 96.
Hackel E. 1890. Uber einige Eigenthumlichkeiten der Graser trockener
Klimate // Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien. Bd 40. S. 125- 138.
Hagerup O. 1932. Uber Polyploidie in Beziehung zu Klima, Okologie und
Phylogenie. Chromosomenzahlen aus Timbuktu // Hereditas (Lund). Vol.
16. P. 19-40.
Hallier H. 1901. Beitrage zur Morphogenie der Sporophylle und des Tropho-
phylle in Beziehung zur Phylogenie der Kormophyten. Hamburg. 110 S.
Hartley W. 1958a. Studies on the origin, evolution and distribution of the
Gramineae. I. The tribe Andropogoneae // Austral. J. Bot. Vol. 6, N 2.
P. 115-128.
Hartley W. 1958b. Studies on the origin, evolution and distribution of the Gra-
mineae. II. The tribe Paniceae // Austral. J. Bot. Vol. 6, N 4. P. 343 — 357.
Hartley W., Slater Ch. 1960. Studies on the origin, evolution and distribution
of the Gramineae. III. The tribes of the subfamily Eragrostoideae //
Austral. J. Bot. Vol. 8, N 3. P. 256-276.
Hawkes J. G., Smith P. 1965. Continental drift and the age of Angiosperm
genera // Nature. Vol. 207, N 4991. P. 48-50.
Haynes H. W., Lye K. A. 1979. Monocotylar seedlings: a review of evidence
supporting an origin by fusion // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 78, N 2. P. 123 —140.
387
Heezen В. С. 1960. The rift in the ocean floor // Sci. Amer. Vol. 203, N 4.
P. 98-110.
Heiser Ch. B. 1949. Natural hybridization with particular reference to
introgression // Bot. Rev. (Lancaster). Vol. 15, N 10. P. 645 — 687.
Heywood V. H. 1963. The species «aggregate» in theory and practice //
Regnum Veg. Vol. 27. P. 26-37.
Hitchcock A. S. 1925. Synopsis of the South American species of Stipa //
Contr. U. S. Natl. Herb. Vol. 24, N 7. P. 263-289.
Hitchcock A. S. 1951. Manual of the grasses of the United States. Ed. 2. (rev.
A. Chase). Washington. 1051 p.
Hilgenberg О. C. 1933. Vom wachsenden Erdball. Charlottenburg. 56 S.
Holltum R. E. 1956. The classification of Bamboos // Phytomorphology. Vol.
6, N 1. P. 73-90.
Hunziker J. H. 1955. Artificial and natural hybrids in the Gramineae, tribe
Hordeae. VIII. Four hybrids of Elymus and Agropyron // Amer. J. Bot.
Vol. 42, N 6. P. 459-467.
Hylander N. 1943. Die Grassameneink6mmlinge schwedischer Parke mit
besonderer Berilcksichtigung der Hieracia silvaticiformia // Symb. Bot.
Upsal. Vol. 7, N 1. P. I-XIII + 1-432.
Jaaska V. 1974. Enzyme variability and phylogenetic relationships in the grass
genera Agropyron Gaertn. and Elymus L. II. The genus Elymus L. // Eesti
NSV Tead. Akad. toim. Biol. = Изв. АН ЭстССР. Биол. T. 23, N 1.
С. 3-18.
Jacques-Felix H. 1958. Notes sur les gramin£es d'Afrique tropicale. XII.
Structure foliaire, £cologie et syst£matique // J. Agric. Trop. Bot. Appl.
Vol. 5, N 12. P. 809-825.
Jacques-F£lix H. 1972. Glossologie de I'epillet // Adansonia. T. 12, fasc. 2.
P. 245-252.
Janaki Ammal E. K. 1938. Chromosome numbers in sugarcane x bamboo
hybrids // Nature. N 141. P. 925.
Janchen E. 1938. Der morphologische Wert der Gramineen-Vorspelze //
Oesterr. Bot. Z. Bd 87. S. 51 — 61.
Jeffrey E. C. 1899. The morphology of the central cylinder in the angio-
sperms // Trans. Roy. Canad. Inst. Vol. 6. P. 599 —635.
Jir&sek V. 1964. Beitrag zur Erkenntnis der histologischen Wurzelbaues der
Graser (Роасеае) // Acta Univ. Carol., Biol. T. 1963. P. 61 —88.
Jirasek V. 1969. Morphologie der Schtippchen (Lodiculae) von Grasem und
ihre Terminologie — ein weiterer Beitrag zur Kenntnis des Baues der
Lodiculae // Acta Univ. Carol., Biol. T. 1968. P. 321 —344.
Jirasek V., Josifovd M. 1968. Morphology of lodicules, their variability and
importance in the taxonomy of the Роасеае family // Bol. Soc. Argent.
Bot. Vol. 12. P. 324-349.
Jones В. M. G., Melderis A. 1964. Anthoxanthum oboratum L. and A. alpinum
A. and D. Love // Bot. Soc. Brit. Isles Proc. Vol. 5, N 4. P. 375 — 377.
Jones K. 1970. Chromosome changes in plant evolution // Taxon. Vol. 19,
N2. P. 172-180.
Kato M. 1988. The phylogenetic relationship of Ophioglossaceae // Taxon.
Vol. 37, N 2. P. 381-386.
388
Keng Ju-Li. 1959. Flora illustralis plantarum primarum sinicarum. Gramineae.
Nankin. 1181 p.
Kihara H. 1930. Genomanalyse bei Triticum und Aegilops. I. Kihara H.,
Nishiyama J. Genomaffinitate in tri-, tetra- und pentaploiden Weizenbas-
tarden // Cytologia. Vol. 1, pt 3. P. 263 — 284.
Kihara H. 1944. Die Entdeckung der DD-Analysatoren beim Weizen // Agric.
a. Hort. Vol. 19. P. 889-890.
Kihara H. 1954. Considerations of the evolution and distribution of Aegilops
species based on the analyser-method // Cytologia. Vol. 19. P. 336 — 357.
King L. 1962. Morphology of the Earth; a study and synthesis of world
scenary. New York. 699 p.
Knobloch J. W. 1972. Intergeneric hybridization in flowering plants // Taxon.
Vol. 21, N 1. P. 97-103.
Kunth C. S. 1831. Handbuch der Botanik. Berlin. 735 S.
Kuwabara Y. 1961. On the shape and the direction of leaves of grass seed-
lings // J. Jap. Bot. Vol. 36, N 11. P. 368-373.
Lemoigne Y. 1971. Inflexions sur le concept «arbre» dans une perspective
phylogenetique // Compt. Rend. 94-e Congr. Nat. Soc. Sav., Pau, 1969.
P. 8-11.
Lorch J. 1962. A revision of Crypsis Ait. s. 1. // Bull. Res. Council Israel. Sect.
D, Bot. Vol. 11, N 2. P. 91 - 116.
Lotsy J. P. 1916. Evolution by means of hybridization. The Hague. 166 p.
Love A. 1951. Taxonomical evaluation of polyploids // Caryologia. Vol. 3,
N3. P. 263-284.
L6ve A. 1980. Chromosome number reports. 68 // Taxon. Vol. 29, N 4.
P. 533-547.
L6ve A. 1982. Generic evolution of the wheatgrasses // Biol. Zentralbl. Bd
101, H. 3. S. 199-212.
Love A. 1984. Conspectus of the Triticeae // Feddes Repert. Bd 95, H. 7 — 8.
S. 425-521.
Love A. 1986. Some taxonomical adjustments in eurasiatic wheatgrasses //
Veroff. Geobot. Inst. ETH Stiftung Riibel Zurich. N 87. P. 43 — 52.
Love A., L6ve D. 1975. Cytotaxonomical atlas of the arctic flora. Vaduz. 598 p.
Lyon N. Z. 1902. The phylogeny of the cotyledon // Postelsia. Vol. 1. P. 55 — 86.
MacGinitie H. D. 1953. Fossil plants of the Florissant beds, Colorado //
Carnegie Inst. Publ. N 599. 198 p.
Mangenot G. 1969. R£flexions sur les types biologiques des plantes
vasculaires // Candollea. Vol. 24, N 2. P. 279 — 294.
Margulis L. 1971. Symbiosis and evolution // Sci. Amer. Vol. 225, N 2. P. 48 — 57.
Margulis L. 1981. Symbiosis in cell evolution: Life and its enviroment on the
early Earth. San Francisco. 415 p.
Masters M. T. 1869. Vegetable teratology, an account of the principal
deviations from the usual construction of plants. London. 610 p.
Maze J., Dengler N. G., Bohm L. R. 1971. Comparative floret development in
Stipa tortilis and Oryzopsis miliacea (Gramineae) // Bot. Gas. (Chicago).
Vol. 132, N 4. P. 273-298.
McClure F. A. 1934. The inflorescence in Schizostachyum Nees // J. Wash.
Acad. Sci. Vol. 24, N 12. P. 541 -548.
389
Meeuse A. D. J. 1967. Again: the growth habit of the early angiosperms //
Acta Bot. Neerl. Vol. 16, N 2. P. 33-41.
Mehlenbacher L. E. 1970. Floret development, embryology and systematic
position of Oryzopsis hendersonii (Gramineae) // Canad. J. Bot. Vol. 48,
N 10. P. 1741-1758.
Meinshausen K. F. 1878. Flora Ingrica. SPb. 512 S.
Mestre J.-Ch., Guedes M. 1983. Nature et signification phylogenetique du
cotykdon // Bull. Soc. Bot. France. Actual. Bot. T. 130, N 3 — 4. P. 7 — 22.
Metcalfe C. R. 1956. Some thoughts on the structure of Bamboo leaves // Bot.
Mag. (Tokyo). Vol. 69. P. 820-821.
Mouton J.-A. 1972. Contribution de la morphologic foliaire a la phylogenie de
Angiospermes // Compt. Rend. 93-e Congr. Nat. Soc. Sav., Tours, 1968.
Nygren A. 1962. Artificial and natural hybridization in European Calama-
grostis // Symb. Bot. Upsal. Vol. 17, N 3. 105 p.
Page J. S. 1978. A scanning electron microscope survey of grass pollen //
Kew Bull. Vol. 32, N 2. P. 313-319.
Page V. M. 1951. Morphology of the spikelet of Streptochaeta // Bull. Torrey
Bot. Club. Vol. 78, N 1. P. 22-37.
Patzke E. 1970. Untersuchungen uber Wurzelfluoreszenz von Schwingelarten
zur Gliederung der Verwandtschaftsgruppe Festuca Linne (Роасеае,
Pooideae, Роеае) // Senckenberg. Biol. Bd 51, N 3 —4. S. 255 — 276.
Pilger R. 1939. Zur Morphologie des Arten der Gramineen // Bot. Jahrb. Syst.
Bd 69. S. 401-418.
Pilger R. 1954. Das System der Gramineae // Bot. Jahrb. Syst. Bd 76, H. 3.
S. 281-384.
Pissarek H. P. 1971. Untersuchungen uber Bau und Funktion der Gramineen-
Lodiculae // Beitr. Biol. Pflanzen. Bd 47, H. 3. S. 313 — 370.
Prat H. 1932. L'epiderme des Graminees, etude anatomique et syst£matique //
Ann. Sci. Nat., Bot. Ser. 10. T. 14. P. 117-324.
Prat H. 1935. Recherches sur la structure et le mode de croissance des chau-
mes // Ann. Sci. Nat., Bot. Ser. 10, T. 17.
Prat H. 1936. La systematique des Graminees // Ann. Sci. Nat., Bot. S£r. 10.
T. 18. P. 165-258.
Prat H. 1960. Vers une classification naturelle des Graminees // Bull. Soc. Bot.
France. T. 107, N 1 - 2. P. 32-79.
Prat H. 1961. Emploi des caractdres epidermiques dans la classification des
Graminees // Recent Advances in Botany. Vol. 1. P. 99— 102.
Reeder J. R. 1957. The embryo in grass systematics // Amer. J. Bot. Vol. 44,
N9. P. 756-768.
Reeder J. R. 1961. The Grass embryo in systematics // Recent Advances in
Botany. Vol. 1. P. 91 —96.
Reeder J. R. 1962. The bambusoid embryo: a reappraisal // Amer. J. Bot. Vol.
49, N 6. P. 639-641.
Rhoades M. M., Carvalho A. 1944. The function and structure of the paren-
chyma sheath plastids of the maize leaf // Bull. Torrey Bot. Club. Vol. 71.
P. 335-346.
Rickett H. W. Gamp W. H. 1950. The application and use of botanical na-
mes // Bull. Torrey Bot. Club. Vol. 77, N 4. P. 243-261.
390
Roig F. A. 1964. Las gramineas mendocinas del genero Stipa // Revista Fac.
Ci. Agrar. Univ. Nac. Cuyo. T. 11, N 1 - 2. P. 3 - 110.
Rothmaler W. 1963. Exkursionsflora von Deutschland. Kritische ErgSnzungs-
band: Gefasspflanzen. Berlin. 622 S.
Rutishauser R., Sattler R. 1985. Complementarity and heuristic value of
contrasting models in structural botany. 1. General considerations // Bot.
Jahrb. Syst. Bd 107, N 1 -4. S. 415-455.
Saint-Yves A. 1930. Aper^u sur la distribution geographique des Festuca
(subgen. Eufestuca) // Candollea. T. 4. P. 146— 165.
Sarkar P., Stebbins G. L. 1956. Morphological evidence concerning the origin
of the В genome in wheat // Amer. J. Bot. Vol. 43, N 4. P. 297 — 304.
Schouten Y., Veldkamp J. 1985. A revision of Anthoxanthum including Н1егосЫоё
(Gramineae) in Malesia and Thailand // Blumea. Vol. 30. P. 319 — 351.
Schuster J. 1910. Uber die Morphologie der Grasbliite // Flora. Bd 100.
S. 213-226.
Schwarz O., Bassler M. 1964. Danthonia (Sieglingia) decumbens, ein bemer-
kenswerter Fall chromosomaler und Okologischer Divergenz // Oesterr.
Bot. Z. Bd 111, H. 2-3. S. 193-208.
Schwendener S. 1874. Das mechanische Prinzip in Bau der Monocotylen.
Leipzig. 179 S.
Sears E. R. 1956. The systematics, cytology and genetic of wheat // Kappert
H., Rudorf W. (eds.) Handbuch der Pflanzenziichtung. Ed. 2. Berlin;
Hamburg. S. 164—185.
Simpson G. G. 1944. Tempo and mode in evolution. New York. 237 p.
Sinnott E., Bloch R. 1939. Cell polarity and the differentiation of root hairs //
Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. Vol. 25, N 5. P. 248-252.
Smith P. 1969. Serological relationships and taxonomy in certain tribes of the
Gramineae // Ann. Bot. (London). T. 33, N 132. P. 591 —613.
Soderstrom T. R. 1981. Some evolutionary trends in the Bambusoideae (Роа-
сеае) // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 68, N 1. P. 15 — 47.
Soderstrom T. R., Calderon C. R. 1971. Insect pollination in tropical rain forest
grasses // Biotropica. Vol. 3, N 1. P. 1 — 16.
Soper K. 1959. Root anatomy of grasses and clovers // New Zealand J. Agric.
Res. Vol. 2, N2. P. 329-341.
Stebbins G. L. 1956a. Cytogenetics and evolution of the grass family // Amer.
J. Bot. Vol. 43, N 10. P. 890-905.
Stebbins G. L. 1956b. Taxonomy and the evolution of genera, with special refe-
rence to the family Gramineae // Evolution. Vol. 10, N 3 —4. P. 235 —245.
Stebbins G. L. 1958. Cytogenetics and evolution of the Grass family // Fifty
Years of Botany. New York. P. 166—191.
Stebbins G. L. 1959. The role of hybridization in evolution // Proc. Amer.
Philos. Soc. Vol. 103, N 2. P. 231-251.
Stebbins G. L. 1969. The significance of hybridization for plant taxonomy and
evolution // Taxon. Vol. 18, N 1. P. 26 — 35.
Stebbins G. L. 1985. Polyploidy, hybridization and the invasion of new
habitats // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 72, N 4. P. 824 — 832.
Stebbins G. L., Crampton B. 1961. A suggested revision of the Grass genera of
temperate North America // Recent Advances in Botany. Vol. 1. P. 133 —145.
391
Stebbins G. L., Pun F. T. 1953. Artificial and natural hybrids in the Gramineae,
tribe Hordeae. V. Diploid hybrids of Agropyron // Amer. J. Bot. Vol. 40,
N 6. P. 444-449.
Stebbins G. L., Singh R. 1950. Artificial and natural hybrids in the Gramineae,
tribe Hordeae. IV. Two triploid hybrids of Agropyron and Elymus // Amer.
J. Bot. Vol. 37, N 5. P. 388-393.
Stebbins G. L., Snyder L. A. 1956. Artificial and natural hybrids in the Grami-
neae, tribe Hordeae. IX. Hybrids between western and eastern North
American species // Amer. J. Bot. Vol. 43, N 4. P. 305—312.
Sun Ge, Oi Qiang, Dilcher D. L., Zheng Shaoling, Nixon К. C., Wang X. 2002.
Archaefructaceae, a new basal angiosperm family // Science. Vol. 296.
P. 899-904.
Takagi T. 1964. Lodicules of some Japanese bamboos // Journ. Japan. Bot.
Vol. 39, N 1. P. 1-5.
Takhtajan A. 1964. The taxa of the higher plants above the rank.of order //
Taxon. Vol. 13, N 5. P. 160-164.
Takhtajan A. L. 1980. Outline of the classification of flowering plants (Magno-
liophyta) // Bot. Rev. (Lancaster). Vol. 46, N 3. P. 225 —359.
Tateoka T. 1957. Miscellaneous papers of the phylogeny of Роасеае: X. New
phylogenetic system // Journ. Jap. Bot. Vol. 32. P. 275 — 287.
Tateoka T. 1960. Cytology in grass systematics: a critical review // Nucleus.
Vol. 3, N 1. P. 81-110.
Tateoka T. 1962. Morphology in Grass systematics. (1). Historical comment//
J. Jap. Bot. Vol. 37, N 11. P. 333-343.
Tateoka T. 1963. Starch grains of endosperm in Grass systematics // Bot.
Mag. (Tokyo). Vol. 75, N 892. P. 377-383.
Tateoka T. 1969. Notes on some grasses. XX. Systematic significance of the
vascular bundle system in the mesocotyl // Bot. Mag. (Tokyo). Vol. 82,
N976. P. 387-391.
Tateoka T., Takagi T. 1967. Notes on some grasses. XIX. Systematic signi-
ficance of microhairs of lodicule epidermis // Bot. Mag. (Tokyo). Vol. 80,
N 952. P. 394-403.
Tillich H.-J. 1992. Bauprinzipien und Evolutionslinien bei monocotylen
Keimpflanzen // Bot. Jahrb. Syst. Bd 114, H. 1. S. 91 — 132.
Townrow J. E. S. 1970. The genus Stipa L. in Tasmania. Pt 1. Introduction and
identification // Pap. a. Proc. Roy. Soc. Tasmania. N 104. P. 81 —86.
Tran Thi-Tuyet-Hoa. 1968. L'ontogenie de la ligule dorsale des Bambuso-
ideae // Compt. Rend. Hebd. S£ances Acad. Sci. S£r. D. T. 267, N 22.
P. 1828-1831.
Tran Thi-Tuyet-Hoa, Cusset G. 1964. L'ontogenie de la ligule nerviiie d'Oryza
sativa L.; sa valeur morphologique // Bull. Soc. Bot. France. T. Ill, N 5—
6. P. 262-273.
Troll W. 1957. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorphologie. T. 2. 420 S.
Tiirpe A. M. 1969. Las especies argentinas de Festuca (excluidas las pata-
gonicas) // Darwiniana. T. 15, N 1 —2. P. 189 — 283.
Turpin P. J. F. 1820. Essai d'une iconographie £lementaire et philosophique
des veg£taux avec un texte explicatif. Paris. 200 p.
Tutin T. G. 1952. Origin of Poa annua L. // Nature. Vol. 169, N 429. P. 160.
392
Twiss P. C., Suess E., Smith R. M. 1969. Morphological classification of grass
phytoliths // Proc. Soil Sci. Soc. Amer. Vol. 33, N 1. P. 109—115.
Vaarama A. 1954. Cytological observation on Pleurozium schreberi, with
special reference to centromere evolution // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot.
Fenn. «Vanamo». Vol. 28. P. 1—59.
Velenovsky J. 1907. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. T. 2. Prag.
S. 279-731.
Venkatraman T. S. 1937. Sugarcane-bamboo hybrids // Indian J. Agric. Sci.
Vol. 7. P. 513-514.
Vickery J. W. 1939. Revision of the indigenous species of Festuca Linn, in
Australia // Contr. New South Wales Natl. Herb. Vol. 1, N 1. p. 5 — 15.
Viljasoo L., Roos A. 1973. Elytrigia juncea (L.) Nevski on diploid // Eesti NSV
Tead. Akad. toim. Biol. = Изв. АН ЭстССР. Биол. T. 22, N 1. P. 29 —31.
Wagner W. H. 1968. Hybridization, taxonomy and evolution // Modern
methods in plant taxonomy. London; New York. P. 113—138.
Walters S., Webb D. 1972. Veronica // Flora Europaea. Cambridge. Vol. 3.
P. 242-251.
Wang Cheng-Ping, Tang Si-Hua. 1982. «Чжиу фэтлей сюэбао» (Новый гиб-
ридный род Роасеае) // Acta Phytotax. Sin. Vol. 20, N 2. P. 179 — 181.
Weimarck G. 1971. Variation and taxonomy of Н1егосЫоё (Gramineae) in the
Northern Hemisphere // Bot. Not. Vol. 124, N 1. P. 129- 175.
Wet J. M. J. de. 1954. Genus Danthonia in grass phylogeny // Amer. J. Bot.
Vol. 41, N3. P. 204-211.
Wet J. M. J. de. 1960. Culm anatomy in relation to taxonomy // Bothalia. Vol.
7, pt. 2. P. 311-316.
White J. 1979. The plant as a metapopulation // Annual Rev. Ecol. Syst. Vol.
10. P. 109-145.
Wigand A. 1854. Botanische Untersuchungen. 4. Beitrage zur Morphologie
der Grasbliite aus der Entwicklungsgeschichte. Braunschweig. 168 S.
Winge O. 1917. The chromosomes. Their number and general importance //
Compt.-Rend. Trav. Carlsberg Lab. T. 13. P. 131—275.
Worsdell W. C. 1916. The morphology of the Monocotyledonous embryo and
of that of the grass in particular // Ann. Bot. (London). N 30. P. 509 — 524.
Wu S. H., Tsai С. K. 1963. Cytological studies on the intergeneric Ft hybrid
between Oryza sativa L. x Pennisetum sp. // Acta Bot. Sin. Vol. 11, N 4.
P. 300-317.
Wu S. H., Wang С. C., Sun C. S., Tsai С. K. 1965. On the fertilization of Oryza
sativa L. x Sorghum vulgare Pers. // Acta Bot. Sin. Vol. 13, N 4. P. 306 —
323.
Yamazaki T. 1957. Taxonomical and phylogenetic studies of Scrophularia-
ceae — Veronicae with special reference to Veronica and Veronicastrum
in Eastern Asia // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. Vol. 7, N 1 — 3.
P. 91-162.
Zimmerman W. 1966. Die introgressive Hybridization als wichtige Phase der
pflanzlichen Phylogenie // Forschungen u. Fortschritte. Bd 40, H. 2.
S. 33-37.
Zotov V. D. 1965. Grasses of the subantarctic islands of the New Zealand
region // Rec. Dornin. Mus. Vol. 5, N 15. P. 101 — 146.
КРАТКАЯ АВТОБИОГРАФИЯ
Город моего детства — Тамбов — в то время не был ни облас-
тным, ни губернским центром, а входил в обширную Центрально-
черноземную область с центром в Воронеже. На его улицах еще
тряслись по булыжным мостовым извозчики и почти отсутствовал
городской транспорт. Широкая улица Ржавская (от ручья Ржав-
чик), на которой 31 января 1925 года я родился, была похожа на
сельскую улицу с одноэтажными деревянными домами и двумя
глубокими канавами, по которым весной текли потоки талой воды.
Во многих домах были не только куры, но и коровы, а при каждом
доме был большой фруктовый сад. Однако у нас ничего этого не
было, поскольку мы снимали квартиру у хозяина.
Мой отец Николай Николаевич Цвелёв был коренным москви-
чом, но по неизвестным мне причинам (скорее всего, политичес-
ким) поссорился со своим отцом и старшим братом и уехал в Там-
бов, где стал преподавателем технического черчения в типичном
для того времени просветительском учреждении — Рабфаке, зада-
чей которого была подготовка инженеров из рабочих на смену до-
революционным специалистам. Позднее он стал преподавателем
Тамбовского пединститута. Человек он был увлекающийся, но по-
стоянно менял свои увлечения. На моей памяти он поочередно ув-
лекался рисованием (преимущественно писал пейзажи), фотогра-
фией и радио. Кроме того, он хорошо играл на скрипке, отлично
владел столярным и слесарным делом.
Мать — Евгения Васильевна Базилева — была дочерью свя-
щенника Кирсановского уезда Тамбовской губернии и сельской
учительницы, но смогла закончить Бестужевские женские курсы
с наградой — полным собранием сочинений Л. Н. Толстого. Пос-
ле этого она отправилась «просвещать народ» в довольно глухое
село того же Кирсановского уезда. Лишь после брака с отцом она
стала преподавать русский язык и литературу в средней школе
Тамбова. У меня были старшие брат и сестра, но брат умер от диф-
терита еще до моего рождения, а сестра значительно позднее ста-
ла инженером на заводе в Харькове.
Хотя отец имел техническую специальность, хорошо знал выс-
шую математику, но интересовался и живой природой, любил бро-
дить по живописным окрестностям Тамбова, причем брал в свои
394
походы и меня еще до поступления в школу. У него были почти все
капитальные сводки того времени: полное издание «Жизни жи-
вотных» Брема, 2 тома «Животного мира» Гааке, «Жизнь расте-
ний» Кернера, «Птицы Европы» Холодковского и Силантьева,
«Жизнь пресных вод» Тюмпеля, «Мироздание» Мейера и другие.
Естественно, я любил просматривать эти книги еще до поступле-
ния в школу. Одним из любимых занятий в это время были и по-
иски населенных пунктов по указателю в «Географическом атла-
се» Маркса, в котором меня особенно привлекала обширная «не-
исследованная область» в бассейне Амазонки. Конечно, я рано
начал мечтать о путешествиях, не предполагая, что они в значи-
тельной степени могут осуществиться в будущем.
Поступив в школу, я мало внимания уделял занятиям, но
учился легко и потому мог много времени уделять прогулкам и
играм (тогда играли в лапту и крокет, который купил для меня
очень любивший его отец, а также, конечно, в футбол, но малень-
кими мячами, поскольку большие были дефицитом). Попытки
родителей обучать меня игре на фортепьяно (у нас был рояль, на
котором играла сестра) и скрипке не дали результатов, да и слух,
вероятно, был слабоват. Зато я с раннего детства пристрастился
к коллекционированию, причем самым ранним его объектом
были камни. Хотя в окрестностях Тамбова не было никаких обна-
жений, булыжные мостовые в изобилии поставляли материал
для коллекций, которые делались в коробках по образцу имев-
шейся у меня «Коллекции минералов Урала». Затем я увлекся со-
биранием гербария, правда, в небольшом формате. Его мне удава-
лось определять с помощью имевшегося у отца «Определителя
растений» Маевского без какой-либо помощи со стороны. В шко-
ле никто, кроме самых близких друзей, даже не знал о моем ув-
лечении.
Уже в 1936 году у меня было собрано более 700 видов расте-
ний, среди которых были и редкие (например, первая и, по-види-
мому, последняя находка в области орхидного Neotthianthe cucul-
lata). В этом году я впервые был на даче в замечательном по фло-
ристическому богатству пригороде Тамбова — сел. Тулиновка. Там
мне повезло: я познакомился с бывшей там же на даче Т. Б. Вер-
нандер, увлеченным и преданным своему делу ботаником из Мос-
ковского государственного университета. После возвращения с
дачи она просмотрела мой гербарий, поразив меня не только зна-
нием всех видов, но и знанием авторов их названий. Ошибок в
определении она обнаружила немного (так, подъельник был опре-
делен как «петров крест»). Уже тогда я обещал ей, что после шко-
395
лы обязательно поступлю на биофак МГУ, и это обещание я мно-
го позднее выполнил, хотя и на короткое время.
Оказалось, что флора окрестностей Тамбова была у меня пред-
ставлена довольно односторонне: охвачены сборами были широ-
кая (3 — 4 км шир.) пойма Цны с ее протоками и еще более широ-
кая полоса лесов (преимущественно сосновых) на надпойменной
террасе этой реки, куда я часто ходил сначала с отцом, а затем со
своим другом-одноклассником. Из-за полного отсутствия карт (тог-
да была «шпиономания») мы часто подолгу плутали в лесах, но уже
в 1937 году мы вдвоем с другом ходили пешком (машинного транс-
порта тогда не было) в упомянутую выше Тулиновку в 12 километ-
рах от Тамбова. Позднее мы услышали о существовании к западу
от Тамбова среди полей старинного «Турецкого вала», который мы
смогли найти, и он оказался очень богатым убежищем степных
растений, значительно пополнивших мой гербарий. К сожалению,
я тогда не знал о существовании в окрестностях Тамбова уже из-
вестных степных участков, так как был «флористом-самоучкой».
Нельзя не отметить, что годы почти всего предвоенного дет-
ства материально были очень тяжелыми. В конце двадцатых и на-
чале тридцатых годов во всей Тамбовской области был сильный
голод. Нас как-то выручал мой дядя — охотник и рыболов, кото-
рый иногда давал нам подстреленную им птицу (в том числе даже
полевых воробьев!), но особенно большое значение в борьбе с го-
лодом имели собранные им особой сеткой на песчаных берегах
Цны двустворчатые моллюски — беззубки и перловицы, которые
очень помогли и другим жителям Тамбова перенести голод. К се-
редине тридцатых годов этих моллюсков в Цне почти не осталось.
Моя мать тогда была вынуждена обменять оставшиеся у нее дра-
гоценности на ничтожные количества продуктов в так называемом
«торгсине», а осенью до позднего вечера пропадала на полях, что-
бы принести домой свекольной ботвы для супа. А моя сестра даже
жила некоторое время у родных в Москве, где голода тогда не
было. Во второй половине тридцатых годов на нашей тихой улице
все чаще стали появляться «черные вороны» — машины НКВД,
выполнявшие заданный Тамбову «план» по аресту «врагов наро-
да». Мы, дети, тогда со страхом смотрели, у какого дома остановит-
ся такая машина.
Поскольку дома было печное отопление, бывали трудности и с
топливом. Поэтому мы с другом, возвращаясь из лесных походов,
обычно несли на плече мешок с сосновыми шишками для самова-
ра или вязанку хвороста, а зимой ездили за дровами на санках. До
леса надо было идти пешком более 3 километров, а потом еще не-
396
сколько километров по лесу, так как в его начале дрова, шишки и
даже хвоя были уже собраны другими тамбовскими жителями.
Зимой бывали и лыжные прогулки. За водой приходилось ходить
далеко по улице с ведрами к колонке, которая в сильные морозы
могла и замерзнуть. Тем не менее, мы — трое мальчишек ежегодно
делали во дворе гору около 3 метров высоты и заливали ее водой.
В предвоенные годы я увлекся сборами насекомых для коллек-
ций: сначала жуков, которые легко определялись по имевшимся у
отца цветным таблицам, а затем и бабочек, причем и я, и два моих
друга стали собирать не только самих бабочек, но и их гусениц.
Сборы и выращивание гусениц в садках были действительно увле-
кательным занятием. Из других насекомых я собирал только более
или менее крупных мух, которых можно было определять по пре-
красному «Определителю» Штакельберга.
Растения и насекомых я продолжал, насколько это было воз-
можно, собирать и в первые годы начавшейся в 1941 году войны.
Ее первый день застал меня с отцом и сестрой в лесу близ порохо-
вого завода, и мы сначала были удивлены принятыми там сразу же
мерами предосторожности. Ведь нам, как и очень многим тогда,
казалось, что немцы будут быстро разгромлены. Никто не думал,
что война продлится так долго и с такими большими потерями.
Я только что закончил седьмой класс. В восьмом и девятом классах
мы всем классом подолгу рыли противотанковый ров к западу от
Тамбова, сначала, когда немцы шли на Елец, а на следующий год,
когда они взяли Воронеж. Работали с раннего утра и до темноты,
получая в обед паек в виде хлеба с колбасой. С продуктами в Там-
бове вновь стало плохо.
В девятом классе нас наспех обучили специальности трактори-
ста, и лето после этого я провел в тракторной бригаде в поездках
по колхозам. Водить трактора мне не приходилось, так как из 5
тракторов бригады обычно работали только два, и на них было
много желающих. Остальные трактора находились в состоянии
ремонта, во время которого и для меня находилось дело. Далеко не
все поля удавалось обработать, и наиболее бедные колхозы (обыч-
но более крупные) оставались с необработанными полями и «па-
лочками» за трудодни. Взрослых мужчин в селах уже не было.
В Тамбове было 2 военных училища с сокращенной в военное
время программой обучения: Кавалерийское и Артиллерийско-тех-
ническое. У городских школьников было особенно популярно вто-
рое, поскольку оно давало техническую специальность. Я последо-
вал примеру многих ровесников и еще до призыва в армию из 10
класса подал заявление в Артиллерийско-техническое училище,
397
куда и был принят. Вчерашним школьникам было очень трудно
привыкать к строгой военной дисциплине, особенно в первую по-
ловину учебы, когда одним из основных предметов была строевая
подготовка. Потом, когда основными предметами стали техниче-
ские дисциплины и прежде всего матчасть артиллерии, стало
значительно легче. В училище были и такие предметы, как токар-
ное и слесарное дело, амуниция, по которым надо было сдавать
зачеты.
Осенью 1944 года училище было окончено, и я был направлен
в распоряжение Московского военного округа в Москву, где не-
сколько недель приходилось развозить оружие и боеприпасы по
воинским частям. Принял оставшиеся оружие и боеприпасы в
штабе литовских партизан в лесу близ Старой Торопы, так как
Литва только что была освобождена. У меня все же нашлось вре-
мя заглянуть в Гербарий Московского университета к Т. Б. Вер-
нандер, которой я еще раз подтвердил, что, если останусь жив,
обязательно поступлю на Биофак МГУ. Наконец, мною было полу-
чено назначение арттехником в Самоходный артиллерийский
полк, формировавшийся в городе Можайске, что было большой
радостью после скитаний по Москве. Я должен был отвечать за
исправность пушек на самоходках и стрелкового оружия, и в моем
подчинении были старший артмастер, 2 младших артмастера, руж-
мастер и водитель машины. Кроме того, с нами были радиомастер
и радиотехник, с которым мы стали большими друзьями. Погру-
зившись на эшелон, наш полк отправился на запад, где вошел в
состав Третьей ударной армии Первого Белорусского фронта.
Начальным пунктом боевых действий у нас стал пригород Вар-
шавы — Прага на высоком правом берегу Вислы. Оттуда мы виде-
ли только что разрушенную немцами Варшаву. Но вскоре наш
полк ночью форсировал Вислу и двинулся с боями на запад. До-
вольно быстро войскам фронта удалось далеко продвинуться в сто-
рону Берлина. Немецкие войска пытались ударами с севера и юга
отрезать наши передовые части подобно тому, как это было с ними
под Сталинградом, но очень тяжелые бои не принесли им победы.
Напротив, наступил день, когда после мощной артподготовки час-
ти фронта, в том числе Третья ударная армия, перешли в наступ-
ление в северном направлении, что было неожиданно для немцев.
Наши героические танковые подразделения после нелегкого про-
рыва обороны противника, значительно опережая другие подраз-
деления фронта, быстрыми темпами достигли побережья Балтий-
ского моря западнее г. Кольберг (ныне Колобжег), так что окру-
женными оказались немецкие войска в районе Кенигсберга (ныне
398
Калининград). Отдельные части их пытались прорваться из окру-
жения на запад, и с ними приходилось вести тяжелые бои. Дал^е
войска фронта двинулись на юг и на запад, преследуя быстро от-
ступавшие немецкие части. Мы форсировали Одер северне €
г. Кюстрин (ныне Костшин), и скоро, наступая вдоль северо-вос-
точного шоссе, войска Армии, в том числе наш полк, вошли в при-
городы Берлина, а затем и в Берлин.
Сопротивление немецких войск здесь усилилось, и на горящизх
улицах Берлина никто не был гарантирован от разрывной пулж
или фаустпатрона. Все вошедшие в Берлин части Первого Бело-
русского фронта стремились к рейхстагу, однако взять его удалое i
частям другого фронта. В начале мая 1945 года находящиеся в Бер-
лине части немецких войск стали сдаваться. Наконец, наступив
долгожданный день Победы — 9 мая! Хотя наш полк был уже вьм-
веден из Берлина и расположился в немецких казармах западнее
Берлина, многие в этот радостный день устремились в Берлик
Я тоже с несколькими офицерами отправился в Берлин на трофейе?
ной машине. Хотя машину в одной из «пробок» у нас отобрали, мы
уже пешком добрались до рейхстага и памятника Бисмарку №
очень поздно на попутных машинах вернулись в полк. Радуясь по-
беде, нельзя было не вспомнить о друзьях и товарищах, которые
мы так много потеряли на пути к ней.
Сразу после дня Победы стало известно, что наш полк, сменив--
ший название на Отдельный самоходный дивизион, остается не
год в Германии в составе оккупационной армии. Разместились ж
селе с мирным названием Фогельсдорф в пограничной полосе, ко -
торую только что передали нам американцы. Три четверти земли
вокруг него принадлежало одному хозяину — «кулаку», по совет -
ской терминологии. Почти все остальные жители села были «бат -
раками», но, в отличие от наших батраков, жили в прекрасных до -
мах, имели пианино и электрические плиты. Мне, как арттехнику^,
приходилось проводить занятия по пушкам и стрелковому оружию
с быстро уменьшавшимся за счет демобилизации «стариков» со-
ставом дивизиона.
Но вот прошел год, мы погрузились в вагоны и двинулись на
родину, которой так давно не видели. Было очень приятно внове
слышать родную речь, хотя мы ехали через Украину. Наконец, ос-
тановились и сгрузились с вагонов на станции Святогорск, а обо-
сновались в красивейшем месте — селе Банное на высоком пра-
вом берегу Северского Донца с двумя полуразрушенными монас-
тырями и меловыми обрывами, в которых монахами прорыты мно-
гочисленные ходы. Здесь я встречал весну 1946 года, наблюдая б о-
399
гатейшую флору Святых гор. Вспомнил и про Московский универ-
ситет и с разрешения командира дивизиона подал документы и
заявление с просьбой о приеме на заочное отделение биофака
МГУ. Уже в мае я получил извещение из МГУ о приеме меня на
льготных условиях (без экзаменов) на биофак заочно, программу
обучения на первом курсе и вызов для проведения практических
занятий в сентябре. Так что обещание, данное Т. Б. Вернандер,
было выполнено.
Но тут был получен приказ о расформировании нашего диви-
зиона, от которого уже мало что осталось. Мне было поручено от-
везти оружие и оставшиеся боеприпасы на склад в г. Нежин, а за-
тем ехать в распоряжение Киевского военного округа, что я и сде-
лал. В Киеве пришлось выстоять 3 дня в очереди на прием в комис-
сию округа, ночуя на вокзале. На приеме я сказал, что хочу демо-
билизоваться и получить высшее образование. В то время из-за
массовой демобилизации рядового состава стало слишком много
безработных офицеров, и моя просьба была удовлетворена. Уже
гражданским человеком, хотя и в шинели, я приехал в г. Харьков,
где работала моя сестра. К ней еще во время войны переехала из
Тамбова и моя мать, оставив там все мои школьные коллекции и
книги, так как перевозить их в Харьков было невозможно в то тя-
желое время. Отец мой умер еще в Тамбове, когда я был в Артте-
хучилище. Сестра уговорила меня остаться в Харькове, где она
сможет мне помогать, и было решено взять документы из МГУ и
перевестись в Харьковский государственный университет.
В этом университете был тогда преподавательский состав са-
мой высокой квалификации (профессора Буланкин, Нагорный,
Уманский, Лукин, Поляков, Калабухов, Медведев, Волчанецкий и
др.). К сожалению, после печально известной сессии ВАСХНИЛ
1948 года многие выдающиеся профессора, замечательные лекто-
ры были вынуждены покинуть университет, а равноценной заме-
ны им не было. Сотрудникам, которые вели студенческую практи-
ку по генетике, пришлось публично каяться на общем собрании
биофака в том, что они пропагандировали «лженауку». Это было
позорное зрелище, которое раз и навсегда восстановило меня про-
тив ученых-догматиков, пользующихся ненаучными методами для
утверждения своих взглядов. Научные вопросы никак не могут
решаться большинством голосов, хотя против генетики большин-
ства голосов настоящих ученых никогда и не было. В это же вре-
мя Бошьян и Лепешинская, поддержанные академиком Лысенко,
опубликовали свои «замечательные» открытия, ошибочность кото-
рых была ясна и студентам.
400
Правда, я был далек от генетики, работая под руководством
Ю. Н. Прокудина по теме: «Эколого-фитоценотическая характер и-
стика злаков Крыма». Два летних сезона я провел в Крыму, собрав
там огромный материал не только по злакам. Много ездил я и ело
Харьковской области, где мне удалось найти много редчайших рас-
тений (например, Scilla bifolia, Juncus filiformis, Liparis loesel ii,
Glyceria nemoralis, Stipa dasyphylla и др.), которые в настоящее вр-е-
мя полностью или почти полностью вымерли из-за антропогенных
воздействий. Собранные мною растения хранятся в гербарии
Харьковского университета. Первые годы я продолжал собирать- и
определять насекомых, что было особенно интересно делать, кон-
сультируясь с замечательным ученым — энтомологом С. И. Мед-
ведевым, а нередко и выезжая с ним за город. Поэтому мне было
нелегко выбрать себе для дальнейшей специализации ботанику
или энтомологию, хотя я все же остановился на своем более ран-
нем увлечении — ботанике.
В Никитском ботаническом саду в Крыму Прокудин познако-
мил меня с выдающимся ученым — систематиком и флористом из
Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР в Ленин-
граде — С. В. Юзепчуком, который навсегда остался для меня об-
разцом настоящего ученого, с которого следовало брать приме^р.
С ним и его двумя спутницами мне посчастливилось побывать
в Крымском заповеднике, подняться там на Черную гору с очень
интересной флорой.
На пятом курсе в зимние каникулы я впервые побывал в Ленин-
граде и в Ботаническом институте АН СССР, которые произведи
на меня неизгладимое впечатление. Юзепчук познакомил меня
с заведующим Отделом высших растений, одним из крупнейших бо-
таников СССР — Б. К. Шишкиным. Очень тепло отнесся ко мне и
другой выдающийся ученый, бывший «харьковчанин» — Е. М. Лаш-
ренко, который заведовал Отделом геоботаники в Институте.
После окончания университета в 1951 году по запросу из Бота-
нического института АН СССР я получил направление для про-
хождения аспирантуры в этом институте. Этот запрос был очень
кстати, так как украинским начальством в это время было дамо
нелепое указание обязательно направлять лучших студентов (а я
числился в числе «лучших») педагогами в Западную Украину дмя
«перевоспитания» местных жителей, которые, разумеется, не
нуждались в каком-либо «перевоспитании». Не знаю, что бы я
смог там сделать, не зная украинского языка.
В Ленинграде моим руководителем в аспирантуре стал Б. К. Шитгт-
кин, который решил продолжить мою специализацию по злакам и
401
дал в качестве темы монографию нелегкого в систематическом
отношении, преимущественно галофильного рода бескильница
(Puccinellia). В это время в Институте уже не стало таких извест-
ных агростологов, как Р. Ю. Рожевиц и С. А. Невский (умер совсем
молодым еще до войны). Для сбора материала по диссертации я
выехал в конце апреля 1952 года в длительную командировку, по-
сетив окрестности Баку, Красноводска и Ашхабада, затем долину
Сырдарьи, окрестности Ташкента и Таласский Алатау, куда пред-
полагалась не состоявшаяся из-за недостатка финансирования
специальная экспедиция под руководством И. А. Линчевского.
Всюду меня очень приветливо встречали и оказывали всевозмож-
ную помощь местные ботаники (И. И. Карягин и В. Гаджиев в
Баку, В. В. Никитин в Ашхабаде, А. И. Введенский в Ташкенте,
Н. X. Кармышева в заповеднике Аксу-Джабаглы), которым я очень
благодарен за все. Летом следующего года я побывал на побере-
жье Баренцева моря на биостанции Дальние Зеленцы, где собрал
очень интересный материал по арктическим литоральным видам
бескильницы.
Во время аспирантуры я жил в общежитии Дома аспиранта, но
ко времени ее окончания ленинградскими деятелями АН СССР
было принято решение не принимать в институты аспирантов, не
имеющих постоянной прописки в городе. У меня прописки, а сле-
довательно и жилья в Ленинграде не было, так что возможность
работы в Институте была поставлена под вопрос. Но тут мне по-
везло: в только что построенном АН СССР доме на Московском
проспекте несколько квартир сделали общежитиями для заканчи-
вающих аспирантуру аспирантов. В одной из трехкомнатных квар-
тир был прописан и я вместе с 7 молодыми сотрудниками из дру-
гих институтов.
В конце 1954 года я защитил кандидатскую диссертацию и при-
нял участие в составлении последних томов капитальной сводки
«Флора СССР». Одновременно продолжал специализироваться по
злакам, обработав их для многотомных сводок: «Арктическая фло-
ра СССР» (исключая некоторые роды), «Флора европейской части
СССР», «Растения Центральной Азии», «Флора северо-востока
европейской части СССР». В связи с последней сводкой мне посча-
стливилось совершить поездку по маршруту Сыктывкар — Ворку-
та — Полярный Урал вместе с редактором сводки, выдающимся
ученым А. И. Толмачёвым, который тогда заведовал кафедрой
в Ленинградском университете, и с увлеченным генетиком из того
же университета А. П. Соколовской. Еще раньше мною и С. К. Че-
репановым, окончившим аспирантуру одновременно со мной, были
402
предприняты 3 поездки на Кавказ в пограничные районы Грузши,
Армении и Азербайджана (в первой поездке принимала участие и
только что поступившая в аспирантуру Т. В. Егорова), откуда был
привезен обильный и крайне интересный материал с новыми д_ля
науки видами. После этого было еще много тематических поездок
в различные районы бывшего СССР (Талыш, Закарпатье, Астрахан-
ский заповедник, Жигули и др.).
Принимал участие я и в ряде более крупных экспедиций: ша
Памир для поисков «снежного человека» под руководством
К. М. Станюковича, по целинным землям Казахстана под руковод-
ством А. В. Калининой, в Дагестанской экспедиции под руковод-
ством С. К. Черепанова, в Крымской экспедиции под руковод-
ством Д. В. Гельтмана. О каждой из этих экспедиций можно бы_ло
бы сообщить много интересного. По инициативе геоботанизка
Ю. В. Титова я в течение двух полевых сезонов изучал флору Хо-
перского государственного заповедника, результатом чего бы_ла
сводка по его флоре. Специальных публикаций заслуживают уча-
стие в шестимесячном плавании по Индийскому океану в 1981 roj\y
на корабле «Академик Вернадский», организованном выдающи м-
ся ученым и организатором науки на Украине К. М. Сытником. и
две не менее интересные двухмесячные поездки на Кубу под
руководством и при постоянном внимании знатока этой страны
И. А. Грудзинской. За возможность посетить многие замечатель-
ные места Кубы я очень благодарен своему бывшему кубинскожиу
аспиранту Катасусу Гуерра.
Многолетние исследования злаков в природе и в Гербари ях
были завершены в 1976 году капитальной сводкой «Злаки СССЕ?»,
которая была моей докторской диссертацией. Нельзя не вспом-
нить, что с изданием этой книги возникли большие трудности: кто-
то в руководстве АН СССР принял решение не давать одному ав-
тору публиковать более 30 печатных листов, а у меня их было бо-
лее 80, хотя материал был изложен минимально кратко, и сокра-
тить его было невозможно. Тогдашнее руководство Института не
сочло возможным (а, может быть, и не захотело) добиться разре-
шения на такую публикацию, хотя большого научного значен ия
этой сводки никто не отрицал. Лишь действенное содейств ие
Е. М. Лавренко, которому я очень благодарен, позволило преодо-
леть этот барьер и все же издать книгу, которая уже в 1978 году
получила премию им. В. Л. Комарова АН СССР, а в 1983 году выпи-
ла в двух томах на английском языке.
С самого начала пребывания в Ленинграде я принимал carazoe
активное участие в многочисленных походах и поездках по обг\.а-
403
стям Северо-Западной России: Ленинградской, Псковской и Нов-
городской, вначале в больших компаниях с тогда бывшими моло-
дыми сотрудниками Института, нередко с участием С. В. Юзепчу-
ка и особенно Н. А. Миняева из Ленинградского университета,
специально интересовавшегося флорой этого района. Иногда в та-
ких экскурсиях принимал участие выдающийся украинский бота-
ник и поэт М. В. Клоков. Нельзя не упомянуть и таких более мо-
лодых сотрудников, замечательных знатоков флоры Северо-Запад-
ной России, как Г. Ю. Конечная и А. О. Хааре, бывших особенно
часто моими спутниками. Я очень благодарен новгородскому бота-
нику Е. М. Литвиновой, организовавшей целый ряд интересней-
ших поездок по Новгородской области. Результатом этих и не ме-
нее многочисленных более поздних полевых исследований был
изданный мною в 2000 году «Определитель сосудистых растений
Северо-Западной России». Считаю, что каждый флорист и систе-
матик просто обязан интересоваться своей местной флорой, стре-
мясь изучить ее в совершенстве. Ведь местные виды и их измен-
чивость можно наблюдать в течение всех сезонов, и это очень по-
могает более глубокому изучению флоры других районов.
За участие во вполне оригинальной «Арктической флоре
СССР», начатой под руководством А. И. Толмачёва и продолжен-
ной другим выдающимся исследователем и знатоком флоры Арк-
тики Б. А. Юрцевым, мне, как и ряду других основных авторов
этой «Флоры», была в 1989 году присуждена Государственная пре-
мия СССР. Только в 2004 году была завершена начатая под редак-
тированием Ан. А. Федорова, а позднее продолженная мною мно-
готомная «Флора Восточной Европы» (прежде «Флора европей-
ской части СССР»). Участие в другой многотомной сводке —
«Сосудистые растения советского Дальнего Востока», инициато-
ром и главным редактором которой был С. С. Харкевич, позволи-
ло мне достаточно полно познакомиться с интереснейшей флорой
этого района, в поездках по которому принимали участие другие
ботаники, но особенно часто лучший знаток дальневосточных зла-
ков и увлеченный кариолог Н. С. Пробатова.
В последние годы я являюсь руководителем ведущей научной
школы по систематике и географии сосудистых растений России
и других стран Евразии. Полученные по этой программе средства
позволили помочь многим сотрудникам, особенно более молодым,
приобрести новейшую технику и осуществить необходимые для
работы командировки. В настоящее время работаю на должности
главного научного сотрудника Отдела Гербарий высших растений
Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, а ранее — с 1986
404
по 1992 год — был заведующим этим подразделением. В 1996 гюду
был удостоен звания «Заслуженный деятель науки Российской
Федерации», а в 2000 году избран членом-корреспондентом Р-АН.
Имею военные награды: орден «Красной звезды», медали «За взя-
тие Берлина» и «За победу над Германией». В 1993 году избран
иностранным членом Болгарского ботанического общества, в 1_999
году — иностранным членом Линнеевского общества в Лондоше, а
в 2000 году — чл.-корр. Баварского ботанического общества. В Рос-
сии я с 1957 года член Русского ботанического общества, а с 1 967
года — член Московского общества испытателей природы.
Одной из своих основных задач считаю всяческое содейст-вие
талантливым молодым ученым — ботаникам, основными качества-
ми которых должны быть энтузиазм в работе, непредубежден-
ность и уважение к научным взглядам коллег.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие (Д. В. Гельтман)..........................3
Введение..............................................7
Эволюция жизни.......................................10
Некоторые вопросы эволюции растительного мира и гипотеза
«расширяющейся Земли»..............................20
Некоторые вопросы эволюции биоты
и гипотеза расширяющейся Земли.....................33
Об эколого-географических расах в семействе злаков
Gramineae и их таксономическом ранге...............38
Вид как один из таксонов.............................52
О внутривидовых таксонах у высших растений...........60
О направлениях соматической эволюции покрытосемянных
растений...........................................69
О значении степени специализации таксонов для их
дальнейшей эволюции................................83
О первичной жизненной форме покрытосемянных растений .... 97
О значении дивергенции и конвергенции в эволюции
организмов........................................109
О возможности деспециализации путем гибридогенеза
на примере эволюции трибы Triticeae семейства злаков
(Роасеае).........................................118
О геномном критерии родов у высших растений..........131
Гибридизация как один из факторов увеличения
биологического разнообразия и геномный критерий
родов у высших растений...........................141
О значении гибридизации в эволюции высших растений...149
Эволюция фитомера у высших растений..................155
Фитомеры и профиллы как составные части побегов
сосудистых растений...............................165
Зародыши семян покрытосемянных растений (Magnoliophyta)
как первичные фитомеры............................173
Концепция фитомера и эволюция высших растений.......182
О концепции фитонизма и ее значении для морфологии
растений..........................................188
Система злаков (Роасеае) флоры СССР.................197
406
Некоторые вопросы эволюции злаков (Роасеае).............217
О значении гибридизационных процессов в эволюции злаков
(Роасеае).............................................236
О направлениях эволюции вегетативных органов злаков
(Роасеае).............................................252
Об эволюции соцветия злаков (Роасеае), природе и функциях
лодикул...............................................270
О происхождении и основных направлениях эволюции
злаков (Роасеае)......................................280
О происхождении арктических злаков (Роасеае)............293
Эволюция злаков.........................................307
К систематике и филогении овсяниц (Festuca L.) флоры СССР.
I. Система рода и основные направления эволюции.......316
О происхождении и эволюции ковылей (Stipa L.)...........332
Вероники (Veronica L.) из родства V, spicata L. и некоторые
вопросы филогении этого рода..........................349
Натурализация адвентивных и культивируемых видов
сосудистых растений в Северо-Западной России..........363
Литература..............................................372
Краткая автобиография...................................393
CONTENTS
Preface (by D. Geltman) ..................................3
Introduction..............................................7
The evolution of life....................................10
Some problems of the evolution of plant life and the hypothesis
of an expanding Earth..................................20
Some problems of the evolution of biota and the hypothesis of an
expanding Earth........................................33
On the ecological-geographical races within the grass family
(Gramineae) and their taxonomic rank...................38
Species as one of taxa...................................52
On the infraspecific taxa of the higher plants...........60
On the trends of somatic evolution in the angiosperms....69
On the importance of the degree of specialization for the further
evolution of taxa......................................83
On the primary life form of the angiosperms..............97
407
On the importance of divergence and convergence
for the evolution..........................................109
On the possibility of the despecialization by means
of hybridogenesis, with the evolution of the tribe Triticeae
(Роасеае) as an example.......................................118
On the genome criterion of genera in higher plants............131
Hybridization as a factor of the biodiversity increase and
the genome criterion of genera in higher plants............141
On the importance of the hybridization for the evolution of higher
plants.....................................................149
Evolution of the phytomer in higher plants....................155
Phytomers and prophylls as components of the corm of vascular
plants.....................................................165
Embryos of the angiosperms as primary phytomers...............173
The concept of phytomer and the evolution of higher plants....182
On the concept of phytonism and its importance for the plant
morphology.................................................188
The system of grasses (Роасеае) of the USSR flora.............197
Some problems of the evolution of grasses (Роасеае)...........217
On the importance of the hybridization processes in the evolution
of grasses.................................................236
On the trends of the evolution of vegetative organs of grasses
(Роасеае)..................................................252
On the evolution of the inflorescence of grasses (Роасеае),
the origin and functions of lodicules......................270
On the origin and main trends of the evolution of grasses
(Роасеае)..................................................280
On the origin of Arctic grasses (Роасеае).....................293
The evolution of the grasses..................................307
On the systematics and the phylogeny of fescues (Festuca L.)
of the USSR flora. I. The system of the genus and main trends
of its evolution...........................................316
On the origin and the evolution of needle-grasses (Stipa L.)..332
Speedwells (Veronica L.) of the V. spicata L. affinity and some
aspects of the phylogeny of the genus......................349
Naturalization of alien and cultivated plants in North-Western
Russia.....................................................363
References....................................................372
Brief autobiography...........................................393
ЦВЕЛЁВ Николай Николаевич
ПРОБЛЕМЫ ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ МОРФОЛОГИИ И
ЭВОЛЮЦИИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Сборник избранных трудов
Москва: Товарищество научных изданий КМК.
2005. 407 с.
Для заявок:
123100 Москва а/я 16, изд-во КМК
или:
kmk2000@online.ru
см. также:
http://webcenter.ru/~kmk2000
Отпечатано в полном соответствии с качеством
предоставленных диапозитивов в ППП «Типография «Наука»
121099, Москва, Шубинский пер., 6. Заказ № 768
Подписано в печать 22.04.2005. Формат 60x90/16. Объём 25,5 печ.д.
Печать офсетная. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс. Тираж 800 экз.