Физиология винограда и основы его возделывания. Том первый. Эколого-почвенные предпосылки роста и развития виноградной лозы. Питание виноградного растения - Стоев К.

Author: Стоев К.

Tags: виноградарство

Year: 1981

Similar

Физиология винограда и основы его возделывания. Том 2. Рост и развитие виноградной лозы

Физиология роста и развития растений

Регуляторы роста растений

Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста

Text

ФИЗИОЛОГИЯ
ВИНОГРАДА
И ОСНОВЫ ЕГО
ВОЗДЕЛЫВАНИЯ
ТОМ 1
БОЛГАРСКАЯ (АКАДЕМИЯ НАУК
ФИЗИОЛОГИЯ
ВИНОГРАДА
И ОСНОВЫ ЕГО
ВОЗДЕЛЫВАНИЯ
В ТРЕХ ТОМАХ
PHYSIOLOGIE DE LA VIGNE ЕТ BASES DE SA CULTURE
TOME I
CONDITIONS ECOLOOO-PEDOLOOIQUES PREALABLES POUR LA CROISSANCE
ET LE DEVBLOPPEMENT DE LA VIGNE. NUTRITION DE LA VIGNE
Editions de I’Acad&nie bulgare des sciences . Sofia . 1981
болгарская АКАДЕМИЯ наук
ВСЕСОЮЗНАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ
НАУК ИМ. в. и. ЛЕНИНА
ФИЗИОЛОГИЯ
ВИНОГРАДА
И ОСНОВЫ ЕГО
ВОЗДЕЛЫВАНИЯ
ТОМ ПЕРВЫЙ
ЭКОЛОГО-ПОЧВЕННЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ
РОСТА И РАЗВИТИЯ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ.
ПИТАНИЕ ВИНОГРАДНОГО РАСТЕНИЯ
Под руководством и редакцией
акад. К. Стоева
София . 1981
ИЗДАТЕЛЬСТВО БОЛГАРСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
В составлении первого тома монографии принимают участие
К. Д. Стоев, Ф. Ф. Давитая, М. Фрегони, С. Добрева, Т. Славчева,
Е. К. Плакида, Б. А. Рубин, И. Н. Кондо, Л. П. Пудрикова, А. Шиенца
Българска академия на науките
Всесъюзна академия на селскостопанските науки „В. И. Левин"
1981
с/о Jusautor, Sofia
634.8
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ............................................................... 9
Введение (К. Д. С т о е в, НРБ)........................................... 11
Краткие сведения о систематике культурного винограда (Vitis vinifera L.) . . 11
Питательная и диетико-лечебная ценность винограда и вина вида V. vinifera L. 14
Краткие сведения о развитии виноградарства и виноделия в мире........ 17
Физиология растений — основа научного виноградарства................. 19
Литература........................................................... 23
ЭКОЛОГО-ПОЧВЕННЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ РОСТА И РАЗВИТИЯ
ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ
Основные принципы районирования культуры винограда (|Ф. Ф. Д а в и т а я|, СССР) 27
Климатические показатели роста, развития и состояния винограда.......... 30
Экологическая классификация сортов винограда............................ 35
Учет микроклиматических условий при районировании ...................... 41
Эффект влияния горных условий и южных склонов........................... 41
Районирование сырьевой базы виноградно-винодельческой промышленности 46
Географический (природный) конвейер .................................... 48
Проектирование агроклиматического районирования ........................ 51
Литература ............................................................. 52
Влияние различных типов почвы на виноградную лозу и качество вина (М. Ф р е-
г о н и, Италия) ............................................................ 53
Почза как естественный фактор качества.................................. 53
Связь между физическими свойствами почвы и качеством вина............ 56
Связь между цветом почвы и качеством вина............................ 56
Связь между составом почвы и качеством вина.......................... 58
Связь между pH почвы и качеством вина ........................... 60
Связь между минеральным составом почвы и важнейшими элементами ка-
чества вина ................................................... 61
Литература ............................................................. 64
ПИТАНИЕ ВИНОГРАДНОГО РАСТЕНИЯ
Фотосинтез (К. Д. С т о е в, НРБ) ........................................... 69
Синтез органического вещества в листьях виноградной лозы и его зависимость от
различных биологических и экологических факторов .................... 69
Суточные и сезонные изменения фотосинтеза .......................... 70
Изменение фотосинтеза листьев, расположенных на различных ярусах основ-
ного и бокового побегов (К. Д. Стоев, С. Добрева, НРБ)............. 76
Влияние некоторых экологических условий на интенсивность фотосинтеза
(К. Д. Стоев, Т. Славчева, НРБ)...................................... 82
Влияние некоторых агротехнических мероприятий на интенсивность фото-
синтеза ............................................................. 94
Превращение и передвижение ассимилятов ................................ 100
О природе продуктов фотосинтеза и органических веществ, переносящих
ассимиляты виноградной лозы......................................... 100
Восходящий и нисходящий ток ассимилятов ........................... 105
Значение отдельных листьев в питании винограда. Возможности регулирова-
ния передвижения ассимилятов ........................................ ПЗ
5
Заключение............................................................. 116
Литература............................................................... Н9
Дыхание (Е. К. П л а к и д а, СССР) ......................................... 125
Введение............................................................... 125
К метаболизму органических веществ виноградного растения в процессе дыхания 131
Дыхание винограда в онтогенезе и в зависимости от условий среды........ 134
Листья............................................................... 135
Однолетние побеги и черенки прививок ............................... 145
Корни............................................................... 151
Ягоды............................................................... 156
Литература........................................................... 160
Современные представления о природе молекулярных механизмов и путях энерго-
обмена зеленого растения (|Б. А. Р у б и н|, СССР).................. 16^
Введение............................................................... 164
Фотосинтез............................................................. 166
Биохимическая (темновая) стадия фотосинтеза ........................ 169
Дыхание растений....................................................... 172
Морфологические структуры и каталитические механизмы дыхания . . 176
Химия и энергетика дыхания.......................................... 182
Заключение............................................................. 184
Водный режимам. Н. К о н д о|> СССР; К. Д. С т о е в, НРБ; Л. П.П удрикова,
СССР)-: ............................................................. 186
Содержание воды в листьях и побегах винограда и водный дефицит....... 186
Осмотическое давление................................................ 192
Концентрация клеточного сока ........................................ 195
Сосущая сила листьев винограда....................................... 198
Зависимость сосущей силы от физических факторов среды.............. J98
Метамерные изменения сосущей силы. Влияние возрастного состояния по-
бегов на сосущую силу.............................................. 200
Влияние степени нагрузки кустов на величину сосущей силы........... 201
Поведение устьичного аппарата листьев в условиях разной влагообеспеченности
виноградного растения............................................ 202
Интенсивность транспирации........................................... 205
Метамерные, дневные и сезонные изменения интенсивности транспирации 205
Влияние условий влагообеспеченности почвы на транспирацию.......... 211
Водопотребление виноградника....................................... 212
Регуляция водообмена................................................. 215
Водоудерживающая способность......................................... 218
Содержание в листьях винограда углеводов и азотистых веществ в связи с водным
режимом.............................................................. 228
Влияние водного режима на рост виноградных кустов, формирование урожая и
его качество..................................................... 229
Влияние орошения на рост побегов .................................. 230
Влияние орошения на количество урожая............................ 230
Влияние орошения на качество урожая.............................. 232
Влияние способов выращивания на водный режим ...................... 235
Заключение........................................................... 236
Литература........................................................... 238
Дополнительные сведения о физиологии водного режима виноградной лозы (М. Ф р е-
г о н и, Италия)........................................................... 247
Физиологические аспекты водного режима .............................. 247
Вода как естественный фактор качества неорошаемого винограда......... 249
Биохимические аспекты: орошение и питание ........................... 252
Литература........................................................... 254
Физиология минерального питания (К. Д. С т о е в, НРБ) .................... 256
Содержание и транслокация минеральных веществ ....................... 256
Содержание минеральных веществ в различных органах виноградной лозы
и их возрастные изменения.......................................... 256
Влияние удобрения и типа почвы на содержание минеральных веществ вино-
града ............................................................. 264
Транслокация минеральных веществ ................................. 267
Потребление минеральных вешеств по фазам вегетации................... 273
6
Биологический вынос.................................................... 276
Физиологические основы удобрения....................................... 278
Методы определения потребностей виноградной лозы в минеральных веществах 279
Влияние удобрения N, Р и К на рост вегетативных органов ............ 282
Влияние удобрения N, Р и К на урожай винограда...................... 284
Влияние удобрения N, Р и К на качество винограда и вина............. 285
Влияние микроэлементов на ход физиологических процессов и на количе-
ство и качество урожая.............................................. 286
О подкормке виноградной лозы........................................ 288
Внекорневое питание виноградной лозы................................... 290
Влияние внекорневого питания на ход физиологических процессов .... 290
Влияние внекорневого питания на урожай винограда и его качество. . . 291
Некоторые вопросы, связанные с проникновением и передвижением веществ
при внекорневой подкормке........................................... 293
Заключение............................................................. 295
Литература............................................................. 297
Роль микроэлементов в регулировании роста и плодоношения (продуктивности и каче-
ства) виноградной лозы. Проблемы диагностики (М. Фрегони, А. Шиен-
ц а, Италия)................................................................ 303
Новые аспекты значения микроэлементов для винограда ................... 303
Действие микроэлементов на вегетативные и репродуктивные проявления вино-
града и их влияние на качество продукции............................ 305
Причины изменений содержания микроэлементов в растении винограда .... 308
Уровень микроэлементов в различных органах растения винограда . . . 309
Сезонные колебания основных микроэлементов в различных органах расте-
ния винограда....................................................... 313
Избирательность поглощения различных подвоев и сортовые различия . . 313
Определение недостатка микроэлементов и установление оптимального
уровня.............................................................. 314
Потребление микроэлементов виноградной лозой............. 315
Литература............................................................. 317
Резюме на французском языке....................• . . . ..............320
7

ПРЕДИСЛОВИЕ
С развитием виноградарства как одной из важнейших отраслей сельского
хозяйства в ряде стран мира и внедрением технического прогресса в куль-
туру винограда непрерывно возрастает необходимость изучения биологии
виноградного растения. В настоящее время ни у кого не вызывает сомнения
правильность взгляда, что для получения высоких урожаев наилучшего ка-
чества при помощи широкого применения механизации необходимо овла-
деть прежде всего биологическими закономерностями питания, роста и раз-
вития виноградной лозы. Поэтому уже давно назрела необходимость рас-
смотреть виноградарство с точки зрения накопившихся знаний общей и, в
особенности, частной физиологии растений как научной основы агротехники
и технологии выращивания виноградной культуры.
При составлении коллективной монографии по физиологии виноградного
растения я руководствовался изложенными выше установками. Читателям
принадлежит право оценить, осуществлены ли эти замыслы. Во-первых, по
ряду вопросов, которые мне хотелось включить в монографию, исследования
либо не закончены, либо являются тематикой будущей исследовательской
работы. Во-вторых, собрать имеющийся экспериментальный материал, весьма
разносторонний и охватывающий большой круг проблем биологии винограда,
дело очень трудное и не по силам одному специалисту. Поэтому я весьма
признателен всем коллегам, товарищам и друзьям, которые сочли возмож-
ным включиться в разработку тем, по которым они являются выдающимися
специалистами.
Большой вклад внесли советские, французские, итальянские, венгерские,
немецкие физиологи и ученые других стран. Без их кропотливой и компетент-
ной работы по составлению монографии в областях науки, где специалистов
можно пересчитать по пальцам, было бы невозможно включить такие важ-
ные разделы, как устойчивость, иммунитет, дыхание, цветение и оплодотво-
рение, как и другие вопросы физиологии виноградного растения.
При разработке отдельных вопросов я стремился собрать и включить
возможно большее количество экспериментальных данных и представить
как можно больше авторов. Не исключено, что в этом стремлении показать
широкий фронт научных исследований в области физиологии виноградного
растения мне не всегда удавалось выделить наиболее существенное и сделать
более широкие обобщения и выводы. Хотелось бы верить, однако, что этим
трудом дается хотя бы беглое представление о развитии исследовательской
работы в области физиологии виноградной лозы.
Значительное место в монографии отводится исследовательской работе
в СССР, где на протяжении многих лет создавалась крупная школа физиоло-
гов, которая ведет большую и плодотворную работу. Ведущее место в этой
9
школе, бесспорно, занимал проф. А. М. Негруль, внесший неоценимый
вклад в развитие учения о происхождении и классификации виноградных, в
работу по выявлению и описанию многих сортов, в особенности среднеазиат-
ских, в генетику и селекцию винограда и в разработку ряда других вопросов
в области биологии и экологии виноградного растения. Проф. Негруль вос-
питал плеяду молодых специалистов и ученых, прививая им любовь к биоло-
гическим исследованиям винограда.
Родоначальник советских физиологов в области виноградарства — не-
сомненно проф. А. С. Мсржаниан — тонкий наблюдатель, прекрасный экс-
периментатор, большой знаток биологии виноградного растения, глубокий
мыслитель. Настоящая работа является продолжением его дела, так как ряд
идей, выводов и обобщений, к которым мы пришли несколько десятков лет
спустя, можно найти в его замечательных трудах по физиологии виноградного
растения и, в особенности, в непревзойденном до сих пор в мировой литера-
туре его учебнике по виноградарству, где все вопросы, касающиеся возде-
лывания винограда, рассматриваются с точки зрения физиологии растений.
Надеюсь, что наша работа, начатая совместно с советскими, француз-
скими, итальянскими, венгерскими и немецкими учеными, будет скромным
вкладом в дело развития виноградарства.
В заключение считаю своим долгом выразить горячую благодар-
ность проф. Б. А. Рубину за ценные указания при подготовке работы, за
высокое моральное поощрение и научное доверие, оказанное мне при состав-
лении первого издания монографии. Глубокую благодарность выражаю также
всем зарубежным ученым и друзьям, которые с готовностью отозвались на
мою просьбу предоставить свои труды и исследования. Это дало мне возмож-
ность получить более полную информацию о степени разработанности мно-
жества вопросов по затронутым проблемам. Весьма признателен научным
сотрудникам из лаборатории физиологии и биохимии винограда Института
виноградарства и виноделия в г. Плевен — С. Добревой, Т. Славчевой и
В. Иванчеву, моим помощникам и сотрудникам Бюро научно-технической
информации за оказанную мне большую научную и техническую помощь
при подготовке и оформлении работы.
Большую благодарность выражаю также Елене Лунд за квалифициро-
ванный перевод с болгарского на русский язык присланных итальянскими,
французскими и немецкими авторами работ, а также за компетентную лите-
ратурную редакцию составленных мною разделов.
Чувство безграничной благодарности испытываю к коллективам Инсти-
тута виноградарства и виноделия в г. Плевен и кафедры виноградарства
и физиологии растений в Софии, где я работал почти 40 лет, где отдал
много сил, знаний и доброй воли для научного формирования нескольких
генераций молодых научных сотрудников.
Акад, К, Стоев
10
К. Д. Стоев
ВВЕДЕНИЕ
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О СИСТЕМАТИКЕ КУЛЬТУРНОГО
ВИНОГРАДА (V1T1S VINIFERA L.)*
Виноград (И. vinifera L.) принадлежит к семейству виноградных (Vita-
ceae Lindley), которое насчитывает около 600 видов, отличающихся боль-
шим разнообразием морфологических признаков. В классификационном от-
ношении сем. Vitaceae разделяют на два подсемейства — Leoidcac и Vitoi-
deae.
Подсем. Lcoidcae имеет только один род (Leea L.), а подсем. Vitoideae —
10 родов. Основные различия между этими подсемействами заключаются в
неодинаковом строении цветка и завязи. У видов подсем. Lcoideac тычинки
срастаются в трубку и у основания соединяются четырьмя лепестками, а за-
вязь — трех- шестигнездная, с одной семяпочкой, в то время как у видов подсем.
Vitoideae тычинки свободные, а завязь двухгнездная, с двумя семяпочками в
каждом гнезде.
Классификационно к подсем. Vitoideae числятся 10 родов (Cissus L.,
Ampelocissus Planch., Clematocissus Planch., Parthenocissus Planch,
Pterisanthes Blume, Tetrastigma Miquel, Landukia Planch., Ampelop-
sis Mich., Rhoicissus Planch., Vitis) и около 550 видов. Несмотря на то,
что между ними существует значительный полиморфизм, формы, включен-
ные в пределы подсем. Vitoideae, близки между собой и различия между ними
незначительны. Классификация родов подсем. Vitoideae основывается глав-
ным образом на характерных признаках цветков и, в особенности, на строе-
нии подпестичного диска.
Проблема установления филогенетических отношений родов семейства
виноградных относится к наиболее трудным и невыясненным. Гипотезы эво-
люции виноградных с точки зрения палеонтологии представлены довольно
подробно в работах Криштофовича (1938), Палибина (1946),
Kirchheimer (1938, 1939) и др.
Негруль (1968) высказывает мнение, что классификация сем. Vi-
taceae обоснована не только морфологическими признаками и биологическими
свойствами, но и в значительной степени цитологическими данными, в част-
* Обширные сведения по этим вопросам имеются в следующих двух работах А. М. Не-
гр У л я: 1. Семейство Vitaceae Lindley (Ampelideae К u nth). Ампелография СССР,
Т- 1. М., 1946. 45—132; 2. Вопросы происхождения и селекции винограда на генетической
основе. — Генетика, 1968, 3, 84—97.
11
ности, числом хромосом. Как он отмечает, у видов наиболее древнего и поли-
морфного рода — Cissus L., число хромосом в большинстве случаев состав-
ляет 2л = 24 и, кроме того, 22, 26, 28, 32, 48, 60. Род Tetrastigma Miquel
имеет диплоидное число хромосом 22 и 24,что приближает его к предыдущему
роду. У видов р. Vitis хромосомный аппарат состоит из 40 хромосом (подрод
Muscadinid) или же из 38 (подрод Euvitis). „Таким образом, заключает Нег-
руль, эволюция числа хромосом у видов разных родов семейств виноградных
шла по линии полиплоидии и анеуплоидии.“ Law ten s (1931), W a n scher
(1934) и S h e 11 у (1959) считают, что базисным числом хромосом в семейст-
вах виноградных было 8.
Из всех родов Vitaceae р. Vitis получил наиболее широкое распростране-
ние, а ряд видов приобрел хозяйственное значение. В классификацию р. Vi-
tis включено 40 видов, которые систематически делятся на два подрода:
а) подрод Muscadinia, представленный только двумя видами — rotun-
difolia Mich, и munsoniana Simps.;
б) подрод Euvitis, к которому числятся 38 видов.
Систематически подрод Euvitis разделяется на 9 групп. Группы Labrus-
сае, Labruscoideae, Aestivalis, Cineraescentes, Rupestris и Riparia ведут свое
происхождение с Американского континента. Группы Labruscoideae asiaticae
и некоторые еще неклассифицированные виды происходят из Восточной Азии.
Последняя группа подрода Euvitis с единственным видом V. vinifera проис-
ходит с Европейского континента (отчасти из Западной Азии). Поэтому его
чаще всего называют европейским виноградом.
Представители р. Vitis — лианы, имеющие усики на узлах, расположенные
супротивно листьям. У всех видов этого рода, за исключением V. labrusca,
усики расположены прерывисто: два узла с усиками, за ними следует узел
без усиков, и это чередование повторяется дальше на побеге. У вида V. lab-
rusca расположение усиков непрерывное на каждом узле.
Соцветие у видов р. Vitis — сложная гроздь. Строение цветка чаще всего
пятичленное. Завязь двухгнездная, обычно с двумя семяпочками в каждом
гнезде.
Из всех видов р. Vitis наибольшее распространение получил вид V. vi-
nifera, что связано с высокими вкусовыми качествами ягод при потреблении
их в свежем виде и их пригодностью для приготовления виноградных вин и
других спиртных напитков. Некоторые из остальных видов р. Vitis также
используются для производства винограда (F. labrusca, V. amurensis и др.),
однако ввиду того, что качество их ягод значительно уступает качеству вино-
града V. vinifera, они получили значительно меньшее распространение. Дру-
гие виды р. Vitis используются в качестве подвоев (И berlandieri, V. rupest-
ris, V. riparia и др.), а также как исходный материал для скрещивания в целях
получения сортов с повышенной устойчивостью (прямых производителей),
подвоев и др.
Наиболее распространенным и экономически наиболее важным видом
р. Vitis является V. vinifera; его обычно делят на два подвида — V. vinifera
saliva (культурный виноград) и V. vinifera Silvestris (дикий виноград).
При изучении генеалогии культурного винограда дикий виноград являлся
объектом многочисленных исследований. Из них следует отметить исследо-
вания Негруля и др. (1965), Вульфа (1939), Н е г р у л я (1958), Мали-
кова (1965), Fran chino (1935), Tu rko vic (1954, 1960), Боровик o-
в a (1940), Баранова и др. (1955), Баранова (1927), Баранова, Рай-
12
Ito в ой (1929—1930), Сумневича (1946), Васильченко (1955,
1964), Пачоского (1912). После 1965 г. появился еще ряд работ, посвя-
щенных проблеме происхождения культурного винограда и его связи с диким.
Большинство авторов (Де Кандоль, 1885; Пачоский, 1912; Вави-
лов, 1931; 1935; Levadoux, 1956; Жуковский, 1964; Запрягаева,
1964) считают, что культурный европейско-азиатский виноград V. vinifera
saliva ведет свое происхождение от дикого лесного винограда V. vinifera
sylvestris G m е 1, который сохранился с третичного периода и получил рас-
пространение в широких ареалах Восточной Азии и на Европейском конти-
ненте. Из него путем тысячелетнего отбора выделялись лучшие формы и соз-
давался культурный сортимент. Так, благодаря кропотливой работе народной
селекции непрерывно расширялся фонд культурных сортов. В настоящее время
многие ампелографы отмечают, что число сортов винограда превышает 20 000.
Многочисленность сортов культурного винограда вызвала необходи-
мость их описания и систематизации. Собственно говоря, начало науки о
винограде поставлено ампелографнческими описаниями сортов, что под-
тверждается не только многочисленными историческими документами, но
также стремлением к созданию капитальных сочинений по сортоведению.
Систематизацию всех сведений, с точки зрения их использования, очень удобно
сосредоточить вокруг сорта — происхождение, ботаническое описание, агро-
биологические качества, требования к экологическим условиям и технике
выращивания, способы использования урожая и т. д. Это потребовало раз-
работки соответствующих методов описания и непрерывного их совершен-
ствования. Возникла также необходимость в классификации сортов, что об-
легчило бы работу по их изучению и установлению более рациональных ме-
тодов их выращивания и переработки.
Не входя в подробности по этому вопросу (они довольно широко пред-
ставлены в работе Негруля и Каца, 1946), отметим, что наиболее удач-
ная попытка создать классификацию культурного винограда принадлежит
Н е г р у л ю (1946). Анализ признаков и свойств местных сортов по отдель-
ным виноградарским районам позволил автору установить определенную
закономерность их географического распространения и создать соответствую-
щую классификацию, разделив все сорта на три эколого-географические
группы.
В Средней Азии, Афганистане, Иране, Армении и Азербайджане преобла-
дают гололистные крупноплодные сорта в основном столового типа, кото-
рые Н е г р у л ь (1946) выделяет в т. наз. „восточную эколого-географи-
ческую группу" (proles orientalis Neg г.). По мнению автора, сорта этой группы
возникли в древних оазисах Передней Азии главным образом из дикого ви-
нограда в районах, прилегающих к Каспийскому морю.
В странах бассейна Черного моря (Грузии, Малой Азии, Греции, Бол-
гарии, Венгрии, Румынии) аборигенные сорта имеют смешанное опушение
листьев (войлочное и щетинистое) и в большинстве случаев служат сырьем
для приготовления вин. Среди них, однако, нередко встречаются крупноплод-
ные формы, которые выращивают как столовые (Чауш) или же сорта двой-
ного предназначения (Димят-Галан и др.). Сорта этой группы Негруль обо-
собил в т. наз. „эколого-географическую группу бассейна Черного моря"
(proles pontica Neg г.).
В странах Западной Европы (Франции, Германии, Испании, Португалии
и Италии) аборигенные сорта мелкоягодные и имеют паутинистое опушение
13
листьев. Виноград этих сортов используется главным образом на вино. Або-
ригенные сорта Западной Европы Негруль выделяет в специфическую группу —
„западноевропейскую11 (proles occidentalis Neg г.).
Следует добавить, что различия между сортами, входящими в различ-
ные эколого-географические группы, не ограничиваются лишь опушенностью
листьев и крупностью ягод. Различия имеются также в показателях урожай-
ности, росте побегов и величине листьев, в сроках созревания ягод, моро-
зоустойчивости, засухоустойчивости; отмечаются даже небольшие различия
в устойчивости к болезням и вредителям и пр. Особенности сортов различ-
ных эколого-географических групп К. vinifera sativa являются основой райо-
нирования, разработки агротехники, технологии переработки и т. д., ввиду
чего значение этой классификации не только систематическое, но в равной
степени теоретическое и прикладное. Следует отметить, однако, что имеются
переходные формы, свидетельствующие о том, что эколого-географическое
разграничение в некоторой степени условно.
ПИТАТЕЛЬНАЯ И ДИЕТИКО-ЛЕЧЕБНАЯ ЦЕННОСТЬ ВИНОГРАДА
И ВИНА ВИДА V. VINIFERA L.
Виноград является высококалорийным продуктом. В 1 Kg винограда в
зависимости от сахаристости содержится 700—1200 cal, в то время как в
1 kg слив — 580 cal, а в 1 kg яблок — 550 cal. По подсчетам экспертов 1 kg
винограда со средней сахаристостью, равной 17%, может дать организму
человека около 30% количества калорий его дневного рациона. По своей
калорийности 1 kg винограда соответствует 1190 g картофеля, 1105 g молока,
387 g мяса и 227 g хлеба.
Глюкоза и фруктоза, содержащиеся в винограде, легко усваиваются орга-
низмом человека и очень быстро включаются в обмен веществ. Виноград
содержит также значительное количество минеральных солей: К (200 mg),
Na (180 mg), Са (150 mg), Mg (100 mg), P (75 mg P2O5), S (75 mg), Fe, Cu,
Mn, Zn, Al, Cl, B, J и др. Общее количество минеральных солей составляет
0,3—0,5%. Кроме того, в винограде имеется ряд витаминов (А, Вь В2, В6,
РР, С). Наиболее высоко содержание витаминов Вь В2 и С.
Виноград богат также органическими кислотами, представленными в
несвязанном состоянии, преимущественно как винная, яблочная, таниновая,
или же в виде солей этих и некоторых других кислот. Виноград содержит и
пектиновые вещества.
Благодаря этому ценному составу виноград находит значительное при-
менение в качестве лечебного средства (ампелотерапия). При питании вино-
градом детей, отстающих в развитии, они быстро прибавляют в весе. Виноград
способствует также успокоению нервной системы, оказывает весьма благо-
приятное влияние на восстановление сил людей, перенесших тяжелые болезни
и физически истощенных. Поэтому во многих странах во время сбора уро-
жая городские жители отправляются на некоторое время на отдых в села или
на дачи среди виноградников. В некоторых странах лечение виноградом яв-
ляется основным режимом в санаториях для больных, подвергшихся хирур-
гическим операциям, болеющих туберкулезом, переутомленных и истощенных.
Старая идея о создании виноградных курортов не утратила актуальности и
в настоящее время. Многочисленные наблюдения в различных странах пока-
14
зали, что люди, побывавшие на протяжении месяца в виноградарских районах
в сезон созревания винограда, быстро прибавляют в весе в результате пот-
ребления этого плода и приобретают более здоровый вид.
Виноград и виноградный сок оказывают благотворное влияние, активи-
зируя секреторную деятельность почек и желчного пузыря, а также при лече-
нии полиартритов, хронического ревматизма, сердечно-сосудистых заболе-
ваний и других болезней.
Некоторые авторы сравнивают виноград с материнским молоком. Вино-
градный сок, утверждают они, является растительным молоком, очень близ-
ким к материнскому молоку. Другие авторы определяют виноградный сок
как живительную сыворотку.
Несмотря на то, что можно использовать любой виноград для потребле-
ния в свежем виде и для получения вина, все же разница между виноградом
технических и столовых сортов весьма значительна. Она основывается на спе-
цифических качествах столовых сортов — более крупные с красивым внешним
видом грозди, крупные ягоды с яркой окраской и обильным восковым налетом,
мясистая консистенция, низкая кислотность и благоприятное сочетание са-
харистости и кислотности. Виноград столовых сортов, как правило, более
транспортабельный и лежкий.
В совокупности столовый виноград отличается более высокими вкусовыми
качествами по сравнению с виноградом технических сортов, что и является
причиной его предпочтения при потреблении в свежем виде и выделяет его
в особую группу.
Это, однако, не дает нам основания ни в коем случае игнорировать пот-
ребление винограда технических винных сортов. В странах и районах с не-
достаточным производством столового винограда потребление винограда
в свежем виде основывается почти исключительно на технических сортах.
Иногда даже в странах с развитым столовым виноградарством в свежем виде
потребляется значительное количество винограда технических сортов, поэ-
тому очень трудно разграничить долю потребления винограда тех или иных
сортов.
Ввиду пользы потребления винограда в свежем виде в мире отмечается
положительная тенденция к непрерывному повышению количества потребляе-
мого винограда. Наибольшие количества свежего винограда потребляют
арабские страны — Сирия, Иордания и др. — более 40 kg на душу населе-
ния в год. За ними следуют Болгария, Кипр, Греция, Турция и некоторые
другие страны Ближнего Востока и Средней Азии, где потребление свежего
винограда на душу населения колеблется в пределах 15—30 kg. Потребление
свежего винограда в Израиле составляет 10—15 kg, а в Италии, Испании, Пор-
тугалии, Аргентине, Югославии, Румынии, ФРГ, Венгрии и Франции —
5—10 kg. Потребление винограда в ряде других стран значительно меньше.
Потребности в винограде в некоторых странах удовлетворяются за счет
сушеного винограда или же изюма. Наиболее высокое потребление сушеного
винограда и изюма на душу населения отмечается в Иордании, Греции, Тур-
ции, Ирландии, Англии, США.
Питательные качества вина являлись объектом бурных дискуссий в те-
чение многих лет. Немало людей вообще отрицает любую возможность пот-
ребления вина. На основе многочисленных медицинских и социологических
исследований во многих странах создавались и существуют и в настоящее
время движения (общества) трезвенности, пропагандирующие идею воздер-
15
жания от потребления вина и других спиртных напитков как источника раз-
личных заболеваний, душевных депрессий, понижения моральной устойчи-
вости, работоспособности, творческого вдохновения и т. д. Эти общества
в периоды сопротивления против угнетающих классов становились центрами
деятельности молодежи, средоточием людей душевной чистоты, носителей
прогрессивного мировоззрения и боевых идей и настроений.
Нельзя отрицать положительную роль обществ трезвенности и в настоя-
щее время среди молодежи школьного и студенческого возраста в период
формирования ума, характера и стойкости молодых строителей общества,
сторонников мира, справедливости и прогресса. Несмотря на это, тысячелет-
няя история культуры винограда создавала привычки к потреблению вина
(за исключением национальностей, которым религия категорически это во-
спрещала) и непрерывно совершенствовала методы улучшения ассортимента
и качества спиртных напитков. Разумеется, это происходило параллельно
развитию винодельческой науки, которая в настоящее время расширилась
настолько, что уже создала основу ряда новых научных и производственных
направлений.
В настоящее время потребление вина в некоторых странах настолько ве-
лико, что практически в них не возникает вопроса о вредных последствиях
вина для здоровья человека. Достаточно отметить, что по данным М о и г о п
(1975) потребление вина в Италии достигает 100,3 1 на душу населения, во
Франции — 104, в Аргентине — 85,4, в Испании — 77, в Португалии — 95 1.
Действительно, потребление вина в различных странах довольно неравномерно.
В Югославии, Венгрии, Швейцарии, Австрии, Болгарии, Румынии, Люксем-
бурге и ФРГ потребление вина на душу населения колеблется в пределах
20—40 1. В некоторых странах годовое потребление вина на душу населения
колеблется в пределах 5—10 1 (в Чехословакии, Бельгии, Австралии), в других
оно ниже 5 1. В странах с наиболее высоким потреблением вина в последние
15—20 лет отмечается тенденция к уменьшению потребления спиртных на-
питков и повышению доли безалкогольных напитков.
Наряду с развитием виноделия появилась и обширная литература по
диетическим и питательным свойствам вина. Библиографическую справку
по вопросу о полезном или же вредном воздействии виноградного вина на чело-
веческий организм вряд ли можно ограничить одной тысячью заглавий. Не
входя в подробный разбор этой литературы, можно отметить, что разнообра-
зие минеральных и органических веществ в натуральном вине (свыше 200
компонентов) делают его, по определению Пастера, наиболее здоровым и
гигиеническим напитком (цит. по Риберо-Гайону, Пей но, 1967). Вино,
говорит Пастер, это чудесная смесь различных органических и неорганических
составных частей и систем, связанных между собой в гармоническом равнове-
сии. Поэтому виноградное вино на протяжении тысячелетий являлось наи-
более ценным напитком для многих народов, как бы отвечающим реальным
психическим и органическим потребностям человека. Сопоставляя положи-
тельные и отрицательные последствия потребления вина для человека, Ж.
Маскелие (цит. по Рибер о-Г айону, Пейн о) считает, что нату-
ральное вино в умеренных количествах при питании очень редко приводит
к медицинским противопоказаниям. „Для здорового человека, говорит он,
преимущества вина превалируют над его недостатками." Следует отметить,
однако, что ряд научных и литературных произведений, чрезмерно восхваляю-
щих потребление вина и спиртных напитков, не свободны от элементов про-
16
Г'*
паганды, вызванной экономическими ин гересами крупного монополистиче-
ского капитала винодельческой промышленности. Поэтому вопрос о всесто-
роннем влиянии потребления вина и спиртных напитков на здоровье человека
в наиболее широком смысле этого слова и впредь будет являться обьектом
строгих научных исследований.
Когда речь идет о потреблении вина, нельзя нс отметить крайне отрица-
тельный для здоровья человека антимедипинский и антисоциальный резуль-
тат чрезмерного потребления спиртных напитков — алкоголизм, являющийся
бичем для некоторых слоев человечества. По этому поводу можно отметить
лишь то, что алкоголизм меньше встречается в странах с развитым виногра-
дарством и виноделием и там, где потребляются прежде всего натуральные
столовые виноградные вина. Рассматривая вопрос с этой точки зрения,
нельзя не увидеть разумности парадоксального на первый взгляд тезиса,
выдвигаемого некоторыми специалистами о том, что борьбу с алкоголизмом
следует вести путем умеренного потребления натуральных виноградных вин
(Простосердо в, 1957).
• Проводимые в последнее время исследования подтверждают также, что
некоторые специфические заболевания печени связаны с наличием в вине
диглюкозидов и, в частности, диглюкозида мальвидина (мальвина), содер-
жащихся в ягодах американских сортов и т. наз. прямых производителей
(Jovanovic, 1963; В г е i d е г, 1964; R е u t s с h 1 е г, 1962). Как
будет отмечено дальше, по вопросу о содержании диглюкозидов в ягодах ви-
нограда и в вине в настоящее время ведется оживленная дискуссия (S с h u г с h
и др., 1968).
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТОЙ ВИНОГРАДАРСТВА
И ВИНОДЕЛИЯ В МИРЕ
В настоящее время общая площадь виноградников достигает 10 236 тыс. ha
(по данным за 1975 г.). При этом отмечается слабая тенденция к варьи-
рованию — она составляла 10 300 тыс. ha в 1963 г. и 9 918,3 тыс. ha в 1970 г.
Следовательно, после незначительного сокращения общей площади виноград-
ников до 1970 г. она вновь расширяется—в 1972 г. на 0,59, в 1973 г. — на
0,52 и в 1974 г. — на 1,48%. Несмотря на это, можно считать, что в послед-
ние 15 лет площадь виноградников в мире оставалась стабильной.
Около 7000 тыс. ha общей площади виноградников в мире (71,0%) на-
ходятся на Европейском континенте, 1447 тыс. ha в Азии, 942 тыс. ha в Аме-
рике, 444 тыс. ha в Африке и 72 тыс. ha в Австралии. Больше всего вино-
градников в Испании (1719 тыс. ha) и Италии (1382 тыс. ha). За ними сле-
дуют Франция — около 1182 тыс. ha, СССР— 1280 тыс. ha и Турция —
845 тыс. ha. В нисходящем порядке — до 300 тыс. ha: Румыния — 390
тыс. ha, Аргентина — 356 тыс. ha, Португалия — 300 тыс. ha, США — 298
тыс. ha (по данным за 1978 г.).
Мировое производство винограда по данным O.I.V. за 1978 г. составляет
57 641,2 млн.kg, из которых на Европейский континент приходится 39 825 млн-kg
(67,7 %), на Американский — 9264 млн. kg, на Азиатский 6460 млн. kg,
на Африканский — 2216 млн. kg и на Океанию — 740 млн. kg. В мировом
масштабе производство винограда при неизменной площади виноградников
Увеличилось с 1960 по 1978 г. на 36—37%.
•2 Физиология
вияогралз и основы его возделывания
17
По предварительной оценке O.I.V. (vol. 52—584, 1979) в 1979 г. ожидается
следующее повышение урожайности винограда: Франция—20, Италия — 4,.
Португалия — 55, Аргентина — 53, СССР — 10, США — 8 %.
Валовое производство вина в мире непрерывно увеличивается. За период
1964—1968 гг. по данным O.I.V. оно составляло 27 699,3 млн. 1, за период
1969—1974 гг. — 30 155,5 млн. 1, за 1974 г. — 34 188,4 млн. 1 и за 1975 г. —
32 860,8 млн. 1. В мировом масштабе за 8—10 лет производство вина уве-
личилось почти на 30 %. На Европейском континенте производство вина уве-
личивалось следующим образом: 1964—1968 гг. — 22 090,4 млн. 1, 1969—
1973 гг. — 23 968,5 млн. 1,1974 г. — 26 964,2 млн. 1 и 1975 г. — 24 874,3 млн. I.
Таким образом, за 10 лет в Европе при сокращении площади вино-
градников примерно на 10% валовое производство вина увеличилось на
19—20%. Еще большее увеличение производства вина отмечается на Аме-
риканском континенте — с 3700 млн. 1 до 5200 млн. 1 (40%), а в ФРГ —
на 100%.
Наиболее крупные производители вина в мире — Италия (70—80 млн. Ы)
и Франция (70—85 млн. hl). За ними следуют Аргентина (27 млн. Ы), Ис-
пания (38 млн. hl) и др. Около 80 % мирового производства вина (341 млн. Ы)
по данным за 1974 г. приходится на европейские страны (270 млн. hl).
Производство столового винограда в мире составляет около 9687 тыс. t
(1975), или за 10 лет (1966—1975) оно увеличилось на76%.Изнего 6538тыс. t
(67 %) приходится на Европу, 1000 тыс. t — на Азию, 1550 тыс. t — на Аме-
рику и 300 тыс. t — на Африку .
Наибольшее увеличение производства столового винограда достиг-
нуто на Европейском континенте — 3100 тыс. t в 1966 г. и 6538 тыс. t
в 1975 г. Крупнейшими производителями столового винограда являются Ита-
лия, Испания, Турция, СССР, США и Болгария. Мировой эксп орт столового
винограда в свежем состоянии осуществляют Италия (336—337 тыс. t в год),
Болгария (100—130 тыс. t), Испания (90—140 тыс. t). Несмотря на увели-
чение производства столового винограда мировой экспорт изменяется очень
медленно (за последние 15 лет он задержался на уровне 850—980 тыс. t).
Это указывает на тенденцию роста внутреннего потребления столового ви-
нограда в странах-производителях.
Значительное место в производстве винограда занимают также сушеный
виноград и изюм. Крупнейшие производители изюма — Греция и США
(100—ПО тыс. t в год). За ними следуют Турция (около 70 тыс. t), Иран,
Австралия, СССР, Сирия и другие страны. В целом можно считать, что произ-
водство сушеного винограда проявляет тенденцию к сокращению.
Урожайность винограда в разных странах крайне неодинакова. Наибо-
лее высокие урожаи получают в США (около 153 c/ha) и Австралии (около
100 c/ha). На Европейском континенте в последние годы наиболее высокие
урожаи были получены в ФРГ’ — около 128 hl вина с гектара (17 t винограда
с гектара), во Франции — 80—90 c/ha, в Италии — 80, в Греции — 84,5, в
СССР — 66 c/ha. В то же время в ряде других стран Европы урожайность на-
ходится на уровне средней мировой (60 c/ha) или несколько ниже (Болгария,
Югославия, Турция, Венгрия, Румыния), а в Испании и Португалии — в 1,8—
2,0 раза ниже средней для всего мира — в пределах 30 c/ha (Португалия),
до 35 c/ha (Испания).
Колебания урожайности винограда определяются в значительной мере
влиянием экологических факторов. Климатические условия, разумеется»
18
имеют очень большое значение, однако они не являются единственным фак-
тором, что может быть проиллюстрировано множеством примеров. Основ-
ное значение имеют методы выращивания виноградной лозы в соответствии
с экологическими условиями, способствующие правильному регулированию
роста и плодоношения растения, а также посадка высокоурожайных сортов,
непрерывное совершенствование борьбы с изреженностью, а иногда и с уп-
лотнением насаждений и т. д. В эволюции средней урожайности винограда
за последние 15 лет, как отмечалось выше, наступил внушительный сдвиг —
во всем мире она повысилась в среднем почти на 36%. Это показывает, что
сейчас на первый план выдвигаются интенсивные факторы, основанные на
последних достижениях научно-технического прогресса.
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ — ОСНОВА НАУЧНОГО ВИНОГРАДАРСТВА
Без знания основных закономерностей роста и развития виноградного
растения в самом широком смысле слова, как и методов их регулирования
невозможно добиться высоких и качественных урожаев при наименьших
затратах труда и материальных средств и при наиболее продолжительном ис-
пользовании потенциальных возможностей виноградного куста.
Синтез органических веществ из углекислоты, минеральных элементов
и воды является по своей сущности питанием винограда. Поэтому изучение
всех факторов и условий, связанных с усвоением неорганических элементов
из внешней среды и их превращением в органические, создает условия для
целенаправленного и научно обоснованного регулирования питания вино-
градного растения.
Все применяемые в виноградарстве мероприятия, направленные на соз-
дание оптимального режима питания винограда, способствуют также обеспе-
чению наиболее подходящих условий роста и плодоношения. Поэтому уси-
лия многих специалистов сосредоточены на изучении водного режима, ми-
нерального и воздушного питания (фотосинтеза) винограда. Результаты их
исследований являются научной основой орошения и удобрения виноградников.
Изучение фотосинтеза виноградного растения также имеет очень большое
теоретическое и практическое значение. Накопление сахара в ягодах вино-
града зависит не только от работы листьев и их фотосинтетической активно-
сти, но также от мероприятий, способствующих активному синтезу, правиль-
ному распределению ассимилятов и их продвижению к ягодам и другим ор-
ганам растения.
Исследования водного режима винограда основываются на физиологи-
ческих исследованиях по установлению расхода воды (транспирации листьев)
и факторов, оказывающих влияние на этот процесс (биологических, агротех-
нических и экологических). Большое значение приобретают в настоящее
время исследования по установлению физиологических методов диагности-
рования потребностей растения в воде (сосущая сила, концентрация клеточного
сока и др.) и их зависимости от типа почвы, нагрузки кустов и норм ороше-
ния. Исследования в этих направлениях повышают методический и техни-
ческий уровень знаний специалистов и практиков о водном режиме виноград-
ного растения и, несомненно, будут способствовать освобождению режима
орошения от узких рамок эмпиризма.
19
При изучении минерального питания виноградного растения исследова-
тели все больше начали прибегать к методам физиологии. Листовая диагно-
стика является одной из первых попыток выйти из ограниченных рамок эм-
пиризма при определении потребностей виноградного растения в минераль-
ных веществах в отдельных фазах его развития и в разных условиях выращи-
вания. Применение радиоактивных изотопов в исследовательской работе
раскрывает широкие возможности углубленного изучения процессов погло-
щения минеральных веществ корневой системой, их продвижения в восхо-
дящем и нисходящем направлениях, превращений, которым они подвергаются,
а также их локализации в различных органах и частях винограда. Установле-
ние синтетических функций корневой системы и способности корней синте-
зировать сложные органические вещестна, как и наличие ряда специфических
изменений (сезонных и суточных), раскрывает новые аспекты в изучении фи-
зиологии минерального питания виноградной лозы. Таким образом, иссле-
дования в области физиологии минерального питания способствуют переводу
удобрения на научные основы и выявлению его взаимосвязи с плодоношением
винограда и качеством урожая.
Исследования в области воздушного питания в настоящее время не огра-
ничиваются лишь установлением интенсивности фотосинтеза. Изучение про-
дуктов фотосинтеза и способов превращения углерода до получения сложных
органических веществ приобретает важное теоретическое и практическое зна-
чение. Очень большое значение в настоящее время придается передвижению
ассимнлятов и их транслокации в различных органах и частях виноградного
растения. Изучение движения ассимнлятов к трем полюсам винограда —
кон} су нарастания, грозди и корням — открывает заманчивую перспективу
расшифровки основных способов управления процессами, связанными с ро-
стом виноградного растения и накоплением сахара в ягодах. Превращения
ассимнлятов имеют определенную связь с рядом важных биологических прояв-
лений винограда, таких, как морозоустойчивость, засухоустойчивость, ранне-
спелость и др. Установление взаимной связи между характером обмена ве-
ществ и биологическими качествами винограда, по-видимому, положительно
отразится на усилиях ученых повысить устойчивость винограда к неблаго-
приятным условиям и воздействиям на качество урожая.
Регулирование хода фотосинтеза и движения ассимнлятов лежит в основе
ряда важных агротехнических мероприятий при выращивании винограда.
Осенняя обрезка, как правило, приурочивается к концу периода приостановле-
ния оттока ассимнлятов. Весной, наоборот, обрезка должна предшествовать
возобновлению восходящего движения накопленных в корневой системе
ассимнлятов к надземным органам. Исследования в этом направлении соз-
дают научную основу для определения наиболее подходящего срока обрезки
в разных экологических районах.
Прищипывание, чеканка, пасынкование, обломка и кольцевание являю гея
важными агротехническими приемами при выращивании винограда. Приме-
нение этих операций во время активной вегетации растения дает глубокое
отражение на многих физиологических процессах и, в особенности, на фото-
синтетической активности листьев и отправлении ассимнлятов к тем или иным
органам винограда. Изучение физиологии этих операций проливает свет на
их сущность, уменьшает эмпиризм в виноградарстве и создает предпосылки
для регулирования на научной основе роста и плодоношения виноградной
лозы.
20
Регулирование листовой поверхности и, в частности, ее размещение в
зависимости от применяемых формировок, подпор и густоты посадки обусло-
вливает в значительной степени продуктивность листьев, ввиду чего оно
имеет большое практическое значение.Исследования в этом направлении имеют
целью создание научных основ рациональной системы выращивания вино-
градного растения, при которой листья проявляли бы наиболее высокую про-
дуктивность.
Изучение корреляции между ростовыми и репродуктивными проявле-
ниями винограда является сравнительно новым и, в то же время, весьма перс-
пективным научным направлением. Оно дает возможность объединить в еди-
ную систему отдельные явления и процессы у виноградного растения и меро-
приятия, применяемые при его выращивании, а также способствует устано-
влению их взаимосвязи. Такой подход повышает уровень физиологических
исследований и, тем самым, позволяет получить результаты, в которых инте-
грированы взаимовлияние и взаимосвязь между явлениями, процессами и
агр оприемами.
Недостаточно исследованы физиология роста различных органов вино-
града (побегов, листьев, соцветий, гроздей, ягод, корней) и его закономерно-
сти, а также зависимость от условий среды и агротехнических приемов. Иссле-
дования в этой области могли бы стать научной основой регулирования роста
виноградного растения путем применения различных мероприятий в целях
повышения урожайности и качества винограда.
Очень важным направлением исследований является изучение корреля-
ций, существующих между нагрузкой кустов и развитием глазков, индиви-
дуальным ростом побегов, коэффициентом плодоносности, средним весом
гроздей и ягод и их сахаристостью. Изучение корреляции между листовой
поверхностью (в пересчете на побег, куст или же единицу площади) и коли-
чеством и качеством винограда является совершенно новой научной областью
исследований. На основании этих исследований развивается новое научное
направление в связи с продуктивностью листьев, целью которого является
установление научных критериев рационального соотношения между нагруз-
кой кустов, ростом, плодоношением и качеством винограда.
Установление коррелятивных взаимоотношений между площадью пита-
ния (густотой посадки) и системой выращивания виноградного растения
(формировками и подпорами), с одной стороны, и ростом и плодоношением —
с другой, представляет научную основу для создания наиболее рациональ-
ной системы выращивания винограда по районам и сортам. Целью этих иссле-
дований является достижение максимальной продуктивности листьев и полу-
чение урожаев при наиболее рациональном расходе ассимнлятов и минималь-
ных затратах груда и материальных средств на культуру винограда.
Разнообразие методов изучения фотосинтеза винограда, так же как и
разнообразие экологических и агротехнических условий и биологических
особенностей изучаемых сортов объясняет значительные различия в полу-
ченных результатах, которые не всегда сопоставимы. Здесь, по-видимому,
оказывает влияние тот факт, что в ряде исследований интенсивность фото-
синтеза изучалась в листьях после их отрыва с растения. В связи с этим сле-
дует оценить стремление некоторых авторов изучать фотосинтез при сохра-
нении естественного положения листа.
Интенсивность фотосинтеза дает довольно хорошее представление о
продуктивности отдельного листа, однако она не может охарактеризовать
21
продуктивность всего куста в целом или же его частей (побегов, рукавов и т. д.),
поскольку в создании ассимилятов принимают участие различные по возрасту,
развитию и местоположению листья, фотосинтетическая активность которых
изменяется в широких пределах. Это заставляет исследователей искать
другие методы, позволяющие определять количество усвоенной углекислоты
растением в целом или же целыми его частями. Лишь такие методы дадут
возможность сделать практические выводы о продуктивности листьев на
основании показателей накопленного вещества суммарно всеми листьями.
Они позволят также дать подробную оценку влияния растения или же оце-
нивать системы выращивания в целом, в том числе формировки и конструк-
ции.
При определении продуктивности листьев виноградного растения при-
меняется метод сопоставления листовой поверхности с накопленным сухим
веществом в ягодах и годовым приростом древесных частей лозы. Этот метод
дает возможность делать практические выводы и оценивать продуктивность
листьев и целесообразность применяемых мероприятий или систем выращива-
ния винограда.
Несмотря на некоторые недостатки метода сопоставления листовой по-
верхности с накопленным сухим веществом в ягодах и с приростом, он поз-
воляет судить о продуктивности всего куста, о применяемой системе выращи-
вания. Однако он требует усовершенствования. Модификация с применением
кольцевания вносит глубокие нарушения в работу фотосинтетического аппа-
рата и передвижение веществ, ввиду чего он не может дать правильного пред-
ставления о взаимосвязях между работой и функциями органов, отдельных
частей и растения в целом.
Вредители и болезни наносят большой ущерб культуре винограда и сни
жают ее рентабельность. В связи с этим довольно велики затраты на химиче-
ские препараты, которые не всегда безвредны для здоровья человека или же
для экологических сообществ флоры и фауны. Поэтому большое значение
приобретает проблема генетического совершенствования биологии сортов
винограда с целью повышения их устойчивости к болезням и вредителям при
сохранении качества продукции. В решении этой чрезвычайно сложной задачи
генетика и физиология растений переплетаются на путях селекции и успешно
ведут к заветному идеалу виноградарей — создать иммунное растение, обла-
дающее высокой урожайностью и высоким качеством продукции.
В ряде районов мира экологические условия, в частности, низкие зимние
температуры, часто причиняют большие, а иногда и губительные повреж-
дения винограду. Это потребовало развития исследований биоэкологии, а
также физиологических и биохимических основ морозоустойчивости и поиска
путей ее повышения. На основе этих исследований разрабатываются клима-
тические параметры территориального размещения винограда, которые уже
нашли применение в ряде стран при районировании виноградной лозы.
Краткий обзор основных направлений исследований в виноградарстве
показывает, что невозможно применить с успехом ии один агротехнический
прием, если не известно его физиологическое влияние на те или иные проявле-
ния винограда — рост, питание, распределение веществ, созревание и т. д.
Поэтому можно с полным основанием утверждать, что современное вино-
градарство, развиваемое на научной основе, базируется целиком на физиоло-
гии растений. Чем лучше и полнее известны физиологические процессы вино-
градного растения и методы их регулирования и управления, тем успешнее
22
и активнее смогут специалисты управлять жизнью винограда и обеспечивать
высокие и более качественные урожаи.
Развитие физиологических исследований виноградной лозы вызвало необ-
ходимость в расширении контактов и обмене мнениями между учеными. В
этом отношении, кроме традиционных форм сотрудничества на двусторонней
основе, поставлено начало международным симпозиумам по физиологии и
экологии виноградной лозы. Первый международный симпозиум по физиоло-
гии виноградной лозы состоялся в Варне (НРБ) в 1971 г., а первый между-
народный симпозиум по экологии виноградной лозы в Мамае-Констанце
(СРР) в 1978 г. Без сомнения, эти форумы международного сотрудничества
будут продолжаться и впредь и принесут много пользы в деле развития
научного прогресса виноградарства во всем мире. Большое значение приобре-
тают также попытки составления совместных трудов, подобных этому, в кото-
рых обобщаются мировые достижения в науке, сопоставляются точки зрения
разных ученых, что способствует формированию новых направлений в раз-
витии науки и ее практическом применении.
ЛИТЕРАТУРА
Баранов, П. А. Дикий виноград Средней Азии, Западный Тянь-Шань. — Тр. Ак-Ка-
вакской оп. оросит, станции, 1927, 4.
Б а р а и о в, П. А., И. А. Р а й к о в а. Дикий виноград Средней Азии, II. Дарваз. — Тр.
прикл. бот., ген. и селек., 24, 1929—1930, 1, 319—352.
Б а р а в о в, П. А., А. М. Н е г р у л ь, К. И. Фролова. Дикорастущий виноград
Средней Азии. — Пробл. ботаники, 2, 1955.
Боровиков, Г. А. О происхождении дикого винограда Украины. — Тр. Одесского
с.-х. ин-та, 1940, 3.
Вавилов, Н. И. Дикие родичи плодовых деревьев азиатской части СССР и Кавказа
и проблема происхождения плодовых деревьев. — Тр. прикл. бот., геиет. и селек.,
36, 1931, 3.
Вавилов, Н. И. Ботанико-географические основы селекции. Теоретические основы
селекции растений, 1. М.—Л., 1935.
Васильченко, И. Т. Новое для культуры винограда. М., 1955.
Васильченко, И. Т. Современное состояние вопроса о происхождении винограда. —
Бот. ж. СССР, 19, 1964, 4.
Нуль ф, В. В. О диком винограде — V. vinifera Silvestris — в Крыму. — Сов. ботаника,
1939, 2, 82—85.
Де Кандоль, А. Местопроисхождение возделываемых растений (пер. с 2-го франц,
изд. с дополи, по позднейшим источникам, под ред. д-ра Хр. Гоби, К. Рик-
кер. СПБ, 1885, I—VIII, 1—490).
Жуковский, П. М. Культурные растения и их сородичи. Л., 1964.
Запрягаева, В. И. Дикорастущие плодовые Таджикистана. Душанбе, 1964.
К р и ш т о ф о в и ч, А. Н. Палеонтологическая история винограда. — Бот. ж. СССР,
23, 1938, 5—6, 365—374.
XI а л и к о в, В. М. Изучение дикорастущего винограда на местах древних н средневековых
поселений в Крыму. Тезисы докладов конференции молодых ученых Крыма.
Крым, 1965.
Н егр у л ь, А. М. Происхождение культурного винограда и его классификация. — В:
Ампелография СССР, 1, 1946, 159—216.
Н е г р у л ь, А. М. Дикорастущий виноград Крыма и его связь с местными сортами. —
Изв. ТСХА, 1 (20), 1958.
Н е г р у д ь, А. М. Вопросы происхождения и селекции винограда на генетической
основе. — Генетика, 1968, 3.
Н е г р у л ь, А. М., Я. Ф. Ка ц. История ампслографических исследований. — В: Ам-
пелография СССР, 1, 1946.
23
II е г р у л ь, А. М„ Й. К. И в а и о в, К. И. Катеров, А. А. Д о и ч с в. Дикора-
стущий виноград Болгарии. М., 1965.
П а л и б и н, И. В. Палеонтология виноградной лозы. — В: Ампелография СССР, 1, 1946.
Пачоский, И. Дикий херсонский виноград. — Тр. прикл. бог., 1912, 5.
П р о с т о с е р д о в, Н. Н. Виноградные вика и их диетические свойства. М., 1957.
Р и б е р о - Г а й о н, Ж., Е. П е й и о. Вииарство, 2. С., 1967.
С у м н е в и ч, Г. П. Дикий виноград Западного Тянь-Шаня. — Бот. ж. СССР, 31, 1946, 1.
В г с i d е г, Н. Weinberg und Keller, 1964, 10, 513—517.
F r a n c h i n o, A. La Vitis vinifera sylvestris G m e 1. Decricione delle viti selviatiche studiate
sull’Appenino bolognese. — In: Cor. vinis. di Roma, 1935, 1—46.
Jovanovic, V. Annalen den Landwirtschaftlichen Facultat. Novi Sad, 1963,1—29.
Ki rchhei m e r, F. Beitragc zur nahren Kenntnis von Vitacen Sameformen tertiareri Al-
ters. — Plantae, 28, 1938, 4, 582.
Kirchheimer, F. Vitaceae.— In: Jongmans Fossilium Catalogus, 2. Plantae, 1939, p. 24.
L a w г e n s, W. J. C. The secondary association of chromosomes. — Cytologia, 1931, 2, p. 352.
L e v a d о u x, L. Les populations sauvages et cultivees de F/zm vinifera L. — Ann. de Гатё-
lioration des plantes, 1, 1956.
M о u r on, P. Situation de la viticulture dans 1c monde. — Bulletin de 1’O.I.V., 1975, 648.
Rentschler, H. Vervielfaltigung. Wadenswil, 1962.
Sc h u r ch, A. u. a. Schweizerische Zeitschrift fur Obst- und Wcinbau, 1968, 24, 609—615;
25, 634-638.
S h e t t у, В. V. Cytol.itaxonomical studies in Vitaceae.—Bibliogr. Genetica XVIII, 1959, 3,
p. 169.
Turkovic, Z. Vitis sylvestris G m e 1. Scoperi in Jugoslavia.— Riv. di Vit. e di Enol., 1954, 5.
T u r k о v i c, Z. Stanie istravania Vitis sylvestris G m e 1. Zagreb, 1960.
Wa n sc he r, J. H. The basic chromosome number of higher plants. — New Phvtol., 33,
1934, p. 101.
24
ЭКОЛОГО-ПОЧВЕННЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ
РОСТА И РАЗВИТИЯ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ

Ф. Ф. Довитая
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ РАЙОНИРОВАНИЯ
КУЛЬТУРЫ ВИНОГРАДА
Возделываемый ныне вид винограда V. vinifera L. возник, по Вави-
лову (I960), в переднеазиатском, частично среднеазиатском центрах проис-
хождения культурных растений. В них отмечалось большое число диких форм
этого вида. Богатство разновидностей было обусловлено природными фак-
торами, характерными для этих центров в последние геологические периоды
истории Земли. Там же возникли и развивались некоторые из древнейших
цивилизаций. Совпадение разнообразия флоры с очагами становления чело-
веческого общества способствовало тому, что человек из дикой раститель-
ности отбирал, вводил в культуру и совершенство зал все новые и новые фор-
мы полезных растений. Таким образом, в указанных центрах оказался со-
средоточенным мировой генофонд сортов культурного винограда, созданный
природой и сотнями поколений людей. Отсюда виноград был расселен по
всему земному шару. Его вторичным центром можно считать территории,
примыкающие к Средиземному морю.
Современная география винограда охватывает все континенты, кроме
Антарктиды. В них размещение различных сортов — как интродуцированных,
так и созданных на месте складывалось исторически. Положительные опыты
закреплялись, отрицательные отвергались. Районирование винограда прово-
дилось, в основном, методом „проб и ошибок". В странах старой виноградно-
винодельческой культуры этот метод давал хорошие результаты. Физиологи-
ческие свойства сортов и их хозяйственно важные признаки оказывались от-
лично пригнанными к экологическим условиям местности. В некоторых рай-
онах таким путем достигалось высокое совершенство в размещении сортов
винограда по территории. Это обеспечивало производство виноградно-вино-
дельческой продукции высшего качества.
Влияние удачно подобранной местности отражалось даже в коммер-
ческом названии полученных из винограда вин. Цинандали, Напареули, Мел-
ник, Токай, Божоле, Малага и т. д. — все это названия мест, где определенные
сорта винограда проявили самые высокие их потенциальные возможности.
Однако такой эмпирический метод районирования винограда является со-
вершенно недостаточным. Даже там, где имеется тысячелетний опыт вино-
градарства и виноделия, могут быть выявлены неиспользованные возмож-
ности и доказана необходимость более целесообразного размещения сортов
винограда, чем это было установлено только практическим путем. Таких при-
меров можно привести много. Наиболее убедительными из них являются ре-
27
зультаты исследований, проведенных на южном берег}' Крыма (Д а в и г а я,
1948, 1952). Здесь каждый клочок земли, казалось бы, всесторонне был испытан
многими поколениями виноградарей и виноделов. Тем не менее была выявлена
возможность существенного расширения площадей, например, под сортом
Мускат белый и значительного повышения производства одноименного вина’с
особо выдающимися качествами. Для увеличения производства других высоко-
качественных десертных вин выявилась целесообразность замены одних сортов
другими, более подходящими для отдельных микроклиматических районов.
Правильность этих научных выводов в последующем была подтверждена и
практически.
Многие сорта винограда возделываются в широких масштабах в течение
десятков, даже сотен лет. К их числу относятся Алиготе, Рислинг, Ркацители,
Саперави и ряд других. Они успешно прошли испытание временем и куль-
тивируются во многих странах. Однако их свойства весьма консервативны.
Они дают лучшие результаты лишь в определенных условиях местности в
ухудшают их в менее подходящей среде. Такова же реакция на эколо! ическне
условия сортов, вошедших в производство сравнительно недавно, а также
создающихся и поныне. Поэтому районирование винограда, основанное на
изучении его физиологических и биохимических свойств, с одной стороны,
и экологических условий местности, с другой, важно для всех сортов — и
старых и новых. Однако для возделывания новых сортов практического опыта
сравнительно меньше, и для их оптимального размещения по территории на-
учно-обоснованное районирование совершенно обязательно. Следует к тому
же добавить, что виноград, в отличие от однолетних растений полевой куль-
туры, закладывается на многие годы. Следовательно, возможные ошибки долж-
ны быть сведены к минимуму или исключены вовсе, так как они далеко нс
скоро могут быть установлены.
При районировании винограда следует учитывать экономические и ири-
родные условия. Приоритет, как всегда, принадлежит экономике, а также
более высоким аспектам государственной политики.
Для принятия оптимального решения при государственном планирова-
нии необходимо располагать данными о степени соответствия природных
ресурсов данной территории экологическим свойствам растения. Из компо-
нентов природы важнейшими являются климат, рельеф, почва и биотические
факторы (в основном, наличие благоприятных или вредных представителей
флоры и фауны). Они имеют, однако, далеко не равное значение. Климат
представляет собой ведущий компонент, определяющий территориальное рас-
пределение культуры винограда и географическую локализацию продуктов его
переработки (вин и виноматериалов различного направления, коньяков, ви-
ноградных соков, столового или сушеного винограда и др.) по земному шару,
континентам и в пределах отдельных стран.
Рельеф сильно влияет на мезо- и, особенно, микроклимат. Поэтому при
всестороннем исследовании климата автоматически учитывается влияние на
растение и рельефа (его формы, высоты места, крутизны и экспозиции склонов
и др.). Почва, будучи в значительной мере производной от климата, также
существенно влияет на микроклимат. В зависимости от механического состава
и физических свойств почвы изменяется содержание тепла и влаги как в самой
почве, так и в приземном слое воздуха. Все это, в свою очередь, влияет иа сос-
тояние биосреды. Чем меньше площадь виноградника, тем труднее разграни-
чить влияние на растение микроклимата, почвы и биотических факторов.
28
Существенное влияние на микроклимат и другие компоненты экологической
среды оказывает также наличие рек, озер, водохранилищ и других водных
объектов. Они WoiyT снизить летнюю жару и уменьшить зимний холод на
величину до 3—4°С, а безморозный период удлинить на 2—3 декады. Столь
большое значение элементов климата для культуры винограда (как и для дру-
гих сельскохозяйственных растений) еще более четко проявляется в отдельные
годы. Известно, что количество и качество урожая в одном и том же ми-
крорайоне или винограднике существенно отличаются or года к году.
Очевидно, что такие различия не могут быть вызваны изменениями во времени
рельефа, почвы, агротехники и т. д. Эти факторы остаются более или менее
постоянными. Из года в год изменяются лишь погода и ее элементы — сол-
нечная радиация, температура и влажность воздуха, а также почвы, количество
атмосферных осадков и т. д. Соответственно изменяются количество и ка-
чесгво урожая.
При правильно подобранных метеорологических показателях погоды
корреляция между' ними и качествами, например, вина, превосходит 0,95,
т. с. связь становится почти функциональной (Д а в и г а я, 1948, 1952). Имея
корреляционные связи указанного типа и располагая ежегодными агроме-
теорологическими бюллетенями, автор этих строк в течение ряда лет мог
понти безошибочно определять нс только район, нои год производства вина,
представленного на закрытую дегустацию со всех концов такой обширной
страны, как СССР. Все базировалось на объективном анализе сухих цифр
виноградно-винодельческой статистики и сводных метеорологических таблиц.
В свете этих фактов представляется вполне обоснованным следующее вос-
поминание выдающегося физика нашего времени акад. П. Л. К а п и ц ы
(1974): „Я хорошо помню — на меня это произвело большое впечатление,—
как однажды перед обедом на конгрессе в Цюрихе в 1925 г. Ланжевен попро-
бовал вино и сразу правильно определил по вкусу не только марку вина, но
и год урожая. Он был признанным дегустатором и очень гордился этим,
может быть, даже больше, чем своими успехами в физике. Но нет таких физи-
ческих приборов, которые могли бы даже приблизительно проделать то же,
что и он“ (Д а в и т а я, 1970).
По-видимому, нечто подобное было в „дегустационных способностях"
знаменитого французского физика, который силой своей эрудиции мог поднять
до уровня высокого научного обобщения объективные факты, систематизи-
рованные много лег спустя. Вытекающие из них закономерности в то время
не были известны. К 20 годам нашего столетия никто не проводил многолет-
них сопоставлений качества вин с метеорологическими факторами, которые
могли бы быть статистически достоверными. Во всяком случае результаты
таких сопоставлений не появлялись в научной печати. К этому следует, однако,
добавить, что дело не только в анализе статистических данных или в науч-
ной эрудиции. Среди сельскохозяйственных растений немного таких, как ви-
ноград, которые так тонко реагируют на условия климата и погоды. К ним
относятся, например, табак, чай, отдельные эфирномасличные, лекарственные
и лишь некоторые другие растения.
Таким образом, задача районирования винограда по всем природным
условиям может быть сведена к климатически целесообразному размещению
его культуры по территории. При этом предполагается обязательный учет
влияния на климат: рельефа, почв, водных объектов и всех других компонентов
экологической среды, а также агротехники и таких приемов возделывания ра-
29
стения, как формировка кустов, высота их расположения над земной поверх-
ностью, орошение, зимнее укрытие и др. Выше отмечалось, что эти компо-
ненты из года в год остаются постоянными. Однако далеко не одинаково их
влияние на различающиеся по районам климатические и изменяющиеся по
годам метеорологические условия. Некоторые же из приемов агротехники,
например, режим орошения, могут быть изменены не только по районам, но
и по годам в зависимости от ожидаемых условий испаряемости в данном
году (Д а в и т а я, 1970; Марков, 1978).
КЛИМАТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РОСТА, РАЗВИТИЯ
И СОСТОЯНИЯ ВИНОГРАДА
Во многих частях настоящей книги изложен вопрос о влиянии на физиоло-
гические процессы винограда ряда физических факторов окружающей среды:
света, тепла, атмосферной и почвенной влаги, заморозков, зимних морозов
и т. д. Эти сведения, однако, недостаточны для районирования его культуры.
Необходимо располагать т. паз. агроклиматическими показателями или ин-
дексами роста, развития и состояния растения. Под агроклиматическими
показателями следует понимать количественно выраженные значения кли-
матических элементов или их сочетаний, дающие достаточное представление
о динамике роста и развития винограда, о состоянии растения, о количестве
и качестве его урожая, а также продуктов переработки последнего. Эти пока-
затели должны быть выражены в таких величинах, которые используются
при изучении климатических ресурсов любой территории.
Основные агроклиматические индексы для характеристики условий куль-
тивирования винограда, а также для выделения зон, областей, районов и мик-
рорайонов производства продуктов его переработки следующие:
1. Температура начала и окончания роста винограда принята равной
+ Ю°С. Это средняя величина, которая может уменьшаться в континенталь-
ных районах умеренных широт, засушливых и сухих районах низких широт,
а также в горах. Во всех этих случаях интенсивность прямой солнечной радиа-
ции и нагрев деятельной поверхности винограда компенсируют уменьшение
температуры воздуха. Напротив, во влажных, облачных и низко расположен-
ных по отно шению к уровню моря местностях, где прямая солнечная радиа-
ция ослаблена, а также в условиях сухих субтропиках она может повышаться.
2. Суммы активных температур выше +10°С за период вегетации.
3. Температура самого теплого месяца, дающая представление об уровне
летних температур.
4. Количество осадков или значения гидротермического коэффициента
(ТТК).
5. Средние из абсолютных годовых минимумов температуры воздуха
и почвы.
6. Данные о весенних, а в некоторых случаях и осенних заморозках. По-
следние показатели важны для тех районов, в которых виноградники страдают
от ранних заморозков.
В качестве дополнительных характеристик необходимы данные о градо-
битиях, засухах и суховеях. В орошаемых районах засухи не имеют существен-
ного значения. Суховеи даже при ирригации иногда могут вызвать поврежде-
ния и способствовать снижению урожая.
30
Все эти показатели выражаются в виде их средних многолетних значе-
ний. Повторяемость величин выше и ниже средних подчиняется закону нор-
мального распределения. Поэтому они имеют вероятность 50%. Это озна-
чает, что агроклиматические показатели выше или ниже их средних много-
летних величин могут наблюдаться в среднем примерно через год. Если для
созревания ранних сортов винограда требуется сумма температур ( S t°)
выше 2500°, а в данном районе средняя многолетняя сумма температур при-
близительно равна как раз указанной величине, то этот район не может быть
признан подходящим для упомянутых сортов. Виноград будет созревать в
нем лишь в 50% лет. Для того, чтобы созревание винограда было бы обеспе-
чено в нем хотя бы в 90% лет (в один год из десяти лет ягоды могут не до-
стигать зрелости), средняя многолетняя сумма должна быть около 2800°,
а для ежегодного его созревания она должна составлять не менее 3100°. В
последнем случае почти невероятно, чтобы в каком-либо году Е t° была бы
ниже 2500°, т. е. меньше той величины, которая необходима для созреваншг
ранних сортов.
Расчет повторяемости Е t° и любого другого агроклиматического пока-
зателя производится по данным их средних многолетних значений на основе
разработанной методики и составленных номограмм (Д а в и т а я, 1948,
1952). Районирование проводится с учетом экологических свойств сортов и их
требований к климату. В отношении некоторых из показателей свойства сор-
тов более или менее одинаковы. Количественные значения показателей не очень
значительно отличаются друг от друга. В отношении же других сорта сильно
дифференцированы.
Средняя температура начала и конца роста винограда (сокодвижение
лозы, набухание и распускание почек) практически не меняется по сортам в
пределах вида V. vinifera L. Она колеблется, как указывалось выше, около
+ 10°С. В горны х районах из-за нагрева деятельных поверхностей эта темпе-
ратура снижается на 1—2°С (см. рис. 2). Дифференциация сортов по их требо-
ванию к теплу происходит в последующие фазы развития, вплоть до их соз-
ревания. К концу вегетации потребная сумма температур существенно от-
личается по сортам.
После начала вегетации виноград проходит ряд фаз развития, для про-
текания которых, кроме сумм температур, требуется достаточно высокий
уровень температуры. Установлено (Г огитидзе, 1978; Д а в и т а я,
1948), что средняя месячная температура воздуха, обеспечивающая такой
уровень, должна быть не ниже 16°С, но для сортов, идущих на приготовление
десертных сладких вин, она должна быть намного выше, достигая в отдельных
случаях 28°С и более (Д а в и т а я, 1948).
Требование сортов винограда к влаге различается не столь значительно.
Виноград — растение умеренного увлажнения, скорее засухоустойчивое, чем
влаголюбивое. Правда, среди сортов винограда есть такие, как Чауш, Сенсо,
Клерет, которые несколько меньше страдают от засухи, чем, например, Шасла,
с другой стороны, Мадлен Анжевин, Мускат Гамбургский и др. более отри-
цательно реагируют на избыточное увлажнение, чем Совиньон, Чхаверщ
Тавриз и др. Однако эти различия при современном уровне знаний не могут
быть отражены в климатических показателях увлажнения.
Для учета обеспеченности влагой периода роста и развития винограда
используется количество атмосферных осадков за год и за определенные се-
зоны. Однако этот показатель трудно сравним для районов, неодинаково обес-
31
•печенных теплом, т. е. характеризующихся различной испаряемостью. Поэ-
тому обычно применяется гидротермический коэффициент (П К) за май —
июль, определяемый по Г. Т. Селянинову:
где ZP — сумма атмосферных осадков, Хг — сумма активных температур
выше + 10°С. Величина гидротермического коэффициента за указанный пе-
риод ниже 0,5 указывает на необходимость орошения виноградников; от 0,5
до 1,0 увлажнение не вполне достаточное, от 1,0 до 2,0 — достаточное, а свыше
2,0 — избыточное.
Гидротермический коэффициент анализируется за май — июль по той
причине, что весенний запас воды в почве, образовавшийся от осенне-зимних
осадков, достаточен почти ио всех виноградных районах для начального пе-
риода вегетации винограда. Исключение могут составлять лишь муссонные
и некоторые другие области внетропической зоны. В засушливых районах с
низким залеганием грунтовых вод виноград развивает мощную корневую
систему, достигающую глубины до 6 ш и более. Однако при малых запасах
влаги к маю уже ощущается ее недостаток, и виноградная лоза нуждается в
атмосферных осадках или, при их отсутствии, в искусственном орошении.
Зимнее повреждение винограда находится в прямой зависимости от аб-
солютных минимумов температуры и продолжительности их воздействия.
Последняя, • однако, в природных условиях входит в понятие абсолютных
минимумов, которые обычно длятся в течение десятков минут и даже не-
скольких часов. Теплоемкость же лозы и тем более почек столь мала, что это
•оказывается вполне достаточной для повреждений винограда (рис. 1).
.Из рисунка видно, что при морозах в —22е С у такого морозостойкого
сорта, как Ркацители, полностью повреждаются почки, т. е. теряется или
значительно снижается урожай текущего года (Г о гит ид з е, 1978). Уста-
новлено (Д а в и т а я, 1948), что там, где средняя за много лет (обычно более
30—40 лет) из абсолютных годовых минимумов температуры равняется
—15°С, такая суровая зима (с температурой ниже —22°С) бывает лишь 5—10
раз за 100 лет. В гех же районах, где средняя из абсолютных минимумов ниже
—20°С, температура ниже —22°С может быть несколько раз чаще, т. е. 20—30
раз за тот же период или 2—3 раза в 10 лет.
Сорта винограда не очень сильно отличаются друг or друга по морозо-
стойкости, однако они все же в различной степени подвергаются поврежде-
ниям от зимних морозов. Среди тысяч сортов винограда диапазон морозо-
стойкости колеблется всего в пределах 3—5°С, т. е. от —18 до —22°С. При
весьма широкой изменчивости других свойств винограда (например, ско-
роспелости, урожайности, биохимического состава ягод и др.) это можег
показаться парадоксом. Дело, по-видимому, заключается в том, чго морозо-
стойкость — признак весьма консервативный, обусловленный сравнительно
малой изменчивостью абсолютных минимумов температур в первичном и
вторичном очагах винограда в течение филогенетической истории его разви-
тия как в диком состоянии, так и в культуре (Д а в и т а я, 1948).
Исходя из изложенного выше принципа и учитывая закономерность пов-
торяемости зимних морозов, за границу между укрывной и неукрывной зо-
нами виноградарства могут быть приняты средние из абсолютных годовых
32
минимумов температуры or —15 до —20°С и ниже в зависимости от сортов
винограда и принятого риска их культивирования в данной местности
(табл. 1).
Если принять допустимым зимнее повреждение винограда 10—25 раз
в 100 лет (1—2 раза в 10 лет), то для сортов даже очень слабой зимостойкости
Рис. 1. Повреждение почек винограда (сорт Ркаците-
ли) в Восточной Грузии зимой 1968—1969, 1971—
1972 и 1972—1973 гг.
Зимостойкость
Т а б лица 1
Повторяемость повреждений виноградников в среднем за 100 лет
Средние из абсолютных годовых минимумов тем- пературы ниже очень слабая, —18, —19°С слабая, —19, —20°С средняя, —20. —21 °C повышенная, —21, —22°С высокая, —22°С
—15° 10—15 5—10 3— 5 2— 3 1— 2
—16° 15—25 10—15 5—10 3— 5 2— 3
—17° 25—35 15—25 10—15 5—10 3— 5
—18°,—19е 40—50 25—35 15—25 10—15 5—10
—20° 60—70 50—60 40—50 30—40 10—20
изолинии средних из абсолютных годовых минимумов температуры — 15
—16°С могут служить границей между укрывной и' ^К(Р^™°^еская темпе-
ноградарства. Для сортов повышенной зимостоик ( с темпе-
ратура повреждения -21, -22’С) такой границей будут годовых
ратурой —18, — 20°С. При меньшем риске средняя из аб
минимумов температуры должна быть поднята на
* Физиология
винограда и основы его возделывания
33
В целях оценки условий перезимовки винограда в районах с особо су-
ровыми и бесснежными зимами (например, Юго-Восток СССР) необходимо
учитывать, кроме температуры воздуха, и температуру почвы. Дело в том,
что наземные части виноградной лозы, будучи укрытыми землей, легко пере-
носят понижения температуры в почве до —15, —18°С, в то время как корне-
вая система растения вымерзает при температуре —10, —11 °C. В этом случае
следует руководствоваться средним из абсолютных годовых минимумов тем-
ператур почвы, увязывая их с повторяемостью температур ниже критических
значений для корневой системы.
Для стран Европы, а также для многих других стран зимнюю темпера-
туру почвы можно и не учитывать, так так в этих странах не бывает сильного
промерзания почвы.
Заморозки наносят значительные повреждения виноградникам. Дело
в том, что падение температуры до —1, —2°С после возобновления вегетации
вызывает повреждение наиболее нежных органов лозы — распустившихся
почек, верхушек побегов и соцветий. Эти заморозки хотя и не способствуют
гибели виноградных лоз, но значительно снижают урожай текущего года,
так как после отмерзания распустившихся почек большая часть побегов, раз-
вивающихся из придаточных и спящих почек, являются бесплодными. В рай-
онах же недостаточного количества тепла ягоды, образующиеся на этих
побегах, обычно не успевают созревать.
Осенние заморозки представляют для виноградной лозы меньшую опас-
ность, чем весенние. Листья винограда выдерживают осенью морозы до —1,
—2°С, не вполне созревшие ягоды — до —2, —3°С, а вполне вызревшие —
до —4°С и ниже. К наступлению осенних заморозков такой интенсивности
виноград обычно убирается, за исключением поздних и очень поздних сортов.
Вообще заморозки представляют опасность обычно для очень ранних и ранних
сортов, возделываемых в Северных и горных районах. Средние и тем более
поздние сорта выращиваются в районах, где достаточно много тепла, и ягоды,
даже лоза винограда, у спевают созревазь до наступления повреждающих их
заморозков. Из анализа значительного числа материалов следует, что продол-
жительность безморозного периода, равная примерно 150 дням, является
лимитирующим фактором промышленного разведения винограда. Поэтому
этот показатель и принят для оценки опасности заморозков и определения
возможной границы распространения культуры винограда.
Градобитие наносит существенный вред виноградарству. Однако оно не
может служить препятствием при районировании виноградной культуры.
Дело в том, что градом повреждаются виноградники в большинстве районов.
Поэтому необходимо изучение распределения града во времени, а также
установление интенсивности и повторяемости градобитий с целью организа-
ции борьбы с этим явлением природы и уменьшения его отрицательных пос-
ледствий.
При районировании винограда следует выделить засушливые территории,
на которых культивирование винограда без орошения невозможно или не-
целесообразно из-за возможных низких урожаев. Для выделения таких рай-
онов приняты изолинии ГТК 0,5 и меньше за май — июль (Гогитидзе,
1978). Между изолиниями 0,5 и 0,7 располагаются территории эпизодических
поливов. Последние потребуются в том случае, если грунтовые воды распо-
лагаются столь глубоко, что они остаются недоступными для корневых систем
растений (Д а в и т а я, 1948).
34

Суховеи, так же как и градобития, не могут лимитировать разведение
винограда, хотя и необходима полная информация о них.
Для того, чтобы применять на практике изложенные выше принципы
районирования, необходимо располагать сведениями о требованиях раз-
личных сортов винограда к климату. Другими словами, нужно иметь эколо-
гическую классификацию сортов.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ СОРТОВ ВИНОГРАДА
Помещенная ниже классификация сортов проведена по двум важнейшим
признакам — потребностям их в суммах температур и по зимостойкости.
В качестве дополнительной характеристики сорта делятся на три подгруппы
по осеннему вызреванию лозы. Это одно из необходимых условий, опреде-
ляющих успешную перезимовку растений. Для оценки вызревания лозы к
моменту массового созревания ягод принята следующая градация: А — хо-
рошее (более 80 %), В — удов летворительное (60—80 %) и С — плохое (40—
60%) одревеснение по длине однолетних побегов.
В табл. 2 занесены сорта, которые следует рассматривать как типичные.
Районируемые сорта могут быть самыми различными. Во многих случаях
они не совпадут с приведенными сортами. Нередко ими могут оказаться не
старые, а совсем новые селекционные сорта. В любом случае они должны
характеризоваться либо по аналогии с сортами, представленными в таблице,
либо на основании специального изучения их требований к климату. В послед-
нем варианте необходимо располагать результатами многолетних параллель-
ных наблюдений над поведением сортов, с одной стороны, и условиями окру-
жающей среды — с другой.
Приведенная группировка должна рассматриваться как деление сортов
по признаку их наиболее целесообразного использования. Разумеется, что
любой сорт винограда может быть использован в свежем виде или для сушки.
Точно также из любого сорта могут быть приготовлены соки, вино, коньяки,
различные кулинарные изделия и пр. Некоторые сорта винограда дают оди-
наково хорошую продукцию как для свежего потребления, так и для приго-
товления вин, соков, коньяков и т. д.
В указанную классификацию, основанную на изучении сортов по их проис-
хождению, скороспелости, морозостойкости, урожайности и другим призна-
кам, не вошли следующие сорта: Жуанен, Перл дю Ксаба, Болгар, Велтлипер
зеленый, Лаврентинский, Тамянка, Франковка черная, Гъмза, Димят, Верея,
Серван и Кальян. Ввиду ограниченности многолетних наблюдений над этими
сортами в различных странах удалось определить лишь их требование к теплу
за вегетационный период, а также дать весьма ориентировочную оценку их
зимостойкости. По наблюдениям в наиболее суровые зимы в различных
районах Болгарии и Чехословакии (1960—1970), когда отмечались минималь-
ные температуры от —18,2 до —26,5°, наибольшую зимостойкость (примерно
на уровне Рислинга) проявили Валтлинер зеленый, Лаврентинский, Франковка
черная и Перл дю Ксаба; менее зимостойкими оказались Гъмза, Тамянка и
Болгар. В указанных странах, а также в Венгрии и Румынии проводились на-
блюдения и над отдельными сортами, которые вошли в приведенную выше
классификацию. Обработка полученных данных подтвердила свойственные этим
35
GJ
Таблица 2
Классификация сортов винограда
Группы по потребности сумм темпе- ратур за веге- тационный период Подгруппы но осеннему вы- зреванию лозы Группы по зимостойкости
очень слабая —18, —19°С слабая —19. — 20°С средняя —20. — 21 сС повышенная —21. —22°С высокая, ниже —22 °C показатель морозостойкости не установлен
1 2 3 4 5 6 7 8
Эколого-географическая ветвь proles orientalis Negr.
Очень ранние, А
2100—2500° В
С
Араксени белый (С—Ь)
Араксени черный (С —а)
Линьян белый (В—а)
Халили белый (Акхалили)
(А-а)
Халили черный (Кара-Ха-
лили) (В —а)
Дорой красный (Кзыл-дорои)
(С-а)
Халили черный (Сев-Халили)
(Спитак-Халили) (В—а)
Чиляки белый ранний
(Ак-Чиляки) (В—а)
Чиляки красный (Каршаги)
(В—а)
Ай-изюм розовый (В—а)
Ранние 2500— А Кишмиш белый, Аг-изюм (ско- Каяба (В —а)
2900° овальный (Ак- роспелый астра-
кишмиш), (А — ханский) (В — Ь)
g. a, d)
Киптмипт черный
(Каракишмиш)
(A —a, g)
В классификации приняты следующие обозначения: А — сорта высокой урожайности; В — сорта средней урожайности; С — сорта низкой урожайности; а — сто
ловые сорта местного потребления; Ь — столовые сорта для вывоза (транспортабельные); с — столовые сорта для хранения (лежкие); d — винные сорта; в — коньяч-
ные сорта; f — сорта для приготовления соков и концентратов; g — сорта для сушки; h — сорта для приготовления маринадов, компотов, варений и других кули-
нарных изделий
Продолжение табл. 2
1 121 3 I 4 I 5 Г 6 I 7 I 8
Шасла белый (Золотистый)
(В-а)
С Чарас (В —a, d)
Средние, 2900—3300° А Асма черный (В —Ь, с) Тавриз (В —b, с)
В Бахтиори (A —d) Хусайне белый (А —Ь) Баян ширей (A —d, е) Сенсо (В — Ь) Алеатико (В—d) Агадаи (В —b, h) Мускат белый (B-d) Толстокорый (В —Ь, с)
С Катта-Курган (Маска) (В—b, g) Мускат алексан- дрийский (A —g, h)
Забалканский (В—а)
Матраса (Кара-ширей)
(Ь — d) Тагоби (В — a, d, f)
Буланый (Ясный) (А — a, d)
Мускат Красный (В — d)
А
Поздние, В
3300—3700°
Шабаш (В — Ь)
С Султани
(A —g, d, а)
Аскери (Эскери) (А — a, g)
Карабурну (Афуз-Али)
(В — Ь, с)
Тайфи белый (Ак-тайфи)
(А —Ь, с)
Ризага красный (В — Ь)
Воскеат (В — d)
Кармир кахани (Сафья-
новый) (В — а)
(Кара-узюм Ашхабадский
(А — d, a, g)
Оливет белый (В — с)
Оливет черный (В — с)
Тербаш (А — d, b, g)
Арарати (В — b, с, h)
Хндогны (В — d)
Эколого-географическая ветвь proles pontica Negr.
Очень ранние,
2100—2500°
А
В
С
$
Продолжение табл. 2
оо
* 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8
Ранние, 2500—2900° А Чауш (В — а) Гимра (В — a, d) Плечистик (Горюн) (В — d)
В С Плавай (Белый круглый) (А — d) Кокур красный (В — а) Коринка черная (В — g)
Средние, 2900—3300° А Додреляби (В —a, h) Пухляковский (A —a, d, f) Алый терский (В — е, d) Краснотой золотовский (В —d) Хихви кахетинский (В — с) Цимлянский, черный (Красностоп) (В — d) Фурминт (В — d)
В Альварна Кокур белый (В — d, а) (долгий) (В — d) Гарс Левелю Тавквери (В —d) (A —d) Серексия чер- ный (Papa нягра) (A —d) Гюляби розовый (В — d) Мцване (Кахетинский) (В —d)
С Верментино (В — Ь, с)
Поздние, 3300—3700° А » Ркацители Каталон зимний (Лакет) (В — d) Сапера- (В — Ь, с) ви (В — d)
В
С
Очень поздние, более 3700° А Джани (В — d, b, с) Оджалеши (В—d) Чхавери (В — d)
В
С
Продолжение табл. 2
* 1 2 1 3 1 4 1 5 6 Т 7 1 8
Очень ранние, 2100—2500° А > • > Ранние, 2500— 2900° Средние Поздние, 3300—3700° А в - , С zA В С А В С А В С ъ. i i у i Эколого-географическая ветвь proles occidentalis Negr. Португизер (В —a, d) Совиньон Алиготе (А — d Пино гри (С—d) Пино блан (В — d) (В — d) Траминер Пино фран Пино Шардоне (С — d) розовый (В — d) (С — d) Басгардо Каберне Сови- Рислинг (В — d) Вердо гри (В — d) (С — d) ньон (В — d) Доьзелино (В — d) Клерет белый Каберне фран Фольбланш (В — d, е) (Вивсянка) (С — d) (В — d, b, с) Мальбек Семилион Сильванер Опорто (В— d) (В —d) (В —d, а) (В —d, е) Серсиаль (В-Ь) Вардельо (В —d) Мурведр (В —d) Морасталь (В —d)
£ Продолжение табл. 2
1 I 2 I 3 I4 Is I 6 I7 I 8
Сорта гибридного происхождения
Очень ранние, А Жемчуг Саба
2100—2500° В Мадлен-Анже- (В —а) Анжевин Оберлена (В — а)
вин (В — а) Маленгр ранний (С —а ) Русский конкорд (В—а)* Сеянец Маленгра(В — а)*
С
Ранние, 2500—2900° А
В Мускат венгерский (В —a, d) Металлический (В — а)*
С
Средние А
2900—3300° В Изабелла Мускат гамбургский
(В —a, d) (В-Ь)
С
♦ Очень зимостойкие (показатель морозостойкости не установлен)
сортам и отраженные в классификации характеристики. Это дало основание
принять агроклиматические показатели всех поименованных выше сортов
за действительные для природных условий каждой отдельно взятой страны
и общие для всех стран.
УЧЕТ МИКРОКЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ПРИ РАЙОНИРОВАНИИ
Микроклиматические условия территории оказывают существенное влия-
ние на географическое размещение виноградарства. По винограднику, распо-
ложенному в удачной местности в некоторых северных районах, иногда соз-
дается впечатление об участке плантации как о клочке земли, перенесенном
на север из далекого юга.
Защищенность места от вторжений холодных воздушных масс, близость
водоемов, экспозиция склонов, их крутизна, определяющая угол падения сол-
нечных лучей на земную поверхность, механический состав и физические
свойства ночв могут внести весьма значительные положительные поправки
в климатическую характеристику территории. Благодаря влиянию локальных
факторов в зоне, которая явно не подходит для разведения винограда, могут
оказаться немалые площади, вполне пригодные для его культуры. Для глав-
нейших климатических показателей указанные поправки даны в табл. 3.
Местоположение виноградников
^лнца 3
енение микроклиматических условий под влиянием местоположения виноградников
Сумма температур,
°C
Продолжительность
безморозного
периода, дни
Зимняя минималь-
ная температура
воздуха» °C
Выше сре"чей части склонов от 150 до 200 от 15 до 25 1—3
Долины больших рек, берега крупных от 100 до 200 от 10 до 20 2—3
водоеме..
Берега 1 юря от 200 до 250 от 20 до 25 3—4
Весьма значительно и отрицательное влияние местных условий. Так,
например, в замкнутых котловинах или в сырых низинах сумма температур
может быть ниже средней для данной зоны на величину до 350°С, продол-
жительность безморозного периода бывает короче до 30 дней, зимние морозы
сильнее на 4—6 °C. Однако на практике виноградники в таких условиях почти
никогда не закладываются. Предпочтение всегда отдается лучшему в микро-
климатических отношениях местоположению. Реже под виноградники исполь-
зуются территории, характеризующиеся средними для данной зоны климати-
ческими условиями.
ЭФФЕКТ ВЛИЯНИЯ ГОРНЫХ УСЛОВИЙ и южных склонов
При районировании винограда (и других сельскохозяйственных культур)
по агроклиматическим показателям необходимо иметь в виду влияние нагрева
Деятельных поверхностей прямой солнечной радиацией. Последнее впервые
41
было установлено. Да витая и Мельником (1962). Благодаря ука-
занному эффекту в горах ускоряются фазы развития растений и соответственно
уменьшается абсолютное значение уровня температур и их сумм, необходимых
для наступления тех или иных фаз или требующихся растению для завершения
всего вегетационного периода.
Рис. 2. Изменение среднесуточной температуры,
необходимой для начала сокодвижения вино-
града (t°) в зависимости от высоты над уровнем
моря (т), Западная Грузия (Кавказ)
1 — Ркацители; 2 — Цоликоури; 3 — Алиготе
- Сумма прямой солнечной радиации увеличивается при прочих разных
условиях с подъемом местности над уровнем моря, а также в случае умень-
шения облачности и общего содержания аэрозолей в атмосфере.
Для иллюстрации указанного эффекта приводятся рис. 2 и 3. На первом
из них показано, что в Западной Грузии (Кавказ) устойчивая средняя суточ-
ная температура воздуха, необходимая для начала сокодвижения винограда
(т. наз. виноградного плача), уменьшается от 9°C на уровне моря до 7°С —
иа'высоте 1200 ш. Сумма температур +ЮСС, необходимая для созревания
таких сортов винограда, как Пино черный и Алиготе, уменьшается в том же
направлении от 2800 до почти 2300°, т. е. на 18%. Примерно на столько же
процентов увеличивается сумма прямой солнечной радиации в пределах тех
же BtifioT (рис. 3). Аналогичный эффект будет иметь место при переходе от
районов с повышенной облачностью к районам с преобладанием ясной по-
42

годы. Этот аспект проблемы необходимо учитывать при продвижении вино-
градарства в горные районы и для определения вероятности созревания раз-
личных экологических групп сортов на верхних границах их распространения.
Нагрев растительной ткани имеет важное значение и при размещении
виноградников на склонах различной ориентации и крутизны. Разность тем-
“1
1200 ।
1000
800
600
400
200
О’A?i.
I * в
о
2WV -TW AWV fcWV W -.WV .v
1_____ - ।_______I_______C I____________।
65 70 75 80 85 90 kcal/cm2
Рис. 3. Изменение сумм температур выше +10°С (7) и
сумм прямой солнечной радиации (2) за вегетационный
период винограда (сортов Пино черный и Алиготе) в за-
висимости от высоты над уровнем моря (т), Западная
Грузия (Кавказ)
ператур (zf/°) „растение—воздух" максимальна, когда лучи солнца направлены
перпендикулярно к земной поверхности и расположенным на ней растениям.
В тихие, ясные дни она может достигать 4-8, 4-10°С. Разность уменьшается
с усилением ветра, но все же остается положительной (4-1, 4-2 °C), если уча-
сток не орошается. При поливе тепло расходуется на испарение влаги, и лист
может оказаться холоднее воздуха. Ночью, напротив, At” принимает отрица-
тельные значения и доходит до —1, —2°С (рис. 4). Это увеличивает суточ-
ную амплитуду температуры, что благоприятно влияет на урожайность и ка-
чество продукции.
43
Днем повышенная температура растений способствует усиленной ассими-
ляции листьев винограда при достаточной влажности почвы, а ночное охлаж-
дение препятствует расходованию накопленных за день пластических веществ.
Суточный ход 2/°C хорошо виден на рис. 5. Некоторое снижение кривой в
Ряс. 4. Зависимости разностей между температурами поверхности листьев винограда и
окружающего воздуха (dt°) и скоростью ветра (v, m/s), Магарач, Крым
а — 7—8 ч_; б — 10 ч.; в — 13 ч.; г — 16 ч.; д — 19 ч. Участки: 1 — виноподвалы;2 — Нютино; 3 — Слипа
дневные часы вполне закономерно. Оно объясняется увеличением скорости
ветра и, следовательно, вертикального турбулентного теплообмена в это
время суток. Возможно, этим и следует объяснить наличие двух максимумов
в суточном ходе фотосинтеза, которое отмечается многими исследователями.
Это может окончательно установить весьма тщательно поставленный экспе-
римент.
Закономерность, отраженная на рис. 5, вскрывает также другое весьма
интересное явление. Мировой практикой виноделия установлено относительно
более высокое качество вин с виноградников, расположенных на южных и
юго-западных склонах. Этот факт обычно объясняется обилием света на этих
склонах, что, якобы, создает возможность усиленного фотосинтеза. Такое
объяснение, однако, находится в противоречии с тем, что растением не может
быть использовано на фотосинтез более 5—10% падающего на него солнеч-
ного света. Фотосинтез винограда резко усиливается при увеличении освеще-
ния от 0 до 20—30 тыс. 1х, а на дальнейшее повышение света до 100 и более
тысяч люксов растение почти не реагирует. В средних широтах наружная
освещенность летом в полдень равна приблизительно 50—70 тыс. 1х. В луч-
шем из застекленных грунтов, где фотосинтез винограда протекает оптимально,
интенсивность света составляет всего лишь около 30% нарушенной осве-
щенности.
44
Бо iee удовлетворительное объяснение указанного явления, по-видимому,
следует искать в том, что в умеренных широтах при относительно низкой
высоте солнца падение солнечных лучей на деятельную поверхность склонов
приближается к перпендикулярному направлению. Это вызывает некоторое
Тис. 5. Суточный ход разностей температур (Л/°).
Средни: из непрерывных наблюдений за 6 суток в
зриод ясной и малооблачной погоды, Магарач,
Крым
« — поверхность освещенного листа — воздух; б — поверх-
ность затененного листа — воздух
Рис. 6. Типичное распределение
температуры воздуха на южном
(Ю) и северном (С) склонах в
пасмурные (7) и ясные (2) дни
над поверхностью почвы (ст)
повышение температуры воздуха в приземном слое и особенно существенный
нагрев растите тьной ткани. С повышением географической широты местно-
сти указанный эффект проявляется тем лучше, чем круче склон. Известно,
что в северных районах виноградарства крутые южные склоны более благо-
приятны, чем пологие склоны той же ориентации.
На южном склоне температура воздуха не намного выше, чем на север-
ном. Разность между этими температурами, существенная в ясную погоду,
в самом приземном слое (до 20—30 ст от поверхности почвы) резко падает
с подъемом вверх i на высоте 1—1,5 m измеряется лишь десятыми долями
градуса (рис. 6). При пасмурной же погоде практически нет разницы между
температурами воздуха на южном и северном склонах на любых высотах
от поверхности почвы. Между тем дополнительный нагрев растительной ткани
придает южным склонам важные преимущества в теплообеспеченности растений.
45
РАЙОНИРОВАНИЕ СЫРЬЕВОЙ БАЗЫ ВИНОГРАДНО-ВИНОДЕЛЬЧЕСКОЙ
ПРОМЫШЛЕННОСТИ
Изучением климатических ресурсов территории с точки зрения возможно-
сти получения урожая винограда по сортам задача районирования не исчер-
пывается. Необходимо выделить макро-, мезо- и микрорайоны для специали-
зации виноградно-винодельческой промышленности в соответствии с условия-
ми произрастания виноградной лозы и формирования ее продукции.
Установлено, что производство вин типа шампанского, столовых, десерт-
ных крепких и сладких, а также виноградных соков, столового и сушеного
винограда обеспечивается строго определенными условиями, соответствую-
щими только данному направлению производства (Д а в и т а я, 1948; 1952).
Точно также характер и качество коньяка находятся в прямой зависимости
от виноматериалов, из которых он дистиллируется.
За длительный период производства различных вин, коньяков и других
видов продукции технология их создания всюду более или менее унифици-
ровалась. Следовательно, решающим стало уже свойство виноматериалов.
Последнее зависит от сорта винограда и экологических условий его произ-
растания. Сорта винограда, используемые в производстве, подбирались в
течение многих десятилетий. Лучшие из них, наиболее пригнанные к местным
условиям, стали закрепляться в производстве во всех странах мира. Таким
образом и этот фактор стал относительно унифицированным. То же самое
можно сказать и об агротехнике возделывания винограда. В странах с древней
виноградной культурой нет существенных различий в приемах ухода за зин*\
градинками ь смысле эффективного использования особенностей культиви-
руемого сорта винограда и местных условий его произрастания. Эти приемы
несомненно улучшаются во времени, но влияние их на качество вин, конья-
ков и других виноградных, продуктов более или менее одинаково в различных
странах.
Важнейшими климатическими показателями, определяющими получе-
ние столового винограда, виноматериалов и вин определенной кондиции,
являются общее количество тепла и влаги, их распределение во времени, а также
уровень летних и осенних температур, влияющих на интенсивность ассими-
ляции виноградного растения и на процессы созревания ягод (табл. 4).
Для слабоградусных, свежих и легких столовых вин необходимая сумма
температур находится в пределах 3200—3600°. Это следует принять как оп-
тимальный климатический показатель района и для производства коньячных
виноматериалов. При суммах температур более 3600° за вегетационный пе-
риод и малом количестве осадков (поливной воды) столовые вина получают-
ся сравнительно тяжелыми, а при суммах более 3800—4100° вырабатываются
столовые вина южного типа, высокоградусные и экстрактивные, мощные
и энергичные. Приготовленные из таких материалов продукты дистилляции
также будут несколько отступать от коньяков общепринятого типа, хотя они
и могут обладать рядом важных признаков, быть приятными на вкус, отли-
чаться сильным ароматом и при выдержке развивать достаточно тонкий букет.
Если принять во внимание, что в Шаранте хорошие и очень хорошие
коньячные виноматериалы, а стало быть, и коньяки получаются примерно
в 40—50% лет, а 60—50% лет характеризуются не вполне подходящими усло-
виями, то можно считать, что в климатическом отношении этот район нахо-
дится близко к оптимуму. Дело в том, что повторяемость сумм температур
46
Таблица 4
Агроклиматические показатели направления сырьевой базы виноградно-винодельческой
промышленности
Направления производства Суммы актив- ных температур выше 10°С Средняя тем- пература само- го теплого ме- сяца Количество осадков* (mtn) за год месяц до сбора
I Шампанские виноматериалы 2500—3600 16—24 400—1200 0 -150 1) высококислотные 2500—2800 16—18 „ 0— 50 23 легкие, кондиционные 2800—3200 18—22 „ 0—100 3) недостаточно свежие 3200—3600 22—24 400—1200 0—150 тяжелые более 3600 и более 20 и более 1200 более 200 П. Столовые вина 2800—4100 18—26 400—1200 0—170 1) слабоградусные, свежие 2800—3200 18—24 „ „ 2) легкие 3200—3600 20—26 „ „ 3) тяжелые 3600—3800 20—26 ,, „ 4) тяжелые южного типа 3800—4100 20—26 400—1200 0—170 более 4100 более 22 более 1200 и до 200 Ш. Десертные крепкие и сладкие вина более 3600 20—28 350—800 0—100 1) малосахар гстые, недостаточно полные материалы, преиму- щественно для кпепких вин 3600—3800 20—25 „ „ 2) сахаристые, полные материа- лы преимущес гве1.но для ' крепких виь 3800—4100 22—27 „ „
3) высокосахарт стые материалы
преимущественно для десертных
сладких, ликерного типа вин более 4100 более 24 93 »
IV. Коньячдые виноматериалы 3200—3600 22—24 400—1200 0—150
более 3600 более 20 более 1200 до 200
V Столовый, транспортабельный виноград ч более 3800 более 22 500—1000 0—100
VI. Сушеный вйноград более 4000 более 25 500—700 менее
* Имеются в виду атмосферные осадки или соответствующее количество воды при орошении.
** Осадки за месяц как до, так и после сбора.
* .-Л '
по годам, как указывалось, подчиняется нормальному закону распределения
вероятностей. Так же распределяются осадки и подавляющее большинство
других метеорологических факторов. Нетрудно понять, что район, несколько
более холодный, чем Шаранта, был бы еще ближе к оптимуму, если в нем все
другие благоприятные условия, характерные для окрестностей Коньяка, оди-
наково были представлены.
Сумма температур выше 10°С в Шаранте около 3500°, температура самого
теплого месяца 20°С, годовое количество осадков — приблизительно 800 грш,
период созревания и сбора винограда теплый и умеренно влажный, за месяц
перед сбором урожая выпадает в среднем около 60 mm осадков. Таким
образом, эти данные вполне укладываются в климатические показатели, ха-
рактерные для районов производства высококачественных коньячных вино-
материалов, которые были приведены выше.
47
Для районов, предназначенных для сушки винограда, пеооходимо учиты-
вать температуру и осадки не только перед сбором урожая, но и по крайней
мере за месяц после сбора. Соответственно с этим в табл. 4 даются показа-
тели и после сбора винограда.
Для получения высококачественного и транспортабельного столового
винограда необходима также низкая относительная влажность воздуха, ко-
торая вызывает некоторую грубость кожицы ягод, способствуя их прочности.
Обращает внимание в таблице широкий диапазон количества осадков.
Дело в том, что во влажных районах виноградники располагаются, как пра-
вило, на крутых склонах с высокими коэффициентами стока. Кроме того,
в южных районах выпадение осадков летом и в начале осени носит преиму-
щественно ливневый характер. Длительные прояснения сменяются интенсив-
ными, но кратковременными осадками, не препятствующими существенно
сахаронакоплению.
Анализ приведенных выше показателей и климатических особенностей
территории позволяет сделать важный практический вывод. Ввиду того, что
метеорологические условия, в частности температурный режим, меняются
из года в год, ежегодное получение высококачественных вин данного типа
невозможно с одного и того же участка. Если микрорайон наилучшим образом
подходит, например, для шампанского сырья, то в прохладные годы здесь
будут получены высококислотные материалы, представляющие интерес для
выделки коньяков, а в жаркие годы, напротив, шампанские вина будут тяже-
лыми, плоскими и недостаточно свежими, но зато столовые вина могут об-
ладать хорошими качествами. В среднем за много лет, при самых благоприят-
ных условиях, можно получить в указанном районе высококачественные вина
данного направления не более чем в 50% лет. Об этом можно судить не только
теоретически, но и на осн ыании ежегодных оценок вин по различным вино-
дельческим районам мира за период 60—100 и более лет (Д а в и т а я, 1948)
Между тем, используя мезо- и микроклиматические различия территории,
можно гарантировать ежегодное получение высококачественных шампан-
ских, вин, коньяков и любой другой продукции переработки винограда. Для.
этого необходимо, чтобы виноград, собранный в различных микрорайонах^
шел на переработку в соответствии с теми условиями, которые сложилид да
данном году на данном участке и которые наилучшим образом обеспечивши*
ту или иную специализацию производства (Дав и т а я, 1952). *
Из табл. 4 следует, что при определенных условиях специализация вино-
делия изменяется в случае различия сумм температур на 300—400с.Увел^-
ние или уменьшение сумм температур в приземном слое воздуха приблизителЙ*^
но на такую же величину за 5—7 месяцев вегетационного периода, как от<е
чалось выше, может быть достигнуто влиянием локальных факторов, а тайке
передовой агротехники. Поэтому при благоприятных условиях местоо' ита-
ния растений микроклиматическая поправка представляется весьма Ше-
ственной. Д
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ (ПРИРОДНЫЙ) КОНВЕЙЕР
Современная география сельскохозяйственных растении, в том числе
винограда, определила^. в процессе длительного исторического развития.
Растение сопутствовало всюду расселяющемуся человеку. Последний старался
48
максимально эксплуатировать природу за теплую часть года, от начала весны
до конца осени. На юге и в сравнительно низко расположенных над уровнем
моря местах размещались поздно созревающие культуры и их сорта. На край-
нем севере и в высокогорных районах культивировались ультраскороспелые
растения. Между ними располагалась вся гамма культур и сортов, использую-
щих весь вегетационный период. В таком же направлении шла селекция сель-
скохозяйственных растений — и народная, и научная. Это имело важные пре-
имущества: чем полнее используется вегетационный период, тем больше
продукции можно собрать с единицы площади. Более поздние культуры и
сорта, как правило, бэлее урожайны. Ввиду слабо развитых межрайонных
связей и отсутствия транспортных средств каждый район производил продук-
цию как бы для себя. Такое стихийно создававшееся районирование привело
к тому, что в масштабе всей страны большинство культур и сортов созревает
одновременно — в сентябре и октябре. В это время года образуется избыток
свежих продуктов сельского хозяйства. Осень на всех языках народов внетро-
пического пояса именуется „бархатным сезоном14 или эквивалентными тер-
минами. Зато в другие времена года свежих продуктов нет или мало. Их можно
выращивать в теплицах и оранжереях. Однако это дорого и не всегда рента-
бельно. Оранжерейная культура возможна лишь там, где имеются дешевые
источники тепловой энергии. Кроме того, площадь закрытого грунта изме-
ряется обычно гектарами, в лучшем случае, сотнями гектаров. Между тем,
4
С.>рт«* а—очень ранние; б — ранние; в — средние; г — поздние; д — очень поздние; 1 — юж-
‘ %ьге Районы Туркменской ССР, Узбекской ССР и Таджикской ССР; 2 — Самарканд-
Ташкент; 3 — Кировобадский район Азербайджанской ССР; 4 — Западная Грузия; 5 — Юж-
ный берег Крыма; 6 — средняя часть Молдавской ССР
Физиология
винограда и основы его возделывания
49
для удовлетворения потребностей всего населения требуется площадь на два-
три порядка больше.
Свежий виноград в массе поступает на рынок почти всюду также осенью
в течение только одного месяца, большей частью сентября. В остальное время
Рис. 8. Сроки созревания различных сортов винограда на
территории Грузии
а — очень ранние; б — ранние; в — средние; г — поздние; д — очень поздние;
I — низовья рек Иори и Алзани в Кахетии; южные склоны Средней Имеретии;
2 — районы Телави-Напареули; 3 — районы Батуми и Гагры
Для рационального решения проблемы в 1952 г. было предложено опре-
деленную часть земледельческих территорий СССР отводить на жарком юге
и в низко расположенных (по отношению к уровню моря) местах под ультра-
скороспелые сорта, требующие сумм температур около 2100° (Д а в и т а я,
1952). Здесь они будут созревать к середине июня. В остальных районах сорта
должны быть подобраны таким образом, чтобы созревание, заканчиваясь в
одном районе, начиналось в другом, и так непрерывно до декабря.
На рис. 7 показана возможность сбора винограда на территории Совет-
ского Союза по принципу географического конвейера. Можно подумать, что
осуществление указанного метода возможно лишь в такой обширной стране,
как СССР, при огромных разнообразиях его природных условий. Это, однако,
не так. На рис. 8 приведена аналогичная схема для столь малой (76 тыс. кт2),
но горной страны, как Грузия.
Таким образом, свежий виноград, снятый с плантаций, вместо одного
месяца, можно иметь в течение 5—7 месяцев. При современной технике вино-
град можно хранить в свежем виде, без потери его вкусовых качеств в течение
2—3 месяцев (по некоторым данным и больше). Учитывая это, можно гово-
50
пить о принципиальной возможности почти круглогодового обеспечения све-
рим виноградом массового потребителя.
Изложенный способ вошел в научную и учебную литературу как метод
географического (природного) конвейера. Нередко называют его и методом
зеленого конвейера, хотя этот термин не точен. Речь идет не о зеленых, а о
свежих продуктах сельского хозяйства, достигших потребительской спелости.
Он может быть применен в общей сумме на десятках и сотнях тысяч гектаров.
ПРОЕКТИРОВАНИЕ АГРОКЛИМАТИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ
Основу районирования составляют климатические показатели роста, раз-
вития и состояния растений как во время вегетации, так и в период по-
коя и перезимовки. Эти показатели были приведены выше для различных
групп сортов. Разработка их является первым и важнейшим этапом райо-
нирования. Следующим этапом служит изучение распределения указан-
ных показателей по территории. Исходные данные для этой цели — средние
величины — должны быть вычислены из многолетних наблюдений для каждой
точки расположения метеорологических станций. Пользуясь соответствую-
щей методикой (Г о г и т и д з е, 1978; Д а в и т а я, 1948), необходимо иссле-
довать закономерность повторяемости любых значений показателя в зависи-
мости от средних многолетних величин. Таким образом будет получено точеч-
ное распределение агроклиматических показателей. Для обобщения последних
по территории необходимо исследовать влияние на них широты, долготы,
высоты места над уровнем моря, формы рельефа и других климатообразую-
щих факторов. Последним этапом является составление самой карты райо-
нирования. Топографическая ее основа должна быть представлена в изогипсах
в более крупном масштабе, чем задуманная карта районирования.
Агроклиматическое районирование проводится для макро-, мезо- и микро-
регионов. Оно выполняется соответственно на картах мелкого (1:1 000 000
и менее), среднего (от 1:1 000 000 до 1:200 000) и крупного (1:200 000 и более)
масштабов.
Для примера макрорайонирования культуры винограда приводится карта
для социалистических стран Европы, включая европейскую часть СССР
(прил. 1). Примером мезорайонирования служит карта Крыма, данная на той
же карте в виде врезки. Карты микроклиматического районирования обычно
составляются для отдельных хозяйств, территория которых измеряется ква-
дратными километрами. Для столь малых территорий данные сравнительно
редкой сети метеорологических станций совершенно недостаточны. В этих
целях проводятся специальные микроклиматические съемки. Наблюдения
выполняются в течение двух-трех лет. В качестве реперных точек исполь-
зуются метеорологические станции, располагающие данными измерений
за много лет (более 30). В последнее время стало возможным проводить мик-
роклиматические съемки с вертолетов, самолетов и со спутников Земли.
51
ЛИТЕРАТУРА
Вавилов, Н. И. Избр. тр., 2. М.—Л., 1960.
Гогитидзе, В. М. Агроклиматические условия перезимовки винограда в Грузии
(дис.). Тбилиси, 1978.
Д а в и т а я, Ф. Ф. Климатические зоны винограда в СССР, 2-е изд. М., 1948.
Д а в и т а я, Ф. Ф. Исследование климатов винограда в СССР и обоснование их практи-
ческого использования. М.—Л., 1952.
Д а в и т а я, Ф. Ф., Ю. С. Мельник. Радиационный нагрев деятельной поверхности
и границы леса. — Метеорология и гидрология, 1962, 1.
Д а в и т а я, Ф. Ф., Ю. С. Мельник. Проблема прогноза испаряемости и ороситель-
ных норм. Л., 1970.
Капица, П. Л. Эксперимент, теория, практика. М., 1974.
Марков, Г. Прогнозиране на нуждите от вода за напояване в мслиоративните райони.
С., 1978.
52
М. Фрегони
ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОЧВЫ НА ВИНОГРАДНУЮ
ЛОЗУ И КАЧЕСТВО ВИНА
Виноградарство может развиваться в направлении производства разных
типов вин (дистиллятов, игристых, столовых ординарных и марочных, де-
сертных и др.), столового винограда разных сроков созревания, изюма и сы-
рья для консервной промышленности. Каждое из этих направлений реали-
зуется в определенной экосистеме (сорт/подвой, климат, почва) и при подхо-
дящей технике возделывания. Качественные результаты зависят в большей
степени от выбора подходящей экосистемы, хотя техника возделывания в не-
которых случаях может оказывать сильное влияние на качество. Решающее
значение, например, имеют система формировки и обрезки, орошение и удоб-
рение: эти три агроприема сами по себе могут превратить виноград техниче-
ского сорта с высоким содержанием спирта (17—18°) в подходящий для из-
готовления столовых вин с содержанием спирта 11—12°, как это имело место
во многих южных зонах при переходе от чашевидной обрезки к формировке
Тендоне. Это показывает, сколь трудно приписать влияние на качество одному,
или группе факторов, даже учитывая взаимосвязи в экосистеме.
Что же касается установления влияния почвы как естественного фактора
на качество, здесь имеются две трудности: во-первых, большее влияние сорта и
климата в экосистеме, а во-вторых, роль орошения и удобрения. Все же нельзя
отрицать, что существует первоначальное естественное влияние почвы. До-
статочно припомнить связи между этим фактором и минеральным питанием и
водообеспеченностью виноградной лозы.
ПОЧВА КАК ЕСТЕСТВЕННЫЙ ФАКТОР КАЧЕСТВА
Еще Колумелла утверждал, что для качества и количества продукции
весьма большое значение имеет почва.
В отношении экосистемы виноградной лозы влияние почвы нередко пе-
реплетается с влиянием сорта/подвоя или климата. Указывается, например,
что с плодородных почв в прохладных равнинах получаются вина худшего
качества, но это очень часто зависит от климата равнины, от сорта и приня-
формировки. Верно, однако, и обратное, так как при одном и том же
тлимате в некоторых равнинных местностях с каменистыми и бедными
почвами получаются виноград и вино отличного качества. Во всяком случае
отрицательное влияние равнины проявляется в большей степени в северных
районах, чем в южных, где все же при определенной высоте над уровнем моря
53
получаются более тонкие вина. То же можно сказать и о винограде и вине с
низменностей по сравнению со склонами. Лучшее качество продукции на хол-
мистых участках зависит главным образом от климата. Без сомнения, водный
и питательный режимы в холмистых и равнинных местностях оказывают
влияние на качество. В действительности, законодатель стремится исключить
из производства марочных вин равнины и низменности.
Принцип влияния, хотя и частичного, почвы рассматривался и на законо-
дательном уровне, в духе традиции, которая эмпирически всегда придавала
некоторое значение почве при определении качества, не доказывая научно
точных пределов ее влияния на качество винограда. Достаточно упомянуть
в этой связи старые классификации тонких местных вин высокого качества
в районах Бордо, Шампань и Коньяк, в Германии, Испании, Португалии,
Италии, где разные характеристики почвы нередко принимаются в качестве
основы для разграничения зон производства марочных вин (vin de cru). Даже
в Бургундии имеются микрорайоны, охватывающие влияние, кроме почвы,
также сорта, климата и техники виноградарства и виноделия.
В практике и торговле хорошо известно, что при одинаковых прочих усло-
виях разные почвы определяют разницу в органолептических качествах вин,
устанавливаемую дегустацией. Хорошо известно также, что некоторые ма-
рочные вина получаются из винограда с разными органолептическими каче-
ствами, выращенного, однако, на виноградниках одного и того же хозяй-
ства. Следует отметить также, что различающиеся органолептически мароч-
ные вина получаются в соседних местностях и с почв, кажущихся одина совыми.
До сих пор почвы под виноградники подбирались на основе полученного
винограда и вина, и нельзя сказать, чтобы это было совсем ошибочно. Следо-
вательно, имеются основания сослаться на тысячелетний эмпирический опыт
в отношении влияния почвы на качественную характеристику вин. На симпо-
зиуме по виноградарству в Мексике (F г ego ni, 1973) мы имели возможность
выразить такую точку зрения. Точнее, на разных почвах получаются следую-
щие вина:
на каменистых: вина высокого качества, с высоким градусом спирта;
на песчаных: вина высокого качества, с низким содержанием экстракта и
белков;
почвы, приближающиеся к глинистым: вина, богатые экстрактом, окрашен-
ные, мягкие, с хорошей кислотностью, подходящие для длительной выдержки;
на тяжелых (глинистых): богатые экстрактивными веществами, арома-
тические, сильно окрашенные, часто грубоватые;
на влажных: вина с низким градусом спирта, очень кислые и богатые
белками;
на известковых: вина с высоким градусом спирта, со слабой кислотностью,
ароматные; известковыми являются также мергели, содержащие железо почвы,
красноземы и др., дающие вина исключительного качества; наличие железных
конкреций считается фактором качества; мергелистые известняки в районе
верхней юры, содержащие известняк разного происхождения, дают вина с
богатым букетом, даже если другие почвенные компоненты одинаковы; ве-
роятно, глины здесь минералогически дифференцированные. В общих чертах,
наличие соединений кальция в почве (преимущественно карбонатов, суль-
фатов) считается благоприятным для формирования букета вина. Лучшие
испанские вина — херес и риаса, получаются на известняках. То же самое мож-
но сказать о марсале (Сицилия), кьянти (Тоскана), каберне и мерло;
54
на слабокислых почвах: получаются тонкие вина, не слишком богатые
красящими веществами и не очень плотные, но отличного качества;
на черноземах: ординарные вина, не подлежащие длительной выдержке,
богатые белками и общим азотом, с бедным букетом.
Геологическое происхождение почв и даже их возраст влияют на каче-
ственные характеристики вин. Что же касается почв, к которым проявляют
предпочтение разные сорта, приведем несколько примеров.
Шардоне дает вина шабли на мергелях, шампанские вина — на щебнистых
почвах и на белемнитах: в Бургундии этот сорт лучше всего растет на слабо-
глинистых почвах;
Гренаш дает лучшие вина на каменистых красноземах и сланцах;
Каберне Совиньон предпочитает каменистые красноземы и известняки;
Совиньон — известняки или кремнеземные или каменистые (щебнистые)
почвы;
Неббиоло дает лучшие вина на мергелистых известняках (Бароло, Барба-
реско);
Токай предпочитает глинистые почвы, лишь бы они были проницаемыми
в глубину;
Рислинг дает более тонкое вино с лучшим букетом на известняках, чем
на кислых почвах, а в северных областях — наоборот;
Гаме дает тонкие вина на порфировых почвах в Божоле и ординарные —
на мергелистых известняках Бургундии; в этой области лучшие результаты
получаются на гранитных почвах;
сорта группы Пино в Бургундии дают марочные вина на известняках
и ординарные — на тяжелых глинах.
Известно множество подобных примеров в различных виноградарских
районах (R о t i n i, 1970).
Итак, можно утверждать, что существуют сорта менее взыскательные
к почве, с большей приспособительной способностью. Вмешательство чело-
века (техника возделывания) может значительно изменить изложенные эмпири-
ческие результаты.
Влияние сорта и климата* сравнительно легче поддается оценке, в то
время как определение влияния почвы нередко вызывало разочарование в раз-
ных странах, в особенности в теплых районах теплого климата, влияние ко-
торого преобладает над всеми остальными факторами в экосистеме. В этом
отношении достаточно привести в качестве примера недавно проведенное в
Калифорнии исследование (R a n k i п е с сотр., 1971), на основании которого
было сделано заключение, что тип почвы оказывает влияние на некоторые
компоненты винограда и вина, не сказываясь, однако, заметно на качестве.
Это выдвинуло проблему о параметрах изучения характеристик винограда и
вина. Действительно, таких традиционных показателей, как содержание
* Влияние сорта на качество изучалось при помощи различных показателей (поли-
фенолы и др. — Та г antol а, 1976),и уже получены многообещающие результаты. Влия-
ние климата можно определить, сопоставляя различные факторы (температуру и др.) с ха-
рактеристиками винограда и вина. Недавно путем определения стабильного изотопа водо-
рода в вине удалось установить его географическое происхождение, так как вода, содер-
жащаяся в вине,содержала дейтерий в зависимости от географической широты (следователь-
но, от климата — Bricout, 1974). Климат в течение года можно установить путем из-
мерения — точной сцинтилляции — радиоактивности СО2 вследствие наличия изотопа 14С
(A s t е g i а п о, 1971).
55
спирта, кислотность, содержание экстракта, золы и др. не всегда достаточно
для характеристики сусла или вина и, следовательно, для определения влияния
типа почвы и географически-педологического состава винограда и вина.
Связь между физическими свойствами почвы и качеством вина
Влияние строения почвы на качество продукции изучалось с давних пор.
В этом отношении можно упомянуть известные исследования Petit-Lafitte
(1868) о тепловой роли каменистых (щебнистых) почв в Бордо, т. е. их роли в
качестве регуляторов температуры. Ввиду отражения лучей крупными
фракциями (песком, щебнем) виноградная лоза оказывается как бы „между
двух солнц“; сами почвенные агрегаты являются хорошими аккумуляторами
тепла, которое они возвращают в атмосферу ночью, что исключает резкое
понижение температуры. Без сомнения, кусты приземного ведения больше
пользуются этим, чем высокоштамбовые. Поверхность щебнистых почв яв-
ляется своего рода изолирующим слоем и предотвращает испарение воды
из почвы, снижая таким образом охлаждение.
Каменистые и песчаные почвы прогреваются быстрее, стимулируя тем са-
мым рост и поглотительную способность корневой системы, в особенности
весной.
Влияние почвы на температуру приземных слоев атмосферы, которая
имеет наибольшее значение для физиологии растения и созревания винограда,
несомненно. Отражение и выделение тепла щебнистыми почвами способствует
уменьшению температурных колебаний в приземных воздушных слоях по срав-
нению с атмосферой на большей высоте (около 2 ш). Снижение этих темпера-
турных колебаний не является отрицательным в северных зонах, если мини-
мальная температура не достигла критического предела вымерзания почек
или древесины (С т о е в, 1973). Следует отметить, однако, что из-за отраже-
ния тепла летом более низкие атмосферные слои значительно теплее, причем
разница в температуре достигает примерно 3—4 °C (С т о е в, 1973).
Наряду с этими явлениями следует упомянуть, что если в северных райо-
нах повышенная температура приземных слоев благоприятно сказывается
на качестве, то в южных, наоборот, наступает ухудшение в результате окисле-
ния кислот, ароматических веществ и полифенолов, вследствие чего полу-
чаются вина, которые носят отпечаток своего происхождения. Отсюда выте-
кает необходимость поднятия гроздей на большую высоту с тем, чтобы их
могла покрыть листовая масса, что обеспечивается системой Тендоне и дру-
гими формировками со свисающими побегами.
Связь между цветом почвы « качеством вина
На температуру приземных слоев атмосферы и почвы сильное влияние
оказывает не только тип и структура почвы, но и ее цвет. Как известно, тем-
ные почвы (гумусовые, богатые железными окислами) поглощают большое
количество солнечной радиации, тогда как светлые (известковые, каменистые,
песчаные) в большей степени отражают тепло. В силу традиции красные сорта
высаживают на красноземах или темных почвах, белые — на белых или свет-
лых почвах. В действительности не существует научных оснований к такому
разграничению, ибо можно получить отлг чные результаты и при обратном
сочетании. Рациональное исследование влияния цвета почвы на виноград
56
f а б лица 1
Влияние цвета почвы на рост и продуктивность виноградной лозы
Почва Вес по- бегов на кусте, kg Длина побе- гов сгп Вегетацион- ный период Продук- тив- ность куста Оста- точная влага в почве, У Температу- ра призем- ного слоя, °C Сумма тем- ператур, °C Температу- ра почвы на глубине 15 ст Рост корней
Тест 1 1,30 очень 1 7,1 3558,2° средняя средний
Белая 1,18 1,60 коротким очень 1,18 10,0 41,25° 3264,0° низкая слабый
Красная Черная 1,57 1,75 2,00 2,40 длинный средний длинный 1,14* 1,09* 7,5 7,5 48,33° 3813,0° высокая высокая сильный очень
сильный
* Сильпорослые кусты с осыпанием цветков
проведено Ravaz (1908, 1909) и другими авторами (цит. по К г i m b a s, 1960),
экспериментально установившими интересные различия на разных искус-
ственно окрашенных почвах. Данные табл. 1 действительно показывают, что
красные почвы индуцируют усиленное вегетативное развитие, хотя урожай
винограда на них ниже из-за осыпания цветков. Продолжительность веге-
тационного периода изменяется с окраской почвы. Температура воздуха и
сумма температур за вегетационный период выше в условиях темных почв.
Температура почвы на глубине 15 ст выше, и нарастание корней более ин-
тенсивно в красных почвах и еще более — в черных. Считается, что окраска
оказывает двоякое влияние: с одной стороны, на регулирование вегетативных
и репродуктивных процессов, а с другой — на рост корней. De Candolle и
Ravaz (цит. по В г a n a s с сотр., 1946) считают, что температура почвы влияет
только на начало сокодвижения, но не и на вегетативные проявления под-
земных органов. Недавно Hofacke г (1974) установил положительную кор-
реляцию между периодом распускания почек и цветением и температурой
почвы на глубине 20 ст.
Кроме того, установлено, что повышение качества следует считать свя-
занным с тем фактом, что темные почвы (поглощающие температуру) и свет-
лые (отражающие ее) ускоряют созревание по сравнению с почвами промежу-
точной окраски (серой и др.). То, что темные почвы ускоряют созревание,
известно издавна: например, в Бельгии виноград созревает только на биту-
минозных сланцах. Кроме того, красная окраска ягод усиливается на темных
почвах. Известно также, что динамика созревания кожицы и мякоти неравномер-
на у некоторых сортов в данных районах с последующим ослаблением окраски
(обусловленным кожицей и многими другими компонентами, влияющими на
качество, как-то полифенолы, ароматические вещества и др.). Мякоть созре-
вает первой, тогда как созревание кожицы задерживается. Без сомнения, свой-
ства почвы, в особенности цвет и состав (физико-механический), оказывают
косвенное влияние на биохимические явления, наступающие во время соз-
ревания кожицы. Например, в северных районах удаление гроздей от поверх-
ности почвы на высокоштамбовых формировках снижает отражение и излу-
чение тепла почвой и, вместе с этим, содержание красящих веществ (анто-
цианов и др.) и ароматических веществ, в результате чего понижается и ка-
чество. Не исключено и влияние почвы на соотношение кожицы и мякоти,
которое должно быть высоким, чтобы служить показателем качества.
57
Без сомнения то, что считается положительным в северных районах, не
всегда положительно для южных, в особенности, что касается влияния цвета
почвы на рост корневой системы и созревание ягод.
Действительно, температура почвы определяет активный рост корней
и их поглотительную способность, следовательно, их интенсивное нарастание
Рис. 1. Изменения температуры воздуха и почвы в районе Жирон
в марте —сентябре 1975 г.
1 — минимальная температура; 2 — максимальная температура; 3— темпера-
тура почвы на глубине 20 ст; 4— температура почвы па глубине 50 сто
под влиянием благоприятных температур в пахотном слое важнее концентра-
ции минеральных элементов в почве для питания растения, а оттуда и для
качества винограда. Каждому физико-механическому составу и каждой ок-
раске почвы соответствует коэффициент прогревания, а, кроме того, уста-
новлено, что в северных районах самая высокая сумма активных температур
почвы находится в положительном соотношении с качеством вина.
Очень важны исследования Р i j о а п (1976) о взаимосвязи между состоя-
нием питания растений в течение года, качеством и количеством продукции
и динамикой темпе ратуры почвы (рис. 1). Он особенно подчеркивает связь
между температурой почвы и воздуха. В соответствии с ускоренным повыше-
нием температуры почвы (в июне) усиливается питание и устанавливается
чрезмерное поглощение калия; это ведет к уменьшению поглощения магния
и железа, что вызывает хлороз, сказывающийся на фотосинтезе и качестве
винограда.
Связь между составом почвы и качеством вина
Химический состав и физические свойства почвы тесно связаны с качест-
венными характеристиками вина. В этом отношении можно привести некото-
рые примеры.
В Португалии лучшее порто получается с почв сланцевого происхожде-
ния по сравнению с почвами гранитного происхождения; вина со сланцев
более плотные, требуют большей выдержки и отличаются органолептическими
качествами, по которым знатоки определяют их при дегустации, специально
58
организованной для установления влияния обоих типов почвы. Анализ почвы
не выявил больших различий между сланцевыми и гранитными почвами, но
позволил установить повышенный уровень марганца и титания в сланцевых
почвах, тогда как в гранитных этих элементов содержалось совсем мало,
иногда только следы (Moreira da Fonseca, Da Cunha Ramos,
1944).
В Сардинии (V о d r e t, 1965) и в Апулии (Leone, 1968) в сусле установ-
лено очень низкое содержание магния. Это соответствует анализам многих
почв в Кальяри и Ортанове (Фоджа) (F г е g о n i и сотр., 1974), которые ока-
зались бедными магнием.
Связь между показателями некоторых известных тонких высококачест-
венных марочных вин (vin de cru) бордо (Медок, Эмильон, Грав и др.) и свой-
ствами почвы была подчеркнута в исследованиях Duteau, Seguin
(1973), в частности обилие песка и щебня, благоприятствующих проникно-
вению корневой системы на большую глубину, наличие железных конкреций
(Алиос), низкое соотношение К/Mn, понижающее силу роста и урожайность,
наличие удовлетворительного количества органического вещества, улучшаю-
щего почвенный поглощающий комплекс. Опять же по мнению Seguin бедные
почвы дают хорошие вина при условии, что они глубокие, имеют хорошую
структуру и позволяют развитие корневой системы в глубину, что является
главным условием постоянного и правильного минерального питания и во-
доснабжения.
Сорт Неббиоло — типичный пример, так как в Северной Италии из него
изготовляют 14 сортов марочных вин контролированного происхождения с
различных почв и в различных климатических условиях (F г е g о n i с сотр.,
1973; Fregoni, Scienza, 1975 а). Если взять, к примеру, вина из со-
седних районов, выявляются некоторые интересные связи между составом
почвы и качеством вина. В отношении многих вин можно почерпнуть све-
дения из упомянутых публикаций. Здесь же мы отметим замечательные вина
Бароло, Барбареско и Неббиоло белое, изготовляемые из винограда сорт?
Неббиоло в ограниченной зоне с почти одинаковым климатом. И все же поч-
вы для этих трех сортов вин можно определить следующим образом: 1) Ба-
роло — серо-голубовагые мергели; 2) Барбареско — белесоватые мергели;
3) Неббиоло белый — желтоватые песчаники.
В силу традиции в торговле существует мнение, что качество вин пони-
жается от Бароло к Барбареско и затем к Неббиоло белому, и указывается,
что в такой же последовательности в почве уменьшаются следующие компо-
ненты: активный известняк, калий, бор, железо и марганец. Содержание меди,
однако, возрастает от Бароло к Неббиоло белому.
Специалистам известно, кроме того, что имеются различия в сортах вин
Бароло из долин Бароло и Сералунга(первые отличаются большей плотностью),
расположенных рядом и, следовательно, имеющих одинаковый климат, если
учесть небольшую высоту холмов. Почвенные анализы показали, что в долине
Бароло почва богата магнием, бором, й марганцем, тогда как в почвах долины
Сералунга больше фосфора, калия и железа. И, наконец, установлено, что луч-
шие марочные вина Бароло получаются из винограда, листья и ягоды которого
богаче микроэлементами (Fe, Мп, Zn). Лучшие марочные вина Барбареско
изготовляются из винограда кустов, листья которых богаты как макро-, так
и микроэлементами. Между ними установлена положительная корреляция.
59
Из проведенных исследований все же вытекает вывод, что не всегда существует
корреляция между химическим составом почвы, листьев и винограда.
Потребление макро- и микроэлементов на образование 1 g винограда
больше у Бароло, чем у Барбареско; кроме того, потребление микроэлемен-
тов на образование 1 g винограда, очевидно, выше в районах Бароло и Барба-
реско, чем в других виноградарских районах Италии (Fregoni, Scienza,
1976).
В зоне производства „Просекко ди Вальдобиадене и Конельяно" имеется
небольшая подзона Картицце, где изготовляется „Просекко супериоре Кар-
тицце“ контролированного происхождения, отличающееся от первого сорта
по своим органолептическим качествам (аромату, букету и др.), более тонкое
и высоко ценимое потребителями. Сорт тот же — Просекко, климат такой же,
но почвы отличаются по геологическому происхождению — эоценовые и
олигоценовые, тогда как в Картицце они миоценовые (лангианские, аквитан-
ские, гельвецианские). Анализы показали, что почвы Картицце богаче актив-
ным известняком, калием, бором, железом и медью, тогда как близко зале-
гающие почвы Просекко ди Вальдобьяне богаче фосфором, магнием и мар-
ганцем (Fregoni с сотр., 1976).
t *
Связь между pH почвы и качеством вина
Из приведенных примеров явствует, что лучшими являются вина с изве-
стняков с щелочной или близкой к щелочной реакцией. Не следует забывать,
однако, что многие известнейшие вина получаются с кислых почв — во Фран-
ции, Германии, Португалии и Италии. Здесь следует упомянуть, что из сорта
Неббиоло изготовляются вина Бароло, Барбареско и Неббиоло белое на поч-
вах с pH-7,8—7,9, а вина высокого качества получаются на кислых гранитных
почвах Карема (pH=5,3) и Доннас (pH=4,4), сланцевых — Гаттинара (рН=
4,2), порфировых — Бока (pH = 5,4), Фара (pH=5,5), Гемме (pH = 5,8), Сиц-
цано (pH=5,5), на сланцах, слюдистых сланцах и гнейсах — Сасселла (рН =
3,9), Инферно (рН=5,3), Грумелло (рН=5,2) и Вальджелла (рН=4,1). Поч-
венные анализы (Fregoni, Scienza, 1973; Fregoni, Miravalle,
1976) показали, что это почвы темной окраски, весьма богатые скальными
элементами (скелетные), песком, органическим веществом, макроэлементами
и микроэлементами. Минеральный состав листьев нередко не коррелировал с
минеральным составом гроздей, но уровень микроэлементов, в особенности
некоторых, был выше, чем в зоне производства Бароло, Барбареско и Неб-
биоло белого.
Следует подчеркнуть, кроме того, значение структуры (скелет, песок, ор-
ганическое вещество) этих кислых почв, более благоприятной для роста и
поглощающей способности корневой системы.
Кроме упомянутых красных вин, с кислых почв получаются и отличные
белые вина, например, с Чункуе терре — Ла Специя (pH=4,8), Калузо —
Эрбалуче и др. Многие авторы (Mana re si, 1951) считают, что Рислинг,
Сильванер, Мюллер-Тюргау и Траминер предпочитают кислые почвы.
Как известно, pH в кислой зоне благоприятствует поглощению микроэле-
ментов (за исключением молибдена), тогда как нейтральная или близкая к
нейтральной реакция способствует поглощению макроэлементов. При pH
ниже 4,8 устанавливается фитотоксическое действие А1, Мп, Си и др. именно
из-за чрезмерной подвижности и растворимости микроэлементов. Наоборот,
60
высокий pH (наряду с высоким содержанием активного известняка) и высо-
кое содержание глины действуют отрицательно на поглощение железа (F г е-
goni, Scienza, 1975).
Связь между минеральным составом почвы
и важнейшими элементами качества вина
Исследования содержания фенолов в винограде (феноловых кислот, ан-
тоцианов, катехинов, лейкоантоцианидинов, флавонолов, танина), имеющих
наибольшее значение для качества, показали, что, с одной стороны, путем
генетического контроля каждый сорт в состоянии синтезировать некоторые
фенолы, с другой же, окружающая среда (особенно климат и почва) влияет
на содержание каждого класса фенолов и их полимеров. Литература по этому
вопросу очень обширна и позволяет разграничивать вина различных видов и
сортов из Vitis vinifera, в особенности из красных сортов. За подробностями
читателю следует обратиться к библиографии, здесь же мы отметим лишь
исследования, выявляющие влияние различных типов почв. Прежде всего надо
сказать, что когда речь идет о влиянии климата на синтез фенолов, косвенно
имеется в виду и влияние почвы, главным образом, ввиду указанных взаимо-
связей (в частности, микроклимата, создающегося в приземных слоях атмосфер
и верхних слоях почвы).
Имеются и исследования, направленные на установление наличия более
прямых связей между характером почвы и содержанием феноловых соедине-
ний в винограде.
Например, неоднократно подчеркивалось, что плодородные почвы (бо-
гатые азотом) и прохладные почвы в северных равнинах дают красные вина,
бедные экстрактом, танином и красящими веществами (на 30% меньшим
содержанием антоцианов), с повышенным соотношением между общими
полифенолами и антоцианами (R i b е г е a u-G а у о п, 1976).
Vi sintin-Romanin (1971), хотя и не установил связи между содержа-
нием макроэлементов и микроэлементов и качеством вин во Фриули, под-
твердил, что почвы в различных виноградарских районах определяют диффе-
ренцированное содержание феноловых соединений. Он приводит некоторые
различия в содержании фенолов в красных и белых винах.
На разных типах почв в области Эро в 1969 г. установлены (В о и г -
zeix, Saquet, 1975) значительные различия в содержании антоцианов в
винограде сорта Кариньян (табл. 2). Известковые почвы в особенности при
удобрении азотом (по сравнению со среднеизвестковыми или декальциро-
ванными или кислыми почвами) снижали количество антоцианов по отно-
шению к весу винограда, среднеизвестковые почвы вызывали образование
большего количества антоцианов по отношению к количеству ягод.
На очень бедной калием почвой (что было подтверждено листовой диаг-
ностикой и анализом черешков) сорт Каберне Совиньон давал вино, весьма
отличное от изготовляемого из этого сорта, выращиваемого таким же спосо-
бом на соседних участках, но на почве, содержащей достаточно калия (F г е-
goni, Scienza, 1976 а). Принимая во внимание идентичность сорта и
климата, можно считать, что именно почва (в частности содержание калия),
вызвала снижение некоторых традиционных компонентов вина (сахаров,
минеральных солей и др.) и, в первую очередь, общих фенолов и антоцианов
(табл. 3).

61
Таблица 2
Связь между почвой и содержанием антоцианов в ягодах
Почва Моноглюкозидиые антоцианы, mg на 1 kg винограда Моноглюкозидные антоцианы (mg) на 100 ягод
Кислая 1347 268
Декальцированная 1170 328
Среднеизвестковая 1039 390
Сильноизвестковая 850 208
Среднеизвестковая + азот 830 321
Таблица 3
Результаты анализов вина Каберне Совиньон, полученного из винограда с кустов с
потемневшими листьями (калийная недостаточность) и с кустов с зелеными листьями
(в норме)
Показатели Калийная не- достаточность Норма
Плотность 20°С
Спирт, об. %
Экстракт, сухой общий (денситометрический), g/1
Редуцирующие сахара, g/1
Общее содержание сахаров, g/1
pH
Общая кислотность в пересчете на винную кислоту, g/1
Зола, g/1
Щелочность золы (NaOH), meqw
Летучие кислоты SO2 (в пересчете на уксусную кислоту)
Общие полифенолы U. V. при 280 mm в пересчете на (+) катехин,
mg/1
Общие полифенолы (фолин-С) в пересчете на (+) катехин, mg/1
Антоцианы в пересчете на мальвидин, mg/1
Калий, g/1
Натрий, g/1
Кальций, g/1
Магний, g/1
1,00210
10,61
42,10
20,00
23,10
3,10
7,59
1,80
15,20
0,18
2070
1075
165
0,822
0,054
0,013
0,011
1,00075
11,35
40,90
18,00
23,90
3,50
6,54
1,86
16,80
0,26
2720
1450
250
0,822
0,063
0,027
0,008
Более углубленное исследование Fregoni и Scienza уже анали-
зированных почв (F г е g о n i с сотр., 1974) позволило установить, что вина
сорта Скьява в общих чертах связаны с почвами низменности Адидже сле-
дующим образом (табл. 4):
песчаные морены дают вина с большим содержанием общих полифс-
нолов и антоцианов; следуют в нисходящем порядке порфировые почвы с
почти таким же содержанием, затем доломитизированные известняки и на пос-
леднем месте сланцевые почвы;
при сопоставлении вин сорта Скьява, полученных в одной и той же зоне,
но с разных почв, оказывается, что в Санта Магдалене вина с песчаных морен
содержат больше общих полифенолов и антоцианов, чем с порфировых почв;
эти же почвы в Мерано дают вина с большим содержанием общих полифе-
нолов и антоцианов по сравнению со сланцами. Следовательно, как в масш-
табах больших районов, так и в отдельных зонах (с одинаковым климатом)
песчаные морены дают лучшие вина.
62
Таблица 4
Связь между геологическим происхождением почвы и содержанием фенолов в винах
из Скьява и Адидже (по F г е g о п i, S с i е п z а, 1977)
Почвы Общие полифенолы при 280 mm в пере- счете па (+) катехин mg/1 Общие полифенолы (реактивные фолен- сиокальтен) в пере- счете на (+) катехин, mg/1 Полимеризующие полифеиолы (реак- тивные -— ванилин) в пересчете на (+) катехин, mg/1 Антоцианы в пере- счете на мальви- дин, mg/1
Песчаные морены 1857 изо 332 122
Порфирные 1792 1127 322 118
Доломитовые изве- стняки 1580 1015 300 78
Сланцевые 1440 900 195 55
С химической точки зрения эти почвы вкратце можно дифференцировать
следующим образом:
песчанные морены: с умеренным содержанием общего известняка, бо-
гатые фосфором, одни из самых бедных магнием, с высоким содержанием
физического песка;
порфировые: не отличаются значительно от предыдущих, несколько бо-
гаче магнием;
доломитизированные известняки: наиболее богаты общим известняком,
органическим веществом, калием и магнием; содержал меньше всего песка,
богаты глиной;
сланцевые: pH ниже нейтральной, почти лишены извести, бедны органи-
ческим веществом, азотом, фосфором, калием и магнием; самые песчаные и
с самым низким содержанием глины.
Различия между химическим составом и физическими свойствами пер-
вых трех типов почв незначительны (за исключением некоторых элементов),
в то время как сланцы очень бедны и резко отличаются от них. Это соответ-
ствует и содержанию общих полифенолов и антоцианов в винах. Следует
отметить, что соотношение K2O/MgO в известняках и сланцах аналогично.
Данных о содержании микроэлементов не имеется.
Разумеется, эти исследования о взаимосвязи между содержанием фе-
нолов и типом почв все еще немногочисленны и неполны, но этого вполне
достаточно, чтобы стала ясной необходимость их дальнейшего расширения
и углубления.
Еще меньше исследовано влияние почвы на другие важные компоненты
винограда и вина, связанные с их качеством.
Здесь следует указать на азотистые соединения с разным молекулярным
весом (аминокислоты, полипептиды, белки). Ebe г та пп с сотр. (1972)
установили, что белковый состав типичен для сорта и не подвержен влиянию
климата и брожения. Без сомнения, можно считать, что количество амино-
кислот и белков связано с характером почвы так, как это было доказано
К 1 i е w е г (1971) и Kliewer, Cook (1971) в отношении аминокислот,
в частности аргинина, в соотношении с плодородием почвы. В е г -
tolini, Paronetto (1976) установили различное содержание
пролина в вине из разных областей и даже из одной и той же
зоны.
(как в
Рассматривая значение аминокислот и белков для качества вина
положительном, так и в отрицательном смысле), можно пожелать
63
дальнейшего углубления исследований в этом направлении, притом в более
тесной связи с типом почвы.
Заслуживает внимания также обширная группа компонентов (около
400) — ароматических веществ. В Италии известно, что букет вин Речото и
Амароне связан с различными почвами Вальполичелли. Алианико в Вуль-
туре дает вина с разным букетом на вулканических почвах и известняках.
Вина на острове Иския приобретают аромат дрока т олько на некоторых поч-
вах. Траминер обладает лучшим букетом на красноземах и иридиевых поч-
вах и слабым — на мергелистых триасовых известняках. Кьянти имеет раз-
ный букет на эоценовых мергелях, на плиоценовых известняках и известковых
глинах.
Белые вина с римских холмов (Фраскати и др.), а также из других областей
в Италии особенно известны своим горьковатым ароматом, характерным
для почв вулканического происхождения, богатых калием.
К сожалению, в этом отношении не имеется научных доказательств,
тогда как уже доказано, что содержание линалоола, гераниола и др. у одного и
того же сорта зависит от условий среды. Поэтому необходимо изучение лету-
чих веществ (высших спиртов, альдегидов и др.) , характерных для сорта (пер-
воначальный аромат), кроме вторичного аромата, обусловленного метаболи-
ческой деятельностью дрожжей, и третьего — букета, определяющегося хи-
мическими реакциями (эстерификацией и др.) в процессе выдержки вина. Поч-
ва, разумется, оказывает влияние на все эти три аромата, но можно предполо-
жить, что больше всего она влияет на первоначальный. Кожица —• основной
фактор качества, поэтому чем она плотнее, тем выше качество ароматических
веществ. Влияние характера почвы на плотность кожицы не доказано, но не и
исключено.
В заключение упомянем об энзимах. Качество вина связано с содержанием
энзимов, главным образом в винограде. Некоторые сорта имеют особые и
специфические инвертазы (Barna, Prillinger, 1972). Как известно,
некоторые пероксидазы (типа полифенолоксидазы) содержатся в 15—30 раз в
большем количестве в кожице, чем в мякоти. Аналогично тирозиназа варьи-
рует в зависимости от сорта и среды (климата и почвы). Принимая во внима-
ние, что энзимы содержат микроэлементы (Си и др.), бесспорна их связь с
почвой, а следовательно, и с качеством (R о t i n i, 1970).
ЛИТЕРАТУРА
Ст о ев, К. Д. Физиологические основы виноградарства, 1. С., 1971; 2. С., 1973.
A s t е g i а п о, V. La determinazione dell’annata dei vini mediante la misura del carbonio
radioattivo 14C. — Atti Acc. It. Vite e Vino, 23, 1971, 45.
Barna, J., F. Prillinger. Untersuchungen uber Invertasen in Traubenweincn mittels
Polyacrylamidgelelektrophorese. — Mitteilungen Klosterneuburg, 22, 1972, 417.
В e r t о 1 i n i, C., L. P a г о n e 11 o. Variazioni del contenuto in prolina del vino. — Vig-
nevini, 1976, 5.
Bourzeix, M., H. S a q u e t. Les antocyanes du raisin et du vin. —’ Vignes&Vins, 1975.
В r a n a s, J., G. В e r n о n, L. L e v a d о u. Elements de viticulture gdndrale, 400 p. Ecole
Nationale d’Agriculture. Montpellier, 1946.
В r i с о u t, J., J. C. Fontes, L. M e r I i v a t. Sur la composition en isotopes stabi-
les de 1’eau jus de raisins. — Con. Vigne Vin, 1974, 8, 161.
D u t e a u, J., G. S e g u i n.Caracteres analytiques des Sols des grands Crus du Medoc. —
Academic d’Agriculture de France, 1973.
64
Ebe rm ann, R., J. Barna, F. Prillinger. Unterscheidung elniger Weisswein-
sorten dutch Trennung der sorteneigenen Weinproteine auf Polyacrylamidgel ____________________
Mitteilungen Klosterneuburg, 22, 1972, 414. e
F r e g о n i, M„ R. M i r a v a 11 e. La carta nutritiva dei vigneti delle colline novaresi. _____
In corso di stampa, 1976.
F r e g о n i, M., A. S c i e n z a. Ricerche sull’assimilabilith del ferro nei vigneti italiani. _
Atti Acc. It . della Vite e del Vino, 27, 1975.
F r e g о n i, M., A. S c i e n z a. Possibili rclazioni fra la situazione nutritiva del vitigno
„Nebbiolo" (terreni, foglie, grappoli) e le caratteristiche dei suoi 14 vini a D. О. C. —
Atti Acc. It. della Vite e del Vino, 27, 1975 a.
F r e g о n i, M., A. Sc ien z a. Aspetti della micronutrizione di alcune zone viticole italiane.__
V i g n e v i n i, 1976, 1.
F r e g о n i, M„ A. S c i e n z a. Arossamenti ed imbrunimenti delle foglie di vite da potassio
carenza; diagnosi, effetti e terapia. — Vignevini, 1976 a, 5.
F r e g о n i, M., A. S c i e n z a. Rapporti fra composizione del terreno e caratteristiche dei
vini della „Schiava" in Alto Adige. — Almanacco Agrario. Trento, 1977.
F r e g о n i, M., A. S c i e n z а, С. V i s a i. La carta nutritiva dei vigneti del Barolo, Bar-
baresco e Nebbiolo d’Alba. Assessorato Agricoltura. Cuneo, 1973.
F r e g о n i, M., A. S c i e n z а, С. V i s a i. Indagini triennali sullo stato nutritive dei
vigneti dell’Alto Adige. La carta nutritiva. XIV Congresso Internazionale della Vite
e del Vino. Trento, 1974.
F r e g о n i, M. et coll. La carta nutritiva dei vigneti del Prosecco di Valdobbiadene. — Cornu-
nita Nuova, 1976, 2.
Hofacker, W. Influenza di fattori ambientali sulla produzione quantiqualitativa della
vite. Un contribute alia determinazione metodica delle condizioni ottimali della sta-
zione ecologica in Viticoltura. •— Tesi di dottorato in Biologia agraria alia Universita
di Hohenheim (LH), Germania Federate, 1974.
К 1 i e w e r, W. M. Effect of Nitrogen on Growth and Composition of fruit from “Thompson
Seedless”. — J. Am. Soc. Hort. Sci., 96, 1971.
К 1 i e w e r, W. M., J. A. Cook. Arginine and Total Free Amino Acids as Indicators of
the Nitrogen Status of Grapevines. — J. Am. Soc. Hort. Sci., 96, 1971.
К r i m b a s, B. Lezioni di Viticoltura. Atene, 1960.
Leone, A. M. Il processo di maturazione dell’uva in Puglia con praticolare riguardo agli
acidi. — Ind. Agr., 1968, 12, 621.
Manaresi, A. Trattato di Viticoltura. — Edizioni Agricole. Bologna, 1951.
Moreira da Fonseca, A., M. da Cunha Ramos. A influencia dos terrenos
xistosos e graniticos na qualidadc do VinhoJ do Porto. Caderno n° 50 — Institute do
Vinho do Porto, 1944.
P i j о a n, J. L’index vegetatif (I. V.) dans le domaine de la frutticulture et la dynamique des
valeurs pendant le cycle vegetatif. V° Colloque International du Controle de 1’alimenta-
tion des plantes cultivees. Gand, 1976. |
R a n к i n e, В. C. et coll. Influence of grape variety, climate and soil on grape composition
and on the composition and quality of table wines. — Vitis, 10, 1971.
Ribereau-Gayon, P. Les problemes de la couleur des vins rouges. Il Semana Interna-
cional del Vino — Jerez de la Frontera, 1976.
R о t i n i, О. T. Le influenze pedologiche sullo sviluppo della vite e sulla quality dei vini. Qua-
demo n° 2. Pisa, 1970.
Tarantola, C. Relations entre le milieu et les caractdristiques biochimiques du raisin:
possibility de caraetdrisation des vins compte tenu de teur origine et de I’annde de
leur production. 56 Assemblee Generate О. I. V. Lubliana, 1976.
Visintin-Ro manin, M. L’influenza del fattore agro-pedologico sulla composizione
fenolica dei vini. 1st. Sper. per la nutrizione delle piante. Gorizia, 1971.
V о d r i e t, A. Indagine sulla composizione del mosto di uva di Sardegna. — Vini d’ltalia,
1965, 7, 121.
5 Физиология
винограда и основы его возделтвамия
65
ПИТАНИЕ ВИНОГРАДНОГО РАСТЕНИЯ

К. Д. Стоев
ФОТОСИНТЕЗ
СИНТЕЗ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛИСТЬЯХ
ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ И ЕГО ЗАВИСИМОСТЬ
ОТ РАЗЛИЧНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Накопление сахара в винограде зависит от работы листьев виноградной
лозы, от их фотосинтетической активности, а также от мероприятий, способ-
ствующих правильному распределению ассимилятов и их направлению к
ягодам и другим органам растения. Окружающая виноградную лозу или воз-
действующая на нее среда (экологические или агротехнические факторы)
отражается как в фокусе в листьях, оказывает влияние на их работоспособность
и продуктивность. Это в конечном итоге обусловливает ростовые и репродук-
тивные проявления виноградной лозы, определяет урожай и его качество, что
является главной целью при возделывании винограда.
Листья — единственный орган виноградной лозы, отличающийся способ-
ностью синтезировать органические вещества из неорганических — воду, угле-
кислоту и минеральные вещества под воздействием солнечной энергии. Дей-
ствительно, побеги и другие органы и ткани виноградной лозы, будучи зеле-
ными, содержат известное количество хлорофилла и также могут ассимили-
ровать. Органическое вещество, синтезируемое ими, однако, настолько не-
значительно, что практически оно не имеет никакого значения для питания
растений. Поэтому с полным основанием можно присоединиться к знамени-
тым словам выдающегося русского физиолога Климента Аркадьевича Ти-
мирязева, указывающего, что „в жизни листа выражается самая сущность
растительной жизни. Растение — это лист" (1949).
Если попытаться охарактеризовать наиболее полно и по возможности
наиболее кратко листья виноградной лозы как орган, в котором синтезируются
органические вещества, необходимые для роста, формирования урожая и его
качества, как и для протекания связанных с ними физиологических и биохи-
мических процессов, снова можно было бы сослаться на замечательное опре-
деление Тимирязева: „Все органические вещества, как бы они не были разно-
образны, где бы они не встречались, в растении ли, в животном или человеке,
прошли через лист, произошли через лист, произошли через вещества, выра-
ботанные листом. Зне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна, в природе
не существует лаборатории, где бы выделывалось органическое вещество. Во
всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только
здесь оно образуется вновь из вещества неорганического" (К. А. Тимирязев.
Избр. соч., 1949, с. 164).
69
Суточные и сезонные изменения фотосинтеза
Все исследователи, изучавшие фотосинтез виноградной лозы, отмечают
значительные изменения его интенсивности как в течение суток, так и в раз-
личные фазы вегетации. Эти изменения обусловливаются сложным влиянием
ряда факторов внешнего и внутреннего характера.
Ранние исследования Stanescu (1927, 1928) показали, что в течение
24 часов наступают два максимума в суточном ходе фотосинтеза. Первый
максимум, по его мнению, наступает до полудня, а второй — после полудня.
Иногда к вечеру наблюдается и третий максимум (цит. по Georgescu,
1960). Мержаниан (1951) также указывает на наличие двух максимумов.
Другие авторы, однако, устанавливают наличие только одного максимума —
около полуденных часов, вследствие чего суточный ход фотосинтеза представ-
ляется как типичная одновершинная кривая (Бузин, 1951).
По данным В о s i а п (1955) суточный ход фотосинтеза представлен одно-
вершинной кривой с максимумом около полуденных и первых послеполу-
денных часов, которая почти полностью параллельна кривой интенсивности
освещения.
Н е g е d u s (1952, 1956) изучал интенсивность ассимиляции трех сортов
на песчаных почвах в разное время дня и года. По его данным наиболее высока
ассимиляция с 28 по 30 июня и с 12 по 14 июля и почти всегда в полуденные
часы.
Васильева (1956) изучала суточный и сезонный ход фотосинтеза
четырех сортов — Амурский (V. amurensis), Альфа (К labrusca х V. riparia),
Буйтур (V. amurensis х V. riparia) и Коринка Мичурина в условиях Москов-
ской области (методом половинок). Исследования показывают, что сорта
отличаются известной специфичностью. У двух из них (Амурский и Альфа)
максимум фотосинтеза наступает в 7—11 ч., а у других двух (Буйтур и Коринка
Мичурина) в 11—15 ч. При изучении сезонных изменений фотосинтеза Василь-
ева установила, что сорта Амурский и Альфа в первую половину вегета-
ции отличаются более высокой суточной продуктивностью фотосинтеза по
сравнению с двумя другими сортами (Буйтур и Коринка Мичурина). У этих
сортов установлено не только более интенсивное накопление органического
вещества, но и более энергичный отток.
Интенсивность фотосинтеза характеризуется общей тенденцией посте-
пенного понижения к концу вегетационного периода, которую автор объ-
ясняет старением листьев. Однако и в осенние месяцы интенсивность фотосин-
теза остается сравнительно высокой.
Моторина (1958) также изучала суточные и сезонные изменения фото-
синтеза у трех сортов— Альфа, Амурский и Черный сладкий (И. vinifera) в
условиях Московской области. Исследования проводились без отрыва листьев
от растения методом Иванова и Коссовича (1946). Наиболее вы-
сокая интенсивность фотосинтеза у двух сортов (Альфа и Амурский) наблю-
дается между 8 и 10 ч., а у третьего сорта — около полудня и даже в после-
полуденные часы. В общем, у всех сортов понижение фоотсинтеза после мак-
симума незначительно, и кривые сохраняются в полуденные часы на высо-
ком уровне со слабой тенденцией к снижению.
Исследования Моториной показали, что суточный ход поглощения СО2
в значительной степени зависит от условий внешней среды. В дни с темпера-
турой 22—24 °C и относительной влажностью воздуха не ниже 58—60% фото-
70
синтез протекает по типу одновершинной кривой: интенсивность фотосинтеза
задерживается почти на одном уровне до 16 ч., после чего понижается. Двух-
вершинная кривая устанавливается в дни с повышенной температурой (до
25__26 °C) и пониженной влажностью (до 40—43%).
Т а в а д з е (1961), наоборот, установил два максимума в суточном ходе
фотосинтеза — первый между 9 и 10 ч., а второй — между 16 и 17 ч.,со значи-
тельным понижением между 12 и 13 ч. Интенсивный фотосинтез в полуденные
часы установлен и Кокиной (1937).
Значительный интерес представляют работы Georgescu (1960) в
связи с суточными колебаниями фотосинтеза. Исследования проводились ме-
тодом Бору ду л и ной и Колобаевой (1958) на листьях сортов
Алиготе, Мускат белый и Рислинг итальянский в различные фазы развития.
Результаты, полученные этим автором, показывают, что в начальные
фазы роста (до цветения) начиная с 7 ч. утра, интенсивность фотосинтеза по-
вышается к полудню, достигая максимума в 13 ч., а в виде исключения для
некоторых листьев — ив более поздние послеполуденные часы. Во время
цветения, как правило, максимальный фотосинтез наблюдается после полудня.
У некоторых листьев наступают и два максимума — дополуденный и после.
Рис. 1. Сезонные изменения фотосинтетической активно-
сти листьев сорта Рислинг итальянский на различных
ярусах (1—45) побега (1956)
71
полуденный. После цветения (18/VI), во время активного нарастания ягод
(17 и 18/VII), во время созревания (10.IX) и после сбора урожая, как правило,
уже устанавливаются два максимума — первый до полудня (около 10 ч.), а
второй в 16 ч. Наблюдаются отдельные случаи, когда послеполуденный мак-
симум устанавливается в 16 ч., но это исключения.
Рис. 2. Сезонные изменения (количество СО2 в mg на 1 лист
за 1 день) продуктивности целых листьев сорта Болгар, рас-
положенных па различных ярусах побега (1966)
I — I ярус (4—б-й узел); 2 — II ярус (8—12-й узел); 3 — Ш ярус (15—18-й
узел); 4 — IV ярус (30—33-й узел)
Автор отмечает и некоторые зависимости между интенсивностью фото-
синтеза и ходом суточных температур или влажностью воздуха. По его мне-
нию, в начале вегетации максимумы фотосинтеза совпадают с более высокими
температурами, а позже максимумы наблюдаются при значительно более
низких температурах.
Несомненный интерес представляют данные автора о фотосинтезе 17
октября. Эти данные показывают, что даже после частичного опадения листьев
и при относительно низких температурах протекает весьма интенсивный
фотосинтез.
Следует особо отметить исследования Georgescu (1960а) в связи
с сезонными изменениями фотосинтеза (рис. 1). Наиболее существенный
вывод, вытекающий из этих исследований, состоит в том, что фотосинтетиче-
ская активность листьев, расположенных на различных ярусах побега, не-
одинакова в отдельные фазы развития. До цветения (20/VI) наиболее активны
листья, расположенные между 5-м и 10-м узлом, после чего, примерно до на-
чала созревания винограда (10—15/VIII), наиболее высокой фотосинтетиче-
ской активностью отличаются листья XV—XX—XXV ярусов. Листья, распо-
ложенные над 30-м узлом, хотя и проявляют значительно более высокую ин-
тенсивность фотосинтеза по сравнению с листьями у основания побегов
(I—V ярус), уступают листьям средних секторов побега.
72
Особенно характерно выражены сезонные изменения продуктивности
листьев в исследованиях С т о е в а с сотр. (1966а), изучавших фотосинте-
тическую активность целых листьев, расположенных на различных ярусах
побега. На рис. 2 представлено количество СО2, поглощаемое одним листом
за день на различных этапах развития виноградной лозы. Как видно, листья,
расположенные в секторах 4—6 и 8—12-го узлов, имеют почти одинаковый
сезонный ход фотосинтеза — максимальной активности они достигают в конце
июня — начале июля, а минимальной — в середине сентября. Листья средних
и верхних ярусов (15—18-го и 30—33-го узлов), однако, проявляют высокую
фотосинтетическую активность в августе и сентябре, из чего следует, что они
играют существенную роль в питании растений и накоплении сахаров в ягодах
и во второй половине вегетации.
Таким образом, на каждом этапе роста виноградной лозы существует
определенная группа листьев, отличающаяся наиболее высокой синтетиче-
ской активностью и, очевидно, играющая наибольшую роль в питании вино-
градной лозы.
Аналогичный характер имеют исследования Басанько и Горя-
чевой (1964). Они установили, что у сорта Галан в июне наибольшей продук-
тивностью отличаются листья VI яруса, в июле — IX, в августе — XV, а в
октябре — XIII.
Характер двухвершинной кривой в суточном фотосинтезе установили
также С т о е в с сотр. (1966а) в исследованиях ассимиляционной активности
листьев сорта Болгар (Карабурну, Датье де Бейрут). Результаты этих иссле-
дований систематизированы на рис. 3. Как показывают данные исследования,
9/VIII 1965 г. минимум установлен около 15 ч., а при исследовании 20/IX —
около 13—14 ч. При этом характерно, что первый максимум фотосинтеза
более старых листьев (расположенных у основания побега) наступает в более
ранние дополуденные часы, а второй — в более поздние послеполуденные
часы. Первый максимум у более молодых листьев перемещается ближе к по-
лудню, а второй — к более ранним послеполуденным часам. Это показывает,
что в фотосинтетической активности листьев, расположенных на различных
ярусах основного побега, существует определенная координация.
Такая же констатация была сделана ранее Стоевым с сотр. (1952),
установившими, что координация ассимиляционной деятельности листьев
сохраняет нормальный ритм в жизнедеятельности растений как на протяже-
нии суток, так и в течение всего вегетационного периода, благодаря чему
создаются наиболее благоприятные условия для оттока ассимилятов. Это
положительно отражается на общей продуктивности растения.
Сезонные изменения фотосинтеза виноградной лозы изучались рядом
.авторов. Об исследованиях Васильевой (1956) nGeorgescu (1960а)
упоминалось выше. Следует отметить и исследования Моториной (1958),
установившей, что максимальной величины фотосинтез достигает в июне,
после чего наступает постепенное понижение его интенсивности. Во второй
половине сентября автор отмечает довольно высокие значения фотосинтеза.
Тенденция снижения интенсивности фотосинтеза во второй половине
вегетации установлена также Стоевым с сотр. (1966 а). По их данным
листья IV—VI и VIII—XII ярусов (рис. 3) показывают максимум фотосинтеза
в конце июня — начале июля, после чего наступает минимум к началу августа.
Временный подъем фотосинтеза около 10 августа сопровождается новым
значительным понижением к концу вегетации. Много сведений о сезонных
73
изменениях интенсивности фотосинтеза имеются в исследованиях, посвящен-
ных влиянию кольцевания на фотосинтез листьев (Стоев с сотр., 1966а).
Листья, расположенные в средних (15—18-й узел) и верхних (30—33-й
узел) частях побега, обладают значительно большей активностью в более
Рис. 3. Суточные изменения интенсивности фотосинтеза (mg CO2/dm2 на с)
листьев сорта Болгар, расположенных на различных ярусах побега
I — I ярус (4—6-й узел); 2 — II ярус (8—12-й узел); 3 — Ш ярус (15—18-й узел); 4 —IV ярус (23 —
25-й узел); 5 — V ярус (30—33-й узел)
поздние сроки, повышающейся с середины сентября. Это показывает, что
эти листья играют значительную роль в литании виноградной лозы и накопле-
нии сахара в ягодах во второй половине вегетации.
Понижение интенсивности фотосинтеза во второй половине вегетации
отмечают Негруль и Никифорова (1958), Мазанашвили
(1954), К о ден к о, Ерыгина (1953) и др.
Подобные исследования проводили несколько позже и другие авторы.
Плакида с сотр. (1971) подтверждает, что молодые листья винограда об-
74
падают более высокой интенсивностью фотосинтеза, снижающейся по мере
их старения. Молодые листья накопляют и больше углеводов. При удалении
8—15 молодых листьев наступают значительные изменения в биохимических
показателях ягод винограда. Повышенная интенсивность фотосинтеза остав-
шихся на побеге листьев не в состоянии компенсировать работу удаленных
листьев.
Повышенную интенсивность фотосинтеза молодых листьев установили
также Милосавлиевич и Радулов (1967), Вознесенский
(1972), Белков (1972, 1972а), Погосян и Мелконян (1971) и др.
Другие авторы изучали суточные и сезонные изменения фотосинтеза с уче-
том сортовых особенностей. Например, исследования N е d е 1 с и (1966)
показали, что накопление сухого вещества в листьях сорта Risoira длится
до конца вегетационного периода, в то время как в листьях сорта Afuz Ali
(Болгар, Карабурну) максимум отмечается до конца августа. Она установила
наличие 1—2-суточных максимумов в интенсивности фотосинтеза и наиболь-
шую активность в сезонном аспекте фотосинтеза во время цветения и в период
полного созревания ягод винограда. В других работах (N е d е 1 с и, 1964,
1968) ею выявлено существование заметных различий в интенсивности фото-
синтеза у разных сортов. О неодинаковой интенсивности фотосинтеза раз-
ных сортов сообщают также Тавадзе и Д загни дзе (1964, 1971),
Georgescu (1969, 1977), J о n е s с и (1977) и др.
Специфическая для каждого сорта интенсивность фотосинтеза имеет важ-
ное значение для виноградарства с учетом выводов об оптимальных способах
обрезки и о способе введения каждого сорта. Geisler (1963) установил
предельные значения для V. labrusca — 2,87 mg CO2/dm2 на час и для V. ги-
pestris Scheie — 7,60 mg CO2/dm2 на час. Сорта Risling, Sylvaner, Gutedel
и Кобера 5 ББ отличаются средней интенсивностью фотосинтеза.
Кроме того, кажущийся фотосинтез двух из трех тетраплоидных форм
сортов Risling, Sylvaner и одной новой селекционной формы был на 10—15%
выше первичных форм (Geisler, 1961). К концу лета разница между фор-
мами 2и и 4и исчезает.
В снижении интенсивности фотосинтеза листьев виноградной лозы во
второй половине сегетации, вероятно, играют роль многие факторы. С.еди
них, однако, наибольшее значение, по-видимому, имеют изменения, насту-
пающие в пластидах и хлорофилле по мере старения фотосинтетического
аппарата. Старение листьев, как известно, сопровождается деструкцией пла-
стидов и уменьшением содержания хлорофилла, что, в конечном итоге, при-
водит к понижению интенсивности фотосинтеза. В связи с этим представляют
интерес данные, полученные Тавадзе (1952), указывающие на значитель-
ное снижение содержания пигментов (хлорофилла, каротина, ксантофилла)
в листьях после активного роста ягод. Наряду с этим значительно снижается
и содержание воды в листьях, также являющееся одним из важных факторов
интенсивности фотосинтеза. Подобный характер имеют работы Тавадзеи
Мачханели (1973), Мачханели и Дзагнидзе (1962), Мач-
х а не л и (1971) и других авторов.
75
Изменение фотосинтеза листьев, расположенных
на различных ярусах основного и бокового побегов*
Одним из внутренних факторов, оказывающих сильное влияние на интен-
сивность фотосинтеза, является местоположение фотосинтезирующего органа,
включая его возраст. По этому вопросу в литературе встречаются весьма
скудные, отрывочные данные.
Насколько нам известно, первыми исследователями, установившими, что
молодые листья отличаются повышенной фотосинтетической активностью,
являются Willstatter и Stoll (1918). Определяя фотосинтез в листьях,
расположенных у основания вызревшего побега и в верхней, невызревшеи
части, Кондо (1959) установил в конце вегетации (до листопада) значительно
большую работоспособность более молодых листьев. Чанишвили
(1960) устанавливает, что наиболее высокой активностью фотосинтеза отли-
чаются средние листья (9,45 mg CO2/dm2 на час), в то время как верхушечные
и низко расположенные листья ассимилируют слабее — соответственно 7,84
и 7,38 mg CO2/dm2 на час.
Никифорова (1959) разделяет листья по длине побега на три группы
и изучает их фотосинтетическую активность, причем на отдельных этапах
роста сохраняет на побеге одну группу листьев и удаляет другие листья. Она
устанавливает, что после цветения наиболее высокой работоспособностью
отличаются нижние и средние листья, в период роста и созревания — средние,
а затем верхушечные.
Довольно полная разработка вопроса о метамерных изменениях фотосин-
теза листьев виноградной лозы проведена в исследованиях К. Стоева с со-
трудниками. В одной из наиболее ранних работ (Стоев и др., 1952) они
установили, что в течение вегетационного периода интенсивность фотосинтеза
закономерно перемещается от основных к верхушечным листьям и боко-
вым побегам, и высказали предположение, что питание растения во второй
половине лета и в конце вегетационного периода осуществляется листьями
средних и верхних ярусов основного побега и листьями боковых побегов (па-
сынков), более молодых и жизнедеятельных.
В более поздних исследованиях С т о е в а с сотр. (1966а) вопрос о мета-
мерных изменениях фотосинтеза получил дальнейшее развитие. Не останавли-
ваясь в подробностях на полученных результатах, упомянем здесь только
данные рис. 4, где представлена интенсивность фотосинтеза листьев сорта
Болгар пяти ярусов побега (I — 4—6-й узел; II — 8—12-й узел; III —15—18-й
узел; IV — 23—25-й узел; V — 30—33-й узел), определенная в два срока — 9 ав-
густа и 20 сентября 1965 г. Эти данные показывают, что в середине и к концу
лета наблюдается резко выраженный акропетальный градиент в интенсивности
фотосинтеза.
Статистическая обработка показывает, что колебания значений интенсив-
ности фотосинтеза довольно велики, вследствие чего различие между двумя
соседними ярусами через пять листьев не всегда ясно доказано. Различие в
интенсивности фотосинтеза, однако, реально и полностью доказуемо для
листьев через каждые 10—12 узлов побега.
Kriedemann (1968) подтверждает, что активность фотосинтеза вы-
ше у более молодых листьев по сравнению с более старыми. В то же время
Материал разработан К. Д. Стоевым и С. Добревой.
76
он устанавливает, что у наиболее молодых, еще не вполне сформировавшихся
листьев (верхушечных) фотосинтез понижен.
К о н д р я (1962) установил, что листья верхних ярусов (15—ЗО-й узел)
при замедлении роста побегов синтезировали лишь 44,1% сухого вещества
Рис. 4. Метамерные изменения интенсивности фотосинтеза
(mg СО2 /dm2 на час) листьев сорта Болгар по длине по-
бегов
Рис. 5. Взаимосвязь между возрастом
листьев (в днях) и интенсивностью
фотосинтеза (mg COa/dm2 на час)
накопленного в средних листьях, в то время как через 2—3 недели (при прекра-
щении роста побегов) они фотосинтезировали почти вдвое больше (86,9—
186,9%) по сравнению со средними листьями. Осенью усиление фотосинтеза
в верхних ярусах и молодых листьях еще сильнее выражено. Позже К г i е-
77
dema n n с сотр. (1970) показали, что максимальная фотосинтетическая
активность листьев обнаруживается в возрасте 40 дней, после чего снижается
(рис. 5). По мнению авторов повышение фотосинтеза листьев в процессе их
развития не обусловлено (не связано атрибутивно) увеличением концентрации
хлорофилла, спектральными параметрами или же какими-либо значительными
анатомическими изменениями.
Одним из вопросов, вызывающих повышенный интерес среди исследо-
вателей, является вопрос о фотосинтетической активности листьев боковых
побегов и их роль в питании виноградной лозы.
Александров с сотр. (1929) считают, что пасынки при весьма
слабой ассимиляции на единицу поверхности своих листьев испаряют почти
столько же воды, сколько и листья нормальных побегов. Поэтому по их мне-
нию пасынки являются своего рода полупаразитами лозы, непродуктивно
расходующими ее водные запасы. Исходя из этого, авторы считают жела-
тельным удаление пасынков, притом по возможности более раннее.
Исследования С т о е в а с сотр. (1952), наоборот, доказали, что листья
пасынков сорта Болгар обладают высокой интенсивностью фотосинтеза.
Повышенная интенсивность фотосинтеза пасынков особенно резко выражена
во второй половине лета, когда она значительно выше, чем у нижних и сред-
них листьев.
Пасынки, по мнению авторов, являются полноценными органами вино-
градной лозы, выполняющими определенные функции, строго согласованные
с функциями остальных частей растения и находящиеся в зависимости от всей
его жизнедеятельности.
Чанишвили (1960, 1964) снова возвращается к этому вопросу и,
применяя методы меченых атомов углерода, утверждает, что радиоактивные
ассимиляты сорта Ркацители поступают в ягоды из пасынков в намного мень-
шей степени (примерно в 5 раз), чем из листьев основного побега. Исходя из
этого, Чанишвили заключает, что пасынки являются неполноценными орга-
нами виноградного растения и что их целесообразно удалять.
Совершенно противоположные выводы делает Milosavlievic
(1964). Применяя в своих исследованиях тот же метод радиоактивных изотопов
углерода (14С), он устанавливает, что интенсивность фотосинтеза листьев
пасынков значительно выше, чем листьев основного побега. В заключение ав-
тор отмечает, что необходимо отказаться от взгляда, согласно которому
пасынки оказывают отрицательное влияние на развитие и урожайность лозы.
Дудник (1960) установил, что листья пасынков подвоя Рипария х
Рупестрис 101-14 еще в период активного роста (9/VI) существенно не отли-
чались по энергии фотосинтеза от листьев основного побега. С прекращением
роста (12/VIII) углеводы в листьях пасынков накоплялись в 1,5 раза интенсив-
нее, чем в соответствующих по возрасту листьях основного побега. Не наблю-
далось различий в интенсивности фотосинтеза наиболее молодых листьев
основного побега и пасынков. Следует отметить, однако, что эти проявления
листьев боковых побегов наблюдались при условии искусственно вызванного
роста пасынков. Листья самовольно развившихся пасынков обладали более
низкой энергией фотосинтеза, чем листья основного побега. По мере старе-
ния снижалась интенсивность фотосинтеза как листьев основного побега,
так и листьев пасынка.
Корнейчук и Плакида (1959) делают вывод, что пасынковые
побеги способствуют накоплению пластических веществ в узлах основных
побегов и увеличению числа плодовых почек из соцветия. В заключение авторы
78
отмечают, что обязательное удаление пасынков при обрезке и зеленых опе-
рациях в течение летнего периода безусловно неправильно.
Плакидас сотр. (1963) также подтверждают выводы о том, что па-
сынки являются полноценными органами виноградной лозы. По их мнению
листья пасынковых побегов не уступают в своей работоспособности листьям
основных побегов, а иногда и превосходят их. К аналогичным выводам при-
ходят также Кондо (1960) и Сапожникова (1963).
Учитывая разноречивость взглядов по этому вопросу, С т о е в с сотр.
(1966) поставили себе целью еще раз проверить интенсивность фотосинтеза
листьев пасынков, используя для этой цели инфракрасный газоанализатор,
позволяющий изучать динамику интенсивности фотосинтеза без удаления
листьев с растения. Часть полученных результатов представлена на рис. 6.
Эти результаты показывают, что интенсивность фотосинтеза листьев боковых
побегов сорта Болгар значительно выше, чем листьев основных побегов.
Аналогичные результаты получены и для сорта Ркацители. Из графика,
построенного по средним арифметическим из шести определений (рис. 7),
видно, что интенсивность фотосинтеза листьев пасынков близка к интенсив-
ности фотосинтеза листьев основных побегов. Однако в повторностях наблю-
дались известные колебания. В течение трех месяцев интенсивность фотосин-
теза листьев боковых побегов была на 30—167% выше интенсивности листьев
соответствующего яруса основных побегов.
Таблица 1
Сопоставление интенсивности фотосинтеза листьев пасынков и основных побегов
1965 Ярус листьев основного побега Вероятность встречае- мости более высокой интенсивности фотосин- теза листьев пасынков. Уровень значимости Разница интенсивности фотосинтеза, ing CO8/dm2 на час
7/VII 4— 6-й узел 90 0,10 0,09—2,81
3/VI1I 4— 6-й узел 95 0,05 0,19—4,41
18/IX 4— 6-й узел 80 0,20 0,05—1,82
8/VII 10—12-й узел 60 0,40 0,27—2,87
4/VIII 10—12-й узел 60 0,40 0,38—2,72
19/IX 10—12-й узел 90 0,10 0,36-—4,26
В большинстве случаев (60—95 %) листья самовольно развивавшихся па-
сынков у сорта Болгар обладают более высокой интенсивностью фотосинтеза,
чем листья основного побега, находящегося у основания соответствующего
пасынка, причем разница бывает довольно значительной — 0,05—4,26 mg
CO2/dm2 на час (табл. 1). Действительно, в ряде случаев фотосинтетическая
активность листьев пасынков была такой же или немного ниже, чем листьев
основного побега, однако это ни в коем случае не дает основания считать их
полупаразитами.
Пандел и ев, с сотр. (1977) также установили, что интенсивность
фотосинтеза листьев пасынков значительно выше, чем листьев основного
побега.
На основании проведенных исследований можно считать, что листья
боковых побегов (пасынков) играют значительную роль в питании виноград-
ной лозы, ввиду чего их следует сохранять при ее выращивании.
79
Причины повышенной фотосинтетической активности листьев боковых по-
бегов не выяснены. Можно предположить, что одним из наиболее важных фак-
торов является неодинаковое содержание пигментов (хлорофилла, каротина и
ксантофилла) в листьях основных и боковых побегов, как и неодинаковая
жизнедеятельность пластидов в листьях различного возраста. В этом от-
ношении представляют интерес исследования Мишурен ко (1963), уста-
новившего, что в начале вегетации листья боковых побегов содержат меньше
Нис. 6. Интенсивность фотосинтеза листьев (mg CO2/dm2 на час) основного
1964 г.: I — листья X яруса основного побега (7) и листья V—VIII яруса соответствующих пасын-
пасыяков (2); III, IV — листья IV—V и X—XII яруса основного побега (I) и листья Ш—VI
1965 г.: I, II, 1П — средняя зона побега (10—12-й узел); 1 — листья основного побега;
80
побега и пасынка (1964 и 1965 гг.)
ков (2); II — листья IV—V яруса основного побега (7) и листья средней части соответствующих
узла соответствующих пасынков (2)
•2 — листья пасынков
** Физиология винограда и основы его возделывапня
81
пигментов. Впоследствии, однако, содержание пигментов в этих листьях
увеличивается на 50—60% по сравнению с листьями основных побегов.
Что касается разноречивых данных об интенсивности фотосинтеза листьев
основного побега и пасынка сорта Ркацители, как нам представляется, они
Рис. 7. Интенсивность фотосинтеза листьев сорта Ркацители (mgCO2/dm2 на час)
1 — основной побег; 2 — пасынок
вызваны тем, что способность к развитию боковых побегов у этого сорта
весьма невелика, причем она сильно зависит от условий выращивания. Не
исключено, что на бедных и сухих почвах Грузии листья слаборазвитых па-
сынков сорта Ркацители ведут себя иначе, чем у других сортов.
Влияние некоторых экологических условий
на интенсивность фотосинтеза*
Исследования, посвященные проблеме влияния экологических факторов
на фотосинтез листьев винограда, немногочисленны. При этом в большинстве
случаев в них рассматривается влияние одного фактора внешней среды на
фотосинтез и водный режим почвы (М агрисо, Славчева, 1975;
Стоев, М агрисо, 1955; Geisler, 1963; Hofacker, 1976), фото-
синтез и солнечная радиация ( К г i е d е m а п и и др., 1973) и т. д. Лишь
в некоторых работах (М о т о р и н а, 1958; К г i е d е m а п п, 1968; К г i е-
demann, Smart, 1971) имеются сведения о влиянии нескольких факторов
на фотосинтез. Несмотря на это, в упомянутых исследованиях влияние фак-
торов рассматривается независимо друг от друга.
В природных условиях, однако, факторы внешней среды оказывают влия-
ние на фотосинтез в сложной взаимосвязи.
Если между факторами не было бы взаимодействия и они не оказывали
бы влияния друг на друга, суммарный эффект был бы аддитивным на всех
уровнях и процесс фотосинтеза можно было бы представить графически семьей
параллельных кривых, исходя из формулы У=f(A) + f(B) + ...-)- const. (J— функ-
ция изучаемого фактора).В действительности же факторы внешней среды оказы-
вают влияние друг на друга, кривые непараллельны и процесс фотосинтеза
можно представить формулой Y=f(A) .f(B). . . к или же другими соотно-
шениями, отвечающими более точно данному типу взаимодействия (Хит,
1972).
♦ Материал разработан К. Д. Стосвым и Т. Славчевой.
82
Сведения об оптимальной температуре фотосинтеза листьев винограда
весьма разноречивы. По данным В о s i а л (1964, 1968) оптимальной является
температура ЗО°С, причем, по его мнению, ведущий фактор интенсивности
фотосинтеза — свет. Kriedemann (1968, 1975), Kriedemann,
Smart (1971) aKriedemann, Lenz (1972) считают, что температурный
оптимум листьев винограда — 25°C в тепличных условиях и 30°С — при вы-
ращивании в открытом грунте. Интенсивность фотосинтеза быстро снижается
при 35°C, доходя до 0 между 45 и 50°С. Если гидратура листьев поддержи-
вается на высоком уровне, ассимиляция СО2 обнаруживается при температу-
ре 48—49° на протяжении 3 h. Выше 50°С установлен обратный ток СО2,
и наступает обесцвечивание отдельных листьев — листья гибнут.
По данным Солэджану (1962) листья виноградной лозы, оставлен-
ные в течение краткого времени (5 min) в условиях высокой температуры —
до 50°C, сохраняют свою способность поглощать СО2. Horney (1973)
считает, что максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается в
температурном интервале 20—28 °C. По его мнению возможно даже
некоторое сужение интервала в границах 25—28 °C, а при температуре
выше 30°С интенсивность фотосинтеза быстро падает. Несколько более низ-
кий температурный оптимум установил Sautter (1971) для растений, вы-
ращиваемых в теплицах. Для них повышение температуры за 20°С (20—ЗОСС)
приводило к понижению интенсивности фотосинтеза до 40 %. Резкбё снижение
интенсивности фотосинтеза при температуре выше оптимальной обнаружил
и Plantefol (1950).
Таким образом, виноград проявляет значительную толерантность к тем-
пературному фактору. По неопубликованным данным Т. Славчевой при тем-
пературе воздуха 8—10 °C интенсивность фотосинтеза значительна (5—6
mg CO2/dm2 на час). Она установила также, что изменения температуры в кюве-
тах в пределах 17—33 °C вызывают незначительные изменения интенсивности
фотосинтеза, а отклонения температуры выше 33 и ниже 17 °C вызывают бо-
лее значительные изменения в интенсивности фотосинтеза.
Влияние температурного фактора на интенсивность фотосинтеза менее
заметно, если свет является лимитирующим фактором, что находится в соот-
ветствии с установленным для других растений (Л и б бе р т, 1976).
Обнаруженные авторами различия, по всей вероятности, будут несколько
сглажены, если принять во внимание, что иногда данные о температуре отно-
сятся к атмосфере, иногда к температуре листа.
Исследуя влияние температуры на фотосинтез, Моторина (1958) уста-
навливает, что температурный оптимум зависит в значительной степени от
сорта. У сорта Альфа фотосинтез повышается до 20—25 °C, после чего заметно
падает (исследование проведено при освещенности более 20 000 1х и относи-
тельной влажности воздуха 65—75%). Понижение фотосинтеза у сорта Альфа
с точки оптимума в направлении низкой температуры — с 24 до 14°С проис-
ходит плавно и составляет около 3 mg CO2/dm2 на час. Более резко понижается
фотосинтез (около 4 mg) при повышении температуры выше оптимума — с
24 до 30°С. Аналогичная реакция к температуре установлена и у сорта Амур-
ский. Сорт Черный сладкий, однако, реагирует положительно на более вы-
сокие температуры — 28—30°С. При высокой влажности воздуха температура
в 32 °C не оказывает угнетающего влияния.
Установленный у сортов Альфа и Амурский оптимум не соответствует
оптимальной температуре для других растений, выращиваемых в условиях
83
средней географической широты. Эти два сорта отличаются высокой морозо-
устойчивостью и более коротким вегетационным периодом. Третий сорт
(Черный сладкий) отличается более длинным вегетационным периодом и
значительно меньшей морозоустойчивостью. Как более теплолюбивый, он
обладает способностью переносить повышенные температуры. Отмеченные
различия, по мнению автора, соответствуют экологическим условиям, в ко-
торых произошло формирование их биологических качеств.
Из внешних факторов свет — основное условие для осуществления фото-
синтеза, поэтому ряд исследователей уделяет внимание изучению влияния
этого фактора.
По данным Geisl.e г (1963а) компенсационные точки света варьируют
в пределах 300 и 15001х, причем они неодинаковы для разных сортов и видов —
наиболее низкая граница специфична для V. riparia, а наиболее высокая — для
V. labrusca. Величина насыщенности света также неодинакова и по данным
Geisler (1963а) находится в пределах 10 000 1х (К riparia) и 30 000 1х
(К rupestris). Эти особенности видов автор объясняет характером солнечной
радиации их местообитаний.
По данным других авторов (К г i е d е m а п п, 1968; Kriedemann,
Smart, 1971) световая насыщенность фотосинтеза винограда в теплицах или
же в открытом грунте, но в тени, наступает при 35 000 1х. Для виноградных
кустов, выращиваемых в полевых условиях, пункт световой насыщенности
определяется в пределах 40 000—60 000 1х в зависимости от того, где проводи-
лись измерения — в полевых условиях или же в лаборатории. При этом ве-
личина фотосинтеза винограда в теплицах или в открытом грунте почти оди-
наковая — до 10 х 104 erg/s. cm2, т. е. 27 000 1х, после чего кривые расходятся.
Световая интенсивность выше 15 х 104 erg/cm2.s (40 0001х) вызывает небольшое
повышение фотосинтеза листьев растений в открытом грунте, однако подав-
ляет или не вызывает дальнейших изменений фотосинтеза листьев в теплич-
ных условиях (Kriedemann, 1968а; Kriedemann, Smart, 1971).
Это показывает, что виноградная лоза подобно другим растениям в природ-
ных условиях использует свет не вполне продуктивно.
Установлено также, что условия выращивания создают временную адап-
тацию при перемещении виноградных растений из теплицы в открытый грунт.
Так, через пять дней после выноса растений из теплицы интенсивность фото-
синтеза снижается на 50% (Kriedemann, 1968а), в дальнейшем такого
эффекта не устанавливается. Обратное перемещение растений не вызывает
реципрокных изменений в максимальных величинах интенсивности фото-
синтеза.
Kriedemann и Smart (1971) установили, что когда освещенность
ограничена и отсутствует диффузный свет, фотосинтез определяется коси-
нусом угла падающего света. При полной освещенности косинусная зависи-
мость нарушается, и если свет проходит даже параллельно расположению
листьев, интенсивность фотосинтеза снижается лишь на 50%.
Листья винограда обнаруживают также в некоторой степени и гелиотро-
пизм — это явление установлено у сильнорослых растений в условиях ороше-
ния. В новейших исследованиях Smart (1974) устанавливает, что в компакт-
ных кронах виноградных кустов фотосинтез осуществляется главным образом
наружными листьями, которые абсорбируют прямо падающий свет, в то вре-
мя как величина диффузного света внутри кроны очень низка и подавляет
усвоение углекислоты. Однако диффузным светом в менее плотных кронах не
84

•следует пренебрегать. Квантовый эффект фотосинтеза улучшается при преры-
вании светового потока каждые 1,2 s на 0,6 s. По данным Kriedemann
и др. (1973) листья винограда, находящиеся в глубине кроны, в состоянии ком-
пенсировать затраты на дыхание, если диффузная радиация находится близ
компенсационной точки (675—1350 1х), при условии, что 1% их поверхности
периодически получает освещение насыщающей плотности.
Сведения о световом оптимуме виноградной лозы встречаются и у дру-
гих авторов. По данным В о s i а п (1964) в кондицированных кюветах опти-
мальная освещенность для фотосинтеза винограда составляет 60 000 1х. В усло-
виях пустыни Негев, Schulze и др. (1972) устанавливают, что световая
насыщенность для V. vinifera в утренние часы наступает при 60 000 1х. Повы-
шение интенсивности света до 90 000 1х вызывает незначительный рост ин-
тенсивности фотосинтеза (0,5 mg CO2/dm2 на час) при максимальных величи-
нах (6,5 mg CO2/dm2 на час). Эти данные авторы рассматривают как приспосо-
бительную реакцию винограда к условиям выращивания (интенсивность света
60—100 kix, температура воздуха 27—38 °C и влажность атмосферы ниже 40%).
В отличие от этих данных Horney (1973) считает 20 000 1х оптимальной
освещенностью, установленной при температуре 25 °C, 60% влажности воздуха
и 75—80% от ППВ. Совершенно иной характер имеют сведения Гриненко
и Фоменко (1977). По их данным световая насыщенность не наступает
и при 120—140 klx при условии, что температура и влажность воздуха нахо-
дятся в оптимуме (27,9—30,5 °C и 66—78%). Снижение влажности воздуха до
42% при сохранении указанной температуры смещает порог насыщенности
света до 50 000—60 000 1х, а при повышении температуры до 32—34 °C опти-
мальная сила света оказывается в пределах 30 000—50 000 1х.
Подводя итоги данным исследований по установлению оптимальной
интенсивности света, нельзя не видеть значительной разноречивости, которая
не может быть объяснена лишь методикой работы. Как нам представляется,
большое значение имеют сортовые и видовые особенности винограда, условия
выращивания и сочетание экологических условий при экспериментировании.
Поэтому проблему оптимальной интенсивности света для фотосинтеза листьев
винограда не приходится считать решенной, и ее выяснение требует дальней-
ших исследований.
Исследования Моториной (1958) по выяснению влияния интен-
сивности освещения показали, что с усилением света до 20 000 1х, а для
отдельных сортов и до 30 000 1х, интенсивность фотосинтеза повышается.
Усиление света выше этого предела, по мнению автора, не отражается на
фотосинтетической активности листьев. К аналогичным выводам приходят
также Басанько и Горячева (1964).
Внимательное рассмотрение данных М. В. Моториной, однако, пока-
зывает, что у сорта Черный сладкий при изменении освещенности с 20 000
до 100 000 1х и влажности воздуха 50—60% обнаруживается повышение ин-
тенсивности фотосинтеза (2 mg CO2/dm2 на час), которым автор пренебре-
гает.
Некоторые авторы считают, что чем более к северу выращивается расте-
ние, тем больше оно нуждается в свете — необходимость в свете возрастает
по мере понижения температуры. Расположение листа винограда в тени ведет
к понижению интенсивности фотосинтеза. Как установил Miiller-Thurgau
(цит. поМержаниану, 1939), лишь хорошо размещенные по отношению
к освещению листья способны к максимальной ассимиляции. Исследования
85
Kriedemann (1968), однако, показали, что при значительном снижении
интенсивности света фотосинтез сохраняет довольно высокую интенсивность.
Эксперимент автора заключался в следующем: полностью развитые листья
сорта Султанина были поставлены в кювету, в которую свет проходил через
отверстие диаметром всего в 3 ст и освещал лишь 8,5 % поверхности листа.
Несмотря на это, продолжительное воздействие пучка света интенсивностью
15 х 104 erg/s. cm2 обеспечивало 25 %-ную активность фотосинтеза по сравне-
нию с листом, полностью освещенным. Прохождение пучка света с переры-
вами до 6 раз и продолжительностью света 0,02 s обеспечивало поглощение
СО2 в размере выделенной дыханием углекислоты.
При постоянном освещении интенсивность фотосинтеза зависит от со-
держания влаги в воздухе — с увеличением относительной влажности фото-
синтез повышается. Исследования Моториной (1958) показывают, что
понижение относительной влажности воздуха с 70 на 50% угнетает весьма
резко интенсивность фотосинтеза.
В о s i ап (1964) и А 11 е w е 1 d t (1963) установили, что ассимиляция
СО2 понижалась по мере прогрессивного снижения насыщения листьев водой.
Действие засухи, однако, смягчается подвоем. Понижение фотосинтеза у
новой формы (Aris), устойчивой к паразитическим грибам и филлоксере и
выращиваемой на сухой почве (50% ППВ), составляет лишь 0,92 mg CO2/dm2
на час по сравнению с фотосинтезом листьев сорта, выращиваемого
на влажных участках (80% ППВ). У гомопластов и прививки пони-
жение достигает 1,20 mg CO2/dm2 на час. Эффективность подвоя С 3309 вы-
ражается в 1,08 mg СО2/Ю0 dm2 на час. Наконец, использование подвоя Ко-
бера 5ББ приводит к различию в 0,28 mg CO2/dm2 на час при выращи-
вании на влажных и сухих участках (А 11 е w е 1 d t, 1963).
Kriedemann и Smart (1971) и К riedemann (1975) устано-
вили, что интенсивность фотосинтеза постепенно снижается, если водный
потенциал листа выше —5 bar и полностью приостанавливается, когда его
величина превышает —15 bar. Восстановление водного статуса листа насту-
пает непосредственно после орошения, в то время как восстановление нор-
мальной фотосинтетической активности наступает значительно медленнее —
после 5 дней. Неодновременное восстановление влажности листьев и фото-
синтеза после стресса вызвано действием абциссиновой кислоты. Под влия-
нием обезвоживания тканей листа наступает чрезмерное накопление абцис-
синовой кислоты (иногда в 44 раза больше нормального содержания), которая
вызывает закрытие устьичных щелей и задерживает восстановление их нор-
мального состояния на некоторое время после орошения.
Фотопериод, определяющий рост побегов и ряд других физиологических
процессов (Alleweldt, 1963), не оказывает непосредственного влияния на
интенсивность фотосинтеза. В условиях равномерного во все дни освещения
и при циклах различной продолжительности можно наблюдать прирост сухого
вещества виноградных кустов в период вегетативного роста, как и в дни с
длительным фотопериодом: это нарастание основывается на более полном
использовании света (A lieweld t, 1963).
Углекислота — основной субстрат фотосинтеза, и от ее содержания за-
висит в значительной степени интенсивность фотосинтеза. В отличие от дру-
гих растений (Koch, 1969; Friedrich, 1976) влияние концентрации СО2
на фотосинтез винограда очень мало исследовано. По данным Kriedemann
(1968) для вполне развитых листьев и в тепличных условиях с повышением
86

концентрации СО2 до 300 ppm ( более высокие концентрации СО2 не изуча-
лись) при освещенности 65 000 1х и Г=28,5СС фотосинтез нарастает линеарно.
Влияние повышенных концентраций СО2 исследовано при проведении
термотерапии как средства повышения устойчивости растения к высоким тем-
пературам (KriedemannH др., 1976). Полученные данные указывают на
благоприятное воздействие повышенных концентраций СО2 на рост побегов
и, особенно, корневой системы, а также на усиление эффективности недопот-
ребления (в 4 раза). Это находит свое объяснение в том, что при высоких тем-
пературах транспирация сокращается на 50% из-за частичного закрытия устьич-
ных щелей, а фотосинтез возрастает в два раза. Как правило, листья кустов,
развивавшихся в камерах, обогащенных СО2, реагировали сильнее на повы-
шенные концентрации углекислоты. Наблюдаемый феномен авторы считают
признаком фотосинтетической адаптации к обогащению СО2 для растений,
развивавшихся в условиях высоких температур (37—40°С). При этом повы-
шенная фотосинтетическая деятельность сопровождается уменьшением фото-
дыхания, что также благоприятствует усилению роста при повышенных тем-
пературах.
Заслуживают внимания еще две работы, рассматривающие влияние кон-
центрации СО2 на интенсивность фотосинтеза. Р 1 a n t е f о 1 (1950 ) устано-
вил, что повышение концентрации СО2 до 0,1% (в 3 раза) вызывает кру-
той подъем в интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее повышение СО2 до
0,3% усиливает фотосинтез, однако это происходит очень медленно и
непропорционально. Тем временем Bi net и Brunel (1967—1968) пока-
зали, что эффективность концентрации во многом зависит от освещенности:
при 6000 1х максимальная интенсивность фотосинтеза обнаруживается при 1 %
СО2, при 20 000 1х оптимальная концентрация СО2 уже 1,5%, а при 120 000 1х
максимальная интенсивность фотосинтеза выявляется при 2% СО2.
Влияние других экологических факторов (географической широты, вы-
соты над уровнем моря, состава почвы) на интенсивность фотосинтеза недо-
статочно выяснено. В литературе встречаются отдельные сведения о том, что
местообитание виноградной лозы оказывает некоторое влияние на интенсив-
ность фотосинтеза (Чрелашвили, 1959). Не установлено с достаточной
убедительностью влияния повышенных количеств кальция в почве и появле-
ния хлороза на фотосинтетическую активность листьев (М азанашвили,
1954).
Исследования, проводившиеся в Институте виноградарства и виноделия
в г. Плевен на протяжении трех лет (1975—1977), имели целью изучение интен-
сивности фотосинтеза по возможности на фоне различных сочетаний несколь-
ких факторов (Славчева, Стоев, 1978; Стоев, Славчева, 1979).
В качестве опытного материала использовались однолетние и двухлетние
растения винограда сортов Ркацители и Каберне Совиньон, которые выращи-
вались в тепличных условиях в сосудах типа Вагнера.
Измерения проводились в открытом грунте или в частично кондицио-
нированных камерах. Интенсивность фотосинтеза определяли инфракрасным
газоанализатором — URAS-2.
В наших исследованиях изучалось совместное влияние освещенности,
температуры, водного режима и концентрации углекислоты на интенсивность
фотосинтеза листьев винограда. Здесь сообщаются сведения о световых кри-
вых при разных сочетаниях водного режима, температурного фактора и кон-
87
централин углекислоты. В качестве источника света использовали люмини-
сцентные лампы типа БС 40 W и 120 W и ртутные лампы 400 W.
На рис. 8 представлена зависимость фотосинтеза от освещения при раз-
ной влажности почвы. Как видно из данных, при влажности почвы 35—45%
1 — в 1ше 75% от ППВ; 2 — 65—75% от ППВ; 3 — 45—55% от ПИВ; 4 — 35—45%
от ППВ
от ППВ выявляется отрицательный бала ic углекислоты, который повышается
незначительно с увеличением освещенности. При повышении влажности поч-
вы до 45—55% от ППВ интенсивность фотосинтеза повышается примерно
до 13,5.103 1х, после чего обнаруживается тенденция к снижению. При влаж-
ности почвы до 65—75% и выше 75% от ППВ длина линейных участков уве-
личивается до 17.103 1х.
Исследования интенсивности фотосинтеза, проведенные в 1977 г., когда
сосуды помещались вне теплицы, дали почти такие же результаты, что и в
лабораторных условиях. При очень низкой влажности почвы (35% от ППВ)
осуществляется процесс фотосинтеза, однако при 13 000—30 000 1х его интен-
сивность резко снижается (около 0,4 mg CO2/dm2 на час) и полностью приоста-
навливается при 40.103 1х. При влажности почвы 50 и 80% от ППВ интенсив-
ность фотосинтеза обнаруживает нормальный ход до 20.103 —- 30.103 1х, после
чего наступает спад.
Установлено также взаимное влияние температуры воздуха, освещен-
ности и влажности почвы на фотосинтез. На рис. 9 а, б представлен суточный
ход фотосинтеза, температуры и освещенности при влагообеспеченности 35
и 70% от ППВ. Экспериментальные данные показывают, что в обоих случаях
кривая интенсивности фотосинтеза является как бы зеркальным отражением
кривой суточных изменений температуры, с той лишь разницей, что темпера-
турный фактор имеет неравнозначное значение при разных условиях влаго-
обеспеченности. При влажности почвы 35 % от ППВ минимальный фотосинтез
установлен лишь при температуре ниже 20 С и более низких значениях осве-
щения. По достижении температурным фактором 20—23 °C и освещенности
88
гшр/3ш I er
89
Рис. 10. Световые кривые
а — при неизменной концентрации 0,03—0,04 об. % СО2 и температуре воздуха: 1—18—21 °C; 2 — 27—33°С;
3 — 36—39'С п 4 — 42—45°С
б— при высоких концентрациях СО2 и температуре воздуха: 5 — 25—29°С; 6 — 21—25°С: 7—17—21 °C и
« —13—17°С
90
-48.103 1х обнаружен отрицательный баланс углекислотного обмена, что сви-
детельствует о превалировании дыхания над фотосинтезом. При влажности
'70% от ППВ усвоение углекислоты установлено при любых значениях воздуха,
причем минимум (2 mg CO2/dm3 на час) наблюдается лишь при 36°C и осве-
щенности более 80.103 1х. Таким образом, оптимальный водный режим ска-
зывается на ходе фотосинтеза при высоких значениях температуры и освещения.
На рис. 10 представлены световые кривые фотосинтеза при неизменной
концентрации СО2 (0,3—0,4 об. %), но при разных температурных условиях.
Из этих данных следует, что наиболее высокие величины интенсивности фото-
синтеза обнаруживаются при температуре воздуха в пределах 21—27°С,
несколько ниже они при температуре 27—33 °C и еще более снижаются при
темпер&туре 36—39 и 42—45 °C. Вывод, вытекающий из этих данных, сводит-
ся к тому, что чем выше температура оптимального предела, тем больше
она становится лимитирующим фактором, что установлено и многими
другими авторами ранее (Моторина, 1958; Kriedemann, 1968;
Kriedemann, Smart, 1971). Характер влияния светового фактора при
разных температурных условиях сохраняется.
При высоких концентрациях СО2 максимальные величины интенсивности
-фотосинтеза установлены в температурном интервале 21—25 °C. Статистическая
-обработка данных при температурных интервалах через 2 °C показала, что
-оптимальной для фотосинтеза в условиях высоких концентраций СО2 является
температура воздуха в пределах 25—27 °C. Вместе с тем повышение концен-
трации СО2 заметно повышает потребности в большей интенсивности света —
до 41.103 1х кривые приобретают сугубо линейный характер. При более низких
концентрациях СО2 (0,03 %) оптимальная освещенность находится в пределах
20. J О3—30.10s 1х.
Из данных табл. 2 видно, что при освещенности выше 10.10s 1х ведущим
фактором, воздействующим на величину фотосинтеза, является концентрация
•СО2. При освещенности 16,5.10s—17,5.10s, 27.10s—30.10s и 36,5.10s—38,5.10s lx
увеличение концентрации CO2 c0,04 (AOifl4) до 0,07, 0,08, 0,09 и 0,10 об. % (Ac)
приводит к повышению интенсивности фотосинтеза в 1,5—2 раза.
При концентрации СО2 0,1%, но при более высоких значениях света в
условиях оптимального увлажнения получены очень высокие величины ин-
тенсивности фотосинтеза (табл. 3). Это показывает, что факторы взаимосвя-
заны и что любое изменение одного фактора приводит к изменению влияния
другого фактора.
Загрязнение природной среды вызвало необходимость изучения его влия-
ния на интенсивность фотосинтеза листьев винограда. В связи с этим Доб-
ре в а с сотр. (1974) изучали влияние осадки пыли в цементной промышлен-
ности на работу листьев виноградной лозы. Для этой цели они выбирали под-
ходящие подопытные листья III—IV, X и XV яруса побега (снизу вверх), ко-
торые обладали одинаковой интенсивностью фотосинтеза. На следующий
день на 50% подобранных листьев наносили цементную пыль в среднем по
200—700 mg /dm2 и определяли динамику поглощения СО2 инфракрасным
тазоанализатором; Представленные данные на рис. 11 убедительно показы-
вают, что цементная пыль снижает фотосинтетическую активность листьев
винограда 3—4-го узла на 15—45%*. Особенно чувствительны молодые ли-
стья винограда (10—15-го узла).
* Для краткости приводится лишь часть полученных данных.
91
Таблица 2
Изменение интенсивности фотосинтеза в зависимости от концентрации СО %
Год исследования Интенсивность фото- синтеза Ас, mg COs/dm2 на час Освещенность, . 103 1х Концентрация СО2, об. % Ас . ioo% а0,04
1975 8,29' 16,5 0,04 186
15,28 16,5 0,08
6,79 17,5 0,04 206
14,03 17,5 0,08
9,04 36,5 0,04 175
15,84 36,5 0,08
9,04 36,5 0,04 169
15,29 36,5 0,10
1976 9,04 38,5 0,04 116
10,51 38,5 0,05
9,04 38,5 0,04 179
16,22 38,5 0,09
8,21 10 0,04 113
9,30 10 0,08
8,00 30 0,04 197
15,77 30 0,06
8,00 30 0,04 178:
14,21 30 0,08
8,00 30 0,04 174
13,93 30 0,09
8,00 30 0,04 145
11,59 30 0,10
8,00 30 0,04 119
9,52 30 0,05
1977 8,37 27 0,04 163
13,61 27 0,07
8,37 27 0,04 175
14,65 27 0,06
8,00 27 0,04 212.
16,96 27 0,07
Таблица 3
Изменение интенсивности фотосинтеза при повышенных концен-
трациях СО2 (0,Г/о) и высоких значениях освещенности
Освещенность, . 10я 1х Интенсивность фо- тосинтеза, mg CO2/dm2 на час Температура воз- духа, °C Влажность воздуха, °/ /о
10 25,72 28,3 78
14 33,36 28,3 78
20 49,81 28,3 78
32 53,94 21,2 91
42,5 65,12 21,2 91
46 79,38 25,2 91
41 72,85 25,5 88
41 62,51 21,2 91
92
По данным Jon esc u, Elvira (1972) атмосфера, насыщенная SO2,
пылью Pb и другими веществами, вызывает морфологические изменения в
устьичном аппарате листьев растений и уменьшение числа нормально функцио-
нирующих устьичных щелей, что, в конечном итоге, создает предпосылки
Рис. И. Интенсивность фотосинтеза листьев винограда (mg CO2/dm2 на час), обра-
ботанных цементной пылью
J — контроль; 2 — обработанные цементной пылью
для снижения интенсивности фотосинтеза. Huber (1971) отмечает, что це-
ментная пыль, входя в соприкосновение с влагой атмосферы, образует твердую
оболочку на поверхности листьев растений. Известняк вызывает также некроз
листьев.
Как сообщают Thompson и Cats (1970) (цит. по Л и н н и к, 1971)
вредное влияние оксидантов (окислов азота и некоторых углеводородов)
можно устранить, применяя т. наз. антиоксиданты — дифенилендиамин
<ДФФД) и Дуст. Влияние антиоксидантов выражалось в увеличении веса
листьев, содержания хлорофилла, среднего веса и сахаристости ягод.
93
Влияние некоторых агротехнических мероприятий
на интенсивность фотосинтеза
Весьма слабо исследовано влияние некоторых постоянных факторов при
выращивании винограда — густоты посадки, подвоев, формировок й устрой-
ства опор. По мнению Тавадзе (1953, 1961) ассимиляция наиболее высока
при двусторонней шпалерной формировке. В свою очередь Горбач (1958)
устанавливает наиболее интенсивный фотосинтез при выращивании винограда
на шпалерах с козырьком, при системе выращивания врасстил, а также с во-
сточной стороны при всех системах формирования.
Наиболее высокую интенсивность фотосинтеза Тавадзе (1953, 1961)
установил при сравнительно наименьшей густоте посадки — 3300 кустов на ha.
Как увеличение числа кустов до 8800 и 13 000 на 1 ha, так и переход к форми-
ровкам типа Казенава приводят к понижению фотосинтеза. Это обстоятельство
автор объясняет нарушением нормального соотношения между листовой
поверхностью и корневой системой и ухудшением водного режима винограда.
Мишуренко и др. (1962) сообщают, что интенсивность фотосинтеза
листьев сорта Серексия повышается при прививке на подвой 3309. При корне-
собственной культуре или на подвоях Рипария Глуар интенсивность фотосин-
теза ниже.
У сорта Шасла белая интенсивность фотосинтеза повышается при при-
вивке на подвой 101—14 по сравнению с подвоем 1616. У сорта Рислинг фото-
синтез выше при прививке на подвой 3309 по сравнению с 1616, а у Саперави —
на подвое 1309 по сравнению с подвоем 1202.
По мнению Мамарова (1959) содержание хлорофилла в листьях
в значительной степени повышается при прививке сортов Гымза и Мавруд
на подвои Рупестрис дю Лои Кобера 5ББ по сравнению с прививкой на Ша-
сла х Берландиери 41Б или же при корнесобственной культуре.
Сравнительно лучше изучено влияние некоторых агротехнических при-
емов — зеленых операций, орошения и удобрения на фотосинтетическую
активность листьев.
Из исследований в этой области прежде всего следует отметить работу
Кокиной (1937), изучавшей влияние прореживания листьев на интенсив-
ность фотосинтеза. Наиболее высокую ассимиляцию Кокина установила при
уменьшении числа листьев на 25 % и удалении боковых побегов — пасынко-
вании. Удаление только боковых побегов (пасынков) или боковых побегов
и 50—65% листьев незначительно повышает интенсивность ассимиляции.
Характерно, что уменьшение листовой поверхности сильно увеличивает
отток веществ.
По данным Кокиной трудно можно было бы определить, чему обязано
повышение фотосинтеза — стимуляции вследствие поранения (травмы) или
же лучшему освещению. Понижение активности фотосинтеза при сильном
оперировании листовой поверхности автор объясняет сильным высушиванием
листьев под воздействием света и ветра. О подобных результатах сообщает
Б е р а я (1977).
Никифорова (1959) также установила, что уменьшение числа листьев
заметно повышает интенсивность фотосинтеза, вследствие чего количество
СО2, усвоенного одним побегом, уменьшается незначительно. По данным
автора сокращение листьев до 10—11 на побеге (примерно на 40% меньше,
чем в контрольном варианте) повышает интенсивность фотосинтеза на 177—
214%. Даже в варианте с Оставлением лишь 5 листьев над гроздью в некото-
94
рых фазах вегетации установлено, что одним побегом усвоено наибольшее
количество СО2. На основании этого автор приходит к выводу, что высокая
энергия фотосинтеза, свойственная виноградной лозе, не используется пол-
ностью при обычных методах выращивания. „Путем применения различных
агротехнических приемов, связанных с рациональным регулированием вели-
чины листовой поверхности как куста в целом, так и отдельных побегов, пи-
шет автор, можно повысить не только интенсивность фотосинтеза на единицу
листовой поверхности, но и общую продуктивность растения."
Сравнительно более подробное исследование влияния прищипывания,
пасынкования (удаления боковых побегов) и чеканки основных и боковых
побегов на различных этапах вегетации на интенсивность фотосинтеза прове-
дено Стоев ым и Лиловым (1956). Результаты их исследования по-
казывают, что применение зеленой обрезки приводит к временному повыше-
нию энергии фотосинтеза листьев виноградной лозы. Под влиянием прищи-
пывания до цветения и во время цветения обнаруживается существенный
сдвиг в сторону усиления фотосинтеза листьев, находящихся в секторе 4-го
узла, до 145—244% против контроля. Значительное повышение энергии фото-
синтеза (до 136—280%) отмечается и в вариантах, где прищипывание прово-
дилось в разгар цветения. В то же время фотосинтез листьев в секторе 8-го
узла, побега в тех же вариантах находится на уровне контрольных кустов, а в
некоторых случаях даже значительно ниже. Все это показывает, что прищипка
верхушек побегов виноградной лозы до цветения и в разгар цветения оказы-
вает благоприятное воздействие на ход физиологических процессов одних лишь
расположенных ниже листьев (в секторе грозди), не касаясь листьев в секторе
8-го узла.
Зеленые операции, применяемые позднее (ранняя чеканка), наоборот,
усиливают фотосинтез расположенных выше листьев (в секторе 8-го узла до
180—225% против контрольных). В то же время в листьях зоны 4-го узла не
отмечается усиления интенсивности фотосинтеза, за исключением случаев,
где применялась сильная чеканка (на 12 листьев). Следует отметить также, что
воздействие обрезки зеленых частей виноградной лозы на фотосинтетическую
активность листьев, несмотря на некоторые отклонения, имеет хорошо
выраженный временный характер.
Наибольший сдвиг к усилению фотосинтеза листьев отмечается к
6—10-му дню после применения обрезки. К 15-му дню интенсивность фото-
синтеза под влиянием обрезки значительно ослабевает, хотя в некоторых
случаях она все же выше, чем у листьев контрольных кустов.
Таким образом, воздействие обрезки зеленых частей на фотосинтез ли-
стьев виноградной лозы не статично, а динамично. Динамичность процесса
выражается прежде всего в том, что воздействие носит временный характер,
совпадая с приостановкой роста побегов, а также в том, что максимальный
эффект наблюдается при постепенном поднятии побега кверху. Это, по-ви-
димому, связано, с одной стороны, с зоной действия обрезки, а с другой — со
степенью жизнедеятельности листьев, так как в течение вегетации жизнедея-
тельность старых листьев постепенно ослабевает.
Р я б ч у н (1975) также указывал на усиление фотосинтеза под влиянием
чеканки. К о н д р я (1962) установил, что после чеканки заметно повыша-
лась интенсивность фотосинтеза. Это повышение, по мнению автора, зависит
от сорта (у Совиньон больше, чем у Муската белого), от интенсивности че-
95
канки (при сильной чеканке больше, чем при слабой), от времени проведения
операции. Несколько иные результаты получил Hernandez (1977).
Влияние на интенсивность фотосинтеза оказывает и кольцевание. Ис-
следования С т о е в а с сотр. (1966) сорта Болгар показывают, что кольце-
Рис. 12. Интенсивность фотосинтеза листьев (mg CO2/dm2 на час) в секторе V и XVII узлов
основного побега
1 — под влиянием кольцевания; 2 — без кольцевания
вание подавляет фотосинтез листьев, причем это явление имеет временный
характер — депрессия длится до восстановления связи проводящей системы
в месте кольцевания.
Фотосинтез листьев на кустах, где не применялось кольцевания, всегда
выше. В конце периода исследования, проведенного в 1964 г. (на 44—45-й
день после кольцевания), разница небольшая, иногда даже фотосинтез выше
там, где применялось кольцевание (рис. 12). На рис. 13 видно, что до кольце-
вания фотосинтез листьев подопытных кустов был почти одинаков. После
кольцевания фотосинтез листьев окольцованных побегов значительно ниже,
чем листьев неокольцованных побегов. Разница постепенно уменьшается
и исчезает полностью лишь на 37-й день, на основании чего можно предполо-
жить, что к этому времени отток ассимилятов возобновляется.
Аналогичные данные получил также Hofacker (1978) — нетофото-
синтез листьев окольцованных побегов гораздо ниже, чем листьев неокольцо-
ванных побегов. Уменьшение числа листьев до 75% сохраняет высокую ин-
тенсивность фотосинтеза остальных листьев почти до конца вегетации.
96
Исследования Мельника и Анисимовой (1958)показывают
что листья плодоносных побегов фотосинтезируют сильнее, чем листья бес-
плодных побегов. К концу вегетации, однако, фотосинтетическая активность
листьев бесплодных побегов в значительной степени повышается. На основа-
Рис. 13. Сезонная динамика интенсивности фотосинтеза листьев (mg
СО2 /dm2 на час) под влиянием кольцевания (пунктирная "линия) и без
кольцевания (сплошная линия) по среднесуточным данным за 1964 г.
I •— листья 4—6-го узла; II — листья 10—12-го узла; Ш — листья 17-го узла
нии этого авторы считают, что при выращивании винограда необходимо обеспе-
чивать определенное соотношение между плодоносными и бесплодными по-
бегами.
Тодоров (1961) также устанавливает, что листья плодоносных побе-
гов фотосинтезируют интенсивнее по сравнению с листьями жирующих
(порослевых) побегов. Содержание хлорофилла в них ниже, а содержание воды
выше. Дыхание также интенсивнее у плодоносных побегов.
Как показали исследования Басанько, Горячевой и Рябчуна (цит. по 3 а-
х а р о в о й, 1964), значительное влияние на энергию фотосинтеза оказывает
нагрузка побегами и гроздями. Различная нагрузка кустов побегами и гроз-
дями изменяет как интенсивность работы единицы листовой площади, так
и продуктивность работы куста в целом.
Наличие грозди на побеге способствует некоторому повышению интен-
сивности фотосинтеза. Осуществляется ускоренный отток продуктов фотосин-
теза в пользу активного потребителя этих продуктов — грозди, что ведет к
стимуляции усвоения СО2.
Чрезмерная нагрузка куста побегами и гроздями по мере увеличения
листовой поверхности ведет к загущению и затенению части листьев и, следо-
вательно, к ухудшению и относительному ослаблению ассимиляционной
активности куста. Перегрузка куста чрезмерной листовой поверхностью,
повышая затрату влаги и питательных веществ, поступающих из корней,
может привести к ослаблению процессов фотосинтеза.
В силу указанных причин увеличение нагрузки до оптимума, по мнению
авторов, содействует повышению фотосинтетической активности и продуктив-
ности работы виноградного куста. Перегрузка, в свою очередь, снижает ак-
тивность фотосинтеза и ухудшает состояние перегруженных кустов.
Влияние орошения на фотосинтез изучалось немногими авторами.
Исследования Стоеваи Магрисо (1955) показали, что орошение в
значительной степени повышает интенсивность фотосинтеза. Наиболее зна-
7 Физиология винограда и основы его возделывания
97
чительное усиление фотосинтетической активности листьев отмечается на 3—
8-й день после орошения. В некоторых случаях устанавливается повышение
фотосинтеза в 2—10 раз по сравнению с фотосинтезом листьев на неорошае-
мых участках. По данным авторов существует положительная корреляция
Рис. 14. Сопоставление интенсивности фотосинтеза
(в g сухого вещества на т2) с величиной сосущей
силы (at) и влажностью почвы (%)
1 — сосущая сила орошаемых кустов; 2 — сосущая сила неоро-
шаемых кустов; 3 — фотосинтез листьев орошаемых кустов;
4 — фотосинтез листьев неорошаемых кустов; 5 — орошаемый
участок; 6 — неорошаемый участок
между интенсивностью фотосинтеза, с одной стороны, и сосущей силой и
влажностью почвы — с другой. Чем ниже сосущая сила и чем выше
влажность почвы, тем выше интенсивность фотосинтеза. Орошаемые кусты
всегда показывают более низкую величину сосущей силы и более высокую
интенсивность фотосинтеза. Иногда за незначительными изменениями влаж-
ности почвы следуют заметные изменения сосущей силы, что сказывается на
интенсивности фотосинтеза (рис. 14).
Сосущая сила как показатель, характеризующий в некоторой степени энер-
гетическое состояние воды, выражает физиологическую активность воды
в клетках паренхимы орошаемых и неорошаемых кустов. Повышенное
содержание воды в почве оказывает положительное влияние на фотосин-
тез в результате изменения осмотических свойств клеток ассимиляционной
ткани до наступления заметных изменений в оводненности листьев.
По данным Кондо (1946) при нормальном водоснабжении в утренние
часы интенсивность фотосинтеза примерно в два раза выше, а в дневные ча-
сы — около десяти раз выше по сравнению с фотосинтезом кустов, выращи-
ваемых в условиях плохого водоснабжения. Достаточные водные запасы в
почве, по мнению Кондо, устраняют депрессию в полуденные часы, вследствие
чего листья отличаются довольно высокой ассимиляционной способностью в
эти часы дня.
98
Весной и в начале лета, когда неорошаемые растения не испытывают еще
недостатка воды в почве, интенсивность фотосинтеза у них немного отстает
от интенсивности у орошаемых растений, С ухудшением водоснабжения об-
щий жизненный тонус богарных растений падает, ухудшается аэрация листьев
в несколько раз снижается интенсивность фотосинтеза.
По данным Магрисо и Славчевой (1975а) между содержанием
почвенной влаги в интервале с величины завядания до 70% от ППВ и интен-
сивностью фотосинтеза существует положительная корреляция. При влажно-
сти 70—100%, однако, корреляция не обнаруживается.
Подобные результаты получил и Hofacker (1976). По его данным
понижение почвенной влаги вызывает снижение интенсивности фотосинтеза,
причем при влажности почвы ниже 50—60 % различия достоверны. Выше это-
го интервала (100—60%) установлено незаметное уменьшение фотосинтеза.
Имеется ряд работ, в которых отмечается положительное влияние условий
минерального питания на фотосинтез (Чанишвили, 1977; Корней-
чук, Плакида, 1975; Milosavlievic с сотр., 1977), а также влияние
подвоя (Дзагнидзе, 1977; Тавадзе, Дзагнидзе, 1971, 1971а,
1972) и др. Без сомнения, такие исследования полезны. Несмотря на это, однако,
приходится констатировать, что пока они не дают исчерпывающей информа-
ции о сложном влиянии минерального питания на фотосинтез, поэтому не-
обходимо дальнейшее их проведение на более высоком методическом уровне.
Этим требованиям в известной степени отвечает работа Sautter(1971),
поэтому мы вкратце остановимся на ней. Автор изучал влияние минераль-
ного питания на интенсивность фотосинтеза листьев одно-двухлетних растений
сортов Арис, Рислинг и Сильванер, выращивавшихся в сосудах в теплице.
Меняя соотношение и дозы минеральных веществ, автор получил следующие
результаты. Во-первых, он установил, что между удобрением азотом и интен-
Рис. 15. Влияние удобрения на интенсивность фотосинтеза (mg СО2/ dm’ на час) листьев
сорта Рислинг
а — азотного удобрения на 1 растение; б — комбинированного удобрения NPK на интенсивности фотосинтеза
листьев сорта Арис (g на 1 растение)
сивностью фотосинтеза существует непосредственная, тесная зависимость.
В вариантах без удобрения или же с низкими дозами азота величина фотосин-
теза невысокая — 2,68 ±0,186 mg CO2/dm2 на час. С повышением доз азотного
удобрения повышается и интенсивность фотосинтеза до 4,22±0,10 mgCO2/dma
на час (рис. 15). Как видно из данных, после оптимума повышение дозы азота
вызывает депрессию фотосинтеза; неодинакова также реакция разных сортов.
99
Подобное влияние на фотосинтез оказывает и калийное удобрение. Одно-
временное внесение возрастающих доз N, Р, К вызывает значительное повы-
шение интенсивности фотосинтеза. Установлена также прямая связь между
показателями фотосинтеза при различных условиях минерального питании
и приростом вегетативной массы подопытных растений.
Почти аналогичные результаты получили Михайлова и С л а в -
ч е в а (1976). Они установили, что увеличение доз N, Р, К в 2 раза повышает
интенсивность фотосинтеза на 60% и листовую поверхность в 2,4 раза.
ПРЕВРАЩЕНИЕ И ПЕРЕДВИЖЕНИЕ АССИМИЛЯТОВ
Синтезированные ассимиляты не задержи даются в листьях, а передви-
гаются к точкам роста и к ягодам, где используются для ростовых процессов
и формирования урожая. Во время вегетации и, в особенности, после прекра-
щения роста продукты фотосинтеза в форме полисахаридов (крахмала, геми-
целлюлозы, клетчатки и др.) отлагаются в больших количествах в корневой
системе, в многолетней древесине и однолетнем приросте. В осенне-зимний
период крахмал, находящийся в надземных частях, превращается в сахар,
выполняющий защитные функции, а в корневой системе крахмал сохраняется в
неизменившемся состоянии как запасное вещество. В начале вегетации крах-
мал, накопленный в корнях, начинает перемещаться к развивающимся поч-
кам и молодым побегам. Известное передвижение ассимилятов осуществляется
и в многолетних частях и однолетних побегах.
Передвижение ассимилятов в восходящем и нисходящем направлениях, как
и их транслокация в отдельных органах и частях сопровождаются непрерыв-
ным превращением углеводов. Поэтому изучение путей передвижения ассими-
лятов во времени и в пространстве, а также их превращений представляет тео-
ретический и практический интерес. Особое практическое значение приобретает
вопрос о регулировании движения ассимилятов с учетом их направления к
органам плодоношения и оказания таким образом положительного влияния
на количество и качество урожая.
О природе продуктов фотосинтеза и органических веществ,
переносящих ассимиляты виноградной лозы
Природа продуктов ассимиляции виноградной лозы изучалась немногими
авторами. Venezia (1937—1938 a,b), определяя содержание сахаров (глюко-
зы, фруктозы, сахарозы) в листьях различных сортов винограда в ранние ут-
ренние часы и после полудня, устанавливает лишь значительное увеличение
сахарозы. На основании этих результатов автор приходит заключению,
что сахароза накопляется в солнечные часы и что между содержанием саха-
розы и фотосинтетической деятельностью листьев существует тесная связь.
Автор даже делает вывод, что сахароза предшествует всем другим сахарам
и что она первой образуется в листьях во время фотосинтеза. Фотосинтети-
ческ >е происхождение сахарозы, по мнению автора, подтверждается тем
фактом, что инвертаза не обладает синтезирующей способностью, что исклю-
чает возможность образования сахарозы за счет редуцирующих сахаров.
При современном состоянии науки (Calvin, 1962) исследования V е-
n е z i а (1937—1938) выглядят довольно устаревшими и примитивными в
ЮС
отношении техники и методики выполнения. Его вывод об определенной связи
между содержанием сахарозы и фотосинтетической активностью листьев
однако, не утратил научного значения и по сей день.
В исследованиях Туркиной (1959), например, доказывается, что ра-
диоактивный углерод накопляется в растениях главным образом в сахарозе
и в совсем незначительных количествах — в глюкозе и фруктозе. Некоторое
время после подкормки радиоактивным углеродом содержание 14С в глюкозе
и фруктозе увеличивается. Это, однако, наступает после расщепления саха-
розы. Поэтому в настоящее время сахароза считается одним из первых ви-
димых продуктов фотосинтеза.
М а г t е а и (1960) указывает, что сахароза является важнейшим раство-
римым сахаром, содержащимся в листьях. Он находит, что больше сахарозы
имеется днем, чем в конце ночи, откуда следует, что в течение светового пе-
риода в листьях накопляется запас сахарозы, который исчерпывается ночью.
Соотношение сахарозы и редуцирующих сахаров, установленное в листьях
в 14 ч., всегда выше (1,78), чем в 4 ч. утра (1,18). К концу послеполуден-
ного периода количество сахарозы превышает количество редуцирующих
сахаров более чем вдвое, в то время как рано утром сахароза и педуцирую-
щие сахара устанавливаются в почти одинаковых количествах.
По схеме Calvin (1962) из первого продукта фотосинтеза — фосфо-
глицериновой кислоты путем дальнейшего превращения создаются после-
довательно фосфоглицеринальдегид и фосфодиксиапетон. Под влиянием
синтезирующего действия альдолазы из них образуется фруктозо-1,6-дчфосфат,
из которого синтезируются сахароза и различные полисахариды.
Известные данные о характере ассимилятов в листьях виноградной лозы
получены в исследованиях К 1 е m m (1958). После подкормки листьев семи-
девятинедельных привитых саженцев в течение 3,5 h 14СОа автор с помощью
методов радйохроматографии разделил и идентифицировал вещества, содер-
жащиеся в листьях и имеющие радиоактивный углерод. Среди идентифици-
рованных веществ Klemm установил бесспорное наличие яблочной, лимонной
и винной кислот, глюкозы, фруктозы и глюкуроновой кислоты.
Соотношение сахаров и кислот по данным автора о распределении актив-
ности составляет примерно 3:2. Радиоактивный углерод за время экспозиции
успел войти в состав клетчатки листьев.
Исследования Klemm не доказывают с достаточной убедительностью
возможности образования различных продуктов фотосинтеза как угловод-
ного, так и неуглеводного характера ввиду того, что экспозиция длилась 3,5 h.
Все современные исследования по изучению продуктов фотосинтеза основы-
ваются на кратковременных экспозициях листьев в среде радиоактивной
углекислоты.
По исследованиям Н и ч и п о р о в и ч а (1955), Кальвина и Б а-
с х э м а (1956), Calvin (1962) вместе с продуктами фотосинтеза углевод-
ного типа в процессе ассимиляции наибольшее количество 14С включается
в аминокислоты — аланин, серин, аспарагиновую и глютаминовую кислоты.
Однако интенсивное увеличение количества радиоактивного углерода в составе
этих аминокислот наблюдается лишь после пятиминутной экспозиции, т. е.
когда все промежуточные продукты фотосинтеза были насыщены 14С.
При изучении продуктов фотосинтеза 27 расте зий, листья которых были
экспонированы в среде радиоактивной углекислоты в течение 10—60 s, N о-
г i s и Noris (1955) установили наличие гексозомонофосфатов, пентозов
101
и триозофосфатов, уридинглицериновой, аспарагиновой и глютаминовой
кислот, серина, аланина, моно- и дисахаридов и органических кислот.
Значительно более подробно вопрос о природе ассимилятов в листьях
виноградной лозы выяснен в исследованиях Чанишвили (1964). Автор
установил, что после пятиминутной экспозиции листьев сорта Ркацители
в атмосфере с 14СО2 радиоактивный углерод включается главным образом в
углеводы (87,4%), а остальное количество — в органические кислоты (7,8%)
и аминокислоты (2,1 %). Основная доля радиоактивного углерода сохраняется
в углеводах и после более продолжительной экспозиции: 30 min — 81,9%;
60 min — 76,3%; 3 дня — 59,9%. С увеличением экспозиции повышается доля
радиоактивного углерода в органических кислотах следующим образом:
30min—10,7%; 60 min—11,4% и 3 дня—18,7%. Увеличивается также до-
ля 14С и в аминокислотах — до 7 % при экспозиции в течение 3 дней.
Существенное значение имеет констатация Чанишвили, что основная
часть радиоактивного углерода, ассимилированного листьями, включается
в состав сахарозы. Содержание 14С, включенного в глюкозу, фруктозу и рафи-
нозу, примерно в 2-—2,5 раза меньше, чем в сахарозе.
Кроме продуктов углеводного типа, Чанишвили установил в листьях
виноградной лозы целый набор аминокислот и органических кислот, содер-
жащих радиоактивный углерод (табл. 4).
Таблица 4
Распределение 14С среди органических кислот и аминокислот листьев
Аминокислоты Радиоактивность, imp/min на 1 g сухого материала Органические кислоты Радиоактивность, imp/min на 1 g сухого материала
Цистин 166 щавелевая 703
Гистидин 45 винная 8174
Аспарагиновая кислота 1380 лимонная 1276
Гликолол 138 яблочная 4656
Глютаминовая кислота 552 янтарная 1413
Аланин 692
Пролин 2312
Тирозин 2036
Метионин 252
Валин 207
0-фенилаланин 252
Лейцин 214
Из аминокислот наиболее радиоактивными оказываются аспарагиновая
кислота, пролин и тирозин, а из органических — винная и яблочная кислоты.
Фиксирование СО2 на короткие интервалы времени — от 3 до 30 s было
проведено Ribereau-Gayon (1966) по технике G а 1 m i с h е (1962).
После экспозиции 10 s меченый углерод 14С устанавливается в фосфорных
сложных эфирах седогептулозы, глюкозы и фруктозы в форме монофосфатов в
количестве 41 %; другая значительная часть (37 %) фиксируется фосфоглице-
риновой кислотой.
При фиксировании СО2 в течение более продолжительных интервалов
времени (6 min, 30 min или 2 h) устанавливается, что наибольшая доля радио-
активности содержится в углеводах. За 30 min сахароза содержит уже 64% всей
радиоактивности углеводов, фруктоза — 15 и глюкоза— 13%. За экспозицию
в 2 h доля сахарозы в более старых листьях уменьшается (11 %), а в молодых
102
остается (59%). G u i с h а г d (1954) считает, что сахароза является важней-
шим сахаром в листьях виноградной лозы, так как ее содержание колеб-
лется в течение суток. Marteau (1955) подтверждает важное зачение са-
харозы в листьях.
Другим существенным вопросом является вопрос о природе веществ,
переносящих ассимиляты. Этому вопросу также посвящены лишь немногочис-
ленные исследования.
Исследования С о у н с о и а (1961) показали, что концентрация сахаров
(меченых + немеченых) изменяется по длине стебля, причем сахароза мед-
ленно увеличивается над местом подкормки 14СО2, а глюкоза и фруктоза
уменьшаются. В коре побега заметно преобладает сахароза, а в ксилеме —
глюкоза. В ксилеме все три вида сахара имеют акропетальный градиент.
Более ясное представление о характере сахаров, переносящих ассимиляты,
дают табл. 5, 6 и 7.
Таблица 5
Зависимость концентрации сахаров (меченых и немеченых в % от сухого веса) в стебле от
расстояния между „МС — листом"- и верхушкой
Расстояние, mm Кора Ксилема
сахароза глюкоза фруктоза сахароза глюкоза фруктоза
88 5,75 2,81 1,24 2,65 3,71 2,03
202 5,16 2,52 1,86 3,05 3,94 2,01
321 6,22 3,01 1,04 3,29 4,23 2,72
429 5,94 3,05 0,84 3,08 4,46 2,49
652 6,44 2,79 1,13 3,48 5,68 2,62
875 6,27 1,71 0,59 3,23 6,49 2,84
1156 6,48 1,66 0,45 3,78 6,43 3,35
Таблица 6
Зависимость относительных концентраций меченых сахаров в коре от пройденного ими
расстояния
Расстояние, mm Активность 1 mg сухого веса коры, imp/min Глюкоза ^ Сахароза Фруктоза 1()0 Сахароза
сахароза глюкоза фруктоза
88 8000 661 678 8,25 8,45
202 6270 433 481 6,90 7,68
321 5800 397 402 6,85 6,94
429 4620 220 250 4,78 5,42
652 2940 136 126 4,62 4,28
875 1750 75 69 4,30 3,95
1156 900 34 31 3,72 3,40
Данные табл. 6 и 7 показывают, что в коре преобладает радиоактивная
сахароза — соотношение сахароза: глюкоза: фруктоза равно 12:1:1 в 88 mm
от места подкормки 14СО2 и 14,3:3,7:1 на расстоянии 1156 mm. Преобладание
сахарозы подтверждается еще тем, что глюкоза и фруктоза в отдельности за-
нимают лишь 3—8% общей радиоактивности сахарозы.
В ксилеме радиоактивная глюкоза и фруктоза не превышают 4,7—17,1 %
радиоактивной сахарозы. Здесь, однако, радиоактивных сахаров в 5—10 раз
103
Таблица 7
Зависимость относительных концентраций меченых сахаров в ксилеме от расстояния до
— листа"
Расстояние, mm Активность 1 mg сухого веса ксилемы. imp/min Глюкоза — .100 Сахароза Фруктоза 100 Сахароза
сахароза глюкоза фруктоза
88 1449 68 68 4,7 4,7
202 1182 63 63 5,8 5,3
321 903 58 72 6,4 8,0
429 523 61 59 11,6 11,3
652 404 38 35 9,4 8,6
875 202 29 28 14,4 13,9
1156 134 23 21 17,1 15,7
меньше, чем в коре. При сопоставлении табл. 5 и 6 устанавливается, что в то
время как в ксилеме преобладает нерадиоактивная глюкоза, радиоактивная
составляет лишь 5—17% радиоактивной сахарозы. На этом основании автор
приходит к заключению, что в виноградной лозе сахароза является единствен-
ным сахаром, посредством которого осуществляется передвижение ассими-
лятов.
С удалением от места подкормки 14СО2 радиоактивность равномерно —
почти в строгой последовательности уменьшается.
Аналогичная зависимость установлена и Чанишвили (1964) в отноше-
нии неплодоносных побегов (Соунсон также использовал для своих опытов
побеги, с которых непрерывно удалялись все боковые точки роста — плодо-
носные и вегетативные). У плодоносных побегов эта закономерность нарушает-
ся, причем в секторе грозди наступает резкое повышение радиоактивности.
Дальнейшее выяснение вопроса о природе веществ, переносящих ассими-
ляты, достигнуто в исследованиях Чанишвили (1964). Он установил, что
основной транспортной формой ассимилятов являются углеводы, на долю
которых приходится примерно 80% общей радиоактивности стеблевых ча-
стей — содержание углеводов в сухой вытяжке составляет 34—58 %. Значитель-
ное место занимают аминокислоты, общая радиоактивность которых в побеге
достигает 10—15%, а их доля в сухом веществе колеблется между 10 и 20%.
Органические кислоты обладают незначительной радиоактивностью, но со-
ставляют сравнительно большую долю сухого вещества — 22—31%.
Определяя далее радиоактивность отдельных веществ, Чанишвили де-
лает вывод, что основной формой транспорта ассимилятов в побегах является
сахароза. В 20 ст от листа, подкармливаемого 14СО2, радиоактивность саха-
розы в побеге примерно в 7—8 раз выше по сравнению с радиоактивностью
глюкозы и фруктозы. На расстоянии 45 ст в имеющихся глюкозе и фруктозе
установлены лишь следы радиоактивности.
В первые 5 часов оттока вся радиоактивность углеводов сосредоточена
в сахарозе (100%), а в глюкозе устанавливаются только следы. Постепенно
(через один—три дня) доля радиоактивности сахарозы понижается до 70%
и соответственно увеличивается доля радиоактивных моносахаридов.
В транспорте ассимилятов известное участие принимают также амино-
кислоты и органические кислоты. Из mix наибольшей радиоактивностью отли-
104
чаются аланин, аспарагиновая и яблочная кислоты. Скорость передвижения
углеводов выше скорости органических кислот (Riberau-Gayon, 1966)
С т о е в с сотр. (1960) установили в листьях и черешке листа, в коре и дре-
весине побега, в ножке ягоды и корнях виноградной лозы наличие глюкозы,
фруктозы и сахарозы. Сахароза не установлена только в ягодах. Как отмеча-
ется дальше, сахароза на ранних этапах роста ягоды подвергается гидролизу.
Эти исследования не могут способствовать существенно установлению
природы основной транспортной формы углеводов, так как используемая
методика разграничивает сахара только качественно. Факт исчезновения са-
харозы в момент ее поступления в ягоду, однако, приобретает принципиальное
значение. Это явление подтверждает и Чанишвили (1964) методом
меченых атомов.
Значительная часть радиоактивного углерода накопляется в органических
кислотах винограда (52,60%). В мякоти ягод накопляется примерно вдвое
больше радиоактивного углерода, чем в семенах.
Восходящий и нисходящий ток ассимилятов
Наиболее подробные исследования в связи с выяснением вопросов, ка-
сающихся передвижения ассимилятов, в прошлом проведены Hale и
Weaver (1962) и Чанишвили (1964).
Путем подкормки 14СО2 листьев различных ярусов побега в различные
этапы вегетации и последующего изучения передвижения ассимилятов мето-
дом радиоавтографии отдельных частей и органов виноградной лозы Hale
и W е a v е г (1962) получили довольно полное представление о восходящем
и нисходящем токе ассимилятов. В обобщенном виде их выводы представлены
схематически на рис. 16.
По мнению авторов молодой лист ведет паразитическое существование
и использует готовые продукты питания. Leonard и Weaver (1961)
установили, что до достижения половины своей нормальной величины лист
не в состоянии выделять ассимиляты для использования другими частями
виноградной лозы.
Как показывает рис. 16 (д), движение ассимилятов в начале акропетальное.
После формирования новых, молодых листьев, принимающих функцию акропе-
тального отправления ассимилятов, более старые и почти нормально развитые
листья отправляют ассимиляты в базипетальном направлении вниз к грозди.
Это распределение ассимилятов установлено авторами в период цветения
и до цветения виноградной лозы (б). К этому времени имеется 10—12 листьев,
отправляющих ассимиляты в базипетальном направлении.
После опыления цветков ассимиляты, выработанные листьями под гроз-
дью, расходятся в двух направлениях — вниз к основанию куста и вверх к
грозди. Листья, расположенные над гроздью, также отправляют ассимиляты
в двух направлениях — к. грозди или верхушке побега, в зависимости от их
местоположения и степени развития. Движение ассимилятов из листьев в сек-
торе 8—9-го узла полностью базипетальное, а в секторе 12—13-го узла —
главным образом акропетальное.
В начале созревания винограда (рост побегов в длину приостанавли-
вается) ассимиляты из всех листьев, включительно и расположенных в 10 ст
от верхушки побега, направляются вниз к грозди (в). Такая же картина наблю-
дается и позже (зо время уборки урожая).
105
Таким образом, движение ассимилятов, выработанных в листьях, проис-
ходит в двух направлениях — вверх к конусу нарастания и вниз к винограду и
к основанию куста. До цветения ассимиляты направлены главным образом к
конусу нарастания и молодым листьям—кисти слабые потребители ассими-
Рис. 16. Схематическое изображение передвижения ассими-
лятов вверх и вниз по побегу
лятов. После опыления, однако, главным потребителем становятся растущие
ягоды, и к ним направляются ассимиляты из основной части листьев, распо-
ложенных под и над ними. Конус нарастания снабжают ассимилятами 7—8
верхушечных листьев, из которых только несколько нормально развиты.
Впоследствии Jaquinet и Simon (1977) представили передвижение
ассимилятов вверх и вниз по побегу, как это показано на рис. 17. Из схемы
видно, что по мере ослабления роста побегов непрерывно уменьшается число
листьев на питание и нарастание верхушки побегов. Вместе с этим в процессе
формирования винограда и созревания ягод закономерно увеличивается число
листьев, отправляющих продукты фотосинтеза вниз, которые растение
утилизирует на накопление сахара в винограде, на вызревание побегов и за-
пасание углеводами в корневой системе и многолетних частях.
106
Hale и Weaver (1962) установили некоторые особенности и в дви-
жении ассимилятов к пазушным почкам, верхушкам боковых побегов, усикам
камбию и другим органам, тканям и частям виноградной лозы. Онисчитают
их второстепенными потребителями, которые не оказывают влияния на дви-
жение ассимилятов в продольном направлении. Следует отметить, что движе-
ние ассимилятов к второстепенным потребителям происходит со стороны
обработанного листа, если только главные потребители не изменяют их на-
правления. Это авторы называют „линейностью переноса".
Явление линейности в переносе ассимилятов установили также Стоев
с corp. (1974). По их данным „линейность" настолько сильно выражена, что
путь ассимилятов отмечается радиоактивными продуктами 14СО2 преиму-
щественно с той стороны двухлетнего побега, многолетних частей и корней,
на которой по ортостихному расположению находился побег текущего при-
роста, обработанный меченым углеродом.
В фазе начала созревания в линейности переноса ассимилятов наступают
изменения и отмечается интенсивный обмен продуктов фотосинтеза между
разными побегами. Несколько позже, во время созревания ягод винограда,
линейность в передвижении ассимилятов вновь восстанавливается.
Линейность переноса веществ установлена и в восходящем направлении.
Обрабатывая корни винограда 14С сахарозой, радиоактивным бикарбонатом
натрия и 32Р, всегда обнаруживали линейность переноса веществ. Явление
это было настолько ярко выражено, что заранее можно было бы предсказать,
в каком месте надземной части появится радиоактивный продукт, введенный
в корни.
107
Лебедев (1973) посредством инфильтрации фуксина и метиленового
синего в корни и стеблевые части также подтверждает существование „линей-
Ности“ в передвижении веществ. Далее Иванчев и Стоев (1978) снова
установили, что ассимиляты побега, обработанного 14СО2, в большинстве слу-
чаев поступают в один из основных корней, находящихся с той стороны стрелки,
на которой находится подкормленный побег. В тех случаях, когда 14СО2 об-
рабатываются два побега, находящихся на противоположных рукавах куста,
радиоактивные ассимиляты идут вниз к корневой системе по двум нисходящим
токам и поступают в корни, расположенные с соответствующих сторон ме-
ченых побегов.
Иногда путь ассимилятов в зависимости от сложности структуры куста
проходит двумя, тремя и более токами, которые проникают в отдаленные
друг от друга корни. При этом перераспределение ассимилятов осуществляет-
ся в зоне головки куста. Перераспределение может совершиться и в нижней
части подземного стебля. В таком случае ассимиляты иногда поступают в
корни, находящиеся в противоположной стороне от обработанного радио-
активным углеродом побега.
Продолжительность выноса основной части меченых ассимилятов из
листьев — около 48 ч. Время оттока несколько дольше, если ассимиляты по-
ступают из верхних листьев, и короче для листьев базальной части побегов.
Установлено также, что листья расположенных выше гроздей направляют
ассимиляты преимущественно в верхнюю гроздь, листья же в зонах гроздей
отправляют ассимиляты к нижней грозди. Ягоды, над которыми нет листьев,
в фазе начала созревания потребляют ассимиляты из соседних побегов.
Большое значение имеет установленный Stoev и Ivantchev (1977)
факт, что в период начала созревания винограда отток ассимилятов из кустов
с нормальной нагрузкой к корневой системе и многолетним ветвям временно
приостанавливается и все продукты фотосинтеза направляются к созреваю-
щим ягодам. На рис. 18—21 представлено графически передвижение и трансло-
кация радиоактивных ассимилятов до начала созревания (2/VII) и в фазе начала
созревания ягод (29/VIII). Как видно, интенсивное накопление радиоактивных
ассимилятов в ягодах и передвижение и транслокация меченых продуктов
фотосинтеза происходят в фазе начала созревания ягод. Результаты этих
исследований, как нам представляется, являются вкладом в изучение пробле-
мы, долгое время волновавшей исследователей — почему в фазе начала созре-
вания ягод наступает интенсивное („резкое“, „скачкообразное") накопление
сахаров в ягодах винограда и каков источник углеводов для синтеза сахаров
в ягодах. В кустах с низкой нагрузкой отмечалось некоторое поступление
ассимилятов и к корневой системе.
Исследованиями Stoev и Ivantchev (1977) установлено также
начало восходящего тока углеводов весной из корневой системы. В начале
марта уже начинается перемещение радиоактивных продуктов из корневой
системы к надземным органам. Этот факт дал основание авторам считать,
что биологическим началом вегетации является гидролиз крахмала в корнях
и передвижение продуктов его распада и что это происходит значительно
раньше наступления сокодвижения.
По мнению Соунсона ассимиляты передвигаются со скоростью 1 cm/min.
Чанишвили устанавливает, что в нисходящем направлении ассимиляты передви-
гаются со скоростью 34—44cm/h, а в восходящем—соскоростью 15—17cm/h.
Передвижение ассимилятов на значительные расстояния (15 футов за
108
два дня) из подкармливаемого листа установили также Meynhard и
М aka п (1963).
Вклад в изучение проблем передвижения ассимилятов вносят К о b 1 е t
Perret (1971, 1972), К о b 1 е t (1975, 1977), причем их выводы направлены
преимущественно на решение вопросов, имеющих значение для практическо-
го виноградарства.
Рис. 18. Авторадиография передвижения ассимилятов до начала созревания ягод винограда
(2/VII 1970). Сверху побег, обработанный 14СО2; слева радиоактивные ассимиляты в под-
земном стебле; справа транслокация ассимилятов в корнях линеарно со стороны побега,
обработанного 14СО2
Рис. 19. Транслокация радиоактивных продуктов фотосинтеза в фазе начала созревания
ягод (29/VIII 1970)
Рис. 20. Передвижение радиоактивных ассимилятов не обнаружено в подземном стебле и
в корнях винограда — они локализированы лишь в побегах и гроздях
Рис. 21. Транслокация радиоактивных продуктов ассимиляции после фазы „начало созре-
вания'1: передвижение возобновлено вниз к корням
В работе, опубликованной в 1971 г., Koblet и Perret сообщают результаты
серии опытов с радиоактивным углеродом В * * * * * 14СО2 по изучению роли пасынков
в питании винограда. Сущность опытов заключается в следующем. На 21
кусте автор сохранил пасынки, а на 17 проводил пасынкование. Часть пасын-
ков не имела соцветий или же авторы их удаляли, другие пасынки оставлялись
с соцветиями. Экспозиция листьев пасынка в атмосфере, насыщенной 14СО2,
длилась 60 min; спустя 24 h производили радиоавтографию основных побегов.
109
Результаты показали, что листья пасынков без соцветий, соответственно
без гроздей, выносят ассимиляты к гроздям основных побегов (рис. 22),
в то время как пасынки с гроздями не всегда направляют ассимиляты к основ-
ным побегам (рис. 23). Это показывает, что соцветие пасынка является основ-
Рис. 22. Передвижение ассимилятов из пасынков без гроздей
а — неплодоносящий (бесплодный) "пасынок; б — виноград с пасынками, снятый за 6 дней до
опыта
Рис. 23. Передвижение ассимилятов из пасынков с гроздями
а — второй лист обработан 14СО2; б — четвертый лист обработан 14СО2
ным потребителем ассимилятов. Удаление соцветий (грозди) не изменяет
свойств плодоносящего пасынка, он сохраняет ассимиляты для себя.
Установлено также, что передвижение ассимилятов из пасынка происхо-
дит линеарно к гроздям основных побегов. При этом направление ассимилятов
не меняется, если лист в зоне грозди снят. Существенное значение имеет тот
факт, что виноград кустов с пасынками отличался большей сахаристостью
110
на 3,6° по Эксле. На этом основании автор делает вывод о значительной роли
пасынков в повышении качества винограда.
К сожалению, Koblet остались неизвестными исследования, проводив-
шиеся в 1952 и 1966 гг. Стоевым с сотрудниками, которые выявили высокую
Рис. 24. Экспорт ассимилятов из побегов двойников
фотосинтетическую активность листьев пасынков и утвердили полноценность
побегов пасынков в питании винограда, поэтому он ссылается на более позд-
ние работы (Hale, Weaver, 1962; S с h о f f 1 i n g, 1967; Koblet, 1969),
которые лишь подтверждают ранее сделанные выводы. В обзоре настоящей
работы аннотированны исследования Корнейчука и Плакиды
(1959), Кондо (1960), Дудника (1960), Сапожниковой (1963),
Milosavlievic (1964), подтвердившие несколько позже на других объек-
тах и в других районах, что интенсивность фотосинтеза листьев пасынков такая
же, как интенсивность фотосинтеза листьев основных побегов, а иногда и выше.
Интерес вызывает исследование Koblet и Perret (1972), изучавшие
передвижение ассимилятов в двух побегах, выросших из одного глазка, из по-
бегов, не подвергавшихся прищипыванию и прищипнутых, а также из жирую-
Щих побегов.
Результаты наблюдения после обработки побегов двойников радиоак-
тивным углеродом (14СО2) представлены на рис. 24. Как видно из левой части
графика, при обработке 14СО2 плодоносящего побега двойника установлен
слабый отток в смежные побеги. При обработке неплодоносящего побега
двойника (правая часть графика) обнаруживается значительный отток в побег
двойника. Иногда авторы наблюдали, что отток ассимилятов из плодоно-
сящего побега двойника ограничивается лишь соседним побегом. Наоборот,
111
иногда отток из неплодоносящего побега двойника направляется к соседним
побегам. Если обработка проводится в фазе начала созревания винограда,
передвижение в соседние побеги еле заметно, что объясняется интенсивным
потреблением ассимилятов ягодами винограда.
Рис. 25. Передвижение ассимилятов под влиянием прищипывания верхушки пс5сгов
(12/VII 1971)
а — без прищипывания; б — с прищипыванием
Стоев и Иванчев (1977) изучали взаимосвязи между плодоносящими
и бесплодными побегами в питании виноградной лозы. Они установили, что
ассимиляты плодоносящих побегов идут главным образом на питание гроздей
и ягод, и эти побеги проявляют сильно выраженную „автономность". Ассими-
ляты неплодоносящих побегов используются растением преимущественно на
вегетативный рост и накопление в корневой системе запасных углеводов.
В фазе начала созревания ягод, однако, они отдают почти все ассимиляты
на накопление сахаров в ягодах плодоносящих побегов.
Очень интересные результаты получили Koblet и Perret (1972)
при прищипывании верхушки побегов. Как видно из данных рис. 25, при-
щипывание побега вызывает интенсивный отток ассимилятов не только к
соцветиям этого же побега, но и к соседним побегам плодовой стрелки.
Эти сведения показывают, что прищипывание верхушки побегов является
надежным средством перераспределения ассимилятов и направления их к
боковым точкам роста, прежде всего, к соцветиям. Эта операция, как известно
из прежних исследований, является эффективным мероприятием против
осыпания цветков и завязей винограда, поскольку направляет временно, до
112
возобновления роста в длину, все ассимиляты к соцветиям. (Стоев 1944____
1945; М е р ж а н и а н, 1951 и др.)
Обнаружен также отток ассимилятов и у неподвергнутого прищипыва-
нию побега, однако он ограничивается главным образом соцветиями того же
побега и незначителен в соседние побеги. В одном из опытов отток к соседним
побегам вообще не обнаружен. В случае, что в соседстве с неприщипнутым
побегом имеются слабо развитые плодоносящие побеги, часть ассимилятов
направляется к ним.
Жирующие побеги направляют выработанные ими ассимиляты пить
базипетально к многолетним частям и корневой системе. Таким образом жи-
рующие побеги полезны для общего питания куста и запасания его корневой
системы углеводами.
Интерес вызывают и следующие факты, установленные К о b 1 е t (1975,
1977). Первый из них касается того, что в конце лета (29/VIII) сила освещенности
800 1х (затененные листья) не обеспечивает отток ассимилятов из листьев.
Несколько позже (13/IX) из затененных листьев при освещении 800 и 1800 1х
обнаруживается отток. На этом основании автор считает, что для ассимиля-
ции углерода листьев винограда нужна сила освещенности около 1000 1х.
При периодическом освещении затененных листьев они начинают выносить
ассимиляты.
Второй факт касается того, что листья винограда начинают выделять асси-
миляты для потребностей других органов уже по достижении 30 % своей нор-
мальной величины. Как только листовая поверхность достигает 50—70% окон-
чательной величины, листья переправляют ассимиляты к другим органам.
Лист отдает ассимиляты, как только те образуются, и передвигаются они со
скоростью 30 cm/h. Перенос ассимилятов осуществляется главным образом
сахарозой, однако в небольшом количестве принимают участие также глю-
коза, фруктоза и другие неидентифицированные вещества.
В обобщающей работе „Migration des produits d’assimilation dans la vigne“
W. Koblet высказывает некоторые рекомендации, касающиеся практики ви-
ноградарства. Обломку побегов следует проводить на ранних этапах роста,
сохраняя при этом нижние листья. Вскоре после цветения восьмой лист от-
правляет ассимиляты к основанию побега и молодым ягодам. В сентябре
базальные листья II—Ш яруса не выносят ассимиляты, поэтому их можно
удалять. Пасынки отдают большое количество углеводов ягодам винограда.
Содержание сахаров в ягодах винограда определяется прежде всего фотосинте-
тической работой верхних листьев. Число пасынков оказывает положительное
влияние на сахаристость ягоды. Для того, чтобы получить хороший урожай,
нужно обеспечить 6—7 побегов и 12—18 соцветий на 1 ш2 площади.
Значение отдельных листьев в питании винограда.
Возможности регулирования передвижения ассимилятов
Представление о роли листьев различных зон побега в питании винограда
дают исследования Плакиды с сотр. (1965). Они подкармливали лист
сорта Алиготе 14СО2 в мае до цветения, в июне — в разгаре цветения, в июле
во время интенсивного роста ягоды и в августе — во время созревания вино-
града. Листья по длине побега были условно разделены на 6 ярусов —
I ярус—Д—3-й узел (зона под гроздью); II—4—7-й узел (зона над гроздью);
III—8—14-й узел; IV—15—25-й узел; V—25—40-й узел; VI—над 40-м узлом.
8 Физиология винограда и основы его возделывания
113
Авторы установили, что параллельно росту побегов и увеличению листьев
наблюдается непрерывное изменение продуктивности листьев в направлении
от ярусов, расположенных низко, к верхушечным. В начале вегетации наи-
более активно в формировании урожая участвуют листья I и II ярусов, в июле —
II и VI ярусов, а в августе — IV и V ярусов. Таким образом, в формировании
винограда участвуют все листья, включительно и высоко расположенные. Во
второй половине вегетации роль листьев из зоны грозди в питании винограда
в значительной степени меньше по сравнению с листьями средней и верх-
ней зон.
Несколько позже эти же авторы (П лакидас сотр., 1967) продолжают
работу с тем же сортом и тем же методом и делают вывод, что нет специали-
зированных листьев, снабжающих продуктами фотосинтеза только грозди
или какие-либо другие органы и части побега. Они правильно отмечают,
что в формировании урожая принимают участие все листья побега, однако
на протяжении вегетации в определенные периоды роль листьев разных ярусов
в снабжении соцветий и гроздей ассимилятами неодинакова. По данным П л а-
к и д ы с сотр. (1970,1977) цветение винограда обеспечивается в основном пита-
тельными веществами, выработанными листьями 4—7-го узла, а иногда и
I—III яруса. Наиболее интенсивен приток ассимилятов впоследствии из
листьев 8—14 и 15—25-го узлов.
Как отмечалось выше, исследования С т о е в а с сотр. (1952, 1966 а)
убедительно показали, что листья побегов, расположенные выше, во второй по-
ловине вегетации обладают высокой фотосинтетической активностью и по-
этому принимают деятельное участие в питании растения.
Известное выяснение вопроса о значении отдельных листьев в обогащении
винограда сахаром достигнуто в исследованиях Чанишвили (1960,
1964). Автор доказывает, что наиболее интенсивно ассимиляты поступают в
виноград из средних листьев. Верхушечные листья используют ассимиляты
главным образом для собственных потребностей. Из них наблюдаются наи-
меньший отток, в то время как отток из средних листьев значительно
больший.
Интерес представляет вывод автора, что наибольшее количество ассими-
лятов поступает в гроздь из противоположного грозди листа; из него про-
исходит и более интенсивный ночной отток.
После подкормки листьев 14СО2 ассимиляты направляются в большей
степени в противоположную подкармливаемому листу сторону, причем эта
закономерность ярче выражена в более отдаленных листьях. Подобное явле-
ние описано и другими авторами (L е о п а г d, W е a v е г, 1961) и объясняется
анастомозами первичной флоэмы узлов.
М а г t е а и (1955, 1960) установил хорошо выраженную зависимость
передвижения сахаров в листьях, побегах и гроздях. Результаты его исследова-
ний показывают, что содержание сахаров в этих органах уменьшается, тогда
как в ягодах оно возрастает.
Передвижение ассимилятов может быть регулировано с помощью ряда
агротехнических приемов. Если судить по интенсивности фотосинтеза, пред-
полагается, что прищипывание, чеканка и прореживание листьев временно
ускоряют отток. О кольцевании же известно, что оно приостанавливает отток
ассимилятов. В сущности, агротехнический смысл кольцевания состоит в при-
остановлении оттока с целью улучшения питания винограда. К сожалению,
исследования, которыми устанавливалось влияние кольцевания непосредствен о
114
на движение ассимилятов, весьма ограничены. Негруль и Никифо-
рова (1958) изучали вопросы, касающиеся автономности побегов, изолируя
их ДРУГ от ДРУга кольцеванием, исходя из взгляда, что оно полностью при-
останавливает движение ассимилятов.
Исследования, проведенные позже с мечеными атомами, показывают,
что, хотя и слабо радиоактивные, ассимиляты проходят и под местом коль-
цевания. В этом отношении следует упомянуть работу Дурмишидзе
(1961), установившего, что кольцевание коры на стволе яблони не останавли-
вает передвижение 1—6—14С глюкозы ни в восходящем, ни в нисходящем
направлении: кора, древесина и листья оказались радиоактивными как в
верхней, так и в нижней части растения, хотя экспозиция длилась всего пять
часов.
Аналогичные результаты получил Киселев (1962), установивший,
что 32Р проходит над местом кольцевания (подкормка радиоактивным фос-
фором проводилась под кругом срезанной коры) у ряда древесных пород —
сосны, тополя, клена, дуба, яблони, ивы, белой акации, березы и др. Переход
радиоактивного фосфора через место кольцевания у виноградной лозы уста-
новил Гречишников (1963), хотя кольцевание нарушило взаимную связь
между побегами. Это показывает, что движение возможно и по коре, и по дре-
весине как в вертикальном, так и в радиальном направлениях.
Чанишвили (1964), изучая пути движения ассимилятов, установил,
что существует интенсивное латеральное передвижение ассимилятов от коры
к древесине. По его мнению, интенсивное перераспределение ассимилятов
между корой и древесиной происходит в секторе подкармливаемого листа.
В этом секторе радиоактивность древесины составляет примерно 40%, а в
удаленных междоузлиях радиоактивность коры составляет примерно 90%.
После трехдневного оттока картина изменяется — в древесине под подкармли-
ваемым листом радиоактивность составляет 68,3%, а над ним — 38,1%.
После семидневного оттока радиоактивность сосредотачивается главным
образом в древесине (54—59 %), притом преимущественно в месте подкормки.
Чтобы проверить направление движения ассимилятов, их транслокацию
и, в особенности, проходят ли они через место кольцевания, СтоевиДилов
(1969) провели специальный опыт. На выбранных побегах, развитых на коль-
цованной плодовой лозе сорта Болгар, они подкармливали лист выше и ниже
грозди (в секторе 3- и 7-го узла) 14СО2, причем по истечении 6, 24, 48 и 72 h
брали пробы листьев, частей побегов и плодовой лозы и путем радиоавтогра-
фии устанавливали локализацию ассимилятов. Чтобы определить, проходят
ли ассимиляты через место кольцевания, пробы брали над и под кольцом.
Подкормку 14СО2 проводили двукратно — 3 июля и 3 августа. Кольцевание
проводили 29 июля 1965 г.
Результаты исследования сводятся к следующему.
Радиоактивные ассимиляты из верхнего листа передвигаются в нисходя-
щем направлении. Ассимиляты нижнего листа движутся восходящим током
(к грозди) и нисходящим — к корневой системе.
Hale и Weaver (1962), как было отмечено выше, установили вос-
ходящий ток ассимилятов. Они наблюдали это, однако, или в ранние фазы
роста, или при подкормке листьев верхнего сектора побега.
Ассимиляты накапливаются в больших количествах и в ксилеме побега.
Это подтверждают и сделанные ранее выводы (Чанишвили, 1964; Дур-
115
м и ш и д з е, 1961; К и с е л е в, 1962) о возможности движения ассимилятов
в радиальном направлении.
Ассимиляты из подкармливаемого листа не поступают в соседние листья.
Это свидетельствует о значительной автономности листьев. Н а 1 е и W е а-
v е г (1962) установили это явление только в случаях подкормки листьев, рас-
положенных на 6—7-м узле, считая сверху вниз.
Главным потребителем ассимилятов в июле и начале августа является
виноград.
Через место кольцевания проходят совершенно минимальные количества
радиоактивных ассимилятов. Это дает основание предполагать, что кроме
основного пути движения ассимилятов — коры, растение использует, хотя й
в меньшей степени, в качестве пути транспорта и древесину (ксилему). Этот
вопрос, однако, требует дальнейшего исследования.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В накоплении сахара в винограде основную роль играют листья вино-
градной лозы, их фотосинтетическая активность и мероприятия, способствую-
щие повышению активности фотосинтеза. Обзор исследований суточных,
сезонных и метамерных (возрастных) изменений фотосинтеза, как и влияния
некоторых агротехнических и экологических факторов на фотосинтетическую
активность листьев позволяет сделать следующие важнейшие выводы.
1. В течение дня наступают значительные изменения ассимиляционной
активности листьев виноградной лозы. Многие авторы установили, что начиная
с низких значений в ранние утренние часы ассимиляция постепенно усили-
вается, достигая максимума около полуденных или в первые послеполуденные
часы. После полудня интенсивность фотосинтеза снова постепенно понижается,
вследствие чего суточный ход фотосинтеза представляет типичную одновер-
шинную кривую, почти параллельную дневным изменениям инсоляции. Боль-
шинство исследователей, однако, установило наличие двух максимумов фо-
тосинтеза — одного дополуденного и одного послеполуденного. Такой ха-
рактер' фотосинтеза установлен главным образом в южных виноградарских
районах, но и в некоторых северных. Протекание фотосинтеза по типу двух-
вершинной кривой с сильнее или слабее выраженной полуденной депрессией
обусловливается многими факторами, среди которых наибольшее значение
имеют следующие:
а) сильное температурное напряжение выше температурного оптимума;
б) водный дефицит в полуденные часы и частичное закрывание устьиц
как реакция активного понижения транспирации;
в) быстрое накопление большого количества ассимилятов в листьях в до-
полуденные часы, не успевающих своевременно перейти в ягоды и точки роста
(диспропорция накопления и оттока ассимилятов). При определенном сочета-
нии условий перекормка фотосинтезирующего аппарата ассимилятами ока-
зывает угнетающее влияние, приводящее в конечном итоге к понижению ин-
тенсивности фотосинтеза.
2. Значительные различия существуют в фотосинтетической активности
листьев, расположенных в различных зонах по длине побега. В начале вегета-
ции наиболее интенсивным фотосинтезом отличаются низко расположенные
листья. С течением вегетации интенсивность фотосинтеза закономерно изме-
116
няется в направлении от основных к расположенным выше листьям. В резуль-
тате этого к середине лета и во второй половине вегетации большую роль в
питании виноградной лозы и накоплении сахара в ягодах играют листья сред-
них и верхних частей побега, более молодые и жизнедеятельные. Таким обра-
зом, на каждом этапе роста и развития виноградной лозы существует опреде-
ленная группа листьев, отличающихся наиболее высокой фотосинтетической
активностью и, очевидно, играющих наибольшую роль в питании растения.
3. Значительную роль в питании виноградной лозы и накоплении сахара
в ягодах играют листья боковых побегов (пасынков). В июле, августе и сен-
тябре листья пасынков, развившихся в средних секторах побегов, отличаются
одинаковой или повышенной интенсивностью фотосинтеза по сравнению с
листьями основного побега. На этом основании не подтверждается взгляд,
согласно которому листья боковых побегов (пасынков) являются полупара-
зитами и поэтому должны быть удалены. Боковые побеги представляют собой
полноценные органы, выполняющие определенные функции, строго согла-
сованные с функциями остальных частей растения и находящиеся в зависи-
мости от всей его жизнедеятельности.
4. Фотосинтетическая активность листьев претерпевает существенные
сезонные изменения. В начале вегетации ассимиляция листьев незначительна.
Со временем фотосинтез постепенно усиливается, достигает максимальной
активности, после чего снова понижается и к концу вегетации показывает до-
вольно низкие значения.
Сезонный цикл фотосинтетической активности неодинаков для листьев,
расположенных в различных зонах побега. До конца июля — начала августа
оптимальная активность листьев установлена в секторе 10—12-го узла, а до
конца сентября — у листьев в секторе 20—25-го узла. Это разграничение,
хотя и основывающееся на значительном экспериментальном материале, не
лишено схематизма.. В природе такого строгого разграничения деятельности
листьев не существует, наоборот, она координирована, взаимосвязана и взаимо-
обусловлена, отдельные листья не оторваны друг от друга, а соединяются
постепенным переходом.
5. На интенсивность фотосинтеза значительное влияние оказывают не-
которые экологические факторы и агротехнические приемы.
Оптимальной температурой для фотосинтеза листьев виноградной лозы
считается температурный интервал 25—28°С. Отдельные сорта, в зависимости
от их эколого-географического происхождения, однако, переносят более низ-
кую или более высокую температуру. Как правило, более морозостойкие
сорта (вероятно, и выращиваемые в более северных районах) показывают
сравнительно более низкий оптимум фотосинтеза, а теплолюбивые — более
высокий. При большей атмосферной влажности температурный оптимум
повышается.
Понижение атмосферной влажности под 70% приводит к значительному
спаду интенсивности фотосинтеза. Свет в природных условиях не используется
полностью для ассимиляционной деятельности листьев. Усиление света выше
20 000—30 000 1х не вызывает реципрокного усиления интенсивности фотосин-
теза. При оптимальном сочетании температурного фактора и содержания влаги
в почве и атмосфере становится возможным повысить концентрацию усвоя-
емого СО2 и значения силы света и, на этой основе, значительно усилить ин-
тенсивность фотосинтеза. Все экологические факторы оказывают влияние на
интенсивность и продуктивность фотосинтеза листьев винограда в комплексе,
117
что вызывает необходимость создания оптимального сочетания факторов
внешней среды. Это сочетание, по-видимому, не тождественно для разных
экологических районов.
Из агротехнических приемов положительное влияние на интенсивность
фотосинтеза оказывают обломка побегов, прищипывание верхушек побегов,
пасынкование. Прищипывание и раннее пасынкование приводят к временному
повышению энергии фотосинтеза, первоначально листьев,расположенных ниже,
а впоследствии более высоких. Уменьшение листовой поверхности путем про-
реживания листьев повышает продуктивность остальных листьев. Особенно
сильное влияние на фотосинтез оказывает орошение. Орошение при 70% пре-
дельной полевой влагоемкости повышает в 2—4 раза интенсивность фото-
синтеза в первые 8'—10 дней.
Кольцевание оказывает подавляющее влияние на интенсивность фото-
синтеза. Существенную роль в этом отношении играет отток, приостанавли-
вающийся вследствие кольцевания.
6. Основным продуктом фотосинтеза листьев виноградной лозы явля-
ются углеводы. В меньших количествах образуются органические кислоты
и аминокислоты. После пятиминутной экспозиции в 14СО2 87,4% радиоактивно-
го углерода включается в углеводы.
Среди углеводов первое место занимает сахароза, количество которой
примерно в 2—2,5 раза больше, чем других сахаров — глюкозы, фруктозы и
рафинозы. Из аминокислот в продуктах фотосинтеза установлены цистин,
гистидин, аспарагиновая кислота, глютаминовая кислота, аланин, пролин,
тирозин, метионин, валин, фенилаланин и лизин, а из органических кислот —
щавелевая, винная, лимонная, яблочная и янтарная.
7. Основным веществом, переносящим ассимиляты, является сахароза.
В коре (флоэме) виноградной лозы ее количество в 12—14 раз больше по срав-
нению с глюкозой и фруктозой. В древесине (ксилеме) сахарозы в 6—-20 раз
больше, чем моносахариды.
В транспортировании ассимилятов известное участие принимают также
аминокислоты (аланин и аспарагиновая кислота) и органические кислоты
(яблочная кислота).
8. Ассимиляты могут передвигаться восходящим и нисходящим током. До
цветения ассимиляты направлены главным образом к растущей верхушке — кис-
ти слабые потребители. После опыления цветков главным потребителем ассими-
лятов становятся растущие ягоды, и к ним направляются ассимиляты из основ-
ной части листьев, находящихся под и над гроздью. Снабжение вегетационной
верхушки ассимилятами происходит с помощью 7—10 верхушечных листьев,
из которых только несколько нормально развиты.
Ассимиляты передвигаются в нисходящем направлении со скоростью
34—44 cm/h, а в восходящем — со скоростью 15—17 cm/h. Движение ассими-
лятов возможно не только по коре, но и по древесине (хотя и в значительно
меньшей степени). Установлено также движение ассимилятов и в радиальном
(поперечном) направлении.
9. В формировании урожая участвуют все листья по протяженности по-
бега, а в росте винограда и, в особенности, в сахаронакоплении — преиму-
щественно листья средней и верхней частей побегов.
10. Движение ассимилятов можно регулировать рядом агротехнических
приемов. Прищипывание верхушки побегов и ранняя чеканка ускоряют отток
веществ и направляют ассимиляты главным образом к цветкам или растущим
118
ягодам. Кольцевание приостанавливает на 30—35 дней движение ассимилятов
к многолетним частям и корневой системе виноградной лозы.
ЛИТЕРАТУРА
Александров, В. Г., К. Ю Абесадзе, Е. А. Макаровская. Об ассими-
ляционной и траспирационной работе листьев основных кахетинских сортов. ________
Зап. науч, прикл. отд. Тифл. бот. сада, VI, 1929.
Б а с а н ь к о, А. А., Е. С. Г о р я ч е в а. Фотосинтез листьев. — Садоводство, 1964, 6.
Б е л к о в, В. Л. Змши ф!зюлогичних показник в листав рззного вшу в кущ! винограду. —
В: Виноградарство i виноробство. Киёв, 13, 1972.
Б е л к о в, В. Л. Робота листав у р!зних зонах виноградного куща. — В: Виноградарство i
виноробство. Киёв, 13, 1972а.
Б е р а я, Л. Т. Влияние ассимиляционной поверхности на интенсивность и продуктивность
фотосинтеза листьев лоз. — В: Фязиол. виногр. лозы. С., 1977, с. 466.
Б о р у д у л и и а, Ф. 3., Л. Г. К о л о б а е в а. Учет фотосинтеза по накоплению углерода
в листьях. — Доки. АП СССР, 90, 1968, 5.
Бузин, Н. П. Осыпание цветков и завязей у виноградной лозы. М., 1951.
Васильева, В. В. Фотосинтез некоторых сортов винограда в условиях Московской об-
ласти. — Бюл. Гл. бот. сада, вып. 34, 1956.
Вознесен ск и|й, А. М. Асимшящя вуглецю, продуктившсть листав та розподш про-
дукпв фотосинтезу у винограду. — В: Виноградарство i виноробство. Киёв, 13,
1972.
Г о р б а ч, В. И. Микроклимат кустов винограда при разных системах их ведения и ка-
чество урожая. — Бюл. науч.-техн. инф. Узб. НИИ садов., виногр. и винод. им.
Шредера (Самаркандский филиал), 4, 1958.
Гречишников, И. П. Взаимосвязь между отдельными частями виноградного куста
при фотопериодическом воздействии. — Докл. ТСХА, 83, 1963.
Гриненко, В. В., Л. С. Фоменко. Зависимость фотосинтеза винограда от внешних
и внутренних факторов. — В: Физиол. виногр. лозы. С., 1977, с. 497.
Дзагнидзе, Д. К. Фотосинтез виноградной лозы в зависимости от прививаемых ком-
понентов. — В: Физиол. виногр. лозы. С., 1977, с. 391.
Д о б р е в а, С., Т. С л а в ч е в а, К. С т о е в. Замърсяването с отпадъчен циментов прах
и фотосинтезата на лозата. — Град, и лоз. наука, 1974, 8.
Дудник, Н. Г. Доклады и сообщения на пленуме секции садоводства, виноградарства и
субтропических культур, вып. 2, 1960.
Дурмишидзе, С. В. Превращение меченых С14 двууглеродистых кислот в стеблях и
побегах растения. Докл. V Междунар. биохим. конгр. М., 1961.
Захарова, Е. И. Формирование, обрезка и нагрузка виноградных кустов. Ростов-на-
Дону, 1964.
Иванов, Л. А., Н. Л. К о с с о в и ч. Полевой метод определения фотосинтеза в асси-
миляционной колбе. — Бот. ж. СССР, 1946, 5.
И в а н ч е в, В., К. С т о е в. По някои въпроси на транслокацията на радиоактивиите
асимилати при лозата. — Град, и лоз. наука, 1978, 7, 8, 183—187.
К а л ь в и и, М., Дж. Б а с х э м. Фотосинтетический цикл. Применение радиоактивных
изотопов в промышленности, медицине и сельском хозяйстве. М., 1956.
Киселев, И. Н. Передвижение радиоактивного фосфора через кору в древесину. — Фи-
зио л. раст., 9, 1962, 2.
К о д е н к о, А. Н., Н. П. Е р ы г и н а. Влияние подкормки на энергию фотосинтеза и
урожай винограда. — Винод, и виногр. СССР, 1953, 8.
Кок и.н а, С. И. К физиологии виноградной лозы. — Бот. ж. СССР, 1937, 1.
Кондо, И. Н. Водный режим винограда в условиях засухи. Докл. Всес. сов. физ. раст.,
1, 1946.
К о н д о, И. Н. Физиолого-биохимические обоснования сроков подрезки и укрытия вино-
градных кустов (в условиях Средней Азии). — Тр. ВНИИВ „Магарач", 1959.
Кондо, И. Н. Зимостойкость винограда в условиях Средней Азии. — Тр. ВНИИВ „Ма-
гарач". Виноградарство, X, 1960.
К о н д р я, С. Биологическое исследование чеканки винограда в Молдавии (автореф. дис.).
Вильнюс, 1962.
119
К о р н е й ч у к, В. Д., Е. К. П л аки да. Биологические особенности виноградной лозы
как лианы. — Тр. Укр. НИИ виногр. и винод. им. Таирова, 1, 1959.
К о р и е й ч у к, В. Д., Е. К. П л а к и д а. Удобрение виноградников. М., 1975.
Л е б е д е в, А. Л. О расположении проводящих путей в древесине виноградного куста. —
В: Виноградарство. Киев, 1973, с. 3.
Л и б б е р т, Э. Физиология растений. М., 1976.
Линник, Е. Использование антиоксиданта для снижения повреждений винограда фото-
химическим смогом. Картофелеводство, овощеводство, плодоводство. — Реф. ж.,
1971, 3, с. 57.
М а г р и с о, Ю. Н., Т. С л а в ч е в а. Влияние на почвената влага върху интензитета на
фотосинтезата при лозата. — Град, и лоз. наука, 1975, 3, 64—73.
М а г р и с о, Ю. Н., Т. Славчева. Влияние на почвената влага върху интензитета на
фотосинтезата и транспирацията при лозата. — Град, и лоз. наука, 1976, 5, 72—89.
Мазанашвили,Т. Г. Зависимость энергии ассимиляции виноградной лозы от интен-
сивности хлороза. — Тр. Тбилис. бот. ин-та, XVI, 1954.
М а м а р о в, П. Т. Физиологически изменения в присадника при лозата под влияние на
подложката. — Тр. НИИ по лозарство и винарство, Плевен, 2, 1959.
М а ч х а и е л и, Т. Г. Влияние микроэлементов на содержание пластидных пигментов в
листьях виноградной лозы. — Тр. молодых ученых НИИСВиВ МСХ ГССР, 1971,
225—237.
М а чх а не л и, Т. Г., Д. К. Д з а г и и д з е. Влияние влажности почвы на интенсивность
фотосинтеза и накопление пластидных пигментов в листьях виноградной лозы.—
Тр. молодых ученых НИИСВиВ МСХ ГрузССР, 1962, 339—347.
М е л ь и и к, С. А., В. К. А и и с и м о в а. Энергия фотосинтеза плодовых и бесплодных
побегов виноградной лозы. — Тр. Одесского с-х. ин-та, VII, 1958.
М е р ж а н и а н, А. С. Виноградарство, изд. 1-е. М., 1939; изд. 2-е, М., 1951.
Милосавлиевич, М., Л. Р а д у л о в. Влияние на възрастта на листата при лозата
върху интензивността на фотосинтезата. — Тр. на ВСИ „В. Коларов", Лоз.-град.
фак., 16, 1967, 2, 113—119.
Михайлова, С., Т. Славчева. Влияние на концентрацията на хранителните ве-
щества върху интензитета на фотосинтезата и някои биохимични пропеси при
лозата. — Град, и лоз. наука, 1976, 4, 90—95.
М и ш у р е и к о, А. Г., В. И. Г а б о в и ч, Е. К. П л а к и д а. Лучшие подвои для раз-
личных сортов винограда в УССР. — Тр. Укр. НИИ виногр. и винод. им. Таирова,
III, 1962.
Мишуренко, О. Т. ГПгментная система виноградного листа залежно вщ умов виро-
щування. — В: Ф!зюлог. - 6ioxiM. основи пщвищення продуктивност! рослин. Кшв,
1963.
М о т о р и н а, М. В. Фотосинтез и дыхание винограда в условиях Московской области. —
Изв. ТСХА, 1(20), 1958.
Негруль, А. М., Л. Т. Никифорова. О некоторых взаимосвязях между отдель-
ными органами виноградного растения. — Изв. ТСХА, 1, 1958.
Никифорова, Л. Т. Фотосинтез виноградного растения. — Садов., виногр. и винод.
Молдавии, 1959, 1.
Ничипорович, А. А. Результаты изучения продуктов фотосинтеза в зависимости от
его осуществления с применением меченых атомов. Применение изотопов в тех-
нике, биологии и сельском хозяйстве. М., 1955.
Панделиев, Сл., Д. Бабриков, Д. Брайко в. Интензивност на протичане на
някои физиологични процеси в листата на лозите при стъблено отглеждане на
сорт Болгар. •— В: Физиол. виногр. лозы. С., 1977.
П л а к и д а, Е. К., А. М. Вознесенский. Продуктивность фотосинтеза, распреде-
ление и накопление ассимилятов у винограда. — В: Физиол. виногр. лозы. С.,
1977, с. 343.
П л а к и д а, Е. К., А. М. В о з и е с е н с к и й, Е. М. С т о р о ж. Перемещение продуктов
фотосинтеза из листьев различного возраста по виноградному кусту в течение
вегетации. Фотосинтез и пигменты как факторы урожая. Киев, 1965.
П л а к и д а, Е. К., А. М. Вознесенский, Е. М. Сторожу к. Ассимиляция угле-
рода разновозрастными листьями и распределение продуктов фотосинтеза по
органам виноградного побега. — В: Виноградарство. Киев, 4, 1967, с. 7.
П л а к и д а, Е. К., А. М. Вознесенский, С. А. Стыцко — Поступление про-
дуктов фотосинтеза в репродуктивные органы винограда. — Физ. и биох. куль-
турных растений, 2, 1970, 3, с. 269.
120
П л а к и д а, Е. К., А. Г. М и ш у р е н к о, В. И. Г а б о в и ч, Е. П. Нагорная
Л. Н. Сапожникова. Физиологические показатели листьев различного воз-
раста у винограда. — Тр. Укр*. НИИ виногр. и винод. им. Таирова, IV, 1963.
П л а к и д а, Е. К., А. Г. М и ш у р е н к о, В. И. Г а б о в и ч, Е. П. Н а г о р н а я, Л. Н
Сапожникова. Разнокачественность листьев винограда. — В: Вопр. виногр
и винод. Кишинев, 1971. 1
П о г о с я и, С. А., М. В. М е л к о и я н. О динамике интенсивности фотосинтеза вино-
града по ярусам листьев. — Винод, и виногр. СССР, 1971, 3(282), с. 34.
Р я б ч у н, Р. Г. О структурном составе и синтетической деятельности листового аппарата
при многократной чеканке побегов. — В: Русский виноград, 6(15), 1975, с. 104.
Сапожникова, Л. М. Интенсивность фотосинтеза у виноградной лозы. Ф!зюл.-био-
xiM. основи гпдвишення продуктивност! рослин. Ки1в, 1963.
Славчева, Т., К. Стоев. Фотосинтезата на лозата и някои фактори на външната
среда: — В: Юбилеен сборник 75 години Инет, по лозарство и винарство. Плов-
див, 1978.
С о у с о н, К. Передвижение органических питательных веществ в растениях. Изотопы в
сельском хозяйстве. М.—Л., 1961.
С т о е в, К. Д. Изресяването при сорт Вяло без семе (Султанина) и възможности за от-
страняването му. — Год. СУ, Агрономо-лесов. фак. 23, 1944/1945, 1, 221—251.
С т о е в, К. Д., X р. Д и л о в. Принос към въпроса за движението на асимилатите в лето-
растите на лозата. Материали от Националното съвещание по използуването на
йопизиращите лъчения и изотопите в биологията и селското стопанство в Бъл-
гария. С., 1969.
Стоев, К. Д., В. И в а и ч е в. Опыт для установления взаимосвязи между плодными
и бесплодными побегами в питании виноградной лозы. — В: Физиол. виногР
лозы. С., 1977, с. 415.
С т о е в, К. Д., Д. Ц. Л и л о в. К физиологии летней обрезки виноградной лозы. — Фи-
зиол. раст. 3, 1956, 2.
С т о е в, К. Д., Ю. Н. М а г р и с о. Влияние вегетационных поливов на ход физиологиче-
ских процессов и урожайность виноградной лозы. — Физиол. раст., 2, 1955, 6,
565—572.
Стоев, К. Д., Т. Славчева. Изучение комплексного влияния важнейших экологиче-
ских факторов на фотосинтез винограда. — Физиол. раст., 26, 1979, 2, 441—445.
С т о е в, К. Д., X. Д и л о в, В. И в а н ч е в. Върху придвижването на радиоактивните
асимилати при лозата. — Физиол. раст., 21, 1974, 111—120.
С т о е в, К. Д., С. И. Д о б р е в а, Ю. Зейналов. Относно фотосинтетическата актив-
ност на различии по метамерно положение листа при лозата. — Град.и лоз. наука,
1966 а, 4.
С т о е в, К. Д., П. Т. М а м а р о в, И. Б. Б е н ч е в. Сахара и свободные аминокислоты
во время созревания и покоя виноградной лозы. — Физиол. раст., 7, I960, 2.
Стоев, К. Д., С. И. Д о б р е в а, Ю. Зейналов, П. X. Абрашева. К изучению
фотосинтетической активности листьев виноградной лозы. — Град и лоз. наука,
1966, 1.
С т о е в, К. Д., 3. Д. 3 а н к о в, И. П а н а й о т о в, Г. ц. н ай денов а. К биологии
пасынков виноградной лозы. — Агробиология, 1952, 6.
С э л э д ж а и у, Н. Соотношение между фотосинтезом и живым состоянием протоплазмы
клеток. — Физиол. раст., 9, 1962, 2, 149—152.
Тавадзе, П. Г. Динамика накопления пигментов в листьях виноградных лоз по фазам
годового развития. •— Докл. АН СССР, 85, 1952, 6
Т а в а д з е, П. Г. Водный режим, минеральное и воздушное питание (фотосинтез) виноград-
ной лозы в зависимости от формировки и густоты стояния кустов (автореф.). М.,
1953.
Тавадзе, П. Г. Воздушное питание (фотосинтез) виноградной лозы в связи с агроприе-
мами ее разведения. •— Тр. Ин-та виногр. и винод. ГрузССР, XII, 1961.
Т а в а д з е, П. Г., Д. К. Д з а г н и д з е. Интенсивность фотосинтеза листьев лоз в зави-
симости от сортов винограда. — Тр. НИИСВиВ МСХ ГрузССР, 16, 1964.
Т а в а д з е, П. Г., Д. К. Д з а г н и д з е. Водный режим и фотосинтез винограда в зави-
симости от привоя и подвоя и экологических условий. — В: Вопр. виногр. и винод.,
Симферополь, 1971, с. 189.
Т а в а д з е, П. Г., Д. К. Д з а г н и д з е. Водный режим и воздушное питание (фотосинтез)
виноградных лоз в зависимости от прививаемых компонентов и экологических
условий их произрастания. — В: Вопр. виногр. и винод. Симферополь, 1971 а.
121
Т а в а д з е, П. Г., Д. К. Д з а г я и д з е. Продуктивность фотосинтеза и мощность раз-
вития корневой системы лоз в зависимости от биологической особенности при-
виваемых компонентов. — Тр. НИИСВиВ МСХ ГрузССР, XXI, 1972.
Т а в а д з е, П. Г., Т. Я. М а ч х а не л и. Динамика накопления пластидных пигментов в
листьях виноградных лоз по фазам годового развития. — Тр. НИИСВиВ МСХ
ГрузССР, 22, 1973, 223—229.
Тодоров, Хр. Някои особености във физиологията на лакомците на лозата. — Тр. ВСИ
„Г. Димитров", IX (37), 1961.
Т у р к и н а, В. М. Возникновение свободных углеводов в процессе фотосинтеза. — Докл.
II Всес. конф, по фотосинтезу. М., 1959.
Хит, О. Фотосинтез. М., 1972.
Чанишвили, III. Ш. Поступление ассимилятов в ягоды виноградной лозы из листьев
различных ярусов. — Сообщ. АН ГрузССР, XXV, 1960, 2.
Чанишвили, Ш Ш. Передвижение ассимилятов в виноградной лозе. Тбилиси, 1964.
Чанишвили, Ш. Ш. Влияние условий минерального питания на усвоение углерода и
передвижение ассимилятов у виноградной лозы. — В: Физиол. виногр. лозы. С.,
1977, с. 358.
Чрелашвили, М. Н. Фотосинтез подвойных сортов виноградной лозы в связи с их
местообитанием. — Тр. Тбилис. бот. ин-та, XX, 1959.
А 11 е w е 1 d t, G. Vitis, 4, 1963, 11—41.
В i n e t, P., J. P. Brunel. Physiologic vegetale, Doin. Paris, 1967—1968.
В о s i a n, G. Ober die Vollautomatisierung der CO2 - Assimilationsbestimmung und zur Me-
thodik des Kiivettenklimas. — Plante, 45, 1955.
В о s i a n, G. Weinwiss., 19, 1964, 264—271.
В о s i a n, G. Photo synthetica, 2, (2), 1968, 105—125.
Calvin, M. The path of carbon in photosynthesis. — Science, 135, 162, 87.
F г у d r i c h, J. Photosynthetic characteristics of cucumber seedlings grown under two levels
of carbon dioxide. -— Photosynthetica, 10, (3), 1976, 335—338.
G a 1 m i c h e, J. Influence des differentes longueurs d’onde de la lumiere sur la distribution
du carbone-14 dans les premiers jours de la photosynthese err utilisant des temps
d’absorbtion trfes courts du CMO2 par desfeuilles de tomates. Intern. O. N. R. S. La
photosynthese, 1962.
G e i s 1 e r, G. Ztichter, 31, 1961.
Geisler, G. Art- und sortenspezifische C02-Assimilationsraten von Reben unter Beriick-
sichtigung wechselnder Beleuchtungsstarke. — Mitt. Klosterneuburg A 13, 1963,
301—305.
G e i s 1 e r, G. Die CO2-Assimilationsrate wurzelechter und gepropfter Weinreben (Vitis) un-
ter dem Einfluss wechselnder Wasserversorgung. — Angewandte Botanik, 37, 1963 a, 5.
270—280.
Georgescu, M. I. Variatia diuma a fotosintezei la citeva soiuri de vita din de via colec-
tiu Institutului Agronomic ,,N. Balcescu". — Bucurejti, 1960.
G e о r g e s c u, M. I. Variatia fotosintezei in cursui periodei de vegetatie Aligote si Riesling
italian. — Lucr. stiint. ale Inst, agronomic ,,N. Balcescu". Bucuresli, 1960 a.
Georgescu, M. I. Uncle procese fisiologice la soiuri de Vitis vimfera, cu diferite epoci
de maturitate, Institutul agronomic ,,N. Balcescu". — Lucr. stiint. seria В., XII, 1969,
535—542.
G e о r g e s c u, M. I. Quelques aspects sur la fonction physiologique de la vigne dans diffc-
rentes conditions ecologiques de Roumanie. —• В: Физиол. виногр. лозы. С.,1977,
с. 450.
G u i с h а г d, D. Rev. Gen. Bot., 61, 1954, 720.
Hale, C h. R., I. R. Weave r. The effect of developmental stage in direction of translo-
cation of photosynthesis in Vitis vinifera. — Hilgardia, 33, 1962, 3.
Hegedii s, A., M. T. A. Biologiai es Agrartudomanyi Asztalyankak Kozlemcnvei, 3, 1952,
1—2.
Hegedus, A. Kert. es Szoleszet, 5, 1956, 151.
Hernandez, A. Les effets de l’6cimagc et du defeuillage sur la grappe de raisin et la fer-
tility du cep. — In: Physiologic de la vigne. Sofia, 1977.
H о f a c k e r, W. Untersuchungen uber den EinfluB wechselnder Bodenwasserversorgung
auf die Photosyntheseintensitat und den Diffusionswiederstand bei Rebblattern. —
Vitis, 15, 1976, 3, 171—182.
Hofacker, W. Untersuchungen zur Photosynthese der Rebe, EinfluB der Entblatterung,
der Dekapitierung, der Ringelung und der Entfernung der Traube. — Vitis, 17, 1978,
10—22.
122
Н о r n е у, G. Moderne MeBtechnik bei pflanzenbaulichen Untersuchungen, dargestellt am
Bestandsklima im Weinbau. — Weinberg u. Keller, 7, 1973, 307—316.
Huber, U, Uber die Einwirkung von Luftverunreinigungen auf die Pflanzen. — Mitt. Schweiz
Landwirt, 1971, 1.
Jaquinet, J., L. Simon. Contribution & 1’ctude de la croissance des rameaux de la vigne._
В: Физиол. виногр. лозы. С., 1977, 299—305.
J о n е s с u, Р. La photosynthese et le methabolisme de la vigne pendant la maturation du rai-
sin. — В: Физиол. виногр. лозы, С., 1977, с. 458.
J о nescu, Р., A. Elvira. Физиологические и биохимические свойства некоторых
растений, находящихся в условиях загрязненной атмосферы. — Rev. roum. biol
Ser. bot., 1972, 4.
Klemm, K. Uber Versuche mit 14C zum Einbau von Karbonatkohlenstoffen in organische
Substanz von Vitis vinifera Bliittem. — Vitis, 1, 1958, 5.
К о b 1 e t, W. Wanderung von Assimilaten in Rebtrieben mit EinfluB der Bliittflache auf Ert-
rag und Qualitat der Trauben. — Die Weinwissenschaft, 24, 1969, 277—-319.
К о b 1 e t, W. Wanderung von Assimilaten aus verschiedenen Rebenblattem wahrend der Rei-
ferphase der Trauben. — Die Weinwissenschaft, 1975, 5, 241—249.
Ko bl et, W. Migration des produits d’assimilation dans les pousses de vigne et influence de la
surface foliaire sur la quantile et la qualite du raisin. В: Физиол. виногр. лозы. С.,
1977, с. 378.
К о b 1 е t, W., Р. Perret. Kohlenhydratwanderung in Geiztrieben von Reben. — Die Wein-
wissenschaft, 26, 1971, 201—211.
К о b 1 e t, W., P. Perret. Wanderung von Assimilaten innerhalb der Rebe. — Die Wein-
wissenschaft, 27, 1972, 146—154.
Koch, W. Untersuchungen uber die Wirkung von CO2 auf die Photosynthese einiger Holzge-
wiische unter Laboratoriumsbedingungen. — Flora, Abt. B., 158, 1969, 402—428.
Kriedemann, P. E. Photosynthesis in vine leaves as a function of light intensity, tempera-
ture and leafage. — Vitis, 7, 1968, 3.
Kriedemann,?. E. Photosynthesis in grapevine leaves. — Aust, grapegrower and wine-
maker, 1975, 136.
К r i e d e m a n n, P. E., F. L e n z. The response of vine leaf photosynthesis to shoot tip exci-
sion and stem cincturing. — Vitis, 11, 1972, 3, 193—197.
Kriedemann, P. E., R. E. S m a r t. Effects of irradiance, temperature and leaf water po-
tential on photosynthesis of vine leaves. — Photosynthetica, 5 (1), 1971, 6—15.
Kriedemann, P. E., W. W. К I i e w e r, J. M. Haris. Leaf age and photosynthesis in
Vitis vinifera L. — Vitis, 9, 1970, 97—104.
К r i e d e m a n n, P. E., R. E. S m a r t, W. J. S. D о w n t о n. Vine response to carbon dio-
xide enrichment during heat therapy. — Aust. J. Plant Physiol., 3 (5), 1976, 605—618.
К r i e d e m a n n, P. E., E. T о r 6 k f a 1 v y, R. E. S m a r t. Natural occurrence and pho-
tosynthetic utilisation of sunflecks by grapevine leaves. — Photosynthetica, 7 (1), 1973,
18—27.
Leonard,©. A., R. I. Weaver. Absorbtion and translocation of 2, 4-D and Amit-
role in shoots Tokai grapes. — Hilgardia, 31, 1961.
M a r t e a u, G. Evolution de la teneur en glucides solubles dans les organes de la vigne au-
dclii de la maturation du raisin. — C. R. Ac. Agric. Franc., 44, 1955.
M a r t e a u, G. La maturation. Son importance et son controle. — Progr. agr. vit., 87, 1960, 7.
M e у n h a r d, J. T., A. H. M a k a n. Translocation of sugars in doublestem grape vine. —
S. Afr. J. Agr. Sci., 1963, 6.
M i 1 о s a v 1 i e v i с, M. Intenziteti assimilacie 14COS u Zapercima vinove lose. — Archiv
za poljeprivedane nauke, XII, 1964,56.
Milosavlievic, M., R. Popovic, D. N i с о 1 i 6. Influence du magnesium en
exces sur la photosynthese et ultrastructure de chloroplastes de la vigne. — В: Фи-
зиол. виногр. лозы. С., 1977, с. 423.
N е d е 1 с u, Р. Influenta soiului a distantelor de plantare §i a orografiei terenului asupra fo-
tosinthezei la vita de vie. — Nisipurile oltenici din. st. jiul. §i valor, lor., VII, 1964.
N e d e 1 c u, P. Cercetari asupra fotosinthezei la vita de vie. — Extras din buletinul stiinti-
fice, VIII, 1966.
N e d e 1 c u, P. Buletin stiintifita, 1968, 10.
Noris, L. E. R., I. Noris. Exp. Bot., 1955, 6, 64.
Plantefol, L. Biologie cellulaire et vegetale. Paris, 1950.
Ribereau-Gayon, J. These doctoral es Science physique. Paris, 1966.
Sautter, L. EinfluB der NPK-Dungung auf die Photosynthese der Reben. Diss. Hohen-
heim — Stuttgart, 1971.
123
S c h u 1 z e, E. D., О. L. L a n g e, W. Koch. Gkophysiologische Untersuchungen an
Wild- und Kulturpflanzen der Negev-Wiiste. П. Die Wirkung der Aussenfaktoren auf
CO2-Gaswechsel und Transpiration am Ende der Trockenzeit. — Oecologia (Berl), 8,
1972, 334—355.
Schoffling, H. Schadea oder Niitzen Geiztriebe dem Rebstock. — Rebe und Wein, 20,
1967, 166—169.
Smart, R. E. Photosynthesis by grapevine canopies. — J. appl. Ecology, 11, 1974, 3,
997 -1006.
S t a n e s c u, P. P. Les variations quantitatives des produits de la photosynthese dans les
feuilles des plantes vertes un jour (24 heures). — Annales scientifiques de 1’Univer-
site de 1’Iassy, 1927.
S t a n e s c u, P. P. Contribution it I’etude de la photosynthese. — Annales scientifiques de
1’University de 1’Iassy, 1928.
Stoev, K. D., V. Ivantchev. Donnces nouvelles sur le probleme de la translocation
descendante et ascendantc des produits de la photosynthese de la vigne. — Vitis, 16,
1977, 253—262.
Thom.pson, C., G. Cast. California Agric., 24, 1970,9, 12—13.
Venezia, M. Sulla relazione fra saccarsio e attivita fotosintetica nella foglia della vite. —
R. institute Veneto di Scienze. — In: Lettere et Arti, 1937—1938 a.
V e n e z i a, M. Sulla relazione fra saccarasio e attivita fotosintetica nella foglie della vite (nota II).
R. staz. sper. di vit. e di enologia di Conegliano, III, 1937—1938 b.
Will stutter, R. U., A. Stoll. Untersuchung fiber die Kohlensaure, 86, 1918.
124
Е. К. Плакида
ДЫХАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Дыхание как сложная и многообразная окислительно-восстановительная
система, объединяющая специфические процессы в комплексе обмена ве-
ществ, присуще всем живым организмам, в том числе и растительным. В связи
с этим механизм жизнедеятельности растений сопровождается наряду с дру-
гими физиологическими и биохимическими процессами и весьма сложными
процессами дыхания.
На основе новейших достижений биохимии и физиологии растений ды-
хание представляется как комплекс разнообразных превращений органических
веществ, где вместе с процессами окисления до углекислоты протекают про-
цессы синтеза, также необходимые для нормальной жизнедеятельности ра-
стений (Руби н, 1967).
В растении предельно четко и направленно осуществляется взаимосвязь
и сопряженность различных типов обмена веществ, в основе которых, наряду
с другими специфическими превращениями, лежит присоединение кислорода
и отнятие водорода с образованием конечных продуктов окисления или вос-
становления и промежуточных соединений, вовлекаемых в дальнейшие бес-
прерывно повторяющиеся процессы биосинтезов. Эти процессы требуют
активирования исходных продуктов с затратой энергии дыхания. Использо-
зование энергии дыхания осуществляется при участии соответствующих
ферментных систем. В связи с этим активность окислительно-восстановитель-
ных ферментов часто рассматривается как косвенный показатель процессов
дыхания.
В процессе окисления принимают непосредственное участие и витамины
как коферменты энзимов, дегидрирующих субстраты дыхания.
Энергия, выделяемая в процессах дыхания, необходима не только для
биосинтезов. Ряд процессов, осуществляющихся в клетках растения, требует
затрат энергии. К ним относятся деление клеток, поглощение минеральных
веществ корнями, поступление питательных веществ в различные органы
растения в отдельные периоды вегетации, передвижение пластических веществ
в проводящих тканях, поддержание биофизической структуры протопластов,
движение растений и др. Энергия дыхания необходима для обеспечения нор-
мального прохождения различных функций каждого растительного организма,
вследствие чего этот процесс тесно увязан со всеми видами обмена веществ.
Для осуществления их, кроме субстратов дыхания, вовлекаются многие другие
125
соединения, в том числе промежуточные, образующиеся в том или ином цикле
превращений с помощью ферментов, пигментов и др.
На взаимосвязь и взаимообусловленность обмена белков, углеводов,
жиров, органических кислот, алкалоидов, витаминов, минеральных веществ
и других соединений указывают Сисакян (1954) и многие другие.
В процессах окисления основными веществами или субстратами дыхания
являются углеводы. Превращение углеводов в живом организме по пути гли-
колитического распада до образования пировиноградной кислоты (анаэроб-
ная стадия) и последующее превращение через цикл Кребса (аэробная стадия)
представляет, с некоторыми отклонениями, основной путь дыхания у всех
высших растений, в том числе и у винограда.
Вторая стадия процессов гликолитического распада — цикл Кребса или
цикл ди-трикарбоновых кислот протекает в растительных клетках с участием
многих органических кислот. Органические кислоты широко распространены
в растительных организмах и имеют большое значение в обмене веществ. В
различных органах растений чаще всего имеются яблочная и щавелевая кис-
лоты, реже янтарная, фумаровая, уксусная, гликолевая, глиоксилевая и др.
Винная кислота обнаружена далеко не у всех растений. К немногочисленным ви-
дам, представители которых характеризуются присутствием в тканях их орга-
ганов винной кислоты, относится V. vinifera. Большинство перечисленных
кислот, как отмечалось выше, входит в состав органов винограда, принимаю-
щих участие в обмене веществ, что ярко отражено в их количественном и ка-
чественном изменении в течение вегетации, и, особенно, в ягодах в период их
созревания.
За последние годы многие исследователи показали, что окисление пиро-
виноградной кислоты зависит от совместного окисления ди- и трикарбок-
сильных кислот — яблочной, янтарной, фумаровой и др. Трикарбоксильному
циклу в дыхании растений и у винограда отводится исключительная роль.
Органические кислоты участвуют в важнейших процессах обмена веществ в
растительной клетке, и пировиноградная кислота может быть метаболитом
при окислении углеводов в листьях (М и х л и н, Б а х, 1938; Barron, 1950;
Ochoa, 1951; Krebs, 1952 и др.).
Пировиноградная кислота вступает в цикл трикарбоксильных кислот, при
этом происходит отщепление трех молекул угольной кислоты и пяти пар во-
дородных атомов, передаваемых цитохромоксидазной системой кислороду
для окисления. Авторы полагают, что подобные окисления могут осуществлять-
ся и с многими другими соединениями и промежуточными продуктами.
Биохимические процессы, протекающие в растительных клетках, связываются
между собой различными промежуточными каталитическими процессами.
Так, существует теснейшая связь превращения органических кислот с метабо-
лизмом азотистых веществ, и дыхание при этом оказывается центральным
связывающим звеном.
Т а у с о н (1950) считает, что превращение отдельных органических кислот
дает основу для образования различных других продуктов, объединяя при этом
углеводный и белковый обмен в единое целое при участии аминокислот и соот-
ветствующих кетокислот путем аминирования и дезаминирования, как об
этом пишут Браунштейн (1949), Кретович и Бундель (1948).
В винограде найдены дегидрогеназы цикла трикарбоксильных кислот,
маликоэнзим, а также карбоксилаза пировиноградной кислоты. Установлено
закономерное увеличение лимонной кислоты в процессе созревания винограда.
126
Увеличение поглощения кислорода обнаруживается после погружения лом-
тиков ягод винограда в растворы солей янтарной, яблочной и лимонной кислот
(Родоп у л о , 1960). Этот же автор намечает пути превращения органических
кислот винограда в процессе его созревания.
Яблочная кислота окисляется маликодегидрогеназой в присутствии ДПН
до щавелевоуксусной кислоты, которая в дальнейшем декарбоксилируется в
пировиноградную, а последняя, возможно полимеризуясь, превращается в
углеводы.
Для винной кислоты (ферментная система ее окисления не найдена) ав-
тор предполагает путь окисления в диоксималеиновую кислоту ферментной
системой, содержащей в своей молекуле железо. Диоксималеиновая кислота
окисляется оксидазой диоксималеиновой кислоты в дикетоянтарную. Послед-
няя, декарбоксилируясь и окисляясь, превращается в гликолевый альдегид и в
глиоксилевую кислоту, которая окисляется в щавелевую кислоту. В процессе
созревания гликолевый альдегид легко может превращаться в углеводы. В
литературе известно (Кузин, 1938), что гликолевый альдегид может полиме-
ризоваться в углеводы. Подтверждением возможности такого превращения
органических кислот в углеводы является наличие в незрелых ягодах вино-
града перечисленных промежуточных соединений.
А. К. Родопуло обнаружил в винограде также сукциндегидрогеназу, ко-
торая переносит водород на кислород, активируемый окислительными фер-
ментами.
Уменьшение кислотности в процессе созревания'винограда с одновремен-
ным непрерывным увеличением содержания углеводов, присутствие промежу-
точных соединений в ягодах и соответствующих ферментов и дегидрогеназ
позволяет решать вопрос о превращении органических кислот и углеводов в
ягодах винограда с точки зрения дыхания по циклу трикарбоксильных кислот.
Ame tine и Peynaud (1965) объясняют уменьшение кислот в те-
чение созревания ягод процессами дыхания. Данных по этому вопросу не так
уж много. Еще с 1897 г. известны результаты исследований Gerber, в которых
он указывает на то, что кислоты принимают участие в обмене веществ в яго-
дах при дыхании. Различные предположения о том, что кислоты могут пере-
ходить в сахара и сахара в кислоты, высказаны в работах Wolf (1959). В по-
следние годы интересные исследования в этом направлении проводили D г а-
wertnSteffan (1965). Опыты проведены ими с использованием соеди-
нений винной кислоты, глюкозы, глютаминовой кислоты и ацетата, мече-
ных 14С. Объекты опыта (побег с гроздью и отделенная от побега гроздь)
находились в темноте после введения меченых соединений в течение 64 часов
при температуре 26—28 °C. Исследования проводились с 4/IX по 26/IX — в пе-
риод созревания.
Результаты проведенных опытов показали, что винная кислота, введенная
в плодоносящий побег, обнаруживается в большем количестве в листьях,
побегах, черешках, гребне грозди и в меньшем — в экстракте из ягод. Глюкоза
движется предпочтительно в ягоды. То же самое установлено и для грозди,
отделенной от побега. Обогащение винной кислотой перечисленных частей
побега и гребня грозди позволяет авторам сделать вывод, что эти части вино-
града исполняют функцию „склада11 винной кислоты. Этот результат нахо-
дится в соответствии с данными Peynaud и Maurie (1953), согласно которым
127
содержание кислот значительно уменьшается только в ягодах, а в кожице
и гребне грозди, напротив, увеличивается.
Далее авторы отмечают, что глюкоза ягод, отделенная от побега грозди,
расходуется на дыхание лишь наполовину
Рис. 1. Скорость дыхания меченых соединений
(среднее из 4 определений по Драверту)
1 — винная кислота; 2 — глюкоза; 3 — глютаминовая
кислота; 4 — ацетат
по сравнению с гроздью на по-
беге. Винная кислота, наоборот,
у отделенной грозди включается
в дыхание в большей степени,
чем у грозди на побеге.
Винная кислота в соответ-
ствии с экспериментальными усло-
виями в большей мере, чем глю-
коза, является дыхательным суб-
стратом ягод.
Меченные 14С глютаминовая
кислота и ацетат в соответствии
г их ролью метаболитов расхо-
дуются на дыхание сравнительно
сильно. Активность глютамино-
вой кислоты составляет 30% ак-
тивности экстракта ягод. Разде-
ление активности по фракциям
экстракта — аминокислоты, ор-
ганические кислоты и нейтраль-
ные вещества показало наличие
ее во всех трех фракциях.
Кривые расхода на дыхание
показали (рис. 1), что у побега с
гроздью винная кислота расхо-
дуется на дыхание медленно и
непрерывно по типу линейной
функции, повышающейся во вре-
мени, что может быть связано и
с наличием ее запасов.
Основная часть глюкозы ды-
шит с выделением СО2 уже через
10 часов после ее введения, что
можно объяснить быстротой ее транслокации. Также быстро расходуется на
дыхание часть глютаминовой кислоты и ацетата.
На основании полученных величин дыхания авторы смогли выявить от-
правные точки для биологического времени, в течение которого превращается
половина меченых соединений, взятых для эксперимента. Эта точка для аце-
тата и глютаминовой кислоты в опытах с плодоносящим побегом и отделен-
ной гроздью составляет 52—53 часа, для глюкозы и винной кислоты в опыте
с плодовым побегом 100—-140 часов. В отделенных гроздях, наоборот, биоло-
гическая половина ценного времени составляет 250 часов для глюкозы и 100
часов для винной кислоты. Полученные результаты подтверждают способность
ягод грозди к самостоятельному обмену.
Таким образом, все введенные меченые 14С соединения в большей или
меньшей степени расходуются на дыхание и участвуют посредством него в
увеличении содержания сахаров по мере созревания ягод.
128
Хранение винограда, подвойного и привойного материалов в зимнее
время, изучение морозоустойчивости и др. требуют ясности и понимания
протекающих процессов дыхания тканей с целью лучшего сохранения мате-
риала для прививок и ягод с наименьшей затратой запасных веществ.
В связи с этим представляют определенный интерес работы Р о u g е t
(1963). Изучение изменения газообмена проведено им на черенках с почками
сорта Мерло на приборе Вартбурга. Длина черенков 2 ст с диаметром 7—8 mm.
Определение адсобрции О2 проведено в аэробных и анаэробных условиях в
атмосфере азота при температуре 1, 5, 10, 20, 30, 40, 50°С. Кроме этих иссле-
дований, автором проведены наблюдения поглощения кислорода черенками
с почками длиной в 35 ст. Он доказал, что так же, как и поглощение кисло-
рода, выделение СО2 в анаэробных условиях является линейной функцией
времени и температуры. Значение гликолиза автор сопоставил с потерей запас-
ных веществ тканями растения. Теоретический расчет показывает, что
для получения 1 ml СО2 в аэробных условиях затрачивается 1,339 mg, а в ана-
эробных — 4,017 mg глюкозы. Кроме того, гликолиз, протекающий в ана-
эробных условиях, имеет большее значение, чем в обычных, так как он значи-
тельно (в 3—4 раза) повышается при температуре, равной или превышающей
20 °C. Для его прохождения длина черенков не имеет такого значения, как при
аэробных условиях. При 20°С поглощение кислорода по общему весу вчет-
веро слабее для черенков длиной в 35 ст, чем при длине 2 ст. Это объясняется
трудностями диффузии кислорода в ткани длинных черенков. Расход глюкозы
у длинных черенков в аэробных условиях значительно меньше, чем у корот-
ких. Полученные данные позволили автору физиологически объяснить на-
блюдения, относящиеся к метаболизму (гликолизу) в период покоя и предло-
жить указания по хранению черенков в зимний период. Чтобы уменьшить по-
тери запасных веществ при хранении, необходимо снизить интенсивность
дыхания и хранить черенки длинные, а не короткие, в помещении для хранения
поддерживать атмосферу, по составу близкую к воздуху, чтобы избежать
усиления процесса гликолиза. Температура в хранилище должна быть ниже
10 °C. Температурные условия имеют особое значение также при хранении ви-
нограда в свежем виде с учетом возможных сочетаний аэробного и анаэроб-
ного дыхания.
Как отмечалось выше, Pouget наблюдал эффект Пастера в исследованиях
метаболизма дыхания почек винограда, обработанных риндитом. М й-
1ег и др. (1936) (по Pouget, 1963) отмечали, что после приме-
нения дихлорэтилена клубни картофеля показали интенсивное выделение
СО2, что авторы объяснили активацией интенсивности дыхания, не освещая
механизма этого явления.
Окислительные превращения молекулы гексозы по схеме гликолитиче-
ского окисления с участием дифосфорного эфира гексозы не являются един-
ственными в процессе дыхания. Существует второй путь, в основе которого
лежат окислительные превращения монофосфорного эфира гексозы (Рубин,
1967) по циклу аэробных превращений, аналогичных реакциям гликолиза.
Полученный на этом этапе окисления глюкозо-6-фосфат окисляется в 6-фос-
фоглюконат, подвергающийся оскислительному декарбоксилированию с
образованием при этом пентозы и выделением молекулы СО2. В виноград-
ном растении имеются пентозные соединения, свидетельствующие о наличии
пентозофосфатного распада глюкозы в дыхании тканей и этого растения.
9 Физиология винограда и основы его возделывания
129
В живом организме процессы окисления начинаются с отнятия водорода
и переноса его на кислород воздуха. Этот процесс требует активирования ки-
слорода воздуха и водорода дыхательного субстрата. Активирование осуще-
ствляется при участии ферментных систем.
Растения, в том числе виноград, осуществляют развитие всех органов и
работу специфических их тканей при непрерывной смене условий температуры,
освещения, влажности, а также нормальное прохождение морфогенеза в
онтогенезе отдельных органов благодаря наличию не одной, а нескольких
дыхательных и ферментных систем, обеспечивающих разные этапы окисления.
У винограда ферментная система представлена всеми видами оксидаз, свой-
ственных растениям и обнаруженных в тканях различных органов, количество
и активность которых изменяются в зависимости от условий среды, возраста
самого растения и отдельных его органов, этапов морфогенеза в процессе
онтогенеза.
Такие оксидазы, как пероксидаза, полифенолоксидаза, аскорбиноксидаза,
а также каталаза обнаружены во всех органах виноградного куста — листьях,
ягодах, побегах зеленых и одревесневших, корнях, почках, завязях, пыльце
и в пасоке весной. Во всех этих объектах обнаружена цитохромоксидаза, за
исключением зрелых ягод винограда. Ее отсутствие в ягодах иллюстриро-
вано в работах А. К. Родопуло (I960).
Дегидрогеназы обнаружены в листьях, побегах и ягодах винограда. В
частности, в ягодах винограда имеются дегидрогеназы яблочной и диоксима-
леиновой кислот (Родопуло, 1960). Аспарагиновая и никотиновая кисло-
ты обнаружены в ягодах, листьях , побегах и гребнях винограда. В ягодах
винограда найдены суксиндегидрогеназа, маликодегидрогеназа (Родо-
пуло, 1960). Неизменный спутник окислительно-восстановительных процес-
сов — фосфорилаза также имеется в органах виноградного куста, как и такие
участники, как амилаза, инвертаза и многие другие.
В обмене веществ растительных организмов принимают участие также
дубильные вещества (Опарин, 1932; Курсанов, 1947). Они служат
катализаторами как переносчики водорода. Их относят к ряду хромогенов
(Палладии, 1960) и хлорогеновой кислоты (Опарин, 1921), играющих
важную биологическую роль.
Дубильные вещества (Курсанов, 1941) являются сложной смесью
циклических соединений, начиная с простейших свободных полифенолов
и катехинов и танинов и кончая высокомолекулярными конденсированными
соединениями.
Дубильные вещества придают устойчивость растениям (Б а х, 1950; Р у-
б и н, 1951) к заболеваниям, что подчеркивает их физиологическую роль в
жизнедеятельности организмов.
По теории академика Опарина (1936) дубильные вещества (полифе-
нолы, танин, флавоны и др.), содержащие фенольные группировки, способны
окисляться в присутствии полифенолоксидазы и образовывать хиноны, которые
способны дегидрировать легкоокисляемые вещества, например, аскорбиновую
кислоту и др.
В результате исследований окислительных ферментов винограда и вино-
градного сусла (Родопуло, 1954) автор установил, что в винограде и сусле
содержатся полифенолоксидазная и пероксидазная окислительные системы,,
причем полифенолоксидазная система играет главную роль в окислении ду-
бильных веществ с образованием темноокрашенных продуктов — хинонопо-
130
добных веществ. Пероксидазная окислительная система действует на дубиль-
ные вещества после появления перекиси водорода с образованием соломенно-
желтых продуктов. Полифенолоксидаза в винограде и сусле находится в раство-
ренном и нерастворенном состоянии, нерастворимый фермент активнее.
Аскорбиновая кислота винограда и сусла окисляется аскорбиноксидаз-
ной системой и хинонами. Автором установлено, что дубильные вещества
сусла винограда играют роль переносчиков водорода в полифенолоксидазной
системе в присутствии аскорбиновой кислоты с восстановлением хинонов,
т. е. дубильные вещества виноградного сусла играют роль хромогенов и хло-
рогеновой кислоты.
Таким образом дубильные вещества являются активным участником
окислительно-восстановительных процессов у винограда, выполняющим важ-
нейшие физиологические функции.
К МЕТАБОЛИЗМУ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ ВИНОГРАДНОГО
РАСТЕНИЯ В ПРОЦЕССЕ ДЫХАНИЯ
Исследования по изучению дыхания у винограда в подавляющем большин-
стве относятся к учету общего дыхания по количеству выделенного СО., или
поглощенного О2 на единицу веса или площади того или иного органа в еди-
ницу времени. И очень мало проведено исследований по изучению дыхания,
протекающего разными путями (типами) этого процесса в различных органах
куста, в зависимости от периода вегетации и возраста органов.
Недостаточно исследованы транспорт, превращение и накопление отдель-
ных органических кислот цикла Кребса в различных органах винограда, их
метаболизм, образование промежуточных органических соединений, транс-
формирующихся и связывающихся в единую жизненную систему— фотосин-
тез и дыхание.
Наряду с формированием молекулы глюкозы с поглощением СО., при
участии Н2О, других реагентов и энергии солнечной радиации идет распад
молекулы глюкозы с выделением энергии и высвобождением СО2 и воды.
С участием промежуточных органических соединений происходит фор-
мирование других органических соединений и, в частности, органических
кислот.
На пути метаболизма минерального азота выделяющийся катион NH+4,
идущий из почвы, вместе с а-кетоглютаровой кислотой формируют ами-
нокислоты.
Аминокислоты и органические кислоты цикла Кребса находятся в различ-
ных органах виноградного куста. Их количество, формирование, интеграция,
транспорт и накопление не одинаковы, своеобразны, и эти процессы имеют
характерные особенности у винограда.
В этом отношении представляет большой интерес книга, изданная в 1971 г.
под редакцией Риберо Гайона и Пейно под названием „Science et technique
de la vigne“. Кроме собственных исследований, авторы использовали резуль-
таты других ученых, в том числе исследования Курсанова (1952).
Касаясь дыхательного обмена веществ в органах винограда, авторы от-
мечают, что различные ткани органов винограда имеют дыхательный обмен,
интенсивность которого зависит от природы и активности метаболизма в
131
тканях. Органы растущие (молодые побеги, молодые листья и корни) обладают
дыханием большей активности, чем более возрастные, вызревшие.
Параллельно реакциям фотосинтеза дыхательный процесс особенно акти-
вен в листьях, где наиболее сильно реагирует на всякого рода нарушения нор-
мального хода жизнедеятельности как куста в целом, так и отдельных его
органов.
Авторы книги отмечают скорость поглощения кислорода здоровыми ли-
стьями (5-й лист от верхушки побега) сортов Каберне Совиньон, Семильон,
Мерло и листьями, поврежденными хлорозом кустов, растущих на почве,
богатой известью. Листья хлорозные поглощали меньше кислорода, чем
здоровые. Их метаболизм был менее активен, листья содержали меньше
хлорофилла, и фотосинтез был слабее.
Молодые корешки, несущие поглощающие волоски, имеют более интен-
сивный дыхательный метаболизм, чем крупные и более взрослые, опробко-
вевшие корни. Дыхательная интенсивность молодых корней больше зависит
от их физиологического возраста и их поверхности, чем от сорта.
Скорость поглощения кислорода повышается у молодых почек побегов Мер-
ло, быстро снижается в период покоя и снова возрастает во время их распуска-
ния. Коэффициент дыхания этих почек равен 1 в течение всего рассматривае-
мого периода.
Варьирование поглощения кислорода почкой на зрелом черенке представ-
ляет линейную функцию от времени.Это относится и к выделению СО2.Коэффи-
циент дыхания близок к единице при температуре между 10 и 30°С. Скорость
поглощения кислорода варьирует как функция температуры, следуя экспо-
ненциальному закону природы. Выделение СО2 подчиняется этому закону в
тех же интервалах температуры (10—40°C). Это позволило сформулировать
принципы для хранения черенков и корней в течение зимы, о которых г овори-
лось выше. В книге изложен обширный материал по метаболизму орга-
нических кислот, представленных в тканях органов куста винограда и участ-
вующих в цикле Кребса, в превращениях в глюкозу и создающих дыхательный
материал для жизнедеятельности всего куста.
Кислотность у винограда до 90% от общей кислотности определяется
яблочной и винной кислотами. Яблочная кислота широко распространена в
растениях, винная же весьма характерна для винограда, поскольку это един-
ственное растение, содержащее эту кислоту. Остальные кислоты цикла ли-
монной кислоты присутствуют в винограде в меньших количествах в разных
его органах, и их содержание изменяется в течение вегетации.
Винная кислота у сорта Мерло в больших количествах обнаружена в ли-
стьях и в ягодах, ее в три раза больше яблочной в мае, а в октябре количество
яблочной кислоты больше винной. Лимонная кислота доминирует в корнях.
Распад яблочной и винной кислот проходит в корнях в процессе дыхания.
Трансформирование глюкозы в яблочную кислоту более активно в зеленых
ягодах. Трансформирование яблочной кислоты в глюкозу особенно активно в
созревающих ягодах и примерно одинаково в листьях. Этот механизм играет
важную роль в снижении кислотности винограда в процессе его созревания.
Яблочная кислота не разрушается в процессе дыхания, но ее количество умень-
шается за счет перехода в глюкозу. В других органах механизм превращения
яблочной кислоты в глюкозу проходит несколько иным, более сложным путем.
Лимонная кислота, в противоположность яблочной, присутствует в ли-
стьях и ягодах в небольших количествах, но пропорционально значительно
132
больше в корнях, и можно предположить, что она в основном формируется
в корнях, а затем трансформируется в аэрируемые органы, где окисляется в
цикле Кребса в яблочную. Она окисляется скорее других кислот и как сильный
окислитель необходима при особо трудных распадах.
Накопление лимонной кислоты в корнях позволяет интерпретировать
регулирование окисления на уровне изолимонной кислоты дегидрогеназой.
Изолимонная кислота постоянно присутствует в небольших количествах,
около 1/10 от количества лимонной, скорость гидратации которой в цикле Креб-
са определяет накопление лимонной кислоты.
У винограда углеводы аккумулируются в тканях корней и многолетних
побегах и составляют резервы, способствующие вызреванию однолетних
побегов. С началом вегетации часть их превращается в лимонную кислоту, ко-
торая после миграции и окисления способствует накоплению яблочной кисло-
ты в корнях и листьях, которая может быть преобразована в глюциды.
В листьях, побегах, зеленых гроздях, особенно в начале их развития, в
больших количествах формируется винная кислота. В этот период активность
механизма синтеза винной кислоты интенсивно проходит с синтезом яблоч-
ной. Но образование винной кислоты быстро уменьшается в течение развития
гроздей и приходит к нулю в период созревания, а содержание яблочной из-
меняется при этом незначительно.
Исследователи показали, что винная кислота содержится в больших
количествах и в корнях. Предполагается, что винная кислота, сформированная
в листьях и других зеленых аэрируемых частях куста, транспортируется в
корни и из гроздей — в штамб и подземные органы. Кроме этого, винная ки-
слота транспортируется из корней в листья без обнаружения каких-либо из-
менений в течение миграции. Такая миграция проходит примерно через 8
дней, что иллюстрирует медлительность метаболизма винной кислоты. Иссле-
дования показали возможность интепретирования формирования винной
кислоты из глюкозы в основном за счет отрыва углерода молекулы глюкозы.
Такой процесс синтеза винной кислоты главным образом протекает очень ак-
тивно в зеленых листьях винограда и относится к пентозофосфатному пути
дыхания, что является особенностью винограда. Исследователи отметили важ-
ность миграции винной кислоты из гроздей в корни (снижение кислотности
ягод в период созревания) и резкое снижение ее в засушливые периоды в про-
цессе дыхания.
В книге уделено внимание и метаболизму аминокислот, синтез которых
проходит очень быстро в листьях, в ягодах. Из листьев аминокислоты тран-
спортируются в ягоды и мигрируют в листья различного возраста. Минераль-
ный азот в форме NH+4 входит в метаболизм на уровне а-кетоглютаровой
кислоты в цикле Кребса, переходящей в глютаминовую и аспарагиновую
кислоты.
Различные органы винограда, их ткани содержат сложные фенолы. Одна
часть их в своем преобразовании проходит через путь гликолиза и с участием
промежуточных фосфосодержащих органических соединений попадает через
пентозофосфатный путь дыхания в цикл Кребса с участием шикимовой кисло-
ты. Другая часть фенольных соединений попадает в цикл Кребса иным путем.
Процессы аминирования и дезаминирования имеют большое значение в
технологии получения различных типов вина и их новых марок. Для этого
важно получение сырого материала (ягоды, виноградный сок) с большим или
меньшим содержанием азотсодержащих веществ и, в частности, аминоки-
133
слот, что может быть достигнуто использованием комплекса агроприемов
в соответствующих условиях произрастания кустов винограда. В данном слу-
чае имеет значение соотношение плошади световых и теневых листьев, гу-
стота посадки, удобрения.
В заключении авторами книги приводится схема метаболизма в различ-
ных органах куста винограда:
а) фиксирование СО2 молодыми листьями сопровождается образованием
углеводов, яблочной и винной кислот;
б) фиксирование СО2 взрослыми листьями не сопровождается формиро-
ванием винной кислоты;
в) фиксирование СО2 ягодами приводит к образованию яблочной кисло-
ты; эта реакция более важная, чем в листьях, где синтезируется также винная
кислота;
г) глюкоза — предшественник яблочной и винной кислот, но механизм
формирования обеих кислот различен; винная кислота формируется через
отрыв 4-го и 5-го атомов углерода молекулы глюкозы (пентозофосфатное ды-
хание);
д) сахароза формируется в листьях и транспортируется в ягоды и корни;
е) винная кислота формируется и в ягодах и транспортируется в корни;
ж) в корнях углеводы окисляются частично в лимонную кислоту, и она
в них накопляется; лимонная кислота — предшественник а-кетоглютаровой
кислоты и аминокислот;
з) винная кислота накапливается в корнях без трансформации;
и) лимонная кислота транспортируется от корней к зеленым органам;
в течение миграции окисляется в яблочную, которая в них накапливается;
к) винная кислота транспортируется из корней к зеленым органам без
трансформаций.
Приведенные результаты показали, что знание метаболизма кислот
цикла Кребса в органах кустов винограда представляет не только теоретиче-
ский интерес, но и практический.
Возникает необходимость более глубокого изучения синтеза, метаболизма
и миграции органических кислот в тканях органов винограда в течение веге-
тации, а также различных путей дыхания у этого растения на фоне отдельных
элементов агротехники с целью разработки приемов, ускоряющих вызревание
урожая, накопление сахара и снижение кислотности в нем, вызревание одно-
летних побегов и максимальный переход пластических веществ в многолетнюю
крону и корневую систему после снятия урожая.
Возникает вопрос о более глубоком изучении роли величины площади
на гектар листьев молодых и зрелых для формирования урожая определенной
величины и необходимого качества при рациональном распределении их на
кустах и разной площади питания последних.
ДЫХАНИЕ ВИНОГРАДА В ОНТОГЕНЕЗЕ И В ЗАВИСИМОСТИ
ОТ УСЛОВИЙ СРЕДЫ
I
Онтогенез растений складывается из вегетативного роста и генеративного
развития с параллельным прохождением одногодичного органогенеза. У мно-
голетних растений развитие включает и период покоя.
134
В процессе индивидуального развития в различных тканях органов расте-
ния проходят многочисленные физиологические и биохимические процессы
и превращения в обмене веществ, специфические для отдельных тканей, органов
и растения в целом. С изменением условий среды, возраста и самого растения
и отдельных его органов происходят в различные этапы их развития физиоло-
гические и биохимические изменения в обмене веществ, сопровождаемые про-
цессом дыхания. Поэтому целесообразно изучение и знание процесса дыха-
ния отдельных органов растения в различные периоды их развития и в онто-
генезе в зависимости от условий среды или под влиянием тех или иных агрс-
приемов.
В настоящее время имеется относительно большое число исследований
по дыханию органов виноградного растения в онтогенезе для различных ус-
ловий произрастания и сортов разного происхождения.
Листья
По дыханию листьев представляет интерес работа Сисакяна и др
(1948) (табл. 1).
Таблица 1
Дыхание листьев I и II формаций у различных сортов винограда (mg CO2lh на 50 ст3)
в 1948 г. (ио Сисакяну)
Фаза Воскеат Чилар Мсхали Гарандмак
I Л I п I п I II
До цветения 2,5 — 1,2 — 3,7 — 1,2 — Цветение 2,2 — 1,5 — 1,5 — 1,5 — От конца цветения до начала созревания 2,3 6,0 2,1 7,0 1,5 5,5 2,1 5,7 Начало созревания 4,5 5,5 4,7 6,0 1,7 3,0 1,5 3,5 Физиологическая зрелость 1,7 5,0 1,5 2,5 2,5 4,0 2,5 3,7 Листопад 1,0 1,5 0,2 1,2 1,2 1,2 — —
Активность дыхания листьев винограда к листопаду снижается. Дыхание
листьев второй формации (более молодых) у всех сортов в несколько раз (до
трех и более) превышает активность дыхания листьев первой формации (боль-
шего возраста). Максимум активности дыхания листьев второй формации
приходится на период после цветения, в то время как у более взрослых (первой
формации) максимум наблюдается в начале созревания (сорта Чилар и Вос-
кеат). Как сортовое различие следует отметить, что у сортов Мсхали и Гаранд-
мак максимум дыхания листьев первой формации сдвинут на более поздний
период, что можно объяснить более длинным вегетационным периодом этих
двух сортов.
Авторы отмечают, что не всегда имеется прямая зависимость между
изменениями в интенсивности дыхания и активности ферментных систем.
Эти изменения могут быть взаимосвязаны, но не обязательно в прямой зави-
симости. В свете развиваемых Михлиным и Колесником (1947)
представлений обнаруженные различия в активности окислительно-восста-
новительных ферментов и биоактивных соединений можно объяснить нали-
135
чием у винограда различных дыхательных систем, причем в различные фазы
развития превалирует та или иная система дыхания. Авторы отмечают, что
в листьях винограда и яблони, что установлено Сисакяном и Р у б и-
ным (1944), полифенолоксидазная система начинает действовать более активно
лишь в поздние фазы развития, как и пероксидазная система.
Изменения активности дыхания и работы ферментов слабее выражены
для различных сортов по сравнению с условиями среды и возрастом того или
иного органа.
В условиях северной лесостепной зоны Молдавии Найденов (1969)
провел изучение интенсивности дыхания разновозрастных листьев на терми-
нальных побегах сортов винограда Алиготе и Шасла белая. В исследованиях
использован метод Сакса с раздельным определением дыхания и оттока. Ре-
зультаты проведенной работы показали, что в начале созревания ягод (10—
12/VIII) наиболее высокая интенсивность дыхания отмечалась у верхних листьев
(3—4-й сверху). Ко времени прекращения роста побегов она была в 2,5—3,0
раза выше, чем у нижних (табл. 2). Второе место по выделению СО2 на еди-
ницу площади листа занимают листья средней части побега, а также листья
пасынковых побегов. Наиболее слабая интенсивность дыхания наблюдалась
у нижних листьев, которые к этому периоду постепенно снижают свою фото-
синтетическую активность и в большей степени участвуют в процессах вызре-
вания лозы, в транспорте и накоплении пластических веществ в многолетней
кроне куста и в корневой системе.
Таблица 2
Энергия дыхания листьев разных ярусов (северная лесостепная зона) (10—12IVI111958 г.)
Сорт Расположение листьев на побеге Выделено СО», mg/h
на 100 g на dm2 листьев
Алиготе верхние (3—4 сверху) 141,2 2,70
средние 69,6 1,75
нижние (2—4 снизу) 46,0 1,03
пасынковые (1—2 снизу) 84,0 1,68
Шасла белая верхние (3—4 сверху) 112,7 2,32
средние 60,8 1,43
нижние (2—4 снизу) 42,3 0,83
пасынковые (1—2 снизу) 73,7 1,39
В ходе физиолого-биохимических процессов живой клетки в процессе
онтогенеза условия агротехники могут вызвать значительные изменения.
Определенный интерес в связи с этим имеют исследования Библиной
(1956), проведенные в Молдавии на сортах Сенсо и Шасла, по изучению влияния
нагрузки побегами куста на интенсивность дыхания листьев винограда при
разных площадях питания кустов.
Результаты исследований показали изменения интенсивности дыхания
листьев по фазам вегетации, причем наиболее высокая интенсивность дыхания
относится к периоду массового цветения, к началу созревания она снижается
и несколько повышается в процессе созревания ягод.
Автор отмечает, что в течение всего вегетационного периода дыхание
листьев у сорта Шасла выше, чем у Сенсо, и у этого сорта значительно слабее
136
выражены различия между отдельными вариантами площади питания (1,25 х
2,25 и 2,25 х 2,25 ш) и нагрузки побегами на куст (20 и 49 побегов/куст) (рис. 2).
В течение вегетации активность дыхания изменяется по фазам и является
различной для изучаемых вариантов нагрузки и площади питания. В общем
Рис. 2. Интенсивность дыхания (mg СО2) листьев сорта Шас-
ла. Площадь питания 1,25x2,25 и 2,25x2,25 m
1 — 20 побегов на куст; 2 — 49 побегов на куст; 3 — 24 побега ка куст;
4 — 61 побег на куст
перегрузка побегами ослабляет дыхание, особенно при меньшей площади пи-
тания, а активность каталазы при этом как показатель жизнедеятельности
растения в большинстве случаев усиливается в обоих вариантах площади пи-
тания. Ход изменений активности каталазы листьев часто не совпадает с хо-
дом изменений дыхания в том или ином варианте исследований. За весь пе-
риод вегетации у сорта Шасла активность каталазы выше, чем у Сенсо.
В работе Библиной (1963) проведено изучение изменений содержания
аскорбиновой кислоты как фактора, регулирующего превращения сахарозы
в окислительно-восстановительных процессах и в азотном метаболизме ра-
стительной клетки (Рубин, Арциховская, 1937; Михлин, 1936),
а также изучение дыхания. Аскорбиновая кислота принимает участие в фото-
синтезе (Благовещенский, 1940) и дыхании (С т р а ч и ц к и й,
Рубин, 1936).
Kriedemann (1968) провел исследования фотосинтеза и дыхания
листьев сорта винограда Султанина. Автор установил, что молодые, быстро
растущие листья имели низкую величину чистого фотосинтеза и высокие по-
казатели дыхания. По мере роста листьев фотосинтез устойчиво повышался
(до 10 mg CO2/dm2 на час) при одновременном снижении дыхания и компен-
сационной точки.
Изучение интенсивности дыхания винограда в условиях Московской области
для разных сортов в 1952—1953 гг. проведено Моториной (1958). Из
трех сортов винограда, бывших в изучении (Альфа, Черный сладкий и Амур-
ский), сорт Альфа отличается наибольшими величинами дыхания. В среднем
интенсивность дыхания изменялась от 0,86 до 5,19 mg CO2/dm2 на час. В июне
и июле дыхание составляло 50—60 % фотосинтеза и снизилось в конце вегета-
ции до 20,6—14,6%. У Амурского максимум дыхания достигал 11,1 mg CO2/dm2
на час; в конце вегетации дыхание снизилось до 1 mg. В июле дыхание у этого
сорта составляло 74—80% фотосинтеза. В конце июля и в августе резко сни-
зился фотосинтез и отношение дыхание — фотосинтез осталось высоким —-
30 %. Средняя величина дыхания листьев у сорта Черный сладкий самая низ-
кая при максимуме 5,3 mg и по отношению к синтезу составляет 30—35% в
первой половине вегетации, затем в июле снижается до 21 ив сентябре —до
10,9%. Из приведенных данных видно, что дыхание листьев винограда в усло-
виях Московской области представлено довольно значительными величинами.
Расход на дыхание по отношению к фотосинтезу составил в среднем 30—40%.
При этом траты на дыхание большие в начале цветения и в более южных
местах произрастания. К концу вегетации траты на дыхание значительно умень-
шаются и доля продуктивности фотосинтеза увеличивается. Уменьшение про-
цесса дыхания листьев во второй половине вегетации объясняется их возра-
стом.
По данным автора, повышение интенсивности дыхания и траты на дыха-
ние при высокой интенсивности фотосинтеза находятся в прямой связи с энер-
гией роста растения. Сорт Альфа характеризуется большей силой роста, более
продолжительным периодом активного фотосинтеза, повышенной интен-
сивностью дыхания и большими тратами на дыхание по отношению к фото-
синтезу, чем сорт Черный сладкий. Сорта Альфа и Черный сладкий меньше
отличаются по интенсивности дыхания, чем в отношении дыхания к продук-
тивности фотосинтеза. По мнению автора, для более правильной оценки зна-
чения величины дыхания следует учитывать, наряду с величиной дыхания,
и отношение дыхания к продуктивности фотосинтеза. Высокое отношение
дыхания к фотосинтезу у сорта Альфа не сопровождается снижением общей
продуктивности, так как с возрастанием дыхания увеличивается энергия роста,
что приводит к большему развитию ассимиляционной поверхности. Виноград-
ное растение в условиях Московской области развивает высокую интенсивность
дыхания, неодинаковую у разных сортов винограда и превышающую величины
дыхания для других мест его произрастания.
Так, в условиях Эстонской ССР (М и й д л а, 1961) на дыхание винограда
расходуется в среднем 4—15% ассимилятов, образовавшихся при фотосинтезе
органического вещества.
Измерение дыхания в течение суток показало, что от 0 до 12 часов дня
величина дыхания практически не менялась и составляла с 23 по 29/VI 1957 г.
0,60—0,61 mg CO2/h на грамм сырого вещества и 0,40—0,41 mg/h на dm2
листа. Максимум дыхания приходился на дневные часы (12—16) и составлял
0,78 mg CO2/h на грамм сырого веса и 0,53 mg/h на dm2 листа. Минимум ды-
хания в течение суток наблюдался с 16 до 24 часов, а именно 0,40—0,52
mg CO2/h на dm2 листовой площади.
Зависимость дыхания от возраста листьев та же, что и в других местах
произрастания винограда. Так, в условиях холодных парников в июне дыхание
молодых листьев составляло 0,63 среднего возраста — 0,36 и старых 0,32
mg CG2/h.
Снижение интенсивности дыхания листьев во второй половине вегетации
как общее явление для разных мест произрастания, объясняемое не только
138
возрастом, но и изменением внешней среды у сортов и видов винограда, более
приспособленных к условиям Эстонской ССР, выражено отчетливее, чем у
менее приспособленных. В связи с таким выводом, наряду с другими физиоло-
гическими показателями, возможно, отмечает автор, по интенсивности ды-
хания судить о степени приспособленности сортов винограда к конкретным
условиям выращивания. В этом отношении интересно поведение раннеспелых
и позднеспелых сортов винограда. Отдельные этапы жизнедеятельности кус-
тов ранних сортов начинаются несколько раньше, чем у более поздних. В за-
висимости от условий местопроизрастания эти различия в начале вегетации
могут почти отсутствовать. Однако позже все процессы проходят у ранних
сортов быстрее и при большей активности, чем у позднеспелых.
; Для примера приводим результаты (рис. 3) исследований М а р у т я н
(1957). В условиях Армянской ССР до 21/VII интенсивность дыхания листьев
у ранних сортов выше, чем у позднеспелых. Так, в период цветения она состав-
ляет для ранних 3—3,25 mg СО2 и для поздних сортов несколько выше —2,5 mg
СО2. В дальнейшем активность дыхания листьев снижется к концу июня,
и в период усиленного роста вегетативной массы и ягод интенсивность дыха-
ния резко повышается у всех подопытных сортов. Примерно, 14/VII дыхание
у раннеспелых сортов резко падает и интенсивность его становится ниже, чем
Гис. 3. Динамика интенсивности дыхания
(mg СО2) листьев винограда
Ранние сорта: 1 — Сатепи белый; 2 — Араксени белый
Поздние сорта: 3 — Арарати; 4 — Астамашк
Рис. 4. Интенсивность дыхания (7)
(mg CO2/dm2 на час) и изменения содер-
жания аскорбиновой кислоты (2) у ви-
нограда
у позднеспелых. В период созревания интенсивность дыхания листьев ранних
сортов после небольшого подъема снижается к 5/VHI до 1,6—1,7 mg СО2. В
это время у позднеспелых сортов активность дыхания выше — 1,9—2,0 mg
СО2. Вспышка дыхания у этих сортов достигала 2,3 mg СО2 (21/VIII).
М о орите (1963) установил, что сезонные изменения содержания аскор-
биновой кислоты в листьях винограда и интенсивность их дыхания (рис. 4) из-
меняются параллельно. Первый максимум по обоим показателям наблюдается
в фазе цветения. В период роста ягод имеет место некоторое снижение, а после
139
созревания ягод — новое повышение. Под влиянием повышенной темпера-
туры (33 °C) интенсивность дыхания сильно возрастает, при этом содержание
аскорбиновой кислоты снижается.
Исследования влияния удобрений довольно широко представлены за по-
следние годы в области виноградарства. Однако pa6oTj затрагивающих из-
менения в интенсивности дыхания под влиянием удобрений, недостаточно..
В этом отношении представляют определенный интерес исследования
Дорохова (1966) по изучению влияния минерального питания на фо-
тосинтез и дыхание винограда. Усгановлено, что влияние минерального пита-
ния непостоянно в течение вегетации и особенно для разных сочетаний пи-
тательных элементов. При внесении в почву NPK растения обладали наи-
более сильным дыханием и сниженной величиной продуктивности фотосин-
теза. У растений на фоне фосфорнокалийных удобрений дыхание было пони-
жено при самой высокой продуктивности фотосинтеза.
В период роста, формирования и в начале созревания ягод наиболее
высоким дыханием обладали растения на фоне РК и NK.
В период полного созревания ягод растения на всех фонах питания имели
довольно высокую интенсивность дыхания. Автор заключает, что наиболее
эффективно для данных почвенных условий внесение фосфорнокалийных удо-
брений.
Работа, проведенная в 1956 г. на сорте винограда Шасла (Плотникова,
1959), включает и наблюдения за изменениями активности дыхания листьев
под влиянием микроэлементов (Мо, В) на’фоне минеральных удобрений (NPK).
Удобрения вносили перед цветением в почву в жидком виде.
Интенсивность дыхания с 13/VII по 9/VIII снизилась в листьях варианта.
N РК в период цветения и роста ягод. Подъем наступил в конце июля при под-
гот овке ягод к началу созревания, а затем наступило снова снижение. Под
влиянием микроэлементов интенсивность дыхания на протяжении периода
наблюдений была выше, чем в варианте NPK. Наибольшее усиление дыха-
ния относится к варианту NPK+Mo+B и несколько меньше у варианта NPK+
Мо. Такое же влияние оказали микроэлементы на повышение содержания
в листьях хлорофилла, однако эти изменения по фазам вегетации не совпадают
с изменениями интенсивности дыхания.
Мартин с сотр. (1966) провели исследования на сорте Рислинг ита-
льянский по изучению влияния микроэлемент ов на интенсивность дыхания,
листьев при орошении. Они установили, что увеличение дыхания через '3 дня
после первого полива (период цветения) в среднем составляет 13,5%, через
6 дней— 11,7% и через 3 дня после второго полива (период созревания) —
8,4% контроля. После первого полива через 3 и 6 дней наибольшее увеличение
интенсивности дыхания относится к варианту В + Мп+Мо (27,9—20,2%)
и значительно меньшее увеличение имеется после второго полива (14,8%).
При одинарном внесении бора усиление дыхания через 3 дня после первого
полива составляло всего 9,8 %, через 6 дней — 15,3 и через 3 дня после второго
полива — 8 % контроля.
Такие же небольшие прибавки получены при одинарном внесении Мп
и Мо. Другие комбинации дают меньший эффект. В большинстве случаев по-
вышение дыхания в период созревания значительно ниже, чем при поливе в
период цветения и роста. Усиление активности каталазы не совпадает с изме-
нениями интенсивности дыхания по одним и тем же комбинациям.
140
В исследованиях по изучению различных физиологических и биохимических
показателей виноградного растения, проведенных Мехтизаде (1965),
уделено большое внимание влиянию некоторых микроэлементов на интен-
сивность дыхания.
Результаты исследований показали, что действие микроэлементов на ин-
тенсивность дыхания не проявляется одинаково во всех фазах развития вино-
градного растения.
Применение микроэлементов перед цветением и в период формирования
и роста ягод при 70 % ППВ имеет значительное влияние на повышение интен-
сивности дыхания в листьях виноградной лозы.
Несколько более активное действие оказывают бор и медь при влажности
50% ППВ.
В фазу созревания ягод при влажности почвы 70% бор, кобальт и медь
снижают активность дыхания по сравнению с контролем. При влажности почвы
50% ППВ под влиянием меди интенсивность дыхания остается на уровне
контроля, а бор и кобальт несколько снижают ее по сравнению с последним.
Следовательно, для некоторой активизации окислительных процессов целе-
сообразно применение микроудобрений, приуроченное к ранним периодам
развития виноградного растения.
Бор, кобальт и медь при различной влажности почвы как при внекорневом,
так и при корневом питании повышают активность каталазы. Положитель-
ное действие бора, кобальта и меди проявляется более заметно при влаж-
ности почвы 50%, чем при 70% ППВ.
В настоящее время вопросы орошения виноградников приобретают все
большее значение, а в связи с этим усиливается интерес к изучению водных
режимов почвы и влияния их на протекание таких процессов в клетках тканей
винограда, как фотосинтез и дыхание.
Изучение влияния водных режимов почвы на интенсивность фотосинтеза
и дыхания сортов Каберне, Совиньон и Карабуруну проведены Стратиенко
(1969) в течение вегетации прививок винограда в сосудах при влажности почвы
от 20 до 80% от ППВ с интервалами в 10% (1959—1960 гг.).
Интенсивность дыхания снижается постепенно с увеличением влажности
почвы, и она выше во второй половине вегетации,чем в первой. Автор отмечает,
что с повышением влажности почвы от 20—30 до 50—60% отношение истин-
ного фотосинтеза к дыханию увеличивается с 2,66 до 5,91, при дальнейшем
увеличении влажности почвы величина соотношения уменьшается. В связи с
полученными результатами автор заключает, что влажность почвы 50—60%
от ППВ создает лучший продуктивный углеводный баланс в прививках вино-
гпада. Снижение дыхания при излишней влажности (70—80% ППВ) вызывает
снижение интенсивности фотосинтеза листьев, что влечет за собой нарушение
метаболических процессов в обмене веществ растения.
С ухудшением водоснабжения виноградных прививок усиливается процесс
дыхания. При этом наблюдаются продуктивный фотосинтез и незначительное
снижение в листьях содержания углеводов как дыхательного материала. При
дальнейшем ухудшении водоснабжения (засуха) наблюдается потеря углево-
дов, обеднение клеток дыхательным материалом, значительное снижение
процесса дыхания. Автор отмечает, что сочетание запасов влаги и содержа-
ние углеводов определяют интенсивность дыхания.
Найденов (1973) провел изучение интенсивности дыхания листьев
окольцованных и неокольцованных побегов на кустах сортов винограда Жем-
141
чуг Саба, Шасла белая, Карабурну, Алиготе, Фетяска белая, Пино три. Коль-
цевание проведено в период цветения. Объектами изучения были нижние й
средние листья.
Под влиянием кольцевания интенсивность дыхания листьев ослабевает,
но через 2—4 недели усиливается, что автор считает патологическим явлением,
связанным с отрицательным воздействием избытка различных продуктов асси-
миляции и диссимиляции, скапливающихся в листьях. Активность каталазы
при этом ослабевает, в особенности в листьях окольцованных побегов, соц-
ветия которых были удалены (Алиготе). При кольцевании перегруженных
(Алиготе, 4 соцветия) и среднерослых побегов (Карабурну, 2 соцветия) уси-
ливается отток ассимилятов из листьев (табл. 3), снижается накопление сухого
Таблица 3
Физиологические показатели работы листьев через 12—15 дней после кольцевания
Физиологический показатель Ярус листьев Алиготе Карабурну
неокольцо- ванные по- беги с 1—2 соцветиями окольцо- ванные по- беги с 1—2 соцветиями. окольцо- ванные по- беги, соцве- тия уда- лены неокольцо- ваняые по- беги с 2 соцветиями окольцо- ванные по- беги с 2 соцветиями
Интенсивность оттока асси- средний 7,3 5,2 3,8 5,2 7,5
милятов, mg/dm2 листа в час нижний 6,2 3,9 3,1 6,1 8,8
Содержание сухого вещества средний 31,9 33,8 36,5 30,4 28,6
в листьях, % нижний 31,6 34,2 37,1 29,5 28,4
Содержание сухого вещества, средний 631,7 710,2 841,8 666,5 640,6
mg/dm2 листа нижний 636,2 695,8 885,4 654,7 631,3
Энергия дыхания — выделе ние СО2, mg на 100 g ли- средний 113,0 93,2 117,5 126,5 113,1
стьев в час нижний 72,5 64,4 104,2 86,3 75,6
Активность каталазы — вы- средний 23,9 11,6 7,1 8,4 10,3
деление О2 ст2 за 3 min нижний 32,5 18,2 12,8 13,3 16,2
вещества в них, а интенсивность дыхания и активность каталазы значительно
повышается. Из-за недостаточного питания гроздей развитие их ослабевает
и накопление сахара снижается. При этом на окольцованных побегах питание
нижних гроздей ослабевает в большей мере, чем верхних (особенно Кара-
бурну). У обоих сортов накопление сахара в ягодах больше в верхних гроздях,
чем в нижних.
Автор объясняет эти нежелательные явления длительным существованием
кольца на побеге как препятствия поступлению питательных веществ из дру-
гих частей куста. В связи с этим автор рекомендует проводить кольцевание в
виде кругового надреза коры без снятия кольца. Восстановление нормального
движения питательных веществ наступает через 7—10 дней. К этому времени
усиливается интенсивность дыхания и оттока, активность каталазы почти не
снижается. Следует упомянуть о необходимости строгого учета возможной
нагрузки побегов соцветиями в зависимости от биологических особенностей
сорта и условий произрастания. Интенсивность дыхания и активность каталазы*
142
исходя из результатов автора, могут служить показателем внесения поправок
в нагрузку гроздями при использовании кольцевания побегов различных
сортов винограда.
Из исследований Мехтизаде (1965) по изучению влияния гибберел-
лина на интенсивность дыхания листьев винограда следует, что это высоко-
активное вещество повышает интенсивность дыхания листьев винограда при
концентрации 0,01 %. Повышение наблюдается уже через 5 дней после опры-
скивания. Параллельно автор наблюдал также усиление йодовосстанавливаю-
щей способности тканей листьев.
Изучение влияния подвоя на интенсивность дыхания и фотосинтеза листьев
привоя (Плакидас сотр., 1963) показало, что под влиянием подвоя изме-
нения фотосинтеза и дыхания довольно значительны. Интенсивность фото-
синтеза на привитых кустах выше, чем на корнесобственных (Серексия). Од-
нако для сорта Серексия из двух подвоев — Рипария Глуари Рипария х Ру-
пестрис 3309 первый очевидно имеет большее сродство к привою, чем 3309.
Интенсивность дыхания у этих компонентов очень низкая (0,61), возможно,
из-за более медленного оттока ассимилятов и задержки окислительных про-
цессов. Для сорта Рислинг, очевидно, лучшей парой будет сочетание привоя
с подвоем 3309, чем 1616, так как в период определения дыхания этот процесс
вообще не обнаружен. Это дает основание предположить, что в данном случае
процесс дыхания вообще занижен.
Разработка комплекса физиологических и биохимических показателей
для определения лучших пар для прививок с большей продуктивностью имеет
большое хозяйственное значение. Диагностика этого вопроса позволила бы
отказаться от длительных полевых опытов для изучения влияния подвоя’на
привой. В этом вопросе безусловно имеет значение взаимное влияние раз-
ных звеньев ферментных и дыхательных систем привоя и подвоя. В этом слож-
ном вопросе свою роль должны сыграть условия среды, требуемые каждым
из компонентов, и влияние подвоя, если материал для прививки берется с
давно прививавшихся кустов или с корнесобственных, произрастающих в
свободной от филлоксеры зоне.
Повреждение винограда хлорозом — явление частое в некоторых рай-
онах. Основной причиной, вызывающей хлороз, нужно считать нарушение
обмена веществ, ведущее к полному ослаблению растения. По данным М а-
занашвили (1953) при повреждении хлорозом у сильно хлорозных лоз
по сравнению со здоровыми интенсивность дыхания увеличивается, возра-
стает активность пероксидазы в корнях и листьях, уменьшается титруемая
кислотность. При этом идет интенсивная потеря пластических веществ.
Различные заболевания листьев вызывают усиление интенсивности ды-
хания с большой затратой энергетического материала тканей растения, бы-
строго его ослабления и гибели.
D u m к о v (1966) отмечает, что на листьях винограда в середине лета
нередко проявляется хлороз, вызываемый недостатком магния. Заболевание
сопровождается усилением поглощения О2 и выделением СО2. Интенсивность
дыхания резко возрастает, нарушается обмен веществ, что находит отражение
в изменении содержания магния, кальция, калия в пластинке и черешке листа.
Определение поглощения этих веществ в черешке к содержанию их в пластинке
больных листьев сравнительно с нормальными может дать указание об изме-
нении обмена веществ при хлорозе, вызванном недостатком магния.
143
Весьминь ш(1966) показал изменение интенсивности дыхания листьев
неустойчивого к возбудителю милдью (Plasmopara viticola В е г 1. et de Т о n i)
сорта винограда Шасла белый и устойчивого Рипария х Рупестрис 101-14.
Заражение листьев возбудителем заболевания вызывало временную стимуля-
цию дыхания у обоих сортов. В первые дни после заражения в листьях сорта
Шасла белый при температуре 25—27°С в пять раз повысилась активность по-
лифенолоксидазы. В дальнейшем после прохождения инкубационного периода
интенсивность дыхания листьев резко падала у восприимчивого сорта к миль-
дью Шасла белый, а у устойчивого Рипария X Рупестрис 101-4 проходил вто-
рой подъем интенсивности дыхания. В конце инкубационного периода интен-
сивность дыхания у сорта Рипария X Рупестрис 101-14 на протяжении 12 дней
резко менялась и на листьях образовались мелкие некротические пятна, ти-
пичные для устойчивого сорта. Для сорта Шасла белый отмечена в этот период
более высокая активность полифенолоксидазы в пораженных листьях по срав-
нению с Рипария X Рупестрис 101-14 и по сравнению с активностью перок-
сидазы, которая была выше у этого сорта, чем активность полифенолоксидазы.
Ответная реакция на воздействие инфекции различна у неустойчивого и устой-
чивого сортов к мильдью и отражена в различиях прохождения этого процесса
и его интенсивности.
Влияние фунгицидов на дыхательный газообмен виноградного растения
почти не изучено. С этой целью Купарашвили и Чхеидзе (1971)
провели полевые опыты на 6-летних кустах винограда сорта Ркацители. В ис-
следования были включены препараты, показавшие высокую эффективность
в борьбе против мильдью. В первые два дня после каждой обработки поли-
карбацином и цинебом интенсивность дыхания повышалась неравномерно
по годам и срокам опрыскивания. На 5-, 8-й день она несколько снижалась, а
в дальнейшем в течение 10—15 дней снова заметно повышалась по сравнению
с контролем — для поликарбацина от 3,9 до 25% и цинеба с 6,1 до 18,7%.
Интенсивность дыхания после обработки 1 %-ной бордосской жидкостью
после каждого срока опрыскивания несколько активизировалась, а затем
наблюдалось некоторое угнетение, после чего наступало медленное восста-
новление до нормы. Авторы делают- вывод, что изучавшиеся два препарата
можно расценивать как физиологически активные по отношению к виноград-
ной лозе в рекомендуемых концентрациях.
В исследованиях Микеладзе (1961) у прививок Ркацители на Рипария
X Рупестрис 3309 по сравнению с Ркацители корнесобственным интенсивность
дыхания в большинстве случаев снижается. В привитом Саперави по сравне-
нию с Саперави корнесобственным дыхание повышается, на основании чего
Микеладзе делает вывод, что привитые лозы сильнее повреждаются хлорозом,
чем корнесобственные. К неблагоприятным изменениям в прививках автор
относит повышение интенсивности дыхания под влиянием подвоя (Саперави)
в связи с возрастанием деятельности пероксидазы и усилением транспирации
и расхода пластического материала. Следует добавить к этому, что у разных
компонентов прививок изменения в обмене веществ будут проходить более
или менее по-разному. Отсюда наблюдения за такими показателями, как ды-
хание, активность ферментных систем и др. необходимы при оценке качества
прививок и выяснении взаимного влияния подвоя на привой (табл. 4).
При ослаблении жизненности организма происходит десорбция ферментов
с повышением при этом их активности (К р у ж и л и н, 1955; Ч р е л а ш-
в и л и, 1951, цит. по Микеладзе, 1961).
144
Таблица 4
Количество поглощенного листьями О2 (ст3 на 1 g сухого вещества за 1 h)
Варианты 16/VII 1954 г. 4/Х 1954 г. 22/VI 19655 г.
9 ч. 2 ч. 9 ч. 2 ч. 9 ч.
Ркацители непривитой 1,68 2,52 0,84 0,66 1,50
Ркацители на 3309 1,86 2,46 0,78 0,72 1,32
Саперави непривитой 1,44 1,26 0,84 0,72 1,20
Саперави на 3309 1,86 1,62 0,96 0,75 1,80
3309 непривитой 1,56 1,92 0,66 0,48 1,26
Высокой активностью пероксидазы характеризуются не только явно хло-
розные лозы, но также и те из сортов подвойных американских лоз, которые
считаются менее хлорозостойкими. Показатель общей активности окислитель-
ных ферментов под влиянием подвоя у Ркацители снижается, а у Саперави
повышается. У корнесобственного Ркацители этот показатель значительно
выше по сравнению с Саперави. Листья подвоя Р х Р 3309 по этому же пока-
зателю приближаются к Ркацители, но обладают более выраженной перокси-
дазной активностью (по сравнению с полифенолоксидазной).
Листьям сорта Саперави, пишет автор, по сравнению с Ркацители, свой-
ственна также большая доля участия пероксидазы в соотношении перокси-
дазной и полифенолоксидазной активности (табл. 5).
Таблица 5
Активность пероксидазы и полифенолоксидазы ( cm3 KSO311200 N на 1 g сухого вещества
за 2 min)
Ркацители корнесобственный 24,6 30,0 30,0 40,5 18,9 46,6 21,6 53,4
Ркацители на 3309 16,9 22,5 30,0 31,8 14,3 44,9 17,5 55,1
Саперави корнесобственный 14,6 9,2 19,3 30,1 18,0 59,8 12,1 40,2
Саперави на 3309 20,7 23,3 16,6 31,5 20,0 63,5 11,5 36,5
3309 непривитой 12,7 27,2 10,7 43,3 31,7 73,2 11,6 26,8
Однолетние побеги и черенки прививок
Проводящие ткани побега обладают высокой интенсивностью дыхания.
В них происходят исключительно важные процессы окислительно-восстанови-
тельного характера, обеспечивающие специфические функции органов побега.
В результате работы листьев и корневой системы в побег поступают пер-
вичные продукты синтеза и разнообразные соединения, образующиеся в
10 Физиология винограда и основы его возделывания
145
процессе обмена веществ. Передвижение тех или иных соединений по данному
пути побега тесно связано с дальнейшими превращениями их в процессе иду-
щего обмена веществ при участии сложной дыхательной системы. Дыхание
является главным источником энергии, обеспечивающим! быструю транспор-
тировку и параллельные многообразные превращения органических веществ,
специфичные для данного растения и определяемые фазами вегетации, усло-
виями года, возрастом самого растения и отдельных его органов и пр.
Процессы дыхания тканей побега обеспечивают взаимосвязь и взаимо-
обусловленность между отдельными его органами и кустом в целом, включая
такую работу, как отложение запасных специфических веществ в органах пло-
доношения (белки, жиры, углеводы).
Об удельном весе дыхания в тканях побегов можно судить по результатам
исследований многих авторов, изучавших биохимические изменения в побегах
винограда в годичном цикле их развития. Большинство исследований посвя-
щено главным образом изменениям углеводного обмена и активности фер-
ментных систем. К таким работам относятся исследования Кондо (1952,
1958), Кондо (1944), Макаревской (1946, 1951), Макаревской,
Илуридзе-Молчан (1940, 1941), Библиной (1956, 1960, 1963),
Саакян (1953, 1956), Дрбоглава (1957, 1960), Добролюбского
(1960,1960а), Добролюбского, Славво (1957), Стоев а (1948, 1949,
1952, 1960 и др.), Молчановой (1966), Хачидзе, Дзоценидзе
(1964), Ч ерноморец (1966), Мелконяна (1960), Африкяна
(1957), Африкяна с сотр. (1960), М а р у т я н (1957, 1960), Н о в о Пав-
лов с к о й (1960), Аджиева (1965) и многих других.
К сожалению, имеется очень мало работ, в которых уделено внима-
ние непосредственно процессу дыхания отдельных побегов, причем боль-
шинство из них относится к периоду покоя. Так, Дворник с сотр.(1966),
изучавшие дыхание побегов винограда неукрытых и укрытых на зиму
кустов (табл. 6), устанавливают, что величина дыхания с осени постепенно
снижается к январю — февралю. В конце февраля интенсивность дыха-
ния значительно увеличивается в первой декаде апреля — 13,3% СО2
cm3/h на сырой вес, что втрое больше, чем минимум в январе — начале фе-
враля. Условия 1964 г. в конце февраля благоприятствуют усилению окисли-
тельных процессов. Известно, что интенсивность дыхания находится в прямой
зависимости от температуры. В феврале температура воздуха повышается и
в апреле достигает 10°С. В связи с этим интенсивность дыхания увеличивается
не только в тканях побегов неукрытых кустов, но и укрытых, причем интен-
сивность дыхания побегов укрытых кустов значительно выше, чем неукры-
тых и в период покоя, и при выходе из него. В побегах укрытых кустов значи-
тельно больше содержание свободной воды, в связи с чем в течение периода
покоя потери пластических веществ на процессы дыхания здесь значительно
большие. Эти кусты менее устойчивы к неблагоприятным сменам температуры
в зимний период и, особенно, при неудовлетворительном их укрытии. В связи
с этим, указывают авторы, при резких сменах температур в сторону значитель-
ных низких величин повреждения побегов и, особенно, глазков могут быть
большими у укрытых кустов в зависимости от сорта, степени укрытия, продол-
жительности действия низких температур, состояния кустов и пр.
Интенсивность дыхания побегов винограда изучали также Погосян
И|Склярова (1969). Объектами исследования были однолетние побеги
открыто зимующих кустов среднеморозостойкого сорта Адиси, морозо-
146
Таблица 6
Интенсивность дыхания побегов в период покоя (enF СО2 в % на сырой вес в час)
Сорт Кусты 1963 г. 1964 г.
24/Х 18/ХП 21/1 21Д1 21/Ш 21/IV
8°С 7°С 4 °C 7°С 8 °C 10сС
Траминер укрытые 9,76 6,1 4,2 5,3 8,8 13,3 неукрытые 4,4 3,4 5,2 7,4 113 Бабяска укрытые 10,12 3,7 6,7 6,0 6,8 13,5 неукрытые 2,6 5,3 6,2 6,1 9,6 Коарна нягра укрытые 11,51 7,6 5,0 5,6 7,6 8,9 неукрытые 3,3 4,1 5,6 6,5 63 Мускат гамбургский укрытые (1,3 3,7 6,0 8,2 13,0 6,9 неукрытые 1,2 4,5 7,3 10,5 7,0 Фетяска укрытые 4,8 5,6 6,7 10,1 10,5 неукрытые 3,1 3,5 6,4 9,6 83
стойкого гибрида 846/5 и неморозостойкого Воскеат при веерной и высоко-
штамбовой формировках куста. Интенсивность дыхания однолетних побегов
в период закаливания и зимовки в зависимости от вида формировки была прак-
тически одинаковой. Незначительно повышенная интенсивность дыхания
побегов у кустов веерной формировки была отмечена в начале осени, в период
первой фазы закаливания и в зимний период, а в период второй фазы она была
несколько выше у побегов кустов с высоким штамбом. Различия в поглощении
кислорода были ограничены 5—15 ОЕ на час. По обоим видам формировок
наблюдалась одинаковая направленность изменений интенсивности дыхания
тканей побегов в осенне-зимний период, значительно более высокая интенсив-
ность дыхания в начале осени в связи с вызреванием и закалкой к пониженным
температурам.
По данным авторов нет также значительных различий и в активности оки-
слительно-восстановительных ферментов (цитохромоксидазы, пероксидазы,
сукциндегидразы) в тканях однолетних побегов в зависимости от формировки
куста. Отмечено лишь незначительное повышение активности ферментов при
низких температурах в побегах веерной формировки, очевидно, как ответная
реакция, возможная для кустов этой формировки.
Резкое падение интенсивности дыхания в осенне-зимний период совпадает
со значительным ослаблением реакции на цитохромоксидазу. При этом авторы
отмечают различия в активности этого фермента у сортов с разной степенью
морозостойкости. Снижение активности этого фермента проходит раньше
у морозостойкого сорта, чем у менее стойких. В дальнейшем активность фер-
мента повышается постепенно у слабоморозостойкого и достигает максимума
в мае. У морозостойкого сорта подъем активности фермента резкий и достигает
такого же уровня к началу января, как и в мае. Низкие минусовые температуры
переводят цитохромоксидазную систему в активное состояние значительно
раньше и быстрее в тканях морозоустойчивого сорта.
Интенсивность прохождения физиолого-биохимических процессов в тка-
нях побегов, так же как в листьях и корнях, неодинакова и в течение вегетации
изменяется в зависимости от возраста побега в целом и его частей от основа-
147
ния к верхушке, что связано также с последовательно проходящими от весны
к осени фенофазами.
Исследования по этим вопросам проведены Мелконяноми Сар-
кисовой (1968) на кустах сорта винограда Воскеат и сорта Арарати. Объек-
тами исследований были однолетние побеги до распускания почек и появ-
ления новых побегов в ранне-весенний период и зеленые побеги в течение
вегетации по ярусам: а) нижний (три нижних междуузлия), б) средний (с 4-го
по 6—7-е) и в) верхний (с 7-го по 12-е междуузлие).
Как показали результаты проведенных исследований, в третьей декаде
марта интенсивность дыхания в тканях нижнего междуузлия составляла 105
pl, а в верхнем — 200 pl. В конце апреля проходит набухание почек, основная
масса ассимилятов затрачивается на процессы развития почек, вегетативных
и репродуктивных органов цветка, на развитие и распускание почек. Поэтому
интенсивность дыхания тканей однолетних побегов в этот период несколько
снижается.
В июне интенсивность дыхания тканей верхушки побега составляла 500 pl
и основания побега 420 pl, а в конце сентября — соответственно 180 и 80 pl.
Интенсивность дыхания тканей зеленых побегов постепенно снижается от
весны к концу вегетации, что, очевидно, связано с их вызреванием и подго-
товкой к осенне-зимним условиям.
В условиях культурнополивных и полупустынных каменистых почв в
течение вегетации (апрель и октябрь) наблюдаются некоторые закономерно-
сти в процессе дыхания побегов винограда. Интенсивность дыхания тканей
зеленых побегов высокая в начале их вегетации и постепенно снижается к ее
концу.
Интенсивность дыхания различных частей одревесневших, полуодревеснев-
ших и зеленых побегов находится в зависимости от их ярусности. Наиболь-
шей величиной интенсивности дыхания отличается морфологически верхняя
часть побега, в средней части побега она несколько умеренна, а в базальной
части отмечена самая низкая интенсивность дыхания.
Интенсивность дыхания в тканях глазков побегов в процессе формирова-
ния и дифференциации генеративных органов и прохождения стадий их мор-
фогенеза почти не освещена в литературных источниках. Менагариш-
в и л и иАсатиани (1974) исследовали изменения интенсивности дыха-
ния почек лоз винограда в связи с нагрузкой кустов. Авторы установили, что
в первой половине вегетационного периода (до торошения ягод) почки опыт-
ных сортов при слабой и средней нагрузках отличались сравнительно высокой
интенсивностью дыхания, а во второй половине интенсивность дыхания уве-
личилась в почках кустов с большой нагрузкой. Наибольшей была актив-
ность каталазы в тканях почек при средней нагрузке и меньшей — при сла-
бой и большей нагрузках.
Р о u g е t (1966) при изучении ритма вегетации различных сортов вы-
явил физиологическую особенность, связанную с ранним распусканием глаз-
ков побегов. Они характеризуются менее глубоким состоянием покоя, более
слабой реакцией на замедляющее действие пониженных температур и более
быстрым темпом распускания почек по сравнению с остальными сортами. Од-
нако все сорта одинаково реагируют на повышение температуры в период
распускания почек и не различаются по интенсивности их дыхания.
Значительное число исследований по дыханию черенков винограда, пред-
назначенных для прививок в период их хранения и стратификации, проведено
148
Макаревской. В одной из ранних работ (1946) ею изучались интенсив-
ность дыхания черенков винограда и изменения активности ферментов ка-
талазы и пероксидазы. В период хранения, отмечает автор, дыхание является
основным физиологическим процессом в тканях черенков. Тогда же идет про-
цесс распада, передвижения веществ и превращения их в новые формы. В теп-
лице черенки проявляют повышенную жизнедеятельность, требующую до-
статочного количества легкоподвижных окисленных веществ для каллюсо-
образования, корнеобразования, распускания почек и дальнейшего срастания.
Интенсивность и направление процессов окисления и синтеза их в основ-
ных очагах жизнедеятельности черенков тесно увязаны с температурой и
влажностью как самих черенков, так и окружающей их среды. Так, по данным
автора, дыхание черенков, хранящихся при температуре ниже О °C, снижено
в сравнении с дыханием при хранении при температуре 8 °C. Дыхание черен-
ков при хранении в сухом песке снижено по сравнению с их дыханием при хра-
нении во влажном песке. Далее автор пишет, что материал после хранения
при более пониженных температурах (ниже О °C и около 3°С), в определенные
моменты нахождения в теплице дышит активнее, чем материал, хранившийся
в обычных условиях. Подсушка черенков в сочетании с последующей вымоч-
кой также активирует дыхание черенков в тепличных условиях. При этом ско-
рость перехода от более слабого дыхания к более активному в теплице зави-
сит от сорта, продолжительности предыдущих обработок и условий предпри-
вивочного периода.
Влажность и температура являются сильными регуляторами физиологи-
ческого состояния черенков винограда, которое способствует проявлению
специфичности биохимической природы сорта. Снижение дыхания в период
хранения и более интенсивное дыхание в период стратификации может слу-
жить показателем физиологического состояния черенков, благоприятствую-
щим прививке. Автор отмечает, что дыхание в большинстве случаев корре-
лирует с изменениями активности пероксидазы и находится в обратной корре-
ляции с активностью каталазы. В такой же корреляции с каталазой находится
и пероксидаза. Обратная корреляция каталазы и пероксидазы отмечена и
другими авторами (Страчицкий, Рубин, 1936', Симонов, 1940,и
др.). Авторы отмечают, что подвои отличаются от привоев ферментными
системами и их активностью, что отражено в таком показателе, как дыхатель-
ный коэффициент.
У сорта Ркацители отмечается большая согласованность в поглощении
О2 и выделении СО2, чем у подвоя 101-14. Так, при хранении влажных черен-
ков при температуре 3°С дыхательный коэффициент после 12 часов теплич-
ного режима равен 1,02, у подвоя 101-14 — 0,74; при температуре -3°С этот
коэффициент у Ркацители равен 1,04, у подвоя 101-14— 1,15. При подсуши-
вании черенков и при температуре хранения -3°С после двух часов в теплице
дыхательный коэффициент у Ркацители равен 0,96, у 101-14 — 0,88, а через
12 часов соответственно 0,82 и 1,07.
Дыхательный коэффициент у подвоя Рипария X Рупестрис 3309 при продол-
жительности замачивания от 12 до 48 часов и при температуре хранения 8 °C
равен 1,13, а у Ркацители при тех же условиях — 1,01. При хранении при тем-
пературе -3°С дыхательный коэффициент черенков при тех же условиях
вымачивания у 3309 равен 0,84, у Ркацители — 0,81. Черенки подвоя 3309,
хранившиеся при температуре 3°С, имеют дыхательный коэффициент в сред-
нем равный 1,03.
149
Макаревская (1966) в одной из последних своих работ
отмечает, что задержка набухания, распускания почек, сокращения транс-
пирации покоящихся черенков связана с состоянием почки и с полярным об-
меном, т. е. с дыханием сосудисто-волокнистых проводящих пучков (К у р-
санов, 1952), а, следовательно, и с деятельностью оксидаз (П е т и н о в,
Гринева, 1962; Ullrich, 1961). К моменту выхода из состояния покоя
активность пероксидазы почек максимальная. Однако способность почек к
распусканию определяется не только соответствующей активностью фермента
тканей почек, но и возрастанием активности пероксидазы тканей древесины с
возрастанием показателя аэробного дыхания в почках (табл. 7).
Таблица 7
'Энергия дыхания (cm3 O2lg сухого вещества на час)
Дата срезки побегов Ркацители Ганджинский
ПОЧКИ кора древесина почки кора древесина
22—27/VII 0,9 1,1 0,6 1,0 1,2 0,6
10/VII 0,3 — 0,6 — — —
21—28/IX 0,3 0,5 0,3 — — —
12—18/X 0,3 0,6 0,3 0,1 0,6 0,3
9/XI 0,5 0,7 0,3 — — —
6/XII — — -— 0,3 0,5 0,2
12—15/11 0,4 0,7 0,3 0,4 0,7 0,3
У Ркацители дыхание, определяемое по выделению углекислоты, в пе-
риод покоя (сентябрь — октябрь) выше, чем при выходе из покоя (ноябрь).
Соотношение выделяемой при дыхании углекислоты к поглощаемому кисло-
роду также более высокое в период покоя.
У сорта Ганджинский (с несколько замедленным периодом покоя) сдвиг
индекса аэробности в процессе дыхания отчетливо прослеживается на поч-
ках; в коре и древесине изменения отодвинуты на более поздний срок (15/П).
В заключении автор приходит к выводу, что по изменению активности ката-
лазы, так же как и по дыханию и активности пероксидазы, можно судить о
выходе из состояния покоя; изменения прежде всего начинаются в почках,
а потом уже в коре и древесине.
В подтверждение своих выводов автор ссылается на Ullrich (1961),
который считает, что дыхание в проводящих элементах флоэмы осущест-
вляется с помощью пероксидазной системы, использующей свободный кис-
лород, транспортируемый в самой флоэме. Он обнаруживает у исследованных
сортов тесную зависимость между возрастанием потенции к росту, абсорб-
ционной способностью, уменьшением в спутниках ситовидных трубок суда-
ноокрашивающихся включений, деятельностью пероксидазы, которая согласно
данным Ullrich особо приурочена в коре к ситовидным трубкам и сопровож-
дающим их клеткам.
Автор отмечает, что соотношение выделяемой при дыхании углекислоты
к поглощенному кислороду было большим в фазе покоя. При снятии состоя-
ния пониженной способности тканей к росту возрастает кислородное дыха-
ние. В связи с этим автор ссылается на Pouget (1963), утверждающего,
что необходимым условием для выхода из покоя является предшествующий
150
этому процесс внутриклеточного спиртового брожения,- Автор добавляет
что при длительном хранении в условиях температуры выше 0°С в прививку
материал поступает уже с частично израсходованной энергией на дыхание.
Температура хранения оказывает влияние и на изменение активности каталазы,
что можно объяснить переходом фермента из связанного состояния в сво-
бодное.
В связи с этим автор заключает, что показатель активности каталазы
действительно может быть использован в некоторых случаях для оценки спо-
собности и силы прорастания, но только не в период покоя, когда между по-
казателем каталазы и ростом наблюдается обратная связь.
По нашему мнению автор правильно оценивает значение показателей
фермента каталазы как относительное. В таком сложном процессе, как ды-
хание, работа ферментной системы во многом зависит от условий среды,
которые могут вызвать неожиданные изменения отдельных звеньев тех или
иных систем в тканях растения.
Корни
Корням принадлежит сложная физиологическая роль в процессе погло-
щения корневой системой воды и минеральных веществ и взаимодействия с
почвенной микрофлорой. Вся деятельность корневой системы взаимосвязана
с деятельностью надземных органов. В этом комплексе решающее значение
принадлежит сложным биохимическим превращениям и, в частности, биоло-
гическому окислению или дыханию клеток, которое представляет собой основ-
ной источник энергии для поглотительной деятельности корней.
Дыхание клеток корней проходит при достаточной обеспеченности поч-
венной среды кислородом. Недостаток кислорода подавляет дыхание и все
его сопровождающие системы, в результате чего снижается поглотительная
активность корней. В конечном счете угнетается работа листьев, сокращается
образование органических веществ, идет процесс распада их за счет внутри-
клеточного дыхания. Односторонность процессов обмена веществ приводит
к ослаблению всего организма.
По данным Чкуасели (1964) зона тонких всасывающих корней харак-
теризуется наибольшей интенсивностью дыхания, не падающей даже зимой
и сохраняющей высокий уровень во все периоды развития. Ферментативная
активность также высокая, что указывает на большую физиологическую и
биохимическую активность клеток данной зоны корней.
В кончиках корней (зона меристемы) высокий уровень дыхания и актив-
ность ферментов наблюдаются в фазе роста корня. Зимой, в период покоя,
когда деление клеток меристемы не наблюдается и прекращены процессы
роста, интенсивность дыхания кончиков корней заметно падает. Наиболее
низкими уровнем дыхания и ферментативной активностью характеризуется
зона толстых проводящих корней.
Параллельно автором изучен вертикальный градиент дыхания и актив-
ности ферментов — полифенолоксидазы, аскорбиноксидазы, цитохромокси-
дазы, пероксидазы и каталазы для сортов подвоев — 5ББ, 420А, Рупестрис
дю Ло, 3309, 101-14 и 41-Б.
О сопряженном изменении интенсивности дыхания корневой системы
и побегов винограда по фенофазам развития винограда из литературных
источников известно очень мало. В связи с этим исследования Мелконяна
151
и Саркисовой (1968) сортов Воскеат и Арарати (см. раздел Побеги)
несомненно заслуживают внимания.
В период сокодвижения (конец марта и начало апреля) в корнях наблю-
дается высокая интенсивность дыхания, которая коррелирует с интенсив-
ностью дыхания в надземной системе (однолетние побеги). В конце апреля
(период распускания почек) пониженная интенсивность дыхания корней со-
провождается параллельным снижением дыхания в однолетних побегах.
Повышение интенсивности дыхания корневой системы совпадает с фазой
цветения (июнь), после чего наступает постепенный спад до второй декады
августа, что наблюдается и в тканях однолетних побегов. Следующее повы-
шение интенсивности дыхания корней наступает в середине сентября и совпа-
дает с фазой созревания ягод. В конце сентября — съемная зрелость сорта Ара-
рати. Этот скачок дыхания автор объясняет повышением ростовых процессов
в корнях, что способствует быстрой транслокации воды и продуктов ме-
таболизма к растущим частям гроздей и ягод. В побегах продолжается по-
степенное снижение интенсивности дыхания по мере затухания в них рос-
товых процессов. После некоторого спада интенсивность дыхания корней снова
повышается в период усиления созревания побегов и подготовки растения к
зиме, что связано с транслокацией пластических веществ и их превращениями.
Усиление дыхания в корневой системе происходит в осенне-зимний пе-
риод (декабрь—январь). Наибольшей интенсивностью дыхания отличаются
активно всасывающие корешки. По мере утолщения (рост и возраст) интен-
сивность дыхания корней резко ослабевает (рис. 5).
В период сокодвижения интенсивность дыхания всасывающих корней
достигает 170—130, мелких 138—90, средних 88—75 и толстых — 50—70 pl.
Такое снижение в зависимости от толщины корней сохраняется в течение всей
вегетации. Наивысшая интенсивность дыхания отмечена для всех корней в
152
весенний и осенний периоды. В апреле, июне, июле, августе наблюдается резкое
снижение интенсивности дыхания всех корней, а у волосков и мелких корней
также в октябре и ноябре. Интенсивность дыхания волосков и мелких корней
достигает максимума уже в октябре — ноябре и в январе. Осенне-зимний мак-
симум совпадает с периодом листопада, передвижением питательных веществ
и осенней закалкой.
Полученные результаты иллюстрируют связь надземной части куста с его
корневой системой, взаимозависимость процессов роста и метаболизма це-
лостного растения.
В результате авторы заключают, что в течение года (март—январь) на-
блюдаются некоторые закономерности в процессе дыхания побегов и корней
винограда. Интенсивность дыхания корней проходит волнообразно (6 волн
повышения) и коррелирует с основными фазами развития и органогенеза над-
земных органов куста. Дыхание корней находится в тесной зависимости от их
возраста. По величине интенсивности дыхания выделяются всасывающие
корни, интенсивностьдыхания у которых снижается по мере их утолщения. Про-
веденные исследования показывают взаимосвязь по интенсивности дыхания
между корневой системой и надземной частью куста, что подчеркивает суще-
ствующую связь этих двух частей растения в общем метаболизме веществ.
Изучение влияния состава питательной среды на дыхание корней вино-
градной лозы провел иКиквидзе (1966). Автором исследовалось дыхание
корней у двух подвойных сортов виноградной лозы — Берландиери х Рипария
Кобера 5ББ и Рипария х Рупестрис 101-14, помещенных в раствор Кноппа с
выключением, либо изменением содержания отдельных солей. Дыхание кор-
ней у 101-14 во всех случаях, предусмотренных опытом, было более интенсив-
ным, чем у 5ББ. Выключение отдельных элементов из питательной среды вы-
звало снижение дыхания корней у обоих сортов. Наиболее резко падало ды-
хание, когда из питательного раствора был исключен фосфор. Дыха-
ние значительно падало также при исключении солей калия и магния. С дру-
гой стороны, повышение концентрации питательного раствора (особенно по-
вышение концентрации калия) также вызывало снижение дыхания корней.
Однако увеличение содержания фосфора оказывало иное влияние: у корней
5ББ снижение дыхания не было столь значительно, а у корней 101-14 оно даже
возрастало, притом очень интенсивно.
Рост и развитие корней, как и каллюса, сопровождается окислительными
процессами, среди которых значительное место занимает дыхание. Процесс
дыхания неразрывно связан с затратами пластических веществ на новообра-
зования молодых тканей каллюса и корешков. При стратификации для дыха-
ния основное значение принадлежит температуре. В связи с этим необходимо
знать, как влияет изменение температуры в стратификационных ящиках на
процесс дыхания тканей корешков и каллюса.
В 1959 г. было проведено изучение влияния различной температуры на
интенсивность дыхания тканей корешков и каллюса прививок винограда и
сопоставление полученных данных с расходом ими пластических веществ
(М ишуренко и др., 1961). Через 18 дней после помещения прививок
на стратификацию в отобранных пробах определяли интенсивность дыхания
на приборе Варбурга при 15, 16, 25 и 30 °C (экспозиция 60 min, навеска сырого
материала 500 mg). Оказалось, что при одной и той же температуре (25 °C)
интенсивность дыхания неодинакова у различных сортов винограда.
У каллюса привоя и подвоя, если в качестве привоя были взяты черен-
ки сортов Королева виноградников и Алиготе, интенсивность дыхания
153
была в полтора раза выше, чем в том случае, когда привоем служил Каберне
Совиньон. При температуре 15—16 °C такой разницы не наблюдалось.
У корешков подвоя при использовании в качестве привоя черенков сорта
Каберне Совиньон дыхание было несколько интенсивнее в сравнении с черен-
ками сортов Королева виноградников и Алиготе.
Различия в интенсивности дыхания каллюса и корешков разных сортов
можно объяснить их биологическими особенностями, а также, очевидно, аффи-
нитетом к взятому подвою. С понижением температуры интенсивность ды-
хания снижается, при температуре 9—10 °C дыхания не обнаружено.
Снижение интенсивности дыхания при понижении температуры обосно-
вывает физиологически снижение затрат пластических веществ, а также целе-
сообразность температурного режима при стратификации у основания подвоя.
Интенсивность дыхания корешков подвоя при 25 и 30°С в 1,5 раза выше,
чем у корешков привоя. Интенсивность дыхания каллюса подвоя при 25°C
в большинстве случаев ниже, чем у каллюса привоя, а при 30 °C, наоборот,
выше у каллюса подвоя. Интенсивность дыхания каллюса пятки подвоя, при-
мерно, такая же, как и корешков подвоя, а каллюса у места спайки выше, чем
тканей корешков привоя.
Из данных более ранних исследований видно, что наибольший расход
питательных веществ был у прививок, стратифицированных при повышенной
температуре у основания подвоя в результате усиления процесса дыхания.
Результаты проведенных исследований показали необходимость задержки
развития корней и каллюса у основания подвоя при стратификации и закалке
виноградных прививок, так как при высадке прививок в школку большая часть
нежных корней, развившихся при стратификации, повреждается, а развитие
новых корней в школке от пятки подвоя задерживается из-за недостатка пла-
стических веществ в подвое.
Между интенсивностью дыхания, интенсивностью окислительных процес-
сов и устойчивостью растений к заболеванию существует положительная
зависимость. В ряде случаев конечный результат этого взаимодействия опре-
деляется способностью растений сохранять нормальный ход дыхательного
газообмена (Руби н, 1951, 1953). При заболевании значительно активируется
дыхание, в дальнейшем оно падает. Биохимические различия между здоро-
выми и пораженными филлоксерой корнями дают возможность судить о
сдвигах в обмене веществ, которые вызывает паразит.
В связи с некоторыми особенностями дыхания и окислительных фермен-
тов у корней винограда в отношении филлоксероустойчивое™ проведены
наблюдения Субботиной (1961) на сортах Шасла белая (неустойчивый),
Каберне Совиньон (несколько устойчивее, чем Шасла) и подвоя Рипария X
Рупестрис 101-14 (РхР (01-14).
Наибольшей интенсивностью дыхания обладают корни РхР 101-14,
наименьшей — Шасла белой, а Каберне Совиньон занимает промежуточное
место. К концу вегетации (созревание ягод) снижается дыхание у устойчивых
сортов РхР 101-14 и Каберне. У Шасла интенсивность дыхания в этот период
довольно высокая и выше, чем в период цветения (табл. 8).
Возрастание интенсивности дыхания и окислительных ферментов является
признаком, характерным для заболевания.
Шасла белая и РхР 101-14 резко отличаются по активности каталазы.
У Шасла в течение вегетации активность каталазы значительно выше, чем у
РхР 101-14. У Каберне в начале вегетации она занимает промежуточное
место, а к концу вегетации сильно падает.
154
Таблица 8
Активность дыхания корней винограда (сп? СО2 1g сырого веса на час)
Сорт Корни Перед цветением Цветение Созревание ягод
Шасла белая крупные 90,5 66,2 73,4
средние 78,8 30,2 73,2
мелкие 144,9 23,6 96,4
Каберне Совиньон крупные 132,2 54,5 27,6
средние 127,1 91,0 31,3
мелкие 73,3 66,1 18,2
Рипария х Рупестрис крупные 229,3 35,2 44,5
101-14 средние 278,7 236,5 55,3
мелкие 145,1 120,4 60,1
Наибольшая активность полифенолоксидазы установлена у Каберне,
наименьшая — у Рх Р 101-14. Корни Шасла обладают вдвое большей актив-
ностью в течение вегетации, чем РхР 101-14. Как видно, отмечает автор,
характер изменений обмена связан со степенью устойчивости сорта. Пора-
жение корней винограда филлоксерой вызывает повышение интенсивности
их дыхания. Наиболее велика интенсивность дыхания РхР 101-14. У сорта
Шасла белая в течение вегетации наблюдается повышение активности окисли-
тельных ферментов (каталазы и полифенолоксидазы). У подвоя РхР 101-14
активность окислительных ферментов значительно ниже, чем у Шасла.
Согласно теории Рубина иАрциховской (1960) повышение
общего уровня энергетического обмена в пораженных тканях и связанное с
этим усиление синтеза обусловливается перестройкой дыхательного аппа-
рата путем замены нестойких систем на стойкие, способные осуществлять
свои функции в условиях неблагоприятного воздействия паразита. Такая тео-
рия требует исследований в направлении раскрытия природы биохимического
процесса, обусловливающей филлоксероустойчивость. В этом направлении ин-
тересны работы Зотова (1964), выводы которых рассматриваются в разделе
по устойчивости.
В последние годы, отмечают Джапаридзе иЧкуасели (1972),
советскими учеными показана прямая зависимость между потребностью в
кислородном питании корней и проявлением эдафизического хлороза. В связи
с этим получает большое значение знание сортовых различий корней в потреб-
ности кислорода, на что уже ранее указывалось. В связи с этим авторами
была изучена интенсивность дыхания двух подвойных гибридов виноградной
лозы: хлорозостойкого Берландиери х Рипария Кобер 5ББ и нестойкого Ри-
пария хРупестрис 3309 (РхР 3309).
Динамика дыхания лозы в течение вегетационного периода показала, что
корни гибрида РхР 3309 дышат в 1,5—2 раза интенсивнее, чем корни гибрида
Б х Р Кобер 5ББ. В период зимования анализы показали значительное сни-
жение уровня дыхания, однако сортовые различия при этом сохраняются.
При снижении содержания кислорода в почве сильнее страдают от ги-
поксии корни более требовательного сорта РхР 3309, так как у них нарушается
согласованность различных функций, что легко переходит в состояние хлороза.
155
Гибрид Берландиери х Рипария Кобер 5ББ (Б х Р Кобер 5ББ) расходует
относительно меньшее количество свободного почвенного кислорода, что
сочетается с его более высокой хлорозоустойчивостью. К этому следует
добавить, что, очевидно, у гибрида Б х Р Кобер 5ББ комплекс окислительно-
восстановительных ферментов более активный, вырабатывающий более специ-
фическую ответную реакцию, препятствующую появлению хлороза.
Ягоды
Разнообразные химические и биохимические превращения в процессе
роста и созревания ягод проходят с использованием энергии, освобождаемой
при дыхании. По данным, полученным Кондо (1944) для среднеазиатских
сортов винограда, у ранних и поздних сортов характерно падение интенсивно-
сти дыхания по мере роста, формирования и созревания ягод. Интенсивность
дыхания ягод изучалась по количеству выделенного ягодами СО2, начиная
с первой фазы у завязей 8—9 дней до размягчения ягод и кончая второй до
перезревания (поливная культура).
Особенно резкое снижение дыхания (цитируем автора) наблюдается в те-
чение первой фазы. При созревании активность дыхания снижается менее за-
метно. К концу второй фазы дыхание достигает минимума и некоторое время
остается непостоянным. При перезревании энергия дыхания имеет тенденцию
к повышению. Высокая активность дыхания плодов в начале созревания и
последующее падение ее наблюдалось рядом авторов у плодовых культур.
Рис. 6. Интенсивность дыхания (mg CO2/kg на час)
винограда при созревании
I — Тайфи (позднеспелый): 2 — Тербаш (среднеспелый);
3 — Ак-Халили (раннеспелый)
По дыханию резко различаются ранние и поздние сорта (рис. 6). У раннеспе-
лых сортов процесс дыхания проходит более энергично, чем у поздних и сред-
неспелых. Так, 8—9-дневная завязь ранних сортов выделяет в течение одного ча-
156
са 341—352 mg СО2, а поздних — всего 175—197 mg СО2. Сорта среднего перио-
да созревания занимают промежуточное место. Кривая падения энергии дыха-
ния ранних сортов имеет более резкий характер, чем более поздних.
К концу созревания ягоды ранних сортов дышат также более энергично,
чем поздних (выделяют за один час 39—40 mg СО2, поздние — 22—30).
Различия интенсивности дыхания объясняются тем, что у ранних сортов
жизненный цикл совершается в более короткий срок. Для процесса созревания
плода, в который входят изменения кислородного комплекса, углеводного
обмена, активности ферментов и работы листового аппарата — фото-
синтеза, требуется определенное количество СО2 для любого срока созревания.
Ранний сорт усваивает его за более короткий срок, чем поздний, что и опре-
деляет усиление энергии дыхания.
В период созревания ягод активность каталазы нарастает и достигает
максимума к концу этого периода. С начала второй фазы активность ката-
лазы падает. В зрелых ягодах она доходит до минимума и остается некото-
рое время более или менее постоянной. С наступлением перезревания каталаза
вновь проявляет тенденцию к повышению активности, но этот подъем незна-
чителен. Активность каталазы у поздних сортов значительно выше, чем у
ранних. Среднеспелые сорта в этом отношении занимают промежуточное
место. Максимальной активности каталаза достигает к концу первой фазы.
У ранних сортов это выражено 9,5—9,6 ст3 О2, у поздних — 30—34 ст3 О2
и у средних — 24—30 ст3 О2 на 1 g сухого вещества. К физиологической зре-
лости активность каталазы у всех сортов выравнивается, составляя около
3,4—3,9 ст3 О2. Прямой зависимости между дыханием и активностью ката-
лазы не установлено. В первой фазе, когда энергия дыхания снижается, актив-
ность каталазы возрастает, во второй фазе и дыхание, и активность каталазы
идут на снижение.
Приведенные результаты исследований Кондо не вскрывают всего’слож-
ного процесса взаимодействия дыхания, превращений кислотного комплекса,
деятельности ферментов и других сторон общего обмена в период созревания
ягод. Сложность этого процесса видна из приведенных материалов и из других
источников. Так, по данным Мюллер-Тургау ((Мержаниан, 1939, 1967),
в процессе роста и созревания соотношение между количеством сахара, асси-
милированного самими ягодами и израсходованного ими, достигает больших
различий.
В процессе ассимиляции ягоды вырабатывают значительное количество
сахара, но при дыхании они расходуют примерно в 5 раз больше сахара, чем
сами производят. Так как ассимиляция по мере роста уменьшается и ко вре-
мени созревания снижается до небольшой величины, а процесс дыхания за
это время снижается в значительно меньшей степени, то потери сахара при пол-
ном созревании ягод и при перезревании их могут достигать сравнительно
больших количеств.
Биохимические превращения в процессах роста и созревания ягод особенно
привлекают внимание исследователей.Так, Drawert и Steffan (1965)
в продолжении изучения обмена кислот и сахаров в созревающих ягодах
винограда провели опыты на срезанных побегах с гроздями и на отдельных
гроздях двух сортов Рислинг 60 и FS 4-201-39 (новой селекции) в темноте и
при освещении (5—7 тыс. 1х) с введением меченых иС глюкозы, глутамино-
вой, винной, яблочной кислот и других соединений. В полученных результа-
тах авторы отмечают, что ягоды винограда в период созревания способны к
157
значительному самостоятельному обмену веществ через самые разные пре-
вращения между находящимися в них органическими соединениями. Так,
в условиях опыта винная кислота расходовалась только на дыхание, а яблочная
кислота в значительных количествах превращалась в сахара (глюкозу и фрук-
тозу, 1:1). На свету такое превращение усиливалось в 10 раз.
В процессе исследования выявлен своеобразный „суточный" ритм кислот
у винограда — уменьшение их содержания в дневные часы и увеличение ночью.
Результаты изучения позволили автору наметить механизм превращений
кислот и сахаров в созревающих ягодах винограда.
Исследования по изучению дыхания в период прохождения фаз роста и
созревания ягод проведены Saulnier - Blache и Bruseau (1967).
Объектом изучения были ягоды зеленые и находящиеся на разных этапах
созревания сортов винограда Кариньян, Сенсо и Арамон. Выявлены 4 фазы
развития ягод: 1) фаза роста, характеризующаяся одновременным максиму-
мом скорости роста и интенсивности дыхания; 2) стационарная фаза, во время
которой рост приостанавливается; 3) начало созревания, выражающееся в
изменении окраски, консистенции ягоды с одновременным быстрым и кратко-
временным увеличением скорости роста, интенсивности дыхания и дыхатель-
ного коэффициента; 4) созревание, в течение которого отмечен 3-й максимум
скорости роста; интенсивность дыхания при этом варьирует очень мало и
вместе с тем обнаружен очень высокий дыхательный коэффициент.
Изменения роста ягод и газообмена в процессе дыхания проходили отно-
сительно одинаково у трех исследованных сортов. Так, у сорта Кариньян в
период со второй половины июня до середины — конца июля установлено
увеличение веса одной ягоды от 69 до 1128 mg при резком увеличении коли-
чества поглощенного О2 и выделенной СО2. К середине августа (начало
созревания) вес ягоды увеличился только до 1249 mg, интенсивность дыхания
резко упала с конца июля, а количество поглощенного О2 стабилизировалось
на уровне 71—76 у и выделяемого СО2 на уровне 84—90 у. К началу сентяб-
ря вес ягоды увеличился до 2562 mg, количество поглощаемого О2 — до 80 у,
а выделяемой СО2 — до 137 у. Как видно, процессы роста и созревания яго-
ды тесно коррелируют с их газообменом, при этом в течение всего периода
развития ягод дыхательный коэффициент систематически увеличивался. Ана-
логичные данные получены для сортов Сенсо и Арамон. Отмечена прямая
связь периодов роста ягод с содержанием, в ней ауксинов.
В процессе роста зеленых ягод винограда, сопровождаемого различными
превращениями органических соединений в обмене веществ, вырабатывается
в большом количестве рибофлавин. По данным О u г п а с и Decor (1967),
максимум содержания рибофлавина в соке зеленых ягод с 29/VIII до 5/IX со-
ставил 63—70 mg/1 для сортов винограда Терре белый, Арамон, Кариньян
красный и Морастель. В зеленых ягодах вырабатываемый рибофлавин прини-
мает участие в интенсификации их дыхания. С исчезновением хлорофилла,
появлением окраски и прекращением роста ягод почти перестает вырабаты-
ваться рибофлавин и, в частности, ослабевает дыхание.
Представляют интерес исследования Kriedemann (1968) по газо-
обмену в развивающейся бессемянной ягоде винограда сорта Султанина в
условиях Австралии. Полученные результаты выявили характерное отстава-
ние роста объема ягод в начале их созревания. Дыхательный коэффициент
(ДК) в этот период увеличился в течение 7 дней с 0,9 до 1,9, а поглощение О2
снизилось с 110 до 20 ml О2 на g сырого веса в час. С увеличением температуры
158

от 25 до 45 °C ДК увеличился у зеленых ягод от 1,13 до 1,94 и у полностью
созревших — от 1,24 до 4,06. Фотосинтетическая активность зеленых ягод при
интенсивности освещения 2,75.104 erg/s. cm2 составила всего 50 mg СО2 в час
на грамм сырого веса. Поглощение СО2 ягодами продолжалось и в темноте
после светового периода. Темновая фиксация СО2, заметно превосходящая по-
глощение О2 на свету после завязывания ягод, резко снижалась в начале со-
зревания ягод, позже вновь повышалась. Титруемая кислотность у зеленых
ягод в течение дня повышалась на 10%, что сопровождалось интенсивным
дыханием.
Изучением газообмена ягод винограда занимались также Славчева
и др. (1975) на сортах Кардинал, Болгар, Чауш и Мускат гамбургский. Авторы
отметили наибольшую интенсивность выделения СО2 у сорта Мускат гамбург-
ский, особенно в течение первой половины дня при сравнительно небольших
затратах на вес грозди (%). Сорт Болгар характеризуется более низкой интен-
сивностью дыхания и меньшими затратами на вес грозди. У сорта Чауш ин-
тенсивность дыхания меньшая и близка к сорту Болгар при значительных
затратах на вес грозди.
Интенсивность дыхания зависит от степени зрелости ягод и от сорта
(период созревания), в течение дня показатели дыхания довольно близкие.
К созреванию ягод интенсивность дыхания снижается у всех сортов. Абсо-
лютная величина интенсивности дыхания различна у сортов различного пе-
риода созревания. По данным Церевитинова, созревший виноград при 25,2 °C
выделяет при дыхании за один час 29,3 g СО2 на 1 kg ягод, что составляет по-
терю около 0,5 g в сутки сахара, или 0,5% сахара по отношению к сырому весу
ягод. При пересчете на гектар виноградника с урожаем примерно в 101 потери
сахара на дыхание за декаду могут достичь 50 kg.
Изучая биохимические особенности сортов винограда, Р а д у ч е в (1963)
приводит следующие данные по интенсивности дыхания ягод разных сортов
винограда в период сбора в 1960 г. за 24 часа: сорт Болгар (ЗОДХ) — 370
mg CO2/kg; Чауш (21/IX) — 450; Димят (22/IX) — 365; Мускат гамбургский
(21/IX) — 400 mg CO2/kg.
Сисакян и др. (1948) наряду с листьями изучали интенсивность дыха-
ния также у ягод и гребня грозди. Авторы при этом уделили большое вни-
мание и сортовым различиям по этому показателю. Сорта Воскеат и Гаранд-
мак близки по интенсивности дыхания ягод и гребня грозди. Максимум ды-
хания у этих двух сортов для тканей гребня грозди приходится на фазу физио-
логической зрелости, а максимум для ягод приходится на конец цветения и на
фазу физиологической зрелости. Для сорта Чилар максимум дыхания тканей
гребня относится к концу созревания, а максимум для ягод относится к периоду
цветения, и от конца цветения активность дыхания у этого сорта постепенно
снижается до листопада. Примерно то же наблюдается и у сорта Мсхали.
В общем, интенсивность дыхания ягод к периоду созревания у всех сортов сни-
жается.
В тканях ягод активность аскорбиноксидазы к концу вегетации также
постепенно падает, а в тканях гребня, наоборот, повышается. Более высокое
содержание аскорбиновой кислоты в тканях гребня и ягод относится к началу
созревания, раньше и позже оно значительно ниже, особенно в период роста
после цветения . Между активностью аскорбиноксидазы и содержанием аскор-
биновой кислоты в тканях листьев, гребня и ягод наблюдается как прямая,
159
так и обратная зависимость в разные фазы вегетации, что свидетельствует
об изменениях в обмене и, в частности, в дыхании в течение вегетации.
Приведенный обзор по дыханию винограда далеко не полный и не претен-
дует на глубину анализа окислительно-восстановительных процессов в тканях
различных органов этого растения. К сожалению, в отношении винограда
эти вопросы изучены недостаточно вообще и по сравнению с другими куль-
турами.
ЛИТЕРАТУРА
Аджиев, А. М. Динамика углеводного комплекса винограда в условиях Хасавюр-
товского района ДагССР в осенне-зимнее время при укрывной и неукрывног
культуре. — Докл. ТСХА, III, 1965, 1.
А ф р и к я н, Б. Л. Биохимическая характеристика гибридных сеянцев виноградной лозы. —
Биох. винод. АН СССР, 5, 1957.
А ф р и к я н, Б. Л., Р. Г. С а а к я н, Ж. А. П е т р о с я н. Влияние удобрений на неко-
торые биохимические .процессы виноградной лозы. — Тр. Ин-та виногр., винод.
и плодов. МСХ АрмССР, вып. IV, 1960.
Бах, А. Н. О роли перекисей в процессах медленного окисления. Собр. работ по химии
и биохимии. М., 1950.
Б и б л и н а, Б. И. Направленность некоторых физиолого-биохимических процессов в
виноградном растении в связи с нагрузкой и площадью питания. — Изв. Молд.
фил. АН СССР, 1956, 1 (28).
Б и б л и н а, Б. И. Роль удобрений в повышении урожая и улучшении качества винограда.
Кишинев, 1960.
Б и б л и н а, Б. И. Влияние величины нагрузки виноградного растения на содержание
аскорбиновой юге лоты и интенсивность дыхания листьев. — В: Вопр. обмена ве-
ществ плодовых и овощных растений. Кишинев, 1963.
Благовещенский, И. А. Ферменти. М., 1940.
Б р а у н ш т е й н, А. Е. Биохимия аминокислот. М., 1949.
Весьминьш, Г. Э. Некоторые физиологические факторы устойчивости винограда
к мильдью. —- В: Итоги раб. IV Всес. сов. по иммуп. с-х. раст., ч. 2. Кишинев, 1966,
129—131.
Дворник, В. с соавт. Исследования в связи с отношением между динамикой углево-
дов, дыханием, транспирацией и морозоустойчивостью виноградной лозы, IX,
сер. В. Бухарест, 1966.
Джапаридзе, Л. И., Т. Я. Ч к у а с е л и. Сортовое различие дыхания корней
некоторых подвоев виноградной лозы. — Сообщ. АН ГрузССР, 65, 1972, 2,
429—431.
Добролюбский, О. К. Влияние микроэлемента Мп на некоторые биохимические
процессы в винограде. — Биох. винод. АН СССР, 6, 1960.
Добролюбский, О. К. Влияние микроэлементов на накопление сахаров в ягодах
винограда. — Биох. винод. АН СССР, 6, 1960 а.
Добролюбский, О. К., А. В. С л а в в о. Изменения некоторых окислительно-
восстановительных процессов в винограде под воздействием микроэлементов. —
Докл. АН СССР, 117, 1957, 6.
Д о р о х о в, Б. Л., Д. Н. Грозов. Воздействие минерального питания на фотосинтез
виноградного растения. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1966, И, 15—17.
Д р б о г л а в, М. А. О связи динамики окислительных ферментов виноградной лозы
с фазами ее развития. Виноделие и виноградарство. Рефер. науч. раб. ВНИИВ
„М агара ч“, вып. I, 1957.
Д р б о г л а в, М. А. Активность каталазы в тканях виноградной лозы. — Биох. винод.
АН СССР, 6, 1960.
Зотов, В. В. Особенности биохимических процессов в корнях винограда, пораженных
филлоксерой. — В: Биох. плодов и овощей. М., 1964.
К и к в и д з е, В. М. Влияние состава питательной среды на дыхание тканей виноградной
лозы. — Сообш. АН ГрузССР. Тбилиси, 1966, 2.
160
Кондо, Г. Ф.. Биохимические особенности созревания среднеазиатских сортов вино-
града. — Винод, и виногр. СССР, 1944, 10—11.
К он д о, И. Н. Биохимические и микрохимические исследования виноградной лозы в
,'' сзязи с ее морозоустойчивостью. — Бюл. науч.-техн. информ. МолдНИИ виногр.
и винод., 1958, I.
Кондо, И. Н., Г. Ф. Кондо. Динамика углеводного комплекса виноградной лозы
на протяжении года. — Докл. АН УзбССР. Ташкент, 1952, 10.
К р е т о в и ч, В. Л., А. А. Б у н д с л ь. Синтез аланина в растительных тканях —
Докл. АН СССР, 59 (9), 1948.
К р у ж и л и н, А. С. Особенности физиологических процессов у привитых растений. —
Физиол. раст., 2, 1955, 1.
Кузин, А. М. Реактивная способность физиологически важных органических веществ
в смесях. — Биохимия, 1938, 3.
К у и а р а ш в и л и, О. Г., Д. В. Чхеидзе. Влияние некоторых новых фунгицидов
на интенсивность дыхания виноградной лозы. Тез. сес. Закавказского сов. по коор-
дин. н.-и. работ, по защите растений. Ереван, 1971, 465—-467.
Курсанов, А. Л. Биохимия, 6, 1941, 3.
Курсанов, А. Л. Биохимия, 12, 1947, 6.
Курсанов, А. Л. Движение органических веществ в растении. —- Бот. ж., 37, 1952, 5.
М а з а н а ш в и л и, Т. Г. Зависимость энергии ассимиляции виноградной лозы от интен-
сивности хлороза (канд. дис.). Тбилиси. 1953.
М а к а р е в с к а я, Е. А., Р. М. Илуридзе-Молчан. Каталаза виноградных
побегов в период хранения и срастания. — Докл. АН СССР, новая сер., XXVI,
1940, 5.
Макаревская, Е. А., Р. М. И л у р и д з е - М о л ч а и. Каталаза виноградных по-
бегов. — Докл. АН СССР, 31, 1941, 6.
Макаревская, Е. А. Физиологическая полярность черенков виноградной лозы и
значение ее для прививок. — Сообщ. АН ГрузССР, 7, 1946, 9, 10.
Макаревская, Е. А. Докл. АН СССР, 78, 1951, 4.
Макаревская, Е. А. Физиология регенерационных процессов у виноградной лозы.
Тбилиси, 1966.
М а р т и н, Т. с соавт. Влияние внекорневой подкормки микроэлементами В, Со, Мп
на процессы метаболизма и на плодоношение у Рислинга итальянского, сер. 13,
IX, Бухарест, 1966.
М ар утя в, С. А. Некоторые биохимические особенности сортов винограда различных
сроков созревания. — В: Сб. тр. молод, науч, раб., МСХ АрмССР. Ереван, 1957.
М а р у т я н, С. А. К изучению влияния различной нагрузки на биохимические процессы
виноградного растения. — Тр. Инт-та виногр., винод. и плодов. АрмССР, IV,
1960.
Мелконян, А. С. Влияние нагрузка на величину биомассы и накопление углеводов в
органах молодых кустов винограда. Тр. Ин-та виногр., винод. и плодов. АрмССР,
IV, 1960.
М е л к о н я н, А. С., М. М. Саркисова. О сопряженном изменении интенсивности
дыхания корневой системы и побегов винограда по фенофазам развития. — Докл.
АН АрмССР, XVII, 1968, 4.
М е.н а г а р и ш в и л и, А. А., Г. Ш. А с а т и а н и. Особенности закладки урожая в
почках в связи с нагрузкой виноградного куста. — Тр. Ин-та садов., виногр. и
винод. Груз.ССР, 23, 1974.
М е р ж а н и а н, А. С. Виноградарство, М., 1939.
Мер жаниан, А. С. Виноградарство. М., 1967.
Мёхтизаде, Р. М. Влияние микроэлементов на процессы дыхания, активность ката-
лазы и йодовосстанавливающую способность тканей. — В: Физиология богар-
ного винограда. Баку, 1965.
М и й д л а, X. О некоторых физиологических показателях винограда, выращиваемого
в Эстонской ССР. — Уч. зап. Тартусского гос. ун-та, V, 1961, 101.
Микеладзе, Э. Г. Изменение некоторых физиологических процессов при прививке
лоз с различной хлорозоустойчивостьго. — Тр. Тбилисского бот. ин-та АН
ГрузССР, XXI, 1961.
Михлин, Д. М. Биохимия, 1, 1936.
Михлин, Д. М., А. Н. Б а х. Биохимический синтез лимонной кислоты. — Изв. АН
СССР, сер. биол. 99, 1938.
Михлин, Д. М., П. А. Колесников. О дыхательных системах растений. — Био-
химия, 12, 1947.
11 Физиология винограда и основы его возделывавши
161
М и ш у р е н к о, О. Г., Е. К. П л а к и д а, В. I. Г а б о в и ч., Р. I. П р е с л е р. Впл1в
чеканки та пасинкуванния на стан купив винограду при загущенному 1х сад1ннь —
Вюник с.-г. науки, 1961, 6.
Мишуренко, А. Г., Е. К, П л а к и д а, Е. П. Нагорная. Влияние температуры
при стратификации прививок на интенсивность дыхания тканей корешков и кал-
люса. — Винод, и виногр. СССР, 1961, 2.
Молчанова, 3. Я. Роль оксидаз в устойчивости винограда к неблагоприятным усло-
виям зимовки. — Винод, и виногр. СССР, 1966, 1.
Мооритс, X. О динамике содержания аскорбиновой кислоты в листьях винограда в
условиях ЭССР. Таллин, 1963.
Моторина, М. В. Фотосинтез и дыхание винограда в условиях Московской области. —
Изв. ТСХА, вып. 1, 1958.
Найденов, Л. Н. Влияние природных условий и зеленых операций на листья вино-
града в разных зонах Молдавии. — В: Тр. Молд. н.-и. ин-та садов,.виногр. и винод.,
15, 1969, 104.
Найденов, ЛjН. К вопросу о физиологии виноградного побега. — Садов., виногр.
и винод. Молдавии, 1973, 8.
Новопавловская, Н. В. Активность каталазы у корнесобственных растений вино-
града и привитых морозоустойчивых подвоев. — Бюл. ЦГЛ им. В. И. Мичурина,
вып. 9—10, 1960.
Опарин, А. И. Изв. Российской академии наук, 1932.
Опарин, А. И. Биохимия чайного производства. Сб. I. М., 1936.
Палладии, В. И. Избранные труды. М., 1960.
П е т и н о в, Н. С., М. П. Гринева. Поглощение воды корнями растений в связи
с активностью оксидазы систем. — Физиол. раст., 9, 1962, 2.
П л а к и д а, Е. К. с соавт. Физиологические показатели листьев винограда различного
возраста. — Тр. Ин-та им. Таирова, IV, 1963.
Плотникова, К. М. Впливмжроелеменлв на вмгст хлорофиллу, штенсившстъ фото-
синтезу и дихання в листках винограду сорту Шасла. Кшвський державшй уни-
верситет, XXVI, 1959.
Погосян, К. С., Н. А. Склярова. Физиолого-биохимические и гистохимиче-
ские изменения при закаливании виноградной лозы. — С.-х. биол., 4, 1969, 2, 241—
244.
Р а д у ч е в, С. Биохимические особенности сортов винограда. — Лозарство и винарство,
1963, 5.
Р о д о п у л о, А. К. Окислительно-восстановительные процессы в виноградном сусле
и в вине. — Тр. ВНИИВ „Магарач", 4, 1954.
Р о д о п у л о, А. К. Окислительно-восстановительные превращения органических ки-
слот в процессах созревания винограда. Блох, винод., 6, 1960.
Рубин, Б. А. Химия плодов и овощей. Сб. 2. М., 1951.
Рубин, Б. А. Дыхание и его роль в жизни растений. М., 1953.
Рубин, Б. А. Дыхание растений. Физиология с.-х. растений. М., 1967.
Рубин, Б. А., Е. В. А р ц и х о в с к а я. Окислительный режим и аскорбиновая ки-
слота как активаторы сахарозы в живой растительной клетке. — Биох., 2, 1937,6.
Р у б и н, Б. А., Е. В. А р ц и х о в с к а я. Биохимия и физиология иммунитета расте-
ний. М., 1960.
Саакян, Р. Г. О некоторых особенностях углеводного обмена виноградной лозы в связи
со степенью морозоустойчивости. — Изв. АН АрмССР, VI, 1953, 7.
Саакян, Р. Г. О биохимических особенностях, морозостойкости виноградной лозы.—
В: Вопр. виногр. и винод. Ереван, 1956.
Симонов, И. П. Активность каталазы и пероксидазы в листьях винограда. — Винод,
и виногр., 1940, 9—10.
Сисакян, Н. М. Биохимия обмена веществ. М., 1954.
Сисакян, Н. М., Б. А. Рубин. О причинах возрастной инактивности пероксидазы
в листьях яблони. — Биох., 1944, 9.
Сисакян, Н. М., И. А. Е г о р о в, Б. А. А ф р и к я н. Биохимические особенности
винограда и их связь с технологией вина. — Биох. винод., 2, 1948.
Славчева, Т., Р. К а н де в а, А. Гадевска. Некоторые результаты исследования
газообмена при дыхании винограда. НИИ виногр. и винод. (Плевен), ХП,
1975, 5, 117.
С т о е в, К. Д. Биохимический анализ виноградного растения в годичном цикле развития.
— Винод, и виногр. СССР, 1952, 12.
162
Стоев, К. Д. Динамика углеводов виноградной лозы в связи с направленностью образо-
вания и распада ди- и полисахаридов. — Докл. АН СССР, 61, 1948, 6.
С т о е в, К. Д. О путях синтеза и распада крахмала виноградного куста. — Биохимия
14, 1949, 1.
Стоев, К. Д., П. Т. Мам а ров, И. Бенчев. Сахара и свободные аминокислоты
во время созревания и покоя виноградной лозы. — Физиол. раст., 7, 1960, 2.
С т р а т и е н к о, А. С. Влияние водных режимов на интенсивность фотосинтеза и ды-
хания. — Тр. Кишин. с.-х. ин-та им. М. В. Фрунзе, 57. Виноградарство. Киши-
нев, 1969, 36—40.
Страчицкий, К. И., Б. А. Руби и. Биохимия, 1, 1936, 3, 6.
Субботина, Н. В. Некоторые особенности дыхания и окислительных ферментов у
винограда в связи с филлоксероустойчивостъю. — Бюл. науч. техн, информ. Молд.
НИИ садов., виногр. и винод. 4, (13), 1961.
Т а у с о н, В. О. Основные положения растительной биохимии. М., 1950.
X а ч и д з е, О. Т., Ц. Г. Дзоценидзе. Изменение активности цитохромоксидазы
и аскорби ноксидазы в виноградной лозе. — Сообщ. АН ГрузССР, 36, 1964, 2.
Ц е р е в и т и н о в, Ф. В. Химия и товароведение свежих плодов и овощей, 1. М., 1949.
Черноморец, М. В. О каталазе виноградного растения в период закаливания к низ-
ким температурам. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1966, 10.
Ч к у а с е л и, Т. Я. Дыхание и ферментативная активность в различных зонах корневой
системы виноградной лозы. — Сообщ. АБ ГрузССР, XXVI, 1964, 3.
Barron, G. Metabolism of potato slices. — Arch. Biochem., 28, 1950, 3.
D г a w e r t, F, H. S t e f f a n. Biochemisch-physiologische Untersuchungen an Traubenbere-
ren. — Vitis, 5, 1965, 1.
D r a w e г t, F., H. S t e f f a n. Biochemisch-physiologische Untersuchungen an Trauben-
beeren. III. Stoffwechsel von zugefiihrten 14C-Verbindungen und die Bedeutung des
Saurezucker-Metabolismus fiir die Reifung von Traubenbeeren. — Vitis, 5, 1965, 5.
D umkov, K. Versuche zur Physiologic des Magnesiummangels bei der Rebe. 1. Mitt. Ver-
anderungen der Atmung durch die Chlorose und den Einfluss der Blattstiele auf das
Gehalt an Magnesium, Calcium und Kalium in des Blattspreite. — Weinwissenschaft
21, 1966, 8.
Krebs, H. The place of the tricarboxylic acid cycle in cell, metabolism. Symposium sur le
cycle tricarboxylic. Paris, 1952. ,
Kriedemann, P. E. Photosynthesis in vine leaves as a function of light in intensity, tem-
perature and leaf age. — Vitis, 7, 1968, 3.
Kriedemann, P. E. Observation on gas exchange in the developing Sultana berry. —
Austral. 1. Biol. Sci., 21, 1968, 5.
Ochoa, I. Biological mechanism of carboxylation acid decarboxylation. — Physiol. Rev.,
71, 1951, 51.
Oparin, A. I. Biochem. Zt., 124,1921, 90.
О u r n a с, A., M. Decor. Riboflavine dans le raisin au cours de sa croissance. — Ann.
techn. agric. 16, 1967 (1968), 4.
Peynaud, E., A. M a u r i e. Evolution des acides organiques du grain du raisin au cours
de la maturation en 1951. — Ann. Inst. Nat. R. Agr., 2, 1953, 83.
P о u g e t, R. Action de la temperature sur les ^changes gaseuses des sarments de la vigne
dans des conditions d’aerobiose et d’anaerobiose: consequences sur la glycolyse. —
C. R. H. Sci. de 1’Academie d’agriculture de France, 49, 1963, 8.
P о u g e t, R. Modification du metabolisme respiratoire par la rindite; agent de levee de dor-
mance des bourgeons de la vigne. — C. R. de i’Acaddmie des sciences, 254, 1963, 10.
P о u g e t, R. Etude du rythme vegetatif; caracteres physiologiques, lies a la ргёсосйё de d<5-
bourrement chez la vigne. — Ann. ameliorat. plantes, 16, 1966, 1.
Saulnier-Blache, P., Ft. Bruseau. Developpement du raisin. III. Nouvelles re-
cherches sur la croissance et la respiration pendant le passage de la phase de croissan-
ce vegetative a la maturation. — Ann. physiol. veg£t., 9, 1967, 2.
Ulrich, W. Planta, 57, 1961, 4.
W о 1 f, J. Planta, 37, 1959, 28.
163
Б. А. Рубин
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРИРОДЕ
МОЛЕКУЛЯРНЫХ МЕХАНИЗМОВ И ПУТЯХ
ЭНЕРГООБМЕНА ЗЕЛЕНОГО РАСТЕНИЯ
ВВЕДЕНИЕ
Существование населяющих Землю организмов, каждое проявление их
жизнедеятельности необходимым образом связано с расходованием (по-
треблением) энергии. В настоящее время доказано, что все виды живых су-
ществ, населяющих Землю, используют для обеспечения своих потребностей
одну и ту же форму энергии. Это энергия, удерживающая атомы в молекуле,
которая называется химической или свободной. С точки зрения биологиче-
ской, эта форма энергии относится к категории полезной, пригодной для ис-
пользования в любом виде клеточной „работы". Потребление организмами
энергии в процессе жизнедеятельности обязательно влечет за собой уменьше-
ние общего количества доступной им энергии на нашей планете. Это реак-
ции, которые протекают по т. наз. термодинамическому градиенту, или в
направлении термодинамического равновесия. Такого типа реакции сопро-
вождаются возрастанием энтропии, представляющей собой по образному
выражению одного ученого „мертвое море неиспользованной энергии". Реак-
ции, идущие по градиенту с уменьшением общего количества энергии, отно-
сятся к категории экзэргонических. Очевидно, что жизнь на нашей планете
может быть сохранена и поддерживаться лишь при непременном условии,
что наряду с реакциями экзэргоническими, имеется категория реакций эндэр-
гонических, которые направлены против термодинамического градиента.
В ходе этих процессов общее количество свободной энергии в реагирующих
системах не уменьшается, а увеличивается, энтропия не возрастает, а убы-
вает. Определенным образом складывающийся динамический баланс между
эндэргоническими и экзэргоническими процессами и составляет энергетиче-
скую основу жизнедеятельности всего населения Земли.
Универсальным источником энергии, потребляемой всеми живыми су-
ществами, являются органические соединения и содержащаяся в их молекулах
химическая (свободная) энергия. Энергия химических связей молекулы —
это общая энергия образующих данные связи электронов. Это потенциал,
который, однако, в эндэргонических процессах непосредственно использован
быть не может, поскольку структура органических молекул обладает высокой
степенью прочности, стабильностью. Химическая и энергетическая стабиль-
164
ность, прочность оргзничсскои молекулы создается за счет использования раз-
личного типа связей между составляющими ее атомами, а также за счет осо-
бенностей построения ее электронных, компонентов.
Возможность использования потенциальной энергии связи в биологи-
ческих процессах создается лишь путем придания ей активной мобильной
формы.
На молекулярном уровне основной путь преодоления энергетической
инерции молекулы состоит в переводе ее в состояние электронного возбужде-
ния. В этом состоянии молекула переходит на более высокий энергетический
уровень. Находясь в состоянии электронного возбуждения, молекула обла-
дает более богатыми энергией электронами. Эти дополнительные количества
энергии электронов используются живой клеткой в процессах, протекающих
с потреблением энергии.
В биологических системах минимальной энергией обладают электроны,
связанные непосредственно с кислородом (например, молекула воды). Энер-
гетическим потенциалом наиболее высокого уровня обладают электроны,
возникающие в результате активации молекулы квантом света (Ь8). Обра-
зующиеся за счет энергии этих электронов органические соединения и служат
материальным источником существования жизни на Земле. В энергетиче-
ском плане жизнь на нашей планете также обеспечивается энергией электро-
нов, образующихся в результате поглощения энергии солнечного луча. Спо-
собностью поглощать и аккумулировать эту энергию наделены специфиче-
ские органические соединения — пигменты (хлорофиллы и каротиноиды).
Замечательной, уникальной особенностью этих соединений является то, что
абсорбируемая ими энергия фотонов не превращается в тепловую и не рас-
сеивается в мировом пространстве, а напротив, в результате сложной цепи
процессов поглощенная ими солнечная энергия преобразуется и запасается в
форме энергии связей различных химических соединений, которые в ходе
этих процессов синтезируются. На нашей планете такого рода функции осу-
ществляются зелеными растениями и группой т. наз. фотосинтезирующих
бактерий. Этот направленный против термодинамического градиента про-
цесс носит название фотосинтеза. Именно в акте фотосинтеза и происходит
становление органической материи и запасание в ней солнечной энергии, за
счет которой живое население планеты осуществляет весь сложный комплекс
экзэргонических процессов, связанных с расходованием энергии. Использо-
вание энергии органических соединений достигается путем расшатывания хи-
мических связей, дезорганизации электронных структур, в результате чего
становится возможной мобилизация образующих эти связи электронов. Этот
сложный процесс имеет место в ходе окислительных превращений органической
молекулы, известных под названием брожение и дыхание. Следовательно, вся
энергия электронов, мобилизуемых как в акте фотосинтеза, так и в акте дыха-
ния, генетически связана с энергией солнечного луча. Итак, при фотосинтезе
зеленое растение преобразует поглощаемую им энергию солнечного луча и
запасает ее в создаваемых в ходе этого процесса различных органических сое-
динениях. Эти вещества и содержащаяся в них энергия и являются по су-
ществу материальным и энергетическим фундаментом жизни на нашей
планете.
Усвоение всего богатства органической пищи, образующейся в процессе
фотосинтеза, осуществляется в живой природе, как уже указывалось, в ходе
второй основной функции биоэнергетики, именуемой дыханием, а также бро-
165
жением. Это очень сложная совокупность окислительно-восстановительных
реакций, при которых происходит высвобождение и реализация энергии,
запасенной в органических соединениях. Эти окислительно-восстановительные
превращения могут осуществляться как с участием кислорода, т. е. аэробным
путем, так и без участия кислорода — анаэробно. В первом случае речь идет
о дыхании, во втором — о брожении. Поскольку жизнедеятельность организ-
мов связана с расходованием энергии, исследования в области биоэнергетики
важны не только с теоретической точки зрения, но имеют исключительно боль-
шое практическое значение. С характером процессов энергообмена связаны
такие важные в биологическом и хозяйственном отношении свойства расти-
тельного организма, как общая его продуктивность, содержание питатель-
ных веществ, технологические качества, устойчивость против болезней и вре-
дителей и др.
Обзору современных представлений о фотосинтезе и дыхании функций,
составляющих основу энергообмена зеленого растения, и посвящена настоя-
щая статья.
ФОТОСИНТЕЗ
Как уже указывалось, специфика фотосинтеза заключается в том, что
в его ходе за счет неорганической углекислоты и воды образуются богатые
энергией органические соединения. Их образование является результатом
весьма сложной, многозвенной, разветвленной цепи биохимических синте-
зов, протекающих ступенчато и последовательно. По своей природе возни-
кающие в ходе этих процессов соединения могут быть разделены на три
группы.
Первичные продукты, образующиеся на начальных этапах
восстановления (ассимиляции) СО2.
Промежуточные — соединения, принимающие участие в раз-
личных превращениях, не обладающие химической устойчивостью и не на-
капливающиеся в сколько-нибудь значительных количествах.
Конечные — соединения, образующиеся из промежуточных, ста-
бильные по своей природе и вследствие этого способные к накоплению (от-
ложению в запас). Отсюда следует, что фотосинтез в целом осуществим только
при условии разобщения неустойчивых восстановленных продуктов от не-
прерывно образующихся в ходе этого же процесса активных окислителей.
Тем самым подчеркивается решающая роль, которая, наряду с пигментами
зеленого листа, принадлежит структурно-химическим свойствам хлоро-
пластов.
Нет необходимости останавливаться на общеизвестных данных по хими-
ческому составу и физикохимическим свойствам фотосинтезирующих пиг-
ментов. Отметим лишь, что в настоящее время доказано, что в поглощении
солнечной энергии и ее эффективной реализации участвуют не только хлоро-
филлы, но и желтые пигменты (каротиноиды), а также фикобиллины (пиг-
менты красных, бурых, синезеленых водорослей).
Поглощаемая этими пигментами энергия передается на хлорофиллы,
которые и осуществляют весь дальнейший цикл световых реакций фотосин-
теза.
166
J
Решающая роль в поглощении пигментами солнечной энергии и ее пре-
образовании принадлежит особенностям их электронной структуры, в ко-
торой содержится система сопряженных двойных связей. В молекулах сое-
динений такого типа содержится большое число легко возбуждаемых светом
электронов. Поглотившая квант света молекула пигмента переходит в т. наз.
электронно-возбужденное состояние, т. е. она поднимается на более высокий
энергетический уровень. Перешедший на возбужденную орбиту обогащен-
ный энергией электрон отрывается от молекулы пигмента. Это дает начало
пути транспорта электрона через систему специфических переносчиков.
Подъем электрона и его отрыв от молекулы пигмента приводит к обра-
зованию первичного окислителя. Обусловленное этим присоединение отор-
вавшегося электрона к первому звену цепи переносчиков сопровождается
образованием первичного восстановителя. Потеря электрона компенсируется
за счет какого-либо донора. В случае фотосинтеза зеленых растений конечным
донором электронов является вода. Восстановитель передает полученный им
электрон по цепи переносчиков, которые, следовательно, также претерпевают
процессы обратимого присоединения и отдачи электрона, т. е. процессы обра-
тимого восстановления и окисления. Именно этим и обосновываются совре-
менные представления о фотосинтезе как о многозвенной цепи окислительно-
восстановительных процессов. Их результатом является образование ряда
восстановленных соединений. В их числе — богатые энергией (восстановлен-
ные) коферменты. Установлено также, что значительная часть освобождаю-
щейся в ходе этих превращений энергии откладывается в форме богатых
энергией, т. наз. макроэргических связей в молекуле специфического аккуму-
лятора энергии, каким является молекула аденазинтрифосфата (АТФ). Энер-
гия, сосредоточенная в этих соединениях, служит источником, за счет которого
осуществляется вся сложная совокупность биохимических процессов восста-
новления неорганического углерода СО2 и образования богатых энергией орга-
нических соединений.
Нет сомнений, что одновременное протекание в хлоропласте столь слож-
ных и различных по природе реакций осуществимо только благодаря весьма
совершенной структурно-пространственной организации хлоропластов. Имен-
но этим и предотвращается возможность потери энергии, которая могла бы
быть вызвана обратимым взаимодействием электрона и „дырки“, образую-
щейся при его отрыве от молекулы пигмента. Отсюда большое внимание,
которое всегда уделялось и продолжает уделяться вопросу особенностях
ультраструктурной организации хлоропластов.
В последние годы с помощью методов ренттеноструктурного анализа в
сочетании с электронной микроскопией установлено, что хлоропласты —
структурно весьма неоднородные, гетерогенные образования. Они окружены
двухслойной мембраной, но не изолированы, а постоянно взаимодействуют
•со всеми другими компонентами протопласта. Содержимое хлоропластов
состоит из стромы (матрикса), имеющей белковую природу, и особых зер-
нистых образований, называемых гранами. Граны обычно имеют форму
цилиндров размером около 2 р, и состоят в свою очередь из плоских мешоч-
кообразных пузырьков (тилакоидов), которые также имеют двойную мембра-
ну. В тилакоидах содержатся все компоненты белоксинтезирующих систем и
ряд других ферментов. В них сосредоточен пигментный аппарат хлоропла-
стов. Следовательно, с участием тилакоидов связана абсорбция кванта света
и весь сложный комплекс реакций фотосинтеза, непосредственно зависящих
167
от света (т. наз. световая стадия фотосинтеза). Биохимические же (темно-
вые) превращения фотосинтеза осуществляются в матриксе. Нормальная
ультраструктура хлоропластов образуется только на свету. В темноте же обра-
зуются лишь т. наз. этиопласты, в которых содержатся только единичные,
структурно неполноценные тилакоиды. Свойственное хлоропластам ламел-
лярное (пластинчатое) строение характерно как для стромы, так и для гран,
однако они отличаются друг от друга по составу содержащихся в них пиг-
ментов. Ламеллы стромы содержат только длинноволновые формы хлоро-
филла и только малые частицы, тогда как ламеллы гран содержат, кроме того,
коротковолновые формы хлорофилла, а также крупные частицы. Ламеллы
связывают все граны и строму в единую систему, чем обеспечивается легкий
доступ кванта света к молекулам пигментов и беспрепятственная миграция
этой энергии к химическим системам, осуществляющим биохимическую
(темновую) стадию фотосинтеза.
Интересные данные получены в последние годы по вопросу о состоянии
пигментов в хлоропластах. Не вдаваясь в детали, отметим лишь, что в на-
стоящее время принимается наличие в хлоропластах т. наз. фотосинтетиче-
ских единиц (ФСЕ). В последних сосредоточены вес группы пигментов (хло-
рофиллы, каротиноиды, фикобиллины), чем обеспечивается возможность
абсорбции лучей практически всех участков видимой части спектра. Погло-
щаемая всеми пигментами энергия света передается одному или очень не-
большому числу компонентов ФСЕ, которые способны осуществлять после-
дующие преобразования этой энергии, т. е. служить пусковым механизмом:
фотосинтеза. Эта функционально активная молекула (или небольшая группа
молекул) получила название реакционного центра (РЦ).
Итак, подавляющая часть пигментов, входящих в состав ФСЕ, пред-
ставляют собой фонд собирающих свет молекул, которые переходят в элек-
тронно-возбужденное состояние и передают его РЦ.
Следовательно, ФСЕ — это комплекс, состоящий из собирающих свет
пигментов и РЦ-пигмента, который структурно связан с ферментами, уча-
ствующими в транспорте электронов. Экспериментально показано, что на
один хлоропласт приходится примерно 10® ФСЕ, один РЦ приходится примерно
на 400—600 молекул пигментов. В целом, наличие ФСЕ должно рассматри-
ваться как фактор, который несомненно весьма значительно повышает общую
функциональную эффективность фотосинтетического аппарата и, в первую
очередь, с точки зрения использования солнечной энергии.
Как уже отмечалось выше, часть энергии электрона по пути его тран-
спорта по цепи переносчиков аккумулируется в молекуле АТФ. Этот процесс
называется фотофосфорилированием. Различают два вида фотофосфорили-
рования — циклическое и нециклическое:
1) АДФ+НЧРО4 АТФ
2) 2 АДФ + 2Н3РО4 + 2 НАДФ + 2 Н2О свет, 2 АТФ+ 2 НАДФ.Нг+О^
Единственным конечным продуктом циклического фотофосфорилирова-
ния является АТФ (ур. 1). В отличие от циклического при нециклическом фос-
форилировании свет используется как на синтез АТФ, так и на образование
богатых энергией восстановленных переносчиков, обладающих высоким
восстановительным потенциалом. Нециклическое фосфорилирование сопря-
жено с фотодиссоциацией (окислением) молекулы воды и сопровождается
образованием кислорода. Это третий продукт нециклического процесса (ур. 2).
Циклическое фосфорилирование осуществляется при участии одной фотоси-
168
стсмы (2), тогда как в нециклическом обязательно участие обеих фотосистем
(1 и 2). Известен и третий тип фотофосфорилирования, т. наз. псевдоц»-кли-
ческое. Оно также протекает при участии обеих пигментных систем. Однако
свободный кислород в этом случае не выделяется, поскольку он служит ко-
нечным акцептором электронов, восстанавливающих его с образованием
ьоды.
Превращение энергии электронов в энергию химических связей — про-
цесс исключительно большой сложности. Весьма важную, по существу ре-
шающую роль в этом процессе выполняют мембранные структуры и обра-
зование на их поверхностях разницы в концентрации протонов (протонные
’’радиенты).
Резюмируя, следует подчеркнуть, что высокая эффективность фото-
фосфорилирования и фотосинтеза в целом обеспечивается участием двух
форм хлорофилла: коротковолновой и длинноволновой. Свет длиной волны
650 пш возбуждает одновременно обе формы пигмента, поскольку энергия,
поглощенная коротковолновым пигментом, может быть передана длинно-
волновому. Свет в 700 пш возбуждает только длинноволновую форму хлоро-
филла, поскольку миграция энергии от пигмента, находящегося на менее
высоком уровне электронного возбуждения, к пигменту, требующему более
мощного энергетического заряда, практически неосуществима. В этом и со-
стоит причина пониженной эффективности дальнего красного света по срав-
нению с коротковолновым. Возбуждение светом 650 пш способно обеспечить
перенос электронов от Н2О через всю цепь и образование при этом восстанов-
ленных коферментов и АТФ. Это и есть нециклическое фосфорилирование.
Кроме того, хлорофилл, возбужденный светом 650 пш, может отдавать часть
электронов в цепь окислительно-восстановительных реакций, в результате
которых образуется АТФ, т. е. участвовать в циклическом фосфорилировании.
Из изложенного видно, что эффективность использования растением
солнечной энергии зависит от многих внутренних и внешних условий. К ним
относятся количественный и качественный состав пигментов и их спектраль-
ные свойства, природа промежуточных переносчиков, интенсивность и спек-
тральный состав света и др. Это благоприятно сказывается на приспособи-
'гелвных свойствах растения, обеспечивает его способность эффективно ис-
пользовать различные условия освещения, которые, как известно, в природе
сильно варьируют. Именно благодаря перечисленным выше особенностям
для зеленого растения оказываются в той или иной степени доступными сол-
нечные лучи спектра от 300 до 900 пш.
Биохимическая (темновая) стадия фотосинтеза
Вопрос о путях превращения неорганического углерода СО2 в углерод
органических соединений и регулирующих эти процессы механизмах служил и
продолжает служить предметом изучения на протяжении многих десятков
лет.
Неоценимую роль в раскрытии закономерностей превращения ассими-
лируемой СО2 сыграли исследования, в которых использовались прогрессив-
ные современные методы молекулярной биологии (меченые атомы, различные
виды хроматографии и радиоавтографии, электрофорез, гельфильтрация,
скоростное центрифугирование и др.). С помощью этих методов достоверно
доказано, что в подавляющем большинстве случаев первым стабильным про-
169
дуктом фотосинтеза, образующимся за счет ассимилируемой углекислоты,
является фософоглицериновая кислота (ФГК), имеющая формулу
СН2О (Р) — снон — соон
Ъ далось также выяснить пути образования ФГК. Она возникает в ре-
зультате присоединения СО2 к молекуле пятичленного сахара — рибулезо-
дифосфата (РДФ) и последующих превращений образующихся при этом про-
межуточных соединений. Присоединение СО2 к РДФ приводит к образованию
двух молекул ФГК, которая восстанавливается за счет энергии мобилизуе-
мых пигментами электронов и превращается в фосфоглицериновый альдегид
(ФГА). Именно на этом этапе и осуществляется акт превращения неоргани-
ческого углерода в органический. Далее следует ряд сложных взаимных пре-
вращений углеводов с различной длиной углеродной цепи. В ходе этих пре-
вращений имеет место образование молекулы рибулезофосфата. Для полной
регенерации молекулы рибулезодифосфата, выполняющего, как указыва-
лось выше, роль первичного акцептора СО2, используется макроэргическая
фосфатная связь АТФ. Синтез последней, как известно, осуществляется в ходе
фотофосфорилирования. Регенерация молекулы РДФ — обязательное усло-
вие, от которого зависит возможность непрерывного протекания процесса
фотосинтеза.
Следовательно, в цикле синтеза сахаров имеются 3 взаимосвязанные
фазы: 1) вторичное фосфорилирование рибулезофосфата, его превращение в
рибулезодифосфат, являющийся акцептором СО2; присоединив СО2, РДФ
делится на две частицы ФГК; 2) восстановление ФГК в ФГА; 3) регенерация
акцептора СО2 — РДФ.
Таков один из генеральных путей ассимиляции СО2. В определенных
условиях акцептором электронов, образующихся в результате фотодиссо-
циации воды, может служить ион NO3, восстановление которого приводит
к образованию в ходе фотосинтеза аминокислот. Установлено также, что
характер превращений ФГК зависит от специфических особенностей обмена
веществ отдельных видов растений, условий их корневого питания, интен-
сивности и спектрального состава света и т. п. В ряде случаев первым этапом
превращений ФГК является ее вторичное фосфорилирование. Роль первичного
акцептора СО2 в определенных условиях выполняет фосфоэнолпировиноград-
ная кислота (ФЭП).
В начале 60-х годов было установлено, что у довольно обширной группы
растений первичное карбоксилирование ФЭП является доминирующим путем
ассимиляции СО2. К этим растениям относятся кукуруза, сахарный тростник,
сорго, просо, злаковые травы и др. Таким образом был открыт по существу
новый путь ассимиляции СО2, получивший название С-4, в отличие от выше-
описанного, известного под именем С-3.
Дтя растений группы С-4 характерна очень высокая интенсивность фото-
синтеза, которая, в свою очередь, обусловлена особенностями анатомического
строения их листьев. Так, у этих растений обнаружены специализированные
хлоропласты, которыми заполнены клетки паренхимы обкладок, окружаю-
щие имеющуюся в листьях густую сеть мелких проводящих пучков. Хлоро-
пласты обкладки имеют более крупные размеры при сравнении с хлоропластами
клеток мезофилла. Весьма важна их способность накапливать большие коли-
честв.ч крахмала. Для этих хлоропластов характерно, кроме того, наличие
сильно развитого периферического ретикулума, хорошо выраженная ламел-
лярная структура и отсутствие и, во всяком случае, слабая развитость гран.
170
Преобладание С-4-пути ассимиляции СО2 не исключает, а наоборот,
предполагает постоянное его взаимодействие с С-З-путем. Такое коопериро-
вание может достигаться посредством переброски части СО2, поглощенной
ФЭП на РДФ, иными словами, посредством ее включения в цикл С-3. Этим
взаимодействием, сосредоточением карбоксилирующих ферментов в тех и
других ассимилирующих клетках обеспечивается быстрое перемещение про-
дуктов ассимиляции из клеток мезофилла в клетки обкладок, а из них — в
проводящие органы. Таковы особенности организации фотосинтетического
аппарата растений группы С-4, обуславливающие характерную для них высо-
кую интенсивность процессов роста и большую продуктивность.
Заканчивая обзор современного состояния знаний о природе фотосинтеза,
следует еще раз подчеркнуть, что эта кардинальная функция биоэнергетики
представляет собой сложную совокупность строго координированных, орга-
низованных в пространстве и во времени окислительно-восстановительных
реакций. Уникальный характер этой функции определяется ее направленностью
против градиента, следствием чего является увеличение количества свободной
энергии в системе. Источником этого возрастания я вляется энергия фотонов,
абсорбируемых специфической группой соединений — пигментами.
Отличительной особенностью последних является то, что поглощаемая
ими световая энергия не деградирует и не рассеивается в мировом простран-
стве, а преобразуется в энергию химическую. Наряду со светозависимыми
реакциями, фотосинтез включает большое число реакций темновых, осущест-
вляющихся биохимическим путем. Первичной фотохимической реакцией фо-
тосинтеза является фотоокисление реакционного центра — пигмента, входя-
щего в состав ФСЕ. При окислении пигмента происходит разделение зарядов,
в результате которого образуется свободный, богатый энергией электрон, а
также вакансия (дырка). Эта реакция протекает с очень большой скоростью
(10-11—10-12 s). Последовательная передача электронов по цепи промежу-
точных переносчиков сопряжена с процессами реализации освобождающейся
на этом пути энергии, на базе которой и возникает АТФ. С участием этих
аккумуляторов энергии осуществляется заключительный этап фотосинтеза —
восстановление неорганического углерода СО2 и образование стабильных
органических соединений (углеводов, белков, жиров и др.). Помимо послед-
«их, непосредственно в ходе процессов фотосинтеза образуются различные
физиологически активные соединения, в числе которых пигменты, специфи-
ческие нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК), специфические белки, включая
большое число различных белков — ферментов и др. Все эти с оединения
яв. лютея участниками процесса фотосинтеза. Составляющее основу фото-
синтеза сочетание световых и темновых реакций, их увязка в единое целое,
синхронность множества составляющих эту функцию элементарных реакций,
протитоположных по своей физико-химической природе, их координация и
объединение в общий, целенаправленный поток обусловлены специфической
структурно-морфологической организацией органоидов, в которых сосредо-
точена данная функция. Особая роль принадлежит в этом отношении ярко
выпаженной гетерогенности структуры мембран и стромы, включающих
иамеллы, граны, тилакоиды, квантосомы и др. Весьма гетерогенным является
и химический состав хлоропластов. Так, сюда входят комплексы пигментов,
различающихся по химическим, физическим и функциональным свойствам,
специфические белки и нуклеиновые кислоты, липиды, обширный набор раз-
личных ферментов, витамины и многие другие соединения.
171
Осуществляющийся в специализированных органоидах-хлоропластах фо-
тосинтез, вместе с тем, отнюдь не является функцией локальной, изолирован-
ной от всех других функций клетки и организма в целом. Ход процессов фото-
синтеза самым тесным образом связан со всем комплексом процессов жиз-
недеятельности. Характер этой связи непостоянен, он находится в зависимости
от влияния самых различных условий, включая генетически обусловленные
свойства растения и условия, в которых осуществляется его развитие. С этим
именно и связаны широкие возможности управления фотосинтезом в интере-
сах практики.
ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ
Образующиеся в процессе фотосинтеза органические вещества и заклю-
ченная в них химическая энергия служат основным источником материи и
энергии для жизни всего органического мира нашей планеты. Необходимо,
однако, учитывать, что создаваемые зеленым растением ассимиляты принад-
лежат в основной своей массе к веществам запасным, неспецифическим. Их
использование другими формами организмов и синтез на этой основе специ-
фических для того или иного вида соединений, иными словами, их ассимиля-
ция возможны лишь после сложной и длинной цепи предварительных преобра-
зований. То же относится и к энергии, содержащейся в продуктах фотосинтеза
Будучи заключена в химических связях органической молекулы, эта энергия
не может быть непосредственно нзпользована для осуществления биологи-
ческого действия, той или иней биологической „работы". Для того чтобы
потенциальная энергия органического вещества превратилась в движущую
силу процессов жизнедеятельности организма, ей должна быть придана
более активная, мобильная форма. В биологических системах это достигается
через преодоление активационного барьера, в результате чего становится осу-
ществимо получение обогащенного энергией электрона и аккумулирование
энергии последнего в форме специфических макроэргических соединений
(АТФ и др.). Вся сложная цепь взаимосвязанных процессов мобилизации
продуктов фотосинтеза посредством их активирования в химическом и энер-
гетическом отношениях и реализации заключенной в этих соединениях энер-
гии осуществляется организмами в акте дыхания.
Подвергая окислительным превращениям богатые энергией органические
соединения (углеводы, жиры, белки), живая клетка способна предотвратить
потери значительной части содержащейся в них химической энергии и ее
рассеяния в форме тепла, что происходит при обычном сгорании этих соеди-
нений, выполняющих роль весьма совершенных аккумуляторов энергии.
Огромное значение этих соединений состоит в том, что сосредоточенная в
них энергия находится в форме особых богатых в энергетическом отноше-
нии связей (т. наз. макроэргические связи). Их энергия легко мобилизуема,
что позволяет клетке при минимальных потерях обеспечивать выполнение
протекающих в ней разнообразных, требующих затраты энергии реакций.
Через посредство макроэргических соединений и обеспечивается выполнение
всех видов „работы" живых систем. Макроэргические соединения выполняют,
следовательно, роль биологического „горючего", своеобразной энергети-
ческой валюты живой клетки. Основным путем накопления энергии дыхания
является синтез специфических соединений, содержащих фосфорную кислоту.
172
Универсальная роль принадлежит при этом молекуле аденозинтрифосфорной
кислоты (АТФ).
'Молекула АТФ имеет сложную структуру. Не вдаваясь в детали, следует
лишь подчеркнуть, что в ней содержатся три остатка фосфорной кислоты;
в двух из них и сосредоточена содержащаяся в АТФ энергия. АТФ может пе-
редавать один или два фосфатных остатка вместе с энергией содержащихся
в их связях с остальной частью молекулы. АТФ превращается при этом соот-
ветственно в аденозин-дифосфат (АДФ) и аденозин-монофосфат (АМф).
В свою очередь АДФ и АМФ способны присоединять к себе один или два
остатка фосфорной кислоты, превращаясь при этом в АТФ и АДФ. Этот про-
цесс называется фосфорилированием. Поскольку источником необходимой
для этого энергии являются процессы биологического окисления, то речь
идеть, следовательно, об окислительном фосфорилировании. Аналогичный
процесс синтеза макроэргических связей в АТФ имеет место за счет погло-
щенной хлорофиллом энергии света, он называется фотофосфорилированием.
Такова в кратких словах схема процессов реализации энергии органических
соединений, используемых клеткой в акте дыхания. Остановимся кратко на
вопросе о природе связанных с дыханием катализаторов и механизме их
действия.
Согласно современным представлениям при окислении какого-либо хи-
мического соединения происходит потеря им электрона или атома водорода.
Окисление происходит также при непосредственном присоединении к
веществу кислорода. В биологических системах органическая молекула может
отдавать свой водород и электрон только при условии, если в клетке имеется
соединение, способное присоединить их к себе. Получившее водород и элек-
трон соединение восстанавливается. Иными словами, в живых системах оки-
сление какого-либо соединения должно быть обязательно сопряжено с восста-
новлением другого соединения. Такого рода сопряжение является залогом спо-
собности живой клетки эффективно использовать энергию, освобождаю-
щуюся в ходе окислительных процессов. Оно обеспечивается тем, что живые
системы обладают набором специфических соединений, образующих т. наз.
окислительно-восстановительные цетш. Отличительная особенность соеди-
нений, входящих в эти цепи, состоит в их способности обратимо окисляться
и восстанавливаться. Благодаря этому каждое звено цепи может выполнять
функции доноров и акцепторов электронов и таким образом служить целям
транспорта электронов.
Любая окислительно-восстановительная система может функционировать
как донор электронов, т. е. выполнять роль восстановителя другой системы,
либо как акцептор электронов, т. е. как окислитель. Это зависит от соотноше-
ния величины ее собственного окислительно-восстановительного потенциала
и потенциала системы, с которой она вступила во взаимодействие. Система,
обладающая более высоким окислительно-восстановительным потенциалом,
может служить окислителем системы с меньшим потенциалом. При этом пер-
вая система отбирает электроны от второй и восстанавливается, тогда как
вторая система одновременно окисляется. При выравнивании потенциалов всех
находящихся в растворе окислительно-восстановительных систем наступает
равновесие. Состояние такого рода, однако, может иметь место только в не-
живых системах. Что касается живых систем, то равновесие в них никогда
не наступает, так как в силу непрерывно протекающих в них процессах окисле-
ния и восстановления постоянно присутствуют соединения различной степени
173
окисленности и восстановленное™. Таковы факторы, определяющие свой-
ственную живой клетке динамичность,постоянную изменчивость окислительно-
восстановительного потенциала входящих в состав протоплазмы соединений.
В живой растительной клетке роль системы наиболее восстановленной,
т. е. имеющей минимальную величину окислительного (отрицательного)
потенциала (т. е. максимальный положительный), принадлежит молекулам
различных органических соединений (белков, углеводов, жиров и др.). Выпол-
няя роль доноров электронов, они и используются клеткой как дыхательный
субстрат. Роль системы, имеющей максимальную величину окислительного
(положительного) потенциала, принадлежит кислороду, который и служит
универсальным, притом весьма мощным окислителем.
К кислороду и направлено передвижение мобилизуемых клеткой электро-
нов органических соединений. Однако, отдаваемые последними, электроны
достигают кислорода не непосредственно. Они продвигаются к кислороду
сложным путем, через многозвенную цепь окислительно-восстановительных
систем, потенциалы которых размещены между потенциалами содержа-
щихся в клетке органических соединений и потенциалом кислорода. Звенья
цепи транспорта электронов — это специфические соединения-переносчики
электронов. Они, как указывалось выше, обладают способностью обратимо
окисляться и восстанавливаться, т. е. отдавать и присоединять электроны.
Переносчики находятся в ’цепи в строго организованном состоянии. Они
расположены в порядке возрастания их окислительных потенциалов.Отдавая
и присоединяя электроны, эти системы подвергаются обратимым процессам
окисления и восстановления и тем самым служат целям транспорта электронов
от окисляемого органического вещества к кислороду. Этот процесс эстафет-
ного переноса электронов характеризуется высокой степенью упорядоченности*
чем и определяется большая эффективность использования живой клеткой
энергии дыхания. По пути следования к кислороду электроны постепенно от-
дают заключенную в них энергию. Эту энергию клетка и использует для син-
теза АТФ.
Огромную роль в обеспечении высокой продуктивности окислительных
процессов в живой клетке выполняют регулирующие эту функцию ферменты.
В этой весьма обширной группе биологических катализаторов имеются фер-
менты, выполняющие различные, однако, друг с другом неразрывно связанные
функции. Не вдаваясь в детали, отметим лишь, что они могут быть разделены
на следующие группы:
1) ферменты, активирующие водород (электроны); они называются дегид-
рогеназами;
2) ферменты, активирующие молекулярный кислород, — оксидазы;
3) ферменты, осуществляющие присоединение кислорода к субстрату, —
оксигеназы;
4) вспомогательные ферменты, осуществляющие предварительную пе-
рестройку молекул органических соединений, чем обеспечивается возможность
их окислительных превращений.
Каждая из групп ферментов многочисленна. Входящие в их состав пред-
ставители различаются по химической структуре, специфичности к субстрату
и по многим другим свойствам. Важно лишь подчеркнуть, что в нормальных
условиях действие всего сложного комплекса этих катализаторов осущест-
вляется в строго организованном порядке, что они функционируют в высшей
174
степени синхронно. Несколько подробнее отдельные стороны этой проблемы
будут рассмотрены ниже.
Как уже отмечалось выше, на протяжении многих десятилетий в работах
по дыханию основное внимание отводилось расшифровке энергетических па-
раметров этой физиологической функции. На этом пути были достигнуты
успехи исключительной важности.
В дальнейшем более углубленном изучении биохимической природы и
энзиматических механизмов, с которыми связан процесс дыхания, было вы-
явлено огромное значение тех промежуточных продуктов, которые возникают
на пути преобразования исходной органической молекулы (дыхательного
субстрата) в конечные продукты окисления углерода и водорода, т. е. вСО2и
Н2О. Эти работы позволили пролить также свет на вопрос о путях и механиз-
мах, которыми обеспечивается возможность использования живой клеткой
химической энергии орг анического вещества,подвергающегося распаду в акте
дыхания.
Все это заставляет по-новому оценить биологическую роль дыхания в
общей системе процессов жизнедеятельности растения. При изложении отно-
сящихся сюда материалов мы опять-таки ограничимся главным образом наи-
более важными, принципиальными сторонами, характеризующими эту важ-
ную функцию энергосбмена растения.
По своей химической природе дыхание чрезвычайно сложный процесс,
в расшифровке механизма которого руководящая роль принадлежит боль-
шому числу выдающихся ученых различных стран.
Исторической заслугой акад. А. Н. Баха является создание им перекисной
теории биологического окисления. Согласно этой теории окисление трудно
окисляемых органических соединений (углеводов, жиров, белков) в биологи-
ческих (мягких) условиях осуществляется в два этапа. Первый состоит в акти-
вировании инертного молекулярного кислорода атмосферы путем его при-
соединения к содержащимся в живой клетке особым ненасыщенным соедине-
ниям, способным к самопроизвольному окислению. В ходе их окисления об-
разуются различные перекиси. Второй этап состоит в дальнейшем активиро-
вании перекисей с образованием атомарного кислорода, способного окислять
органические соединения.
Развивая теорию Баха, Палладии создал теорию дегидрирования, со-
гласно которой важнейшим звеном процесса дыхания является активация
водорода субстрата, осуществляемая специфической группой ферментов, —
дегидрогеназами.
Обязательным участником сложной цепи процессов дыхания является, по
Палладину, вода, водород которой вместе с водородом субстрата исполь-
зуется для восстановления окисленных самоокисляющихся соединений (на-
званных Палладиным дыхательными пигментами). При восстановлении ды-
хательных пигментов они превращаются в дыхательные хромогены. Кислород
воды используется для окисления углерода дыхательного материала. Иными
словами, выделяющийся при дыхании СО2 образуется без участия кислорода
воздуха, т. е. анаэробно. Кислород же воздуха идет на окисление дыхательных
хромогенов. Следовательно, в акте дыхания имеются две различные фазы:
анаэробная, осуществляющаяся за счет кислорода воды, и аэробная — за счет
кислорода воздуха. Нормальное течение процесса дыхания возможно только
при обязательном условии тесной взаимосвязи, сопряжения обоих названных
этапов.
175
Дальнейшее развитие эта идея получила в классических исследованиях
•С. П. Костычева — основателя теории генетической связи дыхания и брожения.
Согласно этой теории, первые этапы аэробного дыхания по своему химизму ана-
логичны процессам, свойственным анаэробным организмам, т.е. осуществляют-
ся без участия кислорода. Дальнейшие превращения промежуточного продукта,
образующегося на определенном этапе этого процесса, могут идти с участием
кислорода, что свойственно аэробным организмам. У анаэробов же эти пре-
вращения продолжают осуществляться без участия молекулярного кисло-
рода, что характерно для различного рода брожений, в частности, спиртового,
маслянокислого, молочнокислого и др.
Успехи в дальнейшей расшифровке природы механизмов, регулирующих
дыхание, и общебиологической роли этой функции связаны с использованием
новых экспериментальных методов, возникающих в результате великих за-
воеваний физики и химии. Важно подчеркнуть, что вновь добытые факты пол-
ностью подтверждают правильность всех основных положений учения о ды-
хании, разработанных Бахом, Палладиным и Костычевым.
Морфологические структуры и каталитические
механизмы дыхания
Следует прежде всего отметить, что при построении систем дыхания ши-
роко использованы каталитические механизмы, химические пути, а также
принципиальные особенности ультраструктуры органоидов, молекулярной
организации клеточных мембран, совокупностью которых обеспечивалось
выполнение функции фотосинтеза. Многие из механизмов получили дальней-
шее развитие, подвергались постепенному усложнению, совершенствованию.
Принципиальная же близость функций фотосинтеза и дыхания, „родимые
пятна“, которые дыхание унаследовало от фотосинтеза, могут быть проде-
<10,"® <ю/ <юГг ю,-5
{ I i Ди урон 1
НАДФ—ФЕР'^-Х|Хла1<31) J-ЦхЬ 435-*-р-<-^ХлЬ51з-^-Хлап-«-¥-*-А-«-Н2О
I I 1\га> sss «в । j
\ .,<АДФ Uo о2
hvf АТФ АТФ hv 2
Ч..____*_______2
п
сухшшат -»ФС -► Fe№ ЦхЬ . Дф АТФ
гькето—
глуторат
изоцитрат
малат
пируват
KoQ -»-Цхсх->-Ц1С-»- Цм -*• Цм3 О4
АДФ-х
АТФ
АТФ
ДПН-Н -*-Фд —
Рис. I. Цепь транспорта электронов при фотосинтезе (I) и дыхании (II.)
монстрированы на ряде очень наглядных примеров. Назовем, хотя бы, прин-
ципы ^построения цепи транспорта электронов и природу осуществляющих эту
функцию переносчиков (рис. 1). Особую роль при формировании ЭТЦ как фо-
тосинтеза, так и дыхания сыграло то, что его основу составляло возможно
большее удлинение цепи пробега мобилизованных электронов. Этим обеспе-
176.
чиваются минимальные перепады энергии между соседствующими звеньями
цепи. Таково важнейшее условие, которым обеспечивается способность клетки
наиболее эффективно использовать энергию электронов.
По образному выражению Сент-Дьерди, живая клетка избегает больших
потерь энергии главным образом потому, что она расплачивается мелкой мо-
нетой.
Об эволюционной связи дыхания и фотосинтеза свидетельствует близость
а в отдельных случаях и полная идентичность основных процессов биосинтеза
углеводов в акте фотосинтеза, с одной стороны, и их окислительного распада —
с другой. Идентична, наконец, природа весьма активных в биологическом
отношении метаболитов, образующихся в качестве промежуточных продуктов
как при фотосинтезе, так и в акте дыхания (активные пентозы, составляющие
основу различных нуклеотидов, циклические и другие соединения и многие
важные их производные).
Как уже указывалось, основу дыхания составляют процессы активирова-
ния и мобилизации водорода (электронов) субстрата, а также активирования
молекулярного кислорода и процессов его восстановления. Тонкое отрегули-
рованное взаимодействие осуществляющих эти процессы регуляторных
механизмов и обеспечивает клетке способность эффективно использовать ки-
слород в качестве конечного акцептора электронов.
Важным условием осуществления такого рода сопряжения явилась воз-
можность возникновения специализированной категории морфологических
структур-митохондрий. Ультраструктура этих образований и молекулярная
организация их мембран обеспечивает высокую эффективность осуществляе-
мых ими функций. Специфическая особенность последних состоит в том,
что окисление служит здесь не только целям извлечения энергии субстрата и
образования АТФ, но одновременно источником метаболитов, используемых
клеткой в конструктивных целях.
Рассмотрим основные принципы организации каталитического аппарата,
свойств составляющих его компонентов и путей, которыми регулируется
способность растительной клетки вовлекать кислород в акт дыхания. При
этом необходимо учитывать специфические особенности условий, в которых
осуществляется дыхание у растений-организмов, лишенных стабильной внут-
ренней среды (парциальное давление О2 и СО2, температура и др.).
Непостоянство, изменчивость этих факторов не могли не сказаться на
ферментативных системах дыхания и, в первую очередь, естественно, на ме-
ханизмах, осуществляющих заключительные его этапы, восстановление
кислорода.
Три принципиальные особенности характеризуют структуру окислитель-
ного аппарата растений. Первой среди них следует считать то, что при построе-
нии окислительных систем у растений широко используется принцип множе-
ственности (мульти-принцип), в результате чего в растительной клетке мы
встречаемся, как правило,- не с одним, а с несколькими энзимами, катализи-
рующими одни и те же или близкие по значению функции. Этим обусловлена
характерная для окислительного аппарата растений динамичность, изменяе-
мость соотношений, доли участия отдельных каталитических систем, альтер-
нативность путей, которыми осуществляются процессы биологического оки-
сления. Наличие альтернативных механизмов и путей окислительного обмена
играет исключительно важную роль как фактор, расширяющий адаптивные,
приспособительные возможности растения. Переключение этих механизмов
12 Физиология винограда и основы его возделывания
177
обуславливает способность растений сохранять необходимый уровень и эффек-
тивность дыхательного процесса в непрерывно изменяющихся условиях внешней
среды, включая различные экстремальные воздействия.
Второй весьма важной особенностью окислительного аппарата растений
является большое место, которое в числе составляющих его компонентов
занимают катализаторы, обладающие не одним, а несколькими свойствами
(т. наз. полифункциональные системы).
Принципиальной особенностью окислительного аппарата следует счи-
тать, наконец, его рассредоточенность, делокализованность. Окисли-
тельными системами той или иной сложности и эффективности, как установ-
лено, обладают практически все структурные компоненты протопласта. В
этом отличие дыхательной функции от фотосинтеза, осуществлять который
способны, как известно, только зеленые пластиды — хлоропласты.
Весьма важным этапом в развитии учения об энзиматической природе
дыхания явилось открытие факта гетерогенности белковых компонентов раз-
личных окислительных ферментов. Для большинства этих компонентов ха-
рактерно наличие того или иного числа молекулярных форм белка, разли-
чающихся по электрофоретической подвижности (величина и знак заряда),
субстратной специфичности, кинетическим параметрам и ряду других свойств.
Компоненты эти известны под именем изозимов или изоэнзимов.
Изозимные белки в определенных условиях (разбавление, воздействие
детергентов, изменения pH) способны диссоциировать. При этом обра-
зуются т. наз. субъединицы. Последующая рессоциация субъединиц может
сопровождаться образованием белка, каталитические свойства которого в том
или ином отношении отличаются от исходного. Подобного рода явление имеет,
например, место в инфицированной клетке, где происходит образование
гибридных ферментов за счет субъединиц одноименных каталитических си-
стем растения-хозяина и паразита.
Приведем некоторые примеры, иллюстрирующие воплощение перечи-
сленных выше принципов структурной организации окислительного аппара-
та клетки.
В группе оксидаз-металлопротеидов принцип полифункциональности
отчетливо выражен на примере пероксидаз и фенолаз. Создавая модель пол-
ной системы биологического окисления, А. Н. Бах, как известно, считал пер-
оксидазу необходимым, обязательным компонентом последней. В течение
многих десятков лет эта идея не только не находила признания, но, по суще-
ству, нацело отрицалась.
В самые последние годы обстановка в этой области радикально измени-
лась. Трудно назвать фермент, который в настоящее время привлекал бы
внимания больше и исследовался бы более углубленно, чем пероксидаза.
Причиной все возрастающего внимания, которое привлекает пероксидаза,
как раз и служит весьма характерная для этого фермента множественность
форм и функций и весьма слабо выраженная субстратная специфичность.
Известно, что свое название пероксидаза получила в связи с тем, что этот фер-
мент, как предполагалось, способен взаимодействовать лишь с активирован-
ным перекисным кислородом. В настоящее же время установлено, что, наряду
с этим, пероксидаза способна функционировать как типичная оксидаза, осу-
ществляя окисление большого числа субстратов самой различной химической
природы за счет совободного молекулярного кислорода. Важно, кроме того,
что одно из используемых пероксидазой перекисных соединений — перекись
178

водорода — образуется в клетке в ходе процесса окисления, осуществляемого
ферментами флавиновой группы. В этом еще одно свидетельство существово-
ния прочной функциональной сопряженности пероксидазы со всеми другими
звеньями процессов энергообмена растительной клетки. Все это и дает осно-'
вание рассматривать пероксидазу как один из полноценных альтернативных
элементов окислительного аппарата клетки.
В структуре этой системы с большой отчетливостью воплощены все прин-
ципиальные особенности, характерные для дыхательных систем растения.
Столь же ярко эти принципиальные особенности выражены у одного из
медьсодержащих протеидов, функции которого связаны с окислением фе-
нолов О- и П-дифенолоксидазы. Эти ферменты также относятся к катализа-
торам со смешанными функциями, поскольку они способны катализировать
одновременно две различные по механизму функции: окисление и гидрокси-
лирование.
Субстратами фермента служит большое число различных фенолов и их
производных. Вопрос о роли фенолазных ферментов в энергообмене живой
клетки пока окончательно не решен.
Еще совсем недавно возможность какого-либо участия данной группы
ферментов в нормальном дыхательном метаболизме отрицалась. Однако
в последнее время установлено, что продукты окисления дифенолов — орто-
хиноны, могут в живой клетке восстанавливаться и таким путем выполнять
роль промежуточных переносчиков электронов при окислении большого числа
различных биологически важных соединений, как, например, аскорбиновая
кислота, аминокислоты, восстановленные формы дегидрогеназ. Эксперимен-
тально показано участие фенолаз в окислении индолилуксусной кислоты.
Эти данные служат убедительным доказательством правильности идей
В. И. Палладина, сформулированных им свыше полувека тому назад.
Большой важности биологическая роль принадлежит системе фенолы —
хиноны и регулирующие их превращения ферментных систем в реакциях фото-
иммунитета.
Несколько слов о третьем звене перекисной теории Баха. Известно, что
наряду с окислением дыхательного субстрата посредством активирования
и отнятия водорода А. Н. Бах постулировал возможность прямого присоеди-
нения кислорода к субстрату, его непосредственного внедрения в молекулу ’
последнего.
Доказать правильность этой идеи удалось лишь недавно путем приме-
нения тяжелого изотопа кислорода (18О), а также содержащей тяжелый кисло-
род воды (Н2О18). Эти опыты позволили подтвердить одну из основных идей
теории А. Н. Баха и вместе с тем открыли новую главу в учении о механизмах,
катализирующих биологическое окисление.
Было открыто явление „фиксации кислорода", а ферменты, осуществляю-'
щие эту реакцию, именуются термином, предложенным А. Н. Бахом, „окси-
геназы". В настоящее время имеются веские основания считать, что прямое
включение кислорода в органические молекулы представляет собой один из'
весьма широко распространенных механизмов биологического окисления.
Итак, в отличие от других групп окислительных ферментов, оксигеназы ка-
тализируют непосредственное взаимодействие кислородных атомов Не с во-
дородом, а с атомами углерода ароматического кольца, которое подвергается
при этом расщеплению. Биологическое значение реакций, катализируемых’
оксигеназами, заключается в основном в том, что осуществляемое ими гидро-
179-
ксилирование бедных кислородом ароматических соединений, а также стерои-
дов и липидов повышает их растворимость и тем самым способствует включе-
нию этих соединений в метаболизм живой клетки. Функциональное действие
оксигеназ самым тесным образом связано с системой ферментов, регулирую-
щих превращения фенольных соединений.
Как отмечалось вначале, к числу основных принципов, использованных
при построении окислительного аппарата живой клетки, относится его дело-
кализация. Рассредоточенность биосинтетических функций, осуществляемых
различными органоидами и относящихся к категории эндозргонических, уже
давно требовала выяснения вопроса об источниках потребляемой в ходе этих
процессов энергии. Столь же существенное значение имеет этот вопрос для
выявления путей восстановления кислорода, диффузно проникающего во все
без исключения участки и структурные компоненты живой протоплазмы.
Основным, специализированным органоидом, генерирующим энергию,
используемую при вторичных синтезах, служат, как известно, митохондрии.
Одним из важных событий в учении об окислительном обмене живой клетки,
имевших место в последние годы, явилось установление того факта, что на-
ряду с митохондриями, автономными, генерирующими энергию системами
той или иной степени сложности и эффективности обладают и другие структур-
ные компоненты живой клетки. К их числу относятся, в частности, компоненты
ядерной фракции, для которых экспериментально доказано, что они, кроме
ферментов гликолитического (анаэробного) цикла, обладают системами,
осуществляющими процессы окислительного фосфорилирования.
Достаточно полным набором окислительных ферментов обладают пла-
стиды и, прежде всего, хлоропласты, компоненты микросомальной фракции и,
наконец, растворимой фазы клетки. Системы транспорта электронов к кисло-
роду у каждого из названных видов органоидов в значительной мере специ-
фичны. Они различаются по степени сложности, природе отдельных компо-
нентов и др. Различия эти, однако, не имеют принципиального значения.
Хочется подчеркнуть, что в соответствии с теорией А. Н. Баха практически
для всех органелл характерно наличие в системе ЭТЦ пероксидазы. Более
подробного освещения требует вопрос об окислительных системах и функциях
недавно обнаруженной категории органоидов, известных под именем перок-
сизом. Основанием для этого служит связь пероксизом с процессом
фотодыхания, под которым имеется в виду зависимое от действия света по-
глощение кислорода, сочетающееся с выделением углекислого газа.
Явление фотодыхания установлено у большой группы высших расте-
ний и водорослей с высокой по СО2 компенсационной точкой (шпинат, под-
солнечник, табак, пшеница, бобовые). У растений с низкой по СО2 компенса-
ционной точкой это явление практически не обнаруживается (кукуруза, са-
харный тростник, сорго и др.). Эти растения, как мы видели в первой части
данной главы, относятся к группе С-4. Для ферментных систем пероксизом
характерна очень высокая активность каталазы.
Одна из основных функций пероксизом связана с окислением гликоле-
вой кислоты, которое осуществляет фермент гликолатоксидаза. Вместе с тем
окисление гликолевой кислоты пероксизомами представляет собой лишь
одно из звеньев сложной цепи процессов, осуществляющихся с участием фер-
ментных систем.
В пероксизомах происходит окисление гликолевой кислоты, образующейся
в хлоропластах на свету. Продукт окисления — глиоксилевая кислота амини-
180
руется главным образом за счет глутамата при участии специфического Лео-
мента, в результате чего образуется аминокислота—глицин. Дальнейшие
превращения глицина приводят к образованию серина, что осуществляется
при одновременном декарбоксилировании одной из молекул глицича Р’
делающаяся при этом углекислота и является продуктом фотодыхания. Этот
процесс сосредоточен в митохондриях (рис. 2).
На примере фотодыхания демонстрируется принцип „кооперирования"
функций различных морфологических структур клетки, участвующих в пре-
хлоропласт
СО»
ADP
АТР
СООН
снон ,,ци|<л
С Кальвия,
. X СООН
“^СН.ОН
СООН >
/СН2ОР
I J НАИР
Рн | ( HADPH
СООН
сно
цитоплазма
пероксизом»
СООН
СНОН
CHjOH
CHAD
HADH-*'|
малат
Н2ОЧ- ~п Оо4
СООН
СН2ОН
оксалоапстат
глутамат*
а-кето-
глутарат
аспартат
СООН
СО
CI-^OH
СООН
СООН
СООН
снхн2
сн2он
глутамат
а-кето-
глутарат
СООН
ch2nh2
СООН
СНО
митохондрия
СООН CO,+NH3 СООН
CHNH, ~ СН2МН2
СН2ОН 4
Рис. 2. Путь окислительных превращений гликоле-
вой кислоты при фотодыхании
вращениях одного и того же химического соединения. В нем участвуют хлоя
ропласты, пероксизомы, митохондрии, цитоплазма. Вместе с тем эта функци-
может служить еще одним примером тесной взаимосвязи столь противоположс
ных на первый взгляд процессов, какими являются фотосинтез, в
одной стороны, и дыхание — с другой.
Итак, живая клетка представляет собой орган, обладающий весьма мно-
г< ^численной, гетерогенной в функциональном отношении системой окислитель-
ных и восстановительных энзиматических механизмов. Совокупность последних
< 'эеспечивает клетке возможность удовлетворять свои пластические и энер-
гетические потребности за счет множества различных субстратов и осуще-
ствлять мобилизацию и транспорт электронов от последних к молекулярному
кислороду различными путями.
Некоторое представление об арсенале средств, которыми н аделена клетка
Для осуществления важнейшего акта, каким является терминальное окисление,
можно получить из схемы (рис. 2).
181
Переключение альтернативных путей дыхания несомненно играет в жизни
клетки важнейшую и притом разностороннюю роль. В ходе катализа, осуще-
ствляемого альтернативными системами, образуются различные промежу-
точные соединения (интермелиаты), активно включающиеся в общий мета-
болизм клетки. Они выполняют защитную роль против продуктов жизнедея-
тельности патогенных микроорганизмов в детоксикации чуждых организму
соединений (гербицидов, пестицидов, дефолиантов и др.). Известная взаимо-
заменяемость отдельных окислительных систем должна иметь большое зна-
чение как средство адаптации организма, и, в частности, поддержания жизне-
способности при различного рода неблагоприятных воздействиях на организм
(смена температуры среды, условия снабжения кислородом и др.).
Химия и энергетика дыхания
Как уже указывалось ранее, начальным этапом нормального (кислород-
ного) дыхания служит комплекс процессов , протекающих без участия кисло-
рода, т. е. анаэробным путем. Совокупность этих процессов именуется глико-
лизом, и они по своему содержанию идентичны процессам, осуществляю-
щимся при различного рода брожениях. Сущность гликолиза сводится к по-
вышению реакционной способности подлежащей окислению молекулы сахара
путем фосфорилирования последнего. В ходе последующих сложных превра-
щений образуется промежуточный продукт — пировиноградная кислота
(СН3СО СООН), что и является поворотным пунктом, от которого происхо-
дит разделение процессов брожения и дыхания. У дрожжей и ряда бактерий
превращения пировиноградной кислоты продолжают осуществляться без
участия кислорода. Их конечным результатом является образование различ-
ных спиртов, органических кислот и других недоокисленных (восстановленных)
соединений. Поскольку во всех этих соединениях содержатся весьма значитель-
ные количества свободной энергии, то коэффициент использования клеткой
энергии исходного субстрата крайне невысокий. Например, при спиртовом
брожении молекулы сахара энергетический выход составляет всего 24—27 kcal
из заключенных в ней 674 kcal.
В клетках высших растений превращения пировиноградной кислоты про-
текают при участии кислорода, который является мощным насосом, притяги-
вающим на себя содержащиеся в ней электроны. Именно благодаря этому в
результате аэробных превращений пировиноградной кислоты и образуется
предельно окисленная форма углерода — молекула СО2. Эти превращения
ocyi сствляются, однако, очень сложным путем при участии большого набора
различных ферментов. Их функции состоят в активации водорода в молекуле
пирувата, мобилизации электронов, активации кислорода и переносе электро-
нов на кислород. Весьма важная роль принадлежит также ферментам, регули-
рующим пре вращения и структурные изменения органических кислот, а также
ферментам, отщепляющим СО2. Все эти реакции протекают ступенчато, в
строго определенной последовательности. Основная роль принадлежит в дан-
ном случае взаимным превращениям органических кислот, включающих
компоненты с 4 и 6 атомами углерода. Общая схема этих превращений, которые
известны под названием цикла Кребса, приведена на рис. 3. Не останавливаясь
на j ассмотрснии деталей этой схемы, отметим лишь, что при взаимных пре-
вращениях дыхательного материала происходит мобилизация электронов по-
следнего, энергия которых используется клеткой на синтез АТФ. В результате
182
тонко отрегулированного взаимодействия участвующих в этих процессах
каталитических механизмов, клетка за счет каждой молекулы сахара синте-
зирует около 30—35 молекул АТФ, т. е. запасает около 400 kcal энергии.
Эта величина примерно в 15—20 раз выше количества энергии, реализуемой
Рис. 3. Схема превращений дыхательного материала в цикле Кребса
в ходе спиртового брожения. Огромное значение имеют также образующиеся
на промежуточных этапах цикла органические кислоты, такие, как щавелево-
уксусная, кетоглутаровая, которые занимают ключевое положение в азотном
обмене растения. Их роль определяется тем, что они выполняют роль первич-
ных акцепторов аммиака, превращаясь при этом соответственно в аспара-
гиновую и глутаминовую аминокислоты. В свою очередь, последние легко
подвергаются вторичному аминированию, в результате чего образуются аспа-
рагин и глутамин. Роль активного акцептора иона аммония выполняет, кроме
того, пировиноградная кислота, превращающаяся при этом в аминокислоту
(аланин), также занимающую одно из ключевых мест в азотном обмене расти-
тельного организма. Напомним также о том, что предшественник пировино-
градной кислоты — фосфоэнолпировиноградная кислота (ФЭП) выполняет
важную роль как один из первичных акцепторов СО2, ассимилируемой в про-
цессе фотосинтеза растений С-4 группы.
Превращениям в цикле Кребса подвергаются не только продукты, непо-
средственно возникающие при окислительном распаде сахаров. Окисляются
в ходе этого цикла и продукты распада белков, а также жиров, молекулы ко-
торых для этой цели подвергаются сложным предварительным превращениям.
Таким образом цикл Кребса выполняет роль своего рода универсальной
.камеры сгорания", весьма эффективной как с энергетической, так и с пласти-
ческой точек зрения. Описанный выше путь окислительных превращений моле-
кулы сахара, известный под именем „дихотомический", не единственный.
Весьма важен относительно недавно открытый путь, получивший название
„апотомический" или пентозофосфатный. Не вдаваясь в детали, следует под-
[еркнуть огромное значение этого цикла как источника образования в клетке
активных пентоз, участвующих в построении молекул нуклеиновых кислот,
а также в синтезе ряда окислительных ферментов и компонентов адениловой
системы (АТФ и др.), в состав которых входят нуклеотиды. Исключительно
183
важна роль этого цикла в обеспечении клетки рибулезой, фосфорилирован-
ное производное которой выполняет роль основного акцептора СО2 и фото-
синтезирующих организмов.
В ходе апотомического дыхания образуется также скелетная основа ряда
важнейших в биологическом отношении циклических соединений (различные
полифенолы, хиноны, хинная кислота и их многочисленные производные).
Особое значение имеет то, что эти циклические соединения служат целям син-
теза важнейших ароматических аминокислот, таких, как тирозин, фенил-
аланин, триптофан и др. Чтобы подчеркнуть значение этой стороны апотоми-
ческого цикла, достаточно указать на то, что триптофан является предшест-
венником индолилуксусной кислоты, т. е. основного гормона растения — гете-
роауксина. Имеются и другие важные пути окисления органических соедине-
ний, используемых живой клеткой в качестве субстрата дь-хаш я. Все они, как
общее правило, друг с другом весьма тесно связаны. Во всех случаях речь
идет о сложном комплексе окислительно-Восстановительнь.;. процессов, в
ходе которых реализуется энергия исходной молекулы органического суб-
страта и одновременно образуются промежуточные соединения огромной
физиологической важности.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В заключение остановимся на оценке общего значения фотосинтеза и ды-
хания. Внимательный анализ этих кардинальных функций биоэнергетики убеж-
дает в том, что несмотря на диаметрально противоположное влияние, которое
они оказывают на содержание органического вещества, количество свобод-
ной энергии, состав атмосферы и т. д., у них имеется много сходных, сближаю-
щих их черт.
Прежде всего, оз метим исключительно важную роль, которая при вы-
полнении этих функций принадлежит воде. Напомним, что в акте фотосинтеза
восстановителем углерода СО2 является водород воды, тогда как выделяю-
щийся при этом кислород обеспечивает стабильное содержание последи его
в околоземной атмосфере. При дыхании кислород воды служит окислителем
углерода дыхательного материала, тогда как водород воды используется
наряду с водородом субстрата для поддержания переносчиков в восстановлен-
ном состоянии. Целый ряд биохимических процессов, связанных с образова-
нием органического вещества из неорганической СО2 в акте фотосинтеза,
и участвующие в этих превращениях катализаторы полностью идентичны
тем, которые участвуют в окислительных превращениях органических веществ
в акте дыхания. Органические вещества, образующиеся при фотосинтезе, и
энергия, заключенная в них, служат источником существования жизни на нашей
планете не только для гетеротрофов (животные, бактерии и другие организмы),
но и для автотрофов в периоды, когда они лишены возможности осуществлять
фотосинтез.
Создаваемая в светлые часы суток органическая материя используется
самими растениями лишь в очень незначительной части. Большая же часть
этих соединений откладывается в форме запасных соединений, стабильных
по своей химической природе. Их использование в процессах жизнедеятель-
ности становится возможным только после расшатывания, лабилизации их
структуры, превращения в разнообразные продукты, богатые легко исполь-
184
зуемой энергией и обладающие в силу этого высокой реакционной способно-
стью. Лишь после этого становится осуществимым использование клеткой
исходных продуктов фотосинтеза в различных видах физиологической дея-
тельности (поддержание структуры протоплазмы, поглощение и ассимиляция
элементов корневого питания, процессы роста и развития, различные биосин-
тезы и многие другие потребности).
Активация и преобразование инертных в химическом отношении продуктов
фотосинтеза, благодаря чему становится воможным их включение в общий
поток обмена веществ растения, осуществляется в процессе дыхания. Отсюда
следует, что, аналогично фотосинтезу, роль дыхания также сводится к обеспе-
чению потребностей клетки в пластических и энергетических источниках
пищи. Именно в акте дыхания живая клетка получает возможность на базе
исходного материала, создаваемого при фотосинтезе, превращать эти различ-
ные по природе неспецифические органические вещества и осуществлять таким
путем синтез важнейших специфических для нее компонентов протоплазмы.
Питание (ассимиляция) органическими соединениями и усвоение запасенной
в них свободной энергии жизненно важны не только для гетеротрофов, но и
для автотрофов, включая зеленые растения.
Дыхание — единственный путь удовлетворения потребностей в пище п
энергии растений в темновые отрезки суток. Этот же путь является основным
и постоянным в питании всех лишенных хлорофилла органов и тканей зеле-
ного растения.
Отсюда видно, что процессы образования органического вещества и на-
копления химической энергии (фотосинтез) неотделимы по своему значению
от процессов расщепления органических соединений и реализации содержа-
щейся в них энергии (дыхание). Аналогично фотосинтезу дыхание занимает
центральное место во всем комплексе процессов обмена веществ живой клетки.
Как в фокусе, в дыхании также скрещиваются, увязываются в единый узел
процессы обмена белков и нуклеиновых соединений углеводов, жиров и других
компонентов протоплазмы.
Итак, фотосинтез и дыхание не противостоят друг другу, они представляют
собой две взаимосвязанные стороны диалектически единого противоречивого
процесса обмена веществ и обмена энергии.

185
\И. Н. Кондо\, К. Д. Стоев, Л. П. Пудрикова
ВОДНЫЙ РЕЖИМ
Во многих виноградарских районах, особенно в местностях с засушли-
вым климатом, важную (а подчас и решающую) роль в жизнедеятельности,
продуктивности и долговечности виноградных насаждений играет водный
режим растений. Слабая изученность водного режима винограда вообще
и в частности в зависимости от особенностей произрастания насаждений,
степени обеспеченности их почвенной влагой, метеорологических и экологи-
ческих факторов, приемов агротехники и т. п. диктует необходимость прове-
дения в этом направлении физиологических исследований для обоснования
мероприятий по повышению урожайности и долговечности виноградников.
Систематизация имеющихся сведений по водному режиму винограда
послужит основой физиологического обоснования наиболее рациональных
мероприятий по его выращиванию и толчком к дальнейшим исследованиям,
направленным на регулирование роста и плодоношения виноградного расте-
ния в связи с поглощением и отдачей воды.
СОДЕРЖАНИЕ ВОДЫ В ЛИСТЬЯХ И ПОБЕГАХ
ВИНОГРАДА И ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ
Общеизвестна важная роль воды в растениях. Множественность ее био-
логических функций охватывает разнообразные стороны структуры и мета-
болизма растительных объектов. Вода образует основную жидкостную среду
организма, и именно в ней осуществляются почти все процессы жизнедеятель-
ности . Вода стабилизирует пространственную структуру биополимеров, уча-
ствуя в создании подвижных жизнеспособных внутриклеточных систем. Будучи
донором и акцептором Н и ОН, она является непременным участником прак-
тически всех циклов превращения веществ. Кроме того, вода в растении обес-
печивает транспорт веществ, способствует поддержанию благоприятного тем-
пературного режима листьев, создает тургесцентное напряжение клеток и
тканей и выполняет много других не менее важных для растительного орга-
низма функций. Такая разносторонняя роль воды в живых системах рассмат-
ривается во многих работах (Максимов, 1926, 1952; Крафтс и др.,
1951; Алексеев, 1948, 1969; Гусев, 1959, 1971; П е т и и о в, 1959, 1962,
1968; Сулейманов, 1964; Рубин, 1971, и др.). Нормальное функцио-
нирование растительных органов возможно лишь при условии сохранения в них
достаточного количества воды при условии поддержания их в состоянии опре-
186
деленной насыщенности водой, что осуществляется у различных типов растений
по-разному: у одних — сокращением до минимума интенсивности транспира-
ции (суккуленты); у других — развитием вододобывающей и водопроводящей
систем, облегчающих поглощение воды из почвы и обеспечивающих быструю
ее доставку в листья (люцерна и др.) и т. д. В засушливых районах, где значи-
мость водного фактора исключительно велика, активная жизнедеятельность
растений возможна лишь в том случае, если потеря воды в процессе транспи-
рации беспрерывно и по возможности бездефицитно возмещается. В случаях
же, когда поступление воды отстает от ее траты, имеет место нарушение вод-
ного баланса, особенно резкое в дневные часы. Возникновение в надземных
частях растений водного дефицита (достигающего нередко нескольких де-
сятков процентов от всей содержащейся в них воды) уже давно доказано мно-
гочисленными исследованиями суточного колебания содержания воды в ра-
стениях различных экологических групп (Levingston, Brown, 1912;
Красносельская-Максимова, 1917; Василев, 1927; Stoc-
ker, 1928; Климочкина, 1948, и мн. др.).
Нарастание в тканях растений водного дефицита должно неизбежно
привести к большому или меньшему расстройству их жизненных функций,
к торможению процесса роста, к подавлению фотосинтеза и т. п. и, в конечном
счете, к большей или меньшей депрессии урожая.
Сведения, встречающиеся в литературе о содержании воды в различных
органах виноградного куста, весьма скудны.По данным Клинга (цит. поМер-
ж а н и а н у, 1939), содержание воды в листьях винограда составляет 73%,
а в побегах — 71%. Кисти винограда содержат 70—85% воды, а ягоды —
около 85%.
По данным Babo и Mach (1923) содержание воды (в % на сырой вес)
в других органах виноградного куста следующее:
всасывающие корни — 55
проводящие корни — 48
ствол — 29
рукава — 40
двухлетние побеги — 42
однолетние вызревшие побеги —- 42,5
М а к а р о в-К о ж у х о в (1963) установил, что во время вегетации со-
держание воды увеличивается по длине побега с основания к вершине. Зимой
же, после полного одревеснения побегов содержание воды становится почти
одинаковым по всей длине побега. Следует отметить также, что автор не на-
шел разницы в содержании воды в волчках и плодовых побегах, в стрелках
и сучках замещения, в сильных и слабых побегах.
Петрович (1955) выявил существенные изменения в содержании воды
в побегах подвойного сорта Берландиери х Рипария Кобер 5 ББ во время
их роста и вызревания. По мере вызревания тканей побегов различия в содержа-
нии воды в отдельных междоузлиях по длине побегов сглаживаются (табл. 1).
Исследования Макаревской (1953) показали, что содержание воды
неодинаково в различных подвоях — листья и побеги подвоя 3309 содержат
больше воды, чем листья и побеги подвоя Кобера 5 ББ. Черешки листьев и
штамбы подвоя 3309 содержат больше воды по сравнению с теми же органами
подвоя 5 ББ лишь в условиях обильного влагообеспечения. Корни же подвоя
3309 всегда имели меньше воды, чем корни подвоя 5 ББ, независимо от усло-
вий увлажнения.
187
Таблица 1
Содержание воды (%) по междоузлиям в побегах подвойного сорта Кобер 5 ББ
Дата ис- следования 1-е 10-е 20-е 30-е 40-е 50-е
1950 г.
10/VI 75,68 77,71 85,35
30/VI 20/VII 72,82 69,56 74,46 74,00 75,10 74,80 83,03 77,04 82,48
4/VID 61,80 68,77 71,76 74,40 78,89 82,94
13/VIII 59,40 66,99 69,43 71,77 75,44 79,92
30/VIII 47,11 58,00 63,73 69,49 74,29 77,69
19/X 46,76 54,29 61,92 66,09 69,73 72,32
4/X 46,66 51,31 54,26 56,11 56,49 62,05
20/X 46,00 48,50 50,43 51,50 51,52 51,50
15/XI 44,09 47,26 49,10 49,85 49,76 50,25
20/XII 46,29 49,27 49,79 50,85 51,79 51,31
1951 r.
10/11 45,08 47,98 49,40 49,81 49,17 50,30
15/Ш 47,47 48,56 48,79 . 49,87 49,43 49,32
30 ЦП 50,90 42,83 54,91 54,83 54,86 55
Оводненность листьев, побегов и других органов виноградного куста
изучали также Кондо (1946, 1948), Кондо, Пудрикова (1968, 1969),
П удрикова (1971, 1976), определявшие ее в различные сроки вегетацион-
ного периода. Представленные ими материалы свидетельствуют об общей
закономерности изменения содержания воды во всех органах на протяжении
сезона. Максимальный уровень насыщенности их тканей водой приходится
на первые месяцы вегетации, когда новообразовательные и ростовые процессы,
а также сопутствующие им и определяющие их физиолого-биохимические
реакции наиболее активны. На протяжении периода вегетации происходит
постепенное снижение обводненности органов куста, вызванное внутренним
ритмом развития растений и связанное с существенными перестройками в
состоянии протоплазмы. При этом указанный процесс снижения содержания
воды происходит гораздо интенсивнее в однолетних побегах и всасывающих
корнях, чем в листьях, черешках и других частях.
В позднеосенний период содержание воды в побегах падает еще более и
затем стабилизируется на уровне несколько ниже 50 %. На протяжении зимы
количество воды в них изменяется незначительно и лишь в весеннее время на-
чавшееся сокодвижение сопровождается повышением содержания воды в
побегах до 55—58%.
Наблюдаемое в течение периода вегетации снижение содержания воды
в органах виноградного куста нельзя объяснить только сокращением к концу
лета водных запасов в корнеобитаемых слоях почвы. Такое объяснение в ка-
кой-то степени правомерно в отношении богарных растений и явно не подхо-
дит для растений, произрастающих на орошаемых участках, где периодическими
поливами насыщенность почвы влагой поддерживается на достаточно высо-
ком уровне.
Стоев и Магрисо (1955) тоже не установили заметных изменений в
оводненности листьев под влиянием орошения. На основании своих наблюде-
188
ний они высказывают предположение, что изменения в содержании воды в
листьях обусловливаются более сложным комплексом факторов, чем влаж-
ность почвы.
Кузьмин (1930) и Королев (1940) также не обнаружили опреде-
ленной зависимости содержания воды в листьях винограда от влажности почвы.
Баулин (1939), наоборот, установил такую связь.
Снижение от весны к осени оводненности листьев имеет место и у кустов
на виноградниках с высоким уровнем залегания грунтовых вод (Узбекистан)
в условиях полной обеспеченности растений почвенной влагой.
По мере старения листья беднеют водой даже в условиях обильного во-
доснабжения растений. Это подтверждается и данными одновременных опре-
делений содержания воды в листьях различных ярусов, а следовательно, и раз-
личного возраста. Так, например, в сентябре содержание воды в листьях ниж-
них ярусов побегов равнялось соответственно у сортов Нимранг, Каберне
и Баян ширей 67,3, 66,8 и 68,2 %, тогда как в более молодых листьях верхних
ярусов оно было заметно выше и равнялось у тех же сортов соответственно
71,5, 70,4 и 72,3%.
Снижение с возрастом растений оводненности черешков выражено менее
четко, чем в листьях. Содержание воды в побегах во вторую половину вегета-
ционного периода резко сокращается в связи с энергично проходящими про-
цессами одревеснения их тканей.
Таким образом, уменьшение оводненности листьев (и других органов
куста) к концу периода вегетации является неотвратимым процессом и вы-
зывается не столько внешними, сколько внутренними причинами, связанными
с возрастными изменениями свойств биоколлоидов плазмы, с сезонными
перестройками в анатомическом строении клеток (Кондо, 1948; Кондо,
Пудр и ков а, 1969).
Об обеднении с возрастом листьев водой говорят в своих статьях (в отно-
шении виноградного растения) Гриненко (1954, 1972), Мехтизаде
(1965), Т у л б у р е (1969), Маг рисо (1970), а в отношении однолетних
объектов — Львов и Березнеговская (1936), Алексеев (1937),
Максимов (1952), П е т и н о в (1959) и др.
Динамика оводненности побегов в годичном цикле развития растений
(В о u а г d, 1966) также показывает возрастную обусловленность снижения в
них содержания воды.
Отмечая решающее влияние на изменение водного режима растений вну-
тренних причин, нельзя не учитывать изменения, носящие приспособитель-
ный характер и вызываемые своеобразными внешними условиями. Особенно
они заметны в годы, различающиеся погодными особенностями. Здесь прежде
всего следует говорить о влиянии условий начального этапа вегетации и пред-
шествовавшего ему периода. Сухая весна, частые засушливые моменты в пер-
вой половине лета и очень низкий уровень продуктивной влаги в почве в 1968 г.
в Молдавии способствовали формированию в листьях большей засухоустой-
чивости, проявлявшейся и в пониженной оводненности, что сохранялось на
всем протяжении периода вегетации. Весной 1967 г. развитие органов прохо-
дило во влажных условиях, и это определило их более высокую степень на-
сыщенности водой на всех этапах вегетации, несмотря на то, что в отдельные
моменты отмечены сильные проявления засухи. Весенний этап 1969 г. по по-
годным условиям ближе к 1967 г., и это также находит свое отражение в уровне
оводненности листьев.
189
Аналогичная зависимость содержания воды в тканях растения от по-
годных условий 1967 и 1968 гг. отмечена на плодовых растениях К у ш ми-
ре н к о (1975). Автор указывает, что развитие растений в условиях недо-
статка влаги делает их более устойчивыми к элементам засухи, что сопровож-
дается выработкой признаков большей засухоустойчивости и ускоряет процесс
их старения (Алексеев, 1948; Максимов, 1952; Кушниренко,
1967, 1975).
Рассматривая различные случаи варьирования степени оводненнссти
листьев в течение дня в зависимости от местоположения их по длине побега,
а также от сортовой принадлежности привойной и подвойной частей, прихо-
дится отметить, что все эти колебания имеют ограниченные пределы (1—2,
реже 3—4%), что свидетельствует об относительном постоянстве уровня на-
сыщенности тканей водой в каждый отдельный момент развития. Более того,
результаты наблюдений Кондо (1970) в Средней Азии показывают, что со-
держание воды в еще сохранившихся зеленых участках листовой пластинки
подсыхающих от засухи листьев винограда было одного порядка с таковым у
непострадавших листьев.
Согласно Гриненко (1972) каждому этапу развития растений необ-
ходим свой определенный уровень насыщенности тканей водой, поддержание
которого в ограниченных пределах варьирования обеспечивает нормальное
функционирование органов и всего растения в целом. Последнее достигается
строгой координацией поступления и расхода воды благодаря авторегуляции
водного баланса.
Математическая обработка данных по содержанию воды в листьях дис-
персионным методом показала, что из трех учтенных факторов — сортов
привоя, подвоя и сезонной динамики — наибольшее влияние оказывал послед-
ний из них, объединяющий в себе как возрастную, так и приспособительную
изменчивость (табл. 2).
Содержание воды в тканях растений в течение суток не остается постоян-
ным, а, как это доказано исследованиями многих авторов, подвержено зна-
чительным колебаниям. В дневные часы в надземных частях некоторых растений
возникает водный дефицит, достигающий нередко 20—40% от всей содержа-
щейся в них воды.
Величина водного дефицита в листьях виноградных кустов, культивируе-
мых в резко различающихся условиях водообеспеченности, однако, сравни-
тельно невелика, и даже в разгар лета (в июле) в жаркие часы дня не превы-
шает 15%. У неорошаемого винограда на участках необеспеченной богары
водный дефицит выражен сильнее, а на землях с близким уровнем залегания
грунтовых вод он выражен слабее, чем у поливного винограда. Наиболее сильно
проявляется водный дефицит в часы максимального напряжения атмосферных
факторов. К концу дня дефицит постепенно ослабевает. Обычно водный де-
фицит в дневные часы летнего периода как у орошаемых, так и у неорошаемых
растений не превышает 10—12%, чаще всего он находится в пределах 5—7%.
Любопытно, что по данным Кузьмина (1930), изучавшего в суровых
условиях Апшеронской полупустыни водный баланс 53 видов дикорастущих
и культивируемых растений, максимальный водный дефицит, установленный
им у винограда за весь летний период, равнялся всего-навсего 13,2%. Сравне-
ние водного дефицита у поливных и неполивных растений винограда привело
Кузьмина к выводу, что у этой культуры нет никаких различий в величине вод-
ного дефицита между орошаемыми и неорошаемыми кустами ни в дневные,
190
Таблица 2
Влияние факторов на степень оводненности листьев винограда*
Факторы 1965 г. 1966 г. 1967 г. 1968 г.
сила влия- ния, % достовер- ность сила влия- ния, % достовер- ность сила влия- ния, % достовер- ность сила влия- ния, % достовер- ность
Влияние сроков 60,3 + + + 61,5 + + + 81,0 + + + 38,5 + + +
(динамика) Влияние сорта привоя 4,8 + + + 6,1 + + + 3,0 + + + 32,5 + + +
Влияние сорта подвоя 0,9 + + 0,5 + 0,7 + + + 1,1 + + +
Сочетание влияния сроков и сорта привоя 1,2 + + 0,3 0 1,3 + + + 0,3 0
Сочетание влияния сроков и сорта подвоя М 0 1,3 0 1,5 + + + 0,4 0
Сочетание влияния сортов привоя и подвоя 1,5 + + 2,1 + + + 0,3 0 5,8 + + +
Сочетание влияния сроков, сортов привоя и подвоя 1,7 0 3,4 + 0,8 0 1,3 0
Влияние неучтенных факторов Точность опыта, Р % 28,5 0,01 28,8 0,01 11,4 0,08 20,1 0,01
♦ Примечание. Влияние фактора достоверно с вероятностью при В> 0,999 (Ч- + +); с вероятностью при
Л >0,99 (4-4-); с вероятностью при Я>0,95 (-}-). Влияние фактора недостоверно (0)
ни в утренние часы. Однако у многих других растений Кузьмин обнаружил
большой водный дефицит. По данным этого автора водный дефицит в листьях
винограда полностью восстанавливается за ночь.
Из литературных источников известно, что у многих растений водный
дефицит в дневные часы весьма значителен. Так, например, по определению
Stocker (1928) у представителей растительного мира Египетско-Аравий-
ской пустыни водный дефицит достигает более 40%. Livingston и В г о w п
(1912) находили у ряда растений Аризонской пустыни водный дефицит, превы-
шающий 36 %. Близкие к этим величины (у растений ксерофитного типа, насе-
ляющих полупустынные окрестности Тбилиси) получены и в определениях
Красносельской-Максимовой (1917). Заметный водный де-
фицит (свыше 20%) был обнаружен в листьях подсолнечника, а также карто-
феля и в условиях прохладного и влажного климата Ленинградской области
(Максимов, Красносельска я-М аксимова, 1923). Нужно приз-
нать, что в сравнении с этими величинами водного дефицита в органах раз-
личных растений показатели водного дефицита у винограда действительно
малы. Подтверждение этого можно найти и в статьях Морозова (1951),
Г р и н е н к о (1954), Коновалова (1957), Мехтизаде (1966) и др.
Таким образом, в отличие от многих других растений, у винограда и в
условиях благоприятного водообеспечения кустов, и при сильной засухе не
наблюдается большого нарушения водного баланса. Это объясняется слажен-
191
ной работой хорошо развитых вододобывающей и водопроводящей систем,
дополняемой, когда это необходимо, деятельностью регулирующих транспи-
рацию механизмов.
ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ
Осмотическое давление клеточного сока является, по мнению Walter
(1926, 1931), важнейшим показателем жизнедеятельности растительного ор-
ганизма и его экологической приспособленности к условиям окружающей
среды. Дело в том, что той или иной величине осмотического давления соот-
ветствует строго определенная степень набухания протоплазмы. В теснейшей
зависимости от степени набухания плазмы находятся все основные жизнен-
ные процессы — дыхание, ассимиляция углекислоты, клеточный метаболизм,
ростовые явления и т. п. Для каждого растения имеется оптимальная величина
осмотического давления. Некоторые авторы (L е v i t, 1951, 1957; L у х a s,
1956) считают величину осмотического давления показателем морозо- и за-
сухоустойчивости растений. F е г n а 1 d (1925), Лобов (1951), Thatcher
(1942) придают существенное значение осмотическому давлению ^клеточного
сока для нормального хода физиологических процессов роста, а также устой-
чивости к некоторым грибам.
Нарушение оптимума осмотического давления обязательно вызывает
расстройство жизненных функций; например, при увеличении осмотического
показателя рост замедляется и при известной предельной концентрации кле-
точного сока может совершенно прекратиться. Столь же чувствительным к
изменению осмотического давления оказывается и фотосинтез, который при
повышении концентрации клеточного сока, вызывающем обезвоживание про-
топлазмы, испытывает депрессию тем большую, чем сильнее это обезвожи-
вание.
Величина осмотического давления у одного и того же растения зависит
прежде всего от условий его произрастания, причем обитателям более
сухих почвенно-климатических областей свойственно большее осмотическое
давление.
На возможность использования осмотического коэффициента как пока-
зателя состояния растений при орошении указывали Васильев (1935),
Сказ кин (1935, 1935 а), Максимов (1936), Гальченко с сотр.,
(1936) и др.
Waite г (1931), основываясь на огромном факгическомматериале, при-
шел к заключению, что характеризовать обеспеченность растений водой может
не абсолютное содержание ее в тканях, а т. наз. „гидратура“, показывающая
степень насыщенности протоплазмы водой. Именно гидратура протоплазмы
обусловливает, по его мнению, интенсивность всех жизненных отправлений
растений.
Гидратуру самой протоплазмы мы не в состоянии измерить. Walter пред-
лагает судить о ней по величине осмотического показателя сока, что очень
просто выполнить, используя один из методов определения осмотического
давления.
Осмотическое давление клеточного сока виноградного растения до сих
пор являлось предметом лишь весьма немногочисленных исследований.
192
Rives (1925) сообщает, что обнаружены сортовые различия в величине ос-
мотического давления виноградного растения.
Более подробные исследования осмотического давления клеточного сока
виноградного растения проводили Alleweldt и Geisler (1958). Они
установили прежде всего, что величина осмотического давления клеточного
сока в пластинках листьев выше, чем в черешках листьев — разница иногда
достигает 2—6 at.
На разных участках листовых пластинок осмотическое давление также
неодинаково — в верхушке листа оно наиболее высокое. Таким образом ос-
мотическое давление растет с уменьшением апопластичных клеток. Аналогич-
ное явление раньше было установлено у других растений (Beck, 1930; Ilin,
1929; Thoenes, 1930; Ursprung, Blum, 1916 и др.).
Листья, находящиеся на различных участках побега, имеют неодинаковое
осмотическое давление. В листьях, находящихся в основании побега, обнару-
жено более высокое осмотическое давление, чем в листьях в середине или вер-
хушке побега. На основании этого авторы (Alleweldt, Geisler)
делают вывод, что в листьях на побеге осмотическое давление меняется ба-
зипетально. В междоузлиях осмотическое давление всегда ниже,чем в листовых
пластинках (табл. 3).
Таблица 3
Метамерные изменения осмотического давления (at) клеточ-
ного сока листьев и побегов
Сорт Положение листьев и междоузлий на побеге Осмотическое дав- ление
F. S.-4-201-39 1—6-й лист 13,84
7—12-й лист 12,04
1—6-е междоузлие 8,31
7—12-е междоузлие 8,67
верхушка побега 10,36
Гутедель 1—5-й лист 15,28
6—14-й лист 13,60
1—5-е междоузлие 8,91
6—14-е междоузлие 9,59
верхушка побега 12,28
соцветие 7,23
Осмотическое давление клеточного сока листьев винограда также под-
вержено значительным дневным колебаниям — 2,88—4,62 at При этом ам-
плитуда дневных изменений осмотического давления клеточного сока вино
градного растения выше, чем у других растений и древесных пород (F е г-
и а 1 d, 1925; Fuchs, 1935; Н е г г i с h, 1933; Lambrecht, 1929; March,
1941). Наиболее высокого значения осмотическое давление достигает между
9 и 13 часами, причем максимум отмечается неодновременно для различных
сортов. Иногда отмечается второй максимум после полудня. Наиболее низкое
значение осмотического давления устанавливается в ранние часы (7—9), когда
рельефнее выявлются и сортовые различия.
Изучение сезонных изменений осмотического давления показало, что в
течение вегетации оно непрерывно нарастает к осени.
13 Физиология винограда и основы его возделывания .
Темп нарастания осмотического давления листьев, однако,'неодинаков
для различных сортов, что дает основание авторам (Alleweldt, Geisler) разде-
лить изучаемые сорта на три группы:
1) сорта с большим осенним повышением осмотического даплсния — Эль-
блинг, Португизер и F. S. 4-201-39;
2) сорта со средним осенним повышением — Рипария G-1, д-р Декер,
Кобер 5ББ, В. Лабруска, Рупестрис дю Ло, MG-101-14;
3) сорта со слабым осенним повышением — Цинереа А, Рислинг —
клон 90.
Возрастание осмотического давления к концу вегетационного периода
установлено также в исследованиях Кондо и Пудриковой. Авторы делают вы-
вод, что указанная направленность изменения рассматриваемого признака
на протяжении периода вегетации присуща не только листьям, но и черешкам,
и побегам, хотя у листьев она наиболее выражена. Обращают на себя внима-
ние низкие показатели осмотического давления в листьях подвойных расте-
ний Рипария х Рупестрис 101-14 и Берландиери х Рипария Кобер 5 ББ.
Мнение о том, что американские виды и сорта обнаруживают сравнительно
небольшие величины осмотического давления клеточного сока, вытекает также
из работы Alleweldt и Geisler (1958).
В годичном цикле развития растений изменения осмотического давления
клеточного сока побегов еще более значительны—в холодное время года оно
в 4—8 раз выше, чем в первые месяцы вегетации.
На величину осмотического давления оказывают влияние и некоторые
факторы внешней среды. Из них особо выделяется орошение. Средняя вели-
чина осмотического давления клеточного сока в листьях орошаемого вино-
града по данным Кондо равнялась в летнее время 12,5—13,5, а в листьях не-
орошаемого винограда—15,5—16,5 at, т. е. на три атмосферы выше. К концу
лета, в сентябре осмотическое давление как у орошаемого, так и у неорошае-
мого винограда увеличивалось; разница между показателями у растений срав-
ниваемых виноградников достигала 4,5 at. Таким образом, если по общему
содержанию воды в листьях неорошаемые растения мало отличались от оро-
шаемых, то по величине осмотического давления расхождение между ними
достигало 20 и даже 30%. Используя терминологию, можно сказать, что у
неорошаемых растений винограда „гидратура“ снижена, листья их физиоло-
гически более сухие, чем у орошаемых растений. Существенных различий
по этому показателю у отдельных сортов, однако, не установлено.
Аналогичные результаты получили также Alleweldt и Geisler
(1958). У всех сортов осмотическое давление повышается под влиянием засухи,
причем сортовые различия выражены довольно слабо — повышение осмоти-
ческого давления находится в пределах 15—34%.
Другим фактором внешней среды, оказывающим влияние на осмотическое
давление, является интенсивность освещения. Результаты исследования (А 11 е-
weldt, Geisler, 1958) в этом направлении показывают, что находящиеся
на солнечном свете листья всегда имеют более высокое осмотическое давле-
ние по сравнению с листьями, находящимися в тени. Разница в ранние ут-
ренние часы небольшая (2,04 at), но затем быстро увеличивается и уже к 1030 ч.
достигает 7 at. После полудня около 14 ч. вновь обнаруживается значитель-
ная разница в осмотическом давлении листьев, находящихся в условиях ин-
тенсивного освещения и в тени.
194
КОНЦЕНТРАЦИЯ КЛЕТОЧНОГО СОКА
Концентрация клеточного сока считается одним из чувствительных по-
казателей состояния водного режима растений (Лобов, 1948; Фи Липпов
1956, и др,).
По данным Walter (1931) концентрация клеточного сока имеет опре-
деленную связь с экологическим приспособлением растений к условиям внеш-
ней среды, а по мнению других авторов (Levit, 1951, 1957; Lyxas, 1956)
концентрация клеточного сока может являться показателем морозо- и засу-
хоустойчивости растений.
Следует отметить, что термин „концентрация клеточного сока“ не совсем
отвечает сущности определяемого явления прежде всего потому, что при ис-
пользовании существующих методов ее определения анализу подвергается не
только клеточный сок, а суммарно выжатый из тканей сок (Алексеев,
1968). Последний представляет собой многокомпонентную массу, оптические
свойства которой и регистрируются при использовании, например, рефрак-
тометрического метода. Эти свойства в свою очередь складываются из суммы
нескольких констант, присущих отдельным компонентам испытываемой систе-
мы . Вся сложность заключается в том, что их количественные и качественные
соотношения и, соответственно, участие в формировании суммарной опти-
ческой активности подвержены значительным колебаниям в зависимости не
только от водного режима растений, но и всего комплекса условий, в которых
растения культивируются с учетом, конечно, их возрастных особенностей
(Лебедев, 1969). Поэтому использование данного признака для характе-
ристики водного режима растений или диагностики сроков полива заставляет
считаться со многими условностями, однако при значительном изменении
водного баланса показатель преломления выжатого сока заметно смещается,
что позволяет устанавливать интересующие нас зависимости и величины.
Работ по изучению концентрации клеточного сока различных органов
виноградного растения весьма немного. Из них следует отметить исследования
М а г р и с о (1959), которые выясняют некоторые вопросы, касающиеся из-
менений концентрации клеточного сока под влиянием различных факторов.
Установлено, что концентрация клеточного сока листьев по длине бесплодного
побега (без гроздей) постепенно повышается снизу вверх примерно до сере-
дины побега (10—12-го узла), после чего снова уменьшается. Таким образом
изменения клеточного сока по длине побега можно представить одновершин-
ной кривой с максимумом в секторе 10—12-го узла.
В листьях, находящихся на плодоносящем побеге, отмечается иной
порядок в градации концентрации клеточного сока — наиболее высокая кон-
центрация обнаружена в листьях в секторе грозди (4—5-й узел). В расположен-
ных выше листьях как бы наступает резкий спад в концентрации клеточного
сока (свыше 2% в абсолютной величине).
Филиппов (1956) установил повышение концентрации клеточного
сока у хлопчатника от верхних к нижним листьям побега — т. е. градация
шла от молодых листьев к более старым. Лобов (1948) показал, что до пол-
ного оформления листьев яровой пшеницы концентрация клеточного сока
всегда выше в молодых листьях по сравнению с растущими внизу более ста-
рыми листьями. В фазе окончательного оформления всех листьев концентра-
ция клеточного сока повышается от нижних ярусов к верхним точно так же,
как и в отдельной листовой пластинке — от основания к верху.
195
Из факторов внешней среды, оказывающих влияние на концентрацию
клеточного сока листьев, для листьев по длине виноградного побега важней-
шее значение имеет содержание влаги в почве.
На рис. 1 сопоставлены изменения влажности почвы (в однометровом
слое) и концентрации клеточного сока 10-го листа сорта Болгар (М а г р и с о,
1959). Из данных видно, что до
Рис. 1. Сопоставление изменения влажности поч-
вы (/) и концентрации клеточного сока (2)
Рис. 2. Влияние температуры воздуха (7) и де-
фицита воздушной влажности (2) на концентра-
цию клеточного сока (3)
конца июля — начала августа
концентрация клеточного сока
четко отражает изменения влаж-
ности почвы: каждому пониже-
нию влажности почвы соответст-
вует повышение концентрации
клеточного сока и, наоборот,
орошение приводит к снижению
концентрации клеточного сока.
На концентрацию клеточного
сока значительное влияние ока-
зывает также температура воз-
духа и дефицит воздушной влаж-
ности. При изучении этих изме-
нений с дневным ходом темпе-
ратуры и дефицитом атмосфер-
ной влажности М а г р и с о
(1959) устанавливает почти пол-
ный параллелизм. Максимумы,
однако, не совпадают — макси-
мум концентрации клеточного
сока обнаруживается несколько
позже максимума температурно-
го напряжения и дефицита ат-
мосферной влажности (рис. 2).
Согласованность в дневных
изменениях концентрации кле-
точного сока листьев и метеоро-
логических факторов является од-
ной из приспособительных реак-
ций виноградно! о растения к ус-
ловиям существования и, по мне-
нию ряда авторов, соответствует
изменениям гидрофильности клеточных коллоидов (Новогрудский,
1946) и содержания воды в листьях (Максимов, 1952).
Суточные изменения в концентрации клеточного сока отмечают и другие
авторы. Так, Stoddart (1935), March (1940) и М а г с h (1941) устанав-
ливают максимум концентрации клеточного сока в послеполуденные часы.
Филиппов (1956) также находит, что концентрация клеточного сока в
листьях всех ярусов повышается в послеполуденные часы, причем наиболее
резкие изменения отмечаются у растений, испытывающих водный дефицит.
Лобов (1951), наоборот, считает, что у растений, развивающихся в условиях
достаточного влагообеспечения, концентрация клеточного сока почти не ме-
няется (отмечаются небольшие суточные колебания).
196
Проведенные И. Н. Кондо в условиях Средней Азии в связи с изучением
водного режима виноградного растения определения концентрации клеточного
сока в его различных органах позволили установить зависимость згого пока-
зателя от ряда факторов внешней среды, а также уловить его изменения на
протяжении вегетационного периода.
На величину концентрации клеточного сока, по его данным, значительное
влияние оказывает степень обеспеченности растений почвенной влагой, а
также интенсивность их освещенности. Влияние водного фактора наболее
отчетливо и сильно сказывается во второй половине вегетационного периода,
когда неорошаемые растения в местностях с недостаточным количеством ат-
мосферных осадков попадают под воздействие длительной и глубокой поч-
венной засухи. Так, в листовых пластинках неорошаемых кустов концентрация
клеточного сока повысилась в сентябре по сравнению с маем более чем вдвое —
с 8,6 до 20,3 % у сорта Каберне и с 9,2 до 19,6 % у сорта Рислинг, тогда как на
орошаемом винограднике она возросла за этот же отрезок времени заметно
слабее: с 8,2 до 12,8% у Каберне и с 8,7 до 13,1% у Рислинг.
Аналогичные изменения в концентрации клеточного сока (в том же направ-
лении и столь же значительные) произошли и в черешках. В побегах эти из-
менения выражены менее рельефно.
Сравнительные определения концентрации клеточного сока в ярко осве-
щенных и затененных листьях показали, что последние, находясь в условиях
пониженной транспирации, обладают в утренние часы несколько меньшей
концентрацией по сравнению с первыми. В дневные часы разница в показателях
концентрации между освещенными и затененными листьями заметно увели-
чивается.
Исследования показали также, что для определения концентрации клеточ-
ного сока наиболее подходящим объектом у виноградного растения является
лист (вернее, листовая пластинка). При этом необходимо учитывать, что в
пределах одной и той же листовой пластинки концентрация сока неодинакова:
основание, как наиболее молодая ее часть, имеет меньшую концентрацию,
чем верхняя половина листа.
Дальнейшее изучение концентрации клеточного сока в листьях, побегах
и черешках (Кондо, Пудрикова, 1969) показали, что значение имеет
также густота посадки.
Влажность почвы на делянках с загущенной посадкой кусков (2х 1,25 т)
была в течение значительной части вегетационного периода и особенно к концу
его явно ниже, чем на делянке с более редким стоянием кустов (2x2 ш). Это
нашло отражение в показателях концентрации клеточного сока: в листьях
более обеспеченных влагой кустов она составляла 13,8 и 13,0%, тогда как в
листьях кустов на делянках с более сухой почвой — соответственно 17,3 и
15,4%.
Концентрация клеточного сока в листьях и побегах винограда (как оро-
шаемого, так и неорошаемого) с возрастом растений закономерно повышается.
Резкое возрастание концентрации клеточного сока в листьях различных сортов
винограда по сравнению с величиной ее в начальный период вегетации на-
блюдал в Азербайджане Мехтизаде (1966).
197
СОСУЩАЯ СИЛА ЛИСТЬЕВ ВИНОГРАДА
Не менее чувствительным (чем концентрация клеточного сока) показа-
телем степени водообеспеченности растений и потребности их в орошении
может служить сосущая сила листьев (Ш а р д а к о в, 1948, 1953; Тюрина,
1957; Смирнова, 1958; Гриненко, 1959; М а г р и с о, 1962; К у ш-
ниренко, Крюкова, 1963, и др.).
Согласно Алексееву (1968) под сосущей силой клетки следует по-
нимать разность величин полного парциального химического потенциала воды
в клетке и химического потенциала воды, находящейся вне клетки. Сосущая
сила в таком понимании уже не просто разность осмотического давления
клеточного сока и тургорного давления, а интегральный показатель, выра-
жающий итог взаимодействия всех осмотических, коллоидно-химических
и биохимических процессов, влияющих на активность воды в клетке (Алек-
сеев, 1968).
Для того чтобы выявить возможность использования сосущей силы в
качестве критерия при диагностировании потребности виноградного растения
в воде, необходимо заранее определить зависимость сосущей силы от ряда
физических и биологических факторов, а также подобрать наиболее подходя-
щий ярус листьев, отражающий сравнительно наиболее точно изменения, про-
исходящие в водном балансе растения.
Зависимость сосущей силы от физических факторов среды
Исследования, проведенные Магрисо и Стоев ым (1959), вы-
яснили ряд вопросов, касающихся величины сосущей силы листьев винограда
и ее изменчивости под влиянием некоторых физических факторов. Установлено
прежде всего, что сосущая сила листьев винограда зависит в значительной
степени от содержания влаги в корнеобитаемом слое почвы.
Рис. 3. Сопоставление сосущей силы (at) листьев X яруса сорта Димят (а, в) и влажности
почвы (%) на глубине соответственно 25 (б) и 50 ст (г)
f — в условиях орошения; 2 — без орошения
Данные, выражающие изменения сосущей силы листьев сорта Димят,
представляют почти зеркальное отображение изменения влажности почвы
в горизонтах 25 и 50 ст (рис. 3). На этих виноградниках, по данным С т о е в а
198
с сотр. (1954), максимальное количество всасывающих корней находится в
горизонтах 20—40 ст. Аналогичные данные получены и для сорта Болгар.
На молодом однолетнем винограднике сосущая сила листьев коррели-
рует с содержанием влаги в более глубоких почвенных горизонтах (50—75 ст),
где сосредоточено около 70% всех всасывающих корней.
, Ряд других исследователей также отмечает влияние почвенной влажности
на величину сосущей силы. Ursprung (по Максимову, 1952) из всех
внешних факторов, оказывающих влияние на величину сосущей силы, в первую
очередь упоминает влажность почвы. П е т и н о в (1956), Петинов и
Лебедев (1955), Шар даков (1953) и др. также подчеркивают тесную
зависимость, существующую между влажностью почвы и сосущей силой ли-
стьев хлопчатника, чая и других культур.
Исследования по установлению влияния влажности почвы на величину
сосущей силы листьев винограда проведены также И. Н. Кондо на виноград-
никах Средней Азии.
Определения показали, что листья всех сортов винограда, культивируе-
мых на необеспеченной богаре в условиях резко выраженной во второй поло-
вине вегетационного периода засухи, по сравнению с листьями растений оро-
шаемого виноградника, как это и следовало ожидать, имели более высокие
показатели сосущей силы. На винограднике, расположенном на землях с близ-
ким залеганием грунтовых вод, сосущая сила листьев была намного ниже,
чем в листьях орошаемого виноградника. Выпадение значительных атмо-
сферных осадков, повышающих содержание в почве доступной для виноград-
ных кустов влаги, понижало величину сосущей силы.
На южном, более прогреваемом засушливом склоне сосущая сила листьев
неорошаемого винограда выражена сильнее, чем на северо-восточном, более
обеспеченном почвенной влагой склоне.
Применение вегетационных поливов сильно отражалось на величине со-
сущей силы листьев, снижая ее на 4—5 at.
К аналогичным выводам приводят результаты исследований, прово-
дившихся Магрисо и Стоев ым (1959) в условиях Болгарии на протя-
жении двух лет. Под влиянием орошения сосущая сила снижалась на 3,56—
6,88 at.
Таким образом, экспериментальный материал, полученный рядом иссле-
дователей, свидетельствует о том, что величина сосущей силы может служить
достаточно надежным и эффективным критерием степени обеспеченности
растений водой и потребности их в орошении. Необходимо, однако, для раз-
личных условий и отдельных сортов устанавливать критические показатели
сосущей силы, к которым приурочивать сроки полива.
Из других факторов окружающей среды, оказывающих влияние на сосу-
щую силу, следует упомянуть температуру воздуха и дефицит атмосферной
влажности. В нормальных условиях произрастания кустов сосущая сила в
утренние часы невысокая, затем постепенно повышается и достигает макси-
мума в послеполуденные часы (примерно к 17 ч.). Аналогичный ход изме-
нений показывают кривые температуры воздуха и дефицита атмосферной
влажности.
Влияние на величину сосущей силы оказывает также положений листа в
отношении источника света. Листья освещенные (при одинаковых других
условиях) показывали примерно на 1,5 at большее значение сосущей силы
по сравнению с листьями в тени.
199
В заключение можно сделать вывод, что сосущая сила листьев обуслов-
ливается сложным воздействием всех физических факторов, определяющих
условия водопоглощения корневой системы (влажность почвы) и водоотдачи
листового аппарата (транспирации). Из этих факторов ведущим является
содержание подвижной влаги в почве. При уменьшении влаги в почве и ухуд-
шении условий водоснабжения усиливается влияние атмосферных факторов.
Метамерные изменения сосущей силы.
Влияние возрастного состояния побегов на сосущую силу
Нарастание сосущей силы листьев от основания побегов к их верхушке
установлено у многих растений. Оно обусловлено затрудненным водоснаб-
жением верхних листьев. Акропетальная градация в функциях водоснабжения
сопровождается значительными анатомическими изменениями в листьях,
нашедшими выражение в т. наз. „законе Зеленского".
В своих исследованиях Магрисо и Стоев (1959) установили, что
сосущая сила листьев винограда увеличивается постепенно от основания к
верхушке побегов. При этом нарастание сосущей силы составляет примерно
0,5 at на каждом узле побега. Эту величину они обозначили условно как „коэф-
фициент сосущей силы".
Почти аналогичное возрастание сосущей силы установлено ими на суч-
ках замещения и побегах, расположенных в различных зонах куста. Сосущая
сила листьев волчков составляет 11,43 at, а листьев побегов на сучках заме-
щения — 12,37 at.
Сосущая сила листьев побегов плодовой стрелки возрастает еще сильнее
на 3—5-м узле — 13,99 at, на 5—10-м узле — 15,13 at. При пересчете возраста-
ния сосущей силы в акропетальном порядке в среднем на один узел полу-
чается примерно такой же коэффициент нарастания, как и установленный
при метамерных изменениях сосущей силы на побегах текущего прироста
(0,5 at).
Последовательное возрастание сосущей силы нарушается при наличии
гроздей на побегах (рис. 4). Видно, что сосущая сила листьев в секторе гроздей
повышена, в секторе же 6-го узла наступает снижение.
Узлы
Рис. 4. Изменения сосущей силы (at) листьев сорта Димят
при наличии гроздей на 4-м узле побега (1956 г.)
Нарушение последовательного нарастания сосущей силы отмечается и
в случаях, когда гроздь находится в другом секторе побега. Исследования
Магрисо и Стоева (1959) показали, что сосущая сила листьев в сек-
200
торе 6-го узла — носителя грозди всегда выше (примерно на 2,5 at) по сравне-
нию с сосущей силой листьев соседних узлов без гроздей или же с сосущей си-
лой листьев того же сектора бесплодного побега. Это показывает, что гроздь
является дополнительным фактором в метамерном распределении величины
сосущей силы листьев, она действует как центр притяжения воды и существен-
но изменяет коэффициент нарастания сосущей силы. Поэтому для того чтобы
избежать дополнительного влияния гроздей на сосущую силу, целесообразно
подобрать для ее определения листья более верхнего яруса (примерно X).
Как отмечалось выше (см. Фотосинтез), исследования С т о е в а с сотр.
(1952) и К о н д о (1950, 1960) показали, что для листьев пасынков характерны
более интенсивные фотосинтез и транспирация. Это дает основание полагать,
что и сосущая сила листьев на пасынках будет возрастать более высокими тем-
пами по сравнению с листьями основных побегов. Коэффициент нарастания
сосущей силы на пасынках — около 1 at, т. е. вдвое больше, чем градиент со-
сущей силы листьев на основных побегах.
Влияние степени нагрузки кустов
на величину сосущей силы
Неодинаковая нагрузка кустов побегами обусловливает формирование
неодинаковой листовой поверхности, что имеет большое значение для опре-
деления водного баланса растения. Превалирование транспирирующей поверх-
ности над всасывающей способностью корневой системы должно привести
к нарушению нормального соотношения между поступлением и расходом
воды и, в конечном итоге, к некоторым смещениям в росте и плодоношении
виноградного растения. Поэтому главная цель практических мероприятий
по выращиванию виноградных кустов состоит в создании динамического рав-
новесия между функциями корневой системы и надземной части. Важное зна-
чение в деле установления этого равновесия имеет регулирование расхода
воды путем соответствующей нагрузки кустов побегами, гроздями и листовой
поверхностью, отвечающей потенциальной возможности корневой системы
и водным запасам почвы.
При изучении этого вопроса Магрисо и Стоев (1959) ставили
различные опыты, в которых сосущая сила листьев определялась на кустах
с неодинаковой нагрузкой, установленной во время обрезки или же позже,
во время вегетации, путем искусственного нормирования побегов. Здесь
приводятся результаты этих опытов. В первом изучалась сосущая сила ли-
стьев двух вариантов кустов, различающихся по своей нагрузке — 48 и 15
побегами. Несмотря на довольно большую разницу в нагрузке подопытных
кустов, различий в сосущей силе кустов не было обнаружено — 13,50 и 13,83 at.
На этом основании можно сделать вывод, что при оптимальных или близких
к оптимальным условиям увлажнения почв нагрузка не влияет заметно на ве-
личину сосущей силы листьев. Однако если нагрузка приводит к резким из-
менениям в соотношении между надземной частью и корневой системой, не-
избежно наступают изменения в величине сосущей силы, причем эти измене-
ния не соответствуют степени повышенной нагрузки. Это, по-видимому,
объясняется способностью виноградного растения путем саморегулирования
смягчать до некоторой степени возникающие противоречия в водном балансе.
Второй опыт также состоял из двух вариантов. В первый было включено
24 куста со средней нагрузкой по 39 побегов каждый. На 12 кустах оставлена
201
полная нагрузка, а на остальных 12 нагрузка путем обломки была умень-
шена до 8 побегов. Во второй вариант было включено также 24 куста со сред-
ней нагрузкой по 34 побегов каждый. На половине этих кустов сохранилась
полная нагрузка, а на другой половине путем повторной обрезки нагрузка была
сведена к шести побегам на куст. Двукратное определение сосущей силы листьев
не показало существенного различия.
Исследования в этом направлении, однако, нельзя считать окончатель-
ными, поэтому желательно в дальнейшем продолжить и углубить их.
ПОВЕДЕНИЕ УСТЬИЧНОГО АППАРАТА ЛИСТЬЕВ
В УСЛОВИЯХ РАЗНОЙ ВЛАГООБЕСПЕЧЕННОСТИ
ВИНОГРАДНОГО РАСТЕНИЯ
Устьичные щели, окаймленные замыкающими клетками, являются основ-
ным средством сообщения между наружным воздухом и внутренней атмосфе-
рой листьев. Весь газообмен и диффузия водяных паров из внутриклеточных
полостей наружу происходят у вполне развитых листьев почти всецело через
устьица. Согласно указаниям многих авторов устьичный аппарат очень чутко
реагирует на изменение внешних факторов, в первую очередь, условий осве-
щения и водоснабжения растений.
Исследования дневного хода устьичных движений особенно интенсивно
проводились параллельно изучению различных физиологических процессов
(Жемчужников, Васильев, 1926; Жемчужников, Сказки н,
1928; S t а 1 f е 1 d t 1929, 1932; Andrews, 1937, и др.), а также в целях разра-
ботки физиологических показателей для оценки влияния орошения на состоя-
ние, рост и урожай различных растений (Васильев, 1935; Максимов,
1936; Зернова, 1936; Magness, Furr, 1931; Sitton, 1933; Oppen-
heimer, Mendel, 1936; Oppenheimer, 1964).
После испытания различных методов определения в полевых условиях
степени открытости устьичных щелей листьев винограда И. Н. Кондо отдал
предпочтение инфильтрационному методу Молиша, основанному на учете
степени прохождения через устьица в межклетники листа капелек спирта, бен-
зола и ксилола. Степень открытости устьичных щелей он выражал в баллах —
от нуля (совершенно закрытые устьица) до 5 (широкое зияние устьичных
отверстий). Для определения степени открытости устьиц И. Н. Кондо брал
хорошо освещенные листья средних ярусов. Открывание их происходит
обычно через пять-десять минут после восхода солнца на листьях солнеч-
ной стороны и минут через тридцать-сорок на листьях теневой стороны
куста.
В табл. 4 представлены средние показатели многократных определений
степени открытости устьиц у растений различных местообитаний в условиях
Узбекистана.
Как это следует из данных, весной, в пору достаточно высокого содер-
жания влаги в почве всех виноградников, листья кустов проветриваются
примерно одинаково хорошо в течение всего дня. В летние месяцы чем ближе
к осени и чем сильнее сказывается засуха на неорошаемых виноградниках
необеспеченной богары, тем резче и определеннее проявляются различия
в поведении устьичного аппарата листьев растений разных местообитаний.
На орошаемом винограднике устьица обычно широко зияют и в утренние, и
202
Таблица 4
Динамика состояния устыщ виноградных листьев(в баллах)в связи с условиями обеспеченности
кустов водой в утренние (7 ч.) и дневные (15 ч.) часы
Виноградник Сорт Май Июнь Июль Август Сентябрь
7 15 7 15 7 1 15 7 15 7 15
Орошаемый Баян ширей 5,0 4,9 5,0 4,6 4,8 4,0 5,0 5,0 4,6 4,8
Хусайне 5,0 4,6 4,8 4,4 4,7 4,3 4,5 4,7 4,9 4,5
Мускат розовый 4,7 4,4 4,6 4.2 3,9 3,2 4,0 3,8 4,5 4,1
Неорошаемый Баян ширей 4,5 3,9 4,0 2,5 3,0 0,9 2,5 1,1 1,9 0,5
Хусайне 4,8 4,1 3,9 2,3 2,8 06 2,2 0,7 1,6 0,4
Мускат розовый 4,6 3,8 3,7 2,6 2,1 0,4 1,8 0,4 1,2 0.2
Тугайный Баян ширей 4,9 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 4,4 4,8 5,0 4,7
Мускат розовый 4,9 5,0 5,0 4,5 4,6 5,0 4,3 3,8 4,6 4.6
в дневные часы на протяжении всего вегетационного периода. Незадолго
до очередного полива вентиляция листьев орошаемого винограда ухудшается
и может на известный промежуток времени оказаться такой же или даже
худшей, чем у богарных растений. Все зависит от частоты поливов и количества
использованной для орошения воды. Чем лучше и равномернее поддержива-
ются на оптимальном уровне водные запасы корнеобитаемых слоев почвы,
тем лучше и равномернее происходит проветривание листьев.
Поведение устьичного аппарата листьев неорошаемого винограда в мест-
ностях с засушливым климатом не отличается таким постоянством и в силь-
нейшей степени определяется количеством доступной воды в почве. В начале
вегетации, когда водоснабжение кустов достаточно обеспечено, динамика
устьичных движений у богарного винограда мало отличается от таковой у
поливного.
По мере усиления почвенной (и атмосферной) засухи листья неорошаемого
винограда вентилируются все слабее. Растения вынуждены в более ранние
часы сужать или же вовсе закрывать устьичные щели, что, уменьшая трату
влаги в процессе транспирации, ухудшает газообмен листьев. Во второй
половине лета устьица богарного винограда открываются более или менее
широко только по утрам, большую же часть дня они едва открыты, а у неко-
торых сортов почти наглухо закрыты; остаются открытыми только немно-
гочисленные устьица, расположенные вдоль крупных жилок. Промеры под
микроскопом показали, что около полудня диаметр устьичных щелей доходит
до минимума. К 17—18 ч. устьица вновь немного расширяют свои отверстия,
после чего происходит постепенное их закрывание. Таким образом, в условиях
засухи листья винограда проветриваются гораздо хуже, чем при достаточном
водоснабжении растений.
У виноградных кустов на пойменных землях с оптимальным залеганием
грунтовых вод динамика устьичных движений мало чем отличается от таковой
у растений поливных виноградников — здесь не бывает предполивных перио-
дов, когда проветривание листьев заметно ухудшается.
В отличие от поведения устьичного аппарата листьев винограда, куль-
тивируемого в условиях жесткой богары, на неорошаемом винограднике
Молдавского института садоводства, виноградарства и виноделия на протя-
203
жении длительного периода времени не наблюдались такие изменения в со-
стоянии устьичных щелей, какие имели место в Средней Азии. Это объясняется
тем, что влажность почвы оставалась на довольно высоком уровне, в резуль-
тате чего проветривание листьев было, как правило, вполне удовлетвори-
тельным и оценивалось обычно высокими баллами.
Из всего вышеизложенного следует, что устьица листьев винограда яв-
ляются неплохим мерилом степени обеспеченности кустов почвенной влагой.
К тому же выводу при работе с самыми различными растениями пришли
Magnes и Furr (1931), Cullian и Weinberg ет (1933), Нови-
ков (1934), Васильев (1935), Сказкин (1935, 1935 а), Максимов
(1936) и др.
Подытоживая результаты исследований по физиологическому обосно-
ванию приемов орошения яровой пшеницы, Максимов (1936) пишет:
„Устьичный аппарат является чрезвычайно чувствительным показателем во-
доснабжения, по его движениям мы можем судить о том, насколько корни
растений беспрепятственно снабжаются водой". В своем известном курсе
физиологии растений Максимов (1958),ссылаясь на собственные данные,а также
на экспериментальные материалы Красовской, Сказкина, Петинова, Шарда-
кова и других исследователей, повторяет, что устьица можно признать очень
хорошим показателем водоснабжения растений.
Основываясь на обширных опытах по физиологии орошаемых растений,
Oppenheimer (1964) также пришел к заключению, что устьица явля-
ются чувствительным индикатором потребности растений в воде.
Следует отметить, что при этом проявляется не только зависимость устьич-
ных движений от водных ресурсов почвы, но и во многих случаях наблюдает-
ся соответствие степени открытости устиц уровню испарения воды листьями,
или, другими словами, их регулирующее транспирацию состояние. Однако
такое соответствие бывает далеко не всегда. Открытие S t а 1 f е 1 d t (1929,
1932) активных и пассивных реакций устьиц на воздействие внешних агентов
(света, влажности и др.) показало, что связи между активностью транспира-
ционного процесса и состоянием устьичного аппарата не всегда могут отве-
чать прямым зависимостям. Это обстоятельство отмечалось и Сабини-
ным (1955), М е х т из аде (1965), Кондо, Стоев ым (1970), считаю-
щими, что регулирующая транспирацию способность устьиц имеет место,
главным образом, при сужении их щелей, при широком же зиянии она крайне
мала. Признавая большую зависимость транспирации от устьичных движений,
Г риненко (1972) считает все же невозможным связать их состояние с
колебаниями транспирационной активности, усматривая главную причину
последних во внеустьичной регуляции. Как видно, регулирующая роль устьич-
ного аппарата в транспирационном процессе имеет место лишь в некоторых
условиях и широкое зияние устьичных щелей не всегда сопровождается интен-
сивным испарением. Более того, не во всех случаях ухудшение водообеспе-
ченности растений приводит к сужению устьичных отверстий. По всей вероят-
ности, ограничение водоотдачи в эти сроки определяется другой, более слож-
ной системой регуляции, участие протоплазмы в которой, надо полагать,
занимает основное место. Регуляторная деятельность протоплазмы, вероятно,
и является тем внутренним и основным фактором, который осуществляет
изменения как в интенсивности транспирации, так и в состоянии устьичного
аппарата в той или иной внешней обстановке, и который координирует их в
соответствии с потребностями и возможностями растений в данных условиях
(Сабинин, 1955; Гриненко, 1972 а).
204
ИНТЕНСИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ
Из общего объема поглощенной растением воды лишь незначительная
доля задерживается в растении, большая часть ее затрачивается на испарение.
Транспирация, являясь сложной функцией взаимодействия растения с внеш-
ней средой, не только участвует в питании и терморегуляции растений, она не
в меньшей мере ответственна за поддержание тургора клеток и за газообмен
тканей с атмосферой.
При изучении в полевой обстановке процесса транспирации у многолет-
ников приходится сталкиваться с трудностями методического порядка. Весьма
точный весовой метод определения интенсивности транспирации, разрабо-
танный применительно к растениям, выращенным в вегетационных сосудах,
в данном случае совершенно неприменим. Кобальтовый метод (Stahl,
1894) является скорее качественным. Довольно широкое применение в физио-
логических определениях получил метод, предложенный независимо друг
от друга Ивановым (1918) и Н u b е г (1927) и в дальнейшем усовершен-
ствованный Рихтером и Страховым (1929) и Васильевым
(1931).
Многочисленные определения интенсивности транспирации у винограда,
выполненные разными исследователями и в различных условиях, показали
большую изменчивость данного процесса в зависимости от самых разнообраз-
ных причин.
Метамерные, дневные и сезонные изменения
интенсивности транспирации
Активность транспирационного процесса неодинакова у листьев, распо-
ложенных в разных частях побега. Оникийчук (1962) отмечает, что как
в начале цветения, так и в период созревания ягод транспирация у листьев,
расположенных выше на побеге, более интенсивная.
Сопоставление по силе испарения листьев различных ярусов показало,
что у физиологически более активных и обычно лучше освещенных верхних
листьев расход воды в процессе транспирации выше, чем у листьев среднего
и тем более нижнего ярусов. По-видимому, этими же причинами следует объ-
яснить и повышенную транспирацию пасынковых листьев, которая по данным
С т о е в а с сотр. (1952) была вдвое выше, чем у листьев основного побега
в нижнем и среднем ярусах.
Аналогичная зависимость интенсивности транспирации от принадлеж-
ности листьев к пасынковому или основному побегам установлена и в иссле-
дованиях Кондо (1960).
Виноградному растению присуща высокая транспирационная активность,
хотя проявление ее зависит от многих причин внутреннего и внешнего ха-
рактера. По данным Geisler (1961) величина транспирации у сорта Рислинг
достигает 19—20 mg воды в пересчете на 100 ст2 листовой поверхности за одну
минуту. У других сортов он указывает более низкие показатели— 15 mg воды
на 100 cm2/min. Contardi и Pimenides (1949, 1950) для условий
Аргентины приводят значения транспирации в пределах 10 g на 100 ст2 ли-
стовой поверхности за 24 часа.
Согласно Kozma Pal (1954) виноград, культивируемый на сухих пе-
счаных почвах Венгрии, испаряет в середине лета в зависимости от погодных
условий 200—1000 g воды в сутки в расчете на один куст.
205
У сорта Рислинг в Германии куст со 150—200 листьями выделяет при тем-
пературе 24 °C от 1 до 1,5 1 воды в сутки.
В условиях жаркого климата Средней Азии потери воды одним кустом
винограда на участках, хорошо обеспеченных почвенной влагой, могут превы-
шать 2 1 в час (Кондо, Пудрикова, 1969).
Столь широкий диапазон величин транспирации у винограда обусловлен
многими причинами: различиями в климате разных местностей, метеороло-
гическими особенностями отдельных лет, своеобразными погодными усло-
виями в каждом случае определения, запасами продуктивной влаги в почве,
физиологическим состоянием растений, фазой их развития, возрастом, сор-
том и пр.
Определения динамики транспирации у плодоносящих кустов и у молодых
растений в школке, выполненные в Молдавии, показали, что в начальный
период вегетации интенсивность транспирации в расчете на единицу веса
или площади листьев наиболее высока. Однако вследствие еще слабой обли-
ственности растений в это время суммарный для всего куста расход воды
оказывается меньшим, чем в другие сроки вегетационного периода.
У взрослых растений наибольшие на протяжении сезона потери воды
кустом приходятся на середину лета, в сентябре уже отмечается устойчивое
снижение интенсивности транспирации и уменьшение листовой массы. У мо-
лодых растений в школке вследствие поздних сроков их посадки (вторая по-
ловина мая) вегетация несколько сдвигается, и в сентябре наблюдается не
только довольно активное испарение воды листьями, но и продолжающееся
наращивание ассимиляционной поверхности. Поэтому у саженцев в школке
расход воды в осенние сроки в расчете на целое растение нередко бывает близ-
ким к летнему уровню или даже превышающим его.
Довольно существенно разнится динамика транспирационной активности
по годам, что в основном обусловлено метеорологическими особенностями
каждого из них. Наблюдаемые в течение дня колебания интенсивности тран-
спирации также в значительной мере вызываются изменениями внешних
факторов.
Движение воды в системе растение — атмосфера в известной мере опре-
деляется градиентом активности воды между ними (Алексеев, 1948;
Гусев, 1966). Естественно поэтому, что изменение условий влажности на
любом конце этой цепи неизбежно приведет к усилению или ослаблению транс-
пирационного тока.
Значение для транспирации растений насыщенности воздуха водяными
парами отмечалось давно (Максимов, 1926; Алексеев, 1948; Крафтс,
1951;Сабинин, 1955). По мнению Негруля (1959) недостаточная влаж-
ность атмосферы приводит к смыканию устьиц и ограничению транспирации.
К о z m a Pal (1954), изучавший испарение винограда с помощью специаль-
ного шкафа, позволявшего измерять всю выделенную кустом воду, устанав-
ливает прямую зависимость интенсивности транспирации от температуры
воздуха, дефицита атмосферной влажности и других метеорологических факто-
ров (рис. 5). Как видно, количество выделенной за час воды на протяжении
дня сильно меняется. Максимума испарение обычно достигает в околополуден-
ные часы, когда температура и дефицит влажности воздуха наиболее выражены.
Изменение внешних условий может привести к смещению максимума.
Среди всех внешних факторов, определяющих активность транспирации,
К о z m a Pal (1954) выделяет температуру воздуха. По его материалам ход
206
транспирации, представленный Средними за день величинами, находится в
почти полном соответствии с Изменениями температуры, т. е. чем она выше
тем больше вода испаряет куст, снижение температуры вызывает ограничение
данного процесса (рис. 6).
Рис. 5. Суточные изменения транспира-
ции сорта Траминер
1 — температура воздуха(°С); 2 — транспирация с
1 куста в g/h;3—дефицит воздушной влажности (%)
Рис. 6. Сезонные изменения транспирации сорта Траминер
1 — среднесуточная температура; 2 — дефицит воздушной влажности;
3 — транспирация с g/h с 1 куста
Такая обусловленность интенсивности транспирации исключительно тем-
пературным фактором может иметь место в определенных случаях, например,
при небольшом колебании влажности воздуха и при достаточной влагообеспе-
ченности кустов, и, вероятно, только у взрослых растений. Во всех других
случаях ее зависимость более многогранна.
207
Дневной максимум транспирации не всегда совпадает с максимумом тем-
пературы, хотя до какого-то момента их нарастание идет почти параллельно
(рис. 7). И тем более не всегда в дни с напряженным температурным режимом
наблюдается интенсивная транспирация. Сопоставление скорости транспира-
Рис. 7. Динамика интенсивности транспирации листьев
(mg/g на час) сорта Ркацители (подвой Рипария х Рупестрис
101-14,1972 г.) в зависимости от температуры воздуха (°C) и
относительной влажности воздуха (%)
ционного тока в дни, отличающиеся гидротермическими условиями, выявляет
большую зависимость этого процесса от совокупности температуры и влаж-
ности среды (Пудрикова, 1977). Сравнительно высокая температура
208
(30°С) в середине июля 1972 г., сопровождаемая относительной влажностью
воздуха в 40%, способствовала интенсивному испарению листьев, дневной
максимум достигал 1200 mg/g на час. Большее напряжение температуры (35°С)
и очень низкая влажность воздуха (ОВВ — 18 %) во время атмосферной засухи
в конце месяца ограничивали транспирацию. Дневной ход не был представлен
однообразной кривой с максимумом в 700 mg/g на час. Сочетание более уме-
ренной и обычной для лета и начала осени температуры в 25°С и существенной
сухости воздуха (ОВВ — 30 %) обусловили в начале сентября тот уровень
транспирации, который оказался ниже, чем в середине июля, и выше, чем во
время атмосферной засухи в конце его.
Следовательно, молодые растения винограда в школке особенно чувстви-
тельны к сухости воздуха, ибо их корневая система (к этому времени еще недо-
статочно развитая) не в состоянии обеспечить листья тем количеством воды,
которое необходимо для противоборства атмосферной засухе. Затрудненное
поступление воды в листья в этом случае приводит к такому же результату,
как и при недостаточном водоснабжении растений при дефиците почвенной
влаги, а именно, к усилению водоудерживающей способности тканей и сокра-
щению их транспирации.
Самая низкая транспирация отмечена в конце периода оегетации, когда,
с одной стороны, физиологическая активность листьев уже ослаблена и, с дру-
гой стороны, пониженные температуры среды не благоприятствуют прохож-
дению этого процесса.
К указанным агентам внешней среды, оказывающим влияние на интен-
сивность транспирации, следует добавить также силу ветра и солнечную ра-
диацию. Последняя, согласно Максимову (1926), определяет суточный
ход почти всех метеорологических факторов и тем самым прямо или косвенно
влияе на транспирационную активность. Сабинин (1955) считает свет
одним из основных условий транспирационного процесса, рассматривая его
как фактор, повышающий проницаемость протоплазмы для воды и регули-
рующий открытие устьиц.
О большом влиянии света на указанный процесс говорят данные по изме-
нению его активности на протяжении дня: до восхода солнца и после его за-
хода количество испарившейся воды минимально, в часы же наибольшей ин-
соляции оно выше 2 g в расчете на dm2 листовой поверхности за час (табл. 5).
Таблица 5
Оводненность и интенсивность транспирации освещенных (1) и затененных (2) .:истьев
винограда
Сорта 9—11 ч. 13—15 ч.
содержание воды. интенсивность тран- спирации, mg/g на час содержание воды, оу /о интенсивность транспирации, mg/g на час
1 1 2 1 1 2 1 1 2 1 2
Пино фран 68,5 70,7 756 645 66,4 67,9 620 455
Алиготе 65,1 66,7 803 405 64,1 65,8 580 485
Ркацители 68,6 71,4 960 457 67,6 69,9 950 635
Шасла белая 69,4 73,1 775 660 68,5 69,6 665 400
Нимранг 68,4 71,9 765 470 69,5 70,3 660 392
14 Физиология винограда и основы его возделывания
209
Сравнение интенсивности испарения у освещенных и затененных листьев
выделило первые из них, отличавшиеся большим испарением и меньшим со-
держанием в тканях воды.
В природных условиях растения подвергаются воздействию комплекса
факторов, первое место среди которых занимает содержание продуктивной
влаги в почве, так как достаточное количество последней может ослабить,
а дефицит — усилить угнетающее действие каждого из них. Поэтому в об-
становке, в которой растения не испытывают острого недостатка в водоснаб-
жении, интенсивность транспирации в основном следует за изменениями темпе-
ратуры и влажности воздуха.
Исследования, выполненные И. Н. Кондо в Средней Азии, показали,
что на участках с хорошей обеспеченностью растений почвенной влагой ин-
тенсивность транспирации весьма велика в течение всего дня, максимум ее
обычно приходится на часы наибольшего напряжения атмосферных факторов
и достигает двух и более граммов воды на 1 g свежего веса листьев в час.
На неорошаемом винограднике (в зоне необеспеченной богары) активность
транспирационного процесса в тот период, когда содержание влаги в корне-
обитаемых слоях почвы значительно выше коэффициента завядания, также до-
вольно высока. Во второй половине лета виноградные кусты на богаре, испы-
тывающие воздействие сильной засухи, расходуют воду очень экономно:
интенсивность транспирации резко падает (почти в 4—10 раз); максимальная
трата воды приходится на утренние часы (Кондо, П у д р и к о в а, 1969).
Как видим, рассмотрение всех отдельных случаев проявления транспира-
ционной активности винограда показывает большую зависимость ее от фак-
торов внешней среды. Указанная связь подтверждается результатами диспер-
сионного анализа. Сравнение по данному признаку растений двух сортов —
Алиготе и Шасла, — привитых на различных подвоях, в аналогичные сроки
Таблица 6
Влияние подвоя и метеорологических условий различных лет (1965, 1966, 1968, 1970) на
интенсивность транспирации винограда
Фактор Алиготе Шасла
VI VII VIII IX VI VII VIII IX
Влияние подвоя, % 3,8 9,5 18,9 4,3 0,8 1,2 4,0 6,1
Достоверность* Влияние метеороло- 0 + 0 0 0 0 0 +
гических условий года, % 80,9 88,8 58,9 82,8 79,3 82,3 72,5 66,3
Достоверность Сочетание влияния + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +-
подвоя и метеоро- логических усло- вий года, % 10,0 5,9 12,7 8,2 12,8 11,4 16,2 23,8
Достоверность Влияние неучтенных 0 0 0 0 0 + + + 0 + + +-
факторов, % 5,3 1,7 9,5 4,7 7,1 5,1 7,3 3,7
Точность опыта, Р°/„ 0,12 0,1 0,12 0,15 0,13 0,11 0,15 0,12
* Обозначения степени достоверности те же, что и в табл. 2.
210
разных лет показало, что влияние метеорологических особенностей этих лет
является наиболее весомым -— сила воздействия их оценивалась в общей сумме’
зависимостей 59—89% у Алиготе и 66—82% у Шаслы (табл. 6). Влияние сор-
товой специфики подвоев было менее существенно: 4—19% у первого сорта
и 1—6 % — у второго.
Влияние условий влагообеспеченности
почвы на транспирацию
На орошаемом винограднике интенсивность транспирации находится в
теснейшей зависимости от степени увлажнения почвы. В периоды, предшест-
вующие поливам, она снижается до минимума. По данным Кондо (1960)
в августе 1954 г. незадолго до полива в утренние часы интенсивность транспи-
рации равнялась у сортов Нимранг, Саперави, Муската розового 0,39, 0,25
и 0,28 g (на 1 g сырого веса за 1 час), а в дневные — соответственно 0,37,
0,34 и 0,31 g, тогда как через четыре дня после полива она составляла утром
1,29, 1,21 и 1,05 g, а днем соответственно 1,48, 1,28 и 1,26 g, т. е. в несколько
раз выше.
В пору достаточного обеспечения кустов почвенной влагой неорошаемые
растения испаряли воду примерно с такой же интенсивностью, как и растения
в условиях орошения или находящиеся на участках с близким стоянием грун-
товых вод. На протяжении же большей части вегетационного перйода и, осо-
бенно, к концу его (в связи с прогрессирующим иссушением почвы на неоро-
шаемом винограднике) различия в интенсивности транспирации станови-
лись все более и более ощутимыми. При этом трата воды у растений с неоро-
шаемого участка по сравнению с таковой у растений с поливного участка умень-
шалась в 7—8 раз, а по сравнению с растениями, культивируемыми на зем-
лях с близкими грунтовыми водами, — в 12—15 раз. В отдельные летние дни
эти различия достигали еще больших величин. Так, например, в полуденные
часы июля интенсивность транспирации у сортов Нимранг и Саперави равня-
лась 2,42 и 2,28 g на пойменном участке, тогда как на необеспеченной богаре
в те же часы и у тех же сортов она была равной соответственно 0,12 и 0,12 g,
или в среднем в 20 раз меньшей (Кондо, Пудрикова, 1969). Однако
на обеспеченной богаре интенсивность транспирации летом может быть столь
же высокой, как и на орошаемом винограднике (М ехтизаде, Л я т и-
ф о в, 1960).
Значительная разница в интенсивности транспирации под влиянием оро-
шения установлена также Стоев ым и Магрисо (1957). Результаты их
исследования показывают, что транспирация поливных кустов на 2—7-й день
после полива превышает транспирацию контрольных кустов в 1,5—2,5 раз;
что свидетельствует о более интенсивном водообмене листьев Винограда в
первые дни после полива. На 14-й день после полива, однако, интенсивность
транспирации листьев почти одинакова для поливных и неполйвных участ-
ков. Чем выше была влажность почвы, тем интенсивнее была транспирация.
Эта зависимость более четко выражена в отношении влажности в горизонте'
почвы 0—25 ст.
По абсолютной величине расхода воды на единицу свежего веса листьев
(равно как и на единицу их поверхности) виноград с полным правом может'
быть отнесен к растениям с исключительно высокой транспирациойной актив-
ностью. Интенсивность транспирации, превышающая летнее время 2 g на 1 g

211
свежего веса листьев в час на виноградниках, хорошо обеспеченных почвенной
влагой, регистрировалась И. Н. Кондо довольно часто, а это значит, что расте-
ния успевают за день несколько раз сменить запасы воды; в дневные же часы
они обновляют воду в течение одного часа более чем два раза. Отсюда следует,
что виноградный куст тратит за вегетационный период большое количество
воды.
Особенно велики расходы воды растениями на т. наз. тугайных землях.
Здесь в летнее время трата воды одним виноградным кустом может равняться
трем и более литрам в час, а в пересчете на весь день и на гектар она составляет
весьма внушительную величину. Этим, по-видимому, и объясняется факт ус-
пешного произрастания винограда на землях Средней Азии с близким к по-
верхности залеганием пресных грунтовых вод. Пропуская через себя огромные
массы воды, растения бесперебойно в течение многих месяцев теплого пе-
риода выкачивают ее корнями из переувлажненных почвенных слоев и тем са-
мым вызывают постоянное ее обновление в почве, что препятствует забола-
чиванию, а также облегчает минеральное питание и поступление в корневую
систему кислорода. На орошаемых виноградниках расходы воды растениями
на транспирацию в периоды, когда в почве содержится легко доступная корням
влага, также велики, но поскольку влагообеспеченность почвы заметно колеб-
лется, общие затраты воды в процессе транспирации здесь, конечно, скромнее.
Чрезвычайно экономно расходуют почвенную влагу растения, культиви-
руемые на засушливых массивах необеспеченной богары. В июле расход воды
в процессе транспирации на богарных участках Средней Азии может быть
в 35—40 раз меньше, чем на виноградниках с хорошей водообеспеченностью
кустов. Это объясняется как резким уменьшением интенсивности транспира-
ции, так и гораздо меньшей величиной транспирирующей листовой поверх-
ности у богарных растений.
Исследования интенсивности транспирации, проведенные на неорошаемом
винограднике Института садоводства, виноградарства и виноделия Молда-
вии, установили, что показатели интенсивности транспирации у растений
неорошаемого виноградника Молдавии были несравненно более низкими,
чем у растений с хорошо обеспеченных почвенной влагой виноградников Сред-
ней Азии и, в то же время, гораздо более высокими, чем у богарных растений.
Водопотреблсние виноградника
Виноградное растение, как отмечалось выше, расходует в процессе тран-
спирации большое количество воды. Значительное количество воды теряется
также непосредственно с открытой поверхности почвы виноградника. Общий
расход воды на транспирацию винограда и прямое испарение из почвы и со-
ставляет недопотребление виноградника.
По данным Бушина (1960) среднесуточный расход влаги равен примерно
100 m3/ha виноградника, а в момент полива достигает 140 m3/ha. В условиях
Самаркандского района количество воды, расходуемое 1 ha виноградника,
достигает 1100 mm за вегетационный период. Contardi и Pimen i-
d е s (1950) установили, что один куст винограда в условиях Аргентины (Мен-
доза) после развития почек до листопада (в течение 207 дней) выделяет 4,11 1
воды в день, что соответствует 4245 т3 воды на ha (5000 кустов на ha).
По данным Winkler (1962) максимальный урожай на виноградниках
Калифорнии формируется при расходе воды в 400—1400 mm. При повыше-
212
НИИ суммы активных температур с 1380 до 2220° водопотребление увеличи-
вается вдвое. В условиях более холодного климата степной части Крыма сорт
Алиготе использует от 240 до 540 mm воды (Ц е й к о, 1958). По данным
Брав до и Герона (цит. по Spiegel, Bravdo, 1964), в районе Иудейских
Рис. 8. Схематическое изображение водопотреб ле-
ния виноградного растения
II—V — фазы вегетации
гор (Израиль) сорт Дабуки потребляет за время от распускания почек до сбора
урожая около 400 mm воды.
Водопотребление на протяжении периода вегетации можно представить
типичной одновершинной кривой (рис. 8) с минимальным выражением в
начале роста — до цветения (II), повышением до уровня испаряемости (АВ)
в фазу цветения (III) и с максимумом в интервале между цветением и началом
созревания ягод (IV). Снижение водопотребления к концу вегетации (V), по-
видимому, обусловлено ограничением транспирационной активности листьев
и ослаблением всасывающей способности корней.
Для орошаемого виноградника южной степи Украины Турянский
(1967) приводит следующие усредненные за пять лет показатели расхода воды
по фазам вегетации (в % от суммарного за сезон водопотребления): сокодви-
жение — 7,8; распускание почек и рост побегов — 12,9; цветение — 9,2; рост
ягод — 47,0; созревание ягод — 16,5; послеуборочное вызревание побегов
и листопад — 6,6 %. На богарном винограднике суммарные за сезон величины
водопотребления примерно на 40% ниже, чем у орошаемого, но распределе-
ние его по фазам вегетации в процентном выражении аналогично приведен-
ному.
Наибольшее среднесуточное водопотребление виноградника также при-
ходится на фазу роста ягод—44 m3/ha, в период до цветения — всего 18m3/ha
(Турянский, 1967).
Еще большее возрастание среднесуточного расхода воды к концу цвете-
ния (по отношению к предыдущему периоду) отмечается Бушиным (1960)
в условиях Средней Азии — с 15 до 95 m3/ha. Расход воды на транспирацию
в период от завязывания ягод до начала их созревания составляет 43 % потерь
воды за весь вегетационный сезон. За время от начала созревания до полной
зрелости ягод расходуется 45% количества воды, испаряемой виноградным
растением за всю вегетацию.
Зависимость расхода воды от метеорологических условий корректируется
содержанием влаги в почве (рис. 9): в оптимальных условиях влажности почвы
(а) между степенью открытости устьиц (у) и интенсивностью транспирации
(mg/s на т2), с одной стороны, и изменениями температуры и дефицита воз-
213
душной влажности — с другой, устанавливается прямая зависимость, т. е.
определяющим оказывается гидротермический режим атмосферы. В обстановке
пониженной влажности почвы (б) между указанными явлениями наблюдается
обратная связь, и первенствующее значение приобретают факторы, способ-
Рис. 9. Зависимость транспирации (2) от степени открытости
устьичных щелей (7), температуры воздуха (4) и дефицита
воздушной влажности (3)
а — в условиях оптимальной влажности; б — в условиях пониженной
влаж ности почвы
ствующие водоснабжению растений (содержание влаги в почве, мощность
корневой системы, сортовые особенности, агротехника и др.).
Зависимость водопотребления виноградного растения от множества фак-
торов и неодинаковое их значение в различных условиях обусловливают измен-
214
чивость т. наз. „транспирационного коэффициента". По мнению Carante
(1963) количество воды, необходимое для накопления 1 kg сухого вещества
колеблется в пределах между 580 и 730 1.
Турянский (1967) приводит следующие коэффициенты водопот-
ребления соответственно для орошаемых и неполивных виноградников: для
Рислинга рейнского — 26, 8 и 35,0; для Сенсо — 19,3 и 25,0 и для Муската
белого — 30,3 и 58,7 т3 воды на центнер урожая. Spiegel Roy и В г a v-
d о (1964) дают более низкие коэффициенты — между 80 и 25 1 воды на нако-
пление 1 kg свежего веса вещества.
Ц е й к о (1958) установил прямую зависимость между урожаем и суммар-
ным расходом воды на винограднике. Коэффициент корреляции между этими
показателями высокий (+0,912±0,045). Для сорта Алиготе он отмечает коэф-
фициент водопотребления в 24—27 т3 воды на центнер винограда, а для сорта
Мускат розовый — соответственно 44±2.
Имея в виду особенности транспирационного коэффициента, как и коэф-
фициента водопотребления, необходимо отметить, что они не являются доста-
точно подходящими для определения нормы водопотребления и потребности
виноградного куста в воде. Более удовлетворительный ответ в этом отношении
дают коэффициенты, выражающие соотношение между фактическим водо-
потреблением и климатическими факторами в условиях оптимального водного
режима.
РЕГУЛЯЦИЯ ВОДООБМЕНА
Устьица нельзя признавать единственным регулирующим транспирацию
механизмом. Их регулирующая деятельность проявляется главным образом
при сужении устьичных щелей, при широком же зиянии устьиц она крайне мала
(Stafedtt, 1932; Сабинин, 1955; Мехтизаде, 1965; Кондо,
Стоев, 1970).
Наряду с устьичными движениями ряд исследователей считает причиной
изменения интенсивности транспирации и факторы внеустьичного порядка —
начинающееся подсыхание (Livingston, Brown, 1912), условия посту-
пления воды в корни (Максимов, 1926) и др. По Васильеву (1928)
в зависимости от типа растений и различных обстоятельств главную роль в
регулировке транспирации могут играть то один, то другие факторы.
Причинная связь между состоянием водного режима тканей и интенсив-
ностью транспирации безусловна, однако вряд ли справедливо объяснять
снижение ее активности „начинающимся подсыханием". Как правило, между
содержанием воды в листьях и уровнем транспирации трудно установить опре-
деленную зависимость (Еремеев, 1938; Гриненко, 1972). Наблюдаемые
на протяжении периода вегетации изменения оводненности листьев винограда
носят характер постепенного, но несильного снижения к концу его. Интенсив-
ность транспирации за этот же период колеблется многократно и довольно
значительно. Значительная разница в ходе этих показателей обнаруживается
и на протяжении дня. При малой изменчивости содержания воды в листьях
за время светового дня (3—5%) скорость транспирационного тока возрастает
от нуля перед восходом солнца до максимума в полуденные часы (нередко
1,5—2 g/dm2/4ac) и затем постепенно понижается, достигая минимума ко вре-
мени заката.
215
Создается впечатление, что основным является способность растения
поддерживать определенный уровень оводненности тканей, при котором
клетки могли бы нормально функционировать. У винограда, как видно, ниж-
ний порог этого уровня далек от т. наз. „начинающегося подсыхания44, ибо
на каждом этапе его развития содержание воды в листьях варьирует в очень
небольших пределах, относительная тургесцентность их, как правило, выше
90 %, а наблюдаемый водный дефицит в 2—5 % скорее следует считать необхо-
димой функцией растения, нежели опасным для него явлением.
Согласно концепции Г риненко (1972 а) изменение интенсивности
транспирации рассматривается как одно из проявлений регуляции внутренней
водной среды растения, направленной на установление равновесия между
поступлением воды и тратой ее на испарение в изменившихся условиях, на
поддержание в новой обстановке той оводненности тканей, которая в данный
момент им функционально необходима. Такая регуляция, осуществляемая
на разных уровнях организации растения, строго координируется в масштабе
целого организма. Но основу всех регуляторных сдвигов, по-видимому, сле-
дует искать в свойствах самой протоплазмы (Максимов, 1926; Саби-
нин, 1955), в перестройках белковых компонентов клетки (Генкель с
сотр., 1967; Алексеев, 1969; Гриненко, 1972).
В оптимальных условиях произрастания поддержание необходимого
уровня оводненности тканей сочетается с высокой подвижностью воды в них,
что обусловливает активное протекание большинства обменных процессов
и обеспечивает благополучное развитие растения. При изменении окружаю-
щей обстановки для растения важно, с одной стороны, сохранить максимально
возможный в новых условиях водообмен с внешней средой, с другой — пред-
охранить ткани от излишних потерь воды, что достигается ограничением в
них подвижности воды. Чем напряженнее условия, тем более необходима
эта универсальная защитная функция, строго регулируемая и функционально
связанная с направлением приспособительного метаболизма, вызванного
недостатком воды или избытком тепла (Г риненко, 1972).
Многочисленными экспериментальными материалами этого автора (Г р и-
н е н к о, 1963, 1972а) показано, что виноградное растение обладает совершен-
ной системой регуляции водного режима. Наблюдаемое в его листьях относи-
тельное постоянство в содержании воды при переменном гидротермическом
режиме внешней среды достигается как посредством слаженной работы во-
додобывающей и водопроводящей систем, так и регуляцией процесса водо-
отдачи с ограничением ее в условиях, оказывающих сильное обезвоживающее
воздействие. Так, в жестких условиях засухи наблюдаются экономное расходо-
вание воды и повышенная водоудерживающая способность тканей. Сопря-
женность этих двух показателей, проявляющаяся в усилении сопротивления
тканей обезвоживанию и в снижении интенсивности транспирации, и состав-
ляет, по мнению Гриненко (1972), единую реакцию приспособления ра-
стения к элементам засухи. Однако такая реакция на напряжение внешних
факторов наблюдается только тогда, когда сила и продолжительность их
воздействия не выходит за рамки адаптивных возможностей растения, в
противном случае происходит неоправданное падение водоудерживающих
сил и опасное для растения увеличение потерь воды в процессе транспирации.
В Молдавии во время длительной засухи 1967 г. у виноградных растений
можно было наблюдать самые разнообразные проявления регуляции водного
режима и даже нарушения ее . На первом этапе засухи (май—первая половина
216
июня), когда ее действие распространялось в основном на воздушную среду
а в почве еще сохранялись достаточные запасы влаги, водообмен растений
был довольно активен: листья интенсивно транспирировали (800—1000 mg/g
на час), стойкость их тканей к обезвоживанию была обычной для данного
этапа, содержание воды сохранялось высоким, а тургесцентность превы-
шала 95%. Но уже к концу июня вследствие усиления атмосферной засухи
и снижения содержания влаги в почве водоудерживающая способность тканей
возрастала, ограничивая скорость транспирационного тока (600—700 mg/g
на час).
Дальнейшее напряжение внешних факторов, проявившееся в оскудении
ресурсов продуктивной влаги в почве, отсутствии осадков, действии высокой
температуры и сухости воздуха почти на всем протяжении июля, отрицательно
отразилось на состоянии тканей — изменение их стойкости к обезвоживаю-
щим воздействиям приобрело характер прогрессирующего снижения. Такое
ослабление водоудерживающей способности, особенно выраженное в конце
июля — начале августа, приходится рассматривать как следствие некоторого
расстройства приспособительных реакций. Результатом его явилась неоправ-
данно высокая в сложившейся обстановке интенсивность транспирации, в
свою очередь приведшая к падению относительной тургесцентности тканей
до 87% и уменьшению в них содержания воды. Вызванное активизацией
водоотдачи снижение оводненности тканей привело в дальнейшем (несмотря
на низкие водоудерживающие силы тканей) к ограничению транспирации и
угнетению растений. Лишь выпадение в начале второй декады августа дождей
улучшило внешнюю обстановку и нормализовало физиологическое состояние
растений. Таким образом, на первых стадиях засухи, когда положение спа-
сают имеющиеся в почве запасы влаги, а действие температуры и влажности
воздуха не приближается к критическому для растения порогу, возможна
интенсификация водообменных и многих других физиологических процессов.
Усиление напряжения элементов атмосферной засухи, особенно при дефи-
ците почвенной влаги, приводит в действие приспособительные механизма!
растения, которые, повышая стойкость тканей к обзвоживанию и ограничивая
водообмен, снижают тем самым его функциональную активность и ослабляют
рост, но предохраняют его в этих неблагоприятных условиях от излишных
потерь воды. Длительное или очень сильное напряжение внешней обстановки
может превысить пределы приспособительных возможностей растения. В та-
ких случаях происходит ослабление водоудерживающей способности, времен-
ное усиление интенсивности транспирации с последующей депрессией водо-
обмена и снижением тургесцентности и уровня оводненности тканей. Все это
при затяжном характере вызывает сильное угнетение растения и в некоторых
случаях может быть необратимым.
Согласно Г риненко (1972 а) при длительном действии засухи расте-
ния довольно быстро теряют способность к саморегуляции. Наблюдается
обеднение тканей водой, расстройство дыхания, ослабление ассимиляцион-
ной активности листьев. Потеря стойкости клеток к обезвоживанию совпадает
с резким уменьшением продуктивности фотосинтеза.
Как видим, процессы водообмена следует рассматривать в неразрывной
связи с состоянием внутренней водной среды растения, уровнем его водоудер-
живающих сил и конкретной внешней обстановкой, определяющей их актив-
ность. Такой подход к изучаемому явлению тем более необходим, так как
один из процессов водообмена — транспирация — при одной и той же ее
217
интенсивности, но в различных условиях и при неодинаковом развитии водо-
удерживающей способности может отражать резко отличающиеся состояния
растения — в одном случае угнетение, в другом — благоприятное функцио-
нирование.
ВОДОУДЕРЖИВАЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ
Благополучное развитие растения на протяжении годичного цикла в зна-
чительной степени определяется его способностью приспосабливаться к по-
стоянно меняющимся условиям окружающей среды. Формирование свойства
устойчивости к воздействиям извне зависит от многих причин, среди которых
следует выделить характер и степень изменения внешней обстановки и адап-
тационные возможности растения, в свою очередь обусловленные его генети-
ческой природой. Согласно Гриненко (1971) устойчивость растений в
значительной мере определяется их способностью к регуляции водного режима.
При этом приспособительные изменения рассматриваются как процесс приве-
дения структур и систем организма в равновесное соответствие с изменив-
шимися внешними условиями и в то же время как процесс, препятствующий
внезапному обезвоживанию клеток, опасному своими деструктивными послед-
ствиями и расстройством функций (Гриненко, 1971, 1972).
Основу указанных изменений составляют разнообразные внутриклеточ-
ные преобразования, затрагивающие физические и химические свойства про-
топлазмы и ее компоненты, их структурированность, направленность и ин-
тенсивность обменных процессов. Разрушение или установление любых
форм связывания между биополимерами и водой вызывают изменения в струк-
туре всей клеточной системы, ориентированные на сохранение ее целостности
и функциональности в изменившихся условиях (Алексеев, 1948, 1969).
В новых условиях изменение претерпевает также проницаемость протоплаз-
матических мембран, барьерная функция которых регулирует свободный
транспорт воды (Пахомова, 1974).
Результатом всех подобных перестроек оказываются сдвиги в регуляции
водообмена растения. Их внешним проявлением, в какой-то степени подлежа-
щим контролю и суммирующим действия всякого рода процессов, направлен-
ных как на усиление водоотдачи, так и препятствующих ей, следует считать
водоудерживающую способность тканей (Г р и н е н к о, 1963, 1967; Гусев,
1969), или другими словами, их стойкость к принудительному обезвожива-
нию (Г р и н е н к о, 1969, 1971, 1972; Гриненко, Поспелова, 1976),
или, как нередко трактуется, соотношение различных фракций воды (Г о л о-
дрига, Киреева, 1964). Независимо от используемых терминов и неко-
торых нюансов в примененной методике, во всех этих определениях факти-
чески учитывается водоудерживающая способность тканей, или вернее, их
способность к водообмену.
Гриненко и Поспелова (1976) рекомендуют использовать
наряду с указанным признаком и другие сопряженные показатели: проницае-
мость цитоплазмы для воды и изменение температурных порогов чувствитель-
ности клеток, контролируемое температурной кривой десорбции электролитов.
Все три признака, характеризуя изменения состояния водного режима ра-
стения, отражают его приспособительные реакции к варьирующим условиям
среды. Более всего исследований в этом аспекте выполнено по определению
218
водоудерживающей способности (стойкости тканей к принудительному обез-
воживанию).
Изменение этой способности не только характеризует степень приспосо-
бления растения, но и отражает метаболизм его органов и тканей в годичном
Рис. 10. Динамика водоудерживающей способности (%) побегов сорта Алиготе в годичном
цикле 1969—1970 гг. По оси абсциссы — сосущая сила растворов сахарозы (at)
цикле развития (Г р и н е н к о, 1971). В какой-то мере это обусловлено тем,
что сезонные изменения в своей основе также являются приспособительными,
так так они выработаны в процессе формирования вида как адаптация к тем
внешним условиям и тому общему ходу их изменений, при котором оно про-
исходило. Однако сохранение из года в год в общих чертах постоянной сезон-
ной динамики водного режима растений позволяет условно выделить эти
изменения и рассматривать их по этапам развития растения как присущую
ему характерную особенность.
Изменения водоудерживающей способности однолетних побегов в годич-
ном цикле 1969—1970 гг., представленные на рис. 10, показывают общий ха-
рактер сезонной динамики этого признака.
В первые месяцы вегетации (май, июнь, июль) осуществляется большин-
ство процессов, связанных с ростовыми явлениями, новообразованиями
тканей и органов, дифференциацией меристемы в формирующихся почках,
цветением, завязыванием и развитием ягод. Все они обусловлены интенсив-
ным и определенным ходом метаболитических реакций, в которых большое
участие, наряду с другими ингредиентами протоплазмы, принимает и вода.
Именно поэтому основная масса воды клеток и тканей в это время наиболее
подвижна и легко извлекается небольшими усилиями. Водоудерживающие
силы тканей в этот период настолько невелики, что для отнятия половины
всей воды побегов достаточно дегидрирующего усилия менее 20 at, а для из-
влечения 80 % воды — не более 45 at. Низкий уровень водоудерживающих сил
в эти месяцы способствует наиболее активному водообмену как всего расте-
219
ния с внешней средой, так и отдельных его частей — органов, тканей, клеток —
между собой. Такая подвижность воды в тканях побегов, характерная для
указанного этапа годичного цикла развития растений, выработана в процессе
филогенеза и отвечает внутренним потребностям последних в данный момент.
Внешняя обстановка, которая может либо способствовать нормальному
развитию растения, либо тормозить его, в эти месяцы 1969 г. была срав-
нительно благоприятной: содержание продуктивной влаги в почве благода-
ря частым осадкам сохранялось высоким; температурный режим был до-
статочно теплым для нормального роста растений.
Во все последующие сроки водоудерживающая способность постепенно
возрастает, снижая водоотдачу тканей. На протяжении августа, сентября и
частично октября в растениях происходят значительные функциональные
изменения, связанные с завершением роста кустов и прекращением у них
новообразований, с вступлением почек в состояние покоя, с прохождением
всех ступеней вызревания побегов и первой фазы закаливания их тканей к
низким температурам. Все они сопровождаются глубокими изменениями ана-
томического, биохимического и физиологического планов на всех уровнях
организации. Прекращение ростовых процессов и вступление почек в состоя-
ние покоя обусловливается активным синтезом ингибирующих веществ (К о н-
д о, 1959, 1960, 1969, 1970; Р о u g е t, 1960, 1964; А 11 е w е 1 d t, 1971). Одре-
веснение побегов предопределяется существенными анатомическими пере-
стройками — образованием перидермы, утолщением и лигнификацией клеточ-
ных стенок, образованием наиболее защитного слоя — пробки (М е р ж а-
ниан, Болгаре в, 1933; Мишуренко, 1947; Р я д н о в а, 1957;
Михайлов, 1964; Барская, 1967; Михайлов и др., 1968; Стоев,
1971, и пр.). Изменение направленности и активности ферментных систем за-
трагивает углеводный (Стоев, 1948, 1971, 1973), белковый, липидный
и нуклеотидный обмены (М а р у т я н, 1974), в результате чего осуществляется
отложение питательных веществ про запас и увеличивается количество гидро-
фильных соединений. Следствием большого цикла биохимических превраще-
ний является также повышение протопластом его вязкости, эластичности, из-
менение состава, состояния и взаимосвязанности компонентов и усиление
стойкости клеток к обезвоживанию.
Столь сложный и разносторонний характер внутренних изменений на завер-
шающем этапе вегетации находит свое отражение в состоянии водного режима,
одной из сторон общего обмена веществ, и выражается в уменьшении содер-
жания в тканях побегов воды, в ограничении ее подвижности, в развитии более
значительных водоудерживающих сил.
Указанные изменения вызываются не только возрастными моментами.
Свою долю влияния оказывают и изменившиеся условия внешней среды.
Одновременное действие тех и других факторов приводит к столь’сильному
ослаблению способности тканей побегов к водоотдаче, что для отнятия поло-
вины содержащейся в них воды требуется теперь воздействие реагента силой
свыше 50 at. Если в начале вегетации доля воды, удерживаемой силами До
до 10 at, составляла примерно 35%, то в осеннее время для извлечения даже
небольшой части воды необходимы более значительные дегидрирующие
усилия.
В период после завершения вегетации стабилизация воды усиливается.
Отнятие воды из тканей осуществляется с еще большей трудностью, чем в
предыдущие месяцы. Вода, удерживаемая силами до 34 at, составляет в ноябре
220
всего лишь 20% общего содержания воды побегов. Усилия менее 20 at оказы-
ваются слабее сосущей силы клеток, для отнятия 50% всей воды необходим
водоизвлекающий реагент силой более 95 at.
Обычно в ноябре и декабре влажность почвы и воздуха не является лими-
тирующим фактором внешней среды. Определяющим на этом этапе стано-
вится температурный показатель, который нередко характеризуется минусо-
выми величинами. Постепенное усиление действия холода способствует про-
хождению второй фазы закаливания и формированию свойств устойчивости
к морозам. При этом в тканях осуществляются дальнейшие преобразования
внутриклеточных систем, направленные на усиление связей воды с биополи-
мерами, увеличивается содержание незамерзающей воды, еще более возра-
стает водоудерживающая способность, повышается устойчивость протоплазмы
к обезвоживанию и механическим воздействиям (Туманов, 1960, 1967;
Кондо, 1960, 1970; Гриненко, 1960, 1969; Погосян, 1960, 1968,
1973; Гриненко, Бондарева, 1965, 1968; Черноморец, 1968;
Пудрикова, 1971). Основой всех этих приспособительных реакций яв-
ляются биохимические и физико-химические процессы, обеспечивающие вы-
сокую гидрофильность значительной части белковых и других соединений
протоплазмы (Сулейманов, 1964; М а р у т я н, 1974).
Дальнейший ход развития водоудерживающей способности полностью
определяется изменениями во внешней среде и, в частности, колебаниями
температуры.
Слабоморозная погода зимы 1970 г. благотворно повлияла на состояние
насаждений винограда, зимовавших в неукрытом виде. Примерно одинаковые
условия зимовки в холодные месяцы нашли свое отражение в однотипной
реакции растений на внешние воздействия в эти сроки. Водоотдача тканей в
январе и феврале была почти одинакова, что говорит о развитии в обоих
случаях водоудерживающей способности равной силы. Более того, затянув-
шиеся небольшие холода в первой половине марта по существу не изменили
уровня водоудерживающих сил по сравнению с предыдущими сроками опре-
деления и сохранили стойкость тканей к обезвоживанию на прежнем уровне.
При весеннем прогрессирующем потеплении воздуха и почвы, в период
подготовки растений к вегетации, а также в ее начале степень связывания
воды резко изменяется. В апреле, когда начинается активизация всех процессов
жизнедеятельности растений, подвижность воды в тканях возрастает и их
водоудерживающие силы понижаются до минимума. В этом месяце для от-
нятия половины всей воды побегов достаточно небольшого усилия, не пре-
вышающего 20 at.
Рассмотренный на примере годичного цикла развития Алиготе характер
изменения в побегах винограда водоудерживающих сил сохранялся в общих
чертах в Молдавии у растений других сортов и в другие годы (П у д р и к о-
в а, 1971, 1972). Аналогичный годичный ход изменения водоудерживающих
сил побегов (рис. 11) отмечен в условиях Северного Кавказа (Гриненко,
Бондарева, 1965; Гриненко, 1971, 1972).
Не вызывает сомнений, что в зависимости от метеорологических особен-
ностей отдельных лет варьирование показателей водного режима было не-
одинаковым, но основная тенденция изменения их в течение года оставалась
в общих чертах постоянной для всех лет.
Дисперсионный анализ результатов определения водоудерживающей
способности побегов в аналогичные сроки разных лет показал, что влияние
221
погодных особенностей этих лет в общей сумме зависимостей весьма ве-
лико и оценивается у растений винограда различных сортов величинами в 39 %,
в нюне и 45% в январе, в то время как доля влияния сортовой специфики
была много меньше: 5% в июне и 28% в январе (табл. 7).
Рис. 11. Изменение содержания воды, удерживаемой
осмотическими и коллоидными силами, и степени
гидратации биоколлоидов в период июль—март
1 — изменение осмотически поглощенной воды; 2 — изменение
воды, удерживаемой коллоидами; 3 — изменение степени гид-
ратации коллоидов; 4 — изменение температуры воздуха в
сроки исследования
По степени стойкости тканей к обезвоживанию, по способности их к водо-
обмену органы и части виноградного куста разнятся между собой, хотя общая
тенденция нарастания водоудерживающих сил их тканей от весны к осени в
той или иной мере присуща всем им. По указанному признаку всех их можно
расположить в следующем порядке: листья, подвойная и привойная части
(вблизи места срастания), побеги и корни, в котором листья характеризу-
ются самой высокой, а корни — самой низкой способностью к дегидрирова-
нию.
Такое распределение обусловлено прежде всего функциональными особен-
ностями органов и их строением. И корню, специфическому органу снабже-
222
Таблица 7
Влияние сорта и метеорологических особенностей на развитие водоудерживающих сил
в побегах винограда
Фактор Июнь 1967—1969 гг. Январь 1968—1971 гг.
сила достовер- влняния ность* сила достовер- влыяния ность
Влияние сорта, °/о 4,8 0 27,8 + + + Влияние метеорологических условий года, % 39,1 + + + 45,5 + + + Сочетание влияния сорта и метеорологических условий года, % 53,5 + + + 25,5 + + 4- Влняние неучтенных факторов 2,7 + + + 1,2 + + + Точность опыта, Р % 0,07 0,13 * Обозначения степени достоверности те же, что и в табл. 2.
ния растения водой и минеральными веществами, как видим, присущ активный
водообмен и менее выраженная, чем в других частях растения, водоудерживаю-
щая способность.
В отдельные моменты на закономерный циклический ход накладываются
изменения, вызываемые необычными для данного периода внешними воздей-
ствиями (Г р и и е н к о, 1972). Резкие перемены в окружающей среде способ-
ны привести к столь значительным изменениям в состоянии водного режима
растения и его интегрального показателя — водоудерживающей способности,
что они могут не только нарушить сезонную динамику, но и отразиться на
сроках и темпах прохождения фаз развития растения.
Адаптация растительного организма к неблагоприятным условиям
внешней среды и формирование его устойчивости сопровождаются возраста-
нием в тканях водоудерживающих сил (Алексеев, 1948, 1963, 1963 а;
Гусе в, 1959, 1962; Петинов, 1959; Гриненко, 1960, 1969, 1972; Гри-
ненко, Бондарева, 1968; Сулейманов, 1964; Кушниренко,
1967; Кондо, Пудрикова, 1969; Поспелова, 1969; Пудрикова
1971, 1972 и др.). При этом наибольшим изменениям подвергается тот орган,
который непосредственно испытывает действие напряженного фактора.
Изучение водоудерживающей способности в приспособительном аспекте
обычно затруднительно, ибо трудно выделить ту часть ее колебаний, кото-
рая вызывается только внешними факторами, настолько тесно она перепле-
тена с возрастными изменениями. Лучше всего эта зависимость прослежи-
вается при сравнении развития водоудерживающих сил у растений различной
влагообеспеченности или в календарно близкие сроки, но в различающихся
условиях.Ее можно установить также в одни и те же периоды разных лет, отли-
чающиеся погодными особенностями, или же при моделировании воздей-
ствия на растения того или иного фактора.
Способность растений удерживать за счет осмотических сил и повыше-
ния гидрофильности биоколлоидов значительную часть содержащейся в
тканях воды является универсальной реакцией организма на недостаток влаж-
ности почвы (Г р и н е н к о, 1960). У виноградного растения эта способность
выражена особенно ярко. При наступлении засухи резкое уменьшение водоот-
дачи растениями происходит как' за счет снижения интенсивности транспи-
рации, так и вследствие значительного повышения водоудерживающей спо-
собности листьев.
223
Во второй половине лета, когда воздействие засухи на растения сказы-
вается особенно сильно, потеря воды листьями на неорошаемом виноград-
нике вследствие резкого возрастания их водоудерживающей способности
сильно сокращается по сравнению с таковой у растений орошаемого вино-
градника. Так, например, по данным И. Н. Кондо, в условиях Узбекистана
расход воды листьями различных сортов в течение первого часа определений
составлял в августе днем на поливном участке от 21,7 до 51,4% от общего
содержания ее в листьях, тогда как на неорошаемом винограднике потеря
воды была в несколько раз ниже и составляла всего лишь 7,8—9,0%.
Приведенные в разделе „Регуляция водообмена" материалы по измене-
нию в Молдавии во время засухи 1967 г. водоудерживающей способности
листьев винограда показали, что развитие стойкости тканей к обезвоживанию
в большой степени зависит от силы и продолжительности воздействия напря-
женных факторов и влагообеспеченности растений. Незначительное проявле-
ние атмосферной засухи, к тому же смягченное наличием в почве запасов
продуктивной влаги, не оказывало заметного влияния на уровень водоудер-
живающих сил у взрослых растений. Усиление ее, сопровождаемое обедне-
нием ресурсов почвенной влаги, повышало стойкость тканей к обезвожива-
нию. Дальнейшее усиление элементов атмосферной и почвенной засухи вы-
зывало расстройство приспособительного метаболизма, приводившее к па-
дению водоудерживающих сил в тканях листьев, к снижению их оводненности
и тургесцентности, к угнетению растений.
Обусловленность изменения водоудерживающей способности в тканях лис-
тьев внешними факторами подтверждается результатами опытов с искусствен-
ным воздействием, в одном случае, температурного агента (жары и мороза) и
обезвоживания во время завядания — в другом. Действие высокой температуры
(+50°С) в августе привело к большему у одних и меньшему у других сортов
ограничению водоотдачи тканей, другими словами, к возрастанию водоудер-
живающих сил. Такое же действие, но более выраженное, оказало 4-часовое
завядание листьев Ркацители и Мерло в различные моменты вегетационного
периода. Чрезвычайно сильное для тканей листьев воздействие от рицатель-
ной температуры (—10°С) в августе вызывало ослабление стойкости тканей к
обезвоживанию, что следует считать нарушением адаптивных реакций к
данному экстремальному фактору, расстройством нормального хода их вод-
ного режима.
У корней искусственное напряжение температуры (+48°С в течение 3
часов) также повышало водоудерживающую способность их тканей. Такой же
эффект оказывала в начале ноября слабая минусовая температура (табл. 8).
Не менее велика отзывчивость корней на условия влажности. Выпадение
осадков или полив вызывают понижение водоудерживающих сил корней и
усиление водоотдачи их тканей.
Подобная зависимость изменения водоудерживающей способности от
внешних условий наблюдается и в побегах. Она выразительно проявилась
при сравнении стойкости их тканей к обезвоживанию в два августовских срока
1969 г. в Молдавии: в I декаде, в бездождный период (Хмакс 25°С; ОВВ 31 %)
и в III декаде, вскоре после выпадения дождя (/макс 24°С; ОВВ 52%). Низкая
способность тканей к водообмену в первый срок оказывалась следствием не
только возрастных изменений, но и той засушливой обстановки, которая сло-
жилась в начале августа.Улучшение условий влажности после выпадения осад-
224
Таблица 8
Изменение водоудерживающей способности корней при искусственном напряжении
температуры
Дата определения Вариант опыта Сосущая сила, at
34 h 57 h 72 h 92 h
30/VII контроль +48°С 41,8 69,6 31,7 60,8 21,4 39,7 14,0 20,4
15/VIII контроль + 48°С 37,1 86,3 22,9 61,8 12,3 30,3 8,9 26,6
5/XI контроль —6°С 40,8 82,8 31,9 73,3 28,7 24,2 43,9
ков привело к понижению в побегах водоудерживающих сил и активизации
водообмена.
К такому же выводу приводит сопоставление показателей водоудерживаю-
щей способности побегов, полученных в Молдавии в июньские сроки 1968
и 1969 гг. В силу специфических особенностей каждого из них — июнь первого
года характеризовался ощутимой атмосферной засухой (1макс. 28—32°С;
ОВВМИН 22—26%, осадков в 6 раз меньше нормы), июнь второго был преи-
мущественно влажным — формирование способности тканей сопротивляться
обезвоживанию шло неодинаково: в июне 1968 г. она была выражена значи-
тельно сильнее, чем в тот же период 1969 г.
Среди рассмотренных И. Н. Кондо и Л. П. Пудриковой в Молдавии
сортов наилучшей регуляцией водообмена и соответственно большей стой-
костью к обезвоживанию в напряженные моменты летнего периода выделя-
лись Ркацители и Алиготе, известные по литературным данным как засухо-
устойчивые сорта (Кондо, 1949, 1949 а, 1954; Гриненко, 1954; Е р г е-
с я н, 1967).
Г риненко (1972) установила идентичность в порядке распределе-
ния сортов винограда по их чувствительности к обезвоживающим факторам
и относительной устойчивости к климатическим особенностям Кубани в лет-
ний период. Она выделила из набора испытанных сортов группу более стой-
ких в обоих отношениях — Русский Конкорд, Изабелла, Тайфи розовый, а
в противовес им — сорта со слабой стойкостью — Хусайне и Фиолетовый.
По данным Оу Ян Ш о у-Ж у (1962) водоудерживающая способность
листьев винограда неодинакова у сортов, различных по своей устойчивости
к засухе, что создает, по его мнению, возможность оценки их засухоустой-
чивости по этому показателю.
Еще более выразительна связь между развитием водоудерживающих
сил в побегах и приспособительными процессами растения в холодные ме-
сяцы. В это время немаловажным оказывалось не только (и даже не столько)
абсолютное выражение температуры, сколько перепад температур. При по-
степенном похолодании даже значительные морозы не столь опасны, так как
они не вызывают расстройства регулирующих систем. Степень устойчивости
растения в этом случае определяется его состоянием и пределами его адап-
тационных возможностей в критический момент (Г риненко, 1972).
15 Физиология винограда и основы его возделывания
225
Возрастание водоудерживающих сил в побегах винограда по мере нара-
стания морозов отмечается многими авторами. Г олодриг а, Киреева
(1964), установив связь в холодное время года между устойчивостью иссле-
дуемого растения и соотношением отнятой и оставшейся в тканях воды, реко-
*/о А
90 -
80 -
70 -
00 -
50 -
40,-
30 7
20 -
10 -
0
Рис. 12. Сравнительное развитие, потеря и восста-
новление водоудерживающей способности клеток у
сортов винограда разной зимостойкости
По оси абсциссы — сроки исследований; по оси ординаты —
удерживаемая клетками вода после взаимодействия с 50%-ным
раствором сахарозы в % от общего содержания
1 — Фиолетовый ранний; 2— Изабелла; 3 — Рислинг; 4— Рка-
цители; 5 — Мичуринец; 6 — изменения темпера туры воздуха
в сроки исследований
мендуют это соотношение как диагностический показатель сортовой устой-
чивости к морозам. Г риненко (1963), Гриненко, Бондарева
(1965, 1968), Поспелова (1969), Пудри к о ва (1971) предлагают в каче-
стве критерия устойчивости сортов и пород показатель водоудерживающих
сил тканей, сопоставляя их развитие до напряжения температурного фактора
и во время его.
На рис. 12 представлены изменения водоудерживающей способности
побегов сортов с неодинаковой зимостойкостью в связи с изменениями темпе-
ратуры (Гриненко, Бондарева, 1965).
226
Под влиянием низких температур водоудерживающая способность наи-
более зимостойких сортов (Фиолетовый ранний и Изабелла) вбзрлстает, у
сортов же с более низкой зимостойкостью (Рислинг и Ркацители) отмечается
некоторое снижение их водоудерживающей способности. Разнйиа в водо-
удерживающей способности сортов неодинаковой зимостойкости бсобеннб
резко выявляется при снижении до —22,8°С. При этих условиях вбдЬудсржи-
вающая способность сорта Мичуринец не изменилась (даже продолжала по-
вышаться), у Фиолетового раннего снизилась до 60 %,в то время как у Рислинга
снизилась до 75%.
На основе этих исследований Гриненко и Бондарева предус! щтривают
возможность диагностировать морозостойкость сортов по их вбДбудержи-
вающей способности.
Воздействие низких минусовых температур в Молдавии выделило из
набора сортов Ркацители, Мускат Оттонель, Рислинг рейнский и Алиготе,
характеризовавшихся в это время самой высокой водоудерживающей способ-
ностью, и в противовес им Нимранг, стойкость тканей которой, > к обезво-
живанию была ниже (табл. 9). По многолетним данным Кондо и Пуриковой,
а также по материалам других авторов первые четыре сорта принадлежат к
группе устойчивых и рекомендуемых в МССР в неукрывной культуре, а Ним-
ранг — к слабоморозостойким (Бондарь, 1958, 1959, 1960, 1961; 'Ко н д о,
1959, 1960; Иванов, Бондарь, 1960; Гаврилов, 1960; Мака-
ров, 1960; Макаров, Бондарь, 1960; Кондо с сотр., 1972).
Таблица 9
Стойкость тканей побегов винограда к обезвоживанию
Сорта Усилия (at), необходимые для извлечения кого количества воды, ® из тканей раздач-? о ,-t: ” « : •
10 | 20 | 30 | ' Ч..
Мускат Оттонель 53 69 91 <95
Ркацители 45 63 81 <! *
Рислинг рейнский 44 60 70 <95
Алиготе 38 55 74 93
Шасла 37 53 69 86
Нимранг >23 32 52 78
Отмеченный выше ход развития водоудерживающих сил, выз .ваемый
колебаниями температуры, имеет место в условиях, не выходящих за критй;
ческие пороги адаптационных возможностей растения. При большом пере-
паде температур и резком их стрессовом проявлении возможно Нарушение
приспособительных реакций, что находит свое выражение в по ере тканями
водоудерживающей способности с нередко опасным для растения послед-
ствием (Г риненко, Бондарева, 1968). . '
Приспособительный характер изменений водоудерживающей способ-
ности под влиянием температурного агента подтверждается определениями
и в моделированных условиях мороза и жары. 1 .
В ответ на перегрев стойкость тканей побегов (как и других!органов)
возрастала по сравнению с контролем. Эта направленност! изменения, вы-
званная адаптационными преобразованиями в тканях под влиянием иСКус-
227
ственной жары, наблюдалась у всех растений. Наибольший уровень водо-
удерживающих сил был у тех же сортов — Ркацители, Алиготе и Фетяска, —
у которых и в естественных условиях отмечено более значительное развитие
способности противостоять обезвоживающему действию внешних напряжен-
ных условий.
Реакция на промораживание была неоднородной. У сортов, относящихся
к числу морозостойких (Ркацители, Алиготе, Пино фран, Фетяска), оно спо-
собствовало повышению водоудерживающих сил. Наиболее чувствительным
был слабоморозостойкий сорт Нимранг — под влиянием мороза он резко
повысил водоотдачу тканей, показав тем самым их слабую способность к
регуляторным сдвигам. Распределение сортов по степени стойкости их к обез-
воживанию и действующему фактору и в этом случае было аналогичным та-
ковому в естественной обстановке при напряжении внешних факторов.
СОДЕРЖАНИЕ В ЛИСТЬЯХ ВИНОГРАДА УГЛЕВОДОВ
И АЗОТИСТЫХ ВЕЩЕСТВ В СВЯЗИ С ВОДНЫМ РЕЖИМОМ
Осмотическое давление в клетках и тканях растений определяется коли-
чеством содержащихся в них растворимых углеводов, органических и неорга-
нических солей и органических кислот. В зависимости от типа растений пре-
обладающее значение в осмотическом давлении могут иметь или сахара, или
соли, или кислоты, или же сочетание этих веществ. У одного и того же расте-
ния количество осмотически активных веществ не остается постоянным, так
ак оно зависит от возраста и состояния растений, а также от внешних условий,
к частности, как показали исследования Ilin (1929), от места произрастания:
в з асушливых местообитаниях, например, количество растворимых углево-
вдов сильно возрастает. Накопление сахаров в связи с неблагоприятными усло-
виями водоснабжения отмечали Тихонов (1930) и Васильев (1931).
В литературе можно найти немало указаний на то, что под влиянием по-
вышенной температуры и при обезвоживании растительных тканей в клетках
происходит гидролиз высокомолекулярных осмотически инертных соединений
(полисахаридов, белков и пр.), обогащение клеток продуктами распада этих
соединений—сахарами, аминокислотами и т. п. осмотически активными ве-
ществами (Horn, 1922; A h г n s, 1924; К i s s е 1 е w, 1928; Mothes,
1928; Васильев, 1931; Кокина, 1935; Львов иФихтенгольц,
1936; Сисакян, 1937, 1940 и др.). В своих исследованиях указанные авторы
работали преимущественно с однолетними растениями, находившимися в
явно подвядшем состоянии, ощущавшими в тканях довольно большой водный
дефицит.
Водный режим виноградного растения сказывается заметно на углевод-
ном и азотиом метаболизме. Об этом свидетельствуют результаты исследо-
ваний, проведенных Кондо в июле и августе 1949 г. в условиях Средней
Азии (табл. 10).
Анализируя данные таблицы, можно отметить, что в листьях как орошае-
мого, так и неорошаемого винограда основной формой сахаров являются
моносахариды.
На преобладание в листьях моносахаридов над дисахаридами указывают
Кокина (1935) иГаврилова (1938). В отличие от листьев поливного
винограда в листьях неорошаемого соотношение между суммой сахаров и
228
Таблица 10
Содержание углеводов в листьях винограда (в % абс. сухого веса)
Сорт Орошаемый Неорошаемый
моносахара сумма сахаров крахмал моносахара сумма сахаров крахмал
Хусайне 3,68 4,25 5,17 4,82 5,26 2,43
Кишмиш белый 3,92 4,79 5,24 5,48 6,19 2,65
Нимранг 3,71 4,46 5,42 5,08 5,84 4,07
Баян ширей 4,08 5,21 3,65 5,72 6,17 2,81
Ркацители 3,40 4,67 5,09 4,20 5,36 4,57
крахмалом складывается в пользу явного преобладания сахаров, что нахо-
дится в полном соответствии с указаниями Ilin (1929) и других авторов
об обогащении растворимыми углеводами тканей растений засушливых ме-
стообитаний.
В отношении содержания в листьях винограда азотистых веществ можно
констатировать, что у растений обоих местообитаний они представлены в
основном белком. Различие между орошаемыми и неорошаемыми растениями
заключается в том, что у последних оказывается продуктов распада белко-
вых веществ в среднем в 2,8—3 раза больше, чем у первых.
Таким образом, длительное воздействие на растения интенсивной поч-
ленной (и атмосферной) засухи приводит к повышению гидролитической
активности ферментов и накоплению в листьях неорошаемого винограда
продуктов гидролиза белковых тел и полисахаридов, подобно тому, как это
стмечали в отношении других растений многие исследователи. Аккумуляция
в растительных тканях продуктов гидролиза полимеров вызывает повышение
осмотического давления.
Можно допустить, что величина осмотического показателя клеточного
сока листьев орошаемого и неорошаемого винограда определяется содержа-
нием в клетках не только растворимых углеводов, но и других осмотически
активных веществ.
Произведенные вычисления позволяют высказать предположение, что
суммарное содержание осмотически активных веществ и сахаров не обеспе-
чивает покрытия всей найденной величины осмотического давления. Отсюда
следует, что важным компонентом в сумме веществ, слагающих осмотический
показатель клеточного сока в листьях винограда, являются обычно встречаю-
щиеся в них соли органических кислот.
ВЛИЯНИЕ ВОДНОГО РЕЖИМА НА РОСТ ВИНОГРАДНЫХ
КУСТОВ, ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЯ И ЕГО КАЧЕСТВО
Виноград относится к засухоустойчивым растениям. Тем не менее вино-
градные кусты, культивируемые в южных районах с резко засушливым кли-
матом, испытывают острую потребность в воде, и без искусственного оро-
шения имеют угнетенный рост и слабое плодоношение. Поэтому практика
орошения знакома виноградарям уже с глубокой древности (Di Р г i m а,
1960).
229
Ссылаясь на исторические документы, Spiegel и Bravdo (1964)
указывают, что в Израиле воды источников использовались для орошения
виноградников еще две тысячи лет тому назад.
В последние десятилетия проведены многочисленные опыты и наблюде-
ния, чаще всего охватывающие вопросы о влиянии орошения на урожайность
виноградного растения и, в меньшей степени, на рост побегов.
Влияние орошения на рост побегов
По данным V a a d i а и Kasimatis (1961) трехкратное орошение
во время вегетации сорта Бел Шенин в условиях Калифорнии повысило при-
рост побегов на 130% (по весу) по сравнению с неорошаемыми участками и на
33% по сравнению с орошаемыми двукратно. Бравдо и Герои (цит. по S pi е-
gel, Bravdo, 1964) сообщают, что в условиях Иудейских гор у сорта Да-
буки под влиянием трехкратного орошения получено повышение в приросте
побегов на 55 % по сравнению с участками без орошения. При этом орошение
сказалось благоприятно на росте побегов в длину и толщину, а также на
их вызревании.
По наблюдениям Цейко и Кожевникова (1961), хотя орошение
виноградников значительно усиливает рост побегов, но к периоду наступле-
ния устойчивых заморозков в условиях Крыма, как правило, они успевают
хорошо вызреть.
Многолетние исследования по изучению влияния орошения на продуктив-
ность виноградных растений, в том числе на их рост, выполнены в южной степи
Украины Тур янским (1967, 1968). Им установлено, что на черноземных
почвах при одинаковой нагрузке кустов побегами орошение существенно уве-
личивает массу однолетнего прироста растений по сравнению с неполивными.
При этом наряду с удлинением и утолщением побегов отмечается и усиленное
развитие пасынков. Последнее по мнению Турянского (1967), увеличи-
вая площадь ассимилирующей поверхности куста, повышает эффективность
использования света и тепла растениями, энергии фотосинтеза, усиливает
накопление пластических веществ и увеличивает вегетативную и генеративную
мощность кустов винограда.
При рациональном орошении, когда поливы на виноградниках прово-
дятся только до начала созревания ягод, вызревание лозы протекает нормально.
Во многих случаях вызревшая часть побега при поливе была на 5—47 ст
больше, чем в контроле (Турянский, 1967).
Правильно организованное орошение способствует образованию больше-
го количества листьев на кусте и увеличению их размеров. Турянский
(1967) приводит следующие показатели развития ассимилирующей поверх-
ности кустов в зависимости от условий влагообеспеченносги: у богарных
количество листьев на кусте равнялось в среднем 910, а площадь листовой
поверхности куста измерялась 3,6 ша, у орошаемых — соответственно 1015
листьев и 5,6 ms. Все это создает предпосылки повышения урожая и улучше-
ния его качества у поливных растений.
Влияние орошения на количество урожая
Имеющиеся сведения о влиянии орошения на урожайность винограда
представлены в табл. 11.
230
Таблица 11
Страна Автор Краткие сведения об условиях орошения Повышение Урожайно- сти, %
Италия V. Carante, Di Prima, 67 mm 1957 г. Ю 1959 170 mm 1958 г. 40 Израиль N. Hochberg, 1954 орошение в апреле, годовые осадки 50 453 mm Италия A. Longo, 1948 — — 30 50 СССР А. И. Цейко, К. Кожев- а) зимняя влагозарядка 15 ников, 1961 б) зимняя влагозарядка + 2 вегета- 50—80 ционных полива Италия Di Prima, 1960 — — 55 Австралия Н. W. I. Tonlioch, 1961 250 mm в конце весны, 550 mm летом 25 или 330 mm зимой Франция A. Muntz, 1899 ранневесеннее орошение 20 позднее орошение 10 Франция 1. Branas, G. Bernon, сорт Кариньян — 3-кратное орошение 80 L. Levadoux, 1946 сорт Арамон—1-кратное орошение 20 сорт Арамон — 2-кратное орошение 40 Югославия Z. Pontic, S. Lazic, 1961 3-кратное орошение по 60 mm 18—20 США А. Н. Hendrickson, 4-кратное орошение 80
F. 1. Veihmeyer, 1950
Как видно, большинство авторов, изучая влияние орошения на урожай
винограда, установили неодинаковый эффект. Однако несмотря на большие
различия в условиях экспериментирования, все же можно сказать, что под
влиянием двукратных и трехкратных вегетационных поливов наблюдается
повышение урожая в пределах 20—40 %. Эффективность орошения повышается
в условиях более засушливой погоды.
В исследованиях Стоева и М а гр и с о (1957) получено почти анало-
гичное увеличение урожая на поливных участках. Прибавка урожая на полив-
ных участках в 1953 г. составляла для сорта Болгар 23,96, а для сорта Димят
17,4 %. На следующий год прибавка урожая под влиянием орошения составляла
для сорта Болгар 33,32, а для сорта Димят 17,47%. В среднем за 4 года иссле-
дований повышение урожая сорта Болгар составляло 24,48, а для сорта Ди-
мят 15,03%. Анализ данных показывает, что прибавка урожая за время пер-
вого года исследований складывалась главным образом за счет увеличения
среднего веса гроздей и ягод винограда, а на второй и последующие годы —
за счет повышения коэффициента плодоношения.
В условиях Средней Азии Бушин (1952) установил, что под влиянием оро-
шения увеличивается средний вес гроздей и ягод. Аналогичные данные имеются
в работе Гаджиева (1962).
Специальное изучение темпа нарастания гроздей и объема ягод вино-
града сорта Болгар под влиянием орошения показало, что после 10 дней рост
ягод и гроздей опережает контроль на 4—5%, 18 дней после орошения рост
ягод и гроздей под влиянием орошения опережает контроль на 10—12%.
Ряд других авторов также отмечает укрупнение ягод под влиянием оро-
шения, причем это выявляется уже в самых ранних фазах роста и наблю-
дается на протяжении всего вегетационного периода (Longo, 1948; Бравдо и
Герои, 1963, цит.по Spiegel, Bravdo, 1964; С а г a n t е, 1963; С а г a n t е,
Di Р г i m а, 1959; Мержаниан, 1939; Vaadia, Kasimatis, 1961).
231
Туринский (1968), основываясь на многолетних материалах, говорит
о вполне определенной, а в отдельных случаях и очень значительной прибавке
урожая на орошаемых виноградниках (36—184 %) по сравнению с неполивными.
Как правило, эффективность орошения не заканчивается в год его приме-
нения. Как сообщают Бравдо и Герои (по сведениям Spiegel Roy,
В г a v d о, 1964), урожай сорта Дабуки в районе Сапир (Иудейские горы)
возрастал на орошаемых участках по сравнению с неорошаемыми (после
трехкратных поливов — VI, VII и VIII) следующим образом: в первый год на
7, на второй год — 80, на третий—на 150 и на четвертый — на 280%.
В то же время разница в величине ягоды повышалась в порядке 10—25%.
Vaadia и Kasimatis (1961) после трехкратного орошения полу-
чили в первый и второй годы повышение урожая соответственно на 64 и 237 %
и среднего веса гроздей — на 68 и 126%. Прогрессивное увеличение урожая
в последующие годы после орошения свидетельствует о том, что орошение
сказывается положительно на заложении соцветий в почках. Подражав-
с к и й (1951) сообщает, что ранневесенний полив увеличивает число соцве-
тий в почках на 9—11 % и оказывает более благоприятное влияние на форми-
рование урожая, чем летний. Тем не менее вопрос о влиянии водного режима
на закладку и формирование урожая виноградного растения мало изучен.
Стоев и Магрисо (1957) установили, что вегетационные поливы
оказали положительное влияние на заложение и размер соцветий. Поскольку
заложение первых соцветий в почках заканчивается значительно раньше
сроков орошения (Стоев, Ников, 1956, и мн. др.), следует полагать, что
увеличение числа соцветий в почках орошаемых кустов происходит за счет
формирования вторых и третьих соцветий. Это становится тем более вероят-
ным, что под влиянием орошения значительно увеличивается процент почек
с двумя и тремя соцветиями и, в конечном итоге, повышается коэффициент
плодоношения. При этом характерно то, что на орошаемых участках заложе-
ние соцветий происходит лучше в средних зонах побега.
При сопоставлении показателей, характеризующих заложение и форми-
рование соцветий винограда на орошаемых участках за два года, авторы уста-
новили, что на второй год они значительно более высокие по сравнению с
первым. Это свидетельствует о том, что эффект орошения не исчерпывается
только в год его применения, а улучшая общее состояние растения, благо-
приятно влияет и на урожайность на следующий год.
Влияние орошения на качество урожая
В исследованиях ряда авторов значительное внимание уделяется вопросу
о влиянии орошения на качество винограда.
Согласно экспериментам (V a g п о 1 i, 1961) виноград на орошаемых
участках несколько запаздывает в своем созревании. Это особенно заметно
на виноградниках, перегруженных урожаем.
Аналогичные проявления наблюдал также Ц е й к о (1955, 1960). Hen-
drickson и Veihmeyer (1950) в одних случаях наблюдали запозда-
ние в созревании винограда (у сортов Султанина, Муската Александрийского
и Бургундского раннего), у других же этого не было установлено. М a i m о п
(1961) и Бравдо и Герои (цит. по Spiegel, Bravdo, 1964) констатировали
в условиях Израиля опоздание на 7—15 дней под влиянием 3—5-кратного
232
орошения. Это давало возможность более длительного (в течение 20_30 дней)
выдерживания на кустах винограда на орошаемых участках.
В некоторых случаях, однако, установлено не опоздание, а ускорение срока
созревания винограда под влиянием орошения. Такие наблюдения сделаны
Hochberg (1954), об этом сообщают также другие авторы. К анало-
гичным заключениям пришли Стоев и Магрисо (1957) в своих наблю-
дениях.
Ускорение созревания винограда под влиянием орошения особенно вы-
является в резко засушливые годы, когда почвенная и атмосферная засуха
сильно подавляют фотосинтетический процесс и накопление сахаров в ягодах
винограда. В таких условиях орошение не только ускоряет созревание, но и
повышает сахаристость винограда.
Ускорение созревания урожая на орошаемом винограднике (по сравнению
с богарным) наблюдал также Турянский (1967) на Украине. Оно имело
место в годы с нормальным световым и температурным режимами вегета-
иовного периода, но чаще отмечалось в засушливые годы, причем опере-
жение сроков созревания достигало 5—10 дней.
В некоторых южных районах опоздание в созревании винограда является
желательным с целью удлинения срока сбора урожая.
Большое влияние оказывает орошение на сахаристость и кислотность
винограда, а также на качество вина. По данным Ц е й к о (1960) содержание
в ягодах сахаров при орошении либо сохраняется на уровне неорошаемого
винограда, либо слабо изменяется в положительную или отрицательную сто-
рону. Турянский (1968) находит, что рациональное орошение повышает
качество урожая, и приводит в подтверждение данные сравнительной оценки
сахаристости винограда с орошаемого и неполивного участков засушливой
южной степи Украины.
Отсутствие закономерности изменения процентного содержания сахаров
в ягодах винограда под влиянием орошения объясняется тем, что орошение,
как правило, приводит к увеличению размеров ягод и валового урожая. По-
этому, хотя на орошаемых участках накопляется больше сахара в пересчете
на гектар, не всегда можно установить более высокий процент сахаристости
в ягодах орошаемых кустов.
В различных районах и у отдельных сортов влияние орошения на сахари-
стость винограда неодинаково, поэтому в литературе и мнения по этому
вопросу неодинаковы. Израильские авторы сообщают, что во время сбора
урожая сорта Дабуки с неорошаемых участков (23/VIII) сахаристость
ягод составляла 24,7 %, в то время как сахаристость их на орошаемых (после
6 поливов) участках была на 4,1% ниже (20,6%). Сахаристость винограда на
орошаемых кустах достигла уровня сахаристости неорошаемых лишь 19/IX,
т. е. приблизительно на месяц позже.
В опытах Vaadia и Kasimatis (1961), однако, не установлено
значительной разницы в сахаристости ягод сорта Белый Шенин с неорошае-
мых участков и с участков, где было дано три полива, причем последний —
за 7 недель до сбора урожая. Болгарев (1960), D е g г u 11 у (1899),
Longo (1948) и др., наоборот, отмечают, что даже незначительное ороше-
ние приводит к повышению схаристости винограда. Pontic и Lazic (1961)
также наблюдали повышение сахаристости при увеличении урожая под влия-
нием орошения. Это, однако, они установили не у всех изучаемых ими сортов.
233
В засушливых районах и в годы с недостаточным увлажнением почвы
орошение приводит к повышению сахаристости. Наоборот, в условиях доста-
точной влагообеспеченности почвы оно приводит к снижению сахаристости
ягод. К этому выводу пришел ряд авторов (Hochberg, 1954; V a a d i а,
Kasimatis, 1961, и др.).
По данным Vaadia и К a s i m a t i s (1961), Бравдо и Герона (1963,
цит. по S р i е g е 1, В г a v d о, 1964), Ц е й к о (1955, 1960), орошение повы-
шает кислотность сусла, что является полезным для виноградарства районов
средиземноморского и субтропического климата. Причиной этого явления
считается некоторое снижение температуры, которое отмечалось на орошае-
мых участках, и большая затененность гроздей вследствие более сильного раз-
вития листовой поверхности. Некоторое значение может иметь также сниже-
ние сахаристости, что в большинстве случаев сопряжено с повышением кислот-
ности сусла.
Неодинаковое влияние оказывает орошение на окраску винограда и вина.
По данным Hendrickson uVeihmeyer (1950), Hochberg
(1954), окраска сусла и вина, полученных из винограда с неорошаемых участков,
была более интенсивной. Усиление окраски винограда при выращивании
в условиях без орошения объясняется увеличением процентного содержания
кожицы ягоды, а также лучшим извлечением красящих веществ вследствие
повышенного содержания спирта (Hendrickson., Veihmeyer, 1950).
Предполагается также, что снижение содержания сахара в ягодах орошае-
мых кустов сказывается отрицательно на синтезе антоцианов.
Другие авторы (Vaadia, Kasimatis, 1961; Maimon, 1961)
не установили существенной разницы в окраске сусла и вина, полученных
из винограда с орошаемых и неорошаемых участков. По данным Ц е й к о
(1960) орошение не снижало дегустационную оценку вин.
Неодинаковы мнения авторов также в отношении влияния орошения на
качество столового винограда. Car ante (1963) отмечает, что ягоды виногра-
да сорта Режина в районе Бари на участках без орошения остаются более свет-
лыми. Ц е й к о (1960) и W i n k 1 е г (1962) установили улучшение ягод сто-
ловых сортов и в условиях орошения.
Hochberg (1954), однако, наблюдал, что ягоды винограда сорта Му-
скат гамбургский окрашиваются менее интенсивно и неравномерно в условиях
орошения. Отмечается также снижение мускатного аромата ягод винограда
под влиянием орошения (Hochberg, 1954).
Специальное изучение влияния орошения на качество столового вино-
града (Магрисо, 1959) показало, что поливы за 35—40 дней до сбора уро-
жая практически не снижают транспортабельности ягод и не усиливают пред-
расположения их к заболеванию серой гнилью. При более поздних сроках
орошения, а также в условиях дождливой погоды резко снижается лежкость
и транспортабельность винограда и тем самым усиливается его восприим-
чивость к серой гнили.
Предрасположение винограда к загниванию под влиянием орошения
отмечалось Vaadia и Kasimatis (1961), Meynharde (1957) и др.
По их данным ягоды винограда, выращиваемого без орошения, не подверга-
лись загниванию, в то время как виноград с орошаемых участков поражался
серой гнилью в размерах от 4,3 до 8,8%. Meynharde (1957) относит к
числу наиболее чувствительных к загниванию при выращивании в условиях
орошения следующие сорта винограда: Королева виноградников, Султанина,
234
Гро Кольман, Альфонс Лавалле, причем загнивание появляется чаще всего
после растрескивания ягод, что связано с внутренней структурой их мякоти
и оболочки.
‘ По данным этого же автора дождевание, применяемое накануне созрева-
ния винограда, наиболее опасно и значительно усиливает склонность ягод
к загниванию. Растрескивание ягод всегда наступало в случае насыщения ат-
мосферы влагой на протяжении не менее 5 часов при слабом испарении воды.
Поэтому в Израиле орошение прекращается почти за 5 недель до сбора урожая,
а в Калифорнии рекомендуется проводить орошение виноградников через
одно междурядье в период созревания.
Своевременное прекращение орошения повышает также лежкость вино-
града после сбора урожая. Однако это не наблюдается во всех случаях и за-
висит от условий выращивания, а также от биологических особенностей сор-
тов. Так, сорта Оганес и Эмперор отличаются очень высокой лежкостью и
транспортабельностью и при выращивании в условиях многократных и позд-
них поливов. Как общее правило можно отметить, что когда виноград хоро-
шо созрел на кустах, не слишком перегруженных, его лежкость и транспорта-
бельность довольно высоки, несмотря на то, что он выращивался в условиях
орошения. Как сообщают Spiegel и В га vd о (1964), иногда перезрев-
ший виноград даже и с неорошаемых участков имеет более низкую лежкость.
Поэтому подробное изучение водного режима отдельных сортов н в различ-
ных условиях поможет разработать надежный режим сохранения и транспор-
тировки винограда, а также уменьшить потерн вследствие загнивания.
Влияние способов выращивания на- водный режим
Из агротехнических приемов значительное влияние на водный режим
виноградного растения оказывает прежде всего предпосадочная обработка.
Глубина плантажа определяет в значительной степени (особенно в первые
годы после посадки) расположение корневой системы винограда и накопле-
ние воды в корнеобитаемом слое почвы. Поэтому в более южных районах,
как правило, применяют более глубокую плантажную обработку.
Своевременное устранение сорняков путем регулярной обработки почвы
или же применения гербицидов также способствует сохранению влаги на ви-
ноградниках. Систематическая обработка виноградников гербицидами в по-
следнее время вносит некоторые изменения в существующие представления
о значении регулярного разрушения капилляров почвы в целях сохранения
влаги. По данным болгарских и греческих исследователей обработка герби-
цидами не уменьшает содержания влаги в почве.
Большое влияние на водный режим виноградного растения оказывают
густота посадки и система обработки. Как правило, в более северных районах
размещают больше кустов на единицу площади, а в более южных увеличи-
вают площадь питания каждого куста.
В соответствии с площадью питания находится система ведения кустов
(формировка, обрезка), но, к сожалению, эти вопросы не разработаны экспе-
риментально в достаточной степени. Все известные положения о взаимосвязи
между площадью питания и водным режимом, с одной стороны, и между
формировкой и поглощением и расходованием воды — с другой, основаны
на эмпирических наблюдениях и не имеют научного обоснования.
235
Больше сведений имеется в литературе по вопросу о влиянии подвоев на
водный режим винограда. В этом отношении заслуживает внимания обзор
Spiegel и Bravdo (1964). Несмотря на это, следует отметить, что во-
прос о влиянии способов выращивания на водный режим не разработан, по-
этому следует расширить исследования в этой области.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Многочисленные исследования водного режима виноградного растения,
выполненные разными исследователями в разнообразных природных (нередко
контрастных) условиях, позволили установить некоторые особенности водного
режима в зависимости от внутренних и внешних факторов.
В пору достаточно высокого содержания влаги в почве (обычно весной
и ранним летом) по многим физиологическим показателям не наблюдается
больших различий в поведении виноградных растений, культивируемых
на орошаемых и неорошаемых участках. Повсюду растения показывают
максимальную насыщенность тканей водой и их высокую тургесцентность,
хорошее проветривание листьев и поддержание у них температурного опти-
мума, слабое развитие водоудерживающей способности и, соответственно,
наиболее активный водообмен. Все это обусловливает высокую интенсивность
большинства физиолого-биохимических процессов, обеспечивающих актив-
ный рост, благоприятное развитие и повышенную продуктивность рас-
тений.
В связи с прогрессирующим нарастанием напряженности атмосферных
факторов (инсоляции, температуры, сухости воздуха) начинают постепенно
сказываться различия в степени влагообеспеченности растений.
Физиологические отправления растений становятся все более и более не-
одинаковыми. При этом на участках с достаточным и устойчивым водоснаб-
жением кустов интенсивность ряда физиологических процессов у них в продол-
жение многих месяцев и до конца вегетационного периода остается на высо-
ком уровне в отличие от растений тех виноградных участков, на которых ку-
сты испытывают недостаток почвенной влаги и где засушливая обстановка
коренным образом изменяет поведение растений. Важно отметить, что, не-
смотря на это, величина водного дефицита в листьях как орошаемого, так и
неорошаемого винограда сравнительно невелика. Объясняется это слаженной
работой хорошо развитых вододобывающей и водопроводящей систем, до-
полняемой деятельностью регулирующих транспирацию механизмов.
На многие стороны водного режима растений большое влияние оказы-
вают не только внешние, но и внутренние причины. Так, например, в тканях
листьев и побегов орошаемого и неорошаемого винограда на протяжении веге-
тационного периода происходит заметное уменьшение содержания воды.
Еще более значительные изменения претерпевает водоудерживающая способ-
ность тканей, закономерно возрастающая к концу периода вегетации. Все
эти изменения вызываются, главным образом, причинами внутреннего харак-
тера, связанными с возрастными изменениями свойств биоколлоидов, хотя
и они в основе своей обусловлены внешними факторами, ибо выработаны в
процессе формирования вида как приспособления к определенному ходу внеш-
них условий.
236
Виноградное растение обладает совершенной системой регуляции вод-
ного режима, направленной на установление равновесия между поступлением
воды и тратой ее на испарение, на водоотдачу в изменившихся условиях. Та-
кая регуляция, осуществляемая на разных уровнях организации растения и
строго координируемая в масштабе целого организма, в основе своей опре-
деляется свойствами протоплазмы, преимущественно изменениями в состоя-
нии, составе, структуре и соотношении компонентов белкового комплекса
клеточной системы.
Одним из проявлений приспособительного метаболизма растения следует
считать изменения водоудерживающей способности тканей к обезвожива-
нию, ибо напряжение любого внешнего фактора (недостаток влаги, сухость
воздуха, жара, мороз, почвенное засоление) оказывает на растение прежде
всего обезвоживающее воздействие. Формирование устойчивости растения к
усилению внешнего агента сопровождается повышением вопоудерживающей
способности тканей, что позволило многим авторам рекомендовать этот при-
знак (в той или иной форме выражения) для диагностики сортовой устойчи-
вости виноградного растения к засухе и морозу.
Длительное или очень сильное напряжение внешних факторов может
превысить пределы приспособительных возможностей растения и вызвать
неоправданное в таких условиях и опасное для растения ослабление водоудер-
живающих сил с последующим нарушением жизненных функций растения.
Так, при длительной и сильной засухе богарные растения довольно быстро
теряют способность к регуляции водообмена, следствием чего оказывается
обеднение тканей водой, снижение их тургесцентности, расстройство дыха-
ния, ослабление ассимиляционной активности листьев, резкое уменьшение про-
дуктивности фотосинтеза и в результате — ограничение ростовых процессов
и низкая урожайность кустов.
Степень обеспеченности растений почвенной влагой сильно сказывается
также на концентрации клеточного сока, осмотическом давлении, сосущзй
силе и поведении устьичного аппарата. Вызванное засухой сужение, а в днев-
ные часы полное закрывание устьичных щелей приводит к резкому ухудше-
нию проветривания листьев, к сокращению интенсивности транспирации и
фотосинтеза.
Некоторые из показателей водного режима виноградных кустов особенно
четко отражают изменения условий водоснабжения растений и являются
хорошим критерием состояния их водообеспеченности. Они, по-видимому,
могут служить достаточно точными и эффективными физиологическими ин-
дикаторами потребности растений в воде, а также надежными сигнализаторами
сроков полива виноградных насаждений. К таким индикаторам следует прежде
всего отнести сосущую силу, концентрацию клеточного сока листьев, осмоти-
ческое давление и степень зияния устьичных щелей. Какой из них окажется
наиболее приемлемым для оценки потребности виноградных насаждений в
орошении, должны определить специально поставленные опыты с примене-
нием различных схем орошения.
Значительное влияние оказывает орошение на рост и урожайность вино-
градных кустов. По данным многих исследователей в разных районах мира
повышение урожая под влиянием 2—3 -кратных вегетационных поливов нахо-
дится в пределах 20—40 %. Эффективность орошения возрастает в местностях
с более засушливым климатом и в годы, отличающиеся наибольшей засушли-
востью. Увеличение урожая под влиянием орошения происходит в основном
237
за счет повышения коэффициента плодоношения и укрупнения объема и веса
ягод и гроздей.
Качество урожая в условиях орошения в зависимости от ряда обстоятельств
может улучшаться или же ухудшаться. Этот вопрос требует дальнейшего
изучения, причем его следует решать в конкретных условиях района с учетом
метеорологических особенностей года и применяемой агротехники. •-•>
ЛИТЕРАТУРА
Александров, В. Г., Е. А. Макаревская. Материалы к познанию жизни
виноградной лозы в Кахетии. — Зап. Тифл. бот. сада, вып. 5, 1926.
Александров, В. Г., К. Ю. Абесадзе, Е. А. Макаревская. Об ассими-
ляционной и транспирационной работе листьев основных кахетинских сортов. —
Зап. Тифл. бот. сада, вып. 6, 1927.
Алексеев, А. М. Физиологические основы влияния засухи на растения. •— Уч. зап.
Каз. гос. ун-та, 97, 1937, 5, 6.
Ал е к с е е в, А. М. Водный режим растений и влияние его иа засухи. Казань, 1948.
Алексеев, А. М. О поступлении воды в растительные клетки. — В: Водный режим ра-
стений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М., 1963.
Алексеев, А. М. Некоторые итоги изучения водного режима и вопросы, подлежа-
щие дальнейшему исследованию. М., 1963а.
Алексеев, А. М. О водообмене растений. — В: Водный режим растений и их продук-
тивность. М., 1968.
А л е к с е е в, А. М. Основные представления о водном режиме растений и его показателях. —
В: Водный режим с.-х. растений. М., 1969.
Алексеев, А. М., Н. А. Гусев. Влияние условий влажности на водный режим,
гидратуру протоплазмы и ассимиляцию углерода. — Уч. зап. Каз. гос. ун-та,
95, 1935, 7.
Аллахвердиев, С. А. Особенности водного режима местных и перспективных
сортов винограда в условиях горного Ширвана. — Тр. Ин-та генет. и сел. МСХ
АзССР, 1966.
А л ь г е р г о т, В. Ф. Направленность обмена веществ при перегреве растения и вопросы
их теплоустойчивости. Физиология устойчивости растений. М., 1960.
Барская, Е. И. Изменения хлоропластов и вызревание побегов в связи с морозостой-
костью древесных растений. М., 1967.
Б а у л и и, Д. И. Тр. Узб. оп. станции виногр., вып. 1, 1939.
Березенко, Г. 3., М. X. А в а з х о д ж а е в. Об условиях, определяющих возмож-
ность транспирации в листьях виноградного растения, произрастающего в обста-
новке почвенного засоления. — Докл. АН УзССР, 1964, 12.
Благове щ е некий, А. В. Опыт изучения физиологии завязей у хлопчатника. —
Тр. Среднеазиатского гос. ун-та, сер. 8, вып. 10, 1929.
Благовещенский, А. В. К вопросу влияния окружающих условий на величину
осмотического давления у растений. — Сб., посвящ. акад. Келлеру. Воронеж, 1931.
Б о л г а р е в, П. Т. Виноградарство. Симферополь, I960.
Б о н д а р ь, Е. М. О морозоустойчивости европейских виноградных лоз при культуре
без укрытия на зиму в условиях МолдССР. — Изв. Молд. фил. АН СССР, 5 (50),
1958.
Бондарь, Е. М. О морозоустойчивости европейских сортов винограда. — Изв. Молд.
фил. АН СССР, 3 (57), 1959.
Б о н д а р ь, Е. М. О иеукрывной культуре винограда в Молдавии. — Садоводство, 1960, 8.
Б о н д а р ь, Е. М. О возможности культуры наиболее морозоустойчивых сортов европей-
ского винограда в Молдавии без укрытия на зиму. Кишинев, 1961.
Бушин, П. М Поливы виноградников в Узбекистане. — Винод, и виногр. СССР, 1952. 7.
Бушин, П. М. Потребление воды виноградной лозы в отдельные фазы вегетаций. —
Вннод. и виногр. СССР, 1960, 5.
238
Васильев, И. М. Влияние недостаточного увлажнения почвы на транспирацию раз-
личных по засухоустойчивости пшениц. — Тр. Сев.-Кавк. ассоциации н -и ин.™
вып. 7, 1927, 28. ' ’ ’
Васильев, И. М. О регулировании транспирации растений. — Ж. Рус бот об ия
1928, 13. ’
В а с и л ь е в, И. М. Водное хозяйство растений песчаной пустыни Юго-Восточных Ка-
ракумов. — Тр. прикл. бот., ген. и сел., 25, 1931, 3.
Васильев, И. М. К физиологической характеристике гидромодуля хлопчатника. _______
Тр. прикл. бот., геи. и сел., сер. 3., вып. 12, 1935.
Васильева, 3. В. Фотосинтез некоторых сортов винограда в условиях Московской
области. — Бюл. Гл. бот. сада, вып. 24, 1956.
В а с и н а, А. П. Открытость устьиц как метод оценки поливных схем. — Соц. зери. хоз.-во
вып. 5, 1936.
Г а в р и л о в, Г. П. Неукрывная культура винограда. — Садов., виногр. и винод. Молда-
вии, 1960, 7.
Г а в р и л о в а, Л. Г. Опыт физиологического анализа чеканки виноградной лозы _
Ж. бот. АН УССР, 1938.
Гаджиев, Б. Л. Влияние сроков полива на урожайность и качество винограда сорта
Агадай в Дагестанской АССР. — Докл. ТСХА, вып. 77, 1962.
Г а л ь ч е н к о, И. Н., А. С. К р у ж и л и н, А. П. В а с и н а. Физиологическая оцен-
ка числа и сроков полива яровой пшеницы. — Тр. ВИЗХ, 8, 1936.
Г е н к е л ь, П. А., Н. А. С а т а р о в а, Е. К. Т в о р у с. Влияние засухи на синтез
белка и состояние рибосом в растениях. — Физиол. раст., 14, 1967, вып. 5.
Г о л о д р и г а, П. Я., М. К. К и р е е в а. Формы воды и морозоустойчивость у разных
сортов винограда. — Агробиология, 1964, 6.
Г о н ч а р и к, М. Н. О методе половинок для определения фотосинтеза. — Науч. тр.
Укр. ин-та физиол. раст., 16, 1961.
Гриненко, В. В. Об особенностях роста и развития винограда на богаре. — Изв. отд.
естеств. наук, 1954, 6.
Гриненко, В. В. Рост и развитие виноградной лозы в горных районах Таджикистана.
Рост растений. Львов, 1959.
Гриненко, В. В. Состояние воды в тканях как показатель устойчивости растений.
Физиология устойчивости растений. М., 1960.
Г р и н е н к о, В. В. О способах регулирования водного режима растений в связи с их устой-
чивостью к засухе. Водный режим растений в связи с обменом веществ н продук-
тивностью. М., 1963.
Гриненко, В. В. Водоудерживающие силы в клетках виноградного растения и методы
их определения. — В: Сборник методик по физиолого-биохимическим исследо-
ваниям в виноградарстве. М., 1967.
Гриненко, В. В. О сопротивляемости растений обезвоживанию в природных условиях.—
В: Водный режим с.-х. растений. М., 1969.
Гриненко, В. В. Значение регуляции водного баланса у растений в приспособлении и
устойчивости их к природным условиям. — В: Состояние воды и водный обмен
у культурных растений, М. 1971.
Гриненко, В. В. Значение саморегуляции водного режима в приспособлении растений
к изменившимся природным условиям (автореферат дис.). Кишинев, 1972.
Гриненко, В. В. О способах приспособления растений к природным условиям и приз-
наках устойчивости. — Науч. тр. СКЗНИИСВ, 2, 1972 а.
Гриненко, В. В. Рост и развитие виноградного растения. — В: Физиология виноград-
ной лозы. С., 1977.
Г р и н е н к о, В. В., Ю. С. Бондарева. О защитных реакциях виноградной лозы
и приспособлении ее к условиям зимнего периода. — Физиол. раст., 2, 1965, вып. 1.
Г р и н е н к о, В. В., Ю. С. Бондарева. Водоудерживающая способность тканей
растений в зависимости от водообеспеченности. — В: Водный режим растений и
их продуктивность. М., 1968.
Г р и н е н к о, В. В., Ю. С. Поспелова. Методы определения устойчивости расте-
ний к обезвоживанию как признаки приспособления к природным условиям. — В:
Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.,
1976.
Гусев, Н. А. Некоторые закономерности водного режима растений. М., 1959.
Г у с е в, Н. А. К вопросу о состоянии воды в растениях. — Физиол. раст., 9, 1962, 4.
Гусев, Н. А. Современные представления о структуре воды и белковых веществ и об
их связи с изучением водного режима растений. — В: Водный режим сельскохо-
зяйственных растений. М., 1969.
239
Г ус е в, Н. А. Состояние воды и устойчивость растений. — В: Состояние воды и водный
обмен у культурных растений. М., 1971.
Е р г е с я н, Р. А. Неполивное виноградарство в северо-восточных районах Армении. —
Тр. Арм. НИИВВиП, 1967, вып. 8.
Еремеев, Г. Н. Диагностика засухоустойчивости плодовых растений. — Тр. Гос. Ни-
китск. бот. сада, 21, 1939, вып. 2.
Ж е м ч у ж н и к о в, Е. А., И. М. В а си л ь е в. Изменения вентиляции листьев раз-
личных пшениц в течение дня. Тр. Сев.-Кавк. ассоциации н.-и. ин-тов, вып. 1,1926, 5.
Жемчужников, Е. А., Ф. Д. С к а з к и н. К вопросу о дневном ходе ассимиляции
у пшениц в связи с вентиляцией и содержанием влаги в листьях. — Тр. Сев. Кавк,
ассоциации н.-и. ин-тов, вып. 9, 1928, 53.
Запрягаева, В. И., В. В. Г р и н е н к о, Е. А. Б а з о в а. Богарное виноградар-
ство в горном Таджикистане. — Винод, и виногр. СССР, 1951, 9.
3 е р н о в а, Л. К. Поведение устьиц у яровой пшеницы при орошении. — Тр. ВИЗХ, 7,
1936.
Зорин, М. А. Водный режим богарного винограда в условиях Киргизии. — Изв. АН
КиргССР, 1962, вып. 1.
И в а н о в, Л. А. О методе определения испарения растений в естественных условиях их
произрастания. — Лесной ж., 1918, 48.
Иванов, С. М., Е. М. Б о н д а р ь. Морозоустойчивость европейских виноградных лоз
при культуре их без укрытия на зиму в условиях МССР. — В: Физиология устойчи-
вости растений. М., 1960.
Климочкина, Л. В. Водный режим пустынных растений Центрального Казахстана. —
Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. 4, 1948, 6.
К о к и н а, С. И. Водный режим и внутренние факторы устойчивости растений песчаной
пустыни Каракум. — Пробл. растениевод, освоения пустынь, вып. 4. Л., 1935.
Кондо, И. Н. Физиологические особенности богарного винограда. — Соц. наука и тех-
ника, 1939, 9.
К о н д о, И. Н. Водный режим виноградной лозы в условиях засухи. — Докл. Всес. сов.
физиол. раст. вып. 1. М., 1946.
Кондо, И. Н. Виноград на орошаемых и богарных землях Юга Казахстана. — В: Винод.
и виногр. Средней Азии, вып. 1. Ташкент, 1948.
Кондо, И. Н. О богарном виноградарстве в Узбекистане. — Винод, и виногр. СССР,
1949, 3.
К o' Н д о, И. Н. Об определении засухоустойчивости винограда. — Винод, и виногр. СССР,
1949а, 9.
К о н д о, И. Н. Роль пасынков в ускоренном восстановлении виноградных кустов. —
' Агробиология, 1950, 3.
Кондо, И. Н. Биологическое обоснование культуры виноградной лозы на неорошаемых
землях Узбекистана. —- Изв. АН УзССР, 1954, 5.
Кондо, И. Н. Состояние покоя почек у различных сортов винограда в условиях Средней
Азии. —Тр. ВНИИВиВ „Магарач", 6, 1959, вып. 1.
Кондо, И. Н. Биохимические исследования виноградного растения в связи с его зимо-
стойкостью. — Тр. Молд. НИИСВиВ, 4, 1959а.
Кондо, И. Н. Зимостойкость винограда в условиях Средней Азии. — Тр. ВНИИ внногр.
и винод. „Магарач", 10, 1960.
Кондо, И. Н. Динамика морозоустойчивости виноградного растения в связи с состоя-
нием покоя и процессами вызревания и закаливания. — В: Физиол. устойч. раст.
М., I960 а.
Кондо, И. Н. Покой почек и камбия виноградного растения. — Тр. Молд. НИИСВиВ,
15, 1969.
Кондо, И. Н. Устойчивость виноградного растения к морозам, засухе и почвенному
засолению. Кишинев, 1970.
Кондо, И. Н., К. К. Алехи н. Корневая система винограда в условиях различного
водообеспечивания. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1958, 6.
Кондо, И. Н., Л. П. Пудрикова. Особенности водного режима винограда в раз-
личных климатических зонах СССР. — Садов, виногр. и винод. Молдавии, 1968, 1.
Кондо, И. Н., Л. П. Пудрикова. О некоторых закономерностях водного режима
виноградного растения в различных климатических зонах СССР. — Тр. Молд.
НИИ садов., виногр. и вннод., 15, 1969.
К о н д о, И. Н., К. Д. С т о е в. Водный режим винограда. — В: Физиол. с.-х. раст., 9.
М., 1970.
240
К о н д о, И. Н., Л. П. П у д р й к О в а, С. Я. Гинзбург. Исследование морозо-
устойчивости сортов винограда в условиях Молдавии. — В: Морозоустойчивость
сортов и неукрывная культура винограда в Молдавии. Кишинев, 1972.
Кондо, И. Н., Л. П. Пудрикова, С. Я. Г и н з б у р г. О морозоустойчивости при-
витого и корнесобственного винограда. — В: Физиология плодовых культур и
винограда. Кишинев, 1972 а.
Коновалов, И. Г. Богарное виноградарство и садоводство КиргССР. Фрунзе, 1957-
Королев, В. И. Тр. НИИ виноградарства и виноделия в Новочеркасске, 9, 1940.
К о с т ы ч е в, С. П., Е. К. К а р д о - С ы с о с в а. Исследования над суточным ходом
фотосинтеза растений Средней Азии. — Изв. АН СССР, сер. 7, вып. 6, 1930.
Красносельская-Максимова, Т. А. Суточные колебания содержания воды
в листьях. — Тр. Тифл. бот. сада, 19, 1917.
Крафтс, А., X. Карриер, К. С т о к и н г. Вода и ее значение в жизни растений
М„ 1951.
Кузьмин, С. П. Водный баланс и засухоустойчивость растений Апшерона в связи с
особенностями строения их корневой системы. — Тр. прикл. бот. , геи. и сел., 28
1930, 2.
Кушниренко, М. Д. К вопросу засухоустойчивости яблопи и груши. Физиология
устойчивости растений. М., 1960.
Кушниренко, М. Д. Водный режим и засухоустойчивость плодовых растений (авто-
реф. докт. дис.). Кишинев, 1966.
К у ш н и р е н к о, М. Д. Водный режим и засухоустойчивость плодовых растений Ки-
шинев, 1967.
К у ш н и р е н к о, М. Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых расте-
ний. Кишинев, 1975.
К у in н и р е н к о, М. Д., Е. Г. Крюкова. Изменение сосущей силы листьев яблони,
груши, сливы н персика. — Изв. АН МССР, 1963, 4.
Л е б е д е в, Г. В. Импульсное дождевание и водный обмен растений. М., 1969.
Л е б е д и н ц е в а, Е. В. Опыт изучения водоудерживающей способности у растений в
связи с их засухоустойчивостью. — Тр. прикл. бот., генет. и сел., 2, 1929—1930.
Литвинов, Л. С. К вопросу о критерии оценки почвенного увлажнения. — Бот. ж.
СССР, 17, 1932, 5—6.
Л о б о в, М. Ф. О концентрации клеточного сока листьев яровой пшеницы разных ярусов
при недостаточном водоснабжении. — Тр. Ин-та физиол. раст. АН СССР, вып. 1,
1948, 6.
Лобов, М. Ф. Бот. журнал, 1951, 36.
Л ь в о в, С. Д., Л. Н. Березнеговская. К вопросу о динамике углеводов и водного
баланса в листьях табака в зависимости от яруса и производимых ломок. — Экспер.
бот., сер. 4, вып. 2, 1936.
Львов, С. Д., С. С. Фихтенгольц. К вопросу о биохимических основах засухо-
устойчивости. — Экспер. бот., сер. 4, вып. 2, 1936.
Магрисо, Ю. Н. Водопотреблението на лозата. — Хидротехника и мелиорации, 1958, 3.
Магрисо, Ю. Н. Принос към изучаването водния режим и напояването на лозата
(дис.). С., 1959.
Магрисо, Ю. Н. Към въпроса за дълбочината на кореновата система и влагообезпе-
чеността на сорта Болгар. — Изв. НИИ по лоз. и вин. Плевен. 1, С., 1962.
М а р г и с о, Ю. Н. Напояване на лозата. С., 1964.
М а р г и с о, Ю. Н. Воден режим и напояване на лозата. С., 1970.
Магрисо, Ю. Н., К. Д, Стоев. Изследвания върху смукателната сила на листата
при лозата. — Тр. НИИ по лоз. и вин., Плевен, 2, 1959, 155—181.
М а к а р е в с к а я, Е. А. Показатели водного режима у подвоев виноградной лозы 5ББ
и 3309. — Тр. Тбилис. бот. ин-та, 15, 1953.
Макаров, С. Н. Итоги исследований по защите от морозов и неукрывной культуре
европейских сортов винограда в Молдавии. — Тр. Молд. НИИСВиВ, 6, 1960.
Макаров, С. Н., Е. М. Бондарь. Рекомендации по применению укрывной, полу-
укрывной и иеукрывной культуры европейских сортов винограда в Молдавии.
Кишинев, 1960.
16 Физиология винограда и основы его возделывания
241
Макаров, С. Н., И. И. Кондо. Неукрывнай культура европейских сортов Винограда
в Молдавии. Морозоустойчивость сортов и неукрывиая культура винограда в
Молдавии. Кишинев, 1972.
Макаров-Кожухов, Л. Н. О содержании влаги в органах виноградного куста. —
Садов., виногр. и винод.Молдавии, 1963, 10.
Максимов, Н. А. Физиологические основы засухоустойчивости. Прил. 26-е к Тр.
прикл. бот., генет. и сел. Л., 1926.
Максимов, Н. А. О физиологической оценке приемов орошения яровой пшеницы в
условиях Заволжья. — Соц. зерн. хоз., 1935, 1.
Максимов, Н. А. Опыт физиологического обоснования приемов орошения яровой
пшеницы. — Тр. ВИЗХ, 7, 1936.
М а к с и м о в, Н. А. Избранные труды по засухоустойчивости и зимостойкости растений.
М., 1952.
Максимов, Н. А. Краткий курс физиологии растений. М., 1958, С. 559.
Максимов, Н. А., Т. А. Красносельская-Максимова. Исследования
над завяданием растений в связи с их засухоустойчивостью. — Тр. Петрогр. об-ва
естествоиспытателей, 53, 1923.
М а к с и м о в, Н. А., Н. С. П е т и н о в. Определение сосущей силы листьев методом
компенсации с помощью рефрактометра. — Докл. АН СССР, 12, 1948 , 4.
М а р и н ч и к, А. Ф. Особенности физиологических процессов в связи с состоянием воды
в листьях и продуктивностью сортов сахарной свеклы. — В: Биологические основы
орошаемого земледелия. М., 1957.
М а р у т я н, С. А. Особенности метаболизма морозоустойчивых сортов винограда (ав-
тореф. дис.). Ереван, 1974.
Мельник, С. А., В. И. Щ и г л о в с к а я. Водный режим виноградной лозы в оро-
шаемых и неорошаемых условиях. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1954, 3.
М е р ж а н и а н, А. С. Виноградарство. М., 1939.
М е р ж а н и а н, А. С., П. Т. Б о л г а р е в. Виноградарство. М., 1933.
М е х т и з а д е, Р. М. Физиология богарного винограда. Баку, 1965.
М е х т и з а д е, Р. М. Физиология богарного винограда (автореф. докт. дне.). Баку, 1966.
М е х т и з а д е, Р. М., Д. Л я т и ф о в. Водный режим винограда в условиях богары
Астрахан-базарского района. — Соц. сел. хоз., 1960, 12.
Михайлов, М. В. О физиолого-биохимических особенностях морозостойкости вино-
градной лозы в условиях МССР. — Тр. I респ. конф, физиол. и биох. раст. Молдавии.
Кишинев, 1964.
М и х а й л о в, М. В., А. Ф. К и р и л л о в, А. М. С к у р т у л, Б. Г. В а к а р ь.
Определение вызревания и диагностика морозостойкости лозы. — Садов., виногр.
и винод. Молдавии, 1968, 7.
М и ш у р е н к о, А. Г. Зимостойкость виноградной лозы и защита виноградных кустов
от зимних повреждений в условиях УкрССР. Одесса, 1947.
Морозов, В. Ф. Водный режим винограда в засушливых условиях богары Средней
Азии.— Докл. АН СССР, 76, 1951, 5.
Негруль, А. М. Виноградарство с основами ампелографии и селекции. М., 1959.
Нилов, В. П., О. Н. Павленко. Биохимия, 1940, 5.
Н о в и к о в, В. А. К физиологии хлопчатника. — Ж. оп. агр. Юго-Востока, 9, 1931, 2.
Н о в и к о в, В. А. Изменение хода физиологических процессов в условиях перемежаю-
щейся влажности почвы при хозяйстве в Нижнем Поволжье. — Тр. Комиссии
по ирригации, вып. 3, 1934.
Н о в о г р у д с к и й, Д. М. Докл. АН СССР, 2, 1946, 8.
Носов, А. К. Фотосинтез и плодоношение хлопчатника. Проблемы фотосинтеза. М.,
1959.
О и и к и й ч у к, А. Г. Влияние некорневых подкормок на энергию фотосинтеза. — Садов.,
виногр. и винод. Молдавии, 1962, 8.
Оу Ян Шоу -ж у. Физиологическая характеристика засухоустойчивости некоторых
сортов винограда. — Физиол. раст., 9, 1962, 6.
П а х о м о в а, Г. Н. Определение проницаемости протоплазмы для воды. — Физиоло-
гия и биохимия культурных растений, 6, 1974, 2.
П е т и н о в, Н. С. Орошение сельскохозяйственных культур в центральной черноземной
полосе РСФСР, вып. 2, 1956.
П е т и н о в, Н. С. Сосущая сила томатов как показатель водоснабжения растений. Реф.
раб. учр. отд. биол. наук АН СССР. М., 1943.
П е т и н о в, Н. С. Физиология орошаемой пшеницы. М., 1959.
242
Пет инов, Н. С. Физиология орошаемых сельскохозяйственных растений. XIV Тимиря-
зевское чтение. М., 1962.
П е т и н о в, Н. С. Водный режим растений в связи с минеральным питанием, обменом
веществ и продуктивностью растений. —В: Водный режим растений и их продук-
тивность. М., 1968.
П е т и и о в, Н. С., Т. В. Л е б е д е в. Орошение чайных плантаций в ленкоранской
зоне Азербайджанской ССР. Физиол. раст., 2, 1955, 3.
Петрович, В. Биологически характеристика на узряването на лозовия летораст (канд.
дис.). С., 1955.
Погосян, К. С. Углеводный обмен виноградной лозы в период закаливания. — Изв.
АН АрмССР., биол. науки, 13, 1960, вып. 9.
Погосян, К. С. Закаливание как один из основных факторов высокой морозостойкости
виноградной лозы. Тез. докл. конф, по физиол. уст. раст. Киев, 1968.
Погосян, К. С. Физиология морозоустойчивости виноградной лозы (автореф. дне.).
Ереван, 1973.
Подражанский, А. А. Винод, и виногр. СССР, 1951, 6.
Поспелова, Ю. С. Водоудерживающая способность клеток винограда как показатель
адаптации к условиям внешней среды (автореф. дис.). Краснодар, 1969.
П у д р и к о в а, Л. П. Некоторые особенности водного режима виноградного растения
на протяжении годичного цикла его развития. — В: Матер. I симп. по вопр. физиол.
виногр. лозы. С., 1977.
П у д р и к о в а, Л. П. Изменения водоудерживающей способности тканей виноградного
растения в период вегетации. — В: Состояние воды и водный обмен у культурных
растений. М., 1971.
П у д р и к о в а, Л. П. Динамика водоудерживающих сил и состояние воды в тканях
побегов винограда в период вегетации. — В: Биология и биохимия плодовых
и винограда. Кишинев, 1972.
П удрикова, Л. П. Динамика состояния воды в тканях виноградного растения в те-
чение года. — В: Пути повышения урожайности плодовых культур и винограда.
Кишинев, 1972 а.
П у д р и к о в а, Л. П. Приспособительные изменения водного режима виноградного ра-
стения. •— Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1977.
Рихтер, А. А., А. Д. Страхов. К методике определения транспирации в естествен-
ных условиях. — Ж. оп. агр. Юго-Востока, 1929, 1.
Рубин, Б. А. Курс физиологии растений. М., 1976.
Р я д н о в а, И. М. Одревеснение побегов плодовых деревьев и их морозоустойчивость. —
Физиол раст., 4, 1957, 2.
Сабинин, Д. А. Физиологические основы питания растений. М., 1955.
С и с а к я н, Н. М. Направленность ферментативного действия как признак засухоустой-
чивости культурных растений. — Биохимия, 2, 1937, 4.
Сисакян, Н. М. Биохимическая характеристика засухоустойчивости растений. М.—Л.,
1940.
С к а з к и и, Ф. Д. О методах физиологической оценки влияния орошения на растения. —
Тр. прикл. бот., генет. и сел., сер. 3, 1935, 12.
С к а з к и н, Ф. Д. Результаты работ по физиологической и биохимической оценке схем
орошения. — Тр. прикл. бот., генет. и сел., сер. 3, 1935 а, 12.
Смирнова, В. А. Метод определения сроков полива яблони по сосущей силе. — Вести,
с.-х. науки, 1958, 8.
Стоев, К. Д. Физиологические основы превращения углеводов в виноградном растении
(канд. дне.). — Год. СУ Агрон. фак., 26, 1947/48, 1, 545—624.
Стоев, К. Д Физиологические основы виноградарства, 1. С., 1971, с. 369.
Стоев, К. Д. Физиологические основы виноградарства, 2. С., 1973, с. 558.
Стоев, К. Д., Ю. Н. М а г р и с о. Влияние вегетационных поливов на ход физиологи-
ческих процессов и урожайность виноградной лозы. — Физиол. раст., 2, 1955, 6.
Стоев, К. Д., Ю. Н. М а г р и с о. Влияние на вегетационните поливки върху хода на
физиологичните процеси и добивността при лозата. — Тр. НИИ по лозарство
и винарство, Плевен, 1, 1957.
Стоев, К. Д., М. М. Нико в. Върху някои биологични особенности при формира-
нето и развитиего на съцветията и пъпките при лозата. — Селскостоп. мисьл,
сер. Растениевъдни науки, 1956, 4.
С т о е в, К. Д., 3. Д. 3 а н к о в, И. Д. П а н а й о т о в, Г. Ц. Н а й д е н о в а. К био-
логии пасынков виноградной лозы. — Агробиология, 1952, 6.
243
С т о с в, К. Д., Е. Р а й к о в, К. Катеров, Т. Попо в, Й. 14 ванов, И. 1'1 а ft-
лов, Л. Д е к о в, М. П е и к о в, С. Пене в, С л. Й о н е в. Проучване
върху разположението на кореновата система на лозята в Северна България. —
Лозарство и винарство, 1954, 1.
Сулейманов, И. Г. Структурно-физические свойства протоплазмы и ее компонентов
в связи с проблемой морозоустойчивости культурных растений. Казань, 1964.
Тихонов, П. М. Отношение растений к обезвоживанию и к недостаточному водоснаб-
жению. — Науч.-агр. ж., 1930, 7.
Т у л б у р е, И. А. Водный режим винограда и его связь с морозостойкостью. — В: Фи-
зиология зимостойкости и засухоустойчивости плодовых и винограда, вып. 2.
Кишинев, 1969.
Туманов, И. И. Современное состояние и очередные задачи физиологии зимостой-
кости растений. — В: Физиология устойчивости растений. М., 1960.
Туманов, И. И. О физиологическом механизме морозостойкости растений. — Физиол.
раст., 14, 1967, 3.
Турянский, Г. Ф. Режим и способы орошения виноградников. — В: Урожай. Киев,
1967.
Турянский, Г. Ф. Агротехника винограда в южной степи Украины в условиях оро-
шения (автореф. дис.). Кишинев, 1968.
Тюрина, М. М. Определение водоудерживающей способности растительных тканей. —
Физиол. раст., 4, 1957, 4.
Филиппов, Л. А. К вопросу о концентрации клеточного сока листьев как физиологи-
ческом показателе водообеспечения. — Бюл. физиол. раст., 1956, 3.
Черноморец, М. В. Физиологическое изучение процессов закаливания виноград-
ного растения к низким температурам в Молдавии (автореф. дис.). Кишинев, 1968.
Ш а р д а к о в, В. С. Новый метод определения сосущей силы растений. — Докл. АН СССР,
9, 1948, 1.
Ш а р д а к о в, В. С. Водный режим хлопчатника. Ташкент, 1953.
II е й к о, А. И. Орошение виноградников в Степном Крыму. — Винод, и виногр. СССР,
1955, 4.
Ц е й к о, А. И. О коэффициенте водопотребления виши рада и его значении для практи-
ческого виноградарства. — Винод, и виногр. СССР, 1958, 8.
Ц е й к о, А. И. Орошение виноградников и качество продукции. — Вииод. и виногр. СССР,
1960, 5.
Ц е й к о, А. И., К. Кожевников. Орошение виноградников. Симферополь, 1961.
A h г n s, W. Weitere Untersuchungen uber die Abhangikeit der gegenseitigen Mengenverhal-
tnisse der Kohlenhydrate vom Wassergehalt. — Botan. Archiv., 1921, 5.
A 11 e w e 1 d t, G. Le controle hormonal de la croissance vegetative de la Vigne. Premier Sym-
posium sur la Physiologic de la Vigne. Sofia, 31 aoiit — septembre 1971.
A 11 e w e 1 d t, G., G. Geisler. Vitis, 1, 1958, 4.
Andrews, Y. S. Physiological Factors Associated with the Fruiting. —In: Proc. Amer.
Soc. Hort. Sci., 34, 1937.
В a b о, A., E. Mach. Handbuch des Weinbaues, 1923.
В e c k, W. A. Protoplasma, 1930, 8.
В r a n a s, I., G. В e r n on, L. Levadaux. Elements de viticulture g£n6rale. Mont-
pellier, 1946.
В о u a r d, J. Recherches physiologiques sur la vigne et en particulier sur I’^outement des sar-
ments, 1966.
C a r a n t e, V. Resistance de la vigne й la secheresse. — Bui. de 1’0 I. V., 1963.
C a r a n t e, V., S. di P r i m a. Ann. Sper. Agrarie. 1959, 13.
Contardi, H. G., A. S. P i m e n i d e s. Rev. Sac. Sciencias Agrarias, 1949, 1; 1950, 2.
C u 11 i a n, F. P., J. H. W e i n b e r g e r. Studies on the influence of soil moisture on growth
of fruit and stomatai behaviour of Elberta peaches. — In: Proc. Amer. Soc. Hort.
Sci., 129, 1933.
De g r u 11 y, L. Progr. agr. vit., 1899, 2.
F e r n a 1 d, E. I. Amer. J. Bot., 1925, 12.
F u c h s, W. H. Planta, 1935, 23.
Geisler, G. Der Ziichter, 31, 1961.
H e n d r i c k s о n, A. H., F. I. V e i h m e у e r. Univ. Calif. Bull., 728, 1950.
H e r r i c h, E. M. Amer. J. Bot., 1933, 20.
Hochberg, N. Viticulture, 1954.
Horn, T. Das gegenseitige Mengenverhaltnis der Kohlenhydrate in seiner Abhangigkeit vom
Wassergehalt. — Bot. Archiv., 1922.
244
Huber, В. Zur Methodik der Transpirationbestimmung am Standort. — Ber. Dtsch. Bot
Ges., 46, 1927.
Ilin, W. S. Der EinfluB der Standortsfeuchtigkeit auf den osmotischen Wert bei Pflanzen _
Planta, 7, 1929, 1.
I w a n о f f, L. Zur Methodik der Transpirationsbestimmung am Standort. — Ber. Dtsch Bot
Ges. 46, 1926.
Kisselew, N. N. TemperatureinfluB auf die Starkehydrolyse in Mesophyll und Schliesszel-
len. — Planta, 6, 1928, 1.
К о z m a, P. — Annales Acid. Hort. et viticulture, 13, 1954, 1.
Kostytschev, S., K. Bazyrina, W. T schesnokow. Untersuchungen uber die
Photosynthese der Laubblatter unter natiirlichen Verhaltnissen. — Planta, 5, 1928.
Lambrecht, E. Biol, pfk, 17, 1929.
Levit. 1. Ann. Rev. Plante Physiol., 2, 1951.
L e v i t, I. Plant physiol., 32, 1957.
L i о у d, F. E. The physiology of stoma. — Garn. Inst. Washington. Publ. 82, 1908.
Livingston, В. E., В. H. Brown. Relation of the daily march of transpiration to va-
riations in the water content of foliage leaves. — Bot. Gaz., 53, 1912.
Longo, A. Viticultura, 1948.
Lu th r a, J. Ch., C h. I. S. Some studies on temperature of the cotton plant in the Punjab. —
In: Proc. Indian Academy of Sci., 6, 1937, 3.
L у x a s, E. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 49, 1956.
M agnes s, J. H., J, R. F u r r. Stomatai activity in apple leaves. — In: Proc. Amer. Soc.
Hort. Sci., 27, 1931.
M a i m о n, A. L’irrigation des vignes a raisins de cuve. These Faculte d’agric. Jerusalem-Re-
hovot, 1961.
M a r c h, F. H. Nebr. Univ. Stud., 40, 1940, 3.
M a r c h, F. L. Bot. Gaz., 102, 1941.
M e у n h a r b e, I. T. F. mg. South Afr., 32 (12) 1957.
Miller, F. C., A. R. Saunders. Some observations on the temperature of the leaves
of crop plants. — J. Agr. Res., 26, 1923.
M о 1 i s c h, H. Das Offen- und Geschlossensein der Spaltoffnungen, veranschaulicht durch
eine neue Methode (Infiltrationsmethode). — Z. fur Botanik, 1912, 4.
M ot h e s, K. Die Wirkung des Wassermangels auf den Eiweissumsatz in hoheren Pflanzen.—
Ber. Dtsch. Bot. Ges., 46, 1928.
M о t h e s, K. Zur Kenntms des N-Stoffwcchsels hoherer Pflanzen. — Planta, 1931, 12.
Muntz, A. C. R. A. Sc., 128, 1898, 1899.
Oppenheimer, H. R. Review of research in Israel and plantwater relations. — Indian J.
of plant physiology, 4, 1964, 1.
Oppenheimer, H. R., K. Mendel. Some experiments on water relations citrus trees.
Hadar, Jaffa, 7, 1936, 2.
PontiC, Z-, L. L a z ic. Archiv. za Poljpr. Nauk, 14(45), 1961.
P о u g e t, R. Determination des phases de la dormance des bourgeons latents de la Vigne au
cours du cycle vegetatif. — C. R., 251, 1960, 14.
P о u g e t, R. Essai d’appreciation de I’intensitC de la dormance chez quelques varietes et espe-
ces de vigne. — Vitis, 4, 1964, 4.
P r i m a, S. L’lnformatore Agrario, 1960, 2.
Rives, L. Rev. vit., 52, 1925.
Sitton, B. G. Some observations on stomatai movements in Hicoria Pecan. — In: Proc.
Amer. Soc. Hort. Sci., 29, 1933.
Spiegel, R., P. В. A. В r a v d o. Le regime hydrique de la vigne. — Bui. de ГО. I. V.,
37, 1964, 396.
S t a h 1, E. Einige Versuche iiber Transpiration und Assimilation. — Bot. Z., 52, 1894.
S t a 1 f e 11, M. G. Die Abhangigkeit der Spaltoffnungsreaktion von der Wasserbilanz. —
Planta, 1969.
S t a 1 f e 11, M. G. Der stomatare Regulator in der pflanzlichen Transpiration. — Planta,
17„ 1932, 1.
Stocker, O. Der Wasserhaushalt agyptischer Wiisten und Salzpflanzen, Jena, 1928.
S t о d d a r t, L. A. Plant. Physiol., 1935.
Thatcher, F. S. Canad. J. Res., 20, 194.
Thoenes, H. Angew. Bot., 12, 1930.
T о n 11 о c h, H. W. I. Agric. S. Austr., 64, 1961.
U r s p r u n g, A., G. Blum. Ber, Dtsch, Bot. Ges., 34, 1916,
245
Vaadia, I., Kasimatis. — Amer. J. Enol, and Vit., 12, 1961.
V a g n о I i, G. В . T. Prove di irrigazione della vite da vino in Mazema. — Frutticultura, 23,
1961.
Walter, H. Die Anpassungen der Pflanzcn an Wassermangel. Mtinchen, 1926.
W a 1 t e r, H. Die Hydratur der Pflanze und ihre pliysiologisch-ekologische Bedeutung. Jena,
1931.
W e i n b e r g e r, H. J. Growth of fruit and stomata behaviour of Elberta peaches as affected
by weather conditions. — In: Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 28, 1931.
Winkler, A. J. General Viticulture, 1962.
24<5
М. Фрегони
ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ СВЕДЕНИЯ О ФИЗИОЛОГИИ
ВОДНОГО РЕЖИМА ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВОДНОГО РЕЖИМА
Без сомнения, потребность виноградной лозы в воде теснейшим образом
связана с транспирацией, которая зависит от физиологических, климатиче-
ских, педологических и прочих факторов. Потеря воды при транспирации свя-
зана с накоплением сухого вещества, в частности, с продукцией винограда.
Spiegel-Roy (1970) утверждает, что для производства 65 hl виноград-
ного сока необходимы 244 mm воды, для 125 Ы — 550 mm. По данным иссле-
дований, проводившихся F regon i (1975) в Италии (рис. 1), количество су-
Рис. 1. Связь между сухим веществом и ко-
личеством винограда (cwt/ha) него распреде-
ление в различных органах растения
1 — в ягодах; 2 — в листьях; 3 — в побегах
хого вещества, синтезируемого виноградным растением, пропорционально
урожаю винограда. Количество сухого вещества в листьях также пропорцио-
нально количеству винограда, тогда как в побегах оно проявляет тенденцию
247
к снижению. Это означает, что транспирирующая листовая поверхность
увеличивается параллельно с продукцией. Итак, напрашивается вывод, что
наиболее продуктивны самые требовательные в отношении влаги насаждения.
Транспирация виноградной лозы регулируется и другими факторами,
например, формировкой. Количество сухого вещества, выработанного за год
виноградом, листьями и побегами, варьирует от 30 q/ha при формировке пер-
голой в долине реки Аоста до 83 q/ha при формировке Тендоне, а может достиг-
нуть и 97 q/ha при лучеобразной формировке (raggi). При транспирации 500 1
воды на каждый килограмм сухого вещества получается минимальное водо-
потребление 1,750 т3 в год и максимальное —4,850 т3. Поэтому наиболее ин-
тенсивными и продуктивными являются те формировки, которые испыты-
вают наибольшую потребность во влаге. Изучение формировок при одина-
ковых экологических условиях подтверждает, что наиболее продуктивные
формировки дают наибольшее количество сухого вещества и требуют больших
количеств воды.
Переменным фактором, имеющим значение для водопотребления, без
сомнения, является сорт. Действительно, при одинаковых формировках в одних
и тех же условиях продукция сухого вещества сильно варьирует. Например,
в районе Тревизо при лучеобразной формировке продукция сухого вещества
доставляет как минимум 56 q/ha (равная потреблению 2800 т3 воды), макси-
мум 97 q/ha (равная потреблению 4850 ш3 воды). Без сомнения, сортовые раз-
личия довольно четко выражены при формировках, обеспечивающих макси-
мальное развитие вегетативной массы, и менее выражены при формировках
пониженной силы роста; действительно, при формировке по системе Гюйо
в Александрии сухого вещества намного меньше (от 36 до 48 q/ha); то же самое
можно сказать и о чашевидной формировке, слабопродуктивной и, следова-
тельно, менее требовательной к влаге, несмотря на сорт, как на севере (Валле
д’Аоста), так и на юге Италии (Апулия, Калабрия, Сицилия, Сардиния).
Упомянутые различия в водопотреблении подтверждались также в Израиле
и Аргентине (Bravdo с сотр., 1972). Там потребление воды различными
сортами на образование 1 kg сухого вещества колеблется от 329 до 493 1 испа-
ряемой воды, тогда как в Апулии оно выше (580—730 1).
Густота посадки при оптимальном водном режиме, по-видимому, не ока-
зывает существенного влияния на образование сухого вещества. На распре-
деление сухого вещества между вегетативными органами (листьями и побега-
ми) и репродуктивными органами (гроздями) при полной водообеспеченности
и одинаковой формировке густота насаждения также почти не влияет. В за-
сушливых и неорошаемых районах, однако, это не так, ибо там нарушаются
жизненно важные корреляции в развитии виноградного растения. Как отме-
чается в работах акад. К. С т о е в а (1971, 1973) и проф. Branas (1959,
1965а, 1965b), большая площадь питания (большие расстояния между рядами
и между растениями в рядах) неизбежно сопровождается повышением индиви-
дуальной нагрузки кустов и высоким штамбом, что в неорошаемых условиях
сильно ухудшает водный режим растений и, в конечном итоге, значительно
ослабляет рост побегов, уменьшает количество винограда, которое не возрас-
тает пропорционально оставленным при обрезке глазкам, а также снижает
его сахаристость. Поэтому расходование воды при различной густоте посадки
следует рассматривать в зависимости от экологических условий района, во-
допоглощаемости почвы, эвапотранспирации, водного дефицита и возмож-
ностей орошения.
248
Подвой, по-видимому, имеет некоторое влияние, так как Рипариа 101-14
и Шварцманн (слаборослые) обусловливают образование большей массы
сухого вещества на единицу площади по сравнению с более сильнорослыми
подвоями (Телеки 5С, Телеки 8Б, Кобера 5ББ). Необходимо все же отметить,
что первые подвои используются на более плодородных почвах, а вторые_
на более бедных. Это может привести к ошибочной оценке водопотребности
виноградной лозы. Интересно отметить также, что, абстрагируясь от сорта,
подвои первой группы используют в среднем 49 % сухого вещества на обра-
зование винограда, а подвои второй группы — 45 %. Подвой оказывает влия-
ние и на засухоустойчивость, т. е. на интенсивность испарения.
Некоторые химические соединения могут повышать засухоустойчивость
виноградной лозы, например, деценил — янтарная кислота, которая будучи
внесенной в почву, переходит в листья, где регулирует закрывание устьиц.
Применение антитранспирантов также может снизить транспирацию. Так,
некоторые соединения образуют водонепроницаемый слой (полимеры типа
пиноленов, силикаты) или задерживают испарение (антиметаболиты типа фе-
нилртутного ацетата). Однако все эти вещества подавляют и фотосинтез.
Несомненно, весьма интересные перспективы открывают исследования
эндогенных гормонов. Как известно, ауксины, гибберелины и, в первую оче-
редь, цитокинины повышают транспирацию, в то время как абсциссиновая
кислота подавляет ее. Ретарданты также могут снизить транспирацию как
путем подавления роста побегов, так и вызывая старение листьев, доказатель-
ством чего являются биохимические изменения, наступающие в протеинах,
нуклеиновых кислотах и содержании хлорофилла. Хлорхолинхлорид (ССС)
оказывает воздействие не только через листья, а и через корни; после внесе-
ния в почву ССС действительно было установлено уменьшение числа устьич-
ных щелей на единице листовой поверхности. Внесение SADH через листья
понижало водопотребление и повышало засухоустойчивость растений вино-
града.
Не исключено, что одновременное применение антитранспирантов и гор-
монов может дать лучшие результаты при регулировании испарения через
устьица.
ВОДА КАК ЕСТЕСТВЕННЫЙ ФАКТОР
КАЧЕСТВА НЕОРОШАЕМОГО ВИНОГРАДА
Здесь следует отметить, что существуют трудности в разграничении влия-
ния минерального питания и водного режима, а также других факторов эко-
системы (климат оказывает определенное влияние на потребность виноград-
ной лозы в воде) и техники возделывания.
Как известно, глубоко залегающие железные конкреции являются факто-
ром качества винограда. По-видимому, их воздействие косвенно связано с
уменьшением почвенной воды в летний сезон, что является благоприятным
условием для хорошего созревания винограда (Seguin, 1971а). Наоборот,
наличие поверхностных вод неблагоприятно сказывается на качестве винограда.
В действительности, известно, что качество зависит не столько от количе-
ства воды, сколько от постоянного удовлетворения потребностей в воде в
слоях почвы на большей глубине, от возможности высыхания поверхнос1ного
слоя почвы после начала созревания. Это касается как столовых, так и бессе-
249
мянных сортов. Быстрый дренаж также благоприятно сказывается на каче-
стве. Виноградники на холмах, с которых видны очертания рек или потоков,
дают лучшие вина в области Медок (Seguin, 1971 ;Dumartin, 1973), а также
в других районах.
Другим важным свойством, связанным с качеством винограда, является
радиальное и вертикальное расположение корневой системы; чем сильнее
она развита, тем выше качество продукции.
Кроме того, следует отметить, что неглубоко расположенная корневая
система благоприятствует развитию серой гнили — явление, обратно пропор-
циональное глубине залегания корневой системы (Seguin, 1970, 1971а) и
крупности ягод (Seguin, 1973). Действительно, в таких условиях наступает
перенасыщение ягод влагой, и они образуют тонкую и легко растрескиваю-
щуюся кожицу.
С другой стороны, если умеренное высушивание почвы благоприятствует
созреванию винограда, то чрезмерная засуха задерживает этот процесс (S е-
g u i n, 1971а).
В связи с нарушением водного режима Seguin (1972, 1975) установил,
что недостаток воды в почве задерживает рост побегов и корней, подавляет
накопление сахаров в ягодах и синтез кислот в фазе созревания.
Обилие кислот (особенно яблочной) находится в положительной корре-
ляции с правильным водным режимом во время созревания винограда —
водный режим может быть оптимальным и при незначительных атмосферных
осадках. В таких условиях редуцирующие сахара и винная кислота меньше
варьируют по годам, что определяет устойчивое качество и ценность мароч-
ных вин Медока (Seguin, 1973, 1975).
Нормальный водный режим, однако, зависит в большой мере и от разви-
тия корней, которые сильно разветвляются в аэрируемых почвах, в то время
как их рост подавляется наличием грунтовых вод или же если подпочвенные
горизонты уплотнены и содержат железные конкреции и др. Из-за нарушен-
ного водного равновесия корни располагаются преимущественно в поверх-
ностных, более богатых слоях почвы или там, где имеются соединения в виде
железных конкреций. В каменистых почвах Медока более 70% корневой си-
стемы развивается на глубине менее 1 ш, а самые длинные корни достигают
глубины 6—7 т, что обеспечивает удовлетворительное минеральное питание
и водоснабжение и на бедных почвах (Seguin, 1972).
Следует отметить, кроме того, что минеральные элементы в почве иногда
распределяются неравномерно. Так, фосфор и калий, особенно в глинистых
почвах, обнаруживаются в большем количестве на поверхности (10—40 ст),
чем в более глубоких слоях, тогда как кальций и магний находятся на большей
глубине. Отсюда вытекает, что чрезмерное высушивание поверхностных слоев
почвы ограничивает поглощение калия, крайне необходимого винограду в
период созревания. В бедных калием почвах, кроме того, сильно высыхаю-
щих летом, корни в поверхностных слоях не функцонируют, ввиду чего функ-
ция поглощения переходит на глубже расположенные корни, которые не по-
лучают достаточно калия. Признаки нехватки калия в листьях (пожелтение,
покраснение, потемнение) проявляются к концу роста побегов или во время
созревания.
Дожди (или орошение) в конце роста побегов, до созревания винограда
могут вызвать опоздание созревания, в результате возобновления активности
поверхностных корней и синтеза цитокининов. Они вызывают возобновле-
250
ние ростовых процессов, для чего из старых листьев к точкам роста направ-
ляются калий, кислоты и сахара. Таким образом грозди и новые центры ве-
гетативного потребления определяют четко выраженное потемнение листьев.
Этот механизм объясняет и то обстоятельство, почему позднее обильное оро-
шение (с начала созревания до полного созревания) может вызвать ухудше-
ние качества винограда. Поглощение кальция и магния (как, впрочем, и других
элементов), однако, может быть снижено условиями асфиксии в глубоких
слоях. Во всяком случае, глубоко проникающая корневая система в течение
года поглощает большее количество питательных элементов, в особенности
если почва не уплотненная.
Отрицательное влияние переувлажнения почвы на состав сусла установил
в Медоке S е g u i п (1971). Оно проявляется снижением сахаристости и повы-
шением общей кислотности винограда, увеличением содержания винной и,
прежде всего, яблочной кислоты. По другим наблюдениям во влажных мест-
ностях получаются слабоокрашенные, низкокачественные вина.
Глинистые почвы с чередованием водного равновесия и засухи облег-
чают поглощение калия и подавляют поглощение кальция и магния. Это яв
ляется результатом как дождей, так и поливов, и может вызвать большее
предрасположение к усыханию гребней, что является причиной сильного сни-
жения качества, в особенности в северных виноградарских областях (S е-
g u i n, 1975).
Высокое качество обеспечивается почвами, где отклонения влажности
(от самой низкой до самой высокой) в течение года сведены к минимуму.
Это наблюдается в глубоких проницаемых почвах с невысокой водоудержи-
вающей способностью (Seguin, 1971а), создающие условия для максималь-
ного развития корневой системы и правильного водоснабжения. Отсюда
следует, что все мероприятия, способствующие росту корней в поверхностных
горизонтах (в упомянутых почвах), как удобрение, орошение и залужение, по-
видимому, приводят к ухудшению качества винограда. Вот почему необходимо
в максимальной степени повышать проницаемость почв под виноградниками.
Это обеспечивается поддержанием структуры почвы, увеличением содержания
в ней органического вещества (внесением навоза и др.) и удобрением на базе
кальция. В Калифорнии Christensen с сотр. (1967, 1968), А 1 j i b u г у
и Christense n (1972) добились значительного повышения проницаемости
почвы путем гипсования и залужения специальными, подходящими для
этого травянистыми видами. Осенне-зимнее укрывание виноградников ана-
логичным путем содействует поддержанию водного равновесия почвы.
Все же в теплых и сухих районах рыхлые почвы (песчаные и щебнистые)
очень часто быстро остаются без влаги и поэтому требуют частых поливов,
если осадки неравномерно распределены, как это бывает в Италии и многих
других виноградарских странах (Калифорнии, Испании и др.). В таких областях
неорошаемая культура виноградной лозы дает лучшие результаты на глу-
боких почвах с высокой водопоглощающей способностью (известковых гли-
нах). Лучшее качество винограда и вина на известковых почвах (сухих неоро-
шаемых) связано и с особой порозностью этих почв, которые, будучи раз
обработанными, очень медленно отдают дождевую воду, накопившуюся
при выпадении осадков (осенью, зимой, весной). В период созревания вино-
града известняки и мергели создают постоянное водное равновесие. В этом
случае, однако,чрезмерные осадки во время созревания могут сильно повредить
качеству (снижение сахаристости, повышение кислотности, слабая окраска
251
и слабый аромат) из-за переувлажнения почвы. По мнению Spiegel-Roy
и В г a v d о (1964) подпочвенный слой и материнская порода влияют на водный
режим и влагообеспеченность виноградной лозы. Действительно, некоторые
Рис. 2. Изменение водного по-
тенциала (v»i, bars) почвы и ли-
стьев, устойчивости устьиц (rs,
s /ст),фотосинтеза Р (mg CO2/dm2
на час) и абсциссиновой кислоты
(АВА, mg /kg) в условиях ороше-
ния (7) и без орошения (2). По-
лив дан 23 августа 1973 г. (по
Liu, 1974)
Принимая во внимание
синтезом всех органических
материнские породы в Израиле обладают так-
ой же водоудерживающей способностью, что и
развитые на них почвы, и если допускают раз-
витие корней в глубину (по трещинам), то вла-
га, которой они располагают, значительно уве-
личивается.
Качество винограда, разумеется, связано
не только с водным режимом почвы, но и с
физиологией виноградной лозы, с надземными
органами. Так, например, фотосинтез, транс-
пирация и дыхание — явления, в значитель-
ной мере обусловливающиеся, кроме климата,
влажностью почвы и ее составом. Влияние из-
менений влажности- почвы на эти физиологи-
ческие явления исследовал L i и (1974) на Vitis
labrusca в штате Нью-Йорк; оказалось, что по-
нижению водного потенциала почвы соответст-
вуют понижение водного потенциала листьев,
повышение осмотического давления (закрыва-
ние устьичных щелей, в результате чего пони-
жается транспирация и увеличивается содер-
жание абсциссиновой кислоты) и понижение
фотосинтеза. Обратное было установлено при
повышении водного потенциала почвы (рис. 2).
Что же касается состава, то, по-видимо-
му, доказано, что виноградные растения на
богатых калием почвах устойчивее к засухе,
тогда как, наоборот, произрастающие на из-
вестковых почвах более чувствительны. Это
позволяет отметить, что одно и то же вод-
ное неравновесие почвы виноградная лоза
может выносить на почвах вулканического про-
исхождения (богатых калием) и в значитель-
но меньшей степени — на известняках.
связь между фотосинтезом и транспирацией и
веществ, можно сделать вывод, что влажность
почвы находится в корреляции с качеством винограда.
БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ: ОРОШЕНИЕ И ПИТАНИЕ
Орошение модифицирует минеральное питание виноградной лозы и,
следовательно, осмотическое давление (концентрацию клеточного сока).
В результате проведенных исследований при помощи листовой диагностики
(табл. 1) в различных областях Италии (Больцано и Валле д’Аоста — конти-
нентальный климат; Апулия, Калабрия, Сардиния и Сицилия —засушливые
зоны) установлено, что орошение заниженными нормами (350—1000 ш3 воды/ha
252
Таблица 1
Влияние орошения на питание листьев в различных зонах Италии от различных сортов
(средние данные)
Орошение N. % Р. % К. % Са. % Mg, % Мп, % N/K к/ме К/Са К/Са +Mg
0 2,24 0,18 1,00 2,29 0,33 6,04 2,24 3,03 0,44 0,38
J 2,29 0,17 0,90 2,35 0,34 6,05 2,54 2,65 0,38 0,33
2 2,37 0,17 0,95 2,26 0,32 6,07 2,49 2,97 0,42 0,37
3 2,38 0,19 1,10 2,04 0,33 6,04 2,16 3,33 0,54 0,46
4—6 2,49 0,18 1,27 2,18 0,24 6,36 1,96 5,29 0,58 0,52
в один прием) увеличивает содержание азота и калия в листьях, тогда как каль-
ций и магний уменьшаются, в особенности при многократных поливах и на
рыхлых почвах. При увеличении числа поливов целостное питание листьев
обычно не усиливается, пока возрастают соотношения К/Са+Mg, K/Mg,
К/Са, оказывающие благоприятное влияние на усыхание гребней. В отноше-
нии микроэлементов влияние орошения на состав листьев не вполне выяснено.
Все же следует подчеркнуть, что увеличение продукции снижает содержание
минеральных элементов в ягодах и поэтому уменьшается содержание золы вина.
Рис. 3. Ритм суточной интенсивности испарения (/, mg/h
от 100 ст2) и соответственный уровень абсциссиновой
кислоты (2, cmg/100 g сухого вещества) и калия (3, %)
в листьях (в модификации During —S с i е п с а, 1975)
В самые теплые часы дня калий содержится в наибольшем количестве в
листьях (рис. 3), следуя таким образом кривой транспирации, которая, однако,
противоположна содержанию абсциссиновой кислоты в листьях (During,
253
S c i e n z a, 1975). Поэтому, по-видимому, регулирующее действие абсцис-
синовой кислоты на транспирацию вызывается концентрацией калия в защит-
ных клетках устьичных щелей, которая повышает осмотическое давление
и закрывает их в условиях водного стресса. Действие калия на засухоустой-
чивость подтверждается, но объясняется с другой точки зрения. Азот, наобо-
рот, снижает содержание абсциссиновой кислоты и благоприятствует тран-
спирации. Орошение, уменьшая содержание кальция и магния, ослабляет
клеточные мембраны, которые становятся более уязвимыми периодически
повторяющейся засухой.
Засухоустойчивость могут повысить такие элементы, как алюминий,
кобальт, молибден и медь; менее активны марганец, цинк и бор. Экономия
воды, обеспечиваемая этими микроэлементами, зависит от связей, устанав-
ливающихся между водой и протеиновыми и нуклеопротеиновыми коллои-
дами, а также от синтеза различных защитных веществ коллоидной стабиль-
ности, каковыми являются сахара (глюкоза, фруктоза, сахароза), амиды,
аскорбиновая кислота, пролин, аденозинтрифосфат. Внесение микроэлемен-
тов вызывает, в частности, значительное увеличение количества аминов в
листьях и подавление аммиачного азота, что определяет устойчивость к
денатурации клеточных протеинов, липопротеинов в мембранах и энзимов
при дегидратации. Засухоустойчивость связана с комплексом РНК—ДНК
и защитными веществами (сахарами, ионами и др.). Микроэлементы усили-
вают синтез РНК и подавляют синтез ДНК.
Эти знания позволяют прогнозировать подкормку калием и микроэле-
ментами (в особенности, через листья) с целью повышения устойчивости к
дегидратации, проявляющейся в условиях засухи, во время которой происхо-
дит прогрессирующее разрушение рибосомного аппарата, снижение синтеза
альбумина, затрачивание энергии на распад при дыхании и фосфорилировании.
ЛИТЕРАТУРА
Стоев, К. Д. Физиологические основы виноградарства, 1. С., 1971; 2. С., 1973.
А 1 j i b и г у, F. К., Р. Christensen. Water penetration of vineyard soils as modi-
fied by cultural practices. — Am. J. of Ecology and Viticulture, 23, 1972, 1.
В r a n a s, J. Progres agricole et viticole, 76, 1959, 13.
В r a n a s, J. Nouvellc chronique: Taille et palissage; interpretation biologique des essais. —
Progres agricole et viticole, 82, 1965, 5.
В r a n a s, J. Nouvelle chronique: Toujours le mode de condiute. Progres agricole et viticole,
82, 1965a, 6.
В r a v d о, B. et coll. Analysis of water consumption of various grapevine cultivars. — Vi-
tis, 10, 1972, 4.
Christensen, P. et coll. Importing irrigation water penetration in vineyards. — California
Agriculture, 21, 1967, 8.
Christensen, P. et coll. Furrow Size, Placement and Grass Culture Effects on Vineyard
Irrigation. — California Agriculture, 22, 1968, 6.
D u m a r t i n, P. Influence du milieu sur la production viticole. — Vignes et Vins, 238, 1973.
During., H., A. Scienza. Il ruolo dell’acido abscissico endogeno nella carenza idrica
della vite. — Vignevini, 1, 1975.
F r e g о n i, M. Irrigazione dei vigneti: problem! di fisiologia, di biochimica, di genetica, di
agronomia, di technologia e di economia. — Vignevini, 1975, 5.
L i u, W. Soil-plant water relations in a New York Vineayrd. Cornel University. Tesi di dotto-
rato, 1974.
S e g u i n, G. L’alimentation en eau de la vigne et la maturation du raisin en 1970, sur quelques
sols typiques du Haut-Medoc. — Conn, de la Vigne et du Vin, 1971, 3.
S e g u i n, G. Influence des facteurs naturels sur les carateres des vins. — Sciences et Techni-
ques de la Vigne, 1971a.
254
S c g u i n, G. Repartition dans I’espace du systcme radiculaire de la vigne. — C. R. Acad Sc
Paris, 274, 1972.
S e g u i n, G. Caracteres particuliers de I’alimentation en eau de la vigne en 1973, dans un sol
typique du Medoc. Consequence sur la maturation du raisin. — C. R. Acad. Sc. Paris
277, 1973.
S e g u i n, G. Alimentation en eau de la vigne et composition chimique des mouts dans les grands
crus du Medoc. Phenomenes de regulation. — Conn, de la Vigne et du Vin, 1975, 1.
Seguin, G., J. С о m p a g n о n. Une cause du developpement de la pourriture grise sur
les sols gravelo-sableux du vignoble Bordelais. — Conn, de la Vigne et du Vin, 1970, 2.
S p i e g e 1-R о у, P. L’irrigazione del vigneto. Quaderno no 6, Institute Coltivazioni arboree
University Pisa, 1970.
S p i e g e I - R о у, P., В. A. В r a v d o. Le regime hydrique de la vigne. — Bui. 0.1. V., 1964.
255
К. Д. Стоев
ФИЗИОЛОГИЯ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ
В последнее время значительно повысился интерес к проблеме минераль-
ного питания виноградной лозы. После опубликования обобщающего об-
зора Christ и Ulrich (1954), в литературе появился ряд монографиче-
ских работ по вопросам физиологии минерального питания виноградной
лозы (Корнейчук, Плакида, 1957, 1962; Арутюнян, 1960;
Б и б л и н а, 1960; Нуцубидзе, 1974; Fregoni, 1970, и др.). Число
научных исследований в этой области непрерывно возрастает (Branas
с сотр., 1966; L a f о п с сотр., 1964; Levy, 1955; Branas, 1963, 1965; R a u-
t а, 1965; Vergnes, 1962; Di It rich с сотр., 1964; Dulac, 1964,
и др.).
Точность исследований минерального питания виноградной лозы посте-
пенно повышается с введением новых, более современных методов (Е у п-
а г d, 1961; Д и н ч е в с сотр., 1964; Негруль, Асриев, 1955; Чку-
а с е л и, 1966; Дрбоглав, 1964, и др.). Благодаря этому многие вопросы
физиологии минерального питания уже почти выяснены. Несмотря на до-
стигнутые успехи, однако, проблемы минерального питания виноградной лозы
остаются одними из наиболее дискуссионных.
СОДЕРЖАНИЕ И ТРАНСЛОКАЦИЯ
МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
Содержание минеральных веществ в различных органах
виноградной лозы и их возрастные изменения
Вопросы содержания и транслокации минеральных веществ в различных
органах и частях виноградной лозы в комплексе изучались немногими специа-
листами. В литературе больше сведений имеется о содержании отдельных
минеральных веществ или главных элементов в отдельных органах виноград-
ной лозы. Так, Ulrich (1942, 1942а) изучал содержание азота и калия в
черешках и листьях виноградной лозы. Lagatu и Maume (1924, 1924а)
показали, что под влиянием удобрения количество азота, фосфора и калия
увеличивается в листьях винограда. Исследованиями Lott (1948, 1952) уста-
новлено, что удобрение магнием и бором увеличивает содержание этих эле-
ментов в листьях винограда.
Poenaru с сотр. (1959) провели обстоятельное исследование в целях
установления динамики содержания минеральных веществ в листьях вино-
256
трэда. На примере четырех сортов они показали, что содержание минеральных
веществ, начиная с 21 мая по 26 июня (цветение проходило между 6 и 16 июня),
подвергается весьма существенным изменениям. Хотя содержание минераль-
ных веществ у различных сортов не вполне совпадает, их динамика имеет
почти одинаковый характер. Азот, фосфор и калий обнаруживают ярко вы-
раженный максимум во время цветения.
Противоположный ход кривых калия и кальция свидетельствует о том,
что между ними имеются антагонистические отношения. Это отмечалось и
другими авторами.
Ахмедов (1963а) установил, что значительные изменения в химиче-
ском составе листьев сорта Алиготе происходят под влиянием подвоя. Листья
корнесобственного сорта Алиготе содержат меньше азота, фосфора и калия,
чем листья подвоев 5ББ, 101-14 и Рипария Глуар в начале и конце цветения.
У привитых кустов Алиготе заметно изменилось содержание отдельных эле-
ментов в листьях по сравнению с корнесобственными.
Исследования Попова (1962а) показали, что из минеральных веществ
в корнях виноградной лозы диаметром до 2 mm в большем количестве имеется
азот, а в меньшем — фосфор. Характерно еще то, что на протяжении вегета-
ционного периода минеральные вещества не подвергаются существенным
изменениям, а их содержание сохраняется более или менее на одинаковом
уровне. Внесение органо-минерального удобрения (201 навоза, 90 kg N, 120 kg
Р2О5 и 130 kg К2О на гектар) повышает содержание минеральных веществ в
корнях виноградной лозы.
Впоследствии стали появляться более обширные сведения о содержании
азота, фосфора и калия не только в одном органе, но и в ряде главнейших
органов виноградной лозы. Исследования Тавадзе (1948, 1948а, 1954)
касаются динамики накопления азота, фосфора и калия в листьях, побегах
и соцветиях виноградной лозы в фазах цветения, налива ягоды, начала созре-
вания и зрелости ягоды.
• Арутюнян (1960, 1965) также изучал содержание минеральных эле-
ментов в отдельных органах виноградного куста — однолетних побегах,
многолетних частях, зеленых побегах, листьях (в конце вегетации) и ягодах,
однако оно не определялось в динамике, поэтому полученные результаты
не дают представления об изменениях, которые происходят в течение годич-
ного цикла.
Б и б л и н а (1960) отмечает, что в начале вегетации больше всего азота
имеется в почках: до сокодвижения 1,36, во время сокодвижения 2,65 и в период
распускания почек 5,07%. Богаты азотом также листья винограда, а очень
низкое содержание азота обнаруживается в двухлетних побегах. Изменения
азота в двухлетних побегах во время вегетации незначительны. Изменения в
содержании азота автор наблюдал в молодых побегах, в листьях и черешках.
Около 2 Is азота находится в листьях винограда.
Наиболее богаты фосфором почки — его количество в них достигает 2,31 %.
Из общего количества фосфора 52 % находится в листьях. При этом наиболее
интенсивно происходит накопление фосфора в листьях до цветения, после
чего фосфор накопляется главным образом в репродуктивных органах.
Наиболее высокое содержание калия Библина обнаружила в почках,
причем оно нарастает с наступлением сокодвижения — 1,51, до раскрытия
почек — 7,87 % (в пересчете на абсолютно сухое вещество). В это время происхо-
дит резкое снижение содержания калия в двухлетних побегах, вероятно, за
17 Физиология винограда и основы его возделывания
257
счет перемещения его к почкам. Содержание калия в соцветиях весьма высо-
кое, а в период формирования и созревания ягод винограда увеличивается
еще больше. Автор считает, что содержание калия в гроздях по годам корре-
лирует с сахаристостью винограда.
К концу вегетационного периода содержание калия в листьях и черешках
листьев уменьшается значительно, в то время как в побегах увеличивается.
Это дает основание полагать, что калий в конце вегетации перемещается из
листьев к побегам.
Количество минеральных веществ неодинаково по длине побега. В верх-
ней части побега и в расположенных на нем листьях и черешках содержание
азота и фосфора выше, чем в нижней части побега; содержание калия, наоборот,
выше в нижней части побега (только в черешках листьев). Ввиду того, что
количество минеральных веществ в различных органах винограда непре-
рывно изменяется в ходе вегетации, изменяется также и их соотношение.
В побегах, соцветиях и черешках листьев превалирует калий. В листьях же
наибольшая доля минеральных веществ приходится на азот. Во всех органах
лоэы содержание фосфора наиболее низкое.
Исследования Корнейчука и Плакиды (1957, 1962) показали,
что количество азота и фосфора в листьях, соцветиях и ягодах винограда по-
степенно уменьшается в течение вегетации, причем это уменьшение более ин-
тенсивно в соцветиях и гроздях по сравнению с листьями.
Общий азот в листьях и соцветиях до начала лета имеется почти в оди-
наковых количествах, после чего уменьшается сильнее в ягодах. Фосфор об-
наруживается в неодинаковых количествах в листьях и соцветиях еще весной —
больше фосфора имеется в соцветиях, причем разница в его содержании сохра-
няется и осенью.
Бушин (1957) установил, что в побегах, листьях, гребнях и ягодах ми-
неральные вещества достигают максимальных количеств в начальные фазы
роста. После периода цветения и начала созревания нарушается общая тенден-
ция к снижению веществ и обнаруживается некоторое повышение фосфора
и калия в гребнях. Вопросы динамики минеральных веществ изучались также
Поповым (1962, 1966). Как показали его исследования, содержание азота,
фосфора и калия у сорта Болгар в узлах выше, чем в междоузлиях побега.
Содержание минеральных веществ в почках того же сорта повышается значи-
тельно, начиная с наступления сокодвижения и до прорастания почек — факт,
отмеченный также Бушиным (1957). Это свидетельствует о том, что ран-
ней весной наступает перераспределение минеральных элементов, причем
значительная их часть поступает в набухающие почки из других органов куста
и служит питательным материалом при весеннем росте побегов.
По данным Попова (1962) изменяется содержание азота, фосфора и
калия в побегах, листьях, усиках, гроздях и ягодах винограда в период веге-
тации. Наиболее высоко содержание минеральных веществ в начальные этапы
вегетации, а со старением органов лозы количество их уменьшается (за исклю-
чением гроздей, где максимум отмечается в начале созревания ягод). Это
свидетельствует о том, что активная жизнедеятельность органов виноградной
лозы сопровождается высоким содержанием минеральных веществ.
Во всех органах лозы содержание фосфора наиболее низко. В листьях и со-
цветиях азот значительно превалирует над остальными минеральными элемен-
тами, а в побегах, усиках, гроздях и ягодах количество азота и калия почти
258
одинаково. Установлено также, что содержание минеральных элементов по-
вышено в органах удобренных кустов.
Дальнейшие исследования Попова (1966) сортов Жемчуг Саба, Димят
и Мавруд подтвердили, что больше всего азота имеется в листьях и соцветиях
(соответственно гроздях) виноградного растения. По содержанию азота сле-
дуют побеги, пасынки и усики; меньше всего азота в побегах.
Содержание азота наиболее высоко на ранних этапах вегетации — при
раскрытии соцветий. С этого момента до конца вегетации (листопада) оно
непрерывно уменьшается. На наиболее высоком уровне азот сохраняется в
листьях и разветвлениях гроздей. Наступление минимума в содержании азота
обнаруживается неодновременно во всех органах. В побегах, пасынках и
гроздях минимум наступает к периоду начала созревания винограда; в усиках
и ягодах минимум наступает во время технической зрелости винограда, а в
листьях — только к периоду’ листопада.
Фосфора, по данным Т. Попова, в этих же сортах примерно в 2,5 раза
меньше, чем азота. Фосфора больше всего в побегах, листьях, пасынках,
усиках и соцветиях. Значительно меньше фосфора имеется в гроздях и ягодах
винограда. В течение вегетации содержание фосфора непрерывно уменьшается.
Кардинальным пунктом уменьшения фосфора является начало созревания
винограда, за исключением листьев, в которых уменьшение фосфора продол-
жается до листопада.
Количество калия в побегах, пасынках, соцветиях и усиках примерно такое
же, как и азота. В гроздях и ягодах винограда калия больше, в листьях же
калия меньше, чем азота. Следует отметить также, что, как правило, калий
уменьшается непрерывно на протяжении всей вегетации. Уменьшение калия
приостанавливается на более ранних этапах лишь в гроздях и ягодах.
Высокое содержание калия в побегах и пасынках виноградной лозы,
по-видимому, обусловлено участием этого элемента в передвижении органи-
ческих веществ в растении. Аналогичным образом следует объяснить повы-
шение содержания калия в гребнях винограда в период созревания и накопле-
ния сахара в ягодах. При этом характерно, что наиболее высокое содержание
калия обнаруживается в гребнях тех сортов, у которых сахаронакопление
происходит интенсивнее и достигает наиболее высокого уровня.
Таким образом, содержание азота, фосфора и калия в различных органах
виноградной лозы неодинаково. Преобладание какого-либо из этих элементов
в определенном органе виноградной лозы свидетельствует о том, что каждый
из них имеет специфическое значение в физиологических отправлениях органов
винограда, поэтому происходит как бы избирательное их накопление.
Очень важно также, что содержание минеральных веществ не является
статичным, а меняется по фазам вегетации. Как правило, наиболее высокое
содержание минеральных веществ обнаруживается в ранних фазах вегетации,
после чего оно постепенно снижается.
Активная жизнедеятельность является одним из признаков повышенного
содержания минеральных веществ в однолетних органах виноградной лозы,
старение же сопровождается уменьшением их количества. Двухлетние побеги
содержат примерно столько же минеральных веществ, сколько и однолетние
вызревшие побеги. Такой вывод вытекает из работ Арутюняна (1965),
Библ и нон (1958, 1960), Корнейчука и Плакиды (1962), А х-
вледиани (1971) и других авторов.
259
Рассматривая этот вопрос, необходимо отметить, что уменьшение коли-
чества минеральных веществ на протяжении вегетации касается их относитель-
ного содержания. Параллельно поглощению минеральных веществ происходит
и накопление органического вещества в органах виноградной лозы, причем
интенсивность хода этих явлений неодинакова. Поскольку накопление органи-
ческих веществ происходит намного интенсивнее, чем поглощение минераль-
ных веществ в пересчете на абсолютно сухой вес, выявляется непрерывное
снижение относительного содержания минеральных веществ, несмотря на то,
что их абсолютное содержание непрерывно увеличивается. Происходит своего
рода „разведение" минеральных веществ в накопляющемся более быстрыми
темпами органическом веществе.
Исследования позволяют также сделать весьма важный в теоретическом
и практическом отношении вывод о том, что сорт сам по себе не оказывает
влияния на содержание минеральных веществ. Попов (1962) изучал содер-
жание минеральных веществ в десяти сортах, однако между ними не установ-
лено существенных различий, которые свидетельствовали бы о наличии сор-
товых особенностей. Между тем разница в содержании минеральных веществ
в различных органах значительно больше, чем разница между сортами. Такой
же вывод вытекает и из сопоставления данных Т. Попова с данными о содер-
жании минеральных веществ, полученными в исследованиях других авторов
(Библина, Корнейчук и Плакида и др.).
Арутюнян (1960, 1965), однако, считает, что в разных сортах содер-
жится различное количество питательных веществ. По его данным в отделных
органах сорта Мускат было обнаружено меньше азота, чем у сортов Арарати,
Кахет или Воскеат. Листья сорта Мускат содержали также значительно мень-
ше фосфора и калия. В конце вегетации наименьшее количество питательных
элементов в листьях оказалось у сорта Мускат. В ягодах сорта Мускат, на-
оборот, имелось больше фосфора и калия, чем у сортов Арарати, Кахет или
Воскеат. На этом основании автор высказывает предположение, что коли-
чество элементов минерального питания, выносимых из почвы, зависит от
биологических особенностей сорта. К аналогичным выводам приходят также
Ranta (1965), Georgescu, Tagara § a n u (1966), Тавадзес сотр.
(1971), Ахвледиани (1971) и др. Этот вопрос требует дальнейшего вы-
яснения.
В последнее время вопросы содержания и динамики минеральных веществ
в органах виноградной лозы обстоятельно изучались А.М.Х. Бадыром и
К- Стоевым. В ряде публикаций (Стоев с сотр., 1977; Мохамед, Стоев,
1977; Мохамед и др., 1977; Б а д ъ р, 1978) приведен фактический мате-
риал о сезонных изменениях N, Р, К, Са, Na, Mg, Мп, Zn, Fe и Си в разных
ярусах листьев и молодых побегов, в двухлетних и многолетних ветвях, а
также в корнях сорта Болгар диаметром более и менее 3 mm. При этом содер-
жание минеральных веществ изучалось в период появления соцветий, в раз-
гар цветения и в начале созревания ягод, во время листопада и зимнего покоя
куста.
На рис. 1 показано содержание азота в разных органах винограда в период
вегетации и покоя. Как видно, многолетние части содержат меньше всего
азота, причем его количество остается почти неизменным на всех этапах го-
дичного цикла. В корнях содержание азота примерно вдвое большее, чем в
многолетних частях, притом здесь обнаруживается довольно четкая динамика—
до начала созревания ягод оно уменьшается, вслед за чем до начала новой ве-
260
гетации неуклонно повышается. В начальных фазах вегетации в листьях со-
держится больше азота, чем в других органах. Кроме того, чем ближе лист к
конусу нарастания, тем выше содержание азота. С возрастом содержание
азо га в листьях уменьшается. Такая динамика азота установлена и в побегах
Рис. 1. Содержание N в различных органах винограда
az I — в многолетних частях; 2 — в корнях толщиной более 3 mm; 3 — в листьях в зоне гроздей; 4 — в листьях
10-го узла; 5 — в листьях 5-го узла; 6z 1 — в побегах в зоне 5-го узла; 2 — в побегах в зоне 10-го узла; 3 — в; по-
бегах в зоне 5-го узла; 4 — в верхушках побега; I — сокодвижение; П — цветение; III — начало созревания ягод;
IV —- начало листопада; V — покой
Почти аналогична динамика фосфора, с той разницей, что его содержа-
ние в разных органах винограда почти в 10 раз меньше, чем содержание азота.
Не установлено существенных различий в динамике и содержании калия по
сравнению с азотом, однако не установлено заметных изменений в его содер-
жании в корнях и многолетних частях.
Много общего установлено также в содержании и динамике кальция,
марганца и магния. Последние два элемента незначительно изменяются в
многолетних частях и корнях на протяжении годичного цикла (рис. 2)*. В одно-
летних побегах содержание Са, Mg и Мп достигает максимума в IV и V фазах,
причем сильнее в верхних зонах. В листьях содержание этих элементов (Са,
Мп и Mg) непрерывно увеличивается до листопада. Определенную динамику
кальция в листьях и побегах винограда установил также Гиоргобиа-
н и (1966).
Общее содержание кальция больше, количество марганца меньше в 30—35
раз. Магний занимает промежуточное место — его в 2,5—3 раза меньше, чем
кальпия, и в 10 раз больше, чем марганца.
* Для краткости приводятся лишь данные о Мп.
261
В содержании и динамике натрия обнаруживаются некоторые специфиче-
ские особенности. Главное отличие состоит в том, что тонкие корни значи-
тельно богаче натрием, чем корни диаметром более 3 mm и многолетние
части. Содержание натрия в листьях и однолетних побегах показывает проти-
Рис. 2. Содержание Мп в разных органах винограда
а: 1—5 и I—V, как на рис. 1; 6 — корни толщиной менее 3 mm; 7 — двухлетние побеги;
бг обозначения те же, что и на рис. 1,6
воположную динамику. Это дает основание считать, что натрий значительно
более подвижен по сравнению с Са, Мп и Mg и активнее принимает участие в
общем обмене веществ винограда.
Общие и специфические особенности имеются также в содержании и ди-
намике цинка и меди. Прежде всего, содержание меди в 5—6 раз выше, чем
цинка. Кроме того, корни диаметром более 3 mm содержат больше цинка, а
многолетние части — больше меди. В листьях и побегах содержание цинка
непрерывно и интенсивно уменьшается по мере их старения. Аналогичная
динамика обнаружена и в отношении меди, однако в побегах она принимает
характер одновершинной кривой с пиком в начале созревания винограда.
Железо имеется в больших количествах в многолетних частях и корнях
диаметром менее 3 mm (рис. 3). В листьях содержание железа увеличивается
непрерывно до листопада, в побегах же оно претерпевает изменения по типу
одновершинной кривой с пиком в начале созревания.
В заключение следует отметить, что N, Р, К, Са, Мп, Mg, Na, Fe, Zn
и Си отличаются неодинаковыми динамикой и содержанием в разных ор-
ганах виноградной лозы и на разных этапах ее развития. Это обусловливается,
по-видимому, их разным физиологическим значением в жизнедеятельности
винограда и в метаболизме органических веществ.
Новейшие исследования (Ш а р а ф и др., 1979; Михайлова и др.,
1979; Ш а р а ф, 1979; Стоев и др. 1980) также показали, что количество
минеральных веществ в органах виноградной лозы подвержено существенным
262
изменениям во время вегетации. В наиболее обобщенном виде эти изменения
можно представить следующим образом.
Содержание Са, Mg, Fe и Мп увеличивается непрерывно в листьях и че-
ренках листьев, другие же элементы накапливаются в побегах и в гроздях.
Накопление Са, Mg, Fe, Мп, Na, Zn, В и Р в разных органах винограда свя-
зано с ролью, которую они выполняют в отдельных фазах, преимущественно
в надземных органах и частях винограда, и в значительной степени обуслов-
влено инертностью и небольшой способностью их к передвижению к много-
летним ветвям и корневой системе.
Динамика N и К носит иной характер. Как правило, их содержание в ли-
стьях и черенках непрерывно уменьшается в течение вегетационного периода,
количество же других элементов уменьшается в побегах (Zn) или же в ягодах
и корнях (Р, К, Са, Zn, Mg, Na, Fe, Мп и В). Изменения, связанные с умень-
шением упомянутых минеральных элементов, коррелируют со старением
органов винограда, в то время как высокое их содержание является признаком
активной жизнедеятельности.
Количество некоторых минеральных элементов повышается (соответ-
ственно понижается) до определенной фазы, после чего обнаруживает противо-
положный ход.
Таким образом, изучая содержание азота и 15 минеральных элементов
(Р, К, Са, Mg, Na, Fe, Zn, Мп, В, Си, Со, Ni, Gr, Pb, Al) в разных органах
молодых и плодоносящих растений винограда на выщелоченных черноземах
и серой лесной почве, авторы обнаружили непрерывное накопление на протя-
жении вегетации, непрерывное уменьшение со старением органов или же повы-
шение (соответственно понижение) обычно до начала созревания. Описанная
динамика наиболее характерна для органов интенсивного обмена — листьев
263
и их черешков, гроздей и корней, причем она не изменяется под влиянием воз-
растного состояния растения винограда и типа почвы.
Процессы накопления или же уменьшения некоторых минеральных эле-
ментов проходят очень интенсивно. Например, в листьях винограда N и Р
в течение вегетации уменьшаются в 2,5, а калия — в 3,2 раза; Са и Mg увеличи-
ваются примерно втрое, a Fe — в'2,6 раза; N в ягодах уменьшается в 3 раза,
Р — в 2,6, Zn — в 7, Fe — в 3 раза. Почвенные разности не оказывают влияния
на темпы аккумуляции и разведения минеральных элементов. Как правило,
в листьях и черешках плодоносящих растений винограда содержание мине-
ральных элементов (N, Р, К, Са, Б, Ni, Pb) на 30—40 % выше, чем в моло-
дых растениях.
Влияние удобрения и типа почвы
на содержание минеральных веществ винограда
Другой принципиально важный вопрос, возникающий при рассмотрении
проведенных исследований, касается влияния удобрения и нагрузки на содер-
жание минеральных веществ. Исследования Попова (1966) показали, что
существенной разницы в содержании минеральных веществ в вариантах с
удобрением и без удобрения не имеется. Не отмечается существенной разницы
в содержании минеральных веществ и между кустами с нормальной и повы-
шенной нагрузкой. Аналогичный вывод вытекает также из исследований
Библиной (1960).
В исследованиях Корнейчука и Плакиды (1962), однако; уста-
новлена значительная разница в содержании минеральных веществ в листьях,
соцветиях и гроздях винограда при удобрении и без удобрения.
Повышенное содержание минеральных веществ (Ы и К) обнаружил также
Туртуряну (1963) во всех органах виноградной лозы после внесения ми-
неральных удобрений, причем это влияние выявлялось более резко на серой
лесной почве, чем на черноземовидной карбонатной почве.
В исследованиях Арутюняна (1965) также установлено, что удобре-
ние виноградников приводит к повышению содержания минеральных вещесп
в листьях винограда. При этом им установлена определенная взаимосвязь
между поступлением азота и фосфора: при совместном их внесении поступле-
ние азота в листья несколько снижается. Аналогичное явление автор наблюдал
при определении содержания фосфора и калия в ягодах. При совместном вне-
сении фосфора и азота содержание фосфора в ягодах уменьшалось, а содер-
жание калия при совместном его внесении с другими удобрениями повышалось.
По данным R a u t а (1965) содержание азота, фосфора и калия в листьях
кустов, под которые вносилось удобрение, выше, чем у контрольных (без
удобрения), причем эта разница более значительна в тех случаях , когда удо-
брение способствовало повышению урожая.
Вывод Попова (1966) не соответствует также результатам Christ
и V1 г •’ с h (1954), согласно которым в листьях и черешках удобренный ку-
стов всегда больше азота по сравнению с контрольными. Вывод Попова
(196b) не соответствует также ранее сделанному им заключению, что внесе-
ние азота, фосфора и калия в почву повышает их содержание в виноградном
растении (Попов, 1962а).
По мнению Ахмедова (1964) листья отражают изменения, происходя-
щие в почве под влиянием внесенных удобрений. В корне противоположно
264
мнение Gentilini и Cappelleri (1959), вносивших азот, фосфор,
калий и марганец на протяжении пяти лет в разнообразных дозах и сочетаниях
и не обнаруживших разницы в содержании минеральных веществ в листьях
винограда. Между внесением минеральных удобрений в почву и их химиче-
ским отражением в листьях, утверждают они, не замечается сколько-нибудь
определенного взаимоотношения: виноградная лоза не отзывается на работу
человека, обогащающего почву в течение нескольких лет. Как будто внесенные
элементы, в силу особых причин, остаются в почве без движения, в то время
как виноградная лоза на протяжении трех, четырех, пяти лет извлекает из.
почвы то, в чем она испытывает потребность.
Рис. 4. Динамика азота у плодоносящих кустов
Листья: 1 — выщелоченный чернозем; 2 — серая лесная почва.
Черешок листьев: 3 — выщелоченный чернозем; 4 — серая
лесная почва. Побеги: 5 — выщелоченный чернозем; 6— серая
лесная почва. Ягоды: 7—выщелоченный чернозем; 8 — серая
лесная почва. Скелет гроздей: 9 — выщелоченный чернозем; 10—
серая лесная почва; 1 — до цветения; II—интенсивный рост яго-
ды; Ш — физиологическая зрелость; IV — листопад
265
Таким образом, вопрос о влиянии удобрения на содержание минеральных
веществ в органах виноградного растения оказывается довольно сложным
и поэтому требует проведения дальнейших исследований на более высоком
методическом уровне. Дальнейших исследований требует также вопрос о том,
насколько содержание минеральных веществ в органах виноградной лозы
зависит от содержания их в почве и насколько оно дает верное отражение тех
изменений, которые происходят в почве в результате удобрения.
Наши недавние исследования (Ш а р а ф и др., 1979; Миха йлова
и др., 1979; С т о ев и др., 1980; Ш а р а ф, 1979) показали, что плодоносящие
растения винограда так же, как и молодые однолетние растения, выращи-
ваемые на почвах выщелоченного чернозема, лучше обеспечены N, Са, Mg,
Na, Zn, Fe, Си и Al в листьях, побегах, гроздях и корнях по сравнению с
виноградом, который развивался на серой лесной почве. Таким образом вы-
щелоченный чернозем индуцирует значительно более высокое содержание
ряда очень важных минеральных элементов в органах виноградной лозы.
В качестве примера приводятся данные о содержании и динамике азота в орга-
нах плодоносящих кустов сорта Букет на выщелоченном черноземе и серой
Рис. 5. Динамика калия у плодоносящих кустов
а. Выщелоченный чернозем: 1 — листья; 2 — черешки листьев; 3 — побеги. Серая лесная почва: 4 — листья;
5 — черешки листьев; б — побеги, б. Выщелоченный чернозем: 1 — ягоды; 2 — скелет гроздей. Серая лесная
почва: 3 — ягоды; 4 — скапег гроздей; I—IV — как на рис. 4
.266
лесной почве (рис. 4). Данные об остальных элементах однотипные с ними
или же не имеют принципиального отличия.
Тем временем плодоносящие и молодые растения винограда, выращи-
ваемые на серой лесной почве, лучше обеспечены с Р и К по сравнению с вино-
градом на выщелоченном черноземе. В качестве примера приводятся данные
о содержании и динамике калия (рис. 5).
Почвенные различия не оказали сколько-нибудь заметного влияния на
содержание Мп, Со, Ni и РЬ в органах винограда, выращиваемого в откры-
том грунте (плодоносящие) и в вегетационных сосудах (молодые).
Содержание минеральных веществ в тканях растений во многом зависит
от того, как осуществляется их потребление после поглощения. Если по каким-
либо причинам потребление минеральных веществ подавлено (чаще всего
при снижении темпа ростовых процессов), в органах растений обнаруживается
повышенное содержание минеральных элементов питания. На это неоднократ-
но обращал внимание Журбицкий (1963). Наоборот, при интенсивном
росте растений относительное содержание минеральных веществ невысокое,
несмотря на активное их поглощение из почвы. Поэтому при изучении содер-
жания и транслокации минеральных веществ (в органах виноградной лозы)
всегда следует учитывать темп ростовых процессов.
Транслокация минеральных веществ
Д и н ч е в и др. (1964) изучали транслокацию и метаболизм азота в ли-
стьях (4—6 и 10—12-го узла), в побегах (4—6 и 10—12-го узла) и в ягодах ви-
нограда сорта Болгар. Изучение они проводили в динамике — во время цве-
тения, в период интенсивного роста ягод, в начале созревания ягод, во время
физиологической зрелости и до наступления листопада, используя в каче-
стве метки стабильный изотоп азота (15N)-
Исследования этих авторов показали, что 15N включается во все азот-
ные фракции листьев, причем это наблюдается на начальных этапах развития
виноградной лозы. В конце вегетации (до наступления листопада) имеющийся
в листьях аммиачный и нитратный азот — немеченый, следовательно, имеет
почвенное происхождение.
К концу вегетационного периода (фаза физиологической зрелости вино-
града и до листопада) отмечается резкое уменьшение азота в запасных и,
главным образом, в конституционных белках, что, по-видимому, связано
с передвижением азота из листьев к побегам и к ягодам винограда. В период
физиологической зрелости винограда и до листопада концентрация 16N умень-
шается в пять раз по сравнению с его концентрацией в период цветения.
Наблюдения показали также, что поступление азота в различных фракциях
в побеги винограда и его превращения имеют такой же характер, как в листьях.
Более существенный обмен азота происходит в ягодах винограда.
Прежде всего следует отметить, что азот поступает в ягоды винограда
главным образом в форме аммония и органического небелкового азота. Су-
щественно еще то, что до начала созревания винограда поступающий в ягоды
азот — немеченый, т. е. происходит из почвы. В фазу физиологической зрело-
сти ягод и до листопада отмечается сильное обогащение фракции аммиач-
ного азота и органического небелкового азота. Источником этого азота, по
всей вероятности, являются конституционные и запасные белки в листьях
и побегах, которые подвержены интенсивным процессам ретроградации в пос-
267
ледних фазах вегетации. Таким образом, исследования Динчева, Стоевй и
др. не только подтвердили вывод о том, что на начальных этапах вегетации
азот накопляется в молодых листьях и побегах, но показали также, что к кон-
цу вегетации происходит ретроградация белков в этих органах, и азот пере-
ходит к ягодам, а по всей вероятности, и к другим органам винограда.
Известны и другие исследования, в которых изучались метаболизм ве-
ществ при внесении в почву азотных и фосфорных удобрений и полимикро-
удобрений (В а ш а д з е, 1972; Абесадзе с сотр., 1976), а также измене-
ния содержания фосфора и его содержаний в разных органах винограда
(X а ч и д з е и Мосашвили, 1971, 1976).
Значительный интерес представляют исследования Чкуасели (1966),
изучавшего передвижение и транслокацию 32Р, 36S и 45Са в разных органах
виноградной лозы. Он установил, что накопление 33 Р в органах виноградного
растения в течение суток неравномерно. Наибольшая активность накопления
радиоактивного фосфора установле! а днем (около 17 ч.). Максимальное на-
копление 33Р наблюдается в молодых органах. В фазе активного роста гра-
диент распределения 32 Р — восходящий, с хорошо выраженной ортостихной
полярностью. По мере старения органов виноградной лозы градиент распре-
деления становится нисходящим, причем явления ортостихной полярности не
наблюдаются. По данным автора ионы калия способствуют накоплению 32Р
в надземных органах виноградной лозы. Ионы же кальция, как правило, ослаб-
ляют этот процесс.
Радиоактивная сера (36S) накопляется преимущественно в листьях и в
значительно меньшей степени в побегах. Во всасывающих корнях накопляете?
больше 3SS, чем в проводящих. Ортостихной полярности в распределен !"
серы Чкуасели (1966) не наблюдал.
Подобно фосфору, кальций (45Са) накопляется больше в молодых орга-
нах — в пасынках, в верхних молодых листьях и в верхушке побега, причем
градиент накопления восходящий.
Хачидзс и Мосашвили (1976) изучили поступление в корни,
передвижение и метаболизм 32Р в разных органах винограда при 5—7 й 27е—
28 °C. Они установили, что в зимний период на протяжении 48 h основное
количество усвоенного фосфора содержалось в корнях, причем 4/3 усвоенного
фосфора представлена в минеральной форме, а 2/3 — в органической. Летом
при температуре 27—28 °C усвоение 32 Р происходит в несколько раз активнее,
чем в зимний период. Из общего количества фосфора больше всего его оказа-
лось в листьях, затем в побегах, корнях и штамбе, а 32 Р, поступая в корни
виноградной лозы, активно включается в органические соединения — радис -
активность минерального фосфора ниже, чем радиоактивность органически.:
фракций. Общая радиоактивность в старых листьях выше, а включение радио-
активного фосфора в органические соединения происходит интенсивнее: в
молодых листьях.
В последнее время проблема транслокации минеральных веществ в раз-
ных органах виноградной лозы изучалась весьма обстоятельно С т о е в ы м
и Бадъром (1978). Они определяли содержание N, Р, К, Са, Na, Мп,
Mg, Fe, Zn и Си в листьях и побегах сорта Болгар (в нескольких секторах по
длине побега), в двухлетних и многолетних ветвях и корнях диаметром' до
3 mm и более. Исследование показало, что по характеру передвижения и их
транслокации в разных органах винограда на протяжении годичного цикла
минеральные элементы можно разделить на три группы.
268
В первую группу входят N, Р и Zn (рис. 6)*. Как видно, в начале вегетации
9TF элементы имеются в наибольшем количестве в листьях и побегах. В конце
вегетации они сконцентрированы преимущественно в корневой системе (в
основном, в корнях диаметром до 3 mm), а в начале нового вегетационного
3,2
2,8
2,4
2,0
1,6
1,2
0,8
0,4
Рис. 6. Транслокация азота по фазам
1 — выделение соцветий; 2 — массопос цветение; 3 — начало созревания;
4 — начало листопада; 5 — покой; I — листья; II — побеги; III — двухлетние
ветви; IV —- многолетние части; V — жорни<3 mm; VI — корни> j mm

периода они передвигаются к молодым растущим частям куста. Двухлетние
и многолетние части выявляют себя преимущественно как транспортное русло
при передвижении минеральных элементов в нисходящем и восходящем на-
правлениях. На этом основании можно считать, что азот, фосфор и цинк яв-
ляются жизненно важными элементами, причем они принимают активное
участие в обмене веществ в молодых растущих органах — листьях и побегах
и в корневой системе винограда. Обменные процессы, в которых они участвуют,
неидентичны, одинаков лишь характер их динамики й транслокации.
Ко второй группе можно причислить К, Са, Mg, Мп и Си (рис. 7,8)**.
Главное и общее здесь то, что их передвижение к корневой системе е осенне-
* Ввиду того, что динамика и транслокация цинка и фосфора имеют почти идентичный
ход с азотом, отдельная диаграмма для них не приводится.
’ ** Из-за идентичности динамики и транслокации магния, калия и меди с кальцием и
марганцем их диаграмма не приводится.
269
зимний период очень слабо заметно, незаметно также передвижение в обрат-
ном, восходящем направлении. Это дает основание считать, что физиологи-
ческая роль упомянутых элементов в корневой системе винограда не связана
с активным обменом веществ в корнях. Наоборот, все эти пять элементов
Рис. 7. Транслокация кальция по фазам (обозначения те же, как
на рис. 6)
(К, Са, Mg, Мп и Си) находятся в значительных количествах в листьях и
побегах в начале вегетации и их содержание резко уменьшается одновременно
с понижением активной жизнедеятельности растений. Поэтому можно принять,
что К, Са, Mg, Мп и Си активно участвуют в обмене органических веществ в
листьях и побегах, несмотря на то, что обменные процессы для каждого из
них специфичны. Здесь так же, как и в первой группе элементов, идентичен
лишь характер их динамики и транслокации.
В третью группу входят Na и Fe. В начале вегетации и в более поздние
фазы развития Na и Fe накопляются интенсивно в корнях и слабее — в двух-
270
Рис. 8. Транслокация магния по фазам (обозначения те же, как
на рис. 6)
Рис. 9. Транслокация натрия по фазам (обозначения те же, как на
рис. 6)
271
летних и многолетних побегах (рис. 9 и 10). Из этого следует, что корневая
-система в период осенне-зимнего покоя выполняет функции вместилища нат-
рия и железа. В начале следующего вегетационного периода натрий и железо
передвигаются из корневой системы в восходящем направлении. Поведение
Рис. 10. Транслокация железа по фазам (обозначения те же, как
на рис. 6)
•обоих элементов, однако, неидентично в листьях и побегах — в начале веге-
тации они богаче натрием, а беднее железом. Это дает основание полагать,
что натрий принимает активное участие в процессах обмена веществ в надзем-
ных органах и корневой системе, в то время как физиологические функции
железа сосредоточены преимущественно в корнях.
27Л:
Приведенные выше данные даЮт основание считать, что N, Р, К Са
Na, Mg, Мп, Zn, Fe и Си выполняют разные физиологические функции в об-
мене веществ винограда. Азот, фосфор и цинк принимают активное участие в
обмене веществ в листьях, побегах и корневой системе. Это создает предпо-
сылки для интенсивного их передвижения в нисходящем направлении в конце
вегетации и в восходящем — в начале роста, во время цветения и до начала
созревания винограда. Эти элементы можно считать сильно подвижными.
Они входят в состав важных ферментных систем и органических веществ
специфических для органов, отличающихся наиболее активным обменом —
листьев, побегов и корней винограда.
Калий, кальций, магний, марганец и медь принимают участие преиму-
щественно в процессах обмена в листьях и побегах. Их передвижение к корне-
вой системе в конце вегетации не выражено четко, незаметно также их пере-
движение в обратном направлении. Эту группу минеральных элементов
можно считать менее подвижной (инертной). Исследования физиологической
роли К, Са, Мп, Mg и Си показывают, что они принимают участие в регулиро-
вании ферментных систем и в обменных процессах, локализованных преиму-
щественно в надземных органах — фотосинтезе, дыхании, транспирации,
росте и передвижении ассимилятов.
Натрий и железо интенсивно передвигаются к корневой системе и менее
активно — к двухлетним и многолетним стеблевым частям. Это дает основа-
ние заключить, что они участвуют в процессах обмена, протекающих пре-
имущественно в корневой системе. Натрий принимает некоторое участие в
обмене веществ также в молодых растущих органах виноградной лозы —
листьях и побегах. Натрий и железо по своей подвижности занимают среднее
место между первой и второй группами элементов.
В заключение следует отметить, что в динамике и транслокации азота
и других минеральных веществ (Р, К, Са, Na, Mg, Мп, Fe, Zn и Си) в органах
виноградной лозы листья, молодые побеги и корни являются полюсами,
определяющими направление их передвижения и локализацию. Эти процессы
имеют специфический характер, ввиду чего классификация их подвижности и
участия в метаболизме виноградной лозы в некоторой степени имеет условное
значение. Сущность процессов обмена веществ, в которых принимают уча-
стие азот и другие минеральные элементы, должна быть объектом дальней-
ших исследований.
ПОТРЕБЛЕНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ ПО ФАЗАМ ВЕГЕТАЦИИ
На содержание минеральных веществ в органах виноградной лозы ока-
зывают влияние различные факторы. Из них важнейшее значение имеет этап
роста и развития лозы, вследствие чего содержание минеральных веществ
претерпевает значительные изменения в течение вегетационного периода.
Б и б л и н а (1958, 1960) установила, что до цветения содержание азота
(в процентном соотношении между органами) составляет в побегах
22,7, фосфора — 32,1, а калия — 44,8, в пластинках листьев соответственно
66,2, 51,9 и 36,6; после цветения содержание азота в побегах составляет 38,6,
фосфора — 47,6, калия — 54,7, а в пластинках соответственно 44,6, 37,9 и 17,7.
Таким образом, наиболее интенсивное потребление минеральных веществ
отмечено с начала цветения до начала завязывания ягод. При внесении удо-
18 Физиология винограда и основы его возделывания
273
брений автор установил усиление потребления элементов минерального
питания и их передвижения к репродуктивным органам.
На неравномерное поступление минеральных веществ неоднократно обра-
щал внимание Тавадзе (1945, 1948а). По его мнению, потребность органов
виноградной лозы в разных минеральных веществах различна и меняется по
годовому циклу развития. Физиологическое соотношение основных питатель-
ных элементов (N, Р, К), входящих в состав винограда, также меняется в за-
висимости от органов в течение вегетации.
Таблица 1
Потребление азота, фосфора и калия (в % от их количества во время технической зрелости
ягод) сортом Мавруд
Минеральные элементы Год исследо- вания Появление соцветий Оси П порядка Разгар цветения Интенсив- ный рост ягод Начало созревания Техническая зрелость
N 1961 , , . 22,33 46,20 46,20 89,50 100,00
1962 4,18 17,60 37,46 60,42 78,36 100,00
1963 5,68 19,15 53,90 91,50 111,00 100,00
в среднем 4,93 19,69 45,85 66,04 92,95 100,00
Р 1961 — 27,07 46,00 46,00 52,82 100,00
1962 4,57 17,40 24,34 48,07 80,02 100,00
1963 6,88 20,99 46,56 79,72 88,82 100,00
в среднем 5,72 21,82 38,97 57,93 73,89 100,00
К 1961 — 14,85 27,40 28,54 65,60 100,00
1962 2,44 10,87 25,26 45,31 80,86 100,00
1963 3,03 7,98 23,33 65,76 88,08 100,00
в среднем 2,47 11,23 25,33 46,54 78,18 100,00
Как видно из данных табл. 1 (Попов, 1966), минеральные элементы в
начале вегетации потребляются растением очень слабо, однако с усилением
роста их потребление увеличивается. Азот потребляется больше всего в фазе
цветения и активного роста ягод до начала созревания. Наиболее интенсивно
потребление фосфора и калия после формирования ягод и, в особенности, во
время созревания. Таким образом, азот потребляется растением во время
интенсивного роста вегетативных и генеративных органов, в то время как фос-
фор и калий потребляются главным образом во время созревания ягод и
вызревания побегов.
Потребление минеральных веществ сортом Жемчуг Саба от появления
соцветия до полного цветения составляет лишь 12—15%, а сортом Димят —
около 20%. До начала созревания потребление минеральных веществ дости-
гает приблизительно 50% их годичного выноса, а остальная половина потре-
бляется от начала созревания до технической зрелости винограда.
По данным Бушина (1957) с начала созревания ягод до сбора урожая
усвоение азота ягодами составляет 1,0, фосфора — 22,6 и калия — 10,3%
от общего количества, потребляемого за вегетационный период. Наиболее
значительно потребление азота (до 99%) в период бурного роста вегетатив-
ных и генеративных органов. Больше всего фосфора и калия потребляется
в фазы роста и созревания ягод винограда. С момента окончания цветения до
сбора урожая усваивается 75 % фосфора и 70 % калия от общего потребления
за вегетационный период.
274
Аналогичные исследования проводил Ахвледиани (1971, 1974)
Он установил, что количество минеральных веществ, накопленных виногра-
дом в течение года, зависит от биологических особенностей прививаемых
компонентов и от экологических условий среды. К подобным выводам пришли
Тавадзе и Ахвледиани (1971, 1974) и Тавадзе с сотр. (1971а, б)
в отношении азота и фосфора.
Существенное влияние на потребление минеральных веществ оказывает
также интенсивность роста виноградной лозы и накопления вегетативной
массы и урожая. Как показали исследования Попова (1966), накопление
сухого веса в кусте (масса роста) сопровождается повышением содержания
минеральных веществ, причем между нарастанием органической массы куста
(прирост+урожай) и потреблением минеральных веществ существует непо-
средственная связь. Чем больше масса прироста и урожая, тем больше по-
требление минеральных веществ. В разные годы соотношение между приростом
и потреблением минеральных веществ меняется под влиянием метеорологи-
ческих условий. Общая тенденция взаимозависимости, однако, остается не-
изменной.
Максимум накопления вегетативной массы и потребления минеральных
веществ наступает неодновременно у всех сортов. У сорта Жемчуг Саба этот
максимум отмечается значительно раньше, чем у других сортов, ввиду спе-
цифического характера его вегетационного периода (скороспелый сорт).
Темп потребления минеральных веществ за сутки непрерывно уменьшает-
ся в более поздние фазы вегетации. Сорт Жемчуг Саба, накопляющий мень-
шее количество растительной массы, но у которого быстрее проходят фазы
начала созревания и технической зрелости винограда, потребляет больше
минеральных веществ в пересчете на 100 g абсолютно сухого веса. Следова-
тельно, интенсивность потребления минеральных веществ зависит как от
продуктивности сорта, так и от ритма его развития. Сорт Жемчуг Саба менее
продуктивный, но развивается ускоренными темпами и потребляет больше
минеральных веществ (на 100 g абсолютно сухой массы) в фазах начала со-
зревания и технической зрелости ягоды по сравнению с сортом Димят. Анало-
гичная закономерность выявляется при сопоставлении прироста с потребле-
нием минеральных питательных веществ в пересчете на единицу площади.
Установлено, что до цветения наиболее интенсивно растут побеги, а на-
копление растительной массы (в надземной части) наблюдается до полной
зрелости ягод. В соответствии с этим происходит потребление минеральных
веществ. На начальных этапах вегетации из минеральных веществ превали-
рует азот, однако после наступления созревания винограда содержание калия
выше. Переломным моментом, когда обнаруживаются существенные изме-
нения в соотношении минеральных веществ, является период интенсивного
роста ягод до начала их созревания.
Аналогичные данные получены также Бушиным (1957). По этим
данным поступление азота, фосфора и калия в растение неравномерно и за-
висит от фаз вегетационного периода. Больше всего минеральных элементов
поступает в период максимального роста побегов и формирования генератив-
ных органов.
275
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВЫНОС
На основании исследований содержания и потребления минеральных
веществ выработалось представление о биологическом выносе минеральных
питательных элементов из почвы. Биологический вынос определяется на осно-
вании данных о содержании минеральных веществ в ягодах винограда в пе-
риод технической зрелости и прироста вегетативных органов во время обрезки
виноградной лозы и обычно вычисляется в пересчете на куст или на 1 ha.
Один из первых ученых, сообщающий сведения о биологическом выносе -—
Мюнц (нит. по Корнейчуку, Плакиде, 1962). Он утверждает, что
при получении 25—100 Ы вина с ha виноградник потребляет от 24 до 48 kg
азота, от 7 до 24 kg фосфора и от 25 до 60 kg калия. Впоследствии Барбе-
рой (1912) предложил таблицу потребления питательных веществ (табл. 2)
Таблица 2
Среднее потребление питательных веществ виноградными растениями на гектар
Урожай (Ы) вина с 1 ha Количество питательных веществ, kg
N р К 1 Са 1 Mg
50 38,50 9,75 28,15 92,25 12,55
100 47,00 13,50 34,90 97,00 14,30
200 64,00 21,00 52,40 106,50 17,80
Бузин (1932) пишет, что в условиях южного берега Крыма виноградники
расходуют (на 1 ha) ежегодно 60—75 kg азота, 21—26 kg фосфора, 56—76
kg калия.
Среди более поздних исследований следует отметить работы Бушина
(1957), Арутюняна и Сантуряна (1964) и Попова (1966). Бу-
шин установил, что при урожае винограда 200 c/ha однолетние части виноград-
ного куста (побеги, листья, ягоды) в течение вегетационного периода потре-
бляют 102,3 kg азота, 46,4 kg фосфора, 222,9 kg калия. Из общего количества
минеральных веществ вегетативными органами усвоено азота 81,5, фосфора —
45,9 %. Ягодами винограда усвоены значительные количества фосфора (54,1 %)
и калия (40,1%).
Арутюнян и Санту р ян (1964) установили меньшие величины
биологического выноса.
Следует отметить, однако, что и сухой вес прироста в пересчете на гек-
тар значительно ниже по сравнению с приростом, установленным Бушиным
(1957). Из всех минеральных веществ больше всего выносится из почвы калия:
в два раза больше, чем азота, и в три раза больше, чем фосфора. Установлена
также положительная зависимость между биологическим выносом минераль-
ных веществ и ростом отдельных сортов. Как правило, сильнорослые сорта
выносят из почвы больше минеральных питательных веществ, причем
более 50% калия и более 65% фосфора выносятся с урожаем. Больше
азота выносится вегетативными органами лозы (листьями и побегами).
Вынос питательных веществ виноградной лозы из почвы изучали иДрбо-
главе сотр. (1973), Дюжев с сотр. (1973), Колесникова и Собор-
ник о в а (1975) и др.
Попов (1966) также установил, что азот выносится в основном вегета-
тивными органами (листьями и побегами) и в меньшей степени виноградом
276
(урожаем). Фосфор и калий выносятся главным образом ягодами, однако если
урожай низкий, значительные количества фосфора и калия поступают в побеги
и листья.
В различные годы исследования биологический вынос изменяется. Самый
значительный вынос минеральных веществ установлен при наиболее усилен-
ном росте кустов. На этом основании Т. Попов делает вывод, что вынос ми-
неральных веществ находится в непосредственной зависимости от урожай-
ности куста — чем выше урожай, тем больше вынос минеральных веществ.
В литературе имеются сведения, что поглотительная способность корней
зависит также от аэрации почвы. Понижение концентрации О3 приводит к
ослаблению сосущей силы корней (Чкуасели, 1966а).
Соотношение между вегетативными частями и урожаем (виноградом)
сильно изменяется. В соответствии с этим изменяется и количество минераль-
ных веществ, израсходованных кустом на образование 100 kg винограда. Наи-
более экономное использование минеральных веществ установлено в самые
урожайные годы. В годы, когда метеорологические условия неблагоприятны
для формирования высокого урожая, минеральные вещества расходуются
главным образом на рост вегетативных органов.
Аналогичная зависимость устанавливается при сопоставлении накопления
растительной массы (прирост вегетативных органов + урожай) у двух различ-
ных по своим биологическим особенностям и урожайности сортов — Жемчуг
Саба и Димят (табл. 3).
Таблица 3
Биологический вынос минеральных веществ и их расход на формирование 100 kg винограда
и накопление растительной массы
Сорт Урожай винограда, kg/ha Биологический вынос, Kg/ha Расход минераль- ных веществ на 100 kg винограда, g Расход минераль- ных веществ на 100 kg абсолютно сухой массы. Kg Вегетативная масса на 100 kg винограда,, kg
N | РгО5 | К2О N | Р,О5 | К2О N |P2OS | К2О
1963 г.
Жемчуг Саба Димят 15957,2 25689,8 59,7 58,3 20,6 19,2 64,5 56,8 347 227 129 75 405 221 1,20 0,90 0,4 0,3 1,3 0,9 18,4 9,9
1964 г.
Жемчуг Саба 18708,5 71,4 15,2 62,7 382 81 335 1,32 0,3 1,2 18,8
Димят 27853,3 69,5 18,2 61,3- 250 65 220 0,83 0,2 0,9 ' 9,4
1965 г.
Жемчуг Саба 18587,8 83,3 15,7 78,8 449 85 424 1,32 0,2 1,2 20,2
Димят 29709,9 83,0 14,3 90,4 280 48 304 1,06 0,2 1,2 9,8
Видно, что минеральные вещества более урожайного сорта Димят расхо-
дуются экономнее (почти в 2 раза) по сравнению с сортом Жемчуг Саба.
Следовательно, биологические особенности сорта, энергия роста и соотноше-
ние между вегетативным ростом и урожаем заметно сказываются на биологи-
ческом выносе минеральных веществ и их расходовании на формирование ве-
гетативных органов винограда.
277
Зависимость биологического выноса от урожая винограда становится еще
более ясной при сопоставлении его с нагрузкой. Сопоставляя биологический
вынос минеральных веществ при нормальной и повышенной нагрузках, П о-
п о в (1966) установил, что повышенная нагрузка приводит к повышению по-
требления минеральных веществ (биологического выноса), в то время как под
влиянием удобрения аналогичного воздействия не наблюдается. Сорта, дав-
шие больший урожай (Памид, Зарчин, Каберне Совиньон, Мускат белый,
Алиготе, Рислинг итальянский), показали повышенный вынос минеральных
веществ из почвы по сравнению с менее урожайными сортах® (Саперави).
Это снова подтверждает мнение о том, что биологический вынос элементов
виноградом в значительной степени зависит от урожайности сорта.
Из всех элементов питания наиболее интенсивно включается в виноград
калий, количество которого иногда доходит до 80% общего биологического
выноса минеральных элементов. Доля фосфора в винограде составляет почти
50% общего биологического выноса, а доля азота колеблется в пределах
20—40%.
Повышенная нагрузка создает более благоприятное соотношение между
вегетативным приростом и урожаем винограда, вследствие чего расходование
минеральных элементов на единицу продукции более экономно.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УДОБРЕНИЯ
Удобрение — один из древнейших практических приемов возделывания
винограда, О применении органических удобрений на виноградниках имеются
сведения еще в работе Колумеллы. Начиная с конца прошлого столетия и до
настоящего времени проводились и ведутся многочисленные исследования,
посвященные вопросу удобрения виноградников. В них затрагиваются разные
стороны влияния удобрения: способы внесения удобрений; влияния удобре-
ний на рост вегетативных органов лозы и на заложение соцветий в почках;
на урожай и его качества, в том числе и на качество получаемого вина; на
некоторые физиологические процессы и т. д.
Следует отметить, что, пожалуй, нет ни одного вопроса агротехники
и физиологии виноградной лозы, где сведения были бы столь разноречивы,
как в области удобрения. Это, по-видимому, объясняется несовершенством
методов определения потребности виноградной лозы в минеральных веществах.
Предстоит еще очень многое в направлении усовершенствования методов ис-
следования действия удобрений на рост и плодоношение виноградной лозы.
Лишь в последнее время стали применяться методы математического анализа
в целях установления достоверности полученных результатов, недавно начали
применять методы радиоактивной техники и гравийной культуры при изуче-
нии минерального питания виноградной лозы. Вместе с тем приходится при-
знать, что виноградная лоза — объект весьма сложный для подобных иссле-
дований. Ее корневая система нередко выходит далеко за пределы очагов
внесения удобрений (в вертикальном и радиальном направлениях), а ее погло-
тительная способность — величина изменчивая, причем еше недостаточно
исследованная.
Как отмечают многие авторы, виноградная лоза значительно более
отзывчива на метеорологические условия и на некоторые хирургические опе-
рации (обрезку), чем на удобрение, поэтому иногда очень трудно разграни-
278
чить специфическое значение различных факторов для ее роста и плодоноше-
ния. В ряде опытов не принималось мер для ограничения влияния побочных
факторов, поэтому влияние таких факторов, как нагрузка и т. д., приписыва-
лось удобрению. Все это показывает, насколько сложным в настоящее вре-
мя является вопрос удобрения виноградников.
Поэтому, не затрагивая все вопросы в связи с удобрением, рассмотрен-
ные в отдельных работах, остановимся вкратце на некоторых вопросах физио-
логического аспекта.
Методы определения потребностей виноградной лозы
в минеральных веществах
Классическим методом определения потребностей виноградной лозы в
минеральных веществах является полевой опыт. Как отмечают Christ
и U 1 rich (1954), хотя никто не сомневается в ценности этого метода, громозд-
кость и сложность его проведения в природных условиях снижает его эффек-
тивность и достоверность. Более того, почвенные условия, биологические
особенности сортов и способы их выращивания настолько разнообразны,
что приводят к неприменимости результатов опытов в других условиях —
иногда они неприменимы даже на виноградниках, расположенных по другую
сторону дороги.
Бондаренко (1973) сделал весьма обстоятельное обозрение резуль-
тов 25-летних полевых исследований, проводившихся в Молдавском институ-
те садоводства, виноградарства и виноделия в связи с удобрением виноград-
ников и садов. Он обобщает результаты 150 полевых опытов по основным
аспектам этой проблемы общей продолжительностью 400 опытных лет, в
которых принимали участие 50 человек. Основные выводы, касающиеся удобре-
ния виноградников, сводятся к следующему.
Полевые опыты по изучению способов внесения удобрений — поверх-
ностного внесения (равномерное разбрасывание перед пахотой или культи-
вацией), внесения в скважины, канавки, борозды на различную глубину (от 20
до 60 ст), внесения сухих и жидких удобрений — не дали полного ответа на
вопрос. То же самое можно сказать и о предплантажном внесении в почву
под виноградники повышенных доз минеральных и органических удобрений.
Как сообщает автор, исследования с радиоактивными индикаторами
фосфором и калием показали, что фосфорные и калийные удобрения в почве
практически не передвигаются, поэтому их необходимо вносить глубоко в
зону размещения основной части корневой системы. Однако глубина внесения
удобрений не может быть везде одинаковой и на каждом конкретном участке
будет зависеть от биологических особенностей культуры, свойства почвы и
агротехники.
С другой стороны, исследования показали, что представления о быстром
переходе фосфора в недоступные растениям формы явно преувеличены. Фос-
форные и калийные удобрения долгие годы остаются усвояемыми, а это дает
основание не вносить их ежегодно. Немалое значение имеет тот факт, что
для нормального питания виноградной лозы достаточно, чтобы весьма
ограниченное количество корней имело контакт с удобрениями.
Не получено убедительных сведений о бб гыпей эффективности осеннего
или же раниевесеинего внесения удобрений. Можно провести лишь эмпири-
ческое разграничение — азот следут вносить весной, калий и фосфор — осенью.
279
Листовая подкормка, изучавшаяся с помощью радиоактивных изотопов,
также не дала утвердительных результатов (в условиях без орошения).
Опыты по установлению эффективных форм минеральных удобрений —
азотных (аммиачная селитра, сульфат аммония, мочевина и МФУ), фосфор-
ных (порошковидный и гранулированный суперфосфат), калийных (хлористый
калий, сульфат калия и некоторые другие), а также сложных (нитрофоска азот-
но-сульфатная, бесхлорная и др.), не выявили преимуществ тех или других.
Лучший результат дало комбинированное внесение N, Р и К с преоблада-
нием N. Калий оказывает положительное влияние на накопление сахаров
в ягодах (разница математически достоверна). Исследования, посвященные
сочетанию минеральных элементов, до сих пор не дали определенных ре-
зультов.
Убедительные данные, что касается микроэлементов, получены лишь
в отношении В и Мп. Внекорневая подкормка оказывает положительное влия-
ние на сахаронакопление лишь при применении Р, К и В.
В заключение можно сказать, что полевой опыт представляет собой до-
полнительный, заключительный этап в установлении потребности виноградной
лозы в минеральных веществах после предварительных исследований другими
рекогносцировочными методами. По словам С кворцова (1973) полевой
метод является завершающим этапом исследования, и единственно он подтвер-
ждает данные других методов (вегетационных, лабораторных, лизиметри-
ческих) для внедрения в производство.
Почвенный анализ как метод определения потребности виноградной лозы
в минеральном удобрении оказался не слишком перспективным. Некоторое
значение имеет метод определения потребности в минеральных веществах
по внешним признакам (симптомам минерального голодания). Он применим,
главным образом, для тех элементов, симптомы недостатка которых четко
проявляются (азот, калий, магний, цинк). Практика показала, однако, что
это довольно сложно, так как нередко симптомы недостаточности, вызванные
разными причинами, сходны между собой.
Один из методов определения потребности виноградной лозы в минераль-
ных веществах состоит в установлении их биологического выноса из почвы.
О нем говорилось выше довольно подробно, поэтому на этом вопросе здесь
мы останавливаться не будем. Отметим лишь, что биологический вынос
азота, фосфора и калия на виноградниках, плодоносивших обильно и с вы-
соким качеством ягоды, может служить основой для определения потребно-
сти винограда в удобрении. Это утверждение основывается на исследованиях
Попова (1966), показавшего, что биологический вынос, установленный
на основе содержания азота, фосфора и калия в фазе технической зрелости
винограда (на виноградниках, обильно плодоносивших, с высоким качеством
ягоды), совпадает полностью с фактическим биологическим выносом мине-
ральных элементов. Поэтому для того, чтобы определить потребности вино-
града в удобрении, необходимо установить биологический вынос минеральных
элементов по содержанию азота, фосфора и калия в кустах, наиболее сильно
плодоносивших и с высоким содержанием сахара в ягодах в фазе техниче-
ской зрелости винограда. Это, разумеется, следует устанавливать для каж-
дого сорта и для каждого типа почвы в отдельности.
Бондаренко (1976), объединив методы почвенного анализа и биоло-
гического выноса, составил расчетные таблицы, с помощью которых можно
определять дозы удобрения для плодоносящих виноградников в разных райо-
нах Молдавской ССР.
280
Другой метод, нашедший довольно широкое практическое применение, —
это метод анализа тканей растений, известный как метод листовой диагностики.
Его сущность сводится к определению содержания минеральных элементов
в листьях винограда или других тканях, по уровню которых можно судить о
потребности виноградной лозы в минеральных веществах.
Как отмечают Christ и U 1 г i с h (1954), преимущество метода ли-
стовой диагностики состоит в том, что результаты одиночного анализа дают
общую оценку всех факторов, оказавших влияние на рост и развитие растений
винограда вплоть до момента взятия образца. По их мнению содержание
элементов питания в растении представляет собой разницу между наличием
питательных вешеств и потребностью в них.
Этот метод разрабатывается довольно долгое время, и ему посвятили свои
работы многие, исследователи. Одними из первых начали разрабатывать
метод листовой диагностики LagatuuMaume (1930, 1934, 1943). После
25-летних исследований Maume и Dulac установили следующие значения со-
держания минеральных веществ в % от сухого веса листьев в зоне 1—2-го
листа: N — 2,5, Р2О5 — 0,5, К2О — 2,5.
Большое внимание уделил этому вопросу также Ulrich (1943,1948,
1952).
Успешное применение метода листовой диагностики предполагает предва-
рительное решение вопроса о выборе частей виноградной лозы для анализа.
Lagatu и Maume определили листовые пластинки 1—2-го узла по длине побега
в качестве индикатора потребности в минеральных веществах. Ulrich считает,
что содержание минеральных веществ в черешках листьев более четко выра-
жает потребность растений в минеральных питательных элементах.
Под влиянием азотного удобрения содержание нитратного, растворимого,
неоастворимого и общего азота всегда повышается в черешках листьев. Такой
разницы, однако, не установлено в пластинках листьев. На этом основании
Ulrich делает вывод, что содержание азота в пластинках листьев может быть
показателем обеспеченности растения азотом. Достоверная разница, однако,
установлена только в отношении нитратного, растворимого и общего азота.
В заключение Ulrich считает, что содержание нитратного азота в черешках
листьев, наиболее поздно достигших состояния зрелости, отражает уровень
азотной обеспеченности.
Исследования Ulrich показали также, что калийное удобрение повышает
содержание калия в черешках листьев и ведет к повышению урожая. Разница
в содержании калия в пластинках и черешках листьев возрастает летом, а
осенью (к периоду уборки урожая) уменьшается. На основании трехлетних
опытов Ulrich отмечает, что имеется прямая зависимость между содержа-
нием калия в пластинках листьев и урожаем винограда. Однако такой поло-
жительной зависимости от содержания калия в почве не установлено.
Ахмедов (1963, 1964), также изучавший вопросы листовой диагностики,
устанавливает, что во всех фазах, в особенности во время цветения, черешки
листьев содержат больше калия, чем пластинки. У всех исследованных сортов
(Алиготе, Фетяска белая, Ркацители) пластинки содержат значительно больше
азота, чем калия.
Ахмедов также считает, что черешки листьев яснее отражают лишь недо-
статок калия, в то время как пластинки листьев отражают нарушение мине-
рального питания по всем основным элементам. Поэтому он присоединяется
к мнению Lagatu и Maume, которые рекомендуют для листовой диагностики
брать пластинки листьев винограда.
281
Важное значение имеет также вопрос определения яруса побега, с которого
следует брать листья длч диагностики. Исследования Ахмедова (1964)
показали, что признаки калийного голодания появляются в первую очередь
в середине июня у нижних листьев побега, тогда как средние и верхние листья
в это время имели вполне нормальный вид. Нижние листья с признаками ка-
лийного голодания содержат меньше азота, фосфора и калия по сравнению со
средними и верхними. На основании этих исследований автор приходит к
выводу, что нижние листья плодоносного побега (ниже первой грозди) лучше
отражают питательный режим растений, поэтому именно их следует брать
для диагностики минерального питания винограда.
L е 1 a k i s (1958) также считает, что нижние листья в секторе грозди от-
ражают наиболее полно состояние минерального питания виноградной лозы,
поэтому для диагностики следует брать 4—5 листьев из нижних зон побега.
Он устанавливает, что виноградное растение находится в оптимальном состоя-
нии питания при следующих показателях содержания минеральных веществ
в 4—5 листьях в процентах от сухого веса листьев:
N — 3,75±0,97; Р2О5 — 0,57±0,24; К2О — 1,57±0,32.
С к и п и н а (1967) также считает, что для правильной оценки условий
минерального питания виноградного куста необходимо анализировать нижние
листья плодоносящих побегов, так как недостаток в содержании азота и фос-
фора отмечается прежде всего в этих листьях. При этом содержание азота в
листьях можно контролировать в любой период вегетации. Лучшим сроком
определения обеспеченности виноградного куста фосфором нужно считать
окончание роста ягод, т. е. время перед началом созревания.
Б а д ъ р (1978) не установил математически достоверной разницы в со-
держании минеральных веществ в листьях V—X ярусов (снизу вверх). По его
мнению для целей диагностики с успехом можно использовать как плодонося-
щие, так и бесплодные побеги. Бондаренко (1972) также считает пригод-
ным для диагностических целей бесплодные побеги.
Для установления степени обеспеченности растений питательными вещест-
вами и их резервов в органах по мнению Т а в а д з е (1972) достаточно опре-
делить N, Р и К в пасоке лоз. По данным КолесниковойиСобор-
никовой (1975) на черноземных почвах соотношение N:P:K=51:12:37
в листьях винограда, а в побегах — 35:11:54. Для каштановых почв оптималь-
ное соотношение N:P:K в листьях составляет 57:12:31, а в побегах 35:18:46.
В заключение следует отметить, что хотя метод листовой диагностики
разрабатывается более 30 лет и уже нашел практическое применение в ряде
стран, он вес еще не получил полного признания со стороны всех специалистов.
Более того, различными авторами установлены неодинаковые значения кри-
тических пределов минеральных веществ в разных экологических условиях
и для различных сортов, поэтому метод листовой диагностики требует даль-
нейшего усовершенствования.
Влияние удобрения N, Р и К на рост
вегетативных органов
Влияние удобрений па рост вегетативных органов и плодоносность почек
изучалось немногими авторами. Б и б л и н а (1958, 1960) установила, что удо-
брение повышает в незначительной степени процент развившихся весной глаз-
282
ков. В большем степени это влияние отмечалось в вариантах аэотно-калийного
удобрения и в меньшей — при внесении фосфорных удобрений и калийных
удобрений без азота.
Изучение влияния удобрения на общий прирост и индивидуальный рост
побега не выявило определенной зависимости. В некоторые годы отмечалось
усиление роста при внесении фосфорных удобрений. Однако варьирование
общего прироста куста по годам, а также индивидуального роста побегов
настолько велико, что, по всей вероятности, метеорологические условия имеют
доминирующее влияние над удобрением. То же самое можно сказать и в от-
ношении листовой поверхности.
Cooper и Valle (1939) установили, что только при внесении азота
усиливается энергия роста винограда. Gladwin (1936) также считает, что
азот обеспечивает лучший рост побегов и листьев. Молчанова и Ар-
зуманов (1971) установили, что усиление питания виноградного растения
фосфором и калием изменяло анатомическую структуру побегов в направлении
увеличения толщины проводящих тканей и уменьшения диаметра-сердцевины,
а также способствовало некоторому увеличению количества проводящих
пучков и слоев твердого луба.
По данным Туртуряну (1963) калийное удобрение на серых лесных
почвах увеличивает количество листьев на 12—18%, длину побегов на 14—
19% по сравнению с контрольным вариантом. Азотные удобрения на черно-
земовидной карбонатной почве увеличивают количество листьев на 7—12%
и длину побегов — на 29—36 %.
Корнейчук, и Плак и да (1962) отмечают, что под влиянием удо-
брения увеличивается процент сухого вещества в соцветиях, побегах и листьях,
что свидетельствует о более интенсивном их росте.
Переверзева (1951, 1951 а, 1951 б) установила, что при удобрении
фосфором или азотом значительно усиливается рост побегов и увеличивается
листовая поверхность.
Влияние удобрения на рост вегетативных органов изучали и другие ав-
торы. Так, К о z гл а и Polyak (1977) установили, что годичный прирост
побегов увеличивается при определенном уровне N и Р одновременно с по-
вышением доз калия. Наибольший вес прироста установлен при 570 kg N/ha,
1566 kg P/ha и 348 kg K/ha. При более низких дозах N и Р увеличение коли-
чества калия оказывает отрицательное влияние, уменьшая прирост однолетних
побегов.
Бушин (1973) указывает, что удобрение N, Р, К, N2PK и N2PK2 приво-
дит к значительному усилению прироста побегов (50—75%). Удобрение только
NP не влияет на прирост.
Исследования Sandule scu с сотр. (1973) показали, что удобрение
калием сказывается весьма положительно на приросте побегов. Положитель-
ное влияние удобрения на рост побегов установили также Popescuc сотр.
(1973).
Значительный интерес представляют исследования Дрбоглава (1964)
по изучению влияния минеральных веществ на рост побегов винограда. В
условиях гравийной культуры он установил процентное соотношение пар
элементов (NP, NK, РК) для оптимального роста побегов сорта Мускат бе-
лый. Автором рассчитано следующее оптимальное для роста винограда соот-
ношение N:P:K= 11,1:6,2:2,8 mg. eq. (4:2:1). В mg/1 это составит 154:62:109,
283
или приблизительно 3:1:2. Для хорошего вызревания побегов лучшим соотно-
шением N:P:K является 10,5:4,5:5,0 mg. eq., или 147:45:195 mg/1.
Эти результаты Дрбоглав все же считает предварительными,требующими
дальнейшей проверки. Дополнительное сообщение Дрбоглава с сотр.
(1971) подтверждает заранее сделанные выводы.
Кръстева (1974) установила, что наиболее высокий прирост побегов
отмечается у растений при соотношении N:P:K= 140:38,5:195 mg/1. В вариан-
тах с наибольшим приростом побегов листовая поверхность наиболее раз-
вита.
Влияние удобрения N, Г и К на урожай винограда
Этот вопрос изучался рядом исследователей. Чаще всего результаты иссле-
дования минерального питания виноградной лозы касаются количества уро-
жая. Из более ранних исследований, которые велись продолжительное время,
необходимо отметить прежде всего данные Gladwin (1919, 1936) (табл. 4, 5).
Таблица 4
Урожай винограда (t/ha) в среднем за
10 лет опыта с применением удобрений
Вариант Урожай
NPK + известь 7,00
NPK 7,74
NP 7,20
NK 7,65
РК 6,66
Контроль 5,81
NPK + известь 8,26
NPK 8,37
NP 8,08
NK 9,05
РК 7,63
Таблица 5
Урожай винограда (t Ilia) и вес побегов, удаленный при обрезке (kg Ilia) в опыте с удобрениями
(Фредония, штат Ныо-Йорк)
Вариант В среднем за 25 лет (по двум повторностям)
урожай ягод прибавка в °/0 контроля вес удаленных побегов прибавка в % контроля
NPK + известь 6,75 896,7
NPK 7,76 — 1175,7 —
NP 6,50 —_ 900,1 —
NK 7,40 — 1092,8 .—
РК 5,88 — 754,3
Контроль 4,79 — 567,1 .—.
NPK + известь 7,34 50 1010,9 68
NPK 7,70 61 1155,5 105
NP 7,25 43 997,5 66
NK 7,74 57 1206,0 102
РК 6,32 27 844,0 41
284
Как видно из данных, удобрение ведет к значительному росту урожайности,
причем из всех элементов питания наибольшую прибавку урожая давал азот.
В исследованиях многочисленных авторов в области удобрения виноград-
ной лозы выяснились вопросы специфического влияния отдельных минераль-
ных веществ и формы вносимых удобрений на количество и качество урожая.
Все эти вопросы довольно подробно рассмотрены в обзоре ChristM Ul-
rich (1954), поэтому останавливаться на них мы не будем. Отметим только,
что результаты не всегда положительны и односторонни, что свидетельствует
о сложности вопроса.
Такой вывод был сделан и на IX конгрессе по винограду и вину, состояв-
шемся в 1959 г. в Алжире (IX Congres int. de la vigne et du vin. Alger, 1959).
KozmanPolyak (1977) утверждают, что при повышении норм азот-
ных и фосфорных удобрений урожай увеличивается. При повышении доз ка-
лия урожай, наоборот, уменьшается. Лучшие результаты получены при сов-
местном внесении 870 kg N/ha, 1566 kg P/ha и 348 kg K/ha. По данным Кор-
нейчука (1973), положительное воздействие калия проявляется более четко
на сильнорослых и с длинным вегетационным периодом сортах. Несколько
иные результаты получены в исследованиях Sandulescuc сотр. (1973):
при повышении доз калия на базе раздельного или же совместного внесения
азотного, фосфорного и органического удобрений урожай возрастал с увели-
чением нормы калийного удобрения.
Некоторые авторы (Серпуховитина, 1973; Герасим с сотр.,
1973) установили последействие фосфорного удобрения, что раскрывает возмож-
ность его периодического внесения в почву.
Положительное влияние удобрения на заложение соцветий установлено
Стоев ым и Никовым (1956), Поповым (1959), Сафаряном
(1960) и рядом других авторов. К о р н ей чу к и П л а ки да (1962) устано-
вили, что подкормка весной и летом обеспечивает благоприятные условия
питания, в которых значительно быстрее и полноценнее протекает образова-
ние плодовых почек и формирование соцветий в них. Ряд авторов отмечает
также, что удобрение приводит к повышению среднего веса гроздей (Б у-
ш и н, 1973).
В результате повышения процента плодоносных побегов, коэффициента
плодоносности и среднего веса гроздей увеличивается и урожай с куста или
с единицы площади.
Из всех форм удобрения наиболее эффективным оказалось калийное, в
опытах Туртуряну обеспечившее прибавку урожая 1,3—2,7 kg с куста на серой
лесной почве. Внесение азотных удобрений на черноземовидной карбонатной
почве повысило урожай винограда на 0,9—3,4 kg с куста. В опытах Арутюняна
наиболее эффективным оказалось совместное применение полного минераль-
ного удобрения с навозом при повторном совместном внесении этих удобре-
ний в последующие годы.
Влияние удобрения N, Р и К на качество
винограда и вина
Ряд исследователей изучал также влияние минеральных веществ на ка-
чество винограда. Арутюнян (1965) установил, что внесение только азота
снижает сахаристость и повышает кислотность винограда. При полном ми-
неральном удобрении наряду с высоким урожаем сохраняется высокое содер-
285
ЖаНиС сахара в ягодах. Фосфо рпо-калийное удобрение повышает содержание
ароматических и красящих веществ в винограде. Дополнительное внесение в
почву фосфорных и калийных удобрений приводило к повышению содержания
красящих веществ, а дополнительное азотное удобрение — к его снижению.
Согласно исследованиям А. С. Арутюняна, удобрение влияет положи-
тельно также на качество вина. Наиболее значительно различались между со-
бой образцы вин, приготовленных из урожая растений, получавших односто-
роннее азотное и фосфорное питание — азотное ухудшало качество вина, фос-
форное же улучшало его. Вино из винограда с участков, удобренных фосфором,
содержало больше спирта и фосфора.
Установлено также, что удобрение положительно сказывается на некоторых
физиологических процессах. По данным Арутюняна (1965), калийное
удобрение, а также сочетание калийного удобрения с азотным и фосфорным
повышает содержание аскорбиновой кислоты в листьях винограда.
Влитие микроэлементов на ход физиологических процессов
и на количество и качество урожая
Влияние микроэлементов на урожай и его качество изучали многие иссле-
дователи.
Колесник (1960) установил, что борное удобрение в количестве 0,5—
4 kg/ha повышало урожай винограда на 17—20%. Им установлено также
некоторое повышение среднего веса гроздей и ягод и сахаристости. Удобре-
ние борной кислотой повышало интенсивность фотосинтеза на 16,8 % и содер-
жание хлорофилла, а уменьшало осыпание цветков. Установлено положитель-
ное влияние этого удобрения на повышение активности каталазы,’полифенол-
оксидазы и пероксидазы.
КолесникиКолин (1961) изучали влияние молибдена на уро-
жай. Они установили, что внесение молибдена заметно повышает урожайность
и сахаристость ягод. Как отмечают авторы, рост урожайности обусловливается
как повышением плодоносности, так и увеличением веса грозди и крупности
ягод.
В других исследованиях Колесник (1964) установил, что активность
пероксидазы и полифенолоксидазы заметно возрастает под влиянием молиб-
денового удобрения. В дозе до 2 kg молибден в сочетании с комбинированным
удобрением азотом, фосфором и калием повышает также интенсивность фо-
тосинтеза и дыхания виноградной лозы.
ВнуковаиРыжа (1955) считают, что наиболее эффективна подкормка
виноградных кустов соединениями бора и марганца при их совместном внесе-
нии с РК. По данным Полищука (1955) и Б у ш и н а (1951) бор и мар-
ганец способствуют повышению урожая на 6—20% при их совместном внесе-
нии с другими минеральными удобрениями (N, Р, К) и в отдельности. На оро-
шаемых сероземах внесение марганца значительно повышало урожайность
виноградных насаждений.
Влияние марганца изучали Д о б р о л ю б с к и й и Рыжа (1962). Они
показали, что этот микроэлемент увеличивает средний вес ягоды и сахари-
стость винограда. Из сахаров в винограде превалирует сахароза. Марганец ока-
зывает значительное влияние на активность полифенолоксидазы, пероксидазы
и аскорбиноксидазы. Он усиливает также гидролитическую активность ли-
286
стьев и Повышает содержание органических Кислот и аскорбиновой кислоты,
однако оказывает подавляющее влияние на спиртовое брожение.
Мининберг (1958) установила, что удобрение марганцем оказы-
вает положительное влияние на повышение урожая и сахаристость винограда.
Повышалось также содержание хлорофилла и аскорбиновой кислоты в листьях.
Ряд исследователей изучал влияние цинка на урожайность виноградной
лозы и ход некоторых физиологических процессов. Из данных Добро-
любского и Славво (1961) следует, что микроудобрение цинком в
количестве 1,5 kg/ha ZnSO4 повышает средний вес ягоды и сахаристость.
SnydernHarmon (1942) установили, что урожай винограда сильно воз-
растает под влиянием цинкового удобрения. Цинковое удобрение повышало
также активность полифенолоксидазы, но снижало окислительно-восстанови-
тельный потенциал и окислительно-восстановительный показатель.
Лагутинская (1962), однако, установила, что корневое удобрение
цинком вызвало незначительное повышение урожая сорта Каберне Совиньон и
его качества. Внесение марганца оказало положительное влияние на повыше-
ние урожая и среднего веса гроздей. Хорошие результаты получены при под-
кормке бором, в особенности в условиях засухи.
По данным Менагаришвилии Л е ж а в ы (1950) внесение бора
и марганца в почву повышало урожай в год испытания на 1—3,5%, а в следую-
щем году (последействие) — на 4-—8 %.
На третий год последействие отмечалось только на тех участках, где при-
менялось борное удобрение (урожай повысился на 3 %). Авторы считают, что
совместное внесение микроэлементов с макроэлементами улучшает созрева-
ние винограда и повышает в некоторой степени его сахаристость.
Ка сообщает Lott (1952), впрыскивание в ткани растения сульфата маг-
ния, как и внесение в почву сульфата и ацетата магния увеличивало содержа-
ние магния в листьях винограда. Он отмечает также, что листья всех растений,
имевших симптомы хлороза, содержали меньше 0,15 % магния в пересчете на
сухое вещество. Однако им не установлено никакой прибавки урожая под
влянием удобрения магнием.
Scottn Scott (1951) не установили отзывчивости растений на внесе-
ние магния как в почву, так и через листья путем опрыскивания.
Scott (1940, 1941, 1944) изучал влияние бора на урожай и содержание
бора в листьях. Как показали его исследования, виноград реагирует заметным
повышением урожая. При изучении влияния внесения в почву бора на урожай
33 сортов Scott установил в среднем повышение урожая почти на 2 kg
(3,447 kg на куст при внесении удобрения и 1,542 kg без удобрения). Вместе
с этим установлены сорта, не реагировавшие на внесение бора. По сведениям
автора потребность соцветий лозы в этом микроэлементе в период цветения
очень велика и его нехватка приводит к снижению процента завязей. Эти дан-
ные покрываются наблюдениями О i п о и е (1938), установившего, что опры-
скивание бором усиливало в значительной степени завязывание ягод у сорта
Мускат александрийский.
Авторы предполагают, что повышенные урожаи получены в результате
лучшего завязывания ягод.
Ряд авторов изучал также влияние микроэлементов на качество вина.
По мнению Фролов а-Б агреева и Андреевской (1950, 1955)
качество вин, более богатых марганцем и молибденом, выше.
287
В качественных образцах Ьина установлено также высокое содержание
бора. Авторы обнаружили, что сумма некоторых микроэлементов (марганца,
молибдена, ванадия и титана) соответствует дегустационной оценке. С повы-
шением этой суммы повышается и дегустационная оценка вин.
Положительное влияние марганца и молибдена сказывается, по всей ве-
роятности, на накоплении ароматических и вкусовых веществ в вине, а также
на изменении дрожжевого арсенала, принимающего участие в брожении.
О подкормке виноградной лозы
Ряд авторов утверждает, что дробное внесение удобрений сказывается
положительно на росте и урожайности виноградной лозы. По мнению К о р-
нейчукаиПлакиды (1962) подкормка за 8—10 дней до начала цвете-
ния способствует более полному развитию соцветий с дополнительными раз-
ветвлениями и полноценными цветками, уменьшает осыпание цветков и то-
рошение ягод. Они считают эффективной подкормку через 8—10 дней после
цветения и перед созреванием винограда.
Положительно относится к дробному внесению минеральных веществ
также Арутюнян (1965). Наибольшая эффективность наблюдалась при
внесении удобрений в два приема, несколько меньший эффект был получен при
трехкратном удобрении.
Колесник (1959) установила, что подкормка водным раствором азота,
фосфора и калия в июле и августе способствует лучшему развитию соцветий.
Рекомендуют подкормку также Цейтлин (1948) и Вашакмадзе
(1961).
Согласно опытам Щебликиной (1953) при внесении удобрений в
два приема урожай возрастал на 20,2, а в три приема — на 26,7 %. Тищенко
(1955) также установила, что наибольший эффект дает трехкратная подкормка
азотом, фосфором и калием за вегетацию: перед цветением, после цветения и
в начале созревания винограда как на орошаемом, так и на неорошаемом
участках.
Другие авторы считают подкормку малоэффективным или же вовсе не-
эффективным мероприятием. Дюжев (1956) рекомендует пересмотреть
существующее представление о необходимости применения летних подкор-
мок, так как подкормка виноградников суперфосфатом с целью быстрого улуч-
шения питания не достигает цели. Эти выводы он основывает на наблюдении
подвижности изотопа фосфора в почве, оказавшейся очень слабой.
НекрасоваиПискарев (1958), применяя радиоактивный фосфор,
установили,что разовая подкормка перед распусканием почек повысила урожай,
но не повлияла на прирост однолетних лоз. Дополнительные летние подкормки
не отразились на урожае в год внесения, но повысили прирост побегов и ока-
зали положительное влияние на вызревание лозы. КолесникиТимо-
ш е н к о (1961), однако, не обнаружили повышения прироста при дробном
внесении удобрений.
Попов (1966) изучал влияние разовой летней подкормки на рост и пло-
доношение виноградной лозы. Он установил, что дробное внесение минераль-
ных веществ не повышает их содержания в листьях винограда, за исключением
азота в более ранних фазах развития. В период цветения установлены некото-
рые расхождения в энергии роста побегов, однако в течение двух лет темп
288
был более интенсивным в вариантах с дробным внесением удобрений, а в те-
чение года — в вариантах без применения этого приема.
Из приведенных на рис. 11 данных не обнаруживается существенных
изменений в динамике нарастания вегетативных органов винограда и в пот-
g
1000 -
900 -
800 -
700 -
600 -
500 -
400 -
300 -
200 -
100 -
0 -
8 ,
1000
900
«00
700
600
500
400
300
200
100
0
Рис. 11. Составление прироста вегетативных органов (g) (7), урожая (2) и потребления ми-
неральных веществ (g) при удобрении с подкормкой (а) и без подкормки (б)
реблении минеральных веществ (в пересчете на один куст). Не обнаружено также
повышения урожая и его качества под влиянием дробного внесения удобрения.
При изучении биологического выноса минеральных веществ автор не устана-
вливает положительной корреляции с применением дробного внесения удобре-
ния.
19 Физиология винограда и основы его возделывания
289
ВНЕКОРНЕВОЕ ПИТАНИЕ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ
Внекорневое питание виноградной лозы в последние годы внедряется в
практику в ряде стран и является объектом многочисленных исследований.
Исследования внекорневого питания ведутся в трех направлениях: а)
влияние внекорневого питания на физиологические процессы в листьях вино-
градной лозы; б) влияние внекорневого питания на урожай винограда и его
качество; в) изучение процессов, связанных с поглощением и передвижением
вешеств.
Влияние внекорневого питания на ход
физиологических процессов
Ряд авторов отмечает, что внекорневое питание повышает энергию фото-
синтеза. Так, Корнейчуке сотр. (1958) установили, что внекорневая под-
кормка NPK повышает интенсивность фотосинтеза и транспирации. М а г-
t i n (1977) приводит данные, свидетельствующие о положительном влиянии
Мп, Со, В, Мо на повышение интенсивности фотосинтеза и дыхания листьев.
Подобное влияние Martin с сотр. отмечают и в другой работе (1966).
Колесник и Тимошенко (1961) указывают, что под влиянием
внекорневой подкормки марганцовыми, цинковыми и молибденовыми удобре-
ниями интенсивность фотосинтеза с 3,43 mg СО2 dm2/h в контрольном варианте
повысилась до 7,12 mg.
Повышение интенсивности фотосинтеза под влиянием внекорневой под-
кормки установлено иАсриевым (1957). Он наблюдал значительное уси-
ление оттока ассимилятов, что, по-видимому, способствовало повышению
интенсивности фотосинтеза.
Милованова и Журавель (1955) установили, что внекорневая
подкормка калием и фосфором усиливает отток веществ из листьев, а повы-
шенное содержание витамина С предполагает и более интенсивный фотосинтез.
Внекорневая подкормка солями калия повышает сахаристость всех сортов
винограда (раннего, среднего и позднего сроков созревания). Подкормка азо-
том растягивает период созревания раннеспелых и среднеспелых сортов ви-
нограда. Добролюбский (1960) констатировал некоторое увеличение
количества хлорофилла в листьях под влиянием внекорневой подкормки.
Значительно больше сведений имеется о влиянии внекорневой подкормки
на активность ферментов и некоторые другие процессы, связанные с обменом
веществ в листьях. В этом направлении значительные исследования проводились
Добролюбским и его сотрудниками. Они установили (Добролюбский,
1960), что подкормка двухвалентным железом (FeSO4) снижает окислительно-
восстановительный потенциал (гН) и уменьшает значение pH листьев (с 3,50
до 3,07). Активность важнейших окислительно-восстановительных ферментов—
аскорбиноксидазы, полифенолоксидазы, пероксидазы — под влиянием FeSO4
всегда возрастала.
Применение никелевого микроудобрения (Добролюбский, Славв о,
1961) повышает активность аскорбиноксидазы, полифенолоксидазы и перок-
сидазы в листьях винограда.В ягодах же отмечалось снижение активности аскор-
биноксидазы и пероксидазы и повышение активности полифенолоксидазы
и инвертазы.
290
Усиление активности инвертазы и повышение содержания витамина С
отмечается в исследованиях Миловановой и Журавеля (1955)
У сортов винограда раннего срока созревания наибольшая гидролитическая ак-
тивность инвертазы проявляется при подкормке растений раствором хло-
ристого калия и суперфосфатом.
Марганцевое микроудобрение (Добролюбский, Рыжа, i960
1962) снижало окислительно-восстановительный потенциал, однако дольше
поддерживало активность аскорбиноксидазы и полифенолоксидазы в листьях
и ягодах винограда на более высоком уровне.
Заметный рост активности пероксидазы на всех этапах развития растений
под влиянием микроэлемента марганца обнаружил Рыжа (1958). Значительно
повышалась также активность каталазы — в листьях примерно в 2—2,5 раза,
а в ягодах — в 2—4,5 раза. Почти аналогичное влияние установлено при вне-
корневой подкормке ванадием (Добролюбский, 1962, 1963).
Добролюбский и Славво (1958) установили, что на окислительно-
восстановительные процессы оказывает влияние и цинковое микроудобрение.
В частности, установлено усиление активности полифенолоксидазы в листьях
и ягодах — окисляемость тканей листьев повысилась. По данным Mar-
tine сотр. (1970) Zn и Мп предохраняют листья винограда от обезвоживания
на более длительный срок.
Влияние внекорневого питания на урожай винограда и его качество
Многочисленные исследования проведены в связи с изучением влияния
внекорневых подкормок на количество и качество урожая. Арутюнян
(1965) сообщает, что в неполивных условиях только внекорневая подкормка
растворами суперфосфата дала прибавку урожая по сравнению с контролем'
на 15—16% и повысила сахаристость на 1,4—1,5%. В поливных условиях
внекорневая подкормка (четырехкратное опрыскивание) 1 %-ным раствором”
аммиачной селитры, 5 %-ным раствором суперфосфата, 1 %-ным раствором
хлористого калия и смесью этих растворов повысила урожай й&’-"10—14%.
Лучшие урожаи дали кусты, обработанные водными растворами Суперфос-
фата, хлористого калия и их смесью. В этих же вариантах отмечалось и неко-’
торое повышение сахаристости. А. С. Арутюнян установил также, что вне-
корневая подкормка оказывает известное влияние на механический й химический
состав винограда. В частности, азотное удобрение способствует развитию мя-
коти, уменьшает вес кожицы и количество красящих веществ. Под влияние^
некоторых форм удобрения отмечено увеличение числа семян в ягодах.
Портянко (1953) установил, что опрыскивание листьев винограда
суперфосфатом (1:10) и хлористым калием (0,5%) снижает содержание саха-
ров в пластинках листьев, а повышает его в черешках. Это даеГ основание
автору считать, что опрыскивание фосфором и калием стимулирует отток ве-
ществ из листьев. Пятикратное опрыскивание листьев винограда повышало
урожай и сахаристость ягод.
Цейтлин (1955) также изучал влияние внекорневой подкормки нитра-
том аммония (0,016 и 0,032%), суперфосфатом (2,05 й 0,002%) и марганцем
(0,2 и 0,1%) на сорта Саперави, Рислинг, Мускат венгерский и Каберне Со-
виньон. Исследования показали, что внекорневая подкормка увеличивает
средний вес гроздей, урожайность почек и содержание сахаров в лйстьях. Ана*
логичные результаты получены Менагаришвили (1962). '
291
Рост урожайности при внекорневой подкормке отмечают Корней-
чуке сотр. (1958). Они наблюдали также снижение осыпания цветков и умень-
шение проявления мелкоягодности.Это было наиболее четко выражено при под-
кормке марганцем и бором. Повышение урожайности винограда и его ка-
чества под влиянием внекорневой подкормки отмечают в ряде своих работ
О. К. Добролюбский и его сотрудники.
Под влиянием двухвалентного железа, марганца, ванадия, хрома, углекис-
лого аммония, цинка и кобальта (Добролюбский, Рыжа, 1962;
Добролюбский, 1958, 1961, 1963; Добролюбский, Славво,
1955, 1955 а, 1958 а; Добролюбский с сотр., 1959; Добролюб’ский,
Славво, 1960; Внукова, Рыжа, 1955) установлено увеличение объема
веса и сахаристости ягоды и снижение кислотности, а в результате этого —
повышение урожая и глюкоацидиметрического потенциала. Отмечается также,
что микроэлементы способствуют неравномерному накоплению глюкозы
и фруктозы. Как правило, темп сахаронакопления у обработанных микроэле-
ментами кустов более интенсивен.
Положительное влияние микроэлементов на урожай и сахаристость вино-
града при внекорневой подкормке отмечают также КолесникиТимо-
ш е н к о (1961), А с р и е в (1954), Р я б ч у н (1958), Филиппенко
(1952), Деркунская (1961), Martin с сотр. (1966, 1970, 1973), М а г-
t i n (1977), Оганов и Т а л ы б о в (1973), Аксентюк (1973), Б а г-
дасарашвили (1973), Мовчан и Соборникова (1972) и др.
Влияние внекорневой подкормки являлось предметом исследования также
ряда других исследователей. Отметим работы Lafon и Couillaud
(1953, 1955). Они установили, что под влиянием внекорневых подкормок
0,7%-ным раствором сернокислого калия содержание калия в листьях под-
опытных растений увеличилось вдвое. Урожай винограда также повысился
вдвое. Степень эффективности калийных внекорневых подкормок снижалась
при применении их на винограднике, относительно обеспеченном калием.
Проведенные исследования внекорневого питания виноградной лозы
по сообщению Р i m е n t а 1 (1959) не дали четких результатов. После четы-
рехлетних наблюдений по внекорневой подкормке В, N, Р и К — в отдель-
ности каждым элементом и в разных сочетаниях установлено следующее:
а) изменений в числе гроздей на кусте не наступило;
б) положительное влияние на средний вес гроздей установлено лишь
в результате внекорневого удобрения фосфором и калием;
в) наиболее заметное повышение урожайности установлено под влиянием
внекорневого удобрения В, N, КВ, NPK;
г) наиболее эффективной оказалась четырехкратная обработка, причем
первую следует проводить до цветения;
д) не установлено определенной зависимости между внекорневой под-
кормкой и сахаристостью винограда;
е) улучшение вкусовых качеств вина установлено лишь под влиянием
обработки бором.
Обобщая результаты опытов по внекорневому питанию, М a 11 а г d
(1959) приходит к следующим заключениям:
а) эффект внекорневых подкормок весьма разноречив и зависит от усло-
вий обработки, удобрения и плодородия почвы; виноградники на плодород-
ных почвах слабо отзываются на внекорневое удобрение;
б) повышение урожая винограда не соответствует сравнительно неболь-
шим количествам удобрений, вносимым при внекорневых подкормках; по-
292
видимому, прибавка минеральных веществ путем внекорневого удобрения
могла бы благоприятствовать мобилизации резервов в почве-
в) внекорневая подкормка может оказать благоприятное влияние на
почки виноградной лозы и, тем самым, положительное последействие на '
и плодоношение и в следующем году;
г) удобрение через листья не в состоянии заменить классическое корневое
удобрение;
д) относительное содержание сахаров в ягодах винограда не подчиняется
определенной зависимости от внекорневой подкормки, абсолютное же коли-
чество повышается.
Некоторые вопросы, связанные с проникновением
и передвижением веществ при внекорневой подкормке
Вопрос этот в отношении виноградной лозы изучался лишь немногими
авторами. Применяя при внекорневом питании виноградной лозы радиоак-
тивный калий, L ecat (1955) устанавливает, что проникновение калия начина-
ется с первого дня. Калий поглощается интенсивнее более старыми листьями.
Автор устанавливает следующие данные о поглощении калия: 4% — через
3 дня; 16% — через 5 дней; 32% — через 6 дней. Через два дня после погло-
щения радиоактивного калия наблюдается значительная активность в молодых
листьях и усиках, что свидетельствует о миграции калия к этим органам.
В начале (2—3 дня после пульверизации) наблюдался активный перенос ра-
диоактивного калия к ягодам винограда.
Eynard (1961) изучал поглощение, транслокацию и распределение
радиоактивных изотопов фосфора (32Р), кальция (45Са), железа (59Fe) и цезия
(137Cs) через 1, 3 и 12 дней после нанесения капли радиоактивной жидкости в
центр третьего листа сеянцев сорта Emperor*. Исследования показали, что
изотопы железа и кальция проявляются как инертные элементы, так как они
остались лишь в обработанном листе. Изотопы фосфора и цезия показали
аналогичное поведение. В первый день их радиоактивность ограничилась обра-
ботанным листом, причем она достигла едва 6,39 и 6,76% по сравнению с
активностью 32Р и 137Cs.B остальных частях виноградной лозы радиоактивность
была очень слаба—отмечалось только начало передвижения радиоактивных ве-
ществ вниз. На третий день после нанесения радиоактивной жидкости уста-
новилось значительное передвижение минеральных элементов как вниз, так
и вверх, причем движение вниз было более активно. На двенадцатый день
наступило одинаковое распределение минеральных веществ по всему штамбу
(рис. 12). Установлено было также, что радиоактивный фосфор накопляется
в растущих зонах корешков, т. е. в органах с активной меристематической
деятельностью, что не отмечалось в отношении радиоактивного цезия.
Несколько иные результаты получили Чкуасели и Чанишвили
(1966) в отношении подвижности кальция. В фазе интенсивного роста подвой-
ного сорта Рипария х Рупестрис 3309 была произведена внекорневая подкормка
хлористым кальцием, меченым изотопом кальция. Меченый кальций (45Са)
наносился на листья средней зоны побега (4—5-го узла снизу к верху).
* Сорт Emperor выращивали в гравийной культуре на питательной смеси Hoogland-
После развития пятого листа на третий лист наносили радиоактивную жидкость 1 Mc/ml-
293
Наблюдения показали, что в первые три дня 46Са накопляется главным
образом в нижних листьях, после чего передвигается к верхним. Несколько
позже 46Са передвигается вниз по штамбу, доходит до корней и ничтожная
часть его выделяется в окружающую среду. Толстые корни содержали больше
Рис. 12. Распределение 137Cs в разных частях орга-
нов винограда в процентах к общему количеству
радиоактивности при обработке листьев
Р — радиоактивность листа в месте нанесения радиоактив-
ной жидкости;ТЬ— радиоактивность необработанной части
листа;8А — радиоактивность стеблевых частей и листьев вы-
ше обработанного листа; SB — радиоактивность стеблевых
частей и листьев ниже обработанного листа; R — радио-
активнотсь корневой системы; V — радиоактивность инерт-
ного субстрата гравийной культуры
45Са, чем тонкие. Таким образом, в фазе интенсивного роста установлено ус-
воение и передвижение кальция в восходящем и нисходящем направлениях.
Если подкормка меченым кальцием производится осенью, то передвиже-
ние и накопление его устанавливается главным образом в нижерасположенных
листьях и в стеблевых частях. Некоторое количество меченого кальция нахо-
дилось и в корнях со стороны нанесения его на листья.
В заключение авторы отмечают, что все же передвижение 46Са в органах
виноградной лозы происходит очень медленно.
НегрульиАсриев (1955) и А с р и е в (1954, 1957) изучали погло-
щение и передвижение радиоактивного фосфора. Они установили, что погло-
щение радиоактивного фосфора неодинаково в нижней и верхней сторонах
листа. Вначале более интенсивно поступление в нижнюю сторону, а через
7 часов после обработки — в верхнюю.
294
Как правило, отток фосфора осуществляется из средних и более старых
листьев и направляется к тем органам, где синтез наиболее интенсивен____
верхушкам побегов, соцветиям, почкам, молодым листьям (рис. J3).
Исследования А с р и е в а (1957) показали, что около 25—30% поступив-
шего в листья радиоактивного фосфора включается в состав структурно
Рис. 13. Количество меченого фосфора (imp/min), поступившего в соцве-
тия, в зависимости от места его внесения
связанных соединений в протоплазме — нуклеопротеидов и фосфатидов-
В молодых растущих органах включение фосфора в эти соединения достигает
50%. На основе полученных данных автор делает вывод, что подкормка фос-
фором повышает его содержание в тканях листа примерно на 20—25 %. Благо-
даря этому уменьшается распад фосфороорганических соединений типа фос-
фатидов, что способствует сохранению работоспособности листьев.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Если попытаться сделать общее заключение в связи с вопросами удобрения
виноградников, следует сознаться, что разноречивость данных столь велика,
что по каждому вопросу можно дискутировать и выдвигать иные точки зрения,
чем те, которых придерживается автор (Бондаренко, 1973). Это относится,
в особенности, к вопросам о влиянии удобрения на рост органов виноградной
лозы, на формирование урожая и его качество. Одной из основных причин
этого, по нашему мнению, является методика исследования в полевых опытах,
где решаются вопросы производственного характера. Из многочисленных
условий, которые необходимо соблюдать при проведении полевых опытов
по удобрению, нам хотелось бы обратить внимание на следующие:
1. Ширина защитной зоны. В большинстве исследований ширина за-
шитной зоны — около 3—4 ш. Между тем некоторые исследования показали,
что корневая система виноградной лозы нередко выходит далеко за пределы
такой защитной зоны (Д и н ч е в с сотр., 1964). В литературе встречается
немало сведений о расположении корневой системы в горизонтальном направ-
295
лении до 5—6 m и более. Поэтому исследователь не всегда уверен, что корни
виноградной лозы не питаются удобрениями из двух соседних вариантов.
Многие же авторы вообще не сообщают о ширине защитной зоны.
2. Способ и глубина внесения удобрений. Разноречивость в этом отно-
шении также весьма велика. В литературных источниках по удобрению, как
правило, не имеется сведений о расположении корневой системы и о том,
насколько способ внесения удобрений соответствует расположению корневой
системы в горизонтальном и вертикальном направлениях. Способ и глубина
внесения удобрения, однако, могут иметь далеко не второстепенное значение
для эффективного использования внесенных в почву минеральных веществ
и для получения достоверных результатов испытания.
3. Обеспечение одинаковой нагрузки в отдельных вариантах удобрения.
Следует отметить, что в этом отношении взгляды различных исследователей
не совпадают — некоторые определенно считают, что повышенным дозам
удобрения должна соответствовать более высокая нагрузка. Это утверждение,
однако, нельзя считать установленным экспериментальным путем. В лите-
ратуре имеется ряд примеров видимого повышения урожая с повышением
нормы удобрений. При сопоставлении урожая с нагрузкой, однако, устанав-
ливается полное соответствие между повышением урожая и числом остав-
ленных при обрезке глазков, из чего следует, что ведущим фактором явля-
лась нагрузка, а не удобрение.
Мы вполне согласны с заметкой S h a u 1 i s (1950), который сообщает,
что обрезка, методы формирования куста, дренажи глубина пахотного слоя
могут оказывать значительно большее влияние на повышение урожая, чем
характер и количество вносимого удобрения. Под влиянием удобрения Shau-
lis дополнительно получал 1,1—1,2 t/ha винограда, в то время как при улуч-
шении обрезки прибавка урожая достигала 9 t/ha и больше.
4. Очень важное значение приобретает также вывод Levy (1966) о том,
что положительно отзываются на азотное и калийное удобрения лишь те
виноградные кусты, листья которых содержат соответствующие элементы в
нормах ниже определенных Lagatu и Майше (1924, 1929, 1934, 1943). Как отме-
чает Levy, на виноградниках, где листовая диагностика свидетельствует о
нормальной обеспеченности азотом и калием, удобрение этими элементами
не оказывает никакого воздействия на химический состав, рост и продуктив-
ность виноградных кустов, как будто эти растения безучас'п.ы к внесенным
удобрениям: иногда они потребляют некоторое количество этих элементов
без надобности („для люкса“), что оказывает неблагоприятное воздействие
на рост и урожай винограда.
5. Несмотря на значительную работу по изучению внекорневой подкормки
виноградной лозы, вопрос этот нельзя считать решенным в такой степени,
чтобы он нашел практическое применение. Разноречивость полученных резуль-
татов требует дальнейшего совершенствования методики исследования, а
также выяснения ряда вопросов, касающихся влияния условий внешней среды
на действие удобрений после их нанесения на листья винограда. Недостаточно
изучался также вопрос, касающийся проникновения и передвижения минераль-
ных веществ, полученных путем внекорневой подкормки и, в особенности,
их включения в общий обмен веществ винограда и в формирование урожая и
его качества. Поэтому следовало бы уделить больше внимания методике
исследования при изучении вопросов минерального питания.
296
ЛИТЕРАТУРА
А б е с а д з е, Г. Е., В. С. X а ч и д з е, Л. А. М о с а ш в и л и. Влияние минеральных
удобрений на содержание нуклеиновых кислот в органах виноградной лозы. '
Агрохимия, 1976, 4.
Аксентюк, И. А. Внекорневая подкормка винограда йодом. — В: Эффективное при-
менение удобрений в садоводстве и виноградарстве. Кишинев, 1973, 156.
Арутюнян, А. С. Поступление питательных веществ в виноградную лозу. ______ Бюл.
научн.-техн. информ. Арм. НИИ виногр., винод. и плодов., 1960, 5.
Арутюнян, А. С. Удобрение виноградников. М., 1965.
А р у т ю н я н, А. С., В. С. С а и т у р я н. Вынос питательных веществ виноградными
кустами в период вегетации на полупустынных почвах Армении. — Почвоведение
1964, 3.
А с р и е в, Э. А. Внекорневая подкормка винограда. — Винод, и виногр. СССР, 1954, 3.
А с р и е в, Э. А. Внекорневая (листовая) фосфорная подкормка как метод управления
фосфорным обменом винограда (автореф. дис.). М., 1957.
Ахвледиани, Н. Э. Динамика поступления и накопления минеральных веществ
(NPK) в виноградной лозе в зависимости от прививаемых компонентов и эко-
логических условий их произрастания (автореф. дис.). Тбилиси, 1971.
Ахвледиани, Н. Э. Поступление минеральных веществ в виноградную лозу в зависи-
мости от экологических условий и биологической особенности прививаемых ком-
понентов. Кишинев, 1974.
Ахмедов, Г. С. Оценка минерального питания винограда сорта Алиготе на основании
химических анализов листьев. — Изв. ТСХА, 1963, 1.
Ахмедов, Г. С. Изменения химического состава листьев у сорта Алиготе под влия-
нием подвоев. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1963 а, 5.
Ахмедов, Г. С. Листовая диагностика минерального питания винограда (автореф.
дис.). М., 1964.
Багдасарашвили, 3. Г. Действие макро- и микроэлементов па растения винограда
в различных экологических условиях. — В: Эффективное применение удобрений
в садоводстве и виноградарстве. Кишинев, 1973, с. 94.
Б а д ъ р, А. Проучване върху динамиката и транслокацията на някои минерални вещества
в различии органи на лозата (автореф. дис.). С., 1978.
Б а р б е р о н, Г. А. Виноградарство, т. I. СПб, 1912, I—IX, 1—612.
Б и б л и и а, Л. И. Содержание азота, фосфора и калия в органах виноградной лозы в за-
висимости от условий питания. — Изд. Молд. фил. АН СССР, 1958, 6.
Б и б л и н а, Л. И. Роль удобрений в повышении урожая и улучшении качества винограда.
Кишинев, 1960.
Бондаренко, С. Г. О выборе индикаторного органа для диагностики питания вино-
града. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1972, 8.
Бондаренко, С. Г. Итоги двадцатипятилетних работ ин-та по удобрению садов и
виноградников. — В: Эффект, применение удобр. в садов, и виногр. Кишинев,
1973, 36—47.
Бондаренко, С. Г. Расчет для удобрений для плодоносящих виноградников. — Са-
дов., виногр. и винод. Молдавии, 1976, 2.
Бузин, И. П. Удобрение виноградников. М.—Л., 1932.
Бушин, М. П. Микроудобрения на виноградниках Узбекистана. — Винод, и виногр.
СССР, 1951, 12.
Б у ш и н, М. П. Динамика потребления элементов питания виноградным растением. —
Докл. АН УзССР, 1957, 1.
Б у ш и н, М. П. Некоторые особенности влияния минеральных удобрений на виноградную
лозу в субтропической зоне Краснодарского края. — В: Эффективное применение
удобрений в садоводстве и виноградарстве. Кишинев, 1973, с. 100.
В а ш а д з е, Э. С. Метаболизм фосфора в органах виноградной лозы и его влияние на
урожай в связи с удобрением. — Агрохимия, 1972, 6, с. 46.
Вашакмадзе, Б. А. Влияние сроков внесения азотных удобрений на урожайность
винограда. — Сообщ. АН ГрузССР, 27, 1961, 5.
Внукова, А. С., В. К. Рыж а. Роль соединения марганца и бора. — Винод, и виногр.
СССР, 1955, 3.
Г е р а с и м, В. Е., Г. А. М о и с е е в а, Ф. Е. С е х р и е р у. Эффективность сочетаний
доз основных удобрений и подкормок плодоносящего винограда на черноземной
почве Молдавии. — В: Эффективное применение удобрений в садоводстве н вино-
градарстве. Кишинев, 1973, с. 139.
297
Гиоргобиани, Р. Л. Содержание форм соединений кальция у виноградной лозы
в связи с хлорозом. Тбилиси, 1966.
Деркунская, М. Д. Влияние внекорневых подкормок на сахаристость винограда. —
Винод, и виногр. СССР, 1961, 7.
д и нч ев, Д„ К. Д. Ст оев, Г. П е ш а к о в, Е. К о л а р о в а. Изследвания върху
азотиото хранене на лозата с помошта на стабилния изотоп на азота (N15). —
Град, и лоз. наука, 1, 1964, 10; Vitis, 1964, 4.
Добролюбский, О. К. Влияние цинкового микроудобрения на созревание виногра
да. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1958, 1.
Добролюбский, О. К. О воздействии соединений двухвалентного железа на ви-
ноград. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1960, 5.
Добролюбский, О. К. Применение цинка в качестве микроудобрения для виногра-
да. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1961, 5.
Добролюбский, О. К. Влияние микроэлемента ванадия на виноград. — Физиол.
раст., 9, 1962, 1.
Добролюбский, О. К. Влияние микроэлемента ванадия на виноград. — Физиол.
раст., 3, 1963, 10.
Д о б р о л ю б с к и й, О. К., В. К. Рыжа. Влияние микроэлемента марганца на не-
которые биохимические процессы в винограде. — Биох. и винод. VI, 1960.
Добролюбский, О. К., В. К. Р ы ж а. Изменения биохимических процессов в ви-
нограде при использовании марганцевого удобрения. — Физиол. раст., 9, 1962, 1.
Д о б р о л ю б с к и й, О. К., А. В. С л а в в о. Действие соединений цинка и кобальта. —
Винод, и виногр. СССР, 1955, 4.
Д о б р о л ю б с к и й, О. К., А. В. С л а в в о. Внекорневая подкормка микроэлементом
хромом. — Винод, и виногр. СССР, 1955 а, 6.
Д о б р о л ю б с к и й, О. К., А. В. С л а в в о. Влияние цинкового микроудобрения на
созревание винограда. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1958, 1.
Д о б р о л ю б с к и й, О. К., А. В. Славво. Применение углекислого аммония в
виноградарстве. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1958 а, 4.
Д о б р о л ю б с к и й, О. К., А. В. С л а в в о. Влияние микроэлементов на накопление
сахаров в ягодах винограда. — В: Биох. винод., 6, М., 1960.
Д о б р о л ю б с к и й, О. К., А. В. С л а в в о. Влияние никелевого микроудобрения на
некоторые физиолого-биохимические свойства винограда. — Физиол. раст., 8,
1961, 3.
Д о б р о л ю б с к и й, О. К., А. В. С л а в в о, Л. В. Ж и в а ц к а я. Влияние кор-
невого питания микроэлементом кобальтом на биохимические процессы в вино-
граде. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1959, 3.
Д р б о г л а в, М. А. Изучение питания виноградного растения в условиях гравийной
культуры. — Тр. ВНИИВ „Магарач", XIV, 202—220. _
Дрбоглав, М. А., Е. М. Арбузова, С. И. Волкова, Т. Н. Грнгорье-
в а. Влияние питательного раствора на развитие виноградной лозы в условиях
гравийной культуры. — В: Вопр. виногр. и винод. Симферополь, 1971.
Д р б о г л а в, М. А., Е. М. Арбузова, М. В. Давыдова, Л. К. Щ е р б а-
т ю к. Состав питательного раствора для винограда. — В: Эффективное применение
удобрений в садоводстве и виноградарстве. Кишинев, 1973, 116.
Дюжев, П. К. Применение изотопа фосфора в работах с виноградом при изучении
передвижения фосфорных удобрений в почве и поступления в растение. — Бюл.
науч.-техн. информ. НИИ виногр. и винод. Новочеркасск, 1956, 1.
Д ю ж е в, П. К., Ю. Ф. Зайцева, Т. И. Колесникова, П. И. Музиченко. —
В: Эффективное применение удобрений в садоводстве и виноградарстве, 1973,
79—88.
Ж у р б и ц к и й, 3. И. Меченые атомы в растениеводстве. М., 1963.
К о л е с н и к, 3. В. Формирование соцветий винограда (V. vinifera) в зимне-весениий
период в связи с увеличением плодоносности. — Бот. ж., 44, 1959, 12.
К о л е с н и к, Л. В. Борные удобрения и урожай винограда. — Садов., виногр. и винод.
Молдавии, 1960, 6.
К о л е с я и к, Л. В. Влияние молибдена на некоторые физиологические процессы вино-
града. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1964, 2.
Колесник, Л. В., И. П. К о л и и. Молибден и урожай винограда. — Садов., виногр.
и винод. Молдавии, 1961, 7.
К о л е с н и к, Л. В., А. Г. Т и м о ш е и к о. Виноградное растение и условия питания. —
Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1961, 1.
298
К о л е с н и к о в а, Т. И., И. Г. Соборникова. Содержание азота, фосфора и
калия в органах винограда на черноземных и каштановых почвах Ростовской
области. — В: Русский виноград, 12 (20), 1975, с. 109.
Корнейчук, В. Д. Результаты исследований в области удобрения виноградников на
Украине. — В: Эффективное применение удобрений в садоводстве и вииогпятп
стве. Кишинев, 1973, 47—52. р д р
К о р н е й ч у к, В. Д., Е. К. П л а к и д а. Влияние подкормки на питательный режим
почвы и распределение элементов минерального питания в органах винограда.___
Изв. Молд. филиала АН СССР, 5 (38), 1957.
К о р н е й ч у к, В. Д., Е. К. П л а к и д а. Удобрение виноградников. М., 1962.
К о р н е й ч у к, В. Д., Е. К. П л а к и д а, Р. И. С в е т л я к о в а. Внекорневая под-
кормка винограда. — Садов., виногр. и вииод. Молдавии, 1958, 1.
Кръстева, Зл. Проучване върху минералното хранене на едногодишни облагородени
лозички, отглеждани като гравийна култура. — Град, и лоз. наука, 1974, 2,111—119.
Лагутинская, Н. А. Влияние цинка, марганца и бора иа урожай и качество вино-
града. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1962, 2.
Менагарашвнли, А. Д. Влияние внекорневой подкормки на рост и урожайность
виноградной лозы. — Науч. тр. Арм. с-х. ин-та, 12, 1962.
М е н а г а р а ш в и л и, А. Д., В. В. Л е ж а в а. Эффективность внесения микроэле-
ментов на виноградники. — Винод, и виноград. СССР, 1950, 7.
М и л о в а н о в а, Л. В., М. С. Ж у р а в е л ь. Биохимические изменения винограда при
внекорневой подкормке. — Винод, и виногр. СССР, 1955, 4.
М и н и н б е р г, С. Я. Влияние почвенного питания на продуктивность и морозоустой-
чивость винограда. — Докл. ВАСХНИЛ, вып. 2, 1958.
М и х а й л о в а, С., М. Ш а р а ф, К. С т о е в. Съдьржание и транслокация на азота в
органите на лозата в зависимост от позвените условия. — Град, и лоз. наука, 1979,
1, 133—138.
М о в ч а н, В. Г., И. Г. С о б о р н и к о в а. Цинковые удобрения и поступление эле-
ментов минерального питания в органы виноградного растения на южном чер-
ноземе. — Агрохимия, 1972, 5.
М о л ч а и о в а, 3. Я., В. А. Арзуманова. Анатомо-физиологические изменения у
виноградного растения под влиянием летних подкормок фосфором, калием и мик-
роэлементами. — В: Вопр. виногр. и винод. Симферополь, 1971.
Мохамед, А., К. Д. Стоев. Проучване върху динамиката н транслокацията на ми-
нералните вещества в различните органи на лозата. II. Съдьржание на калций,
манган, магнезий и натрий. — Град, и лоз. наука, XIV, 1977, 2.
Мохамед, А., К. Д. Стоев, Б. Д а н а и л о в. Проучване върху динамиката и транс-
локацията на минералните вещества в различните органи на лозата. III. Съдържа-
ние на цинк, мед и желязо. — Град, и лоз. наука, XIV, 1977, 6.
Негруль, А. М., Э. А. А с р и е в. Распределение фосфора при внекорневой подкормке.
— Винод, и виногр. СССР, 1955, 3.
Н с к р а с о в а, А. А., А. Н. П и с к а р е в. Определение эффективности корневых под-
кормок методом меченого фосфора. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1958, 3.
Нуцубндзе, Н. Н. Ассимиляция азота виноградной лозой. Тбилиси, 1974.
Оганов, Г. М., Н. С. Т а л ы б о в. Последействие некорневых подкормок на уро-
жай и качество винограда. — В: Эффективное применение удобрений в садоводстве
и виноградарстве. Кишинев, 1973, 135.
Переверзева, А. К. Опыты внесения на виноградники гранулированного супер-
фосфата. — Винод, и виногр. СССР, 1951, 3.
Переверзева, А. К. Пути обогащения почвы азотом. — Винод, и виногр. СССР,
1951 а, 5.
Переверзева, А. К. Внесения удобрения на виноградники. — Винод, и вииогр. СССР,
1951 б, 10.
Полищук, А. Д. Влияние марганца на рост виноградных сеянцев. — Винод, и виногр.
СССР, 1955, 3.
Попов, Т. А. Торене на лозата при условията на типичен чернозем. — Тр. НИИ по ло-
зарство н винарство, Плевен, 2, 1959.
П о п о в, Т. А. Проучване върху динамиката на азота, фосфора и калия при сорта Болгар,
отглеждан на типичен чернозем. — Тр. НИИ по лозарство и винарство, Плевен,
1, 1962.
Попов, Т. А. Влияние на торенето върху някои жизнедеятелни процеси на кореновата
система на лозата. — Тр. НИИ по лозарство и винарство, Плевен, 3, 1962 а.
299
Попов, Т. А. Проучване върху потреблението и биологическая износ иа азота, фосфора
и калия от лозовото растение. Пловдив, 1966.
П о р т я н к о, В. Ф. Внекорневая подкормка виноградника. — Винод, и виногр. СССР,
1953, 4.
Рыжа, В. К. Влияние микроэлемента марганца на некоторые биохимические процессы,
происходящие в винограде. — Винод, и виногр. СССР, 1958, 5.
Р я б ч у н, О. П. Изучение внекорневой подкормки на виноградниках Абрау-Дюрсо. —
Винод, и виногр. СССР, 1958, 5.
С а ф а р я н, Д. Л. Влияние способов удобрения на плодоносность почек и побегов вино-
градной лозы. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1960, 1.
Серпуховитина, К. А. Рациональные системы удобрения виноградников в Кра-
снодарском крае. — В: Эффективное применение удобрений в садоводстве и ви-
ноградарстве. Кишинев, 1973, 88—93.
Скворцов, А. Ф. Актуальные вопросы методики агрохимических исследований в ви-
ноградарстве. — В: Эффективное применение удобрений в садоводстве и вино-
градарстве. Кишинев, 1973, 52.
С к и п и н а, К. П. Изучение химического состава листьев при оценке почвенного питания
винограда в условиях Черноморской зоны. — Агрохимия, 1967, 12, 127—129.
С т о е в, К. Д., А. Б а д ъ р. Особености в транслокацията на азота и никои минерални
вещества в лозата. — Град, и лоз. наука, XV, 1978, 3, 4.
Стоев, К. Д., М. М. Нико в. Върху никои биологически особености при форми-
рането и развитието на сьцветията и пъпките при лозата. — Селскостоп. мисъл,
сер. Растениевъдсгво, 1956.
Стоев, К. Д., А. Мохамед, Б. Дананлов. Проучване върху динамиката и
транслокацията на минералните вещества в различните органи на лозата. I. Съдър-
жание на азот, фосфор и калий. — Град, и лоз. наука, XIV, 1977, 1.
Стоев, К. Д., М. Ш а р а ф, С. Михайлова. Съдържание и динамика на азота
и 15 минерални елементи в органите на лозата в зависимост от възрастовото им съ-
стояние и почвените различия (общи изводи). — Град, и лоз. наука, VII1980, 7—8.
Т а в а д з е, П. Г. К вопросу минерального питания виноградной лозы. — Сообщ. АН
ГрузССР, 6, 1945, 1.
Т а в а д з е, И. Г. Усвоение минеральных питательных веществ из почвы виноградной
лозой по фазам годового развития. — Тр. Ин-та виногр. и винод. АН ГрузССР,
4, 1948.
Т а в а д з е, П. Г. Содержание минеральных веществ в органах винограда в зависимости
от сорта и возраста кустов. — Тр. Ин-та виногр. и винод. АН ГрузССР, 6, 1948 а.
Т а в а д з е, П. Г. Водный режим, минеральное и воздушное питание (фотосинтез) вино-
градной лозы в зависимости от формировки их густоты стояния кустов (докт.
дис.). М., 1954.
Т а в а д з е, П. Г. К вопросу определения потребности виноградной лозы в минеральных
веществах и воде. — Тр. Груз. бот. об-ва, V, 1972, 24—27.
Т а в а д з е, Г. Г., Н. Э. Ахвледиани. Усвоение из почвы фосфора лозами, при-
витыми на разных подвоях. — Тр. Ин-та СВиВ, XIX—XX, 1971.
Т а в а д з е, П. Г., Н. Э. Ахвледиани. Накопление азота в виноградной лозе, про-
израстающей в различных экологических условиях. — Тр. Ин-та СВиВ, XXIII,
1974.
Т а в а д з е, П. Г., Н. Э. А х в л е д и а н и, Д. Г. Дзагнидзе. Динамика поступ-
ления и накопления азота в зависимости от привоя и подвоя. — В: Вопр. виногр.
и винод. Симферополь, 1971 а.
Т а в а д з е, П. Г., Н. Э. А х в л е д и а н и, Д. К. Д з а г н и д з е. Динамика поступ-
ления и накопления азота в виноградной лозе в зависимости от прививаемых
компонентов. — В: Вопр. виногр. и винод. Симферополь, 1971 б.
Тищенко, Ю. И. Разработка эффективных приемов подкормки виноградной лозы на
основе изучения особенностей почвенного питания ее по фазам вегетации. М.,
1955.
Т У Р т у р я н у, Н. А. Влияние почвы на химический состав и продуктивность виноград-
ного растения (автор, дис.). Кишинев, 1963.
Филиппенко, И. М. Внекорневое питание винограда. — Винод, и виноград. СССР,
1952, 2.
Фролов-Багреев, А. М., Е. Г. Андреевская. О роли микроэлементов
в виноделии. — Винод, и виногр. СССР, 1955, 5.
X а ч и д з е, В. С., Л. А. М о с а ш в и л и. . Динамика фосфорных соединений в вино-
градной лозе. — Тр. Ин-та СВиВ МСХ ГрузССР, XIX—XX, 1971.
300
X а ч и д з е, В. С., Л. А. М о с а ш в и л и. Усвоение и распределение 32р в органах ви-
ноградной лозы. — Тр. Ин-та СВиВ МСХ ГрузССР, XXV, 1976.
Цейтлин, М. Г. Летние подкормки виноградников. — Винод, н виноград. СССР 1948 8
Цейтлин, М. Г. Внекорневая подкормка винограда в Узбекской ССР. — Винол и пи
ногр. СССР, 1955, 8.
Чкуасели, Т. Я. Влияние аммиачного и нитратного азота на поступление 32р в корне»
вую систему виноградной лозы. Тбилиси, 1966.
Чкуасели, Т. Я. Влияние концентрации кислорода на всасывающую деятельность
корневой системы. Тбилиси, 1966 а.
Чкуасели, Т. Я., Ш. Ш. Чанишвили. О реутилизации кальции виноградной ло-
зой. Тбилиси, 1966.
Ш а р а ф, М. М. Влияние на позвените различия и възрастовото състояние върху съдържа-
нието и динамиката на азота и някои минерални вещества в органите на лозата
(автореф.). Пловдив, 1979.
Ш а р а ф, М. М., С. М и х а й л о в а, К. Д. С т о е в. Съдьржание и транслокация на
бора (В) в органите на лозата. — Град, и лоз. наука. 16, 1979, 2, 104—ПО.
Шебликина, В. М. Эффективность дробного внесения удобрения на виноградниках. —
Винод, и виногр. СССР, 1953. 7.
В г a n a s, J. Progr. agr. et vit., 80, 1963.
Branas, J. Progr. agr. et vit., 82, 1965, 11, 12.
Branas, J., A. Vergnes h, M. Amphoux, R. Aculhon. Progr. agr. et vit.,
1966, 9—12.
Christ, E. G., A. Ulrich. Grape Nutrition (Fruit Nutrition, ed. N. F. Childres). Somer-
ville, USA, 1954.
С о о p e r, I. R., I. E. Valle. Reponse of American grapes to various treatments and vi-
neyard practices. — Arc. Exp. Sta. Bull., 378, 1939.
Dietrich, J. V., J. F. Levy, Ch. В r e c h b u h 1 e r. Le controle de nutrition et de la
fertilisation des cultures mediterraneennes. Montpellier, 1964.
Dulac, J. Le controle de la nutrition minerale et de la fertilisation des cultures mediterraneennes.
Montpellier, 1964.
E у n a r d I. Richerche sull’assortimento, translocazione e distribizione d’alcuni isotopi radio-
activiti (P32, Ca4S, Fe68, Cs137) in Vitis vinifera L. — Atti. dell’ Acad. It. della vite_c del
vino, 13, 1961.
F r e g о n i, M. La concimazione della vite. Piacenza, 1970.
G e n t i 1 i n i, L., G. C a p e 11 e r i. La nutrizione della vite nei suoi riflessi esteriolri e nella
diagnostica foliare. — Atti dell’Acad. It. della vite e del vino, 11, 1959.
Georgescu, M., V. Fagaragan u. Dinamica elementelor nutritive in frunzele unor
soiuri de vita roditoare pe radacini proprii $i altoite pe porzaltoi. Lucrari stiintifice,
seria В, IX, 1966.
Gladwin, F. E. A test of commercial fertilizers for grapes. — N. J. Agr. Exp. Sta. Bull.,
458, 1919.
Gladwin, F. E. A twenty five year test of commercial fertilizers for grapes. — N.
J. Agr. Exp. Sta. Bull., 671, 1963.
К о z m a, P., P. Polyak. Alimentation potassique de la vigne. — В: Сб. Физ. вин. лозы,
1977, с. 555.
L a f о n, I., Р. С о u i 11 a u d. Essais d’alimentation foliaire de la vigne (cas de la potasse). —
C. R. Acad. Agr. Fr„ 39, 1953, 15.
L a f о n, I., P. С о и i 11 a и d. Nouveaux essais de forme foliaire sur la vigne effectues
en 1954. — C. R. Acad. Agr. Fr., 41, 1955, 12.
L a f о n, I., P. С о и i 11 a и d, F. G а у - В e 11 i 11 e. Progr. agr. et vit., 1964, 14, 15.
L a g a t u, H„ L. M a и m e. Etude par 1’analyse periodique des feuilles de 1’influence des en-
grais de chaux, de magnesium et de potasse sur la vigne.—C. R. Ac. des Sci., 179, 1924.
L a g a t и, H., L. M a и m e. Evolution remarquable reguliere de certains rapports physlo-
logiques (chaux, magnesium, potasse) dans les feuilles de la vigne bien alimcntee. —
C. R. Ac. des Sci., 179, 1924 a.
L a g a t и, H., L. M a и m e. Le diagnostic foliaire et son degre de securite. — C. R. Ac.
des Sci., 1929.
L a g a t и, H., L. M a и m e. R6ponse explicite du diagnostic foliaire, alors que les autres moyens
d’observation restent muets. — C. R. Ac. des Sci., 191, 1930.
L a g a t и, H., L. M a и m e. Recherches sur le diagnostic foliaire. — Ann. Ecole Nat. Agr.
22, 1934.
L a g a t и, H., L. M a и m e. C. R. des Seances de 1’Acad. des Sci., 216, 1943.
301
L e c a t, P. Premiere esquisse de la physiologic du potasse en pulverisation foliaire sur la vigne,
au moyen du potassium radioactif. — C. R. H. des Seances de 1’Acad. d’Agr. de France,
16, 1955.
L e 1 a к i s, P. Sur un nouvel optimum experimental de Falimentation de la vigne, determine
par le diagnostic foliaire bas6 sur 1’analyse des feuilles prelevees aux nouvelles grappes
(4 et 5° noeucfs) — C. R. des Seances de 1’Acad. des Sci., 5, 1958. .. , .
L e v y, J. F. La vulgarisation du diagnostic foliaire viticulture et ses premiers resultats.
Plant Analysis and Fertilizer Problem, 1966.
L ott, W. L. Magnesium injection in Muscadine grape vines. — In: Proc. Amer. Soc. Hort.
Sci., 52, 1948.
L о 11, W. L. Magnesium deficiency in Muscadine grape vines. — In: Proc. Amer. Soc. Hort.
Sci., 60, 1952.
Martin, T. Nutrition extra-radiculaire a microelements de quelques cdpages de V. vinifera
L. — В: Сб. Физ. вин. лозы, 1977, с. 609.
Martin, Т., М. Georgescu, А. С i о f u. Influenta hraniril extraradiculare си bor,
cobalt, mangan ?i molibden asupra processelor de metabolism $i de rodire la Ries-
ling Italian. — Lucrari $tiinjifice, seria В, IX, 1966.
M a r t i n, T., A. C i о f и, M. Georgescu, R. C h r i 11 a, M. P a и n e t. Cer-
cetari asupra-absorbfiei microelementelor prin hranire extraraduculara $i a influen-
Jei acestora asupra vijei de vie. — Lucrari $tiin$ifice, seria В, XIV, 1973.
M a r t i n, T., A. C i о f и, M. G e о r g e s с и, M. P a и n e t, R. C h i r i 11 a.. Cjrce-
tari asupra absorbed microelementelor prin frunze la vita de vie. — Lucrari §tiin-
fifice, seria В, XIII, 1970.
M a 11 a r d, G. IX Congres Int. de la vigne et du vin. Alger, 1959. France: Rapport National.
О i n о и e, I. Effect of boron in the setting of grapes in the Muscat of Alexandria. — Hort. Assoc.
Japan, 1938, 9.
P i m e n t a 1, E. S. IX Congres Int. de la vigne et du vin. Alger, 1959. Portugal: Rapport Na-
tional.
Poenaru, L, S. Corbeanu, V. Lazarescu. Variatia Compositiu chimiche a f.un-
zelelor de vita de vie timpul infloitului. — Acad. Rep. Pop. Romine, Studii $i cercet.
de be biol., ser. Biologic vegetala, 11, 1959, 1. . .
Popescu, M., I. Alexandrescu, Gh. Conde i, Cr. P о p a, P,P о p a. Influenfa
ingrajamintelor cu azot si a momentului de aplicare asupra nutritiei vitei de vie, Ana-
lele, nlstitutului de cercet. pentru Viticulture ji Vinificajic, IV, 1973.
R a и t a, C. La nutrition de la vigne et le diagnostic foliaire. — Vigne et vins, 142, 1965.
Sandulescu, Gh., A. Budan, Gh. Cremenescu. Effectul aplicarii dozellor
progresive de potasiu pe diferite agrofonduri in plantatiile de VII roditore din podgo-
ria $tefane$ti-arge?, Analele Institutului de cercetari pentru Viticulture ?i Vinifica-
tie, IV, 1973.
S с о 11, L. E. Boron dificiency in grapes — Ann. Rept. S. Carolina Agr. Exp. Sta., 53» 1940.
Scott, L. E. The effect of boron on fruit production of grape. — Ann. Rept. S. Carolina Agr.
Exp. Sta., 54, 1941.
Scott, L. E. boron nutrition of the grape. — Soil Sci., 57, 1944.
S с о 11, L. E., D. H. Scott. Response of vines to soil and spray applications of mag/esium
sulphate. — In: Proc. Amer. Soc. Hort., Sci., 57, 1951.
S h а и 1 i s, N. Cultural practices for New York vineyards. Cornel. — Exp. sta. Bull., 805, 1950.
S n у d e r, E., F. N. Harmon. Some effects of zinc sulphate on the Alexandria. — In: Proc.
Amer. Soc. Hort. Sci., 40, 1942.
Ulrich, A. Nitrate content of grape leaf petioles as an indicator of the nitrogen status of the
plant. — In: Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 41, 1942 a.
U 1 r i c h, A. Potassium content of grape leaf petioles and blades contrasted with soil analyses
as an indicator of the potassium status of the plant. — In: Proc. Amer. Soc. Hort..
Soc., 41, 1942.
Ulrich, A. Plant analysis as a diagnostic procedure. — Soil Sci., 55, 1943.
Ulrich, A. Diagnostic techniques for soil and crops. Ed. H. B. Kitchev Capt. 6, Washington,
1948.
U 1 r i c h, A. Fertilizer requirements of vineyards. — Western Fruit Grower, 6, 1952, 11-
Vergnes, A. Progr. Agr. et vit., 79, 1962. . .
302
М. Фрегони, А. Шиенца
РОЛЬ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ В РЕГУЛИРОВАНИИ РОСТА И ПЛОДО-
НОШЕНИЯ (ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВА) ВИНОГРАДНОЙ
ЛОЗЫ. ПРОБЛЕМЫ ДИАГНОСТИКИ
Разграничение макро- и микроэлементов является выражением их неоди-
накового количественного использования в различных органах растения.
Действительно, в то время как макроэлементы сильно пластичны,микроэле-
менты обладают способностью ускорять процессы обмена каталитически. Хотя
все метаболические процессы, обусловливаемые микроэлементами, не изучены
полностью ввиду их сложности, все же можно предположить,что не существует
такой физиологической функции, которая могла бы обойтись без участия
одного или более микроэлементов. Действие микроэлементов в основном
проявляется в установлении связи металла с энзимом или же в качестве компо-
нента самого энзима. Микроэлементы, играющие существенную роль в физио-
логических функциях виноградной лозы, следующие: железо, бор, марганец,
цинк, медь и молибден. Кобальт, ванадий и др. также играют немалую роль»
но знания о них в области виноградарства весьма скудны и отрывочны.
НОВЫЕ АСПЕКТЫ ЗНАЧЕНИЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ
ДЛЯ ВИНОГРАДА
Железо. Особенно необходимо в разные фазы синтеза хлорофилла и для
развития хлоропластов. Его метаболически активной формой являются гемо-
протеиновые энзимы (каталаза, пероксидаза, цитохромоксидаза и др.), участ-
вующие в окислительно-восстановительных реакциях процессов фотоситеза,
дыхания, метаболизма углеводов и редукции нитратов до нитритов (Zhiz-
n е v s к а у а, 1972). На известняковых или бедных железом почвах наблюда-
ются симптомы железного хлороза,появлению которого, кстати,способствуют
и другие причины, как, например, высокое значение pH, высокий процент глины
и повышенное содержание фосфора (Fregoni, Scienza, 1975). Повы-
шенное содержание марганца также оказывает антагонистическое действие
при абсорбции и использовании Fe (F г е g о n i, 1970). Высокий уровень меди
в почве благоприятствует появлению типичных признаков железного хлороза,
вызванных токсичностью меди (Fregoni, Scienza, 1974). Наоборот,
н аличие органического вещества и калия повышает содержание меди в листьях.
Бор. Хотя бор не входит в состав энзимов, он оказывает влияние на реак-
ции окислительного типа (каталазу, полифенолоксидазу, пероксидазу), акти-
303
визируя, таким образом, синтез хлорофилла и образование сахаров. Кроме
того, бор играет роль в транспорте сахаров, так как, связываясь с ними, он
легко переходит через клеточные мембраны. Он участвует в азотном метабо-
лизме, в механизме действия гибберелинов и в синтезе бета-индолилуксусной
кислоты, кроме их транспорта (S к о к, М с 11 г о t h, 1958). Он оказывает
также влияние на поглощение и подвижность кальция в растении. Растения,
богатые флавоноидами, испытывают наибольшую потребность в боре. Он
вызывает синтез лигнина, так как принимает участие в метаболизме фенолов
и фенилаланина (F 1 a i g, 1972). Действительно, при нехватке бора наблюда-
ется значительное накопление фенолов, не превратившихся в лигнин (Skol-
nik, Majevskaia, 1970). Бор благоприятствует прорастанию пылцы,
удлинению пыльцевых трубок, т. е. процессам размножения, так как действует
на синтез пектина, из которого состоит пыльцевая трубка (Vasil, 1964).
Недостаток бора сказывается особенно на меристематических тканях и вы-
зывает уменьшение синтеза РНК и ДНК, что отрицательно сказывается на
явлениях дифференциации тканей и размножения клеток (S к о 1 n i к, 1965).
Сокращается также рост корней из-за деформации клеточных стенок, вы-
званной недостачей нуклеиновых кислот (В u s s 1 е г, 1960).
Марганец. В противоположность железу и меди, марганец, так же как и
бор, не участвует ни в одном известном металлическом энзиме. Все же мар-
ганец катализирует некоторые энзиматические реакции (фосфорилирование,
редукцию, декарбоксилирование) и участвует в важных процессах обмена —
дыхании, фотосинтезе (фотолизе воды), синтезе хлорофилла и аминокислот.
Кроме того, он имеет существенное значение для конечной фазы редукции
нитратов до аммиака (A mbe г ge г, 1972). Вместе с другими микроэлемен-
тами он регулирует обмен посредством индолилуксусной кислоты.Этот микро-
элемент накопляется в больших количествах в растениях, богатых танином,
или в органах, богатых таниновыми веществами.
Цинк. Участвует во многих энзиматических системах, в частности, дыха-
тельных, включается в обмен сахаров и протеинов, стимулирует синтез аук-
сина путем образования триптофана. Кроме того, так как он оказывает по-
давляющее влияние на полифенолоксидазу, он уменьшает окислительный
распад индолилуксусной кислоты. Цинк повышает, вместе с бором и медью,
засухоустойчивость, снижая испарение растений. Нехватка цинка часто наблю-
дается в Калифорнии и Мексике, на песчаных или обильно удобренных фос-
фором почвах.
Некоторые подвои и сорта винограда проявляют повышенную чувствитель-
ность к недостатку цинка.
Медь. Играет существенную роль в процессах дыхания, в частности, вхо-
дит в состав аскорбиноксидазы, цитохромоксидазы и полифенолоксидазы.
Действуя на активность этих энзимов, медь катализирует синтез анто-
цианов. Она играет немалую роль в обмене белков и индолилуксусной кислоты.
При нехватке меди, впрочем, наблюдающейся очень редко, действительно
снижается активность полифенолоксидазы (F 1 a i g, 1972), тогда как актив-
ность пероксидазы повышается (Kovalenko, 1969). Чаше имеет место
интоксикация вследствие прогрессирующего обогащения медью почвы под
виноградниками в результате постоянных обработок против мильдью пре-
паратами меди (Fregoni, Scienza, 1974 а).
Молибден. Выполняет преимущественно каталитические функции, в осо-
бенности в метаболизме азота (нитраторедуктаза). Так как существует анта-
304
гонизм между молибденом и медью, молибденом и марганцем, молибденом
и алюминием, токсичность марганца, меди и алюминия понижается.
ДЕЙСТВИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА ВЕГЕТАТИВНЫЕ
И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПРОЯВЛЕНИЯ ВИНОГРАДА И ИХ ВЛИЯНИЕ
НА КАЧЕСТВО ПРОДУКЦИИ
Нелегко отграничить и определить количественно роль только микроэле-
ментов в формировании урожая по сравнению с другими факторами, участвую-
щими в нем, хотя неоднократно устанавливалась необходимость их наличия
для вегетативно-репродуктивных процессов. Принимая во внимание их ката-
литическое биохимическое значение в противовес макроэлементам, мы не обна-
руживаем пропорциональности между внесенными дозами (или существую-
щим уровнем элемента в субстрате) и его влиянием на урожай и рост растения
(С a n d u s s i о, 1968). При отсутствии признаков недостатка внесение микро-
элементов обычно не изменяет количества продукции и их содержания в ли-
стьях (Sarosi, 1975). Только при недостатке их или в особых случаях, как,
например, при использовании бора для повышения процента завязей у самоне-
совместимых или с женскими цветками сортов винограда (D a u 11 а с сотр.
1975), возможно проявление влияния различных микроэлементов. Косвенный
метод позволяет определить, хотя и неполно, влияние микроэлементов на уро-
жай.Он состоит в определении количества различных микроэлементов в отдель-
ных органах растений и их частях,обладающих различными вегетативными и ре-
продуктивными свойствами. Действительно, если анализировать верхушки
побегов, листья, ягоды и семена с побегов, отличающихся разной силой роста,
можно увидеть, что с повышением силы роста содержание железа, марганца
и бора показывает тенденцию (бор — неясную) к снижению (F г е g о n i,
S с i enza, 1976). Это можно констатировать, проследив данные, приведенные
в табл. 1. Отмечается, что с силой роста побега возрастают средний вес грозди
и процент завязей (в семенах/ягодах). Урожай понижает уровень микроэле-
ментов в различных органах, в особенности в листьях. К аналогичным рассуж-
дениям приходят L а г s е п с сотр. (1955), установившие снижение содержа-
ния железа, марганца и бора в черешках листьев по мере повышения урожая.
Интересна положительная корреляция между содержанием бора в листьях
(в среднем от проб с момента образования завязей до начала созревания) и
количеством гроздей на побегах средней силы роста.
Если исследование соотношения питания различных органов, в особен-
ности листьев и ягод, позволяет установить явление конкуренции, то опреде-
ление содержания микроэлементов в ходе развития винограда позволяет
установить связи причинности между уровнем элементов и качественной ха-
рактеристикой сусла. Кстати, уместно отметить, что G а г t е 1 (1971) устано-
вил положительную корреляцию между содержанием бора в ягодах и фазами
их роста. Конкретнее, наблюдается прогрессирующее повышение уровня
бора в сухом веществе по мере созревания ягод. Fregoni и Scienza устанавли-
вают тесную корреляцию между содержанием бора и сахаром в ягодах; на-
лицо также увеличение содержания железа и марганца по мере созревания
(рис. 1).
Количество семян не только влияет на величину ягод (Fregoni, Sci-
enza, 1976а) и их химический состав — сахара и органические кислоты (Rapp,
20 Физиология винограда и основы его возделывания
305
к 1 e n e r t, 1975), но и модифицирует содержание микроэлементов в сухом
веществе. В частности, установлено, что ягоды с одним или двумя семенами
содержат значительно меньше железа, бора и марганца, чем ягоды с тремя
или четырьмя семенами. Динамика содержания этих микроэлементов в тече-
ние года также неодинакова. В ягодах с 3—4 семенами максимум содержания
бора и железа наблюдается в начале созревания с последующим снижением
по мере созревания, в то время как в ягодах с 1—2 семенами содержание этих
микроэлементов возрастает по мере созревания. В пересчете на сухое вещество
306
Таблица 1
Содержание микроэлементов (ррт) в побегах виноградной лозы в зависимости от их силы роста (средние данные 4—8 проб)
В Fe Мп Fe/Mn
Органы слаборослые среднерослые сильнорослые в среднем слаборослые среднерослые сильнорослые в среднем слаборослые среднерослые сильнорослые в среднем слаборослые среднерослые сильнорослые • в среднем
Верхушки 40 33 35 36 249 103 122 158 24 20 17 20 10,4 5,1 7,2 7,6
Листья 55 47 41 48 227 214 263 235 51 48 44 48 4,4 4,4 4,6 4,5
Ягоды 40 31 48 40 78 62 60 67 6 5 5 5 13,0 12,4 12,0 12,5
Семена 85 75 79 80 47 43 43 44 12 12 И 12 3,9 3,6 3,9 3,8.
(ppm) самых высоких значений содержание бора, железа и марганца доспи
гает к началу созревания (рис. 2). Эти наблюдения подтверждаются (в отно-
шении бора) (G а г tel, 1971). Вероятно, причины такого внезапного роста к
началу созревания кроются в глубоких биохимических изменениях, насту-
пающих в ягодах в этой фазе, называемой точкой физиологической инверсии*,
и, по всей вероятности, связанной с синтезом и накоплением полифенолов и
сахаров.
Многочисленные исследования, проводившиеся в Италии, доказали Поло-
жительную и существенную корреляцию между содержанием бора в листьях
и урожаем винограда с единицы площади. В пересчете на килограмм вино-
града на почку отмечается линейная и значительная связь между содержа-
нием железа в листьях и урожаем. Что же касается накопления сахаров в яго-
дах в связи с содержанием в них микроэлементов, устанавливается линейное
увеличение сахаров в сусле в зависимости от содержания бора (рис. 3). В от-
ношении содержания железа и марганца эта корреляция незначительна. В
частности, отмечается ускоренный рост содержания бора в ягодах в первые
фазы их развития (от 1,1 до 5,5 mg), тогда как сахаристость повышается
с 4,71 до 6,90%. После начала созревания ягод, однако, при повышении саха-
ристости с 6,90 до 12,7% содержание бора увеличивается практически всего
на 0,5 mg. В конечной фазе сахаристость вновь повышается, тогда как со-
держание бора в ягодах увеличивается с 6 до 9 mg. Почти аналогичные ре-
зультаты получил G а г t е 1 (1971). Другим подтверждением связи, существу-
ющей между качеством сусла и содержанием бора, является тот факт, что в
годы, когда сахаристость винограда повышена, концентрация бора в сусле
также повышена.
Что же касается влияния микроэлементов на качество вина, Bert-
r a n d с сотр. (1966) доказал, что внесение бора и молибдена повышает гра-
дус спирта и сухой экстракт. Особенно молибден повышает общее качест-
во вина, как показала дегустация. К таким же заключениям пришли D о-
broljubskji и R у z а (1962) в отношении марганца. Они установили,
что в ягодах и листьях сорта Небиоло содержится больше микроэлементов.
Georgiev и Izmajlova (1976) в условиях нехватки микроэле-
ментов и внекорневой подкормки виноградников получили вина лучшего ка-
чества, в частности, с повышенным уровнем высших спиртов и сложных
эфиров. Dobroljubskji (1974) установил, что внесение цинка и мар-
ганца ведет к изменению содержания органических кислот в ягодах и благо-
приятствует созреванию, а, кроме того, повышает сахаристость. Полученные
вина имели содержание ароматических веществ и лучшие органолептические
качества. Malakhova (1976) и Ravel, Leela (1975) установили повы-
шение сахаристости винограда при внекорневой подкормке и внесении в почву
бора и цинка. Кроме того, по данным Tagizade nGazanov (1974)
внесение этих элементов ведет к накоплению аминокислот в ягодах.
ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЕНИЙ СОДЕРЖАНИЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ
В РАСТЕНИИ ВИНОГРАДА
Кроме причин, связанных с почвенными условиями (характер материн-
ской породы, педогенетические процессы, физические свойства почвы, pH и
* См. подробнее раздел „Основные закономерности созревания ягод винограда и на-
растания объема ягод“ (Стоев, К. Физиологические основы виноградарства, 2, 1973,
с. 67, 128).
308
др.) и агротехникой (регулирование содержания извести, органическое и мине-
ральное удобрения, обработка ядохимикатами, орошение и др.), существуют
генетико-биологические и сезонные факторы, вызывающие изменения содер-
жания микроэлементов в растении в целом и в отдельных его органах___се-
лективность подвоев, сортовые различия и факторы окружающей среды.
Уровень микроэлементов в различных
органах растения винограда *
Железо. Данные о содержании железа многочисленны, так как его частая
нехватка становится причиной тяжелых проявлений хлороза. В связи с этим
Sarosi (1964, 1975) считает, что уровень железа в листьях ниже 100 ppm;
является показателем его недостатка и предлагает в качестве оптимальных
величин 110—160 ppm (осенью). Christensen (1969) устанавливает,
однако, в черешках листьев кустов без симптомов недостатка уровень 80 ppm
при образовании завязей и 53 ppm в начале созревания. По данным L a f о п
с сотр. (1964) в листьях при образовании завязей содержание железа состав-
ляет 39 ppm, в начале созревания — 170 ppm и при созревании — 203 ppm;
Beyers (1962) в Южной Африке устанавливает в листьях предельные уровни
60 и 180 ppm.
В Италии Fregoni и Scienza обнаруживают в результате пятилет-
них исследований, что уровень железа в листьях (пластинках) варьирует
от 173 до 500 ppm. При образовании завязей содержание железа обычно не-
сколько ниже (131—436 ppm), чем в начале созревания (216—564 ppm). R о s-
s i (1975) определяет в области Эмилия-Романья среднее содержание железа
132—198 ppm. Значительно более низкий уровень (47—97 ppm) наблюдают
Jung, Im (1972) в Корее, но наряду с очень высоким уровнем марганца,
считающимся токсическим (824—2596 ppm). К i г i 1 у u к (1976) отмечает,
что, как правило, в листьях содержится больше микроэлементов, чем в по-
бегах, сусле и вине. В частности, он наблюдает накопление железа в листьях
в ходе созревания и снижение количества бора и марганца. Содержание железа
в листьях составляет примерно 302—3220 pmm.
Далее отмечается, что содержание железа повышено в листьях, находя-
щихся у основания побегов, по сравнению с находящимися в верхней зоне
и понижено в черешках по сравнению с пластинками, так как оно малоподвиж-
но. Действительно, данные Carles с сотр. (1964) показывают, что в пластин-
ках листьев содержится между 206 и 306 ppm железа, тогда как содержание
его в черешках составляет 57—60 ppm при соотношении пластинка: черешок
3,6:5,1. В гроздях содержание железа колеблется в пределах от 45 до 58 ppm
(Fregoni, Scienza, 1975а), в то время как только в ягодах оно состав-
ляет 60—78 ppm.
Молодые побеги содержат 60—70 ppm железа, тогда как вызревшие —
111-—161 ppm. Содержание железа в конусе нарастания выше (ЮЗ—122 ppm),
чем в остальной части побега (Fregoni, Scienza, 1976). Корни довольно
богаты железом — от 194 до 199 ppm (Fregoni, Scienza, 1974а) в про-
тивоположность семенам, оказавшимся наиболее бедными этим элемен-
том— 43—47 ppm (F regoni, Scienza, 1976 а). В соке Dogramadj ian
(1975) установил уровень железа 2—5 ppm.
Тесно связан с содержанием железа уровень марганца, так как эти два
элемента находятся в антагонистических отношениях. Этот антагонизм вы-
309
ражается в значениях соотношения железо: марганец. В кустах, выращенных
на питательном растворе, это соотношение колеблется от 0,99 до 0,48 в зави-
симости от наличия или отсутствия железа в среде. Считается, что железный
хлороз проявляется при значениях этого соотношения ниже 1. D е 1 m a s
(1975) считает оптимальным для гидропонной культуры винограда соотноше-
ние 1 во время цветения и 0,6 в начале созревания. Когда это соотношение пре-
высит 5, возникает нехватка марганца. В итоге пятилетних исследований
Fregoni и Scienfa в Италии установили нормальное значение соотношения
железо: марганец в листьях 2,25 :2,46 (табл. 2). Dogramadjian (1975)
считает, что соотношение железа и марганца в пасоке имеет значительную
диагностическую ценность в отношении установления морозостойкости
некоторых сортов. Действительно, у морозостойких сортов это соотношение
составляет 0,15, тогда как у неморозостойких оно колеблется в пределах
0,1—0,6.
Бор. Sarosi (1975) считает оптимальным содержание бора 30—50 ppm
в 8-м листе осенью. Christensen (1969) при помощи техники листовой
Таблица 2
Содержание микроэлементов (ррт) в листьях при образовании завязей (А) и в начале
созревания (I) на нескольких виноградниках Италии, определенное техникой листовой диаг-
ностики (1974—1976)
Уровень параметров В Fe Мп Fe/Mn
А I А I А I А I
Минимальный—
максимальный 23-45 24—49 131—436 216—564 34—343 57—340 3,80—1,27 3,79—1,66
Средний 38 30 256 293 104 130 2,46 2,25
диагностики определяет в черешках листьев 40 ррт при образовании завязей
и в начале созревания. Аналогично этому Sarosi на основании имеющейся
в их распоряжении обширной информации считает нормальным для условий
Италии содержание бора в листьях от 25 до 41 ррт (23—47 ррт при образо-
вании завязей и 24—49 ррт в начале созревания) (табл. 2). L е v у (1968) счи-
тает, что 25—40 ррт — нормальное содержание. G а г t е 1 (1956, 1974) считает
оптимальным содержанием бора в листьях 15—38 ррт, в то время как недо-
статок его проявляется на уровне ниже 9—10 ррт. Kirilyuk (1976) уста-
навливает в листьях в зависимости от сорта значительно более высокое со-
держание — 141—298 ррт. По мнению L a f о п с сотр. (1964) нормальный
уровень бора в листьях колеблется от 20 до 23 ррт соответственно при образо-
вании завязей и в начале созревания, в то время как в побегах в это же время
он составляет 20—14 ррт, а в гроздях — 25—28 ррт. Fregoni и Sci-
е n z а (1974а) устанавливают уровень бора в побегах 31—44 ррт, в вызрев-
ших побегах — 42—57 ррт и в корнях — 48—68 ррт. Особенно высоким яв-
ляется содержание этого элемента в семенах — 75—85 ppm (Fregoni,
S с i е n z а, 1976а).
G а г t е 1 (1974) утверждает, что определение содержания бора в сусле
является отличным способом установления потребности виноградной лозы
в подкормке бором. Оно должно составлять 2—5 ррт в нормальных случаях,
недостаток же наступает при уровне ниже 1—1,5 ррт.
310
Значение бора для оплодотворения подтверждается высоким уровнем
этого микроэлемента в органах цветка. Gartel (1962а) устанавливает в рыль-
це 50—60 ррт, в то время как в секрете рыльца в ранние утренние часы со-
держится 2—5 ррт (40—140 ррт в сухом веществе). При падении уровня бора до
8—10 ррт оплодотворение понижается. В пасоке по Dogramadjian
(1975) содержится в зависимости от сорта 0,032—0,75 ррт бора.
Большое значение имеет токсичность в результате чрезмерного внесения
борных удобрений. Вредным считается содержание бора в пластинках листьев
в количестве 700—1000 ррт и в черенках — 100—300 ррт (Gartel, 1974).
Levy, и Chaler (1964) считают все же, что уже уровень бора в листьях
выше 60 ррт является токсичным. Beyers (1962) считает нормальным
уровень бора в листьях 25—100 ррт и токсичным — выше 400 ррт.
Марганец. Явления недостаточности этого элемента не имеют существен-
ного значения, более важные проявления его токсичности в почвах с низкими
значениями pH и богатых марганцовыми солями. В a d о и г и Levy (1964)
считают нормальным содержание марганца в листьях 30—80 ррт, тогда
как недостаток отмечается на уровне 5—25 ppm. S а г о s i (1975) считает опти-
малным содержание марганца в листьях осенью 57—130 ppm. Christen-
sen (1969) устанавливает в черешках листьев со стороны,супротивной грозди,
уровень марганца 56 ррт при образовании завязей и 54 ррт — в начале со-
зревания. Нормальное содержание марганца в листьях в области Эмилия со-
ставляет 80—112 ppm (Rossi, 1975). Beyer (1962) определяет в Южной
Африке от 20 до 300 ррт марганца в листьях. Токсичный уровень—1000 ррт.
Листья являются наиболее богатыми марганцем органами растения ви-
нограда (2/б всего количества этого элемента содержатся в листьях). Нормаль-
ный уровень, по мнению Gartel, составляет 30—60 ррт. Исследования-
ми Fregoni и Scienza установлено, что содержание марганца в листьях
винограда в условиях Италии колеблется примерно от 104 ррт при образо-
вании завязей до 130 ррт в начале созревания с максимумом 600 ррт (табл. 2).
Несмотря на столь высокий уровень, он никогда не вызывал явных симптомов
токсичности, быть может потому, что сопровождался столь же высоким со-
держанием железа. Kirilyuk (1976) установил в листьях сортов Рислинг
и Каберне Совиньон содержание марганца 114—190 ppm. Carles с сотр.
(1964) установили, что содержание марганца в пластинках листьев выше
(40—70 ррт), чем в черешках (16—32 ррт), при соотношении пластинка: че-
решок 2,2 :2,5. Это позволяет утверждать, что черешок контролирует переход
марганца в пластинку листа. К полностью противоположным выводам при-
шел Sarosi (1975), считающий повышенное содержание марганца в черешках
листьев показателем его значительной подвижности в растении. Бедны
марганцем древесина вызревших побегов (10—15 ррт) и семена (7—10 ррт),
тогда как в сусле его содержание 0,4—1,4 mg/1 (S a b a t е 11 i с сотр., 1972;
Gartel, 1974). В вине Чинкуе терре содержится до 3,4 ppm. L a f о п с сотр.
(1964) установили в листьях 17—19 ррт соответственно при образовании за-
вязей и в начале созревания, 6—7 ррт в молодых побегах и 5—15 ррт в гроз-
дях. На повышенные значения указывают аналитические результаты F г е-
goninScienza (1974а, 1976): в ягодах — около 5—6 ррт, в конусе нара-
стания — 17—24 ррт, в семенах — 10—12 ррт, в побегах — 27—32 ррт и в
корнях — 26—31 ррт. S a b a t е 11 i с сотр. (1972) установили для сорта
Кьянти величины в среднем 19 ррт в гребнях гроздей, 6 ррт — в кожице
ягод, 0,4 ррт — в мякоти и 19 ррт — в семенах. Различия нередко объясняют-
,311
ся принятыми аналитическими методами. По мнению Ribereau-Gayon
и Peynaud (1960) существует избирательная концентрация в различных
частях ягоды в соотношении семена: кожица:мякоть — 30:10:1. По данным
Dogramadj ian (1975) в пасоке содержится в среднем 0,32—1,87 ppm.
Что же касается токсичности, Vidal с сотр. (1969) установили симптомы
заболевания при содержании марганца в листьях от 221 до 3000 ppm. G а г-
t е 1 (1974) считает токсическим уровень марганца в листьях от 1200—1800 ppm
до 5000 ppm. Такой уровень считают токсическим также В a d о и г и Levy
(1964). Branas (1974) установил проявления токсичности при уровне мар-
ганца в листьях 45—230 ppm в зависимости от расположения побега.
Цит. Цинковая недостаточность винограда в Европе — явление редкое
и возникает лишь в случаях внесения высоких доз фосфора (G а г t е 1, 1974).
Уровень 25—60 ppm в листьях считается нормальным, 2—16 ppm — недо-
статочным (G а г t е 1, 1974). Christensen и Kasimatis (1967)
установили в черешках листьев содержание цинка 10—17 ppm в мае и 22—27
ppm в июле. Christensen (1969) считает нормальным уровнем цинка
в черешках 30 ppm при образовании завязей и 34 ppm в начале созревания.
Sarosi (1975) считает содержание 20—22 ppm в восьмом листе достаточным,
уровень 15 ppm уже указывает на латентную недостаточность. Fregoni
и S с i е n z а (1974а) установили в здоровых кустах с интоксикацией медью
уровень цинка в листьях 87—120 ppm, в побегах — 48—51 ppm, в вызревших
побегах — 39—71 ppm и в корнях — 38—59 ppm. По данным G а г t е 1 (1974)
наиболее высоко содержание цинка в меристематических тканях; богаче
всего листья (в них содержится около 30—40% всего количества цинка в ра-
стении), молодые побеги и почки. Древесина побегов наиболее бедна цинком.
В сусле содержится около 3—5 ppm (G а г t е 1, 1955).
Медь. Недостатка меди практически не бывает, однако считается, что ее
нормальный уровень в листьях колеблется от 4—8 (Sarosi, 1975) до 40—
50 ppm (Carles с сотр., 1966). Значительно большее содержание меди устано-
влено в листьях—185—424 ppm (Ki ri lyuk, 1976). Одревесневшие побеги
и ягоды — самые бедные медью части лозы. Молодые побеги содержат 17—
26 ppm меди, а грозди и побеги — 21—27 ppm (С а г 1 е s с сотр., 1966; Fre-
goni, Scienza, 1974). Нередко обнаруживается интоксикация в резуль-
тате накопления меди в почве, причем наиболее чувствительны корни. Car-
tel (1974) установил уровень меди 178 ppm в корнях в почве, обогащенной
медью, против 6 ppm в корнях в нормальной почве. F г е g о n i и Scien-
z а (1974) в условиях интоксикации медью установили в корнях растений со-
держание меди 100 ppm, тогда как в корнях нормальных кустов ее содержание
не превышало 48 ppm. В сусле содержалось около 0,2—4 mg/1 меди. Если,
однако, кусты обрабатывались содержащими медь препаратами, ее содержа-
ние в сусле возрастало до 6—25 mg/1 (G а г t е 1, 1974).
Ценным диагностическим методом, кроме анализа корней, оказалось
определение активности пероксидазы и полифенолоксидазы в вытяжках ли-
стьев. При наличии симптомов токсичности активность этих энзимов пони-
жается до 50% и возрастает в 6 раз. Изменяется также содержание хлоро-
филла — общего, „а“ и „б“, но в первую очередь варьирует соответственное
соотношение (Fregoni, Scienza, 1974).
Л/олыбден.Симптомы недостаточности этого элемента установлены только
у растений, выращивавшихся на питательных растворах, и никогда — на ви-
ноградниках, Из проведенных G а г t е 1 исследований (1974) явствует, что
312
наиболее богата молибденом пыльца (около 1 ppm), тогда как в листьях его
содержится около 0,2 ppm.
Древесина наиболее бедна молибденом — 0,1 ppm. Сусло содержит от
0,0047 до 0,169 mg/1 молибдена, вино — от 0,0011 до 112 mg/1. D е I m a s
(1975) установил, что недостаток молибдена вызывает обогащение листьев
марганцем и кальцием и обеднение калием.
Сезонные колебания основных микроэлементов
в различных органах растения винограда
Железо. В листьях молодых побегов и в ходе вегетации динамика содер-
жания этого элемента неравномерна. Наиболее высок его уровень в начале
созревания в черешках листьев, находящихся у основания побега (Chri-
stensen, 1969; Sarosi, 1975). Fregoni и Scienza установили, что в ягодах
оно возрастает до начала созревания и затем по мере созревания прогрессивно
снижается (рис. 2). Аналогичное развитие наблюдается при выражении содер-
жания железа в mg/1000 ягод; т. е. кривая роста имеет форму двойного сиг-
моида. Lafon с сотр. (1964) констатировали, что ритм поглощения этого
элемента достигает максимума в листьях и молодых побегах в фазе после
начала созревания, тогда как в гроздях непрерывно возрастает до сбора
урожая.
Бор. Величина этого микроэлемента в черешках листьев на протяжении
побега и во время вегетации довольно постоянна (Christensen, 1969).
Исследования Lafon с сотр. (1964) показывают, что поглощение бора мо-
лодыми побегами и листьями возрастает до начала созревания, затем пони-
жается. В гроздях содержание бора такое же, как и железа. Fregoni и
Scienza отмечают максимальное содержание этого элемента в ягодах
в начале созревания (рис. 2). В пересчете на сухое вещество на 1000 ягод со-
держание бора возрастает до начала созревания и задерживается на постоян-
ном уровне до сбора урожая.
Марганец. Содержание марганца в черешках листьев возрастает по мере
созревания, независимо от расположения листьев на побеге (Christen-
sen, 1969). Что же касается ритма поглощения, наблюдается постоянный
рост (в листьях, побегах и гроздях) до созревания (Lafon с сотр., 1964).
В ягодах содержание марганца достигает максимального уровня к началу
созревания (в ppm или в сухом веществе на 1000 ягод) (Fregoni, Sci-
enza) (рис. 3).
11збиратсльность поглощения различи ых
подвоев и сортовые различия
Хотя исследования по этому вопросу немногочисленны, установлены
различная способность поглощения микроэлементов различными подвоями
и переменное содержание микроэлементов у разных сортов. Bernard
с сотр. (1963) констатировали,что в вине из сорта Гренаш на подвое Рипариа
содержится больше железа, чем в вине из того же сорта, но на других подвоях.
Carles с сотр. (1964) установили различный уровень микроэлементов в
пластинках и черешках листьев сортов, привитых на разные подвои. Действи-
тельно, содержание марганца, например, составляет 89 ppm в пластинке листа
сортов на подвое RSB 1 и 49 ppm — на подвое 333 ЕМ. Самое высокое содер-
313
жание железа установлено на подвое 161/49 (224 ppm), самое низкое — на подвое
333 ЕМ (191 ppm). Разное содержание извести в почве оказывает значительное
влияние на поглощение микроэлементов подвоями. На известковых почвах
самое высокое содержание железа отмечено в листьях корнесобственных ку-
стов (354 ppm), самое низкое — на подвое 110 R (257 ppm). Кроме того, суще-
ствует генетически определенная чувствительность к недостатку марганца,
как, например, у гибрида 712ОС, в особенности на подвое 3309 (Levy, С h а-
1 е г, 1964). F г е g о n i с сотр. (1974) опытным путем определили повышен-
ное содержание микроэлементов в листьях Просекко на подвое Рупестрис дю
Ло по сравнению с другими подвоями (Кобера 5ББ, 420 А и др.).
Что касается морозоустойчивости некоторых сортов винограда в СССР,
Dogramadjian (1965) считает, что она связана с их различной генети-
ческой способностью поглощения разных микроэлементов, особенно марганца
и молибдена. Maroutian (1975) установила существенные различия в
содержании железа, марганца и меди в побегах морозостойких и неустойчи-
вых к низким температурам сортов. Различную способность накопления мар-
ганца Fregoni и Scienza установили в ягодах сортов Бонарда и
Барбера. Максимального содержания у обоих сортов этот элемент достигает
почти одновременно — в начале созревания, но уровень марганца у сорта
Барбера выше, чем у сорта Бонарда (рис. 3). Меньшие различия установлены
в уровне железа и бора, содержание которых у сорта Барбера, впрочем, ниже,
чем у сорта Бонарда. Содержание марганца в гребнях и вине прямых гибридов,
по-видимому, выше, чем у Vitis vinifera (S a b a t е 1 1 i с сотр., 1972).
В отношении нехватки бора также отмечаются очевидные сортовые раз-
личия. Некоторые сорта (Мускат александрийский, Мускат Канелли и Италия
и подвои (16—13, Dog, Migje, Sabt Greek) в Калифорнии проявляют особую
чувствительность к нехватке цинка.
Можно утверждать, что сорта обладают неодинаковой чувствительно-
стью к недостатку микроэлементов и потребностью в них (Fregoni, Sci-
enza, 1975b). В одних и тех же условиях (Тревизо) и при одинаковой форми-
ровке общая сумма микроэлементов в листьях (B + Fe+Mn) изменяется сле-
дующим образом: Вердуццо — 272 ppm, Рабозо — 308 ppm, Пино белый —
347 ppm, Токай фриулано — 356 ppm, Мерло — 406 ppm, Каберне фран —
434 ppm. Еще более значительны различия между сортами из разных районов
Италии (Fregoni, Scienza, 1976). К i г i 1 у u k (1976) установил, что
содержание Ti, В, Fe, Al и N( в листьях выше у сорта Рислинг по сравнению
с Каберне Совиньон, тогда как у последнего уровень Си и Мп выше. Как пра-
вило, кусты, пораженные вирозами, испытывают большую потребность в
боре и марганце (Kocher с сотр., 1967).
Определение недостатка микроэлементов
и установление оптимального уровня
Хотя иногда существует значительная корреляция между содержанием
усвояемых бора и марганца в почве (определенным методом Ervio-La-
k a n е п) и в листьях (Fregoni, Scienza, 1974а, 1975), почвенный анализ
мало используется для оценки количества микроэлементов, достигнутого
растением. А он может оказаться полезным для определения порога фито-
токсичности в кислых почвах, каковым считается уровень Al>50 mg/kg;
Мп>100 mg/kg; Си>25—100 mg/kg (Del a s, Juste, 1975).
314
При оценке оптимального содержания следует учитывать как органы,
которые будут подвергаться анализу, так и время взятия проб. Действительно’
некоторые части виноградной лозы более подходящи для указания на состоя-
ние в норме или заболевание. Как уже было сказано, содержание каждого
микроэлемента подвержено колебаниям, порой значительным, в течение
года, ввиду чего важно установить оптимальный период для анализа данного
органа, предпочтительно совпадающий с точно определенной фенологиче-
ской фазой. Что же касается способов анализа, они могут быть химическими
или биохимическими. Техника листовой диагностики (пластинок или череш-
ков) обеспечивает достоверные результаты в отношении оценки оптимального
уровня.
Если сопоставить содержание В, Fe и Мп в листьях во время образования
завязей и в начале созревания, средние значения обоих опытов и за весь год
(6—10 проб), то значительных различий между различными периодами не
окажется. Большие различия можно выявить иногда между отдельными
сортами и, особенно, между уровнем микроэлементов в черешках и пластинках
листьев.
Биохимические методы, хотя они применяются и не очень часто, можно
с успехом использовать для диагностики недостатка микроэлементов в пита-
нии. Bar-Akiva с сотр. (1967) определяют недостаток Fe и Мп путем
измерения активности пероксидазы и полифенолоксидазы. В частности, в отно-
шении виноградной лозы Fregoni и Scienza (1974 а) пользовались
биоэлектрическим диагнозом недостаточности Fe, Мп и Zn. Несмотря на по-
лученные хорошие результаты, трудности, связанные с применением этой
методики, ограничивают ее широкое использование.
Что касается бора, Gar tel (1971) считает, что пластинка поддается
лучше черешка определению содержания этого микроэлемента, а его недо-
статочность определяется лучше всего в сусле. Наиболее точные указания
на токсичное содержание Си и А1 дает анализ корней, тогда как исследова-
ние надземных органов не дает столь достоверных результатов.
ПОТРЕБЛЕНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗОЙ
Образование ягод, побегов н листьев определяет ежегодное потребление
микроэлементов растением винограда. То же самое относится к росту штам-
ба, рукавов и корней. Bucher (1969) установил, что вынос бора и марганца
листьями и суслом не увеличивается при возрастающих дозах азотных удоб-
Таблица 3
Содержание микроэлементов (ррт) в листьях во время листо-
пада, в побегах при зимней обрезке и в ягодах во время сбора
урожая (в скобках приведены средние значения)
Органы В Fe Мп
Листья 17—49 128—549 33—161
(33) (338) (97)
Побеги 3—42 37—338 10—90
(22) (212) (50)
Ягоды 17—92 14—165 4—51
(54) (89) (27)
315
рений. Исследованиями Fregoni и Scienza установлено, что потребле-
ние микроэлементов прямо пропорционально, притом в значительной сте-
пени, уровню этих микроэлементов в листьях (рис. 4). Данные табл. 3 ука-
зывают среднее содержание листьев во время листопада, побегов при обрезке
Рис. 4. Корреляция между содержанием марганца (7)
и бора (2) (ppm) в листьях при образовании завя-
зей и в начале созревания и общим выносом мик-
роэлементов (2) куста (g/ha)
и винограда — во время сбора в разных виноградарских районах Италии.
Потребление связано с общим количеством образовавшихся листьев,
побегов и ягод, и в большинстве случаев составляет: В — 37—228 g/ha;Fe —
Таблица 4
Минимальный и максимальный вынос (g/ha в год) микроэлементов на виноградниках Италии
листьями во время листопада, побегами при обрезке и ягодами при сборе урожая
Органы Общее количество, g/ha Сухое вещество, g/ba В Fe Мп
Листья Побеги Ягоды 19—90 11—66 60—350 5— 23 6— 37 13— 57 7—106 4—149 4—124 62— 639 71— 573 35— 214 8— 779 14— 253 8— 54
Всего 90-506 24—117 15—379 168—1426 30—1086
* Примечание. Значения по всем трем органам устанавливались па разных виноградниках.
292—1121 g/ha и Мп — 49—787 g/ha. Установленная на итальянских виноград-
никах амплитуда потребления отдельными органами указана в табл. 4. По
данным Bucher (1975) вынос марганца с сухим веществом составляет
170—200 g/ha, бора — 156—169 g/ha. По сведениям Gartel(1974) на
образование 100cwt/ha требуется 430—875 g/ha Fe, 80—140 g/ha В, 82—
163 g/ha Мп, 61—115 g/ha Си, 95—207 g/ha и 0,30—0,84 g/ha Мо. Аналогич-
ные средние значения приводит Fregoni (1970).
По данным С о u i 11 а и d (1975) на образование 280 cwt/ha винограда
расходуется 144 g В, 233 g Мп и 1177 g Fe. С образованием 160 cwt вынос Мп
316
Уменьшается более чем пропорционально (примерно вдвое) и пропорцио-
нально — В и Fe. Все три микроэлемента выносятся в большей степени листья-
ми и ягодами. На образование I cwt винограда (включая потребление побегов
и листьев) требуются 0,26—3,22 g В, 1,63—9,24 g Fe, 0,29—8,80 g Мп (F г е-
goni, Scienza, 1976). Следует отметить также, что это потребление не про-
порционально продукции винограда на виноградниках и обычно выше там,
где производятся вина, подлежащие длительной выдержке (Fr е g о n i, Sci-
enza, 1976а), или на кислых почвах, особенно богатых некоторыми мик-
роэлементами (например, Чинкуе терра для Мп).
В заключение можно утверждать, что знания о роли микроэлементов
в культуре винограда уже достаточно глубоки, хотя еще не исчерпаны пол-
ностью биохимические и прикладные проблемы, требующие дальнейших экс-
периментальных исследований.
ЛИТЕРАТУРА
Стоев, К. Д. Физиологические основы виноградарства, 1. С., 1971, 2. С., 1973.
Amberger, A. Die Rolle des Mangans im Stoffwechsel der Pflanzen. — In: La fitonutri-
zione oligominerale. IX Simposio Internationale di Agrochimica, 1972, 165—179.
В a d о u r, C., J. Levy. Identification et traitement de carences en manganese sur la vigne en
Champagne. 3C Colloque Europeen et Mediterraneen. Montpellier, 1964.
Bar-Akiva, A., M. К a p 1 a n, L. R u t h. The use of a biochemical indicator for diag-
nosing micronutrient deficiencies of grapefruit trees under field conditions. — In:
Agrochimica, XI, 1967, 3.
В e n a r d, P., C. J о u r e t, M. F 1 a n z y. Influence des portegreffes sur la composition
minerale des vins. — Ann. Technol. agric., 1963, 4.
Bertrand, D., M. F1 a n z y, A. W о 1 f, P. В e n a r d. Influence sur le vin des oligo-
elements utilises dans la culture de la vigne. — C. R. Ac. Agric. France, 1966, 8.
Beyers, E. Diagnostic leaf analysis for deciduous fruit. — South Africa Journal of Agri-
cultural Science, 5, (2), 1962, 315—329.
В r a n a s, J. Viticulture. Montpellier, 1974.
В u c h e r, R. Ergebnisse eines neunjahrigen Rebdiingungsversuchs uber die Wirkung steigen-
der Stickstoff - und Spurenelementgaben auf die Menge und Giite der Stickstoff - und
Spurenelementgaben auf die Menge und Giite der Trauben und Moste sowie auf
die Aufnahme von Makro- und Mikronahrstoffen durch die Rebe. — Weinberg und
Keller, 16, 1969.
В u c h e r, R. Die Hohe des Nahrstoffentzuges an Makro- und Micronahrstoffen durch Reben,
ermittelt an einem 9-jahrigen Feldversuch; Vergleich der Entzugswerte mit Ergebnissen
anderer Versuchsansteller. Weinberg und Keller, 22, 1975.
В u s s 1 e r. Die Abhangigkeit der Wurzelbildulng von Bor bei Sonnenblumen. — Z. Pflanzencr-
nahr. Diing. Bodenkunde, 91, 1960, 1—14.
C a n d u s s i o, R. Le concimazioni micronutritive con particolare riguardo alia ortofrutticol-
tura ed alia viticoltura. — L’informatore agrario, 22, 1968.
С a r 1 e s, J. e coll. De 1’influence du petiole sur la composition du limbe de la feuille de vigne.
I« Colloque Europeen et Mediterraneen. Montpellier, 1964.
Christensen, L. P. Seasonal changes and distribution of nutritional elements in “Thomp-
son seedless” grapevines. — Am J. En. and Vit., 20, 1969, 3.
C h r i s t e n s e n, L. P., A. N. К a s i m a t i s. Correction of vineyard zinc deficiency by soil
injection of zinc sulfate solutions. — Am. J. En. and. Vit., 18, 1967, 217—224.
С о u i 11 a u d, P. Les besoins mineraux de la vigne et les rnoyens d’y faire face. — Le Paysan,
1975, 690.
D a u 11 a, B. S., J. P. S i n g h, R. S. P a г о d a. Interruzione di una incompatibilita uni-
laterale mediante acido borico sul vitigno, „Gold” (Vitis Vinifera). — Euphytica, 1975, 3.
D e 1 a s, J., C. J u s t e. Quelques probkmes poses par les sols viticoles acides. — Conn, de la
Vigne et du Vin, 1975, 2.
D e 1 m a s, J. Recherches sur la nutrition de la vigne en conditions hydroponiques. 3°
Colloque Europeen et Mediterraneen. Budapest, 1975.
317
Dobroljubskji, О. К. Influenza dei microelement! sul tenore in acidi organic! delle
bacche. — Bull. О. I. V., 525, 1974, 959.
Dobroljubskji, О. V. K. R у z a. Changes in the biochemical processes of the vine
caused by manganese microfertilizers. — Fiziol. Rast., 9, 1962.
Dogramadjian, H. D. La variation de taux de cations mineraux dans les pleurs de la
vigne comme moyen de diagnostic. 3е Colloque Europeen et Mediterraneen. Budapest.
1975.
F 1 a i g, W. Bedeutung von Mikroelementen bei der Bildung und Umwandlung aromatischer
Verbindungen in der Pflanze. — In: La fitonutrizione oligominerale. IX Simposio In-
ternazionale di Agrochimica, 1972, 28—62.
F r e g о n i, M. La concimazione della vite. University Cattolica. Piacenza, 1970.
Fregoni, M. Ricerche sulla nutrizione della vite in U. S. A. — Frutticoitura, 12, 1974.
F r e g о ni, M., A. S c i e n z a. 11 rame nella nutrizione della vite. — Economia Trentina, 2,
1974.
Fregoni, M., A. S c i e n z a. Ricerche sulla validity dei metodi biochimici e fisiologici
nella individuazione delle carenze. La diagnosi bioelettrica applicata alia vite. — Ri-
vista di Viticoltura e di Enologia di Conegliano, 6, 1974a.
Fregoni, M., A. S c i e n z a. La carta nutritiva dei vigneti del territorio comunale di
Oderzo, (TV). — Comunity Nuova, 1975, 3.
Fregoni, M., A. S c i e n z a. Ricerche sull’assimilability del ferro in vigneti italiani. —
Vignevini, 1975a, 6.
Fregoni, M., A. S c i e n z a. Possibili relazioni fra la situazione nutritiva del vitigno „Neb-
biolo“ (terreni, foglie, grappoli) et le caratteristiche dei suoi 14 vini a D. О. C. — Atti
Acc. It. della Vite e del Vino, XXVII, 1975b.
Fregoni, M., A. S c i e n z a. Aspetti della micronutrizione di alcune zone viticole italia-
ne. — Vignevini, 1976, 1.
Fregoni, M., A. S c i e n z a. Recherches sur les facteurs g&ietique-biologiques qui influ-
enced la nutrition minerale de la vigne. 4° Colloque International sur le controle de
1’Alimentation des Plantes Cultivees. — Gent, 1976a.
Fregoni, M„ A. S c i e n z а, С. V i s a i. Indagine sullo state nutritive dei vigneti della
zona del ,,Prosecco“ (primo contribute). —- Comunity Nuova, 1974.
Gartel, W. Untersuchungen iiber den EinfluB des Kelterns auf die Zusammensetzung von
Traubenmost. — Weinberg und Keller, 2, 1955, 450—454.
Gartel, W. Untersuchungen iiber die Bedeutung des Bors fur die Rebe unter besonderer
Berilcksichtigung der Befruchtung. — Weinberg und Keller, 3, 1956, 132—139;
185—192; 233—241.
Gartel, W. Die Bedeutung der Spurennahrstoffe imWeinbau. Landw. Forschung 16. Son-
derheft: 1962, 121—132.
Gartel, W. Uber die Boreinlagerung in Rieslingbeeren im Laufe ihrer Entwicklung der
Borgehalt des Mostes als Kriterium fiir die Beurteilung des Versorgungszustandes
von Reben mit Bor. — Weinberg und Keller, 18, 1971, 85—96.
G a r t e 1, W. Die Mikronahrstoffe — ihre Bedeutung fiir die Rebenemahrung unter besonderer
Berilcksichtigung der Mangel- und Uberschusserscheinungen. —Weinberg und Ke-
ller, 21, 1974.
Georgiev, D. M., M. M. I z m a j 1 о v a. Influenza dei microelementi sui component! vo-
latili dell’uva e del vino. —Vinodelie i vinogradarstvo, 6, 1976, 57—58.
Jung,' S., Y. I m. Etude par analyse foliaire de la nutrition de la vigne en Согёе. — Phosphore
and Agric., 26, 1972, 60, 97.
К i r i 1 у u к, V. P. Distribution of trace elements in the organs of different grapevine varieties
on calcareous chernozem. Tezysi Dokl. Soobshch, Konf. Molodykh Uch. Mold. 9th 1974,
218—219, 1976.
Kocher, G., B. Valenzuela, P. Villalobos. Some problems in vines
caused by nutrition and viruses. — Agric. tec., 27, 1967.
Kovalenko, V. F. Uber die Rolle von Kupfer bei Oxydationsvorgangen in Pflanzen. —
Vestn. — s-kh nauk, 11, 1969, 70.
L a f о n, J. e coll. Rythme de 1’absorbtion minerale de la vigne au cours d’un cycle v6getatif.
Ier Colloque Europeen et Mediterraneen. Montpellier, 1964.
L a r s e n, R. P., A. L. К e n w о r t h у, H. K. Bell. Shortages of Potash Limit Michigan
Grape Yields. — Am. Potash Inst, 1955.
L e v y, J. F., G. C h a 1 e r. Identification et etude par 1’analyse foliaire de quelques carences
alimentaires dans le Midi de la France. 3° Colloque Europeen et Mediterran6en. Mont-
pellier, 1964.
Malakhova, N. P. Effect of Boron and Zinc fertilisers on the yield and quality of grapes. .
Vestn. s-kn. nauki, 19, 1976, 2, 46—49.
318
Ki a г о u t i a n, S. A. La conduite des micro- et macroelements dans les merithates de vigne
pendant la periode de repos hivernal. 3° Colloque Europeen et M6diterraneen Buda
pest, 1975.
R a p p, A., M. К 1 e n e r t. Einfluss der Samen auf die Beerenreife bei Vitis vinifera L _Vi
tis, 13, 1975, 222—232.
Ravel, P., D. Leela. Effect of urea and Boron on the quality of grapes — Indian Jour-
nal of Horticulture, 32, 1975, 1—2, 58-60.
R i b e r e a u - G а у о n, J., E. Peynaud. Traite d’oenologie, Paris, 1960.
Rossi, N. State nutrizionale della vite espresso per mezzo dell’analisi fogliare in macro e mic-
roelementi. — Agrochimica, XIX, 1975, 5, 436—444.
S a b a t e 11 i, M. P. e coll. Alcuni microelement! delle ceneri di uve e di vini loscani: litio
e manganese. — Atti Acc. It. vite e vino, XXIV, 1972.
Sarosi, M. Etudes effectuees en Hongrie en connexion avec le controle de la nutrition de la
vigne par 1’analyse des feuilles. I Colloque Europeen et Mediterranden. Montpel-
lier, 1964.
S a г о s i, M. Teneur en elements mineurs dans la 8е feuille des pousses de la vigne. 3° Colloque
Europeen et Mediterraneen. Budapest, 1975.
Skok, Mcllroth. Distribution of boron in cells of dicotyledonous plants in relation to
growth. — Plant physiol., 33, 1958, 6, 428—431.
S к о 1 n i к, M. The physiological role of boron in plants. — In: Proc. Int. Symp. on Mineral
Nutrition of Plants and Animals, Jena, 1965.
S к о I n i к, M., A. N. M a j e v s к a j a. Il ruolo fisiologico dei microelement! nelle piante. —
Acc. Soc. Sci. Inst. Bot. Komarov, 4, 1970, 20.
V a s i 1,1. К Effect of boron on pollen germination and pollen tube growth. — In: Pollen Phy-
siology and Fertilization. Ed. H. F. Liskens, 1964, p. 107.
V i d a 1, J. P. e coll. Exces de mangandse et deperissement de la vigne dans les sols acides du
Roussillon. — Bull, technique Chambre d’Agric. des Pyrenees Orientales, 50, 1969,
3—19.
T a g i z a d e, A. К h., I. M. G a z a n о v. The effect of minor elements and gibberellin on the
leaf content on nitrogenous substances and on the amino acid composition of grapes. —
Uchenye zapiski Azerbaidzhanskogo universiteta biologicheskikh nauk, 1974, 3.
Zhiznevskaya, G. Ya. Iron in plant nutrition. — In: La fitonutrizione oligominerale.
IX Simposio Internazionale di Agrochimica, 1972, 95—118.
319
PHYSIOLOGIE DE LA VIGNE ET BASES
DE SA CULTURE
(Resume)
Le premier tome de la monographic „Physiologic de la vigne et bases de sa
culture “a ete redige sous la direction du prof. K. Stoev, membre del’Academie
bulgare des sciences, avec le concours d’eminents savants de la Bulgarie, de 1’URSS,
de 1’Italie, de la France et de 1’Allemagne federate. La participation des auteurs
de chacun des differents pays est consignee dans la table des matieres et sera mar-
quee dans le resume, lors de 1’analyse des parties de la monographic.
Les noms des chercheurs ne sont pas mentionnes dans ce resume, mais on
у fait des deductions generates sur les resultats de leurs recherches. Les referen-
ces bibliographiques ne sont non plus accompagnees de noms des chercheurs,
ni de numeros des figures et des tableaux. Ceci est fait en details dans les parties
respectives de la. monographic, sous 1’observation de toutes les regies requises
pour la presentation de pareils ouvrages scientifiques. Ce resume vise princi-
palement a faciliter le tecteur qui est familiarise avec la langue fran^aise, en lui
donnant une idee generate du contenu de cette monographic et des principaux
problemes qui у sont traites.
Le livre comprend trois parties. La premiere renferme 1’intreduction et les
chapitres, consacres aux problemes des conditions prealables ecologo-pedolo-
giques de la croissance et le developpement de la vigne, ainsi qu’a sa nutrition.
L’Introduction, ecrite par le prof. Stoev, comprend de breves informations
sur la systematique du Vitis Vinifera L., sur les qualites dietetiques et curatives
du raisin et du vin, ainsi que sur le developpement de la viticulture et de 1’oeho-
logie dans le monde. Le dernier sujet, inclus dans 1’introduction, examine la phy-
siologic des plantes comme base de la viticulture scientifique.On у argumente de 1’idee
que, faute de connaitre les principaleslois de la croissance et le developpement de la
vigne, ainsi que les methodes de les regler, il ne serait pas possible d’en tirer des
recoltes abondantes et de choix, pour une depense minimale de main d’euvre, de
frais et moyens materiels et pendant une exploitation durable des possibilites
virtuelles de la vigne.
L’auteur conclut que la viticulture moderne, mise en valeur sur une base
scientifique, est fondee entierement sur la physiologic des plantes. Les speciali-
stes pourront diriger la vie de la vigne et en assurer des rendements eteves et de
qualite, d’autant mieux et plus efficacement, s’ils en connaissent a fond certains
processus physiologiques et les methodes de les regler.
L’analyse faite par l’auteur du probleme de I’etat et les tendances du develop-
pement de la viticulture et de 1’oenologie dans le monde est interessante. Avant
tout on constate que pour la periode 1960—1975 la surface des vignes dans le mon-
320
de est restee a pen pres constants - vers les 10 mill, ha (les ecarts en plus ou moins
sont de I oidic de 0,5 1,0%). Poui la meme periode la production totale de rai-
sin est augmentce d’environ 36% (de 44 mill, t approximativement a presque 60 mill.
t.)Ici les ecarts sont plus considerables, un fait qui demontre 1’influence impor-
tante des conditions meteorologiques, prises par annee.
Les rendements moyens augmentent constamment — a partir des 4,4 t/ha
en 1960 ils atteignent 5,1 t/ha en 1966 et vers les 6,0 t/ha en 1975 — c’est-a-dire
de 1’ordre de 36%.
La production mondiale de vin au cours des 15 dernieres annees est augmen-
ts d’une moyenne de 30% environ. Des succes particulierement importants ont
ete atteints dans la production de raisin de table pour la periode 1966—1975 (dans
1’echelle mondiale a 76%, en Europe — plus de deux fois). En comparant la pro-
duction de raisin de table avec son exportation, qui n’a pas subi de changements
considerables au cours des 10 dernieres annees, l’auteur conclut, qu’il existe une ten-
dance favorable de la consommation de raisin de table en etat frais dans les pays
producteurs.
En faisant 1’analyse des donnees sur la hausse des rendements moyens en
Allemagne federate, aux Etats Unis, en France, en Italic, en Argentine et d’autres
pays, suivant les techniques traditionnelles у existantes, l’auteur tire la conclu-
sion que e’est le rcsultat de 1’utilisation des differents cotes du progres scienti-
fique et technique — selection genetique et phytosanitaire, production de bois
et plantes de vigne d’une haute qualite, une lutte rationnelle centre les maladies,
les ennemis et les mauvaises herbes nuisibles et d’autres procedes. A la fin on
releve que 1’analyse de 1’information sur I’etat et les tendances de developpement
de la viticulture pourrait servir de base de 1’introduction des techniques progres-
sistes pour chaque pays.
Dans le premier chapitre „Conditions ecologo-physiologiques prealables
pour la croissance et le developpement de la vigne“, sont incluses deux sections,
elaborees par des auteurs etrangers. La premiere, portant le titre „Principes fon-
damentaux de la repartition de la vigne est ecrite par I’eminent climatologue-
ecologue sovietique, le prof. Davitaja, membre de Г Academic des sciences de
Georgie. D’une maniere tres competente il traite les bases de la repartition de la
vigne, la classification ecologique des cepages et la creation d’un conveyer geo-
graphique (naturel) de 1’emplacement territorial des varietes. A la fin de 1’expose
est jointe une carte ou sont generalises les plus importants facteurs climatiques
qui influencent la repartition de la vigne en URSS, Roumanie, Bulgarie, Tchdco-
slovaquie et Hongrie.
La deuxieme section „Influence des differents types de sols sur la qualite de
la production11 est ecrite par le prof. M. Fregoni (Italic). Il у examine la relation
entre les proprietes physico-chimiques et les propriety chimiques du sol et la qua-
lite du raisin et du vin. Dans son expose il se base entierement sur des donnees
experimentates et pratiques, obtenues par les viticulteurs italiens et franQais. Les
conclusions et les resultats dont il fait etat dans Particle seraient d’une grande
importance pour le futur developpement du travail de recherches scientifiques,
d’un cote, et pour la creation de certains types de vins et 1’obtention de leur no-
toriete a I’etranger, de 1’autre.D’une maniere tres competente et avertie il ddmon-
tre le progres scientifique de cette activite complexe de 1’antiquite la plus profonde
jusqu’a nos jours.
Le second chapitre de la premidre partie „Nutrition de la vigne11 comporte
sept sections consacrees aux problemes fondamentaux de la nutrition: aerienne
21 Физиология винограда и основы его возделывания
321
(photosynthese), minerale, regime hydraulique, respiration, ainsi que les idees
contemporaines sur les mecanismes molleculaires et les voies de 1’echange d’ener-
gie dans la plante verte.
Problemes concemant la synthese de la substance organique dans les feuilles
de la vigne et sa dependence de divers facteurs biologiques, ecologiques et agro-
techniques.
Problemes concernant la transformation en produits d’assimilation et la trans-
location de ceux-ci.
Le premier groupe de problemes comprend beaucoup de donnees dont la majo-
rity constitue des recherches originales de 1’auteur sur les modifications jour-
nalieres et saisonnieres de la photosynthese, sur la modification de la photosyn-
these des feuilles en disposition metamerique a divers etages sur le sarment de base
et sur le lateral, ainsi que sur 1’influence que certaines conditions ecologiques et
les principaux procedes agrotechniques exercent sur I’intensite de la photosyn-
these.
Partant des materiaux documentaires analyses, 1’auteur en vient aux conclu-
sions principales suivantes:
Le jour, de remarquables changements interviennent dans 1’activite assimi-
latrice des feuilles de la vigne. Partant d’une intensite presque nulle aux heurcs
matinales, 1’assimilation gagne graduellement en ampleur pour atteindre son
maximum d’activite a midi et aux premieres heures qui suivent. L’apres-midi,
l’intensit£ baisse a nouveau peu a peu. La marche diurne de la photosynthese pre-
sente done une courbe typique a un sommet, presque parallele aux modifications
diurnes de la radiation solaire. Pourtant, la majorite des chercheurs ont constate
la presence de deux maximums de la photosynthese, dont 1’un — le matin, et 1’autre
l’apr6s-midi. Un pareil caractere de la photosynthese a ete etabli surtout dans les
regions viticoles meridionales.
Des differences marquantes ont ete constatees dans 1’activite photosynthe-
tique des feuilles, disposees a divers emplacements le long du rameau. Au debut
de la vegetation, les feuilles situees au bas des rameaux se distinguent des autres
par une photosynthese plus intense. La vegetation avan^ant, I’intensite de la pho-
tosynthese se modifie regulierement en faveur des feuilles situees plus haut le
long du sarment. En consequence, vers le milieu de I’ete et pendant la seconde
moitie de la vegetation, les feuilles du milieu et du sommet des rameaux, soient
les plus jeunes et les plus viables, jouent un role preponderant dans la nutrition de
la vigne et 1’accumulation de sucres dans les baies. Ceci permet de conclure que,
pour chaque etape de croissance et de developpement de la vigne, un groupe de-
termine de feuilles qui se distinguent par leur activite photosynthetique superieure
et qui, de toute evidence, jouent un role primordial dans la nutrition de la plante.
Les feuilles des rameaux issus de prompts-bourgeons (adventices) ont un
r61e important dans la nutrition de la vigne et 1’accumulation de sucres dans les
baies. En juillet, aout et septembre, les feuilles de ces rameaux advantipes, sur-
tout celles situees dans leur partie moyenne, se distinguent par une intensite de la
photosynthese, egale ou superieure a celle des feuilles du sarment de base. Par-
tant de ce fait, on refute Г opinion selon laquelle les feuilles des rameaux adventi-
ces seraient des semi-parasites. A present il est incontestablement etabli, que les
rameaux adventices sont des organes de valeur, remplissant des fonctions de-
terminees, strictement coordinees avec les fonctions des autres parties de la plante
et subordonnees a toute 1’activite vitale de celle-ci.
322
L’activite pbotosynthetique des feuilles est sujete a d’importantes modi-
fications saisonnieres. Au debut de la periode vegetative, 1’assimilation des feuil-
les est insignifiante. Avec le temps, la photosynthese s’intensifie, atteint son maxi-
mum d’activite, puis baisse de nouveau et, vers la fin de la vegetation, est de valeur
assez basse.
Le cycle saisonnier de l’activite photo synthetique n’est pas le meme pour
les feuilles disposees dans les differentes zones du rameau. Jusqu’a la fin de juil-
let — debut d’aoht, l’activite optimale des feuilles s’etablit dans le secteur du 10е
au 12е noeud, jusqu’a lafind’aoht — debut de septembre elle passe dans le secteur
du 20е noeud, puis jusqu’a la fin de septembre elle se situe dans les feuilles du
secteur du 20е au 35е noeud. Cette differentiation, bien que basee sur un materiel
experimental important n’est pas depourvue de schematisme. Une stricte diffe-
rentiation de l’activite des feuilles n’existepasdansla nature, bien au contraire, elle
est etroitement coordonnee, reciproquement liee et conditionnee, les differentes
feuilles ne sont pas isolees les unes des autres, mais sont reliees entre tiles par
des transitions graduelles. La cause principale de ce phenomene sont les change-
ments dus a 1’age (les cycles), qui se produisent dans chaque feuille separement.
On trouve, que les cycles d’age des feuilles de la vigne, se terminent en 45 —48
jours environ.
Certains facteurs ecologiques exercent une influence considerable sur 1’in-
tensite de la photosynthese, de meme que quelques methodes agrotechniques.
La marge de 25 a 28°C est consideree comme temperature optimale pour la
photosynthese des feuilles de la vigne. Pourtant les differents cepages et varietes
supportent des temperatures plus elevees ou plus basses, en raison de leur pro-
venance ecologique ou geographique. En regie generale, les varietes de vigne plus
resistantes au froid (et probablement celles cultivees dans les regions situees plus
au nord) accusent un optimum de photosynthese plus bas. Par une humidite at-
mospherique plus dlevee, 1’optimum de temperature est aussi plus eleve.
La baisse de I’humidite atmospherique au-dessous de 70% entraine une di-
minution considerable de I’intensite de la photosynthese. La lumiere dans les
conditions de la nature n’est pas entierement rnise a profit pour l’activite assi-
milatrice des feuilles. L’intensite de la lumiere au-dessus de 20 000 a 30 000 lx ne
hausse pas celle de la photosynthese.
Les recherches, pesentees dans ce chapitre, concernant 1’influence complexe
des plus importants facteurs ecologiques — intensite de la lumiere, temperature,
humidite du sol et concentration du CO2, ont un caractere original.
De ces donnees on tire la conclusion que, dans le complexe de facteurs, ce-
lui d’entre eux qui s’avere au minimum joue en role limitant. Ce fait rend possible
la regulation de I’intensite de 1’eclairage et la teneur en eau du sol dans des condi-
tions naturelies ainsi que la concentration de CO2 sous abri. Il demontre que les
possibility potentielles de la vigne pour la formation de substances organiques
lors du processus de la photosynthese sont exclusivement grandes et sont uti-
lisees pratiquement tres peu. Cela permet de chercher des voies pour augmenter
I’intensite de la photosynthese et la productivite des feuilles.
L’ebourgeonnement des rameaux, le pincement des rameaux et 1’ablation des
prompts-bourgeons sont des methodes agrotechniques qui ont une influence avan-
tageuse sur I’intensite de la photosynthese. Le pincement et 1’ablation hative des
prompts-bourgeons amenent une augmentation provisoire de 1’energie de la pho-
tosynthese des feuilles situees plus bas, d’abord, et, plus tard, aussi de celles pous-
sant plus haut, la reduction de la surface foliaire par effeuillage augmente la pro-
323
ductivite des autres feuilles. L’arrosage exerce une influence particulierement forte
sur la photosynthese. L’arrosage fait dans des conditions de 70% d’hydratation
champetre limite, hausse 1’intensite de la photosynthese pendant les premiers huits
a dix jours. Des materiaux originaux concernant 1’influence de la fumure sur 1’in-
tensite de la photosynthese у sont inclus.
L’ablation des prompts-bourgeons a une influence inhibitive sur 1’intensite
de la.photosynthese. Sous ce rapport le reflux interrompu par suite de l’ablation,
joue un role essentiel. *
Le second groupe de problemes comprend des donnees relatives a la nature
des produits de la photosynthese et aux substances organiques transportant les
produits de 1’assimilation, et aussi a la translocation ascendante et descendante
des produits de 1’assimilation.
L’auteur releve, que la conception selon laquelle la saccharose serait 1’un des
produits importants de la photosynthese, a ete formulee depuis longtemps deja.
Il a ete etabli par la suite, qu’aux etapes initiales de la photosynthese la partie fon-
damentale du carbone est fixee dans les ethers complexes de la sedoheptulese,
les monophosphates du glucose et du fructose et 1’acide glyc£rophosphorique. En
transformant ces materiaux primaires de sortie, on obtient de la saccharose, du
glucose, du fructose et de 1’amidon. Au cours de la photosynthese une certaine
quantite de carbone est incorporee a des acides organiques et a des acides amines.
En terminant, l’auteur note que 1’analyse du mecanisme pour 1’inclusion du car-
bone a montre que chez la vigne ce mecanisme est le meme pour toutes les autres
plantes vertes.
Line place notable est reservee au probleme de 1’acheminement ascendant
et descendant des produits de 1’assimilation. Jusqu’a la floraison, ces produits
sont diriges avant tout vers le sommet de croissance. Apres la fecondation les
baies deviennent le principal consommateur des produits de 1’assimilation et
c’est vers elles que se dirigent les produits d’assimilation de la base des feuilles,
qui se trouvent au-dessous et au-dessus de la grappe de raisin. L’approvisionnement
du sommet vegetatif en produits de 1’assimilation se fait par les 7 a 10 feuilles du
sommet.
Il est a remarquer que les produits de 1’assimilation cheminent en direction
descendante (basipete) a la vitesse de 34—44 cm/h, et dans le sens ascendant a
celle de 15—17 cm/h. La translocation des produits de 1’assimilation est possible
non seulement par le floeme, mais aussi par le xyleme. On a constate aussi une
translocation des produits de 1’assimilation en sens radial.
En terminant l’auteur remarque que toutes les feuilles participent a la for-
mation du fruit, alors qu’a la croissance du rameau, et surtout a 1’accumulation
de sucre ce sont, en premier lieu, les feuilles de la zone moyenne et de celle du som-
met qui у prennent part.
Les recherches de l’auteur sur 1’arret de la translocation descendante des
produits de 1’assimilation au debut de la maturation du raisin et la reconstitution
de la translocation ascendante des produits de 1’assimilation au debut du mois
de mars sont d’une importance unique. Ces resultats donnent la possibilite de
comprendre plus correctement le cycle annuel et de repondre a certains points
en litige sur la translocation des produits de 1’assimilation.
La. translocation des produits de 1’assimilation peut etre reglee par nombre
de procedes agro techniques. Le pincement du bout des rameaux (decapitation)
et l’ablation hative accelerant 1’ecoulement (le flux) et orientent le flux de sub-
stances surtout vers les fleurs et les baies croissantes. L’incision annulaire (ba-
324
guage) arrete la translocation des produits de 1’assimilation pour 30—35 jours,
vers les parties plurannuelles et le systeme racinaire de la vigne.
La section suivante, consacree au probleme de la respiration, est ecrite par
Dr. E. K. Plakida (URSS). Elie comprend une introduction assez detaillee, ou
la respiration est examinee comme un systeme d’oxydation-reduction complexe
et multiforme, unifiant dans le complexe de metabolisme, des processus specifi-
ques, propres a tous les organismes vivants, у compris aux vegetaux. Dans 1’in-
troduction E. K. Plakida examine aussi les systemes de ferments qui prennent
part au processus de la respiration. On souligne que 1’energie qui se degage au
cours du processus de la respiration est indispensable non seulement aux bio-
syntheses. Une suite de processus qui se deroulent dans les cellules exigent unc
depense d’energie, soit: division des cellules, absorption des substances minera-
les fournies par les racines, translocation des produits de 1’assimilation, entre-
tien de la structure biophysique des protoplastes, etc. Pour cette raison, la res-
piration est reliee avec le metabolisme de toutes les substances organiques: al-
bumen, hydrocarbures, proteines, acides organiques, alcaloides, vitamines, sub-
stances minerales et autres composes.
Dans 1’introduction une place primordiale est reservee a la respiration, exa-
minee au cours du developpement de la vigne. Poursuivant cette maniere d’abor-
der le sujet, l’auteur examine successivement la respiration des feuilles, des ra-
meaux de I’annee et des boutures destinees au greffage, des racines et des baies
de raisin.
Dans la partie consacree a la respiration des feuilles, l’auteur fait ctat d’un
remarquable materiel documentaire pour montrer que dans le processus de vieil-
lissement des feuilles, 1’intensite de la respiration de la feuille baisse. L’intensite
maximale de la respiration a etc etablie a I’epoque de la floraison en masse — chez
quelques varietes pendant les mois de juin et juillet, la depense en energie au cours
du processus de la respiration constituait 50 a 60% de 1’energie accumulce par la
photosynthese. Vers le debut de la maturation du raisin la respiration baisse tout
en montrant un certain essor dans le processus de maturation du raisin. Au terme
de la vegetation la depense en energie dans le processus de la respiration consti-
tue 20,6 a 14,6% de la photosynthese.
L’intensite de la respiration est en correlation directe avec la vigueur de la
croissance. On a egalement constate une certaine relation entre l’intensite de la
respiration et la longueur de la periode vegetative — chez les cepages precoces
1’activite de la respiration est plus elevee. On n’a pas constate de differences no-
tables de la respiration sous 1’influence d’une fumure aux micro- et macroele-
ments et de l’arrosage.
Pendant le jour et la nuit la respiration des feuilles la plus intense a ete con-
statue entre 12 et 16 heures. Des modifications assez remarquables de l’intensite
de la respiration ont lieu sous 1’influence du porte-greffe. La respiration est aussi
intensifiee chez les feuilles chlorotiques.
De remarquables modifications interviennent dans la respiration des sar-
ments et boutures ages d’un an et destines au greffage. On expose dans le detail
les resultats des recherches consacrees a la respiration des boutures pendant
leur conservation, ainsi que le regime de conservation, soit: temperature et humi-
dite. L’activite de la respiration et les systemes de fermentation dependent en
grande mesure de 1’etat oil se trouvent les bourgeons, s’ils sont en etat de repos
ou non.
325
К ...................... I
Les renseignements sur la respiration des racines et des baies du raisin sont
relativement plus maigres. Independamment de cela, 1’ouvrage avance des donnees
convaincantes que la formation des racines et des calus est liee a une respiration
active et une forte depense d’energie. Egalement convaincantes sont les donnees
sur la dynamique de la respiration en raison de 1’agedes racines et pendant la periode
vegetative: les jeunes racines, dans les premieres phases de la vegetation respi-
rent le plus intensement.
Les renseignements sus la respiration des baies du raisin sont analogues.
La respiration la plus active a cte constatce au debut de la formation de baies de
raisin, puis, avec lour croissance et leur maturation, 1’intensite de la respiration
baisse rapidement.
En tant que supplement des sections sur la photosynthese et la respiration
suit I’apeQu du |prof. B. A. Roubine| (URSS) sur le theme „Conceptions contem-
poraines sur la nature des mecanismes moleculaires et les voies de 1’echange d’ener-
gie dans la plante verte“. L’aper^u donne au lecteur sous une forme accessible
des idees non seulement sur les conquetes les plus rccentes de la connaissance
sur la photosynthese et la respiration de la plante, raais aussi sur la correlation de
ces deux processus physiologo-biochimiques les plus importants. L’auteur, prof.
Roubine, est un des plus eminents specialistes dans ce domaine.
La quatrieme section du deuxieme chapitre est consacree au probleme du
regime hydraulique de la vigne. Elie est redigee par LN. Kondo (URSS), K. Stoev
(Bulgarie) et L. P. Poudrikova (URSS).
La premiere question traitee dans cette section du regime hydraulique con-
cerne la teneur en eau dans les feuilles et les rameaux de la vigne. On avance nom-
bre de renseignements, montrant que pendant la periode vegetative la teneur en
eau des feuilles et des rameaux baisse graduellement. Ce processus a ete etabli
dans des conditions d’irrigation, de meme que dans des conditions ne comportant
pas d’arrosage. Partant de cet etat de choses, les auteurs en viennent a conclure
que la baisse de la teneur en eau des feuilles et des rameaux de la vigne vers la fin
de la periode vegetative constitue un processus ineluctable, regulier et qu’ii est
engendre bien moins par des causes externes que par des causes internes qui tien-
nent aux modifications des biocolloides du protoplasme, suscitees par 1’age.
La teneur en eau des tissus de la vigne ne reste pas inchangee au cours de la
journee de 24 heures. Bien souvent, le deficit d’eau atteint aux heures diurnes de
20 a 40% de toute la teneur en eau.
Plus loin dans 1’expose on attire 1’attention sur la composition fractionnaire
de 1’eau et sur 1’aptitude des tissus de la vigne de retenir 1’eau. On releve tout d’
abord que 1’eau libre predomine dans les tissus jeunes, tandis que la quantite ab-
solue et relative baisse dans les tissus ages. En meme temps la teneur en eau liee
en valeurs absolues et relatives augmente considerablement. Ce processus se ma-
nifeste plus fortement dans des conditions d’approvisionnement en eau difficiles.
Une nouvelle repartition reguliere de la composition fractionnaire de 1’eau
se repercute sur 1’intensite d’une suite de processus physiologo-biochimiques:
photosynthese, respiration, transpiration, translocation des substances, resis-
tance aux conditions exterieures, etc. Dans 1’expose on insiste plutot sur 1’in-
fluence de la composition fractionnaire de 1’eau sur la resistance a la secheresse
et au gel des varietes de vignes.
La question suivante est consacree a la tension osmotique et a la concentra-
tion du sue cellulaire. Les renseignements avances au sujet de cette question se
326
rapportent principalement aux modifications metameres de la tension osmoti-
que du sue cellulaire dans diverses zones de la feuille, de feuilles situees ft diffe-
rentes hauteurs le long du rameau et aux modifications diumes de la concentra-
tion du sue cellulaire dans les feuilles de divers cepages. Partant de ces donnees
on en arrive ft conclure que la tension osmotique du sue cellulaire dans differen-
tes zones de la feuille — depuis la petiole jusqu’ft la pointe, se modifie de maniere ac-
ropete. La plus haute valeur de la tension osmotique est atteinte aux heures de
midi, et encore 1’amplitude des diverses varietes de vigne est-elle assez conside-
rable: 2,88 a 4,62 atm. Onaetabli une difference du rythme de croissance de la ten-
sion osmotique chez les differentes varietes de vigne, ft partir de laquelle les varie-
tes sont reparties en trois groupes.
Plus loin on avance des renseignements qui montrent que la tension osmo-
tique du sue cellulaire dans les feuilles de la vigne s’eleve regulierement au cours
de la vegetation.
La tension osmotique du sue cellulaire se laisse influencer par la teneur en
humidite du sol: bien que 1’arrosage ne modifie pas sensiblement la teneur en
humidite de feuilles, le regime different de Phumidite du sol conduit ft d’essen-
tielles differences de la tension osmotique (20 ft 30%). La disposition des feuilles
ft 1’egard du soleil et son eclairage influe considerablement sur la tension osmo-
tique; celle-ci est toujours plus elevee dans les feuilles directement rechauffees par
le soleil que dans les feuilles qui se trouvent ft 1’ombre.
La concentration du sue cellulaire est en raison directe de la teneur en eau
du sol, de la temperature de Pair et du deficit de I’humidite aerienne. La coordi-
nation entre les modifications diumes de la concentration du sue cellulaire dans
les feuilles et les facteurs meteorologiques constutue 1’une des reactions d’accom-
modation de la vigne ft Pegard des conditions d’existence, et correspond aux modi-
fications de la hydrophilie des colloides cellulaires.
La concentration du sue cellulaire se laisse influencer aussi par la position des
feuilles par rapport ft I’eclairage solaire et ft la densite de plantation.
La question de la force de succion des feuilles est examinee d’une maniere
assez detaillee.
Dans 1’expose on avance surtout et en premier lieu des donnees montrant la
dependance de la force de succion de la teneur en humidite du sol. Partant de ces
donnees on en vient ft conclure que la force de succion depend en grande mesure
de la teneur en humidite de la couche du sol occupee par les racines. La pratique
des arrosages de vegetation est d’une forte incidence sur le volume de la force de
succion, qu’elle abaisse de 4 ft 5 atm. Le jour, la force de succion se laisse forte-
ment modifier sous Pinfluence de la temperature de Pair et du deficit de Phumi-
dite de Pair.
Ensuite on rapporte des donnees temoignant de Pinfluence de Pemplacement
des feuilles et de Page des sarments sur la force de succion. Partant de cette do-
cumentation, on en conclut que la force de succion des feuilles augmente de bas
en haut (en sens acropete) de 0,5 atm ft chaque feuille situee plus haut. La mo-
dification de la force de succion du rameau sur le courson et le long bois a fruit est
analogue. Dans la zone des grappes, Paccroissement successif de la force de
succion est derange: elle augmente d’environ 2,5 atm. Par consequent, la grappe
constitue un facteur subsidiaire dans la repartition metamere du volume de la for-
ce de succion des feuilles. Elie fonctionne, dit figurativement, ft Pinstar d’une
pompe aspirante et modifie de ce fait, considerablement, le coefficient d’accrois-
sement de la force de succion.
327
Sur les rameaux lateraux (subsidiaires) la force de succion des feuilles augmen-
te a chaque nocud suivant, en moyenne d'environ 1,0 atm.
Le chargement en yeux des rameaux a fruits, dans des conditions normales
d’approvisionnement en eau, ne modifie pas sensiblement la force de succion des
feuilles. Pourtant, les auteurs relevent que si le chargement en yeux amenait une
brusque modification de la correlation entre la partie aerienne de la vigne et son
systeme radiculaire, de brusques modifications de la force de succion des feuilles
se produiront inevitablement.
Les questions suivantes traitent de la fonction du systeme des stomates des
feuilles, dans differentes conditions d’approvisionnement en eau et de transpira-
tion. Les materiaux avances dans Pexpose montrent d’une maniere convain-
quanteque 1’ouverture des ostioles (fente de 1’orifice des stomates) varie au cours
de la vegetation, mais les ostioles s’ouvrent et se ferment aussi suivant I’etat d’hu-
midite ou de siccite de Patmosphere et du sol. Ce dernier facteur (la siccite) est le
plus important des deux.
En partant des renseignements recueillis dans la litterature et de leur analyse
subsequente, les auteurs viennent a la conclusion que les stomates constituent
un tres sensible indicateur du besoin en eau de la vigne.
La transpiration de la vigne est examinee sous trois aspects: modifications
metameres, diurnes et saisonnieres de I’intensite de la transpiration; influence des
conditions d’approvisionnement en humidite du sol sur la transpiration; consom-
mation d’eau.
Les donnees citees dans cette partie de I’expose montrent que dans son evo-
lution, la transpiration est a son maximum d’intensite aux environs les heures
de midi, et que sa marche suit presque parallelement la courbe de la tempera-
ture diurne et du deficit de 1’humidite de Pair. L’intensite de la transpiration est
plus grande dans les feuilles situees plus haut et dans celles des rameaux subsi-
diaires. L’arrosage de meme que 1’approvisionnement en eau suffisant du sol ra-
baissent nettement la transpiration.
La correlation entre la transpiration, le diametre d’ouverture des stomates,
la temperature de Pair et le deficit de 1’humidite atmospherique, dans des condi-
tions d’une humidite du sol optimale et rabaissee, est exprimee schematiquement.
Les donnees tirees de ce schema montrent que, par une himidite du sol optimale,
le diametre des ouvertures stomatiques et I’intensite de la transpiration sont condi-
tionnes par les exigences meteorologiques. Par une humidite du sol rabaissee
le lien entre ces deux valeurs est inverse. Ainsi done, dans des conditions d’hu-
midite optimale, le facteur determinant pour la depense en eau est la temperature
et le deficit de 1’humidite aerienne, alors que par une humidite du sol rabaissee,
ce sont les conditions de 1’approvisionnement en eau (teneur en humidite du sol,
puissance du systeme racinaire, variete de la vigne, technique agrieole, etc.) qui
acquierent une importance primo rdiale.
Les problemes inclus dans cette section, sur la regulation de Pechange d’eau
et la capacite de retention d’eau des vignes, sont d’une considerable importance
scientifique, theorique et pratique. Les aspects du metabolisme des proteines et
des glucides en rapport avec le regime hydraulique sont traites d’une maniere tres
competente. En terminant 1’auteur a systematise des faits, obtenus par des savants
bulgares, sovietiques et d’autres, sur Pinfluence du regime hydraulique sur la crois-
sance des vignes et la quantite et la qualite du raisin et du vin, qui pourraient etre
utilises dans des buts pratiques.
328
En tant que supplement de cette section on trouve i’article du prof. M. Fre-
goni (Italic) „Donnees supplemental res sur la physiologic du regime hydraulique
de la vigne“. Ici les problemes essentiels concement 1’eau comme facteur naturel
influant la qualite des vignes non-irriguees, ainsi que la correlation entre 1’irriga-
tion et la fumure. La maniere dont les problemes sont traites est approfondie
et, en meme temps on trouve dans 1’expose des faits qui sont tres peu connus pour
un grand nombre de lecteurs.
La sixieme section du deuxieme chapitre traite le probleme de la nutrition
minerale de la vigne. Elle a ete ecrite par le prof. K. Stoev (Bulgarie).
La section de la „Nutrition minerale“ comprend cinq groupes de questions.
Le premier examine la teneur et la transposition des substances minerales. A ce
sujet, nombre de donnees temoignent de la teneur en substances minerales des
divers organes et parties de la vigne aux differentes phases de la vegetation, у com-
pris les substances obtenues par 1’application de la technique radioactive. Ces ren-
seignements permettent de conclure que la teneur en substances minerales n’est
point statique, mais qu’elle varie considerablement au cours des differentes pha-
ses de la vegetation. En regie generale, la plus haute teneur en substances mine-
rales de la plante se revele aux premieres phases de la vegetation, apres quoi,
cette teneur diminue graduellement. Par consequent, la vitalite apparait comme
1’un des signes caracteristiques d’une teneur elevee en substances minerales, tan-
dis que le vieillissement est accompagne d’une baisse de leur quantite.
Enfin on releve que la regie susmentionnee se rapporte a la teneur relative
en substances minerales. Au fait, pendant toute la duree du cycle vegetatif de la
vigne, il se fait incessamment une accumulation de substances minerales, or, en rai-
son du fait que 1’accumulation de substances organiques se realise a des rythmes
bien plus rapides, il se fait un espacement sui generis des substances minerales,
grace auquel une diminution ininterrompue s’etablit dans leur teneur relative,
malgre le fait que leur teneur absolue augmente.
En prenant comme base les recherches de 1’acad. K. Stoev et A. M. H. Badar
sur la teneur et la dynamique de 10 elements chimiques dans les parties aeriennes
et le systeme racinaire de la vigne, on presente un materiel riche en faits. Cette
information abondante donne possibilite aux auteurs de tirer des conclusions sur
les variations annuelles et la translocation des substances minerales et nutritives,
un fait dont 1’importance theorique et pratique est incontestable.
Le sujet suivant traitedelaconsommation(du besoin) de substances minera-
les, selon les phases de la vegetation. Les materiauxdocumentaires cites montrent
que I’apport des substances minerales est irregulier. Au debut de la vegetation,
1’absorption des substances minerales est minimale, pourtant la vigueur de crois-
sance augmente considerablement, et encore se realise-t-elle a rythmes inegaux
pour 1’azote, le phosphore et le potassium. L’absorption d’azote est la plus in-
tense pendant la phase de la floraison et la croissance active des baies, jusqu’au
debut de la veraison. Le phosphore et le potassium sont absorbes le plus intense-
ment apres la formation des baies de la grappe et surtout a 1’cpoque de leur matu-
ration. A partir de ces donnees on arrive a la conclusion que 1’azote est absorbe
le plus fortement a 1’epoque de la croissance intense des organes vegetatifs et
generateurs tandis que le phosphore et le potassium le sont au temps de la matu-
ration du raisin et 1’aoutement des sarments. L’age des vignes et les differences
des sols sur lesquels sont plantees influencent considerablement la teneur et la
dynamique des principals substances minerales dans les differents organes de la
vigne,
329
Une deduction d’importance particuliere est qu’il existe un lien direct entre
1’accroissement de la masse organique (accroissement + recolte) et 1’absorption
de substances minerales. Plus la masse de 1'accroissement et le revenu (recolte)
sont volumineux, plus le besoin (1’absorption) en substances minerales est gran-
de. En differentes annees le rapport entre 1’accroissement et la consommation en
substances minerales varie sous 1’influence des conditions meteorologiques, tou-
jours est-il que la tendance generale de la correlation reste immuable. Il est ega-
lement caractcristique, que 1’accumulation de masse vegetale et 1’absorption de
substances minerales ne se fait pas simultanement pour toutes les varietes de vi-
gnes, la duree de la periode vegetative etant, sous ce rapport, d’importance de-
cisive.
Un sujet assez proche du precedent de par son caractere est celui de 1’extrac-
tion biologique des substances minerales. Cette extraction se laisse determiner
a partir des donnees sur la teneur en substances minerales du raisin a I’epoque de
sa maturite technique et sur 1’accroissement des organes vegetatifs a I’epoque de
la taille. L’extraction biologique est calculee d’ordinaire pour une vigne, ou bien
par hectare.
Les donnees qui nous sont soumises donnent une idee de l’extraction biolo-
gique, selon les phases de la vegetation, pour differents organes de la vigne pour
toute une plante ou par unite de surface. La correlation entre 1’accroissement
et l’extraction biologique est de nouveau confirmee: les varietes de vigne a crois-
sance plus vigoureuse extraient plus de substances minerales du sol, que les autres.
On etablit encore une regie caracteristique: les varietes de vigne plus fecondes
utilisent les substances minerales du sol d’une maniere plus economique, plus ra-
tionnelle.
En consequence, les particularites biologiques des varietes, l’intensite de la
croissance et le rapport entre la croissance vegetative et le produit (recolte) se
repercutent visiblement sur l’extraction biologique des substances minerales et
de leur emploi a la formation des organes vegetatifs et generateurs de la vigne.
Les renseignements portant sur cette partie de I’expose permettent de tirer
plusieurs deductions importantes.
a) Une change en yeux accrue amcne une augmentation de l’extraction biolo-
gique.
b) Les varietes de vigne plus fecondes accusent une extraction biologique
superieure.
c) De tous les elements mineraux, le potassium est le plus actif a s’incor-
porer au raisin: jusqu’a 80% de l’extraction biologique; le phosphore у est inclus
pour 50% environ, et 1’azote — pour 20 a 40%.
d) La charge elevee en yeux cree une correlation plus favorable entre Гас-
croissement vegetal et le produit (recolte), ce dont s’ensuit une depense plus eco-
nomique d’elements mineraux par unite de production.
Dans la section de la „Nutrition minerale“, on reserve une place importante
a un groupe de sujets, portant sur les bases physiologiques de la fumure. Tout
d’abord, on fait ici une estimation critique des methodes de determiner les besoins
de la vigne en substances minerales: essais champetres, methode visuelle (sympto-
mes de carence minerale), extraction biologique, analyse du sol, diagnose foliaire,
etc. Plus loin on examinera 1’influence des macroelements et microelements sur
la croissance des organes vegetaux, de la recolte et sur la qualitc du raisin et du vin.
Les donnees avancees confirment la conclusion, que la fumure exerce une
influence benefique sur la croissance des rameaux verts et des feuilles, bien que
330
les differents auteurs ne soient toujours pas d’accord sur leur importance. On
examine 1’influence de la fumure sur la qualite de la recolte. La fumure aux engrais
phosphoriques-potassiques est favorable a la teneur en sucres, en aromes et en
substances colorantes, de meme qu’a la qualite du vin. La fumure exclusive a
1’azote deteriore la qualite du raisin et du vin.
Les renseignements sur 1’influence des microelements de sustentation (apport
fractionnaire d’engrais) et de la nutrition foliaire, sont d’un caractere assez con-
tradictoire, raison pour laquelle ces problemes font partie, du moins a I’etape
presente des recherches, du domaine de la discussion. Enfin, les recherches sur
la penetration et 1’acheminement des substances minerales, lors de la sustentation
foliaire (extra-racinaire), se trouvent encore dans un stade initial.
En conclusion l’auteur releve que les problemes de la nutrition minerale de
la vigne sont encore sujet a controverse, un fait qui est mis en relief dans un appenju
detadle et bien motive. Ceci a surtout trait aux questions de 1’influence de la fumure
sur la croissance des rameaux et des feuilles, sur la formation de la recolte et de
sa qualite. A ce sujet, on attire 1’attention sur la necessite de perfectionner les me-
thodes de recherche. Lors de 1’application de la methode champetre on releve
1’importance des facteurs suivants:
a) La largeur de la zone de protection, en connexion avec la disposition hori-
zontale du systeme racinaire.
b) La profondeur a laquelle sont enfouis les engrais, en connexion avec la
penetration verticale du systeme racinaire.
c) Assurer une charge en yeux fructiferes egalisee pour les differentes mo-
dalites de fumure, et maintenir I’uniformite de tous les autres facteurs: taille d’en-
tretien et taille de formation, irrigation, profondeur de faponnage du sol, etc.
d) Ne recourir a la fumure que dans des sols oil la diagnose foliaire indique-
rait une carence minerale.
On obtient une riche information sur le role des microelements pour la re-
gulation de la croissance et la fructification de la vigne par 1’article du prof. Fre-
goni (Italic). Un article dont se termine le deuxieme chapitre de la monographic.
L’introduction du prof. Fregoni est consacree aux nouveaux aspects du role des
microelements pour le deroulement des differents processus dans les plantes et
leur importance pour I’activite des ferments. La il traite le role du bore, le man-
ganese, le zinc, le cuivre et le molibdene. Plus loin prof. Fregoni examine Faction
des microelements sur les activites vegetatives et reproductives de la vigne et sur
la qualite de la production. On accorde une grande attention aux problemes des
changements saisonniers des microelements, le besoin d’eux et aux manifestations
du diagnostic. L’article nous donne la richesse des nouvelles connaissances sur
le role des microelements et leur emploi dans des buts pratiques.
331
ФИЗИОЛОГИЯ ВИНОГРАДА и основы
ЕГО ВОЗДЕЛЫВАНИЯ
Том 1
ЭКОЛОГИЯ И ПИТАНИЕ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ
Рсдакгор Б. Старирадева
Художник Д. Донков
Худ. редактор Е. Станкулов
Техн, редактор Д. Костова
Коректор А. Дончева
Изд. индекс 7724
Дадено за набор на 10. IV. 1981 г.
Подписано за печат на 17. VII. 1981 г.
Формат 700 х 1000/16 Тираж 1500
Печ. коли 22,75 Изд. коли 28,75 УИК 29,76
9533472511
4427-45-8?
Код 28
Цена 5,69 лв.
Издателсгво с Печатница при БАН
1113 София, ул. Акад. Г. Бончев
Поръчка 237