Text
ЗЕМНОВОДНЫЕ
БЫВШЕГО СССР
С.Л. Кузьмин
Товарищество научных изданий КМК Москва ❖ 1999
С.Л. Кузьмин. ЗЕМНОВОДНЫЕ БЫВШЕГО СССР. Москва: Товарищество научных издании КМК. 1999. 298 стр., 49 табл., 119 рис., 44 карты, 126 ив. фото.
Книга представляет собой сводку данных о современных земноводных, обитающих на территории СССР. Общие разделы посвящены истории изучения обитающих на ней земноводных, основным особенностям их экологии и распространения, фаунистическому составу, проблемам сокращения численности популяций, антропогенным воздействиям и охране. Даются ключи для определения видов по икре, личинкам и взрослым особям. В видовых очерках приводятся сведения по таксономии (включая синонимику), внешней морфологии взрослых особей, личинок и икры, кариологии, распространении, подвидовой дифференциации и изменчивости, экологии (пространственноераспределение и численность, териобиология и циклы активности, размножение, развитие, питание, враги, паразиты и болезни), влиянии антропогенных факторов и охране каждого из 13 видов хвостатых земноводных и 28 видов бесхвостых земноводных. Приводятся карты ареалов, фотографии взрослых особей всех видов (кроме туркестанского углозуба) и подвидов, мест обитания, а также рисунки икры и личинок. Для большинства подвидов даны цветные фотографии с учетом изменчивости. Список литературы составляет свыше 900 названий.
Книга будет полезна для зоологов, экологов, биогеографов, специалистов в области охраны природы, студентов биологических специальностей вузов, а также для всех, кто интересуется природой нашей страны.
Все права на издание и переиздание настоящей книги на русском языке принадлежат Товариществу научных изданий КМК.
ЛР № 070831 от 14.04.98
Подписано в печать 17.05.99 Формат 60x84’/в Печать офсетная
Бумага офс. № 1 Печ. л. 35,75+1,5 п. л. вкл. Тираж 1000 экз. Зак. 1643 Товарищество научных изданий КМК
Отпечатано с готовых диапозитивов в Производственно-издательском комбинате ВИНИТИ, 140010, г. Люберцы, Московской обл., Октябрьский пр-т, 403. Тел. 554-21-86
© С.Л. Кузьмин, текст, таблицы, рисунки, цветные фотографии.
ISBN 5-87317-070-3 © Товарищество научных издании КМК, верстка, издание на русском языке.
Оглавление
Предисловие.................................................................................5
Глава 1. История изучения......................................................................9
Глава 2. Фаунистика и география...............................................................15
2.1. Краткий очерк физической географии....................................................15
2.2. Таксономический состав и видовое богатство............................................15
2.3. Распространение по географическим зонам и районирование...............................16
2.4. Вертикальное распространение..........................................................18
2.5. Динамика географического распространения..............................................19
Источники информации.......................................................................21
Глава 3. Экология.............................................................................22
3.1. Биотопы и обилие......................................................................22
3.2. Циклы активности......................................................................23
3.3. Размножение...........................................................................24
3.4. Развитие и рост.......................................................................24
3.5. Факторы смертности....................................................................26
3.6. Питание...............................................................................27
3.7. Структура ассамблей и распределение ресурсов..........................................28
Исто чники информации.....................................................................30
Глава 4. Антропогенные факторы и охрана видов.................................................31
4.1. Проблема сокращения популяций.........................................................31
4.2. Природоохранный статус таксонов.......................................................36
4.3. Меры охраны...........................................................................38
4.4. Перспективы на будущее................................................................51
Источники информации.......................................................................54
Глава 5. Определитель видов...................................................................55
5.1. Икра .................................................................................55
5.1.1. Хвостатые земноводные...........................................................56
5.1.2. Бесхвостые земноводные..........................................................57
5.2. Личинки...............................................................................57
5.2.1. Хвостатые земноводные...........................................................57
5.2.2. Бесхвостые земноводные..........................................................59
5.3. Взрослые..............................................................................62
5.3.1. Хвостатые земноводные...........................................................63
5.3.2. Бесхвостые земноводные..........................................................63
Источники информации.......................................................................67
Глава 6. Видовые очерки.......................................................................68
Отряд хвостатые, Caudata Oppcl, 1871.......................................................68
Семейство углозубыс, Hynobiidae Соре, 1860.............................................68
Род углозубы, Hynobius Tschudi, 1838...............................................68
Туркестанский углозуб, Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1909....................68
Род сибирские углозубы, Salamandrella Dybowski, 1870............................70
Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870................... 70
Род лягушкозубы, Ranodon Kessler, 1866.............................................78
Ссмирсченский лягушкозуб, Ranodon sibiricus Kessler, 1866.......................79
Род дальневосточные тритоны, Onychodactylus Tschudi, 1838..........................84
Уссурийский когтистый тритон, Onychodactylus Jischeri (Boulengcr, 1886)........ 84
Семейство саламандровые, Salamandridac Gray, 1825......................................89
Род саламандры, Salamandra Laurenti, 1768......................................... 89
Обыкновенная саламандра, Salamandra salamandra (Linnd, 1758)................... 89
Род малоазиатские саламандры, Mertensiella WoltcrstorfT, 1925 .................... 93
Кавказская саламандра, Mertensiella caucasica (Waga, 1876)......................93
Род тритоны, Triturus Rafinesque, 1815.............................................98
Обыкновенный тритон, Triturus vulgaris (Linnd, 1758)............................98
Карпатский тритон, Triturus montandoni (Boulenger, 1860)...................... 107
3
Малоазиатский тритон, Triturus vittatus (Gray, 1835)............................ 109
Альпийский тритон, Triturus alpestris (Laurenti, 1768).......................... 113
Гребенчатый тритон, Triturus cristatus (Laurenti, 1768)......................... 116
Дунайский тритон, Triturus dobrogicus (Kiritzcscu, 1903).........................121
Тритон Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870)..............................123
Отряд бесхвостые земноводные, Anura Rafinesque, 1815........................................128
Семейство дискоязычныс, Discoglossidae Cope, 1865 ......................................128
Род жерлянки, Bombina Okcn, 1816.....................................................128
Краснобрюхая жерлянка, Bombina bombina (LinntS, 1761)............................128
Желтобрюхая жерлянка, Bombina variegata (Linnd, 1758)............................133
Дальневосточная жерлянка, Bombina orientalis (Boulenger, 1890)...................136
Семейство чесночницы, Pelobatidae Boulenger, 1882 ......................................139
Род чесночницы, Pelobates Waglcr, 1830...............................................139
Обыкновенная чесночница, Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)...................... 139
Сирийская чесночница, Pelobates syriacus Boettgcr, 1889......................... 143
Семейство крестовки, Pelodytidac Bonaparte, 1850....................................... 147
Род крестовки, Pelodyles Bonaparte, 1838 ............................................147
Кавказская крестовка, Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896 ......................147
Семейство жабы, Bufonidac Gray, 1825................................................... 150
Род жабы, Bufo Laurenti, 1768........................................................150
Обыкновенная жаба, Bufo bufo (Linnd, 1758).......................................150
Кавказская жаба, Bufo verrucosissimus‘(?a\\bst [1814])...........................155
Дальневосточная жаба, Bufo gargarizans Cantor, 1842 .............................159
Зеленая жаба, Bufo viridis Laurenti, 1768 .......................................162
Среднеазиатская жаба, Bufo danatensis Pisanetz, 1978 ............................170
Камышовая жаба, Bufo calamila Laurenti, 1768.....................................174
Монгольская жаба, Bufo raddei Strauch, 1876......................................177
Семейство квакши, Hylidae Gray, 1825 ...................................................180
Род квакша, Hyla Laurenti, 1768......................................................180
Обыкновенная квакша, Hyla arborea (Linnd, 1758)..................................180
Малоазиатская квакша, Hyla savignyi (Audouin, 1827)............................. 185
Дальневосточная квакша, Hyla japonica Gunther, 1859..............................187
Семейство лягушки, Ranidac Gray, 1825 ..................................................190
Род лягушки, Rana Linn<$, 1758 ......................................................190
Травяная лягушка, Rana temporaria Linnd, 1758 ...................................190
Остромордая лягушка, Rana arvalis Nilsson, 1842..................................199
Прыткая лягушка, Rana dalmalina Bonaparte, 1840..................................209
Малоазиатская лягушка, Rana macrocnemis Boulenger, 1885..........................211
Сибирская лягушка, Rana amurensis Boulenger, 1886................................216
Центральноазиатская лягушка, Rana asialica Bcdriaga, 1898 ...................... 220
Дальневосточная лягушка, Rana dy bowski i Gunther, 1876..........................223
Озерная лягушка, Rana ridibunda Pallas, 1771 ................................... 228
Прудовая лягушка, Rana lessonae Camcrano, 1882...................................236
Съедобная лягушка, Rana kl. esculenta Linn<S, 1758...............................241
Лягушка Терентьева, Rana terenlievi Mczhzhcrin, 1992.............................244
Чернопятнистая лягушка, Rana nigromaculata Hallowell, 1860.......................245
Неверно определявшиеся и возможные виды..........................................248
Библиография....................................................................................251
ПРИЛОЖЕНИЯ......................................................................................275
Список видов и подвидов земноводных СССР........................................................275
Карты ареалов видов.............................................................................277
Словарь.........................................................................................285
Цветные фотографии..............................................................................288
4
Предисловие
Несмотря на незначительное число видов, фауна земноводных бывшего Советского Союза издавна привлекает внимание исследователей и любителей. Биологам особенно интересны эндемичные и реликтовые виды, сочетание европейских и азиатских элементов в фауне, а также биология видов на краю ареалов. Специальные батрахологичсские исследования проводятся с XIX века. В XX веке они стали весьма разносторонними и многочисленными. Их результаты были обобщены в широко известных книгах А.М. Никольского (1905,1918) и П.В. Терентьева, С.А. Чернова (1936, 1940, 1949). Работы Никольского (1918) и Терентьева, Чернова (1949) получили особенно широкую известность, в том числе и за границей, где они были переведены на английский язык. В то же время, быстрое развитие герпетологии и батрахологии сделали необходимым пересмотр этих публикаций, что было отражено в последующих определителях (Банников и др., 1971, 1977; Ананьева и др., 1998). Однако они содержат очень сжатую (и уже не всегда новую) информацию. Возникла необходимость более детальных описаний, включая систематику (в связи с широким внедрением цитогенетических и биохимических методов), зоогеографию (в связи с многочисленными новыми находками) и экологию (в связи с появлением обширных данных по биологии популяций, питанию, размножению, развитию и т.д.).
Советский Союз в настоящее время не рассматривается как единое политическое образование в связи с его роспуском и созданием Содружества Независимых Государств (СНГ) и нескольких республик Прибалтики. Роспуск СССР привел к политическому и экономическому кризису, имеющему крайне негативные последствия. Искусственный развал государства под лозунгами “разрушения тоталитарной империи” и “демократизации” привел нс только к упадку экономики и культуры, но и науки. Применительно к изучению земноводных, это означает серьезное сокращение или, в некоторых республиках, полное прекращение исследований. Многие регионы стали недоступны для изучения в связи с локальными войнами. Контакты между исследователями, обмен научной информацией, число и тиражи научных публикаций на русском и других “постсоветских” языках резко сократились. В связи с этим, возрастает ценность материалов, собранных в советское время. Многие из них стали уникальными и невосполнимыми. Несмотря на дезинтеграцию науки, сохранилось много общего. Большинство работ по земноводным были опубликованы на русском и других языках бывших советских республик; существует преемственность в исследованиях; научные школы и общие подходы остались одни и те же в разных республиках, и т.д. Все это свидетельствует о наличии “общего научного пространства”, которое должно сохраняться. Поэтому есть смысл продолжать традицию описания земноводных с территории всего бывшего СССР (ниже слово “бывший” опускается из соображений экономии места).
В 1993 г. я подготовил небольшую книгу на английском языке, которая была опубликована в 1995 г. на немецком языке издательствами “Вестарп” и “Шпектрум” под названием “Земноводные России и сопредельных территорий”. В 1997-1998 гг. я решил ее расширить и дополнить. Кроме того, были приняты во внимание полезные комментарии, сделанные в нескольких журнальных рецензиях (за что я весьма благодарен рецензентам). В результате получилась совершенно новая книга. Она включает данные по систематике (в том числе синонимию), географии и экологии; список источников информации значительно расширен.
Я постарался дать как можно более полный обзор данных. Каждая глава и каждый видовой очерк снабжены списком библиографических и других источников информации, а полная библиография дана в конце книги. В 1996 г. я начал создание компьютеризированной базы данных “Земноводные СССР”, включающей сведения по распространению, систематике, экологии, морфологии, и истории исследований всех здешних видов земноводных (©9803415, Российский государственный регистр баз данных). К настоящему времени эта база содержит информацию примерно из 4000 библиографических источников и по 7500 пунктам находок из разных регионов, и еще до сих пор не закончена. Использовать все эти данные в одной книге невозможно, поэтому возникает трудная проблема выбора. Я постарался использовать работы, содержащие уникальные сведения; фундаментальные обзоры; важные публикации, отсутствующие в других обзорах; а также неопубликованные данные — как свои, так и те, которые любезно предоставили другие исследователи. Надеюсь, что приведенный здесь список литературы достаточно полный в качестве библиографического справочника по фаунистике, систематике, экологии и охране земноводных СССР.
Научные названия и типовые территории даны по D. Frost (cd.) (1985, “Amphibian Species of the World”), W.E. Duellman (1993, “Amphibian Species of the World: Additions и Corrections"), E Glaw и J. Kohler (электронный “Updated List of Amphibian Species of the World”, 1997: http:\\www.mabnet.org\species\amphibia.htm), и последующим работам. В связи с ограниченностью места, я даю только синонимы для территории СССР и обсуж
5
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
даю валидность видовых и подвидовых названий лишь вкратце. Для каждого синонима даны лишь основные источники. Типовые территории даны для всех валидных видов, а для подвидов и младших синонимов они указываются лишь в тех случаях, когда относятся к территории СССР. Неверные транскрипции латинских названий даны лишь тогда, когда они широко использовались в советской и российской литературе.
Следует заметить, что многие проблемы таксономии возникают от фундаментальной неопределенности концепции вида. Например, репродуктивная изоляция — краеугольный камень концепции биологического вида и наиболее важный параметр для разделения видов — часто нарушается, как это можно наблюдать в гибридных зонах; специфические морфологические признаки могут проявлять кливальную изменчивость, биохимические и кариологические признаки бывают недостаточны для различения видов и т.д. Все это говорит о том, что границы видов нельзя определить четко и однозначно. Поэтому таксономическая дискуссия часто переходит в сферу чистой терминологии и проблемы приоритетов. В еще большей мере это касается подвидов. Поэтому в данной книге, для сохранения стабильности терминологии, я стараюсь использовать систематику наиболее общепринятую, рациональную и практически применимую.
Значения используемых терминов объясняются в словаре в конце книги.
Все данные, включая описания видов, диапазоны высот и т.д., даются только для территории СССР. Данные для других регионов оговариваются особо. Ареалы описаны по крайним точкам находок, обычно отдельно по северной и южной границе распространения. Чтобы сделать эти описания более понятными, даются координаты “опорных” точек. Если эти координаты приблизительны, перед ними написано “ок.”. В тех случаях, когда известен только район находки, даются координаты его административного центра. Названия географических единиц даются по административному делению СССР; лишь в отдельных, общеизвестных случаях (например, города С.-Петербург, Екатеринбург и т.д.) — согласно новой (еще нс сложившейся) системе. Если вид представлен более чем одним подвидом, их распространение описывается отдельно в разделе “Подвиды и изменчивость”.
Я старался сделать карты по тому же стандарту, что в “Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe” (1997). Однако проекция UTM, в связи с высокой погрешностью на западе и востоке, неприменима для СССР в целом. Поэтому вместо нее была использована простая коническая проекция с центральным меридианом 100° в.д. и стандартными параллелями 49,4° и 67,8° с.ш., в которой существует широко распространенная цифровая карта СССР, созданная в Центре гсоинформационных исследований Института географии РАН. Решетка взята прямоугольная, со стороной ячейки 50 км. Поскольку ячейки во всех ареалах одни и те же, весь набор ареалов был представлен в виде базы данных, где указано наличие/отсутствие вида в каждой ячейке. Она была получена на основе упомянутой выше базы “Земноводные СССР". В результате этого были получены окончательные карты с использованием геоинформационных систем ArcView, PC Arc/lnfo и GcoGraph. Кружки на карте означают наличие вида в данной ячейке со стороной 50 км, треугольники — что данные нуждаются в проверке. Таким образом, получились совершенно новые карты распространения видов. Они более точны, чем карты для территории СССР в упомянутом выше “Атласе” (1997).
В книге даны фотографии всех известных видов и подвидов земноводных СССР, кроме туркестанского углозуба (он дан в виде реконструкции). Большинство иллюстраций сделано с животных, собранных в Советском Союзе, и лишь несколько — с особей, пойманных за рубежом.
На рис. 1-4 отмечены стандартные признаки, используемые при описании земноводных. Для хвостатых (Caudata) и бесхвостых земноводных (Anura) используются следующие основные промеры: общая длина (т.с. от конца морды до конца хвоста — L + L.cd); длина тела (от конца морды до переднего края анального отверстия — L), максимальная длина головы; максимальная ширина головы; длина конечности от ее основания до конца самого длинного пальца; форма и высота плавниковых складок личинки. Только для Caudata: длина хвоста (L.cd); число костальных борозд между передней и задней конечностью на одной стороне тела; расположение сошниковых зубов (направление определяется по отношению к продольной оси тела). Последний признак весьма стабилен на стадии взрослой особи, но неприменим для определения живых особей. Индекс Вольтершторфа (отношение длины передней конечности к длине тела между передними и задними конечностями) важен в систематике гребенчатых тритонов. Только для Anura: длина внутреннего пяточного бугра, измеренная в его основании; максимальная высота внутреннего пяточного бугра; длина первого пальца задней конечности, измеренная от основания пальца до его конца; минимальное расстояние между внутренними краями век (= расстояние между глазами). Для упрощения текста я старался избегать сокращений.
6
Предисловие
Рис. 1. Внешняя морфология личинки хвостатого земноводного (рисунок Н.В. Пантелеева). 1 — L + Led; 2 — L; 3 — L.cd; 4 — L.c; 5 — губные складки; 6 — горловая складка; 7 — жабры; 8 — передняя конечность; 9 — костальные бороздки; 10 — задняя конечность; 11 —плавниковые складки; 12 — хвостовая нить.
Рис. 3. Внешняя морфология взрослого бесхвостого земноводного (рисунок Н.В. Пантелеева). 1 — L; 2 — передняя конечность; 3 — пальцы передней конечности; 4 — задняя конечность; 5 — бедро; 6 — голень; 7 — пальцы задней конечности; 8 — расстояние между глазами; 9 — паротида; 10 — дорсомедиаль-ная полоса; 11 — дорсолатеральные полосы.
Рис. 2. Внешняя морфология головастика бесхвостого земноводного (рисунок Н.В. Пантелеева). 1 — L + L.cd; 2 — L; 3 — L.cd; 4 — рот; 5 — жаберное отверстие; 6 — заднепроходное отверстие; 7 — передняя конечность; 8 — плавниковые складки; 9 — ноздря; 10 — глаз.
Рис. 4. Ротовой диск головастика бесхвостого земноводного. 1 — роговой клюв; 2 — сосочки; 3 — верхняя губа; 4 — нижняя губа; 5 — ряды губных зубов: два ряда на верхней губе и три на нижней губе.
Окраска — важный диагностический признак. Однако яркие цвета присутствуют лишь у живых особей. Например, зеленая окраска лягушек, желтое брюхо тритонов, яркие пятна на брюхе жерлянок, окраска бурых лягушек и т.д. выцветают через некоторое время после фиксации формалином или спиртом. Другие цвета тоже меняются, и зафиксированные экземпляры становятся бледно-коричневыми, голубоватыми или желтоватыми.
Для определения головастиков используется структура ротовых дисков. Ротовой диск головастика состоит из рогового клюва, верхней и нижней губ. Губы несут ряды роговых зубов, используемых для измельчения пищи. Число и форма этих рядов обычно описываются как зубная формула. Например, ]:2+2/1+1:3, означает, что имеется 3 зубных ряда на верхней губе, 1 из которых (внешний) непрерывный и 2 (внутренних) прерывистые, а также 4 зубных ряда на нижней губе, из которых 1 (внутренний) прерывистый и 3 (внешних) непрерывные. В описаниях видов и определителе указываются наиболее обычные варианты расположения зубных рядов. Последние варьируют индивидуально и в зависимости от возраста. На нижней губе они варь
7
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
ируют реже, чем на верхней. В кислых фиксаторах губные зубы могут разрушаться. Но все-таки зубные ряды — более стабильный определительный признак, чем форма и пропорции тела, которые сильно варьируют и могут изменяться в фиксирующих растворах.
Основная часть книги состоит из видовых очерков. В разделе “Описание. Морфология” данные расположены следующим образом: взрослый; молодая особь сразу после метаморфоза; личинка; икра (яйцо). Отклонения от этой схемы (например, характеристика более ранних или более поздних стадий развития, половых различий и т.д.) оговариваются особо. Для хвостатых земноводных длина тела с хвостом (L + L.cd) указывается для взрослых, личинок сразу после выклева и недавно метаморфизировавших особей. Для полностью развитых личинок (перед метаморфозом) этот параметр обычно не приводится, т.к. их размер обычно сходен с размером особей сразу после превращения. Если в этот период размер личинки сильно меняется, L + L.cd указывается для личинки перед метаморфозом, когда он максимален. Для недавно метаморфизировавших и взрослых бесхвостых земноводных указывается длина тела (L). Во всех случаях диагностические признаки, общие для всех видов данного рода, указываются только в описании рода. Возраст достижения половозрслости дается по скелетохронологии (числу годовых слоев в трубчатых костях) и размерам тела; продолжительность жизни — только по скелетохронологии.
Таблицы состава пищи бесхвостых земноводных содержат данные только для “полувзрослых” и взрослых животных в разных частях ареала. Питание головастиков описано в тексте. Детальные сведения об изменениях состава пищи в онтогенезе имеются почти для всех видов хвостатых земноводных СССР. Поэтому в таблицах по их питанию даны сведения для нескольких “ключевых” стадий развития (начало активного питания, незадолго до метаморфоза, метаморфоз, сразу после метаморфоза, взрослый). Эти стадии определены по специальным таблицам для каждого вида или рода (даны соответствующие библиографические ссылки).
Для определения земноводных используются специальные ключи. Как их применять — см. в Главе 5. Когда использование ключа вызывает затруднения, следует обратиться к описанию вида и иллюстрациям. Для определения могут быть полезны также географические и экологические данные.
Конструктивные замечания и предложения по книге будут с благодарностью приняты автором и учтены при подготовки следующего издания.
Благодарности
Все рисунки икры и личинок подготовлены Н.В. Пантелеевым; Б.И. Тимофеев сфотографировал экземпляры музейных коллекций и многих живых земноводных. В.М. Ануфриев, В.Н. Блинов, Т.К. Блинова, Ю.В. Бобков, И.Н. Богомолова, О.В. Бурский, Л.Г. Вартапстов, А.А. Вахрушев, А.К. Добротворский, В.С. Жуков В.Г. Козин. С.Г. Ливанов, А.Л. Малков, ТА. Морковина, И.В. Покровская, В.В. Панов, Ю.С. Равкин, А.В. Сапогов, С.А. Соловьев, В.П. Стариков, Г.М. Тсртицкий, К.В. Торопов. Б.Н. Фомин, С.М. Цыбулин, Е.Л. Шор и В.А. Юдкин предоставили свои неопубликованные данные по Сибири в Банк данных Лаборатории зоологического мониторинга Института экологии и систематики животных РАН, г. Новосибирск. Ю.С. Равкин (администратор Банка данных) предоставил мне часть этой информации. Издательства "Пснсофт" (София-Москва), “Фолиум” (Москва), “Химайра” (Франкфурт-на-Майне) и АБФ (Москва), Общество изучения земноводных и пресмыкающихся (SSAR) (Огайо), редакция журнала “Asiatic Herpctological Research" (Беркли) любезно разрешили мне воспроизвести иллюстрации из соответствующих книг и журналов. Кроме того, многие лица оказали мне ценное содействие в подготовке данной книги: К. Адлер, О.Ч. Атаев, ГА. Атрашксвич, А.Т. Божан-ский, А. Брам, X. Бриигсс, Р.К. Гохслашвили, Р. Гриффитс, Ю.Ю. Дгебуадзе, К. Джиакома, Е.А. Дунаев, В.Г Ищенко, Б.Ю. Кассал, |Л.Н. Кузьмин, В.Н. Куранова, А.П. Кутенков, О.Г Лазарева, О. А. Леонтьева, С.Н. Литвинчук, И.В. Маслова, М. Мацуи, С.В. Мсжжсрин, И.Г. Мещерский, В.Ф. Орлова, Т. Папснфусс, Е.М. Писансц, С.В. Пушкарев, Р.Ю. Пушкин, А.Н. Соловьев, Г.С. Сурова, Д.Н. Тархнишвили, Б. Тизмаер, Е.Е. Ткаченко, О.А. Хейфец, Х.-И. Херман, В.А. Хромов, С.А. Шарыгин и Б.И. Шсфтель. Я искренне благодарен всем им.
Работа сделана в Институте проблем экологии и эволюции Российской АН; выполнена частично по проекту № 98-04-48254 Российского фонда фундаментальных исследований.
8
Глава 1. История изучения
Земноводные с давних времен известны людям, жившим на современной территории СССР. Древние идеи, мифология, символизм и религиозные понятия сохранились в традиционной медицине, поверьях, поговорках, шаманистических и магических представлениях до недавнего прошлого и даже до нашего времени. Например, ительмены (коренные жители Камчатки) считали сибирских углозубов (Salamandrella keyserlingii) посланниками-шпионами подземного духа Гаеча. По их мнению, эти шпионы следили за человеком, чтобы вернуться к своему сверхъестественному хозяину и предложить ему этого человека в качестве избранника. Поэтому в старину ительмены убивали углозуба, т.к. верили, что непременно умрут, если он увидит их и успеет скрыться. Это поверье относится к XVIII в., тогда как к XX в. оно, видимо, трансформировалось в рассказ о “бабе-ящерице” (Каманхнаут), которая обманывала и приносила зло высшим духам.
Так же, как и в других частях света, древние люди, населявшие нашу территорию, почитали лягушек и жаб. Лягушка, с одной стороны, связывалась с возрождением, плодовитостью и т.д.; с другой — рассматривалась
как хтоническое существо, связанное с мистическими подземным и водным мирами (рис. 5). В традиционных представлениях некоторых сибирских народов (хантов, манси, алтайцев и др.), восходящим к временам неолита, лягушка играла важную роль в космологии и мифах о сотворении мира. Селькупы не убивали лягушек, поскольку верили, что эти существа спасли их народ от злого духа, который хотел их утопить. Иногда лягушка становилась тотемом. Ее изображения широко употреблялись шаманами нанайцев, орочей, бурят, алтай-цсв-телеутов, удэгейцев и др., например, при камланиях против болезней (рис. 6). Вероятно, в мифологических (возможно, тотемистических) представлениях древних славян, как и других европейских народов (например, немцев), лягушки рассматривались как “превращенные” люди. Эта идея могла иметь своей основой древние взгляды на метаморфоз земноводных, а также символизм, связанный с циклическим “оживанием” природы. Этот мотив отражен в известной русской сказке о Царевне-лягушке. Следует отметить, что под “лягушками” в древности понимались, видимо, все бесхвостые земноводные.
“Ящерица” — тоже популярный персонаж древних представлений о мире. По всей вероят ности, во многих случаях здесь имеются в виду нс ящерицы, а хвостатые земноводные (вероятно, тритоны и углозуб,) как явствует из их изображений и связи с водным миром (рис. 5 и 6). Кроме того, “ящерица” часто почиталась в Сибири и на Дальнем Востоке, т.е. в тех регионах, где сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii) — самое многочисленное “ящерицеподобное” существо.
11ародные поверья о русалках, заманивающих своими грустными песнями путников ночью в трясину, moi-ш основываться на вечерних криках жерлянок (Bombina). Древние представления о связи земноводных с хтоничсским (подземным) миром
Рис. 5. Шаманистические статуэтки, изображающие лягушку и “ящерицу" (тритона?). Пермская область, примерно VIII-IX вв. (Спицын, 1906).
Рис. 6. Нагрудники удэгейских шаманов с изображениями лягушек и ящериц (тритонов?) (Старцев, 1989).
9
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
могли составить основу для суеверий насчет того, что эти животные вызывают болезни людей и приносят другой вред (“самозарождение” лягушек и тритонов в человеческом теле с вредными последствиями, уничтожение урожаев и т.д.). Эти воззрения нашли отражение в народных названиях некоторых болезней (например, грудная жаба). Некоторые из таких поверий могут представлять собой смесь понятий о реальной биологии земноводных и имитационной магии: например, убийство лягушки вызывает дождь; прикосновение к жабе может вызвать бородавки на коже человека (или, наоборот, выделения жаб можно использовать от бородавок); даже пепел обыкновенной саламандры {Salamandra salamandra) может отравить человека, и т.д. Использование лягушачьих костей в магии и некоторые суеверия о вредных свойствах лягушек и жаб сохранились до наших дней.
С другой стороны, сельские жители обычно имели (и имеют сейчас) реалистичные представления о земноводных. Это отражается, например, в народных названиях: “водяная ящерица” доя тритонов, “боровая лягушка” доя обыкновенной жабы {Bufo bufo), “кумка” доя жерлянок {Bonibiiia), "жабоед" доя зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) и т.д. Представление о том, что обилие лягушек указывает “здоровое место” могло отражать первые попытки использования земноводных доя биоиндикации. Наблюдения за расселением сеголеток лягушек и жаб после дождей и обитанием жаб на пастбищах скота могли составить основу доя суеверий о том, что лягушата и жабята падают с дождем из облаков и что жабы высасывают молоко у коров. А украинские крестьяне помещали обыкновенную квакшу {Hyla arborea) в крынку с молоком, чтобы оно нс скисло.
С древних времен земноводные используются и в традиционной физической медицине. Знаменитый таджикский врач Абуали ибн-Сино (Авиценна) (980-1037) рекомендовал использовать мясо и отвары лягушки как средство против укусов змей и шпанских мушек; также рекомендовалось накладывать мясо лягушки на укушенную часть. Он повторял древние идеи о том, что саламандра нс горит в огне и что ее укус весьма опасен. Земноводных в традиционной медицине люди продолжали широко использовать еще сто лет назад. Лягушачья икра применялась доя изготовления пластыря (европейская часть России), мясо лягушки накладывалось на раны для лечения укусов змей (Пермская обл.), семиреченский лягушкозуб {Ranodon sibiricus) широко использовался в китайской и дунганской медицине для лечения переломов и малярии (южный Казахстан) и т.д. Уйгуры в южном Казахстане до сих пор продолжают использовать центральноазиатскую лягушку {Rana asiatica) в своей медицине.
Распространение православия в России (примерно с начала X в.) привело к распространению трактатов по естественной истории, широко известных в Византийской Империи. Сведения о саламандре как животном, которое живет в огне, получили распространение с переводами трактатов “Физиолог” в XI в. и “Хвала" византийца Георгия Писидийского (переведено на русский в 1385 г. Димитрием Зографом). В этих трактатах саламандра служит символом библейской аллегории благочестивого человека, который не горит в пламени греха и ада. Некоторые аллегории относятся и к бесхвостым земноводным. Еще в XIX веке в Молдавии люди верили, что лягушек нельзя убивать, т.к. они созданы Богом для очищения отравленной воды; в некоторых местах на Украине люди говорили, что кваканье зеленых лягушек вдохновило царя Давида на создание псалма 150, и т.д. Распространение буддизма и ислама сопровождалось появлением новых представлений о земноводных и пресмыкающихся (как символов, аллегорий, предмета традиционной медицины и т.д.).
Первые научные герпетологические и батрахологические данные в современном смысле появились в Российской Империи в XVIII в. как результат ряда экспедиций, организованных Императорской Академией наук. Это экспедиции И.И. Лепехина (1768-1769), П.С. Палласа (1768-1774), И.Г. Георги (1775) и др. Важные региональные очерки по батрахофауне Балтийских провинций Российской Империи были опубликованы И.В. Фишером в 1791 г., Э.В. Дрюмпельманом и В.Х. Фрибс в 1809 г. и Г. Зсйдоицем в 1861 г. Некоторые данные о земноводных и пресмыкающихся Литвы, Белоруссии и западной Украины опубликовал Г. Ржачин-ский в 1721 г. В конце XVIII — начале XIX вв. были сделаны русские переводы классических работ К. Линнея, Ж.-Л. Бюффона, Ill. Бонне и др. Эти работы содержат и некоторые батрахологические данные. П.С. Паллас [1814] и И. Двигубский (1832) предприняли первые попытки создать полный список земноводных Российской Империи. В начале XIX в. появился ряд российских книг и статей, содержащих оригинальные и компилятивные данные (например, Двигубский, 1809). Важные данные были собраны натуралистами и путешественниками в Сибири, на Дальнем Востоке, Кавказе и Средней Азии (Р.Ф. Гогенакер, К.Ф. Кесслер, Р. Маак. К.А. Сатунин, А.П. Федченко и др.). Как и в других странах в то время, в России батрахология была описательной наукой, объединенной с герпетологией в единую дисциплину. Батрахологические данные обычно объединялись с другими биологическими наблюдениями. Исследователей того времени интересовали в ос-
10
Глава 1. История изучения
Рис. 7. Обложка книги К.Ф. Кесслера (1853).
Рис. 8. Александр Александрович Штраух (01.03. 1832-14.08.1893) (Adler. 1989) (с разрешения SSAR).
Рис. 9. Александр Михайлович Никольский (03.03.1858-Ов. 12. 1942) (Adler, 1989) (с разрешения SSAR).
новном систематика и зоогеография. В середине XIX в. известный русский зоолог К.Ф. Кесслер (1815-1881) опубликовал обширную статью, озаглавленную “Животные земноводные’’ в серии по естественной истории провинций Киевского учебного округа (рис. 7). Эта статья, опубликованная отдельным выпуском в двух изданиях, 1850 и 1853 гг., фактически была первой специальной баграхологичсской книгой в Российской Империи. Она содержит обзор информации по различным аспектам распространения, экологии и поведения видов земноводных, обитающих на Украине и в прилежащих регионах. Специальные исследования экологии земноводных провел Н.А. Северное (1885) в своем имении в Воронежской области.
Академик А.А. Штраух (1832-1893) (рис. 8) был первым профессиональным батрахологом и герпетологом в Российской Империи. Он работал в основном в Зоологическом музее Императорской АН в С.-Петербурге, где он создал и систематизировал крупные коллекции земноводных и пресмыкающихся. Они вобрали в себя материалы первых герпетологических коллекций в России, в том числе собрание из примерно 300 экз., хранившееся в Кунсткамере, основанной Петром I в 1714 г. Штраух издал несколько известных монографий о земноводных и пресмыкающихся, включая ревизию хвостатых земноводных, где он описал несколько новых видов, валидность которых признается до сих пор.
Почти все данные о земноводных и пресмыкающихся, которые появились к началу XX в., обобщил лидер российской батрахологии герпетологии того времени, А.М. Никольский (1858-1942) (рис. 9). Профессор Харьковского университета и, позже, академик АН Украины, он использовал материалы, собранные в нескольких экспедициях (на Кавказ, остров Сахалин и в Среднюю Азию), а также музейные коллекции. На основе этого он написал несколько специальных книг, в том числе первый определитель земноводных и пресмыкающихся Российской Империи. В 1905 г. появилась книга Никольского “Пресмыкающиеся и земноводные Российской Империи". Эго было монографический синопсис данных по всем видам этих двух классов животных, известным в Российской Империи в то время. Книга снабжена обширной библиографией, наиболее полно характеризующей герпетологию и базрахологию России и сопредельных стран в то время. Позже Никольский ревизовал и расширил эту книгу до трехтомной монографии, опубликованной в серии “Фауна России и сопредельных стран" (1915-1918). Один из этих томов посвящен земноводным (1918). Работы Никольского составили основу для последующих батрахологических исследований по систематике, гео1рафии и экологии. Так, Никольский был первым, кто представил первый обзор фауны земноводных и пресмыкающихся и предложил некоторые палеогеографические гипотезы ее формирования. Он описал несколько новых видов и родов земноводных.
Иностранные ученые внесли существенный вклад в развитие батрахологии в России. В частности, известный немецкий баграхолог В. Вольтершторф посвятил около 20 статей хвостатым земноводным России и
11
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Рис. 10. Павел Викторович Терентьев (23.11.1903-30. 12.1970) (Adler. 1989) (с разрешения SSAR).
Восточной Азии. Выдающийся английский герпетолог Г.А. Буланже был одним из первых, кто изучал фаунистику земноводных Русского Дальнего Востока, откуда он описал несколько видов и т.д.
Батрахологические исследования продолжались после Октябрьской социалистической революции 1917 г. Работы советских ученых становились все более разносторонними и глубокими. Эти исследования успешно продолжались даже во времена разрухи, вызванной Гражданской. Первой и Второй мировой войнами. В этот период началась научная карьера П.В. Терентьева (1903 1970) (рис. 10). основоположника советской батрахоло-гии. Его первые работы были посвящены систематике лягушек, а в 1924 г. он издал первую книгу, предметом которой были земноводные Московской губернии. Позже, работая в Зоологическом институте АН ССС Р и будучи профессором Ленинградского университета, Терентьев проводил важные исследования по биометрии, систематике и зоогеографии земноводных. Помимо многих статей, он опубликовал несколько книг: "Герпетология" (1961а, впоследствии переведена на английский язык); “Лягушка” (1950) и “Определитель земноводных и пресмыкающихся СССР” (совместно с С.А. Черновым), выдержавший несколько изданий, одно из которых было переведено на английский язык. В 1920-х гг. Терентьев описал несколько видов и подвидов земноводных (ни один из которых в настоящее время не признается валидным).
Появляются описания региональных баграхофаун (например, Волянський, 1928; Соболевский, 1929; Емельянов. 1923; Птушенко. 1934; Бартенев. Резникова. 1935; Гумилевский, 1939). В частности, А.А. Емельянов (1878-1946) провел первое легальное изучение систематики, распространения и экологии земноводных и пресмыкающихся Советского Дальнего Востока. Его докторская диссертация "Амфибии и рептилии Советского Дальнего Востока" (1944) остается наиболее обширной сводкой по этому региону и, к сожалению, до сих пор нс опубликована в виде книги. Б.А. Красавцев (1909-1943?) примерно в то же время глубоко изучал экологию земноводных, в частности, их питание в европейской части России и Предкавказье. Его работы внесли значительный вклад в последующее развитие исследований по питанию земноводных и их роли в экосистемах. Очевидно, Красавцев погиб в Великой Отечественной войне.
Позже региональные обзоры земноводных становятся все более многочисленными и к настоящему времени покрывают значительную часть территории СССР. Примерами могут быть монографии по Белоруссии (Пикулик, 1985), Молдавии (Попа, Тофан, 1982). Украине (в целом: Таращук, 1959; Украинские Карпаты: Щербак. Щсрбань. 1980; Крым: Щербак. 1966), России (Карелия: Ивахтер, 1975, 1988; Московская область: Кузьмин и др., 1996; Калмыкия: Киреев. 1983; Волжско-Камский край: Гаранин. 1983; Республика Коми: Ануфриев. Бобрсцов. 1996; Ростовская область: Гуськов и др., 1983; Пермская область: Юшков. Воронов. 1994; Забайкалье: Шкатулова и др., 1978; Приамурье: Тагирова. 1984), Грузии (Эквтимишвили, 19486; Джа-нашвили, 1957.Тархнишвили, 1996), Азербайджану (Алекперов. 1978), Туркмении (Егорова. 1937), Узбекистану (Богданов, 1960), Таджикистану (Саид-Алиев, 1979), Казахстану (Искакова. 1959). Советские ученые внесли также большой вклад в познание земноводных других стран: Монголии, Вьетнама, Китая и др.
Интенсивное изучение региональных батрахофаун в СССР в сочетании с новыми методами в систематике земноводных привело к увеличению числа видов земноводных, описанных с начала XX в. Этот прогресс можно проиллюстрировать следующим образом:
Автор Число указанных видов Терентьев, Чернов, 1949 33
Паллас, [1814] 11 Банников и др., 1971 33
Двигубский. 1832 23 Банников и др.. 1977 33
Никольский. 1905 23 Боркин, Даревский, 1987 37
Никольский, 1918 35 Кузьмин, 1995а 41
Терентьев, Чернов, 1936 30 Ананьева и др., 1998 41
Терентьев, Чернов, 1940 29 Эта книга 41
12
Глава 1. История изучения
С начала XX в. новые виды описываются не как результат открытия неизвестных животных, а как результат разделения таксонов, известных раньше. Это свидетельствует об относительно хорошей изученности батрахофауны. Наиболее интенсивно изучается систематика зеленых лягушек (например, Боркин, Тихенко, 1979), бурых лягушек (например, Боркин, 19866) и жаб рода Bufo (например, Писанец, 1978; Межжсрин, Писанец, 1990; Орлова, Туниев, 1989). Современный прогресс в систематике связан с развитием — биогеографии, цитологии, генетики, иммунологии, физиологии и статистики. Сочетание зоогеографии, таксономии и палеонтологии позволяет исследователям анализировать проблемы, связанные с филогенией и исторической географией фауны. Такие исследования касаются, в частности, проблемы европейско-дальневосточных разрывов ареалов близких видов Bombina, Bufo, Hyla и Rana (Боркин, 1986а), формирования колхидской фауны земноводных и пресмыкающихся (Туниев, 1995, 1998) и т.д.
Вторая половина XX века ознаменовалась значительным прогрессом в области экологии, в основном благодаря современным статистическим методам. Хотя экологические исследования в СССР покрывали почти все виды земноводных, несколько видов Caudata (Salainandrella keyserlingii и Triturus vulgaris) и Anura (Bufo bufo, B. viridis, B. danatensis, Rana arvalis, R. temporaria и комплекс R. esculenta) исследуются наиболее интенсивно. Большинство экологических работ посвящено выяснению численности и пространственному распределению особей, структуре и динамике их популяций, использованию биотопа, развитию и питанию (например, Эквти-мишвили, 1948; Белова, 1964; Пикулик, 1976; Пястолова, Иванова, 1979; Северцов, Сурова, 1979; Тархнишви-ли, 1987; Ляпков, 1988; Ищенко, 1991; Кутенков, 1991; Кузьмин, 1991а, 19926, и т.д.). Есть обзоры данных по полиморфизму окраски бурых лягушек (Ищенко, 1978), экологии развития тритонов (Пястолова, Тархнишви-ли, 1989), питанию (Кузьмин, 1992в) и паразитам (Рыжиков и др., 1980). Подробные данные имеются также в диссертациях (Белова, 1964; Велиева. 19756; Атаева, 1980; Сурова, 1986; Таращук, 1987; Ляпков, 1992; и т.д.). Часть их, несмотря на их научную значимость, не опубликовано в других изданиях.
Большая часть экологических исследований проводится в Белоруссии, Украине, европейской части России, Сибири, на Кавказе и Дальнем Востоке. Исследования регуляции жизненного цикла, межвидовых взаимодействий, питания, возраста и математическое моделирование становятся все более популярными.
Охрана земноводных, как отдельная область, быстро развивается в последнее время. Хотя начало здесь было положено еще зоологами, обсуждавшими пользу земноводных для сельского хозяйства (например, Красавцев), пионером в исследованиях и организации охраны этих животных следует признать А.Г. Банникова (1915-1985), известного московского батрахолога. Он провел многочисленные и ценные экологические исследования (например, Банников, 1949, 1958). Его книга “Очерки по биологии земноводных” (1956, совместно с М.Н. Денисовой) остается одним из лучших пособий для студентов. Банников внес большой вклад в Красную книгу СССР (1984), в которую вошли 6 видов хвостатых земноводных и 2 бесхвостых. Эти восемь, а также еще несколько видов, впоследствии были занесены в Красные книги различных республик.
Кроме тех областей исследований, которые указаны выше, земноводные с XIX в. широко используются как модельные объекты в таких дисциплинах, как физиология, биохимия, морфология, палеонтология, медицина и др. Однако эти дисциплины находятся вне рамок данной киш и.
С XIX до начала XX в. на рассматриваемой территории не было специального герпетологического или батрахологического общества. С 1960-х гг. основным организационным центром являлся Герпетологический комитет СССР, основная деятельность которого проявлялась в созыве Всесоюзных герпетологических конференций. В настоящее время Герпетологическое общество им. А.М. Никольского включает много бат-рахологов из бывших советских республик. Кроме того, организован ряд местных герпетологических обществ. В 1992 г. была организована Региональная группа СНГ в составе Международной группы МСОП по сокращающимся популяциям земноводных. Эта группа включает ведущих ученых в области экологии земноводных из разных организаций. Ее деятельность направлена на выяснение причин, природы и масштабов сокращения популяций, а также на разработку мер их охраны на территории СНГ. Сейчас эта группа является своего рода ядром в области охраны земноводных на территории СССР.
В течение долгого времени в России и СССР не было специального периодического издания по земноводным и пресмыкающимся. В какой-то мере его функцию восполняли непериодические сборники статей. “Реферативный журнал: Герпетология”, выделенный в конце 1980-х гг. в отдельный том из реферативного журнала по общей зоологии, стал основным библиографическим источником текущей герпетологической и батрахологической информации. С 1994 г. стал выходить “Russian Journal of Herpetology”, с 1996 — “Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union".
13
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Некоторые организации могут быть признаны центрами батрахологических исследований на территории СССР. Для экологии и зоогеографии это Институт проблем экологии и эволюции Российской АН (ИПЭЭ) (Москва), Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской АН (Екатеринбург), Московский государственный университет (МГУ), Институт зоологии АН Белоруссии (Минск), Днепропетровский государственный университет и Тбилисский государственный университет. Для систематики: Зоологический институт Российской АН (ЗИСП) (С.-Петербург), Зоологический музей Московского государственного университета (ЗММГУ), Институт зоологии АН Украины (Киев). Для паразитологии: Институт зоологии АН Украины. Для охраны земноводных: Институт экологии и эволюции Российской АН, Институт охраны природы и заповедного дела (Москва), Институт зоологии /\Н Белоруссии и Институт зоологии АН Казахстана (Алма-Ата).
Наиболее старые и богатые коллекции хранятся в ЗИСП, ЗММГУ и Институте зоологии АН Украины. Музей природы Харьковского государственного университета (ХМП), Институт экологии и систематики животных Сибирского отделения Российской АН (Новосибирск), Томский государственный университет. Институт проблем экологии и эволюции Российской АН и Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской АН также обладают хорошими коллекциями.
Источники информации
Алекперов. 1978; Анисимов, 1967; Ануфриев, Бобрсцов, 1996; Атаева, 1980; Банников, 1949,1958; Банников, Денисова, 1956; Банников и др., 1971, 1977; Бартенев, Резникова, 1935; Белова, 1964; Богданов, I960; Боркин, 1984а, 1986а, б; Боркин, Дарсвский, 1987; Боркин, Тихенко, 1979; Велиева, 19756; Гаранин, 1983; Глуздовский, 1907; Гумилевский. 1939; Гуськов и др., 1983; Егорова, 1937; Емельянов, 1923, 1944; Ермолов, 1905; Искакова, 1959; Ищенко, 1978, 1991; Карпеев, 1890; Кесслер. 1850. 1853, 1878; Киреев, 1983; Колосовский, Фаритова. 1989; Красавцев, 1939а, б; Кузьмин, 1991а, 1992а, б, в; Кузьмин и др., 1996; Кутенков, 1991; Лепехин, 1771;Ляпков, 1988, 1992; Маак, 1859, 1861;Мсжжс-рин.Писансц, 1990; Никольский, 1905,1907,1918; Орлова, Тунисе, 1989; Паллас, [1814]; Пикулик, 1976,1985; Писансц. 1978а, б; Попа, Тофан, 1982; Прокофьева, 1976; Птушснко, 1934; Пястолова, Иванова, 1979; Пястолова, Тархнишвили, 1989; Рыжиков и др., 1980; Саид-Ал нов, 1979; Сатунин, 1906; Северное, 1855; Ссвсрцов, Сурова, 1979; Сурова, 1985; Тагирова, 1984; Таращук, 1959; Тархнишвили, 1987, 1996; Терентьев, 1924, 1950, 1957, 1961а; Терентьев, Чернов. 1936, 1940,1949; Тунисе, 1995,1998; Шкатулова и др., 1978; Щербак, 1966; Щербак, Щсрбань 1980; Эквтимишвилн, 1948а, б; Юшков. Воронов. 1994; Яременко, 1959; Adler, 1989; Drumpclman, Fricbc, 1809; Gcorgi, 1800; Hohcnacker, 1837; Seidlitz, 1861; неопубликованные данные автора.
14
Глава 2. Фаунистика и география
2.1. Краткий очерк физической географии
СССР граничит с Норвегией, Финляндией, Польшей, Словакией, Венгрией и Румынией с запада, Турцией, Ираном, Афганистаном, Китаем, Монголией и Кореей с юга и востока. В настоящее время все 15 бывших союзных республик СССР считаются независимыми государствами (карта 1). За исключением трех республик Прибалтики, они составляют т.н. Содружество Независимых Государств (СНГ). Все республики подразделяется на административные единицы, которые в основном соответствуют административному делению СССР. Некоторые республики имеют в своем составе национально-территориальные единицы (обычно соответствующие автономиям в Советском Союзе), статус которых изменен в разных республиках СНГ. Неясность с политическим и административно-территориальным устройством и его быстрые изменения создают трудности в понимании схемы современного деления каждой бывшей союзной республики. Кроме того, продолжается массовое переименование городов, районов и других административных единиц. В связи с этим, здесь география дается по общеизвестному административно-территориальному делению СССР.
Территория СССР лежит в Европе и Азии, граница между которыми проходит вдоль восточного склона Урала, по р. Урал, Каспийскому морю, рекам Кума и Маныч на Северном Кавказе. Наиболее северная континентальная точка — мыс Челюскина (77°43' с.ш.), наиболее южная — г. Кушка (35°08' с.ш.). Наиболее западная точка — район Гданьского залива (19°38' в.д.), наиболее восточная — мыс Дежнева (169°40' з.д.).
Основные равнины занимают западную и центральную часть территории, основные горы находятся на юге и востоке. Высота основных равнин не превышает 140-400 м над ур.м. Южный пояс гор начинается с Карпат (максимальная высота 2061 м над ур.м.). Далее горы простираются к востоку: Крымские горы (1545 м), Кавказ (5663 м), Копет-Даг (2942 м), Памир (7495 м), Тянь-Шань (7439 м), Алтай (4506 м), Танну-Ола и Саян (3491 м), хребты Прибайкалья и Забайкалья (2996 м). В Сибири и на Дальнем Востоке также имеются горы и плато. Высота Уральских гор не превышает 1894 м над ур.м. Речная сеть очень сложная. Большинство рек течет по равнинам и имеет медленное течение. Их режим нестабилен, с ледовым покровом зимой и весенним половодьем. В засушливых регионах летом уровень воды падает, и некоторые реки пересыхают. Наиболее крупное озеро — Каспийское морс (394300 км2), и наиболее глубокое — Байкал (глубина 1741 м). Болота покрывают около 10 % всей территории. Наиболее болотиста Западная Сибирь, север Русской равнины. леса западной Украины и Белоруссии, Карелия и Кольский полуостров. В степных и пустынных регионах болота есть только в долинах рек и озер.
Природные географические зоны имеют широтное расположение (карта 2): тундра, лесотундра, лес. лесостепь, степь, полупустыня, пустыня и субтропики. Каждая из ни разделяется на несколько подзон. Горы имеют высотную зональность.
Физические и физиографические особенности ландшафта играют важную роль в распространении животных, в частности, земноводных.
2.2. Таксономический состав и видовое богатство
Любой биогеографический вывод, основанный на числе видов, не может быть абсолютным из-за с нечеткости границ видов и разной степени изученности региональных фаун. Это надо учитывать при чтении данного раздела. Фауна земноводных СССР включает 41 вид, что составляет лишь 0,8 % видов земноводных мира. Батрахофауна относительно бедна по причине умеренно-континентального климата основной части территории. Например, в Китае, в условиях субтропического и тропического климата на большей территории, видовое богатство земноводных примерно в 7 раз выше, хотя общая площадь примерно в 2,5 раза меньше. На территории СССР видовое богатство наиболее высоко в наиболее теплых и влажных регионах (Карпаты, Кавказ, равнины европейской части и Дальний Восток) и наиболее низко в самых сухих и холодных (Средняя Азия и полярные районы) (карта 3).
15
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Все виды, живущие здесь, относятся к 2 отрядам, 8 семействам и 13 родам. Их число распределяется так:
Таксоны Число видов
Таксоны Число видов Anura
Caudata Discoglossidae
Hynobiidae Hynobius Salamandrella 1 1 Bombina Pelobatidae Pelobates 3 2
Ranodon 1 Pelodytidae
Onychodactylus Salaniandridae 1 Pelodytes Bufonidae П ZL. 1
Salamandra 1 Bufo 7
Mertensiella 1 Hylidae
Triturus 7 Hyla 3
Всего 13 Ranidae Rana 12
Всею 28
Некоторые виды из нескольких родов образуют видовые группы, различающиеся между собой генетически и морфологически (детали см. в видовых очерках). В роде Triturus это группа vulgaris (2 вида: Т. vulgaris и Т. montandoni) и cristatus (гребенчатые тритоны, 3 вида: Т. cristatus, Т. dobrogicus и Т karelinii)', в роде Bufo'. группа bufo (серые жабы, в основном обитатели леса, 3 вида: В. bufo, В. verrucosissimus и В. gargarizans) и группа viridis (зеленые жабы, в основном обитатели открытых пространств, 4 вида: В. viridis, В. danatensis, В. calamita и В. raddei)’, в роде Rana-, бурые лягушки (в основном сухопутные, 7 видов: R. temporaria, R. arvalis, R. dalmatina, R. macrocnemis, R. amurensis, R. asiatica и R. dybowskii) и зеленые лягушки (в основном цолуводные, 5 видов: R. ridibunda, R. les so пае, R. \n\.esculenta, R. terentievi и R. nigromaculata).
На рассматриваемой территории некоторые роды земноводных, богаче видами, чем другие. Среди Anura наиболее богат видами род Rana, среди Caudata — род Triturus. В обоих отрядах земноводных, Caudata и Anura, роды, более прогрессивные эволюционно, включают больше видов. Состав фауны зависит от региона. Например, в азиатской части территории преобладают углозубыс, в европейский — саламандровые. В аридных районах Средней Азии число видов лягушек нс превышает число видов жаб, но жаб, очевидно, больше, чем лягушек.
2.3. Распространение но географическим зонам и районирование
Большинство видов земноводных связано с лесными сообществами, обычно — смешанными лесами (рис. 11, 12, 13, 14 и 15). С этим связано высокое видовое богатство земноводных Карпат, Кавказа, равнин европейской части и юга Дальнего Востока. В равнинных хвойных лесах видовое богатство ниже, земноводные представлены в основном широко распространенными формами: Salamandrella keyserlingii, Tritunis vulgaris, T. cristatus, Bufo bufo, Rana temporaria, R. arvalis и R. amurensis. В то же время, реликтовые, горные, хвойные леса бедны видами. Их населяют в основном узкоареальные эндемики, такие как Ranodon sibiricus и Mertensiella caucasica. Очень бедны земноводными тундра и лесотундра. Только широко распространенные виды лесного комплекса проникают сюда но интразональным ландшафтам речных долин: Salamandrella keyserlingii, Bufo bufo, Rana temporaria, R. arvalis и R. amurensis. Лесостепь и степь богаче земноводными. Почти все виды из прилежащих регионов могут проникать туда по речным долинам. Лучше всего адаптированы к жизни в степях Pelobates fuscus, Bufo viridis, В. raddei и Rana ridibunda. Зеленые жабы (комплекс В.viridis) более обильны на открытых местах, чем в лесах, серые жабы (комплекс В.bufo) — наоборот. Лишь несколько видов населяют пустыни различных типов: Bufo viridis, В. danatensis и R. ridibunda. Здесь они концентрируются в оазисах и вдоль рек. Некоторые другие — Pelobates fuscus, Р. syriacus и Hyla savignyi тоже встречаются в аридных районах, но, в целом, в более влажных местах. Rana asiatica встречается в долинных лесах в степях и полупустынях, а также вокруг горных водоемов.
Земноводные отсутствуют на большей части северных тундр, прилежащих к Северному Ледовитому океану, в зонах арктических и высокогорных ледников, на некоторых ос гровах и в аридных областях, где нет источников воды. Разнообразие земноводных в субтропических областях не является самым высоким. На
16
Глава 2. Фаунистика и география
Рис. 11. Хвойный лес на Соловецком острове, Белое море, Архангельская обл. Биотоп Rana temporaria (фото С.Л. Кузьмина).
Рис. 14. Горный лиственный лес в окр. г. Тбилиси. Грузия. Биотоп Triturus vulgaris lantzi. Т vittatus ophryticus. T karelinii, Pelobates syriacus. Bufo viridis viridis, Hyla arborea schelkow-nikowi, Rana macrocnemis и R. ridibunda (фото С.Л. Кузьмина).
Рис. 12. Смешанный лес в Слободском р-не Кировской обл. Биотоп Sala man-drella keyserlingii в европейской части ареала (фото А.Н. Соловьева).
Рис. 13. Смешанный лес в окр. г. Та-лица. Свердловская обл., Западная Сибирь. Биотоп of Salamandrella keyserlingii. Triturus vulgaris vulgaris. Bufo bufo и Rana arvalis arvalis (фото С.Л. Кузьмина).
Рис. 15. Лиственный лес в Талышс-ких горах, юго-восточный Азербайджан. Биотоп Triturus karelinii, Hyla arborea schel-kownikowi и Rana macrocnemis (фото С.Л. Кузьмина).
17
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Кавказе видовое богатство выше в мягких условиях средних высот (ок. 200-1800 м над ур.м.), чем на жарких равнинах. В сухих субтропиках Средней Азии обитают лишь Bufo viridis, В. danatensis, Rana ridibunda и R. terentievi.
Зональные изменения в распространении земноводных четко видны на примере Западно-Сибирской долины. Здесь обитают 10 видов земноводных: Salamandrella keyserlingii, Triturus vulgaris, T. cristatus, Pelobates fuscus, Bufo viridis, Rana (emporaria, R. arvalis, R. amurensis и R. ridibunda. Обилие видов земноводных снижается к востоку; Т. cristatus, R. temporaria, Р. fuscus и В. viridis обитают только в западной части равнины (В. viridis также интродуцирована в г. Новосибирск). Bufo bufo — наиболее многочисленный вид в подзоне центральной тайги, R. amurensis — в южной тайге, тритоны и R. arvalis — в подтайге, и Р. fuscus и В. viridis — в степях. Среднее обилие и видовое богатство постепенно снижаются к северу и к югу. В зоне тундры земноводные населяют только южные субарктические кустарниковые тундры. Гетерогенность населения коррелирует в основном с широтными изменениями температуры, меньше — с безлесностью или составом лесных ассоциаций. Хотя связи с другими параметрами среды тоже важны, их влияние может полностью нейтрализоваться действием одних факторов (например, влажности) и дефицитом других.
Характер распространения земноводных на территории СССР не позволяет принять какую-либо схему фаунистического районирования, т.к батрахофауна слишком бедна и представлена элементами разных зоогеографических регионов. Согласно общему батрахо-герпетогеографическому районированию Палеарктической области, территория СССР входит в четыре подобласти.
1. Арктическая, включая тундры Евразии. Автохтонные виды земноводных отсутствуют, остальные проникают из зоны тайги: Salamandrella keyserlingii, Bufo bufo, Rana temporaria, R. arvalis и R. amurensis.
2. Бореальная Европейско-Сибирская: зона европейского лиственного леса и тайги. Фаунистические элементы включают, в частности, Salamandrella keyserlingii и Rana amurensis.
3. Бореальная Гималайско-Маньчжурская: юг Дальнего Востока. Преобладают широколиственные леса. Фаунистические элементы включают виды, распространенные в основном на Дальнем Востоке: Onychodactylus fischeri, Bombina orientalis, Bufo gargarizans, Hyla japonica, Rana dybowskii и Rana nigromaculata, c примесью видов, проникающих из Сибири и Монголии: Salamandrella keyserlingii, Rana amurensis и Bufo raddei. Первые два вида проникают на Дальний Восток с тайгой и смешанными лесами, в основном в севера. Bufo raddei, представитель монгольского степного комплекса, проникает по открытым ландшафтам с юго-запада. С другой стороны, все дальневосточные виды, за исключением Onychodactylus fischeri и Bombina orientalis проникают на запад в основном по долине р. Амур. Rana dybowskii, наиболее холодоустойчивый вид этого комплекса, проникает в восточную Якутию. Лесные виды Bufo gargarizans и Hyla japonica проникают на запад до южного Забайкалья из лесов северного Китая.
4. Аридная Средиземно-Центральноазиатская: Кавказ, Средняя Азия и значительная часть Казахстана. Почти все кавказские виды (Mertensiella caucasica. Tritunis vulgaris lantzi, T vittatus, T karelinii, Pelodytes caucasicus, Bufo verrucosissimus, Hyla arborea schelkownikowi и Rana macrocnemis) связаны с влажными горными лесами и лугами. Только малоазиатские виды Pelobates syriacus и Hyla savignyi, а также широко распространенные евроазиатские виды Bufo viridis и Rana ridibunda встречаются в сухих областях Кавказа. Многие кавказские виды земноводных по своему происхождению представляют колхидские фаунистические элементы. Эти виды близки к средиземноморской фауне. Центральноазиатская часть этой подобласти разделена на несколько частей. Виды, населяющие пустыни, представлены широко распространенными евроазиатскими формами: Bufo viridis и Rana ridibunda. Bufo raddei, представитель монгольского степного комплекса, населяет открытые ландшафты Забайкалья. Горные формы (Hynobius turkestanicus, Ranodon sibiricus, Bufo danatensis, Rana asiatica и Rana terentievi) здесь известны только из Средней Азии.
Другая схема районирования была предложена на основе количественного анализа. В результате в Палеарктике было выделено 23 зоогеографических провинции в пределах 9 надпровинций и 5 подобластей (Субарктическая, Европейская, Северо-Азиатская и Восточно-Азиатская).
2.4. Вертикальное распространение
Наиболее широким ареалом среди всех земноводных обладает сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii): ок. 12 млн. км2, наиболее узким — семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus): менее 500
18
Глава 2. Фаунистика и география
км2. В целом, горные эндемики имеют самые узкие ареалы. Однако площадь географического ареала не коррелирует с диапазоном высот, населяемым видом. Например, среди широко распространенных видов Bufo viridis живет на высотах 25-3200 м над ур.м. (интервал 2995 м), a Pelobates fuscus — лишь 0-360 м (интервал 360 м). Среди узкоареальных видов Mertensiella caucasica живет на 40 — 2000 м над ур.м. (интервал 1960 м), a Triturus dobrogicus на 0-125 м (интервал 125 м). Диапазон высот, населяемых видом, различен в разных частях ареала.
В целом, видовое богатство земноводных выше в горах, чем на равнинах: соответственно, 73 % против 66 % всех видов (в основном за счет Карпатских и Кавказских гор). Это является следствием наличия большинства равнинных видов в горах и отсутствия горных эндемиков на равнинах. Лишь немногие виды: Triturus dobrogicus, Bufo calamita и Rana nigromaculata, очевидно, живут только на равнинах. Большинство хвостатых земноводных, включая Hynobius turkestanicus, Ranodon sibiricus, Onychodactylus fischeri, Salamandra salamandra, Mertensiella caucasica, T. montandoni, T. alpestris и T. karelinii (всего 69% видов) и многие бесхвостые земноводные, включая Bombina variegata, Pelobates syriacus, Pelodytes caucasicus, Bufo danatensis, B. verrucosissinius, Hyla savignyi, Rana dalmatina, R. macrocnemis и R. asiatica (всего 36 % видов), связаны с горами. Среди них лишь узкоареальные хвостатые земноводные, связанные с ручьями: Ranodon sibiricus, Onychodactylus fischeri и Mertensiella caucasica обычно отсутствуют в предгорьях и живут в средне- и высокогорье, не ниже 1450, ок. 300 и 40 м над ур.м., соответственно. Однако на максимальной высоте в горах обитает экологически пластичная полиплоидная жаба Bufo danatensis: до 3826 м над ур.м. В горах видовое богатство земноводных (но не всегда обилие особей) снижается с высотой и обычно лишь несколько видов обитают совместно выше 2000 м над ур.м.
2.5. Динамика географического распространения
Батрахофауна СССР содержит виды, которые могут быть разделены на три группы по характеру географического распространения.
1. Виды, ареал которых находится в основном на территории СССР: Salamandrella keyserlingii, Onychodactylus fischeri и т.д.
2. Группы видов с прерывистым распространением, ареалы которых расположены недалеко друг от друга в одном и том же географическом регионе, например, Triturus spp. и Pelobates spp.
3. Пары видов, распространенных в западной и восточной Палеарктике (в Европе и на Дальнем Востоке), разделенные более-менее значительными пространствами Сибири.
Последний тип распространения, европейско-дальневосточные разрывы ареалов, известен у многих видов бесхвостых земноводных.
Европейское распространение — дальневосточное распространение
Bombina bombina, В. variegata — В. orientalise
Bufo bufo, В. verrucosissimus — В. gargarizanse
Bufo calamita — B. raddeie
Hyla arborea, H. savignyi — H. japonicae
Rana temporaria, R. arvalis, R. dalmatina, R. macrocnemis — R. amurensis, R. dybowskii\
Rana ridibunda, R. lessonae — R. nigromaculata.
Бурая лягушка Rana asiatica и зеленая лягушка Rana terentievi не заполняют разрывы ареалов каких-либо видов в своих видовых комплексах.
Обычно такие разрывы в распространении земноводных объясняли в плейстоценовыми оледенениями. Согласно некоторым предположениям, ледники разделили прежде сплошные ареалы предковых форм на две основные части, (1) европейские и кавказские рефугии и (2) восточноазиатские рефугии. После отступления ледников виды расселились в Европу и на Дальний Восток из этих рефугиев, но в Сибири, где климат более суровый и ледники сохранялись наиболее долго, остались разрывы. Согласно другим взглядам, пары этих реликтовых видов филогенетически ближе к своим бывшим сородичам, чем к видам, симпатричсским с ними в настоящее время. Эти амфибореальные пары видов понимаются как результат недавнего видообразования в ледниковые и послеледниковые эпохи, и уровень их дивергенции считается относительно низким.
Однако “ледниковые” гипотезы не подтвердились в полной мере. Европейские виды каждой из этих пар генетически и биохимически более сходны между собой, чем с дальневосточными видами каждой пары.
19
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Очевидно, западная и восточная подгруппы представляют собой две эволюционные линии в пределах палеарктической группы. Более того, согласно биохимическим и палеонтологическим данным, европейские и соответствующие им дальневосточные виды существуют по крайней мере с плиоцена, т.е. они были еще до плейстоценовых оледенений. Причины такой дивергенции неизвестны, но могут быть связаны с разрывом изначально сплошного ареала вследствие изменений климата и растительности: возрастающей сухости, снижения температуры, замещения широколиственных лесов тайгой и т.д. Сходство многих признаков в этих парах видов может быть связано с сохранением черт предков и/или параллельной эволюцией в каждой паре эволюционных линий.
Хотя палеонтологические данные не позволяют реконструировать эволюционную историю этих видов, они позволяют прояснить долговременную динамику географического распространения некоторых земноводных. Эти данные указывают, что большинство современных видов земноводных существовало на территории СССР по крайней мере с плейстоцена, а многие, видимо, с плиоцена. Палеонтологические данные также свидетельствуют о вымирании некоторых видов земноводных на обширных территориях. Например, остатки Hynobius (Salamandrella?) sp. и Salamandrella cf. keyserlingii четвертичного возраста найдены на расстоянии нескольких сотен километров юго-западнее наиболее близких современных находокSalamandrella keyserlingii. Плиоценовые остатки Ranodon cf. sibiricus найдены в Заилийском Алатау (урочище Киикбай), горной системе, весьма удаленной от Джунгарского Алатау, где в настоящее время обитает Ranodon sibiricus. Bombina cf. bombina найдена в нижнем плиоцене Павлодарской области восточного Казахстана. Субфос-сильные остатки Bufo verrucosissimus, Bufo raddei, Bufo calamita и Alytes sp. найдены в нижнем плейстоцене Русской равнины. Остатки многих вымерших земноводных найдены в третичных и четвертичных отложени
ях разных регионов.
Долговременные изменения в распространении земноводных происходили также в исторические времена. Например, северо-таежный вид, Salamandrella keyserlingii, вероятно, обитал в холодные периоды последнего тысячелетия в Татарии, тогда как в теплые периоды туда мог заходить южный вид, Hyla arborea. Виды лесного комплекса (Triturus cristatus, Bufo bufo и Rana temporaria), очевидно, отступили на север под влиянием разрушения лесов человеком. Развитие сельского хозяйства на территории Волжско-Камского края в V-XIII вв. могло вызвать расселение на север южных видов Bombina bombina и Pelobatesfuscus. В Московской области южные виды Bombina bombina, Pelobates fuscus, Bufo viridis и Rana arvalis повысили свою численность и расселялись в 1920-1940-х гг., тогда как северные виды или снизили свою численность (Bufo bufo) или сохранили ее на прежнем уровне (Rana temporaria). Для Bufo bufo, Bufo viridis и Rana arvalis эти тенденции сохранялись еще в 1980-х гг. В некоторых местах Московской области R. arvalis сейчас более многочисленна, чеь< R. temporaria (рис. 16). Вероятно, с начала 1990-х гг. происходит новое расселение Bufo bufo в Московской области. По-видимому, эти изменения связаны с общим потеплением регионального климата. Причины вымирания других видов (на периферии их ареалов) в историческое время точно неизвестны. Это относится, например, к Hyla arborea в Латвии и Rana ridibunda в Эстонии.
Все эти данные иллюстрируют возможность расселения или вымирания вида в относительно короткие промежутки времени, что частично согласуется с концепцией периодических колебаний ареалов и численности животных. Однако эти данные не под-
годы
Рис. 16. Многолетние колебания числа кладок икры травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек в одном водоеме г. Москвы.
тверждают гипотезы быстрого (в течение нескольких десятилетий) естественного расселения вида на сотни и тысячи километров. Например, находки Salamandrella keyserlingii в Европе часто связывали с таким расселением. Но детальное изучение времени этих находок и палеонтологические находки показали, что европейские популяции углозуба — реликты его прежнего распространения: не существует последовательности находок углозуба в западном направлении, но палеонтологические данные говорят о его прошлом существовании в Европе. Принимая во внимание данные палеонтологии, большинство но
20
Глава 2. Фаунистика и география
вых находок может быть связано с ранее неизвестными реликтовыми популяциями, а не с быстрым естественным расселением.
Однако быстрое расселение и вымирание земноводных бывает связано с антропогенными факторами. Виды с высокой экологической пластичностью более устойчивы к влиянию человека, чем специализированные. Некоторые из самых устойчивых видов {Bufo viridis, Rana ridibunda и Rana nigromaculata) значительно расширили свой ареал вследствие искусственной интродукции. С другой стороны, популяции этих и других видов уменьшились во многих регионах, но без существенного сокращения общей площади ареалов. Сходная ситуация могла возникнуть с Rana macrocnemis в Туркмении и Ranodon sibiricus в Казахстане в связи с разрушением биотопа (уничтожением горных лесов). В целом, антропогенные воздействия приводят к снижению видового богатства и разнообразия земноводных.
Источники информации
Аверьянов, Тютькова, 1995; Банников, 1948; Берг, 1955; Блинова, Блинов, 1997; Бобров. 1996; Боркин, 1986а; Гаранин, 1983; Гаранин, Ушаков, 1979; Кузьмин, 1989, 1992а, 19936, 1995а; Кузьмин и др., 1996, 1998; Никольский, 1918; Пикулик, 1985; Равкин и др.. 1996; Ратников. 1991, 1997; Сергеев, Встшсва, 1942; Терентьев. 1927,1949а, б, 1950,1957; Тунисе, 1995, 1998; Тунисе. Береговая, 1986; Шварц, Ищенко, 1971; Щербак, 1981; Amphibian, 1995.
21
Глава 3. Экология
3.1. Биотопы и обилие
Общая площадь ареала вида и число географических зон, покрываемых им, не всегда коррелируют с разнообразием используемых биотопов. Например, ареал наиболее широко распространенного земноводного, Salamandrella keyserlingii, покрывает большинство географических зон территории СССР, включая лес (хвойные, лиственные и смешанные леса), лесотундру и тундру, лесостепь и степь. В то же время, популяции углозуба везде связаны с долинами рек и влажными биотопами, с заросшими стоячими и медленно текущими водами. Лишь в оптимальных экологических условиях, например, во влажных лесах, он уходит на значительное расстояние от воды. Широко распространенная и многочисленная Rana lessonae использует только стоячие водоемы в лиственных и смешанных лесах. С другой стороны, такой узкоареальный вид как Pelobates syriacus менее ограничен в выборе биотопа в зонах лесостепи, степи и пустыни. Однако многие широко распространенные виды, например, Pelobates fuscus и Bufo viridis, населяют наиболее широкий набор биотопов в лесной, степной и пустынной зонах, а также в переходных ландшафтах, тогда как эндемичный Ranodon sibiricus жестко приурочен к горным ручьям (цв. фото 1А-Л).
В целом, виды земноводных фауны СССР можно разделить на несколько экологических групп в зависимости от критериев классификации биотопов. Как правило, многие виды не могут быть четко отнесены к какой-либо группе. Они занимают промежуточное положение.
1. По высоте: торные виды и равнинные виды, с многочисленными формами населяющими широкий диапазон высот (см. выше).
2. По типу водоемов, используемых для размножения, личиночного и эмбрионального развития: лимно-фильные ("прудовой тип”) и реофильные (“ручьевой тип”). Первые более многочисленны (ок. 88 % видов), чем последние, включающие только некоторые виды горных эндемиков: Ranodon sibiricus, Onychodactylusfischeri, Salamandra salamandra и Mertensiella caucasica. Личинки этих видов, за исключением S. salamandra, обычно зимуют. Другие горные эндемики, Pelodytes caucasicus и Bufo verrucosissinius, а также широко распространенные Rana ridibunda и R. nigromaculata, используют проточные и стоячие воды для размножения и развития. Личинки этих видов, а также 5. salamandra, зимуют чаще, чем личинки типичных лимнофилов. Многие лимно-фильныс виды иногда используют заводи ручьев и рек для откладки икры, например, Salamandrella keyserlingii, Triturus montandoni, T. alpestris, T. vittatus, Bufo gargarizans, В. viridis, В. danatensis, Hyla savignyi, Rana temporaria, R. macrocnemis и R. dybowskii (27 % всех видов). Некоторые из них, например, S. keyserlingii, Т montandoni и В. danatensis иногда размножаются в горных ручьях, где сосуществуют с настоящими реофилами. Личинки лим-нофильных и реофильных земноводных отличаются друг от друга по морфологии: лимнофилы имеют более высокие плавниковые складки, более длинные жаберные ветви и лепестки, более крепкое телосложение и т.д. Они живут в основном на дне и среди водной растительности. Однако некоторые виды имеют адаптации к преимущественно пелагическому образу жизни до метаморфоза. Пелагические личинки бесхвостых (Bombina spp. и Hyla spp.) и хвостатых земноводных (надвид Tritunis cris talus) имеют более высокие плавниковые складки. Кроме того, пелагические личинки гребенчатых тритонов имеют тонкую нить на конце хвоста и очень длинные пальцы. Во время метаморфоза эти особенности пропадают и личинки переходят к жизни на дне, как и личинки других тритонов. Следует отметить, что реофильные личинки некоторых хвостатых земноводных (R. sibiricus и 5. salamandra) весьма сходны по морфологии с лимнофильными личинками: они не тонкие, имеют довольно высокие плавниковые складки и обитают обычно на поверхности дна, а нс среди гравия, как "настоящие реофилы” вроде О. fischeri и Л/. caucasica. На основе этого Б. Тизмаер предложил термины “прудовые личинки”, “лимнофильныс ручьевые личинки” и “реофильные ручьевые личинки". Однако в этой книге я использую термины “лимнофильные" и “реофильные” в старом смысле — до стабилизации терминологии.
3. По образу жизни особей после метаморфоза вне сезона размножения: сухопутные и полуводные виды. Первая группа представлена большинством земноводных (70 % видов), а последняя (30%) большинством реофильных хвостатых земноводных (Ranodon sibiricus, Onychodactylus fischeri, Mertensiella caucasica) и некоторыми бесхвостыми (Bombina spp., Pelodytes caucasicus, зеленые лягушки). В сухих южных регионах
22
Глава 3. Экология
некоторые типично сухопутные виды часто ведут полуводный образ жизни, например, Bufo viridis, В. danatensis и бурые лягушки. Последние часто ведут себя сходным образом также в зоне тундры. Тритоны рода Triturus, обычно обитают на суше после периода размножения, но могут оставаться в водоемах и даже зимовать там. В СССР это более характерно для тритонов группы cristatus, но иногда наблюдается также у Т vulgaris и Т. vittatus. Среди сухопутных видов можно выделить несколько подгрупп: роющие {Pelobates spp.), древесные {Hyla spp.) и обитатели поверхности почвы (все остальные).
4. По типу растительности: лесные виды и виды открытых пространств. Имеется много переходных форм между этими двумя группами. Есть несколько видов, которые живут в основном в открытых местах: Pelobates syriacus, Bufo danatensis и Hyla savignyi. Они обитают в южных районах, населяют более жаркие и более сухие биотопы, чем большинство лесных видов. На Дальнем Востоке Bufo raddei тоже предпочитает открытые места. Некоторые же виды могут быть включены в обе группы: например, Pelobates fuscus и R. ridibunda. Другие земноводные связаны с лесами, но используют в основном открытые и пограничные биотопы типа полян и границ леса. Степень связанности с лесом варьирует по видам. Например, Triturus cristatus, Т. karelinii, Pelodytes caucasicus и жабы комплекса Bufo bufo сильнее связаны с лесами, чем большинство бурых лягушек.
В целом, разнообразие биотопов, используемых земноводными в районах с их высокой численностью, максимально там, где максимально разнообразие видов, т.е. на Карпатах, Кавказе и юге Дальнего Востока (цв. фото 1 В, Г и Й). Например, на Северном Кавказе общая биомасса земноводных (не считая икры и личинок) достигает примерно 32 кг, или 2800 Дж/1 ООО м2, т.е. более 50-70 % общей биомассы позвоночных. Эти показатели постепенно снижаются при продвижении на север к тундрам (цв. фото 1 К) и на юг к пустыням (цв. фото 1Д, Л). В то же время, в пустынях локальная плотность населения может очень высокой, до нескольких тысяч экземпляров на 10000 м2: земноводные концентрируются здесь на небольших площадях с подходящими условиями обитания (оазисы, канавы с водой, озера, реки, каналы (цв. фото 13).
3.2. Циклы активности
Почти все земноводные СССР имеют сходные циклы суточной и сезонной активности, характерные для видов умеренной зоны. После периода икрометания они активны в основном в вечерние и утренние сумерки, в то время как при размножении у них возрастает роль дневной активности. Многие виды (например, Salamandrella keyserlingii, Triturus vulgaris, T cristatus, Bufo viridis и т.д.) активны днем в начале сезона размножения, когда вода еще холодная. По мере прогрева воды их активность постепенно смещается, и к концу периода размножения переходит в сумеречную. Некоторые полуводные виды, размножающиеся позже (например, Bombina spp. и зеленые лягушки), активны днем и ночью в течение всего сезона активности. Личинки хвостатых земноводных активны обычно днем и ночью, тогда как головастики бесхвостых земноводных ночью нс активны. В период метаморфоза дневная активность меняется на преимущественно ночную.
Вне периода размножения активность земноводных варьирует в зависимости от влажности, температуры, света и накормленное™ животного. Иногда тритоны, жабы и лягушки бывают активны на поверхности земли даже под прямыми лучами солнца при относительно высокой температуре. Интересно, что у жаб комплекса Bufo viridis это наблюдается даже в сухих южных регионах. Таким образом, несмотря на некоторую цикличность, суточная активность земноводных полифазная.
Период активности земноводных обычно продолжается от времени таяния льда до первых морозов. Его продолжительность варьирует по видам и внутри вида. Он зависит от географического положения и внутренних свойств вида. Наиболее долгая зимовка, до 9 месяцев, имеет место в северной тайге и тундрах Сибири, тогда как в Средней Азии и предгорьях Кавказа некоторые особи могут быть активны круглый год, или выходить из зимовок в теплые дни. Продолжительность зимовки возрастает также с повышением высоты над уровнем моря. Взрослые земноводные — обычно самцы — покидают зимовки раньше, за ними следуют самки и молодые особи.
Во всех родах земноводных, кроме Salamandrella, известна зимовка личинок. Личинки горных видов: Pelodytes caucasicus, Triturus karelinii, Pelobates syriacus и равнинных Pelobates fuscus, Rana ridibunda и R. lessonae зимуют наиболее регулярно. Зимующие личинки становятся активными сразу после таяния льда. Особенно часто личинки зимуют в горах. Личинки всех реофилов, кроме Salamandra salamandra, зимуют по крайней мерс 1-2 раза до метаморфоза.
23
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
3.3. Размножение
Большинство земноводных фауны СССР откладывают икру. Только Salamandra salamandra рождает живых личинок на средних стадиях развития. Температура и влажность воздуха — основные факторы среды. регулирующие миграции к местам размножения и время икрометания. Как правило, размножение начинается через несколько дней (реже недель) после таяния снега и подъема ночных температур выше нуля.
Продолжительность периода размножения, измеренная по всему ареалу вида, составляет для большинства (65 %) земноводных СССР 1,5-3 месяца и 4 6 месяцев для остальных. Растянутый период икрометания наблюдается у видов, населяющих разнообразные географические зоны (Bufo bufo, В. viridis, Rana arvalis. R. temporaria. комплекс R. esculenta) и у некоторых горных видов (Ranodon sibiricus, Pelodytes caucasicus, Bufo verrucosissimus, B. danatensis). Среди равнинных видов, населяющих лишь несколько географических зон, только Bufo calamita и В. raddei имеют растянутые периоды размножения.
В пределах популяции икрометание занимает меньше времени, обычно от недели до месяца. Однако некоторые виды, в основном обитатели гс >. имеют очень длинный период размножения (до 3 месяцев) даже в пределах одной популяции. Эго Ranodon sibiricus, Trit unis villains, T alpestris, T. karelinii, Bombina variegata, B. oriental is, Bufo viridis. B. danatensis, B. calamita, B. raddei и Hylajaponica. Такие виды как Ranodon sibiricus, Pelodytescaucasicus и Bufo verrucosissimus откладывают яйца co агорой половины весны все лето в одном и том же биотопе. Другие виды, например, Bombina spp. и Rana ridibunda (на юге), вероятно, делают несколько кладок за сезон.
Плодовитость сильно варьирует. В пределах каждого рода и вида имеется положительная корреляция между размером тела самки и ее плодовитостью. У некоторых видов плодовитость возрастает до определенною размера особи, после чего больше не возрастает или же снижается. Кладки Caudata в среднем меньше (11-600 яиц. обычно 30-150). чем у Anura (38-30000 яиц. от нескольких сотен до нескольких тысяч). Реофильные хвостатые земноводные, например, яйцекладущие Ranodon sibiricus, Onychodactylus fischeri. Mertensiella caucasica и живородящая Salamandra salamandra продуцируют небольшие кладки, в которых обычно несколько десятков крупных яиц. В кладках лимнофильных хвостатых земноводных обычно более согни мелких яиц. Среди бесхвостых земноводных размер кладки минимален у Bombina spp. (38-300 яиц). КладкиPelodytes и Hyla (79-1872 яйца),Pelobates(480-6500 яиц) и Rana (250-12900. обычно 600-4000 яиц) крупнее. Кладки Bufo наиболее крупные (870-30000 яиц).
Имеется связь между плодовитостью, смертностью и разнообразием биотопов для размножения, используемых видом. Узкоареальные, горные, реофильные хвостатые земноводные обитают в реликтовых, стабильных, влажных биотопах и размножаются в стабильной среде постоянных, холодных ручьев. Они продуцируют кладки минимального размера, но содержащие крупные яйца, богатые желтком, или рожают нескольких полностью сформированных личинок (Salamandra salamandra). Эмбриональное и/или личиночное развитие длительное, метаморфоз поздний, а смертность на эмбриональных, личиночных и более поздних стадиях развития низкая. С другой стороны, широко распространенные виды жаб (Bufo) используют наиболее разнообразные водоемы для размножения — от постоянных озер, ручьев и заводей рек до эфемерных луж и ручейков. Частое использование водоемов, которые быстро пересыхают, ведет к повышению эмбриональной и личиночной смертности. Полное пересыхание водоема с икрой и личинками жаб, особенно из комплекса viridis — обычное явление. Обитание популяций жаб в аридных районах тоже повышает смертность на постметаморфозных стадиях, особенно сразу после метаморфоза. Высокая смертность компенсируется более высокой плодовитостью жаб, которые откладывают многочисленные, но очень мелкие яйца. Эмбриональное и личиночное развитие проходит очень быстро.
Эти особенности земноводных отражают тенденции к двум основным адаптивным стратегиям: к-стра-тегии для первой группы (например, горных хвостатых земноводных) и r-стратег ни для последних (например, жаб). Остальные виды занимают промежуточное положение между ними.
3.4. Развитие и рост
Темпы развития сильно варьируют как в пределах вида, так и между видами в зависимости от высоты над уровнем моря, погодных особенностей года и характера биотопа. Обычно средняя продолжительность эмбрионального развития больше у хвостатых земноводных (10-14 суток) чем у бесхвостых (1,5-7 суток). Различия в максимальной продолжительности развития меньше (соответственно, 20-40 против 3-40 суток). Более существенны различия в продолжительности личиночного развития. У реофильных хвостатых земио-
24
Глава 3. Экология
водных оно длиннее (не менее 1-2 лет) чем у остальных видов (обычно 1-2 месяца). Регулярная зимовка личинок известна и у многих видов бесхвостых земноводных, но в таких случаях головастики обычно завершают метаморфоз весной или в начале лета следующего года. Зимующие личинки обычно достигают более крупных размеров, чем незимующие, а у некоторых видов {Rana ridibunda и R. lessonae) становятся половозрелыми и даже размножаются (Triturus vulgaris). Это явление называется неотения. Случаи неотении у наших земноводных очень редки.
Очевидно, у бесхвостых земноводных есть тенденция к удлинению эмбрионального развития и сокращению личиночного в горах по сравнению с равнинами. Сходный результат дает сравнение северных и южных популяций. У нескольких видов лягушек эти тенденции прослежены четко. В горных и северных популяциях зародыши развиваются дольше из-за низкой температуры воды в начале периода активности. В дальнейшем температура воды повышается, вид должен сократить период своего развития из-за приближающейся зимы. За короткий теплый период личинка должна достигнуть критического размера, необходимого для прохождения метаморфоза и запасания энергии для зимовки, иначе она может погибнуть в замерзающем водоеме или сухопутной зимовке. В некоторых постоянных, холодных, но не замерзающих водоемах возможна зимовка личинок. Такие водоемы используются земноводными для размножения реже, чем мелкие, хорошо прогреваемые и рано оттаивающие, т.к. репродуктивная стратегия направлена на сокращение сроков личиночного развития.
Темпы развития варьируют в пределах популяции. В крупных водоемах, где плотность населения личинок низка, развитие идет медленнее, чем в мелких временных водоемах. При резком сокращении площади пересыхающего водоема, плотность населения может достигнуть критических значений и проявляется “эффект группы”: рост и развитие крупных личинок ускоряются, а у мелких замедляются. “Эффект группы” может быть связан с экзометаболитами, выделяемыми личинками, поведенческими взаимодействиями, пищей, простейшими-комменсалами и генетически закрепленными реакциями личинок на эвтрофикацию водоема и повышение плотности населения. С другой стороны, эксперименты показали, что при повышенной плотности энергетическая стоимость метаморфоза группировки снижается по сравнению с низкой плотностью. “Эффект группы” может дать возможность части личинок метаморфизировать (а следовательно — и выжить) до того, как водоем высохнет. Таким образом, это явление повышает приспособленность популяции к непредсказуемой среде.
Плотностно-зависимые эффекты действуют не только в пределах вида, но и между видами. В таких случаях старшие и более крупные личинки могут подавлять младших и более мелких. Это может играть определенную роль в природе, где время икрометания и выклсва личинок варьирует по видам. Например, в некоторых водоемах личинки Rana arvalis, которые появляются раньше, могут подавлять личинок Rana lessonae, которые вылупляются позже в связи с более поздним икрометанием у этого вида. Значит, в некоторых случаях виды, размножающиеся позже, могут “проигрывать” видам, размножающимся раньше. Это, в свою очередь, может влиять на распределение видов. К сожалению, такие “эффекты приоритета” в деталях не изучены в группировках земноводных на территории СССР.
Земноводные растут в течение всей жизни, но темпы роста подвержены индивидуальной изменчивости. Поэтому точно определить возраст взрослой особи ио се размеру невозможно. Болсс-менсс точно сделать это можно, как правило, лишь для сеголеток и годовиков. Наиболее интенсивный рост происходит в первые годы жизни. Большинство земноводных фауны СССР достигает половой зрелости в возрасте 2-4 лет. Точных данных по реофил ы<ым Caudata нет, за исключением Mertensiella caucasica и Onychodactylus fischeri. Эти виды достигают половой зрелости позже: соответственно, в возрасте 4-5 и, возможно, 8-9 лет. Наиболее ранний возраст наступления половой зрелости, 1 год, отмечен в южных популяциях Bufo viridis.
Максимальная продолжительность жизни большинства наших земноводных, по-видимому, 10-12 лет, но в некоторых случаях превышает 20 лет. Очевидно, это видоспецифичный признак, определяемый генетическими и экологическими особенностями. Например, 7 видов бурых лягушек фауны СССР могут быть разделены на две группы: долгоживущие и короткоживущие. Первая группа включает Rana dalmatina, R. amurensis, R. dybowskii и R. asiatica, вторая — Rana arvalis, R. macrocnemis и R. temporaria. Максимальная продолжительность жизни в первой группе составляет 7 лет, половая зрелость достигается после третьей зимовки, за всю жизнь особь участвует в 2-3 периодах размножения. Во второй группе продолжительность жизни достигает 17 лет, половая зрелость достигается после 2-3-й зимовок, число периодов размножения в течение жизни составляет пять или больше. В целом, максимальный возраст особей одного вида имеет тен
25
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
денцию к возрастанию из равнин в горы и с юга на север. Максимальный возраст земноводного, 90± 15 лет, документирован для "ожившей” особи Salamandrella keyserlingii, оттаявшей из вечной мерзлоты. Абсолютный возраст увеличивается к северу и в горах лишь благодаря возрастанию длительности зимовки. Однако продолжительность жизни особи, измеренная по общей длительности активных периодов в течение жизни, по-видимому, сходна в разных частях ареала. Продолжительность активной жизни, вероятно, определяется генетически в большей степени, чем общая продолжительность жизни, включающая периоды зимовки.
3.5. Факторы смертности
Очевидно, смертность наиболее низка у реофильных видов хвостатых земноводных (которые проявляют тенденцию к k-стратегии), чем у жаб (которые имеют тенденцию к r-стратегии). Другие виды, по-видимому, занимают промежуточное положение между ними. У лимнофильных видов смертность варьирует в пределах вида в зависимости от использования временных водоемов. Высокая смертность икры и личинок в пересыхающих водоемах может компенсироваться массовым успешным метаморфозом во влажные годы. Как правило, использование и временных, и постоянных водоемов — сбалансированная система, которая обеспечивает максимально эффективное использование биотопа и поддержание численности и генетической гетерогенности популяции.
Колебания погоды и климата — важные факторы смертности земноводных, которые вызывают колебания их численности. Например, такие колебания у Rana temporaria и R. arvalis определяются в основном периодическими засухами и морозами. После засухи может наблюдаться сильное снижение численности бурых лягушек, вызванное пересыханием большинства водоемов с головастиками. В последующие годы численность лягушек восстанавливается в связи с успешным размножением в водоемах, вновь заполнившихся водой. Территория, населяемая популяцией, расширяется. Снижение численности бурых лягушек может быть вызвано также высокой смертностью на зимовках в особо суровую зиму с низким снежным покровом. В европейской части России популяции “северного” вида, Rana temporaria более устойчивы к морозам и менее устойчивы к засухе, чем популяции "более южного” вида, Rana arvalis. Популяции полуводных видов бесхвостых земноводных, населяющие постоянные водоемы, устойчивы к действию обоих факторов.
Засухи могут также вызывать высокую концентрацию земноводных во влажных .местах, повышая риск инфекционных заболеваний, межвидового хищничества и каннибализма. При высокой плотности населения личинок динамика их группировок контролируется в основном взаимодействиями, зависящими от плотности. Долговременные изменения климата и ландшафта, а также антропогенные воздействия также вызывают смертность и сокращения популяций земноводных.
Биотические факторы играют важную роль в смертности земноводных на уровне популяций. Эти факторы обычно зависят от плотности населения и действуют на всех стадиях жизненного цикла. Влияние конкуренции и болезней на смертность земноводных в СССР не изучены. Однако известно, что пищевая конкуренция не играет существенной роли в их природных популяциях.
Хищники (насекомые, рыбы, птицы и т.д.) могут значительно снижать численность эмбрионов и личинок. Как правило, их влияние видоспецифично. Например, многие змеи (Natrix spp.,Naja oxiana и тд.) и млекопитающие (например, некоторые Mustelidae) питаются в основном лягушками. Наличие популяций У natrix в большой мере определяется наличием этого основного пищевого ресурса. В центральных и северных районах лимитирующим фактором для популяций ужа является наличие популяций зеленых лягушек, которые больше сконцентрированы, чем бурые лягушки. Наличие популяций земноводных важно также для многих куньих. Например, сезонная динамика размножения выдры (Lutra Intra) коррелирует с сезонным циклом активности лягушек.
Зеленые лягушки, а также другие земноводные составляют важную пищу для многих водно-болотных птиц (например, Ardea spp., Ciconia spp. и т.д.). Многие хищники, например, зеленые лягушки (комплекс Rana escidenta) и землеройки (Soricidae) часто поедают сеголеток бурых лягушек во время метаморфоза. Иногда землеройки способны съесть до 2/3 всех недавно метаморфизировавших лягушек в окрестностях водоема (одна землеройка съедает до 166 лягушат в сутки). Влияние зеленых лягушек значительно слабее. Они избирательно поедают сеголеток бурых лягушек, завершивших метаморфоз. Болес быстрое личиночное развитие и более крупный размер при метаморфозе дают преимущества сеголеткам в выживании.
Однако местные виды хищников не приводят к сокращениям популяций земноводных в СССР, т.к. последние адаптировались к ним в ходе эволюции. Например, головастики разных видов Anura проявляют чет
26
Глава 3. Экология
кую реакцию избегания запахов потенциальных хищников; земноводные редко размножаются в водоемах, населенных аборигенными видами рыб и т.д. Интродуцированные виды гораздо опаснее для местных, т.к. последние не приспособлены к ним. Например, завезенный ротан (Perccottus glehni), в отличие от местного карася (Carassius carassius), вызвал заметное сокращение популяций тритонов (Triturus vulgaris и Т. cristatus) в Московской области. Пострадали в основном популяции Т cristatus.
3.6. Питание
Все земноводные, живущие на территории СССР, не специализированы по питанию. Они поедают любую доступную добычу: Oligochacta (дождевых червей), Mollusca (моллюсков), Crustacea (ветвистоусых, ракушковых, веслоногих, равноногих и бокоплавов), Arachnida (клещей и пауков) и Insecta (насекомых). Это ведет к высокой зависимости состава пищи земноводных и обилия добычи в среде. Эта зависимость, однако, непостоянна в связи с наличием элективности (избирательности) в питании. Избирательность усиливается охотой в местах скоплений добычи, особенностями активности, пространственного распределения, сенсорной способностью устанавливать местоположение и преследовать добычу. Крупные жертвы (по крайней мере, до определенного размерного предела) и объекты, сходные по своей форме с регулярно потребляемой добычей — обычно наиболее эффективные пищевые стимулы.
Возрастные изменения в питании видов земноводных согласуются с морфофизиологическими изменениями. Эти изменения можно разделить на несколько больших периодов: эндогенное питание (использование эндогенного желтка), переход к экзогенному питанию (в окружающей среде), экзогенное питание, прекращение или значительное ослабление питания на некоторых стадиях метаморфоза, возобновление питания после метаморфоза. Пищевой спектр обычно расширяется по мерс роста особи за счет потребления все более крупной добычи. У взрослых животных имеет место также сдвиг размерного распределения добычи в сторону крупных объектов.
Имеются сильные различия в питании хвостатых и бесхвостых земноводных в онтогенезе. Экзогенное питание личинок Caudata похоже на питание взрослого животного в связи с постепенным развитием пищеварительного тракта, легких и многих других структур, характерных для стадий после метаморфоза. В процессе метаморфоза превращение ускоряется и питание у многих видов приостанавливается на короткое время, но у реофилов и примитивного лимнофила Salamandrella keyserlingii оно не прекращается полностью. Метаморфические изменения постепенны, без резкой перестройки организма. Этот тип превращения называется эволютивным метаморфозом. Развитие бесхвостых земноводных сильно отличается в связи с резкой перестройкой организма головастика. От эндогенного питания, сходного с таковым личинок Caudata, головастик Anura переходит к питанию детритом, водорослями и мертвыми животными, которых скребет губными зубами, а не захватывает поштучно. Пищеварительный тракт головастика резко отличается от тракта лягушки. Он очень длинный, образует петли и имеет единообразное строение. Превращение, называемое метаморфическим климаксом, происходит быстро и включает резкие изменения почти всех органов и систем. Рыбообразный головастик со специализированными ртом и пищеварительным трактом превращается в лягушонка. Этот тип быстрых и глубоких изменений называется некробиотическим метаморфозом. Соответственно, питание прекращается на средних стадиях метаморфического климакса и возобновляется (охотой на сухопутных беспозвоночных) еще до завершения резорбции остатка хвоста.
Другое различие в питании хвостатых и бесхвостых земноводных состоит в почти полном прекращении питания некоторых бесхвостых земноводных в период размножения (“брачный пост”). Последний имеется у бурых лягушек, жаб и чесночниц. Это, вероятно, связано с коротким периодом размножения и быстрой откладкой икры в виде одной или нескольких кладок. Вскоре после икрометания взрослые особи уходят из водоема для восстановления энергетических затрат на размножение. С другой стороны, бесхвостые земноводные, имеющие длительный период размножения (жерлянки, зеленые лягушки» квакши), а также большинство хвостатых земноводных откладывают яйца в несколько порций и задерживаются в водоемах на длительное время или многократно возвращаются в него для размножения. У этих видов “брачный пост" обычно отсутствует.
Есть различия в экологии питания между лимнофильными и рсофильными хвостатыми земноводными. У первых эмбриональный желток исчерпывается гораздо раньше (обычно в течение нескольких дней после выклева), и личинка переходит к экзогенному питанию при небольших размерах тела. Ее первая добыча —
27
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
мелкие ракообразные (Chydoridae, Diaptomidae и т.д.). По мере роста личинки, ее пищевой спектр расширяется за счет все большего потребления крупной добычи: моллюсков, личинок насекомых и т.п. В период метаморфоза питание прекращается на время меньше одной стадии развития и затем возобновляется у сеголетка. Лишь у самого примитивного из лимнофиаьных видов, Salamandrella keyserlingii, интенсивность питания сильно снижается, но питание не прекращается в течение всего метаморфоза. Взрослые особи охотятся в воде в период размножения и почти исключительно на суше — после него.
Личинка реофильного хвостатого земноводного после выклева обладает большим запасом эмбрионального желтка, который рассасывается очень медленно (в течение нескольких недель после выклева). Личинка переходит к экзогенному питанию при более крупных размерах тела. Она начинает охотиться на крупную добычу. Это сотасустся с редкой встречаемостью мелких рачков в горных ручьях. Последующие изменения в питании личинок не столь значительны, как у лимнофилов, и в течение всего личиночного развития в пище преобладают реофильные бокоплавы, личинки поденок, ручейников и двукрылых. Питание нс прекращается в период метаморфоза. Недавно завершившие метаморфоз особи охотятся на суше и/или в воде, тогда как взрослые питаются в обеих средах. В отличие от лимнофилов, четко выраженная водная фаза в годовом цикле взрослых отсутствует. Таким образом, более высокая стабильность среды горных ручьев соответствует более слабым возрастным изменениям в питании реофильных хвостатых земноводных, в отличие от более сильных изменений у лимнофильных видов, населяющих равнинные водоемы.
В фауне СССР нет земноводных, специализированных по питанию. Отсутствие специализации ведет к каннибализму, который известен у 81 % видов земноводных СССР. Чаще всего встречаются следующие типы каннибализма: взрослый-яйцо, взрослый-личинка и взрослый-сеголеток. Наиболее часто встречается каннибализм у Rana ridibunda, несколько реже у других зеленых лягушек. Каннибализм обычен у тритонов рода Triturus, которые поедают недавно отложенную икру. Этот тип каннибализма носит название канниба-листическая оофагия. Наиболее часто она встречается у самок тритонов, которые больше времени проводят в местах икрометания и чаще контактируют с икрой. В целом, интенсивность каннибализма возрастает с повышением плотности населения группировок, которые включают особей, сильно различающихся по размерам. У лягушек, частота каннибализма типа взрослый-сеголеток и взрослый-личинка возрастает в период метаморфоза. Засухи ведут в концентрации животных в небольших водоемах, и частота каннибализма повышается. Одни виды более “хищны”, чем другие в связи с размерными различиями и более частым контактам с молодыми особями своего и других видов. Именно в этом причина межвидовых различий в частоте каннибализма у земноводных нашей фауны.
3.7. Структура ассамблей и распределение ресурсов
Все виды земноводных СССР распространены симпатричсски, по крайней мере, с 2-3 другими видами земноводных. Географический аспект ассамблей земноводных обсуждался выше (см. Главу 2). В пределах зон географической симпатрии. разные виды используют биотоп по-разному, что позволяет им занимать несколько экологических ниш. Но даже виды, сосуществующие в одном биотопе, различаются по использованию ресурсов среды. Избирательность в использовании биотопа есть также у личинок.
Как отмечалось выше, фенология земноводных зависит от широты, погоды и биотопа. Периоды икрометания разных видов перекрываются, но есть межвидовые различия, обычно связанные с разными требованиями к температуре и типами зимовок. В средней полосе европейской части СССР Rana temporaria и Triturus vulgaris первыми выходят из зимовки и начинают размножаться, затем R. arvalis, Т. cristatus и другие виды. Зеленые лягушки (комплекс Rana esculenta) и зеленая жаба {Bufo viridis), предпочитающие более высокие температуры, появляются позже всех. На Дальнем Востоке первым появляется Salamandrella keyserlingii, затем бурые лягушки (Rana amurensis и R. dybowskii) и другие земноводные. Местная зеленая лягушка Rana nigromaculata и местная зеленая жабаОДЬ raddei появляются и размножаются последними. Это часто ведет к сосуществованию личинок разного возраста, относящихся к разным видам, и иногда личинки видов, размножающихся раньше, поедают икру или личинок видов, размножающихся позже. Они могут также подавлять рост и развитие более мелких личинок других видов в плотных скоплениях.
В некоторых биотопах Кавказа ассамблеи земноводных состоят из следующих видов: Triturus vulgaris, Т. vittatus, Т. karelinii, Bufo viridis, Hyla arborea, Rana macrocnemis и R. ridibunda. Эти виды могут использовать одни и те же водоемы, но время размножения и пространственное распределение икры различны. Разное использование биотопа во времени ведет к тому, что в водоеме сосуществуют личинки разных видов на
28
Глава 3. Экология
разных стадиях развития. При сравнении сходных стадий развития выявляется следующее. Сразу после выклева все личинки держатся рядом с кладками, из которых они вылупились, и живут за счет запасов эмбрионального желтка. Через некоторое время они переходят к экзогенному питанию, различающемуся у хвостатых земноводных (питающихся мелкими животными) и бесхвостых (питающихся в основном водорослями и детритом). Они составляют две отдельные гильдии. После начала активного питания личинки более равномерно распределяются по водоему и живут в основном у дна. В ходе последующего развития их морфологические различия усиливаются. Среди тритонов развивающиеся личинки Т. karelinii держатся в основном в толще воды (пелагиали), где охотятся на планктонных животных. Личинки двух других видов тритонов более сходны между собой и живут в основном на дне и среди растений. В то же время, они по-разному используют фа-
Экологические группы добычи
Стадии развития
Рис. 17. Доли разных экологических групп добычи в пище сосуществующих личинок тритонов (% от общего числа экз. добычи) (Кузьмин, 1994в). Гильдия 1 (Грузия, хр. Сатовле): А — Triturus vulgaris, Б — Т karelinii, В — Т. vittatus-, Гильдия 2 (Украина, южные Карпаты): А — Т cristatus, В — Т. montandonr, Гильдия 3 (Украина, центральные Карпаты): А — Т. alpestris, Б — Т. montandoni. Стадии развития по Glaesner (1925).
уну беспозвоночных, населяющих дно и заросли растений. Среди головастиков бесхвостых земноводных, полностью развитые личинки Hyla arborea проводят больше времени в пелагиали, чем другие головастики, которые держатся в основном на дне и среди растений.
Метаморфизирующие особи разных видов более сходны по экологии, чем личинки до метаморфоза. Пик метаморфоза у личинок разных видов приходится на разное время, что ведет к разделению ресурсов между метаморфизирующими особями. В период метаморфоза личинки сильно сконцентрированы на дне у берегов; в это время они питаются значительно меньше. Это предотвращает пищевую конкуренцию.
Сеголетки тритонов держатся в убежищах на суше и активны в основном ночью, тогда как сеголетки жабы и лягушек активны круглые сутки. Они расселяются от водоема быстрее, чем сеголетки тритонов, а сеголетки озерной лягушки остаются в водоеме. Сразу после метаморфоза пища разных видов довольно сходна. Они питаются в основном мелкими наземными членистоногими. В процессе последующего развития и роста межвидовые различия в пространственном распределении, активности и питании нарастают. Это ведет к расхождению экологических ниш. Взрослые Rana ridibunda связаны с водоемами, Bufo viridis встречаются в основном на открытых местах, Hyla arborea на деревьях и кустарниках, тритоны и Rana macrocnemis в лесу. Тритоны и Bufo viridis (вид, не способный к длинным прыжкам) питаются в основном беспозвоночными, обитающими на поверхности почвы. Зеленая жаба, как и другие виды Bufo, проявляет тенденцию к мирмекофагии, т.е. более высокой пропорции муравьев в диете. Hyla arborea и лягушки едят больше летающих насекомых. Rana ridibunda поедает также водных животных.
Сходные межвидовые различия существуют и в других ассамблеях земноводных, например, Triturus vulgaris, Т. cristatus, Bufo viridis, Hyla arborea, Rana temporaria и R. lessonae на равнинах европейской части,
29
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
и Salamandra salamandra, Triturus montandoni, Triturus alpestris, T. cristatus, Bombina variegata, Bufo bufo и Rana temporaria на Карпатах (рис. 17). Эти различия не связаны с пищевой конкуренцией, т.к. они не пропадают при отсутствии других видов земноводных.
Изучение распределения ресурсов в ассамблее кавказских видов (Mertensiellacaucasica, Pelodytes caucasicus, Bufo verrucosissimus, В. viridis, Hyla arborea schelkownikowi, Rana macrocnemis и R. ridibunda) показало, что распределение пищевых ресурсов различается по разным измерениям ниши (т.е. размерному и таксономическому составу пищи). Это зависит от возрастного класса и/или вида животного. Сеголетки образуют отдельную группу в ассамблее по длине тела и по размерам добычи. Распределение ресурсов по таксономическому и экологическому составу пищи определяется особенностями морфологии и физиологии, связанностью вида с водоемами и его пищедобывательной стратегией.
Исследования бесхвостых земноводных, населяющих Боржомскос ущелье в Грузии, показало наличие двух гильдий, выделенных по особенностям размножения: “бурых бесхвостых земноводных” (Pelodytes caucasicus, Bufo verrucosissimus и Rana macrocnemis) и “зеленых бесхвостых земноводных” (Bufo viridis, Hyla arborea и Rana ridibunda). “Бурые” связаны с лесами; самки откладывают одну кладку в год; разные виды проявляют сходную зависимость плодовитости, размера яйца и размера кладки. “Зеленые” предпочитают открытые места; могут откладывать несколько кладок за сезон; размер яйца меньше; средняя плодовитость может быть меньше, чем у предыдущей группы. Эти различия, однако, не связаны с относительным размером их популяций.
Данные по жизненным циклам и распределению ресурсов в ассамблеях земноводных показывают, что набор ресурсов, используемый животным (т.е. реализованная экологическая ниша) меняется в онтогенезе, и что разные виды на близких этапах развития могут иметь более сходные ниши, чем один и тот же вид на разных этапах. Мы можем предположить на основании сходства ресурсов, что экологическая ниша — нс статическое, а динамическое явление. Она имеет иерархическую структуру. Таким образом, ниша является атрибутом нс только вида, но и разных стадий развития (яйцо, личинка, взрослый и т.д.) одного вида и многовидовых гильдий. Такой подход может быть эффективным для анализа распределения ресурсов в ассамблеях видов, имеющих сложные жизненные циклы.
Таким образом, общие тенденции распределения ресурсов в ассамблеях земноводных определяются в первую очередь исторически сформировавшимися морфо-экологическими и поведенческими особенностями видов и не зависят от конкуренции. Эти особенности, которые помещают вид в его экологическую нишу, являются скорее эволюционными и адаптивными, чем систематическими. Потому экологическая структура ассамблей и гильдий относительно независима от их таксономической структуры. Ассамблеи земноводных, которые состоят из разных видов, но одинаковых наборов адаптивных форм (т.е. имеют сходную морфологическую и поведенческую структуру), должны иметь сходный тип распределения ресурсов.
Источники информации
Лбслснцсв, 1968; Банников. 1948; Бобылев, 1980; Давыдова и др., 1960; Дементьев и др., 1951; Гаранин, 1983; Гаранин, Ушаков. 1979; Гусева, Окулова, 1998; Ищенко, 1978, 1982, 1991, 1993, 1996; Костин, 1935; Кузьмин, 1987, 1990, 1991а, в, г, 1992а, б, 1993а, 19946, в, 1995а, б, 1997а; Кузьмин, Тархнишвили, 1987, 1990а, б, 1991, 1992, 1996; Кутенков, 1997; Ляпков, 1986, 1988,1996; Мантейфель, Жушсв, 1996; Пикулик, 1976а, 1985; Пикулик, Сидорович, 1991, 1996; Пястолова, 1980; Решетников, Мантейфель, 1997; Сергеев, Велиева, 1942; Смирина и др., 1994; Смогоржсвський, 1959; Сурова. 1988, 1990; Тархнишвили, 1993, 1996; Тархнишвили, Кузьмин, 1989; Тархнишвили, Пястолова, 1989; Терентьев, 1950, 1957; Тсртышннков и др., 1987; Топоркова, Зубарева, 1965; Тунисе, Береговая, 1993; Шварц, Ищенко, 1971; Шляхтин, 1985; Эфендиев, Ищенко, 1974; Amphibian, 1995; Thiesi.>cicr, 1996; неопубликованные данные автора.
30
Глава 4. Антропогенные факторы и охрана видов
На территории СССР лягушек и жаб раньше использовали в народной медицине (см. выше). Приготовление народных лекарств из семиреченского лягушкозуба {Ranodon sibiricus) местными жителями в южном Казахстане привело к исчезновению ряда популяций. В отличие от многих стран Европы и Азии, в СССР лягушачьи лапки не используются в пищу. Это, конечно, благоприятствует лягушкам. В середине XX в. появилось много работ насчет пользы земноводных в контроле вредителей. Эта тема в свое время широко обсуждалась в отечественной печати. Для оценки соотношения полезных и вредных животных в пище был даже введен специальный “коэффициент полезности”. Но утилитарное отношение людей к земноводным отходит в прошлое. Становится все более очевидным, что земноводные — не отвратительные (хотя, может быть, полезные), а привлекательные существа, являющиеся неотъемлемым компонентом глобального биоразнообразия нашей планеты.
В последнее время они становятся все более популярным объектом экологического мониторинга и биоиндикации. Крупные лягушки отлавливаются на экспорт (для гастрономических целей). Кроме того, лягушки и жабы отлавливаются в большом количестве в медицинских, учебных и научных целях. Все более популярным становится содержание земноводных в террариумах. Но этот интерес часто опасен для популяций. На популяции серьезно влияет также антропогенная нагрузка, которая возрастает вследствие урбанизации, развития промышленности и сельского хозяйства.
4.1. Проблема сокращения популяций
Изменения в популяциях могут быть условно разделены на долговременные (в геологическом времени) и кратковременные (в интервалах в столетие или меньше). Здесь я остановлюсь на кратковременных изменениях. Они были документированы почти для всех видов земноводных СССР. Как правило, сокращения их популяций не приводили к изменениям ареалов в целом. Такие сокращения численности в течение короткого времени известны у 11 из 13 видов хвостатых земноводных (табл. 1). Два других вида, Hynobius turkestanicus и Triturus dobrogicus, просто не изучены. Сокращения документированы также у 14 из 26 видов бесхвостых земноводных. Это, вероятно, отражает их более благополучное состояние по сравнению с Caudata, а не недостаток информации по Anura. В целом, хвостатые земноводные представляются более чувствительными к антропогенным воздействиям, чем бесхвостые. Это согласуется с предположением, что Caudata, в отличие от Anura, находятся в состоянии эволюционного регресса.
Большинство сообщений касается сокращений популяций широко распространенных и многочисленных видов, таких, как серые жабы и бурые лягушки. Сокращения эндемичных и реликтовых видов: Ranodon sibiricus, Onychodactylus fischeri, Mertensiella caucasica, Triturus vittatus, T. montandoni, T alpestris, T. karelinii, Pelodytes caucasicus и P. syriacus, вероятно, носят локальный характер. Тем не менее, такие сокращения могут иметь серьезные последствия в связи с узкими ареалами этих видов.
Таблица 1. Сокращения популяций земноводных на территории СССР (Кузьмин, 1994в).
Виды Регионы Годы Причины сокращений Источники информации
Salamandrella keyserlingii Сибирь: верхнее Приангарье — А2, А10 42
Onychodactylus fischeri Дальний Восток — AI 46
Ranodon sibiricus Казахстан: верховья р. Черкассай 1970-е А26 34
Казахстан: хр. Джунгарский Алатау — АЗ. А13, А27 14
Salamandra salamandra Украинские Карпаты 1960-1970-е Al, А24, А25 43. 52
Mertensiella caucasica Грузия — А18 26
Грузия 1980-е А19 С.К.
31
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Таблица 1 (продолжение).
Виды Регионы Годы Причины сокращений Источники информации
Triturus vulgaris Москва 1920-е, 1980-е А11, А12, А14, А23 С.К., 10. 36
Московская обл.: оз. Глубокое 1973-1990 А21 38
Вол жско-Камский край — А) 19
нижняя Волга 1973-1988 А5 33
Украинские Карпаты — А6, А10, А14, А15 54
Азербайджан — А8, А10 1
Triturus vittatus Северный Кавказ 1960-е, 1980-е А7, А10, А13, П1. П2, ПЗ 57
Грузия — А10.А13Л14 26
Triturus montnoni Украинские Карпаты 10-15 лет А24, А25 43. 54
Скобелевсхие Бескиды, Львовская обл. 1948-1984 А16 52. 53
Triturus alp es tris Украинские Карпаты и Скобелевские Бескиды, Львовская обл. 10-15 лет А24, А25 43. 54
Triturus karelinii Чечня — А1 3
Азербайджан — А10 1
Triturus cristatus Москва 1980-е А10, А11. А14, А23, ПЗ. П4 С.К., 10,36
Московская обл.: оз. Глубокое 1973-1990 А21 38
Волжске-Камский край — AI 19
дельта Дона 1920,1945 А) 12
Украинские Карпаты — А6, А10, А14. А15 53
Bombina bombina Москва 1920, 1980-е А10, А11, А23 10. 36
Волжско-Камский край — AI 19
Северский Донец 1980-1986 А13 21
нижняя Волга 1973-1988 А5 33
Украинское Полесье — А10 63
Pelodytes caucasicus Северный Кавказ — А1, А9, А18 22
Чечня — А18 3
Грузия — А18 26
Pelobates fuscus Москва 1922-1966 АН. А23 10. 36
Московская обл. — А28 23
нижняя Волга 1973-1988 А5 33
Северский Донец 1980-1986 А4 21
степное Приднепровье — А14 39
Pelobates syriacus Грузия — А10, А13, А14 26
Армения — — 16
Bufo bufo Москва 1922-1966 АП. А23 10, 36
Воронеж 1950-1970 AJ 19
Волжско-Камский край — AI 19
Новосибирск 1939-1969 — 54
32
Глава 4. Антропогенные факторы и охрана видов
Таблица 1 (продолжение).
Виды Регионы Годы Причины сокращений Источники информации
Bufo bufo Алтайские горы 1980-е А22 62
Прибайкалье 1960-1970 А1.А4 49
степное Приднепровье и Приднестровье — Al. А5 30, 51
Bufo viridis Москва 1922-1980 А10, All. А14, А23 С.К.. 10, 36. 40
Северский Донец 1980-1986 А4 21
нижняя Волга 1973-1988 А5 33
Тбилиси — А2. А6 28
Hyla arborea степное Приднепровье — А5 30
Украинские Карпаты — AJ 43
Hyla japonica Сибирь: р. Зея — А17 25
Rana temporaria Москва 1922-1980 All. А14. А23, П4 С.К. 10. 36
Московская обл. — 46. А7 40
Rana arvalis Москва 1922.1980-е All, А14, А23. П4 С.К.. 10. 36
Московская обл. — А6.А7 40
Северский Донец 1980-1986 А4 21
Волжско-Камский край 1953-1963 П5 18
нижняя Волга 1973-1988 А5 33
Новосибирск 1939-1969 — 54
Алтайские горы 1980-е А22 62
Rana macrocnemis Туркмения, Копет-Даг — AI 6
Rana asiatica Казахстан: Капчагайский р-н 1960-1970-е А17 Р.К.
Rana lesson ae/esculen ta Москва 1920-1980 АН. А14, А23, ПЗ, П4 С.К.. 10. 36
Украинское Полесье — А10 63
Rana ridibunda Москва 1920-1980 Ай. А14, А20 С.К., 10. 36
нижняя Волга 1973-1988 А5 33
Украинское Полесье — А10 63
Киргизия, р. Чу — А25. А26 58
Примечания. — Прочерк означает, что годы неизвестны. Причины сокращения популяций: Л — антропогенные факторы (I: разрушение лесов» другой древесной растительности; 2: разрушение убежищ; 3: разрушение берегов ручьев скотом; 4: псрсвыпас скота; 5: интенсивное использование удобрений и пестицидов в сельском хозяйстве; 6: использование пестицидов; 7: использование удобрений; 8: ликвидация рисовых чеков; 9: дорожные работы; 10: осушение стоячих водоемов; 12: расчистка водоемов и сооружение набережных; 13: загрязнение воды скотом; 14: промышленное загрязнение воды; 15: загрязнение воды бытовыми отходами; 16: вывоз леса тяжелым транспортом; 17: затопление; 18: загрязнение и осушение ручьев; 19: трелевка деревьев по ручьям; 20: расчистка берегов рек и строительство набережных; 21: интродукция ротана (Perccottus glehni); 22: интродукция озерной лягушки (Rana ridibunda)-, 23: урбанизация; 24: отлов для коммерческих целей; 25: отлов для целей образования; 26: отлов для науки; 27: рыболовство; 28: интенсивная рекреация); П природные факторы (I: заиление стоячих водоемов; 2: пересыхание стоячих водоемов; 3: возрастание эвтрофикации воды; 4: -зарастание и обмеление водоемов; 5: возрастание температуры и снижение влажности); прочерк означает, что факторы неизвестны.
Источники информации: 1-63: библиографические ссылки см. в оригинале статьи; С.К. — данные автора; Р.К. личное сообщение Р.К. Кубыкина.
33
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Большинство данных о сокращениях популяций земноводных относится к периоду 1970-1990-х гг. в связи с повышением интереса к вопросам охраны видов. В то же время, это отражает возрастающее антропогенное воздействие на природу. Болес ранние сокращения численности (в 1920-1940-х гг.) связаны в основном с разрушением биотопов вследствие урбанизации, индустриализации, строительством колхозов и со Второй мировой войной. Наиболее серьезные сокращения отмечены в европейских регионах в связи с тем, что фауна земноводных здесь достаточно изучена, и поскольку эти регионы наиболее подвержены влиянию антропогенных факторов.
Природные факторы (см. сноску табл. 1) в качестве причин сокращения популяций земноводных указываются реже. В этих случаях основным фактором является, вероятно, естественное изменение растительного сообщества, которое ведет к эвтрофикации и зарастанию водоемов. Этот фактор представляется особенно важным для тех видов, которые адаптированы к жизни в чистой, богатой кислородом воде. Он может вести к вымиранию изолированных популяций, особенно в антропогенных ландшафтах. Долговременные изменения в распространении могут быть связаны с ландшафтными и климатическими изменениями (см. Главу 2); вначале они затрагивают периферийные популяции.
Антропогенные факторы, вероятно, играют основную роль в сокращении популяций земноводных в наше время. Среди них больше всего распространено разрушение лесов и другой древесной растительности. Оно ведет не только к нарушению лесных местообитаний, но и к высыханию стоячих водоемов и ручьев, где размножаются земноводные. Для лесных видов наиболее опасно разрушение лесов. Среди них особенно чувствительны виды горных лесов, включая тритонов (Triturus) и серых жаб (комплекс Bufo bufo). Очевидно, разрушение горно-лесной растительности было решающим фактором сокращения ареала Ranodon sibiricus в южном Казахстане и Rana macrocnemis на хребте Копет-Даг в Туркмении. Пересыхание бессточных водоемов — второй важный фактор сокращения популяций земноводных. Его влияние установлено для 46 % видов.
Интенсивное использование искусственных удобрений и пестицидов известно как фактор сокращения популяций для 42 % наших видов. Токсичные химикаты влияют на популяции земноводных через отравление воды и, в меньшей степени, биотопов суши. Отравляющие вещества попадают в воду также в виде сельскохозяйственных (например, навоз) и промышленных отходов. Промышленное загрязнение представляется более опасным, чем сельскохозяйственное. Это факторы указаны как причина сокращения популяций для соответственно 42 и 17 % изученных видов. Земноводные способны накапливать некоторые загрязнители в своем организме. Например, в промышленных и сельскохозяйственных районах концентрация тяжелых металлов в их организме может превосходить таковую в незагрязненных районах в 10-100 раз. Столь высокие концентрации могут вызывать изменения в липидном и белковом обмене у земноводных, в демографической структуре их популяций, а также возрастание частоты аномалий. Последние могут вести к повышению смертности, особенно на эмбриональных и личиночных стадиях. В связи с невозможностью развития зародышей и личинок в сильно загрязненной среде, популяции земноводных в таких местах поддерживаются за счет иммиграции из соседних незагрязненных биотопов. Однако даже менее серьезные уровни загрязнения, например, в городах и даже некоторых заповедниках (загрязняемых транспортом или ветром) ведут к постепенным изменениям в организме земноводных и структуре их популяций.
Урбанизация известна как причина сокращения популяций 38 % видов земноводных нашей фауны. Этот комплексный фактор влияет весьма интенсивно, но на небольшой площади (рис. 18). В крупных городах численность земноводных убывает от периферии к центру. Некоторые широко распространенные и устойчивые виды (Bufo viridis, В. danatensis, Rana temporaria, R. arvalis и R. ridibunda) лучше приспособлены к городским ландшафтам, чем другие. Зеленые жабы (комплекс Bufo viridis) и озерная лягушка (Rana ridibunda) многочисленны в некоторых южных городах (в оптимальных климатических условиях): в Баку, Астаре, Алма-Ате, Ашхабаде и т.д. Квакши (Hyla spp.) обычны в некоторых парках Киева. Хабаровска и т.д. Однако и они исчезают при усиленной урбанизации. В городских условиях приспособленность популяций земноводных в целом снижается в связи с возрастанием частоты аномалий (в основном зародышей и личинок) и нехватки подходящих местообитаний. Кроме того, в этих популяциях происходят некоторые изменения (увеличение среднего размера взрослых особей, изменения в частоте цветовых морф, более раннее размножение и т.д.). Процесс вымирания начинается с фрагментации популяции жилыми кварталами и дорогами. В результате изоляции повышается восприимчивость популяции к антропогенным и природным факторам (инбридингу, засухам, морозам, эвтрофикации водоемов, загрязнению, хищничеству и т.д.). После того, как будут уничтожены последние водоемы, животные могут некоторое время размножаться в пересыхающих лужах непода
34
Глава 4. Антропогенные факторы и охрана видов
леку. Наконец, популяция исчезает со смертью последних взрослых особей. Сокращения популяций происходит тогда, когда некоторые пруды сохраняются, но очищаются от растительности. а их берега бетонируются. Это делает берега прудов недоступными для земноводных. Даже в тех случаях, когда зеленые жабы способны размножаться в них, успех размножения снижается из-за невозможности для сеголеток покинуть водоем при метаморфозе.
Строительство водохранилищ обычно не ведет к резкому изменению видового состава земноводных. Численность некоторых видов, особенно сухопутных (например, жаб рода Bufo и бурых лягушек) может уменьшаться, но иногда восстанавливается. 11апримср, сооружение крупных водохранилищ привело к серьезным изменениям в популяциях Rana arvalis, R. dybowskii и R. asiaiica. На Карпатах строительство водохранилищ даже позволило некоторым видам (Triturus vulgaris, Т. cristatus, R. ridibunda. Rana lessonadesculenta) проникнуть из равнин в горы.
Интродукция экзотических видов животных может иметь далеко идущие последствия для популяций земноводных. Интродукция рыбы Perccottusglehni в водоемы Московской области привела к сокращению популяций Triturus vulgaris и Т. cristatus (в некоторых местах более чем в 10 раз). Интродуцированная озерная лягушка (Rana ridibunda), возможно, вытесняет местные популяции R. asiaiica в Киргизии.
Отлов животных для различных целей (коммерческих, научных, медицинских, образовательных) тоже может вести к сокращению популяций. К сожалению, узкоарсальные виды, вклю
Рис. 18. Разрушение биотопа Triturus vulgaris, Bufo viridis, Rana temporaria и R. arvalis в г. Москве (фото С.Л. Кузьмина).
чая Ranodon sibiricus, Salamandra salamandra, Triturus montandoni, T alpestris и T vittatus особенно привлекательны для коммерческих и научных сборщиков. Некоторые популяции этих видов серьезно подорваны коллекционированием. В прошлом этих животных собирали в основном для научных исследований, и они обычно нс были предметом массового отлова. В СССР существовало 13 зоокомбинатов. В период с 1969 по 1978 гг. через них продавались следующие средние количества земноводных в год: 10 Salamandrella keyserlingii, 518 Salamandra salamandra, 2557 Triturus vulgaris и Triturus cristatus (включая личинок обоих видов), 196 Bombina bombina и В. orientalis, 5 Pelobates fuscus, 705 Bufo bufo и В. viridis, и около 1 млн. взрослых и головастиков Rana spp. (в основном R. temporaria, R. ridibunda и R. lessonadesculenta). По-видимому, этот отлов не наносил большого вреда популяциям, т.к. животные отлавливались в разных местах и в разное время. Лишь в нескольких случаях зафиксирован отлов особо крупных партий земноводных, вероятно. из одних и тех же районов (например. 580 Salamandra salamandra, 2500 взрослых Triturus vulgaris, 980 взрослых Т. cristatus, 800 личинок Т. cristatus, и 17335 Rana ridibunda). Кроме того, в начале 1980-х гг. СССР экспортировал примерно 5000 кг, или 500000 экз. зеленых лягушек (в основном Rana ridibunda) ежегодно. В последние годы объемы вылова сильно снизились и ограничиваются в основном теми видами лягушек (Rana) и жаб (Bufo) которые отлавливались в массовых количествах в прошлом.
Новая ситуация в стране вызвала новые опасности для земноводных. Например, массовая иммиграция китайцев на Дальний Восток России в 1990-х гг. привела к интенсивному отлову местных лягушек (Rana dybowskii) для китайской медицины. Еще более опасен нелегальный коммерческий отлов видов, находящихся под угрозой вымирания. Сейчас есть много компаний и отдельных торговцев, которые нелегально ловят и продают земноводных. Точный объем такого отлова неизвестен, но отрывочные данные за конец 1980-х — начало 1990-х гг. свидетельствуют о том, что согни и даже тысячи экземпляров продаются в основном для содержания в террариумах. Торговля включает и охраняемые виды (Ranodon sibiricus, Salamandra salamandra, Mertensiella caucasica, Triturus vittatus, T montandoni и T. alpestris) (рис. 19). Массовые нарушения законов и обеднение людей вследствие развала СССР и последующих реформ сделали такую торговлю выгодной и практически не контролируемой.
35
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Рис. 19. Обыкновенная саламандра (Salamandra salamandra) на Птичьем рынке в Москве (фото Б. Тизмаера).
Другие факторы, перечисленные в примечаниях к табл. I, вероятно, влияют на популяции земноводных слабее, чем обсуждавшиеся выше.
Некоторые виды деятельности человека (создание прудов, каналов, отстойников и т.п.) могут вест и к возрастанию численности и расселению видов. Однако при этом и окружающая суша должна быть пригодна для их жизни. В частности вырубка деревьев и прокладка дорог в лесах часто приводят к образованию сети мелких искусственных водоемов на просеках. Эти водоемы обеспечивают локальное расселение и увеличение популяции Salamandrella keyserlingii, Pelobates fuscus, Bufo bufo, B. viridis, Rana temporaria. R.
arvalis и R. lessonae. Такие сведения есть по Карелии, Западной Сибири, Белоруссии, Карпатам и т.д.
В некоторых случаях искусственная интродукция
земноводных людьми ведет к расширению ареалов, особенно широко распространенных и экологически пластичных видов, например, Bufo viridis. Rana ridibunda и R. nigromaculala (детали см. в видовых очерках). Однако даже у них такие явления более редки, чем сокращения популяций под влиянием человека.
4.2. Природоохранный статус таксонов
Таксоны земноводных различаются по размерам ареалов, численности и приспособляемости к антропогенным условиям. 'Эго позволяет разделить таксоны на несколько категорий на основе их природоохранного статуса. Есть некоторые критерин для отнесения таксона к той или иной категории. По действующей ныне (1998 г.) схеме категорий Международного союза охраны природы (МСОП) необходимы количественные данные об общей численности вида, темпах сокращения ареала и т.п., но такой подход практически неприложим к подавляющему большинству видов земноводных из-за отсутствия необходимых данных. Эти категории, с учетом предыдущей схемы МСОП, могут быть применены к земноводным СССР следующим образом:
Исчезнувший (Extinct — EX)1 - таксон является вымершим, когда нет разумных сомнений в том. что последняя особь умерла.
Подвергающийся критической опасности (Critically Endangered — CR) — таксон является критически угрожаемым, когда он испытывает крайне высокий риск вымирания в природе в ближайшем будущем.
Подвергающийся опасности (Endangered — EN) — таксон, который находится под угрозой исчезновения и чье выживание маловероятно, если неблагоприятные факторы продолжают действовать. Эта категория включает таксоны, численность которых снизилась столь значительно, что можно предположить, они находятся под угрозой исчезновения в ближайшем будущем.
Ранимый (Vulnerable — VU) — таксон является ранимым, когда он не является критически угрожаемым или угрожаемым, по испытывает высокий риск исчезновения в природе в среднесрочной перспективе. Эта категория включает таксоны, большая часть популяций которых сокращается под влиянием каких-либо нарушений окружающей среды. Это таксоны, популяции которых серьезно сократились, и в выживании которых нет полной уверенности; это также таксоны, пока еще широко распространенные, но находящиеся под угрозой под влиянием неблагоприятных факторов на протяжении всего ареала.
Редкий (Rare R) — таксон, численность которого низка и который пока не подходит под категории Подвергающийся опасности или Ранимый, но находится в состоянии риска.
Неопределенный (Indeterminate — 1) — предполагается, что таксон входит в категории Подвергающийся опасности. Ранимый, или Редкий, но для четкого отнесения к какой-либо категории информации недостаточно.
Пониженный риск (Lower Risk — LR) — таксон подвергается пониженному риску, если он оценен как нс удовлетворяющий критериям категорий: Подвергающийся критической опасности, Подвергающийся опасности или Ранимый. Таксоны, включенные в категорию Пониженный риск, могут быть подразделены на три
1 Здесь и ниже: согласно требованиям МСОП, аббревиатуры категории при переводе сохраняются. как в оригинале.
36
Глава 4. Антропогенные факторы и охрана видов
подкатегории: Зависимый от охраны (Conservation dependent — cd), Почти угрожаемый (Near threatened — nt) и Вызывающий наименьшее беспокойство (Least concern — lc).
Недостаточно изученный (Data Deficient— DD) — таксон является недостаточно изученным, когда нет адекватной информации для того, чтобы дать прямую или косвенную оценку риска его вымирания и отнести к одной из указанных выше категорий.
Не подвергающийся опасности (Not Threatened — NT) — таксон, который не подвергается опасности исчезновения. Эту категорию можно условно разделить на несколько подкатегорий в смысле широты распространения и обилия ("обычный”, “многочисленный” и т.д.).
Распределение видов земноводных СССР по категориям статуса дано в табл. 2. Информация в ней может быть нс идентична таковой в последних изданиях Красных книг разных республик: эти книги нуждаются в ревизии на основе новых данных. В современной ситуации необходимо принимать во внимание узкий ареал вида в любой республике, даже если в остальных он широко распространен. Хотя популяции земноводных сокращаются, большинство видов в большинстве республик еще не попали в категорию подвергающихся опасности. Некоторые из них подвергаются опасности исчезновения лишь на периферии ареалов. Как правило, чем меньше ареал, тем больше у1роза виду. Хотя некоторые узкоареальные виды {Salamandrasalamandra, Triturus vittatus, T. montandoni, T. alpestris, T dobrogicus, Pelodytes caucasicus, Bufo verrucosissinius, Hyla savignyi, Rana asiatica) имеют высокую локальную плотность населения, их общая численность (оцененная по всем республикам) относительно невелика. Поэтому они могут рассматриваться как в той или иной мере угрожаемые. Некоторые узкоареальные виды {Ranodon sibiricus, Onychodactylus fischeri. Mertensiella caucasica, Pelobatessyriacus, Bufo calamita и Rana dalmatina) могут рассматриваться как редкие или ранимые на уровне любых гео1рафических единиц. Среди земноводных СССР, Ranodon sibiricus и Mertensiella caucasica имеют самые узкие ареалы (т.е. ареалы в целом, а не только в пределах той или иной политико-административной единицы). Ranodon sibiricus, по-видимому, подвергается наибольшей опасности исчезновения из всех видов земноводных СССР: его численность повсеместно сокращается, а ареал сужается.
Зачастую важно охранять виды в отдельных регионах одной республики, а также подвиды. Например, Rana lessonae и Hyla japonica не являются редкими для России в целом, но они редки, соответственно, в Башкирии и Бурятии. Triturus vulgaris как вид не подвергается опасности, но его кавказский подвид Т. vulgaris lantzi можно считать редкйм в связи с небольшим ареалом. То же касается Bufo verrucosissinius и, возможно, Rana arvalis wolterstorjfi.
Таблица 2. Природоохранный статус разных земноводных в разных республиках (1-15).
Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
H.tur. — - — - - — •» — — — - — - I? I?
S.key. NT — - — - - - — — - R - — BB
R.sib. - - - — - - « - — — EN — — •« BB
O.fis. R - — — - - — — — — — - —
S.sal. - - — — - - R — — BB — — — —
M.cau. BB — — — — — - R Be BB — - — — —
T.vul. NT NT NT NT NT NT NT 1 R VU BB - — -
T.mon. - - •e - BB - R - — в BB — — — -
T. vit. R — — - • - 1 R — BB - — — —
T.alp. - - — - BB - R — — — — - — В BB
T.cri. NT NT R DD 1 NT NT BB BB — - — — BB —
T.dob. - Bl - — — DD R •B В» - — — —
T.kar. vu — — - VU R — R — — BB — ев
B.bom. NT NT R NT - NT NT - BB NT — — - BB
B.var. - — B" — — NT - - BB - BB — — —
B.ori. NT - - » - — — — — — — в — —
37
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Таблица 2 (продолжение).
Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1 12 13 14 15
P.fus. NT NT DD DD 1 R NT — — - NT - - - -
P.syr. EN — - — - - - VU R R - - - -
Р.саи. R - - — — - - 1 — R — - — — -
B.buf. NT NT NT NT NT NT NT - - - NT — -
B.ver. R — - — - — — 1 • R » •» ••
B.gar. NT — • - - — - •o - -
B.vir. NT NT NT NT 1 NT NT NT NT NT NT NT NT NT NT
B.dan. - - — - — — — - — - DD NT DD DD DD
B.cal. R R R R vu — R - - — - - - - -
Brad. NT - — - - — - — — — - — - - -
H.arb. NT NT EX DD - NT NT NT DD NT — — - - -
H.sav. - - - - — — — 1 1 I — — — — e
H.jap. NT - - - - - - - — - — - - ••
R.tem. NT NT NT NT NT NT NT - - - - • - -
R.arv. NT NT NT NT DD NT NT NT - — - — - — -
R.dal. — - — - — - R - - — — — - -
R.mac. NT — - — — — — NT NT NT — - EX? - -
R.amu. NT - — - — — — — - - — — - - —
R.asi. - - — — - — — — - - VU DD — — -
R.dyb. NT — — - — — — — — — — — — — -
R.rid. NT NT К NT EX NT NT NT NT NT NT NT NT NT NT
R.les. NT NT DD NT DD NT NT — — — — — — — —
R.esc. NT DD DD DD DD — NT — — - — — - - —
R.ter. — — — — — — — - — — — - - - DD
R.nig. — — - - — — — — — — — — DD - —
Примечание. — Вилы: H.tur. — Hynobius turkestanicus, S.key. — Salamandrella keyserlingii. R.sib. — Ranodon sibiricus. O.fis. — Onychodactylus fischeri, S.sal. — Salamandra salamandra. M.cau. — Mertensiella caucasica, T.vul. — Triturus vulgaris. Tvit. — T. villains, T.mon. — T. montandoni. T.alp. — T alpestris, Teri. — T. cristatus. T.dob. — T. dobrogicus, T.kar. — T.karelinii, B.bom. — Bombina bombina. B.var. — B. variegata. B.ori. — B. orientalis, P.fus. — Pelodytesfuscus. P.syr. — P. syriacus, P.cau. P caucasicus. B.buf. — Bufo bufo. B.ver. — B. verrucosissimus, B.gar. — B. gargarizans. B.vir. — B. viridis. B.dan. — B. danatensis, B.cal. B. calamita. B.rad. — B. raddei. H.arb. Hyla arborea. H.sav. — H. savignyi, H.jap. H.japonica. R.tem. Rana temporaria. R.arv. — R. arvalis, R.dal. — R. dalmatina. R.mac. — R. macrocnemis. R.amu. — R. amurensis. R.asi. — R. asiatica. R.dyb. — R. dybowskii, R.rid. — R. ridibunda. R.les. — R. lessonae. R.esc. — R. kl. esculenta. R.ter. — R. terentievi, R.nig. — R. nigromaculala.
Республики: 1 — Россия, 2 — Белоруссия, 3 — Латвия, 4 — Литва, 5 — Эстония, 6 — Молдавия, 7 - - Украина, 8 — Грузия, 9 -- Армения, 10 — Азербайджан, 11 — Казахстан, 12 — Киргизия, 13 — Туркмения, 14 — Узбекистан, 15 Таджикистан.
Категории статуса: обозначения см. в тексте.
4.3. Меры охраны
В СССР имеются разные категории охраняемых природных территорий: заповедник, биосферный заповедник, национальный парк, природный парк, природный заказник и памятник природы. Заповедники и биосферные заповедники (в этой книге они все обозначаются просто как “заповедники”) соответствуют высшему уровню охраны (категория I по классификации МСОП). Это означает полный запрет на какую-либо экономическую деятельность на этих территориях. В настоящее время на территории СССР имеется
38
Глава 4. Антропогенные факторы и охрана видов
около 200 заповедников, тогда как число охраняемых территорий других типов во много раз больше. Поэтому здесь невозможно дать информацию о земноводных на всех охраняемых природных территориях СССР. Например, лишь в России имеется несколько тысяч заказников и памятников природы, охраняемых на местном уровне. С другой стороны, заповедники традиционно считаются охраняемыми территориями высшего уровня. Поэтому я привожу данные только по ним.
Земноводные обитают в большинстве заповедников СССР (табл. 3 и 4). Большинство их расположено в России, Украине, Грузии, Азербайджане и Узбекистане. Очевидно, в Грузии земноводные представлены в заповедниках лучше, чем в других республиках. Большинство заповедников СССР создавалось для охраны местной биоты, а также птиц и млекопитающих. Поэтому в большинстве из них обитает немного видов земноводных, обычно 1-3. В соответствии с высоким разнообразием земноводных, наиболее богатые ассамблеи этих животных имеются в заповедниках Грузии, Украинских Карпат, центрально-европейских районов и юга Дальнего Востока. Число заповедников, населенных видами, соответствует их ареалам. Многие заповедники (как правило, созданные недавно) мало изучены в отношении земноводных, и наличие тех или иных видов можно предполагать, исходя из их обитания на соседних территориях. Необходимы дальнейшая инвентаризация фауны заповедников.
Таблица З.Наличие/отсутствие разных видов хвостатых земноводных в заповедниках (по республикам).
Запов. H.tur. S.key. R.sib. Otis. S.sal. М.саи. T.vul. T.vit. T.mont. T.alp. T.cri. T.dob. T.kar.
Россия:
Аза — + — — — — — — — — — — -
Бал + — - — — — — — — — — —
Бан — + - - - — - — — — — — —
Бао — + — - — — — — - — — — —
Бас — ? — — — - - — — — — — —
Бат — 7 - — - — — — — — — —
Баш - - - •В + — - — — — —
Бок в + ВИ - — в - — - — - - -
Бол - 7 в ав SB •в + в — — — -
Боо в + SB - - - — — - — - —
Бот - + •в - - в — - - — — - -
Бря - в вв в - — + — — - + -
Бур — + SB SB SB — в — — — — - -
Вер - 7 - — В в — - — - — —
Вис в + — — — — - — — — —
Вит — 7 — - — — — — - — — — —
Виш + - - - — — — - — — - -
Вол — — — - — — + — - - + - —
Вон — — — — - — + — - в sa — -
Вор — — - в В в 7 SB SB SB - - -
Гал в в - - - - + - •И в - —
Дал — + — — — — — — — — — - -
Дар — — ^в •в — - + — - — + SB
Дау — + • • ав SB SB as в в — - BB
Дже « + - •в - - - - - - — — -
Джу — + — — — - — - — - — - -
Жиг — — в - •В SB SB «в В as + - -
39
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Таблица 3 (продолжение).
Запое. H.tur. S.key. R.sib. O.fis. S.sal. М.саи. T.vul. T.vit. T.mont. T.alp. Т.сП. T.dob. Т. каг.
Россия:
Зей + — — - - — — — — — —
Иль - - - — — — + — — - -
Каб — - - — — - + — в — - — -
Кав - в» - — — + + — - - +
Каж — — - - — + — — — « -
Кед - + - 7 - - — — — — в» -
Кер - - — - - + — - — + - -
Кив - - - — — •• + — - - + - -
Ком - + - — — - — - — - - -
Кор - + - - - — - — - - -
Кос - — — - + — — - — - -
Кро — + — •• - - - — — - - - —
Кур - + - - - - — — - - - -
Лаз - + - + - - - — — — - — -
Лес - - - - - - + - — - + — -
Маа - + • - - - - - - — - - -
Мав - + - - — - + - — - — - -
Май — + — — - - — — — - — - -
Мор - - в - — - + — — — + - -
Ниж - - - - — + - - — - - -
Оке — - - — - + — — — + - -
Оле - + — - - — — - - -
Печ - + — — - — - — •• — - - -
Пин - + — - - — - — » в - - -
Пое - - - - - в + - - «в + - -
Пор — + — — - » — — - - -
Пор — + - — - - — — в — - - -
При — - •в - - в + — - + - -
Пре — - •• - - + - — + - -
Рде - - • - - 7 — — — - - -
Сая — 7 - — - + — - - —
Сев — — - — ? ? — - - в —
Сих - + - + - - - - - — — —
Сох - + — - - - - в — - - -
Теб - - - - — 7 + - — - ?
Туг + — - — - - - - — -
Хан + — — - - - - — •• - -
Хин — + - - — — - - - -
Хол — - - + — - — - - -
Цнл - - - - — + - - — «• - -
40
Глава 4. Антропогенные факторы и охрана видов
Таблица 3 (продолжение).
Запое. H.tur. S.key. R.sib. O.fis. S.sal. М.саи. T.vul. T.wt. T.mont. T.alp. T.cri. T.dob. T.kar.
Россия:
Цис ев + — — ев — — — — ев — — —
Цнч ев - — — - — + ее — — + — "В
Усс — + — + — — - ев — — — - ев
Чаз - + — — •В — — — — В — —
Юга в + - — в - + — - — в - —
Белоруссия:
Бел — — — •в — — + ав — — + — -
Бер — - - В ев - + - — — + — -
При — - — - ев - + — — в + — —
Латвия:
Кру - - — — — ев + — — — + — —
Тей в — — — — — + - — — + — —
Литва:
Жув — - — — - + - — - — •в —
Каи В - — — - - + - — — + ее —
Чяп в - — — - — + - — - - ев —
Эстония:
Вии — ев — — — - + — — — - •в —
Вил — - — — - — + — — — — в —
Мат в — — — - - + - — — - вв —
Ниг — — — - — — + - - — - - —
Энд — в - - — — + — — — 9 - —
Молдавия:
Код - - — — — + - — — + - —
Ред — - В — - - + — - — + - -
Украина:
Дне — — - — — + — вв — - — —
Днт — — - — — — + - — — + —
Дун ВВ — - - в - + — В - + —
Зал в — — в - + - — — + - —
Као в - - — - + ев — — + •в —
Кау — ев — - + — + - + + + ? —
Кры - — — — - — — - — — +
Луг ВВ — - - - - + - — — — В —
Мыс — - В» — - - — ев — — — +
Пое — — - в - — + - - — + — -
Рот — — ев - в» + - - — + —
Укр - — В — — — + - — — + — ев
Ялт — — — ав — — — — - — +
41
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Таблица 3 (продолжение).
Запов. H.tur. S.key. R.sib. O.fis. S.sal. М.саи. T.vul. T.mont. T.alp. Т.сП. T.dob. Т.каг.
Грузия:
Адж — ев + + + а — — +
Баа — — — •• — — ? - — аа — 7
Бац - •в - — — — 7 — — — — - +
Бор - — V - + + ♦ — ее — — +
Гаг — — — — — — + — — вв — — —
Гум ев «в - - - + + + — we WB — +
Каг — в — • — — + • — + — — — ев +
Кин аа — — — + — + — — — - вв
Лаг — - ав — — + ев — — — — +
Лиа — - — аа - — — + — — — — +
Мам — — - — — — — + ве — — -
Пал - — - — — + - — В — — 7
Пиц - — — — — — + + — — — — +
Псх — — — - — — + + — — — — +
Риц — — — — — — — + — В — — +
Саг — — — - — — — + — - — — +
Сат - — — - ев — 7 + — в — — +
Азербайджан:
Гир — — - - ве — + — - •а — — +
Зак — — - в» — — — — —• — — — +
Пир — — - - ве — — — - •» — — +
Туч - — — — — — - — ев - — - +
Примечание. — Сокращения названий видов см. в Табл. 2; + наличие вида установлено; ? наличие вида преполагается; -— вид отсутствует; запов. — заповедники:
Адж — Аджамстский; Аза — Азас; Азе — Азово-Сивашский; Акт — Ангельский; Акс — Аксу-Джабаглы; Алт — Алгет-скнй; Алм — Алма-Атинский; Алт — Алтайский; Алэ — Алтын-Эмсль; Амд — Аму-Дарьинский; Ара — Арал-Пайгамбэр; Арн — Арнасанский; Аск — Аскания-Нова; Аст — Астраханский;
Баа — Бабансурский; Бад — Бадай-Тугай; Бак — Бадхыз; Бал — Байкальский; Бан — Барабинский; Бао — Баргузнн-ский; Бар — Барса-Ксльмсс; Бас — Бассги; Бат — Бастак; Бау — Басутчайский; Бац — Бацарский; Баш — Башкирский; Бел — Беловежская Пуща; Бер— Березинский; Беш — Беш-Арал; Боб — Богдинско-Баскунчакский; Бок — Болонский; Бол — Большая Кокшага; Боо — Большсхсхцирский; Бор — Боржомский; Бот — Ботчинский; Бря — Брянский Лее; Бур — Бурсинский;
Вар — Варданзинский; Ваш — Вашлованский; Вер — Верхнстазовский; Вии — Виидумяэ; Вил — Вильсанди; Вис — Висимский; Вит Витимский; Виш — Вишсрский; Вол — Волжско-Камский; Вон — Воронежский; Вор - Воронинский;
Гаг — Гаерский; Гал — Галичья Гора; Гек — Гскгсльскнй; Гир — Гирканский; Гис — Гиссарский; Гри — Грини; Гум — Гумистинскнй;
Даг — Дагестанский; Дал — Дальневосточный Морской; Дар — Дарвинский; Дау — Даурский; Даш - Дашти-Джум; Ден — Денежкин Камень; Дже — Джергинский; Джу - ДжуглжурскийЛил - Дилижанский; Дне — Днспровско-Орсльский; Днт — Днспровско-Тстсрсвский; Дун — Дунайские Плавни;
Жиг - Жигулевский; Жув — Жувинтас;
Заа Зааминский; Зак — Закатальский; Зал — Залесский; Зей — Зейский; Зер — Зеравшанский;
Или Илисуйский; Иль — Ильменский; Исм — Исмаиллийский; Исс — Иссыккульский;
Каб — Кабардино-Балкарский; Кзв — Кавказский; Каг — Казбсгский; Каж — Калужские Засеки; Каи — Каманос; Кан — Кандалакшский; Као — Каневский; Кап — Капланкырский; Кар — Карадагский; Кае — Каракульский; Кат — Караязский; Кау — Карпатский; Каф — Катунский; Кед — Кедровая Падь; Кер — Керженский; Кив — Кивач; Кин — Кинтришский; Код — Кодры; Ком — Комсомольский; Коп — Копетдагский; Кор — Корякский; Кос — Костамукшский; Кра — Красноводский; Кро
42
Глава 4. Антропогенные факторы и охрана видов
— Кроноцкий; Кру — Крусткалны; Кры — Крымский; Куг Кургальджинский; Куз — Кузнецкий Алатау; Кур — Курильский; Кыа — Кызылагачский; Кыз — Кызылкумский;
Лаг — Лагодехский; Лаз — Лазовский; Лап — Лапландский; Лес — Лес на Ворсклс; Лиа Лиахвекий; Луг — Луганский; Маа — Магаданский; Мав — Малая Сосьва; Май — Малый Абакан; Мам — Мариамджварский; Мар — Маркакольский; Мат — Матсалу; Мор — Мордовский; Мос — Морнцсала; Мыс — Мыс Мартьян;
Нар — Нарынский; Нау — Наурзумскнй; Ниг — Нигула; Ниж — Нижнссвирский; Нур — Нуратинский; Нус Нургуш;
Оке — Окский; Оле — Олскминский; Орс — Оренбургский;
Пал — Палиастомский (=Колхндский); Пас - Пасвик; Печ — Псчоро-Илычский; Пин — Пинсжский; Пир — Пиркулин-ский; Пии — Пицундо-Мюсссрский; Пос — Полесский; Пол — Полистовский; Пор — Поронайский; Прв — Приволжская Лесостепь; При — Приокско-Тсррасный; Прп — Припятский; Пре Присурский; Псх — Псхуский;
Рдс Рдсйский; Рсд — Рслснскнй Лее; Риц — Рицинский; Ром — Ромит; Рос — Ростовский; Рот — Росточьс;
Саг - Сагурамский; Сар — Сарычслскский; Сат — Сатаплийский; Сая Саяно-Шушенский; Сев — Северо-Осетинский; Сих — Сихотэ-Алинский; Сли — Слитсрс; Сох — Сохонлинский; Сто — Столбы; Сюн — Синт-Хасардагский;
Теб - Тсбердинский; Тей — Тейчи; Тнг — Тигровая Балка; Туг — Тунгусский; Тур — Тургайский; Туч Турианчайский;
Укр — Украинский Степной; Усс Уссурийский; Уст — Устюртский;
Цнл — Центрально-Лесной; Цне — Центрально-Сибирский; Цнч — Центрально-Черноземный;
Хан — Ханкайский; Хин — Хинганский; Хоп — Хоперский; Хос — Хосровскнн;
Чаз — Чазы; Чат — Чаткальский; Чен — Черноморский; Чер — Черные Земли; Чяп — Чяпкяляй;
Шик — Шикакохский; Шир — Ширванский; Шул — Шульган-Таш;
Энд — Энлла; Эре — Эребунийский;
Юга — Юганский; Южн — Южноуральский;
Ялт — Ялтинский Горно-Лесной.
Большинство видов земноводных обитают в нескольких заповедниках. Лишь Ranodon sibiricus и малоизвестные Hynobius turkestanicus и Rana lerentievi не отмечались ни в одном из них. Остальные виды населяют, но крайней мере, 1-99 заповедников в зависимости от размеров ареала (табл. 5). Следующие виды, подвергающихся опасности исчезновения, обитают в нескольких заповедниках разных республик: Onychodactylus fischeri, Mertensiella caucasica, Triturus vittatus, T. karelinii, Pelodytes caucasicus, Bufo verrucosissinius и В. calamita. Узкоарсальный подвид обыкновенного тритона, Triturus vulgaris lantzi, хорошо представлен в заповедниках Кавказа. Все это создаст хороший потенциал для их сохранения. Наихудшим образом обеспечен территориальной охраной Ranodon sibiricus, исчезающий вид нашей фауны.
Распределение земноводных по Красным книгам разных республик дано в табл. 6. Здесь указаны виды, охраняемые в пределах бывших союзных республик в целом. Кроме того, некоторые виды (не внесенные в таблицу) охраняются лишь в отдельных административно-территориальных единицах этих республик. Следующие земноводные, занесенные в Красную книгу МСОП (1996), обитают в СССР (категории статуса даны в скобках): Ranodon sibiricus (EN), Hyla arborea (LR (nt)), Mertensiella caucasica (LR (nt)), Triturus cristatus (LR (cd)), Bombina bombina (LR (cd)) и Triturus dobrogicus (DD). Большинство этих видов было занесено туда без консультаций с батрахологами из бывших советских республик, часто без достаточных оснований. Напомню, что в Красную книгу МСОП включаются лишь виды, находящиеся под угрозой на глобальном уровне. Следовательно, Т. cristatus, В. bombina и Н. arborea не должны были включаться туда: значительная часть их ареалов расположена в европейской части СССР, где они являются обычными и даже многочисленными видами. Ни один из них здесь не является Почти угрожаемым или Зависимым от охраны. С другой стороны, в категорию LR (cd) следовало бы включить виды, которые не попали в Красную книгу МСОП: Onychodactylus fischeri, Triturus montandoni, T vulgaris lantzi, T. vittatus ophryticus, T karelinii и Bufo verrucosissinius. Это узкоареальные формы, сохранение которых зависит от охраны горных лесов. Ту же категорию следует присвоить и Rana asiatica — виду с узким, фрагментированным ареалом с тенденцией к дальнейшему сокращению. Rana lerentievi может быть занесена под категорией DD.
Бывшее советское законодательство по охране природы в настоящее время не действует. Новое законодательство на этот предмет варьирует по республикам и еще не доработано. Это облегчает незаконный отлов и торговлю дикими животными в условиях “прозрачных” границ между республиками. Тем не менее, согласно законам всех республик, отлов видов, внесенных в республиканские Красные книги, строго запрещен без специального разрешения центральных органов власти. В России даже нанесение травм и сбор любого вида земноводных или даже их икры запрещены, а за отлов краснокнижных видов ответственность повышается. Отлов нс охраняемых видов требует специального разрешения местных властей. В заповедниках же отлов животных запрещен полностью, а для посещения и исследования требуется специальное разрешение.
43
X.
-U
Таблица 4. Наличие/отсутствие разных видов бесхвостых земноводных в заповедниках (по республикам).
За по в В.Ьот. B.var. В. он. p.fus. P.SK- Р.саи. В. ЫН. В. ver. В. gar. В.иг. В. dan. В.cal. В. г ad. Harb. H.sav. К jap. R.tern. R.arv. R.dal. R.mac. R. am. R. asi. R. dyb. R. (id. R.ies. /esc. R.ter. Rnig.
Россия:
Алт —
Act +
Бал ♦
Бао
Бас - 4- 4-
Бат — — - - - - - - - - - - - - - - - ? - - — - ?
Баш ♦ + -
Боб ♦
Бок - - - - - - - — - - - ? - - ? - - - — ? — ? - - - 't
Бол - - - - - - ♦ - - 4 - - - - - - + + - - - - - + + - -
Боо - - - - - - - - ♦ - - - + - - + - - - - + - + - - - +
Бот -
Бря ♦ - - 4- - — + - - + - - - - - - ♦ ♦ - - - - - + + - -
Бур - - - - - — - - ♦ - - - - - - - - - - - + - + - - - -
Вер
Вис ♦ + +
Вит
Виш 4 + 4-
Вол + - - + - - ♦ - - + - - - - - - ♦ 4 - - - - - + 4 - -
Вон + - - 4- - - 4- - - + - - - - - - - 4 - - - - - - 4 - -
Во») + 4- 4 - -
Гал ♦ - - + - - + - - ♦ - - - - - - 4 ♦ - - - - - 4- - - -
Дат 4
Дал - - 4 - - - - - + - - - - - - ♦ - - - - ♦ - + - - - 4
Дар - - - + - - ♦ - - - - - - - - - + 4- - - - - - - 4 - -
Дау ♦
Ден + -
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Глава 4. Антропогенные факторы и охрана видов
Таблица 4 (продолжение).
Rnig. 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 ♦ । + 1 1 1 ♦ 1 1 1 1 1 1 । 1
R.ter. 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 । 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 । 1
8 8 1 1 1 ♦ i 1 1 + 1 1 । С'- 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 । +
<t £ 1 1 1 + i ♦ ♦ + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ♦ 1 1 1 ♦ 1 с- 4
1 4- ♦ 1 i 1 1 1 1 1 ♦ 1 1 + 1 1 + 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1
rse и 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
тис н ♦ 1 ♦ 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 1 1
R.mac. 1 1 1 1 I ♦ ♦ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1ФН 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
5 о: 1 1 1 + + 1 1 о- ♦ 4 1 4 4 1 1 с>- 1 1 1 ♦ 1 4 + + 4 0- 4
1 1 1 1 ♦ + 1 1 ♦ ♦ 1 1 4 4 1 + 1 1 1 ♦ 1 1 1 1 4 4 f- 4
.i X ♦ 1 ♦ 1 i 1 1 1 1 1 + 1 1 ♦ 1 1 4 4 I 1 1 1 1 1 1 1 1
H.sav. 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
H.arb. 1 1 1 1 i ♦ ♦ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 1 1 1
? 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 ♦ 1 1 • ♦ 1 1 1 1 1 1 1 1 1
s cd 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
B.dan. 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
8. иг. 1 1 1 ♦ i ♦ + ♦ 1 е- 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 + 1 С4* 4
is Ct Cd 1 1 1 1 i 1 1 1 1 I 4 1 1 ♦ 1 1 1 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1
£ aS 1 1 1 1 1 1 ♦ 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
B.buf. 1 1 1 1 ♦ 1 1 ♦ ♦ о- 1 е» ♦ 1 4 с*- 1 1 1 1 1 + + + 4 С-- 4
s a: 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
a: 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 । 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
P.fus. 1 1 1 + 1 1 1 с» 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 4 1 1 ♦
B.ori. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 । 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1
§ cd 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 । 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
8. born. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ♦ 1 1 1 4 1 1 4
Запов. Россия: Оже Джу •S D Жиг с К ю <0 у: СО СО УГ 5 Z S е 2 5 v & ус со 5 3 2 о 5 п £ $ п а -S. с «5 о о с о § ® S & 7. X 5 О X о <5
45
Таблица 4 (продолжение).
U
O'
Залов. В. bom. B.var. B.ori. P.fus. P.syr. Р.саи. В.but. В. ver. В. gar. В. иг. В.dan. В.са/. В.rad. H.arb. H.sav. Н/ар. R.tcm. в arv. R dal. R.mac. R. эти. R. asi. R. dyb. R. rid. Ries, /esc. R.ter. R.nig.
Россия:
Оле
Оре
Пас
Печ + 4
Пин - + 4
Пол ♦ 4
Пор
Прв + +
При + - - ♦ - + - - 4 - - - - - ♦ + - - - - - ♦ ♦ — -
Пре + + ♦ - - - - + + - -
Рде - ? ? ? в - - - - - ? —
Рос 9 ?
Сая
Сев - - - •В - — - - - ♦ — - В + - - - - в ♦ - - 4 - — -
Сих - •в + - - - - - ♦ - - - - - - + - - - - + - + - - — —
Сох - в - - — — - - - - - - + - - - в - - + - - - - - •B
Сто
Теб - - - - - - — - - + - - - + - - - - - + - - - 4 - - •»
Туг -
усс - - + — 4
Шул ?
Цнл - - - - - ♦ - - + - - - - - - ♦ + - - - - - - 4 - -
Цис
Цнч + - - + - - ♦ - - + - - - - - 4 + - - - - - 4 — - —
Хан - - 4 - - - - - ♦ - - - 4- - - 4 - - - - 4 - 4 - - - 4
Хин — - - - - - - - 4- - - - + - - ♦ - - - - ♦ - ♦ - - ♦
Хол + - - + - - ♦ - - + - - - - - - ♦ ♦ - - - - - ♦ ♦ - -
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Глава 4. Антропогенные факторы и охрана видов
Таблица 4 (продолжение).
•5-с 1 1 1 i 1 1 1 1 1 । । 1 1 i 1 1 1 I 1 1 1 1
ь tf 1 1 1 i 1 1 1 1 I । । 1 1 i 1 1 1 I 1 1 1 1
8 8 1 1 1 i ♦ ♦ + 1 ♦ e~ + + + + 1 1 i 1 ♦ + +
« £ I + 1 e- 4- + 1 1 1 1 I 1 i 1 1 1 i 1 1 ♦ +
i 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 I 1 i 1 1 1 I 1 1 1 1
« 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 i 1 1 1 1
R. amu. + 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i 1 1 1 i 1 1 1 1
R.mac. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 i 1 1 1 i 1 1 1 1
R.dal. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i 1 1 1 i 1 1 1 1
R.arv. ♦ 1 + o- + + 4 1 ♦ 1 + + + + + ♦ + ♦ ♦ ♦ ♦ +
i er 1 1 1 r- + + 1 + ♦ ♦ ♦ + + + + fl 1 + ♦ ♦ 1 +
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i 1 i 1 1 1 i 1 1 1 1
H.sav. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i 1 1 1 i 1 1 1 1
e OS a; 1 1 1 1 + 1 ♦ 1 1 1 1 i 1 i 1 1 1 i 1 1 ♦ +
cd 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i 1 1 1 i 1 1 1 1
B.cat. 1 1 1 1 + + ♦ 1 1 1 ♦ fl + i 4- ♦ 4- ♦ 1 1 1 1
i cd 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 i 1 1 1 1
$ cd 1 + 1 c- + + ♦ 1 1 1 1 1 4- 1 ♦ 1 1 i 1 1 4 +
hi o> co 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i 1 1 1 1
£ cd 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 fl 1 1 1 l 1 1 1 1
B.buf. + 1 + 1 + + + ♦ + ♦ ♦ 4- ♦ 4- 4- 4- ♦ ♦ 4- + ♦ ♦
0 a.’ 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 1
£ v> Ql 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 1
P./us. 1 ♦ 1 c*. 4- 4- + 1 + 1 ♦ ♦ ♦ 1 + 1 1 l 1 1 ♦ ♦
ad 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 l 1 1 1 1
£ ad 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 1
B.bom. 1 1 1 I be Й ♦ ♦ + 1 1 1 1 1 4- 1 ♦ a 1 1 I 1 1 be X co + ♦
Запое. a S 1 1 Я Q X X Q a I LO c £ 8 & c (X X e я * & i 8 2 X c: Q s f- s 5 а * c a э- i e о co c X cn h-s u S 5 m s в о s § * 5 a.
47
Таблица 4 (продолжение).
-u 00
Запов. В.Ьот. B.var. B.Ori. P.fUS. P.syr. P.cau. B.buf. S. ver. B.gar. B.vir. B.dan. B.cal. B.rad. H.arb. H.sav. Hjap. R.tem. R.arv. R.dal. R.mac. R. amu. R. asi. R. dyb. R. rid. R.les. /esc. R.ter. Rnig.
Украина:
АЗС + + + •
Асн ♦ + + ♦
Дне ♦ - - + - - - - - + - - - + — - + + - - - - - + - - -
Дит ♦ - - 4 - + - - 4 - - — + - - + + - - - - - + + - -
Дун ♦ - в + • - + - - - - - - ♦ - - - ♦ - - - - - + 4 - -
Зап 4* - + - - + - - + - - - 4 - - - ♦ - - — - - + + - -
Као ♦ - - + - - + - - 4 — - 4 - - + ♦ - - - - - + ♦ - -
Кар
Кау - + - + - - + - - ♦ - » - ♦ - - + 4 + - - - - ♦ ♦ - -
Кры
Пуг ♦ ♦ - + - - 4 - - - - - - ♦ - - - - - + ♦ - -
Мыс - •
Пое + - - ♦ - - 4 - - ♦ - - - + - - ♦ 4 - - - - - + 4 - -
Рст + - ♦ - - ♦ - - + - - - + - - ♦ 4 - - - - - 4 4 - -
Укр 4 4 - ••
Чен + + ♦ + - -
Ялт +
Г рузия:
Адж - - - - - ♦ - + - + - - - + - - - - - + - - - ♦ - - -
Ал г - - - - - - - - + - - - + - - - - - + - - - + - - -
Баа - - - - - 4 - - - ♦ - - - + - - - - - 4 - - - 4 - - -
Бац - - - - 4 - - - + - - - + - - - - - + - - - 4 - - -
Бор в» - - - - - - + - ♦ - - - + - - - - - + - - - + - - -
Ваш •» - - - + - - - - ♦ - - - 4 - - - - + - - - + - - -
Гаг - - - - - - - 4 - ♦ - - + - - - - - ♦ - - - ♦ - — -
Гум - - - - - ♦ - - - 4 • - - + - - - - - 4 - - - + - — -
каг — - — - - - - - - ♦ - - - + - - - - - 4 - - - 4 - - -
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Глава 4. Антропогенные факторы и охрана видов
Таблица 4 (продолжение).
.9 с о: Грузия: i I i 1 1 1 1 i i i ^Армения: 1 । 1 1 Азербайджан: । 1 1 г ’ 1 1 1 1 1 1 1 1
5 СЕ i i i I 1 1 1 i i i 1 । 1 1 । 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
R/es. /esc. i i i 1 1 1 1 । i i । । 1 1 । 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
се 5 ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ + 4- + + ♦ ♦ ♦ ♦ + + + ♦ 4 1 ♦ + + + +
i I 1 I 1 1 1 1 i i । 1 1 1 । 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
* 8 i i 1 1 1 1 1 1 i i । 1 1 1 । 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
я. эти. i I 1 1 1 1 1 1 i i 1 1 1 । 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
R.mac. ♦ + + + C“ ♦ ♦ ♦ + + 4 4 4 4 । 1 ♦ 4 + + + о- 4 1 1
В • о: i I 1 1 1 1 1 1 i i 1 1 1 1 । 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
£ СЕ i i 1 1 1 1 1 1 i i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
i а: i i 1 1 1 1 1 1 i i 1 1 1 1 । 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
i 3? i i 1 1 1 1 1 1 i i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
i X i i 1 1 1 1 1 1 i i 1 ♦ 1 1 + + 1 4 с- с*- 1 1 1 о- 4
<0 X ♦ ♦ ♦ + + ♦ ♦ ♦ + ♦ ♦ 1 1 1 + ♦ 4 ♦ + + 1 4 ♦ 4 1
? ca i i 1 1 1 1 1 1 i i 1 1 1 1 । 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
3 co i i 1 1 1 1 1 1 i i 1 1 1 1 । 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
8. dan. i i 1 1 1 1 1 1 i I 1 1 1 1 । 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
S co ♦ 4 + + C“ ♦ ♦ + + ♦ + + + ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ + + 4 4 4 4 4
В gar. 1 1 1 1 1 1 1 1 i i 1 1 1 1 । 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
£ cd 1 ♦ 1 1 1 4- 4 + ♦ ♦ 1 1 1 1 । 1 1 + * + 1 1 1 1 1
B.buf. 1 1 1 1 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 । 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
3 o; 4- ♦ ♦ 1 1 ♦ ♦ + i + 1 1 1 1 । 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1
£ Qi 4 1 1 c- 1 1 1 1 i 1 1 + 1 1 с- 1 1 + 1 1 + 1 ♦ о-
Ct 1 1 1 1 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
b cd 1 1 1 1 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
B.var. 1 1 1 1 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 cd 1 1 1 1 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Запои. z s * <5 я s _s_ 5 G <0 c ? c 3 c ? a. я О я о с А о о X 8 я ф a СП _1 £ О) * 8- д § в S S П5 2 * 8 с £ 8 3
49
Таблица 4 (продолжение).
Запое. В.Ьот. B.var. B.ori. P.fus. P.syr. P.cau. B.buf. В ver. B.gar. BMr. B.dan. B.cal. Brad. H.atb. H.sav. Hjap. R.tem. R.arv. R.dal. R.mac. R. amu. R. asi. R. dyb. R. rid. R.ies. /esc. R.ter. R.nig.
Казахстан:
АкС ? + -
Алм + +
Алэ — ? +
Бар
Куг +
Мар
Нау ♦ ♦ — ♦
Гур
Киргизия:
Беш + ?
И см + + - - - - - - - - - - ♦ - ♦ - - -
Нар - ? 4 - - - — — - - - - — 4 - 4 - - -
Сар - 4- ? - 4
Туркмения:
Амд - ♦ ? - ?
Бак ♦ ?
Кал ♦ ?
Коп ♦ 4 - - — - - - - - ? - - - + - - -
Кра ♦ ?
Сюн + 4
Узбекистан:
Ара +
Арн +
Бад - + ?
Гис - ♦ ?
Заа ♦ ?
Зер ♦
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Глава 4. Антропогенные факторы и охрана видов
Таблица 4 (продолжение). 9 с т 8 & «Е S 1 1 [Таджикистан: i i i Примечание. — Сокращения названий видов см. в примечании к табл. 2; запов. - заповедники: сокращения их названий см. в примечании к табл. 3.
1 1 c~- C'-
1 1 1 i i
се $ 1 1 e- + +
1 1 i i i
1 1 i i i
* i 1 1 i i i
6 ? СЕ 1 1 i i i
Я.сЬ/. 1 1 I i i
$ СЕ 1 1 I i i
S о: 1 1 i i i
I 1 1 I i i
i I 1 1 I i i
B.rad.lw.arb Узбекистан: 1 1 i i i
1 1 I i i
8 1 1 I i i
uepg о- с*- c- + e-
cd 4- + + + + + ♦
_ cd 1 1 1 1 i i 1
В ver. 1 1 1 i i 1
В.but. 1 1' 1 i i 1
P CPU 1 1 1 I I i 1
k co Q. 1 1 1 1 I i 1
Ct 1 1 1 1 I i 1
s 1 1 1 1 I i 1
£ cd 1 1 1 1 I i 1
1 CD 1 1 1 1 I i 1
Запов. о 2 « 5 1 mej Pom •2
Советский Союз был членом Конвенции но международной торговле видами дикой флоры и фауны (CITES). В настоящее время этот статус перешел к России как правопреемнику СССР по международным соглашениям. Другие бывшие советские республики в настоящее время не являются членами этой Конвенции, хотя многие из них обладают уникальными видами животных и растений. Весьма важно их присоединение к ней или хотя бы заключение соответствующих соглашений с Россией.
4.4. Перспективы на будущее
Возрастающая антропогенная нагрузка на природу — основная причина сокращения популяций земноводных на территории СССР. Возрастание численности и расселение отдельных видов происходят на фоне обеднения местных фаун в биотопах, затронутых деятельностью человека. Глубокий кризис, вызванный в конце 1980-1990-х гг. “перестройкой”, развал СССР и последующие политические и экономические реформы могут оказать на природные местообитания двоякое влияние: (1) Темп разрушения биотопов может снизиться за счет развала промышленности, или (2) отсутствие контроля над выполнением законодательства может ускорить темп гибели природы. Будущее покажет, какая из этих тенденций возобладает. Однако, как упоминалось выше, отрицательные последствия бесконтрольной торговли животными видны уже сейчас. Они проявляются в беспрецедентном отлове и торговле угрожаемыми видами, в частности, за твердую валюту. Это уже привело к сокращению некоторых популяций. Каждому террариумисту перед покупкой животного следует поинтересоваться, откуда оно происходит и какой у него природоохранный статус (табл. 2). Следует понимать, что покупка исчезающего вида способствует его отлову, а также нарушению законодательства.
Правительства бывших советских республик должны ввести меры эффективного государственного контроля над отловом и продажей животных. Сохранение видов должно быть основано на новой системе охраны природы, т.к. бывшая советская система охраны в современных условиях неэффективна. Организации, связанные с вопросами экологии и охраны природы, должны совместно участвовать разработке мер охраны видов и экосистем. К сожалению, общие тенденции в области охраны природы в бывших советских республиках направлены на сохранение ландшафтов, красивых птиц и крупных млекопитающих, но не мелких и невзрачных земноводных. В этой ситуации Региональной группе МСОП/СНГ по сокращающимся популяциям земноводных следует прилагать больше усилий для изменений к лучшему.
В современных условиях каждая бывшая союзная республика рассматривается как независимое государство. С
51
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Таблица 5. Число заповедников, населяемых разными видами земноводных в разных республиках (1-15).
Виды 1 2 3 4 5 6 7\ 8 9 10 11 12 13 14 15 Всего
H.tur. — “ • — SB в — — — - - •B - — — — —
S.key: 37(41?) — — — В» — SB — — — — — - BB — 34(41?)
R.sib. — — — — — — — BB — - — B - —
O.fis. 3(4?) • — — — — — — — — — — — - SB sb 3(4?)
S.sal. SB BB — — — — 1 - - — — — — — 1
М.саи. — — — — — - — 5 — BB — — - - — 5
T.vul. 27(31?) 3 2 3 5 2 10 8(11?) — 1 — B - — — 61(68?)
T.mon. — — — — BB SB 1 — — — — BB - - 1
T.vit. 1 — — — — BB BB 11(12?) — - — - - — 12(13?)
T.alp. — — — — — • 1 — — — — — •B - - 1
T.cris. 13 3 2 1 1? 2 7 — — — — — BB so - 28(29?)
T.dob. — — — - — — 1(2?) bb — — — - •B - 2
T.kar. 1(2?) — — — — — 3 12(14?) — 4 — - BB - - 20(23?)
B.bom. 12(13?) 3 — 2 — 2 10 — — - — — — BB - 29(30?)
B.var. — — — — — — 1 — — — - BB - 1
B.ori. 6 — — — — — SB — — — — — — 6
P.fus. 16(20?) 3 3 2 — — 13 — — — 1 — BB - - 39(43?)
P.syr. — — — — — — — 2 1 3(6?) — — BB BB - 4(8?)
P.cau. 1 — — — — — as 11 — 1 — - - - - 13
B.buf. 35(40?) 3 6 4 6 2 11 — — — 1 — - - - 67(72?)
B.ver. 1 — — BB • — 9 — 3 — — - 13
B.gar. 11(13?) — — BB — — - — — — BB - — — - 11
B.vir. 22(28?) 3 — 2 2 16 18(19?) 4 12 6(8?) 3(4?) 6 10 3 106(118?)
B.dan. — — •8 - — - - — BB SB 3 2(4?) 2(6?) 7? 1(3?) 8(15?)
B.cal. — 3 1 2 3 9
B.rad. 7(9?) в — — — — — — BB - — — - - 7
H.arb. 5 2 — — — 2 15 18 1 10 — — - - - 53
H.sav. — — — — — — — 1 1 4(7?) — - - BB SB 6(9?)
H.jap. 14(16?) — — — — — — — - — — — - — 14
R.tem. 31(34?) 2 5 3 3 1 6 BB - — 1? - - e sb 51(55?)
R.arv. 43(52?) 3 3 3 5 2 9 B - — 3 - - e •B 70(79?)
R.dal. SB — — — — — 1 — — — - — - в 1
R.mac. 4 — — — — — sb 18(19?) 4 6(7?) - BB « — - 32(34?)
R.amu. 20(25?) — — — — — » — — — — — ea - - 19(22?)
R.asi. — — — — — — •B — — — — 2 - - - 2
R.dyb. 14(16?) — — — — — в — — — — - - — — 14
R.rid. 22(27?) 2(3?) 1 - - 2 17 19 4 11 3 4 3 6 2(3?) 95(101?)
R. les./esc. 14(17?) 3 2(4?) 3 1 2 11 — — — — - SB — 36(41?)
R. ter. sb — — — — — — SB - — — — - SB 3? 3?
R.nig. 8(10?) - — - - — — — - — — — - SB BB 8
Примечание. — Обозначения см. в примечании к табл. 2.
другой стороны, быстро меняются представления о видовом составе животных разных регионов. В связи с этим, следует производить регулярную переоценку природоохранного статуса видов. Система категорий, отражающая современное положение вещей, дана в табл. 2. В этом контексте следует внести некоторые изменения в республиканские Красные книги. В них дополнительно надо включить следующие виды:
Для Литвы: Pelobatesfuscus и Rana kl. esculenta.
Для Латвии: Pelobates fuscus, Rana ridibunda, R. lessonae и R. kl. esculenta.
Для Эстонии: Triturus cristatus, Pelobates fuscus, R. lessonae и R. kl. esculenta.
Для Белоруссии: Rana kl. esculenta.
52
Глава 4. Антропогенные факторы и охрана видов
Таблица 6. Вилы земноводных в Красных книгах разных республик (1-15).
Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 СССР
H.tur.
S.key.
R.sib. M — - — — + - — — +
O.fis. + +
S.sal. — M — — — — + — — - — — — - — -
M.cau. — — — — — — — + M •M — — — — +
T.vul. — — - — — — — — — + — - — — — -
T.mon. — — — — — — + — - — — — — — — +
T.vit. + — — — — — + — •• - - - - — • +
T.alp. - — — — — — + — mb MB — - - - — +
T.cri. — — + +
T.dob.
T.kar. + — — — — — — + - — - — —
B.bom. — - + +
B.var.
B.ori.
P.fus.
P.syr. ♦ — — — — + + + BB - M — — +
P.cau. + — — M — — — + BM ♦ •m MB - - +
B.buf.
B.ver. + — — — — - - - - + — - - - ем •M
B.gar. —
B.vir. — — — — + — — — - - — — — — - -
B.dan.
B.cal. + + + + ♦ fl + •» — — — — — - — +
B.rad.
H.arb. — + — — — — — BM MB MB •» - MB — —
H.sav.
H.jap. м»
R.tem.
R.arv. — — + — - - - — — — — ем — -
R.dal. — — — + — — - - — — — —
R.mac. — — М» •• — - - - + - - —
R.amu.
R.asi. - — — — — — — — — - + — - - —
R.dyb.
R.rid. — — — •e + - - - — - — — — —
R.les.
R. esc.
R. ter.
R.nig. -
Примечание. — Обозначения см. в примечании к табл. 2.
Для Молдавии: Triturus dobrogicus и Pelobates fuscus.
Для Украины: Triturus vulgaris ampelensis, Triturus dobrogicus и T karelinii.
Для Грузии: Triturus vulgaris lantzi, T karelinii, Bufo verrucosissinius и Hyla savignyi.
Для Армении: Triturus vulgaris lantzi, Triturus vittatus ophryticus и Hyla savignyi.
Для Азербайджана: Hyla savignyi.
Для Туркмении: Bufo danatensis и Rana nigromaculata.
Для Таджикистана: Rana lerentievi.
53
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Для Казахстана: Salamandrella keyserlingii и Rana temporaria.
Для Киргизии: Rana asiatica.
Региональная группа МСОП/СНГ по сокращающимся популяциям земноводных могла бы быть удобным средством для контактов МСОП с местными специалистами при разработке списков для последующих изданий Красной книги МСОП. Для некоторых видов земноводных необходимо создать специальные охраняемые территории: в Казахстане — для Ranodon, в России — для Pelobates syriacus и Bufo calamita, в Литве — для Hyla arborea, и, вероятно, в Таджикистане — для Rana terentievi. Особенно важно в ближайшее время создать заповедник для Ranodon sibiricus в Казахстане. Надо рассмотреть возможности создания локальных заказников для других видов земноводных.
Небольшие популяции некоторых угрожаемых видов можно увеличить, а исчезнувшие популяции возместить успешной реинтродукцией животных, полученных в неволе. Хотя это может изменить генетический состав популяций, в некоторых случаях реинтродукция — наиболее эффективное средство сохранения видов. Она успешно проведена силами Московского зоопарка для краснокнижных Triturus vittatus (отпущены в Кавказский заповедник) и Pelobatessyriacus (отпущены в районе г. Ереван). Кроме того, успешное разведение угрожаемых видов в неволе может быть рациональным способом снижения их коммерческого отлова в природе. В некоторых случаях можно прибегнуть к отлову животных в плотных популяциях и их интродукции или реинтродукции в сокращающиеся популяции. Однако во всех этих случаях следует быть уверенным в том, что на вновь создаваемые или “укрепляемые" популяции не действуют факторы, которые неизбежно приведут к их сокращению в близком будущем (например, местообитания не будут уничтожены человеком).
Недавно Европейская экономическая комиссия приняла Декларацию по сохранению флоры, фауны и их биотопов. Она включает раздел о “...разработке списков видов, для которых государство, в котором находятся ареалы видов, несет международную ответственность за их охрану независимо оттого, рассматриваются эти виды или нет в качестве угрожаемых в данной стране”. Критерии для занесения в этот список включают долю ареала вида, которая находится в Европе, число европейских стран, где имеется данный вид и общий размер ареала в Европе. Согласно этому списку, следующие виды земноводных заслуживают высшего уровня ответственности в европейской части СССР: Salamandra salamandra, Triturus vittatus, T. montandoni, T. alpestris, T. dobrogicus, T. karelinii, Bombina variegata, Pelodytes caucasicus, Bufo verrucosissimus, Bufo calamita, Rana dalmatina и R. macrocnemis. Принимая во внимание современную тесную взаимозависимость бывших советских республик, представляется целесообразной разработка подобной системы и для бывшего СССР в целом. Необходима координация природоохранного законодательства бывших советских республик, а также создание общей Красной книги (или отдельных Красных книг для СНГ и республик Прибалтики).
Хотя деятельность государственных и международных природоохранных организаций остается главной движущей силой охраны природы, наилучший путь — это изменение отношения человека к природе и осознание уникальной самоценности любого живого существа. Лишь на этом пути можно решить существующие экологические проблемы.
Источники информации
Алекперов, 1978; Алиев, Нуриев, 1995; Анании, 1988; Анисимов, 1989; Атаева, 1980; Банников, 1955; Бартенев, Резникова, 1935; Бахарев, 1989; Божанский, Семенов, 1981, 1982; Боркин, Крсвср, 1987; Брушко и лр., 1988; Велиева, 19756; Вершинин, 1983, 1985, 1990, 1995, 1997; Вилнитис, 1996; Гоголева, 1987; Голубев, 1985; Груодис и др., 1986, 1987; Дарсвский, 1987; Дарсвский, Мисюра, 1993; Дарсвский и др.. 1998; Дулинсц, 1991; Жукова и др., 1990; Искакова, 1959; Калсцкая, 1953; Козарь, 19876; Колобасв, 1990; Котенко, 1987; Красовский, 1933; Кубыкнн, 1986, Кузьмин, 1992а, 1994а. в. д. 1995а. в. 19966; Кузьмин. Тизмаср, 1995; Кузьмин и др., 1996, 1998; 1988; Куртова и др., 1990; Кутенков, 1990; Лада, 1993, 1995; Лада, Соколов, 1995; Лазарева, 1992; Леонтьева, 1986, 1990; Литвинчук и др., 1995, 1996; Литвинов. 1993а. 6; Мсжжсрин, 1992; Мисюра, 1989; Орлова, Мазанаева, 1998; Орлова, Тунисе, 1989; Панченко, 1984, 1990; Пескова, 1995, 1998; Пикулик, 1982, 1985; Писансц, Щербак, 1979; Положенцсв, Ханисламов, 1942; Полушина и лр., 1989; Решетников, Мантейфель, 1997; Рустамов, Щербак, 1987; Самуссв, 1981; Сербинова и др., 1990,1993; Сибирский углозуб, 1995; Тагирова, 1987; Тагирова, Новиков, 1996;Талви, 1992; Тсплова, 1957; Тунисе, 1995; Тунисе, Береговая, 1986; Хонякина, 1953; Шарыгин, Ушаков, 1979; Шварц и др., 1996; Шкатулова, Огородникова. 1972; Щербак, 1966; Щербак, Щербань, 1980;Эрнитс, 1993; Яковлев, 1985; Amphibian, 1995; Dolmen et al., 1997; О.А. Хейфец, E.E. Ткаченко, Д.Н. Тархнишвили, личные сообщения; неопубликованные данные автора.
54
Глава 5. Определитель видов
Первый определитель земноводных территории СССР опубликовал А.М. Никольский в начале XX века. В 1930-1940-х гг. П.В. Терентьев создал новые ключи для определения. Эти ключи были слегка модифицированы или (для личинок) оставались почти неизмененными до 1977 г. включительно, когда вышел последний советский определитель — А.Г. Банникова с соавторами.
Я не только подверг ревизии старые ключи для определения видов, но, в большой мере, сделал новые. Они созданы тоже по дихотомическому принципу, т.е. “или..или”. Их можно применять для определения животных до уровня вида. Для определения подвидов следует обратиться к видовым очеркам. Если лишь часть видов какого-либо рода можно определить по предложенным признакам, в квадратных скобках дается название этого рода, а затем определяются виды.
Определение икры и личинок земноводных составляет особые трудности. Как правило, внешние различия между видами одного рода выражены сильнее после метаморфоза, чем на личиночных или эмбриональных стадиях. На этих стадиях некоторые виды почти неразличимы. Икру можно определять по форме кладок. Однако и этот признак часто ненадежен. Значения определительных признаков яиц разных видов бесхвостых земноводных, относящихся к одному роду, широко перекрываются. Следовательно, для многих сим-патрических или синтопичных видов возможно лишь примерное определение. Нередко лучшее решение проблемы — выращивание личинок или взрослых животных из яиц.
Межвидовые различия усиливаются в онтогенезе. Следовательно, ключи, приводимые ниже, пригодны лишь для определенных возрастных периодов (зародыши и личинки на средних или поздних стадиях развития). Личиночные органы (жабры и плавниковые складки) максимально развиваются перед метаморфозом — именно такие личинки определяются лучше всего. Как правило, ключи неприменимы для недавно отложенных кладок икры, молодых личинок и особей на стадиях метаморфоза (у них другие определительные признаки). Морфология личинок весьма лабильна. Например, ряды губных зубов головастиков могут быть часто редуцированы или разрушены вследствие тератогенных и других факторов. Даже определительные признаки взрослых особей, считающиеся наиболее стабильными, подвержены индивидуальной изменчивости. Они могут перекрываться между видами. Например, некоторые особи Salamandrella keyserlingii имеют пять вместо четырех пальцев на задних ногах, Bufo viridis и В. danatensis могут иметь светлую дорсомеди-альную полосу, как у Bufo raddei и В. calamita и т.д. Таким образом, многие определительные признаки характеризуют “усредненное”, наиболее частое состояние. Далее, вместо единичных особей желательно использовать серии, хотя бы из 5-10 экз. одной и той же или близких стадий развития. Вероятность точного определения при использовании единичных экземпляров снижается. Т.к. многие виды с морфологически сходными яйцами и личинками распространены аллопатрически, важно учитывать и географические происхождение земноводного. Схема основных морфологических признаков дана на рис. 1- 4.
Признаки скелета взрослых, особенно ряды сошниковых зубов у хвостатых земноводных, являются хорошими определительными признаками. Однако они не включены в данный определитель в связи с ограниченными возможностями их использования (необходимость предварительной тренировки, трудности с определением живых особей и т.д.). Эти признаки можно найти в видовых очерках. Признаки внешней морфологии изображены на соответствующих рисунках.
При определении вида могут быть важны как морфологические, так и некоторые другие признаки, например, брачные крики бесхвостых земноводных. Особенно это относится к морфологически близким формам, обитающим совместно: Hyla arborea schelkownikowi и Н. savignyi, Rana ridibunda, R. lessonae и R. kl. esculenta. Опытный наблюдатель в полевых условиях может определить вид по его крику, но без специальной тренировки это трудно. Для определения видов из некоторых систематических комплексов (особенно диплоидных и полиплоидных зеленых жаб Средней Азии, зеленых лягушек, тритонов надвида Triturus cristatus) важны сравнения с другими видами того же комплекса. А их личинки зачастую морфологически неразличимы. Даже взрослых особей зачастую нельзя точно определить по внешним признакам. Последнее относится также к гибридным зонам, которые образуют Bombina bombina и В. variegata, Rana ridibunda и R. lessonae. Гибриды имеют переходные признаки, часто более или менее смещенные в сторону одного из родительских видов. В таких случаях наилучшим является определение вида цитогенетическими и биохимическими методами. Однако эти методы требуют специальной техники и обучения и потому малопригодны для определения музейных образцов или полевого материала. Описание этих методов выходит за пределы предмета данной книги.
55
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Рис. 20. Икра хвостатых земноводных (рисунок Н.В. Пантелеева). А — Salamandrella keyserlingii; Б — Ranodon sibiricus: В — Onychodactylus fischeri; Г — Triturus spp.
Рис. 21. Икра бесхвостых земноводных (рисунок Н.В. Пантелеева). А — Bombina spp.; Б — Pelobates spp.; В — Pelodytes caucasicus; Г — Bufo spp., кроме В. danatensis; Д — В. danatensis (типичное расположение); Е — Hyla spp.; Ж — Rana spp.
Таким образом, точность определения вида варьирует по таксонам и стадиям развития. Это следует иметь в виду при использовании определителя.
5.1. ИКРА
1(2) Кладка в виде пары слизистых мешков конической формы, в виде одиночных яиц или их коротких цепочек; яйца более-менее эллиптической формы......................хвостатые земноводные (Caudata).
2( 1) Кладка в виде округлых комков, длинных нитей или толстых тяжей, скоплений икринок различной формы или одиночных округлых яиц........................................бесхвостые земноводные (Anura).
5.1.1. Хвостатые земноводные
1(6) Кладка в виде пары слизистых мешков..............................................[Hynobiidae].
2(3) Яйцевые мешки, как правило, спирализованные, обычно в бессточных водоемах......................
..............................................................Salamandrella keyserlingii (рис. 20А).
3(2) Яйцевые мешки не спирализованные. в горных ручьях.
4(5) Яйцевые мешки обычно в подземных источниках ручьев (?), Приморье...............................
................................................................Onychodactylus fischeri (рис. 20В).
5(4) Яйцевые мешки обычно под камнями надземных ручьев, горы южного Казахстана......................
.......................................................................Ranodon sibiricus (рис. 20Б).
6(1) Кладка в виде одиночных яиц или их коротких цепочек...........................[Salamandridae].
7(8) Кладка в виде крупных (диаметр с оболочками ок. 8 мм), одиночных яиц......Mertensiella caucasica.
8(7) Кладка в виде мелких (диаметр с оболочками ок. 2-4,5 мм), одиночных яиц или их коротких цепочек .............................................................................[Triturus spp. (рис. 20Г)].
9(12) Яйца белые с зеленым оттенком, размеры с оболочками 2-2,5 х 4-4,5 мм..........................
.......................................................................[надвид Triturus cristatus].
10(11) Крым и Кавказ...............................................................Triturus karelinii.
11(10) Вне Крыма и Кавказа......................................Tritunis cristatus и Triturus dobrogicus.
12 (9) Яйца коричневатые, без зеленого опенка, размеры с оболочками 2-2,5 х 3-3,6 мм................
................................................................................[другие Triturus].
56
Глава 5. Определитель видов
Рис. 22. Личинка сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 23. Личинка уссурийского когтистого тритона (Onychodactylus fischen) (рисунок Н.В. Пантелеева).
5.1.2. Бесхвостые земноводные
1(12) Кладка в виде небольших порций икринок неопределенной формы или толстых колбасовидных тяжей.
2(9) Кладка в виде небольших порций икринок.
3(4) Порции икринок имеют форму непарных и не конических слизистых мешков; горные ручья и бочажки, от западного Кавказа до центрального Закавказья..................Pelodytes caucasicus (рис.21 В).
4(3) Порции икринок обычно неопределенной формы; бессточные или полупроточные водоемы вне Кавказских гор...............................................................[Bombina spp.] (рис.21 А).
5(6) Дальний Восток.......................................................Bombina orientalis.
6(5) Европейские регионы.
7(8) Карпаты..............................................................Bombina variegata.
8(7) Вне Карпат..............................................................Bombina bombina.
9(2) Кладка в виде толстых колбасовидных тяжей, в которых яйца расположены в несколько рядов группами ....................................................................[Pelobates spp.] (рис. 21 Б).
10(11) Вне Кавказских гор.....................................................Pelobates fuscus.
11(10) Кавказ от южного Закавказья до южного Дагестана.....................Pelobates syriacus.
12(1) Кладка в виде тонких длинных нитей, округлых комков икринок или одиночных яиц.
13(18) Кладка в виде тонких длинных нитей, где яйца расположены в 1-4 ряда .. [Bufo spp.] (рис. 21Г и Д).
14(17) Средняя Азия.
15(16) Яйца расположены обычно в 1 ряд...............................Bufo danatensis (рис. 21Д).
16(15) Яйца расположены обычно в 2 ряда...................................Bufo viridis (рис.21 Г).
17(14) Вне Средней Азии.........................................[Bufo spp.] кроме В. danatensis.
18(13) Кладка в виде округлых комков или одиночных икринок.
19(24) Комки икры маленькие (рис. 21Е), иногда неправильной формы, или одиночные яйца; диаметр яйца с оболочками 3-5,5 мм; зародыш желтовато-коричневый.,...............................[Hyla spp.].
20(23) Кладка обычно в виде комков; европейские регионы и Закавказье.
21(22) Диаметр яйца с оболочками 3-5,5 мм.......................................Hyla arborea.
22(21) Диаметр яйца с оболочками 4-4,5 мм; южное Закавказье....................Hyla savignyi.
23(20) Кладка в виде одиночных яиц и комков; от Забайкалья до Дальнего Востока.Hyla japonica.
24(19) Кладка в виде больших комков икринок (рис. 21Ж); диаметр яйца с оболочками 6-10 мм; зародыш
коричневатый до черноватого.................................................[...Rana spp.].
25(26) Кладка в виде одного комка икринок, зародыш темный....[Rana spp.: группа бурых лягушек].
26(25) Кладка обычно в виде нескольких небольших комков икринок, зародыш светлый............
........................................................[Rana spp.: группа зеленых лягушек].
5.2. ЛИЧИНКИ
1(2) Ног 4; тело вытянутое...................................хвостатые земноводные (Caudata).
2(1) Ног 2 (только задние), тело сферическое....................бесхвотыс земноводные (Anura).
5.2.1. Хвостатые земноводные
1(2) На задних ногах по 4 пальца............................Salamandrella keyserlingii (рис. 22).
2(1) На задних ногах по 5 пальцев.
3(6) Пальцы задних ног с темными коготками.
4(5) Коготки черные; костальных борозд 14-15; на спине разбросаны темные пятна; L.cd меньше L; Приморье ............................................................Onychodactylus fischeri (рис. 23).
57
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Рис. 24. Личинка семиреченского лягушкозуба (Ranodon sibiricus) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 26. Личинка обыкновенной саламандры (Salamandra salamandra) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 25. Личинка кавказской саламандры (Mertensiella caucasica) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 27. Личинка дунайского тритона (Triturus dobrogicus) (рисунок Н.В. Пантелеева).
5(4) Коготки темно-коричневые; костальных борозд 11-13; на спине темный сетчатый рисунок; L.cd не меньше L; горы южного Казахстана.......................................Ranodon sibiricus (рис. 24).
6(3) Пальцы задних ног без коготков.
7( 10) Плавниковые складки низкие; спинная плавниковая складка начинается от средней или задней части спины; конец хвоста округлый; у старших личинок брюхо частично или полностью покрыто темной пигментацией.
8(9) Светлые боковые пятна округлые, расположены в 1-2 прямых ряда; тело удлиненное; L.cd примерно равна или больше L; Грузия........................................Mertensiella caucasica (рис. 25).
9(8) Светлые боковые пятна имеют неправильную форму и расположение; тело коренастое; L.cd меньше L.; Карпаты..........................................................Salamandra salamandra (рис. 26).
10(7) Хвостовые плавниковые складки высокие; спинная хвостовая складка начинается от передней части спины или у головы; конец хвоста заостренный; на брюхе имеются или отсутствуют отдельные темные точки или пятна.
11(16) Максимальная L + L.cd обычно не менее 50 мм; имеются округлые темные пятна на спине, боках и плавниковых складках; пальцы передних и задних ног длинные; на конце хвоста имеется длинная нить; живые особи часто имеют ряд золотистых точек вдоль хвостового стержня и продольные линии голубоватой опалесценции вдоль внешних границ хвостовых плавниковых складок и верхней границы хвостового стержня...........................................................[надвид Triturus cristatus].
12(13) Скопления темных пятен и точек формируют неправильный рисунок на хвосте и хвостовых плавниковых складках; многие темные пятна сливаются на хвостовых плавниковых складках; 13-14 костальных борозд; долины рек Дунай и Прут и Закарпатская равнина.........Triturus dobrogicus (рис. 27).
13( 12) Рисунок на хвосте и хвостовых плавниковых складках образован более крупными, единичными, темными пятнами и точками и их небольшими скоплениями; темные пятна обычно не сливаются; окраска личинок обычно светлее; 9-12 костальных борозд.
14(15) 11-12 костальных борозд; территории вне гор Крыма и Кавказа.... Triturus cristatus (рис. 28).
15(14) 9-10 костальных борозд; горы Крыма и Кавказа..................Triturus karelinii (рис. 29).
16(11) Максимальная L + L.cd обычно менее 50 мм; на спине, боках и плавниковых складках нет округлых темных пятен; пальцы передних и задних ног не длинные; хвостовой нити нет; у живых особей нет золотистых и голубоватых линий.
17(20) Светлые пятна на боках имеют неправильную форму, частично сливаются; у старших личинок есть четкая граница между темными боками и светлым брюхом; продольный диаметр глаза не больше расстояния между ноздрями.
18(19) Рисунок на спине образован единичными меланофорами и их небольшими скоплениями; на спинной плавниковой складке нет темного участка; хвост пигментирован почти равномерно; у старших личинок имеются светлые пятна за глазами......................................Triturus vittatus (рис. 30).
19(18) Высокая концентрация меланофоров на спинной плавниковой складке образует темный участок неправильной формы; особенно темная задняя часть хвоста с беспорядочными светлыми пятнами; светлых пятен за глазами у старших личинок нет............................Triturus alpestris (рис. 31).
58
Глава 5. Определитель видов
Рис. 28. Личинка гребенчатого тритона (Triturus cristatus) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 31. Личинка альпийского тритона (Triturus alpestris) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 32. Личинка карпатского тритона (Triturus montandoni) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 29. Личинка тритона Карелина (Triturus ka-relinii) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 30. Личинка малоазиатского тритона (Triturus vittatus) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 33. Личинка обыкновенного тритона (Triturus vulgaris) (рисунок Н.В. Пантелеева).
20(17) Светлые пятна на боках имеют более-менее правильную форму, обычно округлые, не сливаются; у старших личинок имеется нечеткая i-раница между темными боками и светлым брюхом; продольный диаметр глаза больше расстояния между ноздрями.
21(22) Спина темнее боков; верхний и нижний края спинной плавниковой складки обычно почти параллельны и сходятся только около конца хвоста; у метаморфизирующих особей темные точки между боковой и брюшной поверхностью не заходят далеко на брюхо....................Triturus montandoni (рис. 32).
22(21) Спина не темнее боков; верхний и нижний края хвостовой плавниковой складки постепенно сходятся вдоль хвоста; у метаморфизирующих особей темные точки разбросаны по поверхности брюха......
.................................................................Triturus vulgaris (рис. 33).
5.2.2. Бесхвостые земноводные
1(6) Жаберное отверстие расположено симметрично на средней линии тела; в каждый ряд губных зубов удвоен или утроен.
2(3) Зубная формула обычно 2/1+ 1:2; европейские регионы...........Bombina bombina (рис. 34).
3(2) Зубная формула 2/3.
4(5) Брюхо часто темноватое со светлой продольной полосой; Карпаты.Bombina variegata (рис. 35).
5(4) Брюхо светлое; через кожу брюха просвечивает кишечник; Дальний Восток.................
...............................................................Bombina orientalis (рис. 36).
6(1) Жаберное отверстие на левой стороне тела; ряды губных зубов одиночные.
7(24) Анальное отверстие открывается симметрично, на средней линии тела.
8(13) Ротовой диск окружен сосочками, за исключением его самой верхней части; на каждой губе не менее 4 рядов зубов; жаберное отверстие направлено вверх и назад.
9(10) L + L.cd = 37-67 мм; роговой клюв белый с черным краем; верхний ряд зубов на верхней губе гораздо шире клюва; конец хвоста широко закругленный.......................Pelodytes caucasicus (рис. 37).
10(9) L + L.cd =70-175 мм; роговой клюв черный; верхний ряд зубов на верхней губе более узкий, чем роговой клюв; конец хвоста не широко закругленный.
59
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Рис. 34. Головастик краснобрюхой жерлянки (Bombina bombina) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 37. Головастик кавказской крестовки (Pelodytes caucasicus) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 35. Головастик желтобрюхой жерлянки (Bombina variegata) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 38. Головастик обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 39. Головастик сирийской чесночницы (Pelobates syriacus) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 36. Головастик дальневосточной жерлянки (Bombina orientalis) (рисунок Н.В. Пантелеева).
11(12) Конец хвоста заостренный; зубная формула 1:3+3/3+3:2 или 1:4+4/4+4:1; территории вне Кавказских гор.....................................................................Pelobatesfuscus (рис. 38).
12(11) Конец хвоста слегка закругленный; зубная формула 1:4+474+4:1 или 1:4+473+3:1; Кавказ от южного Закавказья до южного Дагестана..........................................Pelobates syriacus (рис. 39).
13(8) Ротовой диск окружен сосочками только но бокам; зубная формула 1:1+173; жаберное отверстие направлено прямо назад или вверх и назад.
14(21) Ширина рта примерно равна расстоянию между глазами.
15(16) Окраска оливково-серая до темно-серой, плавниковые складки прозрачные.....................
...........................................................Bufo viridis и Bufo danatensis (рис. 40).
16( 15) Окраска черная.
17(20) Губы выступают вперед нс сильно; плавниковые складки почти прозрачные; территории вне Кавказа.
18(19) Территории вне Дальнего Востока — Забайкалья............................Bufo bufo (рис. 41).
19(18) Территории от Дальнего Востока до (?) Забайкалья..................Bufo gargarizans (рис. 43).
20(17) Губы сильно выступают вперед, напоминают присоску; верхние плавниковые складки светло-коричневые; Кавказ.........................................................Bufo verrucosissintus (рис. 42).
21(14) Ширина рта обычно меньше расстояния между глазами.
22(23) Расстояние между глазами примерно вдвое больше расстояния между ноздрями; на нижней губе 1-й (внешний) ряд зубов по размеру обычно равен 172-2/3 2-го ряда; западные регионы европейской части .....................................................................................Bufo calamita.
23(22) Расстояние между глазами примерно в полтора раза больше расстояния между ноздрями; на нижней губе 1 -й (внешний) ряд зубов по размеру обычно равен 2/3-1 2-го ряда; от Дальнего Востока до Забайкалья ..........................................................................Bufo raddei (рис. 44).
24(7) Анальное отверстие открывается асимметрично, на правой стороне тела.
60
Глава 5. Определитель видов
Рис. 40. Головастик зеленой жабы (Bufo viridis) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 43. Головастик дальневосточной жабы (Bufo gargarizans) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 41. Головастик обыкновенной жабы (Bufo bufo) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 44. Головастик монгольской жабы (Bufo raddei) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 42. Головастик кавказской жабы (Bufo verrucosissimus) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 45. Головастик обыкновенной квакши (Hyla arborea) (рисунок Н.В. Пантелеева).
25(30) Анальное отверстие открывается над нижним краем нижней хвостовой плавниковой складки; верхняя плавниковая складка очень высокая, ее самое высокое место находится на уровне основания хвоста; верхняя плавниковая складка часто достигает уровня таза; окраска золотисто-зеленая; зубная формула 1:1+1/3.
26(29) Кишечник просвечивает сквозь кожу (вид сбоку); европейские регионы и Кавказ.
27(28) L + L.cd = 46-60 мм; имеется пятнистый рисунок на плавниковых складках и/или хвосте; ротовой диск окружен сосочками (кроме самой верхней части); европейские регионы и Кавказ.................
........................................................................Hyla arborea (рис. 45).
28(27) L + L.cd = 35-44 мм; ротовой диск полностью окружен сосочками; Закавказье.....Hyla savignyi.
29(26) Кишечник может просвечивать слабо или вообще не просвечивать через кожу (вид сбоку), т.к. бока темноватые; Дальний Восток до Забайкалья....................................Hyla japonica (рис. 46).
30(25) Анальное отверстие открывается на уровне нижнего края нижней хвостовой плавниковой складки; верхняя плавниковая складка не очень высокая, ее самое высокое место находится на уровне середины хвоста; верхняя плавниковая складка часто достигает середины тела; окраска серая, коричнево-серая или зеленоватая.
31(38) 1-2 ряда зубов на верхней губе; 3 ряда зубов на нижней губе.
32(33) L + L.cd =40-50 мм; расстояние между глазами равно или немного больше расстояния между ноздрями; окраска серая или коричнево-серая; зубная формула 1:1 + 171 + 1:2..................Rana arvalis.
33(32) L + L.cd =45-90 (до 186 мм); расстояние между глазами в 1,5-2 раза больше расстояния между ноздрями; окраска зеленоватая; зубная формула 1:1+171+1:2 или 1/1+1:2.
34(35) Тело яйцевидной формы (вид сверху: рис. 47Б); L < 0,5 L.cd...........Rana lessonae (рис. 48).
35(34) Тело грушевидной формы (вид сверху: рис. 47А); L > 0,5 L.cd.
36(37) Зубная формула 1:1+171+1:2 или 1/1+1:2; Дальний Восток и Кара-Кумский канал в Туркмении....
....................................................................Rana nigromaculala (рис. 49).
37(36) Зубная формула 1:1+171+1:2; территории вне Дальнего Востока..........Rana ridibunda (рис. 50).
38(31) На верхней и нижней губах по 3 или 4 ряда зубов.
39(42) На верхней и нижней губах по 3 ряда зубов; зубная формула 1:2+271+1:2.
40(41) Нижняя половина рогового клюва белая с черным наружным краем; на восток не далее юго-западной Якутии.................................................................................Rana arvalis.
41(40) Нижняя половина рогового клюва с черным наружным краем и более-менее развитыми, но нечетки-
61
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Рис. 46. Головастик дальневосточной квакши (Hyla japonica) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 50. Головастик озерной лягушки (Rana ridibunda) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 47. Форма тела головастиков озерной (Rana ridibunda), чернопятнистой (R. nigromaculata) (А) и прудовой (R. lessonae) (Б) лягушек (Терентьев, Чернов, 1949)
Рис. 51. Головастик сибирской лягушки (Rana amurensis) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 48. Головастик прудовой лягушки (Rana lessonae) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 52. Головастик центральноазиатской лягушки (Rana asiatica) (Искакова, 1959).
Рис. 49. Головастик чернопятнистой лягушки (Rana nigromaculata) (рисунок Н.В. Пантелеева).
Рис. 53. Головастик травяной лягушки (Rana temporaria) (рисунок Н.В. Пантелеева).
ми темными полосками вдоль внутреннего края; на запад не далее Свердловской обл...........
....................................................................Rana amurensis (рис. 51).
42(39) На нижней губе 4 ряда зубов.
43(46) На верхней губе 4 ряда зубов; зубная формула 1:3+371+1:3.
44(45) Европейские регионы до Западной Сибири...........................Rana temporaria (рис. 53).
45(44) Дальний Восток до Восточной Сибири...............................Rana dybowskii (рис. 54).
46(43) На верхней губе 3 ряда зубов; зубная формула 1:2+2/1+1:3.
47(48) Южный Казахстан и Киргизия.........................................Rana asiatica (рис. 52).
48(47) Регионы к западу от Казахстана и Киргизии.
49(50) Кавказ и хр. Колет-Даг, Туркмения.....................................Rana macrocnemis.
50(49) Закарпатье...............................................................Rana dalmatina.
5.3. ВЗРОСЛЫЕ
1(2) Хвост имеется.............................................хвостатые земноводные (Caudata).
2(1) Хвост отсутствует..........................................бесхвостые земноводные (Anura).
62
Глава 5. Определитель видов
5.3.1. Хвостатые земноводные ____
1(2) На задних ногах по 4 пальца............................. ь л ~ ’
......Salamandrella keyserlingii (цв. фото 2). %
2( 1) На задних ногах но 5 пальцев. ”*4^.[•
3(8) Хвост цилиндрический в основании и слегка
сжатый с боков к концу. Рис. 54. Головастик дальневосточной лягушки
4(7) Тело удлиненное; хвост не короче (обычно длин- (Rana dybowskii) (рисунок Н.В. Пантелеева).
нее) тела; территории вне Карпат.
5(6) Окраска черная или коричнево-красная с овальными желтыми пятнами на спине и боках; Грузия...
.............................................................Mertensiella caucasica (цв. фото 6).
6(5) Окраска бурая или буро-серая с темными точками и неясной, золотистой или коричневатой полосой на спине, которая может распадаться на крупные пятна; Дальний Восток....Onychodactylus fischeri (цв. фото 4).
7(4) Тело коренастое; хвост короче тела; Карпаты...................Salamandra salamandra (цв. фото 5).
8(3) Хвост сжат с боков.
9( 18) Брюхо светлое, без темных пятен; в период размножения у самца имеется или отсутствует зазубренный гребень вдоль спины.
10(11) На боках имеется светлая линия, ограниченная темными полосами; в период размножения у самца имеется зазубренный гребень вдоль спины; Кавказ.......................Triturus vittatus (цв. фото 9).
11(10) На боках нет светлой линии, ограниченной темными полосами; самец без зазубренного гребня вдоль спины даже в период размножения; Карпатский регион, Средняя Азия или южный Казахстан.
12(13) Голова сверху с тремя продольными бороздками, сходящимися около ноздри; тело самца в поперечнике скорее четырехугольное, чем овальное; Карпатский регион......Triturus montandoni (цв. фото 8).
13(12) Голова сверху без трех продольных бороздок, сходящихся около ноздри; тело самца в поперечнике скорее овальное, чем четырехугольное.
14(15) Губные складки имеются; паротиды развиты; L.cd почти равна или больше L; южный Казахстан .... .....................................................................Ranodon sibiricus (цв. фото 3).
15(14) Губных складок нет; L.cd почти равна или меньше L; Карпатский регион или Средняя Азия.
16(17) Паротиды и костальные борозды развиты; L.cd < L; брюхо неяркое; Средняя Азия..............
.................................................................Hynobius turkestanicus (рис. 60).
17(16) Паротиды и костальные борозды не развиты; L.cd ® L; брюхо яркое; Карпатский регион........
............................................................... Triturus alpestris (цв. фото 10).
18(9) На светлом брюхе имеются темные пятна; у самца в период размножения имеется зубчатый гребень вдоль спины.
19(20) L + L.cd =53-89 мм; голова с продольными темными полосками, по крайней мерс одна из которых (проходящая через глаз) хорошо выражена; кожа гладкая или мелкозернистая.........................
...................................................................Triturus vulgaris (цв. фото 7).
20(19) L + L.cd =80-159 мм; голова без четких, темных, продольных полосок; кожа грубозернистая.
21(22) Горло желтое, с черными пятнами, без белых крапинок; горы Крыма и Кавказа.................
.................................................................Triturus karelinii (цв. фото 13).
22(21) Горло черное с белыми крапинками; вне гор Крыма и Кавказа.
23(24) Спина ярко-коричневая; брюхо ярко-оранжевое; голова маленькая; тело относительно длинное (у самки индекс Вольтсршторфа = 37-49 %); морда самца слегка заостренная, спинной гребень начинается перед глазами; долины рек Дунай и Прут и Закарпатская равнина...........Triturus dobrogicus (цв. фото 12).
24(23) Спина черная или темно-коричневая, брюхо желтое; голова более-менее широкая; тело более коренастое (у самки индекс Вольтсршторфа 47-59 %); морда самца округлая, спинной «ребень начинается на уровне глаз.........................................................Triturus cristatus (цв. фото 11).
5.3.2. Бесхвостые земноводные
1(2) Верхняя челюсть без зубов (проверять ногтем, пинцетом); паротиды сильно развиты.Bufo.
2(1) Верхняя челюсть с зубами; паротиды нс развиты.
3(4) Концы пальцев расширены в диски.................................................Hyla.
4(3) Концы пальцев не расширены в диски.
63
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
5(6) Зрачок горизонтальный............................................................Rana.
6(5) Зрачок нс горизонтальный.
7(8) Внутренний пяточный бугор очень большой, лопатообразный.....................Pelobates.
8(7) Внутренний пяточный бугор маленький.
9(10) Брюхо яркое (от желтого до красного), с темными пятнами неправильной формы....Bombina.
10(9) Брюхо серое, без ярких цветов............................Pelodytes caucasicus (цв. фото 19).
Bombina
1(2) На брюхе преобладает темная окраска; спинные бугорки округлые; самцы с внутренними резонаторами ...................................................................Bombina bombina (цв. фото 14).
2(1) На брюхе преобладает яркая окраска; спинные бугорки заостренные; самцы без резонаторов.
3(4) Фоновая окраска брюха желтая, иногда оранжевая; по брюху разбросаны редкие, мелкие бугорки; верх темно-оливковый с темными пятнами; Карпатский регион..............Bombina variegata (цв. фото 15).
4(3) Фоновая окраска брюха красная или красно-оранжевая, иногда желтая; брюхо гладкое, мелкие бугорки иногда имеются лишь около клоаки; верх серо-зеленоватый, иногда зеленый с темными пятнами; Дальний Восток........................................................Bombina orientalis (цв. фото 16).
Pelobates
1(2) На лбу и темени большая продольная выпуклость; окраска спины желто-серая или буро-серая с крупными, темно-оливковыми или темно-коричневыми пятнами; вне Кавказа ...Pelobatesfuscus (цв. фото 17).
2(1) Лоб между тазами гладкий; окраска спины серая или желтоватая с крупными, темно-зелеными пятнами; Кавказ от южного Закавказья до южного Дагестана...............Pelobates syriacus (цв. фото 18).
Bufo
1(6) С нижней стороны 3-го (от конца) сочленения 4-го (самого длинного) пальца задний ноги 1 сочленовный бугорок (рис. 55В).
2(3) Светлая дорсомедиальная полоса обычно имеется; конец 4-го пальца передней ноги не доходит до 1-го (от конца) сочленения 3-го пальца; Дальний Восток до Забайкалья.........Bufo raddei (цв. фото 27).
3(2) Светлая дорсомедиальная полоса обычно отсутствует; конец 4-го пальца передней ноги заходит за 1-е сочленение 3-го пальца; территории вне Дальнего Востока-Забайкалья.
4(5) Расстояние между ноздрями < 0,2 ширины головы; длина глаза превышает расстояние от ноздри до переднего угла глаза более чем в 0,25 раза; паротиды не заостренные: их задний конец закруглен; Средняя Азия, Казахстан и другие регионы....................................Bufo viridis (цв. фото 23).
5(4) Расстояние между ноздрями £ 0,2 ширины головы; длина глаза превышает расстояние от ноздри до переднего угла глаза не более чем в 0,25 раза; паротиды заметно сужаются назад и их задний конец может быть почти заостренным; Средняя Азия и Казахстан...............Bufo danatensis (цв. фото 24).
6(1) С нижней стороны 3-го (от конца) сочленения 4-го (самого длинного) пальца задний ноги 2 сочленовных бугорка (рис. 55Г и Д).
7(8) Светлая дорсомедиальная полоса обычно имеется; внутренний край предплюсны с продольной кожной складкой; у самцов имеются внутренние резонаторы.......................Bufo calamita (цв. фото 26).
8(7) Светлая дорсомедиальная полоса отсутствует; внутренний край предплюсны без продольной кожной складки (рис. 55В); у самцов внутренние резонаторы не развиты.
9(10) Спинные бугорки с темной заостренной вершиной; от паротиды по боку тела проходит четкая темная полоса; Дальний Восток до (?) Забайкалья...........................Bufo gargarizans (цв. фото 22).
10(9) Спинные бугорки округлые или по крайней мерс не очень заостренные; если на паротиде имеется темная полоса, она обычно не проходит по боку тела; вне Дальнего Востока — (?) Забайкалья.
11(12) Межглазничное пространство с бугорками; темная полоса на паротиде имеется или отсутствует; половые различия в размерах тела не очень большие: L взрослой самки обычно превосходит L взрослого самца менее чем в 1,5 раз; самки не очень крупные: L < 130 мм; вне Кавказа ...Bufo bufo (цв. фото 20).
12(11) Межглазничное пространство без бугорков; темная полоса на паротиде обычно имеется, иногда продолжается на бок тела, образуя нечеткую, разорванную полосу; половые различия в размерах тела большие: L взрослой самки обычно превосходит L взрослого самца в 1,5-2 раза; самки очень крупные: L < 190 мм; Кавказ..................................................Bufo verrucosissinius (цв. фото 21).
64
Глава 5. Определитель видов
Рис. 55. Стопа (А, Б) и пальцы задней конечности (В—Д) жаб, вид снизу (по Банникову и др., 1977). А, В — Bufo viridis', Б, Д — комплекс В. bufo; Г — В. calamita; 1 — складка предплюсны; 2 — сочленовные бугорки.
Рис. 56. Боковая поверхность тела Hyla arborea (А), Н. savignyi(Б) и Н. japonica (В) (рисунок Н.В. Пантелеева). 1 — паховая петля.
Hyla
1(2) Темное пятно на верхней губе под глазом обычно имеется; темная боковая полоса обычно не разорвана и нс образует паховую петлю (рис. 56В); Дальний Восток до Забайкалья ... Hyla japonica (цв. фото 30).
2(1) Темное пятно на верхней губе под глазом обычно отсутствует; вне Дальнего Востока до Забайкалья.
3(4) Темная боковая полоса нс разорванная, обычно образует паховую петлю (рис. 56А), или же боковая полоса достигает внутренней поверхности паха; вне сухих ландшафтов Закавказья...................
...................................................................Hyla arborea (ив. фото 28).
4(3) Темная боковая полоса разорвана на отдельные пятна и не образует паховой петли (рис. 56Б); сухие ландшафты Закавказья...................................................Hyla savignyi (цв. фото 29).
Rana
1(10) Темное височное пятно отсутствует (рис. 57Б); самцы с наружными резонаторами в углах рта; сверху зеленая или хотя бы с зелеными оттенками.
2(3) Между спинно-боковыми складками имеются многочисленные продольные ребрышки.................
..............................................................Rana nigromaculala (цв. фото 42).
3(2) Между спинно-боковыми складками нет продольных ребрышек.
4(7) Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения перекрываются (исключение— особи из Закавказья) (рис. 58В); внутренний пяточный бугор маленький: он короче 1-го пальца задней ноги в 1,36-5 раз; брюхо серовато-белое или серовато-желтое; резонаторы самца темные.
5(6) L = 48-170 мм; внутренний пяточный бугор короче 1-го пальца задней ноги в 1,36-4,72 раза; длина голени составляет 0,86-1,02 длины бедра; морда более тупая; вне южного Таджикистана.............
..................................................................Rana ridibunda (цв. фото 38).
6(5) L - 51-84 мм; внутренний пяточный бугор короче 1-го пальца задней ноги в 3,8-5,0 раз; длина голени составляет 0,93-1,06 длины бедра; морда острее; южный Таджикистан.... Rana terentievi (ив. фото 41).
7(4) Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения не перекрываются; внутренний пяточный бугор в среднем больше: он короче 1-го пальца задней ноги в 0,81-2,89 раза; брюхо белое или желтовато-белое.
8(9) Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения не соприкасаются (рис. 58А); внутренний пяточный бугор большой: он короче 1-го пальца задней ноги в 0,81- 2,33 раза; брюхо обычно без пятен; резонаторы самца белые........Rana lessonae (цв. фото 39).
9(8) Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения соприкасаются (рис. 58Б); внутренний пяточный бугор меньше: он короче 1-го пальца задней ноги в 1,73-2,89 раза; на брюхе обычно имеются темные пятна; резонаторы самца серые.........Rana kl. esculenta (цв. фото 40).
10(1) Темное височное пятно проходит от глаза через барабанную перепонку почти до основания передней ноги (рис. 57А); резонаторы самцов имеют форму горловых голосовых мешков, или отсутствуют; сверху без зеленых тонов.
11(12) Голень очень длинная: она короче тела в 1,46-1,86 раза (чаще примерно в 1,64 раза); если заднюю ногу вытянуть вперед вдоль тела, голеностопное сочленение всегда заходит за конец морды (Рис. 59А); самцы без резонаторов; брюхо белое или бело-розовое; Закарпатье......Rana dalmatina (цв. фото 33).
65
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Рис. 57. Головы бурой лягушки (А) и зеленой лягушки (Б) (Терентьев. Чернов. 1949). 1 — барабанная перепонка; 2 — височное пятно; 3 — щель внутреннего резонатора самца.
Рис. 58. Задние конечности зеленых лягушек (по Банникову и др., 1977): А — Rana lessonae: Б — R. kl. esculenta: В — R. ridibunda: 1 — бедро; 2 — голень; 3 — голеностопное сочленение; 4 — внутренний пяточный бугорок; 5 — первый палец задней конечности; 6 — ширина внутреннего пяточного бугорка; 7 — длина первого пальца задней конечности.
Рис. 59. Положение голеностопного сустава бурых лягушек относительно морды при вытягивании задней ноги вперед (по Щербаку, Щерба-ню, 1980). А — сустав заходит за конец морды; Б — сустав достигает конца морды; В — сустав достигает уровня глаза.
12(11) Голень короткая: она короче тела в 1,75-2,6 раза; если голень длинная (соответственно <1,75 раза), у самцов имеются резонаторы, брюхо розоватое до оранжево-красного, Кавказ и хр. Копет-Даг, Туркмения.
13(14) Голень короткая или длинная: она короче тела в 1,5-2,1 раза; если заднюю ногу вытянуть вперед вдоль тела, голеностопное сочленение заходит или не заходит за конец морды; у самцов имеются резонаторы; брюхо розоватое до оранжево-красного, Кавказ и хр. Копет-Даг, Туркмения.................
.............................................................Rana macrocnemis (цв. фото 34).
14(13) Голень короткая: она короче тела в 1,75-2,6 раза; если заднюю ногу вытянуть вперед вдоль тела, голеностопное сочленение обычно нс заходит за конец морды (как максимум, достигает его — Рис. 59Б); территории вне Кавказа и Туркмении.
15(16) Внутренний пяточный бугор большой: он короче 1-го пальца задней ноги в 1,1-2,3 раза; брюхо белое или желтоватое, без рисунка или с бледными, коричневатыми или сероватыми пятнами на горле и груди .......................................................................Rana arvalis (цв. фото 32).
16(15) Внутренний пяточный бугор маленький: он короче 1-го пальца задней ноги в 1,7-6 раз, чаще примерно в 3-4 раза.
17(18) Если заднюю ногу вытянуть вперед вдоль тела, голеностопное сочленение не заходит за уровень . глаза; бока и бедра часто в красных зернышках; брюхо обычно с крупными, частично сливающимися, кроваво-красными пятнами неправильной формы..........................Rana amurensis (цв. фото 35).
18( 17) Если заднюю ногу вытянуть вперед вдоль тела, голеностопное сочленение достигает уровня от глаза
66
Глава 5. Определитель видов
до конца морды (рис. 59В); бока и бедра без красных зернышек; брюхо без кроваво-красных пятен. 19(22) Брюхо и/или задние ноги с красным цветом; южный Казахстан или Дальний Восток до Якутии. 20(21) Самцы без резонаторов; брюхо белое или беловато-розовое с крупными, частично сливающимися, неправильной формы красными пятнами в задней части; задние ноги снизу также с красными пятнами; Киргизия и южный Казахстан.........................................Rana asiatica (цв. фото 36).
21(20) Самцы с резонаторами; брюхо желтовато-белое, у самцов без рисунка, у самок с коричневатыми, красноватыми или желтовато-розовыми и голубыми пятнами; задние ноги снизу с бледными оранжево-желтыми оттенками; Дальний Восток до Якутии.......................Rana dybowskii (цв. фото 37).
22(19) Брюхо и задние ноги с пятнистым рисунком, образованным коричневыми, коричнево-серыми или почти черными пятнами; европейская часть до Западной Сибири и северного Казахстана.........
..............................................................Rana temporaria (цв. фото 31).
Источники информации
Банников и др., 1971,1977; Боркин, 19866; Боркин и Кузьмин, 1988; Кузьмин, 1995а; Литвинчук, 1998; Мсж-жерин, 199,2; Никольский, 1907, 1918; Папанян, 1986; Писанец, 19786; Тархнишвили, 1989; Тархнишвили, Гохс-лашвили, 1999; Терентьев, Чернов, 1936, 1940, 1949; Щербак, Щсрбань, 1980; неопубликованные данные автора.
-1643
67
Глава 6. Видовые очерки
Класс земноводные, Amphibia Linne, 1758
Отряд хвостатые, Caudata Oppel, 1871
Семейство углозубые, Hynobiidae Соре, 1860
РОД УГЛОЗУБЫ, tflWOtfH/STSCHUDI, 1838
Turanontolge—Боркин, Дарсвский. 1987: 130 (рал.).
Легкие имеются. Ряды сошниковых зубов и виде V-образных серий. Паротиды развиты. Хвост уплощен с боков. 5 пальцев. Личинки лимнофильного типа. 24 вида. От Японии и Тайваня до Средней Азии.
Туркестанский углозуб, Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1909
Карта 5. Рис. 60.
Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1909: 73 (типовая территория: между Памиром и Самаркандом). Никольской, 1909: 73, 1918: 245; Андрушко, 1974: 157; Банников и др., 1977: 17; Кузьмин, 1995а: 99; Кузьмин и др., 1995: 92; Ананьева и др., 1998: 23.
Hynobius turcestanicus— Терентьев, 1938: 17 (неоправданное изменение) (рал.); Терентьев, Чернов, 1936: 12, 1940: 16 (ран.).
Turanontolge turkestanicus— Боркин, Дарсвский, 1987: 130 (ран.).
Замечания по таксономии
Туркестанский углозуб — самое таинственное земноводное с территории СССР. Он был описан А.М. Никольским по самке, собранной студентом В.Н. (или В.М.?) Никольским “между Памиром и Самаркандом" (по-видимому, в Узбекистане или Таджикистане). Эту самку студент привез проф. А.М. Мензбиру в Московский университет. Позже А.М. Никольский (1918) повторил описание и снабдил фотографией личинки, приписанной этому виду. В этой же книге он описал другого тритона, Turanontolge mensbieriNikolsky, 1918, по личинке, пойманной тем же студентом “в Русском Туркестане” и отнес эту личинку к углозубым. К описанию прилагалась фотография. Согласно последующим исследованиям, было известно всего 7 экз., собранных В. Никольским: 2 взрослых (молодых?) и 3 личинки Н. turkestanicus и 2 личинки Т. mensbieri. Э.Р. Данн в своей известной сводке по углозубым повторил эти описания и привел несколько дополнительных промеров. Позже П.В. Терентьев счел Turanontolge mensbieri (неоправданное изменение названия) младшим синонимом Н. turcestanicus (другое неоправданное изменение). Эти данные попали в первый определитель земноводных и пресмыкающихся СССР (1936). Двумя годами позже, на основе изучения голотипа//, turkestanicus, личинки из коллекции Зоологического института АН СССР (ЗИСП.2404) и личного сообщения П.П. Сушкина о разговоре с коллектором, Терентьев признал валидность этого вида. Однако позже он пересмотрел свое мнение из-за отсутствия новых находок. Это нашло отражение во всех последующих определителях земноводных СССР и Палеарктики.
Это мнение просуществовало до работы А.М. Андрушко (1974). Она изучила личинок ЗИСП.2404 и ХМП.87132, приписываемых, соот-
Рис. 60. Туркестанский углозуб (Hynobius turkestanicus). реконструкция по оригинальному описанию Никольского (1909, 1918) (рисунок Н.В. Пантелеева).
: См. сокращения в Главе I.
68
Глава 6. Видовые очерки
Рис. 61. Две личинки: приписывавшаяся Hynobius turkestanicus (ЗИСП.2404) (слева) и Turanomolge mensbieri (ХМП.8713) (справа) (фото С.Л. Кузьмина).
встственно, Н. turkestanicus и Т mensbieri, проанализировала вес предыдущие публикации, а также письмо от Мензбира к Сушкину об отправке голотипа//, turkestanicus в Зоологический институт. Она сочла, что и //. turkestanicus, и Т mensbieri валидные виды. Эти результаты были включены в последний определитель, вышедший в советское время (Банников и др., 1977). Андрушко, как ранее Терентьев, отмечала отсутствие голотипа Н. turkestanicus в коллекции Зоологического института АН СССР. Наше исследование (Кузьмин и др., 1995) дало другие результаты. Мы обнаружили, что к настоящему времени сохранились лишь 2 личинки: приписываемая Н. turkestanicus и лектотип Т. mensbieri (рис. 61). Обе личинки (ЗИСП.2404 и ХМП.8713) в действительности относятся к саламандровым, а не углозубым. Следовательно, это не//. turkestanicus. Эти личинки принадлежат к надвиду Triturus cristatus, что выяснилось из анализа их внешней морфологии и строения черепа. Дополнительное исследование позвоночника (Литвинчук, 1998) показало, что Т. mensbieri соответствует Т. cristatus (sensu stricto). Различия между личинками ЗИСП.2404 и ХМП.8713 могут объясняться артефактами или особенностями фиксации. Вряд ли они были пойманы в Средней Азии.
По-видимому, все собранные экземпляры //. turkestanicus потеряны, а другие особи неизвестны. Однако. если доверять описанию голотипа А.М. Никольским, //. turkestanicus должен быть валидным видом, а не аномальным экземпляром какого-то другого континентального вила углозубых, имеющего ряды сошниковых зубов в форме буквы V. Вероятность путаницы с островными (японскими или тайваньскими) видами низка. Надо подчеркнут ь, что признаки //. turkestanicus, судя по описанию, сильно отличаются от таковых обеих личинок, обсуждавшихся выше.
Различия между этим видом и другим углозубом с рядами сошниковых зубов в форме буквы V. обитающим на территории бывшей Российской Империи. Salamandrella keyserlingii, особенно важны в связи с возможностью путаницы. От последнего вида Hynobius turkestanicus отличается по ряду признаков, из которых наиболее важны следующие: голова относительно короткая (в 4,5 раза короче L у //. turkestanicus против 3,52-4,23 раза у S. keyserlingii сходного размера); 5 пальцев на задних конечностях против 4. соответственно; длина рядов сошниковых зубов укладывается 0,75 раза в максимальной ширине языка против 0,26-0,60; длина внешней части ряда сошниковых зубов в 3,3 раза больше длины внутренней части, против 1,3-2,8; задняя нога, вытянутая вперед, нс достигает передней ноги, вытянутой назад, на расстояние, большее, чем длина головы, против аналогичного расстояния меньшего чем длина головы; глубокая продольная борозда на латеральной части горловой складки далеко нс доходит до глаза у туркестанского и доходит до глаза у сибирского углозуба. Сочетание столь многих важных и не скоррелированных признаков делает почти невозможным, чтобы голотип Н. turkestanicus был аномальным экземпляром S. keyserlingii, как предполагали некоторые авторы. Если туркес
69
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
танский углозуб действительно живет в Средней Азии “между Памиром и Самаркандом,” он должен обитать в сырых горных районах, подобно другим углозубым. Специальные поиски этого вида были в свое время предприняты в Узбекистане зоологами из Института зоологии и паразитологии АН Узбекистана. Однако они нс дали положительного результата. В коллекциях МГУ, по всей вероятности, принадлежавших Мензбиру, я обнаружил серии личинок Triturus cristatus, напоминающих обеих обсуждавшихся выше личинок по стадиям развития, внешней морфологии и способу фиксации. Но ни одного экземпляра Н. turkestanicus найти не удалось. Необходимы дальнейшие поиски типовых экземпляров и популяций туркестанского углозуба в природе.
Описание
L + L.cd =90 мм. Голова приплюснутая, се длина больше ширины. Морда закругленная, длина рыла равна длине межглазничного пространства. Длина рядов небных зубов (измеренная от переднего края этих рядов до заднего угла) равна 3/4 ширины языка; ширина этой серии зубов не больше, а скорее меньше ее длины. Продольный диаметр глаза укладывается в длине морды и в ширине межглазничного пространства примерно 1,5 раза. Глаза выдающиеся. Губных складок нет. Тело цилиндрическое, слегка приплюснутое. Длина головы укладывается в длине тела с головой, но без хвоста, 4,5 раза, расстояние от конца морды до горловой складки укладывается в расстоянии от горловой складки до клоаки 3 1 /4 раза. Ноги, вытянутые навстречу друг другу, не доходят друг до друга на расстояние, превышающее длину головы. Пальцы довольно длинные, приплюснутые; 5-й палец задних ног большой, его длина лишь в 1 1/2 раза меньше длины соседнего 4-го пальца; тарсальныс и карпальные бугорки незаметны. Длина хвоста равна расстоянию от горловой складки до переднего конца клоакальной щели; хвост сжат с боков и снабжен сверху и снизу острым килем (киль отсутствует лишь в 1 -й четверти хвоста); конец хвоста заострен. Клоакальное отверстие самки в виде продольной щели с сильно вздутыми краями; поперечных бороздок на ней нет. Кожа гладкая, вдоль середины спины тянется глубокий желобок, который на затылке раздваивается; на темени сзади продольная плоская бороздка. Костальных борозд 14; они достигают живота. Паротиды большие и плоские, по краям головы сзади углов рта. Горловая складка сильно развита, переходит на бока головы. Поперек горла от одного угла рта до другого проходит вторая, менее ясная складка. По бокам головы от боковой части горловой складки вперед к глазу тянется глубокая продольная горизонтальная бороздка, которая далеко не доходит до глаза. Тело сверху красновато-бурое, в мелких темно-бурых пятнышках; бока и нижняя сторона тела желтовато-бурые, без пятен. Это описание самки (или молодой особи) дано по А.М. Никольскому (1909, 1918). Экология и природоохранный статус неизвестны. Это может быть узкоареальный вид, живущий в сырых биотопах около горных ручьев или полупроточных вод. На основе общих предположений об экологической нише горных углозубых можно предположить, что в сухих горах между Памиром и Самаркандом может быть весьма мало мест, потенциально пригодных для них. Но нельзя исключать, что туркестанский углозуб мог исчезнуть в результате изменения биотопа.
Источники информации
Ананьева и др., 1998; Андрушко, 1974; Банников и др., 1977; Боркнн, Дарсвский, 1987; Дунаев, Орлова, 1994; Кузьмин, 1995а; Кузьмин и др., 1995; Литвинчук, 1998; Никольский, 1909, 1918; Терентьев, 1938; Терентьев, Чернов, 1936, 1940, 1949; Dunn, 1923; неопубликованные данные автора.
РОД СИБИРСКИЕ УГЛОЗУБЫ, SALAMANDRELLA DYBOWSKI, 1870
Lacerta — Паллас, (1814]: 29 (part.). isodaclylium Strauch, 1870.
Hynobius — Dunn, 1923 (part.); Терентьев, Чернов, 1936 (part.), 1940 (part.), 1949; Банников и др., 1971, 1977 (pan.).
Легкие имеются. Ряды сошниковых зубов и виде V-образных серий. Паротиды развиты. Кожа гладкая. Костальные борозды хорошо развиты. Хвост уплощен с боков. 4 пальца. Личинки лимнофильного типа; не зимуют. 1 вид. От северо-восточной Европы до Дальнего Востока; от Северного Ледовитого океана до севера Центральной Азии.
Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 Цв. фото 2. Карта 4. Рис. 20А и 22.
Lacerta еигораеа — Паллас, [1814]: 29 (part.).
Triton nebutosus — Маак, 1859: 33.
70
Глава 6. Видовые очерки
Triton nov. sp. — Маак, 1859: 154.
Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870: 237 (типовая территория: д. Култук, юго-западный угол оз. Байкал, Иркутская область), 1927: 1073; Boulenger, 1890: 144; Никольский, 1905: 436; 1907: 179, 1918: 236; Елпатьсвский, 1906: 43; Костин, 1935: 42; Боркин, Дарсвский, 1987: 129; Юшков, Воронов, 1994: 25; Ануфриев, Бобрсцов, 1996: 19; Кузьмин, 1994г: 177, 1995а: 102, 1997в: 36; Равкин и др., 1996: 72; Ананьева и др., 1998: 24.
Isodactylium schrenckii Strauch, 1870: 56 (типовая территория: реки Уссури и Шилка и оз. Байкал); Штраух, 1870: 56; Заруднын, 1896: 362.
Isodactylium wosnessenskyi Strauch, 1870: 58 (типовая территория: с. Явино, юг п-ова Камчатка); Штраух, 1870: 56; Dybowski, 1927: 1080.
Isodactylium schrencki — Житков, 1895: 165 (неоправданное изменение).
Isodactylium wosnessenskii — Кащенко, 1896: 6 (неоправданное изменение).
Salamandrella uralensis Nikolsky, 1896: 13 (nomen nudum); Никольский, 1896в: 13.
Salamandrella keyserlingi — Дороватовский, 1913: 23 (неоправданное изменение).
Salamandrella cristata Andersson, 1917: 4 (типовая территория: п. Стародубское (Сакаэхама), юго-восток о. Сахалин).
Hynobius keyserlingii — Dunn, 1923: 461; Красавцев, 1931: 170; Гумилевский, 1932: 378; Емельянов, 1934: 120; Терентьев,
1938: 18; Боркин,1978:149; Басарукин, Боркин,1984: 12; Кузьмин,1984:1055.
Hynobius cristatus — Dunn, 1923: 467.
Hynobius michnoi Nikolsky, 1925: 123 (типовая территория: Забайкалье, Россия); Никольский, 1925: 123.
Hynobius keyserlingi — Терентьев, Чернов, 1936: 12 (неоправданное изменение), 1940: 16, 1949: 56; Искакова, 1959: 11; Литвинов, Швецов, 1967: 232; Банников и др., 1971: 28, 1977: 15; Хабасва, 1972: 6; Гагина и др., 1976: 200; Кудашова, Левинская, 1978: 11; Тагирова, 1984: 37.
Замечания по таксономии
Первоначально сибирский углозуб был описан Б. Дыбовским как представитель нового рода Salamandrella. Независимо от него, но немного позже А.А. Штраух описал тот же род под названием Isodactylium. Однако с 1920-х гг. большинство европейских и американских авторов под влиянием авторитета Г.А. Буланже считали оба эти названия младшими синонимами Hynobius. Эга точка зрения, а также неоправданное изменение видового названия П.В. Терентьевым на "keyserlingi' и его мнение, что соавтором Дыбовского по описанию был Годлевский, получили широкое распространение. Лишь в 1980-х гг. в советской батрахологии были восстановлены валидность рода Salamandrella и правильная транскрипция видового названия. Хотя за всю историю исследований сибирского упю-зуба было описано несколько видов на основе его различных географических популяций, в настоящее время они не признаются валидными. Таким образом, Salamandrella — монотипический род, включающий лишь один вид, уникальный среди земноводных своим широким ареалом и низкой гео!рафической изменчивостью.
Описание
Морфология. L = 66-72 мм, L + L.cd = 119-162 мм. Костальных борозд 11-15. Хвост немного короче, равен или немного длиннее тела с головой. Окраска бурая, бронзово-коричневая, оливковая или сероватая с темными пятнами и широкой, светлой, часто золотистой или серебряной продольной полосой вдоль середины спины. У самца относительно более длинный и высокий хвост, более выпуклая клоака, относительно более длинные передние ноги и суммарная длина передней и задней конечности, чем у самки. Эти различия наиболее заметны в период размножения.
У сеголетка сразу после метаморфоза L + L.cd = 20-55 мм. Личинка темная, со светлыми пятнами неправильной формы. Сразу после выклева L + L.cd = 8-10 мм.
Кладка в виде пары икряных мешков, соединенных между собой коротким слизистым стебельком, служащим для прикрепления кладки к субстрату. В каждом икряном мешке 14-166 яиц (обычно 50-90 яиц).
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п=62; средний размер генома определен как 42,5±2,3 пг.
Распространение
Сибирский углозуб обладает самым широким ареалом среди современных земноводных — 12 млн. км2. Он живет в России, северном Казахстане, Монголии, Китае, Корее и Японии. В СССР северная граница ареала проходит от Русской равнины (Архангельская обл.: ок. 64°40' с.ш., 43° в.д.) на восток на Полярный Урал (Тюменская обл., юг п-ова Ямал: ок. 67°56' с.ш., 67°51' в.д.), через п-ов Таймыр, Красноярский край (р. Авам: ок. 71° с.ш., 93° в.д.) на север Якутии (ок. 70-71° с.ш.: п. Кюсюр — с. Казачье на р. Яна — устье р. Чукочья) и п-ов Чукотка (г. Певек: 69°42' с.ш., 170° 19' в.д. — устье р. Экитики: ок. 67° с.ш., 176° з.д.).
71
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Южная граница ареала проходит от северо-востока Костромской обл. (Поназыревский р-н, окр. д. Киссле-во: 58° 15' с.ш., 46° 13' в.д.) через Кировскую и Пермскую обл. к Южному Уралу (окр. г. Оренбург: 51°47' с.ш., 55°03' в.д.). Отсюда граница проходит вдоль северной границы лесостепной и степной зон примерно по линии Курганская обл. (ок. 55° с.ш.) — северный Казахстан около границы с Омской обл. — Новосибирская и Кемеровская области. Затем граница уходит на юг примерно на уровне ок. 85-90° в.д. и выходит за пределы СССР.
Самой восточной частью ареала являются п-ов Камчатка и некоторые острова Тихого океана: Сахалин, северные и южные Курилы (Шумшу, Парамушир и Кунашир), Большой Шантар, Лангр и Попова. Углозуб живет также на некоторых островах рек и озер, например, в дельте р. Колыма.
На основании возрастающего числа находок вида в европейской части России предполагалось, что углозуб расселяется на запад. Однако специальный анализ данных показал, что эти популяции носят реликтовый характер и не могут служить доказательством расселения на запад. Сибирской упгозуб живет в основном в зоне тайги, проникновение в тундру и степь происходит по долинам рек. Основная часть ареала лежит на равнинах, примерно на уровне моря. В Восточной Сибири, Туве, Бурятии и Приамурье вид населяет также горы до 900 м над ур.м, а возможно и выше.
Подвиды и изменчивость
Несмотря на самый широкий ареал среди современных земноводных, сибирской упюзуб проявляет весьма низкий уровень изменчивости. Подвиды не распознаются, хотя раньше было описано несколько подвидовых форм, в том числе три с территории России: Salamandrella keyserlingii tridactyla Nikolsky, 1905:491 (типовая территория: г. Владивосток); Salaniandnella keyserlingii fypica, kultukiensis Dybowski, 1927: 1079 (типовая территория: д. Култук, юго-западный угол оз. Байкал, Иркутская обл.); S. keyserlingiikalinowskiana Dybowski, 1927:1080 (типовая территория: южное Приморье). В настоящее время валидность этих форм отрицается. Тем нс менее, имеются межпопуляционные различия по некоторым морфологическим признакам (длина тела, относительная ширина головы, относительная общая длина ног и хвоста, число костальных борозд). Популяции из юго-восточной части ареала отличаются наиболее сильно (в основном, по размеру тела, относительной длине хвоста, выраженности полового диморфизма, числу костальных борозди изменчивости числа пальцев). Кроме того,,тля дальневосточных популяций типичны уникальные не спирализованные кладки (наряду с обычными), тогда как в других районах они встречаются лишь как исключение. Хотя эта особенность в целом не коррелирует с типом биотопа, где происходит размножение, дальневосточные углозубы размножаются в постоянных и временных ручьях чаще, чем в друптх частях ареала. Плодовитость самки также варьирует по ареалу. Она наиболее низка на крайнем северо-востоке (п-ов Чукотка: 32-160 яиц в кладке, обычно 70-97, против 38-269 яиц, обычно 112-208 яиц на Среднем Урале).
Экология
Биотопы и обилие. Salamandrella keyserlingii населяет влажные хвойные, смешанные и лиственные леса в зоне тайги и долинные леса в тундре и лесостепи (цв. фото 1И, Й, К; рис. 12 и 13). В лесах углозуб встречается в основном на полянах и по опушкам, как правило, недалеко от стоячих и полупроточных водоемов. На Полярном Урале и севере Западной Сибири он живет обычно по берегам небольших озер с заболоченными берегами в кустарниковой и осоково-кустарниковой тундре. В северной тайге Западной Сибири S. keyserlingii обычно населяет притеррасные болота пойм крупных рек, где наиболее многочислен. Реже он встречается на лугах, в ивняках и березово-осиновых лесах речных пойм рек среднего размера, сосново-березовых лесах и низкорослых рямах верховых болот. В подзоне средней тайги углозуб предпочитает притеррасные болота и леса высокой поймы. На открытых внепойменных болотах низин и в темнохвойно-со-сновых лесах его численность примерно в 2-2,5 раза ниже; в других ландшафтах он встречается еще реже. Леса и болота в поймах крупных рек — основной биотоп углозуба в южной тайге, тогда как в подтаежной зоне он наиболее многочислен в сосновых лесах, чередующихся с небольшими полосами низинных болот и на облесенных низинных внепойменных болотах, а также в поймах небольших рек. В северной лесостепи сибирской углозуб обычен в мелколиственных лесах и на безлесных низинных болотах. В южной лесостепи он встречается на болотах по лугам, луговым степям и мелколиственным лесам. Таким образом, в лесной зоне вид предпочитает притеррасные низинные болота и, в меньшей мере, леса пойм крупных рек и поймы средних рек, в которых чередуются леса, болота и луга. Низкие, часто заливаемые поймы крупных рек и верховые, особенно грядово-мочажинно-озерные болота избегаются. В целом, обилие снижается к востоку.
72
Глава 6. Видовые очерки
1и-1643
На севере Средней и Восточной Сибири (в частности, в Якутии и на Чукотке) углозуб проникает в тундру по долинам рек, заросшим лиственничным лесом (Larix dahurica). Здесь он живет в кустарниках и рощах с обширным моховым покровом и небольшими озерами. В некоторых районах (например, в бассейне р. Колыма) упюзуб может встречаться на большом расстоянии от водоемов (до 400-600 м). В умеренном поясе он предпочитает таежные леса. В европейской части ареала такие леса сформированы в основном пихтой и лиственницей, на Среднем Урале и в Сибири березой, сосной и т.д. В горах и на возвышенностях сибирский углозуб живет в лесном поясе. В лесной зоне он нередок на открытых местах (на лугах, поймах, по берегам озер и т.д.). На южном Сахалине упюзуб найден на высоте 400 м над ур.м. в седловине сопки, заросшей бамбуком. На Дальнем Востоке он был однажды обнаружен на берегу среди морских водорослей, заливаемых морской водой.
В целом, вид наиболее многочислен в тайге, где популяции могут насчитывать тысячи особей, а плотность достигает 6 экз. на 100 м2 суши, или нескольких взрослых на 1 м2 водоема. Плотность населения личинок в пересыхающих водоемах может достигать 5 экз. на литр воды. В целом численность вида снижается на север и юг от тайги, но локальная плотность может быть высокой даже по краям ареала. Сибирский упюзуб обилен в зоне вечной мерзлоты и в степи в связи с его высокой устойчивостью к морозу (см. ниже) и использованием интразональных ландшафтов речных долин.
В тундре углозуб размножается в мелких озерах и болотах, в степи и лесостепи — только в крупных постоянных водоемах в поймах рек. В тайге вид использует широкий спектр водоемов от крупных озер до постоянных и временных прудов, болот и луж (площадь 3-1200 м2, глубина 5-200 см, pH 3,8-7,0, концентрация кислорода 1,5-10,0 мг/л). Зачастую используются искусственные канавы, мелкие весенние ручейки и постоянные ручьи (на Дальнем Востоке). В последнем регионе углозуб иногда размножается в холодных горных ручьях, населенных реофильным видом — Onychodactylusfischeri. В северных и горных популяциях есть тенденция к использованию открытых, хорошо прогреваемых водоемов, вскрывающихся ранней весной. Тем не менее, в лесах умеренного пояса углозуб размножается в водоемах со степенью затененности деревьями от 0 до 75 %, со средней или высокой развитостью подводной растительности. В южных районах он больше зависит от постоянных водоемов, чем в более влажных северных районах.
Термобиология и циклы активности. Сибирский углозуб — уникальное земноводное по своей морозоустойчивости. Взрослые особи способны переносить понижение температуры тела до -35—40°С и не теряют подвижности при +0,5-1 °C. Биохимический анализ показал сезонные изменения концентраций криопро-тектанта — глицериноподобного вещества, которое перераспределяется от печени в другие органы перед зимовкой. В результате органы и ткани нс замерзают даже при -20°С, и кристаллы воды, которые могли бы разрушить ткани, располагаются в полостях под кожей. Икра выдерживает кратковременное вмерзание в лсд. Взрослые углозубы могут очень долго жить в замороженном состоянии. Иногда такие замерзшие тритоны, найденные в вечной мерзлоте на глубине 4-14 м, “оживают” после оттаивания. К настоящему времени известно около 10 таких случаев, в основном из северо-восточной Сибири. Как правило, такие животные погибают вскоре после оттаивания, но иногда живут довольно долго. Возраст одной такой особи, найденной на глубине 11 м, был определен радиоуглеродным методом в 90+15 лет.
Верхний температурный предел составляет, вероятно, +27-29°С.
После метаморфоза, в сухопутной фазе жизненного цикла, углозубы активны в темноте, а личинки — и днем и ночью. В начале периода размножения (в водоемах) взрослые активны днем, когда вода наиболее прогрета. Далее, в связи с возрастанием температуры воды весной, активность сдвигается на сумерки и, к концу периода размножения — на ночное время.
В Южной и Средней Сибири и на Урале зимовка начинается в сентябре-октябре. В южном Забайкалье и на Дальнем Востоке (включая о. Сахалин) зимовка начинается в октябре. Севернее, в центральной и северо-восточной Якутии, а также в Магаданской области углозубы приходят на места зимовок уже в августе-начале сентября. Сибирский углозуб зимует в трухлявых деревьях, под бревнами, корягами, в норах и т.п., обычно группами по 5-10 (до 200) особей, иногда поодиночке. Места зимовок могут размещаться на расстояниях до 200-500 м от водоемов.
Исследования, проведенные в Магаданской области, показали, что в начале зимовки (август-сентябрь) вечная мерзлота нивелирует сильные колебания температуры воздуха, и колебания температуры в местах зимовок не превышают 0,5-1,5°С (рис. 62). Когда средняя суточная температура достигает нуля, условия в зимовальных камерах становятся почти термостатическими. Такое состояние продолжается 10-20 суток. Грунты зимовальных камер (мох, труха деревьев и т.п.) не ослабляют суточные колебания температуры, которая зави-
73
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
в гс
к
t даты 5
25.Х 2*11 №
.........—- о
t п Я О t 12 'ИЗ t а
Рис. 62. Температурные условия зимовки сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii) на северо-востоке Сибири, Магаданская обл., 550 м над ур. м. (по Берману, 1992): а — схема положения термометра; б — сезонные изменения мощности снежного покрова и температурный минимум за декаду; в — динамика температуры в течение двух самых холодных дней за зиму. 1 — толщина снежного покрова; 2-6 — температуры 2 и 3 на глубине 5 см и на поверхности ровного участка; 4-5 то же на кочке; 6 то же в воздухе на высоте 2 м (метеобудка).
3
<й
5
40
>0
часы -з
-35
Рис. 63. Годовой цикл активности сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii) в разных частях ареала (Сибирский углозуб. 1995). А — южный Сахалин и южное Приморье; Б —уме-
ренный пояс Предуралья и Сибири; В — северо-восточная Якутия; 1 — водная фаза в активный период; 2 — сухопутная фаза в активный период; 3 — зимовка.
сит в основном от температуры воздуха и особенностей снежного покрова. Тем не менее, даже при температурах окружающей среды в -45-50°С, температуры в местах зимовок падают до -18-23°С лишь на 2-3 суток (при глубине 5-10 см и толщине снежною покрова 30-35 см). Снежный покров траст основную роль в этой стабилизации температуры. Температура возрастает с глубиной в связи с “обогревающим” влиянием вечной мерзлоты, температура которой выше, чем на поверхности почвы.
Таким образом, биохимическая морозоустойчивость S. keyserlingii в сочетании с особенностями зимовки позволяет виду выживать даже в районе Полюса холода Северного Полушария.
Зимовка завершается в большинстве мест в апреле-начале мая (в северо-восточной част и ареала от конца мая до начала июня). Общая
продолжительность зимовки, таким образом, состаачяет примерно 45 % года. Продолжительность зимовки возрастает к северу до 75 % года (рис. 63). Лишь 4-10 % годового периода активности приходится на водную фазу, продолжительность которой несколько возрастает к северу. Температуры воды в период размножения составляют +2,5-23°С, обычно +5-15°С.
Размножение. Сибирский углозуб появляется в водоемах сразу после зимовки. Размножение начинается в середине апрсля-мая (в умеренном поясе) или в конце мая-ссрсдине июня (в арктическом и субарктическим поясах). В горных частях ареала, например, в Байкальском регионе, фенология более сложна. Например, в котловинах и горах, окружающих Байкал, размножение 5. keyserlingii отмечается в конце мая-середи-не июня или даже в июле, тогда как в равнинных районах оно происходит в мае. В северной части ареала размножение сильно растянуто (до 1 мес.), что может быть связано с темпами оттаивания почвы. Однако на большей части ареала период размножения более короткий, ок. 1,5-2 недель.
Характерно групповое размножение, когда большинство самок откладывают яйца в немногих местах в течение очень короткого времени (иногда 1-2 ночи). Углозубы обычно откладывают икру на глубине 5-50 см. В качестве субстрата для кладок они выбирают траву, погруженную в воду. Используются также ветви
74
Глава 6. Видовые очерки
кустарников, но в этом случае при падении уровня воды возрастает вероятность высыхания кладки до выклсва личинок. Кладки, прикрепленные к подводным растениям, с падением уровня воды постепенно опускаются. что предотвращает их высыхание. Иногда несколько десятков кладок располагается на одном и том же субстрате. Плотность кладок достигает 42 шт. на 2 м2 водного зеркала.
Во время ухаживания самец сидит на побуженной граве или ветке и принимает характерную брачную позу: тело изогнуто по полуокружности, голова опущена вниз, хвост подогнут, совершает ритмичные движения (изгибается. сворачивается, волнообразно двигается) (рис. 64). Периодически животное как бы дергается всем телом, ударяясь об субстрат. Если один самец проплывает мимо другого, то первый резким движением кусает его. Самка, напротив, основное время проводит на дне. Когда она поднимается вверх и достигает самца, последний своим хвостом охватывает се тело, иногда передними лапами туловище самки ниже передних ног. схватывая при этом самку зубами за бок. Когда самка отклады
Рис. 64. “Токующий'' самец сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii) (фото В.Н. Курановой).
Рис. 65. Кладка икры сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii) и ее изменения в ходе развития (A-В) (Сытина и Др.. 1986).
вает икру, самец перебирает ее своими задними ногами и как бы "вытягивает" икру из самки. Оплодотворение происходит в это время или сразу после откладки. Но во мно
гих случаях несколько самцов подплывают
к самке в момент откладки сю икры, переплетаются вокруг нес в один клубок. Вероятно, в таких случаях в оплодотворении участвуют несколько самцов. Самка прикрепляет к субстрату' концы икряных мешков, кото
10*-1643
рые появляются из ее клоаки первыми.
Таким образом, у сибирского углозуба имеет место наружное оплодотворение. Тем не менее, несколько лет назад появились указания на внутреннее оплодотворении. Эти указания основаны на гистологическом исследовании углозубов, и аргументация основана на двух основных положениях. (I) Незрелые сперматозоидов были обычны у самцов в период размножения, в то время как зрелые были редки; (2) сперматозоиды были найдены в половых путях самки до и после икрометания (следовательно, сперматозоиды могут оставаться там около года). Однако, велика вероятность того, что у изученных самцов имел место артефакт: при подготовке особи к изучению и изготовлении срезов сперматозоиды могли быть выдавлены; могли быть исследованы самцы, которые уже спарились и истратили зрелые сперматозоиды. Кроме того, могло иметь место случайное проникновение сперматозоидов в клоаку самки в случае, если самец оплодотворял ее яйца во внешней среде, но в непосредственной близости к ней. Это согласуется с наблюдениями в природе. Но моим наблюдениям, самки 5. keyserlingii, пойманные в природе в брачный период и помешенные в аквариум без самцов, нередко откладывают икру. Эти кладки всегда бывают неоплодотворенными. Следовательно, в нестоящее время мы можем сделать вывод о наружном оплодотворении у сибирского углозуба, хотя нельзя исключать возможности случайного внутреннего оплодотворения. В последнем случае часть сперматозоидов может не использоваться в оплодотворении и резорбироваться через некоторое время после икрометания. Во всяком случае, вопрос об оплодотворении у сибирского углозуба нуждается в дальнейшем изучении.
Развитие. Сразу после икрометания икряной мешок имеет 30-40 мм в длину и 6-8 мм в диаметре; он нс спирализован, стенки морщинистые и опалесцируют синим или голубым (цв. фото 2С). Диаметр яйца без оболочек 2-3 мм. Ко времени дробления яйца кладка набухает и ее стенки становятся гладкими. Длина ик
75
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
ряного мешка возрастает до 102-154 м.м, диаметр до 18-19 мм. В ходе последующею развития кладки спирал изуется в 1-3 оборота и голубая опалесценция исчезает (в некоторых случаях она остается в течение 10-20 сут. развития) (рис. 65). Изредка встречаются кладки конической и промежуточной формы (в основном на Дальнем Востоке). Ко времени выклсва длина и ширина икряного мешка возрастают, соответственно, до 143-240 и 17-20 мм, а средний объем — примерно в 33 раза. Многие кладки асимметричны. Если уровень воды падает и ветки, к которым прикреплены кладки, оказываются над водой, яйца постепенно опускаются в нижнюю часть икряного мешка, который частично деспирализуется. Эта адаптация очень важна для выживания икры во временных водоемах.
Выклсв происходит через 15-40 сут. в умеренном поясе и через 12-24 сут. в субарктическом поясе. Вылупляющиеся личинки неспособны прогрызать стенки икряных мешков и используют уже существующие отверстия, чтобы выбраться наружу. Развитие личинок занимает 41-102 (обычно 60-80) суток в умеренном поясе и 34-52 сут. на северо-востоке. В целом, эмбриональное и личиночное развитие несколько короче в северных широтах. Очевидно, продолжительность личиночного развития как таковая не определяет темпов роста личинок сибирского углозуба и их размер при метаморфозе. Более важными представляются условия конкретного водоема. Хотя личинок перед метаморфозом наблюдали даже осенью перед самыми морозами, зимовка личинок до сих пор не документирована. Очевидно, такие личинки гибнут от промерзания водоемов.
Сибирский углозуб ведет исключительно сухопутный образ жизни между метаморфозом и достижением половой зрелости. Наиболее интенсивный рост наблюдается до 3-го года жизни. Возраст взрослых определен в 3-23 года (табл. 7). У “оживших” особей из вечной мерзлоты абсолютный возраст может быть больше (см. выше). Однако продолжительность жизни, определенная как число активных периодов у них, по-види-мому, сходна с таковой у “нормальных” особей.
Таблица 7. Длина тела (L) Salamandrella keyserlingii разного возраста в разных популяциях, мм: средние и пределы (Сибирский углозуб, 1995).
Популяции Пол Возраст: число зимовок
2 3 4 5 6 7 8 9
Зап.Сибирь, залов. Малая Сосьва 38,53 (36,3-41,1) 51,88 (48,5-56,3) 57,13 (55.4-60.3) 59,7 55.9 - -
2? 37,68 (31,5-46,4) 55,82 (48.4-61,1) 58,24 (52.6-63.8) 58,78 (55,7-61,3) - — — -
Зап. Сибирь, Талицкий р-н cfd* - 52,19 (44.7-62.1) 52,04 (46,5-61,0) 53,88 (47,9-56,1) 57,18 (53,1-61,0) 62,5 - -
$9 — 53,4 (49,5-58,0) 55,98 (52,3-61,8) 56,17 (50,0-60,5) 55,75 (48,8-63,5) 56,4 (51,3-61,0) 64,7
Вост. Сибирь, Зейский запое. сгсг 53,03 (48,3-57,1) 56.46 (51,5-63,5) 57,85 (51,6-61,6) 52,7 (48,4-57,0) 61,80 (61,6-62,0) 66,8 -
- - - - - — —
юж Сахалин сГо" - 53,6 (47,8-59,1) 53,82 (47,2-58,2) 56,04 (48,6-69,7) 59,9 48,3 59.0 -
$9 51,5 59,2 (54,8-62,9) 54,3 (46,6-58,8) - - - -
Чукотка O'er 45,0 (44,0-46,9) 46,67 (40,0-54.8) 48,07 (40,8-55,8) 50,02 (43,8-57,0) 50,71 (43,9-54.0) 51,5 (48,4-53.8) — -
50,14 (44.9-58,9) 51,28 (45,6-56.0) 53,12 (48,0-55,8) 50,0 — - -
Примечание. Единичные величины означают единичных особен.
Питание. После короткого периода питания эндогенным эмбриональным желтком, личинки переходят к потреблению мелких ракообразных (Ostracoda, мелкие Cladocera и Copepoda). Спектр питания постепенно расширяется в сторону все более крупной добычи — улиток, двустворчатых моллюсков и насекомых (в
76
Глава 6. Видовые очерки
основном жуков, личинок поденок и двукрылых) (табл. 8). В некоторых ручьях на Дальнем Востоке личинки потребляют бокоплавов (Ganimaridac). В разных частях ареала они поедают сходные группы добычи: в основном бентосные и фитофильные организмы, с небольшой примесью планктона. Очевидно, расширение спектра питания в онтогенезе связано не только с возрастанием доступности, но также избирательным потреблением крупной добычи. Болес высокая энергетическая стоимость захвата и заглатывания такой добычи (например, двустворчатых моллюсков, крупных личинок двукрылых и т.д.) компенсируется се индивидуальной биомассой, и такие компоненты составляют основную часть массы добычи личинок.
В период метаморфоза углозуб не прекращает питаться, хотя интенсивность питания сильно снижается. В конце метаморфоза, уже на суше, личинки потребляют только сухопутную добычу. Сеголетки также питаются сухопутными беспозвоночными, хотя и не теряют способности охотиться под водой. В дальнейшем развитии углозуба спектр его питания расширяется в сторону все более крупной добычи. Взрослые особи, обитающие на суше, поедают разнообразных беспозвоночных (в основном Lumbricidac, Mollusca, Aranci, Colcoptera и личинок Diptcra); в воде их спектр питания более узок (Gastropoda, Daphniidac, Coleoptcra и личинки Chironomidae). Диета взрослых углозубов меняется в зависимости от биотопа. Половые различия в питании недостоверны.
Таблица 8. Возрастные изменения состава пищи (% от общего числа экз. добычи) Salamandrella keyserlingii, Свердловская обл., Талицкий р-н, 1981-1982.
Таксоны добычи Стадия 5 (n=40) Стадия 9 (n=41) Стадия 14 (n=20) Стадия 16 (n=20) Сегеолеток (n=64) Взрослый из воды (n=36) Взрослый с суши (п=36)
Oligochaeta — - 0,6 — 1.7 - 7.1
Gastropoda — — - - 20,5 15.4 27,2
Sphaeriidae — 0.8 4.7 1.7 — 6.5 ао
Daphniidae 9,1 35,5 3.5 30,2 - 2.0 —
Chydoridae 3.4 12,2 37,9 19,3 - a -
Cypridae 78,6 41,5 41,3 46.8 20.1 3,0 —
Diaptomidae 8.2 8.0 5.3 0.01 - a —
Cyclop idae 0.1 0.8 0.1 0,3 — — -
Arachnida — - - - 11.7 1.0 5,9
Myriapoda a — - - — - 0.6
Baetidae. 1. 0.2 — 4,5 - - — —
Hydrophitidae, 1. - aa 0.6 - — - —
Hydrophilidae. i. — - - - 5,6 0.5 7.1
Chironomidae, 1. 0.2 0,8 1.0 0.6 1.7 4,5 •а
Culicidae, l.+p. — 0.1 0.2 0.2 - 54,7
Tabanidae, 1. — - 0.2 0.2 - -
Insecta. другие 0.3 0.7 1.2 48.3 - 51,5
Ranidae, 1. - - - - - 6.2 —
Примечание. I. личинки; р. — куколки; сталии развития (Лебедкина, 1964): 5 — начало активного питания; 9 формирование задних конечностей; 14 — последняя сталия перед метаморфозом; 16 — середина метаморфоза; сеголеток — сразу после метаморфоза.
Естественные враги, паразиты и болезни. На икру сибирского углозуба нападают пиявки, брюхоногие (Lymnaea alia), клещи (Gydrachna sp. и Hydryphantes sp.), насекомые (Coleoptcra: Helophorus sp., Hydrobius fuscipes, ?Rhantus sp., Parachironomus kuzini, Culex modestus, Trichoptera, Dytiscidae), земноводные (Rana dybowskii), возможно, птицы (Grus grus) и млекопитающие (Meles nudes, Vulpes wipes и Nyctereutesprocyonoides). Кладки, имеющие дыры в стенках, более доступны для мелких хищников, например, головастиков лягушек. Личинок атакуют водные насекомые (Rhanius sp., Dyliscus circumflexus и некоторые другие Dytiscidae), голова
77
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
стики (Л. dybowskii) и змеи (Vipera beins); сеголеток и взрослых — жужелицы (Pterostychus niger), рыбы (Esox hicius), пресмыкающиеся (Elaphe climacophora), птицы (Conmssp.,Sumia uhda,Gnisjaponicns uLants argentatus) и млекопитающие (Soricidae, Muridae wMustela colonocus). Иногда хищники уничтожают часть или все кладки. Основные враги личинок — водные насекомые, взрослых — позвоночные. Каннибализм (личинка-личинка, взрослый-личинка и взрослый-сеголеток) отмечался в природе и в неволе.
Среди паразитов, Trematoda (Opisthioglyphe гапаё), Acanthocephala (FilicoUis anatis и F. trophintenkot) и Nematoda (Rhabdias sp., R. bermani и Eustrongylides mergorum) отмечались лишь у взрослых особей. Иногда кладки углозуба поражает грибковая инфекция. Однажды была найдена взрослая особь с большим белым пятном на спине. Кроме того, найдена одна кладка с белыми зародышами. Вылупившиеся из нее личинки к метаморфозу приобрели нормальную окраску
Влияние антропогенных факторов
Сокращения популяций сибирского углозуба происходят под влиянием тех же факторов, которые вызывают сокращения популяций большинства других видов земноводных: разрушение биотопов, загрязнение и т.п. Например, вид начинает встречаться лишь с расстояния в 27-30 км от одного металлургического комбината на Урале. В городских условиях плодовитость самок снижается, а число аномалий развития возрастает. Техногенное загрязнение ведет к сходному результату. Некоторые аномалии развития опасны для жизни животного, что может вести к сокращению популяций. Хотя углозуб живет во многих городах, он там обычно немногочислен и не может рассматриваться как вид, хорошо адаптирующийся к городским условиям.
Состояние популяций и охрана
Сибирский углозуб — широко распространенный и обычный вид в России. Он занесен только в Красные книги Среднего Урала (Пермская и Свердловская области) и Ямало-Ненецкого автономного округа. В Казахстане это узкоареальный и редкий вид, который заслуживает охраны и занесения в Красную книгу.
Обитает в 37 (или 41) заповедниках России.
Источники информации
Аднагулов, 1997; Анании, 1988; Ананьева и яр.. 1998; Ануфриев, Бобрецов, 1996; Банников и др., 1971, 1977; Бслряга, 1897; Басарукин, 1982, 1983; Басарукин, Боркин. 1987; Бслимов, Ссдалищев, 1977; Белова, 1986: Бсньковс-кий. 1971; Берман, 1992; Берман и др., 1984; Блинова, Блинов, 1997; Боркин. 1978; Боркин, Дарсвский, 1987; Боркин. Крсвер, 1987; Боркин и др., 1981. 1984; Вершинин, 1983, 1985, 1997; Гагина и др.. 1976; Гаранин, 1983; Голина, 1988; Горобсйко, 1994; Григорьев, 1974; Гумилевский. 1932; Дороватовский, 1913; Дугинцов и др., 1993; Дунаев. 1996; Дунаев, Орлова. 1994; Елпатьсвскнн, 1906; Емельянов, 1923, 1932. 1934, 1935. 1944; Житков, 1895; Зарудный, 1896; Зунтова и др.. 1990; Искакова, 1959; Ищенко. Леденцов. 1991; Кащенко, 1896; Колобаев, 1990; Коротков. 1974, 1977; Костин. 1935; Красавцев, 1931; Кудашова, Левинская, 1978; Кузьмин. 1984, 1985, 1987, 1991г, 1992в, 19936, 1994в, г. д, 1995а, 1996а, 1997а, в; Кузьмин, Голина. 1986; Куртова и др., 1990; Ларионов, 1923; Литвинов, Швецов, 1967; Маак, 1859, 1861; Мазин, 1978; Маслова, 1997; Никольский. 1905, 1907, 1918, 1925; Паллас, (1814]; Плешанов, 1965; Равкин, Лукьянова. 1976; Равкин и др., 1996; Рыжиков и др., 1980; Савельев и др., 1993; Сибирский углозуб, 1994, 1995; Стариков, 1986; Стрелков, 1963; Сытина и др., 1987; Тагирова, 1976, 1984; Тарасов. Аднагулов, 1995; Тархниш-вилн, 1989; Терентьев, 1938; Терентьев, Чернов, 1936, 1940, 1949; Топоркова, 1966, 1973; Хабаева, 1972; Шкатулова и др., 1966, 1978; Шварц, 1959; Шварц. Ищенко, 1971; Штраух, 1870; Щербак, Ковалюх. 1973; Юшков. Воронов, 1994; Amphibian, 1995; Boulenger, 1890; Dunn, 1923; Dybowski. 1870, 1927; Mertens, Wermuth, 1960; Б.Ю. Кассал, в письмах; O.A. Хейфец, личное сообщение.
РОД ЛЯГУШКОЗУБЫ, RANODON KESSLER, 1866
Ranidens Boulenger, 1882 (неоправданное изменение); Никольский, 1905; Дороватовский, 1913; Шнитников, 1914.
Легкие имеются, но редуцированы. Сошниковые зубы в двух коротких, широко разделенных сериях. Предчелюстная фонтанель имеется. Паротиды и костальные борозды хорошо развиты. Хвост уплощен с боков, не короче тела. 5 пальцев на задних ногах. Полностью развитые личинки с когтями. Личинки зимуют. 3 или 4 реофильных вида. Западная часть хр. Джунгарский Алатау (южный Казахстан и северный Синьцзян) и восточная часть хр. Циньлинь (восток пров. Сычуань, юг пров. Шэньси, север пров. Гуйчжоу, запад провинций Хубэй и Хунань).
78
Глава 6. Видовые очерки
Семиреченский лягушкозуб, Ranodon sibiricus Kessler, 1866 Цв. фото 3. Карта 6. Рис. 20Б и 24.
Ranodon sibiricus Kessler, 1866: 126 (типовая территория: окр. г. Семипалатинск, восточный Казахстан, очевидно, указана ошибочно: см. ниже); Кесслер, 1866: 126; Штраух, 1870: 66; Северное. 1873: 72; Dunn, 1923: 515; Терентьев, Чернов, 1936: 13; 1940: 17; 1949: 57, Терентьев, 1938: 17; Параскив, 1953: 47; Искакова, 1959: 14; Thom, 1968: 92; Ванников и др., 1971; 30, 1977: 17; Боркин, Дарсвский, 1987: 129: Брушко и др., 1988: 1753; Брушко, Нарбасва, 1988: 45; Брушко и др., 1988: 1753; Кузьмин. 19916: 135; 1995а: 69; Dolmen ct al., 1997: 45; Ананьева и др.. 1998: 32.
Ranidens sibiricus Boulcngcr, 1882: 36 (неоправданное изменение); Никольский, 1899: 78: 1905: 441. 1907: 171; Дороватовский, 1913: 25; Шнитников, 1914: 53.
Ranodon kozhevnikovi Nikolsky, 1918: 251 (типовая территория: г. Ташкент, сомнительна: см. ниже); Никольский, 1918: 251. Ranodon kessleri Ballion. 1868: 138 (типовая территория: окр. г. Капал. Талды-Курганская обл.); Северное. 1873: 72. Ranodon sp. — Северное, 1873: 72.
Замечания по таксономии
В предварительном порядке мы объединяем Ranodon sibiricus с другими формами, Ranodon {Pseudohy-nobius) tsinpacnsis, R. (Pseudohynobius) flavomaculatus и Ranodon (Liua) shihi в один род. т.к. их таксономические отношения неясны. Таксономическое положение Ranodon sibiricus, в отличие от двух других видов, сомнений не вызывает. Ranodon kozhevnikovi и Ranodon kessleri не отличаются от Ranodon sibiricus настолько, чтобы считать их отдельными видами.
Описание
Морфология. L = 85-95 мм, L + L.cd = 118-278 мм. Тело коренастое. Голова плоская, примерно в 3,5 раза короче тела. Паротиды четко выражены. Губные складки обычно отсутствуют или редуцированы и плоские, иногда хорошо развиты. Глаза большие. Вдоль позвоночника проходит продольная борозда от затылка до основания хвоста. Мускулатура тела очень сильная. Костальных борозд на каждой стороне тела 11-13. Окраска от коричневато-желтой до темно-оливковой и зеленовато-серой; некоторые особи с рисунком из темных пятен на темно-оливковом фоне. Брюхо часто светлее спины. Взрослые особи в водоемах темнее, чем на суше; окраска последних светлеет при подъеме температуры. Клоака в форме продольной щели. Хвост уплощенный с боков, слегка длиннее или более-менее равен по длине телу, “мечеобразный”, слегка заострен на конце. Хвост самца относительно выше и длиннее чем у самки; в период размножения хвостовые плавниковые складки у самца значительно выше и имеют волнистую поверхность; голова и ноги самца имеют более крепкое сложение. Половые различия более выражены в брачный период.
У личинки жабры и плавниковые складки короткие; у полностью развитых личинок имеются коричневатые коготки. Личинки, в целом, реофильного типа, но имеют более коренастое тело чем "типично ручьевые" личинки; их можно классифицировать как “лимнофильный ручьевой тип”. При выклеве L + L.cd = 15-22 мм, при первых метаморфических изменениях 59-69 мм, при завершении метаморфоза 80-104 мм. Рост личинок продолжается в период метаморфоза.
Кладка икры в виде пары прямых икряных мешков, соединенных между собой слизистым стебельком, который служит для прикрепления кладки к субстрату..В каждом икряном мешке 18-84 яйца, обычно 38-53 яйца. Сразу после откладки длина икряного мешка 25-40 мм, диаметр 8-10 мм, имеется голубоватая опалесценция, сечение четырехгранное (т.к. яйца располагаются в 4 ряда). Диаметр яйца 3-5 мм без оболочек и 8-11 мм с оболочками. Ко времени выклева длина мешка возрастает до 100-300 (до 390) мм, длина эмбриона 12-22 мм. В большинстве случаев мешки одной и той же кладки имеют разный размер.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п=66.
Распространение
Семиреченский лягушкозуб в настоящее время известен только на хр. Джунгарский Алатау в Казахстане и северо-западном Синьцзяне. В Казахстане он достоверно известен всего из 27 пунктов в западной, центральной и южной частях Джунгарского Алатау и его отрогов: хребтов Мынчакур, Токсанбай и Коянды-Тау Диапазон населяемых высот 1450-2500 м над ур.м. Вероятно, нижняя граница распространения совпадаете современной или прошлой границей горных лесов, верхняя граница проходит немного выше верхней грани
79
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
цы леса. Вероятно, распространение лягушкозуба связано с реликтовыми, горными, хвойными лесами. Все места находок расположены на плоских плато (перепад высот 80-300 м на I км) с густой сетью постоянных ручьев. Потенциально пригодные биотопы немногочисленны на Джунгарском Алатау, но даже в большинстве таких биотопов лягушкозуб отсутствует.
Очевидно, типовая территория Ranodon sibiricus, г. Семипалатинск, указана ошибочно: тем нет для него подходящих мест обитания. Пл-видимому, это место получения (покупки?) типовых экземпляров, но нс их сбора.
Многие находки вне горной системы Джунгарского Алатау, не подтвержденные дальнейшими исследованиями (на хребтах Алтын-Эмсль, Борохоро и Заилийский Алатау, а также около г. Ташкент) могут быть связаны с недоразумениями и/или с вымиранием вида. Некоторые случаи такого вымирания установлены достоверно. Как отмечалось выше, субфоссильные остатки Ranodon cf. sibiricus найдены на хр. Заилийский Алатау в урочище Киикбай. Популяция в горах, прилежащих к г. Капал, откуда был описан Ranodon kessleri, вымерла в XX веке. Об исчезновении лягушкозуба из ряда мест в результате отлова в начале XX века сообщал В.Н. Шнитников. Таким образом, имеет место постепенное сокращение ареала R. sibiricus, и его реальная площадь в настоящее время составляет ок. 160 км2. Видимо, предками Ranodon были равнинные саламандры с личинками “прудового” типа, которые были вытеснены в горы в результате общей аридизации равнин Казахстана в кайнозойское время. Как можно заключить из экологии современных видов сем. Hynobiidae, аридизация должна вести к вымиранию равнинных популяций и смещению ареала вида в горы, где условия прохладнее и больше постоянных водоемов. С другой стороны, личинки R. sibiricus не являются типичными личинками "ручьевого" типа (по сравнению, например, с Onychodactylusfischeri). Эти предковые, "недоразвитые” адаптации к жизни в ручьях вместе с такими биологическими особенностями, как высокая привязанность к одним и тем же местам, медленный темп обновления популяции и специализация по биотопу могут представлять серьезные ограничения для успешного расселения R. sibiricus в крутых и быстрых горных ручьях. Это, в свою очередь, должно было усиливать уязвимость вида в меняющейся среде и вести к его вымиранию на обширных территориях, где равнинные прудовые биотопы становились недоступными в то время, как горные ручьи еще нс стали доступными в полной мере. С этим предположением согласуется и тот факт, что популяции Ranodon sibiricus обитают на периферии горной системы Джунгарского Алатау, не проникая в ее внутренние районы. Сокращение ареала в историческое время может быть связано с разрушением биотопов человеком и массовым отловом лягушкозуба.
Подвиды и изменчивость
Подвиды не распознаются. Географическая изменчивость не изучалась. Следует отметить, что некоторые особи из бассейна р. Балыкты, относящиеся к ''Ranodon kessleri”, не похожи на особей из других мест (см. цв. фото 3). Эти особенности, однако, отличаются от диагностических признаков из оригинального описания Ranodon kessleri (относительно узкая голова, короткие пальцы, высокий хвост, “мечеобразный" в задней части). Специальные исследования географической изменчивости Л. sibiricus могут дать интересные результаты, т.к. ареал вида сильно фрагментирован. Однако, принимая во внимание угрожаемый статус вида, такие исследования должны исключать нанесение какого-либо ущерба популяциям.
Экология
Биотопы и обилие. Распространение семиреченского лягушкозуба связано с альпийским, субальпийским, лесным и лесостепным поясами, в которых значительная площадь в настоящее время занята луговыми пастбищами (жайляу). В таких местах лягушкозуб живет в верховьях небольших горных ручьев и речек (цв. фото 1Е). Биотопы расположены в основном в хвойных лесах (Picea schrenckiana), зарослях Juniperus spp. и на горных лугах. Большие ручьи и реки избегаются. Наиболее пригодны для вида небольшие, мелкие ручьи с песчаным, галечным или илистым дном. Такие ручьи содержат многочисленные крупные камни и имеют заводи с медленным течением. Ширина ручьев 0,5-2 м, глубина до 1 м (обычно 0,1-0,2 м), скорость течения невелика (0,7-0,8 м/сек), дно и берег состоят обычно из камней, но в некоторых случаях с большой примесью песка и ила, с водорослями, pH 6,7-7,6. Лягушкозубы встречаются даже на стремнине, где течение очень быстрое. Берега ручьев обычно покрыты толстым и влажным слоем мха или травы с многочисленными убежищами под ним, которые нередко расположены ниже уровня воды. Иногда ручьи текут подслоем растений и лишь небольшие участки воды видны сверху. Лягушкозубы населяют в основном верховья ручьев, где
80
Глава 6. Видовые очерки
вода холоднее и условия более стабильны. Они обычно населяют прибрежные места и ручьи и ведут полу-водный образ жизни. В качестве убежищ используются полости в дерне, под камнями, бревнами и корнями деревьев, норы грызунов и т.д.
Плотность населения в подходящих биотопах достигает 1,6-62 особи на постметаморфозных стадиях на 100 м берега ручья. Пространственное распределение весьма неравномерное. В некоторых местах лягушкозуб образует скопления, но отсутствует на значительных территориях потенциально пригодных биотопов. Кроме того, обилие вида колеблется по годам даже в пределах ручья. Учеты мечением с повторным отловом показали, что размер популяции, населяющей ручей, варьирует от 11 до 171 личинки и 35-345 взрослых. Кладки икры тоже располагаются неравномерно. Например, в ручье длиной 160 и шириной 1,5-2,5 м насчитали 20 кладок, но они располагались в четырех местах. В другом месте 48 единичных кладок и их групп были найдены в 4 ручьях общей /шиной 775 м, где кладки располагались в 25 местах.
Термобиология и циклы активности. Летом диапазон температур воды в биотопах лягушкозуба составляет +5-21 °C. Температура возрастает от источника к устью ручья. Температура воды варьирует по месяцам, составляя в среднем +12-14°С. Лягушкозубы весьма устойчивы к низким и высоким температурам. Они не теряют подвижности даже ок. 0°С и могут в течение 2 час. переживать замораживание до -12°С. Верхний предел температур составляет, по-видимому, +28-35°С для взрослых и ок. +20°С для зародышей и личинок сразу после выклева. Верхний предел температур повышается в личиночном развитии.
Личинки и особи после метаморфоза активны вечером и первую половину ночи, но личинки более активны днем. В очень влажную погоду (например, во время дождей) особи после метаморфоза могут быть активны днем, иногда удаляясь от воды на расстояния 10-20 м (до 120 м). Активные особи покидают наземные убежища и идут в ручьи. Будучи потревожены, они уходят под камни на дне, или в полости в берегах. Мускулатура тела R. sibiricus очень сильная, поэтому взрослые особи иногда плывут на расстояние до 20-50 см против течения. Некоторые особи долгое время держатся в ручьях, тогда как другие могут несколько дней (возможно, недель) подряд проводить на суше.
В начале осени личинки мигрируют к местам зимовок. В это время они встречаются группами около истоков ручьев, покрытых сверху мхом или гравой. Подходящие места зимовок, по-видимому, ограничены, что ведет к зимовке группами. Например, однажды было обнаружено скопление, состоявшее из 76 взрослых и 35 личинок. Зимовка начинается с первыми морозами в конце сентября или начале октября и продолжается до апреля-начала июня, в зависимости от высоты над уровнем моря.
Размножение. Размножение начинается примерно через 10-15 дней после окончания зимовки, т.е. сразу после таяния льда и снега, и продолжается с конца апреля до начала августа. Лягушкозубы чаще размножаются в истоках ручьев или небольших ручейках, ежегодно в одних и тех же местах. Рекам предпочитают мелкие ручьи (глубина 10-50 см), хотя некоторые кладки можно обнаружить в реках на глубине до 45 см. Имеются данные, что самец откладывает спер.матофор (длиной примерно 40 мм и диаметром 5-6 мм) на
HQI I»
внутреннюю поверхность подводного камня; затем самка прикрепляет кладку (или самки прикрепляют до 3 кладок) к сперматофору. Согласно другому наблюдению (за парой, содержавшейся в неволе), оплодотворению предшествует ухаживание (рис. 66), перед которым самец ведет более водный образ жизни, чем самка. В воде самец приближается к самке, совершая волнистые движения хвостом. В течение короткого времени он следует за самкой и кусает се за бока, хвост и задние ноги. Затем в течение нескольких секунд происходит амплексус, сходный с таковым у Salamandrella keyserlingii. Самец проявляет интерес к кладке, откладываемой самкой и обхватывает кладку конечностями, прижимает ее к клоаке и оплодотворяет. В этом случае спсрматофоров не наблюдали. Необходимы дальнейшие наблюдения над половым поведением и оплодотворением у R. sibiricus. В природе кладки обычно прикрепляются к внутренней
Рис. 66. Половое поведение семиреченского лягушкозуба (Ranodon sibiricus). А — положение самца при оплодотворении икры; Б — два икряных мешка, полностью развернувшиеся после откладки; В — вертикальная поверхность камня (Thorn, 1994) (с разрешения издательства Фолиум).
81
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
поверхности больших подводных камней. Отмечено прикрепление отдельных кладок к гальке, корням, ветвям растений и т.д. Несмотря на то, что в целом по ручью кладки распределяются скоплениями, на каждый предмет они обычно прикрепляются поштучно или по 2-3 (до 6-7) шт. Это может свидетельствовать о групповом икрометании. Имеется положительная корреляция между размером самки и размером ее кладки.
Развитие. Период эмбриогенеза при +8-12°С занимает 22-25 сут. и, вероятно, варьирует по биотопам. В верховьях ручьев кладки развиваются при более низких и стабильных температурах, чем в низовьях. Недавно отложенные кладки и личинок сразу после выклева можно найти в ручье одновременно. Личинки семиречсн-ского лягушкозуба после выклева из яиц держатся в икряных мешках примерно 4 сут. и затем выходят в ручьи через вершину икряного мешка, иногда через его боковые стенки. В природе выклев начинается в июне и продолжается до сентября. Упав на дно из икряного мешка, личинка прячется среди камней примерно 1-2 сут., затем перемещается на мелководье. Если икра отложена в реке, личинки мигрируют к берегам и держатся под камнями в местах с медленным течением. Если икра отложена в бочажки, личинки держатся на освещенных солнцем местах. Очевидно, личинки зимуют более, чем один раз: даже в более теплых, лабораторных условиях общая продолжительность развития от зародыша до завершения метаморфоза составляет ок. 200 сут. Особи разных стадий развития и размеров часто встречаются вместе: К.П. Параскив встречал группы до 30 личинок общей длиной от 27 до 100 мм. Особи последней стадии метаморфоза встречаются как в воде, так и среди мохового покрова, где они завершают метаморфоз в переувлажненной наземной среде.
Возраст нескольких взрослых особей из природы определен в 4-8 лет. В неволе некоторые особи выживают более 27 лет.
Питание. Сразу после выклева личинки живут за счет запасов эндогенного желтка. Переход к питанию беспозвоночными весьма длительный, 4-14 сут. Смешанное питание (за счет желтка + беспозвоночных) занимает несколько стадий. Мелкие ракообразные отряда Ostracoda, 1-2 экз. на желудок, найдены у наиболее молодых активно питающихся личинок. В ходе онтогенеза личинка потребляет все более и более крупную добычу. Однако таксономический спектр жертв сильно не расширяется (табл. 9). Основная пища личинок — реофильные беспозвоночные, однако лимнофильные беспозвоночные (Ostracoda, Odonata, Hydrophilidae — включая Helophorus sp.) также потребляются регулярно. Это свидетельствует о встречаемости личинок в местах со стоячей или слабопроточной водой. Этот факт подтверждает предположение о “неполноте" адаптаций этого вида к жизни в ручьях. Потребление большого количества личинок Trichoptera (Rhyacophilidae) может отражать низкий уровень пищевых ресурсов лягушкозуба: песчаные домики этих беспозвоночных, не имеющие пищевого значения, могут весить в 6-7 раз больше, чем тело самого ручейника. В период метаморфоза интенсивность питания резко снижается, но возможный период прекращения питания очень короткий (меньше одной стадии развития). Хотя недавно метаморфизировавшие особи иногда посещают ручьи, у нескольких исследованных особей найдена только сухопутная пища. Взрослые охотятся на суше и в воде на Lumbricidae, Gammaridae, личинок Trichoptera, Chironomidae и Coleoptera. Водная добыча составляет 35,9-73,8 % экз. пищи взрослых.
Таблица 9. Возрастные изменения состава пищи (% от общего числа экз. добычи) Ranodonsibiricus. Сев. склон Джунгарского Алатау (^Кузьмин, 1991 б; **Параскив, 1953).
Таксоны добычи Стадия 9* (n=8) Стадия 19* (n=10) Стадии 21-22* (n=6) Молодой* (n=5) Взрослый* (n=12) Взрослый** (n=10)
Hirudinea — - — — 1.8
Oligochaeta 2,3 - — — — 23,2
Ostracoda 9,1 71.0 94,7 - —
Gammaridae — 10,0 — — — 5,3
Isopoda — - - - — 3,6
Odonata, l.+i. — - - - •e 7.3
Ephemeroptera, 1. 1.8 1.1 •• 7,3
Trichoptera. 1. 27,3 1.0 0,4 — 5,9 —
82
Глава 6. Видовые очерки
Таблица 9 (продолжение).
Таксоны добычи Стадия 9* (n=8) Стадия 19* (n=10) Стадии 21-22* (n=6) Молодой* (n=5) Взрослый* (n=12) Взрослый** (n=10)
Plecoptera, 1. 4.6 - - — - 5.3
Aphidinea - 0.3 — — — —
Cicadodea — 5.3 —
Tettigoniidae, i. - - — — 1.8
Hemiptera, 1. 4.6 - — 10,5 - —
Carabidae. 1. - — 10.5 -
Carabidae, l.+i. - 15,8 2.9 17.7
Staphyiinidae. l.+i. - — •• 8.8 —
Curculionidae, i. — 47,4 - —
Coleoptera. i. - - - - 3,6
Formicidae, i. - - - 5.3 2.9 —
Ichneumonidae. I. - — — 5,3 - —
Chironomidae. 1. 40.9 16.0 3,8 — 67,7
Limoniidae, 1. 11.4 - — — —
Syrphidae+Muscidae, 1. - - - 5.3 - 1.8
Diptera. i. другие - •• — 5,3 11.8 10,8
Примечание. — I.— личинки; i. — имаго; стадии развития земноводного (Лебедкина. 1964): 9 — завершение резорбции желтка в пищеварительном тракте и начало дифференцировки стопы. 19 — начало метаморфоза, 21-22 — конец метаморфоза; молодой — особь сразу после метаморфоза.
nl’-lv4o
Естественные враги, паразиты и болезни. Икру иногда поедают Planaria и личинки Trichoptera. Личинок и особей после метаморфоза могут поедать кабаны {Sus scropha) и птицы {Ardea cinerea). Каннибализм (в форме личинка-личинка, взрослый-личинка и взрослый-молодой) отмечен в неволе. Однако, по аналогии с другими ручьевыми хвостатыми земноводными, следует предположить, что важным лимитирующим фактором являются рыбы. Обилие рыб возрастает вниз по ручью, тогда как обилие личинок лягушкозуба в этом направлении снижается. Личинки не встречаются в стремнинах горных рек, где рыбы наиболее многочисленны, а также в ручьях с обилием рыбы, но подходящих по другим параметрам.
Паразиты семиреченского лягушкозуба неизвестны. Гельминтологические обследования дали отрицательный результат. Лишь у отдельных особей в природе отмечали подкожные инфильтраты и изъязвления кожного покрова. По-видимому, инфекции не играют существенной роли в популяциях этого вида, населяющих чистые и холодные горные ручьи.
Влияние антропогенных факторов
Такие антропогенные факторы, как разрушение людьми и скотом, окультуривание ландшафта, собирание лягушкозубов для коммерческих и научных целей, а также местный способ рыболовства путем отведения ручья в другое русло представляются важными факторами сокращения популяций. Сокращения популяций имеют место даже в более или менее “благоприятных” биотопах. Например, трехлетний мониторинг в одном месте показал, что численность в 3 из 4 ручьев снизилась в 1,6-3 раза. Исчезновение лесов и разрушение лугов скотом ведет к эрозии почвы и, в некоторых местах, к потере почвой способности аккумулировать влагу. В результате ландшафт постепенно высыхает и сеть ручьев становится все более разреженной, что ведет к выми
83
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
ранию лягушкозуба. До Октябрьской социалистической революции 1917 г. данный вид был предметом массового сбора местными жителями для традиционной китайской медицины и торговли с Китаем. Это привело к исчезновению многих популяций лягушкозуба в Казахстане и, очевидно, к почти полному вымиранию вида в Синьцзяне. В период социализма эта практика прекратилась, но с распадом СССР начала возобновляться.
Состояние популяций и охрана
Семиреченский лягушкозуб — ранимый и, очевидно, вымирающий вид. Как узкоареальный вид,/?, sibiricus занесен в Красные книги СССР и Казахстана. Он занесен также в Красную книгу МСОП (категория VU).
Вид нс живет ни в одном заповеднике СССР. Он встречается в трех природных заказниках, частично охраняемых на местном уровне.
Источники информации
Аверьянов и Тютькова, 1995; Ананьева и др., 1998; Банников, 1949,1958; Банников и др., 1971,1977;Боркин,Даревский, 1987; Брушко, 1989; Брушко, Кубыкин, 1988; Брушко. Нарбасва. 1988; Брушко и лр.. 1988; Дороватовский, 1913; Дунаев, 1996; Дунаев, Орлова, 1994; Искакова, 1959; Кубыкин, 1986;Кузьмин, 1987,19916,г, 19926, в, 1994а, в; 1995а, 1995а,б, 19966, 1997а; Кузьмин и др., 1998; Кузьмин, Тизмаср, в печати; Лебедкина, 1964; Никольский, 1899; 1905, 1907, 1918; Параскив, 1953; Рустамов, Щербак, 1987;Тархнишвили, 1989; Терентьев, Чернов, 1936,1940,1949; Шнитииков, 1914; Amphibian, 1995; Dolmen ct al., 1997; Dunn, 1923; Thicsmcicr, 1996; Thom, 1986,1987,1994; неопубликованные данные автора.
РОД ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЕ ТРИТОНЫ, ONYCHODACTYLUS TSCHUDI, 1838
Geomolge Boulcngcr, 1886.
Легких нет. Сошниковые зубы в двух дугообразных сериях. Предчелюстная фонтанель большая. Паротиды более-менее развиты. Костальные борозды хорошо выражены. Хвост длинный, цилиндрический в основании и слегка сжатый с боков в конце. На задних ногах 5 пальцев. Взрослые и полностью развитые личинки с хорошо выраженными черными коготками. Личинки рсофильного типа. Личинки зимуют. 2 вида. Япония (Хондо и Сикоку) и континентальный юг Дальнего Востока от Приморья до Кореи и Ляонина.
Уссурийский когт истый тритон, Onychodactylus fischeri (Boulenger, 1886)
Цв. фото 4. Карта 7. Рис. 23.
Geomolge fischeri Boulcngcr, 1886а: 416 (типовая территория: г. Хабаровск (“Chaborowska, on the River Ussuri, Manchuria”), no всей видимости указана ошибочно: см. ниже), 1890: 144; Никольский, 1905: 440, 1907: 180, 1918: 242; Костин, 1935: 44.
Onychodactylus fischeri — Терентьев, Чернов, 1936: 13, 1940: 17, 1949: 55; Терентьев, 1938: 17; Thom, 1968: 103; Банников и др., 1971:31, 1977: 13; Боркин, Даревский, 1987: 129; Кузьмин. 1995а: 114, 19956: 57; Ананьева и др., 1998: 29.
Onychodactylus rossicus Nikolsky, 1914: 260 (типовая территория: горная речка ок. 21-32 км (20-30 верст) от бух. Кангауз, Приморье), Никольский, 1914: 260, 1918: 259; Емельянов, 1923: 139; Костин, 1935: 44.
Замечания по таксономии
Уссурийский когтистый тритон столь близок ко второму виду, О. japonicus, что “сомнительно, чтобы какой-то постоянный признак разделял эти два вида” (Dunn 1923: 511). Основные признаки, отличающие О. fischeri от О. japonicus — это 14-15 костальных борозд, меньший промежуток между сериями сошниковых зубов и неясная светлая полоса вдоль спины. Окраска и рисунок, хотя и изменчивы, все-таки неплохо различают этих тритонов. Межвидовые различия отмечены также в морфологии звукопроводящего аппарата и в половом диморфизме. Систематическое значение морфометрических различий неясно. Сходство О. fischeri с О. japonicus может отражать их недавнюю дивергенцию и/или параллельную эволюцию.
Описание
Морфология. L = 58-90 мм, L + L.cd = 125-184 мм. Промежуток между сериями сошниковых зубов небольшой. Костальных борозд на каждой стороне тела 14-15. Хвост немного длиннее тела с головой. Окраска бурая или серовато-бурая, с темными точками и неясной золотистой или коричневатой полосой вдоль позвоночника, которая может разбиваться на крупные пятна. У самца хвост относительно короче, а передние ноги относительно длиннее,
84
Глава 6. Видовые очерки
чем у самки. Однако наиболее четкое внешнее отличие самца от самки — это боковая складка на задней конечности между голенью и 5-м пальцем; клоака длиннее и более выпуклая, конец хвоста округлый (у самки заостренный). Кроме того, хвост у самца относительно длиннее, чем у самки: отношение UL. cd = 0.860ЮЗ против 0,96±0,02, соответственно. Передние ноги относительно длиннее у самца (отношение их длины к L = 24,4±0,46), чем у самки (22,7±0,52), а в относительной длине задних ног половой диморфизм нс выражен. В брачный период кожные складки на ногах самца и его клоака увеличиваются, а у самки сквозь кожу брюха видны зрелые фолликулы. В отличие от второго вида этого рода, O.japonicus, наличие черных шипиков на внутренней поверхности конечностей никогда не отмечалось. Изучение нескольких десятков экземпляров этого вида привело меня к заключению, что такие шипики отсутствуют у О. fischeri и структура внутренней поверхности ног весьма сходна у обоих полов.
Наиболее мелкие известные личинки уже имеют хорошо развитые передние и задние ноги, короткие жабры и плавниковые складки. Первые метаморфические изменения, включая формирование рисунка взрослой особи, происходят у личинок при L + L.cd = 40-45 мм, метаморфоз завершается при 76-78 мм. Недавно завершившие метаморфоз особи не имеют хвостовых плавниковых складок и коготков.
Кладка икры состоит из пары икряных мешков, каждый из которых содержит 3-7 яиц. Мешки соединены между собой слизистым стебельком, который служит для прикрепления кладки к камню. Общая длина икряного мешка (включая слизистый стебелек) — 46 мм или немного больше; диаметр 5-6 мм.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п=78; размер генома особей из Уссурийского заповедника определен в 45,5 пг.
Распространение
Вид распространен на юге Дальнего Востока России, в Корее и на востоке Китая. В России находится самая северная часть ареала. Здесь тритон известен из горной системы Сихотэ-Алиня и хр. Пограничный на юге Приморского края. Наиболее северные точки, достоверно известные в настоящее время — это Сихотэ-Алинский заповедник и район п. Камень-Рыболов у оз. Ханка. Границы северной и северо-западной частей ареала точно не установлены. Очевидно, ареал простирается через Сихотэ-Алинь около 45° с.ш. или несколько севернее. Северо-восточная часть ареала, включая Сихотэ-Алинь, отделена от остального ареала долинами рек Раздольная и Илистая между оз. Ханка и Тихим океаном. Вид населяет только континентальные районы и отсутствует на островах. Диапазон высот составляет примерно 300-1684 м над ур.м.
Типовая территория О. fischeri, г. Хабаровск, по всей видимости, указана ошибочно: батрахофауна Хабаровска и прилежащих территорий известна неплохо, но достоверных находок уссурийского тритона нет. Кроме того, там нет подходящих биотопов. Ближайшие находки удалены от Хабаровска, по крайней мере, на 450 км к юго-юго-востоку. Скорее всего, типовые экземпляры в действительности происходят из бассейна р. Уссури: когтистый тритон известен из верхней части бассейна этой реки. Указание “Хаборовска на реке Уссури” может служить ориентиром в этом направлении. Другой вид земноводных, Bombinator (-Bombina) orientalis, был также описан Буланже из Хабаровска, где он в действительности отсутствует, но обычен в Приморье. Оба типовых материала: Geomolgefischeri и Bombinator orientalis доставлены одним и тем же лицом — г-ном Доррисом. Этот факт также согласуется с мыслью, что оба вида были собраны в одном районе — к югу от р. Уссури, т.е. в Приморском крае.
Подвиды и изменчивость
Подвиды нс распознаются. Географическая изменчивость почти неизвестна, хотя некоторые различия во внешней морфологии указаны для особей из Приморского края и Северной Кореи.
Экология
Биотопы и обилие. Уссурийский когтистый тритон населяет хвойные и смешанные кедрово-широколиственные леса. Вид высоко специализирован по биотопу: приспособлен к жизни в верховьях небольших горных ручьев в лесах. Необходимыми условиями являются толстый слой гальки в ручье и богатая растительность, обеспечивающая высокую влажность берегов и густую тень (табл. 10). Берега ручьев очень влажные: влажность воздуха варьирует от 75 до 92 %. Иногда тритоны встречаются в горных озерах. Взрослые выбирают участки ручьев с минимальной продолжительностью прямого солнечного освещения, максимальной толщиной гальки, наличием многочисленных убежищ (полостей под бревнами, корягами, камнями и т.д.), незамерзающих бочажков воды и подземных ключей.
85
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Таблица 10. Основные параметры биотопа Ohychodactylus fischeri в смешанном хвойно-широколиственном лесу Ольгинского района, Приморье (Солкин 1993).
Параметры биотопа № точки
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Освещенность прямыми лучами солнца, час./сут. 7 5 5 6 5 5 3 — — 0.5 5
Толщина слоя гравия, см 10 10 15 15-20 10 20 30 45-50 60 50 10
Места с непересыхающей водой - — 1 - 1 — 2 - 1 -
Бревна и их скопления - - 2 — 1 1 — 3 1 1 -
Вькоды подземных источников - - — — - — 1 1 1 —
Число помеченных тритонов 2 3 5 7 9 8 10 9 16 24 3
Рис. 67. Распределение уссурийского когтистого тритона (Onychodactylus fi-scheri) в некоторых ручьях Ольгинского р-на, Приморье, по отношению к распределению хищных рыб (по Солкину, 1993). 1 —части ручьев без рыб; 2 — наличие Cot-tus poecilopus; 3 — наличие Cottus poeci-lopus и Salvenius malma; 4 — участки с регулярной встречаемостью постметамор-фозных особей О. fischeri; 5 — участки с постметаморфозными особями О. fischerr. < 1 экз710 ручья; 6 — > 1 экз./ 10 м ручья.
В подходящих местах плотность населения достигает 2-5 взрослых на Юм2. Общее число взрослых особей, населяющих ручей, может составлять 200-300 экз. (данные получены методом мечения и повторного отлова). В Уссурийском заповеднике насчитывали 9 личинок на 1 м2 в верховьях ручья, 6 личинок на 1 м2 в 300-500 м ниже и 32-76 личинок на 1 м2 в середине ручья. По берегам ручья встречается от 3 (в верховьях) до 18 (в среднем течении) метаморфизирующих особей под камнями. Обилие тритона снижается от истоков ручья вниз по течению. Возможно, это связано с повышением температуры воды и наличием хищных рыб (рис. 67). В целом, вид более многочислен в южной части ареала.
Термобиология и циклы активности. Кожное дыхание и отсутствие легких делают когтистого тритона типичным псих-рофильным видом. Оптимальная температура для личинок и взрослых, видимо, лежит в диапазоне +12-18°С. Когда вода прогревается до +20°С, пищедобыватсльная активность снижается, а при 28-30° тритоны гибнут от перегрева. Температура может быть одним из ключевых факторов, определяющих приуроченность вида к верховьям ручьев, где летняя температура воды составляет +6-1 ГС. Пространственное распределение тритона зависит от времени года что, в свою очередь, тоже может быть связано с температурой. Начало суточной активности соответствует времени заката солнца. Несмотря на четкий отрицательный фототаксис, тритоны могут быть активны днем. Личинки и недавно завершившие метаморфоз особи, вероятно, наиболее активны в сумерках. Взрослые наиболее приурочены к воде весной, в начале лета и середине осени, а в конце лета и в начале осени ведут в основном сухопутный образ жизни. Зимовка имеет место с октября по апрель. Первые активные особи появляются в конце апреля-начале мая, когда температура воды ок. +3°С и ручьи еще частично покрыты льдом. Таким образом, зимовка занимает 5-6 мес. в году.
Размножение. Данных о размножении уссурийского ког
тистого тритона очень мало. Лишь однажды (в Лазовском р-не 9 августа 1989 г., под большим камнем в ручье) была найдена группа из 19 кладок. Только три из них были в хорошем состоянии, а остальные представляли собой фрагменты икряных мешков. Ширина ручья в том месте была 5 м, температура воды +15,3°С,
86
Глава 6. Видовые очерки
температура воздуха +19,5°С. Кладки были прикреплены к верхней части большого гладкого камня, находящегося около берега и обращенного на юг. Почти весь день камень освещался прямыми солнечными лучами. Он выступал из воды, но сильно смачивался брызгами. Недалеко от него был найден другой большой камень с прикрепленным к нему одним икряным мешком на небольшом расстоянии над поверхностью воды. Предполагается, что этот случай представляет аномалию, вызванную необычными погодными условиями: ливнями, быстрым течением и т.д. Очевидно, в норме размножение уссурийского тритона происходит в слое гальки в подземных истоках ручьев, как у близкого вида О. japonicus.
Самцы имеют хорошо развитые кож
Рис. 68. Половое поведение уссурийского когтистого тритона {Onychodactylus fischeri) (перерисовано Н.В. Пантелеевым из Сербиновой, Сол кина, 1992). А-В — последовательность ухаживания: Г — нормальное положение задних конечностей самца; Д — положение задних конечностей самца перед захватом яйцевого мешка; Е — оплодотворение яиц самцом. На рис. А-Г самец обозначен белым, самка черным, на рис. Е самец над икряными мешками тоже обозначен черным.
ные складки на задних ногах, а самки — крупные ооциты с апреля по середину июля и с августа по сентябрь. Взрослые особи с этими признаками “исчезают" в июле, вероятно, для икрометания. В июле были однажды найдены два самца с гипертрофированными листообразными южными складками на задних ногах, про
стиравшимися на 5 мм ниже уровня пальцев. В связи с большими размерами этих складок, животные не использовали свои задние конечности, а ползали на передних ногах. Эти самцы были найдены на глубине 70 см в слое гальки у основания водопада, что согласуется с предположением о подземном икрометании. Период размножения уссурийского тритона, вероятно, растянут от поздней весны на все лето с пиками в июне-июле. Икрометанию предшествует ухаживание, которое было изучено у особей, пойманных весной и инъецированных гонадотропин-рилизинг гормоном (рис. 68). Перед откладкой икры самкой, задние ноги самца теряют свою двигательную функцию, изгибаются и принимают фиксированное положение, наиболее пригодное для захватывания икряных мешков. Этому служат боковые кожные складки, которые особенно важны, если оплодотворение происходит в проточной воде. Во время откладки икры самкой, самец изгибает свое тело и сильно обхватывает мешок своими задники конечностями. Мешок прижимается к клоаке самца, что связывают с откладкой сперматофора и оплодотворением. Но следует отметить, что процесс оплодотворения изучен недостаточно для решения вопроса о наличии или отсутствии сперматофора и о внешнем или внутреннем ошюдотворении.
Развитие. Данных об эмбриональном развитии нет. Данные об экологии размножения в сочетании с некоторыми морфологическими особенностями свидетельствуют о том, что эмбриональное и раннее личиночное развитие протекают под землей, т.е. в слое гальки на дне и/или в истоках ручьев. Самые мелкие известные личинки (L + L.cd = 34-39 мм) отмечались с апреля по конец сентября. Наиболее многочисленны они в июле, особенно после ливней, наполняющих ручьи. Крупные личинки встречаются в разные месяцы. Возможно, недавно вылупившиеся личинки зимуют в слое гальки, появляются весной и летом и затем расселяются по высокой воде. Они начинают питаться уже в ручьях. Личинки держатся в основном в бочажках и избегают стремнин. При беспокойстве они немедленно уходят в слой гальки. Личинки близких стадий развития не проявляют взаимного избегания, когда живут вместе. Такое избегание наблюдается, лишь если личинки сильно различаются по размерам. Тогда приближение более крупной особи ведет к бегству мелкой. Личиночное развитие занимает ок. 3-4 лет; метаморфоз медленный. На последних стадиях метаморфоза личинки выходят на сушу и встречаются вместе со взрослыми по берегам ручья. Половая зрелость достигается, вероятно, в 8-9 лет; возраст взрослых 6-18 лет.
87
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Питание. Переход от использования эмбрионального желтка к активной охоте наблюдается у особей с L + L.cd = 34-39 мм. Личинки потребляют в основном ручьевых бокоплавов (Gammaridae) и личинок насекомых (Ephemeroptera и Plecoptera) (табл. 11). Питание личинок в ходе онтогенеза меняется незначительно. В период метаморфоза интенсивность питания снижается. Метаморфизирующие личинки охотятся в основном на гидробионтов, но едят и наземных членистоногих. Сразу после метаморфоза тритоны охотятся на суше. Питание взрослых меняется в зависимости от биотопа, в котором они живут в разные месяцы. Сразу после и незадолго до зимовки в пище преобладают водные беспозвоночные (те же таксоны, что у личинок), а в течение лета и в начале осени тритоны питаются в основном на суше: в их пищу входят Aranei, Myriapoda, Colcoptera и т.д.
Таблица 11. Возрастные изменения состава пищи Onychodactylus fischeri (%% ОТ ОБЩЕГО числа экз. добычи) (Кузьмин, 1 995б, с изменениями).
Таксоны добычи Стадия 1 (n=25) Стадия 2 (n=15) Стадия 5 (n=11) Стадия 6 (n=6) Взрослые (n=9)
Oligochaeta - - 9,5 3.1
Gastropoda, сух. - - - 14,3 -
Gammaridae 46,7 40,2 55,8 - -
Isopoda - - •• 4.8 -
Arachnida - — - 33,4 65,6
Collembola - 4.8 -
Ephemeroptera. 1. 37,3 54,6 39,5 - —
Plecoptera. 1. 16,0 1.0 - 4,8 -
Trichoptera. 1. — 4.7 — -
Hemiptera. 1. - — — 3,1 -
Carabidae, i. — — - - 9.4
Hydrophilidae. l.+i. - 2.1 — - -
Dryopidae, i. — 1.0 — - -
Dytiscidae, 1. — - 3,1
Coccinellidae, 1. - — — 3,1
Lepidoptera, l.+i. — — 3.9 6,3
Stratiomyidae, 1. - — 9,5 6,3
Chironomidae, 1. 1.0 - — —
Примечание. — I. — личинки; i. — имаго; сух. — сухопутные; стадии развития тритона (Рсгсль, Эпштейн. 1977): I — начало активного питания; 2 — последняя сталия перед метаморфозом; 5 — последняя стадия метаморфоза; 6 — недавно метаморфизировавшее животное.
Естественные враги, паразиты и болезни. Главные враги личинок О. fischeri хищные рыбы. Имеется отрицательная зависимость распределения тритона по ручью и распределения хищных рыб Coitus poecilopus и Salvenius nialma (рис. 67). Кроме этих рыб, личинок поедают щитомордники (Agkistrodon blonthoffti и A. saxatilis) и птица (Cincluspallasii). Хищные млекопитающие (Meles nicies и Ursus tibeta-nus) едят взрослых тритонов. В неволе наблюдается каннибализм в форме личинка-личинка. Возможно, с этим связано и избегание крупных личинок мелкими.
Паразитическая нематода Cos-mocercoides pulcher найдена у взрослых особей. Среди личинок когтистого тритона в прогреваемых лужах в высыхающих частях ручья отмечена грибковая инфекция.
Влияние антропогенных факторов
Антропогенная нагрузка на популяции представляется незначительной. По-видимому, основная опасность — рубки леса в верховьях ручьев. Например, низкое обилие вида на территории, недавно присоединенной к Уссурийскому заповеднику, может быть связана с рубками деревьев 30-40 лет назад.
Состояние популяций и охрана
Как редкий, узкоареальный вид, уссурийский когтистый тритон занесен Красные книги СССР и России. Желательно его занесение в Красную книгу МСОП под категорией LR (cd).
Вид живет в 3 (или 4) заповедниках России.
Источники информации
Ананьева и др., 1998; Банников и др., 1971, 1977; Белова, 1986; Боркин, Дарсвский, 1987; Боркин. Крсвср, 1987;
88
Глава 6. Видовые очерки
Дугинцов и др., 1993; Дунаев, 1996; Емельянов, 1923, 1944, 1947; Козик, 1991; Коротков, 1974, 1977; Костин, 1935; Кузьмин, 1987, 19926, 1994а, 1995а, б, 19966, 1997а; Кузьмин, Солкин, 1993; Мазин, 1978; Маслова, 1998; Никольский. 1905. 1907,1914,1918;Рсгсль, Эпштейн, 1975,1977; Сербинова, Солкин. 1992; Смирина и др., 1994; Солкин, 1993; Тархнишвили. 1989; Терентьев, Чернов, 1936, 1940. 1949; Amphibian, 1995; Boulenger, 1890; Dunn. 1923; Thiesmeier, 1996.
Семейство саламандровые, Salamandridae Gray, 1825
РОД САЛАМАНДРЫ, SALAMANDRA LAURENTI, 1768
Lacerta Linn6, 1758 (part.).
Тело коренастое. Паротиды развиты хорошо. Кожа гладкая. Костальные борозды развиты хорошо. Хвост цилиндрический или слегка уплощен с боков сзади. У самцов нет изогнутого зубцевидного отростка в основании хвоста. 5 видов. Европа, юго-западная Азия и северо-западная Африка.
Обыкновенная саламандра, Salamandra salamandra (Linne, 1758)
Цв. фото 5. Карта 8. Рис. 26 и 69.
Lacerta salamandra Linn£, 1758: 371 (типовая территория: г. Нюрнберг, Германия); Driimpelman. Fricbe, 1809: 5.
Salamandra terrestris — Двигубский. 1828: 93; Эйхвальл, 1830: 233, 1831: 165.
Salamandra maculosa — Двигубский. 1832: 37; Анджссвский, 1839: 21; Кесслер, 1853: 87; Штраух. 1870: 30: Бедряга, 1897:98: Никольский. 1905:419; 1907: 173; Дороватовский, 1913: 25; Платонов. 1926: 23.
Salamandra maculala — Scidlitz. 1861: 423.
Salamandra salamandra — Никольский, 1918: 185; Терентьев. Чернов. 1949: 64; Полушнна. Татаринов. 1952: 122; Андреев. 1953: 261. 1956: 111; Колюшсв, 1956: 58; Сокур. 1956: 169;Таращук, 1959:49; Яременко. 1959: 86; Полушина, Кушнирук, 1962: 130: Gorham. 1963: 160: Кушнирук, 1971: 34; Банников и др., 1971: 34.1977: 28; Щербак, Щсрбань, 1980: 33; Боркин. Дарсвский. 1987: 130; Кузьмин. 19946: 272, 1995а: 118; Veith. 1997: 68; Ананьева и др.. 1998: 38.
Замечания по таксономии
Род Salamandra до сих пор не подвергся комплексной ревизии. Некоторые бывшие подвиды Salamandra salamandra в настоящее время рассматриваются как отдельные виды и можно ожидать выделения новых видов. Однако это не относится к Salamandra salamandra из СССР, т.к. она относится к номинативному подвиду.
Описание
Морфология. L = 66-106 мм, L + L.cd = 108-192 мм. Костальных борозд на каждой стороне тела 10-12. Хвост короче тела с головой. Кожа спины и боков черная и блестящая, с большими желтыми или желто-оранжевыми пятами. Желтый рисунок весьма изменчив. Кожа брюха черная или коричневатая. Самка обычно
крупнее самца и имеет более короткие конечности и хвост. Клоака самца более выпуклая. чем у самки. Это различие особенно заметно в период размножения.
Сразу после метаморфоза L + L.cd = 50-60 мм. Конечности, жабры и плавниковые складки личинки хорошо развиты, на спине имеется рисунок из нечетких пятен, в период метаморфоза они становятся все более четкими. У личинки сразу после рождения L + L.cd = 25-45 мм.
Вид живородящий или яйцеживородящий. Самка рождает 2-70 (обычно 25-30) личинок. Несмотря на обитание в ручьях, тело личинки коренастое (“лимнофильный ручьевой” тип).
Рис. 69. Обыкновенная саламандра (Salamandra salamandra). Закарпатская обл.. Тячевский р-н, окр. д. Мал. Уголька (ЗММГУ. 2693) (фото Б.И. Тимофеева).
89
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2n=24, NF=48.
Распространение
Вид широко распространен в Центральной и Западной Европе до Малой Азии, Сирии, Израиля и Ливана. В СССР S. salamandra достоверно известна только из гор и предгорий Украинских Карпат на высотах 150-1600 м над ур.м. Северо-восточная граница ареала проходит на Украинских Карпатах отСтаросамборского р-на Львовской обл. (ок. 49° с.ш., 23° вд.) через Богородчанский и Надворнянский р-ны Ивано-Франковской обл. (ок. 48°40/ с.ш.) до Сторожинецкого р-на Черновицкой обл. (ок. 48° с.ш., 25°30' в.д.). Однако есть много сообщений о наличии саламандры в других местах. В XIX в. этот вид был указан для центральной части Украины и средней России: современных Волынской, Киевской, Днепропетровской, Воронежской, Московской и Ростовской областей. Ряд сообщений относится также к Литве, бывшим южной Лифляндии и Восточной Пруссии (сейчас Латвия и Калининградская обл.). Несколько сообщений из этих регионов, а также два из Молдавии (д. Брынзсны, Единсцкий р-н) и равнин Украины (к северу от г. Львов; д. Печоры Винницкой обл.) относятся к XX в. Принимая во внимание большие расстояния всех этих мест от достоверно известного ареала S. salamandra и то, что этих находки единичные, следует предположить, что они относятся в основном к животным, сбежавшим из террариума или специально выпущенным в природу. Впервые это предположение было высказано еще в начале XX века. Некоторые старые сообщения (например, из Ростовской обл.) могут бьпъ ошибочными. Однако не исключено и альтернативное объяснение: что животные из Прибалтики относятся к реликтовым популяциям, постепенно исчезающим с разрушением буковых лесов.
Подвиды и изменчивость
Всего распознается 16 подвидов. Номинативный поазнд,Salamandra salamandra salamandra (Linn6,1758) обитает на территории СССР. И.Ф. Андреев упоминает 3 экз. из Прикарпатья, которые морфологически соответствовали Salamandra salamandra taeniata (=S. salamandra terrestris Lacepdde, 1788). Однако эти особи, по-видимому, были необычными экземплярами номинативного подвида (см. ниже). Подвидовой статус особей из Прибалтики (см. выше) неясен. При обоих возможных объяснениях (реликтовые популяции или завоз) они могут относиться как к S. salamandra salamandra, так и 5. salamandra terrestris.
Изменчивость популяций саламандры с Украинских Карпат мало известна. Сравнение особей из Прикарпатья и Закарпатья не выявило достоверных различий между самками, тогда как у самцов из первого региона голова и паротиды несколько более узкие, а хвосты короче. Выраженность желтого рисунка (т.е. степень развитости меланофоров в коже) сильно зависит от условий окружающей среды. Эксперименты показали, что у личинок, выращиваемых на светлом тинистом грунте, развиваются крупные желтые пятна, сливающиеся в желтые полосы. Такая окраска сходна с окраской S. salamandra terrestris. У личинок, выращиваемых на черном грунте, степень покрытия кожи меланофорами кожи возрастает, что ведет к редукции желтых пятен в небольшие светлые точки. Эти данные свидетельствуют о криптическом (маскировочном) значении окраски S. salamandra, которое может быть важнее ее апосематической (предупреждающей) роли.
Экология
Биотопы и обилие. Как правило, обыкновенная саламандра населяет влажные густые леса с хорошим затенением. Это лиственные, смешанные и, реже, хвойные леса (цв. фото 1В) с ручьями и маленькими речками. Предполагается, что наличие саламандры на безлесных горных пастбищах и лугах указывает на то, что лес там был раньше. В пределах пояса горных лесов, вид живет в лесных массивах, на полянах и опушках, в долинах рек, на каменистых склонах, среди кустарников и травы. В таких условиях очевидна крипти-ческая функция пятнистого рисунка. Иногда нелегко заметить саламандру под пологом леса, где чередуются тени и солнечные зайчики. Саламандры предпочитают биотопы с толстым слоем листового опада и мха. Такие места, обильные в ненарушенных лесах Карпат, обеспечивают хорошие убежища для животного: температура подо мхом или опадом может быть +12-15°С в то время как температура воздуха сверху составляет +25°С. В подходящих местах (в основном облесенные долины горных ручьев) обилие взрослых и сеголеток достигает 45-50 экз./км2, или 3-5 экз. на 100 м трансек-га. В период пика метаморфоза на 100 м берега ручья встречается до 10 сеголеток. Но обычно плотность населения составляет 1-20 экз./км.
Личинки саламандры встречаются в водоемах разных типов, но чаще в небольших ручьях. Такие ручьи обычно чистые, затенены прибрежной растительностью и мало населены рыбой. Дно покрыто камнями,
90
Глава 6. Видовые очерки
температура воды летом +10-18°С, pH ок. 7,2. В пределах ручья личинки саламандры предпочитают небольшие бочажки воды или держатся под берегом, где течение слабее. Реже они встречаются в других типах водоемов: лужах, ключах, озерах, прудах и даже подземных штольнях. Последние становятся биотопом личинок, если их туда смывает водой с поверхности земли. Использование стоячих водоемов может отражать лимнофильные черты в биологии личинок этого вида.
Тер.мобиология и циклы активности. Взрослые весьма устойчивы к низким температурам. Они сохраняют способность двигаться даже около 0°С. Верхний предел температур, видимо, +30°С или выше. В природе взрослые активны, как правило, при +9-26°С (обычно+17-18®С) при относительной влажности воздуха 65-96 %. В период размножения самки активны днем. После этого взрослые активны в сумерках, проводя день под бревнами, корягами, камнями, в норах грызунов и т.п. Взрослые проявляют привязанность к одним и тем же местам. По-видимому, после спаривания и размножения у них есть ограниченные индивидуальные территории. Животное способно вернуться к своему убежищу, даже если его унести на 100 м от него через ручей.
Во время дождя саламандры выходят из убежищ днем. Более того, появление активных саламандр днем на поверхности земли указывает приближение дождя. Кроме того, взрослые самки активны днем в период размножения: в это время они держатся у воды даже в сухую и холодную погоду. Личинки и сеголетки активны в основном вечером и ночью.
Зимовки размещаются под кучами листьев и камней, в трухлявых деревьях, норах и пещерах. Характерны групповые зимовки. Сотни саламандр могут скапливаться на зиму у теплых источников. Некоторые из них частично сохраняют активность. Как правило, зимовка начинается в октябре, на низких высотах в ноябре (иногда даже в начале декабря). В высокогорье начало зимовки сдвигается на сентябрь. Соответственно, активные саламандры после зимовки раньше появляются в предгорьях (в начале марта или даже конце февраля), чем на средних высотах (апрель-май) или высокогорьях (вторая половина мая).
Размножение. Спаривание растянуто на весь сезон активности, но чаще происходит с апреля по сентябрь с пиком в июне-июле. Оплодотворение внутреннее, в воде или на суше. В воде самка захватывает своей клоакой сперматофор, отложенный самцом. На суше самец обхватывает своими передними конечностями передние ноги самки, обвивает свой хвост вокруг ее хвоста, прижимает свою клоаку к клоаке самки, а последняя захватывает клоакой откладываемый сперматофор. Он помещается затем в сперматеку самки. Оплодотворенные яйца развиваются в нижних отделах яйцеводов ок. 5 мес. Развитие завершается к концу осени, и самка, по-видимому, зимует с личинками в яйцеводах. На следующую весну самки покидают места зимовок и приходят в горные водоемы, где рождают личинок. Обычно для этого онииспользуютручьи. Самка погружает заднюю часть своего тела в воду, и личинки покидают яйцеводы матери головой вперед. Иногда личинки рождаются в эмбриональных оболочках, из которых вылупляются сразу после рождения. Самка рождает обычно 2-3 личинки в минуту. Все личинки (2-30, максимум 70) рождаются труппами втечение 7-10 сут. В предгорьях это происходит в апреле. С увеличением высоты рождение происходит все позже и позже (в высокогорьях до июля). Развитие личинок до метаморфоза занимает 3-3,5 мес., и метаморфоз происходит в августе— сентябре, иногда в июне-июле. В холодных высокогорных озерах и ручьях личинки могут зимовать и завершать превращение на следующий год. Половозрелость достигается, вероятно, на 3-4-м году жизни при общей длине (L+L.cd) самца ок. 120 мм и самки ок. 140 мм. В неволе саламандры выживают до 15-18 лет.
Питание. Личинки начинают активно питаться сразу после рождения. Изменения в диете в ходе онтогенеза незначительны и связаны в основном с использованием все более крупной добычи. Личинки охотятся преимущественно на реофильных беспозвоночных: Gammaridae, личинок Ephemeroptera и Diptera (Chironomidae) (табл. 12). Две первые группы потребляются с высокой избирательностью. В полупроточных водах в пищу включаются типично лимнофильные беспозвоночные (например, Diaptomidae). В подземных биотопах спектр питания личинок обедняется; ок. 90 % пищи составляют бокоплавы, а остальное — диаптомиды. При сосуществовании с личинками карпатского тритона (Triturus montandoni) в полупроточных водах, личинки обыкновенной саламандры заглатывают личинок тритона. Наиболее активно они охотятся в вечерних и утренних сумерках; освещенность может быть ключевым фактором, определяющим суточную активность питания. Вечерний пик активности совпадает с максимальным потреблением Gammaridae. В целом, суточные изменения спектра питания незначительны. В период метаморфоза пищедобывательная активность сильно снижается, но личинки продолжают потреблять водных беспозвоночных. Вероятно, они прекращают питаться на короткое время, кшда переходят на сушу. Этот происходит еще до конца метаморфоза: особи с небольшими остатками жабр обитают на берегах, где они завершают превращение. В желудках таких личинок встречается только водная пища (бокоплавы), очевидно, съеденная в ручьях. Недавно завершившие метаморфоз сеголетки питаются сухопутными беспозвоночными.
91
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Таблица 12. Возрастные изменения состава пищи Salamandra salamandra (%% от общего числа экз. добычи).
Закарпатская обл.
Таксоны добычи Стадия 1” (n=8) Стадия 2” (n=10) Стадия 3b” (n=10) Сеголетки” (n=12) Взрослые” (n=14) После метаморф.* (n=35)
Oligochaeta 2.6 1,3 a 11,8 6.9 3.6
Gastropoda 2,6 1,3 — 29,1 17,5 12,0
Amphipoda 65,8 66,6 92,9 - - —
Isopoda — — — 5,9 3.5 1.8
Myriapoda ae - - 5.9 26,7 4,8
Ocarina — — - 5,9 - —
Aranei - — - 5,9 6.9 1.8
Phalangida - - — — a 1.8
Collembola — — — 17,7 a —
Ephemeroptera, 1. 13,2 26,6 7,1 - - 1,8
Trichoptera, 1. 2,6 — — - - ав
Dermapt era — a — — — 0,6
Carabidae, i. - - - - 3.5 0.6
Carabidae, 1. - •a — - 3.5 —
Hydrophilidae, i. - - - 5.9 a —
StaphyHnidae, I. - — - — 0,6
Silphidae, i. — - — - — 0,6
Hydrophilidae, i. — — — - —
Dryopidae, i. 2,6 a aa - — —
Elateridae, i. — — - - 1.2
Cantharidae, 1. •a — - — 1,7 -
Curculionidae. i. - - - — 1,7 -
Chrysomelidae. i. aa - — 5,9 - -
Chrysomelidae. 1. •a - 1,7 -
Lepidoptera, 1. a — — - 1.7 -
Lepidoptera, 1. — - - a 15,5 59,0
Hymen opt era a — - - — 0,6
Chironomidae, l.+p. 10,5 4.0 — - — в
Tipulidae. 1. - — — - 5.2 1.8
Dipt era, i. др. — — — - 3.4 1.8
Amphibia — — - — — 4.2
Примечание. — I. — личинки; р. — куколки; i. — имаго; стадии развития саламандры (Juszczyk, Zakrzewski, 1981): I — первые свободноживущис личинки; 2 — последняя стадия до метаморфоза; ЗЬ — конец метаморфоза; сеголеток — недавно метаморфизировавшее животное; посте метаморф. — после метаморфоза (стадии нс указаны); •Воловсцкий р-н, д. Вовчий, и Ужгородский р-н, д. Сухой Поток и санаторий Кооператор, 1971-1972: Щербак, Щсрбань (1980); * •Тячсвский р-н, д. Малая Уголька, 1988: Кузьмин (19946).
Полуводные организмы, Asellidae и имаго Hydrophilidac, поедаются на суше. С возрастом спектр питания расширяется и слегка смещается в сторону более крупной добычи. Взрослые нс едят мелких беспозвоночных (Acarina, Geophylomorpha и Collembola), но потребляют крупных моллюсков, многоножек (Oniscomorpha, Polydcsmida и Juliformia), жуков, гусениц и т.д. Такая добычи поедается ими с высокой избирательностью. Взрослые охотятся только на суше. Половые различия в интенсивности питания и составе пищи незначительны.
92
Глава 6. Видовые очерки
Естественные враги, паразиты и болезни. Ужи (Natrix natrix и N. tessellate), птицы (Alcedo atthis и Cinclus cinclus) и млекопитающие (Sus scrofa) известны в качестве врагов саламандры. Личинки водных жуков (Dytiscidae и HydrophiIidae) могут поедать личинок саламандры в стоячих водоемах.
Гельминты Brachycoelium salamandrae и Oswaldokruzia filiformis известны как паразиты.
Влияние антропогенных факторов
Разрушение биотопов, загрязнение и отлов для коммерческих целей — основные опасности для популяций. Разрушение буковых лесов и массовый отлов стали причинами сокращения некоторых из них. В 1950-1970-х гг. саламандр отлавливали в большом количестве для учебных целей. В 1990-х гг., несмотря на занесение вида в Красную книгу Украины, ее ловят в массовом количестве для любителей террариума.
Состояние популяций и охрана
Вид занесен в Красную книгу Украины. Обитает в 1 заповеднике Украины.
Источники информации
Ананьева и др., 1998; Андреев, 1953, 1956; Анджеевский, 1839; Банников и др., 1971, 1977; Бсдряга, 1897; Боркин, Даревский, 1987; Ганя и др.. 1981; Двигубский, 1828, 1832; Дороватовский, 1913; Дунаев, 1996; Кесслер, 1853; Козарь. 19876; Колюшев, 1956, 1971; Котенко, 1987; Кузьмин, 1987, 1990, 1991г, 19926, 19946, в, 1995а; Кушнирук, 1968, 1971; Лнтвинчук, 1996; Никитенко. 1959; Никольский, 1905, 1907, 1918; Пащенко, 1955, 1968; Платонов, 1926; Подушина, Кушнирук, 1962; Полушина, Татаринов, 1952; Рыжиков и др.. 1980; Сокур, 1956; Тарашук, 1959; Тархнишвили, 1989; Тархнишвили, Тартарашвили, 1987; Терентьев, Чернов, 1936, 1940,1949; Штраух, 1870; Щербак. Щербань, 1980; Эйх-вальд, 1830, 1831; Яременко, 1959; Amphibian. 1995; Driimpclman. Fricbc, 1809; Gorham. 1963; Hecht, 1933; Juszczyk, Zakrzcwski. 1981; Mertens. Wermuth, I960; Seidlitz, 1861; Veith, 1997; Р.Ю. Пушкин, личное сообщение.
РОД МАЛОАЗИАТСКИЕ САЛАМАНДРЫ, MERTENSIELLA WOLTERSTORFF, 1925
Exaeretus Waga, 1876
Salamandra Laurenti. 1768
Тело вытянутое. Паротиды имеются. Кожа гладкая. Костальные борозды хорошо развиты. Хвост цилиндрический или слегка сжат с боков. У самцов имеется дорсально расположенный зубцевидный отросток в основании хвоста. 2 вида. Закавказье и Малая Азия, некоторые острова Средиземного моря.
Кавказская саламандра, Mertensiella caucasica (Waga, 1876)
Цв. фото 6. Карта 9. Рис. 25 и 70.
Exaeretus caucasicus Waga. 1876: 327 (типовая территория: Зекарский персе, между реками Кура и Риони, Грузия); Кесслер.
1878: 193.
Salamandra caucasica — Никольский. 18966: 220. 1905: 420; Boettgcr. 1899: 290; Сатунин. 1906: 8; Никольский. 1907: 174.
1913: 227, 1918: 189; Дороватовский, 1913: 25; Терентьев. Чернов. 1936: 13.
Salamandra caucasia — Boettgcr, 1892: 53 (неоправданное изменение); Кноблаух, 1905: 25: Шугуров, 1910:317.
Mertensiella caucasica — Терентьев. Чернов. 1940: 20. 1949: 63; WolterstorfT. 1942: 9; Эквтимишвили. 1948а: 14; Джанашвили, 1957: 36; Жордания, 1960: 162; Даревский. Положихина. 1966:465; Банников и др.. 1971: 36, 1977: 27; Божанскнй. Семенов, 1982: 1188; Боркин, 1986в: 47; Боркин. Даревский. 1987: 130; Бакрадзе. Чхиквадзе, 1992: 623; Тархнишвили, Сербинова. 1993: 147; Тархнишвили, 1994: 315. 1996: 172; Тархнишвили. Го-хслашвнли. 1994: 327; Кузьмин. 19946: 278; 1995а: 122; Ананьева и др.. 1998:44.
Рис. 70. Кавказская саламандра (Mertensiella caucasica). Грузия. Боржомский р-н. д. Банисхеви (ЗММГУ.2374) (фото Б.И. Тимо-’ феева).
93
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Замечания по таксономии
Род Mertensiella наиболее близок к родам Chioglossa и Salamandra. Он представлен двумя видами; Mertensiella caucasica (Waga, 1876) и М. luschani (Steindachner, 1891). Различия в морфологии и образе жизни между ними более значительны, чем между М. caucasica и видом из другого рода, Chioglossa lusitanica, и чем между разными видами из родаSalamandra (которые раньше рассматривались как подвиды S. salamandra). По-видимому, систематика этих форм нуждается в ревизии, как на видовом, так и на родовом уровнях.
Описание
Морфология. L = 44-79 мм, L + L.cd = 130-183 мм. На каждой стороне тела 11-12 костальных борозд. Тело вытянутое и стройное. Хвост, как правило, длиннее тела с головой. Взрослые способны к аутотомии и регенерации хвоста. Окраска черная, коричнево-черная или коричнево-оранжевая с овальными желтыми пятнами на спине и боках, расположенными в два более-менее правильных ряда. Брюхо коричневатое. Степень развития желтых пятен изменчива. В отличие от самки, у самца имеется зубцевидный вырост на дорсальной поверхности основания хвоста, а также брачные мозоли на передних ногах, наиболее выраженные в брачный период.
У сеголетка сразу после метаморфоза L + L.cd = 71-94 мм. Личинки реофильного типа; зимуют; у личинки сразу после выклева L + L.cd = 11,5-20 мм, незадолго до метаморфоза 50-75 мм (до 97 мм).
В кладке 11-24 яйца (до 90), откладываемых поодиночке. Диаметр яйца ок. 8 мм с оболочками и 4,4-6,0 мм без оболочек.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2n=24, NF=48.
Распространение
Вид встречается в западной Грузии и прилежащей части Турции. В Грузии кавказская саламандра населяет западные отроги Триалетского хр., а также Месхетинский и Лазистанский хребты. Отсюда известно в общей сложности 17 точек находок. Граница ареала в Грузии проходит на восток примерно по линии г. Батуми — Кинтришский и Боржомский р-ны — р. Недзура, затем на юго-запад к г. Абастумани — Годерзс-кий персв. Северная граница ареала не превышает 42° с.ш. (предгорья Месхетинского хр.), а северо-восточная граница не достигает 44° в.д. (Триалетский хр.).
Диапазон высот 40-2000 м над ур.м. Mertensiella caucasica имеет самый узкий ареал среди земноводных Кавказа. По-видимому, ареал располагается в области высокой влажности (годовой уровень осадков свыше 1000 мм), смешанных и хвойных субтропических лесов северо-западного склона Малого Кавказа.
Подвиды и изменчивость
Кавказская саламандра проявляет высокий уровень морфологического и, вероятно, генетического полиморфизма. Однако его таксономическое значение нс изучено. Недавно описанный подвид Mertensiella caucasica djanaschvilii TartarashviIi et Bakradze, 1989:178 (типовая территория: гора Тирада, окр. г. Батуми, 700-800 м над ур.м.) отличается от номинативного подвида по некоторым морфологическим признакам (табл. 13). Последующие исследования Б.С.
Таблица 13.Различия между Mertensiella caucasica caucasica (Waga, 1876) и M. caucasica djanaschvilii Tartarashvili and Bakradze, 1989 (по Тартарашвилн и Бакрадзе, 1989).
Признаки Mertensiella caucasica caucasica Mertensiella caucasica djanaschvilii
Окраска тела Черная или темно-коричневая с четкими оранжевыми пятнами Коричнево-оранжевая, что определяется наличием очень мелких оранжевьк точек, образующих скопления в форме 2 светлых полос вдоль позвоночника, иногда в задней части тела пре-рьвающихся в ряд неясных пятен
Светлые пятна на теле Мелкие пятна более редкие Мелкие и более частые, чем у номинативного подвида, на светло-сером фоне
Пальцы Толще, со светльми подушечками на концах Тоньше и без светлых подушечек на концах
Особи без пятен Редки, имеют черную или темно-коричневую окраску без оранжевых точек и имеют светлые подушечки на концах пальцев Окраска описана выше
94
Глава 6. Видовые очерки
Туниева показали наличие этой формы в бассейнах нижнего течения рек Чорох и Королицкали в Аджарии, а также на востоке Ла-зистанского хр. и в прилежащей части Турции. В этих районах встречается форма, имеющая красновато-коричневую окраску, иногда с сизым оттенком. Однако следует заметить, что границы между номинативным подвидом и этой новой формой нечетки. Пока нет статистических данных по морфологии и трудно сказать, насколько стабильны и таксономически значимы их различия. Молекулярно-генетический анализ показал, что саламандры с горы Тирала идентичны с соседними популяциями, имеющими “типичную" окраску. Более того, саламандры, более-менее сходные сМ. caucasica djanaschvilii иногда встречаются в “типичных” популяциях. Окраска М caucasica полиморфна (рис. 71). Особи из субальпийского пояса имеют более редкие, но более крупные и яркие желтые пятна (в связи со слиянием мелких пятен), чем особи с меньших высот (лесной пояс). Саламандры из высокогорий имеют относительно более короткие нош и хвост. Особи из лесной зоны иногда имеют ггятна, частично заполненные меланофо-рами, «по ведет к сокращению или исчезновению желтого рисунка. По аналогии с Salamandra salamandra, можно предположить, что изменчивость окраски Л/, caucasica связана с экологическими условиями личиночного и постмегаморфозного развития. Следовательно, М. caucasica djanaschvilii—ио всей вероятности не подвид, а цветовая морфа. Необходимы дальнейшие исследования.
Рис. 71. Изменчивость рисунка на спине кавказской саламандры (Mertensiella caucasica) (Тархнишвили, Сербинова, 1993) (с разрешения Asiatic Herpetological Record).
Экология
Биотопы и обилие. Кавказская саламандра живет в основном в буковых {Fagus orientalis), хвойных {Abies nordman-niana и Picea orientalis) и смешанных лесах (эти деревья плюс дуб, граб, ольха, лавр и т.д.) (цв. фото 1 Г), в субальпийском поясе и на альпийских лугах. Животное избегает крупных рек и населяет в основном притоки рек 2-4-го порядков, обычно нс шире 1-1,5 м и ок. 20-30 см в глубину (весной). Такие ручьи сильно затенены и их берега покрыты густой древесной и травянистой растительностью (включая крупный папоротник Mateuccia strutiopteris). Берега покрыты толстым слоем листового и веточного опада, густыми мхами и травой. Температура воды летом в среднем ок. +12°С, возрастает от истоков ручья к его устью. Жесткость воды 0,6-2,8 мг-экв./л, pH достигает 7,8-8,3. Саламандры после метаморфоза живут в очень влажных условиях на берегах ручьев в тех местах, где из грунта просачивается вода, под камнями, корягами, бревнами и корнями. Они встречаются также в лесу на значительных расстояниях от воды (до 200-300 м), вероятно, в связи с сезонными миграциями.
В целом, А/. caucasica — редкий вид с неравномерным пространственным распределением. В подходящих местах можно встретить много саламандр, но в других местах, даже "внешне пригодных”, они отсутствуют. Такие локальные популяции (называемые демами) населяют небольшие участки берега в 200-500 м вдоль ручья, где многочисленны места для убежищ и размножения. В одной из таких популяций среднее число самцов, отлавливаемых за ночные экскурсии в середине лета на Юм берега, составило 9,2±1,86, самок — 5,26±1,13. Иногда обилие саламандр может достичь 20 взрослых на 80 м2 и 40-50 экз./км берега ручья. Максимальная плотность населения наблюдается в местах, где бревна и куски дерева образуют конгломераты с камнями, а под корнями имеются многочисленные пустоты. В подходящих местах обилие личинок достигает 116 экз. на 100 м ручья. Личинки населяют бочажки ручьев площадью 0,04-0,25 м2 и глубиной 2-20 см; они избегают стремнин. В каждом бочажке в середине лета встречается 1-14 личинок; плотность населения нс превышает 1 экз. на 2 л воды. Личинки способны переползать из бочажка в бочажок по суше, покрытой небольшим (1-3 мм) слоем воды, а иногда — по стремнине против течения. Личинки более многочисленны в верховьях ручьев, возможно, потому, что саламандры размножаются в верховьях или истоках.
95
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Рис. 72. Половое поведение кавказской саламандры (Mertensiella caucasica) (Тархнишвили. Сербинова, 1993) (с разрешения Asiatic Herpetolo-gical Research). A — 3 — последовательность ухаживания.
Термобиология и циклы активности. Как и большинство других ручьевых саламандр, М. caucasica предпочитает прохладные условия, ок. +15-18°С, но выживает и при температурах выше +26’. Сезон активности начинается при минимальной температуре ок. +15°С. Диапазон температур, при котором особи охотятся, — вероятно, между +9°С или ниже и +23-25°С. Отдельные личинки активны днем. Большинство же личинок днем прячется на дне под камнями. В сумерки и ночью личинки становятся более активными. Они покидают убежища при абсолютной освещенности ок. 10 Лк. Взрослые иногда активны в солнечные дни, но в основном — вечером и в начале ночи (22-01 час., пик ок. 23 час.). Они встречаются в основном на суше, но часто заходят в ручьи. Иногда их можно увидеть на расстоянии до 200 м от ручья. Однако даже в активный период лишь небольшая часть популяции покидает ночью свои убежища. Как показало мечение с повторным отловом, сезонные колебания числа особей, находящихся на поверхности, связаны с размножением и миграциями. Согласно данным по популяции, живущей на средних высотах (Боржомский р-н), первые активные взрослые встречаются в начале мая, последние — в сентябре. Очевидно, это отражает начало и конец зимовки, но в более южной точке (Батумский р-н) и в высокогорье период зимовки может быть другим.
Размножение. Размножение происходит в конце весны — летом. Половое поведение (рис. 72) в целом сходно с таковым у обыкновенной саламандры (Salamandra salamandra). Спаривание происходит на суше или в воде. Перед копуляцией самец размещается под самкой и захватывает ее передние ноги своими передними ногами. Вероятно, зубцевидный отросток в основании его хвоста не играет особой роли в ухаживании и амплексусе. У копулирующих самок слегка приоткрытая клоака. Промежуток от копуляции до откладки яиц варьирует от 3 сут. до 2 мес. Единственная кладка, найденная в природе (10 июня 1963 г.), содержала 92 яйца и была отложена на листья и другую погруженную растительность в небольшой полости в дне ручья. Наблюдения в неволе показали, что самка откладывает яйца поодиночке, прикрепляя их к субстрату в затененных местах. Вероятно, в некоторых случаях самцы борются друг с другом. Как и у обыкновенной саламандры, их поза при этом напоминает амплексус.
Развитие. Вероятно, личинки после выклева остаются зимовать и следующей весной появляются в ручьях. У наиболее мелких известных личинок из природыдлина тела с хвостом (L + L.cd) 25 мм. Эти личинки имеют полностью сформированные конечности и не имеют эмбрионального желтка. Личинки разных размеров сосуществуют в ручьях уже в апреле, сразу после таяния льда. В мае-июне встречаются личинки с длиной тела 14,6-35,4 мм. В
течение лета изменчивость размеров тела снижается в связи с метаморфозом. Очевидно, метаморфоз происходит все лето. Таким образом, развитие от оплодотворен кого яйца до завершения метаморфоза занимает ок. 2 (до 4) лет. В окрестностях г. Батуми, наряду с личинками обычных размеров, найдены очень крупные личинки (цв. фото 6Д). Эти особи (L + L.cd = 78-97 мм, в среднем 87,8 мм) были обнаружены в небольшом ручье (ок. 150-200 м), впадающем в Черное морс, и в пяти больших (1-3 м’) коллекторах воды, разбросанных по Ботаническому саду и соединенных с ручьем системой бетонированных труб. Летом температура воды в этих коллекторах достигает+14-15°С, в ручье +18-20°С. В коллекторах обитают многочисленные бокоплавы. Эта находка
96
Глава 6. Видовые очерки
— одна из самых низких для вида: лишь 40-60 м над ур.м. Среди растений преобладают вечнозеленые полукустарники (Rhododendron politician, /lex aquifolium, Laurocerasus officinalis) в сочетании с папоротниками (Matteucciastrutiopteris и т.д.). Лесной участок представлен местными и интродуцированными деревьями. Годовой уровень осадков в районе Ботанического сада очень высок: достигает 2000 мм. Сам Ботанический сад располагается на мысу с влажными склонами. Он окружен возделанными землями (чайными и цитрусовыми плантациями), непригодными для саламандры. Установлено, что популяция изолирована от других; предполагается, что “частичная неотения” этих личинок имеет генетическую основу.
Кавказская саламандра достигает половой зрелости в 9-13 лет; вторичный половой признак самцов (зубец на спине) появляется при L + L.cd ок. 130 мм. Возраст взрослых особей определен в 12-23 года.
Питание. Самые молодые личинки используют эндогенный желток (в природе такие особи пока не найдены). В лабораторных условиях, при температуре +14.8®С желток исчезает в передней части кишечника через 16 сут. после выклева. В природе личинки старших возрастов питаются ручьевыми беспозвоночными (Gammaridae и личинки насекомых: табл. 14). Самая мелкая добыча, Hydracarina и Ostracoda, используется самыми мелкими особями. В целом, возрастные, сезонные, суточные и пространственные различия в питании личинок несущественны. Личинки Trichoptera поедаются с относительно низкой избирательностью, вероятно,
в связи с трудностями заглатывания их домиков, состоящих из песка или растительности. Более мягкая добыча — бокоплавы и хи-рономнды потребляется с высокой избирательностью. В период метаморфоза личинки продолжают питаться водными беспозвоночными. Состав пищи недавно метаморфизировавших саламандр резко меняется в связи с переходом из воды на сушу. Oniscidae, /\rach-nida и сухопутные насекомые становятся преобладающей пищей. В ходе последующего развития спектр питания расширяется в связи с потреблением все более разнообразной добычи. Взрослые саламандры едят в основном сухопутных бсс-позвоночных: Oniscidae, Arachnida, насекомых (Со-leoptera, личинок Diptcra и т.д.). Доля водной добычи (в основном той же, что у личинок) меняется по сезонам. Летом саламандры чаще охотятся на мелководье, чем ранней весной и осенью, и водная добыча составляет 8,4-39,7 % пищи. Патовые и биотопические различия в питании недостоверны.
Таблица 14. Возрастные изменения состава пищи Mertensiella caucasica (%% от общего числа экз. добычи). Грузия, Боржомский р-н, окр. д. Ахалдаба, 1980-1990-е гг. (Кузьмин, 1994б; Кузьмин, Тархнишвили, 1996).
Таксоны добычи Стадия 50 (n=13) Стадия 51 (n=9) Стадии 53-54 (n=11) Стадия 56 (n=7) Взрослые (n=42)
Oligochaeta 3.6 - - 5,0
Gastropoda e - — - 6.0
Ostracoda 13,9 14,2 - -
Amphipoda 38,9 • 17,9 55,2 —
Isopoda 2,8 3,5 20,0 38,0
Acarina 2.8 - - 12,0 3.0
Aranei B - 4.0 8.0
Pseudoscorpiones — — - 4,0 2.0
Myriapoda — - 4.0 4.0
Collembola - - 40.0 13,0
Ephemeroptera, 1. 13,9 39,3 20,7 2.0
Trichoptera. 1. 2.8 7,1 6,9 - 1.0
Orth opt era - - — — 1.0
Coleoptera, i. 8,3 10,7 - - 12,0
Lepidoptera, 1. - - - 4.0 1.0
Chironomidae. 1. 16,7 7.1 - - -
Limoniidae, 1. - - 13,8 - -
Diptera. 1. др. - 4,0 -
Diptera. i. др. — - 8.0 4.0
Примечание. — I. — личинки; i. — имаго; сталии развития саламандры (Тархнишвили, Сербинова, 1997): 50 — завершение перехода к активному питанию; 51 — личинка перед метаморфозом; 53-54 — метаморфоз; 56 — недавно метаморфизировавшее животное.
97
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Естественные враги, паразиты и болезни. Обыкновенный уж (Natrix natrix) поедает .молодых саламандр (до 10 экз. в день). В неволе наблюдается каннибализм.
Нематоды Mertensinema iherica и Aplectana caucasica, а также моногеноид Euzetrema caucasica — специфические паразиты кавказской саламандры. Они известны только из взрослых особей.
Влияние антропогенных факторов
Одна из основных угроз популяциям — изменение биотопа. Разрушение лесов (рубка деревьев), использование саламандровых ручьев как путей для трелевки леса и разрушение биотопов скотом вызывают сокращение популяций М. caucasica. В целом, вид избегает соседства человека и его популяции обычно нс живут в антропогенных ландшафтах.
Состояние популяций и охрана
Вид является редким как на глобальном, так и на локальном уровнях. Он занесен в Красные книги МСОП (категория LR (nt)), СССР и Грузии. Обитает в 5 заповедниках в Грузии.
Источники информации
Ананьева и лр., 1998; Бакрадзе, Чхиквадзе, 1992; Банников и др., 1971, 1977; Боркин, 1986в; Боркин, Даревский, 1987; Божанский, Семенов, 1982; Даревский, 1987; Даревский, Положихина, 1966; Дороватовский, 1913; Дунаев, 1996; ГохслашвилиЛархнишвнли, 1994; Джанашвили, 1957; Жордания, 1960; Кесслер, 1878; Кноблаух, 1905; Кузьмин, 1987, 1991г, 19926, 19946, в; Кузьмин, Тархнишвили, 1996; Никольский, 18966, 1905, 1907, 1913; 1918; Рыжиков и др., 1980; Сэтунин, 1906; Тартарашвили, Бакрадзе, 1989; Тархнишвили, 1989, 1996; Тархнишвили, Гохелашвили, 1994, 1999; Тархнишвили, Сербинова. 1993, 1997, 1998; Тархнишвили, Тартарашвили, 1987; Тархнишвили. Тнзмаср. 1991; Терентьев, Чернов. 1936,1940, 1949; Тунисе, 1998; Шугуров, 1910; Эквтимишвили, 1940,1948а,6; Amphibian, 1995; Boettgcr, 1892, 1899; Obst, Rotter, 1962; Waga, 1876; WoltcrstorfT, 1942; WoltcrstorfT ct al., 1936.
РОД ТРИТОНЫ, TRITURUS RAFINESQUE, 1815
Lacerta Linng, 1758 (part.)
Triton Кесслер, 1850, 1853; Штраух, 1870; Сабанеев, 1874; Fischer. 1873.
Molge — Бсдряга, 1897; Никольский. 1918, Терентьев, 1924.
Salamandra — Анджссвский, 1832 (part.).
Turanomolge Никольский, 1918; Боркин, Даревский, 1987 (part.).
Паротиды не выступающие. Кожа гладкая или зернистая. Костальные борозды развиты слабо. У самца обычно имеется гребень по середине спины, более-менее развитый в период размножения. Хвост уплощен с боков. Яйца откладываются поштучно или в виде небольших цепочек. Личинки лимнофильного типа. 12 видов. От Западной Европы до Сибири и от Скандинавии до западной Азии.
Обыкновенный тритон, Triturus vulgaris (Linne, 1758)
Цв. фото 7. Карта 10. Рис. 20Г, 33, 73-75.
Lacerta vulgaris Linnd, 1758: 206 (ограниченная типовая территория: Швеция); Gcorgi, 1801: 1876.
Lacerta aquatica — Fischer, 1791: 239; Gcorgi, 1801: 1873; Паллас, (1814]: 34 (part.).
?Lacerta ctiropaea Pallas, (1814): 29 (part.) (типовая территория: Европа); Паллас. (1814]: 29.
Salamandra abdominalis Двигубский. 1828: 96 (part.: кроме Крыма).
Triton palustris — Эйхвальд. 1830: 233.
Salamandra lacepedii Andrzcjowski, 1832: 345 (типовая территория: Волынская обл.); Анджссвский, 1832: 345.
Salamandra punctata Анджссвский, 1832: 344.
Molge cinerea — Двигубский, 1832: 37.
Molge lacepedii— Двигубский, 1832: 39.
Molge punctata Двигубский, 1832: 39.
Triton abdominalis — Крыницкий, 1837: 68.
Tritonpunctatus — Эйхвальд, 1831: 165; Крыницкий, 1837: 68; Анджссвский, 1839: II; Fischer, 1873: 328.
Triton lacepedii — Анджссвский, 1839: 11.
Triton taeniatus — Berthold, 1850: 339; Кесслер, 1853: 83,1878: 193; Штраух, 1870: 49; Сабанеев, 1874: 189; Круликовский, 1901: I. Triton vulgaris Fischer, 1873: 328; Зарудный, 1896: 362.
TTriton ignetts — Шавров, 1886: 75.
98
Глава 6. Видовые очерки
Motge vulgaris— Бсдряга, 1897: 152; Кащенко, 1902: 21; Никольский, 1905:431; Сатунин, 1906: 8; Браунер, 1907: 8; Дороватов-ский, 1913: 17; Шарлсман, 1917: 16; Берг, 1923: 218; Птушснко, 1934: 36; Терентьев, 1924: 92; 1935: 57.
Triruius vulgaris— Ларионов, 1923:4; Терентьев. Чернов, 1936:13,1940:18; 1949: 59; Положенцсв, Ханисламов, 1942:145; Kaun, 1946: 2; Эквтимишвили, 19486: 14; Jbtcpanek, 1948:28; Крепкая. 1953:180;Тсртышииков, 1953:62; Колюшсв, 1956:56;Таращук, 1959: 39; Гайжаускене, 1962а: 128; Полушина. Кушнирук, 1962: 127; Топоркова, 1973: 88; Алекперов, 1978: 15; Белянкин, 1978: 171; Попа.Тофан, 1982:51; Гаранин, 1983:37; Гуськов и др., 1983:24; Пикулик, 1985: 14; Боркин, Даревский, 1987: 130; Груодис и др., 1987: 57; Ивантср, 1988: 13; Талви, 1992: 429; Тунисе, 1994: 143; Юшков, Воронов. 1994: 29; Кузьмин, 1995а: 126; Ануфриев, Бобрсцов, 1996: 29; Равкин и др., 1996: 74; Вершинин, 1996: 137; Кузьмин, Зюйдсрвийк, 1997: 88; Ананьева и др., 1998:65.
Замечания по таксономии
В пределах рода Triturus различают две большие группы. Из них Triturus vulgaris генетически и морфолотчсс-ки относится к группе тритонов “с мелким телам” (подрод Palaeotriton). В пределах этой группы он наиболее близок к Triturus montandoni (Boulcnger, 1860). Оба вида сосуществуют в некоторых местностях Украинских Карпат и иногда размножаются в одних и тех же водоемах. Их гибриды, определенные по морфологии и полевым наблюдениям, отмечены в районе г. Трускавец Львовской обл. и д. Доманинцы, Ужгородский р-н, Закарпатская обл.
Описание
Морфология. Мелкий тритон, L = 24-62 мм, L + L.cd = 56-105 мм. Серии сошниковых зубов в виде параллельных линий, слегка сходящихся в дистальной части. Хвост немного короче, равен или немного длиннее тела с головой. Кожа гладкая или слабо зернистая. Голова с темными продольными полосками, одна из которых проходит вдоль глаза и всегда заметна. Спина и бока бурые, коричневато-серые, коричневато-желтые или оливково-серые. Брюхо светло-желтое до оранжевого, с темными точками или пятнами. В отличие от самки, самец имеет зубчатый гребень вдоль середины спины и широкие перепонки на задних ногах, особенно развитые в период размножения. В это время на боковых поверхностях хвоста и иногда на теле самца появляются светло-голубоватые полосы, клоака становится более выпуклой. Кроме того, спинная и брюшная поверхности самца покрыты крупными темными пятнами, которые редуцированы или отсутствуют на спине и боках самки; на брюхе самки мелкие пятнышки. Они присутствуют и в брачный период. Фоновая окраска спины всегда темнее у самцов чем у самок. В среднем, самки немного крупнее самцов.
У сеголетка сразу после метаморфоза L + L.cd = 20-36 мм. Личинка светлая, почти одноцветная, с округлыми светлыми пятнами на боках. Верхний и нижний края хвостовой плавниковой складки постепенно сходятся к концу хвоста и заостряются на конце. Спина часто желтоватая или светлая красновато-желтая. У личинки сразу после выклева L + L.cd = 5-8 мм.
В кладке 60-220 яиц, откладываемых поодиночке или в виде небольших цепочек по 2-5 яиц. Размер яйца 2-2,5 х 3-3,5 мм с оболочками и 1,5-2 мм без оболочек.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2n=24, NF=48.
Распространение
Географический ареал вида покрывает всю Европу, кроме южной Франции, Испании, Португалии, северной Скандинавии, степей России и Украины. Северный предел распространения проходит в северной России: южной Карелии и Коми, Вологодской и Кировской областях. На восток ареал простирается до Восточной Сибири (Красноярский край). Другая часть ареала расположена на Кавказе. Детали распространения приводятся ниже.
Подвиды и изменчивость
Всего распознается 7 подвидов, из них 3 в СССР.
Triturus vulgaris vulgaris (Linne, 1758) (цв. фото 7?\ и Б, рис. 73).
Molge vulgaris vulgaris— Никольский, 1918: 224 (pan.: кроме Армении); Терентьев, 1924: 92; Дрягмн, 1926: 140; Аммон. 1928: 47; Волянський, 1928: 84.
Triturus vulgaris vulgaris Терентьев, 1935: 57; Щербак. Щсрбань, 1980: 44; Беляев, 19816: 75; Боркин, Дарсвский, 1987: 130;
Бакрадзе. Чхиквадзе, 1992: 623; Кузьмин и др., 1996: 23; Боркин и др., 1997: 56.
99
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Рис. 73. Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris vulgaris). Московская обл., Пушкинский p-н, ст. Ашу-кинская (ЗММГУ.3109)(фото Б.И. Тимофеева). Вид снизу. 1-4 — самцы; 5-7 — самки.
Северная граница ареала подвида проходит от Кали-ниградской обл. (ок. 55° с.ш., 20° в.д.) на северо-восток через Литву, Латвию и Эстонию в Псковскую и Ленинградскую области и Карелию (Калевальский р-н, окр. д. Юшкозсро: 64°44' с.ш.). Затем граница проходит на юго-восток в Архангельскую обл. (Каргопольский и Плесецкий р-ны: ок. 63° с.ш.)—республику Коми (г. Емва: 62°35' с.ш., 5О°5О' в.д.) — Пермскую (г. Тайны) и Тюменскую области (Ханты-Мансийский автономный округ. Советский р-н: ок. 6 Г24' с.ш., 63°30' в.д. Юганский залов.:
59°51' с.ш., 74°36' в.д.) — Томскую обл. (окрестности г. Томск: 56°29' с.ш., 84°57' в.д.) — Кемеровскую обл. (среднее течение р. Томь: ок. 54°30' с.ш.) — Красноярский край (Саяно-Шушенский заповедник: 52° 10'с.ш., 92° в.д. самая восточная точка находки).
Южная граница ареала начинается от северо-запад
ного побережья Черного моря на Украине (45-46° с.ш.), затем проходит по низовьям рек Дунай, Днестр (Одесская обл.). Южный Буг (Николаевская обл.) и Днепр (Херсонская обл.). Далее граница соответствует долине р. Днепр вверх до Запорожской и Днепропетровской областей (ок. 48° с.ш.). Затем граница проходит на северо-восток до г. Харьков (50° с.ш., 36°15' в.д.), дальше примерно по линии: Белгородская обл. (г. Новый Оскол: 50°46' с.ш., 37°53' в.д.) — среднее течение р. Дон (Воронежская обл., Новохоперский р-н: ок. 51° с.ш.) — среднее течение рек Волга и Урал (г. Врлгоград — г. Саратов: 5 ГЗГ с.ш., 45°58' в.д. — Самарская и Оренбургская области: ок. 50-53° с.ш.) — Челябинская обл. — верхнее течение р. Тобол (Курганская обл.. Юргамышский р-н: ок. 55°20' с.ш., 64°20' в.д.) — Новосибирская обл. (Чанский р-н и г. Новосибирск: ок. 55° с.ш.) — Алтайский край (район г. Барнаул: ок. 53°2Гс.ш., 83°46' в.д.) — Кемеровская обл. и Красноярский край (см. выше). Предполагалось, что Т. vulgaris vulgaris расселяется на восток в Сибири.
Рис. 74. Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris lantzi). Грузия, хр. Сатов-ле (ИПЭЭ) (фото Б.И. Тимофеева). Вид снизу. Сверху: самцы; снизу: самки.
Подвид обитает на некоторых островах Балтийского моря (Сааремаа, Хийумаа и Вормси) и некоторых реках и озерах (например, о. Хортица на Днепре). Подобно другим видам Triturus, обыкновенный тритон предпочитает лесные районы. В степях он образует реликтовые изолированные популяции в островных лесах.
Сообщалось о наличии обыкновенного тритона в зоне пустынь и полупустынь: на северном побережье Каспийского и Аральского морей (ок. 47° с.ш.) и у оз. Балхаш (ок. 45° с.ш., 74° в.д.). Эти данные сомнительны и нс нашли подтверждения за последние 70 лет.
Диапазон высот обитания подвида составляет 0-1300 м над ур.м. Максимальная высота достигается в Карпатах.
Triturus vulgaris lantzi (Wolterstorff, 1914) (цв. фото 7В, рис. 74)
Triton vulgaris typica forma lantzi Woltcrstorff, 1914: 375 (типовая территория: г. Новороссийск).
Triturus vulgaris lantzi Красавцев, 1940: 166; Жорлання. I960: 160; Велиева, 1975а: 68; Алекперов. 1978: 16; Беляев. 19816:75; Боркин. Дарсвский, 19X7: 130; Бакрадзе, Чхиквадзе. 1992: 623; Тархиишвили, 1996: 174.
Molge vulgaris vulgaris Nikolsky. 1918: 224 (part.: Армения).
Molge vulgaris meridionalis— Никольский, 1913: 237; Миляновский, 1958: 367. Triturus vulgaris vulgaris x Triturus vulgaris lantzi— Бартенев. Резникова. 1935: 37.
Triturus vulgaris lantzi отличается от номинативного подвида в основном наличием большего промежутка между передними углами серий сошниковых зубов и величиной некоторых морфометрических признаков: меньшим размером тела, более низким гребнем самца, заостряющимся почти в виде шипов, более заостренным кон
100
Глава 6. Видовые очерки
ном хвоста, несколько угловатым поперечным сечением тела и более хорошо развитыми перепонками на пальцах задних ног у самцов. Кроме того, имеются различия в деталях поведения ухаживания (в частности более частые улары хвостом самца). Triturus vulgaris lantzi на Западном Кавказе имеет половой диморфизм в длине тела (у самца тело короче хвоста, а у самки длиннее). Кроме того, самцы с южного макросклона Главного Кавказского хр. имеют более длинные ноги, а длина тела самок с северного макросклона и из высокогорий больше, чем у самцов. В среднем, животные с южного макросклона крупнее, чем с северного.
Северная граница ареала подвида проходит примерно по линии: г. Новороссийск г. Краснодар (45°03' с.ш.. 41 °59' в.д.) — г. Ставрополь — Северная Осетия. Изолированная популяция существует в низовьях р. Дон (Ростовская обл.) (47° 13'с.ш., 39°42' в.д.: самая северная точка для подвида). Наиболее восточные находки на Северном Кавказе (Ножай-Юртовский р-н на юге Чечни и Казбекский р-н в Дагестане) нуждаются в уточнении. Ареал проходит на юг вдоль восточного побережья Черного моря к границе с Турцией, а на восток до северной и центральной Грузии, где граница проходит примерно по линии: г. Батуми — г. Кутаиси — Степана-ванский р-н г. Тбилиси I (ивско-Гомборскис горы (Телавский р-н: ок. 41,5-42° с.ш.). Все эти точки, кроме Сгепанавана (Армения) находятся в Грузии. Эта граница может быть проведена лишь условно, т.к. ареал кавказского подвида обыкновенного тритона сильно фрагментирован. Он соответствует наличию пригодных для обитания облесенных месте водоемами. Сухая долина р. Кура, недоступная для тритонов, глубоко врезается в ареал. Самые юго-восточные находки сделаны в Азербайджане: около г. Ленкорань на юго-западном побережье Каспийского моря (38®45' с.ш, 48°50' в.д.) и севернее, в Али-Байрамлинско.м р-не (ок. 40° с.ш.).
Диапазон населяемых высот 10-2700 м над ур.м.
Triturus vulgaris anipelensis Fuhn, 1951 (рис. 75).
Этот подвид был найден недавно на Украинских Карпатах (Закарпатская обл., окрестности г. Хуст) и в дельте р. Дунай (Килийский р-н. г. Вилково). В то время как таксономическое положение кавказского подвида
ясно, ситуация с обыкновенным тритоном на Карпатах более сложна. Еще Н.Н. Щербак и МИ. Щербань предполагали наличие двух подвидов на Карпатах: Т. vulgaris vulgaris и Т vulgaris anipelensis на основании наличия последнего в Румынских Карпатах. С.В. Меж-жерин с соавторами подтвердили эту i ипотезу биохимически. Они считают Tritunis anipelensis отдельным видом в связи с его генетическими отличиями. Однако уровень генетической дифференциации Т vulgaris vulgaris и Т. vulgaris anipelensis (Мсжжерин и др., 1998: рис. I) скорее соответствует подвидовому уровню. Необходимы дальнейшие исследования географической изменчивости обыкновенных тритонов. Насколько известно по особям из Румынии, Т. vulgaris anipelensis отличается от номинативного подвида более низким и слабо зазубренным спинным гребнем самца, более за
Рис. 75. Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris ampelensis). Румыния (Fuhn, 1960).
остренным концом хвоста, слегка квадратным в попе
речном сечении телом и сильнее развитыми перепонками на пальцах задних ног.
Экология
Биотопы и обилие. Обыкновенный тритон связан с лесными биотопами (цв. фото IA). Болес того, наличие леса критически важно для существования популяций Т. vulgaris lantzi на Кавказе (цв. фото IГ; рис. I4). Вид населяет лиственные и смешанные леса, образованные березой, осиной, дубом, буком, ольхой, елью и другими деревьями. В отличие от Т. vulgaris vulgaris. Т vulgaris lantzi избегает темнохвойных лесов. Оба подвида используют луга, заросли кустарников, парки, фруктовые сады и другие биотопы на месте прежних лесов. В пределах таких ландшафтов, тритон проявляет высокую экологическую пластичность.
I0I
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
населяя луга, сельскохозяйственные биотопы и разные типы населенных пунктов. Он попадается даже в пещерах. Это одно из самых обычных земноводных лесной зоны европейской части СССР, где уступает по
Таблица 15. Сроки размножения и развития Triturus vulgaris в разных районах (названия в графе “Район” в основном означает центры административных единиц).
Широта, ‘с.ш. Район НЗ КЗ HP ПР КР НМ ПМ КМ
Европейская часть без Кавказа
64 Карелия 9.5 4.5 4.5 5.3 - - - -
60 С.-Петербург - 5.1 - - - - - -
61 Коми - 5.3 5.4 5.2 6.5 7.4 -
59 Вологда - 4.5 - - - - « -
58 Пер Kt, - 5.3 5.5 - 6.4 - -
57 Ярославль - - - 4 а* - 8 -
57 Псков - - 4.5 5 - - -
55 Татария 10 4.5 - - - 8.4 8 9
55 Москва 10 4.1 4 5.1 6 6.2 8 8.3
54 Тула - 4,5 4.5 - 6.1 - 10 -
54 Рязань 10,2 4.4 - - в 7.4 -
53 Брянск - 5.3 5.3 - — в» - -
52 Тамбов » 4 4.4 - 6.3 8.4 - 9.4
52 Брест • 4.3 4 - - - 7
51 Курск 11 4 4,5 - 6.4 7.5 8.1 11.3
50 Львов 10,2 3.5 4 4 5 - 8 -
49 Тернополь - •• 5.3 - 6.4 - - -
49 Закарпатье 10 3.3 3.5 4 5 6 7 8
48 Черновцы 10 — 4.5 5.3 - -
47 Кодры — - - 4.4 • - — 8,3
45 с-з Причерноморье 10,3 3.5 3.5 4 - - -
Кавказский регион
47 Ростов 10 3 3 4 5.5 6,5 7 8.3
45 Ставрополь - 3,2 3,2 4 7.5 6 - 11.3
43 Сочи • 3.3 3.4 - 4.3 - - -
41 Тбилиси - 3.5 4.5 5,4 5.4 8.2 8.5 10,3
Урал и Западная Сибирь
57 Екатеринбург 9.5 4.5 5,1 5.2 6.1 7 7 8
56 Кемерово 9.5 5.4 5.5 - - - 8,2
56 Томск - - 5.5 6.3 - - - -
53 Алтай в - - 5.3 - - — -
Примечание. — НЗ — начало зимовки; КЗ — конец зимовки; HP — начало размножения; ПР — пик размножения; КР — конец размножения; НМ — начало метаморфоза; — ПМ — пик метаморфоза; КМ — конец метаморфоза; первое число — месяц, второе число — часть месяца (I — 1-я половина и 2 — 2-я половина) или лекала (3 — 1-я декада, 4 — 2-я декада, 5 — 3-я лекала).
численности только лягушкам рода Rana. Обыкновенный тритон проникает в зону степи по облесенным долинам рек. На территории, прилегающей к Черному морю с севера, реликтовые популяции Т vulgaris vulgaris населяют плавни. Они изолированы от основной части ареала и невелики, хотя плотность населения в брачный период может быть высокой. То же относится к Т. vulgaris lantzi, живущему в смешанных лесах и на заливных лугах на севере и востоке подвидового ареала.
Географическая изменчивость в использовании биотопа обыкновенным тритоном детально исследована в Западной Сибири Ю.С. Равки-ным с соавторами. В этом регионе Т. vulgaris нередок в подзоне южной тайги (рис. 13), где обычно населяет заболоченные сосновые и березово-осиновые леса, поля-перелески, реже — открытые низинные болота. В подтаежных лесах тритон больше всего попадается в тех же местообитаниях, что S. keyserlingii: на облесенных низинных болотах и в сосновых лесах, чередующихся с низинными болотами. Изредка он встречается в полях-перелесках и пойменных сосняках. В северной лесостепи Т. vulgaris изредка встречается на прибрежных сплавинах, облесенных низинных болотах, в сосняках и поселках, а в южной изредка попадается лишь в мелколиственных лесах, на лугах и в луговых степях.
Снижение обилия обыкновенного тритона в южном и юго-восточном направлениях — общая тенденция для обоих подвидов, Т. vulgaris vulgaris и Т. vulgaris lantzi. Это связано с географическими изменениями: аридизацией и обезлесением ландшафта.
Размножение, эмбриональное и личиночное развитие происходят в мелких прудах, озерах, лужах и ка-
102
Глава 6. Видовые очерки
навах со стоячей или полупроточной водой, изредка в источниках и ручьях. Такие водоемы обычно содержат богатую, погруженную, травянистую растительность, хорошо освещены солнцем и имеют pH в диапазоне 5,6-7,8. Как правило, тритоны держатся на глубинах 5-50 см. Они не встречаются в сильно эвтрофирован-ных, заросших болотах с низкой концентрацией кислорода и отсутствием открытой воды. Как правило, плотность населения этого вида в несколько раз выше, чем у синтопичных гребенчатых тритонов (надвид Triturus cristatus). Обилие взрослых обыкновенных тритонов обычно составляет несколько особей на 100 м2 водоема, но иногда бывает раз в десять выше. На Кавказе плотность достигает 110 экз./м2. Плотность населения личинок в подходящих водоемах до 0,5-2 экз./л воды.
Термобиология и циклы активности. Обыкновенный тритон появляется весной в водоемах при температуре воды +4-12°С после первых безморозных ночей. Примерно при 0°С он теряет подвижность. Размножение происходит при температуре воды +8-20°С и выше, но обычно 10-15°. Летом вода в водоемах, населенных тритоном, может прогреться до +32°С. Взрослые тритоны активны в основном в темноте (и в воде, и на суше). Днем взрослые и сеголетки прячутся под бревнами, камнями, в листовом опаде и норах, но в дождь и сразу после него бывают активны. В водной фазе жизненного цикла взрослые и личинки активны днем и в начале ночи. В период метаморфоза личиночная активность смещается на сумерки. Тритоны зимуют на суше в трухлявых деревьях и норах, обычно группами до 100 экз. В Западной Сибири и на Кавказе известна зимовка взрослых в воде. Зимовка начинается в октябре-ноябре и кончается в марте-апреле, иногда в начале мая. Период зимовки на севере ареала и в Сибири (ок. 6-7 мес. в году) длиннее, чем в европейской части и на Кавказе (ок. 5 мес.) (табл. 15).
Размножение. Период размножения начинается примерно тогда, когда начинают формироваться 1ребень самца и его брачная окраска. В южных районах размножение начинается в марте (в горах в апреле, иногда позже), а на севере европейской части, Урале и в Сибири — нс раньше, чем в конце апреля-начале мая (табл. 15). Пик размножения приходится, соответственно, на апрель и конец мая. На Северном Кавказе установлено два пика размножения: в марте-мае и июле. После размножения взрослые тритоны остаются в воде до июня-июля, а иногда позже, если погода сухая. Вероятно, последние кладки в высокогорных популяциях Т. vulgaris lantziоткладываются в эти месяцы. Продолжительность водной фазы взрослых в целом возрастает от юго-запада к северо-востоку ареала. Икрометанию предшествуют брачные игры. Самец приближается к самке и останавливается перед ней. Его голова находится в 2-4 см от нее, тело располагается под углом 0-60° ко дну. Самец, стоя на передних ногах, показывает самке бока и совершает волнистые движения хвостом. Иногда он совершает резкие движения телом и хвостом, в результате которых поток воды направляется на самку. Частота некоторых элементов брачного танца, в первую очередь частых ударов хвостом, различается у Т. vulgaris vulgaris и Т. vulgaris lantzi. Наконец, самец ползет вперед и самка следует за ним. Когда его хвост изгибается, самка трогает его мордой, хвост изгибается вверх и самец откладывает сперматофор, который самка захватывает клоакой и переносит в сперматеку. Сперматозоиды из сперматеки самки оплодотворяют ее яйца. Каждый самец продуцирует несколько спсрматофоров во время каждого брачного танца, от кладывая их на камни, растения и другие субстраты. Как и у других видов Triturus, самка Т. vulgaris заворачивает каждую икринку или их цепочку в лист растения своими -задними конечностями. Яйца откладываются на глубине 5-35 см, иногда глубже.
Развит ие. Эмбриогенез занимает 14-20 сут. После выклева имеет место сильная изменчивость личинок по стадиям развития и размерам тела. Однако в каждом водоеме рост и развитие личинок синхронизируются после того, как полностью разовьются все четыре ноги. Небольшая дссинхронизация имеет место в конце личиночного развития в связи с быстрым прохождением стадий метаморфоза. Обычно метаморфоз завершается через 50-70 суток и более после откладки икры, в июне-ноябре (в среднем в июле-августе: табл. 15). Темп развития личинок зависит от биотопа. В сильно эвтрофицированных водоемах личинки завершают метаморфоз раньше но при более мелких размерах. В высокогорьях и глубоких водоемах равнин метаморфоз растягивается до сентября и позже. В Ставропольском крае личинки Т vulgaris lantzi из кладок, отложенных в июле — августе, достигают в октябре — ноябре общей длины (L + L.cd) лишь 11-14 мм. Такие личинки в конце осени уходят на зимовку' и проходят метаморфоз следующей весной. Зимовка личинок Т. vulgaris vulgaris известна в Московской и Нижегородской областях. В последней отмечались мертвые личинки обыкновенного тритона, вмерзшие в лед: для успешной зимовки пригодны лишь непромерзающие водоемы.
На мысе Пицунда в Абхазии была найдена популяция, состоявшая из неотенических и нормальных особей Т. vulgaris lantzi (рис. 76Б; табл. 16). Тритоны жили в глубоком (до 1,3 м) пруду с глинистыми берегами и гравийным дном; летняя температура воды была 17,6°С, жесткость 2,8 мг-экв./л, pH 7,9; другие нсотсники
103
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Рис. 76. Неотенические особи обыкновенного тритона (Литвинчук и др., 1996) (с разрешения издательства Фолиум). А — самец Triturus vulgaris vulgaris. Ленинградская обл., г. Гатчина; Б — самец Triturus vulgaris lantzi. Абхазия, п-ов Пицунда.
Таблица I6. Некоторые особенности неотенических и метаморфозировавших взрослых особей Triturus vulgarislantzi и их потомства в неволе (Литвинчук и др.. 1993) (с разрешения издательства Фолиум).
обитали в соседнем заоо-лоченном пруду. У неотенических личинок были четко развитые репродуктивные признаки; наблюдалось ухаживание и нормальное икрометание в брачный сезон. У неотенических самцов общая длина (L + L.cd) = 48.3-59 мм, у самок 40,1-74,5 мм. По характеру брачных танцев они нс отличались от нормальных тритонов. В лабораторных условиях неотсни-чсскис самки отложили кладки, в которых выживаемость эмбрионов была даже выше, чем в кладках от нормальных тритонов.
Особенности Неотенические (2 самца и 4 самки) Метаморфизировавшие (2 самца и 2 самки)
Среднее число яиц на самку 85,25 79,00
Доля нормально развившихся зародышей 19.9 % (из 137) 10.9 % (из 82)
Среднее число личинок, достигших метаморфоза, на самку 6.8 3.5
Последняя икра 23 июня 11 июня
Переход родителей на сушу после размножения 21-27июня' 4-24 июня
Начало перехода на сушу поколения F, после метаморфоза 22 мая 24 июня
'Четыре остальных тритона остались в воде.
Другой случай неотении относится к Т vulgaris vulgaris. Тритоны были найдены в г. Гатчина под С.-Петербургом. в двух бетонных колодцах с глубиной воды 65 см и более, температурой !7,5°С летом и ок. 0° в декабре (рис. 76А). Как и в предыдущем случае, неотенические личинки были найдены вместе с нормальными. Они размножались и прошли метаморфоз в лаборатории в течение нескольких месяцев. Одна особь, однако, осталась неотенической и достигла обшей длины 95 мм. Очевидно, неотения у обыкновенного тритона определяется генетическими факторами и условиями окружающей среды (глубокие, сравнительно холодные водоемы).
Возраст взрослых особей после метаморфоза определен в 3-I4 лет.
Питание. Сразу после выклева личинки живут за счет эмбрионального желтка, а затем переходят к питанию мелкими ракообразными (Chydoridae, Daphniidac, Copepoda и Ostracoda — табл. 17). В ходе дальнейшего развития спектр питания расширяется за счет включения все более крупной добычи, в основном моллюсков (Bivalvia, Gastropoda) и насекомых (личинки Ephemeroptera и Chironomidae, личинки и имаго Coleoptcra). Иногда личинки едят сухопутную добычу, которая попадает в воду, и колле.мбол. живущих на поверхности воды. Крупная добыча поедается с высокой избирательностью. Личинки охотятся в основном на обитателей зарослей водных растений. Планктон и бентос поедаются реже. В период метаморфоза интенсивность питания личинок сильно снижается, хотя они схватывают водных беспозвоночных до последней стадии метаморфоза. Вероятно, питание прекращается только во время выхода на сушу (короче одной стадии развития).
104
Глава 6. Видовые очерки
Сеголетки сразу после метаморфоза охотятся только на суше. Они едят коллембол с высокой положительной избирательностью и избегают сухопутных улиток, пауков и муравьев. Спектр питания взрослых шире, чем у сеголеток. Он включает Lum-bricidae, Gastropoda. Acarina, Aranei, Collembola, Coleopte-ra, Lepidoptera и Diptera. В водной фазе жизни пища взрослых и крупных личинок сходна. Случайно поедаются также сухопутные беспозвоночные, падающие в воду.
В глубоких прудах состав пищи самцов и самок различается в связи с различиями в пространственном распределении. Половые различия существуют также в избирательном питании. Как правило, интенсивность питания самок выше, чем самцов, что может компенсировать более высокие затраты на размножение. В то же время, нет достоверных различий в экологии питания или в спектре жертв (на уровне семейств добычи) между Т. vulgaris
Таблица 17. Состав пищи Triturus vulgaris vulgaris (%% от общего числа экз. добычи). 1982-1983, г. Москва (Кузьмин, Мещерский, 1987, с изменениями).
T аксоны добычи Стадии 41/42 (n=38) Стадии 44/47 (n=26) Стадии 52/53 (n=52) Стадия 56 (n=15) Взрослые из воды (п=19) Взрослые с суши (п=11)
Sarcodina 12,3 9.9 0.6 — - -
Oligochaeta 0.2 - — 3.6
Gastropoda « в 0.4 8,3 0.3 12,5
Sphaeriidae — — - 1.2 -
Daphniidae 3,7 4,0 6,3 — - —
Chydoridae 35,9 37,1 29,7 — - -
Cypridae 8,2 0,74 0,9 - 0.6 —
Cyclop idae 39,8 45,4 42,2 - 88,7 -
Arachnida 0.5 1.1 3,2 17,8 - -
Collembola — — 0.3 66.8 - 25,0
Hebdidae. 1. — 0.3 4.4 - - -
Chironomidae. 1. - 0.3 10,3 - - -
Culicidae, p. - - 0.2 - 6.5 -
Tabanidae, 1. - - - - 1.2 -
Diptera, 1. cyx. — — - 2,8 - 1.8
insecta, др. — - 1.3 4,4 1.5 57,1
Примечание. — I. — личинки; i. — имаго; р. — куколки; сух. — сухопутные; стадии развития тритона (Glacsncr, 1925): 41/42 — начало актовного питания; 44/47 — формирование задних конечностей; 52/53 — последняя стадия перед метаморфозом; 56 — сеголеток сразу после метаморфоза.
vulgaris и Т. vulgaris lantzi. Личинки обоих подвидов едят одни и те же таксоны беспозвоночных, в то время как различия в пище взрослых можно объяснить биотопическими различиями.
Естественные враги, паразиты и болезни. Номинативный подвид обыкновенного тритона (Т. vulgaris vulgaris) входит в пищу многих позвоночных. Хищные водные насекомые (Nepa cinerea, blotonecta lutea, личинки Odonata, личинки и имаго Dytiscidae и Hydrophilidae) поедают в основном личинок. Обыкновенного тритона также едят местные (Cyprinus carpio, Pereafluviatilis, Leuciscus cephalus и Esox lucius) и интродуцированные рыбы (ictalurus nebulosus и Perccottus glehni). Последний вид, завезенный из бассейна р. Амур в 1960-х гг. в Московскую обл., сократил некоторые популяции тритона. Земноводные также поедают тритонов. Личинки гребенчатого тритона (Triturus cristatus) едят личинок обыкновенного, тогда как взрослые — и личинок, и взрослых этого вида. Хищничество со стороны Tritunis cristatus известно как основная причина сокращения популяций Т. vulgaris в заповеднике Кодры в Молдавии. Например, обилие размножающихся обыкновенных тритонов в одном водоеме снизилось на 20 % за 5 дней из-за хищничества гребенчатых тритонов. Тритона едят также зеленые лягушки (Rana lessonae и R. ridibunda), обыкновенная чесночница (Pelobatesfuscus), но интенсивность хищничества этих видов, по-видимому, низка. Врагами являются также змеи (Natrix natrix, N. tessellata и Vipera benis). Среди них лишь N. natrix регулярно поедает тритонов: доля последних в пище достигает 3,57 %. Среди птиц врагами являются Anas crecca, A. platyrrhynos, A. quercpiedula, Ansersp., Plegadis falcinellus, Ciconia ciconia, Grus grus, Ardea cinerea, A. purpurea, Ardeola ralloides, Botaurus stellaris, Ixobrychus niinutus, Corvus corone, Pica pica, Lanius cristatus, Garrulus glandarius, Falco naumanni, среди млекопитающих —Arvicola terrestris и Eutamias sibiricus.
105
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Хищники Т. vulgaris lantzi известны хуже. Вероятно, его личинок едят водные насекомые: как показали лабораторные опыты, взрослый Dytiscus marginalis способен съесть за день 7 личинок тритона общей длиной (L + L.cd) ок. 30 мм каждая. Крупная жужелица Carabus caucasicus и малоазиатский тритон (Triturus vittatus) иногда поедают молодых особей, взрослых —лягушки (Rana macrocnemis и R. ridibunda) и змеи (Natrix natrix). Тритоны могут встречаться в 0,86 % желудков R. ridibunda. Оба подвида, Т. vulgaris vulgaris и Т. vulgaris lantzi проявляют каннибализм в форме оофагии на местах размножения. Очевидно, тритоны съедают икру сразу после откладки. В пище самцов икра может составлять 0,54 % экз. добычи, у самок — 2 %, или 0,1 и 1,1 яйца на желуцок, соответственно. Оофагия сильнее выражена у самок, т.к. они больше времени проводят на местах размножения.
У обыкновенного тритона известны многие паразиты. Trematoda: Diplodiscus subclavatus, Astiotrenia nionticelli, A. trituri, Opisthioglyphe ranae, Paralepoderma cloacicola, Alaria alata, Pleurogenoides medians, Tylodelphys clavata, Strigea strigis; Acanthocephala: Acanthocephallusfalcatus\ Nematoda: Oswaldocruziafiliformis, Chabaudgolvania terdentatum, Neoxysomatiam breuicaudatum, Cosmocerca (?) ornata, C. longicauda и Hedruris androphora. Паразитические грибки (Saprolegniidac) иногда поражают икру. В городских популяциях тритона известны многочисленные аномалии (см. ниже).
Влияние антропогенных факторов
Хотя номинативный подвид обыкновенного тритона часто встречается в антропогенных ландшафтах (в том числе в крупных городах), его способность к синантропизации не очень велика. Как правило, в городах и пригородах популяции невелики. Кроме того, при антропогеном загрязнения среды и рекреации встречаемость аномалий развития и болезней в популяциях возрастает во много раз. Это брахимелия, клинодакти-лия, аномалии внутренних органов, опухоли, олигодактилия, полидактилия, новообразования кожи, синдактилия, таумелия и эктродактилия. Однако некоторые типы деятельности человека (создание просек в лесах, ирригация и т.п.) способствуют повышению численности популяций и расселению.
Состояние популяций и охрана
В целом, обыкновенный тритон не является угрожаемым видом, хотя в Грузии и Азербайджане это, соответственно, неопределенный и ранимый вид. Природоохранный статус подвида Т. vulgaris lantzi в России не определен. Неотеничсская популяция Т. vulgaris lantzi в Абхазии, требующая специальной охраны, была частично уничтожена вскоре после ее открытия в 1980-х гг. Ес состояние после недавней грузино-абхазской войны неизвестно. Tritunis vulgaris lantzi занесен в Красные книги Азербайджана и России, а также в Красную книгу Ростовской обл. Желательно его занесение в Красные книги Армении, Грузии и МСОП (под категорией LR (cd)). Т. vulgaris vulgaris занесен в Красную книгу Карелии. Желательно занесение Tritunis vulgarisampelensis в Красную книгу Украины.
Обитает в 27 (или 31) заповедниках в России, 3 — Белоруссии, 2 — Латвии, 3 — Литвы, 5 — Эстонии, 2 — Молдавии, 10 — Украины, 8 (или 11) — Грузии и 1 — Азербайджана.
Источники информации
Алекперов, 1953, 1978; Аммон, 1928; Ананьева и др., 1998: 65; Анлжеевский, 1832, 1839; Бакрадзе. Чхиквадзе, 1992; Банников и др., 1971, 1977; Базанова, Дьяков, 1975; Бартенев, Резникова. 1935; Бсдряга, 1897; Беляев, 1979, 1981а; Белянкин, 1978; Берг, 1923; Бескровный, 1958; Блинова, Блинов, 1997; Болотников и др., 1967; Боркин, 1986в; Боркин, Дарсвский, 1987; Боркин, Крсвср, 1987; Боркин и лр., 1997; Велиева, 1975а, б; Вершинин, 1983, 1985, 1996, 1997; Волянський, 1928; Воронцовский, 1922; Высотах, Тсртышников. 1988; Гайжаусксне, 1962а, 1971, 1981; Ганя и др.. 1981; Гаранин. 19646,1983; Тибет. 1972; Гончаренко, 19796; Горовая, Тсртышников, 1983;Груодис илр., 1987; Гумилевский. 1939; Гусева, Окулова. 1998; Гуськов и др., 1983; Дарсвский, 1987; Дарсвский и др., 1998; Двигубский, 1828, 1832; Джанашвили, 1957; Дрягин, 1926; Дороватовский, 1913; Дунаев, 1996; Жорлания, 1960; Зарудный. 1896; Искакова, 1959; Ивантер, 1975, 1988; Калсцкая, 1953; Кесслер, 1850, 1853, 1878; Кныш. 1982; Королева, 1976; Колюшев, 1956; Котенко. 1987; Козарь. 1987а, 6; Красавцев, 1940; Круликовский, 1901; Кубанцев и Колякин, 1988; Кузьмин. 1987, 1989,1991 в, 19926, 1994в, 1995а. 1996а, б, 1997а; Кузьмин. Зюйдсрвийк, 1997; Кузьмин, Мещерский. 1989; Кузьмин, Тархнишвили, 1987; Кузьмин и др., 1996; Лала, 1993; Ларионов, 1923; Лебединский, 1995; Литвинчук и др., 1996; Мсжжсрин и др., 1998; Мешков, 1958; Миноран-ский и др., 1996; Никитенко, 1959; Никольский, 1905,1907,1913,1918; Окороков, 1964; Орлова, Божанский, 1989; Паллас, (1814]; Панченко, 1984, 1986; Пащенко, 1955, 1968; Пикулик, 1985; Положснцсв, Ханисламов, 1942; Полушина, Кушнирук, 1962; Пономарев, 1976, 1984; Попа, Тофан, 1982; Пястолова. Тархнишвили, 1989; Решетников, Мантейфель, 1997; Рудик. 1989; Рыжиков и др., 1980; Сабанеев, 1874; Сатунин, 1906; Смогоржевський, 1959; Стариков. 1986; Стрелков, 1961, 1963; Сыроечковский, 1995; Талви, 1992; Таращук, 1959, 1987; Тархнишвили, 1985, 1989, 1996; Тархнишвили, Бахтадзс. 1988; Тархнишвили. Гохслашвили, 1999; Тархнишвили, Пястолова, 1985; Тархнишвили, Тартарашвили, 1987; Тархнишви-
106
Глава 6. Видовые очерки
с\о
ли, Тизмаер, 1991; Терентьев, 1924, 1935; Терентьев, Чернов, 1936, 1940, 1949; Тертышников, 1953; Терты ш ни ков илр., 1993; Точиев, 1987;Тофан, 1966; Топоркова, 1973; Тунисе, 1994, 1995, 1998; Тунисе, Береговая, 1986; Ушаков, 1968; Хохлов, 1993; Чупин, 1990; Шавров, 1886; Шарлсман, 1917; Шарыгин, Ушаков, 1979; Штраух, 1870; Щербак, Щербань, 1980; Эйхвальд, 1830,1831; Эквтимишвили, 19486; Яременко, 1959; Amphibian, 1995; Berthold, 1850; Fischer, 1791; Gcorgi, 1801; Glacsner, 1925; Kauri, 1946; Maegregor et al., 1990; Mertens, Wermuth, 1960; Raxworthy, 1990; Stepanek, 1949; WoltcrstorfT, 1914; O.A. Хейфец, личное сообщение; неопубликованные данные автора.
Карпатский тритон, Triturus montandoni (Boulenger, 1860)
Цв. фото 8. Карта 11. Рис. 20Г, 32.
Triton montandoni Boulcngcr, 1880: 157 (типовая территория: окр. Броштсни, Румыния).
Molge montandoni— Бсдряга, 1882: 232; Boulcngcr, 1882: 17; Никольский, 1918: 217.
Triturus montandoni— Андреев, 1953:260; Stcpanck, 1949: 33; Терентьев, Чернов, 1949:61; Никитенко, 1959: 168; Таращук, 1959: 43; Яременко, 1959: 56; Полушина, Кушнирук, 1962: 129; Gorham, 1963: 160; Кушнирук, 1963: 300; Банников илр., 1971: 41, 1977: 25; Колюшев, 1971: 16; Кузьмин, 1995а: 134; Щербак, Щербань. 1980: 56; Боркин, Даревский. 1987: 130; Полушина и др.. 1989: 199; Кузьмин. 1993а: 19, 1995а: 134; Zavadil, Dandova, 1995: 105; Cogalniccanu, 1997: 84; Ананьева и др., 1998: 62.
Замечания по таксономии
В пределах рода Triturus карпатский тритон генетически и морфологически относится к группе тритонов “с мелким телом”. В ее пределах он наиболее близок к Triturus vulgaris (LinntS, 1758). В некоторых местностях Украинских Карпат эти виды сосуществуют и размножаются в одних и тех же водоемах. Их гибриды, определенные по морфологии и полевым наблюдениям, отмечены в районе г. Трускавец Львовской обл. и д. Доманинцы, Ужгородский р-н, Закарпатская обл. Гибридные особи имели внешние признаки карпатского тритона, но пятнистое брюхо, как у обыкновенного.
Описание
Морфология. L = 31,6-47,5 мм, L + L.cd = 61,2-96,1 мм. Серии сошниковых зубов в виде двух линий, которые сходятся впереди и расходятся сзади. На верхней поверхности головы развиты 3 продольные бороздки, сходящиеся у ноздрей. Длина хвоста примерно равно длине тела с головой. В водной фазе жизни кожа гладкая, в сухопутной — мелкозернистая. Окраска спины варьирует от красновато-оранжевой до темной оливково-бурой, почти черной. Вдоль середины спины светлая продольная полоса. Ее края имеют неправильную форму, особенно у молодых особей. Спинная и боковые поверхности с темными пятнами и точками. Брюхо ярко-оранжевое, без рисунка. У самца имеется гребень вдоль спины, заметный даже вне периода размножения. Другие внешние отличия самца следующие: тело в поперечном сечении скорее квадратное, чем округлое (из-за уплощенной спины с продольными ребрами); клоака выпуклая, с черными губами (у самки с желтыми); на конце хвоста имеется небольшой нитевидный отросток, остающийся в сухопутной фазе как черный шип длиной ок. 1 мм; верхняя хвостовая плавниковая складка темная; в брачный период на нижней поверхности хвоста имеется белая продольная полоса с темными точками фоновая окраска обычно темнее, чем у самки.
У сеголетка сразу после метаморфоза L + L.cd = 25,7-41 мм. Спинная поверхность тела личинки немного темнее, чем боковые поверхности. Верхний и нижний края хвостовой плавниковой складки почти параллельны и резко сходятся на конце хвоста, который слегка закруглен. У личинки сразу после выклева L + L.cd = 5-7 мм.
В кладке, по-видимому, 35-180 яиц, откладываемых поодиночке или в виде коротких цепочек по 2-5 яиц. Размер яйца 2,2-2,8 х 3,4-3,6 мм с оболочками и 1,7-1,8 мм без оболочек.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2n=24, NF=48.
Распространение
Карпатский тритон — эндемик Карпат и Татр. Предположения о его наличии в Молдавии (СССР), очевидно, основаны на том, что типовая территория вида относится к румынской Молдавии.
В Украинских Карпатах этот тритон широко распросгранен в лесном и субальпийском поясах. Самая северная точка — Бобрко-Стольское холмогорье, Пустомытовский р-н, Львовская обл., представляющее собой северные отроги Карпат. Северная граница ареала проходит примерно по линии: Старосамборский р-н — Пустомытовский р-н (ок. 49°38' с.ш., 24°23' в.д.) — Калушский р-н Ивано-Франковской обл. (ок. 49° с.ш., 24°23' в.д.) — г.
107
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Черновцы (48° 19х с.ш., 25°57' в.д.). Самая северная популяция (в Пустомытовском р-не) изолирована от основной части ареала большим расстоянием. На Закарпатской равнине тритон отсутствует: южная граница ареала проходит по предгорьям Карпат от Ужгородского до Тячевского р-на Закарпатской обл., где Карпаты пересекают границу между Украиной и Румынией. Диапазон населяемых высот 150-2000 м над ур.м., обычно 350-800 м.
Подвиды и изменчивость
Подвиды не распознаются. Вид весьма однообразен морфологически. Нет достоверных различий между популяциями из Закарпатья и Прикарпатья. Сравнение морфометрических признаков тритонов из Украины, Румынии, Венгрии и Польши показало отсутствие клинальной изменчивости в размерах тела. Однако особи из некоторых горных популяций имеют более длинное тело, чем особи с малых высот; но эта тенденция нестабильна.
Экология
Биотопы и обилие. Карнатский тритон населяет влажные и затененные хвойные, смешанные и лиственные леса (состоящие из бука, ольхи, сосны, дуба и т.д.), их опушки и луговые поляны, в том числе в субальпийском поясе (цв. фото 1В).
Плотность населения в целом выше, чем у симпатричсского альпийского тритона (Triturus alpestris): 20-80 экз. на 100 м береговой линии водоема, локально — до 18-20 экз./м2. Плотность населения максимальна на высоте 500-750 м над ур.м., где, возможно, лежит зона экологического оптимума вида.
Размножение происходит почти во всех типах мелких водоемов Карпат: озерах, прудах, болотах, ручьях, лужах, канавах, заросших заводях и даже в колеях проселочных дорог, со стоячей и полупроточной водой. Некоторые из этих водоемов столь эфемерны (площадь менее 1 м:, глубина 3-5 см), что пересыхают уже поздней весной. Как правило, места размножения покрыты густой травянистой растительностью и располагаются внутри или рядом с лесом; вода обычно чистая, часто полупроточная (pH 5-8), но иногда тритоны встречаются в лесных водоемах с сильно эвтрофииированной водой.
Термобиология и циклы активности. Карпатский тритон может быть активен даже при низких температурах. Взрослые появляются в водоемах при температуре воды +2-4°С, но обычно наблюдаются при +14-20°С (до +25°). Суточный цикл активности сходен с таковым у других Triturus. Однако активные взрослые встречаются днем чаще: их можно увидеть ползущими на открытом месте под солнцем, при температуре воздуха +20°С. Зимовка начинается в конце октября и кончается в конце марта-апреле, в высокогорье в мае-начале июня. По-видимому, характерна зимовка группами. Некоторые взрослые особи зимуют в воде.
Размножение. Размножение начинается через несколько дней после появления тритонов в водоеме, но иногда задерживается от возврата морозов. Пик размножения обычно приходится на май, в горах на июнь. Ухаживание сходно с таковым у обыкновенного тритона. Однако угол наклона тела карпатского тритона к субстрату меньше. При резких движениях телом и хвостом самец часто ударяет головой самку, обычно по ее голове. Если сравнивать с другими видами, то характер ухаживания Т. montandoni более сходен с таковым Т. alpestris, чем Т. vittatus и надвидом Т. cristatus.
Развитие. Эмбриогенез занимает 10-15 (до 30) сут. Метаморфоз завершается через 70-90 сут., сеголетки после метаморфоза появляются обычно во второй половине июля. В высокогорье личинки иногда зимуют.
Питание. После перехода к активному питанию, личинки карпатского тритона питаются в основном мелкими ракообразными, реже насекомыми (табл. 18). Затем их диета обогащается насекомыми и моллюсками. Избираемость крупной добычи (> 1 мм) возрастает по мере развития личинки. В период метаморфоза личинки питаются водной фауной. Сеголетки же поедают только сухопутную добычу: Oniscidae, Acarina, Pseudoscorpiones, Oniscoinorpha. Symphyla и Collembola (Sminthuridae, Entomobryidae и Isotomidae). Добыча взрослых крупнее и более разнообразна. Она включает Luinbricidae, Mollusca, Lithobiomorpha, Juliformia, Coleoptera, муравьев, имаго и личинок Lepidoptera и Diptera. Некоторые группы мелкой добычи, потребляемые сеголетками (Symphyla, Oniscidae, Oniscomorpha и Isotomidae) не используются сосуществующими с ними взрослыми. Это отражает возрастание избирательности питания крупной добычей по мере развития тритона и соответствующее снижение избираемости мелкой добычи. В водоемах взрослые тритоны поедают моллюсков (Bithynia), мелких ракообразных (Daphniidae, Isopoda) и насекомых (личинок Ephemeroptera и Chironomidae, Coleoptera). Иногда поедаются и сухопутные организмы. Карпатские тритоны, особенно самки, часто едят яйца тритонов (Triturus spp.) и лягушек (Rana и Bombina). Поедание яиц тритонов выражается в каннибализме на местах размножения. Половые различия в питании незначительны.
108
Глава 6. Видовые очерки
Естественные враги, паразиты и болезни. Личинки Salamandra salamandra иногда едят мелких личинок карпатского тритона. Каннибализм в форме личинка-личинка отмечен в неволе, в форме взрослый-яйцо — в природе. Другие хищники неизвестны.
Гельминты Opisthio-glyphe ranae, Pleurogenes claviger, Pleurogenes sp. и Acanthocephalus falcatus известны как паразиты.
Влияние антропогенных факторов
Карпатский тритон неплохо адаптируется к антропогенным ландшафтам, особенно в сельской местности. Однако некоторые популяции сокращаются от разрушения биотопов. Автомобильных колеи
Таблица 18. Возрастные изменения состава пищи Triturus момьоом (%% от общего числа экз. добычи). Июнь-июль 1988, Закарпатская обл. (Кузьмин, 1993а, с изменениями)
Таксоны добычи Стадии 41/42 (n=10f Стадии 44/47 (n=7)‘ Стадии 52/53 (n=12f Стадия 54 (n=6)’ Стадия 56 (n=8)‘ Взрослые из воды (n=10)- Взрослые с суши (п=6)’
Oligochaeta — - - — — 1.6 4.9
Mollusca — — 0,6 2.2 15,6 - 3,2
Daphniidae 26,4 31,5 46,4 4.4 •• 75.4 -
Chydondae 39,6 7,4 5.4 15,6 — - -
Ostracoda 28,3 20,4 7.2 26,7 OB ав •
Diaptomidae 5,7 38,9 3,0 4,4 — 9.5 -
Arachnida — » - 48,5 27,8
Myriapoda - — — - 3,1 — 9,8
Collembola — - — - 21,9 19,6
Chironomidae, 1. 5.7 1.9 33,7 44,4 — 1.6
Insecta, др. — - - 3.6 10,9 8.7 34,7
Amphibia, o. - — - - - 3,2 —
Примечание. — I. — личинки; i. — имаго; о — яйца; стадии развития тритона (Glacsncr. 1925): 41/42 — начало зктовного питания; 44/47 — формирование задних конечностей; 52753 — последняя стадия перед метаморфозом; 56 — сеголеток сразу после метаморфоза; ’Тячевс-кий р-н. окр. с. Малая Уголька; **Раховский р-н, окр. с. Луги.
грунтовых дорог, заполненные водой, создают провокационные условия для размножения вида. Размножение там может вести к сокращению популяций в связи с высокой смертностью икры и личинок от транспорта. Загрязнение биотопов домашними отходами и массовый отлов тритонов для нужд образования, науки и террариумистики отрицательно влияют на некоторые популяции.
Состояние популяций и охрана
Хотя локальная плотность населения карпатского тритона высока, в целом этот узкоареальный вид следует признать редким. Как эндемичный, узкоареальный вид, он занесен в Красные книги СССР и Украины. Желательно его занесение в Красную книгу МСОП под категорией LR (cd).
Вид обитает в 1 заповеднике Украины.
Источники информации
Ананьева и др., 1998; Банников и др., 1971,1977; Бедряга, 1897; Беляев, 1979,1981а; Боркин, Даревский. 1987; Дунаев, 1996; Котенко, 1987; Кузьмин. 1990, 1991 в. 19926, 1993а, 1994в, 1995а; Кушнирук. 1963, 1968; Мсжжсрин и др.. 1998; Никитенко, 1959; Никольский, 1905,1907,1918; Пащенко, 1955,1968; Полушина, Кушнирук, 1962; Полушина, Татаринов, 1952; Полушина и др.. 1989; Рыжиков и др., 1980; Таращук, 1959; Тархнишвили. 1989; Татаринов. 1989; Терентьев. Чернов, 1936,1940,1949; Яременко, 1959; Amphibian, 1995;Cogalniceanu, 1997; Gorham, 1963; Mertens. Wermuth, 1960;§tcpanck. 1949; Штраух. 1870; Щербак. Щербань. 1980; Щербань. 1980; неопубликованные данные автора.
Малоазиатский тритон, Triturus vittatus (Gray, 1835)
Цв. фото 9. Карта 12. Рис. 20Г и 30.
Triton villains Gray, 1835: 305 (типовая территория: г. Лондон, указана ошибочно; типовой экземпляр происходит, вероятно, из Сирии или Малой Азии); Кесслер, 1878: 192.
109
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Molge vittata — Boettger, 1892: 55, 1899: 290; Сатунин, 1906: 8; Никольский, 1905: 429, 1913: 234.
Triturus vittatus— Терентьев, Чернов, 1936: 13, 1940: 19, 1949: 61; Эквтимишвили, 1948b: 14; Жордания, 1960: 160; Банников и др., 1971: 44, 1977: 26; Беляев, 19816: 75; Туниев и др., 1986: 161; Кузьмин, 1995а: 126; Тархнншвили, Гохелашвили, 1995: 128; Боркин, 19976: 86; Ананьева и др., 1998: 56.
Triturus vittata — Миляновский, 1958: 367.
Замечания по таксономии
Раньше Triturus vittatus считали видом, близким к тритонам “с мелким телом” (Т. vulgaris, Т. montandoni и т.д.). Но анализ брачного иоведения показал его близость к гребенчатым тритонам (надвид Triturus cristatus). Последние данные свидетельствуют о том, что малоазиатский тритон наиболее близок к Т. alpestris и гребенчатым тритонам.
Описание
Морфология. L = 53-88 мм, L + L.cd = 96-180 мм. Серии сошниковых зубов почти параллельны спереди и широко расходятся сзади. Хвост немного короче, равен или немного длиннее тела с головой. Конечности и пальцы длинные. 3-й палец передней ноги иногда длиннее предплечья, а 4-й палец задней ноги длиннее бедра. Кожа почти гладкая или слабо зернистая. В сухопутной фазе жизни спина красноватая. В водной фазе жизни спина и бока бронзово-оливковые или оливково-коричневые, на спине мелкие темные точки, на боках светлая линия, ограниченная темными полосами. Брюхо желтое до оранжевого, без рисунка. Зубчатый гребень на спине самца в брачный период очень высокий (до 30 мм), желтоватый или коричневатый, с темными вертикальными полосами. В брачный период хвост самца сверху с темными пятнами и с голубыми и/ или зеленоватыми пятнами с боков и снизу. Годовик сверху красноватого цвета.
У сеголетка сразу после метаморфоза L + L.cd = 29-44 мм. Личинка сходна с таковой Т. vulgaris, но отличается меньшими глазами (по отношению к расстоянию между ноздрями), светлыми пятнами за глазами и неправильной формы светлыми пятнами на спине. У личинки сразу после выклева L + L.cd = 7-8 мм.
В кладке 59-240 яиц, откладываемых поодиночке или в виде коротких цепочек. Размер яйца 3x4 мм с оболочками и 1,5-1,8 мм без оболочек.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2n=24, NF=48.
Распространение
Малоазиатский тритон живет в Израиле, Ливане, Сирии, Малой Азии и на западном Кавказе. На Кавказе он встречается в лесном поясе гор на северо-западном и юго-западном макросклонах Главного Кавказского хр. Северо-восточная граница ареала проходит в районе восточного берега р. Кубань в Предкавказье. На северном макросклоне Большого Кавказа граница ареала проходит в России с запада на восток примерно по линии: Апшеронский и Майкопский р-ны Краснодарского края — верховья р. Кяфар—Тебердинский заповедник — национальный парк Приэльбрусье в Кабардино-Балкарии (ок. 42,5° вл.). К югу от Главного Кавказского хр. граница ареала проходит в Грузии от побережья Черного моря примерно по линии: Гумистинский заповедник в Абхазии — Казбегский заповедник (42°36' с.ш., 44°5Г в.д.) — г. Телави (41 °56' с.ш., 45°29' в.д.) — г. Лагодехи (4Г50' с.ш., 46°17' в.д.: самая восточная точка), затем на юго-запад к Тбилиси—север Алавердинского р-на Армении (ок. 41 °07' с.ш., 44°40' в.д.) —Диди Митраби в Грузии, затем в Турцию. Многие периферические популяции представляют собой географические изоляты. Сухая долина р. Кура, недоступная для тритонов, глубоко врезается в ареал вида. Указания на наличие изолированной популяции малоазиатского тритона в окрестностях г. Ставрополь ошибочны.
Диапазон населяемых высот 0-2750 м над ур.м. Тритон изредка встречается в карстовых пещерах. Самая “глубокая” находка сделана в Назаровской пещере (хр. Алек, Северный Кавказ) на глубине 400 м.
Подвиды и изменчивость
Распознается 3 подвида, один из которых живет на Кавказе.
Triturus vittatus ophryticus (Berthold, 1846)
Triton ophryticus Berthold, 1846: 189 (типовая территория: г. Тбилиси), 1850: 335; Штраух, 1870: 47.
Molge vittata ophrytica — Lantz, 1912: 182; Никольский. 1918: 220; Красовский, 1933: 91.
ПО
Глава 6. Видовые очерки
Triturus vittatus ophryticus — Тсртышников, Горовая, 1985: 77; Боркин, 1986в: 49; Боркин, Дарсвский, 1987: 130; Пястолова, Тархнишвили, 1989: 19; Бакрадзе, Чхиквадзе, 1992: 623; Тунисе, 1994: 143; Тархнишвили, 1996: 173.
Этот подвид отличается наличием темных вертикальных полос равной ширины на спинном гребне самца.
Во многих популяциях Triturus vittatus самцы крупнее самок. Имеется значительная изменчивость во внешней морфологии среди популяций, обитающих на западном Кавказе. Особи со средних высот несколько более массивны, чем тритоны из высокогорий. Широтная и высотная изменчивость вида на Западном Кавказе может совпадать.
Экология
Биотопы и обилие. Как правило, малоазиатский тритон обитает встречается выше 1200 м над ур.м., в основном в хвойных, смешанных и лиственных лесах (состоящих из березы, дуба, граба, ольхи, каштана, бука, рододендрона и т.д.: цв. фото 1Г; рис. 14) до субальпийских лугов. Найден также в пещерах (см. выше).
На Северном Кавказе плотность населения достигает 33,1-179 экз./м’ воды. В Закавказье (Грузия) размер отдельных популяций может достигать ок. 6000-7000 взрослых особей, которые для размножения используют несколько водоемов (от десятка до нескольких сотен животных на водоем). В центре ареала вид обычен или локально многочислен, тогда как периферические популяции обычно невелики и изолированы. В целом, обилие вида постепенно снижается к востоку и северу — возможно, в результате снижения влажности. Во многих биотопах малоазиатский тритон сосуществует с обыкновенным и тритоном Карелина.
Размножение происходит в озерах, прудах, больших лужах и бочажках ручьев, расположенных на открытых местах или в лесу. Площадь таких водоемов варьирует от нескольких квадратных метров примерно до 1000 м2, глубина в пределах 0,1-2 м, pH 5,6-7. Как правило, такие водоемы покрыты погруженной травянистой растительностью, но иногда растительность разреженная.
Термобиология и циклы активности. Характер суточной активности малоазиатского тритона сходен с таковым других видов Triturus. Зимовки обычно располагаются на суше. Однако самцы и самки в брачном наряде были найдены в начале января в роднике в Краснодарском крае; температура воды была +5°С, температура вохтуха -10°С. На суше тритоны приходят к местам зимовок (трухлявым деревьям, между камнями, в норы) в сентябре-октябре и выходят в феврале-марте на низких высотах и в апрелс-мас в высокогорьях. Эго соответствует подъему средней температуры воздуха примерно до +5-15°С, почвы до +1°С и воды +5-9°С. В теплые годы тритоны, живущие на низких высотах, остаются активными круглый год (Кавказский заповедник). В последнем случае тритоны остаются в воде до поздней осени, но обычно взрослые покидают водоемы летом-в начале осени. Самки приходят в водоемы позже самцов и покидают их через 2-3 нед. после икрометания, а взрослые самцы задерживаются в водоемах после размножения на 1-3 мес. Миграции по суше могут быть очень длинными: до 5000 м от водоема.
Размножение. Период размножения приходится на конец февраля-июль, в зависимости от погоды и высоты. В высокогорных популяциях может растягиваться до конца июля. Но в большинстве мест пик размножения приходится на апрель-май. В это время самцы одинаково активны днем и ночью, а самки — в основном ночью. Самцы защищают свои индивидуальные территории (площадью 1-4,2 м2) от других самцов. Территориальное поведение включает демонстрационные позы и укусы, которые иногда приводят к смерти одного из самцов. Икрометанию предшествует брачный танец, в целом сходный с таковым у обыкновенного тритона: демонстрация бока самцом под утлом 30-45° ко дну водоема, резкие движения телом и хвостом перед мордой самки и т.д. Иногда самец встает на переднюю и заднюю HOiy правой или левой стороны тела, совершая волнообразные движения хвостом перед самкой и даже у нее над головой. Эта поза “арки" известна только у малоазиатского и щебенчатого тритонов. Процесс откладки сперматофора тоже типичен для этих двух видов: движущийся самец изгибает хвост и останавливается, тогда как приближающаяся самка касается изогнутого хвоста самца, который реагирует откладкой сперматофора. С другой стороны, у самца Т. vittatus при ухаживании не наблюдается частых ударов хвостом, и самка приближается к нему на более близкое расстояние перед откладкой сперматофора, чем у других видов тритонов. Это может отражать адаптации к размножению в бочажках горных ручьев, но также может быть следствием морфологических ограничений на ухаживание, не связанных с биотопом.
Яйца откладываются сходным образом с Triturus vulgaris, на глубине до 50 см (обычно 15-20 см), порциями по 1-53 шт. в сутки, с интервалами в 2-11 сут.
Развитие. Эмбриогенез занимает 12-30 сут., метаморфоз завершается в июле-сентябре после 70-150 сут. развития. В отдельных горных прудах личинки, которые вылупились из поздних кладок, зимуют и завершают превращение на следующий год. Половая зрелость достигается в 3-5 лет. Максимальная продолжительность жизни 8-21 год и разных частях подвидового ареала.
111
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Таблица 19. Возрастные изменения состава пищи Triturus vittatus (%% от общего числа экз. добычи).
Таксоны добычи Стадии 41/42 (n=31f Стадии 44/47 (n=34)‘ Стадии 52,53 (n=87)* Стадии 54 (n=24)* Стадии 56 (n=9)* Взрослые самцы (n=6)‘ Взрослые самки (n=10)* Взрослые (п=173)”
Oligochaeta - — - - — — 3.1
Gastropoda 0.8 0,57 1.8 - 57,4 36,4 -
Sphaeriidae - - 0,7 - - 3,3 3,1 -
Mollusca, не опр. •• - — - - 27,8
Isopoda - - - - - - 1.0
Am phi pod а - - - — 0.5
Daphniidae 1.7 5,1 5,4 8,1 - e - —
Chydoridae 79,4 74,9 56,5 61,1 12,5 - - -
Ostracoda 12.5 9.1 16,0 1.3 4.2 14,8 4.7 ••
Cyclop idae 6.2 9,3 17,2 27,8 3,3 - -
Arachnid a - - - — 3.3 -
Myriapoda - — - - 0.5 -
Cole opt era - - - — - - 5.2
Collembola - - - 33,3 - —
Chironomidae, 1. - 0,6 2.0 0,4 — 1.6 0,1 -
Culicidae, 1. - — — - — — 11.9
Heleidae, 1. •• - - — 14,8 2,6
Diptera. 1. cyx. - - - 37,5 — — -
Insecta, др. - - - 1.3 1.5 2.6 6.2
Salamandridae, l.+o. - - - — — — 34.5
Anura - — — — — 50,0 1.6
Примечание. — I. — личинки; i. — имаго; сух. — сухопутные; стадии развития тритона (Glacsncr, 1925): 41/42 — начало актовного питания; 44/47 • формирование задних конечностей; 52/53 — последняя стадия перед метаморфозом; 56 — сеголеток сразу после метаморфоза; *хр. Сзтовлс, р-н г. Тбилиси, 1981 -1985: Кузьмин, Тархнишвили (1987, с изменениями); ••Ставропольский край, 1978-1982 (Тертышников, Горовая, 1985, с изменениями).
Питание. После перехода к активному питанию личинки малоазиатского тритона питаются мелкими ракообразными (табл. 19). Позже спектр их питания расширяется за счет возрастания количества моллюсков и насекомых. Характер избирательности питания у малоазиатского и обыкновенного тритонов сходен. Однако, в отличие от последнего вида, личинки малоазиатского тритона едят больше бентосных организмов. В период метаморфоза интенсивность питания личинок резко снижается. Сеголетки сразу после метаморфоза питаются только сухопутной добычей: Collembola, Aphidinea, личинками Hydrophilidac, Chrysomelidae и Diptera. Подобно другим видам тритонов в водной фазе, взрослые малоазиатские тритоны поедают в основном водных моллюсков, ракообразных и насекомых. По-видимому, они питаются бокоплавами и равноногими ракообразными чаще, чем другие виды тритонов Кавказа. Это может отражать более частое размножение малоазиатского тритона в заводях ручьев, чем других видов, размножающихся только в стоячих водоемах. В водной фазе жизни взрослые малоазиатские тритоны нередко поедают других земноводных: личинок Tritunis vulgaris lantzi, Pelodytes caucasicus, Rana macrocnemis и R. ridibunda, а также икру Hyla arborea. Каннибализм в местах размножения в форме оофагии, по-видимому, широко распространен в популяциях, особенно среди самок, которые чаще самцов контактируют с отложенной икрой. Половые различия в питании связаны в основном с пространственными различиями самцов и самок. Самки поедают больше пищи по ее относительной массе, чем самцы, очевидно, в связи с более высокими энергетическими затратами на размножение.
112
Глава 6. Видовые очерки
Естественные враги, паразиты и болезни. Личинок едят пресноводные крабы (Potamon potamios), насекомые (Dytiscidae), лягушки (Rana macrocnemis и R. ridibunda) и черепахи (Emys orbicularis), сеголеток — бесхвостые земноводные (Pelodytes caucasicus и R. ridibunda), взрослых — змеи (Natrix natrix, N. tessellata), птицы (Corvus corone, C. corax и Garrulus glandarius) и млекопитающие (Neotnys fodiens). Каннибализм в форме личинка-личинка наблюдали в неволе, в форме взрослый-яйцо — в природе. Из естественных врагов Dytiscidae, N. natrix и взрослые R. ridibunda поедают малоазиатского тритона чаще других.
Среди паразитов отмечены три вида гельминтов: Brachycoelum salamandrae, Chabandgolvania terdentatum и Neoxysomatium caucasicum и грибок (Saprolegniidae), иногда поражающий яйца тритона.
Влияние антропогенных факторов
Многие антропогенные факторы, влияющие на биотоп (разрушение лесов, мелиорация, связанная с уничтожением мелких водоемов, перевыпас скота, урбанизация, промышленное загрязнение, использование пестицидов и искусственных удобрений) отрицательно влияют на популяции малоазиатского тритона. Он обладает низкой способностью к синантропизации, это усиливает влияние негативных факторов. С 1990-х it. проводится массовый нелегальный отлов малоазиатского тритона для продажи любителям террариумов. Этот отлов представляет серьезную угрозу популяциям. К сожалению, малоазиатский тритон в брачном наряде весьма привлекателен, из-за чего он регулярно и больших количествах продается в Ереване, Киеве, Москве, Сочи, Тбилиси и т.д.
Состояние популяций и охрана
Малоазиатский тритон в отношении перспектив сохранения вида находится в наилучшем положении среди хвостатых земноводных Кавказа. Но в связи с узким ареалом, его следует считать в целом редким видом. Он занесен в Красные книги СССР, России и Грузии и, кроме того, Краснодарского края и Карачаево-Черкесии. Желательно занесение кавказского подвида малоазиатского тритона в Красные книги МСОП (под категорией LR (cd)) и Армении.
Обитает в 1 заповеднике России и 11 (или 12) Грузии. Имеется опыт успешной реинтродукции в Кавказский заповедник сеголеток, полученных в неволе.
Источники информации
Ананьева и др., 1998; Банников, 1971, 1977; Бедряга, 1897; Беляев, 1979, 1981а; Боркин, 19976; Боркин, Даревский, 1987; Высотин, Тсртышников. 1988; Даревский, 1987; Даревский и др., 1998; Дунаев. 1996;Эквтимишвили, 1940; 19486; Голубев, 1982; Гумилевский, 1939; Джанашвили, 1957; Жордания, I960; Кесслер, 1878; Красовский, 1933; Кузьмин, 1987, 1991b, г, 19926, 1994а, в, 1995а, 19966, 1997а; Кузьмин, Тархнишвили, 1987; Миляновский, 1958; Никольский, 1905, 1907, 1913, 1918; Пястолова, Тархнишвили, 1989; Рудик, 1989; Рыжиков и др., 1980; Сатунин, 1906; Сербинова, Гончаров и др., 1993; Сербинова. Тунисе и др., 1993; Тархнишвили, 1985, 1989, 1996; Тархнишвили, Бахтадзс, 1988; Тархнишвили, Гохслашвили, 1999; Тархнишвили, Кузьмин, 1987; Тархнишвили. Тартарашвили, 1987; Тархнишвили, Тизмаер, 1991; Терентьев, Чернов, 1936, 1940, 1949; Тсртышников, Горовая, 1985; Туниев, 1994, 1998; Тунисе, Береговая, 1986; Туниев и др., 1986; Штраух, 1870; Amphibian. 1995; Berthold, 1846, 1850; Boettger, 1892, 1899; Lantz, 1912; Macgrcgor, ct al., 1990; Mertens, Wermuth, 1960; Д.Н. Тархнишвили, личное сообщение.
Альпийский тритон, Triturus alpestris (Laurenti, 1768)
Цв. фото 10. Карта 13. Рис. 20Г и 31.
Triton alpestris Laurenti, 1768: 38 (типовая территория: гора Эшеро, Северные Альпы, Австрия).
Salamandra cincta — Двигубский, 1828: 97.
Molge vurjbainii — Двигубский, 1832: 38 (неоправданное изменение).
Molge alpestris — Бедряга, 1897: 250; Никольский, 1905: 428.
Triturus alpestris— Stcpanck, 1949: 35; Андресе, 1953: 260; Колюшсв, 1956: 56; Никитенко, 1959: 166; Яременко, 1959: 86; Полушина, Кушнирук, 1962: 130; Gorham, 1963: 160; Банников и др., 1971: 42, 1977: 26; Щербак. Щсрбань 1980: 78; Боркин. Даревский, 1987: 130; Кузьмин, 1995а: 137; Zuiderwijk, 1997: 72; Ананьева и др., 1998: 59.
Замечания по таксономии
Triturus alpestris генетически и морфологически близок к группе тритонов “с крупным телом" (подрод Triturus). Среди тритонов фауны СССР он наиболее близок к Triturus vittatus и надвиду Triturus cristatus. Однако иногда он объединяется с тритонами с “мелким телом” (подрод Palaeotriton).
113
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Описание
Морфология. L = 32,2-58,6 мм, L + L.cd = 65,4-107,5 мм. Серии сошниковых зубов в виде двух линий, которые сходятся спереди и широко расходятся сзади. Хвост примерно равен или слегка короче тела с головой. Кожа гладкая в водной фазе жизни и зернистая в сухопутной фазе. Спинная поверхность темная, сероватая, коричневая или оливковая, иногда почти черная. Нечеткие светлые пятна часто имеются, иногда формируют мраморный рисунок. На боках тела иногда имеются белые пятна. Брюхо ярко-желтое или оранжевое. На суше самец имеет гребень на спине в виде низкой складки, его клоака более выпуклая, чем у самки. В период размножения посредине спины самца имеется узкий i-ребень без зубцов, со светлыми и темными пятнами, которые проходят от головы к концу хвоста, а на боках тела — ярко-голубые пятна и белая или серебристая продольная полоса с темными точками. Эта полоса может быть отделена от желтого брюха ярко-голубой полосой. У некоторых самцов темные боковые пятна сливаются, образуя черную полосу. Самка без гребня на спине и без боковых полос; голубые пятна на ее спинной поверхности могут сливаться, но обычно спина имеет мраморный рисунок. Имеются также достоверные половые различия в морфометрии: размерах тела и хвоста (самцы обычно мельче самок), а также в длине передних и задних ног и относительной длине головы.
У сеголетка сразу после метаморфоза L + L.cd = 40-50 мм. У личинки высокая концентрация меланофо-ров на спинной плавниковой складке образует темный участок неправильной формы; особенно темная задняя часть хвоста, на ней имеются беспорядочные светлые пятна. Хвостовые плавниковые складки более-менее параллельны, резко сходятся к концу хвоста. У личинки сразу после выклсва L + L.cd = 5-8 мм.
В кладке, вероятно, 73-190 яиц, откладываемых поодиночке или в цепочках по 3-5 яиц. Размер яйца 2,5-3,2 мм с оболочками и 1,2-2 мм без оболочек.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2n=24, NF=48.
Распространение
Вид распространен в Центральной Европе. На севере ареал достигает Дании, на юго-востоке Румынии и Болгарии. Украинские Карпаты образуют северо-восточный предел распространения вида. Северная граница ареала проходит примерно по линии: Пустомытовский р-н Львовской обл. (ок. 49°38' с.ш., 24°23' в.д.) — г. Галич Иваново-Франковской обл. — г. Черновцы (48° 19' с.ш., 25°57' в.д.). Самая северная популяция (Бобрко-Стольскос холмогорье в Пустомытовском р-не) изолирована от основной части ареала большим расстоянием. Известны многочисленные предположения о существовании Т. alpestris далеко за пределами достоверно установленного ареала: в Полтавской обл.. Минской обл. (г. Мозырь) и Молдавии. Все эти указания ошибочны.
На Украинских Карпатах альпийский тритон обитает в основном в горах и редок в предгорьях; на Закарпатской равнине отсутствует. Диапазон высот составляет 300-2000 м над ур.м., обычно 500-900 м.
Подвиды и изменчивость
Всего распознается 6 подвидов. Украинские Карпаты населяет Triturus alpestris alpestris (Laurenti, 1768). Тритоны из высокогорья крупнее особей с низких высот; отличаются также по некоторым пропорциям тела. Однако географических различий между популяциями из Закарпатья и Прикарпатья нс найдено.
Экология
Биотопы и обилие. Альпийский тритон населяет влажные, затененные, хвойные, смешанные и лиственные леса и субальпийские луга (цв. фото 1В). На суше встречается под покровом леса или на опушках под камнями, бревнами и т.д. На Украинских Карпатах альпийский тритон более редок, чем карпатский (Triturus montandoni), особенно на низких высотах. Он совершено отсутствует в сильно эвтрофированных и загрязненных водоемах, которые иногда использует карпатский тритон. Лишь местами плотность его населения достигает 1 экз. на 0.5 м2 водоема, но обычно ок. 1 экз. на 20-50 м2 в наиболее пригодных биотопах. Как уже отмечалось, альпийский тритон чаще встречается на высотах 500-900 м, т.е. в среднем выше, чем карпатский тритон. По-видимому, на Украинских Карпатах он занимает более узкую экологическую нишу, чем Т. montandoni.
В период размножения обитает в озерах, прудах, ручейках и болотах с чистой стоячей или полупроточ-ной водой и pH 5,6-8, обычно 5,6-5,8.
114
Глава 6. Видовые очерки
Термобиология и циклы активности. Температурный режим водоемов, населяемых Т alpestris, почти тот же, что у Т montandoni. Однако он обычно встречается в более прохладных водоемах. После зимовки альпийский тритон появляется при температуре воды +7°С и размножается при +11-17°С. На поверхности земли тритонов можно увидеть при +15-28<>С. Суточная активность альпийского тритона сходна с таковой других Triturus. Зимовка начинается в сентябре-октябре и кончается в апреле-мае. Тритоны зимуют на суше под бревнами, в трухлявых деревьях и в норах.
Размножение. Икрометание происходит сразу после зимовки: в мае-июле, в зависимости от высоты над уровнем моря и погоды. При ухаживании самец изгибает свое тело вертикально перед самкой и совершает волнистые движения хвостом, когда она движется в его сторону. Иногда самец совершает резкие движения телом и хвостом и ударяет самку своей головой. В отличие от других тритонов, самец альпийского тритона при ухаживании не встает перед самкой под острым углом к субстрату. В целом, по характеру ухаживания Т. alpestris более сходен с Т. vulgaris и Т. montandoni, чем с остальными видами Triturus фауны СССР.
Самка откладывает яйца на глубину 10-50 см на камни, траву и ветви. Каждая самка откладывает кладку порциями в течение нескольких дней.
Развитие. В пределах водоема икрометание может быть растянуто до 1 мес. Поэтому новая икра появляется в водоемах, где уже имеются развивающиеся яйца и плавающие личинки. При +10-14°С эмбриогенез занимает 20-30 сут. Метаморфоз происходит в сентябре, т.е. позже, чем у большинства других тритонов. В некоторых озерах личинки могут зимовать. Предполагается, что альпийский тритон достигает половой зрелости в возрасте 2-3 года.
15*-1643
Таблица 20. Возрастные изменения состава пищи Tritvrus ALPESTRIS (%% ОТ ОБЩЕГО ЧИСЛА ЭКЗ. ДОБЫЧИ). ИЮНЬ-ИЮЛЬ 1988, Закарпатская обл., Раховский р-н, окр. д. Луги (Кузьмин, 1990, 1991в, неопубликованные данные).
Таксоны добьми Стадии 41/42 (n-25) Стадии 44/47 (n=7) Стадии 50/51 (n=10) Взрослые из воды (n=10) Взрослые с суши (п=10)
Oligochaeta - - 7.0 —
Gastropoda - - - в 33,4
Bivalvia — - 20,7
Daphniidae — 8.7 5.2 — —
Chydoridae 14,5 13.0 1,7 —
Ostracoda 17,1 35.1 5.9 - -
Diaptomidae 55.3 21,7 20,7 - -
Isopoda — - - 2,3 ••
Myriapoda — - - - 13,4
Collembola - - - 6.7
Trichoptera, 1. — - - 18,6 ••
Lepidoptera, 1. - - - 4.7 13,3
Coleoptera, 1. - - - 44,2 20,0
Chironomidae, 1. 4,0 21,7 44.8 4.7 -
Tipulidae, 1. - - - 9.3
Diptera, i. — - — - 6.7
Diptera. 1. cyx. — — - - 6,7
Amphibia, l.+o. — - — 9,3 —
Примечание. — I. —личинки; i. — имаго; сух. — сухопутные; стадии развития тритона (Glacsncr. 1925): 41/42 — начало активного питания; 44/ 47 — формирование задних конечностей; 50/51 — перед метамофрозом,
Питание. Сразу после перехода к активному питанию, личинки Т. alpestris поедают добычу тех же таксонов, что и личинки Т. montandoni. В ходе последующего развития они едят все больше моллюсков, крупные формы рачков (Daphniidac), а также водных насекомых (табл. 20). Бентосная добыча, например, двустворчатые моллюски и хиро-номиды, потребляется все более избирательно. В целом, личинки альпийского тритона потребляют больше бентоса, чем личинки других тритонов. Взрослые питаются в основном водными насекомыми и ракообразными. Поедание бокоплавов, указанное некоторыми авторами, свидетельствует об обитании вида в проточных водах. В значительном количестве поедаются земноводные (яйца тритонов и головастики лягушек). Потребление сухопутной добычи взрослыми особями в водоемах — обычное явление. Такая пища (дождевые черви, сухопутные насекомые) иногда составляет немалую часть диеты. Это может быть связано с поеданием сухопутных беспозвоночных, попадающих в воду, а также с охотой в недавно затопленных местах.
Естественные враги, паразиты и болезни. Форель (Salmo trutfa) и обыкновенный уж {Natrix natrix) известны как враги альпийского тритона. В неволе наблюдается каннибализм в форме личинка-личинка, в природе — в форме взрослый-яйцо.
115
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Среди паразитов найдены только гельминты, специфичные для рода Triturus: Thominx (?) filiformis, Cosmocerca longicauda и Hedruris androphora.
Влияние антропогенных факторов
Химическое загрязнение водоемов ведет к исчезновению вида в некоторых местах. Автомобильных колеи грунтовых дорог, заполненные водой, создают провокационные условия для размножения вида. Размножение там может вести к сокращению популяций в связи с высокой смертностью икры и личинок от транспорта. На некоторые популяции оказал отрицательное влияние массовый сбор тритонов для образовательных и научных целей. Известны случаи незаконной торговли альпийским тритоном для содержания в террариуме.
Состояние популяций и охрана
Альпийский тритон — редкий и узкоареальный вид фауны СССР. Как узкоареальный вид, он занесен в Красные книги СССР и Украины.
Обитает в 1 заповеднике Украины.
Источники информации
Ананьева и др., 1998; Андреев, 1953; Банников и др., 1971, 1977; Бсдряга, 1897; Беляев, 1979, 1981а; Двигубский, 1828,1832; Дунаев, 1996; Колюшсв, 1956; Котенко. 1987; Кузьмин, 1990, 1991в, 19926, 1994в; Кушнирук, 1968; Мсжжс-рин и др., 1998; Никитенко, 1959; Никольский, 1905, 1907, 1918; Пащенко, 1955, 1968; Полушина, Кушнирук, 1962; Полушина и др., 1989; Рыжиков и др., 1980; Stcpanck, 1949; Штраух, 1870; Щербак, Щсрбань, 1980; Тарашук, 1959; Тархнишвили, 1989; Тархнишвили, Тартарашвили, 1987; Татаринов, 1989; Терентьев, Чернов, 1936, 1940, 1949; Яременко, 1959; Amphibian, 1995; Glacsncr, 1925; Gorham, 1963; Zuidcrwijk, 1997; Macgrcgorct al., 1990; Mertens, Wermuth, I960; неопубликованные данные автора.
Гребенчатый тритон, Triturus cristatus (Laurenti, 1768)
Цв. фото 11. Карта 14. Рис. 20Г, 28, 77 и 78.
Triton cristatus Laurenti, 1768: 39 (типовая территория: Нюрнберг, Германия); Эйхвальл, 1831: 165; Крыницкий, 1837: 68; Анд-жссвский, 1839: 21; Scidliu, 1861: 423; Штраух, 1870: 42; Fischer, 1873: 327; Сабанеев, 1874: 189; Зарудный, 1896: 362; Круликовский, 1901:2.
Lacertapalustris — Fischer, 1791: 238; Georgi, 1801: 1873 (part.: кроме Крыма); Driimpclman, Fricbc, 1809: 36.
Lacerta aquatica — Паллас, [1814]: 34 (part.).
1 Lacerta europaea Pallas, [1814]: 29 (part.) (типовая территория: Европа); Паллас, [1814]: 34.
'ISalamandra abdominalis — Двигубский. 1828: 96 (part.: "вся южная Россия").
Salamandra cristata — Двигубский, 1828: 96; Анджесвский, 1832: 343.
Triton lacustris — Эйхвальд, 1830: 233.
Triton palustris — Кесслер, 1853: 79.
Molge palustris— Двигубский, 1832: 38.
Salamandra marmorata — Анджесвский, 1832: 343.
Molge marmoratus— Двигубский, 1832: 39.
Triton marmoratus— Эйхвальл, 1831: 165; Анджесвский, 1839: II; Кесслер, 1853:87.
Molge cristata — Бсдряга, 1897: 284; Никольский, 1907: 421 (part.); Браунер, 1907: 8; Дороватовский, 1913: 21 (part.: кроме
Крыма и Аббас-Абада); Шарлсман, 1917: 16; Дрягин, 1926: 139; Аммон, 1928: 47.
Molge cristata typica — Никольский, 1905: 422 (part.: кроме Крыма и Кавказа).
Molge cristata cristata — Никольский, 1918: 200 (part.); Терентьев, 1924: 87; Волянський, 1928: 84 (part.: кроме Одессы); Пту-UICHKO, 1934: 37.
Turanontolge mensbieri Nikolsky, 1918: 257 (типовая территория: Средняя Азия (“Туркестан"), по всей вероятности, указана ошибочно); Никольский, 1918: 257.
Molge cristatus — Платонов. 1926: 322.
Triton intennedius Szcliga-Micrzcycwski ct Ulasicwicz, 1931:19 (Молодечснский р-н (Molodcczanski powet, Wilcnsko woewodstwo),
Минская обл.).
Molge cristatus cristatus — Терентьев, 1935: 56.
Triturus cristatus — Терентьев, Чернов, 1940: 19; Kauri. 1946: 2; Андреев, 1953: 260; Калецкая, 1953: 180; Колюшсв. 1956: 57 (part.: кроме Ужгородского p-на. Закарпатская обл., Украина); Мешков, 1958: 164; Никитенко, 1959: 164; Таращук, 1959: 41; Яременко, 1959: 86; Гайжаускснс, 1962а: 129; Полушина, Кушнирук. 1962: 28; Gorham, 1963: 160; Колюшсв, 1971: 17
116
Глава 6. Видовые очерки
(part ); Банников и др., 1971: 39 (part.: кроме Закарпатской равнины и низовий рек Прут и Днестр); Топоркова, 1973: 89; Попа. Тофан, 1982: 54 (part.: кроме южной Молдавии); Гаранин, 1983:41; Пикулик, 1985: 18;Талви, 1992:430; Литвинчук и др., 1994: 68. 1997: 229; Юшков. Воронов. 1994: 32; Кузьмин, 1991 в: 294, 1995а: 139; 19966: 25 (part.: кроме южной Молдавии); Литвинчук, Боркин, 1995: 176; Боркин и др., 1997: 56; Ананьева и др., 1998: 48.
Triturus cristatus cristatus — Терентьев, Чернов. 1936: 14. 1949: 62 (part.: кроме Закарпатской равнины и низовий рек Прут и Днестр); Банников и др., 1977: 24; Осташко, 1977: 165; Щербак. Щсрбань, 1980: 67; Боркин. Даревский, 1987: 130; Кузьмин и др.. 1996: 27.
Hynobius turcestanicus — Терентьев. Чернов. 1936: 12 (неоправданное изменение) (part.), 1940: 16 (part.).
Triturus cristatus cristatus x T. cristatus dobrogicus — Осташко, 1977: 165; Щербак. Щсрбань, 1980: 67.
Triturus cristatus dobrogicus — Щербак, Щсрбань. 1980: 69 (part.: n. Солотвино. Раховский р-н. Закарпатская обл.).
Turanomolge turkestanicus — Боркин, Даревский. 1987: 130 (part.).
Рис. 77. Гребенчатый тритон (Triturus cristatus). Московская обл. (ЗММГУ. 1083,2379) (фото Б.И. Тимофеева). Вид снизу. Сверху: самцы; снизу: самки.
Замечания по таксономии
Филогенетически гребенчатые тритоны (надвид Triturus cristatus) близки к Triturus alpestris и Т. vittatus, с которыми они образую! группу тритонов “с крупным телом” (подрод Triturus).
Раньше считалось, что Triturus cristatus включает 4 подвида: Т. cristatus cristatus, Т. cristatus dobrogicus, Т. cristatus karelinii и T. cristatus carnifex. В настоящее время они рассматриваются как отдельные виды надвида Triturus cristatus, и видовое название Triturus cristatus (sensu stricto) относится к прежнему номинативному подвиду. В СССР обитает 3 вида гребенчатых тритонов: Т. cristatus, Т. dobrogicus и Т karelinii. Установлено, что все они изолированы друг от друга географически. Даже между географически близкими Т. cristatus и Т. dobrogicus не обнаружено гибридной зоны (детали см. в очерке по Т. dobrogicus). Различить эти два вида из соседних популяций бывает трудно, и тогда необходим биохимический анализ. Этот анализ показал, что некоторые карпатские популяции, ранее относимые к Т dobrogicus, или предполагаемые гибриды этого вида и Т. cristatus, в действительности относятся к виду Т. cristatus.
В некоторых работах, опубликованных в Российской Империи в XIX в., гребенчатых тритонов путали с мраморным тритоном (Triturus marmoratus)— скорее всего потому, что некоторые из них напоминают взрослых мраморных тритонов, изображенных в работах П.А. Латрейля по французским тритонам и саламандрам. Эти работы были хорошо известны в России.
Как указывалось выше, Turanomolge mensbieri был описан как новый вид углозубых, а позже объединен с туркестанским углозубом (Hynobius turkestanicus) под названием Turanomolge turkestanicus. Однако недавнее исследование типового материала показало, что Т mensbieri — не углозуб, а личинка Т cristatus.
Описание
Морфология. L = 38-79 мм, L + L.cd = 97-137 мм. Серии сошниковых зубов симметричные, слегка изогнуты подлине, проксимальные концы слегка сближены, дистальные концы слегка расходятся. Тело коренастое (индекс Вольтершторфа у самок 47-59 %), голова широкая. Хвост примерно равен или немного короче тела с головой. Морда самца закругленная. Кожа грубая, крупнозернистая. Спина и бока черные или коричневато-черные с темными пятнами. На боках тела имеются многочисленные белые точки. Горло черное (иногда желтоватое) с белыми точками. Клоака самца выпуклая и темная; хвост с продольной голубовато-белой полосой. В брачный период у самца имеется глубоко зазубренный гребень вдоль середины спины, проходящий от уровня глаз до основания хвоста, а также нс зазубренный гребень вдоль хвоста; голубовато-белые полосы становятся ярче. У самки этих признаков нет. Ее клоака уплощенная и красноватая; хвост снизу с продольной красноватой или оранжевой полосой.
У сеголетка сразу после метаморфоза L + L.cd = 40-76 (до 93) мм. Личинки, как и других гребенчатых тритонов, имеют очень длинные пальцы, длинную нить на конце хвоста и округлые гем-
117
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Рис. 78. Гребенчатый тритон (Triturus cristatus). Закарпатье, Ужгородский р-н (ЗММГУ) (фото Б.И. Тимофеева). Вид снизу.
ныс пятна на спинной поверхности тела и хвоста. Костальных борозд 11-12. Живые особи часто имеют ряд золотистых точек вдоль хвостового стержня и продольные линии голубоватой опалесценции вдоль наружных границ хвостовых плавниковых складок и верхней границы хвостового стержня. Эти особенности четко отличают личинок гребенчатых тритонов от других видов. У личинки сразу после выклева L + L.cd = 8,5-12 мм.
В кладке 70 600 (обычно 150-200) яиц, откладываемых поодиночке или в коротких цепочках по 2-3 яйца. Размер яйца 2-2,5 х 4-4,5 мм с оболочками и 1,1-1,5 мм без оболочек. Яйца зеленовато-белые.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п=24, NF=48. Известен случай спонтанной триплоидии самца Т. cristatus в Закарпатье. Этот самец был стерильным, но у него не было внешних отличий от конспецифичных диплоидных самцов. Размер генома у диплоидных особей от 1,092 до 1,138 иг. Следует отметить, что Т. cristatus
имеет самый низкий средний уровень гетерозиготности среди гребенчатых тритонов фауны СССР (Н=0,000-0,012).
Распространение
Вил населяет Европу (кроме Южной Европы) и Азию до западной части Западной Сибири. Встречается в Калининградской обл. (крайний запад России) и в Литве. Далее северная граница ареала проходит на северо-восток от Латвии и Эстонии до России, затем примерно по линии Ленинградская обл. — Карелия (самая северная точка находки Кондопожский р-н, л. Соноха: ок. 62° 12' с.ш., 34° в.д.), затем поворачивает на юго-восток и идет по линии: Вологодская обл. (Белозерский р-н, п. Липин Бор: 60° 17' с.ш., 37°53' в.д.) север Костромской обл. — окрестности г. Киров (58°37' с.ш., 49°43' в.д.) — Пермская обл. (г. Соликамск: 58°с.ш., 56° 13' в.д.).
Южная граница ареала на Украинских Карпатах проходит немного к северо-востоку от северной границы ареала Т dobrogicus и в целом совпадает с холмистыми и горными районами. В Молдавии Т. cristatus также обитает к северо-востоку от Т. dobrogicus. Там южная граница ареала проходит от центральной Молдавии (Лсовский р-н, д. Кантемир на р. Прут: ок. 46°29'с.ш., 28° 16' в.д.) до г. Кишинев (47°0Гс.ш., 28°49' в.д.). Затем граница идет на юго-восток через Украину и пересекает нижнее течение рек, впадающих в Черное море, примерно по линии: Одесская обл. — Николаевская обл. — Херсонская обл. (окрестности г. Голая 11ристань, устье р. Днепр) — к северу через Николаевскую обл. — на северо-восток в Кировобадскую обл. (р. Ингул: ок. 32° в.д.) Харьковская обл. Луганская обл. (Луганский заповедник). Далее граница проходит на север в Россию: Белгородская обл. (Шебскинский р-н: 50°25'с.ш., 36°55' в.д.) — Липецкая обл. (-заповедник Галичья Гора) — Тамбовская обл. — Пензенская обл. (бывший Городишенский уезд) — Саратовская обл. (?г. Саратов: 5 ГЗ Г с.ш., 45°58' в.д.) — Самарская обл. (Жигули) - Татария — Оренбургская обл. (реки Самара и Нижняя Сакма-ра: ок. 52° с.ш., 56° в.д.) Челябинская обл. — юг Курганской обл. (юго-восточные находки сделаны в Юрга-мышском р-не: ок. 55°20' с.ш., 64°20' в.д.) в Западной Сибири. Далее граница поворачивает на северо-запад через Шадринский р-н Курганской обл. (ок. 56°06' с.ш.. 63°35' в.д.), затем далее на северо-запад.
Таким образом, гребенчатый тритон распространен в лесной и лесостепной зонах. Изолированные популяции живут в “островных" лесах европейских степей. Находка около г. Саратов на Средней Волге (в 1878 г.) нс подтверждена позднейшими исследованиями. Старые указания на наличие гребенчатого тритона севернее. в Воронежской обл. России, могут быть более реалистичными. Некоторые авторы сообщают о находках гребенчатых тритонов на Нижнем Дону в Ростовской обл. Достоверность этого сомнительна. Однако наличие там обыкновенного тритона (Triturus vulgaris) может указывать на то, что и гребенчатые тритоны могут жить там. В гаком случае это может быть интересный изолят, географически наиболее близкий к тритону Карелина (Triturus karelinii). Южная граница ареала Т. cristatus нуждается в дальнейшем изучении.
Гребенчатый тритон живет в основном на равнинах, примерно на уровне моря. Максимальной высоты (1450 м над ур.м.) он достигает на Украинских Карпатах.
118
Глава 6. Видовые очерки
Внутривидовая систематика и изменчивость
Внутривидовая систематика нуждается в дальнейшем изучении. Гребенчатый тритон, очевидно, весьма изменчивый вид. Аллозимная изменчивость ниже на севере, чем на юге. Некоторые популяции проявляют столь высокий уровень морфологического сходства с другими видами гребенчатых тритонов, что внешне отличаются мало. Это привело некоторых исследователей к заключению о наличии гибридной зоны между Т cristatus и Т dobrogicus на Украинских Карпатах. Однако биохимический анализ опроверг это заключение. Тем не менее, нужно отметить, что доля тритонов с морфологическими признаками Т dobrogicus, типичного равнинного вида, снижается в популяциях Т cristatus с увеличением высоты над уровнем моря (рис. 79). Особи с признаками дунайскою тритона были отмечены также в Прикарпатье (Львовская обл.).
Экология
Биотопы и обилие. Гребенчатый тритон — типичный лесной вид (цв. фото 1 А). Он обитает в хвойных, смешанных и лиственных лесах (состоящих из сосны, березы, дуба, ольхи и тд.), на полянах и опушках, в зарослях кустарников, на лугах, парках и в садах. В южных районах живет в островных лесах и в плавнях. Размножается в стоячих, реже полупроточных водах прудов, озер, затопленных карьеров, ирригационных каналов и канав. Такие водоемы могут быть как крупными (несколько тысяч квадратных метров площадью и несколько метров глубиной), так и мелкими (5-10 м2 и 0,4-0,5 м глубиной). Использование мелких водоемов, по-видимому, более характерно д ля южной части ареала и Карпат. В последнем регионе максимальная плотность населения достигает 1 эю. на 0,2 м2, при pH 5,6-5,8 и 1 экз. на 7-9 м2 при pH 6,5-7,8. На юге тритон иногда встречается в загрязненных (сильно эвтрофированных) водоемах. Однако в северных регионах он очень чувствителен к качеству воды и не живет в эвтрофированных, мелких, заросших водоемах. На юге плотность населения выше, чем на севере и иногда превосходит плотность обыкновенного тритона (Triturus vulgaris vulgaris). Последний, однако, более устойчив к холоду (что видно из его ареала, простирающегося дальше на север и восток). Соответственно, обилие гребенчатого тритона в северных районах обычно в несколько раз ниже, чем обилие обыкновенного. На северо-западном (Латвия, Эстония, Псковская обл. и Карелия) и восточном (Свердловская и Курганская области) пределах распространения гребенчатый тритон—редкий или очень редкий вид.
Термобиология и циклы активности. Гребенчатый тритон не теряет подвижности при температуре лишь немного выше 0°С. Однако миграции на зимовку и с зимовки происходят при +4-6°С. Температура воды в водоемах с активными взрослыми тритонами — +5-280С, а размножение начинается обычно при +10-15°С. Таким образом, верхний ггредсл температур в водоемах даже выше, чем верхний ггредел нормальной пищедобыватсльной активности вида (+24°С). Взрослые в воде и на суше активны в основном вечером. Однако в водоемах они часто проявляют и дневную активность. Зимовка имеет место на суше (возможно, также в непромерзающих прудах с подводными ключами). На равнинах и в предгорьях тритоны мигрируют в сентябре-октябре из летних убежищ (полостей под камнями, бревнами и т.п.) в более "термостатические” укрытия (трухлявые деревья, норы, гроты, погреба). Зимовка обычно начинается в октябре, иногда в начале ноября, кончается в .марте-мае (обычно в аггрслс), и тритоны приходят в водоемы для размножения. В высокогорье Карпат зимовка начинается раньше (в сентябре), а кончается позже (в середине апреля-середине мая), чем в предгорьях. Зимуют группами до 70 особей.
Размножение. Самцы приобретают брачный наряд через несколько дней после появления в водоеме. Размножение начинается в марте-мае, но тритоны остаются в водоеме еще долгое время после размножения, иногда до июля-сентября. Среди тритонов фауны СССР, брачные танцы гребенчатого тритона наиболее сходны с таковыми малоазиатского тритона (Triturus vittatus). Самец приближается к самке, следует за ней, изгибает свое тело и хвост перед ее мордой. Самец располагает свою голову в 2-3 см перед ее головой гг демонстрирует самке бок, находясь под углом ок. 60° или больше ко дну. Самец при этом совершает волнистые движения хвостом, иногда прикасаясь к спине самки. Иногда он сильно ударяет голову и спину самки хвостом. Время от времени он изгибает тело латерально в крутую арку, находясь над головой самки и изгибая хвост около ее бока. В результате хвост самца касается самки, или же направляет гга нее потоки воды. Иногда самец касается головы самки своей головой. Самка двигается в сторону самца. Самец изгибает свой хвост, самка касается его, и самец откладывает сперматофор. Самка захватывает его своей клоакой и еггерма-тофор переносится в сперматеку. Сперматозоиды из сперматеки оплодотворяют яйца при откладке. Как и у других видов рода Tritunis, самка Т. cristatus при икрометании заворачивает каждое яйцо или несколько яиц в лист. Икра обычно располагается на глубине 10-50 см.
119
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Развитие. Эмбриогенез занимает 12-20 сут. Сразу после выклева личинки держатся на дне, водных растениях или другом субстрате. Затем, по мерс развития высоких плавниковых складок, длинных пальцев и хвостовой нити, они переходят в основном к пелагическому образу жизни. Эти структуры редуцируются при метаморфозе, и личинки становятся донными. Метаморфоз завершается через 76-100 сут., обычно через 90 сут. полного развития в водоеме, в июле-сентябре. Личинки иногда зимуют в глубоких прудах и озерах (как в горах, так и на равнине). Точных данных о продолжительности жизни Т. cristatus в СССР нет. В неволе живет до 25-27 лет.
Питание. После исчерпания запасов эмбрионального желтка, личинки питаются в основном мелкими ракообразными (Daphniidae, Chydoridac, Copepoda) и, в небольшом количестве, насекомыми. Затем, после
Таблица 21. Возрастные изменения состава пищи Triturus cristatus (%% от общего числа экз. добычи) (Кузьмин, 1991 в;
Кузьмин и др., 1996, с изменениями).
Таксоны добычи Стадии 41/42 (n=5)‘ Стадии 44/47 (n=7)‘ Стадии 52/53 (n=8)’ Стадии 52/53 (n=8)” Взрослые из воды (n=3)-
Oligochaeta - - 0.3
Gastropoda - - 2.0
Daphniidae 41,9 86,8 86,9 67,5 -
Chydoridae 27,9 2.2 0.8 — -
Ostracoda — 1.1 0.8 22,0 -
Copepoda 24,2 2,6 1.1 2,1 -
Ephemeroptera, I. — 5,3 3,6 -
Odonata, 1. - — V 5.9
Hemiptera, 1. — - — 0.5 -
Coleoptera, 1. — - - 0.8 —
Chironomidae, l.+p. 6.5 7,1 3,6 - 5.9
Culicidae, 1. - - 0.3
Syrphidae, I. — 0,6 - 82,4
Tabanidae, 1. - - - - 5,9
Triturus spp.. 1. — - 0.8 — —
Примечание. — I. —личинки; i. — имаго; р. — куколки; стадии развития тритона (Glaesner, 1925): 41/42 — начало актовного питания; 44/47 — формирование задних конечностей; 52/53 — последняя стадия перед метаморфозом; *1988, Закарпатская обл., Тячсвскнй р-н, окр. с. Малая Уголька; ** 1985, Московская обл.. Серпуховской р-н.
перехода к пелагической жизни, личинки чаще всего охотятся на планктон (табл. 21). Крупные планктонные Daphnia избираются сильнее, чем мелкие Diaptomidae. Избирательность в отношении мелких ползающих беспозвоночных (например, Chydoridae) в онтогенезе снижается. Таксономическое богатство поедаемых насекомых возрастает по мере развития личинки. Крупные личинки гребенчатого тритона иногда поедают личинок других видов тритонов {Т. vulgaris и Т. montandoni). В период метаморфоза интенсивность питания сильно снижается и питание, очевидно, ненадолго прекращается. Взрослые тритоны на суше едят в основном дождевых червей, слизней, насекомых и их личинок. В водной фазе жизни они поедают моллюсков (в частности, небольших Bivalvia), ракообразных и насекомых.
У взрослых тритонов иногда проявляется каннибализм. Кроме того, они часто едят другие виды земноводных: головастиков лягушек {Rana sp.), сеголеток обыкновенной квакши {Hyla arborea) и тритонов {Triturus sp.). Частое поедание позвоночных типично для гребенчатых тритонов, самых крупных хвостатых земноводных европейской части СССР. Например, в желудке гребенчатого тритона длиной 58 мм был найден обыкновенный тритон длиной 30 мм!
Естественные враги, паразиты и болезни. Обыкновенная жаба {Bufo bufo), болотная черепаха {Emys orbicularis), змеи {Natrix natrix, N. tessellata, вероятно, Coronella austriaca) и птицы {Anas platyrrhinos, Chlidonias hybrida. Ch. nigra, Nycticorax nycticorax, Ardea purpurea, Ciconia ciconia и C. nigra) известны как враги гребенчатого тритона. В неволе отмечен каннибализм в форме личинка-личинка. Интродуцированные рыбы сильно сократили многие популяции этого вида (см. ниже).
Известны следующие паразиты: Ccstoda: Batrachotaenia karpathica; Trematoda: Halipegus ovocaudatus, Diplodiscus subclavatus, Ast iotrema trituri, Opisthioglyphe ranae, Paralepoderma cloacicola, Pleurogenes claviger, Pleurogenoides medians-, Nematoda: Thominx (?) filiformis, Chabaudgolvania terdentatum, Aplectana acuminata, Cosmocerca longicauda и Hedruris androphora.
120
Глава 6. Видовые очерки
Влияние антропогенных факторов
В связи с высокой чувствительностью к качеству воды, популяции гребенчатого тритона сокращаются и исчезают под влиянием антропогенных факторов быстрее, чем популяции других симпатричсских видов земноводных. Соответственно, промышленное за!рязнение воды, разрушение и осушение водоемов представляют наибольшую опасность для Т. cristatus в Советском Союзе. Влияние таких природных факторов, как зарастание, обмеление и эвтрофикация водоемов особенно опасно в городских биотопах и около границ ареала, где популяции изолированы. Видимо, популяции гребенчатых тритонов сильнее страдают от интродуцированных рыб, чем популяции других земноводных: их пелагические личинки более доступны для хищных рыб, чем бентосные или фитофильные личинки других Caudata. Кроме того, гребенчатые тритоны более сходны с рыбами в предпочтении чистых прудов и озер, чем другие лимнофильные земноводные. Хищная рыба Perccottus glehni, завезенная из бассейна р. Амур в Московскую обл., вызвала общее сокращение местных популяций Т. cristatus в течение последних 30 лет. Отрицательную роль играют также уничтожение лесов, урбанизация, пестицидное загрязнение, расчистка прудов, сбор для торговли и бессмысленное уничтожение людьми.
Состояние популяций и охрана
В целом, гребенчатый тритон — не угрожаемый вид, хотя некоторые периферийные популяции нуждаются в охране. В Латвии этот вид редок, тогда как в Литве и Эстонии его статус не определен. Как редкий вид, гребенчатый тритон занесен в Красные книги Литвы и Латвии, а также Карелии, Татарии, Московской обл. и Среднего Урала (Пермская и Свердловская области). Занесение вида в Красную книгу МСОП 1996 г. является ошибкой, т.к. вид не является в какой-либо мере угрожаемым на значительной части своего япеала. Но желательно его занесение в Красную книгу Эстонии.
Обитает в 13 заповедниках России, 3 — Белоруссии, 2 — Латвии, 1 —Литвы, возможно, 1 — Эстонии и 7 — Украины.
Источники информации
Аммон, 1928; Ананьева и др., 1998; Анджссвский, 1832, 1839; Андреев, 1953; Базанова, Дьяков, 1975; Банников и др., 1971,1977; Бедряга, 1897; Беляев, 1979; Болотников н др., 1967; Боркин, Даревский, 1987; Боркин, Крсвср, 1987; Боркин и др., 1996, 1997; Волянський, 1928; Гайжаускснс, 1962а, 1971, 1981; Ганя и др., 1981; Гаранин, 19645, 1983; Гончаренко, 19795; Груодис и др., 1987; Гусева, Окулова, 1998; Двигубский. 1828,1832; Дороватовский, 1913;Дрягин, 1926;3алсжский, 1938; Зарудный, 1896; Ивантср, 1975, 1988; Калсцкая, 1953; Кесслер, 1850, 1853; Колюшев, 1956; Котенко, 1987; Козарь, 1987а, б; Круликовский, 1901; Крыницкий, 1837; Кузьмин, 1989,1990,1991 в. 19925,1994в, 1995а, 1996а, б, 1997а; Кузьмин и др., 1995,1996; Кушнирук, 1968; Лада, 1993; Лада, Соколов, 1995; Лебединский, 1995; Литвинчук, 1998; Литвинчукидр., 1994,1997; Мешков, 1958; Мсжжсрин и др., 1998; Никитенко. 1959; Никольский, 1905, 1907,1918; Окороков. 1964;Осташ-ко. 1977; Паллас, (1814]; Панченко. 1984,1986; Пащенко, 1955,1968; Никулин, 1985; Платонов, 1926; Положенцев, Ханис-ламов, 1942; Полушина, Кушнирук, 1962; Пономарев, 1976,1984; Попа. Тофан, 1982; Птушснко, 1934; Равкини др., 1996; Решетников, Мантейфель, 1997; Рыжиков и др., 1980; Сабанеев, 1874; Слюсарев, 1983; Смогоржсвський, 1959; Талви, 1992; Таращук, 1959, 1987; Тархнишвили, 1989; Терентьев, 1924, 1935; Терентьев, Чернов, 1936, 1940. 1949; Тофан, 1966; Шарлсман, 1917; Штраух, 1870; Щербак, Щербань, 1980; Эйхвальд, 1830,1831; Яременко, 1959; Amphibian, 1995; Amtz.cn, Borkin, l997;Drumpelman,Friebe, 1809; Fischer, 1791,1873; Gcorgi, 180l;Glaesner, 1925; Gorham, 1963; Kauri, 1946;Macgrcgor ct al., 1990; Mertens, Wermuth, 1960; Scidlitz, 1861; Szcliga-Micrzcycwski, Ulasicwicz, 1931; ЗММГУ.
Дунайский тритон, Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903)
Цв. фото 12. Карта 15. Рис. 20Г, 27 и 79.
Triton cristatus dobrogicus Kiritzescu, 1903: 262 (ограниченная типовая территория: Сулина, устье р. Дунай, Румыния).
> Molge cristata — Браунер, 1907: 8.
э Molge cristata cristata — Никольский, 1918: 200 (pan.); Волянський, 1928: 84 (pan.: окр. г. Одесса),
о Triturus cristatus danubialis — Stepanck, 1949: 32.
Triturus cristatus cristatus — Терентьев, Чернов. 1949: 62 (part.: Закарпатская равнина и юг Молдавии).
Triturus cristatus — Колюшев, 1956: 56, 58 (part.: Ужгородский и Виноградовский р-ны, Закарпатская обл.), 1971: 17 (part.);
Банников и др., 1971: 39 (part.: Закарпатская равнина и нижнее течение рек Прут и Дунай); Попа, Тофан, 1982: 54 (part.: юг Молдавии); Кузьмин. 19966: 25 (part.: юг Молдавии).
Triturus cristatus dobrogicus — Боркин, Даревский, 1987: 130.
Triturus dobrogicus— Литвинчук и др., 1994:69,1997:229; Кузьмин, 1995а: 144; Литвинчук, Боркин, 1995:176; Боркин и др., 1997:56.
121
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Замечания по таксономии
Tritunis dobrogicus раньше рассматривался как подвид Т. cristatus. Сейчас он рассматривается как один из видов надвида Tritunis cristatus. Установлено, что генетически Т. dobrogicus ближе к другому гребенчатому тритону, Т. carnifex (живущему юго-восточнее) чем к Т. cristatus. Основные различия Т. dobrogicus и других представителей надвида cristatus генетические и биохимические, тогда как признаки внешней морфологии сильно перекрываются. На Украинских Карпатах доля особей с внешними признаками Т. dobrogicus в выборках щебенчатых тритонов снижается при переходе с Закарпатской равнины в горы. В то же время, биохимическими методами не было обнаружено гибридов первого поколения (F() среди этих морфологически промежуточных особей. Последние относятся к Т. cristatus. Электрофоретические данные показали четкое разделение между выборками Т. dobrogicus и Т. cristatus. Следовательно, гибридной зоны на Карпатах между Т. dobrogicus и Т. cristatus нет. В Закарпатье расстояние между соседними популяциями обоих видов местами составляет лишь 3-5 км, и изолиния 120-125 м над ур.м. может разделять эти два вида. В Молдавии также нс подтверждена их гибридизация, хотя ареалы находятся недалеко друг от друга. Синтопичные популяции обоих видов в СССР неизвестны. Тем нс менее, частота генетических аллелей другого вида возрастает в популяциях, живущих около зоны контакта. Это может указывать на наличие генетического обмена, по крайней мере, в прошлом.
Описание
Морфология. L = 53,9-83,8 мм, L + L.cd = 92-159 мм. Очень сходен с щебенчатым тритонам, но тело более вытянутое и стройное, особенно у самки (индекс Вольтсршторфа 37-49 %), голова более узкая, конечности короче, окраска спины светлее, темные пятна менее контрастные, а на брюхе темные пятна сливаются, образуя более крупные пятна и полосы, белые точки на теле редкие или отсутствуют. Половой диморфизм сходен с таковым у Т. cristatus.
Рис. 79. Процент особей с морфологическими признаками Triturus cristatus (обозначено белым) и Т. dobrogicus (обозначено черным) в разных популяциях гребенчатых тритонов в Закарпатье (по Щербаку, Щербаню, 1980).
У сеголетка сразу после метаморфоза L + L.cd ~ 60 мм. В отличие от Т. cristatus и Т. karelinii, личинка Т. dobrogicus выглядит темной. Высокая концентрация мелких темных пятен и точек образует неправильный темный рисунок на хвосте и хвостовых плавниковых складках; многие пятна на хвостовых плавниковых складках сливаются. Костальных борозд 13-14. У личинки сразу после выклева L + L.cd ~ 9-10 мм.
Яйца очень сходны с таковыми Т. cristatus.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п=24, NF=48. Размер генома варьирует от 1,112 до 1,149 пг. Следует отметить, что Т. dobrogicus по своей средней гстерозиготности занимает промежуточное положение среди трех видов щебенчатых щитонов фауны СССР (Н = 0,013-0,021).
Распространение
Населяет долины речной системы Дуная. На Украине найден в дельте р. Дунай (Одесская обл.: Килийский и Измаильский районы) и на Закарпатской равнине (Закарпатская обл.: Ужгородский, Мукачевский и Иршавс-кий районы), в Молдавии — только в нижнем течении р. Прут (Катульский район). Границы ареала известны плохо. Диапазон населяемых высот 0-125 м над ур.м.
Гребенчатые тритоны с некоторыми морфологическими признаками Т. dobrogicus найдены даже на Прикарпатской равнине (поселки Делятин и Трушсвичи). Однако значение этих находок неясно, т.к. морфологически “промежуточные” тритоны Закарпатья оказались Т. cristatus.
Подвиды и изменчивость
Внутривидовая таксономия неясна и нуждается в детальном изучении. С.Н. Литвинчук предполагает наличие двух подвидов в пределах Советского Союза: Triturus dobrogicus dobrogicus (Kiritzescu, 1903) в нижнем тече
122
Глава 6. Видовые очерки
нии рек Дунай и Прут и Triturus dobrogicus macrosomus (Boulenger, 1908) на Закарпатской равнине. Эти подвиды отличаются в основном некоторыми оттенками окраски; кроме того, выживаемость гибридных эмбрионов и личинок может быть пониженной. Однако пока трудно сказать, насколько стабильны и таксономически значимы эти различия. Представляется необходимым также сравнение других признаков, включая биохимические.
Экология
Биотопы и обилие. В Закарпатье дунайский тритон живет в равнинных биотопах с участками смешанных лесов и рощ, кустарников, заливных лугов и болот. Он обитает также в сельскохозяйственных ландшафтах и деревнях. В долинах рек Дунай и Прут встречается в плавнях, покрытых Typha sp., Phragmites communis и тд. Размножается в мелких водоемах со стоячей водой, каналах, канавах и затопленных карьерах. Нередок в дельте Дуная, но не обычен в других местах. На Закарпатской равнине плотность населения достигает 1 экз. на 1-50 м2 зеркала воды.
Термобиология и циклы активности. Приуроченность Т. dobrogicus к ландшафтам южных равнин, а также использование мелких водоемов для размножения могут быть связаны с его большей устойчивостью к высоким температурам и эвтрофикации воды, чем у других гребенчатых тритонов (Г cristatus и Т karelinii). Прояснение этого вопроса может быть важным для понимания парапатрического распространения Т. dobrogicus и Т. cristatus. Зимовка от октября до конца февраля-марта, в норах, под бревнами и т.п. Места зимовки располагаются обычно на суше, хотя некоторые особи могут зимовать в глубоких колодцах и прудах.
Размножение и развитие. Икрометание происходит в марте-апреле. Эмбриональное и личиночное развитие занимает ок. 2-2,5 мес. Метаморфоз происходит в июле-начале сентября и позже. На Закарпатской равнине были найдены особи, вмерзшие в лед (Минай, г. Ужгород). Следовательно, в непромерзающих водоемах личинки могут зимовать. В неволе метаморфоз может происходить в воде, и у некоторых особей половые признаки самца (белая полоса на хвосте и зачатки гребня) развиваются в этот период.
Питание. Состав пищи, вероятно, сходен с таковым у Т. cristatus (имеются данные по смешанным выборкам Т. cristatus — Т. dobrogicus из разных точек Закарпатья).
Естественные враги, паразиты и болезни. Данные о врагах, паразитах и болезнях отсутствуют.
Влияние антропогенных факторов
Данных о влиянии антропогенных факторов на популяции нет, но вид, несомненно, заслуживает охраны в Молдавии и на Украине как узкоареальный. Он занесен в Красную книгу МСОП (категория DD).
Состояние популяций и охрана
Состояние популяций неизвестно; в Закарпатье и Молдавии вид редок. Обитает в 1 (или 2) заповедниках Украины.
Источники информации
Ананьева илр.. 1998; Банников и др., 1971; Боркин, Даревский, 1987; Боркин и др., 1997; Волянський, 1928; Дунаев, 1996; Колюшев, 1956, 1971; Котенко, 1987; Кузьмин, 1995а, 19966; Литвинчук, 1998; Литвинчук, Боркин, 1995. 1997; Литвинчук и др., 1994; Мсжжсрин, 1997; Никольский, 1918; Осташко, 1977; Попа, Тофан, 1982; Щербак, Щербань. 1980; Таращук, 1987; Тофан, 1966; Amphibian, 1995; Amtzen, Borkin, 1997; Macgrcgor et al., 1990; Mertens, Wermuth, 1960; Stcpanck, 1949; Б.И. Тимофеев, личное сообщение; неопубликованные данные автора.
Тритон Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870)
Цв. фото 13. Карта 16. Рис. 20Г, 29 и 80.
Lacertapalustris — Gcorgi, 1801: 1873 (part.: Севастопольский р-н Крыма (Chcrsoncs tauricus)).
Lacerta aquatica — Паллас, (1814]: 34 (part.: Крым).
Salamandra abdominalis — Двигубский, 1828: 96 (part.: Крым).
Triton nycthemerus — Berthold, 1850: 340.
Triton karelinii Strauch, 1870: 42 (ограниченная типовая территория: Астрабадский зал., южный берег Каспийского моря, пров.
Мазандеран, Иран); Штраух, 1870: 42; Boettgcr, 1886: 82.
Triton cristatus — Кесслер, 1878: 192.
Molge cristata karelini — Boettgcr, 1892: 53 (неоправданное изменение).
123
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Molge cristata karelinii — Bocttgcr, 1899: 290; Никольский, 1905: 423; Дороватовский. 1913: 23.
Molge cristata typica — Никольский. 1905: 422 (part.: Крым и Кавка»).
Molge cristata — Сатунии. 1906: 8; Дороватовский. 1913: 21 (pari.: Крым и Аббас-Абад).
Molge cristata typica - Никольский. 1905: 422 (part.: Крым и Кавказ).
Molge cristaia cristaia Никольский. 1913: 233. 1918: 200 (part.); Бартенев. Резникова. 1935: 40 (part.).
Molge cristata carnifex— Никольский, 1918: 200 (part.); Соболевский, 1929: 128; Бартенев, Резникова. 1935: 40.
Triton cristatus karelinii forma taurica WoltcrsiorfT. 1923: 125 (типовая территория: Ялта. Крым) (nonten illegitimum).
Triturus cristatus karelini Терентьев. Чернов. 1936: 14 (неоправданное изменение). 1940: 19. 1949: 62; Тсртышников, 1953: 62;
Жордания. 1960: 160; Велиева. 1975а: 68; Банников и др.. 1977:24;Осташко, 1977: 165; Алекперов, 1978: 18; Тунисе. 1994: 143.
Triturus cristatus — Миляновский. 1958: 367; Анисимов, 1989: 17.
Triturus cristatus karelinii—Щербак, 1966: 14; Боркин, Дарсвский, 1987: 130.
Triturus karelinii — Литвинчук и др.. 1994: 68; Кузьмин. 1995а: 146; Тархнишвили, 1996: 175; Ананьева и др.. 1998: 53.
Замечания по таксономии
Triturus karelinii раньше рассматривался как подвид Т cristatus. В настоящее время — как вид надвида Triturus cristatus. Установлено, что генетически Т. karelinii сильнее удален от двух других гребенчатых тритонов фауны СССР, Т. cristatus и Т. dobrogicus, чем они друг от друга. Последние два вида ближе к Т. carnifex из Южной Европы, с которым Т. karelinii в начале XX века объединялся под названием Molge cristata carnifex.
Описание
Морфология. L =51-80 мм, L + L.cd = 100-155 мм. Очень сходен с Triturus cristatus, но тело длиннее и более коренастое (индекс Вольтершторфа 52-75 %), голова относительно длиннее и шире, серии сошниковых зубов заметно изогнуты и расходятся сзади, горло желтое с черными пятнами и без белых точек; у самца гребень на середине спины зазубрен не так глубоко, часто нет четкого перерыва в гребне между спиной и хвостом. У самки часто имеется узкая желтая полоса вдоль середины спины.
Рис. 80. Тритон Карелина (Trituruskarelinii). Окр. г. Тбилиси. Цодоретское оз. (ИПЭЭ) (фото Б.И. Тимофеева). Вид снизу. Сверху: самцы; снизу: самки.
У сеголетка сразу после метаморфоза L + L.cd = 50-71 мм. Личинки часто зимуют (в этом случае L + L.cd до 80-100 мм). Личинки сходны с таковыми Т. cristatus. В отличие от последнего и от Т. dobrogicus, у личинки Т karelinii 9-10 костальных борозд на каждой стороне тела. У личинки при выклеве L + L.cd - 9 мм.
В кладке 150-190 яиц. Икра сходна с таковой у Т. cristatus.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п=24, NF=48. Размер генома 1.215-1,246 пг. т.е. больше, чем у других гребенчатых тритонов фауны СССР. Надо отметить, что Т. karelinii проявляет также самую высокую изменчивость средней гетсрозиготности в разных популяциях (Н = 0,000-0,012). Уровень гетсрозиготности ниже в крымских, чем в северокавказских популяциях.
Распространение
Тритон Карелина населяет восточную часть Балканского полуострова, Крым, Малую Азию, Кавказ и северный Иран. В СССР его ареал состоит из трех основных частей: Крыма, системы Главного Кавказского хр. и Та-лышских гор.
В Крыму тритон Карелина живет в горах вдоль южного побережья от г. Севастополь (44°35' с.ш., 33°32' в.д.) до окр. г. Алушта (ок. 44°4Г с.ш., 34°24' в.д.). на север до г. Симферополь (ок. 44°57' с.ш., 34°06' в.д.). Диапазон населяемых высот 200-1710 м над ур.м.
В системе Главного Кавказского хр. северная граница ареала проходит вдоль северного макросклона примерно по линии: окр. г. Абрау-Дюрсо в Новороссийском р-не (ок. 44°43' с.ш., 37°30' в.д.) — Карачаево-Черкесия
124
Глава 6. Видовые очерки
юго-западный Дагестан (деревни Кувлиг и Гуми в Табасаранском р-не). Эта Гранина ареала известна недостаточно: она имеет больше “промежутки” и точки, нуждающиеся в подтверждении. В частности, это касается Чечни (селения Мужичи, Бамуг и Ильиновка). На южном макросклоне Главного Кавказского хр. [раница проходит от побережья Черного моря в западной Грузии примерно по линии: п. Сенаки—Лиахвский заповедник (42° 19' с.ш., 44°17' в.д.) — п. Кварели (41°56' с.ш., 45°49' в.д.), затем в северо-западном и центральном Азербайджане по линии: Закатал ьский заповедник (41 °47' с.ш., 46°36' в.д.) — Исмаилл инский р-н—с. Хизы (ок. 40°58' с.ш., 49°07' в.д.). Южная граница ареала проходит в Грузии примерно по линии: г. Кобулети (41°49' с.ш., 41°47' в.д.) — г. Боржоми — г. Тбилиси (4 Г4 Г с.ш., 41 °5 Г в.д.) — Лагодехский заповедник, затем в Азербайджане (Закатальский заповедник). Сухая долина р. Кура, недоступная для тритонов, глубоко врезается в ареал.
В Талышских горах Т karelinii живет в Ленкоранском и Астаринском р-нах южного Азербайджана. Самые северные находки примерно соответствуют широте г. Ленкорань (38°45' с.ш., 48°50' в.д.).
Диапазон высот, населяемых Т. karelinii на Кавказе, превосходит таковой в Крыму: от 50 до 2000 (или 2200) м над ур.м. Однако чаще тритон встречается на 200-2000 м.
Как отмечалось выше, имеются сомнительные сведения о наличии гребенчатых тритонов в низовьях р. Дон в Ростовской обл. Если эти популяции действительно существуют, они могут быть весьма интересны в связи со своим изолированным положением в отношении ареалов всех видов гребенчатых тритонов, из которых наиболее близок к ним будет тритон Карелина.
Подвиды и изменчивость
С.Н. Литвинчук предполагает наличие 2 подвидов, из которых номинативный, Trituruskareliniikarelinii (Strauch, 1870) обитает в СССР. Однако пока я воздерживаюсь от признания подвидов Т. karelinii до появления детальных данных. Тритон Карелина проявляет высокую индивидуальную изменчивость рисунка и окраски. Установлено, что самцы с северного макросклона Кавказа в целом мельче, чем таковые с южного макросклона Западною Кавказа. У самок найдены достоверные различия лишь в отношении длины головы к длине тела. На Западном Кавказе популяции с Черноморского побережья проявляют более высокий уровень половых различий, чем популяции, живущие в значительном удалении от моря. Как указано выше, тритон Карелина имеет наиболее высокую изменчивость среднего уровня гетерозиготности среди всех гребенчатых тритонов фауны СССР.
Экология
Биотопы и обилие. Тритон Карелина живет в горных лесах и их окрестностях (рис. 14 и 15). Эти леса весьма разнообразны по составу видов деревьев и включают широколиственные и хвойные виды (дуб, бук, граб, ольху, тис, самшит, ель, рододендрон и т.д.). На основной части ареала тритона преобладают широколиственные деревья Carpinus spp. и Fagus orientalis. Обитает также в лесостепи и даже на участках настоящей степи в горах. Большинство этих популяций — реликты бывшей лесной фауны. Эти популяции населяют склоны и плато, покрытые лугами и ксерофильной растительностью, но имеющие небольшие стоячие болотца и пруды. Такие биотопы особенно широко распространены в крымской и азербайджанской частях ареала. По-видимому, Т karelinii более устойчив к сухим местообитаниям, чем другие кавказские тритоны.
Размножение происходит в болотах, прудах и озерах разного размера (от нескольких до сотен квадратных метров и глубиной 0,3-2 м). Тритоны встречаются также в водохранилищах и ключах. Такие водоемы содержат стоячую или, реже, полупроточную воду и обильную погруженную растительность. Водоемы могут быть временными или иметь антропогенное происхождение. В ландшафтах, где лес был уничтожен, тритон Карелина размножается только в постоянных водоемах. Иногда они расположены в нескольких километрах от ближайшего леса. Изолированные популяции, вероятно, имеют небольшие размеры (как правило, не более нескольких сотен особей) в связи с высокой эмбриональной смертностью в атрофированной воде. В Кавказском регионе обилие тритона Карелина постепенно снижается к юго-западу и северо-западу.
Термобиология и циклы активности. Температура воды во время размножения тритонов и развития их личинок — ок. +3-25°С, она возрастает с апреля по август. Тритоны выдерживают охлаждение до 0°С. По-видимому, верхний температурный предел для взрослых — ок. +30°С. Активность преимущественно ночная. На суше тритон прячется под камнями, бревнами, корой, корнями деревьев и в норах. Хотя активных особей можно увидеть в водоемах днем, наибольшая активность наблюдается в вечерних сумерках. Зимовка имеет место с сентября-октября до марта. В необычно теплые зимы зимовка кончается в конце января-феврале. Места зимовок располагаются на суше, но часто личинки, сеголетки и взрослые зимуют в глубоких прудах, озерах и водохраншжщах.
125
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Размножение. После зимовки тритоны приходят в водоемы, где у самцов появляется брачный наряд. В целом, брачный танец самца тритона Карелина сходен с таковым у Т cristatus. Икрометание происходит в марте-мас (в высокогорье в мае-июле, а на низких высотах и в теплые зимы начинается в феврале). Яйца прикрепляются к погруженной растительности. Тритоны остаются в воде после размножения и покидают водоемы в августе.
Развитие. Эмбриональное развитие занимает примерно 10-12 сут., но выклев личинок часто растягивается в связи с длительным периодом икрометания в пределах водоема. В Грузии пик выклева наблюдается в конце мая-июне. В пределах водоема наблюдается разделение микробиотопов между особями разных стадий развития. По мере того, как личинки становятся старше, они переходят к пелагическому образу жизни. Полностью развитые личинки имеют адаптации для пелагической жизни, характерные для щебенчатых тритонов. Они весьма чувствительны к сезонному возрастанию эвтрофикации воды. Метаморфоз происходит в августе-октябре, когда личинки достигают возраста 3-5 мес. В некоторых водоемах личинки зимуют и проходят метаморфоз на следующий год. Такие случаи неоднократно регистрировались в высокогорьях Крыма и Кавказа, но зимующие личинки везде более редки, чем незимующие. Несколько находок недавно завершивших метаморфоз особей в озере в окрестностях г. Тбилиси (ок. 1300 м над ур.м.) указывают на возможность прохождения метаморфоза в водоеме. В целом, тритон Карелина представляется наиболее водным видом среди трех видов гребенчатых тритонов. Половая зрелость достигается в 5-6 лет; максимальная продолжительность жизни оценена в 10-15 лет.
Питание. Сразу после перехода к активному питанию, личинки питаются в основном ползающими формами мелких ракообразных (Chydoridae и Ostracoda), в небольшом количестве — пелагическими и бентосными формами: Copepoda, Daphniidac и личинками Chironomidae (табл. 22). В ходе личиночного развития спектр питания расширяется. Доля моллюсков, насекомых и крупных планктонных рачков (Daphnia и Moina) возрастает, тогда как доля ползающих рачков снижается. Планктонные Daphniidae поедаются с высокой положительной избирательностью, что согласуется с пелагическим образом жизни полностью развитых личинок. Недавно завершившие метаморфоз особи на суше поедают улиток, клещей, жужелиц и гусениц. Пища взрослых особей
Таблица 22. Возрастные изменения состава пищи Triturus kareunh^/M оз
ОБЩЕГО ЧИСЛА ЭКЗ. ДОБЫЧИ).
Т аксоны добычи Стадии 41/42 (n=9)* Стадии 44/47 (n=11)* Стадии 52/53 (П=4)* Стадия 54 (n=3)* Взрослые из воды (п=8)’ Взрослые* *
Oligochaeta — — - — 0,90
Gastropoda - 2.0 — «в 4,7 2,2
Daphniidae 5,9 23,5 43,1 Вв — —
Chydoridae 33,3 21,2 15,5 — - -
Ostracoda 49,0 46,7 14,9 14,3 51,2 14,8
Cyclop idae 9.8 5,1 21,0 42,9 ВВ —
Gammaridae - — — •в 0,5
Isopoda - •В - — - 74,9
Arachnida - •в - - - 0,5
Chironomidae, 1. 2,0 1.2 2.8 10.7 12,8 -
Tipulidae, 1. в — - - 2,3 •В
Diptera, 1. др. - - - 0,8 В
insecta, др. — — 2,7 35,1 28,2 6,3
Примечание. — I. - - личинки; i. — имаго; стадии развития тритона (Glaesncr, 1925): 41/42 — начало активного питания; 44/47 — формирование задних конечностей; 52/53 — последняя стадия перед метаморфозом; 54 — середина метаморфоза; *хр. Сатовлс, р-н г. Тбилиси, 1981-1985: Кузьмин, Тархнишвили (1987, с изменениями); •• Крым (рассчитано по Щербаку, 1966).
в водоемах состоит из лимно-фильных организмов: Gastropoda, Ostracoda, Daphniidae, личинки Dytiscidae, Chironomidae и Tipulidae. В крымской выборке отмечена высокая доля водяных осликов (Asellus aqua-ticus). Потребление Isopoda и Amphipoda может отражать обитание тритонов в полупро-точной воде. В Крыму и на Кавказе взрослые особи в водоемах поедают также сухопутных беспозвоночных: Lumbri-cus, личинок Chrysomelidae и Acridodea, имаго Diptera (1,2-7,5 % добычи). На суше взрослые поедают червей, слизней, пауков и насекомых. Питание тритона Карелина на восточном пределе распространения (в Азербайджане) и в других частях Кавказского региона сходно. В частности, отмечено поедание пиявок и равноногих ракообразных.
Естественные враги, паразиты и болезни. Естественные враги неизвестны. В нево
126
Глава 6. Видовые очерки
ле отмечен каннибализм в форме личинка-личинка. Личинки паразитической нематоды Spiroxys contortus найдены у тритонов из Азербайджана. Паразитические грибки (Saprolcgniidac) иногда поражают икру.
Влияние антропогенных факторов
По-видимому, для популяций Т karelinii наиболее опасно разрушение лесов. Вероятность исчезновения его популяций, остающихся в сухом ландшафте, весьма высока. Другая опасность — загрязнение среды пестицидами и химическими удобрениями. Это может быть более опасно для тритона Карелина, чем для других видов тритонов в связи с более высокой чувствительностью его личинок к качеству воды. Известны случаи нелегальной торговли этим видом для любителей террариумов в 1990-х гг.
Состояние популяций и охрана
В целом, тритон Карелина — узкоареальный вид. Его можно считать редким в Грузии и Азербайджане и ранимым в России и на Украине. Некоторые популяции сокращаются из-за антропогенного воздействия (разрушение лесов, загрязнение и т.д.), особенно в Крыму и Азербайджане. Вид занесен в Красные книги Азербайджана и России, а также Краснодарского края. Желательно его занесение в Красную книгу МСОП (категория LR (cd)).
Обитает в 1 (или 2) заповедниках России, 3 — Украины, 12 (или 14) — Грузии и 4 — Азербайджана. Предпринималась успешная реинтродукция полученных в неволе сеголеток в окрестности г. Сочи.
Источники информации
Алекперов, 1949,1953, 1978; Ананьева и др.. 1998; Анисимов, 1989; Банников и др., 1971, 1977; Бартенев, Резникова. 1935; Беляев, 1979, 1981а, б; Боркин, 1986в; Боркин, Дарсвский, 1987; Велиева, 1975а, б; Гумилевский, 1939; Дарев-ский, 1987; Двигубский, 1828; Джанашвили. 1957; Дороватовский, 1913; Дунаев, 1996; Жордания, 1960; Котенко, 1987; Кузьмин. 1987. 1991в, 19926. 1994в, 1995а, 1996а, б, 1997а; Кузьмин, Тархнишвили. 1987; Кузьмин и др., 1995; Литвинчук, 1998; Литвинчук и др., 1994; Мсжжсрин и др., 1998; Миляновский, 1958; Никольский, 1899,1905,1907,1913.1918; Орлова, Мазанасва, 1998; Паллас, (1814); Пястолова, Тархнишвили, 1989; Рудик. 1989; Сатунин, 1906; Соболевский, 1929; Тархнишвили, 1985, 1989, 1996; Тархнишвили. Бахтадзс, 1988; Тархнишвили, Гохелашвили, 1999; Тархнишвили, Пястолова, 1985; Тархнишвили, Тартарашвил и, 1987; Тархнишвили, Тизмаср. 1991; Терентьев, Чернов, 1936,1940,1949; Тунисе, 1994, 1998; Штраух, 1870; Щербак, 1966; Щербак. Щсрбань, 1980; Эквтимишвили. 1940; 19486; Amphibian, 1995; Amtzcn. Borkin. 1997; Bocttger, 1886, 1899, 1892; Georgi, 1801; Wagner. 1850; WoltcrstorfF, 1923; Д.Н. Тархнишвили, личное сообщение; неопубликованные данные автора.
127
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Отряд бесхвостые земноводные, Anura Rafinesque, 1815
Семейство дискоязычные, Discoglossidae Соре, 1865
РОД ЖЕРЛЯНКИ, BOMBINA OKEN, 1816
Rana — Паллас, [1814] (pan.).
Bufo — Эйхвальд, 1830 (part.).
Bombinator — Кривицкий, 1837, Кссслср, 1853; Никольский, 1907.
Барабанной перепонки нет. Кожа бугорчатая. Поперечные отростки крестцового позвонка заметно расширены. Зрачок треугольный. Брюхо от желтого до ярко-оранжевого и красного с крупными темными пятнами неправильной формы. Кладка в виде одиночных яиц или их небольших групп. У головастика 2 ряда роговых зубов на верхней губе и 3 — на нижней; каждый ряд удвоен или утроен; жаберное отверстие симметричное, на средней линии брюха. 6 видов. Европа, Китай и Дальний Восток.
Краснобрюхая жерлянка, Bombina bombina (Linne, 1761)
Цв. фото 14. Карта 17. Рис. 21 А, 34 и 81.
Rana bombina Linn6, 1761: 101 (типовая территория: южная Швеция); Fischer, 1791: 238; Gcorgi, 1801: 1870.
Rana cruenta Pallas. [1814]: 12 (типовая территория: европейская ("центральная") Россия); Паллас. 1814: 12.
Bufo igneus — Эйхвальд, 1830: 234; Анджссвский, 1839: 11.
Bufo bombinus — Двигубский, 1832: 35.
Bufo cruentus— Двигубский, 1832: 35.
Bombinator igneus — Эйхвальд, 1831: 168; Крыиицкий, 1837: 68; Кссслср, 1853: 65; Сабанеев, 1874: 186; Зарудный, 1896: 363; Boulenger, 1898: 344; Никольский, 1905: 409, 1907: 168; Дороватовский, 1913: 27; Шарлсман, 1917: 15; Воронцовский. 1922: 29; Платонов. 1926: 20; Horbulewicz, 1933: 209.
Bombinator bombinus— Бедряга, 1891: 328; Браунер, 1907: 8.
Bombina bombina— Шугуров. 1909: 153; Никольский, 1918: 166; Терентьев, 1924: 80; Волянський, 1928: 83; Птушенко, 1934: 44; Бартенев. Резникова. 1935: 37; Терентьев, Чернов, 1936: 23, 1940: 32, 1949: 79; Красавцев, 1938: 90; Положенцсв, Ханисла-мов, 1942:145; Терентьев, 1949а: 26; Андреев, 1953:262; Мешков, 1958: 168; Искакова, 1959: 27;Таращук, 1959:67; Щербак, 1961: 96, 1966: 22; Полушина. Кушнирук, 1962: 131; Gorham, 1963: 160; Гаранин, Ушаков, 1969: 59; Тофан, 1970: 27; Топоркова, 1973: 89; Stugrcn, 1980: 101; Щербак, Щсрбань, 1980: 91; Ганя и др., 1981: 153; Гайжаускснс, 1981; 18; Попа, Тофан, 1982: 16; Гаранин, 1983: 43; Гуськов и др., 1983: 24; Пикулик, 1985: 20; Панченко, 1986: 47; Боркин. Даревский, 1987: 130; Высотин, Тсртышников, 1988: 95;Gollmann ctal., 1993: 129; Юшков, Воронов, 1994: 36; Кузьмин, 1995а: 150; Кузьмин и др., 1996: 29; Вилнитис, 1996: 132; Боркин и др., 1997: 57; Gollmann et al, 1997а: 96; Ананьева и др., 1998: 74.
Bombinatorpachypus — Дороватовский, 1913: 27.
Bombina bombinator— Бажанов, 1930: 69.
Bombina bombinae — Колюшсв, 1956: 60 (ex crrorc) (part: Закарпатская обл. кроме Карпатских гор).
Bombina variegata — Тофан. 1970: 27; Ганя ияр., 1981: 155; Попа, Тофан. 1982: 19.
Замечания по таксономии
Краснобрюхая жерлянка очень близка к желтобрюхой {Bombina variegata). Многие ее популяции морфологически очень сходны с В. variegata, в том числе по окраске брюха. Такие популяции, а также естественные межвидовые гибриды найдены в ряде мест Украинских Карпат. Генетический анализ показал наличие там узкой гибридной зоны. Южные популяции В. bombina, живущие по соседству с ареалом В. variegata, генетически более полиморфны, чем северные. Особи с признаками В. variegata известны также в популяциях В. bombina, живущих на значительном расстоянии от ареала В. variegata. Таким образом, интрогрессия генов может покрывать значительно большую территорию, чем та, что занимает гибридная зона.
Описание
Морфология. Мелкий вид, L = 26-61 мм. Спинные бугорки скорее округлые, чем заостренные. Сверху темная, сероватая до почти черной, с крупными темными пятнами. В водоемах с мутной водой, песчаным дном и разреженной береговой растительностью жерлянки иногда имеют ярко-зеленую окраску спины с
128
Глава 6. Видовые очерки
Рис. 81. Краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina). 1-4 — Тульская обл., Щекинский р-н, дол. р. Упа (ЗММГУ. 1013); 5-6 — Курская обл., Центрально-Черноземный заповедник (ЗММГУ. 1013) (фото Б.И. Тимофеева). Вид снизу.
Распространение
редкими темно-зелеными пятнами. Брюхо красное или оранжевое, с крупными синевато-черными пятнами и многочисленными белыми точками. Яркая окраска на брюхе не превосходит по площади темную. Нижняя поверхность ног покрыта мелкими яркими пятнами, которые не сливаются. В отличие от самки, самец имеет внутренние резонаторы, несколько более широкую голову и. в период размножения, темные брачные мозоли на I -м и 2-м пальцах передней конечности.
У сеголетка сразу после метаморфоза L = 9-30 мм. У головастика сразу после выклева L + L.cd = 4-8 мм, перед метаморфозом 26 48 мм; зубная формула 2/1+1:2.
В кладке 80-300 яиц, иногда больше, откладываемых порциями по 2-104 яйца. Диаметр яйца 7-8 мм с оболочками и 1,6-2 мм без оболочек.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2n=24, NF=48.
Вид населяет Центральную и Восточную Европу. Он широко распространен в европейской части Советскою Союза. Северная граница ареала проходит от Калининградской обл. через Литву и Латвию (национальный парк Гауя в Рижском р-не: ок. 57° с.ш.). Затем граница проходит на юго-восток в Белоруссию к югу от линии: г. Поставы — г. Докшицы — г. Новолукомль — г. Орша (не выше 55° с.ш.), затем на запал России. Предполагается, что краснобрюхая жерлянка изредка встречается в южных р-нах Псковской области. Старые указания на Смоленскую обл. не подтвердились специальными поисками. Тем не менее, вил встречается северо-восточнее, где граница его ареала проходит примерно по линии: север Московской обл. (деревни Припущаево и Ошейкино около границы с Тверской обл.) г. Владимир (56°08' с.ш., 40°23' в.д.) север Нижегородской обл. (долина р. Встлуга: ок. 56°47'с.ш., 45° в.д.) — г. Йошкар-Ола - юг Кировской обл. (Малмыжский р-н) — Удмуртия (Камбарский р-н и г. Ижевск: 56°50' с.ш.. 53° 12' в.д.) — Башкирия (Янаульский и Бирский р-ны) Челябинская обл. (севернее г. Карабаш: ок.
55°30' с.ш., 60° 15' в.д.). Предполагается наличие жерлянки в Ярославской обл., но указания на се наличие в прилежащей Ивановской обл. не подтвердились. Вид может быть также на юге Пермской обл.
Ареал краснобрюхой жерлянки полностью покрывает юго-запад европейской части СССР. На Украинских Карпатах граница ареала совпадает с границей между Закарпатской равниной, областью древнего вулканизма Карпат и межгорных котловин; на востоке она проходит вдоль границы Карпат (кроме Присанского р-на в Прикарпатье). В Крыму В. bombina достоверно известна лишь из северной части полуострова: с. Новопавлов-ка Краснопсрекопского р-на, где она расселяется вдоль Северокрымского канала. К северо-восток)' от Черного моря граница ареала проходит от Таманского п-ова в Краснодарском крае (ок. 45° с.ш.) на восток примерно по линии: к югу от г. Краснодар (г. Горячий Ключ) — Адыгея — Ставропольский край (самые южные точки — с. Водораздельное и г. Невинномысск: 44°37' с.ш., 41 °58' в.д.). Затем граница поворачивает немного на северо-восток к с. I (овосслицкос. затем на северо-запад примерно по линии: г. Светлоград — г. Ставрополь — станица Новоалександровская (45°30' в.д., 41 ° 13' в.д.)— Ростовская обл. (п. Семикаракорский — г. Каменск-Шахтинский: 48° I Г с.ш., 40° 15' в.д.). Затем граница поворачивает на восток к среднему течению рек Дон и Волга в Волгоградской обл. (п. Иловля: ок. 49° с.ш., 44° в.д.) и далее в северный Казахстан (протока Бог ырдай в Волго-Уральском междуречье: 49°20' с.ш. и долина р. Урал на юг до 51° с.ш.). Затем граница поднимается к северо-востоку в Оренбургскую (г. Оренбург: 51 °47' с.ш., 55°03' в.д. и верховья р. Орь) и Челябинскую области. Имеются указания на наличие В. bombina далеко за пределами известного ареала: в Кавказском заповеднике (Краснодарский край), г. Ленкорань (юго-восточный Азербайджан) и г. Тюмень (Западная Сибирь). Очевидно, эти указания ошибочны или связаны с жерлянками, сбежавшими из террариумов.
Краснобрюхая жерлянка обитает на равнинах примерно на уровне моря. Максимальной высоты достигает на Карпатах (200-350 м над ур.м.).
Подвиды и изменчивость
Подвиды не распознаются. Тем не менее, В. bombina — весьма изменчивый вид. проявляющий географическую, биотопичсскую и индивидуальную изменчивость. Размер тела взрослых возрастает в юго-запад
129
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
ном и северо-восточном направлениях. Географическая изменчивость усиливается интрогрессией генов В. variegata, и южные популяции В. bombina более полиморфны.
Сильные различия в окраске жерлянок, обитающих в разных типах водоемов, отмечены выше. Изменчивость некоторых фенетических признаков, особенно окраски брюха, позволяет различать животных индивидуально. Рисунок на передних конечностях, груди, задней части брюха, бедрах, стопах и пальцах задних ног формируется в период метаморфоза. Окончательное формирование рисунка завершается во время первой зимовки и он, очевидно, сохраняется до конца жизни.
Экология
Биотопы и обилие. Краснобрюхая жерлянка населяет зоны степи, лесостепи, широколиственных и смешанных хвойно-широколиственных лесов, состоящих из разных видов деревьев (березы, граба, дуба, бука, сосны, ольхи и т.д.). В зонах лесостепи и степи В. bombina населяет заросли кустарников, островные леса и плавни. Встречается также на открытых ландшафтах, используя ирригационные каналы как пути расселения. На юго-восточном пределе распространения вид обитает в пресных постоянных водоемах долин рек, окруженных аридным засоленным ландшафтом (солонцово-солончаковый комплекс). Жерлянка — в основном водное животное, обитающее в мелких (глубина меньше 50-70 см) стоячих озерах, прудах, болотах, торфяниках, канавах, затопленных карьерах и рисовых чеках. Иногда встречается в пол у проточных водах: родниках, ирригационных каналах, реках и заводях ручьев. Как правило, обитает в чистой воде. В Карпатском регионе она встречается в более чистых водоемах, чем желтобрюхая жерлянка (В. variegata). Однако около своей южной границы распространения, в Краснодарском крае и юго-восточ-ной Украине, краснобрюхая жерлянка часто встречается в водах, загрязненных промышленными и сельскохозяйственными химикатами: отстойниках, рисовых чеках, загрязненных прудах в поселках, городах и т.д. В некоторых районах жерлянка, по-видимому, встречается только в стоячих водах. Водоемы, населяемые В. bombina, обычно покрыты травянистой растительностью: камышом, осокой и т.д.; их дно обычно состоит из ила или глины, иногда из гравия, торфа или песка. Водоемы с гравийным и песчаным дном обычно избегаются.
На больших территориях европейской части СССР краснобрюхая жерлянка — обычное или многочисленное земноводное. Например, в Белоруссии ее доля в среднем составляет 0,4-3,4% от всего населения земноводных. В подходящих биотопах равнин Украины обилие жерлянки достигает 20-200 экз./га поверхности водоема, на Украинских Карпатах — 25-35 экз. на 100 м берега. В центре европейской части России плотность населения жерлянки достигает 20000, а в Предкавказье — 0,6-26453 экз./га поверхности водоема.
Термобиолог ня и циклы активности. Краснобрюхис жерлянки предпочитают -относительно теплые условия: они активны при +10-30°С, обычно +18-20°С. Размножение начинается через 10-20 сут. после того, как жерлянки приходят в водоемы, при температуре воды не ниже+12°С (пик при+16-21 °C). Активные особи встречаются днем. В теплые летние дни заметны два пика активности: в 10:00-12:00 час. и 18:00-20:00 час. Однако максимальная активность вокализации самцов наблюдается в сумерках. В ветреную или холодную погоду активность снижается. Краснобрюхие жерлянки держатся у берега. Миграции гго суше происходят в основном при высокой влажности воздуха, как правило, ночью, на расстояния до 700 м. Период зимовки, по-видимому, более или менее сходен в разных частях ареала. Зимовка начинается в конце сентября-октябре (иногда в начале ноября) и завершается в конце марта-апреле. Жерлянки зимуют в юге на дне водоемов или на суше (в норах грызунов и полостях в ямах). Сухопутные зимовки иногда расположены более чем в полукилометре от ближайшего водоема; группы зимующих особей включают до 70 экз. Во время зимовки большое количество сеголеток гибнет вследствие недостаточных энергетических резервов, когда почти вся энергия после метаморфоза израсходована на рост вместо запасания жира.
Размножение. Период размножения растянут с апреля гго август. По, как правило, размножение начинается в конце апреля — мае, достигает пика в мае и завершается в июне-июле. Предполагается, что в южной России имеется два период икрометания: в конце апреля-мае и в июне. В это время самцы вокализируют, уплощая тело и плавая на поверхности воды. Иногда они кричат и под водой. Брачный крик самца напоминает звук“унк” или “кум”. Самцы защищают свои терргпории. Наблюдается и борьба самцов за самку. Амплексус паховой. Яйца откладываются в мелких, хорошо прогреваемых частях водоема, в основном ночью, на стебли и погруженные травы.
Развитие. Эмбриогенез длится 4-12 сут. при температуре воды ок. +18°С, личиночное развитие — 51-74 сут. В течение первых 10 сут. длина головастика достигает ок. 8 мм, через 40 сут. — ок. 32 мм, через 60-70 сут. (перед метаморфозом) 45-50 мм. В связи с наличием высоких плавниковых складок, полностью развитые головастики проводят большую часть времени в пелагической зоне водоема (т.е. в толще воды). Метаморфоз растянут со второй половины июня гго конец сентября, но пик обычно наблюдается в июле-августе. Сразу
130
Глава 6. Видовые очерки
после метаморфоза сеголетки держатся в воде или у берега. На втором году жизни они достигают примерно 40 мм длиной. Половая зрелость достигается на 2-4-м году жизни, при длине тела самца ок. 26 мм и самки ок. 30 мм. Продолжительность жизни в природе достигает, по крайней мере, 12 лет, но обычно гораздо меньше.
Питание. Головастики питаются в основном водорослями (Scenedesmus, Oocystis, Gomphonema, Acltan-thes, Pediastrum, Merismopedia, Paudorina, Bulbochaeta) и высшими растениями. Нередко поедаются и животные (Protozoa, Rotatoria, Microcrustacea). Сразу после метаморфоза сеголетки питаются в основном насекомыми (Coleoptera, Hymenoptera, Diptera). Взрослые также поедают в основном насекомых (табл. 23). Водные бес-
Таблица 23. Состав пищи Bombina bombina (%% от общего числа экз. добычи).
Таксоны добычи Литва (n=24) Закарпатье (n=30) Черновцы (n=12) Харьков (n=35) Черкассы (n=96) Саратов (n=35) Ставрополь (n=350) Мордовия (n=70) Татария (n=122) Гурьев (n=170)
Oligochaeta 1.0 — 2.6 0,7 5,0 — 1.8 * 3,1 -
Gastropoda 8.4 — — — 6.6 0.1 0.2 6.0 0.7 6.1
Amphipoda — — — «8 — 2.9 0.5 OB oo -
Isopoda — OB — B 08 - 6.2 — —
Acarina 3.0 — — — e - 0,04 - 0.8 -
Aranei 1.0 2.5 08 3,4 — 0,7 1.1 0.9 10.8 -
Myriapoda — 1.5 8.0 - — - — - 0,4 -
Collembola - - - - — 60,3 — — - BB
Odonata - - - - 2,0 — - 5.0 1.9 OS
Lepidoptera, i. 1.0 — — — 1.4 1.2 0,2 BB “ 1.0
Lepidoptera, 1. — — — 43,9 30,4 0,1 0.3 - 2.3 —
Gerridae — — — - 1.4 0,6 — 3.1 —
Naucoridae — — - 1.4 — 0,33 — - - -
Hemiptera. др. 2.0 0.5 - - 0.2 0,3 1.7 6,5 5,5
Carabidae 3,0 — — 1.4 6.7 0,28 2,0 — 2,7 1.9
Staphylinidae, i. 7,9 •в — 8.1 — 0,1 0,4 OB 1.1 OB
Hydrophilidae, I. 11,8 «• OB 2.7 7.5 B« 0.1 — —
Haliplidae, i. — 13,2 — 0.3 0.1 — — 2,3 —
Dytiscidae. i. 1.5 7.5 - 0.7 0.8 0,3 0.5 - 1.9 9.5
Gyrinidae. i. — - - - 0.15 - 0,1 - 0,4 -
ChrysomeWae. i. 8,9 — 21,0 2.7 2,6 — 0,8 80 1.5 13,3
Curcuionidae. i. 3.5 1.5 — 4,1 — 0,17 0.6 - 9.3 8.4
Cantharidae — — 8,0 1.4 0.3 B o oo — -
Elateridae, i. 1.0 3,0 — 0,7 2.6 ^B 5,3 — — 21,1
Scarabaeidae, i. — — — 6.7 - — 1.9 - 1.1 -
Tenebrionidae. i. — — — — — — — — — 10,6
For mi coidea 14,3 - 15,8 3.4 - 0.2 0,2 - 10,1 -
Hymenoptera. др. - - - 2,7 4.1 3.5 0.1 8,9 - 9.1
Chironomidae, 1. - 56.0 — - 0,45 - - - -
Culicidae, 1. — — — - - — 70.8 - - -
Culicidae, i. 2,0 - 8.0 - 0.6 — 0.1 - — OB
Tipulidae, i. 0,5 - - - 2.7 - 0.04 — - 08
Diptera, i. др. 9,4 - 18,2 8,1 13,6 20,1 2,8 30,1 5,0 -
Insecta, др. 19,9 29,0 7.9 10,9 9.8 3.4 46,4 35,0 13,6
Ranidae, 1. — - 5.2 - — — — - — —
Примечание. I. — личинки; i. — имаго; районы, годы и источники информации (пересчитано): Литва: 1980-1981, Петрусснко и др. (1986); Закарпатская обл., окр. г. Ужгород и г. Чоп и с. Свобода: 1972, Щербак. Щсрбань (1980); Черновицкая обл: 1950-1958, Никитенко (1959); Харьковская обл., ср. теч. р. Северский Донец: Медведев (1974); Черкасская обл., окр. г. Умань, 1973-1974, Гончаренко и др. (1978); Саратовская обл., Лысогорский р-н, окр. л. Большая Рсльня: Носова (1984); окр. г. Ставрополь. 1935-1937, Красавцев (1938); Мордовия. Болшсбсрсзниковский p-н, Симкннскос лесничество: 1968-1972, Аст-радамов (1975); Татария: Гаранин (1971); Гурьевская обл., окр. п. Дарьинск: Искакова (1959).
131
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
позвоночные (Mollusca, личинки и куколки Chironomidae и др.) могут составлять более половины диеты взрослых жерлянок. Иногда они поедают также головастиков лягушек (Rana temporaria). В то же время, сухопутная добыча весьма разнообразна. Различия долей водной добычи в разных выборках жерлянок отражают степень связанности с водой в разных ландшафтах и в разные сезоны. "Брачный пост” отсутствует.
Естественные враги, паразиты и болезни. Икру и головастиков краснобрюхой жерлянки поедают тритоны (Triturus cristatus), головастиков в большом количестве — болотная черепаха (Emys orbicularis), взрослых — зеленые лягушки (Rana ridibunda и R. lessonae!esculent а), змеи (Natrix natrix, /V. tessellata и Vipera berus), многие птицы (Anasplatyrrhinos, Aquilaponiarina, Ardea cinerea, Ciconia ciconia, Ixobrychus minutus, Lanius cristatus, L. excubitor, Buteo buteo, Butastur indicus, Chlidonias nigra) и млекопитающие (Erinaceus europaeus, Desmana nioschata, Mustela erminea, M. eversmanni, Lutra lutra, Meles meles). Mustela putorius часто поедает В. bombina, но в небольшом количестве. Однако жерлянки могут составлять до 5-25 % добычи Nycticorax nycticorax на Украине. Отмечен также каннибализм.
Встретившись с потенциальным хищником, краснобрюхая жерлянка принимает характерную защитную позу: она переворачивается вверх брюхом и закрывает глаза ладонями. В другом случае, жерлянка не переворачивается, а выгибает свое тело вниз, поднимает голову и выгибает конечности, показывая яркие пятна на боках и нижней поверхности hoi: Важную роль играют токсические выделения кожи. Однако длинный список естественных врагов свидетельствует о том, что эти секреты не гарантируют защиту от хищников, а скорее снижают риск быть съеденной.
У краснобрюхой жерлянки известны многие виды паразитических гельминтов. Trcmatoda: Gorgodera cygnoides, Gorgoderina vitelliloba, Halipegus ovocaudatus, H. kessleri, Pneumonoeces asper, P variegatus, Pleurogenes claviger, Prosotocus confusus, Diplodiscus subclavatus, Astiotrema monticelli, Opisthioglyphe ranae, Paralepoderma cloacicola, Strigea strigis, S. falconis, S. sphaerula\ Acanthocephala: Acanthocephalus ranae, Centrorhynchus aluconis', Nematoda: Rhabdias bufonis, Aplectana acuminata, Cosmocerca ornata, Neoxysomatium brevicaudatum, Neoraillietnema praeputiale, Thelandros tba, Hedruris androphora. Она является также промежуточным хозяином 2 видов Cestoda. Найден также 1 вид Protozoa (Protoopalina intestinalis).
Влияние антропогенных факторов
Разрушение водоемов — наиболее серьезная опасность для популяций краснобрюхой жерлянки. Например, в Белгородской обл. этот фактор вызвал сокращение популяций в 7-13 раз в 1980-1986 гг. Индустриальное загрязнение и рекреация тоже влияют отрицательно. Эти факторы могут усиливать негативные эффекты таких природных факторов как морозы и пересыхание водоемов, вызывающие колебания численности жерлянки по годам. Дополнительные опасности представляют гибель от автотранспорта, в открытых колодцах с вертикальными стенками, а также торговля для террариумов и т.д.
Состояние популяций и охрана
Краснобрюхая жерлянка — широко распространенный и обычный (или многочисленный) вид на значительной части своего ареала, но редка в Литве и Латвии, где занесена в Красные книги. Она занесена также в Красные книги Среднего Урала (Пермская и Свердловская области). Московской и Смоленской областей. В Казахстане статус вида недостаточно выяснен. Занесение В. bombina в Красную книгу МСОП 1996 г. ошибочно, т.к. она находится в благополучном положении на значительной части своего обширного ареала.
Обитает в 12 (или 13) заповедниках России, 2 — Белоруссии, 2 — Литвы, 2 — Молдавии и 10 — Украины.
Источники информации
Абеленцев, 1968; Аврамова и др.. 1977; Аммон, 1928; Ананьева и лр.. 1998; Анджесвский, 1839; Андреев, 1953; Астрадамов, Алышсва, 1979; Бажанов, 1930; Базанова, Дьяков. 1975; Банина, 1952; Банников, 1955; Банников и др., 1971. 1977; Бартенев, Резникова, 1935; Бсдряга, 1891; Бескровный, 1958; Боркин, 1984а, 1986а; Боркин, Дарсвский, 1987; Боркин, Кревср, 1987; Боркин и др.. 1997; Браунер, 1907; Вилнитис. 1996; Воронцовский, 1922; Высотин. Тсртышников, 1988; Гайжаускснс, 1971, 1981; Ганя и др., 1981; Гаранин, 19646, 1971, 1983; Гаранин, Ушаков. 1969; Гоголева, 1985, 1987; Гончаренко, 1979а, 6; Гончаренко и др., 1978; Gorham, 1963; Груодис и др., 1987; Гуськов и др., 1983; Двигубский, 1832; Дороватовский, 1913; Жукова и др.. 1990; Загороднюк, 1984; Зарудный, 1896; Искакова. 1959; Кесслер, 1850, 1853; Константинова, 1973; Котенко, 1987; Красавцев, 1938; Крыницкий, 1837; Кубанцев, Колякин, 1988; Кушнирук, 1968; Козарь, 1987а, 6; Кузьмин, 1989; 1991г, 1994в, 1995а, в, 1996а, б; Кузьмин, Щсрбань, 1996; Кузьмин и др., 1996; Лада, 1993; Лебединский, 1995; Масалыкин, 1989; Медведев, 1974; Мешков, 1958; Миллер, Самофалова, 1989; Никитенко, 1959; Никольский, 1905, 1907, 1918; Носова, 1990; Окороков, 1964; Паллас, [1814); Панченко, 1986,
132
Глава 6. Видовые очерки
1989; Пащенко. 1955; Петрусенко и др.. 1986; Пикулик. 1985; Пескова. 1995. 1994. 1998; Платонов. 1926; Положение». Ханисла.мов. 1942; Попа. Тофан, 1982; Прялкина. 1989; Птушенко, 1934; Рыжиков и др., 1980; Сабанеев, 1874; Ссвер-цов. 1855; Сигов. 1936; Слюсарев, 1983; Смогоржсвський, 1959; Таращук, 1959, 1987; Терентьев, 1924, 1949а; Терентьев. Чернов, 1936. 1940. 1949; Тсртышников. Горовая. 1982; Топоркова, 1973; Тофан. 1966, 1970; Тунисе, 1998; Утсшсв. Васильев, 1986; Хохлов. 1993; Шляхтин, 1985; Шугуров, 1909; Щербак. 1961,1966; Щербак. Щербань. 1980; Эйхвальд. 1830. 1831; Юшков. Воронов, 1994; Яременко, 1959; Amphibian. 1995; Fischer. 1791; Gcorgi. 1801; Gollmann et al.. 1993, 1997a. b; Horbulewicz, 1933; Mertens. Wermuth. I960; Scidlitz, 1861; Stugren, 1980; неопубликованные данные автора.
Желтобрюхая жерлянка, Bombina variegata (Linne, 1758)
Цв. фото 15. Карта 18. Рис. 21 А, 35 и 82.
Rana variegata Linn£. 1758: 211 (ограниченная типовая территория: Швейцария).
Bombinatorpachypus— Бслряга, 1891: 313; Boulcngcr. 1897: 151; Никольский. 1905:414. 1907: 169.
Bombina salsa — Никольский, 1918: 174.
Bombina variegata — Stcpanek. 1949: 43; Терентьев. 1949a: 26; Терентьев. Чернов. 1936: 23. 1949: 80; Полушина, Татаринов. 1952: 123; Андреев, 1953:262; Никитенко, 1959:176; Таращук. 1959:69; Яременко. 1959:87; Полушина. Кушнирук. 1962:131; Gorham, 1963: 160; Кушнирук. 1966: 171; Колюшев. 1971: 19; Банников и др.. 1971: 48. 1977: 38; Щербак, Щербань, 1980: 99; Боркин. Даревский. 1987: 131; Кузьмин. 1995а: 154; Кузьмин. Щербань. 1996: 231; Gollmann et al., 1997b: 98; Ананьева и др.. 1998: 77.
Bombina bombinae — Колюшев. 1956: 60 (сх споте) (part: Закарпатская обл. кроме Закарпатской равнины).
Замечания по таксономии
Bombina variegata систематически наиболее близка к Bombina bombina. Некоторые В. variegata имеют морфологические черты В. bombina', в отдельных популяциях степень перекрывания достигает 43-55 %. В некоторых местах Украинских Карпат найдены естественные гибриды. Генет ический анализ показал наличие там узкой (I-10 км) гибридной зоны. Эксперименты гоже показали возможность успешной гибридизации между этими двумя видами. Наличие особей с признаками В. variegata известно также в популяциях В. bombina на значительном расстоянии от ареала В. variegata. Поэтому раньше считали, что в СССР В. variegata встречается далеко за пределами Украинских Карпат. Таким образом, интрогрессия генов может покрывать более обширную площадь, чем указанная выше гибридная зона. Однако к настоящему времени установлено, «по на территории СССР В. variegata живет только в Карпатском регионе, а се указания для других регионов ошибочны (см. ниже).
Описание
Морфология. Мелкий вид, L = 27-50 мм. У самца нет резонаторов. Сверху темно-оливковая с мелкими темными пятнами. Спинные бугорки заостренные, относительно высокие. Брюхо желтое, иногда оранжевое, с крупными темными пятнами, белые точки отсутствуют или редки. На брюхе яркая окраска по площади превосходит темную. Нижняя поверхность ног покрыта крупными яркими пятнами, которые на нижней поверхности бедра сливаются. Концы пальцев задних ног светлые. В отличие от самки, у самца имеются брачные мозоли на
1 -м, 2-м и 3-м пальцах передней ноги и. в период размножения. на нижней поверхности предплечья.
Все эти ।дензнаки отличают же;побрюхую жерлянку' аг краснобрюхой. Однако разные признаки имеют разное диагностическое значение, и только их совместное использование может быть полезно для практического определения жерлянок.
У сеголетка сразу после метаморфоза L = 16-20 мм. У головастика сразу после выклева L + L.cd = 5,5-7 мм, перед метаморфозом 45-50 мм; зубная формула 2/3; брюхо часто темное, с прозрачной продольной полосой.
В кладке45-100 (или больше) яиц. откладываемых порциями по 12-26 (до 100) яиц. Диаметр яйца с оболочками 4,5-7 мм.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2п=24, NF-48.
Рис. 82. Желтобрюхая жерлянка (Bombina variegata). Карпаты, Дрогобычский р-н. с. Скорс (ЗММГУ.2464) (фото Б.И. Тимофеева). Вид снизу.
133
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Распространение
Вид населяет Центральную и Южную Европу кроме юго-западных регионов. На Украине обитает в Карпатах (как в юрах, так и в предгорьях). В целом, юго-западная граница ареала совпадает с южными склонами Карпат (Ужгородский и Мукачевский р-ны Закарпатской обл.,) примерно на уровне 48°37' с.ш. — 48° с.ш. Северо-восточная граница проходит вдоль северного склона примерно на уровне 49°30' с.ш. — 48° ИХ с.ш. (Львовская обл.: от Старосамборского р-на — Ивано-Франковская обл.: через Богородчанский р-н — Черновицкая обл.: до Сторожи-нецкого р-на). Таким образом, на Украине вад известен только с правого берега р. Днестр. Не подтверждаются указания на его наличие на левобережье Днестра: в Тернопольской обл. и окрестностях г. Львов. Ошибочно сообщалось об обигании желтобрюхой жерлянки также в Молдавии, в частности, в Кодрах в центральной, наиболее возвышенной части республики. Более того, не подтвердились указания на ее наличие между реками Днестр и Прут, т.с. ближе к Карпатам. Однако эти сообщения не подтвердились генетическим анализом, хотя у некоторых Я bombina в Молдавии имеются морфологические признаки В. variegata. Судя по распространению желтобрюхой жерлянки в Румынии, она вряд ли может быть в Молдавии. И в Румынии, и на Украине ее находки приурочены к Карпатам, тогда как предполагаемая область обитания в Молдавии изолирована от Карпат. Старая находка “желтобрюхой жерлянки” в Чернигове на Украине, вероятно, также относится к особи В. bombina, морфологически сходной с В. variegata.
Таким образом, наличие В. variegata в Советском Союзе документировано только для Карпат. Граница се распространения нуждается в уточнении с использованием генетического анализа.
Диапазон населяемых высот 150-2000 м над ур.м.
Подвиды и изменчивость
Всего распознается 4 подвида. На Украине обитает Bombina variegata variegata (Linn<$, 1758). Имеются достоверные различия в некоторых морфологических признаках между популяциями из Прикарпатья и Закарпатья. В частности, закарпатские особи, живущие на значительных высотах (ок. 900 против ок. 400 м над ур.м.) крупнее.
Экология
Биотопы и обилие. Желтобрюхая жерлянка населяет предгорья и горы. Это самое эвритопное земноводное Карпат. Она встречается в хвойных, лиственных и смешанных лесах, зарослях кустарников, лугах, поймах, полях и т.д. На низких высотах жерлянка живет в основном в лиственных лесах, но в высокогорье населяет хвойные леса, полонины (цв. фото 1 В) и верхнюю границу леса. Она использует почти все типы водоемов: озера, пруды, болота, реки, заводи ручьев (иногда в ручьях с быстрым течением), лужи, водохранилища, каналы и канавы с pH 5,5-8,2. Встречается по берегам горных ручьев и даже в колеях грунтовых дорог, заполненных дождевой водой. Последние часто используются для икрометания. На Карпатах желтобрюхая жерлянка менее разборчива к качеству воды, чем краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina): они обитает как в очень чистых водоемах, так и в грязных лужах с навозом. Она населяет даже воды с высокой концентрацией сероводорода и солей. Например, в окрестностях п. Солотвино Раховского р-на Закарпатской обл. желтобрюхая жерлянка размножается и проходит раннее развитие в соляных карьерах. Соленость таких водоемов составляет 0,19-0,83 %, pH 5,5-8, высока концентрация нитратов, хлоридов, сульфатов и тд. В других местах жерлянка встречается в водоемах с соленостью 0,31 -0,65 % (кое-где до 8,3 %), с высоким содержанием кальция, магния, карбонатов, сульфатов и, особенно, хлоридов. Эти данные свидетельствуют о высокой химической устойчивости В. variegata. В то же время, она избегает слишком загрязненные воды: в частности, отсутствует в водоемах с концентрацией NaCl >10% и сточных водах санаториев (Свалявский р-н). В последнем случае жерлянки встречаются лишь в 20-25 км от источника загрязнения. В чистых водоемах pH 5,5-9,8, обычно 8,0-8,2, концентрация сульфатов низка, жесткость воды средняя. Количество погруженной растительности также не имеет значения: животные встречаются в лужах без растений.
Bombina variegata — самое многочисленное земноводное Карпат. Плотность населения в подходящих биотопах превышает 1 экз. на несколько квадратных метров (до 1 экз. на 0,02 м2). Летом обилие в среднем составляет 1 экз. на 1,95 м1 водоема (1 экз. на 0,02 — 20 м2). Плотность населения максимальна в мелких загрязненных водоемах на высотах 200-900 м над ур.м., обычно 350-600 м. В целом, вид чаще встречается в стоячих водах (20-25 экз./м2), чем в потоках, мелких ручьях и полупроточных озерах.
Термобиология и циклы активности. Активные особи встречаются при +6-28°С, чаще при +14-19°. Размножение происходит при +14°С и выше. Суточная активность В. variegata сходна с таковой В. bombina. Но, по-видимому, она меньше связана с водоемами. Зимовка продолжается с конца сентября-начала ноября
134
Глава 6. Видовые очерки
по март-май, в зависимости от высоты над уровнем моря. Жерлянки зимуют в норах, под камнями и бревнами. В термальных источниках они бывают активны зимой.
Размножение. Икрометание начинается через 5-10 сут. после появления особей в водоемах. Период размножения растянут с конца мая по автуст. Особи в амплексусс и икра встречаются в водоемах одновременно с метаморфизирующими головастиками. Вместе с высоким разнообразием используемых водоемов эта черта повышает разнообразие биотопов, населяемых популяциями. Возможно, это играет важную роль в поддержании высокой численности популяций во влажном климате Карпат, где многочисленные, мелкие, временные водоемы существуют в течение всего лета. Иногда вслед за летними ливнями в таких водоемах происходит интенсивное икрометание жерлянок. Более молодые самки приступают к размножению позже, чем старшие. Брачный крик желтобрюхой жерлянки сходен с таковым краснобрюхой, но тише и выше. Самцы могут кричать под водой. Амплексус паховой. Самка прикрепляет свои яйца к подводной растительности и другим объектам.
Развитие. Эмбриогенез длится 5-12 сут. в зависимости от температуры воды. Метаморфоз происходит через 2-2,5 мес. Использование мелких водоемов ведет к высокой эмбриональной и личиночной смертности. Пересыхание таких водоемов особенно существенно в жаркое и засушливое лето. В разных местах сеголетки сразу после метаморфоза отмечаются с начала июня по сентябрь включительно. Однако в некоторых водоемах головастики зимуют, toi да как большинство не завершивших метаморфоз головастиков гибнет от замерзания. Половая зрелость на 3-м году жизни.
Питание. В отличие от краснобрюхой жерлянки, желтобрюхая питается в основном сухопутными беспозвоночными (табл. 24). Это согласуется с ее "более наземным" образом жизни. Водные беспозвоночные (напри-
мер, Gammaridae) поедаются в основном с берегов. Диета меняется с возрастом после метаморфоза; кроме того, повышается избирательность питания крупной добычей. Возрастают доли моллюсков и жуков, тогда как доля клещей снижается, нет достоверных различий между взрослыми и сеголетками в долях водной и сухопутной добычи в пище.
Естественные враги, паразиты и болезни. Головастики желтобрюхой жерлянки встречаются в желудках тритона (Triturus cristatus)', взрослых поедают ужи (Natrix natrix и N. tesseliata) и птицы (Ciconia nigra). Каннибализм в формах личинка-яйцо, личинка-личинка и взрослый-сеголеток отмечен у особей в неволе. Защитная поза сходна с таковой краснобрюхой жерлянки.
Известны лишь два вида паразитических нематод, Nematotaenia dispar и Асап-thocephalus ranae. Однажды найдена жерлянка-альбинос.
Влияние антропогенных факторов
Очевидно, антропогенные факторы оказывают большее влияние на сокращение популяций вида, чем природные биотические факторы. За последние 10-20 лет антропогенный пресс привел к исчезновению желтобрюхой жерлянки, по крайней мере, из 13 пунктов в Закарпатской и Львовской областях. Разрушение природных биотопов и урбанизация — важные факторы сокращения
Таблица 24. Состав пищи Bombina variegata (%% от общего числа экз. добычи).
Таксоны добычи Черновцы (n=41) Закарпатье (n=40)* Закарпатье (n=11)- Закарпатье (n=12)—
Oligochaeta - — 67,2 —
Gammaridae 12,5 5,8 - -
Arachnida 2,1 8,1 1.6 2.6
Myriapoda 3,1 7,0 - -
Plecoptera, i. 1.2 - -
Homoptera 5.8 — -
Lepidoptera, i. 5.8 — —
Lepidoptera, 1. - — 8,2 5.3
Carabidae, i. 4,2 3,4 - 2,6
Staphyinidae, i. 4,6 в 5.3
Dytiscidae, i. 8,3 — в
Chrysomelidae, i. 15,6 1.2 1.6 -
Curculionidae, i. 7,3 2.3 1.6 -
Cantharidae, i. 1.0 2.3 - —
Elateridae, i. 4.6 - —
Formi coidea 15,0 - 36,8
Culicidae, i. 13,5 — - -
Diptera, i. др. 16,8 3,4 6,6 13,2
Diptera, 1. — 1.2 3.3 15,8
Insecta, др. 15,6 32,9 9,9 18,4
Примечание. — I. —личинки; i. — имаго; районы, голы и источники информации (пересчитано): Черновицкая обл.: 1950-1958, Никитенко (1959); Закарпатская обл.: •Псречинскнй р-н, Комсомольское оз. и л. Ан-таловецкая Поляна; Раховский р-н, уроч. Апшинсц, 1972: Щербак, Щер-бань (1980); “Раховский р-н, окр. д. Луги, 1988, и •••Тячевский р-н, д. Малая Уголька, 1988: Кузьмин (1990).
135
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
популяций. Взрослые жерлянки, их икра и головастики гибнут в дорожных колеях от автотранспорта. Значительная смертность взрослых особей наблюдается весной в тех случаях, когда миграции к местам размножения пересекают шоссейные дороги. Другие опасности — переработка и транспортировка нефти в Прикарпатье (Львовская и Ивано-Франковская области). а также выбросы загрязненных вод в реки и озера. Рыбаки ловят жерлянок для наживки на 7 видов рыб; иногда .много особей отлавливается для торговли и научных целей.
В целом, желтобрюхая жерлянка обладает хорошим потенциалом для синантропизации. В антропогенных ландшафтах Карпат она встречается в больших количествах. Здесь она живет нс только в сельской .местности, но и в некоторых городских лесопарках, используя искусственные пруды и озера. Это связано с се слабой избирательностью к биотопу и высокой устойчивостью к загрязнению среды.
Состояние популяций и охрана
На Украине желтобрюхая жерлянка — узкоареальный вид с высокой плотностью населения. Она обитает в I заповеднике Украины. Хотя в этой республике желтобрюхая жерлянка — не угрожаемый вид, она нуждается в особом внимании как вид узкоареальный, живущий на периферии географического ареала.
Источники информации
Ананьева и др., 1998; Андреев. 1953; Банников и др., 1971, 1977; Бедряга, 1891; Боркин, 1984а, 1986а; Боркин, Даревский. 1987; Боркин и др.. 1997; Ганя и др., 1981; Козарь, 1987; Колюшев. 1956, 1971; Котенко, 1987; Кушнирук, 1966; Кузьмин. 1990, 1991г, 1994в, 1995а. в. 19966.1997а; Кузьмин, Щербань, 1996; Никитенко. 1959; Никольский. 1905. 1907, 1918; Пащенко. 1955. 1968; Подушина, Кушнирук, 1962; Полушина. Татаринов. 1952; Прядкина, 1989; Рыжиков илр., 1980; Таращук, 1959; Терентьев, 1949а; Терентьев. Чернов. 1936, 1940, 1949; Тофан. 1966. 1970; Утсшсв, Васильев. 1986; Щербак, Щербань. 1980; Яременко. 1959; Amphibian, 1995; Boulcngcr, 1897, 1898; Gollmann et al.. 1997a. b; Horbulewicz. 1933; Laufcr, Nollen. 1996; Mertens. Wermuth, 1960; Stepanek, 1949; неопубликованные данные автора.
Дальневосточная жерлянка, Bombina orientalis (Boulenger, 1890)
Цв. фото 16. Карта 19. Рис. 21 Л, 35 и 83.
Bombinator orientalis Boulanger. 1890: 143 (типовая территория: Янгайши (“Чсфу"), северный Китай, юго-восточное побережье Кореи, и г. Хабаровск ("Хабаровка") — последнее местонахождение, вероятно, ошибочно: см. ниже); Никольский. 1905: 415. 1907: 169; Емельянов. 1923: 139.
Bombina orientalis— Никольский. 1918: 177; Костин. 1935: 44; Терентьев. Чернов. 1936: 23, 1940: 32. 1949: 80; Терентьев. 1949а: 26; Белова, 1972: 1419; Банников и др.. 1971: 50. 1977: 39; Коротков. Короткова. 1981: 46: Ляпков. Северное. 1981: 399; Тагирова. 1984: 42; Черничко, 1985: 150; Боркин. Даревский. 1987: 130; Кузьмин. 1995а: 156: Ананьева и др.. 1998: 80.
Замечания по таксономии
Дальневосточная жерлянка филогенетически стоит дальше от европейских видов того же рода, В. bombina и В. variegata, чем два последних вида друг от друга. По размеру генома Bombina orientalis ближе к В.
Рис. 83. Дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis). Сверху: Приморье, Спасский р-н, д. Гайво-рон (ЗММГУ.1963); снизу: Иманский р-н. д. Евсеевка (ЗММГУ.615) (фото Б.И. Тимофеева). Вид снизу.
variegata. чем к В. bombina.
Описание
Морфология. Мелкий вид, L = 28-53 мм. У самца нет резонаторов. Кожа спины с очень высокими и острыми бугорками. Эти бугорки наиболее высокие среди всех видов Bombina фауны СССР. Верхушки бугорков иногда столь остры, что напоминают маленькие иглы. Брюхо гладкое, небольшие бугорки имеются только у клоаки. Сверху коричнево-серая до серо-зеленой или ярко-зеленой, с темными пятнами. Брюхо красное или красно-оранжевое до желтого, с темными пятнами неправильной формы. Яркая окраска на брюхе превосходит по площади темную окраску. Яркие пятна сливаются, образуя беспорядочный рисунок. Самец отличается от самки наличием брачных мозолей на 1-м и 2-м пальцах передних ног.
136
Глава 6. Видовые очерки
JOSO
У сеголетка сразу после метаморфоза L = 12-14 мм (до 20 мм?). У головастика сразу после выклева L + L.cd = 12-14 мм, перед метаморфозом 30-51 мм; зубная формула 2/3; брюхо светлое; кишечник виден сквозь кожу брюха.
В кладке 38-257 яиц (обычно 130-200) откладываемых порциями по 3-45 яиц. Диаметр яйца без оболочек ок. 1,5 мм.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2n=24, NF=48. Средний размер генома определен как 16,8±0,6 пг.
Распространение
Дальневосточная жерлянка обитает в северо-восточном Китае, Корсе, южной Японии (о-ва Цусима и Кюсю), Корее, Хабаровском и Приморском краях. В России находится северо-восточная часть ареала вида.
Типовая территория В. orientalis, г. Хабаровск, вероятно, указана ошибочно: батрахофауна г. Хабаровска и прилежащей территории неплохо документирована, но достоверных находок жерлянки нет. По всей вероятности, типовой материал был собран в каком-то месте на юге бассейна р. Уссури, где вид обычен. Другой вид земноводного, Geomolge (^Onychodactylus) fischeri был также описан Буланже из “Хаборовски на реке Уссури”, где он отсутствует, но обитает в южном Приморье. Оба типовых материала, Geomolge fischeri и Bombinator orientalis, собраны одним и тем же лицом — г-ном Доррисом. Этот факт согласуется с данным предположением. Однако наличие В. orientalis около Хабаровска в прошлом исключить нельзя. В этом контексте интересно сообщение о 2 особях В. orientalis из Хинганского заповедника и примерно в 10-15 км северо-восточнее устья р. Бурея (обе точки в Амурской обл.), далеко на запад от Хабаровского края. Больше находок там не было, несмотря на многочисленные батрахологические работы в этом регионе.
Дальневосточная жерлянка населяет все южное Приморье. Она известна на север до р. Серебрянка (45° с.ш.) и на северо-восток до нижнего течения р. Бикин в Хабаровском крае (Бикинский р-н, д. Покровка: 46°32' с.ш., 134°44' в.д., и Нанайский р-н: д. Арсеньево, ок. 48°40' с.ш., 137° 12' в.д.). Данные о наличии В. orientalis в Лазовском р-не Хабаровского края нуждаются в проверке. То же касается д. Адими на Тихоокеанском побережье крайнего севера Приморского края (ок. 47° 16' с.ш., 139° в.д.). По-видимому, жерлянка распространена в Приморском и Хабаровском краях шире, чем известно сейчас. Тем не менее, предположения о наличии популяций далеко на запад по бассейну Амура: в Еврейской автономной обл., Амурской обл. и даже Забайкалье не представляются реалистичными.
Жерлянка живет на двух островах Тихого океана в заливе Петра Великого в южном Приморье: Русском и Песчаном.
Диапазон населяемых высот 0-500 м над ур.м.
Подвиды и изменчивость
Подвиды и изменчивость дальневосточной жерлянки нуждаются в дальнейшем изучении. Она весьма 4 изменчива морфологически, и вместе встречаются особи, сильно различающиеся по окраске. Из Приморья были описаны две экологические формы: Bomhina [sic] orientalis var. silvatica Korotkov, 1972 и Bomhina [sic] orientalis var. praticola Korotkov, 1972 (ошибочное написание родового названия). В долине р. Киевка (=Суд-зухэ) обе формы разделены расстоянием в 15-20 км.
Самки silvatica достигают 53 мм в длину и 11 г веса (в среднем 48 мм и 8 г, самцы — 48 мм и 8.7 г); спина коричневая или зеленая, брюхо оранжевое или желтое с темными пятнами. Эта форма населяет смешанные кедрово-широколиственные леса почти по всей территории Приморья. Она ведет полуводный образ жизни в период размножения а затем обитает на суше; водная добыча составляет 42 % диеты; особи достигают половой зрелости при длине тела нс менее 39 мм; самка откладывает до 200 яиц общим весом 1,2 г.
Самки praticola достигают 42 мм в длину и 4,2 г веса (в среднем 36 мм и 3,3 г, самцы — 35 мм и 3,3 г); спина черно-коричневая, почти черная или зеленая, брюхо ярко-красное (иногда желтое) с черными пятнами. Эта форма найдена только на осоково-тростниковых и разнотравных лугах в устье р. Киевка и на железнодорожной ст. Хасан около залива Водунупты в южном Приморье. Она ведет в основном водный образ жизни в течение всего активного периода; водная добыча составляет 80 % диеты; особи достигают половой
« зрелости при длине тела не менее 30 мм; самка откладывает лишь 150 яиц общим весом до 0.42 г.
Имеются различия и в некоторых других морфологических признаках этих двух форм. Однако имеются популяции, занимающие между ними промежуточное положение по размерам тела особей. Таксономической статус этих двух форм неясен. Принимая во внимание их географическую изоляцию, нельзя исключить, что это разные подвиды. Однако для решения этой проблемы необходимы детальные исследования географической и биотопичсской изменчивости В. orientalis в России и за рубежом.
137
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Экология
Биотопы и обилие. Дальневосточная жерлянка живет в разных ландшафтах. Как правило, она населяет смешанные хвойно-широколиственные леса (состоящие из кедровой сосны, ели, пихты, дуба, ильма и т.д.), но часто встречается в еловых, сосновых и лиственных лесах, на открытых Jtyrax, в речных долинах, заболоченных зарослях кустарников и т.д. Жерлянка использует разные типы водоемов со стоячей (реже проточной) водой: озера, пруды, болота, ручьи, канавы, лужи и тд. В конце лета ее можно встретить на суше в 300-400 м от воды. Это один из самых обычных видов в южном Приморье, составляющий 14,7-28,8 % общей численности земноводных. Плотность населения в брачный период достигает 1,1 -8,0 эю./м:. Однако к северу В. orientalis встречается все реже. В Хабаровском крае, на северном пределе распространения, это редкий вид, известный по немногим популяциям.
Термобиологня и циклы активности. Судя но характеру активности и биотопическому распределению, дальневосточная жерлянка — теплолюбивый вид. Она покидает места зимовок сравнительно поздно, после прогрева водоемов. Размножение начинается при температуре воды +16-20°С. Цикл активности сходен с таковым у других Bombina. Активность личинок меняется в ходе их развития. Зимовка с конца сентября-октября до конца апреля-мая, на суше (в трухлявых деревьях, кучах камней и листьев). Жерлянки зимуют группами по 1-6 особей. Иногда зимуют в ручьях. В Лазовском заповеднике зимующие особи найдены около геотермальных источников (температура воды + 16-24°С). Некоторые жерлянки держались в воде и были активны зимой, питаясь беспозвоночными. Места зимовок находились на некотором расстоянии (например, в ручье с температурой +4-10°С, где жерлянки не были активны). Зимовки у геотермальных источников известны также в других местах южного Приморья.
Размножение. Размножение растянуто с мая гго середину августа. Период размножения очень длинный даже в пределах популяции, т.к. разные самки откладывают икру в разное время. Пиков интенсивного икрометания нет.
Таблица 25. Состав пищи Bombina ORIENTALIS (%% ОТ ОБЩЕГО ЧИСТА ЭКЗ. добычи). Самцы проводят 7-10 сут. в водоеме, затем мигрируют в прилежащий лес на 1-33 сут., затем возвращаются. Самки проводят в водоеме гораздо меньше времени — лишь около 2 сут. Брачный крик сходен с таковым Bombina bombina. При размножении пары обра-зуготся случайным образом. Иногда между самцами происходят
Таксоны добычи •(п-121) **(п=245)
Hirudinea 0.2 0,1 схват ки за самку. Иногда самец обхватывает другого самца или зем-
Oligochaeta — 1,6 новодггое другого вгща вместо самки своего вггда. Амплексус пахо-вой. Самка откладывает одну порцию икры в 4-48 час.; интервал между откладкой последовательных порций 7-10 сут. Икра при-крепляется к погруженной в воду растительности, камням гг дну.
Gastropoda 3,6 16,4
Crustacea 0.4 0.6
Myriapoda — 1.3 По-видимому, самка способна делать несколько кладок за сезон.
Arachnida 4.6 9.2 Развитие. Эмбриогенез длится 5-7 сут., личиночное разви-тис 50-55 сут. Выклев обычно в ггачалс июня-конце июля. Голо-вастики завершают метаморфоз обычно в конце августа-сентяб-ре. Выживаемость эмбрионов и личинок в непересыхающем гор-
Homoptera 4.0 5.4
Orthoptera 0.89 0.6
Lepidoptera, i. 19.4 0,4 ггом озере оценена в 0,048-1,89 %. Морозы и пересыхание водо-емов резко повышают смертность В. orientalis. Половая зрелость достигается при длине тела 32-39 мм; максимальная продолжи-тельность жизни оценена в 20 лет.
Lepidoptera, 1. - 10,8
Hemiptera 2.5 2.6
Coleoptera, i. 10,4 1.4 Питание. Личинки ггосдают детрит, разные водоросли
Coieoptera, 1. - 6.6 (Bacillariophyta, Eugtenoidea, Cyanophyta, Chlorophyta), грибы, высшие растения, простейших и, в меньшем количестве. Oligochaeta, Naiadomorpha, Rotatoria и Microcrustacea (Daphniidae, Si-didae, Chydoridae, Ostracoda). Спектр питания головастика рас-
Formic idae - 5.4
Hymenoptera. др. 9.0 11.1
Culicidae, 1. - 21,1 ширяется в онтогенезе за счет повышения разггообразия расти-
Diptera, i. 43,5 - тельной и животной пищи. В период метаморфического климакса питание прекращается на короткое время. Потребление сухопутных беспозвоночных (Acarina, Collembola) начинается до завер-шения метаморфоза, когда у животного еще имеется небольшой
Insecta, др. 1.6 4,9
Ranidae. 1. - 0.5
Примечание. — *1964-1967, Белова и др. (1968), с изменениями; **Коротков, Короткова (1981), с изменениями. остаток хвоста. Пища взрослых состоит из сухопутных беспозвоночных, в том числе червей, моллюсков и насекомых (табл. 25). Доля водных беспозвоночных (Gastropoda, Notonectidae,
138
Глава 6. Видовые очерки
I о
Dytiscidae и т.д.) варьирует по популяциям (см. раздел “Подвиды и изменчивость”). Взрослые В. orientalis иногда поедают головастиков лягушки (Rana dybowskii).
Естественные враги, паразиты и болезни. Некоторые птицы (Pernisptilorhynchus и Lanius cristatus) и млекопитающие (Mustela sibirica и М. nivalis) иногда поедают дальневосточную жерлянку. В неволе известен каннибализм в форме личинка-личинка. Защитная поза как у краснобрюхой жерлянки. Паразиты неизвестны. Икра и личинки иногда гибнут от грибковой инфекции.
Влияние антропогенных факторов
Данных о влиянии антропогенных факторов на дальневосточную жерлянку очень мало. Этот неспециализированный вид имеет неплохой потенциал для синантропизации в сельской местности. Он обычен в сельскохозяйственных ландшафтах и часто встречается в деревнях и поселках. В 1990-х гг. известны случаи массового сбора на Дальнем Востоке России В. orientalis китайцами, которые продают ее для целей китайской народной медицины. Это может создать потенциальную опасность существованию популяций.
Состояние популяций и охрана
Дальневосточная жерлянка — обычный вид юга Дальнего Востока. Однако в целом для России это узкоареальный вид с недостаточно известным статусом. Он требует особого внимания. Обитает в 6 заповедниках России.
Источники информации
Ананьева и лр., 1998; Банников и лр., 1971, 1977; Белова, 1972, 1973, 1986; Боркин, 1984а, 1986а; Боркин, Крсвср, 1987; Боркин и лр., 1981; Дугинцов и лр., 1993; Емельянов, 1923, 1944; Коротков, 19726, 1974; Коротков, Короткова, 1981; Костин, 1935; Кудашова, Левинская, 1978; Кузьмин, 1991г, 1994в, 1995а, 1997а; Ляпков, Северное, 1981; Мазин, 1978; Никольский. 1905,1907, 1918; Плешанов, Попов, 1981; Прялкина, 1989; Тагирова, 1984; Тагирова, Новиков, 1996; Терентьев, 1949а; Терентьев, Чернов. 1936, 1940, 1949; Филипчук, 1992, 1993; Чсрничко, 1981; Шандыбин, 1981; Amphibian, 1995; неопубликованные данные автора.
Семейство чесночницы, Pelobatidae Boulenger, 1882
РОД ЧЕСНОЧНИЦЫ, PELOBATES WAGLER, 1830
Bufo — Laurcnti, 1768 (pan.); Двигубский, 1832 (part.).
Rana — Georgi, 1801 (part.); Паллас, (1814) (part.).
Bombinator — Эйхвальл, 1831.
Барабанной перепонки нет. Кожа гладкая. Грудина окостеневшая. Зрачок вертикальный. Перепонки между пальцами задних ног развиты хорошо. Внутренний пяточный бугор большой, лопатообразный. Самцы без резонаторов. Жаберное отверстие головастика на левой стороне, направлено вверх и назад; заднепроходное отверстие открывается симметрично, на средней линии тела. Головастики часто зимуют. Кладка в виде двух коротких тяжей. 4 вида. Европа, западная Азия и Северная Африка.
Обыкновенная чесночница, Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) Цв. фото 17. Карта 20. Рис. 21 Б, 38 и 84.
Bufo fuscus Laurcnti, 1768: 28 (ограниченная типовая территория: Вена, Австрия); Анджесвский, 1832: 340, 1839: 21; Крыниц-кий, 1837: 68.
Rana vespertina Pallas, 1771: 458 (типовая территория: ручей Зарбай около д. Ильмень, Самарская обл.); Паллас, 1771: 458, [1814): 13; Georgi, 1801: 1870; M6n<$tri6s, 1832: 74.
Bufo vespertinus — Schneider, 1799: 225; Двигубский, 1832: 35.
Bombinator fuscus — Эйхвальл, 1831: 168 (part.?: кроме Кавказа).
о Pelobatesfuscus — Кесслер, 1853:61; Seidlitz, 1861:421; Сабанеев, 1874:186; Бсдряга, 1891:241;3арудный, 1896:363; Сатунин, 1906:7;
Никольский, 1905: 402, 1907: 166, 1913: 221. 1918: 153 (pan.: кроме Закавказья); Дороватовский, 1913: 30; Шарлсман, 1917: 14; Воронцовский, 1922: 29; Ларионов. 1923: 3; Терентьев, 1924: 73, 1935: 55; Дрягии, 1926: 139; Платонов, 1926: 20; Волянський, 1928: 82; Ауль, 1936: 100; Kauri, 1946: 6; Stcpanck, 1949: 46; Тсрешьев. Чернов, 1936: 22, 1940: 33, 1949: 81; Андреев, 1953: 263; Динесман, 1953: 394; Калецкая, 1953: 179; Колюшсв, 1956:61.1971:20; Мешков, 1958:167; Искакова, 1959: 33; Никитенко, 1959: 179; Таращук, 1959: 72; Яременко, 1959: 87; Полушина. Кушнирук. 1962: 132; Gorham, 1963: 160; Щербак, 1966: 25; Топоркова, 1966: 91, 1973: 90; Гаранин, Ушаков, 1969: Банников и др., 1971: 50; 1977: 40; 59; Константинова. 1973: 158; Константинова,
139
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР
Булахов. 1973: 151; Топоркова, Меншиков, 1974:46; Базанова, Дьямов. 1975: 55; Королева, 1976:33; Щербак. Щсрбань, 1980: 109; Гайжаускснс, 1981: 21; Ганя и др., 1981: 156; Забрела. Ильенко, 1981:66; Попа. Тофан, 1982:43; Гаранин. 1983:46; Гуськов и др.. 1983:25; Пикулик, 1985:27; Боркин.Даревский. 1987:131;Высотнн.Тсртышников. 1988:98; Анисимов. 1989: 19;Горбунов. 1989: 133; Бсскаравайный. 1991: 77; Талви. 1992: 430; Лада. 1094: 74; Юшков, Воронов. 1994: 37; Кузьмин. 1995а: 160; Кузьмин и др., 1996: 30; Равкин и др.. 1996: 75; Боркин и др., 1997: 57; Nollen, 1997: 110; Ананьева и др.. 1998: 84.
Замечания по таксономии
В конце XIX — начале XX в. чесночницы из Закавказья (Грузия и Азербайджан) обозначались как Pelobates fuscus. Все эти находки относятся к местностям, еде достоверно известна другая чесночница, Pelobates syriacus-. районы Тбилиси. Белясувара. Али-Байрамлы, Мугани и Ленкорани. Хотя А.М. Никольский утверждал, что кавказские особи но своей внешней морфологии не отличаются от особей Р. fuscus из европейской России, они. очевидно, входят в диапазон изменчивости Р. syriacus.
Описание
Морфология. L = 40 80 мм. Тело коренастое, голова крупная, задние ноги короткие. Внутренний пяточный бугор очень большой, коричневато-желтый. Сверху серовато-желтая, серовато-коричневая или коричневая с тем-
Рис. 84. Обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus). г. Москва (ЗММГУ.2468) (фото Б.И. Тимофеева).
но-коричневыми пятнами и мелкими красноватыми точками. Брюхо серовато-белое, без рисунка или с редкими серыми точками. Лоб между глазами более-менее выпуклый. В отличие от самки, у самца имеется выступающая овальная железа на плече, тело меньше, окраска темнее, рисунок на спине более контрастный. В период размножения у самца смеются мелкие бугорки на ладонях и предплечьях.
У особи сразу после метаморфоза L = 21-44 мм. У головастика сразу после выклева L + L.cd = 4-5, перед метаморфозом 70-185 мм; зубная формула 1:3+3/3+3:2 или 1:4+4/4+4:1; конец хвоста заостренный.
В кладке 480-3000 яиц диаметром 0,8-2,5 мм. Кладка в виде двух толстых, колбасообразных тяжей до I м длиной (обычно 30-50 см), в которых яйца располагаются в
несколько рядов или группами.
Кариология. Диплоидный набор хромосом 2n=26. NF=52.
Распространение
Ареал занимает обширные районы от Центральной Европы до Западной Сибири и Казахстана. Северная граница ареала вида простирается примерно до уровня 58° с.ш. Эта граница начинается от Балтийского побережья Эстонии (г. Пярну: 58°23' с.ш., 24°32' в.д.) и проходит примерно по линии: Псковская и Ленинградская области (Лужский р-н: ок. 58° с.ш.) — юг Вологодской обл. — юго-запад Костромской обл. (широка г. Кострома: 57°47' с.ш.) — север Нижегородской обл. (дол. р. Встлуга: ок. 56°47' с.ш., 45° в.д.) — Кировская обл. (Полянский р-н: ок. 57°33z с.ш.) — Удмуртия (города Кильмезь — Пудом — Воткинск) — Пермская обл. (окр. г. Пермь: 58°00' с.ш., 56° 13' в.д.) — Свердловская обл. — Тюменская обл. (наиболее восточные находки — Ялуторовский и Упоровский р-ны, ок. 57° с.ш., 66°30' в.д.). Чесночница отсутствует на Уральских горах.
Ареал Р. fuscus покрывает значительную территорию европейской части СССР. На Украинских Карпатах чесночница живет только в долинах и предгорьях. В Крыму она обитает в степной зоне: в северной и центральной частях полуострова. На южном берегу она известна только из Копетдагского заповедника. К востоку, южная граница ареала проходит от побережья Черного моря в Предкавказье (Краснодарский край, Новороссийский р-н, п-ов Абрау: ок. 44°43' с.ш., 37°30' в.д.) к г. Горячий Ключ, затем в Ставропольский край (п. Верхний Янкуль), Чечню (г. Грозный: 43° 19' с.ш., 45°40' в.д. и станица Старогладковская) и Дагестан (территория между реками Кума и Терек: ок. 46° в.д.). Далее граница поворачивает и проходит на север и северо-восток примерно по линии: Черные Земли в Калмыкии (ок. 48° с.ш., 44° в.д.) — север Волгоградской обл. (Старополтавский р-н около границы с Саратовской обл. и северо-восточным Казахстаном: ок. 5О°ЗО' с.ш., 47° в.д.). Чесночница встречается в дельте Волги (Астраханский -заповедник). Затем граница ареала поворачивает на восток и юго-
140
Глава 6. Видовые очерки
юго-восток северного Казахстана: вдоль долины р. Малый Узснь до Камыш-Самарских озер и г. Гурьев (47°09' с.ш., 51°56' в.д.). Восточнее граница ареала проходит по долинам рек Большой Узень, Малый Узень, Кушум, Урал, Илек, Эмба, Иргиз, Тургай и их притокам. По Тургаю Р. fuscus проникает дальше на юг, чем в других местах восточнее р. Урал — а именно, до уроч. Жалаулы в 100 км к югу от г. Иргиз (ок. 48° 15' с.ш., 60°40' в.д.). Далее граница проходит на северо-восток через Typi айскую равнину в Кустанайскую обл. (Наурзумский заповедник: 51°03' с.ш., 64°02' в.д.) и на север через Курганскую обл. в Тюменскую обл. Южная граница ареала в целом совпадает с границами лесной и лесостепной зон и с северными отрогами Кавказских гор.
Обыкновенная чесночница живет на многих островах: Пийрисаар в Чудском оз., Бирючий, Крюктук и Лебяжий в Черном морс, на крупных островах в реках и водохранилищах в умеренном поясе европейской части страны и т.д.
Диапазон населяемых высот 0-360 м над ур.м.
Очевидно, обыкновенная чесночница в прошлом была распространена шире. Например, ее субфоссиль-ные остатки найдены в Крыму за пределами современного ареала, а в Эстонии в конце XIX в. она встречалась намного севернее, чем теперь (у г. Таллин). Редкость чесночницы в Крыму и Эстонии свидетельствует о том, что она могла претерпеть серьезное сокращение ареала. Причины этого неизвестны, но могут быть связаны с длительным личиночным развитием и высокими требованиями к качеству почвы и воды.
Кроме того, крупных головастиков Р. fuscus иногда путают с крупными головастиками озерной лягушки (Rana ridibunda), распространен