ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ АКАДЕМИИ НАУК БССР

Г. Г. ВИНБЕРГ

ПЕРВИЧНАЯ
ПРОДУКЦИЯ
ВОДОЕМОВ

http://biotex.ibss.org.ua

ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК БССР

МИНСЖ 1960
Редактор
академик АН БССР
Н. В. ТУРБИН
ПРЕДИСЛОВИЕ

В' книге рассмотрены собственные и литературные материа-
лы, количественно характеризующие первичную продукцию
водоемов и методы ее изучения. Первичная продукция, создаю-
щаяся при автотрофном обмене растительных организмов, тре-
бующем притока энергии извне, и противоположные ей экзэр-
гонические процессы деструкции органических веществ, сопро-
вождающие утилизацию первичной продукции, могут быть
выражены в единицах анергии. Энергетический подход к изуче-
нию биотического круговорота в природных сообществах в по-
следнее время причисляется к основным принципам экологии
(Макфэдьен, Кларк, Одум). В этом вопросе, имеющем боль-
шой общебиологический интерес, приоритет по праву принад-
лежат советской науке. Настоящая работа призвана способ-
ствовать признанию этого факта.

Основное внимание уделено вопросам, наиболее близким
собственным исследованиям автора, т. е. главным образом ре-
зультатам измерений величины первичной продукции в водо-
емах разного характера. Факторы и условия, определяющие ве-
личину первичной продукции, почти не затрагиваются. В част-
ности, не рассматривается зависимость ее от поступления в
водоем и круговорота биогенных элементов, что представляет
собой особую область исследования, требующую специального
изложения.

Тесные рамки, в которые был поставлен автор в отношении
объема книги, не позволили также рассмотреть важные вопро-
сы деструкции органических веществ и утилизации первичной
продукции в водоемах. Вслед за разработкой и распростране-
нием количественных методов измерения первичной продукции,
первые итоги которых обобщены в настоящей книге, должно
быть развернуто изучение закономерностей утилизации первич-
ной продукции на доследующих этапах продукционного про-
цесса. Для решения этих вопросов количественные данные,
характеризующие-общий объем первичной продукции, необхо-
димы, но недостаточны. Здесь конкретная форма ее и видовой
состав продуцентов могут приобретать решающее значение,
что и должно быть учтено при дальнейших исследованиях.

Наряду с большим значением количественных исследова-
ний первичной продукции для теории биологической продук-
тивности водоемов, для учения о биотическом круговороте, ги-
дрохимическом режиме и типологии водоемов они стимулиру-
ются также и непосредственными запросами практики рыбного
'хозяйства и санитарно-технического использования водоемов.
Укажем хотя бы на изменения рыбопродуктивности таких
крупных и важных в рыбохозяйственном отношении водоемов,
как Азовское море, связанные с изменениями первичной про-
дукции их под влиянием зарегулирования стока рек, или на
практику прудового рыбного хозяйства, выработавшую многие
приемы повышения рыбопродуктивности прудов при помощи
разных воздействий на величину первичной продукции (ми-
неральное удобрение, летование и пр.). Большое, даже решаю-
щее значение первичной продукции для самоочищения загряз-
ненных вод демонстрируют так называемые окислительные,
пруды, в которых основным агентом самоочищения служат
планктонные водоросли. При изучении этих и многих других
вопросов, возникающих при эксплуатации водоемов в народно-
хозяйственных целях, методы и представления, выработанные
при изучении первичной продукции, приобретают основное
значение.

При работе над книгой приняты во внимание весьма цен-
ные замечания Л. Л. Россолимо и С. И. Кузнецова, любезно
взявших на себя рецензирование рукописи, а также В. С. Ив-
лева, А. П. Щербакова, Т. Н. Сивко, О. И. Кобленц-Мишке,
И. С, Захаренкова и других лиц, которым автор выражает
свою глубокую благодарность, как и С. И. Славинской, затра-
тившей много труда при подготовке рукописи к печати.

. Г. Г. ВИН БЕРГ
I

/

ВВЕДЕНИЕ	'

ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ
О ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ

Первичная продукция водоемов—результат жизнедеятель-
ности населяющих его растительных организмов—существен-
но отличается от всех других видов биологической продукции
тем, что представляет собой новообразование органических ве-
ществ из минеральных, требующее затраты определенного ко-
личества энергии. Первичная продукция наряду с поступаю- /
щими в водоем аллохтонными органическими веществами со-:
ставляет материальную и энергетическую основу всех после-
дующих этапов продукционного процесса в водоеме. В этом
смысле все последующие стадии продукционного процесса, или
звенья пищевых цепей гетеротрофных организмов, представля-
ют собой этапы разрушения, минерализации или деструкции
органических веществ, сопровождающиеся потреблением кис-
лорода и рассеянием энергии.

Особое положение первичной продукции не раз подчерки-
валось. Поскольку новообразование органических веществ из
минеральных идет только на уровне первичной про-
дукции, делались даже попытки ограничить понятие
продукции этим процессом. Так, еще в 1934 г. Гроте писал:
«Понятие продукции включает в себя совокупность всех про-
цессов построения органических веществ из неорганических.
Я с полной определенностью ограничиваю здесь процесс про-
дукции только превращением неорганических веществ в ор-
ганические». Ту же мысль встречаем у Мортимера (1939) и др.
Если понятие продукции ограничить только созданием ор-
ганических веществ, то естественно и продуктивность водоемов
оценивать с этой точки зрения. Действительно-, такая тенденция
может быть прослежена как в лимнологии, так и особенно в
океанологии. В изданной в 1945 г. книге английского' океано-
лога Харви говорится: «Под продуктивностью какой-либо до-
статочно обширной водной массы понимается количество орга-
нического вещества, образованного фитопланктоном за опдеде-
ленный отрезок времени, скажем, за год». Аналогичное опреде-
ление дают Сарджент (1940), Калле (1948) и многие другие.
Следующим шагом является признание, что поступление в во-
доем биогенных солей определяет его «потенциальную продук-
тивность» (Мортимер, 1939; Харви, 1950; Кушинг, 1953).

С другой стороны, прочно укрепились понятия «продукция»
и «продуктивность», понимаемые в более широком, хотя и ме-
нее определенном смысле. Например, в известной работе В. А.
Броцкой и Л. А." Зенкевича (1936) читаем: «Под продуктив-
ностью (плодородием) мы разумеем все явление в целом, во
всем его разнообразии... как свойство водоемов обусловливать
тот или иной характер и темп воспроизведения органического
вещества в живых организмах». Хотя и здесь, как и во многих
других аналогичных формулировках, говорится о «воспроизве-
дении органического вещества», в данном случае это поакма-
ется не в строгом биохимическом смысле. Речь идет об органи-
ческом веществе «в живых организмах», т. е. имеются в виду
процессы роста и размножения различных организмов, в том
числе и животных, т. е. гетеротрофных форм. Размножение и
рост животных могут вести к увеличению количества органиче-
ских веществ, составляющих биомассу данного вида, только за
счет потребления и соответственно разрушения в процессе об-
мена в несколько раз большего количества органических ве-
ществ пищи. Таким образом, продукция гетеротрофных форм
ведет не к увеличению, а к снижению запасов органических ве-
ществ водоема и соответственно не к накоплению, а к трате за-
пасов энергии.

Нам представляется, что, несмотря на это, следует считаться
с установившейся практикой употребления терминов «продук-
ция» и «продуктивность» в широком смысле, точнее во многих
различных смыслах. Надо только, чтобы в каждом отдель-
ном случае было ясно, какое значение придается этим терми-
нам. Соответственно этому следует строго различать первич-
ную, промежуточную, или, по Эльстеру (1954 а), последующую
(Folgeproduction) и конечную продукции. Первичная продук-
ция, понимаемая в очерченном выше смысле, является первым
звеном продукционного процесса. Конечная продукция, кото-
рая в разных формах изымается из биотического круговоро-
та в водоеме (вылов рыбы, вылет насекомых, иловые отложе-
ния и пр.),—конечным звеном. Одним из видов конечной про-
дукции в эксплуатируемых водоемах служит промысловая, или
рыбохозяйственная, продукция, величина которой определяет
их промысловую, или рыбохозяйственную, продуктивность. Не
подлежит сомнению, что величины первичной и разных видов
промежуточной и конечной продукций для каждого данного
водоема или даже для каждого данного типа водоемов нахо-
дятся между, собой в строго определенных и закономерных
соотношениях, так как они представляют собой этапы продук-
дионного процесса, или этапы утилизации первичной продук-

ции и поступающих в водоем аллохтонных органических ве-
ществ. Поэтому, рассматривая взаимосвязь между величиной











первичной продукции,

присущей данному водоему, и общей

























рыбопродуктивностью его, легко обнаруживаем положитель-
ную зависимость между этими величинами. Это доказывается
многими хорошо известными соотношениями, обобщающими

опыт исследовательских работ и рыбохозяйственной практики.

Например, в океане высокая первичная продукция планктона
наблюдается в .районах смешения глубинных вод с поверх-
ностными. Эти жС' районы известны своей высокой рыбопро- ’

дуктивностью. Для высокопродуктивных внутренних морей,
например Азовского, характерно сильное развитие фитопланк-
тона. Зависимость рыбопродуктивности от величины первичной

продукции ярко проявилась и в том, что снижение первичной
продукции планктона Азовского моря после зарегулирования
р. Дона послужило одной из главных причин снижения выло-
ва рыбы. Подобного рода связь много раз отмечалась и для
других водоемов. Так, Я- К- Гололобов (1955) указывает, что
в годы с более интенсивной циркуляцией вод Черного моря в
продуктивном слое воды наблюдается высокое содержание био-
генных элементов и высокая интенсивность фотосинтеза. Заме-

чено, что «эти годы характеризуются сравнительно высокой
биологической продуктивностью моря, значительными уловами
промысловых рыб».

По отношению к внутренним водоемам насущная необходи-
мость количественных исследований первичной продукции вы-
ступает особенно отчетливо. Прежде всего, как выяснилось в
последние годы, количественные данные по первичной продук-
ции представляют собой одну из важнейших основ трофиче-
ской классификации водоемов, которая в свою очередь дает
естественноисторическую базу для разработки рыбохозяйст-
венной типизации водоемов. Эти вопросы оживленно обсужда-

ются в последнее время, в частности в связи с прогнозами ры-
бопродуктивности проектируемых водохранилищ (Баранов,
1958; Тюрин, 1958).

Несмотря на сложность связи между первичной и рыбохо-
зяйственной продуктивностями водоемов, существование обшей
зависимости между ними может быть прослежено на многих
примерах. Напомним низкую рыбопродуктивность первично-
олиготрофных вод, где при слаборазвитом планктоне' первич-
ная продукция очень низка. Закономерная зависимость рыбо-
продуктивности от первичной продукции особенно наглядна в
прудовом хозяйстве, где практика издавна выработала многие
приемы повышения рыбопродуктивности путем воздействия на
первые звенья пищевой цепи с помощью удобрения, летования
и т. д.

Все это не означает, что положительная зависимость между
первичной продукцией и рыбопродуктивностью легко обнару-
। живается в каждом частном случае. Дело обстоит далеко не
| так просто. Утилизация первичной продукции может идти раз-

личными путями и с разной эффективностью в зависимости от
совокупности абиотических и биотических условий в водоеме.
При всей сложности этих явлений можно согласиться с Росо-
ном (1939), что величина первичной продукции озер опреде-
ляется главным образом эдафическими факторами, а утилиза-
ция ее—морфометрией водоема и климатическими факторами.
Следовательно, соотношения первичной, промежуточной и ко-
нечной продукций в разных водоемах не могут быть одинако-
выми. Хорошо известно, например, что с возрастанием первич-
ной продукции рыбопродуктивность водоемов растет только до
известных пределов, а водоемы с избыточной первичной про-
дукцией малопригодны или вовсе не пригодны для обитания
рыб. Изученным примером водоема такого типа может слу-
жить оз. Черное в Косино (Винберг, 1948 б).

В зависимости от условий утилизации первичной продук-
ции в водоемах разного характера закономерные соотношения
между первичной и другими видами биологической продукции
могут в сильной степени различаться. Поэтому было бы непра-
вильно и бесплодно пытаться судить о биологической продук-
тивности водоемов только по величине первичной продукции.

В еще меньшей мере оправданы попытки подменит^ содер-
жание понятия биологической продуктивности рыбохозяйст-
венной продуктивностью водоемов. Тот факт, что только ко-
нечная продукция водоемов представляет непосредственную
народнохозяйственную ценность, не устраняет реальной сложно-
сти и многогранности явления и не оправдывает прагматиче-
ской трактовки вопроса, которая не может обеспечить необхо-
димое познание объективных закономерностей, относящихся
• ко всем звеньям продукционного процесса, без чего нельзя вы-
яснить все пути управления им, в частности найти многие из
возможных способов повышения биологической и рыбохозяйст-
венной продуктивности водоемов.

При изучении причин и условий, обеспечивающих ту или
иную продуктивность водоемов, первичная продукция подле-
жит специальному внимательному исследованию, результаты
которого необходимы не только для решения многих вопросов,
непосредственно связанных с интересами рыбного хозяйства,
но в не меньшей степени и для решения основных проблем са-
нитарно-технического использования природных вод.

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И БИОГИДРОЛОГИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЯ
ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Среди многообразных по содержанию гидробиологических
работ последних лет и даже последних десятилетий можно раз-
личить два направления. В работах первого направления, котЬ^
оое за отсутствием лучшего термина будем условно называть
экологическим, внимание концентрируется на изучении зависи-
мости водных организмов и их природных совокупностей от
условий среды обитания, в работах второго—на функциональ-
ном значении изучаемых биологических явлений в закономер-
ной системе процессов в водоеме. Для краткого обозначения
второго направления может быть использован не получивший
широкого'распространения, но по существу довольно удачный
термин С. Д. Муравейского (1934)—биогидрология. Биогидро-
логия может быть подразделена на биолимнологию и биоокеа-
нологию. В дальнейшем в соответствии с личным опытом авто-
ра будут рассмотрены преимущественно биолимнологические
исследования.

Гидробиологические исследования биогидрологического на-
правления в основном заняты изучением явлений и закономер-
ностей биотического круговорота. С. Д. Муравейским было за-
мечено, что большинство', если не все гидробиологические проб-
лемы, внимание к которым стимулируется запросами практики,
принадлежит к этой, с его точки зрения, центральной пробле-
ме биогидрологии.

В теоретическом аспекте исключительно большое значение
биотического круговорота пользуется общим признанием. Так-
же и гидробиологи преимущественно^кологдческого или эко-
 лого-фаунистического направления в общей форме охотно про-
возглашают, цто «единство водоема как целого достигается
процессами круговорота веществ, которые связывают между
собой отдельные группы организмов и отдельные биоценозы и
которые вовлекают в свою сферу не только вещества, продуци-
рующиеся в водоеме, но и поступающие в него из окружающего
водоем мира»' (Жадин, 1949). Однако при описательных и эко-
лого-гидробиологических работах подобные общие положения
i j не могут быть развиты на конкретном материале и остаются в
I ( виде декларативных высказываний.

1 При конкретном изучении закономерностей кругооборота
’! веществ в водоеме встречаются с тесной взаимообусловлен-
ностью биотических и абиотических явлений, возникает насущ-
ная необходимость в привлечении методов и понятий физиче-
ской географии (гидрологии, гидрохимии) и других отраслей
естествознания. Иными словами, исследование неизбежно вы-
, ходит за рамки собственно биологии, на что и хотел указать
1 С. Д. Муравейский своим выразительным термином «биогидро-
1 логия».

1 Биогидрологическое направление гидробиологических ис-
U следований, с нашей точки зреция, является органической
” частью океанологии и лимнологии, т. е. наук, которые не могут
; Рассматриваться как части биологии, так - как предмет изуче-
I Ния этих наук—водоемы—не принадлежит к биологическим

Г
объектам. Вместе с тем по общему характеру конкретных ра-
бот и методике исследования биогидрологическое направление
по меньшей мере в настоящее время не может быть выделено
из состава гидробиологии, которая принадлежит к биологиче-'
ским дисциплинам. Создается противоречивое положение, при-
чина которого кроется в природе вещей, в том, что объектом
изучения биоокеанологии и биолимнологии служат биологиче-
ские процессы, находящиеся под закономерным воздействием
единой системы явлений в водоеме, которая, взятая в целом,
уже подчиняется не биологическим, а своеобразным законо-
мерностям иного порядка (лимнологического, океанологиче-
ского).

В данном случае, как. и в других пограничных областях
естествознания, решение не может быть найдено путем просто-
го выбора. Поэтому нельзя согласиться с мнением, что «био-
гидрология представляет собой часть гидробиологии», так как
«изучать» водоем как целое «с биологических позиций» (Жа-
дин, 1940) возможно только, если считать водоем биологиче-
ским объектом.

Экологическое и биогидрологическое направления в гидро-
биологии на практике тесно переплетаются между собой. До
настоящего времени господствует давно сложившееся первое
направление, в то время как второе еще вынуждено добивать-
ся признания. В этом отношении показательны высказывания
крупного итальянского гидробиолога' и лимнолога Бальди,
сделанные им в августе 1948 г., незадолго до его смерти, на
X конгрессе Международного объединения .лимнологов в Цю-
рихе. Бальди хорошо понимал сущность, ценность и необходи-
мость лимнологического направления в гидробиологии и под-
черкивал, что гидробиология не есть зоология, ботаника или
экология водных организмов. Весьма интересно определение
гидробиологии, которое дает Бальди (1949): «Гидробиология
континентальных вод — глава лимнологии, которая занята ак-
тивностью жизни в общей экономике озера». Вместе с тем
Бальди видел, что далеко не все исследования, которые отно-
сят к гидробиологии, подходят под это определение, и сетовал
на то, что на X конгрессе много лимнологов и мало лимно-
логии.

Это не значит, конечно, что нет исследователей, которые
развивают лимнологическое направление в гидробиологии.
Для многих стран легко назвать ведущих гидробиологов, лим-
нологического направления: для США Хатчинсона и его со-
трудников, объектом изучения которых служат главным обра-
зом озера шт. Коннектикут, для Канады Росона и связанных
с ним исследователей, для Западной Германии Эльстера и дру-
гих ведущих лимнологов, принадлежащих к школе, сформиро-
вавшейся на Лимнологической станции на Боденском озере
(Ейнзеле, Грим), для Швейцарии Томаса, работающего йй Цю-
рихском озере, для Австрии Рутнера, долгие годы руководивше-
го Биологической станцией на Лунцском озере. В Англии лим-
нологическое направление ярко представлено в работах Мор-
тимера, выполненных в лаборатории на оз. Уиндермир. Легко
было бы продолжить этот список, упомянув, например, о мно-
гих замечательных работах скандинавских лимнологов (Стрем,
Роде и др.), но в этом нет необходимости. Заметим, что неуто-
мимый пропагандист «синтетической науки — лимнологии»
Август Тинеман, один из старейших и наиболее заслуженных
зоологов-гидробиологов, в своих конкретных исследованиях
остается преимущественно на позициях экологического направ-
ления, трактуя вопросы «синтетической лимнологии» в основ-
ном умозрительным путем. Естественно, что многие гидробио-
логи-зоологи (Ленц, 1954, 1955) тяготеют к экологическому
направлению, а биологи, связанные с гидрохимическими иссле-
дованиями на озерах, или гидрохимики, работающие на озе-
рах в контакте с биологами, при изучении биологически обус-
ловленных явлений в озере дают примеры конкретных работ
лимнологического направления.

В Советском Союзе лимнологическое направление гидро-
биологических работ интенсивно развивалось в предвоенный
период, и во многом в этой области советские ученые опере-
жали лимнологов зарубежных стран. Этот вопрос детально
освещается ниже (стр. 18 и сл.’).

Заметим, что многие из публикуемых гидробиологических
работ в сущности не принадлежат ни к одному из очерченных
направлений, так как преследуют только описательные задачи.
В настоящее время работы такого характера вполне оправданы
только тогда, когда они относятся к крупным или чем-либо вы-
деляющимся водоемам, описание устойчивых и своеобразных
индивидуальных особенностей которых имеет самодовлеющий
интерес.

Иначе обстоит дело, когда описываются население и глав-
нейшие особенности режима отдельных небольших водоемов,
расположенных в хорошо изученных районах. В этом случае
результат описания сам по себе не имеет интереса. Очевидно,
предполагается, что публикуемые материалы когда-либо послу-
жат для обобщений, относящихся к соответствующему классу
водоемов. Однако последнее достижимо только тогда, когда
при описании есть возможность отличить главное, существен-
ное от второстепенного, закономерное от случайного. При рас-
пространенных методах гидробиологических работ, сформиро-
вавшихся еще в период господства фаунистических интересов,
создается большая опасность, что предметом детального опи-
сания служат внешние особенности явления, которые могут
быть результатом неповторимого и в значительной мере слу-
чайного сочетания условий, господствующи! в данном из мно-
гих водоемов того же класса или в данное время. В этом слу-
чае сколь угодно детальные описания единичных случаев лишь-
в малой степени смогут служить для выводов более общего
значения.

Еще в 1909 г. по поводу «всесторонних», как теперь бы ска-
зали «комплексных», описаний озер один из наиболее выдаю-
щихся гидробиологов того времени Везенберг-Лунд писал:
«Данное направление изучения было- оправдано лишь в младен-
ческие годы нашей науки. Более длительно его можно приме-
нять там, где озера в плохо изученных областях имеют свои,
резко отличные, особенности. ... Для того чтобы одно из озер
было основательно изучено, естественно знать в общих чертах
его физико-химические условия и его биологию, но не всегда-
является необходимым публиковать это предварительное ис-
следование», на основании которого «опытный лимнолог оты-
щет, где лежит область специальных изысканий. ...Ведь не-
придет же в голову никакому естествоиспытателю поведать по-
трясенному научному миру, что он при экскурсии в лес нашел
фиалку и другие дикие цветыL Но также излишне сообщать,
что какое-нибудь из тысяч балтийских озер населено Daphnia
hyal'ina, Polyarthra platyptera и другими космополитическими
видами!»

Эти опередившие свое время замечательные слова Ве-
зенберг-Лунда, написанные 50 лет тому назад, и по настоящее-,
время услышаны далеко не всеми гидробиологами.

Очевидно, что рекомендуемые Везенберг-Лундом «специ-
альные изыскания» должны быть направлены на изучение наи-
более существенных сторон рассматриваемых явлений.

Прежде всего следует установить, что является специфиче-
ским объектом изучения тех разделов биолимнологии и гидро-
биологии, которые заняты исследованием общих основ биоло-
гической продуктивности водоемов. В этом случае ни водные
организмы и их свойства, ни водоемы с их единичными особен-
ностями сами по себе не служат объектом изучения, которым
является процесс биологического продуцирования и управляю-
щие им закономерности. Речь идет о закономерностях, кото-
рые возникают в результате взаимодействия организмов,
составляющих население водоема, с господствующими в нем
абиотическими и биотическими условиями. Господствующие в
водоеме условия зависят от исторически сложившихся особенно-
стей его как целостного природного объекта, а в тех случаях^
когда рассматривается эксплуатируемый водоем, также и от
формы и интенсивности эксплуатации его. Иными словами,
речь идет о системе явлений в водоеме, подчиняющейся соб-
ственным закономерностям, для возникновения которых необ-
ходимо наличие всех компонентов системы.

Биологическое продуцирование представляет собой опреде-
- ленный материальный процесс, возникающий в результате
жизнедеятельности населения водоема, включающий в себя ис-
12
пользование материальных и энергетических ресурсов водоема
при создании первичной продукции и многоступенчатую после-
дующую утилизацию вещества и энергии первичной продукции
д поступающих в водоем аллохтонных органических веществ,
рассматривая любой из уровней процесса, неизбежно встре-
) чаемся с необходимостью охарактеризовать его с качествен-
ной и с количественной стороны.

Во многих гидробиологических работах встречаются такие
ставшие привычными, но по существу несколько странные вы-
ражения, как, например, «качественный и количественный со-
став планктона». В этих случаях словосочетание «качествен-
ный состав» употребляется попросту как синоним видового со-
става, а «количественный состав» означает обычно число осо-
бей в единице объема воды. Для экологического направления
гидробиологических работ, когда в центре внимания находит-
ся взаимоотношение со средой видовых популяций, такое сло-
воупотребление не таит в себе больших опасностей, так как
взаимоотношения организмов со средой в первую очередь опре-
. деляются видовыми особенностями и приспособлениями и в этом
. смысле качественно различны у разных видов !. Однако со-
вершенно ошибочно употреблять эти слова в том же смысле
по отношению, к работам биогидрологического направления.
Когда объектом изучения служит процесс биологического про-
дуцирования или биотический круговорот в водоеме, значение
' отдельных частных явлений определяется местом, которое они
занимают в процессе в целом. Чтобы качественно и количест-
венно оценить участие в биотическом круговороте естественных
группировок организмов, недостаточно знать видовой состав
и число особей, нужно иметь возможность судить об их функ-
циональном значении, которое в принципе может быть сход-
ным у разных видев, относящихся к одной жизненной форме,
и резко отличаться у представителей одного вида в разных!
условиях. Как известно, «для сохранения типа сообщества обя-
зательно не постоянство его видового состава, а сохранение
характера входящих в него жизненных форм» (Наумов, 1955).

Авторы, не ограничивавшиеся спекулятивными построениями
схем биотического круговорота в водоеме, намечая конкретные

1 В гидробиологии последнего времени и при рыбохозяйственных
исследованиях всевозрастающее значение приобретает экологическое из-
учение видовых популяций водных организмов, обитающих в данном водо-
еме или его определенным образом отграниченной части. Большой инте-
рес имеют высказывания В. |А. Водяницкого (1954) и Лундбека (1954), ко-

торые независимо друг от друга обратили внимание на то, что изучение
видовых популяций, представляющих собой вполне определенное един-
ство, не находит себе места в схеме Тинемана, различающего три ступени
изучения водной жизни: идиографическую (объект изучения — организм),
Ченографическую (биоценоз) и лимнологическую (озеро в целом). Схема
Хинемана получила широкое признание и, в частности, без оговорок при-
водится в первой главе последнего посмертного издания руководства
'-• А. Зернова (1949).
пути его изучения, не раз замечали, что по отношению к этим
вопросам нужны функциональные принципы подразделения
населения водоемов, результаты приложения которых отнюдь
не всегда будут совпадать с подразделением по видовой при-
надлежности. Л. С. Селиванов, работавший над' приложением
идей В. И. Вернадского к гидробиологии, писал (1935): «При
разрешении различных вопросов биогидрохимии чаще прихо-
дится иметь дело с влиянием всего биоценоза в целом на хи-
мизм среды, всего живого вещества его, в случае же необходи-
мости дифференцирования населения в этом отношении сле-
дует вести подразделение его не на виды, а на группы организ-
мов с одинаковыми геохимическими функциями, прежде всего
по признаку трофичности».

Обсуждение теории биологической продуктивности водо-
емов (см. Ивлев, 1945) также привело' к выводу о необходимо-
сти различать среди населения водоема «трофологически одно-
родные группы». Весьма интересно, что и опыт практического
применения гидробиологических знаний в области санитарно-
гигиенического исследования вызвал сходные мысли. Рассмат-
ривая этот вопрос, С. Н. Черкинский пишет: «С точки зрения
санитарных интересов для обеспечения процесса самоочище-
ния воды... наличие в водоеме определенных организмов зоо- и
фитопланктона необязательно, так как многие из этих организ-
мов принимают одинаковое участие в процессе самоочищения
водоема от органических веществ» (1949).

Все сказанное показывает, что по отношению к процессу
в целом качественные отличия прежде всего следует видеть в
разных типах биотического круговорота. Тогда видовой состав
населения водоема оказывается только одним из многих мо-
ментов, из которых складывается «качество» процесса в дан-
ном водоеме.

При выделении типов биотического круговорота должны
быть приняты во внимание степень обратимости его, эффектив-
ность использования энергии на отдельных энергетических
уровнях, соотношения первичной и конечной продукций, автох-
тонной первичной продукции и аллохтонных органических ве-
ществ и пр. Следовательно, качественно отличные типы круго-
ворота в водоемах смогут быть выделены только с помощью
количественного изучения отдельных сторон его. В каждом из:
этапов биотического круговорота в водоемах принимают уча-
стие многие виды. Поэтому для количественной характеристик
ки процесса нужны методы, с помощью которых результат их
жизнедеятельности измеряется в одних и тех же единицах. Это
возможно благодаря тому, что при всем разнообразии форм и
видовых приспособлений основные процессы обмена веществ,
через которые осуществляется продукционный процесс, имеют
общую основу у всех животных и у всех растений, ~а в деструк-
тивной части обмен един у всех представителей живого MgpaL.
Каждый этап продукционного процесса, каждое звено пищевой
цепи представляет собой переход некоторого количества ве-
щества и энергии из одного состояния в другое. При данной
исторически сложившейся констелляции условий в водоеме,
включая в число условий также и биотические, существуют за-
кономерные соотношения между отдельными этапами продук-
ционного процесса, которые и должны получить количествен-
ное выражение в абсолютных единицах вещества и энергии, от-
несенных к единице объема или поверхности водоема. Отсюда
вытекает обширная, трудная, но реальная программа, выпол-
нение которой потребует проведения не только полевых гидро-
биологических работ, но и тщательных лабораторных исследо-
ваний эколого-физиологических особенностей водных орга-
низмов.

В практике исследований экологическое и биогидрологическое
направления тесно переплетаются друг с другом, что не ума-
ляет необходимости их различения, поскольку каждое из них
имеет свои задачи, объект и методы исследования. При изуче-
нии высших уровней использования энергии, или последних
этапов продукционного процесса, возрастает значение экологи-
ческого направления. Здесь, как известно, встречаем малое ко-
личество видов, представленных крупными организмами с
большой продолжительностью жизни и относительно малой
суммарной годовой продукцией. Например, когда речь идет о
немногих, а иногда даже об одном или двух преобладающих
видах рыб, необходим конкретный экологический анализ усло-
вий, определяющих состав видовых популяций в данном во-
доеме.

Совершенно иные условия складываются по мере удаления
от конечной и приближения к первичной продукции. Здесь
встречаемся со многими десятками видов, представленными
мелкими микроскопическими формами, продолжительность
жизни которых выражается не годами, а днями или даже ча-
сами, и суммарная продукция достигает больших величин. Все
это не только в чрезвычайной мере затрудняет или даже де-
лает невозможным детальный экологический анализ видовых
популяций, но и создает совершенно иные формы взаимоотно-
шения видов со средой. В этом смысле имеется глубокое раз-
личие между, например, рыбой, созревающей в возрасте не-
скольких лет, годовой прирост которой составляет небольшую
। Долю от среднего годового веса, и, скажем, инфузорией, спо-
собной при благоприятных условиях размножаться путем де-
ления дважды в сутки. Совершенно ясно, что в этих двух слу-
чаях вся «динамика численности» будет различным образом
зависеть от условий.

Огромные потенциальные возможности размножения мел-
ких форм, принадлежащих к низшим трофическим уровням,
Позволяют им с большой скоростью отвечать на изменение усло-
вий. Численность каждого отдельного вида организмов с ко-
ротким жизненным циклом в огромной мере зависит не от
предшествующих условий, а от наличных в данный момент
факторов, в частности от непрерывного потребления другими
организмами. Благодаря интенсивному обмену веществ массо-
вое развитие организмов этой категории иногда самым резким
образом влияет на газовый режим, активную реакцию, солевой
состав, прозрачность воды и другие так называемые абиотиче-
ские условия. Эти явления связаны, как правило, не с разви-
тием какого-либо^ одного вида, а гетерогенного сообщества
многих видов, что существенно1 отличается от той формы отно-
шений между средой и организмом, которая характерна, на-
пример, для рыб, воздействующих на среду в ничтожной мере.
Рыбы представлены в каждом из водоемов малым числом ви-
дов, и для них кратковременные изменения условий имеют
вовсе не то значение, к«ж для организмов с коротким жизнен-
ным циклом. Резкая зависимость количественного развития ор-
ганизмов низших трофических уровней от наличных в данный
момент условий среды, как и сильно выраженное влияние их
на среду, естественно выдвигает на первый план выяснение
функционального значения не отдельных видов, а соответ-
ствующих сообществ, с чем и приходится считаться при работах
биолимнологического направления. С. Н. Скадовский (1936,
1947, 1951, 1955), возглавляющий «гидрофизиологическое» на-
правление в советской гидробиологии, настойчиво подчеркива-
ет, что основным объектом гидробиологии являются биоценозы,
понимаемые как природные группировки организмов, обладаю-
щие некоторым физиологическим единством.

История водоемов и географические преграды для распро-
странения отдельных видов влияют в первую очередь на видо-
вой состав высших звеньев пищевой цепи. Значение этих мо-
ментов и вместе с ними таких понятий, как биоэкологическая
обеспеченность (В. И. Жадин), резко снижается, когда речь
идет о многовидовых сообществах организмов с кратким жиз-
ненным циклом, как например фитопланктон, бактериальная
флора воды и, по-видимому, зоопланктон.	у

Биолимнологические исследования заняты выяснением зако-
номерностей продукционного процесса на всех этапах его от
первичной до конечной продукции. Это диктуется не только
теоретическими соображениями, но и тем, что общая рыбопро-
дуктивность водоема может лимитироваться на каждом из эта-
пов продукционного процесса. В одних водоемах общая рыбо-
продуктивность ограничивается малой первичной продукцией,
например в первично-олиготрофных озерах, в других зависит
от условий утилизации первичной продукции кормовыми орга-
низмами, например в некоторых высокоэвтрофных водоемах, в
третьих может ограничиваться неблагоприятным видовым со-
\ставом ихтиофауны, что уже целиком относится к последнему
этапу продукционного процесса.

Было бы странным и бесплодным, рассматривая возможный
вылов рыб определенного вида, исходить только из биогидро-
логических понятий и методов и отказываться от необходимого
в этом случае детального экологического анализа структуры и
динамики видовых популяций. С другой стороны, не менее
странно, когда пытаются рассматривать все содержание гидро-
биологии И все аспекты биологической продуктивности в свете
привычных ихтиологам экологических представлений, которые
недостаточны или вовсе неприменимы к низшим звеньям про-
дукционного процесса, по отношению к которым необходимость
биолимнологических представлений и методов выступает осо-
бенно наглядно.

Еще раз подчеркиваем, что оба направления развиваются
и должны развиваться в тесной связи друг с другом. Нет ни
малейшего смысла придавать одному из них большее, или мень-
шее значение или считать, например, что с запросами рыбохо-
зяйственной практики связано только экологическое направ-
ление. Оба пути исследований необходимым образом дополня-
ют друг друга. Результаты аутоэкологических работ могут
быть приложены к природным условиям лишь в тех случаях,
когда определены общие границы и итоговые величины, в пре-
делах которых в Водоеме осуществляется жизнедеятельность
данного вида, что может быть сделано только с помощью био-
гидрологических методов. С другой стороны, результаты коли-
чественных биогидрологических исследований полностью рас-
крывают свой смысл, когда с помощью биологического анализа
они могут быть связаны с жизнедеятельностью определенных
видов водных организмов.

В общем виде все сказанное о необходимой тесной связи
исследований обоих направлений вполне очевидно. Однако из-
за большой сложности и малой изученности продукционного
процесса и различия биогидрологических и экологических ме-
тодов исследования неизбежно в значительной мере раздель-
ное развитие работ обоих направлений. В настоящее время
лишь в редких случаях оказывается возможным совместить
количественные биогидрологические исследования с деталь-
ным анализом «экологического механизма» сложного взаимо-
действия организмов и среды в водоеме. Можно сказать, что
изучение продукционного процесса начато и плодотворно раз-
вивается с обеих сторон, подобно тому, как, например, в физио-
логии исследование условных связей и -изучение конкретных
путей их осуществления в нервной системе идут разными путя-
। ми и методами, стремясь к одной конечной цели.

В данной книге рассматриваются преимущественно первые
итоги применения количественных методов изучения первичной
! продукции и лишь в малой мере затрагиваются многообразные
г
; 2. Г. Г. Вииберг	.	17
биологические процессы, в результате которых складывается
измеряемые величины. На данном этапе исследований необхо-
димо упорядочить и обобщить количественные данные по пер-
вичной продукции, что откроет новые возможности для даль-
нейшего более дифференцированного изучения конкретных пу-
тей осуществления начальной фазы продукционного процесса
в водоемах.

ПУТИ КОЛИЧЕСТВЕННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ БИОТИЧЕСКОГО
КРУГОВОРОТА В ВОДОЕМАХ

Проследим в общих чертах за формированием биолимноло-
гического направления гидробиологических исследований.
Долголетняя практика рыбохозяйственной эксплуатации водо-
емов показала, что водоемы имеют определенную рыбопро-
дуктивность, зависящую от совокупности характеризующих их
условий, в частности от кормовых ресурсов. В общих чертах
это было давно осознано, и нидробиологи рыбохозяйственного
профиля встали перед неизбежностью количественных сопо-
ставлений кормовых ресурсов водоема с его рыбопродуктив-
ностью. Появилось стремление выразить наличные кормовые
запасы водоемов в весовых единицах и выяснить химический
состав организмов планктона и бентоса. Очень показательны
усилия, которые еще в начале девятисотых годов были сдела-
ны на Никольском рыбоводном заводе А. Лебединцевым
(1904 а, б; 1908 а, б) и другими сотрудниками этого первого
русского научного рыбохозяйственного учреждения. Как по по-
становке вопроса и ясному пониманию необходимости количе-
ственного изучения закономерностей биотического круговоро-
та, так и по применявшимся методам (сухой вес планктона, хи-
мический анализ состава планктона и пр.) эти исследования
опережали свое время и могут быть отнесены к первым прояв-
лениям биолимнологического направления. В дальнейшем гид-
робиологи, занявшись детальным описанием и отчасти эколо-
гическим' анализом населения водоемов, в большинстве отошли
от биолимнологического направления и в значительной мере
утеряли целеустремленность исследований, направленных на
решение задач рыбохозяйственной практики.	\

Как известно, уже в годы первой пятилетки перед советской
лимнологией и гидробиологией встали новые задачи в связи с
развитием гидростроительства на реках и созданием водохра-
нилищ. Возникла необходимость прогнозов биологического ре-
жима и продуктивности вновь создаваемых водоемов. В связи
с этим с особой остротой выявилась недостаточность описа-
тельно-гидробиологических исследований и настоятельная не-
обходимость познания закономерностей биотического кругово-
рота веществ и разработки теории биологической продуктив-
ности. Это было понято передовыми советскими лимнологами,
?что и стимулировало возникшую в 1932^-1934 гг. дискуссию о
Баданах лимнологии, ее содержании и целях. Появились новые
Определения лимнологии. Согласно Г. Ю. Верещагину (1932 б),
Бадана лимнологии — изучение природы озер как целого для
^установления количественных закономерностей процессов и яв-
лений в них, протекающих в их взаимной связи с окружающей
средой, в целях возможно более полного освоения озерного
фонда в различных отраслях народного хозяйства. Л. Л. Рос-
солимо (1934), считая нужным пересмотреть содержание лим-
нологии, писал: «Такой пересмотр должен сделать науку тем
мощным фактором в овладении производительными силами
природы, каким она должна быть по существу».

Как Г. Ю. Верещагин, так и Л. Л. Россолимо понимали
лимнологию как озероведение. Тем не менее их теоретическим
представлениям может быть придан и более широкий смысл.
В основе их высказываний лежит убеждение, что надо, не огра-
ничиваясь словесным признанием целостности водоема, строить
исследование на этой основе. Г. Ю. Верещагин считает задачей
лимнологии изучение «взаимодействия всех сторон природы
этих вод и их хозяйственного использования» и «установление
закономерностей, существующих между отдельными рядами
явлений, характеризующих озера».

Очень метко отметив, что «комплекс дисциплин еще не со-
ставляет комплексной дисциплины»,. Г. Ю. Верещагин тем не
менее не дает принципа организации исследований, которые
бы вполне удовлетворяли его теоретическим представлениям
и не сводились бы на практике к комплексу дисциплин. Даль-
нейший очень существенный шаг в этом направлении сделал
Л. Л. Россолимо (1934), выдвинувший принцип балансового
изучения водоемов. Согласно Л. Л. Россолимо, «дело идет не
только о форме выражения наших познаний об озере, а о со-
вершенно определенном подходе к изучению объекта, вытекаю-
щем из сущности его хозяйственного использования». «Баланс
не является только итоговым выражением, но включает в себя
развернутое представление о всех фазах и этапах динамики
того или иного элемента и о всех процессах и явлениях, связан-
ных с этим». «Каждая биологическая группировка должна рас-
сматриваться в своем качественном и количественном участии
в балансе органического вещества и связанной с ним энергии.
Очевидно, что этот баланс целиком включает в себя и перекры-
вает понятие биологической продуктивности водоемов».

В формулировках Л. Л. Россолимо понятие баланса охва-
тывает очень широкий круг явлений. Поэтому оно могло быть
воспринято как синоним таких постоянно употребляемых по-
нятий с неопределенным содержанием, как «динамика» или
«комплексное изучение» и пр. В действительности этого не слу-
чилось. Ценность выдвинутой Л. Л. Россолимо системы пред-
ставлений подтвердилась практикой исследований на работав-
шей под его руководством Лимнологической станции в Косино.

. Рассмотрим характерные особенности исследований, отве-
чающих принципу баланса. Каждое отдельное явление в водо-
еме берется в соотношении с конкретными особенностями кру-
говорота вещества и энергии в данном водоеме, взятом в це-
лом. Представление о балансе может служить организующим
моментом при изучении самых различных явлений в озере, в
том числе и биологических. Например, исследования бентоса
Е. В. Боруцким явно ориентированы на количественное опре-
деление прироста и убыли биомассы бентоса, рассчитанной на
все озеро. Данные такого рода, к тому же выраженные в су-
хом весе, легко могут быть включены в общий «баланс орга-
нического вещества» в озере.

Немаловажно также и то, что Л. Л. Россолимо привлек
внимание к энергетической стороне круговорота, хотя этот мо-
мент только намечен, но не развит в его работах.

Как бы ни рассматривать понятие баланса, придавая ему
широкий или более узкий, но зато более определенный смысл,
оно обязательно связано с представлением о некотором итоге
противоположно направленных процессов за определенный пе-
риод времени. Водоем либо обогащается рассматриваемым ве-
•ществом, либо, наоборот, запасы его снижаются, что при неко-
торых условиях также вполне возможно. Иначе говоря, коли-
чественный итог баланса дает представление о направлении и
скорости тех изменений в водоеме, которые лежат в основе его
развития. Следовательно, понятие баланса способствует фикса-
ции внимания на изменениях, которые претерпевает водоем, и
дает меру их интенсивности. Например, Томас (1955) в резуль-
тате изучения баланса биогенных элементов швейцарских озер
показал, что в отложениях озера олиготрофного типа в
результате годичного цикла накапливается значительно мень-
ше биогенных элементов, чем в озере эвтрофного типа, т. е. бы-
ли получены объективные количественные показатели разной
скорости аккумуляции биогенных элементов в озерных отложе-
ниях, разной скорости эволюционных изменений озер.

Все сказанное показывает, что термину «баланс» в лимно-
логии придается такой смысл, который не имеет ничего общего
с представлениями о равновесных, или сбалансированных, про-
цессах.

Когда круговорот веществ рассматривается с точки зрения
баланса, внимание фиксируется на скорости обогащения и
обеднения озера тем или иным компонентом. Иначе говоря, во-
доем рассматривается в связи с его питанием и окружением.
Изучение баланса какого-либо химического или биологическо-
го компонента не только дает характеристику соответствую-
щим явлениям в озере, но и включает круговорот в озере в об-
щий круговорот природы.

С самого начала применения в советской лимнологии тер-
,>1ина «баланс» можно было проследить преемственность этих
начинаний с такими привычными в смежных науках построе-
ниями, как водный или радиационный баланс, и, что особенно
важно, с некоторыми оживленно обсуждавшимися в физиче-
ской географии теоретическими построениями А. А. Григорьева
и других авторов. А. А. Григорьев (1954); в свою очередь ука-
зывает, что высказываемые им положения представляют собой
развитие основных идей В. В. Докучаева о цельности и нераз-
рывности географической среды (лито-, атмо-, гидро- и биосфе-
ры), которые имели, исключительно большое значение для фи-
зической географии. А. А. Григорьев пишет, что «в основе этой
цельности лежит обмен веществ и энергии между всеми как
абиотическими, так и биотическими компонентами географиче-
ский среды».

Стоит отметить, что термин «баланс» в близком смысле в
приложении к биологическим и гидрохимическим явлениям в
водоеме назависимо от Л. Л. Россолимо упоминался некото-
рыми авторами, которые, однако, не пытались раскрыть его со-
держание. Еще в 1927 г., намечая общие задачи Севанской
гидробиологической станции, М. А. Фортунатов писал о необ-
ходимости определения «ежегодного баланса органического ве-
щества».

.В руководстве С. А. Зернова (1934) читаем-: «Все вопросы
изучения и использования рыбных богатств-—подсчет пищевых
запасов для рыбы, изменение рыбных запасов и рыбного насе-
ления в желательном- направлении, акклиматизация той или
иной породы, изучение естественноисторйческих причин умень-
шения рыболовства и пр.,—все это упирается в материалы, да-
ваемые гидробиологией, которая может понять и подсчи-
тать весь баланс жизни водоема» (разрядка наша.—
Г. В.). В действительности гидробиология в то время иргла
только поставить эту задачу, конкретные пути решения которой
и в настоящее время еще только начинают выясняться.

Содержание понятия «баланс» в лимнологии и связанные с
ним представления о путях количественного изучения биотиче-
ского круговорота не имеют законченного характера. Это этап
исканий, идущих в определенном направлении. В сущности
термин «баланс» имеет в основном служебное значение и поле-
зен для краткого обозначения определенной системы представ-
лений, направляющей и организующей конкретные исследова-
ния на водоеме. Легко назвать примеры работ советских и ино-
странных авторов, не употреблявших термин «баланс», кото-
рые полностью соответствуют по основным установкам тому
направлению, которое в советской лимнологии обычно ассоци-
ируется с этим термином. Сюда прежде всего следует'отнести
исследования авторов, которые были упомянуты в качестве
виднейших представителей биолимнологического направления
в гидробиологии.
Вопрос о том, вполне ли совпадает наше представление о
биолимнологическом направлении с высказанным Л. Л. Россо-
лимо. широким пониманием задач изучения баланса веществ в
водоемах, нам кажется совершенно праздным и несуществен-
ным. Вполне достаточно признать, что они в значительной мере
перекрывают друг друга.

Среди различных возможных балансов совершенно особое
место занимает баланс органического вещества. «Органическое
вещество» в данном случае условное название и «баланс орга-
нических веществ» охватывает огромный круг разнородных и
сложных биотических процессов в водоеме. С балансом орга-
нических веществ тесным образом связаны круговороты и со-
ответственно балансы биогенных элементов многих других ве-
ществ и не только потому, что они входят в состав «органиче-
ского вещества», но и потому, что биотические процессы I
созидания и разрушения органических веществ выступают в ро- 1
ли важнейшего движущего начала круговорота вещества и |
энергии в водоемах.	•	?

Особое положение баланс органических веществ занимает
также и по методам его изучения. Баланс органических ве-
ществ не может рассматриваться как разность между поступ-
лением и выносом из водоема. В данном случае эта разность
не представляет интереса сама по себе ввиду того, что органи-
ческие вещества могут синтезироваться в самом водоеме. По-
этому для лимнологии основной интерес имеют данные, харак-;
теризующие скорость продукции и деструкции органических ве-
щеста в^самшиодоеме, т. е. баланс в широким понимании.;
В данном случае основное балансовое равенство А—В=С ока- ’
зывается применимым только при условии, что совокупность
превращений органического вещества в водоеме рассматрива-
ется1 с энергетической стороны (Винберг, 1934 а).

При такой трактовке баланса к первому члену равенства
(А) следует относить все процессы новообразования органиче-
ских ;-веществ (первичная продукция), ко второму (В) — все
остальные многообразные процессы превращения органических
веществ, связанные с их участием в процессе обмена у водных
животных, растений и бактерий. Все эти процессы сопровож-
даются выделением энергии и соответственно этому ведут'к
снижению ^запасов - органического вещества и заключенной в
нем энергии. По этому существенному признаку они противо-
положны первичной продукции, что и дает возможность для
обозначения всех разнообразных процессов, относимых ко вто-
рому члену-балансового равенства, применять термин «деструк-
ция» (Винберг, 1936).

Для конкретного изучения баланса органических веществ
на основе балансового равенства могут быть использованы раз-
ные методы, которые должны удовлетворять определенным
условиям. Они должны давать возможность получать количест-
денные данные, отражающие энергетическую сторону процес-
сов и скорости первичной продукции и деструкции.

Как построение, так и разрушение органических веществ
в процессе обмена у живых организмов сопровождаются газо-
обменом со средой, который находится в строгом соответствии
со скоростью потребления и со скоростью рассеяния энергии,
поэтому именно газообмен положен в основу методов изучения
баланса органических веществ. Последнее обстоятельство сра-
зу связывает этот вопрос с газовым режимом водоемов.

Таким образом, в практике исследования данные, характе-
ризующие баланс органических веществ, неизбежно затраги-
вают комплекс вопросов, прямо или косвенно связанных с раз-
витием жизни в водоеме. Поэтому в 1946 г. был предложен
термин «биотический баланс» (Вииберг, 1946 б). Хотя послед-
ний, термин и не вполне эквивалентен выражению «баланс ор-
ганических веществ», которое мы употребляли В более ранних
работах, он относится к той же системе представлений.

В какой мере привьются эти термины и как они будут пони-
маться в дальнейшем, покажет практика их применения. Основ-
ное в рассматриваемом вопросе не терминологическая сторона
его, а та схема или программа исследований, которая вытекает
из изложенных представлений независимо от того, будут ли
они связаны с термином «баланс» или, что вполне возможно,
он окажется излишним.

Построение законченного биотического баланса водоема в
настоящее время в силу несовершенства средств и организации
исследований—трудновыполнимая задача. Несмотря на это,
есть много смысла иметь перед собой схему биотического ба-
-Ланса водоема в целом, так как она в высокой степени облег-
чает оценку относительного значения тех компонентов его, ве-
личина которых может быть определена, и обнаруживает про-
Ибелы знаний, на ликвидацию которых надлежит направить вни-
Мание;

к Методы, с помощью которых можно найти первый член ба-
лансового равенства, т. е. первичную продукцию водоемов, рас-
сматриваются в настоящей книге. Явления деструкции затра-
Игиваются только в той мере, в какой это нужно, чтобы прка-
Рзать, каким путем может быть обеспечена единая основа
количественного изучения как первичной продукции, так и
Деструкции.

Участие в деструкции определенной части населения водо-
ема, например личинок хирономид, зообентоса в целом, или.
зоопланктона, может быть выражено вполне определенными
Величинами. Для этого надо располагать только средней био-
массой соответствующих организмов за рассматриваемый пе-
риод й' средней интенсивностью обмена у этих организмов в
Данных условиях. Произведение, двух последних величин будет
пропорционально тому количеству вещества, которое при на-
личной в рассматриваемый период биомассе подверглось де-
струкции в процессе обмена, и тому количеству энергии, кото-
рое при этом было использовано на жизненные процессы и в
конечном итоге рассеяно. Оба показателя, нужные для расче-
та деструкции, во многих случаях уже в настоящее время мо-
гут быть найдены с удовлетворительной степенью точности.

Подсчет биотического баланса для водоема в целом был
сделан на примере оз. Черного в Косино и некоторых других
озер (Винберг, 1946 б, 1948 б). Позднее на очень близкой ос-
нове биотический баланс энергии подсчитан Одумом (1957 а)
для своеобразного проточного водоема (стр. 142). Независимо
от наших работ Одум использовал очень сходные приемы
определения величины первичной продукции по интенсивности
фотосинтеза, количеству хлорофилла и суточному ходу содер-
жания кислорода в воде. Для расчета величины деструкции он,
как и мы, пользуется произведением средней биомассы на ин-
тенсивность обмена. Столь полное совпадение как программы
исследований, так и примененных при ее выполнении методов
показывает, что работы такого характера отвечают объективно
назревшей потребности.

Все сказанное о. биотическом балансе наиболее непосред-
ственно применимо к водоемам замедленного стока (озера,
пруды, некоторые водохранилища), которым свойствен цикли-
ческий тип биотического круговорота. Проще всего получить
биотический баланс для бессточных озер. Для проточных
озер, естественно, необходимо учитывать сток. Характерно, что
этой стороне вопроса уже уделяется внимание в работах био-
лимнологического направления. Например, Эльстер (1954 а)
показал, что вынос зоопланктона Рейном оказывает большое
влияние на обилие зоопланктона в Боденском озере. К. К. Во-
тинцев (1955), рассматривая значение кремния для биотиче-
ского круговорота в оз. Байкал, учитывал не только поступле-
ние этого элемента в озеро, оцениваемое им в 150 тыс. т, но и
вынос р. Ангарой (50 тыс. т).

Вопрос о значении степени проточности для определения
первичной продуктивности водоема по балансу биогенных эле-
ментов теоретически рассмотрен А. А. Садовским (1953).
Этот автор предложил способ расчета величины «балансовой
продуктивности», которая по нашей терминологии соответству-
ет чистой первичной продукции, по снижению концентрации
рассматриваемого биогена в водоеме и водному балансу его.
В основу этого способа положено предположение, что сниже-
ние концентрации биогенного элемента в водоеме идет исклю-
чительно за счет потребления его автотрофными растениями
при построении первичной продукции. Предлагаемый А. А. Са-
довским способ не дает возможности определить-величину ва-
ловой первичной продукции. Не совсем понятна также необхо-
димость расчета по сложным формулам, основанным на ряде
допущений. Если выполняется основное условие и снижение
концентрации биогенного элемента в водоеме зависит только
от потребления его автотрофными организмами, то величина
первичной продукции может, быть получена попросту по разно-
сти между поступлением в водоем и стоком из него данного
биогенного элемента. Однако величина первичной продукции
в реальных водоемах определяется не только поступлением
биогенных элементов, а снижение концентрации последних свя-
зано не только с их потреблением растениями. Поэтому расче-
ты, сделанные на основе главного допущения А. А. Садовского,
могут иметь только ограниченное значение.

Насущная необходимость внимательно учитывать степень
проточности водоемов особенно наглядно выступает при изуче-
нии водохранилищ, занимающих в этом отношении промежу-
точное положение между реками и озерами. Чем больше сте-
пень проточности водоема, тем в большей мере «циклический»
тип биологической продуктивности озер приближается к при-
сущему рекам «транзитному» типу (Водяницкий, 1954). В по-
следнем случае, особенно если речь идет о небольшом участке
реки или водохранилища, большое значение приобретает поня-
тие «биологический сток». В этих условиях биотический баланс
достаточно больших отрезков русла может быть получен на
основе приемов, пригодных для текущих вод, в которых конеч-
ные продукты биотического круговорота не отлагаются в во-
доеме, а выносятся за его пределы.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ трактовка БИОТИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА
И ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА В ВОДОЕМАХ

Энергетической стороне биотического круговорота, которой
долгое время пренебрегали, в последнее время уделяется много
внимания. Чтобы понять, как формировались современные
представления в этой области, рассмотрим сначала работу вид-
нейшего американского лимнолога Джеди, опубликованную им
в 1940 г. под названием «Годовой энергетический бюджет од-
ного озера», в которой использованы и обобщены итоги долго-
летних и детальных исследований висконсинской школы лим-
нологов.

Джеди берет за основу общую сумму энергии солнечной
Радиации, приходящуюся за год на единицу поверхности
оз. Мендота (118872 кал/см2). По данным многолетних наблю-
дений своей лаборатории он определяет, сколько энергии идет
на таяние льда, нагревание водной массы, испарение, отражение
°т поверхности, и вычисляет «максимальный биологический бюд-
жет энергии», который оказывается равным 1048 кал/см2 • год.
Последняя величина получена следующим путем. Джеди
Допускает, что биомасса планктона возобновляется каждые1
Две недели, т. е. 26 раз в год. На этот «коэффициент оборачи-
ваемости (turnover) он и считает нужным умножать сред-
нюю годовую биомассу для получения годовой продукции. Био-
массу зоопланктона он принимает равной 6% от биомассы все-
го планктона в целом.

По результатам химического анализа полученные величинй
продукции, выраженные в сухом весе, пересчитываются на ка-
лории. Для продукции зоопланктона получается 22 и фито-
планктона 299 кал/см2 • год. Приняв во внимание затраты на
обмен, Джеди считает нужным найденную для фитопланктона
величину увеличить на */з, т. е. прибавить 100 кал, а величину,
полученную для зоопланктона, увеличить в шесть раз.

Годовую продукцию макрофитов оз. Мендота Джеди при-
равнивает к их максимальной биомассе, известной для этого
озера по работам Риккета. Эта величина равна 22 кал/см2.
Для учета затрат на обмен Джеди прибавляет 7 кал. Годовую
продукцию бентоса он принимает равной средней биомассе
его, что вместе с рыбами составляет 3 кал, причем, как и для
зоопланктона, допускается, что на обмен идет в пять раз боль-
шее количество энергии, т. е. 15 кал. К найденным таким путем
величинам Джеди считает нужным добавить 71 кал соответст-
венно количеству растворенного в воде органического вещества.

Суммируя  все частные величины [ (299+100)+22 • 6+
+ (22+7)4-3-6+71], Джеди получает 649 кал/см2 • год. Одна-
ко, не будучи уверенным в правильности произвольно взятого
множителя 26, использованного для перевода биомассы планк-
тона в продукцию, он пользуется для расчета годовой продук-
ции фитопланктона также и в два раза большим коэффициен-
том (52). В последнем случае получается упоминавшийся выш%
«максимальный биологический бюджет энергии», равный
1048 кал/см2 • год.

Приведенный расчет заслуживает пристального внимания,
так как в работе Джеди впервые была сделана попытка коли-
чественно выразить годовой итог жизнедеятельности населения
озера в целом, притом в таких общезначимых единицах, как
калории. Этим не только был подведен итог большой серии на-
блюдений Висконсинской озерной лаборатории, но и продемон-
стрирован многообещающий прием обработки гидробиологиче-
ских материалов, позволяющий количественно выразить функ-
циональное значение населения водоема. Работа Джеди полу-
чила широкую известность. Предложенным им методом расчета
воспользовался Линдеман (1942), рассчитав аналогичным пу-
тем биологический бюджет энергии для оз. Цедар-Бог. Пред-
ставления Линдемана в свою очередь привлекли большое вни-
мание.

Между тем примененный Джеди способ расчета уязвим со
многих сторон и не может дать достоверных' результатов.
Прежде всего вызывает удивление включение величины, выра-
жающей «биологический бюджет энергии», в число слагаемых
общего теплового баланса озера, так как при этом дважды за-
считывается большая часть энергии биологических процессов,
которая в конечном итоге рассеивается в виде тепла и таким
путем, по меньшей мере в принципе, входит в величину энер-
гии, идущей на нагревание воды. И в более узких рамках рас-
четы Джеди встречают много возражений. Перечислим глав-
нейшие.

1. Совершенно недопустимо, как это делает Джеди, сумми-
ровать на равных основаниях продукции консументов и проду-
центов, фито- и зоопланктона, макрофитов и бентоса. Получен-
ная таким путем величина нереальна, так как энергия, соответ-
ствующая продукции зоопланктона, представляет собой часть
уже учтенной энергии продукции фитопланктона.

:2. Большое недоумение вызывает включение в биологиче-
ский бюджет энергии последнего слагаемого, а именно 71 кал,
.выражающей не скорость, как все прочие величины, а количе-
ство растворенного органического вещества. Такое суммирова-
ние величин разной размерности не имеет смысла.

3.	Очень характерно, что в энергетических расчетах Джеди
вовсе не находят себе места бактерии, несмотря на их решаю-
щее значение в деструктивной части биотического круговорота.

4.	Произвольна величина «коэффициента оборачиваемо-
сти», используемого для перевода биомассы планктона на про-
дукцию (26 или 52). Это подчеркивается последующей работой
того же автора (1943), посвященной актуальному в военное
время вопросу о возможности увеличения пищевых резервов.
Здесь в приложении к планктону того же озера Джеди прини-
мает этот коэффициент равным уже не 26 или 52, а всего 12,
никак не аргументируя эту перемену. Применив этот коэффи-
циент, Джеди пришел к ответственному выводу о возможном
увеличении вылова рыбы на 50%'. И эта работа Джеди при-
влекла внимание и появилась в сокращенном переложении на
русском языке ’.

При определении величины коэффициента оборачиваемости
(turnover/ Джеди исходит из того, что планктон состоит глав-
ным образом из полициклических форм с небольшой продол-
жительностью жизни. Он условно принимает некоторую сред-
нюю продолжительность жизни (1, 2 или 4 недели) и считает
«е как бы единицей круговорота. Такой ход рассуждений пра-
вилен, если вещество и энергия биомассы планктона на протя-
жении этого срока полностью заменяются новым путем отми-
рания и осаждения всех закончивших свой цикл особей. В дей-
ствительности многие планктонные организмы заканчивают
свое существование в качестве пищи других планктонных орга-

1 Реферат содержит ряд неточностей в цифровых данных. .Например,
вместо 410 кг сухого веса следует читать 2263 кг воздушно-сухого веса,
вместо 207 — 1791 кг. Калорийность планктона не 1000, а 4000.
низмов непосредственно или через бактерий. В этих случаях
прекращение жизни особи не влечет за собой удаление из
планктона некоторого количества органического вещества и
замену его новым. Для такого гетерогенного сообщества, как
планктон, «средняя» продолжительность жизни — вполне фор-
мальная величина, не имеющая реального смысла и не помо-
гающая найти истинное соотношение биомассы и продукции.

5.	Допущение Джеди, что обмен зоопланктона идет со зна-
чительно большей скоростью, чем обмен фитопланктона (при-
мерно в 15 раз интенсивней), не только не обосновано, но и со-
вершенно неверно. В этом допущении отразилось широко рас-
пространенное убеждение гидробиологов, не применяющих фи-
зиологических методов, что интенсивность обмена подвижных
форм зоопланктона больше, чем интенсивность обмена непод-
вижных водорослей. В действительности эти две величины
очень близки между собой (Винберг, 1946 а). Для фитопланкто-
на Джеди принял слишком малую величину траты на обмен, а
для зоопланктона—во много раз большую истинной.

6.	Неправильно приравнивать среднюю биомассу бентоса
годовой продукции. Как показали работы Е. В. Боруцкого и
многих других авторов, при преобладании хирономид продук-
ция бентоса озер в несколько раз больше средней биомассы его.

Интересно задуманная попытка Джеди вычислить биологи-
ческий бюджет энергии озера не может быть признана удач-
ной. Уместно задать вопрос о причинах этого, особенно если
вспомнить, какое огромное количество безупречного фактиче-
ского материала, охватывающего все стороны жизни озера,
наиболее детально изученного среди всех озер мира, было в
руках Джеди, одного из наиболее заслуженных авторитетов в
области лимнологии. Эту причину нетрудно найти. Для выпол-
нения поставленной цели было необходимо перейти от стати-
ческих величин биомассы к продукции. Весь огромный высоко-
качественный материал наблюдений, которым располагал
Джеди, был получен с помощью методов, отражающих только
статические особенности явления, например биомассу, что и
заставило при переходе от биомассы к продукции прибегнуть к
необоснованным и неверным допущениям.

В постоянно цитируемой работе Линдемана (1942) автор
стремится обосновать и показать на конкретных примерах воз-
можности «трофико-динамического» направления в экологии.
Для этой цели Линдеман использует результаты своих иссле-
дований дистрофного оз. Цедар-Бог и уже упомянутые данные
Джеди, относящиеся к оз. Мендота. Энергетический принцип
трактовки экосистемы проведен у Линдемана более последова-
тельно и серьезно, чем у Джеди, но многие замечания, сделан-
ные выше по поводу расчетов Джеди, вполне справедливы и в
данном случае, так как Линдеману также пришлось рассчиты-
^ать «продукции» с помощью малообоснованных допущений
По величинам биомасс. В связи с этим конечные итоги расчетов
Линдемана, часто приводимые в сводках и руководствах, не
обладают той достоверностью, которая бы соответствовала
весьма ответственным выводам, делаемым на их основе. Вме-
сте с тем в принципиальном отношении работа Линдемана дей-
ствительно представляет значительный интерес, если иметь в
виду то основное и новое, что в ней дано, а не малообоснован-
ные и поспешные высказывания автора по многим отдельным
вопросам.

Весьма интересно, что, как признают Линдеман и его учи-
тель Хатчинсон, их точка зрения приближается к «биогеохи-
мическому воззрению Вернадского». Линдеман пишет: «Озеро
I представляет собой первичную экологическую единицу, так как
все более мелкие «сообщества» в самом своем существовании
зависят от других компонентов пресноводного пищевого цик-
ла». Присоединяясь к автору термина «экосистема» — Тенсли
и отвергая представления о «сложном организме» и «биотиче-,
ском сообществе», Линдеман предлагает рассматривать озеро в/
качестве «целостной системы в понимании физики, включаю-]
щей в себя не только комплекс организмов, но и весь комплекс
физических факторов, образующих то, что мы называем окру-
жением—средой биома».

Линдеман'трактует вопросы продуктивности водоемов с по-
мощью представлений о трофических уровнях, предложенных,
как он указывает, Хатчинсоном. Ввиду большого значения это-
го понятия воспроизведем здесь приводимую Ливдеманом_ци-
тату, взятую им из рукописного труда Хатчинсона.

„Динамика озерного биоценоза излагается здесь в пер-
вую очередь как проблема переноса энергии, а именно как
биотическое использование солнечной энергии, падающей на
поверхность озера. Часть этой энергии в процессе фото-
синтеза превращается в тела фитопланктонных организмов,
представляющих собой запас энергии, обозначаемой буквой
-Аа (первый уровень). Часть этих фитопланктеров съедается
зоопланктерами (запас энергии Л2), которые в свою очередь
будут съедены планктонными хищниками (запас энергии Л3),
Различные последовательные уровни (т. е. стадии) пище-
вого цикла, как видно, имеют различные запасы энергии
(Ль л2, Л3 и т. д.). Рассматривая любой уровень пищевого
Цикла Лп, можно сказать, что энергия поступает на этот
Уровень и его покидает. Следовательно, скорость изменения
запаса энергии Лп может быть разделена на положительную
..	d Лп ,	,,

и отрицательную часть -	= лп —- Ап, где лп по опре-

делению положительна и представляет собой скорость по-
Ступления энергии от Лп_! (предыдущий уровень) к Л„, в
то время как Хп является отрицательной и представляет
собой суммарную скорость передачи энергии от уровня Лп к
уровню Лп+1 . Нас главным образом интересует величина Хп,
которая может быть определена как истинная продуктив-
ность уровня п. На практике надо пользоваться средними
скоростями на протяжении определенного времени в каче-
стве приближений к средним скоростям лъ а2, Х3 и т. д."

Стремясь приложить эти представления к конкретным
результатам лимнологических исследований, Линдеман при-
нужден искать способов расчета значений X, пропорцио-
нальных продукциям. По собственным данным и по данным
Джеди для оз. Мендота он получает величины „продукций"
путем умножения биомасс организмов соответствующего
трофического уровня на некоторые коэффициенты, как это
делал и Джеди. Затем для найденных таким путем „про-
дукций" каждого из трофических уровней он считает нуж-
ным дать три „поправки", с помощью которых учитываются
траты на обмен, на потребление организмов данного уровня
организмами высшего уровня и на „разложение", приравни-
ваемое к неусвоенной части потребленного вещества.

По некоторым литературным данным Линдеман прихо-
дит к заключению, что для фитопланктона траты на дыха-
ние составляют 33 %z от „неисправленных величин продук-
ций". Интересно, что для первичных консументов в качест-
ве поправки на дыхание Линдеман берет результаты экспе-
риментальной работы В. С. Ивлева, согласно которым при л
росте Tubifex траты на обмен составляют 62%^ от энергии
прироста. Для вторичных консументов, по данным другой
работы В. С. Ивлева, в которой определялось использова-
ние энергии пищи на рост у карпа, поправка принимается
равной 140Х- Исправленную величину продукции Линде-
ман вводит в качестве поправки на потребление в расчеты
продукции организмов низшего трофического уровня.

Соотношение продукций организмов различных трофиче-
ских уровней Линдеман демонстрирует на трех примерах,
используя данные Джеди для оз. Мендота, свои дан-
ные для небольшого* оз. Цедар-Бог и сделанный С. В.
Бруевичем (1939) подсчет продукций организмов, населяю-
щих Каспийское море, причем все величины выражены в
кал/см2 • год. Здесь будет уместно заметить, что идеи и материа-
лы советских ученых (В. И. Вернадского, В. С. Ивлева, С. В.
Бруевича) имели большое значение для построений Линдемана1.

1 Используя широко цитируемую до последнего времени работу С. В.
Бруевича, Линдеман оставляет в стороне рассчитанную им годовую про-
дукцию бактерий. Заметим попутно, что последняя величина, которая, по
расчетам С. В. Бруевича, равна 400000 тыс. т сухого веса за год при вче-
тверо меньшей продукции фитопланктона (100000 тыс. т), не может быть
верной из энергетических соображений. Если пренебречь относительно
Посмотрим, что представляют собой те „неисправленные ве-
личины продукций* * для „трофических уровней* продуцен-
тов, консументов первого и второго порядков, которые слу-
жат в качестве исходных данных в построениях Линдемана.
Для первого уровня (продуценты) оз. Мендота встречаем
сумму знакомых цифр: 299 (продукция фитопланктона) и
22 (макрофиты) кал/см2-год. Напомним, что первая* из этих
цифр была получена Джеди путем помножения средней био-
массы фитопланктона на произвольно взятый множитель
26. Аналогично йтому и другие исходные величины взяты у
Джеди, который получил их разобранным выше путем.
Кним Линдеман применил „поправки* и получил „исправлен-
ные величины продуктивности* для каждого из трофических
(уровней. Таким путем для оз. Мендота Линдеман принима-
ет следующие величины продукций: продуценты (Х,)—480*;
консументы первого порядка (растительноядные животные)
(Х2) — 41,6; консументы второго порядка (плотоядные)
|Д3)—2,3; консументы третьего порядка (вторичные хищни-
ки, т. е. хищные рыбы) (Х/()—0,3 кал/см2-год.

По этим данным Линдеман рассчитывает соотношение про-
дукций отдельных трофических уровней в виде коэффициентов
эффективности использования энергии. Рассматривая получен-
ные значения коэффициентов, он приходит к заключению,
что эффективность использования энергии повышается от низ-
ших к высшим трофическим уровням. Эти же вопросы обсуж-
даются и другими авторами, которые применяли аналогичные
методы и сравнивали свои данные с полученными Линдеманом
(Динин, 1953; Тил, 1957; Одум, 1957). Нет надобности приво-
дить здесь эти материалы, так как анализ способов получения
соответствующих величин показывает, что речь идет о построе-
ниях, сделанных на шаткой основе. Коренным пороком расче-
тов Линдемана является то, что использованные им исходные
величины получены с помощью статических методов, дающих
возможность судить только о биомассе отдельных групп насе-

очень малым притоком аллохтонных органических веществ с речными во-
дами, то продукция бактерий в море может идти только за счет энергии
первичной продукции фитопланктона и поэтому никак не может быть боль-
ше последней величины. Многие материалы по продукции фитопланктона
Морей убеждают в том, что рассчитанная С. В. Бруевичем продукция фи-
топланктона если и меньше истинной, то не более чем в 2—3 раза. Следо-
вательно, принятый для бактерий годовой П/Б- коэффициент (250), види-
мо, во много раз больше истинного или же слишком велика средняя био-
масса бактерий.

* В настоящее время эта величина, более 90% которой, т. е. око-
Ло 4500 ккал/м2. год, приходится на валовую первичную; продукцию
Планктона, может быть сопоставлена с результатами прямых измерений
Последней величины в озерах разных типов. По-видимому, истинная вели-
чина валовой первичной продукции оз. Мендота с умеренным развитием
Фитопланктона значительно ниже, вероятнее всего в пределах 1500 —
‘оОО ккал/м2. год.
ления водоема. Поэтому переход к продукции по необходимо-
сти был сделан с помощью в большой мере произвольных ко-
эффициентов. Очень мало обоснованы также и величины «по-
правок». В принципиальном отношении важно, что для опреде-
ленной группы организмов, например для фитопланктона,
«поправки» на обмен берутся одинаковыми для всех водоемов.
Очевидно, принимается, что они определяются только особен-
ностями самих организмов и не зависят от господствующих в
данном водоеме условий. Иначе говоря, декларированный Лин-
деманом принцип соподчиненности частных явлений водоему в
целом оказывается забытым. В действительности в различных
водоемах_ в зависимости от трофических, световых и других
условий траты на обмен будут существенно и сильно разли-
чаться. Например, в оптимальных для роста фитопланктона
условиях фотосинтез сильно превалирует над дыханием и тра-
ты на обмен составляют всего 10 или даже 5%' от продукции, в
то время как в других условиях при недостатке света или пи-
тания большая часть продукции может идти на нужды обмена
клеток фитопланктона. Наконец, как и Джеди, Линдеман не
включает в свою схему бактерий, играющих столь большую
роль в биотическом балансе водоемов.

Предложенные Линдеманом представления использовал
Динин (1953), который на протяжении двух лет вел количест-
венные гидробиологические наблюдения за составом населения
небольшого сильно усыхающего за лето пруда. При обработке
материалов все население пруда было разбито на восемь групп:
растительноядные животные, бентические хищники, планктон- *
ные хищники, нектонные хищники (кроме рыб), зоопланктон,
фитопланктон, погруженные укореняющиеся растения, водяная
сеточка и ряски. Для каждой группы был определен средний
сухой вес беззольного вещества. Исходя из принятой для каж-
дой из групп скорости «оборачиваемости», вычислена годовая
продукция трех трофических уровней—продуцентов, первич-
ных и вторичных консументов, которая оказалась равной соот-
ветственно 49,9, 9,2 и 3,4 кал/см2 • год. ч

Определенный этап формирования энергетического подхода
к изучению продукционного процесса связан с объединенной .
конференцией трех научных обществ Америки (зоологов, эко-
логов и лимнологов), состоявшейся 28.III 1946 г. в городе Сен-
Луи штата Миссури. Конференция была посвящена «динамике
продукции в водных популяциях», т. е. по существу проблеме
биологической продуктивности водоемов, хотя сами авторы не
употребляют последнего термина. Руководящие доклады
(Парк, 1946; Кларк, 1946; Риккер, 1946) опубликованы в виде
сборника. Общий подход к решению проблем «динамики попу-
ляций» всех участников дискуссии, согласовавших свои точки
зрения, хорошо передается следующим положением Парка:
«Вероятно, наиболее важная конечная цель экологии заклю-
чается в понимании структуры и функции сообщества с точки,
зрения его метаболизма или. энергетических соотношений».

~ К первой части доклада Кларка (Гарвардский университет)
при изложении главнейших понятий теории продуктивности де-
лается ссылка только на обзорную статью В. С. Ивлева (1945).
Кларк считает, что при количественном выражении продуктив-
ности встречаются со следующими тремя понятиями: 1) «stan-
ding crop», что1 вполне соответствует биомассе русских авто-
ров; 2) устраняемый материал, т. е. вылов, донные отложения
и пр.; 3) production rate, что соответствует русскому термину
«продукция».

Кларк указывает на предпочтительность выражения продук-
, ции в единицах энергии, что дает возможность вычислить про-
j цент утилизации солнечной радиации. Подробно обосновыва-
ется давно уже привычное для советской лимнологии положе-
ние о том, что «величина биомассы не может служить мерой !
скорости продукции».	(

Подчеркивается, что попытки получить величину «общей
продукции» для форм, обладающих коротким жизненным цик-
лом (планктон), путем умножения на некоторый множитель
«оборачиваемость» (turnover Джеди)', лишены смысла, так как
в этом случае одно и то же вещество и заключенная в нем
энергия засчитываются несколько раз.

Валовой (gross) растительной продукцией, или растител’ь-1
ной первичной продукцией, Кларк называет количество веще-|
ства, образованного при фотосинтезе в единицу времени (или'
соответствующее ему количество энергии). Это вещество и:
энергия служат для всех дальнейших превращений, поэтому'
первичная продукция может использоваться для выражения,
общей (total) продукции участка. Заметная часть общей про-:
дукции идет на дыхание. Разность дает чистую (net) продукцию,
растений. В советской лимнологии эти понятия получили при-'
менение и, что наиболее важно, вполне конкретное количеств
венное выражение при работах на оз. Белом в Косино, нача-’
тых еще в 1932 г. (Винберг, 1934 а).

Далее Кларк разбирает соотношения, которые должны су-
ществовать между продукцией растений, продукцией расти-
тельноядных животных и продукцией плотоядных. Таким обра-
зом, весь процесс воспроизводства организмов разбивается
Кларком на три ступени, или энергетических уровня (Кларк
не употребляет последний термин) . Исходя из очевидного поло-
жения, что при каждом переходе на следующий уровень часть
энергии и вещества теряется, он приходит к схеме, изображен-
ной на рис. 1. Смысл схемы, которую Кларк приводит также и
в своей книге 1954 г., может .быть понят из рисунка. Укажем
только, следуя Кларку, что Р2, показанные на рисунке положи-
тельными, могут приобретать и отрицательные значения. В по-
следнем случае в конце рассматриваемого периода произойдет

•3. Г. Г. Винберг

33
не увеличение, а уменьшение биомассы организмов данного
уровня. Очевидно, что только за счет положительных Р2 воз-
можна эксплуатация водоема человеком. Кларк констатирует,
что величина Р2 ограничивается притоком в водоем исходного
материала извне.

Построения Кларка вызывают возражения в одном сущест-
венном пункте. Часть валовой продукции, которая отводится
на процессы разрушения отмирающих организмов (О;, могла

Ьи окассы Превращения энергии

Плотоядные Я3

Раститель _____

ноядные Д?

Рис. 1. Превращения энергии в идеальной экосистеме при отсут-
ствии прироста или снижения биомасс по Кларку (1954): Рх—ус-
военная энергия (валовая продукция); Р2—чистая продукция;
R—траты на дыхание; D — разложение. Заштриховано (С)—про-
дукция, потребляемая организмами последующего уровня; U—
неусвоенная часть ее; Аь Аг и А3—биомассы организмов соответ- *
ствующих уровней.

бы иметь определенное содержание при чисто химической ми-
нерализации трупов. Правильнее же считать, что все этапы
минерализации в природных условиях идут микробиологиче-
ским путем. На основе деструцируемых веществ создаются
тела бактерий, которые в свою очередь утилизируются живот-
ными фильтраторами. В этом случае нет такой части первичной
продукции, которая бы выпадала из)кругооборота, как D на
схеме Кларка. Размах бактериальной деструкции органических
веществ соизмерим только с масштабом продукции их зеле-
ными растениями. Вся схема Кларка в значительной степени
обесценивается тем, что это не принято во внимание.

Кларк считает, что полезно знать не только чистую и вало-
вую продукцию и другие величины для каждого уровня, но и
соотношение между ними. С этой целью он предлагает четыре
индекса. Используя для краткости буквенные обозначения из
рис. 1, рассмотрим их на примере второго- уровня. Для первого
уровня С', Р[, для второго С", Р/ и т. д.
Первый индекс—потребление (consumption), равный от-
ношению (С' — U'): Р'2, показывает, как относится потреб-
ленная часть продукции предыдущего уровня к общей ве-
личине чистой продукции того же уровня. Второй индекс-
ассимиляция, т. е. отношение (С' — UHrC', показывает,
какая часть потребленного материала усваивается. Заме-
тив, что (С' — U') = PJ, можно иначе сказать, что этот ин-
декс показывает отношение валовой продукции к коли-
честву потребленного материала. Третий индекс — рост
(Р":Р,) дает представление о том, какую часть от валовой
составляет чистая продукция; четвертый индекс—прирост
(PjzPp, какую часть от чистой продукции составляет : при-
рост (Р^—Р^— С"—D"). Для растений вместо „потребления11
Кларк говорит об „абсорбции11, т. е. об отношении потреб-
ленной энергии к общей энергии радиации. В этом слу-
чае (С®—U°), очевидно, соответствует энергии образовав-
шихся углеводов, а С° — всей поглощенной энергии.

Предлагаемые Кларком индексы основаны на общеизвест-
ных и -очевидных положениях и не содержат никаких допуще-
ний. Очевидная цель их—упорядочить рассмотрение «экологиче-
ской пирамиды» в водоеме. Однако возникает сомнение, спо-
собны ли они направить количественное исследование в реаль-
ных условиях водоема. Основная трудность построения теории
.продуктивности водоемов как раз в том и состоит, чтобы при
теоретическом анализе оперировать с такими понятиями, кото-
рые смогут получить конкретное выражение в практике иссле-
дований. Эта трудность не была преодолена в изложенных
построениях. В результате этого имеется большой разрыв меж-
ду первой—теоретической и второй—конкретной частями докла-
да Кларка. В последней только в очень слабой степени исполь-
зованы построения первой части.

Для участка Атлантического океана в районе биологической
станции Вудс-Голл Кларк делает попытку представить в виде
наглядной диаграммы зависимость между биомассой и продук-
цией фитопланктона, зоопланктона, бентоса и рыб. Однако
Даже грубо ориентировочно получить эти величины оказалось
возможным только по отношению к планктону благодаря ра-
ботам Райли, выполненным при помощи метода склянок.
Приводим рассчитанные Кларком величины (табл. 1).

Таблица 1

	Чистая продукция, кал/м«-день	Биомасса, кал/м2
Фитопланктон	  зоопланктон	  вылов рыбы		0—9000  0—440  1,6-7,7	20(100—40000 9600—37000
I?

Эти величины Кларк сопоставляет с энергией сол-
нечной' радиации, которую он принимает равной в среднем
3000000 кал/м?  день, а также с производительностью прудов
и сельского хозяйства.

Зоопланктон, бентос и рыбы включают в себя как расти-
тельноядные, так и плотоядные виды, т. е. представителей раз-
ных трофических уровней. Следовательно, как только Кларк
перешел к фактическому материалу, ему пришлось совершен-
но отбросить теоретические построения, в которых фигурирова-
ли три трофических уровня, и по совершенно другому прин-
ципу расчленять сложный природный процесс. Иными словами,
теоретические построения Кларка не выдержали испытания
практики исследования.

В заключительном докладе Риккер поставил своей целью
отразить состояние знаний в области «продуцирования и ути-
лизации популяций рыб». Широко понимая свою задачу, Рик-
кер стремился наметить пути дальнейших исследований.
Интересно, что в докладе упоминается 21 советский автор,
причем теоретическим представлениям и достижениям совет-
ских ученых отводится исключительно большое место.

Риккер различает шесть разделов своей проблемы и после-
довательно обсуждает биомассу и продукцию кормовых орга-
низмов, интенсивность питания рыб, утилизацию нишевых
организмов, усвоение пищи, непосредственное определение про-
дукции, рыб, вылов. Риккер констатирует, что, «по-видимому,
единственной попыткой выяснить полный годовой баланс про-
дукции для беспозвоночных, не на основе догадок, представ-
ляют собой работы Боруцкого на оз. Белом под Москвой».

Раздел об утилизации пищевых организмов целиком осно-
ван на работах советских ученых А. В. Окула, А. А. Шорыгина,
А. Ф. Карпевич, А. П. Сушкиной, М. И. Кривобока, В. С. Ив-
лева.

Сказанное в полной мере относится также и к следующему
разделу, посвященному усвоению пищи рыбами. Основным
теоретическим положением, с которого начинается изложение,
служат предложенные В. С. Ивлевым коэффициенты исполь-
зования энергии первого и второго'щорядков. Целиком прини-
мая представления В. С. Ивлева, Риккер считает, что немед-
ленного внимания требует проблема изменений с возрастом
коэффициента второго порядка.

Специально рассматривается зависимость между промысло-
вой и основной (basic) продукцией водоема. Неожиданно
утверждается, что для основной продукции в последующие
годы могут быть использованы одни и те же атомы, а потому
она будто бы не может сопоставляться с выловом. Это сообра-
жение справедливо только, если речь идет о валовой первичной
продукции, и неосновательно, если подразумевается чистая
первичная продукция. Неясно, что понимает Риккер под
36
основной продукцией и почему он не применяет, тех поцятий,
которые при его участии были вполне четко определены в
теоретической части дискуссии. Далее приводятся/данные
С В. Бруевича по годовому улову рыб в Каспийском море,
который, по его вычислениям, составляет 0,45% от годовой про-
дукции фитопланктона.

Весьма интересна определенная направленность мысли, вы-
разившаяся в утверждении, что вылов следует сравнивать
«с количеством соответствующих веществ, поступающих в
водоем, за вычетом оттока или накопления в виде не имеющих
пищевого значения стабильных компонентов». Нетрудно ви--
деть, что здесь Риккер приблизился к тому подходу к изучению
водоемов, который в советской лимнологической литературе
связан с термином «баланс». Этот же вопрос рассматривался,
нами еще в работе 1936 г., где читаем: «Наиболее общим фак-
тором, ограничивающим промысловую продукцию, будет не
величина первичной продукции, ...а только некоторая часть: ее,
именно та часть, которая соответствует количеству элементов,
поступающих в водоем извне».	;	: ; л

В трактовке общих вопросов теории продуктивности: водо-
емов Риккер находится под прямым влиянием работ советских
авторов.' Он многократно в подкрепление своих положений
ссылается на переведенную им на английский язык - сводку
В. С. Ивлева (1945), подытожившего и изложившего развитие
теории биологической продуктивности в СССР.

Риккер заканчивает статью несколькими тезисами, в кото-
рых стремится показать, в чем именно должно заключаться
исчерпывающее исследование промысловой продуктйвйости
водоемов. В первом тезисе говорится о необходимости изучать
продукцию бентоса методом Е. В. Боруцкого. Второй тезис
касается определений дневного рациона рыб в природных усло-
виях путем вычислений по содержимому желудка и скоростям
переваривания или непосредственно методом В. С. Ивл-ева.
В третьем тезисе речь идет о необходимости определения про-
цента усвоения кормов, что, вместе с данными по дневному
рациону должно дать возможность получать величину при-
роста. В четвертом тезисе утверждается, что знание размеров
популяций рыб и величины потребления даст возможность
вычислить потребление кормов всеми рыбами в водоеме, что
Может быть сопоставлено с данными метода Е. В. Боруцкого.
В пятом тезисе говорится, что для сравнения с приведенными
Методами может быть использован иной путь определения про-
дукции рыб путем вычислений, основанных на сведениях
° темпе роста и величинах смертности. Шестой тезис, рекомен-
дует эксперименты в аквариумах с целью определения темпа
Роста и других показателей в зависимости от разных рационов.
° седьмом тезисе отмечается, что мечением или иными путями
Может быть определена интенсивность эксплуатации и в почета-;
нии с данными по общей смертности—естественная смертность.
В восьмом тезисе указывается, что, несмотря на то, что первич-
ная продукция непосредственно не входит в промысловую про-
дуктивность, определение ее имеет важное значение. По мне-
нию Риккера, наилучшим методом определения величины ее
является кислородный, применявшийся Винбергом и Райли.

Нетрудно заметить, что заключающие дискуссию программ-
ные тезисы Риккера рассчитаны на далекую перспективу ис-
следований. Намечая пути изучения центральной рыбохозяйст-
венной проблемы, Риккер основное значение придает специаль-
ному изучению отдельных сторон этого сложного вопроса.
Подчеркивается значение количественных данных, отнесенных
ко всему водоему в целом, и экспериментальных лабораторных
работ физиологического характера.

Содержание тезисов, а также то, что они подкрепляются
ссылками на советских авторов, показывает, что в качестве
перспектив на будущее для американской рыбохозяйственной
науки в 1946 г. попросту рекомендовались те пути, по которым
уже давно и успешно шли передовые советские исследователи.

Рассмотренные работы, относящиеся к 1946 г., как и ра-
бота Линдемана 1942 г., в научной печати США до последних
лет цитируются в качестве основных обобщений по теории
продуктивности сообществ водных организмов (Олли и др.,
1949; Кларк, 1954).

Важный этап формирования энергетического понимания
биотического круговорота и биологической продуктивностй’свя-
зан с опубликованием широко известных статей Макфэдьена
(1948, 1950), посвященных обсуждению содержания понятия
«продуктивность» биологических систем. Макфэдьен указывает,
что исследование сообществ организмов, обладающих свойст-
вами, которые отличаются от.свойств составляющих их орга-
низмов, привело к необходимости создания новых понятий и
' терминов. Согласно^ Макфэдьену, биологи имеют общее пред-
< ставление о том, чтб“бзначает термин «продукция», однако
; утверждение Тинемана о невозможности количественно выра-
; зить продукцию гетерогенного сообщества привело к тому-, что
: продукцию стали считать термином с неопределенным содер-
1 жанием; Автор показывает, что соотношения в природном со-
обществе (пирамиде Эльтона) могут без противоречий полу-
чить количественное выражение, если их рассматривать как по-
ток энергии и вещества. Однако вещество может быть исполь-
зовано многократно, в то время как энергия только один раз.

Макфэдьен рассматривает, как понимают термин «продук-
ция» и «продуктивность» разные авторы, и сопоставляет их точ-
ки зрения в специальной таблице, в которой упоминается Ти-
неман, Тэнсли, Харви, Пальмгрен, Линдеман, Кларк и Риккер,
а также.три советских автора., принадлежащих к школе, сфор-
мировавшейся на Лимнологической станции в Косино,—Е. В.
38
Боруцкий, В. С. Ивлев и Г. Г. Винберг. Отмечается, что Г. Г.
Винберг и Л. И. Яровицина (1939) применили термин «первич-
ная продукция». Заметим, что это, по-видимому, и дало повод
В. А- Водяницкому (1954) писать: «Винберг (1935) 1 применил
термин «первичная продукция» к понятию общего количества
органического вещества, заново образованного в процессе фо-
тосинтеза, и это выражение было широко принято». Возможно,
что в советскую лимнологическую и гидробиологическую лите-
ратуру этот термин вошел через наши работы, однако в зару-
бежной литературе эквивалентные термины (primary producti-
on,^ Urproduktion), по-видимому, применялись и значительно
раньше.

Гораздо существеннее другой вопрос, который связан с при-
оритетом советской лимнологии в энергетическом подходе к
изучению процесса биологического продуцирования. Макфэ-
дьен считает, что точным мерилом «продуктивности», или (что
по его мнению, лучше) «активности» (activity), экосистемы
служит общий поток энергии, который проходит через систему'
. в единицу времени и. может быть выражен в калориях. Изме-
рить эту величину, согласно Макфэдьену, можно либо сумми-
руя затраты энергии на обмен (дыхание) всех членов сообще-
ства, либо по суммарной интенсивности фотосинтеза, т. е. по j
величине первичной продукции (следует ссылка на работу
, Винберга и Яровициной). Таким образом, Макфэдьен факта-
I* чески пришел к мнению о необходимости количественную ха-
рактеристику продукционного процесса основывать на энерге- (
; тическом противопоставлении процессов продукции и дёструк-
I ции. Это полностью совпадает с той концепцией, которая >
 значительно раньше была положена в основу наших работ по
’ «балансу органических веществ», первая из которых была опуб-
i ликована в 1934 г. Из этих работ Макфэдьену, по-видимому, ста-
 ла известной только одна статья (Винберг и Яровицина,
1939), в которой трактуется частный вопрос об измерении пер-
вичной продукции планктона по суточным колебаниям кисло-
рода. Тем не менее, как видно из повторных ссылок, Макфэдь-
ену в общем правильно удалось понять, в каком смысле в на-
шей работе употреблялся термин первичная продукция.

' Как упоминалось, взгляды Макфэдьена получили широкое
^признание. Выдающийся немецкий лимнолог Эльстер (1954) в
^большой ра'боте, посвященной детальному анализу основных
понятий и целей «динамической лимнологии», опираясь на вы-
сказывания Макфэдьена, Калле, Грима и (других авторов,
Полностью признает основное принципиальное значение энер-
гетического подхода к процессу биологического продуцирова-
ния в водоемах.

1 По-видимому, год указан ошибочно вместо 1936.
В. А. Водяницкий (1954), обсуждая проблему биологической
продуктивности водоемов, также поддерживает точку  зреню, >
Макфэдьена и подчеркивает необходимость определения «энер-И .
гетического баланса» при изучении биологической продуктив- 
ности водоемов. При этом В. А. Водяницкий счел возможным
ссылаться только на статьи Макфэдьена (1948, 1950). Он ука--
\ зывает также, что Макфэдьен показал принципиальную ошиб-
ку Кларка (1946), который писал, что «материал и энергия
применяются снова и снова в последовательных трофических
уровнях», в то время как энергия в отличие от вещества может
быть использована только один раз.

Между тем наше первое сообщение по биотическому балан-
су, опубликованное еще в 1934 г., начинается следующими сло-
вами: «Все многочисленные и разнообразные превращения,
которым подвергаются органические вещества в озере, с энерге-
тической стороны должны быть разделены на процессы, при-
водящие к увеличению общего запаса органических соедине-
ний водоема, и на процессы, приводящие к уменьшению его.:
Процессы первого рода идут с поглощением энергии и могут
совершаться только при участии живых организмов с помощью '
фото- или хемосинтеза. В противоположность этому разруше- :
ние органических соединений сопровождается выделением энер-,1
гии и может совершаться как при посредстве живых организ- 
мов при дыхании и брожении, так и путем окисления без их
участия» (Винберг, 1934 а). Далее излагаются основы кислород- 1
ного метода, который дает возможность выразить обе стороны
биотического баланса в калориях. Уже в приведенных словах >
вполне отчетливо выражены основные положения энергетиче-. i
ского подхода к изучению биологической продуктивности во- <
доемов. В статье 1936 г. были развиты эти же положения; в
частности, там говорилось: «Сложение продуктивности всех на-
селяющих водоем видов, каждый из которых прямо или кос-
венно служит пищей для других, привело бы к получению чисто
условной величины, так как таким путем одно и то же количе-
ство органического вещества было бы засчитано1 несколько
раз... Вместе с тем вполне возможна такая постановка вопро-
са, которая допускает количественнцещсследование его. С энер-
гетической стороны эндотермический процесс первичной про-
дукции (фотосинтез) противоположен совокупности процессов
использования ее, при которых происходит потребление накоп-
ленной при первичном синтезе органических веществ энергии».
Для совокупности последних процессов был предложен термин
«деструкция», который, по-видимому, независимо от нас позд-
нее был использован и в работах других авторов (Грим,
1950 а).

Таким образом, уже в то время нам было совершенно ясно,
что вещество и энергия участвуют в биотическом круговороте
существенно различным образом, благодаря чему энергетиче-
40
ский подход к изучению биотического баланса и биологической
продуктивности приобретает особое значение и в сущности
дает единственную возможность количественного изучения
этого круга природных явлений. Следует отметить также, что
мы не ограничились теоретическим рассмотрением вопроса, а
предложили метод изучения первичной продукции и деструк-
ции планктона и уже летом 1932 г. провели соответствующие
наблюдения, позволившие охарактеризовать соответствующи-
ми величинами биотический баланс водной массы озер Белого
и Святого в Косино.

Мы сочли нужным остановиться на рассмотрении вопроса
о приоритете в связи с тем, что в последние годы энергетиче-
скому подходу при изучении продуктивности и функциональ-
ного значения природных сообществ уделяется большое вни-
мание, как это можно видеть, например, по заключительной
главе руководства Кларка (1954), озаглавленной «Динамика
экосистемы». В особенности много внимания энергетическим
соотношениям в природных сообществах уделяют братья Е. П.
и Г. Т. Одумы как в книге «Основы экологии» (Е. Одум, 1953),
так и в специальных исследованиях по первичной продукции
природных сообществ и эффективности ее использования на
последующих трофических уровнях. В частности, они широко
применяют кислородный метод измерения интенсивности пер-
вичной продукции (фотосинтеза) и деструкции органических
веиГеств. В одном из исследований они пытаются таким пу-
тем подсчитать для сообщества коралловых рифов Тихого
океана в районе атолла Бйкини то, что по нашей терминологии
можно назвать полным биотическим балансом (Е. и Г. Одумы,
1955). Особенно большое значение имеет исследование биоти-
ческого баланса своеобразного проточного водоема (Г. Одум,
1956), которое рассматривается ниже.

В книгах Кларка и Одума энергетический подход к изуче-
нию продуктивности экосистем, первоначально разработанный
на примерах водных сообществ, рассматривается как важный
принцип экологии в целом, в равной 'мере применимый как к
водным, так и к наземным сообществам. Уже опубликованы и
первые работы, в которых эта концепция используется при ко-
личественном изучении роли почвенной фауны в почвообразо-
вательном процессе (Дудих и др., 1952; Бирч, Кларк, 1953).

В общей форме, без попыток применить свои идеи в кон-
кретной практике исследований, некоторые авторы еще в на-
чале 30-х годов понимали основное значение закономерностей,
определяющих соотношение разных уровней использования
энергии в природных сообществах организмов. Так, еще в
1928 г., в значительной мере опираясь на опыт и возможности
лимнологии, Пальмгрен так формулировал задачу экологии:
«Она должна пытаться выразить в абсолютных единицах про-
дукцию органического вещества зелеными растениями при
данных условиях, установить массу различных звеньев цепи
зависимых друг от друга организмов в их отношении к первич-г
ной продукции. Другими словами: экология должна в большей
мере, чем раньше, иметь продукционно-биологическую уста-
новку». Здесь еще нет четко выраженного понимания, что рас-
сматриваемые вопросы могут успешно исследоваться только
через энергетические соотношения, к чему значительно ближе
подошел В. Станчинский (1931), который писал: «Между ауто-
трофией и гетеротрофной частями биоценозов должно сущест-
вовать определенное соотношение»; «каждый последующий
член трофического ряда является функцией предыдущего».
В. Станчинский считал, что количественную сторону биоцено-
тических отношений в природе надо выражать в виде «годово-
го баланса энергии», и предложил даже систему буквенных
обозначений для отдельных слагаемых общего баланса энер-
гии. Он писал: «При таком понимании биоценотического рав-
новесия вид, индивидуум и их количество, теряют свое значе-
ние- Энергетическая роль живого вещества определяется в пер-
вую очередь химическим составом видового вещества и его
массой». Признавая связь своих представлений с учением В. И.
Вернадского, В. Станчинский подчеркивает необходимость опре-
делений веса и калорийности живых организмов. Он считает,
что «представляет совершенно исключительный интерес под-
вергнуть биоценотическое равновесие количественному иссле-
дованию именно с энергетической стороны» ’.

Новый этап развития энергетической трактовки биотического
баланса водоемов связан с уже упоминавшимися работами
Е. П. и Г. Т. Одумов (1953—1957), которые вполне осознали не
только преимущества или, вернее, необходимость последова-
тельного рассмотрения энергетической стороны биотического
баланса, но также и то, что осуществление этого принципа в
практике конкретных исследований требует разработки и ис-
пользования новых методов наблюдения и, что 'может быть
важнее всего, особого плана или программы работ.

Наиболее полно свои представления Г. Т. Одум (1957) при*
менял при исследовании Сильвер Спринг, очень своеобразного
проточного водоема во Флориде, питаемого мощным, выходя-
щим на поверхность подземным потоком. Автор с сотрудника-

1 Прюсдитс» отметить, что продукционно-биологическому направле-
нию в экологии почти не уделено внимания в руководстве Н. П. Наумова
(1955) по экологии, в котором полностью игнорируется энергетическая сто-
рона продукционного процесса. Об этом можно судить хотя бы по рис. 226.
на котором в качестве первого звена продукционного процесса взята сум-
ма фитопланктона, фитобентоса и бактерий (!), хотя последние в своем
оольшинстве не могут быть причислены к продуцентам и, очевидно, отне-
сены к первому этапу продукционного процесса лишь в силу малых разме-
ров! Там же (стр. 428) утверждается, что «всегда имеет место последова-
тельное убывание биомассы потребителя по сравнению с пищей», что вер-
но только по отношению к продукции, но никак не к биомассе.
ми ряд лет изучали население этого водоема и господствующие
в нем условия, которые отличаются большой константностью
при очень малой амплитуде годовых колебаний. Например,
температура воды на протяжении года колеблется в пределах
21—25°. Соответственно этому и население водоема образует
очень устойчивое сообщество.

Изучался, верхний участок водоема протяжением 3/4 мили.
При отсутствии планктона основными продуцентами в Сильвер
Спринг служат подводные заросли стрелолиста, сплошным ков-
ром покрывающие дно, и перифитонные водоросли, развиваю-
щиеся на поверхности листьев стрелолиста.. Для определения
продукции зарослей и перифитона был применен ряд специаль-
ных методов (наблюдения за скоростью роста листьев, опреде-
ление их суммарной площади на 1 м2 поверхности водоема,
определение содержания хлорофилла в листьях и количества
его, приходящегося на единицу объема воды, занимаемого за-
рослями; сухой вес обрастаний, интенсивность фотосинтеза и
скорость поглощения кислорода обрастаниями и пр.). Однако,
основным методом определения величины первичной продук-
ции и суммарной величины деструкции (дыхание сообщества в
целом) .служили наблюдения за суточным ходом содержания
кислорода и углекислоты (стр. 122).

Цсе растительное и животное население водоема, изучен-’
ное в отношении видового1 состава, числа особей и биомассы,
распределено Одумом по четырем главным трофическим уров-
ням: продуценты, растительноядные животные, хищники пер-
вого и хищники второго порядков; кроме того, выделены «раз-
рушители», к которым отнесены бактерии и речной рак. По
данным разных наблюдений и опытов оценена годовая продук-f
ция отдельных видов и трофических уровней в целом. Для/
определения относительного участия отдельных видов и групи
гетеротрофных организмов в процессе деструкции привлечены
данные, характеризующие интенсивность их обмена, т. е. ско-
рость потребления кислорода. Одум много внимания уделяет
общей зависимости интенсивности обмена от размеров, что
дает руководящий принцип для ориентировки в этом сложном
вопросе.

В итоге расчетов, многие из которых' имеют грубо ориенти-
ровочный характер, сделан вывод, что при годовой сумме по-
глощенной солнечной радиации 410000 валовая первичная
продукция в Сильвер Спринг равна 20810, чистая —
8833 ккал/м2-год. Рассчитано, что растительноядные живот-
ные потребляют 3368 при годовой продукции их 1478, хищни-
ки потребляют 383 при продукции 67, хищники второго порядка
потребляют 21 при продукции 6 ккал/м2-год (табл. 2 и рис. 2).

В отличие от Джеди, Кларка и Линдемана Одум учитывает
также большую роль бактерий и пытается оценить их значе-
ние, привлекая для этой цели результаты прямого подсчета
Таблица 2

Биотический баланс водоема Сильвер Спринг (Одум, 1957). Биомасса
в ккал/м2, прочие величины в ккал/м2 • год

Элементы баланса	Растения	Раститель- ноядные	Хищники  I порядка	Хищники  11 порядка
Средняя биомасса . . .	2436	185	55	7,5
Годовая продукция . .	8833	1478	67	6
Затраты на дыхание . .	11977	1890	316	15
Общее потребление				
энергии .	20810	3368	383	21
Разложение и биосток	5465	1095	46	6

Примечание. Средние биомассы, выраженные у Одума в г су-
хого веса, переведены в ккал путем умножения биомасс растений на 4 и
животных на 5.

.Общее потребление энергии" составляет сумму годовой продукции 1
и затрат на дыхание за год. Непотребленная энергия каждого из трофи- 
ческих уровней, идущая на бактериальное разложение и биосток, полу-
чена по разности годовых продукций предыдущих "уровней и общих за-
трат энергии на данном трофическом уровне. В сумме на разложение и :
биосток пошло 6612 ккал, из которых, по определениям Одума, 5i.,60—
разложение и 1552—биосток.	“

Рис. 2. Биотический баланс энергии водоема Сильвер Спринг во
Флориде (Одум, 1957) в ккал/м2-год: 1, 2, 3, 4 и 5—средние го-
довые биомассы организмов отдельных трофических уровней.
/0—энергия, поглощенная растениями; 4—энергия, утилизирован-
ная при фотосинтезе (валовая первичная продукция); Рг—чистая
продукция растений; А, Р3, Р4—продукции соответствующих тро-
фических уровней соответственно 1478, 67 и 6 ккал/м2-год;
/?— затраты энергии на обмен (дыхание); D—бактериальное раз-
ложение; внизу справа—схема .потоков энергии" для второго
трофического уровня; At и А2—биомассы.
числа бактерий в иловых отложениях и наблюдений за ско-
ростью потребления кислорода донными отложениями в есте-
ственных условиях.

Одум обращает внимание на то, что эффективность исполь-
зования энергии может быть рассчитана различными способа-
ми и для упорядочения этого вопроса предлагает различать
несколько показателей. Скорость синтеза вещества определен-
ного вида или видов данного трофического уровня, т. е. про-
дукцию, обозначим через Р, потребление пищи—А, усвоенную
часть ее—Г, траты на дыхание—R. Очевидно, что все эти вели-
чины должны быть выражены в одинаковых единицах, напри-
мер в кадориях, и отнесены к одной единице времени, напри-
мер к году.

Одум различает следующие коэффициенты использова
ния энергии (Е):

Еи — эффективность утилизации = — , — , — и т. д.

Pl Р-2 Pg

С ,1,4,	^2 Ag А4

Еа— эффективность ассимиляции=— , —- , — и т. д.

Ц 1з I4

Р9 р

Et — эффективность роста тканей =—, — и т. д.

А, Ад

Ро

Ее эффективность экологического роста — — = EtEa

Ь

Ei -— эффективность по Линдеману = — — gc
h

р

Ер — соотношение продукции трофических уровней= — =

Р t

= EuEe = Eu Et Еа. Одум замечает, что Ех = Ер толь-
ко для первого трофического звена. По своим данным для
Сильвер Спринг он получает следующие значения коэффи-
циентов.

Таблица 3

Трофические звенья	Трофические уровни, %		
	Ее	Ер	Ei
Чистая продукция ...	...	42	42	5
Растительноядные животные . .	44	14	11
Хищники	17	45	16
Хищники второго порядка . . .	29	9	6

Как отмечает Одум, полученные им данные не подтвердили
‘Мнения Линдемана о будто бы большей эффективности исполь-
зования энергии на высших трофических уровнях, которое, как
мы видели, и не могло рассматриваться как достаточно обосно-
ванное.

Наибольший интерес исследования Одума в том, что сде-
ланная им попытка подвести энергетический баланс показала
многие слабые стороны методов исследования и выявила про-
белы знаний, которые должны быть заполнены специальными
экспериментальными исследованиями. Прежде всего необхо-
димо накопление сведений, характеризующих интенсивность
обмена, характер питания и другие эколого-физиологические
особенности' отдельных массовых видов, без знания которых
нельзя выяснить функциональное значение их в водоеме.

На данной стадии исследования, когда сделаны только пер-
вые шаги в еще не изведанном направлении, трудно сказать, в
какой мере или в какой части примененные Одумом методы и :
его схема исследования окажутся плодотворными; это выяснит-
ся только при дальнейших исследованиях на.водоёмах разного
характера. К еще немногочисленным работам этого направле-
ния принадлежит исследование Тила. (1957), в котором рас-
сматривается биотический баланс обедненного сообщества -
очень малого водоема (лимнокрен с диаметром бассейна 2 м). ’

Энергетической трактовки биотических явлений в озере в(
своих последних работах придерживается также известный не-
мецкий лимнолог Оле, один из основных сотрудников Пленской
станции. По его мнению (1956, 1958), одной из главных основ
классификации озер должны служить количественные данные,,
характеризующие «биоактивность» водоема. Этим терми-
ном в его последних работах (1956) обозначаются те представ-
ления, которые несколько ранее (1955) он связывал с поня-
тием «продукция». Оле исходит из предложенного Тинеманом
определения продукции, согласно которому этот термин охва-
тывает не только автотрофное образование органического ве-
щества в водоеме, но и все последующие превращения его. Со-
образно с этим он считает, что «Специфическая биоактивность
биосистемы представляет собой интенсивность превращения,
кинетической энергии в потенциальную и обратное превраще-
ние потенциальной энергии в кинетическую на единицу време-
ни и объема или поверхности». Практически за биоактивность
Оле принимает сумму валовой первичной продукции и деструк-
ции планктона. Нетрудно видеть, что эта величина отлична от
количественных показателей продукции, понимаемой в обще-
принятом смысле. Поэтому в работе 1956 г. Оле характеризует
каждое озеро как по величине первичной продукции (олиго-,
мезо- и эвпродуктивные озера), так и по биоактивности (оли-
го-, мезо- и эвдинамичные озера).

Хотя Оле понимает необходимость и преимущества энерге-
тического подхода к изучению биотических явлений в водоеме,
предлагаемый им прием представляется несколько искусегвен-
46	•
HbiM. Можно сказать даже, что, оперируя с лишенной физиче-
ского смысла величиной—суммой продукции и деструкции, он
отходит от обязательных и неоспоримых основ рассмотрения
энергетических соотношений. Величины биоактивности оказы-
ваются в роли условных диагностических показателей типа
озера. Очень характерно, что, став на путь энергетического
рассмотрения биотических явлений в озере, Оле обратился к
кислородному методу определения величин продукции и де-
струкции, значительно ранее широко применявшемуся совет-
скими авторами, некоторые работы которых (Щербаков, 1953;
Ассман, 1953) он цитирует.

Сделанный обзор показывает, что в последнее время фор-
мируется новое перспективное направление экологических и
гидробиологических исследований, в котором основное значе-
ние придается последовательному проведению энергетическо-
го принципа. Соответственно этому применяются и разрабаты-
ваются новые методы исследования. Отсюда не следует, что
ранее разработанные методы и приемы гидробиологических ра-
бот оказываются излишними. Они полностью сохраняют свое
значение применительно к новым задачам. Например, чтобы
получить величины, характеризующие потребление энергии на
определенном трофическом уровне, нужно возможно точнее
знать биомассу отдельных видов и групп, присущие им при
разных условиях скорости прироста, тип питания, интенсив-
ность обмена и пр. Однако в каких бы взаимоэквивалентных
формах ни выражались отдельные звенья процесса продуциро-
вания, их соотношение друг с другом и место, занимаемое в
процессе в целом, могут быть определены без противоречий
только на основе энергетических представлений. Энергетиче-
ский подход к изучению продукционного процесса направляет
исследование на выяснение закономерностей утилизации ис-
ходных энергетических и материальных ресурсов его, что отве-
чает основным интересам практического использования и
управления биологической продуктивностью водоемов.

ОТНОСИТЕЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗНЫХ ФОРМ
ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ В ВОДОЕМАХ

В принципе источником первичной продукции, т. е. новооб-
разования органических веществ в водоеме, может служить
как фотосинтез зеленых растений и бактерий, так и бактериаль-
ный хемосинтез. По этому поводу А. Г. Родина (1951) писала:
«Задача даже приближенного определения количества образуе-
мого в водоемах органического вещества вызывает необходи-
мость отказаться от прежней традиции рассматривать зеленые
Растения как единственный источник первичной продукции
этого вещества, а учитывать и хемосинтетическую (а в неко-
торых случаях и фотосинтетическую) деятельность бактерий».
По-видимому, А. Г. Родина считает, что относительное значе-
ние хемосинтеза в водоемах может быть значительным. Анало-
гичные предположения высказывались и другими авторами
(Дацко, 1954; Гололобов, 1955; Крисс, 1958).

Заранее ясно, что относительное значение фото- и хемосин-
тетических процессов будет различаться в зависимости от усло-
вий. Нельзя отрицать возможности того, что при некоторых
особых условиях роль хемосинтетических процессов может
быть значительной. Однако при сопоставлении фото- и хемо-
синтеза необходимо учитывать существенное различие энерге-
 тической стороны этих процессов.

Как известно, источником энергии для различных хемосин-
тетических бактерий служит окисление водорода, метана, амми-
ака или закисного железа. В природных водоемах, за исключе-
нием редких и специальных случаев (водоемы со специфическим
загрязнением, озера в кратерах вулканов), все перечис-
ленные вещества возникают при разложении органических ве-
ществ. В обычных для озер и крупных водоемов условиях цик-
лического круговорота это относится и к закисному железу,
поскольку восстановление окисного железа совершается в вос-
становительной среде, создающейся в иловых отложениях или в
придонных слоях воды за счет энергии анаэробного разложения
органических веществ. Принципиальное значение этого обстоя-
тельства было замечено нами еще в 1934 г.: «Жизнедеятельность
хемосинтетических бактерий в огромном большинстве случаев
идет за счет уменьшения общего запаса потенциальной хими-
ческой энергии находящегося в водоеме органического вещест-
ва, так как почти все используемые хемосинтетическими бак-
териями соединения являются продуктами неполного окисления
органических веществ. ...Нет никаких оснований считать, по
меньшей мере по отношению к водоемам обычного типа, что
поступление извне соединений, окисление которых может слу-
жить источником энергии для хемосинтетических бактерий, в
количественном отношении играет заметную роль в общем
круговороте органического вещества в водоеме» (Винберг.
1934 а).

Таким образом, даже когда, хемосинтетические процессы
4 в каком-либо определенном водоеме сильно развиты, новообра-
зованное таким путем органическое вещество может рассмат-
риваться наряду с первичной продукцией зеленых растений
только в той части, в какой вещества, окисление которых слу-
жило энергетическим источником для хемосинтеза, поступили в
водоем извне подобно тому, как поступает энергия солнечной
радиации. Во всех остальных случаях бактериальный хемосин-
тез занимает принципиально иное место в балансе вещества и
энергии в водоеме, представляет собой лишь этап утилизации
энергии первичной продукции и в этом смысле должен ’ рас-
сматриваться наряду с жизнедеятельностью гетеротрофных ор-
48
ганизмов. Тем не менее изучение роли хемосинтетических бак-
терий в биотическом круговороте представляет большой инте-
рес. Подавляющее большинство исследований, посвященных
хемосинтетическим бактериям, рассматривает биохимический
механизм их обмена или зависимость их жизнедеятельности
от условий среды. С количественной стороны относительное
значение хемосинтетических процессов для первичной продук-
ции водоемов специально изучалось с помощью метода радио-
изотопов С..И.“Кузнецовым (1955 а, б), который обобщил свои
важные исследования в докладе на Женевской конференции
1955 г. по мирному использованию атомной энергии, Ю. И. Со-
рокиным (1958) и др.

С. И. Кузнецов на водоемах разного характера (оз. Белое
в Косино, оз. Глубокое, оз. Байкал, мезотрофные озера Бурят-
Монголии) заключал воду с добавкой радиоизотопа углерода
в затемненные и незатемненные склянки, которые экспонирова-
лись в водоеме. Радиоизотопным методом учитывалась интен-
сивность фотосинтеза и темновая фиксация углекислоты. По-
следняя приравнивалась к интенсивности суммарного хемосин-
теза. Таким путем было показано, что только в автотрофных
водоемах темновая фиксация углекислоты выражалась значи-
тельными величинами (до1 0,097 мг СОз/л • сутки, оз. Белое в
Косино),доставляя, однако, лишь малую долю от интенсивности
фотосинтеза планктона—обычно не более 1,5%' (в одном слу-
чае 3%%.

Важно отметить, что тем же методом С.' И. Кузнецов про-
демонстрировал сильное увеличение хемосинтеза при добавле-
нии к испытуемой воде водорода или метана. Было показано
также, что в специфических условиях биоанизотропного меро-
миктического карстового оз. Беловодь (Владимирская обл.)
на глубинах 13—14 м, где наблюдается скопление пурпурных
бактерий (Chromatium okenii), интенсивно идет бактериальный
фотосинтез. Примерно на том же горизонте, пограничном меж-
ду верхней аэробной и нижней анаэробной зоной озера, в осо-
бых, очень своеобразных и специфических условиях оз. Бело-
водь интенсивно идут и хемосинтетические процессы за счет
окисления сероводорода тионовыми бактериями. В эпи- и мета-
лимнионе того же озера, где вода насыщена кислородом, идет
фотосинтез фитопланктона, а хемосинтетические процессы про-
текают с ничтожной скоростью (0,003 мг СОг/л • сутки).

На основании своих данных С. И. Кузнецов вполне под-
твердил высказанное нами в 1934 г. мнение, что хемосинтез в
* водоемах следует рассматривать как вторичный процесс, кото-
рый в конечном счете использует энергию органического веще-
ства, связанную при фотосинтезе.

Таким образом, как теоретические соображения, так и весь-
ма убедительные результаты новейших исследований застав-
ляют признать, что при обычных и наиболее распространенных

Г. Г. Винберг

49
условиях главнейшим и даже практически единственным источ-
ником первичной продукции в водоемах служит фотосинтез,
осуществляемый водными растениями. Утверждение же Я- К.
Гололобова, что Черное море представляет собой «бактериаль-
ное море» в смысле преобладающего значения бактерий в пер-
вичном синтезе органического вещества, или аналогичные воз-
зрения А. Е. Крисса лишь тогда смогут серьезно обсуждаться
и приниматься во внимание, когда будет показано, где можно
искать необходимый для этого источник энергии. Насколько
трудно это сделать, в частности для Черного моря, лучше всего
показывает то, что А. Е. Криссу, за неимением лучшей возмож-
ности, пришлось даже прибегнуть к предположению, что та-
ким источником энергии служит энергия радиоактивного рас-
пада. Несостоятельность этого предположения вследствие рез-
кого несоответствия, естественной радиоактивности воды с
потребным для первичной продукции количеством энергии

. убедительно показана С. И. Кузнецовым (1956) Г

Т* Для наших целей среди водных растений целесообразно
j различать фитопланктон, макрофиты, ' микрофитобентос и пе-
i рифитонные водоросли. Фитопланктон состоит из водорослей,
i которые в подавляющем большинстве случаев имеют краткий

цикл развития и способны к быстрому размножению. Многие
; представители фитопланктона непрерывно поступают в пищу
{ животных. В результате годовая продукция фитопланктона в
 десятки раз превышает среднюю и даже максимальную био-
j массу его, и элементы, входящие в состав фитопланктона, со-
1 ответственно этому оборачиваются десятки раз за год (Вин-
 берг, 1953). Последняя особенность фитопланктона резко отли-
вает продукционный процесс в водоемах от аналогичных явле-
i ний в наземных сообществах, что было замечено многими авто-
рами и в частности подчеркнуто В. А. Водяницким (1954).

. “ Невозможность судить о продукции фитопланктона по его
биомассе заставила искать особые специфические методы изме-
рения первичной продукции планктона. Первичная продукция
планктона изучалась с помощью разных методов, в связи с чем
существует по меньшей мере три понимания термина «первич-
ная продукция». Первичной продукцией называют либо коли-
• чество новообразованного органического вещества и утилизи-
’ рованной при этом энергии солнечной радиации, либо количе-
; ство отродившихся клеток фитопланктонных водорослей, либо
фактически имеется в виду прирост планктона в целом, вклю-
; чая и зоопланктон.

j Первое понимание первичной продукции связано с тем, что
\ наиболее распространенным методом определения величины ее
(Служат измерения интенсивности фотосинтеза. Отсюда пер-

1 Отмеченная в книге А. Е. Крисса (1959) погрешность в расчетах С. И.
Кузнецова ни в какой мере не затрагивает безусловную убедительность его
соображений.
вичная продукция отождествляется со скоростью фотосинтети-
ческой ассимиляции углекислоты. При таком понимании, кото-
рое господствует в настоящее время, первичная продукция мо-
жет быть количественно передана скоростью потребления или
выделения какого-либо одного из участвующих в фотосинтети-
ческом акте веществ или энергии, количественно связанных
друг с другом основным балансовБш уравнением фотосинтеза
(Ог, СО2, С, «глюкоза», калории). В океанологии многие авто- ,
ры, исходя из условного допущения, что первым стабильным
продуктом фотосинтеза является глюкоза, соответствующим
образом выражают первичную продукцию. Калле (1948) на-
звал эту величину «глюкозное число» (Glukosewert), или «аб-
солютная продукция органических веществ». Чаще в том же
смысле применяют термин «валовая первичная продукция», со-
ответствующий английскому термину «gross production». В фи-
зиологии растений, а также в некоторых работах по фитопланк-
тону (Баславская и др.) соответствующие показатели рассмат-
риваются как мера «истинного фотосинтеза» в отличие от «ви-
димого» или «наблюдаемого», который равен разности между
истинным фотосинтезом и дыханием.

Валовая первичная продукция, понимаемая в указанном
смысле, представляется несколько абстрактной мерой первич-
ной продукции. .Тем не менее есть веские основания именно
эту величину взять за основу изучения процесса биологическо-
го продуцирования в водоеме. Во-первых, только определив ва-
ловую первичную продукцию, мы получаем представление о
том количестве вещества и энергии, которое было использова-
но автотрофными организмами во вполне • конкретном биохи-
мическом процессе фотосинтетического построения органиче-
ских веществ. Именно это количество вещества и энергии и
только оно является реальным исходным фондом для всех по-
следующих процессов трансформации органических веществ в
водоеме, включая первое звено—использование продуктов фо-
тосинтеза "в обмене веществ фитопланктона. Во-вторых, именно
валовая первичная продукция может быть в настоящее время
измерена на практике с нужной степенью точности.

, Часто, когда говорят о первичной продукции, подразуме-
вают общее количество вещества автотрофных организмов,
отродившихся за определенный период. Это иное понимание?
первичной продукции, которое целесообразно обозначать осо-
бым термином. Следуя некоторым, главным образом немецким
авторам (Калле, Эльстер), в этом случае целесообразно гово- \
рить об эффективной первичной продукции. /

Эффективная первичная продукция всегда меньше валовой \
на то количество вещества или эквивалентное ему количество у
энергии, которое было затрачено на об*мен у водорослей. Отнс- '
сительное значение затрат на обмен может быть очень разным,
вплоть до того, что в иных случаях при значительной валовой
продукции эффективная продукция может быть мала или даже
представлять собой отрицательную величину, когда траты на
обмен превышают скорость фотосинтетического новообразова-
ния органических веществ.

 Эффективная первичная продукция фитопланктона слага-
ется главным образом из отродившихся за некоторый период
клеток фитопланктонных водорослей. Это придает ей не только
биохимическую, но и биологическую конкретность и позволяет
при изучении эффективной продукции широко использовать
возможности биологического изучения видовых популяций, как
это было сделано в замечательных исследованиях Грима
(1949—1952), относящихся к диатомовому фитопланктону
Боденского озера, Кушинга (1957), предложившего метод опре-
деления скорости прироста морских диатомей, и II. В. Морозо-
; вой-Водяницкой (1954, 1957)’, определившей суточную продук-
цию фитопланктона по суточным колебаниям биомассы фито-
планктона Севастопольской бухты. Однако все подобные, весь-
ма интересные и перспективные исследования, выполненные с
помощью различных специальных приемов наблюдений, не
привели еще к таким методам определения эффективной про-
дукции, которые могли бы получить распространение и были
бы пригодны в широких диапазонах условий. Что же касается
привычных гидробиологических методов, с помощью которых
прослеживается так называемая «динамика» численности и
биомассы фитопланктона, то даже при наиболее тщательном
их применении они не могут служить для определения эффек-
тивности продукции, т^к к^к,наличное в каждый данный мо-
мент количество	зависит не только от скорости

размножения, но и от остающейся неизвестной скорости выеда-
ния и отмирания водорослей.

По отношению к планктону широко применяют также тер-
мин «чистая продукция» (net production). В некоторых случаях
этот термин представляет собой синоним эффективной продук-
ции; Например, А. П. Щербаков (1953), прибегнув к некоторым
допущениям, вычислил «чистую продукцию» фитопланктона
оз. Глубокого, которую он понимает как разность между фото-
синтезом и дыханием фитопланктона, .что равносильно эффек-,
тивной продукции согласно приведенному выше определению
ее. В наших работах чистая продукция планктона понималась
в несколько ином- смысле. Как и многие другие авторы, приме-
нявшие так называемый «метод склянок» (см. ниже), этим
термином мы обозначали разность между валовой первичной
продукцией планктона и деструкцией. Последняя величина
складывалась не только за счет дыхания водорослей, но и за
счет дыхания зоопланктона и особенно бактерий. Следователь-
но, речь шла не о чистой или эффективной продукции фито-
планктона, а о величине, которая дает представление о том,
каков был итог за рассматриваемое время процессов построе-
52
ния и разрушения органических веществ в планктоне в целом.
В идеальном случае, когда нет потерь планктона, например
вследствие выедания рыбами, величина чистой продукции
должна быть равной изменений) общей биомассы планктона за
соответствующий отрезок времени. Для отдельных более про-
стых случаев такое соответствие уже "было найдено по резуль-
татам наблюдений (стр. 97). Представление о планктоне как
о природном сообществе, обладающем физиологическим един-
ством, заставляет рассматривать первичную продукцию как
функцию планктона в целом, т. е. всех планктонных организ-
мов, взятых в единстве со средой, а не только фитопланктона.
В природе зоо- и фитопланктон органически связаны друг с
другом, образуя единую систему. Это с большой наглядностью j
показал Л. М. Сущеня (1958), который нашел, что во многих!
случаях интенсивность фотосинтеза планктона повышается при!
добавлении зоопланктонных организмов. Зоопланктон и байте-'
рии, участвуя в минерализации органических веществ, тем са-
мым изменяют условия и 'создают новые возможности для при-
роста автотрофных организмов, для первичной продукции.

Таким образом, чистая продукция планктона в нашем по-
нимании представляет собой эффективную продукцию планкто-
на в целом. В приложении к отдельным видам, видимо, есть
смысл, следуя Эль-стеру, применять термин «эффективная про-
дукция». Однако надо твердо помнить, что когда речь идет о
продукции планктона в целом, включая гетеротрофные орга-
низмы, общая продукция уже не может быть получена сумми-
рованием продукции видовых популяций, входящих в состав
планктона. Благодаря потреблению одних организмов другими
сумма видовых продукций в этом случае не имеет реального/,
смысла. Количественно выразить продукцию -планктона в це-
лом возможно только-, если рассматривать ее как разность
между количествами синтезированного и разрушенного за дан-
ный период органического- вещества (рис. 3).	' “

Некоторые косвенные методы, которые иногда рассматрива-
ются как количественные методы определения первичной про-
дукции планктона, в действительности малопригодны для этой
цели. Это касается, например, расчетов величины продукций
планктона по накоплению углекислоты в гиполимнионе в пе-
риод летней стагнации, сделанных Эйнзеле (1941)-, Этим
путем Эйнзеле нашел, что продукция планктона оз. ШлейнЗе'е
за вегетационный сезон равна 38 г органического вещества
на 1 м2. Средняя биомасса планктона за это же время была
9,15 г/м2. Отсюда для всего сезона (5 месяцев) п/б-коэффи-
циент равен всего 4. Такая необычайно низкая величина может
вызвать удивление и даже ввести в заблуждение, если сопо-
ставлять ее с аналогичными коэффициентами, относящимися'
к валовой или эффективной продукции. Согласно Гриму, эф-
фективная продукция фитопланктона того же озера равна
300—400 г/м2, что в данном случае соответствует п/б-коэффи-
циенту, равному 40—50. Очевидно, что накапливаемое в гипо-
лимнионе вещество представляет собой итог процессов построе-
ния и разрушения, который можно назвать чистой продук-
цией планктона, Однако методом Эйнзеле учитывается не вся

чистая продукция, а только часть ее,
например, выедание рыбами и

(Ф-Оф) (Ф-О)

Рис. 3. Идеальная схема возможных
соотношений элементов биотического
баланса планктона: Ф—валовая пер-
вичная продукция за единицу време-
ни; D—деструкция („Дыхание");
Об—за счет бактерий; D3— зоопланк-
тона; фитопланктона; (Ф—D)—

чистая продукция планктона;
(Ф—-Оф)--эффективная продукция
фитопланктона; а—чистая продукция
планктона и эффективная продукция
фитопланктона положительны; б—чис-

тая продукция планктона отрицатель-
на, эффективная продукция фито-
планктона положительна; в—чистая
продукция планктона и эффективная
продукция фитопланктона отрица-
тельны.

так как не учитываются,
потери с вылетом насекомых,
которые -могут быть очень
велики. Поэтому расчеты та-
кого рода могут иметь лишь
ограниченное значение. •

Источником -первичной
продукции в водоемах могут
служить также водоросли,
обитающие в обрастаниях и
на поверхности * донных от-
ложений. По-видимому, в
большинстве случаев первич-
ная продукция микрофито-
бентоса и перифитона в об-
щем биотическом балансе
крупных водоемов в количе-

ственном отношении не игра-
ет большой роли, хотя при
особых условиях, например
во многих рыбоводных пру-
дах и в -очень мелководных
озерах (стр. 146) или в водо-
емах с большой прозрач-
ностью воды (оз. Севан),
эти источники первичной про-
дукции, которыми обычно
пренебрегают, могут приоб-
ретать большое значение.
Например, в столь крупном
водоеме, как оз. Севан, 'по-
ловину рыбопродукции со-
ставляет храмуля, которая

питается почти исключитель-

но перифитоном. В литоральной зоне многих морей или в мел-
ководных водоемах микрофитобентос представляет собой важ-
ный источник питания многих -представителей макрофауны и
зообентоса.

В своеобразных условиях субтропического проточного во-
доема с очень прозрачной водой Одум (1957) определил про-
дукцию водорослей обрастаний на листьях сплошных.подвод-
ных зарослей стрелолиста, покрывавших дно изученной им
речки во Флориде. По его данным, среднегодовая биомасса
Ж перифитона составляла 177, а валовая годовая продукция,
I определенная по интенсивности фотосинтеза,—2540 г сухого
вещества на 1 ма. В этом случае при субтропических световых
условиях и практически константной температуре воды (21 —
.25°) годовая валовая продукция перифитона превосходила
среднюю биомассу в 25,4 раза. Первичная продукция обраста- •
ний на стеклянных пластинках' методом измерений интенсив-
ности фотосинтеза’ изучалась В. С. Ивлевым (1939 в) и
О. Г. Кафтанниковой (1954). О. Г. Кафтанникова констатиро-
вала высокую скорость прироста и соответственно большую
интенсивность фотосинтеза перифитона р. Москвы во все сезо-
ны года. Например, она указывает, что в зимний период двух-
суточная валовая продукция двадцатидневного перифитона
составляла 12,63 мг «глюкозы» на 100 см2 поверхности стекла,
что в расчете на 1 м2 даст очень значительную величину—
0,63 г «глюкозы» за сутки.

Немногие имеющиеся данные, в основном полученные в
более или менее искусственных условиях эксперимента, еще не
дают возможности хотя бы приближенно судить об относитель-
ной роли первичной продукции перифитона и микрофитобен-
тоса в первичной продукции водоемов. Для озер, по-видимому,
единственные данные такого рода получены А. В. Ассман
(1953) на оз. Глубоком. На основании этих данных А. П. Щер-
баков (1953) считает, что первичная продукция в этом озере
на 71—82% слагается за счет фитопланктона, на 25—15% за
счет макрофитов и на 4—3% за счет перифитона.

Участие макрофитов в первичной продукции, относительно
очень, малое для морей и океанов, в некоторых внутренних во-
доемах может быть очень велико, что и показано ниже на
конкретных примерах.
и

МЕТОДЫ ИЗМЕРЕНИЯ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ
ВОДОЕМОВ

ОСНОВЫ МЕТОДОВ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВЕЛИЧИНЫ
ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ

Специфической чертой продукционного процесса в водо-
емах служит то, что в образовании первичной продукции их
большое значение имеет планктон, биомасса которого, как
правило, во много раз меньше годовой продукции. Поэтому ни
биомасса планктона в какой-либо момент года, например во
время его максимального развития, ни средняя биомасса за
год не могут служить мерой первичной продукции, для коли-
чественного выражения которой необходимо знать скорость
фотосинтетического образования органических веществ в во-
доеме. Поэтому в основу изучения первичной продукции планк-
тона берется общеизвестное балансовое равенство фотосинтеза
6СО2+6Н2О=С6Н12Об+6Р2—674 ккал/моль. Это же равен-
ство при чтении справа налево передает итог деструкции орга-
нических веществ в процессе аэробного обмена или дыхания 
организмов, когда субстратом дыхания служат углеводы.

/ В природе одновременно происходят два противоположных
I процесса—построение и разрушение органических веществ.
j Однако, как известно, фотосинтетическое новообразование ор-
ганических веществ в темноте поекращается, следовательно,
прекращается и потребление углекислоты из * окружающей
среды и выделение в среду эквивалентного количества кисло-
рода. Процессы же дыхания, т. е. Потребление кислорода и
выделение углекислоты, в темноте идут с той же скоростью,
что и на свету. Поэтому, сравнив результаты жизнедеятель-
ности водных сообществ на свету и в темноте, можно рассчи-
тать величину первичной продукции, а в известных случаях ,и
\деструкции в водоемах.

' О процессах построения и деструкции в принципе можно
। судить по нескольким различным показателям, например, по
скорости потребления кислорода, выделения углекислоты, изме-
нению pH, накоплению продуктов фотосинтеза и пр. В прак-
тике исследований в подавляющем большинстве случаев при-
бегали к измерениям содержания в воде растворенного кисло-
56.
f рода. Общераспространенный метод Винклера дает возмож-
ность определить эту величину с точностью до сотых мг О2/л,
 в то время как содержание растворенной в воде углекислоты
 может быть найдено с несравненно меньшей точностью. По
i той же причине кислородный режим водоемов изучен более
| полно, чем режим углекислоты. Следует сказать, что скорость
[ потребления кислорода служит наиболее распространенным
г показателем интенсивности обмена водных организмов и ско-
| рости минерализации органических веществ, или скорости
деструкции. Напомним широко применяемое в практике сани-
тарно-гигиенических исследований определение биохимическо-
го потребления кислорода (ВПК).

Наконец, биомасса водных организмов, пропорциональная
количеству органических веществ, может быть выражена экви-
валентным ей количеством кислорода, потребного для полного
окисления, которое может быть определено соответствующими
методами, например с помощью бихроматной окисляемости.
Биомасса, выраженная в' единицах кислорода, оказывается не-
посредственно сравнимой с результатами измерений интенсив-
ности фотосинтеза (первичной продукции) и дыхания (дест-
рукции) .

Таким образом,«есть основания выделить кислородный ме-)
тод изучения биотического баланса и продуктивности водоемов. ;
Этот метод имеет еще одно преимущество большого и даже'
решающего значения. Несмотря на большие различия химиче-
ского состава органических веществ, количество энергии, при-
ходящееся на одну весовую или объемную единицу кислорода,
потребного для полного окисления разных органических ве-
ществ, различается в узких пределах. Как известно (Фонт,
1903), , предельные значения оксикалорийный коэффициент
имеет при окислении водорода (4,3 кал/мг О2) и углерода
(2,9 кал/мг О2). Даже в этих крайних случаях различие не
столь велико. Для все^.органических веществ оксикалорийные
коэффициенты имеют промежуточное значение. Особенно
близки между собой средние величины коэффициентов для ве-
ществ сходного строения. Согласно Фойту, для растительных
белков коэффициент равен 3,298, для животных белков—
3,273, для жиров — 3,271, для углеводов — 3,525 кал/мг О2.
В среднем для органических тел смешанного состава оксикало -
рийный коэффициент близок к 3,4 кал/мг О2, или
4,86 кал/мл О2.

Малые различия величин оксикалорийных коэффициентов
Для веществ различного химического состава позволяют поль-
зоваться кислородным методом определения калорийности в
случаях, когда возможная ошибка в несколько процентов не
имеет значения, как это обычно бывает при биологических ис-
следованиях. В этом заключается большое преимущество кис-
лородного метода, который дает возможность судить об энерге-


тической стороне превращений веществ при биотическом кру-
говороте с практически вполне достаточной точностью.

При прослеживании круговорота углерода и изучении не-
которых других вопросов можно было бы отдать предпочтение
углекислоте в качестве единицы измерения, но для энергетиче-
ского рассмотрения биотического круговорота углекислота как
единица измерения непригодна, так как энергетический экви-
валент ее в несравненно большей мере изменяется в зависимо-
сти от химического состава вещества. Известно, что для без-
азотистого дыхательного коэффициента (ДК) энергетические
эквиваленты Ог и СО2 составляют следующее число калорий
на 1 мл.

Т а. б л и ц а 4

ДК	о2	COS
0,70	4,686	. 6,694
0,80	4,801	6,001
0,90	4,924	5,471
1,00	5,047	5,047

Для кислорода энергетический эквивалент при . ДК=0,70
отклоняется всего на 7% от его значения при ДК=1,0, в то
время как для углекислоты соответствующая разность состав-
ляет 33%,.

Результаты измерений интенсивности фотосинтеза нередко
пересчитывают на количество «глюкозы», которая условно 
берется в качестве первого стабильного продукта фотосинтеза.’:
Все такие расчеты и сопоставления неизменно делаются на
основе приведенного выше суммарного балансового уравнения
фотосинтеза, из которого следует, что при образовании одной i
грамм-молекулы глюкозы (180 г) освобождается 192 г кис-
лорода и затрачивается 264 г углекислоты. Отсюда нетрудно
получить эквивалентные друг другу количества всех участву-
ющих в процессе веществ, которые служат коэффициентами
при соответствующих расчетах. Таблица 5 представляет со-
бой как бы развернутую форму балансового  уравнения
фотосинтеза и не содержит ничего более. До последнего вре-
мени расчеты, связанные с количественным определением ве-
личины первичной продукции, ведутся по этому уравнению,
т. е. делаются с помощью коэффициентов, собранных в таблице.
Хотя для многих целей полученные таким путем результаты
оказываются достаточными и при настоящем состоянии знаний
не могут быть заменены более точными, нельзя забывать об
условностях, допускаемых при расчетах. Хорошо известно, что
при' окислении органических веществ, входящих в состав
животных и растительных организмов, число молекул или
Таблица 5

Взаимоэквивалентные величины, рассчитанные по балансовому
равенству фотосинтеза

	О2		СО2		с,  мг	Глю- коза, мг	Энер- гия, кал
	мг	МЛ	мг	МЛ			
1 МГ О2			0,6997	1,375**	0,6997**	6.3750**	0,9375	3.510
1 мл О?	1,4292	—	1,9652**	1,0000**	0,5359**	1.3399	5.017
1 мг СО2	0,7273*	0,5089*	—	0,5089	0.2727	06818	2,553
1 мл СО2	1,4292*	1,0000*	1.9652	—	0,5359	1 3399	5,<'17
1 мг С	2,6667*-	1,8660*	3,66,67	1,8660	—	2,5	9,361
I мг глю- козы	1,0667	0,7464	1,4667	0,7464	0,4	—	3,744
1 кал энергии	0,2849	0,1992	0,3914	0,1992	0,1068	0,2671	—

Когда ДК и АК не равны единице, величины со значком * следует
помножить на АК или разделить на ДК, а величины со значком ** раз-
делить на АК или помножить на ДК.

объем выделяемого углекислого газа оказывается несколько
меньшим числа молекул или объема кислорода, потребного для
их окисления. Иными словами, дыхательный коэффициент
(ДК), как правило, меньше, а обратная ему величина—'ассими-
ляционный коэффициент (АК)!—больше единицы. Только при
окислении и синтезе углеводов ДК и АК равны единице, как
это и следует из балансового равенства. Когда же прирост
биомассы растительных клеток идет за счет всех веществ,
входящих в их состав, ассимиляционный коэффициент должен
быть больше-единицы., На первый взгляд этому противоречат
результаты определений ассимиляционных коэффициентов при
фотосинтезе у водорослей. Многими авторами на разных объ-
ектах экспериментально найдено, что ассимиляционные коэф-
фициенты близки к единице. Однако, как замечает Райтер
. (-1956), это доказывает только, что в кратковременных опытах
при оптимальных для фотосинтеза условиях преимущественно
идет синтез углеводов. Действительная средняя величина сум-
марного ассимиляционного коэффициента за весь период
роста может быть рассчитана, если известен элементарный
состав вещества растений. Собрав соответствующие данные,
Райтер по соотношению атомов углерода, водорода и кислоро-
да, входящих в состав клеток шестнадцати различных пред-
ставителей водорослей, нашел, что ассимиляционный коэффи-
циент, рассчитанный без учета источника ’азотного питания,
колеблется в пределах 1,10—1,48. Когда азотное питание идет
за счет аммонийного азота, фактический коэффициент ассими-
ляции должен быть меньше, а когда азот поступает в растение
в виде нитратного азота—больше указанных величин. Напри-
мер, Райтер приводит данные Майерса, согласно которым отно-
шение числа атомов в составе хлореллы Cs.yHg.sOs^ N. В этом
случае ассимиляционный коэффициент зависел от источника
азотного питания следующим образом.

Таблица 6

Источник азотного  питания	Ассимиляционный коэффициент	
	вычисленный	найденный
NH4 ...... .	1,10	1,06
NO3		1,45	\47

Райтер считает, что наиболее вероятной величиной средне-
го ассимиляционного коэффициента влриродных условиях сле-
дует считать 1,25, что соответствует дыхательному коэффици-
енту 0,80. Эту же величину принимает Одум (1957) и получает
на ее основе хорошее схождение результатов наблюдений за
суточными колебаниями содержания углекислоты и кислорода
в воде исследованного им водоема. Стеман-Нильсен (1958),
ссылаясь на данные Майерса, полученные на хлорелле, указы-
вает, что при сравнении кислородного и радиоуглеродного ме-
тодов следует учитывать, что дыхательный коэффициент равен
0,70—0,75.

Есть возможность ориентироваться в том, как изменяются
собранные в таблице 5 соотношения в зависимости от химиче-
ского состава организмов, за счет которых идут процессы по-
строения и деструкции, т. е. от соответствующих величин ды-
хательного или ассимиляционного коэффициента. Прежде все-
го рассмотрим простейший случай безазотистых продуктов фо-
тосинтеза. Ясно, что при ассимиляционном коэффициенте 1,25
одному мл углекислоты будет соответствовать не один мл, а
1,25 мл €>2 и не 1,4292, а 1,4292 • 1,25=1,7865 мг О2 и т. д.

Когда при построении органических веществ растений азот
поступает в той же форме, в какой он освобождается в резуль-
тате процессов обмена, например в виде NH3, это не оказывает
влияния на дыхательный и на ассимиляционный коэффициен-
ты. Если же азот поступает в составе нитратов, а освобождает-
ся в виде NH3, то ассимиляционный коэффициент не будет рав-
ным обратной величине дыхательного коэффициента. В таких
случаях это следует принимать во внимание при использова-
нии данных таблицы 5, определяя раздельно соотношения меж-
ду О2, СО2 и С при образовании органических веществ и при
обратном процессе деструкции. Впрочем, при изучении биоти-
ческого круговорота вещества и энергии в природных сообще-
ствах чаще всего имеют в виду полный цикл превращений ве-
щества и энергии, когда в начале и в конце цикла состояние
системы по отношению к формам азота в среде оказывается в
основных чертах одинаковым. В этом случае можно принять,
что АК и ДК обратно пропорциональны между собой.

В отношении двух последних строк и двух последних граф таб-
лицы 5 следует иным, путем определить, в какой степени услов-
ные величины таблицы могут отклоняться от реальных соотно-
шений. Вспомним, что при окислении различных органических
веществ количество освобождаемой, энергии, приходящееся на
единицу кислорода, колеблется в узких пределах и для органи-

ческих тел смешанного состава не может .«сильно отклоняться
от 3,4 кал/мг О2.

Согласно имеющимся данным (Винберг и Платова, 1951),
есть все основания принять, что калорийность беззольного су-
хого вещества планктона колеблется в пределах 4,5 —
5,5 кал/мг. Отсюда получаем, что в зависимости от химическо-
го состава планктона, определяющего его калорийность, 1 мг
беззольного вещества планктона эквивалентны 1,324 —
1,618 мг О2. Б. А. Скопинцев (1947) другим путем, с помощью
расчетов по химическому составу планктона пришел к очень
сходной величине. По его расчетам, для планктона кислород-
ный эквивалент равен 1,5. Если учесть нитрификацию, то этот
коэффициент возрастет до 1,8. Напоминаем, что при рассмот-
рении циклических процессов учитывать нитрификацию имеет

смысл только, если источником азота при построении первич-
ной продукции служит не аммонийный, а нитратный азот.

В последнем варианте таблицы эквивалентов для морского
планктона (Кушинг, 1958) принимается, что 1 мг беззольного
веса фитопланктона эквивалентен 1,26 мг О2, что нам пред-
ставляется заниженной величиной. Наиболее правильно счи-
тать, что в среднем кислородный эквивалент равен 1,5 мг О2/мг
беззольного сухого вес*'планктона. Этой величине соответ-

ствует калорийность беззольного вещества планктона, рав-
ная 5,1 кал/мг, что, видимо, очень близко к наиболее часто
встречаемым величинам. Нетрудно рассчитать, что такая кало-
рийность достигается в том случае, если содержание жира
близко к 7,5% от беззольного вещества. При таком содержа-
нии жира средний дыхательный коэффициент будет близок к
принятой выше на основании других соображений величине
(0,8), если субстратом дыхания, помимо жиров, служат главным
образом углеводы. При ДК=0,8 и кислородном эквиваленте
1,5 (как легко найти по данным таблицы) J мг беззольного ве-
щества соответствует 1,65 мг СО2 и 0,45 мг С (45% С)1.

1 Весьма интересно, что В. Г. Дацко (1955 б), непосредственно срав-
нив свои определения количества выделенного при фотосинтезе кислорода
и прироста углерода в планктоне Азовского моря, по данным одиннадцати
пар анализов нашел, что 1 мл или 1,43 мг кислорода соответствует 0,41 мг С,
откуда получаем ДК=0,77.
Приведенные соображения, не устраняя полностью элемен-
ты условности, все же позволяют существенно приблизиться к
реальным соотношениям по сравнению с расчетами, в которых
фигурирует «глюкоза», произвольно принимаемая за «первый,
продукт» фотосинтеза и меру первичной продукции. Чтобы пока-
зать, насколько велика допускаемая при этом условность, до-
статочно напомнить, что, взяв в качестве продукта фотосинтеза
не глюкозу, а крахмал, получим, что одному мг синтезирован-
ного вещества эквивалентно не 1,067, а 1,17 мг Ог- Вообще сле-
дует отказаться от выражения первичной продукции в «глюко-
зе», так как это не дает никаких преимуществ по отношению
к непосредственному результату измерений, который при при-
менении кислородного метода оказывается выраженным в еди-
ницах кислорода. Ниже при изложении конкретного материа-
ла все данные, где это возможно, приводятся ц форме, наибо-
лее близкой к единицам измерений первоначальных, эмпири-
чески полученных величин.

Для определения величин первичной продукции планктона
могут быть использованы наблюдения в дневное и ночное вре-
мя в открытой воде водоемов, т. е. расчеты величин первичной
продукции по суточному ходу содержания • кислорода и угле-
кислоты, или же наблюдения за результатами жизнедеятель-
ности планктона в воде, заключенной в незатемненные и за-
темненные сосуды. Наибольшее распространение получил по-
следний способ, который может быть обозначен как метод
склянок.

По истечении известного срока экспозиции, например 24 ча-
сов, в незатемненном сосуде должно содержаться больше про-
дуктов фотосинтеза и растворенного в воде кислорода и мень-
ше углекислоты, чем в затемненном. Очевидно, что разности в
содержании кислорода или углекислоты строго пропорциональ-
ны интенсивности фотосинтеза планктона. Таким образом, об
интенсивности фотосинтеза планктона можно судить, пользуясь
разными критериями. Соответственно с этим молено различить
по меньшей мере три варианта метода склянок. Из них первый
технически наиболее простой и наиболее распространенный
кислородный вариант имеет много преимуществ и до настоя-
щего времени сохраняет значение основной формы метода
склянок.

Критерием интенсивности фотосинтеза могут служить так-
же и изменения активной реакции воды, зная которые можно
рассчитать эквивалентные им количества ассимилированной
углекислоты. Основанный на этом принципе вариант метода
склянок с 1951 г. применяется Бердайном (1951 —1956) на
оз. Эри (США). Эта же методика использована и в работах
Джэксона и Мак-Фэдена (1954), Мак-Куэйти (1957), выполнен-
ных под его руководством.

Нетрудно показать, что даже при наиболее точных опреде-
лениях pH этот метод менее чувствителен, чем кислородный.
Действительно, содержание углекислоты в мг СО2/л связано с
величиной pH следующим образом (Алекин, 1954):

СО2=0,238 • f • НСО'з • Ю7- -раН,

где f—коэффициент активности ионов НССЦ, раН—величина
активности для ионов водорода, к которой прибавлена темпе- '
ратурная поправка первой константы диссоциации угольной
кислоты. Для температуры 18° формула существенно упрощает-
ся, так как при этой температуре раН=рН + 0,04. Используя
это обстоятельство, нетрудно рассчитать, что при содержании
бикарбонатов 200 мг/л, как это нередко бывает в водах сред-
ней минерализации, когда f приближенно равно 0,92, измене-
нию pH от 8,0 до 8,1 соответствует снижение концентрации сво-
бодной СО2 от 4,0 до 3,2, т. е. на 0,8 мг СО2/л. Допустив даже,
что величина pH может быть определена с точностью до 0,03,
получим чувствительность метода порядка 0,3 мг СО2/л. Это
примерно в десять раз ниже точности определения содержания
кислорода методом Винклера. Несколько большую точность
определения СО2 по pH получим в менее минерализованных
водах, но и там при больших трудностях точного определения
pH кислородный метод остается в несколько раз точнее. В по-
следних работах Вердайн прибегает к эмпирическому приему
определения СО2 по pH, предварительно определяя кривую
забуференности испытуемой воды, что, возможно,, упрощает и
уточняет расчеты, но не меняет чувствительности метода. Вы-
полненные в нашей лаборатории Р. 3. Ковалевской испытания,
как и сл'едовало ожидать, показали малую чувствительность
метода Бердайна.

г Практически важныйгйреимуществом кислородного метода
служит и то, что фиксация кислорода в склянках точно опреде-
ляет момент окончания опыта, а это очень существенно при
полевых наблюдениях с помощью значительного количества
склянок.

L Для измерения интенсивности фотосинтеза делались попыт-
ки воспользоваться теми изменениями электропроводности, ксг- 
Ьорые возникают в воде склянок в результате ассимиляции
кглекислоты. Этот прием использовал Рутнер при выяснении
"зависимости фотосинтеза водных растений (элодея и др.) от
световых условий на разных глубинах. По-видимому, незави-
симо от Рутнера этот же прием применила М. Б. Фельдман
(1949) в приложении к фотосинтезу планктона. Ее данные по-
казывают, что даже при интенсивном фотосинтезе планктона
поверхностных горизонтов пойменного оз. Цыганского (0,78—
2,78 мг О2/л •сутки) изменения электропроводности воды в
склянке были малы и незакономерны. Также и Рутнер (1926)
при малой интенсивности фотосинтеза был вынужден перехо-
дить к измерениям содержания кислорода. Кроме того, расче-
ТБ! количества ассимилированной углекислоты, по данным
электропроводности, сопряжены со многими трудностями и не-
точностями. Поэтому этот прием может быть полезным только
для специальных целей.

Были также попытки связать с интенсивностью фотосинтеза
планктона скорость потребления в светлых и затемненных
склянках биогенных элементов (Райли, 1941; Кетчум, Ред-
филд, 1949; Эдмондсоны, 1947). Однако здесь не оказалось
строгой и однозначной связи (Пратт, 1950) с количеством
вновь синтезированного вещества, как это имеет место по отно-
шению к количеству выделенного при фотосинтезе кислорода.
I Метод склянок для измерения первичной продукции планк-
тона был предложен многими авторами, работавшими незави-
! симо друг от друга. Поэтому он фигурирует в литературе под
I многими названиями: метод Грана, метод Гордера, пфётод Гор-
\ дера и Грана, метод Пюттера, метод Кларка. Начиная с
• 1932 г. нам пришлось применять метод склянок для определе-
ния первичной продукции и провести с его помощью на ряде
озер систематические сезонные наблюдения, на основании ко-
। торых была рассчитана годовая продукция планктона, что в то
1 время еще не делалось другими исследователями. По-видимо-
1 му, это обстоятельство и дало повод ряду советских и зарубеж-
’ ных авторов говорить о «методе Винберга» (Иошимура, 1939;

Косминский, 1938 а; Ласточкин, 1943; Кузнецов, 1952; Каф-
танникова, 1954; Ботнарюк и др., 1957). Нет никаких осно-
. ваний не только для последнего названия,- но и вообще для
приписывания метода склянок какому-либо одному автору.
, Метод склянок—обычный и весьма распространенный простей-
ший прием измерения интенсивности фотосинтеза водных рас-
тений. Поэтому многие и обращались к этому методу для из-
мерения интенсивности фотосинтеза планктона.

/ По отношению к морскому планктону первая попытка при-
менить метод склянок, по-видимому, была сделана немецким
| физиологом Пюттером (1908). Еще в 1908 г. Пюттер обращал
I внимание на то, что часто говорят об экономике природы, не
I приводя количественных данных, и определяют наличное коли-
| чество организмов без знания потребления вещества в единицу
времени. Для выяснения этих величин по отношению к планк-
\ тону Пюттер провел лабораторные опыты с водой Неаполи-
танской бухты, которой заполнялись стерилизованные склян-
|ки, экспонировавшиеся на свету и в темноте 22 часа. Все кон-
кретные данные этой работы устарели, так как не было учтено
размножение бактерий в фильтрованной воде и многие другие
серьезные источники погрешностей. Однако основная мысль
Пюттера о возможности измерять скорости процессов продук-
ции и деструкции планктона по изменениям содержания кисло-
рода в воде на свету и в темноте оказалась весьма плодотвор-
ной. Позднее Пюттер (1924) приводит данные по интенсивно-
64
сти фотосинтеза планктона в воде Кильской бухты, определен-
ной в лабораторных условиях. Была получена очень высокая
средняя величина—2,43 мг О2/л • сутки. В последней статье
1926 г. Пюттер описывает свои «балансовые опыты» на остро-
ве. Тенериф (Канарские острова). Склянки экспонировались
несколько суток, причем измерения фотосинтеза велись в
склянках, погруженных в аквариум «в тени большого дерева».
Этими опытами была установлена малая скс?рость потребления
кислорода водой тропических морей (0,03—0,05 мЬ О2/л • сутки
при 20—21°) и еще меньшая скорость фотосинтеза (0,025).
Пюттер высказывает много ценных мыслей относительно низ-
кого обмена в тропических морях. На основании своих наблю-
дений он принимает, что фотосинтез планктона распространя-
ется примерно до глубины 100 м и составляет не менее
4,1 г О2/м2 • сутки, что соответствует примерно 5000 ккал/м2-год.
* Нетрудно видеть многие слабые места конкретных данных
№ Пюттера, которые сохранили только исторический интерес, но
 вместе с тем надо признать, что в общей постановке вопроса
 о количественном изучении обмена планктона Пюттер стоял на
К позициях, которые только в последнее время получили широ-
I кое признание.

I к Ясно представляя себе сущность и возможности метода
I / склянок, Пюттер тем не менее не делал попыток установить
F / склянки непосредственно в море. Это впервые было осущест-
I влево Граном в 1916 г. в Осло-Фиорде в Норвегии. Результаты
Н этих первых наблюдений были опубликованы на норвежском
языке в малораспространенном издании (Гран, 1918). Позднее
эти же данные были приведены в другой работе (Гран, Руд,
1926). Наблюдения Граш! получили известность, и нередко в
I океанологии метод склянок именуют «методом Грана».

Хотя в зарубежной литературе метод склянок первоначаль-
но стал известен благодаря работам морских гидробиологов ш
_ лишь позднее получил распространение в лимнологии, первые
попытки применения его, по-видимому, были сделаны на прес-
ИЬных водах. Согласно некоторым указаниям (Эдмондсон, 1955;
^Лунд, 1949), уже в работах Уипла (1896) излагаются резуль-
^таты наблюдений за жизнедеятельностью планктонных водо-
Игрослей в заполненных водой и установленных в озеро склянках.
К Эти наблюдения, в частности, показали, что в поверхностных
К -слоях воды до глубины 6 дюймов размножение водорослей по-
В давляется избыточным светом. Один из первых«примеров при-
К менения метода склянок для измерения интенсивности фото-
ll -синтеза планктона можно найти в работе Кнауте (1898),
В посвященной выяснению причин увеличения содержания кисло-
I рода в воде пруда при лунном свете. Заметим попутно, что во-
 прос о возможности фотосинтеза планктона при лунном свете
El был изучен с помощью метода склянок В. С. Ивлевым и М. И.

Ц, 5. Г, Г. Винберг
Мухаревской (1940), которые пришли к отрицательному ре-
зультату.

Венгерский гидрохимик Мауха (1924), вполне оценивший
значение фотосинтеза планктона как источника первичной про-
дукции, провел с помощью метода склянок некоторые лабора-
торные наблюдения, показавшие снижение интенсивности фо-
тосинтеза планктона при сильном свете. Кривая зависимости
фотосинтеза планктона от температуры, построенная по дан-
ным этих опытов, имела максимум при 27,71°. На этом основа-
нии Мауха принял эту температуру за оптимальную и даже
предложил характеризовать продуктивность водоемов по вели-
чинам фотосинтеза планктона, измеренным в лабораторных
условиях при этой температуре. Он приводит несколько ре-
зультатов измерений фотосинтеза планктона разных водоемов:
оз. Балатон—5,76, пруда Хортобаги I—17,69, пруда Хортобаги
II—3,94 мг О2/л • сутки. Мауха предложил даже единицу «про-
дуктивности» водоемов, которую он назвал «винклер» (при-
мерно 0,046 мг О2/л • сутки). Очевидно, что приводимые им дан-
ные не выражают продуктивности водоемов и в лучшем случае
дают представление только о фотосинтезе в пробах 'воды при
некоторых произвольно выбранных условиях, очень далеких от
природных.

В последующих работах этот автор пошел еще дальше по
пути абстрактных, не подкрепленных фактическим материалом
математических построений относительно постулируемой им
зависимости общей поверхности фитопланктона от содержания
бикарбонатов (1927), ослабления фотосинтеза в дневные часы
и других предполагаемых им особенностей фотосинтеза на раз-
ных широтах (1937). Эти поразительно абстрактные и осно-
ванные на ложных предпосылках взгляды Мауха реального
значения не имеют. Можно согласиться с Геснером, который
по поводу этих умозрительных работ пишет: «Предпосылки ма-
тематической дедукции должны быть правильны и границы ее
хорошо известны, иначе это ведет к чистому формализму, кото-
рому знаки интегралов придают видимость высокой учености»
(1955). Построения Мауха не получили никакой поддержки в
научной литературе, если не считать высказываний некоторых
венгерских авторов.

В 1932 г. нами были начаты систематические наблюдения
методом склянок на Косинских озерах под Москвой для полу-
чения данных, количественно характеризующих биотический
баланс водной массы этих озер. В то время нам была известна
только работа Пюттера 1924 г., которая и натолкнула на мысль,
что количественное изучение «баланса, органических веществ»
можно вести с помощью метода склянок. Впоследствии выясни-
лось, что в те же годы независимо друг от друга и практиче-
ски одновременно метод склянок был применен для наблюде-
ний на озерах Швеции (Лёнерблад, 1929), Германии (Гейн-
66
рих, 1934), на оз. Уиндермир в Англии (Луз и др., 1934),
в США в Висконсинской лимнологической лаборатории
(Шомер, 1934). 'На то же время приходятся и работы морских
гидробиологов Гордера (1932), Кларка и Остера (1934). Ис-
следования Райли (1940) на оз. Линсли, а затем на Атланти-
ческом океане были начаты на несколько лет позднее. Все
эти авторы использовали кислородную модификацию метода
склянок.	...	*

г Техника применения метода склянок проста. В этом суще-
ственное достоинство метода, который может быть использо-
ван и в экспедиционных условиях. Склянки должны быть из
белого стекла и иметь притертые пробки. Разными авторами
применялись склянки различного объема—от 15 мл до 1 галло-
на (3,8 л). Наиболее удобны склянки вместимостью 60—
160 мл. При таком объеме три склянки («контрольная» — для
определения начального содержания кислорода, затемненная
и незатемненная) могут быть заполнены из одного литрового
батометра. С помощью склянок такого размера сделана боль-
шая часть наблюдений на разных водоемах, и поэтому такая
вместимость их желательна для стандартизации метода.

При всех наблюдениях методом склянок, особенно при ста-
ционарных работах, рекомендуется на каждый горизонт уста-
навливать две светлые и две затемненные склянки,, как это и
практиковалось почти всеми авторами.

Когда наблюдения ведутся с помощью большого числа скля-
нок, то при определении содержания кислорода удобно титро-
вать не все содержимое склянки, а некоторый объем, отобран-
ный с помощью пипетки^после тщательного перемешивания
раствора. При этом возможно, как рекомендует Стеман-Ниль-
сен (1958), повысить точность анализа путем повторного ти-
трования. Например, из склянки в 120 мл можно дважды ото-
брать по 50 мл. При этом способе существенно облегчаются
расчеты и отпадает необходимость точной калибровки склянок,
но лишь в случае, когда все склянки имеют примерно один и
тот же объем.

Практика показала, что окраска склянок для их затемнения
не может рекомендоваться. Наиболее надежно завертывать
склянки в два слоя темной ткани (дерматина или клеенки), как
это и делало большинство авторов, работавших методом скля-
нок. Геснер (1953) применил для этой цели станиоль. Нужное
количество склянок завертывают заранее. Для укрепления об-
вертки удобны резиновые кольца, вырезанные из велосипедной
камеры; эти же кольца могут служить для закрепления скля-
нок на штативах. Практика показала, что рационально обозна-
чать три склянки одним номером («контрольная», светлая, за-
. темненная). Для работы в полевых условиях номера удобно
писать трудносмываемой эмалевой краской. Приспособления
Н для укрепления склянок в водоеме могут быть различны в за-
висймости от задач исследования и условий. Например, М. А.
Добржанская (1954) подвешивала склянки в мешочках из сете-
вой дели. Заслуживает внимания описанный Джитсом (1958)
специальный двойной пластмассовый батометр, один из.двух
сосудов которого непрозрачен, другой прозрачен. Отобранные
с помощью этого прибора пробы воды в нем же и экспонируют-
ся. на нужной глубине.

Первоначально мы применяли крестообразные деревянные
штативы, на которых склянки закреплялись в вертикальном
положении горлышками книзу. Позднее мы пользовались бо-
лее простыми крестообразными штативами, на которых склян-
ки укрепляются в лежачем положении, и другими устройства-
ми. В экспедиционных условиях допустимо привязывать склян-
ки за горлышки или за прикрепленные к ним кольца. При ста-
ционарных работах и вообще для повышения точности опреде- (
лений склянки должны прикрепляться быстро и в то же время
обеспечивать прочную фиксацию как склянок, так и установки
в целом. Последнее особенно важно при работе на крупных во-
доемах, где во время волнений недостаточно хорошо заякорен-
ная установка легко смещается. Шнур со склянками в прудах и
неглубоких озерах может крепиться на прочно воткнутом в. дно
шесте, в более глубоких водоемах—на плавающем на поверх-
ности воды буйке. На одном шнуре не следует укреплять пла-
вающий на поверхности заякоренный буек и склянки. Если
нельзя оставить буек на поверхности воды, что случается при
работе на усиленно посещаемых водоемах, то можно использо-
вать установку с погруженными поплавками, подобно описан-
ной Г. Г. Винбергом и А. И. Ивановой (1935).

За исключением специальных наблюдений, срок пребывания
склянок в водоеме должен быть равен 24 часам. На протяже-
нии суток начинаются и заканчиваются циклические измене-
ния освещения и других условий. ЛАногие авторы считали воз-
можным применять и более длительные сроки, которые, по-ви-
димому, вполне допустимы при низких температурах. Возмож-
но также, что в олиготрофных водах экспозиция длительнее
суток не вносит существенных искажений. В этом отношении
показательны данные Грана (Гордер, Гран, 1927), полученные
еще в 1916 г. в морской воде с диатомовым планктоном при ,
температуре воды 1,8° (рис. 4). При четырехсуточной экспози-
ции незатемненных склянок наблюдался прямолинейный ход
фотосинтеза. Допустимость использования длительных сроков
экспозиции склянок для олиготрофных морских вод защищает
Райли, имеющий большой опыт применения метода склянок в
разных условиях. .'1. В. Федосов и 3. И.. Михайловская (1952),
экспериментально изучив возможные источники ошибок мето-
да склянок, приходят к заключению, что «многосуточная экспо-
зиция, необходимость в которой возникает при малой концент-
рации фитоорганизмов, дает вполне удовлетворительные ре-
зультаты». К сожалению, не указано, на каком материале
получены приводимые ими цифровые данные. Эдмондсоны
(1947) утверждают, что при определении интенсивности фото-
синтеза фитопланктона в воде удобренных бассейнов с мор-

ской водой суточная и двухсуточная экспозиции склянок дали
совпадающие результаты.

Хотя суточная экспозиция
склянок имеет много пре-
имуществ и должна приме-
няться по возможности всег-
да, нельзя рекомендовать для
всех условий какую-либо од-
ну продолжительность экс-
позиции. Она должна выби-
раться сообразно с условия-
ми и прежде всего в зависи-

Рис. 4. Хоц фотосинтеза планктона
Осло-Фиорда: 1—натуральный планк-
тон; 2—вода, содержащая 0,05 мг
Г4Н3/л (по Гордеру и Грану, 1927).

мости от интенсивности про-
цессов продукции и деструк-
ции. В редких случаях мо-
жет оказаться, что срок экспозиции должен быть менее суток.
Этого можно ждать при особенно интенсивном фотосинтезе,

когда резко подщелачивается среда, что может угнетать фото-
синтетическую деятельность фитопланктона. В таком случае
имеет значение и время установления склянок. Подобные усло-
вия встретил Стеман-Нильсен (1955) при наблюдениях на силь-
но загрязненном датскому озере. Согласно его данным, здесь
резкое возрастание pH в дневное время приводило к приоста-
новке фотосинтеза и даже гибели водорослей планктона. Сооб-
разуясь с этой возможностью, в особенно сильно- «цветущих»

водоемах целесообразно устанавливать склянки в период ми-
нимального pH, когда вместе с тем нет и сильного- перенасы-
щения воды кислородом. Применимо это в тех случаях, когда
содержание кислорода в ночное время не снижается до столь
малых величин, которые уже препятствуют правильному опре-

। Делению скорости потребления кислорода-1.	- 4

1	. Когда интенсивность фотосинтеза нечрезмерно велика и

( вместе с тем достаточна для сокращения срока экспозиции,
; естественно экспонировать склянки на первую или вторую по-
( ловину светлого времени суток, т. е. либо начинать, либо ксн-
( чать экспозицию в астрономический полдень, как это делали
Стеман-Нильсен на морях и Ю. И. Сорокин (1958 в) при на-
блюдениях на Рыбинском водохранилище. По-видимому, в.цо?

 -1 Значение времени установки склянок, как и некоторые другие i'Meft;-
дичрские вопросы (влияние сорта стекла, горизонтального или вертркадь-
,кого расположения склянок), исследовал Оле (1958 а). Однако выводы ег<.
основаны на столь недостаточном материале, что до более убедительного
обоснования они не могут приниматься во внимание.	 ьчег,
давляющем большинстве случаев удвоенные показания полу-
суточной экспозиции склянок будут равны суточным величи-
нам, так как имеющиеся данные по суточному ходу фотосин-
теза подтверждают в общем симметричный характер кривой с
максимумом в середине светлого времени суток. Однако при
крайних условиях, когда можно ждать, что фотосинтез планк-
тона в первую половину, дня идет с большей интенсивностью,
чем во вторую, следует принимать это во внимание:

При наблюдениях мы не прибегали к специальной
стерилизации склянок. Но если фиксировать кислород в тех же
склянках, как это обычно и делается, то процедура определе-
ния кислорода по Винклеру сопровождается стерилизацией
стенок склянок за счет антисептического действия сильнокис-
лого раствора йода. М. В. Федосов и 3. Н. Михайловская
(1952) указывают, что при стерильных склянках расхождения,
параллельных определений меньше, чем при нестерильных.
Наши наблюдения последнего времени подтвердили это. Этот
момент, на который до сих пор не обращалось должного вни-
мания, может иметь значение, особенно при измерениях’ «ды-
хания» в воде с малопродуктивным планктоном.

Способы расчета величин, полученных с помощью метода
склянок, будут ясны из приводимых ниже конкретных примеров.

ИЗМЕРЕНИЯ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ ПЛАНКТОНА
С ПОМОЩЬЮ РАДИОИЗОТОПА УГЛЕРОДА (Си)

Радиоуглеродную модификацию метода склянок для опре-
деления первичной продукции морского планктона впервые:
применил Стеман-Нильсен (1951 а, 1952 а) во время работ дат-
ской морской экспедиции на'судне'«Галатея». Уже первое со-
общение Стеман-Нильсена было встречено с большим интере-
сом и вызвало ряд откликов (Лежандр, 1951; Винберг, 1954 6),
что было связано с высокой оценкой перспектив, открываемых
новым методом. Действительно, за короткий срок он получил
широкое распространение и был использован многими авторами
при изучении первичной продукции морского планктона и на-
чал применяться при лимнологических. исследованиях в Сот
ветском Союзе (Кузнецов, 1955 а, б; Сорокин, 1955, 1956) й
за рубежом (Роде, 1958 а).

Сущность предложенного Стеман-Нильсеном метода сво-
дится к следующему. К заключенной в незатемненную склянку
воде добавляется известное количество меченой углекислоты в
виде раствора карбоната или бикарбоната. Стеман-Нильсен
ввел в практику исследований удобный прием предварительно-
го приготовления ампул, содержащих нужные дозы раствора
бикарбоната с меченым углеродом* Им применялись серии ам-
пул, содержащих от 0,8 до 8 р Си. Другие авторы применяли
большие дозы, например. 30 рСи (Джитс, 1958).

70	'	С
После некоторого срока экспозиции вода профильтровы-
вается через мембранный фильтр? Измерив активность фильт-
ра с осевшим на нем планктоном (г) и зная общую началь-
ную активность внесенного радиоуглерода (R), находят отно-
/ г \ „

шение этих величин I —,)• Принимается, что количество ас-
симилированной углекислоты находится в том же соотно-
шении с общим количеством ее во взятом объеме воды (с).
Определив последнюю величину гидрохимическим путем, лег-
ко рассчитать искомое количество ассимилированной угле-

Г • С
кислоты (А). Очевидно, А = ----- .

Однако в такие расчеты приходится вносить некоторые по-
\ правки. Прежде всего допущение об одинаковой скорости
ассимиляции С12 и С14 заведомо не совсем верно. Известно, что
' С14 ассимилируется с несколько меньшей скоростью. Это вы-
зывает необходимость поправки на так называемую дискрими-
нацию С14. Положение осложняется не только трудностью по-
становки опытов для выяснения действительного значения
разных скоростей ассимиляции С12 и С14, но и тем, что в разных
условиях и для разных объектой можно ждать разных вели-
чин поправок. Стеман-Нильсен (1958) считает, что меньшая
скорость ассимиляции С14 компенсируется поправкой +5%.
Эту величину он принимает, руководствуясь литературными
данными, полученнымщйе на фитопланктоне, а на других объ-
| ектах, а также результатами собственных сравнительных опы-
тов, которые, впрочем, показали большее расхождение радио-
углеродного' и кислородного методов измерения скорости фото-
 синтеза планктона.

\ На результаты измерений методом меченого углерода мо-
ф ' жет оказать влияние также темновая фиксация углекислоты.

Однако проверочные опыты Стеман-Нильсена, подтвержденные
впоследствии другими авторами (Сорокин, 1956), показали, что
темновая фиксация углекислоты обычно не превосходит 1 —
2% от скорости ассимиляции на свету. Однако, как указывает
Стеман-Нильсен (1958), в загрязненных водах, где много
бактерий, она может приобретать исключительно большое зна-
чение.

Наиболее слабым местом метода, которое ставит под со-
\ мнение пригодность его при некоторых условиях, является то,
3 что с его помощью фактически измеряется не все количество
ассимилированного радиоактивного углерода. Некоторая часть
ассимилированных атомов во время опыта принимает участие
в дыхании и вновь уходит во внешнюю среду в составе выде-
ленных при дыхании молекул СОг- Какая доля от ассимили-
рованных атомов С14 будет вновь отдана окружающей клетки
среде, зависит от многих условий, в частности, и от продолжи-
тельности опытов. В длительных опытах вся выделяемая при
дыхании углекислота идентична ассимилированной; в этих
условиях, как признает и сам Стеман-Нильсен (1958 а), его
методом измеряется не валовая, а чистая продукция, т. е. не
истйнньш, а видимый фотосинтез. Стеман-Нильсен думает, что
при кратковременных опытах 50—70%, в среднем 60%, выде-
ляемой при дыхании углекислоты приходится за счет ассими-
лированной при фотосинтезе. Он принимает, что в условиях
оптимального освещения интенсивность дыхания составляет
10% от интенсивности фотосинтеза. В этих условиях для по-
лучения истинного фотосинтеза (валовой продукции) следует
внести поправку 4 6%. Вместе с поправками на дискримина-
цию С14 и на темновукГфиксацию углекислоты (—1%) это со-
ставит J+5— 1 ф-6) = 10%. Последнюю величину (10%) Сте-
ман-Нильсён/ как‘и использовавшие его метод авторы, вводит ।
во все расчеты первичной продукции планктона. Вместе с тем
в настоящее время Стеман-Нильсен (1958) признает, что та-
кая величина поправки годится только для условий, при ко-
торых дыхание составляет 10% от фотосинтеза. Когда дыхание
составляет 25% от фотосинтеза, .поправка равна 20%, при
50 %, поправка будет 50% и т. д. Он пишет: «Поэтому метод
С14 не может безоговорочно применяться при условиях, когда
скорость фотосинтеза ненамного выше скорости дыхания». На-
помним, что з данном случае речь идет не о суммарной ско-
рости дыхания планктона в целом, а о скорости дыхания фито-
планктона.	•	'

Из сказанного видно, что в различных условиях поправка
должна быть разной, так» что любое принятое постоянное зна-
чение ее будет в значительной мере произвольным. В связи с
этим Джитс (1958) предложил отказаться от внесения поправ-
ки, ограничиваясь точными указаниями, при каких условиях
(сроки экспозиции, освещение и пр.) получены соответствую-
щие данные. Аналогично1 поступает Роде (1958) и др.

Сам автор метода Стеман-Нильсен (1952) отмечает, что
при низких интенсивностях света поправка особенно велика.
Поэтому он считает, что метод С14 не пригоден для измерений
интенсивности фотосинтеза при очень малых интенсивностях
света. Констатируя, что активность обычно определяется с ,
точностью +5%', Стеман-Нильсен отмечает, что расхождения
параллельных определений интенсивности фотосинтеза планк-
тона бывают больше +5%. Отсюда ясно, что, даже не учи-
тывая некоторую произвольность величин поправок, точность
метода не выше +10—15%.. .

Стеман-Нильсен стремился определить первичную продук-
цию морского планктона под 1 м2. Для этого он применил два
варианта своего метода. В первом варианте опытные склянки
укрепляются на разных глубинах, от восхода солнца до 12 ча-
сов или от 12 часов до захода солнца, т. е. на половину светлой
части суток. Определив интенсивность фотосинтеза на каждой
из глубин, легко получить кривую распределения фотосинтеза
по глубинам и суммарную величину фотосинтеза под 1 м2 по-
верхности моря.

Однако этот наиболее прямой и точный вариант требует
много времени и поэтому обычно неприменим в экспедицион-
ных условиях. Казалось бы, интенсивность фотосинтеза планк-
тона на разных глубинах можно рассчитать, зная зависимость
ее от света и проникновение света в воду и располагая резуль-
татами измерения фотосинтеза при известных условиях осве-
щения. Однако такие расчеты громоздки, и планктон с разных
глубин может различно реагировать на световые условия. Из
рис. 5 а видно, что планктон более глубоких горизонтов дал

Рис. 5. Интенсивность фотосинтеза морского планктона, измеренная с по-
мощью С14: а—в зависимости от глубины, 1—вода с глубины 10 м, 2—с глу-
бины соответствующего горизонта; б—в зависимости от освещенности.
1—эмпирическая кривая, 2—истинный, 3—видимый фотосинтез (Стеман-
Нильсен, 1952).

максимум фотосинтеза на больших глубинах, т. е. при меньшем
освещении, чем планктон с глубины 10 м. В связи с этим Сте-
ман-Нильсен разработал второй вариант, которым преимуще-
ственно и пользовался при работах на «Галатее». Фогрэсинтез
планктона определялся в лабораторных условиях при четырех-
часовой экспозиции и при освещенности 18000 лк. При этой осве- 
щенности фотосинтез планктона тропических морей состав-
ляет 75% от максимального. Вместе с тем средняя из всех] %,
наблюдений, сделанных с помощью первого варианта метода 1
на оптимальных для фотосинтеза глубинах, составляла 75% от 1
Максимальной величины фотосинтеза, достигавшейся в отдель-
ные дни. Чтобы учесть возможное влияние разного отношения
к свету планктона с разных глубин, измерялась интенсивность
фотосинтеза в пробах воды, взятых у поверхности, с глубины,
Куда достигает 10%' синего и зеленого света, и с глубины, где
свет составляет 1 %: от света у поверхности воды.
На больших глубинах интенсивность фотосинтеза настолько
мала, что Стеман-Нильсен находит возможным пренебречь ею
и считать, что зона фотосинтеза простирается до глубин, где осве-
щенность составляет 1 % • Он считает общий фотосинтез под
1 м2 поверхности равным максимальному на оптимальных глу-
бинах, умноженному на половину глубины зоны фотосинтеза
в метрах.

Сказанное можно выразить в виде формулы. Если для
проб, взятых с трех разных глубин, с освещенностью соот-
ветственно 100, 10 и 1 %- интенсивность фотосинтеза при
18000 лк обозначить через а, Ь, с, то средняя интенсивность

фотосинтеза будет равна—-- (2а + 2Ь + с). Умножив эту ве-
< 5

личину (которую Стеман-Нильсен выражает в мг С, ассими-
лированных за час в 1 м3 воды) на половину глубины рас-
пространения зоны фотосинтеза в метрах (d) и на число часов
от восхода до захода солнца (е), получим общее количество
углерода в мг, ассимилированного под 1 м2 за- сутки, т. е.
величину валовой первичной продукции планктона (<^):

.	(2а + 2b + c)de , ,

Ф = — ------------------ мг С/ м“ • сутки.

5 • 2

Сделанные по этой формуле расчеты сопоставлялись с ре-
зультатами параллельных установок склянок и показали хоро-
шее схождение. Впрочем, Стеман-Нильсен (1958) пишет, что
формула пригодна только для абсолютно ясной погоды. При
средних условиях фотосинтез меньше на 10%. Он считает
'(1954), что первичная продукция планктона тропических морей
может быть рассчитана по этой формуле с точностью +20%.
Указывается (1958) также, что формула дает результат,
близко совпадающий с итогами расчетов по предложенному
Райтером (1956) способу (стр. 274), что подтверждает и Кор-
летт (1958).

В основу изложенного способа расчетов положены усреднен-
ные данные. В отдельные дни фактические величины могут от-
клоняться от средних в зависимости от освещения. Стеман-
Нильсен (1954) доказывает, что даже при значительных раз-
личиях в световых условиях суммарная величина , фотосинтеза
под единицей поверхности изменяется не столь сильно. Пользу-
ясь несколько идеализированным графиком распределения фо-
тосинтеза по глубинам в ясный день (рис. 6), на котором отме-
чены глубины, куда достигает ’/2, Vs, Vs, Vio и Vioo (100 м)
от поверхностного света, можно представить зависимость зоны
фотосинтеза от силы света. По рисунку можно видеть, что в
пасмурный день, когда свет у поверхности составляет Vs от
света в ясный день, интенсивность фотосинтеза у поверхности
возрастает примерно на 50%', так как в этих условиях он будет
74
идти у поверхности воды ,с той максимальной скоростью, кото-
рая в ясные дни наблюдается на глубине 24 м. Соответственно
расположение границы зоны фотосинтеза повысится от 100 до
76 м, а фотосинтез под 1 м2, которому пропорциональна ограни-
ченная кривой площадь, снизится до 2/3 от фотосинтеза при яс-
ной. погоде. Аналогичным путем можно найти, что когда свет
составляет */ю от света при ясном небе, что может случиться
только в особенно темные дни, интенсивность фотосинтеза у по-
верхности снизится только на
15%, а первичная продукция под
1 м2 составит 25% от первичной
продукции в ясные дни.

В действительности явление
протекает сложнее хотя бы пото-
му, что реакция планктона на
свет может зависеть и от предше-
ствующих световых условий. Тем
не менее эта схема разъясняет,
почему в зависимости от погод-
ных условий фотосинтез планкто-
на изменяется в меньшей мере,
чем условия освещения; особенно
это относится к интенсивности фо-
тосинтеза в поверхностных слоях
воды. Впрочем, в более продук-
тивных, но менее прозрачных во-
дах кривая распределения фото-
синтеза по глубинам имеет другую
форму и зависимость фотосинте-

за в поверхностных слоях воды от световых условий выражена
сильнее.	\

По мере применения радиоуглеродной модификации метода
склянок при морских исследованиях создавались новые вариан-
ты ее. Например, на датском исследовательском судне «Дана»
(Стеман-Нильсен, 1958 а), в 1954 г. в Норвежском море, на
«Г. О. Сарсе» (Берге, 1958) и в том же году в Северном море
(Кушинг, 1958 а) применили метод имитации световых усло-
вий в море. Сущность этого метода состоит в том, что склянки,
заполненные водой с разных глубин, экспонируются на судне
при естественном свете, ослабленном с помощью Светофильтров
в той же мере, как и на глубинах, с которых взята вода. Не-
смотря на трудность точной имитации световых условий на
разных глубинах, где различаются не только интенсивность све-
та, но и спектральный состав его, сравнительные измерения по-
казали хорошее схождение данных, получаемых при экспони-
ровании склянок в море и при соответственно ослабленном све-
те на борту судна (Берге, 1958). Этот факт лишний раз показы-
вает, что при слабом свете основное значение для фотосинтеза

Рис. 6. Идеализированная кри-
вая распределения интенсив-
ности фотосинтеза морского
планктона по глубинам в ясный
день (Стеман-Нильсен, 1954).
фитопланктона имеет не спектральный состав света, а его ин-
тенсивность. 

Однако при измерении проникновения света с помощью фо-
тоэлементов (люксметров), -дающих не энергию радиаций, а
освещенность в люксах, «эффективный свет», или соотношение
между интенсивностью фотосинтеза и освещенностью, будет
различаться на разных глубинах. Это учтено в своеобразной
модификации метода имитации, разработанной и примененной
при измерении первичной продукции планктона Норвежского
моря (Берге, 11958). В этом случае во время рейса с помощью
С14 определялась «продукционная способность» (production ca-
pacity) , т. е. интенсивность фотосинтеза, выраженная в мг С/л
и отнесенная к 1 лк-часу. Определялась эта величина за четы-
рехчасовую экспозицию при 4800 лк. Заранее путем пред-
варительной экспозиции склянок в море на глубинах с 100,
26,5 и 7% света была определена интенсивность фотосинтеза и
для каждой из «глубин» рассчитан коэффициент, выражающий
отношение между интенсивностью фотосинтеза за сутки и «про-
дукционной способностью» воды. В дальнейшем по получен-
ным коэффициентам и измеренным величинам1 «продукционной
способности» рассчитывалась суточная продукция для каждой
из глубин и под 1 м2.

Особого внимания заслуживает остроумная модификация
радиоуглеродного метода, предложенная Ю. И. Сорокиным.
(1956). Она была применена при изучении первичной про-
дукции планктона Рыбинского водохранилища bJ954—1955гг,
и северо-западной части Тихого океана во время рейса „Ви-
тязя" летом 1957 г. Ю. *И. Сорокин обратил внимание на то,
что интенсивность фотосинтеза на каждой из глубин может
быть выражена через интенсивность его у поверхности (С°),
которая может быть определена на борту судна. Последнюю
величину следует помножить на два коэффициента, один из
которых отражает влияние световых условий (Kt), другой —
неравномерное распределение фитопланктона (Кг). Таким об-
разом, фотосинтез на глубине h (С41) будет равен

Ch = C°KhtKhr.

Для определения значений коэффициента Kt нужно запол-
нить серию склянок водой с одного горизонта и установить
их на половину светлой части суток на каждую из испы-
туемых глубин. Весьма важно, что, согласно Ю. И. Соро-
кину, полученные таким путем значения Kt пригодны для
обширных районов и на протяжении значительного времени.
Это позволяет относительно редко прибегать к определению
значений коэффициентов Kt, что занимает много времени и
связано с длительной стоянкой судна. Коэффициент Кг опреде-
ляется на борту судна путем экспозиции при равных усло-
76
виях проб воды с разных глубин. Благодаря этому метод
Ю. И. Сорокина позволяет за короткий срок определить Кг
для многих станций. Зная распределение величин Kt и Кг
по глубинам, легко рассчитать .соответствующие им вели-
чины Ch и продукцию под 1 м2. На многих примерах Ю. И.
Сорокин убедительно показывает неожиданно большое зна-
чение неравномерности вертикального распределения планк-
тона. Он полагает, что, видимо, уже в недалеком будущем
удастся установить закономерные соотношения между Kt и
результатами измерений проникновения света в воду, после
чего можно будет обойтись без специальных определений
величин Kt.

Как видно из сделанного обзора, быстрое распространение
нового метода сопровождалось появлением разных вариантов
его применения, каждый из которых имеет свои особенности,
преимущества и недостатки. Все предложенные способы расче-
та величин продукций под 1 м2 в известной мере условны и име-
ют свои источники ошибок.

Стеман-Нильсен обратил внимание на то, что Райли, поль-
зовавшийся кислородной модификацией метода склянок, полу-
чил для тропической части Атлантического океана (Саргассово
море) намного более высокую интенсивность фотосинтеза,
планктона, чем это следует из наблюдений во время рейса «Га-
латеи». Он даже высказал мнение, что «до начала экспедиции
на «Галатее» >в октябре I960 г. продукция органического веще-
ства в океане была полностью неизвестна». Первоначально Сте-
ман-Нильсен (1952 а) предположил, что разность в содержании
кислорода после экспозиции светлых и темных склянок в услсР-
виях тропиков не имеет отношения к фотосинтезу, а возникает
вследствие усиленного потребления кислорода в темных склян-
ках, которое будто бы не может происходить в незатемненных
склянках из-за бактерицидного действия света. В ответ на это
Райли (1953) приводит ряд аргументов в пользу того, что его
данные не представляют собой артефакты. Стеман-Нильсен
(1954), не считая убедительными доводы Райли, вновь подтвер-
ждает, что по его измерениям, сделанным в районе Саргассова,
моря, первичная продукция планктона, измеренная с помощью
С14, оказывается в 200 раз меньшей, чем при параллельных из-
мерениях с помощью кислородного метода. Однако теперь Сте-
ман-Нильсен выдвигает новое предположение. Он .думает, что
фотосинтетическая деятельность водорослей в светлых склян-
ках сопровождается накоплением антибиотиков, которые угне-
тают рост бактерий и потребление ими кислорода. Хотя это
мнение Стеман-Нильсен повторяет и в своей последней статье
(1958 а), нельзя признать убедительными положенные б его
основу очень скудные экспериментальные данные. В частности,
не было учтено возрастание фотосинтеза н результате стимули-
рования размножения хлорелл при разведении густой суспен-
зии их.

Первое предположение Стеман-Нильсена было опровергну-
то в специальной работе Ваккаро и Райтера (1955), которые,
изучив поглощение ультрафиолетовых лучей стенками склянок,
показали, что даже в не погруженных в воду склянках бактерии
практически защищены от бактерицидного действия солнечного
света. Опыты этих авторов с суспензиями водорослей и бактерий,
показавшие одинаковое число бактерий в светлых и затемнен- <
ных склянках после длительной экспозиции йх (76 и 127 часов)
под небольшим слоем воды при солнечном освещении, опровер-
гают оба предположения Стеман-Нильсена. Авторы приходят к
выводу, что ими представлены бактериологические доказатель-
ства пригодности кислородного метода измерения фотосинтеза
для опытов продолжительностью свыше 24 часов. Этот вывод
не затрагивает другие причины неточностей, которые могут воз-
никнуть при продолжительной экспозиции склянок.

Сравнению обеих модификаций метода склянок, кислородной
и радиоуглеродной, посвящены работы Райтера и Ваккаро
(1955) и Райтера (1954). В первой отмечается большая чув-
ствительность радиоуглеродной модификации метода склянок
(0,0013 мг С/л). Отмечается также, что при большой продол-
жительности опыта (до 100 часов) интенсивность фотосинтеза
морского планктона остается на одном уровне или снижается
из-за исчерпания биогенов и других подобных причин, но от-
нюдь не возрастает, как это допускал Стеман-Нильсен, считав-
ший непригодными данные, полученные при экспозиции скля-
нок свыше 24 часов. В «своей работе Райтер (1954). приводит
результаты более детального исследования, которые имеют
большой интерес. Весной 1954 г. во время экспедиционных ра-
бот на судах «Атлантик» и «Кэрин» проведены параллельные
измерения обоими методами в разных участках тропической
части Атлантического океана, в том числе и в Саргассовом мо-
ре. Во всех случаях радиоуглеродная модификация метода
склянок привела к величинам в 10—100 раз меньшим интенсив-
ности фотосинтеза, измеренной с помощью кислородной моди-
фикации.

Райтер излагает эксперименты, позволившие проанализи-
ровать причины такого большого расхождения обоих методов
при некоторых условиях. В опытах с культурами разных водо-
рослей (Chl'amydomonas, Nannocloris, Nitzschia ) было показа-
но, что в темноте за 4—6 часов водоросли могут терять от 10 до
40% С14, ассимилированного за два предыдущих часа. Потеря
эта очень изменчива и не может быть точно учтена; в частно-
сти, она зависит от соотношения дыхания и фотосинтеза. Йаш\
тер считает, что в природных условиях недостаток фосфатов)
может резко снижать фотосинтез и не отражаться заметным /
образом на дыхании. Особенно показательные и важные ре-/
зультаты были получены' на чистой культуре Chlamydomonas
на среде с ограниченным количеством фосфора и азота. По ме-
ре исчерпания питательной среды и замедления прироста числа
клеток общий фотосинтез культуры снижался, а дыхание ос-
тавалось на одном уровне, в результате чего в фазе логариф-
мического роста дыхание составляло 5—10% от фотосинтеза, а
в стационарной фазе было выше 50%, достигнув к концу опыта
на 29-й день от начала 101,8%.

Интенсивность фотосинтеза культуры была измерена обои-
ми методами в фазе логарифмического роста,. в стационарной
фазе и спустя две недели после прекращения Деления клеток.
Во всех случаях показания радиоуглеродного- метода составля-
ли 70—80% от чистой продукции (видимого фотосинтеза),
определенной кислородным методом, однако в фазе логариф-
мического роста фотосинтез, измеренный по С14, составлял 75%
от валовой первичной продукции (истинного фотосинтеза), а в
последнем варианте опыта с клетками, прекратившими деление,
всего 5%. Иными словами, в зависимости от физиологического
состояния объекта, от которого зависит соотношение дыхания и
фотосинтеза, обе модификации метода могут давать как близко
совпадающие, так и сильно расходящиеся результаты.

По мнению Райтера, авторитетно поддержанному Кетчумом
и другими сотрудниками Вудс-Голла, жизнедеятельность тропи-
ческого морского планктона-у/гнетается недостатком биогенных
элементов (Кетчум и др., 1958). В этих условиях, по их мне-
нию, интенсивность дыхания близка к интенсивности фбтосин-____

теза и чистая продукция очень мала, что и приводит к сильному
расхождению показаний кислородного и радиоуглеродного ме-
тодов. Стеман-Нильсен (1958) указывает, что этим представ-
лениям противоречат результаты многих сделанных им на «Га-
латее» измерений фотосинтеза тропического планктона при
разных световых условиях. Эмпирические кривые зависимости
интенсивности фотосинтеза от света (рис. 5 б), полученные
радиоуглеродным методом, пересекают горизонтальную ось при
слабом свете. Продолжение кривых до пересечения с осью ор-
динат дает возможность судить о величине дыхания, которая
всегда оказывалась намного меньшей интенсивности фотосин-
теза, достигаемой при достаточном свете. Отсюда Стеман-
Нильсен заключает, что тропический планктон не находится в
том угнетенном состоянии, которое постулируется американски-
ми авторами. Согласно Стеман-Нильсену, непрерывное потреб-
ление фитопланктона и регенерация биогенных элементов в ре-
зультате обмена веществ зоопланктона обеспечивают активную '
жизнедеятельность фитопланктона.

Очевидно, что решение этих вопросов придет по мере накоп-
ления результатов параллельного определения величин про-
дукции разными методами, в частности путем сравнения дан-
ных радиоуглеродного и кислородного методов. Значительное
число измерений обоими методами было сделано’ Енчем и Рай-
тером (1958) в прибрежных водах Вудс-Голла на протяжений
1957 г. При очень значительном расхождении отдельных дан-
ных радиоуглеродный метод дал в среднем меньшие величины.
Вопреки первоначальным ожиданиям авторов, расхождения
были особенно велики в весеннее время—в период активного
фотосинтеза и малы в июле и сентябре, когда биогенные эле-
менты были исчерпаны.

При наших наблюдениях в 1958 г. (Винберг и Далер) на
озерах Нарочь, Мястро и Баторин средние для всего вегетаци-
онного сезона величины продукций, найденные радиоуглерод-
ным методом, практически совпали с валовой продукцией планк-
тона, измеренной кислородной модификацией метода склянок.
Важно, что это относится ко всем глубинам эвфотной зоны и к
озерам с низкой и высокой интенсивностью фотосинтеза планк- I
f тона.

J Высокая чувствительность радиоуглеродного метода явля-
ется-его бесспорным и большим преимуществом. Однакололез-
: ность метода сильно ограничивается тем, что с его помощью
, нельзя измерить интенсивность дыхания или деструкцию. В на-(.
/ стоящее время еще не вполне ясно, в каких случаях показания
) радиоуглеродного метода приближаются к чистой, в каких—к
валовой первичной продукции. Особенно сложно решить этот
вопрос при низких интенсивностях фотосинтеза, т. е. в тех слу-
чаях, когда в силу высокой чувствительности он мог бы быть'.

) особенно полезным. Для этих же условий трудно правильно
/ определить й величину необходимой поправки.

ДОСТОВЕРНОСТИ ПОКАЗАНИЙ И ПОГРЕШНОСТИ
МЕТОДА СКЛЯНОК

Метод склянок может служить для измерения первичной
продукции планктона только, если полученные с его помощью
скорости фотосинтеза и дыхания можно относить к свободной
воде водоема. Авторы, применяющие метод склянок, видимо,
не сомневаются в этом й уделяют мало внимания возможным '
источникам погрешностей. Наряду с этим авторы, не имеющие.,
опыта применения метода, нередко высказывают мнение, что
заключение воды в склянки настолько сильно изменяет жизне-
деятельность планктона, что таким путем нельзя получить пра-
вильного представления об истинной скорости процессов про-
дукции и деструкции в свободной воде озера. Например, Д. А.
Ласточкин (1945), сообщая об успехах советской гидробиоло-
гии за 25 лет в издаваемом в США журнале, по1 поводу наших 
работ писал: «Подкупающе простая методика оказалась оши-
бочной уже в силу того, что в склянке за сутки могло наступить
углекислое и солевое голодание и задержка 'фотосинтеза’ от
чрезмерного развития бактерий, а также от накопления про-
дуктов распада в столь небольших объемах воды, смягчаемое 
в свободной воде озера ветровыми и ночными циркуляциями в
трофогенном слое». Это чисто априорное суждение. Весьма
трудно понять, почему «чрезмерное развитие бактерий» должно
привести к задержке фотосинтеза, каким образом может полу-
читься, что наряду с задержкой фотосинтеза в склянках возни-
кнет солевое голодание, и, наконец, почему солевое голодание
устраняется циркуляцией в трофогенном слое. Мнение Д. А.
Ласточкина, от которого он позднее отказался (выступление на
заседании гидробиологической секции МОИП в 1947 г.), типич-
но для высказываний гидробиологов, еще не освоивших непри-
вычный метод исследований. Практика применения метода
склянок в самых различных условиях показывает, что не может
быть и речи об «ошибочности» метода. Для сравнительных це-
лей метод склянок дает исключительно показательные и ценные
данные и уже поэтому заслуживает самого широкого распро-
странения. Однако, как и любой другой метод, он имеет свои
.слабые стороны и свои границы применения.

Требование соответствия показаний метода склянок процес-
сам, протекающим в свободной воде водоема, не означает, что
изменения содержания кислорода или другие показатели жиз-
недеятельности планктона в склянках должны идти строго па-
раллельно с изменениями, которые наблюдаются в то же время
в свободной воде. Такое соответствие может встретиться толь-
ко в специальных случаях, когда в месте наблюдений в силу <
тех или иных причин устранено перемешивание воды, и все на-
блюдаемые изменения обусловлены жизнедеятельностью планк^
тона. При таких условиях применение метода склянок совер-
шенно излишне. Этот метод полезен только тогда, когда изме-
нения содержания кислорода и других показателей в воде скля-
нок не должны соответствовать одновременным изменениям в
свободной воде. Важно только, чтобы измеренные с его помо-
щью скорости фотосинтеза и дыхания планктона соответство-
вали скоростям каждого из этих процессов р свободной воде.
В этом вопросе часто приходится встречаться с недоразумения-
ми. Опубликовано даже специальное методическое исследова-
ние, в котором безосновательно делается вывод, что «в ряде
случаев интенсивность биохимических процессов, протекающих
в свободной воде водоема (т. е. сумма фотосинтетических про-
цессов и процессов окисления), не совпадает с наблюдениями,
полученными в изолированных склянках» (Скопинцев, 1939).
Вывод этот сделан только на основании того, что содержание
кислорода и pH в склянках, установленных в сильно «цвету-
щем» пруду, на протяжении суток изменилось иначе, чем в сво-
бодной воде пруда. Например, содержание кислорода в свет-
лых склянках от 15 до 3 часов утра снизилось на 1,7 мг/л, а в
свободной воде пруда—на 4,6 мг/л; соответственно pH в склян-
ках снизился с 9,30 до 8,90, а в воде пруда—с 9,30 до 6,60. Ясно,
что в данном случае ночью в пруду наступила термическая

Г. Г. Винберг

81
циркуляция (температура снизилась с 28 до 20,5°), и смешение
с придонными слоями воды привело к сильному снижению со-
держания кислорода и pH, в то время как склянки могли отра-
зить только те изменения в воде, которые наступили в резуль-
тате жизнедеятельности фитопланктона.

Все же нельзя безоговорочно утверждать, что заключение
воды в склянки ни при каких условиях не может повлиять на
скорость фотосинтеза и дыхания планктона. Поэтому нужно
выяснить условия применения и пределы точности метода. Сле-
дует отличать факторы, имеющие одинаковое или разное зна-
чение в Светлых и в затемненных склянках. К первым можно
отнести, например, отсутствие в склянках турбулентного пере-
мешивания, что может повлечь за собой скопление фитопланк-
тона у дна или у верхней поверхности склянок, или рост чис-
ла гетеротрофных бактерий в заключенной в склянки воде. На *
первый взгляд, факторы первого рода не должны влиять на
разность показаний незатемненных и темных склянок, по ко-
торой судят об истинном фотосинтезе или валовой первичной
продукции. Но это не всегда так. Например, возможно, что оса-
ждение водорослей сильнее отразится на фотосинтезе, чем на
дыхании их.

Сомнения в том, что показания метода склянок можно от- ‘
носить к свободной воде, чаще всего' возникали в связи с быст-
рым размножением бактерий при хранении воды в склянках г
(Байер, 1935; Зобелл, 1946 и др.). Этот источник погрешностей Е
многими считается очень серьезным. В действительности это
вовсе не так. Все зарубежные авторы применяли метод счета ко-
лоний. Поэтому их данные фактически относятся не к общему
числу бактерий, а только к гетеротрофным формам. Примене-
ние разработанного в Советском Союзе метода прямого счета
бактерий показало, что в природных водах общее число бакте-
рий обычно в сотни или в тысячи раз превосходит число гетеро-
трофных форм (Кузнецов, 1952). Уже первые исследования с
помощью прямого счета показали, что даже при хранении проб
воды в лабораторных условиях общее число бактерий если и
возрастает, то всего в 2—3 раза, т. е. не столь сильно, как это
видели авторы, подсчитывавшие число колоний гетеротрофных .
форм. Это было найдено для воды Каспийского моря А. А. Воро- 4
Шиловой и Е. В. Диановой (1937). Тот же факт был установлен
зимой 1936 г. при хранении в лабораторных условиях профиль-
трованной воды озер Белого и Святого в Косино (Винберг и
Яровицина, 1946). В этом случае вместе с прикрепленными к
стенкам бактериями общее число их возрастало всего в 3—4 ра- 
за. Но и такой относительно слабый рост наблюдается только в ’
лишенных планктона профильтрованных пробах воды. В ме-. .
тодическом отношении особенно важные результаты получены
при подсчете общего числа бактерий в светлых и в затемненных
склянках с натуральной водой после суточной экспозиции их в >
82
озере. Эти данные относятся к четырем резко отличающимся
озерам. Из таблицы 7 видно, что при экспозиции скля-
нок в водоеме общее количество бактерий либо вовсе не увели-
чивается, либо слабо возрастает. Особенно важно, что не обна-
руживается различия между светлыми и затемненными склян-
ками.

Таблица 7

Число бактерий в воде до и после суточной экспозиции склянок

Озера	Дата наблюдений в 1937 г.	Кол-во бактерий, тыс/мл		
		начальное	конечное в склянках	
			светлых	затемненных
Черное 	 .	16.V	631	783	754
Коломно .....	5. VI11	1870	1695	1914
Лука оз. Коломно .	6.V1II	1241	1234	1539
Шитово		10.V1I1	1148	1778	2083
•	Среднее,	1222	1372	1572
	%	100	112	129

Аналогичный результат получен М. В. Ивановым (1955).
fl при экспозиции нефильтрованной воды ильменя рыбхоза ’
1 «Ямат» (дельта Волги).iДо его данным, даже и в таких олиго-
трофных озерах, как Байкал, в склянках с нефильтрованной
водой общее число бактерий за время суточной экспозиции ос-
тается неизменным. М. В. Иванов заключает, что в краткосроч-
ном опыте условия существования бактерий в склянках мало
чем отличаются от условий существования в природных водах.
Нам кажется, что полученные данные свидетельствуют о боль-
шем. Можно говорить не только об условиях существования
к бактерий, но и планктона в целом, так как даже небольшие из-
В менения скорости выедания бактерий зоопланктоном должны
И сильно отражаться на их общем числе.

 Бесспорно, что даже при отсутствии заметного увеличения
Г общего числа бактерий в склянках может происходить значи-
тельный рост числа гетеротрофных форм, который может быть
незаметньш при прямом счете, так как гетеротрофные бактерии
составляют небольшую часть общей бактериальной флоры во-
1 ды. Как уже упоминалось, все зарубежные авторы, рассматри-
вавшие размножение бактерий при хранении проб воды (Зо-
белл, Андерсон, 1936; Зобелл, Стадлер, 1940; Тейлор, Коллинз,
1949 и др.), фактически имели дело только с ростом гетеро-
трофных форм, с которым сравнивалась и скорость потребле-

; ния кислорода в склянках. Отсюда может возникнуть мнение,,
что именно гетеротрофные бактерии, несмотря на их малую
численность, обусловливают потребление кислорода в воде. Ёс-
нитрата натрия скорость редукции нитратов не показала зави-
симости от относительной величины поверхности.

 Результаты Зобелла и Андерсона были подтверждены при
детальном исследовании Хейкелекьена и Хеллера (1940). Ока-
залось, что в условиях роста при 20° на протяжении 72 часов в
склянках со стеклянными бусами и без бус концентрацией
питательных веществ в среде, при которой начинает проявлять-
ся зависимость роста Escherichia coli от относительной поверх-
ности, следует считать 5 мг/л.

Зобелл (1943), стремясь подтвердить свое мнение, что раз-
множение бактерий у стенок склянок связано с адсорбцией на
стекле органических веществ из морской воды, в качестве «био-
логического доказательства» приводит данные, согласно кото-
рым при хранении морской воды в склянках с отрезками сте-
клянных трубок, увеличившими относительную поверхность
стекла в 6,5 раза, поглощение кислорода шло с большей ско-
ростью, чем в таких же склянках объемом 145 мл, но без тру-
бок. Наблюдения производились при 0 и 22°. Приводим полу-
ченные результаты в мг О2/л за срок экспозиции.

Таблица 8

Срок экспозиции в днях	При 0°		При 22°	
	без трубок	с трубками	без трубок	с трубками
5	0,02	0.01	0,37	0,46
10	0,1'2	0,20	0,78	0,91
20	0,26	0,38	1,02	1,29

Эти данные хотя и показали влияние поверхности стекла на
скорость потребления кислорода, но, даже когда относительные
поверхности стекла отличались очень сильно и сроки экспози-
ции были весьма велики, ускорение потребления кислорода
было незначительным. Весьма существенно, что даже такое от-
носительно слабое влияние поверхности не всегда может быть
констатировано в опытах подобного типа. Так, обширные на-
блюдения Зобелла и Стадлера (1940) над водой оз. Мендота
в 29 отдельных опытах, в каждом из которых вода инкубирова-
лась 1, 2, 3, 5 и 10 дней в склянках объемом 145 мл и 4 л, не
показали, никаких отличий между скоростью потребления кис-
лорода в больших и в малых склянках. Еще ранее Баттерфилд
(1933) отметил, что при заключении речной воды разной степе-
ни загрязнения в склянки число сапрофитных бактерий возра-
стает независимо от размеров склянок и освещения.

Тейлор и Коллинз (1949) обсудили противоречивые данные
о размножении бактерий и потреблении кислорода в склянках
и тщательно исследовали эти явления в воде оз. Уиндермир и
некоторых других пресноводных водоемов. Сравнив скорость
потребления кислорода в склянках объемом 70, 140, 250 и 400 мл
ли бы это было так, то показания метода склянок относительно
скорости потребления кислорода нельзя было бы переносить на
свободную воду в водоемах.

Как известно, при санитарно-гигиенических исследованиях
многие авторы пытались установить зависимость между числом
бактерий и скоростью потребления кислорода (ВПК). Хотя в
водах с большим содержанием бактерий ВПК оказывается вы-
ше, чем в водах с малым числом бактерий, все же оказалось
невозможным найти закономерную зависимость между размно-
жением бактерий и скоростью потребления кислорода при сто-
янии проб воды в склянках.

Иначе обстоит дело, когда общее количество бактерий нахо-
дится методом прямого счета. В этом случае между потребле-
нием кислорода и размножением бактерий есть вполне опреде-
ленная и понятная связь (Винберг, Яровицина, 1946; Винберг,
Ломоносова, 1953). В первые сутки хранения проб профильтро-
ванной воды, когда идет, интенсивное размножение бактерий,
поглощение кислорода, рассчитанное па одну клетку, оказыва-
ется в 2—3 раза выше, чем в последующие сутки. Повторные
серии наблюдений показали, что потребление кислорода одной
клеткой как в чистых, так и в предельно загрязненных водах
р, Свислочи идет с очень близкими скоростями. Между скоро-
стью потребления кислорода и общим числом бактерий, най-
денным прямым счетом, имело место хорошее соответствие.
Полученный результат свидетельствует, что скорость потребле-
ния кислорода связана не с числом клеток гетеротрофных форм,
а с общим количеством бактериальных клеток в воде, которое
не изменяется или изменяется лишь в слабой мере в результате
заключения нефильтрованной воды в склянки. Поэтому исче-
зают основания ожидать, что заключение воды в склянки долж-
но вести к сильным искажениям скорости потребления кисло-
рода.

При изучении не вполне выясненных причин увеличения
числа гетеротрофных бактерий при хранении проб воды в неко-
торых случаях было обнаружено, что скорость размножения
бактерий и скорость потребления кислорода сильно различа-
лись в зависимости от размеров склянок (Зобелл, Андерсон,
1936). В заполненных морской водой малых склянках за не-
сколько дней развивалось значительно больше бактерий,- чем в
больших. Следует отметить, что Зобелл и Андерсон нашли, что
в первое время, например за первые сутки, различие не было
выражено и становилось заметным только позднее. Они объяс
нили это влиянием поверхности и подтверждают свое мнение
опытами с заполненными стеклянными бусами сосудами, в кото-
рых размножение шло особенно сильно. Оказалось также, что
стимулирующее влияние поверхности имеет место только при
размножении бактерий в средах, очень бедных питательными
веществами. При добавлении к среде 100 мг/л пептона и 1 мг/л
84
при экспозиции 2, 5 и 10 дней при 20° и в склянках объемом
140 и 2700 мл при экспозиции 5 и 10 дней, Тейлор не смог об-
наружить влияния размеров сосудов на скорость потребления
кислорода.

Тейлор испытывал значение сорта стекла, встряхивание
склянок во время экспозиции и других моментов. Он не согла-
шается с мнением Зобелла, что размножение бактерий на стен-
ках склянок объясняется адсорбцией на стекле органических
веществ, и показывает неубедительность попыток доказать это
с помощью определений окисляемости. Однако было найдено,
что встряхивание ведет к ускорению развития бактерий. Это
указывает на значение поверхности для размножения бактерий.
Вместе с тем Тейлор приводит экспериментальные данные, по-
казывающие, что лишь небольшая часть потребленного за
12 дней кислорода может быть отнесена за счет дыхания кле-
ток, прикрепленных к стенкам. Это противоречит мнению Зо-
белла и Стадлера (1940), согласно которому прикрепленные
бактерии играют чуть ли не основную роль в потреблении кис-
лорода в склянках. Выше выяснено, что потребление кислорода
обусловлено не только гетеротрофными бактериями, с которы-
ми фактически имели дело все зарубежные исследователи, а
всей бактериальной флорой воды в целом. Поэтому для выяс-
нения роли прикрепленных бактерий следует определить, в ка-
ком числе они развиваются на стенках склянок. Еще в 1937 г.
нами сделаны соответствующие наблюдения методом прямого
счета (Винберг и Яровицина, 1946). Было установлено, что
после суточной экспозиции склянок объемом 140 мл с профиль-
трованной водой из озер Белого и Святого количество прикреп-
ленных бактерий составляло 8,8%, после трехсуточной—12,6%
и после шестисуточной—13,2% от общего числа их в склянке,
причем за первые сутки прирост свободных бактерий шел с
большей скоростью, чем прикрепленных. Следует полагать,
что и относительное значение прикрепленных бактерий в по-
треблении кислорода соответствует этим цифрам.

Если бы прикрепленные бактерии играли основную роль в
потреблении, кислорода, то была бы невозможна одинаковая
скорость потребления кислорода в склянках разного размера,
что было установлено также и в обстановке обычных наблюде-
ний в природе с помощью метода склянок. Реснер (1953) для
проверки правильности показаний метода склянок 1. IX 1951 г.
установил в эвтрофном оз. Клостерзее светлые и затемненные
склянки трех объемов (100, 500 мл и 1 л) и через сутки полу-
чил следующие разности в содержании кислорода в воде свет-
лых и затемненных склянок в мг СБ/л (табл. 9).

А. П. Щербаков (1953) на оз. Глубоком при наблюдениях
с затемненными склянками трех объемов (100, 350 мл и
1,1 л) получил следующие скорости потребления кислорода в
мг Ог/л • сутки (табл. 10).
Таблица 9

Объем склянок	Светлые склянки	Затемненные склянки
100 мл	+ 0,24	-0,68
500 мл	+0.28	-0,68
1 л	+0,28	—0,68

Таблица 10

Объем склянок	Дата наблюдений и температура воды			
	9. IX 1946, 17,5°	24. IX 1946, 11°	25. VI 1947, 20°	Средние
100 мл	0,42	0,27	0,71	0,47
350 мл	0,37	0,31	0,67	0,45
1,1 л	0,42	0,22	0,74	0,46

И в этом случае размеры склянок при суточной экспозиции
не оказали влияния на скорость потребления кислорода. Рас-
смотренные материалы показывают необоснованность неод-
нократно высказывавшихся опасений, что жизнедеятельность
бактерий в склянках при обычных условиях может повлиять на
точность определения валовой продукции, получаемой по раз-
ности показаний светлой и затемненной склянок. Однако в ма-
лопродуктивных водах при очень низких скоростях потребле-
ния кислорода, близких к границе чувствительности метода, не-
большое превышение скорости потребления кислорода в склян-
ках может иметь существенное значение, как это, по-видимому,
имеет место на оз. Байкал, где за сутки в склянках потребля-
ются немногие сотые мг О2/л.

Содержание кислорода в склянках за время экспозиции не-
сколько отклоняется от одновременно наблюдаемого в свобод-
ной воде. Это обстоятельство не вызывает опасений в отноше-
нии возможного влияния его на жизнедеятельность планктона.
Зобелл и Стадлер (1940) измерили скорость потребления кис-
лорода в профильтрованной через вату воде оз. Мендота при
четырех начальных концентрациях кислорода (от 0,74 до
7,83 мг/л) в нескольких параллельных сериях опытов. При
всех начальных концентрациях за сутки потребля-
лось около 0,42 мг О2/л при 25°. Независимость дыхания водных
бактерий от парциального давления кислорода они показали
также, измерив дыхание двух видов бактерий, выделенных из
воды оз. Мендота (Seratia rubida и FlaVobacterium flavus). Как
и следовало ожидать, и в этом случае интенсивность дыхания
оказалась независимой от содержания кислорода в среде.

Аналогичные результаты получил Помрой (1938), просле-
дивший влияние содержания кислорода на ВПК (биохимиче-
ское потребление кислорода) сточной жидкости, разведенной
дистиллированной водой. Был испытан широкий интервал кон-
центраций кислорода (0,75—36,2 мг/л), охвативший как об-
ласть дефицита, так и перенасыщения.

Иным способом по существу то же явление констатировали
Б. А. Скопинцев и Ю. С. Овчинникова (1934). Они путем
20-дневных параллельных наблюдений в замкнутых склянках
и в большом открытом сосуде при аэрации воды встряхиванием
следили за ходом окисления сточной жидкости, идущего в осг
новном микробиологическим путем, и установили, что аэрация
не оказывает влияния на ход окисления во время первой ста-
дии. В опытах Пэрди (1937) размножение бактерий шло оди-
наково в склянках с водорослями и без водорослей при резко
различном содержании кислорода (стр. 94).

Дыхание простейших также остается неизменным вплоть до
очень низких концентраций кислорода (Винберг, 1949). Несом-
ненно, что подобной же закономерности подчиняется и интен-
сивность дыхания зоо- и фитопланктона. Впрочем, в обычных
условиях большая часть потребляемого кислорода воды в прес-
ных и морских водоемах приходится на дыхание бактерий, а
дыхание зоопланктона играет подчиненную роль (Щербаков,
1935; Набер, 1933; Виноградов, 1951). Следовательно-, можно
с уверенностью считать, что показания метода склянок в обыч-
ных условиях не зависят от содержания кислорода в воде.

Во время экспозиции склянок параллельно с изменениями со-
держания кислорода сдвигаются и другие условия, например
содержание углекислоты и активная реакция воды. В какой же
мере это может повлиять на ход фотосинтеза или дыхания
планктона? Ответ на этот вопрос затрудняется недостаточной
изученностью зависимости фотосинтеза планктона от pH, от
содержания свободной углекислоты и бикарбонатов.

До недавнего времени господствовало мнение, что водные
растения непосредственно ассимилируют только свободную
углекислоту. В последнее время работами Остерлинда (1949) и
Стеман-Нильсена (1952 б) подтверждается точка зрения Рут-
нера (1921) и других авторов, что водные растения потребляют
не только свободную углекислоту, но и бикарбонаты. Экспери-
ментальные данные заставляют думать, что в этом отношении
разные представители водной флоры сильно различаются. На-
пример, мох Fontinalis, по-видимому, не способен потреблять
бикарбонаты, в то время как водные цветковые растения могут
ассимилировать как свободную, так и бикарбонатную угле-
кислоту. Главный объект экспериментальных исследований Ос-
терлинда— зеленая водоросль Scenedesmus quadricauda ока-
залась способной к потреблению бикарбонатной углекислоты.
Однако позднее Остерлинд показал, что СН1огеГ1а pyrenoidosa
может ассимилировать только свободную углекислоту. Анало-
гичные различия не менее ясно выявляются и по отношению
pH воды. Неоднократно было показано, что нормальный ход
фотосинтеза водных растений возможен в широком интервале
pH. Эмерсон и Грин (1938) нашли, что в пределах pH 4,6—7,8
фотосинтез хлорелл практически не зависит от реакции среды,
при pH выше 8 такая зависимость становится заметной!

В общей форме нельзя указать, в каком именно интервале
pH возможен нормальный фотосинтез фитопланктона, так как
это зависит от состава фитопланктона и от содержания угле-
кислоты в воде. Например, при Низких pH фотосинтез возможен
в условиях высокого содержания углекислоты, но резкр подавлен
при малых количествах ее (Остерлинд, 1949). По отношению к
этому фактору сильно выражены видовые различия. Нормаль-
ный рост культур Eugiena gracilis возможен при столь низком
pH, как 3,2 (Джан, 1931), в то время как сине-зеленая водоросль
Anabaena дает резкий максимум роста культуры при pH 10, а
при pH 7 рост ее составляет всего 7% от роста при pH 10 (по
сухому весу после 10 дней роста) (Джерлоф и др., 1952). Не-
видимому, и для многих других сине-зеленых водорослей опти-
мальные условия создаются при pH 8,0—9,5.

Должны сильно различаться й верхние пределы pH, начи-
ная с которых обнаруживается угнетение фотосинтеза у разных
видош Есть серьезные' основания считать, что подщелачивать
среду при фотосинтезе до pH 9 и выше могут только виды, спо-
собные к потреблению бикарбонатной и карбонатной углекисло-
ты. В опытах Остерлинда (1949) за счет фотосинтеза Scene-
desmus pH возрастал до 12,2, хотя рост водорослей прекращался
уже при pH 10,4. Практически при применении метода склянок
возможность ошибок вследствие угнетения фотосинтеза в свет-
лых склянках резко щелочной реакцией воды может встретить-
ся лишь при очень интенсивном фотосинтезе в поверхностных
слоях воды. Подобный случай описан Стеман-Нильсеном
(1952 б, 1955 б) для сильно загрязняемого датского оз. Зёлле-
рёд. Вечером 17. VIII 1947 г. вода озера настолько подщелочи-
лась (pH выше 12), что, несмотря на массу планктонных водо-
рослей, в поверхностных слоях воды фотосинтез отсутствовал.
Ночное перемешивание устранило эти катастрофические по-
следствия дневного фотосинтеза. Естественно, что в подобных
крайних условиях следует заботиться, чтобы в воде склянок,
защищенной от перемешивания и обмена с атмосферой, угне-
тение фотосинтеза не наступало раньше, чем в свободной воде,
озера. С этой целью Стеман-Нильсен устанавливал склянки
поздно вечером, когда реакция воды становилась менее щелоч-
ной, и пользовался коротким сроком экспозиции, оставляя
склянки в озере с вечера до астрономического полудня.

Заметим, что ошибки могут возникнуть только, когда изме-
рения pH в склянках превышают одновременные сдвиги актив-
ной реакции в свободной воде. Это может встретиться только
при крайних условиях, при очень сильно развитом планктоне и
только в поверхностных слоях воды.

Возможно, что активная реакция при крайних значениях ее
может оказать некоторое влияние и на скорость потребления
кислорода в светлых склянках, однако вряд ли оно может быть
значительным. Небольшое подкисление среды накапливающей-
ся в затемненных склянках углекислотой не может иметь зна-
чения, так как в широких пределах различия pH очень слабо
или вовсе не влияют на интенсивность дыхания водных живот-
ных и бактерий. Например, С. Н. Скадовский (1937 а) на основе
большого опыта измерения дыхания Daphnia и других превю-
водных беспозвоночных заключил, ч,то изменения pH среды в
пределах физиологической нормы, от 5,8—9,0 и выше, при низ-
ком содержании СО2 не оказывают заметного влияния на по-
глощение кислорода. Интенсивность дыхания бактерий и дрож-
жевых клеток в широких пределах pH независима от реакции
среды (Винберг, 1946 б). Было найдено также, что и эндоген-
ное дыхание Anabaena в отличие от фотосинтеза и скорости
роста ее остается неизменным в пределах pH 5,3—9,3 (Уэбстер,
Френкел, 1953). Все это не оставляет сомнений, что значитель-
но меньшие сдвиги pH, которые могут наблюдаться в некото-
рых случаях в затемненных склянках, не могут служить причи-
ной неточностей при определении скорости потребления кисло-
рода.

Можно ли думать, что на интенсивность фотосинтеза планк-
тона в склянках может влиять «углекислое голодание», как
это предполагал Д. А. Ласточкин? Для максимальной интен-
сивности фотосинтеза достаточны низкие концентрации угле-
кислоты. Например, Эмерсон и Грин (1938) установили, что
оптимальные условия для фотосинтеза хлореллы достигаются
уже при 0,2% СО2. Майерс (1953) нашел, что фотосинтез
Chlorella pyrenoidosa, неспособной, по его мнению, к потребле-
нию бикарбонатов и карбонатов, остается на одном уровне при
изменении содержания углекислоты в среде в пределах от 0,1
* до 5%. Остерлинд на культурах Scenedesmus quadricauda
установил, что даже при низком содержании в среде свободной
углекислоты для максимального фотосинтеза достаточно 10 ми-
кромолей бикарбонатного иона на литр, т. е. всего 0,061 мг
НСО'з/л.- За оптимальную для роста концентрацию свободной
углекислоты он принимает 0,35 мг/л СО2. Харви (1940) обра-
. щает внимание на то, что в культурах планктонные водоросли
оказываются способными к росту при значительно меньших
концентрациях углекислоты, чем наблюдаемые в природе. По-
видимому, в природных водах только в редких случаях условия
углеродного питания лимитируют продукцию фитопланктона,
так как обычно имеет место избыток общей углекислоты (Кет-
чум, 1954.).

Разность концентраций углекислоты в склянках и в свобод-
ной воде не может превышать ассимилированное во время опы-
та количество ее, т. е. нескольких миллиграммов, а обычно долей
миллиграмма на литр. В морской воде или в пресных водах
карбонатного класса средней минерализации 'максимально воз-
можная разность содержания углекислоты в склянке и в сво-
бодной воде будет составлять не более. 2—3% от общего со-
держания ее. Возможное влияние этой разности на интенсив-
ность фотосинтеза планктона выразится ничтожно малыми
величинами. В водах очень'малой минерализации вряд ли воз-
можен высокий уровень фотосинтеза, а при малой скорости
фотосинтеза планктона не могут возникнуть и относительно
большие различия в содержании углекислоты в склянках и в
свободной воде.

Насколько же оправдана основная предпосылка метода
склянок, согласно которой дыхание, или скорость потребления
^кислорода в воде, одинаково на свету и в темноте? Потребле-
ние кислорода в воде идет не только за счет дыхания зеленых'
водорослей, но и за счет дыхания зоопланктона и бактерий,
причем основное значение принадлежит последним. Как уже
упоминалось, на дыхание зоопланктона приходится небольшая
часть от общего потребления кислорода в воде, поэтому и воз-
можное влияние затемнения на интенсивность дыхания зоо-
планктона не может быть источником значительных оши-
бок метода склянок. Напомним, что свет не оказывает пря-
мого действия на интенсивность тканевого дыхания. При экс-
периментальном изучении интенсивности дыхания водных жи-
вотных также неоднократно устанавливалась одинаковая ско-
рость потребления кислорода на свету и в темноте. Например,
это было показано на мальках карпа (Винберг и Хартова, 1953).

Еще в 1937 г. в нашей лаборатории на Лимнологической
станции в Косино с помощью метода Винклера были определе-
ны скорости потребления кислорода некоторыми планктонны-
ми ветвистоусыми рачками и инфузориями при дневном свете и
в темноте (табл. 11). С каждым объектом проведено четыре
опыта с двукратной повторностью.

Таблица 11

Виды	t°	Продолжи- тельность опыта в часах	Потребление кислорода 10—6 Мг О2 на 1 особь за 1 час	
			на свету	в темноте
Leptodora kindti . .	18,3	5	570	535
Daphnia pulex	21.2	2	415	425
Paramecium caudatum	21,2	3-4	1,41	1,34

Как и следовало ожидать, интенсивность дыхания на свету
и в темноте оказалась практически одинаковой, что, по-видимо-
му, является общим правилом для зоопланктона. На первый
взгляд, сказанному противоречат известные данные Маршалла,
Николса и Орра (1935) относительно влияния света на дыха-
ние Cal'anus finmarchicus. На естественном свету дыхание рач-
ка шло с большей скоростью (до 150%), чем в темноте. При
этом не было видимого увеличения активности, и после перио-
дов освещения дыхание в темноте было сильно снижено. Созда-
ется впечатление об особой чувствительности к свету этого
объекта и повреждении его под влиянием света. Характерно,-*
что в склянках, установленных глубже 0,5 м, не обнаружива-
лось влияния света на скорость дыхания калануса. Позднее на
двух других представителях морских веслоногих—Acartia clausi
и A. tonsa Коновер (1956) при пяти температурах (5—25°)
установил, что свет (флуоресцентная лампа) не оказывает
влияния на интенсивность обмена.

Есть много косвенных, но веских доводов в пользу того, что
и интенсивность обмена бактерий не зависит от освещения.
Например, вспомним, что после суточной экспозиции светлых и
затемненных склянок общее количество бактерий в воде одина-
ково, что не было бы возможным, если бы интенсивность обме-
на различалась на свету и в темноте. Известно также, что био-
химическое потребление кислорода в загрязненных во-
дах, в основе которого лежит бактериальное дыхание, идет с
одинаковой скоростью на свету и в темноте (Гарнер, 1922;
Абботт, 1948).

Труднее всего ориентироваться в том, в какой мере интен-
сивность дыхания зеленых водорослей зависит от условий осве-
щения. Здесь речь идет не о прямом действии света на интен-
сивность обмена, допускать которое нет оснований, а о тех из-
менениях интенсивности дыхания, которые возникают под влия-
нием идущего на свету фотосинтеза. Физиология растений не
дает определенного ответа на вопрос о том, как изменяется ин-
тенсивность дыхания под влиянием фотосинтеза. В опублико-
ванной в 1956 г. 2-й части второго тома известной сводки Ра-
биновича читаем: «В главе 20’ отношения между фотосинте-
зом и дыханием описаны как неясные и имеющиеся данные как
противоречивые. С тех пор это отношение стало еще менее яс-
ным, а имеющиеся данные еще более противоречивыми. Выво-
ды из экспериментов и теоретическая интерпретация их теперь
простираются от существенного снижения дыхания на свету,
... до усиления дыхания в 10 и более раз» (стр. 1925). Он же
.указывает, что по современным представлениям цепи связан-
ных друг с другом реакций фотосинтеза и дыхания имеют об-
щие звенья. От того, какой из двух возможных путей дальней-
ших превращений этих общих продуктов—окисление (дыха-
ние) или восстановление (фотосинтез)—получит преобладание,

1 Имеется в виду том 1, опубликованный в 1945 г.
и будет зависеть, как в каждом случае фотосинтез будет вли-
ять на дыхание.

Как бы ни влиял фотосинтез на одновременно идущие про-
цессы дыхания, усиливая или ослабляя их, это явление само по
себе не имеет отношения к источникам погрешностей, прису-
щим собственно методу скЛянок, так как оно в равной мере
касается всех методов измерения, внося, неустранимый элемент
условности в получаемые величины «истинного фотосинтеза».

При обычных измерениях первичной продукции планктона
методом склянок планктон затемняется на более длительные
сроки, чем в природе, например на сутки. Нет серьезных осно-
ваний считать, что это может сильно повдиять на интенсивность
дыхания фитопланктона. Например, эндогенное дыхание Апа-
Ьаепа в темноте за двое суток снижается всего на 20%, (Уэб-
стер, Френкел, 1953). Впрочем дыхание хлорелл, взятых из
быстрорастущей культуры, за 30 часов пребывания в темноте
снижается на 65% (Майерс, 1947 б).

Дыхание водорослей может играть заметную роль в общем
потреблении кислорода только при сильном развитии фито-
планктона. Возникающая по этой причине погрешность вряд ли
может быть велика. Вопрос этот подлежит дальнейшему
изучению.

Заключение воды в склянки ведет к прекращению турбу-
лентных движений, в результате чего нередко фитопланктон
скопляется либо у верхней поверхности склянок при преобла-
дании сине-зеленых, либо на дне их, где концентрируется диато-
мовый планктон. Возможно, что в некоторых случаях, например
при pH воды, близком к тем предельным значениям, при кото-
рых начинается угнетение фотосинтеза, такие скопления могут
создавать неблагоприятные условия в непосредственно приле-
гающей к клеткам среде.

Высказывалось мнение, что передвижение клеток диатомо-
вых водорослей во время их погружения и турбулентные дви-
жения воды обеспечивают смену воды у поверхностей клеток,
тем самым улучшая условия минерального питания (Мунк,
Райли, 1952). Впрочем, это никем не было продемонстрировано
на опыте. С другой стороны, многие наблюдения свидетельст-
вуют, что даже при длительной экспозиции склянок жизнедея-
тельность фитопланктона не нарушается. Лунд (1949) устанав-
ливал на разные глубины склянки с культурой Asterionel’la и
после недельной экспозиции подсчитывал прирост числа кле-
ток. Обширные наблюдения этого автора показали закономер-
ную зависимость прироста числа клеток от температуры и све-
товых условий, чего не могло быть, если бы заключение воды в
склянки коренным образом нарушало условия, необходимые
для нормального развития диатомовых. Еще более интересны
данные Грима (1950 а), который устанавливал в оз. Шлейнзее
склянки с натуральной водой и после недельной экспозиции по
результатам подсчета клеток диатомовой водоросли Cyclotella
melosiroides и других видов рассчитывал скорость размноже-
ния их. Примечательно, что найденные скорости размножение
клеток близко сошлись с рассчитанными другим путем по на-
блюдениям в свободной воде озера. Следовательно, скорость
размножения диатомовых водорослей в склянках, даже при не-
дельной экспозиции их, заметным образом не отличается от
природной. В опытах Хатчинсона (1941) в установленных в ^з.
Линсли 3,5-литровых склянках содержание хлорофилла за не-
делю увеличилось даже сильней, чем в свободной воде озера.
Особенно сильно шло размножение Anabaena.

В начале наших работ, когда еще не было изложенных вы-
ше литературных данных, мы неоднократно проводили прове-
рочные наблюдения, которые, вопреки первоначальным опасени-
ям, не выявили больших различий между показаниями непод-
вижных склянок и склянок с периодически перемешиваемой
водой. Приведем результаты опыта, поставленного 25. VIII
1933 г. при сильном «цветении» воды оз. Белого сине-зелены-
ми, которые быстро скапливались у верхней поверхности скля-
нок. При семичасовой экспозиции склянок на рассеянном све-
те, половина которых 22 раза за время опыта переворачивалась,
были получены следующие средние данные (мг Ог/л за время
опыта).

Таблица 12

	Фотосинтез	|	Дыхание
Без перемешивания воды .	1  0,65	I	0,41
С перемешиванием .	. .	0,66	1	0,40

Аналогичные результаты были получены летом 1945 г. с
планктоном Волжского отрога Рыбинского водохранилища.
Часть склянок (по 3 на каждое определение) оставалась не-
подвижной на северном окне лаборатории, часть встряхивалась
каждые 15—20 минут. В неподвижных склянках планктон,
главным образом Aphanisomenon, быстро собирался у верхней
поверхности. Несмотря на это, закономерных отличий фотосин-
теза в неподвижных и встряхивавшихся склянках не было
(рис. 7).

Интересны наблюдения Пэрди (1937), исследовавшего в
лабораторных условиях значение фотосинтетической реаэрации
для самоочищения загрязненных вод. На искусственной сточ-
ной жидкости с бактериально чистой культурой Oocystis и куль-
турой В. aerogenes в нескольких повторных экспериментах про-
слеживалось размножение водорослей и бактерий и содержа-
ние кислорода на протяжении 17-дневной экспозиции склянок
на свету и в темноте. На свету наблюдёния велись без встряхи-
вания и со встряхиванием склянок. Получено полное совпаде-
ние результатов во всех сериях опытов. За время опыта в склян-
ках развивалось большое количество водорослей (до 70 мг/л
сырого веса), что создавало большое 'сходство с условиями,

господствующими во время «цветения» воды.

Косвенным, но серьезным аргументом в пользу того, что в
воде склянок не нарушаются условия, нужные для нормальной
жизнедеятельности фитопланктона, могут служить наблюдения
А. В. Францева, К. А. Гусевой и других авторов, применявших

метод «гидробиологической
Авторы этого метода ут-
верждают, что изменения
состава' планктона в про-
бах воды при экспозиции
их в лаборатории идут па-
раллельно изменениям,
наблюдаемым за это вре-
мя в водоеме.

Начиная исследования

продуктивности» (Гусева, 1941).

Рис. 7. Фотосинтез планктона в склян-
ках при перемешивании воды (1) и без
перемешивания (2): a—7.V1;

6-10.VI 1945 г.

с помощью
склянок, мы

метода
пытались

разными путями эмпири-
чески проверять достовер-
ность показаний этого но-
вого в то время метода.
С 19 по 28.VII 1933 г. был

прослежен суточный ход фото

синтеза и дыхания планктона в склянках, заполненных водой
оз. Белого в Косино. По- средним данным четырех наблюдений,
потребление кислорода шло равномерно, а фотосинтез дал за-
кономерную кривую с максимумом около 12 часов дня (рис. 8).

Рис. 8. Суточный ход фотосинтеза планк-
тона оз. Белого.

Аналогичные наблюде-
ния сделаны Маршаллом
и Орром (1928). По при-
водимым ими величинам
получаем, что сумма выде-
ленного за сутки кислоро-
да, рассчитанная по ре-
зультатам трехчасовых
экспозиций склянок, лишь
слабо превышала количе-

ство кислорода, выделенного при суточной экспозиции их. .
Приводим эти данные (мл О_,/л • сутки).

Таблица 13

.Глубина, м	Суточная экспозиция 13—14. VI 1927 г.	Сумма трехчасовых экспозиций 9-10. VI 1927 г.
I	1,37	1,51
3	1,32	1,35
5	1,17	1,26
Летом 1932 и 1933 гг. были сделаны лабораторные наблю-
дения за ходом фотосинтеза оз. Белого при непрерывном искус-
ственном освещении склянок (рис. 9). В 1932 г. на протяжении
20, а в 1933 г. 46 часов непрерывного освещения фотосинтез
планктона шел с неизменной скоростью, несмотря на то, что в
склянках избыток кислорода доходил до 9,0 мг/л и, следова-
тельно, соответственно было снижено содержание бикарбона-
тов и повышен pH. Если учесть, что в 1932 г. в оз. Белом на-
блюдалось исключительно

Рис. 9. Ход фотосинтеза планктона
оз. Белого при непрерывном искус-
ственном освещении в августе:

1 и 2—в 1932 г.; 3—в 1933 г.

сильное развитие сине-зеле-
ных (главным образом Mic-
rocystis) и pH поверхност-
ной воды был выше 9,5, т. е.
имелись те крайние условия,
о которых речь шла выше,
то результаты опыта надо
признать поучительными и
даже неожиданными.

В методическом отноше-
нии интересны данные Джэк-
сона и Мак-Фэдена (1954),
относящиеся к мелководно-
му водохранилищу в штате
Пенсильвания (США) с
очень высокой биомассой
планктона (в среднем
18,9 мг/л сухого веса без-

зольного органического вещества). Эти авторы применили ме-
тод Бердайна и об интенсивности фотосинтеза и дыхания
планктона судили по скорости изменения pH воды. Параллель-
ные наблюдения за суточным ходом pH в свободной воде и в
склянках на шести горизонтах до глубины 24 дюймов дали ре-
зультаты- (микромоли СО2 на 1 мг органического вещества
планктона в час), приведенные в таблице 14. Авторы пи-
шут: «Близкое схождение обоих определений указывает на то,
что заключенный в склянки фитопланктон в основном функ-
ционирует так же, как и в естественной среде». Укажем, одна-

ко, что применялась всего четырехчасовая, экспозиция склянок,
что возможно лишь при очень сильном «цветении» воды.

Таблица 14

Дата	В свободной воде	В склянках
14. VII	1,38	1.08
28. VII	1,00	1,01
4. VIII	0,80	1,64
17. VIII	0,82	1,22
 Значительный интерес имеет работа Итимура (1954), кото-
рый применил метод склАнок на рисовых полях. Определялись
также сухой вес и зольность сестона,’ собранного на плотный
бумажный фильтр, и освещенность поверхности воды, затем-
няемой листьями и стеблями риса. Глубина воды была всего
10 см. При этих простых условиях оказалось возможным свя-

зать показания метода склянок с изменениями количества се-
стона (рис. 10). По мере роста риса освещенность поверхности

воды снижалась, что повлекло за со-
бой снижение интенсивности фото-
синтеза планктона. Примерно с
10. VII разность между фотосинте-
зом и дыханием приблизилась к ну-
лю, и соответственно этому содержа-
ние сестона, достигнув максимума,
начало снижаться. По показаниям
метода склянок Итимура рассчитал
ожидаемые изменения количества
сестона.

Для. каждой даты наблюдений
чистая продукция планктона (Ф—
—Д), выраженная в мг/л условных
углеводов (СН2О) или «глюкозы», от-
носилась к сухому весу сестона (q).
Ожидаемая к следующему наблюде-
нию «биомасса сестона» рассчитыва-
лась по формуле

У = Уоеч(‘“Го),

Рис. 10. Динамика планкто-
на рисового поля (Итимура,
1954): 1—освещенность по-
верхности воды в процен-
тах от начальной; 2—со-
держание сестона в мг без-
зольного органического ве-
щества по результатам взве-
шиваний; 3—по расчету.

где у0—„биомасса сестона” в начале и у — в конце пе-
риода;

; е — основание натуральных логарифмов;

q —- чистая продукция в мг (СН2О) на 1 мг сухого ве-
са сестона;

(t—10) — продолжительность периода в днях.

Рассчитанные величины у принимались за у0 для следу-
ющего пеоиода и т. д.

Рис. 10 показывает, что рассчитанная кривая «биомас-
сы планктона» близко совпала с наблюденной. Этот резуль-
тат может служить веским аргументом в пользу того, что пока-
зания метода склянок не искажают скорость процессов постро-
ения и деструкции в свободной воде. Данные Итимура тем
убедительней, что все расчеты велись по чистой продукции при
небольшой интенсивности фотосинтеза, когда погрешности опре-
деления разности (Ф—Д) могут быть особенно велики.

В гиполимнионе озер, где нет перемешивания воды, измене-
ния в склянках должны идти с той же скоростью, что и в сво-
бодной воде, если заключение воды в склянки не отражается

г. Г. Винберг

97
на скорости этих процессов. Поэтому установка склянок в ги-
полимнион озер может служить для проверки достоверности
метода склянок. Соответствующие наблюдения на оз'. Глубо-
ком летом 1935 г. показали несколько большую скорость по-
требления 'кислорода в склянках, чем в свободной воде гипо-
лимниона (Винберг и Кузнецова, 1939). Однако в следующем
году (1936) это явление не было обнаружено. На том же водо-
еме в 1947 и 1948 гг. А. П. Щербаков (1953) провел тщатель-
ные наблюдения методом склянок и также не обнаружил ни-
какого расхождения между скоростью потребления кислорода
в склянках и свободной воде соответствующих горизонтов, не-
смотря на то, что склянки оставались в озере в зимнее время
15 и летом трое суток. Не наблюдал А. П. Щербаков и значи-
тельных расхождений параллельных определений, отмеченных
Г. Г. Винбергом и 3. И. Кузнецовой в 1935 г., которые, по-види-
мому, возникли в результате методических упущений.

Таким образом, нет оснований считать, что при обычных усло-
виях показания метода склянок не соответствуют ходу тех же
процессов в свободной воде водоемов. Тем не менее метод скля-
нок не свободен от погрешностей, которые при некоторых усло-
виях могут приобретать большое значение. Быть может, наи-
более существенное указание на искажения, вносимые заклю-
чением воды в склянки, дает своеобразное явление, которое
нередко приходится наблюдать при экспозиции склянок в ме-
талимнионе озер. В этих условиях случается, что после экспо-
зиции затемненные склянки содержат немного больше кислоро-
да, чем незатемненные. Речь идет о небольших разностях
порядка сотых и реже 0,1—0,2 мг О2/л, которые обнаружива-
ются далеко не всегда и без видимой закономерности. Это яв-
ление трудно поддается исследованию и объяснению. Оно про-
является только в условиях очень слабого света, когда интен-
сивность фотосинтеза планктона прекращается или почти
прекращается. Трудно думать, что следы света могут стимули-
ровать окислительные процессы в светлых склянках или что
здесь имеет место фотокинетическое действие света на зоо-
планктон, как допускает Хатчинсон (1957), упоминающий об
этом своеобразном феномене. Указанный источник погрешно-
сти обнаруживается только в склянках, установленных на гра-
нице слоя фотосинтеза; поэтому даже при наличии этого явле-
ния оно лишь крайне незначительно может повлиять на сум-
марную величину продукции планктона под 1 м2.

Невозможно прийти к какому-либо пригодному при всех
условиях заключению о степени погрешности, допускаемой при
применении метода склянок, так как в разных случаях источ-
ники погрешностей могут быть различными и иметь разное от-
носительное значение. Однако личный опыт автора и литера-
турные данные создают полную уверенность в том, что в
подавляющем большинстве случаев метод склянок позволяет
получить вполне достоверные величины валовой продукции
или истинного фотосинтеза (Ф). Наблюденные значения вало-
вой продукции если и отклоняются от истинных, то в сторону
меньших против истинных величин. По-видимому, скорость
потребления кислорода или деструкция (Д)' определяется с
меньшей точностью, особенно в олиготрофных водах, при-
чем наблюденные величины имеют тенденцию быть больше ис-
тинных.,. С наименьшей точностью определяется разность (Ф—
—Д), т. ё. чистая продукция или видимый фотосинтез, причем
погрешности определения валового фотосинтеза и дыхания при-
водят к преуменьшению этой величины. Следовательно, значе-
ния чистой продукции, найденные методом склянок, следует
считать минимальными.	।

Лучшим доказательством ценности метода склянок служит J
вся совокупность данных, полученных с его помощью, позво^;
ливших выяснить ряд важных общих закономерностей, опреде- <
ляющих величины первичной продукции и деструкции в водо-1
емах самого различного характера. Достоверность величин,;
получаемых с помощью метода склянок при обычных условиях,?
отнюдь не ниже, а, по всей вероятности, значительно выше до-’
стоверности любых других гидробиологических данных коли-?
чественного характера.

РАСЧЕТ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ ПО ИЗМЕНЕНИЯМ
СОДЕРЖАНИЯ КИСЛОРОДА В СВОБОДНОЙ ВОДЕ ВОДОЕМОВ

Присущий методу склянок неустранимый источник возмож-
ных неточностей и ошибок—искусственность условий, созда-
ющихся в изолированном объеме воды, а также известная гро-
моздкость этого метода, трудноприменимого в экспедиционных
условиях, побудили многих авторов искать другие пути коли-
чественного изучения первичной продукции планктона. Такую
возможность дает хорошо известное явление суточных колеба-
ний содержания кислорода в воде1. В 1898 г. Кнауте, работав-
ший под руководством пионера исследований газового режима
водоемов Гоппе-Зейлера, проследил полный суточный цикл из-
менений содержания кислорода в пруду с сильноразвитым фи-
топланктоном и установил, что в этих условиях сильное перена-
сыщение воды во время дневного послеполуденного максиму-
ма (до 300%) сменяется резким дефицитом кислорода в ночное
время. Кнауте показал также, что даже в мелководных прудах
в дневное время содержание кислорода на разных глубинах
может быть резко различным. Позднее в США (Уиб, 1931,
1934), в Германии (Геснер, 1932), во Франции (Вюртц, 1948),
в Швеции (Викен, 1936; Ольсен, 1950), в Чехословакии (Дик,

1 Согласно Невеллу (1957), суточные колебания содержания раство-
ренного в воде кислорода были описаны еще в 1841 г. (Моррен). См. так-
же статью А. Д. Соколова (1892).
1954) как бы вновь описывались суточные колебания кислоро-
да, в воде прудов. Обстоятельные наблюдения за суточными ко-
лебаниями содержания кислорода на разных глубинах и в раз-
ные сезоны' года сделаны на водохранилище на р. Брынице в
Польше (Палюх, 1956). Обширные материалы по суточному
ходу температуры, кислорода и углекислоты опубликованы ин-
дийским автором Ганапати (1957). Однако и эти работы имеют
чисто описательный характер.

Суточные колебания содержания кислорода и других фак-
торов наиболее выражены в мелководных и высокопродуктив-
ных водах. Внимание к этому явлению в первую очередь сти-
мулировалось интересами прудового рыбного хозяйства и са-
нитарно-гигиенических исследований загрязненных вод. Еще
в двадцатых годах на большое экологическое значение этого
фактора было обращено внимание при исследованиях, прово-
дившихся под руководством С. Н. Скадовского (Олифан, 1928;
Винберг, 1928). Особое значение суточные колебания приобре-
тают в высокопродуктивных прудах, где создается опасность
ночных заморов (Вейман, 1935 и 1936). Хотя и общепризнано,
что размах и другие особенности суточных колебаний выража-
ют собой суммарную жизнедеятельность населения пруда, лишь
в отдельных высказываниях они рассматривались не только в
качестве экологического фактора, но и в качестве возможных
показателей уровня биологической продуктивности водоема
(Ченсный, 1919).

Значение суточного хода гидрохимических факторов как
показателя суммарного итога жизнедеятельности населения во-
доемов показано Л. С. Селивановым (1930, 1935, 1936) на ма-
териале наблюдений в сильно заросших пойменных водоемах
р. Клязьмы. Истолковывая свои «биогидрохимические» данные
в свете учения В. И. Вернадского о биогеохимической функции
жизни, Л. С. Селиванов высказал некоторые интересные мысли,
но'е'му не удалось избежать излишних усложнений и придать
законченную форму своему способу обработки и изложения ма-
териала.

.Хорошо известно, что резко выраженные суточные колеба-
ния гидрохимических факторов характерны для заросших вод-
ными растениями прибрежных участков крупных водоемов
(Остинг, 1933; Брокхаузен, 1935; Захаренков, 1959 и др.).

О! А. Алекин (1934) по результатам наблюдений на оз. Те-
ленком (Алтай) пришел к выводу, что для ультраолиготроф-
пых водоемов характерны слабовыраженные суточные колеба-
ния гидрохимических факторов, которые легко нарушаются
дрейфовыми течениями."Тем не менее суточные колебания кис-
лорода и других гидрохимических компонентов изучались и на
таких олиготрофных водоемах, как оз. Севан (Киреева, 1929)
й оз. Байкал (Верещагин, 1932; Бочкарев и др., 1948; Вотинцев,
1953; Вотинцев, Самарина, 1957). Суточный ход гидрохими-
'100
Ческих факторов в загрязненных и чистых реках описывался
многими авторами (Рудолфе, Хейкелекьен, 1931; Бруевич й др.,'
1933; Бачер и др., 1930; Сибиряков, 1943, 1951; Скопйнцев,!
1939; Шмасман, 1951; Одум, 1956, 1957 а и др.).	"

Только в немногих работах суточные колебания содержания'
растворенного кислорода использованы для расчета величины'
первичной продукции. Впервые такая возможность была поня-
та А. Пюттером (1924). Предложенный им способ расчета при-
годен для условий, когда в начале и в конце суточного цикла',
содержание кислорода в воде оказывается одинаковым и нет-
осложняющих влияний горизонтальных и вертикальных иерее,
движений воды. Сам Пюттер не приложил свой способ Джон-’
кретным наблюдениям.	.

С. В. Бруевич (1936 б, 1937 и в соавторстве с-Городецкой,
1937), высоко оценив основную мысль Пюттера, развил пред-
ложенный им способ расчета валовой первичной продукции
планктона, и применил его в нескольких модификациях на Кас-
пийском море. Он обратил внимание на то, что в указанных
Пюттером идеальных условиях продукция кислорода за дневное,
время равна потреблению его за сутки. Отсюда продукция кис-
лорода за сутки при продолжительности дня в п часов
24

РО„ = АО." —,	1

- 24 — п '

где АО" — снижение содержания кислорода за время от за-
хода до восхода солнца. Когда содержание кислорода в
начале и в конце суток отличается на некоторую величину
(ДО?,4), то

24

РО2 = АО" —+ до?4. •	2

' 24 в

Однако нахождение АО? часто оказывается затрудни-
тельным, и это заставило С. В. Бруевича предложить не-
сколько иной способ расчета, основанный на определении
величины АО”ах, т. е. разности между минимальным содер-
жанием кислорода в утренние часы и максимальным содер-
жанием его в послеполуденное время. Чтобы получить ва-
ловую продукцию кислорода за время от минимального до
максимального содержания его в воде, надо к величине
АО?’ах прибавить то количество кислорода, которое было
потреблено за то же время. Последняя величина может
быть представлена в виде

К-АО? ———.	.

- 24-п	.

Если время от минимума до максимума кислорода охваты-
вает все светлое время суток, то К = 1. Когда максималь-
ное содержание кислорода достигается еще до окончания
светлого времени, как это и бывает в действительности,
К<1 и равно отношению периода времени между мини-
мумом и максимумом кислорода к продолжительности дня.
С. В. Бруевич считает, что К в среднем, равно 0,7. К такой
величине приходим, например, если при продолжительности
дня 16 часов максимальное содержание кислорода наступа-
ет через 11 часов после минимального содержания его.
Стремясь учесть также и ослабленный фотосинтез в вечер-
нее время, С. В. Бруевич принимает, что К = 0,85. Сооб-
ражения, по которым он приходит к этому значению, услов-
ны, что, впрочем, не имеет значения, так как сам С. В. Бру-
евич считает величину 0,85 эмпирической поправкой. В этом
случае продукция кислорода за сутки равна

РО, = АО™Х + 0,85 АО?-----— . '	3

2	2 24 - п

Эта формула была использована С. В. Бруевичем для
обработки его наблюдений на Каспийском море (1936 6). На
основании полученных данных оказалось возможным сде-
лать дальнейшее упрощение. Согласно С. В. Бруевичу (1937),
можно считать, что продукция кислорода за сутки пропор-
циональна АО“ах. По данным 14 наблюдений, для которых
были известны АО?пах, и по формуле 3 были рассчитаны ве-
личины РО2 и было найдено, что отношение РО2/О^ах в
среднем равно 1,6. Следовательно,

РО2 = 1,6ЛО™Х.	4

Это соотношение использовано В. Г. Дацко (1940, 1951, 1955 а)
для обработки наблюдений, сделанных на Азовском море.
Он проверил на своем материале соотношение между вели-
чинами РО2, рассчитанными по формуле 3, и АО™ах. По 12
определениям это отношение в среднем оказалось равным
1,58, т. е. практически таким же, как и для Каспийского
моря, по данным С. В. Бруевича. По мнению В. Г. Дацко,
это вполне оправдывает широкое использование им форму-
лы 4, Заметим, однако, что коэффициенты, рассчитанные
В. Г.. Дацко для отдельных наблюдений, варьировали в
очень шиооких пределах—от 0,71 до 2.38.

С. В. Бруевич сделал ряд попыток сопоставить рассчитан-
ные им величины РО2 с данными по биомассе планктона, стре-
мясь найти величину Р/В-коэффициента, называемого им
«оборачиваемость планктона». В известной обобщающей ра-
боте 1939 г.,, в которой сделан весьма интересный подсчет био-
масс, и продукций, разных групп населения Каспийского моря в
102
целом, С. В. Бруевич принимает, что суточная «оборачивае-
мость планктона» равна 1,5. За год при 200 благоприятных для
вегетации днях «оборачиваемость» принята им равной 300.
Последняя цифра и положена в основу определения годовой
продукции фитопланктона Каспийского моря, которая, согласно
С. В. Бруевичу, составляет 100000 тыс. т сухого веса. Это при-
мерно равно 100 г С, или 267 г О2 на 1 м2 • год. Отметим, что та-
кая величина валовой первичной продукции планктона Каспий-
ского моря вполне возможна (стр. 222).

С. В., Бруевич (1936 б) приводит величины РО2, рассчитан-
ные им по формуле 3, для Северного и Южного Каспия. Для
Северного Каспия по пяти наблюдениям, сделанным в авгу-
сте, сентябре и октябре 1934 г. на разных станциях с глубинами
от 2,5 до 9,5 м, значения РО2, определенные для поверхност-
ного и придонного слоев, оказались в пределах от 0,14 до
1,05 мл О2/л • сутки. Для Южного Каспия по данным трех на-
блюдений, сделанных в августе 1933 г., в феврале и сентябре
1934 г., рассчитано восемь значений РО2. По этим данным,
исключив три сомнительные цифры, С. В. Бруевич принимает,
что в среднем для Южного Каспия РО2=0,75, при колебаниях
отдельных величин от 0,30 до 1,36 мл О2/л - сутки.

Поскольку РО2, рассчитанные, для глубин 0, 10, 25 и даже
50 м, по наблюдениям в августе, сентябре и феврале оказались
одного порядка, приходится признать, что зона фотосинтеза
простирается по меньшей мере до 25 м. Следовательно, за сут-
ки под 1 м2 выделялось не менее 0,75x25=18,8 г О2 и за 200
дней не менее 3760 г О2/м2. Последняя величина заставляет за-
думаться. Собранные данные (табл. 53) показывают, что она да-
леко превосходит возможную величину первичной продукции
планктона даже наиболее продуктивных вод и в 14 раз больше
приведенной выше валовой первичной продукции планктона Ка-
спийского моря, принимаемой С. В. Бруевичем в. работе 1939 г.
Важнейшая причина такого несоответствия выяснится, когда
будет рассмотрено значение разной стабильности водных масс
в дневное и в ночное время. Помимо того, по суточным наблю-
дениям вряд ли возможно получить надежные результаты, ког-
да расчеты основаны на немногих наблюдениях на одной или
на нескольких определенных глубинах. В каждой данной точке
суточный ход содержания О2 и pH определяется не только' про-
цессами, идущими на данной глубине, но и горизонтальными и
вертикальными перемещениями воды.

Влияние вертикального перемешивания может быть пол-
ностью устранено, если за основу расчетов брать суточный
ход общего содержания кислорода во всем столбе воды от
поверхности до дна водоема или до горизонта, где уже нет
суточного хода. Этот принцип суточных наблюдений и был
предложен Г. Г. Винбергом и Л. И. Яровициной (1939),
применившими его на оз. Белом в Косино в 1937 г. Расчет
Чэффин Ве,/1И П0 Ф°РмУле 5, свободной от произвольных

Поо Итов’ в которую не входит также условная вели-
ч\0роСтЬ Д^жптельности дня в, совершенно излишняя, если
СиДе ДО СНижения содержания кислорода ночью берется в
В<педо 2 3$ час’ ^ля нахождения АО2 достаточно два раза
и О"1)11 содеРЖакие О2 в воде в „темное" время суток
л2и ъ например на заходе и на восходе солнца, или в
23 й 2 часа и т. д.

о;-о;

ГЛли п** время в часах. Очевидно, что АО,’ = АО2(24
gc одст3вить ЭТО в формулу 2, получим

РО2 = АО2  24 + АО|4,

5

\циной ственно с формулой Г. Г. Винберга и Л. И.' Яро-
вее общей последнего выражения легко перейти к наибо-
бой ПРп Ф°Рме Уравнения, пригодной для наблюдений за
л РИод времени. В этом случае

PO'n = AO2-m 4- AO”,

6

ПеРИод вРемени в часах, АО”- разность между со-
^рпиода о кислорода в конце и в начале рассматриваемого
11 !ть кд чевидно, что значения ДО”', как и АО|4, могут

Замети п°ложительными, так и отрицательными.

аточц0 Что для расчета РО2 по формуле 5 в принципе до-
С nacnoj]ar ЯТь С0ДеРжание кислорода в начале и в конце суток
''ователЬнг aTti ДВУМЯ наблюдениями в темное время суток. Сле-
д : нацпи ’ минимальное число необходимых наблюдений
’чОдс сол1 на зах°Де> на восходе и на следующий день на
’q темцоеН119- $ этом случае все три наблюдения приходятся
И*1Я. тац к В|^>емя Дн$1- Это несколько' формальные соображе-
’^авленцяд К( приведенные выше формулы основаны на пред-
S.jHiiit Kbcj’ ЧРезмеРгю упрощающих причины суточных коле-
% бы п$ лоРода. Тем не менее они заслуживают внимания хо-
'рлн сДела ’ ЧТ° С ,1Х помощью С- В- Бруевичем и другими
° ешностег Hfc>1 весьМа ответственные выводы, а источники по-

На рис ^отода никем не обсуждались.

8оренного / показано построение кривой суточного хода рас-
\одящце R К1тслорода и графически сопоставлены величины,
8 И Б. Bi Г11эиведенные формулы.

’и 6 к Г°еРг и Л, И. Яровицина (1939) приложили форму-
лдои РаствР^ЗДЛЬтаТам шести серий наблюдений за суточным
* J. VIIf j/Ценного кислорода в оз. Белом в Косино с 1. VII
п	” 6 г. Содержание кислорода определялось шесть
раз в сутки на семи различных глубинах (0, 0,5, 1, 2, 3, 4 и 5 м),
охватывавших эпилимнион и металимнион озера. Уже на глу-
бине 5 м кислород полностью отсутствовал. На каждом из го-

ризонтов на содержание кислорода-в разные часы сильно влия-

ют вертикальные перемеще-
ния воды. Поэтому для каж-
дого из сроков наблюдений
рассчитывалось общее со-
держание кислорода под
; дм2 поверхности озера. По-
следние величины показали
строго закономерный суточ-
ный ход, По формуле 6 бы-
ли рассчитаны значения РО2
для каждого из пятичасовых
периодов между наблюде-
ниями. «Средние данные из
шести Наблюдений показаны
на рис. 12, из которого сле-
дует, что рассчитанные для
разного времени дня вели-
чины РО2 соответствуют
ожидаемому суточному ходу
фотосинтеза планктона.

Одновременно на те же
глубины в озеро на сутки
устанавливались светлые и
затемненные склянки. Это

Рис. И: Построение кривой суточно-
го хода' содержания кислорода в во-
де: а— интенсивность фотосинтеза на
протяжении суток; б—общее коли-
чество выделенного при фотосинте-
зе кислорода (интеграл кривой а);

дало возможность сравнить	в—содержание кислорода в воде,

оба метода. В среднем для

шести наблюдений ДО2- 24=97,3 мг О2/дм2 • сутки. В то же

время скорость потребления кислорода по показаниям затем -

40 -

20-

CV)

£ ГО-

Рис. 12. Фотосинтез планктона
оз. Белого в разное время су-
ток (Винберг и Яровицина,
1939).

нок привел к значительно

ненных склянок составила всего
33,5 мг О2/дм2 • сутки. Точно так
же и рассчитанные по формуле 5
величины РО2 оказались значи-
тельно выше интенсивности фото-
синтеза, найденной методом скля-
нок: соответственно 95,5 и
43,1 мг О2/дм2 • сутки.

Аналогичные параллельные на-
блюдения обоими методами были
проведены с 23. VI по 27. VII
1938 г. на оз. Черном в Косино
при очень сильном развитии фи-
топланктона. И здесь метод скля-
меньшим величинам, чем расчет по

суточному ходу кислорода. По средним данным семи наблюде-
ний Д02- 24=101,8, а по показаниям метода склянок Ф (фото-
синтез) =61,8 и Д (дыхание) =55,0 мг О2/дм1 2  сутки.

М. А. Добржанская (1954) применяла параллельно оба мето-
да при систематических круглогодичных наблюдениях в Сева-
стопольской гавани Черного моря. И в этом случае метод скля-
нок дал значительно меньшие величины, чем расчеты по суточ-
ным колебаниям содержания кислорода. М. А. Добржанская
отмечает, что расхождение методов «проистекает главным обра-
зом из-за неодинакового потребления кислорода при наблюде-
ниях в море и в склянках». Такая формулировка создает впечат-
ление, что метод склянок дает неверные результаты. В дейст-
вительности же для такого вывода нет оснований. По таблице
5 работы М. А. Добржанской нетрудно определить, что даже для
глубоководной станции годовая продукция планктона, рассчи-
танная по суточным наблюдениям для слоя 0—25 м, составля-
ет 4500 г О2/м2, или 15800 ккал/м2. Еще большую величину
получаем для прибрежного района. Если по данным таблицы
считать, что суточная продукция до глубины 25 м равна в сред-
нем 0,5 мл О2/л, то для этой станции годовая продукция соста-
вит 6500 г О2/м2, или 22800 ккал/м2. Это невозможные, т. е.
чрезмерно большие величины, в несколько раз превышающие
максимальные значения продукции планктона, наблюдаемые в
наиболее продуктивных районах (стр. 222). Следовательно, в
данном случае расчеты по суточному ходу привели к сильно
завышенным против истинных величинам.

П. П. Воронков (1953) опубликовал результаты пяти на-
блюдений за первичной продукцией планктона Рыбинского во-
дохранилища, выполненных с 7. VII по 12. VIII 1946 г. методом
склянок, и одного наблюдения за суточным ходом содержания
в воде растворенного кислорода, сделанного 11—12. VIII 1947 г.
Валовая первичная продукция планктона, .полученная по мето-
ду склянок, была в пределах 1,57—3,24 г О2/м2 • сутки, что со-
ответствует итогам детального изучения первичной продукции
планктона Рыбинского водохранилища, позднее выполненного
Ю. И. Сорокиным (стр. 175), а также наиболее вероятным ве-
личинам для водоема с высокой цветностью и низкой прозрач-
ностью воды. П. П. Воронков рассчитал также первичную про-
дукцию по суточному ходу кислорода 11 —12. VIII 1947 г. и по-
лучил несообразно высокие величины скорости выделения кис-
лорода (41,6 г О2/м2-сутки при глубине станции 6 м), во много
раз превышающие возможную продукцию планктона Рыбин-
ского водохранилища '.

В данном случае причины столь большого расхождения

1 Неправильность расчета П. П. Воронкова видна хотя бы из того, что,
по его подсчетам, за сутки было «поглощено» кислорода меньше, чем
выделено, соответственно 30,86 и 41,60 г Ог/м2. сутки, в то время как ис-

ходные данные показывают, что за те же сутки содержание кислорода не
только не возросло, но понизилось на 4,62 г О2/м2.
методов ясны. Ниже показано, что скорость снижения со-
держания кислорода в ночное время не может характеризо-
вать среднюю скорость потребления кислорода в воде за
сутки. Расчеты по суточному ходу кислорода не могут слу-
жить для проверки показаний метода склянок, так как они
имеют многие слабые стороны и в некоторых случаях при-
водят к далеким от истинных величинам. Потребление кис-
лорода, найденное с помощью затемненных склянок, отра-
жает только процессы „дыхания" планктона, в то время
как скорость ночного снижения содержания кислорода в
открытой воде водоемов зависит не только от дыхания
планктона, но также от обмена с атмосферой и с ниже-
лежащими слоями воды или дном водоема1. Величина ЛО2
и производные от нее имеют только вспомогательное значе-
ние, как этап расчета РО3. Сравнение ДО2 и скорости по-
требления кислорода в затемненных склянках может иметь
только тот смысл, что таким путем обнаруживается значе-
ние обмена с атмосферой или с нижележащими слоями
воды. Поэтому, когда ДО2 • 24 меньше „дыхания", изме-
ренного методом склянок, нет оснований говорить о
„несовпадении с данными метода склянок", а тем более
о „заниженных показаниях метода склянок". Это сви-
детельствует только о том, что скорость ночного сниже-
ния содержания кислорода зависит не столько от потребле-
ния кислорода в воде, сколько от других процессов, напри-
мер от ухода кислорода в атмосферу, что должно иметь
место при перенасыщении поверхностных слоев воды. Послед-
нее и имело место при наблюдениях на озерах Белом и Чер-
ном, а также, по-видимому, в Севастопольской бухте.

Тот факт, что дО9 зависит не только от дыхания планктона,
но и от обмена с атмосферой, если скорость снижения со-
держания кислорода в ночное время правильно отражает
скорость поглощения кислорода также и в дневное время,
не вносит ошибки в расчет РО2. Прежде чем рассматривать
эту предпосылку, которая является ахиллесовой пятой ме-
тода, заметим, что и при соблюдении ее РО2, найденные
по суточным наблюдениям, не всегда равноценны показани-
ям метода склянок, так как они могут отражать фотосинтез
не только планктона, но и макрофитов. Иногда это имеет
большое значение и может рассматриваться как преимуще-
ство метода суточных наблюдений. Однако во всех трех
рассмотренных выше примерах расхождение между пока-

Здесь и в дальнейшем мы полностью отвлекаемся от возможного
влияния горизонтальных передвижений воды, которые приводят иногда к
очень существенным, но все же техническим, а не принципиальным затруд-
нениям цри. применении метода суточных наблюдений.
заниями метода склянок и величинами РО2 не могло быть
полностью объяснено этой причиной. Первоначально причи-
ны расхождения методов были неясны и трудно было из-
бежать впечатления о заниженности показаний метода скля-
нок. Последующие наблюдения показали, что есть все ос-
нования считать более правильными показания метода
склянок, так как на результаты расчетов по суточному
ходу кислорода большое влияние оказывает разная скорость
газообмена с атмосферой и с дном водоема ночью и днем
(Винберг, 1955). Как известно (Стритер, Мар, Терьо, 1937;
Фелпс, 1944), обмен кислородом с атмосферой практически
пропорционален разности между фактическим содержанием
кислорода в поверхностных слоях воды ко времени t (Ct) и
тем его содержанием, которое при данной температуре и
давлении соответствует 100^ насыщения (С). Обозначим эту
разность (Ct — С), которая при положительном ее значении
отражает перенасыщение воды кислородом, а при отрица-
тельном—дефицит кислорода, символом Dt. Тогда

dD,-_.KDt.
dt

Отсюда Dt = Doe-Kt, или Dt=D0 • 10~k'2, где К = 2,3k2.

Вследствие обмена с атмосферой перенасыщение или де-
фицит кислорода в воде (Dt = Ct —С), имеющей свободную
поверхность, снижается со временем, стремясь к нулк>
(Ct-*C), Абсолютная скорость снижения этой величины при
недонасыщении, когда Ct < С, равна скорости возрастания
концентрации кислорода, а при перенасыщении, когда.
Ct > С,—скорости убывания Ct. В обоих случаях значения
dD , dCt , о

——	___ — + р ПрИ прочих равных условиях пере-

дают скорость обмена с атмосферой, т. е. указывают, на-
сколько в единице объема воды изменилось содержание
кислорода в единицу времени вследствие обмена с атмос-
ферой. Р, как и D, Ct и С, может быть отнесено к 1 л,
1 м3, ко всему объему воды под 1 м‘- и т. д.

При недонасыщении D отрицательно и Р положительно
(поступление кислорода в воду или инвазия), при перенасы-
щении D положительно и Р отрицательно (выход кислоро-
да в атмосферу—эвазия). Значения Р, рассчитанные по
формуле 7, оказываются выраженными в тех же единицах,
что и D (мг О3/л, г О2/м3, % насыщения и т. д.). Исходя из
величины Р и зная глубину слоя воды, находящегося в
обмене с атмосферой (h), легко найти коэффициент обмена,
т. е. количество кислорода, переходящего в единицу вре-
мени через единицу поверхности, который, очевидно, равен
108	*	•
р • h. Если Р выражено в г О2/м3 • сутки-, a h —в м, коэф-
фициент обмена показывает, сколько граммов кислорода
переходит за сутки через 1 м2 поверхности воды.

В единицу времени Р = —2,3-k2 Dcp, где Dcp—средний
дефицит или среднее перенасыщение воды кислородом. За
некоторый период времени t

Р=—2,3k,-Dcp-t,	7

где к2—константа реаэрации (часто обозначается кс) пред-
ставляет собой отвлеченное число, которое не зависит от
единиц выражения Dcp и Р (мг/л, г/м3, % насыщения и т. д.)
и зависит только от принятой единицы времени, за которую
обычно берут сутки. Константа реаэрации характеризует
скорость процесса при данных значениях условий, влияющих
на скорость установления равновесия (температура, интен-
сивность перемешивания, отношение поверхности воды к ее
объему и пр.). Произведение 2,3 к2, равное К, указывает,
какую долю от наличной разности парциальных давлений
газа в воздухе и в воде составляет уменьшение ее в еди-
ницу времени; к2 берется с отрицательным знаком, так как
разность давлений со временем стремится к нулю.

Зависимость к2 от условий еще мало изучена. Особенно
большая погрешность определения величины к2 связана с
тем, что наиболее распространенные методы расчета к2 для
открытых водоемов приводят к величинам, отражающим не
только атмосферную, но в известной мере и фотосинте-
тическую аэрацию. Принято считать, что к2 имеет наимень-
шую величину в водохранилищах и слабопроточных водах
(0,05—0,15), а при увеличении скорости течения возрастает
до 0,5 (Руффель, 1951). Необычно высокие величины (0,5—
0,8), найденные для малых рек, видимо, объясняются влия-
нием фотосинтеза прикрепленных растений. Использование
к2 на практике несколько затруднено, так как при повыше-
нии температуры к., возрастает. Первоначально (1926) по ре-
зультатам специальных обширных экспериментов Стритер
заключил, что зависимость К от температуры строго обратна
влиянию температуры на концентрацию кислорода, при ко-
торой достигается равновесие с атмосферой (С). При этом
условии KC = const.

Выразив дефицит кислорода в процентах насыщения, по-
лучим

d(Ct —С)-100

С	„ (Ct - С) • 100

------------------------------— —		 или
dt-----------------------------С

d (Ct - С) _ _ КС (С( - С) • 100
dt	100 ’ С
Если KC=const, то последнее уравнение можно написать
в виде

-d <ct ~SL = — К'(с — 100).	8

dt

КС

Здесь К — ------ ,

100

а с—содержание кислорода в воде в процентах насыще-
ния. Для наших целей удобнее относить К' не к суткам,
а к 1 часу. В этом случае константа К' передает изменение
концентрации кислорода за час при 99 или 101 % насыще-
ния. К' выражено в тех же единицах, что и Ct и С, и яв-
ляется, таким образом, именованным, а не отвлеченным, как
к2, числом. К' следующим образом связано с к2, отнесенной
к суткам:

к, = J^1_LOQ_- _2t = ю43,5	.

С • 2,3

Представление о независимости произведения КС от темпе-
ратуры широко вошло в литературу по реаэрации загрязнен-
ных вод, несмотря на то, что Стритер с сотрудниками еще в
1936 г. на основе новых данных пересмотрели этот вопрос и при-
шли к заключению, что и произведение КС растет с температу-
рой, хотя благодаря обратному характеру влияния температу-
ры на К и на С намного слабее, чем к2. Поэтому при наблюде-
ниях, сделанных не при строго константной температуре, все
же есть основания пользоваться уравнением 8.

Еще в июле и в августе 1938 г. на оз. Черном в Косино были
проведены серии ночных наблюдений с целью установить ско-
рость потребления кислорода в свободной воде озера и срав-
нить ее с потреблением кислорода в затемненных склянках
(Винберг, 1940, 1955). В оз. Черном при интенсивном «цвете-
нии» воды и сильном перенасыщении кислородом имели место
резкие суточные колебания в содержании кислорода. Наблюда-
лось также исключительно резкое температурное расслоение
воды. Разность температур в вечернее, время у поверхности и
на глубине 1 м доходила до 5,5°. Еще больше был температур-
ный градиент в слое 1—2 м. При штилевой погоде ночная тер-
мическая циркуляция не достигала глубины 1 м. Чтобы устра-
нить осложняющее влияние частичного перемешивания с ни-
жележащими слоями воды с меньшим содержанием кислоро-
да, ежечасные ночные определения содержания кислорода де-
лались в установленном в озере жестяном баке. Параллельные
наблюдения в свободной воде показали, что в штилевую погоду
изменения содержания кислорода в воде, заключенной в бак,
как и температура ее, ничем не отличались от соответствующих
величин для свободной воды озера. В этих условиях скорость

ПО
снижения содержания кислорода у поверхности слагается из
скорости обмена с атмосферой и скорости потребления кисло-
рода в воде.

Если скорость потребления кислорода в воде остается по-
стоянной и если скорость изменения содержания кислорода за-
висит только от обмена с атмосферой и от потребления кисло-
рода в воде, то

6 С) = ~ К' (с ~ 100) ‘ q’ 9

где q—скорость потребления кислорода за час, выраженная
в тех же единицах, что и Ct, например в мг/л. Если в ноч-
ные часы при отсутствии фотосинтеза снижение содержания

кислорода удовлетворяет указанным условиям, то скорость
снижения кислорода, выраженная в абсолютных величинах
(Ct — С), должна следовать формуле 9 и находиться в ли-
нейной зависимости от (с —100). Если это так, то по резуль-
татам наблюдений можно определить значения К' и q.

Одиннадцать серий ежечасных ночных наблюдений на

оз. Черном показали, что скорость падеция содержания кисло-

рода в воде действительно находилась в линейной зависимости

от (с—100) (рис. 13). К'оказалась равной 0,00559 мг О2/л • час.

Для 20° это соответству-
ет к2 = 0,634. Величина q
оказалась равной 0,192 мг
О2/л-час, или 4,61 мг
О2/л • сутки. Последняя
величина с точностью до
0,01 мг/л совпала со сред-
ней скоростью потреб-
ления кислорода водой
оз. Черного (Д), одновре-
менно измерявшейся мето-
дом склянок, с помощью
которого были получены
следующие величины для
поверхностного слоя воды:
4,48 (2. VII), 4,58 (7. VII),
4,42 (20. VII) 1и 4,99
(26. .VII), в среднем 4,62
мг О2/л • сутки.

Предельно близкое



Рис. 13. Зависимость скорости сниже-
ния содержания кислорода от насыще-
ния им поверхностных слоев воды
(Винберг, 1955).

схождение независимо полученных величин доказывает, что
при суточной экспозиции потребление кислорода в склянках
Шло с той же скоростью, как и в свободной воде оз. Черного.
Следовательно, то, что величины АО2-24 оказались больше
значений Д, одновременно найденных методом склянок (стр.
105), объясняется тем, что при расчетах по формуле 5, как и
по формулам 1—4, не учитывается обмен с атмосферой.

Выше было показано, что нет серьезных оснований пола-
гать, что скорость «дыхания» или потребления кислорода в во-
де (Д, q) различна днем и ночью. Иначе обстоит дело со ско-
ростью обмена с атмосферой. Обычно среднее насыщение по-
верхностных слоев воды в ночное и в дневное время, т. е. за
время от минимума до максимума и от максимума до миниму-
ма, существенным образом не различается. Поэтому вопрос
сводится к тому, есть ли основания считать, что к2 имеет разные
значения днем и ночью.

Возвращаясь к полученным на оз. Черном результатам, по-
пытаемся узнать, возможно ли, что найденная для ночного вре-
мени величина к2=0,63 сохраняет свое значение на протяжении
суток. По наблюдениям методом склянок в среднем из пяти се-
рий Ф = 6,55 и Д=5,06, (Ф—Д) = 1,49 г О2/м2, • сутки. Очевид-
но, что за сутки выход кислорода в атмосферу не может быть
больше последней величины. Точнее, он должен быть меньше
ее, так как за ее счет идет также и обмен с нижележащими сло-
ями воды с меньшим содержанием кислорода. Если на протя-
жении суток условия не отличаются от господствующих ночью
и к2 весь день равна 0,63, то при Dtp =3,44 мг О2/л по формуле
7 находим:

Р = —2,3 • 0,63  3,44=—4,98 мг О2/л • сутки.

Если днем, как и ночью, слой воды, находящийся'в обмене
с атмосферой, простирается до глубины 0,6 м, то Р=—2,98 г
д2/м2 • сутки. Это значит, что если к2=0,63, то выход кислоро-
да в атмосферу только за 12 ночных часов достигнет 1,49 г
О2/м2. Следовательно, в дневное время к2 не может быть равна
0,634 и должна иметь очень малую величину, если считать, что
слой воды, находящейся в обмене с атмосферой, днем имеет та-
кую же глубину, как и ночью. Можно принять, что и в днев-
ное время к2=0,63, если рассчитывать дневной обмен с атмо-
сферой для очень тонкого слоя воды. В обоих случаях произве-
дение k2h, пропорциональное количеству переходящего в атмо-
сферу кислорода, в дневное время будет намного меньше, чем
в ночное. Основная причина этого—коренное различие стабиль-
ности поверхностных слоев днем при прогревании воды и тем-
пературном расслоении и ночью во время термической цир-
куляции охлаждающихся поверхностных слоев. Зависимость
константы обмена с атмосферой от условий стабильности. вод-
ных масс показана Редфилдом (1948), который по наблюдени-
ям в заливе Мэн нашел, что в зимние месяцы (октябрь—ап-
рель) коэффициенты обмена с атмосферой намного выше, чем
в летние. По этим данным, обмен с атмосферой в летних усло-
виях идет в 5 раз медленнее, чем зимой (соответственно 14,2 и
2,8 тыс. л О2/м2 • атм • мес.).

Подобная же разница в условиях перемешивания имеется и
между дневным и ночным временем суток, и это не может не
влиять на скорость газообмена с атмосферой, что было замече-
но также и Одумом (1957 а). Благодаря этому при перенасы-
щении воды кислородом рассчитанные по суточным наблюде-
ниям значения РО2 должны быть выше истинной интенсив-
ности фотосинтеза планктона.

Есть и вторая причина большей скорости снижения содер-
жания кислорода в ночное, чем в дневное время; она также яв-
ляется следствием разных условий для перемешивания воды
днем и ночью. В мелководных водоемах, например в рыбохо-
зяйственных прудах, в которых в ночное время перемешивание
воды может достигать дна, а днем при штилевой погоде или
слабом ветре устанавливается резкое температурное расслое-
ние, условия потребления кислорода донными отложениями
днем и ночью оказываются совершенно различными. Донные
отложения быстро поглощают кислород из непосредственно
прилегающих к ним слоев воды и в условиях стагнации днем
создают резкую придонную микростратификацию кислорода,
при наличии которой вследствие относительной медленности
диффузии потребление кислорода донными отложениями прак-
тически прекращается. Ночью, когда благодаря перемешива-
нию придонные слои воды хорошо аэрируются, донные отло-
жения должны потреблять кислород с особенно большой ско-
ростью.

Насколько сильно увеличивается скорость потребления ки-
слорода донными отложениями после кратковременных пе-
риодов стагнации, мы имели возможность видеть при наблюде-
ниях за скоростью потребления кислорода дном Федоровского
и Предканалыюго заливов Иваньковского водохранилища в
июле и августе 1939 г. (Винберг, 1946 б). При этих наблюдени-
ях был применен прибор, изолировавший определенный объем
придонной воды, аналогичный. прибору, позднее описанному
М. В. Федосовым (1952). Скорость потребления кислорода
дном (заиленный песок) при установке прибора на 4,5 часа на
глубинах от 1 до 2 м была в пределах 0,07—0,29 г О2/м2 -час.
При одном из наблюдений на глубине 5,5 м после периода
стагнации придонной воды скорость потребления кислорода
Донными отложениями превышала 1 г О2/м2 • час. Эти и лите-
ратурные данные, (Несмеянов, 1950) показывают, что при из-
вестных условиях за сутки 1 м2 дна может поглощать несколь-
ко граммов кислорода.

Зависимость суточного хода содержания кислорода от раз-
ной скорости потребления его донными отложениями днем и
ночью может быть прослежена по наблюдениям на водохрани-
лище р. Свислочи ниже г. Минска (Винберг, 1955). В этом во-
дохранилище, питаемом сильно загрязненными водами, в пе-
риод наблюдений имел место сильный дефицит кислорода.
23. VII 1951 г. было значительное ветровое перемешивание,
$ Г. Г, Винберг	'	.	ИЗ
2. VIII стояла штилевая погода, что и объясняет более резкое
вертикальное распределение кислорода во втором случае
(рис. 14). Очень характерно, что 2. VIII при штилевой погоде
на время максимального содержания кислорода в поверхност-
ных слоях воды пришелся минимум кривой суточного хода его
в придонной воде. Вполне очевидно, что начавшееся в вечер-
нее время обогащение кислородом придонных слоев воды было
связано с уменьшением стабильности вод и наступившим вслед-

Рис. 14. Суточный ход’содержания кислорода в воде водохранилища:
a—23.VII, б-2.VIII 1?51 г.; 1—у поверхности воды, 2—в среднем
слое, 3—у дна, 4—среднее.

ствие этого перемешиванием с верхними слоями, имевшими бо-
лее высокое содержание кислорода. Аналогичную картину на-
ходим в данных В. Г. Дацко по Азовскому морю и в материа-
лах Вас (1952), проследившего суточный ход температуры, ки-
слорода и углекислоты в поверхностных и в придонных слоях
воды рыбоводного пруда на о. Ява.

При наших наблюдениях на водохранилище р. Свислочи от
23. VII за светлую половину суток содержание кислорода в во-
де, по средним данным определений на трех глубинах (0, 1 и
2 м), возросло на 1,4 мг О2/л. За это же время, по показаниям
метода склянок, в воде было потреблено 0,55 мг О2/л (за 12 ча-
сов), что в сумме составляет 1,95 мг О2/л. Фотосинтез же
планктона по прямым измерениям методом склянок дал всего
0,50 мг О2/л. Следовательно, при данных условиях, т. е. при
сильном дефиците кислорода, даже повышение содержания его
в дневное время шло не столько за счет фотосинтеза планкто-
на, сколько за счет атмосферной аэрации. Если не учитывать
потребление кислорода дном, то и в этом случае на атмосфер-
ную аэрацию приходится 1,95—0,50=1,45 мг О2/л • 12 дневных
часов. По этим данным и среднему' дефициту кислорода
(6,67 мг О2/л) получаем по формуле 7 минимальное значение
к2 для дневного времени:

1,45

к2

2,3 • 6,67 • 0,5

= 0,189.
Наблюдавшаяся скорость ночного снижения содержания ки-
слорода 0,174 мг О2/л • час значительно выше скорости потреб-
ления его в воде, которая по показаниям метода склянок была
равна всего 1,09 : 24=0,045 мг О2/л • час. Очевидно, что в дан-
ном случае ночное снижение содержания кислорода шло не
только за счет потребления его в воде. Очевидно, при усилив-
шейся в ночное время циркуляции главной причиной резкого
ночного снижения содержания кислорода было усилившееся в
ночное время потребление кислорода донными отложениями.

В ночное время при дефиците кислорода скорость снижения
содержания его равна алгебраической сумме скорости атмо-
сферной аэрации, потребления кислорода в воде и потребления
его дном. Это дает возможность определить значение скорости
потребления кислорода дном.

Снижение содержания кислорода за ночную половину су-
ток определяется по разности между максимальным и мини-
мальным содержанием его (1,40 мг О2/л). Минимальную, т. е.
заведомо меньшую истинной, величину атмосферной аэрации
можно определить, пользуясь тем, что ночью значение к2 по из-
ложенным соображениям не может быть ниже найденной для
дневного времени минимальной величины (0,189). Для.ночного
времени средний дефицит был равен 6,86 мг О2/л. Отсюда
Р=2,3 • 0,189 • 6,86 • 0,5=1,49 мг О2/л • 12 часов.

Потребление кислорода в воде за 12 часов по показаниям
метода склянок равно 0,55 мг О2/л. Отсюда на потребление
кислорода дном приходится 1,49+1,40—0,55=2,34 мг О2/л •
12 часов. При глубине 2 м это составляет 4,68 г О2/м2 • 12 часов.
Напомним, что расчет сделан по минимальной величине ат-
мосферной аэрации, следовательно, мог привести только к ми-
нимальному значению потребления кислорода дном, которое в
действительности должно было идти с еще большей скоростью.

В данном случае прекращение в ночное время фотосинтеза
планктона не было ни единственной, ни главной причиной
возникновения суточных колебаний содержания кислорода,
размах которых далеко превзошел возможные следствия пре-
кращения ночью относительно слабого фотосинтеза планктона.
В рассматриваемых условиях суточный ход содержания кисло-
рода в первую очередь определялся разной скоростью потреб-
ления его донными отложениями в дневное и в ночное время.
Из сказанного следует, что, вопреки общераспространенным
представлениям, суточный ход содержания кислорода в воде
природных водоемов возникает не только в силу зависимости
фотосинтеза водной флоры от световых условий, но имеет бо-
лее сложную природу.

Когда суточные колебания без специального анализа бли-
жайших причин их используются для расчета первичной про-
дукции планктона, полученные величины могут быть далекими
от истинных. Рассмотрим весьма интересные исследования
В. Г. Дацко (1940, 1951, 1955 б и в, 1957), который широко ис-
пользовал расчеты по суточным наблюдениям над содержани-
ем кислорода для определения биотического баланса Азов-
ского моря и пришел к весьма ответственным выводам.

Азовское море представляет собой водоем с высокопродук-
тивным фитопланктоном. В летнее время во время «цветения»
вода нередко перенасыщена кислородом. В некоторых случаях
биомасса фитопланктона и перенасыщение кислородом достига-
ют очень высоких значений (Дацко, 1940). Известно также, что
донные отложения сильно влияют на кислородный режим Азов-
ского моря, для которого характерно резкое снижение содер-
жания. кислорода в придонных слоях воды (Федосов, 1955).
Средняя глубина Азовского моря всего 6,8 м. Поэтому рас-
смотренные факторы здесь должны иметь большое значение в
качестве причин резко выраженных в этом водоеме суточных
колебаний содержания растворенного кислорода. Об этом же
говорят и некоторые особенности опубликованных материалов.
Например, на рис. 2 и 3 работы В. Г. Дацко (1955 в) можно ви-
деть, что суточный ход содержания кислорода в придонных
слоях воды был обратным по отношению к поверхностным сло-
ям воды. Очевидно, и в данном случае дневное снижение со-
держания кислорода в придонной воде сопровождало темпе-
ратурное расслоение воды, а ночной подъем содержания ки-
слоррда в придонном слое воды свидетельствовал о доходящем
до дна перемешивании в ночное время. При этих условиях не-
избежно должно было иметь место резкое усиление потребле-
ния кислорода донными отложениями ночью, что, видимо, и бы-
ло одной из важных, возможно, даже главной причиной суточ-
ных колебаний содержания кислорода. Между тем это не было
принято во внимание при расчетах первичной продуктивности
Азовского моря по суточным наблюдениям (Дацко*, 1955 в; Фе-
досов, 1955).

В.! Г. Дацко по материалам, накопленным в 1923—1926,
1939 и 1948 гг., получил величины АО™'1 для поверхности
и для глубины 5 м. Расположив 31 пару исходных величин
AO™ax по месяцам наблюдений, он по формуле 4 рассчитал
средние, арифметические величины „продукции кислорода"
за сутки для каждого месяца. Считая, что наблюдения у
поверхности характеризуют фотосинтез планктона в слое
воды до 3,4 м и наблюдения на 5 м — в слое 3,4—6,8 м, и
указывая, что „объем воды этих слоев в сумме составляет
около 256 км3, т. е. равен объему воды Азовского моря по
Н. М. Книповичу", В. Г. Дацко вычислил среднюю суточ-
ную продукцию кислорода во всем объеме воды для каж-
дого из девяти месяцев „вегетационного периода" (с марта
по октябрь). Затем, приняв, что „благоприятных для фото-
116
синтеза дней" в марте 18, в апреле 20, с мая по сентябрь
125 (по 25 в месяц), в октябре 21 и в ноябре 16, т. ё. всего
за год 200 дней, он получил общий объем первичной про-
дукции во всем Азовском море за год.	,

Использовав найденный экспериментальным путем коэф-
фициент 0,4 (стр. 61), В. Г. Дацко по найденным величи-
нам „продукции кислорода" выразил продукцию планктона
в органическом углероде. Удвоение этих величин дало про-
дукцию органического вещества (сухой вес беззольного ве-
щества при 50% углерода), которая оказалась равной 34млн. т
за год. Весьма интересно, что это составляет около 410 г
органического углерода, или 3800 ккал на 1 м2 • год. Это
очень высокие величины, несравнимые с продукцией планк-
тона открытых морей, но все же не столь высокие, чтобы
заранее исключить возможность таких значений первичной
продукции для высокопродуктивного Азовского моря. .

Оставив в стороне неизбежные, а потому и вполне оправ-
данные условности, допущенные при расчетах, рассмотрим
основные предпосылки работы В. Г. Дацко. Исходные вели-
чины ДО™ах, умножением которых на 1,6 была получена пер-
вичная продукция, в среднем для отдельных месяцев состав-
ляли в мг О2/л-сутки:

Таблица 15

Месяц	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	м
ДО™Х пов.	0,44	0,47	0,13	0,35	0,82	1,35	0,85	0,64	0,54
ДО™ахгл. 5 м	0,89	0,48	0,16	0,35	0,54	0,54	0,28	0,28	0,3.)

Как видим, речь идет о десятых долях миллиграмма кисло-
рода на литр за сутки. Вряд ли можно думать, что в условиях'
мелководного Азовского моря эти величины не были под влия-
нием рассмотренных выше моментов. При средней глубине
6,8 м изменение содержания кислорода на 0,25 мг/л • сутки со-
ставит 1,7 г Ог/м2-сутки. Нельзя сомневаться, что по меныцей
мере в некоторые периоды скорость потребления кислорода,
донными отложениями Азовского моря- сильно превышает эту'
величину. Точно так же и обмен с атмосферой за сутки при пе-
ренасыщении или недосыщении воды кислородом легко может
Достигнуть величин того же порядка. Не располагая нужными
Данными, нельзя определить, каково в действительности отно-
сительное значение этих факторов. Весьма вероятно, что в
условиях Азовского моря оно очень велико. Вполне возможно,
что и резкий максимум рассчитанных величин РО2 в августе
(Дацко, 1955 б) отражает не только большую интенсивность
фотосинтеза планктона, так как именно в это время должна
наблюдаться наибольшая разница стабильности водных масс
ночью и днем

Все сказанное заставляет нас очень осторожно отнестись
к опубликованным величинам первичной продукции, рассчитан-
ным по суточному ходу содержания кислорода.

Отсюда не следует, что метод расчета первичной продукции
по суточным наблюдениям должен быть отброшен. Дальнейшее
усовершенствование его имеет большие перспективы, и поэтому
исследования С. В. Бруевича, В. Г. Дацко, П. П. Воронкова,
М. А. Добржанской й др., поставивших на обсуждение новые
методы решения весьма актуальных вопросов, должны быть вы-
соко оценены. Однако в дальнейшем, чтобы результаты подоб-
ных работ могли быть использованы как количественные, необ-
ходимо больше принимать во внимание сложность причин
суточного хода содержания кислорода. Соответственно этому
следует сопровождать наблюдения тщательным анализом из-
менений условий перемешивания вод на протяжении суток,
термического расслоения воды и других моментов, влияющих
на суточный ход содержания кислорода. Весьма существенна
также форма публикации данных, которая должна давать яс-
ное представление об условиях, при которых делались наблю-
дения (глубина, распределение температуры по глубинам и ее
изменение на протяжении суток, степень насыщения воды ки-
слородом и пр.). Когда это требование не соблюдено, как это
имеет место в большинстве опубликованных по этому вопросу
работ, оказывается невозможным использовать сообщаемые
данные в сравнительных или иных целях.

Наблюдения за суточным ходом растворенного кислорода
могут быть использованы не только для расчетов величины пер-
вичной продукции. На их основе можно подойти к количествен-
ной характеристике элементов кислородного баланса водоема,
что в свою очередь представляет большой интерес при рыбохо-
зяйственных, санитарно-гигиенических и санитарно-технических
исследованиях на водоемах. Ограничимся общим рассмотрени-
ем этого вопроса, выходящего за пределы настоящей темы.

Изменение содержания кослорода (О" — О2) за некото-
рый отрезок времени (t" — t') определяется количеством вы-
деленного или поглощенного кислорода за тот же промежу-
ток времени в результате следующих одновременных про-

1 Высказанные соображения, по-видимому, относятся и к данным по
первичной'Продукции планктона Азовского моря за 1950 и 1951 гг., кото-
рые приводятся М. В. Федосовым (1955). Однако трудна обсуждать эти
материалы, так как не указан ни метод расчета включенных в таблицы
величин, ни даже в каких единицах измерения они выражены. Это тем бо-
лее досадно, что М. В. Федосовым обсуждается изменение продукции в
Азовском море под влиянием зарегулирования стока р. Дона, вопрос перво-
степенного теоретического и практического значения.
цессов: 1) фотосинтетической аэрации (Ф) за счет планктона
(фп) и прикрепленной (бентической) растительности (Ф°), при-
чем ф = фп -|- Фб; 2) потребления кислорода в воде (X);
3) потребления кислорода в донной области иловыми
отложениями, обрастаниями и пр. (Y);	4) обмена

с атмосферой (Р). Обмен с. атмосферой в свою очередь мо-
жет быть разложен на инвазию кислорода при недонасыще-
нии (И) и эвазию при перенасыщении поверхностных слоев
(Э), причем И — Э = + Р. Сказанное может быть кратко вы-
ражено следующим основным равенством (Несмеянов, 1950;
Винберг, 1955):

о; -О2 = Ф—X—Y ± Р.	10

Когда начальное и конечное содержание кислорода в воде
равно, как это часто бывает, например по истечении суток,
очевидно, суммарные величины, выражающие поступление
и удаление кислорода за данный промежуток времени, равны
между собой, т. е.

при о;-о;=о ф + и = х+у + э. и

Следует обратить внимание на то, что при этом условии,
т. е. когда О2 = О2,

Ф - (X -Ь Y) = Р,	12

где (X + Y) — суммарная величина потребления кислорода.
В общей форме

ф (х Y) = ± р + (о;-о2).	1з

Некоторые из рассмотренных величин, именно X, а так-
же Ф, в части, определяемой фотосинтезом фитопланктона
(Фп), могут быть непосредственно измерены общепринятыми
методами; другие при некоторых условиях могут быть
вычислены при помощи приведенных равенств. В этом от-
ношении много могут дать правильно организованные наблю-
дения за изменением содержания кислорода в воде на про-
тяжении суток. В темное время суток фотосинтез прекра-
щается, и равенство 10 упрощае’тся: при Ф = 0

о; -О'= -P (X-j-Y).	14

Часто бывает, что перенасыщение днем сменяется дефици-
том ночью. В этих случаях в некоторый момент „ночного"
времени кривая проходит через 100% насыщения кислородом.
Очевидно, что в это время обмен с атмосферой отсутствует,
и по наклону кривой возможно получить суммарную ско-
рость потребления кислорода. Другими словами, для корот-
кого периода времени, в середине которого содержание кис-
лорода проходит через 100% насыщения, без большой по-
грешности можно принять Р = 0. При Р ~ 0 и Ф = 0

о;-о; = -(х+У).	15

Величина Р находится в определенной зависимости от
степени насыщения поверхностных слоев воды кислородом
и при известных предпосылках может быть вычислена, при-
меры чего были даны выше.

Если рассматривать некоторый период времени, когда в
те же часы дня содержание кислорода оказывается на одном
уровне, т. е. когда для суточного периода О2—0^ = 0, то
Р = Ф —(X + Y). Это означает, что средний уровень, на ко-
тором устанавливается содержание кислорода в поверхност-
ных слоях, или средний дефицит (Dcp), зависит от разности
между скоростью выделения кислорода в водоеме (Ф) и
скоростью его .потребления (X 4-Y). Например, если фото-
синтетическая аэрация превалирует над потреблением кисло-
рода, среднее насыщение поверхностных слоев будет повы-
шаться до тех пор, пока эвазия не станет равной указанной
разности. Хотя аналогичные процессы идут и на протяжении
суток, здесь равновесие в указанном выше смысле в боль-
шинстве случаев не успевает установиться.

Выражение 6, приведенное выше в качестве общей фор-
мулы для всех вариантов расчетов первичной продукции по
суточным наблюдениям, представляет собой неявную форму
основного равенства. Из сравнения уравнения 6 с формулой
10 видим, что А О2 • t = X + Y + р. Выше на конкретных
примерах уже была показана необходимость учитывать, что Р
и Y могут при известных условиях иметь разные значения

днем и ночью, благодаря чему и нельзя считать, что ЛО,
имеет одинаковую величину в разное время суток.	j

Пример исключительно сильных суточных колебаний кис-»

лорода в открытом водоеме находим в наблюдениях Т. Н.
Сивко на прудах минских полей фильтрации, заполняемых
городской сточной жидкостью, в которых развивается огром-
ное количество фитопланктонных водорослей (рис. 15). До-
статочно указать, что при наблюдениях 1957 г. содержание
хлорофилла в воде прудов составляло 3. IX —5,12, 4. IX —
5,76 и 6. IX —6,12 мг/л. Температура и содержание кисло-
рода в наиболее поверхностных слоях воды показали осо-
бенно высокий максимум во второй день наблюдений, когда
в отличие от первого дня стояла безветренная погода. Макси-
мальное содержание кислорода, достигнутое в 16 часов, было
равно 46,55 мг/л при температуре воды 23,4°, т. е. состав-
ляло 528% насыщения. Насколько нам известно, это, наибо-
лее высокое значение из опубликованных для открытых
водоемов. В это время поверхность пруда была покры-
та пузырьками газа. Впрочем, уже на глубине 20 см со-
держание кислорода было равно 32,31 мг/л, а на глуби-
не 30 см—18,62 мг/л. В ночное и утреннее время, когда
благодаря ночной термической циркуляции содержание
кислорода выравнивается на всех глубинах, оно оста-
валось выше 100% насыщения (в 5 час. '30 мин.

Рис. 15. Суточный ход содержания кислорода в воде пруда,
заполненного сточной жидкостью г. Минска: 1-температура
воды (шкала справа); 2—содержание кислорода у поверхнос-
ти; 3—на глубине 20 см; 4—30 см; Д—скорость биохимиче-
ского потребления кислорода (ВПК).

4. IX — 137% и 5. IX—134%). В этих условиях возрастание
количества кислорода в дневное время может идти только
за счет фотосинтеза планктона, и Д О/";1Х не может быть меньше
истинной величины фотосинтеза. 4. IX для поверхностных
слоев ДО”ах=32,0 мг О2/л за время от 5 часов 30 минут
До 16 часов. Определения методом склянок при суточной
экспозиции дали Ф — 45,96 и Д = 7,73. Отсюда для (Ф—Д)
за 10,5 часа получаем 42,6 мг О2/л. Однако, если принять
во внимание весь столб воды до глубины 40 см, получим
совершенно иное соотношение результатов обоих методов.
Благодаря малой прозрачности воды интенсивность фотосин-
теза, измеренная методом склянок, резко снижалась с глу-
биной и уже на глубине 10 см Ф = 8,11, на 20 см — 5,97 и
на 30 см—3,42 мг О3/л-сутки. По этим данным, Ф для всего
столба воды примерно 40 мг О2 под 1 дм2 за сутки. Учтя
дыхание за время от минимума до максимума кислорода,
получаем для (Ф — Д) за это время 26,4 мг О2/дм2. Если же
взять общее содержание кислорода в столбе воды и рассчи-
тать по этим данным АО™ах, получим около 80 мг О2/дм2, т. е.
в три с лишним раза больше, чем по показаниям метода
склянок. Различие показаний обоих методов усугубляется
тем, что последняя величина должна быть меньше истинной
величины видимого фотосинтеза, так как в нее не входит
кислород, отданный атмосфере. Впрочем, при исключительно
резкой температурной стратификации 4. IX обмен с атмо-
сферой мог идти с очень малой скоростью.

Таким образом, в данном случае метод склянок для поверх-
ностного слоя воды привел к величинам фотосинтеза, значи-
тельно меньшим истинных. Для крайних условий описываемого
наблюдения это не может считаться неожиданным. Приходится
скорее удивляться тому, что в склянке, установленной у по-
верхности, содержание кислорода за сутки все же поднялось от
24,97 до 63,20 мг/л (1). В данном случае были все основания
ожидать, что в воде, замкнутой в склянки, резкое подщелачи-
вание окажет угнетающее действие на фотосинтез. Даже в сво-
бодной воде пруда pH за дневное время поднялся от 7,8 во вре-
мя утреннего минимума кислорода до 10,2 во время максиму-
ма. Данный пример лишний раз указывает на необходимость
конкретного анализа условий, в зависимости от которых и
должны выбираться методы исследования.

Суточный ход растворенных в воде газов (кислорода и угле-
кислоты) был использован для расчета величины первичной
продукции природных сообществ американскими экологами
братьями Г. и Е. Одумами при организованных ими исследова-
ниях биотического баланса кораллового рифа (1955) и своеоб-
разных речек Флориды (Г. Одум, 1956, 1957 а), берущих нача-
ло в мощных выходах артезианских вод. В последнем случае
встречаемся с особой модификацией метода.. Наблюдения за
суточным ходом растворенных в воде газов производились в
пункте, расположенном на некотором расстоянии от истока.
При этих своеобразных условиях расчет первичной продукции
упрощается, так как чистая продукция может быть получена
по площади, ограниченной кривой суточного хода кислорода
или углекислоты и средним уровнем содержания соответствую-
щих газов в воде истока. При расчете вводились поправки на
потребление кислорода и обмен с атмосферой, учитывалась
разная скорость обмена днем и ночью. На основании ряда опре-
делений в разные сезоны года таким путем была рассчитана
чистая продукция речки Сильвер-Спринг, которая при отсутст-
вии планктона слагалась за счет зарослей макрофитов, глав-
ным образом стрелолиста, покрывавших дно реки. Проводились
наблюдения как за суточным ходом кислорода, так и углеки-
слоты, что дало возможность получить .ассимиляционный коэф-
фициент. Для зимних месяцев, когда, несмотря на неизменную
на протяжении года температуру воды, скорость продуцирова-
ния была меньше вследствие снижения интенсивности света,
ассимиляционные коэффициенты оказались близкими к едини-
це (0,77, 1,05 и 1,04). Летом, во время наибольших величин
суточной продукции, рассчитанные величины ассимиляционных
коэффициентов в среднем были значительно выше единицы
(1,5, 1,3, 0,97, 1,75). Этот факт Одум связывает с эксперимен-
тальными данными Майерса (1949), показавшего на хлорелле,
что ассимиляционный коэффициент близок к единице, когда
интенсивность ассимиляции близка к дыханию, и значительно
выше единицы в периоды интенсивного роста, когда ассимиля-
ция идет с большей скоростью, чем дыхание.

Наблюдения за .суточным ходом растворенного кислорода и
углекислоты могут служить ценным методом количественного
изучения первичной продукции текучих вод1. Когда они ведутся
одновременно в начале и в конце изучаемого отрезка русла, ста-
новится возможным определить, сколько кислорода или углеки-
слоты поступает и выносится с рассматриваемого участка.
Разность этих величин и ее суточный ход будут суммарным
итогом процессов, идущих на изучаемом отрезке реки. Практи-
чески этот метод, независимо предложенный Г. Одумом (1956),
может быть приложен только к рекам с настолько интенсивны-
ми процессами потребления и выделения кислорода планкто-
ном, зарослями макрофитов и донными отложениями, что об-
мен с атмосферой не успевает сгладить суточный ход раство-
ренных газов 2.

В водоемах замедленного стока (озера, ,пруды, водохрани-
лища) суточные наблюдения. за газовым режимом должны
вестись на нескольких горизонтах с таким расчетом, чтобы
можно было получить общее количество кислорода в столбе во-
ды до дна или до глубины, где суточные различия уже не име-
ют места. Следует возможно детальнее прослеживать суточный
ход температуры воды на всех .глубинах, что дает возможность

1 Уже в работе 1940 г. было указано, что расчеты скорости потребле-
ния кислорода в воде и скорости обмена с атмосферой по суточному ходу
содержания кислорода могут «получить широкое практическое применение
при изучении самоочищения рек» (Винберг, 1940).

г М. А. Сибиряков (1943, 1951) предложил способ расчета скорости
Фотосинтетической реаэрации по суточному ходу кислорода, который уже
°ыл рассмотрен в другом месте (Винберг, 1955), где и пришлось прийти
к заключению, что этот метод «вызывает много возражений, приводит к
неверным результатам и не может быть рекомендован».
судить о характере перемешивания в разное время дня. Одно- i
временно с наблюдениями в открытой воде следует применять
метод склянок, что дает возможность определить относительное '
значение фотосинтеза и дыхания планктона. Видимо, много (
должны дать одновременные наблюдения за суточным ходом :
кислорода и углекислоты.	/

Вердайн (1956 а) высказал мнение, что по отношению к угле- j
кислоте водоемы можно считать практически «замкнутой си- .
стемой». Если бы это было так, то по суточным колебаниям \
углекислоты можно было бы, пренебрегая обменом с атмосфе-
рой, значительно проще и точнее определять элементы биотиче-
ского баланса, чем по суточному ходу кислорода. Однако дело
обстоит не так просто. К своему утверждению Вердайн пришел
по следующим соображениям. По литературным и собственным
данным он рассчитал, что в воду, лишенную углекислоты, из
воздуха может перейти не более 26 миллимолей, или около
1 г СО2 на 1 м1 2 за сутки. Считая эту величину незначительной,
Вердайн на этом основании полагает возможным пренебречь.
обменом углекислоты с атмосферой. Прежде всего 1 г СО2, или
0,7 г О2/м2 • сутки, отнюдь не малая величина даже -при сопостав-
лении с наиболее продуктивными водоемами. Кроме того, сде-
ланный расчет дает представление только о скорости обмена
при дефиците СО2, т. е. когда рЕГ>8,2. При меньших значениях
pH содержание свободной углекислоты, зависящее от условий °
карбонатного равновесия, в природных водах нередко бывает
намного выше ожидаемого теоретически, что может рассматри- й
ваться как перенасыщение. Напомним, что раствор углекисло-
ты в воде находится в равновесии с воздухом уже при 0,23 мл
СО2/л (25°). Малая скорость обогащения воды углекислотой из
воздуха не дает оснований считать, что можно пренебречь эва-
зией углекислоты при избыточном количестве ее в воде. В связи
с этим интересно мнение Г. Одума (1957 а), который по своим
наблюдениям за скоростью снижения концентрации углекислоты :
и скоростью прироста концентрации кислорода в родниковой во- (
де заключил, что когда разности с равновесной концентрацией,
выраженные в мл/л, одинаковы для обоих газов, то эти про-
цессы протекают примерно с одинаковой скоростью. Например,
если избыточное количество углекислоты равно#5 мл/л и дефи-
цит кислорода составляет 5 мл/л, то, согласно Одуму, в едини-
цу времени почти равное число молекул или миллилитров обо-
их газов перейдет через единицу поверхности раздела вода—
воздух !. Даже если это и верно, то и в этом случае нельзя, как

1 Заметим, что если для этого же примера скорость обмена с атмосфе-
рой отнести к разностям парциальных давлений соответствующих газов в
воде и в воздухе, то получим, что обмен углекислотой идет в несколько
десятков раз быстрее, чем обмен кислородом. Напомним, что при большой
растворимости углекислоты парциальное давление достигает 1 атм , когда
в 1 л содержится 759 мл СОг (25°). При равной разности парциальных

J24
делает Одум, заключать о равной скорости обмена обоими га-
зами при обратных условиях, когда имеет место перенасыще-
ние кислородом и дефицит СО2, так как в последнем случае
скорость обогащения воды углекислотой лимитируется малым,
содержанием ее в воздухе.

Таким образом, нельзя согласиться ни с тем, что обменом
углекислоты с атмосферой можно полностью пренебречь при
всех условиях, ни с тем, что скорость его можно при всех усло-
виях приравнять к скорости обмена кислородом. Именно раз-
ная скорость обмена кислородом и углекислотой открывает воз-
можность при сопоставлении суточных колебаний кислорода и
углекислоты получить представление о том, в какой мере
они зависят от разных условий обмена с воздухом днем й
ночью. Нужны специальные исследования закономерностей га-
зообмена между водоемами и атмосферой. Такие исследования
дадут много полезного не только для теории биологической
продуктивности, но и для решения многих вопросов, имеющих
актуальное практическое значение, как например скорость ре-
аэрации и самоочищения загрязненных водоемов, причины и ме-
тоды устранения летних заморов рыб в высокопродуктивных
водах и пр.

Расчеты величины первичной продукции могут быть сдела-
ны не только по суточным колебаниям. Другую возможность,
которая, по-видимому, впервые была использована Райли и
Гёрджи (1948), дают наблюдения за скоростью изменения вер-
тикального градиента содержания кислорода.

Если известно вертикальное распределение кислорода, по
которому может быть определен градиент содержания кисло-
рода для данной глубины, и если известен коэффициент турбу-
лентного перемешивания, то может быть рассчитано, как под
влиянием турбулентного перемешивания изменится содержа-
ние кислорода за известный период времени. В действительно-
сти содержание кислорода на каждой данной глубине изменя-
ется не только под влиянием перемешивания, но и под влия-
нием биологических процессов. Поэтому, сравнив рассчитанную
величину скорости изменения содержания кислорода с установ-
ленной путем прямого наблюдения, можно по разности опре-
делить, насколько за рассматриваемый период изменилось со-
держание кислорода под влиянием биологических процессов,
т. е. найти величину чистой продукции (Ф—Д). Как известно,
необходимый для этих вычислений коэффициент турбулентного
перемешивания (А) находится по скорости изменения темпе-
ратурного градиента на основе уравнения теплопроводности: 

давлений углекислота проникает в воду в 25 раз быстрее, чем кислород,
однако благодаря тому, что парциальное давление этого газа в атмосфере
в 700 раз меньше парциального давления- кислорода в единицу времени, в
лишенную газов воду перейдет в 28 раз меньше углекислоты, чем кисло-
рода (по числу атомов, или пр объему) (Бар, 1941).
d£ = A_ d41
d t о d z2

где ft — температура, t — время, p —плотность воды, z—глу-
бина. Расчеты первичной продукции основаны на допущении,
что коэффициент перемешивания, определенный по тепло-
обмену, пригоден для расчета потока количества массы в
данном случае растворенного в воде кислорода, как это и
допускал Шмидт, разработавший методы определения коэф-
фициента турбулентного перемешивания. Позднее было по-
казано, что это не может быть вполне правильным, о чем
упоминает также и Райли (1956 а).

Рассматриваемый метод был применен Райли и Гёрджи
(1948) к наблюдениям в Атлантическом океане и позднее для
расчета первичной продукции планктона пролива Лонг-Айленд
(Райли, 1956 а), а также Фукай (1954) —для прибрежных
вод Алеутских островов и в последнее время Стилом (1956,
1957, 1958)—для вод Северного моря.

Аналогичным путем расчеты величины биологической про-
дукции могут быть сделаны и по скорости изменения градиен-
тов биогенных элементов, например фосфора, пример чего дал
Райли (1956) по наблюдениям в проливе Лонг-Айленд и Стил
(1956) для Северного моря. В принципе сравнение величин про-
дукции, рассчитанных по фосфору и по кислороду, открывает
интересные возможности. Однако этот метод имеет много огра-
ничений. Прежде всего с его помощью в лучшем случае можно
получить только величины, пропорциональные разности между
скоростью выделения и скоростью потребления кислорода, т. е.
«чистую продукцию» (Ф—Д). Кроме того, он применим только
в редко встречающихся условиях, когда можно пренебречь те-
ми изменениями в распределении температуры и растворенных
веществ, которые за рассматриваемый период наступают под
влиянием перемещений водных масс, вызванных течениями и
другими причинами. Очевидно, что на практике такое допуще-
ние всегда вносит некоторую неточность и неопределенность в
расчеты. Быть может, еще важнее, что с помощью рассматри-
ваемого метода нельзя с уверенностью рассчитать продукцию
для верхних наиболее интенсивно перемешиваемых слоев воды,
для которых определение коэффициента перемешивания встре-
чается с. большими трудностями или оказывается невозмож-
ным. Это же справедливо для всей водной массы в периоды
полного перемешивания, например во время весенней и осен-
ней циркуляции. Особенно сильно ограничены возможности
использования метода на внутренних водоемах, где он может
быть применен только для специальных целей на достаточно
крупных и глубоких озерах.
Ill

КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ДАННЫЕ ПО ПЕРВИЧНОЙ
ПРОДУКЦИИ ПЛАНКТОНА

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ПЛАНКТОНА ОЗЕР

Видовой состав продуцентов описывался много раз. Есть,
много данных и по количеству особей фитопланктонных водо-
рослей в водоемах разного характера, а также по объему фи-
топланктона, найденному расчетным методом. Однако все эти
материалы в лучшем случае позволяют судить о биомассе, но
не о величине первичной продукции планктона. К настрящему
времени только с помощью метода склянок накоплены сведе-
ния, показывающие в первом приближении, как велика пер-
вичная продукция планктона разных водоемов.

Озера, на которых нами были сделаны систематические на-
блюдения методом склянок, хорошо изучены и неоднократно
упоминались в литературе. Краткие сведения об этих озерах
приводим в таблице 16.

Первые измерения первичной продукции планктона мето-
дом склянок были проведены на озерах Белом и Святом в Ко-
сино в 1932 г. (Винберг, 1934 а). Наблюдения на оз. Белом
продолжались с 25. V по 18. XI. Склянки устанавливались на
глубинах 0; 0,75; 1,75; 2,75 м (рис. 16). Уже наблюдения перво-
го года показали, что скорость потребления кислорода очень
сходна на всех глубинах, в то время как интенсивность фото-
синтеза изменяется по глубинам. Снижение интенсивности фо-
тосинтеза планктона в оз. Белом в 1932 г. начиналось не от по-
верхности, а с глубины, близкой к 1 м.

По кривым рис. 16 легко определить, что летом 1932 г. ком-
пенсационная точка располагалась на глубинах, несколько
больших удвоенной прозрачности по диску Секки. Фактиче-
ская мощность трофогенного слоя в оз. Белом была около
1,5 м, что составляет только незначительную часть эпилимнио-
на. Максимальная интенсивность процессов фотосинтеза и ды-
хания планктона пришлась на время наибольшего прогрева во-
ды. Начиная с августа интенсивность фотосинтеза снижалась,
однако фотосинтез долго шел с заметной скоростью, и еще
17. XI, в день, когда озеро начало покрываться льдом, в по-
верхностном слое он составлял 1,00 мг О2/л - сутки.
Таблица 16

Общие данные об озерах1

Озера	Расположение	Плошадь  в га	Глубина, м		Максимальное количество в литре			Примечание
			средняя	макси- мальная				
					водорос- лей	коло-  враток	рачков	
Белое	Косино, Ухтом- ский район Московской области	27	4,1	13,5	3000000	15400	98	Эвтрофное. Значительный дефи- цит О2 в гиполимнионе. Мощные планктоногенные, тонкоструктурные иловые отложения.
Святое	там же	9,2	3,0	5,1	8500000	2600	32	Среди торфяного болота. Вода со значительным содержанием гуму- са. Обычно бедный планктон. .Цве- тение’ сине-зелеными, как в год на- блюдений (1932), очень редкое явле- ние.
Черное	там же	2,6  ч	2,1	4,4	3900000	19900	—	Небольшое, среди поросшего ивняком болотца. Характерно силь- ное .цветение" сине-зелеными. Летом О2 отсутствует уже на глубине 2 м. Черный тонкоструктурный пл.
5°

п Глубокое

ч

Винберг

Коломно

Шитово

Белое II

Пиявочное

Рузский район
Московской
области

Залучье, Вышне-
волоцкий район
Калининской
области

там же

там же

там же

59,3	9,3	32
492	3,1	5,0
38	3,0	4.7
269	0,95	2.3
3	0,4	0,6

300000	—-
26500	59
20000 .	126
15500	58

—	Водосборная площадь—болота и

заболоченные леса. В воде значи-
тельное количество гуминовых ве-
ществ. В гиполимнионе слабый де-
фицит кислорода.

82	Неглубокое, низкопродуктивное.

Иловые отложения — аморфный де-
трит со значительным количеством
неорганических частиц.

186	Вода относительно богата каль-

цием (сух. остаток 177 мг). Иловые
отложения—известковый сапропелит.

34	Мелкое, по всей площади редкие

заросли рдестов. Иловые отложе-
ния—детрит со значительным коли-
чеством растительных частиц.

—	Дистрофный водоем среди мохо-

вого болота.

1 Морфометрические данные по Косинским озерам приведены по Л. Л. Россолимо (1925), по оз. Глубокому —по
— С. Д.' Муравейскому (1931), по озерам Залучья — по „Материалам по озерам..." (1936), по планктону озер Залучья — по
В. Я. Панкратовой (1941).
Летом 1932 г. имело место исключительно сильное «цвете-
нием воды оз. Белого, главным образом за счет массового раз-
вития Microcystis (до 2,5—3 млн. колоний в 1 л). Уже в первый
год наблюдений было отмечено несоответствие величин фото-
синтеза и обилия водорослей. Например, уже 28. VI, когда
«цветение» еще далеко' не достигло максимума, интенсивность
фотосинтеза была близка к максимальной. Во второй половине
августа, когда число водорослей еще не уменьшилось, интен-

Рис. 16. Среднемесячные данные наблюдений методом склянок на оз. Бе-
лом в 1932 г. На горизонтальной оси—разность между содержанием кис-
лорода в воде склянок после экспозиции и начальным содержанием в мг
О3/л-сутки. Сплошная ломаная линия (справа от нулевой вертикальной
прямой)—разность содержания кислорода в светлых, ломаная пунктир-
ная линия (слева)—в затемненных склянках. Расстояние между левой и
правой кривыми по горизонтали — интенсивность истинного фотосинтеза
или валовая первичная продукция. Горизонтальная пунктирная линия —
граница трофогенного слоя, вертикальная —средняя прозрачность во-
ды в м.

сивность фотосинтеза значительно снизилась, по-видимому, в
связи с начавшимся понижением температуры и сокращением
продолжительности дня.

В 1933 г. в течение лета и осени (с 7. V по 15. Х)> было при-
ведено 30 измерений интенсивности дыхания и фотосинтеза.
Средние величины за каждый месяц изображены на рис. 17
(Винберг, Иванова, 1935). В 1933 г. при некоторых характер-
ных отличиях в основном повторились результаты наблюдений
1932 г. Как и в 1932 г., интенсивность дыхания очень слабо раз-
личалась на различных глубинах, в то время как фотосинтез
резко снижался с глубиной. Как и в 1932 г., мощность трофо-
генного слоя в оз. Белом была в пределах 1—2 м.

Наблюдения 1933 г. подтвердили все намечавшиеся в 1932 г.
выводы, в частности несоответствие величин интенсивности фо-
тосинтеза с результатами подсчета водорослей. Это ясно вы-
ступает при сравнении данных за два года (табл. 17).

Несмотря на то что в 1933 г. биомасса фитопланктона была
в несколько раз меньше, чем в 1932 г., интенсивность фотосин-
теза была только немного ниже.
В июле и в начале августа 1936 г. на оз. Белом проведено
шесть серий измерений методом склянок. Полученные резуль-
таты оказались очень сходными с данными 1933 г. Трофоген-
ный слой имел примерно ту же мощность, и скорости фотосин-
теза и дыхания мало отличались от соответствующих величин
в июле и начале августа 1933 г.

Летом 1940 г. значительное количество наблюдений тем же
методом было сделано на оз. Белом С. И. Кузнецовым (1945).

I Мой I Июнь\ Июль I	Дбгуст	I Сентябрь Аятябрь\

I -7 О *71 О *7 I -1 О ’1 \ -1 0-1 '2 -3 I -7 0-1 I -7 О -1 I

Рис. 17. Среднемесячные данные наблюдений методом склянок на
оз. Белом в 1933 г. Пояснения, как на рис. 16.

Табл иц а 17

1932 г.

1933 г.

Максимальное количество водорос-
лей в 1 мл воды . . . ... .

8500

1300

Максимальная интенсивность фото-
синтеза (мг О2/л-сутки) ....

Отмечено в среднем значительно более интенсивное потребле-
ние кислорода, чем в 1933 г., при исходной скорости фотбЬин-
теза и вследствие этого более глубокое расположение компен-
сационной точки. В 1940 г., в отличие от 1932 и 1933 гК компен-
сационная точка располагалась не выше, а ниже удвоенной
прозрачности (рис. 18).

Зная интенсивность дыхания и фотосинтеза на несколь-
ких глубинах, легко одним из возможных способов, напри-
мер путем графического интегрирования, получить и сред-
нюю интенсивность для каждого из слоев воды. Часто при
расчетах достаточно применить наиболее простой способ и
считать, что средняя интенсивность для соответствующего
слоя равна -g—, где а —интенсивность у верхней границы
слоя, б—у нижней.

Количество поглощенного и выделенного кислорода во всей
водной массе водоема в целом может быть найдено как сумма
соответствующих величин для каждого слоя воды. Последние
величины легко получить умножением средних интенсивностей
дыхания и фотосинтеза в каждом слое воды на объем его. Ре-

Рис. 18. Среднемесячные данные наблюдений методом склянок
на оз. Белом в 1940 г. по материалам С. И. Кузнецова. Пояс-
нения, как иа рис.- 16.

зультат расчета нетрудно выразить в г Ог/м2 озера за сутки. Рас-
полагая достаточным числом наблюдений, можно получить об-
щее количество потребленного и выделенного кислорода за ме-
сяц и за весь вегетационный сезон.

При расчете биотического баланса, который в конечном
итоге может быть отнесен к 1 м2 поверхности озера, следует
принимать во внимание объемы отдельных слоев озера. Только^
таким путем получим истинные средние по озеру. В отдельных
точках озера величины продукции и деструкции под 1 м2 отли-
чаются от средних по озеру. В прибрежной мелководной части
озера они меньше, в центральной — больше средней по озеру.
Например, для оз. Белого максимальная скорость первичной
продукции в среднем по озеру, т. е. с учетом относительного
объема слоев, равна 16,6, а в месте наблюдения—19,04 ккал/м2 •
• сутки (по средним за август 1933 г.).

Приводим для примера расчет биотического баланса водной
массы оз. Белого по данным 1933 г. (табл. 18). Объемы отдель-
ных слоев воды оз. Белого известны по работе Л. Л. Россолимо
(1925). На протяжении всего периода наблюдений в 1933 г.
выделение кислорода шло с большей скоростью, чем поглоще-
ние его. Следовательно, в 1933 г. скорость образования органи-
ческих .веществ была больше скорости разрушения их, тем са-
мым была обеспечена возможность накопления органических
веществ в озере. Чистая продукция планктона оз. Белого за
весь период наблюдений 1933 г. составила 28 600 кг О2, т. е.
106 г О2, или 371 ккал/м2.

Таблица 18

Количество поглощенного и выделенного кислорода в воде

оз. Белого в 1933 г.

Период	г О2/м2 за сутки			кг О3 на оз^ро за месяц.			г Оа/м2 за месяц		
	Ф	Д	Ф-Д	ф	Д	Ф-Д	Ф	Д	Ф-Д
Май ....	1,70	1,66	0,04	14300	13934	4- 366	53,0	51,6	+ 1,4
Июнь . . .	2,79	2,06	0,73	22620	16719	+ 5901	83,8	61,9	+ 21,9
Июль . .	3,02	2,90	0,12	25321	24341	+ 980	93,8	90,2	+ 3,6
Август .	4,73	3,50	1,23	39596	29273	+ 10323	146,6	108,4	-+38,2
Сентябрь	2,52	1,60	0,92	2.1418	12957	+ 7461	75,6	48,0	4-27,6
Октябрь	1,45	1,00	0,45	11718	8112	+ 3606	43,4	30,0	+ 13,4
1 мая—1 ноября				133973	105336^4-28637		496,2	390,1	4106,1

Данные 1940 г. слишком малочисленны, чтобы на их основе
подсчитать достоверный баланс. В решающий период (июль и
август) сделано всего три наблюдения. Тем не менее создается
впечатление, что летом 1940 г. в оз. Белом деструкция в водной
массе равнялась продукции или даже была больше ее.
В пределах верхних слоев до глубины 4 м, ниже которой в 1940 г.
не было наблюдений, подсчет дает почти равные значения Ф и
Д, а именно 120000 и 118000 кг О2. В 1933 г. на глубины свыше
4 м за весь вегетационный период приходилось 2% от общего
количества выделенного кислорода и 12% от общего количе-
ства потребленного. Приняв это во внимание, приходится за-
ключить, что в 1940 г. потреблено кислорода в воде оз. Белого,
по-видимому, больше, чем выделено.

Аналогичным путем рассчитан баланс за 1932 г., графически
по соответствующим площадям найдены средние значения для
слоев. Данные для июля получены интерполяцией. Фотосинтез
ниже 3 м по наиболее детальным наблюдениям 1933 г. принят
за 5% от общего, дыхание—за 26% (табл. 19).

Несмотря на возможные неточности в расчетах баланса
1932 и 1940 гг., можно с полной уверенностью сделать следую-
щие выводы: 1) биотический баланс водной массы оз. Белого
сильно различается в разные годы, причем особенно резко от-
личаются величины чистой продукции; 2) как валовая, так и чи-
стая продукция в 1932 г. была значительно (в 2 раза) выше,
чем в 1933 г.; 3) для оз. Белого характерен положительный
биотический баланс планктона, но в 1940 г. первичнай продук-
Биотический баланс водной массы оз. Белого
за вегетационный период

Годы	г О,,'и-			ккал/м’		
	*	д	Ф-Д	Ф	Д	Ф-Д
1932	935	693	+242	3272	2425	4847
1933	496	390	+ 106	173>	1365	+ 371
1940	453	496	— 43	1586	1736	— 150

ция и деструкция в водной массе выразились очень близкими
величинами. Чистая продукция планктона в этом году была
очень мала или даже деструкция была больше продукции.

Для< оз. Белого есть возможность сопоставить первичную
продукцию планктона с продукцией зарослей макрофитов. По
данным Е. В. Боруцкого (1949),. на 1 м2 озера приходится
161,3 г сухого веса макрофитов. Он полагает, что вследствие
большого значения элодеи, для которой он принимает высокий
Р/В-коэффициент, годовая продукция макрофитов в оз. Бе-
лом значительно выше максимальной биомассы. По его сценке,
которая представляется нам завышенной, годовая продукция
зарослей составляет 72 г/м2* год. Будет правильней взять
50. г/м2 • год. При калорийности сухого вещества 3,5 ккал/г по-
лучаем 175 ккал/м2-год. Очевидно, эту величину следует срав-
нивать не с валовой, а с чистой продукцией планктона.. Хотя
она намного меньше чистой продукции планктона 1933 г. и осо-
бенно' 1932 г., все же, как видим, в данном случае нельзя пре-
небрегать продукцией высшей водной растительности.

На оз. Белом были? сделаны наблюдения методом склянок
в апреле. 1933 г. в зимний период перед, вскрытием озера,
когда поверхность льда очистилась от снега и трлщина льда
равнялась 30 см. Установка, находившаяся в озере с 11 до^
13. IV 1933 г., показала неожиданно высокую интенсивность
фотосинтеза. У поверхности под льдом фотосинтез достигал
1,27 мг О2/л • сутки. В это время фитопланктон подледного
слоя.был представлен Tabellaria (131 экз. на 1 мл) и мелкими
жгутиковыми (Chlamydomonas, Trachelomonas).

В. зимний период, когда поверхность льда покрыта снегом,
фотосинтез даже в верхних слоях воды практически прекра-
щается. 16. II 1933 г. при толщине льда 33 см и глубине снега
30 см в оз.' Белом были установлены склянки на глубине 1 и
2 м (от поверхности льда). Через 10 суток склянки были сняты
и получены следующие результаты в мг О2/л (табл. 20).
Судя по этим данным,, в феврале 1933 г. в оз. Белом не на-
блюдалось фотосинтетического выделения кислорода. П.о-види-
мому, в. зимний период, когда лед покрыт снегом, продуциро-
вание органического вещества в оз. Белом прекращается.
Глубина, м	16.11		26.11		
		мг О2;'л	г	Ф-Д	Ф
I	0,8	7,79	0,7	-0,06	0,00
2	1,6	7,61	1,7	—0,42	0,02

Тем не менее многие литературные указания не оставляют
сомнений, что в некоторых случаях подледный фотосинтез идет
со значительной интенсивностью и играет заметную роль в
жизни водоема. Лед сам по себе прозрачен и пропускает много
света. Однако, как подчеркивает Гринбанк (1945) в своем об-
стоятельном исследовании зимнего кислородного режима озер,
даже небольшой слой снега резко снижает проникновение све-
та. В оз. Байкал весеннее развитие фитопланктона, наблюдае-
мое обычно в марте, приходится еще на подледный период.
Геснер (1953) описал «взрывоподобное» массовое развитие
Peridinium acuciliferum, обусловившее весьма высокое содер-
жание хлорофилла в планктоне (672 щ/л у поверхности при
общем количестве 1,188 г/м2), наблюдавшееся им 4. III 1951 г.
до вскрытия озера. Аналогичные явления отмечались и други-
ми авторами. Н. А. Дзюбан (1957) установил, что необычно
высокое содержание кислорода в воде Цимлянского водохрани-
лища зимой 1952/53 г. было связано с подледной вегетацией
фитопланктона, причем «фотосинтезу способствовало отсутст-
вие снега, а также обилие солнечных дней и большая прозрач-
ность льда и воды». А. В. Евдущенко (1953) специально отме-
чает, что в исследованных им прудах Днепропетровской обла-
сти «в отдельных случаях вспышка обильного развития холодо-
стойких форм наблюдается в зимних подледовых условиях»,
чему способствует «теплая зима, не покрытый снегом лед и хо-
рошая прозрачность воды. В таких условиях возможно интен-
сивное прохождение фотосинтеза, вследствие чего и было высо-
кое насыщение воды кислородом—132,4—140,4%».

Описываемое явление настолько хорошо известно практи-
кам прудового хозяйства, что в Германии одной из мер повы-
шения содержания кислорода в воде зимовальных прудов слу-
жит очистка поверхности льда от снега. Специальными иссле-
дованиями Рыбохозяйственного института ГДР (Мюллер,
1957) было показано, что и в воде озер под участками, где по-
верхность льда освобождалась от снега, содержание кислорода
повышалось. Рекомендуется в необходимых случаях для повы-
шения содержания кислорода в воде повышать светопроницае-
мость снегового покрова путем поливки его водой. По-видимо-
му, подледный фотосинтез может достигать заметных величин
только в периоды, когда лед не покрыт снегом.
В 1932 г. одновременно с первыми наолюдениями на оз. Бе-
лом метод склянок был применен на оз. Святом (Винберг,
1934 б). Это озеро окружено сфагновым торфяником, и вода его
значительно беднее солями, чем вода оз. Белого. Несмотря на
то что по общему характеру оз. Святое может быть отнесено к
дистрофному типу, в течение лета 1932 г. имело место очень
сильное «цветение» сине-зелеными (до 8 млн. ценобиев Апа-

Ьаепа на 1 л), что для этого

I Июль I Август i Сытмт озера нетипично и в такой

-7 О \л -1 О '7I *7 О л

Рис. 19. Результаты наблюдений ме-
тодом склянок на оз. Святом в 1932 г.
Пояснения, как на рис. 16.

резкой форме не наблюда-
лось в предыдущие годы
(рис. 19).

Потребление кислорода в
воде оз. Святого, как и в оз.
Белом, во всех слоях шло с
одинаковой скоростью. Не
менее ясно проявилась зави-
симость компенсационной
точки фотосинтеза от про-
зрачности, но в отличие от
оз. Белого компенсационная

точка располагалась не ни-
же удвоенной прозрачности
а несколько выше ее. Харак-

терна меньшая интенсив-

ность обоих процессов, в особенности фотосинтеза, несмотря

на то, что в количественном отношении фитопланктон оз. Свя-

того летом 1932 г. был развит
сильнее.

На оз. Черном основные на-
блюдения методом склянок про-
изводились в 1937 г. (Винберг,
1948 б). Ежегодно вода этого
небольшого высокоэвтрофного
озера сильно «цветет» сине-зе-
леными. Уже с конца апреля в
озере устанавливается очень
резкая стратификация. Значи-
тельное перенасыщение кисло-
родом поверхностных слоев во-

е

г V/ Г// ш /г г

Рис. 20. Сезонный ход ийтенсив-
ности фотосинтеза (Ф) и дыхания
(Д) планктона по наблюдениям
методом склянок в поверхностных
слоях воды оз. Черного в 1937 г.

высокие интенсивности фото-

ды на глубине 2—3 м сменяет-
ся полным отсутствием его. Ве-
личины фотосинтеза и дыхания
у поверхности- воды в период
наблюдения показаны на рис.

20. Обращают на себя внимание

синтеза, особенно во время вспышки развития Anabaena в кон-
це июня. Между 22. VI и. 7. VII произошло быстрое уменыие-
нйе числа Anabaena, причем общее количество водорослей воз-
росло вследствие развития мелких диатомовых и появления в
значительном количестве Melosira. После сильного снижения в
начале июля интенсивность фотосинтеза все же оставалась на
очень высоком уровне (10—12 мг О2/л • сутки) вплоть до конца
августа. И в данном случае начало уменьшения интенсивности
фотосинтеза совпало с началом падения температуры воды и
пришлось на время, когда численность водорослей фитопланк-
тона еще продолжала увеличиваться.

Соответственно высоким цифрам фотосинтеза и поглощение
кислорода шло со значительной скоростью (2—3 мг О2/л • сут-
ки). Особо следует отметить резкий максимум дыхания в кон-
це июня, когда потребление кислорода достигало 10 мг/л • сутки.
Нам кажется, что интенсивности фотосинтеза и дыхания в это
время вышли за пределы типичного для оз. Черного хода про-
цессов. Такое положение вряд ли могло продолжаться значитель-
ное время. При наблюдениях на оз. Черном в июне и июле 1938 г.
(Винберг, 1940, 1955) не было зарегистрировано столь больших
величин, несмотря на благоприятствовавшие «цветению» воды
метеорологические особенности лета 1938 г. (стр. 111).

С глубиной, как обычно, интенсивность фотосинтеза умень-
шается, причем в оз. Черном это выражено крайне резко. В ре-
зультате этого компенсационный пункт располагается на глу-
бине менее 1 м. Такое расположение компенсационного пункта
уменьшает эффект исключительно высокой интенсивности фо-
тосинтеза в поверхностном слое. В оз. Черном в летнее время
скорость потребления кислорода также максимальна у поверх-
ности, что связано со скоплением здесь фитопланктона. Шесть
серий наблюдений в июне и июле 1938 г. полностью подтверди-
ли особенности оз. Черного, отмеченные по данным 1937 г.

Примерный расчет элементов биотического баланса оз. Чер-
ного был сделан следующим образом. По данным таблицы 21
были найдены средние арифметические величины ф, Д и
(Ф—Д) для каждого из слоев (0,1, 1—2, 2—3 м) и помноже-
ны на объемы соответствующего слоя, равные 25000, 18900 и
9300 м3 (Россолимо, 1925).

Таблица 21

Количество выделенного и потребленного кислорода на отдельных
_____горизонтах оз. Черного с 25.IV по 1.X1I 1937 г. (г Ог/м3)

Глубина, м	'	Ф	11	Ф-Д
0	1377	393	+984
1	225	Ф)6	. +181
2	37	247	— 210
3	0	0	0

Сумма полученных величин была отнесена к 1 м2 поверхно-
сти озера, что дало:
	г О2/м2-год	ккал/м2-год
Валовая продукция (Ф) 		864	3024
Деструкция (Д) ..........	658	2303
Чистая продукция планк- тона 		206	721

Чистая продукция планктона оз. Черного за 1937 г. в два
раза больше чистой продукции оз. Белого, определенной тем
же методом в 1933 г., но несколько меньше продукции 1932 г.
Для обоих озер получаем близкое соотношение валовой (Ф) и
чистой (Ф—Д) продукции. Для оз. Черного это соотношение
равно 4,0, для оз. Белого, по данным 1933 г.,—4,7, а по данным
1932 г,—2,9.

Оз. Глубокое (Рузский район Московской области) окру-
жено болотами, откуда идет значительный приток гумусовых
веществ. Вода его имеет значительную цветность—70—150°
платиново-кобальтовой шкалы (Щербаков, 1953), планктон от-
носительно беден, скорость илообразования очень мала, насы-
щение поверхностных слоев воды кислородом даже в середине
лета редко бывает выше 100%. В 1935 г. наблюдения, выпол-
нявшиеся 3. И. Кузнецовой, длились с 6. V по 7. XI. Всего сде-
лано 23 серии измерений на глубинах 0, 2, 4, 6, 8 и 10 м, кото-
рые показали малую интенсивность процессов фотосинтеза.
Максимальная величина фотосинтеза планктона в 1935 г. лишь
немного превышала 1 мг О2/л • сутки (в августе). С глубиной
интенсивность фотосинтеза резко снижается, несмотря на отно-
сительно высокую прозрачность воды (Винберг, Кузнецова, ш
1939).	- . '

Характерен сезонный ход интенсивности фотосинтеза
(рис. 21). Весьма знаменательно, что уже в октябре интенсив-
ность фотосинтеза была ничтожно малой (0,05 мг/л -сутки).
Напомним, что в оз. Белом в 1932 г. фотосинтез шел со значи-
тельной скоростью вплоть до замерзания озера (18. XI). Все
эти особенности фотосинтетических процессов, а именно низкая
интенсивность фотосинтеза, быстрое снижение ее с глубиной,
позднее развитие в начале лета и раннее прекращение показы-
вают, что в оз. Глубоком господствуют условия, неблагоприят^
ные для фотосинтетической деятельности планктона.

В отличие от незначительной по сравнению с другими водо-
емами интенсивностью фотосинтеза скорость поглощения кисло-
рода водой оз. Глубокого летом 1935 г. была довольно велика
(у поверхности 0,5—1,0 мг О2/л • сутки) . При этом интенсив-
ность поглощения кислорода резко убывала с глубиной в соот-
138
Рис. 21. Сезонный ход интенсивности
фотосинтеза планктона оз. Глубокого
по наблюдениям методом склянок в
1935 г. у поверхности воды и на
глубине 2 м.

ветствии с вертикальным распределением планктона, сконцен-
трированного в поверхностных слоях.

В большинстве случаев в воде оз. Глубокого даже у поверх-
ности поглощение кислорода в склянках идет с большей ско-
ростью, чем выделение его. Такое положение—не случайная осо-
бенность одного года. Это доказывают наблюдения 1933 и
1936 гг., когда общий характер распределения фотосинтеза и
дыхания по глубинам был таким же, как и в 1935 г. Следова-
тельно, здесь мы встречаем-
ся с характерной особенно-
стью оз. Глубокого, резко от-
личающей его, например, от
оз. Белого, где с помощью
той же методики в 1932,
1933, 1935 и 1936 гг. были
получены совершенно иные
соотношения фотосинтеза и
дыхания.

Содержание кислорода в
поверхностных слоях воды
оз. Глубокого даже в перио-
ды максимальной интенсив-
ности фотосинтеза, как пра-

вило, не достигает насыщения. Следовательно, здесь процессы
потребления кислорода превалируют над фотосинтетическим
выделением его, т. е. господствует отрицательный биотический
баланс.

По данным А. П. Щербакова (1953), приведенным на
рис. 22, в 1947 г. фотосинтез планктона шел со значительно
большей интенсивностью, чем в 1948 г., что объясняется более
сильным развитием фитопланктона в 1947 г. Обращая внима-
ние на различие результатов наблюдений 1947 и 1948 гг.,
А. П. Щербаков отмечает, что этот факт не согласуется с выска-
занным нами в 1935 г. мнением, что «для каждого водоема и
периода характерны определенные величины интенсивностей
дыхания и фотосинтеза и определенное распределение их по
вертикали». Замечание А. П. Щербакова верно, только если
излишне буквально понимать это утверждение. По существу
же повторные наблюдения, сделанные в разные годы на
оз. Глубоком, на наш взгляд, прекрасно подтвердили его. Дей-
ствительно, в материалах всех лет, включая и единичные
измерения 1933 и 1936 гг., неизменно проявились характерные
черты оз. Глубокого, например, быстрое снижение скорости
потребления кислорода с глубиной, относительно сильное по-
требление кислорода, сравнительно незначительная интен-
сивность фотосинтеза у поверхности при очень резком снижении
ее с глубиной. При всем различии материалов разных лет
юдовые колебания не выходят за некоторые, присущие каждо-
му из озер пределы, и в этом смысле по результатам немногих
измерений методом склянок можно получить представление О'
наиболее характерных особенностях озера. Более же детальная
и правильная характеристика особенностей каждого озера
требует длительных многолетних наблюдений.

Приняв во внимание объемы слоев озера, А. П. Щербаков
рассчитал величины первичной продукции и деструкции для
каждого слоя и месяца и всего сезона в целом. Полученные им

Рис. 22. Среднемесячные данные наблюдений методом скля-
нок на оз. Глубоком в 1935 г. (Винберг и Кузнецова, 1939),
в 1947 и 1948 гг. (Щербаков, 1953). Пояснения, как на рис. 16.

данные дают отчетливое представление о характере сезонных
изменений (рис. 23). В данном случае почти вся продукция
планктона приходится на период от мая по сентябрь. Валовая
первичная продукция в октябре составляет всего 2,5%, от об-
щей продукции за сезон. В июле и августе первичная продук-
ция за месяц составляет 23,2%, а за день 0,77% от годовой
продукции. А. П. Щербаков отмечает, что «на самый верхний
метровый слой приходится более половины всей продукции; в
пределах следующего метра осуществляется продукция при-
мерно одной трети органического вещества; на слой от 2 до 3 м
падает около 10%».

Рис. 23. Первичная продукция (Ф) и деструкция (Д) планктона
оз. Глубокого под 1 м2 по месяцам (А. П. Щербаков, 1953).

Итоговые данные 1947 г. для слоя воды 0—4 м глубины
(табл. 23) показывают лишь небольшое превышение валовой

Таблица 23

Биотический баланс планктона оз. Глубокого для слоя воды 0—4 м
(А. П. Щербаков, 1953)

	г О2/м2 • год		ккал/м2-год	
	1947	1948	1947	1948
ф	181,7	91,1	636	319
д	175,4	101,3	614	354
(Ф-Д)	+ 6,3	- 10,2	+22	-35
первичной продукции планктона над деструкцией, а в 1948 г.
деструкция преобладала (на 11%). Если к этим данным при-
бавить деструкцию в слоях воды глубже 4 м, то и по данным
1947 г. получим, что деструкция больше первичной продукции.
Таким образом, даже в год наиболее сильного развития фито-
планктона и соответственно этому наиболее интенсивного
фотосинтеза при расчете на весь вегетационный сезон в целом
получаем отрицательный баланс. Эти результаты наблюдений
А. П. Щербакова подтвердили заключение нашей работы
1935 г., что оз. Глубокое является примером водоема с отри-
цательным балансом органических веществ водной массы.

По расчетам А. П. Щербакова, только за один из летних па-
водков увеличение окисляемости воды составило 36 тыс. кг
кислорода, т. е. 45% от валовой первичной продукции планк-
тона за 1948 г. По-видимому, общее количество гуминовых
веществ, поступающих за год в оз. Глубокое, в несколько раз
превышает количество органического вещества, образующегося
за счет фотосинтеза планктона. Эти соображения А. П. Щер-
бакова доказывают, что в оз. Глубоком действительно есть
достаточно мощный приток аллохтонных органических веществ,
что является необходимым условием для возникновения отри-
цательного баланса органических веществ.

А. П. Щербаков, вполне справедливо считая, что получае-
мая методом склянок «чистая продукция планктона», т. е. раз-
ность (Ф—Д), не позволяет судить о «чистой продукции фито-
планктона», которую мы предпочитаем называть эффективной
продукцией фитопланктона, делает весьма интересную по-
пытку рассчитать последнюю величину. Потребление кислоро-
да на дыхание зоопланктона (Д3) он принимает равным 10%
от общего потребления кислорода, измеренного с помощью
затемненных склянок (Д). По показаниям затемненных скля-
нок, установленных в гиполимнионе, где фитопланктон прак- ।
тически отсутствует, рассчитывается дыхание бактерий, которое
для этих условий принимается равным 90% от Д. Последняя
величина дает возможность рассчитать скорость потребления
кислорода бактериями (Д-,) при более высокой температуре
эпилимниона исходя из температурного коэффициента (Ql0).
равного 2,5. Зная Д, Д3 и Дб, легко определить дыхание фито-
планктона (Дф), пользуясь равенством Д=Д34-Пб-ЬД1Ь.

Таким путем по своим данным А. П. Щербаков рассчитал
эффективную продукцию фитопланктона для оз. Глубокого в
1947 и 1948 гг. В первом случае она составила 54, во вто-
ром—56% от валовой продукции. Это дало возможность сопо-
ставить эффективную продукцию фитопланктона оз. Глубокого,
выраженную в весовых единицах беззольного вещества, с со-
ответствующими величинами для макрофитов и перифитона,
известными для оз. Глубокого по результатам специальных ис-
следований (Щербаков, 1950; Ассман, 1953).
	г/м2-год	мг/л-год	%
Фитопланктон		51-98	5-10	71-82 .
Макрофиты 		17,7	2	25-15
Перифи юн		3,4	0,4	4-3

Несмотря на некоторые условности, допущенные при расче-
тах, эти первые данные представляют большой интерес. Сле-
дует пожелать, чтобы аналогичные материалы, количественно
характеризующие основные моменты первых этапов продукци-
онного процесса, были получены и для водоемов других типов.

На четырех озерах (Шитово, Коломно, Белое II и Пиявоч-
ное), расположенных в районе б. Сапропелевой станции Ака-
демии наук СССР в Залучье (Вышневолоцкий район Калинин-
ской области), исследования первичной продукции велись под
нашим руководством летом 1937 г. Для возможного умень-
шения влияния случайных причин наблюдения группирова-
лись в серии по 3—4 последовательных суточных определения.
На каждом озере с мая по октябрь или ноябрь было проведено
7—8 таких серий, т. е. 22—27 суточных установок. Полученные
данные опубликованы В. Я. Панкратовой и Г. А. Стальмако-
вой (1941), а количественные данные по планктону—В. Я- Пан-
кратовой (1941).

Озера Залучья имеют много общих черт. Это относительно
малые, гомотерные водоемы с малопродуктивным фитопланк-
тоном. Интенсивности потребления и выделения кислорода в
них невелики и в большинстве случаев составляют несколько
десятых мг Ог/л • сутки, т. е. во много раз меньше соответству-
ющих величин для оз. Белого в Косино. Интересно, что ско-
рость фотосинтеза планктона в озерах Залучья всего в несколь-
ко раз меньше, чем в оз. Белом I, в то время как общее число
водорослей в осадочном планктоне примерно в 100 раз меньше.
Другая важная особенность планктона озер Залучья—низкое
отношение Ф/Д в поверхностных слоях воды, что характерно
для малопродуктивных озер.

На оз. Шитово скорость потребления кислорода не показала
закономерной зависимости от глубины. Благодаря относительно
большой скорости потребления кислорода компенсационный
пункт достигался на сравнительно небольшой глубине—2—3 м
(рис. 24). Из особенностей сезонного хода отметим значитель-
ное развитие фотосинтеза уже в первый срок наблюдений
(17—20.V), что соответствует раннему развитию фитопланк-
тона в этом озере.

На оз. Коломно наблюдения производились в двух пунк-
тах: в открытом плесе и в Южной Луке, которая представляет
собой сильно заросший макрофитами залив, соединенный с
основным плесом узким протоком. Глубина залива не превы-
шает 1 м. Значительная часть дна покрыта ковром нитчаток.
Фитопланктон очень беден количественно, резко отличаясь
этим от планктона основного плеса. Тем не менее потребление
и выделение кислорода в воде Южной Луки шло с не меньшей,
а иногда даже с большей скоростью, чем в основном плесе.
В среднем по 25 определениям с 13.V по 21.IX у поверхности
воды в главном плесе озера Ф = 0,53. В Южной Луке за тот

оз. Шитово в 1937 г. по трем установкам. Пояснения, как на рис. 16.

же период по 22 наблюдениям Ф=0,59. Этот пример расхожде-
ния показаний метода склянок с данными, характеризующими
количественное развитие фитопланктона, особенно интересен,
так как в данном случае видовой состав фитопланктона был
одинаков, на что специально обращает внимание В. Я. Пан-
кратова. В основном плесе оз. Коломно интенсивность дыхания
не показала зависимости от глубины. Соотношение фотосин-
теза и дыхания у поверхности (Ф/Д) в среднем 1,7, т. е. еще
меньше, чем в оз. Шитово (2,2). Соответственно этому и ком-
пенсационный пунк/г располагается выше, чем в оз. Шитово,—
на глубине 1—2 м. Это указывает на менее благоприятные
для фотосинтеза условия.

Два наблюдения в июле 1938 г. на оз. Коломно показали,
что скорость выделения и скорость потребления кислорода были
примерно вдвое большими, чем в 1937 г. Соответственно с
преобладанием фотосинтеза над дыханием содержание кисло-
рода в воде озера в 1938 г. также было выше максимальных
величин 1937 г. Интересно, что, несмотря на значительно боль-

шую скорость фотосинтеза у поверхности, компенсационная
точка была расположена примерно на той же глубине, как и в
11937 г. (1—2 м).

1316 У 23-26.V/ 1316.VII 23-26. VIII W20.V 3l.X-1.XI

+05 О +0,5

О

О +0,5

О +0,5 О -0,5 О

Наиболее характерная особенность наблюдений на мелко-
водном оз. Белом II—почти полная сбалансированность про-
дукции и деструкции планктона. Уже в поверхностных слоях
скорости выделения и потребления кислорода очень близки.
Отношение Ф/Д колеблется от 0,9 до 1,3, в среднем равно 1.
Следовательно, в данном случае озеро характеризуется не
только малой валовой первичной продукцией и биомассой
планктона, но и очень низкой эффективностью продукции, т. е.
ничтожной величиной чистой продукции планктона.

В небольшом дистрофном оз. Пиявочном планктон имеет
еще меньшее значение, чем в оз. Белом. Поверхность дна этого
мелководного (около 0,4 м) водоема покрыта сплошным слоем
водорослей, роль которых, не учитываемая методом склянок,
здесь очень велика. И в этом случае имеет место большая об-
ратимость метаболизма планктона. Отношение Ф/Д в среднем
равно 0,9, т. е. даже меньше единицы, что в условиях оз. Пия-
вочного вполне возможно и, по-видимому, типично для озер с
аллохтонным питанием органическими веществами. На этом
озере Э: А. Бервальдом (1939) проведены наблюдения за ско-

10. Г. Г. Винберг

145
ростью потребления и выделения кислорода дном, которая
устанавливалась по скорости снижения содержания кислорода
в придонной воде, изолированной и затемнённой непрозрачным
«колпаком», подобно тому как это на других озерах Залучья
делала Г. А. Стальмакова (1941). Семь наблюдений с 22.VII
по 30. X 1937 г. дали сходные результаты: 0,42—0,76 г О2/м-
дна в сутки, в среднем 0,58 г О2/м2 • сутки. Любопытно, что не
было замечено влияния температуры (от 24,5° в июле до 5,4° в
октябре) на скорость потребления кислорода дном. В сентябре
гт октябре Э. А. Бервальд сделал также два наблюдения за из-
менением содержания кислорода в придонной воде, изолиро-
ванной перевернутым стеклянным аквариумом, и показал, что
фотосинтез водорослей поверхностного слоя иловых отложений,
очень обильных в оз? Пиявочном, в этом мелководном озере
играет немаловажную роль. За счет фотосинтеза донных водо-
рослей на 1 м2 дна за сутки выделялось в первом опыте 0,47 и
во втором 0,57 г О2. Напомним, что в оз. Пиявочном валовая
первичная продукция планктона на 1 м2 даже в середине лета
не превышает 0,2 г О2.

Примененная 3. А. Бервальдом методика требует разработ-
ки и проверки1. Поэтому его данным нельзя придавать абсо-
лютного значения. Интерес их заключается в том, что они за-
ставляют обратить внимание на значение фотосинтетической
деятельности донных водорослей в мелководных' зонах водое-
мов. В некоторых рыбоводных прудах первичная продукция
донных водорослей, часто сплошным ковром покрывающих
дно, по-видимому, имеет основное значение. Этот вопрос за-
служивает специального изучения количественными методами.

На основе полученных данных, зная объемы отдельных
слоев озер Залучья, было возможно рассчитать общее коли-
чество кислорода, выделенного и потребленного за вегетацион-
ный период во всей водной массе этих озер (табл. 25).

Следует считать достоверными только резкие различия. Тем*
не менее полученный результат хорошо соответствует особен-
ностям озер данной группы. Совершенно естественно оз. Шито-
во дало наивысшую валовую (Ф) и наивысшую чистую про-
дукцию (Ф—Д) планктона. Чистая продукция планктона оз. Ко-
ломно выразилась заметной положительной величиной, в то
время как в оз. Белом биотический баланс водной массы бли-

1 М. В. Федосов (1952) в специальной методической работе рекомен-
довал прибор для изучения процессов обмена между дном и придонной во-
дой, разработанный им, по-видимому. независимо, но вполне совпавший
по идее и конструкции с приспособлениями, которые в 1937 г. применялись
работавшими под нашим руководством Г. А. Стальмаковой (1941) и Э. А.
Бервальдом (1939), а также нами на Иваньковском водохранилище 4
1939 г. и были описаны в диссертационной работе (Винберг, 1946 б). Инте-
ресно, что в самое последнее время аналогичные методы были применены
Одумом (1957 а) для учета скорости потребления и выделения кислорода
в придонной области.
Биотический баланс водной массы озер Залучья в г О2/мг-год

Озера	Ф	Д	Ф-Д
Шитово .			260,4	181,3	+79,1
Коломно (плес) 			127,6	113,4	+14,2
Южная Лука оз. Коломно . .	65 8	58,7	+ 7,1
Белое 		44,2	43,8	+ 0,4
Пиявочное		20,7	18,0	+ 2.7

зок к нулевому.

Н. Н. Липина (1939) определила максимальную биомассу
макрофитов в оз. Шитово 27,5 и в оз. Коломно 19,8 г/м2 сухого
вещества. Отсюда годовая продукция макрофитов определяется
близкой к 120 и 90 ккал/м2. Таким образом, в оз. Шитово
продукция планктона более чем в два раза выше, а в оз. Ко-
ломно в два раза ниже продукции макрофитов. В оз. Белом,
где макрофиты, согласно Н. Н. Липиной, развиты примерно в
той же мере, как в оз. Коломно, при близком к нулевому био-
тическом балансе планктона они, по-видимому, служат глав-
ным источником первичной продукции. Впрочем, все это только
сугубо ориентировочные сопоставления.

Итоговые величины наблюдений за биотическим балансом
планктона озер с помощью метода склянок собраны в таб-
лице 26.

Таблица 26

Биотический баланс водной массы озер в ккал на м2

Озера	Год наблюдений и дата максимальных величин Ф	Максимальные за сутки			За вегетационный период		
		ф	Д	Ф-Д	ф	Д	Ф-Д
Черное	1937 22-27.VI	31,5	25,9	+ 5,6	3024	2303	+ 721
Белое	1933 ср. за август	16.6	12,2	+4,4	1737	1365	+372
Святое	1932 ср. за июль	10,3	9,1	+ 1,2	—	' —	
Шитово	1437 7—10.V1H	6.3	5,5	+ 0.8	911	635	+ 276
Коломно	1937 23—27.VIII	4,9	2,7	+ 2,2	447	397	i+- 50
Белое в	1937 3—6.VIII -	1,3	1,3	0	155	153	+ 2
Залучье Пиявочное	1937 16—18.VIII	1,0	1.0	0	72	53	+ 19
Глубокое	1947 ср. за август	88	6,5	+ 2,3	954	922	+ 32
Глубокое	1948 ср. за июль	3,9	4,7	-0,8	481	534	— 53

Первичная продукция планктона озер, рассчитанная на
1 м2, зависит не только от интенсивности фотосинтеза в поверх-
ностном слое. Например, продукция под 1 м2 в оз. Черном в
Косино всего в два раза больше, чем в оз. Белом I, при разли-
чии скоростей фотосинтеза у поверхности в пять раз (в оз/Чер-
ном 17,5, в Белом 3,5 мг Ог/л-сутки), что объясняется очень
резким уменьшением интенсивности фотосинтеза с глубиной в
оз. Черном. Иногда увеличение интенсивности фотосинтеза у

поверхности сопровождается уменьшением продукции на еди-
ницу площади вследствие одновременного уменьшения про-
зрачности, вызванного возрастанием плотности фитопланктона.

Рис. 26. Соотношение между макси-
мальными суточными и годовыми
величинами продукции и деструкции
для различных озер.

Такой случаи наблюдался в
оз. Святом в Косино в 1932 г.
(Винберг, 1934 а).

Несмотря на очень боль-
шие различия изученных
озер и соответственно этому
разный сезонный ход интен-
сивности фотосинтеза планк-
тона, максимальные величи-
ны суточной продукции и де-
струкции планктона, дости-
гаемые в середине лета (в
расчете на единицу поверх-
ности озера!), оказываются
для всех разнохарактерных
озер близкими к 1 % от годо-
вых.

По всем данным таблицы

26 в порядке расположения в ней озер получаем: 1,04; 0,95;
0,69; 1,10; 0,84; 1,30; 0,92; 0,81%. В среднем максимальная ве-
личина суточной первичной продукции планктона составляет
0,97% (рис. 26) от соответствующих годовых величин. Соответ-
ствующая средняя величина для деструкции составляет 0,99%,
т. е. около 1 % 

Эта закономерность может быть использована для прибли-
женного определения продукции и деструкции в водной массе
озер по результатам отдельных измерений в июле — августе.
Результаты таких единичных измерений на всех водоемах, где

нам приходилось применять метод склянок, укладываются в
пределы различий, наблюдавшихся на озерах, на которых ве-
лись систематические определения.

Изложенные данные систематических работ можно попол-
нить результатами спорадических наблюдений, выполненных
нами и другими авторами на разных озерах Советского
Союза. Так, в первой половине августа 1935 г. было сделано не-
сколько серий измерений методом склянок на Петровских озе-
рах, расположенных среди обширного торфяного массива
(Оршинский мох) в 35 км на восток от г. Калинина. Имеется
достаточно подробное описание физико-химического режима и
планктона их (Скадовский и др., 1933). Большая часть круп-
ных озер (Светлое, Щучье, Конечное, Глубокое,'Белое, а также
и Соминец, Луки, Прилуки) связана друг с другом протоками
с постоянным течением в сторону оз. Великого, из которого вы-
текает р. Созь, впадающая в Волгу. Другие озера располо-.
жены изолированно среди поросшего карликовой сосной болота.
Характерной особенностью крупных озер является малая глу-
бина (1—2 м), что при значительной поверхности приводит к
легкому взмучиванию, понижающему прозрачность, которая
благодаря этому и высокой цветности воды измеряется немно-
гими дециметрами. Озера центральной группы, соединенные
друг с другом широкими рукавами (Конечное, Белое, Глубокое
и Великое), резко отличаются от большинства других большей
.минерализацией воды, значительно более щелочной реакцией,
наличием в составе планктона сине-зеленых водорослей и зна-
чительным развитием их летом (группа С I по Скадовскому).
Эти же особенности, но в менее резко выраженной форме ха-
рактерны для трех, также связанных с оз. Великим небольших
водоемов (Соминец, Луки, Прилуки—группа С II)1. Прочие
озера характеризуются меньшим содержанием солей, кислой
реакцией воды, большей прозрачностью и значительно более
бедной жизнью. Среди этих озер С. Н. Скадовский также раз-
личает две группы (А и В), руководствуясь главным образом
активной реакцией воды.

На центральных озерах мы провели три серии наблюдений
на оз. Глубоком II и одно наблюдение на оз. Белом III. Оказа-
лось, что фотосинтез в поверхностных слоях оз. Глубокого II
(Винберг, 1937 б) идет со значительной интенсивностью
(2,8—3,7 мг Ог/л-сутки). В результате низкой прозрачности
интенсивность фотосинтеза быстро снижается с глубиной, и
компенсационная точка располагается примерно на 0,5 м.
Поглощение кислорода в воде этих озер также довольно ве-
лико (табл. 27).

Как и следовало ожидать, результаты наблюдения на озерах
Белом III и Глубоком II вполне совпали. Озера Луки и Прилуки
дали несколько меньшие величины, что соответствует более
низкой минерализации воды этих озер и общей физико-химиче
ской характеристике их, заставившей С. Н. Скадовского от-
нести эти водоемы во вторую подгруппу группы С, характери-
зующейся меньшим развитием биологических процессов.
Интересно, что эти озера намного резче отличаются от цент-
ральной группы по составу и развитию фитопланктона, чем по
интенсивности фотосинтеза и по физико-химическим свойствам
воды. В центральных озерах (Глубокое, Белое) во время наблю-
дений было «цветение» воды (200 экз. АпаЬаепа в 1 мл по непо-
средственному подсчету в камере Кольквица); в это же время
в оз. .Луки совершенно не было цветения и заметного количест-
венного преобладания какой-либо одной формы в фитопланк-
тоне, который в количественном отношении был несравненно
беднее.

Еще меньше количество водорослей в планктоне оз. Прилуки.
Таблица 27

Общая характеристика озер Петровской группы

По Ска!довскому и др. (1933)			Озера	По наблюдениям 1935 г.				
pH	электропр., К.10”4	СаО, мг/л		pH	прозрач- ность, см	бактерии, тыс/мл	|	Ф  (у поверхн.)	Д
							мг О3/л-с	утки
7,6	0,411	12,8	Глубокое II	7.4	30	2169	2,5-3,5	1—2
7,6	0.492	13,4	Белое III	7,0	30	2601) ]		
7,3	0,326	. 9.6	Луки	7,0	45	1748	1-2	| ~1
7,0	0,212	8,3	Прилуки	6,6	52			
4,0	0,226	4,1	Светлое	4,3	20	199	0,5-1,5	~ —
5,2	0,145	и	Лебевецкое	4,6	150	293	<0,25	<0,20
5J	0,124	1,1	Татное	5.1	148	—	<0.10	<0,05
5,0	0,168	3,6	Черное II	4,6	80	255	<0,05	<0,20

Большое различие в количестве водорослей в данном случае
сравнительно слабо отразилось на интенсивности фотосинтеза, -
который в центральных озерах был всего в два раза выше, чем
в озерах Луки и Прилуки. И по физико-химическим условиям
последние озера лишь слабо отличаются от центральных.

Изолированно расположенные озера Лебевецкое, Татное,
Черное II в отличие от озер центральной группы имеют кислую
реакцию: воды, большую прозрачность, большую глубину и в
несколько раз меньшую минерализацию воды. В этих озерах ;
поглощение и выделение кислорода в склянках во время су-
точной экспозиции едва превышало ошибки анализа. И в этом
случае: различия в интенсивности фотосинтеза планктона зна-
чительно лучше соответствовали различиям в физико-химиче-
ских .условиях, чем в составе и количестве фитопланктона.
Только оз. Черное имело крайне бедный фитопланктон.
В оз, Татном и особенно в оз. Лебевецком фитопланктон был
развит сильнее, чем, например, в оз. Прилуки, в котором фото-
синтез шел со значительной интенсивностью. Полученные на
Петровских озерах результаты в очень яркой форме подтвер-
дили, что интенсивность фотосинтеза есть закономерная функ-
ция общего комплекса условий водоема, а не только количест-
венного развития фитопланктона.

В июле 1938 г. были сделаны наблюдения в бассейне
р. Меты (Вышневолоцкий район Калининской области), на
озерах Черном III, Глубоком III, Мочилище, Клин, Имоложье,
Островно, Заверховье. Основные сведения об этих озерах опуб-
ликованы Лимнологической станцией в Косино («Материалы
по озерам...» и т. д., 1938). К сожалению, многие наши мате-
риалы утеряны в военные годы, что суживает значение сохра-
пившихся данных. Среди озер данной группы нет типичных
эвтрофных, богатых жизнью, сильно «цветущих» водоемов. По
общему характеру большая часть из них занимает среднее
положение мезотрофных, или слабо эвтрофных озер. Соответ-
ственно этому редко встречаются высокие значения скоростей
выделения и потребления кислорода, которые тем не менее и
не малы, обычно около 1 мг О2/л • сутки, редко 2 мг О2/л (оз. За -
верховье).

Эта группа озер отличается значительной прозрачностью
воды. Обычно прозрачность по Секки 2—3 м, в оз. Островно—
4,5 м. Соответственно этому фотосинтез медленно снижается с
глубиной и, например, в оз. Островно 25. VII на глубине 5 м
был 0,84, у поверхности—0,97 мг О2/л • сутки. Для озер этой
группы характерно также низкое отношение Ф/Д, которое у
поверхности воды колебалось в пределах 1—2.

В то же лето (1938) были обследованы оз. Селигер и малые
озера, расположенные на острове Хачин (Запольское, Щучье,
Плотичное, Остреченье, Черное IV, Белое IV). Эти простые
по конфигурации непроточные озера во многих отношениях
представляют собой заманчивый объект для работ по общей
лимнологии, на что указал нам С. Н. Скадовский. Здесь на
небольшом пространстве встречаются очень различные водо-
емы от бедного жизнью глубоководного оз. Белого до мелковод-
ного сильно «цветущего» оз. Запольского. Эти различия пре-
красно видны и по скоростям потребления и выделения кисло-
рода. В частности, очень высокие величины были встречены в
оз. Запольском: Ф—около 9, Д—около 3,5 мг О2/л • сутки. Здесь
во время наблюдения было значительное «цветение» воды
(1500 водорослей на 1 мл в мембранном планктоне).

Малые размеры и защищенность от ветра озер острова Ха-
чин способствуют развитию резкой вертикальной стратифика-
ции. Например, в небольшом оз. Черном IV 4.VIII уже на глу-
бине 7 м температура равнялась 4,15°. С этой особенностью
связаны такие явления, как резкий максимум кислорода в
оз. Остреченье на глубине всего 3 м. В данном случае макси-
мум кислорода сопровождался и сильно повышенной на этой
глубине интенсивностью фотосинтеза, которая в свою очередь
объяснялась массовым скоплением здесь Ceratium. Аналогич-
ные явления наблюдались на несколько большей глубине в
оз. Плотичном. Эти случаи имеют значительный общий интерес.
Они показывают, что, когда мощность эпилимниона мала и
температурное расслоение распространяется и на хорошо осве-
щенные слои воды, на распределение интенсивности фотосин-
теза по глубинам может оказывать сильнейшее влияние воз-
можное в этих условиях неравномерное вертикальное распреде-
ление фитопланктона.

Наблюдения методом склянок в 1935—1939 гг. были прове-
. Дены нами также на некоторых других озерах Московской и
Калининской областей: Валдайском (15.VII 1935), Вискодно
(вблизи г. Валдая, 19. VII 1935), Большом и Малом Медвежьих
(Московская область, 28.VI 1938), Переяславском (24.VIII
1938), Иваньковском водохранилище (16.VII 1939). В Валдай-
ском озере фотосинтез идет с очень небольшой интенсивностью
(Ф около 0,3), но в связи с большой прозрачностью (4,5 м)
распространяется без ослабления на значительную глубину.
Небольшая величина фотосинтеза у поверхности была получе-
на на оз. Переяславском (Ф=1,30, Д=0,80). Высокие значе-
ния наблюдались в предканальном заливе Иваньковского
водохранилища (Ф = 5,25 и Д=2,90).

Примерные величины суточной первичной продукции планк-
тона собраны в таблице 28. Эти данные показывают, что в се-

Таблица 28

Валовая первичная продукция планктона озер Московской
и Калининской областей по данным наблюдений в июле

и августе (см. текст)		
Озера	г О2, м2 • сутки	ккал/м2 • сутки
Бассейн	р. Меты	
Черное 111			1,5-2	5—7
Глубокое III		2 — 3	7 —10
Мочилище			1 -1,5-	3,5- 5
Клин			1,5-2	5—7
Имоложье		.3 —3,5	10,5-12
Островно 			2 —2,5	7—9
Заверховье 		2 -2,5	7—9
Район оз. Селигер		
Запольское 		8	28	 '
Щучье		4-5	14 —17,5	1*
Плотичное		2-3	7 -10,5 Ю
Остреченье		4-5	14 -17,5
Черное IV ... . 		3-3,5	10,5-12
Селигер		4	14	Т.
Разные		
Валдайское 		3 -4	10,5-14
Б. Медвежье		2,5-3	9 ~10,5
М. Медвежье .	...	3 —4	10,5—14	»
Иваньковское водохранилище	3 —4	10,5—14 Г?
Петровские		
Глубокое II		1 —1,5	3,5—5
Белое III	  .	. .	1 —1,5	3,5-5
Светлое		0,5—1	1,7—3,5
Луки 		1,0-1,5	3,5-5
Прилуки 		0,7—1	2,4 - 3,5
Татное 		0,1	0,3
Лебевецкое 		0,1	0,3
Черное II		0,03	0,1
редане лета во время максимального фотосинтеза первичная
продукция планктона в относительно малопродуктивных мезо-
трофных озерах бассейна р. Меты колеблется от 3,5 до
10 ккал/м2  сутки, в более продуктивных озерах Селигер, Мед-
вежьих, и других (без оз. Запольского)—от 7 до 17,5 ккал/м2-
• сутки, в центральной группе Петровских озер—от 3 до
5 ккал/м2 • сутки; в изолированных болотных озерах она имеет
очень малую трудноизмеримую величину. Оз. Запольское, по-
видимому, может служить примером высокоэвтрофного (по-
литрофного) водоема и, подобно оз. Черному в Косино, харак-
теризуется очень высокой первичной продукцией планктона
(8 г О2/м2 • сутки).

По своему характеру и географическому положению упомяну-
тые озера не отличаются от озер, на которых велись системати-
ческие наблюдения методом склянок. Это позволяет применить
к ним найденное выше правило, что годовая продукция при-

г мерно в 100 раз больше максимальной суточной, и рассчитать 1 ожидаемую первичную продукцию планктона за год (табл. 29). | По-видимому, эти величины достаточно правильно передают I возможные пределы колебаний валовой первичной продукции 1 озер разного характера.  1	Таблица 29  К Вероятные величины годовой первичной продукции планктона К	озер Московской и Калининской областей		
I	Группы озер	Годовая продукция	
	г О3;м2	ккал/м'-
г Озера района оз. Селигер, Мед- вежьи и другие эвтрофные 	озера ...	. .	....  Мезотрофные озера бассейна р. Меты в районе г. Вышне- го Волочка 	  , Центральные озера из Петров- ских озер Калининской обла- ’	сти	  Низкопродуктивные глухие Пет- .	ровские озера 		200—500  100-300  85-150  85	700-1700  350—1000  300— 500  300

летом 1948 г. И. С. Захаренков под руководством автора
провел наблюдения методом склянок на Нарочанских и Бра-
славских озерах, расположенных в северо-западной части Бе-
лорусской ССР. Некоторые итоги этих наблюдений опублико-
ваны (Винберг, Захаренков, 1950; Винберг, 1953 б). По сово-
купности- результатов исследований озера северо-западной ча-
сти БССР были разбиты на группы сходных между собой во-
доемов (Винберг, 1953, 1957 а). Крупнейшее в республике
оз. Нарочь (8000 га), как и озера Мядель, Рича и Срусто, ха-
растеризуется высокой прозрачностью воды (4—6 м) и слабым
развитием фитопланктона. По-видимому, наиболее правильно
все эти озера, несмотря на различие таких их признаков, как
кривая вертикального распределения кислорода (ортоградная
в оз. Рича, клиноградная в оз. Срусто), отнести к мезотроф-
ным.

От этих озер отличаются более мелководные, как правило,
гомотермные эвтрофные озера Баторин, Свирь и Дривяты. Про-
межуточное положение занимает оз. Мястро. По совокупности
всех признаков выделяются оз. Южный Волос из Браславской
группы и оз. Рудакове из Нарочанской. Эти глубокие озера с
наибольшей прозрачностью воды (до 8 м) и очень слабым раз-
витием фитопланктона, по-видимому, приближаются к первич-
но-олиготрофным. Соответственно этому сделанная И. С. За-
харенковым попытка измерить первичную продукцию планкто-
на оз. Рудакове не дала результатов, так как интенсивности
фотосинтеза и дыхания планктона оказались столь малыми, что
суточный срок экспозиции склянок был недостаточен для их
обнаружения.

Для оз. Нарочь, на котором в 1948 г. с 4. VII по 8. IX было
сделано десять серий наблюдений, характерны малые интен-
сивности фотосинтеза и дыхания планктона, распространение
фотосинтеза на значительную глубину без заметного ослабле-
ния и очень малая относительная величина чистой продукции
(табл. 30). Даже для поверхностных слоев Ф/Д всего 1,6. Ес-
ли по средним данным рассчитать Ф и Д на 1 м1 2 для столба
воды высотой 10,2 м, что равно средней глубине озера полу-
чим Ф=2,07 и Д=2,13 г О2/м2 • сутки, т. е. практически одина-
ковые величины.

Таблица 30

Средние величины Ф и Д по наблюдениям на оз. Нарочь
с 4. VII по 8. IX 1948 г. (по данным И. С. Захаренкова)

Глубина, м	Число набл.	Ф мг О2/л • сутки		Д мг О2/л  сутки	
		средн.	мин.—макс.	средн.	мин,—макс.
1	9	0,285	0,03-0,49	0,182	0.00-0,41
4	9	0,287	0,09-0,50	0,280	0,06-0,88
8	5	0,126	0,00—0,22	0,187	0,00—0,33

Эти данные, вполне подтвердившиеся при наблюдениях по-
следующих лет, привели нас к заключению, что в оз. Нарочь,
как, очевидно, и в других озерах сходного характера, планктон
не может служить главным источником первичной продукции.
Основное значение в озерах этого типа имеет продукция под-

1 По новым данным батиметрической съемки 1958 г., средняя глубина

оз. Нарочь 9,2 м.	'
водных зарослей, занимающих обширные мелководья озера и
распространяющихся благодаря значительной прозрачности
воды до глубины 8—9 м (Винберг, 1953). Тщательное исследо-
вание Г. Ф. Захаренковой (1957), которая учла биомассу за-
рослей оз. Нарочь, подтвердило это мнение. Г. ф. Захаренко-
ва показала, что на 1 м2 озера приходится 99,6 г беззольного
органического вещества водных растений, или около 400—
450 ккал/м2, что, несомненно, намного больше возможной чи-
стой продукции планктона этого мезотрофного водоема.

1948 г.: 1—на оз. Нарочь с 4.VII по 8.IX; 2—оз. Мядель 13.VIII;
3—оз. Мястро 19. VIII; 4—оз. Баторин 16.VIII; 5—оз. Дривя-
ты 24. VII (по материалам И. С. Захаренкова). Пояснения,
как на рис. 16.

Биотический баланс планктона оз. Мядель имеет те же осо-
бенности, что и оз. Нарочь. Эти два озера сходны и по многим
другим признакам. Однако по результатам одного наблюдения
в оз. Мядель на всех глубинах Д больше Ф (рис. 27), чему не
следует придавать большого значения, так как в отдельных
случаях такое положение встречалось и на оз. Нарочь. На озе-
рах Баторин и Дривяты метод склянок дал показания другого
характера. В этих эвтрофных озерах в поверхностных слоях во-
ды Ф и Д достигают значительных величин, но Ф при малой
прозрачности воды быстро снижается с глубиной. Благодаря
этому для озер этой группы (Баторин, Дривяты, Свирь) Ф
и Д, рассчитанные на 1 м2 до средней глубины озера (объем
слоев воды не учтен!), хотя и больше, чем для мезотрофных
(Нарочь, Мядель, Срусто, Рича), но не в такой мере, как соот-
ветствующие величины интенсивности фотосинтеза в поверхно-
стных слоях (табл. 31).
Таблица 31

Валовая первичная продукция и деструкция планктона у поверх-
ности воды озер Белорусской ССР по данным И. С. Захаренкова

Озера	Средн, глу- бина, м	Прозрач- ность, м	Дата наблюдений	мг СД'л-сут- ки		г О3/м2-сут- ки	
				Фпов	Д	ф	д
Мядель		8.5	4,8	13.VIII 1948	0,27	0,39	1,2	2,9
Срусто		8,9	5.2	28.VII 1948	0,20	0,35	1,1	2,4
Рича 		10,7	4,9	30.VII 1948	0,31	0,20	1,8	1,4
Мястро		5,8	2,8	15.VII 1948	0,75	0,58	3.4	2,5
	-—	—	19.VIII 1948	1,98	0,7о	6,8	4,2
	—	1.6	15 VIII 1955	0,81	0.37	2,9	2,2
Баторин 		2,9	0,8	16 VII 1948	3,23	2,20	4,6	3,2
	—	0,3	26.VIII 1948	2,53	2,10	2,7	3,1
п	.	-	.	.	.	—	0,7	17.VIII 1955	1,38	0,98	2,2	2,9 с
Дривяты ....	5.1	1,4	24. VII 1948	3,62	1,11	8.5	4,6
Свирь 		4,7	1,3	5.VIII 1948	1,20	0,80	2.9	2,4
" 		—	1,3	7. VIII 1948	1,73	1,40	3,8	6,3

Для четырех мезотрофных озер у поверхности Ф 0,20—0,30,
в среднем 0,27, для трех эвтрофных—1,20—3,23, в среднем
2,28 мг О2/л • сутки, т. е. в 8,5 раза больше, в то время как Ф
под 1 м2 соответственно 1,1—2,1 и 2,2—8,5 при средних 1,6, и
4,1 г О2/м2-сутки, т. е. в последнем выражении продукция
планктона эвтрофных озер лишь примерно в 2,5 раза больше,
чем мезотрофных. Оз. Мястро, как и по многим другим призна-
кам, по интенсивности фотосинтеза планктона в поверхностных
слоях воды, равной в среднем 0,85 мг О2/л • сутки, занимает
промежуточное положение, но благодаря значительной про-
зрачности воды по величине первичной продукции на единицу
площади в среднем 4,3 г О2/м2 • сутки не уступает озерам
эвтрофной группы. П. Г. Петрович (1953), исследовавший зоо-
планктон Нарочанских озер, пришел к выводу, что именно
оз. Мястро отличается особенно высокой биомассой зоопланк-
тона, превышающей 400 кг/га, в то время как в других озерах
этой группы она не достигает 200 кг/га.

На примере Нарочанских озер можно проследить, характер-
ные моменты в соотношениях продукции фитопланктона и ма-
крофитов. В отличие от мезотрофного оз. Нарочь, где макрофиты
по-видимому, играют основную роль, в эвтрофном оз. Баторин
с водой малой прозрачности граница распространения водной
растительности лежит на малых глубинах, и вследствие этого на
1 м береговой линии, поданным Г. Ф. Захаренковой, приходится
всего 22,4 кг сухого веса водной растительности, в то время как
в оз. Нарочь—416,3 кг. Впрочем, в последнем случае вследст-
вие преобладания харовых водорослей в единице сухого веса
содержится 44,6% органических веществ, в первом—82%. Тем
I не менее и в расчете на органическое вещество на 1 м берего-
вой линии оз. Нарочь приходится в 10 раз больше раститель-
ности. Благодаря меньшим размерам оз. Баторин и большему
развитию береговой линии биомасса макрофитов, рассчитан-
ная на единицу площади (в оз. Баторин 40,6, в оз. Нарочь
95,0 г/м2 беззольного органического вещества), различается в
меньшей мере. По-видимому, в оз. Баторин годовая продукция
макрофитов близка к 50 г/м2 беззольного вещества, или
200 ккал/м2. Видимо, это меньше годовой чистой продукции
планктона этого эвтрофного озера, но и в данном случае про-
дукция макрофитов не столь мала, чтобы ею можно было пре-
небречь при определениях первичной продукции озера в целом.

И. В. Баранов (1959) применил метод склянок при изуче-
нии озер Карелии. Измеренные им величины Ф и Д для
поверхностных слоев воды, где, по его данным, интенсив-
ность фотосинтеза была максимальной, приведены в табли-
це 32. Только в Гужмозере максимальная интенсивность
фотосинтеза наблюдалась не у поверхности, а на глубине
4 м, где Фмакс = 0,35 при ФПОЕ = 0,29. В последней графе
таблицы приведены рассчитанные по данным И. В. Бара-
нова величины Ф и Д, выраженные в г О2 на 1 м2 в месте
наблюдений до указанной в таблице глубины, которая, по-
видимому, в большинстве случаев превышала среднюю глу-
бину озера.

Таблица 32

Валовая первичная продукция и деструкция планктона озер
Карельской АССР по данным И. В. Баранова (1959)

Озера	Дата наблюдений	Глубина1, м	мг О2/л* сут- ки		г О2/м2-сут- ки	
			Фпов	,Д	ф	д
Онежское2 .....	29. VII 1947	20	0,41 —	0,04	3,3	1,7
Ладмозеро .	...	20.V1I 1947	12	0,25	0,11	1.8	1,5
Елмозеро 		29.VIII 1948	20	0,36	0,06	5,4	1,0
Лижмозеро		18. VIII 1948	3,2	0,26	0.14	0,5	0,3
Чужмозеро		13.VIII 1948	12	0,29	0,17	2,3	0,9
Святозеро			3.VII 1949	6,2	1,45	О,343	3,3	2,1
Сандал ......	6.IX 1949	15	0,20	0,083	1,9	1,1
Топозеро 		И.IX 1948	8	0,28	0,21	0,8	0,7
Черное ........	15. VIII 1948	2	0,11	0,09	0,2	0,2

1 Указана глубина, до которой устанавливались склянки.

2 Петрозаводская губа Онежского озера.

3 Средняя величина для глубин 0—4 м.

И. В. Баранов выделяет три озера: Сандал, Топозеро и Чер-
ное, которые отличаются сильно гумифицированной водой, и
полагает, что эти озера имеют отрицательный баланс органи-
ческих веществ. Рассматриваемые данные оставляют впечатле-
ние, что, за исключением трех озер с гумифицированной водой,
в изученных озерах Карелии разность Ф—Д не только поло-
жительна, но и довольно велика по абсолютной величине. Что
же касается валовой первичной продукции планктона (Ф) под
1 м2, то в данном случае она максимальна (5,4 г О2/л • сутки)
не в Святозере, где фотосинтез в поверхностных слоях воды
идет с наибольшей интенсивностью, а в глубоком Елмозере, где
фотосинтез без заметного ослабления распространяется на зна-
чительную глубину (свыше 12 м). С другой стороны, характер-
но, что мелководное Лижмозеро имеет низкую продукцию
планктона (0,5 г О2/м2 • сутки), в то время как в Ладмозере
при такой же интенсивности фотосинтеза у поверхности и за-
висимости его от глубины она более чем в три раза больше
(1,8 г О2/м2 • сутки) благодаря большей глубине озера. По дан-
ным И. В. Баранова, для шести Карельских озер с несильно
гумифицированной, т. е. достаточно прозрачной водой при
средней интенсивности фотосинтеза у поверхности 0,50 мг
О2/л •сутки (без Святозера 0,31), валовая первичная продук-
ция планктона составляет в середине лета 0,5—5,4, в среднем
2,8 г О2/м2 • сутки.

Еще в 1939 г. С. К- Осипов опубликовал результаты своих
наблюдений методом склянок на двух уральских озерах раз-
ного типа (озера Б. Кисягач и Ильмень). На каждом из озер
в июне 1938 г. было сделано три серии суточных наблюдений
и у обоих у поверхности найден значительный фотосинтез.
В оз. Кисягач Ф=2,0—2,2 и Д=1,2—1,4, в оз. Ильмень
Ф=2,0 и Д=1,6. Обращает внимание распространение фото-
синтеза в оз. Б. Кисягач на очень большую глубину при очень
высокой прозрачности воды (8,5 м по Секки). На глубине
25 м выделение кислорода еще шло со значительной скоростью
(ф=0,27). Компенсационная точка располагалась примерно
на 7 м. Летом в оз, Б. Кисягач развивается металимниальный
максимум кислорода.

С. К- Осипов относит оз. Б. Кисягач к олиготрофным, а
Ильмень к эвтрофным озерам и упоминает, не приводя данных,
что «биомасса планктона в оз. Ильмень была больше почти в
4 раза». Сделанный С. К. Осиповым расчет продукции и де-
струкции в калориях ошибочен. Не приняты во внимание отно-
сительные объемы слоев, что необходимо для получения средних
данных по озеру. Кроме того, для оз. Б. Кисягач суммированы
средние для пятиметровых слоев без умножения на мощность
слоя, что привело к уменьшению итогов в 5 раз. Как получены
приведенные в его таблице величины для двух нижних слоев
оз. Ильмень, не удалось понять. Многие точки на рис. 1 и 2 ра-
боты С. К- Осипова нанесены неправильно. В некоторых случа-
ях вместо (Ф—Д) взято Ф и т. д.
Подсчитав по данным таблицы 42 работы С. К- Осипова ва-
ловую первичную продукцию под 1 м2 в месте наблюдений, по-
лучаем для мелководного и относительно малопрозрачного
оз. Ильмень валовую первичную продукцию планктона 3,3 г
Ог/м2 • сутки, т. е. вполне вероятную величину для озер такого
характера. Аналогичным путем находим, что в месте наблюде-
ний в оз. Б. Кисягач Ф=28,0 и Д==26,9 г О2/м2 • сутки. Столь
высокое значение Ф, намного большее, чем даже в наиболее
продуктивных из исследованных водоемов, заставляет усом-
ниться в правильности приведенных С. К- Осиповым результа-
тов. Совершенно невероятно, чтобы в озере прозрачностью
воды 8,5 м Ф мог достигать таких высоких значений, как
2,0—2,2, и Д—1,2—1,4 мг 02/л • сутки.

Весьма интересны данные по первичной продукции оз. Бай-
кал, которая на протяжении нескольких лет изучалась К- К-
Вотинцевым и А. В. Самариной (1957) методом склянок. Ре-
зультаты этих важных исследований опубликованы в виде
средних месячных значений валовой первичной продукции для
слоя 0—50 м. Для летних месяцев эти величины оказались в
пределах 0,03—0,07 мг О2/л • сутки, что для слоя 0—50 м со-
ставляет 1,5—3,5 г О2/м2 • сутки. Наиболее полно наблюдения
были сделаны в 1948 и в 1955 гг., и для этих лет годовая вало-
вая продукция планктона составила соответственно 530 и
657 г О2/м2, или 1855 и 2300 ккал/м2-. Это не малые величины,
хотя и меньшие, чем первичная продукция планктона наиболее
продуктивных водоемов.

Как видно из уже приведенных материалов, а в особенности
по данным некоторых зарубежных авторов, первичная продук-
ция первично-олиготрофных озер выражается в несколько раз
меньшими величинами. Таким образом, Байкал и аналогич-
ные ему озера могут быть названы олиготрофными только в
смысле вторично- или морфометрически-олиготрофных водо-
емов, биотический круговорот которых благодаря большему
объему водной массы характеризуется большой обратимостью.
Судя по итоговым данным К- К- Вотинцева и А. В. Самариной,
наблюдения, методом склянок привели к таким величинам ско-
рости потребления кислорода в воде, которые оказались боль-
ше скорости фотосинтетического выделения его. Так, среднего-
довая величина Д для слоя 0—50 м, по данным 1948 и 1955 гг.,
оказалась равной 0,054 мг О2/л • сутки. Для тех же лет Ф в
среднем равен 0,0325 мг О2/л • сутки. Нельзя думать, что в та-
ком озере, как Байкал, где нет достаточно мощного притока
аллохтонных органических веществ и отрицательный баланс
невозможен, действительно преобладает деструкция. По-види-
мому, перед нами пример, когда при очень малой интенсивно-
сти процессов небольшие по абсолютной величине искажения
скорости потребления кислорода, вносимые методом измерения,
оказываются очень существенными и не дают возможности по-
лучить истинную величину чистой продукции планктона. По
этим же соображениям нельзя придавать реального смысла
общей величине деструкции в водной массе Байкала, рассчи-
танной К- К- Вотинцевым и А. В. Самариной. Учтя показания
склянок, экспонировавшихся до глубины 250 м, они пришли к
заключению, что потребление кислорода в воде всей альтер-
нирующей зоны озера (до глубины 250 м) составляет
2170 г О2/м2 • год, т. е. в несколько раз больше количества, вы-
деленного при фотосинтезе планктона. Это не может быть вер-
ным, так как в Байкале нет такого мощного источника аллох-
тонных органических веществ, который бы мог вызвать преоб-
ладание деструкции порядка 1500 г О2/м2 • год.

Таким образом, приходится заключить, что при господ-
ствующих в оз. Байкал условиях с помощью кислородной фор-
мы метода склянок нельзя определить истинную величину де-
струкции. Однако интенсивность фотосинтеза планктона, или
валовая продукция, по-видимому, определяется достаточно вер-
но, так как радиоуглеродный метод измерения ее, примененный J
на том же озере С. И. Кузнецовым (стр. 174), показал велишь |
ны, практически совпавшие с данными К- Вотинцева и А. В.
Самариной.

По-видимому, аналогичное положение и на оз. Севан,, где
22. VIII 1955 г. нами сделано одно наблюдение методом скля- ;
нок. При двухсуточной экспозиции склянок на глубинах [
0, 5, 10, 20, 30 и 40 м заметный фотосинтез был обнаружен 1
лишь на глубине 5 и 10 м, где он составлял 0,03 и 
0,06 мг О2/л  сутки. На этих, как и на других, глубинах ско- :
рость потребления кислорода была больше скорости выделе-
ния его.

Для водоемов такого характера кислородная модификация ,
метода склянок может получить ограниченное применение '
только для измерения величин Ф, которые должны проверять- -
ся радиоуглеродным и другими методами. Для этих условий
заслуживает внимания изучение глубины проникновения фо-
тосинтетической активности клеток фитопланктона путем
экспозиции в озере склянок с водой, обогащенной планктоном,
как это на оз. Охрид (Югославия) делал Козаров (1954). Он
показал, что на этом водоеме с водой высокой прозрачности
диатомовая водоросль Cyclotella fotti способна к фотосинтезу
на глубине 100 м.

Несмотря на большую глубину проникновения фотосинтеза,
в бедных планктоном озерах общий объем его вряд ли может
превысить средние цифры хотя бы вследствие того, что в этих
условиях большая доля света поглощается не фитопланктоном,
а водой. В другой форме, но по существу та же причина сниже-
ния первичной продукции на единицу поверхности озера при-
обретает значение в озерах, где проникновение света в воду
ограничивается собственной окраской воды, а иногда и взму-
160
ценными иловыми частицами, что характерно для озер, распо-
ложенных среди болотных массивов. Как известно, степень раз-
вития фитопланктона в таких озерах может быть разной, но
для них всегда характерно резкое снижение интенсивности фо-
тосинтеза с глубиной. Примером могут служить наши измере-
ния от 4. VIII 1949 г. на крупном, но очень мелководном по-
лесском оз. Червоном (рис. 28). Здесь благодаря большому
количеству сине-зеленых водорослей, которые вследствие силь-

ного перемешивания воды
ветром были равномерно
распределены по всей тол-
ще воды, интенсивность фо-
тосинтеза у поверхности бы-
ла очень велика — 5,2 мг

О2/л - сутки. Однако уже на
глубине 30 см Ф=1,5 из-за
очень малой прозрачности
(20 — 30 см) сильно окра-
шенной воды, содержавшей
к тому же в день наблюде-
ния большое количество ило-
вых частиц. Компенсацион-
ная точка достигалась уже
на, глубине около 0,5 м. При
этих условиях, несмотря на
высокую интенсивность фо-
тосинтеза у поверхности,

-2 -1 О Ч -2 Ч *4 Ч

Рис. 28, Средние данные наблюдений''*
методом склянок на оз. Червоном от
3 и 4.VIII 1949 г. (Винберг, 1956).

Пояснения, как на рис. 16.

первичная продукция планктона на 1 м2 оказалась очень не-
большой, примерно 1,6 г О2/м2 • сутки.

Сопоставив имеющиеся материалы по озерам Московской
fi Калининской областей, белорусским и карельским озерам,

можно наметить, какими величинами характеризуется валовая
первичная продукция озер разной продуктивности. Для удоб-
ства озера по величине первичной продукции планктона можно
условно подразделить на четыре класса.

I.	Наиболее продуктивные высокоэвтрофные (политроф-
ные) озера, например Черное в Косино, характеризуются очень
высокими значениями Ф, которые в середине лета в достаточно
освещенных слоях воды обычно держатся в пределах 5—10 мг
О2/л • сутки, но в отдельных случаях могут быть и значительно
выше. Обильное развитие планктона, характерное для этих
озер, сильно уменьшает прозрачность воды, поэтому интенсив-
ность фотосинтеза очень резко снижается с глубиной. По-види-
мому, валовая первичная продукция планктона высокоэвтроф-
ных озер составляет 7,5—10 г О2/м2 • сутки, хотя в отдельных
случаях возможны и значительно большие цифры. За год это
даст продукцию порядка 2500—3500 ккал/м2.

II.	Относительно мелководные, как правило, гомотермные
озера с высоким, хотя и непредельно большим развитием фи-
топланктона, принадлежащие к наиболее обычному типу эв- 
трофных озер, расположенных среди культурного ландшафта,
чаще всего в середине лета показывают интенсивность фото-
синтеза планктона в пределах 1—5 мг О2/л • сутки. И для этих '
озер характерно сильное снижение интенсивности фотосинтеза
с глубиной, которое может быть выражено в разной мере в за-
висимости от прозрачности воды. Типичными величинами для
первичной продукции будут 2,5—7,5 г О2/м2 • сутки и 1000—
2500 ккал/м2•год.

III.	Мезотрофные и вторично-олиготрофные озера. Благо-
даря относительно слабому развитию планктона интенсивность-
фотосинтеза в них мала, обычно менее 0,5, в отдельных слу-
чаях до 1,0 мг Ог/л-сутки, а прозрачность воды велика (3 —
6 м и выше). Поэтому первичная продукция планктона только
при значительной глубине (10—15 м) может ограничиваться
недостатком света. В более мелких озерах фотосинтез возмо-
жен до дна, и первичная продукция, отнесенная к единице по-
верхности, лимитируется не проникновением света в воду, а
глубиной озера—случай едва ли возможный для пелагиали
эвтрофных озер. Поэтому главным образом в силу различных
соотношений между глубиной и прозрачностью воды первич-
ная продукция озер рассматриваемого класса варьирует от
малых величин, например 1 г О2/м2 • сутки, до больших, не
уступающих первичной продукции планктона наиболее продук-
тивных эвтрофных озер, например 7,5 г О2/м2-сутки. Соответ- i
ственно широкие пределы колебаний валовой первичной про-
дукции планктона этих озер за год могут быть примерно опре-
делены 300—2500 ккал/м2. Не будет неожиданным, если з
дальнейшем наибольшая продукция планктона будет найдена у
озер, принадлежащих к этой группе, при наиболее благоприят-
ном сочетании интенсивности фотосинтеза, прозрачности и глу-
бины.

IV.	Малопродуктивные озера. В эту несколько искусствен- ?
ную группу приходится отнести относительно мелководные бо-
лотные водоемы с низким pH, где фотосинтез ограничивается „
очень слабым развитием фитопланктона и малой глубиной, а
также малоизученные в отношении фотосинтеза планктона пер- .
вично-олиготрофные озера. По-видимому, для малопродуктив- ;г
пых мелководных болотных озер интенсивность фотосинтеза
планктона не превышает 0,1—0,2 мг О2/л • сутки и
0,5—1,0 г О2/м2 • сутки, т. е. менее 300 ккал/м2-год.

В первично-олиготрофных озерах интенсивность фото-
синтеза планктона должна быть еще меньше, обычно не вы-
ше 0,1 мг О2/л • сутки. При большой глубине и прозрач- .
ности продукция на единицу поверхности, по-видимому, вы-
ражается величинами порядка 0,5—1,0 г О2/м2-сутки и 150—
300 ккал/м2•год.
В Сделанное обобщение результатов исследований на озерах
 Советского Союза—только предварительное подведение ито-
В гов первого этапа, которые еще должны быть проверены и
В уточнены. В связи с этим интересно сопоставить изложенные
В данные и выводы с материалами зарубежных авторов, приме-
Н мявших тот же метод.

В К первым попыткам применить метод склянок к пресновод-
Вному планктону, помимо, упомянутых (стр. 65), можно> отне-
Всти эпизодические наблюдения Лёнерблада (1929) в Швеции,
ВГейнриха (1934) в Германии, Луза, Пирсалла и Виллиса
В (1934) в Англии. Лёнерблац с помощью культуры Chlamydo-
Bmonas нашел, что в озерах с водой высокой цветности компен-
 сационная точка располагается на малых глубинах (1—5 м).
 Гейнрих (1934) наметил обширную программу наблюдений, в
основу которой положены представления, близкие к основной .
Иидее «биотического баланса озера». Однако им были осуществ-
Илены только некоторые из намечавшихся работ. Зимой в по-
Икрытое льдом озеро устанавливались затемненные склянки, со-
гласно показаниям которых скорость потребления кислорода
была 0,04—0,09 мг О2/л • сутки. По разности скоростей сни-
Ижения содержания кислорода в свободной воде озера и jju,
Исклянках Гейнрих заключает, что интенсивность фотосинтеза
планктона в зимнее время составляла 0,03 мг О2/л • сутки.

 В августе 1933 г. на оз. Уиндермир в Англии были проведе-
В ны наблюдения за фотосинтезом и размножением хлорелл
В (Chi. vulgaris) при экспозиции культур ее на разных глубинах
В (Луз, Пирсалл, Виллис, 1934). Прирост сухого веса клеток
В за б—7 cjyoK бцл строго пропорционален относительному ко-
 личеству света на разных глубинах. На малых глубинах клет-
 ки оказались несколько крупнее, что авторы объясняют мень-
I шей скоростью деления в склянках, установленных у поверх-
I ности, в которых наблюдалось и большее количество мертвых
Е клеток. В другом опыте суспензия хлорелл в прудовой воде
В была помещена на 32 часа на разные глубины в озеро. Начи-
I ная с некоторой глубины, фотосинтез снижался строго пропор-
| ционально интенсивности света, подобно тому как это позднее
 было показано Дженкин (1937) на морских диатомеях. При до-
К бавлении бикарбоната фотосинтез был на более высоком уров-
 не и поэтому начинал снижаться на меньших глу-
В бинах, т. е. при более сильном свете. Аналогичная зависимость
В интенсивности фотосинтеза хлорелл от содержания бикарбона-
F тов в воде была найдена Кертис и Джеди (.1937).

I В 1932—1939 гг. в Висконсинской лимнологической лаборато-
; рии на оз. Траут (США) для выяснения зависимости фотосин-
теза планктонных водорослей от светового режима озер велись
обширные наблюдения. Использовались выращенные в куль

К турах водоросли разных видов. Первые данные, полученные
I в 1932 г., опубликовал Шомер (1934), результаты наблюдений
последующих лет—Шомер и Джеди (1935), Кертис и Джеди
(1937), Маннинг, Джеди и Вольф (1938), Маннинг и Джеди
(1941). Эти исследования были выполнены с применением: со-
вершенной техники, например самозаписывающих приборов,
регистрирующих интенсивность радиации на разных глубинах.
Тем не менее на основании экспериментов с отдельными вида-
ми авторы не смогли сделать каких-либо обобщений, касаю-
щихся фотосинтеза планктона как естественного сообщества.
Эти работы, как уже заметил С. И. Кузнецов (1937), «не опре-
деляют величины первичной продукции органического веще-
ства в изучаемом водоеме» и не дают новых опорных пунктов
для дальнейшей разработки этого вопроса. В значительной ме-
ре это объясняется тем, что не была принята во внимание очень
сильно выраженная зависимость фотосинтеза от физиологиче-
ского состояния клеток, которое, по-видимому, резко различа-
лось в разных опытах. Последний фактор имеет настолько
большое значение, что Баркер (1935 а) по своим данным счи-
тает даже, что «в целом фотосинтез Nitzschia palea более за-
висит от физиологического состояния клеток... и от возраста,
чем от наиболее крайних различий внешних факторов».

Рассматривая работы Висконсинской лаборатории, Космин-
ский (1938), знакомый с ними по личному опыту, пишет:
«Очевидна необходимость найти какой-нибудь метод, который
давал бы возможность непосредственно проникать в динамику
процесса построения органического вещества. Современная
лимнология стала на верный путь, ведущий к этой цели. Изме-
ряется фотосинтетическая деятельность организмов в замкну-
тых соСудах, опускаемых на различную глубину озера. Эти ис-
следования в соединении со знаниями условий освещения дают
наилучшие надежды. В особенности много обещает метод Вин-
берга, который исследовал жизнедеятельность естественного
планктонного комплекса, а не искусственных культур». Дейст-
вительно, фотосинтез такого естественного сообщества, как
планктон, представляет собой вполне закономерную функцию
не только видового состава его и наличных условий, но и фи-
зиологического состояния клеток водорослей, которое в значи-
тельной мере зависит от предшествующих опыту условий.

Физиологические исследования могут выяснить только по-
тенциально возможные реакции отдельных видов. Форма и сте-
пень осуществления этих потенций в каждом отдельном случае
зависят от неповторимого'сочетания многих условий, никогда
полностью неизвестных. Иначе говоря, как по принципиаль-
ным, так и по практическим соображениям нельзя избежать
непосредственных измерений интенсивности фотосинтеза нату-
рального планктона в целом. Характерно, что и в Висконсин-
ской лаборатории, где первоначально настойчиво шли по дру-
гому пути, в последней работе (Маннинг, Джеди, 1941) приме-
нены измерения интенсивности фотосинтеза планктона в це-
лом. Именно этим путем получена основная кривая, выразив-
шая зависимость фотосинтеза планктона от интенсивности, све-
та, которая легла в основу метода расчета первичной продук-
ции планктона по содержанию хлорофилла, что и является,
главным научным результатом -рассматриваемых .работ
(стр. 269).

Упомянутыми работами, по-видимому, исчерпываются по-
пытки применить при лимнологических исследованиях метод
склянок, сделанные в зарубежных странах в начале тридцатых
годов, когда были начаты наши систематические наблюдения
на оз. Белом в Косино, главные итоги которых изложены выше.

Из зарубежных авторов в предвоенные годы только Райли
(1939 6, 1940) применил метод склянок для получения количест-
венных данных по биотическому балансу водной массы озера.
Однако существенное отличие методики Райли от применяв-
шейся в наших работах состоит в том, что при его наблюдениях
на оз. Линсли (шт. Коннектикут) склянки устанавливались не
на сутки, а на неделю. Указывается, что летом интенсивность
фотосинтеза была максимальна на глубине 1,2—2 м. Компен-
сационная точка летом располагалась выше 2 м, осенью ни
2—9 м и после середины апреля ниже 9 м. В среднем для всех
глубин за все время наблюдения (с сентября 1937 по июнь
1938 г.) выделение кислорода шло со скоростью 0,821, погло-
щение 0,975 мг О2/л за неделю. Максимальная интенсивность
фотосинтеза—8,83 мг О2/л за неделю (в июле и августе на-
блюдений не было).

После Райли долгое время в зарубежных странах метод
склянок ifle применялся при лимнологических исследованиях,
только в последние годы он вновь стал использоваться для ко-
личественного изучения продуктивности планктона.

В августе 1951 г. систематические наблюдения этим мето-
дом в Баварском оз. Клостерзее провел Геснер (1953). На про-
тяжении месяца склянки ежедневно устанавливались на 0, 1,2,
и 4 м в определенной точке залива с глубиной 5 м. Первичная
продукция планктона, рассчитанная до глубины 4,5 м, колеба-
лась в пределах 0,33—0,66, но два раза была меньше 0,33 мг
О2/м2 • сутки. Сопоставление этих данных с результатами акти-
нографических измерений показало, что суточные величины
валовой продукции планктона под 1 м2 находятся в отчетливо
выраженной прямой зависимости от энергии солнечной радиа-
ции в день экспозиции склянок. Результаты этих наблюдений,
приведенные Геснером только в графической форме, детально
изложены в диссертационной работе Бауэр (1957), которая
приводит также некоторые данные, относящиеся к основному
плесу озера, где в августе продукция составляла 0,3—•
0,4 г О2/м2 • сутки (до 10 м). Геснер рассчитал эффективность
утилизации энергии общей солнечной радиации. Эффектив-
ность утилизации света большей частью была в пределах 0,1—:
0,2%, но в дни со слабым освещением поднималась до 0,3--
0,4% (4, 9, 16. VIII). Суммируя свои данные, Теснер получает
138 г органических веществ («глюкозы») на 1 м2 за месяц. Это
соответствует 474 ккал/м2 • месяц, или 15,3 ккал/м2 • сутки.
Геснер считает, что его наблюдения привели к неожиданно
большой величине первичной продукции. В действительности
нет оснований считать, что Геснером получено необычно высо
кое значение для первичной продукции озер, оно отнюдь не
выше многих уже приведенных выше цифр. Речь идет об озере
с сильноразвитым фитопланктоном, как это можно видеть по
высокому содержанию хлорофилла (1.VIII—162, 24. VIII—
199рг/л). При таком содержании хлорофилла можно было бы
ожидать и больших величин первичной продукции.

В совершенно отличных условиях были сделаны наблюде-
ния Эдмондсона с сотрудниками (Комита, Эдмондсон, 1953;
Нелсон, Эдмондсон, 1955), которые применили метод склянок
при рыбохозяйственном исследовании озер Аляски. На неболь-
шом озере Аймикпак (61 га, макс. глуб. 2,7 м) с 22. VII по
6. IX 1952 г. сделано 18 наблюдений. Температура воды, в се-
редине июля близкая к точке замерзания, 8. VIII достигла мак-
симума (12,5°). Прозрачность воды—2—2,5 м. Валовая про-
дукция (Ф), рассчитанная для трех глубин с учетом относи-
тельных объемов слоев воды, составляла 0,12—1,75 г О2/м2 • сут-
ки. Энергия общей радиации во время наблюдений была 103,1 —
597,4 кал/см2 • сутки, а эффективность использования ее при
фотосинтезе планктона, которую авторы называют «эффектив-
ностью населения озера», в среднем 0,085% при резком макси-
муме (оэ0,4%) вскоре после достижения максимальной тем-
пературы воды. По изменению этой величины за период
наблюдений авторы считают, что положительная связь ее с про-
зрачностью выражена яснее, чем с содержанием хлорофилла.

Исследование Нелсона и Эдмондсона (1955) было предпри-
нято с целью выяснения причины снижения вылова лососевой
рыбы (Oncorhynchus легка) в одном из основных районов ее
добычи на острове Кодьяк (Аляска). Было высказано мнение,
что снижение продуктивности озера связано с интенсификацией
лова. Это привело к меньшему поступлению в озеро биогенных
элементов за счет меньшего количества разлагающихся в озе-
ре трупов отнерестившихся рыб.

Для проверки, насколько поступление в озеро соответствую-
щих количеств азота и фосфора может отразиться на его про-
дуктивности, было предпринято удобрение небольшого оз. Бэр
(49 га„ макс. глуб. 7,5 м, ср. глуб. 4,0 м). Систематические на-
блюдения в летнее время велись на протяжении четырех лет
(1950—1953). Вода озера очень слабо минерализована (сумма
растворенных веществ—38,6 мг/л, Са—4,1 мг/л). Прозрачность
водм до удобрения—5,5—7 м. Минеральные азотные и фос-
форные удобрения в 1950 и 1951 гг. вносились в июне, а в 1952
и 1953 гг. и вторично в июле. Удобрения вносились до конечных
расчетных концентраций 0,05 мг Р/л и 0,25 мг N/л. Склянки
объемом 250 мл устанавливались у поверхности и на глубине
3 и 6 футов, т. е. примерно на 0, 90 и 180 см, на четверо суток.

В периоды слабого света (менее 200 кал/см2 • сутки) макси- .
мальные значения Ф наблюдались у поверхности воды. Авторы '
полагают, что при ясной погоде фотосинтез планктона- дости-
гает максимума на некоторой глубине между 0 й 3 м. Для про-
верки этого в 1954 г. склянки два раза устанавливались на 0, 1,
2, 3 и 6 м. При интенсивности радиации 382 кал/см2 • сутки
Ф составил соответственно 89, 100, 87, 69 и 45%.

Для каждого из наблюдений авторы рассчитывали среднюю
величину Ф для всей толщи воды, учитывая относительные
объемы слоев воды озера. В таблице 33 по тем же данным при-
ведены максимальные величины Фи ЕФ за вегетационный
сезон (115 дней), полученные нами по кривым Нейсона и Эд-
мондсона.

Таблица 33

Первичная продукция планктона олиготрофного оз. Бэр
(по данным Нелсона и Эдмондсона, 1955)

	Годы наблюдений				Единицы измерений
	1950	1951	1952	1953	
ч  Максимальные сред- ние значения Ф	0,39	0,52	0,59	0,74	мг О2/л-сутки
*	5,5	7,4	8,4	10,5	ккал/м2-сутки
2 Ф 'за весь сезон (115 дней) ....	18,7	23,6	33,6	39,4	мг О2/л-115 суток
V	263	331	471	555	ккал/м2-115 суток

Валовая продукция планктона за весь сезон для двух пер-
вых лет с однократным удобрением составляла 263 и 331 и для
двух последних с двукратным удобрением—471 и 555 ккал/м2.
К сожалению, не было наблюдений в годы, когда удобрения не
вносились. Вряд ли можно сомневаться, что валовая продук-
ция планктона озера в то время была меньше, например 150—
200 ккал/м2.

Замечательно, что величины, полученные по данным Нел-
сона и Эдмондсона, прекрасно соответствуют тем, которых
можно было ожидать для олиготрофного озера на основании
сделанного выше обобщения наших измерений первичной про-
дукции планктона озер Советского Союза.

И в данном случае нельзя было установить прямого соот-
ветствия «динамики» фитопланктона, полученной счетным ме-
тодом, с показаниями метода склянок. Характерно, например,
что максимум биомассы фитопланктона достигался позднее,
чем максимум интенсивности фотосинтеза'. Не менее ясно так-
же, что и результат действия’ удобрений плохо прослеживается
по данным счетного метода и очень отчетливо—по данным ме-
тода склянок. После каждого внесения удобрений интенсив-
ность фотосинтеза планктона значительно и сильно увеличива-
лась.

Сравнив показания метода склянок и других гидрохимиче-
ских и гидробиологических методов, Нелсон и Эдмондсон за-
ключают, что «фотосинтез, по-видимому, представляет собой
наиболее прямой из имеющихся методов, который позволяет
очень быстро определить эффективность удобрения». Наш опыт
применения метода склянок при изучении удобрения прудов
привел к тому же выводу (стр. 194).

Нелсон и Эдмондсон утверждают, что скатывающаяся из
удобренного озера рыба имеет большие размеры и вес, чем из
неудобренного. По-видимому, перед нами не только отчетливо
выраженный первичный эффект действия удобрений, но и по-
ложительное действие их на рыбопродуктивность водоема. Ха-
рактерно, что это имело место в первично-олиготрофно-м водо-
еме, где биологическая и рыбохозяйственная продуктивность
лимитируется первичной продукцией, а последняя—поступле-
нием биогенных элементов.

Используя измерения энергии солнечной радиации на воз-
духе, Нелсон и Эдмондсон рассчитали для отдельных периодов
эффективность утилизации света планктоном в процентах от
энергии общей солнечной радиации (табл. 34). Эти данные

Таблица 34

Средняя эффективность утилизации энергии
солнечной радиации планктоном оз. Бэр в %
от общей радиации за сутки (Нелсон, Эдмондсон, 1955)

Наблюдения	1950	1951	1952	1953
До удобрения 		0016	0,008	0,009	0,033
После I удобрения		0,092	0,135	0,128	0,115
Между I и II удобрениями			—	0,085	0,054
После II удобрения 			—	—	0,165	0,186

весьма интересны, так как показывают, что в условиях высоко-
широтного неглубокого олиготрофного озера эффективность
утилизации энергии солнечной радиации очень мала, но замет-
но повышается в результате удобрения. В данных условиях во
всей толще воды свет находится в избытке, и малая эффектив-
ность использования солнечной энергии зависит от слабого раз-
вития фитопланктона. Поэтому вполне понятно, что отдельные
случаи высоких значений утилизации энергии света (0,2—
Рис. 29. Валовая первичная продукция
планктона „политрофного" оз. Зёлле-
рёд по наблюдениям методом склянок
в 1944 г. (Стеман-Нильсен, 1955).

водоросли, хотя обычно озеро

0,6%) встречались не при наиболее сильноразвитом фито-
! планктоне, а в периоды, когда энергия общей радиации была
. не выше 250 кал/см2 • сутки. По-видимому, количественные
данные по первичной продукции планктона, полученные на
оз. Бэр, можно считать типичными для относительно мелко-
водных северных олиготрофных озер со сходными условиями.

В противоположных условиях проводил наблюдения 'Сте-
ман-Нильсен (1955 б) на небольшом (15 га) датском озере
Зёллерёд (Sollerod) с исключительно сильным развитием фи-
топланктона вследствие сбро-
са в него очищенных сточ-
ных вод. Летом наблюдается
резкое расслоение темпера-
туры с термоклином на глу-
бине 3 — 4 м. Гиполимнион
лишен кислорода и содер-
жит H2S. В силу очень ин-
тенсивного фотосинтеза во-
да эпилимниона сильно пе-
ренасыщена кислородом. pH
у поверхности летом до 10,4,
во время весенней и летней
циркуляции жоколо 8. В год
наблюдений (XII 1943—XII
1944) в фитопланктоне пол-
1 ностью доминировали зелены
f «цветет» сине-зелеными.

( Стеман-Нильсен указывает, что летом продуктивный слой
воды составлял всего 1—2 м, осенью—3 м. Очевидно, из-за
сильноразвитого фитопланктона фотосинтез быстро снижал-
ся с глубиной. Приведены только данные, рассчитанные на
1 м2 (рис. 29). Максимальная величина Ф была близка к 10 г
«глюкозы», т. е. 10,7 г О2/м2 • сутки. За весь год, по опре-
делению Стеман-Нильсена, Ф=1300 г «глюкозы»/м2, или
4900 ккал/м2 • год. Весьма интересно, что и в этом крайнем слу-
। чае максимальная величина Ф за сутки близка к 1 % от годо-
вой продукции (0,77%).

Нет данных для определения чистой продукции планктона
за год, но указывается, что в среднем для июня и июля Ф = 7,9 г
«глюкозы», что равно 8,4 г О2, а Д для слоя 0—3 м равно 3,3 г
| «глюкозы», или 3,4 г О2/м2 • сутки. Отсюда для этого периода
| Ф—Д=5,0 г О2/м2 • сутки. Следовательно, высокая интенсив-
F ность фотосинтеза сопровождалась, как это обычно и бывает,-
значительной чистой первичной продукцией. Естественным
следствием этого было, помимо сильного перенасыщения кис-
лородом и подщелачивания воды, также и падение общего со-
: держания СО2 в воде, которое к середине лета снизилось при-
мерно на 3 мг-эквивалента, т. е. более чем вдвое от начального
содержания. Склянки при наблюдениях от 17. VIII вовсе не
показали фотосинтеза, что Стеман-Нильсен связывает с угне-
тением его при щелочной реакции воды (pH 10). Он полагает,
что к этому времени фотосинтез достиг максимума, и высказы-
вает мнение, что вряд ли в наших широтах можно найти озера
с более продуктивным планктоном. Нам представляется, что
не только большая интенсивность фотосинтеза, но и снижен-
ная щелочность воды должна была способствовать особенно
сильному подщелачиванию воды в августе. Что же касается
величины продукции планктона, то Стеман-Нильсен имел дело
с озером, где Ф у поверхности достигает очень больших и даже
предельных значений, которые, к сожалению, не сообщаются.

Условия наблюдений Стеман-Нильсена очень напоминают
условия, господствовавшие в наиболее продуктивном из из-
ученных нами озер—оз. Черное в Косино, валовая первичная
продукция планктона которого оценивалась нами равной
3000 ккал/м2 • год, что заметно меньше величины, приводимой
Стеман-Нильсеном для оз. Зёллерёд,—4900 ккал/м2 • год, По-
видимому, это максимальная величина годовой продукции из
опубликованных к настоящему времени результатов наблю-
дений.

Систематические наблюдения методом склянок на пяти дат-
ских озерах провел Ньюгорд (1955). Интересно, что к измере-
ниям продукции он обратился в связи с тем, что после сравни-

тельного изучения десяти шведских озер испытал некоторое

разочарование в предложенном им ранее критерии типологи-
ческой принадлежности озер по видовому составу фитопланк-
тона. Наблюдения за первичной продукцией были сделаны на

N V W * №№ X Я Я / и И! IV V V! VII

Рис. 30. Сезонный ход валовой пер-
вичной продукции планктона в озе-
рах Фюре (1) и Сторе-Грибсё (2)
по наблюдениям Ньюгорда (1955).

расположенном в центральной
части Ютландии олиготрофном
оз. Лангсё, которое при кислой
реакции воды (pH 5,5—5) по
макрофлоре представляет во-
доем типа Lobelia-Isoetes, и на
четырех озерах Зеландии. Сре-
ди зеландских озер'два ацидо-
дистрофных (Катте-Хале и
Сторе-Грибсё) и два эвтроф-
ных (Фюре и Фридериксборг-
ское).

Применялись склянки мало-

го объема (15 мл), которые
устанавливались на сутки на разных глубинах, начиная с 1 м.
Световые условия дней наблюдения даны в люкс-часах за сутки.
Приведена глубина проникновения 1 % красного, желтого и си-

него света. К сожалению, данные приводятся только в виде мел-

комасштабных кривых, а итоговые величины рассчитаны в не-
удачной, на наш взгляд, форме —в виде средних для всего фото-
синтетического слоя величин, отнесенных к 1 м3. Для двух озер
приведены также и величины Ф для отдельных месяцев, по ко-
торым нами построены кривые рис. 30. Несмотря на то что на
каждый месяц приходится лишь одно определение, общий
характер сезонного хода выступает вполне отчетливо, как и
разный уровень первичной продукции планктона в этих двух
озерах.

В оз. Лангсё интенсивность фотосинтеза была мала (макси-
мально 0,1—0,15 мг Оз/л • сутки), но вследствие очень боль-
шой .прозрачности первичная продукция под 1 м2, по опреде-
лениям автора, оказалась больше, чем в мелководных ацидо-
дистрофных озерах. Ньюгорд дает следующие итоговые вели-
чины (табл. 35).

Таблица 35

Озера	Глубина проникновения фотосинтеза в ясный день летом, м	Средняя за год первич- ная продукция планкто- на под 1 м2 за день, г .глюкозы “
Лангсё		(теоретич. до 28)	0,62 (0.05 — 2,2)
Катте-Хале		0,5—1	0,20 (0-1)
Сторе-Грибсб ....	3 — 5	0,58 (0,01 — 1,7)
Фюре . .	....	10- 12	1,88 (0,07 — 5,2)
Фридериксборгское .	2 — 4	2,58 (0,03 — 10,4)

По этим данным нетрудно рассчитать валовую первичную
продукцию планктона в этих озерах за год. Она соответственно
равна 790, 256, 745, 2400 и 3300 ккал/м2. Эти величины хорошо
соответствуют тем значениям годовой продукции, которые бы-
ли определены выше для озер разных типов по нашим наблю-
дениям. Особенно характерна величина первичной продукции
планктона (3300 кал/м2год) сильно загрязняемого мелковод-
ного Фридериксборгского озера, известного сильным развитием
фитопланктона, в частности сине-зеленых водорослей.

В дальнейшем Ньюгорд (1958) пытался измерить скорости
фотосинтеза и дыхания макрофитов при господствующих в озе-
ре условиях. Встретившиеся трудности не позволили решить
поставленную задачу. Однако он приводит данные, позволяю-
щие очень приближенно судить о средней биомассе водных
растений в небольшом и относительно мелководном (11 м)
олиготрофном оз. Лангсё. По-видимому, она составляет ве-
личину 80—100 г сухого веса на Для того же озера Нью-
горд дает валовую продукцию планктона 226 г «глюкозы»/м2 •
• год. По-видимому, это пример водоема, в первичной продук-
ции которого заметную роль играют макрофиты, произрастаю-
щие при большой прозрачности воды на всей площади дна
озера.
Тщательные наблюдения за первичной продукцией прово-
дились Хогетсу, Итимура (1954) на эвтрофном оз. Сува в пре-
фектуре Нагано (14,45 км2, макс. глуб. 6,5 м, ср. глуб. 4,4 м)..
Склянки устанавливались на глубины 0, 1, 2, 3, 4, 5 и 6 м ле-
том на 2—6 дней, зимой на большие сроки. Результаты, рас-
считанные на 1 м2, показаны на рис. 31. За год наблюдений
(1949) Ф=608, Д=426, Ф—Д= 181 г О2/.м2, или соответствен-
но 2130, 1500 и 630 ккал/м2. В данном случае имел место зако-

Рис. 31. Сезонный- ход валовой пер-
вичной продукции (Ф) и деструкции
планктона (Д) в оз. Сува по наблю-
дениям Хогетсу и Итимура (1954).

номерный сезонный ход пер-
вичной продукции планктона
и получены итоговые величи-
ны, характерные для эвтроф-
ных озер. Теми'же авторами
первичная продукция планк-
тона оз. Сува рассчитана по
содержанию хлорофилла в
планктоне (стр. 271).

Оле (1958 а) изложил
результаты своих наблюде-
ний над «биоактивностью»

планктона оз. Плёнского,.
сделанных с помощью скля-
нок, которые устанавливались на глубины 1, 2, 3, 4 и 5 м на 24
часа. Приведены только итоговые данные 17 серий измерений
за период с 12. V по 12. VII 1956 г., рассчитанные на 1 м2. Отме-

чаются значительные незакономерные различия между последо-
вательными определениями. В начале значения Ф колебались
вокруг средней, близкой к 4 г О2/м2 • сутки. Затем при насту-
пившем сильном похолодании и перемешивании из состава
планктона выпала Melosira и сильно повысилась прозрачность
воды (от 2 до 7,2 м по Секки); в это время величина Ф снизи-
лась до 1,5 г О2/м2 • сутки, но в связи с наступлением периода
развития GToeotrichia и Microcystis вскоре снова повысилась..
В среднем за все время наблюдения Ф=3,45, Д=2,16 и
(Ф—Д) = 1,29 г О2/м2 • сутки. Таким образом,’ в оз. Плёнском
чистая продукция планктона составила 37% от валовой. Инте-
ресно, что перед отмиранием Melosira, когда фотосинтез еще
шел со значительной скоростью, чистая продукция была очень,
мала—4% от валовой.

По скорости накопления СО2 Оле рассчитал «биоактив-
ность», т. е. деструкцию в гиполимнионе, и получил величины,,
очень близкие к чистой продукции планктона (в среднем
1,83 г О2/м2 • сутки).

Хорошо изученное оз. Плёнское, как известно, служит при-
мером эвтрофного водоема, поэтому достойно внимания , что
измеренные Оле величины валовой первичной продукции .планк-
тона как нельзя лучше соответствуют тем, которые по своим'
материалам мы привели выше в качестве характерных для озер
этого типа (2,5—7,5 г Ог/м2 • сутки). Судя по данным Оле,
оз. Плёнское при относительно невысокой для эвтрофных озер
продукции характеризуется явно выраженным положительным
итогом биотического баланса планктона.

Метод склянок, дающий возможность объективным путем
•судить о первичной продуктивности водоемов, стал использо-
ваться при работах рыбохозяйственного направления, как это
уже можно было видеть на примере важного исследования
Нелсона и Эдмондсона (1955). Аналогично этому Райт (1954)
применил этот метод при выяснении причин низкой рыбопро-
дуктивности Этвудского водохранилища (шт. Монтана, США).
Водосборная площадь его представляет собой пенеплен, откуда
в водоем поступает мало фосфора, калия и кальция. Помимо
обычных гидрохимических и гидробиологических наблюдений,
которые проводились на протяжении двух лет (апрель 1948—
сентябрь 1949), с 8.IV по 11.VII 1949 г. проведена серия наблю-
дений методом склянок. При максимальной глубине 11,2 м и
средней 4,6 м склянки устанавливались на 0, 2, 4, 6 и 8 м на
48 часов. Найдено, что фотосинтез планктона шел с наибольшей
скоростью в слое 0—2 м, и только здесь разность (Ф—Д) не
была отрицательной. Средние значения Ф и Д для каждого слоя
воды следующие:

Таблица 36

Слой воды, м ...	0—2	2—4	4—6	6-8
Ф мг О2/л-сутки . ,	0,25	0,24	0,16	0,13
д	0,25	0,30	0,25	0,27

Упоминается, что прозрачность воды сильно колебалась, в
среднем 1,6 м. Райт определял положение компенсационного
пункта по фотосинтезу Myriophyllum exalbescens и нашел, что
на разных станциях он располагался на глубинах от 2 до 6 м
при 1,4—3,9% от света у поверхности воды. Эти данные пока-
зывают, что преобладание деструкции в этом случае не может
быть связано с малой прозрачностью воды водохранилища.
Специально отмечается, также, что «не найдено зависимости
между численностью фитопланктона, который собирался оса-
дочным методом, и скоростью фотосинтеза». За период наблю-
дений методом склянок число клеток в фитопланктоне возросло
от 2,5 до 240 тыс/л при среднем 48,5 тыс/л.

Низкий уровень фотосинтеза планктона особенно ясно ви-
ден при отнесении его к единице площади. За период наблю-
дения Ф был в пределах 0,21—1,85 при среднем 0,91 г О2/м2 или
0,318 кал/см2 • сутки, что по Райту составляет 0,063% от сред-
ней энергии солнечной радиации за день (504 кал).

На основании своих данных Райт отвергает высказывавшиеся
предположения, что плохие условия спортивного рыболовства
в водохранилище объясняются вредным влиянием обитающе-
го в нем карпа, и приходит к выводу, что основной причиной
малой рыбопродуктивности Этвудского водохранилища служит
низкий уровень первичной продукции планктона. Отметим, что
Райт—ученик Риккера, хорошо знакомого с лимнологическим
направлением в советской гидробиологии, в частности с рабо-
тами по биотическому балансу озер.

В лаборатории гидробиологического института Огайского
университета, в тесном контакте с которой была выполнена ра-
бота Райта, с 1949 г. ведутся интересные исследования Бердай-
на (1951, 1952 а, 1953, 1954, 1956 а) и его учеников
(Джэксон, Мак-Фэден, 1954; Мак-Куэйти, 1957; Мак-Миллан,
Вердайн, 1953), в которых анализируется зависимость интен-
сивности фотосинтеза планктона оз. Эри от биомассы фито-
планктона, от световых и других условий. Эти работы не на-
правлены на получение величин суммарной продукции планк-
тона в природных условиях и содержат только отдельные дан-
ные такого рода. Например, в одной из последних работ
Вердайн приходит к заключению, что в западной части оз. Эри
(глуб. 5 м) в летнее время валовая первичная продукция
планктона достигает 7,04 при средней для июля 4,48 г
О2/м1 2 • сутки ’.

В последние годы весьма существенные данные по первич-
ной продукции планктона озер были получены с помощью ра-
диоуглеродной модификации метода склянок. Метод Стеман-
Нильсена уже в 1953 г. был применен на ряде озер С. И. Кузне-
цовым (1955 а и б) со специальной целью выяснить относи-
тельное значение бактериального фото- и хемосинтеза. Для оз.
Байкал С. И. Кузнецов приводит результаты девяти измерений
в разных точках озера во второй половине августа. В это вре-
мя интенсивность фотосинтеза у поверхности составляла
0,007—0,025 мг С/л • сутки. Весьма интересно, что данные С. И.
Кузнецова очень сходны с полученными К- К- Вотинцевым и
А. В. Самариной (1957) с помощью кислородной модифика-
ции метода склянок. Следовательно, в пресных олиготрофных
водах оз. Байкал не наблюдалось столь больших расхождений
в показаниях этих двух методов, как в океанических водах
(стр. 77). Считая, что фотосинтез в оз. Байкал идет до 25 м,
продукцию под 1 м2 С. И. Кузнецов определяет равной 133—
570 мг С/м2 • сутки, что при АК=1,25 эквивалентно 0,44—
1,90 г О2/м2 • сутки. К- К- Вотинцев и А. В. Самарина показали,
что фотосинтез планктона в оз. Байкал распространяется глуб-
же 25 м. Поэтому действительная величина продукции планк-

1 Весьма интересные исследования первичной продукции планктона
озер в зависимости от световых условий и содержания хлорофилла ведет

Фолленвейдер (1955, 1956, 1958), однако его данные опубликованы только
в виде кратких предварительных сообщений.
Рис. 32. Первичная продукция планкто-
на Рыбинского водохранилища по дан-
ным Ю. И. Сорокина (1958), получен-
ным радиоуглеродным методом.

тона оз. Байкал должна быть выше приводимых С. И. Кузнецо-
вым величин (стр. 159).

Важные исследования с помощью радиоуглеродной мето-
дики выполнены Ю. И. Сорокиным (1955—1958), применив-
шим свой метод (стр. 76) для детального изучения первичной
продукции планктона Рыбинского водохранилища. Как прави-
ло, в открытом плесе этого обширного водоема интенсивность
фотосинтеза очень мала, но в прибрежной зоне и в отрогах
(Волжском, Моложском и
Шекснинском) значитель-
на. По результатам пяти
съемок в разное время го-
да водохранилище было
разбито на участки и для
каждого участка получены
средние величины фото-
синтеза. По этим данным
рассчитан общий объем
продукции на водохрани-
лище в целом и получены
средние на 1 м2. На рис.
32 показан характер сезон-
ного хода среднемесячных

величин первичной продукции в этом водоеме. Даже наивысшие
средние месячные для всего водоема в целом невелики. Для
августа средняя равна 0,646 г С/м2 • сутки, что при АК=1,25
эквивалентно' 2,16 г О2/м2 • сутки. .В другие месяцы продукция
планктона была значительно ниже. Столь низкие величины
продукции на 1 м2 наблюдались, несмотря на довольно интен-
сивный фотосинтез в поверхностных слоях воды. Это объясня-
ется тем, что при большой цветности воды (60—120°) и низкой
прозрачности (0,9—1,2 м по Секки) уже на небольших глуби-
нах (1,5—2 м) интенсивность фотосинтеза резко снижается, а
на глубине 3 м составляет всего 3 — 5% от Ф у поверхности.
Следовательно, как убедительно показал Ю. И. Сорокин, боль-
шая часть клеток фитопланктонных водорослей в Рыбинском
водохранилище постоянно находится в условиях светового го-
лодания. Интересно, что и на этом водоеме суточная продук-
ция в период максимума близка к 1 % от годовой, в данном
случае средняя суточная продукция в августе составляет 1,3%
от годовой. По расчетам Ю. И. Сорокина, последняя равна
51 г С/м2, что эквивалентно 170 г О2/м2, или 600 ккал/м2 - год.

Выше (стр. 80) выяснено1, что радиоуглеродный метод дает
величины, близкие к валовой продукции. Следовательно, изме-
рения Ю. И. Сорокина привели к очень низким величинам, ука-
зывающим на малую первичную продукцию планктона в Ры-
бинском водохранилище, где продукция зарослей макрофитов
также очень мала. Этому соответствует и низкая рыбопродук-
тивность этого водоема. Ю. И. Сорокин (1958 в) при сопостав-
лении своих данных с нашими, полученными кислородным ме-
тодом, брал чистую продукцию планктона (Ф—Д), которая для
изученных нами эвтрофных Косинских озер в 4—5 раз меньше
валовой, что и привело его к неправильному заключению о вы-
сокой первичной продукции планктона Рыбинского водохрани-
лища.

Весьма важное исследование с применением радиоуглерод-
ного метода выполнил Роде (1958 а и б). Приведены результа-
ты ежедневных наблюдений с октября 1953 по сентябрь 1956 г.
на эвтрофном оз. Эркен. Кроме того, исследовалось оз. Гёр-
вельн, расположенное, как и оз. Эркен, вблизи г. Упсала, и два
озера Южной Лапландии. Единичные измерения были сделаны
на пяти озерах в Северной Лапландии. При суточной экспози-
ции склянок на разных горизонтах прослеживалось распреде-
ление интенсивности фотосинтеза по глубинам. Полученные
данные указывают на максимум фотосинтеза не у поверхности,
а на некоторой глубине. Роде думает, что в свободной воде
озера благодаря перемешиванию угнетение фотосинтеза светом
должно быть выражено слабее, чем в склянках, где одни и те
же клетки все время экспозиции оказываются в условиях избы-
точного освещения.

Максимальную величину фотосинтеза планктона Роде счи-
тает наиболее характерным показателем «плодородия» воды
озера, к чему действительно есть все основания. Им рассчита-
ны также величины ассимиляции С на 1 м2 и биомасса фито-
планктона (вычисленный суммарный объем). По полученным
данным констатируется большое различие изученных озер по
величинам первичной продукции планктона и распространению
зоны фотосинтеза в глубину. Наибольшая продукция наблюда-
лась в оз. Эркен (табл. 37).

Однако даже наибольшие из приводимых Роде величин
максимального фотосинтеза не очень велики, например, для
оз. Эркен 738 мг С/м3 • сутки, что при АК=1,25 соответствует
2,46 мг О2/л • сутки. В Косинских озерах и других высокоэв-
трофных водах нам нередко приходилось наблюдать значи-
тельно большие величины. Оз. Эркен, несмотря на малую про-
зрачность воды, и на 1 м2 дало наибольшие для изученных Роде
озер величины продукции. Айаксимально 2205 мг С/м2, или
7,4 г О2/м2 • сутки, однако- такая высокая продукция наблюда-
лась только короткое время весной 1955 г. Из рис. 33 видно,
что в оз. Эркен регулярно наблюдается весенняя вспышка раз-
вития планктона, причем, как отмечает Роде, за это время из
года в год ассимилируется очень сходное количество углерода
(1954—35,4, 1955—39,2, 1956—37,3 г С/м2) при средней утили-
зации солнечной энергии за период около 0,14%. Роде даже
высказывает предположение, что суммарная величина продук-
176
Таблица 37

Первичная продукция планктона некоторых озер Швеции
по измерениям Роде (1958)

Озера	Дата наблюдения	Продукция планк- тона за сутки, мг С		Трофогенный I слой, м	Прозрачность по Секки, м	Биомасса фито- планктона. мг сырого веса	
		макс.  на 1 м3	под  1 м3			средн.  на 1 м‘1	под  1 ма
	1955 г.						
Эркен	11. V	738	2205	10	2,0	11000	110000
*	1. VI	85	436	11	4,1	1390	15300
»	7. VI	46	172	10	•—	465	4650
>	14. VI	68	312	10	—	790	7900
Гёрвельн	1. VI	342	926	6	2,4	3800	22800
•	14. VI	• 129	393	7	2,6	1160	8100
Рансарен	22. Vin	11,4	65,6	15	8,7	138	2070
	1954 г.						
Горне Трэск	16. VIII	7,7	93,3	30	15,0	102	3060
Лаксьон	22. yin	21,3	96,3	11	6,2	1900	20900

и ш /I/ у uz vu шп т

Рис. 33. Сезонный ход первичной
продукции планктона оз. Эркен по
измерениям Роде (1958) с помощью
радиоуглеродного метода. Вверху
1954, внизу 1955 гг.

ции за все время весенней вспышки развития фитопланктона
может служить показателем	”

1954 г., первичная продук-
ция планктона оз. Эркен
определена 104 г С/м2, что,
согласно Роде, эквивалентно
977,3 ккал/м2 за год. По-
следняя величина получена
по балансовому равенству
фотосинтеза, т. е. при допу-
щении, что дыхательные и*
ассимиляционные коэффи-
циенты равны единице. Если
же исходить из ассимиляци-
онного коэффициента 1,25,
то получим несколько боль-
шую величину. В этом слу-
чае 104 г С соответствуют
346 г Ог, или 1210 ккал/м2.
Как видим, и рассчитанная
годовая продукция планкто-

на оз. Эркен оказалась относительно небольшой.

Несколько меньшей, но примерно того же порядка была

продуктивности озер, по данным

12.	Г. Г. Винберг

177
продукция планктона оз. Гёрвельн. В других озерах, особенно
в олиготрофных озерах Северной Лапландии, Роде наблюдал
очень малую интенсивность фотосинтеза планктона и соответ-.,
ственно низкую продукцию на 1 м2. Здесь максимальные вели-
чины фотосинтеза составляли 10—20 мг С/м3, или в круглых,
цифрах 0,04—0,07 мг Ог/л • сутки. Несмотря на много большую
прозрачность воды этих озер, продукция на 1 м2 была порядка
50—100 мг С/м2-сутки, т. е. менее 0,5 г Ог/м2 • сутки. Вряд ли
для этих северных озер при коротком' вегетационном периоде
летнего времени наблюдаемые величины составляют более 1 %
от годовой продукции, следовательно, последняя не более
175 ккал/м2•год.

По своим данным Роде сделал интересные сопоставления
максимальных величин продукции на 1 м3 с продукцией под
1 м2. Для Эркен и Гёрвельн и двух Южно-Лапландских озер
приводятся соответствующие корреляционные графики, пока-
зывающие, что, несмотря на значительное рассеяние точек, для
каждого из озер можно установить некоторое среднее отноше-
ние. В среднем летом в 1 м3 в слое максимальной интенсив-
ности фотосинтеза в оз. Эркен ассимилируется 30%, в оз. Гёр-
вельн—38%, в оз. Рансарен—18%, и в оз. Культсон—20% от об-
щего количества углерода, ассимилированного под 1 м2.

Сопоставляя величины максимального фотосинтеза с био-
массой планктона, Роде получает «коэффициент активности
биомассы», т. е. мг ассимилированного за сутки углерода, при-
ходящегося на 1 мг сырого веса планктона. Для каждого из
озер этот коэффициент колеблется в широких пределах. Для
олиготрофных озер наблюдались только низкие значения коэф-
фициента (в шести случаях из семи ниже 0,05), в более про-
дуктивных озерах как низкие, так и более высокие—до 0,20 и
выше, в среднем коэффициент активности близок к 0,09. При
расчете на 1 м2 в большинстве случаев коэффициент находится
в пределах 0,009—0,06 при крайних значениях 0,002 и 0,1.

Более значимым было бы аналогичное сопоставление с со-
держанием углерода в фитопланктоне, которое Роде прини-
мает равным 10%, от сырого веса. Если принять это условное
допущение, то даже такое низкое значение коэффициента, как
0,05, будет означать, что за сутки синтезируется 50% от налич-/
ной биомассы, а при коэффициенте 0,2—200% . Следовательно,
данные Роде, как и наши, также указывают на весьма быструю
возобновляемость биомассы фитопланктона, т. е. высокие зна-
чения П/Б-коэффициентов фитопланктона даже в олиготроф-
ных озерах, и подтверждают мнение (Винберг, 1953), что в
олиготрофных озерах П/Б-коэффициенты имеют меньшую ве-
личину, чем в эвтрофных.

Роде (1958 а) приводит также некоторые результаты от-
дельных серий измерений на швейцарских и североитальянских
озерах в апреле и мае 1957 г. (рис. 34). Он склонен думать, что
измерения первичной продукции планктона с помощью радио-
углерода дают объективный критерий для трофической класси-
фикации озер. Первоначально казалось, что 100 мг С/м2-сутки
можно взять в качестве верхней границы продуктивности планк-
тона олиготрофных озер, однако этому противоречат более вы-
сокие величины, полученные на таких глубоких субальпийских
озерах, как Маджиоре и Леман, которые принято считать оли-
готрофными. Измерения на этих озерах привели к величинам,

Рис. 34. Соотношение между величинами первичной продукции планкто-
на разных озер на глубине максимального фотосинтеза и первичной про-
дукцией под 1 м‘- по данным, полученным с помощью радиоуглеродной
модификации метода склянок в 1957 г.: 1—оз. Верхнее Лунцкое (3.V);
2—оз. Шлейнзее (12.V); 3—оз. Лаго ди Варезе (19.IV); 4-оз. Боденское
(11.V); 5—оз. Цюрихское (9.V); 6-оз. Лаго ди Маргоццо (22.1V); 7—
оз. Б. Плёнское (9.IV); 8—оз. Оссиах (29.IV); 9—оз. Вертер (28. IV); 10—
оз.Ле*ан (13.IV); 11—оз. Цюрихское (8.IV); 12-оз. Лаго ди Орта (20.1V);
13—03. Маджиоре (17.IV); 14—оз. Нижнее Лунцкое (1.V); 15—оз. Лаго ди
Гарда (25.1V). (Роде, 1958а).

сходным с полученными на Цюрихском и Плёнском озерах,
служащих примерами эвтрофных озер. В обоих случаях значе-
ния Ф в апреле оказались порядка 400—900 мг С/м2, или
1,4—3,0 г О2/м2 • сутки. Такие цифры характеризуют суточную
продукцию' планктона относительно мелководных эвтрофных
озер, а также, что особенно интересно, оз. Байкал (стр. 159).

Таким образом, данные Роде подтвердили, что многие отно-
сительно мелководные эвтрофные озера и глубоководные мор-
фометрически-олиготрофные озера не отличаются по величине
первичной продукции планктона на единицу площади.

В целом изложенные материалы зарубежных авторов, из-
мерявших первичную продукцию планктона озер разных ти-
пов, оказались в хорошем соответствии с величинами, которые
мы привели выше (стр. 161), основываясь главным образом на
своих данных.

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ПЛАНКТОНА ПРУДОВ

Рассмотрим материалы, характеризующие интенсивность
фотосинтеза и дыхания в воде прудов. При наших первых на-
блюдениях 1935 г. (Винберг, 1937 а) на прудах опытного рыб-
хоза в Обираловке (Московская область) из 20 расположенных
в один ряд и последовательно занумерованных прудов одина-
кового размера и формы были выбраны четыре (7, 8, 10 и 15).

Рис. 35. Интенсивность фотосин-
теза (Ф) и дыхания (Д) планктона
опытных прудов в Обираловке по
наблюдениям 1935 г. Средние для
поверхностного и придонного
слоев.

Из них 7 и 15 в год наблюде-
ний, как и в прежние годы, не
удобрялись, а пруды 10 и 8 бы-
ли удобрены суперфосфатом из
расчета 2 ц/га 15-процентного
суперфосфата. Удобрение вне-
сено в грунт 8. V, за два дня
до заливки пруда. Размер каж-
дого пруда 0,1 га, наибольшая
 глубина 70—90 см. Склянки
устанавливались или только
на среднюю глубину (35 см),
или же у поверхности и у дна
(75 см). Интенсивность фото-
синтеза на глубине во всех
случаях была меньше, чем у
поверхности.

Обращают на себя внима-
ние (рис. 35) два максимума
жизнедеятельности планкто-
на—в начале и в конце лета.
Это явление, по-видимому, не-
редко встречается в прудах,
так как на него обращали вни-
мание и гидробиологи (Ляхно-
вич, 1955 и Эреш, 1953).

Эреш пытается связать это явление с представлениями Мауха,
согласно которым в середине лета фотосинтез планктона
должен испытывать депрессию по «космическим» причинам
из-за избыточного света, что будто бы и является причиной
снижения жизнедеятельности планктона и темпа роста рыб. ,
Нельзя принимать всерьез это ничем не подтвержденное и на-
думанное объяснение. По-видимому, причину иногда наблюдае-
мого в середине лета снижения жизнедеятельности планктона
в прудах, для продуктивности которых особое значение имеет
постоянный обмен с дном, надо искать в увеличении стабильно-
сти водных масс и ухудшении условий обмена между водой и
дном в середине лета при сильном прогреве поверхностных
слоев воды в тихую и ясную погоду.

Сопоставляя интенсивность фотосинтеза планктона Обира-
ловских прудов с развитием фитопланктона, легко было найти
примеры прямой связи между этими величинами. Вместе с тем
эта зависимость далеко не всегда прослеживалась. Рис. 35 по-
казывает наличие общего параллелизма между интенсивно-
стью фотосинтеза и дыхания. В обоих удобренных прудах (8 и
10) только в первую половину лета фотосинтез шел с большей
скоростью, чем в неудобренных. Разделив площадь кривых ри-
сунка на число дней наблюдения, получаем средние величины
Ф и Д для всего периода в мг О2/л • сутки.

Таблица 38					
Пруды	7	8	10	15	Среднее
Ф	1,28	2,63	0,78	1,61	1,58
Д	0,58	1,19	0,46	1,07	0,82

При средней глубине 0,55 м по средним для всех четырех
прудов получаем, что в расчете на 1 м2 Ф=0,87 и Д = 0,45 г
О2/л • сутки. Как видим, во всех прудах биотический баланс
планктона положителен. Отношение Ф/Д для всей толщи воды
за весь сезон в среднем 1,9. Вследствие небольшой глубины
этих водоемов низкая продукция планктона выступает' еще
более наглядно при отнесении ее к единице поверхности. По
средним данным примерных подсчетов за ПО дней наблюде-
ний (25. V—12. IX), валовая первичная продукция прудов—
95,5, деструкция — 45,1 и чистая первичная продукция —
40,4 г (Д/м2.

Из результатов наблюдений, проводившихся в 1934 г.
В. С. Ивлевым на пяти небольших опытных прудах Мосрыб-
втуза (размер 350—533 м2, ср. глуб. 0,6—0,8 м), опубликова-
ны только данные по интенсивности фотосинтеза планктона
(Ивлев, 1939а), которые приводим на рис. 36. Максимальные
интенсивности фотосинтеза выражались примерно теми же ве-
личинами, как и в Обираловских прудах, но интенсивность фо-
тосинтеза планктона в середине лета не снижалась и макси-
мальная скорость его приходилась на первую половину авгу-
ста. И в этом случае данные для разных прудов существенно
различались. В среднем для всех прудов Мосрыбвтуза в 1934 г.

первичная продукция планктона за время наблюдений (судя
по рисунку, примерно с 20.V по 20.IX) составила 198,8 мг
О2/л воды при большом размахе колебаний для отдельных
прудов (прудА—381,4, пруд 4 — 92,6 мг О2/л). В расчете на
1 м2, по приводимым В. С. Ивлевым данным, получаем, что ва-
ловая первичная продукция планктона пруда А составила 267

и пруда 4—74 г О2. В среднем для всех прудов эта величина
была равна 132 г О2/м3, или около 1,1 г О2/ма • сутки.

Рис. 36. Интенсивность фотосинтеза
планктона пяти опытных прудов Мос-
рыбвтуза по наблюдениям 1934 г. (Ив-
лев, 1939) для поверхностного и придон-
ного слоев воды. А, 1, 2, 3, 4—отдель-
ные пруды.

Иную картину получил
И. В. Баранов (1948),
применивший метод скля-
нок при наблюдениях на
Артемьевском пруду рыб-
хоза «Ропша». Пруды это-
го рыбхоза питаются род-
никовыми водами силу-
рийского плато Ленин-

градской области, кото-
рые характеризуются ма-
лым содержанием фосфо-
ра и сравнительно высо-.
кой жесткостью и минера-

лизацией воды (Са 80—•
90 мг/л, НСО3 300—320 мг/л, pH 8,2—9,4). Вода Артемьев-1,
ского пруда содержит мало планктона и имеет высокую проз-
рачность. Дно его покрыто растительностью. Склянки устанав- ?
ливались на глубину 0, 1 и 2 м с 4.V по 30. IX 1946 г. В соот-

ветствии с большой прозрачностью воды в 10 случаях из 16
наивысшая интенсивность фотосинтеза достигалась на глубине
2 м, например, 19. VI у поверхности — 0,63, на глубине 1м— ’
0,78 и на глубине 2 м—2,53 мг О2/л • сутки. В этом, как и в дру-
гих аналогичных случаях, температура на глубине 2 м была
значительно ниже, чем у поверхности воды и на глубине 1 м
(0 м—17,9°, 1 м—17,8°, 2 м—11,6°). Следовательно, придонные

слои воды пруда не перемешивались с поверхностными, могли
содержать значительно больше планктона и находились в иных
условиях обмена с дном, чем поверхностные. Такой характер
распределения интенсивности фотосинтеза по глубинам позво-
ляет воспользоваться средними арифметическими из величин,
полученных И. В. Барановым для каждой из трех глубин
(рис. 37).

Рис. 37 показывает, что интенсивность фотосинтеза планк-
тона была наибольшей в начале лета. Такой тип динамики

развития планктона, по-видимому, типичен для малопродук-
тивных прудов (Винберг и Щелканова, 1953; Дунке, 1959) и
особенно понятен в данном случае, поскольку наличие стойкой
температурной стратификации препятствовало обмену с дном.
Из рисунка видно уже отмеченное нами на Обираловских пру-
дах параллельное изменение интенсивности фотосинтеза и ды-
хания планктона. За исключением наблюдения от 4. V, на всех
глубинах чистая продукция имела положительное значение, од-
нако дыхание составляло примерно 50%' от валовой первичной
продукции и отношение Ф/Д было около 2.

Рис. 37. Интенсивность фотосинтеза (Ф) и дыхания (Д) планк-
тона Артемьевского пруда рыбхоза „Ропша“ по наблюдени-
ям 1946 г. ' (Баранов, 1948). Средние для всех глубин ве-
личины Ф и Д.

Согласно данным И. В. Баранова, средние суточные вели-
чины фотосинтеза и дыхания планктона, выраженные в
мг О2/л, для всего периода наблюдений составили:

Таблица 39

Глубина, м	ф	 Д	Ф/Д
0	1,10	0,56	2,0
1	1,27	0,57	2,2
9	1,54	0,89	1,7

При средней глубине пруда 1,5 м валовая первичная про-
дукция за все время наблюдений (150 дней) составляет при-
мерно 292, деструкция—137 и чистая продукция—155 г О2/м2.

В другом географическом районе и на водоемах совершенно
иного характера получены интересные данные Н. И. Винец-
кой (1953 а и б, 1956), участвовавшей в комплексном исследо-
вании нерестово-выростных хозяйств дельты Волги, проводив-
шемся в 1948 и 1949 гг. под руководством Г. С. Карзинкина и
Н. И. Кожина.

Бывшие под наблюдением ильмени нерестово-выростных
хозяйств заполняются водой во время весеннего паводка и осу-
шаются, когда заканчивается период роста мальков. В 1948 г:
наблюдения велись на нескольких станциях ильменя Азово-
Долгого, который во время полного- заполнения составлял око-
ло 120 га (рис. 38). Только в начале наблюдений в поверхност-
ных слоях воды фотосинтез шел с большей скоростью, чем
дыхание. В остальное время положение было обратным. Соот-
ветственно этому в июне вода ильменя была недонасыщена кис-
лородом. Особенно резко возросла скорость потребления кисло-
10,39 мг О2/л • сутки.

Несмотря на то что иссле-
дованием ильменя Азово-
Долгого был занят кол-
лектив опытных гидробио-
логов, какие-либо зависи-
мости между видовым со-
ставом и количественным,
развитием фитопланктона
и интенсивностью фото-
синтеза не установлены.
По опубликованным дан-
ным легко обнаружить
многие случаи резкого не-
соответствия этих вели-
чин. Например, в мае чис-
ло особей в осадочном
планктоне было в преде-
лах 10 — 70 тыс/л, фото-
синтез 2—3 мг О2/л - сут-
ки, в июне число особей
фитопланктонных водоро-
слей возросло' до сотен
интез снизился (1 — 2 мг

О2/л  сутки).

Н. И. Винецкая довольно сложным путем,'приняв во внима-
ние объем отдельных зон водоема в разные периоды, рассчи-
тала общий объем первичной продукции и деструкции планк-
тона за время наблюдения и показала, что в ильмене «Азово-
Долгом в июне, июле и августе преобладал распад органиче-
ского вещества над его синтезом». Это не вполне точное выра-
жение. Следовало бы говорить не о ильмене в целом, а лишь о
водной толще его, где действительно преобладали процессы
распада. Что же касается водоема в целом, то это справедливо
только по отношению к июню, когда поверхностные слои воды
были недонасыщены кислородом. Резкое перенасыщение водь?

рода

в

середине июля — в

Рис.

30

28

28

2Ь

22

20

18

\16

27!4 11	/4 25' 6

V!	VII vm

38. Интенсивность фотосинтеза (Ф)

и дыхания (27) планктона ильменя Азово-

Долгого по наблюдениям 1948 г.
нецкая, 1953). Средние для трех
ций и глубин величины.

тысяч

1068 тыс/л), а

(Ви-
стан-

кислородом в июле доказывает, что в это время за счет разви-
тия макрофитов ильмень в целом характеризовался положи-
тельным биотическим балансом при отрицательном балансе
водной толщи или планктона.
Н. И. Винецкая характеризует биотический баланс величи-
нами, рассчитанными на водоем в целом, что не дает возмож-
ности непосредственно использовать ее данные для сравнения
с другими водоемами. Ильмень Азово-Долгий в 1948 г. был
полностью залит с 1. VII по 15. VIII (Карзинкин и Кожин,
1953). В это время средняя глубина его была 0,74 м. По сред-
ним данным четырех наблюдений, в этот период Ф = 2,06 и
Д=3,52 мг О2/л • сутки. Пренебрегая возможным снижением
интенсивности фотосинтеза с глубиной, получаем Ф = 1,49 и

Рис. 39. Интенсивность фотосинтеза (Ф) и дыхания (Д) планктона ильменей
Танатарка (а) и Горелого (б) по наблюдениям методом склянок в 1949 г.

(Винецкая, 1953).

Д—2,60 г О2/м2 • сутки, или за 100 дней 149 и 260 г О2/м2. На
весь водоем (120 га) это составляет 178,5 и 312 тыс. кг О2. По-
следние цифры показывают, что наш расчет привел к реально-
му результату, так как Н. И. Винецкая несравненно более
сложным путем получила соответственно 166,5 и 338 тыс. кг О2.

В 1949 г. наблюдения велись на сильно заросшем тростни-
ком ильмене Танатарка и свободном от наводной растительно-
сти ильмене Горелом. Н. И. Винецкая для каждой даты на-
блюдений рассчитала валовую первичную продукцию и де-
струкцию для водоема в целом. Разделив полученные ею
величины на объем водоема, получим как бы средние взвешен-
ные для Ф и Д в мг О2/л • сутки для соответствующей даты
(рис. 39).

Прежде всего следует отметить, что как Ф, так и Д в воде
ильменей Горелого и Танатарка невелики. Напомним, что на
всех станциях, кроме 1, наблюдения производились только на
глубине 20 см. Ввиду изменений уровня и объема водоемов за
время наблюдения труднее рассчитать Ф и Д на единицу пло-
щади. Среднюю глубину для ильменя Горелого можно принять
равной 0,55 м, а ильменя Танатарка близкой к 0,4 м. Приво-
дим данные, рассчитанные по этим глубинам (табл. 40).

Это лишь приближенные и ориентировочные величины. По-
видимому, истинные величины Ф при отнесении их к площади
водоема должны быть несколько ниже. Не более точны резуль-
таты расчетов Н. И. Винецкой, отнесенные ко всему водоему,
которые также могут иметь значение только ориентировочных
величин.
Водоемы	мг О2/л- сутки		г О2/м2- сутки	
	Ф	Д	Ф	Д
Горелый ......	2,88	1,97	1,59	1,08
Танатарка 		1,81	2,16	0,72	0,86

Независимо от возможных неточностей итоговых величин
наблюдения 1949 г. обнаружили характерное различие между
ильменями Горелым и Танатарка, которое можно хорошо про-
следить и по рис. 39. В сильно заросшем тростником ильмене Та-
натарка, как и в ильмене Азово-Долгом, по данным предыду-
щего года, только в мае фотосинтез планктона шел с большей
интенсивностью, чем дыхание. В целом же за период наблюде-
ния в водной массе преобладали процессы распада органиче-
ских веществ. В ильмене Танатарка отрицательный биотиче-
ский баланс планктона не компенсировался фотосинтезом
макрофитов, и вода ильменя, начиная с июня, была недонасы-
щена кислородом, т. е. имел место не только отрицательный
баланс водной массы, но и водоема в целом. В то же время в
свободном от тростниковых зарослей ильмене Горелом биоти-
ческий баланс планктона был положительным и, как заклю-
чает Н. И. Винецкая, синтез органических веществ в планктоне
преобладал над их разложением. Из своих наблюдений она
делает вывод, что «мелководные водоемы (имеются в виду во-
доемы дельты Волги.—Г. В.), заросшие водной растительно-
стью, характеризуются отрицательным балансом органическо-
го вещества за период их существования».

По отношению к водоемам дельты Волги к тому же выводу
пришел К. В. Горбунов (1953), который летом 1947 г. на не-
скольких водоемах дельты в Астраханском заповеднике про-
вел наблюдения методом склянок. По измерениям К- В. Горбу-
нова, сделанным в июне, июле и августе на 6 водоемах, сред-
ние величины колебались в пределах: Ф 0,12—0,97; Д 0,44—
0,127 мг О2/л • сутки. Обращает на себя внимание низкий фо-
тосинтез планктона (глубина экспозиции склянок не указана).
К. В. Горбунов подчеркивает, что во всех случаях его наблю-
дения показали преобладание дыхания над фотосинтезом
планктона. На основании этих данных, а также обстоятельных
исследований процессов разложения высшей водной расти-
тельности в водоемах дельты К. В. Горбунов приходит к выво-
ду, что для водоемов дельты, известных своей высокой рыбо-
продуктивностью, основное значение имеют органические
остатки высшей водной растительности, в чем он и видит от-
личие водоемов дельты Волги и прибрежной зоны Северного
Каспия от описанных нами глубоких водоемов озерного типа.
На примере работ Н. И. Винецкой и К- В. Горбунова мож-
но видеть, что метод склянок, примененный в своеобразных
условиях дельтовых водоемов, позволил выявить то большое
значение, которое в этих, условиях приобретает первичная-про-
дукция зарослей водных растений и аллохтонное органическое
вещество, и прийти к важным выводам относительно основно-
го направления продукционного процесса в этих водоемах,
имеющих большое рыбохозяйственное значение.

Метод склянок был использован также при изучении пер-
вичного действия удобрений прудов. С этой целью С. С. Вац-
лавская с учениками провела наблюдения на прудах Камы-
шинского района Сталинградской области. Наиболее подроб-
но' был изучен пруд Госселекстанции (Баславская, Русина,
1950 а, б, в, 1953). Размер пруда около 4 га, максимальная
глубина 5 м. Вода пруда очень мутная. Прозрачность по Секки
во время наблюдений была в пределах 43—67 см в головной
и 37—55 см в хвостовой части пруда. Особенно низка была
прозрачность в середине лета, когда интенсивность фотосин-
теза достигала максимальных значений. Вода пруда сред-
ней минерализации (около 150 мг/л бикарбонатного иона), pH
в пределах 7,9—9,0.

Результаты наблюдений в поверхностных слоях воды (на
глубине 25 или 30 см) показаны на рис. 40. Обращает на себя
внимание устойчиво высокий уровень фотосинтеза, а также
высокое отношение Ф/Д. По средним данным для всех наблю-
дений в поверхностном слое воды головной части пруда
Ф=3,33, Д= 1,06 мг О2/л • сутки и Ф/Д=3,1. Однако это отно-
сительно высокое значение характеризует только поверхност-
ные слои воды пруда, а отнюдь не средние данные для всей
водной толщи, так как вследствие низкой прозрачности воды
трофогенный слой очень мал (менее 1 м).

В фитопланктоне пруда, по-видимому, большую роль игра-
ли протококковые, которые, по выражению С. С. Баславской,
«составляли 90% и выше от всего фитопланктона», видимо,
речь идет о числе водорослей. Сопоставляя свои данные с ко-
личеством водорослей, С. С. Баславская пишет: «Становится
ясным, что уровень фотосинтетической деятельности далеко не
всегда определялся количеством водорослей в единице объема
воды. Несмотря на интенсивное развитие водорослей в водо-
еме в конце августа, общее количество выделенного ими за сут-
ки кислорода значительно снижено».

В 1950 г. в пруд четыре раза вносились смешанные азотно-
фосфорнокалийные удобрения, после чего интенсивность фото-
синтеза планктона возрастала.

В связи с малой прозрачностью воды интенсивность фото-
синтеза исключительно сильно снижалась с глубиной. Поэтому
можно получить только самое приближенное представление о
фотосинтезе планктона, рассчитанном на 1 м2. В середине лета
валовая первичная продукция планктона составляла примерно
4—5 г О2/м2 • сутки в хвостовой части пруда и 3—4 г О2/м2-сут-
ки в головной части его. Поскольку нет данных о средней глу-
бине пруда, нельзя рассчитать величину чистой продукции под
Г м2. хМожно только сказать, что при данных условиях, когда
на глубине 0,25 м Ф/Д=3, при глубинах, меньших 3 м, итог
баланса положителен. Несомненно, что средняя глубина рас-
сматриваемого пруда значительно меньше 3 м.

Рис. 40. Интенсивность фотосинтеза (Ф) и дыхания (Д) планктона пру-
да Госселекстанции по наблюдениям методом склянок в 1950 г. (Бас-
лавская, 1953): а—„хвостовая" часть, б—головная часть пруда. Стрел-
ки-сроки внесения удобрений, 0—результаты измерений Фв 1949 г.

В 1949 г. проведено небольшое число наблюдений методом
склянок и на двух других прудах Камышинского района (Ка-
занский и Белгородский). Полученные результаты (Баслав-
ская, Русина, 1950 в) были очень сходны с данными для пру-
да Госселекстанции и, по-видимому, типичны для прудов этого
района. И в этих прудах в поверхностных слоях воды фотосин-
тез шел с большой интенсивностью и резко снижался с глуби-
188
ной. Например, для Казанского пруда 25. VIII 1949 г. были
получены следующие данные в мг О2/л • сутки.

Таблица 41

Глубина, м	Т°	Ф	д-	Ф/Д
0,50	19	5,83	1.92	3,0
1,00	17	0,29	1,58	—
2,00	17	0,00	1,70	—

При наших работах на прудах Белорусской ССР по выясне- ч
нию закономерностей первичного действия минеральных удоб-
рений одним из методов служил метод склянок, показания ко -
торого особенно ценны, когда надо получить количественные
данные, характеризующие общую жизнедеятельность планкто-
на в целом. В 1951 г. наблюдения велись на прудах прудхоза
«Волма» Минской области (Винберг и Щелканова, 1953; Лях-
иович, 1953). Систематические наблюдения методом склянок
были сделаны на выростном пруду 3, на котором были примене-
ны некоторые интенсификационные мероприятия и на менее

у/	'till	ЧЧ

Рис. 41. Средняя интенсивность фотосинтеза
(Ф) и дыхания (Д’) и содержание хлорофилла
в планктоне выростного пруда 3 рыбхоза .Вол-
ма” по наблюдениям 1951 г. (Винберг, Ле-
шина и Васильева, 1958).

продуктивном и более заросшем пруду 2, который служил для
сравнения (Винберг, Лешина, Васильева, 1958). И в данном
случае ярко проявились резкие колебания интенсивности фото-
синтеза прудового планктона (рис. 41). Как правило, периоды
высокой температуры воды сопровождаются повышенной ско-
ростью фотосинтеза и дыхания, что в свою очередь хотя бы
частично зависит от более обильного развития фитопланктона
в это время. Хорошо выражены и параллельные изменения ин-
тенсивности фотосинтеза и дыхания планктона, что также от-
мечалось ранее. Прямая зависимость между этими величинами
видна из рис. 42.

Несмотря на мелководность прудов, в подавляющем боль-
шинстве случаев, как и при изложенных ниже наблюдениях на

прудах прудхоза «Шеметово»,
уже на глубине 60 см фотосин-
тез шел со значительно мень-
шей скоростью, чем у поверх-
ности. И только в отдельных '
случаях при солнечной погоде
фотосинтез на глубине 60 см
шел с той же скоростью, что и
у поверхности.

В первую половину лета,
когда фитопланктон был силь-
но развит (Винберг и Щелкано-
ва, 1953), интенсивность фото-
синтеза в пруду 3 была до-
вольно высока — 4,66, во вто-
рую половину лета она сильно
снизилась, составив в среднем
1,63 мг О2/л • сутки. Скорость
потребления кислорода водой
была меньше скорости выделе-
ния его, т. е. построение орга-
нических веществ планктоно-м
шло с большей скоростью, чем

ИтОг/л-сутни

Рис. 42. Зависимость между ин-
тенсивностями фотосинтеза и
дыхания планктона по наблю-
дениям на выростном пруду 3 рыб-
хоза „Волма' в 1151 г. (Винберг,
Лешина, Васильева, 1958).

их разрушение. Для поверхностного слоя воды в первую -поло-
вину лета чистая продукция (видимый фотосинтез) в среднем
составляла 2,44, для второй половины — 0,77 мг О2/л • сутки.

В низкопродуктивном выростном пруду 2, в который не
вносились удобрения и где не было кормления рыб, интенсив-
ность фотосинтеза планктона была мала. В среднем для всего
периода наблюдений (29. VI—22. VIII) Ф в поверхностном
слое был равен 1,57 и Д—1,13 мг/л О2 • сутки.

Приняв за среднюю глубину обоих прудов 0,6 м, получаем
средние величины Ф и Д в г О2/м2 • сутки, показанные в
таблице 42, а для всего сезона (за 100 дней) в г О2/м2—в
таблице 43.

В 1953—1955 гг. эффективность минеральных удобрений
изучалась на опытных прудах рыбхоза «Шеметово» (Молодеч-
ненская область). В 1953 г. на опытных прудах испытывалось
раздельное применение фосфорных (пруды 3 и 5) и азотных
(пруды 2 и 4) удобрений. Ни по одному из гидрохимических и.
____________Пруд 3___________________Пруд 2

21. VI-18. VII | 19. VI1-19. VIII 21. VI—19. VIII

2,19

1,31!

Пруд 3

124,5

75,0

0,84	0,85

0,51	0,67

Таблица 43

Пруд 2

85,0

67,0

гидробиологических показателей не было замечено какого-ли-
бо влияния удобрений на жизнедеятельность планктона. Не
было и рыбоводного эффекта. К такому же выводу приводят и
результаты наблюдений, показанные на рис. 43 (Винберг и др..
1958).

В данном случае выявились резкие колебания интенсивно-
сти фотосинтеза планктона, которые, по-видимому, особенно
характерны для малопродуктивных прудов с кратковременны-
ми вспышками развития фитопланктона. Несмотря на слабое
развитие фитопланктона в некоторые периоды, фотосинтез
планктона шел со значительной скоростью. Например, в пру-
ду 5 максимальная интенсивность фотосинтеза у поверхности
26. VI была 5,16 и в пруду 2 составила 5,10 мг/л О2 • сутки. По-
видимому, не случайно наивысшие величины интенсивности
фотосинтеза планктона имели место в начале наблюдений, т. е.
вскоре после залития прудов. Есть все основания думать, что
такой тип сезонной динамики жизнедеятельности фитопланкто-
на свойствен малопродуктивным прудам.

Между интенсивностью фотосинтеза и скоростью потребле-
ния кислорода наблюдалась отчетливо выраженная прямая за-
висимость, что легко заметить по рис. 43. Как правило, во всех
прудах, исключая наименее продуктивный пруд 1, на котором
сделано всего 4 наблюдения, фотосинтез, по средним данным,
для всей толщи воды шел с большей интенсивностью, чем по-
требление кислорода, т. е. валовая первичная продукция планк-
тона была больше деструкции.

В среднем за весь период наблюдений (24. VI—15. VIII)
в прудах 2—5 средняя величина Ф для всей толщи воды была
в пределах 1,76—2,02, Д—0,97—1,49 и (Ф—Д)—0,21—
0,41 мг О2/л-сутки. В среднем для четырех прудов валовая
первичная продукция планктона в 1953 г. была равна 1,82, де-
струкция—1,25 и чистая продукция—0,57 мг О2/л • сутки, что
составляет 31 % от валовой первичной продукции. При средней-
глубине 60 см получаем, что в среднем для всех четырех пру-
дов во время наблюдений ф=1,09, Д=0,75 и (Ф—Д):=
=0,34 г О2/м2 • сутки. Если считать сезон выращивания 100
дней, то в расчете на сезон Ф=109 и Д=75 г О2/м2.

В 1954 г. в пруды 3 и 5 вносилось азотно-фосфорное удобре-
ние, которое оказалось высокоэффективным. Рыбопродуктив-
ность этих прудов составила 231 и 343 кг/га, в то время как

Рис. 43. Интенсивности фотосинтеза (Ф) и дыхания (Д)
планктона и содержание хлорофилла (Хл) в планктоне
опытных прудов рыбхоза „Шеметово" по наблюдениям
1953 г. (Винберг и др., 1958).

пруды, удобренные только азотом (2 и 4), практически имели
такую же рыбопродуктивность (ПО и 92 кг/га), как и неудоб-
ренный пруд 1 (76 кг/га). Соответственно в 1954 г. пруды 3 и 5
резко выделялись по интенсивности фотосинтеза планктона
(рис. 44). Фотосинтез и дыхание планктона прудов 1, 2 и 4 бы-
ли на том же уровне, что и в предыдущем году. Средние для
всех наблюдений Ф и Д в г О2/м2 • сутки показаны в таблице 44.
	Пруды 3, 5	Пруды 1, 2, 4
ф	2,24	0,71
Л	1,19	0,63

 И в этом случае различие между более и менее продуктив-
ными прудами наиболее резко видно по величине чистой про-
дукции планктона (Ф—Д), которая под влиянием азотно-фос-
форных удобрений возросла в 13 раз.

П 2125 29 \3 1 13.16.2023 28 I? 7	18	.

17/	- V// '	V///

Рис. 44. Интенсивность фотосинтеза (Ф) и дыхания (/7) планкто-
на и содержание хлорофилла (Хл) в Планктоне опытных пру-
дов рыбхоза „Шеметово“ по наблюдениям 1954 г. (Винберг,.

и др., 1958,).,

В 1955 г. на опытных прудах испытывались разные дозы
азотно-фосфорного удобрения. Количество, удобрений возраста-
ло от пруда 2 к пруду 5. Три наблюдения методом склянок да-
ли интересный результат и показали очень высокую интенсив-
ность фотосинтеза планктона в пруду 5, удобренном большими
дозами смеси суперфосфата, и азотнокислого аммония (1 : 1) .
В среднем из трех наблюдений Ф *= 15,71 и Д=3,92 мг О2/л • сут-
ки, В этом случае интенсивность фотосинтеза планктона в раз-

13.	Г. Г. Винберг	193
личных прудах соответствовала количеству внесенных в них
удобрений (рис. 45). Этот пример особенно наглядно показы-

вает, что данные метода склянок могут служить чувствитель-
ным и верным индикатором первичного действия минеральных
удобрений.

Первичная продукция планктона в эффективно удобренных
прудах неизменно выше, чем в прудах неудобренных или неэф-

фективно удобренных.

В 1950—1953 гг. при изучении потребности в удобрениях

рыбоводных прудов Белоруссии

Рис. 45. Средняя интенсивность фо-
тосинтеза (Ф) и дыхания (Д) планктона
опытных прудов рыбхоза .Шемето-
во” по наблюдениям 1955 г. (Винберг
и др., 1958).

с помощью кислородной моди-
фикации метода биологиче-
ских испытаний было произ-
ведено значительное количе-
ство измерений интенсивно-
сти фотосинтеза планктона
рыбоводных прудов в раз-
личных частях республики.

В таблице 45 приведены
основные результаты этих
определений. Эти данные
дают представление о том.
какими величинами выража-
ется интенсивность фотосин-
теза планктона в рыбовод-
ных прудах. Во всех случаях
склянки устанавливались у

поверхности и в придонном
слое в местах наибольших глубин. В таблице даны только

средние из значений Д у поверхности и у дна, так как интен-

сивность дыхания не показывает закономерной зависимости от
глубины. При расчете величин (Ф—Д) значения Ф и Д взяты
как средние арифметические от данных для поверхности и для

придонного слоя.

Таблица 45 показывает, что в различных рыбоводных пру-
дах БССР, большая часть которых, как известно, имеет низкую
естественную рыбопродуктивность, валовая первичная продук-
ция планктона у поверхности воды (Фпов) в середине лета чаще
всего составляет 1—2 мг О2/л • сутки. В отдельных случаях
встречается высокая интенсивность фотосинтеза планктона,
как например в пруду Нижний Темной прудхоза «Белое», вы-
ростном пруду 3 рыбхоза «Волма», выростных прудах 7 и 5
прудхоза «Красная Звезда» («Чырвоная Зорка»). Характерно,
что во всех этих случаях речь идет о наиболее продуктивных
прудах, которые были эффективно удобрены или на которых
проводилось интенсивное кормление карпов. Положительная
связь между первичной продукцией и рыбопродуктивностью
рыбоводных прудов отчетливо прослеживается по полученным
на белорусских прудах данным. Например, для трех прудов
;	Т а б л и ц а 45

Средние результаты наблюдений методом склянок на прудах белорусских рыбхозов

		Прозрач-	Число	Фпов	Фгл	Глуб.,	Фер	Дер	Хлоро-
Рыбхозы и пруды	Даты наблюдений	ность по	наблюде- ний						филл рг/л
		Секки, см		МГ О2/	л-сутки	СМ	мг О2/л-сутки		
	1950 г.								
„Красная Звезда”, вы-				2,23	1,08		1,71	1,13	
ростн. 5	  „Красная Звезда”, вы-	20.VI-21.VII	—	5			60			
				1,75					
ростн. 7	  „Красная Звезда”, на-	24.VI-21.Vil	—	3		—	60	2,28	1,31	
									
гульн. 4	  „Красная Звезда”, на-	29.VI—14.VII	—	3	3,84  1,87	0,73  0,51	80  80			—
							1,19	0,85	
гульн. 2		29.VI-14.VH	—	3						—
„Белое*, нагульн. За- грязье 	  „Белое”, нагульн. Н. Тем-	22.VI-15.VI1	—	3	1,66	0,77	—	1,22  7,92	1,50  2,74	—
НОЙ			25.VI-23.VII	—	3	10,50	5,34	—			—
„Белое”, выроста. Маль-				2,76	1,67		2,22	1,54	
новый	'	. .	29.VI-19.VH		3			—			——•
„Волма”, выростн. 3 . .	23.VI- 2.VIII	—	3	9.79	8.10	35	8,92	4,74	—
„Волма”, выростн. 3 . .	1 l.Vill-18,VIII	—	3	0,93	0,20	35	0,55	0,85	—
„Волма”, выростн. 4 . .	23.VI - 15.V1II	—	3	1,10	1,38	35	1,24	1,50	—•
	1951 г.								
„Волма”, выростн. 3 . .	20.VI-17.V1I	54	10	4,66	2,76	90	3,65	2,19	114
„Волма”, выростн. 3 . .	19 VII—22.VIII	79	10	1,63	1,08	90	1,40	0,85	12,2
„Волма”, выростн. 2 . .  „Волма”, нерестов. 6 . .  „Волма”, нерестов. 7 . .	29.VI -22 VIII  4.VI -12.VI  4.VI -12.VI	72	8  3  3	1,57  1,29  1,24	1,30  1,30 0,86	80  50  50	1,42  1,30  1,05	1,11  1,40 0,93	17,6  4,5  11,9
„Волма”, нерестов. 18 .	27.V -18.VI	106	8	1,45	1,02	50	1,22	1,04	5,5
Продолжение таблицы 45

Рыбхозы и пруды	Даты наблюдений	Прозрач- ность по Секки, см	Число наблюде- ний	Фпов	Фгл	Глуб., СМ	Фер	Дер	Хлоро- филл - [Л Г/ л
				мг О2/	Л ’ Сутки		мг O2/j	•сутки	
	1951 г.							1,45	6,5
„Волма", нерестов. 19 .	27.V-18.VI	105	8	1,84	1,24	50	1,55		
„Альба", нагульн. Дикий  „Альба", нагульн. .Иза-	11.V1-1.V1II	—	3	1,51	. 1,42	120	1,46  2,23	0,89  . 1,70	16
НОВ	  .	7.V1- 1.VJI1	—	6	. 3,23	1,22	120			21
„Альба", нагульн. Деви-							.4,33	2,45	
чий . . . . . . . ...	25.VI-30.V1I	—	3	 4,17	4,49	60			25
	1952 г.								7,1
„Шеметово", нерестов. . „Шеметово", выростн.	7.VI-J8.VI	60	3	1,96	1,82	50	1,88  0,67	1,70  .0,65	
									8,7
Клутня 		8.VII— 13.V1II	80	4	0,56	0,79	100			
„Шеметово", выростн, Ольшинка	....	8.VII-13. VIII	72	4	0,36	0,25	100	0,30	0,36	4,0
„ Шеметово", нагульн.							1,13	0,66	6,2
Подпральня . . „Шеметово", нагульн.	12.VI—15.VIII	139	6	0,97	0,91	200			
							0,98	0,78	2,9
Зарослый		12.VI-15.VIII	96	6	0,89	1,07	100			
	1953 г.							1,49 '	7,9
„Шеметово", опыты. 2 .	24.VI— 17.VITI	—	16	2,02	1,68 '	50		1,85		
„Шеметово", опытн. 5 .	24.VI —17 VIII	—	16	1,94	1,34	50	1,64	1,42	19,5
.Шеметово", опытн. 3 .	27.VI-6.VIII	—	8	1,76	1,35	„ 50	1.53	0,97	9,3  16.2
„Шеметово", опытн. 4,-	27.VI-7.VIII	.— .	8	1,66	1,03	-50	1.35	1,12	
„Шеметово", опытн. 1 . „Красная Звезда", вы-	31.V1I-17.V1II	— .	'. 4	0,40	0,55	50	0,48  5,49	0,91  4,45	6,1  46,5
ростн. 5	  .Красная Звезда", вы-	. 29.VI-18.VHl	... .13	... з...... ..	7,36	3,62 :	35 у			
							7,80	- 6,65	206
ростн. 7		1. VI1—20. VIII	—	4	12,97	2,64	35			
прудхоза «Альба» приведены значения ФП03. ,!, .1,51, 3,23, и
4,17. Эти пруды аналогичным образом отличаются и по рыбо-
продуктивности.	.	А / .

Всё пруды с низкой естественной продуктивностью, напри-
мер неудобренные пруды прудхоза «Ше^е+ёво»,’показали низ-
кие величины первичной Продукций планктона. В этом отноше-
нии никаких исключений Не наблюдалось, не было найдено ни
одного пруда, в котором при высокой первичной продукции
естественная рыбопродуктивность была низка или, наоборот,
для которого была бы характерна высокая рыбопродуктив-
ность при малой первичной продукции планктона.

Обращает на себя внимание, что высокая интенсивность
фотосинтеза планктона, наблюдавшаяся в некоторых белорус-
ских прудах, превышает интенсивность фотосинтеза планктона
в Камышинских прудах, которые среди прудов, где проводи-
лись систематические наблюдения, имеют наибольшую' про-
дуктивность планктона. Из таблицы 45 видно, что, несмотря
на малые глубины, в подавляющем большинстве случаев Ф„
заметно' ниже, чем Фпов. Тем не менее средняя величина Ф,
как правило, превышает Д, и баланс водной толщи прудов по-
ложителен.

Все изложенные данные по первичной продукции планктона
прудов получены советскими авторами. В зарубежной литера-
туре находим только немногие работы, в которых рассматри-
ваются отдельные стороны этого вопроса. Матнда (1953) опуб-
ликовал результаты наблюдений методом склянок, получен-
ные им в июле 1952 г., на небольшом пруду (0,9 га, ср. глуб.
1,5 м), удобренном минеральной смесью (табл. 46).

Таблица 46

Глубина, м	мг О2/л-сутки в отдельные даты											
	11		15		18		24		25		28	
	Ф	д	Ф	д	Ф	д	Ф	Д	Ф	д	Ф	Д
0,3	2,52	1,58	1,44	1,05	1,38	1,35	5,76	3,09	5,72	3,03	3,74	2,15
0,7	—	-	2,44	1,59	__	—	1,59	2,32	—	—	0,77	1,75
1,5	—	—	0,00	0,02	—	—	0,05	1,74	—	—.	0,03	1,02

Эти данные показывают довольно высокие величины Ф в
поверхностных слоях воды, заметно возросшие после внесения
21. VII удобрений. Температура поверхностных слоев воды бы-
ла высокой (24,1—28,8°), на глубине 1,5 м, где было сильно
снижено содержание кислорода, она была ниже на 2—3°. Бла-
годаря очень резкому падению интенсивности фотосинтеза с.
глубиной Ф не превышал 3—4 г О2/м2 • сутки. Два наблюдения
на глубине 0,3 м в неудобрявщемся пруду показали меньшие
величины Ф (1,52 и 1,15) и Д (0,92 и 1,17).

Известный интерес имеет попытка Матида использовать по-
лученные данные для расчета кислородного баланса пруда. Он
рассчитывает баланс кислорода для столба воды в 1,5 м с го-
ризонтальным сечением 100 см1 2 и выражает его в мг О2 за сут-
ки. Предлагается следующее балансовое равенство:

ДР — Рр + Pw - Rp - Rw - Rm ± Ea,

где	ДР—изменение содержания О2 за сутки;

Рр и Pw—продукция О3 планктоном (Рр) и макрофи-
тами (Pw);

Rp и Rw—дыхание, т. е. потребление О? планктоном (Rp)
и макрофитами (Rw);

Rm—потребление О2 дном;

Еа—обмен с атмосферой.

Используя свои данные, полученные методом склянок
24—25 и 28—29.VII, и наблюдения за содержанием кисло-
рода в воде пруда, он находит разность между ДР первых
и вторых суток наблюдений и Рр и Rp для первых и вторых
(Рр и R'p) суток.

Расчет остальных компонентов баланса делается с по-
мощью нескольких произвольных допущений. Принимается,
что для обоих суток Rm и Еа имеют одинаковые значения.
Это позволяет, написав для обоих суток балансовые равен-
ства и получив разность ДР—ДР', освободиться от Rm и Еа.
Затем допускается, что Pw/Rw = Pp/Rp, принимается, что
продукция кислорода и дыхание макрофитов в первые и во
вторые сутки наблюдений различались так же, как различа-
лись соответствующие величины для планктона, т. е. что
Rw/Rw = Rp/Rp. Эти допущения дают достаточное число
уравнений для определения четырех оставшихся неизвест-
ными компонентов двух балансовых равенств (Pw и P'Vi
Rw и RJ.

Выполнив соответствующие расчеты!, Матида пришел к
выводу, что в его случае газообмен макрофитов в 10 раз пре-
вышал газообмен планктона. На основании этого он рекомен-
дует удалять макрофиты для усиления развития планктона.

Искусственность некоторых из сделанных допущений
уменьшает значение расчетов Матида, однако метод его, в сво-
ей основе сходный с использованными советскими авторами
приемами расчетов элементов кислородного баланса водоемов
(Винберг, Сивко, 1956), представляет некоторый интерес.

В упоминавшейся выше работе Итимура (1954) содер-
жатся полученные методом склянок данные, характеризующие

1 Матида ведет расчеты неоправданно сложным путем, необоснованно

вводя излишние вспомогательные величины.
•биотический баланс планктона водоемов рисовых полей. Обра-
щают на себя внимание относительно малые величины Ф и Д.
Еще меньшие величины были получены в июле и августе 1952 г.
на пяти рисовых полях в центральной Японии. На каждом из
полей, расположенных на разной высоте (от 6 до 1042 м), было
сделано по три наблюдения. Итимура приводит свои данные
только в виде величин, рассчитанных на 1 мг сухого веса сесто-
на (продукция 0,012—0,037 мг О2/мг сухого веса сестона • сут-
ки) . Переведя эти величины в привычную форму, получаем, что
его данные для Ф укладываются в пределы 0,13—0,46, для
Д—0,22—0,44 О2/л • сутки. Наиболее низкая интенсивность фо-
тосинтеза при отрицательном итоге баланса была найдена на
малопродуктивных полях, расположенных на наибольшей вы-
соте. Подобные же наблюдения на рисовых полях вел Куроса-
ва (1957).

В своеобразных условиях испарительных прудов, служа-
щих для добычи соли, метод склянок применил Карпелан
(1957). В планктоне этих прудов, расположенных вблизи Сан-
Франциско, в массе развивалась зеленая водоросль Stichococ-
cus bacillaris. Автор приводит очень высокие среднемесячные
величины продукции кислорода—4,5—12 мл О2/л • сутки. При -
няв ассимиляционный коэффициент равным единице, Карпе-
лан определил годовую первичную продукцию планктона пру-
дов в 700 г органического углерода на 1 м2, что эквивалентно
1867 г О2, или 6550 ккал/м2. Это необычно высокие величины,
превосходящие те, которые получены для наиболее продуктив-
ных водоемов. Однако автор сообщает только, что экспозиция
склянок продолжалась 6—8 часов, не указывая, как рассчи-
тывались приведенные величины продукции на 1 м2, которые,
видимо, были получены по наблюдениям у поверхности воды.
Поэтому трудно сказать, насколько правильно они передают
действительную величину годовой продукции. Несомненно, од-
нако, что в данных специфических условиях при средней глу-
бине 0,5 м первичная продукция планктона прудов была очень
велика

Как видим, данные зарубежных авторов мало прибавляют
к представлениям о величине первичной продукции прудов,
сложившимся по работам, выполненным в Советском Союзе,
хотя по некоторым специальным вопросам они имеют значи-
тельный интерес.

В Советском Союзе изучение первичной продукции прудов
стимулировалось разработкой вопросов удобрения прудов. Со-
образно с интересами практики прудового хозяйства примене-
ние метода склянок на рыбоводных прудах оказалось связан-

1 Автор приводит также очень высокие значения биомассы планктона
(до 100 мг и более сухого веса в 1 л), которые были определены им по
оптической плотности воды, измеренной с красным фильтром. Описание
метода не дано, и приведенные величины плохо согласуются как с интен-
сивностью фотосинтеза, так и с содержанием общего азота.
ным с разработкой нового варианта биологических испытаний
на потребность планктона прудов в удобрениях.

Основной принцип биологических испытаний в их перво-
начальной форме, предложенный более полувека тому назад
Цунцем и Кнауте (1900), излагается во всех учебниках по
рыбоводству. Несмотря на это, нам известны лишь единичные
работы, в которых он нашел себе применение (Лундбек, 1926;
Россолимо, 1929) или подвергался критике (Вундш, 1917).

С другой стороны, независимо от интересов прудового хо-
, зяйства первоначально в работах скандинавских морских гид-
робиологов (Гран, 1927; Гордер, 1932; Шрейбер, 1927) были
применены сходные по основной идее методы исследований,
которые позднее были использованы многими авторами на мор-
ских и пресных водах (Эдмондсоны, 1947; Матида, 1953;
Хатчинсон, 1941 и др.). Эти авторы, наблюдая изменения в
жизнедеятельности планктона, наступающие под влиянием
добавляемых к воде веществ, стремились установить, в каком
из необходимых биогенных элементов при данных условиях об-
наруживается наибольшая потребность. Развитие этого направ-
ления советскими гидробиологами (Францев, 1932; Гусева,
1937, 1938, 1952; Кузнецов, 1945; Слободчиков, Стройки'на,
1953; Харкевич, 1953; Заварзина, 1955; Крбленц-Мишке, 1954,
1955), естественно, привело к применению биологических испы-
таний при изучении удобрения прудов. Соответствующие ис-
следования и были проведены еще в 1938 г. на прудах Обира-
ловского прудхоза по инициативе С. И. Кузнецова (Мусатова,
Кузнецов, 1951). Таким образом, принцип метода Цунца и
Кнауте был как бы предложен вторично.

Аналогичная методика была предложена Потеш (1956), ко-
торый вел лабораторные наблюдения за обеспеченностью
биогенными элементами воды двух прудов с помощью культуры
Kirchneriella subsolitaria.

При разных вариантах биологических испытаний применя-
лись либо счет числа клеток, либо измерения содержания
кислорода в опытных сосудах, зависящего от интенсив-
ности фотосинтеза планктона, как это еще в 1922 г. делал Гран
(стр. 69). Этот способ независимо применил И. В. Баранов
(1948, 1949, 1951, 1952, 1953, 1957, 1958) на прудах Роп-
ща и на разных водохранилищах и С. С. Баславская с сотрудни-
ками (1950 а, б, 1952, 1953, 1955) во время исследований
первичной продукции прудов Сталинградской области. Этот же
метод в разных вариантах был использован при изучении по-
требности в удобрениях прудов Белорусской ССР (Винберг,
1952, 1953 в, 1954 а, 1956 д, 1957 б, 1958 а; Гапоненко, 1955,
1958) и Украинской ССР (Брагинский, 1955).

Для определения потребности прудов в удобрениях следует
решительно предпочесть кислородную форму метода биологи-
ческих испытаний, которая проще других, менее трудоемка, не
200
требует специальной альгологической квалификации исполни^
телей и быстро дает результат испытаний. Последнее очень
важно для метода, с помощью которого можно управлять удоб-
рением производственных рыбоводных прудов.

Биологические испытания на самых различных водоемах в
разных частях Советского Союза показали, что в подавляющем
большинстве случаев, хотя и не всегда, развитие фитопланктон
на удается стимулировать добавлением солей фосфора или
азота в отдельности или совместно. Обычно наиболее сильный
эффект получается от совместного внесения азота и фосфора.

Можно считать окончательно установленной неправиль-
ность еще недавно господствовавшей среди рыбоводов теории
безазотистого удобрения прудов, согласно которой фосфорное
удобрение рассматривалось как универсальное и отрицалась
возможность возникновения нужды в азоте в удобренных фос-
фором прудах. Методом биологических испытаний было пока-
зано, что в действительности в удобренных фосфором прудах
возникает резкая потребность в азоте.

Известно, что элементарный состав водорослей разного си-
стематического положения по меньшей мере очень сходен
(см. Винберг, 1957 в). Поэтому для получения, скажем, 10 мг/л
сухого веса фитопланктона независимо от его видового состава
нужно 0,8—1,0 мг/л азота и 0,1—0,2 мг/л фосфора. Если вводу
поступает относительно меньше азота, он окажется в миниму-
ме, в противоположном случае возникнет «потребность» в фос-
форе. Однако требования разных видов к среде различны, и ви-
довой состав планктона определится экологическими условия-
ми. Например, легко представить, что при малом содержании
фосфора в слаборазвитом фитопланктоне получат господство
виды, довольствующиеся низкими и не переносящие высоких
концентраций фосфатов. Следовательно, надо отличать «по-
требности» наличных в данный момент видов от «потребности»
воды пруда в определенном количестве азота и фосфора, необ-
ходимом для создания известной биомассы фитопланктона.
В последнем случае биогенные элементы выступают в роли
необходимых материальных основ первичной продукции, а не
экологических факторов развития фитопланктона данного ви-
кового состава. Биологические испытания в рассмотренной
форме, когда критерием служит интенсивность фотосинтеза,
позволяют получить ориентировочные данные о «потребности»
в биогенах для увеличения общей биомассы и продукции фи-
топланктона.

Заключая раздел о первичной продукции планктона прудов,
уместно рассмотреть, как можно использовать приведенные ко-
личественные данные для сопоставления с рыбопродуктивно-
стью прудов. Величины Ф и Д, характерные для отдельных
прудов, тесно связаны, что хорошо прослеживается по рис. 46,
составленному по таблице 45 и средним данным для опытных
прудов «Шеметово» в 1954 и 1955 гг. В подавляющем большин-
стве случаев отношение Ф/Д больше единицы, но менее двух.
Только в некоторых прудах с наиболее продуктивным планкто-
ном, где Ф достигает наивысших значений, наблюдаются и вы-
сокие отношения Ф/Д, доходящие до четырех. Для водной тол-
щи прудов малой и средней продуктивности характерно низкое
отношение Ф/Д, в то время как для некоторых прудов с высо-
кой продуктивностью планктона отношение Ф/Д может быть
высоким и равняться четырем даже при расчете на всю вод-

ную толщу.

Если представить

в котором единственным

себе водоем,

0,4 06 0,81,0	2,0 3,0 4,0 60 8010

В мгОг/л- сутки

Рис. 46. Зависимость между Д и Ф по
наблюдениям на рыбоводных прудах
Белорусской ССР.

источником органических
веществ служит фито-
планктон, то и в этом
идеальном случае соотно-
шение между Ф и Д опре-
деляется сложным соче-
танием условий. В по-
верхностных слоях воды,
где свет в избытке, основ-
ное значение имеют тро-
фические условия для фи-
топланктона. Очевидно,
что когда обеспечена мак-
симальная скорость ро-
ста фитопланктона, Ф/Д
будет максимальным. Ве-
личина этого показателя,
рассчитанная для всей

толщи воды, будет зави-
сеть от соотношения глу-
бины пруда и прозрачно-
сти воды.

В реальных водоемах,
помимо рассмотренных

моментов, особое значение приобретает то, что в величину Д

входит не только деструкция веществ, синтезированных фито-

планктоном, но также и поступивших в водную толщу извне
с питающими водами, от высшей водной растительности, со
дна пруда. Следовательно, общий объем деструкции, или ско-
рость потребления кислорода в воде, в известной степени отра-
жает как бы положительный момент баланса органических ве-
ществ пруда — поступление в водную толщу органических ве-
ществ. Это дает основание считать, что Д в какой-то мере мо-

жет служить показателем продуктивности пруда в целом, а не
только планктона. На основании подобных соображений Г. С.
Карзинкин (1952) пришел к заключению, что для сопоставле-
ний первичной продуктивности и рыбопродуктивности следует
брать не Ф, а Д. Использовав данные Н. И. Винецкой, полу-
ченные методом склянок, он нашел, что на нерестово-вырост-
ных хозяйствах дельты Волги энергия, затраченная рыбами,
составляет 2% от общего' объема деструкции в воде за период
выращивания. Опираясь на этот результат, Г. С. Карзинкин
высказал важные для рыбохозяйственной практики соображе-
k ния относительно возможных путей повышения рыбопродук-
тивности нерестово'-выростных хозяйств.

Сделанное Г. С. Карзинкиным сопоставление рыбопродук-
’. ‘ тивности водоема с деструкцией в водной толще его уже ветре- .
тило возражения в печати (Зенкевич, 1953). Связь между об-
щим объемом деструкции в водной толще и продуктивностью
t водоема очень отдаленна и сложна. Поэтому вряд ли можно
1 с помощью соотношения между Д и рыбопродуктивностью по-
) лучить на разных водоемах сравнимые данные. Эти же сообра-
жения в значительной степени относятся также к чистой про-
дукции планктона, поскольку в эту величину (Ф—Д) входит Д.
Этот факт, а также трудность достаточно' точного определения
' разности Ф—Д не позволяют на данном этапе исследований
брать чистую продукцию планктона за основу при сопоставле-
I ниях рыбопродукции с продукцией планктона.

I Остается первый этап продукционного процесса—валовая
первичная продукция (Ф), при сопоставлении которой с рыбо-
: продуктивностью никаких принципиальных затруднений не воз-
никает. В данном случае преследуется хотя и ограниченная, но
вполне определенная цель—оценить возможное значение пер-
вичной продукции планктона в качестве одной из основ рыбо-
. продуктивности водоема.

На данной стадии изучения, когда возможна только первая
ориентировка в этом сложном вопросе, нецелесообразно срав-
нивать первичную продукцию и рыбопродукцию отдельных пру-
' дов, так как имеющиеся данные лишь в редких случаях доста-
точно полны. К намеченной цели можно приблизиться другим
i более общим путем.

В малопродуктивных прудах валовая продукция планктона,
выраженная в г О2/м2 • сутки, меньше единицы, например
(	0,7—0,8 (табл. 47). В наиболее продуктивном из изученных

 прудов Ф составляет 3—4. Многие единичные наблюдения, на-
пример результаты, полученные в 1955 г. в «Шеметово», пока-
= зывают, что среди прудов, на которых велись систематические
наблюдения, не было прудов с наиболее высокой продуктив-
ностью планктона. По-видимому, в наиболее продуктивных
прудах Ф достигает по меньшей мере 6—7 г О2/м2 • сутки, а в
отдельных случаях и больших средних величин. Из опасения
завысить первичную продуктивность прудов примем для рас-
четов, что в прудах разной продуктивности средние за весь се-
зон величины Ф обычно укладываются в пределы 0,5—5 г
>О2/м2 • сутки.
Таблица 47

Средние суточные величины первичной продукции (Ф)
и деструкции (Д) планктона прудов по данным систематических
наблюдений методом склянок, рассчитанные на 1 м2 (г О2/м2-сутки)

Пруды	Автор	ф	Д	(Ф-Д)
Обираловские	Винберг, 1937 		0,87	0,45	+ 0,42
Мосрыбвтуза	Ивлев, 1939а		1,10	—	—
Артемьевский (Ропша)	Баранов, 1948 ....	1,95	0,91	+ 1,04
Ильмень Азово-Долгий	Винецкая, 1953 ....	1,49	2,60	-1,11
, Горелый		1,59	1,(>8	+ 0,51
. Танатарка		0,72	0,86	— 0,14
Госселекстанции	Баславская, Русина, 1953	3-4	—	—
№ 3, рыбхоз „Волма"	Винберг и др., 1958,	1,24	0,75	+ 0,49
№ 2	„	я	0,85	0,67	+ 0,18
„Шеметово", 1953	И	V	1,Ь9	0,71	+ 0,34
„Шеметово" № 3 и 5, 1954	* „	2.24	1,19	+ 1,05
„Шеметово" Ks 1, 2,4, 1954	»	я	0,71	0,63	+ 0,08

Величину валовой первичной продукции планктона за год
получим, умножив эти средние суточные величины на продол-
жительность вегетационного сезона, которую можно принять
равной 100—120 дням. Исходя из стремления не завышать пер-
вичную продукцию планктона, возьмем для расчета 100 дней.
В этом случае валовая первичная продукция планктона рыбо-
водных прудов разной продуктивности будет в пределах 50—
500 г О2/м2, или 175—1750 ккал/м2 за сезон выращивания.

Энергия, необходимая для построения тела рыб и обмена
веществ за весь сезон выращивания, может быть определена
только очень приближенно. Рассматривая этот вопрос по отно-
шению к выростным карповым прудам, мы принимали, что
«количество энергии, истрачиваемой карпами в течение вырост-
ного периода, не более чем в два раза больше содержащегося
в их теле к концу сезона количества ее» (Винберг, 1937). Кало-
рийность 1 г живого веса рыб была взята равной 1000. Г. С.
Карзинкин (1952, 1953) при аналогичных расчетах на основе
своих исследований также принимает, что 1 г живого веса со-
держит 1000 кал, но считает, что затраты на обмен при выра-
щивании молоди рыб не в 2, а в 3 раза превышают число кало-
рий в веществе их тела к концу сезона выращивания.

Есть возможность вновь рассмотреть этот вопрос, опи-
раясь на обобщение материалов по обмену у рыб (Винберг,
1956 б). Обмен у рыб изменяется в зависимости от размеров
по уравнению Q=0,3w°'s, где Q—потребление О2 в мл за час
на 1 г веса при 20°, w—вес рыбы в г. За сутки обмен ра-
вен Q' = 7,2w0,8. Это относится к так называемому „обыч-
ному" обмену, наблюдаемому в респирационных сосудах.
Для природных условий будет более правильным принять
в полтора раза большую интенсивность обмена, т. е. Q" =
=^10,8w°’8. Для упрощения допустим, что рост рыб за весь
период выращивания имеет линейный характер, т. е. что кривая
роста может быть передана прямой. Это заведомо неверное
допущение несильно искажает конечный результат расчета,
так как фактическая кривая роста рыб в начале и в конце
периода роста уклоняется в разные стороны от прямой, про-
веденной через начальную и конечные точки ее.

При линейном росте w=qt, где q—константа, a t—воз-
раст в днях. Если за 100 дней достигается вес 30 г, то q =
=w/t=0,33 и w=0,33t.

Следовательно, спустя t дней от начала роста потребле-
ние кислорода одной рыбой за сутки будет равно: Q—
== 10,8-О,330,8• t0,8 = 4,45t0,8. Проинтегрировав это уравнение,
получим, что за весь период выращивания каждая из рыб
поглощает EQ мл О2, причем

SQ= t'’8=2,47-t1,8.

1,8

Если 1=100, то 2Q=983] мл.О.,=49155 кал.

Следовательно, при конечном весе 30 г, что эквивалентно
30000 кал, за период выращивания одной рыбой потребляется
около 50000 кал, т. е. в 1,7 раза больше, чем содержится энер-
гии в ее теле. При всей приближенности вычислений мы не
видим возможности сильного отклонения рассчитанных вели-
чин от истинных. Полученный результат означает, что за весь
период роста средний коэффициент использования усвоенной
энергии пищи (Кг) равен 1 : 1,7=0,59. Для рыб Ki, т. е. коэф-
фициент первого порядка !, близок к 0,8 Кг- Следовательно, в
нашем случае Ki=0,47. Это высокое значение, но, по-видимо-
му, вполне возможное на первом году роста карпа. Например,
по данным В. С. Ивлева (1939 б), даже на второй год жизни
рост карпов от 24 до 171 г шел при высоких значениях Ki
(0,30—0,50). Все же истинное значение Ki в нашем случае,
вероятно, несколько ниже рассчитанной величины, например.
0,40,/ тогда Кг=0,50 и энергия, превращенная рыбами за пе^
риоД выращивания, не в 1,7, а в 2 раза превышает содержание
энергии в их теле к концу периода выращивания-	j

Если за крайние пределы естественной рыбопродуктивно-
сти прудов принять 50—500 кг/га, это в расчете на 1 м1 2 состав
вит 5—50 ккал и общая затрата энергии рыбами—15—
150 ккал/м2 - год. Как найдено выше, первичная продукция

1 Ki представляет собой отношение энергии потребленной пищи к энер-

гии прироста. При расчете Кг учитывается только усвоенная пища, т. е.
потребленная пища минус экскременты.
планктона прудов разной продуктивности укладывается в пре-
делы 175—1750 ккал/м2•год.

Взяв за основу эти цифры, получим, что в прудах затраты
энергии рыбами, отнесенные к энергии валовой первичной про-
дукции планктона, составляют около 8%. Это только ориенти-
ровочное среднее соотношение, и для отдельных прудов сле-
дует ожидать больших отклонений.

Для идеального случая, когда вся продукция каждого зве-
на пищевой цепи целиком потребляется следующим звеном и
когда на всех этапах энергия утилизируется с одинаковой
эффективностью, относительные количества энергии, превра-
щаемой на каждом из этапов, могут быть легко рассчи-
таны. Результаты этих несложных подсчетов показаны в таб-
лице 48. Напомним, что для суждения о величине коэффици-
ентов использования энергии (Ki) в природных условиях еще
очень мало данных. В. С. Ивлев (1938), специально изучив-
ший этот вопрос с помощью лабораторных экспериментов на
пресноводных беспозвоночных (инфузории, олигохета, мол-
люск), считает, что, как правило, в начальный период роста
Ki=0,30, что соответствует кормовому коэффициенту, рассчи-
танному по калорийности пищи и прироста, равному 3,3.

Таблица 48

Относительные величины в % продукций отдельных звеньев
пищевой цепи при разных коэффициентах использования энергии
для идеальных условий

Звено пищевой цепи	Коэффициент использования энергии				
	0,2	0,3	0,4	0,5	0,6
I	100	100	100	100	100
11	20	30	40	50	60
III	4	9	16	25	36
IV	0.8	2,7	6,4	12,5	21,6
V	0,16	1,1	2,6	6,3	13,0

Если за первый этап или за 100 взять энергию, использо-
ванную при фотосинтетическом построении органических ве-
ществ (Ф, или валовая первичная продукция планктона), то
вторая строка таблицы будет представлять собой эффективную
продукцию фитопланктона (стр. 51). Тогда переход от первого
ко второму звену может сопровождаться значительно меньшей
потерей энергии, чем это соответствует даже наивысшему
значению Ki по таблице. Как упоминалось, при оптимальных
условиях эффективная продукция фитопланктона может со-
ставлять 90%, а по некоторым данным, и больше от валовой,
соответственно больше будут и все последующие величины.
Например, если эффективная продукция равна 90% валовой,
а для всех последующих звеньев пищевой цепи Кл=0,60, то
продукция третьего звена (потребители фитопланктона, напри-
мер зоопланктон) составит 54, четвертого («потребители
зоопланктона», например планктоноядные рыбы)—32,4, пя-
того («хищники» II порядка) —19,4% от валовой первичной про-
дукции. Конечно, это только максимально возможные значе-
ния для идеального случая. В реальных водоемах есть много
источников «потерь» энергии, или ответвлений пищевых цепей,
соответственно и фактическая продукция на каждом из эта-
пов должна быть меньше приведенных максимальных величин;

Следовательно, когда единственной основой рыбопродуктив-
ности служит фотосинтез планктона, продукция рыб, выражен-
ная в ее энергетических эквивалентах, не может быть больше
немногих процентов от энергии валовой первичной продукции
планктона. Получение в опыте более высоких величин означает,
что рыбопродуктивность создается не только за счет фотосин-
теза планктона, но и за счет других источников органических
веществ (Винберг, 1937).

По нашим наблюдениям 1935 г., на четырех Обираловских
прудах затрата энергии рыбами составляла 15,4, 8,1, 15,9 и 5,9,
в среднем 10,2% от энергии валовой первичной продукции
планктона. При принятом способе расчета это означает, что
часть продукции кормовых организмов, которая была потреб-
лена и усвоена рыбами, составляет в среднем 10,2% от валовой
первичной продукции планктона, причем в теле рыб к концу
выращивания содержалась одна треть этой величины, т. е. 3,4%
от Ф.

В. С. Ивлев (1939 а) по результатам наблюдений методом
склянок и рыбопродукции пяти опытных прудов Мосрыбвтуза
рассчитал «процент воспроизводства энергии» рыбами, который
в среднем для всех прудов оказался равным 8,8%. Этот резуль-
тат В. С. Ивлев получил, взяв отношение энергии, заключенной
в теле рыб, к валовой первичной продукции планктона (Ф) без
учета затрат энергии рыбами на процессы обмена. Если по дан-
ным В. С. Ивлева принятым нами способом количество преобра-
зованной рыбами энергии выразить в процентах от Ф, то для пя-
ти изученных им прудов получим еще большие величины: 10,5,
44,5,22,8, 13,2 и 30,0%, в среднем 26,5%. Как это следует из
таблицы 48, действительный процент утилизации энергии пер-
вичной продукции IV и V звеньями пищевой цепи вряд ли мо-
жет достигать столь больших величин. Следовательно, в дан-
ном случае рыбопродукция опытных прудов была получена не
только за счет первичной продукции планктона в год наблю-
дений.

Основной смысл приведенных соображений мы видим не в
том, что они решают поставленный вопрос, а в том, что они до-
ставляют исходные опорные положения и величины для после-
дующих исследований, которые и должны установить, при ка-
ких условиях первичная продукция планктона служит главной
основой рыбопродуктивности и когда она отходит на задний
план, уступая место другим источникам пополнения энергети-
ческих' и материальных ресурсов водоема.

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ПЛАН КТО НА МОРЕЙ

Первичную продукцию планктона пресноводных водоемов
интересно сопоставить с соответствующими величинами для
морских и океанских вод. Известно, что много внимания коли-
чественному изучению первичной продукции планктона уделя-
лось в работах морской лаборатории в Плимуте, где с начала
двадцатых годов Аткинсом, Харви, Купером и другими раз-
рабатывались и применялись методы определения величины,
первичной продукции по сезонному ходу биогенных элементов,
как это для Варенцова моря было сделано Е. М. Креп-сом Й“
Н. Вержбинской (1930). Расчеты по скорости изменения кон-
центрации биогенных элементов дают представление не о всей,
а только о некоторой части первичной продукции. Рассчитан-
ные «минимальные» величины могут в разной и притом в неиз-
вестной мере отличаться от истинных, так как даже весной,
когда наблюдается снижение содержания биогенных элементов
в воде, одновременно с потреблением идет их регенерация и
каждый атом фосфора или азота может быть использован не
один раз. Кроме того, даже «минимальные» величины продук-
ции могут быть получены только для сезона, когда имеет место
снижение концентрации биогенных элементов в воде, в то вре-
мя как прирост фитопланктона, хотя бы и с меньшей скоростью,
вдет и в остальную часть года. Кроме того, значение рассмат-
риваемого метода сильно снижается тем, что он может быть
применен не повсеместно, а только там, где имеется достаточно
хорошо выраженный сезонный ход содержания биогенных эле-
ментов в воде. Однако есть много моментов, ограничивающих
возможности метода даже для последних условий. Один из
авторов метода Купер в своей последней работе (1958) пока-
зал, что значительная горизонтальная неравномерность содер-
жания фосфатов в воде затрудняет и делает очень условным
выбор исходной величины максимального содержания их в ве-
сеннее время. Это обстоятельство, большие погрешности, возни-
кающие вследствие перемещения водных масс, и другие сооб-
ражения заставили Купера признать, что по меньшей мере для
Английского канала расчеты первичной продукции по содержа-
нию в воде биогенных элементов исчерпали свои возможности
и не имеют перспектив дальнейшего плодотворного применения
для этих целей, так как в первую очередь нужны методы, по-
зволяющие судить о полной величине годовой продукции.

-Неопределенность величин «первичной продукции», полу-
чаемых путем расчетов по биогенным элементам, позволяет нам
не останавливаться на этих данных, которые не раз приводи-
лись в сводных таблицах разных авторов (Райли, 1941; Хар-
208
ви, 1945). Достаточно указать, что полученные таким путем ве-
личины для Английского канала, пролива Лонг-Айленд и зали-
ва Мэн укладываются, согласно Харви (1945), в пределы-
39—101 г С/м2 за полгода, что значительно ниже величин пер-
вичной продукции, полученных для этих же или аналогичных
по условиям районов с помощью метода склянок.

Как упоминалось, метод склянок для измерения первичной
продукции морского планктона впервые применен Граном в
1916 г. (Гран, Руд, 1926). B t Осло-Фиорде устанавливались
литровые склянки, заполненные поверхностной водой. Экспози-
ция обычно трое суток. До и после экспозиции, кроме опреде-
ления кислорода, производился счет планктона и было конста-
тировано значительное увеличение числа планктонных водоро-
слёгПГсветлых склянках’ Б одном"случае (22—2Ь.ТП7~склянки
быЖГустановлены на семи горизонтах до глубины 40 м. На
последней глубине была установлена также и затемненная
склянка. За трое суток прирост кислорода на поверхности со-
ставил 0,60 мл/л при температуре воды около 1,4°. Компенса-
ционный "пункт, в котором выделение кислорода уравновеши-
вается потреблением, располагался примерно на глубине 10 м^__
В некоторых случаях к воде добавлялось 0,05 мг/л КН}~что
вызывало усиление фотосинтеза. В сентябре в отличие от мар-
та не наблюдалось размножения водорослей в склянках. В этом
случае потребление кислорода водой' при 16—17° было 0,4—
0,5 мл О2/л за трое суток. /Аналогичные исследования проведе-
ны тем же автором в марте'1922 г., и результаты опубликованы
сперва на норвежском языке (Гран, 1923), затем упомянуты в
работе 1926 г. и изложены на английском языке в 1927 г. (Гор-
дер, Гран, 1927). В этом случае у западных берегов Норвегии
были сделаны шесть серий наблюдений на глубине 1 м. Разно-
сти в содержании кислорода за 3-суточную экспозицию очень
сильно различались в разных сериях: от—0,36 до-ф-1,41, при
среднем +0,25 мл О2/л. Среднее потребление кислорода по че-
тырем наблюдениям было 0,27 мл О2/л за трое суток. Отсюда
интенсивность фотосинтеза 0,52 мл О2/л за трое суток. В свет-
лых склянках с добавлением 0,05 мг/л N и Р разность в содер-
жании кислорода была выше. Таким образом, наблюдения
1916 и 1922 гг. у западных берегов Норвегии дали продукцию
порядка 0,07—0,10 г С/м3 • сутки.

Гордер (1932) применил метод склянок для исследования
факторов, определяющих продуктивность устричных банок.
Затемненные и светлые склянки, заполненные водой, профиль-
трованной через газ с отверстиями в 0,06 мм, помещались на
несколько суток (от 3 до 13) на глубины до 4 м. Для изучения
значения отдельных физико-химических факторов к воде при-
бавлялись различные соли (Fe, Си, Мп), изменялась ее актив-
ная реакция и т. д. Абсолютные величины интенсивности фото-
синтеза даже при добавлении удобряющих солей не превыша-

11. Г. Г. Винберг

219
ли 1,5 мг Ог/л • сутки. Кривые изменения фотосинтеза с глуби-
ной показали отчетливый максимум на глубине 0,5—1 м и
компенсационную точку 1 на глубине около 2 м для неудобрен-
ных образцов воды, а для удобренных на 3 м. Продолжением'
и детализацией наблюдений Гордера на устричных банках явля-
ется работа Ольвик (1935). До глубины 4 м на трое суток уста-
навливались склянки с культурами различных форм нанно-
планктона на обогащенной по Шрейберу морской воде. Затем-
ненные склянки не применялись. Данные приводятся только в
относительной форме. И в этом случае максимальная интенсив-
ность фотосинтеза наблюдалась не на поверхности, а на глу-
бине 0,5—2 м.

Петерсон с сотрудниками (1934) измеряли освещенность
на разных глубинах и с помощью довольно сложных устройств
поддерживали в течение 7—8 часов склянки при одной осве-
щенности, для чего приходилось менять глубину их расположе-
ния. К заключенной в склянки воде добавлялся сетной планк-
тон. Таким путем весной 1934 г. было определено, что при
данных условиях опыта компенсационная интенсивность света.

; ( равна 400 люксам. Эта же величина была подтверждена двумя
j' 2 наблюдёниями~Т935 г. (Хёглунд, Ландберг, 1936). Позднее,
v применив способ учета косых лучей, Петерсон (1938) заключил,
что по отношению к общей освещенности объекта надо увели-
чить компенсационную интенсивность света на 20%.

Из всех ранних работ, связанных с измерениями фотосинтеза в
морской воде, наиболее систематическими являются наблюде-
ния Стеман-Нильсена (1937) , в то время сотрудника Копенга-
генской лаборатории А. Крога, проводившиеся с октября 1932
по октябрь 1933 г. в северной части пролива Эресунн. Свет-
лые и затемненные склянки объемом 30 мл, заполненные по-
верхностной водой, еженедельно устанавливались на сутки на
6 различных уровнях до глубины 16 м. Стеман-Нильсен стре-
мился определить продукцию планктона во всем столбе воды.

Однако в месте наблюдений интенсивности фотосинтеза и
дыхания оказались очень низкими. По средним из большого
количества определений валовую первичную продукцию планк-
тона за год Стеман-Нильсен определил равной 130 г/м2 «глю-
козы» (52 г С/м2 • год), считая, что 15% от этого количества
тратится на дыхание водорослей. Тот же метод был применен
им в проливе Каттегат у Фридриксгафена, где продуктивность
планктона оказалась много выше и за один летний месяц в
1932 г. составила 150 г/м2 «глюкозы», или 60 С/м2 • мес. В дру-
гой работе тот же автор (1935) приводит единичное наблюде-
ние методом склянок, сделанное 1. VII 1932 г. у берегов Ислан-
дии. В этом случае фотосинтез шел со значительной скоростью:

1 Здесь и в дальнейшем за глубину расположения компенсационной
точки принимается горизонт, на котором за время экспозиции склянок ды-

хание компенсирует фотосинтез.
0,52 мг О2/л (0,2 г С/м3 • сутки) у поверхности воды и компен-
' сационный пункт располагался на глубине 10—15 м.

Для измерения интенсивности фотосинтеза морского планк-
тона метод склянок еще летом 1933 г. применил П. П. Ширшов
(1937, 1938’а, б) во время плавания на «Челюскине». Им было
•сделано 17 определений интенсивности фотосинтеза в воде Кар-
ского и Восточно-Сибирского морей. В большинстве случаев
склянки объемом 245—300 мл, заполненные поверхностной во-
дой, экспонировались на палубе в сосуде с водой и льдом при
температуре, близкой к 0°. Время экспозиции 3—4, 12 или 24 ча-
са. В Карском море (15—29. VIII 1933 г.) интенсивность фото-
синтеза была в пределах 0,0009—0,059, в среднем 0,018 мл
Ог/л • час (10 опытов). В Восточно-Сибирском море в четырех
i опытах при диатомовом планктоне (гл. обр. Chaetoceras, 13—
: 159 тыс. в литре) в период 9—11. IX фотосинтез 0,01—0,091, в
среднем 0,053 мл Ог/л -час. 13. IX в сплошных льдах при 1400
Chaetoceras в л (45 % мертвых) фотосинтез не был обнаружен,
как и 25. IX у о. Колючина в Чукотском море. На основании
этих результатов путем различных смелых допущений Ширшов
приходит к выводу, что «интенсивность фотосинтеза фитопланк-
тона не уступает интенсивности того же процесса у высших»
(в расчете на единицу поверхности). Три определения хлорофил-
ла дали 7,1—8,7 • 10“5 мг на- 10000 клеток Chaetoceras. Исходя
из этой цифры, Ширшов полагал, что скорость фотосинтеза на
единицу хлорофилла у планктона во много раз больше, чем у
высших растений. Это заключение не нашло подтверждения в
работах последнего времени (стр. 263).

Принимая мощность продуцирующего слоя 20 м, суточную
продолжительность фотосинтеза 20 часов для Карского моря и
15 часов для Восточно-Сибирского и продолжительность веге-
тационного периода для диатомей 50 дней в Карском море и
20 дней в Восточно-Сибирском, П. П. Ширшов рассчитал, что
валовая первичная продукция за год для Восточно-Сибирского
моря составляет 4,2 и Карского — 5,3 т/га «глюкозы», что соот-
ветствует 212 и 168 г С/м2 • год.

Исследования Маршалла и Орра (1928, 1930) и Дженкин
(1937) в Плимутской лаборатории были предприняты главным
образом для выяснения зависимости фотосинтеза от световых
условий на разных глубинах. Соответственно этому для наблю-
дений использовалась не натуральная вода, а культуры планк-
тонных водорослей.

Маршалл и Орр изучали фотосинтез культур диатомеи
(Coscinosira polychorda) с помощью светлых и затемненных
склянок объемом 150 мл, устанавливавшихся на разные гори-
зонты до глубины 40 м. Было найдено, что в дневные часы у по-
верхности резко выражено угнетение фотосинтеза, в результате
чего на глубине 0,5 м получилась кривая с двумя максимума-
ми—в 9 часов утра и в 6 часов вечера, на глубине 4 и 6 м—кри-
вая с плоской вершиной с максимумом в середине дня (рис. 47).
Характер распределения фотосинтеза с глубиной при суточной
ЖСПизицйТГ в сильной степени зависел от условий погоды. При
ясной погоде максимум Фотосинтеза достигался на глубине не-
скольких "метров, при ласмурной— интенсивность фотосинтеза
'была мякгммяпкнпй на поверхности и резко уменьшалась с
глубиной. В промежуточных случаях*интенсивность фотосинте-
за оставалась постоянной до некоторой глубины. Соответствен-

Рис. 47. Суточный ход фотосинтеза морского фитопланктона на разных
глубинах по наблюдениям Маршалла и Орра (1928) с культурой диатомеи
Coscinodiscus excentricus на глубигах 0, 0,5, 1, 2, 4 и 6 м.

но этому различалось и положение компенсационного пункта,
который располагался в разные дни на глубинах от 5 и до 10—
'20 м. В весеннее время компенсационный пункт достигался на
"глубинах, меньших глубины видимости диска Секки. Зимой ком-
пенсационный пункт располагался, у поверхности.

Работы Маршалла и Орра были продолжены и развиты
Дженкин (1937) , некоторые данные которой, полученные в 1933
и 1934 гг., были предварительно сообщены в работе Харви с
сотрудниками (1935). Существенная особенность работы Джен-
кин—измерения энергии солнечной радиации на разных глу-
бинах в абсолютных единицах, которые параллельно с установ-
кой склянок производились Аткинсом.

Подтвердив результаты Маршалла и Орра, Дженкин на хо-
рошем материале показала, что, начиная с глубины, где энер-
гия радиации равняется 0,03 кал/см2 • мин., фотосинтез оказы-
вается строго пропорциональным общей энергии радиации
(рис. 48). .

i Для глубин, на которых фотосинтез находится в прямой за-
|висимости от света, утилизация энергии, приходящейся на
поверхность клеток, согласно Дженкин, составляет 7%.

- Угнетение фотосинтеза светом было ясно выражено уже при
0,16 кал/см2 - мин. Компенсационный пункт при суточной экспо-
зиции склянок располагался на глубине 45 м, где энергия света
в дневное время равна 0,022 кал/см2 • мин., что примерно соот-
ветствует освещенности в 360 лк.

С аналогичными целями метод склянок использовали Кларк
и Остер (1934). Эти авторы, работавшие в Вудс-Голле (США),
измеряли ’ проникновение в воду красного и голубого света.
Склянки, установленные на 4 часа в гавани, показали прира-
щение кислорода в светлых склянках у поверхности 0,34, по-
требление 0,10 мл О2/л за 4 часа. Компенсационный пункт в

этом случае располагался на глуби-
не 7 м при 2—3% от света у поверх-
ности. Измерения в другом месте за-
лива Мэн, где вода в три раза про-
зрачнее, показали расположение ком-
пенсационной точки на 25 — 30 м.
В другой работе Кларк (19361 приво-
дит интересное наблюдение, сделан-
ное 24. VIII 1934 г. в Саргассоцом
море путем утановки склянок с_куль-
турой диатомеи (Nitzschia closte-
nurh). В этом случае выраженный
максимум фотосинтеза наблюдался
на глубине 80 м. а на 140 м фото-
синтез еще шел е заметной скоро-
стью. 11оложение компенсационной
точки не было определено.

Начатые Кларком исследования
не получили развития на море, но
метод склянок был в дальнейшем
использован в Вудс-Голле под его
(руководством Эдмондсоном (1947,
/1955) и Праттом (1950), изучавши-

Рис. 48. Распределение фо-
тосинтеза (точки) диатомеи
Coscinodiscus excenfricus по
глубинам в зависимости от
распределения энергии све-
та (кривая) по наблюдениям
Дженкин в Английском Ка-
нале.

ми влияние, минеральных удобрений на интенсивность фотосин-

теза морского планктона.

Особенно широко метод склянок был использован в работах
океанолога Райли, публикуемых с 1938 г. Наблюдения Райли
относятся к поверхностному слою воды и сделаны по большей
части с помощью склянок, погруженных в бак с проточной во-
дой на палубе судна. При первой серии наблюдений в июле и
августе 1938 г. в Мексиканском заливе у островов Драй Торту-
гас склянки экспонировались 5—7 дней, при второй серии на-
блюдений (май—июнь 1939 г.) в западной части Атлантическо-
го океана (от о. Куба до Вудс-Голла)—3 дня. Значительное
число измерений в 1938—1940 гг. в проливе Лонг-Айленд в
разные сезоны года произведено в основном при 3—4-суточной
экспозиции склянок, которые укреплялись в море таким обра-
зом, что находились у поверхности воды во время отлива и ока-
зывались погруженными на высоту прилива (до 2 м) в соответ-
ствующие часы дня. Райли с сотрудниками (1949) считают, что
при малой прозрачности воды склянки в этих условиях получа-
ли 30 % от света у поверхности.

Наблюдения в районе банки Георга выполнялись в 1939—
1940 гг. при суточной экспозиции склянок. Во всех случаях из-
меренные величины колебались в очень широких пределах, и по-
этому ошибки средних особенно для малочисленных наблюде-
ний первых двух серий должны быть очень велики. Приведем
некоторые данные, воспользовавшись средними величинами,
которые дает автор в сводной таблице обобщающей работы
1949 г. Для района островов Драй Тортугас по десяти наблю-
дениям в июле и августе средняя величина валовой продукции
планктона приводится равной 0,050 г С/м3 • сутки. Аналогичную
среднюю величину получаем для тропических станций. Во вто-
рой серии наблюдений ('май, июнь 1939) , Райли в работе
1939 г. приводит в среднем 0,Q91 мг Ог/л- сутки, что со-
ставляет 0,034 г С/м3-сутки. В том же рейсе на участке о. Ку-
ба—Вудс-Голл средняя была равна 0,067 г С/м3 • сутки. Боль-
шим количеством измерений Райли располагает для пролива
Лонг-Айленд, что дает возможность привести средние для от-
дельных периодов наблюдений (табл. 49).

Таблица 49

Период наблюдений	I—II	III	III—IV	VI-VI11	VI—VIII	IX-XI
Число наблюдений	121	5	9	12	9	И
Температура воды, °C 		0,6	1,7 	3,0	20,3	20,8	17,0
Продукция, г С/м3-сутки . .	0,091	0,181	0,187	0,240	0,216	0,181
Аналогично для района банки Георга см.					таблицу 50.	
					Т а б л и	ц а 50
Период наблюдений	IX .	I	III	IV	V	VI
Число наблюдений	26	п	15	17	21	30
Температура воды, °C		16,5	4,6	2,6	3,9	5,6.	10,6
Продукция, г С/м3-сутки . .	0,0$6	0,014	0,115	0,396	0,122	0,090
Несмотря на то что Райли не определял скорость сниже-
ния фотосинтеза с глубиной, он счел возможным""с помощью
ряда допущений рассчитать для изучаемых районов первичную
продукцию под единицей поверхности.и даже годовую продук-
цию. Этй величины вошли в сводные таблицы других авторов
(Кетчум, 1951; Лаевасту, 1957). На их основе Райли сделал под-
счет первичной продукции планктона океана в целом, получив-
ший самую широкую известность (стр. 235). Поэтому есть
смысл привести пример, показывающий, каким образом Рай-
ли получал величины, принятые им за годовую продукцию.
В работе 1941 г. указывается, что средняя валовая первичная
продукция планктона пролива Лонг-Айленд, по данным всех
наблюдений, составила 0,466 мг О2/л, или 0,175 г С/м3 • сутки
при очень сильном размахе колебаний отдельных наблюдений—
от 0,02 до 0,41 г С. Среднюю продукцию Райли умножает на 365
и получает 64 г С/м3 • год. Полагая, что для определения фото-
синтеза под 1 м2 следует помножить последнюю величину на не-
который коэффициент в пределах 10—15, Райли находит годо-
вую продукцию 600—1000 г С/м2 • год. Аналогичным путем по-
лучены и другие величины, принятые за основу расчета сред-
ней продуктивности мирового океана. Для обоснования этого
очень ответственного расчета Райли (1944) приводит только
следующие величины валовой первичной продукции планктона,
выраженные в т С/км2, что численно равно г С/м2.

Таблица 51

Район	Продукция за год
Зап. Атлантика,’23—41° с. ш. . . . „	« Банка Георга . . .  Мексиканский залив 		  Пролив Лонг-Айленд		320-530  360  60 — 430 600—1000* 

* В настоящее время ясно, что эти величины много больше макси-
мально возможной продукции.

Признавая недостаточность этих данных, Райли тем не ме-
нее считает возможным оценить среднюю годовую продукцию
планктона мирового океана, которую он принимает равной
340±220 т С/км2, или г С/м2 за год. На всю площадь океана, по
Райли, это составляет 126±82 • 109 т С за год. Заметим, что при-
нятая Райли средняя годовая продукция мирового океана экви-
валентна 3190 ккал/м2, что, как видно из приведенных выше
данных, представляет собой очень большую величину. В той же
статье приводится, что по подсчетам Шредера (1919 а, б),
уточненным Ноддаком (1937), после внесения поправки на дыха-
ние общая годовая продукция растительности суши составляет
20+5- 109т С, что эквивалентно 1350 ккал/м2. Таким образом,
согласно Райли, общая продукция планктона мирового океана
в шесть раз больше общей годовой продукции растительно-
сти суши, и наземная растительность утилизирует солнеч-
ную энергию в среднем с вдвое меньшей эффективностью, чем
планктон. Пю многим соображениям (стр. 236) это совершенно
невероятно. Следует полагать, что в действительности годовая
продукция планктона значительно меньше предлагаемой Рай-
ли величины.

Расчеты Райли не могут считаться хорошо обоснованными.
В сущности это не более чем очень приближенные оценки «по-
рядка величин». Это как нельзя лучше показали новые измере-
ния Райли и его сотрудников в проливе Лонг-Айленд с января
1953 по март 1954 г. (Коновер, 1956). При значительных коле-
баниях в отдельных случаях в летнее время фотосинтез на глу-
бине 0,5 м чаще всего был близок к 0,4—0,5 мл О2, или 0,2—
0,25 мг С/л • сутки. Райли (1956 а) отмечает, что эти измерения
Коновера дали величины, совпадающие с полученными в 1939—
1940 гг. Однако теперь, располагая подробными гидрологиче-
скими данными, он признает неверными прежние расчеты го-
довой продукции планктона пролива Лонг-Айленд и вместо
600—1000 за валовую продукцию принимает 470 г С/м2-год,
что, заметим от себя, также очень высокая цифра. Последнюю
величину Райли использует как исходную для расчетов утили-
зации энергии разными звеньями пищевой цепи в этом районе.

Интересно, что к близкой величине годовой продукции
планктона приводят наблюдения М. А' Добржанской (1954) в
1950—1951 гг. в Севастопольской бухте Черного моря. Склянки
устанавливались на глубинах 0, 10 и 14 м. По полученным ре-
гулярным данным можно подсчитать величину валовой продук-
ции за год. К сожалению, нет измерений для промежуточных,
слоев от 0 до 10 м. Поэтому, учитывая относительно малую
прозрачность воды бухты, пришлось условно принять, что на
глубине 5 м интенсивность фотосинтеза была такой же, как и
на 10 м, а в слое 0—5 м равнялась средней арифметической от
ее значений у поверхности и на 10 м. Такой способ расчета, по
всей вероятности, приводит к заниженным величинам про-
дукции под 1 м2 (рис. 49). Обратную ошибку сделаем, отне-
ся указанную среднюю интенсивность фотосинтеза к слою
0—10 м. За год продукция планктона Севастопольской бухты,
7 рассчитанная до глубины 15 м первым способом, оказалась рав-
[ ной 341, а вторым—5.04. г С/м2. По-видимому, истинная величи-
у Гна близка к 400 г С/мг,]или 3750 ккал/м2 • год, что отнюдь
/ I немало. J	'™~‘—

^^Аналогичным путем можно подсчитать и общий объем де-
струкции под 1 м2 по скорости потребления кислорода, кото-
рая, по данным М. А. Добржанской, показала не менее законо-
мерный и характерный сезонный ход. За весь год под 1 м2 было
216
потреблено 281 гО2. Таким образом, чистая продукция планкто-
на за год составила не менее одной шестой доли от валовой пер-
вичной -продукции. Характерно, что относительная величина
чистой продукции была наибольшей в весеннее время.

При всех возможных погрешностях, которые особенно вели-
ки при расчете величин годовой продукции, материалы Райли и
других авторов все же позволяют получить некоторое представ-
ление о первичной продукции планктона относительно продук-

Рис. 49. Годовой ход фотосинтеза (Ф) и
дыхания (Д) планктона Севастопольской
бухты по данным М. А. Добржанской (1954).

тивных прибрежных районов. Напомним, что при значитель-
ной продуктивности планктона нет никаких оснований сомне-
ваться в правильности показаний кислородной формы метода
склянок, которая, как это признается всеми авторами, в этих
условиях дает практически совпадающие результаты с радио-
углеродной формой его.

Значительно сложнее обстоит дело с измерением первичной
продукции океанического планктона, особенно в тропических
районах. Низкая интенсивность фотосинтеза планктона в тро-
пиках, отмеченная еще Пюттером (1908), при суточной экспо-
зиции склянок обычно оказывается за пределами чувствитель-
ности кислородной формы метода. Так, Райли и Гёрджи (1948)
сообщают о результатах шестнадцати наблюдений над поверх-
ностной водой Саргассова моря, сделанных с 25. VII по 10. IX
1947 г. при суточной экспозиции склянок в сосуде с водой на па-
лубе судна. При этих наблюдениях разность в содержании ки-
слорода в светлых и затемненных склянках была в пределах от
—0,13 (т. е. в незатемненной склянке на 0,13 мл О2/л меньше,
чем в затемненной) до 0,06 при средней —0,02 мл О2/л. Авто-
ры заключают, что вблизи поверхности первичная продукция
близка к нулю, и пытаются рассчитать первичную продукцию
для слоя 25—100 м по коэффициенту турбулентного перемеши-
вания. Эти расчеты привели _ к очень малой величине—
0, 00064 г С/м3-сутки (чистая продукция!), что для слоя 25—
100 м составит 0,048 г С/м2 • сутки. Эту величину Райли сопо-
ставил с биомассой фитопланктона (3,4 мг С/м3), найденной
косвенным путем по содержанию растительных пигментов, и
определил, что чистая суточная продукция равна 19% от био-
массы фитопланктона.

При более ранних исследованиях во время рейса от о. Кубы
до Вудс-Голла в мае, 1939 г. Райли (1939) с помощью трех-
суточной экспозиции 'склянок на палубе судна получил много
большие величины для продукции планктона Саргассова моря.
Средняя валовая продукция за сутки составила 0,06 мл О2, или
0,032 мг С/л. Несмотря на то что наблюдения 1948 г. не под-
твердили эти величины, в позднейшей работе Райли с сотруд-
никами (1949) в качестве средней для Саргассова моря снова
приводится 0,034 г С/м3 • сутки. При большой прозрачности Сар-
гассова моря, где фотосинтез идет до глубин свыше 100 м, это
очень значительная величина, соответствующая по меньшей ме-
ре 3—4 г С/м2 • сутки. Подобные соображения позволили Рай-
ли (1939) высказать мнение, что продукция тропического
планктона под единицей площади не меньше, чем в других
районах, где планктон сильнее развит, но вода менее прозрач-
на. Именно эти представления Райли вызвали возражения Сте-
ман-Нильсена (1952), который подверг сомнению правиль-
ность показаний кислородной модификации метода склянок для
олиготрофных тропических вод. Нельзя не признать убедитель-
ными доводы Стеман-Нильсена (1958), что такие величины,
как 4 г С/м2 - сутки, превосходящие продукцию в наиболее про-
дуктивных районах, невозможны в олиготрофных тропических
водах, где биомасса фитопланктона очень низка. Последнюю
по исправленным данным Ломана он определяет близкой к
10 мг/м3. Приняв, что- содержание углерода равно 0,1 от сырого
веса планктона, получим, что даже в том случае, когда суточ-
ная продукция составит 50% от биомассы, она будет равна
0,0005 г С/м3, или до глубины 100 м 0,05 г С/м2. Величины тако-
го порядка дает радиоуглеродный метод.

В последней работе Райли (1957) на основании двухлетних
систематических наблюдений приводит более высокие величины
биомассы фитопланктона Саргассова моря (средние за год в
1950/51—137, 1951/52—132 мм3/м3). Рассчитав продукцию по
скорости изменений градиентов вертикального распределения
кислорода и коэффициентам турбулентного перемешивания, он
пришел к величинам, намного меньшим предлагавшихся им в
ранних работах, а именно чистая продукция 0,134 и валовая
0,272 г С/м2 • сутки. Однако и эти цифры заметно выше прини-
маемых для Саргассова моря Стеман-Нильсеном.

Метод склянок в его кислородной форме был применен в
Тихом океане на экспедиционном судне «Витязь» в сентябре—
октябре 1954 г. (Богоров и Беклемишев', 1955) и в мае—июне
1955 г. (Кобленц-Мишке, 1957). Склянки устанавливались на
шветлое время суток в сосуде с водой на палубе. Кроме того, в
4955 г. применялась установка склянок на разные глубины в
•218
море. Обе серии наблюдений дали очень сходные результаты.
Было показано, что в тропических водах теплого течения Ку-
росио первичная продукция планктона минимальна (по перво-
му сообщению 0,00—0,05 г С/м3 • сутки, по второму—ниже чув-
ствительности примененного метода). В зоне смешения тропи-
ческих вод с бореальными по четырем наблюдениям 1954 г. она
равна 0,16—0,37 и по двум наблюдениям 1955 г.—0,0 и
0,06 г С/м3 • сутки. В океанических субарктических водах по на-
блюдениям 1955 г. продукция планктона оказалась настолько
мала, что в трех из пяти наблюдений не могла быть измерена.
В отличие от этого в неретических субарктических водах к во-
стоку от Камчатки, а также в бореальных водах к северо-вос-
току от о. Хоккайдо вдоль Курильской гряды наблюдались зна-
чительные величины продукции: в 1954 г. 0,01—0,57 г С/м3-сут-
ки, в 1955 г. в районе Камчатки по четырем наблюдениям вало-
вая продукция составляла 0,18—1,1 г С/м3 • сутки. Высокие ве-
личины продукции, измеренной тем же методом, получил Пра-
сад с сотрудниками (1958) для прибрежных вод Манарского
.залива (0,335—1,216 г С/м3 • сутки).

Радиоуглеродная модификация метода склянок, первое со-
общение о которой появилось в 1951 г., за короткий срок полу-
чила широкое признание и нашла себе применение в работах
многих авторов. О быстром распространении метода и значимо-
сти полученных с его помощью материалов можно судить хотя
бы по большому месту, занятому ими на специальном симпози-
уме по измерению первичной продукции моря, который состоял-
ся в г. Бергене в сентябре 1957 г. Результаты измерений пер-
вичной продукции морского планктона с помощью радиоугле-
родного метода были изложены в докладах Стеман-Нильсена
(Дания), Кушинга, Стила, Уимпенни, Керри (Великобритания),
Джитса (Австралия), Берге (Норвегия). Эти материалы су-
щественно пополнены исследованиями на «Витязе» в Тихом
океане (Сорокин, 1957; Сорокин, Кобленц-Мишке, 1958).

Наряду с широким применением метода до сих пор еще не
устранены разногласия в отношении оценки значения получае-
мых с его помощью данных, что уже было освещено выше.
Однако применение метода дало большой материал, который
может быть с успехом использован для сравнительных целей, а
для достаточно продуктивных вод без опасения сопоставлен с
результатами применения кислородной модификации метода
склянок. Как отмечает Стеман-Нильсен (1958), в случаях,
когда фотосинтез может быть измерен с достаточной точно-
стью по кислороду, оба метода «исключительно хорошо согла-
суются между собой». Сложнее обстоит дело с олиготрофными
океаническими водами, где кислородный метод неприменим в
силу малой чувствительности.

Основное значение имеют исследования Стеман-Нильсена
во время экспедиции на «Галатее», начатой осенью 1950 г.
Измерения продукции были сделаны главным образом в тропи-
ческих и субтропических водах Индийского (декабрь 1950), Ти-
хого (март 1952) и Атлантического (июнь 1952) океанов. По-
лученные данные освещались им в ряде статей (1951, 1952,
1954, 1955) и полностью опубликованы в соавторстве с Йенсе-
ном (1957) в I томе трудов экспедиции.

Стеман-Нильсен констатирует, что в океанических водах зна-
чительная продуктивность планктона достигается только в рай-
онах смешения поверхностных вод с глубинными, как это на-
блюдалось, например, в зоне дивергенции, созданной эквато-
риальным противотечением в Тихом океане, где на двух стан-
циях продукция оказалась равной 0,26 и 0,50, в то время как
на всех остальных станциях она была в пределах 0,10—
0,19 г С/м2 • сутки при мощности «фотосинтетического слоя»,
т. е. глубины, куда достигает 1 %, света, 95—120 м.

Продуктивность планктона снижается с увеличением воз-
раста вод, например, она очень мала в старых водах Антиль-
ского течения Атлантического океана, где составляет всего
0,056—0,075, и еще ниже в наиболее старых водах Саргассова
моря—0,043—0,058 г С/м2 • сутки.

Наибольшие величины продукции планктона были найдены
в районах смешения с обогащенными биогенами глубинными
водами, например в водах Бенгельского течения у западных
берегов Африки, в известном своей высокой продуктивностью
районе. Здесь продукция планктона была в пределах 0,46—2,5
и даже до 3,8 г С/м2 • сутки. Последняя рекордно высокая вели-
чина наблюдалась на очень мелководной станции в бухте Уол-
фиш Бей на западном берегу Африки при глубине всего 0,8 м,
что, на первый взгляд, кажется парадоксальным. В действи-
тельности же это только крайнее проявление вполне закономер-
ной обратной зависимости между продуктивностью и глубиной
распространения фотосинтеза. При большой прозрачности во-
ды, когда фотосинтетическая зона занимает десятки метров,
значительная часть энергии радиации поглощается водой.
Согласно Стеман-Нильсену, по этой причине при фотосинтети-
ческой зоне мощностью 120 м, как в Саргассовом море, продук-
ция не может превышать 0,4 г С/м2 • сутки.

Благодаря сильному развитию фитопланктона в мелковод-
ной гавани Уолфиш Бей интенсивность фотосинтеза в 14000 раз
выше, чем в Саргассовом море, а продукция на 1 м2 всего в
80 раз. Найденная здесь в природных условиях величина лишь
немногим уступает максимальной продукции массовых культур
хлореллы.

Отрицательная корреляция между прозрачностью воды, или
глубиной проникновения фотосинтеза, и продукцией под 1 м2
хорошо демонстрируется данными Стеман-Нильсена (1954),
приведенными в таблице 52. Эти данные показывают, что не
было встречено и, по-видимому, не может быть случаев высокой
*220
продукции при большой прозрачности воды. В то же время
продукция по многимпричинам может быть низка и при малой
.прозрачности воды, как это наблюдалось у устья р. Конго, где
малая прозрачность зависела от взвешенных в воде частиц.
Стеман-Нильсен обращает внимание на то, что в тропиках и
субтропиках за счет относительно малых сезонных различий
световых условий продукция планктона не может отклоняться
от средней более чем на + 10%; поэтому можно судить об уров-
не продуктивности в этих зонах по единичным наблюдениям.
Прибавим от себя, что если это так, то эти же единичные дан-
ные могут быть использованы и для ориентировочных подсче-
тов годовой продукции.

Таблица 52

Число станций экспедиции на .Галатее' с разной продукцией
планктона

Продукция, г С/м2-сутки	Мощность фотосинтетического слоя, м		
	0-24	25-49	50—74 |	75-99	| 100-120

>1	7	3			
0,50-0,99	6	13	12	—	—
0,25—0,49	6	15	17	9	—
0,12-0,24	2	6	15	37	12
0,0 -0,11	2	1	•—	9	12

Стеман-Нильсен по уровню первичной продукции, измерен-
ной радиоуглеродным методом, различает четыре класса вод:
I—наиболее продуктивные в районах поднятия глубинных вод;
II—постоянно смешивающиеся с глубинными водами, как в
районах дивергенций; III—практически не смешивающиеся с
глубинными, занимающие большую часть тропической и суб-
тропической зон; IV—наиболее «старые» воды, как в Саргассо-
вом море. Для вод каждого из этих классов характерны опреде-
ленные величины продукций, которые помещены во второй
графе таблицы 53, в прочих графах таблицы приведены постро-
енные нами по этим величинам ориентировочные значения про-
дукций за год. Отметим, что столь высокая годовая продукция,
как 1100 г С, еще не была показана по данным наблюдений.

Немногие данные, полученные независимо от Стеман-Ниль-
сена, хорошо согласуются с изложенным. Так, Керри (1958)
сообщает о результатах измерений продукции планктона, сде-
ланных в сентябре 1955 и 1956 гг. на четырнадцати станциях в
Атлантическом океане во время работ «Дисковери II» вблизи
берегов Испании и Марокко. С помощью экспозиции склянок
на разных глубинах в море было найдено, что в неретических
водах ассимилировалось примерно 0,004—0,006 г С/м3 • сутки
при мощности фотосинтетического слоя 30—120 м и продукции
0,09—0,19 г С/м2 • сутки. В прибрежных водах продукция была
Таблица 53

Примерные величины продукции планктона для морских вод
разных классов

Класс вод	Продукция планктона на 1 м2			
	за сутки		за год	
	г С	ккал	г С	ккал
I	0,5—3,0	5-30	200—1100 (?)	200 -10000 (?)
II	0.2-0,5	2-5	70—200	650-2000
Ш	0,1 —0,2	1-2	35-70	30< 1-650
IV	0,05	0,5	20	200

выше—до 0,1 и 1,115 г С/м2 • сутки (у Опорто). Можно считать,
что материалы и обобщения Стеман-Нильсена дают общее
представление о том, какими величинами выражается первич-
ная продукция морского планктона, измеренная радиоуглерод-
ным методом, в тропической и субтропической зонах и даже в
прилегающих к ним районах бореальной зоны.

Много сложнее определить характерные величины продук-,
ции планктона вод умеренных и высокоширотных зон, где рез-
ко выражены сезонные различия условий. Только в самые по-
следние годы опубликованы данные, которые могут быть полез-
ны для этой цели. Сюда прежде всего следует отнести сообщен-
ные Стеман-Нильсеном (1958 а) результаты систематических
наблюдений, которые проводились в датских водах.

С сентября 1952 г. по настоящее время в Большом Бельте
дважды в год на плавучем маяке (Halsskov Rev) ведутся на-
блюдения за первичной продукцией с помощью склянок, уста-
навливаемых на глубины 0, 6, 12 и 18 м. На рис. 50 показаны
средние месячные величины по данным за 1953—1956 гг. По
наблюдениям этих четырех лет годовая продукция была соот-
ветственно 57, 60, 66 и 56 г С/м2. Отмечается, что продукция за
летние месяцы (июнь—сентябрь), которая была в пределах 31 —
41 г С, обнаружила прямую зависимость от средней температу-
ры воды за тот же период (14,5—17°).

По годовым сериям наблюдений (тем же методом) в других
датских водах получены следующие величины продукций
(г С/м2 - год):

Пролив Каттегат
Лим-фиорд
Дибсо-фиорд

61 (51-77)

105

6

В последнем водоеме сильно развиты макрофиты, которые,
по-видимому, являются антагонистами фитопланктона. Пере-
численные величины годовых продукций могут быть пополнены
данными, полученными ранее кислородным методом, с . помо-
щью которого была измерена продукция планктона в проливе
Эресунн у Хельсингера (стр. 210) и Исе-фиорда (рис. 51), где
валовая продукция планктона была определена соответственно
39 и 175 г С/м2 • год.

Значительный интерес имеют результаты систематических
наблюдений, которые велись в 1953 и 1954 гг. в, трех пунктах
Западной Гренландии—у Нарсука, во внутренней и во внешней
части Готхоб-фиорда (рис. 52) и дали годовую продукцию 29,

98 и 95 г С/м2, причем в Гот-
хоб-фиорде максимальные
дневные величины в летнее
время превышали 1 г С/м2'.

Низкая продукция, полу-
ченная вблизи Нарсука, свя-
зана с тем, что здесь холод-
ная и легкая вода Восточно-
Гренландского течения пре-
пятствует поднятию океан-
ских вод, которое происхо-
дит севернее, где Готхоб-
фиорд находится под влия-
нием богатой океанской воды

Рис. 50. Средние месячные величины
первичной продукции планктона в Боль-
шом Бельте по средним данным за
1953—1956 гг. (Стеман-Нильсен, 1957).

Данные стационарных наблюдений в Гренландии сущест-
венно пополнены наблюдениями на 63 станциях, сделанными

на судне «Дана» главным образом в июне—августе 1954 г. Эти
наблюдения показали низкую продуктивность вод в центре про-

Рис. 51. Годовой ход валовой продукции планктона Исе-фиорда
в 1941 г. по измерениям кислородной модификацией метода скля-
нок (Стеман-Нильсен, 1951, по Геснеру, 1957).
лива Дейвиса (<0,1 г С/м2-сутки), которые, как и воды Во-
сточно-Гренландского течения, из-за низкой солености не сме-
шиваются с нижележащими слоями, поэтому продукция планк-
тона после весеннего максимума здесь низка. Для прибрежных
гренландских вод указываются значительно более высокие ве-
личины продукции планктона (выше 0,35 г С/м2 • сутки).

Большое число измерений первичной продукции с помощью
С14 было сделано с 21. V по 1. VI 1954 г. на судне «Г. О. Саре»
в Норвежском море (Берге, 1958). Применялись «метод ими-

Рис. 52. Первичная продукция планктона у западных берегов
Гренландии по измерениям радиоуглеродным методом (Сте-
ман-Нильсен, 1 у Нарсука; 2 - внутренняя часть Гот-
хоб-фиорда; 3—устье того же фиорда.

тации» световых условий при трехчасовой экспозиции склянок
и своеобразный способ расчета продукций (стр. 76). По большо-
му числу измерений построена карта распределения величин
продукций в Норвежском море. Наиболее продуктивным ока-
зался район смешения атлантических вод с арктическими.
В центре этого района, по расчетам автора, продукция планк-
тона составляла 1,8, при наименьших цифрах на периферии изу-
ченной части Норвежского моря 0,4 г С/м2 • сутки, что также не
может считаться низкой величиной. Особенно интересно, что по
расположению и конфигурации район максимальных величин
первичной продукции очень сходен с районом питания сельди,
очерченным Ю. Ю. Марти по данным многолетних наблюдений.

Немногочисленные измерения других авторов, например
Корлетта (1958) в Норвежском море, Уимпенни (1958), Ку-
шинга (1958 а) в Северном море, Бруарделя (1956) в Среди-
земном море, привели к величинам, которые не выходят за
пределы ожидаемых по аналогии с уже изложенными мате-
риалами.

Большой интерес имеют исследования, которые велись в ап-
реле и мае 1957 г. на «Витязе». Методом Ю. И. Сорокина изме-
рялась первичная продукция планктона в северо-западной
части Тихого океана в районе, прилегающем с востока к о. Хок-
кайдо, и в Японском море. Результаты измерений показали, что
северные дрцтические воды более продуктивны, чем тропиче-
224
ские воды течения Куросио. Очень низкие величины наблюда-
'лись также в центральной части Японского моря. На станциях,
расположенных северней 40° с. ш. , продукция колебалась в ши-
роких пределах 0,006—1,36 и на одной станции, расположенной
к югу от юго-восточного берега о. Хоккайдо,—5 г С/м1 2 • сутки
(Сорокин, 1957; Сорокин, Кобленц-Мишке, 1958). Отмечается,
что полученные данные «по своему порядку близки» к величи-
нам, ранее полученным в этом районе В. Г. Богоровым и
К. В. Беклемишевым (1955) и О. И. Кобленц-Мишке (1957),
применявшими кислородную форму метода склянок (стр. 218).

Еще в 1952 г. Стеман-Нильсен на основании первых дан-
ных, полученных на «Галатее» в Индийском океане, сделал по-
пытку оценить продукцию мирового океана. За среднюю годо-
вую продукцию было предложено принять 55 г С/м2. Если
допустить, что в тропиках продукция одинакова на протяжении
года, то это соответствует 0,12 г С/м2 -сутки. Для «вегета-
ционного сезона» продолжительностью 6 месяцев получим
0,24 г С/см2-сутки. Однако данные таблицы 52 оставляют впе-
чатление, что, согласно собранным в ней более полным данным
Стеман-Нильсена, следовало бы принять более высокую вели-
чину средней продукции. Действительно, только 24 из 184 стан-
ций показали суточную продукцию менее 0,12 г С/м2. Даже в
наиболее прозрачных водах, когда фотосинтетический слой про-
стирался до 100—120 м, продукция в 50% случаев была выше
0,12 г С/м2 • сутки. Из 55 станций при мощности фотосинтети-
ческого слоя 75—99 м только на 9 продукция была ниже
0,12 г С/м2 • сутки. Если рассчитать взвешенную среднюю для
123 станций, где мощность фотосинтетического слоя более 50 м,
что практически наблюдается только в океанических водах, то
получим 0,26 г С/м2 • сутки.

Таким образом, даже данные «Галатеи» для тропического
и субтропического планктона океанических вод приводят к
средним величинам, по меньшей мере вдвое большим первона-
чально предложенных Стеман-Нильсеном (1952) Продукция
планктона на остальной 61 станции первых двух граф таблицы
52, относящихся главным образом к нетропическим водам, в

1 Летом 1958 г. при наших исследованиях совместно с В. Л. Каде-
ром обнаружилось существенное методическое обстоятельство, благодаря
которому все величины, полученные Стеман-Нильсеном и всеми (следовав-
шими его методическим указаниям авторами, могут быть ниже истинных
на 20—30% и даже более. Для определения общей начальной внесенной
активности рекомендуется получать кривую самопоглощения ВаС14Оз и,
экстраполируя ее к нулю, отсчитывать по ординате начальную активность.
Мри этом принимается, что на всем протяжении кривая вогнута и не учи-
тывается, что при малых толщинах слоя ВаС14Оз в области 0,2—0,4 мг/см2
кривая вследствие эффекта рассеяния имеет резкий максимум. Когда наи-
меньший вес осадка при определении кривой равен 0,5 мг/см2 (Анго и др.,
1958), максимум не может быть обнаружен и экстраполяция приводит к
сильно завышенным величинам внесенной активности и соответственно за-
ниженным значениям продукции.

15. Г. Г. Винберг

225
среднем была равна 0,60 г С/м2 • сутки. Как мы видели, про-
дукция планктона бореальных и арктических вод в летнее вре-
мя часто оказывается выше этих средних цифр, но в силу
краткости вегетационного сезона в высокоширотных и бореаль-
I ных водах годовая продукция, судя по немногим наблюдениям,
I не достигает высоких величин, хотя, по-видимому, нередко пре-
 восходит 55 г С/м2 • год, что было принято за среднюю годовую
I продукцию океана Стеман-Нильсеном (1952). В последней
I работе, где обобщены сделанные на «Галатее» исследования
(Стеман-Нильсен, Йенсен, 1957), признается, что, по-видимому,
ранее была недооценена продукция антарктических вод, и пред-
лагается принять за годовую продукцию океана 55—70 г С/м2.

Таким образом, даже по данным, полученным с помощью'
С14, которые, возможно, для океанических вод меньше истинной
величины валовой первичной продукции, есть все основания
думать, что продукция планктона океана, по-видимому, в 2-^
3 раза больше первоначально предложенной Стеман-Нильсе-
ном. С другой стороны, изложенные выше доводы убеждают,
что она не может быть столь велика, как думал Райли (1944).
Эти соображения сильно сближают границы возможных вели-
чин истинной средней годовой продукции мирового океана, ко-
торые, вероятнее всего, составляют 100—200 г С/м2, или 1000—
щ, J2000ккал/м2 за год. Отсюда величина валовой первичной про-
'дукции истинного фотосинтеза планктона для мирового океана.

в целом определяется равной 35—70  109 т С за год.

) ЭФФЕКТИВНОСТЬ УТИЛИЗАЦИИ ЭНЕРГИИ СОЛНЕЧНОЙ
РАДИАЦИИ ПРИ ФОТОСИНТЕЗЕ ПЛАНКТОНА

Для суждения об эффективности использования солнечной
радиации количество энергии первых продуктов фотосинтеза,
которое легко находится по балансовому уравнению фотосинте-
за (табл. 5), выражают в процентах от энергии солнечной ра-
диации. Однако для одних и тех же объектов и условий можно
прийти к разным результатам в зависимости от того, для какого
периода времени делается расчет и какой из возможных показа 
телей энергии солнечной радиации берется за основу. В силу не- •
достаточного внимания к этому обстоятельству нередко без ка-
ких-либо оговорок сопоставляют между собой величины, одина-
ково выраженные в процентах от энергии солнечной радиации,
но тем не менее имеющие совершенно различное содержание.

Использованную при фотосинтезе энергию можно относить
либо к общей энергии солнечной радиации, либо только к энер-
гии физиологически активной части спектра, которая составля-
ет около 50% от общей и близка к энергии видимой части свето-
вого спектра. По многим, главным образом практическим, со-
ображениям при расчете эффективности использования радиа-
ции растительными сообществами следует отдать предпочтение
общей энергии солнечной радиации. В случае надобности по рас-
226
считанным на этой основе величинам, зная, какую долю от об-
щей составляет физиологически активная энергия, нетрудно
получить утилизацию энергии физиологически активного света.
Для вычислений используются показания приборов или расче-
ты,- относящиеся к суммарной радиации, т. е. к сумме энергии
прямого и рассеянного света, приходящейся на единицу гори-
зонтальной поверхности.

Эффективность использования радиации часто вычисляют
за вегетационный сезон, границы которого в значительной мере
произвольны и различны для разных объектов и условий. По-
этому рассчитанные этим способом величины трудно сравнимы,
особенно когда приводится процент использования света без
указания, как именно он рассчитан и к какому периоду отно-
сится. Кроме того, не всегда проводится достаточно четкое раз-
личие между результатами специальных определений макси-
мально возможной утилизации того количества энергии, кото-
рое получает данное растение, и утилизацией наземными или
водными растительными сообществами энергии, которая прихо-
дится на единицу поверхности, необязательно полностью заня-
тую растениями.

Для наших целей наиболее важно знать, с какой эффектив-
ностью при данных условиях используется энергия радиации,
достигающей поверхности водоема. Наиболее целесообразно
ограничиться расчетом двух вполне определенных показателей.
Во-первых, нужно знать процент утилизации энергии солнечной
радиации за сутки, что'дает представление об эффективности
использования света в определенный момент года или при опре-
деленных условиях среды и т. д. Эта величина в дальнейшем
обозначается черезун. Во-вторых, для характеристики итоговых
величин первичной продукции следует знать эффективность ис-
пользования энергии солнечной радиации за год, обозначаемую
через U. По уже высказанным выше соображениям при расче-
тах значений U следует брать всю сумму энергии общей радиа-
ции за год, а не только за время вегетации.

В условиях умеренного климата при больших различиях
суточной радиации в разное время года и при вегетационном
периоде, ограниченном температурными и световыми условиями,
эффективность утилизации суточной радиации (и) характер-
ным образом изменяется на протяжении года. Утилизация
суточной радиации достигает максимума в определенный сезон,
например в середине лета или в некоторых водоемах при весен-
нем максимуме развития планктона. .

Результаты систематических наблюдений методом склянок
на озерах разной продуктивности дают возможность рассчитать
оба показателя, эффективности утилизации энергии света
планктоном пресноводных водоемов (табл. 54),

При расчете процентных величин, показанных в двух по-
следних графах таблицы, согласно ,Н. Н. Калитину (1945),
Т а б. л и ц а 54

Эффективность использования энергии солнечной радиации
цланктоном озер разной продуктивности

Озера	Год наблю- дения	Первичная про- дукция, ккал/м2		Эффективность исполь- зования радиации, %	
		макси- мальная за сутки	за год	yinax	и
Черное в Косино . .	1937	31,5	3014	0,77	0,40
Белое I	1933	16,6	1737	0,55	0,24
Шитово в Залучье	1937	6,3	911	0,22	0,12	\
Коломно	1937	4,9	447	0,17	0,06
Белое 11	1937	1,3	155	0,04	0,02

было принято, что годовая сумма энергии общей солнечной
радиации равна 77000 кал/см2 • год и что суточные величины за
июнь, июль и август в среднем по измерениям в Павловске
соответственно равны 407, 398 и 285 кал/см2 (Калитин, 1938)-.
Данные таблицы, опубликованные в 1948 г., были первыми до-
стоверными определениями эффективности использования сол-
нечной радиации пресноводным планктоном, если не считать
нескольких сделанных ранее попыток найти эту величину на ос-
нове недостаточного материала, которые уже были рассмотре-
ны нами (Винберг, 1948 в).

В таблице 54; обращают на себя внимание резкие различия
между крайними величинами от очень низкой эффективности
использования радиации в оз. Белом II с малопродуктивным
планктоном до высокой в политрофном оз. Черном. Во всех
изученных озерах максимальные величины использования энер-
гии радиации за сутки (и) в 2—3 раза выше, чем за год (U),
что является естественным следствием ограниченности времени
вегетации фитопланктона. Однако даже эти максимальные
величины очень скромны: .0,04—0,77%. Данным таблицы 54
приходится придавать тем большее значение, что они охватыва-
ют озера самой разной продуктивности, т. е. практически почти
весь диапазон возможных значений утилизации энергии радиа-
ции планктоном озер. Озера с еще более высокой первичной про-
дукцией планктона, чем в оз. Черном, по-видимому, очень редки.
Один из таких примеров известен по работе Стеман-Нильсена
(стр. 169). Следовательно, только в очень немногих из большого
числа пресноводных озер зоны умеренного климата U может
быть выше 0,5%: от энергии общей радиации за год. По-види-
мому, для озер с достаточно большой, хотя и непредельно вы-
сокой продукцией чаще всего U=0,2—0,3% и ц!”1П=0,4—.0,6%%
Литературные данные по утилизации света планктоном
(стр. 165, 168, 176) хорошо укладываются в указанные границы
значений и и U. Это не является неожиданным, так как и вели-
чины валовой первичной продукции планктона, найденные на
различных европейских и североамериканских озерах разной
продуктивности, прекрасно согласуются с нашими данными.

Возникает желание сравнить эффективность утилизации
света планктоном озер с соответствующими данными для
наземных растительных сообществ и сельскохозяйственных
культур.

Рассмотрим сначала, каковы максимально возможные, вели-
чины утилизации света водными и наземными растениями. При
условиях, которые специально подбирались для выяснения
максимально возможной утилизации энергии света (Вассинк,
Кок, Оршот, 1953), удавалось выращивать планктонную одно-
клеточную зеленую водоросль—хлореллу при очень высокой
эффективности утилизации энергии искусственного света малой
интенсивности. В одном из опытов культура водорослей, полу-
чившая 2335 кал лучистой энергии света натриевой ^ампы,
дала 88 мг прироста сухого веса, что соответствовало 488 кал.
В этом случае на рост водорослей было использовано 23,5%
энергии света. При массовых культурах планктонных водорос-
лей максимальные из достигнутых величин утилизации энергии
естественного света много ниже. Например, те же авторы, куль-
тивируя хлорелл под открытым небом в бетонных бассейнах
при перемешивании с помощью моторов и пропускании угле-
кислоты, получили всего 2,6—2,7%, утилизации энергии света.
В аналогичных культурах при свете, ослабленном до,22 % от
начальной интенсивности, утилизация энергии составляла 6,3%
и при искусственном освещении в трех сериях—соответственно
13,3, 10,9 и 4,7% от физиологически полезной энергии света.

Эти данные получены в условиях, очень далеких от природ-
ных (энергичное перемешивание, ослабленный свет, оптималь-
ные условия углеродного и минерального питания, обеспечива-
ющие рост с максимальной скоростью), тем не менее они инте-
ресны как пример максимально'возможной утилизации энергии
света планктонными водорослями.

При массовом культивировании планктонных водорослей на
естественном свете утилизация энергии обычно составляет 2—
3°/0, от общей энергии радиации, или 4—6% от физиологически
полезной энергии.

В открытых водоемах максимальные величины первичной

1 К сожалению, в статье 1948 г. в таблице 1 и в тексте, полученные на-
ми величины и ошибочно увеличены в 10 раз, тГе. напечатано, йапример,
7,7%, правильно О,77°/о, как в таблице 54.
продукции планктона и соответственно утилизации энергии
солнечной радиации достигаются в специальных условиях «оки-
слительных прудов», заполненных сточной жидкостью. В пру-
дах из сточной жидкости развивается исключительно обильный
фитопланктон, биомасса которого составляет несколько сот
миллиграммов сухого веса в 1 л. Соответственно этому интен-
сивность фотосинтеза планктона достигает очень больших ве-
личин. Велика также и продукция на единицу площади, не-
смотря на малую глубину прудов (0,5 м и менее) и очень низкую
прозрачность, благодаря чему эффективный фотосинтез может
распространиться только на очень малую глубину (10—-20 см)
(Винберг, 1955; Винберг и Сивко, 1956; Винберг, 1959).

Тщательные наблюдения за опытными «окислительными пру-
дами», в которых самоочищение сточной жидкости идет за счет
фотосинтетической реаэрации, произведены в последние годы
в Калифорнии (Осуолд и др., 1957). Эффективность утилизации
энергии света определялась по калорийности прироста фито-
планктона. Таким путем при наблюдениях 1953—1956 гг. было
найдено, что в зависимости от условий (освещение, глубина
прудов, период пребывания жидкости) энергетический эквива-
лент прироста водорослей составлял в летние месяцы 1,1—
6,8%, в среднем 3,9%, и в зимние месяцы при температуре воды
В—11° 2,2—18%i, в среднем 6,8% от энергии видимого света.

Для сравнения с данными, рассчитанными по истинному
фотосинтезу (Ф), надо ввести поправку на траты энергии в
процессе дыхания. Допустим, что в условиях интенсивного рос-
та водорослей дыхание составляет 15% от истинного фотосин-
теза, т. е. примерно 17,5% от калорийного эквивалента прирос-
та водорослей (точнее 15-100/85=17,6%). Получаем, что, по
данным Осуолда с сотрудниками, в прудах из сточной жидко-
сти в Калифорнии утилизация солнечной энергии при фотосин-
тезе планктона в принятых нами показателях (и) равна: летом
от 0,65 до 4,0, при среднем 2,3% ; зимой от 1,3 до 10,6, при сред-
нем 4,0% (от общей энергии радиации!).

Наиболее интересно проследить, при каких условиях наблю-
дались наивысшие значения утилизации энергии света. Осуолд
с сотрудниками вели наблюдения за прудами разной глубины
(8, 12, 24 и 36 дюймов). Как в летнее, так и в зимнее время
наибольшая продукция, а следовательно, и наибольшая утили-
зация энергии света достигалась при глубине пруда 12 дюймов
(30,5 см). Очень характерно, что наивысшие значения и были
получены не при высокой интенсивности света в летнее время,
а только при слабом свете в зимние месяцы, когда биомасса
планктона, как и продукция за сутки, была меньше, чем летом.
В среднем зимой биомасса 128, летом 200 мг/л, соответственно
продукция за сутки зимой 43, летом 62 мг/л сухого веса. Про-
дукция (эффективная) водорослей при глубине, прудов 12 дюй-
мов составляла летом 20—41, зимой 14—28 г О2/м2 • сутки.
Хотя рассматриваемые данные относятся к специальным
условиям, они все же очень поучительны как пример наивысшей
первичной продукции планктона открытого водоема, которая,
как мы видим, достигается при очень большой биомассе планк-
тона и очень малой глубине. Напомним, что вследствие низкой
прозрачности, обусловленной в первую очередь очень высокой
биомассой фитопланктона, уже при глубине прудов 24 дюйма
(61 см) были получены меньшие величины продукции на еди-
ницу площади и соответственно меньшая эффективность утили-
зации света.

Для наших целей в первую очередь интересно сравнить при-
веденные выше величины утилизации энергии света планкто-
ном с максимально возможной утилизацией энергии насажде-
ниями или сообществами наземных растений и со средними ве-
личинами, характеризующими утилизацию солнечней радиации
растениями на обширных площадях или даже на всей суше в
целом. К сожалению, для решения поставленного вопроса мож-
но привлечь только разрозненные и часто противоречивые ли-
тературные данные. В известных условиях наземные растения
утилизируют энергию радиации с эффективностью, не уступаю-
щей тем максимальным величинам, которые были приведены
для планктона. Например, А. Г. Дояренко (1924) в период наи-
большей скорости прироста (с 1. VI по 1. VII 1916 г.)' получил
следующие соотношения между найденной калориметрическим
путем энергией биологического урожая и суммой энергии сол-
нечной радиации за тот же период (табл. 55).

Таблица 55

Культуры	Прирост, ккал/м2 it	Радиация, ккал/м2	% утили- зации
Пшеница . . .	7600	87000	8,78
Рожь		6599	87000	7,88

Поскольку в данном, по терминологии А. Г. Дояренко, «тех-
ническом коэффициенте использования» не учтены траты на ды-
хание, ясно, что коэффициент использования, определенный по
энергии первых продуктов фотосинтеза в рассматриваемом слу-
чае, был не ниже 1Q%. Однако за 100% А. Г. Дояренко прини-
мал величину (87000 ккал/м2 • месяц, или 290 кал/см2 • сутки),
которая в лучшем случае близка к энергии только прямой сол-
нечной радиации. За среднюю суточную суммарную радиацию
в июне для Подмосковья, согласно более поздним данным, бу-
дет более правильно взять 526 кал/см2 (Кондратьев, 1954), что
за 30 дней дает 157800 ккал/м2. Отсюда находим, что при очень
высоких урожаях, полученных А. Г. Дояренко на опытных
делянках, в период наибольшей скорости роста утилизация
общей энергии радиации была около 5%.

Помимо данных А. Г. Дояренко, которые не привлекли к се-
бе внимания, очень мало аналогичных работ. В известной свод-
ке Рабиновича (т. 2, 1951) упоминается только’ опубликованное
в 1937 г. исследование Ноддак и Комор, которые в отличие от
А. Г. Дояренко учитывали лишь надземные части трав. Хотя
свои данные авторы отнесли к очень низкой величине энергии
радиации (2600 кал/см2 • 20 дней, или 130 кал/см2 • сутки), рас-
считанные ими величины утилизации были невелики—0,4—
0,8%. Рабинович считает, что если учесть подземные части рас-
тений, то получим 1 %,. По его мнению, «измерения Ноддак и Ко-
мора являются единственными проведенными в большом масш- ,
табе параллельными измерениями интенсивности освещения и '
продукции органического вещества растениями».

В той же сводке приводятся данные более кратковременных
наблюдений, среди которых, по материалам К- А. Пуриевича от
1913 г., утилизация энергии в естественных условиях подсолнеч-
ником и Saxifraga cordifol’ia составляет 4,5 и 5,0% Основы-
ваясь на этих данных, А. А. Ничипорович (1955) считает, что в 
периоды интенсивного роста растения утилизируют 2—5%, энер-
гии света. Стеман-Нильсен (1955 б), оценивая свои данные по.
продукции планктона оз. Зёллерёд, указывает, что в Дании ис-
тинный фотосинтез хорошо удобренного ячменного поля в июле '
составляет 40 г/м2. Это эквивалентно примерно 180 ккал/м2 и
3,6%i утилизации энергии радиации при 500 кал/см2 • сутки.
А. А. Ничипорович (1955) считает, что в период интенсивного
роста растения усваивают 250—1000 кг СО2/га • сутки. При той
же интенсивности радиации (500 кал/см? • сутки) это составля-
ет 1,3—5,1% утилизации.

Все эти данные показывают, что в периоды интенсивного ।
роста наземная растительность способна утилизировать до 5% . i
от общей энергии солнечной радиации. Напомним, что пример- ;
но таков же верхний предел для утилизации энергии света !
планктоном, который был констатирован только при специаль- |
ных, созданных человеком условиях. По-видимому, в подавля- > 
ющем большинстве случаев максимальные значения и для ;
планктона естественных водоемов ниже, чем для многих зани- j
мающих большие площади культур наземных растений и есте- :
ственных биогеоценозов.

Обратимся к материалам, позволяющим судить о величине
утилизации энергии за год (U). При недостаточности прямых
измерений неоднократно делались приближенные расчеты пу-
тем сопоставления энергии урожаев и радиации. Например, Ра-
бинович (1951) считает возможным цитировать итоговые дан-
ные Пюттера, относящиеся еще к 1913 г. Рассмотрим, как по-
лучены эти величины. Для ряда сельскохозяйственных культур
Пюттер воспользовался сведениями об «исключительно высо-
i ких» урожаях в Германии и рассчитал общее содержание энер-
гии во всех частях растений. Например, для яровой пшеницы
взят урожай 47 ц/га зерна и общий сухой вес растений опре-
делен равным 177,5 ц/га, что по Пюттеру соответствует
. 62,7- 10® кал/га, или 627 кал/см2. Энергию радиации для уча-
, стка спектра с длиной волны <1 р за период вегетации пшег
ницы Пюттер определяет равной 22200 кал/см2. Отсюда без
учета затрат на дыхание получаем 2,83%' и при учете затрат на
дыхание, которые, согласно Пюттеру, составляют 15%,—3,26%,
Аналогичным путем для других культур (яровая рожь, ячмень,
овес, картофель, свекла, клевер) Пюттер приходит к величинам
в пределах 2,1—5,2%,. Однако везде при вычислениях берутся
рассчитанные Пюттером величины радиации за время вегета-
ции данной культуры, например, для клевера, показавшего наи-
I. большую утилизацию света, взято всего 13600 кал/см2. Если за
величину энергии суммарной солнечной радиации за год взять
1 90000 кал/см2 • год, то, по данным Пюттера, с поправкой на ды-
[ хание (15%) получим для разных культур U=0,50—0,83%-.

Широкую известность получила работа Транзо (1926), ко-
торый рассчитал эффективность использования радиации пше-
ницей при урожае 21,6 ц/га зерна, определив общий сухой вес
растений равным 6000 кг/га, потери на дыхание 23,4% и об-
щее количество утилизированной при фотосинтезе энергии
33 • 10® ккал/акр. Энергию радиации за вегетационный сезон
Транзо принял равной 2043- 10® ккал/акр, отсюда 1,6% утили-
зации. Если для района наблюдений (г. Мадисон, шт. Вискон-
син), согласно имеющимся измерениям, годовую величину сум-
марной радиации принять равной 119000 кал/см2, то, по данным
Транзо, получим U=0,68%.

( Нам пришлось подробно остановиться на немногих постоян-
но упоминаемых в сводках и руководствах примерах расчетов,
эффективности утилизации'света растительностью, чтобы избе-
жать столь частых в этой области неясностей и ошибок. Для об-
щей ориентировки в возможных значениях U полезно сделать
примерный расчет утилизации света, основываясь на имеющих-
ся данных о биологических урожаях растений. Бойсен-Иенсен
(1932), специально рассматривавший этот вопрос, полагает,
что в Дании максимальные величины прироста сухого веса бу-
кового леса на 1 га за год составляют 19,4 т, пшеницы при вы-
соких урожаях—10,2 т (до 11,9 т), кормовой свеклы—11,8 т
(до 20 т), сахарной свеклы—16,0 т (до 28 т).

Калле (1950), сравнивая продуктивность моря и суши, при-
( нимает, что полевые культуры в Германии при интенсивном хо-
( зяйстве дают 20—90 ц/га, при экстенсивном—20—30 ц/га, ово-
щи—НО ц/га беззольного органического вещества. А. А*Ничи-
порович (1955) для рекордных биологических урожаев приво-
дит «25—30 и даже 50 т сухого вещества на 1 га» и считает, что
«урожаи 25—50 т/га нельзя считать предельными».
Приняв во внимание эти данные, посмотрим, каким величи-
нам утилизации годовой суммы общей энергии солнечной ра-
диации они соответствуют. Примем в круглых цифрах, что ка-
лорийность сухого вещества равна 4500 кал/г и суммарная ра-
диация за год 100 000 кал/см2. Поскольку биологический уро-
жай соответствует чистой, а не валовой первичной продукции,
целесообразно для лучшей сравнимости с приведенными выше
величинами утилизации энергии, которые отнесены к валовой
продукции, принять во внимание траты на дыхание, которые
можно считать равными 20%1 от энергии биологического уро-
жая. Таким путем получаем:

Таблица 56

Продукция за год, т/га сухого веса	и %
5	0,22	г-
10	0,45
20	0,90
30	1,35
40	1,80
50	2,25

Рассматривая эти величины и сравнивая их с приведенными
выше для планктона, следует помнить, что средняя продуктив-'
ность растительного покрова суши много ниже максимальных
урожаев.

По подсчетам Шрёдера (1919 а, б), на которые опираются
все авторы, рассматривающие этот вопрос (Райли, 1944; Раби-
нович, 1951; Одум, 1953; Ничипорович, 1955 и др.), годовая
продукция европейских лесов в среднем составляет 22,5 ц/га
органического углерода, т. е. около' 5 т/га сухого веса, а возделы-
ваемых земель—16 ц/га углерода, или около 4 т/га сухого веса.

При сравнении величин U различие между наземной расти-
тельностью и планктоном выражено яснее, чем по значениям и.
Столь большие величины U, которые соответствуют рекордным
урожаям сельскохозяйственных культур, еще не наблюдались
по отношению к планктону, если не считать планктон окисли-
тельных прудов, заполненных городской сточной жидкостью.
Если же брать не рекордные урожаи, а среднюю продукцию на-
земной растительности, то соответствующие величины U сказы-
ваются того же порядка, что и в продуктивных озерах, в то вре-
мя как в менее продуктивных озерах и в морях они значитель-
но ниже. В среднем планктон озер, по-видимому, утилизирует
энергию радиации с несколько меньшей эффективностью, чем
наземная растительность.

Какую же величину следует принять за среднюю эффектив-
ность утилизации радиации растительным покровом суши? На
этот вопрос даются различные ответы. В книге А. А. Ничипоро-
234
2ича..£.1955) читаем: «Доля энергии, потребляемой растениями

земного шара на фотосинтез (в %, от энергии солнечной ра-
диации, достигающей поверхности Земли), очень невелика —
всего 0,34%». Рабинович <1951, т. 2, ч. 1) считает, что при
расчете"общёй продукции органического вещества на Земле сле-
дует принимать, что среднее использование общей энергии све-
та составляет ОД %. Он указывает, что Земля получает за год
1,25 • 1024 калг, до’поверхности земли доходит 5 • 1023 кал/год
(40%), из них физиологически полезной энергии 2,5- 1023 кал
(50%). Рабинович полагает, что не менее 20% энер-
гии радиации приходится на бесплодные скалы и т. п. и 10—
20% отражается растениями. Отсюда он считает, что поглоща-
ется растениями не более 1,5 - 1023 кал за год. По его мнению,
это последнее количество физиологически полезной энер-
гии утилизируется с эффективностью 2%, что и составляет око-
ло 0,8% от полной энергии солнечной радиации, которой об-
лучаются моря и занятые растительностью площади суши.
Как видим, принимаемая Рабиновичем цифра 0,8% полу-
чена не путем оценки фактической продукции растительности
земного шара, а исходя из предположения, что в среднем ути-
лизируется 2% физиологически полезной радиации. Напомним,
что к последней величине привели результаты немногих экспе-
риментальных работ и расчетов утилизации энергии сельскохо-
зяйственными культурами. Нет серьезных оснований принимать
такую же эффективность утилизации энергии радиации для
планктона. Кроме того, вряд ли можно считать, как это делает
Рабинович, что вся суша, за исключением 20%, занята таким
растительным покровом, который в среднем утилизирует 2%
физиологически полезной энергии радиации.

В отношении планктона Рабинович опирается в основном на
получившие широкую известность расчеты Райли. Ссылаясь на
работу Райли 1941 г., в которой средняя продукция планктона
оценивается'равной'375 г С/м1 2 * * * • год, он принимает эту цифру и
ошибочно добавляет к этой валовой (!) продукции 15% «затрат
на дыхание». Таким путем он получает, что продукция планк-
тона мирового океана за год равна 15,5 • 1010 т С. Как уже упо-
миналось, сам Райли в обобщающей работе 1944 г. дает для
валовой продукции планктона меньшую цифру (стр. 215).

О продуктивности наземной растительности Райли судил по
постоянно цитируемым результатам расчетов Шрёдера, опубли-
кованным еще в 1919 г. и позднее уточненным Ноддаком. Со-
гласно этим данным, общая продукция растительности суши
с поправкой на траты при дыхании определяется равной

1 Эта величина легко получается как произведение солнечной констан-

ты, равной 1,88 кал/см2. мин, т. е. энергии солнечной радиации, приходя-

щейся на 1 см2 нормальной по отношению к лучам света поверхности, от-

даленной от Солнца на расстояние средней орбиты Земли, и площади боль-

шого сечения земного шара в см2.
(20+5) • 109 т органического углерода, что более чем в 6 раз
меньше найденной Райли валовой продукции планктона океана.
Райли по своим данным, полученным кислородной модифика-
цией метода склянок, годовую продукцию планктона определяет
равной (126+82) • 109 т С.

Приняв, что 1 мг С эквивалентен 9,31 кал (см. табл. 5), не-
трудно выразить приведенные величины в калориях и найти
среднюю эффективность ._. утилизации, энергии радиации для
Земли в целом, которая, согласно Райли, равна 0,18+0,12%,.
Учитывая, что моря занимают 71, а суша 29 % поверхности зем-
ли, по приведенным выше величинам продукции получаем, что,
согласно Райли, средняя величина U для суши равна всегсу
0,09+0,02% и для моря 0,22+0,14%. Однако Райли взял очень)
высокую энергию радиации, а именно 0,747 • 1024 кал/год, что в
1,5 раза больше принимаемой Рабиновичем для общей энергии
радиации, достигающей поверхности земли. Если вместе с
Рабиновичем принять, что поверхности земли достигают
0,5 • 1024 кал/год, все процентные величины, рассчитанные по
данным Шрёдера и Райли, должны быть увеличены в 1,5 раза.
Тогда U для суши равно 0,135, а для моря по Райли 0,33% от
полной или соответственно 0,27 и 0,66% от физиологически по-
лезной радиации.

Как видно из приведенных цифр, Райли пришел к выводу,
что морской планктон с большей эффективностью утилизирует'
энергию солнечной радиации, чем растительный покров суши.
Однако нельзя согласиться с этим.

Выше (стр. 226) мы пришли к заключению, что, согласно
’ всем имеющимся данным, наиболее вероятно, что истинная ве-
личина валовой продукции планктона лежит в пределах 35—
70 • 109 т С за год. В_этом случае средняя эффективность утили-
зации общей энергии солнечной радиации планктоном будет в.
пределах 0,1 0,2 % от достигающей поверхности океана полной
энергии солнечной радиации (3,54 • 1023 кал/год). Таким обра-
зом, нет оснований для утверждения, что планктон утилизирует
энергию света с большей эффективностью, чем наземные расти-
тельные сообщества, как это часто думают. Этого взгляда при-
держивался, например, известный советский физиолог растений
Д. А. Сабинин, полагавший, что утилизация света водными рас-
тениями облегчается тем, что они свободны от затраты энергии
на транспирацию.

Можно привести общие соображения, показывающие, что.
для фитопланктона высокие величины первичной продукции
труднее достижимы, чем для наземной растительности или за-
рослей водных макрофитов. Биомасса планктона на единицу
площади обычно настолько меньше биомассы наземных расти-
тельных сообществ, что даже много большая скорость прироста
планктонных водорослей не всегда может компенсировать, это-
различие/ Рассмотрим для примера, какова должна быть био-
236
масса и скорость прироста фитопланктона, чтобы обеспечить
2% утилизации энергии. При радиации 400 кал/см2 • сутки 2%
утилизации соответствует прирост 8 кал/см2 • сутки=80 ккал/м2-
сутки. Даже при такой большой скорости прироста, как 50% за
сутки, биомасса планктона должна быть равна 160 ккал/м2,
т. е. примерно 40 г/м2 сухого веса, или 4000 кг/га сырого веса,
что является очень большой величиной. При таком количестве
планктона сильно снижается прозрачность воды и мощность
•фотосинтезирующего слоя. Выше мы видели, что наиболее вы-
сокие величины первичной продукции действительно наблюда-
ются при очень сильном развитии планктона в мелководных во-
доемах.

При более слабом развитии планктона, когда фотосинтез
возможен до значительных глубин, большая доля энергии света
поглощается водой и в особенности растворенными в воде окра-
шенными веществами и взвешенными частицами, что не может
не сказаться на итоговой величине утилизации света планкто-
ном. В этом отношении наземные растения находятся в более
выгодных условиях.
VI

СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА В ПЛАНКТОНЕ
И НЕКОТОРЫЕ ПРИЛОЖЕНИЯ МЕТОДОВ
ИЗМЕРЕНИЯ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ

ОБЩИЕ ОСНОВЫ МЕТОДОВ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ
ХЛОРОФИЛЛА В ПЛАНКТОНЕ

Определения содержания хлорофилла в планктоне, во-пер-
вых, позволяют выражать биомассу фитопланктона в абсолют-
ных весовых единицах одного1 из важнейших компонентов -
растительной клетки, во-вторых, открывают новые возможности
изучения первичной продукции, так как содержание хлорофил-
ла закономерно связано со скоростью новообразования органи-
ческих веществ в процессе фотосинтеза.

Впервые этот ценный метод был введен в практику гидробио-
логических работ Е. М. Крепсом и Н. А. Вержбинской, которые .
еще в 1930 г. опубликовали результаты измерений количества
хлорофилла в планктоне Варенцова моря. Определения произ-
водились спектрокедориметрически в спиртовой вытяжке из
сетного планктона. Впоследствии тот же метод применил П. П.
Ширшов при исследованиях планктона северных морей СССР
(1937, 1938 а, б). Первое зарубежное исследование количества
хлорофилла в морском планктоне принадлежит английскому
океанологу Харви (1934). В целях упрощения методики он
применил колориметрический метод, с помощью которого коли-
чество хлорофилла может быть выражено только в условных
«единицах Харви». Единицей Харви обозначается такое коли-
чество растительных пигментов, которое в ацетоновой вытяжке
соответствует по цвету 1 мл стандартного раствора, содержа-
щего 430 мг NiSO4 • 6Н2О и 25 мг К2СгО4 в 1 л. Окраска раство-
ра Харви отличается от окраски известного раствора Гётри;
имитирующего цвет чистого хлорофилла, большим количест-
вом желтого компонента. Это было сделано для приближения
к окраске ацетоновой вытяжки планктона, содержащей, помимо
хлорофилла, и желтые пигменты. Тем не менее, как выяснилось,
все определения, сделанные методом Харви, имеют тенденцию
завышать содержание хлорофилла, так как при сравнении с
иначе окрашенным стандартом преувеличивается содержание
зеленого. Несмотря на несовершенство этого метода, он доволь-
но широко использовался в океанологии. Некоторые авторы
(Бруевич и др., 1939; Сибиряков, 1951; Таккер, 1949) нашли
возможным измерять этим методом содержание хлорофилла
даже в пресноводном планктоне.

Харви (1934), исходя из сравнения с раствором Гётри,
считает, что „без добавления желтого“ 1 мл стандартного
раствора соответствует 0,3 р. г хлорофилла. Близкую цифру
дают Аткинс и Парк (1951). К оценке „единицы Харви“ в
абсолютных величинах несколько раз возвращается Райли.
Первоначально (1938 а) он заключил, что единица Харви
соответствует 0,88 р- г хлорофилла, что явно ошибочно. Позд-
нее (1941) Райли пришел к значению 0,26 рг, а в послед-
ней работе (Райли, Коновер, 1956) по 36 параллельным изме-
рениям на планктоне пролива Лонг-Айленд при содержании
хлорофилла от очень малых величин до 14 рг получено
в среднем 0,23 р г. Нам представляется, что при принятом
Райли способе калибровки фотометра он несколько занизил
абсолютные величины содержания хлорофилла. По-видимому,
лучше всего принимать, что „единица Харви“ примерно со-
ответствует 0,3 р г хлорофилла а.

Первые фотометрические определения содержания хлоро-
филла в планктоне опубликованы Косминским (1938, а). Он
ссылается на методическую работу Т. Н. Годнева и С. В. Кали-
шевича (1936)—пионеров применения фотометрических мето-
дов определения хлорофилла в физиологии растений. Примерно
в то же время опубликовано известное исследование Крея
(1939), разработавшего в Кильской морской лаборатории фото-
метрический метод в приложении к морскому планктону.

В последние годы разные варианты фотометрических и спек-
трофотометрических методов (см. обзоры Крея, 1958; Дейвиса,
1957) получили общее распространение. Для определения
содержания хлорофилла в планктоне был предложен также
метод, основанный на измерении красной флуоресценции аце-
тоновой вытяжки хлорофилла при облучении его ультрафиоле-
товым светом (Калле, 1951). С помощью этого чувствительного
метода можно определять содержание хлорофилла в пробах,
полученных фильтрованием через целлафильтр малых объемов
(100 мл) морской воды. Крей (1958) приводит результаты па-
раллельных определений этим и фотометрическим методами
содержания хлорофилла в планктоне южной части Северного
моря (март 1952), показывающие удовлетворительное схожде-
ние данных при содержании хлорофилла в пределах 2—20 цг/л.
Несмотря на то что определениям содержания хлорофилла в
планктоне уделяется много внимания, в отношении многих важ-
ных методических моментов еще не достигнуто необходимое
единообразие, что сильно затрудняет сравнение данных разных
авторов.

Для определения общего количества хлорофилла в планкто-
не совершенно непригодны пробы сетного планктона, так как
планктонная сеть улавливает не весь фитопланктон, иногда
только незначительную часть его. Пробы для определения хло-
рофилла должны отбираться с помощью приемов, позволяющих
собрать весь планктон (сестон), содержащийся в данном объе-
ме воды. Эта цель достигалась разными путями. В Висконсин-
ской лимнологической лаборатории (США) сестон собирался
центрифугированием больших объемов воды на специальной
суперцентрифуге, при 25 и даже 50 тыс. оборотов в минуту
(Косминский, 1938, а; Маннинг, Джеди, 1941). Насколько
нам известно, подобная аппаратура не применялась в других
гидробиологических лабораториях. Кроме того, в последнее
время неоднократно указывалось на преимущества фильтра-
ционных методов перед центрифугированием (Крей, 1939; Гре-
хэм, 1943; Крейц, Ричардс, 1955).

Многие авторы считали возможным прибегать к фильтра-
ции воды через плотные бумажные фильтры (Аткинс, Парк,
1951; Аткинс, Дженкин, 1953, 1954; Эдмондсоны, 1947; Гарди,-
пер, 1943; Грехам, 1943; Хандке, 1941; Райли, 1938—1956; Роде,
1948 и др.). Этот прием может дать хорошие результаты, если
в планктоне нет большого количества мелких форм, но в неко-
торых случаях даже наиболее плотные бумажные фильтры про-
пускают значительную долю хлорофилла.

Аткинс и Парк (1951) описали оригинальный прием отделе-
ния планктона с помощью коагуляции раствором калийных
квасцов (5 мл 1-процентного раствора квасцов на 1 л морской
воды, подкисленной уксусной кислотой до pH 8). После декан-
тации осадок отфильтровывается через бумагу на воронке
Бюхнера.

В последнее время во всеобщее употребление входит фильт-
рование воды через ультрафильтры. Весьма удобны изготовля-
емые из целлюлозы нерастворимые в органических растворите-
лях целлафильтры (Геснер, 1944—1955; Калле, 1951; Крей,
1939).

Фильтрование воды через мембранные фильтры из нитроклет-
чатки было применено нами во время работ на водоемах Бело-
руссии летом 1949 г. Определения содержания хлорофилла в
этих пробах были выполнены в лаборатории Т. Н. Годнева
(Годнее, Калишевич, Захарич, 1950; Винберг, Захаренков,
1950; Винберг, Сивко, 1952). Поскольку мембранные фильтры
растворимы в ацетоне и метиловом спирте и почти нерастворимы
в этиловом спирте, для экстракции хлорофилла был взят этило-
240
I	вый спирт. Однако этиловый спирт плохо и неполно экстраги-

F	рует хлорофилл из клеток фитопланктонных водорослей (Гар-

динер, 1943). К тому же частичная растворимость мембранных
фильтров в спирте создает методические затруднения. Некото-
рые авторы, также пользовавшиеся растворимыми фильтрами,
указывают, что можно приготовлять экстракт хлорофилла пу-
’ чем растворения в 90-процентном ацетоне или метиловом спир-
i те фильтров с осевшим на них сестоном (Крейц, Ричардс, 1955;
) Маршалл, 1956; Одум, 1957). Наши попытки в этом направле-
| нии не имели успеха, что и заставило прибегнуть к фильтрации
) воды через мембранный фильтр, покрытый слоем инертного
1 порошка—растертым в ступке стеклом. После подсушивания сте-
клянный порошок с осевшим на нем сестоном легко отделяется
от фильтра и служит для приготовления экстракта. Этот прием
; положен в основу описанного нами метода (Винберг, Сивко,
I 1953), с помощью которого сделаны все определения содержа-
  ния хлорофилла в 1951—1957 гг. Однако этот несколько гро-
В моздкий метод не лишен многих недостатков, например слой
I стекла затрудняет фильтрацию, необходимо располагать хоро-
шей центрифугой для осветления экстракта и т. д.

|	, Рассматриваемый прием, как и все прочие варианты фо-

( тометрических измерений, связанных с приготовлением экс-
I трактов пигментов, во многом уступает простому и изящному
) методу, недавно предложенному Енчем (1957). Сущность
) метода Енча состоит в том, что фильтры с осевшим на них
! планктоном просушиваются и просветляются иммерсионным
* маслом, после чего непосредственно подвергаются фотомет-
рированию. Измеряется погашение света в области макси- 
мума поглощения хлорофилла а (660 тц) и в более длинно-
волновой части спектра (750 m у), где погашение света уже
; практически не зависит от хлорофилла и других пигментов
> и передает только поглощение и рассеяние света самим
фильтром и частицами сестона. Последняя величина в широ-
ких пределах не зависит от длины волны. Это дает возмож-
ность судить о том, какая доля от погашения света при 660 ту
приходится на неспецифическое поглощение, и по разности
двух измеренных величин получить погашение света, зави-
сящее от хлорофилла а.	'	,

При определениях по методу Енча отпадает необходи-
мость приготовления экстрактов. Это сразу устраняет многие
методические трудности, служившие предметом специальных )
исследований.

Слабым местом метода Енча является то, что иногда
f трудно профильтровать такое количество воды, которое не-
обходимо для достаточного накопления хлорофилла на

1 поверхности фильтра. Метод Енча был испытан нами в лабо-
I раторных условиях и применен летом 1958 г. для определе-
I ния с прмощыо фотометра Пульфриха содержания хлоро- ;
I

I 16. Г. Г. Винберг	241
филла в планктоне озер разного типа. Согласно нашему
опыту, чувствительность метода может быть передана сле-
дующими данными. Минимально допустимое погашение света
за счет хлорофилла а, т. е. разность величин погашения
света (экстинкций) при X = 660 щ и. и 750 m р., равное 0,05, до - >
стигалось при фотометрировании сложенного вдвое фильтра,
когда на 1 см2 поверхности его приходилось 1,06 р г и соот-:
ветственно на 1 см2 сложенного вдвое фильтра 2,12 рг хло-
рофилла. По этим данным нетрудно ориентировочно рассчи-
тать, какое минимальное количество воды должно быть
профильтровано при разном содержании хлорофилла в планк-
тоне и разной поверхности фильтров. В нашем случае фильт-
рующая поверхность была равна 6,6 см2. Следовательно,
минимальное количество хлорофилла в пробе должно было
составлять около 7,0 р г. Подобрав более рациональную пло-
щадь фильтра, можно снизить последнюю величину, что,
впрочем, не представляет большого интереса, так как основ-
ное значение имеет количество хлорофилла, приходящегося
на единицу поверхности фильтра. При фотометрировании
на горизонтальной модели фотометра Пульфриха с кюветами
длиной 3 см минимальное количество хлорофилла в экстракте
при объеме экстракта 10 мл примерно 5 рг, т. е. того же
порядка, что и при методе Енча. При использовании микро-
кювет фотометра Пульфриха длиной 15 см минимальные ко-
личества'хлорофилла в экстракте снижаются примерно в 10
раз и этот вариант фотометрического метода превосходит
по чувствительности метод Енча (Крей, 1939, 1958; Банзе,
1956). Это очень большое преимущество, когда речь идет
о хлорофилле планктона, где основные затруднения связаны
с получением достаточного для анализа количества хло-
рофилла.

Тем не менее большая простота метода Енча, чувствитель-
ность которого может быть повышена при дальнейшей разра-
ботке, позволяет рекомендовать его как основу определений
хлорофилла планктона. При определениях хлорофилла методом
Енча основные затруднения возникают в связи с фильтрова-
нием воды через мембранные фильтры. Вследствие разной про-
ницаемости отдельных партий выпускаемых промышленностью
мембранных фильтров, а также разного состава планктона
трудно дать определенные рекомендации относительно наибо-
лее удобного номера фильтра. Во многих случаях содержащие
хлорофилл организмы полностью задерживаются даже наибо-
лее проницаемым фильтром нулевого номера, так называемым
«предварительным». Однако нередко «предварительные» фильт-
ры пропускают значительную часть мелких зеленых организмов
и оказывается необходимым применить фильтр № 5. Описан
случай (Винберг и Сивко, 1952), когда в планктону пруда,
заполненного городской сточной жидкостью, в огромном ко-
лцчестве накопился хлорофилл вследствие массового развития
мельчайших микроорганизмов, известных под условным назва-
нием «зеленая бактерия» *, которые полностью проходят через
«предварительные» фильтры, но задерживаются фильтром № 3.

Большинство работавших с планктоном авторов ограничи- .
вались определениями хлорофилла а. При фотометрических
измерениях в области максимума поглощения хлорофилла а на-
личие в экстракте пигментов планктона хлорофиллов b и с
практически не влияет на результат измерения. В области ма-
ксимума поглощения света хлорофилла а даже при соотношении
хлорофиллов а и b 1 : 1 на долю хлорофилла b приходится толь-
ко 5,8% от общего погашения света. Кроме того, количество
хлорофилла b в планктоне ВО' много раз меньше, чем хлорофил-
ла а.

Как известно, йз всех компонентов фитопланктона хлоро-
филл b содержится только в зеленых водорослях, где соотноше-
ние хлорофиллов а и b примерно такое же, как и у цветковых
растений, т. е. 4—5: 1. Диатомовые, хризомонадовые, периди-
ниевые и сине-зеленые водоросли не содержат хлорофилла Ь.
Хлорофилл с, который, помимо зеленых, имеется и у диатомо-
вых и перидиниевых водорослей, как выяснилось в последнее
время, содержится в морском планктоне в значительных, иногда
даже в больших количествах, чем хлорофилл а (Керри, 1958).

По современным представлениям о механизме фотосинтеза,
лишь хлорофилл а обязателен для осуществления этого про-
цесса. Участие в фотосинтезе других форм хлорофилла и других
растительных пигментов, во многих отношениях весьма важное,
по-видимому, сводится к поглощению энергии света и передаче '
ее той системе основных реакций фотосинтеза, в которой необ-
ходимо участие хлорофилла а. Благодаря тому, что энергия
света, поглощенная различными пигментами, передается осу-
ществляющей фотосинтез системе, становится понятным, что,
несмотря на наличие резкого максимума поглощения света
хлорофиллом а, расположенного в красной части спектра, кван-
товая эффективность фотосинтеза, или степень утилизации
энергии света, остается на одном уровне почти на всем протя-
жении фотосинтетически активного участка спектра, как это
было показано, например, на пресноводной диатомее Navicula
minima (Танада, 1951). Обязательное участие хлорофилла а в
фотосинтетических реакциях хорошо объясняет поразительное
сходство основных характеристик фотосинтетической функции
у водорослей разного систематического положения, обладаю- '
щих разным набором пигментов, как это, например, было пока-
зано Баркером (1935, а) для перидиниевых и диатомовых

1 По-видимому, «зеленая бактерия» сходна, а возможно, даже тожде-
ственна с микроорганизмом, описанным Прингсгеймом (1953) под назва-
нием Chroobacter vantieghemi, который относится им к Chroococcacae.
водорослей и Кленденнингом с сотрудниками (1956) для сине-
зеленых и зеленых водорослей.

Таким образом, есть все основания считать, что содержание
хлорофилла а может)служить наиболее общим показателем фо-
тосинтетических потенций фитопланктона.

При фотометрических определениях хлорофилла большого
внимания требует калибровка прибора. Светофильтры фотомет-
ров пропускают не строго монохроматический свет, а известный
участок спектра, в пределах которого испытуемое вещество
имеет разные коэффициенты погашения для волн разной длины.
Поэтому в непоглощенном свете относительно большая доля
приходится на те длины волн, которые поглощаются в меньшей
мере. В связи с этим возникает необходимость для каждого
данного светофильтра и прибора располагать калибровочной
кривой. Многие авторы калибровали фотометры, пользуясь
фирменными препаратами хлорофилла. Этот способ связан с
возможностью больших систематических ошибок, так как дей-
ствительное содержание хлорофилла в фирменных препаратах
может сильно отклоняться от номинального. Учитывая это, Роде
(1948) предложил оригинальный и доступный прием калибров-
ки фотометров. Следуя прописям руководств по физиологии
растений, приготовляют раствор хлорофилла, очищенный от
желтых пигментов, и концентрация его определяется визуаль-
ной колориметрией с помощью раствора Гётри. Затем измеря-
ется погашение света разными разбавлениями исходного раст-
вора хлорофилла. Использовав этот прием, преимущество ко-
торого состоит в том, что он дает возможность соотнести эмпи-
рические данные с легко воспроизводимым раствором Гётри,
мы получили для фильтра S 66,6 фотометра Пульфриха кали-
бровочные кривые, очень близкие к тому соотношению между
погашением света и концентрацией хлорофилла в экстракте,
которое дает Т. Н. Годней (Годней, Терентьев, 1950; Годнев,
1952), что и позволило нам при расчетах взять за основу таб-
лицы Т.Н. Годнева.

В методической работе 'Крея (1939), в которой рассматри-
вается фотометрическое определение хлорофилла планктона
при использовании того же фотометра и светофильтра, предло-
жена опорная величина погашения света раствором хлорофил-
ла а в метиловом спирте, которая затем была принята в основу
расчетов и другими авторами. Согласно Крею, концентрации
хлорофилла а—1 мг в 100 мл соответствует погашение 0,284 на
1 см. Очевидно, что при толщине слоя экстракта 3 см этой вели-
чине погашения будет соответствовать концентрация хлорофил-
ла 0,333 мг в 100 мл, или 3,33 мт в 1 л. По таблице Т. Н. Годне-
ва (1952) при этих условиях концентрация хлорофилла в экс-
тракте должна быть 3,57 мг/л, что на 7,1 % выше предложенной
Креем величины.

При фотометрических определениях некоторая ошибка воз-
пикает в силу разных соотношений форм хлорофилла. О разме-
рах возможных ошибок за счет разного отношения хлорофил-
лов а и Ь в планктоне разного состава можно получить пред-
ставление с помощью следующего расчета. Допустим, что мо-
лярный коэффициент погашения света с длиной волны 666
для хлорофилла а равен 91890 и хлорофилла 6—4000. Примем,
что калибрование приборов было сделано с помощью раствора,
в котором отношение хлорофиллов а и b было равно 5. Коэффи-
циент погашения для такого раствора равен (5 • 91890 + 4000) :
: 6=77224 и калибровочные данные, строго говоря, пригодны
только, когда в испытуемом растворе отношение хлорофиллов
а и b равно 5. Если же в испытуемом растворе хлорофилл Ь от-
сутствует, т. е. фактически коэффициент погашения равен 91890,
то концентрация хлорофилла, рассчитанная по калибровочным
данным, будет больше истинной примерно на (91820—77224) X
X ЮО : 77224= 19%. Впрочем, это только крайний пример для
наименее выгодных в этом отношении условий монохроматиче-
ского света с длиной волны 666 тр. Для обычных условий фо-
тометрических измерений со светофильтрами, пропускающими
относительно широкий участок спектра, этот источник ошибки
имеет намного меньшее значение.

Из сказанного должно быть ясно, что распространенные
фотометрические методы определения содержания хлорофилла
в планктоне дают не абсолютно точные, а только приближенные
значения для содержания хлорофилла. Впрочем, получаемое с
их помощью приближение к истинным величинам в большин-
стве случаев может рассматриваться как достаточное.

В последнее время для определения содержания хлорофилла
в морском планктоне все более широко применяются спектро-
фотометры. По данным, полученным с помощью этих приборов,
можно рассчитать содержание в экстракте всех форм хлорофил-
ла (Ричардс, Томпсон, 1952; Дуксбери, Енч, 1956). Однако,
как указывает Дейвис (1958), при расчете пользуются
уравнениями, построенными на основе молярных коэф-
фициентов погашения света хлорофиллов а и Ь, величина кото-
рых еще подлежит уточнению. В связи с возможностями, откры -
ваемыми применением спектрофотометров, высказано мнение,
что для сопоставлений с интенсивностью фотосинтеза планктона
следует пользоваться не содержанием в планктоне хлорофилла
а, а принимать во внимание содержание всех форм хлорофилла
(Керри, 1958). Вряд ли на данном этапе исследования это необ-
ходимо ввиду особого значения хлорофилла а для фотосинтеза.

содержание хлорофилла в планктоне озер,
ПРУДОВ И МОРЕЙ

Первые определения содержания хлорофилла в планктоне
озер были сделаны Косминским (1938, а), который Начал!
исследования в 1935 г. на оз. Вигры (Польша), а й июле й
августе. 1937 г. работал в США в Висконсинской лимнологиче-
ской лаборатории на оз. Траут. Им изучено 17 озер в северо-
восточной части штата Висконсин. Эти озера характеризуются
очень малой общей минерализацией воды (сухой остаток толь-
ко в одном случае выше 100 мг/л) и низкой биологической про-
дуктивностью.

Хлорофилл определялся фотометрически в пробах сесто-
на, собранных путем центрифугирования на суперцентри-
фуге 5— 18 л воды, взятой с разных глубин насосом. Отме-
тим весьма низкое содержание хлорофилла (1—3 р г/л,
0,017 — 0,036 г/м2) в воде таких озер, как Кристалл и Траут;
отличающихся высокой прозрачностью воды и низкой био-
логической продуктивностью. Видимо, не случайно, что про-
тивоположное крайнее место заняли озера Мэри и Уилд Кат
(в среднем 22,5 и 29,5 рг/л, 0,17 г/м2), которые отличаются
от других озер более высоким содержанием связанной угле-
кислоты (12 — 42 мг СО2/л).

В сестоне двух водоемов Скафолд (12 га) и Кардинал
Бог (0,04 га) Косминский обнаружил высокое содержание
хлорофилла. В обоих случаях у поверхности содержание
хлорофилла было невелико—соответственно 31,7 и 13,7 рг/л,
а в гнполимниальной воде очень большим; в оз. Скафолд в
придонном слое на глубине 8,7 м— 181,9 и у дна оз. Кар-
динал Бог на глубине 4 м — 386,2 рг/л. Над максималь-
ными глубинами в этих озерах под 1 м2 содержалось
соответственно 0,953 и 1,655 г хлорофилла. Как стало
ясно из последующих исследований (Маннинг, Джеди, 1941;
Даттон, Джеди, 1944; Бинелл, 1950), в данном случае, накоп-
ление хлорофилла в лишенной кислорода воде гиполимниона
объяснялось массовым развитием мельчайших зеленых орга-
низмов. Оставив в стороне этот специальный случай, по дан-
ным Косминского можно видеть, что и во многих других иссле- а
дованных им озерах максимальное содержание хлорофилла i
отнюдь не всегда приходится на поверхностные слои воды.
В некоторых озерах оно наблюдается в гиполимнионе, что Кос-'
минский связывает с накоплением здесь неактивного хлоро-
филла. Он различает восемь типов кривых распределения
хлорофилла по вертикали. Однако уже Райли (1939 б, 1940),
проследив сезонный ход содержания хлорофилла в воде оз.
Линсли, показал, что все эти типы можно в разные сезоны
наблюдать в одном и том же озере.

О содержании хлорофилла в планктоне оз. Мендота, ко-
торое широко известно как главный объект исследований
Висконсинской школы лимнологов, можно судить по данным
Уолшлага и Хаслера (1951). Эти авторы в 1948 г. провели
ежемесячные наблюдения на трех станциях, на каждой из
которых содержание хлорофилла определялось в поверхно-
стной воде и на глубине 10 м (рис. 53). Минимальное ко-
246
личество хлорофилла—2,08 р г/л наблюдалось 9. II. Интересен
резкий максимум в начале апреля, очевидное следствие на-
ступления весенней циркуляции, когда в воде оз. Мендота
было в среднем 42,3 р г/л хлорофилла, и последующее быст-
рое снижение содержания хлорофилла до очень малых вели-
чин. Уже 4. V оно составляло всего 2,83 р г/л. Более устой-
чив и длителен второй максимум — в сентябре и октябре,

приходящийся, по-видимому,
зелеными водорослями. В
это время содержание хло-
рофилла было 28,6 (27. IX)
и 29,3 р г/л (18. X). Сред-
нее содержание хлорофилла
за год в воде оз. Мендота
составляет, по данным Уол-
шлага и Хаслера, 12,4 рг/л.
Напомним, что это озеро
умеренно эвтрофное с от-
носительно невысокой об-
щей биомассой планктона,
сезонные изменения кото-
рой обнаруживают отчет-
ливо выраженные весенний и
осенний .максимумы (Бердж,

на период цветения воды сине-

V7/ IW w х XI XII I // III IV V

Рис. 53. Содержание хлорофилла в
планктоне оз. Мендота (США) в
1948—1949 гг. Средние данные для
трех станций для поверхности и глу-
бины 10 м (Уолшлаг и Хаслер,
1951).

Джеди, 1922). В расчете на среднюю глубину озера
(12,1 м) среднее за год содержание хлорофилла равно 0,150,
максимальное 0,512 г/м2.

Райли (1939 а) сообщает результаты годичных наблюде-
ний 1935— 1936 гг. на трех озерах штата Коннектикут, во
время которых в мембранном планктоне оз. Линсли было
17,5, оз. Квонапауг—10,5 и оз. Квасапауг—7,5 единицы Харви
в одном литре. Если считать, что 1 единица Харви равна
0,3 рг хлорофилла, то получаем соответственно 5,25, 3,15
и 2,25 рг/л хлорофилла. Все три изученных озера характе-
ризуются резко выраженным дефицитом кислорода в гипо-
лимнионе, но по значительной прозрачности воды (соответ-
ственно 2,3, 3,7 и 6,0 м),. малой биологической продуктив-
ности и другим признакам должны быть отне.ены к мезо-
трофным. Наиболее приближается к типичным эвтрофным
озерам оз. Линсли. С сентября 1937 по июнь 1938 г. на-
блюдения велись на пяти глубинах этого озера (Райли, 1940).
В среднем для всех глубин и всего периода исследования
содержание хлорофилла было равно 13,58 р г/л при колеба-
ниях в отдельные даты от 8,3 до 25,8 р г/л. В поверхностном
слое воды среднее содержание хлорофилла 15,01 при коле-
баниях от 7,1 до 38,2 рг/л. В другом месте Райли (1939 б)
дает иную среднюю—-15,0 р г/л, которая, по-видимому, рас-
считана с учетом относительных, объемов слоев воды. Отсюда
при средней глубине оз. Линсли 6,7 м получаем 10,0 г/м2.
В свете приведенных ниже данных эти величины невелики.
С этим плохо согласуется то, что в конце июля наблюде-
ния были прекращены из-за начатой борьбы с „цветением".

Не исключено, что имели место методические погрешности
при определении содержания хлорофилла.

Диви (1940), обследо-

Рис. 54. Содержание хлорофилла в
планктоне оз. Зюсе
(Хандке, 1941).

по четырем районам, Диви дает
чины содержания хлорофилла:

вавший 49 озер штата
Коннектикут, наряду с
другими гидробиологи-
ческими и гидрохимичес-
кими наблюдениями опре-
делял также и содержа-
ние хлорофилла. 30 озер
были посещены летом и
зимой. Средняя глубина
этих озер была в преде-
лах 1,1 — 21,6 м, обычно
4—7 м. Автор относит
эти озера к мезотроф-
ным. Распределив озера
следующие средние вели-
18,4; 3,47; 5,83; 3,75 рг/л.

Если для ориентировки умножить содержание хлорофилла
в 1 м3 на среднюю глубину, получим, что в воде озер каж-
дой из четырех групп содержалось соответственно 0,04—0,09;
0,008—0,09; 0,02—0,10 и 0,005—0,03 г/м2 хлорофилла.

В Европе, насколько нам известно, первые систематиче-
ские наблюдения за изменениями количества хлорофилла
в озерном планктоне были сделаны в 1938 г. в северо-запад-
ной Саксонии вблизи Ейслебена на эвтрофном оз. Зюсе (261 га,
макс. глуб. 7 м). В этом, по-видимому, гомотермном озере
2. VIII и 7. IX было обнаружено равномерное распределение
хлорофилла по вертикали. Сезонный ход содержания хло-
рофилла (рис. 54) получен по средним пробам, отобранным .
с глубин 0—1,5 м. С весны до конца лета фитопланктон имел
смешанный состав при господстве зеленых водорослей,^
осенью (в сентябре) озеро цвело сине-зелеными и с начала '
ноября началось развитие диатомовых. Этим трем периодам >,
соответствуют три вершины на кривой сезонного хода со-
держания'хлорофилла (Хандке, 1941).	;

Содержание хлорофилла было особенно велико в сен- '
тябре во время „цветения" воды сине-зелеными. Макси-
мум кривой соответствует примерно 460 р. г/л хлорофилла.
При равномерном распределении в это время под 1 м2 до
глубины 4 м должно было содержаться около 1,8 г хлоро-
филла. В среднем за весь год наблюдений содержание хло-
рофилла было примерно равно 110 ;х г/л или в столбе воды
до 4 м около 0,44 г/м2.

Геснер (1943, 1944 а, 1948, 1949, 1953) при своих
исследованиях на баварских озерах обратился к определе-
нию хлорофилла планктона исходя из понимания бесперспек-
тивности сравнения „продукционной силы" водоемов на ос-
нове подсчета числа особей. Поэтому с самого начала работ в
1941 г. он стремился установить связь между количеством хло-
рофилла и интенсивностью фотосинтеза и найти зависимость
между количеством хлорофилла, приходящимся на единицу
площади, и типом или продуктивностью озера.

Уже в работе 1944 г. показано, что в эвтрофном оз. Вес-
линг в расчете на 1 м2 поверхности содержится больше хло-
рофилла, чем в оз. Штарнбергском, и намного больше, чем
в очень олиготрофном оз. Эйб. По наблюдениям летом 1947 г.
Геснер (1948) описал вертикальное распределение хлоро-
филла в воде глубоких озер Вюрм и Кёниг. В первом ма-
ксимум хлорофилла располагается в эпилимнионе, во втором,
имеющем менее мощный эпилимнион, максимум приходится
на металимнион. По материалам Геспера, которые приведены
им в графической форме, можно видеть, что в воде упомя-
нутых озер содержание хлорофилла невелико, на значитель-
ных глубинах максимальные количества его редко превы-
шают 10 р. г/л, а в воде поверхностных слоев в оз. Вюрм в
летнее время —4—7 и в оз. Кёниг —3—5 jir/л. Геснер под-
считал содержание хлорофилла под 1 м2 до глубины 100 м.
В оз. Кёниг эта величина примерно от 0,3 г/мав начале на-
блюдений, т. е. в последних числах мая, снизилась до 0,1 г/м2
к концу наблюдений, т. е. к октябрю. В оз. Вюрм содержа-
ние хлорофилла изменилось не так сильно—от 0,25 до
0,20 г/м2

В 1949 г. Геснер опубликовал результаты исследований
расположенного вблизи Мюнхена эвтрофного оз. Веслинг
(16,9 га, макс. глуб. 12 м), которые проводились с ноября
1941 по сентябрь 1942 г. и летом 1948 г. В фитопланктоне
этого озера преобладают зеленые и сине-зеленые водоросли.
Диатомовые представлены слабо. В гиполимнионе на глуби-
нах свыше 6 м—слой розовой воды, что объясняется мас-
совым развитием на этих глубинах серобактерии Merysmo-
pedia marssonii. Содержание хлорофилла в воде озера очень
велико и в летнее время составляет многие десятки и даже
сотни [хг/л. Рис. 55 показывает, что среднее содержание
хлорофилла во время весеннего максимума немного выше
100 [хг/л. Соответственно в этот период при расчете на сред-
нюю глубину озера под 1 м2 содержится 0,5—0,6 г хлоро-
филла.
// К XI X! I II Ш IV V VI VII VI/

Общий ход кривой весьма характерен и, как подчерки-
вает Геснер, вполне понятен. Хорошо выражены два ма-
ксимума, непосредственно следующие за периодами осенней
и весенней циркуляции. Заслуживает внимания резкое сни-
жение содержания хлорофилла после весеннего максимума
аналогично тому, как это имеет место в оз. Мендота, судя
по приведенным выше данным (рис. 53). В конце лета зна-
чительная часть хлорофилла планктона этого относительно
мелководного озера скон-
центрирована в гиполим-
нионе, что было особен-
но резко выражено при
наблюдениях 1941 г. и
менее резко в 1948 г. при
сходном общем количес-
тве хлорофилла в озере.

Накопление хлорофил-

Рис. 55. Содержание хлорофилла в планк- ла в гиполимнионе Геснер
тоне оз. Веслинг, Стрелкой показано вре- объясняет погружением
мя осенней циркуляции воды (Геснер, планктона, В результате
1 '•	чего в эпилимнионе ис-

черпываются биогенные элементы. Это дает ему повод
говорить о „сосущей силе11 гиполимниона. По мнению Геснера,
такое явление может наблюдаться только в относительно
мелководных озерах, так как в глубоких озерах в гиполимни-
оне нет необходимого для фотосинтеза света.

Геснер (1953) сообщает результаты наблюдений за со-
держанием хлорофилла в воде четырех связанных друг с
другом озер района биологической станции Зееон в Баварии.
Наибольшее число наблюдений сделано на Клостерзее
(46 га, макс. глуб. 15 м) Интересным моментом этих наблю-
дений было внезапное „взрывоподобное“ размножение Peri-
dinium ac.iculiferum, наступившее перед вскрытием озера.
4. III во время вспышки развития перидиней поверхностный
слой воды содержал 672 р г/л хлорофилла, а под 1 м2 до
глубины 5 м было 1,118 г хлорофилла. Затем после вскрытия
озера наблюдался хорошо выраженный весенний максимум,
во время которого (29. IV) у поверхности воды содержание
хлорофилла достигало 132 рг/л, а под 1 м2 до глубины
5 м —1,027 г.

В летние и осенние месяцы хлорофилла было значитель-
но меньше. Минимальное содержание, достигнутое в июне,
было равно 13,1 рг/л. Однако в это время в месте наблюде-
ний отмечена хорошо выраженная температурная стратифи-
кация (24,9° у поверхности и 13,5° на глубине 5 м) и значи-
тельное накопление хлорофилла в придонных слоях воды
(103 рг/л), подобно тому, как это наблюдалось на оз. Веслинг.
Среднее количество хлорофилла за весь год по рис. 56
определяется близким к 0,4 г/м2. Оз. Клостер сильно эвтро-
фировано, видимо, под влиянием человека.

Накопление хлорофилла в придонных слоях гиполимни-
она в летнее время в очень резкой форме найдено и на
оз. Грис, в придонном слое которого на глубине 10 м со-
держание хлорофилла было очень высоко. В данном случае
накопление хлорофилла наблюдалось при отсутствии кислоро-

Рис. 56. Содержание хлорофилла в планктоне оз. Клостер:
1— р.г/л; 2—г/м2 (Геснер, 1953).

да и при высокой жесткости, что указывает на низкую фото-
синтетическую активность его. В основном плесе оз. Клостер
в период летней стагнации максимум хлорофилла располагался
в металимнионе, где содержание хлорофилла было в несколь-
ко десятков раз выше, чем у поверхности, и достигало
400 р г/л (27. VII 1951) вследствие сильного развития на этой
глубине серобактерий.

Хогетсу и Итимура (1954) при уже упоминавшихся (стр. 172)
систематических наблюдениях на эвтрофном оз. Сува (Япония)
нашли, что среднее содержание хлорофилла по ежемесяч-
ным наблюдениям на семи глубинах составляло:

Таблица 57

Месяц	IX	X | XI  1	XII	I	II	III	V	VII	VIII
Хлороф., р. г/л	37	9,8 | 0,8	16,1	11,5	10,4	6,1	26,9	32	28,9

Как видим, многие авторы в разных странах при лимно-
логических исследованиях определяли содержание хлорофил-
ла в планктоне. Несмотря на то что этот ценный метод был
первоначально предложен советскими авторами, в Советском
Союзе он долго не находил применения при гидробиоло-
гических работах.
Определения хлорофилла в пробах планктона пресновод-
ных водоемов Союза были сделаны С. В. Бруевичем с сотруд-
никами (1939) на Биссеровом озере (Московская область).
Однако хлорофилл определялся методом Харви и только в
сетном планктоне.

Первые фотометрические определения общего количества
хлорофилла в планктоне водоемов Советского Союза от-
носятся к пробам мембранного планктона, собранным для
этой цели в конце июля и в начале августа 1948 г. и отчасти
1949 г. во время экспедиционных исследований, проводив-
шихся под нашим руководством в Белорусской ССР (Годнее
и др., 1950; Винберг, Захаренков, 1950). На каждом из
озер хлорофилл был определен в нескольких пробах, отобран-
ных только в поверхностных слоях воды. Несмотря на это,
полученные результаты оказались в прекрасном соответствии
с трофическим типом каждого из озер. Это особенно хорошо
прослеживается в лучше изученных озерах Нарочанской и
Браславской групп, которые по совокупности данных могут
быть разбиты на I—олиготрофные, II —мезотрофные и III—
эвтрофные озера.

Озера разных групп довольно отчетливо различаются и
по общей биомассе планктона, о чем можно было судить
по результатам определения бихроматной окисляемости
сестона, собранного на мембранные фильтры. Согласно этим
данным, в очень редких в БССР озерах I группы, к которым
принадлежит оз. Южный Волос и, быть может, Рудакове,
содержание сестона порядка 0,1—0,25; в озерах II группы—
0,25—1,0 и в озерах III группы —1,0—7,0 мг/л сухого ве-
щества. Содержание хлорофилла в планктоне не менее силь-
но и характерно различалось от' десятых микрограмма на
литр в оз. Южный Волос до 184 р г/л в одной из проб из
оз. Баторин. Соответственно на 1 м-’ приходилось от 0,01
до 0,28 г в оз. Баторин (1949).

Средние данные укладываются во вполне определенные
пределы, характерные для озер каждого типа. По этим
материалам можно предварительно наметить границы,
внутри которых колеблется содержание хлорофилла в воде
озер каждой из групп (табл. 58).	<

Таблица 58

Группы озер	fir/л	г/м2
I	0,1—1,0	0,001—0,010
II	1,0—10	0,010—0,100
Ш	>10	>0,100
В отдельные периоды кратковременных цветений содер-
жание хлорофилла в озерах II группы, например в оз. Нарочь,
может быть выше указанных пределов. Кроме того, всегда
возможны переходные случаи, не укладывающиеся в схему.
Например, оз. Мястро по всем показателям занимает пере-
ходное положение между II и III группами. Характерно, что
и немногие имеющиеся данные по содержанию хлорофилла

хорошо согласуются с этим. В
оз. Мястро по содержа-
нию хлорофилла не усту-
пает озерам III группы.
Даже наиболее продуктив-
ные из рассматриваемых
озер не показали столь
высокого содержания хло-
рофилла в планктоне, ко-
торое известно по литера-
турным данным для вы-
сокоэвтрофных вод. Это
вполне гармонирует с

периоды „цветения

воды

w/

!////	1 /X

Рис. 57. Содержание хлорофилла в планк-
тоне озер Нарочь (1), Мястро (2) и
Баторин (3) в 1956 г.

общим обликом озер се-
веро-запада Белоруссии,
расположенных- среди ма-
лоплодородных леднико-
вых отложений.



В 1956 и 1957 гг. был прослежен сезонный ход содер-
жания хлорофилла в планктоне трех из рассматриваемых
озер. В среднем в 1956 г. по пробам, взятым у поверхности
воды, для периода с 12. VI по 1. X в воде оз. Нарочь со-
держалось 3,4, оз. Мястро—16,6 и оз. Баторин—20,7 у г/л
хлорофилла (рис. 57). Немногие определения лета 1957 г. для
оз. Нарочь дали меньшую среднюю величину—всего 1,6 у г/л.
В оз. Мястро в этом году до конца июня содержание хлоро-
филла держалось на низком уровне—4—6 у г/л, а в августе
и сентябре на значительно более высоком—17—29 уг/л; в
оз. Баторин к концу лета содержание хлорофилла достигло
102 уг/л.

При детальных и систематических наблюдениях 1958 г.
на этих озерах были получены более высокие величины. По
средним данным для всех глубин по нескольким сериям
наблюдений в июле в планктоне оз. Нарочь содержалось
5,1—8,5, в оз. Мястро—32,4—69,7 и в оз. Баторин—98,0—
178,1 у г/л хлорофилла. В расчете на среднюю глубину
получаем, что в это время под 1 м- в планктоне наиболее
глубокого мезотрофного оз. Нарочь содержалось 0,05—0,08,
оз. Мястро—0,2—0,4 и эвтрофного, но мелководного оз. Ба-
торин—0,3—0,5 г/м2 хлорофилла. Очевидно, что в зоне
наибольших глубин под 1 ms содержалось по меньшей ме-
ре в два раза больше хлорофилла.

Таким образом, результаты наблюдений последних лет
подтвердили характерные отличия этих трех озер, выявив-
шиеся уже по данным первых лет исследования, и показали,
что, несмотря на наличие некоторых отличий данных разных
лет, среднее содержание хлорофилла в планктоне пред-
ставляет собой достаточно стойкую особенность отдельных
озер.

В августе 1956 и 1957 гг. во время экспедиционного
обследования небольших озер северо-западной Белоруссии,
сделанного сотрудниками и студентами Белорусского госу-
дарственного университета им. Ленина и Биостанции на
оз. Нарочь, отбирались пробы поверхностного планктона
для определения содержания хлорофилла. Содержание хлоро-
филла и в этом случае прекрасно передавало особенности
озер. По данным 1956 г., относящимся к 12 озерам Плисского
и Глубокского районов БССР, оно колебалось в пределах
1,4—29,6 (л г/л, причем наименьшие величины были получены
на наиболее глубоких озерах (Ивесь- -25 м и Долгое—52 м)
с водой высокой прозрачности (6—8 м по Секки). Особенно
интересно, что по этим же данным относительное содер-
жание хлорофилла в сестоне колебалось в значительно бо-
лее узких пределах—от 0,20 до 0,65% от величины бихро-
матной окисляемое™ сестона, которая может быть приравнена
к сухому весу его.

В августе 1957 г. при обследовании озер Нарочанской груп-
пы вновь были получены аналогичные приведенным выше
величины содержания хлорофилла, которое в озерах с более
продуктивным планктоном (озера Строцкое, Жижецкое) было
на уровне 15 |аг/л, а в более глубоких озерах со слабо-
развитым планктоном выражалось немногими микрограмма-
ми на литр (оз. Иёдово—1,7, оз. М. Губиза—40, Б. Губиза—
3,4 [х г/л).

Характерно, что в том же году в планктоне озер
Свирь, Вишневского и Рудакове содержание хлорофилла ,
практически совпало с тем, которое было получено для этих»
озер в 1948 г., а именно 23, 28 и 1,8 рг/л.

С помощью той же методики значительное число опреде-
лений содержания хлорофилла в планктоне Августовских
озер (Польша) выполнил Чечуга (1958), исследовавший
также и хлорофилл прудового планктона (1958 а). Очень
высокое содержание хлорофилла (в среднем около 300 р г/л)
было встречено им в эвтрофном оз. Кживе, где под 1 м2
до глубины 6 м в летнее время содержалось около 1,7 г
хлорофилла. Значительно меньше хлорофилла было найдено
в планктоне оз. Райгродского и других менее продуктивных.
по планктону и более глубоких озер, хотя и здесь среднее
содержание хлорофилла в эпилимнионе в летнее время было
довольно велико—около 19 р.г/л при 0,5 г/м2 до глубины
30 м, причем около 50%" этого количества приходилось на
гиполимнион.

Резюмируя сказанное, следует констатировать, что все
имеющиеся сведения о содержании хлорофилла в планктоне
озер в общем хорошо согласуются и показывают, что эта
величина может служить хорошим, возможно, даже лучшим
из имеющихся показателей степени развития фитопланктона.
Видимо, этот показатель приобретет первостепенное значе-
ние для трофической классификации озер. На основе изло-
женных данных можно считать в общих чертах выясненным,
сколько хлорофилла содержится в планктоне озер разного
характера. В озерах с малопродуктивным планктоном встре-
чаем единицы [J. г,'л или мг/м3, в более продуктивных озерах
десятки р г/л хлорофилла, наконец, в эвтрофных озерах во
время максимального развития фитопланктона содержание
хлорофилла может составлять сотни 'рг/л. Озера с сильно-
развитым фитопланктоном, как правило, имеют меньшую
глубину, чем малопродуктивные озера. Это несколько сглажи-
вает различия в содержании хлорофилла, рассчитанном на
единицу площади. Несмотря на это, наибольшее количество
хлорофилла под 1 м2 наблюдается в достаточно глубоких
эвтрофных озерах, где в периоды максимального развития
планктона содержание хлорофилла под 1 м2 может достигать
и даже превышать 1 г, что очень сходно с содержанием
хлорофилла в наземных растительных сообществах. Однако
в большинстве озер на 1 м2 приходится менее 1 г хлорофил-
ла. В озерах с малопродуктивным планктоном даже при
большой глубине и прозрачности воды максимальное коли-
чество хлорофилла под 1 м2 составляет немногие десятые, а
в более мелководных—сотые грамма.

Содержание хлорофилла в планктоне рыбоводных прудов,
насколько нам известно, до наших работ никем не освеща-
лось. Наши данные, собранные в последние годы на рыбо-
водных прудах Белорусской ССР и упомянутые в ряде
работ (Гапоненко, 1955, 1958; Винберг, 1956, 1957), в основ-
ном опубликованы в 1958 г. (Винберг, Лешина, Васильева,
1958; Винберг и др., 1958).

При систематических наблюдениях за первичной про-
дукцией прудов рыбхоза „Волма“ измерялось также со-
держание хлорофилла в планктоне (рис. 41). За период
наблюдений содержание хлорофилла в планктоне этого пруда
было сильно изменчиво. Крайние из найденных величин
(4,4 и 454 р г/л) различались более чем в сто раз. Среднее
содержание хлорофилла за все время наблюдений—62,4 и г/л,
за первую половину лета (до 17. VII)—114 рг/л и за вторую
при очень слаборазвитом фитопланктоне всего 12,2 р г/л. В
малопродуктивном и неудобрявшемся пруду 2, служившем
контролем, все лето хлорофилл планктона оставался на
низком уровне (7,1—28,5 рг/л, при среднем 17,6 рг/л).

Уже этот пример показывает, что по содержанию хло-
рофилла можно судить о степени развития фитопланктона и
о первичном действии удобрений. Это еще ясней видно по
результатам наблюдений на опытных прудах „Шеметово“ в
1953—1955 гг. (рис. 43 й 44). В 1953 г., когда опытные пру-
ды удобрялись раздельно фосфорными и азотными удобре-
ниями, что не дало эффекта, содержание хлорофилла, как
и другие показатели, во всех четырех прудах практически
было на одном уровне (рис. 43) и по наблюдениям с 24. VI
по 17. VIII колебалось от 2,8 до 36,5 рг/л.

В 1954 г., когда пруды 3 и 5 были удобрены эффектив-
ными азотно-фосфорными удобрениями, более сильное раз-
витие фитопланктона в этих прудах хорошо прослеживает-
ся также и по содержанию хлорофилла, равному в среднем
40,9 и 18,5 рг/л (рис. 44), в то время как в остальных пру-
дах содержание хлорофилла было даже более низким, чем
в предыдущем году (1,6—9,1 рг/л).

В прудах 3 и 5 под влиянием удобрений, вызвавших бо-
лее сильное развитие фитопланктона, была получена значи-
тельно более высокая продукция рыбы, чем в прудах 1, 2
и 4, где фитопланктон был слабо развит. Тем не менее аб-
солютные величины среднего содержания хлорофилла в
удобренных прудах не столь велики, особенно в пруду 5.

Полученный в 1954 г. первичный эффект действия удоб-
рений на первичную продукцию опытных прудов „Шемето-
во“ отнюдь не был максимально возможным, и это лучше
всего видно по наблюдениям 1955 г., когда содержание
хлорофилла в планктоне удобренных опытных прудов до-
стигло значительно больших величин, а именно: в пруду
5 30. VI —113, 3. VIII — 237 и 20. VIII — 499 рг/л, в пруду
4 20. VIII-203 рг/л.

Изложенные материалы дают первое представление о
содержании хлорофилла в планктоне рыбоводных прудов
разной продуктивности. Они могут быть существенно по-
полнены данными по прудам разных рыбхозов Белорусской
ССР, которые получены в 1951 — 1955 гг. Рассматривая по-
следнюю графу таблицы 45 ,убеждаемся, что малое содержа-
ние хлорофилла в планктоне—весьма частое явление для
прудов Белорусской ССР, которые в годы исследования в
большинстве случаев имели низкую естественную продук-
тивность. Характерно, что наиболее высокие из включенных
в таблицу величин относятся к удобренным прудам (вы-
ростной пруд 3 рыбхоза „Волма" и пруды 5 и 7 рыбхоза
„Красная Звезда").

По результатам наблюдений на рыбоводных прудах Бе-
лорусской ССР можно считать установленным, что в планк-
тоне рыбоводных прудов разной естественной продуктивно-
сти содержание хлорофилла чаще всего бывает в пределах
5—100 рг/л, а в отдельные периоды сильного развития фи-
топланктона может достигать 500 рг/л и выше. Видимо, в
прудах с высокопродуктивным планктоном столь же высо-
кие величины могут наблюдаться длительное время.

Большая часть изученных прудов относится к вы-
ростным мелководным прудам, глубина которых обычно ме-
нее 1 м. Поэтому для первоначальной ориентировки, сколь-
ко хлорофилла в рыбоводных прудах содержится под 1 м2,
будет достаточным сделать расчет для прудов с глуби-
ной 1 м. В этом случае при содержании хлорофилла в пре-
делах 5—100 рг/л под 1 м2 будет 0,005—0,100 г, при со-
держании хлорофилла 500 рг/л — 0,500 г. В общем получаем
величины, вполне сравнимые с теми, которые были приве-
дены для озер. Однако вследствие мелководное™ прудов
по содержанию хлорофилла под единицей поверхности они
могут сравняться с более глубоководными эвтрофными озе-
рами только в случаях предельно высокого развития фито-
планктона. По-видимому, это не столь уж часто достигает-
ся в рыбоводных прудах зоны умеренного климата. Сходные
выводы были сделаны (стр. 203) в итоге рассмотрения ве-
личин первичной продукции планктона прудов.

Все сказанное относится к прудам, которые используют-
ся для карпового рыбного хозяйства. В расположенных сре-
ди селений сильно загрязняемых прудах, в которых фито-
планктон часто достигает огромного развития, может быть
встречено очень высокое содержание хлорофилла. Геснер
(1949) упоминает, что в „деревенском пруду глубиной 20—
30 см“ им было найдено 1—2 г/м2, в среднем 1,34 г/м2, т. е.
4000—8000 рг/л хлорофилла. По-видимому, это предельно
большие для открытых водоемов величины, возможные
только в очень мелководных сильно загрязненных водо-
емах. В этом, в частности, убеждают наши наблюдения на
прудах, заполненных городской сточной жидкостью г. Мин-
ска, в которых при очень сильном развитии фитопланктона
содержание хлорофилла не превышает немногих рг/л, или
2—3 г/м2 (Винберг, Сивко, 1956).

Интересно сравнить изложенные данные по содержанию
хлорофилла в планктоне пресноводных водоемов с резуль-
татами измерений количества хлорофилла в морском планк-
тоне. Напомним, что для этой цели непригодны материалы,
выраженные в относительных единицах и относящиеся к

17. Г. г. Винберг

257
сетному планктону. Поэтому нужные нам данные, передаю-
щие содержание хлорофилла в планктоне в целом в абсо-
лютных единицах, находим лишь у немногих авторов. Рай-
ли (1939, 1941, а) определял содержание хлорофилла в
планктоне Атлантического океана во время рейса в мае и
начале июня 1939 г. от о. Куба до Вудс-Голла и позднее во
время исследований в районе Банки Георга. Им же с марта
1952 по март 1953 г. проведены систематические определе-
ния в опресненных водах пролива Лонг-Айленд (Райли, Ко-
новер, 1956). Серия определений хлорофилла в прибрежной
воде у Ла Джолла в Калифорнии опубликована Грехэмом
(1943). Крей (1939, 1958) определял содержание хлорофил-
ла в воде М. Бельта в марте 1939 г. Он же сделал боль-
шое число определений в августе 1954 г. в прибрежных
водах Северного моря. В марте 1955 г. тем же институтом
в Киле были проведены работы в южной части Северного
моря (Банзе, 1956). Маршалл (1956) измерял содержание
хлорофилла в прибрежных водах Мексиканского залива,
Корринга и Постма (1957)—в водах Неаполитанского зали-
ва. Ценные сведения о сезонных изменениях содержания
хлорофилла в водах Ла-Манша содержатся в работах Пли-
мутской станции (Аткинс, Парк, 1951; Аткинс, Дженкин,
1953; Аткинс, Дженкин, Уоррен, 1954; Дженкин, 1954). Вви-
ду малого количества определений, сделанных в открытом
океане, особый интерес имеют материалы экспедиции Кали-
форнийского океанографического института, охватывающие
обширные пространства Тихого океана, прилегающие к
Аляске, США и Центральной Америке (Холмс, 195b).

Обобщение материалов по содержанию хлорофилла за-
труднено тем, что большая часть их относится к прибреж-
ным водам или континентальным морям, где сделаны и не-
многие круглогодичные наблюдения. Тем не менее уже
сейчас можно сказать, что планктон тропических и субтро-
пических океанических вод содержит, как правило, менее
1 р-г/л хлорофилла, причем, по данным Холмса (1958), для
тропической части Тихого океана характерны величины,
близкие к 0,1 р,г/л. В летнее время в океанических водах
умеренных и высоких широт содержание хлорофилла мо-
жет быть значительно выше и достигать нескольких микро-
граммов на литр.

В английском канале, как и в других прибрежных во-
дах (пролив Лонг-Айленд, прибрежные воды Северного мо-
ря) содержится больше хлорофилла, чем в океанических
водах. Наблюдения в проливе Лонг-Айленд и в Английском
канале показали резкий, но кратковременный весенний ма-
ксимум содержания хлорофилла, приходящийся на время
быстрого снижения концентрации биогенных элементов; это,
по-видимому, характерно для вод умеренных зон. Во время
весеннего максимума содержание хлорофилла в воде со-
ставляет десятки микрограммов на литр. Подобные же кон-
центрации хлорофилла могут наблюдаться и в прибрежных
тропических водах во время кратковременных вспышек
„цветения11 воды (Маршалл, 1956).

Труднее сказать что-либо определенное относительно ко-
личества хлорофилла под 1 м2. При содержании хлорофил-
ла 0,1 (лг/л, или 0,1 мг/м3, под 1 м2 до глубины 100 м со-
.. держится всего 0,01 г, а при содержании 1 рг/л—всего
0,1 г хлорофилла. Следовательно, по меньшей мере в тро-
пической и субтропических зонах количество хлорофилла в
фотосинтетической зоне под 1 м2 не превышает немногих
десятых грамма. В прибрежных водах умеренных зон во
время весеннего максимума содержание хлорофилла дости-
гает, а иногда превышает 1 г/м2.

Таким образом, хотя в единице объема воды озер и
других внутренних водоемов обычно значительно больше
хлорофилла, чем морей, в расчете на единицу поверхно-
сти благодаря большей мощности трофогенного слоя содер-
жание хлорофилла в морском планктоне выражается циф-
рами того же порядка, что и в озерах.

/ Когда хлорофилл рассматривается в качестве показателя,,
/ биомассы, планктона, встает вопрос, каково относительное со-
I держание хлорофилла в планктоне, какой процент от общей
биомассы приходится на хлорофилл. Заранее ясно, что относи-
. тельное содержание хлорофилла в планктоне не может быть
строго определенной величиной, так как оно, во-первых, долж-
но зависеть от очень различного в разных условиях соотноше-

I ния зоо- и фитопланктона и, во-вторых, как известно, в самих
растительных клетках содержание хлорофилла отнюдь не яв-
ляется неизменной величиной и сильно зависит от условий.

?~Известно, что относительное содержание хлорофилла сильно
возрастает при слабом свете и снижается при развитии растений
на сильном свету. При особых условиях культивирования, когда
голодающие по азоту клетки хлорелл накапливают огромное
количество жира, содержание хлорофилла может снижаться до
столь малых величин, как 0,01% от сухого веса. При хороших
условиях питания и слабом свете в клетках того же вида содер-
жится до 6% хлорофилла (Спойр, Милнер, 1949). Этот замеча-
тельный результат лабораторных наблюдений весьма важен.
Он показал, что в пределах вида может наблюдаться такой
размах колебаний содержания хлорофилла, который сильно
. превосходит различия, обычно встречаемые при сравнении раз-
ных, далеких друг от друга по систематической принадлежно-

' C i и видов.

Огромные различия в содержании хлорофилла в клетках
определенного вида, выращенных при разных условиях, крайне
затрудняют суждения о степени влияния видового состава на
относительное содержание хлорофилла в фитопланктоне. Воз-
можные отличия демонстрируются, например, данными Клен-
деннинга и сотрудников (1956), которые нашли, что выращенные
в культуре клетки Nostoc muscorum содержат 1,5—1,9% хлоро-
филла а, а клетки Chlorella pyrenoidosa—4,6—6,8% хлорофил-
лов а и b от сухого веса). Очевидно, что относительное содержа-
ние хлорофилла в биомассе, выраженной в сыром весе или объ-
еме, будет зависеть также от относительного содержания сухого
вещества. Обычно условно принимают, что сухой вес составляет
0,1 % от сырого, но в последнее время материалы многих авторов
(Вердайн, 1954; Кленденнинг с сотрудниками, 1956; Кетчум,
Редфилд, 1949) показывают, что в действительности это отно-
шение может быть значительно выше. В разных случаях в за-
висимости от метода определения сырого веса и состава планк-
тона сухой вес органического вещества может быть в пределах
10—30% сырого веса. Соответственно с этим относительное
содержание хлорофилла в единице объема или сырого веса
планктона, которое находится распространенными косвенными
методами, по-видимому, может различаться в широких преде-
лах. Крей (1958), собрав материалы разных авторов, показал,
что для разных представителей морского фитопланктона на
1 мг хлорофилла приходится от 50 до 560 мм3 объема клеток.

*"“Т1ри исследованиях белорусских водоемов определялось не
только содержание хлорофилла, но и бихроматная окисляе-
мость мембранного планктона, точнее, сестона. Это дало воз-
можность получить известное представление об относительном
содержании хлорофилла в планктоне. Использовав эту возмож-
ность, Г. Г. Винберг и И. С. Захаренков (1950) нашли, что
относительное содержание хлорофилла в отдельных пробах
планктона разных озер колеблется в широких пределах—от 0,2
до 2% при средней, близкой к 1% от беззольного органического
вещества планктона (сестона). По наблюдениям на озерах На-
рочь, Мястро и Баторин, которые велись в 1956 г., относительное
содержание хлорофилла в сестоне оказалось заметно ниже
этой средней, а именно 0,47, 0,53 и 0,27%. Как упоминалось
(стр. 253), аналогичный результат получен в том же году на ма-
териале из различных озер Плисского района.

Сходную картину относительного содержания хлорофилла
в сестоне озер получаем (табл. 48) по данным Косминского
(1938 а). В изученных им озерах штата Висконсин (США) хло-
рофилл составляет 0,20—1,59% от органического вещества (по-
теря при прокаливании) сестона. Однако эти данные передают
только соотношения средних величин для всего столба воды.
Если по данным Косминского получить для каждого из озер
среднюю величину процентного содержания не для всего столба
воды, а только для эпилимниона, то во всех изученных им сем-
надцати озерах эта величина уложится в пределы 0,15—0,75%.
По материалам Косминского прослеживается, что в озерах с
малым количеством сестона и хлорофилла также и относитель-
ное содержание хлорофилла в планктоне ниже, чем в озерах
с более высоким содержанием хлорофилла-в сестоне. Это от-
четливо видно, если сгруппировать озера по среднему содержа-
нию хлорофилла .в планктоне эпилимниона (табл. 59). По-види-
мому, в данном случае в озерах с большим содержанием сесто-
на большую роль играл фитопланктон.

Таблица 59

Относительное содержание хлорофилла в планктоне эпилимниона
озер по данным Косминского (1938 а)

Г руппы озер по хлорофиллу, (ЛГ/Л	Число  озер	Сестон, рГ/Л органич. вещества	Хлорофилл, (АГ/л	% от сестона
<5	7	1682 (970—1850)	2,55 (1,08— 4,15)	0,21(0,15-0,33)
5—10	3	1765(1670-1817)	7,25 (6,13- 8,40)	0,43(0,38-0,50)
>10	7	3036 (1535-5670)	18,4 (11,3 —29,9)	0,67(0,35—1,16)

Хогетсу и Итимура (1954) вели систематические наблюдения
на протяжении года на эвтрофном оз. Сува ('Япония). По их
данным, содержание хлорофилла в беззольном веществе сесто-
на сильно отличалось в разные месяцы года. В июле оно до-
стигло 2,52% от беззольного вещества сестона, зимой снижа-
лось до очень низких величин. Эти авторы, рассчитывая услов-
ное количество фитопланктона по хлорофиллу, принимают, что
хлорофилл фитопланктона составляет 2,5% от сухого веса.

Интересно, что по наблюдениям Косминского в некоторых
озерах с очень резко выраженным и высоко расположенным!
температурным скачком, в которых максимум хлорофилла на-
блюдался в металимнионе, здесь же и относительное содержа-
ние хлорофилла достигало высоких значений. Например, в не-
большом оз. Мэри (1,2 га, глуб. 20 м) уже на глубине 4 м тем-
пература воды в день наблюдений (13. VIII 1937) была равна
6,1°. Здесь при абсолютном количестве хлорофилла 60,5 у г/л
относительное содержание его было 3,85 %|- Очевидно, на этом
горизонте сестон 'слагался в основном за счет фитопланктона.

Когда хлорофилл используется как показатель биомассы
фитопланктона, особенно важно знать относительное содержа-
ние его не в сестоне, а в фитопланктоне. Соответствующие вели-
чины, указываемые разными авторами, укладываются в доволь-
но узкие пределы—2J>-4% от сухого или от беззольного веще-
ства. Банзе (1956) по 170 пробам мартовского планктона юж-
ной части Северного моря определил относительное седержание
хлорофилла в фитопланктоне равным 4 %, от беззольного веще-
ства. Он же, критически рассмотрев данные других авторов, в
частности, исправив расчет Гильбрихта (1952), получившего
чрезмерно высокую цифру для диатомей, приходит к выводу,
что содержание хлорофилла в морском фитопланктоне состав-
ляет “3—4% от сухого и, может быть, несколько больше 4% от
'беззольного вещества. Эту же цифру принимает Крей (1958),
работающий в той же 1Кильской лаборатории. Наши данные
для пресноводного планктона, полученные путем сопоставления
бихроматной окисляемости взвеси с содержанием хлорофилла,
в случаях сильного развития фитопланктона также приводят
к содержанию хлорофилла порядка 3—4% от беззольного орга-
нического вещества (Винберг и др., 1958). Близкие к этому
цифры получают при массовом культивировании водорослей на
специальных средах или в прудах, заполненных сточной жидко-
стью.

На основе всех имеющихся данных можно принять, что в
большинстве случаев относительное содержание хлорофилла в
^фитопланктоне близко к 3% от беззольного органического ве-
щества или к 2,5% от сухого веса. Вероятно, только в редких
случаях действительное содержание хлорофилла в фитопланк-
тоне выходит за пределы 2—4% от беззольного вещества. Это
дает возможность сделанные выше заключения относительно
характерных для разных водоемов величин содержания хлоро-
филла выразить в весовых единицах фитопланктона. Так, 1 г/м2
хлорофилла, т. е. высокое содержание его, встречающееся лишь
в . наиболее продуктивных водах, будет эквивалентно 33 г/м2
беззольного вещества фитопланктона. 300 р г/л хлорофилла,
т. е. такое содержание его, которое может быть встречено толь-
ко при очень сильном развитии фитопланктона при «цветении»
эвтрофных озер и прудов, эквивалентно 10 мг/л беззольного
вещества Фитопланктона. При обычном допущении, что биомас-
са фитопланктона, выраженная в сыром весе, в десять раз
больше сухого веса его*, последней величине соответствует при-'
мерно 100 мг/л‘биомассы фитопланктона. Нетрудно было бы
продолжить подобные расчеты, которые, несмотря на их ориен-
тировочность, приводят к полезным результатам. Однако на
данной стадии изученности вопроса еще больший интерес пред-
ставляли бы тщательно проведенные исследования, поставлен-
ные с целью выяснить, в каких пределах колеблется соотноше-
ние между содержанием хлорофилла и найденной иными мето-
дами биомассой фитопланктона, при разных условиях, при раз-
ном составе фитопланктона и в водоемах разного типа. Данные
такого рода существенно бы расширили возможности исследо-
ваний важнейших сторон проблемы биологической продуктив-
ности водоемов.	‘
ХЛОРОФИЛЛ ПЛАНКТОНА КАК ПОКАЗАТЕЛЬ
ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ

Свет и хлорофилл служат необходимыми условиями фото-
синтеза, ио интенсивность фотосинтеза, а следовательно, и пер®
видная продукция зависят также от многих других факторов,
например от температуры и физиологического состояния кле-
ток, определяемого трофическими и другими наличными и пред-
шествующими наблюдению условиями. Авторы, работавшие с
выращенными в культурах водорослями, не раз отмечали резко
выраженную зависимость интенсивности фотосинтеза от воз-
раста культуры и от других моментов, влияющих на физиоло-
гическое состояние клеток, в результате чего при одном И том
же содержании хлорофилла интенсивность фотосинтеза может
быть разной, как это было продемонстрировано на диатомее
Nitzschia closterium Баркером (1935). Лишь в некоторых спе-
циальных случаях интенсивность фотосинтеза оказывается пря-
мо пропорциональной содержанию хлорофилла, как это, напри-
мер, имело место при некоторых, но не при всех из описанных
Флейшером (1934) экспериментальных условиях и при изложен-
ных ниже опытах Райтера. ^Еще сложнее обстоит дело в приро-
де хотя бы потому, что в общее содержание хлорофилла в при-
родных водах может входить не только активный хлорофилл
живых, но и неактивный хлорофилл отмерших клеток. Тем не
менее сопоставление общего содержания хлорофилла с интен-
сивностью’'фотосинтеза планктона в природных условиях при-
водит к весьма интересным и закономерным результатам, как
это показали Маннинг и Джеди (1941) в США и Геснер (1943)
в Германии.

Геснер в лабораторных условиях при искусственном свете
(10000 лк) определял интенсивность фотосинтеза проб сетного
планктона из одиннадцати олиготрофных озер Баварии и сопо-
ставлял полученные данные с содержанием хлорофилла в этих
же пробах. Выяснилась положительная зависимость между со-
держанием хлорофилла и интенсивностью фотосинтеза. В сред-
нем из двадцати определений при содержании хлорофилла от
13,5 до 216,'К/л на одну весовую единицу хлорофилла приходи-
лось 5,95 весовых единиц СО2, ассимилированных за час, т. е.
ассимиляционное число в среднем было равно 5,85 тфиТголёёа-
ниях от 2,6 до 9,0. Позднее (1949) тот же автор высказал мне-
ние, что эти величины меньше истинных, так как ассимиляцион-
ное число для воды, обогащенной сетным планктоном, оказыва-
ется меньшим, чем без добавления планктона. В 1949 г. Геснер
приводит свои измерения ассимиляционных чисел планктона
эвтрофного оз. Веслинг, полученные им в лаборатории при
уже упомянутых условиях, но при естественной плотности
планктона. Судя по приведенным в графической форме резуль-
татам, содержание хлорофилла составляло 5—95 цг/л, и асси-
миляционное число на протяжении года колебалось в пределах
6—15 при среднем около 10. В периоды стагнации ассимиля-
ционное число для гиполимниальной воды было значительно
ниже среднего значения и составляло всего 0,8—3. В периоды
циркуляции, как и следовало ожидать, никаких различий асси-
миляционных чисел для поверхностной и придонной воды не
было. По-видимому, в этом озере в периоды стагнации накопле-
ние хлорофилла в гиполимнионе идет за счет неактивных форм
его, хотя Геснер и высказывает предположение, что низкие ас-
симиляционные числа в этом случае были связаны с тенелюби-
востью гиполимниального фитопланктона. Сделанные позднее
наблюдения на оз. (Клостер не сопровождались систематически-
ми определениями ассимиляционного числа, однако и здесь на-
ходим указание, что 1. VIII, когда содержание хлорофилла бы-
ло равно 20 рг/л, ассимиляционное число было равно 9,2 (Гес-
нер, 1953).

Соотношение между интенсивностью фотосинтеза планктона
и содержанием хлорофилла за несколько лет до Геснера спе-
циально изучали Маннинг и Джеди (1941). Эти авторы в июле
и в августе 1938 и 1939 гг. измеряли интенсивность фотосинте-
за и содержание хлорофилла в планктоне девяти разных озер
северо-восточной части штата Висконсин (США). Для этой це-
ли пробы натуральной воды устанавливались в склянках на
разные глубины оз. Траут, что позволяло находить максималь-
но возможную для данной пробы интенсивность фотосинтеза,
достигаемую при оптимальном освещении. Полученные таким
путем максимальные значения фотосинтеза сопоставлялись с
содержанием хлорофилла. Рассчитывалось количество мг О?
на 1 мг хлорофилла за час. Приводятся 19 значений этого по-
казателя, который для отдельных наблюдений был в пределах
3,1—13,7 при средней 6,7+0,7. Внеся некоторые поправки, за
среднюю величину авторы принимают 7. Если перейти к обыч-
ной форме ассимиляционного числа, рассчитываемого по ССД,
умножив приведенные значения на 1,375, получим для средней
величины 9,6, что полностью совпадает с данными Геснера.
Также и в этом случае в пробах из гиполимниона ассимиля-
ционные числа были несколько пониженными. Интересно заме-
чание авторов, что при «цветении» воды ассимиляционные чис-
ла очень низки (в среднем 4,4 из 35 определений), что они свя-
зывают с угнетенным состоянием водорослей при «цветении».

Для наземной растительности в обычных условиях ассими-
ляционные числа наиболее часто оказываются в пределах 6—14,
(Рабинович, 1951). Таким образом, результаты исследований
Маннинга и Джеди, Геснера лишний раз демонстрируют общ-
ность основных процессов фотосинтеза у самых различных
представителей растительного мира и указывают на реальную
возможность использовать содержание хлорофилла в качестве
приближенного показателя интенсивности фотосинтеза или ва-
ловой первичной продукции планктона.
В практике определения величин первичной продукции
 планктона за единицу времени по многим причинам наиболее
; правильно брать сутки. Очевидно, что именно эти величины и
следует сопоставлять с содержанием хлорофилла. Получаемые
таким путем показатели, которые могут быть названы суточны-
ми ассимиляционными числами (САЧ), имеют уже не физиоло-
гический, а только экологический смысл, так как они зависят
также и от изменяющейся на протяжении года продолжитель-
ности дня.

И. С. Захаренков (1959) провел наблюдения за интенсив-
ностью фотосинтеза планктона в некоторых озерах Белоруссии,
которые были использованы им для расчета суточных ассими-
ляционных чисел. Согласно его данным, для лета 1948 г. сред-
няя величина этого показателя для планктона оз. Нарочь была
равна 112, что означает ассимиляцию 112 весовых частей дву-
окиси углерода на одну весовую часть хлорофилла за сутки. По
данным за лето 1949 г., когда преобладала облачная погода,
тот же показатель был равен 69,8. Эти данные частично опуб-
ликованы Т. Н. Годневым, С. В. Калишевичем и Г. Ф. Захарич
(1950) в несколько иной форме. Для облегчения сопоставлений
с принятым в физиологии растений ассимиляционным числом
было произвольно принято, что фотосинтез планктона идет в
среднем 16 часов в сутки, и на основе этого предположения по
материалам И. С. Захаренкова были рассчитаны условные ве-
личины ассимиляционных чисел планктона некоторых озер се-
веро-западной части Белоруссии. Приводим эти данные в виде
суточных ассимиляционных чисел, т. е. умноженными
на 16: оз. Нарочь—112, оз. Мядель—45, оз. Рича—103, оз. Срус-
то—47, оз. Баторин—184 и 75, оз. Мястро—109, оз. Дривяты—
216, в среднем 111. Кроме средних данных для оз. Нарочь,
все величины получены по единичным измерениям в конце июля
и в августе 1948 г. Очевидно, что и в этом случае средняя вели-
чина ассимиляционных чисел, отнесенных к 1 часу оптимально-
го освещения, была близка к 10.

При наших наблюдениях на прудах Белорусской ССР па-
раллельно с измерениями интенсивности фотосинтеза прудового
планктона определялось содержание хлорофилла. По рис. 41,
43 и 44 можно видеть, что между этими двумя величинами име-
ется прямая зависимость. 1Когда интенсивность фотосинтеза вы-
сока, высоко и содержание хлорофилла, и наоборот. Однако,
как можно проследить по тем же рисункам, здесь нет строгой
прямой пропорциональности, поскольку интенсивность фотосин-
теза зависит от многих факторов, а не только' от содержания
хлорофилла.

Наблюдавшиеся на прудах соотношения переданы на рис. 58.
Расположение точек показывает, что наиболее высокие значе-
ния ассимиляционных чисел приходятся на низкое содержание
хлорофилла в планктоне. Вряд ли этот факт можно целиком
265
L
считать случайным или отнести только за счет возможных не-
точностей анализов, значение которых при этих условиях воз-
растает. Вероятно, не случайно и го, что наиболее низкие су-
точные ассимиляционные числа приходятся на время наиболее
высокого содержания хлорофилла при сильном «цветении».
Вместе с тем из расположения других точек следует, что и при
сильном «цветении» воды возможны высокие значения суточ-
ных ассимиляционных чисел порядка 250.

20-

3 4 568 Ю ~ 20 3040 " 60 80Ш ~200
хлорофилл' JOO/O

Рис. 58. Соотношение между содержанием хлорофилла в
планктоне рыбоводных прудов Белоруссии и интенсивностью
фотосинтеза планктона. 50, 100, 200 и 400—суточные ассими-
ляционные числа.

При сравнении этих данных с величинами для озер, для ко-
торых суточные ассимиляционные числа были в преде-
лах 47—216, при средней 111, остается впечатление, что в сред-
нем ассимиляционные числа для прудового планктона выше,
чем для озерного. Однако имеющийся материал недостаточен,
чтобы считать это доказанным. Нужны дальнейшие наблю-
дения.

Имеющиеся же данные показывают, что САЧ порядка 50—
100 представляют собой обычное явление. В связи с этим ин-
тересно обратить внимание на то, что значения ассимиляцион-
ных чисел связаны со скоростью прироста биомассы планктона.
I Напомним, что все приведенные величины САЧ выражены в мг
СО2/мг хлорофилла • сутки, или в г СО2/г хлорофилла • сутки.
Очевидно? что, пользуясь коэффициентами таблицы 5, легко j
рассчитать, сколько на единицу хлорофилла приходится выде- |
ленного за сутки, кислорода, синтезированного органического
вещества, органического углерода и т. д. При приближенных
расчетах допустимо считать, что одна весовая, единица кислоро-
да эквивалентна единице сухого веса^планктона. Приняв это,
- посуточным ассимиляционным числам легко определить, сколь-
ко новообразованного за сутки сухого вещества планктона при-
ходится на одну весовую единицу хлорофилла. Достаточно су-
точные ассимиляционные числа умножить на 0,73. Следователь-
но, когда САЧ=50, новообразование сухого вещества за сутки
составляет 36 мг на 1 мг хлорофилла при САЧ=100—73 мг и
,т. д. При известном относительном содержании хлорофилла
каждой из этих величин соответствует определенное значение [
суточного П/Б-коэффициента. Если содержание хлорофилла I
0,03, или 3% от сухого веса, то П/Б-коэффициент за сутки ра- ;
вен САЧ • 0,727 • 0,03. Например, если САЧ=50, то П/Б = 1,08,
А если САЧ =100, то П/Б=2,16 и т. д. Когда относительное со-
МК' держание хлорофилла меньше, например 0,01, то соответст-
№ венно меньше и П/Б-коэффициент. В этом случае при САЧ=
=100 П/Б=0,72, т. е. суточная продукция составляет 72% от

| наличной биомассы. Как видим, даже взяв столь малое отно-
I ’ сительное содержание хлорофилла, как 0,01, приходим кочень
I большим величинам суточной продукции планктона.

I Это лишь примерные и грубо приближенные величины. Од-
Kt, нако простая основа расчетов не дает повода для сомнений в их
К правильности, так как допущенные условности не могут сильно
И исказить конечный результат и повлиять на сделанный вывод.
К  Возвращаясь к вопросу о возможности расчета величин пер-
М винной продукции по содержанию хлорофилла, напомним, что
 для достижения этой цели нужно знать не только .ассимиля-
В циониые числа, но и зависимость интенсивности фотосинтеза
I планктона от световых условий и распределение энергии ра-
I диации по глубинам. Важным этапом исследования первого
Г вопроса послужила работа Дженкин (1937), в которой на куль-
? туре диатомеи Coscinodiscus excentricus было показано, что с
известной глубины интенсивность фотосинтеза пропорциональ-
на энергии радиации (стр. 212). Это заключение Дженкин полу-
чило широкое признание.

С той же главной целью—изучить зависимость фотосинтеза
планктона от световых условий были предприняты исследова-
ния Луз и др. (1934) на оз. Уиндермир (Англия) и в Висконсин-
ской лимнологической лаборатории (США), где они длились с
1932 по 1939 г. (Шомер, 1934; Шомер и Джеди, 1935; Джеди и
Шомер, 1935; Кертис и Джеди, 1937; Маннинг, 1937; Маннинг,
Джеди и Вольф, 1938; Маннинг и Джеди, 1941).
В первые годы наблюдений методика сводилась к трехчасо-
вой экспозиции на нескольких глубинах различных озер затем-
ненных и светлых склянок объемой 150 мл, заполненных
взвесью водорослей, приготовленной на воде оз. Траут. Пер-
воначально водоросли (Соссошуха и Chlbrella) брались из куль-
туры. В 1935 г. аналогичные наблюдения были проведены с
извлеченными из планктона водорослями нескольких видов.
Одновременно с измерениями фотосинтеза с помощью самоза-
писывающих приборов определялась энергия радиации, а в не-
которых 'случаях также и спектральный состав света на каж-
дой глубине экспозиции склянок. Это давало возможность вы-
числить для разных условий количество солнечной энергии, при-
ходившееся на каждой глубине на единицу поверхности клеток',
и эффективность использования солнечной радиации. Наблюде-
ния производились на озерах, резко отличавшихся прозрач-
ностью и цветностью воды.

Уже в первой работе (Шомер, 1934) было показано, что
максимальная скорость фотосинтеза хлореллы достигается не
у поверхности, а на некоторой глубине, зависящей от прозрач-
ности воды. В данном случае проявилась отчетливо выражен-
ная зависимость глубины расположения максимума фотосинте-
за и компенсационной точки от прозрачности воды озера
(табл. 60, по Шомер и Джеди, 1935).

Таблица 60

Озера	Прозрачность по Секки, м	Глубина, м	
		компенсационная  точка	максимальный фотосинтез
Кристалл ....	13,5	17	5-6
Траут 		5,9	10	2
Муд 		1,9	. 4,5	0,5
Гельмет		1,5	I	0,25	i

На глубине компенсационной точки энергия видимого света
была в пределах 0,76—3,54 кал/см1 2 за 3 часа, или 0,005 —
0,02 кал/см2 • мин, что примерно равно 1—4% от энергии види-
мой радиации у поверхности воды.

Кертис и Джеди (1937) производили наблюдения за фото-

1 Вердайн (1952 а) замечает, что если, руководствуясь данными Вис-
консинской лаборатории, отнести фотосинтез к единице объема клеток, то
получатся величины во много раз больше ожидаемых согласно совокупности
данных прочих авторов. Вердайн ссылается на личное сообщение Маннин-
га, обсуждавшего этот вопрос с Джеди, признавшего возможность ошибки

в расчетах в ранних работах, вышедших из его лаборатории, что, по-ви-
димому, относится к сообщениям до 1937 г. включительно.
синтезом нескольких выделенных из планктона видов водорос-
лей (Anabaena limnetica, A. lemmermani, Gloeotece, Gloeotrichia,
^диатомовые», Spirogyra, Chlorella). Ими также было показано,
что для большинства изученных объектов, в том числе и для
.аиабен, максимальная интенсивность фотосинтеза имеет место
не у поверхности, а на некоторой глубине, разной для каждого
из изученных видов. Чаще всего максимум фотосинтеза дости-
гался на глубине, где интенсивность видимого света была близ-
ка к 0,167 кал/см2 • миш Однако даже для того же самого вида
водоросли в той же среде (профильтрованная вода оз. Траут)
при экспозиции склянок в разных озерах максимум фотосинте-
за и компенсационная точка наблюдались при заметно отли-
чавшихся средних интенсивностях радиации. Например, для
взвеси хлорелл из культуры были получены следующие вели-
чины в кал/см2 • мин. видимого света.

Таблица 61

Озера	Максимальный фотосинтез	Компенсационная  точка
Кристалл		0,09-0,11	0,0075
Гельмет 		0,15—0,21	0,022

Также в разных озерах были различны и рассчитанные авто-
рами проценты использования энергии при равных интенсивно-
стях освещения (Джеди, Шомер; 1935). Приведя обширные
цифровые данные, авторы оставили без объяснений указанные
и другие обнаруженные ими различия, помешавшие им сделать
какие-либо общие выводы из своего материала. Такой исход
работ, сделанных с применением совершенной физической аппа-
ратуры, связан с тем, что при постановке опытов недостаточно
внимания было уделено биологической стороне вопроса, тому,
что интенсивность фотосинтеза, как и отношение к свету, у
водорослей в сильной степени зависит от возраста культуры и
других моментов, определяющих физиологическое состояние
клеток. Действительно, можно видеть, что абсолютная интен-
сивность фотосинтеза, отнесенная к числу клеток, сильно раз-
личалась в разных опытах, что указывает на разное физиоло-
гическое состояние подопытных водорослей.

В работе Маннинга и других (1938) рассматривается кван-
товая эффективность фотосинтеза хлореллы при экспозиции на
разных глубинах. Как и в более ранних работах, показывается,
что эффективность использования света достигает максималь-
лых значений при слабом свете, т. е. на больших глубинах. Кро-
ме того, приводятся кривые зависимости фотосинтеза трех видов
планктонных водорослей от света на разных глубинах оз. Траут...
Эти материалы были использованы Эдмондсоном (1956) для
построения средней кривой зависимости фотосинтеза планк-
тона от света.

Наибольший интерес имеет завершающая работа данной се-
рии (Маннинг, Джеди, 1941), в которой дается пример расче-
та величины первичной продукции планктона по содержанию
хлорофилла и светопроницаемости -воды озер. Замечательно,
что для этой цели авторы вовсе не используют материалы, по-

Рис. 59. Зависимость интенсивности фотосинтеза
озерного планктона от энергии радиации (види-
мый свет): ! - по Маннингу и Джеди (1941); 2—по
данным Райтера (1956).

лученные ими ранее в опытах с отдельными видами водорослей.
В данном случае они прибегли к измерениям интенсивности фо-
тосинтеза натурального планктона различных озер. По резуль-
татам'двенадцати серий наблюдений, при которых склянки, за-
полненные водой разных озер, устанавливались на разные глу-;
бины оз. Траут, была построена кривая зависимости фотосинтез1,
за от энергии радиации (рис. 59). Максимум кривой пришелся
на 105 эрг/см2 * * • сек, или 0,143 кал/см2 • мин. Авторы указывают,
что при построении кривой не учтена энергия инфракрасной
части спектра, т. е. что на абсциссе отложена энергия видимого
света, как это и принимает Эдмондсон (1956), цитирующий
эти данные *. В этом случае максимум кривой примерно соот-
ветствует освещенности 25000 лк.

1 Странным образом в таблице IX работы Маннинга и Джеди (19,41),
по-видимому, дана энергия общей радиации, так как, например, для по-

лудня 1. VIII указано 970 тыс. эрг/см2. сек, или 1,4 кал/см2. мин, что явно

превышает возможную максимальную величину энергии видимого света.
Тем не менее данные таблицы сопоставляются авторами с кривой, изобра-
женной на рис. 59, и на этой основе делается расчет первичной продукции

описанным ниже путем. По-видимому, была допущена ошибка, которая

должна была привести к получению завышенных величин первичной про-
дукции планктона.


Для расчета величины первичной продукции было принято,
что максимуму кривой рис. 59 соответствует найденное эмпири-
ческим путем ассимиляционное число 9,6. Напомним, что такая
величина ассимйляционГюгд числа означает, что за 1 час на 1 мг
хлорофилла ассимилируется 9,6 мг СО?. Исходя из этого, по
кривой легко найти, какому ассимиляционному числу соответст-
вует каждая из интенсивностей света. Отсюда, зная интенсив-
ность света и содержание хлорофилла на данной глубине, лег-
ко получить соответствующую им интенсивность фотосинтеза.
Чтобы рассчитать величину первичной продукции под 1 м2, до-
статочно, помимо содержания хлорофилла, знать энергию ра-
диации на различных глубинах и в разное время дня; которая
может быть вычислена по суточному ходу солнечной радиации
у поверхности, если известна светопроницаемость воды озера.

Располагая этими данными, Маннинг и Джеди провели рас-
четы для ряда озер штата Висконсин. Ход вычислений поясня-
ется ими на примере оз. Уэбер (Weber), для которого приводят-
ся рассчитанные величины интенсивности света для каждого ча-
са и для каждого метра глубины до 13 м, относящиеся к 1.VIII,
а. также вычисленные по этим данным и по кривой рисунка со-
ответствующие им ассимиляционные числа. По этим величинам
и среднему содержанию хлорофилла в эпилимнионе (0—7,5 м)
и в более глубоких слоях было вычислено суммарное количест-
во кислорода, выделенного за сутки под 1 м2. Заметим, что- ре-
зультат расчета для глубин больше 7,5 м авторы делят на 3, по-
лагая этим внести поправку на малую активность хлорофилла
на этих глубинах. Таким путем было получено, что при интен-
сивности радиации, наблюдавшейся в ясный день 1. VIII, -при
расчете на максимальную глубину озера (13,5 м) первичная
продукция планктона составляет 25, а при расчете на среднюю
глубину (7,2) —17 кг «глюкозы» на.1 га за сутки, что соответ-
ственно равно 2,7 и 1,8 г О2/м2 - сутки.

Аналогичным образом для пяти других озер при содержани-
ях хлорофилла в воде от 2,2 до 22,5 рТ/л, коэффициентах про-
пускания света от 0,82 (оз. Кристалл) до 0,13 1 и средних глу-
бинах от 4,1 до 13,8 м рассчитанные величины суточной продук-
ции составили при расчете на максимальную глубину 1,5—2,8 и
на среднюю глубину 1,1 —1,8 г О2/м2-сутки. Сравнив эти дан-
ные с результатами прямых наблюдений с помощью метода
склянок на различных озерах, убеждаемся, что рассчитанные
по хлорофиллу величины характерны для озер средней продук-
тивности и, казалось бы, несколько высоки для малопродуктив-
ных северо-восточных висконсинских озер. По-видимому, допу-
щенная при этих расчетах ошибка должна была привести к
завышенным в 1,5—2 раза величинам. Все же, поскольку рас-

1 Коэффициент пропускания света указывает, какую долю от началь-
ного составляет свет после прохождения 1 м воды.
четы Маннинга и Джеди привели к вполне возможным и даже
вероятным величинам, данный метод определения величин
первичной продукции заслуживает дальнейшего развития.

Долгое время метод расчета первичной продукции планкто-
на по содержанию хлорофилла, предложенный Маннингом и
Джеди еще в 1941 г., не привлекал внимания исследователей.
В последнее время положение коренным образом изменилось.
Теперь подвергаются изучению все основные предпосылки рас-
четов первичной продукции по содержанию хлорофилла в
планктоне, которые наметились уже в работе Маннинга и Дже-
ди. Создается даже впечатление о близкой возможности обоб-
щения их и создания теории, руководствуясь которой станет
возможным по оптическим характеристикам вод, содержанию
хлорофилла в планктоне и немногим другим данным рассчиты-
вать величину первичной продукции планктона.

Предложенным Маннингом и Джеди методом воспользова-
лись Хогетсу и Итимура (1954). На основе своих систематиче-
ских наблюдений на протяжении 1950 г. за содержанием хлоро-
филла в планктоне оз. Сува они рассчитали первичную продук-
цию планктона этого озера для всех месяцев года и года в
целом и сравнили полученные величины с результатами наблю-
дений методом склянок, которые проводились ими на том же
озере в предыдущем году (рис. 31). Соотношение между хло-
рофиллом и фотосинтезом они взяли по экспериментальным
данным Тамийа (1949), полученным на хлорелле при темпера-
турах 7, 15 и 25° и освещенности 700—25000 лк. Степень угне-
тения фотосинтеза при более сильном свете они получали, поль-
зуясь кривой Маннинга и Джеди. Деструкция, или скорость
потребления кислорода, рассчитывалась исходя из допущения,
что интенсивность дыхания фитопланктона такая же, как у хло-
реллы по данным Тамийа.

Таким путем они получили, что валовая первичная продук-
ция планктона оз. Сува составляет 536, деструкция—124 и чи-
стая продукция—412 г «глюкозы»/м2 • год. По наблюдениям
методом склянок на том же озере в предыдущем году эти вели-
чины были определены в 570, 400 и 170 г «глюкозы»/м2 • год.
Как видим, в отношении валовой первичной продукции было
получено хорошее схождение цифр, чего нельзя сказать о ве-
личине деструкции. К сожалению, как отмечают авторы, неод-
новременность их наблюдений не дает возможности опреде-
лить, зависит ли полученная разница от примененных методов
или от разных сезонов наблюдений.

Упрощенным способом продукцию планктона озер рассчи-
тывает Вердайн (1956). По своим и литературным данным он
считает возможным принять, что при оптимальном свете про-
дукция на 1 мм3 объема фитопланктона в среднем составляет
0,016, на 1 мг беззольного вещества сестона—0,045 и на 1 рг
хлорофилла—0,0064 мг О2 за 1 час Далее он допускает, что
фотосинтез идет 12 часов в сутки и что продукция под 1 м2 со-
ставляет 0,65 от произведения фотосинтеза при оптимальном
свете на глубину эвфотной зоны. Для недостаточно глубоких
или очень прозрачных озер величина максимального фотосин-
теза умножается на глубину озера или на глубину расположе-
ния середины слоя скачка, а коэффициент 0,65 отбрасывается.
На этой основе по содержанию сестона Вердайн рассчитал
продукцию планктона оз. Эри (4,9 г О2/м2 • сутки) и некоторых
других водоемов, например семи изученных Пеннаком озер-во-
дохранилищ шт. Колорадо (3,9—14,3 г О2/м2 • сутки). Это воз-
можные, но, по-видимому, завышенные величины. Многие недо-
статки столь упрощенных расчетов очевидны, однако при уточ-
нении соответствующих соотношений применительно к типам
озер и сезонам они открывают интересные перспективы.

Соотношение между интенсивностью фотосинтеза озерного
планктона и светом специально рассматривается Эдмондсоном
(1956). Им рассчитана относительная интенсивность фотосин-
теза планктона на разных глубинах при разной прозрачности
воды. При этом Эдмондсон опирается на среднюю кривую за-
висимости фотосинтеза от света, построенную им по данным
Маннинга и Джеди (1938) для трех видов водорослей—СЫ.
pyrenoidosa, Anabaena limnetica и A. circinalis, в общем очень
сходную с кривой рис. 59. Взяв для показательных расчетов три
озера (Кристалл, Траут и Мендота с прозрачностью воды со-
ответственно 7, 5 и 2 м), для которых, по данным Висконсинской
лаборатории, известна светопроницаемость воды, Эдмондсон
представил результаты своих расчетов в виде схематических
графиков, на которых показано, как в озерах с разной прозрач-
ностью воды распределяются относительные величины интен-
сивности фотосинтеза по глубинам (рис. 60).

По-видимому, есть достаточно оснований считать, что новый
этап в развитии рассматриваемого круга вопросов ознамено-
вался опубликованием весьма интересного исследования Рай-
тера (1956, а). Райтер на культурах 14 видов морских водоро-
слей разной систематической принадлежности нашел хорошо '
выраженную прямолинейную зависимость между содержанием?
хлорофилла и интенсивностью фотосинтеза, измеренной влабо-\
раторных условиях с помощью кислородной модификации мето-
да склянок. Весьма существенно, что по этим данным, которые
находятся в полном согласии с многими материалами других
авторов,, зависимость между хлорофиллом и фотосинтезом не
показывает никаких резко выраженных отличий у водорослей (
различного систематического положения. Эту же мысль на ос-
новании своих данных неоднократно высказывал Эдмондсон

1 Вердайн приводит свои данные в микро- или миллимолях (ijM,
mM). Напомним, что 1 шМ эквивалентен 32 мг СП, 12 мг С, 44 мг С(У,
30 мг «глюкозы».

.18, Г. Г. Винберг

273
(1955), который нашел, что даже «резкие изменения видового

состава не оказывают заметного влияния на этот процесс».

Весьма интересен также и другой экспериментально уста-
новленный Райтером факт. Измерялся фотосинтез водоросли
Dunaliella euchlora из двух культур, одна из которых была вы-
ращена при слабом освещении люминесцентными лампами
(350 ф-св) и характеризовалась высоким относительным содер-
жанием хлорофилла а. Клетки из второй культуры, росшей при

SO 'юо%

Рис. 60. Распределение
бинам относительных

по глу-
величин

фотосинтеза планктона (Н от мак-
симального) в трех озерах разной
прозрачности (Эдмондсон, 1956).

более сильном свете (1500
ф-св), содержали в четыре с
лишним раза меньше хлоро-
филла а. При различных ин-
тенсивностях света фотосинтез,
рассчитанный на 1 мг хлоро-
филла, оказался практически
одинаковым для обеих куль-
тур. Иначе говоря, в данном
случае интенсивность фотосин-
теза была строго пропорцио-

нальна относительному содер-
жанию хлорофилла.

С помощью радиоуглерод-
ного метода Райтер установил
зависимость интенсивности фо-

тосинтеза от силы света у 14 видов морских планктонных водо-

рослей, выращенных в культурах при освещенности 1000 ф-св.

Результаты измерений показали, что кривая зависимости,
фотосинтеза от света в пределах- каждой из систематических

групп водорослей оказывается практически одинаковой у всех
видов, но кривые для динофлагеллят, зеленых водорослей и
диатомовых заметно отличаются друг от друга. Максимальная
интенсивность фотосинтеза у зеленых достигается уже при
500—700, у динофлагеллят при 2500—3000 ф-св, в то время
как диатомовые занимают промежуточное положение. При
полном солнечном свете фотосинтез зеленых и диатомовых во-
дорослей составляет 5—-10, а динофлагеллят 20—30% от мак-
симального. Интересно также, что данные Дженкин хорошо
легли на кривую для диатомовых водорослей.

Если при люминесцентных лампах 1 ф-св (10,76 лк)
эквивалентна 49,5 эрг/см2 • сек=70,7 • 10~6 кал/см2 • мин физио-
логической радиации (Клешнин, 1954), то приведенные величи-
ны составят для зеленых водорослей 0,035—0,050 и для дино-
флагеллят 0,18—0,21 кал/см2- мин. Райтер по своим измерени-

ям построил среднюю кривую для планктона смешанного со-
става. Переведя ф-св в кал/см2 • мин указанным выше путем, по-
лучим, что максимумы кривой Райтера для морского и кривой
Маннинга и Джеди (1941) для пресноводного планктона совпа-
дают (рис. 59). Более резкое снижение кривой при слабом све-
ЧСГО!

Рис. 61. Рассчитанные величины су-
точного хода интенсивности фотосин-
теза на разных глубинах в условиях
наиболее светлого (а) и наиболее тем-
ного (б) дня 1954 г. на широте
г. Ньюпорта (Райтер, 1956). Указан %
света, проникающего на данную
глубину.

те может быть вызвано многими причинами, например, тем, что
в отличие от исходных данных Маннинга и Джеди кривая Рай-
тера получена не по наблюдениям за природным планктоном, а
по лабораторным данным с культурами водорослей.

Зная зависимость фотосинтеза от света и энергию солнечной
радиации на разных глубинах, куда достигает известный про-
цент от света у поверхности,
можно рассчитать распреде-
ление относительных вели-
чин фотосинтеза по глуби-
нам. Результаты соответст-
вующих расчетов Райтера,
относящихся к условиям са-
мого темного и самого свет-
лого дня 1954 г. на широте
Ньюпорта (шт. Род-Айленд,
около 40° 30' с. ш.), показа-
ны на рис. 61, где они выра-
жены в десятых долях наи-
большей величины интенсив-
ности фотосинтеза. Поучи-
тельно сравнить этот рису-
нок с рис. 47, на котором
изображены эмпирические
данные Маршалла и Орра,
полученные еще в 1927 г. и к
тому же не у западных бере-
гов Атлантического океана,
а в Шотландии. Трудно най-

ти лучший довод в пользу того, что подобного рода расчеты
построены на солидной базе и правильно отражают основные
закономерности, управляющие первичной продуктивностью
планктона.

Распределение относительных величин фотосинтеза по
глубинам, рассчитанное для тех же исходных данных, пока-
зано на рис. 62. На вертикальной оси нанесены не глубины,
а пропорциональные им величины ktn, представляющие со-
бой произведения глубины, выраженной в м (ш) на константу
поглощения света в воде (к), определяемую по равенству

lm=Ioe~Knk km=ln!0—Inlm

где 10 и Im—интенсивности радиации у поверхности и на
глубине т. Произведение кт, равное 1п представляет со-
*т

бой экстинкцию или погашение света для глубины т. В этой
форме рисунок непосредственно отражает не распределение
фотосинтеза по глубинам, а зависимость фотосинтеза планк-
тона от света. Это дало возможность Райтеру сопоставить
с рассчитанной кривой результаты измерений Стеман-Ниль-
сена (1952), полученные им в декабре 1950 г. у юго-запад-
ного берега Африки. При наблюдениях Стеман-Нильсена, сде-
ланных при суточной радиации, очень близкой к радиации,
наблюдавшейся 7.VI в Ньюпорте (802 кал/см2-сутки), макси-
мальная интенсивность фотосинтеза достигалась на 10 м.

Рис. 62. Распределение относитель-
ных величин суммарного фотосин-
теза планктона за день в зависи-
мости от световых условий: 1 —
17.IV у г. Ньюпорта;2—14.XI11954 г.;
3—относительная величина дыха-

ния, рассчитанная по соотношению
Фмакс'Д—Ю. Точки—по данным
Стеман-Нильсена (Райтер, 1956).

Чтобы совместить максимумы
кривых, достаточно принять,
что в случае. Стеман-Нильсена
к было равно 0,115. Как видно •
по рис. 62, рассчитанная кри-
вая достаточно хорошо сошлась
с эмпирическими данными Сте-
ман-Нильсена, что указывает
на сходный характер реакции
планктона на свет в обоих слу-
чаях.

Площади или интегралы кри-
вых рис. 62 пропорциональны
общему фотосинтезу планкто-
на под единицей поверхности
за сутки, выраженному в отно- ;
сительных единицах (1 ед —
=Ф вмгС/м3-час). Соответ- I;
ствующие величины равны 29,2 ;;
для 17.VI и 1,7 для 14.XII. Та-
кой результат расчетов нагляд-
но показывает решающее зна-
чение световых условий, в осо-
бенности в периоды слабого
света.

ная величина фотосинтеза под

На рис. 63 показаны резуль-
таты аналогичных вычислений
для разных величин энергий
суточной радиации. Интеграль-
1 м2 за сутки (Rs) получена пу-

тем суммирования относительных величин фотосинтеза, соот-

ветствующих следующим пяти значениям km: 1, 2, 3, 4 и
4,6. Последняя величина (4,6) представляет собой натураль-
ный логарифм 0,01 и соответствует глубине, на которой
интенсивность радиации составляет 0,01, или 1 % от радиа-
ции у поверхности. Отсюда ясно, что если известны макси-
мальная скорость фотосинтеза (Фм) и величина Rs, которая
может быть найдена по рис. 63, то абсолютная величина су-
точного фотосинтеза под 1 м2 (Фкв. м)» выраженная в
мг С/м2-сутки, может быть рассчитана последующей формуле:

Фкв. м = Фм,

к

ксп/crfcymw

Рис. 63. Относительные величины
суточного фотосинтеза планктона
(Rs) под единицей поверхности за>
сутки при разных значениях общей
суточной радиации (Райтер, 1956)..

где к—константа поглощения света* 1. Поскольку Rs рассчи-
тывается для эвфотной зоны, т. е. до глубины т', где кт' =
=4,6, то Rs/k представляет собой относительную величину
суточного фотосинтеза под 1 м2 до глубины т'. Например,
если Rs = 20, а к=0,2, то общий объем фотосинтеза под 1 м2
до глубины т' за сутки в 100 раз превосходит величину
максимального фотосинтеза за час (Фм). Глубину т' легко
находим из условия кт'=4,6. Например, при к=0,2 т'=23,0м.

Здесь, как обычно, грани-
цей эвфотной зоны берется
глубина, где интенсивность ра-
диации составляет 0,01, или
1%, от интенсивности радиа-
ции у поверхности. Это нужно
как определенное' условие при
расчетах, но биологического
смысла такое определение эв-
фотной зоны не имеет, так как
глубина, где достигается 1 %
света, зависит только от свето-
проницаемости воды и не зави-
сит от интенсивности света, в
то время как скорость фотосин-
теза определяется именно по-
следней величиной. При разных

условиях освещения, например, в разные сезоны года на глу-
бинах, где радиация составляет 0,01 от радиации у поверхности,
фотосинтез будет идти с совершенно различными скоростями..

Условия, при которых возможен прирост биомассы фито-
планктона, определяются не только интенсивностью фотосин-
теза, но и соотношением фотосинтеза и дыхания. При кратко-
временных манометрических измерениях в условиях оптималь-
ного освещения на материале, взятом из молодых, быстрорас-
тущих культур, отношение Ф/Д достигает 20. Так, по данным
Паув (1934), для Stichococcus bacillaris и Oocystis sp. получаем
14—17, по даным Баркера (1935), для Nitzschia palea—3,2—21т
в среднем 10, для N. glosterium—20. Однако и в культурах.
Ф/Д обычно ниже приведенных наиболее высоких значений,,
снижаясь в старых культурах до близких к единице величин.

i Кривая рис. 63 хорошо передает, что фотосинтез планктона под

1 м2 находится в близкой к линейной зависимости от логарифма энергии,
радиации (стр. 279).
Райтер (1956) думает, что и для природных условий, когда фо-
тосинтез идет при насыщении светом, Ф/Д выше 10. Для пока-
зательного расчета он первоначально принимает, что Д состав-
ляет 0,1 от Ф макс. Поскольку Д не зависит от освещения, дыха-
ние водорослей в эвфотной зоне за сутки под 1 м2 составит
0,1 • 24 • 4,6=11,04 относительных единиц. По, рис. 62 можно
видеть, что 17. VI фотосинтез должен быть равным дыханию на
глубине, где km=3,83. Для океанской воды к=0,04. Следова-
тельно, при этих условиях т=95 м. В прибрежных водах к око-
ло 0,1, здесь т=38 м. Отношение Д/Ф, рассчитанное на всю
«эвфотную зону», по данным для 17. VI, составляет 2,6, для
14. XII—0,2, т. е. в последнем случае дыхание водорослей в пять
раз превышает их фотосинтез. Очевидно, что уже по этой при-
чине в декабре биомасса фитопланктона должна снижаться и
прирост ее невозможен. По-видимому, это и служит одной из
главнейших причин зимнего минимума фитопланктона в уме-
ренных и высокоширотных водах. В приведенных расчетах не
было принято во внимание значение возможного попадания
водорослей при перемешивании в слои воды, расположенные
ниже эвфотной зоны, что еще снижает отношение Ф/Д и только
укрепляет сделанные выводы.

Весьма интересные перспективы открывает следующая ра-
бота Райтера (1957), в которой используется возможность
определения Фм по содержанию хлорофилла в планктоне. Сопо-
ставив данные Маннинга, Геснера и Райли с собственными,
Райтер нашел, что средние ассимиляционные числа фитопланк-
тона, эмпирически найденные в условиях оптимального осве-
щения, укладываются в пределы 2,1—5,7 при среднем арифме-
тическом 3,7 г С или 13,6 г СО2 на 1 г хлорофилла в час. По-
следние величины заметно выше данных Маннинга и Геснера,
тем более, что при расчетах Райтер принимал ДК=0,8.

Если ФМ=С-3,7, где С—г хлорофилла в м3, то

Фкв. м=—• С-3,7.

к

Райтер приводит ряд примеров хорошего схождения рассчи-
танных по этой формуле величин с найденными кислородной
модификацией метода склянок.

Расчет продукции планктона по хлорофиллу с помощью при-
веденной формулы был сделан Е'нчем~й~Еаишмш. П~958) по дан-
ным шести рейсов в 19’57 г. в прилегающем к Нью-Йорку участ-
ке Атлантического океана. В семнадцати случаях были сделаны
параллельные определения методом Стеман-Нильсена, пять из
которых дали равные, остальные меньшие, чем рассчитанные по
хлорофиллу, величины. Было сделано также значительное коли-
чество определений ассимиляционного числа радиоуглеродным
и кислородным методами. Судя по полулогарифмическому гра-
фику, отдельные значения колебались в очень широких преде-
лах. В первом случае примерно от 0,2 до 10, во втором — от
0,8 до 30. Однако, как подчеркивают авторы, предложенная ра-
нее средняя (3,7) оказалась вполне пригодной и для этих из-
мерений, относящихся к разным сезонам и температурам.

 Независимо от Райтера сходные приемы обработки данных
по зависимости фотосинтеза планктона от световых условий
I использовал Толлинг (1957, а) при исследованиях на оз. Уин-
дермир (Англия) и окрестных озерах в 1952 и 1953 гг. с помо-
щью кислородной модификации метода склянок. Измерялся
фотосинтез диатомовых водорослей, главным образом Asterio-
i nella formosa из культур и естественных популяций, и распреде-

ление энергии радиации в воде озер.
При построении кривых

зависимости интенсивно-
сти фотосинтеза от света
Толлинг считал, что ле-
вая часть кривых, где ин-
тенсивность фотосинтеза
зависит от света, хорошо
передается эмпирическим
уравнением

KI = Ф-Н -Ф2)-2',
где I—интенсивность све-
та, Ф—интенсивность фо-
тосинтеза, Фм—максималь-
ная, К—константа, пере-
дающая начальный наклон
кривой (рис. 64). Ход кри-

Рис. 64. Зависимость интенсивности фо-
тосинтеза Asterionella от света и темпе-
ратуры по Толлингу (1958).

вой вполне определяется,

если известны две величины: некоторая интенсивность света
Фм

1К=~К и .Фм. Последнюю величину Толлинг выражает в мг О2

на 109 клеток за час. Правую часть кривой Толлинг считает
параллельной оси абсцисс, пренебрегая угнетением фотосин-
теза сильным светом. Значение последнего явления для сво-
бодной воды водоема, где идет перемешивание, он считает
еще невыясненным. Результаты измерений показали, что
как Фм, так и 1к возрастают с повышением температуры
(Qio=2»3), в то время как значение К = Фм/1к может считаться
независимым от температуры и в среднем равно 0,63. На
основании этих данных и измеренных констант поглощения
света водой Толлинг строит кривые зависимости фотосинтеза
от „оптической глубины", т. е. от произведения kin, подобно
тому, как это делает Райтер.

Интегральная величина фотосинтеза под 1 м2, согласно
Толлингу, может быть представлена в виде произведения
л-Фм-гпк, где п—число единиц плотности популяции в 1 м3,
Фм—максимальная величина интенсивности фотосинтеза, от-
несенная к единице плотности популяции и к 1 часу, mk—
глубина в м, на которой интенсивность света равна 0,5 Ik.

1	. То 2,3 ,	10	~

Очевидно, mk—— 10^,- =-------------log-^.-^. Следователь-

k и,о he k и,о ‘к

но, фотосинтез планктона под 1 м2 за час в мг О2 равен

а, 2,3 , L

Фкв. м~п • Фм  —-— logy-^- .

k V.O'k

Как видно из формулы, валовая продукция планктона
под 1 м2 пропорциональна не энергии радиации, а логарифму
этой величины.

При переходе от фотосинтеза за 1 час к фотосинтезу за
сутки Толлинг считает возможным пользоваться средними
за сутки величинами 10, но вводит поправочный коэффи-
циент 0,9. Для получения величины фотосинтеза не за час,
а за период At часов достаточно рассчитанную по формуле
величину Фкв. м помножить на 0,9 At.

С помощью своего метода расчета, который изложен здесь
только в основных чертах и освобожден от излишних, на наш
взгляд, осложнений, Толлинг определил, что в период с 1 по
7. IV во время весеннего максимума диатомей в оз. Уиндермир
первичная продукция планктона составляла в среднем
1,3 г О2/м2 • сутки.

К рассмотрению тех же вопросов можно подойти и с несколь-
ко иной стороны, используя главным образом эмпирически
накопленные сведения.

В лимнологии и океанологии много обсуждалось располо-
жение «компенсационного пункта», понимаемое как граница
между «трофогенной» и «трофолитической» зонами водоема, что
не вполне совпадает со значением, которое придают этому тер-
мину в физиологии растений. В физиологическом смысле ком-
пенсационная точка определяется теми условиями освещения,
при которых за время опыта, часто кратковременного, интен-
сивность фотосинтеза оказывается равной дыханию подопыт-
ного растения. Для биогидрологических построений основной
интерес имеет определение мощности трофогенного слоя. В свя-
зи с этим, когда речь идет о планктоне, обычно учитывается
общее «дыхание» планктона, т. е. совокупность всех протекаю-
щих в воде деструктивных процессов, а не только дыхание
фитопланктона. Кроме того, положение компенсационной точки
как границы трофогенного слоя определяется теми световыми
условиями, при которых суммарный фотосинтез за 24 часа ока-
зывается равным суммарному дыханию планктона за тот же
срок, охватывающий как светлое, так и темное время суток.
При гидробиологических построениях следует различать два
понимания компенсационной точки: по отношению к планктону
в целом и по отношению к фитопланктону. Последнее понима-
ние близко к принятому в физиологии растений, хотя и не тож-
дественно с ним, так как и здесь нужно учитывать дыхание на
протяжении полных суток, а не только за время, когда идет
фотосинтез.

С помощью метода склянок, а также других применяемых в
настоящее время методов можно определить только глубину
расположения компенсационной точки по отношению к планк-
тону в целом.

Расположение компенсационной точки прежде всего зависит
от прозрачности воды. Сводную таблицу расположения ком-
пенсационной точки фотосинтеза морского планктона находим
в обзорной статье Кетчума (1951). По собранным им данным
разных авторов, в наиболее прозрачных водах (Саргассово мо-
ре) компенсационная точка достигается на глубинах, превосхо-
дящих 100 м. Однако в большинстве случаев она располагается
значительно выше: в океанических водах на глубинах 30—50 м,.
в прибрежных менее прозрачных водах часто на 5—10 м. Впро-
чем, сведения о глубинах расположения компенсационной точки
в морях еще очень не полны.

Расположение компенсационной точки в каждом данном
водоеме меняется в широких пределах не только вследствие
сезонных изменений прозрачности, но в умеренных широтах и
вследствие больших сезонных различий интенсивности радиа-
ции. По определению Маршалла и Орра (1928), в воде шотланд-
ской бухты Лох Страйвен в летнее время компенсационный
пункт располагался на глубинах 20—30 м, а в марте—на 5 м.
Очевидно, что и в пределах одного сезона расположение компен-
сационной точки может существенно меняться в зависимости
от погоды, так как в пасмурные дни интенсивность радиации
много меньше, чем при ясном небе.

По-видимому, в некоторых случаях большое значение имеет
видовой состав планктона, хотя по этому вопросу трудно ска-
зать что-либо определенное, помимо ссылок на вероятное нали-
чие в составе планктона свето- и тенелюбивых видов водоро-
слей (Финденег, 1947) и на отдельные более или менее показа-
тельные примеры. Так, на оз. Белом в Косино в 1932 г. до глу-
бины 0,7—0,9 м фотосинтез шел с той же скоростью, что и на
поверхности, а в 1933 г., вопреки большей прозрачности, резко
снижался с глубиной. Это различие, видимо, было связано с
тем, что в 1932 г. в фитопланктоне доминировала Mycrocystis,
а в 1933 г. Anabaena (рис. 16 и 17).

Гораздо больше можно получить, рассмотрев, как глубина
расположения компенсационной точки зависит от соотношения
Ф/Д, которое представляет собой один из важных показа- 4
телей обмена планктона, взятого в целом. Для наших целей
нужно знать, каких значений отношение Ф/Д достигает в при-
родных условиях, где в величину Д входит не только дыхание
водорослей, но также дыхание бактерий и зоопланктона.

Прежде всего напомним, что в некоторых водоемах даже
в поверхностных водах Ф/Д меньше единицы, что указывает на
преобладание деструкции или на отрицательный биотический
баланс водной массы. При высокопродуктивном планктоне вы-
сокие абсолютные величины фотосинтеза, как правило, сопро-
вождаются высокими значениями отношения Ф/Д.

В озерах с высокопродуктивным планктоном наибольшие .
значения Ф/Д для отдельных наблюдений достигают 5 '. На '
оз. Белом в Косино в 1932 г. наивысшая величина Ф/Д была
равна 4,1, в 1933 г. — 4,7, на оз. Черном в 1937 г. — 4,9, на
оз. Шитово — 3,3. Однако, взяв средние для всего вегетационно-
го сезона, получим меньшие величины отношения Ф/Д в поверх-
ностных водах этих же озер — соответственно 2,6, 3,1, 2,9, 2,2.
К аналогичным величинам приходим и по наблюдениям на
прудах. И здесь наиболее высокие значения Ф/Д характери-
зуют высокопродуктивный планктон. Однако, как можно видеть
из таблицы 45, только для планктона пруда Н. Темной при вы-
соком фотосинтезе Ф/Д было равно 4, остальные пруды дали
более низкие значения этого отношения. Данные других авто-
ров также показывают, что для планктона прудов максималь-
ные величины Ф/Д не превосходят найденных для озер. Так,
для Артемьевского пруда рыбхоза «Ропша» Ф/Д было не выше
2,2 (Баранов, 1948), для наиболее продуктивного пруда из ис-
следованных С. С. Баславской и другими (1953) Ф/Д не пре-
вышало 4.

Следовательно, даже при наиболее благоприятных для фо-
тосинтеза условиях отношение Ф/Д для планктона не превыша-
ет 5, а в большинстве случаев бывает значительно ниже. По этим
данным можно ориентироваться, при какой интенсивности све-
та будет достигаться компенсационная точка для планктона в
целом. Очевидно, что при равномерном распределении планк-
тона компенсационная точка достигается на той глубине, где
фотосинтез составляет такую долю от максимального, которая
равна Д/Ф, т. е. обратной величине отношения Ф/Д. Например,
когда Ф/Д=3, компенсационная точка расположится t на глу-
бине, где фотосинтез снижен до */з от максимального. По кри-
вой рис. 59 устанавливаем, что этого можно ждать примерно
при 0,8  104 эрг/см1 2 • сек, или 0,0114 кал/см2 • мин видимой ра-
диации, что составляет около 1,4% от практически максимальной
величины видимой радиации (0,8 кал/см2 • мин). При Ф/Д=5 со-
ответственно получаем 0,0057 кал/см2 • мин и 0,7% • Несмотря на

1 В некоторых, по-видимому, редких случаях отношение Ф/Д может

быть и выше 5. По данным для загрязненного участка р. Москвы полу-
чаем отношение Ф/Д до 8 (Драчев и Сосунова, 1953).
то что сделанный расчет не претендует на точность, получен-
ные величины компенсационной интенсивности света оказались
близкими к известным из физиологии растений. Считают, что
физиологическая компенсационная точка достигается при
0,004—0,015 кал/см2 • мин фотосинтетически активной радиации
(Ничипорович, 1955). Обобщив литературные данные разных
авторов, Стриклэнд (1958) пришел к заключению, что компен-
сационная точка для планктона располагается при 0,002—
0,005 кал/см2 • мин средней радиации за сутки. При продолжи-
тельности фотосинтеза 12 часов это соответствует 0,004—
0,010 кал/см2 • мин за время активного фотосинтеза.

Компенсационному пункту планктона в целом, определен-
ному с помощью суточной экспозиции склянок, должна соот-
ветствовать средняя интенсивность света, большая той, при ко-
торой достигается физиологический компенсационный пункт
•фитопланктона. Несмотря на это, приведенные выше величины
малы, т. е. того же порядка, как и получаемые при физиологи-
ческих исследованиях, и это, 'по-видимому, указывает на эф-
фективную утилизацию слабого света планктонными водоро-
слями.

В этом отношении интересны данные Пирсалла (1946). На
разные глубины в оз. Уиндермир устанавливались стекла обра^
•станий и было найдено, что водоросли перифитона распростра-
няются на большие глубины, чем высшая водная раститель-
ность. Слабый рост перифитонных водорослей наблюдался на
глубине 11 м, куда достигало всего 0,9% света. Интересно так-
же, что на глубине 3 м, где свет составлял 25,1% от дневного,
рост водорослей был уЖе замедлен на 37% -по отношению к рос-
ту на глубине 1 м при 57,5% света.

Даже по отношению к данному видовому составу планктона
компенсационную точку нельзя охарактеризовать строго опре-
деленной интенсивностью света, так как соотношение Ф/Д не
остается постоянным при разных условиях. При неизменных
световых условиях интенсивность фотосинтеза планктонных во-
дорослей может сдвигаться в зависимости от условий мине-
рального питания. Гордер (1932) методом склянок на-
шел, что компенсационный пункт для планктона в обогащенной
биогенными элементами воде располагался глубже, чем в не-
обогащенной. Видимо, в некоторых случаях может иметь зна-
чение и адаптация к световым условиям на разных глубинах.
Рутнер (1926) установил, что положение компенсационной точ-
ки фотосинтеза элодеи зависит от того, с какой глубины берут-
ся подопытные растения. Также и температурные условия
могут оказать косвенное влияние на расположение компенсаци-
онного пункта. При слабом свете фотосинтез в отличие от
дыхания мало зависит от температуры. Поэтому при низкой
температуре, когда дыхание снижено, компенсационная точка
должна приходиться на меньшие интенсивности света.
Когда в поверхностных водах Ф/Д<1, вообще нет основа-
ний- говорить о трофогенном слое, понимаемом по отношению
к планктону в целом. В этом смысле в таких водоемах с отрица-
тельным биотическим балансом водной массы вся толща воды
представляет собой трофолитический слой. Однако и в водо-
емах с отрицательным биотическим балансом водной массы, по-
добных оз. Глубокому, до некоторой глубины возможен прирост
биомассы водорослей. Следовательно, в более узком смысле
применительно только к фитопланктону можно говорить о тро-
фогенном слое, распространение которого в глубину определя-
ется при таком понимании этого термина по положению компен-
сационной точки фитопланктона, а не планктона в целом. К со-
жалению, в настоящее время нет прямых методов определения,
положения компенсационной точки для фитопланктона, а не
планктона в целом.

(Неоднократно делались попытки связать глубину располо-
жения компенсационного пункта с прозрачностью воды, опреде-
ленной по белому диску. Так, Ибшимура (1939), обсуждая ма-
териалы, полученные на 208 японских озерах, специально оста-
навливается на глубине расположения компенсационной точки
в японских и балтийских озерах. Замечая, что положение ком-
пенсационной точки можно определить «по Винбергу», очевид-
но, методом склянок, Иошимура определяет ее расположение
иным способом. Графики в работе Иошимура, построенные по
типу корреляционной решетки, показывают тесную прямолиней-
ную зависимость между прозрачностью по Секки и глубиной
расположения металимниального максимума кислорода. По
наклону линии регрессии Иошимура заключает, что компенса-
ционный пункт располагается на глубине, равной прозрачности
по диску Секки, умноженной на 1,2. В более ранних работах
(1932, 1935) тот же автор считал, что металимниальный макси-
мум кислорода располагается на глубине, равной 1,5 величины
прозрачности по Секки. По его определениям этой глубины до-
стигает 5% света.

Согласно Иошимура, в озерах со значительной прозрач-
ностью и высоким расположением температурного скачка, тро-
фогенный слой распространяется на большую глубину, чем эпи-
лимнион. Обратное характерно для озер с мощным эпилимнио-
ном и меньшей прозрачностью. В общем, наблюдения методом
склянок подтверждают такое заключение.

В наших работах (Винберг, 1934 и др.) было высказано мне-
ние, что в оз. Белом в Косино, как, по-видимому, и во многих
других озерах с продуктивным планктоном, компенсационная
точка располагается на глубинах, близких к удвоенной проз-
рачности по диску Секки. Интересно, что Хогетсу и Итимура
(1954) по результатам систематических наблюдений методом
склянок на оз. Сува также пришли к заключению, что компен-
сационный пункт располагается на глубине .удвоенной прозрач-
284
мости. По-видимому, такое положение довольно типично для
озер с низкой собственной цветностью воды. Однако это не мо-
жет служить общим правилом, так как в некоторых водоемах,
даже в поверхностных водах, фотосинтез идет с меньшей ско-
ростью, чем дыхание. Видимо, компенсационная точка прихо-
дится на глубины, близкие к удвоенной прозрачности по Секки
только в озерах с наиболее благоприятными условиями для> фо-
тосинтеза. По средним данным для ряда озер она должна рас-
полагаться на меньших глубинах, как это и нашел Иошимура.

( Известно, что измерения прозрачности воды диском Секки
I могут только очень приближенно отразить различия светопро-
I	ницаемости воды. Пуль и Аткинс (1929) показали, что глубина

[	видимости белого диска (s) и константа поглощения света (к)

( находятся друг с другом в обратно пропорциональной зависи-
( мости. По средним данным наблюдений в водах разной проз-
рачности они нашли, что

!	ks—1,7,

где к —константа поглощения света, определявшаяся Пулем
и Аткинсом по поглощению синего света, отнесенная к 1 м
воды; г. —глубина видимости белого диска в м.

В последнее время формула, предложенная Пулем и Аткин-
сом, была неоднократно использована. Так, она безоговорочно
; приводится в руководстве по экологии Кларка (1954). По его
j ' мнению, эта формула приложима как к наиболее прозрачным
| океанским водам и даже к дистиллированной воде, для которой
L к=0,039, так и к озерам с прозрачностью воды по Секки всего
1 м, где к=1,7. Эдмондсон (1956) также приводит формулу Пу-
ля и Аткинса, оговариваясь, однако, что для окрашенных гуму-
сом вод коэффициент пропорциональности должен получить
другое значение. Райли (1956) найденное Пулем и Аткинсом
соотношение кладет в основу своих построений, с помощью ко-
торых он стремится связать константу поглощения света в мор-
ских водах разной прозрачности с содержанием в них расти-
тельных пигментов и с некоторыми другими факторами. Впро-
чем, он указывает, что прямые определения поглощения света
(красного) морскими водами разной прозрачности приводят к
значительно большим величинам к, чем расчеты по этой фор-
муле.

Вряд ли правильно придавать формуле Пуля и Аткинса об-
щее значение. По результатам наиболее обширных и система-
тических исследований проникновения света в воду озер, вы-
полненных на озерах штата Висконсин (США), можно видеть,
что дело обстоит не так просто. Б. Д. Зайков (1955), использо-
вав данные этих исследований, построил график, показываю-
щий, в какой связи находится определенная по Секки прозрач-
>, ность воды разных озер с глубиной, на которой в соответствую-
щем озере энергия света составляет 0,2% от энергии света у
поверхности воды. По этим данным указанный процент света в
среднем достигается на глубине, вдвое превышающей прозрач-
ность по Секки. Нетрудно рассчитать, что при этом условии
ks=3,l. Это существенно отличается от формулы Пуля и Ат-
кинса, согласно которой 1 % света достигается на глубийе, пре-
вышающей прозрачность по Секки в 2,7 раза, если же k=3,1/s,
то 1% света будет на значительно меньшей глубине, всего в
1,45 раза превышающей прозрачность по Секки. По Пулю и Ат-
кинсу, до глубины, равной прозрачности по Секки, достигает
18,2 % света, а до глубины удвоенной прозрачности—3,3 %; если
же коэффициент пропорциональности равен 3,1, то на тех же
глубинах получим 4,5 и 0,2 % • Последние величины значительно-
ближе к тем, которые обычно принимаются многими авторами
для пресных вод.

В силу сказанного надо признать, что формула Пуля и
Аткинса не имеет того универсального характера, который
придается ей, например, Кларком (1954). Тем не менее для
практически неокрашенных вод обратная пропорциональность
между прозрачностью по Секки и величиной к открывает инте-
ресные возможности для анализа взаимозависимости между све-
товыми условиями в водоеме и развитием фитопланктона. По-
отношению к последнему вопросу интересны расчеты Бердайна
(1954), который рассмотрел зависимость величины к от содер-
жания в воде взвешенных веществ. Пренебрегая поглощением
Света водой и растворенными взвешенными веществами, для
неокрашенных вод он принимает к=Кс, где с—содержание
взвешенных веществ в мг/л, а К—некоторая константа, связан-
ная скис указанным соотношением. Бердайн приводит приме-
ры расчета величины К для нескольких водоемов, сильно раз-
личающихся по прозрачности воды и по содержанию взвешен-
ных веществ. Во всех случаях рассчитанные величины К ока-
зались довольно сходными; например, для водоема с наиболее
прозрачной водой (1% света на глубине 15 м) рассчитанные
значения К были в пределах 0,101—0,123, для водоема с очень
малой прозрачностью (1 % света на глубине 0,4 м) для К были
получены лишь немногим большие величины (0,148—0,188)..
Когда взвешенные вещества в основном представляют собой
планктон или фитопланктон, продемонстрированные Бердай-
ном соотношения могут показать, как развитие планктона отра-
жается на прозрачности.

Допустим, что К=0,15. Пренебрегая поглощением света во-
дой, найдем, какое количество сестона под 1 м2 поглотит 99%
света: О,ОПо=1ое -°-15 тс, с—содержание сестона в г/м3 сухого
веса, 0,15 m-.c=l'n 100=4,6, m • с?«г/м2. Таким образом, свет
ослабляется до 1 % от начального на глубине, над которой под
1 м2 содержится около 30 г сестона. Расположение границы ус-
ловной эвфотной зоны (1% света) определится содержанием
286
сестона. При содержании сестона 1 г/м3 границей эвфотной зо-
ны будет 30 м, при 10 г/м3—3 м и т. д.

Приняв, что содержание хлорофилла в сестоне составляет
2,5%, получим, что в эвфотной зоне не может быть более
(30 • 2,5) : 100=0,75 г/м2 хлорофилла. Иначе говоря, количест-
во хлорофилла под 1 м2, которое может быть эффективно ис-
. пользовано, не превышает 0,75 г/м2. Только при очень сильном
развитии фитопланктона в неокрашенных водах допустимо пре-
небрегать поглощением света водой, следовательно, в боль-
шинстве случаев, особенно в водоемах с окрашенной водой,
количества хлорофилла, приходящиеся на эвфотную зону, бу-
дут меньше 0,75 г/м2. Эти соображения, которые легко могут
быть уточнены при конкретных исследованиях, помогают по-
нять, почему лишь в исключительных случаях количество хло-
рофилла под 1 м2 превышает немногие десятые грамма.

Для продукционного процесса основное значение имеет не
глубина расположения компенсационной точки или мощность
трофогенного слоя сама по себе, а соотношение между глуби-
ной распространения фотосинтеза и мощностью перемешиваю-
щихся поверхностных слоев воды (эпилимнион в лимнологии).
Когда компенсационный пункт фитопланктона располагается
на глубине, меньшей глубины распространения перемешивания,
каждая клетка попеременно оказывается то в достаточно осве-
щенных слоях воды, то в условиях затенения. Если, например,
компенсационный пункт для фитопланктона располагается на
глубине, вдвое меньшей мощности эпилимниона, каждая клет-
ка половину светлого времени дня проводит в условиях недо-
статочного освещения. Когда такое же количество фитопланк-
тона при той же прозрачности воды благодаря более высокому
расположению температурного скачка или малой глубине во-
доема распределено в меныпем слое воды, то при прочих рав-
ных условиях соответственно увеличиваются возможности фо-
тосинтеза, а следовательно, относительная величина чистой
продукции и скорость прироста фитопланктона.

Зависимость развития фитопланктона от условий переме-
шивания, вернее от их соотношения с проникновением света в
воду, со времени известных работ Натансона (1906) много раз
подчеркивалась морскими гидробиологами. На эту сторону во-
проса меньше внимания было обращено в лимнологии, где гос-
подствовали умозрительно сконструированные представления
о «трофогенной и трофолитической зонах озера». Между тем.
данные последнего времени, например результаты исследо-
ваншГЮГЙ^ Сорокина “'(стр. 175) на Рыбинском водохранили-
ще, показали, что и для понимания условий, определяющих раз-
витие пресноводного”планктона, необходимо знать глубину про-
никновения света, обеспечивающего световое' насыщение фито-
планктона, и условия перемешивания воды, от которого зави-
"'сит вертикальное распределение фитопланктона. В этом
•г»!»’’

направлении открывается заманчивая область исследований ко-
личественных зависимостей между величиной первичной про-
дукции и такими важными особенностями водоемов, как све-
топроницаемость воды, характер перемешивания водных масс,
снабжение биогенными элементами, что имеет основное значе-
ние для создания теории продуктивности водоемов.

ЗНАЧЕНИЕ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО
ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВОД И ТРОФИЧЕСКОЙ
КЛАССИФИКАЦИИ ВОДОЕМОВ

Многие материалы и соображения, изложенные в предыду-
щих главах, заставляют признать, что величины первичной про-
дукции и рыбопродуктивность водоемов находятся в законо-
мерной зависимости. В частности, это ярко проявляется при
удобрении рыбоводных прудов. Поэтому не подлежит сомне-
нию, что количественное изучение первичной продукции имеет
первостепенное значение для понимания основ биологической
и промысловой продуктивности водоемов. Но и помимо этой
важнейшей проблемы, представления о первичной продукции и
методы ее изучения находят широкое применение также и при
решении других практических и теоретических вопросов, свя-
занных с использованием природных вод.

Во многих случаях фотосинтез фитопланктона и прикреп-
ленных водных растений играет решающую роль при самоочи-
щении загрязненных вод, так как служит мощным источни-
ком аэрации воды. Тем не менее до последних лет только от-
дельные авторы (Кронгейм, 1904; Строганов, 1914) указывали
на зависимость самоочищения воды открытых водоемов от
развития фитопланктона. В последние годы положение корен-
ным образом изменилось. Теперь широко признано, что фото-
синтетическая реаэрация служит важным фактором самоочи--
щения загрязненных вод. Например, Нусбаум и Миллер
(1952), применив метод склянок, рассчитали, что в гавани
г. Сан-Диего (4500 га) фотосинтетическое выделение кислорода
составляет 1,8, а атмосферная аэрация—всего 1,3 г О2/м2 • сут-
ки. С. М. Драчев и И. Н. Сосунова (1953) показали, что в за-
грязненных участках р. Москвы интенсивно идет фотосинтез
планктона (до 11,9 мг О2/л • сутки), и пришли к очень ответст-
венному выводу, что «значительная продукция биогенного кис-
лорода при синтезе органического вещества делает совершен-
но неприемлемыми имеющиеся формулы расчета кислородного
режима реки». Еще раньше М. А. Сибиряков (1943, 1951) убе-
дительно продемонстрировал, что фотосинтетической аэрацией
нельзя пренебрегать при изучении кислородного баланса за-
грязненных вод (см. также Аббот; Стоун, Аббот, 1948—1952).

Уже по этим примерам можно видеть, что при санитарно-
гигиенических исследованиях вод широкое применение должны
получить методы, позволяющие измерять величину первичной
288
продукции (метод склянок, расчеты по суточному ходу кисло-
рода и углекислоты и др.)- По-видимому, для этих целей могут
быть с пользой применены и определения содержания хлоро-
филла в планктоне. К последнему выводу приводят некоторые
наши наблюдения на загрязненных участках.р. Свислочи и на
«окислительных прудах», заполненных городской сточной
жидкостью. На рис. 65 показаны результаты измерений содер-
жания хлорофилла в планктоне р. Свислочи выше г. Минска,

в пункте максимального
загрязнения и в предпло-
тинной части расположен-
ного ниже города водо-
хранилища. В год наблю-
дений (1952) в первых
двух пунктах на протяже-
нии всего летнего сезона
содержание хлорофилла в
планктоне держалось на
низком уровне. Большее
содержание хлорофилла
в пункте максимального
загрязнения достигалось
за счет тихопланктических
форм (нити осциллято-
рий). В предплотинной ча-

Рис. 65. Содержание хлорофилла в планк-
тоне р. Свислочи в 1952 г.:	1—выше

г. Минска; 2—пункт максимального загряз-
нения; 3—предплотинная часть водохра-
нилища ниже г. Минска (Сивко, 1959).

сти водохранилища, в ко-

тором интенсивно шло самоочищение, содержание хлорофилла
было значительно выше—в среднем 89,7цг/л.

Еще более поучительную картину дали наблюдения 1956 г.,
которые велись на значительно большем отрезке р. Свислочи
общим протяжением около 200 км (рис. 66). Два первых пунк-
та наблюдений относятся к незагрязненному участку реки вы-
ше города, пункт 3 приходится на наиболее загрязненный уча-

сток с минимальным содержанием кислорода в воде, пункт
4—предплотинная часть заводского водохранилища. Послед-
ний пункт (8), около 190 км от г. Минска, относится к нижней
части крупного Осиповичского водохранилища, заполняемого

водами, в которых процесс самоочищения может считаться
законченным. Очень характерные изменения в содержании хло-
рофилла отчетливо прослеживаются по рисунку при сопостав-
лении с кривыми содержания кислорода и ВПК-

Здесь мы не можем обсуждать весь комплекс вопросов, свя-
занных со значением фотосинтетической аэрации воды при са-
моочищении загрязненных вод. Приведем только заключение
Т. Н. Сивко с соавторами (1959), которые считают, что «в усло-
виях зарегулированного стока количественное определение хло-
рофилла планктона может служить важным показателем хода
самоочищения реки. Поэтому определения содержания хлоро-

19.	Г. Г. Винберг

289
филла должны войти в практику санитарно-гидрохимических
анализов».

Зеленые фотосинтезирующие организмы оказываются в ро-
ли важнейшего фактора самоочищения при очистке сточной
жидкости в уже упоминавшихся (стр. 120, 230, 256) окисли-
тельных или биологических прудах, которые иногда именуются
зарубежными авторами «лагунами». В самые последние годы
этот простой дешевый и при определенных условиях эффектив-

Рис. 66. Содержание хлорофилла в планктоне,
БПК и содержание кислорода в загрязненном
участке р. Свислочи по данным Т. Н. Сивко,
А. И. Реут и А. Г. Кокиной (1959): I—содержа-
ние хлорофилла в воде; 2- БПК; 3—содержание
кислорода в воде.

ный способ очистки получает широкое распространение (Кол-
дуэлл, 1946; Пирс и др., 1948; Паркер, Джонс, Тейлор, 1950;
Этингер, 1958). Вскоре после заполнения прудов разви-
вается огромное количество зеленых планктонных водорослей
(Винберг, Сивко, 1952, 1956; Винберг, 1955). В это время на-
блюдается огромная скорость  снижения ВПК (40—
50 г О2/м2 • сутки), которая значительно больше максимально
возможной в условиях пруда величины атмосферной аэрации
и может быть обеспечена только за счет фотосинтеза.

Содержание хлорофилла в планктоне прудов в летнее время
за 5 :-7 суток достигает нескольких мг/л. Чаще всего оно оста-
ется в пределах 1,5—2,5 мг/л, но в отдельных случаях возрас-
тает до 6,5 мг/л (6500[1г/л!), что при глубине прудов 0,5 м со-
ставляет 0,75—1,25 и до 3,25 г/м2. Это очень высокие значения,
впрочем, того же порядка, что и для некоторых из наиболее
продуктивных озер, прибрежных участков морей и наземных
растительных сообществ. Весьма интересно, что очень близкие
цифры приводятся для окислительных прудов, расположенных
w;

в южных и центральных штатах США (Таун, 1957) и. в Кали-
форнии (Осуолд и др., 1953, 1955, 1957).

При огромном содержании хлорофилла в воде окислитель-
ных прудов создается возможность исключительно высокой
интенсивности фотосинтеза, которая, однако, при малой прозрач-
ности воды ограничена поверхностным слоем в 10—20 см. Бла-
годаря этому оптимальные условия утилизации энергии сол-
нечной радиации и максимальный очистной эффект достигают-
ся при небольшой глубине прудов порядка 30 см. Самоочище-
ние сточной жидкости в прудах в зависимости от их глубины,
освещения и других условий более детально обсуждается в
специальной работе (Винберг, Остапеня, Сивко, 1957). Здесь
ограничимся указанием, что пруды могут служить не только
для очистки, но и для утилизации сточной жидкости. Уже в
ближайшее время можно использовать выращенные на сточ-
ной жидкости планктонные водоросли для повышения продук-
тивности рыбоводных прудов. Наконец, благодаря тому, что
планктон аккумулирует растворенные в воде вещества, окис-
лительные пруды могут быть одним из путей решения трудно-
го вопроса о способах освобождения сточных вод от радиоак-
тивного загрязнения.

Первичной продукции в последнее время придается очень
большое и даже решающее значение для разработки основ
естественной типологии озер и других внутренних водоемов, ко-
торая в свою очередь необходима для рациональной рыбохо-
зяйственной классификации озер и водохранилищ (Баранов,
1958; Тюрин, 1958). Понятия «олиготрофное и эвтрофное озе-
ро» прочно вошли в обиход лимнологии, как и связанные с ни-
ми представления о характерном для обоих типов распределе-
нии кислорода, количестве фитопланктона, составе преобладаю-
щих форм донной фауны и пр. Однако развитие и детализа-
ция системы типов озер встречается с многими трудностями.
Много раз .указывалось, что олиготрофный и эвтрофный типы
озер представляют собой обобщенную характеристику крайних
членов некоторого непрерывного ряда природных объектов.
Укрепилось мнение, что в основе различий между озерами
лежит количественная градация некоторой основной особенно-
сти их, сложившееся представление о которой передается тер-
мином «трофия», или «трофность», водоемов.

Несмотря на привычность и широкое распространение это-
го термина, содержание соответствующего понятия отличается
большой неопределенностью. Можно только сказать, что тро-
фию (Trophie-grad, trophic deqree) озера связывают с боль-
шим или меньшим развитием в нем жизни. Это сразу прибли-
жает трофию к биологической продуктивности водоемов и со-
здает возможность смешения этих терминов и понятий, что не
раз отмечалось в литературе (Финденег, 1955). Хотя сущность
понятия трофии предполагает возможность количественных
w

различий, до сих пор неясно, какой из возможных показателей
может служить для количественного выражения трофии озера.

В качестве главного критерия трофии служили как разви-
тие фитопланктона, так и условия, определяющие это развитие.
Рассмотрев этот вопрос, Финденег высказал мнение, что поня-
тие трофии относится только к тем особенностям воды, кото-
рые служат материальной основой питания населяющих ее ор-
ганизмов. По его мнению, необходимо строго отличать трофию,
которая представляет собой состояние, от продукции. При умо-
зрительно-спекулятивном рассмотрении вопроса к этому дей-
ствительно есть некоторые логические основания. Однако вряд
ли возможно найти практически пригодный способ, позволяю-
щий дать количественное выражение сложной совокупности
условий, которая определяет развитие фитопланктона, завися-
щее не только от абиотических, но и от биотических факторов.

Использовались по меньшей мере четыре разных подхода
для выделения трофических типов озер: по биогенным элемен-
там, по характеру вертикального распределения кислорода в
периоды стагнации, по индикаторным организмам бентоса и
планктона и по количественному развитию, вернее по продук-
ции фитопланктона. Для идеальных озер разных типов, поло-
женных в основу умозрительных построений и спекуляций
идеалистического «учения о типах озер» Тинемана и его после-
дователей (Васмунд, 1934; Мауха, 1942 и др.), все эти крите-
рии должны совпадать. По мере накопления новых сведений и
освобождения от гипноза умозрительно сконструированных иде-
альных типов становилось все яснее, что характерные особен-
ности озер не столь тесно связаны между собой, как это
требуется схемой. Следовательно, неизбежен выбор главного
критерия и признание того, что в разных случаях термин
«трофия», постоянно используемый в названиях типов озер,
имел разное содержание.

Понятие трофии было полезным в период создания наибо-
лее общих и первоначальных представлений о типах озер, ко-'
торые в то время были в значительной мере умозрительными.
В настоящее время, когда в лимнологии все большее значение
приобретает конкретный анализ круговорота веществ и других
основных особенностей озер, вполне возможно, не прибегая к
понятию трофии, с помощью специальных исследований вы-
яснить, в чем заключаются существенные отличия озер разных
типов. Именно на этом пути достигнуты наиболее значитель-
ные успехи лимнологических исследований последнего време-
ни, конкретные пути которых оказались в значительной мере
независимыми от теоретических положений и догм «учения, о
типах озер». Нам представляется, что это не случайно. Хотя
основатель и энергичный пропагандист «учения о типах озер»
Тинеман вполне правильно считал, что озера разных типов от-
личаются по характеру круговорота веществ, он не пошел даль-
292
ше декларации этого положения и не способствовал развитию
исследований круговорота веществ в озерах, создав в значи-
тельной мере умозрительным путем систему представлений об
идеальных образах (Idealbil'd) качественно отличающихся
между собой озер. Господство представлений об идеальных
типах озер привело к тому, что для озер, явно не укладываю-
щихся в схему, стали предлагаться такие по меньшей мере
странные термины, как «миксотрофные озера» (Ернефельт,
1925). Какие же были реальные основания относить соответ-
ствующие водоемы к миксотрофным, что было в них «смешан-
ным»? Это означает только, что при приложении к практике
исследований смешались умозрительно сконструированные
представления о гармонических процессах «обмена веществ»
в идеальных озерах «чистых типов». Констатация такого не-
соответствия должна была бы побудить внести коррективы в
систему основных представлений и стимулировать исследова-
ния особенностей круговорота веществ в озерах. Многие лимно-
логи пошли по этому пути, но традиции спекулятивной лимно-
логии оказались довольно сильными среди гидробиологов
фаунистического направления, которые взамен трудного -обоб-
щения и развития имеющихся конкретных материалов по био-
логическому круговороту веществ в водоемах охотно шли по
легкому пути рассуждений, оперирующих с символическими
понятиями и аналогиями, вплоть до уподобления «кривой кру-
говорота веществ» спирали, двойной спирали, конхоиде и т. п.

Нам представляется, что в настоящее время есть все осно-
вания и возможности вместо подобных отвлеченных спекуля-
тивных построений решительно перейти к конкретному изуче-
нию количественными методами биотического круговорота ве-
ществ в водоеме, что будет отвечать насущным потребностям
практики и даст надежную основу для теоретических представ-
лений о типологии водоемов.

Интересные возможности для выявления количественных
закономерностей биотического круговорота открываются при
изучении кислородного режима озер. Как известно, уже харак-
тер кривой вертикального распределения кислорода принадле-
жит к наиболее важным признакам их. Тем не менее этот, как
и другие индикаторы статического характера, по многим, при-
чинам, которые не раз освещались в лимнологической литера-
туре (Рутнер, 1931, 1952; Финденег, 1933, 1935; Оберг и Роде,
1942; Эльстер, 1955), сам по себе недостаточен для отнесения
озера к тому или иному типу. Все же наблюдения за кисло-
родным режимом при известных условиях дают возможность
получить количественные данные, до известной степени пере-
дающие общие итоги жизнедеятельности населения озера за
некоторый период времени. Еще в 1895 г. один из пионеров
изучения газового режима озер — Хоппе-Зейлер хорошо по-
нимал, что Дефицит кислорода может рассматриваться «в ка-
?«F '

честве меры деятельности обитающих в воде организмов» (ци-
тировано по Оле, 1952).

Из многих использованных разными авторами характери-
стик кислородного режима водоемов особенно ценным оказа-
лось предложение Стрёма (1931) относить дефицит кислорода
в гиполимнионе к единице поверхности его. Полученная таким
путем величина, согласно Стрёму, должна быть пропорцио-
нальна продуктивности озера. Эти представления были разви-
ты Хатчинсоном (1938, 1941) и лимнологами его школы (Ди-
ви, 1940; Райли, 1939).

‘Хатчинсон (1938), рассчитав гиполимниальный дефицит
кислорода для ряда озер, обращает внимание на то, что отно-
сительно мелководное оз. Мендота (средн, глуб. 12,14 м) и
значительно более глубокое оз. Грин (средн, глуб. 33,1 м) рез-
ко отличаются по соотношениям объемов эпи- и гиполимниона,
равным соответственно 0,024 и 2,94. Согласно этому критерию
и составу бентических животных, эти хорошо изученные озера
рассматриваются в качестве типичных примеров эвтрофного и
олиготрофного озер. В то же время озера Мендота и Грин
имеют практически одинаковую величину гиполимниального
дефицита кислорода. Скорость развития дефицита кислорода
даже выше в оз. Грин, чем в оз. Мендота, соответственно 0,138
и 0,109 мг О2/см2 • сутки. Отсюда Хатчинсон заключает, что
оз. Грин может быть отнесено только к вторично- или морфо-
метрически-олиготрофным озерам, первичная продукция кото-
рых не ниже, чем у более мелководных, а потому и имеющих
эвтрофный облик озер того же района.

Таким образом, по кривой вертикального распределения
кислорода, характеризующей экологические условия, оз. Грин
должно быть отнесено к олиготрофному типу, в то время как
по скорости развития гиполимниального дефицита кислорода,
связанной с величиной первичной продукции планктона, оно
сближается с эвтрофными озерами. Этот пример иллюстрирует
два принципиально различных подхода к классификации озер.
В первом из них, ведущем свое начало от Тинемана, основное
внимание уделяется общему облику озера и господствующим
в нем экологическим условиям, определяющим, в частности,
состав донного населения; во втором, истоки которого можно
видеть в «региональной лимнологии» Наумана, — различиям
биотического круговорота и первичной продуктивности озер.
Для первого экологического понимания типа озера существен-
ные, указания для отнесения его к тому или иному типу дает,
кривая вертикального распределения кислорода и видовой со-
став бентоса. Для второго биогидрологического направления
эти признаки оказываются недостаточными или даже несуще-
ственными, и основное значение приобретают принципиально
иные показатели, отражающие не господствующие в озере
условия, а идущие в нем процессы. К числу таких показателей
принадлежит гиполимниальный дефицит кислорода, количест-
венно характеризующий биотический круговорот озера в вели-
чинах, связанных с общим объемом деструкции.

Райли (1939)' и Диви (1940), исследовавшие озера штата
Коннектикут, показали, что приложение разработанных Стрё-
мой и Хатчинсоном представлений о гиполимниальном дефи-
ците кислорода в практике лимнологических исследований
встречает ряд затруднений и ограничений. В частности, для
относительно мелководных озер не всегда наблюдается отме-
ченный Хатчинсоном параллелизм между величинами гиполим-
ниального дефицита и биомассой планктона. Тем не менее Ди-
ви отмечает, что полученные им значения скорости развития
гиполимниального дефицита в общем хорошо укладываются в
границы, указанные Хатчинсоном для мезотрофных водоемов.

На основании обработки литературных данных по кисло-
родному режиму озер разного характера Хатчинсон (1938,
1957) считает, что в олиготрофных районах гиполимниальный
дефицит кислорода в озерах не превышает 0,17 г О2/м2 • сутки.
Эвтрофными он считает озера с дефицитом выше 0,33 г
О2/м2 • сутки. Мортимер (1941) на основе данных, независимо
полученных на английских озерах, предлагает несколько иные
границы, а-именно 0,25 и 0,55 г О2/м2 • сутки, что, по мнению
Хатчинсона (1957), может быть более удачным. Наибольшие из
приводимых Хатчинсоном величин для эвтрофных озер близки
к 1 г О2/м2 • сутки.

Сравнение этих данных с приведенными выше величинами
первичной продукции показывает, что гиполимниальный дефи-
цит, как и следовало ожидать, соответствует только некоторой
части валовой первичной продукции планктона.

Попытки применить при исследованиях отдельных озер по-
нятие гиполимниального дефицита кислорода встречают мно-
гие существенные ограничения, специально рассмотренные
Эльстером (1955). Гиполимниальный дефицит может быть рас-
считан только для достаточно глубоких гетеротермных водо-
емов с регулярной весенней циркуляцией воды. Но и в этих слу-
чаях он все же остается только условным и косвенным показа-
телем объема деструкции, которому, как справедливо замечает
Эльстер (1958), надо предпочесть прямые измерения первич-
ной продукции.

Величина первичной продукции среди всех возможных ко-
личественных показателей развития жизни в водоемах зани-
мает особое место. Именно через первичную продукцию реали-
зуются те возможности развития жизни, которые имеются при
совокупности всех наличных в данном водоеме факторов и
условий. Поэтому не удивительно, что в последнее время . все
чаще предлагается за основу классификации озер брать вели-
чину первичной продукции.

Можно проследить весьма характерную эволюцию взглядов
по этому вопросу за последние годы. В широко известной ра-
боте Оберг и Роде (1942), опираясь на результаты своих фун-
даментальных исследований ряда шведских озер, считают, что
«трофия озера обозначает интенсивность и род снабжения его
органическими веществами». «Снабжение органическими веще-
ствами» может идти либо автохтонно путем фотосинтетическо-
го построения их в водоеме, либо аллохтонно при поступлении
в водоем органических веществ извне. Поэтому Оберг и Роде,
воспользовавшись терминами, предложенными в 1927 г. Бердж
и Джеди, предлагают различать «автотрофию» и «аллотро-
фию» и соответственно эвавтотрофию или олигоавтстрофию..
Весьма важно, что тут же они замечают, что эти выражения
обозначают не столько резко разграниченные типы, сколько
конечные точки шкалы.

Как указывают Оберг и Роде, предложенное ими подразде-,
ление не является совершенно новым. Науман (1921), исходя
из автотрофии, в пределах каждого из основных типов разли-
чал орто- и параэвтрофные фации. Тинеман (1921, 1925) «свет-
лые» и «коричневые» воды положил даже в основу своей клас-
сификации озер. В известной мере новым в представлениях
Оберга и Роде является то, что они имеют в виду не столько
разные типы озер, сколько два разных источника и две систе-
мы обмена веществ (Stoffwechsel’), которые могут сосущество-
вать в каждом отдельном водоеме, приобретая в разных озерах
различное относительное значение.

Аллотрофия может быть как сапротрофного, так и дистроф-
ного (по терминологии авторов тирфотрофного) характера и
приобретать в разных озерах разное относительное значение.
В качестве второго принципа подразделения озер Оберг и Ро-
де предлагают использовать условия циркуляции. Примени-
тельно к исследованным ими озерам они различают эпи-
лимнические озера, метастабильно расслоенные, стабильно рас-
слоенные, весенне-меромиктические озера. Несмотря на то что
условия циркуляции сильно влияют на интенсивность кругово-
рота веществ в озерах, этот принцип не может быть главным,
когда речь идет о группировке озер, по тем в значительной ме-
ре биологически обусловленным особенностям их, которые ас-
социируются с понятием трофии. Условия циркуляции, завися- >
щие от морфометрических особенностей озер, в первую очередь
оказывают влияние не на исходную величину первичной про-
дукции, а на направление и степень утилизации ее (Винберг,
1936; Росон, 1939; Мортимер, 1941).

Предложение Оберга и Роде различать авто- и аллотрофию
имеет серьезные основания, но и в нем сказывается традиция
умозрительных построений. Например, остается неясным, как в
практике лимнологических исследований можно определить, в
каком количественном соотношении между собой в данном озере
находятся автотрофные и аллотрофные системы снабжения
органическими веществами. И с теоретической стороны система
Оберга и Роде встречает возражения, так как две предложен-
ные шкалы относятся к процессам разного уровня. Автотро-
фия—активная функция озера, аллотрофия—только пассивное
поступление в водоем органического вещества независимо от
дальнейшей судьбы его. Рассматривая этот вопрос, Эльстер
(1955, 1958) подчеркивает, что в основу подразделения озер
должен быть положен единый принцип, имеющий общее значе-
ние и пригодный для разных районов, условий и пр. Согласно
Эльстеру, поиски такого «общего знаменателя» для количест-
венного аспекта вопроса «привели к интенсивности первичного
продуцирования органического вещества, отнесенного к пер-
вичному продукту этого первичного продуцирования» (1955).
Эта формулировка ценна тем, что ей соответствует вполне
, определенный количественный показатель, числовое значение
которого для каждого отдельного водоема может быть получе-
но путем наблюдений.

Согласно Эльстеру, система озер должна иметь одну глав-
ную ось. Расположение каждого отдельного водоема по отно-
шению к этой оси определяется величиной его первичной про-
дукции. С этой точки зрения первичная продукция является
исходной величиной независимо от того, выражает ли она со-
бой авто- или аллохтонную систему процессов. Режим биоген-
ных элементов, загруженность водоема гуминовыми вещества-
ми и многие другие моменты с этой точки зрения оказываются
среди факторов, влияющих на первичную продукцию. Естест-
венно, что все эти особенности озер должны также приниматься
во внимание и служить для дальнейшего подразделения их.
Эльстер считает, что озера должны группироваться вокруг глав-
ной оси в разных направлениях в зависимости от содержания
гуминовых веществ или биогенных элементов, прозрачности
или других свойств, которые могут быть привлечены для их
классификации.

; Критически рассмотрев значение для классификации водо-
! емов гиполимниального дефицита кислорода, скорости осадко-
образования в озерах и некоторых других используемых в типо-
, логии озер методов и показав, что ни один из них не может слу-
' жить главным принципом лимнологической классификации озер
на трофической основе, Эльстер пришел к выводу, что «нужны
' прямые измерения ассимиляции (имеется ввиду фотосинтети-
j ческая ассимиляция углекислоты.—Г. В.). Зная для достаточно
( большого числа озер разного характера их точное положение,
с вернее положение занимаемых ими участков на трофической
’ шкале, другие точки зрения первоначально1 было бы возможно

сочетать с этой шкалой статистическим путем. В таком слу-
чае система типов озер сохранила бы свои качественные при-
знаки, и заслужившие признание «классические» типы озер,
вероятно, оказались бы центрами определенных пределов ва-
риаций, о размахе которых мы имеем в настоящее время неточ-
ные и во многих отношениях требующие пересмотра представ-
ления» (Эльстер, 1955).

Эта же точка зрения легла в основу программного доклада
Эльстера об основах типологии озер, прочтенного им на XIII
конгрессе Международного объединения лимнологов в авгу-
сте 1956 г. в г. Хельсинки. Основные положения Эльстера не
встретили возражений. Больше того, можно считать, что эта
точка зрения главенствовала на конгрессе. В докладе Оле
(1958) было предложено располагать озера по степени троф-
ности независимо от содержания в воде биогенных элементов
и от биомассы планктона, руководствуясь «биоактивностью»
планктона, т. е. величинами первичной продукции и деструкции
планктона, выраженными в калориях или в единицах органи-
ческого углерода и измеренными с помощью метода склянок.
Наконец, на том же конгрессе в докладе Роде (1958) были
изложены результаты систематических наблюдений за интен-
сивностью фотосинтеза планктона двух высокопродуктивных и
семи низкопродуктивных шведских озер, полученные с помо-
щью радиоуглеродной модификации метода склянок. Роде счи-
тает, что большая неопределенность, характерная для приме-
нения термина «трофия», зависит главным образом от того, что
система озер не имеет единой количественно измеримой осно-
вы. Невозможно разработать такую основу, пока в качестве
критериев трофических типов озер привлекаются как условия
продуцирования, так и сама продукция. «Поскольку только
первичная продукция может быть пригодна в качестве практи-
чески полезной и теоретически правильной единой количествен-
ной основы трофической системы, следует отказаться от всех
«...трофных» типов озер, за исключением олиготрофного и эв-
трофного, и для измерения степени олиготрофности или эвтроф-
ности пользоваться только скоростью первичного продуцирова-
ния (rate of primary production). Другие характеристики озер,
как их физические и химические условия, морфометрия, вто-
ричная продукция, а также качественные особенности, могут с
удобством сравниваться и устанавливаться при отложении со-
ответствующих признаков отдельных озер против трофической
оси, взятой в качестве абсциссы».

Эта цитата из тезисов доклада Роде показывает, насколько
близка его точка зрения с представлениями Эльстера и Оле.
Такое совпадение взглядов ведущих лимнологов не может быть
оставлено без внимания. При всех возможных различиях и от-
тенках высказанных мнений не подлежит сомнению, что на на-
стоящей стадии развития представлений о естественных осно-
вах классификации озер особенно большое значение придается
первичной продукции. В сущности первичной продукции отво-
дится столь видное место, что с этой точки зрения понятие тро-
фии становится вовсе не нужным, так как оно фактически за-
мещается величиной первичной продукции.

Представления об одной главной оси, строго говоря, связа-
ны-с полным отказом от учения о «типах озер». Различия между
озерами рассматриваются в первую очередь с чисто количест-
венной стороны, и озера располагаются в один ряд. Нам пред-
ставляется, что здесь имеет место некоторое увлечение найден-
ным объективным количественным критерием. Еще нельзя
считать, доказанным или обоснованным достаточно большим
фактическим материалом, что величина первичной продукции
планктона действительно вполне оправдает себя в качестве
«главной оси» системы озер. Нельзя также вовсе отказываться
от представлений о естественных типах озер, существенно отли-
чающихся по направлению и характеру круговорота. Тем не
менее изложенные взгляды отражают большой прогресс лим-
нологических представлений. Теперь уже можно считать окон-
чательно установленным, что без привлечения количественных
данных, характеризующих величину первичной продукции, не-
возможно никакое дальнейшее развитие естественноисториче-
ских основ классификации озер.

В связи с тем большим и даже решающим значением для
классификации озер, которое в самое последнее время стали
придавать первичной продукции планктона, будет уместно
вспомнить, что уже в начале тридцатых годов, когда на Лим-
нологической станции в Косино были начаты количественные
работы по определению первичной продукции и биотического
баланса планктона (Винберг, 1934), были все основания ду-
мать, что на этом пути возможно разработать методы объек-
тивного подхода к классификации озер. Полностью понимая зна-
чение измерений величины первичной продукции, мы уже в тэ
время считали, что эта величина, взятая сама по себе, еще не
достаточна для характеристики главных типов озер.- Последние
предлагалось различать по типу биотического баланса веще-
ства и энергии. Тогда же было указано, что априори в са-
мой общей форме можно выделить три типа баланса: положи-
тельный, отрицательный и нулевой или приближающийся к
нулевому. По этому вопросу в совместной с А. И. Ивановой
нашей работе 1935 г. читаем: «Только наблюдения смогут по-
казать, можно ли в действительности наблюдать все три случая
и насколько разделение водоемов по такому принципу совпа-
дает с основными тремя принятыми в современной лимнологии
типами водоемов. Нам кажется, что в общих чертах следует
ожидать подобного совпадения. По всей вероятности, типично
дистрофные водоемы будут характеризоваться отрицательным
балансом, эвтрофные—положительным и олиготрофные—нуле-
вым... Помимо общего итога превращений органических ве-
ществ, водоемы должны отличаться друг от друга абсолютной
величиной интенсивности дыхания и. фотосинтеза, что в преде-
Jr

лах каждого типа создает возможность большого разнообразия
отдельных случаев».

Приведя эту цитату, мы не хотим сказать, что спустя 25 лет-
не смогли бы лучше сформулировать выраженную в ней мысль,
и хотим только1 напомнить, что в советской лимнологической ли-
тературе в 1935 г. основы типологии озер трактовались с пози-
ций, которые в последние годы получают широкое признание
и приобретают большую актуальность.

К сожалению, за истекшее время это направление в лимно-
логических исследованиях в Советском Союзе не получило раз-
вития, и мы не имели возможности уточнить и конкретизировать
высказанные положения путем широко поставленных наблюде-
ний на водоемах разного типа. Поэтому, не входя здесь в об-
суждение возможных типов обмена или круговорота веществ
в озерах, отметим только, что разным типам обмена должны
соответствовать и разные типы и в известной мере направления
эволюционного развития озер. По этому поводу уже в 1936 г.
отмечалось, что многие предлагавшиеся гидробиологами «дроб-
ные классификации основывались на внешних признаках озер
и имели чисто внешний характер. Остается неясным, отражают
ли установленные таким образом группировки водоемов суще-
ственные особенности их. Неясно также, какие из устанавлива-
емых групп являются отдельными стадиями развития озера,
какие отражают коренное различие типа водоема, что следова-
ло бы различать в первую очередь». Имея в виду разные типы
биотического баланса водоемов, мы писали, что «эволюция во-
доема, характеризующегося полным использованием первичной
продукции, будет протекать иначе, чем водоема, в котором она
используется в незначительной степени... Нельзя сомневаться,
что существует несколько достаточно определенных сочетаний
этих процессов, а следовательно, и типов водоемов с присущим
им характером и темпом развития». В принципиальном отноше-
нии очень существенно, что типы водоемов, устанавливаемые
по типам биотического баланса, неизбежным образом оказы-
ваются связанными с темпом и характером развития их.

Представления о биотическом балансе озера фиксируют
внимание на общем итоге процессов жизнедеятельности всей
совокупности населяющих озеро организмов, который рассма-
тривается как результат противоположно направленных про-
цессов обогащения и обеднения озера веществами определен-
ного рода: Это дает надежную основу обширной программы
работ. В частности, сразу становится ясным необходимость са-
мой тесной связи количественных биологических исследований с
работами по водному и гидрохимическому балансу озер. Это
означает, что закономерности биотического баланса не могут
успешно изучаться без количественных данных, характеризую-
щих водообмен данного водоема и его положение в системе
стока. На принципиальную важность такой трактовки биогид-
рологических явлений настойчиво указывал С. Д. Муравейский
(1936).

К сожалению, в практике лимнологических исследований не
достигнуто необходимое единство биологических, гидрологиче-
ских и гидрохимических работ, осуществлению которого пре-
пятствует не столько все еще недостаточная разработанность
и признанность принципиальных основ лимнологического или,
по терминологии С. Д. Муравейского, биогидрологического на-
правления, сколько ведомственная разобщенность гидробиоло-
гических и гидрологических работ на озерах. В результате это-
го даже такому фактору первостепенного значения, как степень
проточности озера, который, казалось бы, не может оставаться
без внимания при разработке естественной классификации озер,
уделялось очень мало внимания. В обширной гидробиологиче-
ской литературе можно найти только отдельные высказывания
по этому поводу. Например, известно, что еще Бердж и Джеди
(1934 и другие статьи) заметили различие биологической про-
дуктивности озер со стоком и бессточных, что они связывали с
большей минерализацией воды в озерах первой группы. Ньюгорд
(1949) считает, что характер стока является более важным
фактором, чем морфометрия озера, которая, однако, имеет боль-
шое значение в бессточных озерах. Очевидно, действительное
значение каждого из факторов будет возможно выяснить
только тогда, когда будут получены результаты согласованно
проведенных исследований водного, гидрохимического и биоти-
ческого баланса озер разного характера и типа. Наблюде-
ния такого рода особенно актуальны в настоящее время в свя-
зи с тем, что они дадут возможность на основании вполне кон-
кретных количественных характеристик рассматривать озера
со всеми их особенностями не в искусственной изоляции, а в
естественном ряду—от рек к водохранилищам и озерам разной
степени проточности.


ЛИТЕРАТУРА

Алехин О. А. 1934. К изучению суточных изменений температуры во-
ды и кислорода в Телецком озере. Исследования озер СССР, 7, 83—100.

А л е к и н О. А. 1954. Химический анализ вод суши. М.

Ассм ан А. В. 1953. Роль водорослевых обрастаний в образовании ор-
ганического вещества в Глубоком озере. Тр. Всес. гидробиол. об-ва, 5
138—157.

Баранов И. В. 1948. Исследование фотосинтеза в водоемах силурий-
ского плато Ленинградской области. Вести. Ленингр. ун-та, 7, 58—68.

Баранов И. В. 1949. Гидрохимическая характеристика источников
и поверхностных вод силурийского плато Ленинградской области. Гидро-
хим. материалы, 16, 88—106.

Баранов И. В. 1951. Биогидрохимические факторы водной среды не-
которых озер бассейна р. Шуи. Уч. зап. ЛГУ, 142, 29, 235—266.

Баранов И. В. 1952. Сравнительная гидрохимическая характери-!
стика некоторых нерестово-выростных ильменей р. Волги в связи с задачей
повышения их рыбопродуктивности. Вести. Ленингр. ун-та, 4, 26—44.

Баранов И. В. 1953. Вопросы минерального и комбинированного
удобрения водоемов. Сб. «Материалы совещ. по пробл. повыш. рыбн. про-
дукц. внутр, водоемов», 160—171.

Баранов И. В. 1957. Естественные зоны удобрения в Цимлянском
и Выгодском водохранилищах. Тр. пробл. и темат. сов. ЗИН АН СССР,
7, 170—174.

Баранов И. В. 1958. Опыт гидрохимической и трофической типи-
зации водохранилищ Европейской части СССР. Тезисы докладов Всесо-
юзн. совещ. по вопросам рыбохоз. освоения водохр. «Гидрология и гидрохи-
мия», 3—4.

Баранов И. В. 1959. Исследование фотосинтеза планктона в неко-
торых водоемах северо-западной части СССР. Тр. пятой конф, по изуч.
внутр, водоемов Прибалтики, 63—68.

Баславская С. С., Кобленц-Мишке О. И., Удалов а Л. А.
1955. Действие элементов минерального питания на фотосинтез водорослей.
Тр. Ин-та физиол. раст. АН СССР, 10, 197—209.

Баславская С. С., Коб лен ц-М и ш к е О. И., Удалова Л. А.,
Чистякова Е. А. 1952. Действие удобрений на фотосинтетическую дея-
тельность фитопланктона в водоеме. ДАН СССР, 82, 777—780.

Баславская С. С., Кобленц-Мишке О. И., Удалова Л. А.,
Чистякова Е. А. 1953. Повышение синтеза органических веществ в во-
доемах путем внесения удобрений. Сб. «Водоемы гос. лесн. полезащ. полосы
Камышин—Сталинград», 153—188.

Баславская С. С., Русина О. Н. 1950а. Фотосинтез фитопланк-
тона в водоемах степных районов. ДАН СССР, 71, 1121 —1123.

Баславская С. С., Русина О. Н. 1950 б. Фотосинтез некоторых,
водорослей в прудах Камышинского р-на. ДАН СССР, 73, 829—832.
Баславская С. С., Русина О. Н. 1950в. Исследования над фо-
тосинтезом фитопланктона в прудах Камышинского района. Вести. Моск,
ун-та, 12, 117—131.

Баславская С. С., Русина О. Н. 1953. Фотосинтез водорослей
в степных водоемах. Сб. «Водоемы гос. лесн. полезащ. полосы Камышин—
Сталинград», 139—152.

Бервальд Э. А. 1939. Опыт изучения превращения органических ве-
ществ в пресноводном водоеме. Сб. научн. студ. работ МГУ, биология, 4.

Богоров В. Г. 1958 (Bogorov В. G.) Estimates of primary produc-
tion in biogeographical regioniiation of the ocean. Rapp, et proses-verbaux
reunions. Conseil perman. internat. exnlorat. mer. 144, 117—121.

Богоров В. T., Беклемишев К. В. 1955. О продукции фитопланк-
тона в северо-западной части Тихого океана. ДАН СССР, 104, 141—143.

Боруцкий Е. В. 1949. Изменение зарослей макрофитов в Белом озе-
ре в Косине с 1888 по 1938 г. Тр. Всес. гидробиол. об-ва, 1, 44—56.

Бочкарев П. Ф., Власов Н. А., К о з я р М. П. 1948. Наблюдения
над суточным ходом некоторых гидрохимических факторов в воде озера
Байкал. Тр. Иркутского ун-та. Серия химич., 3, 1, 3—27. 116—139.

Брагинский Л. П. 1955. Биологические испытания потребности
планктона прудов лесостепи Украинской ССР в минеральных удобрениях.
Сб. научн. работ. Укр. научн-иссл. ст. рыбоводства, 1, 47—57.

Броцкая В. А., Зенкев и ч Л, А, .1936.. Биологическая продуктив-
ность морских водоемов. Зоол. ж., 15, 13—25.

Бруевич С. В. 1936а. Гидрохимический облик Южного Каспия.
Изв. Гос. геогр. об-ва, 68, 1, 5—34.

Бруевич С. В. 19366. Определение продукции органического веще-
ства в море. Сб. Акад. Вернадскому к 50-летию науч, деят., 281—300.

Бруевич С. В. 1937. Гидрохимия Среднего и Южного Каспия. Тр. по
компл. изуч. Касп. моря, 4, 1—352.

Бруевич С. В. 1939. Распределение и динамика живого вещества в
Каспийском море. ДАН СССР, 25, 139—143.

Бруевич С. В., Варфоломеева Ф. Я., Скопинцев Б. А.
1933. Суточные колебания гидрохимических факторов в речных водах.
Зап. Гос. гидрол. ин-та., 10, 75—99.

Бруевич С. В., Городецкая А. В. 1937. Гидрохимические рабо-
ты в заливах Комсомолец (мертвый Култук) и Кайдак в августе 1934 г
Тр. по компл. изуч. Касп. моря, I, I, 47—82.

Бруевич С. В., Певзняк Р. М., Понизовская В. Л., Сиби-
ряков М. А. 1939. О влиянии донных отложений на химизм пресных вод.
Гидрохим. материалы, 11, 131—168.

В е з е н б е р г-Л у н д. 1921. Основные черты биологии и географиче-
ского распространения пресноводного планктона в связи с вопросом о
главных проблемах будущих лимнологических исследований. Перевод
Н. К. Дексбах, Иваново-Вознесенск, 1—40.

Верещагин Г. Ю. 1932. Суточный ход некоторых гидрологических
элементов на Байкале. Тр. Байкальск, лимнол. ст., АН СССР, 2, 1, 107—211.

Верещагин Г. Ю. 1932а. Лимнология и пути ее современного раз-
вития. Исслед. озер СССР, 1, 5—19.

Винберг Г. Г 1928. Планктонологические и физико-химические ис-
следования пруда. Тр. Звенигородской гидрофизиол. ст., 352—365.

Винберг Г. Г. 1934а. Опыт изучения фотосинтеза и дыхания в вод-
ной массе озера. К вопросу о балансе органического вещества. Сообщ. 1.
Тр. Лимнол. ст. в Косине, 18, 5—24.

Винберг Г. Г. 19346. К вопросу о металимниальном минимуме кис-
лорода. Там же, 18, 136—142.

Винберг Г. Г. 1936. Некоторые общие вопросы продуктивности озер.,
Зоол. ж., 15, 587—603.

Винберг Г. Г. 1937а. Наблюдения над интенсивностью дыхания и
фотосинтеза планктона рыбоводных прудов. К вопросу о балансе органи-
ческого вещества. Сообщ. III, Тр. Лимнол. ст. в Косине, 21, 61—73.
Винберг Г. Г. 19376. Интенсивность дыхания коловратки ануреа •
акулеата. Бюл. эксп. биол. и мед., 4, 464—466.

Винберг Г. Г. 1937в. Некоторые наблюдения на гумусовых озерах.
К вопросу о балансе органического вещества. Сообщ. 4, Тр. Лимнол ст
в Косине, 21, 75—87.

Винберг Г. Г. 1939а. Физиологические и экологические особенности
представителей донной фауны. Зоол. ж., 17, 842—857.

Винберг Г. Г. 19396. К изучению продуктивности водоемов. Науч-
но-метод. зап. Глав. упр. по заповеди., 4, 39—51.

Винберг Г. Г. 1940. Об измерении скорости обмена кислородом меж-
ду водоемом и атмосферой. ДАН СССР, 26, 674—677.

Винберг Г. Г. 1946а. Интенсивность дыхания бактерий. Успехи
соврем, биол., 21, 491—413.

Винберг Г. Г. 19466. Биотический баланс вещества и энергии озер.
Диссертация, 1—630.

Винберг Г. Г. 1948а. Пассивный анаэробиоз и микроаэрофильный
обмен беспозвоночных. Успехи соврем, биол., 25, 107—122.

Винберг Г. Г. 19486. Биотический баланс Черного озера. Бюл. Моск,
об-ва испыт. природы. Отд. биол., 53, 10—19.

Винберг Г. Г. 1948в. Эффективность утилизации солнечной радиа-
ции планктоном. Природа, № 12, 29—35.

Винберг Г. Г. 1949. Интенсивность обмена у простейших. Успехи
соврем, биол., 28, 226—245.

Винберг Г. Г. 1950. Интенсивность обмена и размеры ракообразных.
Ж. общ. биол., 11, 367—380.

Винберг Г. Г. 1952. Биологические основы минерального удобрения
рыбоводных прудов. Успехи соврем, биол., 34, .52—81.

Винберг Г. Г. 1953а. Материалы к гидрохимической характеристике
озер Нарочанской группы. Уч. зап. Белорусск. ун-та, 17, 11 —19.

Винберг Г. Г. 19536. Некоторые количественные данные по био-
массе планктона озер БССР. Уч. зап. Белорусск. ун-та, 17, 20—37.

Винберг Г. Г. 1953в. Исследования потребности в минеральных
удобрениях рыбоводных прудов БССР. Уч. зап. Белорусск. ун-та, 17,
207—221.

Винберг Г. Г. 1954а. Удобрение прудов. Природа. № 1, 105—108.

Винберг Г. Г. 19546. Радиоактивный углерод и фотосинтез морско-
го планктона. Природа, № 5, 92—94 (реферат).

В и н б е р г Г. Г. 1954в. Содержание хлорофилла как показатель, коли-
чественного развития фитопланктона. Тезисы докладов. Третья экол.
конф., Киев, ч. 4, 70—73.

Винберг Г. Г. 1954г. Токсический фитопланктон. Успехи соврем,
биол., 38, 216—226.

Винберг Г. Г. 1955. Значение фотосинтеза для обогащения воды
кислородом при самоочищении загрязненных вод. Тр. Всес. гидробиол.
об-ва, 6, 46—69.

Винберг Г. Г. 1956. Некоторые итоги изучения потребности в удоб-
рениях прудов БССР. Уч. зап. Белорусск. ун-та, 26, 135—199.

Винберг Г. Г. 1956а. Интенсивность обмена и пищевые потребности
рыб. Минск, 1—254.

Винберг Г. Г. 19566. О зависимости интенсивности обмена у чле-
нистоногих от величины тела. Уч. зап. Белорусск. ун-та, 26, 243—254.

Винберг Г. Г. 1956в. Гидробиологический очерк оз. Червоное. Тр.
компл. эксп. по изуч. водоемоз Полесья, 302—314.

Винберг Г. Г. 1956г. Первичная продукция планктона. Ж. общ.
биол., 17, 364—375.

Винберг Г. Г. 1956д. Минеральное удобрение рыбоводных прудов.
Минск, 1—22.

Винберг Г. Г. 1957а. Кормовая база промысловых озер Белоруссии.
Тр. Бел. отд. Всес. научн.-иссл. ин-та оз. и речи. рыбн. х-ва, 1, 57—70.

Винберг Г. Г. 19576. Биологические основы эффективного примене-
ния минерального удобрения прудов. Тр. совещ. по рыбов. (1954), Ихтиол,
комис. (АН СССР, 323—329.

Винберг Г. Г. 1957в. Массовые культуры одноклеточных водорос-
лей как новый источник пищевого и промышленного сырья. Успехи соврем,
биол., 43, 332—351.

Винберг Г. Г. 1958а. Общие задачи и некоторые методы гидробио-
логических исследований на рыбохозяйственных прудах. Тр. Биол. ст. на
оз. Нарочь Белорусск. ун-та, 1, 3—22.

Винберг Г. Г. 195-* б. (Winberg G. G ). Quelques questions concer-
nant Ies methodes de Tinvestigation de la production primaire du plancton,
basee sur les travaux executes en URSS, Ranp. et proces-verbaux reunions.
Conseil perman. internal, explorat. mer, 144, 65-69.

Винберг Г. Г. 1959. Значение новых методов лимнологического
исследования для разработки типологии озер. Тр. пятой конф, по изуч.
внутр, водоемов Прибалтики, 5—13.

Винберг Г. Г. 1959. Значение фотосинтетической рэаэрации в про-
цессах самоочищения водоемов. Тр. пятой конф, по изуч. внутр, водоемов
Прибалтики, 251—255.

Винберг Г. Г., Бел яцкая Ю. С., Д о р о ж к и н Ю. Н., Д у н к е
Н. А., К ищенко Л. В., Соколова Т. А. 1958. Исследования по эф-
фективности минеральных удобрений на опытных прудах прудхоза «Ше-
метово». Тр. Биол. ст. на оз. Нарочь, 1, 79—162.

В и н б е р г Г. Г., Г о д н е в Т. Н., Гапоненко В. И. 1955. Опыт
применения радиоизотопа фосфора при изучении удобрения прудов. ДАН
СССР, 100, 575—578.

Винберг Г. Г., Захаренков И. С. 1950. К количественной ха-
рактеристике роли планктона в круговороте веществ в озерах. ДАН СССР,
73, 1037—1039.

Винберг Г. Г., Иванова А. И. 1935. Опыт изучения фотосинтеза
и дыхания в водной массе озера. К вопросу о балансе органического веще-
ства. Сообщ. 2, Тр. Лимнол. ст. в Косине, 20, 5—34.

Винберг Г. Г., Ивлев В. С., Платова Т. Н., Россоли-
мо Л. Л. 1935. К методике определения органического вещества. Опыт ка-
лорической оценки кормовых запасов водоема. Тр. Лимнол. ст. в Косине,
20, 25—40.

Винберг Г. Г., Кузнецова 3. И. 1939. Наблюдения над фото-
синтезом и дыханием водной массы Глубокого озера. К вопросу о балансе
органического вещества. Сообщ. 5, Тр. Лимнол. ст. в Косине, 22, 144—153.

Винберг Г. Г;, Лешина А. В., Васильева 3. 1958. Материа-
лы по первичной продукции рыбоводных прудов. Тр. Биол. ст. на оз. На-
рочь Белорусск. ун-та, 1, 23—36.

Винберг Г. Г., Ломоносова М. С. 1953. Общее число бактерий и
скорость потребления кислорода в водах разной степени загрязнения. Мик-
робиология, 22, 3, 294—300.

В и н б е р г Г. Г., О с т а п е н я П. В., Сивко Т. Н. 1957. Очистка
сточных вод в -биологических прудах. Совещание по использ. и обезвр. сточ.
вод. М-во с. х. СССР. М., 3—12"

Винберг Г. Г., П л а т о в а Т. Н. 1951. Биомасса планктона и рас-
творенное органическое вещество в воде озер. Бюл. Моск, об-ва испыт.
природы, отд. биол., 56, 24—37.

Винберг Г. Г., Сивко Т. Н. 1952. Некоторые наблюдения над «зе-
леной бактерией». Микробиология, 21, 8, 139—145.

• Винберг Г. Г., Сивко Т. Н. 1953. Определение содержания хло-
рофилла в планктоне. Изв. АН БССР, 3, 61—74.

Винберг Г. Г., Сивко Т. Н. 1956. Фитопланктон как агент само-
очищения загрязненных вод. Тр. Всес. гидробиол. об-ва, 7, 3—23.

Винберг Г. Г., Ха ртов а Л. Е. 1953. Интенсивность обмена у
мальков карпа. ДАН СССР, 89, 1119—1122.

Винберг Г. Г., Щелканова А. И. 1953. Итоги изучения методов

20.	Г. Г. Винберг	305
интенсификации в производственном рыбхозе. Уч. зап. Белорусск. ун-та
17, 222—255.

Винберг Г. Г., Я р о в и ц и н а Л. И. 1939. Суточные колебания ко-
личества растворенного кислорода как метод измерения величины первич-
ной продукции водоемов. Тр. Лимнол. ст. в Косине, 22, 128—143.

Винберг Г. Г., Яровицина Л. И. 1946. Размножение бактерий и
поглощение кислорода в воде. Микробиология, 15, 499—508.

Винецкая Н. И. 1953а. Изучение баланса органического вещества
в нерестово-выростном хозяйстве Азово-Долгий. Тр. Всес. научн.-иссл. ин-та
морск. рыбн. х-ва и океаногр., 24, 58—70.

Винецкая Н. И. 19536. Продукция и распад органического веще-
ства в нерестово-выростных хозяйствах Горелый и Танатарка. Тр. Всес.
научн.-иссл. ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр., 24, 225—242.

Винецкая Н. И. 1956. Влияние зеленого удобрения на продукцию
органического вещества и гидрохимический режим рыбоводного хозяйства
«Ямат». Тр. Всес. научн.-иссл. ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр., 32,
29—53.

Виноградов М. Е. 1951. Влияние дыхания зоопланктона на умень-
шение содержания кислорода в различных слоях воды. ДАН СССР, 82,
637—640.

В о д я н и ц к и й В. А. 1954. О проблеме биологической продуктивно-
сти водоемов и в частности Черного моря. Тр. Севастоп. биол. ст. АН СССР,
8, 347—424.

Воронков П. П. 1953. Общие черты режима растворенного кисло-
рода и процесса фотосинтеза водохранилищ Волжской системы. Тр. Гос.
гидрол. ин-та, 37, 34—61.

Ворошилова |А., Дианова Е. 1937. Роль планктона в размно-
жении бактерий в изолированных пробах морской воды. Микробиология,
6, 741—772.

4 Вотинцев К. К. 1953. Суточный ход кислорода и первичная про-
дукция в верхнем слое оз. Байкал. ДАН СССР, 88, 149—151.

Вотинцев К. К. 1955. Пути миграции кремния в оз. Байкал. Тр.
Всес. гидробиол. об-ва, 6, 70—79.

Вотинцев К. К., Самарина А. В. 1957. Кислородный режим
оз. Байкал. Тр. Всес. гидробиол. об-ва, 8, 288—304.

Гапоненко В. И. 1955. Значение азота и фосфора для жизнедея-
тельности фитопланктона при минеральном удобрении прудов. Автореферат
диссертации, 3—15.

Гапоненко В. И. 1958. Особенности круговорота фосфора при ми-
неральном удобрении прудов. Тр. Биол. ст. на оз. Нарочь Белорусск. ун-та, 1,
163—192.

Г о д н е в Т. Н. 1952. Строение хлорофилла и методы его количествен-
ного определения. Минск.

Годнее Т. Н„ Калишевич С. В. 1940. О количественном опреде-
лении хлорофилла фотоэлектрическим калориметром. ДАН СССР, 27, 832.

Г о д н е в Т. Н., Калишевич С. В. и Захарич Т. Ф. 1950. О со-
держании хлорофилла в пресноводном планктоне. ДАН СССР, 73, 1041 —
1044.

Годнев Т. Н., Терентьев В. М. 1950. О количественном опреде-
лении хлорофилла и некоторых каротиноидов. Тр. Ин-та физиол. раст. АН
СССР, 7, 250—264.

Гололобов Я- К. 1955. О биогенных элементах в воде Черного мо-
ря и причинах изменений некоторых средних гидрохимических величин,в
трофическом слое водной толщи моря. Тр. Азово-Черном, научн.-иссл.
ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр., 16, 3—23.

Горбунов К. В. 1953. Распад остатков высших водных растений и
его экологическая роль в водоемах нижней зоны дельты Волги. Тр. Всес.
гидробиол. об-ва, 5, 158—202.

Григорьев А. А. 1954. Научные идеи Докучаева в области физиче-
JF

ской географии, их современное значение и пути их дальнейшей разработ-
ки. Материалы ко второму съезду Геогр. об-ва, 158—161.

Гусева К- А. 1937. К гидробиологии и микробиологии Учинского во-
дохранилища канала Москва—Волга. Микробиология, 6, 4, 449—467.

Гусева К. А. 1938. Гидробиологическая производительность и прог-
ноз цветения водоемов. Микробиология. 7, 3, 303—315.

Гусева К. А. 1941. «Цветение» Учинского водохранилища. Тр. Зоол.
ин-та АН СССР, 7, 89—121.

Гусева К- |А. 1952. «Цветение» воды, его причины, прогноз и меры
борьбы с ним. Тр. Всес. гидробиол. об-ва, 4, 3—92.

.—с Дацко В. Г. 1940. Суточный ход кислорода и биомассы фитопланкто-
на в Азовском море. ДАН СССР, 27, 75—77.

Дацко В. Г. 1951. О причинах заморов рыб в Азовском море. Тр.
Азово-Черном, научн.-иссл. ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр., 15,
191 — 199.

Дацко В. Г. 1953. Органическое вещество в морских водоемах, его
количество, распределение и происхождение на примере Азовского и Чер-
ного морей. Диссертация.

Дацко В. Г. 1954. Некоторые химические показатели продуктивности
Черного моря. Тр. Всес. научн.-иссл. ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр.,
28, 188—202.

Дацко В. Г. 1955а. О балансе органического вещества в Черном мо-
ре. Тр. Азово-Черном, научн.-иссл. ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр.
Тр. 16, 25—37.

Дацко В. Г. 19556. Ориентировочный баланс органического веще-
ства в Азовском море. Тр. Азово-Черном, научн.-иссл. ин-та морск.
рыбн. х-ва и океаногр., 16, 121 —138.

Дацко В. Г. 1955в. Гидрохимические условия в Азовском море при
заморных явлениях. Гидрохим. материалы, 25, 28—40.

Дацко В. Г. 1957. О некоторых изменениях в процессах продуциро-
вания органического вещества в Азовском море после зарегулирования сто-
ка Дона. Гидрохим. мат., 26, 49—64.

Дзюб ан Н. А. 1957. Некоторые особенности осенне-зимнего планк-
тона н гидрохимического режима Цимлянского водохранилища в первый
год его существования. Тр. пробл. и темат. совещ., Зоол. ин-т АН СССР,
7, 164—169.

Дик В. 1954. Колебания содержания кислорода в эутрофном пруду
в течение ночи и дня. За соц. с.-х. науку (Прага), Серия—А, I, 77—83.

Доб рж ан ска я М. А. 1954.. К вопросу о продукции фитопланктона
в Черном море. Сообщ. 1 и 2. Тр. Севастоп. биол. ст., 8, 303—314; 315—319.

До ярен ко А. Г. 1924. Использование солнечной энергии полевыми
культурами. Научн. агрон. ж., 1, 7—19.

Драчев С. М., Сосунова И. Н. 1953. Превращения органического
вещества в загрязненной реке с зарегулированным течением. Тр. Всес.
гидробиол. об-ва, 5, 109—117.

Дунке Н. А. 1959. Гидробиологические условия выращивания молоди
ценных рыб при промышленном рыборазведении в БССР. Автореферат
диссертации. Минск, 1—14.

Евдущенко А. В. 1953. Фитопланктон прудов степной зоны Укра-
ины и его сезонные изменения. Вести, научн.-иссл. ин-та гидробиол. (Днеп-
ропетр. ун-т), 10, 43—75.

Жадин В. И. 1940. Фауна рек и водохранилищ. Тр. Зоол. ин-та АН
СССР, 5, 519—991.

Жадин В. И. 1949. Современное состояние и задачи гидробиологии в
свете учения Вильямса—Мичурина—Лысенко. Зоол. ж., 28, 3, 197—212.

Заварзина Н. Б. 1955. Разработка методики получения культур
Scenedesmus quadricauda и Daphnia longispina, помеченных радиоактив-
ным фосфором. Микробиология, 24, 31—36.

Зайков Б. Д. 1955. Очерки по озероведению. Л.
Захаренков И. С. 1959. Биологические факторы кислородного ре-
жима некоторых озер Белоруссии. Тр. пятой конф, по изуч. внутр, водоемов
Прибалтики, 43—45.

Захаренкова Г. Ф. 1959. Водная растительность озер Нарочан-
ской группы и ее продуктивность. Тр. пятой конф, по изуч. внутр, водое-
мов Прибалтики, 14—17.

Зенкевич А. А. 1953. Рецензия на книгу Карзинкина «Основы био-
логической продуктивности водоемов». Успехи соврем, биол., 36, 2, 117—126.

Зернов С. А. 1934. Общая гидробиология. Биомедгиз, М.—Л., 1—504.

Зернов С. А. 1949. Общая гидробиология. Изд. АН СССР, 1—555,
ванов М. В. 1955. Метод определения продукции бактериальной
биомассы. Микробиология, 24, 79—89.

Ивлев В. С. 1937. Материалы по изучению баланса в озере. Тр. Лим-
нол. ст. в Косине, 21, 21—52.

Ивлев В. С. '1938. О превращении энергии при росте беспозвоночных.
Бюл. Моск; об-ва испыт. природы. Отд. биол., 47, 267—277.

Ивлев В. С. 1939а. Интенсивность фотосинтеза и рыбная продукция
прудов. Бюл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 48, 29—34.

Ивлев В. С. 19396. Энергетический баланс карпов. Зоол. ж., 18.
303^318. .

Ивлев В. С. 1939в. О методе определения интенсивности образования
органического вещества в водоеме. Микробиология, 8, 996—1000.

СИвлев В. С. 1945. Биологическая продуктивность водоемов. Успехи
соврем, биол., 19, 99—120.

Ивлев В. С., Мухаревская М. И. 1940. Влияние лунного осве-
щения на фотосинтез пресноводных водорослей. ДАН СССР, 37, 72—75.

Кал ит ин Н. Н. 1938. Актинометрия. Гидромет. изд., 1—302.

. К а л и т и н И. И. 1945. Суммы тепла солнечной радиации на терри-
тории СССР. Природа, № 2, 37—42.

Кар зин кин Г- С. 1952. Основы биологической продуктивности во-
доемов.: Пищепромиздат, М., 1—342.

Кар зин к ин Г. С., Кожин Н. И. 1953. Пути повышения рыбопро-
дуктивности нерестово-выростных хозяйств дельты р. Волги. Тр. Всес. на-
учн.-иссл. ин-та морск.. рыбн. х-ва и океаногр., 24, 5—57.

Кафтацникова О. Г. 1954. Развитие микробентоса песчаных грун-
тов Москва-реки в районе Звенигородской биостанции в течение годично-
го цикла. Автореферат диссертации.

Киреева М. С. .1929. Эпифитные диатомовые озера Гилли. Тр. Се-
ванск. озер, ст., 2, 5—30.

Клтешиин А. Ф. 1954. Растение и свет. М., 1—456.

Кобленц-Мишке О. И. 1954. О минеральном питании некоторых
черноморских диатомовых водорослей. Автореферат диссертации.

Кобленц-Мишке О. И. 1955. О потребности некоторых черномор-
ских водорослей в элементах минерального питания. Тр. Ин-та океанол.
АН СССР, 13, 89—93.

Кобленц-Мишке О. И. 1957. О продукции фитопланктона в севе-
ро-западной части Тихого океана весной 1955 г. ДАН СССР, 1029—1032.

Кондратьев К. Я. 1954. Лучистая энергия солнца. Л., 1—600.

Крепе Е. М., Вержбинская Н. 1У30 (Kreps F.. Verjbinskaya N.).
Seasonal changes in the phosphate and nitrate content and in hydro-
gen ion concentration in the Barents see. J. Conseil perman. internal,
explorat. tner, 5. 329—346.

КриссА. E. 1958. Микробиология и проблемы Черного моря. Приро-
да, № 6, 43—48.

К р и с с 1 А. Е. 1959. Морская микробиология (глубоководная) .
М„ 1—454. 	'	.

Кузнецов С. И. 1937. Успехи советской озерной микробиологии за
20 лет. Д4икробиология, 5, 983—1007.

Кузнецов С. И. 1945. Биологический метод оценки богатства во-
доема биогенными элементами. Микробиология, 14, 248—253.
'W

Кузнецов С. И. 1952. Ро,ть микроорганизмов в круговороте ве-
ществ в озерах. М., 1—300.	: ' м

: Кузнецов С. И. 1955а. Использование радиоактивной углекисло-
ты С14 для определения сравнительной величины фотосинтеза и хемосин-
теза в ряде озер различных типов. «Изотопы в микробиологии»? Изд. АН
СССР, 126—135.

Кузнецов С. И. 19556. Применение радиоактивных изотопов к
изучению процессов фотосинтеза и хемосинтеза в водоемах. Докл. совет,
делег. на межд. кон*, по мирному использ. атомной энергии (Женева,
1955), 411—430.

Кузнецов С, И. 1956. К вопросу о возможности «радиосинтеза».
Микробиология, 25, 194—199.

Кузнецов С. И. 1958. (Kuznetsov S. 1.) A study of the size of
bacterial populations and of organic matter formation due to photo-and
chemosynthesis in water bodies of different types. Verhandl. Internat. Ver.
Limn., 13. 156- 169.

Ласточкин Л. A. (Lastochkin D.). 1931. Beitrage zur Seetypenlehre.
Arch. Hydrobiol., 22, 546—579.

Л а с т о ч к и н Д. A. 1943. Гидробиология материковых вод Советского
Союза за 25 лет. Зоол. ж., 22, 195—210.

Ласточкин Д. A (Lastochkin D.). 1945. Achievement in, soviet
hydrobiology of continental wafer. E'Okgv, 26 320—331.

Ласточкин Д. A. 1947. Рыбинское водохранилище. Природа,-№ 5,
40—44.

Л e б e д и н ц e в А. 1904а. Газовый обмен в замкнутых водоемах и его
значение для рыбоводства. Из Никольского рыбов. завода, 9, 113—135.

Лебединцев А. 19046, 1905. Опыт систематического исследования
озера в гидрохимико-биологическом отношении за год. Из Никольского
рыбов. завода № 9, 141—209, 10, 35—110.

Лебединцев А. 1908а. Попытка определить запасы рыбы в озере
по его кислородному балансу. Из Никольского рыбов. завода, 11, ,81 — 111.

Лебединцев А. 19086. Результаты анализа осенней воды и планк-
тонных уловов озера Ильменя. Из Никольского рыбов. завода, 11, 70—80.

Липина Н. Н. 1939. Количественное исследование макрофлоры под-
опытных озер Сапропелевой станции в Залучье. Тр. Лабор. генезиса сапро-
пеля, 1, 9—24.

Ляхнович В. П. 1953. Зоопланктон нерестовых прудов. Уч. зап. Бе-
лорусск. ун-та, 17, 256—273.

Ляхнович В. П. 1955. Естественная кормовая база в прудовом хо-
зяйстве БССР. Автореферат диссертации, 3—13.

Материалы по озерам верховьев и водоразделов рек Меты, Вол-
чины и Тверцы. 1938. Тр. Лимнолог, ст. в Косине, Дополн. вып. 1, 1—260.

М о р о з о в а-В о д я н и ц к а я Н. В. 1954. Фитопланктон Черного мо-
ря. Часть II. Тр. Севастоп. биол. ст., 8, 11—99.	н

Морозов а-В одяницкая Н. В. 1957. Фитопланктон в Черном мо-
ре и его количественное развитие. Тр. Севастоп. биол. ст., 9, 3—13.

Муравейский С. Д. 1931. Морфометрия Глубокого озера. Тр,
Лимнол. ст. в Косине, 13—14, 29—42.

Муравейский С. Д. 1934. Задачи изучения водохранилищ. Сб. «.Во-
дохранилища», 8—20.

Муравейский С. Д. 1936. Пути построения теории биологической
продуктивности водоемов. Зоол. ж., 15, 563—586.	,

Мусатова А. Я. и К у з н ец о в С. И. 1951. Управление продуктив-
ностью водоемов путем использования биологических методов при внесении
удобрений. Тр. Ин-та микробиологии АН СССР, 1, 176—188.

Наумов Н. П. 1955. Экология животных. ГИЗ, М., 1—528.

Несмеянов С. А. 1950. Донные отложения и кислородный режим >
водоемов. Изд. Ак. мед. наук СССР, 1—157.
Ничипорович А. А. 1955. Световое и углеродное питание растений
(фотосинтез). Изд. Ак. наук СССР, М., 1—284.

Олифа н В. И. 1928. Биология планктона и физико-химический ре-
жим Гигеревского пруда. Тр. Звенигор. гидрофизиол. ст., 288—350.

Осипов С. К. 1939. Наблюдения над интенсивностью фотосинтеза и
дыхания в водной массе озер. Бюл. Моск, об-ва испыт. прир. Отд. биот
38, 115—123.

О с т а п е н я П. В., Левина Р. И., Кокина А. Г. 1957. Динамика
отмирания кишечной патогенной микрофлоры в биологических прудах и
роль фотосинтезирующих организмов в этих процессах. Совещание по ис-
польз. и обезвр. сточ. вод. М-во с. х. СССР. М., 13—18.

Панкратова В. Я. 1941. К изучению органического вещества вод-
ной массы в озерах Залучья. Тр. Лабор. генезиса сапропеля, 2, 13—34.

Панкратова В. Я., Стальмакова Г. А. 1941. Материалы к из-
учению баланса органических веществ в озерах района опытной Сапропеле-
вой станции в Залучье. Тр. Лабор. генезиса сапропеля, 2, 5—13.

Петрович П. Г. 1953. Количественное развитие и распределение
зоопланктона в озерах западных областей БССР. Уч. зап. Белорусск. ун-та,
17, 38—71.

Родина А. Г. 1951. О роли отдельных групп бактерий в продуктив-
ности водоемов. Тр. пробл. и тем. совещ. Зоол. ин-та АН СССР, 1, 23—33.

Россолимо Л. Л. 1925. Морфометрия Косинских озер. Тр. Косинской
биол. ст., 2, 3—24.

Россолимо Л. Л. 1929. К вопросу об изучении торфяных карьеров.
Вест. торф, дела, № 1, 83—89.

Россолимо Л. Л. 1934. Задачи и установки лимнологии как науки.
Тр. Лимнол. ст. в Косине, 17, 5—20.

Руффель М. А. 1951. Расчеты кислородного режима загрязненных
водоемов. В сб. «Санитар, характеристика водоемов», 44—71.

Садовский А. А. 1953. Исследование над динамикой биогенных
элементов в проточных водоемах с целью определения в них балансовой
продуктивности и продукции автотрофных растений. Тр. Ин-та зоол. АН
Грузинской ССР, 12, 55—100.

Селиванов Л. С. 1930. О кислородном режиме реки Клязьмы и ее
заводей. Зап. Болшевской биол. ст., 4, 23—45.

Селиванов Л. С. 1935. Материалы по биогидрохимии реки Клязь-
мы. Биогидрохимия кальция и газов. Зап. Болшевской биол. ст., 7—8,
3—41.

Селиванов Л. С. 1936. Газовые равновесия природных эутрофных
пресноводных водоемов. Зап. Болшевской биол. ст., 9, 57—65.

Сибиряков М. А. 1943. Вопросы изучения кислородного режима
водоемов. Гигиена и санитария, 8, 13—17.

Сибиряков М. А. 1946. Вопросы реаэрации и фотосинтеза в водо-
емах. Диссертация.

Сибиряков М. А. 1951. К изучению кислородного режима водоема.
Тр. Ак. мед. наук СССР, 10, 14—43.

Сивко Т. Н. 1959. Метод бихроматной окисляемости и его значение
для санитарной оценки водоемов. Тр. пятой конф, по изуч. внутр, водоемов
Прибалтики, 269—273.

С и в к о Т. Н., Р е у т А. И., К о к и н а А. Т. 1959. Санитарное и гидро-
химическое исследование сильно загрязненной реки и влияние зарегулиро-
вания ее стока на процесс самоочищения. Тр. пятой конф, по изуч. внутр,
водоемов Прибалтики, 256—267.

Скадовский С. Н. 1925. Значение активной реакции среды в гид-
рофизиологии. Успехи экспер. биол., 1, 49—72.

Скадовский С. Н. (Skadowsky S.) 1926. Uber die aktuelle Rea-
ction der Siisswasserbecken und ihre biologische Bedeutung. Verhandl. Int.
Ver. Limnologie, 3, 109—144.
Скадовский С. Н. 1936. Некоторые вопросы современной гидро-
физиологии. Уч. зап. МГУ, 8, 5—15.

Скадовский С. Н. 1937. Вопросы физиологии приспособляемости
водных животных с точки зрения проблемы продуктивности. Зоол. ж., 16,
7—13.

Скадовский С. Н. 1937а. Наблюдения над потреблением кисло-
рода. Уч. зап. МГУ, 9, 186—192.

Скадовский С. Н. 1947. Об успехах гидрофизиологии в СССР за
30 лет. Зоол. ж., 26, 493—502.

Скадовский С. Н. 1951. К вопросу о гидробиологии, ее содержа-
нии и задачах. Зоол. ж., 30, 398—404.

Скадовский С. Н. 1955. Экологическая физиология водных орга-
низмов. М., 1—336.

Скадовский С. Н., Коршиков А. А., Амлинский И. Е.,
Б рюха тов а А. Л. 1933. Биология планктона и физико-химический
режим Петровских озер Оршанского торфяника Московской обл/ Зоол.
ж., 12, 3—107.

Скопинцев Б. iA. 1939. Сравнительное изучение суточного измене-
ния растворенного О/ и pH в природных водоемах. Гидрохим. материалы,
И, 112—119.

Скопинцев Б. А. 1947. О кислородном эквиваленте органических
веществ природных вод. ДАН СССР, 58, 2089—2092.

Скопинцев Б. А. и Овчинникова Ю. С. 1934. Изучение окис-
лительных процессов, протекающих в загрязненных водах при аэробных
условиях. Микробиология, 3, 138—148.

Слободчиков В. Я., Стройки на В. Т. 1953. Влияние азота,
фосфора и железа на развитие фитопланктона в озере Севан. Изв. АН
Армянской ССР, 6, 3—18.

СоколовА. Д. 1892. Результаты анализов воды реки Яузы и суточ-
ные колебания кислорода в воде. Изв. гиг. ипст. Эрисмана, СПб.

Сорокин Ю. И. 1955. Определение величины хемосинтеза в воде
Рыбинского водохранилища с применением С14. ДАН СССР, 105,
1343—1345.

^Сорокин Ю. И. 1956. О применении радиоуглерода для изучения
первичной продукции водоемов. Тр. Всес. гидробиол. об-ва, 7, 271—286.

Сорокин Ю. И. (Sorokin, J. 1.). 1957. Ihe results ano prospects of
using radioactive l4C for a study of organic matter cycle in water basins.
Internal, confer, radioisotops scient. res., UNESCO /NS/ RIC/ 140, 1 —16.

Сорокин Ю. И. 1957a. Влияние температуры на интенсивность хе-
мосинтеза в водоеме. ДАН СССР, 114, 431—434.

Сорокин Ю. И. 19576. Определение эффективности хемосинтеза при
окислении метана и водорода в условиях водоема. Микробиология, 26,
13—16.

Сорокин Ю. И. 1958а. Результаты и перспективы применения ра-
диоактивного углерода для изучения круговорота органических веществ в
водоемах. Тр. Всес. научн.-техн. конф, по примен. радиоактив, и стабильн.
изотопов, 188-—193.

Сорокин Ю. И. 19586. Роль хемосинтеза в продукции органиче-
ского вещества в водохранилищах. III. Продуктивность хемосинтеза в вод-
ной толще в летний период. Микробиология, 27, 357—365.

Сорокин Ю. И. 1958в. Первичная продукция органического вещест-
ва в водной толще Рыбинского водохранилища. Тр. Биол. ст. «Борок»,
АН СССР, 3, 66—88.

Сорокин Ю. И., Козлянинов М. В. 1957. Определение зависи-
мости фотосинтеза фитопланктона от освещенности водной толщи в Япон-
ском море и Тихом океане. ДАН СССР, 116, 863—866.

Сорокин Ю. И., Ко б ленц-Мишке О. И. 1958. Первичная про-
дукция Японского моря и части Тихого океана, прилегающей к Японии,
весной 1957 г. ДАН СССР, 122, 1018—1020.
' "'Wl l|,r

Стальмакова Г. A. 1941. К вопросу о поглощении кислорода дон-
ными отложениями некоторых озер Залучья. Тр. Лабор. генезиса сапропе
ля, АН СССР, 2, 35—44.

Станчинский В. 1931. О значении массы видового вещества в ди-
намическом равновесии биоценозов. Ж. экспер. биол., 1, 88—99.

Стритер Г. В., Мар Г.,. Терьо Э. Д. и др. 1937. Вопросы загряз-
нения и самоочищения водоемов. Сб. статей в переводах Захарова Н. Т.,
Несмеянова С. А. и др. М., 1^-158.

Строганов С. Н. 1914. Об опытах с прудами для очистки сточных
вод на Московских полях орошения. Изв. Пост, бюро Всерос. водопров. и
сан.-технич. съездов. Год 1-й, № 4, 16—21.

Суще ня Л. М. 1958. Влияние зоопланктонных организмов на интен-
сивность фотосинтеза прудового и озерного планктона. Тр. Биол. ст. на
сз. Нарочь, 1, 223—240.

Тюрин П. В. 1958. Методика определения рыбопродуктивности про-
ектируемых водохранилищ. Тезисы докладов Всесоюзн. совещ. по вопр.
рыбохоз. освоения водохр. Ихтиология, 72—74.

Федосов М. В. 1950. Новые данные по гидрохимии Аральского мо-
ря. Сб. «Материалы по ихтиоф. и режиму вод бассейна Аральского моря»,
19, 44—61.

Федосов М. В. 1952. Методика изучения обогащения биогенными
элементами наддонной воды. ВНИРО. Докл. по биол., сист. и питанию рыб,
1, 152—154.

Федосов М. В. 1955. Химическая основа кормности Азовского моря
и прогноз ее изменения в связи с гидростроительством на реках. Тр. Всес.
научн.-иссл. ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр., 31, 35—60.

Федосов М. В., Михайловская 3. Н. 1952. Некоторые детали
кислородного метода определения продукции органического вещества в во-
доемах. ВНИРО. Докл. по биол., систем, и питанию рыб, 1, 147—151.

Фельдман М. Б. 1949. Про вплив процесш фотосинтезу на електро-
проводность природних вод. Тр. Ин-та гидробиол. АН УССР, 24, 41—51.

Фортунатов М. А. 1927. Обзор главнейших исследований в Севан-
ском озере (за столетие 1826—1926). Тр. Севанск. озер, ст., 1, 21—31.

Францев А. В. 1932. Опыт оценки гидробиологической производи-
тельности Москворецкой воды. Микробиология, 1, 112—130.

Харкевич Н. С. 1953. Условия развития фитопланктона в водоемах,
богатых гуминовыми веществами. Автореферат диссертации.

Черкинский С. Н. 1949. Критерий вредности в проблеме санитар-
ной охраны водоемов. Санитария и гигиена, № 3, 3—10.

Ш и р ш о в П. П. 1937. Сезонные, явления в жизни фитопланктона по-
лярных. морей в связи с ледовым режимом. Тр. Арктич. ин-та, 82, 47—111.

Ширшов П, П. 1938а. Опыт определения продуктивности полярных
морей по фотосинтезу. Науч, результ. работ эксп. на «Челюскине» и в лагере
Шмидта, 1, 237—247.

Ширшов П. П. 19386. Океанологические наблюдения на дрейфую-
щей станции Сев. полюс. Вест. АН СССР, 4, 12—20.

Щербаков А. П. 1935. О поглощении кислорода некоторыми планк-
тонными ракообразными. Тр. Лимнол. ст. в Косине, 19, 67—87.

Щербаков А. П. 1950. Продуктивность прибрежных зарослей макро-
фитов Глубокого озера. Тр. Всес. гидробиол. об-ва, 2, 69—78.

Щербаков А. П. 1953. Продукция органического вещества фито-
планктона в Глубоком озере. Тр. Всес. гидробиол. об-ва, 5, 224—253.

Эреш П. 1953. Исследование естественной рыбопродукции рыбовод-
ных прудов Acta biolog. Acad. Scient. Hungar., 4, 161—175.

Abbott W. E. 1948. Oxygen production in water by photosynthesis.
Sewage Works J., 20. 538—541.

Abbott W. E. 1949. Rate of production of oxygen by freely deve-
loping algae. Water and Sewage Works, 96, 141—142.

Abbott W. E. <950. Exploitation of chlorophyllcontaining microor-
ganisms in sewage disposal. Chemistry and Industry, 25,459—461.


. Abbott W. E. 1952. Analysis of polluted waters capable of photo-
synthesis. Sewage and Industry Waters, ;24, 666—669.

A b e rg B., Ro dh e W. 1942. Ober die Milieufaktoren in einigen
Siidschwedischen Seen. Symb. botanicae upsaliensis, V, N 3, 1—256.

Allee and others. 1949. Principles of animal ecology. Philadelphia
a. London, 1-729.	

Alvik G. 1935. Planktonalgen norwegischer Austernpollen. II Licht
und Assimilation in verschiedenen Tiefen. Bergens Museums Arbok, Na-
turwis. rekke, N 10, 1-90.

An got M„ Doty M. J., Oguri M. 1958. Me'sures de la pro-
ductivite primaire en eau de mer par la technique du carbone 14. Inst.
Fran. Oceanie, sect, oceanographie, Noumea, Rapp, scient., N 4.

A t к i n s W. R. C„ Parke M. 1951. Seasonal changes in the
phytoplankton as indicated by chlorophyll estimations. J. Marine Biol.
Assoc. U. K., 29, 609-618.

Atkins W. R. G., Jenkin P. G. 1953. Seasonal changes in the
phytoplankton during the year 1951 — 1952 as indicated by spectrophotomet-
ric chlorophyll estimations., J. Marine Biol. Assoc. U. K., 31, 495—507.

Atkins W. R. G. Jenkin P. G., Warren F. J. 1954. The
suspended matter in sea water and its seasonal changes as affecting the
visual range of the Sechi disc. J. Marine Biol. Assoc. Li. K., 33, 497—509.,

Baier C. R. 1935. Studien zur Hydrobakteriologie stehender Binnen-
gewasser. Arch. Hydrobiol., 29, 183—264.

Baldi E. 1949. La situation actuelle de la recherche limnologique,
apres Ie Congres de Zurich. Schweiz. Hydrol Z., 11, 537—649.

В a n s e K. 1956. Produktionsbiologische Serienbestimmiingen in siid-
lichen Teil der Nordsee im Marz 1955. Kieler Meeresforsch., 12, 166—180.

Barker H. A. 1935. Photosynthesis in diatoms. Arch. Microbiol.,
6, 141 — 156.

Barker H. A. 1935 a. The culture and phusiology of marine Dino-
flagellates. Arch. Microbiol., 6, 157—181.

Bauer G. 1957. Die Ausniitzung der Sonnenenergie durch das Phy-
toplankton eines eutrophen Sees. Inaug. Diss., Ludwig Maximilians Univ...
Munchen.

Berge G. 1958. The primary production in the Norwegian Sea June
1954, as measured by an adapted ^C-technique. Rapp, et proces-verbaux
reunions. Conceil perman. iniernat. explorat. mer, 144, 85—91.

Bien ell A. K. 1950. The Green Bacteria, a problem in hydrobacte-
riology. Diss. Michigan State Coll.

Birch L. C., Clark D. P. 1953. Forest soil as an ecological
community. Quart. Rev. Biol., 28, 13—36.

Birge E. A., Juday C. 1911. The dissolved gases of the water
and their biological significance. Wise. Geol. Nat. Hist. Surwey, Bull. 22,
1—259.

Birge E. A., Juday C. 1922. The inland lakes of Wisconsin.
The plankton. Wisconsin Geol. Nat. Hist. Surwey, Bull., 64, 1—222.

Birge E. A., Juday C. 1934. Particulate and dissolved organic
matter in inland lakes. Ecol. Monografs, 4, 440—474.

BotnariucN., Damian A., Anastasiu C., SpataruP. 1957.
Contributii la studiul hidrobiologic al lacului Gilcescu. Bui. stiint. Acad.
RPR. Sec. biol. si agric., 9, 185—194.

Boysen-Jensen P. 1932. Die Stoffproduction der Pflanzen. Jena,
1—108.

Brockhaysen G. J. 1935. The extremes in percentages of dissolved
oxygen to which the fauna of a Zostera field in the tide zone at Nienwe-
diep can be exposed. Ach. neerl. zool., 1, 339—346.

Brouardel J., R i n с к E. 1956. Determination de la production
de matiere organique en Mediterranee a l‘aide du 14C. C. r. Acad, sci.,
243, 1797-1800.


Burr G. O. 1941. Photosynthesis of algae and other aquatic plants.
A Simposium on Hydrobiology,” 163—181.

Butscher R. W., Pentelow F. T. K., Woodley J. W. 1930.
Variation in composition of river waters. Internal. Rev. ges. Hydrobiol
24, 47-80.

Butterfield С. T. 1933. Observation on changes in numbers of
bacteria in polluted water. Sewage Works J., 5, 600—622.

Butterfield С. T., Purdy W. C. 1931. Some interrelations of
plankton and bacteria in natural purification of polluted water. Industr. and
Eng. Chern., 23, 213-218.

Caldwell D. H. 1946. Sewage oxidation ponds—performance, ope-
ration and design. Sewage Work J., 18, 433.

Carpelan L. H. 1957. Hydrobiology of the Alviso Salt Ponds.
Ecology, 38, 375—390.

Clarke G. L. 1936. Light penetration in the Western. North Atlan-
tic and its application to biological problems. Rapp, et proces-verbaux.
Conceil perman. explorat. mer. Mediter., 101, N 3, 1—14.

Clarke G. L. 1939. The utilisation of solar energy by aquatic orga-
nisms. Pubis. Amer. Assoc. Adv. Sci., 10, 27—38.

Clarke G. L. 1946. Dynamic of production in a marine area. Ecol.
Monografs, 16, 321—335.

Clarke G. L. 1954. Elements of ecology. New-Jork, XIV+534.

Clarke. G. Z., Oster R. 1934. The penetration of the blue and
red component of daylight into atlantic coastal waters and its relation to
phytoplankton metabolism. Biol. Bull., 67, 59—75.

Clendenning K. A.. Brown T. E., Eyster H. C. 1956.
Comparative studies of photosynthesis in Nostoc muscorum and Chi. pyre-
noidosa. Canad. J. Bot., 34, 943—966.

Comita G. W., Edmondson W. T. 1953. Some aspects of the
limnology of an arctic lake. Stanford Univ. Publ., Univer. Ser., Biol. Sci.,
N 11, 7—13.

Conover S. M. 1956. Oceanography of Long Island Sound, 1952—
1954. IV, Phytoplankton, Bull. Bingham. Oceanogr. Collect. 15, 62—112.

Cooper L. N. 1958. Consumption of nutrient salts in the English
Channel as a means of measuring production. Rapp, et proces-verbaux
reunions. Conceil perman, internal, explorat. mer, 144, 35—37.

Corlett J. 1958. Measurement of primary promotion in the Wes-
tern Barents Sea. Rapp, et proces-verbaux reunions. Conseil perman. in-
ternal. explorat. mer. 144, 76—78.

Creitz G r., Richards F. A. 1955. The estimation and characte-
rization of plankton population by pigment analysis. Ill A note on the use
of Millipore membrane filters in the estimation of plankton pigments. J.
Marine Res., 14, 211—216.

Cronheim W. 1904. Die Bedeutung der pflanzlichen Schwebeorga-
nismen fur den Sauerstoffgehalt des Wassers. Forsch.-Ber. Biol. Stat.
Pion, 11,276-288.

Currie R. J. 1958. Some observations on organic production in the
North-East Atlantic. Rapp, et proces-verbaux reunions. Conceil perman.
internal, explorat. mer, 144, 96—102.

Curtis J. T., J u d а у C. 1937. Photosynthesis of algae in Wiscon-
sin lakes. Internal. Rev. ges. Hydrobiol., 35, 122—133.

Cushing D. H. 1953. Studies on plankton populations. J. Conseil
perman. internal, explorat, mer, 19, 3—22.

Cushing D. H. 1957. Production of carbon in the sea. Nature,
179, 876.

Cushing D. H. 1958. The estimation of carbon in phytoplankton.
Rapp, et proces-verbaux reunions. Conseil perman. internal, explorat. mer,
144, 32-33.
Cushing D. H. 1958a. Some experiments using the 14C techni-
que. Ibidem, 144, 73—75.

Cushing D. H. 19586. The effect of grazing in reducing the pri-
mary production. A review. Ibidem, 144, 149—154.

Cushing D. H., H u mphre j G. F., Banse K., La e v a s t u T.
1958. Report of the committee of terms and equivalents. Rapp, et proces-
verbaux reunions. Conseil perman. internat. explor. mer, 144, 15—16.

Czeczuga B. 1958. Badania ilosci chlorofilu w fitoplanktonie jesior
Rajqrodzkich. Acta Soc. Bot. Polon., 25, 541—561.

Czeczuga B. 1958. Biologiczne wskazniki zanieczyszczenia stawu
PlaZowego. Roczn. Acad. Med. w Bialymstoku, 3, 127 — 141.

Czensny R. 1919. Chemische Untersuchungen des Teichwassers.
Z. Fischerei, 20, 60—132.

Davis R. S. 1,957. A method for the determination of chlorophyll in
sea water. Marine Biol. Labor. Cronulla, Repts № 7. [Цитируется no
тексту доклада на симпозиуме в Бергене, сентябрь 1957 г.].

D е е v е у Е. S. 1940. Limnological studies in Connecticut. V. A
contribution to regional limnology. Amer. J. Sci., 238, 717—741.

Dieneen C. F. 1953. An ecological study of a minnesota pound.
Amer. Midland Naturalist, 50, 349—376.

Dudich E., Bologh J., Loksa J. 1952. Produktionsbiologische
Untersuchungen iiber die Arthropoden der Waldboden. Acta biol., Acad,
scient. hung., 3, 294—317. (см. также Jermy, 1958).

Dutton H, J., Jud ay C. 1944. Chromatic adaptation to color and
depth distribution of freshwater phytoplankton and large aquatic
plants. Ecology, 25, 273—282.

Duxbury A. C., Y e n t s c h Ch. S. 1956. Plankton pigment no-
mographs J. Marine Res., 15, 92—101.

Edmondson W. T„ Edmondson J. H. 1947. Measurement
of production in fertilized salt water. J. Marine Res., 6, 228—246.

Edmondson W. T. 1955. Factor affecting productivity in fertilized
salt water. Deep-Sea Res., Suppl. 3, 451—465.

Edmondson W. T. 1956. The relation of photosynthesis by phy-
toplankton to light in lakes. Ecology, 37, 161 — 174.

Einsele W. 1941. Die Umsetzung von zugefiihrtem anorganischem
Phosphat im Eutrophen See und ihre Riickwirkuhgen auf seinen Gesamt-
haushalt. Z. Fischerei, 39, 407—488.

Elster H. J. 1954. Einige Gedanken zur Systematik, Terminologie
und Zielsetzung der dynamische Limnologie, Arch. Hvdrobiol., Suppl., 20,
487-523.

Elster H. J. 1954a. Uber die Populationsdynamik yon Eudiaptomus
gracilis Sars und Heterocope borealis Fischer im Bodensee-Obersee. Arch.
Hydrobiol. SuppL, 20,546—614.

Elster H. J. 1955. Limnologische Untersuchungen im Hypolimnion
verschiedener Seetypen. Mem. 1st. Itai. Idrobiol., Suppl. 8, 83—120.

Elster H. J. 1958. Das limnologische Seetypensystem. Ruckblick
und Ausblick. Verhangl. Internat. Ver. Limnol., 13, 101 —120.

Emerson R., Green L. 1938. Effect of hydrogen-ion concentra-
tion on Cblorella photosynthesis. Plant. Physiol., 13, 157—168.

Ettinger M. B. 1958. Universal factors in aerobic biological puri-
fication. Sewage and Industr. Wastes, 30, 14—20.

Findenegg J. 1933. Alpenseen ohne Vollzirkulation. Internat. Rev.
ges. Hydrobiol., 28, 295—311.

Findenegg J. 1935. Limnologische Untersuchungen im Karntner
Seengebiete. Internat. Rev. ges. Hydrobiol., 32, 369—423.

Findenegg J. 1940. Die Planktonproduction im oligotrophen und
eutrophen Seen. Internat. Rev. ges. Hydrobiol.. 40, 196—206.

Findenegg J. 1947. Uber die Lichtanspriiche planktischer Siiss-
wasseralgen. Sitzungsber. Oster. Acad. Math. Natur-wiss. Kj., Abt. 1, 155,
159-172.
Findenegg J. 1955. Trophiezustand ttnd Seetypen. Schweizer 7
Hydro!., 17, 87—97.

Fleischer W. E? 1934. The relation between chlorophyllcontent
and rate of photosynthesis. J. Gen. Physiol., 18, 573—597.

Fukai R. 1954. On the distribution and variation of nutrient salt
in the adjacent water to the Aleutian Islands in the North Pacific. Bull.
Chem. Soc. Japan, 27, 402—407.

Gaarder T., Gran H. H. 1927. Investigations of the production
of plankton in the Oslo Fjord. Rapp, proces-verbaux reunions. Conseil perman.
internal, explorat. mer, 42, 1—48.

Gaarder T. 1932. Untersuchungen fiber Produktions- und Lebens-
bedingungen in Norwegischen Austcrn-Pollen. Bergens Museums Ar-
book. Naturwis. rekke, N 3, 1—64.

Ganapati S. V. 1957. Limnological studies of two upland waters
in the Madras state. Arch. Hydrobiol., 53, 30—61.

Gardiner A. C. 1943. Measurement of phytoplankton population bv
the pigment extraction method. J. Marine Biol. Assoc. U. K-, 25, 739—744.

Garner J. H. 1922. Notes on sewage works analysis and standarts
of purification. Surveyor, 62 393—395.

G e r 1 о f f G. C., Fitzgerald G. P., S к о о g F. 1952. The mineral
nutrition of Microcystis aeruginosa. Amer. J. Bot., 39, 26—32.

Geri off G. C. S к о о g F., 1954. Cell contents of nitrogen and
phosphorus as a measure of their availability for growth of Microcystis
aeruginosa. Ecology., 35, 318—353.

Gessner F. 1932. Schwankungen im Chemismus kleiner Gewasser
in ihrer Beziehung zur Pflanzenassimilation. Arch. Hydrobiol., 24, 590—602.

Gessner F. 1937. Untersuchungen fiber Assimilation und Atmung
submerser Wasserpflanzen. Jahresber. wiss. Bot., 85, 267—328.

Gessner F. 1943. Die assimilatorische Leistung des Phytoplanktons
bezogen auf seinem ( hlorophyllgehalt. Z. bot., 38, 414—424.

Gessner F. 1944. Der Chlorophyllgehalt der Seen als Ausdruck
ihrer Produktivitat. Arch. Hydrobiol., 40, 687—732.

Gessner F. 1944a. Der Chlorophyllgehalt im eutrophen Seen und
seine photosynthetische Valenz. Rundschau Deutsch, bot. Ges., 1944, N 1,
3 [цитируется no Biol. Abstr., 22, № 19991].

Gessner F. 1948. The vertical distribution of phytoplankton and the
thermocline. Ecology, 29, 386—389.

Gessner F. 1948a. Das Phytoplankton der cberbayerischen Seen
in seiner quantitiven Entfaltung. Berg. Bayer. Bot. Ges., 28 [цитируется no
Gessner, 1949].

Gessner F. 1949. Der Chlorophyllgehalt ein See und seine photo-
synthetischen Valenz als geophvsikalisches Problem. Schweiz. Z. Hydro!.,.
11, 378-410.

Gessner F. 1953. Die Limnologie des Naturschutzgebiets Seeon. Arch.
Hydrobiol., 47, 553—624.

Gessner F. 1955. Hydrobotanik. В. I. Berlin, 1—517.

Gessner F., Diehl A. 1951. Die Wirkung natfirlicher Ultravio-
lettstrahlung auf die Chlorophyllzerstorung von Planktonalgen. Arch. Mic-
robiol., 15, 439—454.

Gessner F., Reisinger M. 1955. Uber die Oberflachenent-
wicklung von Phytoplanktongeselschaften. Arch. Hydrobiol., 50, 104—110.

Gillbricht M. 1952. Untersuchungen zur Produktionsbiologie des
Planktons in der Kieler Bucht. Kieler Meeresforsch., 8, 173—191; 9,
51—62.

Gotaas H. B., Oswald W. J., Ludwig H. 1954. Photosynthe-
tic reclamation of organic wastes. Scient. Monthly, 79, 368—378.

Graham H. W. 1943. Chlorophyll content of marine plankton. J.
Marine. Biol. Assoc. U. K„ 153—16').

Gran H. H. 1918. Kulturforsok med planktonalger. Forhandlinger
Skand. Naturforskeres 16 de mote Kristiania (1916), 391 (цитируется no
ссылкам).

Gran H. H. 1923. Snesmeltningen som hovedaarsak til den rike
produktion i vort kysthav om vaaren. Kristiania, Samtiden B. 34, 606
(цитируется no Gran, Ruud, 1926).

Gran H. 1927. The production of plankton in the coastal waters off
Bergen, march—april 1922. Rep. Norwegian Fischery Marine Invest.,
3,N 8,1—74.

Gran H. H., Braarud T. 1935. A quantitative study of the phy-
toplankton in the Bay of Fundy and the Gulf of Maine. J. Biol. Board
Canada, 1, 279—467.

Gran H. H., Ruud B. 1926. Untersuchungen fiber die im Meerwasser
gelosten organischen Stoffe und ihr Verhaltnis zur Planktonproduktion.
Avhandl. utg. Norske vid.-akad. Oslo. Mat.-naturvid. KI., 6, 1 — 14.

Gran H. H„ Thompson T. 1930. The diatoms and the physical
and chemical conditions of the sea water of the San Juan Archipelago.
Pubis. Puget Sound Biol. St., 7, 159—204.

Greenbank J. 1945. Limnological conditions in ice-coverd lakes,
especially as related to winterkill of fish. Ecol. Monografs, 15, 343-392.

Grim J. 1949. Die Produktionsleistung unserer Seen. Allgem. Fische-
rei-Zig:f"74,’375—378.

Grim J. 1950. Versuch zur Ermittelung der Produktionskoeffizienten
einiger Planktophyten in einem flachen see. Biol. Zbl., 147—174.

Grim J. 1950a. Zur Kliirung einiger produktionsbiologischer Begriffe,
in der Seenkunde. Arch. Hydrobiol., 44, 1 —14.

Grim J. 1951. Ein Vergleich der Productionsleistung des Bodensee-
Untersees, des Obersees und des Schleinsees. Abhandl. Fischerei, 4,
787—843.

Grim J. 1952. Vermehrungsleistungen planktischer Algenpopulatio-
nen‘m’TjTelchgewichtsperioden. Arch. Hydrobiol., Suppl. 20. 238—2d0.

Grote A. 1934. Der Sauerstoffhaushalt der Seen. Stuttgart. VII1-|-217.

Handke H. H. 1941. Hydrographische und ' biochemische Untersu-
chungen uber die PJanktonproduktionskraft des siissen Sees bei Halle.
Bot. Arch., 42, 142—199.

Harvey H. W. 1934. Measurement of phytoplankton population.
J. Marine Biol. Assoc. LT. K., 19, 761—763.

Harvey H. W. 1940. Nitrogen and phosphorus required for the growth
of phytoplankton. J. Marine Biol. Assoc. U. K-, 24, 115—123.

Harvey H. W. 1942. Production of life in the sea. Biol. Review
Cambrige Philos. Soc., 17, 221—246.

Harvey H. W. 1945. Recent advances in the chemistry and biology
of sea water. Cambrige. V1I + 164. (Русский перевод: Харвей X. В. Совре-
менные успехи химии и биологии моря. Перев. А. П. Щербакова под
редакцией Л. Л. Россолимо. М., 1—224, 1948).

Harvey Н. W. 1950. On the production of living matter in the sea
off Plymouth. J. Marine Biol. Assoc. U. K., 29, 97—137.

Harvey H. W. 1953. Synthesis of organic nitrogen and chlorophyll
by Nitzschia closterium. J. Marine Biol. Assoc. U. K., 31, 447—487.

Harvey H. W. 1955. The chemistry and fertility of sea water.
Cambrige. 1—224.

Harvey H. W„ Cooper L. H. N., Lebour M. V., Russell
F. S., 1935. Plankton production and its control. J. Marine Biol. Assoc.
U. K., 20, 407.

'Heinrich K. 1934. Atmung und Assimilation in freien Wasser.
Internal. Rev. ges. Hydrobiol., 30, 387—410.

Heukelekian H., Heller A. 1940. Relation between food con-
centration and surface for bacterial growth. J. Bacterial., 40, 547—58.

Ho get su K.. Ichimura S. and others. 1952. Fundamental stu-
dies on the biological production and metabolism of inland waters, mainlv
of Lake Suwa. J. Fish. Research. Inst., 4, 41—127 (японс.) [цитируется
no Ichimura, 1954].

Hogetsu К., Ichimura S. 1954. Studies on the biological pro-
duction of Lake Suwa. VI. The ecological studies on the production of
phytoplankton. Japan J. Bot., 14, 280—303.

Hogl und H., LandbergS. 1936. Further investigations upon the
photosynthesis of phytoplankton by constant illumination. Rapp, proces-ver-
baux reunions. Conseil perman. internat. explorat. mer, 45, 32—33.

Holmes R. W. 1958. Surface chlorophyll ,a“, surface primary produc-
tion and zooplankton volumes in the Eastern Pacific Ocean. Rapp, et proces-
verbaux reunions. Conseil perman. internat. explorat. mer, 144, 109—116.

Hutchinson G. E. 1938. On the relation between oxygen deficit
and the productivity of lakes. Internat. Rev. ges. Hydrobiol., 36, 336—355.

Hutchinson G. E. 1941. Limnological studies in Connecticut—,1V
Mechanism of intermediary metabolism in stratified lakes. Ecol. Monographs,
11, 21—60.

Hutchinson G. E. 1957. A treatise on limnology. N. J., v 1, XIV+ 1015.

Ichimura S. 1954. Ecological studies on the plankton in paddy
fields. I. Seasonal fluctuations in the standing crop and productivity of plankton,
Japan. J. Bot., 14, 269—279

Ichimura S. 1956. On the ecological meaning of transparency for the
production of matter in phytoplankton community of lakes. Bot. Mag. (Tokyo),
69, 219 [цитируется no Steemann Nielsen, 1957].

Ichimura S. 1956a. On the standing crop and productive structure
of phytoplankton community in some lakes of Central Japan. Bot. Mag. (To-
kyo), 69, 811.

Ichimura S., Aruga J. 1958. Some characteristics of photosynthesis.

of freshwater phytoplankton. Bot. Mag. (Tokyo), 71. 261—269.

Jackson D. F., Dence W. A. 1958. Primary productivity in a
dichothermic Lake. Amer. Midland Natur., 59, 511—517.

Jackson D. F., 'McFadden F. 1954. Phytoplankton photosynthe-

sis in Sanctuary Lake. Ecology, 35, 1—14.

Jahn T. L. 1931. Effects of hydrogen ion concentration on growth of
Euglena gracilis. Biol. Bull., 61 387.

Jarnefelt H. 1925. Ann. Soc. Zool-Bot. Fenn. „Vanamo", 2 [цитируется
по Ласточкину, 193’].

Jenkin P. 1937. Oxygen production by the diatom Coscinodiscuss in
relation to submarine illumination in the English Channel. J. Marine Biol.
Assoc. U. K., 22, 301—342.

Jenkin P. 1955. Seasonal changes in the phytoplankton as indicated
by spectrophotometric chlorophyll estimations 1952—1953. Deep-Sea Res.,
Suppl. 3, 58—67.

J er my T. 1958. Ein Beitrag zur produktionbiologischen Betrachtung
der terrestrischen Biocenosen. Acta Zool. Acad. Sci. Hungar., 4, 135—155.

Jitts H. R. 1958. The 14C Method for measuring CO3 uptake in marine
productivity studies. Marine Biol. Labor., Cronulla, Rept. N 8 (цитируется no
тексту доклада на симпозиуме в Бергене, сентябрь 1957).

Ju da у С. 1940. The annual energy budget of an inland lake. Ecology,
21, 438—451.

J u d а у C. 1943. The utilisation of aquatic food resources, Sci.. 97,
456—459. (см. реферат В. В. Алпатова, Успехи совр. биологии, 17, 224—
225, 1944).

Juday С., Schomer Н. А. 1935. The utilisation of solar radiation
by algae at different depth in lakes. Biol. Bull., 69, 75—81.

Kalle K. 1948. Zur Frage der Produktionsleistung des Meeres. Dtsch.

Hydrol. Z., 1, 2—17.	. /

Kalle K. 1950. Der Mechanismus des ozeanischen und des kontinenta-
len Produktionsvorganges. Dtsch. Hydrolog. Z., 3, 62—69.	,


Kalle К. 1951. Meereskundlich-chemische Untersuchungen. VII Die
Mikrobestimmungen des Chlorophylls und der Eigenfluoreszenz der Meerwasser.
Dtsch. Hydrol. Z., 4, 92—96.

Ketchum В. H. 1951. Plankton algae and their biological significan-
ce. Manual of Phycology (ed. Smith), 335—346.

Ketchum B. 1954. Mineral nutrition of phytoplankton. Ann. Rev.
Plant Physiol., 5, 55—74.

Ketchum В. H., Lilli ck L., Redfield A. C. 1949. The opti-
mum growth and optimum yields of unicellular algae in mass culture. J. Cellul.
and Compar. Physiol., 33, 267—280.

Ketchum В. H., Redfield A. C. 1939. The development and res-
toration of deficiencies in the phosphorus and nitrogen composition of unicellu-
lar plants. J. Cellul. and Compar. Physiol., 13, 373—382.

Ketchum В. H., Redfield A. C. 1949. Some physical and che-
mical characteristics of algae growth in mass culture. J. Cellul. and Compar.
Physiol., 33, 281—299.

Ketchum В. H„ Ryther J. H-, Yentsch C. S., Corwin N.
1958. Productivity in relation to nutrient. Rapp, et proces-verbaux reunions.
Conseil perman, explorat. mer., 144, 132—140.

Knaute K. 1898. Der Kreislauf der Gase in unseren Gewassern. Biol.
ZbL, 18, 785—805.

Korringa P., Postma H. 1957. Investigations into the fertility of
the Gulf of Naples and adjacent water lakes with special reference to shellfish
cultivation. Publ. Staz. Zool. Napoli, 29, 229—284.

Kozarov G. 1954. Contributions a la connaissance de Cyclotella fotti,
Hustedt, Diatomee planctonique du lac d'Orhid. Зборник на работите. Хид-
робиолошки завод, Охрид, 2, № 3, 39—51.

Kozminski Z. 1938. Amount and distribution of the chlorophyll in
some lakes of Northeastern Wisconsin. Trans. Wisconsin Acad Sci., 31,
411—438.

Kozminski Z. 1938a. Uber die Chlorophyllverteilung in einigen Seen
von Nordost-Wisconsin. (USA). Arch. Hydrobiol. Rybactwa, 11, 121—165.

К г e у J. 1939. Bestimmung des Chlorophylles in Meerwasser-Schopfpro-
ben. J. Conceil perman. internal, explorat. mer. 14, 201—209.

Krey J. 1958. Chemical methods of estimating standing crop of phyto-
plankton. Rapp, et proces-verbaux reunions. Conseil pennan. internal, explo-
rat. mer, 144, 20—27.

Kurasawa H. 1957. The weekly succession in the standing'crop of
plankton and zoobentos in the paddy field. Mise. Repts. Res. Inst. Natur.
Resources, N 45, 73—84. (цитируется по ссылкам).

Laevastu T. 1957. Zooplankton considered in relation to phytoplank-
ton and thus as a factor, affecting basic production and fisheries. FAO.
57(7)4171.

Legendre R. 1951. La productivite de la mer etudiee par un isotope
radioactif du carbone. La nature, 3195, 207.

Lenz F. 1954. Gedanken zur Wertung okologischer Faktoren. Naturw.
Rundschau, 7, 334—338.

Lenz. F. 1955. Der Lago Maggiore und die kennzeichnende Bedeutung
seiner Bodenfauna. Mem. 1st. Itai. Idrobiol., Suppl. 8, 183—204.

Lindemann R. L. 1942. The trophic-dinamic aspect of ecology.
Ecology, 23, 399—418 (см. перевод В. В. Алпатова, Успехи соврем, био-
логии, 16, 552—570, 1943),

Loose L., Pearsall W. Н., Willis F. M. 1934. Carbon assi-
milation by Chlorella in Windermere. Proc. Leeds. Philos. Liter. Soc., Sci. Sec.,
7, 519—524.

LCnnerblad G. 1929. Biologische Untersuchungen in einigen Seen
im Aneboda-Gebiet. Botan. Notiser (цитируется no Gessner, 1955).

Ludwig H. F., Oswald W. J., Gotaas H. B. 1951. Algae sym-
biosis in oxidation ponds. I. Growth characteristic of Euglena gracilis cultured,
in sewage. Sewage and Industr. Wastes, 23, 1337—1355.
Lund J. W. G. 1949. Studies on Asterionella. I. The origin and nature
of the ceils producing seasonal maxima. J. Ecol., 37, 389—419.

Lund J. W. G. 1950. Studies on Asterionella formosa. J. Ecol. 38
1—14, 15—35.	. ’	’

Lund J. W. G. 1954. The seasonal cycle of the plankton diatom,
Melosira italica. J. Ecol., 42, 151—179.

Lundbeck J. 1926. Die Anwendung der „Glasplatten-Methode“ bei der
Becherglasbonitierung. Z. Fischerei, 24, 485—491.

:	Lundbeck J. 1954. Gedanken zur Frage der Bildung und Veranderung

natiirlicher und geniitzter Tierbestande, insbesondere vom Standpunkt der prak-
tischen Fischerei. Arch. Hydrobiol., 49, 225—257.

Macfadyen A. 1948. The meaning of productivity in biological
systems. J. Animal. Ecol., 17, 75—79.

Macfadyen A. 1950. Biologische Produktivitat. Arch. Hydrobiol., 43.
(цитировано по ссылкам).

McMillan G. L.. Verduin J. 1953. Photosynthesis of natural
community dominated by Cladofora glomerata and Ulothrix zonata. Ohio J. Sci.
53, 373—377.

Me Q u a t i A. G. 1957. Photosynthesis and respiration of the phyto-
plankton in Sandosky Bay. Ecology, 37, 834—839.

Manning W. M. 1937. Photosynthesis in relation to light penetration
into lake waters. Symp. Hydrobiol. (цитируется no Clarke, 1939).

Manning W. M., Jud a у R. E. 1.941. The chlorophyll content and
productivity of some lakes in Northeasten Wisconsin. Trans. Wiscons. Acad.
Sci., 33, 363—392.

Manning W. M., Ju da у C., Wolf M 1938. Photosynthesis of
aquatic plants at different depths in Trout Lake, Wisconsin. Trans. Wise. Acad.
Sci., 31, 377—410.

Marshall N. 1956. Chlorophyll in the phytoplankton in coastal waters
of the eastern Gulf, of Mexico. J. Marine Res., 15, 156—-172.

Ma r s h a 11 S. M., N icholls A. G., Orr A. P. 1935. On the biology
of Calanus finmarchicus. IV Oxygen consumption in relation to enviromental
conditions. J. Marine Biol. Assoc. U. K., 20, 1—27.

Marshall S. M.. Orr A. F. 1928. Photosynthesis of diatom cultures
in the sea. J. Marine Biol. Acc. U. K., 15, 321—360.

Marshall S. M., Orr A. P. 1930. A study of spring diatom increase
in Loch Striven, J. Marine Biol. Ass. U. K.. 16, 853—878.

Ma t i da J. 1953. Study of farm pond fish culture. I. An experimental
study of chemical condition in fertilized pond. Bull Freshwater Fish. Res. La-
bor., 21, I—10.

Mau ch a R. 1924. Upon the influence of temperature and intensity of
light on the photosynthetic production of nannoplankton. Verhandl. Internat.
Ver. Limnol., 3, 381—401.

Mau ch a R. 1927. Zur Theorie des Assimilations- und Dissimilationsvor-
ganges des Phytonannoplanktons. Internat. Rev. ges. Hydrobiol., ‘ 17,
24C—248.

Mau ch a R. 1937. Uber einige kosmische Faktoren der Phytoplankton-
Production. Arch., Hydrobiol., 32, 434—461.

Mortimer С. H. 1939. Physical and chemical aspects of organic pro-
duction in lakes. Ann. Appl. Biol., 26, 167—172.

Mortimer С. H. 1941, 1942. The exchange of dissolved substances
between mud and water in lakes. J. Ecol.. 29, 280—329; 30, 147—201.

Muller H. 1957. Untersuchungen der Sauerstofferhaltnisse unter Eis.
Z. Fischerei, 6, 315—322.

Munk W. H., Riley G. A. 1952. Absorbtion of nutrients by aquatic
plants, J. Marine Res, 11, 215—240.

Myers J. 1947. Culture condition and the development of the'photo-
synthetic mecanism. V. Influence of the composition of the nutrient medium.
Plant. Physiol., 22, 590—597.
Myers J. 1947a. Oxydative assimilation in relation to phothsynthesis
in Chlorella. J. Gen. Physiol., oO, 217—227.

Myers J. 1948. Studies of sewage lagoons. Public Works, 79, 12, 25—27.

Myers J. 1949. The Pattern of Photosynthesis in Chlorella. В книге:
J. Frank and W. Loomis, Photosynthesis in plants., 349—364.

Myers J. 1951. Physiology of the algae. Annual Rev. Microbiol.. 5.,
157—180.

Myers J. 1953. Growth characteristics of algae in relation to the prob-
lems of mass culture. Burlew (ed.). Algal Culture... 37—54.

Naber H. 1933. Die Schichtung des Zooplanktons in Holsteinischen Seen
und der Einfluss des Zooplanktons auf den Sauerstoffgehalt der bewohnten
Schichten. Arch. Hydrobiol., 25, 81—132.

N a t hansohn A. 1906. Ober die Bedeutung vertikaler Wasserbewegun-
gen fur die Production des Planktons im Meer. Abhandl. Sachsisch. Ges. Wiss.,
29, 359—441.

Naumann E. 1921. Einige Grundiinien der regionalen Limnologie
Lunds, univ. arsskr, Avd. 2, 17 (цитировано по ссылкам).

Naumann E. 1932. Grundziige der regionalen Limnologie. Die Binnen-
gewasser, 11, Stuttgard, XIV+176.

Nelson P. R., Edmondson W. T. 1955. Limnological effects of
fertilising Bare Lake, Alaska, U. S. Fish. Wildlife Serv. Fish. Bull., 102 (v. 56),
413—436.

Newell B. S. 1957. The nocturnal reduction of dissolved oxygen in
dams. E. Afric. Agric., 23, 127—129.

Nusbaum J., Miller N. E. 1952. The oxygen resourses of San
Diego Bay. Sewage and Industr. Wastes, 24, 1512—1527.

Nygaard G. 1938. Hydrobiologische Studien uber danische Teiche und
Seen. Arch. Hydrobiol. 32, 523—692.

Nygaard G. 1949. Hydrobiologica! studies in some ponds and lakes,
IL The quotient hypotesis and some new Or little known phytoplanctonorga-
nisms. Kgl. danske vid.selskab. Biol, skr., 7, 1, 1—294.

Nygaard G. 1955. On the productivity of five Danish Waters. Ver-
handl. Internat. Ver. Limnol., 12, 123—133.

Nygaard G. 1958. On the productivity of the bottom vegetation in
lake Grane Lango. Verhandl. Internat. Ver. Limnol., 13, 144—155.

Odum E. P. 1953. Fundamentals of ecology. Philadelphia a. London,
XII+384.

Odum H. T. 1956. Primary production of flowing waters. Limnol,
and Oceanogr., 1,102—117.

Odum H. ST. 1957. Efficiencies, size of organisms and community
structure. Ecology, 27, 592—597.

Odum H. T. 1957a. Trophic structure and productivity of Silver Spring.
Florida. Ecol. Monografs, 27, 55—112.

Odum H. T., Odum E. P. 1955. Trophic structure and productivity
of a windward coral reef community on Eniwetock Atoll. Ecol. Monografs, 25,
291—320.

Odum H. T., Pinkerton R. C. 1955. Time's speed regulator: the
optimum efficiency for maximum power output in physical and biological sys-
tems. Amer. Scientist, 43, 331—343.

Ohle W. 1938. Teichwirtschaftliche Kontrolle und die pH-SBV Tasche.
Z. Fischerei, 36, 185—191.

Ohle W. 1952. Die Hypolimnische Kohlendioxid-Akkumulation als pro-
duktionsbiologischer Indikator. Arch. Hydrobiol., 46, 153—285.

Ohle W. 1955. BeitrSge zur Produktionsbiologie der Gewasser Arch.
Hydrobiol., Suppl B., 22, 456—479.

Ohle W. 1956. Bioactivity, production and energy utilisation of lakes.
Limnol. and Oceanogr., I, 139—149.

Ohle W. 1958. Typologische Kennzeichnung der Gewasser auf Grund
ihrer Bioaktivitat. Verhandl. Internat. Ver. Limnol., 13 196—211.

21.	Г. Г. Винберг

321
Ohl e W. 1958a. Diurnal production and destruction rate of phytoplankton
in lakes. Rapp et proces-verbaux reunions. Conseil perman. internal, explo-
rat. mer, 144, 129—131.

Olsen S. 1950. Effect of physical and chemical properties of water on
the aquatic plants. Svensk. bot. tidskr, 44, 1—34.

Oosting H. J. 1933. Physico-chemical variables in a minnesota lake.
Ecol. Monografs, 3, 493—533.

Osterlind S., 1949. Growth conditions of the alga Scenedesmus quad-
ricauda. Symb. botanicae Upsalienses, 10, 3, 1—141.

Oswald W. J., Got a as H. B., Ludwig H. F., Lunch V.
1953. Algae symbiosis in oxydation ponds. II. Growth characteristic of Chlo-
rella pyrenoidosa cultured in sewage. III. Photosynthetic oxygenation. Sewage
and Industr., Wastes, 26, 26 — 37, 692—705. (cm. Ludwig a. o., 1951; Gotaas a.
o., 1954).

Oswald W., Gotaas H. B. 1955. Photosynthesis in sewage treat-
ment. Parts I, II. Water and Sanit Engr., 5, 199—205, 241 — 245.

Oswald W. J,, Gotaas H. B., Gо 1 u eк e C. G., К e 11 er W R.
1957. Algae in waste treatment. Sewage and Industr. Wastes, 29, 437—457.

Paauw, van der. 1934. Der Einfluss der Temperatur auf Atmung und
Kohlensaureassimilation einiger Griinalgen. Planta, 22, 397 — 403.

Palmgren P. 1928. Fiir Synthese Pflanzen und Tierokologischer Un-
tersuchungen. Acta zool. fehnica, 6, 1—51.

Palu ch J. 1956. Dobowe zmiany zawartosci tlenu w wodzie zbiornika
rzecznego. Polskie arch, hydrobiol., 3, 333—356.

Park Th. 1946. Some observations on the history and scope population
ecology. Ecol. Monografs, 16, 313— 320.

Parker C. D., Jones H. L., T а у 1 o'r W. S. 1950. Purification
of sewage in lagoons. Sewage and Industr. Wastes, 22, 760—775.

Pearse L. a. others. 1948. Oxidation ponds. Sewage Work J., 20,
1025-1031.

Pearsall W. H., Ullyot Ph., 1934. Light penetration into fresh
water. III. Seasonal variation in the light conditions in Windermere in relation
to vegetation. J. Exp. Biol., 11, 89—93. '

Pearsall W. H. a. o. 1946. Freshwater biology and water supply in
Britain. Fresbw. Biol. Ass. Brit. Emp., Sci. publ. N 11, 1—90.

Petterson H. 1938. Measurements of the anqular distribution of sub-
marine light. Rapp, proces-verbaux reunions. Conseil perman. internal. explorat.
mer, 108, 9—12.

Petterson H., Hbglund H., Landberg S. 1934. Submarine
daylight and the photosynthesis of phytoplankton. Medd. Goteborgs Hogskolas
Ocean. Inst., N 10 (цитируется no Clarke, 1939, и другим ссылкам).

Phesps E. В. 1944. Stream Sanitation, New-York, London, XII4-276.

Pomeroy R. 1938.. Influence of oxygen concentration on biochemical
oxygen demand. Sewage Works J., 10, 465—472.

Poole H. H., Atkins.W. R. 1929. Photo-electric measurements of
submarine illumination throughout the year. J, Marine Biol. Assoc. U. K., 16,
297—324.

Potash M. 1956. A biological test for determining the potential pro-
ductivity of water. Ecology, 37, 631—639.

Prasad R. P., Pillai V. K. Nair P. V. 1958. A note on the,
organic production in the inshore waters of the Gulf of Mannar. Current Sci.,
27, 302-303.

Purdi W. C. Butterfield С. T. 1918. The effect of plankton ani-
mals upon bacteria death rates. Amer. Public Health, 8, 4999 (цитируется no
Whipple, 1948).

Purdi W. C. 1937. Experimental studies of natural purification in pol-
luted waters. X. Reoxygenation ot polluted waters by microscopic algae. Public
Health Repts., 52, 946—978.

Pratt D. 1950. Experimental study of the phosphorus cycle in fertilized
water. J. Marine Biol. Assoc. U, K., 9, 29—54.	.
Pringsheim E. G. 1953. Die Stellung der Griinen Bakterien im Sys-
tem der Organismen. Arch. Mikrobiol., 19, 553—564.

P utter A. 1908. Der Stoffhaushalt des Meeres. Z. allg. Physio!., 7,
.321—368.

Putter A. 1924. Der Umfang der Kohlensaurereduktion durch die
Planktonalgen. Pfliiger's Arch ges. Physiol.. 205, 293—312.

Piitter A. 1926. Atmung und Assimilation in Canarensfrom. Arch.
Hydrobiol., 17, 597—627.

Rabinowitch E. 1945. Photosynthesis and related process (цитирует-
ся по русскому переводу: Рабинович. Фотосинтез. М.—Л., 1951).

Rabinowitch Е. 1951. Photosynthesis etc., v. 2, part I (русский пе-
ревод, 1953.).

Rabinowitch E. 1956. Photosynthesis ets., v. 2, part. 2.

Rawson D. S. 1939. Some physical and chemical factors in the meta-
bolism of lakes. Amer. Ass. Adv. Sci., Publ. N 10, 9—26.

Rawson D. S. 1955. Morphometry as a dominant factor in the pro-
ductivity of large lakes. Verhandl. Internal. Ver. Limnol., 12, 164—175.

Redfield A. C. 1948. The exchange of oxygen across the sea surface.
J. Marine Res., 7, 347— 361.

Richards F. A 1952. The estimation and characterization of plankton
populations by pigment analyses, I. The absorption spectra of some pigment
occuring in diatoms dinoflagellates and brown algae. J. Marine Res., 11,
145—155.

Richards F. A., Thompson T. G. 1952. The estimation etc...
II. A spectrophotometric method for the estimation of plankton pigment. J. Ma-
rine Res., II. 156—172.

Ricker E. E. 1946. Production and utilization of fish populations. Ecol.
Monografs, 16, 373—391.

Riley G. A. 1938. The measurement of phytoplankton. Intern. Rev.
ges. Hydrobiol., 36, 371—373.

Riley G. A. 1938a. Plankton studies. I. A preliminary investigation of
the plankton of the Tortugas region. J. Marine Res., 1, 335—352.

Riley G. A. 1919. Plankton studies. II. The western North Atlantic,
may—june 1939. J. Marine Res., 2. 145—162.

Riley G. A. 1939a. Limnological studies in Connecticut. Ecol. Mo-
nografs, 9, 53—94.

Riley G. A. 19396. Correlation in aquatic ecology. With an example
of their application to problems of plankton productivity. J. Marine Res., 2,
56—73.

Riley G. A. 1940. Limnological studies in Connecticut. III. The
plankton of Linsley Pond. Ecol. Monografs, 10, 279—3 6.

Riley G. A. 1941. Plankton studies. III. Long Island. Bull. Bingham
Oceanogr. Collect.. 7, 3. 1—93.

Riley G. A. 1941a. Plankton studies. IV. Georges Bank. Bull. Bingham
Oceanogr. Collect., 7, 4, 1—75.

Riley G. A. 19416. Plankton studies. V. Regional summary. J. Marine
Res., 4, 162—171.

Riley G. A. 1942. The relationship of vertical turbulence and spring
diatom flowering. J. Marine Res., 5, 67—87.

Riley G. A. 1944. The carbon metabolism and photosynthetic efficiency
of the earth as a whole. Amer. Scientist, 32, 129—134.

Riley G. A. 1946. Factors controlling phytoplankton populations on
Georges Bank. J. Marine Res., 6, 54—73.

Riley G. A. 1953. (Letter to the editor) J. conseil perman. internat.
explorat. mer. 19, 85—89.

Riley G. A. <955. Review of the oceanography of Long Island Sound
Deep. Sea Res., Suppl., 3, 224—238.

Riley G. A. 1956. Oceanography of Long Island': Sound, 1952—1954.
II. Physical oceanography. Bull. Bingham. Oceanogr. Collect., 15, 15—46.
Riley G. A. 1956a. Oceanography of Lond Island Sound. IX. Production,
and utilization of organic matter. Bull. Bingham Oceanogr. Collect 15
324—344.

Riley G. A. 1957. Phytoplankton of the north Central Sargasso Sea
1950—1952. Limnol. and Oceanogr., 2, 252—270.

Riley G. A., Conover S. A. 1956. Oceanography of Long Island
Sound. III. Chemical oceanography. Bull. Bingham Oceanogr. Collect., 15
47—1.

/.—	Riley G. A., Gorgy S. 1948. Quantitative studies of summer plank-

' ton populations of the western North Atlantic. J. Marine Res., 7, 100—122.

Riley G. A., Store me! H., Bumpus D. F. 1949. Quantitative
ecology of the plankton of the western North Atlantic. Bull. Bingham Ocea-
nogr. Collect., 12, 1—169.

Rodhe W. 1948. Enviromantal requirements of fresh-water plankton
algae. Symbolae botan. upsaliensis, 10, 1, 1—149.

>	Rodhe W. 1958. Primerproduktion und Seetypcn. Verhandl Internat.

Ver. Limnol., 13, 121—141.

Rodhe W. 1958a. The primary production in lakes: some results and
restrictions of the 14C method. Rapp et proces-verbaux reunions. Conseil per-
man. internat. explorat. mer, 144, 122—128.

Rudolfs W., Heukelekian H. 1931. Effect of sunlight and green
organisms on reaeration of streams. Industr. and Engng. Chern., 23, 75—78.

Ruttner F. 1921. Das Elektrolytische Leitvermogen verdiinter Losun-
gen unter dem Einfluss submerser Gewachse. Sitzb. Acad. Wiss Wien, Math.-
Nat., KI., 1, 130 [цитируется по ссылкам].

Ruttner F. 1926. Uber den Gaswechsel von Elodea-Sprossen verschie-
dene Tiefestandorte. Planta, 2, 558—599.

Ruttner F. 1931. Hydrographische und hydrochemische Beobachtungen
auf Java, Sumatra und Bali. Arch. Hydrobiol., SupplB. 8, 197—454.

Ruttner F. 1948. Die VerSnderungen des Aquivalentleitvermogens als
Mass der Karbonatassimilation der Wasserpflanzen. Schweiz. Z. Hydrol., 11,
72—89.

Ruttner F. 1952. Planktonstudien der Deutschen Limnologischen Sunda
Expedition. Arch. Hydrobiol., SupplB. 21, 1—274.

Ruttner F. 1952a. Grundriss der Limnologie. 2. Aufl. Berlin 1—232
(цитируется по переводу на английский: Fundamentals of Limnology, To-
ronto, 1953).

Ry th er J. H. 1954. The ratio of photosynthesis to respiration in ma-
rine plankton algae and its effect upon the measurement of productivity. Deep-
Sea Res., 2, 134—139.

Ryther J. H. 1956. Photosynthesis in the ocean as a function of light
intensity. Limnol. and Oceanogr., 1, 61—70.

Ry th er J. H. 1956 a. The measurement of primary production. Lim-
nol. and Oceanogr., 1, 72—84.

Ryther J. H., Yentsch C. S. 1957. The estimation of phytoplank-
ton production in the ocean from chlorophyll and light data. Limnol. and Ocea-
norg., 2, 281—286.

Ryther J. H., Yentsch C. S. 1958. Primary production of conti-
nental shelf waters off New-York. Limnol. and Oceanogr., 3, 327—335.

Ryther J. H., Vaccaro R. F. 1955. A comparison of the oxygen
and 14C methods off measuring marine photosynthesis J. Conseil perman.
internat. explorat. mer, 20, 25—43.

Sargent M. C. 1940. A theoretical definition of production. Proc.
Sixteenth Pacific Sci. Congress, 1939, 3, 513—516.

Schmassmann H. 1951. Untersuchungen fiber den Stoffhaushalt flies-
sender Gewasser. Schweiz. Z. Hydrol., 13, 300—335.

Schemer H. 1934. Photosynthesis of water plants at various depths in
lakes of Northeastern Wisconsin. Ecology, 15, 217—218.

Schomer H. R., Juday Ch. 1935. Photosynthesis of algae at diffe-
rent dopths in some lakes of Northern Wisconsin. I. Observations of 1933.
Trans. Wisconsin Acad. Sci., 29, 173—193.

Schreiber E. 1927. Reinkultur von marinem Phytoplankton. Wiss.

Meeresunters., Abt. Helgoland, 26, 10 (цитируется по ссылкам).

Schroeder H. 1919. Die jahrliche Gesamptproduktion der griinen
Pflanzendecke der Erde. Naturwissenschaften, 7, 23—29.

Schroeder H. 1919a. Quantitatives uber die Verwendung der solaren
Energie auf Erden. Naturwissenschaften. 7, 976 —980.

Spoehr H. A., Milner H. W. 1949. The chemical composition of
Chlorella; effect of enviromental conditions. Plant Physiol., 24, 120—149.

Steele J. H. 1956. Plant production on the Fladen Ground. J. Marine
Biol. Ass. U. K., 35, 1—33.

Steele J. H. 1957. A comparison of plant production estimates using
i4C and phosphate data. J. Marine Biol. Assoc. U. K-, 36, 233—241.

Steele J. H. 1958. Production studies in the northern North Sea.
Rapp, et proces-verbaux reunions. Conseil perman. internal, explorat. mer, 144
79—84.

Steemann Nielsen E. S. 1935. The production of phytoplankton
at the Faroe Isles, Iceland, East Greenland and in the water around. Medd.
Kommis. Danmarks Fiskeri, Ser. plankt., 3.

Steemann Nielsen E. S. 1937. The annual amount of organic
matter produced by the phytoplankton in the sound of Helsingor. Medd. Kom-
mis. Danmarks Fiskeri, Ser plankt. 3, N 3, 1—37.

Steemann Nielsen E. S. 1947. Photosynthesis of aquatic plants
with special reference to the carbon sources. Dansk bot. arkiv 12, 8, 1—72.

Steemann Nielsen E. S. 1951. Measurement of the production
of organic matter in the sea by means of carbon-14. Nature, 4252, 684.

Steemann Nielsen E. S. 1951 a. The marine vegetation of the
Isefjord. Medd. Kommis. Danmarks Fiskeri, Ser. plankt., 5, 4.

Steemann Nielsen E. 1952. The use of radio-active carbon (C14)
for measuring organic production in the sea. J. Conseil perman. internal.
explorat. mer, 18, 117—140.

Steemann Nielsen E. 1952 a. The persistence of aquatic plants
to extreme pH values. Physiol, plantarum, 5, 211—216.

Steemann Nielsen E. 19526. On detrimental effects of high light
intensities on the photosynthetic mechanism. Physiol, plantarum, 5, 334—’344.

Steemann Nielsen E. 1954. On organic production in the oceans.
J. Conseil. perman. internal, explorat. mer, 19, 308—328.

Steemann Nielsen E. 1955. An effect of antibiotics produced by
plankton algae. Nature, 176, 553.

Steemann Nielsen E. 1955 a. The production of organic matter
by the phytoplankton in a danish lake receiving extraordinarily great amounts
of nutrient salts. Hydrobiol., 7, 68—74.

Steemann Nielsen E. 1955 6. The production of antibiotics by
plankton algae and its effect upon bacterial activities in the sea. Deep-Sea
Res., Suppl. 3, 281—286.

Steemann Nielsen E. 1955 в. Production of organic matter in the
oceans. J. Marine Res., 14, 374—386.

Steemann Nielsen E. 1955 r.'Carbon dioxide as carbon source and
narcotic in phytosynthesis and growth of Chlorella pyrenoidosa. Physiol, plan-
tarum, 8, 317—335.

Steemann Nielsen E. 1955д. The interaction of photocynthesis
and respiration and its importance for the determination of OMescrimination
in photosynthesis. Physiol, plantarum, 8, 945—953.

Steemann Nielsen E. 1958. Experimental methods for measuring
organic production in the sea. Rapp, et proces-verbaux reunions. Conseil perman.
internal, explorat mer, 14.4, 38—46.

Steemann. Nielsen E. 1958a. A survey of' recent danish measure-
ment of the organic productivity in the sea. Ibidem, 144, 92—95.
Steemann Nielsen E. 19586. Light and the organic production in
the sea. Ibidem, 14, 141 —148.

Steemann Nielsen E., Jensen A. 1957. Primary oceanic pro-
duction, the autotrophic production of organic matter in the oceans. „Galathea"
Rep., 1, 49—136.

Steemann Nielsen E., Knoly Al. 1956. Use of 14C technique
in measuring photosynthesis of phosphorus or nitrogen deficient algae. Physiol,
plantarum, 9, 144—153.

Stone A. R„ Abbott W. E. 1950. Microscopic green organisms
as agents of sewage purification. Water and Sanit. Engr., 1, 115 (цитируется
no Heukelekian. Sewage and Industr. Wastes. 20, 1378).

Stone 4. R., Abbott W. E. 1951. Diurnal variation in the dissol-
ved oxygen content of polluted waters. Water and Sanit. Engr. (Brit.), 1
334—335.

Streater and others. См. Стриттер и др., 1937.

Streeter H. W., Wright С. T., Kehr R. W. 1936. Measures
of natural oxidation in polluted streams. III. An experimental study of atmos-
pheric reaeration under stream-flow conditions. Sewage Works J., 8, 282—316.

Strickland J. D. H. 1958. Solar radiation penetrating the ocean.
A review. J. Fish: Res. Board Canada, 15, 453—493.

Strom К. M. 1931. Feforvatu. Arch. Hydrobiol., 22, 491—536.

T a 1 И n g_ J. F. 1957. Photosynthetic characteristics of some freshwater
plankton diatoms in relation to underwater radiation. New Phytologist, 56,
29—50.

Talling J. F. 1957a. The phytoplankton population as compound pho-
’osyii'hetic system. New Phytologist, 56, 133—149.

Tanada T. 1951. The photosynthetic efficiency of carotenoid pigments-
in Navicula minima. Amer. J. Bot., 38. 276—283.

Taylor С. B., Collins V. G. 1949. Development of bacteria in
waters stored in glass containers. J. Gen. Microbiol., 3, 32—42.

Teal J. M. 1957. Community metabolism in a temperate cold spring.
Ecol. Monografs, 27, 283—302.

Thienemann A. 1921. Seetypen. Naturwissenschaften, 18.

Thienemann A. 1925. Das See als Lebenseinheit. Naturwissenschaften,.
27, 589—600.

Thienemann A. 1931. Produktionsbegriff in der Biologie Arch. Hyd
robiol.. 22, 616—621.

Thomas E. 1955. Stoffhaushalt und Sedimentation im oligotrophen
Aegerisee und im euthrophen Piaffiker und Greifensee. Mem. 1st. Itai. Idrobiol.,
Suppl. 8. 357—466 (см. также Verhandl. Internat. ver. Limnol., 12, 383—393).

Towne W. W„ Bartsch A. F., Davis W. H. 1957. Raw sewage
stabilization ponds in the Dakotas. Sewage and Industr. Wastes, 29, 377—396.

Transeau E. N. 1926. The accumulation of energy by plants. Ohio.
J. Sci., 26, 1—10.

Tucker A. 1949. Pigment extraction as a method of quantitative ana-
lysis of phytoplankton. Trans. Amer. Microscop. Soc., 68, 21—33.

Tut in W. 1925. Preliminary observations on a years cycle of sedimen-
tation in Windermere, England. Mem. 1st. Itai. Idrobiol., .Suppl. 8, 467—484.

V a a s К. T. 1952- Notes on and possibilities of, fertilization on fish
ponds in. Indonesia. Proc. Nat. Inst. Sci. India, 18, 1—11.

Vaas K. F., Sa ch lan M. 1955. Limnological studies on diurnal
fluctuations in shallow ponds in Indonesia. Verhandl. Internat. Ver. Limnol., 12,
309—319.	'	'

Vaccaro R. F., Ry t her J. H. 1955 The bactericidal effects of
sunlight in relation to. „light" and „dark" bottle photosynthetic experiments.
J. Conseil perman internat. explorat. mer, 20, 18—24;

. Verduin J. ,1951. Photosynthesis in naturally reared aquatic commu-
nities. Plant Physiol., 26, 45—48.	 -
Verduin J. 1952. Photosynthesis and growth rates of two diatom com-
munities in western Lake Erie. Ecology, 33, 163—168.

Verduin J. 1952 a. The volume based photosynthetic rates. of aquatic
plants. Amer. J. Bot., 39, 157—159.

Verduin J. 1953. A table of photosynthetic rates under optimal near-
natural conditions. Amer. J. Bot., 40, 675—679.

Verduin J. 1954. Phytoplankton and turbidity in western Lake Erie.
Ecology, 35, 550—561.

Verduin J. 1956. Energy fixation and utilization by natural
community in western Lake Erie. Ecology, 37, 40—50.

Verduin J. 1956 a. Primary production in lakes. Limnol. and Oceanogr.,
1, 85—91.

Verduin J. 1957. Daytime variation in phytoplankton photosynthesis.
Limnol. and Oceanogr., 2, 333—336.

Vo it E. 1903. Die Berechnung der Verbrennungswarme mittels der Ele-
mentarzusammensetzum. Z. BioL, 44, 345—361.

Vol len weider R. A. 1955. Zur Produktivitat eines kleinen eutrophen
Gewassers. Verhandl. Internat. Ver. Limnol., 12, 143.

Vollenweider R. A. 1956. Das Strahlungsklima des Lago Maggiore
und seine Bedeutung fiir die Photosynthese des Phytoplanktons. Mem. 1st. Itai.
Idrobiol., 9, 293—362.

Vollenweider R. A. 1958. Sichttiefe und Production. Verhandl.
Internat. Ver. Limnol., 13, 142—143.

Vollenweider R. A., Ravera O. 1958. Preliminary observations
on the oxygen uptake by some freshwater zooplanktons. ‘ Verhandl. Internat.
Ver. Limnol., 13, 369—380.

Wasmund E. 1934. Die physiologische Bedeutung des limnischen
Hydroklimat. Arch. Hydrobiol., 27, 162—198.

Wassink E. С., Kok B., Oorschott I. L. 1953. The efficiency
of light-energy conversion in Chlorella culture as compared with higher
plants. Burlew's, Algal Cult. 55—62.

Webster G. C., Frenkel A. W. 1953. Some respiratory characte-
ristics of the blue-green alga Anabaena. Plant Physiol., 28, 63—69.

W e i m a n n R. 1935. Chern isch-biologische Untersuchungen an einem
Teiche. Arch. Hydrobiol., 28, 619—658.

Weimann R. 1935. Die Griinfarbung des Wassers in schlesischen Kar-
pfenteichen. Fischerei-Ztg., 38, 789—782.

Weimann R. 1936. Uber Schwankungen des Sauerstoffgehaltes in
schlesischen Karpfenteichen. Z. Fischerei, 34, 439—453.

Welch P. S. 1941. Dissolved oxygen in relation to lake types. A Sympo-
sium on Hydrobiology, 60—80.

Whipple G. C. 1896. Some experiments on the growth of diatoms.
Technology Quarterly, 9, 145—168 (цитируется по ссылкам).

Whipple G. C. 1948. The microscopy of drinking water. 4 ed., N—J,
XX+586.

Wiebe A. H. 1931. Diurnal variations in the amount of dissolved oxy-
gen, alkalinity, and free ammonia in certain fish ponds at Fraiport. Ohio, J,
Sci., 31. 120—126.

Wiebe A. H. 1934. Nocturnal depressions in the dissolved oxygen in
fich-ponds with special reference to an exess of coarse vegetation and of fertilizers
(Texas). Trans. Amer. Fish. Soc., 64, 181—188.

Wiken T. 1936. Uber biogene und abiogene Sauerstoffvariation in Ober-
flachenwasser. Svensk bot. tidskr., 30, 165—192.

Wim penny R. S. 1958. Carbon production in the sea at the Smith's
Knoll lightwessel. Rapp, et proces-verbaux reunions. Conseil. perman. inter-
nat. explorat. mer, 144, 70—72.

Wohlschlag D. E., Hasler A. D. 1951. Some quantitative
aspects of algal growth in lake Mendota. Ecology, 32, 581—593.
Wright J. C. 1954. The hydrobiology of Atwood lake, a floodcontrol
reservoir. Ecology, 35, 305—315.

Wundsch H. H. 1917. Besitzen wir eine fiir den Praktiker verwert-
bare Methode der biologischen Bonitierung von Fishgewassern? Allg. Fischerei
Ztg., 42. 284—286.

Wurtz A., Wurtz-ArletJ. 1948. Variations de quelques facteurs
physico-chimiques des ' pieces d‘eau de la Station d'hydrobiologie appliquee du
Parade!. Ann. Stat, centr. hydrobiol. appl., 2, 65—80.

Yentscli C. S. 1957. A non-extractive method for the quantitative
estimations of chlorophyll in algal culture. Nature, 179, 1302—1304.

Yentsch C. S., Ry th er J. H. 1957. Short term variation in phy-
toplankton chlorophyll and their significance Limnol. and Oceanogr., 2,
140—142.

Yoshimura S. 1932. Seasonal variation in content of nitrogenous
compound and phosphate in the water of Takasuka Ponds, Saitama, Japan.
Arch. Hydrobiol., 24, 155—172.

Yoshimura S. 1935. Relation between depth for maximum amount
of excess oxygen during the summer stagnation period and the transparency
of freshwater lakes of Japan. Proc. Imper. Acad-Tokyo, 11, 356—358.

Yoshimura S. 1939. Stratification of dissolved oxygen in a lake du-
ring the summer stagnation periods. Internat. Rev. ges. Hydrobiol., 38,
441—449.

ZoBell С. E. 1943. The effect of solid surfaces upon bacterial acti-
vity. J. Bacteriol., 46, 39—56.

ZoBell С. E. 1946. Marine microbiology. Waltham, Масс.

ZoBell С. E., Anderson Q. 1936. Observations on the multiplica-
tion of bacteria in different volumes of stored sea water and the influense of
ogygen tension and solid surfaces. Biol. Bull., 61, 324—332.

ZoBell С. E., Stadler Ji 1940. The effect of oxygen uptake of
lake bacteria. J. Bacterio!., 39. 307—322.

Zuntz N., Knau the K. 1900. Eine neue Methode zur Bonitierung
Von Fishteichen. Fischerei-Ztg., 3, 97, 99 (цитируется по ссылкам).
СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие........................... .	.	.	.	.	.3

I Введение

Общие представления о первичной продукции................5

Экологическое и биогидрологическое направления гидробио-
логических исследований :.................................8

Пути количественного исследования биотического круговорота
в водоемах.............................................. 18

Энергетическая трактовка биотического круговорота и продук-
ционного процесса в водоемах.............................25

Относительное значение разных форм первичной продукции в
водоемах ................................................47

II Методы измерения первичной продукции водоемов

Основы методов определения величины первичной продукции 56

Измерения первичной продукции планктона с помощью радио-
изотопа углерода (С14)...............................  .	70

Достоверность показаний и погрешности метода склянок .	. 80

Расчет первичной продукции по изменениям содержания кисло-
рода в свободной воде водоемов .	.	.	.	.	. 99

III Количественные данные по первичной продукции планктона

Первичная продукция планктона озер.....................127

Первичная продукция планктона	прудов ................ 180

Первичная продукция планктона	морей ................. 208

Эффективность утилизации энергии солнечной радиации при
фотосинтезе планктона...................................226

IV Содержание хлорофилла в планктоне и некоторые приложения
методов измерения первичной продукции

Общие основы методов определения содержания хлорофилла в
планктоне...............................................238

Содержание хлорофилла в планктоне озер, прудов и морей . 245

Хлорофилл планктона как показатель первичной продукции 263

Значение первичной продукции для практического использова-

ния вод и трофической классификации водоемов .... 288

Литература	.	.	.............................302
ГЕОРГИЙ ГЕОРГИЕВИЧ ВИНБЕРГ

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ
ВОДОЕМОВ

Издательство АН БССР
Минск, 1960

?. *:• *

Редактор Издательства О. Булат

Технический редактор Ив. Тимощук
Корректор Д. Дсонова

Утверждено РИСО АН БССР

АТ 11006. Сдано в набор 29.VI1I 1959 г. Подписано
к печати 31.XII 1959 г. Бумага 60x927^. Печ.
листов 20,6 Учетн.- издат. листов 23. Изд. заказ 038.

Тип. заказ 1259. Тираж 1100 экз.
Цена 13 руб. 50 коп.

Типография Издательства АН БССР

Минск, проспект Сталина, 110