Растения тундры - Баландин С.А., Алексеев Ю.Е., Вахрамеева М.Г.

Author: Баландин С.А. Алексеев Ю.Е. Вахрамеева М.Г.

Tags: ботаника

ISBN: 5-94603-011-6

Year: 2003

Similar

Флора Сибири. Том 1. Lycopodiaceae - Hydrocharitaceae

Определитель высших растений Якутии

Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики

Водоросли, лишайники и мохообразные СССР

Text

ЭНЦИКЛОПЕДИЯ РАСТЕНИЙ РОССИИ

АСТЕНИЯ
ТУНДРЫ
Ю.Е. АЛЕКСЕЕВ, С.А. БАЛАНДИН,
М.Г. ВАХРАМЕЕВА

РАСТЕНИЯ

ТУНДРЫ

МОСКВА

1ХЛАССИКС
г^тиль/^,

2003
УДК 58
ББК28.5

А46

Федеральная целевая программа «Культура России»
(подпрограмма «Поддержка полиграфии и книгоиздания России»)

Слайды предоставлены С.А. Баландиным

Алексеев Ю.Е., Баландин С.А., Вахрамеева М.Г.

А46 Энциклопедия растений России. Растения тундры. — М.: Классике Стиль,
2003. — 208 с. : ил.

ISBN 5-94603-011-6

В популярной форме приведены наиболее важные и интересные научные
сведения о морфологии, экологии, биологии, географическом распростране-
нии и практическом применении растений северной зоны России — тундры.
Рассказ сопровождается красочными иллюстрациями высокого качества.

Книга будет интересна специалистам лесного хозяйства и охраны природы,
экологам, биологам, географам, преподавателям вузов и школьным учителям,
студентам и школьникам — всем, интересующимся природой родной страны.

Книга является первой в серии «Энциклопедия растений России».
Готовится к изданию следующая книга — «Луговые растения».

УДК 58
ББК28.5

ISBN 5-94603-011-6

Издательство «Классике Стиль», 2003
ВВЕДЕНИЕ

Необъятные просторы нашего Севера с каждым
годом привлекают к себе все более пристальное вни-
мание. Долгое время труднодоступная и малонасе-
ленная Арктика в последние несколько десятилетий
стала интенсивно вовлекаться в сферы разнообраз-
ной деятельности человека. Этому во многом способ-
ствовало развитие наземных, воздушных и водных
транспортных средств, сделавшее легкодоступными
практически любые, даже самые отдаленные регио-
ны нашей страны. Основной же причиной столь стре-
мительного внедрения человека в районы Крайнего
Севера является богатство этих областей энергети-
ческими, минеральными и биологическими ресурса-
ми. Интенсивное освоение богатств Севера, к сожа-
лению, в большинстве случаев ведущееся далеко не
рационально, приводит к крупным, порой необрати-
мым нарушениям легкоранимых и уязвимых аркти-
ческих экосистем. Строительство поселков и портов,
автодорог и трубопроводов, работа шахт, рудников,
драг и буровых установок — это лишь небольшая ви-
димая часть «айсберга» неблагоприятных воздей-
ствий человека на природу Севера и в первую оче-
редь — на растительный покров, состояние которого,
в основном, и определяет функционирование всего
тундрового биома в целом.

Трудно предположить, что в ближайшем или
отдаленном будущем утилитарный интерес человека
к ресурсам Севера уменьшится или иссякнет,
поэтому вопросы охраны природы арктических реги-
онов становятся с каждым годом все актуальнее.
Нельзя сказать, что в научном и, в частности, биоло-
гическом и экологическом отношениях природа Се-
вера слабо изучена. Напротив, с каждым годом
«банк» биологических данных в виде многочисленных
«Флор» и «Определителей», обстоятельных моногра-
фий и сборников, статей и тезисов докладов стано-
вится все полнее. Мы уже многое знаем о флоре и фа-
уне Арктики, о ее растительности и животном мире,
об основных закономерностях структуры и функцио-
нирования различных арктических экосистем. Однако
все эти научные данные, к сожалению, малодоступны
для широких кругов населения, а работ, в которых бы
популярно рассказывалось о природе Севера, чрез-
вычайно мало; одна из немногих удач в этом отноше-
нии — книга Ю.И. Чернова «Жизнь тундры».

Вышеизложенные соображения и привели авто-
ров к мысли о создании для широкого круга читате-
лей иллюстрированной книги о тундровых растени-
ях, которая, конечно же, сразу не решит очерченных
здесь вопросов и проблем, но послужит, возможно,
первым маленьким шагом в этом направлении.

Еще одной, может быть, более важной причиной
создания предлагаемого издания послужили мно-

гочисленные встречи и беседы с людьми, постоян-
но живущими на Севере, и с теми, для кого Север
стал вторым домом — оленеводами и летчиками,
водителями и геологами, медиками, учителями и
школьниками. Короткое и скромное северное лето,
когда природа всего на 2-3 месяца оживает для то-
го, чтобы вновь застыть на три четверти года, зас-
тавляет людей ценить любое проявление жизни,
будь то крохотная северная ивка или пушистая
пуночка. Обостренное, тонкое восприятие природы
постоянно вызывает желание узнать, как называ-
ется то или иное растение, в каких местах оно рас-
тет, каковы его экологические, биологические или
полезные свойства. Все эти сведения находятся в
труднодоступных научных изданиях, и чтобы хоть в
некоторой степени удовлетворить естественное
любопытство учителей и школьников, охотников и
путешественников, многочисленных любителей
природы и просто жителей Севера, авторы отважи-
лись на создание этой книги.

Исходя из сказанного, мы стремились расска-
зать прежде всего о наиболее характерных, широко
распространенных, довольно часто встречающихся
растениях Арктики. Поскольку объем книги не позво-
ляет включить все виды, мы описали лишь около
1/8 части всех видов тундровых растений России.
Среди них немало и полезных растений Севера,
играющих заметную роль в жизни человека — пище-
вых, витаминсодержащих, лекарственных и др. И, на-
конец, невозможно было не отметить редкие и исче-
зающие растения Севера, на охрану которых следует
обратить первостепенное внимание.

Материал в книге представлен в определенном
порядке. Наиболее крупные таксономические под-
разделения, отделы, расположены в соответствии с
большинством современных систем растений, в по-
рядке степени их эволюционной продвинутое™: пла-
унообразные, хвощеобразные, папоротникообраз-
ные, голосеменные и покрытосеменные. В пределах
же этих таксонов семейства, а внутри их роды, а за-
тем и виды расположены в алфавитном порядке.

В характеристику каждого вида входят русское и
латинское названия, морфологическое описание,
сведения о средних сроках цветения (важно иметь в
виду, что сроки цветения варьируют в пределах аре-
ала вида, а также зависят от погодных условий теку-
щего года, а у видов с широкой экологической амп-
литудой — еще и от характера местообитания), о
фитоценотических свойствах, данные по экологии и
биологии, сведения о географическом распростра-
нении, а также данные о полезных свойствах расте-
ния и способах его применения. Естественно, не все
виды изучены в равной степени, в особенности это
касается вопросов экологии и биологии, что и объ-
ясняет различное соотношение тех или иных разде-
лов в характеристике вида.

Подготовленный читатель, знакомый с биологи-
ей и ботаникой в пределах школьной программы,
обладающий определенным уровнем знаний по
морфологии и систематике растений, во многих
случаях без труда определит принадлежность рас-
тения к тому или иному семейству, а затем, пользу-
ясь описаниями растений и их рисунками, сможет
определить растение до вида, а кроме того (и это от-
личает данную книгу от определителей растений),
получить о нем ряд сведений. Менее подготовлен-
ные, но интересующиеся природой читатели пред-
почтут, вероятно, знакомство с растениями начи-
нать с рисунков, а уже после того, как будет найдено
сходство рисунка и увиденного растения, будут
сравнивать его признаки с описанием и узнают, по-
мимо всего прочего, к какому семейству и роду оно
относится. Не всегда поиск растения в этой книге
может увенчаться успехом, в силу причин, о которых
уже говорилось, и тогда любознательному читателю
нужно будет обратиться к другим источникам, в пер-
вую очередь — к специальным определителям рас-
тений соответствующих регионов. Рекомендуемую
для этих целей литературу мы предлагаем в библи-
ографическом списке.

Работа над справочником была распределена
среди авторов следующим образом: «Введение» и
общие главы «Природные условия и растительный
покров Арктики. Проблемы охраны растительного
мира Севера», «Экология и биология тундровых
растений» написаны С.А. Баландиным; им же состав-
лены характеристики видов и родов из семейств бе-
лозоровых, бобовых, деренных, дымянковых, зонтич-
ных, камнеломковых, кипрейных, крестоцветных,
крыжовниковых, розоцветных, сложноцветных, тол-
стянковых, фиалковых и хвостниковых. Ю.Е. Алексеев
составил описания таксонов отделов плаунообраз-
ных, хвощеобразных, папоротникообразных и голо-
семенных, а также из отдела покрытосеменных се-
мейств березовых, взморниковых, ежеголовниковых,
злаков, ивовых, осоковых и ситниковых. М.Г. Вахра-
меева составила характеристики таксонов из се-
мейств брусничных, бурачниковых, валериановых,
вересковых, водяниковых, гвоздичных, горечавковых,
гречишных, губоцветных, диапенсиевых, жимолост-
ных, заразиховых, лилейных, лютиковых, маковых,
мареновых, норичниковых, орхидных, первоцвет-
ных, портулаковых, пузырчатковых, свинчатковых и
синюховых.

Лесотундра. Красноярский край
Горная тундра

Полынь шаровидная
Природные условия и растительный покров Арктики.
Проблемы охраны растительного мира Севера

Тундрой издавна называют безлесные прост-
ранства (ландшафты), расположенные к северу от
таежной зоны. Считается, что название «тундра»
восходит к финскому слову «tuntun», что буквально
означает «плоская безлесная возвышенность». Эта
область Земного шара неоднородна и состоит, в
частности, из нескольких достаточно хорошо выра-
женных широтных полос, или поясов, названия ко-
торых, в силу исторически сложившихся обстоя-
тельств, представляют собой сложную систему вза-
имодополняющих и взаимоперекрывающихся, пол-
ностью или частично синонимичных, а также анто-
нимичных понятий и категорий как разговорного,
так и научного языка. Далеко не всегда ясно, что оз-
начают понятия «Север» и «Заполярье», «Арктика» и
«Крайний Север», «Субарктика» и «Гипоарктика»,
чем отличается «низкая Арктика» от «высокой», а
«тундра» — от «полярной пустыни» и т. д. Даже ши-
роко распространенный и привычный термин
«тундра» может использоваться (и используется)
как в ландшафтном, так и в типологическом смысле.
Представляется необходимым хотя бы в самом об-
щем виде очертить географически и терминологи-
чески тот объект, о котором будет идти речь. В этой
книге мы будем говорить о растениях северных
полярных безлесных территорий, т. е. районов,
расположенных севернее границы леса, а точнее —
севернее границы сплошного (не островного)
распространения редколесий. Эту циркумполярную
территорию можно называть тундровой зоной в
широком смысле этого понятия. Эту территорию
можно называть Арктикой также в широком смыс-
ле. Именно в этом значении нами и будут использо-
ваться данные понятия (за исключением специаль-
но оговоренных моментов), рассматриваемые
здесь как синонимы; это, впрочем, не исключает
использования данных терминов другими авторами
в ином смысле.

Бескрайность тундровых просторов стала свое-
го рода литературным и журналистским штампом,
отражающим либо впечатление пешего путешест-
венника, либо являющимся результатом значитель-
ных искажений территорий приполюсных районов
на картах некоторых видов проекций. На самом же
деле территория тундровой зоны относительно не-
велика (это хорошо заметно на глобусе) и занимает
площадь значительно меньшую, чем любая другая
природная зона. Общая площадь тундр составляет
всего 4 млн км2, поскольку большую часть террито-
рии, где потенциально могли бы развиваться тунд-
ры, занимают моря Северного Ледовитого океана и

его центральный бассейн. Таким образом, тундры
занимают меньше 3% площади суши. Больше поло-
вины этой площади располагается на территории
России. Тундровые области занимают около 18%
площади нашей страны.

Северная граница редколесий (она же южная
граница тундровой зоны) приблизительно совпада-
ет со среднемесячной июльской изотермой 10 °C
(до 12 °C) и образована различными древесными
породами в разных секторах Арктики. На севере
Кольского полуострова она образована березняка-
ми из березы извилистой (Betula tortuosa Ledeb.), а
иногда, в местах отсутствия вечной мерзлоты, со-
обществами обыкновенной сосны (Pinus sylvestris L.).
Береза извилистая образует границу леса также в
Скандинавии, Исландии и Гренландии. В секторе от
восточного побережья Белого моря до Урала грани-
цу леса образует ель сибирская (Picea obovata Ledeb.)
в сочетании с лиственницей Сукачёва (Larix
sukaczevii Dy\.). Восточнее, до Таймыра (бассейн р.
Пясины), форпосты леса представлены лиственни-
цей сибирской (Larix sibirica Ledeb.), а затем, до край-
него северо-востока нашей страны — лиственницей
Гмелина [Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.]. В бассейне реки
Анадырь по долинам рек на север заходят рощи то-
поля душистого (Populus suaveolens Fisch.) и чозении
толокнянколистной [Chosenia arbutifo/ia (Pall.)
A. Skvorts.]. На севере Камчатки граница леса обра-
зована каменной березой (Betula ermanii Cham,). В ря-
де регионов северную границу древесной расти-
тельности образуют крупные стланики: на северо-
востоке России это кедровый стланик [Pinus ри mi la
(Pall.) Regel], в других районах — кустарниковая оль-
ха, или ольховник (А1пиs fruticosa Rupr.), либо стлани-
ковые формы лиственницы.

В американском секторе Арктики южную ее
границу образуют ели: ель ситхинская [Picea
sitchensis (Bong.) Carriere] — на тихоокеанском побе-
режье Аляски и ель черная [Picea та ria па (Mill.)
Britton, Sterns et Poggenb.] — на севере Аляски и в
Канаде.

Очерченная выше территория выделяется кли-
матологами в холодный термический пояс, основ-
ные характеристики природных условий которого во
многих случаях далеки от оптимальных для сущест-
вования растений, что накладывает яркий отпечаток
на все стороны жизни растительного покрова, его
физиономичность, структуру и динамику, а также на
биоморфологические, физиологические, экологи-
ческие и биологические свойства растительного
покрова.
Средняя температура самого теплого месяца ве-
гетационного периода изменяется в Арктике от
10-12 °C у южных ее окраин до величин близких к
0 °C на некоторых высокоарктических островах. Вез-
де в пределах Арктики среднегодовая температура
не превышает 5 °C. Таким образом, тундровые сооб-
щества развиваются в условиях дефицита тепла, и |
это создает «проникающую» экстремальность среды
для всех биологических процессов. Термический
фактор играет определяющую роль в жизнедеятель-
ности организмов, населяющих Арктику. Важно, что
даже летние температуры часто достигают предель-
ных и запредельных значений для выживания многих
групп растений. Вследствие этого температурный
градиент в северном направлении приводит к соот-
ветствующему параллельному градиенту снижения ।
таксономического разнообразия в арктических ланд- |
шафтах (постепенно «выпадают» многие виды, роды, I
семейства и даже целые отделы царства растений).

Сравнительно низкие температуры воздуха в
арктических регионах в первую очередь обусловле- i
ны радиационными показателями этой территории. I
Важно отметить, что везде в тундровой зоне количе-
ство поступающей на поверхность почвы суммарной
солнечной радиации ниже 80 ккал/см2 в год и в сред- i
нем по зоне составляет 67 ккал/см2 в год. Термичес- I
кую специфику Арктики определяют и малые значе- |
ния годового радиационного баланса. На большей
части территории он находится в интервале значе-
ний от 10 до 20 ккал/см2 в год (в среднем по зоне —
16 ккал/см2 в год).

Длительность безморозного периода в боль- !
шинстве тундровых регионов составляет от 60 до 90 ;
дней, а в восточносибирском и канадском секторах
Арктики обычно даже меньше 60 дней.

При первом, беглом знакомстве тундровые тер-
ритории оставляют впечатление регионов, довольно
богатых влагой (под ногами, по крайней мере, очень
часто хлюпает вода). Между тем, количество осад-
ков, выпадающих здесь, невелико и обычно состав-
ляет от 150 до 350 мм в год, т.е. примерно столько,
сколько их выпадает в полупустынях, сухих степях |
или саваннах. Лишь на территориях с океаническим I
или субокеаническим климатом, т.е. в приатланти- |
ческих (Скандинавия, Кольский полуостров) и в при-
берингийских (Чукотский полуостров) районах коли- j
чество осадков может достигать 500 мм в год. В са-
мых же сухих областях Арктики, к которым относятся
север Гренландии (Земля Пири) и северные острова
Канадского Арктического архипелага, в год выпада-
ет от 50 до 100 мм осадков, т.е. столько же, сколько
в пустынях (это, кстати, лишний раз говорит о том, |
что название «полярные пустыни» довольно точное, !
а не является просто ярким эпитетом). Обилие воды |
в тундрах — прямое следствие сравнительно малой
испаряемости, что в свою очередь определяется не-

достатком тепла. Таким образом, арктические тер-
ритории характеризуются малым абсолютным коли-
чеством влаги, содержащейся в воздухе, наряду с
высокой относительной влажностью воздуха и об-
щим положительным балансом влаги.

Природные условия тундр определяются не
только состоянием среды в вегетационный период.
Не меньшее, а в определенном смысле и более су-
щественное значение для растений Арктики имеет
обстановка в зимнее время. Зимы здесь морозные,
на большей части территории средняя температура
января составляет от -24 до -36 °C, причем в
азиатском секторе средние температуры понижают-
ся зимой в направлении с севера на юг, в глубь кон-
тинента, в американском же секторе этот градиент
имеет обратное направление. Лишь в океанических
секторах Арктики термические условия в зимний пе-
риод менее жесткие: здесь значения средних ян-
варских температур от -12 до -16 °C.

Поскольку общее количество осадков, как уже
отмечалось, невелико, а кроме того, большая часть
их выпадает в теплое время года, глубина снежного
покрова на обширных плоских равнинных элементах
ландшафта небольшая и в большинстве случаев не
превышает 40 см, реже (опять же в океанических
секторах) достигает 60-80 см. Однако важно иметь в
виду, что только величина средней глубины снегово-
го покрова практически ничего не дает нам для по-
нимания его роли в жизни органического мира Арк-
тики. В условиях развитого рельефа и под воздей-
ствием сильнейших, часто штормовой силы ветров
(что является неотъемлемой и характернейшей чер-
той зим в тундрах) происходит существенное пере-
распределение снега по элементам макро-, мезо- и
микрорельефа. Вследствие ветрового переноса
снежных масс возникают местообитания (как прави-
ло, в области «ветровой тени» и на отрицательных
формах рельефа), где скапливаются массы снега,
порой существенные; глубина снега здесь достигает
2-5 и более метров, что в значительной степени
влияет на температурный и водный режимы этих
местообитаний, на длительность вегетационного
периода (существенно его сокращая) и, в конечном
счете, определяет развитие здесь так называемых
нивальных, или хионофитных, сообществ, образо-
ванных растениями со своеобразными физиологи-
ческими свойствами, оригинальной экологией,
биологией, фенологическим ритмом развития. Нап-
ротив, места, с которых снег сдувается (вершины
холмов и сопок, ветроударные крутые склоны, приб-
ровочные части нагорных террас и подобные место-
обитания, занятые, как правило, сухими щебнисты-
ми горными тундрами и редкотравными раститель-
ными группировками), остаются на зимний период
малоснежными, а то и вовсе бесснежными, что соз-
дает чрезвычайно сложную обстановку для перези-
мовывания растений, занимающих эти местообита-
ния. Такие растительные сообщества и растения об-
ладают совершенно иными свойствами и особен-
ностями, позволяющими существовать им в столь
экстремальных условиях. Между двумя названными
выше полюсами снегового режима тундровых мес-
тообитаний существует широкий спектр промежу-
точных в этом отношении элементов рельефа со
свойственными им комплексами растительных со-
обществ и растений, их образующих. Таким обра-
зом, снеговой покров является одним из основных
экологических факторов в Арктике.

Следствием довольно жестких зим, а точнее —
морозных и, в основном, малоснежных, является ин-
тенсивное развитие многолетней, или как ее часто
называют, «вечной» мерзлоты. Основная террито-
рия Арктики находится в области развития сплош-
ной и мощной вечной мерзлоты, достигающей глу-
бины 200-600 м, а температуры -14 °C и ниже.
В тундровых районах вечная мерзлота является од-
ним из ведущих факторов природной среды, оказы-
вающих большое влияние на экологические режимы
биогеоценозов и на динамические процессы фор-
мирования и эволюции арктических ландшафтов.
Важно отметить, что уровень и состояние вечно-
мерзлых грунтов во многом зависят от состояния
растительного покрова. Многолетняя мерзлота и
растительность находятся в состоянии неустойчиво-
го равновесия. Нарушения растительного покрова
увеличивают тепловой поток, поступающий в почву,
и тем самым выводят эту систему из равновесного
состояния; быстро развивающиеся вследствие это-
го процессы термокарста, термоэрозии и солиф-
люкции приводят к образованию оврагов, термока-
рстовых болот и озер. Естественно протекающие
процессы оползания грунтов на склонах и связанные
с этим изменения в рельефе происходят со ско-
ростью от нескольких сантиметров до 8-10 м в год.
При нарушении же растительного покрова скорость
этих процессов может возрастать до 30-150 м в год.
Можно увидеть некоторый парадокс в том, что для
сохранения естественных тундровых экосистем
важно сохранять такой неблагоприятный фактор
природной среды, каковым является вечная мерзло-
та; одним же из основных условий сохраненности
вечной мерзлоты является ненарушенность расти-
тельного покрова.

Одна из важнейших особенностей природной
среды Арктики — резкие широтные градиенты ос-
новных климатических показателей. Эта особен-
ность является причиной того, что на относительно
небольшой территории с юга на север мы наблюда-
ем резкую смену в составе и структуре раститель-
ных сообществ, и прежде всего сообществ зональ-
ных; это, в свою очередь, выражается в закономер-
ной смене широтных природных полос или поясов.

Согласно одной из многочисленных точек зрения на
природную зональность Арктики, всю область, рас-
положенную севернее границы леса, делят на четы-
ре подзоны. При продвижении с юга на север зако-
номерно сменяют друг друга подзоны южных гипо-
арктических, северных гипоарктических, арктичес-
ких и высокоарктических тундр.

Первая подзона южных гипоарктических
тундр характеризуется развитием в качестве зо-
нальных сообществ кустарниковых тундр с домини-
рованием кустарниковых березок — березы карлико-
вой (Betula папа L.), березы Миддендорфа (В. midden-
dorffiilrautv. et Mey.), березы тощей (В. exilis Sukacz.),
ольховника и некоторых кустарниковых видов ив,
например, ивы седой (Salix glauca L.), ивы филиколи-
стной (S. phylicifolia L.) и др. Недаром эту полосу час-
то называют подзоной кустарниковых тундр. Иногда,
впрочем, в качестве зональных сообществ здесь
выступают моховые осоково-пушицевые кочкарни-
ки. Флора этой полосы очень богата таежными вида-
ми растений.

В зональных сообществах северных гипоарк-
тических тундр карликовые березки продолжают
играть существенную роль, приобретая, однако,
стелющиеся формы. Наряду с березками в сообще-
ствах много гипоарктических кустарничков: голубики
обыкновенной (Vaccinium uliginosum L.), брусники обык-
новенной (V. vitis-idaea L.), подбела многолистного
(Andromeda polifolia L.), багульника стелющегося
[Ledum decumbens (Ait.) Lodd. ex Steud.] и др.; по срав-
нению с предыдущей подзоной возрастает роль в
растительном покрове аркто-альпийских и аркти-
ческих видов.

В подзоне арктических тундр практически ис-
чезают из растительного покрова таежные и гипо-
арктические виды, наблюдается общее обеднение
флоры. В зональных условиях развиваются пятнис-
тые и полигональные травяно-кустарничково-мохо-
вые тундры, в которых заметную роль играют
кустарничковые стелющиеся аркто-альпийские ви-
ды ив: полярная (Salix polaris Wahlenb.), сетчатая
(S. reticulata L.), монетчатая (S. nummularia Anderss.) и
некоторые другие; березки исчезают совсем.

Наконец, последняя подзона высокоарктичес-
ких тундр настолько резко отличается от всех пре-
дыдущих по характеру сообществ и флористическо-
му составу, что большинством исследователей вы-
деляется в особую природную зону — зону поляр-
ных, или арктических, пустынь. Для этого есть суще-
ственные основания. Растительный покров здесь
очень разрежен, большую часть площади составля-
ет обнаженный субстрат. По всем показателям (чис-
лу видов, проективному покрытию, фитомассе) спо-
ровые растения (т.е. водоросли, лишайники, мхи)
резко, в 4-5 раз, преобладают над цветковыми;
цветковые растения либо играют подчиненную роль,
либо вовсе отсутствуют. Главенствующую роль в со-
обществах играют лишайники, в том числе — и это
характерная черта полярных пустынь — лишайники
накипные [представители родов охролехия
(Ochrolechia), ризокарпон (Rhizocarpon) и др.]. Отдель-
но встречающиеся цветковые растения в зональных
сообществах представлены только высокоарктичес-
кими, часто подушковидными, травами. Гиперэк-
стремальную обстановку, в которой развиваются
полярные пустыни, создают определенные климати-
ческие особенности этой полосы: годовой радиаци-
онный баланс в среднем в пределах нуля или даже
отрицательный; средняя температура самого тепло-
го месяца близка к нулю (до 2 °C); осадки даже в лет-
ний период выпадают в твердом виде.

Таким образом, для Арктики характерны два зо-
нальных типа растительности. Первый — тундро-
вый, к которому относятся полидоминантные сооб-
щества из криофильных (т. е. холодолюбивых)
простратных кустарничков и низких кустарников, а
также холодоустойчивых мхов и кустистых лишайни-
ков (так называемых «ягелей») из родов кладина
(Cladin а), кладония (Сla don id), цетрария (Се fra ria),
алектория (Alectoria), а также тамнолия червеобраз-
ная \Thamnolia vermicuiaris (Sw.) Schaer.], дактили на
арктическая [Dactyiina arctica (Hock.) Nyl.J и многие
другие; травы не всегда присутствуют, хотя и могут
играть большую роль в тундровых сообществах.
Второй тип — полярнопустынный, представлен-
ный растительными группировками из лишайников,
в основном — накипных, печеночников и зеленых
мхов, водорослей, с небольшим участием высокоа-
рктических холодоустойчивых трав. Помимо этих зо-
нальных типов растительности в Арктике встречают-
ся сообщества, относящиеся к незональным типам
растительности (интразональным, азональным и
экстразональным) и занимающие неплакорные мес-
тообитания. Следуя классификации В.Д. Александ-
ровой, можно выделить 10 типов такой раститель-
ности: 1) заросли гипоарктических кустарников;
2) гекистотермные, т. е. развивающиеся в условиях
низких положительных температур тундровые луго-
вины; 3) тундростепи и степи; 4) лишайниковая и
мохово-лишайниковая растительность каменистых
россыпей; 5) травяно-моховые гомогенные тундро-
вые болота; 6) бугристые и полигональные
комплексные тундровые болота; 7) высокоарктиче-
ские минеральные болота; 8) луга; 9) редколесья;
10) стланиковые сообщества.

Территория Арктики имеет свои яркие, ориги-
нальные флористические особенности. Несмотря
на то, а отчасти, может быть, и благодаря тому, что
современные арктические ландшафты суть доволь-
но молодое образование (их возраст оценивается
в 1-3 млн лет), флористическая целостность и
флористическое своеобразие этой территории

очень велики и проявляются прежде всего в осо-
бенностях таксономического и географического
спектров флоры. Оригинальность флоры позволяет
большинству исследователей рассматривать Арк-
тику во флористическом районировании земного
шара в качестве единицы очень высокого ранга —
флористической области.

Флора Арктической флористической области
сравнительно бедна. Имеющиеся в настоящее вре-
мя данные позволяют оценить богатство биологи-
ческого разнообразия сосудистых растений всей
мировой Арктики примерно в 1500 видов. Десяти-
томная «Арктическая флора СССР», изданная в
1960-1987 гг., охватывает 1640 видов (1762 вида и
подвида), однако она включает в себя много видов,
едва заходящих с юга лишь в области редколесий и
стлаников. Относительную бедность флоры Арктики
и ее отдельных регионов можно проиллюстриро-
вать некоторыми примерами. На островах Северно-
го Ледовитого океана в пределах границ России
встречается 688 видов сосудистых растений; на ар-
хипелаге Шпицберген площадью в 62 тыс. км2 изве-
стно всего 189 видов; флора островов гигантского
Канадского Арктического архипелага, занимающе-
го площадь в 1,42 млн км2, содержит 340 видов. В
Гренландии известно около 500 видов на свобод-
ной от ледников площади в 430 тыс. км2, а в Ислан-
дии (103 тыс. км2) — 375 видов. Особенно бедны во
флористическом отношении высокоарктические
территории. На огромном архипелаге Земля Фран-
ца-Иосифа, например, известно всего 45 видов со-
судистых растений.

Таксономическое своеобразие арктической
флоры во многом определяется набором ведущих
семейств. Во флорах практически всех тундровых
регионов первые пять мест занимают семейства
злаков (Gramineae), осоковых (Сурегасеае), гвоздич-
ных (Caryophyllaceae), крестоцветных (Cruciferae) и
сложноцветных (Compositae), меняясь местами в
разных секторах Арктики. Существенной чертой
арктических флор является и то, что в список десяти
ведущих семейств почти везде попадают камнелом-
ковые (Saxifragaceae}, ивовые (Salicaceae), лютиковые
(Ranunculaceae), розоцветные (Rosaceae), норичнико-
вые (Scrophuiariaceae), ситниковые (Juncaceae) и бобо-
вые (Leguminosae). В состав первых десяти семейств
здесь входит от 2/3 до 3/4 всех видов флоры (для
сравнения: в таежных флорах — чуть более полови-
ны). Не менее своеобразен и набор ведущих родов.
Во флоре Чукотки, например, в первую десятку вхо-
дят: осока (Carex), ива (SaИх), крупка (Draba), камне-
ломка (Saxifraga), лапчатка (Potentilla), мятлик (Роа),
остролодочник (Oxitropis), звездчатка (Stellaria), лю-
muK(Ranunculus) и мытник(Pedicularis). Несколько ме-
нее представлены, но чрезвычайно характерны для
арктической флоры такие роды, как дриада, или ку-
ропаточья трава (Dry as), мак (Раpa ver), горечавка
(Gentiana), примула (Primula).

Самобытность флоры любого региона наиболее
ярко отражают эндемичные таксоны. В Арктике сов-
сем нет эндемичных семейств, да и строго эндемич-
ных родов всего два: род дюпонция (Dupontia) из се-
мейства злаков и род паррия (Раггуа) в узком его по-
нимании из семейства крестоцветных. Однако еще
несколько родов из семейства злаков являются поч-
ти эндемичными (субэндемичными) для Арктики,
лишь едва выходя за ее пределы. Это роды фиппсия
(Phippsia), бокоостник (Pleuropogon), арктофила
(Arctophila) и два гибридогенных рода — арктодюпон-
ция (Arctodupontia) и пукчифиппсия (Pucciphippsia). Ве-
роятно, не менее 10% флоры Арктики эндемичны
для этой территории или отдельных ее частей, что
не так уж и мало, если иметь в виду бедность аркти-
ческой флоры и ее относительную молодость.

Относительно географического своеобразия
флоры тундровых территорий в первую очередь сле-
дует отметить преобладание на этих территориях
циркумполярных видов растений (от половины в юж-
ных подзонах до 9/10 флоры в высокоширотных об-
ластях). Кроме того, существенную долю, как прави-
ло, составляют виды с довольно протяженным в
долготном направлении ареалом, охватывающим
большинство секторов Арктики: евразийско-
западноамериканские, евразийские, сибирско-аме-
риканские. Это, главным образом, во многом и опре-
деляет флористическую целостность Арктики, о чем
уже говорилось выше. В широтном отношении основ-
ными географическими группами видов, представ-
ленными в циркумполярной тундровой области, явля-
ются гипоарктические, приуроченные в своем
возникновении, становлении и современном распро-
странении к северотаежно-южнотундровой полосе;
арктические виды, растущие главным образом в
подзонах арктических и высокоарктических тундр.
Интересной и характерной географической группой
являются аркто-альпийские таксоны (роды и виды),
ареалы которых охватывают, с одной стороны, тунд-
ровые регионы, а кроме того — южные горные систе-
мы умеренного пояса (Альпы, Карпаты, Кавказ, горы
Средней Азии, Сибири, Дальнего Востока и т. д.); час-
то между арктическим и южно-горным фрагментами
ареала имеется существенный разрыв. Большинство
«эмблемных» родов арктической флоры, а также мно-
гие виды, к ним относящиеся, являются аркто-аль-
пийцами: камнеломка, крупка, примула, дриада, горе-
чавка, мытник и др. Кроме перечисленных основных
широтных групп, определенную роль во флорах, в
особенности южных полос тундровой зоны, играют
бореальные (таежные) и даже степные элементы.

Жесточайший прессинг человеческой цивилиза-
ции на уникальные в своем роде и слабоустойчивые
природные комплексы Арктики уже привел к необхо-

димости неотложного решения целого ряда вопро-
сов, касающихся охраны природы арктических реги-
онов; кроме того, во избежание грядущих экологи-
ческих бедствий изучение многих проблем, связан-
ных с охраной северных экосистем, уже сейчас тре-
бует темпов, значительно более высоких, чем осво-
ение Севера человеком. Не ставя целью дать сколь-
ко-нибудь полный обзор «болевых точек» в деле ох-
раны растительного покрова Крайнего Севера, ос-
тановимся лишь на некоторых из них.

Одна из важнейших, на наш взгляд, задач — ох-
рана северной границы лесной и кустарниковой
растительности. Граница эта, определявшаяся ра-
нее главным образом климатическими факторами, в
последние несколько сотен лет отступает к югу из-
за нерачительного хозяйствования местного насе-
ления. Еще почти полтора века назад академик
А. Ф. Миддендорф писал о том, что «... беспечно сру-
бая крайние лесные криворосли, эту созданную самой
природой защиту от ветра, человек быстро содей-
ствует дальнейшему распространению тундр». Для
поддержания баланса между приростом деревьев и
изъятием древесины на хозяйственные нужды у се-
верной границы леса можно рубить 1-2 дерева на
1 га в 150-200 лет; между тем, в течение последних
столетий изъятие происходит со значительно боль-
шей скоростью. Существенную роль в процессе дег-
радации границы леса сыграли и пожары, в возник-
новении которых также повинен человек. В резуль-
тате к настоящему времени сформировалась полоса
«относительного безлесья» шириной от 30-50 до
200-250 км, где потенциально могли бы расти де-
ревья. Общая площадь этой полосы в Северном по-
лушарии — более 1 млн км2, т.е. примерно соответ-
ствует сумме площадей Великобритании, Франции
и Германии. Нужно во что бы то ни стало стабилизи-
ровать границу леса на Севере!

Вторая задача, о которой отчасти уже было упо-
мянуто выше, — сохранение сомкнутого раститель-
ного покрова с целью стабилизации теплового ре-
жима вечной мерзлоты. Один из основных факторов
нарушения покрова — транспорт, причем, главным
образом, гусеничный. Многим знакомы удручающие
картины густых сетей вездеходных дорог, окружаю-
щие северные поселки и места разработки полез-
ных ископаемых. Известно, что после шести проез-
дов по колее отечественных гусеничных вездеходов
растительный покров разрушается полностью, что
приводит к резкому увеличению скоростей термо-
эрозии и термокарста, оползанию грунтов и росту
оврагов. В решении этих проблем заслуживает вни-
мания зарубежный опыт, в частности, разработка и
использование колесных вездеходов с шинами низ-
кого давления, прокладка постоянных дорог с высо-
кой гравийной засыпкой, использование гусенично-
го транспорта только в зимнее время.
Важным аспектом охраны и рационального ис-
пользования растительного покрова Крайнего Севе-
ра является введение в животноводческих хозяй-
ствах правильного пастбищеоборота. На россий- ।
ском Севере обитает более 3 млн домашних и диких
северных оленей, основным кормом которых в зим-
нее время являются лишайники. Расчеты показыва-
ют, что для прокорма имеющегося количества оле-
ней необходимо около 3,5 млн т лишайников в год.
Эта, казалось бы, гигантская масса лишайников лег- ;
ко восстанавливалась бы на площадях наших север- !
ных пастбищ при соблюдении норм и режимов вы- |
паса. Во многих хозяйствах допускается стравлива- j
ние до 50% биомассы лишайников, в то время как
нормальное восстановление лишайникового покро- I
ва происходит лишь при ежегодном изъятии не бо- <
лее 10% их запаса.

К сожалению, мы еще недостаточно много зна-
ем о влиянии различного рода загрязняющих ве-
ществ на тундровые экосистемы, о пределах их ус-
тойчивости и связанных с этим возможностях фито-
индикации уровня загрязнения среды. Выпадение I
заметного количества пыли приводит к изменению ।
режима теплообмена между почвой и воздухом, что
в свою очередь вызывает протаивание вечной мерз-
лоты со всеми последствиями, о которых говори-
лось выше. Многие группы растений чрезвычайно
чувствительны даже к невысоким концентрациям
некоторых соединений. Известно, например, что !
при концентрациях сернистого газа 0,3-0,4 мг/м3 ;
отмирают все хвойные растения; хвойные леса !
гибнут и при концентрациях окислов азота выше
0,09 мг/м3. Еще более чувствительны к химическому
загрязнению лишайники и сфагновые мхи, т. е. важ-
нейшие составляющие растительного покрова боль- ।
шинства тундровых территорий. I

Еще один важный аспект загрязнения арктичес-
ких экосистем состоит в том, что их относительно
простая структура и видовая бедность приводят к
укорочению и слабой разветвленности пищевых це-
пей, что в свою очередь приводит к быстрому
распространению в биоценозе вредных и ядовитых |
веществ, которые к тому же не только медленно вы- j
водятся, но и обладают способностью к аккумуля- I
ции. Данные по ряду регионов зарубежной Арктики !
говорят о том, что концентрация радиоактивных I
изотопов некоторых элементов (стронция, крипто- (
на) в мясе диких северных оленей в 10-100 раз и бо- j
лее превышала содержание их в мясе домашних жи-
вотных. Отмеченная специфика арктических экосис- |

тем ставит вопрос о необходимости серьезного ог-
раничения или даже полного устранения загрязне-
ния этих экосистем некоторыми веществами.

Все ббльшего внимания требует проблема охра-
ны редких и исчезающих видов растений, а также
редких растительных сообществ, часто служащих
убежищами многих реликтовых видов растений.
В Красную книгу России включено всего лишь 7 видов
арктических растений. Что же касается редких расти-
тельных сообществ, то мы даже не имеем их полного
кадастра, и многие реликтовые тундростепные и
степные растительные сообщества, фитоценозы тер-
моминеральных источников и их окружения, остров-
ные пойменные леса и т. д. могут быть в недалеком
будущем уничтожены, если не обеспечить эффектив-
ную их охрану. Общая неблагополучная ситуация с
системой заповедников в нашей стране и явно недос-
таточная относительная доля заповедных площадей
выражены в тундре наиболее ярко: в нашей стране на
всю Арктику приходится всего 7 заповедников.

Многие, если не все, беды природы нашего Се-
вера связаны, конечно же, с отношением человека к
Арктике лишь как к источнику ресурсов и как к месту
временного проживания. Чего только стоят многие
миллионы и миллионы металлических бочек из-под
бензина, дизельного топлива и других видов горю-
чего, разбросанные от Кольского полуострова до
Берингова пролива! Фиторекультивация отвалов, а
также исковерканных горнодобывающей промыш-
ленностью долин и склонов с использованием при
этом растений естественной природной флоры,
озеленение северных городов и поселков и созда-
ние зеленых зон отдыха сыграли бы немалую роль в
процессе изменения отношения человека к Северу и
улучшения состояния окружающей человека при-
родной среды.

Ясно, что время безграмотного и безответ-
ственного пользования природными богатствами
Арктики прошло. Любое, сколько-нибудь сущест-
венное вмешательство человека в жизнь тундры
должно предваряться многогранной и многосто-
ронней комплексной экологической экспертизой,
проведенной профессиональными биологами и
экологами, причем роль ботанической экспертизы
в системе этой многоплановой экологической
оценки чрезвычайно велика, поскольку велика роль
растительного покрова в жизни и функционирова-
нии природных систем Земли вообще и Арктики в
частности.
За полярным кругом. Красноярский край

Осенняя тундра. Красные листья арктоуса альпийского
Иван-чай широколистный
Желтушник Палласа
Горная тундра. Лапчатка одноцветковая

Пойменное пушицевое болото
Экология и биология тундровых растении

Специфика природных условий Арктики и, в
частности, экстремальные значения целого ряда
жизненно важных для растений экологических фак-
торов не могли не сказаться (и заметно сказались!)
на морфологических, эколого-физиологических и
биологических признаках, свойствах и особенностях
арктических растений. Комплекс этих особенностей
позволяет успешно существовать тундровым расте-
ниям в далеко не благоприятной для жизни обста-
новке, во многом определяя их «жизненную страте-
гию» — успешное воспроизводство последующих
поколений.

Самые важные черты природной обстановки в
тундрах, воздействующие на растения, были оха-
рактеризованы выше. Стоит лишь добавить, что в
эколого-физиологическом отношении для растений
важны еще и такие особенности высоких широт, как
непрерывное освещение в период вегетации, сла-
бая интенсивность света, обусловленная широтой
(низкое стояние Солнца) и усугубленная постоянной
облачностью и туманами, а также, как правило, низ-
кое содержание доступного азота в почвах.

Отличительная черта фотосинтеза цветковых
растений в тундрах — непрерывность его в период
круглосуточного освещения. Даже уже в начале ав-
густа в условиях арктической Аляски (например, на
мысе Барроу) в течение 24 часов наблюдается поло-
жительный бюджет углекислоты. Важным свойством
большей части тундровых растений является возмож-
ность компенсации дыхания фотосинтезом при до-
вольно слабой освещенности (достаточно всего лишь
500-700 лк при 15 °C). Еще одна особенность — до-
вольно низкий порог светового насыщения процесса
фотосинтеза; у разных видов он различен, но в боль-
шинстве случаев находится от 10 до 40% уровня пол-
ной освещенности. Таким образом, поскольку в боль-
шинстве регионов Арктики уровень освещенности
существенно ниже оптимального, в процессе заселе-
ния Арктики шел отбор видов и рас с достаточно вы-
соким уровнем фотосинтеза при слабом освещении.

Существенная особенность растений Арктики,
благодаря которой они способны развиваться в
экстремальных условиях, — высокая интенсив-
ность фотосинтеза при низких температурах. Это
важное отличие тундровых растений от большин-
ства видов умеренного и других поясов. На острове
Врангеля, например, при температуре 5 °C уровень
фотосинтеза у различных растений составляет
16-43% от максимального. Многие цветковые
растения могут поглощать СОг даже при темпера-
туре несколько ниже нуля, а злак дюпонция Фишера
(Dupontia fished R. Br.) — и при -5 °C. Эти черты
свойственны также вечнозеленым хвойным де-

ревьям; известно, что интенсивность фотосинтеза
черной ели на севере Канады при 0 °C составляет
30% от максимальной величины.

Еще более резко упомянутые особенности, свя-
занные с процессом фотосинтеза, выражены у мо-
хообразных. В целом у мхов «насыщение» светом
наступает при более слабой освещенности. Опти-
мальная температура для фотосинтеза мхов состав-
ляет, в зависимости от вида, от 3 до 15 °C. Высока
интенсивность фотосинтеза у мхов и при более низ-
ких температурах. Так, у политрихума альпийского
(Polytrichum alpinum Hedw.) при 0 °C она составляет
55% от максимального уровня.

И уж совсем уникальны в этом отношении аркти-
ческие лишайники. Хотя наивысшая интенсивность
фотосинтеза у них наблюдается при температуре от
5 до 10 °C, тем не менее даже при -5 °C они способ-
ны фиксировать 50% возможного количества угле-
кислого газа, но могут усваивать СО2 и при еще бо-
лее низкой температуре. Например, стереокаулон
альпийский (Stereocaulon alpinum Laur.) и кладония
лосерогая[Cladonia aIcicornis (Lightf.) Schaer] поглоща-
ют углекислоту при -24 °C, цетрария снежная
[Cetraria nivalis (L.) Ach.] — при -20 °C, другие виды —
в интервале от -5 до -15 °C. Высокая холодоустой-
чивость, оптимум фотосинтеза при относитель-
но низких температурах и возможность его осу-
ществления при температурах значительно ниже
нуля обусловливают существование и развитие ли-
шайников в самых суровых, экстремальных место-
обитаниях высокой Арктики.

Приспособление тундровых растений к относи-
тельно низким температурам носит не только
физиологический, но и морфологический характер.
Многие арктические виды образуют специфические
жизненные формы — подушковидные, простратно-
стелющиеся, розеточные и некоторые другие. При-
чем чем суровее условия, тем выше доля растений
подобных жизненных форм. Например, на Чукотке в
группу растений, приуроченных к сухим щебнистым
горным тундрам (самым экстремальным местооби-
таниям!), входят более 70% подушковидных расте-
ний флоры Чукотки.

Температура поверхности почвы и приземного
слоя воздуха существенно выше, нежели на высоте
1,5-2 м, на которой фиксируется температура на
метеостанциях, и поэтому образование биоморф,
основная масса вегетативного тела которых распо-
лагается близ поверхности почвы, является своеоб-
разным способом усиления и ускорения обменных
процессов. Весьма немаловажен и тот факт, что
температура органов внутри плотных подушек и
дерновинок, особенно темноокрашенных (в Аркти-
ке, кстати, для многих растений характерна сильная
антоциановая пигментация), может превышать тем-
пературу окружающего воздуха на 10 °C и более.
Так, по наблюдениям в Северной Гренландии, отме-
чено, что при температуре воздуха -12 °C внутри
куртины камнеломки температура достигала 3,5 °C,
а в подушках мхов — даже 10 °C. Интересно, что тем-
ноокрашенные, сильно пигментированные растения
начинают рост и развитие под снегом, в так называ-
емых «снежных парничках», почти на полмесяца
раньше других.

Простратные дерновинки и подушки — важное
приспособление к суровым зимним условиям. Гус-
тые «коврики», как правило, вместе с остающимися
на зиму отмершими вегетативными и генеративны-
ми частями (у разных видов растений остаются ста-
рые листья либо прилистники, часто — отмершие
цветоносы и побеги) хорошо задерживают снег в
пределах куртины, что, во-первых, защищает от низ-
ких температур цветочные и вегетативные почки, а
во-вторых, защищает перезимовывающие части
растения от снеговой абразии.

Из морфологических и габитуальных приспо-
соблений к холодному вегетационному периоду сле-
дует отметить: 1) карликовость фенотипическую
(когда растение тем меньше, чем суровее условия
его произрастания) и генотипическую (когда даже
улучшение условий не влияет на ростовые процес-
сы); 2) опушение различной степени и характера,
препятствующее тепловому излучению и, следова-
тельно, повышающее температуру опушенных орга-
нов, особенно в солнечные дни. Известно, напри-
мер, что температура сережек у ивы арктической
(Salix arctica Pall.) в солнечный день на 6 °C выше
температуры воздуха.

В качестве оригинального приспособления для
поддержания оптимальной температуры жизненно
важных органов растений может рассматриваться
параболическая форма раскрытого цветка у некото-
рых видов. Известны данные о том, что в фокусе это-
го «параболического зеркала», где обычно распола-
гаются рыльца и пыльники тычинок, температура на
10 °C выше температуры воздуха, что способствует
привлечению насекомых и благоприятствует про-
цессам оплодотворения.

Успешное существование растений в условиях
Арктики невозможно без ряда приспособлений к до-
вольно короткому вегетационному периоду. Одно из
них — быстрое начало роста побегов весной, не-
смотря на низкую температуру почвы и воздуха.
У многих растений рост начинается еще задолго до
того, как среднесуточная температура достигнет
0 °C. Например, появление первых листьев у камне-
ломки супротивнолистной (Saxifraga oppositifolia L.)
на островах Новой Земли отмечалось в конце мая,
когда среднесуточная температура не поднималась

j до 0 °C даже в припочвенном слое воздуха, а когда
она достигает этого значения на высоте 2 м, многие
растения уже цветут (некоторые виды камнеломок,
маков, лютиков и т. д.). Интенсивный рост в весен-
нее время возможен благодаря быстрой мобилиза-
ции и перемещению запасных углеводов из подзем-
ных частей растений в развивающиеся побеги и
листья. Подземные органы, как уже упоминалось, у
большинства тундровых растений в несколько раз
превышают по массе надземную часть. Энергичная
мобилизация большого количества запасных ве-
ществ весной, сразу же после схода снега, связана
еще и с тем, что в самом верхнем, десятисантимет-
ровом слое почвы сосредоточено более 80% под-
земной фитомассы; вследствие этого достаточно
совсем незначительного оттаивания почвы, для того
чтобы существенная часть запасных веществ могла

I быть использована для ростовых процессов.

; Способность к быстрой мобилизации запасных
! веществ — важная, но не единственная черта, поз-
| воляющая тундровым растениям быстро развивать-
[ ся и зацветать. Уже первым исследователям аркти-
! ческих растений в середине и конце XIX века было
| ясно, что быстрое весеннее развитие объясняется
сформированностью побегов будущего года в поч-
। ках возобновления уже к наступлению зимнего пе-
| риода. Дальнейшие детальные исследования пока-
зали, что, например, во флоре Гренландии к осени у
! подавляющего большинства видов уже сформиро-
। ваны либо весь цветок, либо его части. В полосе
арктических тундр Таймыра все цветковые растения
к концу лета имеют в почках заложенные соцветия и
цветки, сформировавшиеся в течение одного, двух и
даже более вегетационных периодов. Таким обра-
i зом, приспособлением тундровых растений к быст-
рому прохождению цикла сезонного развития явля-
ется заблаговременное формирование побега с
соцветием в почках возобновления.

Из вышеуказанного следует еще одна важная
черта биоморфологической структуры арктических
| флор, а точнее спектра их жизненных форм, — в
! тундре практически отсутствуют однолетники. Во
I всей флоре мировой Арктики для подсчета одно-
I летних растений хватит пальцев одной руки: кени-
> гия исландская (Koenigia islandica L.), мытник лабра-
дорский (Pediculous labradorica Wirsing), горечавка
нежная (Gentiana tenella Rottb.), крупка неморальная
(Draba nemorosa L.), шведка арктическая (Suaeda arc-
tica Jurtz. et Petrovsky). Развитие однолетников в
Арктике «стратегически невыгодно». И действи-
| тельно, отсутствие запасных веществ в многолет-
| них подземных органах (ввиду отсутствия послед-
। них), а также отсутствие заложенных в прошлогод-
i них почках побегов и цветков (таких почек нет) не
позволяет, а точнее, существенно осложняет
однолетникам претворение в жизнь «стратегии
быстрого развития», так необходимой тундровым
растениям.

Еще одна важная черта многих тундровых рас-
тений — «экономное расходование материала».
У целого ряда видов побеги пустотелые, в них отсу-
тствует сердцевина. Это дает возможность расти
им с большой скоростью, до нескольких сантимет-
ров в сутки; ускорению роста побегов способству-
ет и высокая температура в стеблевых полостях,
которая может быть выше температуры воздуха
на 20 °C.

Быстрый весенний рост многих тундровых рас-
тений связан еще и с наличием у них в начале весны
сохранившихся с прошлого года (тоже своего рода
«экономия») готовых к функционированию фотосин-
тезирующих тканей. Настоящих вечнозеленых рас-
тений, имеющих листья, сохраняющиеся в течение
нескольких лет в живом состоянии, в тундре немно-
го. Растения же, имеющие зимнезеленые листья,
т. е. листья, обладающие способностью перезимо-
вывать в зеленом состоянии, а затем, сразу же пос-
ле схода снега, в течение некоторого (порой, до-
вольно длительного) времени фотосинтезировать,
составляют значительную часть арктической флоры.
Причем очень многие двудольные сохраняют листо-
вые пластинки целиком, для большинства же одно-
дольных характерна способность сохранять зимой в
живом зеленом состоянии лишь базальные части
поздних листовых пластинок, которые к тому же об-
ладают способностью отрастать весной и благодаря
этому выдвигаться из-под снегового покрова и вето-
ши прошлогодних листьев.

Для того чтобы не ввести читателя в заблужде-
ние, обратим внимание на то, что характеристики
«быстрый рост», «быстрое развитие» и т.п. относят-
ся только к скорости роста или увеличения размеров
частей и органов текущего года. В целом же аркти-
ческие растения, напротив, характеризуются до-
вольно медленным ростом своих многолетних частей
и совсем небольшими их годичными приростами
(включая и приросты в толщину), что также может
рассматриваться как «экономия материала». Даже в
лесотундре, например, десятилетние карликовые
березки имеют высоту всего 2-5 см и несут от двух
до десяти листьев. К 30-40 годам высота их дости-
гает 20-26 см; возраст наиболее старых стволиков
березки — 120-140 лет. У широко распространен-
ной в тундровой зоне голубики в течение первых 10
лет жизни ежегодный прирост побегов в длину сос-
тавляет 2-3 мм. Пятидесятилетний кустик голубики в
восточноевропейской лесотундре достигает высоты
90 см и диаметра 20 см. То же можно сказать и о
приросте в толщину. Так, в Канадском Арктическом
архипелаге на 75 °с.ш. ширина годичных колец у ивы
арктической в среднем составляла 0,07 мм. В вос-
точной Гренландии ширина годичных колец дре-

весных растений в среднем равна 0,21 мм, в Лап-
ландии — 0,41 мм, на Таймыре — 0,54 мм. Таким об-
разом, небольшой ежегодный прирост — характер-
ная черта растений Арктики.

Параллельно с замедлением ростовых процес-
сов в Арктике замедляется и скорость прохождения
возрастных стадий, и, в частности, увеличивается
длительность девственного периода. Многие травя-
нистые растения тундры зацветают через 10-20 лет
после появления их из семян, кустарнички же — и
того позже. Голубика может давать зрелые плоды
только в 50-80-летнем возрасте, карликовая березка
начинает плодоносить в 30-35 лет, арктоус альпий-
ский [Arctous alpina (L.) Niedenzu] впервые зацветает
на 20-21 -м году жизни.

Не только краткость вегетационного периода са-
ма по себе заметно осложняет жизнь тундровым
растениям, но и то обстоятельство, что заморозки
могут наступить в любой летний день, тем самым в
одно мгновение перечеркнув все «репродуктивные
усилия» растения, если оно находится в состоянии
цветения или в стадии незрелых плодов. Важным ас-
пектом «жизненной стратегии» тундровых растений,
позволяющим избежать таких неприятных неожи-
данностей, является широкое распространение раз-
личных способов вегетативного размножения и рас-
селения. Многие виды развивают корневища и сто-
лоны, причем некоторые злаки, осоки, гречишные
способны, по-видимому, неограниченно или почти
неограниченно расселяться вегетативно, что пре-
доставляет им возможность существовать в услови-
ях, не позволяющих давать регулярно жизнеспособ-
ные семена. Некоторые растения — камнеломка
поникающая {Saxifrage cernua L.), камнеломка листоч-
ковая (Saxifrage foliolose R. Вг.), горец живородящий
(Polygonum viviperum L.) и др. — способны образовы-
вать «луковички» или выводковые почки, которые
распространяются подобно семенам. Некоторые
виды злаков — мятлик мягкоцветковый (Рое mcleccn-
thc Кот.), мятлик ельпигенный [Р. eipigenc (Blytt)
Lindm.], овсянице живородящей [Festucc vivipcrc (L.)
Smith] и др. — образуют особые «живородящие» ра-
сы, в соцветиях особей которых на месте цветков к
концу вегетационного периода появляются малень-
кие дочерние растеньица, способные опадать и уко-
реняться. Некоторые виды звездчеток и ясколок спо-
собны к вегетативному размножению и расселению
с помощью мелких, разносимых ветром и затем
укореняющихся побегов. И, наконец, некоторые
растения вообще не дают в тундре семян, размно-
жаясь, как, например, сердечник луговой (Ccrdumine
pretensis L.), исключительно опадающими почками,
являющимися видоизменениями долек перисторас -
сеченного листа.

Следует отметить еще ряд приспособлений,
являющихся как бы резервно-компенсирующими в
Весенний аспект камнеломки супротивнолистной. Восточная Чукотка

Гвоздика ползучая
отношении образования семян. Широко распрост-
ранено в Арктике самоопыление. Как правило, у эн-
томофильных растений рыльца и пыльники созре-
вают в разное время, но если по какой-то причине
(как правило, связанной с погодными условиями)
перекрестного опыления не происходит, пыльники
входят в контакт с рыльцем и происходит «резерв-
ное» самоопыление. Это явление известно, напри-
мер, у представителей семейств крестоцветных,
камнеломковых и др. И крайним проявлением по-
добного рода приспособлений является переход к
апомиктичному размножению. У многих арктичес-
ких растений нормальные семена образуются без
опыления и оплодотворения. Особенно распрост-
ранен апомиксис в тундровых условиях среди
представителей злаков и сложноцветных. В то же
время не следует, вероятно, и преувеличивать зна-
чение апомиксиса для тундровых растений; все же
перекрестное опыление — это правило: имеются,
например, данные о том, что даже на широте
81 °с.ш. (остров Элсмир в Канадском Арктическом
архипелаге) шмели и дву- крылые насекомые игра-
ют существенную роль в опылении цветков. Инте-
ресным примером, наглядно подчеркивающим
важное значение насекомых-опылителей для арк-
тических растений, является тот факт, что северная
граница ареала бобовых в Арктике удивительно
точно совпадает с северной границей существова-
ния здесь длиннохоботковых видов шмелей, кото-
рые для этого семейства являются облигатными
опылителями.

Сугубо специфических особенностей в распро-
странении плодов и семян у арктических растений,
по-видимому, нет. Как и в других, в том числе и
умеренных широтах, основными распространите-
лями диаспор являются животные (зоохория) и ве-
тер (анемохория). Тем не менее следует отметить,
что важным и очень эффективным средством в Арк-

тике является распространение семян и плодов
ветром зимой по заснеженным пространствам и
морскому льду. Имеются сведения о том, что в от-
дельных случаях диаспоры растений могут перено-
ситься таким способом ветрами на расстояние
800-2000 км, что представляется вполне вероят-
ным, учитывая упоминавшуюся специфику ветро-
вого режима в Арктике в зимний период. Таким об-
разом, создается возможность (вероятно, неод-
нократно реализовывавшаяся) достижения
семенами с ближайших континентальных берегов
самых отдаленных арктических островов, а также
обмена семенами между отдельными островами и
архипелагами.

Некоторые исследователи не без оснований
рассматривают в качестве главной черты тундровых
растений способность к постепенному рассеива-
нию семян. У многих видов растений перед созре-
ванием семян коробочки и другие сухие многосе-
менные плоды принимают вертикально вверх нап-
равленное положение, а цветоносы приобретают
жесткость и упругость. Это обстоятельство, а также
то, что подобные плоды вскрываются, образуя уз-
кие отверстия в верхней части, дает возможность
выбросить часть семян только при наличии сильных
порывов ветра или других способов механического
воздействия, обеспечивающих «порционно-бал-
листический» способ распространения семян. По-
добный механизм рассеивания свойственен, нап-
ример, многим гвоздичным, маковым, камнеломко-
вым, крестоцветным, бобовым.

Проблемы приспособления растений к суровым
арктическим условиям являются одними из самых
интересных. Мы же сейчас лишь слегка коснулись
некоторых, с нашей точки зрения, наиболее важных
и любопытных особенностей экологии и биологии
растений тундр.
Отдел ПЛАУНООБРАЗНЫЕ
(LYCOPODIOPHYTA)

Семейство ПЛАУНОВЫЕ (LYCOPODIACEAE)

Семейство СЕЛАГИНЕЛЛОВЫЕ (SELACINELLACEAE)
Семейство ПЛАУНОВЫЕ (LYCOPODIACEAE)

Род плаун (Lycopodium L.)

Семейство представлено двумя родами, один
из которых, род плаун, состоит приблизительно из
200 видов наземных или эпифитных растений. Сре-
ди 15 видов, растущих на территории России, пре-
обладают обитатели лесов и в меньшей степени —
тундр. Это многолетние вечнозеленые травы или
кустарнички с прямостоячими или восходящими по-
бегами, которые ветвятся дихотомически (вильча-
то). Побеги округлые или уплощенные, двусторон-
ние, густо одетые многочисленными мелкими, оче-
редными, чешуевидными листьями, прижатыми или
оттопыренными, обычно со средней жилкой и без
язычка. Плауны разрастаются благодаря образова-
нию новых побегов и корневищ и одновременно
размножаются вегетативным способом вследствие
отмирания старых корневищ и обособления более
молодых их участков. Некоторые плауны имеют вы-
водковые луковички или почки. Спорангии со
спорами располагаются на специализированных
листьях — спорофиллах. У некоторых видов
спорофиллы отличаются по своему строению и
окраске от вегетативных листьев и собраны в
спороносные колоски, а у других — находятся на
побеге и не отличаются от остальных листьев. От
заложения спорангия до высыпания из него зрелых
спор у разных плаунов проходит от нескольких ме-
сяцев до нескольких лет. Созревшие спорангии в
пазухах спорофиллов желтоватые, шаровидные или
почковидные. Благодаря поперечной щели они
раскрываются в сухую погоду, а во влажную закры-
ваются. Высыпающиеся в сухую погоду споры попа-
дают на землю, где прорастают надземно или под-
земно у разных видов. Под подстилку или в глубину
почвы споры заносятся водой или червями после
прохождения через их пищевой тракт. Такие споры
прорастают через 4-8 лет, образуя заростки (над-
земные или подземные у разных видов). На зарост-
ках (организмах полового поколения) формируются
половые органы: антеридии, производящие спер-
матозоиды, и архегонии, в которых образуются яй-
цеклетки. После оплодотворения яйцеклетки под-
вижным сперматозоидом возникает зигота, а из
нее — зародыш. Зародыш со временем превраща-
ется в проросток, который сначала развивается под
землей, питаясь веществами заростка, а после вы-
хода из-под земли зеленеет и питается самостоя-
тельно. При дальнейшем развитии вырастает сте-
бель плауна и придаточные корни в его основании.
Цикл развития плауна завершается образованием
спорангиев у новых молодых особей.

Плаун альпийский — Lycopodium
alpinium L.

Длиннокорневищный многолетник с ползучими
более старыми стеблями и сильноветвистыми побе-
гами, образующими густые пучки (рис. 1). Побеги в
разной степени сплюснутые. Листья многочислен-
ные, тесно расположенные и прижатые к стеблю, яй-
цевидно-ланцетные, слегка утолщенные, острые.
Колоски сидячие. Споролистики округло-яйцевид-
ные, с вырезанными краями, наверху с узким, оття-
нутым острым кончиком.

Арктоальпийский вид, встречающийся в конти-
нентальных районах тундровой зоны и в ряде горных
систем умеренных широт (Алтай, Саяны, Забайкалье
и др.). Сравнительно обычен на севере европейской
части и Западной Сибири, а также на северо-востоке
Азии (Анадырь, Корякия, юг Чукотки и южнее лежа-
щие районы). На Таймыре и севере Якутии, по-види-
мому, крайне редок. Растет в лишайниковых и кустар-
никовых сухих тундрах, преимущественно в дрениро-
ванных местообитаниях — на склонах, песчаных или
щебнистых субстратах, гребнях возвышенностей, в
местах с устойчивым снежным покровом. Обитает
также в сухих редколесьях лесотундры и в горных
районах северной тайги в расщелинах скал, среди ка-
менистых россыпей на горных склонах. В северных
районах ареала обычно не образует колоски и рас-
пространяется вегетативным способом.

Рис. 1. Плаун альпийский
Кроме плауна альпийского на севере России
встречается еще 6 видов из этого рода. Однако ос-
новная часть их ареалов находится в лесной зоне.

Плаун баранец арктический —
Lycopodium selago L. ssp. arcticum (Grossh.)

Tolm.

Длиннокорневищный многолетник с прямо-
стоячими или восходящими побегами высотой
10-15 см (рис. 2). Последние желтовато-зеленые, в
основании бурые, с неопадающими отмершими
многолетними листьями, простые или вильчато
(дихотомически) разветвленные, обычно прижатые
друг к другу, 3-5 мм в диаметре, с туповатыми вер-
хушками. Листья многочисленные, расположенные
спирально, яйцевидно-ланцетные, 3-5 мм длиной,
около 1 мм шириной, цельнокрайные, острые,
жесткие, плоские, обычно направленные вверх под
острым углом или прижатые к стеблю. В верхних
частях побегов, в пазухах листьев образуются вы-
водковые почки, опадающие после созревания и
служащие для вегетативного размножения. Также
на верхушках побегов, в пазухах листьев, похожих
на обычные листья, формируются спорангии, кото-
рые имеют почковидную форму и достигают 1,5 мм
в диаметре. Спороношение во второй половине
лета. Отличается от других видов плаунов отсут-
ствием наземных длинных стелющихся побегов и,
как правило, имеет вид маленьких плотных
кустиков.

Обитает на дренированных местообитаниях, ча-
ще в лишайниковых и дриадовых тундрах, обычно на
легких по механическому составу почвах среди пя-
тен зеленых мхов. Не является редким видом, хотя
его популяции немногочисленны. Представляет со-
бой арктическую расу (подвид) широко распростра-
ненного таежного вида. Основной ареал размещен
между полярным Уралом и Чукоткой, а в Большезе-
мельской и Малоземельской тундрах встречается
спорадически.

Рис. 2. Плаун баранец

Семейство СЕААГИНЕААОВЫЕ (SELAGINELLACEAE)

Род селагинелла (Selaginella Beauv.)

Селагинелла обыкновенная, или
плаунок — Selaginella selaginoides (L.)

Link

Маленький, приземистый, рыхлодерновинный
многолетник высотой 4-8 см, похожий на мох
(рис. 3). Побеги прямостоячие или восходящие, час-
то ветвистые, с многочисленными густо располо-
женными листьями. Последние яйцевидно-ланцет-
ные, 3-4 мм длиной, отклоненные от стебля и косо
вверх направленные, светло-зеленые, с заострен-
ной верхушкой и зубчатыми краями. Колоски линей-
ные, 1-3 см длиной, сидят на концах ветвей и внеш-
не мало от них отличаются. В пазухах кроющих
листьев колосков расположены спорангии двух ти-
пов: микроспорангии — почковидные, со множест-
вом мелких шиповатых микроспор, и макроспоран-
гии — мешковидные, с несколькими выпуклостями,
содержащие 3-4 крупные шаровидные макроспоры.

Рис. 3. Селагинелла обыкновенная (а — спорофилл,
б — вегетативный лист)
Гипоарктический, арктоальпийский евроазиатс-
кий вид с разорванным (дизъюнктивным) ареалом.
В европейской части страны встречается по всей
тундровой зоне и в лесной зоне приблизительно
до 60-65 °с.ш. в разных районах. Фрагменты ареа-
лов находятся также в бассейне Енисея (на юг до
58 °с.ш.), в Восточной Сибири, Саянах, на Камчатке.

Из-за мелких размеров плаунок нередко про-
пускается. Растет под пологом кустарников, в
открытых тундровых сообществах часто на мохо-
вых кочках, на более дренированных местах по бе-
регам ручьев, на склонах с щебнистыми почвами.
Предпочитает заснеженные местообитания.
Отдел ХВОШЕОБРАЗНЫЕ
(EQUISETOPHYTA)

Семейство ХВОШЕВЫЕ (EQUISETACEAE)
Семейство ХВОШЕВЫЕ (EQUISETAACEAE)

Род хвощ (Equisetum L.)

Единственный в этом семействе род хвощ пред-
ставлен исключительно травянистыми многолетни-
ками. Они имеют горизонтальные корневища, в узлах
которых закладываются почки, формирующие побе-
ги. Корневища обычно равны по диаметру надзем-
ным побегам, но у некоторых видов могут иметь ко-
роткие клубневидно утолщенные междоузлия. Корни
хвощей имеют различные направления роста, в том
числе есть корни, растущие вверх. Побеги цилиндри-
ческие или ребристые. В узлах побегов находятся
листовые влагалища, снабженные зубцевидными
листовыми пластинками. В основании листовых вла-
галищ закладываются почки, которые позже, прор-
вав влагалище, превращаются в боковые побеги. Но-
вые вертикальные побеги образуются из почек, кото-
рые находятся под землей в основании прошлогод-
них побегов. Верхушки побегов несут колоски. На
оси колосков размещены спорангиофоры, имеющие
вид шестиугольных щитков с ножнами. На внутрен-
ней стороне такого щитка расположены 4-16 спо-
рангиев. Когда в них созревают споры, ось колоска
немного удлиняется, и щитки спорангиофоров отхо-
дят друг от друга. Чуть позже стенки спорангиев ло-
паются (открывается продольная щель), и споры вы-
сыпаются. Лентовидные придатки спор (элатеры)
позволяют спорам сцепляться перед их распростра-
нением. Споры прорастают только на влажной и за-
тененной почве, где из них вырастает ветвистый или
пластинчатый заросток. Разные виды хвощей имеют
или обоеполые, или раздельнополые заростки. Воз-
никающие в антеридиях сперматозоиды подвижны, и
благодаря этому оплодотворение происходит в вод-
ной среде во время дождя или выпадения росы.
Из зиготы постепенно формируется зародыш,
затем — проросток и взрослая особь хвоща.

Большинство хвощей растет в лесной зоне, в
лесах, на лугах и болотах. Часть таких видов встре-
чается и в редколесьях лесотундры. В собственно
тундровую зону проникают с юга только единичные
виды хвощей, обитающие преимущественно в пой-
мах рек.

Хвощ пестрый — Equisetum variegatum
Schleich. ex Web. et Mohr

Длиннокорневищный многолетник 6-30 см вы-
сотой (рис. 4, 1). Стебли обильно ветвистые,
0,8-2 мм в диаметре, продольно-ребристые (реб-
рышек обычно 6-8), с одной крупной центральной
полостью и несколькими примыкающими к ней бо-
лее мелкими периферическими полостями (видны

на поперечном разрезе). Основания побегов черно-
вато-коричневые. Мутовка сросшихся основаниями
листьев заканчивается 4-6 длинно заостренными
зубцами, центральная часть которых черная, а края
пленчатые. Спороносные колоски продолговатые,
остроконечные, длиной 4-5 мм, немного толще
стеблей. Спороношение у разных побегов возможно
от начала лета до осени в зависимости от времени
их отрастания.

Панбореальный вид, тяготеющий в Арктике к
горным районам и сравнительно редкий в равнин-
ных областях, растет на песчаных и галечниковых от-
ложениях в долинах, на ключевых низинных болотах,
сырых участках тундр, а в лесной зоне — на выруб-
ках и в сырых хвойных лесах.

Хвощ камышковый — Equisetum
scirpoides Michx.

Маленький длиннокорневищный многолетник,
6-20 см высотой (рис. 4, 2). Стебли многочислен-
ные, ветвящиеся, диаметром 0,5-0,7 мм, тонкие,
прямые или изогнутые, обычно с 4-6 ребрышками,
на поперечном разрезе с 3-4 небольшими полос-
тями, расположенными по кругу. Сросшиеся осно-
ваниями листья представлены влагалищем с 3-4
зубцами; последние яйцевидные, длинно заост-
ренные, в середине черные, по краям белопере-
пончатые. Спороносные колоски одиночные на
концах побегов, длиной 3-5 мм, наполовину окру-
женные верхней мутовкой листьев, значительно
толще стеблей.

Панбореальный вид, обитающий как в таежной,
так и в тундровой зонах. Иногда растет в моховых
тундрах, где нередко значительно погружен в мохо-
вой покров и малозаметен. Поэтому, вероятно,
распространен шире, чем принято считать. Извес-
тен в большинстве районов Арктики, включая остро-
ва Новая Земля, Вайгач и др.

Хвощ полевой северный — Equisetum
arvense L. ssp. boreale (Bong.) Rupr.

Длиннокорневищный многолетник с дифферен-
цированными спороносными и вегетативными по-
бегами (рис. 4, 3), Корневища подземные, удлинен-
ные, обычно почти черные, с небольшими клубне-
видными утолщениями. Вегетативные побеги редко
прямостоячие, обычно стелющиеся, 5-30 см дли-
ной, с боковыми неветвистыми трехгранными веточ-
ками. Листовые влагалища на этих побегах
. 4. Хвощевые:

1 — хвощ пестрый (а — спороносный колосок, б — мутовка листьев);

2 — хвощ камышковый (в — спороносный колосок, г — мутовка листьев);

3 — хвощ полевой северный, вегетативный побег (д — спороносный колосок, е — спороносный побег)
узкоколокольчатые с 4-5 зубцами. Спороносные по-
беги вырастают в начале лета. Они бледные, светло-
бурые или слегка розовато-бурые (телесного цве-
та), с 2-4 междоузлиями, неветвистые, с бледными
крупными влагалищами и овально-цилиндрическим
колоском (на ножке) около 1 см длиной. После спо-
роношения колосок засыхает, а репродуктивный по-
бег почти целиком отмирает. Лишь от его живого ос-
нования во вторую половину лета отрастает нес-
колько боковых зеленых изогнутых вверх веточек.
Наблюдения в природе показывают, что нормальное
созревание спор хвоща происходит нерегулярно.

В Арктике встречается особый подвид полевого
хвоща (ssp. boreale), который нередко связан пере-

ходными морфологическими признаками с популя-
циями вида из лесной зоны. Обитающий в тундре
северный подвид растет на песчаных и галечнико-
вых отмелях рек, а также на морских побережьях в
местах с незначительным воздействием прибоя.
Встречается также на слабо задернованных поймен-
ных лугах на рыхлых аллювиальных наносах, эроди-
рованных склонах, а также в приречных ивняках и
различных лесотундровых редколесьях. Имеет цир-
кумполярный ареал и в арктических районах России
распространен повсеместно, от Кольского полуост-
рова до Корякского побережья.
Отдел

ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ
(POLYPODIOPHYTA)
Папоротники умеренных и высоких широт —
многолетние травы с подземными укороченными
или удлиненными корневищами. Их листья (вайи) j
обычно крупные, имеют крепкий и длинный черешок |
(рахис) и разнообразно устроенные пластинки, сос-
тоящие из сегментов («перьев»), в разной степени j
рассеченных. Молодые листья имеют вид завитка, !
покрытого чешуйками или волосками. По краям
листьев или на их нижней стороне расположены ор-
ганы спороношения — спорангии, сгруппированные
в компактные группы, или сорусы. Обычно они пок-
рыты защитным покрывалом (индузием). При созре- |
вании спорангии вскрываются, и созревшие в них
споры рассеиваются. Только в благоприятных уело- I
виях часть разнесенных ветром спор прорастает и
развивается в заросток — половое поколение папо-
ротника. У большинства папоротников заростки зе-
леные (имеют хлорофиллоносные клетки) и пред-
ставляют собой сердцевидную пластинку диамет-
ром около 5 мм. На заростках развиваются специа-
лизированные многоклеточные органы полового
размножения — мужские (антеридии) и женские (ар-
хегонии). В последних после оплодотворения яйцек-
летки возникает зигота, из которой формируется |
маленькое растеньице с несколькими ювенильными i
листьями, еще очень мало похожими на листья
взрослого папоротника. Лишь через несколько лет
оно приобретает признаки взрослого растения. Рас- |
тение, развившееся из зиготы до зрелого спороно- ;
сящего растения, относят к бесполому поколению. •

В тундровой зоне России встречается около ;
20 видов папоротников. Большинство из них являет- |
ся собственно лесными растениями и встречается ;
главным образом в лесотундре как на равнине, так и ;
в горных районах. Некоторые виды, проникающие в
типичные тундры, обычно встречаются в ивняковых j
зарослях (в том числе по долинам рек) на сравни- ।
тельно богатых почвах, в местах со значительным |

снежным покровом. !

Род вудсия (Woodsia R. Вг.) !

Вуд сия гладковатая — Woodsia
glabella R. Вг. j

Небольшой короткокорневищный многолетник
высотой 2-15 см (см. с. 29, левый рисунок). Корне-
вище густо покрыто чешуями и черешками отмер-
ших листьев. Черешки листьев короткие, с сочлене-
нием, соломенно-желтые или зеленоватые, голые.
Пластинки листьев в очертании узколанцетные, дли-

ной 5-8 см, перисторассеченные; сегменты нередко
расставлены, овальные, почти округлые, с немноги-
ми тупыми зубцами, реже цельнокрайние или же
рассеченные на клиновидные лопасти. Сорусы со
спорангиями располагаются около кончиков жилок.
Покрывальце соруса блюдцеобразное, прикреплено
своей центральной частью и рассечено на многочис-
ленные волосовидные дольки. Споры морщинистые,
высыпаются в августе.

Обитает в тундровой и лесной зонах на обнаже-
ниях известковых пород, а также на гранитных и дру-
гих скалистых склонах, нередко в затененных щелях,
в горных ущельях или долинах рек со скалистыми
вертикальными склонами. Имеет панбореальный
ареал, однако наиболее характерен для горных
районов возвышенностей с выходами скальных по-
род. Например, в Арктике, в низовьях реки Енисей,
встречается исключительно на его правобережье.

Род пузырник (Cystopteris Bernh.)

Пузырник Дайка — Cystopteris dickieana
R. Sim

Короткокорневищный невысокий многолетник
высотой 10-30 см, корневище восходящее, черно-
ватое (см. с. 29, правый рисунок). Листья ланцет-
ные, узколанцетные, двоякоперистые, на верхушке
острые или притупленные; сегменты 2-го порядка
овальные или продолговато-овальные; сегменты
3-го порядка туповатые, их жилки опушены желе-
зистыми членистыми волосками. Сорусы снабжены
пленчатым колпачковидным покрывалом. Споры
покрыты тупыми бородавочками (шиповатые). Спо-
роношение в июле-августе.

Обитает на скалах, известняковых обнажениях и
других коренных каменистых породах. Встречается
в тундрах и лесном поясе гор. Ареал связан исклю-
чительно с тундровой зоной и, прежде всего, с райо-
нами, имеющими повышения рельефа и обнажения
коренных пород. Области его распространения, ве-
роятно, еще не полностью известные, следующие:
кряж Чернышева близ реки Адзьва, Полярный Урал,
южный остров Новой Земли, побережье Таймырско-
го озера, низовья рек Оленек и Лена, Чукотка. Этот
вид близок к встречающемуся в лесной зоне пузыр-
нику ломкому [С. fragilis (L.) Bernh.]. В южной части
Арктики ареалы этих папоротников частично совпа-
дают. Несмотря на суровые условия жизни, споро-
ношен ие пузырника Дайка существует даже у его са-
мых северных популяций.
Отдел ГОЛОСЕМЕННЫЕ
(GYMNOSPERMAE, или PINOPHYTA)

Семейство КИПАРИСОВЫЕ (CUPRESSACEAE)

Семейство СОСНОВЫЕ (PINACEAE)
В отличие от выше рассмотренных отделов го-
лосеменные растения, как и цветковые, производят
семена, которые образуются из незащищенных се-
мяпочек, находящихся на мегаспорофиллах. Пыльца
(микроспора) попадает непосредственно на семя-
почку и здесь прорастает. Пыльца формируется в
микроспорангиях, которые находятся на микроспо-
рофиллах. Специализированные собрания споро-
филлов, обычно разнополые, называются мужскими

или женскими шишками (стробилами) и очень раз-
нообразны по своему строению. Голосеменные под-
разделяются на 6 классов, из которых в Арктике
встречается лишь один, самый крупный — хвойные
(Coniferae, или Pinopsida). Класс представлен нес-
колькими семействами и немногочисленными рода-
ми, характерными по своему габитусу. В основном
представители этого класса — вечнозеленые одно-
домные деревянистые растения.

Семейство КИПАРИСОВЫЕ (CUPRESSACEAE)

Крупное семейство, включающее 19 родов и
около 130 видов. Вечнозеленые деревья или разно-
образные по форме роста кустарники. Листья мел-
кие, чешуевидные или игловидные, супротивные
или мутовчатые. Листья проростков у ряда видов
могут отличаться от листьев взрослых растений.
Мужские шишечки маленькие, обычно расположены
одиночно на кончиках ветвей. Микроспорофиллы с
короткими ножками, супротивные или мутовчатые.
В их пазухах размещается от 2 до 6 микроспоранги-
ев. Женские шишки состоят из нескольких дереве-
неющих чешуй; однако у рода можжевельник
(Juniperus) чешуи сочные и срастаются между собой,
образуя так называемые «шишкоягоды». В пазухе
каждой чешуи располагаются несколько семязачат-
ков. Семена крылатые или бескрылые. Зародыш с
2-6 семядолями.

Род можжевельник (Juniperus L.)

Для рода можжевельник характерно наличие иг- !
ловидных листьев у проростков, тогда как у взрос-
лых растений листья бывают игловидные у одних

видов или чешуевидные у других. Это долгоживущие
светолюбивые растения, часто обитающие в горах.

Можжевельник сибирский — Juniperus
sibirica Burgsd.

Низкий кустарник, обычно с распростертыми
стволиками и восходящими или прямостоящими по-
бегами (рис. 5). Редко имеет древовидную форму
ствола высотой около 1 м. Листья обычно собраны в
мутовки по 3, в основании с сочленением, узколан-
цетные, остроконечные, серповидно изогнутые в сто-
рону оси побега или прямые, сверху с широкой сизо-
белой полоской, снизу с тупым килем, короче плодов.
Нередко листья изогнуты вдоль продольной оси и об-
ращены верхней стороной вверх. Междоузлия побе-
гов короткие, длиной 1-4 мм. Шишкоягоды шаровид-
ные, черные с сизым налетом, диаметром 6-8 мм.
В каждой находится 2-3 семени; последние трехгран-
ные, буроватые, на спинке сетчато-морщинистые.

Арктоальпийский вид. В Арктике чаще встреча-
ется в подзоне лесотундры на дренированных, пес-
чаных склонах с устойчивым снежным покровом.
В южнее лежащих районах лесной зоны, как прави-

Рис. 5. Можжевельник сибирский
ло, растет в горах, нередко близ верхней границы
леса. Растение наиболее часто встречается в евро-
пейских тундрах (от Кольского полуострова до Урала
и низовьев реки Обь) и на северо-востоке (бассейны
рек Колыма, Анадырь, Пенжина).

Растение близкородственно можжевельнику
обыкновенному (J. communis L.). Древесина использу-
ется для резьбы, шишкоягоды являются источником
виноградного сахара и эфирных масел.

Семейство СОСНОВЫЕ (PINACEAE)

Вечнозеленые, реже листопадные (лиственница)
однодомные деревья или кустарники с игловидными,
чешуевидными, реже узколанцетными листьями.
У одних родов побеги только удлиненные и листья
расположены одиночно, по спирали (ель, пихта),
у других наряду с удлиненными побегами имеются и
укороченные. Последние представляют собой пучки
из нескольких листьев, расположенные по бокам уд-
линенных побегов (лиственница, кедр). Почки покры-
ты плотно прилегающими друг к другу тонкими смо-
листыми чешуями. Микростробилы («мужские ши-
шечки») красные или желтые; их микроспорофиллы
малозаметные, несут на нижней стороне по два
микроспорангия, содержащих пыльцу. Мегаспоро-
филлы собраны в «женские шишки», которые имеют
ось с сидящими на ней многочисленными парами че-
шуй: кроющей и расположенной в ее пазухе семен-
ной. Размеры этих чешуй и формы шишек, увеличи-
вающихся при созревании, различны у разных родов.

Семейство насчитывает 11 родов и около 250
видов.

Род сосна (Pinus L.)

Один из крупнейших родов голосеменных, нас-
читывает более 100 видов.

Кедровый стланик, или кедровник —
Pinus pumila (Pall.) Rgl.

Крупный кустарник или (изредка) небольшое пря-
мостоячее деревце высотой до 5 м (рис. 6). У кустар-
никовой формы от стволов, лежащих на поверхности
почвы, восходят более молодые стволики, которые в
суровых условиях гор не достигают 1 м высоты. Кора
старых ветвей темно-серая, почти гладкая; молодые
побеги опушены густыми буроватыми волосками.
Почки цилиндрические, острые, красноватые с
обильной смолой. Игловидные листья трехгранные,
длиной 4-7 см, с маленькими зубчиками, собраны по
5 в пучки, представляющие собой укороченные боко-
вые побеги. Женские шишки овальные, длиной около
4 см, с короткими ножками, растут группами. Осенью
первого года жизни они фиолетово-пурпуровые, сле-
дующей весной становятся зелеными, а осенью вто-
рого года, в октябре, светло-бурыми.

Семена кедрового стланика не высыпаются из
шишек и опадают вместе с ними. На земле они раз-

носятся млекопитающими, которые ими питаются
(белка, бурундук, соболь, медведь, мышевидные
грызуны), и птицами. Среди птиц основным распро-
странителем является кедровка, или ореховка, кото-
рая представлена несколькими подвидами. Кедров-
ка набирает в глотку до 80 семян («кедровых ореш-
ков») и относит их к своим кормохранилищам. Иног-
да глубокий снег и другие причины не дают возмож-
ности кедровке использовать зимой свои запасы це-
ликом, и поэтому сохранившиеся орехи весной про-
растают группами по 7-15 сеянцев. Проростки кед-
ровника возникают также из семян, находящихся в
опавших шишках. Взаимосвязь кедровки и стланика,
как один из примеров биотических связей, очень су-
щественна в «экономике» лесотундровых экосистем.
Дело в том, что после пожаров заросли стланика
практически не возобновляются вегетативным спо-
собом, и его восстановление осуществляется только
благодаря семенам, разносимым кедровкой. Про-
цесс этот очень длителен, так как после пожаров кед-
ровка откочевывает к живым насаждениям стланика,
а пожарища посещает случайно.

При прорастании семени сначала из его трес-
нувшей кожуры появляется дугообразно изогнутое
подсемядольное колено (гипокотиль). Одновремен-
но раздвигаются в стороны несколько линейных се-
мядолей. В последующие 2-3 года побег проростка
удлиняется на несколько сантиметров, а изгиб ги-
покотиля увеличивается. Увеличение изгиба связа-
но, во-первых, со слабо развитой механической
тканью и, во-вторых, с усилением нагрузки. На
дальнейших этапах онтогенеза происходят следую-
щие взаимосвязанные процессы: рост основного и
боковых побегов в высоту, постепенное полегание
основания ствола и ветвей на почву, образование у
них придаточных корней, постепенное отмирание
главного корня. Полегание ствола (или стволиков) и
их укоренение идет одновременно с отмиранием
старых участков стволов, лежащих на почве или в
подстилке. Поэтому абсолютный возраст может
быть установлен только у сравнительно молодых
кустов. Характерно, что у лежащих стволиков чере-
дуются тонкие и толстые участки. Граница между
ними проходит в месте отхождения крупного прида-
точного корня, который блокирует старую часть
стволика (у него часто полностью прекращается
прирост в толщину).
Рис. 6. Кедровый стланик (а — женская шишка,
б — семенная чешуя, в — укороченный побег,
г — поперечный разрез игловидного листа)

Высота взрослых кустов растения различна: от 1
до 5-6 м. Высокие экземпляры встречаются по до-
линам рек и имеют форму деревца с одним или не-
сколькими стволами. К горным склонам приурочены
типичные стланиковые формы с лежащими на почве
стволиками, длина которых достигает 5-6 м, а воз-
раст 150-200 лет. От процесса полегания побегов и
стволиков стланика в онтогенезе следует отличать
такую его крайне интересную эколого-биологичес-
кую особенность, как способность к активному поле-
ганию стволиков при наступлении морозов. Движе-
ние (полегание) зависит от неравномерного сокра-
щения верхней и нижней сторон ветвей и начинает-
ся только при частичном замерзании воды, содер-
жащейся в древесине.

Кедровый стланик встречается в разнообразных
местообитаниях. На низменностях, в том числе и в
некоторых приморских районах, он растет на песча-
ных прибрежных наносах, дюнах и высоких буграх.
В лесной зоне он обычен в подлеске лиственничных,
кедровых и еловых лесов. Однако на северо-восто-
ке, между низовьями рек Колыма и Анадырь, он об-
разует северную (и верхнюю) границу древесной
растительности, оставляя южнее (и ниже) листвен-
ничные редколесья. В горных областях он предпочи-
тает щебнистые, каменистые почвы или скалистые
места обитания. Он обычен в подгольцовом поясе,
где нередко образует обширные заросли на высотах
300-1500 м (в Японии до 3000 м), поднимаясь выше
лесного пояса. В таких районах, как Камчатка, Саха-
лин, Охотское побережье, где гольцовый и подголь-
цовый пояса снижаются, стланик спускается непос-
редственно к морю.

Ареал кедрового стланика охватывает Дальний
Восток и значительную часть Восточной Сибири. За-
падная граница его ареала проходит по западному
побережью Байкала и правобережью Лены. Южная
граница проходит через Северное Приамурье.
Встречается стланик также на Корейском полуост-
рове и на севере Японии.

Практическая ценность кедрового стланика сос-
тоит в возможности использования его семян («оре-
хов») в пищу. Они содержат более 20% (сухого веса)
первосортного, так называемого высыхающего мас-
ла, которое по составу кислот очень близко к маслу
семян «сибирского кедра» — сосны сибирской (Pinus
sibirica Du Tour). После отжима масла остается жмых,
который используется в пищевой промышленности
при производстве кондитерских изделий. Хвоя стла-
ника в виде водных настоев является хорошим проти-
воцинготным средством. Древесина используется
для специальных поделок. Заросли этого кустарника
ценны в противоэрозионном отношении, его можно
высаживать на эродируемых склонах гор и оврагов в
приморских районах Севера. Возможно разведение
кедровника и с декоративными целями.
Отдел ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ
(ANGIOSPERMAE, или
MAGNOLIOPHYTA)
Семейство БЕЛОЗОРОВЫЕ (PARNASSIACEAE)......................................... 37

Семейство БЕРЕЗОВЫЕ (BETULACEAE) ............................................. 38

Семейство БОБОВЫЕ, или МОТЫЛЬКОВЫЕ
(FABACEAE, или PAPILIONACEAE)................................................. 42

Семейство БРУСНИЧНЫЕ (VACCINI АСЕАЕ).......................................... 49

Семейство БУРАЧНИКОВЫЕ (BORAGINАСЕАЕ)......................................... 52

Семейство ВАЛЕРИАНОВЫЕ (VALERIANACEAE) ....................................... 54

Семейство ВЕРЕСКОВЫЕ (ERICACEAE).............................................. 55

Семейство ВЗМОРНИКОВЫЕ (ZOSTERACEAE) ......................................... 64

Семейство ВОЛЯНИКОВЫЕ (EMPETRACEAE)........................................... 66

Семейство ГВОЗДИЧНЫЕ (CARYOPHYLLACEAE)........................................ 68

Семейство ГОРЕЧАВКОВЫЕ (GENTIANACEAE) ........................................ 76

Семейство ГРЕЧИШНЫЕ (POLYGONACEAE) ........................................... 78

Семейство ГРУШАНКОВЫЕ (PYROLACEAE)............................................ 84

Семейство ГУБОПВЕТНЫЕ (LABIATAE).............................................. 84

Семейство ДЁРЕННЫЕ (CORNACEAE) ............................................... 85

Семейство ДИАПЕНСИЕВЫЕ (DIAPENSIACEAE)........................................ 86

Семейство ДЫМЯНКОВЫЕ (FUMARIACEAE) ........................................... 87

Семейство ЕЖЕГОЛОВНИКОВЫЕ (SPARGANIACEAE) .................................... 88

Семейство ЖИМОЛОСТНЫЕ (CAPRIFOLIАСЕАЕ)........................................ 90

Семейство ЗАРАЗИХОВЫЕ (OROBANCHACEAE)......................................... 91

Семейство ЗЛАКИ (GRAMINEAE)................................................... 92

Семейство ЗОНТИЧНЫЕ (UMBELLIFERAE) .......................................... 107

Семейство ИВОВЫЕ (SALICACEAE) ............................................... 109

Семейство КАМНЕЛОМКОВЫЕ (SAXIFRAGACEAE) ..................................... 118

Семейство КИПРЕЙНЫЕ (ONAGRACEAE)............................................. 123

Семейство КРЕСТОиВЕТНЫЕ (CRUCIFERAE) ........................................ 125

Семейство КРЫЖОВНИКОВЫЕ (GROSSULARIACEAE).................................... 134

Семейство ЛИЛЕЙНЫЕ (LILIACEAE)............................................... 136

Семейство ЛЮТИКОВЫЕ (RANUNCULACEAE).......................................... 139

Семейство МАКОВЫЕ (PAPAVERACEAE)............................................. 147

Семейство МАРЕНОВЫЕ (RUBIACEAE) ............................................. 148

Семейство НОРИЧНИКОВЫЕ (SCROPHULARIACEAE).................................... 149

Семейство ОРХИДНЫЕ (ORCHIDACEAE)............................................. 154

Семейство ОСОКОВЫЕ, или СЫТЕВЫЕ (CYPERACEAE) ................................ 156

Семейство ПЕРВОПВЕТНЫЕ (PRIMULACEAE) ........................................ 171

Семейство ПОРТУЛАКОВЫЕ (PORTULACACEAE)....................................... 172

Семейство ПУЗЫРЧАТКОВЫЕ (LENTIBULARIACEAE)................................... 174

Семейство РОЗОПВЕТНЫЕ (ROSACEAE)............................................. 174

Семейство СВИНЧАТКОВЫЕ (PLUMBAGINACEAE) ..................................... 182

Семейство СИНЮХОВЫЕ (POLEMONIACEAE).......................................... 184

Семейство СИТНИКОВЫЕ (JUNCACEAE)............................................. 184

Семейство ТОЛСТЯНКОВЫЕ (CRASSULACEAE) ....................................... 187

Семейство ФИАЛКОВЫЕ (VIOLACEAE) ............................................. 188

Семейство ХВОСГНИКОВЫЕ (HIPPURIDACEAE) ...................................... 190
Покрытосеменные, или цветковые, растения — I
основа современного растительного покрова. Их ।
более 250 000 видов из более чем 530 семейств. I
Покрытосеменные распространены по всей Земле, '
кроме районов с постоянным снежным или леднико-
вым покровом. Они обитают в разнообразнейших
экологических условиях, начиная от тропической зо-
ны и кончая арктическими тундрами и субнивальным
поясом гор. На территории России встречается бо-
лее 12 тысяч видов покрытосеменных растений, из
которых более 10% произрастает в Арктике.

Растения этого отдела представлены следую-
щими жизненными формами: деревьями различно-
го строения, кустарниками, полукустарниками, рас-
тениями-подушками, кустарничками, лианами, мно-
голетними и однолетними травами. Среди них есть
эфемероиды, суккуленты, паразиты, сапротрофы.
Общий признак покрытосеменных — наличие цветка
(специализированного укороченного спороносного
органа побеговой природы), осуществляющего спо- |

роношение, развитие гаметофитов, оплодотворе-
ние и формирование семян. Цветки крайне разнооб-
разны и имеют следующие основные элементы: око-
лоцветник двойной (с чашечкой и венчиком) или
простой, тычинки и пестик. Последний представлен
завязью с семяпочками (впоследствии — семена-
ми), столбиком и рыльцем. Специфические морфо-
логические признаки вегетативных и, главным обра-
зом, репродуктивных органов лежат в основе
распределения растений по систематическим груп-
пам различного ранга. Своеобразие этих групп, в
частности отдельных семейств растений, определя-
ется законами морфологической эволюции, а также
способами опыления цветков (с помощью насеко-
мых, ветра, воды и т. п.), механизмами распростра-
нения семян и плодов (с участием ветра, воды, жи-
вотных и др.), разнообразными анатомо-морфоло-
гическими и эколого-биологическими приспособле-
ниями к различным экологическим условиям.

Семейство БЕЛОЗОРОВЫЕ
(PARNASSIACEAE)

Небольшое семейство, часто рассматриваемое
в пределах семейства камнеломковых. Включает в
себя 2 рода (один из них монотипный) и более 50 ви-
дов многолетних травянистых растений, распрост-
раненных в холодном и умеренном поясах Северно-
го полушария. Обычно предпочитают влажные и пе-
реувлажненные местообитания. В Арктике произ-
растает 2 вида.

Род белозор (Parnassia L.)

Белозор болотный — Parnaeaia
paluatria L.

Многолетнее короткокорневищное травянистое
растение с придаточной корневой системой (рис. 7),
Голое, несет до 15 прямых неветвящихся побегов
высотой 8-40 см. Полурозеточное; листья прикор-
невой розетки сердцевидные, цельнокрайние, длин-
ночерешковые, пластинка длиной до 4 см и шириной
до 3 см, черешок длиной до 7 см. Стеблевой лист
обычно один, полустеблеобъемлющий. Цветок оди-
ночный, диаметром 1,5-4 см, расположен на вер-
хушке стебля; чашелистики короче лепестков, ли-

нейно-ланцетные, тупо заостренные. Лепестки бе-
лые, с хорошо заметными желтовато-коричневыми
или зеленоватыми жилками, яйцевидные или эллип-
тические, длиной 5-15 мм и шириной 4-12 мм. Ста-
минодии на ножке, длинные, многораздельные
(5-20 долей), доли заканчиваются железками. Ты-
чинки с толстыми, кверху суженными нитями и рав-
ными им по длине белыми двугнездными пыльника-
ми. Завязь яйцевидно-пирамидальная, с 4 сидячими
рыльцами. Коробочка раскрывается 4 створками,
содержит многочисленные светло-коричневые эл-
липтические семена длиной примерно 0,5 мм. Цве-
тет в июне-июле.

Циркумполярный арктобореально-монтанный
вид, не выходящий в пределах тундровой зоны за
границы Гипоарктики. Характерен для сырых тунд-
ровых луговин, влажных тундр, часто растет вдоль
рек и около снежников.

В берингийском секторе Арктики (у нас — на
Чукотке) встречается и белозор Коцебу (Parnassia
kotzebueiZharn. et Schlecht.) — более изящное низко-
рослое растение без стеблевого листа с мелкими,
равными по длине чашелистиками и лепестками,
приуроченное к нивальным местообитаниям.
Семейство БЕРЕЗОВЫЕ (BETULACEAE)

Листопадные, однодомные, ветроопыляемые
деревья или кустарники. Ветви покрыты пробкой,
которая у молодых побегов имеет характерные че-
чевички. Листья обычно с черешками, яйцевидные •
или овальные, перистожилковатые, зубчатые, с
быстро опадающими прилистниками. Мужские со-
цветия длинные, цилиндрические, сережковидные, !
сложные, так как в пазухе каждой кроющей чешуйки |
размещается группа из 2-3 цветков (дихазий).
Женские соцветия короткие, прямостоячие, тоже
сложные. В разных родах березовых в той или иной •
степени произошла редукция кроющих чешуй от-
дельных цветков, их околоцветника или целых цвет-
ков. Цветки мелкие, с простым околоцветником у |
одних родов (ольха, береза) или без него (лещина). I
Тычинок 4-12. Завязь верхняя, с двумя рыльцами,
чаще с двумя семяпочками. Плоды — орешки, мел-
кие, крылатые (береза) или крупные, с оберткой —
плюской (лещина). В семейство входит 6 родов и бо-
лее 150 видов.

Род береза (Betula L.)

Представители''наиболее крупного рода бере- ’
за — важнейшие лесообразующие породы Северно-
го полушария. 1

Береза карликовая, или ерник — Betula i
папа L.

Прямостоящий или стелющийся кустарник или
кустарничек (рис. 8). Ветви с темной корой, направ-
ленные косо вверх. Молодые побеги мохнатые или с
густым коротким опушением. Листья округлые, диа-
метром 7-13 мм, в основании закругленные, с прос- !
тыми тупыми зубцами и одинаковыми по глубине, |
сравнительно широкими выемками между ними, ко-
жистые, с обеих сторон железистые, снизу с густой,
резко выступающей сетью жилок. Женские сережки |
одиночные, с трехлопастными прицветными чешуя- i
ми, которые опадают при созревании плодов. Ло- j
пасти прицветных чешуй до середины сросшиеся.
Мужские сережки цилиндрические. Мужской цветок |
с 2 тычинками. Орешки с пленчатыми крыльями, ко-
торые в 3-5 раз уже самого орешка. '

Очень характерный вид южной части тундровой
зоны, обычный компонент кустарниковых тундр на '
равнине, а также в горах выше верхней границы леса.
Севернее подзоны кустарниковых тундр растет в
тальниково-ерниково-моховых и мохово-лишайнико-
вых тундрах, предпочитая понижения микрорельефа,
защищенные снежным покровом и не подверженные
воздействию сильных ветров. Встречается также в

лесной зоне на верховых или переходных болотах.
В нашей стране ареал кустарника охватывает район
от Кольского полуострова до низовьев Енисея.

К березе карликовой очень близка береза тундро-
вая (В. tundrarum Pert.), которая является ис-
ключительно арктическим видом. Ее ареал распола-
гается севернее ареала березы карликовой и охваты-
вает острова Шпицберген, Новая Земля, Колгуев,
Вайгач, арктическое побережье европейской части
России к востоку от полуострова Канин, Полярный
Урал, Ямал и многие районы тундровой зоны Вос-
точной Сибири до Хатанги включительно.

От березы карликовой она отличается следующи-
ми признаками: листья почти округлые, с двухвер-
шинными зубцами и слабо выступающими на ниж-
ней стороне жилками; крылья орешков относитель-
но более узкие, иногда отсутствуют.

В местах перекрывания ареалов названных ви-
дов встречается очень много переходных форм, ве-
роятно, возникающих в результате гибридизации.
Интересно также образование гибридов между каж-
дым из этих видов и некоторыми видами древесных
белокорых берез, которые встречаются в лесной зо-
не и в лесотундре.

Зацветает береза карликовая приблизительно
через 3 недели после стаивания снега; цветение
длится около 10 дней. Соотношение мужских и
женских сережек на отдельном экземпляре кустар-
ника в определенной степени зависит от возраста:
на молодых особях обычно преобладают женские, а
на старых — мужские сережки. И те, и другие рас-
пускаются одновременно (имеются в виду как кален-
дарные сроки, так и время суток). Цветение отдель-
ной женской сережки при хорошей солнечной пого-
де продолжается 6 дней, при этом воспринимающая
поверхность рылец становится наибольшей на тре-
тий день цветения, и сережки заметно отклоняются
в сторону. В прохладную погоду, при температуре
4-6 °C, цветение женской сережки растягивается на
12 дней. Цветение мужской сережки начинается с
процесса удлинения ее почти вдвое. В результате
этого она разрыхляется, и пылинки становятся дос-
тупны потокам воздуха. При этом тычиночная нить
не удлиняется, и пыльца выдувается из одного цвет-
ка за 30-40 мин, а из всей сережки за 4-6 ч. Однако
при пасмурной погоде пыление мужской сережки
растягивается на 2-4 суток. Интересно, что мужские
сережки одного экземпляра пылят разновременно
(а точнее, последовательно) на протяжении всего
периода цветения.

Оптимальными условиями для цветения ерника
является температура 12-18 °C и относительная
влажность воздуха 60-80%.
Рис. 7. Белозор болотный (а — цветок)

Урожайность семян в разных фитоценозах зави-
сит от численности и жизненного состояния расте-
ний, а также от погодных условий года. Например, в
ерниковой тундре на юго-востоке Большеземель-
ской тундры урожайность семян в 3 раза выше, чем
в еловом редколесье, в 5 раз выше, чем в пятнистой
лишайниково-моховой тундре, и в 100 раз выше,
чем на плоскобугристом болоте. Для ерниковой
тундры указанного района известны следующие

Рис. 8. Береза карликовая

средние показатели урожайности семян ерника. 140
плодущих сережек на 10 м2, 58 семян в одной сереж-
ке, масса 1000 семян — 0,24 г.

Плоды березки созревают в августе и, как пра-
вило, не опадая, зимуют на ветвях. Лишь весной, во
время снеготаяния, они осыпаются и распростра-
няются талыми водами. Нормальное плодоноше-
ние кустарника происходит не каждый год. Всхо-
жесть семян зависит не только от условий цвете-
ния, но и от условий произрастания популяции.
Например, у экземпляров из ерниковых тундр Тай-
мыра лабораторная всхожесть семян достигает
40-50%.

Успешное семенное возобновление существует
неповсеместно. Наиболее подходящие биотопы для
прорастания семян — бугры, сфагновые и другие
кочки, окраины термокарстовых западин, оголенные
места; неблагоприятен сомкнутый моховой покров.

Проростки березки в первый год жизни форми-
руют главный корень, побег с 2 супротивными семя-
долями и 1-2 обычными листьями. В последующие
годы молодые растения растут очень медленно и к
10 годам достигают лишь 3-7 см высоты. И лишь в
дальнейшем размеры годичных приростов увеличи-
ваются: кустарник достигает высоты 50-80 см. При-
рост в толщину стволиков очень незначителен и сос-
тавляет 0,1-0,3 мм в год. Необходимо подчеркнуть,
что предельная высота стволиков очень различна в
зависимости от местообитания, и в целом она варь-
ирует от 15 см до 1,5 м и более. Рост стволика в вы-
соту сопровождается его ветвлением, а затем, начи-
ная сверху, идет процесс постепенного отмирания
отдельных ветвей и, наконец, всего стволика в це-
лом, за исключением самого основания, где на его
живой части расположены спящие почки. Когда на-
чинается процесс отмирания кроны, из этих спящих
почек постепенно формируются два типа многолет-
них побегов. Одни вертикальные, надземные, так
называемые замещающие, или скелетные, которые
в общем повторяют схему развития основного побе-
га; другие — подземные, горизонтальные, корневи-
щеподобные, растущие несколько лет в моховой
подстилке. Достигнув длины 15-20 см, они выходят
на поверхность почвы и с годами также превраща-
ются в многолетние стволики (замещающие побе-
ги). Образование замещающих побегов того или
иного типа — постоянная особенность онтогенеза
березки. Формирование новых побегов идет парал-
лельно со старением и отмиранием старых надзем-
ных побегов и отмиранием старых подземных кор-
невищ, что приводит к образованию клона (т.е. груп-
пы вегетативно обособленных особей). Возраст
таких отделяющихся особей в полосе кустарниковых
тундр и лесотундры достигает 60-80 лет. Однако
благодаря наличию своей собственной корневой
системы старые особи клона, вероятно, могут дожи-
вать до 120-130 лет.

Корневая система взрослых особей кустарника
представлена придаточными корнями, которые

энергично растут горизонтально (до 6-8 см за се-
зон) в верхних органогенных горизонтах почвы. От
них отходят короткие корни 2-го порядка, на которых
формируются микоризные мелкие корешки (3-4-го
порядков). Радиус распространения крупных гори-
зонтальных корней в 2-3 раза превышает радиус
проекции кроны, а их возраст может быть более 40
лет. Основная масса всех корней находится в торфя-
нистом горизонте почвы. Глубина проникновения
корней в минеральный горизонт почвы зависит от
глубины залегания вечной мерзлоты и обычно не
превышает 40 см.

Образование клона — процесс центробежный.
Клон нетрудно обнаружить, так как в его центре на-
ходятся старые или отмершие и засыпанные опадом
стволики, а по периферии — молодые.

Одна из существенных особенностей ерника —
полегание его побегов, как молодых, так и старых.
Специальные опыты показали, что основная причи-
на этого — механическое давление снега.

В ряде пунктов получены данные по продуктив-
ности, прежде всего по запасам листвы кустарника.
Запасы зависят от географической широты и сос-
тавляют, в частности, на острове Колгуев 0,01 —
0,2 ц/га, в полосе кустарниковых тундр от 0,7
до 6 ц/га, в горных и щебнистых тундрах предгорий
Полярного Урала 0,1-0,2 ц/га. В целом же в южных
тундрах и в лесотундре средняя величина фитомас-
сы листвы березки составляет 2,5-3 ц/га.

Общая надземная биомасса ерника различна в
разных сообществах. Например, на юго-востоке
Большеземельской тундры на 1 м2 в ерниковой
тундре биомасса в воздушно-сухом состоянии сос-
тавляет 717 г (49 стволиков), на плоско-бугристом
болоте — 139 г (280 стволиков). Средняя масса од-
ного стволика в тундре в 15 раз больше, чем стволи-
ка на болоте.

Береза карликовая — один из важных видов в
пищевом рационе северного оленя. Животные
охотно поедают листья, почки и сережки, в которых
содержится 13-23% белка и 8-20% сахаров. При
отсутствии других кормов олень может употреб-
лять в пищу и опавшие листья. Березка входит в ра-
цион северного оленя и при стойловом содержа-
нии (более 7 кг веток и листьев в сутки). Она служит
также кормом для лосей, белой куропатки, тетере-
вов, но не для домашних животных. Растение
содержит аскорбиновую кислоту, дубильные веще-
ства в коре, используется как желчегонное и моче-
гонное средство.
Род ольха (Ainus Mill.)

Ольха кустарниковая, или ольховник — Alnus fruticosa Rupr.,
Alnaster fruticosus (Rupr.) Ledeb.

Кустарник или деревце 2-4 (6) м высотой, листо-
падное. Корневая система у взрослых растений
простирается в ширину на 3-5 м, но в глубину толь-
ко на 30-35 см (рис. 9). Кора темно-серая, а на одно-
летних побегах красно-бурая, гладкая, с желтоваты-
ми чечевичками. Почки с 2 чешуйками. Листья,
иногда остающиеся зелеными до начала зимы, ши-
рокояйцевидные или яйцевидные, с округлым, реже
неравнобоким основанием, по краям зубчатые,
сверху темно-зеленые, снизу светло-зеленые. Цвет-
ки раздельнополые, однодомные, опыляются вет-
ром. Мужские сережки 3-6 см длиной, с фиолетово-
бурыми прицветными чешуйками, а в период цвете-
ния с ярко-желтыми пыльниками. Женские сережки
похожи на шишечки 12-20 мм длиной, овальные,
расположены поочередно по 3-5 на веточках обще-
го соцветия. Женские цветки в период цветения с
ярко-красными рыльцами. В период плодоношения
женские шишечки в несколько раз увеличиваются в
размерах, а в пазухах чешуи формируются эллипти-
ческие крылатые орешки. Цветение в мае-июне.

Проростки ольхи имеют 2 цельные семядоли и
за первый вегетационный период формируют 2-3
лопастных листа. В течение 3-4 лет главный побег
проростка нарастает моноподиально, а затем из его
нижних спящих почек начинают отрастать боковые
скелетные побеги, которые через несколько лет
придают растению кустарниковую форму. Плодоно-
шение начинается в возрасте 13-15 лет, а к 25-30
годам процесс уже ослабевает. В течение репродук-
тивного периода жизни наблюдаются максимальные
годичные приросты, и в кроне ольхи главный и ос-
новные скелетные боковые побеги оказываются
сформированными одинаково. В первую половину
жизненного цикла у ольхи формируется система
главного корня, а во вторую половину цикла усили-
вается рост боковых корней и главный корень пе-
рестает выделяться. В этот же период возможно
укоренение полегших оснований нижних скелетных
побегов, которые погружаются в почву благодаря
нарастанию мха и подстилки.

Вегетация кустарника начинается в начале июня
(под Норильском — 10-15 июня), распускание почек
и рост листьев происходят при температурах выше
10 °C. Спустя неделю удлиняются и пылят мужские
сережки; женские на тех же особях зацветают спус-
тя 3 дня. Ранняя весна может прервать зимний по-
кой, а последующие заморозки могут повредить
почки и побеги. Новые темно-зеленые женские ши-
шечки формируются к концу июля, а в конце августа
происходит рассеивание семян из старых сережек.

Рис. 9. Ольха кустарниковая
Распускание листьев происходит в период цвете-
ния. Их увядание начинается в августе.

Как у большинства растений тундровой зоны,
биомасса растущих побегов постепенно увеличива- i
ется, начиная с весеннего пробуждения, и достига-
ет максимума в конце июля-начале августа, причем
в неблагоприятные годы биомасса (в частности
масса листьев) может быть вдвое меньше, чем в
теплые годы.

В искусственных условиях всхожесть семян низ-
кая — 2-13%. В естественных условиях семена иног-
да поражаются грибом Sderotinia, и поэтому в них не
формируется зародыш. Семена распространяются
ветром и водой, переносятся по снежному насту, а в
тихую погоду опадают рядом с растением. Весной
можно наблюдать дружные всходы; непроросшие и
оставшиеся в почве семена быстро теряют всхо-
жесть.

Ольха кустарниковая растет в европейской час-
ти России к востоку от реки Мезень, на Полярном
Урале, по всей южной части тундровой зоны Сибири
до Чукотки. Южная граница ареала от Северного
Урала идет в Прииртышье, далее в Восточную Си-
бирь, Забайкалье, Северную Монголию. Это расте-
ние с широкой экологической амплитудой: оно рас-
тет от равнин до гольцового пояса. Образует зарос-
ли на приречных песках, галечниках, по долинам рек
и ручьев, в равнинной кочкарной тундре. Почти
повсеместно встречается в гольцовом поясе, в част-
ности в горах Восточной Сибири. На Таймыре и дру-
гих северных среднегорьях предпочитает расти вы-
ше подошвы склонов, избегая холодного воздуха.
В южной части ареала и лесотундре обитает в под-
леске хвойных и мелколиственных лесов, по окраи-
нам болот. В целом ольха мезотрофна — предпочи-
тает влажные, умеренно богатые, но дренированные i
почвы, с относительно глубоким залеганием вечной ,
мерзлоты (на 0,5-3,5 м). Лучше растет на заснежен-

ных местах, но сам по себе уровень снега не ограни-
чивает рост кустарника в высоту, так как ольха не
страдает от снежной корразии (иссечения несущи-
мися ветром частицами льда и снега). Известно не-
мало примеров, когда ольха заселяла участки, зна-
чительно нарушенные антропогенным и техноген-
ным воздействием. Растение легко поселяется на
горах или вырубках в лесной зоне, и все же мнение о
том, что ольха кустарниковая предваряет леса, под-
держивается не всеми исследователями.

Ольха нетребовательна к почве и даже может ее
улучшать, а точнее, обогащать доступными форма-
ми азота, которые накапливаются в больших количе-
ствах в опадающих осенью листьях. Корни имеют
микоризу, а также, что очень ценно, небольшие клу-
беньки, в которых живут азотфиксирующие миксо-
мицеты. Предполагают, что из числа последних в
этом симбиозе участвуют виды рода Frankia. Нако-
нец, к числу подземных консортов кустарника отно-
сится и паразитирующая на его корнях бошнякия
русская [Boschniakia rossica (Cham, et Schlecht.)
В. Fedtsch.] — своеобразное цветковое бесхлоро-
филльное растение.

Кустарниковая ольха— ценное растение. Север-
ный олень охотно поедает ее листья и ветви, а тунд-
ряная куропатка питается почками и сережками. Не-
редко пчелы собирают на ней пыльцу. Ольха исполь-
зуется в медицине как кровоостанавливающее и ан-
тисептическое средство, а в народной практике как
краситель. Ольховые дрова, дающие при горении
густой и душистый дым, используют при копчении
рыбы и мяса. В северных городах ольху высаживают
как озеленяющее растение, а также используют для
закрепления эродированных склонов, берегов водо-
емов, для создания противопожарных кулис (ее дре-
весина слабо возгорается) и полезащитных полос.

Семейство БОБОВЫЕ, или МОТЫЛЬКОВЫЕ
(FABACEAE, или PAPILIONACEAE)

Гигантское семейство, занимающее третье мес-
то по объему во флоре земного шара и включающее
до 18 тыс. видов, относящихся к 650 родам. Пред-
ставители семейства имеют необычайно широкий
спектр жизненных форм и заселяют практически все
природные области земного шара, исключая крайне
холодные пояса высокой Арктики и Антарктиды.
В российской Арктике встречается 94 вида и подви-
да бобовых, относящиеся к 8 родам.

Особенности географического распростране-
ния и экологического распределения арктических
представителей семейства определяются целым
рядом их биологических (главным образом — сим-
биотических) особенностей: 1) виды наиболее

крупных в Арктике родов — остролодочник (Oxytro-
pis), астрагал (Astragalus), копеечник (Hedysarum) —
характеризуются облигатной энтомофилией и, та-
ким образом, неспособны к резервному самоопы-
лению. Это определяет совпадение северной гра-
ницы ареалов бобовых и длиннохоботковых видов
шмелей, их опылителей; 2) способность бобовых к
симбиозу с азотфиксирующими клубеньковыми
бактериями реализуется и у арктических предста-
вителей семейства, что дает возможность широко-
го освоения местообитаний, в том числе — вер-
шин, щебнистых и каменистых склонов, других су-
хих и умеренно увлажненных местообитаний.
Род астрагал (Astragalus L.) ;

Род астрагал — один из самых крупных родов i
флоры земного шара, охватывающий 2,4-2,6 тыс.
видов. В России произрастает более 250 видов, из
них в арктических районах встречается 16 видов,
среди которых преобладают таксоны с более или
менее широким распространением в Арктике. Опы- |
ляются шмелями. У большинства северных видов
астрагалов§оЪъ\> будучи еще прикрепленными к оси
соцветия, вскрываются по брюшному и спинному *
швам, и крупные семена выпадают, отлетая на неко- i
торое расстояние при встряхивании плодов порыва-
ми ветра или животными. ।

Астрагал альпийский — Astragalus
alpinus L. *

Небольшое многолетнее травянистое растение
от 4 до 30 см высотой, с тонкими подземными кор- ;
невищами и развитой системой придаточных кор- !
ней (рис. 10, /). Стебли в основном приподнимаю-
щиеся или простертые, длиной 3-25 см, покрыты !
редкими прижатыми волосками. Непарноперистые
листья с 9-12 парами листочков длиной 7-15 мм и
шириной 3-7 мм обратно- или продолговато-оваль- \’
ных, рыхло- и прижатоволосистые, нередко сверху ;
голые; прилистники широколанцетные, в нижней >
части сросшиеся между собой. Цветоносы равны ;
листьям или заметно длиннее их, покрыты прижаты-
ми черными волосками. Кисти соцветия короткие, ;
округлые или яйцевидные, длиной 1,5-2 см с
поникающими нижними цветками. Чашечка коло-
кольчатая, длиной около 5 мм, с шиловидными или
ланцетно-линейными зубцами. Венчики обычно
пестроокрашенные: флаг и лодочка близ основания
бледно-сиреневые или почти белые, у верхушки си-
реневые или сине-лиловые. Лодочка по длине почти
равна крыльям или несколько длиннее их. Обратно-
ланцетные бобы длиной 7-11 мм и шириной
2,5-4 мм сидят на хорошо развитой ножке. Цветет в
июне-июле, плоды созревают в июле-августе.

Вид почти циркумполярный, главным образом
арктоальпийский, заходит в таежную зону, имеет ог-
ромный ареал в Северном полушарии. Помимо Арк-
тики, широко распространен в южных горных систе- ’
мах Европы, на Кавказе, в горах Средней Азии, Си-
бири и Охотии, а также в северных Кордильерах.

В пределах всего обширного ареала предпочи-
тает хорошо сформированные, умеренно увлажнен-
ные почвы. Обычен в поймах рек на песках и галеч-
никах, на лугах и в ивняках, а также на сухих склонах
и террасах — в луговинах и разнотравно-кустарни-
ковых и кустарничковых тундрах. Велика широтная
амплитуда вида: он распространен от арктических !
тундр до гипоарктической тайги.

Астрагал зонтичный — Astragalus
umbellatus Bunge

Невысокое (7-15 см) многолетнее травянистое
растение, образующее удлиненные, частично одре-
весневающие подземные корневища и короткие
прямостоячие густо опушенные стебли (рис. 10, 3).
Листья длиной 3-5 см, с 3-4 парами овальных лис-
точков, сидящих на общем беломохнатом черешке,
голых сверху и опушенных снизу. Прилистники ши-
рокояйцевидные, снаружи черномохнато-волосис-
тые. Цветоносы прямостоячие, длиннее листьев.
Соцветие — зонтиковидная малоцветковая (5-7
цветков) рыхловатая кисть. Прицветники широко-
ланцетные или яйцевидные. Цветоножки длиной
1-1,5 мм. Чашечка ширококолокольчатая, длиной
7-8 мм и шириной около 4 мм, опушенная снаружи
черными волосками. Венчик желтый. Флаг длиной
12-18 мм с почти округлой пластинкой шириной
8-10 мм. Бобы на ножке длиной 3-5 мм, не выдаю-
щиеся или слабовыдающиеся из чашечки; створки
покрыты черными волосками. Бобы немногосемян-
ные. Семена овальные, неравнобокие, почковидно-
выемчатые, длиной около 2 мм, гладкие коричне-
вые. Цветет в июле-августе, плодоносит в августе.

Преимущественно азиатско-западноамери-
канский метаарктический (т. е. распространенный в
Арктике и на примыкающих к ней высокогорьях) вид,
в российской Арктике широко распространен от ост-
ровов Колгуев, Новая Земля и Большеземель-
ской тундры до побережья Берингова пролива,
исключая лишь приполярную низменность арктичес-
кой Якутии. Вне Арктики широко расселился в горах
Восточной Сибири. Криомезофильный вид, предпо-
читающий умеренно и отчасти избыточно увлажнен-
ные местообитания, достаточно заснеженные в зим-
нее время: кустарничково-моховые тундры, тундро-
вые луговины, осоково-кустарничково-моховые
тундры.

Во многих районах Севера сладковатые корне-
вища употребляются в пищу местным населением.

Астрагал холодный — Astragalus
frigidus (L.) A. Gray

Многолетнее корневищное травянистое расте-
ние с довольно высокими (до 60 см) прямостоячими
простыми голыми побегами (рис. 10, 2). Листья
длиной 6-13 см, без явно выраженного черешка, из
4-5 пар листочков, продолговато-яйцевидных,
сверху голых, снизу рассеянно-опушенных белыми
прижатыми волосками. Цветоносы примерно равны
листьям; кисти рыхловатые, многоцветковые, с бо-
лее или менее поникающими цветками и ланцетны-
ми прицветниками. Цветоножки 2-4 мм. Чашечка
длиной 3-6 мм, с широкотреугольными неравными
зубчиками длиной около 0,5 мм, с округлой или эл-
липтической пластинкой шириной 4-9 мм. Ланцет-
но-эллиптические бобы на длинной тонкой ножке
(6-8 мм), несколько выдающейся из чашечки, по-
крыты короткими бурыми прижатыми волосками,
немногосемянные. Цветет в июне-июле, плоды со-
зревают в июле-августе.

Евразийский гипоарктомонтанный вид, распро-
страненный в северных районах от Фенноскандии

до Берингова пролива в полосе гипоарктических
тундр и на севере таежной зоны, а также в высоко-
горьях Средней Европы и Южной Сибири. Характер-
ные местообитания вида — заросли крупных кустар-
ников (ив, ольховника), долинные и внепойменные
луга, тундровые луговины и кустарниково-моховые
тундры, места, умеренно увлажненные и зимой хо-
рошо защищенные снегом.

Рис, 10. Астрагалы:

1 — астрагал альпийский (а — плоды, б — цветок);

2 — астрагал холодный (в — плоды, г — цветок);

3 — астрагал зонтичный (д — плоды, е — цветок)
Род копеечник
(Hedysarum L.)

Копеечник копеечниковидный —
Hedysarum hedysariodes (L.)
Schinz. et Thell.

Невысокое многолетнее травянистое растение с
мощным главным корнем и более или менее длин-
ными корневищами, образующее рыхлые куртины
(рис. 11).

Представитель довольно крупного рода, вклю-
чающего более 100 видов и распространенного во
внетропических областях Северного полушария;
6 видов встречается в российской Арктике.

Немногочисленные прямостоячие или несколь-
ко восходящие стебли высотой 10-15 см. Листья
немногочисленны, обычно их 3-4, с двумя сросши-
мися бурыми прилистниками при основании; лис-
точки продолговато-эллиптические, длиной
12-20 мм и шириной 4-8 мм, их 5-9. Цветонос па-
зушный, обычно одиночный, реже их 2. Цветки
собраны в плотные или рыхлые кисти, в конце цвете-
ния удлиняющиеся в полтора раза; в кисти 5-30
цветков, несколько поникающих, довольно крупных,
длиной 16-24 мм. Прицветники обычно значительно
длиннее коротких (2 мм) цветоножек. Чашечка ши-
рококолокольчатая, с резко неравными треугольны-
ми зубцами, в 3-4 раза короче трубки чашечки. Вен-
чик фиолетово-красный или розово-фиолетовый.
Бобы сплюснутые с боков, четковидные, состоящие
из нескольких невскрывающихся члеников с доволь-
но широким крылом, голые.

Евразийский арктоальпийский вид, распрост-
раненный от восточной части Кольского полуост-
рова до Берингова пролива, заходит и на Аляску.
Свойственен в основном полосе гипоарктических
тундр и южным вариантам арктических тундр.

Обычное растение мезофильных разнотравно-
кустарничково-моховых тундр, тундровых луговин,
лугов, крупных кустарников (ивняков, ольховни-
ков); обычен в пойменных ивняках и на лугах, в ги-
поарктокустарничковых тундрах высокой поймы;
сухих горных тундр избегает. Тяготеет к обогащен-
ным карбонатами кальция горным породам,
хотя часто встречается и на кислых субстратах.
Иногда заходит в криофитно- и тундрово-степные
сообщества.

Хорошее кормовое растение, особенно для се-
верного оленя.

Корневища копеечника употребляются некото-
рыми северными народами как в свежем, так и в
сушеном и размолотом в муку виде.

Рис. 11. Копеечник копеечниковидный (а — плоды,
б — цветок)
Род остролодочник (Oxytropis DC.)

Крупный род остролодочник включает около 350
видов и подвидов и распространен преимущественно
в холодных и умеренных поясах Северного полуша-
рия. Род довольно близок к роду астрагал; основным
и наиболее существенным морфологическим отличи-
ем является остроконечие на верхушке лодочки вен-
чика. В пределах российской Арктики известно 32 ви-
да остролодочников, что выдвигает этот род в число
крупнейших во флоре этого региона. Пятнадцать ви-
дов и подвидов эндемичны или субэндемичны для
различных секторов российской Арктики. В отличие
от рода астрагал, среди остролодочников отсутству-
ют виды с широким ареалом, и, таким образом, про-
сматривается отчетливая тенденция к образованию
замещающих географических рас. Остролодочники
полностью отсутствуют в высокоширотной Евразии,
что объясняется отсутствием здесь облигатных
опылителей этой группы — шмелей.

Все северные остролодочники — травянистые
многолетники с хорошо развитым стержневым кор-
нем, который способен укорачиваться и втягиваться
в почву, и многоглавым каудексом. Побеги нараста-
ют моноподиально. У большинства видов ветвление
и разрастание каудекса приводит к образованию
обширных дерновинок, распластанных, в разной
степени плотных, иногда выпукло-подушковидных.

Остролодочник Городкова — Oxytropis
gorodkovii Jurtz.

Оригинальное подушковидное травянистое
растение с густо-разветвленным стеблем, утол-
щенные веточки которого, как правило, лишены при ;
основании спящих почек, а в верхней части густо I
покрыты отмершими прилистниками и листьями, '
целиком сохраняющимися в течение несколько лет
(рис. 12,3). Опушение листьев, как правило, густое, |
длинными, мягкими, отстоящими ярко-белыми во- •
лосками. Листочки мелкие, их 3-5, более или |
менее свернутые, обычно тесно прижатые друг к i
другу. Прилистники яйцевидно-ланцетные (до !
яйцевидных), острые или притупленные, с долго
сохраняющимся опушением. Междоузлия облист-
венных побегов, как правило, все укороченные.
Цветоносы, даже при плодах, короче листьев. Кисти j
соцветий состоят обычно из двух расставленных i
цветков; нижний прицветник нередко короче цвето- !
ножки. Цветки фиолетово-красные или темно-розо-
вые. Чашечка, как прицветники и бобы, опушена
черными волосками. Завязи и бобы часто на очень
короткой цветоножке, иногда почти сидячие. Бобы
растопыренно-торчащие над полусферической
поверхностью дерновинок; эллиптические (до ци-
линдрических), молодые — красные, при созрева-

нии семян — чернеющие и широко раскрывающие-
ся по брюшному шву, опадающие.

Амфиберингийский эндемичный арктический
। вид. Встречается на острове Врангеля, Чукотском
полуострове и прилегающих к нему островах (Ара-
' камчечен, Иттыгран), острове Святого Лаврентия
(США); произрастает и на Аляске.

। Приурочен к хорошо обдуваемым сухим щеб-
нистым горным тундрам на карбонатных субстратах:
известняках, мраморах, известковых песчаниках и
। сланцах, карбонатных галечниках. Кальцефильный
j вид. Является также постоянным компонентом пят-
нистых разнотравно-кустарничковых кальцефитных
тундр на умеренно увлажненных участках с ранним
сходом снега.

।

Остролодочник Мертенса — Oxytropis
mertensiana Turcz.

Почти бесстебельное многолетнее травянис-
тое растение, образующее ползучие дерновинки с
интенсивным укоренением побегов с помощью
) придаточных корней (рис. 12, 1). Нижние листья
। простые, остальные — тройчатые, голые и несколь-
I ко мясистые. Прилистники линейно-ланцетные,
реснитчатые, сросшиеся с черешком. Цветоносы
высотой 2,5-5 см опушены отстоящими белыми во-
лосками. Кисти немногоцветковые, с 2-4 цветка-
ми. Чашечка трубчатая, длиной 7-8 мм, опушенная
черными и рыжими волосками, с линейными зубца-
ми, равными половине длины трубки. Венчик крас-
но- или бледно-фиолетовый (редко белый), флаг
длиной 12-15 мм, остроконечие лодочки очень
короткое. Бобы продолговатые, длиной 15-20 мм и
шириной 5-6 мм, вверху уплощенные, внизу взду-
тые, на крепкой ножке (длиной около 2,5-3 мм), не
выходящей из чашечки, на верхушке заостренные,
с коротким носиком, обычно черно-волосистые.
Цветет в середине вегетационного периода, обыч-
но в июле.

Остролодочник Мертенса представляет собой
своеобразную аномалию в пределах северных ост-
ролодочников в морфологическом и экологическом
отношении. Наличие всего 1-3 листочков в листе, а
также развитие в основном придаточной корневой
системы объясняется проявлением неотении.

Это сибирско-западноамериканский вид, рас-
пространенный на севере нашей страны от Поляр-
ного Урала до Берингова пролива с несколькими
крупными дизъюнкциями. Вид преимущественно
горно-арктический, достигающий на севере подзо-
ны арктических тундр.

Предпочитает, в отличие от большинства север-
ных представителей рода, хорошо увлажненные, зи-
мой достаточно заснеженные участки: сырые
шлейфы, ложбины стока и т. п. Характерный компо-
нент сырых пятнистых эутрофных разнотравно-кус-
тарниково-моховых тундр, где встречается на щеб-
нисто-суглинистых голых пятнах. Предпочитает ।
субстраты, обогащенные карбонатами кальция, но
чистых известняков и мраморов избегает.

Распространяет семена по типу баллисты, чему
способствуют торчащие, древеснеющие и перези-
мовывающие упругие цветоносы с сидячими на них
короткими, вскрывающимися сверху бобами.

Остролодочник чернеющий — Oxytropis
nigrescens (Pall.) Fisch.

Травянистый многолетник; его рыхловатые,
иногда плотные плоско-подушковидные дерновин-
ки (с мощным стержневым корнем) образованы
стелющимися разветвленными побегами, на кото-
рых имеются спящие почки, периодически образу-
ющие новые стелющиеся побеги (рис. 12, 2).
Листья состоят в основном из 11-19 (5-9 пар)
остроланцетных, длинноволосистых с обеих сторон

Рис. 12. Остролодочники:

1 — остролодочник Мертенса (а — растение в плодах, б — цветок);

2 — остролодочник чернеющий (в — плод, г — цветок);

3 — остролодочник Городкова (д — растение в плодах, е — плод, ж — цветок)
листочков. Цветоносы длиной 2,5-5 см, отстояще-
мохнатые, к концу цветения удлиняются, становятся
длиннее листьев, ложатся и прижимаются к
субстрату. Соцветие в подавляющем большинстве
случаев содержит 3 тесно сближенных цветка. Ли-
нейно-ланцетные прицветники значительно длин-
нее цветоножек. Чашечка трубчато-колокольчатая,
густо-черномохнатая, длиной 10-12 мм, зубцы рав-
ны по длине трубке; венчик пурпурный; лодочка на
верхушке бледно-синяя, короче крыльев. Бобы про-
долговато-цилиндрические, длиной 20-30 мм и ши-
риной 7-8 мм, отстоящие, черно- или рыжевато-во-
лосистые, с обеих сторон желобчатые, коротко за-
остренные, на короткой ножке, раскрывающиеся по
всему брюшному шву. Бобы опадают и перекатыва-
ются ветром, рассеивая при этом семена.

Восточно-сибирский метаарктический горный
вид, распространенный в Арктике от Енисея почти до
Колымы, кроме того, широко распространен в суб-
арктических высокогорьях Сибири.

Характерный компонент самых экстремальных
местообитаний — малоснежных или совсем бесснеж-
ных, обдуваемых зимой участков: вершин и гребней
гор, крутых склонов, выпуклых участков нагорных тер-
рас и других элементов рельефа. Постоянный компо-
нент сухих щебнистых горных тундр, как куртинно-
дриадовых, так и разнотравно-кустарничковых. К со-
держанию кальция в почве, по-видимому, индиффе-
рентен, но предпочитает тем не менее субстраты с
кислой или близкой к нейтральной реакцией.

На корнях этого и близких к нему видов имеются
обильные клубеньки, содержащие азотфиксирую-
щие бактерии. В щебнистых и каменистых высоко-
горьях, где чрезвычайно скуден растительный по-
кров, остролодочник чернеющий служит пищей для
черношапочного сурка, снежного барана, северного
оленя и других млекопитающих.

Род чина (Lathyrus L.)

Довольно крупный род чина включает около
150 видов, распространенных в основном в умерен-
ных областях Северного полушария. На территории
нашей страны, в Арктике, встречается всего 3 вида,
один из которых — характернейший элемент флоры
приморских частей океанических секторов Арктики.

Чина японская, или приморская —
Lathyrus japonicus Willd. [L. maritimus (L.)

Bigelow]

Многолетнее травянистое, стелющееся по
субстрату растение длиной до 50-70 см; все части
растения серовато-зеленого или сизоватого цвета
(рис. 13). Стебель простертый или восходящий, цеп-
ляющийся листовыми усиками, слабо ветвистый, с

неясными гранями. Листья с 3-5 парами эллиптичес-
ких, туповатых листочков, большей частью волосис-
тых снизу. Прилистники крупные, чуть меньше листоч-
ков, стреловидные или ланцетные. Цветоносы (без
соцветия) обычно заметно короче листьев. Кисти
плотные, немногоцветковые, из 2-6 цветков; прицвет-
ники малозаметные. Цветоножки короче ширококоло-
кольчатой неравно-зубчатой чашечки. Венчик круп-
ный, длиной 18-22 мм, с пурпурным флагом и розово-
лиловыми крыльями. Бобы линейно-продолговатые,
длиной 4-5 см и шириной около 8 мм, сжатые, к осно-
ванию суженные клиновидно, с коротким носиком.
Створки боба сетчатые. Семена шаровидные, нес-
колько сжатые, гладкие. Цветет в июле-августе.

Амфиокеанический вид, широко распростра-
ненный по побережьям морей и океанов, но встре-

Рис. 13. Чина японская (а — плоды, б — цветок)
чается и на озерах. В северных регионах представ-
лен особый гипоарктический подвид (ssp. pubescens
Korobkov). В российской Арктике растет на побе-
режьях Баренцева и Белого морей и далее, после
большой дизъюнкции, на побережьях и островах Ча-
унской губы, Чукотского полуострова и Анадырского
лимана.

Вид приурочен к прибрежным песчаным и песча-
но-галечным косам, а также к береговым валам, где
встречается в разреженных колосняковых луговинах.
Иногда может расти на приморских скалах и склонах.

Неплохое кормовое растение. Для некоторых
видов животных, например медведей, служит одним
из любимых видов пищи.

Семейство БРУСНИЧНЫЕ (VACCINIACEAE)

В составе этого семейства 20 родов, из них во
флоре России встречается только два: вакциниум
(Vaccinium) и клюква (Охуcoccus), некоторые виды
которых заходят и в зону тундр. Брусничные — пре-
имущественно кустарнички, полукустарники и кус-
тарники, реже — маленькие деревца с цельными
вечнозелеными или опадающими листьями. Цветки
их обычно одиночные или собраны в кисти,
обоеполые, правильные, с двойным околоцветни-
ком. Чашечка срастается с завязью, четырех-пяти-
раздельная, реже цельная. Венчик сростнолепест-
ный четырех-пятинадрезный или глубокочетырех-
раздельный, после цветения опадающий. Тычинок
8-10. Завязь нижняя, четырех-пятигнездная.
Плод — многосемянная ягода. Многие виды семей-
ства используются в качестве лекарственных и пи-
щевых растений.

Род вакциниум (Vaccinium L.)

Название рода вакциниум происходит от
латинского слова «Ьасса» (ягода). Род содержит
около 100 видов, распространенных в Европе, Азии,
Африке и Северной Америке. В России — только
7 видов, из них 2 заходят в Арктику.

Брусника обыкновенная — Vaccinium
vitisidaea L. ssp. minus (Lodd.) Hult.

Северная раса брусники обыкновенной пред-
ставляет собой мелкий кустарничек, высотой
3-8 см (рис. 14, 1). Листья мелкие, кожистые, зиму-
ющие, сверху темно-зеленые, снизу бледные с тем-
но-бурыми рассеянными желёзками, эллиптичес-
кие или округлые, длиной 4-8 мм, с малозаметной
центральной жилкой. Кисть из 2-5 цветков. Цветки
на короткой цветоножке, обладают слабым прият-
ным запахом. Чашечка четырехзубчатая с коротки-
ми красноватыми зубцами. Венчик колокольчатый,
ярко-розовый или почти красный, с четырьмя
лопастями. Тычинок 8, с волосистыми нитями.
Столбик выдается из венчика, завязь четырехгнезд-
ная. Плод — темно-красная ягода, съедобная, диа-

метром 5-8 мм. Цветет в мае-июне, плодоносит в
августе-сентябре.

Циркумполярная раса, в России встречается в
арктических районах как европейской, так и азиат-
ской частей; вне России — в Северной Америке.

Брусника обыкновенная — широко распростра-
ненное растение, растущее преимущественно в та-
ежной зоне, но заходящее и в зону тундры, где
под влиянием суровых условий местообитания на-
столько видоизменяется, что его выделяют в само-
стоятельный подвид — ssp.minus, что означает «ма-
ленькая».

Растет в лиственничниках, кустарничково-
сфагновых, ерниковых и кустарничково-моховых
вариантах сообществ, по днищам горных котловин.
Основной вид, образующий наземный раститель-
ный покров в сухих лиственничниках высокой пой-
мы и склонов гор, а также на щебнистых прогали-
нах, нередко на прогалинах среди кедрового стла-
ника. Одно из активных повсеместных растений по-
лосы гипоарктических тундр. Его участие в фитоце-
нозах довольно велико: наземная фитомасса сос-
тавляет до 35-40% фитомассы всего фитоценоза.
Вид избегает карбонатных и основных субстратов.
Наиболее велика его роль в сухих вариантах гипо-
арктокустарничковых тундр: на песчаных, галеч-
ных, щебнистых субстратах, сухих склонах, окраи-
нах и перегибах террас. На открытых обдуваемых и
малоснежных участках наземные побеги брусники
переходят к стелющейся форме роста. Относится к
позднецветущим растениям, сроки его цветения от
26 июня до 6 июля. Отдельный цветок цветет двое
суток. Почки будущего года закладываются за год
до цветения — в начале июля.

В природных условиях семенное размножение
брусники в значительной мере заменено вегетатив-
ным. Особенно быстро вегетативное размножение
происходит на открытых местах, не занятых расти-
тельностью. Брусника — микотроф, т.е. питается с
помощью гифов грибов, находящихся в ее корнях и
образующих микоризу. Опыляется шмелями и пче-
лами, реже — другими видами насекомых. Довольно
часто брусника поражается грибами, при этом
Рис. 14. Вакциниумы:

1 — брусника обыкновенная (а — тычинка,
б — цветок, в — плоды);

2 — голубика обыкновенная (г — цветок,
д — продольный разрез цветка, е — тычинка,
ж — цветок без околоцветника, з — плоды)

пораженные органы приобретают необычную форму
и становятся бледно-розовыми.

Плоды употребляют в пищу. Они содержат 8,7%
сахаров, 1,89% свободных кислот, 0,25% дубильных
веществ, 1% пектиновых веществ и пр. В ягодах есть
яблочная, лимонная, аскорбиновая, бензойная кис-
лоты. Последняя способствует длительному сохра-
нению ягод и брусничного сока. Брусника имеет
лекарственное значение, применяется при почечных
заболеваниях, подагре, ревматизме. Она хороший
медонос (1 га брусничника дает до 10 кг меда). В ря-
де стран (США, Финляндия) бруснику разводят на
плантациях. Выведены крупноплодные сорта, кото-
рые уже на четвертый год начинают давать урожай.
В Финляндии на торфяной почве получают урожаи
ягод до 75 ц/га.

Голубика обыкновенная — Vaccinium
uliginosum L. ssp. microphyllum Lange

Низкорослый кустарничек (основная форма го-
лубики более высокорослая) с округлыми ветвями,
покрытыми коричнево-бурой или темно-серой ко-
рой (рис. 14, 2). Листья очередные, продолговатые,
цельнокрайние, мелкие, длиной 5-15 мм, часто опу-
шенные, на очень коротких черешках, на зиму опа-
дающие. Снизу листья сизоватые, сверху светло-зе-
леные. Цветки по 1-3 сидят на концах прошлогодних
веточек и обладают слабым приятным запахом. Ча-
шелистики с 4-5 короткими зубчиками. Венчик кув-
шинчатый беловатый или слабо-розовый, с дву-
пятилистным отгибом. Тычинок 8-10, с нитями,
слегка расширенными в основании, пыльники с
длинными придатками. Плод — округлая, синеватая
с сизым налетом и зеленой мякотью ягода. Цветет в
июне-июле, плодоносит в августе-сентябре.

Гипоарктомонтанная циркумполярная раса,
распространена в арктических районах европей-
ской и азиатской частей России и в Северной
Америке.

Особенно широко представлена на щебнистых
открытых участках и на поверхности галечных тер-
рас. В подзону арктических тундр заходит лишь спо-
радически; южнее, в подзоне гипоарктических
тундр, голубичные сообщества нередко занимают
обширные пространства на пойменных участках.

Характеризуется очень широкой экологической
амплитудой, входя в состав разнообразных расти-
тельных сообществ с господством гипоарктических и
арктоальпийских кустарничков на участках от сухих до
умеренно переувлажненных. Избегает крайне кислых
почв, но нередко растет на кальцефитных и других
эвтрофных вариантах горных тундр, на карбонатных и
основных породах. Часто растет вместе с мезотроф-
но-эвтрофными видами зеленых мхов. Нуждается хо-
тя бы в небольшом снеговом укрытии. Цветет одно-
временно с распусканием листьев. Почки будущего I
года закладываются в начале июля. Полное созрева- ;
ние ягод отмечают в августе. Дружное цветение, оби-
лие пыльцы, наличие нектара способствуют успешно-
му опылению насекомыми. Плодоносит нередко
обильно, однако значительная часть завязей может
опадать (30-70%) по разным причинам: поедается гу-
сеницами, оказывается недоразвитой и пр.

Плоды употребляют в пищу, они содержат 86,9%
воды, 8% сахаров, 0,97% яблочной кислоты, 0,29%
дубильных веществ, витамины А и С. Голубика обык-
новенная — хороший медонос, а ее листья использу-
ются для дубления кож. В США ее культивируют,
размножая черенками. Известно более 25 сортов |
голубики. ।

I
I

Род клюква (Oxycoccus Hill)

Название рода происходит от греческих слов |
«oxys» (кислый) и «coccos» (ягода). Род включает
4 вида, приуроченных к северным и умеренным об-
ластям Евразии и Северной Америки, в России
встречается 2 вида.

Клюква мелкоплодная — Oxycoccus
microcarpus Turz. ex Rupr.

Вечнозеленый стелющийся полукустарничек с
тонкими нитевидными побегами (рис. 15). Листья |
кожистые, продолговато-яйцевидные, длиной |

3-7,5 мм и шириной 1-2,5 мм, острые, с заворо-
ченным краем, сверху темно-зеленые, снизу сизые
от воскового налета. Цветки одиночные, мелкие, на
тонких голых цветоножках, несущих ниже середины
маленькие линейные прицветнички. Чашечка с
четырьмя округлыми долями. Венчик четырехраз-
дельный, розово-красный, его доли длиной
3,5-5 мм и шириной 1-1,5 мм. Плод — ягода гру-
шевидной формы диаметром до 5-10 мм.

Гипоарктический, почти циркумполярный вид.
Растет преимущественно в подзоне южных гипо-
арктических тундр как в европейской, так и азиат-
ской частях России, а также южнее — в таежной зо-
не; вне России — в Скандинавии и на Корейском
полуострове. Обычно растет на сфагновых боло-
тах, часто вместе с более известным и распростра-
ненным видом — клюквой болотной (О. palustris
Pers.), в каменистых тундрах, на заболоченных
тундровых участках; заходит на север дальше, чем
болотная клюква.

Плоды мелкоплодной клюквы содержат органи-
ческие кислоты: лимонную, бензойную, хинную и
др., сахара, гликозид вакцинин, витамины С, А.
Из-за малых размеров редко используется в пищу,
но употребляется при простудных заболеваниях,
болезнях почек. В народной медицине ее исполь-
зуют при лечении экземы, гнойных ран, ожогов,
лишаев, сыпей и пр. Используется в качестве
корма многими видами птиц (гусями, белыми куро-
патками).

। 6

Рис. 15. Клюква мелкоплодная (а — плоды, б — тычинка)
Семейство БУРАЧНИКОВЫЕ (BORAGINACEAE)

Крупное семейство, включающее около 115 ро-
дов и 2500 видов, распространенных по всему зем-
ному шару, особенно широко в тропических и суб-
тропических и отчасти в северных умеренных об-
ластях Земли. Преобладают однолетние и много-
летние травы, редко кустарники и деревья. Очень
характерно опушение жесткими волосками. Листья
обычно очередные, цельные, цельнокрайние, без
прилистников. Соцветие — завиток, перед цвете-
нием свернут улиткообразно, в процессе цветения
«улитка» разворачивается, и соцветие становится
похожим на одностороннюю кисть; иногда цветки
одиночные. Цветки обоеполые, правильные, редко
неправильные, обычно пятичленные. Чашечка
сростнолистная или пятираздельная. Венчик труб-
чатый, колокольчатый, колесовидный или пятизуб-
чатый, с более или менее развитой трубкой, в зеве
которой имеются чешуйки или другие придатки, за-
щищающие нектар от нежелательных насекомых,
дождя и пр. Пять тычинок чередуются с зубцами
венчика и прикреплены к его трубке. Пестик один с
верхней, обычно четырехлопастной завязью, вок-
руг которой имеется кольцеобразный нектарник.
Плод дробный, распадается на 4, реже 2 орешка,
часто снабженных присемянниками; иногда плод
костянкообразный, реже коробочка. У многих
бурачниковых наблюдается гетеростилия (разно-
столбчатость). Для некоторых видов характерно
изменение окраски венчика во время цветения,
связанное с изменением реакции клеточного со-
ка — от розовой (кислая реакция) до голубой, си-
ней, фиолетовой (щелочная реакция). Это делает

соцветие более заметным для насекомых. Старые
цветки (со щелочной реакцией клеточного сока)
имеют меньше нектара и реже посещаются насеко-
мыми. Хозяйственное значение этого семейства
невелико: некоторые виды используются в качест-
ве красильных, пищевых, лекарственных и декора-
тивных растений. Некоторые виды ядовиты.

Род мертензия (Mertensia Roth.)

Мертензия приморская — Mertensia
maritime (L.) S.F. Gray

Родовое название дано в честь ботаника Карла
Мертенса. В России встречается 14 видов рода, в
пределы Арктики заходят только три.

Мертензия приморская — многолетнее растение,
резко отличающееся по внешнему виду от большин-
ства бурачниковых полным отсутствием жестких во-
лосков и наличием воскового налета на стебле и
листьях, придающего растению сизовато-голубова-
тый оттенок (рис. 16). Корень тонкий, стелющийся.
Стебли несколько мясистые, прямые, восходящие или
простертые, высотой 15-40 см, густо облиственные, в
верхней части с короткими отклоненными веточками.
Стеблевые листья почти одинаковые по форме — ло-
патчато-продолговатые, плоские, длиной до 3 см, су-
женные в широкий черешок; верхние листья — обрат-
нояйцевидные сидячие, отклоненные. Соцветие зон-
тиковидно-щитковидное, на верхушке стеблей пере-
ходящее в метельчатое. Цветоножки тонкие, нитевид-
ные, голые. Чашечка голая, почти до основания пяти-
раздельная, длиной 3-5 мм. Венчик ярко-синий, труб-
чато-воронковидный, длиной до 10 мм, трубка длиной
4-5 мм, равная чашечке, ее лопасти короткие яйце-
видные, не более 1/3 отгиба. Нити тычинок плоские
широкие, пыльники продолговатые, почти равные по
длине нитям. Плод — орешек, длиной 3-5 мм, глад-
кий, с выпуклой спинкой. Цветет в июне-августе.

Вид циркумполярный, встречается как в аркти-
ческих районах европейской и азиатской частей
России, так и южнее, в зоне тайги. Вне России — по
берегам Тихого океана вплоть до Японии и Кореи.

Литоральное растение, нередко встречаю-
щееся на песчано-галечниковых пляжах морских
побережий вдоль лагун, в приливной полосе Ба-
ренцева, Белого, Восточно-Сибирского, Чукотско-
го, Берингова и Охотского морей.

Род незабудка (Myosotis Mill.)

Название рода происходит от греческих слов
«myos» и «otis», что означает «мышиное ухо», и дано
из-за формы листьев. В России известно 25 видов
незабудок, из которых в Арктику заходят 6. Голубой
цвет у многих народов символизирует верность и
дружбу, отсюда, вероятно, и происходит русское
название рода. Интересно, что и у других европей-
ских народов (англичан, немцев, французов) назва-
ние этих растений тоже означает «не забудь меня».

Незабудка азиатская — Myosotis asiatica
(Vesterg.) Schischk. et Serg.

Многолетнее растение, высотой 8-30 см, стебли
одиночные или скученные по 2-5 (до 20) в дерновин-
ку, одетые при основании остатками листьев, в сред-
ней и нижней частях покрытые отстоящими, в верх-
ней — полуприжатыми волосками (рис. 17). Прилист-
ники прикорневых листьев ланцетные или продолго-
ватые, длиной 1-5 см и шириной до 10 мм, на длин-
ных, превышающих по размеру пластинку черешках,
сверху несколько отстояще-волосистые, снизу —
почти голые. Стеблевые листья ланцетные, сидячие,
волосистые, длиной до 7 см. Соцветие — двойной за-
виток. Цветок с двойным пятичленным околоцветни-
ком. Чашечка пятизубчатая длиной до 4 мм, опушен-
ная прямыми или изогнутыми волосками, зеленая.
Венчик голубой (но есть и альбиносы с белым венчи-
ком) диаметром до 9 мм, с едва заметным приятным
запахом, очень декоративен. Плоды — орешки, чер-
ные, тупые, крупные. Цветет в июне-июле.

Арктоальпийский евразиатско-западноамери-
канский вид, встречающийся помимо северных реги-
онов на Кавказе, Алтае, Саянах, Тянь-Шане; вне Рос-
сии встречается в Монголии и Северной Америке.

Мезофильный вид, растущий в поймах ручьев, у
водотоков, на арктических и альпийских луговинах, в

нивальных местообитаниях. Растение очень моро-
зостойкое; уходит под снег нередко в цветущем сос-
тоянии, может цвести даже после заморозков, дохо-
дящих до -6 °C. Длина стебля в период плодоноше-
ния увеличивается в 2-3 раза. Отмечаются случаи
автогамии (самоопыления). Крупный рогатый скот
поедает незабудку плохо, в отличие от оленей, кото-
рые особенно охотно кормятся цветками.

Рис. 17. Незабудка азиатская (а — продольный разрез
цветка, б — чашечка с плодами)
Род незабудочник (Eritrichium Schrad.) j

Название рода происходит от греческих слов ।
«erion» (шерсть) и «trix» (волос). Из 50 видов рода на
севере России встречаются 4. От близкого рода не- !
забудка отличается пирамидальным соцветием и
структурой внешней оболочки плода — орешка, •
имеющей шипики или крылышки. j

Незабудочник мохнатый — Eritrichium
villosum (Ledeb.) Bunge

Многолетнее растение, образующее небольшие
низкие рыхлые дерновинки (рис. 18). Подземный ор-
ган — каудекс, умеренно ветвистый, с тонкими неж-
ными ветвями, усаженными черно-бурыми остатка-
ми черешков прошлогодних листьев. У основания
стебля — рыхлая розетка листьев. Листья продолго- ।
ватые, длиной до 2 см и шириной 0,6 см, нежные, ;
острые, зеленые, мохнатые (покрыты белыми длин- ;
ными волосками). Стебли немногочисленные, пря- !
мые или слегка дуговидные, высотой 5-15 см, прос- ;
тые, мохнатые. Стеблевые листья продолговатые, ;
ланцетные или почти линейные, островатые, неж- |
нее, мельче и уже, чем прикорневые. Соцветия кис- '
тевидные и малоцветковые, слегка удлиняющиеся i
при плодоношении. Чашечка длиной 2,5 см, мохна- ’
тая, доли ее продолговато-линейные. Венчик голу- :
бой (изредка бывает белый), его отгиб диаметром
около 7 мм. Цветки с заметным ароматом. Плоди-
ки — орешки, с круто скошенными боками, длиной
до 1,3 мм, масса их 0,5-1 мг. Всхожесть невелика.

Ареал охватывает арктические районы евро-
пейской и азиатской частей России, а также более ;

южные территории. Вне России — Северная Монго-
лия, Гималаи, северо-западная Америка. Несмотря
на обширный арктоальпийский ареал, изменчивость
этого вида невелика.

Растет незабудочник мохнатый по каменистым
местам, скалам, реже на лужайках, на участках га-
лечника, поздно освобождающихся из-под снега,
поэтому зацветает поздно (в августе). Продолжи-
тельность цветения отдельных цветков достигает 9
дней. Отмечается наличие автогамии (самоопыле-
ния) и эндотрофной микоризы. Растение поедается
овцами и оленями.

Рис. 18. Незабудочник мохнатый (а — продольный
разрез цветка)

Семейство ВАЛЕРИАНОВЫЕ
(VALERIANACEAE)

В состав семейства входит более 400 видов из ।
13 родов. Преимущественно это однолетние и мно- |
голетние травы, реже кустарники. Листья растений ।
супротивные, цельные, лопастные или перисторас- j
сеченные, без прилистников. Цветки мелкие, не- i
правильные, несимметричные, с двумя прицветнич- ।
ками, в многоцветковых метельчатых, щитковидных
или головчатых соцветиях. Чашечка развита слабо, i
при плодах разрастается в виде хохолка, зубцов или i
лопастей. Венчик спайнолепестный, трубчатый, ко- I
локольчатый или воронковидный, с пятью-, реже с i
трех-четырехлопастным отгибом, неправильный, j
Тычинок 1-4. Пестик с трехгнездной нижней за-
вязью, причем два гнезда обычно редуцированы или
недоразвиты. Столбик нитевидный, рылец 1-3.
Плод — семянка с одним семенем. !

Многие представители семейства — лекар-
ственные растения.

Род валериана (Valeriana L.)

Крупный род, насчитывающий более 200 видов,
распространенных преимущественно в Евразии и
Северной Америке.

Валериана головчатая — Valeriana
capitata Pall, ex Link

Многолетнее растение с длинным шнуровидным
корневищем, толщиной 2-3 мм, маловетвистым,
восходящим или ползучим, с длинными нитевидны-
ми корнями (рис. 19). Стебель одиночный (редко их
2-3), прямой, крепкий, высотой 5-30 (65) см, зеле-
ный или вверху фиолетовый, в узлах жестковолосис-
тый, с 2-3 (редко 4) парами листьев. Листья голые,
прикорневые листья цельные и цельнокрайние, чаще
овальные, длиной до 6 см, на черешках длиной до
6 см. Стеблевые листья тройчатые, верхние — сидя-
чие, нижние — на коротких черешках, с острой сред-
ней долей, в 2-4 раза превышающей боковые,
с 3-4 зубчиками. Соцветие — плотное головчатое,
диаметром до 3,5 см, иногда с парой боковых более
мелких головок на верхнем узле, в основании с трой-
чатым линейным прицветным листом. Прицветники
травянистые, линейные, почти достигающие длины
венчика, притупленные, зеленые с темно-фиолето-
выми кончиками, в основании щетинисто-ворсинча-
тые. Цветки белые или лиловые, узковоронковидные,
длиной 6-8 мм. Плоды яйцевидные, длиной до 5 мм,
светло-бурые или фиолетово-бурые, часто с темны-
ми ржавыми пятнышками, с 12-16-лучевым хохол-
ком. Цветет с июня по август.

Растет в арктических районах европейской и
азиатской частей страны, а также южнее — в таеж-
ной зоне; вне России — в Монголии и приберингий-
ской Америке.

Встречается в Арктике и альпийском поясе гор, в
различного рода тундрах, на каменистых россыпях,
скалах, на глинисто-щебнистых склонах, по берегам
ручьев, рек и озер, на болотах, на сырых прибреж-
ных лугах, в ивняках и ерниках, в сырых заболочен-
ных лесах. Иногда образует сезонный аспект. Суще-
ствуют автогамия и перекрестное опыление с по-
мощью мух и шмелей. Цветки обладают резким ме-
довым запахом, напоминающим запах цветков вале-
рианы лекарственной (V. officinalis). Считается непло-
хим кормом для оленей.

Рис. 19. Валериана головчатая (а — цветок)

Семейство ВЕРЕСКОВЫЕ (ERICACEAE)

Семейство содержит около 80 родов и более
1000 видов, широко распространенных в обоих полу-
шариях от арктических пустынь до тропических стран.
В пределах России — 21 род. Некоторые систематики
относят к вересковым семейство брусничные, и в этом
случае объем его возрастает до 2500 видов.

Вересковые — кустарнички, полукустарники,
редко небольшие деревца с очередными, супротив-
ными или мутовчатыми листьями. Листья однолет-
ние или многолетние, с широкой или игловидной че-
шуевидной пластинкой.

Цветки одиночные или в соцветиях — зонтико-
видных, кистевидных или метелковидных. Цветки
правильные или неправильные. Чашечка четырех-пя-
тираздельная или зубчатая. Венчик из 3-5 сросшихся
или свободных лепестков. Тычинок в 2 раза больше,

чем долей венчика. Пыльники часто с рожковидными
придатками. Завязь четырех-пятигнездная с подпес-
тичным диском, к наружному краю которого прикреп-
ляются венчик и тычинки. В местах прикрепления ты-
чинок диск выделяет нектар. Плод — малосемянная
костянка или многосемянная коробочка.

Некоторые виды вересковых имеют лекарствен-
ное значение, другие разводятся в качестве декора-
тивных растений.

Род арктоус (Arctous Niedenzu)

Название рода происходит от греческого слова
«arktos» (северный), что связано с происхождением
представителей этого рода из приберингийских
районов Азии. В состав рода входит 4 вида.
Арктоус альпийский — Arctous alpina (L.)
Niedenzu

Стелющийся кустарничек с опадающими листь-
ями и распростертыми по земле ветвями длиной
20-60 см, покрытыми буроватой шелушащейся
корой (рис. 20, /). Листья длиной 12-38 мм, шири-
ной 7-17 мм, обратнояйцевидные, мелкопильча-
тые, к основанию суженные в реснитчатый черешок
длиной 7-18 мм; тонкие, с густой сеткой жилок,
резко выступающих на нижней стороне листа.
Цветки собраны на концах прошлогодних ветвей в
короткие кисти. При основании соцветия 3-4
чешуевидных листа. Цветоножки длиной до 5,5 мм,
немного короче эллиптических, заостренных, бе-
ловатых или розоватых по краю реснитчатых при-
цветников. Чашечка маленькая с 5 широкими ко-
роткими и гладкими долями длиной 0,5 мм. Венчик
зеленовато-белый, длиной 4-6 мм, с пятизубчатым
отгибом. Внутренняя поверхность венчика и доли
отгиба покрыты жесткими волосками. Тычинки
вдвое короче венчика, с темно-красными пыльни-
ками, нити их у основания сильно вздуты, к верхуш-
ке постепенно утончаются, волосистые; на вздутой
части кроме волосков имеются бородавочки. Стол-
бик длиннее тычинок, но короче венчика. Плод —
шаровидная ягода, сначала красная, а поздней
осенью черно-пурпурная, диаметром 6-8 мм.
Цветет в мае-апреле, плодоносит в августе-
сентябре.

Г ипоарктомонтанный циркумполярный вид.
Распространен как в европейских, так и в азиатских
арктических районах нашей страны, а также в таеж-
ной зоне Сибири и Дальнего Востока, вне России —
в горах Средней Азии, в Западной Европе, Сканди-
навии, Северной Америке.

Обычное растение горных кустарничковых и
кустарничково-лишайниковых тундр и редколесий,
гольцовых и подгольцовых поясов высокогорий.
Характерно для малоснежных и умеренно засне-
женных зимой участков, хорошо дренированных, с
кислыми почвами, развитыми на песчаном, супес-
чаном, галечниковом или щебнистом субстрате.
Куртины арктоуса альпийского разрастаются не
только за счет роста и ветвления стелющихся под-
земных побегов, но и за счет образования корне-
вищ из спящих почек. Осенью после первых моро-
зов листья краснеют до темно-пурпурных и еще не-
которое время остаются на растениях. Зацветает
арктоус еще до появления листьев. Корни имеют
микоризу. Растение доживает до 80 лет и более.
Быстро разрастается на пожарищах.

У человека съеденные плоды вызывают боли в
желудке и рвоту. Арктоусом питаются снежные ба-
раны, медведи, белые куропатки, очень редко —
олени.

Арктоус красноплодный — Arctous
erythrocarpa Small

Стелющийся, очень ветвистый кустарничек с
лежачими, скрытыми во мху, длинными тонкими
(до 5 мм диаметром) старыми ветвями, одетыми
коричневой шелушащейся корой, с короткими при-
поднимающимися молодыми ветвями (рис. 20, 2).
Листья тонкие, обратноланцетные, с выдающейся
средней жилкой, сверху ярко-зеленые, снизу более
светлые, сизоватые, длиной 2,5-5 см и шириной
0,7-2,8 см, по краю мелкозубчатые. Черешок
в 2-3 раза короче пластинки листа. Цветет до появ-
ления новых листьев. Цветки собраны в верхушеч-
ную одно-пятицветковую кисть, у основания с бе-
ловатыми прицветничками. Чашечка зеленая, ма-
ленькая с 5 широкотреугольными зубцами. Венчик
длиной 4-7 мм и шириной 3-6 мм, у основания зе-
леновато- или розовато-белый. Доли отгиба широ-
коокруглые или почти четырехугольные, примерно
в 5 раз короче трубки. Тычинки в 2 раза короче вен-
чика, их нити у основания резко расширены. Пыль-
ники красновато-бурые. Столбик длиннее тычинок.
Плоды ярко-малиново-красные, водянистые.

Цветет в мае-первой половине июня. Плодоно-
сит с конца августа.

Арктическо-бореально-монтанный восточноси-
бирско-американский вид. Распространен в север-
ных районах Сибири, на Чукотке, в бассейне Анады-
ря и южнее, в лесной зоне; вне России — в берин-
гийских районах Северной Америки.

Резко отличается от предыдущего вида по эко-
логическим и фитоценотическим особенностям.
Предпочитает достаточно хорошо увлажненные, зи-
мой защищенные снегом местообитания со слабо-
кислыми, нейтральными или основными почвами,
обогащенными известью; часто встречается вместе
с эвтрофными и кальцефильными видами мхов. От-
сутствует на полярном побережье, где преобладают
выходы кислых горных пород.

Растет преимущественно в поймах рек и ручьев,
например, в ивняках, луговинных разнотравно-кус-
тарничковых и кустарничково-моховых тундрах. Фо-
новое растение сухих карбонатно-аллювиальных
террас.

В отличие от предыдущего вида ягоды арктоуса
красноплодного съедобны, приятны на вкус, хотя и
водянисты.

Род багульник
(Ledum L.)

Род багульник насчитывает всего 8 видов, рас-
пространенных в умеренной зоне Евразии и Север-
ной Америки; в России известно 4 вида.
Рис. 20. Арктоусы:

1 — арктоус альпийский (а — цветущий побег, б — лист);

2 — арктоус красноплодный (в — продольный разрез цветка, г — лист)
Багульник стелющийся — Ledum decum-
bens (Ait.) Lodd. ex Steud.

Мелкий приземистый кустарник (рис. 21).
Листья очередные, линейные, длиной до 14 мм, ши-
риной 1,5 мм, с сильно завернутым краем, сверху
темно-зеленые, блестящие, снизу с ржаво-бурым
опушением. Многочисленные цветки собраны на
концах ветвей в щитковидное соцветие. Цветоножки
длиной 5-15 мм, густо покрыты ржаво-бурым пуш-
ком и желёзками, при плодах отгибаются книзу. При
основании цветоножки располагается опадающий
прицветник. Чашечка из 5 свободных чашелистиков,
венчик из 5 свободных обратнояйцевидных белых
лепестков, быстро опадающих. Тычинок 10, пыльни-
ки открываются двумя отверстиями на верхушке.
Плод — коробочка, овальная, железистая, пяти-
гнездная, длиной до 4 мм. Цветет в мае-июле.

Рис. 21. Багульник стелющийся (а — лист, вид снизу,
б — продольный разрез цветка, в — бутон,
г — завядший цветок, д — цветок)

Восточносибирский гипоарктический вид, рас-
пространенный в арктических районах европейской
и азиатской частей нашей страны, заходящий южнее
в таежную зону; вне России растет в Скандинавии,
Гренландии, Северной Америке.

Характерный компонент кустарничкового яруса
лиственничных редколесий, безлесных тундровых
кустарничковых и ерниковых моховых сообществ,
стланиковых, ольховниковых, ерниковых и лишайни-
ковых тундр. Нередко доминирует, постоянно встре-
чается и в кочкарно-пушицевых, кустарничково-мо-
ховых плакорных тундрах. На обдуваемых высоких
малоснежных вершинах гор обычно прячется в пони-
жениях микро- и нанорельефа. Жизненная форма
этого вида варьирует от прямостоячего кустарника
(в более южных частях ареала) до простертого стла-
ничка (в северных частях ареала). На побегах, осо-
бенно при затенении, иногда образуются листья с
широкой и плоской листовой пластинкой, слабоопу-
шенной с нижней стороны.

Насекомоопыляемое растение. Цветки имеют
резкий медовый аромат. Все части растения с силь-
ным запахом, обусловленным содержанием эфир-
ных масел. Цветет со второй половины июня до на-
чала июля. Первыми распускаются краевые цветки,
затем срединные. Плодоносит 5-16 июля. Начало
вегетации в конце мая-начале июня, когда бурые
листья постепенно приобретают зеленую окраску.
Соцветия закладываются за год до цветения — в
первой декаде августа, к середине августа форми-
рование цветка завершается.

Род Кассиопея (Cassiope D.Don)

Название рода происходит от имени героини
мифологии Кассиопеи — матери Андромеды. В роде
15 видов, из них в России встречается 4.

Кассиопея четырехгранная — Cassiope
tetragona (L.) D.Don

Вечнозеленый стелющийся кустарничек высотой
до 30 см с приподнимающимися ветвями (рис. 22).
Листья сидячие, овально-трехгранные, снизу с про-
дольной глубокой бороздкой между завернутыми
краями, сверху мелкопушистые, с внешней стороны
покрытые густыми, очень мелкими оттопыренными
светлыми волосками, по краю коротко реснитчатые.
Цветоножки вверх торчащие, с поникающими цвет-
ками, значительно длиннее последнего годичного
прироста материнского побега, часто пурпурные, с
очень мелкими головчатыми железками и бугорко-
видными трихомами. Цветок пятимерный. Чашечка
глубокопятираздельная, чашелистики длиной 2 мм,
шириной 1,5 мм. Венчик желтоватый, колокольчатый,
6-8 мм длиной. Тычинок 10, они вдвое короче венчи-
ка, их нити к основанию слегка утолщены. Пестик
длиннее тычинок. Столбик цилиндрический, прямой.
Плод — коробочка длиной 3-5 мм. Цветет в ।
июне-июле, плодоносит в сентябре. ।

Цветки с очень приятным запахом, напоминаю- ’
щим запах ландыша, усиливающимся к вечеру. На-
блюдаются случаи самоопыления. Под порывами
ветра пыльца высыпается из пыльников и попадает
на нижерасположенное рыльце; иногда опадающий
венчик с прикрепленными к нему тычинками сколь-
зит вниз, и пыльники попадают прямо на рыльце и
задерживаются на нем вместе с венчиком.

Рис, 22. Кассиопея четырехгранная (а — цветок,
б — цветок без венчика, в — плод,
г — побег с плодами)

Цветочные почки закладываются в верхней час-
ти побега прошлого года, в пазухах листьев, при
этом приостанавливается развитие всех остальных
почек, в которых заложены вегетативные органы.
Дифференциация заложенных в почке цветков начи-
нается примерно 30 июня — в период разгара цвете-
ния; формирование цветка завершается к середине
августа.

Арктоальпийский циркумполярный вид горного
происхождения. Распространен в арктических райо-
нах европейской и азиатской частей страны, а также
в более южных районах таежной зоны; вне России
встречается в Скандинавии и Северной Америке.

В горах растет выше границы леса на щебнистой
и песчаной почве, по песчаным и сухим участкам
среди зарослей кедрового стланика, в кустарничко-
вых и лишайниковых тундрах, на гольцах и галечни-
ках, по берегам рек, в подгольцовых редколесьях.
Нередко доминирует в сообществах. Вид безразли-
чен к содержанию кальция в почве, но крайне кислых
почв избегает. Кассиопеевые тундры часто находят
на выходах известняков вокруг снежников.

Род луазелеурия (Loiseleuria Reichb.)

Монотипный арктоальпийский род, распростра-
ненный преимущественно в приатлантических и
притихоокеанских районах Северного полушария.
Назван в честь французского ботаника Луазелеура,
жившего в XIX веке.

Луазелеурия лежачая — Loiseleuria
procumbens (L.) Desv.

Вечнозеленый, плотно прижатый к земле кустар-
ник (рис. 23). Сближенные листья супротивные, эл-
липтические, длиной 3-8 мм, шириной до 2,5 мм, ко-
жистые, с завернутым краем, сверху темно-зеленые,
блестящие, снизу светлые, с очень широкой главной
жилкой, на коротких мало отклоненных от стебля че-
решках. Цветки собраны по 2-5 в зонтиковидную
кисть на концах ветвей. Цветоножки красноватые,
при цветках до 5 мм длиной, при плодах до 10 мм, вы-
ходят их пазух яйцевидных, по краю пушистых почеч-
ных чешуй. Чашечка красноватая, пятираздельная, с
заостренными долями, шириной 0,5-0,7 мм, длиной
1,5-2 мм. Венчик колокольчатый, розовый или бе-
лый, с островатыми лопастями. Тычинки короче вен-
чика, нити их толстые, почти плоские. Рыльце пести-
ка головчатое. Плод — коробочка шаровидная, дли-
ной до 4,5 мм. Цветет в июне-августе.

Дружное цветение и обилие пыльцы способ-
ствуют привлечению насекомых. Вегетация длится
118 дней, а плодоношение — 50. На 1 м2 раститель-
ных сообществ луазелеурия лежачая образует в
среднем 1049 цветков, 347 плодов с 12 130 семе-
нами. Цветки имеют приятный земляничный аро-
мат, ослабевающий при ухудшении погоды. Дли-
тельность жизни листьев около 3 лет. Особи живут
до 60 лет и более.

Арктоальпийский циркумполярный вид. Распро-
странен в арктических районах европейской и
азиатской частей нашей страны, а также в таежной
зоне Сибири и Дальнего Востока; за пределами

Рис. 23. Луазелеурия лежачая (а — тычинки,
б — продольный разрез цветка,
в — цветущий побег)

России — в Западной Европе, Гренландии, Монго-
лии, Японии, Северной Америке. Ареал вида разор-
ванный (дизъюнктивный), его фрагменты приуроче-
ны к океаническим секторам Арктики; максимальный
разрыв ареала в Сибири — от Ямала до Чукотки. В
период позднечетвертичного оледенения Верхоян-
ского хребта вид расселился вдоль западной и юж-
ной окраин ледника, сохранившись на песках в Цент-
ральной и Северной Якутии.

В Арктике вид обычен на щебнистых и песчаных
склонах, осыпях, среди каменистых россыпей в пят-
нистых, кустарничковых, лишайниковых тундрах. Не-
редко встречается в значительном количестве, осо-
бенно на песчаных почвах. В Чукотской тундре часто
является доминантом гемихионофитных кустарнич-
ковых тундр. Предпочитает кислые субстраты, избе-
гая содержащие известь.

Род подбел (Andromeda L.)

Представитель монотипного рода с единствен-
ным видом (хотя иногда выделяют и второй вид се-
вероамериканского происхождения).

Подбел многолистный — Andromeda
polifolia L.

Вечнозеленый кустарник с приподнимающими-
ся ветвями, высотой 30-40 см, с кожистыми продол-
говатыми листьями, на верхушке заостренными,
длиной 9-26 см, шириной до 0,8 см, с завернутыми
краями (рис. 24). Листья сверху зеленые, блестящие
с вдавленной жилкой, снизу голубовато-белые от
воскового налета, на коротком черешке. Цветки по-
никающие, на длинных цветоножках, собраны в
двух-шестицветковую зонтиковидную кисть на кон-
цах прошлогодних побегов. Цветоножки при основа-
нии окружены почечными чешуями. Околоцветник
двойной, пятичленный. Чашечка маленькая, крас-
ная, пятинадрезная, с зубцами длиной до 1,5 мм.
Венчик розовый, яйцевидно-кувшинчатый, длиной
5-6 мм, внутри пушистый. Тычиночные нити борода-
тые, к основанию расширенные, с темно-красными
пыльниками. Столбик немного короче венчика.
Плод — коробочка, почти шаровидная, длиной
3-5 мм. Цветет в мае-июне (цветение длится 2-3
недели), плодоносит в июне-июле.

В природе проростки подбела многолистного
встречаются крайне редко и обычно на участках, ли-
шенных мохового и травяного покрова. Размноже-
ние растений происходит обычно вегетативным пу-
тем. Во взрослом состоянии особь состоит из не-
скольких кустов (называемых парциальными куста-
ми), не связанных между собой над землей, но сое-
диненных подземными ползучими побегами. Длина
подземных побегов колеблется от 0,4 до 5 м. В бо-
лее суровых условиях (например, в горных тундрах
Хибин) у подбела формируются компактные кустики,
лишенные длинных горизонтально растущих побе-
гов. Такие кустики могут иметь возраст до 20 и бо-
лее лет. Число парциальных кустов на 1 м2 может
достигать значительной величины. На подземных
бело-розовых или красноватых побегах образуются
новые парциальные кусты, зацветающие на 2-3 год.
Генеративные почки закладываются за год до цвете-
ния, во второй половине лета (в августе), на моло-
дых побегах розовато-лилового цвета. На этих побе-
гах листья прижаты друг к другу и к оси побега таким
образом, что верхушечная генеративная почка ока-
зывается хорошо защищенной от неблагоприятных
воздействий.

Рис. 24. Подбел многолистный (а -лист, вид снизу,
б — цветок, в — продольный разрез цветка,
г — плод, д — побег с плодами)

Листья подбела меняют окраску в течение своей
жизни. Вначале, весной, они темно-лилового цвета,
позднее, к концу лета, становятся зелеными, а че-
рез 2 года, к моменту опадания, — красновато-ко-
ричневыми.

Встречается в тундровой и лесной зоне почти во
всех районах как европейской, так и азиатской час-
тей России, а вне ее — в Европе, Азии (Северной
Монголии) и Северной Америке.

Растет в заболоченных осоково-кустарничково-
моховых, ерниковых, ольховниковых, кочкарно-пу-
шицевых, кустарничко-лишайниково-моховых, кас-
сиопеево-моховых тундрах, по окраинам снежников,
всегда на участках с достаточно мощным снеговым
покровом в зимнее время. В таежной зоне растет в
хвойных сырых лесах, на моховых, часто на сфагно-
вых болотах.

Подбел многолистный относится к растениям,
способным расти на бедной почве (олиготроф), вы-
держивает очень высокую кислотность субстрата, но
может расти и на выходах известняков. Это свето-
любивое растение плохо выдерживает затенение.
Растет только в условиях значительного увлажне-
ния: обычно на сырых, но хорошо аэрированных поч-
вах. К температурным условиям нетребователен.

Листья и стебли подбела содержат дубильные
вещества. Иногда в незначительных количествах по-
едаются козами и овцами. Есть сведения, что почки,
ветви и листья растений (реже — цветки) охотно по-
едает белая куропатка.

Род рододендрон (Rhododendron L.)

Крупный род рододендрон содержит около 500
видов, встречающихся в основном в умеренной зоне
северного полушария.

Рододендрон золотистый,
или кашкара — Rhododendron аигеит

Georgi

Вечнозеленый кустарник, высотой от 20 см до
1 м, с темно-бурой корой (рис. 25, 7). Побеги корот-
кие, диаметром до 4,5 мм. Листья продолговато-эл-
липтические, к основанию клиновидно суженные, с
завернутым вниз краем, длиной 2-9 см, шириной
1-2,7 см, зимующие, кожистые, с сетчатым жилко-
ванием с обеих сторон, сверху темно-зеленые, сни-
зу более бледные, на коротких (6-15 мм) черешках.
Цветки собраны по 3-5(8) в зонтиковидное соцве-
тие. Цветоножки при цветках длиной 2,4-3,5 см, при
плодах 3,45-7 см, рыжевато-шерстистые, выходят
из пазух железисто-пушистых почечных чешуй. Ча-
шечка рыжевато-шерстистая, с очень короткими ма-
лозаметными зубцами. Венчик светло-желтый, дли-
ной 1,8-3 см, ширококолокольчатый, с округло-эл-
липтическими лопастями. Нити тычинок согнутые
при основании, пушистые, пыльники длиной до
2 мм, столбик немного длиннее венчика. Завязь ры-
жевато-шерстистая. Плод — продолговатая коро-
бочка, длиной до 1,5 см. Цветет в мае-июне, плодо-
носит в июле-августе.

Горное растение Южной и Восточной Сибири и
Дальнего Востока, заходит в Арктику лишь на край-
нем северо-востоке Азии. Широко распространено
в горах Дальнего Востока, где обычно растет в гор-
но-таежных лесах, в подгольцовом поясе, в кустар-
ничково-моховой и лишайниковой тундрах нижней
части гольцового пояса; за пределами России
встречается в Монголии (север) и Японии.

Нередко образует вечнозеленый подлесок под
пологом ольховника, на прогалинах среди зарослей
кедрового стланика, в кустарничково-травяных

тундрах. В период цветения образует аспект в крае-
вых частях нивальных полян, где зимой образуются
мощные наносы снега. Растет на влажных почвах на
открытых местах или при небольшом затенении.

Листья содержат значительное количество ду-
бильных веществ (до 23% сухого вещества), а также
ядовитые вещества. Вытяжка из листьев обладает
бактерицидным действием, в частности, убивает
патогенных микробов кишечной флоры. Листья и
соцветия содержат эриколин и андромедотоксин —
яды, обладающие раздражающим и наркотическим
действием. В результате отравления возникает
слюнотечение, судороги, паралич. В медицине ис-
пользуется для снижения венозного давления, нор-
мализации работы сердца. В народной медицине
настой из листьев употребляют как вяжущее, моче-
гонное, потогонное, противоревматическое сред-

Рис. 25. Рододендроны:

1 — рододендрон золотистый; 2 — рододендрон камчатский
ство. Рододендрон золотистый — медонос; но мед,
выработанный из его нектара, не употребляют в пи-
щу, так как он ядовит. Используется как декоратив-
ный кустарник. Домашним скотом и оленями не
поедается.

Рододендрон камчатский —
Rhododendron camtschaticum Pall.

Низкорослый стелющийся листопадный кустар-
ник высотой от 3 до 35 см, с длинным корневищем
(рис. 25, 2). У основания плодущих побегов листья
собраны в густые розетки, на самих побегах листь-
ев немного, и они удалены друг от друга. Листья си-
дячие, обратнояйцевидные, длиной 12-22 мм, на
верхушке с желёзкой. Бесплодные побеги густо об-
лиственные. Листья обычно лопатчато-обратно-
овальные, к основанию суженные, длиной 4,5 см,
шириной 2,5 см, с 2-3 крупными жилками с каждой
стороны и с густой сеткой мелких жилок. Цветочные
ветки одно-дву-трехцветковые, под цветками —
листовидные железисто-реснитчатые прицветнич-
ки. Чашечка пяти лопастная, лопасти продолговато-
овальные, длиной 9-14 мм, шириной 3-6 мм, желе-
зисто-реснитчатые. Венчик диаметром до 5 см,
снаружи опушенный, пурпурный, с очень короткой
трубкой длиной до 5 мм, доли венчика длиной до
2,2 см, шириной 1 см, продолговато-овальные, две
нижние немного длиннее верхних. Тычинок 10, мох-
натых при основании, не одинаковых по размеру:
5 верхних вдвое короче, чем нижние. Завязь мохна-
тая, столбик также мохнатый, слабоизогнутый, вы-
ше тычинок. Цветет в июне-июле. Цветки заклады-
ваются за год до цветения (5-10 июля) и формиру-
ются к третьей декаде августа.

Предки этого вида, по-видимому, пережили пе-
риод длительной изоляции на небольших горных
массивах, незначительно возвышающихся над верх-

ней границей горной тайги в пределах Охотско-Чу-
котского вулканического пояса. Становление совре-
менного ареала вида было связано с усилением
процесса горообразования и климатическим похо-
лоданием в четвертичный период, когда формиро-
вались горы Камчатки, Курильская гряда и пр.

Относится к наиболее выносливым растениям,
произрастающим на незащищенных снегом, обду-
ваемых участках. Подавляющая масса стеблей этого
растения располагается в почве на глубине 5-10 см,
наружу порой выходят лишь окончания ветвей дли-
ной 1-3 см.

Вид заходит в Арктику лишь вдоль гористого се-
верного побережья Берингового моря. Распростра-
нен в арктическом районе Восточной Сибири, на
Анадыре, Чукотке, а также Дальнем Востоке; вне
России — в Японии (горы) и северо-западной части
Северной Америки.

Растет на гольцах в альпийском поясе гор, в вы-
сокогорных зарослях кедровника, ольховника и в бе-
резняках. Считается одним из доминантов горных
тундр на кислых субстратах. На Чукотском полуост-
рове в условиях морского климата — обычное и
массовое растение щебнистых и каменистых вер-
шин, различных вариантов кустарниковых горных
тундр, нивальных луговин, тундр у окраин снежни-
ков. Образует почти одновидовые сообщества на
крутых склонах лощин, зимой почти полностью за-
валенных снегом.

Род филлодоце (Phyllodoce Salisb.)

Арктоальпийский род, насчитывающий 7 видов,
из них 2 встречаются в России. Название рода про-
исходит от слов «phyllon» (лист) и «dokeo» (казаться);
по внешнему виду листьев растения рода Phyllodoce
сходны с растениями рода Erica, давшего название
всему семейству.

Рис. 26. Филлодоце голубая (а — побег с плодами)
Филлодоце голубая — Phyllodoce caerulea
(L.) Babington

Вечнозеленый низкий (8-35 см) кустарник с пря-
моторчащими, тонкими, сильно облиственными, гус-
то расположенными ветвями (рис. 26). Листья оче-
редные, линейные, тупые, длиной 5-14 мм, шириной
1-2 мм, по краю остро- и мелкозубчатые, с одной
главной, резко выдающейся жилкой, на очень корот-
ких черешках. Цветки по 2-6 собраны в кисти на кон-
цах побегов, цветоножки при цветках длиной
11-28 мм, при плодах 20-38 мм, красноватые. Ча-
шечка красная, пятираздельная, железисто-волосис-
тая. Чашелистики ланцетные, длиной до 4 мм, шири-
ной 1,25 мм, равные 1/3-1/2 длины венчика. Венчик
яйцевидно-кувшинчатый, пятизубчатый, розово-си-
неватый, покрытый снаружи редкими железистыми
волосками, длиной 8-10 мм и шириной 4-6 мм. Тычи-
нок 10. Плод — округлая коробочка. Цветет в августе.

Цветочные почки формируются в верхней части
прошлогоднего побега. Заложение зачатков цветков
происходит в разгар цветения, около 30 июня. К се-
редине августа цветки полностью дифференцируют-
ся и в состоянии полной готовности уходят под снег.

Вид распространен как в арктических районах,
так и южнее, в бореальной зоне Российской Феде-

Семейство B3MOPHI

Многолетние, погруженные в воду морские травы
с горизонтальными или клубневидно-утолщенными
корневищами, расположенными в донном грунте.
Стебли тонкие, уплощенные; листья двурядные, ли-
нейные, в основании с влагалищами и иногда с чешу-
ями. Соцветие початковидное, уплощенное, заклю-
ченное во влагалище кроющего листа. Цветки
раздельнополые (растения однодомные или двудом-
ные), без околоцветника или с рудиментарными его
элементами. Мужские цветки редуцированы до един-
ственной тычинки с одногнездным пыльником. Жен-
ские цветки представлены одногнездной завязью,
имеющей 2 рыльца и внутри одну семяпочку. Семена
без эндосперма. Род взморник (Zostera) представлен
однодомными, опыляемыми водой растениями.

Род взморник (Zostera L.)

Взморник морской, или зостера — Zostera
marina L.

Многолетник с длинными корневищами, распо-
ложенными в морском иле (рис. 27). Иногда образу-
ет однолетние формы, причины возникновения ко-
торых неизвестны. Вегетативные побеги укорочен-
ные. Листья имеют замкнутые влагалища и пластин-

рации; вне России — в Атлантической Европе (Шот-
ландия), Скандинавии, Монголии (север), Корее,
Японии, Гренландии, Северной Америке.

Растение поселяется на участках, хорошо засне-
женных зимой. Предпочитает кислые почвы. Растет
на каменистых и щебнистых склонах, в кустарнико-
во-моховых тундрах, горных подгольцовых, березо-
вых и лиственничных редколесьях, изредка по пес-
чаным склонам и по берегам ручьев, нередко доми-
нирует в сообществах.

Безразлична к содержанию кальция в почве. Не-
редко встречается по выходам известняков в касси-
опеевых тундрах вокруг больших снежников. Ску-
ченное произрастание, дружное цветение, обилие
пыльцы и наличие нектара способствуют опылению
цветков насекомыми. В среднем на 1 м2 встречается
1 особь, 442 цветка, 337 плодов, 60 977 семян.

Хотя вид обычно растет там, где снеговой пок-
ров достаточно глубок и устойчив, однако иногда его
можно встретить в местах, где в первую половину
зимы снеговой покров неустойчив. В таких случаях
растение приобретает форму шпалерного кустар-
ничка, плотно прирастающего к почве с помощью
многочисленных мелких придаточных корней.

)ВЫЕ (ZOSTERACEAE)

ки; последние плоские, линейные, шириной 3-5 мм,
достигающие в разных условиях 50-200 см длины.
Репродуктивные побеги длиной около 30 см, с упло-
щенными междоузлиями и верхушечным соцвети-
ем. Последнее прикрыто пленчатой частью листа и
насчитывает 30-50 пар мужских и женских цветков,
расположенных поочередно в 2 ряда на уплощенной
оси. Мужской цветок представлен только одной ты-
чинкой, женский — одним плодолистиком. Плоды
односемянные. Семена веретеновидные с усечен-
ными концами, длиной около 3-4 мм, с 17-20 про-
дольными ребрышками.

Широко распространенный вид в морях умерен-
ной зоны Северного полушария, в том числе в морях
Северного Ледовитого океана. Предпочитает мел-
кие защищенные заливы с илисто-песчаным поло-
гим дном и глубиной от 1 до 6 м (иногда до 15 м и бо-
лее), где соленость воды варьирует от 0 до 32%о
(в Белом море в местообитаниях взморника соле-
ность воды 12-20%о). Увеличение песчаных наносов
и загрязнение воды органическими веществами
снижают жизнеспособность растения. По предвари-
тельным данным, по-видимому, то же происходит
при загрязнении поверхности моря разливами неф-
ти, однако снижения численности популяций взмор-
ника при этом не установлено.
В некоторые годы происходит массовая гибель
растения, но в последующем его популяции посте-
пенно восстанавливаются. Подобное событие прои-
зошло в 1960 г. в Белом море. Процесс восстанов-
ления численности популяции взморника морского
продолжается в течение длительного времени. Так,
например, в Белом море в 1979 г. численность попу-
ляции составляла 100-500 экземпляров на 1 м2 на
глубинах до 2 м или 2000-3000 побегов на глубинах
около 30 см. Максимальное значение этого показа-
теля было в 1990 г. — 6000 побегов на 1 м2 (Кандала-
кшская губа). Причины массовой гибели взморника
видели в воздействии патогенных бактерий, в за-
грязнении воды или грунта, во вредном действии
гриба Ophiobolus. Согласно ряду специальных иссле-
дований, в клетках взморника может поселяться и

размножаться одноклеточный организм — Labirintula
из группы псевдоколониальных протистов (миксо-
мицетов, или слизевиков). Лабиринтула разрушает
хлоропласты в клетках листьев взморника, нарушает
процесс ассимиляции, обусловливая тем самым ги-
бель растения. Пораженный лабиринтулой взморник
становится тяжелее воды и полегает на дно. Этот
процесс одновременно сопровождается развитием
на листьях растения массы эпифитных диатомовых
водорослей, образующих слизистый бурый чехол.
Такая «муфта» в 8-10 раз превышает массу хозяина
(на здоровых экземплярах взморникатакже развива-
ются эпифитные водоросли, но в меньшем количе-
стве). На больных листьях обнаруживаются также
гифы гриба Ophiobolus, но последний, по-видимому,
не является причиной заболевания, а только спо-

Рис. 27. Взморник морской (а — основание листа с влагалищем, б — женский цветок, в — соцветие, заключенное
во влагалище листа, г — соцветие, д — влагалище листа с плодами, е — плод)
собствует его развитию. С другой стороны, извест-
ны случаи, когда после массовой гибели взморника в
остатках его зеленых листьев не удавалось обнару-
жить ни вышеназванного гриба, ни лабиринтулы.

Взморник морской интенсивно размножается с
помощью корневищ. Рост побегов в северных морях
продолжается с марта по декабрь, т.е. он идет даже
подо льдом, что установлено с помощью подводных
телекамер. В зимних условиях растение, вероятно,
использует кислород, находящийся в его воздухо-
носных камерах. Процесс формирования и роста
молодых листьев сопровождается постепенным от-
миранием старых. Расчеты показывают, что продол-
жительность жизни отдельного листа взморника сос-
тавляет в среднем около 2 месяцев. При этом на от-
дельном побеге за сезон возникает 5-7 листьев в
северных морях и до 15 листьев — в южных. Массо-
вое отмирание листьев происходит осенью благода-
ря местной деформации ткани листа, как и у назем-
ных растений, а не из-за механического воздей-
ствия прибоя. Максимальную фитомассу растение
накапливает в августе-сентябре. Годичная продук-
ция составляет в среднем 0,6 кг/м2, однако этот по-
казатель очень изменчив в разные годы и в различ-
ных экологических и географических условиях. Фи-
томасса надземных побегов в течение вегетацион-
ного периода увеличивается в 3-4 раза.

Длинные корневища взморника нарастают с од-
ного конца и отмирают с другого. Старые корневища
постепенно разлагаются, и поэтому возраст отдель-
ных экземпляров растения определить трудно. Об-
наружены особи, у которых сохранившаяся часть
корневища состояла из 40 междоузлий. Корневища
взморника интенсивно ветвятся, и поэтому растение
местами формирует сплошные подводные луга.
Иногда в местах прибоя корневища вымываются из
грунта, переносятся в тихие участки и укореняются.
В северных морях взморник морской цветет во вто-
рую половину лета. Его массовое цветение наблю-
дается редко, и причины этого недостаточно ясны.
К моменту цветения взморника его соцветие распо-

лагается на поверхности воды. С началом цветения
рыльца высовываются выше уровня водного зерка-
ла, а из вскрывшихся пыльников (из надводной и
подводной их частей) высвобождается пыльца. Про-
цесс опыления происходит в воде, и после него пес-
тики отгибаются назад. Созревание семян в нор-
мальных условиях продолжается 4-5 недель. Обыч-
но семена начинают созревать в конце августа, но на
разных побегах этот процесс завершается в разное
время, и поэтому даже в ноябре можно обнаружить
недоразвитые семена. Хотя плоды взморника одно-
семянные, при созревании они вскрываются, и се-
мена, освобождаясь от покровов плода, выпадают и
опускаются на дно. Причем покровы плода остаются
прикрепленными к оси соцветия. Почти одновре-
менно с диссеминацией репродуктивный побег от-
деляется от корневища.

Семена взморника переносятся морскими тече-
ниями, а также птицами. Во время ветров, переме-
шивающихся воду, семена заиливаются и оказыва-
ются погруженными в грунт на некоторую глубину.
Они начинают прорастать весной, но формирова-
ние проростков в холодной воде идет медленно, и
поэтому обнаружить их можно только в июне
или июле.

Все части побегов взморника, как правило, об-
растают эпифитными водорослями. Помимо диато-
мовых водорослей в создаваемую водорослевую
«муфту» входят и некоторые красные водоросли
(Smithora najadum, Punctaria orbiculata и др.). Установ-
лено, что между растением-хозяином и водоросля-
ми-эпифитами происходит обмен продуктами фото-
синтеза. В пазухе листа соцветия может поселяться
полихета (Platynereis damerilii).

Взморник морской — важное звено в биоценоти-
ческих связях морских экосистем. Его заросли — ос-
новное место нереста беломорской сельди и других
рыб. Зостера служит пищей для водоплавающих
птиц. Иногда используется человеком в качестве до-
полнительного корма для домашних животных.

Семейство ВОДЯ HP

Небольшое семейство, в состав которого входят
три рода, но только один — водяника (Empetrum) —
растет в Северном полушарии в таежной и тундровой
зонах. Водяниковые — маленькие кустарники и кус-
тарнички с вересковидными вечнозелеными листья-
ми без прилистников и с мелкими пазушными цветка-
ми. Цветки однополые или обоеполые, околоцветник
двойной, трехмерный. Чашелистики чешуевидные,
лепестки (их иногда считают также чашелистиками)
чередуются с чашелистиками. Тычинок чаще 3 (реже

ВЫЕ (EMPETRACEAE)

2-4). Завязь верхняя, окружена при основании некта-
роносным диском, четырех-шести-девятигнездная,
столбик короткий со звездчатым рыльцем. Плод —
сочная ягодообразная или сухая костянка.

Род водяника (Empetrum L.)

В роде 15 видов, распространенных в холодных
и умеренных областях Евразии, Северной и Южной
Америки.
Водяника черная, или вороника, или
шикша — Empetrum nigrum L. s.l.

Шикша — небольшой кустарничек с длинными
(до 1 м) стелющимися сильноветвистыми стеблями
(рис. 28). Молодые веточки густо покрыты точечными
сидячими или сосочковидными желёзками. Двух- и
трехгодичные веточки темно-пурпурные или коричне-
во-каштановые, одногодичные — светло-оливковые.
Листья мелкие, линейные, с белой полоской снизу,
расположены на побегах мутовчато или спирально,
довольно рыхло. Цветки однополые. Пестичные
(женские) цветки часто имеют 5 (реже 4) прицветни-
ков, 3 чешуевидных чашелистика, иногда розоватых
при основании, длиной до 1,6 мм и шириной
1-1,2 мм, три розоватых или темно-красных лепестка
с довольно хорошо выраженными ноготками. Завязь
верхняя, рыльце звездчатое, шести-девяти лопаст-
ное; часто имеют бесплодные тычинки (стаминодии).
Тычиночные цветки имеют такой же околоцветник и
3 тычинки с длинными тычиночными нитями (в 2 раза
длиннее лепестков). Плод черный с сизым налетом,
ягодообразный (редко белый). Масса семени около
1 мг. Цветет в мае-июне, плодоносит в августе. Дли-
тельность цветения одного цветка от 2 до 11 суток.

Растение довольно требовательно к освещен-
ности, но безразлично к pH почвы; растет на свежих
и влажных почвах, слабоаэрированных, бедных ми-
неральным азотом. Опыляется насекомыми: бабоч-
ками, мухами и пчелами. Заложение цветковых по-
чек происходит примерно за год до цветения. Диф-
ференциация цветка в генеративной почке начина-
ется около 10 июля — в период плодоношения и рос-
та побегов и заканчивается спустя примерно
25 дней после цветения. К середине августа цветок
полностью сформирован. Зимой растение сохраня-
ет зеленые листья, но весной они быстро отмирают.
Для шикши характерно вегетативное размножение
путем механического отделения укоренившихся до-
черних ветвей. Отмечается наличие микоризы.

Растет в северной части лесной зоны и в тундре,
часто массово. Встречается в мохово-лишайниковых,
мохово-кустарничковых, кустарничковых тундрах,
предпочитая слабозадернованные участки, нередко
выступает эдификатором тундровых сообществ (так
называемые вороничники или вороничные тундры).

Растение может поедаться козами, свиньями,
оленями (но только в бескормицу). Шикша обильно
разрастается на выбитых пастбищах. Считается хо-
рошим кормом для белых куропаток. Кисловатые
сочные плоды употребляют в пищу как в свежем, так
и моченом виде. В народной медицине плоды шикши
используют в качестве противоцинготного средства,
при головной боли и переутомлении; в хозяйстве —
как краситель, окрашивающий шерсть и кожу в крас-
ный цвет.

Рис. 28. Водяника черная (а — женский цветок,
б — женский цветок с прицветниками,
в — мужской цветок с прицветниками )
Семейство ГВОЗДИЧНЫЕ (CARYOPHYLLACEAE)

Семейство включает около 80 родов и 2000 ви-
дов, распространенных на всех континентах, но осо-
бенно широко представленных в умеренных областях
Северного полушария. В составе флор большинства
частей Арктики представители этого семейства зани-
мают, как правило, пятое место. Это травы, реже по-
лукустарники с простыми цельными супротивными
листьями, у основания часто сросшимися, обычно
без прилистников. Цветки в метельчатых, кистевид-
ных соцветиях, редко одиночные, правильные, пяти-
членные, из 5 кругов. Чашечка из 5 сросшихся листоч-
ков (реже свободных). Лепестки свободные, цельные
или выемчатые, глубокораздельные, часто с хорошо
выраженным ноготком, белые, розовые или красные.
Тычинок 10 (реже 5), пестик 1, с верхней завязью и
2-5 столбиками. Плод — коробочка, реже орешки или
ягоды. Среди гвоздичных есть лекарственные, пище-
вые и декоративные растения.

Род гастролихнис
[Gastrolychnis (Fenzl) Reichb.]

Небольшой род, видовой состав которого не
уточнен; нередко его рассматривают в составе рода
дрема (Melandrium).

Гастролихнис родственный —
Gastrolychnis affinis (J.Vahl ex Fries) Tolm.

et Kozhan.

Многолетнее растение с прямыми стеблями вы-
сотой 5-20 см, более или менее густо опушенными
короткими светлыми волосками (рис. 29). Прикор-
невые листья удлиненно-обратноланцетные, опу-
шенные мелкими светлыми волосками, узкие, дли-
ной до 4,5 см, шириной до 0,5 см. Стеблевые листья
(одна-две пары) продолговатые, более короткие,
чем прикорневые. Цветки одиночные (реже по 2-3,
собранные в тесную группу), прямостоячие, широ-
котрубчатые. Чашечка колокольчатая, во время цве-
тения длиной 7-14 мм, по отцветании заметно взду-
тая, с черноватыми продольными полосками и гус-
тым железистым опушением. Венчик белый, лепест-
ки выемчатые, на 1/3 длиннее чашечки. Плод — од-
ногнездная коробочка, раскрывающаяся на верхуш-
ке 10 зубчиками. Семена округлые, слегка морщи-
нистые. Цветет в июле-августе.

Почти циркумполярный арктический вид, выхо-
дящий за пределы Арктики в горных районах севе-
ро-восточной Азии и на северо-западе Северной
Америки; в пределах России растет в арктических
районах (Новая Земля, Сибирь, Чукотка), изолиро-
вано на Полярном Урале; вне России — в Северной
Америке.

Рис. 29. Гастролихнис родственный

Предпочитает открытые, в том числе сильно
обдуваемые ветром и слабо заснеженные участки,
суглинистые и суглинисто-каменистые, хорошо дре-
нированные и незамоховелые местообитания.
Селится обычно поодиночке или небольшими груп-
пами.

Наряду с типичной формой на протяжении всего
ареала встречаются растения с крупным цветком и
вздутой чашечкой. На Таймыре, кроме того, найдена
разновидность, отличающаяся образованием более
крупных плотных дерновин с 2-3 цветками на побеге.
Род гвоздика (Dianthus L.)

В роде гвоздика известно около 200 видов; в пре-
делы Арктики заходят 3 вида, но лишь 1 из них — гвоз-
дика ползучая — характерен для тундровых районов.

Гвоздика ползучая — Dianthus repens
Willd.

Многолетнее растение с многочисленными
стеблями высотой 7-20 см, образует плотные дер-
новины (рис. 30). Имеет хорошо выраженный стерж-
невой корень. Почти все побеги генеративные.
Листья линейные, длиной 2-4 см, шириной
2-4 мм, с одной жилкой, заостренные, к основанию
немного суженные. Генеративные побеги одноцвет-
ковые. Цветки правильные, с двойным околоцветни-
ком. Чашечка цилиндрическая, длиной 11-14 мм и
шириной 4-5 мм, обыкновенно пурпурная, при осно-
вании ее 2 (реже 4) чешуи, длинные и тонко заост-
ренные, почти равные чашечке. Лепестки с длинны-
ми ноготками и горизонтально распростертым ши-
рокообратнотреугольным розовым отгибом (в верх-
ней части шириной 9-15 мм), по верхнему краю мел-
котуповато-зубчатым. Цветет в июне-июле.

Сибирский гипоарктический вид. Встречается в
европейских (Большеземельская тундра) и азиатских
(Сибирь, Чукотка, бассейн Анадыря) регионах севера
России, а также южнее — на Урале, в Восточной Си-
бири и на Дальнем Востоке; вне России произраста-
ет в Северной Америке, Гренландии. Это единствен-
ный дикорастущий представитель рода в Америке.

Обычным местообитанием гвоздики ползучей в
Арктике служат сухие песчаные или каменистые

склоны преимущественно южных экспозиций, щеб-
нистые дриадово-разнотравные и травяно-лишай-
никовые тундры, а также галечниково-песчаный ал-
лювий рек и ручьев. В субарктических районах
встречается в тундровых группировках выше гра-
ницы леса.

Род звездчатка (Stellaria Seguier)

В роде звездчатка известно около 100 видов,
широко распространенных преимущественно в уме-
ренной зоне Северного полушария.

Звездчатка реснитчатая — Stellaria
ciliatosepala Trautv.

Многолетнее растение с небольшим ползучим
или косо восходящим корневищем (рис. 31, 1). Стеб-
ли одиночные или их несколько, высотой 5-15 см, не-
равномерно опушенные мягкими, довольно длинны-
ми изогнутыми волосками. Листья яйцевидно-ланце-
товидные, длиной 6-20 мм и шириной до 4 мм, ост-
рые, сидячие, с одной выдающейся срединной жил-
кой, мягкоопушенные, реже голые. Цветки в рыхлом
малоцветковом соцветии или одиночные. Цветонож-
ки длиной до 25 мм, пленчатые прицветники доволь-
но крупные, длиной 5-6 мм, верхние — более мелкие.
Чашелистики яйцевидные, длиной 3-4 мм, наверху
туповатые, по краям широкопленчатые, на спинке ко-
роткопушистые. Лепестки в 1,5-3 раза длиннее ча-
шечки, почти до основания двураздельные на про-
долговатые доли. Плод — яйцевидная коробочка,
длиннее чашечки, при созревании темнеющая. Цве-
тет в июле-августе.
Эндемичный вид для севера России, встречаю-
щийся только в пределах Сибирской Арктики, Чукот-
ки и бассейна Анадыря.

Растет в умеренно влажных местах на участках,
зимой укрытых снегом, обычно в моховых, осоково-
моховых и кустарниковых тундрах, реже — на галеч-
никах и луговых склонах.

Рис. 31. Звездчатки:

1 — звездчатка реснитчатая (а — пестик и
тычинка, б — цветок);

2 — звездчатка толстолистная (в — плод)

Звездчатка толстолистная — Stellaria
crassifolia Ehrh.

Многолетнее растение с тонким корневищем
(рис. 31,2). Стебель высотой 8-30 см, приподнима-
ющийся, ветвящийся, более или менее отчетливо
четырехгранный, гладкий. Листья сидячие, толсто-
ватые, эллиптически-ланцетные с заостренными
кончиками, длиной 5-15 мм, шириной до 5 мм. Цвет-
ки верхушечные или пазушные в негустом соцветии,
сидят на цветоножках длиной до 2,6 см. Прицветни-
ки травянистые, по краю голые. Чашелистики яйце-
видно-ланцетные, длиной до 3,5 мм. Лепестки почти
до основания двураздельные, в 1,5-2 раза длиннее
чашечки, длиной до 5 мм и шириной 2 мм, без за-
метных жилок. Плод — коробочка, в 2 раза длиннее
чашечки. Семена мелко-морщинистые, длиной до
1 мм. Цветет в мае-августе.

Бореальный вид, широко распространенный в
Арктике (европейской, сибирской, бассейн Анады-
ря), кроме того, в таежной зоне от Карело-Лаплан-
дии до Заволжья, Кавказа, отмечен на Дальнем Вос-
токе; вне России — в Средней Европе, Средней
Азии, Японии, Китае, Северной Америке. Растет на
болотах, иногда на моховых болотистых берегах
озер, солонцеватых болотах от тундровой до север-
ной части степной зоны. Широко варьирует по фор-
ме и размерам листьев.

Род минуарция (Minuartia LoefL ex L.)

Минуарция арктическая — Minuartia
arctica (Stev. et Ser.) Aschers, et Graebn.

Многолетнее растение, образующее рыхлые
(реже плотные) подушки диаметром до 15 см и вы-
сотой до 9 см (рис. 32, 2). Стебли короткие, высотой
5-9 см, железисто-пушистые, обыкновенно одно-,
реже двуцветковые. Листья голые, реже коротко же-
лезисто-волосистые, на бесплодных побегах узко-
линейные, на нижней стороне выпуклые, без замет-
ных жилок, длиной 6-16 см, шириной до 1,25 мм.
Верхние стеблевые листья более короткие и широ-
кие, тупые. Чашелистики продолговатые, тупые, с
тремя жилками, железисто-пушистые, часто пурпур-
ноокрашенные, длиной 5-7 мм. Лепестки почти
вдвое длиннее чашечки. Плод — коробочка. Семена
почковидные, тупо-бугорчатые, диаметром до
1,5 мм. Цветет с июня по август.

Распространена в арктических районах России
от Полярного Урала до Берингова пролива, за преде-
лами Арктики — в горах Южной Сибири и Дальнего
Востока; вне России известна на арктической Аляс-
ке. Сибирский арктоальпийский вид, широко рас-
пространенный в подзоне моховых тундр. Растет в
пятнистых, кустарничковых, дриадовых, лишайнико-
во-моховых и осоково-моховых тундрах, в сухих пес-
чаных тундрах, на галечниках, южнее — в гольцовом
и подгольцовом поясах гор, на щебнистых скалах.

Предпочитает умеренно заснеженные склоны и
равнинные местообитаниях. Иногда образует ас-
пект (на Таймыре и в Северной Якутии). Часть листь-
ев минуарции арктической успешно перезимовыва- i
ет. При температуре воздуха 9,2 °C температура
внутри бутона 12 °C. Длина стебля в период цвете-
ния около 1 см, во время плодоношения 2-4 см. По-
тенциальная семенная продуктивность составляет
33-38, а реальная — 6-15 семян на особь; плодооб- ;
разование колеблется от 30 до 100%.

Минуарция красноватая — Minuartia
rubella (Wahlenb.) Hiern

Многолетнее растение, образующее плотную
дерновину (рис. 32, 1). Стебли в нижних частях чуть !
древеснеющие и сильноветвистые, высотой 3-7 см. ,
Вегетативные побеги густо облиствены, генератив-
ные — с немногими парами листьев, неодревеснев-
шая часть стебля более или менее железисто-опу-
шенная. Прикорневые листья линейно-шиловидные,
туповатые, длиной 4-7 мм, шириной до 0,6 мм, с ниж-
ней стороны с 3 жилками. Листья цветущих побегов
более мелкие. Цветки на верхушке стебля одиночные
или их несколько на железисто-опушенной цветонож-
ке длиной 2-15 мм. Чашелистики ланцетовидные,
длиной 3-4 мм, острые, с тремя ясно выраженными
жилками, обыкновенно железисто-опушенные и
красноватые. Лепестки белые, короче или равны
чашечке, широкояйцевидные, суженные в короткий
ноготок.

Рис. 32. Минуарции:

1 — минуарция красноватая;

2 — минуарция арктическая

Плод — коробочка, в 1,5 раза длиннее чашечки. Се-
мена почковидные, голые, диаметром около 0,5 мм,
мелкобугорчатые. Цветет в июле-августе.

Циркумполярный арктический вид, широко
распространенный в тундровой зоне. В нашей стра-
не растет в арктических районах на островах север-
ных морей, а на материке — от Большеземельской
тундры на западе до Берингова пролива на востоке,
вне России — в Фенноскандии, в Северной Америке
и Гренландии.

Встречается часто, но обычно в небольшом ко-
личестве (единично, реже рассеянно) в каменистых
и щебнисто-дриадовых, моховых тундрах, на крутых
обнажениях, по берегам рек, на песчаных буграх и
галечниках. Крупные популяции встречаются на ост-
ровах Северного Ледовитого океана в высокоаркти-
ческих тундрах. Нередко ее распространение связа-
но с выходами известняков и оливиновых пород.
В европейских тундрах предпочитает щебнистые ка-
менистые субстраты. Высокоарктические экземпля-
ры отличаются от типичных форм плотными дерно-
винами (подушками) и очень короткими слабоопу-
шенными цветоносами, едва выступающими из
дерновины. Длина стебля заметно увеличивается
(на 5-6 см) в период плодоношения. На Чукотке про-
должительность вегетации 79 дней, период созре-
вания семян — 35 дней. Вид заселяет голые участки
умеренно увлажненных местообитаний. Единствен-
ный вид из всех арктических гвоздичных, имеющий
микоризные окончания корней.

Род мшанка (Sagina L.)

В северных районах России известно 4 вида из
этого небольшого рода.

Мшанка промежуточная — Sagina
intermedia Fenzl

Небольшое растение высотой до 20 (редко
30) см, образующее дерновины (рис. 33). Стебли
простые с 1-2 цветками. Листья линейно-шиловид-
ные, мясистые, острые или с колючкой, прикорневые
длиной до 10 мм и шириной до 1 мм, стеблевые
листья несколько короче. Цветки на цветоносах дли-
ной до 10 мм. Чашелистиков 4-5, яйцевидных, тупых,
длиной до 1,5 мм и шириной до 1 мм, на конце неред-
ко красноватых. Лепестков 5, белых, с широким осно-
ванием, яйцевидных, длиной до 2 мм и шириной
1,5 мм. По размеру они равны чашелистикам. Тычи-
нок 8-10. Рылец 4-5. Плод — коробочка, открываю-
щаяся 4-5 створками. Цветет в июле-сентябре.

Циркумполярный арктический вид, местами
заходящий в пределы лесной зоны. В России
встречается в арктических районах от Кольского
полуострова до Берингова пролива; за пределами
Рис. 33. Мшанка промежуточная (а — развернутый
околоцветник с тычинками)

России — в Северной Америке, Гренландии, Ислан-
дии, на Шпицбергене и в северной Скандинавии.

Мшанка промежуточная растет по песчано-га-
лечниковым аллювиям рек и ручьев, по береговым
откосам и обрывам, в пятнистых тундрах, на морских
побережьях.

Род песчанка
(Arenaria Adans.)

Крупный род песчанка включает около 200 ви-
дов, преимущественно голарктических, в Арктике
растет 6 из них. Название рода происходит от
латинского слова «arena» (песок).

Песчанка волосовидная — Arenaria
capillaris Poir.

Песчанка волосовидная — многолетнее растение
с плотной дерновиной, многочисленными древесне-
ющими в основании побегами (рис. 34). Стебли вы-
сотой 5-15 см, железисто-опушенные. Листья щети-
новидные, ярко-зеленые, с завороченными краями.
Прикорневые листья длиной 3-6 см, стеблевые —
2-3,5 см, кверху шиловидно-заостренные. Цветки
собраны полузонтиком по 2-3 на железисто-опу-
шенных цветоножках 1-2 см длиной. Прицветники
узколанцетовидные, по краям пленчатые. Цветки пя-
тичленные. Чашелистков 5, овально-ланцетовид-
ных, без киля, часто на середине темно-фиолето-
вых, остроконечных, длиной 5-6 мм и шириной
1,5-2 мм. Белые лепестки овальные, наверху округ-
лые, в 1,5-2 раза длиннее чашечки, длиной 8-10 мм.
Цветет в июле-августе.

Преимущественно сибирский вид, встречаю-
щийся в тундровой зоне и высокогорьях южной Си-
бири, чаще в гольцовом поясе; за пределами России
встречается на Аляске и в горах Северной Монголии.

Растет на щебнисто-мелкоземистых склонах
южных экспозиций, на каменистых россыпях, в щеб-
нистых дриадовых и травяно-лишайниковых тундрах
на вершинах водораздельных плато, а также по су-
хим галечникам рек.

Рис. 34. Песчанка волосовидная
В корнях содержатся сапонины тритерпеновой
группы. В народной медицине отвары корней в не-
больших дозах назначают в качестве отхаркивающе-
го средства. В бурятской и тибетской медицине пре-
параты из корней применяют при туберкулезе и
пневмонии.

Род смолевка (Silene L.)

Смолевка бесстебельная — Silene acaulis
(L.) Jacq.

Невысокое многолетнее растение, образующее
плотные распластанные дерновинки или подушки ди-
аметром до 70 см, высотой 13 см (рис. 35, 36). Стеб-
ли сильноветвистые с многочисленными густо обли-
ственными ветвями. Цветоносные стебли высотой
3-4 см, голые, густо облиственные при основании,
плотно одетые остатками отмерших листьев. Листья
мелкие линейные или линейно-ланцетовидные, дли-
ной 4-12 мм и шириной до 1,5 мм, острые, сидячие,
по краям в нижней половине реснитчатые. Цветки
одиночные, почти сидячие или на длинных голых цве-
тоножках, снабженных парой прицветников. Чашечка
колокольчатая, длиной до 6 мм, шириной 4 мм, часто
пурпурная, голая, с широкотреугольными зубцами.
Лепестки темно-розовые, реже белые, вдвое длин-
нее чашечки, отгиб их обратнояйцевидный, на вер-
хушке выемчатый. Плод — коробочка длиной 7 мм.
Семена округло-почковидные, точечные, на спинке
слегка желобчатые. Цветет в июне-июле.

Древний арктоальпийский евро-амфиберин-
гийский вид, шире других в роде распространенный
в Арктике. В высоких широтах и высоко в горах обра-
зует типичное растение — подушку с укороченными
междоузлиями. На юге арктической части ареала и в

низкогорьях нередко образует ползучие побеги с уд-
линенными междоузлиями. Общий характер дерно-
вины — рыхлый, куртинообразный.

В роде смолевка описываемый вид занимает
изолированное положение. Это древний высокогор-
ный вид, не имеющий близких сородичей. Происхо-
дит, видимо, из гор Европы, так как единственный
близкий ему вид обнаружен в Южных Карпатах. Это
растение холодных безлесных областей, с широкой
экологической амплитудой, избегает лишь болот и
сообществ с плотным ярусом кустарников и кустар-
ничков. Характерно для тенистых скал, открытых
щебнистых склонов и вершин. Устойчиво к позднему
стаиванию снега зимой и холодным ветрам в летнее
время. Растет небольшими группами на хорошо
дренированных и обогреваемых склонах. Смолевка
бесстебельная чрезвычайно эффектна во время
цветения. Цветки будущего года закладываются в
конце бутонизации, около 20 июня, все части буду-
щего цветка в почке сформированы уже к 30 августа,
а полного развития достигают весной следующего
года. Вегетация длится 96 дней, период созревания
семян 40 дней.

Смолевка ползучая — Silene repens Patr.

Многолетнее растение, коротко опушенное, с
длинными ползучими побегами (рис. 37). Несколько
стеблей, восходящих при основании, густо покрыты
вниз направленными щетинками, высота стеблей
15-60 см. Листья ланцетовидно-линейные, к основа-
нию суженные, длиной 2-7 см, из их пазух выходят
укороченные побеги с более узкими листьями. Цвет-
ки на коротких цветоножках в пазушных или конечных
полузонтиках, собранных в кистевидное или корот-
кое метельчатое соцветие. Чашечка цилиндрически-
Рис. 37. Смолевка ползучая (а — лепесток)

булавовидная, наверху немного вздутая, длиной
11-16 мм, шириной 3-6 мм, короткопушистая, с ту-
пыми пленчатыми зубцами. Лепестки беловато-кре-
мовые, почти вдвое длиннее чашечки. Отгиб их до 1/3
надрезан на широкояйцевидные доли, при основании
с продолговатыми тупыми придатками длиной около
1,5 мм. Плод — яйцевидная коробочка длиной 6-7 мм
на коротко опушенной плодоножке. Семена почко-
видные длиной около 1 мм. Цветет в июне-августе.

Бореальный мезоксерофит, предпочитающий
умеренно-засушливые местообитания. Преимущест-
венно азиатский вид, заходит на восток Европы и
северо-запад Америки. В Арктике встречается спора-
дически, как правило, в районах с континентальным
климатом. Для арктических экземпляров характерна
низкорослость, небольшое число пар некрупных
стеблевых листьев, немногоцветковое компактное
соцветие, цветки крупные, с пурпурной чашечкой.

Род гонкения (Honckenya Rafin.)

Гонкения бутерлаковидная — Honckenya
peploides (L.) Ehrh.

Многолетнее растение со стелющимися, вет-
вистыми, изредка прямостоячими стеблями высо-
той до 2,5 см (рис. 38). Листья яйцевидные, ланцет-
ные или продолговатые, удлиненные, длиной до
3 см, шириной 1,5 см, мясистые, островатые, бо-
лее или менее утолщенные. В пазухах листьев и в
развилинах стеблей располагаются однополые,
мелкие одиночные цветки. Растения двудомные.
Чашелистиков 5, продолговато-яйцевидных, ост-
рых, длиной 5-7 мм и шириной до 2 мм. Лепестков
5, белых обратнояйцевидных с удлиненными ногот-
ками. У мужских (тычиночных) цветков 10 тычинок,
венчик равен или длиннее чашечки, у женских (пес-
тичных) цветков столбиков 3 (редко 4-5), венчик
равен или короче чашечки. Семена крупные, округ-
лые, мелкозернистые, черно-бурые. Масса семени
около 1 мг. Цветет в июне-июле.

Циркумполярный криогалофильный вид, пред-
почитающий засоленные холодные субстраты.
Встречается на морском побережье в арктических и
бореальных областях. Полиморфен, варьирование
связано с экологическими условиями. Растет в мо-
хово-лишайниковых тундрах по берегам рек и морей
в Арктике (европейской и сибирской), а также на се-
вере таежной зоны; вне России — в Скандинавии,
Японии, Китае.

Рис. 38. Гонкения бутерлаковидная (а — цветок)
Род ясколка (Cerastium L.)

В роде ясколка более 100 видов; его латинское
название происходит от греческого слова «keratos»
(рог); это связано с тем, что у некоторых видов фор-
ма плода напоминает рог. ’

Ясколка берингийская — Cerastium
beeringianum Cham, et Schlecht.

Многолетнее невысокое растение (12-30 см),
стебли которого скученные, восходящие при основа-
нии, азатем прямые (рис. 39, 7). Все растение покры-
то жесткими отстоящими волосками, неодинаковыми I
по величине. Опушение рыжеватое, придающее ры-
жеватый оттенок всему растению. Листья продолго-
ватые, тупые или островатые, длиной 10-20 мм, ши-
риной до 4 мм. Цветки (их 3-7) довольно мелкие, в
вильчато-разветвленном соцветии на верхушке стеб-
ля. Прицветники ланцетовидные, травянистые. Цве-
тоножки длиной 7-25 мм, часто наклоненные. Чаше-
листики эллиптические, длиной около 4 мм, острые
или туповатые, по краю широкоперепончатые, на
спинке волосистые. Лепестков не более 10, они в
2 раза длиннее чашелистиков. Венчик значительно
приподнят над чашечкой, широко раскрыт из-за ото-
гнутых лепестков, выемчатых или до 1/4 надрезан-
ных. Столбиков 5. Плод — коробочка, в 1,5 раза длин-
нее чашечки, чуть изогнутая. Семена длиной около
1 мм, тупобугорчатые. Цветет в июне-июле.

Гипоарктический вид, встречается в арктичес-
ких районах европейской и азиатской частей стра-
ны, а также южнее, в таежной зоне; вне России — в ,
берингийской Америке. Растет всегда в незначи-
тельном количестве, существенной фитоценотичес-
кой роли не играет. Летом поедается оленем.

Ясколка енисейская — Cerastium
jenisejense Hulten

Многолетнее растение со стелющимися пере-
плетающимися стеблями, образующими подобие
дерновины (рис. 39, 2). Листья продолговатые или
продолговато-эллиптические, длиной до 1 см. Длина
листьев на разных узлах часто неодинакова. Чаше-
листики яйцевидно-ланцетные, с неширокой про-
зрачной оторочкой, заостренные. Лепестки пример-
но вдвое длиннее чашелистиков. Венчик сильно вы-
дается над чашечкой, широко раскрыт из-за отогну-
тых концов лепестков. Столбиков 5. Плод — коробоч-
ка. Отмершие листья блестящие, беловато-бурые.

Типичный гипоарктический вид, одинаково харак-
терный как для умеренных частей Арктики, так и для
севера лесной зоны. На юге ареала растет исключи-
тельно на приречных песках и галечниках; в Арктике
также предпочитает незадернованные почвы.

Рис. 39. Ясколки:

1 — ясколка берингийская;

2 — ясколка енисейская
Семейство ГОРЕЧАВКОВЫЕ (GENTIANACEAE)

В состав семейства входят более 10ОО видов из
примерно 70 родов, распространенных на разных
континентах. В умеренном поясе семейство пред-
ставлено преимущественно однолетними и много-
летними травами, в субтропических и тропических
областях — полукустарниками, кустарниками, лиа-
нами и даже небольшими деревьями. В России горе-
чавковые встречаются чаще в горах, реже — на рав-
нинах и все относятся к травам, имеют супротивные,
обычно простые и цельнокрайние листья без при-
листиков. Цветки обоеполые, правильные, одиноч-
ные или собраны в соцветия, большей частью до-
вольно крупные и яркоокрашенные, пятичленные.
Чашечка сростнолистная, обычно глубокораздель-
ная. Венчик спайнолепестный, колокольчатый, во-
ронковидный, реже — трубчатый, иногда со склад-
ками между лопастями. Тычинки и лепестки, при-
крепленные нитями к трубке венчика, чередуются с
его долями. Пестик с верхней завязью. Плод — ко-
робочка с многочисленными семенами.

Многие горечавковые содержат горькие на вкус
гликозиды, что обусловливает их применение в на-
учной и народной медицине в качестве средства,
возбуждающего аппетит и способствующего пище-
варению. Несмотря на декоративность, горечавки
редко встречаются в садах, так как плохо прижива-
ются в культуре.

Род горечавка (Gentiana L.)

Род горечавка включает около 300 видов, расту-
щих главным образом в странах Северного полуша-
рия с умеренным климатом. Название род получил
по имени древнего врачевателя Гентия, применив-
шего горечавку желтую {G. lutea) против чумы.

Горечавка нежная — Gentiana tenella
Rottb.

Однолетнее растение (что является редкостью в
регионах с холодным климатом) (рис. 40, 1). Стебель
высотой от 2 до 15 см (иногда менее 2 см), при осно-
вании пучковидно-ветвистый, с восходящими пря-
мостоячими ветвями, заканчивающийся цветком на
длинной цветоножке. Реже стебель простой, одно-
цветковый. Листья прикорневой розетки обратно-
ланцетные, суженные в черешок, на вершине тупо
закругленные, длиной 6-12 мм, шириной 2-4 мм.
Стеблевые листья (их 1-4 пары) продолговато-эл-
липтические, длиной 5-10 мм. Нижние листья тупые,
верхние — островатые. Цветки пяти-, реже четырех-
членные, чаще на длинной цветоножке. Чашелистики
во время цветения длиной 4-5 мм, почти до основа-
ния раздельные, с неравными долями. Венчик труб-

чатый, голубой с оранжевыми жилками (на северном
пределе ареала цветки обычно мелкие беловатые),
во время цветения 6-10 мм, при плодах так же, как и
чашечка, увеличивается в длину на 10-18 мм. Доли
венчика продолговато-яйцевидные, вдвое короче
трубочки. Плод — продолговато-овальная коробоч-
ка, равная венчику или длиннее его. Семена очень
мелкие, овальные, коричневые, гладкие. Цветет в
июне-августе.

Циркумполярный арктоальпийский вид, встре-
чающийся спорадически как в арктических районах,
так и южнее, в таежной зоне европейской и азиат-
ской частей нашей страны; растет также в горах За-
падной Европы.

Вид более обычен в полосе южных тундр. Растет
на разнообразных по увлажнению, но достаточно
дренированных и обычно слабо задернованных
субстратах (на приречных, приозерных, приморских
лугах, галечниках, в расщелинах скал, южнее — в бе-
резовых и лиственничных редколесьях).

Горечавка сизая — Gentiana glauca
Pall.

Многолетнее голое светло-зеленое растение
(рис. 40, 2). Стебель высотой 3-10 см, прямой, ре-
же — приподнимающийся. Нижние листья много-
численные обратнояйцевидно-лопатчатые, длиной
10-20 мм, шириной 6-10 мм, по краям гладкие.
Стебелевые листья расставленные, сросшиеся в
короткое влагалище, эллиптические, длиной до
16 мм, шириной 10 мм. Цветки на вершине стебля
скученные по 2-5. Чашечка короткоколокольчатая,
длиной до 9 мм, зубцы ее неравнотреугольные, ост-
рые, длиной 2-4 мм, выемки между зубцами ост-
рые. Венчик трубчатый, булавовидный, сизовато-
синий или темно-синий, длиной до 20 мм, доли его
овальные, тупые, высотой 2 мм, в 8-10 раз короче
трубочки. Тычинки свободные, нити их почти не рас-
ширенные. Завязь на длинной ножке, столбик очень
короткий. Плод — коробочка на длинной ножке,
овальная, на 1/3 превышает остающийся венчик.
Семена длиной около 1 мм, чешуевидно-ячеистые.
Цветет в июле-августе.

Арктоальпийский, преимущественно горный
вид. Растет в арктических районах Чукотки, по Ана-
дырю, а кроме того — на Камчатке, на побережье
Охотского моря, а также в Северной Америке.

Вид обитает на равнинных и горных луговинах,
разнотравно-моховых и мохово-осоковых тундрах,
нередко на сырых луговинах вдоль речек и ручьев.
Предпочитает умеренно увлажненные места с глубо-
ким сезонным протаиванием грунта и умеренно кис-
лыми почвами. Поедается оленями (только цветки).
Рис. 40. Горечавки: 1 — горечавка нежная; 2 — горечавка сизая;

3 — горечавка холодная (а — продольный разрез цветка)

Горечавка холодная — Gentiana algida
Pall.

Многолетнее голое светло-зелёное растение
(рис. 40, 3). Корневище короткое, вертикальное, с
тонкими шнуровидными корнями. Самые нижние
части стебля окружены волокнистыми остатками
листьев. Стебли прямые, высотой 10-35 см, одиноч-
ные или немногочисленные. Листья линейные, ту-

пые, сросшиеся во влагалище, длина которого дос-
тигает 15 мм. Сидячие, редко одиночные, окутанные
верхушечными листьями цветки собраны по 2-5 на
верхушке побега. Чашечка колокольчатая, длиной
до 30 мм, в 2-3 раза короче венчика, зубцы её дли-
ной до 15 мм. Венчик трубчато-булавовидный, дли-
ной до 50 мм, бело-золотистый, более или менее
густо-фиолетово-точечный и с фиолетовыми рас-
плывающимися пятнами в верхней части. Лопасти
венчика треугольные, острые, высотой до 7 мм, в
8-10 раз короче трубочки, складки нессимметрично
треугольные, короткие. Тычинки свободные. Завязь
на длинной ножке, столбик короткий. Плод — яйце-
видно-продолговатая коробочка. Семена эллипти-
ческие, длиной 0,6 мм, чешуйчато-ячеистые.

Зацветает при температуре 6-7 °C. Продолжи-
тельность цветения одного цветка — 4-5 суток, в хо-
лодную погоду — до 8. Опылители — шмели и круп-
ные мухи; при отсутствии насекомых возможна ав-
тогамия.

Арктоальпийский, преимущественно восточно-
сибирский вид, заходит и в Америку на побережье
Аляски.

Растение характерно для горных и тундровых лу-
говин, сырых проточно-увлажнённых ложбин, влаж-
ных вариантов кустарниковых, кассиопеевых, мохо-
вых тундр, встречается на надпойменных террасах,
на сырых песчано-галечных наносах. Предпочитает
участки, хорошо укрытые снегом в зимнее время.

Горечавка холодная содержит значительное ко-
личество алкалоидов, в том числе генциопикрин,
придающий растению горечь. Поедается крупным
рогатым скотом, лошадьми, овцами. Некоторые ис-
следователи относят её к растениям, ядовитым для
человека. В народной медицине горечавка холодная
применяется для улучшения пищеварения.

Семейство ГРЕЧИШНЫЕ (POLVGONACEAE)

Обширное семейство, включающее около 30 ро-
дов и 800 видов, особенно широко распространено
в умеренной зоне Северного полушария. Преиму-
щественно однолетние и многолетние травы, реже
кустарники, деревья, лианы. Листья очередные,
цельные, реже раздельные; сросшиеся прилистники
образуют при основании листьев раструб, что явля-
ется характерным признаком семейства. Цветы пра-
вильные, обоеполые, с простым околоцветником.
Листочков околоцветника 3-6, тычинок 5-9, реже
3 или более 9. Пестик из 3 (реже из 2 или 4) плодо-
листиков. Завязь верхняя, одногнездная, часто ।
трехгранная. Плод — орешек. Исходным типом цвет-
ка гречишных считают трехмерный цветок с двумя
трехчленными кругами околоцветника, но в связи с
расщеплением тычинок и частичной редукцией лис-
точков околоцветника строение цветка в пределах
семейства очень изменчиво. Среди представителей ,
гречишных есть пищевые, лекарственные, декора- '
тивные и красильные растения.

Род горец (Polygonum L.)

Крупный род, включающий около 200 видов,
распространенных во всех частях света, особенно
широко — в умеренно-теплых районах Северного
полушария. В Арктику заходят 13 видов, наиболее
часто встречаются 4 из них. Латинское название ро-
да происходит от греческих слов «polys» (много-
численный) и «gonos» (угол, колено), т.е. многоко-
ленный; оно связано с тем, что у многих видов этого
рода резко выражены узлы стебля — «колена».

Горец живородящий — Polygonum
viviparum L.

Многолетнее растение с корневищем твердым,
клубневидным, иногда крючкообразно изогнутым,

черно-бурым, одетым влагалищами старых листь-
ев (рис. 41, 7). Стебель небольшой, 5-30 см высо-
той, прямостоячий. Прикорневые листья длинноче-
решковые, овальные, продолговатые, длиной
1-2 см, с сердцевидным или клиновидным основа-
нием, снизу бледные с сизым налетом, голые, ко-
жистые, с выдающейся сетью жилок, края утолще-
ны и загнуты вниз, черешки без крыльев. Верхние
стеблевые листья узколанцетные, острые, сидя-
чие. Раструбы трубчатые, длинные, нижние — без-
листные. Соцветие — тонкоцилиндрический колос,
прямой, длиной около 10 см и шириной 1,5 см, в
нижней его части цветки часто заменены лукович-
ками, а в верхней развиты нормально. Прицветни-
ки яйцевидные, резко заостренные. Околоцветник
белый, розовый, реже красный, до основания пяти-
раздельный, длиной 3-3,5 мм. Тычинок 8. Столби-
ков 3. Плоды — трехгранные орешки, темно-бурые,
длиной до 3 мм. Цветет с июня по сентябрь.

Интереснейшей биологической особенностью
вида является «живорождение» — вивипария — спо-
собность к вегетативному размножению с помощью
луковичек, формирующихся в нижней части соцве-
тия. Это является приспособительной реакцией к
суровым условиям среды, при которых семенное
размножение не всегда оказывается надежным. Од-
нако у этого вида можно встретить и нормально раз-
витые цветки.

Широкий экологический диапазон вида и виви-
пария обеспечивают выживание и достаточно ин-
тенсивное воспроизводство в суровых условиях
Арктики.

Ареал вида очень широк: растение произрастает
как в арктических, так и в более южных районах
страны; встречается в горах Кавказа и Средней
Азии, а также в Скандинавии, Средней Европе, Ма-
лой Азии, Тибете, Монголии, Японии, Китае, Север-
ной Америке.
Рис. 41. Горцы:

1 — горец живородящий (а — луковички, б — соцветие, в — цветок);

2 — горец Лаксманна;

3 — горец трехкрылоплодный (г — цветок)
Широко распространен в поймах рек, на при-
снежниковых луговинах по каменным россыпям, в
заболоченных травяно-моховых, кустарничково-ли-
шайниковых тундрах, на альпийских и субальпий-
ских лугах по щебнистым осыпям южных склонов.

Горец живородящий богат питательными вещест-
вами. Корневище содержит крахмал, сахара, белки,
углеводы, дубильные вещества, витамины и пр. Луко-
вички, например, содержат 30,2% сахаров, 8,1%
крахмала, 6,34% гемицеллюлозы, аскорбиновую кис-
лоту и в некоторых регионах используются в пищу; в
вареном виде употребляют и корневища, содержа-
щие 49,5% крахмала и 6,1% сахаров. В тундровой зо-
не горец живородящий рекомендовано вводить в куль-
туру как пищевое растение. В народной и тибетской
медицине его употребляют при бронхитах, ларинги-
тах, невралгии. Для многих животных — оленей, мед-
ведей, тундряной куропатки и др. — служит кормом.

Горец Лаксманна — Polygonum laxmannii
Lepechin

Горец, или таран Лаксманна — многолетнее рас-
тение 10-30 (50) см высотой; стебель его коленчато
изогнут (реже прямой), от нижней части сильно- и
раскидисто-ветвистый (рис. 41,2). Листья удлинен-
но-ланцетные, продолговатые или почти линейные,
длиной 3-7 см и шириной 3-8 см, иногда с заверну-
тыми вниз краями, снизу или с обеих сторон чаще
густоволосистые. Соцветие — раскидистая метелка,
все веточки которой (иногда за исключением 1-2
верхних) выходят из пазух листьев. Около-
цветник длиной 2,5 мм, при плоде до 4,5 мм. Цвето-
ножки около 2,5 мм. Околоцветник венчиковидный,
белый или желтоватый, пятираздельный, тычинок 8,
столбик трехраздельный, с головчатым рыльцем.
Плод — орешек, длиной до 4 мм, не выдается из око-
лоцветника. Цветет в июле-августе. Вид отличается
очень большим полиморфизмом.

Распространен как в арктических районах, так и
южнее, в таежной зоне; за пределами нашей страны
не встречается.

Растет на песках, галечниках, молодых обнажени-
ях, преимущественно по долинам рек и берегам мо-
рей. Наиболее обычные местообитания — хорошо
прогреваемые склоны долин, а также теплые щебнис-
тые участки в гольцовом поясе и полосе тундр. Горец
Лаксманна — единственный вид сосудистых растений
Арктики, имеющий жизненную форму «перекати-по-
ля». Сухие листья этого растения образуют хорошо
парусящую поверхность, и облиственные части побе-
га вместе с семенами разносятся ветром.

В сухих тундрах нагорий Чукотки и в некоторых
прилегающих к ней районах обитает горец трехкры-
лоплодный (Р. tripterocarpum К. Gray ex Rothrock)
(рис. 41,3).

Горец эллиптический — Polygonum
ellipticum Willd. ex Spreng.

Многолетнее растение с толстым перекручен-
ным корневищем, вверху одетым длинными остат-
ками старых листьев (рис. 42). Стебель длиной
5-40 см, прямой, бороздчатый, без опушения. Ниж-
ние листья с сердцевидным округлым основанием,
продолговатые или эллиптические, длиной 2-10 см,
шириной 1-4 см, с крылатым черешком длиной
2-8 см. Верхние листья короткочерешковые или си-
дячие, укороченные, узкие, сверху темно-зеленые,
матовые, снизу сизоватые, с довольно густыми

Рис. 42. Горец эллиптический
волосками и рыжими жилками. Раструбы все темно-
рыжевато-бурые, нижние безлистные, иногда нале-
гают один на другой. Соцветие — плотный, эллипсо-
идальный колос, длиной до 5 см, шириной до 1,6 см.
Прицветники бурые, без заметного киля. Около-
цветник венчиковидный, глубокопятираздельный,
доли его длиной до 5 мм, фиолетово-розовые. Тычи-
нок 8, пыльники почти черные. Орешки длиной до
5 мм, трехгранные. Цветет в июле-сентябре.

Отмечают, что у этого вида нарушена обычная
последовательность распускания цветков: соцветие
стоит вертикально и сначала распускаются все цвет-
ки с южной стороны. Температура внутри бутона на
2,6 °C выше температуры воздуха на той же высоте.

Распространен в арктической части Сибири, на
Чукотке и Анадыре, а также немного южнее в преде-
лах Восточной Сибири; вне России — в арктической
зоне северо-западной части Северной Америки.

Встречается в каменистых горных тундрах и на
альпийских лугах. Одно из первых растений, заселя-
ющих избыточно увлажненные места.

Род кисличник (Oxyria Hill)

Небольшой род кисличник включает всего 4 вида,
в России произрастает 1 вид. Латинское название
рода происходит от греческого слова «oxys» (кис-
лый).

Кисличник двухстолбиковый — Oxyria
digyna (L.) Hill

Многолетнее растение с толстым (до 1 см) кор-
невищем (рис. 43). Стебли одиночные или немного-
численные, голые, прямые или приподнимающиеся.
Длина стебля перед цветением около 8 см, в период
плодоношения — 35 см. Все листья — прикорневые
(редко на стебле еще 1-2 листа), на длинных тонких
черешках, почковидные, 2-4 см в поперечнике. Цвет-
ки обоеполые на тонких цветоножках. Собраны по
2-6 на концах ветвей, образуя узкое кистевидное
соцветие. Околоцветник состоит из четырех раз-
дельных листочков: два из них обратнояйцевидные,
почти плоские, длиной 1,5 мм и шириной 1 мм, два
другие вдоль сложенные, лодочковидные, почти в
2 раза уже первых. Шесть тычинок, равных по длине
околоцветнику. Пестик короче тычинок. Завязь сжата
с боков, с двумя короткими отклоненными в сторону
столбиками с кистевидными рыльцами. Плод — оре-
шек, сжатый с боков, по краям крылатый. Масса се-
мени от 0,5 до 1 мг.

Кисличник двухстолбиковый — одно из наиболее
характерных растений Арктики, распространенное
почти повсеместно. Типичный циркумполярный вид.
Кроме арктических районов европейской и азиатс-
кой частей России встречается южнее, в зоне

Рис. 43. Кисличник двухстолбиковый (а — плод)

тайги; а также в горах Кавказа и Средней Азии, в
Скандинавии, Западной Европе, Малой Азии, Мон-
голии и Китае.

Мезофит. Растет на незадернованных или мало-
задернованных субстратах, хорошо защищенных в
зимнее время снежным покровом и достаточно ув-
лажненных в течение вегетационного периода.
Встречается в тундре и в альпийском поясе гор, по
берегам ручьев, на сырых скалах, на галечниках.
Часто бывает пионером заселения освободившихся
мест с умеренным увлажнением. К почве кисличник
нетребователен: растет как на глинистых, так и на
супесчаных и каменистых субстратах.
По вкусовым качествам не уступает щавелю.
Жители Крайнего Севера употребляют его в пищу и
в свежем, и в сухом виде. Листья кисличника содер-
жат более 130 мг% витамина С и отличаются прият-
ным, кислым вкусом. Растение заслуживает введе-
ния в культуру. Всхожесть семян довольно высока —
21-40%. В летнее время его листья и соцветия хоро-
шо поедает олень.

Кисличник двустолбиковый содержит флавонои-
ды, дубильные вещества, каротин, аскорбиновую,
хлорогеновую и кофейную кислоты. В народной ме-
дицине применяют свежие листья или настой из су-
хих листьев как противоцинготное средство. Счита-
ется также красильным растением: его листья окра-
шивают ткань в зеленый и желтый цвет.

Род кенигия (Koenigia L.)

Название рода происходит от фамилии Иоганна
Кенига, миссионера-натуралиста, ученика извест-
ного шведского биолога Карла Линнея. В России
встречается единственный вид, который в отличие
от большинства других арктических растений явля-
ется однолетним.

Кенигия исландская — Koenigia
islandica L.

Миниатюрное (1,5-7 см в высоту) ветвистое рас-
тение с короткими и широкими бурыми пленчатыми
влагалищами (рис. 44). Листья черешковые, эллипти-
ческие, тупые, их пластинка длиной 1,5-6 мм и шири-
ной 1-5 мм. Верхние листья — на коротких черешках,
нижние — на черешках, равных длине пластинки лис-
та. Цветки обоеполые, собраны в рыхлые головки
на верхушках стеблей и снабжены у основания

Рис, 44, Кенигия исландская (а — плод)

прицветными листьями. Околоцветник зеленовато-
белый, до 3/4 рассеченный на 3 округлые доли дли-
ной до 1 мм, при плоде разрастающиеся. Три тычин-
ки расположены против долей околоцветника. Рыль-
ца головчатые, почти сидячие, обычно их 2. Плод
яйцевидный, к обоим концам суженный, длиной
1,25 мм, мелкозернистый. Цветет в июле.

Распространена как в арктических районах, так
и южнее, в таежной зоне европейской и азиатской
частей страны; также встречается в горах Средней
Азии, в Западной Европе, Скандинавии, Монголии,
Китае, Гималаях. У южной границы ареала
растение имеет высоту 5-10 см, а у северной — не
более 1-2 см.

Обычно растет на незадернованных местах — у
ручейков в тундре, по галечникам берегов рек, по
морскому побережью, в альпийском поясе гор.
Растение умеренно увлажненных участков и
часто — пионер оголенных местообитаний. Неред-
ко попадается вблизи человеческого жилья по
грунтовым дорогам, вблизи строений, уподобляясь
сорным видам. Цветки посещают, возможно, насе-
комые, но преобладает самоопыление, особенно в
плохую погоду. Плодоносит осенью. Вегетативного
размножения не отмечено, возобновление только
семенное.

Род щавель (Rumex L.)

Крупный род, в составе которого насчитывают
более 100 видов; из них лишь 4 можно считать ис-
тинно арктическими.

Щавель арктический — Rumex arcticus
Trautv.

Многолетнее несколько мясистое растение с
мочковатыми корнями (рис. 45, 2). Стебель высотой
15-50 см, прямостоячий, бороздчатый, темно-ко-
ричневый, в нижней части темно-фиолетовый.
Листья продолговатые, со слабокурчавым краем,
сверху коричнево-желтые, снизу бледно-зеленые;
прикорневые листья тупые, с округлым или почти
сердцевидным основанием, длинночерешковые.
Стеблевые листья остроконечные, суженные в ко-
роткий черешок. Раструбы пленчатые, коричнева-
тые, длиной до 1,5 см, чаще разорванные. Цветки в
простой, чаще безлистной кисти собраны много-
цветковыми, довольно редкими мутовками. Цветки
обоеполые, поникающие, доли околоцветника цель-
ные, продолговатые, тупые или заостренные, без
желвачков при плоде.

Широко распространенный, почти исключитель-
но арктический вид. Более характерен для широт
средней полосы Арктики, но местами продвигается
далеко на север, достигая северо-западного побе-
режья Таймыра и острова Врангеля. В пределах Рос-
сии встречается в основном в азиат-
ской части страны; вне России — в арктических
районах Северной Америки.

Растет в сырых моховых и мохово-травяных
тундрах, являясь для них обычным растением. Осо-
бенно заметен во второй половине лета благодаря
темной пурпурной окраске плодущих соцветий,
стеблей и отчасти листьев. Предпочитает участки с
избыточным увлажнением, пионер зарастания го-
лых пятен. Листья щавеля арктического летом охот-
но поедают олени. Местное население Чукотки упот-
ребляет листья в пищу — едят их в вареном виде с
жиром и сахаром.

Щавель злаколистный — Rumex
graminifolius Lamb.

Многолетнее растение высотой 7-25 см, с вер-
тикальным шнуровидным корневищем, разветвлен-
ным на верхушке и несущим несколько сближенных
прямостоячих голых бороздчатых стеблей
(рис. 45, 1). Стебли в узлах слегка утолщены, над уз-
лами — крупные белоперепончатые разорванные
раструбы. Листья нитевидно-линейные, длиной
2-6 см, шириной до 1,5 мм, цельные или с нитевид-
ными боковыми дольками. Соцветие разветвлен-
ное, метельчатое, вытянутое. Цветки в редкоцветко-
вых мутовках, сидящих в белом пленчатом раструбе.
Цветоножки без сочленения. Цветки однополые: ты-
чиночные — с грязно-пурпурными мелкими оваль-
ными долями, пестичные — пурпурные или ярко-
желтые, внутренние доли при плоде яйцевидно-
ромбические, перепончатые, без придатков, немно-
го превышающие плод, длина которого около 2 мм.
Плоды — орешки, желтые, блестящие, трехгранные,
яйцевидные. Цветет в июле-августе.

Обычное растение умеренно северной или арк-
тической Евразии; за пределами России растет на
северо-западе Северной Америки.

Предпочитает песчаные места, дюны, берего-
вые террасы, щебнистые участки в арктической и
альпийской областях. Типичный обитатель неза-
дернованных песчаных участков в долинах рек, на
тундровых холмах, иногда по берегу моря. Растет
обычно группами, связанными общим корневи-
щем, часто в большом количестве. Имеет две фор-
мы: типичную — с длиннолинейными листьями,
распространенную почти по всему ареалу, и
вторую — с лопатчатыми или широколанцетными
листьями, иногда несущими у основания листо-
вой пластинки более или менее развитые боко-
вые лопасти. Вторая форма встречается значи-
тельно реже.

Животные едят только молодые растения при
скудном ассортименте кормов на пастбищах.

i_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Рис. 45. Щавели:

1 — щавель злаколистный;

2 — щавель арктический
Семейство ГРУШАНКОВЫЕ (PYROLACEAE)

В состав семейства входит 4 рода и примерно 30
видов, растущих преимущественно в таежной зоне
Северного полушария. В России известно 12 видов
из всех четырех родов; в Арктику заходят 3 вида. Гру-
танковые — это травянистые вечнозеленые расте-
ния, большинство из которых имеет прикорневую
розетку глянцевитых листьев, из которой выходит
цветочная стрелка с кистевидными соцветиями.
Цветки правильные, четырех-пятичленные, откры-
тые или бокальчатые, с двойным околоцветником.
Лепестки белые, реже розоватые или зеленоватые.
Тычинок 10 (реже 8). Пестик 1, завязь верхняя, с над-
пестичным диском или без него, четырех-пяти-
гнездная. Плод — коробочка с многочисленными
очень мелкими семенами. Все грушанковые — мико-
ризные растения. В пределах семейства можно
проследить разную степень связи с грибами. Мно-
гие виды грушанковых декоративны, цветки их обла-
дают приятным запахом, но в культуре, как правило,
приживаются плохо и в садах встречаются редко.

Род ортилия (Orthilia Rafin.)

В нашей стране этот род представлен двумя ви-
дами, один из которых заходит в Арктику, второй —
типичный таежный вид.

Ортилия тупая — Orthilia obtusata
(Turcz.) Hara

Многолетнее низкорослое растение, стебель
его высотой от 3 до 15 см (рис. 46). Листья овальные
или округлые, тупые, в длину до 2,3 см, в ширину
1-2 см, снизу бледные, сверху зеленые, с сильно

вдавленной средней жилкой. Цветки в негустых кис-
тях, малочисленные (4-10), кисть короткая (длиной
до 4 см). Цветки пятичленные, правильные, зелено-
вато-белые. Раздельнолепестный венчик состоит из
пяти лепестков. Чашечка пятираздельная. Тычинок
10. Пестик 1, завязь верхняя. Плод — коробочка, со-
держащая множество мелких семян.

Вид растет в гипоарктических тундрах Сибири и
Дальнего Востока. Предпочитает кустарниковые
тундры, встречается в разнотравно-кассиопеево-
моховых тундрах по краю снежников, в ерниковых и
ольховых тундрах на участках с хорошим увлажнени-
ем и глубоким снежным покровом зимой, селится на
почвах различной кислотности. У северного предела
ареала обычно растет на склонах южной экспозиции.

Рис. 46. Ортилия тупая (а — цветок, б — плод,
в — тычинка)

Семейство ГУБОЦВЕТНЫЕ (LABIATAE)

В состав семейства входит около 3500 видов из
170 родов, распространенных по всему земному
шару. Губоцветные представлены травами, полукус-
тарниками, кустарниками. Многие виды хорошо
приспособлены к засушливому климату и отчетливо
избегают Арктики. Это семейство имеет ряд харак-
терных признаков: четырехгранный стебель; на-
крест расположенные супротивные листья, простые,
без прилистников; цветки зигоморфные, в большин-
стве случаев двугубые. Чашечка и венчик обычно
состоят каждый из 5 сросшихся листочков; 4 тычин-
ки, из которых наружные длиннее внутренних, пес-
тик 1 с верхней четырехдольчатой завязью, между

дольками расположен единственный столбик с дву-
расщепленным рыльцем. Плод распадается на 4 од-
носеменных орешка. Цветки находятся в пазухах
верхних листьев, в так называемых ложных мутов-
ках, и собраны в колосовидные, кистевидные, голов-
чатые или метельчатые соцветия. Иногда цветки
располагаются в пазухах листьев одиночно.

Среди губоцветных есть много ценных эфиро-
масличных растений, которые используют в меди-
цине, парфюмерии и кулинарии. Некоторые пред-
ставители семейства содержат красящие вещества.
Во флоре России семейство представлено 361 ви-
дом из 48 родов.
Род тимьян (Thymus L.)

Род тимьян содержит около 150 видов, из них в
России известно 66.

Тимьян острозубчатый — Thymus
oxyodontus Klok.

Полукустарничек, образующий густые дернови-
ны (рис. 47). Стебли тонкие, заканчивающиеся косо
восходящим бесплодным побегом. Цветоносные
ветви высотой 2-5 см, опушенные более или менее
отогнутыми вниз волосками, под соцветием посте-
пенно укорачивающимися, темно-лиловыми. Листья
густо опушенные, короткочерешковые, продолгова-
то-эллиптические, реже яйцевидные, длиной
2-9 мм, с ярко-желтыми или чаще красно-коричне-
выми, хорошо заметными точечными желёзками.
Боковые жилки листа (2-3 пары) слабо выдающиеся
или почти незаметные. Соцветие головчатое, ниж-
ние прицветники эллиптические, лиловатые, с рас-
сеянными короткими волосками на поверхности.
Цветоносы длиной до 2,5 мм, коротковолосистые.
Чашечка узкоколокольчатая, длиной до 4,5 мм, тем-
но-лиловая, внизу густоволосистая, вверху под зуб-
цами — голая. Зубчики верхней губы ланцетные,
почти одинаковые, длиной около 1 мм, острые, по
краю реснитчатые. Венчик длиной 6-7 мм, лиловый.
Цветет в июле-августе.

Эндемичный вид, широко распространенный в
континентальных районах Западной, Центральной и
Южной Чукотки, а также в Ленско-Колымском райо-
не, спорадически доходит до побережья бухты Тик-
си, низовий рек Лена и Оленек. Часто растет на щеб-
нистых южных склонах песчаных террас, на сухих по-
вышениях галечниковой поймы, на скалах, в ксеро-
термных вариантах сухих щебнистых тундр.

Рис. 47. Тимьян острозубчатый (а — цветок,
б — тычинки, в — лист)

Семейство ДЁРЕННЫЕ (CORNACEAE)

Небольшое семейство, включающее около 100
видов из 12 родов, представленное деревьями, кус-
тарниками и полукустарничками и распространен-
ное в умеренных поясах обоих полушарий, а также в
горных районах тропиков. В Арктике семейство
представлено одним родом.

У большинства представителей семейства
листья супротивные, цельные. Цветки мелкие, обое-
полые, редко однополые, в сложных соцветиях. Ха-
рактерно наличие нектарного диска. Опыление на-
секомыми. Плод — костянка или ягодообразный.
Семена, как правило, с маленьким зародышем и
обильным эндоспермом. Размножаются семенами и
корневыми отпрысками.

Среди дёренных встречаются пищевые, медо-
носные и декоративные растения. Древесина неко-
торых видов идет на мелкие поделки.

Род дёрен (Chamaepericlymenum Hill)

Небольшой род дёрен включает три вида низко-
рослых полутрав, распространенных в холодных и

умеренных областях Северного полушария. Один
вид встречается в российской Арктике.

Дёрен шведский — Chamaepericlymenum
suecicum (L.) Aschers, et Graebn.

Многолетнее полукустарниковое растение с од-
ревесневающими подземными тонкими и ползучими
корневищами (рис. 48). Подземная часть вертикаль-
ного побега деревянистая. Надземные побеги четы-
рехгранные травянистые, высотой до 25 см, внизу с
несколькими парами буроватых чешуевидных листь-
ев, выше которых располагаются супротивно крест-
накрест 4-6 пар сидячих зеленых листьев. В пазухах
двух нижних пар чешуй закладываются почки возоб-
новления, из которых на следующий год развиваются
цветоносные стебли. Листья яйцевидные или эллип-
тические, с 2-3 парами боковых жилок, отходящих
близ основания пластинки. Верхние два листа несут в
пазухах короткие боковые побеги. Верхушечное со-
цветие, состоящее из 10-30 мелких цветков на корот-
ких (1-2 мм) цветоножках, окружено четырьмя крою-
щими белыми лепестковидными листочками, отчего
все соцветие становится похожим на один крупный
цветок («антодий»). Чашечка состоит из 4 коротких,
длиной 0,4 мм, остротреугольных листочков. Лепест-
ки пурпурно-черные, длиной 1,5-2 мм. Тычинки с ро-
зовато-белыми пыльниками равны по длине лепест-
кам. Плоды — красные шаровидные или яйцевидно-
шаровидные сочные костянки диаметром 7-10 мм, с
округлой цельной косточкой.

Амфиокеанический гипоарктический вид, рас-
пространенный фрагментарно и отсутствующий на
больших пространствах континентальных секторов
тундр Азии и Северной Америки. Западный фраг-
мент ареала охватывает Кольский полуостров и про-
должается далее на восток до полуострова Ямал.
Восточная часть ареала строго океаническая и огра-
ничена в основном прибрежными частями Беринго-
ва моря и Берингова пролива.

В тундровой части Кольского полуострова вид
приурочен к Мурманскому побережью и растет на
междюнных понижениях, в вороничных и чернично-
вороничных сообществах, моховых ерниках, бугрис-
тых болотах и в пойменных ивняках. На Чукотском
побережье обитает на южных склонах морских тер-
рас и останцовых холмов, сложенных кислыми поро-
дами; также является обычным компонентом раз-
нотравных луговин и луговинных тундр. Весьма ха-
рактерен для окружения термальных источников,
где иногда входит в число доминантов. Устойчив к
невысокой степени засоления.

Рис. 48. Дёрен шведский (а — растение в плодах,
б — цветок, в — соцветие)

Семейство ДИАПЕНСИЕВЫЕ (DIAPENSIACEAE)

Род диапенсия (Diapensia L.)

Из этого семейства в России произрастает все-
го 2 вида из рода диапенсия. Название рода и семей-
ства происходит от греческих слов «dia» (через,
сквозь) и «pensos» (боль), т.е. «средство, употребля-
емое при лечении ран».

Диапенсия обратнояйцевидная —
Diapensia obovata Nakai

Многолетнее растение, образующее довольно
плотные подушки, высотой 4-8 см и диаметром
5-12 см (рис. 49). Листья многочисленные, продолго-
вато-линейные, цельнокрайние, с чуть завороченны-
ми вниз краями, серповидно согнуты книзу, длиной

до 12 мм и шириной 2 мм. Цветки правильные, оди-
ночные, расположенные на концах ветвей. Цветонож-
ки длиной до 3 см снабжены под чашечкой 2-3 тупы-
ми яйцевидными прицветниками длиной до 5 мм, из
них нижний несколько отставлен. Околоцветник двой-
ной пятичленный. Чашелистики обратнояйцевидные,
на вершине мелко зазубренные, иногда выемчатые,
длиной до 7 мм. Венчик белый, длиной около 10 мм,
доли его тупые, обратнояйцевидные, длиной около
5 мм. Пять тычинок с плоскими слегка расширенными
нитями, длиной 2 мм. Завязь верхняя, трехгнездная,
столбик длиной 4-5 мм, с трехлопастным рыльцем.
Плод — трехгранно-яйцевидная коробочка, длиной
до 4 мм, шириной 3 мм. Семена с мясистым эндос-
пермом, угловатые, с мелкозернистой поверхностью,
диаметром 0,5 мм. Цветет в июне-июле.
Температура цветка на 1,4 °C выше окружающе-
го его воздуха. Вегетация длится 112, плодоноше-
ние — 48 дней. Цветки интенсивно посещают шме-
ли. Цветочные почки закладываются почти за год до
цветения. Дифференциация цветка происходит в
разгар цветения, 20-25 июня. Через 5 дней в почке
уже можно различить чашелистики и лепестки, а к
концу августа цветок в основном уже сформирован.

Арктоальпийский вид. Встречается в арктичес-
ких районах европейской части и Сибири, а также в
таежной зоне на северо-востоке европейской части
страны; произрастает также в Исландии, Гренлан-
дии, Скандинавии, Северной Америке.

Обычен на склонах, песчаных берегах, каменис-
тых осыпях, в лишайниковых, мохово-лишайнико-
вых и каменистых тундрах, в кассиопеево-лишайни-
ково-моховых тундрах по окраинам снежников.
Наиболее характерен для дренированных мало-
снежных участков, подверженных действию ветра.
Предпочитает кислые почвы. Диа пенсия обратнояй-
цевидная способна к формированию удлиненных
ростовых побегов по периферии материнской по-
душкообразной особи, благодаря чему образует
иногда «ковры». Один из характерных видов пятнис-

тых комплексов, участвует в зарастании голых пя-
тен. Может выступать в роли содоминанта расти-
тельного сообщества.

Рис. 49. Диапенсия обратнояйцевидная (а — цветок)

Семейство ДЫМЯНКОВЫЕ (FUMARIACEAE)

Небольшое семейство, включающее около 450
видов, относящихся к 16 родам. На территории рос-
сийской Арктики известны 2 рода, каждый из кото-
рых представлен одним видом.

Род дицентра (Dicentra Borckh.)

Род дицентра объединяет около 20 видов травя-
нистых растений, распространенных в Восточной
Азии и Северной Америке. В Арктике встречается
единственный вид.

Дицентра бродяжная — Dicentra peregrina |

(J. Rudolph) Makino j

Многолетнее короткокорневищное травянистое |

растение (рис. 50). Все листья прикорневые, сизые, |
на длинных тонких черешках, трижды перисторас-
сеченные, в очертании линейно-продолговатые;
цветоносы тонкие, безлистные, выходящие из пазух
листьев розетки. Соцветие небольшое, из 2-5 цвет- ’
ков с мелкими пленчатыми прицветниками; боко- '
вые цветки на коротких цветоножках, поникающие
или торчащие в сторону. Цветки крупные, длиной I
около 20 мм; чашелистики широкояйцевидные, !
пленчатые, длиной около 3 мм. Венчик обычно ро- I
зово-фиолетовый, хотя окраска варьирует от белой '

или светло-розовой до бордовой или пунцово-крас-
ной. Наружные лепестки сильно расширены при ос-
новании (вследствие чего венчик имеет кувшино-
видную форму), с короткими широкими полукруг-
лыми выступами, в верхней части лентовидные,
едва расширенные к верхушке и дуговидно отогну-
тые в стороны. Внутренние лепестки с лентовидной
пластинкой, едва расширенной у верхушки и окра-
шенной в этом месте в темно-фиолетовый цвет, по
спинке с высоким вздутым крылом, ноготки в 3 раза
короче пластинки. Плод — тонкопленчатая продол-
говатая коробочка длиной около 15 мм. Семена
черные, блестящие, длиной около 1,5 мм, продол-
говатые, почковидные, с острыми кончиками и не-
большими, сидящими во впадине присемянниками.

Дицентра бродяжная не имеет близких сороди-
чей в Восточной Азии; в пределах рода это довольно
обособленный вид.

В северной части ареала заходит в гористые
районы тундровой зоны. В Арктике встречается
только в азиатской части берингийского сектора
(Северо-Анюйский хребет, Чаунская низменность,
северная часть Анадырского и Чукотского нагорий,
Корякское нагорье). Помимо Арктики дицентра
распространена в горах Охотского побережья, на
севере Камчатки, Сахалине, в горах Сихотэ-Алиня,
северной Кореи и Японии.
Обычно произрастает на щебнистых вершинах и
склонах сопок, чаще незадернованных или покрытых
куртинами лишайников. Характерный обитатель
подвижных щебнистых осыпей кислого состава,
иногда встречается на галечниках горных рек. Как
правило, в местах обитания дицентры под щебнем и
галькой находятся скопления влажного мелкозема, в
который растение погружает свои короткие верти-

кальные корневища с придаточными корнями и зи-
мующими почками. Способность к удлинению меж-
доузлий корневищ дает дицентре возможность бо-
роться с погребением растения подвижным
субстратом.

Очень изящное и эффектное растение, которое
могло бы быть использовано как декоративное.

Семейство ЕЖЕГОЛОВНИКОВЫЕ (SPARGANIACEAE)

Преимущественно водные длиннокорневищ-
ные травянистые однодомные многолетники, оби-
тающие на мелководьях. У одних видов большая
часть побегов находится в водной среде, у дру-
гих — в воздушной. Чешуевидные листья на корне-
вищах бурые, легко разрушающиеся. Срединные
листья очередные, расположены двурядно, с вла-
галищами и линейными пластинками без язычка.
Пластинки листьев у одних видов плоские, у дру-
гих — в сечении трехгранные. Соцветие верхушеч-
ное, в целом кистевидное или реже метельчатое,
состоит из нескольких головок. Верхние головки
обычно почти сидячие, состоят из мужских цветков
без прицветников, а нижние — женские (с прицвет-
никами) часто на ножках. Оба типа цветков имеют
простой околоцветник, состоящий из 3-6 продол-
говато-лопатчатых чешуек. Тычинок 3, обычно сво-
бодных. Пестик с 1 рыльцем, обычно смещенным
на одну из сторон столбика; редко рылец 2. Завязь
с одним семязачатком. Плод — сухой орешек с губ-
чатыми наружними стенками. Семена с мучнистым
эндоспермом.

Семейство включает единственный род, насчи-
тывающий около 20 видов. В российской Арктике
широко распространен только один вид. В некото-
рые районы юга лесотундры заходят из лесной зо-
ны более крупные виды ежеголовников.

Род ежеголовник (Sparganium L.)

Ежеголовник северный — Sparganium
hyperboreum Laest.

Небольшой водный длиннокорневищный мно-
голетник, корневая система которого находится в
донном грунте или травяно-моховой озерной спла-
вине (рис. 51). Корневище с немногими бурыми че-
шуевидными листьями. Стебли высотой 10-20 см,
восходящие, плавающие, с торчащими над поверх-
ностью воды соцветиями. Листья длиной 10-40 см,
линейные, плоские, шириной 1-5 мм, без заметной
средней жилки (все жилки по диаметру одинако-
вые), желтовато-зеленые, с тупым кончиком.

Соцветие из нескольких головок с короткими крою-
щими листьями. Одна или две верхние головки
мужские, а боковые (их 1-4) — женские; ножки
женских головок обычно длиннее 1 см. Зрелые
женские головки достигают в диаметре 7-11 мм.
Околоцветник из линейно-лопатчатых листочков.
Пыльники длиной около 0,5 мм, овальные. Рыльце
длиной 0,2-0,5 мм, прикрепленное к одной из сто-
рон короткого столбика. Зрелый плодик эллипти-
ческий, длиной 3-4 мм, вдвое длиннее околоцвет-
ника, с поперечным округлым перехватом (пояс-
ком), желтовато-зеленый, к основанию слегка су-
женный, наверху без носика или с коротким носи-
ком, длиной 0,1-0,5 мм.

Заметный рост листьев и побегов начинается в
конце мая — начале июня, цветение наблюдается в
июле, а в холодных условиях возможно и в более
поздние сроки. Соцветие на побегах появляется
после того, как на них сформировано 3-4 листа.
Опыление перекрестное, осуществляется с по-
мощью ветра. Сначала распускаются женские цвет-
ки, а через 1-2 дня мужские. Иногда случается час-
тичное совмещение женской и мужской фаз цвете-
ния на отдельном побеге. Созревающие в конце ле-
та плоды опадают в воду, плавают на поверхности и
могут перемещаться течениями или ветром. Жиз-
неспособность семян сохраняется около 3 лет, а их
прорастание, вероятно, происходит только в воде и
вне густых зарослей. Возможно, растение способно
размножаться небольшими участками корневищ,
отрываемыми волнами. Точных данных об этом нет,
известно лишь, что вегетативное размножение про-
исходит естественно, в результате отмирания ста-
рых участков корневищ и высвобождения тем самым
1 -3 молодых участков корневищ, которые отходят от
одной и той же зоны кущения вертикального побега
(процесс клонирования). Одним из интересных
приспособлений ежеголовника к жизни в воде явля-
ется своеобразная анатомическая структура его
листьев. Хлорофиллоносная ткань в них размещает-
ся только на верхней стороне листовых пластинок
(под верхним эпидермисом), плавающих на поверх-
ности воды или погруженных на небольшую глубину.
Рис, 50. Дицентра бродяжная (а — цветок,
б — вариации окраски венчика)

Рис. 51. Ежеголовник северный
Благодаря этому растение более эффективно ис-
пользует солнечную энергию для процесса фото-
синтеза.

Растет на прибрежных мелководьях тундровых
озер, мелких ручьев, прудов, дорожных кюветов.
Нормально развивается и на дне временно пересы-
хающих водоемов. В нашей Арктике распространен
всюду, хотя и неравномерно — от Мурманского по-

бережья до Колымы и Чукотки. Растение измен-
чиво в зависимости от экологических условий и свя-
зано переходными формами, возможно гибридного
происхождения, с ежеголовником плавающим
(S. natans L.), который обитает в аналогичных услови-
ях лесной зоны.

Различные части ежеголовника поедаются во-
доплавающими птицами.

Семейство ЖИМОЛОСТНЫЕ (CAPRIFOLIACEAE)

В состав семейства входит 15 родов и около
500 видов — листопадные или вечнозеленые кус-
тарники, реже невысокие деревья и травы, распро-
страненные в Северном полушарии в умеренной и
субтропической зонах. Лишь виды самых крупных
родов (калина и жимолость) встречаются в Южном |
полушарии. Большинство жимолостных — лесные |
растения, лишь очень немногие заходят в зону |
тундры. Листья жимолостных супротивные, обычно |
цельные, реже лопастные, перисто- или тройчатос-
ложные. Соцветия различных типов: двух-трех- |
цветковые полузонтики, щитковидные, колосовид- |
ные, кистевидные. Цветки правильные или непра-
вильные, с двойным, обычно пятичленным около-
цветником, чашечки с трубкой, срастающейся с за-
вязью и трех-пятинадрезным или лопастным отги-
бом. Венчик трубчатый, колосовидный или ворон-
ковидный, с трех-пятилопастным отгибом. Тычи- I
нок 5, реже 4-2, прикрепленных к трубке венчика, i
Завязь нижняя или полунижняя. Плод — ягода, кос- i
тянка или коробочка, реже плод сухой, кожистый, ।
нераскрывающийся. i

Среди жимолостных много декоративных кус- |
тарников, плоды некоторых употребляются в пищу. I
Виды калины и бузины издавна используются в на-
родной медицине. j

Род линнея (Linnaea Gronov. ex L.)

Латинское название рода дано в честь великого
шведского ученого-естествоиспытателя Карла Лин-
нея, поскольку изящное растение из этого рода бы-
ло любимым растением ученого.

Линнея северная — Linnaea borealis L.

Небольшой кустарничек, высотой 15-20 см, со
стелющимися, сильноветвистыми, укореняющими-
ся тонкими (до 1,2 мм толщиной) ветвями (рис. 52).
Молодые ветви покрыты короткими прижатыми кур-
чавыми волосками и нередко усажены очень мелки-
ми желёзками. Листья кожистые, широкояйцевид-
ные, иногда эллиптические, длиной 4-20 мм, шири-
ной 3-12 мм, с клиновидным основанием, резко
суженные в черешок длиной 1-4 мм, сверху темно-
зеленые, снизу светлые, сизоватые, с обеих сторон
с редкими желёзками и прижатыми прямыми волос-
ками, более густыми вдоль средней жилки нижней
стороны. Черешки покрыты более длинными отто-
пыренными волосками. Цветущие веточки в нижней
части с 2-4 парами листьев, верхние междоузлия
(общий цветонос) длиной 5-12 см, верхушечные
листья соцветия прицветникообразные, длиной
1,5-4 см, шиловидные или узколанцетные. Цвето-
ножки длиной 7-20 мм, в верхней части немного по-
ниже цветков, поникшие, с двумя мелкими, длиной
1-2 мм, торчащими вверх прицветниками. Прицвет-
нички яйцевидные, внутренние в 1,5-2 раза длиннее
наружных, мясистые, во время цветения все при-
креплены нижним краем к основанию завязи. При
плоде внутренние прицветнички разрастаются, до-
стигая длины плода, и до середины с ним срастают-
ся. Зубцы чашечки длиной 2-2,5 мм, узколанцетные,
опадающие. Общий цветонос, цветоножки, прицвет-
нички и завязь густо покрыты длинностебельчатыми
желёзками с примесью простых волосков; верху-
шечные листья, прицветники и зубцы чашечки уса-
жены по краю прямыми прозрачными простыми во-
лосками. Цветки душистые, венчик длиной 7-10 мм,
почти правильный, бледно-розовый или белый, с
разнообразным по интенсивности и конфигурации
рисунком из розовых или красноватых и желтых пя-
тен и полосок, изредка весь темно-розовый. Лопас-
ти неравные, эллиптические. Четыре тычинки с ।

очень тонкими нитями, две передние немного коро-
че двух других. Завязь трехгнездная, нижняя.
Плод — сухая односемянная костянка длиной 3 мм,
пушистая. Цветет в июле-августе.

Циркумбореальный вид, распространенный как
в арктических районах, так и, главным образом, юж-
нее, в таежной зоне европейской и азиатской частей
России; а также в Западной Европе, Монголии, Ки-
тае, Японии, Северной Америке.

Растет в горных и равнинных тундрах, в альпий-
ском и субальпийском поясах гор, в зарослях кедро-
вого стланика, в хвойных лесах преимущественно с
моховым покровом. Распространена широко, не-
редко встречается значительными скоплениями.
Мезофит, растет на кислых почвах, очень бедных
минеральным азотом. Предпочитает места со сред-
ней освещенностью.

Поедается оленями, так как сохраняется в зеле-
ном состоянии и зимой, но в многоснежные зимы
малодоступна для животных.

Семейство ЗАРАЗИХОВЫЕ (OROBANCHACEAE)

К семейству относят около 130 видов растений,
отличительной чертой которых является отсутствие
зеленой окраски (хлорофилла). Это связано с тем,
что они паразитируют на корнях других растений.
Заразиховые — это травянистые растения, распро-
страненные главным образом в Северном полуша-
рии. Стебли мясистые, листья редуцированы в че-
шуйки. Цветки обоеполые, неправильные, двугубые,
с 4 тычинками (2 длинные, 2 короткие, а пятая реду-
цирована). Чашечка и венчик из 5 сросшихся листоч-
ков. Пестик 1, состоящий из двух плодолистиков с
верхней одногнездной завязью. Плод — коробочка.
Семена чрезвычайно мелкие и многочисленные.
Многие виды семейства, особенно из рода заразиха,
являются опасными и трудно искореняемыми пара-
зитами культурных растений (полсолнечника, таба-
ка, томатов, бахчевых культур и пр.).

Род бошнякия (Boshniakia С.А. Меу.)

Бошнякия русская — Boshniakia rossica
(Cham, et Schlecht.) В. Fedtsch.

Многолетнее растение высотой 15-40 см, почти
голое (рис. 53). Стебли отходят по 2-8 от клубневид-
ного основания, в средней части их толщина
6-15 мм, голые, буроватые или красноватые, уса-
женные многочисленными широкоовальными или
треугольными чешуями длиной 5-11 мм. Соцветие
цилиндрическое или продолговатое, густое и мно-

Рис. 53, Бошнякия русская (а — цветок)
гоцветковое, обычно в 1,5-2 раза длиннее осталь-
ной части стебля. Кроющие чешуи широкояйцевид-
ные, тупые или островатые, равные по длине чашеч-
ке или несколько превышающие ее. Прицветники
отсутствуют. Чашечка в 3 раза короче венчика, косо
блюдцевидная, с 3-5 неравными короткими зубца-
ми, по краю беловато-волосистая. Венчик широко-
трубчатый, длиной 10-12 мм, буроватый или крас-
новатый, от зева к основанию ясно вздутый, с корот-
ким, по краю обычно беловато-волосистым отги-

бом. Верхняя губа цельная или слегка выемчатая,
вогнутая, обычно в 3-4 раза длиннее нижней губы.
Нити тычинок прикреплены к трубке венчика на рас-
стоянии 2-3 мм от ее основания, пыльники выступа-
ют из зева венчика. Цветет в июне-июле.

Распространена в арктических районах евро-
пейской и азиатской частей России, а также южнее,
в таежной зоне; растет также в Японии и Северной
Америке.

Паразитирует на видах ольховника (A/naster).

Семейство ЗЛАКИ (GRAMINEAE)

Одно из самых крупных семейств цветковых рас-
тений мировой флоры, включающее около 10 тысяч
видов и занимающее четвертое место по уровню би-
ологического разнообразия после орхидных, слож-
ноцветных и бобовых. Его представители входят в
состав подавляющего большинства фитоценозов.
Во флоре российской Арктики семейство представ-
лено приблизительного 170 видами. Наибольшее
число их встречается во внутриконтинентальных
районах тундры (например, в Восточной Сибири),
тогда как в районах с океаническим типом климата,
а также в высокоширотных районах их число умень-
шается. Среди злаков Арктики известны эндемичные
или почти эндемичные виды или роды (Dupontia,
Phippsia, Arctophila, Pteuropogori).

Арктические злаки— в основном многолетние рас-
тения, дерновинные или длиннокорневищные. Одно-
летников немного, и среди них немало заносных ви-
дов. Стебли злаков цилиндрические, как правило, с
полыми междоузлиями и сплошными узлами (соло-
мина). Листья очередные, расположены двурядно.
Нижние из них у некоторых видов чешуевидные, тогда
как средние и верхние состоят из влагалища и отогну-
той в сторону листовой пластинки. В основании пос-
ледней находится пленчатый язычок или полоска во-
лосков. Элементарное соцветие злаков — колосок, а
общие соцветия, образованные собранием колосков,
подразделяют на метелки (боковые веточки длин-
ные), колосья (боковые колоски сидячие, без ножек),
и колосовидные метелки (колоски имеют короткие
ножки, и поэтому общее соцветие похоже на колос).
Каждый колосок имеет в основании, как правило, две
колосковые чешуи, выше которых находится один или
несколько цветков. Отдельный цветок имеет нижнюю
(внешнюю) и верхнюю (внутреннюю) цветковые че-
шуи, которые имеют два киля и обращены ими к оси
колоска. Между этими чешуями расположены 3 ты-
чинки, в основании которых находятся 2-3 околоцвет-
ные пленочки (лодикулы) и завязь с двумя перистыми
рыльцами. Односеменной плод, зерновка, часто
заключена в цветковые чешуи, реже голая. Находя-
щийся в зерновке эндосперм содержит крахмал, бел-
ки, иногда кумарины и другие вещества.

По типу опыления злаки делятся на две группы:
анемофильные (перекрестноопыляемые) и самоопы-
ляющиеся. В последнем случае опыление может осу-
ществляться в закрытых (т.е. клейстогамных) цветках.
В типичных случаях, т.е. при открытых (хазмогамных)
цветках, в момент цветения тычиночные нити вытяги-
ваются, и качающиеся пыльники свисают вниз. Пыль-
ца по воздуху переносится на выступающие из цвет-
ковых чешуй длинноперистые рыльца. Сезонное вре-
мя цветения каждого вида зависит от специализации
репродуктивных побегов, географической широты и
погодных условий. А поскольку последние очень раз-
нообразны, то начало цветения злака зависит от сум-
мы эффективных температур. Суточное время цвете-
ния отдельных видов постоянно, поэтому выделяют
утренние, дневные или ночные злаки.

Распространяются зерновки злаков следующи-
ми способами: барохорией (естественное опадение
под действием силы тяжести), анемохорией (пере-
несение ветром) и зоохорией (с помощью животных,
которые поедают плоды или переносят их на перьях
или шерсти). По-видимому, зоохория — наиболее
распространенный способ диссеминации.

Многие виды злаков — доминанты или субдоми-
нанты различных фитоценозов Арктики. Среди них
немало видов, которые играют существенную роль
на некоторых стадиях восстановления нарушенных
сообществ. Наконец, некоторые виды используются
для залужения разбитых почв, а также для создания
сеяных лугов в качестве базы местного животновод-
ства. В последнем случае устойчивая кормовая база
возможна путем создания лугов только из многолет-
них злаков и только местного происхождения.
Хорошие результаты в этом отношении получены
при выращивании мятлика лугового (Роа pratensis) и
лисохвоста лугового (Aiopecurus pratensis). В зависи-
мости от возраста луга и погодных условий урожаи
сена этих злаков составляют 12-30 ц/га. Сеяные лу-
га из таких однолетних злаков, как овес (Avena) или
ячмень (Hordeum), дают неустойчивый урожай. Спе-
циально выведенные для северных районов сорта
этих культур имеют удовлетворительный урожай
только в благоприятные годы.
Род арктагростис (Arctagrostis Griseb.)

Арктагростис широколистный —
Arctagrostis latifolia (R.Br.) Griseb.

Мощный длиннокорневищный многолетник с
прямостоячими или восходящими стеблями высо-
той 20-50 см и более (рис. 54). Пластинки листьев
линейные, длиннозаостренные, шириной около
1 см. Метелка удлиненно-продолговатая, сжатая,
длиной 4-12 см, с короткими шероховатыми веточ-
ками, бледно-зеленая или фиолетовая. Колоски од-
ноцветковые (иногда с продолжением оси над цвет-
ком), многочисленные, длиной 4-6,5 мм, линейно-
ланцетные, на коротких ножках. Колосковые чешуи
слегка неравные, ланцетные, нижняя с 1, верхняя с 3
жилками. Нижняя цветковая чешуя продолговато-
ланцетная, с одной жилкой, иногда продолженной в
короткую ость; эта чешуя покрыта щетинками или
жесткими короткими волосками. Цветение растения
наступает, как правило, через 4-5 недель после ста-
ивания снега, когда сумма положительных темпера-
тур в месте произрастания достигнет 300-330 °C.

Минимальная температура, при которой воз-
можно цветение, равна 4-5 °C. По отношению к су-
точному ритму цветения арктагростис является
послеполуденным видом; при этом наиболее энер-
гично цветение происходит при температуре
13-15 °C. Плоды растения завязываются преимуще-
ственно в годы с теплым летом. Опадение зрелых
плодов происходит осенью, но может продолжаться
и весной следующего года.

Растение встречается по всей тундровой зоне, а
также во многих районах лесной зоны в Восточной
Сибири и на Дальнем Востоке. Экология вида разно-
образна. Растет на сырых заболоченных лугах в до-
линах рек, на их отмелях, в сырых тундрах равнинных
водоразделов и в горных гольцовых тундрах.

Этот злак имеет хорошие кормовые качества:
содержит 10-16% протеина, причем его больше в
тех побегах, которые погружены в воду. К концу се-
зона количество протеина в растении в целом
уменьшается, побеги грубеют и менее охотно пое-
даются оленями и другими животными.

Род арктофила (Arctophila Rupr.)

Арктофила рыжеватая — Arctophila
fulva (Trin.) Anderss.

Многолетник с длинным подземным, сильновет-
вистым корневищем (рис. 55). Стебли несколько
утолщенные, высотой 40-100 см. Пластинки листьев
голые, гладкие, шириной 3-6 мм, язычок высотой
2-3 мм с надрезанным на узкие зубчики верхним
краем. Метелка широкая, длиной 10-17 см, с пони-

Рис. 54. Арктагростис широколистный

кающей верхушкой, с тонкими гладкими и вниз ото-
гнутыми веточками. Колоски слегка сжатые, фиоле-
товые, содержат от двух до семи несколько расстав-
ленных цветков. Колосковые чешуи притупленные,
короче колоска. Нижние цветковые чешуи обратно-
яйцевидные, тупые, голые; в основании с утолщени-
ем, снабженным пучком жестких волосков; на вер-
хушке немного зазубренные, тонкопленчатые, золо-
тисто-желтоватые. Минимальная температура, при
которой возможно цветение этого злака, 6-7 °C.
Рис, 55, Арктофила рыжеватая

Циркумполярный, очень изменчивый вид. Его
местообитания — обводненные и заболоченные
участки в тундре, а также берега, мелководья рек и
озер. Встречается как на островах Ледовитого океа-
на, так и в континентальной части всей тундровой
зоны России. Отмечен также в лесотундре и север-
ной тайге в Якутии, на Колыме и Камчатке. Встреча-
ется преимущественно на мелководьях спокойных
водоемов по их низким берегам, где обычно образу-
ет сплошные заросли до глубины 50-60 см. Расте-
ние характерно также для речных отмелей и пересы-
хающих озер (лайд). Может встречаться и на нару-
шенных или засоренных вторичных местообитаниях
около поселков.

Арктофила — одно из наиболее питательных
кормовых растений Севера. В начале вегетации в ее
побегах содержится около 20% протеина, к концу
лета количество протеина уменьшается в 2-3 раза.
К достоинствам растения относится также высокое
содержание аскорбиновой кислоты и каротина и,
наоборот, невысокое содержание клетчатки в тече-
ние вегетационного периода. Растение охотно пое-
дают олени и домашние животные не только летом,
но и зимой в виде сохраняющейся под снегом вето-
ши и зеленых оснований побегов. Служит также цен-
ным кормом для водоплавающей птицы, леммингов
и др. Известны успешные опыты культивирования
арктофилыъ пойменных и суходольных местообита-
ниях тундровой зоны.

Ценность растения определяется также тем, что
оно имеет высокую численность побегов в естест-
венных фитоценозах. Например, на Колымской низ-
менности около города Походска на 1 м2 зарегист-
рировано в конце июля от 600 до 870 побегов, из ко-
торых около одной трети составляют репродуктив-
ные побеги. В годы с плохими погодными условиями
доля последних уменьшается; также уменьшается
при этом и общая продукция надземной фитомассы.
В разные годы она составляет от 215 до 430 г/м2
(т.е. до 43 ц/га). К декабрю фитомасса уменьшается
в 5-7 раз. Это происходит по двум причинам: из-за
уменьшения численности побегов за счет поломки,
а также из-за уменьшения массы листьев и стеблей
ввиду оттока питательных веществ и увядания.

Род вейник (Calamagrostis Adans.)

Вейник Лангсдорфа — Calamagrostis
langsdorffii (Link) Trin.

Рис. 55. Арктофила рыжеватая ;

Арктофила — одно из наиболее питательных
кормовых растений Севера. В начале вегетации в ее
побегах содержится около 20% протеина, к концу
лета количество протеина уменьшается в 2-3 раза.
К достоинствам растения относится также высокое
содержание аскорбиновой кислоты и каротина и,
наоборот, невысокое содержание клетчатки в тече-
ние вегетационного периода. Растение охотно пое-
дают олени и домашние животные не только летом,
но и зимой в виде сохраняющейся под снегом вето-
ши и зеленых оснований побегов. Служит также цен-
ным кормом для водоплавающей птицы, леммингов
и др. Известны успешные опыты культивирования
арктофилы в пойменных и суходольных местообита-
ниях тундровой зоны.

Род вейник (Calamagrostis Adans.)

Вейник Лангсдорфа — Calamagrostis
langsdorffii (Link) Trin.

Длиннокорневищный многолетник с высокими
(до 150 см) и ветвистыми в надземной части стебля-
ми (рис. 56, 1). Пластинки листьев шириной около
1 см, язычок длиной 7-8 мм, тупой или вверху надор-
ванный, на спинке с мелкими шипиками. Метелка
ланцетная, длиной 10-25 см, с острошероховатыми
Рис. 56. Вейники: 1 — вейник Лангсдорфа; 2 — вейник лапландский
веточками. Колоски одноцветковые, с узколанцет-
ными и длинно заостренными чешуями, зеленые,
позже буровато-фиолетовые. Нижняя цветковая че-
шуя ланцетная, длиной 3-3,5 мм, в основании с
длинными волосками (равными колоску), с прямой
или отогнутой остью, отходящей от середины или
верхней трети чешуи. В основании верхней цветко-
вой чешуи находится небольшой (около 1 мм) воло-
систый стерженек — продолжение оси колоска.

Характерный обитатель пойменных и заболо-
ченных суходольных лугов, болот, заболоченных
кустарниковых зарослей и редколесий, сырых тра-
вяно-моховых тундр. Кроме Арктики, широко рас-
пространен в лесной зоне. В самых северных попу-
ляциях вида встречаются недоразвитые колоски или
листовые почки (вивипария).

Растение слабо устойчиво к выпасу и сенокоше-
нию. Содержит много протеина (15% и более) и яв-
ляется хорошим питательным кормом для оленей,
лошадей, крупного рогатого скота. Немаловажен
для животноводства быстрый рост побегов вейника
после спада воды в поймах и понижениях водораз-
делов. Оптимальные сроки сенокошения — начало
выколашивания соцветий.

Вейник лапландский — Calamagrostis lap-
ponica (Wahl.) Hartm.

Отличается от предыдущего вида очень узкими,
почти колосовидными метелками (веточки их очень
короткие), вдвое меньшим числом узлов на стеблях
(их 1 -2), а также тем, что верхние листья стеблей от-
ходят от середины или основания последних, и не-
которыми другими незначительными признаками
(рис. 56, 2).

Растет в более сухих местообитаниях, чем пре-
дыдущий вид: в травяно-моховых тундрах, ерниках,
на гольцовых альпийских лугах, каменистых склонах,
песчаных террасах. Как кормовое растение исполь-
зуется преимущественно в весенний период, пока
не огрубели побеги.

Роддюпонция (Dupontia R. Вг.)

Дюпонция Фишера — Dupontia fisheri R.Br.

Длиннокорневищный многолетник со стеблями
высотой 10-40 см (рис. 57). Листья зеленые или си-
зовато-зеленые, узкие, вдоль сложенные, с язычком
высотой 1-3 мм, на свободном крае зазубренным.
Метелка узкая, длиной 3-12 см, с направленными
вверх или прижатыми веточками. Колоски длиной
5-7 мм, яйцевидные, с 2-3 цветками, темно-фиоле-
товые. Колосковые чешуи яйцевидно-ланцетные,
почти равные по длине всему колоску, пленчатые,
гладкие, со светлыми золотистыми кончиками.

Рис. 57. Дюпонция Фишера

Нижние цветковые чешуи длиной 3-4 мм, опушен-
ные или целиком, или только в нижней половине,
или по краям; притупленные или острые, в основа-
нии с утолщением, снабженным длинными крепки-
ми волосками. Верхние цветковые чешуи с двумя
гладкими килями.

Циркумполярный арктический эндемичный вид,
обитающий в сырых арктических или пятнистых
тундрах, на песчаных берегах рек и озер, в низинных
бугристых тундрах, а также изредка на приморских
засоленных лугах. Дюпонция Фишера встречается во
всех подзонах тундровой зоны, в том числе и в ее се-
верных пределах на островах Ледовитого океана —
от острова Колгуев до острова Врангеля.

Хорошее кормовое растение для оленей, до-
машних животных, диких гусей и леммингов.

На приморских солончаках, а также в некоторых
других местообитаниях встречается близкий вид —
дюпонция голотычинковая (Dupontia psilosantha Rupr.),
которая отличается от предыдущего вида голой
нижней цветковой чешуей, отклоненными под пря-
мым углом боковыми веточками метелки и другими
признаками. Иногда встречаются образцы, сочета-
ющие признаки обоих указанных видов.

Род колосняк (Leymus Hochst.)

Колосняк аянский — Leymus ajanensis
(V. Vassil.) Tzvel.

Длиннокорневищный многолетник; стебли вы-
сотой 30-60 см, слегка утолщенные, под соцветием
густоволосистые (рис. 58). Листья обычно вверх
торчащие, сизые, шириной около 6 мм, плоские или
свернутые, снизу гладкие, сверху шероховатые.
Соцветия длиной 5-10 см. Колоски на каждом узле
соцветия расположены группами (по 2-4 колоска),
буровато-фиолетовые, покрытые длинными волос-
ками. Ось колоска с густым опушением. Колоски с
3-5 цветками. Колосковые чешуи длиной 5-18 мм,
обычно более короткие, чем прилегающие нижние
цветковые чешуи. Нижние цветковые чешуи длиной
1,3 мм, широколанцетные, с 5-7 жилками.

Распространен на Таймыре и в восточнее лежа-
щих районах, вплоть до Чукотки и горных районов
Камчатки. В отличие от других арктических видов
этого рода, почти не встречается на приморских
местообитаниях. Обитает на песчаном аллювии и
галечниках в долинах рек как на равнинах, так и в го-
рах до гольцового пояса. Особенно характерен для
горных речных долин северо-востока Сибири. По
горным склонам поднимается вверх до высот более
1500 м в поясе лиственничных редколесий. Посколь-
ку он растет на слабозатопляемых высоких участках
пойм, горные потоки могут переносить части его
корневищ, которые способны укореняться в новых
местообитаниях.

Благодаря длинным и энергично растущим кор-
невищам образует обширные заросли. Поедается
оленями и представляет интерес для испытания в
культуре в качестве пастбищного растения.

На литоралях морских побережий встречается
ряд других видов; в частности, на побережьях евро-
пейских тундр обычен колосняк песчаный [Leymus аге-
narius (L.) Hochst.].

Рис. 58. Колосняк аянский
Рис. 59. Костёр Пампэлла

Род костёр (Bromus L.)

Костёр Пампэлла — Bromus pumpellianus
Scribn.

Длиннокорневищный многолетник высотой
30-80 см (рис. 59). Стебли с 4-5 узлами. Влагалища
листьев замкнутые (нерасщепляющиеся), голые или
слабо опушенные; пластинки листьев шириной
6-7 мм, голые или сверху с различным по густоте
опушением. Метелка высотой 10-15 см, овальная, с
отклоненными в стороны боковыми веточками.
Стебли под метелкой голые. Колоски пестрые, про-
долговато-линейные, длиной 2-3 см, с 5-12 цветка-
ми. Колосковые чешуи продолговато-ланцетные,
слегка неравные, длиной 7 и 9 мм. Нижние цветко-
вые чешуи эллиптически-ланцетные, безостые или с
короткой остью, в верхней половине голые; в ниж-
ней половине вдоль средней жилки и по краям име-
ются полоски волосков.

Евразийский гипоарктический вид, который рас-
тет по долинам равнинных и отчасти горных рек на
галечниках, песчаных наносах, каменистых склонах,
на пойменных или долинных лугах преимущественно
на легких почвах. Очень эффектный злак, который
можно рекомендовать для использования в ланд-
шафтном дизайне.

Род лисохвост (Alopecurus L.)

Лисохвост альпийский — Alopecurus
alpinus Smith

Небольшой дерновинный многолетник высотой
15-25 см (рис. 60). Средние листья побегов в коли-
честве 2-3, со слаборасширенными влагалищами;
пластинки листьев шириной 3-4 мм. Соцветие коло-
совидное (колоски имеют короткие ножки), длиной
1-2 см, густое, с черепитчато расположенными ко-
лосками. Колоски яйцевидные, длиной 3,5-4,5 мм.
Колосковые чешуи слегка раздвинутые, фиолето-
вые, густо опушенные, наверху с заострением в ви-
де зубчика, в основании сросшиеся на 1/4 длины.
Нижняя цветковая чешуя голая или вверху слабо
опушенная, равная колосковой чешуе, с остью, отхо-
дящей от ее нижней трети или почти от середины.
Пыльники длиной 1,5-2 мм.

Цветение растения может начинаться при низ-
ких температурах (4-5 °C). Оно наблюдается в 3-4 ч
утра, и в каждом цветке первоначально выдвигаются
рыльца (протогиния). Семена созревают быстро, в
течение двух недель.

Обитает в моховых и мохово-лишайниковых
тундрах, на песчаных отмелях рек и озер, около
снежников, обрывов, на гольцовых лужайках. Имеет
циркумполярный ареал: на арктических островах
нередко образует сплошные заросли, а в южной
тундре встречается на склонах южной экспозиции, в
заснеженных ложбинах. Считают, что в восточном
секторе отечественной Арктики произрастает само-
стоятельный подвид.

Лисохвост даже до цветения хорошо поедают
олень и домашние животные. Это особенно важно
для животноводства в высоких широтах Арктики, по-
тому что роль альпийского лисохвоста в северных
районах тундровой зоны более значительна, чем в
южных районах. Разрастаясь благодаря своим корне-
вищам, он формирует густые сомкнутые травостои.

Рис. 60. Лисохвост альпийский

Род мятлик (Роа L.)

Мятлик альпийский — Роа alpina L.

Дерновинный или короткокорневищный много-
летник с гладкими побегами высотой 5-50 см. Вла-
галища нижних листьев слегка утолщенные; плас-
тинки листьев шириной 2-3 мм, вдоль сложенные, с
язычком длиной около 4 мм. Метелка яйцевидная,
длиной около 7 см, сравнительно густая, с коротки-
ми веточками. Колоски овально-яйцевидные, дли-
ной 5-8 мм, с 3-6 цветками (рис. 61,3). Колосковые
чешуи продолговатые, с коротким остроконечием.
Нижние цветковые чешуи продолговато-ланцетные,
со слабозаметными жилками, голые или со слабым
опушением вдоль жилок, в основании средней жил-
ки без пучка длинных волосков.

Арктоальпийский вид с обширным, фрагментар-
ным ареалом. Он охватывает европейскую Арктику,
часть сибирской Арктики (на востоке достигает ни-
зовьев реки Енисей и после огромной дизъюнкции в
Восточной Сибири встречается на Чукотке), аркти-
ческую зону Северной Америки. Встречается также в
ряде районов лесотундры и северной тайги. Фраг-
менты ареалов находятся во всех горных системах от
Пиренеев до Саян и Средней Азии. В северных мате-
риковых районах Арктики и на островах Ледовитого
океана растет «живородящая» форма вида, ареал ко-
торой существенно меньше ареала типичной.

Основными местообитаниями альпийского мят-
лика в тундровой зоне являются пологие, слабо за-
росшие луговые склоны с дренированными, но дос-
таточно увлажненными почвами, песчаные и галеч-
никовые берега рек, в горных районах — каменис-
тые склоны и щебнистые тундры. Характерен высо-
кий снежный покров во многих занимаемых видом
урочищах. Растение расселяется и во вторичных
местообитаниях, например, на песчаных насыпях
дорог, около карьеров и т.п.

Мятлик арктический —
Роа arctica R.Br.

Длиннокорневищный многолетник высотой
10-30 см с тонкими восходящими голыми стеблями
(рис. 61, 7). Пластинки листьев шириной 1-3 мм, в
молодом состоянии вдоль сложенные; язычок высо-
той около 2 мм. Метелка овально-пирамидальная,
сравнительно рыхлая, длиной 3-6 см. Колоски дли-
ной 4-7 мм яйцевидные, с 2-4 цветками, зеленова-
то-фиолетовые. Колосковые чешуи слегка нерав-
ные, ланцетные. Нижние цветковые чешуи продол-
говато-ланцетные, со слабо заметными жилками, в
нижней половине опушенные короткими волосками,
в основании средней жилки с пучком длинных спу-
танных волосков. Изредка встречается вивипарная
Рис, 61. Мятлики: 1 — мятлик арктический (а — соцветие вивипарной разновидности, б — колосок вивипарной
разновидности, в — язычок);

2 — мятлик алъпигенный (г — колосок вивипарной разновидности, д — язычок);

3 — мятлик альпийский (е — колосок, ж — язычок)
разновидность этого мятлика (var. vivipara), у кото-
рой на месте цветков формируются специализиро-
ванные опадающие почки.

Характерный циркумполярный арктический вид,
очень изменчивый в своих признаках. Отдельные
группы популяций иногда рассматриваются как
подвиды или разновидности. Обитает в плакорных
и долинных местообитаниях равнинных тундр, а
также в горных тундрах. Встречается в моховых, ли-
шайниковых и травяно-кустарничковых фитоцено-
зах, в полигональных и щебнистых тундрах, на вали-
ках полигональных заболоченных тундр, на галечни-
ках в поймах рек и на луговых склонах долины.
В гольцовом поясе гор растет в сырых пятнистых
мохово-осоковых тундрах, на луговинах по окраи-
нам снежников, в расщелинах камней на скоплени-
ях мелкозема. Легко поселяется на нарушенных
местообитаниях у стоянок оленеводов и около по-
селков, образуя характерные заросли, отличные по
внешнему виду от окружающей тундры. Местами
встречается в лесотундре.

Арктический мятлик легко распространяется не
только с помощью семян или опадающих почек у ви-
випарных форм, но и благодаря длинным подзем-
ным корневищам, размеры которых варьируют в за-
висимости от экологических условий и используют-
ся при выделении еще слабоизученных внутривидо-
вых таксонов. Цветет растение через 4-5 недель
после схода снега, когда сумма положительных
температур достигнет значений в 300-330 °C. Ми-
нимальная температура, при которой возможно на-
чало цветения, составляет только 3 °C, тогда как ин-
тенсивное цветение наблюдается при температу-
рах 13-15 °C и, как правило, происходит в вечернее
время с 17 до 22 ч. Зрелые нормальные зерновки
образуются только в наиболее теплые вегетацион-
ные периоды, а обсеменение метелок может про-
должаться и в следующем вегетационном периоде.
Метелки растения в ряде случаев объедает жужели-
ца Amara a/pina. Часто на одно соцветие с наступле-
нием темноты заползает несколько экземпляров
этих жуков.

Мятлик сизый — Роа glauca Vahl

Длиннокорневищный многолетник высотой
20-40 см с прямыми голыми и гладкими стеблями
(рис. 62). Пластинки листьев шириной 1-2 мм, с
шероховатыми краями и коротким язычком длиной
до 1 мм.

Метелка высотой 3-7 см, вначале сжатая, позже
овальная, с шероховатыми веточками. Колоски про-
долговато-яйцевидные, длиной 4-5 мм, часто фио-
летовые, с 2-4 цветками. Колосковые чешуи почти
одинаковые, узколанцетные. Нижние цветковые че-
шуи узколанцетные, с очень слабо заметными

Рис. 62. Мятлик сизый (а — колосок, б —язычок)

жилками, голые, в основании киля (средняя жилка) с
пучком длинных спутанных волосков.

Циркумполярный арктоальпийский вид с фраг-
ментарным ареалом. Встречается с незначительны-
ми перерывами по всей тундровой зоне России, но в
Восточной Сибири и на Дальнем Востоке граница
ареала опускается к югу до широты Станового Хреб-
та и Южной Охотии. Тяготеет к южным районам
тундровой зоны, где в полосе лесотундры встреча-
ются популяции с признаками этого вида и
некоторых мятликов лесной зоны (Роа nemoralis L.,
P. palustris L.). Наиболее существенную роль мятлик
сизый играет на возвышенностях и горных хребтах,
где растет на сухих щебнистых склонах в разнотрав-
ных и дриадовых тундрах, в растительных группи-
ровках осыпей и в трещинах скал, на сухих галечни-
ковых гривах в долинах рек и по их песчаным обры-
вистым берегам. Предпочитает склоны южной экс-
позиции и входит нередко в состав сухих тундровых
(криофильно-степных) фитоценозов. Нормальные
плоды формируются преимущественно в теплые ве-
гетационные периоды.

Кроме названных видов мятликов, в тундровой
зоне на лугах и аллювиальных отложениях в пой-
мах рек встречается также мятлик луговой
(Роа pratensis L.). Он представлен здесь особой ра-
сой — мятликом альпигенным [Роа alpigena (Blytt)
Lindm.] (рис. 61,2).

Род овсяница (Festuca L.)

Овсяница коротколистная — Festuca
brachyphylla Schult, et Schult, fil.

Многолетник высотой 7-25 см, образующий
плотные дерновинки с внутривлагалищными побега-
ми (рис. 63). В основании каждого побега находится
единственный чешуевидный линейно-ланцетный
лист с двумя продольными килями (предлист). Выше
него находятся срединные (типичные) листья с вла-
галищем и очень узкой щетиновидной, вдоль сло-
женной листовой пластинкой. Язычок усеченный или
чаще двулопастный, по краю с короткими реснитча-
тыми волосками. У живых растений листья мягкие,
дуговидно отогнутые в стороны; их пластинки с боков
(с нижней стороны) уплощенные и у сухих растений
вдавленные, диаметром 0,5-1 мм. На попереч-

Рис. 63. Овсяница коротколистная

ном разрезе пластинки с помощью бинокулярного
микроскопа можно увидеть 3 ребра на верхней сто-
роне и 5 тонких тяжей механической ткани под ниж-
ним эпидермисом. Метелка овальная, длиной
2-6 см; большинство ее веточек, густо покрытых
шипиками, несет только по одному колоску с не-
сколькими цветками. Нижняя цветковая чешуя дли-
ной 3,5-5 мм. Кроме типичной формы, у данного
вида встречаются «живородящие» (вивипарные)
формы, у которых вместо нормальных колосков раз-
виваются специализированные почки-побеги. Эти
почки осуществляют размножение растения.

Рис. 64. Овсяница арктическая (а — колосок)
Данный вид овсяницы относится к той группе
плотнодерновинных узколистных представителей
рода, которые в пределах разных районов лесной и
степной зоны обычно называют типчаками. Виды
этой группы имеют очень большое внешнее сход-
ство и помимо мелких морфологических признаков ;
различаются анатомическим строением листовых
пластинок (числом ребер на их верхней стороне,
размещением механической ткани, характером опу-
шения и др.). Поэтому данные признаки и включены
в описание овсяницы коротколистной. Кроме этого
вида, в Арктике встречается по меньшей мере еще
5 узколистных видов овсяниц.

Овсяница коротколистная — арктический и голь-
цовый вид, растущий как на сухих, так и на влажных
почвах различного механического состава. Предпо-
читает разреженные или незаросшие участки в мо-
ховых или щебнистых тундрах, на долинных лугах,
скалах и осыпях, не покрываемых снежным покро-
вом, на приречных отмелях и галечниках, в долинных
кустарниковых зарослях или разреженных листвен-
ничниках. Встречается по всей тундровой зоне, за
исключением, по-видимому, Большеземельской и
Малоземельской тундр на европейском Севере на-
шей страны.

По всей тундровой зоне на открытых дрениро-
ванных местообитаниях — склонах, осыпях, скалах,
речном аллювии и в местах с нарушенным расти-
тельным покровом — обитает овсяница арктическая
[Festuca rubrassp. arctica(Hack.) Govor.] (рис. 64), кото-
рая является расой очень характерного лугового ви-
да лесной зоны — овсяницы красной (Festuca rubra L.).

Род бокоостник (Pleuropogon R. Br.)

Бокоостник Сабина — Pleuropogon
sabinii R. Br.

Длиннокорневищный многолетник, очень
изменчивый по высоте побегов (рис. 65). Стебли
прямостоячие, высотой 20-35 см, но на северном
пределе ареала — до 5-7 см. Соцветие — односто-
ронняя кисть из 5-9 крупных, линейно-ланцетных
колосков, содержащих 8-14 цветков. Колосковые
чешуи мелкие, длиной около 2 мм, тупые и на вер-
хушке зубчатые, фиолетовые. Нижняя цветковая че-
шуя обратнояйцевидная, фиолетовая, с белопере-
пончатыми краями, с семью жилками, остроконеч-
ная или с короткой остью. Верхняя цветковая чешуя
ланцетовидная или узкоэллиптическая, имеющая на
верхушках килей по 2-3 остевидных отростка.

Почти циркумполярный (за исключением бе-
рингийского сектора Америки), преимущественно
высокоарктический вид, субэндемичный для Арк-
тики, с немногочисленными анклавами в субаркти-
ческих высокогорьях (известно также одно место-

обитание на Алтае). Встречается в северных райо-
нах тундровой зоны: на Новой Земле и других ост-
ровах Ледовитого океана, в Сибирской Арктике, на
Чукотке. В Евразии, к западу от Урала, отсутствует.
Растет близ берегов (часто в воде) рек и ручьев,
стариц и озер, около тающих снежников, в сырых
термокарстовых западинах, в заболоченных
тундрах.

Составляет существенную часть рациона дикой
водоплавающей птицы.

Рис. 65. Бокоостник Сабина
Род пырейник (Elymus Mitchell)

Пырейник кроноцкий — Elymus
kronokensis (Кош.) Tzvel. s.L

Дерновинный многолетник (рис. 66). Стебли
прямые, тонкие, высотой 30-60 см, гладкие. Плас-
тинки листьев узкие, шириной около 2 мм, снизу
голые, сверху волосистые; верхний лист отставлен
от соцветия. Колосья прямые, короткие, длиной
4-8 см, фиолетовые или зеленовато-фиолетовые.
Колоски длиной около 1 см, с 2-3 цветками. Колос-
ковые чешуи ланцетные или широколанцетные,

длиной 0,5-0,7 мм, с 3-5 жилками, вверху неравно-
бокие, с острием длиной около 1 мм, по краям
пленчатые, по жилкам слабошероховатые. Нижняя
цветковая чешуя ланцетная, гладкая, длиной
7-8 мм, на верхушке с остью длиной 2-4 мм. Верх-
няя цветковая чешуя равна нижней, сверху выемча-
тая, по килям с ресничками.

Растет на песчаных и галечниковых лугах по до-
линам рек или в горах на скалах и сухих каменистых
или щебнистых склонах. Евразийский, преимущест-
венно гипоарктический вид, западная граница ареа-
ла которого приходится на Большеземельскую
тундру. Фрагмент ареала находится в Скандинавии.

Рис. 67, Трищетник колосистый

Рис, 66, Пырейник кроноцкий
Род трищетинник (Trisetum Pers.)

Трищетинник колосистый — Trisetum
spicatum (L.) К. Richt. s.l.

Дерновинный многолетник; стебли высотой
10-30 см, голые или опушенные (опушение только
под соцветием) (рис. 67). Пластинки листьев опу-
шенные или шероховатые от шипиков. Метелка сжа-
тая, узкая, длиной до 8 см. Колоски обычно фиолето-
вые, с 2-3 цветками и волосистой осью. Колосковые
чешуи неравные, нижняя заметно уже верхней. Ниж-
няя цветковая чешуя длиннее колосковых чешуй, на
верхушке с двумя остриями и с остью, выходящей из
верхней трети чешуи и вдвое ее превышающей.

Очень изменчивый вид, встречающийся, кроме
большинства районов отечественной Арктики, также
и в тундрах Северной Америки. Произрастает в мо-
ховых, ивняковых тундрах, по отмелям и задерно-
ванным берегам рек и озер. Кроме материковых
тундр, трищетинник встречается на Новой Земле в
сообществах щебнистых тундр.

Род фиппсия [Phippsia (Trin.) R.Br.]

Фиппсия холодная — Phippsia algida
(Soland.) R.Br.

Представитель небольшого (2 вида) субэндемич-
ного для Арктики рода. Маленький дерновинный мно-
голетник, высотой 2-7 см, с внутривлагалищными по-
бегами, которые в благоприятных условиях формиру-
ют удлиненные междоузлия и стелются по земле
(рис. 68). Листья голые, гладкие. Метелка короткая,
высотой 0,7-6 см, с прижатыми веточками. Колоски
мелкие, длиной 1-1,5 мм, с 1 или очень редко с 2
цветками. Колосковые чешуи очень маленькие,

Рис. 68. Фиппсия холодная

иногда совершенно недоразвиты или отсутствуют.
Нижние цветковые чешуи длиной 1-1,5 мм, овально-
яйцевидные, голые или слабо опушенные, зелено-
вато-желтоватые или светло-фиолетовые, наверху
слегка зазубренные. Тычинок обычно 2; пыльники
обратнояйцевидные, длиной около 0,4 мм.

Циркумполярный высокоширотный вид. Его ос-
новные местообитания — морские побережья, по-
лярные полигональные пустыни, арктические тунд-
ры и южнее лежащие высокогорья. В полосе типич-
ных тундр растет в самых холодных местах, у снеж-
ников, где, несмотря на короткий период вегетации
(из-за позднего стаивания снега), успевает отцвес-
ти и образовать семена. Период созревания пос-
ледних сравнительно короткий. Фиппсия нередко
расселяется в местах гнездовий птиц или около по-
селков, где происходит обогащение почвы нитрата-
ми. Известны данные, что особи этого злака зацве-
тают на 17-23-м годах жизни.

Близкий вид — фиппсия стройная[Р. concinna(Th.
Fries) Lindeb.J имеет развесистую метелку длиной
3-12 см, опушенную в нижней части, нижнюю цвет-
ковую чешую длиной 1,4-2 мм, одну тычинку, часто
только одну колосковую чешую. Встречается на Но-
вой Земле, острове Колгуев, севере Большезе-
мельской тундры и на севере Сибири от Полярного
Урала до низовьев реки Лена.

Род щучка (Deschampsia Beauv.)

Щучка северная — Deschampsia borealis
(Trautv.) Roshev.

Плотнодерновинный многолетник высотой до
60 см с прямыми или восходящими стеблями. Плас-
тинки листьев на верхней стороне с выступающими
хорошо заметными треугольными ребрами, которые
покрыты крепкими (режущими) шипами (откуда и про-
исходит название растения — «щучка») (рис. 69). Ме-
телка яйцевидная, рыхлая, позже слегка сжатая. Ко-
лоски длиной 3-4 мм, с 2-3 цветками; около верхнего
цветка имеется волосистый придаток — зачаток оси
колоска. Колосковые чешуи неравные, ланцетные, на
верхушке городчато-зазубренные. Нижняя цветковая
чешуя в основании с волосками (равными 1/3 чешуи);
с остью, отходящей ниже середины чешуи.

Высокоширотный, почти циркумбореальный вид,
растущий в приморских районах материковой Аркти-
ки и на островах Ледовитого океана. Иногда рассмат-
ривается как подвид широко распространенной в Ев-
разии и Северной Америке щучки дернистой
[Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. s.l.]. Растет во влаж-
ных понижениях щебнистых, моховых и лишайнико-
вых тундр, на галечниках, травянистых склонах.

Поедается северными оленями и домашними жи-
вотными, но преимущественно в весенний период.
Рис. 69. Щучка северная

Рис. 70. Вздутоплодник мохнатый (а — побег с
плодами, б — цветок, вид сверху, в — цветок,
вид снизу )
Семейство ЗОНТИЧНЫЕ (UMBELLIFERAE)

Обширное семейство, насчитывающее 455 родов
и более 3600 видов, распространенных по всему зем-
ному шару, но особенно богато представленных в об-
ластях умеренного климата Северного полушария.
Зонтичные тяготеют к аридным и полуаридным реги-
онам и некоторым горным областям; широко пред-
ставлены в области древнего Средиземноморья.

Травянистые растения, очень редко кустарники
или маленькие деревца. Листья обычно очередные,
без прилистников, простые, но почти всегда сильно
расчлененные (чаще всего многократно раздельные
или рассеченные), часто с хорошо развитым влагали-
щем. Мелкие цветки собраны обычно в сложный зон-
тик и, реже, в простые зонтики или головки. При осно-
вании сложного зонтика часто бывает развита оберт-
ка из кроющих листьев лучей соцветия, а при основа-
нии отдельного зонтичка — оберточка из кроющих
листьев цветков. Цветки чаще обоеполые, правиль-
ные или неправильные (благодаря тому что обращен-
ные к краю соцветия лепестки увеличены). Чашечка
незаметна или представлена 5 мелкими зубчиками,
редко зубцы чашечки крупные. Венчик из 5 свобод-
ных лепестков, обычно резко суженных в короткий но-
готок, а на верхушке загнутых внутрь. Тычинок 5. Пес-
тик с нижней двугнездной завязью, в которой разви-
ваются обычно 2 семяпочки, и двумя свободными
столбиками, при основании которых хорошо развит
нектарный диск — подстолбие. Плод дробный (двусе-
мянка, или вислоплодник), распадающийся на одно-
семянные части, висящие на ветвях двураздельной
колонки — карпофора, реже нераспадающийся. На
поверхности каждой половинки плода, называемой
мерикарпием, могут быть развиты продольные ребра
числом 5 или 9, различной формы и размеров, а в
оболочке плода часто заметны просвечивающие
вместилища смол и масел в виде так называемых
секреторных канальцев. Строение соцветия и плода
важно для определения зонтичных.

Это семейство не входит в число характерных
для флоры арктических территорий, его представи-
тели не играют (за редким исключением) заметной
роли в растительном покрове этих областей. Тем не
менее ряд видов является характерным элементом в
некоторых типах местообитаний и сообществ. Всего
во флоре российской Арктики насчитывается 31 вид
зонтичных из 22 родов.

Род вздутоплодник (Phlojodicarpus
Turcz. ex Ledeb.) i

Небольшой (включающий всего 4 вида) род, |
ареал которого ограничен Южной и Восточной Си-
бирью, Монголией и Дальним Востоком. В Арктике j

встречается 2 вида, один из которых широко рас-
пространен в ее азиатском секторе.

Вздутоплодник мохнатый —
Phlojodicarpus villosus (Turcz. ex Fisch,
et Mey.) Ledeb.

Травянистый многолетник с мощным каудексом
и длинным толстым стержневым корнем (рис. 70).
Основание стебля плотно одето волокнистыми тем-
но-бурыми остатками черешков отмерших листьев.
Стебли высотой до 40 см и в нижней части толщиной
до 7 мм. Листья сизовато-зеленые, голые; пластин-
ки в очертании продолговато-яйцевидные или яйце-
видные, длиной 6-20 см и шириной 2-6 см, дважды
или трижды перисторассеченные на ланцетные за-
остренные дольки. Стеблевых листьев 2-3, самые
верхние с мелкими пластинками и сильно вздутыми
стеблеобъемлющими влагалищами; прикорневые
листья на длинных черешках. Сложные зонтики
8-30-лучевые, диаметром 3-7 см, густо мохнато-
опушенные как и ланцетно-линейные листочки
обертки и оберточки. Зубцы чашечки почти равны по
длине лепесткам, ланцетные, опушенные. Лепестки
белые или бледно-фиолетовые. Плоды овальные, с
утолщенными губчатыми ребрами, длиной 5-9 мм и
шириной 3-5 мм, опушены мягкими волосками.

Сибирский гипоарктомонтанный вид, эндемик
Северной Азии. В тундрах распространен от низовь-
ев Енисея на восток до Центральной Чукотки и реки
Анадырь. За пределами тундровой зоны встречает-
ся в горах Сибири и Охотии.

Континентальный петрофильный вид, обитающий
преимущественно на каменистых субстратах в разре-
женных растительных группировках, на сухих скалах,
щебнистных горных тундрах на южных склонах, в ре-
ликтовых степных и тундростепных сообществах,
иногда — на песчаных косах и развеянных песках.

Род жгун-корень (Cnidium Cusson.)

Небольшой евразийский род жгун-корень вклю-
чает более 20 видов много-, дву- и однолетних тра-
вянистых растений с дважды-четырежды перисты-
ми листьями. В Арктике встречается один вид.

Жгун-корень книдиелистный — Cnidium
cnidiifolium

(Turcz.) Schischk.

Многолетнее травянистое растение с простым
или в верхней части ветвистым, голым, глубокобо-
роздчатым стеблем высотой 25-80 см (рис. 71).
Рис. 71. Жгун-корень книдиелистный (а — побег с
плодами, б — цветок)

Рис. 72. Толсторёберник альпийский (а — побег с
плодами, б — цветок)
Листья голые, зеленые, пластинка в очертании
треугольно-яйцевидная; прикорневые и нижние
стеблевые листья на длинных черешках, длиной
5-30 см, при основании резко расширенные во
вздутое влагалище. Пластинка трижды-четырежды
рассеченная на острые ланцетные дольки длиной
3-7 мм и шириной 1-2 мм. Верхние стеблевые
листья более мелкие, почти сидячие, менее рассе-
ченные. Сложные зонтики на верхушке и ветвях
стебля диаметром 4-12 см с 9-18 бороздчатыми
голыми лучами; обертка из 5 ланцетных пленчатых
листочков; оберточки из 9-11 широких пленчатых
листочков, равных по длине цветоножке. Лепестки
белые или, реже, малиновые, или с фиолетовым
оттенком. Плоды широкояйцевидные, полуплодики
с 5 крылатыми ребрами.

Восточносибирско-западноамериканский арк-
тобореально-монтаный вид, распространенный в
Арктике от юга Таймыра до Чукотского полуостро-
ва. Наибольшую роль играет в растительном пок-
рове берингийского сектора Арктики. Встречается
также в горных системах бореального пояса Вос-
точной Сибири и Охотии.

Мезоксерофильный и отчасти термофильный
вид, часто встречающийся на сухих щебнистых юж-
ных склонах, в реликтовых степных и тундростеп-
ных сообществах, а также на сухих галечниках и
склонах песчаных террас, у сусликовин на скальных
карнизах.

Род толсторёберник
(Pachypleurum Ledeb.)

Олиготипный евразийский арктоальпий-
ский род, состоящий всего из 2 видов, один из
которых широко распространен в российской
Арктике.

Толсторёберник альпийский —
Pachypleurum alpinum Ledeb.

Невысокое многолетнее травянистое растение
со стержневым веретеновидным корнем (рис. 72).
Стебель прямой, высотой 4-50 см, голый, бороздча-
тый, безлистный или с одним листом, заканчиваю-
щийся одиночным зонтиком. В основании стебель
покрыт остатками отмерших листьев. Прикорневые
листья в общем очертании треугольные, на длинных
черешках, расширенных при основании в продолго-
ватое невздутое влагалище. Листовая пластинка
длиной 2-10 см и шириной 1 -5 см, дважды и трижды
перистая, с линейно-ланцетными острыми сегмен-
тами. Сложный зонтик диаметром 2-4 см, с 10-20
шероховатыми, одинаковыми по длине лучами.
Обертки из многочисленных широкопленчатых,
обычно глубоко дву-трехнадрезных листочков. Лис-
точки оберточки в числе 5-10 также широкопленча-
тые, почти равные по длине цветоножкам. Лепестки
белые, долго остающиеся; у краевых цветков соцве-
тия 3 наружных лепестка несколько крупнее двух
внутренних. Плоды широкояйцевидные, голые, не
сжатые со спинки. Цветет в июне-августе.

Евразийский арктоальпийский вид, распростра-
ненный в тундровой зоне от полуострова Канин до
Чукотского полуострова, также встречающийся в го-
рах юга Сибири и Охотии.

Хионофильный, мезогигрофильный вид. Харак-
терен для хорошо заснеженных в зимнее время мес-
тообитаний, умеренно и избыточно увлажненных в
вегетационый период. Обычен в различного рода ни-
вальных тундрах (разнотравно-ивнячковых, кассио-
пеево-моховых), в нивальных луговинах, часто вдоль
ручьев, на сырых шлейфах и подножьях склонов, в
поймах и внепойменных кустарниках (ивняках).

Семейство ИВОВЫЕ (SALICACEAE)

Семейство объединяет около 350 видов (из трех
родов) листопадных деревьев, кустарников и кустар-
ничков с простыми очередными и цельными листья-
ми, цельнокрайними или зубчатыми, и обычно рано
опадающими прилистниками. Цветки однополые,
двудомные, без околоцветника, собраны в сережки.
Цветки тополей (Populus) имеют уплощенное цветоло-
же; мужские цветки с 10-30 тычинками. Сережки то-
полей часто поникающие, ветроопыляемые, а почки
покрыты несколькими почечными чешуями. Лишь не-
которые виды тополей проникают с юга в подзону ле-
сотундры Восточной Сибири. Виды рода ива (Salix)
имеют цветки без расширенного цветоложа, но с 1
или 2 нектарниками в основании репродуктивных ор-

ганов цветка и являются насекомоопыляемыми рас-
тениями. Число тычинок у разных видов от 2 до 5. Ивы
и тополя имеют одинаковый тип плода. Это одно-
гнездная коробочка, которая раскрывается двумя
створками. Из нее в сухую погоду выскальзывают
очень мелкие семена, снабженные в основании пуч-
ком волосков и разлетающиеся в виде пуха с порыва-
ми ветра или с теплыми воздушными потоками.

К ивам близка чозения толокнянколистная
(Chosenia arbutifolia) или, как ее иногда называют,
«ива-кореянка» — дерево, распространенное в лес-
ной зоне Восточной Сибири и Дальнего Востока,
преимущественно на песчаных или галечниковых
наносах в поймах рек.
По этим местообитаниям чозения проникает в тунд- |
ровую зону, расположенную в низовьях Лены, Ана-
дыря, Пенжины, Гижиги и других рек. В отличие от ив
чозения — ветроопыляемое растение и не имеет нек-
тарных железок в цветках. Кроме того, если у ив
единственная почечная чешуя цельная, то у чозении
также единственная почечная чешуя на внутренней
стороне имеет несросшиеся и налегающие друг на
друга края. По внешнему виду чозения и древовид-
ные ивы лесной зоны очень схожи.

В растительном покрове тундр ивы играют суще-
ственную роль. На севере России встречается около
50 видов из этого рода. Арктические ивы, в основном,
— кустарники или низкие кустарнички. Несмотря на
различия в жизненных формах, разные виды имеют
ряд общих биологических особенностей, в частнос-
ти, все ивы опыляются насекомыми, среди которых |
есть представители отрядов двукрылых и перепонча- ;
токрылых. Одними из основных опылителей являют- i
ся шмели (например, Bombus glacialis). Максимальная I
активность их как опылителей обычно приходится на •
полуденные часы — время наиболее высокой темпе- !
ратуры. Эти взаимосвязанные факторы, температу- ।
ра воздуха и активность, а также численность насе- |
комых определяют число завязавшихся плодов. На- I
пример, на острове Врангеля в разные по погодным
условиям годы этот показатель варьирует от 38 до
99%. Ивы цветут в разные сроки весной или ранним
летом. Причем даже у одного вида на разных геогра-
фических широтах время цветения неодинаково: мо-
мент начала распускания сережек определяется
суммой эффективных температур, накопленных к оп-
ределенному календарному сроку. Наконец, следует
отметить, что существует предположение о возмож- !
ном ветроопылении у ив. j

Большинство ив постоянно и нормально плодо-
носит, за исключением самых неблагоприятных лет.
Семена быстро теряют всхожесть. Сережки ив или
отдельные плоды поражаются пилильщиками из ро-
да Pontopristcr. в этом случае сережки представляют
собой плотный тампон пуха, внутри которого нахо-
дятся личинки насекомого. Для разных ив характер-
ны свои виды насекомых-карпофагов. Кроме того,
листья ив поедают листоеды, главным образом I
Phratora polaris, Phytodecta pallida, Chry some/а taimyren- !
s/s и др. Многие виды ив являются одним из основ-
ных кормов северных оленей, будучи важным источ-
ником азота и минеральных солей. В летний период
содержимое рубца желудка оленей на 35-80%
представлено листвой и веточками ив, ряд из кото-
рых отличается высоким содержанием белка (Salix
glauca 12-18%, Salix Janata 15-25 %, Salix phylicifolia |
14-23%). Существенно и то, что тундровые ивы слу-
жат кормом и для домашнего крупного рогатого ско-
та. Зимой ветви используют в пищу белая и тундря-
ная куропатки. Наконец, существуют сведения, что
Salix herbacea съедобна и для людей.

Ивы отличаются способностью к вегетативному
разрастанию и размножению. В той или иной степе-
ни эти черты свойственны как кустарниковым, так и
кустарничковым видам. Значительная энергия роста
ив определяет их способность образовывать моно-
доминантные фитоценозы, которые могут возникать
в результате успешного семенного возобновления.
Однако последнее успешно идет главным образом
на нарушенных участках тундры, где ивы формируют
вторичные, или производные, сообщества. В местах
постоянного нарушения растительного покрова
роль ив как его восстановителей немаловажна. Она
особенно существенна там, где возможна эрозия
обнаженных участков почвы или грунта. Характерис-
тика будет неполной, если не отметить значение не-
которых ив как декоративных растений, которые ус-
пешно используются в озеленении северных горо-
дов и поселков. Также ивы представляют интерес и в
качестве медоносных растений.

Род ива (Salix L.)

Ива арктическая — Salix arctica Pall.

Шпалерный, распростертый кустарник с корот-
ким основным стволиком и многими прижатыми к
почве боковыми толстыми ветвями длиной до 50 см
(рис. 73). Побеги серо-коричневые, голые. Черешки

Рис. 73. Ива арктическая (а — лист, верхняя
сторона, б — лист, нижняя сторона)
листьев длиной 3-11 мм, к основанию расширен-
ные; прилистники яйцевидные, рано опадающие.
Листья яйцевидные или обратнояйцевидные, дли-
ной 2-5 см, цельнокрайние, сверху блестящие и
темно-зеленые, снизу сизоватые со слабо выступа-
ющей сетью жилок; в молодости с обеих сторон опу-
шенные, особенно по центральной жилке. Сережки,
при созревании вверх торчащие, располагаются
близ верхушек побегов, на длинных ножках с 2-3
листьями. Прицветные чешуи продолговатые, тем-
но-красно-коричневые или бурые, с длинными во-
лосками. Мужские цветки с одним двулопастным
нектарником и двумя тычинками. Завязь на корот-
кой, беловойлочной ножке, продолговатая, при соз-
ревании темно-коричневая, со столбиком длиной
около 1 мм и красноватым рыльцем. Зрелая коро-
бочка длиной до 6-7 мм.

Почти циркумполярный арктический вид, рас-
пространенный с небольшими разрывами по всей
тундровой зоне. Характерен главным образом для
гористых районов, но в пределах каждого из них
растет на речных террасах, склонах сопок вплоть до
подгольцового кустарникового пояса. Входит в луго-
вые и тундровые фитоценозы с высокими трофичес-
кими показателями местообитаний. В долинных ус-
ловиях ива арктическая имеет кустарниковую фор-
му, а на водоразделах и выпуклых малоснежных буг-
рах является стелющимся шпалерным кустарнич-
ком. Необходимая для начала цветения сумма тем-
ператур составляет 50-115 °C. Семена созревают в
течение месяца.

Хорошо поедается оленями во все времена го-
да. Зимой верхушки побегов съедают лемминги и
белые куропатки. Есть сведения об использовании
этой ивы в пищу местным населением (чукчами).

Ива копьевидная — Salix hastata L.

Кустарник высотой 1-2 м (рис. 74). Годовалые
побеги от желтоватых до темно-бурых, в период
роста пушистые, но позже почти голые. Почки яйце-
видные, на кончике пушистые. Прилистники косояй-
цевидные или копьевидные, пильчатые. Листья с че-
решками длиной 2-7 мм, в разных экологических ус-
ловиях от яйцевидных до ланцетных, мелкопильча-
тые или цельнокрайние, снизу светло-зеленые или
сизые, сверху темно-зеленые, с 7-14 парами боко-
вых жилок. Сережки цилиндрические, плотные, на
коротких облиственных ножках. Прицветные чешуи
продолговатые, кверху слегка расширенные, тупые,
одноцветные, светло-бурые или вверху с более тем-
ным кончиком, беловолосистые. Мужские цветки с
двумя свободными тычинками; пыльники желтые,
длиной до 7 мм. Завязь в женских цветках коничес-
кая, длиной до 4 мм, голая, на короткой ножке, зеле-
ная; столбик очень короткий, длиной 0,5-0,7 мм,

Рис, 74. Ива копьевидная (а — мужской цветок,
б — женский цветок, в — лист, верхняя
сторона, г — лист, нижняя сторона)
с двумя короткими двулопастными рыльцами. Зре-
лая коробочка длиной до 7 мм, голая.

Арктоальпийский евразийский вид; кроме тунд-
ровой зоны и лесотундры, имеет фрагменты ареа-
лов в южнее лежащих горных системах на Алтае, в
Альпах, Саянах и др. Встречается в лесотундровых
редколесьях, ерниковых и других кустарниковых
тундрах, по берегам ручьев и выходам ключей, в гор-
ных долинах на лугах и моренах, осыпях. Предпочи-
тает проточное увлажнение, сравнительно богатые
почвы, иногда известняки (в лесной зоне) и обычно
не образует обширных зарослей.

Одно из ценных кормовых растений для оленей.
В коре около 11% танинов, и она используется как
дубитель.

Ива красивая — Salix pulchra Cham.

Невысокий кустарник, в типичных условиях вы-
сотой около 1 м, но в наиболее благоприятных усло-
виях достигает почти 4 м (рис. 75). Побеги краснова-
тые. Генеративные почки длиной 7-12 мм, заметно
крупнее вегетативных. Листья ромбически-эллипти-
ческие, к обоим концам одинаково заостренные,
цельнокрайние или с низкими зубчиками, с парал-
лельными боковыми жилками, сверху темно-зеле-
ные, снизу сизоватые, с узколанцетными прилист-
никами, которые могут сохраняться и после опаде-
ния листа. Сережки диаметром более 10 мм, на ко-
ротких ножках. Прицветные чешуи черные, длиной
около 2 мм, острые, выступающие за верхушку че-
шуи на 1-1,5 мм, густо опушенные прямыми волос-
ками. Цветки с одним нектарником. Завязь на вер-
хушке острая, с обособленным столбиком длиной не
менее 1 мм, шелковисто-опушенная.

Гипоарктический евразийский вид; встречается
во всех подзонах тундровой зоны. Растет на Новой
Земле (Южный остров), на Полярном Урале, полу-
острове Ямал и в низовьях реки Обь. Далее на вос-
ток, вплоть до Чукотки, становится повсеместным
видом. Кроме равнинных тундр, встречается в горах
до высоты 1000 м. Основные местообитания — ер-
никовые, кочкарно-пушицевые тундры, низинные и
переходные болота с мерзлотными формами мик-
рорельефа, долины рек, редколесья из лиственницы
или тополей, гольцовые тундры.

Цветет обычно в первые 10 дней после схода
снега, при сумме эффективных температур
50-100 °C. Высота кустарника зависит от степени
суровости местообитаний. Стволики ивы, как прави-
ло, постепенно погружаются в моховой покров, но-
вые же возникают из спящих почек в основании ста-
рых стволиков на уровне покрова. В суровых услови-
ях при близком залегании вечной мерзлоты они не-
долговечны, быстро отмирают, поэтому растение
становится низким полукустарником.

Хорошо поедается оленями. Используется в пи-
щу чукчами.

Ива мохнатая — Salix lanata L.

Кустарник высотой от 0,2 до 3 м (рис. 76). Ветви
толстые, серо-бурые, густо опушенные. Почки круп-
ные, яйцевидные, шерстисто-волосистые. Прилист-
ники косояйцевидные, длиной около 0,5 мм, короче
черешков или равны им. Листья эллиптические,
округло-яйцевидные, остроконечные, плотные,
цельнокрайние, тускло-зеленые, снизу более блед-
ные, с обеих сторон покрыты тонкими шелковисты-
ми волосками, с 6-12 парами жилок. Сережки сидя-
чие, продолговатые, в основании с несколькими
маленькими чешуевидными листьями. Прицветные
чешуи обратнояйцевидные, острые, черные, густо
опушенные светло-желтыми волосками. Тычинок 2,
голых, с желтыми пыльниками; в их основании 1 нек-
тарник. Завязь на короткой ножке, коническая, слег-
ка сжатая, длиной около 6-7 мм, на верхушке мелко-
бугорчатая, зеленая, голая. Столбик длиной 4-5 мм,
с двумя небольшими продолговатыми, обычно дву-
лопастными рыльцами.

Гипоарктический панбореальный вид, встреча-
ющийся, кроме тундровой зоны, в лесотундре и на
гольцах высокогорий Восточной Сибири. Растет по
берегам рек и горных ручьев, по влажным ложбинам
и склонам, поймам, по сырым, но не заболоченным
тундрам. Предпочитает места, где зимой накапли-
вается относительно мощный снежный покров. На
верховых болотах со сфагновым покровом, как пра-
вило, не встречается. Большие, иногда почти чистые
заросли ива мохнатая образует в южных тундрах.
Однако она далеко заходит и на север, в подзону
арктических тундр, как на материке (Таймыр), так и
на островах (Новая Земля, остров Врангеля).

Хороший корм для оленя. Запас сухой листвы в
разных местообитаниях европейского севера сос-
тавляет 3-13 ц/га. Молодые листья богаты белком и
сахарами и хорошо перевариваются. При стойло-
вом содержании олень съедает около 9 кг побегов
ивы за сутки.

Ива ползучая — Salix repens Rupr.

Стелющийся по земле кустарничек высотой
5-15 см, иногда низкий кустарник высотой до 40 см
(рис. 77). Ствол и нижние старые ветви расположе-
ны в почве или в подстилке, а более молодые — пол-
зучие, плетевидные, укореняющиеся, длиной до
40-50 см. Надземные части ветвей коричнево-серо-
зеленые, а подземные — красные. Опушение побе-
гов и почек изменчивое. Прилистники ланцетные
или отсутствуют. Листья на коротком расширенном
черешке длиной 1-3 мм, яйцевидные или эллипти-
Рис. 75. Ива красивая (а — лист, верхняя сторона,
б — лист, нижняя сторона)

Рис. 76. Ива мохнатая (а — цветущий побег,
б — мужской цветок, в — женский цветок)
Рис. 77. Ива ползучая (а — лист, верхняя сторона,
б — лист, нижняя сторона)

ческие, иногда ланцетные, остроконечные, длиной
2-3 см, цельнокрайние, опушенные извилистыми
волосками, сверху тускло-зеленые, снизу с более
бледным оттенком. Жилки на верхней стороне листа
вдавленные, снизу выступающие. Сережки цилинд-
рические, овальные. Прицветные чешуи обратнояй-
цевидные, в нижней части светлые, а в верхней —
черные, по краям опушенные. Мужские цветки с
двумя тычинками с темными пыльниками, с тремя
внутренними нектарниками. Завязь сидячая, яйце-
видно-коническая, войлочно-опушенная, с коротким
столбиком и коричневым рыльцем.

Сибирский (по основному ареалу) вид, наиболее
западные пункты произрастания которого находятся
на Мурманском побережье и в горловине Белого мо-
ря. Встречается обычно в прибрежных районах Ле-
довитого океана и на его островах. На равнинах в
лесной зоне не встречается, но известен в поясе вы-
сокогорных тундр (Урал, Верхоянский хребет и др.).
Растет на низинных осоково-пушицевых болотах, в
различных вариантах заболоченных тундр, на при-
морских и приречных песках и галечниках.

Служит кормом для оленей и леммингов.

Ива полярная — Salix polaris Wahl.

Низкий шпалерный кустарник или кустарничек с
подземными желтыми ветвями (рис. 78). Над по-
верхностью мохово-лишайникового покрова обычно
торчат только кончики облиственных побегов. При-
листники ланцетовидные, рано опадающие. Листья
от округлых до эллиптически-ланцетных, длиной
1-2,5 см, с округлой или слегка выемчатой верхуш-
кой, цельнокрайние, сверху матово-зеленые, снизу
блестящие. Сережки на ножках с чешуевидными
реснитчатыми листьями, конические, малоцветко-
вые (с 3-17 цветками). Прицветные чешуи яйцевид-
ные, иногда сверху зазубренные, по краю с длинны-
ми волосками. Тычинок 2, с темными пыльниками, в
основании с продолговатым нектарником длиной
около 1 мм. Завязь коническая, длиной до 5 мм, зе-
леная или красноватая, сначала серовойлочная, при
созревании иногда почти голая, на короткой ножке,
которая втрое короче нектарника; столбик очень ко-
роткий, с двураздельным рыльцем.

Рис. 78. Ива полярная (а — плоды, б — лист)
Преимущественно евразийский вид, тяготею-
щий к северной части тундровой зоны, в том числе к
островам Ледовитого океана, обитающий также в
некоторых высокогорных районах Сибири. Встреча-
ется в пятнистых или полигональных тундрах высо-
кой Арктики, в мохово-лишайниковых и осоковых
тундрах, на обрывах, оползнях, скалах, щебнистых
осыпях. В районах с океаническим климатом обычно
приурочен к щелочным породам, тогда как в конти-
нентальных областях безразличен к кислотности
субстрата.

У проростков и молодых растений главный побег
нарастает моноподиально в течение 2-5 лет, в даль-
нейшем у него наблюдается сочетание моноподи-
ального и симподиального ветвления. На 10-16 году
жизни из спящих почек в основании главного ство-
лика формируется 2-3 боковых побега. Некоторые
из них растут вертикально, а другие — горизонталь-
но в слое торфа. Прирост горизонтальных побегов в
первые 2-3 года жизни составляет 10-20 см, а пос-
ле того, как побеги изменяют направление роста и
выходят над поверхностью почвы, их прирост сокра-
щается. В наиболее суровых условиях у полярной ивы
крона приобретает вид шаровидной подушки.

Растение используется в пищу оленями, лем-
мингами, куропаткой.

Ива сетчатая — Salix reticulata L.

Кустарничек с горизонтальными подземными
или надземными стволиками и красновато-бурыми
или желто-бурыми ветвями длиной до 50-80 см
(рис. 79). Прилистники отсутствуют или на их месте

формируются маленькие железки. Черешки розо-
вые или красноватые. Листья длиной 2-5 см, яйце-
видные или эллиптически-округлые, на верхушке ок-
руглые или выемчатые, обычно цельнокрайние, с за-
вернутым на нижнюю сторону краем, реже слегка
зубчатые, кожистые, плотные, сверху темно-зеле-
ные и сетчато-морщинистые от вдавленных жилок,
снизу сизо-белые с выступающими многочисленны-
ми жилками. Сережки на облиственных длинных
ножках цилиндрические, длиной 1,5-3 см (при пло-
дах удлиняются вдвое). Прицветные чешуи почти ок-
руглые, светло-бурые или розоватые, в центре го-
лые, по краям волосистые. Тычинки 2, в основании
опушенные, с фиолетовыми или желтыми пыльника-
ми. Завязь сидячая или с очень короткой ножкой (ко-
торая короче двураздельного нектарника), продол-
говато-яйцевидная, красноватая, волосистая, дли-
ной 3-6 мм, с очень коротким столбиком и четырех-
раздельным рыльцем.

Циркумполярный арктоальпийский вид. Встре-
чается во всех районах тундровой зоны и имеет
фрагменты ареала в высокогорьях Урала, Алтая,
Саян, Охотского побережья, Камчатки и др. Растет
на слабо заросших глинистых или щебнисто-гли-
нистых склонах с осокамии дриадой, в разнотравных
горных каменисто-щебнистых тундрах. Предпочи-
тает эвтрофные местообитания и является кальце-
филом (растет, например, на известняках рек Пине-
га и Ижма). Предпочитает умеренно увлажненные
тундровые сообщества в южной половине зоны,
иногда выходы ключей, но с дренированным
субстратом.

Хорошо поедается оленем.

Рис. 79. Ива сетчатая
Ива сизая — Salix glauca L.

Невысокий кустарник, высотой 50-150 см, с
красноватой или темно-бурой корой; однолетние по-
беги покрыты серым опушением (рис. 80). Почки яй-
цевидные, желто-бурые, опушенные (к осени опуше-
ние редеет). Прилистники маленькие, яйцевидно-
ланцетные; черешки листьев длиной 2-7 мм. Листья
длиной 3-6 см, продолговато-обратнояйцевидные
или обратноланцетные, с клиновидным основанием,
наверху острые, цельнокрайние, сверху более тем-
ные, сизоволосистые, с выступающими жилками.
Сережки на ножках длиной 4-6 см, несущих несколь-
ко зеленых листьев. Прицветные чешуи обратнояй-
цевидные, желто-бурые, на кончике темнее окра-
шенные, с обеих сторон густоволосистые. Тычинок 2,
опушенных, свободных или в основании сросшихся;
в основании тычинок 2 нектарника. Завязь на корот-
кой ножке, продолговато-яйцевидная, беловойлоч-
ная; в основании с нектарником, часто раздвоенным.
Столбик короткий, длиной до 1 мм; лопасти рыльца
двураздельные. Женские сережки при плодах дли-
ной около 8 см, коробочки длиной 7-10 мм.

Циркумполярный арктоальпийский вид, морфо-
логически изменчивый и с широкой экологической
амплитудой. Особенно массовым он является в по-
лосе южных тундр и лесотундре, где образует густые
заросли высотой до 3 м. В подзоне типичных тундр,
однако, становится приземистым, распростертым.

Наиболее характерные местообитания вида —
долинные заросли в гипарктических районах, ерни-
ковые и кочкарно-пушицевые тундры, заболоченные
моховые тундры, редколесья. В горах (Алтай, Саяны,
местами в Восточной Сибири и др.) встречается в
подгольцовом поясе в наиболее защищенных мес-
тообитаниях.

Процесс цветения этой ивы начинается в высо-
ких широтах в конце июня (остров Врангеля). Види-
мый рост пыльников в пазухах прицветных чешуй на-
чинается в 8 часов утра при температуре около
3,2 °C и влажности воздуха 93%, тогда как выдвиже-
ние рылец происходит после 10 часов утра, когда
температура поднимается до 5,8 °C, а относитель-
ная влажность воздуха снижается до 76%. Выдвиже-
ние рылец осуществляется в течение 3 часов
(до 13 часов), тогда как тычинки удлиняются до са-
мого вечера (до 18 часов). Это средние сроки роста
тычинок. При благоприятных погодных условиях
выдвижение тычинок и раскрывание пыльников мо-
жет произойти в течение одного дня, но при низкой
температуре этот процесс растягивается на 3 суток.
Цветение женского цветка после расхождения ры-
лец происходит менее заметно, так как они долгое
время после опыления не меняют своего положе-
ния. Правда, при хорошей солнечной погоде их за-
вязывание начинается уже через сутки. К опылите-

лям этой ивы относятся шмели Bombus lapponicus,
Вот bus balteatus и др.

Ива сизая является ценным кормовым растением
для оленя, особенно в летний период. Листья богаты
протеинами и сахарами при небольшом количестве
клетчатки. Хорошо поедается также лосями, марала-
ми, бобром, белой куропаткой. Запас листьев в су-
хом состоянии в полосе кустарниковых тундр сос-
тавляет в разных местообитаниях от 3 до 10 ц/га.
' Густые заросли сизой ивы труднопроходимы, и поэ-
тому часто олени ощипывают только крайние кусты.
Растение используется также как хороший дубитель;
в его коре содержится 10-14% танинов.

Рис. 80. Ива сизая (а — мужской цветок,
б — женский цветок)
Ива черничная — Salix myrtilloides L.

Невысокий кустарник 30-80 см высотой. Кора
многолетних стволиков серая, а у однолетних —
красновато-бурая, голая (рис. 81). Почки яйцевид-
ные, тупые, голые. Прилистники яйцевидные или
ланцетные, иногда почти неразвитые. Черешки
листьев длиной 2-4 мм. Листья яйцевидные или эл-
липтические, сверху и снизу закругленные, цель-
нокрайние или очень редко слабозубчатые, в сфор-
мированном виде голые, сверху светло-зеленые с
фиолетовым оттенком, снизу сизые, с выступаю-

щими на обеих сторонах жилками (после сушки
листья иногда чернеют). Мужские сережки цилинд-
рические, женские — яйцевидные, с 2-3 мелкими
листьями в основании. Прицветные чешуи длиной
около 1 мм, яйцевидные, желтые или красноватые,
иногда с более интенсивно окрашенной верхуш-
кой, голые или с малочисленными волосками. Две
тычинки в 3-4 раза выше чешуй. Завязь яйцевидно-
коническая голая, фиолетово-зеленая или пурпур-
ная, длиной 3-4 мм, на ножке длиной около
1,5 мм, с очень коротким столбиком и цельным или
раздвоенным рыльцем. В основании ножки завязи

Рис. 81. Ива черничная (а — мужское растение, б — мужской цветок, в — побег женского растения, г — женский
цветок, д — лист, верхняя сторона, е — лист, нижняя сторона, ж — побег со зрелыми плодами)
один нектарник. Коробочка длиной до 6 мм, крас-
новатая, голая.

Евразийский бореальный вид, растущий на ни-
зинных или переходных болотах, по окраинам сфаг-
новых болот, в редкостойных заболоченных сосня-
ках или лиственничниках, в кустарниковых тундрах;
в горных тундрах встречается редко. Произрастает

по всей южной половине тундровой зоны, в лесо-
тундре и таежной зоне; отсутствует в арктических
тундрах, в том числе и на островах Северного Ледо-
витого океана.

Хорошо поедается оленями, используется как
дубящее средство и в народной медицине.

Семейство КАМНЕЛОМКОВЫЕ (SAXIFRAGACEAE)

Семейство включает около 30 родов и примерно
600 видов, распространенных главным образом в
умеренных и холодных областях Северного полуша-
рия, немногие виды произрастают в умеренных об-
ластях Южного полушария и в горах тропиков. Боль-
шинство родов и видов сосредоточено в горных
районах; это, в основном, многолетние, реже одно-
летние травянистые растения.

Травы, полукустарники, кустарники или деревья,
обычно с очередными, реже супротивными или му-
товчатыми листьями без прилистников. Цветки соб-
раны в разнообразные соцветия или одиночные,
правильные или неправильные, обоеполые, реже
однополые. Часто хорошо развит гипантий, нередко
прирастающий к завязи. Околоцветник двойной или
простой. Чашелистиков и лепестков обычно по 4-5,
реже до 10. Тычинок столько же, сколько лепестков,
или вдвое больше. Пестиков 1-3; завязь верхняя,
полунижняя или нижняя; столбики свободные.
Плод — коробочка или ягода.

Представители семейства обычны в арктичес-
ких и высокоарктических тундрах и достигают се-
верных полярных пределов суши. Во флоре России
семейство представлено 5 родами и 141 видом. Во
флорах высоких широт Арктики семейство входит в
первую тройку крупнейших семейств, иногда зани-
мая первое место.

Род камнеломка (Saxifraga L.)

Род камнеломка — один из самых характерных,
«эмблемных» родов арктической флоры, включаю-
щий более 350 видов и распространенный главным
образом в горных областях. В отечественной Аркти-
ке это один из наиболее богато представленных ро-
дов — 40 видов и подвидов. Этот род входит в чис-
ло 2-3 самых крупных родов типично арктических и
высокоарктических флор, выделяясь значительной
долей циркумполярных видов. Камнеломки входят в
небольшое число видов, достигающих северных
пределов суши и способных нормально существо-
вать в экстремальных условиях Арктики (на Земле
Франца Иосифа, например, обитает 8 видов камне-
ломок, на острове Октябрьской Революции — 10).
Для камнеломок характерно быстрое прохождение

фенофаз, раннее закладывание генеративных по-
чек (иногда уход под снег с полностью сформиро-
ванными бутонами, как у камнеломки супротивноли-
стной). У многих видов камнеломок наряду с семен-
ной известны различные формы вегетативного
размножения: образование выводковых почек-лу-
ковичек, укореняющихся усов-столонов, что облег-
чает возобновление и размножение в экстремаль-
ных условиях Арктики.

Камнеломки — насекомоопыляемые растения,
цветки их обычно доступны широкому кругу неспе-
циализированных короткохоботковых опылителей;
некоторые виды способны к резервному самоопы-
лению.

Камнеломка болотная, или козлик —
Saxifraga hirculus L.

Очень полиморфный вид. Небольшое многолет-
нее травянистое растение с простыми прямостоячи-
ми стеблями, высотой 5-30 см; стебли одиночные
или немногочисленные, слабоолиственные, при ос-
новании с розеткой листьев (рис. 82, 2). Иногда об-
разует дерновинки или подушечки. Листья светло-
зеленые, линейно-ланцетные, длиной 1-3 см и ши-
риной 3-5 мм, голые. Стеблевые листья более мел-
кие и узкие, сидячие; розеточные листья сужены в
опушенный, довольно длинный черешок. Соцветие
верхушечное, немногоцветковое, из 1-4 цветков.
Цветки крупные, диаметром до 1,5 см. Чашечка глу-
боко, почти до основания, рассечена на продолгова-
тые, эллиптические, наверху закругленные, при
отцветении отгибающиеся книзу листочки. Лепестки
ярко-желтого цвета, иногда с оранжевыми точками,
длиной 8-12 мм, шириной 3-3,5 мм, внизу с выпук-
лыми нектарниками; тычинки равны лепесткам; ги-
нецей раздвоенный в верхней части, коробочка про-
долговато-овальная, длиной до 1 см.

Циркумполярный арктобореальный вид, почти
повсеместно распространенный в российской Аркти-
ке; отсутствует только на полуострове Ямал и на запа-
де Гыданского полуострова. Проникает далеко на се-
вер по островам Северного Ледовитого океана.
Растет на самом северном острове отечественной
Арктики — острове Октябрьской Революции.
Одна из немногих камнеломок, не связанных с
горными экотопами. Тяготеет к местообитаниям с j
умеренным или избыточным увлажнением. Встреча- I
ется большей частью на низинных и переходных тор- ।
фяных болотах, на разнотравных склонах берегов |
рек и озер, на сырых лугах и в разнотравно-моховых |
сырых тундрах, в долинных ивняках и в нивальных i
тундрах. '

Камнеломка колючая — Saxifraga
spinulosa Adams i

Один из наиболее широко распространенных в [
Арктике видов из очень сложной в таксономическом :
отношении секции Trachyphyllum. i

Очень полиморфный вид: варьируют размеры и
форма лепестков, их окраска, степень железистости ।
стебля, цветоносов и чашечки, форма и густота рас- ;
положения листьев. |

Многолетние травянистые растения, образую- i
щие рыхлые, расползающиеся дерновинки
(рис. 82, 4). Побеги длиной 5-6 см, с вверх направ- ।
ленными ланцетными, жесткими, заостренными ко- !
жистыми листьями длиной до 15 мм, шириной до !
2 мм. Цветоносные побеги высотой до 20 см, также !
облиственны. Соцветие щитковидно-метельчатое.
Цветки диаметром до 12 мм; чашечка больше чем *
до половины рассечена на овальные доли. Лепестки ;
длиннее тычинок; обычно желтые, часто с пурпур- ;
ными или оранжевыми точками, продолговато- >
овальные, длиной 5-7 мм, шириной 2,5-3,5 мм. Ко- '
робочка продолговатая, с расходящимися удлинен-
ными столбиками. Растение цветет в июле. |

Встречается практически по всему азиатскому
Северу от Полярного Урала до Чукотского полуост- ।
рова, а также в горах юга Сибири (на Алтае, в Стано-
вом нагорье и Саянах) и в Охотии.

По своей природе это сибирский арктобореаль-
но-монтанный вид. Наиболее характерен для сухих I
дренированных местообитаний с каменистым, щеб- !
нистым или песчаным субстратом в разнотравно-
кустарничковых и дриадовых тундрах. В поймах рек ।
встречается на прирусловых валах, бровках и скло-
нах террас, песчаных и галечниковых отмелях. Избе-
гает субстратов, содержащих карбонаты кальция.

Камнеломка листочковая — Saxifraga !

foliolosa R. Br. i

Многолетнее травянистое растение, обычно с
одиночными прямыми стеблями, разветвленными в j
верхней части на короткие, вверх направленные ве- I
точки (рис. 83, 7). Стебель безлистный, почти голый, 1
лишь в верхней части опушенный, слегка бороздча- I
тый. Листья, собранные в прикорневую розетку, про- i
долговато-ланцетные или лопатчатые, почти сидячие, j

пластинка постепенно переходит в неясно выражен-
ный черешок; в верхней части листья округлые, пиль-
чато-зубчатые, длиной 1-2 см, шириной 0,3-0,8 см.
Соцветие удлиненное, метельчатое. Большая часть
цветков в нем заменена выводковыми почками (луко-
вичками) с мелкими зеленоватыми листьями, кото-
рые при опадании способны укореняться, прорастать
и давать начало новому растению. Верхушечный цве-
ток открытый, обычно нормально развитый. Чашечка
с овальными тупыми долями, отогнутыми вниз. Лепе-
стки белые, ланцетные, длиной 4-5 мм, резко сужен-
ные в длинный ноготок, с тремя хорошо заметными
жилками, более чем в 2 раза превышают по длине ча-
шелистики. Тычинки с темными пыльниками, короче
лепестков. Коробочка округло-овальная, раскрываю-
щаяся на 1/4 своей длины.

Циркумполярный арктоальпийский вид, широко
распространенный в Арктике вплоть до полосы вы-
сокоарктических тундр. Помимо Арктики, обитает в
горах юга Сибири, Охотии и Камчатки.

Предпочитает избыточно увлажненные место-
обитания. Одно из характерных растений торфяных
заболоченных тундр, торфяных бугров, осоковых и
пушицевых тундровых болот. Обычен в травяно-мо-
ховых тундрах вдоль водотоков, около снежников.
Часто встречается на сырых, голых, суглинистых
пятнах солифлюкционных склонов, на галечниках
горных рек.

Наличие выводковых почек позволяет камнелом-
ке листочковой занимать активные позиции в
экстремальных условиях высокой Арктики .

Камнеломка Нельсона — Saxifraga
nelsoniana D. Don

Травянистый розеточный рыхлокуртинный мно-
голетник с длинными тонкими ползучими разветв-
ленными корневищами (рис. 82, 5). Цветонос пря-
мой, безлистный, часто довольно мощный, высотой
10-50 см, опушенный простыми и железистыми во-
лосками. Листья, собранные в прикорневую розетку,
длинночерешковые; опушенный черешок в 2-4 раза
длиннее пластинки. Листовая пластинка несколько
мясистая, с обеих сторон слабо опушенная (реже —
голая), округло-почковидная, широкосердцевидная
при основании, длиной 3-8 см, шириной 3-9 см, по
краю с 5-10 заостренными крупными овальными
зубцами. Соцветие — многоцветковая раскидистая
или сжатая метелка. Цветки диаметром 0,6-1 см.
Чашечка голая, примерно на 2/3 рассеченная на
продолговатые доли, по отцветании чашелистики
отогнуты вниз. Лепестки белые или слегка розова-
тые, с оранжевыми точками, длиной 3-3,5 мм, т.е.
примерно вдвое длиннее тычинок, суженные в ко-
роткий ноготок. Тычинки с веретенообразными ни-
тями и оранжевыми почковидными пыльниками.
Сибирско-западноамериканский, преимущест-
венно арктический вид, распространенный в Аркти-
ке от низовьев реки Кары и полуострова Ямал до Бе-
рингова пролива. Помимо Арктики, встречается у
нас в горах Охотского побережья, на Камчатке и Ко-
мандорских островах.

Мезофильное растение, занимает местообита-
ния с умеренным и избыточным увлажнением: раз-
личные сырые моховые тундры, кочкарные болотные
комплексы, нивальные и приручьевые луговины, тунд-
ровые кустарники. Встречается и на каменистых рос-
сыпях, уступах и скалах. Предпочитает кислые торфя-
нистые почвы и избегает карбонатных субстратов.

Некоторые народности Севера используют в пи-
щу листья камнеломки Нельсона в квашеном виде в
сочетании с другими растениями.

Камнеломка поникающая — Saxifraga
cernua L.

Травянистый многолетник с развитыми подзем-
ными побегами двух типов, удлиненными и укоро-
ченными, покрытыми мясистыми чешуевидными
листьями (рис. 82, 7). Стебли прямостоячие, немно-
гочисленные, часто одиночные, высотой 25-35 см,
слабо железисто-опушенные, равномерно облист-

Рис. 82. Камнеломки:

1 — камнеломка супротивнолистная (а — цветок без околоцветника, б — цветок);

2 — камнеломка болотная (в — продольный разрез цветка); 3 — камнеломка усатая; 4 — камнеломка
колючая; 5 — камнеломка Нельсона; 6 — камнеломка ястребинколистная (г — цветок);

7 — камнеломка поникающая (д — цветок)
венные. В пазухах листьев и прицветников развива-
ются мелкие мясистые темно-красные луковички !
(выводковые почки), играющие большую роль, как и
у камнеломки листочковой, в вегетативном размно- I
жении вида. Отваливаясь и укореняясь, выводковые |
почки развиваются в новое растение. Прикорневые !
и нижние стеблевые листья черешковые, почковид- |
ные, шириной до 3,5 см, с крупными широкооваль- I
ными острыми лопастями в количестве 5-9. Цветки i
обычно одиночные на верхушке стебля, на довольно I
длинной железистой цветоножке. Цветок сравни-
тельно крупный, колокольчатый; чашечка рассечена =
на овальные опушенные доли длиной 2,5-3,2 мм.
Лепестки белые, длиной более 1 см, продол-
говато-овальные, с тремя хорошо заметными жил-
ками, без ноготка. Тычинки по длине равны чаше-
листикам. Плодолистики образуют полунижнюю за-
вязь с коротким столбиком и довольно крупными
рыльцами.

Циркумполярный арктоальпийский вид, один из
наиболее распространенных в Арктике. Встречается
повсюду — от северной границы леса до высокоарк-
тических тундр на островах Северного Ледовитого
океана. Помимо Арктики, камнеломка поникающая
распространена в горах Европы, Средней и Цент-
ральной Азии, юга Сибири, Охотии и Камчатки. Вид
с широкой экологической амплитудой: растет на
плакорах в кустарничково- и осоково-моховых тунд-
рах, в поймах рек, на террасах, береговых валах, на
ровных участках болот и в мочажинах. Встречается !
также на щебнистых осыпях и в расщелинах скал, на ;
сухих песчаных склонах, вдоль горных ручьев и близ
снежников.

Широко распространена в различных сообщест- ,
вах самых северных островов Арктики. Процветание ।
вида в экстремальных условиях связано, по-видимо- ;
му, с активным вегетативным размножением с по- |
мощью луковичек. j

Камнеломка снежная — Saxifraga nivalis L.

Травянистое растение с одиночным безлистным ।
стеблем высотой от 5 до 40 см, опушенным (особен- ;
но в верхней части) отстоящими железистыми во- |
лосками (рис. 83, 2). Листья, собранные в прикорне-
вую розетку, лопатчатые, обратнояйцевидные или
яйцевидные, длиной 0,6-3 см, шириной 0,3-2 см, ।
клиновидно суженные в широкий черешок, равный
по длине пластинке. Листовая пластинка сверху го-
лая, снизу опушенная рыжими волосками, плотная, в
верхней части по краю тупозубчатая, в нижней части
по краю волосистая. Немногочисленные цветки соб-
раны в сжатое, головчатое, реже рыхлое, щитковид-
но-метельчатое соцветие. Прицветники продолго- ।
ватые или линейные. Цветоножки короткие, желе-
зисто-опушенные. Чашечка до половины разделена

на тупо заостренные, вверх направленные доли. Ле-
пестки длиной до 3 мм, шириной 1,5 мм, немного
длиннее чашечки, белые, редко розоватые, эллип-
тические, суженные книзу в короткий ноготок.
Овальная, глубоко раскрывающаяся коробочка дос-
тигает в длину 7 мм и в ширину 5 мм.

Арктоальпийский циркумполярный, очень широ-
ко распространенный в Арктике (от южных границ
тундры до высоких широт) вид. Редко, но все же
встречается на Урале, в горах Сибири и на Камчатке.

В равнинных районах более редок, нежели в гор-
ных, предпочитает слабозадернованные склоны ов-
рагов и берега рек. В горных ландшафтах встречает-
ся в осоково-моховых, дриадовых и дриадово-мохо-
вых тундрах, а также среди расщелин скал и даже на
осыпях. На островах Арктики это обычный вид пла-
корных лишайниковых, разнотравно- и кустарничко-
во-моховых тундр.

Вид очень полиморфный; в высоких широтах
Арктики представляет собой миниатюрное растение
с довольно крупными прицветниками.

К а мене ломка супротивнолистная —
Saxifraga oppositifolia L.

Маленький стелющийся или подушковидный
травянистый многолетник с сильноветвящимися,
густо облиственными ветвями, утолщенными мел-
кими эллиптическими листьями длиной около 6 мм,
шириной 2,5 мм, расположенными супротивно и
крест-накрест, черепитчато налегающими один на
другой (рис. 82, /). Цветки на концах побегов почти
сидячие, одиночные, розово-малиновые. Чашечка
колокольчатая, рассеченная на 3/4 длины на тупые
яйцевидные доли; лепестки обратнояйцевидные,
длиной 10-11 мм, шириной 5-6 мм, в 2-2,5 раза
длиннее чашелистиков, суженных в ноготок. Тычин-
ки короче лепестков и столбиков.

Одно из самых массовых раннецветущих расте-
ний высоких широт. Цветковые почки закладывают-
ся в начале лета, под снег уходят вполне сформиро-
ванные побеги с развитыми внутри цветочных почек
завязями, тычинками, чашелистиками и окрашенны-
ми лепестками. Цветет с конца мая до осени (в ни-
вальных сообществах).

Опыляется длиннохоботковыми насекомыми
(шмелями), но в высоких широтах опыление не ви-
доспецифичное, часто происходит самоопыление.
В экстремальных условиях семена созревают редко,
основной способ размножения — вегетативный.

Характерное растение щебнистых и каменистых
тундр, может расти на сильно обдуваемых мало-
снежных и бесснежных зимой местообитаниях. Из-
бегает кислых почв, тяготеет к известьсодержащим
субстратам. В карбонатных ландшафтах встречает-
ся и на переувлажненных местах.
Циркумполярный арктоальпийский вид, широко
распространенный в Арктике и южных горных систе-
мах Евразии и Америки. Достигает крайних север-
ных пределов суши.

Цветущие куртины очень эффектны, что позво-
ляет рекомендовать использование вида в качестве
декоративного для альпийских горок.

Камнеломка усатая — Saxifraga
flagellaris Willd. ex Sternb.

Невысокое многолетнее травянистое растение с
простым одиночным, прямостоячим, равномерно
облиственным стеблем высотой 5-20 см (рис. 82,3).
Растения образуют длинные нитевидные безлист-
ные надземные столоны — усы, выходящие из пазух
листьев розетки и укореняющиеся на концах. Стеб-
левые листья цельнокрайние, сидячие, по краям
реснитчато-железистые, сверху голые, снизу иногда
железисто-опушенные, длиной до 15 мм, шириной
до 5 мм. Розеточные листья продолговато-обратно-
яйцевидные, суженные в черешок. Ширококоло-
кольчатые ярко-желтые цветки диаметром 15-18 мм
в количестве 1-5 расположены на верхушке стебля !
на цветоножках длиной 1-2 см. Чашечка до основа- '
ния рассечена на узкоэллиптические, острые доли, ।
длиной 2-4 мм, шириной 1-1,5 мм. Лепестки
широкояйцевидные, длиной 8-13 мм, шириной ;
4-6 мм. Тычинки вдвое короче лепестков. Коробоч- ।
ка округло-яйцевидная.

Циркумполярный арктоальпийский вид. Высоко- |
арктическая раса, распространенная преимущест- I
венно на островах Северного Ледовитого океана и
на самых северных участках арктического побе-
режья, рассматривается иногда как особый вид —
камнеломка плосколепестковая [Saxifraga platysepala J
(Trautv.) Tolm.]. Эта раса входит в небольшое число
таксонов, повсеместно достигающих северных пре-
делов суши: на Земле Франца Иосифа, на островах
Северной Земли, Новосибирских островах, острове I
Врангеля, островах Канадского Арктического I
архипелага (одно из обычных растений на острове
Элсмир).

Камнеломка усатая — характерный компонент
сухих щебнистых горных тундр, горных вершин и
гребней, щебнистых пригорков. Тяготеет к субстра-
там, обогащенным карбонатами кальция. Встреча-
ется и в сырых пятнистых моховых тундрах на голых
участках, а также в пятнистых ивнячково-моховых,
дриадово-лишайниковых тундрах на щебнисто- I
суглинистом субстрате. !

Способность существовать в условиях высокой '
Арктики, экстремальных в отношении температур- >
ного режима (средняя температура июля около ।
0 °C, длительность вегетационного периода чуть j
более 1 месяца), связана с уже упоминавшейся

Рис. 83. Камнеломковые:

1 — камнеломка листочковая;

2 — камнеломка снежная (а — цветок);

3 — селезеночник четырехтычинковый
(б — соцветие)
спецификой вида — образованием на концах длин-
ных надземных столонов вегетативных почек-розе-
ток, легко укореняющихся и развивающих затем ге-
неративные побеги.

Камнеломка ястребинколистная —
Saxifraga hieracifolia Waldst. et Kit.

Многолетнее травянистое растение, самая круп-
ная среди тундровых камнеломок (рис. 82, 6). Расте-
ние с одиночным, прямым, мощным, довольно толс-
тым и высоким (10-50 см) цветоносным стеблем, ко-
торый опушен по всей длине отстоящими волосками.
Листья, образующие прикорневую розетку, толстова-
тые, мясистые, продолговатые или эллиптически-
ромбические, суженные в широкий короткий чере-
шок, или сидячие, редкопильчатые по краю. Листо-
вые пластинки довольно крупные, длиной 4-8 см, ши-
риной 1-4 см, сверху голые, снизу опушенные.

Цветки собраны в прерывистое верхушечное ко-
лосовидное соцветие длиной 5-10 см, с ланцетными
прицветниками, которые длиннее цветоножек. Ча-
шечка до середины рассечена на тупые треугольные
доли, отгибающиеся при отцветании. Лепестки зеле-
ные или красноватые, овальные или яйцевидно-лан-
цетные длиной до 3 мм, шириной 1 мм, по длине
почти равные долям чашечки. Цветет в середине ве-
гетационного периода, обычно в июле.

Циркумполярный, довольно широко распростра-
ненный в Арктике арктоальпийский вид. В нашей
стране встречается по всей тундровой зоне в полосе
гипоарктических и арктических тундр. Помимо Аркти-
ки распространена в горах Европы, Сибири и Охотии.

Растение умеренно и избыточно увлажненных
эвтрофных местообитаний. Встречается в различ-
ных типах плакорных моховых тундр, в склоновых
кустарничковых и разнотравных сообществах, вдоль
ручьев и речек, в нивальных сообществах.

Род селезеночник (Chrysosplenium L.)

Род селезеночник включает около 60 видов мно-
голетних травянистых растений, распространенных
в холодном и умеренном поясах Северного полуша-

Семейство КИПРЕ1

Семейство насчитывает около 20 родов, включа-
ющих 600-700 видов преимущественно многолет-
них травянистых растений, распространенных глав-
ным образом в умеренных и тропических поясах
земного шара. Тем не менее целый ряд представи-
телей семейства является характерным компонен-
том растительного покрова Арктики. В тундрах Рос-
сии встречаются представители двух родов.

рия. Цветки без венчика, содержат, как правило, 4
зеленоватых или желтоватых чашелистика, срос-
шихся в основании. Тычинок 8, реже 4. Завязь полу-
нижняя. Плод — одногнездная коробочка, раскрыва-
ющаяся продольной щелью.

Селезеночник четырехтычинковый —
Chrysosplenium tetrandrum (Lund ex

Malmgr.) Th. Fries

Невысокое многолетнее травянистое растение
высотой 5-15 см, с прямым, голым, сочным, нес-
колько водянистым стеблем и с очередными листья-
ми (рис. 83, 3). Многочисленные прикорневые
листья на длинных, в 2-3 раза превышающих длину
листовой пластинки, черешках. Молодые прикорне-
вые листья иногда коротковолосистые. Пластинки
округло-почковидные, с сердцевидным основани-
ем; их ширина больше длины. Листья с 5-9 округло-
овальными или притупленными лопастями, стебле-
вые более мелкие, с 3-5 лопастями, на более корот-
ких черешках; прицветники трехлопастные, с клино-
видным основанием. Соцветие щитковидное,
немногоцветковое. Цветоножки длиной 1-1,5 мм.
Чашечка зеленовато-желтая с овально-треугольны-
ми долями. Тычинок 4. Железистый околопестичный
диск из четырех зеленоватых лопастей. Коробочка
равна по длине чашелистикам, с широкоовальными
тупыми долями. Зрелые семена коричневые, глад-
кие, блестящие. Цветет в июне-июле.

Почти циркумполярно распространенный (от-
сутствует в арктической Якутии) арктоальпийский
(но преимущественно арктический) вид. Приуро-
чен главным образом к полосе гипоарктических
тундр и лесотундре. Вид умеренно и избыточно ув-
лаженных местообитаний. Очень характерен для
нивальных тундр и луговин, подножий береговых
склонов и скал. Растет по берегам ручьев, рек и
озер, нередок среди сырых кустарников (ивняков и
ольшаников).

>IE (ONAGRACEAE)

Род кипрей
(Epilobium L.)

Довольно крупный род кипрей объединяет около
250 видов одно- и многолетних трав, распростра-
ненных преимущественно в умеренных (в том числе
и в горных) областях земного шара. В Арктике встре-
чается 6 видов.
Кипрей даурский — Epilobium davuricum
Fisch.

Многолетнее травянистое растение с короткими
корневищами, не образует ползучих побегов. После
цветения развивает в основании стебля сидячие
плотные розеточные побеги (благодаря которым
происходит возобновление) с продолговато-эллип-
тическими, тупыми цельнокрайними листьями. Стеб-
ли одиночные, прямые, простые или иногда немного
ветвистые, высотой от 5-6 до 30-35 см, с относи-
тельнодлинными междоузлиями; в нижней части они
голые, выше — покрыты мелкими простыми волоска-
ми, часть которых железистые (рис. 84). Листья

Рис. 84. Кипрей даурский (а — цветок, б — венчик
с тычинками, в — семя, г — побег с плодами)

Рис. 85. Иван-чай широколистный (а — продольный
разрез цветка без околоцветника, б — побег с
плодами, в — семя)
сидячие, узкие, линейные, с плоскими краями, к ос-
нованию клиновидно суженные, на верхушке тупые |
или туповато заостренные, длиной 2-5 см, шириной
2-3 мм. Нижние листья более короткие и супротив-
ные, выше расположенные — очередные, коротко- и j
редкозубчатые. Соцветие — рыхлая кисть. Цветки !
мелкие, длиной 4-7 мм, молодые цветки поникаю-
щие; чашечка голая, длиной 3-3,5 мм, с линейно-
ланцетными долями. Четыре белых или розовых ле-
пестка обратнояйцевидной формы, с глубокой вы-
емкой наверху, в 2 раза длиннее чашечки. Рыльце
булавовидное. Коробочка вначале прижатопушис- '
тая, в зрелом состоянии голая, длиной 3-4 см. Се- !
мена 1,3-1,8 мм, продолговато-веретеновидные, с •
длинными хохолками и с прозрачными гребневид-
ными придатками на верхнем конце, покрыты мел- >
кими, плоскими и редко расположенными сосочка-
ми. Цветет в июле-августе.

Циркумполярный гипоарктический вид, доволь-
но полиморфный в пределах ареала. В частности,
его карликовая форма, приуроченная к самым суро-
вым местообитаниям, рассматривается иногда в ка-
честве особого вида — кипрей арктический (ЕрПоЫит
arcticum Sam.). В России широко распространен во
всей Арктике, главным образом — в ее гипоаркти- !
ческой части, но растет и на некоторых островах Се- :
верного Ледовитого океана (Южный остров Новой
Земли, остров Врангеля).

Базифильный вид, отчетливо приуроченный в !
пределах ландшафтов к выходам основных (особен- |
но — богатых карбонатами кальция) пород или грун- I
товых вод. Гигрофильный вид, чаще встречающийся ।
на болотцах, а также в хорошо увлажненных каме- I
нистых тундрах и тундровых луговинах, сырых раз- •
нотравно-моховых тундрах, на влажных скалах и су- |
глинистых голых мокрых пятнах в пятнистых тундрах. |
I
i

Род иван-чай (Chamaenerion Hill) ,

Род иван-чай объединяет около 10 видов много- |
летних крупных травянистых растений, довольно I
близких к роду кипрей, но отличающихся от него ।
слегка зигоморфными цветками, не сросшимися в '
основании чашелистиками и тупыми (без выемки) i

верхушками крупных лепестков. В Арктике встреча-
ется 2 вида, приуроченных главным образом к нару-
шенным местообитаниям.

Иван-чай широколистный —
Chamaenerion latifolium (L.) Fries et Lange.

Довольно высокое (10-50 см) многолетнее тра-
вянистое растение с толстым корневищем, диамет-
ром до 1,5 см (рис. 85). Побеги прямостоячие или
приподнимающиеся, в основном простые, голые
или прижатоволосистые в верхней части. Листья го-
лые или коротковолосистые, сидячие или коротко-
черешковые, самые нижние — супротивные, вы-
ше — очередные. Листья ланцетные, толстоватые,
цельнокрайние, длиной 2-3,5 см, шириной 1-1,5 см,
с обеих сторон почти одинакового сизоватого цвета.
Соцветие — негустая облиственная кисть. Цветки
крупные, в раскрытом состоянии диаметром до
3-3,5 см. Чашелистики фиолетово-пурпурные, узко-
ланцетные. Лепестки длиной до 2 см, шириной око-
ло 1,5 см, розовые, неравные (два из них уже двух
других). Столбик фиолетовый, голый, в 2 раза коро-
че тычинок, оканчивающийся четырехраздельным
рыльцем. Плод — стручковидная четырехстворчатая
коробочка, толстая, тускло-фиолетовая, голая или
коротко опушенная, длиной 3-6 см, шириной
2-3 мм. Семена с хохолком, светло-коричневые,
длиной около 2 мм. Цветет в июне-июле.

Циркумполярный гипоарктомонтанный вид,
распространенный в тундрах России от востока
Большеземельской тундры до Берингова пролива, а
кроме того, в горах Средней Азии, Сибири и Дальне-
го Востока. Известны две хромосомные расы — ди-
плоидная и тетраплоидная, не различающиеся
морфологически и экологически.

Массовое, фоновое растение галечников рек в
полосе между северной тайгой и арктическими
тундрами. Обычен и обилен на щебнистых осыпях
разного состава, каменистых россыпях, в сухих
щебнистых горных тундрах на вершинах гор и в
прибровочных частях нагорных террас. Несколько
реже встречается в ивняках и на пойменных лугах.

Семейство КРЕСТОЦВЕТНЫЕ (CRUCIFERAE)

В семействе, почти космополитно распростра-
ненном по земному шару (но главным образом — в
умеренно-холодных зонах, с наибольшей концент-
рацией родов и видов в Средиземноморской и Ира-
но-Туранской областях), около 380 родов и почти
3200 видов. Во флоре России известно 96 родов и
444 вида. Во флоре отечественной Арктики насчиты-
вается 30 родов и около 100 видов, среди них мно- !

гие характерны для Арктики, в том числе арктичес-
кие эндемики.

Однолетние, двулетние или многолетние травы,
редко кустарнички или полукустарнички, часто опу-
шенные простыми, ветвистыми (двух-трехраздель-
ными или звездчатыми) либо железистыми волоска-
ми. Листья простые, очередные, без прилистников,
цельные или перисторассеченные, очень редко
сложные. Соцветие — кисть; цветки обычно без
прицветников, обоеполые, правильные или, редко,
неправильные. Чашечка из 4 свободных чашелисти-
ков. Венчик раздельнолепестный, из 4 желтых, бе-
лых, реже лиловых или фиолетовых лепестков. Ты-
чинок почти всегда 6, из них 2 короче остальных;
очень редко тычинок 2, 4 или до 16. Завязь верхняя,
двугнездная. Столбик короткий, рыльце головчатое
или двулопастное. Плод удлиненный (стручок) или
короткий (стручочек), обычно раскрывающийся
двумя створками, которые отделяются от перего-
родки, несущей по краям семена; реже плоды
невскрывающиеся (орешковидные) или разламыва-
ющиеся поперек на отдельные членики. Для опреде-
ления родов и видов семейства крестоцветных осо-
бенно важны признаки строения плодов.

Представители семейства, также как и камне-
ломки, достигают крайних пределов арктической су-
ши. Наряду со злаковыми, осоковыми, сложноцветны-
ми v\ гвоздичными семейство крестоцветных занима-
ет одно из первых мест по численности видов в Арк-
тике, где представлено, в основном, травянистыми
многолетниками.

К семейству принадлежат важные пищевые, ле-
карственные, декоративные и другие полезные рас-
тения, многие из которых введены в культуру.

Род брайя (Braya Sternb. et Hoppe)

Род брайяобъединяет около 20 видов, распрост-
раненных в арктических, субарктических и высоко-
горных районах Северного полушария. Мелкие тра-
вянистые многолетники, тяготеющие к незадерно-
ванным субстратам. В российской Арктике род
представлен 5 видами.

Брайя багрянистая — Вгауа purpurascens
(R.Br.) Bunge

Чрезвычайно полиморфный вид. Обычно до-
вольно мелкие, высотой 2-5 см, многолетние травя-
нистые растения, которые становятся более замет-
ны в период плодоношения, так как цветоносы удли-
няются до 10-15 см (рис. 86). Толстоватые, часто с
красным оттенком, широколанцетные листья собра-
ны в прикорневую розетку. Цветоносы безлистные,
опушенные, как и листья, простыми и разветвленны-
ми волосками. Цветки собраны в короткие, оваль-
ные, при плодах удлиненные кисти, причем обычно
1-2 нижних цветка заметно отстоят от компактного
соцветия. Чашелистики длиной 2-3 мм, лепестки
3-5 мм, розовые; стручочки продолговатые, слегка
яйцевидные, расширенные в основании, длиной
7-10 мм, шириной 2-3 мм, с фиолетовым оттенком,
слабоопушенные, столбик длиной 0,7-0,8 мм; семе-
на продолговатые, почти яйцевидные, длиной

1-1,2 мм, шириной около 0,5 мм. Цветет в июне-ию-
ле, плоды созревают в июле-августе.

Циркумполярный вид, встречающийся на Новой
Земле, Полярном Урале, Таймыре, Северной Земле,
на севере Восточной Сибири и на Новосибирских
островах, острове Врангеля, Анюйском нагорье и
востоке Чукотского полуострова.

Основные местообитания — долины рек, каме-
нистые морские побережья, склоны сопок и их
шлейфы (щебнисто-суглинистые карбонатные
субстраты на солифлюкционных субстратах). Реже
встречается на карбонатном речном аллювии и об-
наженных карбонатных породах.

Рис. 86. Брайя багрянистая (а — цветок, вид сверху,
б — цветок без околоцветника, в — цветок,
вид сбоку, г — плод, д — растение в плодах)
Род дескурения
(Descurainia Webb, et Berth.)

Род дескурения включает 40-50 видов травянис-
тых растений, распространенных главным образом
в умеренном и субтропическом поясах обоих полу-
шарий. В отечественной Арктике встречаются 2 ви-
да, один из которых едва заходит на арктическую
территорию.

Дескурения гулявниковая — Descurainia
sophioides (Fisch, ex Hook.)

O.E.Schulz

Обычно однолетнее (но может развиваться и как
многолетник), чрезвычайно полиморфное травянис-
тое растение. Цветущие особи бывают высотой от 5
до 100 см; стебли прямые, ветвистые, опушенные
железистыми и ветвистыми волосками (рис. 87).
Нижние листья дважды перистые, с овально-про-
долговатыми долями, верхние — перистые, с тонки-
ми линейными долями. Цветки собраны в укорочен-
ные кисти длиной 2-20 см. Чашелистики длиной
1,8-2 мм; лепестки желтые, узколопатчатые, длиной
2-3 мм; нити тычинок к основанию расширены. Цве-
тоножки при плодах тонкие, длиной 3-13 мм, косо
вверх направленные или слегка отогнутые вниз.
Стручки линейные, длиной 9-20 мм, шириной
0,75-1,75 мм; иногда несколько изогнутые, бугорча-
тые, желтоватые, с едва заметными столбиками.
Створки стручков выпуклые, с одной жилкой, пере-
городка прозрачная, белая, блестящая, с жилкой
посредине. Семена располагаются в 2 ряда, бурова-
тые, продолговатые, длиной 1,25 мм, шириной
0,5 мм. Семядоли плоские, зародыш спиннокореш-
ковый. Цветет с июня по август.

Преимущественно тундровый, сибирский гипо-
арктический вид, обычный в умеренной Арктике от
полуострова Ямал до Берингова пролива; на остро-
вах Северного Ледовитого океана отсутствует, за
исключением острова Врангеля.

Чаще встречается на обрывистых склонах, на
высоких приречных террасах, в других местообита-
ниях с незадернованным грунтом, нередко массо-
во. В местах, заселенных человеком, становится
активным сорняком, занимая рудеральные место-
обитания.

Род желтушник (Erysimum L.)

Род желтушник включает около 100 видов и
имеет центр видового разнообразия в Средиземно-
морской области. В отечественной Арктике встреча-
ется всего 3 вида, один из которых весьма характе-
рен для арктических районов Сибири и прилегаю-
щих территорий.

Рис. 87. Дескурения гулявниковая (а — цветок,
б — цветок без венчика, в — плод)
Желтушник Палласа — Erysimum pallasii
(Pursh) Fern.

Относительно недолгоживущее многолетнее
травянистое растение с довольно толстым (3-4 мм)
стержневым корнем (рис. 88). На первом году жизни
развивается прижатая к земле розетка продолгова-
тых мелкозубчатых сизовато-зеленых листьев.
Стебли, развивающиеся на второй и в последующие
годы жизни, невысокие (при плодах — до 30 см), бо-
лее или менее облиственные. Листья продолговато-
линейные, при основании суженные, цельнокрайние
или зубчатые. Стеблевые листья заметно меньше
розеточных. Все растение (листья, стебли, цвето-
ножки, чашелистики, плоды) сероватое от густого
опушения прижатыми двуветвистыми волосками.
Соцветие сначала щитковидное, до распускания
первых цветков прижатое к розетке листьев, затем
постепенно удлинняющееся и становящееся рых-
лым. Цветки крупные. Чашелистики продолговатые,
длиной 6-10 мм, лепестки длиной до 20 мм, с широ-
ким округлым отгибом, обычно лилово-розовые,
очень редко — беловато-желтые. Цветоножки при
плодах длиной 2-10 мм. Стручки линейные, сплюс-
нутые, длиной 3-6 см, шириной 3 мм, косо отклонен-
ные, столбик длиной 1-3 мм. Семена почти оваль-
ные, бледно-коричневые, неокаймленные, длиной
2-3 мм, шириной 1,5 мм, расположены в один ряд;
зародыш спиннокорешковый. Цветет обычно в ию-
не-июле; один из раннецветущих тундровых видов.

Растение сухих каменистых мест, предпочитаю-
щее щебнистые тундровые пригорки, открытые
склоны, береговые галечники и песчаные субстра-
ты. В большей части своего ареала растение неред-
кое, но встречающееся в небольшом количестве.
Благодаря раннему зацветанию успевает приносить
зрелые семена на всем протяжении ареала, что поз-
воляет существовать виду в высоких широтах.

Сибирско-американский вид, распространен-
ный в пределах российской Арктики на островах Но-
вой Земли, полуострове Таймыр, в арктической Яку-
тии и далее на восток (где встречается более редко)
до Берингова пролива. Распространен также в Охо-
тии, на Камчатке и в арктической Америке.

Весьма декоративное, эффектное растение,
заслуживающее внимания цветоводов.

Род крупка (Draba L.)

Очень крупный (более 300 видов) арктоальпий-
ский род крупка — один из наиболее характерных
для Арктики, особенно для ее высокоширотных и
горных регионов. Всего в Арктике встречается около
50 видов крупок, из них в отечественной Арктике —
37. Многие виды являются эндемиками Арктики или
лишь едва выходят за ее пределы. Травянистые

Рис. 88. Желтушник Палласа (а — плод, б — цветок
с частично удаленным околоцветником)

многолетники, реже дву- или однолетники, обычно
растущие плотными или рыхлыми дерновинками;
некрупные, часто очень приземистые и малозамет-
ные, с ярко-, бледно-желтыми или чисто-белыми
цветками.
Крупка почтиголовчатая — Draba
subcapitata Simm.

Мелкое многолетнее травянистое растение, об-
разующее небольшие плотные дерновинки или по-
душечки, состоящие, в свою очередь, из нескольких
столбикообразных образований, представляющих
собой веточки стебля с развитым на них плотным
покровом из отмерших, но не опавших розеток

листьев прошлых лет (рис. 89). Листья линейно-лан-
цетные, длиной 2,5-7 мм, с толстой выдающейся на
нижней стороне срединной жилкой, по краю густо-
реснитчатые, сверху голые, снизу более или менее
опушенные. Цветоносы высотой 0,5-5 см, густо опу-
шенные мелкими ветвистыми волосками. Соцве-
тие — 3-8-цветковая кисть, во время цветения поч-
ти головчатая, при плодах более рыхлая. Чашелис-
тики мелкие, темно окрашенные, густо опушенные.

Рис. 89. Крупки:

крупка почтиголовчатая (а — цветущее растение, б — растение в плодах, в — плод, г — лист);

крупка альпийская (д — цветущее растение, е — растение в плодах, ж — плод, з — лист);

крупка снежная (и — цветущее растение, к — растение в плодах, л — плод, м — цветок,

н — цветок без околоцветника, о — лист);

крупка мохнатая (п — цветущее растение, р — растение в плодах, с — плод, т — перегородка плода с семенами,
у — цветок, ф — лист)
Желтовато-белые лепестки узкие, лопатчатые, дли-
ной около 2 мм. Стручочки продолговато-эллипти-
ческие или овальные, темно-зеленые или лилова-
тые, длиной 4-5 мм, голые; столбик малозаметный,
длиной 0,2-0,3 мм. Семена коричневые.

Одно из самых раннецветущих растений Аркти-
ки. Быстро переходит к плодоношению и дает зре-
лые семена во второй половине лета на всем протя-
жении ареала. Быстрое фенологическое развитие
обеспечивает далекое проникновение этой крупки в
высокую Арктику.

«Эмблемное» растение высокой Арктики, цир-
кумполярный арктический вид, встречающийся на
островах и архипелагах Северного Ледовитого оке-
ана и на крайних форпостах материковой суши. Об-
ладает предельно скудными требованиями к теплу. |
Приурочено к сухим, открытым обдуваемым участ-
4 кам, малоснежным или почти бесснежным в зимнее
время и быстро оттаивающим весной. В высоких !
широтах встречается на плоских приподнятых участ-
ках с каменистым грунтом, лишенных сомкнутой
растительности. j

Широко распространенным видом рода являет-
ся и крупка альпийская (Draba alpina L.) (рис. 89).
Практически циркумполярный арктоальпийский вид,
распространенный, помимо Арктики, в горах Южной
Сибири и Центральной Азии. В отличие от крупки
почтиголовчатой образует довольно крупные по-
душковидные дерновинки с несколькими десятками
безлистных цветоносных стрелок. Соцветия плот- '
ные, головчатые, из 3-12 ярких золотисто-желтых |
цветков. По экологии и ритму сезонного развития |
два этих вида схожи.

Довольно обычна в Арктике и крупка снежная I
(Draba nivalis Liljebl.) (рис. 89). Этот небольшой тра-
вянистый многолетник образует мелкие плотные
дерновинки из розеток обратнояйцевидных, при-
тупленных, седоватых от густого звездчатого опу-
шения листьев. Многочисленные цветочные стрел-
ки высотой 2-9 см, иногда с 1-2 стеблевыми лис-
точками. Почти головчатая, плотная при цветении
кисть образована 2-10 молочно-белыми цветками,
с лепестками длиной 2,5-3,5 мм, слегка выемчаты-
ми, обратнояйцевидными. Стручочки с темно-бу-
рыми семенами, почти прямо вверх направленные,
узкоэллиптические или ланцетные, длиной 6-9 мм,
шириной 1,5 мм.

Почти циркумполярный вид, наиболее характер-
ный и обильный в средней полосе Арктики. Растет в
умеренно заснеженных зимой местообитаниях на
щебнисто-суглинистом и песчаном субстратах. Цве-
тет, в отличие от вышеописанных видов крупок, в се-
редине тундрового лета.

Хорошо отличается от других северных крупок
крупка мохнатая (Draba hirta L.) (рис. 89). Этот травя-
нистый многолетник характерен для умеренной по-

лосы Арктики и прилегающих к ней окраинных час-
тей лесной зоны. Обычна по всей тундровой зоне
страны. Крупка мохнатая заметно крупнее предыду-
щих видов. Образует более или менее рыхлые дер-
новинки. Листья розеток продолговатые, зеленые, к
верхушке несколько расширенные, длиной 8-40 мм,
шириной 1,5-8 мм, с хорошо заметными зубчиками,
с обеих сторон густо опушенные, по краю — с рес-
ничками. Стрелки цветоносов прямые или слегка
изогнутые, при цветении длиной 5-20 см (обычно до
15 см), при плодах до 35-40 см, несут до 6 продол-
говато-яйцевидных листьев (иногда довольно круп-
ных), более коротких и более широких, нежели
листья розетки, но также опушенных. Кисть из 4-36
цветков; чашелистики яйцевидные, голые; лепестки
чисто-белые, длиной 4-5,5 мм, обратнояйцевид-
ные, по краю слабовыемчатые. Стручочки продолго-
вато-яйцевидные, уплощенные, слегка согнутые или
скрученные в зрелом состоянии, голые или опушен-
ные простыми или вильчатыми волосками. Скручен-
ность створок, по-видимому, способствует эффек-
тивному рассеиванию довольно крупных коричне-
вых семян.

Растет на незадернованных или слабозадерно-
ванных участках преимущественно с мелкоземис-
тым грунтом, предпочитая при этом хорошо дрени-
рованные местообитания, но избегая сильного ис-
сушения.

Род ложечница, или ложечная трава
(Cochlearia L.)

Род ложечница, или ложечная трава, объединяет
около 25 видов, распространенных главным обра-
зом по морским побережьям в умеренном поясе Се-
верного полушария. Из шести видов, встречающих-
ся в России, два растут в тундровых районах, пред-
ставляя собой миниатюрные однолетние или дву-
летние травянистые растения.

Ложечница арктическая — Cochlearia
arctica Schlecht.

Небольшой двулетник, высотой до 20 см. Стебли
или одиночные, или их несколько, обычно равномер-
но облиственные, косо вверх направленные; цент-
ральный побег прямой, равен боковым или длиннее,
нередко ветвящийся (рис. 90). Прикорневые листья
черешковые, продолговато-овальные, пластинка
постепенно сужающаяся в черешок. Стеблевые
листья сидячие, продолговатые или овальные, цель-
нокрайние или зубчатые; самые верхние листья
стеблеобъемлющие, с сердцевидным основанием.
Цветки белые, лепестки длиной 3,5-4 мм; цветонож-
ки при плодах 3-8 мм длиной; стручочки широкоэл-
липтические, иногда почти шаровидные, длиной
, б — цветок, вид сверху,

Лескверелла арктическая - Lesquerella
arctica (Wormsk.) Wats.

Небольшой травянистый многолетник, образую-
щий утолщенные, покрытые остатками старых при-
корневых листьев корневища (рис. 91). Растение се-
доватое от густого опушения из прижатых звездча-
то-многораздельных и иногда ветвистых волосков.
Пазушные цветоносы, простертые, приподнимаю-
щиеся или прямостоячие, выходят из пазух листьев
центральной розетки. Цветоносы простые, длиной
до 20 см, существенно превышают подлине прикор-
невые листья. Прикорневые листья тупые, продолго-
вато-лопатчатые, суженные в длинный черешок
(длина вместе с черешком 2-6 см); стеблевые
листья линейные, значительно меньше прикорне-
вых. Золотисто-желтые цветки собраны в короткие
малоцветковые кисти. Чашелистики опадающие,
длиной около 4 мм, шириной 2 мм, снаружи опушен-
ные; лепестки обратнояйцевидные, коротконоготко-
вые, длиной 5-6 мм, шириной 3-3,5 мм. Стручочки
почти шаровидные, крупные, диаметром до 8 мм,
чаще голые, редко — рассеянно опушенные звезд-
чатыми волосками; створки жесткие, полусферичес-
кие; столбики, остающиеся при плодах, длиной
1,5-2 мм; рыльце головчатое, толще столбика. Се-
мена широко-обратнояйцевидные, длиной 2-3 мм,
висячие; семяпочки при основании прирастают к пе-
регородке. Цветет в июне-июле.

Сибирско-американский, преимущественно
арктический вид с дизъюнктивным распространени-
ем. В нашей стране встречается на Таймыре, в ни-
зовьях реки Лена, на острове Врангеля и на Чукот-
ском полуострове. Немногочисленны находки в ряде
субарктических горных систем.

Рис. 90. Ложечница арктическая (а — цветок, вид сбоку
в — цветок без околоцветника, г — плод)

5-7 мм, шириной до 3,5 мм. В гнездах плода по 6-9
коричневых семян длиной около 1 мм, шириной
0,6-0,7 мм. Цветет в июне-июле.

Почти циркумполярный вид, довольно широко
распространенный по всей арктической террито-
рии нашей страны. Ложечница обычна на засолен-
ных приморских лугах и береговых песчаных косах,
в сырых травяных тундрах.

Иногда встречается на речных галечниках, в
умеренно увлажненных щебнистых тундрах на из-
вестьсодержащих породах.

Относится к числу немногочисленных истинно
арктических полезных растений. Является самым
ранним тундровым витаминоносителем. Ложечница
арктическая издавна известна как хорошее противо-
цинготное и противоглистное средство. Ее надзем-
ные части содержат от 130 до 210 мг% витамина С.
Растения употребляют в пищу свежими, добавляют
их в салаты, а также засаливают на зиму. Содержа-
щееся в траве эфирное масло придает зелени прият-
ный привкус и запах, что дает возможность исполь-
зовать ложечницу и как пряную приправу к различ-
ным блюдам. В гомеопатии и народной медицине ло-
жечницу применяют при ожирении, кожных болез-
нях, желудочно-кишечных заболеваниях. Алкалоиды,
содержащиеся в траве (до 0,3%), способны снижать
кровяное давление.

Род лескверелла
(Lesquerella Wats.)

Род лескверелла включает более 50 видов, при-
уроченных главным образом к Северной Америке.
Единственный заходящий в Евразию вид встречает-
ся в северных районах Сибири и Дальнего Востока.
Кальцефильный вид, приуроченный к выходам
карбонатных горных пород, с чем, вероятно, и свя-
зано дизъюнктивное распространение. Как правило,
растет на сухих щебнистых малоснежных участках —
вершинах сопок и холмов, на краях нагорных террас,
в известняковых скалах и на осыпях, сухих карбонат-
ных галечниках, сухих шлейфах карбонатных сопок.

В зональном отношении распространена от се-
верных редколесий почти до границ полярной суши
(Земля Пири в Гренландии, 83 °с.ш.).

Рис. 91. Лексверелла арктическая (а — цветущее
растение, б — растение в плодах, в — цветок,
г — плод, д — звездчатый волосок,
е — характер опушения побега)

Род паррия (Parrya R.Br. s.l.)

Род паррия включает около 20 видов, распрост-
раненных преимущественно в Центральной и Север-
ной Азии и отчасти в Северной Америке. Из двух
тундровых видов в российской Арктике встречается
только один.

Рис. 92. Паррия голостебельная (а — цветок, вид
сбоку, б — цветок без околоцветника,
в — цветок, вид сверху, г — плод)
Паррия голостебелъная — Parrya
nudicaulis (L.) Regel

Довольно полиморфный травянистый многолет-
ник, образующий мощные корневища длиной до
50 см, толщиной до 1,5 см (рис. 92). Все листья соб-
раны в прикорневую розетку, чаще они линейно-
продолговатые, цельнокрайние или зубчатые, су-
женные в длинный черешок, почти равный по длине
пластинке. Цветоносные стебли безлистные, высо-
той до 40 см, голые либо железисто-шероховатые.
Цветки в густых кистевидных, эффектных, заметных
издалека соцветиях. Чашелистики длиной 5,5-9 мм,
шириной 3-4 мм, по краю с белой перепончатой
каймой; лепестки крупные, лилово-розовые или
совсем белые, длиной 1-2 см, шириной 5-9 мм,
сердцевидные или обратнояйцевидные, с выемкой
на верхушке. Цветки обладают выраженным, очень
приятным запахом, напоминающим сирень (внеш-
ний вид соцветия, образованного крупными четы-
рехлепестковыми цветками, также напоминает си-
рень). Стручки плоские, суженные на верхушке и при
основании, длиной 3-6,5 см, шириной 4-5,5 мм, с
заметным столбиком длиной 1,5-3 мм. Семена
плоские, эллиптические, ширококрылатые, бледно-
коричневые, длиной 4-5,5 мм, шириной 3-4,5 мм
(вместе с крылом). Цветет в июне-июле.

Сибирско-американский арктомонтанный вид,
довольно обычный в тундровой зоне от Полярного
Урала и островов Новой Земли до Берингова проли-
ва, включая арктические архипелаги и острова.
Встречается также в горах юга Сибири и Дальнего
Востока; за рубежом — в Канаде, на Аляске и на ост-
рове Шпицберген.

Вид с широкой экологической амплитудой, охва-
тывающей песчаные поймы и береговые обрывы,
каменистые тундры и курумники, куртинные и пят-
нистые горные тундры, травяные тундровые лугови-
ны и сырые кустарничковые тундры, иногда встреча-
ется в нивальных местообитаниях.

В цветущем состоянии очень эффектное расте-
ние, заслуживающее введения в культуру как деко-
ративное.

Род сердечник (Cardamine L.)

Довольно крупный род сердечник объединяет
около 100 видов, распространенных почти космо-
политно; большинство видов приурочено к умерен-
ным областям Северного полушария. В России
встречается 33 вида, 12 из которых произрастает в
Арктике. Несколько видов рода эндемичны для
берингийского сектора Арктики: сердечник пальча-
тый (Cardamine digitata Richards), сердечник гипербо-
рейский (С. hyperboreusO.E. Schulz), сердечник пурпур-
ный (С. purpurea Cham, et Schlecht.) и сердечник клино-

листный (С. sphenophylla Jurtz.) — эндемик Чукотско-
го п-ова. Один из перечисленных видов — сердечник
пурпурный — растение с эффектными крупными
пурпурными лепестками, у нас растет только на ост-
рове Врангеля и занесен в Красную книгу России.

Сердечник маргаритколистный —
Cardamine bellidifolia L.

Карликовое тундровое растение, миниатюрный
травянистый многолетник (рис. 93). Растение голое,
стебель высотой 3-4 см (редко — до 6 см), простой,
иногда наверху слабоветвистый. Цветоносных стеб-
лей обычно несколько. Стержневой корень хорошо
выражен (что редко для рода). Все или почти все
листья (за исключением 1 -2-х стеблевых) прикорне-
вые, собранные в розетку; листья длинночерешко-
вые, цельные (также редкость в пределах рода), эл-
липтические или овальные, цельнокрайние, на
верхушке закругленные. Цветки собраны в малоцвет-
ковую (2-5 цветков) кисть; чашелистики длиной
2-2,5 мм, продолговатые; лепестки длиной 3,5-6 мм
(forma grandiflora Schulz), белые, обратнояйцевидные,
на верхушке округленные. Семена расположены
в стручках в один ряд, семядоли плоские, зародыш
краекорешковый. Стручки длиной 10-24 мм, шириной
1,5-1,8 мм на косо вверх направленных цветоножках,
столбика почти нет. Семена овальные, желтовато-
коричневые, длиной 1,5 мм, шириной около 1 мм.

Арктоальпийский циркумполярный вид, широко
распространенный как в российской Арктике, так и за
рубежом. Произрастает также в южных горных систе-
мах Сибири и Дальнего Востока. Обычное присут-
ствие этого вида в тундре связано с его широкой

Рис. 93. Сердечник маргаритколистный (а — цветок,
б — цветок без околоцветника, в — плод)
экологической амплитудой. Он встречается и на
каменистых россыпях, и на влажных суглинках, на
морских и речных галечниках, на песчаных поймах, в
сухих щебнистых горных тундрах и в сырых травяно-
моховых сообществах.

Род эвтрема (Eutrema R.Br.)

Арктоальпийский евразийский род эвтрема
включает 4 вида, обитающих в верхних поясах гор
Евразии. В российской Арктике представлен одним,
довольно широко распространенным видом.

Эвтрема Эдвардса — Eutrema
edwardsii R.Br.

Невысокое, голое, прямостоячее многолетнее
травянистое растение высотой обычно 5-20 (иног-
да до 40) см (рис. 94). Все листья цельнокрайние;
прикорневые — на длинных черешках, овальные
или овально-эллиптические, длиной 1-2 см; стеб-
левые листья продолговатые, на коротких череш-
ках; верхние — почти сидячие. Цветки собраны в
кисть, удлиняющуюся при отцветании. Лепестки
белые, длиной 2,5-3,5 мм, обратнояйцевидные,
коротконоготковые, в 1,5 раза длиннее округло- -
овальных чашелистиков. Плоды — эллиптические I
или продолговато-линейные стручочки, длиной
6-20 мм, шириной до 3 мм; в стручочке 4-8 корич-
невых семян длиной 2-2,5 мм, шириной 1-1,5 мм.

Циркумполярный арктоальпийский вид, широко
распространенный в тундровой зоне. Растет почти
повсеместно, но в небольших количествах. Вид с ши- |
рокой экологической амплитудой. Предпочитает ела- ;
бозадернованные участки в каменистых и лишайни- j
ковых тундрах, по галечникам ручьев и рек, часто |
встречается в различных типах моховых тундр. |

Рис. 94. Эвтрема Эдвардса (а — цветок без около-
цветника, б — цветок, в — плод,
г — побег с плодами)

Семейство КРЫЖОВНИКОВЫЕ
(GROSSULARIACEAE)

Два рода, объединяющие около 150 видов кус-
тарников с простыми очередными листьями без
прилистников, распространенных главным образом
в умеренных и субтропических областях Северного !
полушария. Листья обычно пальчато-лопастные,
зубчатые. Цветки пятичленные, с нижней завязью,
собранные в простые кисти. Плоды — сочные ягоды. !
В Арктику заходит 7-8 видов смородины, из них
5 видов встречается на тундровых территориях Рос-
сии. Причем лишь один вид — смородина печаль-

ная — играет заметную роль в растительном покро-
ве северо-востока России.

Род смородина (Ribes L.)

Смородина печальная — Ribes triste L.

Кустарник, часто с лежачими ветвями и много-
численными, почти не ветвящимися побегами, иног-
да прямостоячий, высотой до 75 см (рис. 95). Кора
коричневая, отделяющаяся крупными продольными
полосами. Листья широкие, шириной до 9 см, дли-
ной до 6,5 см, трех-пятилопастные, острокрупно-
зубчатые, обычно голые, реже — опушенные снизу.
Короткая рыхлая кисть содержит 10-20 цветков. Ле-
пестки обычно широкие, расположены веерообраз-
но, грязно-пурпурные или беловатые, в 2,5-3 раза
короче чашелистиков. Гипантий плоский, блюдце-
видный, с мясистым пятиугольным околопестичным
диском на дне. Плод — ярко-красная сочная ягода
диаметром 6-10 мм.

Восточносибирско-западноамериканский боре-
альный вид, обычный в Арктике, в ее берингийском
секторе, в подзонах северных и южных гипоаркти-
ческих тундр. Часто встречается в долинах рек, в
пойменных ивняках и ольховниках, островных топо-
левых и чозениевых рощах, на склонах сопок и тер-
рас, где предпочитает каменистые россыпи и под-
ножия южных склонов.

Ягоды содержат 4-10% сахаров и до 4,2% сво-
бодных кислот, съедобны, приятны на вкус, являют-
ся источником витаминов С и Р.

Рис. 95. Смородина печальная (а — побег с плодами,
б — продольный разрез цветка, в — цветок,
вид сверху )

Рис. 96. Ллойдия поздняя
Семейство ЛИЛЕЙНЫЕ (LILIACEAE)

Семейство в классическом понимании его объе-
ма представлено 220 родами и примерно 3500 вида-
ми, распространенными преимущественно в уме-
ренных областях Северного полушария, лишь не-
многие виды встречаются в горах тропической
Африки и Южной Америки. Большинство лилейных —
многолетние травы, имеющие луковицы или корне-
вища. Листья обычно цельные, удлиненные, ланце-
товидные или линейные. Цветки обоеполые, пра-
вильные, реже несколько зигоморфные, редко оди-
ночные, чаще собраны в соцветия (кисть, метелку,
зонтик и пр.). Околоцветник большинства видов вен-
чиковидный, состоящий из двух трехчленных кругов,
раздельнолистный или сростнолистный. Тычинок 6,
расположенных в два круга. Один пестик из трех пло-
долистиков, образующих верхнюю трехгнездную за-
вязь. Столбик 1, реже 3. Плод — коробочка или яго-
да. Семена плоские или шаровидные. Цветки часто
душистые, опыляются различными насекомыми.

Цветки многих лилейных декоративны и издавна
используются в цветоводстве. Ряд представителей
семейства имеет практическое значение в качестве
пищевых (луки, чеснок, спаржа и др.) или лекар-
ственных растений (ландыш, алоэ, чемерица и др.).

Род ллойдия

(Lloydia Salisb. ex Reichb.)

Небольшой род, 3 вида которого встречается
в России, в том числе 1 — в Арктике. Название
род получил в честь английского ботаника Е. Ллой-
да, хранителя музея в Оксфорде, впервые нашед-
шего ллойдию позднюю в горах Уэльса (Великобри-
тания).

Ллойдия поздняя — Lloydia serotina (L.)
Reichenb.

Многолетнее растение, имеющее узкую длинную
луковицу, окутанную вместе с основанием стебля
остатками старых листьев (рис. 96). Стебель пря-
мой, высотой 5-40 см. Прикорневые листья вегета-
тивных побегов нитевидные, шириной до 1 мм, не-
редко длиннее стебля. Стеблевых листьев до 5, их
ширина около 2 мм; листья у основания цветоноса
более широкие. Цветки одиночные, редко их два.
Доли простого околоцветника обратнояйцевидные,
длиной 1-1,5 мм, белые, с желтым пятном у основа-
ния и тремя красными или фиолетовыми жилками.
Тычинки и столбик значительно короче околоцвет-
ника. Плод — округлая коробочка, тупотрехгранная,
трехгнездная, с многочисленными плоско сжатыми
семенами. Цветет с июня по сентябрь.

Плодоносит довольно регулярно. Цветки проте-
рандричные или гомогамные; содержат некоторое
количество нектара, что способствует привлечению
насекомых-опылителей. В солнечный день темпера-
тура внутри цветка выше температуры воздуха (соот-
ветственно 11,2 °C и 9,6 °C). Плоды завязываются
редко (всего в 2% случаев). Один плод содержит в
среднем 7 очень мелких (0,5-0,1 мг) семян; их всхо-
жесть в условиях, например, Таймыра колеблется от
8 до 45%. В основном растение размножается с по-
мощью луковиц.

Встречается в арктических районах европей-
ской части нашей страны, в Сибири, на Чукотке и в
бассейне реки Анадырь. Южнее растет в гольцовом
поясе в горах Урала, Кавказа, Средней Азии, Сибири
и Дальнего Востока; за пределами России встреча-
ется в Средней и Атлантической Европе, Малой Азии
и Северной Америке.

В Арктике и высокогорьях растет в мохово-ли-
шайниковых и пятнистых тундрах, по сухим склонам,
способствует зарастанию голых пятен, расселяясь с
помощью семян.

Листья и цветки поедаются оленями.

Род лук (Allium L.)

Латинское название рода происходит от назва-
ния чеснока у древних римлян. В состав этого
огромного рода входит около 700 видов, среди кото-
рых много ценных витаминоносных растений. В арк-
тический регион заходит только 2 вида, один из
которых — лук-скорода.

Лук-скорода, или лук-резанец — Allium
schoenoprasum L.

Многолетнее растение, у которого к тонкому кор-
невищу прикреплены по одной или несколько луко-
виц, продолговато-яйцевидных, толщиной 0,7-1 см,
с буроватыми кожистыми чешуями (рис. 97). Стебель
толстоватый, высотой 10-60 см, чаще гладкий, на
1/3-1/2 одетый влагалищами листьев. Растение не-
сет один-два цилиндрических листа шириной
2-6 мм, гладких, короче стебля. Чехол соцветия из
двух коротко заостренных листьев, равен по длине
соцветию или немного короче него. Соцветие — зон-
тик, почти шаровидный, густой. Цветоножки не оди-
наковы по длине, внутренние более длинные. Лис-
точки узкоколокольчатого простого околоцветника
блестящие, от бледно-розовых до розово-фиолето-
вых, с более темной жилкой, длиной 7-17 мм, линей-
но-ланцетные. Нити тычинок в 2-3 раза короче лис-
точков околоцветника, на 1/4-1/3 сросшиеся между
собой и с околоцветником. Столбик не выдается из
околоцветника. Плод — коробочка, в 2-3 раза коро-
че околоцветника. Цветет в мае-августе.

Встречается в арктических районах европейс-
кой и азиатской частей страны, широко распростра-
нен южнее, в таежной зоне, а также в Средней Евро-
пе, Малой Азии, Монголии, Китае, Японии, Север-
ной Америке.

Растет на луговинах, в тундровых сообществах,
часто по долинам рек, на сырых местах в лесной зоне,
на высокогорных лугах, изредка в степных районах.

Вид отличается очень большой изменчивостью,
высокой зимостойкостью и хорошей урожайностью.
Размножается с помощью луковиц. Ценное пищевое
растение, введенное в культуру еще в XVI в. В насто-
ящее время известны очень хорошие сорта лука-
скороды, которые разводят в северных районах
страны. Растение употребляют в свежем, сушеном,
соленом, вареном виде. Химический состав листь-
ев: зольных элементов 13,5%, протеина 28,2%, жи-
ров 3,9%, клетчатки 14,7%.

Родтофильдия (Tofieldia Huds.)

Род, получивший название в честь английского
ботаника Тофильда, включает около 30 видов, про-
израстающих в основном в умеренной зоне Север-
ного полушария; в Арктике известно 3 вида.

Тофильдия маленькая — Tofieldia pusilia
(Michx.) Pers.

Небольшое многолетнее растение с прямостоя-
чим, лишь при основании облиственным стеблем
высотой 5-30 см (рис. 98). Листья ланцетовидно-
линейные, коротко-заостренные, длиной 1,5-7 см,
шириной 1-2,5 мм, по краям мелко- и тонко-шипо-
вато-реснитчатые. Соцветие — кисть, короткая,
плотная, длиной до 2 см, шириной 6 мм. Околоцвет-
ник простой, венчиковидный, глубоко шестираз-
дельный, широко раскрытый, остающийся при пло-
дах. Листочки околоцветника беловатые, продолго-
вато-обратнояйцевидные, тупые, длиной до 2,5 мм,
шириной 1 мм. Тычинок 6, одинаковой длины с око-
лоцветником. Пестик с 3 короткими столбиками и
головчатыми рыльцами. Плод — трехгнездная коро-
бочка, длиной до 3 мм, распадающаяся на 3 плоди-
ка. Семена многочисленные, рыжевато-бурые, про-
долговатые, сжатые с боков, длиной до 7 мм.
Цветет в июне-июле.

Встречается в арктических районах азиатской
части страны (Сибирь, бассейн реки Колыма, Чукот-
ка), а также в Японии и Северной Америке.

Обычное растение умеренных по своим клима-
тическим условиям районов Арктики. Растет преи-
мущественно в умеренно влажных местах, на пятнах

Рис. 97. Лук-скорода (а — цветок, б — плод,
в — нераспустившееся соцветие)
Рис. 98. Тофилъдия маленькая (а — цветок,
б — лепесток с тычинкой, в — соцветие,
г — верхушка побега с плодами, д — плоды,
е — фрагмент соцветия)

оголенного суглинистого грунта, в пятнистых тунд-
рах, на мшистых и низкотравных склонах, иногда на
торфянистых болотах. Обычно приурочено к местам,
более или менее защищенным снежным покровом в
зимнее время.

Рис. 99. Чемерица остродольчатая (а,е — цветок, вид
сверху, б — гинецей, в — плод, г — соцветие,
д — продольный разрез цветка,
ж — тычинки с листочками околоцветника)

Род чемерица (Veratrum L.)

Род чемерица объединяет несколько десятков
видов; в нашей стране встречается 13 видов, из них
2 заходят в пределы Арктики.
Чемерица остродольчатая — Veratrum |
oxysepalum Turcz. I

Многолетнее растение с коротким утолщенным I
корневищем (рис. 99). Стебель прямой, округлый, |
высотой 50-150 (до 200) см, в верхней части слабо
опушенный. Листья многочисленные, эллиптичес-
кие, заостренные, длиной 15-27 см, шириной
5-12 см, большей частью голые. Соцветие метель- I
чатое, сжатое, длиной 15-60 см, слабо ветвистое, с I
тесно прилегающими к главной оси ветвями, почти
жгутовидное. Прицветники яйцевидные, длиной
6-10 мм. Цветки диаметром 8-15 мм, с простым
околоцветником, доли его зеленоватые, продолго-
вато-ланцетные, заостренные, длиной 8-12 мм, ши-
риной 2-3 мм, по краям тонкозубчатые. Тычинки
вдвое короче околоцветника. Плод — коробочка яй-
цевидно-трехгранная. Цветет в июне-августе. !

Встречается в арктических районах Восточной
Сибири и Дальнего Востока. Растет обычно в не-
большом количестве среди ивняков, на луговинах по
долинам рек на более или менее защищенных сне-
гом местах.

Растение для человека ядовито, в корневище со-
держатся алкалоиды (вератрамин, нервин и др.).
В медицине применяется в виде настойки и чеме-
ричной воды для борьбы с накожными паразитами
человека и животных. Используется также в виде ма-
зей и растираний при ревматизме и чесотке. В на-
родной медицине известно как сердечное средство,
также применяется для заживления ран. В садовод-
стве с его помощью борятся с зайцами и другими
грызунами, обмазывая ствол известью с чемерицей.

Чемерица остродольчатая поедается лошадьми,
считается любимым летним кормом оленей; круп-
ным рогатым скотом не поедается.

Семейство ЛЮТИКОВЫЕ (RANUNCULACEAE)

Обширное семейство, насчитывающее около ।
50 родов и 2000 видов, распространенных преиму- !
щественно в умеренном поясе Северного полуша- I
рия. Среди них встречаются однолетние и многолет- !
ние травы, реже кустарники и лианы с очередными !
простыми, реже сложными листьями. Для семей- :
ства характерно большое разнообразие строения и
окраски цветков. Цветки могут быть правильные и
неправильные, с простым или двойным околоцвет-
ником, обычно пятичленным. Тычинок обычно мно-
го. Пестики многочисленные, несросшиеся, редко
пестик 1. Завязь верхняя. Плоды разнообразны:
листовки, семянки, коробочки, ягоды.

Многие лютиковые богаты алкалоидами и глико-
зидами, поэтому среди них есть лекарственные и
ядовитые растения. Некоторые лютиковые очень де- |
коративны, и их разводят в садах и парках.

Род борец
(Aconitum L.)

Борец живокостелистный — Aconitum
delphinifolium DC.

.. i

Многолетнее растение с коротким, косым, ела- |
бо утолщенным корневищем (рис. 100). Стебель ;
прямой, гладкий, высотой до 70 см, толщиной не бо- I
лее 3 мм. Листьев немного, нижние — на длинных 1
черешках, до основания пальчато-пятираздельные;
доли их с 3-5 крупными зубцами, клиновидные или
ланцетные, голые, сильно варьируют по ширине и
длине. Соцветие — рыхлая кисть из 5-7 темно-синих I
крупных цветков. Ось соцветия и прицветнички опу- |

шены. Цветки неправильные, состоят из шлема, ши-
рококонусовидного или ладьевидного, наиболее
широкого и выпуклого в средней части, длиной до
2 см и шириной 2,5 мм. Средние доли околоцветни-
ка линейно-ланцетные, с ресничками, длиной до
2,2 см, шириной около 2,5 см. Нижние доли около-
цветника очень крупные, округло-треугольные, с
ресничками, длиной до 2,2 см, шириной до 1 см.
Нектарники длиной 8-10 мм, с тонким изогнутым но-
готком, коротким несогнутым шпорцем и небольшой
пластинкой, заканчивающейся маленькой губой с
короткой выемкой. Тычинки в нижней части белые,
расширенные, без зубцов; завязей 5, слегка опу-
шенных. Семена по граням поперек складчатокры-
лые. Цветет в июле-августе.

Арктоальпийский гипоарктический вид, произ-
растающий в северо-восточных районах нашей
страны (Ленско-Колымский район, Чукотка, бассейн
реки Анадырь, Камчатка), а также в берингийском
секторе Северной Америки.

Встречается в полосе гипоарктических редко-
лесий, кустарниковых и стланиковых тундр, в
ивняках, ольховниках в долинах рек, на пойменных
лугах.

Род василисник
(Thalictrum L.)

В роде василисник около 120 видов, распрост-
раненных почти по всему земному шару, но в ос-
новном в Северном полушарии. Во флоре России
известно 27 видов, из них в Арктике обитает только
один.
Рис. 101. Василисник альпийский (а — верхушка
побега с плодами, б — цветок, в — плоды)

Рис. 100. Борец живокостелистный
Василисник альпийский — Thalictrum
alpinum L.

Небольшое растение с тонким корневищем и
почти безлистным стеблем (рис. 101). Перистые и
дважды-перистые листья сосредоточены при осно-
вании стебля, пластинка их кожистая, темно-зеле-
ная, сверху блестящая, снизу бледная, сизая, дли-
ной до 3 см, шириной 2,5 см; листочки округлые, на-
верху тупо трех-пятизубчатые, с слегка загнутыми
краями. Черешки без прилистников. Цветки собра-
ны в простую, реже слабоветвистую кисть длиной до
8 см. Цветки поникающие, цветоножки длиной до
4 мм (при плоде удлиняются до 6 мм ), при основа-
нии с прицветничками длиной 3-4 мм, овальными,
на верхушке слегка зазубренными. Листочки око-
лоцветника красновато-буроватые, длиной 2-3 мм,
шириной до 1,75 мм, эллиптические, тупые. Тычинок
8-10, длиной 5-6 мм, повислых, с тонкими нитями и
линейными туповатыми пыльниками. Пестиков 3-5.
Плодики висячие, сидячие или почти сидячие (су-
женные в очень короткую ножку), часто изогнутые,
ребристые, длиной до 3 мм. Цветет в июне-июле.

Циркумполярный арктоальпийский вид, широко
распространенный за пределами арктической
области; в России произрастает в арктических райо-
нах европейской и азиатской частей, на Кавказе, на
Дальнем Востоке, за рубежом — в Монголии, Гима-
лаях, Северной Америке.

Встречается в кустарничковых, травяных, тра-
вяно-лишайниковых, травяно-моховых, а также вы-
сокогорных тундрах, на сухих альпийских лугови-
нах, на скалах, моренах, около ледников, на осы-
пях. При относительно широкой экологической
амплитуде предпочитает теплые дренированные
склоны и террасы.

Род ветреница (Anemone L.)

Род ветреница включает около 100 видов, рас-
пространенных преимущественно во внетропичес-
ких областях Северного полушария. В Арктике
встречается 9 видов.

Ветреница Ричардсона — Anemone
richardsonii Hook.

Многолетнее растение высотой 8-25 см с очень
тонким ползучим корневищем (рис. 102, 1). Прикор-
невой лист одиночный, на длинном черешке, почко-
видный или округло-почковидный, неглубоко
трех-пятилопастный, с неглубокими, крупными зуб-
цами по краям. Черешок, как и нижняя часть стебля,
покрыт горизонтально оттопыренными волосками.
Стеблевые листья находятся на высоте 3-10 см от
почвы, сидячие, веерообразно-трехлопастные.

Рис. 102. Ветреницы:

1 — ветреница Ричардсона;

2 —ветреница сибирская
Лопасти их широко-обратнояйцевидные, неглу-
боко двух-трехнадрезанные. Верхний из стеблевых
листьев обычно недоразвит. Цветки одиночные, диа-
метром 1,5-3 см, 6 листочков околоцветника желто-
вато-белые или серо-желтые, яйцевидные. Завязи
голые, столбики длинные, нитевидные. Плодики про-
долговато-яйцевидные, с очень длинным отогнутым
носиком, с крючком на верхушке.

Гипоарктический восточносибирско-американ-
ский вид. Растет в арктических районах Восточной
Сибири, на Дальнем Востоке, а также в Северной
Америке. Предпочитает горные тундры, заснежен-
ные зимой участки, встречается по берегам речек и
ручьев, среди лугового разнотравья у рано протаива-
ющих снежников.

Ветреница сибирская — Anemone
sibirica L.

Многолетнее растение высотой 4-30 см
(рис. 102,2). Стебли тонкие, часто дугообразно при-
поднимающиеся, густоволосистые обычно лишь при
основании, остальная часть стебля покрыта негус-
тыми длинными направленными в разные стороны
волосками. Прикорневые листья в очертании широ-
копочковидные или почти полукруглые, рассечен-
ные на три узко-обратнояйцевидно-двураздельных
сегмента; боковые сегменты раздельные почти до
основания, а средний — до половины трехнадрез-
ный, с дольками и лопастинками, узкими на верхуш-
ке, неглубоко надрезанно-зубчатыми. Листья обыч-
но только по краям одеты негустыми, довольно
длинными волосками, в остальном голые или рассе-
янно-волосистые, сидят на дугообразно изогнутых
черешках, опушенных, как и стебель. Листочки пок-
рывала небольшие, с обеих сторон и по краям до-
вольно длинноволосистые, глубоко трехраздель-
ные, с долями цельнокрайними, средняя из долей
может быть трехнадрезанная или зубчатая на вер-
хушке. Цветоносов 1-4, иногда 5, в начале цветения
они равны листочкам покрывала или короче их, поз-
же значительно длиннее и покрыты негустым тонким
войлочком или почти голые. Цветки диаметром
1,5-3 см. Листочки околоцветника яйцевидные, к
обоим концам суженные или закругленные на вер-
хушке, белые. Плоды длиной 4-6 мм. Цветет в
июне-июле.

Встречается в арктических районах азиатской
части России, а также в Северной Монголии и Се-
верной Америке (на Аляске). Преимущественно
горный вид, обитатель горных тундр, альпийских
лугов, осыпей и скал в гольцовой зоне, лишь изред-
ка опускается на равнину. Вид очень полиморфный,
требует дальнейшего расчленения на самостоя-
тельные таксоны. В Якутии в момент массового цве-
тения иногда дает аспект. Минимальная температу-

ра для цветения 4-5 °C, оптимальная — выше 7 °C.
Один цветок цветет до 6 суток. Масса одного семе-
ни более 1 мг. Семенная продукция (на Чукотке)
на 1 м2 — 121 особь, 258 цветков, 258 завязавшихся
плодов (т.е. интенсивность плодоношения
100 %), 264 семени.

Род живокость (Delphinium L.)

Род живокость включает около 200 видов, из них
в Арктике встречается 6 видов.

Живокость губоцветная — Delphinium
cheilanthum Fisch, ex DC.

Многолетнее растение, иногда довольно высо-
кое, 15-30 (95) см, стебель слабобороздчатый и по
всей длине совершенно голый и гладкий, лишь у
самого основания с малочисленными короткими
волосками. Листья снизу сероватые, прижато и ко-
ротко опушенные, сверху обычно голые, в очерта-
нии округло-сердцевидные или округло-почковид-
ные, почти до основания рассеченные на 3 доли.
Средняя доля ланцетно-ромбическая, до середины
или глубже рассечена на 3 лопасти: центральную —
линейную трехзубчатую или цельную и боковые —
рассеченные на 2 неравные доли второго порядка.
Самые верхние стеблевые листья и нижние при-
цветные обычно рассечены на 3 цельные линейные
доли. Черешки длинные, почти совершенно голые.
Цветоножки обычно лишь в верхней своей части ко-
ротко опушенные, ниже гладкие. Прицветнички бо-
лее или менее отставлены от основания цветков,
линейно-шиловидные, длиной 2,5-5 мм, опушен-
ные. Листочки околоцветника синие, коротко опу-
шенные, яйцевидные или эллиптические, тупые,
длиной 1,5-2,5 см, шириной до 1,1 см. Шпорец
длиной до 1,8 см и при основании толщиной до
3,5 см, горизонтальный, с тупо заостренным и сла-
бо загнутым книзу концом. Нектарники синие с фи-
олетовым оттенком. Плод — листовка, длиной око-
ло 2 см. Цветет в июле.

Сибирский гипоарктический, преимущественно
равнинный вид, образовавшийся в результате инт-
рогрессивной гибридизации двух видов живокости.
Часто растет в поймах и на террасах речных долин —
на лугах, травяных и лиственничных ерниках, на при-
речных песках, галечниках, в разнотравно-дриадо-
вых тундрах, на сухих остепненных лугах южных
щебнисто-мелкоземистых склонов.

Род калужница (Calta L.)

В роде калужница известно около 20 видов, рас-
। тущих в сырых местообитаниях; в российскую Арк-
I тику заходит 3 вида.
Рис. 103. Калужница арктическая (а — цветок без околоцветника, б — плод, в — сложный плод, г — тычинка)

Калужница арктическая — Calta arctica
R.Br.

Многолетнее растение высотой 3-8 см с изви-
листыми, нередко укореняющимися в узлах, лежа-
чими гладкими стеблями (рис. 103). Листья почко-
видные или округлые, в диаметре до 1 см. Цветок
конечный, одиночный, крупный (иногда цветков по
2-4 в соцветии), диаметром до 3 см. Околоцветник
из 5 лепестковидных желтых листочков. Тычинок 20
и более, с линейными пыльниками. Столбики на кон-
це крючковатые. Цветет в июне-августе.

Распространена в арктических районах Сибири
и Северной Америки. Влаголюбивый хионофит
(«снеголюб»), предпочитает избыточно увлажнен-
ные места — болота, мелкие лужи, сырые низкие
участки тундры, берега водоемов среди полярных
тундр; особенно часто растет в местах стока снеж-
ных вод, у небольших ручьев.

Род лютик (Ranunculus L.)

Крупный род, насчитывающий около 300 видов,
распространенных преимущественно во внетропи-
ческих областях Северного полушария.

Лютик крошечный — Ranunculus
pygmaeus Wahlb.

Лютик крошечный — как и показывает его видо-
вой эпитет — маленькое, высотой 3-5 см, много-
летнее растение, чаще одностебельное и одноцвет-
ковое, с вертикальным укороченным корневищем,
малозаметным пучком тонких нитевидных корней, а
наверху — черно-бурыми остатками старых листьев
(рис. 104). Стебель коленчато-изогнутый, полусте-
лющийся или восходящий, с более или менее от-

стоящими тонкими беловатыми волосками. Листья
голые или с редкими длинными волосками по кра-
ям, нижние черешковые почти почковидные, мел-
кие, длиной до 4-10 мм, шириной 6-13 мм, глубоко
(до 3/4) разделенные на 3-5 обратнояйцевидных
цельнокрайних, реже немногозубчатых лопастей.
Стеблевой лист чаще один, обычно на коротком че-
решке, трехраздельный. Цветоносы тонкие, бо-
роздчатые, полуприжатоволосистые, после цвете-
ния заметно удлиняются. Цветки одиночные, диа-
метром 7-11 мм. Чашелистиков 5, яйцевидных,
отклоненных книзу, коротко опушенных, длиной
4-5 мм. Лепестков 5, серно-желтых, почти равных
чашечке, обратнояйцевидных, суженных в короткий
ноготок. Цветоложе удлиненное, голое. Плодики
многочисленные, мелкие, длиной до 1,2 мм, про-
долговато-эллиптические, гладкие, выпуклые, с
прямым, тонким, на конце согнутым носиком. Цве-
тет в июле-августе.

Обычное растение в Арктике. Вне нашей страны
встречается в Скандинавии и Средней Европе. Рас-
тет по глинистым склонам, галечникам, берегам
ручьев, в глинистых тундрах, на гольцах в альпийс-
ком поясе гор. Встречается в больших количествах
на достаточно увлажненных, лишенных высокого
травостоя и незадернованных участках, но при этом
растет поодиночке или группами, зарослей не обра-
зует. Наиболее характерно для мест длительного за-
леживания снежного покрова, таких как подножья
склонов и обрывов. Зацветает рано, но обильное
цветение приходится на более позднюю часть лета,
в период значительного протаивания больших снеж-
ников, и продолжается до конца лета.

Распространение циркумполярное — от крайних
высокоарктических районов до умеренных субарк-
тических тундр; только с переходом в лесотундру
вид становится редок.
Лютик Палласа — Ranunculus pallasii
Schlecht.

Многолетнее растение с распростерто-восходя-
щими ползучими, полыми, облиственными, обычно
ветвистыми стеблями, укореняющимися путем об-
разования в узлах многочисленных придаточных
корней (рис. 104). Листья длинночерешковые, с
толстоватой пластинкой, овальные, клиновидные
или трехлопастные, с цельными, реже с чуть зубча-
тыми долями, из которых средняя более широкая.
Черешки пурпурного оттенка, полые, при основании
расширенные в стеблеобъемлющее влагалище.
Цветки одиночные, крупные, с приятным запахом,

диаметром до 3 см. Чашелистиков 3, реже 4, изогну-
тых, яйцевидных. Лепестков 6-12, фиолетово-крас-
новатых или бледных, почти белых. Плодики до 7 мм
длиной, продолговато-эллиптические, гладкие, вы-
пуклые, слегка сжатые с боков, постепенно сужен-
ные в прямой носик.

Типичный арктический вид, ограниченный в сво-
ем распространении довольно узкой полосой тундр,
не включающей ни высокогорные, ни лесотундро-
вые районы. Распространен в арктических районах
как европейской, так и азиатской частей нашей
страны, на Дальнем Востоке, а также в арктических
районах Америки.

Рис. 104. Лютики: лютик крошечный (а — цветущее растение, б — цветок, в — растение в плодах, г — сложный
плод, д — чашелистик, е — лепесток, ж — тычинка); лютик Палласа (з — цветущее растение, и —
сложный плод, к — лепесток, л — чашелистик); лютик серно-желтый (м — цветущее растение, н —
сложный плод, о — чашелистик, п — лепесток, р — тычинка); лютик снеговой (с — цветущее растение,
т — зацветающее растение, у — сложный плод, ф — цветок, вид снизу, х — лепесток, ц — чашелистик)
Растет в неглубоких тундровых озерах и постоян-
ных лужах, в местах, заросших рыхлым ковром гид-
рофильных мхов, изредка выходя на свободное вод-
ное пространство. Может расти на мшистых мочажи-
нах между торфяными буграми. Встречается в значи-
тельном количестве, образуя несомкнутые заросли.

Лютик серно-желтый — Ranunculus
sulphureus С. J.Phipps

Многолетнее растение высотой 3-15 (25) см, с
1-2 плотными, прямыми стеблями и укороченным
темно-бурым корневищем с многочисленными тон-
кими шнуровидными корнями (рис. 104). Стебель
при основании несколько утолщен от темно-бурых
или почти черных влагалищ прикорневых листьев,
снизу почти голый, кверху с рассеянными извилис-
тыми красновато-бурыми тонкими волосками, прос-
той, одно-, реже двухцветковый. Прикорневые
листья постепенно переходят в черешок, покрытый
рассеянными буроватыми волосками. Листья разви-
ваются одновременно с развитием цветоносного по-
бега. Пластинка листа более или менее лопатчатая,
шириной 1-3,5 см, длиной 1-3 см, трехнадрезанная
на широкопродолговатые, чаще туповато-округлые
лопасти, при основании клиновидные. Стеблевые
листья в очертании широко-обратнотреугольные или
ширококлиновидные, в основном трех-пятираздель-
ные на продолговатые доли, сидячие, при основании
с буровато-волосистым влагалищем. Цветки на вер-
хушке стебля одиночные, реже их 2, крупные, диа-
метром 1,2-2,5 см. Чашелистиков 5, крупных, яйце-
видных, вогнутых, длиной 6-9 мм, густо покрытых
красновато- или темно-бурыми волосками. Лепест-
ков 5-6, реже больше, длиной до 13 мм, широкояй-
цевидных, на верхушке округлых, блестящих, серно-
желтых, ярких. Цветоложе утолщенное, коническое,
густо покрытое темно-бурыми волосками. Плодики
гладкие, длиной до 2,5 мм, с прямо торчащим носи-
ком. Цветет в июне-августе.

Один из характернейших арктических видов,
проникших в наиболее высокоширотные районы,
более редок близ южных окраин арктической части;
распространен также в Скандинавии и Берингии.

Растет преимущественно на незадернованных
влажных местах, особенно там, где длительно сох-
раняется снежный покров. Листья успевает развить
до цветения. Плодоносит в августе.

Лютик снеговой — Ranunculus nivalis L.

Многолетнее растение высотой до 16 см, в пло-
дах — до 20 см, во многом схожее с предыдущим ви-
дом (рис. 104). Корневище тонкое, укороченное, с
пучком тонких беловатых корней. Стебель простой
одноцветковый, одиночный, реже их 2-3, более или

менее изогнутых, покрытых в верхней части, а иног-
да и ниже рассеянными черно-бурыми отстоящими
волосками. Прикорневые листья длиной до 6 см,
шириной 2,5 см, с черешком, одиночные, иногда их
может быть несколько. К началу цветения, в отличие
от предыдущего вида, прикорневой лист еще не раз-
вернут. Пластинка прикорневого листа тонкая, в
очертании почковидная, почти до основания разре-
занная на 3-5 яйцевидных, к верхушке суженных
сегментов. Стеблевые листья тонкие, голые, сидя-
чие, в количестве 1-3, нижние иногда сходны с при-
корневыми, но чаще, как и верхние, глубоко разде-
ленные на 3-5 продолговатых долей, при основании
с расширенным коротким стеблеобъемлющим вла-
галищем. Цветок диаметром до 2 см. Чашелистики
вогнутые, яйцевидные, длиной до 9 мм, отстоящие,
густо покрытые снаружи черно-бурыми волосками.
Лепестков 5, ярко-желтых, длиной до 11 мм, обрат-
нояйцевидных, суженных к основанию. Цветоложе
голое, удлиненное. Плодики голые, яйцевидные, на-
верху переходят в носик. Цветет в июне-июле.

Один из характернейших арктических видов ро-
да лютик, распространенных циркумполярно и поч-
ти не выходящих за пределы Арктики. В средних ши-
ротах Арктики обычен, в северных — редок.

Распространен в арктических районах евро-
пейской и азиатской частей страны, а также в Скан-
динавии и Берингии. Растет в болотистых тундрах,
по берегам речек, в обильно увлажненных талыми
водами приснежных местообитаниях, в изобилии в
местах умеренно длительного залеживания снежни-
ков, на незадернованных, иногда замоховелых
участках, вдоль тундровых ручейков. Одно из обыч-
ных растений, образующих аспект во время цвете-
ния. Сомкнутых зарослей не образует. Зацветает
одним из первых, когда прикорневые листья только
начинают расти.

Род оксиграфис (Oxygraphis Bunge)

В род оксиграфис включают всего 3-4 вида, про-
исходящих из высокогорий Центральной Азии. На-
звание рода происходит от греческих слов «oxys»
(острый) и «grapho» (пишу).

Оксиграфис ледниковый — Oxygraphis
glacialis Bunge

Многолетнее маленькое растение высотой
1,5-6 см, совершенно голое, с укороченным стеб-
лем и коротким восходящим корневищем, одетым в
верхней части черно-бурыми остатками листовых
черешков отмерших листьев и с пучками длинных
шнуровидных корней (рис. 105). Одиночные цвето-
носы крепкие, прямые и толстоватые. Листья все
прикорневые, на черешках, расширенных при осно-
вании, с перепончатым краем, почти равных подлине
пластинке. Пластинка листа слегка мясистая, округ-
лая или широкояйцевидная, тупая, у основания кли-
новидная, длиной 1 -2 см. Цветки одиночные, диамет-
ром до 2 см. Пять чашелистиков, остающихся при
плодах, кожистые, широкояйцевидные, тупые, плотно
прижатые к плодам, длиной 5-8 (9) мм и шириной
4-6 мм. Лепестков 11-15, продолговато-эллиптичес-
ких, тупых, длиной 6-7 мм, с 3-5 заметными жилками,
при основании со слабо вдавленной, иногда слабо

заметной медоносной ямкой и постепенно суженных
в удлиненный ноготок, который втрое короче отгиба.
Тычинки многочисленные, вдвое короче лепестков,
пыльники почти округлые, мелкие. Плодики много-
численные, плотно сидят на полушаровидном широ-
ком ячеистом цветоложе, постепенно суженные в ши-
ловидный темно-лиловый, короткокрючковатый но-
сик, с наружной стороны выпуклые, с внутренней —
несколько плоские, с пятью выдающимися острыми
ребрышками. Цветет в июне-июле.

Рис. 105. Оксиграфис ледниковый (а — цветок без
околоцветника, б — чашелистик,
в — лепесток, г — тычинка)

Рис. 106. Прострел многонадрезный
Распространен в арктических районах евро-
пейской и азиатской частей России, а также южнее,
особенно в горах (Западная и Восточная Сибирь,
Дальний Восток, Средняя Азия и Монголия).

Род прострел {Pulsatilla Mill.)

Латинское название рода происходит от слова
«pulsare» (толкать), так как на ветру растения кача-
ются, как бы испытывая толчки. Из 33 видов, встре-
чающихся во флоре России, на Севере обитают
лишь 2.

Прострел мно гонад ре зный — Pulsatilla
multifida Juz.

Многолетнее растение высотой 7-15 см (и бо-
лее) с мощным вертикальным многоглавым корневи-
щем (рис. 106). Прикорневые листья на длинных не-
густо волосистых черешках появляются после цвете-
ния и отмирают осенью. Листья пальчато-рассечен-
ные на узкие сегменты; общее число зубцов и лопас-

тей очень велико, 30-80. Сегменты, дольки и лопас-
ти листа гораздо уже, чем у близкого ему вида прост-
рела раскрытого [Pulsatilla patens (L.) Mill.], распрост-
раненного в бореальной зоне. Цветоносы прямые;
прямостоячие цветки, вначале ширококолокольча-
тые, позднее звездчато раскрытые. Листочков око-
лоцветника 6, узкояйцевидных, заостренных, сине-
фиолетовых, снаружи волосистых. Тычинки весьма
многочисленные, значительно короче листочков око-
лоцветника, желтые. Плодики продолговатые, силь-
но волосистые.

Полиморфный американо-азиатский вид, некото-
рые авторы разделяют его на несколько видов. В арк-
тический регион заходит только в азиатской части
(Чукотка; бассейн реки Анадырь), основная часть аре-
ала расположена южнее, в таежной зоне (Поволжье,
Сибирь, Дальний Восток). Растет на речных поймах, в
травяных группировках по склонам речных долин, на
галечниках рек, в сухих лиственничных редколесьях,
на осыпях щебнистых травяных тундр, на сухих дре-
нированных склонах южной экспозиции в реликтовых
степных и тундрово-степных сообществах.

Семейство МАКОВЫЕ
(PAPAVERACEAE)

Семейство объединяет около 45 родов и 700 ви-
дов, распространенных главным образом в умерен-
ной и субтропической зонах Северного полушария, а
также в Южной и тропической Африке, Восточной
Австралии. Травянистые растения с членистыми
млечными трубками или с развитыми специальными
удлиненными клетками с особым содержимым. Цвет-
ки чаще правильные, но иногда зигоморфные,
обоеполые, обычно крупные, одиночные или в
кистевидных соцветиях; как правило, с 2 чашелисти-
ками и 4 лепестками (иногда до 16), расположенными
в два круга. Тычинки многочисленные (реже их 2-4),
свободные, расположены кругами. Пестик из двух
или более плодолистиков, с верхней одногнездной
завязью и многочисленными семяпочками. Опыле-
ние насекомыми, иногда ветром, но в плохую погоду
может наблюдаться самоопыление. Плоды — сухие
коробочки округлой или стручковидной формы,
иногда орешки. Семена с маленьким зародышем и
обильным эндоспермом, мелкие, маслянистые.

Все виды семейства в той или иной степени ядо-
виты, поэтому скотом почти не поедаются. Среди
маковых есть лекарственные, пищевые и декоратив-
ные растения. Из семян некоторых видов маковых
получают техническое высыхающее масло.

Род мак (Papaver L.)

Мак полярный — Papaver polare Perf.

Многолетнее растение высотой 8-15 см, образу-
ющее небольшие подушки (рис. 107). Листья перис-
тые, небольшие, сегменты цельные, ланцетные или
продолговатые, островатые, редко двунадрезанные,
сближенные. Цветоносы низкие, прямостоячие, опу-
шение их оттопыренное, в верхней части темно-ры-
жее. Бутоны округло-овальные, темно-коричневые,
густоопушенные. Венчик диаметром до 4 см, с широ-
кими ярко-желтыми лепестками, обычно остающими-
ся при коробочке. Плод длиной около 12 мм, доволь-
но широкий, с густыми темно-рыжими прижатыми
или отстоящими щетинками. Тычинки малочислен-
ные, едва превышающие по размеру завязь. Пыльни-
ки короткие, округлые. Диск коробочки мало выпук-
лый, лучи почти без пленчатого соединения. Цветет в
июне-июле.

Растет в европейской и азиатской Арктике, а так-
же в Северной Америке, Гренландии, Исландии на
каменистых и песчаных местах, по галечникам рек.
Семейство МАРЕНОВЫЕ (RUBIACEAE)

Обширное семейство, включающее более 450 ’
родов и около 7000 видов, распространенных по
всему земному шару. Представители семейства,
произрастающие в нашей стране, — травы; боль-
шая же часть видов, распространенных в субтропи-
ках и тропиках, — кустарники и деревья, немало
среди них и лиан. Листья простые, цельнокрайние,
супротивные или мутовчатые, часто с крупными
прилистниками, иногда неотличимыми от листьев
(в таком случае листорасположение ложномутов-
чатое). Цветки в сложных соцветиях, обычно мел-

кие, правильные, обоеполые, редко однополые.
Чашечка развита слабо, четырех-пятизубчатая.
Венчик четырех-пятичленный, спайнолепестный, с
короткой или длинной узкой трубкой и хорошо за-
метным отгибом — колесовидным, трубчатым, во-
рончатым. Тычинок столько же, сколько частей вен-
чика. Пестик образован двумя плодолистиками,
состоит из нижней двугнездной завязи и одного
цельного или двурасщепленного столбика. Плод
сухой, распадающийся на 2 орешка, реже ягода
или костянка.

Рис. 107. Мак полярный

Рис. 108. Подмаренник северный (а — завязь,
б — тычинка, в — цветок)
Среди мареновых много полезных растений, в
том числе кофейное дерево, хинное дерево, ряд ле-
карственных и декоративных видов.

Род подмаренник (Galium L.)

Род подмаренник очень крупный, к нему относит-
ся около 400 видов, в том числе в нашей стране — 56
видов; в Арктику заходит в основном только 2 вида.
Латинское название рода происходит от греческого
слова «gala» (молоко), так как эти растения способ-
ствуют свертыванию молока.

Подмаренник северный — Galium boreale L.

Многолетнее травянистое растение с тонким бу-
ро-красным корневищем (рис. 108). Стеблей 1-6,
высотой 30-60 см, крепких, прямых, реже восходя-
щих, ветвистых, по ребрам шероховатых от жестких
щетинок, реже коротко опушенных, иногда голых.

Листья линейные или линейно-ланцетные, длиной
15-30 мм, шириной 2-5 мм, тупые или островатые, с
1-3 жилками, шероховатые от вверх направленных
щетинок или мягко и густо опушенные по жилкам
снизу или по краям, иногда по всей верхней и нижней
поверхности. Прицветные листья парные, яйцевид-
ные, длиной 2-6 мм, шириной до 2,5 мм, с короткими
щетинками по краям и средней жилке снизу или по
всей нижней поверхности. Соцветие — метелка, уз-
кая, удлиненная, более или менее сжатая, негустая.
Чашечка не развита. Венчик белый, диаметром
3-4 мм, с яйцевидными острыми лопастями. Пыль-
ники желтые, столбик двураздельный. Плоды опу-
шены густыми крючковидными белыми волосками,
редко совсем голые. Цветет в июне-августе.

Распространен в арктических районах европей-
ской и азиатской частей страны, а также южнее — в
таежной и степной зонах. За пределами нашей стра-
ны — в горах Средней Азии и в Закавказье, а также в
Скандинавии.

Семейство НОРИЧНИКОВЫЕ (SCROPHULARIACEAE)

Обширное семейство, включает около 250 родов
и 3000 видов, распространенных по всему земному
шару, но особенно много представителей семейства
встречается в горных районах умеренно теплых и
субтропических областей. Большинство норичнико-
вь/хтравы или полукустарники, реже деревья. Листья
очередные, супротивные, редко мутовчатые, прос-
тые или перисторассеченные, без прилистников.
Цветки обоеполые, обычно зигоморфные, редко поч-
ти правильные, собраны в верхушечные или пазуш- !
ные соцветия, могут располагаться и одиночно в
пазухах листьев. Чашечка из 4-5 чашелистиков, в
разной степени сросшихся, остающаяся при плоде, i
Венчик также из 4-5 лепестков, спайнолепестный,
колесовидный, колокольчатый, воронковидный, дву-
губый. Верхняя губа обычно образована двумя лис- :
точками, нижняя — тремя. Четыре тычинки (2 длин-
ные и 2 короткие) прикреплены к трубке венчика и че-
редуются с лепестками. Одна тычинка или совсем не
развита, или превращена в стаминодий. Пестик с
верхней двугнездной завязью. Плод — коробочка,
реже ягодообразный, обычно с многочисленными
семенами. В семействе наряду с обычными авто-
трофными растениями есть полупаразиты и парази-
ты. Хозяйственное значение семейства невелико,
некоторые виды используются в качестве лекар-
ственных или декоративных растений.

Род кастиллея (Castilleja Mutis)

Большой род, включающий около 250 видов.
Назван в честь испанского ботаника Кастиллейо.

В Арктике распространено 9 видов, в нашей
стране — 2.

Кастил ле я красная — Castilleja rubra
(Drob.) Rebr.

Многолетнее растение высотой 20-40 см
(рис. 109). Стебли прямые, одиночные или их не-
сколько, тонкие, округлые. Стебли и листья опушены
редкими длинными волосками. Листья линейные
или ланцетные, цельные, косо вверх направленные.
Цветки на шерстисто опушенных цветоножках дли-
ной 3-4 мм, собранные в узкое плотное соцветие
длиной до 12 см и шириной 2 см. Прицветники про-
долговатые, длиной до 8 мм, покрытые короткими
белыми волосками, красновато-фиолетовые. Ча-
шечка 15-18 мм, шерстисто-опушенная. Венчик
красный, маленький, 16-20 мм, почти равен чашеч-
ке, нижняя губа на 2 мм короче верхней, со слабым
вздутием. Завязь яйцевидная, длиной 4 мм, шири-
ной 2,5 мм, темно-коричневая, столбик в 5,5 раза
превышает завязь, с головчатым рыльцем. Плод —
продолговатая коробочка. Цветет в июне-июле.

Сибирский бореальный вид, широко распрост-
раненный от Енисея до Охотского побережья. Рас-
тет в тундрах, по долинам рек, на песчаных и галеч-
ных наносах, на обрывистых берегах рек, по сухим
остепненным солонцеватым и заливным лугам, в
лиственничных лесах, зарослях ольхи.
Род лаготис (Lagotis Gaertn.)

Лаготис — небольшой род, включающий 20 ви-
дов; в Арктике встречается 2 вида.

Лаготис малый — Lagotis minor (Willd.)
Standi.

Многолетнее растение с вертикальным или косо
восходящим корневищем (рис. 110). Стебли одиноч-
ные, высотой 10-30 см, при основании одетые мно-
гочисленными буроватыми остатками черешков
листьев. Базальных листьев 2-3, редко 4, на череш-

ках, почти равных по длине пластинке, имеющей
форму от ланцетной до эллиптической, с острой вер-
хушкой, длиной 2-12 см, шириной до 3 см. Стебле-
вые листья яйцевидные, острые, сидячие. Соцветие
цилиндрическое, длиной 1-8 см и толщиной 1-2 см.
Прицветники голубоватые, перепончато-травянис-
тые. Чашечка трубчатая, по краю реснитчатая, спай-
нолистная, остающаяся при плоде. Венчик зиго-
морфный, спайнолепестный, с трубкой, в 1,5-2 раза
длиннее чашечки, синеватый или беловатый, длиной
8-10 мм. Трубка его цилиндрическая, внизу изогну-
тая, отгиб наполовину короче трубки. Верхняя губа
почти округлая, длиной до 3,5 мм, нижняя разделена

Рис, 109. Кастиллея красная (а — цветок с
прицветником, б — цветочная трубка,
в —прицветник)

Рис, 110, Лаготис малый (а — цветки, б — цветки
с прицветником)
на 2 (реже 3) лопасти, длиной до 3 мм. Пыльники си-
ние, шириной до 1,6 мм, на нитях, отклоненных от
верхней губы. Завязь верхняя двугнездная, сидячая
на чашевидном диске, который разрастается в более
или менее крупный придаток, прилегающий к завязи.
Столбик выдается из трубки венчика. Плод — коро-
бочка длиной 6 мм, шириной 2,5 мм. Цветет в ию-
ле-августе. В плоде всего 2 семени, одно из которых
обычно недоразвито.

Распространен в европейской (Большеземель-
ская тундра, полуостров Канин) и азиатской Арктике
(в Сибири, на Чукотке, в бассейне реки Анадырь), а
также южнее, в зоне тайги (бассейны рек Енисей,
Лена, Колыма), на Дальнем Востоке; вне России —
на Аляске.

Растет на местообитаниях с проточным увлаж-
нением, у водотоков, в сырых депрессиях горных
террас, на склонах, где имеется подход вод с выше-
расположенных элементов рельефа, у снежников.
Встречается в горных и равнинных тундрах, на тунд-
ровых луговинах, в моховых тундрах, на каменистых
россыпях, по берегам ручьев.

Отличается длительным периодом цветения.
Температура внутри цветка 12,4 °C, при температу-
ре воздуха на том же уровне 9 °C. Растение зацвета-
ет, когда корни находятся еще в неоттаявшей почве.
Соцветие вертикально стоящее. Прежде всего рас-
пускаются цветки на стороне, ориентированной на
юг. При холодном ветре со снегом цветки с навет-
ренной стороны повреждаются и увядают, а с под-
ветренной остаются без повреждений. Корни имеют
микоризу. Может появляться на избыточно увлаж-
ненных местах в качестве пионерного растения.

Считается одним из лучших весенне-летних кор-
мов для оленей, однако его запасы невелики.
В образцах, собранных в Якутии во второй половине
июня, содержалось (сухого вещества): золы 6,7%,
белка 16,7%, жира 3,6%, клетчатки 19,4%, сахаров
14,6%, крахмала 0,5%, гемицеллюлозы 10,7%. По-
едается лаготис и домашним скотом, особенно це-
нен в ранних стадиях цветения, но после стравлива-
ния отрастает плохо.

Род мытник (Pedicularis L.)

Род мытник насчитывает более 400 видов мно-
голетних и однолетних трав.

Мытник головчатый —
Pedicularis capitata Adams

Многолетнее растение с тонким восходящим
корневищем, от которого отходят нитевидные при-
даточные корни (рис. 111, 1). Стебель прямой, рых-
ло курчавоволосистый, высотой 5-15 см. Листья
прикорневые, немногочисленные, в 2 раза короче

стебля, курчаво пушистые, черешковые, с продол-
говатой, рассеченной на перистолопастные тупо-
зубчатые сегменты пластинкой. Стеблевые листья
обычно отсутствуют, реже их 1-2. Прицветники на
коротких расширенных черешках, нижние листо-
видные, верхние с уменьшенной пластинкой. Цвет-
ки в немногоцветковом головчатом соцветии. Ча-
шечка колокольчатая, курчавоволосистая, длиной
10-12 мм, с травянистыми, почти лопатчатыми зуб-
цами, в 1,5-2 раза более короткими, чем трубка ча-
шечки. Венчик зигоморфный, белый или желтова-
тый, часто с розовой губой и шлемом или почти
весь розовый, длиной 20-35 мм, с почти серповид-
но изогнутым, в 2 раза более длинным, чем прямая
трубка, коротконосым шлемом, с трехлопастной
губой, в 1,5 раза более короткой, чем шлем. Нити
тычинок при основании опушенные. Коробочка ко-
сопродолговатая, длиной 10-15 мм. Цветет в ию-
ле-августе.

Восточносибирско-американский арктоаль-
пийский вид, наиболее характерный для континен-
тальных и умеренно континентальных горных райо-
нов сибирско-американского сектора Арктики и для
субарктических высокогорий того же долготного
сектора.

Произрастает в арктических районах Сибири, на
Чукотке и Анадыре, а также южнее, в таежной зоне
Восточной Сибири и Дальнего Востока; за рубе-
жом — в Северной Америке.

В Арктике широко распространен в полосе арк-
тических и гипоарктических тундр. Характерен для
хорошо дренированных, зимой более или менее
покрытых снегом участков гор, холмов, бровкам
склонов высоких речных и морских террас, но также
проникает на песчано-галечные гривы высокой пой-
мы тундровых рек.

Обычен в цельнопокровных, пятнистых, дриадо-
вых, дриадово-лишайниковых и лишайниково-мохо-
вых, нередко в кассиопеевых тундрах по окраинам
снежников. Растет при различном содержании в
почве кальция, но избегает крайне кислых почв.

Мытник лабрадорский — Pedicularis
labradorica Wirsing

Двулетнее растение (рис. 111, 2). Стебель от
основания отклоненно ветвистый, реже простой,
курчаво пушистый, высотой 5-15 (30) см. Листья
прикорневые, в розетке уменьшенные. Стеблевые
листья очередные, нижние и средние на курчаво
пушистых черешках, снизу преимущественно кур-
чаво пушистые, в очертании линейно-ланцетные,
перистораздельные, с линейно-продолговатыми
заостренными долями. Верхние листья почти сидя-
чие, почти линейные, пушистые, цельные. Цветки
на коротких цветоножках, по одному в пазухах
Рис. 111. Мытники: 1 — мытник головчатый (а — венчик, б — чашечка); 2 — мытник лабрадорский

(в — цветок); 3 — мытник судетский (г — нижняя губа венчика, д — цветок, е — соцветие, вид сверху);

4 — мытник Эдера (ж — цветок)

прицветных листьев, образуют внизу рыхлое, ввер-
ху плотное кистевидное соцветие. Чашечка почти
кожистая, сетчатая, длиной 6-7 мм, неглубоко дву-
лопастная. Венчик зигоморфный, желтый, позднее
по шлему с фиолетовым или красноватым оттен-
ком, длиной 17-19 мм, с почти прямой, в 1,5 раза
превышающей чашечку трубкой, с несколько назад
отклоненным серповидно изогнутым шлемом, с
трехлопастной мелкореснитчатой губой, нити двух
тычинок волосистые. Плод — горизонтально откло-

ненная, почти линейная, заостренная коробочка,
длиной около 10 мм. Цветет в июне-июле, плодо-
носит в июле-августе.

Гипоарктический сибирско-американский мон-
танный вид. Распространен в арктических районах
европейский и азиатской частей нашей страны, а
также в таежных районах Сибири и Дальнего Восто-
ка; вне России — в Северной Америке и Гренландии.

Растет в кустарничково-лишайниковых ацидо-
фитных (т.е. с кислым субстратом) тундрах, сухих
ерниковых и ивняковых тундрах, местами на хоро-
шо увлажненных участках, на торфяных буграх и
гривах, среди тундровых болот и в более сухих ти-
пах кочкарно-пушицевых тундр.

Растет в кедровниках, лиственничных и сосно-
вых лесах, в светлых лиственных лесах. В горы под-
нимается до 2000 м.

Растение хорошо поедается оленем весной и
летом.

Мытник судетский — Pedicularis
sudetica Willd.

Многолетнее растение с укороченным корневи-
щем, от которого отходят шнуровидные придаточ-
ные корни (рис. 111,3). Стебель одиночный (или их
несколько), прямой, простой, иногда от основания
восходящий, крепкий, окрашенный, длинно курчаво-
волосистый, высотой 5-15 см. Прикорневые листья
голые, на черешках, в очертании линейно-ланцет-
ные, перисторассеченные на перистолопастные, ли-
нейно-ланцетные или зубчатые сегменты, лопасти
или зубцы которых хрящевато приостренные. Стеб-
левые листья отсутствуют или одиночные, умень-
шенные, короткочерешковые. Цветки в головчатом,
при плодах удлинняющемся соцветии. Прицветники
ланцетные, зубчатые; чашечка колокольчатая,
10-15 мм длиной, с треугольными, на верхушке зуб-
чатыми листочками; венчик зигоморфный, розовый,
пурпурный, реже — желтый, 20-25 мм длиной, с
серповидно изогнутым пурпурным шлемом и круп-
ной трехлопастной губой. Плод — коробочка, резко
суженная в короткий, обычно отогнутый носик. Цве-
тет в июле-августе.

Циркумполярный арктоальпийский вид, отли-
чающийся очень большим полиморфизмом. Выде-
ляют не менее 6 подвидов. В нашей стране распро-
странен и в европейской, и в азиатской частях как в
арктическом районе, так и в зоне тайги, а за i
рубежом — в Центральной Европе и Северной
Америке.

Растет в моховых и лишайниковых тундрах, по
горным лугам, в альпийском поясе, в хвойных лесах.
Полупаразит, строго приуроченный к осоке водной
(Carex aquatilis).

Хорошо поедается оленем весной и летом, осо-
бенно листья и соцветия. Но биомасса мытника су-
детского незначительна.

Мытник Эдера — Pedicularis oederii Vahl

Многолетнее растение с коротким корневищем,
снабженным веретенообразными придаточными
корнями (рис. 111,4). Стеблей 1-3, простых, прямых
или при основании восходящих, внизу голых, вверху
курчавоволосистых, высотой 3-15 см. Прикорневые
листья в очертании линейные, перистораздельные,
сверху голые или, как и снизу, с курчавыми волоска-
ми. Стеблевые листья очередные, нижние — на кур-
чавоволосистых черешках, в 2 раза более коротких,
чем пластинка, верхние — почти сидячие. Соцветие
густое, длиной 2-8 см, с отставленными самыми
нижними цветками. Прицветники почти равны ча-
шечке, густо курчавоволосистые, ланцетные, на вер-
хушке немного расширенные, верхние — почти ли-
нейные. Чашечка длиной до 13 мм, трубчато-коло-
кольчатая, с 10 мохнатыми жилками, с 5 неравными
зубцами, в 2-2,5 раза короче трубки. Венчик зиго-
морфный, длиной до 24 мм, желтоватый, голый, с
прямой трубкой, с наклоненным вперед к верхушке,
обычно красноватым шлемом. Губа в очертании поч-
ковидная, 10-12 мм, трехлопастная. Нити двух тычи-
нок волосистые. Плод — косопродолговато-ланцет-
ная коробочка. Цветет в июне-июле. Плодоносит в
июле-августе.

Евразийско-западноамериканский арктоаль-
пийский вид. Распространен в европейской и
азиатской частях страны как в арктических, так и та-
ежных районах; а также в Западной Европе, Монго-
лии, на Тибете, в Гималаях, Северной Америке.

Вид очень полиморфен, заслуживает более тща-
тельного изучения в систематическом отношении.

Мытник Эдера приурочен к полосе гипоаркти-
ческих тундр, а также к южным и средним вариантам
арктических тундр. По выходам карбонатных и ос-
новных пород заходит в северные варианты редко-
лесий. Наиболее характерен для сырых эвтрофных
разнотравно-мелкоосоково-дриадово-ивнячковых
моховых тундр, подножий шлейфов, склонов, сырых
седловин и ложбин стока, встречается также в оль-
ховниках, замоховелых березовых и ивняково-голу-
бичных сообществах, на горах в гольцовом и под-
гольцовом поясах. Поднимается до 2300 м над уров-
нем моря в горах, где растет в лишайниковых, раз-
нотравно-лишайниковых, мохово-разнотравных и
ерниковых тундрах. На вертикально стоящих соцве-
тиях цветки распускаются сначала с южной стороны.
Соцветия являются ценным кормом для оленей.
Семейство ОРХИДНЫЕ (ORCHIDACEAE)

Одно из крупнейших семейств среди цветковых
растений, насчитывающее свыше 25 (по другим дан-
ным — до 35) тысяч видов. Большая часть из них
растет в тропических странах, в нашей стране — 43
рода и 136 видов. Орхидные — многолетние травя-
нистые растения в умеренных широтах и преимуще-
ственно эпифитные — в тропиках; с корневищами,
надземными или подземными клубнями, очередны-
ми цельнокрайними листьями. Некоторые пол-
ностью лишены хлорофилла (и соответственно —
зеленой окраски) и питаются за счет симбиоза с
грибами, являясь сапротрофами. Цветки устроены
очень своеобразно: неправильные, обоеполые, с
простым венчиковидным, часто яркоокрашенным
околоцветником, состоящим из двух трехчленных
кругов, с 1, реже 2 тычинками (остальные 5 тычинок
совсем не развиты или сохранились в виде беспо-
лых стаминодиев). Завязь нижняя, обычно одно-
гнездная, нередко скрученная, столбик срастается с
нитями тычинок, образуя так называемую колонку
(гиностемий). Пыльца чаще не рассыпается на от-
дельные пылинки, а склеена в один комочек — пол-
линий, имеющий ножку, оканчивающуюся внизу
липким прилипальцем (все это вместе называется
поллинарием). В околоцветнике один листочек внут-
реннего круга, называемый губой, обычно резко от-
личается от остальных формой, большими размера-
ми и окраской. Часто губа имеет еще и специальный
вырост — шпорец. Плод орхидных — коробочка,
имеющая огромное количество мельчайших семян.

Цветки орхидных обычно очень декоративны. Это
приводит к истреблению растений, и поэтому многие
виды орхидных относятся к редким и исчезающим
растениям и занесены в Красные книги. Некоторые
виды имеют лекарственное значение. В Арктике
представители семейства довольно редки.

Род ладьян (Corallorhiza Chatel.)

Латинское название рода происходит от гречес-
ких слов «korallion» (коралл) и «rhisa» (корень). Род
содержит всего несколько видов, из которых у нас
встречается только один.

Ладьян трехнадрезный — Corallorhiza
trifida Chatel.

Многолетнее растение, лишенное хлорофилла и
поэтому желтоватого цвета, с корневищем, разветв-
ленным на короткие туповатые веточки, напоминаю-
щие по форме молодые рога оленя или ветви корал-
лов (рис. 112). Стебли прямые, тонкие, высотой
10-30 см, с 2-4 перепончатыми влагалищами листь-

ев (листовые пластинки не развиты). Соцветие —
рыхлая кисть длиной 2-8 см из 2-10 цветков. При-
цветники маленькие, ланцетные, заостренные, дли-
ной 1,5-2 см, значительно короче завязи, сидящей
на короткой цветоножке. Цветки зигоморфные, по-
никающие, голые, листочки околоцветника продол-
говато-ланцетные, туповатые, с одной жилкой, дли-
ной 4-6 мм, желтоватые или зеленовато-беловатые,
иногда с красновато-бурыми кончиками. Губа по
длине почти равна им, ниже середины трехлопаст-
ная, с маленькими зубчикообразными боковыми ло-
пастями и большой конечной беловатой долей, близ
основания с двумя красноватыми продольными по-
лосками и крапинами. Цветет в июне-июле.

Изредка встречается по всей лесной зоне в ев-
ропейской и азиатской частях, а на севере ареала
заходит в зону тундр; также произрастает в Запад-
ной Европе, Малой Азии, Монголии, Китае, Японии и
Северной Америке.

Растет в лиственных и хвойных лесах с разре-
женным травяным покровом, часто на обнаженной
почве или среди мхов. На севере ареала — в тундро-
вых сообществах, на луговинах, среди кустарников,
на малозадернованных склонах, хорошо защищен-
ных снеговым покровом зимой и увлажненных
летом. Предпочитает богатые органическими ве-
ществами почвы, к кислотности довольно безраз-
лично. В арктических районах встречается редко,
растет одиночно или небольшими группами. Под-
земные органы содержат алкалоиды. В народной
медицине листья и стебли ладьяна трехнадрезного
используют в качестве средства, понижающего ар-
териальное давление, а подземные органы — как
противолихорадочное средство.

Род пололепестник (Coeloglossum
Hartm.)

Род монотипный, однако единственный вид,
входящий в него, распространен очень широко. Ла-
тинское название рода происходит от греческих
слов «koiloma» (полость, полый) и «glossa» ( язык).

Пололепестник зеленый — Coeloglossum
viride (L.) C.Hartm.

Многолетнее травянистое растение, имеющее
двураздельный клубень с шиловидно удлиненными
концами (рис. 113). Стебель высотой 10-35 см, с
2-5 яйцевидными или ланцетными листьями, дли-
ной 2-9 см, шириной 3-5 см. Верхние листья мень-
ше и более заостренные. Соцветие длиной 2-10 см,
негустое, из 5-30 цветков. Прицветники травянис-
Рис. 112. Ладьян трехнадрезный (а,б— цветок)

Рис. 113. Пололепестник зеленый (а,б,в — цветок)

тые, линейно-ланцетные или ланцетные, туповато
заостренные. Цветок зигоморфный, длиной 5-7 мм.
Наружные листочки простого околоцветника яйце-
видные, туповатые, длиной 4-6 мм, шириной
2-4 мм, средний листочек вогнутый, боковые нерав-
нобокие. Два листочка внутреннего круга линейные
с 1 жилкой, туповатые. Губа обращена вниз (в отли-
чие от других листочков околоцветника), обратно-
клиновидная, на конце трехзубчатая, средний зуб-
чик обычно короче боковых. Губа плоская, окрашена
в желтоватый или желтовато-коричневый цвет, дли-
ной до 6 мм, имеет шпору длиной около 2 мм и ши-
риной 1 мм. Пыльники с немного расходящимися
вниз гнездами. Завязь сидячая, скрученная. Иногда
цветки слегка окрашены в красновато- или пурпур-
но-коричневый цвет (чаще это наблюдается у высо-
когорных растений). Цветет в июне-августе.

Распространен в пределах нашей страны очень
широко, в основном в лесной и отчасти в тундровой
зоне европейской и азиатской частей страны, а так-
же в Западной Европе, Китае и Северной Америке.

Встречается в небольшом количестве в лесах,
зарослях кустарников, на луговинах, в тундровых со-
обществах, на субальпийских и альпийских лугах.

Растение светолюбиво, растет на почвах от су-
хих до умеренно влажных, предпочитая слабокис-
лые и богатые гумусом. Из орхидных, произрастаю-
щих на территории нашей страны, видимо, одно из
самых холодостойких, так как может расти в аль-
пийском поясе гор по границе с ледником в числе
немногих других видов. В тундре пололепестник
встречается редко, но заходит далеко на север, где
заселяет южные склоны в хорошо защищенных от
ветра местах со снежным покровом не менее
50-70 см. Вскоре после схода снега у него посте-
пенно начинают распускаться листья. После полного
развертывания 2-3 прикорневых листьев начинает-
ся рост побега и последовательное развитие всех
остальных листьев. Цветение очень продолжитель-
ное (около 1 месяца). После начала цветения в пазу-
хе третьего листа формируется единственная цве-
точная почка (очень редко 2, и тогда вторая заклады-
вается в пазухе четвертого листа). Образование за-
чатков будущих цветков начинается в конце бутони-
зации (30 июня), и к концу августа цветки достигают

полного развития. Рост молодого (замещающего)
клубня начинается после наступления активной ас-
симиляции, т.е. после разворачивания листьев.

I Нередко встречается форма пололепестника с
| более крупными прицветниками, особенно у нижних
I цветков в соцветии, с многоцветковым (11-30 цвет-
ков) соцветием, с нижними листьями, заметно при-

! поднятыми над основанием стебля. Эту форму иног-
। да выделяют в самостоятельный вид — пололепест-
| ник прицветничковый [Coeloglossum bracteatum (Willd.)
' Schlechter].

Семейство ОСОКОВЫЕ, или СЫТЕВЫЕ (CYPERACEAE)

Семейство насчитывает около 90 родов и более
4500 видов. В арктических районах нашей страны
встречается около 150 видов. t

Многолетние или однолетние травы, дерновин-
ные или с длинными корневищами, которые у боль- ;
шинства растений расположены подземно. Стебли
прямостоячие или восходящие, часто трехгранные. I
Нижние чешуевидные листья в их основании имеют
различную окраску (от светло-бурой до красноватой i
или коричнево-черной) и часто распадаются на во- I
локна во второй год жизни побега. Средние листья с |
замкнутыми влагалищами и линейными одно- или '
двускладчатыми пластинками. Последние у некото- i
рых видов узкие, вальковатые. В основании пластин-
ки находится узкий пленчатый язычок. Общее соцве- !
тие — метельчатое, колосовидное или головчатое, j
Цветки мелкие, ветроопыляемые, расположены в *
пазухах чешуевидных кроющих листьев (кроющих !
чешуй), обоеполые или однополые, без околоцвет- I
ника или с околоцветником из нескольких или мно- !
гих щетинок или волосков. Тычинок 2-3; пестик с
2-3 рыльцами. У родов осока (Carex) и кобрезия ।
(Kobresia) цветки однополые. Плод осоковых — |
трехгранный или плосковыпуклый односемянной |
орешек. !

Род пушица (Eriophorum L.)

Пушица влагалищная — Eriophorum
vaginatum L.

Многолетник, образующий дерновины или коч- 3
ки, иногда достаточно крупные, с многочисленными
побегами высотой 30-100 см (рис. 114). Нижние че-
шуевидные листья коричневатые, иногда с розова-
тым оттенком, узкие, двугранные с внешней сторо-
ны, гладкие, по краям волокнистые. Срединные
листья вегетативных побегов узкие, линейные, валь-
коватые. Стеблевые листья репродуктивных побегов
в количестве 2-3 редуцированы до вздутых влага-

лищ с хорошо заметными жилками и ланцетовид-
ной, темной, пленчатой верхушкой. Соцветие —
одиночный верхушечный колос длиной 1-3 см, сна-
чала продолговатый, а позже шаровидный,
диаметром до 4,5 см. Кроющие чешуи цветков се-
рые или темно-серые, по краям светлые, тонкие,
иногда полупрозрачные, яйцевидно-ланцетные,
длинно заостренные. Самые нижние чешуи колоска
(их обычно 10-15) не имеют пазушных цветков.
Прицветные щетинки многочисленные, мягкие,
гладкие, белые, при плодах сильно разрастающиеся
и образующие «пуховку». Тычинок 3, пыльник длиной
около 3 мм. Завязь с тремя рыльцами. Орешки об-
ратнояйцевидные, сплюснуто-трехгранные, длиной
около 2 мм.

Широко распространенный, местами массовый
вид тундровой зоны и северных районов лесной зо-
ны Евразии и Северной Америки. В лесной зоне оби-
тает в основном на сфагновых олиготрофных боло-
тах. Растение наиболее обычно на юге тундровой
зоны, хотя встречается также и в арктических тунд-
рах, в том числе — на Новой Земле, острове Вайгач
и др. Произрастает в сырых осоково-моховых и ив-
няково-моховых тундрах водоразделов. Является
доминантом кочкарных тундр, где во время плодо-
ношения образует массу блестящих белых колос-
ков. Обитает также на валиках полигональных болот,
по понижениям дриадовых тундр. Местообитания
этого вида пушицы — бедные, кислые субстраты
с pH 3,6-4. Хотя она и растет преимущественно по
пониженным местам, мощный снежный покров ее
угнетает. Приспособленность пушицы к суровым ус-
ловиям Арктики выражается, в частности, в том, что
ее корни способны расти и функционировать при
низкой температуре почвы (около 2 °C).

Репродуктивные побеги пушицы три-полицикли-
ческие, т.е. цветут на 3-8 (11) год своей жизни. В ве-
гетативный период жизни они нарастают моно-
подиально, но из своих боковых почек образуют нес-
колько укороченных вегетативных побегов, которые
через несколько лет могут также стать репродуктив- j
ными. Эти вегетативные побеги 2-го порядка (по от- ।
ношению к репродуктивному) в свою очередь вет- j
вятся за счет образования новых боковых побегов
3-го и 4-го порядков. Проростки пушицы к концу се- J
зона формируют 4-7 зеленых листьев. В течение !
2-3 лет их основной побег нарастает моноподиаль-
но, а позже из его боковых почек отрастают боковые |
вневлагалищные побеги. Эти побеги имеют в осно-
вании 3-4 чешуевидных светлых листа, выше кото-
рых находятся срединные листья. Последние живут
в течение целого года, поэтому пушица является
зимнезеленым растением. В последующие годы
формирование особи заключается в образовании
новых боковых побегов более высоких порядков. В
молодом возрасте пушица представляет собой дер-
новину, а в зрелом состоянии и позднее — кочку, ко-
торая растет как вверх, так и в ширину. Нередко при-
рост кочки вверх зависит от прироста в высоту сфаг- !
новых мхов в условиях верхового болота или мокрой
тундры. Наряду с образованием новых побегов идет
процесс отмирания старых, поэтому в кочке есть жи- i
вые и отмершие участки, между которыми сохраня- I
ется связь. Группы живых многолетних побегов ус- i
ловно считают парциальными кустами, число кото- ।
рых тем больше, чем старше растение. Очень ста- *
рые кочки достигают в высоту 40-50 см, но их ниж-
няя часть погружена в почву. Общая продолжитель-
ность жизни кочки — несколько десятков лет (воз-
можно, более 100 лет). С годами побегообразова-
ние у растения ослабевает, так как последние по
времени образования корни оказываются в менее
благоприятных условиях питания. Корневая система
появляется у каждой новой молодой группы побе-
гов. Живые корни беловатые, а отмершие — черные.

Новые молодые корни появляются в конце июля и |
первоначально энергично растут в длину. Даже при ।
температуре около 2 °C суточный прирост корня i
достигает 1 мм в длину (в период активного роста). :

Пушица влагалищная имеет собственный мик- :
роклимат. Приподнятая над поверхностью почвы •
кочка получает больше тепла, чем другие участки [
почвенно-растительного покрова. Например, в юж- !
ных районах тундры в июле температура в верхней [
части кочки может достигать 10-11 °C, тогда как под |
кочкой, в почве, она равна 1-3 °C.

Весенний рост побегов пушицы начинается сра-
зу после стаивания снега. Появляются новые зеле-
ные листья и продолжают рост прошлогодние с по-
буревшими верхушками. Специальные наблюдения
показали, что продолжительность жизни отдельного ।
листа превышает 1,5-2 года. В местах с благоприят- ।
ными условиями жизни растение имеет весеннюю и ;
осеннюю генерации листьев. ;

Цветение пушицы влагалищной начинается сразу
после схода снега при сравнительно низких темпе- 1

ратурах (4-5 °C). Пушица имеет колоски с обоепо-
лыми или только женскими цветками. Первые цветут
в течение 3-6 суток, и первую половину этого срока
занимает женская фаза: из цветков выставлены од-
ни рыльца; во вторую очередь наступает мужская
фаза цветения: выдвигаются и пылят тычинки, а
рыльца завядают.

Плодоношение растения ежегодное, за исклю-
чением самых неблагоприятных в климатическом
отношении лет. Оно наступает в начале августа, а из
опавших семян к концу лета вырастают проростки с
4-7 зелеными листьями.

Пушица влагалищная — один из основных торфо-
образователей на верховых и переходных болотах,
где ее остатки в торфе могут составлять 40-60%.
Она легко переносит поверхностные пожары: новые
побеги почти полностью отрастают через 20-30
дней на периферии кочки, тогда как центральная
часть обычно не восстанавливается.

Пушица влагалищная— ценный корм для оленей.
Содержание протеина в ней постепенно увеличива-
ется к середине лета и достигает 15-16%. В побу-
ревших листьях осенью этот показатель составляет
3-4%. Растение исключительно богато аскорбино-
вой кислотой, каротином и др. Роль пушицы на
оленьих пастбищах значительна. В кочкарной тунд-
ре зеленая ее надземная биомасса составляет око-
ло 10 ц/га, а число листьев на 1 м2 в середине лета
достигает 12 тысяч.

Пушица узколистная — Eriophorum
angustifolium Roth.

Многолетник с длинными, горизонтальными,
подземными корневищами, покрытыми чешуевид-
ными листьями (рис. 114). Надземные побеги удли-
ненные, высотой 30-80 см. Срединные листья с
влагалищами и пластинками, вдоль сложенными и
на кончике с трехгранной верхушкой. Соцветие из
3-6 кистевидно расположенных овальных колос-
ков, снабженных длинными, гладкими ножками,
при созревании поникающими. Кроющие чешуи
цветков яйцевидные, острые, в средней части тем-
но-серые, по краям светлые, перепончатые. Цвет-
ки у большинства особей обоеполые, околоцветко-
вые щетинки многочисленные, при плодах удлиня-
ющиеся в длинные многочисленные белые волос-
ки, тычинок 6, завязь с тремя рыльцами. Встреча-
ются особи (обычно около 20% численности), име-
ющие только женские цветки. Орешки эллиптичес-
кие, трехгранные, темно-коричневые или черные,
длиной около 2 мм.

Евразийско-североамериканский бореально-
арктический вид лесной и тундровой зон, имеющий
фрагменты ареалов на Кавказе и Тарбагатае. Харак-
терное и массовое растение сырых мохово-лишайни-
Рис. 114. Пушицы:

пушица узколистная (а — цветущее растение, б — побег с плодами, в — цветок, г — колосок);

пушица Шейхцера (д — цветущее растение, е — побег с плодами, ж — цветок);

пушица влагалищная (з — цветущее растение, и — побег с плодами, к — плод)

ковых тундр и болот, а также мочажин плоскобугрис-
тых тундр. Может расти и на склоновых местоположе-
ниях, где накапливается снег и есть проточное увлаж-
нение. В горных районах встречается до высот
800-1000 м.

Хорошо выносит вытаптывание северным оле-
нем, нередко разрастаясь вдоль дорог. В целом
предпочитает кислые субстраты. Успешно перено-

сит пожары, так как минерализация почвы после них
вызывает снижение pH. Отличается значительной
эколого-географической изменчивостью, но от-
дельные расы специально не изучены. Длина гори-
зонтальных корневищ между смежными группами
прямостоячих побегов варьирует в разных условиях:
например, на сильнозадернованных болотах она
равна 7-9 см, а в лесотундре до 30 см.
Репродуктивные побеги в основном трицикли-
ческие, но в северной части ареала соцветие может
появиться лишь на 7-9-й год жизни побега. При этом
в вегетативной фазе на побеге ежегодно образуется
3-5 новых листьев. Более поздние по времени обра-
зования листья продолжают свой рост весной следу-
ющего года. В основании новых побегов или у моло-
дых частей многолетних побегов отрастают новые
корни, каждый из которых обычно живет 2 года.

Для растения характерна гинодиэция: одна
часть особей имеет обоеполые цветки, другая —
только женские. В отдельных популяциях последние
обычно составляют меньшинство.

Цветет ранней весной. Сумма положительных
температур для вступления растения в фазу цвете-
ния достигает в разные годы 50-105 °C (Таймыр).
Иногда в южных тундрах возможно вторичное цвете-
ние в конце лета. Отдельное соцветие в солнечную
погоду цветет 6-8 суток, причем первые 3-4 суток в
рыльцевой (женской) фазе. При наступлении тычи-
ночной (мужской) фазы цветения тычинки начинают
выдвигаться из цветков с вечера. В первую полови-
ну следующего дня пыльники вскрываются. В этой
фазе при хорошей погоде массовое цветение попу-
ляции продолжается ежедневно 3-4 часа, а у от-
дельного колоска 30-40 мин. Возможно как пере-
крестное опыление, так и самоопыление. Растение
хорошо плодоносит почти ежегодно. Плоды с пучком
волосков отличаются значительной парусностью и
распространяются ветром. Семена имеют период
покоя и сохраняют жизнеспособность, видимо,
более 3 лет. Для прорастания они нуждаются в
стратификации, особенно важной при отрицатель-
ных температурах. Попавшие в воду плоды тонут, но
зародыш семени сохраняет способность к прорас-
танию. Доля всхожих семян из разных местообита-
ний существенно различается.

Пушица узколистная служит кормом для север-
ного оленя, в некоторых регионах — для крупного
рогатого скота, а также леммингов и диких гусей.
Олени охотно питаются молодыми побегами, а так-
же кусочками корневищ, которые лемминги запаса-
ют в норах. Молодые побеги богаты протеинами —
до 20% сухого веса. Роль этого вида пушицы как кор-
мового растения местами значительна. Например,
на севере Якутии его надземная биомасса в конце
лета достигает 16 ц/га, а количество листьев более
1000 на 1 м2.

Пушица Шейхцера — Eriophorum
scheuchzeri Hoppe

Длиннокорневищный многолетник, обыкновен-
но с одиночными побегами высотой 8-30 см. Сре-
динные листья линейные, вальковатые, в основании
желобчатые; верхний стеблевой лист в виде влага-

лища с короткой пластинкой (рис. 114). Колос верху-
шечный, одиночный, шаровидный или обратнояйце-
видный, высотой до 2,5 см. Прицветные чешуи тем-
но-серые, с узкими пленчатыми краями, ланцетные,
наверху тонко заостренные. Цветки обоеполые;
пыльники длиной около 1 мм. Зрелые плоды продол-
говатые, длиной около 2 мм, с длинными белыми
щетинками.

Арктоальпийский вид, обитающий в Арктике и
северных районах лесной зоны Евразии и Северной
Америки. Растет на болотах, в сырых тундрах, забо-
лоченных лесах, на берегах озер и речных отложени-
ях, около снежников в нижних частях сильно увлаж-
ненных склонов.

Растение имеет различную структуру корневищ
в зависимости от условий произрастания. В част-
ности, корневище в течение нескольких сезонов мо-
жет расти подземно, не образуя надземных верти-
кальных побегов. Горизонтальные участки корневи-
ща могут иметь разную длину, что особенно зависит
от мощности наилка. Кроме того, прямостоячие по-
беги, часто одиночные, в ряде случаев могут форми-
ровать боковые побеги нескольких порядков ветвле-
ния. Все это приводит к тому, что обилие и густота
зарослей пушицы заметно различаются в зависи-
мости от условий. Растение интересно еще и тем,
что в отличие от многих длиннокорневищных осоко-
вых придаточные корни у него отрастают практичес-
ки ото всех узлов корневища, а не только от основа-
ния вертикальных побегов (дуги корневища). Пос-
ледние вступают в репродуктивную фазу на 3-6-м
году жизни (в южных районах тундры раньше, чем в
северных). Фенология различных популяций вида
даже в одном районе различна и зависит от сроков
стаивания снежников, прохождения паводка, микро-
условий разных экотопов.

Растение служит хорошим кормом для оленя
круглый год, но молодые побеги поедаются им наи-
более охотно.

Род пухонос (Baeothryon A.Dietr.)

Пухонос дернистый — Baeothryon
caespitosum (L.) A. Dietr. [Trichophorum
caespitosum (L.) C. Hartm.]

Дерновинный многолетник высотой 10-30 см с
многочисленными разветвленными в основании
побегами (рис. 115). Характерны нижние чешуе-
видные листья — светло-бурые или беловато-жел-
тые, гладкие, слегка блестящие. Срединные листья
малочисленны, на репродуктивных побегах их
обычно 2. Их влагалища наверху косо срезанные, в
устье пленчатые, желтовато-белые, однотонные
или с многочисленными мелкими красными точка-
ми. Соцветие в виде одиночного верхушечного ко-
лоска длиной до 7 мм, состоит из 6-8 цветков. Кро-
ющие чешуи последних продолговатые, желтова-
то- или красновато-бурые, нижние более длинные,
чем верхние. Околоцветные чешуи короткие, т.е. не
длиннее кроющих чешуй, гладкие, без мелких ши-
пиков. Орешек обратнояйцевидный, трехгранный,
длиной около 2 мм.

Арктоальпийский вид Евразии и Северной Аме-
рики. Встречается в тундровой зоне и в ряде райо-
нов северной половины таежной зоны, а кроме то-
го, в высокогорьях некоторых горных систем (Аль-
пы, Алтай, Прибайкалье и др.). Растет в осоково-
пушицевых тундрах, на грядово-мочажинных боло-
тах, торфянистых лугах, заболоченных берегах
озер или ручьев.

Род кобрезия (Kobresia Willd.)

Кобрезия мышехвостниковая — Kobresia
myosuroides (Vill.) Fiori et Paol.

[A. bellardii (All.) Degl.]

Дерновинный многолетник высотой 5-30 см
(рис. 116). Основания побегов с коричнево-бурыми
чешуевидными листьями. Средние листья очень уз-
кие, толщиной 0,3-0,5 мм, короче стеблей или рав-
ны им. После опада листовых пластинок в основании
побегов сохраняются бурые многочисленные, слов-
но подстриженные, влагалища. Соцветие — одиноч-
ный сложный колос длиной 1-2 см, состоящий из
7-15 колосков. В каждом из колосков находятся

Рис. 115. Пухонос дернистый (а — влагалище листа,
б — колосок, в — плод, г — цветок)

Рис. 116. Кобрезия мышехвостниковая
один женский и один мужской цветки; рылец 3. Оре- I
шек продолговато-яйцевидный, тупотрехгранный, i
длиной около 2 мм.

Арктоальпийский панбореальный вид с фраг- ।
монтированным ареалом. Растет в основном в мохо- !
во-лишайниковых тундрах европейской и азиатской
частей нашей страны, включая Северную Корякию.
Кроме равнинной тундры встречается в долинах рек
по галечникам и песчаным косам, в лугово-тундро-
вых сообществах. Предпочитает малоснежные мес- I
тообитания. Встречается также в гольцово-тундро- I
вом поясе Северного Урала, северных районах Си- ;
бири, а также в ряде южнее лежащих горных систем |
(Альпы, Саяны, горы Средней Азии и др.). |

Род осока (Carex L.) |

Виды этого рода — очень характерные компо-
ненты многих растительных сообществ тундровой
зоны; в Арктике нашей страны встречается около
120 видов осок. Все они — многолетники, образую-
щие дерновины или горизонтальные корневища. Их
однополые цветки собраны в колоски. Мужские
цветки не имеют околоцветника, образованы тремя
тычинками и расположены в пазухах чешуевидных
листьев. Женские цветки состоят из завязи, заклю-
ченной в мешочек — видоизмененный первый лист
(предлист). Рылец 2 или 3. Плод — орешек. Осоки
существенно различаются структурой соцветия.
Выделяют виды с одним обоеполым колоском (од-
ноколосые осоки) или с несколькими обоеполыми
колосками (равноколосые осоки), а также с нес-
колькими раздельнополыми колосками (разноколо-
сые осоки). Обоеполые колоски у разных видов мо-
гут быть андрогинные (мужские цветки находятся в
их верхней части, а женские — в нижней) или гине-
кандрические (женские цветки в верхней части ко-
лоска, а мужские — в нижней). В распознавании ви-
дов осок существенная роль принадлежит габитусу
соцветия: указанная выше половая структура ко-
лосков, особенности строения их кроющих листьев
(с длинной пластинкой, влагалищные, чешуевидные
и др.), длина междоузлий соцветия, длина ножек ко-
лосков (колоски могут быть прямостоячими или по- !
никающими) и др. Наконец, в разграничении близ- I
кородственных видов немаловажная роль принад-
лежит признакам мешочка: его форме, включая
форму его кончика (носика), особенностям жилко-
вания и опушения, размерам, углу наклона к оси ко-
лоска и другим признакам. '

Виды осок имеют ряд общих биологических
признаков. Все они ветроопыляемые растения, кро-
ме того, у некоторых из них цветки посещают насе-
комые, например сирфидные мухи. Однако доку- !
ментальных доказательств энтомофилии пока не су- [
ществует. Мужские и женские цветки на отдельном ;

побеге распускаются в разное время: первыми цве-
тут женские цветки (явление протогинии), а через
2-3 дня — мужские. Осоки цветут весной или в нача-
ле лета. Календарные сроки цветения каждого вида
специфичны и определяются суммой положитель-
ных температур, необходимых для вступления в эту
фазу. Зрелые орешки осок опадают на землю и
обычно остаются там до прорастания. Но во многих
случаях орешки могут перемещаться по поверхнос-
ти почвы ручейками воды или ветром. Орешки бо-
лотных осок попадают в воду, где они переносятся в
другие места течением воды или ветром. Для осок
характерны также различные формы зоохории.

Виды осок хорошо адаптированы к суровым ус-
ловиям жизни в тундре. Если у многих растений этой
зоны корни расположены в органогенном горизонте
или вообще в оттаивающих слоях почвы, то у ряда
осок корни глубоко проникают в слой вечной мерз-
лоты и способны расти даже при отрицательных
температурах. Например, корни осоки шаровидной
(Carex globularis) начинают расти (в них обнаружено
деление клеток) при температуре ниже 0 °C в слое
вечной мерзлоты, т.е. ниже оттаивающего слоя. Ви-
димый рост корней осоки водной (Carex aquatHis) об-
наружен при температуре -0,5 °C.

Биотические связи осок очень разнообразны.
В частности, сообщества с доминированием расте-
ний этого рода предпочитает обский лемминг. Он, а
также гуси-гуменники и белолобые используют осо-
ки в пищу.

Осока Бигелова — Carex bigelowii Torr, ex
Schwein. (C.rigida Good., C.hyperborea Drej.)

Длиннокорневищный многолетник высотой
10-50 см (рис. 117, 2). Длина корневищ зависит от
возраста и от условий произрастания. Корневища и
основания прямостоячих побегов одеты красновато-
бурыми чешуевидными листьями. Пластинки листь-
ев шириной 3-4 мм. Соцветие состоит из 3-4 негус-
то расположенных колосков. Кроющие листья колос-
ков короче соцветия. Верхний колосок мужской, дли-
ной 2-3 см, продолговатый. Боковые колоски жен-
ские, густые, продолговатые, диаметром 3-4 мм.
Кроющие чешуи женских цветков яйцевидные, ту-
пые, черно-бурые, со светлыми краями, короче ме-
шочков. Мешочки эллиптические или обратнояйце-
видные, двояковыпуклые, без жилок, желтовато-зе-
леные, длиной 2,5-3 мм, на верхушке почти черные,
с коротким округлым устьем носика. Рылец 2.

Один из характерных ландшафтных видов осок в
равнинных и горных тундрах Евразии и Северной
Америки. Растение очень изменчиво по высоте по-
бегов, соцветия, размерам и степени расставлен-
ное™ колосков. Кроме того, существуют незначи-
тельные различия в комплексах признаков между
Рис. 117. Осоки:

1 — осока водная; 2 — осока Бигелова; 3 — осока редкоцветковая; 4 — осока мужененавистная

популяциями вида, встречающимися в разных сек-
торах Арктики, а также в разных горных системах
(Хибины, Саяны, Чукотка и др.). Обитает в моховых, I
кустарничково-лишайниковых тундрах, в зарослях
карликовой березки, по берегам рек и озер, в под-
гольцовом поясе и лесотундре; в северных районах '
тундровой зоны, нередко в кочкарно-пушицевых со-
обществах. Кроме естественных фитоценозов,
встречается на нарушенных местах; нередко раз-
растается на обнажениях субстрата около поселков,
на оползнях, по обочинам дорог.

Цветение растения начинается обычно через 3
недели после схода снега (на Таймыре снег сходит в

начале июля). Минимальная температура, при кото-
рой происходит цветение, составляет 3-4 °C.
Характерно перекрестное опыление или самоопыле-
ние. Созревание семян продолжается 1-2 месяца, а
их опадание может происходить как этой же осенью,
так и весной следующего сезона. Число созревших
семян варьирует в разные годы. Подвержена
флуктуации также численность репродуктивных по-
бегов: как правило, на следующий год после жаркого
лета их число увеличивается в несколько раз. Напри-
мер, в бугорковатых тундрах Таймыра на постоянных
пробных площадках в 1 м2 в разные годы можно отме-
тить от 2 до 20 побегов. Только из части семян
формируются проростки, поэтому семенной запас в
почве регулярно пополняется. В разных типах тундры
на Аляске он составляет от 500 до 1665 семян на 1 м2
в почвенном слое глубиной до 35 см. Успешное
семенное возобновление обычно наблюдается на на-
рушенных участках: там, где поврежден моховой пок-
ров, на свежем делювии или на дорожных колеях. По-
этому в ненарушенных фитоценозах преобладает
вегетативное размножение: происходит образование
новых молодых корневищ на одном конце особи и от-
мирание старых корневищ на другом. Идет постоян-
ный процесс образования клонов, отдельные эле-
менты которого представляют собой систему разно-
возрастных и разветвленных корневищ с отходящими
от них также разновозрастными группами прямостоя-
чих побегов. Элементы клона являются обособленны-
ми морфолого-биологическими системами, состоя-
щими из побегов от 1 -го до 10-го порядков. Экспери-
менты, проведенные в Исландии и Норвегии с ис-
пользованием радиоактивных изотопов С14, показа-
ли, что от молодых побегов 1 -го и 2-го порядков асси-
миляты перемещаются в сторону старых корневищ,
которые могут достигать возраста 9-11 лет. На таких
старых корневищах уже нет живых надземных побе-
гов, но их корневая система продолжает функциони-
ровать. Наиболее тесную взаимосвязь имеют побеги
с 1-го по 5-й порядок, т.е. побеги возраста от 1 до
5 лет. Для этой системы побегов характерно апикаль-
ное доминирование, которое выражается в том, что в
новые боковые побеги отрастает только часть почек,
тогда как другая их часть остается в спящем состоя-
нии и вырастает в новые вертикальные побеги через
4-6 лет после своего заложения. Последние являют-
ся многолетними образованиями: они в течение
3-4 лет нарастают моноподиально за счет верхушеч-
ной почки. Листья растения, выросшие в середине
лета, остаются зелеными в течение двух вегетацион-
ных сезонов. Часть прямостоячих вегетативных побе-
гов становится генеративными на 3-5-м году жизни
(т.е. последние являются полициклическими).

Для северных оленей осока Бигелова не является
важным кормом. В горных тундрах поедается ими
лучше, чем на равнине. В группе надземных побегов
с увеличением возраста содержание азота умень-
шается. В горных тундрах (Норвегия, 70 °с.ш.) сухая
фитомасса живых органов растения составляет
около 5 г/м2, а общий запас фитомассы — 8 г/м2 (су-
хая масса).

Осока блестящая — Carex lugens H.T.Holm

Многолетник, представленный в первые этапы
онтогенеза некрупными дерновинами, а в период
зрелости и старения — крупными кочками диамет-
ром до 20 см (рис. 118). Корни сравнительно толс-
тые, одетые сероватыми корневыми волосками,

Рис. 118. Осока блестящая
проникают в глубину более чем на 40 см и достигают
слоя вечной мерзлоты. Побеги прямостоячие или
отклоненные в сторону, в основании с несколькими
коричнево-бурыми, слегка блестящими чешуевид-
ными листьями. Срединные листья шириной около
3 мм. Соцветие длиной около 3 см, оно состоит из
2-3 расставленных женских густых, продолговатых
колосков и мужского продолговато-удлиненного ко-
лоска. Кроющие листья женских колосков без влага-
лища; их пластинки короче соцветия, а чаще едва
равны своему колоску. Кроющие чешуи цветков яй-
цевидные, пурпурно-черные, равные мешочкам или
немного короче их. Мешочки 2-2,5 мм, широкояйце-
видные, внизу желтоватые или бурые, наверху чер-
но-бурые, без жилок. Рылец 2.

В процессе индивидуального развития осока
блестящая проходит несколько этапов. Сначала она
имеет вид небольших дерновинок, у которых первые
репродуктивные побеги образуются в возрасте около
20 лет. Впоследствии дерновины превращаются в
кочки, вид которых и размеры зависят от их возраста
и экологических условий. У сформированных кочек
различают «тело» — нижнюю часть, а также «крону»,
состоящую из живых побегов. Тело старых кочек мо- j
жет достигать в высоту 20 см, а возраст может превы-
шать 100 лет. Такие кочки нередко насчитывают бо-
лее 1000 живых листьев и более 100 репродуктивных
побегов. Благодаря благоприятным экологическим
условиям, которые создаются в верхней части кочки,
здесь поселяются различные мхи, лишайники и даже <
травы и некоторые кустарнички, особенно брусника.
В бассейне реки Колыма на старых крупных кочках i
осоки блестящей зарегистрировано в общей слож-
ности до 26 видов растений из вышеназванных групп. >

В южной части ареала цветение растения насту- J
пает в середине июня, а плодоношение приблизи-
тельно в середине июля. В конце июля начинают бу-
реть кончики листьев, и этот процесс продолжается
до сентября. Наибольшая урожайность надземных
органов приходится на разные сроки между середи-
ной июля и серединой августа и зависит от погодных
условий. В частности, на размеры урожая, как пока-
зали многолетние наблюдения, наибольшее влия-
ние оказывают погодные условия июня: чем он теп-
лее, тем выше урожайность осоки блестящей.

Заселяет тундры и лиственничные редколесья
лесной зоны Восточной Сибири, Охотии, Чукотки и
Камчатки. Растет на низинных болотах, в осоково-
пушицевых тундрах, на сырых лугах равнин и горных
склонов. В ряде районов, например, на террасах до-
лины реки Колыма, является основным компонен-
том кочкарных или мелкобугорковых осоково-кус-
тарничковых или мохово-кустарничковых тундр.
В этих местообитаниях насчитывается 8-14 тыс. ко-
чек осоки на 1 га, причем в северной части ареала их
в 1,5-2 раза больше.

Ввиду широкого распространения в некоторых
типах тундр осока блестящая служит неплохим кор-
мом для оленей, как правило, в весенние месяцы, а
для лошадей — в течение всего лета.

Осока буроватая — Carex fuscidula
V.Krecz. ex Egor.

Плотнодерновинный, стройный и обычно невы-
сокий многолетник, высотой 5-25 см (рис. 119, 3).
Основания побегов без нижних чешуевидных листь-
ев (единственный такой лист малозаметен и нахо-
дится на внутренней стороне отдельного побега).
Срединные листья шириной около 1,5 мм, обычно ко-
роче тонких и гладких стеблей. Соцветие из 3-4 рас-
ставленных колосков. Верхний колосок мужской,
длиной 5-10 мм, буро-коричневый, на короткой нож-
ке, которая почти целиком скрыта во влагалище ниже
расположенного женского бокового колоска. Ос-
тальные 2-3 колоска женские, овальные, длиной
7-10 мм, на длинных ножках, в целом по длине пре-
вышающие верхушку мужского колоска, рыхлые,
немногоцветковые. Кроющие листья этих колосков с
влагалищем и короткими листовыми пластинками.
Кроющие чешуи женских цветков яйцевидные, тупые
или островатые, каштаново-коричневые, с зеленой
средней полоской и широкими светлыми перепонча-
тыми краями. Мешочки яйцевидно-ланцетные, дли-
ной около 3 мм, тупотрехгранные, светло-коричне-
вые, без жилок, постепенно суженные в удлиненный,
гладкий или с немногими шипиками, перепончатый
на верхушке носик. Рылец 3.

Растение сибирского сектора отечественной
Арктики, а также Предуралья (Большеземельская
тундра). Кроме тундровой зоны, осока буроватая
встречается на Северном и Среднем Урале, в ряде
горных районов Восточной Сибири. Растет в мохово-
осоковых или в дриадовых тундрах, нередко также в
мохово-лишайниковых лиственничных редколесьях.

В расположенных западнее районах тундровой
зоны обитает близкий вид — осока волосовидная
(Carex capillaris L.), у которой мужской колосок имеет
длинную ножку и возвышается над женскими. Этот
вид приурочен в основном к лесотундре и лесной
(таежной) зоне.

Осока влагалищная — Carex vaginata
Taush.

Длиннокорневищный многолетник высотой
25-50 см (рис. 119, 2). Нижние чешуевидные
листья коричневые или бурые, при старении рас-
падающиеся на простые волокна. Средние листья
ярко-зеленые, двускладчатые, шириной 3-5 мм.
Соцветие длиной 5-10 см, из 3-4 расставленных
колосков. Верхний колосок мужской, булавовидный
Рис, 119, Осоки: 1 — осока наскальная; 2 — осока влагалищная; 3 — осока буроватая; 4 — осока кругловатая;

5 — осока чёрно-бурая

в период цветения или линейно-цилиндрический
после отцветания, длиной 1-2,5 см, с яйцевидны-
ми, ржаво-коричневыми кроющими чешуями цвет-
ков. Боковые колоски женские, продолговатые,
длиной около 2 см, малоцветковые, на длинных
прямых или изогнутых ножках, выходящих из пазух
кроющих листьев. Последние состоят из влагалищ
длиной 1-3 см и короткой листовой пластинки, рав-
ной по длине ножке колоска. Кроющие чешуи жен-
ских цветков широкояйцевидные, притупленные,
бурые, с зеленой средней полоской, вдвое короче
мешочков. Последние яйцевидные, в сечении
округло-трехгранные, длиной около 4 мм, зеленые
или лимонно-желтые, с тонкими жилками, кверху

сужены в короткий (до 1 мм длиной), почти невыем-
чатый буроватый носик. Рылец 2.

Циркумбореальный вид, южная граница ареала
которого расположена в южных районах таежной зо-
ны, а северная — в тундровой зоне. Растет в равнин-
ных и горных тундрах. Предпочитает мохово-кустар-
ничковые и осоково-пушицевые тундровые сообще-
ства, а также березовые и лиственничные редко-
лесья, сырые луга, низинные болота. В северных
районах тундровой зоны и в высокогорьях (в гольцо-
вом поясе) встречаются сравнительно низкорослые
особи этого вида, имеющие более интенсивную бу-
рую или темно-бурую окраску колосков. Такие формы
иногда рассматриваются в качестве особого подвида.
Осока водная — Carex
aquatilis Wahl.

Длиннокорневищный многолетник (рис. 117, 1).
Подземные горизонтальные корневища обычно
имеют 7-9 междоузлий и могут достигать длины
15-20 см. Группы надземных побегов, иногда мно-
гочисленные, образуют плотные дерновины, осно-
вания которых (зоны кущения) обычно находятся
ниже зеркала грунтовых вод или водоема. Нижние
чешуевидные листья красновато-бурые или корич-
неватые. Средние листья светло-зеленые, шири-
ной 3-6 мм, с островатым язычком. Соцветие дли-
ной 15-25 см. Женские колоски в его нижней части
(их 3-4) расставленные, цилиндрические, много-
цветковые. Верхние женские колоски на верхушке
иногда имеют мужские цветки. Кроющие листья
женских колосков приблизительно равны всему
соцветию. Кроющие листья женских цветков бу-
рые, с зеленой центральной полоской. Мешочки
эллиптические или обратнояйцевидные, двояковы-
пуклые, длиной 2,5-2,8 мм, с очень коротким ок-
руглым в устье носиком, покрыты очень мелкими
полукруглыми сосочками. Рылец 2. Орешки темно-
бурые, эллиптические, длиной 1,5-2 мм, двояковы-
пуклые, в основании с короткой ножкой, наверху с
остатком столбика. Линейные, цилиндрические
мужские колоски (их 2-3) находятся в верхней час-
ти соцветия.

Цветение у осоки водной наступает приблизи-
тельно через 3 недели после стаивания снега, в тот
период, когда сумма положительных температур
достигнет 120-220 °C (по наблюдениям на Таймы-
ре). Рассеивание зрелых плодов происходит осенью
или весной следующего года.

Циркумбореальный вид. Встречается в таежной
и тундровой зонах по берегам и мелководьям водо-
емов, по обводненным низинным болотам, речным
старицам, кюветам.

Вид представлен двумя подвидами: subsp.
aquatilis, обитающим в таежной зоне, и subsp. stans,
который характерен для тундровой зоны. Эти подви-
ды различаются количественными признаками.
Между ними существуют переходные формы.

Растение обитает на торфянистых слабокислых
почвах с pH 5,5-7,5. Один из важных кормовых ви-
дов. Поедается оленем в течение всего года, в том
числе и зимой, так как у многолетних побегов часть
листьев уходит под снег зелеными. На пастбищах
хорошо поедается коровами и лошадьми. Сено осо-
ки водной по кормовой ценности не уступает клевер-
ному сену, если оно скошено не позже периода цве-
тения. Урожаи на сырых лугах достигают 35 ц/га, а
при втором укосе — 7-10 ц/га. Луга с доминирова-
нием осоки часто неудобны для сенокошения из-за
избыточного увлажнения.

Осока головчатая — Carex capitata L.

Дерновинный многолетник с тесно расположен-
ными прямостоячими побегами высотой 10-40 см
(рис. 120). Нижние чешуевидные листья в основании
побегов пурпурные, верхняя часть этих листьев име-
ет сетчато-волокнистую текстуру. Пластинки сре-
динных листьев узкие, щетиновидные, шириной око-
ло 1 мм. Соцветие представлено одним верхушеч-
ным андрогинным колоском (его верхушка состоит
из мужских цветков, а нижняя часть из женских). Ко-
лосок овальный или продолговатый, длиной около

Рис. 120. Осока головчатая (а — мужской цветок,
б — женский цветок, в — колосок)
1 см. Кроющие чешуи цветков яйцевидные, тупые, ;
темно-бурые, по краю полупрозрачные, короче ме- !
шочков. Последние округло-яйцевидные, длиной
около 3 мм, плосковыпуклые, при созревании бу- i
рые, слегка блестящие, голые, наверху с коротким |
гладким носиком. Рылец 2. Внутри мешочка рядом с |
завязью находится тонкий цилиндрический прида- |
ток — редуцированный зачаток побега.

Циркумполярный вид, имеющий фрагментарное '
распространение в тундровой и таежной зонах. Рас- I
тет в мохово-осоковых и кустарничковых тундрах, в
сырых лиственничных редколесьях, по берегам ручь-
ев, на песчаных наносах. Предпочитает легкие почвы.

Осока кругловатая — Carex rotundata
Wahl. !

Длиннокорневищный многолетник (рис. 119, 4). S
Группы прямостоячих побегов одного корневища '
расположены друг от друга на расстоянии около i
10 см. Нижние чешуевидные листья бурые или свет- !
ло-бурые, нередко с красноватым оттенком. Средин- !
ные листья плотные, жестковатые, узкие, желобча- I
тые (односкладчатые), шириной около 1-1,5 мм. |
Стебли гладкие, светло-зеленые, как и листья. Со-
цветие — из нескольких расставленных колосков.
Верхние 1-2 колоска мужские, продолговатые, бу- I
рые или темно-бурые; нижние 2-3 колоска женские, •
продолговатые или шаровидные, длиной около 2 см, i
густые и многоцветковые, на ножках длиной i
5-10 мм. Кроющие листья женских колосков с длин-
ными пластинками, нижние из которых достигают ;
верхушки соцветия. Кроющие чешуи цветков широ- I
кояйцевидные, бурые, наверху притупленные и бело- |
перепончатые, со светлой средней полоской, короче
мешочков. Последние обратнояйцевидные, вздутые,
длиной около 4 мм, отстоящие под прямым углом от
оси колоска, буровато-зеленые, со слабозаметными
жилками, более или менее резко переходящие в ко-
роткий, слабовыемчатый носик. Рылец 3.

Почти циркумполярный вид, который, кроме i
тундровой зоны, встречается в горах Восточной Си- I
бири и Дальнего Востока. Растение характерно для
сфагновых болот и мочажин комплексных болотных
фитоценозов. Оно обычно в плоских равнинных
тундрах, но растет также и на болотах горно-лесного
и гольцового поясов.

Осока медвежья — Carex
ursina Dew.

Маленький дерновинный многолетник высотой ;
3-5 см (рис. 121,2). Стебли прямостоячие или вое- ;
ходящие, гладкие, тупотрехгранные, в основании с
бурыми чешуевидными листьями. Средние листья
светло-зеленые, равные стеблю, шириной около

1 мм. Соцветие обычно из одного верхушечного
яйцевидного колоска, длиной около 5 мм, но иногда
встречается расположенный ниже второй боковой,
более мелкий колосок. В основании колосков име-
ются чешуевидные, остистые кроющие листья.
Женские цветки находятся в верхней части колоска,
а мужские — в нижней. Кроющие чешуи цветков ко-
роче мешочков, широкояйцевидные, тупые, кашта-
новые или бурые, по краям с узкой белоперепонча-
той каймой. Мешочки яйцевидные, длиной 2-3 мм,
плосковыпуклые, светло-зеленые, с 5-6 тонкими
жилками, по поверхности с мелкими сосочками, на-
верху с коротким цельным или слабо расщепленным
носиком. Рылец 2.

Циркумполярный высокоширотный вид, обитаю-
щий на приморских солончаках или засоленных низ-
ких лугах в сублиторальной полосе. По-видимому, в
европейском секторе Арктики встречается реже,
чем в американском. У нас растет на островах (Зем-
ля Франца-Иосифа, Новая Земля, Вайгач, Врангеля)
и на побережье континента (устье реки Лены, Чаун-
ская губа, побережье Чукотки).

Осока мужененавистная — Carex
misandra R.Br.

Плотнодерновинный многолетник высотой
10-30 см (рис. 117, 4). В основании побегов нет
нижних чешуевидных листьев. Срединные листья,
шириной 2-3 мм, отогнуты в сторону (особенно
старые). Соцветие из 3-5 несколько раставленных
колосков. Верхние 1-2 колоска гинекандрические
(т.е. в их верхней части размещены женские цвет-
ки, а в нижней — мужские). Остальные колоски
женские, расположены в пазухах кроющих листьев,
имеющих длинное влагалище и длинную пластинку,
яйцевидные, длиной около 1 см, на длинных и тон-
ких ножках, при созревании поникающие. Кроющие
чешуи цветков яйцевидные, острые, с полупроз-
рачной верхушкой, окрашенные как и мешочки в
черно-фиолетовый цвет. Мешочки ланцетные, дли-
ной около 5 мм, тупотрехгранные, без жилок, в ос-
новании слабо пигментированные или беловатые,
с узкоконическим и по краям шероховатым носи-
ком. Рылец 3.

Циркумполярный вид, который, кроме Арктики,
встречается спорадически в верхнем поясе субарк-
тических горных районов. Распространен в различ-
ных по условиям увлажнения местообитаниях: в су-
хих дриадовых и кобрезиевых тундрах, в пятнистых
моховых тундрах и по сырым берегам ручьев и мел-
ких болот.

Вид характерен прежде всего для горных и
предгорных экотопов в Хибинах, на Новой Земле,
Полярном Урале, Таймыре и других сибирских и
дальневосточных районов Арктики.
Рис. 121. Осоки: 1 — осока скальная; 2 — осока медвежья; 3 — осока трехразделъная

Осока наскальная — Carex saxatilis L.

Многолетник, образующий различные по диа-
метру дерновины или, в старом возрасте, невысо-
кие кочки с многочисленными светло-бурыми кор-
нями в основании, диаметр которых иногда превы-
шает 1 мм (рис. 119, 1). Нижние чешуевидные листья
в основании побегов светло-бурые, нередко с крас-
новатым оттенком. Стебли высотой 20-30 см, пря-
мостоячие. Пластинки срединных листьев шириной
2-3 мм. Соцветие из двух-трех расставленных ко-
лосков. Верхний колосок мужской, цилиндрический,
длиной 1-2 см, темно-бурый, с яйцевидными тупы-

ми прицветными чешуями. Остальные колоски
женские, с ножками длиной 1-3 см, прямостоячие
или поникающие, продолговатые, длиной 1-1,5 см и
диаметром около 1 см, расположенные в пазухах ли-
нейных прицветных листьев, которые не имеют вла-
галищ, а подлине превышают колоски. Кроющие че-
шуи женских цветков яйцевидные, тупые, буро-ко-
ричневые, короче мешочков. Мешочки горизонталь-
но отклонены от оси колосков, яйцевидные, длиной
3,5-4 мм, вверху красновато-бурые, блестящие, со
слабозаметными жилками, в основании желтовато-
бурые, на верхушке с коротким, гладким двузубча-
тым носиком. Рылец 2, очень редко 3.
Циркумполярный вид, который, кроме Арктики,
встречается в лесной зоне Якутии, Охотии, Камчатки
и на некоторых соседних территориях. Растение ха-
рактерно для горных районов или для равнин с вы-
раженным пересеченным рельефом. Встречается на
болотах, по берегам водоемов в сырых осоково-мо-
ховых и осоково-пушицевых тундрах.

Осока редкоцветковая — Carex rariflora
(Wahl.) Smith

Рыхлодерновинный многолетник с короткими |
горизонтальными или восходящими корневищами |
(рис. 117, 3). Побеги высотой 10-35 см, в основании |
с несколькими темно-красными чешуевидными
листьями. Срединные листья шириной 2-2,5 мм, ко-
роче стеблей. Соцветие состоит из одного верху-
шечного цилиндрического мужского колоска и 2-3
продолговатых или продолговато-яйцевидных женс-
ких колосков длиной около 1,5 см, которые имеют
тонкие и длинные ножки и при созревании поника-
ют. Женские колоски содержат 3-10 цветков и рас-
положены в пазухах кроющих листьев длиной до
3 см, имеющих короткое влагалище длиной не более
2 мм. Кроющие чешуи цветков широкояйцевидные,
темно-бурые, со светлой или красноватой средней
полоской, на верхушке острые или с шипом, равные
мешочкам или немного короче последних. Мешочки
продолговато-эллиптические, двояковыпуклые,
длиной около 3 мм, светло-зеленые, позже бурова-
тые, в нижней половине со слабыми жилками, на-
верху с очень коротким округло-коническим бурова-
тым носиком, иногда почти неразвитым. Поверх-
ность мешочков покрыта сосочками, которые явля-
ются бугорковидно-выпуклыми стенками эпидерми-
са и видны в лупу при двадцатикратном увеличении.
Рылец 3.

Циркумполярный вид, растущий на болотах рав-
нинных тундр во всех их подзонах. Встречается на
низинных и переходных сфагново-осоковых болотах
с толстым слоем снега в зимний период. Обычен в
понижениях полигональных болот, надолго заливае-
мых водой и постепенно высыхающих. В лесотундре
обитает на пушицево-моховых заболоченных тунд- i
pax; вне Арктики распространен вдоль тихоокеан- |
ского побережья вплоть до Сахалина.

Осока скальная — Carex rupestris Bell.

ex All. ।

Длиннокорневищный многолетник с одиночными !
побегами или группами малочисленных побегов, от- j
стоящих друг от друга в пределах корневища на |
3-6 см (рис. 121, 1). Нижние чешуевидные листья в j
основании побегов каштаново-бурые, при старении и I
распаде по краям сетчато-волокнистые. Стебли вы- j

сотой 5-20 см, тонкие, шероховатые. Колоски оди-
ночные, длиной 1-2,5 см, в нижней части с женскими
цветками, в верхней — с мужскими. Женские цветки
немногочисленные, их 3-10. Кроющие чешуи цветков
обратнояйцевидные, тупые или слегка заостренные,
каштаново-бурые. Мешочки продолговато-обратно-
яйцевидные, длиной 3-4 мм, округло-трехгранные в
сечении, со слабыми жилками, постепенно суженные
к основанию и резко суженные в короткий носик, сна-
чала зеленоватые, позже бурые. Рылец 3.

Арктоальпийский вид с фрагментированным
ареалом. Встречается в горных районах тундровой
зоны Евразии и Северной Америки, а также в ряде
горных систем умеренных широт (Альпы, Кавказ, Ал-
тай, Саяны, Забайкалье и др). Одно из самых сухо-
любивых растений Арктики. Растет на крутых каме-
нистых или щебнистых склонах гор, часто — южной
экспозиции, нередко на подвижном грунте; в расще-
линах скал в местах скопления мелкозема, на мел-
ких вершинах или песчаных гривах. Такие места
обычно сильно обдуваются ветром и малоснежны,
но летом там заметно теплее, чем на соседних
участках. Почвы фитоценозов с участием скальной
осоки нередко отличает дерновый процесс или при-
сутствие известковых материнских пород, богатых
карбонатами кальция.

Осока трехраздельная — Carex
tripartita All.

Дерновинный многолетник с прямостоячими
или расходящимися в стороны побегами высотой
10-30 см (рис. 121,3). Нижние чешуевидные листья
в основании побегов темно-бурые или бурые. Плас-
тинки срединных листьев шириной около 2 мм. Со-
цветие компактное, лопастное, из 2-5 сближенных
обратнояйцевидных колосков, каждый из которых
имеет в основании малозаметные чешуевидные
кроющие листья (соцветие безлистное). Все колос-
ки гинекандрические (т.е. в их верхних частях нахо-
дятся женские цветки, а в основании — мужские).
Кроющие чешуи цветков яйцевидные, притуплен-
ные, буро-коричневые, со светлыми краями и сред-
ней жилкой, короче мешочков. Последние длиной
около 3 мм, яйцевидные, плосковыпуклые, коричне-
вые или темно-бурые, со слабозаметными жилками,
на верхушке с небольшим коническим, слегка дву-
зубчатым носиком. Рылец 2.

Циркумполярный арктоальпийский вид, кото-
рый является широко распространенным растени-
ем в большинстве районов тундровой зоны как на
континенте, так и на прилегающих островах. Растет
в травяно-моховых и кустарничковых тундрах, на
осоковых болотах, по берегам ручьев, на сырых ска-
листых склонах гор и в расщелинах скал, по обочи-
нам дорог и троп.
Осока чёрно-бурая — Carex atrofusca
Schkuhr

Рыхлодерновинный многолетник с коротковос-
ходящими побегами, высотой 10-30 см (рис. 119, 5).
Основания побегов одеты темно-бурыми чешуевид-
ными листьями, иногда со слабым фиолетово-крас-
новатым оттенком. Пластинки срединных листьев
шириной 3-4 мм. Соцветие из 2-4 несколько рас-
ставленных колосков. Верхний колосок мужской, об-
ратнояйцевидный, длиной около 1 см, красновато-
бурый, с яйцевидными острыми чешуями. Осталь-
ные колоски женские, яйцевидные, поникающие,
длиной около 1,5 см, густые и плотные, на ножках
длиной 2-3 см, выходящие из пазух линейных крою-
щих листьев. Кроющие чешуи цветков продолгова-
то-яйцевидные, острые, красновато-темно-бурые,
вдвое уже мешочков. Мешочки продолговато-
эллиптические, длиной около 5 мм, красновато-чер-
но-бурые, без жилок, вверху постепенно суженные в
короткий, по краям шиповатый, слегка двузубчатый
и в устье перепончато-окаймленный носик. Рылец 3.

Арктоальпийский вид, ареал которого состоит
из нескольких фрагментов. В Арктике большинство
местонахождений тяготеет к горным районам, хотя
растение встречается также и в равнинных тундрах.
Растет в местах с хорошим увлажнением в сырых
мохово-осоковых тундрах, в горах по берегам ручь-
ев и мелких болот, в различных ложбинах стока и на
увлажняемых шлейфах, конусах выноса. Встречает-
ся и в более сухих фитоценозах — в кобрезиево-
осоковых тундрах с участием зеленых мхов и кустис-
тых лишайников.

Осока черноплодная — Carex
melanocarpa Cham, ex Trautv.

Короткокорневищный многолетник с восходя-
щими изогнутыми побегами высотой 7-15 см
(рис. 122). Основания побегов одеты несколькими
красновато-бурыми чешуевидными листьями, ко-
торые при старении распадаются на бурые волок-
на. Срединные листья шириной около 1-2 мм,
плотные, жесткие, светло-зеленые, обычно отогну-
тые в стороны и короче стеблей. Соцветие ком-
пактное из 2-3 колосков. Верхний колосок муж-
ской, линейно-продолговатый или булавовидный,
длиной около 1 см. Остальные колоски — боковые,
женские, продолговатые, длиной до 7 мм, располо-
жены в пазухах коротких чешуевидных листьев, ко-
торые обычно короче колосков. Кроющие чешуи
цветков широкояйцевидные, наверху тупые, мелко-
зубчатые или бахромчато-реснитчатые, бурые, ко-
роче мешочков. Мешочки яйцевидные, округло-
трехгранные, длиной около 2 мм, в верхней поло-
вине покрыты короткими волосками, без жилок, на-

верху с коротким, цилиндрическим, слегка выемча-
тым носиком. Рылец 3.

Данный вид иногда рассматривают как подвид
осоки верещатниковой (С. ericetorum Poll.), которая
встречается в лесной зоне преимущественно в сухих
сосновых лесах.

Сибирский по типу ареала вид, западная грани-
ца которого проходит на Полярном Урале. Растет в
сухих мохово-лишайниковых и ерниковых тундрах;
на каменистых слабозаросших горных склонах как
на открытых участках, так и в светлых редколесьях, в
том числе и среди зарослей кедрового стланика; не-
редко на каменистых россыпях. Кроме Арктики
встречается в Якутии и в некоторых южнее лежащих
районах, в том числе — на Восточном Саяне.

Рис. 122. Осока черноплодная
В состав семейства входит 29 родов и около 800
видов, растущих преимущественно в горных райо-
нах умеренной зоны Северного полушария, реже —
в тропиках и Южном полушарии. Преимущественно
многолетние и однолетние травы с клубнями или
корневищами, нередко с розеточными листьями,
реже полукустарники. Стебли простые или ветвис-
тые, часто укороченные с безлистной цветочной
стрелкой. Цветки одиночные или собраны в метель-
чатое, кистевидное или зонтичное соцветие, с
прицветниками или оберткой при основании зонти-
ков. Околоцветник обычно правильный, двойной,
сростнолистный, пятичленный. Венчик с довольно
длинной трубкой и выраженным отгибом из чере-
питчато налегающих долей, реже колесовидный.
Тычинок 5, они свободны или соединены нитями в
кольцо. Завязь обычно верхняя одногнездная, стол-
бик с головчатым рыльцем. Плод — коробочка. Се-
мена нередко снабжены маслянистым придатком —
элайосомой. Многие первоцветные — прекрасные
декоративные растения, растущие как в открытом,
так и закрытом грунте. Некоторые виды имеют ле-
карственное значение.

Род первоцвет (Primula L.)

Название рода происходит от уменьшительной
формы латинского слова «primas» (первый). Знаме-
нитый шведский ученый Карл Линней, видимо, дал
такое название роду за то, что большая часть его
видов цветет ранней весной. Род содержит около
500 видов, произрастающих преимущественно в
умеренной зоне Европы и Северной Америки.

Первоцвет северный — Primula borealis
Duby

Небольшое многолетнее растение с коротким
корневищем и плотной розеткой прикорневых листь-
ев, нередко полностью лишенное мучнистого налета,
характерного для многих видов этого рода (рис. 123).
Листья с небольшой обратнояйцевидной или ромби-
ческой пластинкой, вместе с черешком длиной до
4 см. Черешок в 2-3 раза длиннее пластинки. Край
листа зубчатый, нижняя поверхность листа с желёзка-
ми и с хорошо заметными средними и боковыми жил-
ками. Стрелки обычно высотой 3-12 см, но у мелких
экземпляров не более 1 см, часто пурпурно окрашен-
ные. Соцветие малоцветковое (5-8 цветков), зонти-
ковидное, обертки длиной 2-6 мм состоят из линей-
ных листочков, у основания которых находится меш-
ковидный придаток. Листочки обычно с тонкими пур-
пурными продольными полосками; цветоножки дли-

ной 2-15 мм, слегка превышающие обертку. Чашечка
длиной 3-6 мм, колокольчатая, разделенная до сере-
дины на ланцетные зубцы. Венчик розово-фиолето-
вый или лиловый (редко белый). Трубка венчика рав-
на по длине чашечке, но иногда в 2 раза длиннее, с
расширенным зевом. Отгиб венчика диаметром
7-20 мм, с обратнояйцевидными долями. Заметно
выражена гетеростилия (разностолбчатость): у длин-
ностолбиковых столбик торчит из венчика наружу,
у короткостолбиковых — равен трубке. Плод —
цилиндрическая коробочка, в 1,5 раза длиннее
чашечки.

Восточносибирско-аляскинский, преимущест-
венно арктический вид, встречается в арктических
районах Восточной Сибири и Дальнего Востока,
особенно широко распространен на Чукотке и ост-
рове Врангеля (в других частях ареала редок); вне
России — в Северной Америке (на Аляске и на побе-
режье Берингова моря).

Излюбленные местообитания — приморские
склоны с суглинисто-щебнистыми слабозадерно-
ванными участками, песчано-галечниковые косы,
берега мелководных лагун. Устойчив к некоторому
засолению местообитаний и особенно характерен
для карбонатных субстратов с поверхностным засо-
лением. На Чукотке часто образует красочные ковры
из ярких разнообразно окрашенных цветков, от яр-
ко-розовых до густо-фиолетовых.

Род проломник (Androsace L.)

К роду проломник относят около 100 видов,
произрастающих преимущественно в Евразии; в
Арктике встречается около 10 видов.

Проломник низкий — Androsace
chamaejasme Wulf.

Многолетнее растение, образующее куртинки,
светло-зеленое, с удлиняющимися после цветения
стрелками (рис. 124). Побеги тонкие, ветвистые,
распластанные, красновато-бурые, с редкими при-
жатыми волосками. У основания стебля развивают-
ся небольшие розетки светло-зеленых листьев. На-
ружние листья в розетке короче и шире внутренних,
продолговато-яйцевидные, сравнительно быстро
завядают и становятся тогда коричневыми или бу-
рыми. Внутренние листья продолговато-ланцетные,
длиной до 20 мм и шириной 4 мм, постепенно су-
женные в узкое основание, на верхушке коротко за-
остренные, по краю равномерно и длиннореснитча-
тые, волоски белые, прозрачные трех-семиклеточ-
ные, членистые. Стрелки соцветий 6-12 см длиной,
прямостоячие или несколько извилистые, с прижа-
тыми рассеянными длинными членистыми волоска-
ми. Прицветники зеленые, яйцевидно-ланцетные,
большей частью вдоль сложенные, длиной до 4 мм,
заостренные, по краю густо усеянные длинными во-
лосками. Соцветие — трех-шестицветковый зонтик.
Цветоножки волосистые, чашечка колокольчатая,
иногда до середины раздельная, шелковисто-рас- |
сеянно-волосистая. Трубка венчика чуть превышает
чашечку. Венчик диаметром до 9 мм, лепестки бе-

лые или розоватые, продолговато-яйцевидные, вок-
руг зева развит валик. Коробочка овальная, немного
длиннее чашелистиков. Цветет в июне-июле.

Евразийско-западноамериканский вид с обшир-
ным дизъюнктивным ареалом. Встречается в аркти-
ческих районах европейской и азиатской частей
страны. Растет преимущественно в горах на сухих
каменистых склонах, активно заселяет сухие бере-
говые склоны приречных и приморских галечников.
Очень полиморфен.

Рис. 123. Первоцвет северный (а — цветок,
б — продольный разрез цветка)

Рис. 124. Проломник низкий (а — цветок, б — про-
дольный разрез цветка, в — чашелистик)

Семейство ПОРТУЛАКОВЫЕ (PORTULACACEAE)

К семейству относят около 20 родов и более
500 видов, распространенных по всему земному
шару, но главным образом в сухих и теплых облас-
тях. Это преимущественно небольшие однолетние
или многолетние травы, реже полукустарники и |
кустарники. Листья у них цельные, очередные или I
супротивные, часто толстые и сочные, обычно с
пленчатыми прилистниками. Цветки чаще мелкие,
невзрачные, обоеполые, правильные или слегка
неправильные, собранные в соцветия, реже оди-
ночные. Околоцветник из 4-5 лепестковидных лис- |
точков. Цветки обычно окружены 2-5 приближен-
ными к ним прицветниками, которые иногда оши-
бочно принимаются за чашечку. Тычинок столько
же, сколько листочков околоцветника, или в 2-4 ра-
за больше. Гинецей из 2-8 плодолистиков. Завязь
обычно верхняя, одногнездная. Плод — коробочка, !
реже — орех. Хозяйственное значение портулако-
вых невелико, некоторые виды имеют пищевое, ле- ।
карственное применение, несколько видов исполь-

зуют как декоративные. В Арктике встречаются
представители двух родов.

Род клейтония (Claytonia L.)

Род получил название по имени ботаника Джона
Клейтона, работавшего в Вирджинии.

Клейтония узколистная — Claytonia
acutifolia Pall.

Многолетнее растение с толстым одревеснев-
шим стержневым корнем (рис. 125). Стебли окруже-
ны остатками листьев и их влагалищами, пленчаты-
ми и блестящими. Прикорневые листья широколан-
цетные, длиной 5-8 см, шириной до 1,5 см, остроко-
нечные, мясистые, с плоским черешком, расширен-
ным у основания. Стеблевых листьев 2, супротивных,
ланцетовидных, сидячих. Цветочная кисть рыхлая,
прицветники овальные, остроконечные, длиной до
1 мм. Доли околоцветника, в количестве 5, крупные,
длиной до 2 см, обратноовальные, ярко-розовые. Ты-
чинок 5, приросших основанием нитей к лепесткам.
Пестик с верхней завязью, столбик трехраздельный.
Плод — трех-шестисемянная коробочка. Цветет в
июне-августе. Вид имеет мощный вертикально на-
правленный корень, наибольшая масса корней рас-
положена на глубине 20-30 см. Внутрипочечное
развитие генеративного побега длится 2 года. В те-
чение второго вегетационного периода нормально
развиваются все части цветка, за исключением ле-
пестков, которые немного отстают в развитии. Поч-
ки открытые, их прикрывают лишь влагалища отмер-
ших листьев. Почки пробуждаются через 15-20 дней
после схода снега. По времени цветения клейтония
узколистная относится к летнецветущим растениям.

Рис. 125. Клейтония узколистная (а — цветок)

Есть сведения, что представители этого вида дожи-
вают до 150-200-летнего возраста.

Характерный арктоальпийский вид. Распростра-
нен в арктических районах азиатской части страны,
а также несколько южнее, в зоне тайги; за рубежом
встречается в Северной Америке.

Клейтония узколистная растет в болотистых мо-
хово-лишайниковых, щебнисто-лишайниковых, кус-
тарничковых горных и равнинных тундрах, в поясе
зарослей стланика, по каменистым осыпям и шлей-
фам склонов, у верхней границы леса, на лужайках у
снежных пятен.

Надземные части и корни хорошо поедаются
оленем летом и осенью. Корни употребляются в пи-
щу местным населением.

Род клейтониелла (Claytoniella Jurtz.)

Клейтониелла Васильева — Claytoniella
vassilievii (Kuzen.) Jurtz.

Миниатюрное растение с тонким, ползучим и
разветвленным корневищем, от которого отходят
как цветоносные, так и вегетативные побеги. Стебли
низкие и тонкие, не более 4 см высотой вместе с
соцветием (рис. 126). Стеблевой лист один, сидя-
чий, линейный, вверху тупой, у основания стебле-
объемлющий. Прикорневые листья немногочислен-
ные, их 1-3, длиной до 2,5 см, линейные. Кисть рых-
лая, двух-четырехцветковая, у основания с одним
листообразным широкояйцевидным прицветником
длиной 4-5 мм. По отцветании кисть изогнутая. Цве-
тоножки длиной до 15 мм. Чашелистики широкие
(до 3,5 мм), на верхушке притупленные, в сухом ви-
де приобретают розоватую окраску. Лепестки бело-
ватые, на верхушке без выемки, длиной 6-8 мм.

Эндемичный вид, растет только в бассейне реки
Анадырь (гора Иргунэй, хребет Рарыткин), на раз-
мытых участках горной луговинной тундры.

Рис. 126. Клейтониелла Васильева
Семейство ПУЗЫРЧАТКОВЫЕ (LENTIBULARIACEAE)

Небольшое семейство, близкое по строению
цветка к семейству норичниковых, но отличающееся
от них одногнездной завязью.

Характерным признаком этого семейства явля-
ется их способность к плотоядности. К пузырчатко-
вым относят около 5 родов и 250 видов, в большин-
стве это многолетние травянистые растения, живу-
щие в сырых местах или в воде почти по всему зем-
ному шару и имеющие своеобразные приспособ-
ления для дополнительного питания животной пи-
щей. Венчик пузырчатковых неправильный, двугу-
бый, со шпорцем или мешковидным выростом.
Цветки обоеполые. Тычинок только 2. Плод у боль-
шинства — коробочка, вскрывающаяся 2-4 створ-
ками. Листья цельные или разделены на нитевид-
ные сегменты.

Род жирянка (Pinguicula L.)

Жирянка волосистая — Pinguicula
villosa L.

Многолетнее травянистое растение, высотой
4-10 см, часто скрытое в покрове сфагновых мхов
(рис. 127). Листья длиной до 1 см, овальные или эл-
липтические, цельнокрайние, горизонтально рас-
простертые, на верхушке с небольшой остроуголь-
ной вырезкой, сверху покрытые малозаметными
желёзками, блестящие, словно покрытые маслом
или жиром (отсюда и родовое название этого рас-
тения). Пластинка листа переходит в широкий че-
решок, по краям реснитчатый, вдвое короче плас-
тинки. Цветочная стрелка 3-10 см, обыкновенно
одиночная (реже их 2-3), от основания усаженная
довольно длинными и мягкими волосками, в верх-
ней части железистая. Цветки поникающие, чаше-
листики длиной около 1,2 мм, железисто-волосис-
тые. Венчик синевато-фиолетовый, с более темны-
ми жилками и желтоватым пятном у основания ниж-

ней губы, в зеве усаженный белыми волосками.
Длина цветка со шпорцем 7-10 мм, шпорец шило-
видный, прямой, на конце туповатый. Плод — ок-
ругло-яйцевидная коробочка длиной до 2,5 мм.

Распространена в арктических районах евро-
пейской и азиатской частей нашей страны, а также
южнее, в таежной зоне; вне страны — в Скандинавии
и приберингийских районах Северной Америки.

Растет на мокрых сфагновых болотах, в сырова-
тых моховых тундрах, по сырым берегам рек и речек.
Мясистые листья жирянок собраны в прикорневую
розетку и покрыты сверху липкой слизью, выделяе-
мой головчатыми желёзками. Раздражение, произ-
водимое ползающими по листьям насекомыми, вы-
зывает очень медленное скручивание листьев. При-
липшие к листьям животные перевариваются с по-
мощью протеолитических ферментов, выделяемых
желёзками.

Рис, 127. Жирянка волосистая (а,д — цветок,
б — цветок без околоцветника, в — бутон,
г — плод)

Семейство РОЗОЦВЕТНЫЕ (ROSACEAE)

Довольно крупное семейство, включающее око-
ло 3000 видов деревьев, кустарников и трав из 100
родов, распространенных главным образом во вне-
тропических областях Северного полушария. Листья
обычно очередные, часто с прилистниками. Цветки,
как правило, правильные, пятичленные, одиночные
или в различного рода соцветиях. В Арктике розо-
цветные играют заметную, часто существенную
роль в растительном покрове и достигают северных

пределов распространения цветковых растений.
В отечественной Арктике встречается 110 видов и
подвидов, относящихся к 21 роду.

Род дриада (Dryas L.)

Род дриада, или куропаточья трава, играет ог-
ромную роль в растительном покрове Арктики и вы-
сокогорий Голарктики. По разным оценкам, этот
циркумполярно распространенный род включает в
себя от 10 до 20 видов стержнекорневых или прида-
точно-стержнекорневых летнезеленых стелющихся
или подушковидных кустарничков. Представители
рода достигают крайних северных пределов суши. В
арктических районах нашей страны встречается
8 видов из этого рода.

Дриада, или Куропаточья трава,
точечная — Dryas punctata Juz.

Стелющийся стержнепридаточно-корневой кус-
тарничек (стланичек) с летнезелеными, но не опада-
ющими на зиму отмершими листьями (рис. 128).
Листья продолговатые, длиной до 4 см, наиболее
широкие в средней части. Все листья крупнозубча-
тые, обычно с пластинкой, морщинистой сверху от
более или менее глубоко вдавленных жилок. Все или
большинство листьев с верхней поверхности покры-
ты сидячими выпукло-линзовидными янтарно-жел-
тыми, желто-зелеными или красноватыми точечны-
ми клейкими желёзками (хорошо заметными на ста-
рых листьях благодаря застывшему клейкому секре-
ту); боковые жилки с нижней стороны часто не скры-
ты войлочком. Прилистники также обычно с клейки-
ми желёзками.

Цветочные стрелки одноцветковые, во время
цветения высотой 1-8 см, при плодах немного удли-
няющиеся, покрытые редким войлочком и желёзками
на длинных черно-пурпурных волосках. Прицветник
шиловидный, волосистый. Цветки при цветении ши-
роко раскрытые, вверх обращенные, диаметром
1,2-3 см; чашелистики линейно-ланцетные, длиной
4-7 мм и шириной 1-2 мм, зеленоватые, покрытые
железистыми волосками, в количестве 8-9; лепестки
белые, обратнояйцевидные, в 1,5-2 раза длиннее ча-
шелистиков, количество чашелистиков и лепестков
одинаково. Тычинки и плодолистики многочислен-
ные. Столбики при плодах длиной до 3 см, при созре-
вании плодов слабо закрученные, розовые или зеле-
новатые, перисто-волосистые. Семянки узко-обрат-
нояйцевидные, длиной 3-4 мм. Цветет в июне-июле.

Почти циркумполярный арктоальпийский вид с
очень широкой экологической амплитудой. Дриада
точечная осваивает подавляющее большинство
тундровых местообитаний, хотя основными ее эко-
топами являются куртинные и пятнистые сухие щеб-
нистые горные тундры на малоснежных или бес-
снежных зимой участках, мелкоземисто-щебнистые
склоны, где дриады вместе с вкраплениями мхов,
мелких осок и некоторых представителей разно-
травья образуют сомкнутый покров. Процветанию
вида в тундровых условиях способствует ряд биоло-
гических особенностей: высокая семенная продук-
тивность, анемохория, хорошее семенное возоб-
новление, неплохая приживаемость проростков,

образование симбиотических связей в корневой
сфере с азотфиксирующими актиномицетами.

।

Рис. 128. Дриада точечная (а — цветущее растение,
б — растение в плодах)
Род кровохлёбка (Sanguisorba L.)

Кровохлёбка лекарственная —
Sanguisorba officinalis L.

Многолетник с утолщенным, крепким горизон-
тальным корневищем (рис. 129). Стебли прямые,
вверху ветвистые, полые, ребристые, высотой
20-80 см, с немногочисленными листьями. Послед-
ние длинночерешковые, непарно-перистосложные;
листочки в количестве 7-20, продолговато-яйцевид-
ные, зубчатые, сверху темно-зеленые, блестящие,
снизу сизоватые, почти матовые. Соцветия распо-
ложены на концах ветвей, густые, продолговато-ци-
линдрические, около 2 см длиной. Цветки мелкие, с
простым четырехраздельным темно-красным, иног-
да почти черным околоцветником, четырьмя тычин-
ками и одним пестиком. Плоды четырехгранные,
коричневые орешки. Цветет в июне-июле, плодоно-
сит месяц спустя.

Встречается на пойменных свежих лугах, преи-
мущественно в южной половине тундровой зоны, ку-
да проникает из лесной зоны. В этих местообитани-
ях иногда выступает как доминирующий вид, тогда
как на водораздельных участках не является массо-
вым растением. Листья иногда остаются зелеными до
следующей весны. Вегетация начинается вскоре пос-
ле снеготаяния. Благодаря глубокой корневой систе-
ме растение способно удерживаться на склонах, в
том числе и на супесчаных бедных почвах. Хорошо
поедается скотом, содержание протеина около 12%.

Род курильский чай (Pentaphylloides
Duham.)

Небольшой род, состоящий из 15 видов кустар-
ников с непарноперистыми листьями.

Курильский чай кустарниковый —
Pentaphylloides fruticosa (L.) Schwarz

Прямостоячий, как правило, сильноветвистый
кустарник высотой до 150 см; кора на ветвях отслаи-
вающаяся, красновато-коричневая или серая, в мо-
лодом возрасте ветви с шелковистым опушением
(рис. 130). Листья с 5, реже с 7 листочками. Листоч-
ки продолговатые, цельнокрайние, обычно острые
на верхушке, плоские или чаще с более или менее
отвернутыми краями, сверху и снизу рассеянно или
довольно густо прижатоволосистые; прилистники
пленчатые, яйцевидные, заостренные, сросшиеся с
черешком. Цветки довольно крупные, диаметром
1,5-3 см, пазушные, одиночные или в немногоцвет-
ковых верхушечных, кистевидных или щитковидных
соцветиях. Гипантий волосистый или шелковисто-
мохнатый. Линейно-ланцетные, часто двунадрезные

Рис. 129. Кровохлёбка лекарственная (а, б — цветок,
в — продольный разрез цветка с частично
удаленным околоцветником)
чашелистики равны или несколько длиннее яйце-
видных, заостренных листочков подчашия. Желтые
округлые лепестки обычно вдвое длиннее чашелис-
тиков. Тычинок 25, они с продолговатыми пыльника-
ми. Плодолистики многочисленные с толстыми бу-
лавовидными столбиками, отходящими от основа-
ния завязи, с крупными лопастными рыльцами. Пло-
дики густоволосистые.

Азиатско-американский гипоаркто-монтанный
вид. В отечественной Арктике встречается в ее вос-
точносибирском и чукотском секторах. Обычное
растение материковых гористых районов Чукотки и
Анадырского края. Встречается главным образом в
поймах рек и горных ручьев, на песчано-галечных
наносах, в пойменных лугах, травяных ивняках, кус-
тарниково-моховых тундрах. Характерен также для
достаточно сухих остепненных и степных сообществ
на южных прогреваемых склонах. Обычен в лугови-
нах и сообществах лугового склада, а также вокруг
колоний сусликов.

Интересной биологической особенностью ку-
рильского чая является его половой полиморфизм:
наряду с обоеполыми цветками имеются мужские и
женские с рудиментарными органами другого пола.
Вид неоднороден в кариологическом отношении:
известны диплоидные, тетраплоидные и гексапло-
идные популяции.

Растение весьма декоративно и является хоро-
шим медоносом. Кроме того, листья могут употреб-
ляться в качестве суррогата чая, что нашло отраже-
ние в русском названии растения. Курильский чай
можно выращивать в культуре и использовать для
озеленения.

Род лапчатка (Potentilla L.)

Довольно крупный род лапчатка объединяет до
500 видов и в основном распространен в холодном и
умеренном поясах Северного полушария. Один из
хорошо представленных и важных родов арктичес-
кой флоры. В арктических районах нашей страны
встречается 48 видов этого труднейшего в система-
тическом отношении рода.

Лапчатка гипоарктическая — Potentilla
hyparctica Malte

Травянистый многолетник с мощным стержне-
вым корнем и многоглавым каудексом (на веточках
каудекса имеются придаточные корни); образует
крупные плотные дерновинки (в экстремальных мес-
тообитаниях — подушки) (рис. 131,2). Побеги густо
одеты бурыми остатками отмерших, но неопавших
прилистников.

Стебли приподнимающиеся или простертые,
длиной 5-15 см, с 1-2 стеблевыми листьями, од-

но-трехцветковые, покрытые негустым, мягким, от-
топыренным опушением. Прикорневые листья длин-
ночерешковые, тройчатые. Листочки сидячие, с 2-3
крупными длинными островатыми зубчиками с каж-
дой стороны, верхушечный зубчик превышает со-
седние боковые. С нижней стороны боковые жилки
заметно выступающие, густо покрытые полуприжа-
тыми прямыми светлыми волосками.

Рис. 130. Курильский чай кустарниковый
(а — лепесток с тычинкой, б — плоды)
Рис. 131. Лапчатки:

1 — лапчатка снежная (а — продольный разрез цветка): 2 — лапчатка гипоарктическая;

3 — лапчатка одноцветковая (б — цветок, вид снизу)

Цветки довольно крупные, диаметром 15-20 мм;
чашелистики равны по длине листочкам подчашия;
лепестки в 1,5-2 раза длиннее их, ярко-желтые, об-
ратносердцевидные, выемчатые. Тычинки (их 20) с
короткими нитями и округлыми яйцевидными пыль-
никами. Столбики короткие, 0,5-0,7 мм, значитель-
но короче зрелых гладких полуяйцевидных орешков.
Цветет в июле-августе.

Циркумполярный, преимущественно арктичес-
кий вид с довольно широкой экологической ампли-

тудой: кустарничково-моховые и лишайниковые
горные тундры, сухие горные тундры каменистых и
щебнистых вершин, нивальные тундры и луговины,
галечники, береговые обрывы и щебнистые осыпи.
Предпочитает обнаженный или неглубоко залегаю-
щий минеральный горизонт, отсутствие органоген-
ных подушек. Как характерный компонент полиго-
нальных и пятнистых высокоарктических тундр вид
входит в постоянное ядро высокоарктических
флор.
w

V. ' r’<u\

Лапчатка одноцветковая — Potentilla
uniflora Ledeb.

Плотнодерновинное, иногда подушковидное
многолетнее травянистое растение с многоглавым
каудексом; кроме главного стержневого корня име-
ются многочисленные придаточные (рис. 131, 3).
Цветоносы высотой 3-15 см, прямые, тонкие, слабо
мохнатые и войлочные, с 1-2 сильно редуцирован-
ными листьями и с 1-2 цветками на длинных цвето-
ножках. Нижние листья с черешками, покрытыми
отстоящими длинными тонкими волосками, тройча-
тые, сверху с редкими длинными шелковистыми во-
лосками, снизу густо-бело- или серовойлочные с
примесью густых длинных волосков. Листочки дли-
ной 0,5-1,5 см, со слегка подвернутыми вниз края-
ми, ширококлиновидные или ромбически обратно-
яйцевидные, на верхушке глубоко надрезанно-зуб-
чатые, с немногочисленными (2-3) с каждой сторо-
ны продолговато-ланцетными туповатыми зубцами.
Цветки крупные, диаметром 15-22 мм; гипантий с
чашечкой белый или сероватый, мохнатый или нес-
колько войлочный, диаметром 7-12 мм; ланцетные
чашелистики примерно равны по длине (3-5 мм) яй-
цевидно-ланцетным листочкам подчашия. Лепестки
ярко-желтые, обратносердцевидные, длиной
5-8 мм; тычинок 20, плодолистики многочисленные,
с нитевидными столбиками длиной около 1 мм.
Орешки обычно голые, со слегка выступающими
жилками. Цветет в июне-июле.

Восточносибирско-западноамериканский преи-
мущественно арктический горный вид. Встречается
от Таймыра до Берингова пролива. Большинство
изученных популяций вида тетраплоидны, однако
изредка встречаются диплоидные экземпляры.

Одно из массовых (часто — фоновых) растений
сухих щебнистых горных тундр восточного сектора
Арктики. Предпочитает редкотравные куртинные и
полигональные дриадовые и ивнячково-дриадовые
тундры. Часто встречается на верхушках холмов,
бровках нагорных террас, сухих карнизах и гребнях
скал, откуда зимой сносится снег, при этом иногда
образует монодоминантные мелкоподушечники.
Встречается также на приморских галечных валах и
песчано-галечниковых склонах. Интересной биоло-
гической особенностью — приспособлением к жиз-
ни в жестких условиях и созданием собственной
микрофитосреды — являются остающиеся на зиму
на растении отмершие пленчатые прилистники и ос-
татки листьев.

Лапчатка снежная — Potentilla nivea L.

Невысокий травянистый многолетник с генера-
тивными побегами высотой до 20 см (рис. 131, 1).
Листья тройчатые. Прикорневые листья с довольно

длинными черешками, стеблевые — с гораздо бо-
лее короткими, самые верхние — почти сидячие.
Прилистники стеблевых листьев яйцевидные, тупо-
ватые. Листочки с крупными, довольно тупыми зуб-
цами, обычно сверху опушены густыми, короткими и
тонкими, плотно прилегающими шелковистыми во-
лосками, иногда скрытыми густым сероватым вой-
лочком. Нижняя сторона листочков густо- и мягко-
бел овойлочная, в связи с чем жилки листа почти не-
заметны. Соцветие из 2-9 цветков, расположенных
на длинных, стройных цветоносах; цветки диамет-
ром 1-1,8 см; чашелистики заметно короче листоч-
ков подчашия. Лепестки ярко-желтые, выемчатые,
широко-обратносердцевидные, примерно в 2 раза
длиннее чашелистиков. Тычинок 20, с округлыми
пыльниками.

Почти циркумполярный арктоальпийский горный
вид, не встречающийся на равнинных территориях,
где нет выходов коренных горных пород. Обитает
также в горах Кавказа, Сибири и Охотии. Чаще всего
растет на скалах, на зарастающих щебнистых осыпях
и в щебнистых горных тундрах, в зоогенных скальных
луговинах. Иногда выходит на речные галечники.

Очень полиморфный вид, к тому же обладающий
способностью к гибридизации со многими близко-
родственными таксонами.

Род новосиверсия (Novosieversia
F. Bolle)

Новосиверсия ледяная — Novosieversia
glacialis (Adams) F.Bolle

Представитель монотипного рода, близкого к ро-
ду акомастилис (Acomastylis E.L.Geene), также моно-
типному. Травянистый многолетник с мощным чер-
но-бурым корневищем, густо покрытым в верхней
части остатками черешков отмерших (за несколько
предыдущих лет) листьев прикорневой розетки
(рис. 132). Листья розетки длиной 4-8 см, коротко-
черешковые, продолговатые, непарно-перисторас-
сеченные, сегменты листа (их 11-17) низбегающие,
с 2-4 тупыми зубцами, сверху голые или рассеянно-
волосистые, снизу густо опушены длинными тонкими
желтоватыми волосками. Стебли длинные, высотой
5-50 см, обычно одиночные, крепкие, прямостоячие,
с одним верхушечным крупным цветком; опушенные
так же, как нижняя поверхность листьев. Цветонос
несет немногочисленные (3-5) сидячие стеблевые
листья. Цветки диаметром до 3,5 см, нередко с боль-
шим числом лепестков и чашелистиков. Чашечка об-
разована 10 мелкими чашелистиками и 10 листочка-
ми двукругового подчашия. Лепестки крупные, дли-
ной до 12 мм и шириной 8,5 мм, светло-желтые, ши-
роко-обратнояйцевидные или почти округлые, на
верхушке часто выемчатые, при основании клино-
видно суженные, длиннее чашечки. Тычинок 80-100,
с голыми нитями и очень мелкими, немного продол-
говатыми пыльниками. На удлиненном (особенно
при плодах), густо коротковолосистом цветоложе
располагаются 40-90 плодолистиков, образующих
длинноволосистые, на ножках, семянки длиной до
4 мм и шириной 1 мм; столбики неотпадающие, дли-
ной 18-25 мм, в нижней части усаженные густыми
тонкими волосками. Цветет обычно в июне.

Рис. 132. Новосиверсия ледяная

Азиатско-западноамериканский арктоальпий-
ский (больше арктический) горный вид, распростра-
ненный в Арктике только в горных районах. В оте-
чественной Арктике произрастает от Новой Земли и
Полярного Урала до Берингова пролива, отсутствуя
лишь в равнинной части арктической Якутии. Вид с
широкой экологической амплитудой, встречается в
среднеувлажненных горных тундрах с умеренным
снеговым покровом. Новосиверсия обычна в разно-
травно-кустарничково-моховых, кассиопеево-мохо-
вых, кустарничково-лишайниковых горных тундрах,
на шлейфах горных склонов, седловинах и террасах.
Предпочитает местообитания, умеренно богатые
карбонатами кальция, избегая как чистых известня-
ков, так и кислых горных пород. Семянки с помощью
ветра хорошо распространяются на дальние рассто-
яния благодаря длинным перистым столбикам. Но-
восиверсия — одно из самых раннецветущих тундро-
вых растений.

Род рубус (Rubus L.)

Очень крупный, довольно полиморфный род ру-
бус объединяет не менее 700 видов (по некоторым
оценкам — до 3000 видов). Это многолетние травы,
кустарнички и кустарники с простыми или сложными
листьями. Сложные плоды состоят из сочных костя-
нок, расположенных на выпуклом цветоложе и срос-
шихся между собой при основании. В нашей стране
известно около 120 видов, 7 из которых встречаются
в Арктике. Типичными обитателями тундровых ланд-
шафтов выступают 2 вида.

Княженика, или поляника, или мамура —
Rubus arcticus L.

Княженика — корневищный травянистый много-
летник с одревесневающим ползучим, тонким, шну-
ровидным корневищем (рис. 133, 2). Надземные
однолетние побеги простые, тупотрехгранные, с че-
шуевидными листьями при основании и 2-6 стебле-
выми очередными листьями. Стеблевые листья
тройчатые, с крупными обратнояйцевидными тупы-
ми прилистниками, опушенные черешки довольно
длинные. Листочки тонкие, зеленые с обеих сторон,
часто двоякозубчатые; конечный листочек обратно-
яйцевидно-ромбический, часто острый на верхушке,
на коротком черешке, боковые листочки почти сидя-
чие. Цветки одиночные, довольно крупные, часто
шести-десятичленные, обоеполые. Чашелистики
ланцетные, тонковолосистые, во время цветения
растопыренные или отогнутые, оттопыренные при
плодах. Лепестки разных оттенков розового цвета,
обычно темно-розовые, обратнояйцевидные, иног-
да выемчатые на верхушке. Многочисленные тычин-
ки обычно прикрывают более короткие столбики, так
*ис. 133, Род py бу с:

1 — морошка (а — цветок, б, в — плоды);

2 — княженика (г — плоды)

:ак нити тычинок расширенные. Плодолистиков в
1ветке около 20. Плод — сложная костянка из срос-
иихся темно-пурпурных сочных костянок с гладкими
юсточками. Цветет в июне-июле.

Низкоарктическо-бореальный евразийско-за-
1адноамериканский вид, довольно изменчивый на

протяжении своего обширного ареала. В Арктике
предпочитает прогреваемые, укрытые зимой снегом
местообитания: долинные кустарниковые сообще-
ства (ивняки, ерники, ольховники). Встречается так-
же на луговинах, склонах оврагов, берегах рек. За
пределами тундровой зоны растет в хвойных и сме-
шанных лесах по заболоченным лесным опушкам,
вырубкам, гарям, берегам рек и пойменным лугам.

Цветет, как правило, очень обильно, но плодоно-
сит в тундре редко. Плоды с прекрасным землянич-
но-ананасным вкусом и очень приятным запахом.
Одна из самых вкусных ягод холодного и умеренно-
го пояса. Употребляется в пищу как в свежем виде,
так и в виде варенья. Вводится в культуру.

Морошка — Rubus chamaemorus L.

Многолетнее травянистое растение с длинным,
ползучим, ветвистым корневищем, одревесневаю-
щим и долго не отмирающим (рис. 133, 1). Надзем-
ные однолетние побеги простые, прямостоячие, вы-
сотой 5-30 см, при основании с немногочисленными
чешуевидными листьями. Побеги покрыты простыми
и железистыми волосками, соотношение которых за-
висит от условий местообитания. Стеблевые листья
цельные, с короткими и широкими прилистниками;
черешок длиной 1-6 см с трех-пятилопастной плас-
тинкой. Короткочерешковые листья с мелкими лис-
товыми пластинками развиваются в солнечных сухих
местообитаниях, а в тенистых влажных местах разви-
ваются крупные длинночерешковые листья. Расте-
ния двудомные. Одиночные верхушечные цветки од-
нополые (мужские цветки чаще четырехмерные,
женские — пятимерные), тычиночные — диаметром
до 3 см, крупнее пестичных. Чашелистики туповатые,
волосистые, короткожелезистые, твердеют, красне-
ют и увеличиваются при плодах. Лепестки белые,
крупные, обратнояйцевидные. Гипантий внутри во-
лосистый. Тычиночные нити тонкие, постепенно су-

женные к верхушке. Плоды — сложные костянки из
многочисленных сросшихся костянок с крупной глад-
кой косточкой внутри. Плоды вначале красные, по
мере созревания желтеющие. Цветет в июне-июле.

Широко распространенный гипоарктический
вид. В Арктике обычен в полосе гипоарктических
тундр, в полосе арктических тундр встречается спо-
радически. Вид олиготрофный, характерный для
кислых торфяных и торфянистых почв. Хорошо вы-
носит близость вечной мерзлоты. Не образует мико-
ризы, но ее отсутствие компенсируется мощно раз-
витой системой придаточных корней. Обычен на
торфянистых буграх и валиках полигональных болот,
многочислен в сырых ерниково- и ивняково-мохо-
вых тундрах, в сырых водораздельных кочкарниках,
а также на террасах и пологих склонах. В лесотундре
и более южных районах тайги встречается в заболо-
ченных редколесьях и лесах, по сырым гарям и
опушкам. Плодоносит не каждый год: цветки и моло-
дые завязи морошки часто повреждаются морозами.
Плоды распространяются в основном птицами.

Приятные на вкус плоды содержат до 6% сахаров,
лимонную и яблочную кислоты, витамины А и С
(до 75 мг%), пектиновые и дубильные вещества, соли
магния, калия и др. Ягоды употребляют в свежем ви-
де, а также заготавливают для длительного хране-
ния — замачивают в собственном соку, заливают хо-
лодной водой или замораживают. В мочёных плодах
сохраняется до 85% витамина С. Можно также пере-
тирать ягоды с сахаром или варить приятное на вкус
варенье. В народной медицине ягоды морошки счита-
ются мочегонным и противоцинготным средством.
Кроме того, цветущая морошка — хороший медонос.

Семейство СВИНЧАТКОВЫЕ (PLUMBAGINACEAE)

Семейство объединяет около 260 видов преиму-
щественно многолетних трав или полукустарников,
растущих, как правило, в южной части степной зоны,
в полупустынях и пустынях, на заиленной почве по бе-
регам морей. Лишь немногие виды встречаются в се-
верных районах. Соцветия — сложный колос, метелка
или головка, состоящие из множества цветков. Цвет-
ки правильные, пятичленные, с одним кругом тычинок
(сохранился только внутренний круг). Завязь верхняя,
образованная пятью плодолистиками, столбиков 5.
Для многих видов характерна сухая, пленчатая (не-
редко ярко окрашенная) чашечка. Венчик обычно поч-
ти равен чашечке или немного больше нее, окрашен в
розовый, светло-фиолетовый или белый цвет. У мно-
гих свинчатковых развиты гидатоды, выделяющие во-
ду вместе с растворенными в ней солями.

Многие степные и пустынные виды этого семей-
ства имеют жизненную форму «перекати-поле».

В корнях и корневищах некоторых видов содержатся
дубильные вещества, применяющиеся в промыш-
ленности.

Род армерия [Armeria (DC.) Willd.]

Название рода происходит от кельтских слов
«аг» (близко) и «ег» (море), по названию местообита-
ния типичного для большинства представителей
этого рода. В составе рода известно около 50 видов,
из которых в России представлено 3 вида; в Арк-
тике — только 1.

Армерия арктическая —
Armeria arctica (Cham.) Wallr.

Многолетнее растение с вертикальным много-
главным темно-коричневым корнем (рис. 134).
Листья скучены на верхушке стеблей, плоские, иног-
да вдоль сложенные, узколинейные, длиной 2-8 см,
шириной до 2-3 мм, суженные на верхушке. Цвето-
носы высотой 5-20 см. Цветки образуют шаровид-
ную головку диаметром до 2 см. Листочки обертки
пленчатые, яйцевидные, тупые на верхушке, светло-
коричневые. Цветоножки длиной до 2 мм, прицвет-
ники одной длины с цветками, пленчатые, широко-
обратнояйцевидные, окрашенные в фиолетово-пур-
пурный или фиолетово-розовый цвет, по краю пере-
ходящий иногда в рыжеватый. Чашечка длиной око-
ло 6 мм, трубка ее по жилкам волосистая, отгиб бе-
ловато-пленчатый, с буроватой жилкой против каж-

дой лопасти. Венчик фиолетово-розовый, почти
равный по размеру чашечке. Цветет в июле-августе.

Циркумполярный арктоальпийский вид. Встре-
чается в арктических районах европейской части
России, Сибири и Дальнего Востока, а также в Скан-
динавии и Северной Америке. Растет в полярно-
арктической зоне, реже в гольцовом поясе горных
областей таежной зоны, по сухим и лишайниковым
тундрам, а также по песчаным прибрежным скло-
нам, иногда в сухих горных тундрах. Вид очень поли-
морфен, поэтому некоторые исследователи делят
его на несколько самостоятельных видов.

Рис. 134. Армерия арктическая (а — цветок,
б — продольный разрез цветка, в — чашечка)

Рис, 135. Синюха северная (а — цветок,
б — вскрытая цветочная трубка)
Семейство СИНЮХОВЫЕ (POLEMONIACEAE)

Некрупное семейство, включающее около 300 ;
видов и 18 родов, распространенных преимущест- ।
венно в Северной Америке. В Евразии встречается |
только несколько видов из двух родов — синюха
(Polemonium) и флокс (Phlox). К синюховым относятся
как деревья и кустарники, так и многолетние и одно-
летние травы. Листья очень разнообразны по фор-
ме: цельные, перистые, лопастные. Цветки обоепо-
лые, пятичленные, с двойным околоцветником,
сростнолистные. Чашелистики обычно до половины
сросшиеся. Венчик спайнолепестный, нередко ярко
окрашенный. Тычинок 5. Завязь верхняя, трехгнезд-
ная. Плод — коробочка. Многие представители это-
го семейства декоративны, в том числе разводимые
у нас в садах флоксы.

Род синюха {Polemonium L.)

Синюха северная — Polemonium boreale

Adams ।

Многолетнее травянистое растение высотой |
7-15 см с вертикальным или восходящим корневи-
щем, ветвистое в верхней части, несущее несколь-
ко прямостоячих или восходящих, нередко изогну-
тых простых и маловетвистых стеблей, от основа-
ния до верхушки покрытых довольно длинными
многоклеточными волосками, на верхушке снаб-
женными маленькой шаровидной головкой
(рис. 135). Листья длиной до 7 см и шириной до
1,5 см, непарноперистые, скучены при основании
стебля и на молодых побегах, в остальной части

стебля расположены в местах его разветвления по
1-2. Нижние листья на черешках, почти равных
пластинке, верхние — почти сидячие. Листочки
слегка мясистые, эллиптические, в количестве
6-8 пар, длиной до 1 см и шириной около 0,5 см.
Соцветие малоцветковое, из 3-6 цветков. Цветки
на густо шерстистых цветоножках, скучены на вер-
хушках стебля и ветвей, образуя почти головчатое
или щитковидное соцветие. Цветоножки короче ча-
шечки, толще, чем у других видов этого рода. Ча-
шечка густо мохнатая, длиной 6-7 мм, с продолго-
вато-яйцевидными долями. Венчик фиолетово-си-
ний, почти в 2,5 раза длиннее чашечки, диаметром
около 20 мм, с округлыми, по краю тупо зазубрен-
ными лопастями. Тычинки и столбики короче вен-
чика, несут пучок спутанных волосков. Семена дли-
ной 1,3 мм, яйцевидные, с узкими крыльями. Цве-
тет в июле-августе, плодоносит в сентябре.

Распространена в арктических районах евро-
пейской и азиатской частей нашей страны, а также
в таежной зоне; вне нашей страны — в Скандина-
вии и Северной Америке. Растет в зоне тундр на су-
хих песчаных, часто перевеваемых субстратах,
на вершинах сопок, на галечниках, по берегам рек,
в высокогорьях — в субальпийском и альпий-
ском поясах. На корнях имеется эктотрофная
микориза.

Применяется в медицине при лечении застаре-
лых бронхитов, бронхопневмонии, а также в качест-
ве успокоительного при нервных заболеваниях.
В народной медицине — при бессонице, кожных за-
болеваниях, золотухе.

Семейство СИТНИКОВЫЕ (JUNCACEAE)

Однолетние или многолетние травы, дерновин- !
ные или длиннокорневищные. Стебли округлые или !
угловатые, внутри полые, в основании с бурыми
или красноватыми чешуевидными листьями.
Срединные листья с влагалищем и плоской или ци-
линдрической листовой пластинкой, в основании
которой имеется пленчатый язычок. Цилиндричес-
кие пластинки обычно полые, с поперечными пере-
городками, особенно заметными при высыхании.
Соцветие метельчатое, щитковидное или головча- I
тое, как правило, верхушечное, но иногда выглядит
как боковое из-за вертикального, как бы продолжа-
ющего стебель, кроющего листа. Цветки мелкие,
невзрачные, ветроопыляемые, правильные, с ।
шестью зелеными или пленчатыми ланцетовидны- •
ми листочками околоцветника. В основании цветка !
2 прицветника. Тычинок 6 или 3. Завязь верхняя од- |

ногнездная или трехгнездная. Рылец 3. Плод — ко-
робочка с 3 крупными семенами [род ожика
(Luzula)] или мелкими многочисленными семенами
[род ситник (Juncus)].

В арктических районах нашей страны встреча-
ется 16 видов ожикм 17 видов ситников.

Род ожика (Luzula DC.)

Ожика колосистая — Luzula spicata (L.) DC.

Травянистый многолетник высотой 15-20 см,
образующий небольшие дерновины (рис. 136, 3).
Многочисленные придаточные корни обычно распо-
ложены горизонтально до глубины 5-10 см. Побеги
прямостоячие, в основании с 2-3 чешуевидными
листьями. Срединные листья узкие, желобчато-
свернутые, шириной 1,5-3 мм, по краю рассеянно-
волосистые. Соцветие верхушечное, колосовидное, |
почти всегда поникающее, с 2-6 плотными колоска-
ми, продолговатое или лопастное, длиной 1-2,5 см.
Нижний кроющий лист соцветия слаборазвитый. ’
Прицветники сильно бахромчато-расщепленные.
Околоцветник длиной 2-3 мм. Его листочки ланце-
товидные, тонко заостренные, коричнево-каштано- |
вые, по краям пленчатые. Тычинок 6, пыльники про- :
долговатые, вдвое длиннее тычиночных нитей. Ко- |
робочка эллиптическая, округло-трехгранная, обыч- ;
но короче околоцветника, каштановая или бурая. |
Рыльца длиной около 1,5 мм. Семена широкоэллип- I
тические, бурые, длиной около 1,5 мм, с тонкосетча- I
той поверхностью, наверху с присемянником. !

Вегетативные побеги ожики колосистой укоро-
ченные, репродуктивные — удлиненные. Длитель-
ность их жизни 4-6 лет. Почки возобновления i
закрытые, расположены на одно-двулетних побегах
(т. е. последних приростах моноподиальных побе- ;
гов). Почка, сформировавшаяся к осени, как прави-
ло, на следующий год не раскрывается, но в ней !
идет процесс формирования новых листовых зачат- ;
ков. У некоторых почек процесс внутрипочечного ’
развития продолжается в течение 3 лет.

Репродуктивные побеги ожики полицикличес-
кие, т.е. они зацветают на 3-6-й год после заложе-
ния почки возобновления, дающей им начало. В от-
дельной дерновинке растения около 80% побегов
могут стать генеративными. Однако в неподходя- i
щих условиях этот показатель уменьшается. На лег-
ких почвах вместо укороченных корневищ могут
возникать удлиненные корневища длиной от 10 до ;
30 см. В местах, где растение засыпается песком, •
побеги опять начинают нарастать вверх. На ровных ;
местах водоразделов образуются наиболее круп-
ные дерновины диаметром 10-17 см. Центральная,
наиболее старая часть дерновины, обычно погру-
жена в почву на 1 -2 см и частично закрыта молоды-
ми побегами. В трещинах скал и на осыпях развива- i
ются мелкие дерновины диаметром 5-7 см, кото- |
рые имеют одностороннее направление роста i
вверх по склону. ,

Арктоальпийский вид почти с циркумполярным !
фрагментированным ареалом, встречается в при-
атлантических районах Арктики: на Кольском полу-
острове, полуострове Канин, в Малоземельской и
на западе Большеземельской тундр, на Полярном и
Северном Урале, а также на Кавказе, в горах Юж-
ной Сибири и Средней Азии. Растение особенно
характерно для горных районов, а в них — для вы-
сокогорных средних поясов. Растет на дрениро-
ванных местообитаниях — на щебнистых и каме-
нистых склонах, осыпях, песчаных луговинах, в ли-
шайниково-кустарничковых тундрах, на отмелях
горных речек.

Ожика смешанная, или неясная —
Luzula confusa Lindb.

Дерновинный желтовато-зеленый многолетник
высотой 10-25 см (рис. 136, 1). Нижние чешуевид-
ные листья интенсивно красные, блестящие. Сре-
динные листья узкие, шириной 2-3 мм, плоские или
желобчато-свернутые, на конце тонко заостренные,
по краю почти голые, нередко достигающие соцве-
тия. Последнее плотное, головчатое, неразветвлен-
ное или слегка лопастное, из нескольких колосков.
Нижний кроющий лист соцветия короткий. Прицвет-
ники широкояйцевидные, пленчатые, по краям с
длинными белыми бахромчатыми волосками. Лис-
точки околоцветника продолговато-ланцетные, дли-
ной около 1,5 мм, красновато-бурые, к краям и вер-
хушке более светлые, по краям реснитчатые. Пыль-
ники тычинок продолговатые, длиной около 1 мм,
почти равные тычиночным нитям. Коробочка яйце-
видная, наверху закругленная, с очень коротким но-
сиком, светлая, почти равная околоцветнику. Семе-
на продолговатые, бурые, длиной около 1 мм.

Циркумполярный вид, характерный для централь-
ных и высокоширотных районов тундровой зоны, а
также ряда высокогорий Центральной Сибири.

Места обитания — дренированные участки мо-
хово-лишайниковых тундр, сухие пятна торфянис-
тых бугристых тундр, горные каменистые тундры,
осыпи и каменистые склоны, берега горных ручьев.

Ожика снежная — Luzula nivalis
Laest. ex Spreng.

Дерновинный многолетник высотой 7-18 см,
вначале светло-зеленый, позже красноватый или
лиловый (рис. 136, 2). Нижние чешуевидные листья
светло-бурые или красноватые. Срединные листья
линейно-ланцетные, всегда плоские, на конце ту-
пые и мозолисто-утолщенные, шириной 2-2,5 мм,
по краям с немногими ресничками. Нижний крою-
щий лист соцветия короткий. Соцветие — из нес-
кольких колосков, разветвленное, иногда с хорошо
развитыми боковыми веточками. Прицветники яй-
цевидные, пленчатые, светлые, по краям с бахром-
чатыми длинными волосками. Листочки околоцвет-
ника одинакового размера, яйцевидно-ланцетные,
наверху острые или слегка рассеченные, краснова-
то-бурые, к краям более светлые. Пыльники тычи-
нок продолговатые, длиной около 0,7 мм, прибли-
зительно равные тычиночным нитям. Коробочка
яйцевидная, длиной около 1,7 мм, трехгранная, с
коротким носиком, чуть длиннее листочков около-
цветника, красновато-бурая. Семена яйцевидные,
бурые, длиной около 1 мм.

Встречается по всей тундровой зоне страны,
включая острова и архипелаги, но к западу от
Рис, 136, Ожики:

1 — ожика смешанная:

2 — ожика снежная:

3 — ожика колосистая (а — цветок)

Урала становится редким растением. Предпочита-
ет сырые местообитания преимущественно горных
тундр — понижения, ложбины стока талых и дожде-
вых вод. Характерный вид тундровой зоны, но
встречается немногочисленными группами, иногда
рассеянно, поэтому его роль в сложении расти-
тельных сообществ незначительна.

Род ситник (Juncus L.)

Ситник двухчешуйный — Juncus
biglumis L.

Многолетник с восходящим коротким корневи-
щем (рис. 137, /). Стебли высотой 3-15 см, в сечении
округлые, у основания с буроватыми или красновато-
коричневыми чешуевидными листьями, выше кото-
рых размещены 1-2 срединных листа с узкими упло-
щенными пластинками шириной около 1 мм. Соцве-
тие всегда одиночное, сидячее и несколько отклонен-
ное в сторону направленным вверх кроющим листом;
последний в 1,5-2 раза превышает соцветие, ланцет-
ный, в основании плоский, к кончику заостренный,
шиловидный. В основании цветков находятся ржаво-
бурые, яйцевидные, тупые прицветники с белопере-
пончатыми краями. Листочки околоцветника вдвое
длиннее прицветников, яйцевидно-ланцетные, ржа-
во-бурые, тупые, по краям светлые. Тычинок 6, с ма-
ленькими яйцевидными пыльниками. Коробочка об-
ратнояйцевидная или эллиптическая, трехгранная,
длиной около 5 мм, вдвое длиннее околоцветника,
бурая или с пурпурным оттенком, наверху с неболь-
шой выемкой. Семена продолговатые, длиной около
1 мм, с беловатым присемянником.

Циркумполярный арктоальпийский вид. Встре-
чается по всей тундровой зоне страны, но более ха-
рактерен для ее северной половины, где растет в
полигональных тундрах на голых глинистых пятнах.
В других тундрах встречается по понижениям, бо-
лотцам. В горных районах (Полярный Урал, Алтай,
Саяны и др.) растет на торфянистых участках горных
тундр и по берегам ручьев.

Цветение начинается, когда сумма положитель-
ных температур достигает 65-90 °C. В отдельной по-
пуляции оно продолжается около недели. Нормаль-
ные семена созревают ежегодно. Оленями ситник
двухчешуйный поедается плохо. Семенами питается
тундряная куропатка.

В арктической России встречается 17 видов сит-
ников. У большинства из них основные части ареалов
находятся в лесной зоне, а в тундре известны только
единичные, самые северные местонахождения. Не-
которые из этих видов расселяются в тундровой зо-
не по сырым, рудеральным местообитаниям. Нем-
ногие ситники характерны как для лесной, так и
тундровой зон. На приречных песках тундровой
зоны встречается ситник арктический (J. arcticus
Willd.), тяготеющий в основном к тундровой зоне.

Ситник каштановый — J uncus
castaneus Smith

Длиннокорневищный многолетник с прямыми
округлыми стеблями высотой 10-30 см (рис. 137, 2).
Нижние чешуевидные листья немногочисленные,
темно-коричневые. Срединные листья со светло-бу-
рыми широкими влагалищами и полусвернутыми
желобчатыми пластинками шириной около 2 мм от-
ходят от основания побегов. Соцветие состоит из
1-3 полуокруглых, малоцветковых головок, обычно
расставленных и снабженных кроющими буроваты-
ми листьями, приблизительно равными по размеру
соцветию. Прицветники яйцевидные, длинно заост-
ренные, буроватые, почти равные цветкам. Листоч-
ки околоцветника каштановые, наружные — острые,
внутренние — туповатые, длиной 4-4,5 мм. Тычинки
равны околоцветнику, пыльники длиной 0,8-1 мм,
продолговатые. Коробочка продолговатая, округло-
трехгранная, тупая, каштановая, длиной 6-7,5 мм,
наверху с коротким острием. Семена продолгова-
тые, светло-коричневые, с двумя длинными белыми
придатками.

Циркумполярный вид, характерный для южных и
средних подзон тундровой зоны и некоторых горных
районов, а также морских побережий умеренной зо-
ны. Растет в сырых слабозаросших или незаросших
местообитаниях на почвах различного грануломет-
рического состава, а также на щебнистых или песча-
ных наносах. Обычен в долинах рек и ручьев. Как
правило, растет небольшими группами или заросля-
ми, что обусловлено вегетативным размножением с
помощью длинных подземных корневищ.

Рис. 137. Ситники:

1 — ситник двухчешуйный;

2 — ситник каштановый

Семейство ТОАСГЯНКОВЫЕ (CRASSULACEAE)

Семейство включает около 35 родов и примерно
1500 видов, широко распространенных по всему
земному шару (кроме Полинезии и Австралии). Наи-
большее видовое разнообразие толстянковых
наблюдается в Южной Африке. Во флоре России се-
мейство представлено 8 родами и 76 видами.

Однолетние или многолетние травы, редко по-
лукустарники или кустарники. Листья простые, без
прилистников, чаще всего толстые, сочные, мясис-
тые, иногда собранные в густые прикорневые розет-
ки. Цветки правильные, обычно обоеполые, в кистях,
метелках, щитковидных или зонтиковидных соцве-

тиях. Чашелистиков от 3 до 32, свободных или более
или менее сросшихся. Венчик у большинства видов
раздельно-, реже спайнолепестный; лепестков
столько же, сколько чашелистиков. Число тычинок
равно числу лепестков или вдвое больше; они сво-
бодные или у основания приросшие к лепесткам,
Пестики свободные или более или менее сросшие-
ся; число их равно числу лепестков; у основания
каждого пестика расположена чешуевидная нектар-
ная железка. Плод — пленчатая или кожистая много-
листовка, очень редко коробочка. Семена мелкие,
многочисленные.
Толстянковые — перекрестноопыляемые расте-
ния, но известны случаи самоопыления. Все толс-
тянковые легко размножаются вегетативным путем,
этим определяется их необычная жизнеспособ-
ность. Многие виды очень декоративны, некоторые
имеют лекарственное значение. 1

В российской Арктике встречается всего 8 видов
из 3 родов.

Род родиола (Rhodiola L.) '

Род родиола включает около 50 видов, распрост-
раненных главным образом в горных районах Се-
верного полушария. Двудомные травянистые мно- !
голетники с древеснеющими, обычно ветвящимися
каудексами. Побеги с суккулентными осями и листь-
ями. В арктической зоне нашей страны представле- '
но 3 вида, из которых в тундре широко распростра-
нен только 1.

Родиола розовая, или золотой корень, или
розовый корень — Rhodiola rosea L.

Травянистое многолетнее растение, часто разви-
вающее в подземной сфере мощное мясистое клуб-
невидное корневище, или каудекс. Побеги текущего
года толщиной 2-5 мм, высотой 5-35 см, как прави-
ло, немногочисленные. Листья мясистые, очередные,
сидячие, зеленые или сизоватые, округло-яйцевид-
ные, эллиптические или ланцетные, цельнокрайние
или неглубокозубчатые, длиной 0,7-3,5 см и шириной
0,5-1,5 см. !

Соцветие густое, щитковидное, многоцветко-
вое, шириной 2-5 см. Цветки двудомные, обычно че-
тырехчленные. Чашелистики ланцетно-линейные, в
1,5-2 раза короче лепестков, тупые, желтые или зе-
леноватые. Лепестки линейные, длиной 3-4 мм,
желтые или красноватые. Плоды — листовки, зеле-
ные или красные, длиной 6-8 мм, прямостоячие, с
коротким, длиной около 1 мм, тонким носиком, лан-
цетные или линейно-ланцетные. Семена ланцетные,
длиной до 2 мм. Цветет в июне-июле.

Арктобореальный монтанный вид с почти цир-
кумполярным распространением. У нас встречается
в горных и равнинных тундрах, а также в горах Сред-
ней Азии, юга Сибири и Дальнего Востока.

Чаще встречается в щебнистых тундрах, на осы-
пях и скалах, по береговым обнажениям, на речном
аллювии, реже — на суглинках.

В народной медицине золотой корень в виде чая
или настойки издавна применяется для снятия уста-
лости и переутомления, для повышения работоспо-
собности и выносливости. В современной медицине
спиртовой экстракт родиолы розовой употребляется
в небольших количествах (по 10-15 капель 2-3 раза
в день) в качестве тонизирующего средства, оказы-
вающего стимулирующее действие при умственной
и физической усталости и ослаблении организма.
Подобно жень-шеню, элеутерококку и другим ара-
лиевым, родиола является и адаптогенным сред-
ством.

Популярность этого растения привела к истоще-
нию его природных запасов. Золотой корень необхо-
димо взять под строгую охрану.

Семейство ФИАЛКОВЫЕ (VIOLACEAE)

Преимущественно тропическое и субтропичес- ;
кое семейство, охватывающее около 900 видов, от- >
носящихся к 22 родам. Представители типового и
самого крупного рода фиалка (Viola) широко распро- i
странены и во внетропических регионах Северного |
полушария.

Род фиалка (Viola L.)

Большой и очень сложный в таксономическом
отношении род фиалка включает около 450 видов
травянистых растений, распространенных как во
внетропических природных зонах, так и в горных об-
ластях тропиков. В российской Арктике встречается
10 видов фиалок, из них лишь 2 вида распростране-
ны относительно широко.

Фиалка лысоватая — Viola epipsiloides
A. et D. Love

Невысокое (2-10 см) многолетнее травянистое
растение с длинными, тонкими, ползучими, горизон-
тальными корневищами, с остатками бурых при-
листников и многочисленными придаточными ко-
решками (рис. 138). Надземные побеги тоже длин-
ные и тонкие. Листья немногочисленные, обычно их
2-3; пластинки на длинных, тонких, голых черешках,
небольшие, примерно равные по длине и ширине, в
цветущем состоянии 1-2,5 см, при плодах до 3,5 см.
Пластинки яйцевидные, снизу голые или более или
менее покрытые рассеянными короткими волоска-
ми. Прилистники небольшие, бледно-зеленые,
впоследствии буреющие. Цветоносы не превышают
или слегка превышают листья; цветки светло-
фиолетовые зигоморфные. Чашелистики узкояйце-
видные или продолговатые, тупые, придатки в их ос-
новании очень короткие, притупленные. Венчик дли-
ной 8-15 мм, сине-фиолетовый. Лепестки продол-
говато-яйцевидные, боковые без бородок волосков
(в отличие от близких видов), нижний с фиолетовы-
ми жилками и коротким толстым, закругленным на
конце и слегка кверху загнутым шпорцем, в 2-3 раза
превышающим длину придатков чашелистиков. Ко-
робочка достигает в длину 7-9 мм, резко раскрыва-
ется тремя створками, и таким баллистическим спо-
собом растение распространяет семена. Цветет в
июне-июле.

Рис. 138. Фиалка лысоватая (а — продольный разрез
цветка )

Рис. 139. Хвостник обыкновенный (а — мутовка
листьев; б — цветок в пазухе листа;
в,г,д — цветок)
Широко распространенный евразийско-запад-
ноамериканский гипоарктический (гипоарктоборе-
ально-монтанный) вид, встречающийся по всему
Северу от Кольского полуострова до Чукотского (с
заметной дизъюнкцией между реками Лена и Ко-
лыма). Растение обычно и в горных районах, распо-
ложенных в средней и южной тайге Сибири и Даль-
него Востока. Отсутствует (как и представители ро-

да в целом) в арктических тундрах и полярных пус-
тынях.

Фиалка лысоватая довольно обычна по окраи-
нам болот и на заболоченных лугах, по берегам рек
и ручьев, на галечниках, в высоких травяных ивняках.
Характерный компонент нивальных лугов и луговин,
травяных склонов и подножий нивальных террас.
Предпочитает кислые почвы.

Семейство ХВОСГНИКОВЫЕ
(HIPPURIDACEAE)

Очень небольшое семейство, включающее 4 ви-
да водных растений из единственного рода.

Род хвостник, или водяная сосенка
(Hippuris L.)

Род хвостник, или водяная сосенка, включает
4 вида многолетних травянистых водных растений,
распространенных в основном во внетропических и
отчасти тропических областях Северного полуша-
рия и Австралии. В российской Арктике встречается
3 вида.

Хвостник обыкновенный — Hippuris
vulgaris L.

Многолетнее травянистое водное растение,
обычно частично погруженное в воду, с укореняю-
щимся в подводном субстрате ползучим корневи-
щем (рис. 139). Стебель прямой, неветвящийся, го-
лый, цилиндрический. Побеги членистые, полые,
вверху сужающиеся, высотой 15-50 см (реже до
1 м). Надводные листья располагаются в сближенных
мутовках по 8-16, линейные или линейно-ланцетные,

цельнокрайние, длиной 1-4 см и шириной 1-2 мм,
островатые, горизонтально отстоящие от стебля.
Подводные листья отклонены вниз и прижаты к стеб-
лю, более длинные (до 8 см ) и тонкие. Цветки очень
маленькие, сидящие по одному в пазухах листьев.
Чашечка вместе с приросшей к ней завязью длиной
1-2 мм и шириной 1 мм. Венчика нет. Столбик высо-
той 1,5-2 мм, длиннее единственной тычинки, при-
крепленной к краю чашечки. Плод — маленькая, дли-
ной около 2 мм костянка с одним семенем внутри.
Цветет в июне-августе.

Циркумполярный евразийско-американский бо-
реальный вид, очень широко распространенный и в
Арктике. Довольно обычен на всем севере страны,
кроме того, встречается по всей Европе и во внетро-
пических регионах Азии и Северной Америки. Водное
растение, обитающее как в стоячих, так и в слабопро-
точных водоемах: старицах, болотистых мочажинах,
мелких реках и озерах, иногда по илистым берегам.

В глубоких водоемах, а также при довольно быст-
ром течении образует стерильную подводную форму.
При пересыхании водоемов образует карликовую на-
земную форму, обильно цветущую и плодоносящую.

Служит кормом для многих водных животных.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л., 1977.

Александрова В.Д. Растительность полярных пустынь СССР. Л., 1983.

Арктическая флора СССР. Т. 1-10. Л., 1960 -1987.

Арктическая флористическая область. Л., 1978.

БеркутенкоА.Н., Вирек Э.Г. Лекарственные и пищевые растения Аляски и Дальнего Востока России. Вла-
дивосток, 1995.

Бочавер А.Л., Баландин С.А., Прокудин С.А. Арктика — мой дом. Природа Севера Земли / Президентская
программа «Дети России» / Полярная энциклопедия школьника / 2-е издание, переработанное и допол-
ненное — М., 2001.

Мазуренко М. Т., Москалюк Т.А. Краски северного лета. Рассказы о растениях. СПб., 1997.

Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб., 1998.

Определитель высших растений Коми АССР. М.-Л., 1962.

Определитель высших растений Якутии. / Под ред. А.И.Толмачева. Новосибирск, 1974.

Проблемы экологии полярных областей. М., 1983.

Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л., 1982.

Сообщества Крайнего Севера и человек. М., 1985.

Тихомиров БА. Очерки по биологии растений Арктики. М.-Л., 1963.

Чернов В.И. Жизнь тундры. М., 1980.

Хохряков А.П. Флора Магаданской области. М., 1985.

Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. / XIX Кома-
ровские чтения. М.-Л., 1966.

Atlas of Rare Endemic Vascular Plants of the Arctic / S. Talbot, B. Yurtsev, D. Murray, G. Argus, Ch. Bay & A.
Elvebakk. Anchorage, 1999.

Savile D.B.O. Arctic Adaptations in Plants. Ottava, 1972.
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ
РАСТЕНИЙ

Акомастилис 179

Алектория 9

Арктодюпонция 10

Арктагростис 93

— широколистный 93, 93

Арктоус 55

— альпийский 18,56,57

— красноплодный 56, 57

Арктофила 10, 93

— рыжеватая 93, 94

Армерия 182

— арктическая 182, 183

Астрагал 42, 43, 46

— альпийский 43, 44

— зонтичный 43, 44

— холодный 43, 44

Багульник 56

— стелющийся 8, 58, 58

Белозор 37

— болотный 37, 39

— Коцебу 37

БЕЛОЗОРОВЫЕ 37

Береза 38

— извилистая 6

— каменная 6

— карликовая 8, 38, 39, 40, 162

— Миддендорфа 8

— тощая 8

— тундровая 38

БЕРЕЗОВЫЕ 38

БОБОВЫЕ 9, 20, 42, 92

Бокоостник 10, 103

— Сабина 103, 103

Борец 139

— живокостелистный 139, 140

Бошнякия 91

— русская 42, 91,91

Брайя 126

— багрянистая 126, 126

Брусника обыкновенная 8, 49, 50, 164

БРУСНИЧНЫЕ 49, 55

Бузина 90

БУРАЧНИКОВЫЕ 52

Валериана 54

— головчатая 54, 55

— лекарственная 55

ВАЛЕРИАНОВЫЕ 54

| Василисник 139

I — альпийский 140, 141

Вейник 94

— Лангсдорфа 94, 95

— лапландский 95, 96

i ВЕРЕСКОВЫЕ 55

Ветреница 141

— Ричардсона 141, 141

। —сибирская 141, 142

Вздутоплодник 107

I — мохнатый 106, 107

Взморник 64

! — морской 64, 65, 65, 66

। ВЗМОРНИКОВЫЕ 64

I Водяника 66

— черная 67, 67

| ВОДЯНИКОВЫЕ 66

| Вороника 67

; Вудсия 30

। — гладковатая 29, 30

i г

I Гастролихнис 68

। — родственный 68, 68

| Гвоздика 69

| — ползучая 69, 69

> ГВОЗДИЧНЫЕ 9, 20, 68, 71, 126

ГОЛОСЕМЕННЫЕ 31

Голубика обыкновенная 8, 18, 50, 50, 51

Гонкения 74

— бутерлаковидная 74, 74

; Горец 78

I — живородящий 18, 78, 79, 80

— Лаксманна 79, 80

1 — трехкрылоплодный 79, 80

— эллиптический 80
Горечавка 10, 76

' — желтая 76

— нежная 17,76,77
— сизая 76, 77

— холодная 77, 77, 78

ГОРЕЧАВКОВЫЕ 76
ГРЕЧИШНЫЕ 18,78
ГРУШАНКОВЫЕ 84

ГУБОЦВЕТНЫЕ 84

Дактилина 9

— арктическая 9

Дескурения 127

— гулявниковая 127, 127

Дёрен 85
Дёрен шведский 85, 86

ДЁРЕННЫЕ 85

ДИАПЕНСИЕВЫЕ 86

Диапенсия 86

— обратнояйцевидная 86, 87, 87

Дицентра 87

— бродяжная 87, 89

Дрёма 68

Дриада 9, 115, 174

— точечная 175, 175

ДЫМЯНКОВЫЕ 87

Дюпонция 10, 96

— голотычинковая 97

— Фишера 16, 96, 96, 97

Ежеголовник 88, 90

— плавающий 90

— северный 88, 89

ЕЖЕГОЛОВНИКОВЫЕ 88

Ель 33

— сибирская 6

— ситхинская 6

— черная 6, 16

Ерник 38, 39, 40

Жгун-корень 107

— книдиелистный 107, 108

Желтушник 127

— Палласа 128, 128

Живокость 142

— губоцветная 142

ЖИМОЛОСТНЫЕ 90

Жимолость 90

Жирянка 174

— волосистая 174, 174

Заразиха 91

ЗАРАЗИХОВЫЕ 91

Звездчатка 9, 18, 69

— реснитчатая 69, 70

— толстолистная 70, 70

ЗЛАКИ 9, 10, 18, 20, 92

Золотой корень 188

ЗОНТИЧНЫЕ 107

Зостера 64

Ива 8, 9, 44, 109, 110

— арктическая 17, 18, 110, 110

— копьевидная 111, 111

— красивая 112, 113

— монетчатая 8

— мохнатая 112, 113

— ползучая 112, 114

— полярная 8, 114, 114, 115

— седая 8

Ива сетчатая 8, 115, 115

— сизая 116, 116

— филиколистная 8

— черничная 117, 117

Иван-чай 125

— широколистный 124, 125

ИВОВЫЕ 9

Калина 90

Калужница 142

— арктическая 143, 143

Каменеломка 9, 10, 17, 118

— болотная 118, 120

— колючая 119, 120

— листочковая 18, 119, 121, 122

— Нельсона 119, 120

— плосколепестковая 122

— поникающая 18, 120, 120, 121

— снежная 121, 122

— супротивнолистная 17, 118, 120, 121

— усатая 120, 122

— ястребинколистная 120, 123

КАМНЕЛОМКОВЫЕ 9, 20, 37, 118

Кассиопея 58

— четырехгранная 58, 59

Кастиллея 149

— красная 149, 150

Кашкара 61

Кедр 33

Кедровник 33, 34, 63

Кедровый стланик 6, 33, 34, 49, 59, 62, 91, 170

Кенигия 82

— исландская 17, 82, 82

КИПАРИСОВЫЕ 31,32

Кипрей 123

— арктический 125

— даурский 124, 124

КИПРЕЙНЫЕ 123

Кисличник 81

— двухстолбиковый 81,81,82

Кладина 9

Кладония 9

— лосерогая 16

Клейтониелла 173

— Васильева 173, 173

Клейтония 172

— узколистная 172, 173

Клюква 49, 51

— болотная 51

— мелкоплодная 51, 51

Княженика 180, 181

Кобрезия 156, 160

— мышехвостниковая 160, 160

Козлик 118

Колосняк 97

— аянский 97, 97
Колосняк песчаный 97

Копеечник 42, 45

— копеечниковидный 45, 45

Костёр 98

— Пампэлла 98, 98
КРЕСТОЦВЕТНЫЕ 9, 10, 20, 125, 126
Кровохлёбка 176

— лекарственная 176, 176

Крупка 9, 10, 128

— альпийская 129, 130

— мохнатая 129, 130

— неморальная 17

— почтиголовчатая 129, 129, 130

— снежная 129, 130

КРЫЖОВНИКОВЫЕ 134

Курильский чай 176

— кустарниковый 176, 177

Куропаточья трава 9, 174

— точечная 175

Лаготис 150

— малый 150, 150

Ладьян 154

— трёхнадрезный 154, 155

Лапчатка 9, 177

— гипоарктическая 177, 178

— одноцветковая 178, 179

— снежная 178, 179

Лескверелла 131

— арктическая 131, 132

Лещина 38

ЛИЛЕЙНЫЕ 136

Линнея 90

— северная 90, 90

Лисохвост 98

— альпийский 98, 99, 99

— луговой 92

Лиственница 6, 33

— Гмелина 6

— сибирская 6

— Сукачёва 6

Ллойдия 136

— поздняя 135, 136

Ложечница 130

— арктическая 130, 131

Луазелеурия 59

— лежачая 59, 60

Лук 135

— резанец 136

— скорода 136, 137

Лютик 9, 17, 143

— крошечный 143,144

— Палласа 144, 144

— серно-желтый 144, 145

— снеговой 144, 145

ЛЮТИКОВЫЕ 9, 139

Мак 17, 147

— полярный 147, 148

МАКОВЫЕ 20, 147

Мамура 180

МАРЕНОВЫЕ 148

Мертензия 52

— приморская 52, 52

Минуарция 70

— арктическая 70, 71,71

— красноватая 71,71

Можжевельник 32

— обыкновенный 33

— сибирский 32, 32

Морошка 181, 182

МОТЫЛЬКОВЫЕ 42

Мшанка 71

— промежуточная 71,72

Мытник 9, 10, 151

— головчатый 151, 152

— лабрадорский 17, 151, 152

— судетский 152, 153

— Эдера 152, 153

Мятлик 9, 99, 101

— альпигенный 18, 100, 102

— альпийский 99, 100

— арктический 99, 100, 101

— луговой 92, 102

— мягкоцветковый 18

— сизый 101, 101, 102
н

Незабудка 53

— азиатская 53, 53

Незабудочник 54

— мохнатый 54, 54

Новосиверсия 179

— ледяная 179, 180

НОРИЧНИКОВЫЕ 9, 149, 174

Овес 92

Овсяница 102

— арктическая 102, 103

— живородящая 18

— коротколистная 102, 102, 10

— красная 103

Ожика 184

— колосистая 184, 186

— неясная 185

— смешанная 185, 186

— снежная 185, 186

Оксиграфис 145

— ледниковый 145, 146

Ольха 38, 41

— кустарниковая 6, 41, 41, 42

Ольховник 8, 41, 44, 62, 92

Ортилия 84
Ортилия тупая 84, 84

ОРХИДНЫЕ 92, 154, 155

Осока 9, 18, 115, 156, 161, 175

— Бигелова 161, 162, 163

— блестящая 163, 163

— буроватая 164, 165

— верещатниковая 170

— влагалищная 164, 165

— водная 161, 162, 166

— волосовидная 164

— головчатая 166, 166

— кругловатая 165, 167

— медвежья 167, 168

— мужененавистная 162, 167

— наскальная 165, 168

— редкоцветковая 162, 169

— скальная 168, 169

— трехраздельная 168, 169

— чёрно-бурая 165, 170

— черноплодная 170, 170

— шаровидная 161

ОСОКОВЫЕ 9, 156

Остролодочник 9, 42, 46

— Городкова 46, 47

— Мертенса 46, 47

— чернеющий 47, 47, 48

Охролехия 9

ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ 29

Паррия 10, 132

— голостебельная 132, 133

Первоцвет 171

— северный 171, 172

ПЕРВОЦВЕТНЫЕ 171

Песчанка 72

— волосовидная 72, 72

Пихта 33

Плаун 22

— альпийский 22, 22, 23

— баранец арктический 23, 23

ПЛАУНОВЫЕ 21, 22

Плаунок 23, 24

ПЛАУНООБРАЗНЫЕ 21

Подбел 60

— многолистый 8, 60, 61, 61

Подмаренник 149

— северный 148, 149

ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ 35

Политрихум 16

— альпийский 16

Пололепестник 154, 155

— зеленый 154, 155

— прицветничковый 156

Поляника 180

ПОРТУЛАКОВЫЕ 172

Примула 10

Проломник 171

— низкий 171, 172

Прострел 147

— многонадрезный 146, 147

— раскрытый 147

Пузырник 30

— Дайка 29, 30

— ломкий 30

ПУЗЫРЧАТКОВЫЕ 174

Пукчифиппсия 10

Пухонос 159

— дернистый 159, 160

Пушица 156

— влагалищная 156, 158

— узколистная 157, 158, 159

— Шейхцера 158, 159

Пырейник 104

— кроноцкий 104, 104

Ризокарпон 9

Родиола 188

— розовая 188

Рододендрон 61

— золотистый 61, 62, 63

— камчатский 62, 63

Розовый корень 188

РОЗОЦВЕТНЫЕ 9, 174

Рубус 180

СВИНЧАТКОВЫЕ 182

Селагинелла 23

— обыкновенная 23, 23

СЕЛАГИНЕЛЛОВЫЕ 21, 23

Селезёночник 123

— четырехтычинковый 122, 123

Сердечник 133

— гиперборейский 133

— клинолистный 133

— луговой 18

— маргаритколистный 133, 133

— пальчатый 133

— пурпурный 133

Синюха 184

— северная 183, 184

СИНЮХОВЫЕ 184

Ситник 184, 186

— арктический 187

— двухчешуйный 186, 187

— каштановый 187, 187

СИТНИКОВЫЕ 9, 184

СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ 9, 20, 92, 126

Смолёвка 73

— бесстебельная 73, 73

— ползучая 73, 74

Смородина 134

— печальная 134, 135
Сосна 33
— обыкновенная 6
— сибирская 34
СОСНОВЫЕ 31, 33
Стереокаулон 16
— альпийский 16
СЫТЕВЫЕ 156
т

Тамнолия 9

— червеобразная 9
Тимьян 85

— острозубчатый 85, 85
Толсторёберник 109
— альпийский 108, 109
ТОЛСТЯНКОВЫЕ 187
Тополь 109

— душистый 6
Тофильдия 137
— маленькая 137, 138
Трищетинник 105
— колосистый 104, 105
ф

Фиалка 188
— лысоватая 188, 189
ФИАЛКОВЫЕ 188
Филлодоце 63
— голубая 63, 64
Фиппсия 10, 105
— стройная 105
— холодная 105, 105
Флокс 184

ХВОЙНЫЕ 32
ХВОСТНИКОВЫЕ 190
Хвостник 190
— обыкновенный 189, 190
Хвощ 26
— камышковый 26, 27

— пестрый 26, 27

— полевой северный 26, 27, 28

ХВОЩЕВЫЕ 25, 26, 27

ХВОЩЕОБРАЗНЫЕ 25

Цетрария 9

— снежная 16

Чемерица 138

— остродольчатая 138, 139

Чина 48

— приморская 48, 48

— японская 48, 48

Чозения 110

— толокнянколистная 6, 109

Шведка 17

— арктическая 17

Шикша 67

Щавель 82

— арктический 82, 83, 83

— злаколистный 83, 83

Щучка 105

— северная 105, 106

— дернистая 105

Эвтрема 134

— Эдвардса 134, 134

Ясколка 18, 75

— берингийская 75, 75

— енисейская 75, 75

Ячмень 92
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
РАСТЕНИЙ

BORAGINACEAE 52
Acomastylis 179 Boschniakia 91
Aconitum 139 — rossica 42, 91
— delphinifolium 139 Braya 126
Alectoria 9 — purpurascens 126
Allium 136 Bromus 98
— schoenoprasum 136 — pumpellianus 98
Alnaster 92 c
— fruticosus 41 Calamagrostis 94
Alnus 41 — langsdorffii 94
— fruticosa 6, 41 — lapponica 96
Alopecurus 98 Calta 142
— alpinus 98 — arctica 143
— pratensis 92 CAPRIFOLIACEAE 90
Andromeda 60 Cardamine 133
— polifolia 8, 60 — bellidifolia 133
Androsace 171 — digitata 133
— chamaejasme 171 — hyperboreus 133
Anemone 141 — pratensis 18
— richardsonii 141 — purpurea 133
— sibirica 142 — sphenophylla 133
ANGIOSPERMAE 35 Carex 9, 156, 161
Arctagrostis 93 — aquatilis 161, 166
— latifolia 93 — atrofusca 170
Arctodupontia 10 — bigelowii 161
Arctophila 10, 92 — capillaris 164
— fulva 93 — capitata 166
Arctous 55 — ericetorum 170
— alpina 18, 56 — fuscidula 164
— erythrocarpa 56 — globularis 161
Arenaria 72 — hyperborea 161
— capillaris 72 — lugens 163
Armeria 182 — melanocarpa 170
— arctica 182 — misandra 167
Astragalus 42, 43 — rariflora 169
— alpinus 43 — rigida 161
— frigidus 43 — rotundata 167
— umbellatus 43 — rupestris 169
Avena 92 — saxatilis 168
— tripartita 169
Baeothryon 159 — ursina 167
— caespitosum 159 — vaginata 164
Betula 38 CARYOPHYLLACEAE 9, 68
— ermanii 6 Cassiope 58
— exilis 8 — tetragona 58
— middendorffii 8 Castilleja 149
— nana 8 — rubra 149
— tortuosa 6 Cerastium 75
— tundrarum 38 — beeringianum 75
BETULACEAE 38 — jenisejense 75
Cetraria 9
— nivalis 16
Chamaenerion 125
— latifolium 125
Chamaepericlymenum 85
— suecicum 85
Chosenia 109
— arbutifolia 6, 109
Chrysosplenium 123
— tetrandrum 123
Cladina 9
Cladonia 9
— alcicornis 16
Claytonia 172
— acutifolia 172
Claytoniella 173
— vassilievii 173
Cnidium 107
— cnidiifolium 107
Cochlearia 130
— arctica 130
Coeloglossum 154
— bracteatum 156
— viride 154
CONIFERAE 32
Corallorhiza 154
— trifida 154
CORNACEAE 85
CRASSULACEAE 187
CRUCIFERAE 9, 125
CUPRESSACEAE 31,32
CYPERACEAE 9, 156
Cystopteris 30
— dickieana 30
— fragilis 30

Dactylina 9
— arctica 9
Delphinium 142
— cheilanthum 142
Deschampsia 105
— borealis 105
— caespitosa 105
Descurainia 127
— sophioides 127
Dianthus 69
— repens 69
Diapensia 86
— obovata 86
DIAPENSIACEAE 86
Dicentra 87
— peregrina 87
Draba 9, 128
— alpina 130
— hirta 130
— nemorosa 17

Draba nivalis 130

— subcapitata 129, 130

Dryas 10, 174

— punctata 175

Dupontia 10, 92, 96

— fisheri 16, 96

— psilosantha 97

Elymus 104

— kronokensis 104

EMPETRACEAE 66

Empetrum 66

— nigrum 67

Epilobium 123

— arcticum 125

— davuricum 124

EQUISETACEAE 25, 26

EQUISETOPHYTA 25

Equisetum 26

— arvense 26

— scirpoides 26

— variegatum 26

Erica 63

ERICACEAE 55

Eriophorum 156

— angustifolium 157

— scheuchzeri 159

— vaginatum 156

Eritrichium 54

— villosum 54

Erysimum 127

— pallasii 128

Eutrema 134

— edwardsii 134

FABACEAE 42

Festuca 102

— brachyphylla 102

— rubra 103

— vivipara 18

FUMARIACEAE 87

Galium 149

— boreale 149

Gastrolychnis 68

— affinis 68

Gentiana 10, 76

— algida 77

— glauca 76

— lutea 76

— tenella 17, 76

GENTIANACEAE 76

GRAMINEAE 9, 92

GROSSULARIACEAE 134

GYMNOSPERMAE 31
Н

Hedysarum 42, 45

— hedysariodes 45

HIPPURIDACEAE 190

Hippuris 190

— vulgaris 190

Honckenya 74

— peploides 74

Hordeum 92

JUNCACEAE 9, 184

Juncus 184, 186

— arcticus 187

— biglumis 186

— castaneus 187

Juniperus 32

— communis 33

— sibirica 32

Kobresia 156, 160

— bellardii 160

— myosuroides 160

Koenigia 82

— islandica 17, 82

LABIATAE 84

Lagotis 150

— minor 150

Larix 6

— gmelinii 6

— sibirica 6

— sukaczevii 6

Lathyrus 48

— japonicus 48

— maritimus 48

Ledum 56
— decumbens 8

LEGUMINOSAE 9

LENTIBULARIACEAE 174

Lesquerella 131

— arctica 131

Leymus 97

— ajanensis 97

— arenarius 97

LILIACEAE 136

Linnaea 90

— borealis 90

Lloydia 136

— serotina 136

Loiseleuria 59

— procumbens 59

Luzula 184

— confusa 185

— nivalis 185

— spicata 184

LYCOPODIACEAE 21, 22
LYCOPODIOPHYTA 21

Lycopodium 22
— alpinium 22
— selago 23
M

MAGNOLIOPHYTA 35
Melandrium 68
Mertensia 52
— maritime 52
Minuartia 70
— arctica 70
— rubella 71
Myosotis 53
— asiatica 53
N

Novosieversia 179
— glacialis 179
о

Ochrolechia 9
ONAGRACEAE123
ORCHIDACEAE 154
OROBANCHACEAE 91
Orthilia 84
— obtusata 84
Oxycoccus 49, 51
— microcarpus 51
— palustris 51
Oxygraphis 145
— glacialis 145
Oxyria 81
— digyna 81
Oxytropis 9, 42, 46
— gorodkovii 46
— mertensiana 46
— nigrescens 47

Pachypleurum 109
— alpinum 109
Papaver 10, 147
— polare 147

PAPAVERACEAE 147
PAPILIONACEAE 42
Parnassia 37
— kotzebuei 37
— palustris 37
PARNASSIACEAE 37
Parrya 10, 132
— nudicaulis 133
Pedicularis 9, 151
— capitata 151
— labradorica 17, 151
— oederii 153
— sudetica 153
Pentaphylloides 176
Pentaphylloides fruticosa 176
Phippsia 10, 92, 105
— algida 105
— concinna 105
Phlojodicarpus 107
— villosus 107
Phlox 184
Phyllodoce 63
— caerulea 64
Picea 6
— mariana 6
— obovata 6
— sitchensis 6
PINOPSIDA 32
PINACEAE 31
Pinguicula 174
— villosa 174
PINOPHYTA 31
Pinus 33
— pumila 6, 33
— sibirica 34
— sylvestris 6
Pleuropogon 10, 92, 103
— sabinii 103
PLUMBAGINACEAE 182
Poa 9
— alpigena 18, 102
— alpina 99
— arctica 99
— glauca 101
— malacantha 18
— nemoralis 101
— palustris 102
— pratensis 92, 102
POLEMONIACEAE 184
Polemonium 184
— boreale 184
POLYGONACEAE 78
Polygonum 78
— ellipticum 80
— laxmannii 80
— tripterocarpum 80
— viviparum 18, 78
POLYPODIOPHYTA 29
Polytrichum 16
— alpinum 16
Populus 109
— suaveolens 6
PORTULACACEAE 172
Potentilla 9, 177
— hyparctica 177
— nivea 179
— uniflora 179
Primula 10, 171
— borealis 171
PRIMULACEAE 171

Pucciphippsia 10
Pulsatilla 147
— multifida 147
— patens 147
PYROLACEAE 84

RANUNCULACEAE 9, 139

Ranunculus 9, 143
— nivalis 145
— pallasii 144
— pygmaeus 143
— sulphureus 145
Rhizocarpon 9
Rhodiola 188
— rosea 188
Rhododendron 61
— aureum 61
— camtschaticum 63
Ribes 134
— triste 134
ROSACEAE 9, 174
RUBIACEAE 148
Rubus 180
— arcticus 180
— chamaemorus 182
Rumex 82
— arcticus 82
— graminifolius 83
s

Sagina 71
— intermedia 71
SALICACEAE 9, 109
Salix 9, 109, 110
— arctica 17, 110
— glauca 8, 110, 116
— hastata 111
— herbacea 110
— lanata 110, 112
— myrtilloides 117
— nummularia 8
— phylicifolia 8, 110
— polaris 8, 114
— pulchra 112
— repens 112
— reticulata 8, 115
Sanguisorba 176
— officinalis 176
Saxifraga 9, 118
— cernua 18, 120
— flagellaris 122
— foliolosa 18, 119
— hieracifolia 123
— hirculus 118
— nelsoniana 119
— nivalis 121
Saxifraga oppositifolia 17, 121

— platysepala 122

— spinulosa 119

SAXIFRAGACEAE 9, 118

SCROPHULARIACEAE 9, 149

Selaginella 23

— selaginoides 23

SELAGINELLACEAE 21, 23

Silene 73

— acaulis 73

— repens 73

SPARGANIACEAE 88

Sparganium 88

— hyperboreum 88

— natans 90

Stellaria 9, 69

— ciliatosepala 69

— crassifolia 70

Stereocaulon 17

— alpinum 16

Suaeda 17

— arctica 17

Thalictrum 139

— alpinum 141

Thamnolia 9

— vermicularis 9

Thymus 85

— oxyodontus 85

Tofieldia 137

— pusilia 137

Trichophorum 159
— caespitosum 159
Trisetum 105
— spicatum 105
u

UMBELLIFERAE 107
V

VACCINIACEAE 49

Vaccinium 49
— uliginosum 8, 50
— vitis-idaea 8, 49
Valeriana 54
— capitata 54
— officinalis 55
VALERIANACEAE 54
Veratrum 138
— oxysepalum 139
Viola 188
— epipsiloides 188
VIOLACEAE 188
w

Woodsia 30

— glabella 30
Z

Zostera 64

— marina 64

ZOSTERACEAE 64

Озеро Ачикууль. Центральная Чукотка
Незабудочник Шамиссо

Незабудочник мохнатый
Лапчатка одноцветковая

Соссюрея узколистная

Плаун альпийский
Мытник шерстистый

Мытник Адамса
Ранняя весна в дриадовой тундре. Восточная Чукотка

Гастролихнис безлепестный

Лаготис малый
Крестовник ложноарниковый

Лютик Палласа
ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение 3

Природные условия и растительный покров Арктики. Проблемы охраны
растительного мира Севера .................................... 6

Экология и биология тундровых растений 16

ОТДЕЛ ПЛАУНООБРАЗНЫЕ......................................... 21

ОТДЕЛ ХВОЩЕОБРАЗНЫЕ ......................................... 25

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ ................................... 29

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ .......................................... 31

ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ ....................................... 35

Список литературы .......................................... 191

Указатель русских названий растений . . . .................. 192

Указатель латинских названий растений ...................... 197
Алексеев Юрий Евгеньевич
Баландин Сергей Александрович
Вахрамеева Мария Георгиевна

ЭНЦИКЛОПЕДИЯ РАСТЕНИЙ РОССИИ. РАСТЕНИЯ ТУНДРЫ

Редактор И. Б. Морзунова

Художник Л.А. Гасиева

Художественное оформление
Н.Н. Доменецкой, Н.В. Мантузовой,
И. Б. Морзуновой

Компьютерная верстка Н.Н. Доменецкой

Корректор Г.А. Уранова

Изд. лиц. ИД № 04691 от 28.04.2001 г.

Издательство «Классике Стиль»

127018, Москва, Сущевский вал, д. 49, стр. 1, п/я 48.

E-mail: classics-style@mail.ru

Подписано в печать 25. 03.2003 г. Формат 84x108 1/i6- Печать офсетная. Бумага офсетная.

Гарнитура «Прагматика». Усл. печ. л. 21,84. Тираж 3000 экз. Заказ № 6387 (sm-sm>.

Отпечатано с готовых диапозитивов на Федеральном государственном унитарном
предприятии Смоленский полиграфический комбинат Министерства Российской
Федерации по делам печати, телерадиовещания и средств массовых коммуникаций.
214020, Смоленск, ул. Смольянинова, 1.