Text
                    ПТИЦЫ РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ
РЕГИОНОВ
Пеликанообразные Аистообразные
Фламингообразные
<D
J
X
СП
tu
a; о
to s
co
x
X
e;
<v

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Программа фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» Комиссия по сохранению биологического разнообразия Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Зоологический институт РАН Мензбировское орнитологическое общество Зоологический музей МГУ Союз охраны птиц России
ПТИЦЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ В.Д. ИЛЬИЧЕВ В.А. ЗУБАКИН (ответственные редакторы) В.М. ГАЛУШИН М.В. КАЛЯКИН Е.А. КОБЛИК А.Ф. КОВШАРЬ В.А. ПАЕВСКИЙ С.Г. ПРИКЛОНСКИЙ П.С. томкович Товарищество научных изданий КМК Москва ❖ 2011
ПТИЦЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ ПЕЛИКАНООБРАЗНЫЕ АИСТООБРАЗНЫЕ ФЛАМИНГООБРАЗНЫЕ Товарищество научных изданий КМК Москва ❖ 2011
УДК 598.2 ББК 28.693.35(2) П87 Авторы: В.А. АНДРОНОВ, Т.Б. АРДАМАЦКАЯ, Ю.Б. АРТЮХИН, В.П. БЕЛИК, М.М. БЕСКАРАВАЙНЫЙ, О.А. БУРКОВСКИЙ, Ю.Д. ГАЛЧЁНКОВ, ТВ. ГАМОВА, Ю.Н. ГЛУЩЕНКО, В.Н. ГРИЩЕНКО, ГС. ДЖАМИРЗОЕВ, М.Г ДМИТРЕНОК, В.А. ЗУБАКИН, Е.А. КОБЛИК, Н.Б. КОНЮХОВ, Ю.В. КОТЮКОВ, Ю.В. КРАСНОВ, |Н.М. ЛИТВИНЕНКО!. А.Е. ЛУГОВОЙ, А.И. МАЦЫНА, Е.Л. МАЦЫНА, А.Л. МИЩЕНКО, А.А. МОСАЛОВ.Гю.Н. НАЗАРОВ, В.А. НЕЧАЕВ, С.Г ПРИКЛОНСКИЙ, И.Т. РУСЕВ, С.Г СУРМАЧ, Ю.В. ШИБАЕВ Птицы России и сопредельных регионов: Пеликанообразные, Аистообразные, Фламингообразные. / Андронов В.А., Ардамацкая Т.Б., Артюхин Ю.Б. и др. Отв. ред.: С.Г. Приклонский, В.А. Зубакин, Е.А. Коблик. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011. 602 с., 16 цв. вкл. Книга представляет собой седьмой том многотомной сводки «Птицы России и сопре- дельных регионов» (первые четыре тома носили название «Птицы СССР»), посвященный описанию распространения и образа жизни всех видов отрядов Пеликанообразных, Аисто- образных и Фламингообразных, отмеченных на территории бывшего СССР. В видовых очер- ках приводятся современные данные о гнездовых ареалах, местах зимовок, путях пролёта, местообитаниях, численности, экологии гнездования, поведении, питании и других аспек- тах биологии. Для каждого вида описаны все наряды, географическая изменчивость окрас- ки и размеров, приведены сведения о хозяйственном значении и проблемах охраны. Моно- графия снабжена цветными таблицами, картосхемами и штриховыми рисунками. Для орнитологов, зоологов широкого профиля, работников природоохранных служб и охотничьего хозяйства, любителей природы. Ответственные редакторы тома: С.Г. ПРИКЛОНСКИЙ В.А. ЗУБАКИН Е.А. КОБЛИК Рецензенты: В.М. Константинов, К.Е. Литвин На первой странице обложки — краснолицый баклан (фото: Ю.Б. Артюхин), на последней — большая выпь (фото: И.П. Назаров) ISBN 978-5-87317-754-7 © Коллектив авторов, 2011 © Российская академия наук, 2011 © Т-во научных изданий КМК, издание, 2011
ПРЕДИСЛОВИЕ Данная книга представляет собой очередной, седьмой по порядку выхода в свет том сводки «Птицы России и сопредельных регионов», посвященный описанию 44 видов птиц из отрядов Пеликанообразных, или Веслоногих (15 видов), Аистообразных (28 видов) и Фламингообразных (1 вид). Географический район, охваченный сводкой, остался пре- жним — это территория бывшего СССР. Сводка, первоначально носящая название «Птицы СССР», задумывалась в конце 1970-х гг. как новое фундаментальное руководство по птицам СССР, поскольку шеститом- ник «Птицы Советского Союза», изданный в 1951-1954 гг. под редакцией Г.П. Дементьева и Н.А. Гладкова, с одной стороны, стал библиографической редкостью, а с другой — нуж- дался в значительных дополнениях (в ряде случаев, и исправлениях), поскольку за десяти- летия, прошедшие с выхода в свет этой капитальной сводки, были собраны новые сведения о распространении, численности, деталях биологии и поведения практически всех видов птиц, населявших страну Во многом изменились представления об объёмах тех или иных родов, видов и других систематических категорий птиц. Заметно изменилось и отношение человека к птицам. Первоначально сводка задумывалась в 10 томах, на издание которых отводилось около 10 лет и которые планировалось издавать последовательно, т.е. от первого к десятому тому: 1. История изучения птиц в СССР. Отряды Гагарообразных, Поганкообразных и Труб- коносых. 2. Отряды Веслоногих (Пеликанообразных) и Голенастых (Аистообразных) (включая Фламингообразных). 3. Отряды Пластинчатоклювых (Гусеобразных) и Дневных хищных птиц (Соколооб- разных). 4. Отряды Курообразных и Журавлеобразных. 5. Отряд Ржанкообразных, подотряды чайковых и чистиковых. 6. Отряд Ржанкообразных, подотряд куликов. 7. Отряды Голубеобразных, Кукушкообразных, Совообразных, Козодоеобразных, Стри- жеобраных, Ракшеобразных и Дятлообразных. 8-10. Отряд Воробьинообразных. Однако в процессе работы над сводкой выяснилось, что за столь короткий срок издать многотомник нереально. Ещё менее реально оказалось «втиснуть» все населяющие страну виды птиц в объем десяти томов и обеспечить выход томов в последовательности, отража- ющей систематический порядок расположения отрядов в классе птиц. Тома было решено публиковать по мере их готовности; пришлось изменить и объем сводки. Первые четыре тома вышли под названием «Птицы СССР», однако затем произошел распад СССР, и первая часть следующего тома, посвященного отрядам Рябкообразных - Дятлообразных и подготовленного ещё в советское время, была опубликована в 1993 г. уже под названием «Птицы России и сопредельных регионов». Вторая часть тома должна была выйти в свет вскоре после первой, но надежду на издание книги в 1990-х гг. перечеркнули общий кризис в стране и безденежье российской науки. Возможность публикации появи- лась лишь через десяток лет, и очередной этап работы над многотомником начался с 2003 г. Вторая часть тома Рябкообразных - Дятлообразных вышла в свет в 2005 г. Естественно, её пришлось основательно дополнить вновь появившимися материалами, а также внести кор- рективы систематического и номенклатурного характера.
6 Предисловие К настоящему времени издано 6 томов сводки: «Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые» (1982) «Птицы СССР. Курообразные, журавлеобразные»(1987) «Птицы СССР. Чайковые» (1988) «Птицы СССР. Чистиковые» (1990) «Птицы России и сопредельных регионов. Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушко- образные, Совообразные (первая часть)» (1993) «Птицы России и сопредельных регионов. Совообразные (заключительная часть), Ко- зодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные» (2005). История подготовки нынешнего тома сводки, посвященного веслоногим, голенастым и фламинго, достаточно драматична. Эта книга должна была выйти в конце 1980-х - начале 1990-х гг., очерки по многим видам были уже написаны, однако работа затянулась. Безвре- менная кончина организатора тома ГА. Кривоносова в 2001 г. прервала процесс подготов- ки издания. Рукописи книги в архивах ГА. Кривоносова отыскать не удалось, и том при- шлось собирать практически заново. Часть очерков удалось восстановить, дополнив их современными данными. Однако к середине 2000-х гг., когда работа над данным томом возобновилась, ряд авторов уже ушли из жизни, другие не захотели восстанавливать утра- ченный текст двадцатилетней давности, поэтому авторский коллектив пришлось собирать практически заново. С изданием настоящей книги за российскими орнитологами остаётся «долг» в виде то- мов по соколообразным, гусеобразным, куликам и воробьинообразным. Работа предстоит большая, но процесс подготовки томов начался, особенно активно в отношении двух пер- вых отрядов и некоторых семейств отряда воробьинообразных. Многолетний интервал между изданиями первых и заключительных томов «Птиц Рос- сии (СССР)», разумеется, должен учитываться пользователями и читателями. Тем не ме- нее, мы полагаем, что описание состояния орнитофауны на территории бывшего СССР в конце XX - начале XXI в. — дело стоящее. Прежде всего, потому, что такая сводка под- ведёт итог орнитологическим исследованиям за все XX столетие и даст «точку отсчета» для будущих поколений ученых. Наличие фактической информации, включая обширную библиографию (которой не было в шеститомнике под редакцией Г.П. Дементьева и Н.А. Гладкова), позволит нашим последователям уверенно ориентироваться в практически ве- ковых (имея в виду и данные, опубликованные в упомянутом шеститомнике) изменениях фауны птиц Северной Евразии, их биологии, обилия, биоценотических связей и степени изученности. Схема изложения видовых очерков в основном осталась прежней. Изменения, в некото- рых случаях внесенные в нее, специально оговорены. Порядок расположения таксонов при- нят по Л.С. Степаняну (2003), как это декларировалось для всей сводки, но с уточнениями (del Hoyo et al., 1992; Dickinson, 2003; Коблик и др., 2006), которые оказалось необходимым внести в связи с развитием орнитосистематики и в соответствии с современной номенкла- турой. Названия частей тела и оперения птиц, а также способы измерения приняты по «Опре- делителю птиц СССР» (Гладков и др., 1964). Нумерация первостепенных маховых — от дистального конца крыла к проксимальному; второстепенных маховых — от первостепен- ных к проксимальной части крыла; рулевых — от центральной пары к краям хвоста. Первостепенные маховые обозначаются римскими цифрами, второстепенные и руле- вые — арабскими. Промеры сделаны авторами в полевых условиях при отлове птиц для кольцевания, добыче, сборе материалов от охотников, а также по музейным экземплярам. Широко использованы в этих целях и литературные данные. Длина клюва измерялась от
Предисловие 7 границы оперения лба, длина крыла — при прижатом к линейке и выпрямленном крыле, длина хвоста — по самым длинным рулевым. В том случае, если измерения проводились другими способами, это оговаривается в тексте. Под географическим понятием «Восточная Европа и Северная Азия», или «Северная Евразия», употребляемым в тексте, имеется в виду территория бывшего СССР. Границу СССР на помещенных в книге картах следует отождествлять с границей региона, охвачен- ного данной сводкой. Цветные иллюстрации выполнены Е.А. Кобликом, штриховые рисунки — А.А. Моса- ловым (частично по оригиналам, представленным авторами). Если рисунки были взяты из других изданий, это специально оговорено в каждом конкретном случае. Картосхемы аре- алов птиц по эскизам авторов и литературным данным выполнены Н.Б. Конюховым. Ха- рактеристики отрядов и семейств, а также разделы видовых очерков, касающиеся полевых признаков, описаний внешнего вида и окраски, систематики, географического распростра- нения отредактированы и дополнены Е.А. Кобликом. Разделы видовых очерков, касаю- щихся охраны птиц, в ряде случаев дополнены В.А. Зубакиным. Редколлегия рекомендует при цитировании сводки «Птицы России...» ссылаться на ав- торов конкретных видовых очерков, например: Нечаев В.А. 2011. Фрегат-ариель // С.Г. Приклонский и др. (отв. ред.). Птицы России и сопредельных регионов. Пеликанообраз- ные, Аистообразные, Фламингообразные. М.: Т-во научн. изданий КМК. С. 147-151. Ав- торство очерков указано в «Содержании» данного тома (стр. 601—602). Географические названия, насколько это возможно, приведены в современном русском написании. При их цитировании — в написании, использовавшемся в соответствующие годы. В тексте, помимо обычных физико-географических, использованы следующие со- кращения: БПИ ДВО — Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения РАН, Владивосток; ЗИН — Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург; ЗМ МГУ — Зооло- гический музей Московского государственного университета; ЗМ ДВГУ — Зоологический музей Дальневосточного государственного университета, Владивосток; ЗМ КНУ — Зооло- гический музей Киевского национального университета; обл. — область (административ- ная); окр. — окрестности; ос. — особь (особи), р-н — район (административный); ЦКАН — Центр кольцевания РАН, Москва. Авторы и редакторы тома выражают искреннюю благодарность В.М. Лоскоту и П.С. Том- ковичу за предоставленную возможность ознакомиться с орнитологическими коллекция- ми ЗИН РАН и Зоомузея МГУ, К.Е. Литвину — за возможность получения информации по миграциям птиц из Центра кольцевания ИПЭЭ РАН, научному сотруднику Окского запо- ведника Л.С. Денис — за помощь в составлении списка литературы. Редколлегия
Отряд ПЕЛИКАНООБРАЗНЫЕ, или ВЕСЛОНОГИЕ — PELECANIFORMES Внешний облик и экология очень разнообразны, но все представители отряда тесно связаны с морскими побережьями и пресными водоёмами, питаются главным образом рыбой. Размеры средние и крупные (масса 360 г - 15 кг). Все четыре пальца ноги соедине- ны плавательной перепонкой, доходящей обычно до когтевых фаланг, что и отражено в старом латинском и часто употребляемом втором русском названии отряда — веслоногие (Steganopodes). Самый длинный — наружный четвёртый палец, самый короткий — пер- вый, он направлен не назад, а внутрь (частичная помпродактилия), поэтому птицы «косола- пят» при ходьбе. Подавляющее большинство веслоногих хорошо летают и плавают, по зем- ле же передвигаются мало, медленно и неуклюже. Характерны удлинённое обтекаемое тело, короткие ноги, длинная подвижная шея, мощные длинные крылья. Глаза относительно маленькие. Клюв длинный, разнообразной формы — от конического до плоского с крючком на конце. Рамфотека сложная, состоит из нескольких роговых пластин, у старых птиц они обычно сливаются в монолитный роговой покров. Ноздри маленькие, у некоторых групп наружные отверстия ноздрей зарастают. Обычно язык и подъязычный аппарат редуциру- ются, поскольку развит эластичный горловой мешок, переходящий в очень растяжимый пищевод. Эти особенности, а также способность эффективно «распяливать» ветви ниж- ней челюсти (стрептогнатия) позволяют веслоногим глотать очень крупные пищевые объекты. Желудок тоже сильно растяжим, в железистом желудке обособлен пилоричес- кий отдел, стенки мускульного желудка слабые, слепые кишки сильно редуцированы. Зоба нет. Хорошо развиты надорбитальные солевыводящие железы. Череп переходного типа между десмогнатическим и схизогнатическим, сошник редуцирован (сохранился у фаэтонов и фрегатов). Шейных позвонков 12-20. Грудина мощная, широкая, с большим килем. Таз обычно широкий, у хорошо ныряющих форм — суженный. Скелет крыла уд- линён, особенно плечо и предплечье, степень пневматизации скелета варьирует (Карта- шев, 1974; Коблик, 2001). Оперение густое, обычно плотное, водоотталкивающее. Копчиковая железа хорошо развита, оперена, имеет несколько выводных протоков. Аптерии узкие, пух равномерно покрывает тело, контурные перья без побочного ствола. Первостепенных маховых перьев 11 (у олуш 10), рулевых — 6-12 пар. В окраске чаще всего сочетаются чёрные и белые тона, половой диморфизм развит обычно слабо, возрастной, сезонный, индивидуальный морфизм — сильно. Линька сильно растянута, маховые перья линяют полицентрично, без утраты способности к полёту (есть исключения). Пеликанообразные склонны к социальному образу жизни, образуют гнездовые коло- нии, иногда поливидовые. В норме моногамны, образуют постоянные пары. Спариванию обычно предшествуют длительные брачные демонстрации. Яйца относительно мелкие, с довольно рыхлой скорлупой; как правило, одноцветные — белые или зеленовато-голубые, нередко покрытые «известковым» налетом. Инкубация начинается с первого яйца и про- должается 4-7 недель, насиживают оба партнёра. Птенцы вылупляются слепыми и голы- ми, для них характерен птенцовый тип развития. Глаза у них открываются на 3-5-й день, к 6-10-му дню птенцы покрываются густым коротким пухом. Выкармливают оба родителя, отрыгивая полупереваренную пищу, часто для получения корма птенцы проникают клю- вом прямо в пищевод взрослой птицы. Подросшим птенцам родители приносят добычу в клюве. В клюве и пищеводе приносят также воду птенцам — не только для питья, но и для охлаждения поверхности тела. И взрослые птицы, и птенцы отводят избыточное тепло из
Отряд Пеликанообразные 9 организма обычно путём испарения влаги через горловой мешок и за счёт его охлаждения. Во время дыхания горловой мешок часто вибрирует. В гнезде или поблизости от него птен- цы остаются до 6-15 недель. Покинувшие гнездовья молодые птицы кочуют вместе со взрослыми. Полный взрослый наряд веслоногие надевают, достигнув половой зрелости, на 3-6-м году жизни. Большинство видов совершают сезонные миграции и кочёвки, не- многие тропические — оседлы. Распространены веслоногие всесветно, большинство видов приурочено к океаничес- ким побережьям материков и архипелагов. Особенно многочисленны колонии веслоногих и других морских птиц в зонах апвеллинга, в тех местах, где к берегу подходят высокопро- дуктивные и богатые кислородом и кормом холодные течения. В хозяйственном отноше- нии виды, селящиеся на морских островах, ценятся (наряду с трубконосыми), прежде все- го, как производители первоклассного органического удобрения (гуано). В отличие от бу- ревестникообразных многие представители отряда (пеликаны, бакланы, змеешейки) селятся и на внутренних пресных водоёмах, богатых рыбой. Естественных врагов у взрослых птиц немного, больше опасностей грозит кладкам и птенцам, отчего пеликанообразные стре- мятся гнездиться в труднодоступных для наземных хищников местах — на островах, ска- лах, деревьях. В исчезновении гнездовых колоний заметную роль играет фактор беспокой- ства со стороны человека. В последнее время всё большее значение в сокращении числен- ности морских пеликанообразных приобретает загрязнение акваторий отходами производ- ства, нефтепродуктами и подрыв кормовой базы птиц в результате хищнического лова рыбы в Мировом океане. 28 видов пеликанообразных мировой фауны стали глобально редкими, занесены в Красную книгу МСОП и нуждаются в охране, а один (стеллеров баклан) был полностью истреблён в историческое время. Пеликанообразные — древняя группа птиц, возникшая ещё в конце мезозоя; наиболее разнообразны и многочисленны они были, очевидно, в начале кайнозоя. Насчитывают до 8 ископаемых семейств. Некоторые вымершие формы были сходны с альбатросами (до 5 м в размахе крыльев) и даже с пингвинами (ростом до 1 м и более). Края челюстных костей, или только края рамфотеки «ложнозубых» веслоногих (подотряд Odontopteryges) были за- зубрены, что расценивается как вторичное «приобретение» для лучшего удержания рыбы (слегка зазубрены и края рамфотеки современных олуш и фаэтонов). Ни палеонтологичес- кие находки, ни особенности современного распространения, не позволяют определить единый центр возникновения отряда (Коблик, 2001). Традиционно пеликанообразных сближали с буревестникообразными или аистообраз- ными, а неоднородность отряда подчёркивалась наличием промежуточных таксонов — выделяли 3 подотряда, 2 надсемейства. По некоторым молекулярно-генетическим данным (Sibley, Ahlquist, 1990; Sibley, Monroe, 1990), все семейства веслоногих входят в огромный отряд «аистообразных» (иногда с понижением таксономического ранга до подсемейств или триб). В последнее время всё большее распространение получают взгляды на веслоногих, как на сборную группу, не составляющую единого отряда. Например, фаэтоны (семейство Phaethontidae, составляющее подотряд Phaethontes) резко отличаются от остальных пели- канообразных обликом, рядом черт морфологии и онтогенеза. Внешне они напоминают крупных крачек, имеют недлинный конический клюв со слитной рамфотекой и крупными сквозными щелевидными ноздрями, хорошо развитый язык, отсутствие голого горлового мешка и голых участков вокруг клюва и глаз. Они гнездятся закрыто, откладывают един- ственное яйцо с гладкой красновато-коричневой скорлупой, испещрённой густыми тёмны- ми пестринами, птенец вылупляется зрячий, покрытый густым светло-серым пухом, (тип развития — полу выводковый). Из-за этих особенностей высказываются мнения об отряд- ном ранге группы и большей близости фаэтонов к подотряду чайковых отряда ржанкооб-
10 Отряд Пеликанообразные разных. По результатам недавних молекулярных исследований (Ericson, 2008; Hackett et al., 2008) фаэтоны входят в состав парвкласса Metaves, противопоставленного парвклассу Coronaves, который включает прочих веслоногих (а также всех аистообразных и ржанкооб- разных). На основании сходства морфологии челюстного аппарата и участков ДНК пели- канов нередко сближают с африканским китоглавом (Balaeniceps rex, Balae-nicipitidae) и помещают в кладу аистообразных. Шесть современных семейств пеликанообразных (в принятом здесь традиционном по- нимании) включают 6-9 родов и 52-66 современных видов. На территории Северной Ев- разии зарегистрированы 1 вымерший и 14 ныне живущих видов, которые принадлежат к шести родам пяти семейств двух подотрядов. Подотряд ПЕЛИКАНОВЫЕ — Pelecani Семейство Пеликановые — Pelecanidae Rafinesque, 1815 Размеры крупнейшие в отряде (масса от 7 до 15 кг, размах крыльев до 3,6 м), облик очень характерен. Птицы заметно крупнее гуся. Ноги короткие, с широкой перепонкой, толстые, расположены ближе к середине туловища. Крылья очень длинные и широкие, не заострённые, хвост короткий, закруглённый. Клюв сильно удлинён (до 47 см), надклювье с щелевидными ноздрями, уплощено, заканчивается крючком. Симфиз гибких ветвей под- клювья короткий, расположен на самой вершине, ветви соединены только эластичной ко- жей объёмистого горлового мешка. Стрептогнатия развита лучше, чем у других птиц: при открытом клюве подклювье с растянутым горловым мешком образует широкий и объёми- стый сачок, используемый для лова рыбы. Шея длинная, подвижная, состоит из 17 позвон- ков. Гетероцельные грудные позвонки сливаются в грудную кость, вилочка срастается с вершиной киля грудины. Киль длинный и идёт почти вдоль всей грудины. Грудина широ- кая, почти квадратная. Имеется os dorsale. Межглазничная перегородка полностью окосте- невает и имеет одну фонтанель. Весь скелет лёгкий, пневматизированный, хорошо развита сеть воздушных мешков, которые образуют воздухоносный слой, особенно хорошо выра- женный на брюшной стороне тела, а также пенистая воздушно-пузырьковая подкожная ткань. Голосовая мускулатура нижней гортани не развита, сохраняется только левая сонная артерия, слепые кишки короткие (около 5 см). Зоб и обводящая мыщца отсутствуют. Коп- чиковая железа крупная, с 6-8 выводными протоками (Дементьев, 1940; Судиловская, 1951; Карташев, 1974). Вершина крыла образована II и III маховыми, рулевых 10-12 пар (Судиловская, 1951). В отличие от других веслоногих, оперение у пеликанов рыхлое, неплотно прилегает к телу. Окраска взрослых птиц обычно светлая — белая, сероватая, часто с розовым отливом. Пос- ледний, как и у фламинго, обусловлен питанием некоторыми видами ракообразных, в теле которых присутствует соответствующий пигмент. Маховые перья обычно тёмные, контра- стируют с остальным оперением, тёмными могут быть и хвост, участки мантии. Клюв, голые участки «лица» окрашены обычно ярко, особенно в брачный период. Рассученные перья на затылке нередко образуют хохол. Самки немного меньше и тусклее самцов. На суше пеликаны ходят неуклюже, но хорошо плавают, на воде сидят высоко, почти не погружаясь. Могут нырять (по крайней мере, бурые и розовые пеликаны). Из-за малого удельного веса пеликаны испытывают трудности с нырянием, но зато хорошо летают, мо- гут долго парить, с воды поднимаются после разбега. В полёте, из-за длинного тяжёлого клюва держат шею сложенной буквой S, как цапли и марабу. Ноги у летящего пеликана не
Семейство Пеликановые 11 выдаются за обрез хвоста. Полет достаточно быстрый (50-60 км/час), с чередованием глу- боких и редких взмахов крыльями и планирования. Для набора высоты в потоках восходя- щего воздуха часто используется парение по спирали. Совершают перелеты, главным об- разом днем, на высоте 50-3000 м. При дальних кормовых и миграционных перемещениях образуют линейные построения в форме клина, углов, скосов, цепочек, шеренг, волнистых рядов, дуг и кругов. Рыхлые и скученные стаи образуются только при перелетах на незна- чительное расстояние (Молодовский, 1997, 2001). Пеликаны предпочитают пресноводные водоёмы, даже во внегнездовой период дер- жатся группами. Питаются рыбой, плавая по поверхности водоёма, периодически опуская голову в воду и черпая добычу клювом. Особенно результативны коллективные охоты, ког- да птицы, выстроившись полукругом, хлопая крыльями и шумя, загоняют рыбу на мелко- водье. Иногда в совместных охотах принимают участие бакланы. Поймав рыбу, пеликан выливает воду из горлового мешка (до 5 литров!) и проглатывает добычу; поверье о том, что пеликаны складывают рыбу в горловом мешке, лишено основания. В день птица съеда- ет 0,2-1 кг рыбы. Сравнительно некрупный (длина 105-152 см, масса 3,5-4,5 кг, 203-228 см в размахе крыльев) бурый пеликан (Р occidentalism — единственная морская птица се- мейства, которая ловит рыбу, пикируя в воду с высоты до 20 м и погружаясь на 2-2,5 м. От чувствительного удара о воду пеликана предохраняет воздушная подушка на груди. Счита- ется, что размеры, тип окраски, способ охоты, биотопическая приуроченность бурого пе- ликана были характерны для предков всей группы. Гнездятся пеликаны колониями, насчитывающими сотни пар, нередко совместно с дру- гими околсводными птицами. Крупные виды сооружают гнёзда на земле или заломах тро- стника в виде высоких куч из веток и растительного мусора с неглубоким лотком. Мелкие виды — бурый, пестроклювый (Р philippinensis), розовоспинный (Р rufescens) пеликаны охотно гнездятся на деревьях, если они растут у облюбованных водоёмов. Известны коло- нии пеликанов даже в черте городов. В кладке обычно 2-4 белых, желтоватых или голубо- ватых яйца. Они продолговатые, довольно мелкие (до 200 г, 110x70 см), с рыхлым, неров- ным наружным известковым слоем скорлупы. Насиживание начинается с момента отклад- ки первого яйца, поэтому вылупление идёт асинхронно. Наседное пятно не образуется. Инкубация длится 4-6 недель, самка насиживает более интенсивно. Птенцы покрываются белым или тёмным пухом на 6-12-й день, к этому времени могут покидать гнездо, остава- ясь поблизости, с этого же времени способны плавать, собираются в стайки и уплывают на середину водоёма. К 20-му дню жизни начинает разворачиваться оперение на брюхе и кры- льях. Учатся летать в возрасте 2-2,5 месяца. Смертность птенцов очень высока: от хищни- ков, недоедания, климатических колебаний гибнет свыше половины вылупившихся птен- цов. Молодые птицы окрашены в грязно-бурый или серый цвет, клюв и голые участки кожи тусклые. С каждой линькой оперение светлеет, окончательный наряд надевают на 3-4-й год жизни, в эти же сроки впервые приступают к размножению. В ископаемом состоянии известны с нижнего эоцена (60 млн. лет назад, Франция), бо- лее поздние находки — в различных частях современного ареала. Эти ископаемые остатки относят к 5 ныне живущим и 10 вымершим видам, часть из них выделяют в род Protopelicanus. В семействе единственный современный род Pelecanus, насчитывающий 7 видов. Глобально уязвимыми признаны 2 вида и 2 подвида пеликанов, они включены в Красный список МСОП. Современные пеликаны населяют все континенты: в Новом Свете и Африке по 2 вида, в Австралии — 1, в Евразии — 3. Распространены очень спорадично, главным образом в г. бтропиках и тропиках, но американский белый пеликан (Р. erythrorhynchos) гнездится на внутренних озёрах Канады почти у Полярного круга, зимует же в прибрежных районах юга
12 Отряд Пеликанообразные, Семейство Пеликановые США и Мексики. Перелётны и другие виды умеренных широт, в том числе оба вида, гнез- дящихся в Северной Евразии. Род Pelecanus Linnaeus, 1758 Розовый пеликан Pelecanus onocrotalus Linnaeus, 1758 Pelecanus onocrotalus Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. 10, с.132, Африка. European [great, white] pelican (англ.); Rosapelikan, Gemainer Pelikan (нем.); pelican blanc [commun] (фр.). Син. (лат.): Pelecanus onocrotalus orientalis Linnaeus, 1766; Pelecanus roseus J.F. Gmelin, 1789; Onocrotalusphoenix Lesson, 1828; Pelecanus major C.L. Brehm, 1831; Pelecanus minor Ruppell, 1837; Pelecanus sharpei Bosage, 1870; Pelecanus longirostris Hume, 1877. Син. (рус.): пеликан, баба, баба-птица (народное, применяется как в отношении розового, так и кудрявого пеликанов). Статус. Гнездящийся, перелетный вид. Общая характеристика и полевые признаки. Очень крупная птица своеобразной внешности, размером с лебедя. Ярким отличительным признаком служит длинный клюв с большим кожистым горловым мешком жёлтого цвета. Шея довольно длинная, S-образно изогнута. В полете и во время отдыха на воде шея и голова лежит на спине. Оперение белое с розоватым оттенком. На груди охристо-жёлтое пятно. В полете хорошо заметны чёрные концы крыльев и чёрный задний край крыла. У сидящей птицы интеркарпальные суставы сложенных крыльев сильно выдаются вперёд. На голове пучок из узких заострённых перь- ев. Лоб неоперен, оперение макушки заходит на него в виде мыска. Ноги короткие, жёлтые или розоватые. Радужина у взрослых птиц красно-бурая. По земле ходит вразвалку. Взлета- ет после довольно большого разбега, отталкиваясь от воды или земли лапами. Обычно молчалив, но на колонии можно слышать низкие глухие ворчащие, рычащие и похожие на хрюканье звуки. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Замечания по систематике. Наличие различных форм объясняется сильной индиви- дуальной изменчивостью (Судиловская, 1951). Существование подвида Р.о.roseus в насто- ящее время не признается. Само это название (roseus) является синонимом Р. philippensis, но иногда всё ещё используется для обозначения африканской и восточноазиатской попу- ляций P.onocrotalus (Cramp, 1977). Описание. Окраска. Самцы и самки окрашены одинаково, но самцы имеют более крупные размеры. Оперение взрослой птицы белое с розоватым оттенком, более интенсивно выраженным на нижней стороне тела. Старые птицы имеют более интенсивную розовую окраску. На груди охристо-жёлтое пятно. Первостепенные маховые и их кроющие чёрно- бурые. Стержни первостепенных маховых белые. Наружные опахала второстепенных махо- вых серебристо-серые. Внутренние второстепенные маховые светлее наружных. Голые учас- тки вокруг глаз розовые. Горловой мешок жёлтый. Конек и основание надклювья и подклю- вья серовато-голубые, края розовые или красные. Коготок на кончике клюва ярко-красный Ноги жёлтые, или розоватые, на сгибах оранжевые. Радужина буро-красная.
Розовый пеликан 13 В брачный период все неоперённые участки головы окрашены более ярко — у самцов розово-жёлтые, у самок интенсивно оранжевые (Cramp, 1977). На передней части лба у обо- их полов образуется вздутие; горловой мешок жёлто-охристый. Ноги желтовато-красные. Птенцы вылупляются голыми. В первые часы после вылупления, кожа птенцов розовая, затем постепенно темнеет, становится чёрной, с синим отливом. Пуховой наряд. Тёмно-коричневый пух развивается в возрасте 3-14 дней, после 28 дней становится бледнее. Радужина свинцово-серая, клюв, ноги, горловой мешок синевато-чёр- ные. Гнездовой наряд. Голова, шея и остальные участки верхней части тела серовато-бурые, светлее на крестце. Лоб и темя бледнее. Плечевые, большие и средние кроющие крыла серо-бурые с более светлыми вершинами, малые кроющие светло-бурые с охристым оттен- ком. Маховые чёрно-бурые со светлыми окаймлениями на первостепенных маховых и с серебристым налётом на второстепенных. Рулевые светло-серые. Брюшная сторона гряз- но-белого цвета. Радужина у неполовозрелых птиц бурая (Судиловская 1951). Горловой мешок неяркий серовато-жёлтый, клюв рогового цвета с бурым коньком, ноги буровато- розовые или телесные, голые участки вокруг глаз розоватые. Строение и размеры. Первостепенных маховых 11. Первое маховое значительно короче больших верхних кроющих первостепенных маховых. Формула крыла: П=Ш> IV>I=V>VI (Судиловская, 1951). Размах крыльев 270-360 см. Длина тела 140-175 см (Cramp, 1977). Длина крыла пеликанов (без разделения на половые группы) по Казахстану — 640- 770 мм, клюва — 300-450, цевки — 130-150 мм (Долгушин, 1960). Названный автор числа измеренных птиц не указывает. Размеры молодой самки, отловленной в Кировской обл. были такими: длина крыла — 625, клюва — 320, а цевки — 110 мм (Сотников, 1999). Вес взрослых птиц, отловленных в Юж. Африке (п=3) — 6 120-8 040, в среднем — 7 120 г (Underhill et al., 1999). Вес взрослых птиц из Вост. Европы и Сев. Азии — до 10 кг (Бутур- лин, Дементьев, 1935). Размерные показатели по половым группам приведены в табл. 1. Линька. Плохо изучена; её продолжительность, по-видимому, варьирует. Имеет следу- ющие особенности. Послебрачная — полная; маховые линяют сериями, по три активных центра на крыле. Смена первостепенных маховых и рулевых идёт от внутренних перьев к наружным. Линь- ку контурного оперения и крыла регистрировали в период размножения — в мае-августе и позднее — в июле-ноябре (Cramp, 1977). У пеликана, добытого 22 июня в дельте Волги отмечена линька первостепенных маховых, а птица, добытая в начале января в Казалинске, имела свежее оперение, линька была завершена (Судиловская, 1951). Предбрачная линька взрослых', длинные перья на затылке развиваются перед сезоном размножения. Таблица 1. Размеры самцов и самок взрослых розовых пеликанов (мм) Показатель п Самцы lim М п Самки lim М Источник Восточная Европа и Северная Азия Длина крыла 5 700-720 716 2 640-690 66,5 Судиловская, 1951 Западная Европа Длина крыла 24 665-772 684 17 586-650 620 Cramp, 1977 Длина хвоста 5 155-188 176 7 138-178 162 Длина клюва 9 347^71 409 14 289^00 328 Длина цевки •з 145-149 146,7 6 125-145 132
14 Отряд Пеликанообразные, Семейство Пеликановые Рис. 1. Места гнездовий и районы зимовки розового пеликана: а — места известных гнездовий, б — районы зимовок, в — основные пути осенних миграций. Линька молодых не изучена. Взрослый наряд появляется на 3-м году жизни. Постепен- ная смена наряда может указывать на то, что линька молодых идёт медленно в течение первых лет жизни (Cramp, 1977). Распространение. Гнездовой ареал разобщён. Распространение спорадическое. Существенное сокращение ареала наблюдается в Европе, где гнездовые колонии остались в Греции (оз. Микра Преспа), Македонии и Румынии (дельта Дуная). В тропической и Юж. Африке гнездится в Мавритании, в бассейнах Сенегала, Нигера, Нила и Конго, в Кении (в районе оз. Виктория), в Ботсване (оз. Нгами и Суан Пан), на побережье Намибии, в Мо- замбике и в ЮАР на островах в районе Кейптауна. В Азии колонии известны в Турции, Иране, на побережье Персидского зал., на севере Индии и на юге Индокитая (Crivelli, 1997) (рис. 1). На Чёрном море до середины XX века розовый пеликан гнездился в дельте Днестра, затем долгое время встречался здесь только на пролёте. В последние годы постоянно дер- жится в весенне-летний период на Днестровском лимане (Русев, 2004). В 1990-х гг. отмече- но появление и устойчивый рост гнездовой численности вида в Черноморском заповедни- ке (Яремченко, 2000, цит. по: Жмуд, 2000). С 1999 г. розовый пеликан начал гнездиться в Крыму на Лебяжьих о-вах (Костин, Тарина, 2002). В 1960-1961 гг. гнездился в дельте Тере- ка (Сапетин, 1968). В настоящее время в России гнездится в долине Маныча. На оз. Ма- ныч-Гудило и Маныч гнездится регулярно, периодически и на Чограйском вдхр. (Кривен- ко, Любаев, 1975). В 1969-1973 гг. отмечено гнездование на Пролетарском вдхр. наЧикал- динских о-вах (Языкова, Казаков, 1975). Колонии розовых пеликанов наблюдали в Волж-
Розовый пеликан 15 ско-Уральском междуречье (Кривоносов, Бондарев, 1978; Русанов и др., 2000; Гисцов, 2003, 2005, 2006). В 1989-1992 гг. птицы гнездились в устье Эмбы совместно с кудрявыми пели- канами, однако, в 1999-2000 гг. колония здесь не была обнаружена (Гисцов, 2001). Вместе с кудрявыми пеликанами гнездятся на Наурзумских озёрах (Стоцкая, Кривенко, 1988; Блинова, Блинов, 1997). На оз. Сарыкопа после его наполнения в 2002 г. две колонии розовых пеликанов располагались на тростниковых заломах вдоль восточного берега в 2003 и 2004 гг. (Брагин, Брагина, 2002). В 1987 г. в небольшом количестве гнездились на оз. Сарыкамыш (Стоцкая, Кривенко, 1988). Известно гнездование на Чушкакульских озёрах в низовьях р. Бугуни. Обычным и многочисленным вид был в районе Кзыл-Орды, на оз. Майкуль, Берказан, озёрах Бийлюкульской группы, в низовьях р. Чу, до 1960-х гг. был мно- гочислен в дельте р. Или и на оз. Балхаш (Долгушин, 1960). В Вост. Казахстане традицион- ным местом гнездования розового пеликана были Алакольские озёра, однако в 1986 г. пе- ликаны здесь не гнездились, но были обнаружены на гнездовании в 1987 г. на оз. Сасык- коль (Стоцкая, Кривенко, 1988). В июле 1971 г. стаями по 12-30 птиц розовые пеликаны наблюдались вместе с кудрявыми на оз. Кызыл-Коль. По устному сообщению В.С. Лобаче- ва, в это же время существовала колония при впадении р. Тургай в оз. Челкар-Тенгиз (Ауэзов, 1977). В Узбекистане вид продолжает гнездиться в нижнем течении Аму-Дарьи, на озёрах Тогызтар и Судочье, в Аральском море на архипелаге Ак-Петки. Гнездится на оз. Айдар и Айдарских разливах северо-западнее Нуратинского хр. и на оз. Замонбобо на юго-западе Бухарской обл. (Мекленбурцев и др., 1987). Отмечалось возобновление гнездования в дельте Чёрного Итрыша (Стоцкая, Кривенко, 1988) (рис. 2). Рис. 2. Ареал розового пеликана в Восточной Европе и Северной Азии: а — места гнездовий, б — места зимовок в юго-западном Прикаспии, в — залёты.
16 Отряд Пеликанообразные, Семейство Пеликановые Зимовки. В связи с недостатком данных кольцевания, сведения о зимовках и особен- ностях миграций весьма ограничены. Часть птиц дунайской популяции остаются зимовать на Балканах и в Турции, на юго-западном побережье Чёрного моря, о чем свидетельствуют четыре возврата колец, полученные в год кольцевания, осенью и зимой (Нанкинов, Сапе- тин, 1978). Часть пеликанов летят южнее через Турцию, Сирию, Ливан, Израиль. Переме- щения птиц в южном направлении наблюдались в заливе Акаба. Места зимовочных скоп- лений известны в Египте, на Суэцком канале, на Красном море, Израиле. На побережье Красного моря в зимнее время более обычны с африканской стороны, нежели на стороне Аравийского полуострова. Установить присутствие зимующих птиц на африканском кон- тиненте сложно по той причине, что стаи прибывших на зимовку птиц сливаются с пред- ставителями местной популяции (Cramp, 1977). Розовые пеликаны с оз. Микра Преспа (Гре- ция) продвигаются на запад до Амвракийского залива, часть их зимует в Греции, оставша- яся часть летит в Африку (Zelenka, 1963). Птицы, гнездящиеся в долине Маныча, мигриру- ют на зимовку преимущественно в юго-восточном направлении. В период миграции розо- вый пеликан встречается в Дагестане по низменным приморским районам и вдоль побере- жья Каспия. Зимующих птиц отмечали на крупных водоёмах и на морском побережье в Азербайджане, учитывали на зимовках в Кызыл-Агачском заповеднике (Олигер, 1967). Существование здесь зимовок и, одновременно, пролётного пути было подтверждено дан- ными кольцевания, проводившегося в дельте Терека в 1960-1961 гг. (Сапетин, 1968). Веро- ятно, этим путем мигрировали и птицы, гнездившиеся в дельте Волги. Места зимовок птиц из казахстанских колоний точно не установлены (Cramp, 1977). Однако, заметный пролёт розовых пеликанов проходит в дельте и пойме Аму-Дарьи (Мекленбурцев и др., 1987). Отмечено, что на весеннем пролёте птицы придерживаются строго северного направле- ния, пересекая пустынные территории (Ажимуратов, Пиржанова, 1986). Наличие активно- го пролёта осенью наблюдали на Айдарских разливах (Гончаров, 1981). Миграционные перемещения наблюдались вдоль р. Тигр в Ираке с марта до начала апреля и с сентября до начала ноября. (Cramp, 1977). Значительное увеличение численности розовых пеликанов в зимний период в Индии позволяет предполагать, что мигрирующие птицы из казахстан- ских колоний, вероятно, достигают данного региона (Cramp, 1977). Миграции. Пеликаны европейских, черноморских и казахстанских популяций совер- шают регулярные миграционные перемещения. Птицы, гнездящиеся в тропических облас- тях, вне периода размножения могут предпринимать дальние и ближние кочёвки. По на- блюдениям на Айдарских разливах, пролёт, как правило, проходит в ясные солнечные дни, утром, через 3-4 часа после восхода солнца. Высоту птицы набирают по спирали, исполь- зуя термальные потоки (Гончаров, 1981; Cramp, 1977). Весной розовый пеликан появляется дней на 10 позднее кудрявого (Долгушин, 1960). Весенний пролёт в Греции проходит в апреле, мае и продолжается до начала июня (Zelenka, 1963). В дельту Дуная пеликаны возвращаются в конце марта - апреле (Cramp, 1977; Пан- ченко, Балацкий, 1991). В дельте Днестра встречались уже в начале марта (Стойловский, 2000). На территории Черноморского биосферного заповедника самая ранняя встреча за- регистрирована 13 апреля (Руденко, Яремченко, 2005). В Крыму на Лебяжьих о-вах наибо- лее ранняя дата первой регистрации вида — 3 марта (Костин, Тарина, 2002). На юге Арала и в дельте Амударьи весенний пролёт проходит в последней декаде марта - первой полови- не апреля (Ажимуратов, Пиржанова, 1986; Мекленбурцев и др., 1987). Стаи, пролётающие в северо-восточном направлении у западного хребта Нуратау, зарегистрированы в первой половине апреля (Салихбаев и др., 1970, цит. по: Мекленбурцев и др., 1987). В Алакольской котловине пики пролёта розовых пеликанов приходились на 2 и 20 апреля (Сема, Ауэзов, 1984). В дельте Тентека (южная часть оз. Сасыкколь) передовые особи зарегистрированы
Розовый пеликан 17 20 марта (Березовиков, 20046). На Шардаринском вдхр., в районе Келеса и Голодной степи розовые пеликаны начинают появляться с начала февраля (Долгушин, 1960). Осенний отлёт почти повсеместно на описываемой территории начинается в сентябре и продолжается до ноября, пик пролёта приходится на октябрь (Zelenka, 1963; Cramp, 1977; Гончаров, 1981; Ажимуратов, Пиржанова, 1986); в теплые зимы птицы могут задерживать- ся в местах летнего пребывания до декабря (Стойловский, 2000). В Казахстане пеликаны задерживаются до первых заморозков и почти полностью исчезают здесь в начале — сере- дине ноября (Долгушин, 1960). В период кочёвок пеликаны могут встречатся довольно далеко от мест гнездования. Известно несколько случаев залётов в Смоленскую (Судиловская, 1951) и Ленинградскую обл. (Мальчевский, Пукинский, 1983). В мае 1935 г. молодая самка розового пеликана была отловлена в Кировской обл. (Сотников, 1999). В Нижегородской обл. в 1982 г. раненая пти- ца была подобрана рыбаками; в 1984 г. пара держалась летом не севере области; в 1985 г. также наблюдали единичную особь на юге области. Известны две встречи одиночных птиц в низовьях р. Белой в мае 1996 г. (Карякин, 1998а) и в апреле 1998 г. В Кемеровской области осенью 1975 г. розовый пеликан был снят с проводов высоковольтной линии вблизи Мари- инска, а в конце ноября 1988 г. молодой самец был отловлен в среднем течении р. Томь (Гагина, Скалой, 2000). В мае 2000 г. две птицы встречены в Омской обл. на оз. Тенис. В Челябинской обл. на оз. Тишки в 1996 г. 20 июня была встречена одиночная особь, а в июле 2001 г. 24 птицы наблюдались в колонии кудрявых пеликанов и больших бакланов на оз. Курлады (Гордиенко, 2002, 2006). Дальние залёты свойственны, как правило, молодым не- половозрелым особям. Местообитания. Населяя районы степей, пустынь, саванн, розовый пеликан тесно свя- зан с водными ассоциациями. В Африке обитает преимущественно в тропических райо- нах, где сухой сезон приходится на зимнее время. Основным условием является наличие поблизости водоёмов, богатых рыбой. Для гнездовий предпочитает не очень глубокие, теп- лые, пресные водоёмы, болота, чаще в дельтах крупных рек. Реже населяет солоноватые или солёные водоёмы — лагуны, эстуарии или побережья внутренних морей. Гнёзда поме- щает в недоступных и малодоступных для наземных хищников местах: среди плотных за- рослей околоводной растительности (тростника, камыша), на сплавинах, на каменистых, ракушечных или песчаных островках и косах, часто, почти лишённых растительности (Cramp, 1977; Багрикова, Костин, 2005). Численность. С конца XIX в. наблюдается тенденция снижения численности. Мировая численность этого вида оценивается приблизительно в 90 тыс. пар, до 80% из них гнездят- ся в Африке (Crawford et al, 1995). Одна из крупнейших африканских колоний находится в Мавритании, в национальном парке Даулинг, где в 1999 г. размножалось 11 480 пар (Diagana et al., 2001). На оз. Св. Лючии на севере Квазулу-Натал гнездится 3 тыс. пар (Crawford et al., 1995). По результатам учётов околоводных птиц в Юж. Азии 1997-2001 гг. численность розовых пеликанов здесь составила от 15 до 30 тыс. особей (Li, Mundkur, 2004). На терри- тории Турции размножается от 250 до 400 пар (Crivelli, 1997). В Палеарктике численность данного вида составяет 6 660-11 550 пар (Линьков, 20006). По данным Всесоюзных учё- тов колониальных околоводных птиц в 1973-1977 гг. в СССР численность розового пели- кана составляла 2-2,2 тыс. гнездящихся пар, по учётам в 1986-1987 гг. — 2,3 тыс. (Флинт и др., 1991). Колония на оз. Микра Преспа в Греции с 1989 г. продолжает оставаться относи- тельно небольшой — от 40 до 100 пар; в 1983 г. эта колония насчитывала 116 гнездящихся пар (Hadzilacos, 1986; Crivelli, 1997). Крупнейшая европейская колония располагается в дельте Дуная и насчитывает около 3 500 гнездящихся пар. При этом, неразмножающаяся часть дунайской популяции в конце 1990-х гг. только на украинской территории, включая
18 Отряд Пеликанообразные, Семейство Пеликановые придунайские озёра и водохранилище Сасык, насчитывала 5 000 особей. Столь же значи- тельные скопления неразмножающиеся пеликаны образовывали в румынской части дель- ты, а также в молдавской части поймы Прута. С учётом всех перечисленных территорий, общее число неразмножающихся розовых пеликанов дунайской популяции в конце 1990-х гг. составляло около 10 тыс. особей, что более, чем в два раза превышает число гнездящих- ся в дельте пар. По-видимому в результате роста численности дунайской популяции и про- движения молодых особей на восток по черноморскому побережью в 1995 г. образовалась колония в Черноморском заповеднике. В 1999 г. в ней насчитывалось уже 100 гнездящихся пар (Жмуд, 2000). В том же году в Крыму на Лебяжьих о-вах была зарегистрирована по- пытка гнездования 51 пары розовых пеликанов. Птицы пытались гнездиться и в последую- щие годы, но их гнёзда разрушали рыбаки. Так, в 2002 г. на одном из островов было об- наружено 19 гнёзд с кладками и 23 пустых. Рядом с колонией держалось 326 птиц, а по краю острова — 218 (Костин, Тарина, 2002). На оз. Маныч-Гудило в 1972 г. гнездилось 60 пар; в настоящее время здесь насчитывается около 300 пар и наблюдается тенденция к увеличению численности. Изредка гнездится на Чограйском вдхр. численностью от 2 до 8 пар (Кривенко, Любаев, 1975; Казаков, Кривенко, 2000). На Чокалдинских о-вах Пролетар- ского вдхр. насчитывали 98 гнёзд (Языкова, Казаков, 1975). В дельте Волги в 1963 г. гнез- дилось 7 пар, а в 1980 — 2 пары. С этого времени гнездование птиц этого вида здесь не наблюдалось (Русанов и др., 2000). Современная численность розового пеликана на территории Казахстана между Тургай- ской низменностью и Джунгарским хр., Юж. Сибирью и Копетдагом по оценке В.В. Ви- ноградова (Vinogradov, 1998) составляет 5 500 пар. В разливах нижнего течения рр. Иргиз и Тургай в 1971-1972 гг. встречались стаи розовых пеликанов численностью до 300 осо- бей. В смешанных стаях с кудрявыми пеликанами розовые пеликаны составляли 74-82% (Варшавский и др., 1977). По данным авиаучётов, проведённых здесь в июле 1985 г., учтено 530 пеликанов, а в августе этого же года — 1 630 пеликанов, 80% из них составляли розо- вые пеликаны (Ауэзов, Виноградов, 1986). На оз. Сарыкопа Кустанайской обл. в 2003 г. обнаружено 2 колонии по 100-130 гнёзд в тростнковых заломах (Брагин, 2004). В Наурзум- ском заповеднике розовый пеликан на гнездовье численно преобладает над кудрявым. В 1987 г. на озёрах было учтено 100 пар. Впервые птицы здесь загнездились в 1984 г. (Стоц- кая, Кривенко, 1988; Блинова, Блинов, 1997). Встречаются здесь и летующие особи. В 2004 г. на летовке было отмечено около 100 особей, по большей части, неполовозрелых птиц (Бра- гин, 2005). На оз. Балхаш в дельте р. Или ещё в первой половине прошлого века пеликаны были многочисленным видом. Совместные колонии кудрявых и розовых пеликанов насчи- тывали до 2 500 гнёзд (Грачев, 1977а,б). В результате массового забоя птенцов, который продолжался до 1956 г. (в 1930-е гг. охотники сдавали до 2 700 тушек), большие колонии исчезли (Абрамова и др., 1975). Весной 1963 г. в районе оз. Балхаш насчитывалось около 1 800 пар пеликанов, 80%, которых составляли розовые пеликаны (Владимиров, Злобин, 1969). В мае 1968 г. в двух самых крупных колониях в дельте р. Или насчитывалось около 1 100-1 300 гнёзд, в которых численность кудрявого пеликана составляла не более 10-20% (Грачев, 1977 а). В 1972 г. птицы переместились и разбились на несколько небольших коло- ний, всего здесь было учтено в тот год около 820 пар (Страутман, Степанов, 1977). В 1960-е гг. исчезли гнездовья в низовьях р. Чу (Ёлкин и др., 1975). На озёрах Алакольской группы розовый пеликан был многочислен до 1940-х гг., затем численность сократилась из-за на- чавшейся охоты на птиц. В 1947 г. колония насчитывала свыше 500 гнёзд, в 1948 г. — 150, гнёзда были брошены (Слудский, 1953, цит. по: Ауэзов, Грачев, 1977). Из-за преследования колония постоянно перемещалась. В 1962 г. в ней насчитывалось около 100 пар, к 1964— 1972 гг. — около 500 (Ауэзов, Грачев, 1977). В восточной части оз. Ссыкколь на оз. Тысячи в 1999-2001 гг. гнездилось около 500-600 пар (Березовский, Левинский, 2004).
Розовый пеликан 19 По прогнозам В.В. Виноградова (1998) в связи с наступлением в начале XXI в. новой климатической фазы — более сухой и тёплой — многие водоёмы Центр. Казахстана могут либо пересохнуть, либо обмелеть и повысить свою соленость, в связи с чем к 2010 г. чис- ленность розового пеликана здесь составит 1 500-2 000 пар. Размножение. Начинают размножаться в возрасте трёх лет. Гнездятся большими плот- ными колониями, которые могут состоять как из десятков, сотен, так и из десятков тысяч пар. Отдельными парами поселяются в исключительных случаях. Внутри колоний, особен- но крупных, выделяются отдельные субколонии, в которых сроки размножения синхрони- зированы. Существование субколоний, вероятнее всего, обусловлено различными датами подлёта стай (прилёт продолжается в большинстве мест гнездования с марта - апреля до начала июня), поэтому сроки гнездования в больших колониях растянуты: на оз. Маныч- Гудило 4-5-недельных птенцов отмечали в июне и августе (Zhatkanbayev, 1994). На оз. Балхаш в начале июня встречали и свежие кладки, и начинающих летать молодых (Влади- миров, Злобин, 1969). В местах обитания обоих видов, как правило, образуют совместные колонии с кудря- вым пеликаном в любых соотношениях. На места гнездования прилетают стаями. Моногамы. Пары сохраняются, вероятнее всего, в течение одного сезона и могут образовываться как в удалении, так и непосредственно на месте расположения колонии. В период формирования пар холостые самцы собираются вместе и устраивают брачные демонстрации — стоя вместе или прохаживаясь друг мимо друга, то делают выпады в центр группы, хватая друг друга клювами, то поднимают клювы вверх с мычанием. Действия беспорядочные, без определённой последовательности и ри- сунка. Самки пристраиваются у края такой группы. Время от времени от группы самцов отделяется один или несколько самцов и, пытаясь привлечь внимание самки, преследуют её. Если самец не один, то вскоре в группе проявляется доминирующая особь, которая наи- более активно отгоняет остальных. Оставшись с самкой вдвоём, самец плавает за ней и может предпринимать попытки к спариванию — по всей видимости, неуспешные, поскольку самка уходит под воду под весом самца. Птицы вновь образовавшейся пары могут совмес- тно плавать поблизости друг от друга; самец старается держаться сбоку или позади самки. Самцы из уже образовавшихся пар могут периодически приближаться к группе холостых самцов и участвовать некоторое время в общих стычках, затем вновь удаляются и присое- диняются к своим самкам. Охраняя гнездовой участок, пары принимают позу угрозы, стоя рядом с поднятыми вверх клювами (рис. За). При этом они издают гортанные крики, напо- минающие мычание. На суше самцы следуют за самками в демонстративной позе ухажива- ния. Шея при этом вытянута, клюв полуопущен, а крылья полураскрыты (рис. 36, в). При этом самец может покачивать телом из стороны в сторону. Пара временами совершает небольшие совместные полёты, затем птицы садятся, трут- ся клювами друг о друга. После периода ухаживания самка в сопровождении самца начи- нает обходить территорию колонии, подыскивая место для гнёзда среди других пар, порой сталкиваясь с проявлением агрессии со стороны птиц, уже занявших место. Выбрав место для гнёзда, самка садится на землю. Здесь же происходит копуляция, во время которой самец, стоя рядом, наклоняется вперёд, захватывает шею самки клювом и взбирается на неё сбоку. Спаривание может повторяться несколько раз в день. Вскоре после копуляции самка начинает строить гнездо, сгребая субстрат клювом. Самец принимает участие в стро- ительстве, поднося гнездовой материал в горловом мешке и иногда воруя его в соседних гнёздах. Принесённый материал самец кладёт перед самкой, которая, стоя на гнезде, укла- дывает его вокруг и под себя, сооружая рыхлую, грубую на вид постройку. На строитель- ство гнёзда уходит 2-3 дня (Судиловская, 1951; Долгушин, 1960; Cramp, 1977).
20 Отряд Пеликанообразные, Семейство Пеликановые Рис. 3. Позы розовых пеликанов: а — угроза; б, в — ухаживание (б — самка, в — самец), г — поза при смене партнёров на гнезде (по: Cramp, 1977). К строительству гнёзд на оз. Микра Преспа птицы приступали в апреле (Hatzilacos, 1986). На Лебяжьих о-вах на Крымском п-ове 28 мая были обнаружены гнёзда с кладками (Костин, Тарина, 2002). В дельте р. Волги постройка гнёзд начиналась 20 апреля, на Сыр- Дарье — в конце апреля или начале мая (Судиловская, 1951). Основным условием для вы- бора места колонии является недоступность её для наземных хищников. Поэтому пелика- ны селятся либо на песчаных, ракушечных и каменистых островках на озёрах и у морских побережий среди невысокой и редкой растительности или в дельтах рек, где часто поселя- ются в прибрежных зарослях надводной растительности ближе к открытой воде. В зарос-
Розовый пеликан 21 лях тростника или камыша приминают растения, делая заломы, и на них строят гнёзда. Гнёзда могут располагаться также на сплавинах на крупных болотах и озёрах. Гнездовая постройка состоит из стеблей тростника, веточек и другой растительности, иногда выстилается перьями (АН, 1960, цит. по: Cramp, 1977). Высота гнёзда 30-60 см, диаметр у основания 70-100, диаметр у вершины 30-50 см (Terrasse et al., 1969а, цит. по: Cramp, 1977). В кладке от 1 до 3, чаще 2 яйца. Форма яиц овальная, скорлупа белого цвета с толстым известковым налётом (Судиловская, 1951). Размеры яиц: (п=150) 80- 104x52-64, в среднем 94x59 (Schonwetter, 1967); в дельте Волги 80-112 х 50-75 мм; на Сыр-Дарье 90-106,3 х 58,9-60,5 мм. Вес яиц 155-195 г. (Судиловская, 1951). В дельте Волги процесс откладки яиц начинался 20 апреля; на Сыр-Дарье — в конце апреля или в начале мая (Спангенберг, 1936, цит. по: Судиловская, 1951). Откладка яиц идёт с интер- валом в одни или двое суток. Насиживание начинается с откладки первого яйца, из-за чего вылупление происходит неодновременно и птенцы в гнёздах иногда сильно отлича- ются по размеру. В сезоне один цикл размножения. Замещение погибшей кладки проис- ходит лишь в том случае, если от начала насиживания до момента разорения прошло не более 10 дней (Судиловская, 1951). Процесс инкубации продолжается, по наблюдениям в Казахстане, 33-39 дней (Долгушин, 1960), на оз. Микра Преспа — 33 дня (Hatzilacos, 1986), в Кении — 35-36 дней (Brown et. al., 1973, цит. по: Cramp, 1977). Насиживает кладку преимущественно самка, самец сменяет её лишь на непродолжительное время (Судиловская, 1951). Вылупление происходит почти одновременно в гнёздах всей колонии (или в субколо- ниях). Птенцы вылупляются голыми, без эмбрионального пуха, глаза и наружные слухо- вые отверстия закрыты, кожа сначала бледно-розовая, но через несколько часов после вылупления начинает темнеть (Мекленбурцев и др., 1987). Птенцов выкармливают оба партнёра. В первое время после рождения птенцы не проявляют кормовой активности, и родители стимулируют их к принятию первой порции корма, помещая свой клюв между ногами птенца. Ярко-красный коготок на кончике клюва родителя возможно стимулирует у птенцов «клевательный» рефлекс (Cramp, 1977). В последующие кормления взрослые птицы побуждают птенцов к принятию пищи, слегка поклёвывая их в голову или тулови- ще. Со временем птенцы начинают активно требовать корм, кричат при виде приближа- ющегося родителя, толкают друг друга, стараясь придвинуться к краю гнёзда (Судиловс- кая, 1951). Птенцов в первые дни родители выкармливают полупереваренной пищей, отрыгивая её птенцам прямо в рот. Позднее птенцы сами залезают за кормом родителям в горловой мешок, порой очень глубоко, достигая пищевода (Cramp, 1977). В возрасте 5-8 дней птен- цы начинают получать в корм мелкую рыбу, размеры приносимой добычи увеличивают- ся по мере роста птенца. Одна порция корма в первые дни жизни птенцов составляет около 30^40 г за одно кормление. В возрасте 10 дней птенец съедает 200-250 г (Судилов- ская, 1951). По наблюдениям в Индии, птенцы заглатывали рыбу длиной до 25 см и весом 500-600 г (Aly, Ripley, 1968, цит. по: Cramp, 1977). Обычно взрослые птицы, прибыв с новой порцией корма, отводят птенцов на удобное для кормления место, затем наклоня- ются так, чтобы птенцу было удобно достать рыбу (Cramp, 1977). Кормовые биотопы часто бывают удалены от места расположения колонии. Так, пеликаны, гнездящиеся на оз. Св. Лючии, вынуждены совершать перёлеты до 100 км, чтобы преодолеть расстояние между гнездовым и кормовым биотопами (Crawford et al., 1995). Пеликаны, гнездящиеся на оз. Микра Преспа, кормятся на озёрах Зап. Македонии (Чимадитис, Вегорритис, Пет- ров, Кастория и Зазари) (Hatzilacos, 1986), отстоящих более, чем на 50 км от мест гнездо- вания.
22 Отряд Пеликанообразные, Семейство Пеликановые В возрасте 20-30 дней птенцы покидают гнездо и объединяются в «ясли», где держатся вместе плотной стайкой. В этот период родители, прилетая с кормом, опознают и кормят только своих птенцов. Преследующих их чужих птенцов они довольно жестко отгоняют, иногда хватают их за шею или туловище и оттаскивают в сторону или даже резко встряхи- вают. С приобретением опыта птенцы, спустя некоторое время, преследуют уже только своих родителей (Cramp, 1977). Плавать птенцы могут с раннего возраста и в случае опас- ности сходят с гнёзда и стараются уплыть (Долгушин, 1960). В возрасте 55 дней они спо- собны сами ловить рыбу. Лётными молодые становятся в возрасте 65-70 дней, почти в это же время они становятся самостоятельными (Cramp, 1977). По данным В.Г. Кривенко, на оз. Маныч-Гудило на одну гнездящуюся пару в среднем приходится от 0,7 до 1 птенца, поднявшегося на крыло. В Черноморском биосферном заповеднике — 1 птенец на размно- жающуюся пару (Руденко, Яремченко, 2005). Успешность размножения в популяции, гнез- дящейся на оз. Микра Преспа в Греции, оценивается в 1,83 молодых на гнездо (Hatzilacos, 1986). По данным кольцевания в Юж. Африке, максимальный возраст розового пеликана со- ставлял 30 лет 1 месяц (Underhill et al., 1999), в Вост. Африке — 23 года 5 месяцев (Urban, Ash, 2001). Суточная активность, поведение. На протяжении всех фаз годового цикла держатся группами разной величины. Стаи состоят как из взрослых, так и из молодых птиц. Обычно миролюбивы, но случаются стычки между соседями по колонии и даже между партнёрами; наблюдались агрессивные выпады и в адрес гнездящихся совместно с ними бакланов. Самцы более агрессивны, чем самки. Агрессивное поведение проявляется наи- более интенсивно в период формирования пар. У всех пеликанов, принимающих участие в размножении, клюв обычно покрыт царапинами и шрамами. При типичной демонстрации позы угрозы птица поднимает и вытягивает клюв вверх и к сопернику, иногда с нанесением резких ударов, сопровождающихся повторяющимися звуками, похожими на хрюканье или мычание. Соперник либо делает ответный выпад, либо удаляется с опущенным клювом; атакующая птица редко преследует, его. Столкновения чаще заканчиваются вскоре после начала, однако отмечается и иной финал: победитель захватывает верхнюю или нижнюю челюсть противника, нагибает его голову вниз и держит так 1-3 сек. Насиживающая птица обороняет только территорию вокруг гнезда, на расстоянии вытянутой шеи. На пути к гнез- ду птицы приземляются у края колонии и дальше идут пешком. Мимо чужих гнёзд прохо- дят, подняв клюв и вытянув шею вверх, крылья держат полуразвёрнутыми. По пути иногда случаются стычки с соседями — взаимные выпады клювом в сторону друг друга. У гнезда птицы приветствуют друг друга, издавая низкие, похожие на хрюканье звуки. Сидящая на гнезде птица медленно поднимается и сходит с гнезда с опущенной головой и с движением, напоминающим поклон (рис. Зг). Иногда в гнезде отмечаются агрессивные столкновения между птенцами: более старшие птенцы жестоко бьют клювом младших без всякой види- мой причины (Cramp, 1977; Zhatkanbayev, 2001). Пеликаны мигрируют или перемещаются между кормовыми районами стаями по 5-500 птиц, состоящими из более мелких подгрупп — по 20-100 особей. С ослаблением действия термальных потоков, мигрирующие стаи пеликанов спускаются на ночёвку, примерно за 1-2 ч до наступления темноты, и продолжают полет обычно через 1-3 ч после восхода солнца (Cramp, 1977). На Айдарских разливах совместные стаи розовых и кудрявых пели- канов стартовали через 3-4 ч после восхода (Гончаров, 1981). Перёет от гнездовых к кормовым районам совершают небольшими группами по 4-50 особей; по прибытии в кормовые биотопы стаи разбиваются на более мелкие группы. Кор- мовые территории не охраняются, в местах кормёжек птицы ведут себя мирно.
Розовый пеликан 23 Для ночёвок и дневного отдыха из года в год используются одни и те же места. Как правило, это песчаные пляжи (преимущественно на островах), заросли тростника или ка- менистые острова. Изредка птицы могут отдыхать на деревьях, в основном в тех случаях, когда их застигает плохая погода, или во время перелётов. Могут покидать ночёвки и кор- миться в ночное время, особенно в ясные лунные ночи. Свободные от насиживния партне- ры могут ночевать как рядом с гнездом, так и около кормовых биотопов (Cramp, 1977). Питание. Основу рациона составляет исключительно рыба, которую птицы вылавлива- ют из воды, пользуясь клювом как черпаком; горловой мешок при этом сильно растягивает- ся. Коготок на кончике надклювья помогает удерживать рыбу. Охотятся коллективно, раз- деляясь на группы. При этом птицы совершают в высшей степени согласованные действия: выстроившись цепочкой, начинают двигаться к берегу, хлопая крыльями, загоняя рыбу на мелководья, затем все одновременно опускают головы под воду, либо ныряют (вопреки существующему мнению, по данным киносъёмки, розовые пеликаны могут нырять). Часто к «загонной цепочке» пеликанов присоединяются бакланы, которые плывут вме- сте с ними, то и дело ныряя. Группу могут сопровождать и чайки, которые с криком носятся вокруг, выхватывая из воды рыбу. Поднимаемый при этом шум способствует эффективно- сти загона рыбы (Судиловская, 1951). В дельте Волги в состав корма входит рыба средних размеров — сазан, лещ, вобла и густера, реже — окунь. На Балхаше розовый пеликан поедает преимущественно сазана, губача и балхашского окуня. Основу питания розовых пеликанов африканской популя- ции составляют цихлиды рода Tilapia (Cramp, 1977). Взрослая особь потребляет в день около 0,9-1,2 кг рыбы (Brown, Urban, 1969, Din, Eltrigham, 1974a, цит. no: Cramp, 1977). Птицы, содержащиеся в неволе, могут съедать до 1,6 кг (Andone et al., 1969, цит. по: Cramp, 1977). Враги, неблагоприятные факторы. Пеликаны обычно селятся в местах, труднодос- тупных для наземных хищников — на островах или в широких полосах надводной расти- тельности ближе к открытой воде. Однако попадающие на острова, чаще всего в зимний период, лисицы и енотовидные собаки могут наносить ощутимый урон колониям. Кладки также может разорять чайка-хохотунья; кроме того, известны случаи клептопаразитизма на птенцах пеликана (Костин, Тарина, 2004; Руденко, Яремченко, 2005). Наиболее существен- ные факторы, влияющие на численность розового пеликана — деградация местообитаний и усиление фактора беспокойства. Потревоженные людьми пеликаны могут покинуть гнёз- да с кладками либо сменить местоположение колонии; даже если птицы возвращаются в колонии, то за время их отсутствия яйца перегреваются на солнце и эмбрионы гибнут (Хох- лов, Ильюх, 2002). Во многих местах пеликан до сих пор подвергается прямому преследо- ванию со стороны человека — местные рыбаки и промысловики, усматривая в пеликане нежелательного конкурента, разоряют гнёзда и ведут незаконный отстрел птиц (Жмуд, 2000; Костин, Тарина, 2002; Хохлов, Ильюх, 2002). Деградация местообитаний связана в первую очередь с изменением гидрологического режима степных водоёмов в результате создания плотин и водохранилищ. Колонии пелика- нов гибнут также из-за паводковых и нагонных вод. На успешность размножения на оз. Маныч-Гудило отрицательное влияние оказывают ливневые дожди, затопляющие гнёзда. В годы с высоким уровнем воды на этом водоёме происходит интенсивный размыв остро- вов — мест гнездования. Кроме того, неконтролируемые сбросы воды из многочисленных оросительных систем резко усиливают размывание островов волнобоем во время штормов Кривенко, 2000). Серьёзным негативным фактором становится попадание в воду хлорор- гзнических соединений, из-за которых изменяется толщина скорлупы и снижается успеш- ность размножения птиц (Казаков, Кривенко, 2000).
24 Отряд Пеликанообразные, Семейство Пеликановые Резкое уменьшение рыбных запасов в дельте Дуная, вызванное возросшей рыбопро- мысловой нагрузкой на угодья, увеличением масштабов нелегальной добычи рыбы и рас- ширением «чёрного рынка» в рыботорговле, особенно в украинском секторе дельты, мо- жет привести к падению численности вида в этом регионе (Жмуд, 2000). Хозяйственное значение, охрана. Численность розового пеликана настолько мала, что реальной угрозы рыбному промыслу и рыборазводным хозяйствам он принести не может. В 1960-е гг. на Аральском море численность веслоногих была сокращена на треть, но ощутимого эффекта для рыбного хозяйства в результате принятых мер получено не было (Марков, 1965). До 1960-х гг. нелетающих птенцов охотники на лодках сгоняли в кучу вблизи колонии и забивали палками. Из тушек добывали жир, которым смазывали оси телег, сапоги, оружие и пр. Взрослых пеликанов отстреливали на шкурку или просто ради надклювья, из которо- го изготавливали оригинальные ножны (Абрамова и др., 1975; Грачев, 1977а,б). В настоящее время розовый пеликан повсеместно находится под охраной. Он занесён в Красную книгу Российской Федерации, Красные книги Украины, Армении, Казахстана, Узбекистана, Туркменистана и ряда других стран СНГ. Местам гнездовий этого вида, как правило, присваивается статус охраняемых территорий. Вид включён в Приложение 1 Бон- нской Конвенции, Приложение 2 Бернской Конвенции, Приложение Соглашения об охране мигрирующих видов, заключённого между Россией и Индией. В России охраняется на оз. Маныч-Гудило в филиале заповедника «Чёрные Земли», в Дагестанском и Астраханском заповедниках (как потенциально гнездящийся и мигрирующий вид), в республиканском заказнике Маныч-Гудило и заказнике Чограйский в Калмыкии. На путях миграции охраня- ется в ряде заказников Ростовской области, в республиканских заказниках Приазовский (Краснодарский край) и Самурский (Дагестан). На Украине охраняется в Дунайском и Чер- номорском заповедниках, в заповеднике «Лебяжьи острова». В Казахстане — в Наурзум- ском и Кургальджинском заповедниках. Для сохранения вида необходимо осуществление комплекса мероприятий, направлен- ных на улучшение условий его гнездования, а также проведение эколого-просветительской работы среди населения и рыбаков-профессионалов. На численности вида положительно могут сказаться биотехнические мероприятия, особенно специальная подготовка мест для гнездования (Руденко, Яремченко, 2005). Кудрявый пеликан Pelekanus crispus Bruch, 1832 Pelecanus crispus Bruch, 1832, Isis, стб. 1109, Далмация. Dalmatian pelican (англ.), Krauskopfpelikan (нем.), pelican frise (фр.) Син. (лат.): Pelecanus patagiatus C.L. Brehm, 1855. Син. (рус.): баба, баба-птица (используется в отношении как кудрявого, так и розового пе- ликанов), серый пеликан. Статус. Гнездящийся, перелётный вид, изредка зимующий в небольшом количестве. Общая характеристика и полевые признаки. Очень крупная птица, размером с лебе- дя, легко узнаваемая по массивному клюву с большим горловым мешком. Крылья длинные и широкие, с тёмными концами. Шея в полёте изогнута, голова лежит на спине, как и при отдыхе на воде. При быстром плавании пеликан вытягивает шею почти вертикально вверх. Стараясь предохранить крылья от намокания, приподнимает их над водой. По земле пере-
Кудрявый пеликан 25 двигается неторопливо, вразвалку. Взлетает как с суши, так и с воды, несколько раз оттал- киваясь от поверхности обеими ногами (Молодовский, 1997, 2001). Может присаживаться на деревья, обхватывая ветку тремя пальцами спереди и одним сзади (Судиловская, 1951). На голове и задней стороне шеи развита грива из удлинённых закрученных перьев; у моло- дых птиц она развита слабо. В отличие от розового пеликана лоб полностью оперен, с небольшой округлой выемкой посередине, куда вдаётся надклювье. Молчалив; голос напо- минает низкий рёв или ворчание. Услышать его можно, как правило, только в гнездовой колонии. Может издавать звуки, похожие на хрюканье, лай, шипение, фыркание, треск. В делом, наблюдается большое сходство с голосовыми особенностями розовых пеликанов (Cramp, 1977). В полёте отличим от розового пеликана по отсутствию резкого цветового контраста между нижними кроющими крыла и маховыми и по тёмным ногам; взрослые птицы в брачный период — по оранжево-красному, а не жёлтому, горловому мешку, отсут- ствию розовых оттенков в оперении; вблизи — по светлой радужине, меньшей площади неоперённых участков на голове, форме хохла. Молодые особи выглядят заметно светлее молодых розовых пеликанов, с серыми а не розоватыми ногами и голыми участками кожи на голове. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Описание. Окраска. Взрослые птицы. Самцы и самки выглядят одинаково. Опере- ние взрослых птиц преимущественно белое. Спина, плечевые перья и верхние кроющие крыла светло-серые с тёмными стволами и белыми вершинами. На голове и верхней стороне шеи — удлиненные «курчавые» перья («грива»). Первостепенные маховые и их кроющие буровато-чёрные, с тёмными стержнями. Второстепенные маховые — серые с белыми кай- мами по внутреннему краю опахал. Клюв серый с красноватыми или жёлтыми краями, ноготок оранжевый, горловой мешок светло-жёлтый. Неоперённые участки кожи вокруг глаз жёлтые. Радужина бледно-жёлтая. Сезонные отличия в оперении взрослых птиц не- значительны. В брачном наряде на зобе заметно жёлтое или рыжеватое пятно, кожа вокруг глаз становится пурпурной, а горловой мешок — оранжевым, красновато-жёлтым или кро- ваво-красным (Судиловская, 1951; Cramp, 1977). Пуховой наряд. При вылуплении птенцы голые, с красновато-розовой кожей. Белый пу- ховой наряд начинает развиваться на пятый день. Клюв буровато-чёрный, подклювье не- сколько светлее. Гнездовой наряд грязно-белый с заметным буровато-охристым или серым налетом. Кро- ющие крыла охристые, плечевые буровато-чёрные с чёрными вершинами. Первостепен- ные маховые бурые. Рулевые светло-серые с беловатыми каемками. Брюшная сторона тела грязно-белая, бока светло-бурые. Удлинённые перья на голове и шее почти не развиты. Радужина жемчужно-серая, клюв жёлто-серый, горловой мешок жёлтый, ноги свинцово- серые (Судиловская, 1951; Долгушин, 1960; Cramp, 1977). В промежуточных нарядах спинная сторона с дымчатыми или песочно-бурыми отме- тинами. На голове и шее заметны серые, а на кроющих крыла и плечевых перьях — буро- вато-охристые тона. «Грива» развита слабо. Окраску взрослых птицы приобретают, оче- видно, к третьему году жизни, но точная последовательность смены нарядов по-прежнему не изучена (Судиловская, 1951; Cramp, 1977). Строение и размеры. Первостепенных маховых 11. Формула крыла IV>III>II>V>I>VI. Хвост прямой, из 22 мягких рулевых (Судиловская, 1951). Самцы в сред- нем крупнее самок (табл. 2). Размах крыльев 270-345 см, длина тела — 160-180 см (Суди- ловская, 1951). Короди-Гаал (Korodi-Gal, 1964, цит. по: Cramp, 1977) приводит ср. размеры неполовоз- релых птиц из низовий Дуная: 3 сГсГ и 4 у которых длина крыла была соответственно
26 Отряд Пеликанообразные, Семейство Пеликановые Таблица 2. Размеры взрослых кудрявых пеликанов (мм) Показатель п Самцы lim Самки Источник М n lim М Длина крыла 7 Восточная Европа и Северная Азия 725-770 750 2 685-700 692 Судиловская, 1951 Длина крыла Дина клюва Длина цевки Длина крыла 19 720-800 400-450 115-125 690-800 Казахстан 680-720 Долгушин, 1960 320-380 Дельта Дуная, Румыния. 744 16 670-780 725 Dombrowski, 1912 и Korodi-GJ, Длина хвоста 4 230-250 240 1 230 1961, (1964). Цит. по: Cramp, Длина клюва 19 390-450 420 16 350-430 392 1977. Материалы объединены по Длина цевки 4 130-135 131 1 130 первоисточникам. равна 686 и 670, а клюва — 397 и 370 мм. Вес взрослых птиц колеблется от 9 до 12 кг и может достигать 13 кг (Тугаринов, 1947; Cramp, 1977). Линька. Постювенилъная. Не изучена. Постепенная смена нарядов может указывать на то, что у молодых птиц линька проходит растянуто, в течение всех первых лет жизни (Cramp, 1977). Предбрачная. Длинные перья на затылке развиваются перед сезоном размножения; дру- гие детали линьки не известны. Послебрачная. У взрослых птиц полная послебрачная линька происходит после окон- чания периода размножения. Сроки её начала сильно растянуты в различных частях гнез- дового ареала (Судиловская, 1951). Линька оперения тела и крыла регистрировалась и во время сезона размножения, в мае-августе. Смена первостепенных маховых идёт от внут- ренних перьев к наружным, при этом на крыле может быть до трёх активных центров. К декабрю смена оперения заканчивается (Cramp, 1977). Распространение. Гнездовой ареал. Спорадически гнездится в умеренном и, реже, в субтропическом поясах. Участки гнездового ареала разбросаны от Восточной Ев- ропы до Монголии. В прошлом был широко распространён в Европе; в настоящее время европейские колонии расположены в Албании (лагуна Караваста), в Болгарии (оз. Сребар- на), в Черногории (оз. Скадар), в Греции (оз. Преспа и залив Амвракикос), в Румынии (дельта Дуная) и в Турции (западная Анатолия, вдоль Черноморского побережья) (Peja et al., 1996; Crivelli, 1997), на островах оз. Актас-Гулю на турецко-грузинской границе (Yarar, 1995). В Монголии гнездится в западной её части на оз. Айраг Нуур (Collar et al., 2001) (рис. 4). На территории Восточной Европы и Северной Азии гнездится на Украине, в Дагестане, Азербайджане, Казахстане, Узбекистане и на территории России (рис. 5). Колонии найде- ны на придунайских озёрах Кугурлуй и Картал. С 2000 г. отмечено гнездование на террито- рии Дунайского биосферного заповедника (Жмуд, 2000). В дельте Днестра гнездился до середины XX в.; в настоящее время наблюдается здесь в летнее время, но попыток гнездо- вания не зарегистрировано (Русев, 2004). В Вост. Приазовье известны гнездовья на Кир- пильских (Kazakov et al., 1994) и Кизилташских лиманах (Иваненко и др., 2000а), найдены на оз. Ханском (Иваненко и др., 1995,20006; Динкевич и др., 1999; Белик, Динкевич, 2004). Гнездится на островах озёр Маныч-Гудило (Миноранский, 1962; Кривенко, Любаев, 1975; Хохлов, Ильюх, 2002), Сага-Бирючья, Дадынское, на Чограйском вдхр. (Хохлов, Ильюх, 2002), на островах Пролетарского вдхр. (Кривенко, Любаев, 1975; Языкова, Казаков, 1975), на оз. Деед-Хулсун (Стоцкая, Кривенко, 1988; Сохина и др., 2000). В Дагестане на гнездо-
Кудрявый пеликан 27 Рис. 4. Область распространения кудрявого пеликана: а — места гнездования, б — районы зимовки. вье распространён в Кизлярском и Бабаюртовском районах, в низовьях р. Терек (Прилуц- кая, Пишванов, 1989; Вилков, Пишванов, 2000). В Азербайджане гнездился (вероятно, с перерывами в отдельные годы) на оз. Акгёль и Сарысу (Судиловская, 1951; Султанов, 2002). Гнездится в дельте Волги, у южных границ Дамчикского участка Астраханского заповед- ника (Луговой, 1961; Бондарев, Кривоносов, 1977; Кривоносов, Живогляд, 1989; Русанов и др., 2000). В С ев.-Во ст. Прикаспии в Казахстане колонии найдены в пойме Урала — на оз. Челкар, Кушумских озёрах, на водохранилище бассейна р. М. Узень (Стоцкая, Кривенко, 1988) и в дельте р. Урал (Русанов, 1995), в районе Забурунского залива и Карабулака (Гис- цов, 2001). При обследовании Убаган-Ишимского междуречья и Северного Тургая коло- нии найдены на оз. Шошкалы, оз. Каракамыс и оз. Кулыколь (Брагин, 2001). Нерегулярно гнездится на оз. Тенгиз и Кургальджин (Азаров, 1975; Кривицкий и др., 1985). В Наурзум- ском заповеднике гнездится совместно с розовыми пеликанами (Блинова, Блинов, 1997). В Кустанайской области на оз. Сарыкопа эти два вида также образуют совместные колонии (Брагин, 2004). Гнездится на озёрах Балхаш-Алакольской котловины: на оз. Алаколь, Са- рыкопа (на оз. Тысячи) (Ауэзов, Грачев, 1977; Березовиков, Левинский, 2004) и на оз. Балхаш в дельте Или и у протоки Ир (Судиловская, 1951; Долгушин, 1960; Абрамова и др., 1975). В Узбекистане колонии были обнаружены в дельте Аму-Дарьи: в окрестностях Ушарым на юго-западном побережье Муйнакского зал., на озёрах Карахожабах, Шегекуль, в урочи- ще Узынкаир и в устье Кокдарьи на юго-восточном побережье Аральского моря (Кенжегу- лов, 1974). Гнездится также в дельте Сыр-Дарьи (Марков, 1965; Мекленбурцев и др., 1987). С 1984 г. начал гнездиться на оз. Айдаркуль (Шерназаров, 1988). В Туркмении колонии располагались на Сарыкамышском озере (Стоцкая, Кривенко, 1988). На север кудрявый пеликан распространён до Тоболо-Ишимского междуречья, где колонии располагаются на озёрах Чёрное, Тундровое, Б. Белое (Молчанова, 1972; Тарасов, Примак, 2005), и оз. Сал-
28 Отряд Пеликанообразные, Семейство Пеликановые Рис. 5. Распространение кудрявого пеликана в Восточной Европе и Северной Азии: а — места гнез- дования, б — места зимовки. таим-Тенис в Омской обл. (Якименко, 1998, 2006). Отмечен факт гнездования в Кемеровс- кой обл. (Белянкин, 1997), на востоке Оренбургской обл. Зимовки. Кудрявый пеликан зимует в прибрежных районах Средиземноморья, юж- ной части Каспийского моря, в Персидском заливе, в Пакистане и в северной Индии (Crivelli, 1997; Van der Have et al., 2002). В целом, районы зимнего пребывания вида разобщены с гнездовыми областями в меньшей степени, чем у розовых пеликанов. Птицы из албанской колонии либо остаются в гнездовых районах, либо мигрируют и распределяются вдоль Адриатического побережья и по внутренним озёрам, встречаются на зимовках также в ла- гуне Нарта. Птицы, гнездящиеся в Греции, держатся в дельтах Эвроса и Аксиоса, в заливе Амвракикос и Месолонги, встречаются на озёрах Лангада и Кастория. Из болгарской коло- нии птицы в зимнее время перемещаются южнее по черноморскому побережью и по внут- ренним водоёмам. Места зимовок пеликанов из дельты Дуная, включая украинскую часть дельты, не выяснены. Вероятнее всего, они частично остаются в южной части черномор- ского побережья, а частично присоединяются к птицам, мигрирующим в Турцию, Ливан, Иран, Ирак. Пеликаны из колоний Турции распределяются, главным образом, по прибреж- ным водоёмам в западной и южной части страны (Cramp, 1977; Crivelli, 1997). Первые птицы, прибывшие на зимовку в Синд, регистрируются с конца августа (Collar et al., 2001). На зимовках встречаются в январе-феврале в прибрежных водно-болотных угодьях Пер- сидского залива (Van der Have et al., 2002). На оз. Денгизкуль их регулярно отмечали как на осеннем пролёте, так и на зимовке (129 птиц в 1987-1988 гг.) (Лановенко и др., 2001). Птицы, гнездящиеся в Дагестане, в тёплые зимы остаются в устье р. Терек и в Аграханском зал., где их численность достигает 800 особей. При резком похолодании мигрируют в юго- восточном направлении, иногда надолго задерживаясь на оз. Аджи. В суровые зимы часть
Кудрявый пеликан 29 особей погибает (Прилуцкая, Пишванов, 1989; Вилков, Пишванов, 2000). По данным коль- цевания, кудрявые пеликаны из колоний в дельте р. Волги также проводят зиму в западном и южном Прикаспии (Кищинский, 1978ж). В этих же районах, вероятно, зимуют пеликаны, гнездящиеся на Маныче и в его окрестностях. Птицы из Казахстана и колоний юга Запад- ной Сибири могут зимовать как в южной части Каспийского побережья на территории Турк- мении и Ирана, так и мигрировать южнее, в Пакистан и сев. Индию (Cramp, 1977; Crivelli, 1997; Collar et al., 2001). Так, погибшая птица, окольцованная в Казахстане, была найдена на северо-западе Индии в Гуджарате (Аджимуратов, Пиржанова, 1986). Миграции. Пути миграций совпадают с таковым розовых пеликанов. Как и другие не- многочисленные виды, летит широким фронтом (Аджимуратов, Пиржанова, 1986). В послегнездовой период, когда птенцы становятся на крыло, кудрявые пеликаны кочу- ют стаями (Кенжегулов, 1974). Осенний отлёт наблюдается в Дагестане в середине-конце ноября (Прилуцкая, Пишванов, 1989). На осеннем пролёте у Чикишляра и Гасан-Кули (Юго- Восточный Каспий) интенсивный пролёта наблюдали в октябре и ноябре (Караваев, Бело- усов, 1983). В дельте Аму-Дарьи осенний пролёт проходит в основном в сентябре, продол- жается до второй половины октября и к концу месяца заканчивается (Кенжегулов, 1974). Отлёт кудрявого пеликана в Кургальджинском заповеднике проходит в основном в первой половине октября и заканчивается к концу этого месяца. Последняя встреча — 27 октября (Кривицкий и др., 1985). Около Самарканда кудрявого пеликана добывали в сентябре и ноябре (Мекленбурцев и др., 1987). На Айдарских разливах пролёт начинается в конце августа и продолжается до конца октября. В дельте Аму-Дарьи наиболее интенсивный про- лёт наблюдали в октябре. Последняя дата встречи — 23 октября (Гончаров, 1981). В Ала- кольской котловине кудрявого пеликана встречали на пролёте в значительно меньшем чис- ле, чем розового; наибольшее число встреч зарегистрировано в сентябре (Сема, Ауэзов, 1984). На оз.Чёрное на юге Зап. Сибири отлёт заканчивается уже к концу августа (Блинова, Блинов, 1997). Весной в южные районы прилетают в середине марта, примерно на 10 дней раньше розового пеликана. В дельтах Дуная и Днестра отмечался с начала апреля (Панченко, Ба- лацкий, 1991). В Дагестане на местах гнездовий появляется в конце февраля (Прилуцкая, Пишванов, 1989). В это же время появляются в Закавказье вдоль Черноморского побере- жья. В дельте Волги первые птицы регистрируются в середине марта (Судиловская, 1951). В низовьях р. Аму-Дарьи пеликаны появляются во второй половине марта, а заканчивается прилёт в первой декаде апреля. Около Самарканда кудрявого пеликана добывали в марте (Кенжегулов, 1974; Ажимуратов, Пиржанова, 1986; Мекленбурцев и др., 1987). В низовьях Сыр-Дарьи пролёт отмечен с середины марта (Долгушин, 1960). На озёра Тенгиз и Кур- гальджин начинает появляться с первых чисел апреля. Средняя дата прилёта по годам при- ходится на 15 апреля (Кривицкий и др., 1985). Через Кураминскую долину миграция прохо- дит с февраля до апреля. В Синде последние задержавшиеся на зимовках птицы регистри- руются до апреля (Collar et al., 2001). Случаев дальных залётов немного. Отмечались залёты кудрявого пеликана в Татарстан (в XIX в. наблюдались даже случаи гнездования в устье р. Камы) (Сотников, 1999), в низо- вья р. Белой (Маматов, 1998), на юго-восток Свердловской обл. (Карякин и др., 1999), в Прибайкалье (Гагина, 1962; Жаров, Митейко, 1967; Мельников, 2000). Отмечались залёты под Павлодаром, Омском, Барабинском (Долгушин, 1960). Местообитания. Населяет материковые водоёмы: реки, пресные озёра, болота, соло- новатые прибрежные лагуны внутренних морей, дельты крупных рек. Встречается на вы- сотах до 850 м над уровнем моря (Cramp, 1977; Crivelli, Michev, 1997; Рогачева, Сыроеч- ковский, 2003). Кудрявый пеликан по большей части гнездится на глубоких, окружённых
30 Отряд Пеликанообразные, Семейство Пеликановые труднопроходимыми тростниковыми крепями озёрах, часто, на плавучих островках из от- мершего тростника (Долгушин, 1960; Марков, 1965; Русанов, 1995), но может устраивать гнёзда и на низких песчано-илистых или каменистых островах (Судиловскач, 1951; Мино- ранский, 1962; Долгушин, 1960; Жмуд, 2000). Численность. Уязвимый вид на всём протяжении своего ареала. Мировая численность гнездящихся особей оценивается в 3 215-4 280 пар, более 80-84% их гнездится на терри- тории бывшего СССР. В Греции обитает 6-8% мировой популяции. Общее количество птиц, гнездящихся в Европе, в начале 1990-х гг. оценивалось в 886-1 204 пар (около 30% миро- вой численности): в Албании 40-70 пар; в Болгарии — 70-80 пар; в Югославии — 10-20 пар; в Греции — 190-260 пар; в Румынии — 70-150 пар; на Украине — 6-14 пар; в России — 400-500 пар; в Турции — 100-150 пар (Crivelli, 1997). По данным Всесоюзных учётов колониальных околоводных птиц на территории быв- шего СССР в 1973-1977 гг. численность кудрявых пеликанов составляла 1,5-2 тыс. гнездя- щихся пар, а в 1986-1987 гг. — 2,2 тыс. (Флинт и др., 1991). По данным В.В. Виноградова (1998), современная численность только центрально-казахстанской популяции кудрявого пеликана составляет 3 750 пар. С 2000 г. отмечается постоянный рост численности вида в Причерноморском регионе. В 2002 г. на территории всей Дунайской дельты в трёх поселениях учтено 419 пар кудрявых пеликанов (Жмуд, 2004), с 2001 г. вид единично отмечается в дельте Днестра (Русев, 2004). По материалам учётов колониальных птиц в 1986-1989 гг. на территории Краснодарского края отмечено 3 колонии кудрявого пеликана общей численностью около 74 гнездящихся пар (Емтыль и др., 1990). На настоящий момент здесь также насчитывается около 70-80 гнездя- щихся пар в составе 3-5 колоний. Наиболее значимое поселение — 55-60 пар — зарегистри- ровано на оз. Ханском (Динкевич, 2006). В Ставропольском крае в разные годы гнездится до 40 пар, летует — от 80 до 200 особей (Хохлов, Ильюх, 2002). В Дагестане в двух колони- ях в Аграханском заливе гнездилось около 55 пар (Прилуцкая, Пишванов, 1989), по более поздним данным, в результате подъема уровня Каспия и регенерации Кизлярского и Агра- ханского залива наблюдается некоторый рост численности вида. Сейчас здесь насчитыва- ют 450-500 особей (Вилков, Пишванов, 2000). В 1974-1991 гг. в дельте Волги гнездилось от 25 до 242 пар кудрявых пеликанов (Русанов, 1997). Численность колонии в Забурунье в дельте Волги колеблется от 70 до 100 пар (Гисцов, 2002). В 1988 г. в дельте Урала была обнаружена колония из 20 гнезд. В 1986 и 1987 гг. здесь наблюдали молодых птиц и группу из 220 особей (Русанов 1995). На водоёмах Уральской обл. (оз. Челкар, Кушумские озёра и водохранилище, бассейн р. М. Узень) гнездилось 160-200 пар (Стоцкая, Кривенко, 1988). На юге Зап. Сибири на оз. Чёрном гнездится 180 пар, а на оз. Б. Белое — 90 пар (Тарасов, Примак, 2005). В Кургальджинском заповеднике с 1975 по 1981 г. численность гнездящих- ся пар возросла с 10 до 76 (Кривицкий и др., 1985), в 1987 г. здесь уже гнездилось 315 пар (Стоцкая, Кривенко, 1988). В 2002 г. точное число гнёзд установить не удалось, но 25 июня на оз. Есей насчитали 650 особей, а на оз. Шишалкар 23 июня — 146 особей (Кошкин, 2004). В период учётов, проведённых 1-10 июня 2000 г. на озёрах Убаган-Ишимского меж- дуречья и Сев. Тургая, в колонии на оз. Каракамыс было найдено 20 пар кудрявых пелика- нов, на оз. Шошкалы — 30^40 пар, оз. Кулыколь — 20 пар (Брагин, 2001). В Наурзумском заповеднике на оз. Сары-Моин гнездилось 9 пар (Стоцкая, Кривенко, 1988). В 2004 г. на Наурзумских озёрах на летовке было отмечено около 400 особей — по большей части, неполовозрелых птиц (Брагин, 2005). На озёрах Сарыкопинской системы гнездилось 120— 160 пар (Брагин, 2004). На оз. Балхаш в 1968-1972 гг. численность кудрявого пеликана составляла 150-Л00 гнездящихся пар (Грачев, 1977а,б). По учётам 1987 г. на островах в 3 колониях здесь гнездилось около 80 пар. В дельте р. Или в 1986 г. в 5 колониях поселилось
тэявый пеликан 31 5 ?*>-650 пар, а в 1987 г. обнаружено 4 колонии общей численностью 760-870 пар (Стоцкая, ’<гивенко, 1988). На озёрах Алакольской котловины, кроме совместного гнездования с розо- ым пеликаном, селился и самостоятельно. В 1966 г. здесь существовало два поселения — на : з. Пеликанья Курья в дельте р. Тентек (4 гнездящихся пары) и на оз. Закрытое (2 колонии <з 16 пар) (Ауэзов, Грачев, 1977). В 1987 г. на этих озёрах гнездилось 250 пар (Стоцкая, Гривенко, 1988), а в 2002 г. найдено всего 74 гнезда с кладками (Березовиков, 2002). На оз. Алаколь в 1986 г. гнездилось 8 пар, на оз. Зайсан в дельте Чёрного Иртыша было обнару- жено несколько больших колоний суммарной численностью около 250 пар (Стоцкая, Кри- зенко, 1988). В Туркмении на Сарыкамышском озере гнездилось 287 пар. При авиаучё- тдх на Аму-Дарье в пределах Чарджоузской обл. учтено 116 летующих особей (Стоцкая, Кривенко, 1988). 13 пар гнездилось на оз. Айдаркуль (Шерназаров, 1988). В мае 2003 г. тыла обнаружена колония на Сорбулаке порядка 50 пар (Ковшарь, 2004). В общей слож- ности в районе Сорбулакской системы озёр насчитывали 309 птиц (Ашби, Анненкова, 1005). В.В. Виноградов (Vinogradov, 1998) прогнозирует снижение общей численности этого ззиа в Казахстане к 2010 г. до 300^400 пар в результате наступления новой, более теплой и згсушливой климатической фазы. В этот период многие водоёмы на указанной террито- рии. по его мнению, обмелеют, превратятся в гиперсолёные или полностью высохнут, что приведёт к катастрофическому сокращению кормовой базы и деградации местообитаний, пригодных для гнездования как кудрявого, так и розового пеликанов. Размножение. Половой зрелости достигает в возрасте 3 лет. Гнездится колониями от 3- . 0 до нескольких сотен пар, как изолированно, так и совместно с другими видами птиц, наиболее часто с розовым пеликаном, большим бакланом и чайками-хохотуньями (Суди- ловская, 1951; Петров, Миноранский, 1962; Молчанова, 1972; Кенжегулов, 1974; Шерназа- гов. 1988; Русанов, 1995; Жмуд, 2000; Березовиков, 2002; Тарасов, Примак, 2005). Иногда •удрявые пеликаны образуют смешанные колонии с голенастыми: серой и белой цаплями, нваквами и колпицами. Известен случай мирного соседства с лебедем-шипуном в дельте Волги — гнёзда располагались на расстоянии 0,5 м друг от друга (Кривоносов, Бондарев, _978; Панченко, Балацкий, 1991). В смешанных колониях гнёзда кудрявых пеликанов рас- положены обычно несколько обособленно от других видов птиц. Изредка селятся отдель- ными парами. Внутри крупных колоний выделяются отдельные поселения, которые могут . остоять из 5-20 пар. Гнёзда в группах иногда располагаются очень плотно, почти соприка- :зются, особенно при гнездовании на островках. Такие группы гнёзд иногда представляют :обой единые комплексные сооружения (Миноранский, 1962; Cramp, 1977; Кривицкий и пр.. 1985; Тарасов, Примак, 2005). Моногам. Пары сохраняются, как минимум, в течение одного сезона. В момент форми- рования пары самец производит перед самкой серию брачных демонстраций: встает сбоку : т неё, приопускает карпальные суставы при сложенных крыльях, поднимая первостепен- ные вверх, широко раскрывает хвост и отвешивает многократные поклоны, после чего энер- ~лчно трепещет крыльями и перьями хвоста; одновременно громко захлопывает клюв и держит его плотно закрытым, горловой мешок при этом оказывается сильно раздут, и са- чец начинает порциями выпускать из него воздух, производя ритмичные шипящие звуки. Гзмка в это время стоит тихо рядом. Позднее такие демонстрации могут повторяться и на ездовом участке, который выбирает самка. Небольшая территория вокруг пары в период • хдживания охраняется, чаще самцом. Позднее охраняемая территория ограничивается чзстком непосредственно вокруг гнезда (Cramp, 1977). Копуляция может происходить до ' раз в день, иногда, с интервалом 10-15 мин, в том числе ночью. В период спаривания 1 дмка может подолгу сидеть на месте гнезда. Самец стоит рядом, периодически инициируя
32 Отряд Пеликанообразные, Семейство Пеликановые копулятивный процесс, демонстрируя при этом специфическое поведение: ходит вокруг самки, раскрыв крылья, приближаясь и отходя, периодически бросается в воду, отплывает на небольшое расстояние и снова возвращается. Может при этом пытаться схватать самку за перья на затылке. Самка первоначально отстраняется от него; самец предпринимает по- вторные попытки, теребя самку клювом за перья затылка, шеи и спины, затем внезапно крепко хватает её клювом и взбирается на нее. Копуляция происходит быстро, пока самец удерживается наверху, энергично хлопая крыльями. Самка в этот момент вытягивает клюв вверх и вперёд и наклоняет его набок, слегка приподнимая и опуская при этом крылья, либо просто держит их приоткрытыми. Самец соскальзывает с самки в сторону, продолжая хлопать крыльями. Самка остаётся на гнездовом участке до откладки яиц, занимаясь строительством гнез- да. Самец приносит ей гнездовой материал (25^40 раз за день), поднося его в клюве или набивая им горловой мешок. Между самцами часто происходят драки из-за строительного материала. Гнездо строится 3^4, иногда 5 дней (Судиловская, 1951; Cramp, 1977). При гнездовании в тростниковых зарослях, пеликаны подминают под себя тростник и на нём строят гнездо (Долгушин, 1960; Марков, 1965; Русанов, 1995). В таких местах раз- мещение колоний кудрявых пеликанов тяготеет к границе распространения надводной ра- стительности (Судиловская, 1951; Долгушин, 1960; Луговой, 1961; Жмуд, 2004). Подоб- ный выбор места гарантирует относительную безопасность от наземных хищников. Окру- жающие такую колонию участки воды обычно не зарастают плавающими водными расте- ниями (чилимом, нимфейником и пр.), что играет существенную роль для обеспечения безопасности подрастающего потомства, т.к. единственным способом укрыться от опасно- сти для нелетных птенцов служит возможность быстро сойти с гнезда и уплыть, что труд- ноосуществимо в условиях зарастающего водоёма. Заросли надводной растительности имеют значение для пеликанов, в основном, как база и материал для постройки гнезд. На оз. Кургальджин, где птицы заселялют берега проток в тростниковых массивах, гнёзда рас- полагаются на вросших в дно тростниковых сплавинах (Кривицкий и др., 1985). Пеликаны могут гнездиться и на открытых островах, почти или полностью лишенных растительнос- ти — как, например, на оз. Маныч-Гудило (Миноранский, 1962) и Тенгиз (Кривицкий и др., 1985). В Астраханском заповеднике, к примеру, в 1957 г. кудрявые пеликаны гнездились на остове старого затонувшего рыбацкого судна (Луговой, 1961). На юго-восточном побере- жье Аральского моря гнёзда располагались на берегах заливов и больших тихих озёр (Кен- жегулов, 1974). Гнёзда цилиндрической формы, чаще располагаются плотными группами. На оз.Чер- ное смешанная колония, состоявшая из 29 гнёзд кудрявого пеликана и 35 гнёзд большого баклана, находилась на сплавине площадью 42 м2 (Молчанова, 1972). Гнездовая плотность на оз. Микра-Преспа варьировала от 0,12 до 1,2 гн./м2, в смешанных колониях (с розовым пеликаном) — от 0,34 до 1,13 гн./м2 (Catsadorakis, Crivelli, 2001). Одиночные гнёзда встречаются редко, преимущественно в тех случаях, когда распо- лагаются среди густых зарослей тростника (Долгушин, 1960; Панченко, Балацкий, 1991). Обычно для строительства используется тростник, рогоз, трава, сучья, камни, иногда палки длиной до 1 м и диаметром 5-7 см; встречаются перья линяющих птиц и даже кости павших животных. В основании гнёзд лежат толстые стебли и ветви, которые к вершине гнёзда сменяются все более тонкими, лотки выстилаются тонкими стеблями и сухими водорослями (Судиловская, 1951; Миноранский, 1962; Кривицкий и др., 1985); на оз. Чёрное в качестве выстилки служил и мох (Молчанова, 1972). Средние размеры гнёзд (в см) на оз. Маныч-Гудило (п=9): наружный диаметр — 68-88, диаметр лотка — 25^41, высота — 18^42, глубина лотка — 6-11 (Миноранский, 1962). В Кургальджинском запо-
Кудрявый пеликан 33 веднике (п=15): наружный диаметр 62-95 (в среднем 72,4), диаметр лотка — 37-50 (в среднем 42,6), высота 10-66 (в среднем 35,8), глубина лотка— 8-11 (в среднем 10) (Кри- вицкий и др., 1985). На оз. Чёрное на юге Зап. Сибири (п=34): наружный диаметр — 57- 77 (в среднем 67), диаметр лотка — 31^43 (в среднем 36), глубина лотка 5-14 (в среднем 9); над уровнем сплавины гнёзда поднимались на 50-90 см (Молчанова, 1972). На юго- восточном побережье Аральского моря (п=10): наружный диаметр 55-94 (в среднем 63,2), внутренний диаметр 37-53 (в среднем 42,9), высота гнезда 16-27 (в среднем 21,5), глуби- на лотка 8-15 (в среднем 12,1), высота гнезда от уровня воды 46-87 (Кенжегулов, 1974). По мере подрастания птенцов гнездо заметно оседает и к завершению гнездового перио- да обычно не превышает в высоту 50 см, иногда опускаясь до уровня воды (Судиловская, 1951). Откладка яиц в колонии, особенно крупной, чаще происходит не одновременно, поэто- му общие сроки гнездования порой оказываются сильно растянутыми. Свежие и слабо на- сиженные яйца в отдельных гнёздах можно найти до середины июля, в то время как в дру- гих гнёздах колонии могут быть уже вылупившиеся и даже оперившиеся птенцы (Судилов- ская, 1951; Долгушин, 1960). 10 июля на оз. Черное наблюдали птенцов размером со взрос- лую птицу, при этом в отдельных гнёздах колонии были обнаружены сильно насиженные кладки (Тарасов, Примак, 2005). На Маныче к откладке яиц приступают в конце апреля - начале мая, но в одной из колоний свежие яйца находили 4 июня (Миноранский, 1962). В Кургальджинском заповед- нике в дельте р.Тентек с 5 по 13 апреля уже были полные кладки (Березовиков, 2002). Пер- вые кладки в дельте Волги и на Сыр-Дарье появляются в 3-й декаде апреля (Долгушин, 1960). В дельте Аму-Дарьи дата откладки первого яйца приходилась на 10 апреля (Кенже- гулов, 1966). Яйца белые, неравномерно покрытые известковым слоем, придающим скорлупе шеро- ховатую поверхность. В процессе насиживания скорлупа, загрязняясь, жёлтеет или буреет (Рябицев, 2001). Размеры яиц в мм: в дельте Дуная (п=3) - 91-92 х 60,4-62,4 (в среднем 91,1x61,5) (Панченко, Балацкий, 1991); в дельте Волги (величина выборки не указана) — 86-102 х 53-65 (Судиловская, 1951); на оз. Чёрном (п=21) — 85-99 х 45-67 (в среднем 93x56) (Молчанова, 1972); на оз. Айдаркуль (п=22) средние значения — 91,2x58,3 (Шерна- заров, 1988); на юго-вост, побережье Аральского моря (п=9) — 87-98 х 59-61 (в среднем 92,9x59,6) (Кенжегулов, 1974); по данным из разных колоний — 78-106 х 53-64 (п=150), в среднем 95x60 (Cramp, 1977). Размеры яиц в одной кладке сильно варьируют; так, в одном из гнёзд размеры яиц были — 98x63 и 89x56, во втором — 95x50 и 85x45 (Молчанова, 1972). Вес яиц в дельте Волги — 143-195 г (Судиловская, 1951); на юго-восточном побере- жье Аральского моря — от 147 до 184,7 г (п=9) (Кенжегулов, 1974). Величина кладки неодинакова в разных местах (возможно, в зависимости от даты нача- ла откладки) и колеблется от 1 до 6 яиц. В дельте р.Тентек в одиннадцати гнёздах было по 1 яйцу, в одном — 4, ещё в одном — 5 (Березовиков, 2002). На оз. Шегекуль 13 апреля из 21 гнёзда в четырех было по 1 яйцу, в шестнадцати — по 2 и в одном — 3. В дельте Амударьи в урочище Узынкаир 7 мая в двух гнёздах было по 6 и в пяти — по 3 оперившихся птенца, ещё в семи гнёздах было 10 голых зрячих птенцов (Кенжегулов, 1974). В дельте Или, на озёрах Алакульской группы и на Балхаше кладка содержала чаще всего 2 яйца, в дельте Волги — 2-3, на Сыр-Дарье обычно 3^4, реже 5 и, как исключение, 6 яиц (Долгушин, 1960). В Кургальджинском заповеднике в кладках было 1 (6 гнёзд) и 2 (5 гнёзд) яйца, в среднем 1,5 яйца (Кривицкий и др., 1985). Насиживание начинается сразу после откладки первого яйца, в результате чего вылуп- ление происходит не .одновременно и птенцы в гнезде разновозрастные. Инкубация про-
34 Отряд Пеликанообразные, Семейство Пеликановые должается от 30-32 (Cramp, 1977) до 39^40 дней (Судиловская, 1951); в дельте Аму-Да- рьи — 33-34 дня (Кенжегулов, 1974). Насиживает преимущественно самка, самец сменяет её только утром и вечером на время кормёжки. На гнезде птицы сидят очень плотно, потре- воженные уходят с гнезда вплавь и так же возвращаются к нему. Если гнездо расположено в зарослях тростника, найти его в период насиживания крайне трудно. С появлением птен- цов сделать это значительно проще, ориентируясь на их голос (Судиловская, 1951). Вылупившиеся птенцы совершенно голые, глаза и слуховые отверстия закрыты. Пер- вые пушинки, равномерно покрывающие тело птенца, появляются на 5-й день. В 10-днев- ном возрасте птенцы покрыты густым грязновато-белым пухом и уже способны плавать. В возрасте 20 дней появляются пеньки маховых перьев, кроющих крыла и перья на нижней стороне тела. На спине остатки пуха сохраняются дольше всего — до 2 месяцев. По наблюдениям за развитием птенцов в дельте Волги, вес однодневного птенца— 110 г, на 2-й день — 202 г, на 6-й день — 480 г, на 12-й — 1 950 г, на 20-й — 3 500 г, в месячном возрасте — 6 930 г и в возрасте 2 месяцев — 9 200 г. Таким образом, птенцы набирают вес взрослых птиц раньше, чем заканчивается полное формирование перьевого покрова. В возрасте двух с половиной недель птенцы собираются вместе, образуя «ясли» — плотные птенцовые стаи, которые держатся обычно в центре колонии. В возрасте 4-5 недель стай- ками перемещаются на воду поблизости от колонии (Cramp, 1977). Сначала родители выкармливают потомство полупереваренной рыбой, для чего глубо- ко захватывают в рот голову птенцов и отрыгивают содержимое желудка. Воду птенцам также приносят в клюве. По мере роста птенцов масса и размеры приносимой добычи увеличиваются; позднее молодые могут проглотить целых рыб весом 800-1 200 г, прине- сённых родителями. Родители ловят рыбу в это время рядом с колонией и не совершают дальних кормовых перелетов. Подлетая с кормом, всегда садятся на воду и подходят к гнез- ду пешком, даже если оно расположено на значительном расстоянии от воды. При этом в зарослях постепенно пробивается широкая тропа. Молодые встречают родителей глухим ревом, толкают друг друга и соперничают из-за пищи. Летными молодые пеликаны становятся примерно в 2,5-месячном возрасте, после чего они сбиваются в стаи, покидают гнездовые колонии и до отлёта кочуют в поисках пищи по более крупным, глубоким озёрам и морским побережьям. Гибель потомства наблюдается чаще на стадии яиц. Успех вылупления варьирует от 35 до 70%. В колониях, расположенных на охраняемых территориях, пара кудрявых пелика- нов довольно легко выращивает по два птенца. Успешность размножения может достигать 1,35 (Crivelli, 1996). Репродуктивный успех кудрявых пеликанов, гнездящихся в морских лагунах, ниже, чем на пресноводных водоёмах, и составляют от 0 до 0,85 птенца на 1 гнез- до (Peja et al., 1996). Однако на оз. Сребрана в Болгарии успешность размножения до 1993 г. не превышала 0,84 (Crivelli, 1996). Средний размер выводка (в возрасте 4 недель) на оз. Маныч-Гудило не превышал 0,8 (Crivelli, Vizi, 1981). Довольно низкую успешность гнез- дования наблюдали в Узбекистане на оз.Айдаркуль, где из 22 отложенных яиц вывелось всего 3 птенца (13,6%); причиной гибели кладок послужило беспокойство птиц в период насиживания (Шерназаров, 1988). Подсчитано, что при успешности размножения, равной по меньшей мере 0,8, популяция кудрявого пеликана может находиться в стабильном со- стоянии, а при успешности размножения свыше 1 возможен рост численности (Crivelli, 1997). Суточная активность, поведение. Подобно розовым пеликанам, кудрявые пеликаны держатся группами разной величины на протяжении всех фаз годового цикла. Семейные группы, как правило, сохраняются и после подъёма молодых на крыло. Кормятся птицы как в одиночку, так и группами. На зимовках держатся преимущественно относительно
??.дрявый пеликан 35 Рис. 6. Позы кудрявого пеликана: а — угроза, б — демонстрация поднятого клюва (по: Cramp, 1977). крупными стаями. Для отдыха используют открытые острова и косы, сплавины, отдельные крупные коряги, обеспечивающие хороший обзор и защиту от наземных хищников. В по- лете нередко объединяются в стаи с другими видами птиц (иногда с большими бакланами). Негнездящиеся взрослые птицы часто проводят лето в колонии. Неполовозрелые особи держатся, в основном, в местах кормёжек, периодически посещают колонию и могут нахо- диться там до нескольких дней, но взрослые гнездящиеся птицы рано или поздно их прого- няют (Cramp, 1977). Демонстрация угрозы по отношению к представителям своего и других видов птиц пред- ставляет собой покачивание открытым клювом (рис. 6а). Поза с поднятым клювом (рис. 66) может быть адресована партнеру, птенцам и соседям и либо тоже относится к агрессив- ным демонстрациям, либо служит для опознавания птицы (Cramp, 1977). Ночуют стаями, иногда на деревьях вместе с бакланами. В пределах колонии обе взрос- лые птицы отдыхают у своего гнезда и днем и ночью, пока не перестанут охранять моло- дых. Когда молодые достигают возраста 4-5 недель, предпочитают отдыхать на берегу око- ло колонии или на воде, перемещаясь полностью на воду к тому времени, когда птенцы достигают возраста 7-8 недель. Молодые отдыхают в колонии, первоначально собираясь в кучу, а затем распределяются поодиночке. Подросшие молодые наведываются в колонию для дневного отдыха и на ночёвку, большую часть остального времени проводя на воде -Cramp, 1977). Питание. Ихтиофаг. Основу рациона составляет рыба средних размеров и молодь. Мо- жет охотиться как в одиночку, медленно плавая и схватывая клювом рыбу, всплывающую к ловерхности, так и небольшими группами. В отличие от розовых пеликанов, могут ловить рыбу и на глубокой воде (Судиловская, 1951; Collar et al., 2001). Добывает пищу часто со- вместно с большими бакланами и розовыми пеликанами, изредка — с большими поганка- ми (Кенжегулов, 1974). После подъёма молодых на крыло для групповых охот часто объе- диняются птицы из одного или нескольких выводков. Направляясь на охоту, птицы уже в лолете выстраиваются в линию или углом. Опустившись на воду, они медленно продвига- ются плотной шеренгой в сторону мелководья, хлопают крыльями по воде и попутно схва- тывают замеченную рыбу, часто погружая в воду голову и шею. Нередко к ним присоединя- ются розовые пеликаны, большие бакланы, чайки. Стая поднимает большой шум, заставля- ющий рыбу двигаться в нужном направлении. Часть рыбы птицы поедают на месте, при необходимости значительное количество добычи могут уносить в горловом мешке. На оз.
36 Отряд Пеликанообразные, Семейство Пеликановые Чёрное пеликаны заплывали разреженной стаей в центр озёра, затем выстраивались в ше- ренгу и, не спеша, подгоняли рыбу к берегу, где и вылавливали её (Тарасов, Примак, 2005). Время охоты приурочено, как правило, к утренним часам или к концу дня. Кудрявые пеликаны обычно не совершают длительных перелётов между местами кормёжки и отды- ха. В дельте Дуная это расстояние составляет, как правило, 1-2 км. Кормовые перёлеты гнездящихся птиц могут быть значительно протяжённее — до 10 км (Collar, 2001; Жмуд, 2004). В дельте Амударьи расстояние, которое пролётали гнездящиеся птицы от колонии до кормовых участков, составляло 20-30 км (Марков, 1965). При отсутствии корма птицы легко могут голодать в течение 3—4 дней. Но более про- должительные голодовки — до 2 недель — сильно истощают птиц. По наблюдениям А.Т. Ромашевой, за восемь месяцев пребывания в дельте Волги семья пеликанов из двух взрос- лых и двух молодых птиц съедает около 1 080 кг рыбы (Судиловская, 1951). Среднесу- точный рацион одной птицы при этом составляет около 1 100 г. Размер добычи колеблет- ся от 30 до 1 200 г по весу и от 5 до 42 см в длину (Crivelli, Vizi, 1981), хотя регистриро- вались случаи добычи щуки длиной 50 см (del Hoyo et al., 1992, цит. по: Collar et al., 2001). Средний вес содержимого 12 обследованных желудков кудрявых пеликанов соста- вил 1 289 г. В состав пищи в дельте Дуная входило 10 видов рыб; наиболее часто встреча- емые — сазан (Cyprinus carpio) — 65,2%, окунь (Perea fluviatilis) — 6,3% и линь (Tinea tinea) — 6,3% (Korodi, 1961). При анализе 14 желудков пеликанов, добытых в дельте Аму-Дарьи, обнаружено, что 31,4% от общего числа встреч в них также составляет сазан, 6,2% — бычки (Gobius sp.). Кроме того, около гнёзд пеликана находили щук (Esox lucius), усачей (Barbus barbus), чехонь (Pelecus cultratus), судаков (Sander lucioperca) длиной до 34 см, а сазанов — до 37 и 39 см (Кенжегулов, 1974). Основу питания кудрявого пеликана в Средиземноморье составляет, главным образом, угорь (Anguilla anguilla), кефаль (Mugil sp.), бычки (Gobius sp.) и атерина (Atherina sp.). Поскольку эти виды рыб имеют коммер- ческое значение, кудрявого пеликана здесь воспринимают как конкурента человеку (Peja et al., 1996). Враги, неблагоприятные факторы. Те же, что и у розового пеликана: нарушение гид- рологического режима и деградация мест гнездования и зимовок; загрязнение среды тяже- лыми металлами и пестицидами; беспокойство на местах гнездования и разрушение коло- ний рыбаками; отстрел; гибель на линиях электропередач. Существование кудрявого пеликана в морских лагунах находится под угрозой в связи с усилением антропогенного воздействия и развитием прибрежного туризма (Peja et al., 1996). Хозяйственное значение, охрана. Так же, как и розовый пеликан, в прошлом был объек- том промысла, но первоначально в меньшей степени — в силу своей малочисленности, а также благодаря тому, что места расположения колоний кудрявого пеликана чаще приуро- чены к более труднодопроходимым и глубоким участкам водоёмов. После резкого сокра- щения численности розового пеликана чаще стал объектом промысла (Марков, 1965). Кро- ме того, колонии разоряли рыбаки, считавшие его своим конкурентом. В настоящее время вид находится под охраной, он занесён в Красные книги Российс- кой Федерации, Украины, Армении, Казахстана, Узбекистана, Туркменистана и ряда дру- гих стран СНГ. Внесен в Приложение 1 Конвенции СИТЕС, Приложение 2 Боннской Кон- венции, Приложение 2 Бернской Конвенции. Места гнездования охраняются в Астраханс- ком, Наурзумском, Кургальджинском и Арнасайском заповедниках; в заказниках Маныч- Гудило, Тургайском, Чограйском и Светлинском. На юге Западной Сибири озёра Б. Белое и Тундровое, где гнездятся пеликаны, находятся на территории заказников. Озеро Чёрное в Тюменской части своей акватории объявлено памятником природы, однако реальной госу- дарственной охраны оно в целом не имеет и используется для активного промысла рыбы и
Семейство Олушевые 37 в качестве охотничьего угодья. Все попытки организации здесь особо охраняемой природ- ной территории, что совершенно необходимо для сохранения кудрявого пеликана, сталки- ваются с серьёзным противодействием (Тарасов, Примак, 2005), Для поддержания численности вида необходимо сохранить наиболее ценные водоёмы, расположенные в пределах засушливых территорий, Так, колонию пеликанов на Кургальд- жинском озере можно сохранить, повысив уровень воды за счет создания новых каналов (Vinogradov, 1998). На оз. Маныч-Гудило следует восстановить небольшие пологие остро- ва. В местах появления новых колоний пеликанов должны быть созданы особо охраняемые природные территории. Необходимо также отказаться от отлова молодых птиц для зоопар- ков и различных выставок. Семейство Олушевые — Sulidae Reichenbach, 1849 Крупные морские птицы (длина 64-100 см, масса 1-3,5 кг, размах крыльев до 180 см) с удлинённым коническим клювом, без крючка на конце. По краям как надклювья, так и подклювья имеются мелкие зазубрины, позволяющие удерживать добычу. Анатомически хорошо приспособлены к основному способу охоты — пикированию в воду с высоты 10- 30 м с погружением до 5 м. Наружные отверстия ноздрей полностью зарастают, что вызва- но требованиями защиты от воды во время ныряния. Для дыхания с закрытым клювом олуши, очевидно, приоткрывают дополнительный парный подвижный щиток рамфотеки, расположенный у основания надклювья. Шея длинная, но относительно толстая, шейных позвонков 16-18. Тело обтекаемое, грудина и таз удлинённые. Скелет сильно пневматичен, хорошо развиты подкожные воздухоносные полости. Оперение плотное, густое, покрыто водоотталкивающей смазкой (копчиковая железа хорошо развита, имеет 5 выводных про- токов). Крылья длинные, довольно узкие, заострённые, первостепенных маховых 10; у не- которых видов есть редуцированное первое первостепенное маховое. Хвост также длин- ный, клиновидный, из 12-18 рулевых перьев. Машущий полёт очень быстрый (60-90 км/ ч), маневренный; хорошо планируют, могут долго находиться в воздухе. При пикировании возле самой поверхности воды шея делает упреждающее движение вперёд и голова с ост- рым клювом почти без сопротивления входит в воду, крылья же сильно отводятся назад. Это помогает избежать чувствительного удара о водную поверхность и позволяет не слиш- ком терять скорость при переходе из одной среды в другую. В воде олуша подгребает полу- сложенными крыльями, устремляясь дальше вниз, поскольку инерции броска недостаточ- но для глубокого погружения и вода стремится вытолкнуть тело с очень малым удельным весом. По некоторым сведениям птицы попадались в рыболовецкие сети, поставленные на глубине до 70 м. Олуши приспособлены к пикирующему полёту лучше бурого пеликана, бакланов, фаэтонов, чайковых. Обычно охотятся стаями, высматривая косяки рыб при по- мощи острого зрения. Глаза расположены на голове так, что область бинокулярного зрения смещена книзу от оси клюва. Это явно охотничье приспособление, на суше же из-за этого олушам приходится часто задирать голову, чтобы посмотреть вперёд. Плавательная пере- понка у олуш очень велика, они хорошо перемещаются по поверхности воды, мощно заг- ребая лапами. Питаются рыбой, головоногими моллюсками, значительную долю в рацио- не тропических видов занимают летучие рыбы (Карташев, 1974; Коблик, 2001) Наиболее часто встречающийся тип окраски — белый с тёмными концами (а иногда и задним краем) крыльев, тёмным бывает также хвост. Верх тела и крыльев ряда видов — бх-роватый или серый, часто с чешуйчатым рисунком. У тропических олуш нередко быва- ют светлая, тёмная и.промежуточная фазы окраски. Клюв, ноги, неоперённые участки «лица»
38 Отряд Пеликанообразные. Семейство Олушевые нередко бывают ярко окрашены и выполняют функцию видоспецифичных маркеров. Мо- лодые птицы имеют тёмное оперение, испещрённое светлыми пятнами и пестринами; с каждой линькой наряд приближается к наряду взрослых птиц, неоперённые части тела на- чинают приобретать яркую окраску. Половой диморфизм в окраске и размерах практичес- ки не выражен. Гнездятся колониями в сотни и тысячи пар на морских побережьях, преимущественно на островах. Спариванию предшествуют брачные игры с ритуальными позами, телодвиже- ниями, криками дуэтом. Иногда исполняется нечто вроде парного танца с синхронными и асинхронными па. Голоса у олуш грубые, громкие, каркающие (несмотря на то, что не развита голосовая мускулатура нижней гортани). Большинство видов строит гнёзда — не- брежные кучки из веток, водорослей — на ровной земле или уступах скал, некоторые тро- пические виды предпочитают гнездиться на деревьях, что, очевидно, вызвано чрезмерным нагревом грунта и приземного слоя воздуха. В кладке 1, реже 2-3 голубоватых или зелено- ватых яйца. Насиживающая птица греет яйцо, обхватив его плавательными перепонками, наседных пятен не образуется. Смена партнёров происходит иногда только через сутки (до 3 суток). Инкубация продолжается 6-7 недель. Птенцы вылупляются голые, с тёмной ко- жей, на 7-10-й день жизни покрываются белым или светло-бурым густым пухом. Младший птенец, оттесняемый во время кормёжки старшим, обычно погибает в первые дни жизни. Подросшие птенцы в пуховом наряде имеют чёрные «лицо», клюв, радужину. Контурное оперение начинает развиваться через 6-7 недель. Выкармливание длится 12-20 недель, до появления способности к полёту. Некоторые виды олуш гнездятся не ежегодно, а через каждые 1-2 года. Чрезвычайная доверчивость ряда видов по отношению к человеку во время гнездования обусловила мнение о глупости птиц и нашла отражение в названиях — устаревшие русские — «глупыш», «олух» (отсюда—«олуша»), английское «ЬооЬу» — «глу- пец». Во внегнездовое время олуши совершают протяжённые кочёвки, районы кочёвок молодых порой далеко отстоят от мест гнездования или кочёвок взрослых (Коблик, 2001). Олуши распространены всесветно, за исключением Антарктики, Субантарктики, Се- верной Пацифики. В Арктику заходит единственный североатлантический вид. По одному виду обитает у южных побережий Африки и Австралии, 2 приурочены к тихоокеанскому побережью Америки, 3 широко распространены в тропических водах всех океанов и их популяции насчитывают миллионы пар. Наиболее угрожаемое положение — у олуши Эб- ботта (Sula (Papasuld) abbotti Ridgway, 1893) — эндемика о-ва Рождества близ побережья Явы. Популяция вида насчитывает не более тысячи пар, местам гнездования угрожают раз- работки фосфатов, вид включён в Красный список МСОП. Остальные виды олуш не отно- сятся к глобально угрожаемым, хотя численность многих снижается в результате загрязне- ния акваторий, сокращения кормовой базы, промысла яиц и птенцов на колониях. Древнейшие олуши (Sula ronzoni) известны из олигоценовых отложений Франции (око- ло 30 млн. лет назад). Остатки из Северной Америки, Австралии и других районов отно- сятся к 15 ископаемым и 6 современным видам. 9-10 современных видов семейства до недавнего времени объединяли в единственный род Sula, сейчас обычно выделяют также род Morus (3 вида), иногда — Papasula (1 вид) (Howard, Moore, 1980; del Hoyo et al., 1992; Dickinson, 2003). В России 1 гнездящийся и 2 редких залётных вида олуш.
_ еверная олуша 39 Род Morus Vieillot, 1816 Северная олуша Morus bassanus (Linnaeus, 1758) Pelecanus bassanus Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. 10, c. 133, «Шотландия, Америка». Gannet (англ.); Basstolpel (нем.); Fou de Bassan (фр.) Син. (лат.): Pelecanus maculatus J.F. Gmelin, 1789; Sula bassana (Linnaeus, 1758); Sula major Lacepede, 1802; Sula alba Meyer, 1810; Sula melanura Gould, 1837, Sula americana Bonaparte, 1838; Sula lefevri Baldamus, 1851. Син. (рус.): жаннита, олух, глупыш (устар.) Статус. Гнездящийся, мигрирующий вид. Общая характеристика и полевые признаки. Птица величиной с гуся; за счёт длин- ных узких крыльев (размах 160-180 см) кажется ещё крупнее. Клюв мощный, конический, стального цвета. В полевых условиях легко определяется по планирующей манере полёта, чередующейся с сериями взмахов, и контрастной окраске взрослых особей. Белая окраска кроющего оперения с ярко-охристой головой и шеей, чёрными вершинами крыльев позво- ляют легко обнаруживать и уверенно определять взрослую северную олушу даже на боль- ших расстояниях. От крупных чаек олуша в любом наряде хорошо отличается также силу- этом — узкие заострённые крылья, клиновидный хвост, обтекаемое торпедообразное тело. Молодые особи бурые с белыми пестринами, неполовозрелые имеют участки белого опе- рения, степень развития которого зависит от возраста. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Замечания по систематике. Иногда к М. bassanus в качестве подвидов относят также остальные виды рода Morus — капскую (М. capensis (М.Н.К. Lichtenstein, 1823)) и авст- ралийскую (М. serrator (G.R. Gray, 1843)) олуш. Они распространены, соответственно, у южных и юго-западных побережий Африки, побережий южной Австралии и Новой Зелан- дии, сходны с северной олушей обликом, размерами и биологией, а отличаются главным образом деталями окраски. Ранее все три вида включали в род Sula sensu lato. Описание. Окраска. Взрослые птицы имеют в целом белое оперение, за исключени- ем первостепенных маховых и крылышка, окрашенных в тёмно-бурый цвет. Голова и шея имеют сильный охристо-жёлтый налёт (наиболее яркий на задней стороне шеи), хорошо заметный даже с большого расстояния. Неоперённая лицевая часть и узкие полоски на горле — чёрного цвета, как и вся кожа. Кольцо вокруг глаз светло-голубое. Радужина свет- лая, с кремовым оттенком. Клюв серо-стального цвета с чёрными узкими полосками вдоль щитков рамфотеки. Ноги чёрноватые, с контрастными полосками на передней стороне цевки и наружной стороне пальцев. Тип окраски этих полосок является одним из немногих при- знаков полового диморфизма. По Дж. Б. Нельсону (Nelson, 1964) при значительных вариа- циях оттенков в целом у самцов они всегда более жёлтые, у самок — сине-зелёные. Пуховой наряд. Птенец появляется на свет почти голый; кожа чёрного цвета. К концу первой декады он полностью покрыт густым белым пухом. Клюв, ноги и голая кожа «лица» остаются чёрными. Радужина тёмная. Окраска птиц первого года жизни и неполовозрелых особей сильно варьирует (Nelson, 1964). В гнездовом наряде птицы имеют в целом тёмно-бурую окраску. Сверху она более насыщенная и заметно светлеет к низу. Варьирующие по размерам светлые пестрины ши- роко распределены по всему телу, клюв тёмно-серый. К концу первого года жизни опере-
40 Отряд Пеликанообразные. Семейство Олушевые ние приобретает более бурый оттенок и светлеет на брюхе. У некоторых особей светлеют также верхняя часть головы, грудь и даже спина. Оперение второго года жизни ещё более изменчиво. Многие особи в этом возрасте могут иметь белую голову, кроющие плеча, зад- ней части спины и нижнюю часть тела. Белые перья могут встречаться и среди второсте- пенных маховых. Постепенно светлеют клюв и радужина. На третий год жизни северные олуши, как правило, напоминают обликом взрослых особей, отличаясь от них наличием отдельных чёрных второстепенных маховых перьев и небольших участков тёмного опере- ния на спине. Голова практически без охристого оттенка. Четырёхлетние птицы имеют почти такое же оперение, как и взрослые особи, при наличии отдельных тёмных перьев среди второстепенных и третьестепенных маховых и центральных рулевых. Охристый от- тенок на голове проявляется сильнее. Строение и размеры. Первостепенных маховых десять. Хвост хорошо выражен- ной клиновидной формы с 12 рулевыми перьями. Масса взрослых птиц около 3,5 кг. Крю- чок на конце клюва слабо выраженный; по краям надклювья и подклювья имеются внут- ренние ряды зазубрин. Наружные отверстия ноздрей отсутствуют. Три измеренные на острове Харлов (архипелаг Семь островов, Восточный Мурман) взрослые птицы имели следующие размеры (мм): длина крыла — 490-497; длина хвоста — 246-355; длина головы с клювом— 183,5-188,9; длина клюва — 96,1-97,8; длина цевки — 61,6-63,8; длина среднего пальца с когтем — 105,8-107,8. Масса — 3 000-3 200 г. По личному сообщению Р.Т. Баррета (R.T. Barrett), размеры северных олуш, отловлен- ных на Лофотенских о-вах (Норвегия) были следующими (мм): длина крыла (п=91) — 491,1±8,8; длина головы с клювом (п=66) — 198,9±5,3; длина клюва (п=91) — 97,9±3,0. Масса (п=91) — 3204,7±219,9 г. Линька. В ходе годового цикла имеются две линьки. Частичная — в марте-апреле (смена оперения головы и шеи) и полная — по окончании сезона размножения. Распространение. Гнездовой ареал. Северная олуша широко распространена на гнездовании в Северной Атлантике: на Британских о-вах, во Франции, в Исландии, Фарер- ских о-вах, Ньюфаундленде, Новой Шотландии, островах залива Св. Лаврентия. Центром распространения является Британия (рис. 7). Рост численности олуш обусловил не только появление новых гнездовий внутри ареала (в Ирландии, Великобритании, Канаде), но и привел к его значительному расширению. В 1946 г. было отмечено начало размножения олуш на о. Рунде вблизи южного побережья Норвегии (Montevecchi et al., 1987). Вторая колония северных олуш возникла вблизи границ СССР на побережье Баренцева моря в Сюльт-фьорде (Syltefjord), где первые гнёзда были найдены в 1961 г. (Brun, 1972). В первой половине XX века северная олуша рассматривалась в СССР как редкая, слу- чайно залетавшая к берегам Мурмана птица (Судиловская, 1951). С начала 1970-х гг. дос- товерные встречи птиц этого вида время от времени регистрировали на Мурмане (Коханов, Скокова, 1967), а иногда и на разных участках акватории Белого моря (Шкляревич, Коха- нов, 1980). Учитывая, что даже для гнездящихся особей этого вида характерны кормовые полеты на удаление до 300 км, после возникновения колонии в Сюльт-фьорде появление олуш вблизи берегов Мурмана было вполне предсказуемо. Начиная с 1977 г., северных олуш стали относительно регулярно наблюдать в прибрежных водах Мурмана. В пределах архипелага Семь островов до 1981 г. встречали исключительно одиночных особей, по- зднее — небольшие группы из 2-3 птиц. В начале 1990-х гг. у Мурманского побережья олуши держались в течение всего летнего периода, создавая порой крупные кормовые скоп- ления (Краснов, Барретт, 1997). В 1993 г. было зарегистрировано появление пары северных олуш в колонии кайр на о. Харлов, выбор ими территории и оборона её от других видов птиц. Во второй половине лета 1995 г., после годичного перерыва, на данном участке по-
_ еверная олуша 41 Рис. 7. Область распространения северной олуши: а — места гнездовий, б — район встреч во вне- гнездовое время. явились уже 3 пары птиц, одна из которых построила гнездо и имитировала насиживание. В 1996 г. здесь же наблюдали начало и ход размножения одной пары северных олуш, вклю- чая откладку и насиживание яйца. Таким образом, начиная с 1996 г., гнездовой ареал олу- ши включает северо-западные районы России, в частности, побережье Мурмана (Krasnov, Barrett, 1997). Миграции и зимние кочёвки. Районы зимних кочёвок северных олуш младших возра- стных групп находятся гораздо южнее, чем у половозрелых и хотя бы уже однажды размножавшихся птиц. На основании анализа возвратов от 40 тысяч окольцованных в 1904 г. олуш из британских колоний впервые было установлено, что молодые птицы мигрируют в атлантические воды Марокко и Сенегала, иногда достигая берегов Гвинеи-Бисау (Nelson, 1978). Некоторые особи проникают в воды Средиземного моря. Во второе и третье лето своей жизни они нередко встречаются у берегов Испании. Незначительная часть птиц пер- вого года жизни может оставаться в европейских водах и с началом летнего сезона перио- дически посещать гнездовые колонии. Но большинство олуш вновь появляется у родных берегов лишь на третий-четвертый год. Птицы более старших возрастных групп так дале- ко на юг не откочёвывают. Анализ миграционных связей северных олуш из колоний Британии и Норвегии проде- монстрировал почти полное их сходство (Barrett, 1988). По данным кольцевания птиц в норвежских колониях, в период с сентября по март основная масса половозрелых особей встречается у побережий Норвежского и Северного морей (Barrett, Krasnov, 2000). Наблю- дения с борта морского судна, выполненные А.В. Ежовым в 2005 г. (устн. сообщ.), показа- ли, что в юго-западных районах Баренцева и юго-восточных районах Норвежского моря в октябре-ноябре северные олуши полностью отсутствуют. Но у побережья южной Норве- гии и в юго-восточных районах Северного моря они встречаются в значительных количе- ствах, соответственно 0,4 и 1,0 особь на 1 км2. В колониях северной олуши на побережье Норвегии, включая его баренцевоморскую часть, были получены возвраты от птиц, окольцованных в Британии, на Нормандских о-вах
42 Отряд Пеликанообразные. Семейство Олушевые и в Исландии. Это свидетельствует о продолжающемся процессе иммиграции птиц из цен- тра ареала на его периферию (Barrett, Folkestad, 1996). В единственной российской коло- нии также неоднократно встречали птиц с иностранными кольцами. При наблюдениях в длиннофокусную оптику все они были определены как норвежские. В одном случае номер кольца был прочитан полностью; оказалось, что северная олуша, размножавшаяся на о-ве Харлов, была окольцована в колонии на баренцевоморском побережье Норвегии вблизи мыса Нордкап (Krasnov, Barrett, 1997). Местообитания. Годовой цикл большинства взрослых северных олуш проходит в пре- делах континентального шельфа Северной Атлантики (Nelson, 1978). В Баренцевом море на основе наблюдений с судов и самолетов установлено, что зона трофической активности этих птиц ограничена акваторией прибрежных районов Финнмарка и Мурмана (не далее 100 км от берега). В гнездовой период размножающиеся особи держатся на скалистых островах, для строительства гнёзд предпочитая скальные уступы. При дефиците пригод- ных мест в старых и плотно заселённых участках, гнездятся на склонах или даже на плос- ких, удаленных от моря вершинах островов. Известны случаи существования материковых колоний северной олуши (Nelson, 1978). Обычно олуши устраивают гнёзда на участках, давно освоенных другими видами птиц. На норвежском побережье они гнездятся среди хохлатых и больших бакланов, в колониях моевок и кайр. Все случаи выбора гнездовых территорий северной олуши на Мурмане имели место исключительно на участках, засе- ленных кайрами. Чаще всего при этом новые хозяева птиц-резидентов активно изгоняли. Численность. С начала XX столетия численность северных олуш увеличивается на 2- 3% в год (Nelson, 1978); общее их количество в мире превышает 260 тысяч пар (Lloyd et al., 1991). Основная часть мировой популяции северной олуши размножается в Британии и Ирландии (72%). Общая численность норвежской популяции (5 гнездовых поселений) со- ставляет около 3 700 пар. В начале периода колонизации (1945-1965 гг.) рост численности в Норвегии составлял 20-25% в год, снизившись до 7,5% в период 1975-1985 гг.; в первой половине 1990-х гг. численность северной олуши здесь стабилизировалась. В России чис- ленность гнездящейся группировки затри года, начиная с 1996, возросла до 35 пар. Обсле- дования побережий Мурмана показали, что за последние десять лет новых колоний север- ной олуши здесь не появилось, а численность гнездящихся и территориальных птиц на о. Харлов до 2004 г. колебалась на уровне 50-60 пар (Мищенко и др., 2004). В 2005 г. она возросла до 145-160 пар (Мельников, 2006). Размножение. Моногамы. Сформировавшиеся пары существуют много лет (Nelson, 1978). К первому размножению северные олуши чаще всего приступают в возрасте 5 лет. Территорию для гнёзда самцы подыскивают и завоевывают в предшествующие годы, в возрасте от 3 до 5 лет. Самки, в конечном итоге, выбирают самца с территорией, после чего происходит формирование пары и дальнейшая защита осуществляется совместно. В период поиска участков, пригодных для гнездования, северные олуши регулярно по- сещают колонии птиц. На Мурмане, где других колоний олуш не существует, они отвоевы- вали участки в колониях кайр. Иногда олуши захватывали кайр за шею и сбрасывали их с гнездового карниза. Оставшихся без надзора птенцов кайр олуши «усыновляли». Клювом они продвигали кайрят под себя, размещая их либо на перепонках лап, либо под приспу- щенными крыльями. Птенцы кайр постоянно предпринимали попытки побега, особенно активные при призывном крике родителей. Если кайра при этом приносила своему птенцу корм, то олуши пытались его отобрать. Но сами олуши кайрят никогда не кормили, хотя такие случаи и наблюдали в других частях ареала (Fairhurst, 1976). На выбранном участке олуша строит гнездо, однако к кладке приступает лишь в следу- ющем году. В Британии большинство гнёзд многолетние и хорошо сохраняются в течение
Северная олуша 43 зимы. В России они, как правило, расположены не слишком высоко над уровнем моря и большей частью смываются зимними штормами. В колонии о. Харлов олуши появляются в апреле-мае. Большинство гнёзд в новом сезоне они полностью восстанавливают в течение 3-4 дней. Материалом для гнезда служат водоросли, подбираемые с воды на прилегающей акватории. Попутно олуши приносят в гнездо разнообразный мусор, плавающий в море: обрывки тралов, канатов, упаковочных лент и прочий бытовой хлам. Яркая расцветка этих предметов часто придает гнезду своеобразный облик. Копуляция происходит в ходе строительства гнезда и достигает пика за две недели до начала кладки (Nelson, 1964). Кладка состоит из одного слегка голубоватого яйца массой 81-130 г, в среднем 104,5 г (Nelson, 1964). Размеры яиц составляют (п=100) 78,1x49,1 мм в Британии, и (п=44) 77,6x47,0 мм в Канаде (Nelson, 2002). В России, по измерениям М.В Мельникова (2006), — 77,6x47,0 мм (n= 121). Поверхность яйца в ходе насиживания быст- ро пачкается, становится желтоватой, а иногда и бурой. Массовая кладка в Британии прохо- дит в течении 3-4 дней в последних числах апреля (Nelson, 1964). В центральной и север- ной Норвегии первые яйца появляются в середине - конце апреля, массовая кладка прохо- дит в начале мая (Montevecchi et al., 1987). На о. Харлов — в третьей декаде мая. Как и у многих других видов птиц, более старшие особи приступают к кладке яиц в более ранние сроки. Насиживание у северных олуш весьма своеобразное. Обогрев яйца происходит нижней поверхностью перепонок лап. Фактически, олуша начинает насиживать, предварительно установив лапы на скорлупу яйца. В конце насиживания, продолжающегося 43-^44 дня, яйцо передвигается на верхнюю поверхность перепонок лап (Nelson, 1964). В насижива- нии принимают участие оба пола. Время дежурства одного из родителей в период насижи- вания или выкармливания птенцов достигает 24 ч. Птенцы появляются голыми и слепыми. В 1998 г. в колонии на о. Харлов появление первых птенцов было отмечено 6 июля. Взрослые олуши кормят птенцов, отрыгивая комочки пищи, при этом голова птенца может проникать в пищевод родителя. В течение суток птенца кормят несколько раз. К концу третьей декады появляются маховые и рулевые перья. В двухмесячном возрасте пте- нец полностью оперяется. Выкармливание продолжается в течение 90-94 дней. Птенцы в гнезде малоподвижны. Выпав за пределы гнезда, даже в присутствии родителей, как пра- вило, остаются без помощи и погибают. Начало схода птенцов на воду в центральной и северной Норвегии наблюдали в сентяб- ре-октябре (Montevecchi et al., 1987). На Мурмане, вероятнее всего, он также происходит в октябре. Период голодания в гнезде у слётков северной олуши отсутствует. Раскормленный птенец, массой до 4 500 г, полностью оперённый, самостоятельно покидает карниз скалы, ещё не владея техникой полета и, вероятно, ещё не имея такой возможности из-за излишне- го веса. Спуск на воду представляет собой скорее управляемое падение, чем полёт. В море птенец остаётся один без сопровождения родителей и некоторое время (до двух недель) голодает до приобретения способности к полёту (Nelson, 1964). Среднегодовая смертность северной олуши составляет 6,1%, причём смертность сам- цов несколько выше: 7,6% против 4,7% у самок. Наибольшую смертность отмечают у не- половозрелых птиц, из которых большинство погибает на первом году жизни. Средняя про- должительность жизни — 16,2 года. Наибольший возраст — 21 год — зарегистрирован у птицы из колонии Басс Рок (Nelson, 1966, цит. по: Cramp, 1977). Суточная активность, поведение. В обычном полёте олуша чередует взмахи крыльев :: скольжением, совершая от 170 до 190 взмахов в минуту (Nelson, 1978). Обнаружив до- тычу, птицы ныряют с любой высоты, не превышающей 30 м. Погружение происходит вследствие действия силы тяжести и при помощи взмахов крыльев. Олуша в броске за
44 Отряд Пеликанообразные. Семейство Олушевые Рис. 8. Поведение северной олуши: а — церемония приветствия членов пары; б — совместная пост- ройка гнезда самцом и самкой; в — рекламное поведение при ухаживании; г — спаривание; д — рекламное поведение самца на гнезде и вытянутая поза; е — ритуализированный поклон на границе гнездового участка; ж — угрожающие позы насиживающих самок (по Cramp, 1977; Nelson et al., 2005).
_ еверная олуша 45 добычей способна изменять угол и направление падения, иногда ныряя почти отвесно. Счи- тается, что олуши способны погружаться на глубину до 15 м (Nelson, 1978). Неполовозрелые птицы много времени проводят в «клубах», существующих вблизи каж- дой крупной колонии. В них оттачиваются социальные взаимодействия готовящихся к по- иску и занятию гнездовой территории особей. Территориальные особи в колониях ведут себя очень шумно, постоянно подтверждая твое право на занятую территорию. При этом важным элементом является демонстрация приподнятых крыльев, скрипучего голоса в сочетании с серией поклонов и энергичной тряской головы из стороны в сторону (рис. 8). Появление самки вызывает взаимную де- монстрацию. Самец проявляет по отношению к самке свою агрессивность, которую та га- сит, отворачивая свой клюв в сторону от самца. Нередко такая демонстрация заканчивается щипками самцом головы самки. Аналогично это происходит и при копуляции. При даль- нейших посещениях территории формирование пар закрепляется строительством гнезда. При появлении партнёра происходит взаимная демонстрация приветствия. Птицы вы- тягивают вверх шеи, головы и клюв (рис. 8). Питание. Обычный корм северной олуши — стайные пелагические виды рыб. У нор- вежского побережья Баренцева моря в первой половине 1990-х гг. птицы чаще всего добы- вали сельдь и мойву. В Норвежском море их корм состоял из скумбрии Scomber scombrus, сайды, сельди, мойвы, песчанки и, отчасти, сёмги Salmo salar (Brun, 1972; Barrett, 1981, Montevecchi, Barrett, 1987). Показано, что размещение гнездовий олуши в ряде районов ареала коррелирует с распределением сельди Clupea harengus (Reinsch, 1969). Предполага- ется, что данный вид рыб — предпочитаемый корм северных олуш на севере Норвегии । Montevecchi, Barrett, 1987). В поисках корма северные олуши способны удаляться от родных колоний на расстоя- ние до 300 и более километров (Nelson, 1964). Начало проникновения северной олуши в российскую часть Баренцева моря отмечено в период крупномасштабных изменений кор- мовой базы птиц-ихтиофагов. Активная колонизация данным видом побережья Мурмана проходила в годы появлений у его берегов крупных скоплений мойвы Mallotus villosus и песчанки Ammodytes tobianus. Начало гнездования и рост колонии северной олуши на о. Харлов (архипелаг Семь островов, Восточный Мурман) по времени совпадает с наличи- ем у берегов архипелага скоплений молоди сельди. Анализ корма птенцов в 1996-1999 гг. показал, что он состоял преимущественно из сельди (около 90% встреч) при незначитель- ной примеси песчанки и мойвы. В результате наблюдений за трофическим поведением взрослых олуш было установлено, что в эти же годы в водах Восточного Мурмана они также добывали мелкую сайду Pollachius virens и даже крупную креветку Pandalus sp. Бо- лее поздние наблюдения за северными олушами на о. Харлове продемонстрировали появ- ление в их кормах незначительной примеси трески Gadus morhua (Мельников, 2006). На большой части ареала северная олуша, обнаружив рыбу, ныряет за ней с большой высоты, сложив крылья и вытянув шею. Кормодобывающее поведение птиц у берегов ар- хипелага Семь островов заметно отличалось от поведения олуш в других районах ареала. На Мурмане олуши меньше демонстрировали «ударное» ныряние — вероятно, из-за отсут- ствия в годы наблюдений у берегов архипелага относительно крупной рыбы. Обычно, най- дя косяк мелкой пелагической рыбы (или крупной креветки), олуша садилась на воду, пери- одически резко опуская в не голову на всю длину шеи, выхватывая сразу по несколько рыб /□и креветок. Величина кормовой территории зависела от состояния трофических условий в прилега- ющих к архипелагу Семь островов районах. В 1993 г., при постоянном наличии косяков рыбы, олуши не удалялись от островов более чем на 1,5-2 км. С ухудшением кормовых
46 Отряд Пеликанообразные. Семейство Олушевые условий в 1995 г. дальность кормовых полётов увеличилась настолько, что визуально опре- делить её не удалось. Враги, неблагоприятные факторы. Врагов у северной олуши немного. В колониях олуш на норвежском побережье Баренцева и Норвежского морей известны случаи актив- ного хищничества орлана-белохвоста. По мнению Р.Т. Барретта (личн. сообщ.) снижение численности птиц в этих колониях обусловлено деятельностью данного хищника. В гнёздах и в оперении северных олуш находили блоху Ceratophyllus borealis (Hicks, 1959). На существование колоний северной олуши заметное негативное воздействие способ- но оказывать антропогенное беспокойство. Предполагается, что именно по этой причине в 1978 г. исчезла одна из колоний на Лофотенских о-вах в Норвежском море (Barrett, 1979). На о. Харлов, в единственной гнездовой колонии на территории России, также отмечены случаи беспокойства насиживающих птиц и браконьерская добыча олуш местным населе- нием. В последние годы беспокойство размножающихся птиц происходит в период сбора научного материала по гнездовой биологии сотрудниками заповедника. Только этим мож- но объяснить зарегистрированные случаи массового хищничества морских чаек (Larus marinus) в колониях северной олуши (Мельников, 2006). Специальные исследования, про- ведённые нами в первые годы существования колоний на о. Харлов, продемонстрировали полное отсутствие влияния крупных чаек на успех размножения северных олуш при отсут- ствии антропогенного беспокойства последних. В то же время, возможность снижения чис- ленности российской гнездовой популяции северной олуши по данным причинам весьма мала, так как численность постоянно увеличивается вследствие иммиграции птиц из коло- ний норвежского побережья. Общий долговременный успех заселения северной олушей Мурмана будет, вероятнее всего, возможен при стабилизации существующих здесь кормовых условий. Хозяйственное значение, охрана. Хозяйственного значения на территории России се- верная олуша не имеет. В то же время, многолетнее неудовлетворительное состояние охра- ны колоний морских птиц в Баренцевоморском отделе Кандалакшского заповедника про- воцирует рост нелегальной добычи птиц, в том числе и северной олуши на о. Харлов. Вид включён в Красную книгу Мурманской области как редкий или узколокальный, но в насто- ящее время конкретных мер для его охраны не предпринимается. Род Sula Brisson, 1760 Красноногая олуша Sula sula (Linnaeus, 1766) Pelecanus sula Linnaeus, 1766, Syst. Nat., ed. 12, vol. 1, c. 218, о-в Барбадос, Малые Антильские о-ва (Grant, Mackworth-Praed, 1933, Bull. Brit. Omith. Club, 53, c. 118-119). Red-footed booby (англ.); Rotfuatolpel (нем.); Fou a pieds rouges (фр.). Статус. Редкий залётный вид. Общая характеристика и полевые признаки. Крупная птица (длина тела в среднем 70 см, размах крыльев — 150 см) с сигарообразной обтекаемой формой тела, длинными крыльями, длинным клиновидным хвостом и светлым коническим клювом. Окраска опе- рения варьирует от полностью серовато-бурой у особей тёмной морфы до белой с чёрными концами крыльев и чёрной полосой по заднему краю крыла у белой морфы. Специфичны
ноногая олуша 47 вида красные ноги и участок оголённой розовато-красной кожи вокруг основания клю- Оперение молодых птиц бурое, с более светлым брюхом и тёмной размытой полосой на “г? ди; клюв и кожа на лице у них тёмного цвета, ноги желтовато-серые. Как и другие виды .-.глией, летает быстро и прямолинейно, чередуя скользящее планирование с редкими силь- -ыми взмахами крыльев, может подолгу парить; охотясь за рыбой, стремительно пикирует . полураскрытыми крыльями с высоты в воду. Подвидовая систематика. Выделяют 3 подвида (Степанян, 2003; Dickinson, 2003). изменчивость проявляется в общих размерах. Подвидовая принадлежность молодой осо- : и. залетевшей на территорию России, установлена предположительно, на основании гео- рафических соображений. 1. Sula sula rubripes Sula rubripes Gould, 1838, Synops. Birds Austr., pt. 4, c. 7, о-в Рейн, сев. Квинсленд, Авст- 72_~ИЯ. Самая крупная раса, распространенная на тропических островах Индийского, западной центральной части Тихого океанов (1) (рис. 9). Два других подвида распространены следующим образом: S. s. websteri Rothschild, 1898 — :т побережья Зап. Мексики до о-в Галапагос (2); S. s. sula (Linnaeus, 1766) — острова Ка- 7ноского моря и юго-западной части Атлантического океана (3) (рис. 9). Описание. Окраска. Взрослые птицы. Сезонных и половых различий в окраске . церения нет. Окраска полиморфна, выделяют до 7 цветовых вариаций. Наиболее распро- страненной является белая морфа: все оперение белое, за исключением первостепенных и второстепенных маховых и больших верхних кроющих крыла, окрашенных в серебристо- - ёрный цвет, и темного пятна на нижней стороне крыла у карпального сгиба. Самая темная чорфа полностью бурая. Между этими крайними вариантами различают несколько проме- жуточных типов окраски в зависимости от степени развития и топографии белого и бурого цвета в оперении. Клюв светло-голубой; у его основания и вокруг глаза есть участок ого- лённой кожи, цвет которой варьирует от розоватого до красного. Ноги ярко-красные. Птенцы вылупляются голыми, кожа от серой до розоватой, клюв черновато-бурый, ноги зерые. Пуховой наряд белого цвета. Гнездовой наряд в основном тёмно-бурый, более свет- лый на груди и брюхе. Первый промежуточный наряд (белая морфа): голова и шея серова- т ?-бурые; спина, крылья и нижняя сторона туловища белые с серо-бурыми пятнами, коли- чество которых с возрастом сокращается. Второй промежуточный наряд (белая морфа): цтова, шея и низ туловища белые; спина и верх крыльев белые, испещренные черноваты- чи или бурыми перьями; поясница бурая; первостепенные и второстепенные маховые се- 7^е: рулевые серовато-бурые. Строение и размеры. Первостепенных маховых 10 (не считая рудиментарного), ц<рмула крыла I>II>III>IV; рулевых 14, форма хвоста клиновидная. Средние размеры — в нм (±SD) самцов и самок S. s. rubripes (атолл Джонстон, Гавайские о-ва): длина крыла 3^8.0±14,3 (п = 283); длина хвоста 118,0±7,9 (п = 234); длина клюва 84,0±4,0 (п = 285); ”ина цевки 42,1±2,8 (п=281). Масса 1 110,0±131 г (п = 803). Самки несколько крупнее и тяжелее самцов. Вес птиц белой морфы существенно больше, чем олушей с более тёмной : краской оперения (Palmer, 1962; Carboneras, 1992; Schreiber et al., 1996). Линька. Пуховой покров начинает активно развиваться на 10 сутки, остатки пуха со- храняются до 15-недельного возраста, когда молодые в полностью сформировавшемся гнез- ц: зом наряде поднимаются на крыло. Ювенильная линька первостепенных маховых начи- -ается через 3,5-7 месяцев после вылета из гнезда. Окончательный наряд приобретается в ?-летнем возрасте. В связи с большой продолжительностью периода размножения взрос- 7 птицы не успевают сменить оперение в негнездовое время и активно линяют в ходе
48 Отряд Пеликанообразные. Семейство Олушевые Рис. 9. Область распространения красноногой олуши: а — область кочёвок, б — места гнездования, в — залёт на территорию России. Подвиды: 1 — S. s. rubripes, 2 — S. s. websteri, 3 — S. s. sula. инкубации и выкармливания птенцов. Первостепенные маховые сменяются партиями од- новременно в двух или трёх центрах линьки (Schreiber et al., 1996). Распространение. Гнездовой ареал пантропический. Населяет острова Карибского моря, Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Ближайшие к границам российского Даль- него Востока места размножения расположены на о-вах Рюкю; залётных птиц отмечали несколько севернее — на о. Хонсю (Brazil, 1991; Ornithological Society of Japan, 2000). В пределах России достоверно установлен единственный случай залёта: молодая особь добыта в зал. Чихачева (Де-Кастри) в северной части Татарского пролива (Finsch, 1872). Кроме того, птицу, похожую на красноногую олушу, наблюдали в июне 1960 г. в бух. Киев- ка (Судзухэ) на юге Приморского края (Литвиненко, Шибаев, 1971) (рис. 9). Миграции. Данных мало. По-видимому, совершают непродолжительные кочёвки. Наи- более подвижны молодые птицы, которые могут удаляться от родных колоний более чем на 1 тыс. км. Зимовки расположены в пределах гнездового ареала. Местообитания. Гнездится на коралловых атоллах и вулканических островах, покры- тых густой древесной и кустарниковой растительностью. На море встречается как в при- брежных, так и в открытых водах в сотнях километров от суши. Численность. Самый многочисленный вид олушей. В середине 1990-х гг. репродук- тивная часть мировой популяции оценивалась в 300 тыс. пар. Большинство птиц этого вида (250 тыс. пар) гнездятся на о-вах Галапагос. Общая численность красноногой олуши, по- видимому, превышает 1 млн. особей (Carboneras, 1992; Schreiber et al., 1996). Размножение. Моногам. Начинает размножаться обычно в 3^4-летнем, изредка в 2-лет- нем возрасте. Колониальный вид. Почти половина взрослых птиц из года в год занимает для гнездования одни и те же места. Гнёзда, как правило, устраивают на ветвях деревьев и кус- тарников, иногда на земле среди травы. В кладке 1 яйцо. Скорлупа голубоватая, покрытая меловым налетом. Средние размеры яиц (±SD) с атолла Джонстон, Гавайские о-ва (п = 179): 62,5±13,0 х 40,6±1,5 мм; масса 52,9±5,4 г. Инкубационный период длится в среднем 46 суток. При благоприятных условиях птенцы проводят в гнёздах примерно 100 дней. После вылета молодые посещают гнездо ещё в течение 1^1 месяцев, где продолжают подкармливаться ро- дителями. Успех размножения старых опытных птиц почти вдвое выше (до 80%), чем у моло-
красноногая олуша, бурая олуша 49 zbix, гнездящихся в первый раз. В популяциях, населяющих Тихий океан, в годы активного проявления Эль-Ниньо результативность гнездования резко снижается, так как из-за бескор- ^щы происходит массовая гибель потомства (Schreiber et al., 1996). Суточная активность, поведение. На колониях активна в светлое время суток; кор- мится как днём, так и ночью. Красноногая олуша — общественная птица, обычно держит- ся группами и стаями, как на суше, так и в море. Часто подлетает к судам и садится на них. Питание. Основу рациона составляют летучие рыбы Exocetidae и кальмары Отпта- i:rephidae. Добычу хватает, пикируя вертикально с высоты в воду; летучих рыб может ло- вить и в воздухе. Кормится обычно стаями до 100 и более особей, часто вместе с другими видами морских птиц. Дальность кормовых перелетов составляет до 150 км. Враги, неблагоприятные факторы. Колонии, расположенные по соседству с жильем человека, активно эксплуатируются людьми, в результате чего численность птиц в них се- рьезно сократилась. На многих островах вред наносят интродуцированные овцы, козы и свиньи, которые уничтожают древесно-кустарниковую растительность в местах гнездова- ния, а свиньи также — и самих птиц. Хозяйственное значение и охрана. Будучи залётным видом, на территории России хозяйственного значения не имеет. Специальных мер охраны не предусмотрено. Бурая олуша Sula leucogaster (Boddaert, 1783) Pelecanus leucogaster Boddaert, 1783, Table Planches Enlum., c. 57, основано на табл. 973, Daubenton, Le Fou de Cayenne. Terra typica не указана, предположительно Кайенна. Brown booby (англ.); Brauntolpel, Weissbauchtolpel (нем.); Fou brun (фр.). Син. (рус.): желтоногая олуша. Статус. Редкий залётный вид. Общая характеристика и полевые признаки. Крупная птица (длина тела в среднем 69 см, размах крыльев — 141 см) с характерным для олушей плотным сигарообразным те- лосложением. Взрослые особи легко идентифицируются по шоколадно-бурой окраске голо- вы, шеи и верхней стороны тела, резко контрастирующей с белым низом туловища и крыль- ев. Светлая окраска клюва чётко выделяется на фоне тёмной головы. Специфична также жёл- то-зелёная окраска ног. Молодые птицы похожи на взрослых, но бурые участки оперения у них более тусклые, нижняя сторона туловища и крыльев не белая, а серо-бурая, светлеющая по мере взросления. В море обычно летает низко над водой, чередуя сильные уверенные взмахи крыльев с парящим скольжением; может подолгу парить в потоках воздуха. Подвидовая систематика. Выделяют 4 подвида (Dickinson, 2003). Изменчивость про- является в варьировании интенсивности окраски головы и шеи и в общих размерах. Заре- гистрированные в России особи относятся к подвиду: 1. Sula leucogaster plotus Pelecanus Plotus J. R. Forster, 1844, Descriptiones animalium quae in itinere ad Maris australis Terras per annos 1772, 1773,1774 suscepto collegit, ed. A.A.H. Lichtenstein, p.278, близ Новой Каледонии. Наиболее крупная раса, у которой оперение на голове и шее по цвету не отличается от соседних участков; распространена в тропической и субтропической зонах Индийского, западной, центральной и южной частях Тихого океанов (1) (рис. 10).
50 Отряд Пеликанообразные. Семейство Олушевые Рис. 10. Область распространения бурой олуши: а — область кочевок, б — места гнездования, в — залеты на территорию России. Подвиды: 1 — S. I. plotus, 2 — S. I. brevsteri, 3 — S. I. etesiaca, 4 — S. I. leucogaster, 5 — S. I. nesiotes. Распространение остальных подвидов: 5. /. brewsteri Goss, 1888 — Калифорния и за- падное побережье Мексики (2); S. L etesiaca Thayer et Bangs, 1905 — тихоокеанское побе- режье от Гондураса до Колумбии (3); S. I. leucogaster (Boddaert, 1783) — Атлантический океан от Мексиканского залива до побережья Африки (4). Прежде выделяли (Howard, Moore, 1980) и пятый подвид: 5. /. nesiotes Heller et Snodgrass, 1901, гнездящийся на о. Клиппертон (5), (рис. 10), впоследствии сведенный в синонимы к S. I. brewsteri. Замечания по систематике. Подвид S. I. brewsteri, хорошо отличающийся от прочих рас светло-серой а не тёмно-бурой окраской головы, ранее считали самостоятельным ви- дом. Описание. О к р а с к a (S. I. plotus). Взрослые птицы. В окраске оперения сезонных и половых различий нет. Голова, шея, верх груди, хвост, вся верхняя сторона туловища и крыльев шоколадно-бурые. Низ груди, брюхо, бока и подхвостье белые. Подмышечные, нижние большие и средние кроющие крыльев белые. Окраска неоперённых частей тела варьирует в зависимости от пола птиц, времени года и географического положения. Клюв и ноги чаще всего окрашены в зеленоватые или жёлтые тона. Участок оголённой кожи на лице у самок желтоватый или зеленоватый; у самцов более яркий, обычно бирюзовый или пурпурный; перед глазом тёмное пятно. Птенцы вылупляются голыми, цвет кожи от розоватой до серой, клюв чёрный с жёл- тым яйцевым зубом, ноги тёмно-серые. Пуховой наряд образован густым длинным белым пухом, покрывающим все тело (менее развит на боках лицевой части и отсутствует на под- бородке и горле). Гнездовой наряд бурого цвета, на нижней части груди, брюхе, подхвостье и нижней стороне крыльев окраска более светлая, серо-бурая. Клюв серо-голубой, ноги желтоватые или светло-оранжевые. Первый промежуточный наряд похож на предыдущий, но низ груди и брюхо по мере линьки ещё больше светлеют, подмышечные беловатые, ниж- ние большие и средние кроющие крыльев светлые серовато-бурые. Второй промежуточ- ный наряд похож на обношенный окончательный (Palmer, 1962; Cramp, 1977; Schreiber, Norton, 2002). Строение и размеры. Первостепенных маховых 10 (не считая рудиментарного), формула крыла обычно I>II>III>IV..., иногда II>I>III>IV...; рулевых 14, форма хвоста кли-
z-рая олуша 51 - : видная. Средние размеры (мм) самцов (п = 52) и самок (п = 54) S. I. plotus (атолл Джон- ттон. Гавайские о-ва): длина крыла самцов 402,0±14,7 (±SD), самок — 418,04±12,8; длина ^доста самцов 123,0±14,6, самок — 125,0±8,9; длина клюва самцов 99,6±3,0, самок — . >4.1 ±2,9; длина цевки самцов 53,2±3,5, самок — 56,5±2,9. Масса (г) самцов 1 187±126, ; амок — 1 525±153. Самки значительно крупнее и тяжелее самцов (Schreiber, Norton, 2002). ? 2змеры (мм) самки, добытой в российских водах: длина крыла — 420, длина хвоста — 230. длина клюва — 110, длина цевки — 50 (Нечаев, 2000). Линька. Интенсивное развитие пухового наряда протекает со 2-й по 4-ю неделю жиз- ни. остатки пуха сохраняются до конца 16-й недели. Гнездовой наряд полностью формиру- ется на 13-14-й неделе. У молодых птиц линька первой партии первостепенных маховых начинается в 10-месячном возрасте, второй — в 15-месячном. Смена контурного оперения • них происходит одновременно с линькой маховых, протекает медленно и непрерывно в течение 1,5 лет. Окончательный наряд птицы приобретают в 3-летнем возрасте. У взрос- лых первостепенные маховые и рулевые начинают обновляться после вылупления птен- дов. Маховые сменяются в дистальном направлении одновременно в двух или более цент- тах линьки (Schreiber, Norton, 2002). Распространение. Гнездовой ареал. Населяет острова тропического и субтро- пического поясов Тихого, Индийского и Атлантического океанов и их окраинных морей тис. 10). Ближайшие к границам российского Дальнего Востока места размножения нахо- дятся в Японии у южного побережья о-вов Хонсю и Кюсю (Brazil, 1991; Ornithological Society of Japan, 2000). На территории России добыта залётная взрослая самка 2 июля 1976 г. в зал. Львиная Пасть на охотоморском побережье о. Итуруп (Нечаев, 2000). Ещё одну взрослую самку на- блюдали 25 июля 1997 г. восточное Малой Курильской гряды на границе исключительной жономической зоны РФ в точке с координатами 43°05’ с.ш., 146° 15’ в.д. (Артюхин, 1997). Миграции. Взрослые птицы круглый год встречаются в районах гнездования, молодые весь период полового созревания проводят в море, кочуя в тропических водах. Зимовки расположены в пределах гнездового ареала. Местообитания. Гнездится обычно на лишённых растительности скалистых островах и коралловых атоллах. На море держится, главным образом, в прибрежных водах. Численность. Современная численность в мире оценивается в 221,2-275,4 тыс. пар, в том числе 51-70 тыс. пар S. I. plotus. Большинство бурых олушей гнездятся на островах у “обережий Австралии и Мексики. Численность этого вида сократилась в историческое время в десятки раз из-за интенсивного промысла птиц и их яиц человеком (Schreiber, Norton, Z002). Размножение. Моногам. Большинство птиц впервые приступают к размножению в 3^4 года, реже с 2-летнего возраста. Гнездятся обычно неплотными группами из десятков или готен пар, очень редко крупными колониями, иногда отдельными парами. Гнёзда располо- жены открыто на земле либо на невысоких скалах. В кладке 1-3, обычно 2 яйца, со скорлу- пой светло-голубого или зеленоватого цвета, покрытой меловым слоем. Средние размеры •иц (±SD) с атолла Куре, Гавайские о-ва (п = 26): 62,1±3,5 х 43,3±3,3 мм. Масса яиц номи- нативного подвида с о. Вознесения (п = 82) 39-65, в среднем 52 г. Кладку насиживают :амец и самка примерно поровну в течение 4СМ-4 дней, в среднем 42 дня. Из двух птенцов, как правило, выживает только один, так как старший изгоняет младшего из гнезда. Моло- дые становятся летными в возрасте 95-120 дней, после чего ещё длительное время их про- должают подкармливать родители. Из природных факторов успех размножения в наиболь- шей степени зависит от проявления эффекта Эль-Ниньо, вызывающего массовую гибель птенцов (Cramp, 1977; Schreiber, Norton, 2002).
52 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Суточная активность и поведение. По наблюдениям за гнездящимися птицами, бурая олуша ведёт дневной образ жизни. На море держится в одиночку или небольшими стаями. Питание. Рацион включает рыбу, кальмаров и креветок, величиной от 3 до 40 см. Важ- ную роль в питании играют летучие рыбы Exocetidae. Обычно охотится, пикируя в воду с небольшой высоты, реже хватает добычу с поверхности воды в полёте, иногда отнимает её у других птиц. Кормится в одиночку либо небольшими группами, в основном в прибреж- ных водах (Белопольский, 1989, 1994; Schreiber, Norton, 2002). Враги, неблагоприятные факторы. Помимо промысла, негативные последствия дея- тельности человека проявляются в виде разорения колоний бурых олушей интродуциро- ванными домашними животными (крысами, кошками, свиньями и др.). Хозяйственное значение, охрана. Будучи залётным видом, на территории России хо- зяйственного значения не имеет. Специальных мер охраны не предусмотрено. Семейство Баклановые — Phalacrocoracidae Reichenbach, 1836 Объединяет веслоногих птиц размером от утки до гуся (длина 45-100 см, масса 360- 4 000 г). Основная трофическая специализация бакланов — подводная погоня за рыбой — наложила отпечаток на всё строение птиц. Проблема увеличения удельного веса, что необ- ходимо для длительного нахождения под водой, решена за счёт непневматичности скелета, отсутствия подкожных воздухоносных полостей и устранения воздушной прослойки из оперения. Перья бакланов промокают, и птицы вынуждены долго их сушить, расправив крылья на солнце и ветру. Контурное оперение короткое, плотное, крылья относительно короткие, с тупой вершиной (первостпенных маховых — 11), иногда под водой находятся в полусложенном состоянии и выполняют функцию рулей глубины. Хвост длинный, слабос- тупенчатый, из 12-16 жёстких рулевых перьев, играет под водой ту же роль. Тело обтекае- мое, удлинённое, таз суженый. Шея длинная, подвижная и гибкая, относительно тонкая. Шейных позвонков 18. Клюв относительно тонкий и длинный, с большим острым крюч- ком на конце надклювья, края надклювья и подклювья гладкие, режущие, но на нёбе разви- ты направленные назад шипы, препятствующие выскальзыванию добычи. Размерами гор- лового мешка и степенью стрептогнатии бакланы уступают пеликанам, но могут очень широко раскрывать клюв из-за высокой степени подвижности верхней челюсти относи- тельно черепа. Добавочные порции челюстных мышц, прикреплённые к своеобразной па- лочковидной косточке, отходящей от верхнезатылочной кости, способствуют силовому сжатию челюстей. Щелевидные наружные отверстия ноздрей имеются лишь у молодых птиц, у взрослых они зарастают. Под водой глаза прикрыты прозрачным третьим веком, выполняющим функцию «подводных очков», его кривизна «настроена» на преломление лучей света в водной среде и обеспечивает чёткое видение. Короткие сильные ноги отнесены далеко назад, в результате чего гребки оказываются очень эффективными, но на суше эта черта строения всех хороших пловцов и ныряльщи- ков приводит к вертикальному положению тела и неустойчивости при ходьбе. Коленная чашечка имеет отверстие, через которое проходит сухожилие, малая берцовая кость до- ходит до интертарзального сустава, что обеспечивает возможность вращательных дви- жений лапы. Бакланы могут грести лапами по очереди и одновременно. Если баклан плы- вёт на поверхности, для него характерна очень низкая посадка тела. Ныряет без всплес- ка, иногда погружается, просто прижав оперение. Обычная продолжительность нахож- дения под водой 1-2 мин, глубина преследования рыбы до 10 м, однако, в виде исключе-
Семейство Баклановые 53 ния, бывают гораздо более длительные и глубокие погружения. Практикуются группо- вые загонные охоты. В питании преобладают рыбы длиной 15-25 см, встречаются и мол- люски, ракообразные, иглокожие, земноводные. Бакланы считаются очень прожорливы- ми, однако установлено, что средняя дневная норма крупных видов составляет всего 300— 500 г рыбы. В связи с меньшей необходимостью смазывать оперение копчиковая железа у бакланов небольшая, всего с двумя выводными протоками. Слепые кишки рудиментарны, функцио- нируют обе сонные артерии. Летают бакланы неплохо для столь специализированных к нырянию птиц, могут даже планировать, но полёт маломаневренный, с воды взлетают после разбега. Иногда бакланы охотятся с пикирующего полёта, как олуши. Во время миграций и дальних перемещений к местам кормежки бакланам свойственно образование стай в виде верениц — усложнённых линейных построений, состоящих из сочетания различных простых форм: клиньев, углов, цепочек, косых шеренг, дуг, вытянутых в длину от нескольких сотен метров до нескольких километров. В кормовых недальних перелетах характерны скученные плотные построения (Молодовский, 2001). В семействе есть нелетающий вид — эндемик Галапагосских остро- вов, где отсутствуют наземные хищники. В результате отказа от полёта крылья галапагос- ского баклана (Nannopterum harrisi) укоротились до 25 см, но сам он стал самым крупным в семействе и наиболее приспособленным к подводной охоте. Как и у других видов, отка- завшихся от полёта, в его облике присутствуют педоморфные (ювенильные) черты: окрас- ка оперения однотонно-бурая с чуть более светлым низом, нет сезонной смены наряда, отсутствуют украшающие перья. Окраска взрослых птиц у большинства представителей семейства тёмная, обычно с металлическим блеском и чешуйчатым рисунком по спине и на крыльях. Ряд видов имеют белый низ тела, иногда тёмная и двуцветная фазы существуют в пределах одного вида. Нередко на голове развиты хохлы из тонких перьев, в брачный период развиваются волосо- видные белые перья на голове или по всему телу. Бывает ярко окрашена радужина, голая кожа «лица» и горлового мешка, орбитального кольца. Голоса бакланов грубые и низкие, галапагосский баклан во время тока издаёт рычание или глухой барабанный стук, исполь- зуя надувающийся эластичный пищевод в качестве резонатора. Нижняя гортань несёт сла- боразвитую мускулатуру. Смена оперения бывает дважды в году. В начале года, в сжатые сроки, происходит не- полная предбрачная линька (в основном вырастают украшающие перья). Полная после- брачная линька со сменой рулевых и маховых, ведущая к частичной потере лётных качеств, начинается летом и тянется до поздней осени. Бакланы населяют как морские побережья, так и внутренние водоёмы, гнездятся коло- ниями от нескольких десятков до тысяч пар. Гнёзда строят оба пола, носит гнездовой мате- риал преимущественно самец. Гнездо — груда веток, травы, водорослей, скреплённых по- мётом, — помещается на уступах скал, в нишах, на заломах тростника, в кронах деревьев и прямо на земле. Виды, гнездящиеся в местах, лишённых растительности (например, в Су- бантарктике), строят гнёзда из камешков. Иногда колонии удалены от воды на 3-5 км. В кладке обычно 3^ белых, зеленоватых, голубоватых яйца. Насиживание, в котором прини- мают участие оба родителя, длится 28-50 дней. Птенцы обычно тёмные, с более светлой головой, на 3—4-й день прозревают, на 10-14-й день покрываются тёмным или серым пу- хом, а полностью раскрывшимся контурным пером — в возрасте около 50 дней. Способны к полёту в возрасте от 7 недель, ещё несколько недель лётных молодых докармливают взрос- лые. Половозрелы на 2^-й год, в природе доживают до 18-20 лет (Карташев, 1974; Коб- лик, 2001).
54 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Распространены бакланы практически по всём морским побережьям мира, кроме вы- сокой Арктики и ледового щита Антарктиды, обитают также на многих внутренних водо- ёмах. Широко кочуют вне сезона гнездования, с внутренних водоёмов обычно перекочё- вывают на морские акватории. Предполагается, что внутренние водоёмы бакланы освои- ли вторично. Центр происхождения группы неизвестен, возможно, это бассейн Индийс- кого океана. Ископаемые остатки обнаружены в разных районах, начиная с верхнего па- леоцена или нижнего эоцена (Северная Америка, 60-70 млн. лет назад). Описано около 30 вымерших видов из 3 родов, в ископаемом состоянии найдено не менее 10 современ- ных видов. Один вид истреблён в историческое время, в угрожаемом состоянии находит- ся ещё 11 видов, в основном узкоареальные островные эндемики. Наибольшее современ- ное видовое разнообразие наблюдается в умеренных и холодных широтах южного полу- шария. Все 33^0 современных видов семейства часто объединяют в единственный род Phala- crocorax в широком понимании (del Hoyo et al., 1992; Dickinson, 2003), или выделяют из него в самостоятельный род Nannopterum только галапагосского баклана (напр. Howard, Moore, 1980). Согласно недавней ревизии (Siegel-Causey, 1988), семейство делят на две эколого-морфологические группы, которым предлагается присвоить ранг подсемейств Phala- crocoracinae (пресноводные и частично морские формы) и Leucocarboninae (морские бак- ланы), а число родов увеличивают до 8-9. При этом в роде Phalacrocorax в узком понима- нии остаётся всего 3—4 крупных, преимущественно пресноводных вида, остальные же рас- пределяются между родами Hypoleucos, Leucocarbo, Euleucocarbo, Stictocarbo, Notocarbo, Compsohalieus, Halietor (= Micro carbo). В данной сводке, согласно Л.С. Степаняну (2003), к роду Phalacrocorax sensu lato отно- сятся все 8 видов бакланов, зарегистрированных в России и сопредельных странах. Из них 6 видов гнездятся, 1 залетает, 1 вымер. Род Phalacrocorax Brisson, 1760 Большой баклан Phalacrocorax carbo (Linnaeus, 1758)1 Pelecanus carbo Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. 10, c. 133, «Европа» = северная Скандинавия (Vaurie, 1965, Birds pal. Fauna, c.48). Great [black, common, European] cormorant (англ.), Kormoran (нем.), grand cormoran, cormoran ordinaire (фр.) Син (лат.): для подвида Ph. с. carbo: Carbo vulgaris Lacepede, 1790; Carbo cormoranus Meyer et Wolf, 1810; Carbo glacialis C.L. Brehm, 1824; Phalacrocorax carbo major Nilsson, 1835; Graculus americanus Reichenbach, 1850; Phalacrocorax carbo macrorhynchus Bonaparte, 1857; Phalacrocorax carbo litoralis Schuster, 1905; для подвида Ph.c. sinensis: Pelecanus sinensis Shaw et Nodder, 1802; Carbo subcormoranus C.L. Brehm, 1824; Phalacrocorax carbo medius Nilsson, 1835; Phalacrocorax humilirostris C.L. Brehm, 1835. Син (рус.): корморан, морской ворон (устар.) 1 Разделы, касающиеся японского подвида большого баклана Ph. с. hanedae, написаны В.А. Нечае- вым (прим. ред.).
большой баклан 55 Статус. Гнездящийся оседлый и мигрирующий вид. Атлантический подвид Ph.c.carbo ъ значительной мере оседлый, но в условиях Белого моря совершает регулярные перелеты. Материковый подвид Ph.c.sinensis на значительной части гнездового ареала — мигрирую- щий либо кочующий, на юге — частично оседлый. Общая характеристика и полевые признаки. Один из самых крупных видов бакла- нов, величиной с гуся, с темной окраской оперения. У взрослых оно почти сплошь чёрное, блестящее. В бинокль видно жёлтое пятно у основания длинного крючковидного клюва, эелые щеки и подбородок, а в брачном оперении также белые пятна по бокам тела над эедром и голенью. Последние признаки, как и отсутствие заметного хохолка на голове, позволяют отличать большого баклана от хохлатого (Ph. aristotelis). У молодых птиц опере- ние тусклое, бурое с беловатым низом. От близкого вида — японского, или уссурийского баклана (Ph. capillatus) отличается большей площадью голого участка кожи у основания лодклювья (заходит назад дальше разреза рта) и меньшим развитием белого поля на боках головы. Ведёт стайный образ жизни. Летают бакланы скученными и упорядоченными линейны- ми построениями (Молодовский, 1990, 2001), при этом большие стаи (до 1200 особей) летят клином, углом, скосами или зигзагами, более мелкие (до 200 особей) — шеренгой либо дугой, а небольшие (до 30 особей) — цепочкой или «змейкой». При ежедневных кор- мовых полётах бакланы могут лететь невысоко над водой (0,5-5 м), при дальних перелётах в том числе кормовых) набирают высоту до 100 и более м. При линейных построениях характерно волнообразное движение птиц друг относительно друга в вертикальной плос- кости. Полёт несколько тяжёлый, но быстрый (60-70 км/ч), с чередованием не очень час- тых взмахов крыльев и скольжения (планирования). Ноги и шея в полете вытянуты гори- зонтально. Для взлёта с воды бакланам нужен предварительный разбег. На земле бакланы неуклюжи, но на деревьях держатся вполне уверенно. Нелетные птенцы прекрасно лазают по веткам, цепляясь за них лапами и ещё неоперёнными крылями. Бакланы превосходно плавают, глубоко погружая тело в воду; при этом они держат шею вертикально, а голову и клюв приподнимают немного вверх. Часто ныряют за добычей. После охоты подолгу су- шат оперение, сидя неподвижно на каком-нибудь островке, ветке или скале среди воды в характерной позе: туловище вытянуто вертикально вверх, крылья наполовину развёрнуты. Бакланы обычно молчаливы, но в колониях достаточно шумны, порой даже крикливы. Около гнёзд при кормежке птенцов они глухо урчат на низких тонах, что отдаленно напо- минает карканье. При подходе к гнездовой бакланьей колонии эти звуки, издаваемые де- сятками особей, слышны издалека. Иногда птицы в полёте издают громкое и резкое кар- кание. Подвидовая систематика. Большой баклан образует 6-8 подвидов (Howard & Moore, .980; del Hoyo et al., 1992; Степанян, 2003; Dickinson, 2003), отличающихся по окраске, тональности металлического блеска оперения и размерами. В Вост. Европе и Сев. Азии считают 3 подвида, все они гнездятся в России. 1. Phalacrocorax carbo carbo Pelecanus carbo Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. 10, c. 133, «Европа» = северная Скандина- вия Самый крупный из российских подвидов. Оперение взрослых птиц имеет фиолетово- с?:ний металлический оттенок. Побережья северо-востока Сев. Америки, Гренландии и северо-запада Европейского материка, включая Кольский п-ов. 2. Phalacrocorax carbo sinensis Pelecanus sinensis Blumenbach, 1798 (1796-1810), Abbildungen naturhist. Gegenstande, N 25. таблица и текст, Китай.
56 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Рис. 11. Область распространения большого баклана: а — область гнездования, б — область зимо- вок. Подвиды: 1 —Phalacrocorax с. carbo, 2 — Ph. с. sinensis, 3 —Ph. с. hanedae, 4—Ph. c. maroccanus, 5 — Ph. c. lucidus, 6 — Ph. c. novaehollandiae. Чёрные участки оперения взрослых птиц имеют металлический фиолетово-зелёный от- тенок. Населяет восточную Европу, Азию вплоть до восточных берегов материка. 3. Phalacrocorax carbo hanedae Phalacrocoraxcarbo hanedaeN. Kuroda, Sr., 1925, Tori, vol. IV, N 20, pp. 336-350, «Haneda, between Tokyo and Yokohama», Япония. По окраске оперения не отличается от Ph.c.sinensis, но характеризуется меньшими раз- мерами. Япония, Курильские о-ва (Коблик и др., 2006) Прочие подвиды не связаны с описываемой территорией. Ph. с. maroccanus Е. Hartert, 1906 (4), и Ph. с. lucidus (М.Н.К. Lichtenstein, 1823) (5) присущи африканскому континенту, a Ph. с. novaehollandiae Stephens, 1826 (6) — Австралии и Новой Зеландии (рис. 11). Замечания по систематике. Подвид Ph. с. hanedae выделен из Ph. с. sinensis сравни- тельно недавно (N. Kuroda, 1925, цит. по: Коблик и др., 2006) и ещё в 1940-1950-х гг. при- знавался далеко не всеми (Судиловская, 1951). Начиная с 1960-х гг., «материковый» афри- канский подвид Ph. с. lugubris Ruppell, 1845 систематики, как правило, переводят в сино- нимы Ph. с. lucidus, а южноавстралийский Ph. с. carboides Gould 1838 и новозеландский Ph. с. steadi Е. Hartert, 1920 — в синонимы Ph. с. novaehollandiae (Howard, Moore, 1980; del Hoyo et al., 1992). Высказываются и мнения о видовой обособленности рас Ph.c.lucidus и Ph. с. novaehollandiae (del Hoyo et al., 1992). Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Голова, шея до основания, нижняя часть спины, поясница и верхние кроющие хвоста, а также весь низ — чёрные с блестящим сине-фиолетовым (атлантический подвид Ph. с. carbo) либо зеленовато-фиоле- товым (материковый подвид Ph. с. sinensis и японский подвид Ph. с. hanedae) отливом. Перья лопаток, верхней части спины, кроющие крыльев бронзово-фиолетовые (Ph. с. carbo) или бронзово-оливковые (Ph. с. sinensis, Ph. с. hanedae) с чёрными каймами по краю, обра- зующими чешуйчатый рисунок. Горло и щеки белые. С января и в течение всего периода гнездования (по май-июнь включительно) на затылке имеется пучок удлинённых перьев, а по бокам брюха в бедренно-голенной области — чисто-белые крупные пятна. Первосте- пенные маховые и рулевые перья буровато-чёрные со слабым металлическим блеском на
к.тылой баклан 57 г-левых. Уздечка, пространство вокруг глаза, основание нижней челюсти и бока горла — злые, жёлтого цвета. Граница между участком голой кожи на боках головы и оперенной -лстью идёт от угла рта вниз или вниз и назад. Оперение шеи не доходит до угла рта и в i -Lie узкого клина протягивается вперёд посредине голого подбородка. Радужина глаз изум- ~ ино-зелёная, ноги чёрные. У’ материкового большого баклана Ph. с. sinensis на голове, по бокам шеи и на горле в :сачном оперении (с января по май-июнь включительно) вырастают длинные узкие белые е ерья, чего не наблюдается у номинативного подвида. У некоторых самок японского под- :-<а Ph.c.hanedae (вероятно, в возрасте старше трх лет) в брачном наряде на фоне лимон- х i-жёлтой голой кожи по бокам головы вблизи задней стороны глаза выделяется треуголь- — :е розовато-красное пятно; у самцов подобная окраска не отмечается (Kuroda, 1925). Яр- ое красное пятно на боках головы баклана заметно, в частности, на цветной фотографии, : о бликованной в монографии «Wild Birds of Japan» (1985). Взрослая птица в зимнем (послебрачном) наряде имеет чёрное с металлическим блес- <м оперение с тёмными окаймлениями отдельных перьев спины. Плечевые, лопаточные, верхние кроющие крыла и второстепенные маховые зеленовато-бурые с широкими тёмно- 1 :<ними окаймлениями, в результате чего образуется «чешуйчатый» рисунок. Белых пятен в 'едренно-голенной области нет. Птенцы вылупляются голыми, их кожа чёрная с розоватым оттенком на голове и в мес- lx будущих птерилий. Пуховой наряд, появляющийся только через 2 недели после выкле- буровато-чёрный, но с беловатым оттенком в средней части груди и брюха, а также по переднему краю крыла. Голая кожа горлового мешка светлая, клюв светло-серый. Гнездовой наряд. Голова, шея и верхняя часть зоба буровато-серые с мелкими белыми запинками, которые особо выделяются на нижней стороне шеи. Грязно-белое полукольцо : темными мелкими пестринами охватывает нижнюю челюсть до глаз. Брюшная сторона 'етая, иногда с крупными тёмно-бурыми продольными пятнами. Бока тела, спина и над- -достье не блестящие, тёмно-бурые с более светлыми окаймлениями перьев; отдельные т ерья верхних кроющих крыла, плечевых и лопаточных партий, наоборот, окаймлены бо- ее тёмным. Радужина бурая, клюв тёмно-бурый, несколько светлее на подклювье. Голая <жа горлового мешка жёлтая. Первый брачный наряд. Голова и шея ещё сохраняют буровато-серую с белыми крапин- 12АШ окраску оперения. Грязно-белое полукольцо у основания подклювья теряет темные естрины. Брюшная сторона туловища белая с крупными продольными бурыми пятнами, :собенно заметными на груди и по бокам брюха. Подхвостье буровато-чёрное с редкими 'етыми пестринами. Спинная сторона, за исключением головы и шеи, уже чёрная, как и у в трослых птиц, но металлический блеск ещё слабый. Первый зимний наряд. Верх головы и шеи тёмно-бурые с сероватым налетом и редкими ел о вато-бурыми пестринами. На нижней стороне шеи и её боках пестрин больше. Брюхо "ёчно-бурое с редкими продольными пестринами. Спинная сторона, как и раньше — чёр- -is со слабым металлическим блеском. Второй брачный наряд. Похож на таковой у взрослых птиц. Оперение уже с выражен- -Д13! металлическим блеском, но ещё не появился характерный для вполне взрослых птиц -чок удлиненных перьев на затылке. В то же время на бедрах появляются пока ещё незна- чительные белые пятна. Строение и размеры. Первостепенных маховых 11. Формула крыла П>Ш>1>1 V... *_т>: II=III>I=IV>V... Вершины передних первостепенных маховых на внутренних опахалах глкены примерно до половины длины. Хвост округлый, состоит из 14 жёстких рулевых - ер ь^в умеренной длины. Оперение птиц густое, плотно прилегающее к телу.
58 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Размеры (мм) и вес взрослых птиц атлантического подвида Ph. с. carbo по измерениям, сделанным в Белом море согласно разным отечественным источникам, таковы: длина кры- ла 335-370 (у самок до 365); длина клюва (от оперения лба) 65-85 (в среднем 70); длина цевки 66-75. Размах крыльев 1 320. Вес может превышать 3 000 г. Размеры птиц из Запад- ной Атлантики и северной Скандинавии согласно С. Крэмпу (Cramp, 1977) следующие: у самцов (п = 6) длина крыла в среднем 357 (350-363); длина клюва — 69,6 (67-73); длина цевки — 74,0 (68-78). У самок (п = 12), соответственно: 339 (318-351); 63,7 (59-68); 70,6 (67-74). Размеры взрослых птиц (мм) материкового подвида Ph. с. sinensis согласно отечествен- ным источникам: длина крыла 330-356; длина клюва (от оперения лба) 56-75; длина цевки 60-75; размах крыльев 1270-1560. У самок размеры несколько меньше, чем у самцов. По С. Крэмпу (Cramp, 1977), у материкового большого баклана размеры таковы: у самцов (п = 38) длина крыла в среднем 347 (338-364); длина хвоста — 155 (145-165); длина цевки — 69,4 (66-73). У самок (п = 18), соответственно: 325 (311-337); 144 (133-154); 66,1 (64-70). Длина клюва самцов (п = 34) в среднем 62,6 (58-67); самок (п = 15) — 55,7 (50-58). Сред- ний вес самцов (п = 55) 2 529 г, самок (п = 25) 2 025 г (однако в целом вес очень изменчив, он колеблется в пределах 1 800-3 000 г). По месяцам средний вес самцов и самок (вес последних приведен в скобках), обитающих в дельте Волги, составил: в марте 2 369 г (1 999 г), в апреле 2 650 г (2158 г), в мае 2 421 г (2 112 г), в сентябре 2 570 г (1 882 г), в октябре 2 670 г (Судиловская, 1951). Японский подвид Ph. с. hanedae характеризуется самыми мелкими размерами (мм). Сам- цы (п = 6): длина крыла 326-340 (в среднем 330), длина клюва 57,5-69,0 (64,6). Самки (п = 8): длина крыла 314-326 (320), длина клюва 56,0-61,0 (58,0) (Kuroda. 1925). Линька. Различают наряды: пуховой - гнездовый - первый брачный - первый зимний - второй брачный - второй зимний - и т.д. Окончательный, дефинитивный наряд (третий брачный и третий зимний) появляется на четвёртом году жизни. Линька проходит у атлан- тического и материкового бакланов идентично. У молодых птиц известны две линьки в году: частичная в августе-сентябре и полная с апреля по август. Гнездовый наряд появляется у молодых птиц в августе. В таком наряде они зимуют, а в апреле начинается линька рулевых, кроющих крыла, а затем маховых перь- ев. Эта линька заканчивается к июлю. У взрослых птиц — две линьки в году. Неполная, предбрачная начинается в декабре и завершается в январе. Птицы одевают брачный наряд, в котором они находятся до мая, а то и до июня включительно. Вторая, послебрачная линька полная. Она растянута и начинает- ся в мае-июне. Вначале исчезают белые украшающие перья брачного наряда (на бедрах, на голове и шее), затем наступает очередь мелкого оперения. Эта смена заканчивается к сен- тябрю-октябрю. В августе и сентябре происходит смена рулевых (от центральных к край- ним), а в конце августа - сентябре и по октябрь сменяются маховые перья (от внутренних к наружным). Распространение. Гнездовой ареал. Сев.-вост. часть Сев. Америки (побережья Ньюфаунленда, залива Св. Лаврентия, о-ва Антикости, Микелон, Принца Эдуарда, пролуо- стров Новая Шотландия), Западное побережье Гренландии, Сев.-Зап., Вост, и Юж. Афри- ка, Юж. и Юго-Вост. Азия, Австралия, Тасмания, Новая Зеландия, о-ва Чатем. Евразия от атлантического до тихоокеанского побережья (рис. 11). В Вост. Европе и Сев. Азии в пределах бывш. СССР почти весь видовой ареал занимает материковый большой баклан Ph. с. sinensis^ на побережье Кольского п-ова и островах Кан- далакшского и Онежского заливов Белого моря гнездится атлантический подвид Ph. с. carbo,
>:_тыпой баклан 59 20 60 100 140 180 3Ис. 12. Область распространения большого баклана в Сев/ Евразии: а — область гнездования, б — -Хасть зимовок. -с Курильских о-вах и, возможно, на Сахалине — японский большой баклан Ph. с. hanedae -гг. 12). В Калининградской области вид обычен, даже многочислен (Гришанов, 1994, Гриша- <5. Беляков, 2000); гнездится в Литве (Zydelis et al., 2002), а в последние годы появился ’ ^сже в Латвии и Эстонии (Приедниекс, Страздс и др., 1989; Hagemeijer, Blair, 1997; Я. Вик- _~е. личн. сообщ.), хотя ещё в начале 1980-х гг. большой баклан в Латвии считался залёт- -дсч видом (Тауринып, 19836). Начиная с 1980-х гг. отмечались все более учащающиеся чггречи стаек бакланов на реках Тиса, Латорица, Уж и прочих водоёмах Закарпатской низ- менности (Луговой, 1994); бакланы прилетали сюда в основном из Венгрии, где в конце -X века гнездилось не менее 1 800 пар (Magyar et al., 1998). С 2006 г. стали известны -большие (в 2-3 гнезда) поселения бакланов и в самой Закарпатской области (личное . >?бщение охотоведа Л. Потиша). Далее на восток вид регулярно и давно гнездится в Дне- -рювских лиманах (выше по Днестру бакланы не гнездятся — Когут и др., 1996), а начиная . е?нца 1990-х гг. — спорадично в Ивано-Франковской обл. (Бучко,1998). Обычен баклан в лгеллиманной части дельты Днепра, где вверх по течению реки доходит до южных днеп- хзских каскадов (Мельничук, 2001). Выше Каховского вдхр. самая большая колония в 57 была отмечена в 1986 г. (Poluda et al., 1997). Обнаружена небольшая колония на р. 2гсне выше Чернигова, в 1986 г. 2 пары гнездились на Днепре близ Киева; возможно вид останавливается и на других реках, таких как Сула на Полтавщине, р. Самара на Днепро- стровщине, где бакланы гнездились в начале XX века (Poluda et al., 1997). Начиная с 1970- — гнездится на Лебяжьих о-вах Крыма (Костин, 1983). Заселяет заросшие тростниками ’ южинские о-ва близ Скадовска и комплекс Устричных о-вов Джарылгачского залива Чёр- -х: моря (Ардамацкая, 2001); стал обычен и на островах Молочного лимана на Азовском ксе (Кошелев и др., 1990). С недавних пор вновь гнездится в Ставропольском крае (Хох- .6. Бичеров, 19866). Обычен в плавнях Кубани, а также от устья Терека и Кизляра по
60 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Каспийскому побережью до дельты Волги, где многочислен (Луговой 1963). На север дохо- дит до юга Саратовского Заволжья (Завьялов и др., 1997). В центральном Кавказе и по прилежащему побережью Чёрного моря отсутствует. В Закавказье местами гнездится в Грузии от Батуми до Поти; в Армении — в бассейне оз. Севан (Судиловская, 1951). В Азер- байджане гнездится по бассейну Куры, начиная от Мингечаурского вдхр. (Васильев, 1969) до Ленкоранской низемености (Туаев, 1962), а также по берегу и островам Каспия. В центральной Калмыкии стал гнездиться с 1980-х гг. (Кукиш, 1984). В Волжско-Ураль- ских степях к северу доходит до Камыш-Самарских озёр и далее на север до 49° с.ш. (Завь- ялов и др., 1997). На северо-восточном Каспии гнездится в устьях рек Урала и Эмбы, к югу до Устюрта, и, конкретно, по южному берегу п-ова Мангышлак (Молодовский, 1975). Вверх по Уралу не доходит до Оренбурга. На Арале был известен в районе оз. Шомке-Куль, обра- зованого одним из рукавов Аму-Дарьи у мыса Ак-Кала (Рашкевич, 1969). На Илеке встре- чается только в низовьях. В Зап. Сибири обитает на оз. Чаны, далее на восток отмечен на Алтае на Иртыше, на Кара-Иртыше и Зайсане. В восточной части Казахстана материковый большой баклан вполне обычен в пойме р. Или выше Капчагайского вдхр. и по степным озёрам (Tamm, 2006), а также в Алакульской котловине, где во второй половине 1960-х гг. проводилось массовое кольцевание птенцов (Гаврилов, 1972). Гнездится на островах Бал- хаша и в дельтах впадающих в него рек (Долгушин, 1960), а также по южному побережью этого озёра от протоки Жидель до урочища Коржун; в Вост. Прибалхашье — в низовьях р. Каратал (Владимиров, Злобин, 1969). В Тянь-Шане — на оз. Иссык-куль и на горном озере Тюп. К востоку от Алтая отмечен на озёрах Джигетай-куль в Танну (Тува) (Суди- ловская, 1951). В Туркмении большой баклан распространён на юго-восточном побережье Каспия к северу до Кара-Богаз-Гола, на Мургабе, Теджене и Аму-Дарье. Ранее гнездился в некото- рых районах Таджикистана (Судиловская, 1951), но более поздние исследования птиц это- го региона гнездования баклана не подтверждают. Большой баклан в Таджикистане отне- сен к пролётным и зимующим видам (Абдусалямов, 1971). В Саянах и в Минусинском крае отсутствует, в Туве отмечен к северу до 51 -й параллели. До середины XX в. гнездился на оз. Байкал (Судиловская, 1951), затем оттуда исчез, хотя продолжал гнездиться на соседнем монгольском озере Хубсугул, что всего в 200 км юго- западнее (Скрябин, 1982). Об отсутствии большого балана на гнездовье в дельте Селенги, куда отдельные особи лишь залетали, указывал также И.В. Фефелов (Фефелов и др., 2001). Однако в 2006 г. большой баклан вновь загнездился на Байкале: два гнезда с птенцами найдены на о. Шаргадагон в проливе Малое Море (Пыжьянов, 2007). В Забайкалье боль- шой баклан гнездится на Торейских озёрах (Зубакин, 1981). Далее на восток вид распрос- транён до Приморья. Гнездится на Аргуни, в верхнем и нижнем течении Амура, от устья и до верховий Уссури. Гнездовой ареал японского подвида Ph. с. hanedae — Японские острова (Хонсю, Сико- ку, Кюсю, где птицы оседлы). Нерегулярно залетает на о-в Хоккайдо (возможно, гнездит- ся). В России, по всей вероятности, гнездится; в гнездовой период бакланов отмечали на Курильских о-вах: Шикотан (Kobayashi, 1933), Итуруп (Bergman, 1935) и Симушир (экзем- пляр самца, добытого 8 августа 1955 г., сбор С.К. Клумова, колл. ЗМ МГУ). Указания А.Г. Велижанина (1977а) о добыче самца 18 мая 1974 г. на о-ве Итуруп (тушка хранится в кол- лекции ЗМ МГУ) ошибочны; при переопределении птица оказалась Ph. capillatus (= filamentosus). Весной, 22 апреля 1992 г., стаю из 6 особей наблюдали в устье р. Сусуя, на юге о-ва Сахалин (Нечаев, 2005). Необходимо отметить, что в связи с выделением подвида Ph. с. hanedae, сведения о подвидовой принадлежности больших бакланов, встречающихся по дальневосточному
Бшъгюй баклан 61 г гсережью, на Сахалине и Курильских о-вах подлежат серьезной ревизии. Если А.И. Ги- еико (1955) вслед за А.М. Судиловской (1951) полагал, что там может обитать только ма- -ет«псовый большой баклан, то В.А. Нечаев находил там и японский подвид (Нечаев, 19916; -шаев, Фудзимаки, 1995). Зимовки. Большие бакланы подвида Ph. с. carbo, гнездящиеся на Мурмане, а также • *1зндалакшском и Онежском заливах Белого моря, зимуют, очевидно, на Балтийском море Скокова, 1978а; Bianki et al., 1997). При сравнении размещения мест зимовок трёх групп материковых больших бакланов -: sinensis, гнездящихся на севере Чёрного моря, в Азово-Сивашском регионе и дельте Белги, можно утверждать (если не брать во внимание особей, которые зимуют поблизости - мест гнездования), что для черноморских птиц наиболее характерны места зимовок в Балканских странах (Албания, Греция, Черногория, Болгария, Румыния) и в их окрестнос- та. т.е. основные зимовки расположены к западу и юго-западу от места гнездования. Часть —ш. зимующих в Дунайском бассейне, кочуют в Закарпатской обл. Украины по р. Тисе 1к. в декабре-январе 2002-2004 гг. встречены одиночки и стаи в Береговском р-не чис- тенлюстью более 100 особей). Места зимовок птиц из дельты р. Волги более компактны — . ни расположены на Каспийском море и, частично, в Персидском заливе (Азербайджан, л.ркмения, Иран, Арабские эмираты), то есть находятся к югу от мест гнездования. Наи- хлыпий «разброс» мест зимовок характерен для бакланов Азово-Сивашской группиров- ки Зимовки у них расположены в равной степени как южнее (Израиль), так и восточнее Краснодарский край России, Абхазия, Азербайджан) и западнее (Румыния, Болгария) «ест гнездования. Это может быть связано с тем, что бакланы освоили данный регион е главно, и азовская группировка бакланов формировалась из разных географических ПО- H. ПЯЦИЙ. Бакланы, гнездящиеся в различных частях Казахстана — на Капчагайском вдхр., в дель- ~z Или, в низовьях Таласа, на Аральском море и в низовьях Иргиза, зимуют в южных час- -tx Таджикистана, в Туркмении и в Иране, на юж. Каспии (36-38° с.ш. и 49-69° в.д.). Декабрьская добыча в низовьях Вахша окольцованной молодой птицы показала, что некоторые бакланы с Аральского моря зимуют на юге Памиро-Алая. Бакланы из Балхаш- -лакольской котловины проводят зиму значительно южнее — в Индии и, вероятно, в Юж. ?*>пае, откуда пока возвратов колец нет (Иванов, 1969; Гаврилов, Гисцов, 1978). В конце XX столетия условия зимовки бакланов в южных районах Средней Азии значительно улуч- шались в связи с тем, что здесь был создан ряд крупных водохранилищ на Сыр-Дарье, Дуэгабе, Тенджене (Чардинское, Фархадское и Кайрак-Кумское, Султанбентское, Первое - Второе Тендженские и ряд других). Если говорить о северной, прибалтийской популяци Ph. с. sinensis, то по данным коль- _ езания в Польше, Германии, а также в бывш. Чехословакии эти бакланы пересекают евро- пйский континент и зимуют в Средиземноморье — в Италии, на Корсике, Сицилии, в _~гснах бывш. Югославии, Греции (Скокова, Кищинский, 1978). К таким птицам, по-види- < чу. относятся и бакланы, гнездящиеся на территории Калининградской обл. РФ, в Литве лптих странах Прибалтики. Одиночки зимуют на Балтике, в открытом море (Тауринып, Большие бакланы японского подвида Ph. с. hanedae зимой отмечаются на Японских о- Цусима, Идзу, Огасавага, Дайто, Рюкю и др. (Check-list..., 2000). Миграции. Для разных подвидов и географических популяций миграции проходят по- ? _:н?чу: по классификации Фесенко (2001), большой баклан — «ближний» мигрант. ^.антический подвид. В Англии часть птиц оседла, часть совершает перёлеты до юга Хпен ейского п-ова и берегов Сев.-Зап. Африки. Большие бакланы, гнездящиеся на Белом
62 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Рис. 13. Миграции большого баклана, гнездящегося на Семи Островах: а — ме- сто мечения, б — сентябрьские и октябрь- ские встречи молодых, в — ноябрьские и декабрьские встречи молодых, г — встре- ча взрослой птицы в октябре, д — встре- ча на весеннем пролёте (по Скоковой, 1978а, с уточнениями). море, летят осенью (начиная с конца августа) через Финляндию на Балтийское море и зи- муют вдоль побережий Дании и юго-вост. Швеции (Bianki et al., 1997). Осенние миграции здесь начинаются в конце августа и продолжается до октября-ноября. Молодые птицы с Мурмана летят как непосредственно на юго-запад через систему озёр Финляндии, так и огибая Кольский п-ов, через горло Белого моря (рис. 13). Над сушей бакланы летят, оста- навливаясь на внутренних водоёмах, и встречаются здесь до ноября, единично до декабря. Один молодой баклан 12 ноября найден уже на восточном побережье Швеции, в 1 600 км от гнездовья; взрослая птица на четвёртый год после кольцевания добыта в октябре в Фин- ляндии, на побережье Финского зал. Н.Н. Скокова (1978а) считает, что широкий разброс находок окольцованных птиц пока- зывает, что они летят над Карелией и Финляндией «веером», расширяющимся от Онежско- го залива по направлению к Финскому зал. Балтийского моря. Путь от места кольцевания до юж. Финляндии (800-1 200 км) популяция больших бакланов преодолевает за 2-3 меся- ца. Добыча одной молодой птицы в апреле следующего года в Ленинградской обл. показы- вает, что часть ещё негнездящихся птиц может летовать вне своей родины. Материковый подвид. В Эстонии (п-ов Пурикаринеэм) пролёт в 1990-1992 гг. отмеча- ли с 17 марта по 3 апреля весной и 17 июля, 14 августа — поздним летом (Домашевский, 2001). В регионе Рижского зал. весной бакланов наблюдают регулярно, хотя и в ограничен- ном количестве, стайками до 5 особей. Незначительный весенний пролёт отмечали также в заливе Хара-Лахт (Эстония) в 1990-1992 гг. (Домашевский, 2003). В южной части Латвии регистрируются летние (июль-август) кочёвки одиночных особей и небольших групп на рыбоводных прудах, оз. Лиелауцес и в других местах (Тауринып, 19836). В Ивано-Франковская обл. Украины бакланы появляются в середине февраля (Бучко, 1998), в низовьях Днестра — в конце февраля, хотя массово — в середине марта (Ког- zyukov, 1997). В дельту Днепра вид прилетает не раньше 1 марта (Ардамацкая, 1968). В западной части дельты Волги бакланы появляются около 25 февраля (в среднем за 16 лет наблюдений), сроки колеблются в пределах от 15 февраля (1952 г.) до 7 марта (1954 г.). В восточную часть дельты прилетают на неделю позже, в среднем 4 марта — амплитуда коле- баний дат от 25 февраля (1949 г.) до 14 марта (1954 г.) (Луговой, 1963). Массовый осенний отлёт бакланов из дельты Волги приходится на конец первой - вторую декаду ноября. Уста- новлено, что местная, «дельтовая» популяция бакланов к осени пополняется птицами с востока Каспия (Мангистаусские о-ва) и Арала, которые устремляются в дельту на жиров-
>_ ’ьшой баклан 63 «Гладков, 1957, цит. по: Скокова, 1960а). Кроме того, сюда прилетают птицы и с запада, -: стороны Калмыцких степей. Так, в Лиманском р-не Астраханской обл 4 октября 1959 г. \гла отмечена стая, насчитывавшая 2 тыс. особей (Луговой, 1963). Для Казахстана И.А. Долгушин (1960) приводит такие сроки весенного прилёта боль- ~-fx бакланов: в дельте р. Или они появляются в начале - второй половине марта, на Сыр- дарье близ Чиназа — в середине марта, а ниже Джулека — в апреле. На Аральском море (о. Дсрса-Кельмес) — в конце марта; на Зайсане около 10-15 апреля, тогда же становятся обыч- -здми и под Семипалатинском. В Кустанайской обл. весенний пролёт приходится на тре- ~-ю декаду апреля (Гынгазов, Миловидов, 1977). Осенний пролёт бакланов в северной по- • :зиние Казахстана идёт в конце сентября - октябре, в южной — в октябре-ноябре. На восточном побережье Аральского моря в 1978 и 1979 гг. весенний пролёт больших Ггчланов был несущественным, вид составлял менее 0,2% от учтённых там водных и око- : водных птиц. В 1978 г. с марта по май было зафиксировано 295 пролетевших бакланов, в :"9г. — 159; максимальное число птиц отмечено в апреле (Березовский, 1983). Особняком стоят данные по перемещениям бакланов на Памиро-Алае. Здесь сезонные грёлеты выражены очень слабо. Единично бакланов отмечали на весеннем пролёте меж- 10 марта и 20 апреля на юге региона (долина Вахша, на реках Кафирниган, Ханака, Д.тиамбе). На осеннем пролёте — начиная с сентября и до 22 ноября; порой стайками до :; особей. Летние кормовые кочёвки, в основном молодых «бродячих» птиц, регистриро- вались преимущественно в горной части этого региона — на Памире (Аму-Дарья, озёра ' Дракуль, Яшилькуль и др.) (Иванов, 1969). По данным возвратов колец, пути миграций бакланов из колоний Азово-Черноморского тегиона выглядят следующим образом (Мациевская, Кошелев и др., 1998). Птицы, поме- - еиные птенцами в дельте Днестра, летом оказываются в дельте Дуная — в районе Вилкова з Румынии (в одном случае даже на 6-й день после кольцевания). Однако часть молодых —щ летит на восток (встреча 26 августа в Джарылгачском заливе Чёрного моря), а часть стаётся до глубокой осени в дельте Днестра (находки окольцованных птиц в октябре и ервой половине ноября). 25 октября 1979 г. в Турции, в окрестностях оз. Измир был обна- ~жен «днестровский» баклан, погибший на пятый год после кольцевания, а 23 ноября 1978 - з Болгарии близ г. Бургас — сеголеток. Балканские страны служат основным местом :имовок птиц, гнездящихся не только в дельте Днестра, но и в Тендровском зал. Об этом .зидетельствуют находки птиц из обеих популяций в Греции (21 февраля и 20 марта), Чер- - . гории (Скадарское озеро, 23 февраля), Албании (2 декабря), Болгарии (3 января). 28 мар- 1985 г. одна птица добыта уже на весеннем пролёте в Одесской обл. Бакланы с Лебяжьих о-вов (сев.-зап. Крым) также частично зимуют на Балканах (по . дной декабрькой, январской и февральской встрече в Румынии, Греции и Македонии), а сдельные птицы остаются там и летовать (окольцованный 20 мая 1980 г. баклан был от- .-делян 28 мая 1981 г. в Греции, в окр. Комотини). Однако большинство «лебяжьеостровс- бакланов дают зимние возвраты из Краснодарского края (6 находок в Анапе, п-ов "дмань, Темрюк, лиман Гнилой и др.) а также из Абхазии (Сухуми) и приморских мест 'г-дни (4 возврата). Во время летних послегнездовых кочёвок бакланы с Лебяжьих о-вов - 2сто регистрируются близ Керчи и в других местах Крыма, в Запорожской и Херсонской <л Встреча черноморского баклана 1 июля 1987 г. на седьмой год после кольцевания в Венгрии (г. Чонград) позволяет предполагать, что часть птиц осваивает новые места гнез- z. зания, далёкие от места своего рождения. Птиц, окольцованных птенцами в сев. Крыму (на Сиваше), в период зимовок отстрели- =а_ти в пределах Чёрного моря — юго-восточнее (4 марта — Анапа), южнее (1 февраля — Турция, дельта р. Гексу) и юго-западнее (28 февраля — Болгария, Старозагорский округ)
64 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые мест гнездования. Позднелетние (август) и осенние (сентябрь-октябрь) встречи отмечены как в районе гнездования (Геническ), так и в разных местах Азовского моря (Бердянская коса, Ачуевская коса, Молочный лиман). В свою очередь бакланы, окольцованные птенцами на Молочном лимане, в летний пе- риод были встречены в Азовском море (Бердянская коса), в Чёрном море (Херсонская об- ласть, дельта Дуная) и в Каховском вдхр. Птицы этой популяции бакланов зимуют как дале- ко к югу от мест гнездования (возвраты из Израиля 1 декабря 1994 г., 28 января 1996 г. и 1 февраля 1995 г.), так и в Краснодарском крае, в том числе на р. Кубань (18 декабря 1999 г., 30 декабря 1989 г., 10 марта 1998 г.). Часть перезимовавших молодых птиц остаётся лето- вать в Краснодарском крае (находка 21 мая 1991 г. близ г. Темрюк). Среди птиц, окольцованных на Обиточной косе Азовского моря (северо-восточнее Мо- лочного лимана), картина возвратов практически схожа. Обращают на себя внимание сле- дующие две находки: одна птица, окольцованная птенцом 2 июня 1993 г., была обнаружена через 4,5 года на зимовке в Швеции (Блекнинг); другая была застрелена 30 ноября 1986 г. (через 5 месяцев после кольцевания) близ г. Пойлу, в горном районе верховий реки Куры, относящейся уже к бассейну Каспийского моря. 79 возвратов колец от бакланов, помеченных в дельте Кубани, показали, что птицы этой популяции в большинстве случаев не совершают далёких миграций (Скокова, 1978а). По- чти все они были добыты в заливах и лиманах Азовского и Чёрного морей, причём 80% во все сезоны — поблизости от места кольцевания в плавнях Кубани и прилежащих районах, не далее 100-120 км. Максимальное удаление от места кольцевания — около 1000 км к западу (пролив Босфор). Молодые бакланы, появившиеся на свет в дельте Волги (п= 171), после вылета из гнёзд держатся в течение 4-5 месяцев преимущественно вблизи мест гнездования (Скокова, 1960а). С мест ночёвки бакланы совершают кормовые полёты в радиусе 10-30 км в зависимости от мест скопления рыбы. 16 возвратов колец показывает, что бакланы западной части дельты (Дамчикский участок Астраханского заповедника) осенью летают на кормёжку в район Волжско-Каспийского канала, где в сентябре-октябре проходит предзимовочный миграци- онный путь чехони, а в октябре-ноябре — воблы и леща. Это подтверждается и визуальны- ми наблюденими. Во время утреннего учёта на Дамчикском участке заповденика 12 сен- тября в сторону Волжско-Каспийского канала пролетело 7 тыс. бакланов — фактически все, ночевавшие в данном районе. В период позднелетних кочёвок (первая декада августа) баклан вполне обычен на Вол- ге. На маршрутном учёте по руслу реки от с. Солодники (близ Волгограда) до Солёного Займища (104 км) он составил почти 18% от всех зарегистрированных птиц, причём всте- чался большими стаями, в среднем насчитывающими более 65 особей (Golawski, Kasprzy- kowski, 2004). Хотя подавляющее большинство бакланов остаётся в дельте Волги до середины ноября, часть птиц уже летом откочёвывает вдоль западного побережья Каспия к югу. Так, окольцо- ванный в мае баклан 18 августа оказался уже в Азербайджане. А в начале ноября зафикси- ровано несколько возвратов колец из Махачкалы (Дагестан) и Порт-Ильича (Азербайджан). Основной путь пролёта бакланов проходит вдоль западного берега Каспийского моря. На восточном берегу Каспия пролёт бакланов весьма незначителен и, можно сказать, случаен. В 1977 г. близ пос. Чикишляр пролётные особи отмечались от 15 августа до 9 ноября (Кара- ваев, Белоусов, 1983). Небольшая часть молодых птиц летом и ранней осенью, ещё до начала дальних мигра- ций к югу, разлетаются из дельты Волги на восток, север и запад. Так, 4 «дамчикские» птицы были пойманы осенью на Обжоровском участке Астраханского заповедника — в
г»: ~ьшой баклан 65 .<> км восточнее места кольцевания, но ещё в пределах дельты Волги. Три возврата полу- - ены ещё восточнее — в Денгизском р-не Атырауской (бывш. Гурьевской) обл. Казахстана. '-*2 север молодые птицы поднимаются вверх по течению проток на десятки и даже сотни одометров. 3 августа в Волго-Ахтубинской пойме был добыт молодой баклан, окольцо- *я-:ный птенцом 6 июня на Дамчикском участке заповедника, что лежит на 290 км южнее. Второй, уже определённо лётный баклан, окольцованный там же 3 сентября, через 4 дня : чгзался в 130 км севернее, в Красноярском р-не Астраханской области. О западном на- ставлении разлета молодых птиц в послегнездовое время свидетельствуют одиночные -сходки «дельтовых» бакланов в Ставропольском крае (23 августа), в западных подстеп- -ях ильменях и т.д В середине ноября численность бакланов в дельте Волги резко снижается, а на юго- :гладе Каспия уже в конце октября — возрастает; здесь она достигает максимума в конце -: чбря и в декабре. Часть бакланов, в связи с уходом воблы на большие глубины, в янва- те-феврале откочёвывает с юга Каспия до Персидского залива, однако значительное ко- лче ство птиц остаётся на зимовку в водах юго-западного, юж. и юго-вост. Каспия. В ~ёг_лые зимы часть бакланов может оставаться в пределах дельты Волги и Сев. Каспия. Г: наблюдениям А.В. Молодовского (1981), в ноябре-декабре 1956-1957 гг. число бак- енов в Кызыл-Агачском заповеднике исчислялось сотнями и тысячами птиц, в Красно- ярском заповеднике и прилежащих акваториях — десятками, а на Юж. Мангышлаке — синицами. Весеннее движение бакланов на Каспии начинается в феврале. В районе Кызыл-Агач- . < го заповедника это совпадает с подходом косячных частиковых рыб. Февральские и «артовские возвраты птиц получены с о. Сара, Апшеронского п-ова. По восточному бере- ' Каспия, как и осенью, заметного пролёта нет. Хотя большинство молодых бакланов на второй год жизни возвращаются в дельту Ъ г лги (15 возвратов), некоторых птиц летом отмечали далеко от мест появления на лег — в Саудовской Аравии и Иране. Так, баклан, окольцованный осенью (18 ноября -54 г.) на востоке дельты Волги, спустя два года (19 июля 1956 г.) обнаружен на п-ове ангышлак. Данные Н.Н. Скоковой (1960а) по миграциям больших бакланов дельты Волги были : ян ее подтверждены и дополнены новыми сведениями (Скокова, Кищинский, 1978). В - ятности установлено, что дальность миграций этой популяции, как правило, не превы- _тег 800-900 км, хотя есть случаи зимовок и в 2 000 км от места гнездования. При этом :яы могут удаляться на значительные расстояния от морских берегов. Так, по р. Куре 'яяаны поднимаются вверх по течению на 150 км, достигая Муганской и Мильской сте- ; г Получены возвраты «волжских» бакланов из окрестостей Багдада, в 600 км от моря, с г в Лурестане, из области Иранского нагорья в 500 км от моря и т.д. Выяснено, что - ясльшая часть птиц из дельты Волги летит зимовать и в юго-восточном направлении, о - м говорят встречи птиц у форта Шевченко и в Красноводском зал., что в 350 и 800 км от • ггт гнездования. Территориальные связи больших бакланов, населяющих Балхаш-Алакольскую котло- • -г. и Аральское море, как в период пролёта, так и на зимовках, позволяет отнести их к 7 яличным популяциям (рис. 14). Наиболее тесная связь существует между каспийской и л ягьской популяциями. Выведшихся на Аральском море бакланов неоднократно встреча- 42 восточном побережье Каспия, а одного отметили ещё западнее — в Краснодарском <7 ±е. часть птиц проводит зиму совместно на южном Каспии. Балхаш-Алакульская популя- __? эолее обособлена, птицы в западном направлении перемещаются исключительно ред- Зи.мовки этих бакланов находятся вдвое дальше, чем у аральских. Пути пролёта бал-
66 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Рис. 14. Области миграций бакла- нов, гнездящихся в дельте Волги и в Казахстане (по книге «Мигра- ции птиц Восточной Европы и Северной Азии», 1978): а — бак- ланы дельты Волги, б — бакланы Аральского моря, в — бакланы озёр Балхаш и Алакуль. хаш-алакульских бакланов проходят через Тянь-Шань, Джунгарский Алатау, пустыни Центр. Азии, Тибет и Гималаи. Это подтверждается отсутствием возвратов колец из Средней Азии, Ирана и Афганистана, где бакланы данной популяции практически не пролетают. Тянь- Шань и Джунгарский Алатау птицы пересекают по межгорным проходам и речным доли- нам. Каким путём бакланы пересекают Тибет и Гималаи — пока не известно (Гаврилов, Гисцов, 1978). В период современного увеличения численности баклана и освоения им новых терри- торий под гнездовья, расширяется и география кормовых кочевок, которые порой трудно отличить от залётов. Так, участившиеся встречи одиночных птиц и стаек больших бакла- нов в Оренбургской обл. по рекам Урал, Киндель, Боровка, на Ченкалинском вдхр. и т.д., которые ГМ. Самигуллин (1988) относит к разряду залётов, следует скорее всего считать регулярными кормовыми кочёвками. Залёты одиночных материковых бакланов или их групп известны из очень многих пун- ктов. Они отмечены в Кировской (по р. Вятке) и Нижегородской областях (Попов, 1977), неоднократно в Московской обл. (Калякин, Волцит, 2006), на Рыбинском вдхр. осенью 1946 г. (Зиновьев, 1981а), в среднегорье Зап. Кавказа 7 февраля 1992 г. (Мнацеканов, 1998). В южных окраинах лесной зоны Сибири птиц отмечали в Новосибирске, Томске, Тюмени, Зырянске на р.Чулыме (Гынгазов, Миловидов, 1977), в Приангарье (Липин, Сонин, 1986). Местами эти залёты приняли регулярный характер. Так, в юго-западной части Чернигов- ской обл. бакланов стайками до 12 особей отмечали в весеннее время в 1986, 1991, 1993, 1994 гг. (Бабко, 1995). Залёты японского подвида зарегистрированы на п-ов Корея и о-в Тайвань (Check-list..., 2000), о-в Сахалин и Курильские о-ва (Нечаев, 2005). Местообитания. Местом гнездования и отдыха атлантического подвида Ph. с. carbo служат скалистые берега и острова, местами кормёжки — морские литоральные отмели. Местообитания материкового подвида Ph. с. sinensis весьма разнообразны и зависят от местных условий каждого конкретного региона. На затапливаемых участках речных дельт материковый баклан гнездится преимущественно на деревьях и кустарниках (ветла, ольха,
Большой баклан 67 г>таи, турангии, заросли тамариска, тальник). На озёрах и в опреснённых заливах морей предпочитает поселяться в тростниковых зарослях, хотя известны случаи наземного гнез- дования на островах озёр Калмыкии, Забайкалья и Дальнего Востока (Зубакин, 1981; Ку- киш, 1984; Глущенко и др., 2003). Наземное гнездование особенно характерно для морских островов (Чёрное, Азовское и, в меньшей степени, Каспийское моря). Данный подвид мо- жет гнездиться и на скалах либо на скалоподобных береговых обрывах. Это характерно для птиц, обитающих на островах озёр Балхаш и Алакуль, а также на восточном побережье Каспия (Долгушин, 1960; Молодовский, 1975; Андреев и др., 1977). На искусственных во- дохранилищах — например, Бурштынском (Зап. Украина) — может поселяться на остро- вках с небольшими группами и даже одиночными деревьями (Бучко, 1998). Кормовыми биотопами материкового подвида служат морские мелководья, озёра, пру- ды и крупные реки, богатые рыбой. Численность. Численность вида со второй половины XIX в. подвергалась большим колебаниям. Ещё в конце XIX в. атлантический большой баклан Ph. с. carbo на Мурмане был обычным и даже многочисленным видом. Но в первой половине XX в. произошел резкий спад численности. Это позволило А.М. Судиловской (1951), ссылаясь на других исследователей, писать о том, что большой баклан на Мурмане редок и кое-где исчез со- всем, а в районе архипелага Семь Островов не только больше не гнездится, но даже не залетает. Однако в 1960 г. на о. Кувшин этого архипелага вновь загнездились 22 пары, а в 1972 г. — 10 пар (Корнеева, Рахилин, 1975). По данным Ю.В. Краснова с соавторами (1995), первые три колонии численностью в 100 пар на Семи Островах появились в 1976 г., когда вблизи островов отмечали большие скопления тресковых рыб. Но уже в 1978 г. косяки рыб стали редкими, и количество бакланов на архипелаге уменьшилось. Следующий подъём численности начался в 1990 г., что было связано с подходом нерестовых косяков мойвы, а позднее различных тресковых рыб. В 1992 г. численность гнездящихся больших бакланов на архипелаге Семь Островов достигла примерно 140 пар. В Кандалакшком заливе Белого моря с 1950 по 1980 г. численность атлантических боль- бакланов возросла в 20 раз, и этот рост продолжается. Первые семь пар загнездились на о. Средняя Луда в 1967 г. (Bianki et al., 1997; Бианки, Бойко, 2001). Что касается материкового большого баклана Ph. с. sinensis, то колабания численности :<ого подвида были ещё более значительными. Некогда широко распространённый вид в а . пинах крупных рек, большой баклан к первой половине XX в., в результате снижения пбилия рыбы и преследования со стороны человека, оставался обычным в основном толь- в дельтовых участках, причём преимущественно в заповедных зонах. Так, на Волге ещё = середине XIX в. большой баклан гнездился вверх по течению вплоть до Самарской Луки Богданов, 1871), а к началу XX в. он был обычным уже только в дельте этой реки, где п'разовывал рассеянные, малочисленные колонии (Луговой, 1963). С организацией Астра- дн с ко го заповедника (1919 г.) численность баклана в дельте Волги стабилизировалась, но —иды были привязаны только к заповедным участкам. К началу XX столетия резко сокра- ~ _‘2сь численность бакланов также на Кубани, Дону (Белик, Данкевич, 2004) и в прочих г^тдонах былого распространения вида. 2;ггуация резко изменилась в последней трети XX века, когда началось увеличение чис- г-:-юсти вида и экспансия его в новые места обитания. Однако не везде экспансия была __едной. Так, на Львовщине (заповедник «Росточье») встречаемость кочующих летне- -1 -1них птиц сначала росла, а затем упала: 1986 г. — бакланов не отмечали; 1987 г. — 11 •- :<ей: 1992 г.—48 особей; 1994 г. — 15 особей; 1995 г. — 3 особи (Гузш, 1997). В Ивано- -тднковской обл. (Бурштынское вдхр.), где ранее птицы вообще не гнездились, в 1989 г. • >з?1лась колония из 11 гнёзд, которая к 1991 г. выросла до 44 гнёзд. Но уже в 1993 г. здесь
68 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые оставалось не более 20 гнёзд, а в 1995 г. только одно, после чего бакланы на водохранили- ще гнездиться перестали (Бучко, 1998). В пригодных для бакланов угодьях экспансия оказалось более успешной. На Балтике и, конкретно, в Калининградской обл., на территории которой бакланы не гнездились по край- ней мере полтора столетия (последние сведения датированы 1787 г.), птицы появились вновь только в 1980-е гг. (Гришанов, 1994). К концу XX столетия там уже гнездилось более 1 000 пар (Гришанов, Беляков, 2000). Рост численности бакланов на этом не остановился, и в 2005 г. в Калининградской обл. гнездилось порядка 8 тыс. пар (ГВ. Гришанов, in lit.). В соседней Литве небольшие поселения бакланов в колониях серых цапель начали появлять- ся с 1990-1991 гг., затем рост поголовья усилился, и в 2002 г. здесь насчитывали уже до 2 тыс. гнёзд (Zydelis et al., 2002). В дельте Днестра, где в 1970-х гг. насчитывалось 100 гнездовых пар, к 1998 г. было уже 3 800 пар. Позже (2002-2004 гг.), в связи с упадком прудового хозяйства, численость снизи- лась и держалась на уровне около 2 000 пар (Русев, 2004). Крупнейшие поселения большого баклана находятся в дельте Дуная (Киш и др., 2003). В 2002 г. здесь в 28 колониях насчитывалось 22 652 пары (23 колонии с 17 397 парами на румынской стороне и 5 колоний с 5 255 парами на украинской стороне дельты). История роста численности большого баклана в Черноморском заповеднике (Херсон- ская область) подробно описана А.Г. Руденко и О.А. Яремченко (2004). Первое поселе- ние бакланов здесь было отмечено в 1993 г. (11 гнезд), а максимальная численность в период 1993-2002 гг. составляла уже 1 300-1 860 пар. В это время основные колонии на территории заповедника размещались на Конских о-вах (Ягорлыцкий залив), о. Орлов и Новых о-вах (Тендровский залив). Затем началось расселение вида на прочие заповед- ные острова. В 1984 г. на юге Украины суммарно насчитывалось 5 100 пар, а в 1985 г. — 3 500 пар больших бакланов (Ардамацкая и др., 1988). О численности большого баклана на Азово- Черноморском побережье Украины в 1998 г. даёт представление таблица 3. На Лебяжьих о-вах северо-западного Крыма в начале 1980-х гг. в новообразовашихся колониях гнездились сотни пар (Костин, 1983), большим успехом завершилось заселение островов на Азовском море (Кошелев и др., 1990). На Каховском вдхр. (о-ва Большие и Малые Кучугуры), где к 1960 г. бакланы были истреблены, поголовье начало восстанавли- ваться в 1971 г. (появились 2 пары); уже в 1997 г. там гнездилось 1010 пар (Кошелев и др., 1998). Общая численность больших бакланов на территории Украины, включая Крым, в середине 1990-х гг. оценена в 24 000 пар (Poluda et al., 1997), что в пять и более раз превы- шает их численность в середине 1980-х гг. Таблица 3. Распределение и численность (количество пар) большого баклана на Азово-Черноморском побережье Украины в 1998 г. (по: Сиохин и др., 2000) 123456789 10 Z 1590 3800 713 1200 1756 393 1534 4185 620 1233 17024 Примечание: цифрами в верхней строке обозначены водно-болотные угодья: 1 — дельта Дуная; 2 — дельта Днестра; 3 — Ягорлыцкий зал.; 4 — Тендровский зал.; 5 — Джарылгачский зал.; 6 — Карки- нитский залив; 7 — Центр. Сиваш; 8 — Вост. Сиваш; 9 — Молочный лиман; 10 — устье р. Берда и Бердянская коса, залив и коса Белосарайская (в 1998 г. бакланы не гнездились на оз. Сасык, системе озёр Шаганы-Алибей-Бурнас; Куяльницком лимане; Тилигульском лимане; заливе и косе Кривая).
большой баклан 69 Основными причинами роста численности большого баклана на Азовском море А.И. Ко- шелев с соавторами (1990) считает обогащение кормовой базы за счёт сооружения многочис- ленных рыборазводных прудов, доминирования в водоёмах мелкой сорной рыбы вслед- ствие их эвтрофикации, опреснения Сиваша из-за сбросов воды с рисовых чеков; кроме того, свою роль сыграло усиление природоохранной работы и, как следствие, ослабление антропогенного пресса. Роль рыбхозов в увеличении численности баклана подчеркивал и М.Х. Емтыль (1986). По его данным, в Краснодарском крае в многочисленных колониях в 978-1984 гг. гнездилось 7-10 тыс. бакланов (3,5-5,0 тыс. пар); введение в строй 10 тыс. га трудовых хозяйств способстовало расширению кормовой базы этих птиц. В дельте Дона, где на о-вах М. и Б. Дворян в 1990-х гг. гнездилось 900-1 000 пар (Мино- ранский, Добринов, Маркитан и др., 1998), к 2003 г. учтено 1 800 пар (Белик, Данкевич, 2004). На косе в Кизилташском лимане Анапского р-на Краснодарского края в 2003 г. гнез- дилось 1 820 пар. Такую же численность (около 2 тыс. пар) для черноморских лиманов Таманского п-ва приводят и Ю.В. Лохман с соавторами (2005). По Краснодарскому краю в телом в 16 колониях в 1990-2002 гг. насчитывалось 9 490 пар (Белик, Данкевич, 2004), что в 3 раза больше, чем в 1950-е гг. В западной части оз. Маныч-Гудило в 1990-х гг. была известна одна колония больших такланов (25 гнездовых пар) на о-ве Прибрежном (Миноранский, Подгорная, 1998); на калмыцком оз. Деед-Хулсун гнездилось 40 пар (Кукиш, 1984). Следует подчеркнуть, что современный рост численности большого баклана во многих местах происходит несмотря на активное «регулирование» поголовья этих птиц. Только в Астраханском заповеднике с 1936 по 1960 г. в плановом порядке было уничтожено около 2СЮ тыс. больших бакланов. В те годы в дельте Волги их колониальные поселения были : концентрированы практически только на заповедных участках, и общее количество бак- ланов оценивалось в 10 тыс. гнездящихся пар (Луговой, 1963). Хотя в начале 1950-х гг. в заповеднике наметилась тенденция к сокращению численности бакланов (Скокова, 1955), : ни вскоре начали широко расселяться как на соседние участки собственно дельты, так и в азанделыу Волги, на острова Сев. Каспия и на созданные землечерпалками острова вдоль Вэджско-Каспийского канала. В итоге к 1973-1974 гг. численность больших бакланов в 17 заявленных колониях достигла почти 18 тыс. пар (Бондарев, 1975а). К началу XXI в. число сдоний выросло до 27, и в них было учтено в 1999 г. 34 846 гнездовых пар, в 2000 г. — ?5 653, а в 2001 г. — 36 390 пар (Гаврилов и др., 2003). Следовательно, по сранению с : срединой XX века численность бакланов увеличилась в три с половиной раза, и пока не -лмечается тенденции к прекращению этого роста. Средняя плотность населения бакланов -з водоёмах различного типа в пределах ключевой орнитологической территории «Дельта Вс лги» в 2004 г. составляла: в феврале — 0,26; весной — 2,72; летом — 80,85; осенью — --.49 особей на 100 га акватории (Русанов, 2005). На северо-востоке Каспия, в труднодоступных тростниковых зарослях между Урало- « Аспийским и Яицким каналами известна смешанная колония, в которой гнездится около 5 тыс. особей большого баклана (Гисцов, 2001), а на п-ове Мангышлак — моновидовая <лония в 200 пар (Молодовский, 1975). В Дагестане вид в основном встречается на пролё- при этом в Кизлярском и Аграханском заливах Каспия образует скопления порядка 15 000 с сбей (Джамирзоев, 1999а). В Кызыл-Агачском заповеднике в первой половине XX в. колониальных поселений з< слоногих и голенастых вообще не было. Тогда эти птицы гнездились в незаповедном зз; с о ко ствольном лесу, удалённом на 3-5 км от моря. С падением уровня Каспия колонии . - зли обычными на территории заповедника, но большой баклан в них составлял всего 5-2.0% от числа прочих гнездящихся видов. Исключением было поселение в Калинов-
70 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые ском лимане, где в смешанной колонии с кваквой большой баклан составлял 18,5% чис- ленности колонии. Общая численность гнездящихся больших бакланов в Кызыл-Агачс- ком заповеднике на 1977 г. составляла 1 тыс. особей (Коновалова, 1979), что по крайней мере в 10 раз меньше численности баклана, указанной для заповедника в 1958 г. В.С. Грековым (1965). В Аральском море и его бассейне в середине XX столетия были известны колонии по Сыр-Дарье и на о. Барса-Кельмес (Долгушин, 1960); Аму-Дарьинская колония в 1960-е гг. ещё насчитывала около 300 пар (Рашкевич, 1969). На оз. Сарыкамыш в 1975-1976 гг. учте- но 1,5 тыс. гнездящихся особей (Великанов, Хохлов, 1979); однако позднее, в 1987 г., Д.Ю. Кашкаров с соавторами (1989) на этом же озере, а также на оз. Айбигур у подножья Устюр- та, выявили уже не более 330 особей. О существенном сокращении численности бакланов в этом регионе по сравнению с началом XX в. писал Р.Н. Мекленбурцев (Мекленбурцев и др., 1987). В связи с экологической катастрофой, постигшей Арал и впадающие в него реки, сократились рыбные запасы в регионе, что обусловило уменьшение численности бак- ланов. Возможно, в будущем численность бакланов в бассейне Аральского моря нормали- зуется, что некоторые орнитологи связывают с осуществлением планов строительства в Каракумах «Туркменского моря» (Сопыев, 2001). В Казахстане большой баклан наиболее многочислен в Балхаш-Алакольской котловине (Гаврилов, Гисцов, 1978). Так, на Алаколе в 1974 г. было учтено 200-250 пар; в дельте Тентека на оз. Софроново в 1968-1969 гг. — около 1 000 пар. На р. Или, где бакланы заг- нездились с образованием Капчагайского вдхр., в 1973 г. в трёх колониях учтено 700 пар. Численность баклана на оз. Балхаш в 1963 г. Ю.В. Владимировым и Б.Д. Злобиным (1969) оценена в 1 000-1 050 пар. Какова численность бакланов на юго-востоке Туркмении, где согласно А.О. Ташлиеву (1973) бакланы населяют тугаи по Тенджену и Кара-Кумскому каналу, не известно. В Узбекистане на Айдарских разливах после подъёма птиц на крыло насчитывали до 10 тыс. особей (Мекленбурцев и др. 1987), т.е. численность здесь могла составлять около 4 тыс. гнездящихся пар. В связи с прогрессирующим, начиная с 1996 г., усыханием Наурзумских озёр, возможности обитания водных и околоводных птиц там со- кращаются. В июне 2000 г. веслоногие (пеликаны и бакланы) составляли здесь всего 3,4% от 13 718 учтённых птиц (Брагин, 2001). На Торейских озёрах в Забайкалье в 1976 г. учтено 1 160 гнёзд вида (Зубакин, 1981). В районе оз. Ханка на Дальнем Востоке, где ещё 30 лет назад большой баклан встречался нерегулярно, к 2000 г. гнездилось уже 250 пар (Глущенко, Мрикот, 2001). В целом в При- ханкайской низменности Дальнего Востока численность больших бакланов стремительно растет, и в начале XXI в. этот вид стал одним из наиболее многочисленных среди водных и околоводных птиц (Глущенко, Коробов, Кальницкая, 2003). Если ранее здесь он гнездился нерегулярно, то в 2002 г. в колониях насчитывалось порядка 1 050 гнездящихся пар, а в 2003 г. численность ещё более возросла. На крайнем юго-западе Приморья гнездится на некоторых островах залива Петра Великого, где размножение впервые зарегистрировано в 1979 г. (не более 10 пар), а в 1989 г. обнаружено 202 гнезда (Литвиненко, Шибаев, 1996). Подытоживая, можно утверждать, что суммарно в Черноморском и Каспийском бас- сейнах в пределах описываемой территории в начале XXI в. гнездилось не менее 80 тыс. пар Ph. с. sinensis. Восточнее численность бакланов бесспорно меньше, и ситуация там не столь ясна, особенно в связи с экологической катастрофой на Аральском море и реках Аму-Дарье и Сыр-Дарье. Тем не менее, от Туркмении и до Дальнего Востока можно ожидать гнездования примерно 9-10 тыс. пар данного подвида баклана. Таким образом, общая численность материкового подвида большого баклана составляет ныне не менее 90 тыс. пар.
эольшой баклан 71 Говоря о численности бакланов в другие сезоны года, можно указать, что на Ниж- ней Волге южнее Волгограда в августе встречается в среднем по 208,5 птиц на каждые 10 км, а размер наибольшей стаи оценен в 1 400 особей (Golawski, Kasprzykowski, 2004). 3 лиманах Таманского п-ва зимует порядка 10 тыс. больших бакланов (Лохман и др., 2005). В зарубежной Европе численность большого баклана также повсеместно возросла. Этот процесс в странах Зап. Европы (например, в Австрии) был поначалу даже поддер- жан проектами, предусматривающими эксперименты по реакклиматизации бакланов, со- здание для них заповедных зон (Straka, 1988). Первоначальный круглогодичный запрет на отстрел бакланов на Боденском оз. был отменён только в 1988 г., и то лишь частично, поскольку запрет сохраняется в период с 1 января по 31 августа. Всё это способствовало г-осту численности вида. Если в середине 1970-х гг. в Австрии зимовало порядка 100— 21'0 бакланов, то к концу 1980-х гг. их там было уже около 2 000, а на Боденском озере число зимующих птиц за 20 лет (1970-1990 гг.) поднялось с нескольких сотен до 8 000 Siraka, 1991; Winkler, 1999). В федеральной земле Гессен ФРГ большой баклан продолжает оставаться охраняе- мым видом, несмотря на то, что количество гнездящихся пар с единиц в начале 1980-х гг. • зеличилось до 300-350 пар к середине 1990-х гг. (Kreuziger et al., 1993-2000). Частич- ный отстрел бакланов, разрешённый в связи с осуществлением проекта зарыбления р. ?1ссса (Земля Гессен) западно-европейским ельцом (Leuciscus souffid), вызвал бурю воз- шения у природоохранителей; отдельные предложения по регулированию численнос- ти бакланов на Дунае (Sturzlbaum, 1990) тоже подверглись жёсткой критике (Spitzenberger, . -90) и т.д. К началу 2000-х гг., согласно оценке Международной ассоциации охраны птиц BirdLife li:emational (BirdLife International, 2004), численность больших бакланов в Европе достиг- 2 310-370 тыс. гнездящихся пар. В том числе в Дании обитало 36-^1 тыс. пар, в Норве- жи — 20-25 тыс. пар, в Нидерландах — 18,4-19,5 тыс. пар, в Великобритании — 9,1 тыс. "гг. в Швеции — 25-26 тыс. пар, в Германии — 16,8 тыс. пар, в Польше — 12,5 тыс. пар, = Румынии — 18-20 тыс. пар, на Украине — 65-75 тыс. пар. В Европейской России, по ей оценке, гнездилось 35-60 тыс. пар. Размножение. Бакланы — колониально-гнездящиеся птицы, однако эта колониальность - есколько своеобразна. По мнению Н.Н. Скоковой (1960а), бакланов нельзя в полном смысле :ва отнести к общественным птицам. Колониальное гнездование не обеспечивает им той _~ивной защиты гнездовья, как это имеет место у грачей, чаек и других подобных видов -си. Колониальный тип гнездования дает баклану преимущества не в отношении лучшей жжггы кладок и птенцов от хищников, а в отношении лучшего обеспечения пищей; тем . гчым достигается уменьшение гибели птенцов. Бакланы чаще гнездятся в смешанных колониях — с пеликанами, малыми бакланами, : ieчастыми, ибисовыми и Чайковыми птицами (включая крачек). Но встречаются и «чис- -=> г . одновидовые колонии. В случае гнездования на деревьях, бакланы «уживаются» с ~!ми видами птиц, занимая для своих гнёзд верхние ярусы и оставляя цаплям и ибисо- более низкие. Большой баклан в таких колониях держится несколько обособленно, ч тазуя моновидовые «островки»; под ними другие птицы обычно не гнездятся (Греков, — ? •. В местах нового заселения бакланы могут гнездиться и отдельными парами, пре- <мужественно в колониях других птиц (например, голенастых), что было отмечено в 1982 г. • Гжзропольском крае А.Н. Хохловым и А.П. Бичеровым (19866). Ныне то же можно на- ежзть в Закарпатье. Тип гнездования зависит от геоморфологических, гидрологических гдботанических условий конкретной местности.
72 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Гнездование на скальных карнизах характерно в первую очередь для бакланов морских побережий северных широт — Атлантики, Белого моря — т.е. присуще в основном подви- ду Ph. с. carbo. Реже такое гнездование встречается и у Ph. с. sinensis в глубине материка. Оно отмечено, например, для бакланов, гнездящися на островных скалах оз. Балхаш и прибрежных скалах п-ова Мангышлак на Каспии (Долгушин, 1960, Молодовский, 1975). И.А. Долгушин (1960) упоминает также о гнездовании бакланов на глинистых обрывах некоторых рек Казахстана, что экологически близко к обитанию на скалах. Наземные колонии на плоских островах характерны для материкового подвида Ph. с. sinensis на Чёрном и Азовском морях и на ряде внутренних водоёмов. В случае наземного гнездования бакланы занимают все типы островов, хотя аккумулятивным предпочитают более крупные материковые. Причём птицы гнездятся на одном месте только 2-3 года кря- ду, после чего начинают осваивать новые участки острова (Костин, 1983; Кошелев и др., 1990). Гнёзда располагаются на возвышениях, ровных площадках высотой не менее 0,3— 0,5 м от уровня воды. При этом гнёзда хотя и располагаются близко друг от друга, однако не «срастаются» в общий конгломерат. «Срастание» случается в старых, многолетних колони- ях. На о. Комсомольский (Аральское море) в недалёком прошлом гнёзда, разрастаясь, со временем образовывали общий «бугор» высотой в человеческий рост и включали в себя по 10-30 гнёзд. Вся эта масса была сцементирована экскрементами птиц (Гладков, цит. по: Долгушин, 1960). «Срастание» гнёзд отмечал также А.В. Молодовский (1975) на Мангыш- лаке. Видимо, такие гнездовья характерны в первую очередь для засушливых регионов, где подобная конструкция не размывается дождями. Весьма распространено гнездование бакланов на заломах тростника. Оно присуще бак- ланам, которые селятся по берегам лиманов, озёр. В Казахстане такой тип гнездования главенствует — в тростниковых крепях размешено до 95% колоний (Долгушин, 1960). В схожих условиях гнездятся бакланы и на другой относительно невысокой растительнос- ти — на кустах тамариска (Греков, 1965), на саксауле (Долгушин, 1960) и т.д. Бакланам дельтовых популяций присуще гнездование на деревьях, преимущественно в ивовых подтапливаемых лесах. Такое предпочтение легко объяснимо: пик половодья в южных дельтах нашей страны приходится на период гнездования птиц (в дельте Волги — на первую декаду июня). В подобных условиях наземное гнездование попросту невозмож- но — все острова в этот период затоплены. В редких случаях отмечается гнездование на хвойных деревьях — елях и лиственницах (Измайлов, Котова, 1973). На деревьях располагаются и гнёзда японского подвида большого баклана Ph. с. hanedae', он также поселяется колониями, нередко вместе с различными видами цапель — кваква- ми, средними и малыми белыми цаплями, серыми цаплями (Austin, Kuroda, 1953). При наземном типе гнездования бакланы активно вытесняют других птиц на перифе- рию колонии, в менее удобные (например, подверженные затоплению) участки. Такая гнез- довая агрессия по отношению к серебристым чайкам отмечена, например, в колониях Азо- во-Черноморского региона (Кошелев и др., 1990). В организации новых колоний в трост- никовых зарослях и ивовых лесах бакланы выступают в роли пионеров и основателей (Ко- шелев и др., 2001). Вопреки мнению И.А. Долгушина (1960), что бакланы упорно придерживаются посто- янных мест гнездования даже в случае преследования их со стороны человека, птицы не- редко вынуждены менять насиженные участки при смене гидрологического либо кормово- го режима местности. Так, в дельте Волги в годы регрессии Каспийского моря, начавшейся в 1930 г., колонии бакланов постепенно смещались из средней и нижней зоны в заливно- култучную (Луговой, 1961), а позднее бакланы стали заселять ещё более дальние острова в аванедельте, меняя при этом древесный способ гнездования на тростниково-наземный. С
Большой баклан 73 началом трансгрессии моря в 1980 г. процесс пошёл в обратном направлении: бакланы из авандельты вновь стали селиться в култучнуой зоне и т.д. (Гаврилов и др., 2003). В отноше- нии атлантического подвида Ю.В. Краснов с соавторами (1995) также подчёркивают, что у бакланов мурманского региона нет выраженного гнездового консерватизма и птицы спо- собны часто менять расположение колонии. Считалось, что бакланы приступают к гнездованию в возрасте трёх лет, когда они оде- вают брачное оперение (Судиловская, 1951). Однако освоение бакланами Лебяжьих остро- вов Чёрного моря в 1970-х гг. было начато молодыми (белобрюхими) птицами. Среди ус- пешно загнездившихся птиц в 1976-1977 гг. не было ни одной во взрослом (чернобрюхом) наряде. Трёхлетние птицы стали гнездиться там только начиная с 1978 г. (Костин, 1983). Вполне взрослые птицы в колонии отличались не только окраской оперения, но и феноло- гией размножения: они приступали к откладке яиц значительно раньше молодых, белобрю- хих птиц. В колониях на островах Молочного лимана доля годовалых размножающихся бакланов составляла до 20-25%, вполне взрослых было только 10-15%, остальные птицы были двух-трёхлетние (Кошелев и др., 1990). Скорее всего, «преждевременное» половое созревание бакланов присуще периодам экспансии вида, что наблюдается в наши дни. При ?том пионерами в расширении гнездового ареала оказываются как раз молодые птицы. Бакланы моногамы, могут образовывать постоянные пары (Долгушин, 1960). В начале сезона гнездования происходят брачные демонстрации. Им предшествуют драки самцов, которые хватают друг друга за клюв, пытаясь столкнуть или стянуть противника с места, йамец, находящийся на месте гнезда, принимает своеобразные позы для привлечения сам- (Мекленбурцев и др., 1987). Он демонстрирует специфическую позу (wing-waving), в кгторой быстро поднимает и опускает концы крыльев, так что белые пятна на бёдрах с частотой примерно дважды в секунду то заслоняются крыльями, то «вспыхивают» вновь Cramp, 1977). При этом звуки не издаются, закрытый клюв направлен вверх и вперёд, перья на темени и затылке слегка приподняты, шея изогнута S-образно, задняя часть туло- вища приподнята, грудь опущена, хвот поднят и развёрнут, голова покачивается вверх-вниз, трло и клоака пульсируют в ритме движения крыльев (рис. 15а). Данная демонстрация не : гмечается после откладки яиц. Во время и после формирования пары самец, приветствуя приближающуюся самку, поднимает закрытый клюв, голову и шею вертикально вверх, за- тем. широко раскрыв клюв и издав громкий крик, отклоняет голову назад (рис. 156), после г его касается закрытым клювом основания хвоста, быстро вращая головой из стороны в .торону и издавая рокочуще-булькающие звуки (рис. 15в); в конце демострации птица бы- стро перенаправляет голову и шею вперёд. Приветственная церемония у самки сходна с гковой у самца и различается некоторыми деталями (Cramp, 1977). Ряд других демонстра- ций и характерных поз большого баклана показаны на рис. 15 (г-к). Свои гнёзда на островах Чёрного и Азовского морей бакланы располагают отдельными группами — субколониями, удалёнными друг от друга на 150-600 и более м (Кошелев и пр.. 1990). Внутри субколонии установлена высокая синхронность размножения (7-25 дней), е то время как разница сроков размножения между субколониями доходит до 50 дней. Рас- гттяние между гнёздами в субколонии на островах Молочного лимана составляет от 0,1— .5 до 3,0-5,0 м. Гнёзда на прибрежных островах Чёрного моря имеют вид «башенок», их основания гл гжены из толстых сухих стеблей полыни, корневищ тростника и морской капусты. Лоток з-; отдан сухими листьями взморника (зостеры), крупными перьями самих бакланов и дру- ~ -з. птиц, кусками хлорвиниловой плёнки, иногда зелёными листьями тростника. Размеры 5 гнёзд, приведённые Ю.В. Костиным (1983) для Лебяжьих о-вов: диаметр гнезда (в см) — • (в среднем 48,9), диаметр лотка — 21-30 (26,3), высота гнезда — 8^2 (20,1), глуби-
74 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Рис. 15. Демонстрационное поведение большого баклана (по: Cramp, 1977; Bauer, Glutz von Blotzheim, 1987; Nelson et al., 2005): a — рекламное поведение самца, б, в — элементы поведения при привет- ствии между членами пары, г — обвивание шеей партнёра на гнезде, д — спаривание, е — террито- риальный конфликт в колонии, ж — ритуализованный ремонт гнезда, з — вытянутая поза на гнезде, и — поза перед взлётом, к — поза после посадки.
эолыпой баклан 75 :-и лотка — 5-11 (7,9). На островах Черноморского заповедника высота гнёзд 14-42 см отдельные до 80 см), в среднем (п=32) — 25,2±4,0 см. Диаметр гнёзда колеблется от 38 до ?8 см, в среднем (п=30) 50,3±3,5 см. Среднее растояние между центрами гнёзд (п=25) ”1.8 ±1,6 см (Руденко, Яремченко, 2004). Гнёзда в тростниковых зарослях устраиваются исключительно из фрагментов этого растения и своими основаниями опираются на дно, заломы тростника либо на кучи плавника. Постройка гнезда прочна, она сцементирована помётом бакланов. Размер гнёзд, устроенных на деревьях, небольшой, в диаметре около -0-50 см, лоток мелкий. На оз. Ханка гнёзда имеют размеры (n=31): диаметр гнезда 380-780 мм (в среднем 600 мм), диаметр лотка 210-330 мм (в среднем 281 мм), толщина гнезда 210-640 мм (в среднем 321 мм), глубина лотка 30-140 мм (в среднем 77 мм). Расстояние между краями ближай- ших гнёзд в отдельных случаях может составлять 15-20 см (Глущенко и др., 2006). Начало откладки яиц зависит от возраста размножающейся пары, состояния прошло- годнего гнёзда, климатических и кормовых условий конкретного года. Ряд исследовате- лей указывает на значительный разрыв между временем прилёта птиц в колонию и нача- лом кладки. Так, по данным В.В. Бианки с соавторами (Bianki et al., 1997), в Кандалакш- ский залив Белого моря атлантические большие бакланы Ph. с. carbo прилетают весной обычно в последних числах апреля (в разные годы от 18 апреля до 19 мая), а откладка яиц начинается в первых числах июня. В дельте Днепра, куда бакланы подвида Ph. с. sinensis прилетают около 1 марта, птицы приступают к кладке только в конце этого месяца или даже в начале апреля (Ардамацкая, 1968). В Черноморском заповеднике бакланы присту- пают к яйцекладке в конце марта - начале апреля; средняя дата за 13 лет наблюдений — 28 марта (Руденко, Яремченко, 2004), а в тугаях Туркмении начало откладки яиц отмече- но даже в третьей декаде апреля (Ташлиев, 1973). В дельту Волги бакланы прилетают в конце февраля - начале марта (Луговой, 1963), но начало яйцекладки датируется началом длреля (Судиловская, 1951). На юго-западе Каспия, в Кызыл-Агаче, первые птицы появ- ляются в феврале, первые кладки бывают в начале марта, а массовая кладка начинается :л\стя 15-20 дней после первой (Греков, 1965). Вместе с тем известны случаи и очень тайней яйцекладки, следующей сразу по прилету птиц в колонию. Так, на Лебяжьих о- чах Чёрного моря уже 26 февраля 1978 г. было обнаружено 30 гнёзд с кладками из 1-5 гиц (Костин, Тарина, 2004). В целом, сроки откладки яиц материкового большого бакла- на очень растянуты. Чёткую фенологию трудно проследить вследствие регулирования численности бакланов, что заставляет птиц менять места гнездования и приступать к пзвторным кладкам. Откладка яиц японского подвида большого баклана Ph. с. hanedae начинается в декабре на юге о-ва Хонсю) и марте (на севере острова); гнездовой период продолжается до июня Austin, Kuroda, 1953). Яйца бакланов бело-голубые либо бело-зелёные, покрытые сверху известковым нале- 77 м. матовые. Полная кладка материкового подвида Ph. с. sinensis в Узбекистане содер- впгг 2-6 яиц (Мекленбурцев и др., 1987); в Казахстане — 3-5 яиц (Долгушин, 1960); на : стровах Черномоского заповедника — 3-7 яиц, обычно 3-5 (Руденко, Яремченко, 2004), = Прибалтике — 1-4 яйца (Zydelis et al., 2002), на Ханке в полной кладке от 2 до 5 яиц, в шепнем (п=59) 3,1 яйца (Глущенко и др., 2006). Размеры яиц в Черноморском заповедни- ке п=110): 63,3±0,28 х 39,65 ±0,62 мм. На Лебяжьих о-вах (Крым) размеры яиц (п=105): 5-8-70,5 х 35,6^12,4 мм, в среднем 62,2x39,8 мм. В дельте Волги (п=23): 51—61х 34-38 * v. на восточном берегу Аральского моря: 58-66 х 37—42,6 мм, в среднем 62,3x38,6 мм; = пеньте Аму-Дарьи: 63,3x39,6 мм; в нижнем течении Сыр-Дарьи (п=4): 66,9x39,9 мм; в шъе р. Урал: 61-70 х 36^15 мм, в среднем 65,02x40,7 мм; на оз. Севан (п=16): 63,5 х
76 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые 38,7 мм. Вес яиц в Крыму (п=75) составил 39,7-65,0 г, в среднем 58,5 г; в дельте Волги — 37-50 г; в Армении (п=16) — 46,2 г; в Узбекистане — 56,5 г (Долгушин, 1960; Костин, 1983; Мекленбурцев и др., 1987; Руденко, Яремченко, 2004). В Приханкайской низменно- сти размеры яиц (п=65): 56,2-66,8 х 34,8-39,7 мм, в среднем 60,8x37,3 мм (Глущенко и др., 2006). В полной кладке атлантического подвидаP/z. с. carbo бывает 2-6 яиц (в среднем 3,5±0,1). Их размеры (п = 54) в среднем 64,2±0,2 х 40,0±0,2 мм (59,0-70,0 х 37,2^4,0) (Bianki et al., 1997). У японского подвида большого баклана Ph. с. hanedae в кладке 3-6 яиц, средние размеры яиц 62x39 мм (Austin, Kuroda, 1953). Как указывает А.И. Кошелев с соавторами (1990), при упрощенной пространственной структуре колонии (отсутствие ярусности) нередко наблюдаются случаи гнездового пара- зитизма. Смешанные кладки включают до 14 яиц, в том числе могут попадаться и яйца других видов птиц (в 5 случаях отмечено по 1-2 яйцу чайки-хохотуньи). Насиживание длится 28-30 дней (Судиловская, 1951), хотя для материкового подвида С. Крэмп приводит и другие сведения, ссылаясь на Портилье: 23-24 дня (Portielje, 1927, цит. по: Cramp, 1977). Инкубационный период японского подвида РА. с. hanedae продол- жается в течение 47-50 суток (Austin, Kuroda, 1953). Насиживают оба родителя начиная с 1-го яйца, поэтому птенцы разновозрастные. Они рождаются голыми, беспомощными. До окон- чательного вылета молодых птиц проходит около двух месяцев, но уже трёхнедельные птен- цы могут вылезать из гнезда, а месячные — плавать. Большинство взрослых птиц остаётся в районе колонии и после выведения птенцов. Так, в дельте Днестра общая продолжитель- ность пребывания бакланов на месте гнедования составляет 160-190 дней (Korzyukov, 1997), т.е. 5-6 месяцев. Но часть птиц начинает кочевать сразу после вылета из гнезда, о чем свидетельствуют находки окольцованных 3-5-месячных молодых в 100-290 км от родных колоний (Скокова, 1960а). В прибалтийских колониях вылупляется 2,66-2,72 птенца на гнездо (Zydelis et al., 2002), в то время как у птиц из дельты Волги эта цифра равна примерно 3-3,5 птенца. Гибель кладок и птенцов в Узбекистане в среднем состаляет 37%, однако известны и более круп- ные потери. Н.А. Гладков отметил, что из 51 птенца в колонии на о. Комсомольском до вылета из гнёзд выжило только 15 птиц (Мекленбурцев и др., 1987). Яйца и птенцы в коло- ниях на ракушечных островах очень чувствительны к перегреву: голые птенцы гибнут от солнечных полуденных лучей в течение 15 мин (Костин, 1983). Смертность больших бакланов в первый год жизни, по данным казахстанских орнито- логов, составляет 69,4%. Установлен факт продолжительности жизни одной птицы в 14 лет и 2 месяца (помечена 10 июля 1959 г. в дельте р. Или, добыта 25 августа 1973 г. на Балхаше) (Гаврилов, Гисцов, 1978). По материалам кольцевания для бакланов из дельты Волги установлена средняя про- должительность жизни, равная 1,9 года, а для переживших первый год — 3 года. Гибель молодых бакланов на 1-м году жизни составляет 44,5%, на втором — 25,3%, на третьем — 12,3%; у птиц старше трёх лет — 7% (Скокова, Бондарев, 1978). Суточная активность, поведение. Вид ведёт дневной образ жизни. Поскольку места кормежки бакланов часто находятся в нескольких километрах от мест гнездования или от- дыха, птицам приходится делать дальние перелеты. В разные периоды года эти перёлеты совершаются по-разному. В период гнездования кормовые перёлеты носят челночный ха- рактер: за светлое время суток родители не менее двух раз (а в некоторых случаях и 3-5 раз) вылетают в строну моря или другого рыбного водоёма и возвращаются обратно с кор- мом для птенцов. Во внегнездовое время, особенно осенью, бакланы совершают лишь один, утренний кормовой вылет с мест ночёвок. Если бакланов не беспокоят, места ночёвок по-
г-: :ьшой баклан 77 :т гянны на протяжении всего осеннего сезона. Подобным образом ведут себя бакланы и на - естах зимовок. Как правило, из колоний архипелага Семь Островов бакланы атлантического подвида 3 с с. carbo вылетают на кормёжку в одиночку или небольшими группами в 2-3 особи, /дксимальная дальность полётов от 3 до 12 км. Достигнув района кормёжки, птицы по- прежнему в одиночку ныряют за рыбой, не практикуя коллективной охоты, столь характер- -:_ й для материкового подвида. Ситуация меняется лишь в случае появления скоплений трагических рыб — песчанки или мойвы. Если такое скопление большое, бакланы могут ::ч5ираться и ловить рыбу группами до 10 особей. Концентрация птиц вне колонии для : тдыха и обсушки проходит на небольших скалистых островах, но и здесь собирается обычно 5—6. максимум до 10 особей. Бакланы материкового подвида P/z. с. sinensis в дельте Волги осенью значительную часть времени проводят в местах постоянных ночёвок, которые расположены на ивах прибреж- ных галерейных лесов, растущих вдоль ериков дельты. Утренний вылет на кормёжку пред- ставляет собою впечатляющее зрелище — армады крупных птиц летят волна за волной иглообразными шеренгами и цепочками в сторону Каспия, заполняя в течение 20-30 ми- чп.т всё небо. Своеобразно защитное поведение материковых бакланов в гнездовой колонии. Птицы не в состоянии защитить свои кладки от нападений серых ворон. Поначалу насиживающая птица пытается отогнать ворону от гнёзда, совершая выпады клювом в её сторону. В конце концов птица приподнимается на гнезде, приоткрыв таким образом кладку, чем незамедли- тельно пользуется другая ворона, караулящая сзади. Сидящий поблизости партнёр насижи- вающей птицы не реагирует на действия ворон. Питание. Все бакланы облигатные ихтиофаги, хотя в местах, бедных рыбой, частично переходят и на другие виды кормов. Особенности пищеварения и других сторон трофики большого баклана подробно описаны в работе Н.Н. Скоковой (1962). Работа была выпол- нена в дельте Волги, объектом исследований был материковый подвид большого баклана ?h. с. sinensis, однако полученные выводы можно распространить на вид в целом. По данным этого исследователя у ихтиофагов, с их железистым типом желудка, перева- ривание пищи происходит медленнее, чем у птиц с хорошо выраженным мускульным же- лудком. Опыты показали, что даже через 8 ч после приёма пищи в желудке рыбоядной птицы можно обнаружить в среднем 1/4 кормов (по весу). У бакланов, отловленных осе- нью на местах ночёвки в 20-21 ч, удавалось полностью восстановить (по глоточным зубам, челюстям) видовой состав и количество рыб, съеденных утром, т.е. минимум 9-10 ч назад. При отсутствии в регионе камешков (как, например, в дельте Волги), роль гастролитов выполняют обломки старых раковин моллюсков (например, Dreissena polymorpha), скор- лупа водяного ореха (Trapa natans) и песчаные конкреции, достигающие в поперечнике до 2-3 см. Однако подобные гастролиты обнаруживаются только у птенцов или у взрослых в период выкармливания. Очевидно, гастролиты необходимы птенцам для компенсации ещё недостаточно энергичной деятельности стенок желудка и пищеварительных ферментов. Взрослые птицы отрыгивают гастролиты вместе с пищей и, частично, с погадками. Поскольку пища у бакланов переваривается наполовину в среднем за 3-5 ч, птицы мо- п>т задерживаться на местах кормёжки по 3-4 ч для поисков и добычи необходимой птен- да.м порции корма, которая приносится в гнездо лишь частично переваренной. Баклан от- рыгивает пищу птенцам из пищевода и желудка, так что на долю родителя приходится та чисть корма, которая не успела перевариться до прилёта баклана к гнезду. Суточная норма пищи у бакланов составляет в среднем 20,6% от веса тела птиц. Для большого баклана в дельте Волги такая норма составляет около 465 г в сутки. Для этого
78 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые баклан должен в день поймать, например, 13 вобл длиной в 12-13 см или 18 чехоней дли- ной в 15 см. Атлантический большой баклан Ph. с. carbo добывает свой корм преимущественно в морских водах. Птицы этого подвида очень хорошо ныряют, на глубину 3-9 м, макси- мально до 9,5 м (Cramp, 1977). Согласно Ю.В. Краснову и др. (1995), на Мурмане птицы кормятся в местах с глубинами от 8 до 37 м. В связи с этим в рационе часто попадаются донные и придонные рыбы литорали. В Атлантике рыбы поверхностных слоёв составля- ют в питании не более 40%. Там в корме больших бакланов встречаются сельдевые, ло- сосевые, угревые, тресковые, губановые и камбаловые рыбы. Перечень видов рыб, обна- руженных в желудках Ph. с. carbo, которых добывали у берегов Шотландии, Исландии и Скандинавии, таков (Cramp, 1977): атлантическая сельдь (Clupea harengus), шпрот (Sprat- tus sprattus), сёмга (Salmo salar), кумжа (S. trutta), мальма (Salvelinus alpinus), речной угорь (Anguilla anguilla), атлантическая треска (Gadus morhua), сайда (Pollachius virens), мерланг (Merlangius merlangius), речная камбала (Platichthys flesus), анадромная камбала лиманда (Limanda limanda). Кроме того, в питании отмечали таких пресноводных рыб, как обыкновенная щука (Esox lucius) и обыкновенный окунь (Perea fluviatilis). Размеры большинства поедаемых рыб 7-36 см, речных угрей — до 65 см. В качестве случайного корма можно назвать также травяную лягушку (Rana temporaria), птенцов камышницы (Gallinula chloropus) и обыкновенной пеганки (Tadorna tadorna), водяную полевку (Arvicola terrestris). В питании беломорских бакланов по данным В.В. Бианки с соавтора- ми (Bianki et al., 1997) 50-70% составляет атлантическая треска, далее идёт атлантичес- кая сельдь и навага (Eleginus navaga). В питании птенцов больших бакланов на архипе- лаге Семь Островов в первую очередь встречались треска (Gadus), песчанки (Ammodytes), бычки (Gobiidae), мойва (Mallotus villosus), зубатка (Anarhichas) и, реже, маслюк (Pholis gunnellus), пинагор (Cyclopterus lumpus), камбалы (Pleuronectidae), сайда (Pollchius virens), пикша (Melanogrammus aeglefinus), девятииглая колюшка (Pungitiuspungitius). Впрочем, это было характерно для 1985-1992 гг., когда отмечали депрессию рыбных ресурсов (Крас- нов и др., 1995). Было отмечено, что при массовом питанаии мойвой бакланы добывали исключительно отнерестившихся самцов. При благоприятных кормовых условиях в пи- тании бакланов преобладают более крупные рыбы. Бакланы способны добыть и прогло- тить треску и зубатку длиной около 40 см. В зависимости от подхода скоплений пелаги- ческих рыб к местам обитания птиц спектр рациона большого баклана может изменяться (Краснов и др., 1995). Добычей материковым бакланам Ph. с. sinensis служит почти исключительно рыба, обитающая в поверхностных слоях воды, поскольку эти бакланы, в отличие от номина- тивного подвида, ныряют не глубже 3—4 м (Долгушин, 1960). Стайный во все периода года образ жизни облегчает им добычу пищи с меньшей затратой энергии на поиски и, главное, на ловлю рыбы. Это особенно проявляется на мелководье, когда одна часть птиц кормится, а другая выполняет роль «невода» (загонщиков), после чего роли меняются (Скокова, 1960а). Порой такая коллективная ловля рыбы выполняется в сообществе с пе- ликанами. Бакланы, населяющие дельты рек, кормятся в зависимости от концентрации рыбы то в авандельте и море, то собственно в речных протоках, вблизи от гнездовых колоний. Рацион состоит из рыб любых видов, которые доступны по размерам (обычно до 25 см длины) и глубине обитания. Тем не менее, существует некоторая избирательность. Н.Н. Скокова (1955) разбила корма бакланов дельты Волги на 4 группы по размерам. В первую группу входят рыбы длиною от 2 до 10 см — бычки (Gobius kessleri, G. fluvia- tilis, G. melanostomus), щиповка (Cobitis taenia), уклея (Alburnus alburnus), молодь карпо-
>:лыиой баклан 79 звлх (Cyprinus carpio, Scardinius erytrophtalmus, Leuciscus idus и т.д.). Значение этой группы = литании бакланов невелико, и массово такие рыбы встречались лишь у единичных птиц zo 34 особей молоди сазана в одном желудке). Во вторую группу включены рыбы размером от 10 до 16 см. Это вобла (Rutilus rutilus .jispicus), густера (Blicca bjoerkna), мелкий лещ (Abramis brama), сеголетки щуки и судака Lucioperca lucioperca). Эта пища в кормах баклана преобладала (в разные годы от 54 до -3%), причём здесь первое место занимала вобла (61-77%). Третья группа — рыбы размером от 17 до 26 см — состояла из леща, сельдей (Caspiolosa Lessleri volgensis, С. caspia), чехони (Pelecus cultratus), линя (Tinea tinea) и окуня, четвер- тая — размерами от 27 до 40 см была представлена судаком и щукой. Рыбами последних лвух групп бакланы питаются редко, в основном в периоды, когда в водоёмах дельты Вол- ги нет заметных скоплений другой добычи. Тогда птицам «выгоднее» добывать более круп- ные экземпляры рыб. Из видов, не перечисленных в данных четырех группах, Н.Н. Скокова (1955) называет ещё следующие виды, входящие в рацион бакланов дельты Волги: килька (Clupeonella delicatula), карась (Carassius carassius), синец (Abramis ballerus), пескарь (Gobio gobio), жерех (Aspius aspius), com (Silurus glanis), ёрш (Acerina cernua), берш (Lucioperca volgensis). Из нерыбных кормов названы озёрная лягушка (Rana ridibunda), речной рак (Potamobius yachipus) и ряд насекомых, а также моллюсков, встречаемость которых составляла от 0,1 го 1,8%. Предпочитаемыми рыбами в кормах бакланов дельты Волги являются вобла и чехонь. На питание окунем, судаком, лещом, густерой и краснопёркой бакланы переходят вынуж- дено. Вобла и чехонь преобладают в пище не только из-за высокой концентрации, но и вследствие особенностей формы тела, отсутствия жёстких лучей в плавниках и т.д. Изби- рательность проявляется в том, что баклан предпочитает эти виды другим, столь же много- численным. Так, при одновременных нерестовых миграциях воблы и леща в разные годы вобла составляла в пище баклана 89-94%, в то время как лещом бакланы обычно пренебре- гали. В других регионах видовой состав рыб в корме бакланов различен. Так, у литовских чтиц это преимущественно пресноводные рыбы, которые располагаются по убыванию зна- чимости (биомассе) таким образом: плотва — 45,01%, судак — 29,85%, лещ — 12,95%, окунь — 5,01%, рыбец (Vimba vimba) — 3,98%, чехонь — 3,71%, сазан — 3,05%, атланти- ческая сельдь — 1,85%, карась — 1,24%, налим (Lota lota) — 0,81%, ёрш — 0,76%, густе- ра — 0,75%, большеротая корюшка (Osmerus eperlanus) — 0,03% (Zydelis et al., 2002). В 10 желудках больших бакланов, добытых в марте-июне в Херсонской и Одесской областях, Л.О. Смогоржевський (1959) обнаружил бычков (ближе не опредёленных) — 40%, морского языка (Solea nasuta) — 30%; из других видов встречены черноморская сельдь Alosa kessleri), бычок-мартовик (Mesogobius batrachocephalus), лещ, плотва, чехонь, зо- лотистый карась, речной рак, мидии (Midia sp.), прудовик (Limnea palustris). Согласно Ю.В. Костину (1983), в апрельских отрыжках птенцов, гнездящихся на Лебяжьих остро- вах. отмечены бычки и креветки, в июне — бычки, карпы, караси. А зимующие на юге Крыма бакланы кормились преимущественно кефалью (Mugil sp.) длиной до 40 см и мас- ::й ло 950 г. Для бакланов, гнездившихся в дельте Днепра и проводивших значительную часть свое- времени в Тендровскоми и Ягорлыцком заливах Чёрного моря, Т.Б. Ардамацкая (1968) созывает в числе кормов судака, тарань (Rutilus rutilus heckeli), густеру, сазана, чехонь, тычков. А.Г. Руденко и О.Я. Яремченко (2004) уточняют видовой состав употребляемых ггсанами бычков в Чёрном море. Это Neogobius melanostomus, N. fluviatilis, Zostersessor
80 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые ophionalus, Mesogobius batrachocephalus, Gobius niger. Из морских рыб реже встречается кефаль (вид не уточнён), европейский анчоус (Engraulis encrasicholus) и камбала глосса (Platichthys flesus luscus). Пресноводные рыбы составляют менее 50% корма черноморских бакланов. В последние десятилетия бакланы Краснодарского края в значительной степени пере- ключились с питания таранью, хамсой (Engraulis encrasicholusponticus), тюлькой (Clupeo- nella delicatuld), сельдю-пузанком в Азовском море на питание прудовыми видами рыб — карпом, амурским и пестрым толстолобиком (Hypophthalmichthys molitrix, Aristichthys по- bilis\ белым и чёрным амуром {Ctenopharyngodon idella, Mylopharyngodon piceus). Культи- вируемая в прудах рыба составляет почти 98% питания бакланов, остальное приходится на малоценную «сорную» рыбу — окуня, краснопёрку и др., а также на водных беспозвоноч- ных — раков, креветок (Емтыль, 1986). В Туркмении в рационе больших бакланов обнаружены аральская плотва, елец (Leuciscus latus), аральский усач {Barbus brachycephalus), маринка (Schizothorax sp.) храмуля {Varicorhinus sp.), белый амур, сом, а также стрекозы (Odonata), прямокрылые (Orthoptera), водолюбы (Hydrophilidae), совки (Noctuidae) и другие насекомые (Ташлиев, 1973). И.А. Долгушин (1960) указывает, что бакланы в Казахстане поедают даже маринок (Schizothorax sp.) с их ядовитой икрой, а кроме рыб иногда ловят также моллюсков, насеко- мых и лягушек. Бакланов отличает от таких ихтиофагов, как цаплевые, дружный переход на массовые виды корма в периоды нерестовых и предзимовочных миграций. Так, в дельте Волги в апреле-мае, когда идёт нерестовый ход воблы, в желудках бакланов преобладает именно этот вид рыбы. Чехонь чаще всего служит кормом в октябре (встречаемость выше 50%). Лещ, который в пище баклана не столь обилен, попадается главным образом в период осеннего хода, в ноябре (Скокова, 1955). При этом уменьшаются затраты энергии на по- иски пищи, что приводит к заметному увеличению веса птиц в эти периоды года (Скоко- ва, 1962). Враги, неблагоприятные факторы. В гнёздах больших бакланов (без уточнения под- вида) выявлены следующие насекомые-сожители: Ceratophyllus vagabunda Bohem, С. bo- realis Roths., Scydmaneus barnevillei Reiter, Cryptophagus pilosus Gyll., Apion cruentatum Walt., Choleva watsoni Spence, Omosita colon L., Sunius lyonesius Joy, Oncocephalusplumicornis Germ., Leptocera (Thoracochaeta') penteseta Richards, L. zosterae HaL, L.(Limosind) silvatica Meigen, L. (Limosina) minutissima Zett., L.(Limosina) heteroneura Haliday, Pteromalusfucicola Walk. (Hicks, 1959). Часть из них — кровососущие, большинство же потребляют несведен- ные остатки пищи и опад. Среди врагов бакланов, гнездящихся на деревьях, можно назвать серых ворон и некото- рых других птиц, которые уничтожают кладки и маленьких птенцов. Как выяснилось, к таковым можно отнести и квакв (Patrikeev, 2004). Для потомства птиц, гнездящияхся на скальных карнизах, существенную опасность могут представлять крупные чайки. Причём, большие бакланы, которые гнездятся не в скалистых нишах, как хохлатые бакланы, а от- крыто, более уязвимы для воздействия этих неспециализированных хищников (Краснов и др., 1995). Для наземногнездящихся популяций опасны крупные чайки (Кошелев и др., 2001), а также млекопитающие (лисицы, енотовидные собаки и т.д.), сумевшие проникнуть на острова, где расположены колонии бакланов. Так, в 1996 г. из-за поздней весны на о. Боль- шой (Приазовье) проникла пара енотовидных собак, которая вывела там потомство. Еното- видные собаки уничтожили большую часть кладок и птенцов; на крыло поднялось всего 800 молодых бакланов из 9 600 ожидаемых. Эти же авторы указывают на опасные послед- ствия для наземногнездящихся бакланов нагонных вод. Примером может служить гибель
эельшой баклан 81 колонии больших бакланов на о. Долгом, случившаяся в результате продолжительных штор- мов в 1995 и 1996 гг. В литературе приводятся случаи массовой гибели бакланов от малоизученных причин. Так. в 1994-1995 гг. в приазовских колониях была отмечена эпизоотия, в результате кото- гой погибли сотни взрослых птиц и птенцов. Там же в 1997 г. от заболевания пищевари- тельного тракта погибло более 350 птенцов в гнёздах (Кошелев и др., 1993) В черномор- ских колониях на Каржинских островах в 1997 г. найдено 278 погибших птенцов, в 2000 г. — 310 птенцов, в основном старшего возраста (Ардамацкая, 2001). На территории Украины у больших бакланов были выявлены такие гельминты, как Ligula intestinalis, Eustrongilides ^ergorum, E. exsicius, которые в личиночной стадии паразитируют у рыб, а также Apophallus ^ilhlingi, Metagonimus yokogawai, Cryptocotyle concavum, C. lingua, опасные и для млеко- питающих (Смогоржевський, 1959). Согласно А.О. Ташлиеву (1973), у больших бакланов, добытых в Туркмении, были найдены такие гельминты, как Diplostomum spathaceum, Рагу pho stomum radiatum, Ligula intestinalis, Paradilepis scolecina, Capillaria carbonis, Skrjabinocara squamata, Desmidocercella skrjabini, Contracaecum spiculigerum, C. micro- yapillatum. Из перьевых клещей у бакланов паразитирует Freyana largifolia largifolia. На протяжении столетий главным врагом бакланов был и остаётся человек, который не только истребляет этих птиц как конкурентов-рыболовов, но и уничтожает места гнездо- вий либо кормовую базу птиц. Так, на юго-западе Каспия в Кызыл-Агачском заповеднике лосле «залпового» сброса ядовитых коллекторных вод резко сократились площади тама- рисковых зарослей, где гнездились бакланы (Литвинова, 1989а), а антропогенная экологи- ческая катастрофа в бассейне Арала, приведшая к катастрофическому сокращению вод- ных площадей, стала причиной уменьшения рыбных запасов в регионе, от чего пострадали и рыбоядные птицы. В прошлом, во время сбора яиц на птичьих базарах (у кайр и т.д.) мурманского архипе- лага Семь Островов, для колониальных поселений больших бакланов очень ощутимым был фактор беспокойства (Краснов и др., 1995). Прямое преследование птиц также становится причиной существенного изменения чис- ленности бакланов. По данным А.И. Кошелева с соавт. (1998), на Каховском водохранили- ще к 1960-м гг. бакланы были практически полностью уничтожены в рамках специаль- ной кампании. Они загнезилилсь здесь вновь, на о-вах Б. и М. Кучугуры, лишь в 1971 г. Бреди причин гибели взрослых больших бакланов превалируют отстрел в целях ограниче- ния численности и любительская охота (Скокова, Бондарев, 1978). Человек добывает бак- щнов в том числе и ради мяса (в копчёном виде оно вполне съедобно), а также ради шку- рок. Хозяйственное значение, охрана. Выраженная ихтиофагия бакланов, встречающихся к : му же большими скоплениями, вызывает среди рыбоводов и орнитологов постоянные спо- тд как о степени ущерба, наносимого бакланами, так и о необходимости сокращения их численности. Наиболее радикальные меры по сокращению численности бакланов в России тедлагал А.И. Пахульский (1951, 1957). Л.О. Смогоржевський (1959) акцентировал внима- -ие не негативной роли бакланов в распространении гельминтозных заболеваний у рыб. В оценке хозяйственного значения больших бакланов, безусловно, необходим диффе- тендированный подход. Что касается, например, значения атлантических больших бакла- -: з как конкурентов человека в рыболовстве, то оно ничтожно, а при невысокой численно- . бакланов практически равно нулю. Бакланы материкового подвида, кормящиеся на рыборазводных водоёмах, несомнен- - вносят ущерб рыбному хозяйству. Согласно исследованиям, проведённым на Ахтыр-
82 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые ском рыбокомбинате, бакланы за сезон уничтожают 25% выращиваемой рыбы. При ин- тенсивном отпугивании птиц удаётся снизить выедание годовиков на 10%, но полностью избавиться от бакланов не удаётся (Емтыль, 1986). Однако в условиях естественных во- доёмов, где человек занимается лишь рыболовным промыслом, не вкладывая средств и труда в выращивание рыбы, бакланы съедают крайне незначительную долю рыбы (деся- тые доли процента) от добытой человеком, не говоря уже о доли от общих запасов рыбы (Скокова, 1955). Более того, при авиационных учётах на Северном Каспии мы неоднок- ратно отмечали, как бакланы (и прочие рябоядные птицы) «объедают» «хвост» рыбьего косяка и никогда не охотятся на тех рыб, что плывут в «голове» скопления. Таким образом, птицы-ихтиофаги изымают из косяка рыб-«аутсайдеров», среди которых значительный процент представлен неполноценными, больными особями, и к местам нереста в дельту Волги приходит отборная рыба, от которой можно ждать хорошего потомства. Кроме того, своей жизнедеятельностью (удобрение водоёмов экскрементами) птицы положительно вли- яют на функционирование водных биоценозов. Биомасса зоопланктона в водах ёриков дель- ты Волги, где скапливаются бакланы, в 5,5 раза выше, чем в водах ёриков, где бакланов нет (Чуйков, Головкин, 1979). Уместно отметить и «подкормку» многих позвоночных и беспоз- воночных животных оброненной бакланами рыбой и трупами птенцов в колониях (Коше- лев и др., 2001). Заслуживает внимание негативная роль бакланов в изменении зоот в местах нового рас- селения. Так, при освоении островов Черноморского заповедника бакланы вытеснили на менее пригодные для выведения птенцов участки кулика-сороку, а из чаек — хохотунью, черноголового хохотуна, чеграву. В итоге количество гнездящихся пар двух последних видов снизилось, соответственно, с 180 до 11, и со 180 до 30 пар (Руденко, Яремченко, 2004). Экспансия большого баклана на оз. Ханка (Большая Лефинская колония) привела к вытеснению на периферию колонии цапель, в том числе редких в регионе — египетской, а также южной, средней и малой белых цапель (Глущенко и др., 2003). Роль птиц в распространении арбовирусов пока изучена недостаточно, однако среди реальных носителей «клещевых» вирусов одними из первых названы колониальные бакла- ны (Львов, Лебедев, 1972). Колония бакланов на Вост. Каспии была поражена клещами Ornithodoros capensis (Андреев и др., 1977). Таким образом, бакланы могут становиться переносчиками некоторых вирусных заболеваний человека и животных. Если возникает острая необходимость сокращения численности бакланов, она должна проводиться не путем поголовного истребления птиц и гнёзд, а путём уменьшения количе- ства яиц в кладках до 1-2 — как это, например, практикуется в Черноморском заповеднике (Руденко, Яремченко, 2004). Уже упоминалось, что человек утилизирует мясо, шкуры и яйца бакланов для своих нужд, в частности, в дельте Волги и в Дагестане (Джамирзоев, 1999а). Однако такое ис- пользование бакланов не идёт ни в какое сравнение с подобным использованием водопла- вающих птиц. Атлантический большой баклан Ph. с. carbo занесён в Красные книги Мурманской об- ласти и Республики Карелия (в последнем случае — без разделения на подвиды), материко- вый подвид Ph. с. sinensis — в Красную книгу Армении, а в России — в Красные книги Республики Алтай, Республики Карелия, Читинской и Иркутской областях, а также в спис- ки охраняемых видов Республики Бурятия, Республики Хакасия, Тюменской области. Япон- ский большой баклан Ph. с. hanedae занесён в Красную книгу птиц Японии (A Red Data Book of Japanese Birds, 1975).
Японский, или уссурийский баклан 83 Японский, или уссурийский баклан Phalacrocorax capillatus (Temminck et Schlegel, 1849)2 Carbo capillatus Temminck et Schlegel, 1849, Siebold, Fauna Japonica, Aves, табл. 83, Япония. Japanese Cormorant, Temminck’s Cormorant (англ.), Japan-Kormoran (нем.), cormoran de Temminck (фр.) Син. (лат.): Carbo filamentosus Temminck et Schlegel, 1850; Siebold, Fauna Japonica, Aves, стр. 129, Carbo capillimentosus Bonaparte, 1855. Статус. Гнездящийся и мигрирующий вид. Общая характеристика и полевые признаки. Один из самых крупных бакланов. По величине немного превосходит материкового большого баклана (птиц дальневосточных популяций), встречающегося иногда вместе с ним на морских побережьях. В полевых ус- ловиях виды не всегда различимы. У сидящего уссурийского баклана верх тела имеет зеле- новатый металлический оттенок и чешуйчатый рисунок. У большого баклана — более чёт- ная коричневато-бронзовая «чешуя». Затылок у уссурийского баклана гладкий; у взрослых больших бакланов летом и осенью на затылке — невысокий и неровный, но хорошо замет- ный чёрный хохол-гребень («гребешок»). На близком расстоянии видна разница в конфигурации голых участков кожи на го- лове — у уссурийского баклана граница оперения доходит до угла рта, а на нижней челю- сти даже выдаётся от него вперёд, тогда как у большого баклана площадь голой кожи боль- ше и оперение не доходит до угла рта, а ниже граница оперения углом смещается назад. Клюв у уссурийского баклана выглядит более массивным. Помимо этих признаков, виды различаются по характеру размещения — уссурийский баклан, в отличие от большого, очень редко посещает пресные водоёмы и не удаляется от побережья моря; он никогда не садится на деревья. Голос взрослых уссурийских бакланов, как и у большинства бакланов, грубый, гортан- ный: «кроо-ко ... кгоооо ...» (крик испуганного, слетающего с гнёзда баклана). В море — молчаливая птица. Голос только что вылупившегося птенца — тихий, хрипловатый и не- много скрипучий писк. Через несколько дней он становится громче, но по-прежнему оста- ётся хриплым: «кхии... кхии...». Подвидовая систематика. Монотипический вид. Замечания по систематике. Близок к большому баклану. Оба вида составляют номи- нативный подрод рода Phalacrocorax в широком понимании (del Hoyo et al., 1992) и оста- ется в составе указанного рода в узком понимании (Siegel-Causey, 1988). В таксономичес- ких сводках есть разночтения по поводу года опубликования первоописания вида — 1850 г. напр., Степанян, 2003) или 1848 г. (напр., Dickinson, 2003; Коблик и др., 2006). Недавние исследования окончательно устанавливают год первоописания — 1849 (Morioka et al., 2005), который принят здесь. Под названием filamentosus вид описан теми же авторами только в 850 г., поэтому это название должно фигуровать в качестве младшего синонима. Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Общая окраска оперения — чёрная с зелёным металлическим блеском. На голове, шее, пояснице, подхвостье и нижней части тела этот блеск более тёмный и имеет холодный синевато-зелёный оттенок. На верх- : Очерк написан Н.М. Литвиненко в 1990-1991 гг. Дополнения и общее редактирование Ю.В. Шиба- ева {прим. ред.).
84 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые ней части тела он светлее, с чуть заметным бронзовым отливом. Бока головы и горла бе- лые, в мелких чёрных (иногда с зелёным блеском) пестринах. Голову и верхнюю часть шеи украшают длинные белые волосовидные перья. Перья лопаток, плечевые и верхние крою- щие крыла с бронзово-зелёным оттенком; при определённом освещении на концах перьев заметен фиолетовый оттенок. Перья окаймлены чёрными полосами, что создает на верх- ней части тела заметный чешуйчатый рисунок. По бокам тела над голенью по большому белому пятну. Маховые черновато-бурые; участки с металлическим блеском расположены главным образом на наружной стороне опахал так, что на сложенном крыле образуется равномерный зеленоватый оттенок. Испод крыла бурый. Рулевые сверху чёрные с зелено- ватым отливом, снизу буровато-чёрные. Клюв буроватый, светлеющий в основании и ниж- ней части подклювья; с боков он покрыт крупными роговыми чешуями, расположенными черепицеобразно и создающими заметный поперечный рисунок. Ноги чёрные. Кожа лица оранжево-жёлтая. Радужина изумрудно-зелёная. Только что вылупившийся птенец покрыт полупрозрачной розовой кожей с лёгкой жел- тизной у основания хвоста и на крыльях, спина с глянцем. Когти серые с белыми концами, конец клюва тёмный. Сквозь кожу просвечивают внутренности. Темнеть и терять «про- зрачность» кожа начинает через несколько часов. Однодневный птенец покрыт грифель- ной с красноватым оттенком кожей. Голова, лапы и крылья бледно-розовые, местами с жел- тизной. Сквозь кожу синеют глазные яблоки. От ноздрей через глаз идёт чуть заметная темная полоса. Клюв бледно-розовый с прозрачной желтизной, конец его беловатый, перед концом на надклювье и подклювье по чёрному пятну. Яйцевой зуб белый. Окраска зева — сочетание тонов прозрачно-розовых и прозрачно-жёлтых. Когти серые с белыми концами. Через несколько дней кожа птенца ещё более темнеет, становясь чёрной на спине и тёмно- серой на брюхе. Грифельный глянец ещё хорошо заметен, он исчезает с появлением пуха. По средней линии груди и брюха намечается узкая желтоватая полоса. Лапы становятся серовато-жёлтыми сверху и бледно-жёлтыми снизу. На когтях появляются черноватые пред- вершинные пятна. Пуховой наряд. Птенец покрыт буровато-чёрным пухом; голыми остаются горловой мешок и желтоватая полоса, идущая вдоль середины нижней части тела. У младших пухо- вичков, у которых пух недавно появился, клюв в основном имеет жёлтый оттенок. Пере- дняя половина надклювья — серая; чёрные предвершинные пятна, характерные для голых птенцов, исчезают. Горловой мешок розовато-жёлтый. Ноги сверху бледно-бурые, пере- понки серовато-жёлтые, снизу цевка и перепонки — бледно-жёлтые. Когти серые с чёрны- ми концами. У старших пуховиков с полностью отросшим пухом клюв серый, за исключе- нием жёлтого конца, основания и середины подклювья, а также полос, окаймляющих его края. Горловой мешок желтоватый в темных пятнах. Ноги чёрные, перепонки и подошва — жёлтые. Гнездовой наряд. Общая окраска верха бурая. На лопатках, плечевых и кроющих крыла перья окаймлены полосами, состоящими из светло-охристых или сероватых наружных и тёмно-бурых внутренних каёмок. Низ бурый с грязно-белой грудью и средней частью жи- вота. Маховые и рулевые тёмно-бурые. На перьях верхней части тела, а также на маховых и рулевых уже заметен зеленоватый металлический блеск того же оттенка, что и у взрос- лых птиц. Надклювье чёрное, к концу и краям — светло-розовое. Подклювье бледно-жёл- тое с тёмными продольными пятнами в средней части верхнего края. Цевка спереди и с боков чёрная, сзади (там, где нет щитков) грязновато-жёлтая. Пальцы сверху чёрные, пере- понки тёмно-бурые, желтеющие возле пальцев. Снизу лапа серовато-жёлтая. Когти тёмно- розовые, светлеющие к концу и острому нижнему краю. Голые участки кожи вокруг клюва и нижней части «лица» лимонно-жёлтого оттенка, вокруг верхней — жёлто-бурого. От ноз-
Японский, или уссурийский баклан 85 Таблица 4. Размеры (мм) взрослых птиц (п, если известно, в скобках) Место добычи Пол Размах крыльев Длина крыла Длина хвоста Длина цевки Длина клюва Источник - - - 310-340 - 63-67 58-70 Тугаринов, 1947 — — — 320-332 (3) - - 61—67 О) Судиловская, 1951 Приморье сГ 1355 330 153 58 - Taczanowski, 1891-1893 _ к _ о 1366 326 164 60 — II _ и _ ? 1400 330 155 64 — II _ и _ ? - 315 148 65 60 Зоомузей ДВГУ _ и _ О — 302 139 65 63 _ и и сГ - 332 155 68 70 н _ и _ - — 335 - 65 65 Зоомузей БПИ ДВО РАН и — — 330 — 60 67 II Япония - - 312-350 140-150 60-68 63-73 Kobayashi, 1962 Китай $ - 330 157 65 71 La Touche, 1931-1934 _ и _ сГ? - 375 175 58 - II три через глаз до границы оперения проходит узкая тёмно-бурая полоса. Такая же полоса ллёт параллельно ей вдоль края надклювья. Горловой мешок по ярко-жёлтому фону испещ- рен чёрными продольными пятнами. Радужина серовато-бурая. Строение и размеры. Размеры приведены в таблице 4. Масса тела самцов (п=7) в среднем 3150 г, самок (п=8) — 2525 г (Kato et al., 2001). Распространение. Гнездовой ареал вида лежит между 34 и 52° с.ш. Вид -вселяет берега Японского, Жёлтого и Восточно-Китайского морей, южную часть Куриль- ной гряды и Тихоокеанское побережье Японских о-вов. В России гнездится на Курильских о-вах от Малой Курильской гряды и о. Кунашир до о. Гимушир (Велижанин, 19776). Недавнее новое обследование Курильских о-вов показало, -то в настоящее время вид не идёт севернее о. Уруп (Артюхин и др., 2001а). На Сахалине -ездование известно только для крайнего юга острова. Это п-ов Крильон в прошлом (Ги- те нко. 1955), Тонино-Анивский п-ов (Нечаев, 19916; Матюшков, 1996) и о. Монерон (Ги- тенко. 1955; Беньковский, 1968; Нечаев, 1975а; Шибаев, Литвиненко, 1996). На побережье материка в России гнездится практически от границы с КНДР до северной -тети Татарского пролива (Litvinenko, Shibaev, 1991; Блохин, Тиунов, 2003). В Приморье наи- s. лее крупная колония (около 1 500 гнездящихся птиц) находится в зал. Петра Великого на о. tур>тельма. Кроме неё, в зал. Петра Великого есть 14-15 колоний поменьше — на о-вах У-драмзина, Стенина, Большой Пелис, Гильдебрандта, а также на других островах и некото- участках побережья (Шибаев, 1987). Далее к северо-востоку, начиная от мыса Пово- тного, до м. Аукан небольшие поселения уссурийских бакланов встречаются вдоль всего - .бережья, хотя распределение их неравномерно, что связано, главным образом, с характе- 7<м структуры береговых скал (авиаучёты 1982 и 1986 гг., данные автора очерка). Три ко- : -лай известны из Лазовского заповедника и его окрестностей (Литвиненко, Шибаев, 1971), _есть — найдены в районе зал. Ольги (Лабзюк, 1975), десять — обнаружены на отрезке .бережья между м. Счастливый и устьем р. Пея (Елсуков, 1984).
86 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Рис. 16. Область гнездования японского, или уссурий- ского баклана (без китайской части ареала): а — рай- оны гнездовий на континенте, б — отдельные извест- ные колонии на островах, в — район гнездовий на Ку- рильских о-вах, г — область зимовки. В Японии гнездовья этих бакланов размещаются в основном в северной части архипе- лага. Наиболее известные колонии на Хоккайдо находятся на о-вах Юрури, Моюрури и Дайкокудзима, п-ове Сиретоко, на мысах Отииси и Эсан, а также на о-вах Теури, Ягисири. Возможно, гнездится на о. Ребун. На тихоокеанском побережье Хонсю известны две коло- нии — на о-вах Санкандзима и Кинказан, на западном — на о-вах Ава, Садо, Нанацусима, а также западнее зал. Вакаса вблизи г. Касуми. Самая южная колония этого вида в Японии находится у северной оконечности о. Кюсю на о. Окиносима (Sato et al., 1968; Survey of Birds in Japan, 1973, 1980; Hasegawa, 1984; Фудзимаки, 1986). На Корейском п-ове известны 6 мест гнездования этого вида, все они находятся в север- ных и центральных районах полуострова: о. Сонбонг Альсом (Арсом, Нандо), расположен- ный на крайнем северо-востоке КНДР у пос. Унги, два острова в Восточно-Корейском за- ливе (один из них о. Тхончхон Альсом у г. Тхончхон), о. Уллындо, о. Сончхонрап-то у севе- ро-западного побережья п-ова в провинции Пхенан-Пукто и один из островов в зал. Че- мульпо (Austin, 1948; Вон Хон Гу, 1963; Endangered bird species in the Korean Peninsula, 1987) (рис. 16). В Китае гнездится на берегах Жёлтого моря: на Ляодунском п-ове и на морских берегах провинции Хэбэй и Шаньдунского п-ова вблизи городов Яньтай, Вэйхай и Циндао (Meize, 1934; Cheng, 1976). Зимовки. Область зимовок не поднимается выше 47° с.ш. Самая северная точка зимней встречи — устье р. Самарга (Шульпин, 1936), где в январе 1926 г. была добыта взрослая птица. Зимой на дальневосточных побережьях России уссурийский баклан довольно редкая или немногочисленная птица. В Приморье, кроме упомянутой выше встречи в устье Са- марги, зарегистрирован ещё лишь несколько раз. 21 декабря 1867 г. в зал. Ольги двух бакла- нов этого вида встретил Н.М. Пржевальский (Дневник по птицам Уссурийского путеше- ствия 1867-1869 гг., цит. по: Шульпин, 1936). Шесть птиц отмечены вблизи пос. Терней 8 февраля 1958 г. (Рахилин, 1972). Ю.В. Шибаев, проводивший учёты морских птиц в При- морье в зимние сезоны 1977/78 и 1978/79 гг., встретил уссурийских бакланов только в зал. Петра Великого, причём, в очень небольшом числе. Вид зимует, кроме того, в незамерзаю- щих водах Южно-Курильского пролива, где численность его также невелика (Нечаев, 1969). Основные районы зимовки лежат южнее. В Японии зимует на побережье центральных и южных районов страны (Check-list of Japanese birds, 1974), причём в некоторых местах о. Хонсю концентрируется в больших
Японский, или уссурийский баклан 87 количествах. Так, на скалистом островке Кабесима в префектуре Ямагути (крайний юго- запад Хонсю) с ноября по март скапливаются тысячи бакланов, покрывая за этот период скалы толстым слоем гуано. Кроме того, большие скопления уссурийских бакланов встре- чаются зимой на островах Оки, Ава (западная часть Хонсю) и на других островах в префек- турах Айти, Хиого и Ибараки (Austin, Kuroda, 1953). Почти ежегодно зимует на о. Кинка- ззн (Sato et al., 1968). Отмечен также в северной части архипелага Рюкю (Vaurie, 1965; Brazil, 1991) и на о-вах Идзу. О. Миякодзима, например, служит местом ночлега для уссу- г и неких бакланов; стаи по несколько десятков птиц собираются сюда вечером вплоть до конца апреля (Moyer, 1957). На Корейском п-ове зимует на восточном, западном и южном побережьях, встречен также на о-вах Уллындо и Чечжудо (Вон Хон Гу, 1963; Vaurie, 1965; Check-List of Japanese T.rds, 1974). Во время учётов морских птиц, проведённых на крайнем юго-западе Корей- ского п-ова с января по март 1974-1975 гг., было зарегистрировано 167 уссурийских бакла- нов. причём, на отрезке побережья от г. Мокпхо до о. Вандо этот вид составлял 8,64% от =<ех встреченных птиц (Min Yoon & Won, 1976). В КНР зимует от провинции Шаньдун до провинции Фуцзянь (Cheng, 1976). Судя по материалам кольцевания (данные автора очерка; Рахилин, 1972), различные т эпуляции этого вида мигрируют и зимуют в разных районах. Молодые птицы из коло- ний Приморья продвигаются к югу вдоль материкового побережья и проводят зиму в Корейском проливе, концентрируясь у южного побережья Корейского п-ова и на крайнем < ro-западе о. Хонсю, где наблюдаются особенно крупные скопления этих бакланов (см. зыше). По-видимому, в Корейском проливе зимуют преимущественно птицы из материковых ". опуляций (Приморье, Корейский п-ов), так как бакланы, гнездящиеся в Японии, до сих ~?р не были здесь встречены (Japanese Bird Banding in Recent Years, 1961-1983, 1985). Корейский пролив привлекает птиц тем, что в его водах в течение всего зимнего периода в 5: льшом количестве концентрируются стада сайры (Cololabis saira), иваси (Sardinops mela- ’ :<rictus) и анчоуса (Engraulis japonicus) (Шунтов, 1972). Области миграций и зимовок бакланов о. Хоккайдо лежат немного севернее, причём -:и также довольно четко распределены между птицами из различных поселений. Бакла- -л с о. Теури, расположенного на северо-западе Хоккайдо, распространяются вдоль запад- -zzx побережий Японских о-вов, не спускаясь южнее о. Садо. Птицы с о-вов Юрури и Мо- <тури (восточный Хоккайдо) мигрируют главным образом вдоль восточных берегов ’ “.:нии, а их соседи с двух близлежащих островков больше тяготеют к западным берегам \ ~ : нии (Japanese Bird Banding in Recent Years, 1961-1983,1985). Такое разграничение райо- -: з зимовок и миграций отдельных популяций бакланов связано, по-видимому, с их пище- ы й специализацией. Но при этом лимитирующим фактором в местах зимовок иногда мо- я tr быть не столько пища, сколько наличие мест дневного отдыха (для сушки оперения) и -: -ёвок. Миграции. Судя по данным кольцевания, большинство молодых птиц, покинувших гнез- : г ъ? колонию, остаются до конца октября (единицы — до середины ноября) в районе гнез- :. мн>1я. Районы кочёвок птиц с о. Фуругельма и м. Островного, несмотря на относитель- < близость этих мест гнездования, перекрываются лишь частично. Дальность разлета а --.«тих бакланов невелика. Некоторые особи начинают продвигаться к югу раньше — лтица с о. Фуругельма уже в октябре была встречена в Юж. Корее (окрестности г. . 1ЧЧХ0К). В октябре-ноябре начинается заметное движение птиц к местам зимовок. Зглётные птицы отмечены на о-вах Тайвань, Окинава, Куродзима (один из самых южных •еттчевов архипелага Рюкю), Бонин и Торисима (Vaurie, 1965; Cheng, 1976; Brazil, 1991).
88 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Местообитания. Вид связан с морскими побережьями — скалистыми берегами мате- рика и островов. Гнездится на уступах скал, предпочитая широкие карнизы, а также на вершинах небольших скалистых островков. Может гнездиться на низких островках, если они не затапливаются водой во время штормов. Кормится в море вблизи побережья. Изред- ка залетает в устья рек и на прибрежные озёра. Факт гнездования уссурийских бакланов совместно с большими в хвойных лесах окрестностей Нагои и Токио (Jahn, 1942) последующими исследователями не был под- твержден (Austin, Kuroda, 1953; Check-list of Japanese birds, 1974). Биологическая спе- цифика уссурийского баклана свидетельствует о том, что гнездование его на деревьях невозможно. В частности, он никогда не садится на деревья, стоящие на берегу (что сразу выдает большого баклана). В то же время, совместное гнездование обоих видов на материковом побережье — доказанный факт (Шибаев, 1987; Бабенко, 2000; Блохин, Тиунов, 2003). Таким образом, уссурийский баклан, по сравнению с большим, более стенотопен. Численность. Несмотря на то, что имеющиеся оценки численности получены для раз- ных регионов в разные годы, они позволяют с определённой долей условности судить о состоянии вида в конце XX столетия. На материковом побережье Японского моря в России по приблизительным подсчетам гнездится не более 8 тыс. уссурийских бакланов. Около 3 тыс. (15 колоний) обитает в зал. Петра Великого, на о. Фуругельма. В 1979 г. здесь гнездилось около 1 тыс. птиц, в 1989 г. — 1 450 птиц. В 1982 г. на о. Б. Пелис обитало 110 бакланов, о. Гильдебрандта — более 200, о. Стенина — 110, на кекурах3 у п-ова Гамова — 434 (Шибаев, 1987). Далее к северу от мыса Поворотного до северной части Татарского пролива было обнаружено 38-40 небольших колоний, насчитывающих от 5 до 100 пар (преимуще- ственно от 10 до 20 пар) (Литвиненко, Шибаев, 1971; Лабзюк, 1975; Елсуков, 1984; авиаучёты Ю.В. Шибаева 1982 и 1986 гг.; Бабенко, 2000; Блохин, Тиунов, 2003). На Курильских о-вах по А.Г Велижанину (19776) гнездится 7-8 тыс. уссурийских бак- ланов. Однако Ю.Б. Артюхин и др. (2001а), проанализировав его материалы (учёт 1963 г.), нашли эту оценку «несколько завышенной». Учёт численности вида, проведённый на рубе- же столетий (Артюхин и др., 2001а), дал вдвое меньшую цифру — 3 600 особей. Численность на Юж. Сахалине (о. Монерон) составила на этот период около 500 особей (Нечаев, 1986; Шибаев, Литвиненко, 1996; Матюшков, 1999). Общую численность репродуктивной части популяции в России таким образом можно оценить в 12 000 особей (или несколько более). В Японии число гнездящихся уссурийских бакланов оценивается примерно в 1 100 осо- бей (Hasegawa, 1984). Однако, по мнению Ватануки в соавторами (Watanuki et al., 1988), только на Хоккайдо в 1980-е гг. гнездилось 1 900 пар (3 800 особей). Общая же числен- ность по стране была, по-видимому, не более 4 000 особей. Численность вида на Корейском п-ове и в Китае неизвестна, но по имеющимся литера- турным данным, колонии уссурийского баклана встречаются в этих странах нечасто (Gore, Won, 1971; Tomek, 1999; Meize, 1934; Cheng, 1976). Видимо, птиц здесь немного, посколь- ку это край гнездового ареала, включающий весьма населенные людьми территории. Таким образом, общая численность репродуктивной группировки вида на конец XX столетия вряд ли превышала 17 000 особей. В гнездовом ареале выделяются два участка с повышенной плотностью вида — материковый (Приморье, юг Хабаровского края) и ост- ровной: Юж. Курилы (от о. Итуруп) и о. Хоккайдо. 3 Кекур — местное название небольшого безлестного скалистого островка, морской скалы.
Японский, или уссурийский баклан 89 Самая крупная колония на материковом участке расположена на о. Фуругельма (725 пар, 1985 г.) (Шибаев, 1987). Самые крупные колонии на островном участке — на о. Хок- кайдо (п-ов Сиретоко, более 500 пар, конец 1980-х гг.; о. Теури, 738 пар, 1987 г.) (Watanuki et al., 1988). В последние 60 лет численность уссурийского баклана в зал. Петра Великого подверга- лась резким колебаниям. Это хорошо прослеживается на примере колонии о. Фуругельма. В 1929-1930 гг. гнездовья этого баклана были полностью уничтожены завезенными на ос- тров песцами. Через несколько лет, когда звери вымерли, бакланы вернулись на остров и численность их начала увеличиваться. Однако в 1967 г. она по неизвестной причине резко снизилась во всех колониях зал. Петра Великого. На о-вах Большой Пелис, Стенина, Ка- рамзина и др. гнездилось в том году лишь несколько пар птиц (Лабзюк и др., 1971). На следующий год численность их немного возросла, но лишь через несколько лет достигла прежнего уровня. На о. Фуругельма в 1969 г. было зарегистрировано только 43 гнездящих- ся пары уссурийских бакланов (Лабзюк и др., 1970). После 1970 г. число гнездящихся птиц снова начало расти и к 1985 г. колония увеличилась примерно в 17 раз (по сравнению с 1969 г.), после чего численность стабилизировалась (Шибаев, 1987). Росту численности способствовали, по крайней мере, два обстоятельства. В 1970- 1980-е гг. в Юж. Приморье несколько снизился антропогенный пресс по отношению к морским птицам в связи с организацией в 1978 г. Дальневосточного морского заповедни- ка. куда вошли основные колонии уссурийского баклана. Кроме того, в эти же годы зна- чительно улучшилась кормовая обстановка для морских птиц. Изменения гидрологиче- ских условий на севере Японского моря вызвали, в частности, мощную вспышку числен- ности иваси (Шунтов, 1986), и некоторые морские птицы, в том числе и уссурийский баклан, в значительной степени сменили спектр кормов, переключившись на питание этим массовым видом. Размножение. Колониальная птица, отдельными парами гнездится очень редко. Охот- но селится рядом с другими видами колониальных птиц (Fujimaki, 1961; Вон Хон Гу, 1963 и др.), образуя смешанные поселения. В Юж. Приморье гнездится в непосредственной близости (расстояние между гнёздами 2-3 м) с тонкоклювой кайрой (Uria aalge), черно- хвостой чайкой (Larus crassriostris), серой цаплей, большим бакланом и др. К размножению приступает, по-видимому, в возрасте около двух лет. Молодые негнез- дящиеся птицы посещают гнездовые колонии, ночуют здесь, иногда пытаются строить гнёзда ?: совершать брачные демонстрации. Обычно они составляют не более 20% населения ко- лонии. Молодые птицы появляются в колонии перед заходом солнца и улетают утром. Та- ким образом, основной период, который они проводят здесь, приходится на темное время суток. Как и у других видов бакланов, у уссурийского наблюдается тенденция к смене места ~ездования (Литвиненко, Шибаев, 1971; Лабзюк, 1975; Yamamoto, 1967; Sato, Misuno, Tikemaru, 1968). Часть большой колонии (обычно обособленная группа) или отдельная - ебольшая колония в начале сезона размножения занимает новую территорию (зачастую : на располагается поблизости от прежней, иногда в нескольких десятках метров). Через сд-два бакланы могут снова вернуться на прежнее место. В некоторых случаях такое Пе- ле с едение объясняется прямым вмешательством человека: в колонии проводился сбор яиц, • дльцевание и т.п. Но часто птицы меняют место без видимой причины. Самец, привлекающий самку, выполняет следующий ритуал: он сидит в гнезде, грудь : лущена, поясница приподнята, шея и хвост подняты вверх. Находясь в такой позе, птица взмахивает крыльями и забрасывает голову назад: 5-6 взмахов крыльями и затем 3-Л дви- жения шеей. Одиноко сидящий в гнезде самец может неспешно помахивать крыльями в
90 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые течение 1-2 ч, но при приближении самки движения его становятся быстрее, и он начинает энергично забрасывать назад шею. Похожую демонстрацию совершают оба партнёра во время ритуала смены на гнезде. Она отличается рядом деталей. В частности птицы, сгибая шею назад, издают глухой кар- кающий звук. Ещё одна демонстрация, которую выполняют оба партнёра, совершается обычно перед началом копуляции. Партнеры вытягивают навстречу друг другу шеи и скользящими дви- жениями вперёд и вверх легко соприкасаются боками головы с одной стороны, потом — с другой. Ритуал смены на гнезде обычно происходит так: прилетевшая птица на 1-2 сек вытя- гивает вверх шею, голова её при этом пригнута вниз, а подъязычная кость опущена. За- тем птицы обмениваются криками и выполняют одну из описанных выше совместных демонстраций, иногда — обе. Прибывшая птица усаживается рядом с гнездом или непо- далеку от него и в течение 1-30 мин чистит и сушит оперение; только после этого направ- ляется к гнезду. Насиживающая птица иногда сразу встает и отходит в сторону, а партнёр занимает её место. Но в большинстве случаев прилетевшей птице приходится прибегать к ритуальным «уловкам». Наиболее распространенная в таких случаях демонстрация — подношение строительного материала. Порой достаточно бывает партнеру поднять с земли первую попавшуюся веточку и предложить её сидящей на гнезде птице, как она уступает ему место. Однако, как правило, эту демонстрацию приходится повторять несколько раз; воздействие её усиливается, если партнёр не сразу предлагает веточку, а улетает с ней в море и, сделав большой круг в пределах видимости супруга, возвращается и тут же бе- жит с веточкой к гнезду. Но и этот ритуал приходится повторять иногда по 5-6 раз, преж- де чем сидящая на гнезде птица уступает место. В любом случае родители во время сме- ны на гнезде стараются ни на минуту не оставлять кладку или птенцов без надзора — сменившаяся птица не улетает до тех пор, пока новая не усядется на яйца или не подой- дёт к птенцам. Территориальные конфликты в колониях уссурийских бакланов, как правило, разреша- ются спокойно: хозяин гнёзда, резко вытянув шею с взъерошенными на ней перьями в направлении к чужой птице и широко раскрыв клюв, издает хрипловатый крик «ко-ко-оо...» или «ко-о-о...». Так же реагируют бакланы и на других «пришельцев», например, на близко подлетающих к их гнёздам чернохвостых чаек. Драки у бакланов случаются крайне редко и в основном на первых этапах размножения, до начала инкубационного периода. На островах Юж. Приморья уссурийские бакланы появляются в гнездовых колониях к началу апреля, но в этот период их бывает ещё очень мало и они не ночуют на территории колонии. В десятых числах апреля бакланы приступают к постройке гнёзд: 13 апреля 1971 г. на о. Карамзина птицы уже начали строить и ремонтировать гнёзда, а к 25 апреля все гнёзда были в разной степени готовности, но лишь некоторые из них имели законченную форму и лоток. Большинство же представляло собой рыхлую постройку, напоминающую скорее охапку прутьев. 3 мая 1968 г. почти у всех пар гнёзда были достроены. Гнёзда, как было сказано выше, уссурийский баклан устраивает на уступах береговых скал и на выступающих из моря камнях. В отличие от берингова и краснолицего бакланов, он избегает отвесных участков и узких карнизов, предпочитая скалы с широкими уступа- ми, иногда заросшими травой, или плоские верхушки небольших островков. Такой харак- тер размещения гнёзд прослеживается у вида в разных частях его ареала: на Японских о- вах (Yamamoto, 1967; Fujimaki et al., 1976), на Юж. Курилах (данные Ю.В. Шибаева) и в Приморье. Он сохраняется и в местах совместного гнездования уссурийского баклана с другими бакланами: верхнюю часть островов и широкие уступы всегда занимает уссурий-
Японский, или уссурийский баклан 91 с кий баклан, узкие карнизы и ниши на отвесных скалах — берингов и краснолицый. В то же время в Приморье, где уссурийский баклан устраивает общие поселения с серой цап- лей, он иногда вынужден уступать последней «лучшие места». Гнёзда уссурийского баклана иногда располагаются в доступных для наземных хищни- ков и человека местах — в отличие, например, от берингова баклана, у которого такие гнёзда представляют собой исключение. Гнездо не всегда имеет правильную округлую форму. Если карниз узок, оно может быть овальным. Как и у большинства других бакланов, это массивная, не очень аккуратная пост- ройка. Материал гнезд, как правило, «подручный». На одних островах Юж. Приморья (Фу- ругельма, Большой Пелис) это чаще всего сухая прошлогодняя трава, растущая поблизости от гнездовой колонии — стебли лебеды (Chenopodium sp.) диаметром до 1 см, реже — пру- тики кустарниковой полыни (Artemisia sp.) и барбариса (Berberis amurensis); лоток высти- лается измочаленным колосняком (Elymus mollis). На других островах (о. Карамзина) гнёз- да были выстланы преимущественно зостерой (Zostera marina). В колониях вблизи бухты Киевка (Судзухе) строительным материалом служили веточки плавника и также сухая зос- тера (Литвиненко, Шибаев, 1971). В Японии на о. Кинказан (вост. Хонсю) гнёзда этого баклана были устроены из веток сосны (Pinus densiflora), лоток же был выстлан большим количеством игл этого дерева, а в некоторых гнёздах, кроме хвои, лоток выстилали стебли чискантуса (Miscanthus sinensis) и, опять-таки, морская зостера (Sato et al., 1968). Таким эбразом, среди небольшого набора видов строительного материала, характерного для гнёзд ?того баклана в различных частях ареала, зостера (как материал выстилки) — наиболее распространённый. Средние размеры гнёзд в Юж. Приморье (п=15): диаметр гнезда — 57,1 см, высота гнезда — 20,3 см, диаметр лотка — 24,5 см, глубина лотка — 7,1 см. Максимальная высота гнезда — 25 см. В Японии на о. Хонсю некоторые гнёзда достигают 1 м в высоту; обычно ?то старые, неоднократно ремонтированные постройки (Yamamoto, 1967). Большинство гнёзд за зиму разрушаются, и птицам приходится возводить всю постройку заново. Гнездо строят оба партнёра. На островах залива Петра Великого неоднократно прихо- дилось видеть, как бакланы летали за строительным материалом на ближайший от колонии склон и, усевшись там среди зарослей прошлогодней травы, ломали или подбирали с земли д.хие стебли. Очень распространенным способом добычи строительного материала явля- ется кража его из чужих гнёзд. Достройка гнезда продолжается и в период насиживания — •темя от времени один из партнеров приносит прутики, а насиживающая птица, не вста- вая. вставляет их в края гнезда. Первые кладки у бакланов Юж. Приморья появляются в конце апреля, массовая отклад- <д яиц приходится обычно на начало мая. В иные годы сроки гнездования запаздывают: 3 чая 1968 г. на о. Карамзина ни в одном из 50 осмотренных гнёзд яиц ещё не было, а в 1966 ~ откладка яиц на этом острове началась только в середине мая (Нечаев, Юдаков, 1968). 2 днако яйца в гнёздах этого баклана можно увидеть здесь не только в мае, но и значитель- г позже — вплоть до середины июля. Примерно в такое же время (начало мая) откладыва- ?: т яйца уссурийские бакланы в других частях ареала: на о. Монерон (Гизенко, 1955), на о- згх Юрури и Моюрури у северо-восточного побережья Хоккайдо (Fujimaki et al., 1976) и на а: стоке Хонсю в префектуре Ивате (Yamamoto, 1967). Однако, в соседней, более южной ттефектуре Мияги (о. Кинказан), птицы приступают к размножению значительно раньше: .. апреля 1965 г. в гнёздах уже были яйца (Sato et aL, 1968). По-видимому, такие ранние :гх:ки гнездования определяются не столько южным положением острова, сколько близос- теплого течения Куро-Сиво, омывающего его берега. На Корейском п-ове этот вид образует гнездовые пары в апреле (Вон Хон Гу, 1963).
92 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые У птиц из Юж. Приморья (зал. Петра Великого) величина кладки от 2 до 4 яиц, в сред- нем — 3,35 (п=45). Такие же по размеру кладки в 2-А яйца у бакланов на Хоккайдо (Fujimaki, 1961) и на Корейском п-ове (Вон Хон Гу, 1963). Лишь по А.И. Гизенко (1955) на о. Монерон количество яиц в кладках доходило до 6. Яйца бледно-голубые, матовые, покрыты толстым известковым слоем. Форма — удли- нённо-яйцевидная. Размер яиц из Юж. Приморья (п=34), мм: 59,9-66,2 х 36,5^40,2; сред- нее 63,2x38,6. С Курильских о-вов (о-ва Демина, п=3): среднее — 60,4x41 (А.И. Кошелев, коллекция Биологического института СО РАН) Инкубационный период продолжается около 30 дней. Массовое вылупление в колониях Юж. Приморья происходит обычно в конце мая - начале июня. Голые птенцы беспомощны и первые дни лежат в гнезде, обогреваемые родителями. Приблизительно на 4-5-й день у них открываются глаза, ещё через 2-3 дня появляется пух. Родители по очереди кормят птенцов и в течение 35^40 дней постоянно их охраняют. В жаркие дни они поят птенцов и «купают» их в гнезде, обливая струей воды. После затяж- ных дождей сушат гнездо: энергичным движением клюва протыкают его в нескольких ме- стах, временами вытаскивая пучок влажной подстилки и разбрасывая её в гнезде. Примерно на третий день головы птенцов уже начинают показываться из-под греющей птицы. Пуховики, особенно старшие, очень энергичны. Выпрашивая корм, они вскидыва- ют голову и раскачивают ею из стороны в сторону, сопровождая это движение своеобраз- ной прерывистой трелькой. При этом они выпячивают подъязычную кость, и жёлтая кожа горлового мешка становится особенно хорошо заметной. Такие раскачивающиеся жёлтые головки — характерная картина для колоний бакланов в начальный период выкармливания птенцов. Движения голодного птенца настолько энергичны, что взрослой птице не сразу уда- ётся накормить его. Выбрав удобный момент, баклан осторожно хватает клювом птенца за голову и тот погружает её в горловой мешок родителя. Каждое кормление состоит из 5-6 таких «погружений». Интервалы между отдельными кормежками трехдневного птенца в ут- ренние часы составляли от 15 до 30 мин. По мере роста птенцов интервалы увеличиваются. Каждое кормление выводка из трёх 10-12-дневных птенцов продолжалось от 15 до 20 мин. Период пребывания в гнезде птенцов (п = 11) составлял в 1983 г. (о. Фуругельма) от 50 до 57 дней (в среднем, 53,2 дня). Массовый вылет в Приморье обычно наблюдается в сере- дине июля. Покинувшие гнёзда выводки спускаются к воде и собираются на пляжах и отло- гих каменных мысах, образуя своеобразные «детские сады». В каждой отдельной группе насчитывается примерно от 20 до 100 птенцов. Вся колония постепенно перемещается сюда — родители кормят здесь своих птенцов, отгоняя чужих. Молодые птицы то и дело спускаются на воду, учатся плавать, нырять, взлетать с воды. Они подхватывают любые плавающие на воде предметы — веточки, водоросли и подолгу манипулируют ими. 8 авгу- ста 1983 г. удалось наблюдать, как молодежь из такого «детского сада» в течение несколь- ких минут успешно охотилась на стайку анчоусов, приблизившуюся к берегу. «Детские сады» существуют на гнездовом острове около 1 месяца, постепенно перемещаясь с берега на окружающие остров скалы. Меняется характер кормления — птенцы всё чаще получа- ют корм в воде, встречая родителей в стороне от перенаселённых пляжей. В начале августа в Приморье уже встречаются сеголетки, самостоятельно добывающие пищу. Они охотятся поодиночке или небольшими группами. Через две недели после массового вылета молодые птицы уже хорошо летают, хотя по- прежнему тяжело поднимаются с воды и более часто, чем взрослые, взмахивают крыльями в полете. Они собираются в группы по 10-20 птиц и рассаживаются на скалах и на воде вблизи колонии, по-прежнему пытаются неловко ловить плавающий мусор — щепки, об- рывки водорослей. Через месяц после вылета молодые птицы ещё держатся рядом с род-
Японский, или уссурийский баклан 93 ной колонией. Многие к этому времени уже приобретают навыки в ловле рыбы и кормятся самостоятельно. Суточная активность, поведение. Ведёт дневной образ жизни. Кормовая активность в период выкармливания птенцов начинается довольно поздно. Утренний отлёт первых птиц из колонии на о. Фуругельма в середине июля 1984 г. зарегистрирован около 8 ч, а примерно через час начали прилетать первые птицы с кормом. После 9 ч 30 мин число • летевших из колонии птиц резко возрастало. Пик активности (максимальное количество сгкланов, курсирующих между колонией и районами кормодобывания) наблюдали с 10 до 3 ч. после чего активность птиц падала. Бакланы, направляющиеся в колонию с мест кормежки, летят обычно низко над водой с :одиночке или группами до 15 особей, выстраиваясь цепочкой, реже — клином. Полет их 'таелый, у многих приоткрыты клювы. Птицы, отправляющиеся на кормёжку, летят быст- 7 ее и выше, стаи иногда формируются вблизи гнездовой колонии. Приходилось наблюдать, iiix одиночные птицы пытаются догнать стаю или другого отдельно летящего баклана и "растроиться к ним. После 18 ч и до наступления темноты в колонии на о. Фуругельма наблюдается хорошо ‘Сраженное увеличение количества направляющихся в колонию птиц — это взрослые бак- 'дны. прилетающие на ночёвку. Большая часть из них сразу же летит в колонию, другие т досаживаются на выступающих из воды скалах, а с наступлением сумерек дружно снима- йся и тоже летят ночевать на остров. В этот период в колонии наблюдается заметное ожив- ание, усиливается шум, учащаются территориальные конфликты. Хотя многие ночующие ~пхы, по нашим наблюдениям, имеют в колонии постоянные места, им часто приходится . твоёвывать» их снова и снова, а затем некоторое время охранять. Хозяева гнёзд также встречают прилетевших птиц угрожающими демонстрациями и криками. Заняв, наконец, :д?и места, бакланы принимаются энергично чиститься, сушить оперение и, закончив эти процедуры, тут же засыпают. Разница в размерах отражается на поведении полов при нырянии в процессе кормодо- : звания (Watanuki et al., 1996; Kato et al., 2001). Различия касаются глубины ныряния, про- должительности, количества погружений в течение дня. Самцы ныряют глубже, но реже. Различия создают возможность маневра, как во времени, так и по охвату глубин. Питание. Питается рыбой. Охотится в стаях или поодиночке в прибрежных водах и отъях рек. Приходилось неоднократно видеть, как уссурийские бакланы наблюдали со скал чернохвостыми чайками, занятыми поиском корма, и как только чайки обнаруживали с сяк рыбы и начинали охоту, немедленно присоединялись к ним. В корме птенцов из залива Петра Великого чаще всего встречали рыб из следующих :емейств (встречаемость, соответственно, в 1976-1979 гг.; 1980 г.; 1983 г): Clupeidae (Clupea Sardinops melanostictus, Clupanodon punctatus) — 2,5, 15,7, 29,5%; Engraulidae Zrgraulis japonicus) — 2,5, 0, 40,8%; Gadidae (в основном Eleginus gracilis) — 2,5, 17,1, ~ Stichaeidae (Stichaeus grigorjewi, Opistocentrus zonope, O. dybowskii и др.) — 56,4, 2,8, 1 :. Hexagrammidae (Hexagrammus octogrammus, Pleurogrammus azonus) — 15,3, 5,7, 0%; ::~dae — 7,6, 15,7, 4,2%. В указанный период (1976-1983 гг.) в составе корма уже намечалась тенденция к увели- - - них? доли сельдевых и снижению значения других групп (в частности, стихеев). В после- г чдие годы (1984 и 1985 гг.) в корме явно преобладала сардина иваси. Такая смена спек- тлитания, безусловно, явилась результатом изменений состава ихтиофауны в водах Япон- . с 70 моря, связанных с общим потеплением вод в северной Пацифике в период с середи- -Дх *.9"0-х до конца 1980-х гг. Они вызвало рост численности некоторых видов рыб, в час- --: сти. иваси (Шунтов, 1986).
94 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Состав корма, приносимого птенцам, изменяется в течение суток: в июле 1984 и 1985 гг. на о. Фуругельма утренний рацион состоял из разнообразного набора преимущественно донных рыб, вечером — главным образом из сардины иваси. Враги, неблагоприятные факторы. Серьезных врагов у этого крупного баклана нет. В Приморье в его колониях постоянно «дежурят» большеклювые вороны (Corvus тасго- rhynchos), чёрные вороны (Corvus согопе) и чернохвостые чайки (Larus crassirostris). Чай- ки то и дело низко пролетают над гнёздами бакланов, вороны наблюдают за колонией изда- ли. При возникновении паники среди бакланов, вызванной, например, появлением челове- ка, эти птицы немедленно прилетают в колонию, чтобы расклевать яйцо или утащить ма- ленького птенца из покинутых хозяевами гнёзд. В июле, когда яиц нет, а птенцы слишком большие, чайки и вороны по-прежнему посещают колонии, довольствуясь оброненным птенцами кормом. Отмечены редкие случаи нападения орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilld) на моло- дых бакланов и даже на гнёзда с птенцами. Ещё реже эти птицы становятся жертвами на- земных хищников: в 1972 г. в одной из колоний, расположенных вблизи залива Ольги, не- сколько гнёзд бакланов были разорены гималайским медведем (Лабзюк, 1975). Гельминтологическое обследование уссурийских бакланов (п=35), проведенное в Юж. Приморье с 1966 по 1969 г. (Сметанина, Алексеев, 1970), дало следующие результаты: тре- матоды обнаружены у 35 птиц, цестоды — у 7, нематоды — у 35, скребни — у 31. Видовой состав гельминтов, по данным З.Б. Сметаниной, следующий: Trematoda — Petasiger phalacrocoracis, Galactosomum phalacrocoracis, Renicola umi- garasu, Renicola vladica, Liliatrema skrjabini, Liliatrema sobolevi, Hysteromorphe triloba. Cestoidea — Ligula colymbi, Schistocephalus solidus. Acanthocephala — Polymorphus sp., Corynosomaphalacrocoracis, Corynosoma strumosum, Hemiechinosoma ardese, Hemiechinosoma mergi, Prosthorhynchus sp. Nematoda — Contracaecum spiculigerum, Desmidocercellia incognita. Выяснен состав клещей, обитающих в гнёздах уссурийских бакланов из залива Петра Великого. В шести гнёздах были обнаружены только гамазовые клещи. Общее число со- бранных экземпляров — 1 430, из них — Macrochelespinicilliger составлял — 29%, Andro- laelapspavlovskyi — 0,2%, Haemolaelaps casalis — 25,9%, Hypoaspis sp. — 45% (Беликова, Литвиненко, 1973). Из иксодовых клещей на уссурийских бакланах Приморья найден один вид — Ixodes signatus. Серьезное воздействие на популяции уссурийского баклана оказывает антропогенный фактор. В последние 50-60 лет XX столетия численность вида в большинстве его колоний в Приморье существенно изменилась, и причиной сокращения во многих случаях было отрицательное антропогенное влияние. Многие колонии находятся вблизи населённых пун- ктов, выросших за последние десятилетия. Посещение гнездовий людьми, сбор яиц и от- стрел бакланов в колониях в 1950-1960-х гг., наряду с усиливающимся загрязнением вод, не только сократило количество гнездящихся птиц, но, зачастую, приводило к полному унич- тожению отдельных поселений. Так, исчезли колонии бакланов на островах залива Петра Великого — Рейнеке, Рикорда и Попова (Лабзюк, и др., 1971), ещё раньше прекратила своё существование колония на о. Аскольд, упоминаемая В. Тачановским (Taczanowski, 1891— 1893). Пагубно сказалась на уссурийском баклане практика акклиматизации млекопитающих на морских островах Дальнего Востока, интенсивно проводившаяся в 1930-е гг. Свидете- лем катастрофически быстрой гибели колоний морских птиц (в том числе и уссурийского
Японский, или уссурийский баклан, Ушастый баклан 95 баклана) на о. Фуругельма оказался известный писатель М.М. Пришвин4. Осенью 1929 г. на острове был организован питомник голубых песцов с полувольным содержанием и заве- зена первая партия зверей (50 шт.), а через два года многотысячный птичий базар острова перестал существовать. «Целыми остались только гнёзда бакланов, устроенные на отвес- ных и совершенно неприступных скалах, — пишет М.М. Пришвин — этих последних птиц работники питомника достреливали с лодок на корм песцам». Хозяйственное значение, охрана. Хозяйственного значения не имеет. В Японии, в пре- фектуре Гифу, до сих пор используется для ловли рыбы (традиция, заимствованная японца- ми из Китая), но исключительно в рекламных целях и для развлечения туристов. Для этого на р. Нагара устраиваются ежегодные праздники рыбной ловли с помощью обученных ус- сурийских бакланов (Brazil, 1991). Так как уссурийский баклан имеет невысокую численность и сравнительно узкий аре- ал. в основном лежащий в районах с большой плотностью населения, он должен быть взят под охрану. Вид занесён в Красную книгу Сахалинской области. Самая крупная в России колония этих бакланов, расположенная на о. Фуругельма в заливе Петра Великого, и не- сколько небольших колоний на соседних островах вошли в состав Дальневосточного госу- дарственного морского заповедника, организованного в 1978 г. Кроме того, вид охраняется з Лазовском и Курильском заповедниках. Эти меры частично решают проблему охраны вида в нашей стране. Ушастый баклан Phalacrocorax auritus (Lesson, 1831) Carbo auritus Lesson, 1831, Trailed Om. livr.8 с.605, «Новая Зеландия» (ошибочно) — Северная Америка. Double-crested cormorant, White-crested Cormorant (для западных подвидов) (англ.); Ohrenscharbe (нем.); cormoran a aigrettes (фр ). Син. (лат.): Phalacrocorax dilophus (Swainson et Richardson, 1831); Dilophalieus auritus (Lesson, 1831); Hypoleucus auritus (Lesson, 1831). Син. (рус.): двухохлый баклан Статус. Редкий залётный вид. Общая характеристика и полевые признаки. Крупный баклан. Длина тела в сред- нем 84 см, размах крыльев — 134 см. Оперение чёрно-бурое с зеленоватым или бронзо- вым блеском. Характерна оранжево-жёлтая окраска кожи на лицевой части и горле. На лицевой части есть пучки украшающих перьев — «уши», давшие название этому виду имеются только в начальный период размножения). У молодых птиц оперение в основ- ном бурое, более светлое на груди и шее. Кожа на «лице» — жёлтая. В районах вероятных залетов на север Дальнего Востока ушастых бокланов можно спутать с молодыми берин- товыми, от которых они отличаются более крупными размерами и специфической окрас- ной участков голой кожи на «лице». Кроме того, у ушастого баклана в полёте шея слегка прогнута вниз, а не выпрямлена в одну линию с туловищем. Во время отдыха бакланы -того вида часто сидят в характерной позе, держа крылья для сушки оперения в расправ- "енном состоянии. <и1лвин М.М. 1956. Голубые песцы // Собр. соч. Т. 2. С. 649-679.
96 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Подвидовая систематика. Выделяют до 5 подвидов (del Hoyo et al., 1992; Dickinson. 2003), изменчивость которых проявляется в общих размерах и в разнице в окраске украша- ющих перьев (хохлов) на голове. Подвидовая принадлежность особи, залетевшей на терри- торию России, установлена предположительно, на основании географических соображе- ний: 1. Phalacoracorax auritus cincinatus Carbo cincinatus J.F. Brandt, 1837, Bull. Sci. Acad. Sci. St. Petersb., 3, No. 4, col. 55, Nov 16, о. Кодьяк, Аляска. Распространён от Аляски до северо-западной Канады. Типовой эк- земпляр этого подвида находится в ЗИН РАН. Другие подвиды распространены: Ph. a. albociliatus Ridgway, 1884 (2) — от северо- западной Канады до западной Мексики; Ph. a. auritus (Lesson, 1831) (3) — центральная и восточная Канада, восток США; Ph. a.floridanus (Audubon, 1835) (4) — юг США, Гонду- рас; Ph. a. heuretus Watson, Olson et Miller, 1991 (5) — Багамские о-ва и, возможно, Куба. Замечания по систематике. Ряд систематиков относит ушастого баклана к подроду (при дроблении рода Phalacrocorax — к самостоятельному роду) Hypoleucos Reichenbach, 1852 (Siegel-Causey, 1988; del Hoyo et al., 1992). Описание. Окраска. Половой диморфизм в окраске не выражен. Взрослые птицы в брачном наряде. Голова, шея, задняя часть спины, поясница, надхвостье и вся нижняя сто- рона туловища чёрные, с тусклым зеленоватым блеском. Перья передней части спины, плечевые и верхние кроющие крыльев буровато-серые с бронзовым отливом, с широкими чёрными краевыми каймами. Крылышко, маховые и рулевые буровато-чёрные. По бокам темени пучки украшающих перьев, цвет которых варьирует от белого в западной части ареала (включая Ph. a. cincinatus) до чёрного — в восточной. Участок голой кожи от осно- вания клюва на подбородке ярко-оранжевого цвета. Надклювье темное, подклювье желто- ватое. Ноги чёрные. Радужина яркая сине-зелёная. В зимнем наряде хохлы отсутствуют, цвет оголённой кожи на голове — жёлтый. Птенцы вылупляются голыми; кожа их при рождении буроватая, но вскоре чернеет. Пуховой наряд образован коротким черным пухом. Гнездовой наряд', голова буровато-серая, подбородок и горло — светлые. Верхняя сто- рона туловища и крыльев — серовато-бурые с тёмным чешуйчатым рисунком. Низ тулови- ща в буровато-белых размытых пятнах. Маховые и рулевые тёмно-бурые. Кожа на «лице» желтоватая. Клюв бурый с более светлым подклювьем. Ноги чёрные. Молодые птицы второго календарного года жизни похожи на птиц в гнездовом наряде, но оперение у них в основном тёмно-бурое; к лету третьего года становится похожим на изношенный дефинитивный наряд. Хохлы отсутствуют, либо развиты слабо. Строение и размеры. Первостепенных маховых 11 (включая рудиментарное). Рулевых — 12. Размеры (мм) самцов (п=9) и самок (n=4) Ph. a. cincinatus с Аляски. Длина крыла самцов — 312-349, в среднем — 331, самок — 330-340, в среднем — 334; длина клюва самцов — 52-63, в среднем — 59, самок — 54-61, в среднем — 58, длина цевки самцов — 64—72, в среднем — 68, самок — 62-71, в среднем — 66 (Palmer, 1962; Johansgard, 1993; Hatch, Weseloh, 1999). Линька. У птенцов тело покрывается пухом в течение второй недели жизни. Гнез- довой наряд формируется в конце лета в возрасте около двух месяцев и сохраняется в основном до следующей весны (частично до 13-месячного возраста). Возраст приоб- ретения окончательного наряда варьирует. По-видимому, чаще всего это происходит на третьем году жизни. У взрослых птиц частичная предбрачная линька головы, шеи и передней части спины протекает в январе-марте, полная «послебрачная» — в основ- ном, в конце лета. Но украшающие перья на голове выпадают раньше, в июне. Перво-
Ушастый баклан 97 Рис. 17. Область распространения ушастого баклана: а — гнездовой ареал, б — отдельные поселе- ния вне сплошного ареала, в — районы зимовок, г — залёт на территорию России. Подвиды: 1 — Ph. a. cincinatus\ 2 — Ph. a. albociliatus', 3 —Ph. a. auritus\ 4 — Ph. a. floridanus; 5 — Ph. a. heyretus. степенные маховые сменяются «ступенчато» в дистальном направлении (Hatch, Weseloh, 1999). Распространение. Гнездовой ареал. Эндемик Сев. Америки. Гнездится на тихоокеанском побережье от о. Нунивак на севере до о-вов Ревилья-Хихедо — на юге. На атлантическом побережье: от о. Ньюфаундленд до Белиза, а также во внутренних конти- нентальных районах Канады и США. В России зарегистрирован единственный случай за- лёта 25 августа 1991 г. Одиночную взрослую особь наблюдали возле пос. Эгвекинот в зали- ве Креста на Чукотке (Уорд, Шмутц, 1993). Зимовки расположены в пределах границ гнездового ареала на всём тихоокеанском побережье Сев. Америки, в южной части континента, на островах и побережьях Мексикан- ского зал. и западной части Карибского моря. Большинство птиц, гнездящихся на внутрен- них водоёмах, проводят зиму в приморских районах (рис. 17). Миграции. Фактически миграции совершают только птицы, населяющие центральные районы Канады и США и север атлантического побережья Америки, которые на зиму отле- тают на юг континента. На тихоокеанском побережье бакланы в основном ведут оседлый образ жизни, но птицы с Аляски могут кочевать до Британской Колумбии. Южные популя- ции оседлы. Пути перелётов пролегают вдоль морских побережий и по долинам рек. Местообитания. Гнездятся как на морских побережьях, так и на пресноводных водо- ёмах — реках, озёрах, прудах, болотах. На море держатся, как правило, невдалеке от суши. Численность. Репродуктивная часть мировой популяции оценивается в 370 тыс. пар, большинство которых (220 тыс.) гнездится во внутренней части континента. Численность Ph. a. cincinatus — 20 тыс. пар (Hatch, Weseloh, 1999). Размножение. Моногам. Большинство птиц приступают к размножению в 3-летнем возрасте. Гнездится колониями. В зависимости от типа занимаемых местообитаний, гнёзда сооружают или на земле, или на широких уступах скал, а также — на деревьях или кустар-
98 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые никах. В кладке — 1-7, чаще — 3^4 яйца. Скорлупа яиц светло-голубая, часто с белым меловым налётом. Размеры яиц (п=23) номинативного подвида: 56,9-69,0 х 35,7-41,1, в среднем — 61,2x38,6 мм. Масса в среднем 44,9 г (п=448). На Аляске откладка яиц начина- ется в конце мая - начале июня. Продолжительность инкубации — 25-29 дней. Птенцы поднимаются на крыло на 6-8-й неделе, начинают самостоятельную жизнь в возрасте 10 недель. Продуктивность составляет 1,2-2,4 слётка на гнездо (Gabrielson, Lincoln, 1959; Hatch, Weseloh, 1999). Суточная активность и поведение. Ведёт дневной образ жизни. Питание. Основу рациона составляет рыба длиной от 3 до 40 см, Чаще всего это мало- подвижные донные виды. Изредка в пробах пищи встречают ракообразных, насекомых, амфибий, части растений. Кормится в одиночку или стаями, как правило, на прибрежных мелководьях. Часто в массе посещает пруды рыборазводных хозяйств. Враги, неблагоприятные факторы. Из биотических факторов наибольший урон гнёз- дам и потомству наносят чайковые и врановые птицы, хищничество которых особенно ощутимо при посещении колоний людьми. В местах массовых концентраций подвергается преднамеренному истреблению в интересах сохранения рыбных запасов. Хозяйственное значение и охрана. В России, будучи редким залётным видом, хозяй- ственного значения не имеет. Специальные меры охраны не предусмотрены. Стеллеров баклан Phalacrocorax perspicillatus Pallas, 1811 Phalacrocoraxperspicillatus Pallas, 1811, Zoographia Rosso-Asiatica, 2 c. 305, о. Беринга. Pallas’ [spectacled] cormorant (англ.); Brillemeerscharbe (нем.); cormoran de Ра11а8(фр.). Син. (рус.): очковый баклан, палласов баклан. Статус. Вымерший вид. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Замечания по систематике. Как и большинство «морских» бакланов северного полу- шария, при дроблении рода Phalacrocorax стеллеров баклан, очевидно, должен включаться в род Stictocarbo Bonaparte, 1855 (Siegel-Causey, 1988). Описание (на основе описаний Ф.Ф. Брандта5, опубликованного Л. Штейнегером (Stejneger, 1889), и П. Джонсгарда (Johnsgard, 1993)). Окраска. Взрослые птицы в брач- ном наряде. Общая окраска оперения черная с выраженным металлическим блеском раз- ных оттенков. Задняя часть головы и верх шеи с фиолетовым отливом, переходящим ниже по шее в темный голубовато-зелёный. Основание шеи, межлопаточная область и грудь с бронзово-зелёным оттенком; остальные части туловища с зеленовато-синим, за исключе- нием крупных треугольных белых пятен на боках поясницы и бедрах, образованных длин- ными редкими перьями. Плечевые и верхние кроющие крыльев с пурпуровато-фиолето- вым блеском, с узкими чёрными каёмками. Первостепенные маховые и нижние кроющие крыльев чёрные с буроватым отливом. Второстепенные маховые чёрные, с более или ме- нее выраженным пурпуровато-фиолетовым блеском. Рулевые чёрные. На задней части лба 5 Перевод с латинского выполнен С.Л. Николаевым.
Стеллеров баклан 99 и темени — хохол, направленный назад, длиной 7,5 см и шириной до 5 см из расширенных перьев Чёрного цвета, с пурпуровато-фиолетовым или, иногда, зеленоватым отблеском по краям. На границе затылка и шеи веерообразный хохол, более узкий в основании, длиной 5 см и шириной 6,5 см, из довольно широких перьев чёрного цвета с зеленовато-пурпурным оттенком по краям. На голове и на боках верхней части шеи отдельные белые нитевидные перья, короткие (2,5 см или немного больше) на лбу и более длинные (5-7,5 см) на шее, а также белые короткие кистевидные перышки. Передняя часть лба, окологлазничное пространство, уз- дечка, подбородок и верх горла полностью голые, киноварно-красного и лазурного цвета; вокруг глаз широкое эллипсоидное кожистое кольцо — «очки», давшее одно из названий этому виду. Клюв чёрный, на конце беловато-розового цвета, у основания и по краям челюстей — рогового цвета. Ноги угольно-чёрные с когтями тёмно-рогового цвета. Согласно Г. Стеллеру, у самок, в отличие от самцов, отсутствуют хохлы и «очки» вокруг глаз. Прочие наряды не описаны. Строение и размеры. Первостепенных маховых 10 (не считая рудиментарного), формула крыла: II=III=IV>V>I>VL.. (Stegmann, 1936). Рулевых 12; хвост имеет форму паль- мовой ветви, у основания суженный. Размеры (мм) четырёх птиц, половая принадлежность которых не определена, из музеев Санкт-Петербурга, Лондона, Лейдена и Хельсинки (Stej- neger, 1889; Palmgren, 1935): длина крыла 351, 356, 359 и 364, в среднем 357,5; длина хво- ста 169 (рулевые сильно обношены), 189, 201 и 229, в среднем (по трём последним) — 206,3; длина клюва 74,5 и 95, в среднем 84,8; длина цевки 68 и 76, в среднем 72. Масса птиц, по описанию Г. Стеллера, составляла 12-14 фунтов, или 5,44-6,35 кг. Распространение. Эндемичный вид Командорских о-вов (рис. 18). Открыт Г. Стеллером во время зимовки 1741/42 гг. на о. Беринга. Л. Штейнегер (Stejneger, 1883), прибывший на Командоры в 1882 г, стеллеровых бакланов уже не нашел, но от местных жителей узнал, что около 30 лет назад эти птицы ещё водились на о. Арий Камень. По опросным данным, бакла- ны населяли и соседний о. Медный, но доказательств тому нет. Предположение о распрост- ранении стеллерова баклана на камчатском побережье, основанное на информации из тру- дов П.С. Палласа и О.Е. Коцебу (Siegel-Causey et al., 1991), представляется маловероят- ным, так как описание этого вида отсутствует в основных академических монографиях того времени, посвящённых Камчатке (Крашенинников, 1994; Стеллер, 1999). Более того, Г. Стелл ер (Steller, 1781) определённо указывал, что никогда не видел эту птицу на Камчатке. По Л. Штейнегеру (Stejneger, 1889), стеллеров баклан в прошлом мог населять Алеутс- кие о-ва, но исчез оттуда из-за вулканических извержений. Сообщение о находке одной кости (пряжки) этого вида на о. Амчитка в раскопках алеутской стоянки возрастом чуть более 2 тыс. лет (Siegel-Causey et al., 1991) не подтвердилось: при повторном определении её отнесли к ушастому баклану Ph. auritus cincinatus (Olson, 2005). В коллекциях мира сохранились 6 экземпляров стеллерова баклана: по два в Санкт- Петербурге и Лондоне, по одному в Лейдене и Хельсинки. Один из них поступил в ЗИН РАН в 1833 г. от главного правителя Русской Америки Ф.П. Врангеля, в ведении которого находились Командорские о-ва. Другие птицы происходят из коллекции его преемника И.В. Купреянова. В 1839 г. он передал один экземпляр в Британский музей естественной истории, остальные птицы в 1841 г. поступили в Зоологический музей АН, откуда они ра- зошлись по другим европейским музеям (Нейфельдт, 1978). В коллекциях ЗИН РАН и На- ционального музея США в Вашингтоне имеются, кроме того, ископаемые кости стеллеро- ва баклана, собранные Л. Штейнегером и Н.А. Гребницким на м. Песчаный у северо-запад-
100 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Рис. 18. Гнездовой ареал (а) стеллерова бак- лана. ной оконечности о. Беринга (Stejneger, 1889; Плес- ке, 1896). Кроме того, кости этого вида содержала коллекция Н.П. Сокольникова, которая поступила сначала в зоологический музей лорда Ротшильда в г. Тринг (Hartert, 1920), а затем в Американский музей естественной истории (Johansen, 1961). Описание фрагментов скелета стеллерова бакла- на выполнено Ф.А. Лукасом (Lucas, 1889, 1895). Численность. Сведения о численности стел- лерова баклана в период его открытия противо- речивы. П.С. Паллас, использовавший материа- лы Г. Стеллера при описании вида, отмечает его многочисленность на о. Беринга (цит. по: Stejneger, 1885). Однако сам Г. Стеллер (Steller, 1781) пи- шет, что этот баклан встречается на острове толь- ко в одном месте — на скалах около пещеры, на- званной именем Стеллера (расположение этого места не определено — Ю. А.). В первой полови- не XIX в., по опросным данным, этих птиц было «много» на о-вах Беринга и Арий Камень; мест- ные жители добывали их в большом количестве для пропитания (Stejneger, 1883). Всё же вероятно, стеллеров баклан уступал в численнос- ти другим видам бакланов, населявшим острова. Косвенное подтверждение тому содер- жится в записках штурмана И.Ф. Васильева, посетившего Командоры в 1812 г. на бриге «Финляндия». В них отмечено, что, запасаясь провизией, экипаж добыл на Арьем Камне «множество урилов» (бакланов), среди которых, судя по крупным размерам, оказался толь- ко один стеллеров (цит. по: Пасенюк, 1981). Особенности биологии. Остались не изученными. Стеллеров баклан вёл оседлый образ жизни. Вероятно, гнездился в основном на прибрежных островках и скалах, недоступных для песцов, которых, как свидетельствуют участники экспедиции В. Беринга (Ваксель, 1940), в то время было «неимоверное количество». Описание гнёзд и кладок отсутствует. Причины вымирания. Главной причиной исчезновения стеллерова баклана считается истребление его человеком. С момента своего открытия этот вид стал важным источником питания для людей, чему способствовали простота охоты на эту доверчивую малоподвиж- ную птицу, её крупные размеры и хорошие вкусовые качества мяса. По словам Г. Стеллера (цит. по: Stejneger, 1889), одной птицы «с избытком хватало на троих измученных голодом людей». Вслед за участниками экспедиции В. Беринга, бакланов добывали команды зверо- промышленников, которые вели постоянный промысел на Командорах либо эпизодически заходили сюда на пути в Русскую Америку, чтобы пополнить запасы продовольствия. По- видимому, определяющим моментом в судьбе стеллерова баклана стало появление на ост- ровах в 1820-х гг. постоянных алеутских поселений. Морские птицы — важный компонент традиционного питания алеутов, поэтому, как известно (Stejneger, 1889), население добы- вало бакланов в большом количестве, особенно в зимний период, когда другие источники пропитания были ограничены. С другой стороны, по мнению Э. Хартерта (Hartert, 1920), причиной вымирания этого вида могла стать эпизоотия, подобная тем, что периодически распространяются в популя- циях берингова и краснолицего бакланов.
Берингов баклан 101 Берингов баклан Phalacrocorax pelagicus Pallas, 1811 Phalacrocoraxpelagicus Pallas, 1811, Zoographia Rosso-Asiatica, 2 c. 303, «море восточней Камчатки и острова у Америки». Pelagic cormorant, pelagic shag (англ.); Meerscharbe, Beringmeerscharbe (нем.); cormoran pelagique (фр ). Син. (лат.): Phalacrocorax [Stictocarbo] kenyoni Siegel-Causey, 1991 Син. (рус.): берингийский баклан, морской баклан. Статус. Гнездящийся мигрирующий, в южных частях ареала — оседлый, пролётный и зимующий вид. Общая характеристика и полевые признаки. Имеет характерную для бакланов валькообразную форму тела с длинной шеей и умеренно длинным хвостом. Самый мел- кий из дальневосточных бакланов: длина тела составляет в среднем 73 см, размах кры- льев — 98 см. Самцы несколько крупнее самок. Оперение однообразно черное с метал- лическим зелёным блеском (на шее — с фиолетовым). У взрослых птиц в весенне- летнее время на боках поясницы характерные белые пятна, в начальный период раз- множения на шее и спине заметны отдельные узкие белые перья, на темени и затылке два коротких черных хохла. Кожа вокруг глаз, вдоль углов разреза рта и на подбородке не оперена, в брачном наряде — тёмно-красная, в зимнем — бурая. Оперение молодых птиц в основном бурое. Очень похож на краснолицего баклана, от которого отличается меньшими размерами и стройным телосложением (особенно заметна более тонкая шея, относительно небольшая голова, узкий тонкий клюв). В любом возрасте у берингова баклана клюв темнее; площадь оголённой кожи на «лице»6 меньше, лоб всегда оперен; граница оперения на боках нижней челюсти выдаётся углом вперёд, доходя, как минимум, до уровня глаза (у краснолицего баклана край оперения ровный и лишь иногда достигает заднего края глаза). Кроме того, у взрослых беринговых бакланов окраска лица не такая яркая и заметная, особенно на рас- стоянии; основание клюва красное, а не синее. При хорошем освещении видно, что спин- ная сторона у берингова баклана окрашена однообразно, в то время как у краснолицего блеск оперения на спине и крыльях имеет разные оттенки. Из-за относительно коротких и тупых крыльев беринговы бакланы летают только ак- тивным полётом, на парение переходят лишь в момент приземления. В полете голова и шея вытянуты в одну линию с туловищем. Сидящие птицы держатся почти вертикально. Пре- восходно плавают и ныряют, под водой передвигаются с помощью ног. С воды взлетают, как правило, с разбега. В море — молчаливая птица; на колониях издаёт разнообразные, в основном глухие гортанные звуки. Подвидовая систематика. Изменчивость проявляется в варьировании общих разме- ров. Выделяют два подвида (Степанян, 2003; Dickinson, 2003). В России — один подвид. 1. Phalacrocorax pelagicus pelagicus. Phalacrocoraxpelagicus Pallas, 1811, Zoographia Rosso-Asiatica, 2 c. 303, «море восточ- ней Камчатки и острова у Америки». Более крупная раса, занимающая всю азиатскую и американскую часть ареала вида к югу до Британской Колумбии. 6 Ниже термин «лицо» приводится без кавычек.
102 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Другой подвид Ph. р. resplendens Audubon, 1838 (2) распространён на тихоокеанском побережье Северной Америки от Британской Колумбии до юго-восточной границы аре- ала — п-ова Калифорния (Palmer, 1962). Замечания по систематике. В кладистической системе семейства баклановых, осно- ванной на анализе остеологических признаков (Siegel-Causey, 1988), берингов баклан вклю- чён в род Stictocarbo Bonaparte, 1855. Л.А. Портенко (1939) более крупных птиц с матери- кового побережья Азии и Аляски выделил в подвид Ph. р. aeolus, но это не было признано убедительным вследствие малочисленности выборки (Тугаринов, 1947). Однако новые дан- ные также свидетельствуют, что птицы в центральной части Алеутской гряды мельче, чем на о-вах Прибылова и побережье Аляски (Rohwer et al., 2000), что противоречит традици- онной точке зрения. Результаты повторного исследования типовых экземпляров баклана Кениона (Phalacro- corax [Stictocarbo} kenyoni), описанного по трем скелетам и ископаемым костным остаткам с о. Амчитка (Siegel-Causey, 1991), не подтвердили его валидность (Rohwer et al., 2000). Данный таксон предложено считать синонимом берингова баклана, что находит отражение в современных сводках (American Ornithologists’ Union, 1998; Dickinson, 2003). Очевидно, это относится и к экземплярам с островов Уналашка, Атту и Беринга из фондов ЗИН РАН (№ 8901, 8945 и 8955), которых Д. Сигел-Кози переопределил как бакланов Кениона, а также к двум неполным скелетам из этой же коллекции и к костным остаткам из археологи- ческих памятников Сахалина, описанным А.В. Пантелеевым (1997а, 2001,2002) в качестве Ph. kenyoni. Описание. Окраска. Половой диморфизм в окраске не выражен. Взрослые птицы в брачном наряде. Оперение в основном черное с сильным металлическим блеском. Голова, основание шеи, плечи, спина, поясница, надхвостье, зоб и вся нижняя сторона туловища — с зелено-малахитовым блеском, большая часть шеи — с ультрамарино-фиолетовым, верх- ние кроющие крыльев — с зеленовато-бронзовым, маховые — со слабым зелёным, руле- вые — почти без блеска. На боках поясницы и наружной стороне бёдер пара белых пятен, образованных узкими рыхлыми перьями. На шее, зобе, задней части спины, пояснице ред- кие белые узкие перья длиной до 35 мм. На голове два чёрных хохла, один расположен на темени, другой — на границе затылка и шеи. Уздечка, углы разреза рта и основание под- клювья неоперённые, с кожей киноварно-красного цвета. Клюв черновато-бурый, в осно- вании красноватый. Ноги чёрные. Радужина зелёная. Взрослые птицы в зимнем наряде. Оперение отличается от предыдущего наряда отсут- ствием белого цвета. Хохлов нет либо они слабо развиты. Голые части лица буроватого цвета; основание клюва жёлто-бурое. Пуховой наряд образован густым серо-бурым пухом длиной до 15 мм, более редким и коротким (до 5 мм) на голове и шее; грудь и брюхо — в грязно-белых размытых пятнах. Голые части лица светло-розовые. Клюв и ноги буровато-чёрные. Гнездовой наряд. Оперение в основном бурое. Голова и шея серо-бурые, со светлыми окончаниями перьев. Шея испещрена светлыми пятнышками, образованными нитевидными перьями с рассученными вершинами. Перья мантии с тёмными предвершинными и светлы- ми вершинными каймами, образующими чешуйчатый рисунок. Спина, поясница, надхвос- тье, плечевые и верхние кроющие крыльев с лёгким зеленоватым блеском; у некоторых птиц нижняя часть шеи с едва заметным фиолетовым блеском. Голая кожа на лице серая, на горле розовая. Клюв черноватый; на конце надклювья, по краю верхней челюсти и у основания подклювья бывает окрашен в роговый цвет. Ноги черноватые. Радужина светло-бурая. Молодые птицы. Окраска оперения в промежуточных нарядах сильно варьирует вслед- ствие значительной продолжительности и индивидуальных различий постювенильной линь-
Берингов баклан 103 ки. В первую зиму молодые остаются похожими на птиц в гнездовом наряде, только голова и верхняя часть шеи у них темнеют. Весной второго календарного года наряд, изнашива- ясь, светлеет, летом в результате линьки покровного оперения становится пятнистым чёр- но-бурым с более выраженным металлическим блеском; голая кожа на лице темнеет. Летом третьего календарного года молодые похожи на взрослых, но оперение с примесью бурого. Блеск его не такой яркий; на боках поясницы вместо пятен только отдельные белые перья; хохлы выражены слабо; голая кожа на лицевой части головы и основание клюва тёмные, с едва заметным красноватым оттенком. Строение и размеры. Первостепенных маховых 10 (не считая рудиментарного), формула крыла II>III>IV>V=I>VI..., II>III>IV>I>V... или III>II=IV>I>V>VI... Рулевых 12, форма хвоста округлая. Размеры (мм). Длина крыла самцов (п = 37) 256-296, в среднем 278; самок (п = 24) 244-285, в среднем 263. Длина хвоста самцов (п = 27) 135-161, в сред- нем 146; самок (п = 21) 127-155, в среднем 141. Длина клюва самцов (п = 35) 46-55, в среднем 51; самок (п = 24) 42-55, в среднем 49. Длина цевки самцов (п = 37) 52-61, в среднем 57, самок (п = 24) 49-57, в среднем 54 (колл. ЗИН, ЗМ МГУ, БПИ, ДВГУ, ориг.). Масса (г) взрослых птиц: самцов (п = 30) 1 040-2 295, в среднем 1 896; самок (п = 10) 1 300-2 200, в среднем 1 663 (Портенко, 1972; Кондратьев и др., 1992; Н. Герасимов, 1999; С.В. Мараков, неопубл, данные; колл. ЗИН и ЗМ МГУ). Самцы заметно крупнее и тяжелее самок. Линька. Гнездовой наряд полностью формируется на седьмой неделе жизни (Van Tets, 1959). Линька молодых птиц до приобретения ими дефинитивного наряда в зиму третьего календарного года протекает без чёткого разделения на периоды, с широкой индивидуаль- ной изменчивостью сроков и полноты. Она начинается вскоре после вылета из гнезда со смены мелких перьев на голове и шее, крупное покровное оперение активно линяет с июня- июля второго календарного года, остатки ювенильных покровных перьев сохраняются до осени третьего календарного года. Линька первостепенных маховых у птиц на восточном и западном тихоокеанском побережье несколько различается, что предположительно связа- но с оседлостью американских птиц и сезонными перелётами азиатских (Filardi, Rohwer, 2001). У молодых бакланов она обычно начинается в феврале-апреле второго календарно- го года (на восточном побережье в среднем на месяц раньше, чем на западном). Линька происходит двумя волнами, вторая из которых инициируется в летнее время после неболь- шого перерыва (при запоздалом начале линьки — без перерыва). Обе дистально направ- ленные волны начинаются с замены самого внутреннего пера, поэтому за период смены всех ювенильных маховых, который заканчивается обычно в конце второй зимы, прокси- мальные перья успевают обновиться дважды. Количество линяющих перьев в одной волне у азиатских птиц больше (2-5, в среднем 3), чем у американских (1-3, в среднем 1,4). Часть молодых бакланов с азиатского побережья не успевает обновить все маховые перья до вес- ны (по-видимому, это птицы, совершающие миграции). Судя по экземплярам из коллекций ЗМ МГУ и ДВГУ, иногда 1-2 крайних дистальных пера гнездового наряда остаются до осени третьего календарного года. Рулевые сменяются, начиная с центральной пары; сро- ки их линьки крайне вариабельны. У взрослых птиц частичная предбрачная линька контурного оперения начинается зи- мой. Белые украшающие перья появляются в феврале-марте. На шее они выпадают в начале периода размножения (обычно в июне), пятна на боках поясницы исчезают в июле- августе. Полная послебрачная линька начинается во время гнездования со смены мелко- го покровного оперения передней части тела. Рулевые линяют обычно с августа с цент- ральной пары. Замена первостепенных маховых начинается после окончания сезона раз- множения — в августе-сентябре (неразмножавшиеся и неудачно гнездившиеся особи,
104 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые по-видимому, линяют раньше). Она происходит одновременно двумя-тремя дистально направленными волнами, начинаясь с первого внутреннего пера. Преобладающее боль- шинство американских птиц успевают обновить все маховые к следующему гнездовому циклу, а у азиатских — остаётся от 2 до 5 старых внешних перьев, замена которых про- должается после перерыва на время размножения (Filardi, Rohwer, 2001; данные состави- теля очерка). Можно предположить, что у азиатских молодых и взрослых бакланов, которые не со- вершают миграций и проводят зиму в районах гнездования, линька протекает примерно так же, как у оседлых птиц с американского побережья. Распространение. Гнездовой ареал. Берингов баклан — эндемичный вид Сев. Пацифики, населяющий острова и морские побережья Азии и Сев. Америки (рис. 19). Ази- атская часть гнездового ареала почти полностью находится в пределах Российской Феде- рации. В Восточно-Сибирском и Чукотском морях распространён на о-вах Врангеля и Ге- ральд (Стишов и др., 1991) и спорадично на континентальном побережье от западного бе- рега Чаунской губы (окрестности м. Наглейнын) до о. Колючин (Кондратьев, 1986; Соловь- ева, Дондуа, 2006). На Чукотском п-ове повсеместно гнездится от м. Сердце-Камень до м. Беринга, включая о. Ратманова (Konyukhov et al., 1998). В глубине Анадырского залива колонии известны в районе бух. Руд ера, в зал. Креста, у м. Поворотный и на о. Алюмка в Анадырском лимане (Белопольский, 1934; Смирнов, Велижанин, 1986; Велижанин, 1987; Е.Е. Сыроечковский-мл., личн. сообщ.). Гнездится повсеместно на побережье Корякского нагорья от м. Гинтера (зал. Анадырский) до м. Олюторский и далее на запад до Камчатско- го перешейка (Кищинский, 1980; Вяткин, 1986, 2000; Смирнов, Велижанин, 1986; Доро- гой, 1992). Распространён по всей восточной стороне п-ова Камчатка до о. Гаврюшкин Камень на юге (кроме участков с низинными берегами), в том числе на о-вах Верхоту- рова и Карагинский. На крайнем юго-западном побережье Камчатки в 1983 г. гнездился в районе м. Сивучий, но в дальнейшем здесь не найден (Вяткин, 1986,2000; Лобков, Алек- сеев, 1987; Артюхин и др., 20016). Населяет все основные острова Командорского архипе- лага — Беринга (в основном южную часть), Медный, Топорков и Арий Камень (Артюхин, 1999). На севере Охотского моря распространён по северо-западному берегу Камчатки (к северу от м. Хайрюзова), на большинстве о-вов и побережьях зал. Шелихова, Пенжинской, Гижигинской и Тауйской губы (Яхонтов, 1974, 19756; Вяткин, 1986; Голубова, Плещенко, 1997; Kondratyev et al., 2000). На западном континентальном побережье Охотского моря гнездится спорадично, распространение здесь изучено плохо; населяет о-ва Нансикан, Ионы и Шантарские (Яхонтов, 1975а; Харитонов, 1980; Росляков, Росляков, 1996). На о. Саха- лин в последние годы существует только одна колония — на м. Анива (Нечаев, 1986, 19916); в прошлом гнездование было установлено на м. Терпения, на восточном побере- жье Тонино-Анивского п-ова и на п-ове Шмидта (Гизенко, 1955). Более полувека назад вид перестал гнездиться на близлежащем о. Тюлений (Трухин, Кузин, 1996). В Татарском про- ливе и Японском море колонии известны на о. Монерон (Шибаев, Литвиненко, 1996), на континентальном побережье от зал. Чихачева до зал. Ольги (Шульпин, 1936; Лабзюк, 1975; Велижанин, 1978; Елсуков, 1984; Бабенко, 2000; Блохин, Тиунов, 2003), на островах зал. Петра Великого: Русский, Верховского, Карамзина, Стенина, Большой Пелис, Матвеева, Гильдебрандта и Фуругельма (Шибаев, 1987; Litvinenko, Shibaev, 2001; Катин и др., 2004). На Курилах в прошлом населял все острова, за исключением самых низких (Ве- лижанин, 1971). В последние годы гнездится в основном на северных островах — от Атласова и Шумшу до Шиашкотана, а также в центральной части — от о. Кетой до север- ной оконечности Урупа, и нерегулярно на островах Малой Курильской гряды — Лисьих и Демина (Артюхин и др., 2001а; Артюхин, 2003; Ушакова, 2003).
Берингов баклан 105 Рис. 19. Область распространения берингова баклана: а — гнездовой ареал, б — районы зимовок, в — залёты. Подвиды: 1 — Ph. р. pelagicus, 2 — Ph. р. resplendens. За пределами России в Азии гнездится только на о. Хоккайдо (Ornithological Society of Japan, 2000; Osa, Watanuki, 2002). В американской части ареала распространён на островах Берингова моря и континентальном побережье от м. Лисберн на севере Аляски до о. Санта- Барбара, Калифорния (Hobson, 1997). Зимовки. В Азии охватывают часть гнездового ареала и лежащие южнее побережья Японии, Кореи и Вост. Китая. В пределах российской территории беринговы бакланы ре- гулярно зимуют в незамерзающих водах Командорских о-вов (Stejneger, 1885; Иогансен, 1934) и тихоокеанского побережья Камчатки к югу от Камчатского зал. (Лобков, 1986а), вдоль всей гряды Курильских о-вов (Bergman, 1935; Гизенко, 1955; Подковыркин, 1955; Нечаев, 1969), у юго-западной оконечности Сахалина (Нечаев, 19916), в южной части Та- тарского пролива, вдоль Приморья и в зал. Петра Великого (Лабзюк и др., 1971; Елсуков, 1982; Шунтов, 1998). Кроме того, в незначительном количестве регулярно проводят зиму на незамерзающей Сирениковской полынье у южных берегов Чукотки (Богословская, Вот- рогов, 1981; Конюхов, 1990). В Японии зимой берингов баклан распространён на юг до о. Танегасима (Ornithological Society of Japan, 2000), а вдоль континентального побережья Кореи и Китая — до Гонконга (Siegel-Causey, Litvinenko, 1993). В американской части зи- мует в основном в пределах гнездового ареала, кочуя на юг вдоль океанского побережья до середины п-ова Калифорния (Hobson, 1997). Залеты за границы области распространения известны на о. Беннетта, Новосибирские о-ва (Успенский, 1964, цит. по: Шунтов, 1998), на о-ва Мидуэй и Лайсан Гавайского архи- пелага (Hobson, 1997) (рис. 24). Миграции. В районах зимовки на юге Японии весенние перемещения к северу начинаются в марте (Austin, Kuroda, 1953; Brazil, 1991), в Кунаширском проливе — с середины апреля и продолжаются в течение всего мая (Нечаев, 1969). На юго-восточном побережье Камчатки первые пролётные птицы появляются 5-13 апреля (по наблюдениям 1974-1976 гг. в зал. Кроноцкий); миграция продолжается здесь до первой декады июня включительно, но наи-
106 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые более интенсивно она проходит в последних числах апреля и в мае (Лобков, 1980; Ю. Гера- симов, 1999, 2001). Северной части п-ова Камчатка бакланы достигают в самом конце ап- реля: весной 1971 г. на о. Карагинский их впервые увидели 29 апреля (Н. Герасимов, 1999). Массовый прилёт бакланов на этот остров и соседний с ним о. Верхотурова в 1973 г. на- блюдали 9 мая (Трухин, Косыгин, 1987). На южном побережье Корякского нагорья актив- ную миграцию отмечали 13-22 мая 1960 г. (Кищинский, 1980), а на восточном побережье у бух. Наталии — 20 мая 1973 г. (Трухин, Косыгин, 1987). К чукотским берегам Берингова моря бакланы начинают прибывать в конце апреля - начале мая: в 1931 г. в зал. Креста первых птиц зарегистрировали 1 мая, в 1932 г. в бух. Провидения — в первых числах мая, в 1938 г. на м. Чаплина — 22 апреля (Портенко, 1972). На островах и побережьях Берингова пролива их отмечали с третьей декады апреля (Портенко, 1972; Kessel, 1989). В районах гнездования в Чукотском море бакланы появляются в первой или второй декадах мая: на о. Колючин в 1953-1963 гг. — в период с 3 по 17 мая (Кречмар и др., 1978), на о. Врангеля в 1979-1987 гг. — с 8 по 20 мая (Стишов и др., 1991). В Охотском море миграция проходит примерно в те же сроки, что и в прикамчатских водах Тихого океана и Берингова моря. На юго-западе Камчатки активный пролёт наблю- дается в течение всего мая (Герасимов, Калягина, 1997; Герасимов, 2003). Дальше на север в районе устья р. Морошечная в 1977 г. прилёт зафиксирован 3 мая (Герасимов и др., 1992); в 1990 г. миграция началась 5 мая, наиболее оживлённо она протекала в период с 11 по 21 мая, в небольшом количестве птицы продолжали лететь по первую декаду июня (Гераси- мов, 1992). Бакланы, следующие континентальным побережьем, достигают Северного Охо- томорья в самом конце апреля. Так, у берегов о. Талан, Тауйская губа, в 1987 г. первые птицы появились 29 апреля (Кондратьев и др., 1992). В годы с тяжелой ледовой обстанов- кой их прилет задерживается до образования в районах гнездования больших участков от- крытой воды; например, в 1998 г. в такую весну первая встреча на о. Талан произошла лишь 12 мая (Утехина, 1999). Сроки осенней миграции на севере ареала зависят от ледовой обстановки и погодных условий, поэтому сильно варьируют в разные годы. В целом, Чукотское море большинство бакланов покидают в конце сентября - середине октября (Портенко, 1972; Кречмар и др., 1978; Стишов и др., 1991). В Карагинском зал. бакланы весьма обычны до середины нояб- ря; последних птиц здесь отмечали 3 декабря в 1970 г. и 6 декабря в 2003 г. (Н. Герасимов, 1999; данные автора очерка). На юго-восточном побережье Камчатки пролёт хорошо выра- жен с середины августа до конца ноября, иногда и в первой половине декабря, но массовая миграция обычно проходит в конце сентября - первой половине октября (Лобков, 1980). На южной оконечности Камчатки на м. Лопатка в 1987 г. пролёт бакланов стал хорошо заме- тен с 9 сентября, массовая миграция началась 19 сентября и ещё не прекратилась в день окончания учётных работ 11 октября (Лобков, 20036). Север Охотского моря бакланы по- кидают к концу сентября (Кондратьев и др., 1992). На северной оконечности Сахалина (м. Елизаветы) крупные скопления пролётных бакланов держатся с сентября до ноября (Гизенко, 1955). На материковом побережье Японского моря (Сихотэ-Алинский заповед- ник) миграция начинается с первых чисел сентября и растягивается до первой декады но- ября (Ел суков, 1982). Наиболее многочисленный миграционный поток беринговых бакланов охватывает Ку- рильские о-ва, Вост. Камчатку и континентальное побережье Берингова моря. Птицы, гнез- дящиеся в северо-восточной части Охотского моря, мигрируют главным образом камчатс- ким берегом. По осенним наблюдениям на м. Лопатка, где эти два миграционных потока сходятся, большинство бакланов пересекают Первый Курильский пролив в направлении охотоморской стороны о. Шу мшу, но в штиль и при попутных ветрах увеличивается коли-
Берингов баклан 107 чество птиц, продолжающих миграцию вдоль тихоокеанской стороны этого острова (Лоб- ков, 20036). На западе Охотского моря основная миграционная трасса проходит по при- брежной зоне с восточной стороны Сахалина (Тиунов, 2005). Водное пространство между Сахалином и северным охотоморским побережьем часть птиц преодолевает, по-видимому, напрямую (Шунтов, 1998). Конкретные данные, позволяющие количественно оценить масштабы миграции, полу- чены на Камчатке в ходе проведения специальных учётных работ. Интенсивность пролёта на полуострове многократно выше на восточном побережье, чем на западном. Так, в устье р. Ходутка на юго-востоке Камчатки с 30 апреля по 20 мая 1995 г. в прибрежной полосе моря шириной 10 км пролетели 71,9 тыс. бакланов (Ю. Герасимов, 1999), в то время как на западном побережье за весну учитывали лишь от 1,4 до 4,5 тыс. особей (Герасимов, 1992, 2003; Герасимов, Калягина, 1997). На осенней миграции на м. Лопатка за осень 1987 г. пролётело не менее 100 тыс. беринговых и краснолицых бакланов, большинство которых (92,2%) следовали тихоокеанским берегом (Лобков, 20036). Общая численность беринго- вых бакланов, мигрировавших осенью 1975 г. вдоль юго-восточного побережья полуостро- ва в районе пос. Жупаново, оценена в 29 тыс. особей (Лобков, 1980). Пути миграций беринговых бакланов пролегают в основном вдоль морских побережий. Фронт пролёта на участках прямого открытого берега довольно широкий: птицы летят на дистанции от 300-400 м до 10 км и более от суши. Мигранты могут сокращать расстояние, двигаясь от мыса к мысу напрямую. При этом они никогда не пересекают мысы над сушей, за исключением южной оконечности Камчатки, где нередко пролётают над основанием м. Лопатка. Во время весенней миграции бакланы избегают покрытых льдами акваторий, при- держиваются прибрежных разводий. Одиночные, вероятно, сбившиеся с пути птицы, регу- лярно встречаются в открытых водах на большом удалении от берега, особенно часто в период осенней миграции. Иногда залетают вглубь суши на пресные водоёмы: такие слу- чаи известны для оз. Ханка и Приханкайской равнины. Мигрирующие бакланы летят оди- ночками, парами и стаями из десятков особей. В дни массового пролёта размеры стай увели- чиваются до нескольких сотен особей; временами бывает, что птицы летят непрерывной ве- реницей, в которой сложно выделить отдельные группы. Форма стаи — чаще всего цепочка, реже клин; при перестроениях стая нередко рассыпается, превращаясь в беспорядочную группу. Как правило, птицы летят низко над водой на высоте от 3 до 25 м, но при благопри- ятных погодных условиях могут подниматься на 100-150 м. Мигрируют в светлое время суток, особенно активно в первые часы после рассвета, но в период валового пролёта — в течение всего дня (Поливанова, 1971; Велижанин, 1981; Глущенко и др., 1997; Шунтов, 1998; Ю. Герасимов, 1999; Лобков, 1980, 20036). Местообитания. Круглый год обитает в прибрежной полосе моря. Гнездится на участ- ках абразионного берега со скалистыми обрывами, островками и кекурами. Непременным условием является наличие вблизи колоний невысоких надводных камней или рифов, на которых бакланы собираются для сушки оперения и отдыха. Кормится на прибрежных мел- ководьях в бухтах и заливах, на лиманах и лагунах, иногда залетает в низовья рек. Мигри- рует над морем в основном в пределах нескольких километров от береговой линии. Зимой держится на незамерзающих прибрежных акваториях, в том числе на полыньях. Численность. Характерны значительные колебания численности, как в локальных по- селениях, так и на больших участках ареала. На о-вах Врангеля и Геральд в 1987 г. на гнездовании учтено 1,2 тыс. беринговых бакланов (Стишов и др., 1991). На арктическом побережье от западной границы ареала до Колючинской губы обитает примерно 1 тыс. особей. Здесь преобладают мелкие поселения. Единственная крупная колония — о. Колю- чин; в 1938 г. в ней было 2-3 тыс. особей, в 1974 г. — 350, в 1985 г. — 800 особей (Портен-
108 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые ко, 1972; Кондратьев, 1986; Кондратьев и др., 1987). На Чукотском п-ове от м. Сердце- Камень до м. Беринга гнездится 16,1 тыс. бакланов, самые крупные колонии расположены на м. Столетия и о. Нунэанган (3 и 2,8 тыс. особей соответственно; Konyukhov et al., 1998). Крупные поселения общей численностью 3,8 тыс. особей обнаружены в 2004 г. на мысах Чирикова и Бакланий в районе бух. Рудера; сотни птиц гнездились в зал. Креста и у м. Поворотный (Е.Е. Сыроечковский-мл., личн. сообщ.). Далее на юг до административной границы Корякского округа (м. Рубикон) сведения весьма неполные. Судя по имеющейся информации (Кищинский, 1980; Смирнов, Велижанин, 1986; Дорогой, 1992; Е.Е. Сыроеч- ковский-мл., личн. сообщ.), бакланы гнездятся здесь в значительном количестве на круп- ных птичьих базарах, расположенных в районе м. Наварин и к северу и западу от него. Предположительно, суммарная численность вида на всём этом побережье сопоставима с таковой на Чукотском п-ове. На беринговоморском и тихоокеанском побережье Камчатки в 1994-95 гг. учтено 23,7 тыс. бакланов, в том числе 10 тыс. на о-вах Верхотурова и Карагин- ский (Вяткин, 2000). В 1970-х - начале 1980-х гг. здесь их было вдвое больше — 46,3 тыс. (Вяткин, 1986). Серьезно изменилась численность и на Командорских о-вах: с 18-20 тыс. особей в 1960-1970-х гг. до 5,4 тыс. в 1986 г. и 6,2 тыс. в 1993-1994 гг. (Артюхин, 1991а, 1999). Примерно такой же она остаётся в последние годы (Зеленская, 2001а). Сокращение численности в Камчатской области произошло вследствие распространения среди птиц сильных эпизоотий (Мараков, 1972; Вяткин, 2000). На северо-западном охотоморском побережье Камчатки (м. Хайрюзова - устье р. Пенжи- на) в 1970-х гг. учтено 5,6 тыс. бакланов (Вяткин, 1986); принимая во внимание, что несколь- ко колоний остались необследованными, всего здесь гнездилось не менее 6 тыс. особей. Экспертная оценка численности на северном и западном континентальном побережье Охотского моря — более 20 тыс. особей (Kondratyev et al., 2000). Эта территория обследо- вана не полностью. Для западной стороны Пенжинской губы и Хабаровского края конкрет- ных данных о численности бакланов нет. На побережье и близлежащих островах Магадан- ской обл. (от западной границы до м. Поворотный на входе в Пенжинскую губу), по резуль- татам последних учётов (Kondratyev, Mendenhall, 1995; Голубова, Плещенко, 1997; U. S. Fish..., 2005; Зеленская, 2006; Утехина, 2006), гнездится примерно 6 тыс. особей. Больше всего птиц в Тауйской губе, самые крупные поселения находятся на о-вах Умара (752 особи в 2005 г.), Шеликан (724 — в 2000 г.) и Спафарьева (400 — в 1991 г.). В Гижигинской губе наиболее крупная колония расположена на м. Тайночин (334 особи). Берингов баклан мно- гочислен на о. Нансикан (Бабенко, 2000), но единственная имеющаяся оценка — 5 тыс. пар (Яхонтов, 1975а) — в настоящее время представляется завышенной, учитывая тенденцию сокращения численности данного вида, отмеченную в северной части Охотского моря в 1990-х гг. (Kondratyev et al., 2000). На о. Ионы гнездится около 60 особей (Харитонов, 1980). На Шантарских о-вах берингов баклан распространён в небольшом количестве (из- вестны колонии из 5-35 пар); численность непостоянна, в отдельные годы его здесь вооб- ще не бывает (Росляков, 1992; Росляков, Росляков, 1996). На о. Сахалин в колонии на м. Анива гнездятся 50-60 бакланов (Нечаев, 1986), на о. Монерон — 24 особи (Шибаев, Литвиненко, 1996). В Японском море население берингова баклана оценивается в 2 тыс. особей. Около 350 птиц гнездятся на островах зал. Петра Великого, остальные — на континентальном побе- режье Приморья и Хабаровского края (Шибаев, 1987; Litvinenko, Shibaev, 1991; Kondratyev et al., 2000). Недавняя информация об увеличении численности на локальных участках зал. Петра Великого (Litvinenko, Shibaev, 2001; Катин и др., 2004) является скорее следствием перераспределения гнездящихся птиц между колониями, чем отражением общего тренда популяции в регионе.
Берингов баклан 109 На Курильских о-вах в 1963 г. А.Г. Велижанин (1971) учел в колониях 38-42 тыс. берин- говых и краснолицых бакланов и на этом основании оценил общую численность двух ви- дов до 80 тыс. особей, в том числе 40-50 тыс. беринговых бакланов. Результаты недавних учётов (Артюхин и др., 2001а; Артюхин, 2003) показывают результат на порядок ниже: количество гнездящихся птиц сократилось до 4 тыс. особей. Преобладающее большинство бакланов в настоящее время обитает на о-вах Шумшу и Парамушир (2,1 и 1,1 тыс. особей соответственно). По-видимому, ухудшение состояния началось на рубеже 1970-х и 1980-х гг. примерно в одно время с аналогичными изменениями на соседнем Камчатско-Коман- дорском участке ареала. На Хоккайдо также исчезли колонии берингова баклана, извест- ные в 1950-1960-х гг.; сейчас здесь осталось чуть более десятка размножающихся пар, в основном на о. Теури в Японском море (Фудзимаки, 1986; Brazil, 1991; Osa, Watanuki, 2002). Эти изменения в состоянии берингова баклана, как и некоторых других видов морских птиц, возможно, обусловлены динамикой климато-океанологических и гидробиологичес- ких условий, носящих эпохальный характер, а именно наступлением в дальневосточных морях в 1970-1990-х гг. тёплого периода (Шунтов, 1998). На основе приведенных выше данных можно утверждать, что на всём Дальнем Вос- токе России (и в азиатской части ареала в целом) в настоящее время гнездится примерно 100 тыс. беринговых бакланов. Этот показатель ниже прежних оценок — более 300 тыс. (Siegel-Causey, Litvinenko, 1993) и 200 тыс. (Шунтов, 1998), что в значительной мере объяс- няется как существенным падением численности птиц, так и проведением новых деталь- ных учётов в ряде районов гнездования. В американском секторе Пацифики репродук- тивная часть популяции берингова баклана оценивается в 69 тыс. особей (Wetlands International, 2006). В пределах гнездового ареала в летнее время всегда держатся неразмножающиеся (в основном неполовозрелые) птицы. Их особенно много в южных районах; вероятно, часть молодых птиц из северных популяций остаётся здесь до наступления половой зрелости. Так, на Чукотке доля неразмножающихся птиц составляет 20% (Konyukhov et al., 1998), а на северном побережье Приморья — более 40% (Елсуков, 1984). Крупные летние скопле- ния негнездящихся бакланов из сотен и даже тысяч особей наблюдали на юго-востоке Кам- чатки, на восточном и южном побережьях Сахалина и на Юж. Курильских о-вах (Лобков, 1986а; Нечаев, 1991; Матюшков, 1999; Артюхин и др., 2001а; Блохин, Тиунов, 2005). Размножение. Сведения о сроках наступления половой зрелости у беринговых бакла- нов противоречивы. По мнению Л. Штейнегера (Stejneger, 1885), птицы с Командорских о- вов начинают размножаться в возрасте двух лет; а по наблюдениям за помечеными особя- ми в Британской Колумбии — с трёх (Van Tets, 1959). Строительство гнезда инициируется самцом, но в этом процессе принимают участие оба члена пары. До начала откладки яиц в колонии наблюдаются конфликты (рис. 20а) и «саморекламирование» самцов — «Wing-Waving»: птица в характерной позе (шея закинута на спину, голова и клюв направлены вертикально вверх, хвост опущен) ритмично двигает головой из стороны в сторону и похлопывает крыльями, демонстрируя белые пятна на бо- ках поясницы (рис. 206). При приближении самки партнеры начинают двигать вверх-вниз головой с раскрытым клювом, издавая специфичные ритмичные горловые звуки («Gape Recognition Display»). Копуляция обычно происходит на гнезде (Van Tets, 1959, 1965). Берингов баклан — факультативно-колониальный вид. Преобладающее большинство птиц гнездится колониями, средняя величина которых в разных частях ареала составляет первые десятки пар, максимальная — 1,5 тыс. пар (м. Голенищева на о. Карагинский в годы высокой численности; Герасимов, 1986). Вместе с тем не представляют редкости отдельно гнездящиеся пары. Как правило, беринговы бакланы гнездятся совместно с другими вида-
110 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Рис. 20. Демонстрационное поведение берингова баклана (по Nelson et al, 2005): а — поза угрозы при территориальном конфликте в колонии; б — рекламное поведение самца. ми морских птиц (чаще всего с краснолицыми бакланами, кайрами, моевками), но нередко образуют и моновидовые поселения. Местоположение колоний нередко сильно меняется из года в год. Имеются два основных объяснения этому явлению. По мнению С.В. Марако- ва (1972), переселяясь на новое место, птицы избавляются от кровососущих насекомых- паразитов, в массе населяющих гнездовые постройки. По другой точке зрения, гнёзда за время нахождения в них птенцов настолько сильно деформируются и пропитываются по- мётом, что весной превращаются в промерзшие скользкие «горки», непригодные для по- вторного гнездования (Н. Герасимов, 1999). Кроме того, на севере ареала причиной исчез- новения колоний может стать позднее освобождение прилегающей морской акватории ото льда (Томкович, Сорокин, 1983). Для гнездования беринговы бакланы занимают места, недоступные наземным хищным млекопитающим, в основном на скалистых обрывах и крутых склонах морского побере- жья, реже на островках и кекурах вблизи берега (к примеру, на Командорских и Курильских о-вах в колониях кекурного типа размещается 11-12% птиц). Гнёзда располагаются на широких горизонтальных карнизах, уступах и площадках, как частично задернованных, так и лишённых растительности. В первом случае основанием для гнездовой постройки могут служить разросшиеся кочки колосняка. Пространственная структура поселений в значительной мере определяется особенностями микрорельефа занимаемой поверхности и стремлением этого вида к колониальному типу гнездования (Стишов, 1991). Крупные колонии состоят из нескольких субколоний—так называемых «бакланьих городков». Гнёзда
Берингов баклан 111 нередко располагаются настолько близко друг к другу, что соприкасаются краями. По дан- ным с Командорских о-вов, среднее расстояние между центрами ближайших соседних гнёзд (п=95) в колониях на клифах составляет 3,2 м. На береговых скалах в большинстве случаев бакланы гнездятся на высоте от 4 до нескольких десятков метров, иногда — более 100 м над ур. моря. При отсутствии четвероногих хищников птицы могут занимать 2-3-метро- вые обрывы, находящиеся выше зоны заплеска; изредка устраивают гнёзда на земле у ос- нования обрыва (Артюхин, 1989). В Британской Колумбии в условиях перенаселенности естественных гнездовых местообитаний наблюдали формирование колоний на техниче- ских конструкциях — маяке, опорах моста, сваях (Hobson, Wilson. 1985). Гнёзда массивные, обычно конусовидной формы. Старые гнёзда имеют мощное сце- ментированное помётом основание, на котором возвышается свежая постройка. В каче- стве строительного материала используют листья, стебли и корни произрастающих побли- зости растений, мох, водоросли, почву, камешки. В выстилке лотка нередки перья, встреча- ются куски капроновых веревок (от рыбацких сетей). Строительный материал птицы обычно собирают на близлежащих участках вытаявших склонов и на берегу моря, реже вылавлива- ют его в воде. Иногда разбирают прошлогодние гнёзда или похищают материал из постро- ек соседних пар своего вида, других бакланов и моевок. Размеры (см) гнёзд с Командорс- ких о-вов (п = 43): диаметр — 29-50, в среднем 38,6; высота — 7-33, в среднем 22,8; диаметр лотка — 16,5-26, в среднем 20,8; глубина лотка — 3-10, в среднем 5,2 (Артюхин, 19916). На Чукотке находили гнёзда высотой до 70-73 см (Портенко, 1972). Сроки размножения сильно растянуты. Например, на Командорских о-вах, где часть беринговых бакланов, видимо, ведёт оседлый образ жизни, птицы начинают занимать гнёзда в марте-апреле; откладку яиц наблюдали с начала мая по 27 июля, но в большинстве гнёзд она проходит в первой половине июня. Столь длительный период послужил основанием для ошибочного представления о бицикличности размножения берингова баклана на ост- ровах (Stejneger, 1885). В южных частях ареала первые яйца в гнёздах появляются в конце апреля, разгар кладки приходится на первую декаду мая (Гизенко, 1955; Велижанин, 1971; Siegel-Causey, Litvinenko, 1993). В более суровых условиях Сев. Охотоморья бакланы начи- нают нестись в конце мая (Кондратьев и др., 1992). На о. Карагинский первые яйца в гнёз- дах наблюдали в начале июня, в массе — во второй декаде этого месяца (Н. Герасимов, 1999). На севере ареала в Беринговом и Чукотском морях кладки появляются в первой половине июня (Портенко, 1972; Кречмар и др., 1978; Стишов и др., 1991), но в заливах, поздно освобождающихся от ледового покрова, сроки откладки яиц сдвигаются на первую декаду июля (Томкович, Сорокин, 1983). По наблюдениям на о. Врангеля (Придатко, 1986), в среднем спаривание начинается через 19 дней после прилёта, а от спаривания до появле- ния первого яйца проходит 6 дней. Ранние кладки нередко погибают. Пары, потерявшие кладку в первую половину инкубационного периода, способны откладывать яйца повторно (Харкевич, Вяткин, 1977). В гнёздах находили до 7 яиц. Средний размер кладки на Командорских о-вах в 1988 г. (п = 45) — 3,16 яйца (Артюхин, 19916), на о. Карагинский в 1968-1969 гг. (п=77) — 3,21 (Н. Герасимов, 1999), на о. Верхотурова в 1975 г. (п=123) — 3,49 (П.С. Вяткин, личн. сообщ.), на Чукотке (п=19) — 3,21 (Томкович, Сорокин, 1983), на о. Врангеля в 1981 г. (п=15) — 2,9 и в 1984 г. (п=17) — 2,5 (Стишов и др., 1991), на о. Талан в 1993 г. (п=21) — 4,33 и в 1995 г. (п=18) — 2,17 (Kondratyev et al., 2000). Размеры повторных кладок меньше, чем первых (Hobson, 1997). Яйца удлинённо-эллиптической формы. Скорлупа голубоватого либо бледно-зелёного цвета, покрыта меловым слоем, скрывающим эту окраску. Яйца, отложенные первыми в кладке, крупнее последующих, и они же самые «грязные», часто со следами крови на
112 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые поверхности. Размеры яиц (мм) с Командорских о-вов: 52,4-60,4 х 32,5-38,8, в среднем 56,0 х35,6 (п=66; Артюхин, 19916); из зал. Кроноцкий: 55,2-62,0 х 34,3-39,1, в среднем 58,7х 37,2 (п=12; Лобков, 1986а); с о. Карагинский: 55,6-66,0 х 34,1-38,6, в среднем 58,6x36,5 (n=28; Н. Герасимов, 1999), с Чукотки: 53,0-66,0 х 32,0-39,2, в среднем 59,3x37,0 (п=43; колл. ЗМ МГУ); с Аляски: 48,7-61,6 х 33,5-38,6, в среднем 56,3x35,9 (n=97; Hobson, 1997). Толщина скорлупы — 0,317-0,596, в среднем 0,427 мм (Hobson, 1997). Масса свежих яиц — 35,1^1,8, в среднем 38,7 г (п=8; колл. ЗМ МГУ). Яйца откладывают обычно с интервалом в 2 дня (Hobson, 1997; П.С. Вяткин, личн. со- общ.). Насиживание начинается с первого яйца. Продолжительность инкубационного пе- риода на о. Врангеля 24-36 суток (Стишов и др., 1991), в зал. Аляска и Британской Колум- бии — 28-32, в среднем 31 день (Hobson, 1997). В насиживании кладки, а также в обогре- вании и кормлении птенцов принимают участие оба партнёра. Доли участия самца и самки в этом процессе существенно варьируют у разных пар, но в среднем распределяются при- мерно поровну. Птенцы вылупляются асинхронно, голыми и слепыми. Кожа у них тёмно-серая, клюв бурый с белым яйцевым зубом, ротовая полость светло-розовая, ноги бурые с коготками рогового цвета. Масса новорожденных птенцов по одним данным (Анисимов и др., 1994) составляет 37-39 г, по другим (Герасимов, 1979) — от 24 до 41,5, в среднем (п=7) 35,5 г. В первые дни жизни птенцы малоактивны, издают слабый писк, плотно прижимаются друг к другу. На 4-5-е сутки у них открываются глаза, и начинает пробиваться пух. По наблюдени- ям на Командорских о-вах, развитие птенцов в гнёздах длится 53-60 дней (п=10; Фирсова и др., 1986). После вылета они держатся на берегу поблизости от колонии и могут регуляр- но возвращаться в гнездо, в том числе на ночёвку. Период вылета из гнёзд весьма продол- жителен. Так, в северных частях ареала первые летающие молодые появляются с середины августа, а последние покидают гнёзда в конце сентября. Количество слетков в выводках варьирует: на о. Талан от 2,06 (п=38) в 1989 и 1995 гг. до 3,41 (п=29) в 1993 г. (Kondratyev et al., 2000); на Командорах от 2,39 (п=282) в 2007 г. до 2,63 (п=169) в 1988 г. (Артюхин, 19916, ориг.). На о. Беринга в 1992 г. успех размножения составил 36,8 %, или 1,4 птенца на гнездо (п=5; Вяткин, Зеленская, 1993). На о. Умара в 1995 г. продуктивность была 1,20 слетка на гнездо (п=7), в 2005 г. — 2,67 (п=12) (Зелен- ская, 2006); на о. Топорков (Командорские о-ва) в 2007 г. — 1,85 (п=431; ориг.); на сопре- дельной американской территории (о. Булдырь) этот показатель значительно колеблется по годам — от 0,6 до 1,8 птенца на пару размножающихся птиц (Williams et al., 2002). Максимальная продолжительность жизни берингова баклана в природе, по данным коль- цевания, — 17 лет 10 месяцев (Clapp et al., 1982). Суточная активность, поведение. Берингов баклан ведёт дневной образ жизни. Одна- ко в короткие зимние дни птицы не успевают насытиться засветло и продолжают кормить- ся в темноте. На берег, в этом случае, они возвращаются нередко за полночь (Мараков, 1972). Взрослые птицы тратят времени на отдых в 3,3 раза больше, чем на поиски пищи, а молодые — в 3,7 раза. Предполагают, что бакланы не могут находиться подолгу в холодной воде из-за опасности переохлаждения вследствие быстрого намокания оперения (Hobson, Sealy, 1985). В дневное время для отдыха и сушки оперения птицы собираются группами на прибрежных невысоких камнях, окружённых водой. Ночуют на островках либо на ска- листых обрывах на постоянных местах, хорошо распознаваемых по обильным пятнам по- мёта. В колониях берингов баклан ведёт себя более осторожно, чем краснолицый, из-за чего при беспокойстве людьми сильнее страдает от пернатых хищников. Питание. Кормятся беринговы бакланы в основном на прибрежных мелководьях. В период гнездования птицы обычно держатся в пределах нескольких километров от своих
Берингов баклан 113 колоний. Дальность кормовых перелётов может увеличиваться, если льды подступают близко к берегу, либо когда птицы летают за кормом на удалённые от суши банки. Охотятся в одиночку или мелкими дисперсными группами, периодически ныряя с поверхности воды и затем методично обшаривая морское дно. По наблюдениям в Британской Колумбии, при глубине 2-5 м средняя продолжительность пребывания под водой взрослых птиц составля- ла 34,9 сек, а паузы между нырками были в 2,3 раза короче; это соотношение почти не менялось до 20-метровой глубины (Hobson, Sealy, 1985). Трофически беринговы бакланы связаны не с конкретными объектами питания, а с кормовыми стациями. Рацион в значительной мере определяется глубиной, на которую ныряют птицы, и характером донной поверхности. По этой причине спектры питания даже в близлежащих колониях могут существенно различаться. Анализ погадок взрос- лых птиц, собранных в колониях на Командорских о-вах и в Тауйской губе Охотского моря, показал, что они кормятся преимущественно рыбой (всего зарегистрирован 41 вид), чаще всего бентосными (63,4%) и придонными (22%) видами из семейств Gadidae, Sti- chaeidae, Cottidae, Scorpaenidae. Кроме того, в их рацион входят донные беспозвоноч- ные — в основном ракообразные (креветки, раки-отшельники) и полихеты, реже мол- люски и иногда морские ежи. У птенцов, судя по их отрыжкам, состав кормов значитель- но беднее видами рыб и почти не содержит беспозвоночных, за исключением десятино- гих раков (Зеленская, 20016). На о. Медный в 1950-х гг. в 24 из 25 осмотренных желудков была найдена рыба (рогат- ковые — сем. Cottidae и мойва), в 5 — остатки крабов, креветки длиной до 45 мм и боко- плавы (С.В. Мараков, неопубликованные данные). На Сахалине в желудках 8 птиц обнару- жили остатки рыб (корюшки, наваги, мойвы, трёхиглой колюшки, песчанки, морского оку- ня) и креветок (Нечаев, 19916). В колониях на юго-востоке Камчатки (о. Старичков) нахо- дили в основном остатки рыб (бычков, песчанки, мойвы) и в меньшем количестве ракооб- разных (Вяткин, 1983). На Чукотке желудки добытых в летнее время птиц чаще всего со- держали рыб (в их числе — сайка и керчаки), ракообразных (бокоплавы, креветки), голово- ногих моллюсков (Портенко, 1972). В желудке одной молодой птицы у пос. Уэлен было найдено 10 бычков общим весом 520 г (Томкович, Сорокин, 1983). В колониях у м. Сердце- Камень бакланы предпочитали питаться креветками длиной до 4 см (Головкин, Флинт, 1975). На соседнем американском побережье Чукотского моря (м. Томпсон) в питании бакланов наибольшее значение имеет рыба (сайка, стихеи) и десятиногие раки (Swartz, 1966 цит. по: Hobson, 1997). Враги, неблагоприятные факторы. Результативность гнездования в значительной мере определяется хищничеством крупных чаек. Причиняемый ими ущерб особенно велик при распугивании бакланов в колониях людьми. В тех местах, где проводят массовый сбор ча- ячьих яиц, уровень хищничества чаек значительно возрастает, и они разоряют почти все находящиеся по соседству гнёзда, в том числе и бакланьи. Часть потомства бакланов про- падает из-за хищничества воронов (Corvus corax) и чёрных ворон. Подросшие птенцы не- редко гибнут, падая с узких гнездовых карнизов. Слётки, намокшие в воде, даже выбрав- шиеся на сушу, становятся добычей лисиц и росомах, когда пытаются сушить оперение на береговых камнях (Харкевич, Вяткин, 1977; Зеленская, 1995, 1999, 2006; Н. Герасимов, 1999). На Сев. Охотоморье взрослые и молодые беринговы бакланы обычны в питании белоплечих орланов, гнездящихся в колониях морских птиц (Utekhina et al., 2000; Зеленс- кая, 2006). В Юж. Приморье останки этого вида находили в поедях сапсана и филина (Ко- ломийцев, Поддубная, 1985; Назаров, Трухин, 1985). На Командорах бакланы найдены в рационе песцов и белых сов. Известен случай нападения на птенцов баклана в гнезде инт- родуцированной американской норки.
114 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Берингов баклан, вероятно, уступает в конкуренции за места гнездования более крупно- му краснолицему. Последний в годы экспансии на юге Камчатки занял большинство коло- ний, которые прежде принадлежали берингову баклану (Вяткин, 1986), Отмечаемая в некоторые годы повышенная смертность птенцов в гнёздах и взрослых птиц, возможно, обусловлена недостатком кормов вследствие изменения гидрологических условий (Лобков, 19866; Артюхин, 1992). В колониях отдельные птицы и гнёзда гибнут под камнепадами. Низко расположенные гнёзда смываются волнами во время штормов. На Аляске известны случаи разрушения гнёзд сильными дождями (Hatch, Hatch, 1990). Моло- дые неопытные птицы довольно часто получают смертельные травмы и переломы крыль- ев, кормясь в полосе прибоя (Кондратьев и др., 1992). Важным фактором, резко ограничивающим численность бакланов, являются периоди- чески вспыхивающие эпизоотии, приводящие к массовой гибели птиц. На Командорских о-вах с конца XIX в. зафиксированы, по крайней мере, 4 эпидемии среди бакланов: в 1876— 1877, 1923-1924, 1968-1969 и 1975-1976 гг. (Stejneger, 1885; Мараков, 1972, 1976, 1977). Основным переносчиком инфекции служит иксодовый клещ Ixodes signatus — облигатный паразит различных видов бакланов, распространённый в умеренных широтах Сев. Паци- фики (Львов, Ильичев, 1979). Кроме того, гнёзда бакланов в большом количестве заселяют блохи Myoctenopsylla sp. Все семь беринговых бакланов из зал. Петра Великого и с о. Та- лан, вскрытые для паразитологического обследования, оказались заражены нематодами Contracaecum spiculigerum и Desmidocercella skrjabini, трематодами Liliatrema sp. и скреб- нями Andracantha sp. (Алексеев, Сметанина, 1968; Хоберг, 1992). Негативное влияние оказывают факторы антропогенного происхождения: в прошлом — прямое истребление, приведшее к исчезновению ряда колоний (Гизенко, 1955; Мараков, 1963; Нечаев, 1975), сейчас — беспокойство людьми в сезон размножения, которое спо- собствует разорению гнёзд пернатыми хищниками. Отдельные птицы гибнут в рыболов- ных снастях во время проведения промысла ярусами, дрифтерными и донными сетями (Артюхин и др., 2000, 2006; Artyukhin, Burkanov, 2000; Мягких, 2002), а также из-за загряз- нения прибрежных вод нефтепродуктами. В желудках нередко находят различные пласти- ковые частицы, которые птицы заглатывают, принимая за пищевые объекты (Robards et al., 1995); однако последствия этого вида загрязнения на состояние беринговых бакланов не изучено. Хозяйственное значение и охрана. В недалёком прошлом был традиционным объек- том охоты коренного населения Дальнего Востока. Птиц употребляли в пищу, шкурки ис- пользовали для изготовления верхней одежды (Портенко, 1972; Артюхин, 1991а; Стеллер, 1999). Судя по обилию костных остатков в археологических памятниках (Бурчак-Абрамо- вич и др., 1987; Динесман и др., 1996; Савинецкий, Пташинский, 1999; Пантелеев, 2001), беринговых бакланов часто добывали и древние люди. В настоящее время берингов баклан как объект добычи потерял свое значение. В некоторых поселках Чукотки на бакланов про- должают охотиться, но размеры добычи невелики: например, за 2002 и 2003 гг. жителями посёлков Певек и Рыткучи всего добыто около 50 птиц (Е.Е. Сыроечковский-мл., личн. сообщ.). Прежде берингов баклан признавался вредным видом, якобы наносящим урон запасам ценных лососёвых рыб (Успенский, 1959), что, разумеется, абсурдно. Вид имеет некоторое эпидемиологическое значение, так как участвует в циркуляции возбудителей вирусных и бактериальных инфекций (Львов, Ильичев, 1979). Берингов баклан занесён в Приложения двухсторонних соглашений, заклюённых Рос- сией с США и Японией об охране мигрирующих птиц. Многие гнездовья, пути пролёта и районы зимовок находятся в пределах особо охраняемых природных территорий. Наиболь- шее значение в сохранении этого вида имеют заповедники «Остров Врангеля», «Командор-
Берингов баклан, Краснолицый баклан 115 ский» и «Дальневосточный морской», а также заказники: Южно-Камчатский федеральный и местные — «Остров Верхотурова» и «Остров Карагинский». Краснолицый баклан Phalacrocorax urile (J.F. Gmelin, 1789) Pelecanus urile J.F. Gmelin, 1789, Syst. Nat., 1, c. 575, Камчатка. Red-faced cormorant, red-faced shag (англ.); Rotgesichtsscharbe, Meerscharbe (нем.);согшогап a face rouge (фр ). Син. (лат): Phalacrocorax bicristatus Pallas, 1811. • Статус. Гнездящийся мигрирующий, на части ареала — оседлый, пролётный, зимую- щий вид. Общая характеристика и полевые признаки. Очень похож на берингова баклана, но заметно крупнее (длина тела в среднем 79 см, размах крыльев — 117 см), более массивного телосложения. Плечевые и внутренние маховые перья с пурпурно-фиолетовым блеском, выделяющимся на зеленом фоне спины (у берингова баклана вся спинная сторона с одно- образно зелёным отливом). Участок оголённой кожи на лицевой части головы развит силь- нее, граница оперения на боках нижней челюсти ровная и, как правило, не доходит до заднего края глаза (у берингова баклана—с далеко выступающим вперёд мыском). У взрос- лых птиц лоб не оперён, лицо имеет характерную яркую оранжевую или красную окраску, видимую издалека. Клюв заметно крупнее и светлее, чем у берингова баклана; в брачном наряде его основание ярко-синее, а не красное. Поведением от берингова баклана не отли- чается. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Замечания по систематике. В кладистической системе семейства баклановых, пост- роенной на основе анализа остеологических признаков (Siegel-Causey, 1988), краснолицый баклан, как и берингов, включён в род Stictocarbo Bonaparte, 1855, что, однако, как и в отношении второго, современной систематикой не признается (Степанян, 2003; Dickinson, 2003; Коблик и др., 2006). Коллекционные сборы этого вида весьма малочисленны, поэто- му его географическая изменчивость и популяционная структура не изучены. Отмечено, что птицы с Аляски крупнее, чем из азиатской части ареала (Causey, 2002), что, однако, может быть следствием ограниченности выборки. Описание. Окраска. Половой диморфизм в окраске не выражен. Взрослые птицы в брачном наряде. Оперение в основном черное с сильным металлическим блеском. Голова и туловище — с зелено-малахитовым блеском, шея — с зеленовато-фиолетовым, внутрен- ние маховые, плечевые и верхние кроющие крыльев — с пурпурно-фиолетовым, наружные маховые и рулевые — почти без блеска. На боках поясницы и наружной стороне бёдер пара белых пятен, образованных узкими рыхлыми перьями. На шее и иногда на спине редкие белые узкие перья длиной до 45 мм. На темени и на границе затылка и шеи два черных хохла. Вокруг основания клюва и глаза большой участок неоперенной кожи оранжевого или красного цвета. Надклювье буровато-чёрное со светлой жёлто-роговой полоской по краю челюсти. Подклювье жёлто-рогового цвета, тёмное на конце. Основание клюва опоя- сано яркой лазурно-синей полосой. Ноги чёрные. Радужина бурая. Взрослые птицы в зимнем наряде. Оперение отличается от предыдущего наряда отсут- ствием белого цвета. На темени либо есть короткий хохол, либо его нет. Лоб частично зара-
116 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые стает редкими мелкими чёрными перьями. Окраска основания клюва и оголённой кожи на лице более тусклая. Пуховой наряд серо-бурый, с грязно-белыми пятнами на груди, брюхе и боках тулови- ща. Длина пушинок на туловище до 20 мм, на голове и шее до 10 мм. Лоб полностью покрыт коротким редким пухом. Вдоль углов разреза рта и на подбородке кожа голая, серо- го или светло-розового цвета. Клюв первоначально полностью буровато-чёрный, но посте- пенно основание подклювья светлеет, приобретая серовато-голубую окраску. Ноги бурова- то-чёрные; когти рогового цвета, на конце буро-чёрные. Гнездовой наряд. Оперение в основном тёмно-бурое. Голова и верх шеи серо-бурые, с многочисленными светлыми нитевидными перьями. Едва заметный металлический блеск: на нижней части шеи — зелёно-фиолетовый, на спине, пояснице и надхвостье — зелёный, на плечах и крыльях — пурпурно-фиолетовый. Лобная часть головы покрыта короткими редкими серо-бурыми перьями. Голая кожа на лице серая, на горле — розовая. Клюв буро- вато-чёрный, испещрённый желтоватыми пятнами; основание подклювья серо-голубое. Ноги буровато-чёрные. Радужина светло-бурая. Молодые птицы. Окраска оперения в промежуточных нарядах довольно вариабельна вследствие значительных индивидуальных различий в продолжительности, объеме и пол- ноте линьки. В первую зиму оперение остаётся от гнездового наряда, голова и верхняя часть шеи темнеют. К лету второго календарного года наряд, изнашиваясь, становится в целом светлее; клюв (особенно подклювье) тоже светлеет, пятнистый рисунок на нем раз- мывается; голое пространство на лице несколько увеличивается (но лоб по-прежнему опе- рён) и приобретает оранжевый оттенок. Летом в период интенсивной линьки покровного оперения общая окраска становится пятнистой. Во вторую зиму наряд буровато-чёрный, с более выраженным металлическим блеском, распределение которого аналогично таковому у взрослых птиц, но менее интенсивным. Летом третьего календарного года молодые пти- цы похожи на взрослых, но блеск оперения менее ярок; на боках поясницы вместо пятен только отдельные белые перья; хохлы слабо развиты; оголённая кожа на лбу и около глаза сравнительно небольшого размера, окрашена в бледно-оранжевый цвет; основание клюва светло-синее. Строение и размеры. Первостепенных маховых 10 (не считая рудиментарного), формула крыла II>III>IV>I>V..., III>II>IV>I>V... или III>II>I>IV>V... Рулевых 12, форма хвоста округлая. Размеры и масса тела приведены в таблице 5. Самцы заметно крупнее и тяжелее самок. Линька. Гнездовой наряд полностью формируется на 7-й неделе жизни. Линька моло- дых и взрослых птиц изучена слабо. Судя по малочисленным экземплярам, имеющимся в отечественных коллекциях, она протекает примерно так же, как у берингова баклана. Распространение. Гнездовой ареал. Эндемик Сев. Пацифики, гнездящийся на островах и побережьях Северо-Востока Азии и Сев. Америки (рис. 21). Азиатская часть гнездового ареала почти полностью находится на территории Российской Федерации. Населяет все основные острова Командорского архипелага — Беринга (в основном юж- ную часть), Медный, Топорков и Арий Камень (Артюхин, 1999). На восточном побере- жье Камчатки северная граница распространения проходит через о. Столбовой, где крас- нолицего баклана впервые обнаружили в 1995 г. (Вяткин, 1999). Дальше к югу случай гнездования известен в районе м. Шуберта, но основные места гнездования расположе- ны южнее — от устья р. Жупанова до м. Лопатка (Вяткин, 2000; Лобков, 2003а). На за- падном побережье Камчатки граница распространения в 1980-х гг. проходила в 3,5 км севернее м. Сивучий (Вяткин, 1986; Лобков, Алексеев, 1987), но в последние годы крас- нолицего баклана на охотоморской стороне полуострова нет (Артюхин и др., 20016). Гнез-
Краснолицый баклан 117 Таблица 5. Размеры (мм) и масса (г) взрослых особей краснолицего баклана Показатель М Самцы lim п М Самки lim п Курильские и Командорские о-ва (колл. ЗИН, ЗМ МГУ, БПИ, ДВГУ, ориг.) Длина Крыла 283 272-290 10 271 268-274 4 Хвоста 151 140-160 10 149 148-150 2 Цевки 59 54-61 9 58 56-61 4 Клюва 55 52-57 10 51 47-53 4 Командорские о-ва (Мараков, 1976) Длина Крыла 291 275-310 13 268 265-270 4 Хвоста 161 150-170 12 152 140-163 4 Цевки 60 55-65 13 57 * 54-60 4 Клюва 53 51-56 13 53 52-56 4 Масса 2300 2000-2700 13 1900 1800-2000 4 Алеутские о-ва, зал. Аляска (Causey, 2002) Длина Крыла 284 270-285 20 266 240-280 16 Хвоста 157 140-170 20 145 135-165 16 Цевки 58 54-61 20 58 50-60 16 Клюва 56 52-60 20 54 52-57 16 Масса 2428 2200-2500 20 1847 1650-2100 16 Аляска, о-ва Волрес и Кадьяк (Palmer, 1962) Длина Крыла 277 269-288 6 272 255-296 9 Клюва 54 50-58 6 55 50-59 9 дится практически на всех островах Курильской гряды (Артюхин и др., 2001а; Артюхин, 2003; Ушакова, 2003). За пределами России в Азии распространение ограничено о. Хоккайдо, где вид гнездит- ся на островках в районе п-ова Немуро (Ornithological Society of Japan, 2000; Osa, Watanuki, 2002). Американская часть гнездового ареала охватывает о-ва Алеутские, Прибылова и по- бережье Аляски от м. Ньюэнхем до о. Кадьяк (Causey, 2002; U. S. Fish..., 2005). В России залёт за границы области распространения известен на о. Сахалин вблизи г. Корсаков (Momiyama, 1928, цит. по: Нечаев, 1991). Кроме того, годовалая птица добыта В.И. Лабзюком 2 июня 1976 г. на м. Маневского в зал. Ольга Приморского края (колл. БПИ ДВО РАН). Самая южная находка на Японских о-вах — префектура Вакаяма, юго-западное побережье о. Хонсю (Brazil, 1991). Есть информация о зимних находках вида на северо- востоке Китая (Cheng, 1976 цит. по: Siegel-Causey, Litvinenko, 1993). На американском по- бережье зарегистрирован залёт на о-ва Королевы Шарлотты в Британской Колумбии (American Ornithologists’ Union, 1998). Находки костных остатков краснолицего баклана в археологических памятниках на се- вере Берингова моря (Causey, 2002) и на юго-западе Сахалина (Пантелеев, 19976) могут свидетельствовать о том, что в позднеголоценовое время этот вид имел более широкий ареал. Зимовки. В Азии часть птиц остаётся зимовать в пределах гнездового ареала там, где море не замерзает. Краснолицые бакланы зимой держатся в акватории Командорских о- вов, у южной оконечности Камчатки и вдоль всей гряды Курильских о-вов (Мараков, 1972; Нечаев, 2005; Вяткин, Артюхин, 2006). В Японии в это время южная граница распростра-
118 Отряд Пеликанообразные, Семейство Баклановые Рис. 21. Область распространения краснолицего баклана: а — гнездовой ареал, б — районы зимо- вок, в — залёты. нения опускается до северной части о. Хонсю (Brazil, 1991; Ornithological Society of Japan, 2000). На Алеутах и Аляске зимует, не выходя за границы области гнездования (Causey, 2002) (рис. 21). Миграции. На юге ареала краснолицые бакланы либо оседлы, либо совершают недалё- кие кочёвки. Ярко выраженные перёлеты предпринимают птицы только из северных райо- нов гнездования, главным образом с побережий Камчатки, Командор и Северных Курил. При этом не все бакланы покидают острова; например, на о. Медный в 1950-х гг. на зиму оставалась примерно треть птиц (Мараков, 1963). В южной части Курильских о-вов (о. Уруп) весенний массовый пролёт краснолицых бакланов в 1974 г. наблюдали 11-14 мая (Велижанин, 1975). Однако эта весна была затяж- ной и холодной, поэтому, вероятно, миграция проходила позднее, чем обычно. В это же время (11 мая 1974 г.) множество мигрирующих стай беринговых и краснолицых бакланов отмечено на севере Курильской гряды между о-вами Шумшу и Парамушир (Остапенко и др., 1975). На Камчатке и Командорских о-вах краснолицые бакланы появляются на местах гнездования значительно раньше этих сроков. Так, в районе Кроноцкого зал. их регистри- ровали с 31 марта (Лобков, 1986а), на Командорах в марте у них уже происходит строитель- ство гнёзд (Мараков, 1976). Очевидно, эти наблюдения относятся к зимовавшим поблизос- ти птицам, но не перелётным, которые прибывают сюда позднее. В конце апреля - мае на юго-восточном побережье Камчатки наблюдали активный пролёт бакланов, считая, что все
Краснолицый баклан 119 они — беринговые (Ю. Герасимов, 1999,2001). Безусловно, здесь мигрируют и красноли- цые бакланы, которых во время учётов на пролёте сложно выделить из массы беринговых (Ю.Н. Герасимов, личн. сообщ.). Сведения об осенней миграции ограничены наблюдениями на крайнем юге Камчатки на м. Лопатка. В 1987 г. в конце августа - начале сентября здесь наблюдали только местные кочёвки краснолицых бакланов, но с 9 сентября начался пролёт, который с 19 сентября превратился в массовую миграцию краснолицых и беринговых бакланов (Лобков, 20036). Оценку численности мигрирующих птиц проводил А.Г. Велижанин (1975), наблюдав- ший весенний пролёт на о. Уруп. По его мнению, в 1974 г. за четыре дня массовой мигра- ции вдоль берегов этого острова на север пролетело 9 тыс. особей именно краснолицего баклана. Мигрируют вдоль морских побережий; вдоль Курильских о-вов продвигаются как по охотоморской, так и по тихоокеанской стороне. Как правило, птицы пролётают на удалении не более 10 км от суши. Летят в светлое время суток одиночками, парами и стаями, состо- ящими обычно из нескольких десятков птиц, но в дни массовой миграции наблюдали стаи из сотен (до 800) особей. Стаи имеют форму клина, либо цепочки. Пролёт проходит на высоте от 15 до 100 м над водой (Велижанин, 1975; Лобков, 20036). Местообитания. Обитатель прибрежных вод. Гнездится на скалистых обрывистых уча- стках морского побережья. Кормится на мелководьях вблизи берега, в бухтах и заливах, на лиманах и лагунах, иногда залетает в низовья рек. Зимой держится на незамерзающих при- брежных акваториях. Как правило, краснолицые бакланы не встречаются дальше 10-20 км от суши, за исключением птиц с удалённых островов, которые во время миграций вынуж- дены пересекать открытые морские пространства. Численность. Область распространения и численность краснолицего баклана подвер- жены серьезным колебаниям, имеющим, по-видимому, характер долговременной циклич- ности, обусловленной изменениями климато-океанологических условий. Кроме того, осо- бенности динамики населения этого вида трудно поддаются изучению из-за частой смены мест расположения гнездовых колоний. На Командорских о-вах в конце XIX в. этот вид был довольно редким, встречался толь- ко на о-вах Медный и Арий Камень (Stejneger, 1885). В первой половине XX в. его гнездо- вья имелись лишь на первом из этих островов; в начале 1950-х гг. здесь гнездилось не более 1,5-2 тыс. пар (Иогансен, 1934; Мараков, 1963). В дальнейшем вид широко рассе- лился по всём островам архипелага, и его численность к 1970 г. достигла 12 тыс. пар, но в 1975-1976 гг. резко сократилась из-за распространившейся в популяции эпизоотии (Мара- ков, 1972, 1977). В период с 1986 по 1994 г. число размножающихся на Командорах птиц колебалось от 850 до 1 100 пар (Артюхин, 1991а, 1999). Примерно столько же бакланов (не менее 1 тыс. пар) гнездилось здесь в 1999 и 2000 гг. (Зеленская, 2001а). На п-ове Камчатка этот вид впервые нашли на гнездовании на о. Уташуд в 1972 г. (Вят- кин, 1981). Общая численность в 1970-х гг. составляла 1,5-2 тыс. пар, в 1983 г. — около 5,6 тыс. пар (Вяткин, 1986). Во время проведения следующих учётов в 1995 г. отмечено сокра- щение численности до 3 тыс. пар (Вяткин, 2000). Современная численность на полуостро- ве оценивается в 2 тыс. пар (Kondratyev et al., 2000; Вяткин, Артюхин, 2006). Возможно, в последние годы численность вида на юго-востоке Камчатки находится на подъёме. Об этом свидетельствуют наблюдения на о. Старичков, расположенном у входа в бух. Авачинскую, где количество гнездящихся краснолицых бакланов увеличилось с 60 пар в 2002 г. до 400 — в 2006 г. (Лобков, 2009). На Курильских о-вах, по ре