Text
                    ПТИЦЫ РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ
РЕГИОНОВ
Рябкообразные Голубеобразные
Кукушкообразные Совообразные


РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Научный совет по проблеме «Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира» Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцева Зоологический институт
ПТИЦЫ РОССИИ и СОПРЕДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ В. Д. ИЛЬИЧЕВ В. Е. ФЛИНТ (ответственные редакторы) Р. Л. БЕМЕ Э. И. ГАВРИЛОВ В. М. ГАЛУШИН 10. А. ИСАКОВ) Е. Н. КУРОЧКИН Р. Л. ПОТАПОВ С. Г. ПРИКЛОНСКИЙ А. К. РУСТАМОВ Л. С. СТЕПАНЯН В. Е. ФОМИН Москва 1993
ПТИЦЫ РОССИИ и СОПРВДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ Рябкообразные Голубеобразные Кукушкообразные Совообразные Москва 1993
УДК 598.2(47 + 57) Авторы: Э. И. ГАВРИЛОВ, В. П. ИВАНЧЕВ, А. А. КОТОВ, А. И. КОШЕЛЕВ, Ю. Н. НАЗАРОВ, В. А. НЕЧАЕВ, А. Д. НУМЕРОВ, С. Г. ПРИКЛОНСКИЙ, Ю. Б. ПУКИНСКИЙ, А. К. РУСТАМОВ Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные. Кукушкооб- разные, Совообразные/Гаврилов Э. И., Иванчев В. И., Котов А. А. и др.— М.: Наука, 1993. 400 с. ISBN 5-02-005507-7 Книга представляет собой очередной том серии «Птицы СССР». (Название серии изменено на «Птицы России и сопредельных регионов».) Приводятся очерки о всех видах птиц отрядов Рябкообразных, Голубеобразных, Кукушкообразных и части отряда Совообразных, отмеченных в России и сопредельных территориях. Описаны наряды каждого вида, географическая из- менчивость окраски и размеров птиц. Приводятся современные данные об ареалах, зимовках, местообитаниях, экологии гнездования, о поведении, питании и других элементах биологии, хозяйственном значении и охране птиц. Монография иллюстрирована рисунками, картами и цветными таблицами. Для орнитологов, зоологов, работников охотничьего хозяйства, специалистов в области охраны природы, любителей природы. Цв. табл. 8. Ил. 80. Табл. 18. Библиогр. 32 с. The birds of Russia and contiguons Regions The book telling about spreading and aspects of life of all species of birds living the territory of former USSR. In this volume there are stories about of the all species of the birds of the orders — Pterocletiformes, Columbiformes, Cucullformes and a part of order Strigiforxnes, recorded in the Eastern Europe and Northern Asia. All attires of every species are described. There are description of the geographycal changeability of the colouration ana sizes of the birds. Also there are modem data about areas, winterings, locations, ecology of breeding, behavior, buding and other elements of biology, practical importance and protection of birds. The book is illustrate or the colour drawings, maps and tables. Ответственный редактор тома С. Г. ПРИКЛОНСКИЙ Рецензенты: В. Г. Кривенко, Г. Н. Симкин, В. Э. Якоби На первой странице обложки — ушастая сова (фото В. И. Животч-знко), на последней — чернобрюхий рябок (фото О. Белялова) 1907000000-191 11 042(02)—93 370-93—П полугодие © Коллектив авторов, 1993 © Российская академия наук, 1993 ISBN 5-02-005507-7
Предисловие Настоящая книга представляет собой очередной том сводки «Птицы СССР», которая отныне будет выходить под названием «Птицы России и сопредельных регионов». Данный том посвящен описанию видов птиц четырех отрядов: Рябков, Голубей, Сов и Кукушек *. Географический регион, охваченный сводкой, остался прежним — это территория теперь уже бывшего СССР. Схема изложения видовых очерков в основном стандартная, и изменения, внесенные в нее в некоторых случаях, специально оговорены. При составлении разделов видовых очерков авторы придерживались формы, принятой в монографии «Птицы СССР. Чайковые» (1988 г.), в связи с чем уточнения и разъяснения к ним практически одинаковы с опубликованными в упомянутой книге. Тем не менее здесь следует повторить следующее. Окраска нарядов приводится в значительной степени по материалам авторов, с использованием коллекций основных Зоомузеев бывшего СССР (Зоологического института РАН, Московского университета, Академии наук Казахстана, Биолого- почвенного института ДВО РАН, Нижегородского университета, Окского запо- ведника, Института зоологии УАН), а также по сводкам под редакцией Г. П. Де- ментьева и Н. А. Гладкова (Птицы Советского Союза, 1951) и Крэмпа (Cramp, 1985). В случаях применения иных источников это оговаривается специально. Названия частей тела и оперения птицы, а также способы измерения приняты по «Определителю птиц СССР» (Гладков и др., 1964), Нумерация первостепенных маховых осуществляется от дистального конца крыла к проксимальному, второ- степенных маховых — от первостепенных к проксимальной части крыла, руле- вых — от центральной пары к краям хвоста. Первостепенные маховые обозна- чаются римскими цифрами, второстепенные и рулевые — арабскими. Промеры птиц сделаны авторами в поле, Нри их отлове для кольцевания, добыче и обработке, а также по музейным экземплярам. Длина клюва измерялась от границы оперения лба, длина крыла — при прижатом к линейке и выпрямленном крыле, длина хвоста — по средним рулевым. Цвет неоперенных частей тела дан по живым или только добытым экземплярам. При этом использованы соответ- ствующие записи, сохранившиеся на этикетках коллекционных экспонатов. При составлении тома возник вопрос о систематике помещенных в ней групп птиц на уровне отрядов. Дело в том, что часть авторов (Карташев, 1974; Степанян, 1975) относят рябков к отряду голубеобразных. При формировании авторского коллектива и отработке принципов написания монографии было услов- лено придерживаться систематики, опубликованной в двухтомнике Л. С. Сте- паняна (1975, 1978). Тем не менее аргументы автора (Э. И. Гаврилов), написав- шего раздел о рябках, оказались достаточно убедительными, и поэтому вслед за Г. П. Дементьевым (1951), И. А. Долгушиным (1962а), Крэмпом (Cramp, 1985) и другими Рябкообразные выделены в самостоятельную (в ранте отряда) систематическую группу. По техническим причинам отряд Сов в данном томе представлен не полностью. Часть материала по Совообразным и цветные иллюстрации к нему будут помещены в следующем томе «Совообразные — Дятлообразные». 5
Предисловие Под географическим понятием «Восточная Европа и Северная Азия», упо- требляемым в тексте, имеется в виду территория бывшего СССР. Границу СССР, приведенную на помещенных в книге картах, следует понимать как границу региона, охваченного данной сводкой. Все даты, кроме особо оговоренных, приведены по новому стилю. Цветные иллюстрации выполнены С. Ю. Костиным, штриховые рисунки — научным сотрудником Окского заповедника Ю. Н. Киселевым. Авторы тома пользуются случаем поблагодарить В. М. Лоскота и П. С. Том- ковича за предоставленную ими возможность ознакомления с орнитологическими коллекциями Зоологического института РАН и Зоомузея МГУ, И. Н. Добры- нину — за помощь в анализе материалов по мечению птиц Центра кольцевания ИЭМЭЖ РАН. Редактор тома благодарит В. П. Иванчева за помощь при подготовке рукописи к печати. Редколлегия рекомендует при цитировании сводки «Птицы России и сопре- дельных регионов» ссылаться на автора конкретного видового очерка. Например: Гаврилов Э. И. Чернобрюхий рябок//Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные — Совообразные. М.: Наука, 1993. В тексте использованы следующие сокращения: ЗИН РАН — Зоологический институт Российской академии наук, ЗМ МГУ — Зоологический музей МГУ, ЦКАН — Центр кольцевания РАН, БПИ — Биолого-почвенный институт ДВО РАН; НГУ — Нижегородский государственный университет; ОГЗ — Окский госу- дарственный заповедник, ИЗ УАН — Институт зоологии Украинской академии наук.
ОТРЯД РЯБКООБРАЗНЫЕ — PTEROCLETIFORMES Небольшая, монолитная группа птиц, адаптированных к обитанию в засуш- ливых открытых равнинных или холмистых биотопах. Размеры средние (масса 200—600 г), сложение плотное, с короткой шеей и небольшой головой. Клюв короткий, с узкими щелевидными ноздрями, которые прикрыты кожистой склад- кой. Восковица отсутствует. Ноги очень короткие, плюсна оперена спереди (у саджей —и пальцы). Задний палец маленький или его нет, остальные пальцы укорочены (22,1—35,2% длины голени), фиксирующий механизм сгибания паль- цев отсутствует. Крылья длинные и острые, аквинтокубитального типа. Перво- степенных маховых 11, из них дистальное рудиментарно, а второе наиболее длинное. Хво^т закругленный или ступенчатый, средние рулевые часто удли- ненные; рулевых обычно 16, иногда 14 или 18. Оперение плотное и густое, легко отделяется от тонкой кожи. Контурные перья со слабо развитым побочным стволом, пуховые их части отделяют «пудру». Пух расположен на птерилиях и аптериях. В окраске преобладают желтоватые и охристые тона («пустынного» типа) с темными пестринами, имеется половой и возрастной диморфизм. Пуховой наряд птенцов напоминает таковой ржанок. Череп схизогнатический и голоринальный, сошника нет. Небные кости раз- делены, имеются базиптериговдные отростки. Скелет сильно пневматизирован. Зоб большой, с боковыми выступами; складки слизистой оболочки зоба развиты значительно слабее, чем у голубей. Мускульный желудок и слепые отростки кишечника хорошо развиты. Имеется желчный пузырь. Копчиковая железа рудиментарна и не оперена. Большинство видов оседлы, обитающие в северных районах Азии перелетны. Для обыкновенной саджи характерны периодические инвазии далеко за пределы гнездовой области. Моногамы, оба партнера участвуют в насиживании яиц (самец — ночью) и выкармливании птенцов. Гнездятся, как правило, группами, реже — отдельными парами. Яйца откладывают в вырытую птицей неглубокую ямку, изредка вы- стланную небольшим количеством сухой растительности, иногда — на ровную площадку, обычно под укрытием кустика травы. В кладке обычно 3, реже 2 или 4 пестрых, сильно пигментированных яйца. Вылупившиеся птенцы покрыты тустым пухом и вскоре покидают гнездо. Постэмбриональное развитие быстрое, летать начинают далеко не достигнув размера взрослых, причем 2-е и 3-е перво- степенные маховые начинают расти значительно позже других. Все представители отряда большую часть года держатся стаями, насчитываю- щими иногда десятки тысяч птиц; в период размножения чаще встречаются небольшими группами, иногда — парами. Полет быстрый (примерно 65 км/ч) и сильный, при этом часто подают голос. Хорошо ходят и довольно быстро бегают, часто семеня ножками. Исключительно наземные птицы, никогда не садятся на деревья. Питаются преимущественно семенами и вегетативными частями растений, изредка поедают насекомых. Регулярно летают на водопой (1—2 раза в день, некоторые виды — только ночью), причем иногда на очень большие расстояния (до 60—80 км), как небольшими группами, так и крупными, огромными стаями. 7
Отряд Ряокоооразные Места водопоев и пути перелета к ним очень постоянны. Старые птицы приносят птенцам воду в зобе или в оперении груди и брюшка, имеющем особую структуру, причем самцы отдельных видов способны таким образом транспортировать до 10—18 г воды на расстояние приблизительно 30 км (Joubert, Maclean, 1973; Cade, Maclean, 1977). К воде подходят пешком или садятся сразу на мелководье, иногда пьют с воздуха, «зависая» над поверхностью воды. Воду пьют, всасывая ее (делают до 44 глотков), а не зачерпывая подклювьем. В отличие от голубей,' которые не вынимают клюв из воды до полного насыщения, рябки периодически поднимают голову для ее заглатывания (Cade et al., 1966). Полная линька проходит раз в год, лишь у некоторых видов имеется частичная предбрачная линька мелкого оперения. Молодые птицы сменяют маховые перья лишь на второй календарный год. Рябки — охотничьи птицы, в большинстве стран массовая добыча их осуще- ствляется главным образом на водопоях (практически круглый год), а также в период осеннего пролета, когда концентрация и стаи рябков наибольшие. Охота на рябков до недавнего времени широко практиковалась в среднеазиатских республиках и на юге Казахстана. В связи с резким сокращением их численности взяты под охрану: тибетская саджа была включена в Красную книгу СССР, чернобрюхий и белобрюхий рябки включены в Красную книгу Казахстана, белобрюхий рябок — также в Красную книгу Узбекистана, обыкновенная саджа — в Красную книгу Кыргызстана. В систематическом плане рябки близки к голубям, через которых прослежи- ваются родственные связи с ржанками. По строению клюва, развитию слепых отростков кишечника и задержке роста дистальных маховых перьев у птенцов рябки сходны с куриными. Дивергенция рябков и голубей относится к очень давнему времени, быть может, к началу третичного периода. Ископаемые рябки известны с олигоцена. Многими систематиками (Иванов и др., 1953; Peters, 1961; Vaurie, 1965; Степанян, 1975) рябки и голуби объединяются на уровне подотряда в один отряд — Columbiformes. Однако ряд принципиальных морфо- логических и биологических отличий рябков (тип черепа и крыла, наличие побочного ствола у контурных перьев, сильное развитие слепых отростков ки- шечника, пигментация яиц, выводковость птенцов, смена молодыми птицами первостепенных маховых лишь на второй календарный год и др.) не могут быть объяснены с адаптационных позиций и доказывают правомочность выделения этой группы птиц в самостоятельный отряд (Дементьев, 1951а; Долгушин, 1962а; Cramp, 1985).
Чернобрюхий рябок СЕМЕЙСТВО РЯБКОВЫЕ — PTEROCLETIDAE Одно семейство с 16 видами, объединяемыми в два рода: Pterocles (африканского происхождения, 14 видов) и Syrrhaptes (центральноазиатского происхождения, 2 вида). В Африке встречаются 13, в Азии — 9, в Южной Европе — 2, в Восточной Европе и Северной Азии — 5 видов (3 — рябков, 2 — саджи). Род Pterocles Temminck, 1813—1815 Чернобрюхий рябок — Pterocles orientalis (Linnaeus, 1758) Black-bellied Sandgrouse (англ.), Langa unibande (фр.), Sandflughuhn (нем.) Син. (лат.): Pterocles arenarius Pall. Син. (рус.): карабаур, карабаур-бульдурук, тураль Статус. Гнездящийся перелетный, в южных районах — зимующий вид. Общая характеристика и полевые признаки. Размеры средние, с сизого голубя, которого напоминает по общему облику. Размах крыльев 700—730 мм. Голова маленькая, шея короткая, туловище грузное и плотное. Крылья острые и относительно широкие. Хвост короткий (рис. 1), у сидящей птицы не выдается за концы крыльев. Крупнее наших других рябков: грузнее их как на земле, так и в полете. Полет стремительный, быстрый, хотя взмахи крыльев реже, чем у бело- брюхого рябка и саджи. Ноги короткие, но по земле передвигается легко, мел- кими шажками, держа туловище гори- зонтально. Общая окраска песочная, с темными пестринами. У самцов горло ржаво-бурое, зоб сероватый, у самок гор- ло желтоватое, зоб песчаного цвета с темно-бурыми пятнами и пестринами. Молодая птица по окраске напоминает самку. На лету хорошо выделяются чер- ное брюхо и белые подкрылья. Взлетает с характерным шумом. Довольно молчалив. Голос очень свое- образен и резко отличается от крика бело- брюхого рябка и саджи. Передать его можно как «тчуррррр», повторяемое в полете 2—3 раза с небольшими проме- жутками. Так же, но более тихо кричит на водопое или кормежке. При токовании издает звук, напоминающий крик обыкновенного канюка, при испуге — дребез- жание (Cramp, 1985). Отводящие от гнезда или птенцов птицы издают слабый писк (Долгушин, 1962а). Описание. Окраска. У самца верх, бока головы и зашеек буровато-серые. Спина, плечевые кроющие крыла и хвоста бледно-охристые, с серовато-фиолетовой поперечной предвершинной полосой и золотисто-желтыми или ржавчатыми вер- шинными пятнами на каждом пере. Горло и бока шеи ржаво-бурые, отделенные от зоба черной полосой. Зоб сероватый, грудь желтоватая, разделены узкой черной поперечной полосой. Брюхо и бока тела черные или коричневато-черные. Подхвостье белое или охристо-белое. Маховые буровато-сизые, у второстепенных Рис. 1. Хвосты рябков (по: Иванов и др., 1953) а — чернобрюхого (Pterocles orieatalis); б — белобрюхого (Pt. alchata) 9
Семейство Рябковые маховых белые основания. Подбой крыла и подмышечные белые. Рулевые се- ровато-сизые с охристыми поперечными полосками и белыми вершинами; средняя пара с серовато-охристыми вершинами. Оперение плюсны желтовато-беловатое. Радужина бурая. Клюв серый с темной вершиной или черно-бурый. Ноги се- рые—буровато-серые, когти более темные. У самки верхняя сторона охристая с темно-бурыми продольными полосками на голове, зашейке и с черными поперечными полосками на спине, плечевых и верхних кроющих крыла. Горло желтоватое, отграниченное от зоба черной полосой, за которой проходит узкая сероватая полоса. Зоб песчаного цвета с черно-бурыми пятнами и продольными пестринами. Грудь охристо-белая, отделена от зоба узкой черной поперечной полосой. Внутренние первостепенные маховые с узкими вершинными охристыми, а второстепенные — с узкими белыми или охристыми вершинными каемками. Остальное — как у самца. Молодые окрашены сходно с самками, но черные полосы, отграничивающие горло от шеи и зоб от груди, отсутствуют. Верх головы с поперечными черными полосками. На опахалах первостепенных маховых бледно-охристые каемки, на- иболее широкие в вершинной части пера. Пуховой наряд. Верх коричневато-охристый с черными и белыми пестринами, на голове пестрины желтовато-белые. Низ желтовато-белый, на шее, зобе и груди розовато-кремовый оттенок. Радужина бурая, клюв серо-роговой. Плюсна грязно-серая, передняя ее сторона опушена до пальцев (Залетаев, 1965).. Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, дистальное руди- ментарно, вершину крыла образует второе маховое. Формула крыла: II>III>IV>V>VI>VII>VIII>IX>X>XI>I. Рулевых 14, центральные длиннее крайних на 30—40 мм. Задний палец развит слабо и высоко прикреплен. У самцов длина крыла 224—256 мм (в среднем (и = 64) 236), хвоста 88—101, клюва 12—16, плюсны 26—34; у самок длина крыла 217—235 мм (в среднем (п = 33) 226), хвоста 82—101, клюва 26—35. Масса самцов 340—550 г (в среднем (п = 22) 446,4), самок 300—496, в среднем (п= 18) 403,9. Линька. У взрослых полная линька происходит один раз в год. Последова- тельность и сроки смены мелкЬго пера не изучены, предполагают, что их линька может осуществляться дважды в год (Cramp, 1985). Смена первостепенных маховых проходит медленно, обычно растет лишь одно перо в крыле, а очередное выпадает при дорастании предыдущего. У самцов активная линька этих перьев отмечена с конца апреля (молодые) — начала мая (взрослые) до последних чисел сентября. Причем у взрослой особи от 11 мая X и XI маховые были новыми, а IX — в «кисточке», т. е. линька у нее, видимо, началась также в конце апреля. У самок растущие первостепенные маховые перья отмечены с конца апреля по середину октября, причем у особи от 30 апреля, откладывающей яйца, X и XI маховые были новыми, а IX — в «кисточке». Линька проходит обычно симмет- рично, лишь у отдельных птиц одно крыло «опережает» другое. Общий период линьки первостепенных маховых занимает 6 мес., за месяц успевает смениться два пера, т. е. у каждой особи он длится примерно 5 мес. Смена первостепенных маховых начинается с проксимальных и заканчивается дистальными перьями. Линька второстепенных маховых и рулевых перьев начинается при замене примерно половины первостепенных маховых и проходит без строгой последо- вательности. Птенцы меняют пуховой наряд на юношеский, который носится недолго. Линька контурных перьев начинается при еще не доросших трех дистальных маховых. У птенцов из ранних выводков меняются все контурное перо и часть (до 3) внутренних первостепенных маховых; оставшиеся сменяются на следующий год при полной линьке. 10
Чернобрюхий рябок Рис. 2. Область распространения чернобрюхого рябка (но: Cramp, 1985, с изменениями) а — область гнездования Подвидовая систематика. Выделяют два слабо различимых подвида. 1. Pterocles orientalis arenarius Tetrao arenarius Pallas, 1775, Novi Comm. Acad. Sci. Pctropol., XIX, c. 418, степи Заволжья У самцов грудь серая, на желтых участках перьев верха золотистый оттенок развит слабее. Самка окрашена бледнее,, грудь белая. 2. Pterocles orientalis orientalis Tetrao orientalis Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. 10, c. 161, Малая Азия У самцов грудь серая с буроватым оттенком, на желтых участках перьев верха хорошо выражен золотистый оттенок. Самка окрашена темнее, на белой груди розовато-буроватый оттенок. Незначительные цветовые различия ставят под сомнение реальность сущест- вования подвидов у чернобрюхого рябка (Дементьев, 1951а; Долгушин, 1962а). Внутривидовая изменчивость нуждается в ревизии (Cramp, 1985). Распространение. Гнездовой ареал. Канарские острова (о-в Фуэрте- вентура), Северо-Западная Африка от Марокко до Триполитании, к югу до южных частей Марокко, Среднего Алжира и Южного Туниса; Пиренейский полуостров, кроме северной и западной его частей; Средний Израиль; Кипр, большая часть Малой, Передней и Средней Азии; южное Закавказье; к востоку — до Зайсана, южного подножия Алтая, Джунгарии и Кашгарии; к югу — до Сирии 11
Семейство Рябковые Рис. 3. Ареал чернобрюхого рябка в Северной Азии а — область гнездования; 6 — места находок птиц в летнее время; в — залеты (гнездование в ее северных частях вероятно, но не доказано), Южного Ирана, Афганистана, Белуджистана и предположительно до Синда (рис. 2). В Северной Азии (рис. 3) спорадически гнездится в Приараксинской низмен- ности (Мустафаев, 1974; Новорузов, 1984), до недавнего времени был многочислен в Сардарабадской степи (Бобринский, 1916), возможно — в долине средней Куры (Жордания, 1962), где в конце прошлого века находили их кладки (Радде, 1899). Населяет опустыненные степи Кумо-Манычской впадины и Северо-За- падный Прикаспий (Банников, 1959). Гнездился прежде в Астраханских степях (Хлебников, 1928, 1930; Воробьев, 1936), однако в последнее время его здесь не находили (Луговой, 1963). Северная граница ареала проходит в Казахстане примерно по 48° с. ш., местами опускаясь или поднимаясь на Г, через район Камыш-Самарских озер в Волго-Уральском междуречье, с. Калмыкове на Урале, верховья р. Сагиз, Эмбу близ устья Темира, ст. Челкар, Кумсай между Иргизом и Карабутаком, пески Аккум на Джиланчике, несколько южнее слияния р. Сарысу с Кенгиром, ст. Киик, севернее оз. Балхаш, у Маданията, южные предгорья Алтая в Зайсанской котловине. Встречались также севернее Чингизтау, поблизости от горной группы Аркарлы и у Кара-Аула, но возможно, что сюда лишь залетают (Долгушин, 1962а). Неоднократно встречался летом в районе оз. Тенгиз, где возможно спорадичное гнездование (Кривицкий и др., 1985), а в июле 1980 г. встречены два выводка (Андрусенко, 1986). То же относится к Павлодарской области, где 12
Чернобрюхий рябок в Майском районе их неоднократно встречали в 1983 г. и будто бы находили кладки (Лобанов и др., 1986). Южнее очерченной границы широко распространен в пустынных равнинах, предгорьях и ксерофитных низкогорьях юга Казахстана и Средней Азии до государственной границы бывшего СССР. По низкогорьям и долинам проникает в западные районы Памиро-Алая. По притокам Амударьи доходит до Куляба, хр. Каратегин, Кургантюбе, Кабодиён, в Гиссарской долине — почти до Душанбе, по долине Сурхандарьи до Денау, по Зерафшанской долине до Самарканда, по Сырдарье до Намангана, в небольшом числе населяет также северные предгорья Туркестанского хребта, где найден между Канибадамом и Исфарой (Мекленбурцев, 1953; Иванов, 1969; Абд у салямов, 1971). По межгорным долинам проникает в Тянь-Шань — многочислен в пустыне около Уч-Кургана и Кызыл-Джара (Джалалабадская обл.) в Кыргызстане, в небольшом количестве живет в долинах Нарына, Атбаши и Кочкорки, а также в Иссык-Кульской котловине (Янушевич и др., 1959). В Северном Тянь-Шане обычен в Сюгатинской, реже встречается в Джаланашской долине, гнездится также в Чиликтинской долине между Сауром и Тарбагатаем (Долгушин, 1962а). Вне очерченного ареала известны залеты в Северное Причерноморье (Ардамацкая, Семенов, 1977), кубанские степи под Краснодаром (Птушенко, 1915), Рязанскую область (Пту- шенко, 1958), в Волго-Уральское междуречье до широты г. Чапаева (Шевченко и др., 1977), под Оренбург (Зарудный, 1888), Свердловск (lohansen, 1959), Тобольск (Тарунин, 1928), в район Наурзумского заповедника (Гордиенко, 1983) и под Семипалатинск (Хахлов, Селевин, 1928). Резких изменений в гнездовом ареале не отмечено, хотя местами наблюдается тенденция к его сокращению. Так, в южном Закавказье перестал гнездиться в нагорной степи Талыша и в Кобыстане, где отмечается лишь на пролете (Му- стафаев, 1974), вероятно, исчез на гнездовье в долине средней Куры (Жордания, 1962), с о-ва Барсакельмес на Аральском море (Гисцов, 1974), в 1971—1972 гг. практически отсутствовал в низовьях Иргиз—Тургая и на большей части тер- ритории севернее Аральского моря (Варшавский и др., 1977), перестал гнездиться в бассейне Кашкадарьи (Мекленбурцев, 1958), в районе Душанбе и ряде других мест Таджикистана (Абдусалямов, 1971). Скорее всего, эти изменения обусловлены сокращением численности рябков в связи с интенсивным хозяйственным освоением земель и неумеренной охотой. Зимовки. В западной и на юге восточной части ареала оседлый, из пределов Северной Азии преимущественно улетает на зимовку в Иран, Афга- нистан, Пакистан и Северо-Западную Индию. В небольшом числе зимует на крайнем юге — в Приатрекской пустыне, предгорьях Копетдага, Бадхызе, долине Кушки, Репетеке, у Келифских озер, в долине Зерафшана, Каршинской степи, бассейне Сурхандарьи, низовьях Вахша. В отдельные годы встречается и север- нее — в районе Кзыл-Орды (Антипин, 1959) и Гурьева (Пославский и др., 1964). Численность их невелика, в районе Келифских озер в январе—феврале 1961 г. за 125 ч отмечено 24 птицы (Ташлиев, 1973). Помеченные на зимовке в Раджастане (Индия) чернобрюхие рябки в последующем встречены на юге Казахстана — в низовьях р. Талас (25 августа) и близ оз. Бийлюкуль (16 ок- тября) Джамбульской области. На зимовках в Индии в громадном количестве встречается с сентября—октября по февраль—март (Ali, Ripley, 1969). Держится сотенными стаями, в отдельных случаях в скоплениях насчитывали до 8 тыс. птиц (Cramp, 1985). Миграции. В Туркменистане появляется в марте, у Гасан-Кули пролет их наблюдали 12 марта—1 апреля, севернее Ашхабада — 8—9 марта, у Байрам Али в заметном количестве летели 22 марта, на Узбое — во второй половине мар- та—начале апреля (Дементьев, 1952). В начале—середине марта прилетают на 13
Семейство Рябковые Мангышлак (Залетаев, 1968; Митропольский, 1977), а на Эмбу и в низовья Иргиза — 12—13 апреля (Долгушин, 1962а). В значительном числе летел рань- ше по восточному побережью Аральского моря (Зарудный, 1916), однако в 1977—1979 гг. за весну и осень здесь подсчитано всего 27 птиц (Березовский, 1981). На о-ве Барсакельмес в некоторые годы появляется уже в конце февраля, чаще же — около середины марта, на Сырдарье около Караузяка их наблюдали 23 марта, пролет длился до конца этого месяца (Долгушин, 1962а). В низовьях Сарысу (Бетпак-Дала) первых видели 14 марта, за весну на ежедневных учетах, продолжавшихся до 20 апреля, лишь 27 и 31 марта подсчитали 11, а всего видели 58 птиц (Сема, Гисцов, 1984, 1986), в другие годы прилетает в Бетпак-Далу 10 апреля (Исмагилов, 1973). На юге Таджикистана в «Тигровой брлке» заметный пролет в северном направлении начался с 15 февраля (Потапов, 1959). В низовьях Вахша редок, весной 1974 г. на ежедневных учетах здесь отметили всего 40 птиц (Абдусаля- мов, Лебедев, 1977). В Гиссарской долине они появились 22 февраля 1949 г., много птиц улетело уже 26 февраля, хотя в другие годы прилет отмечали 10-го, а разгар пролета — 17 марта. В Ферганской долине у Маргилана рябки интенсивно летели 11—12 марта (Иванов, 1969). В Кызылкумах у подножия хр. Нуратау весенний пролет идет с середины марта до конца апреля (Салихбаев, Кашкаров, Шарипов, 1970), у Галляарала с 6 марта по 6 апреля на ежедневных учетах подсчитано 42 птицы. В то же время в районе Джизакского перевала с 4 марта по 26 апреля, в основном в марте, учтено 235 чернобрюхих рябков (Остапенко и др., 1980). В различных пунктах Юго-Восточного Узбекистана за весну на ежедневных учетах регистри- ровали от 26 до 560 особей (Лановенко, 1988). В предгорьях Западного Тянь-Шаня на Чокпакском перевале появляются 3 марта—3 апреля, в среднем за 9 лет 18 марта, причем массовый пролет (свыше 1 тыс. птиц за день) идет здесь в первой половине марта в восточном направлении вдоль предгорий. Завершается весенняя миграция 15 апреля—6 мая, в среднем за 9 лет 27 апреля. На ежедневных учетах за сезон регистрировали в среднем 100 птиц, наивысшая численность отмечена в 1970 * г., в последующем она снизилась и продолжает оставаться на низком уровне до настоящего времени (Гаврилов, Гисцов, 1985). Весной 1983 г. здесь учтено 330 птиц (Савин, Гисцов, 1986). В низовьях р. Чу редок, с 13 марта по 21 апреля 1967 г. здесь видели всего 13 чернобрюхих рябков (Гаврилов, 1981). Низкой их численность стала и в долине среднего ее течения — ус. Тюлек на ежедневных учетах весной 1973 г. лишь 25 марта видели 11 птиц (Умрихина и др., 1976). В 1961—1962 гг. первых здесь отмечали 26 и 28 февраля, а массовый пролет — в первой декаде марта (Умрихина, 1970). В Илийскую долину и Балхаш-Алакульскую котловину прилетают 22 марта— 5 апреля (Долгушин, 1962а). Вблизи Алма-Аты на оз. Сорбулак в 1980—1983 гг. первых отмечали 24, 13, 25 и 18 марта, а за весны 1981—1983 гг.— 202, 125 и 54 особи соответственно. Миграции проходят преимущественно утром, иногда длятся до полудня. Летят парами, небольшими группами и стаями до нескольких десятков птиц. Осенним миграциям предшествуют кочевки, характер которых не изучен. Начинается пролет поздно, в сентябре. Последних птиц на большей части территории Казахстана отмечали в середине—конце октября и начале ноября (Долгушин, 1962а). В низовьях Или со 2 по 31 октября 1972 г. пролетело (преимущественно в западном направлении) 108 рябков (Хроков, Гаврилов, 1975). Вблизи Алма-Аты на оз. Сорбулак осенью 1981 г. подсчитано 375, 1982 г.— 60 рябков, в 1983 г. их не видели; последних отмечали 27 и 23 октября 1981 и 1982 гг. В долине среднего течения р. Чу первые появляются в конце сентября, 14
Чернобрюхий рябок массовый пролет идет в октябре: с 19 по 30 октября 1973 г. на ежедневных учетах подсчитано 446 птиц (Умрихина, 1970; Умрихина и др., 1976). В предгорьях Западного Тянь-Шаня на Чокпакском перевале миграции их начинаются 12 сен- тября—5 октября, в среднем за 5 лет 25 сентября. Наибольшее их количество (74,8%) регистрируется в последней пятидневке октября. Хотя конец пролета здесь не охвачен наблюдениями, в среднем за 7 лет на ежедневных учетах под- считывали 300 птиц за сезон (Гаврилов, Гисцов, 1985). Из Бетпак-Далы отле- тают в западном направлении с сентября—октября, у Чулак-Эспе в сентябре их было уже значительно меньше, чем в июле (Слудский, 1965а; Гаврилов и др., 1976). В низовьях Сарысу одиночку видели 11 октября 1982 г. (Сема, Гисцов, 1986). В районе Аральска последних наблюдали 1 и 4 ноября (Долгу- шин, 1962а), с о-ва Барсакельмес отлетают в конце октября (Исмагилов, Васенко, 1950). В Северном Прикаспии рябков отмечали до 25 ноября (Пославский и др., 1964). В низовьях Амударьи пролетает в конце октября, в Голодной степи — в начале ноября (Богданов и др., 1960). Над Ташкентом в 60—70-х гг. интенсивный пролет проходил в первой половине ноября, когда стаи по нескольку десятков птиц следовали на юго-запад каждые 30—40 мин (Мекленбурцев, 1982). Под Пскентом 1—3 ноября 1985 г. пролетело 2600 птиц (Лановенко, 1988). Вблизи Маргелана в Ферганской долине массовый пролет отмечен 28 сентября, а в Каршинской степи — 14 сентября (Иванов, 1969). В предгорьях хр. Кугитанг стаи встречались еще в ноябре (Салихбаев, Остапенко, 1964). В различных пунктах юго-восточного Узбекистана за осень на ежедневных учетах регистри- ровали от 3 до 225 особей (Лановенко, 1988). На подгорной равнине Копетдага пролет идет в сентябре—ноябре (Бельская, 1974). В южных районах установить окончание пролета трудно, так как рябки встречаются здесь и зимой. При выпадении глубокого снега в районе зимовок отлетают южнее. Так, в долине Кушки у Моргуновского (Туркменистан) 25 января 1957 г. за день пролетело 7 стай общей численностью в 400—500 птиц (Сухинин, 1958). Осенью образуют более крупные стаи, насчитывающие иногда до тысячи птиц. Предполагают, что пролет может проходить и ночью (Лановенко, 1988). В оба сезона миграции проходят в основном широким фронтом, концентрация пролетных рябков прослеживается по Узбою на низовья Атрека и достаточно хорошо выражена от Каршинской степи через предгорья Западного Тянь-Шаня, в обход этой горной системы. Пролетный строй — шеренга или выгнутая вперед дуга. Численность. В пойменных угодьях и дельте Эмбы в период гнездования плотность населения составляет 0,3 экз. на 10 км (Неручев, Макаров, 1982). В Прикаспийских Каракумах по учетам 1965—1966 гг. плотность населения летом составляла в разбитых песках с кустарником 0,2—0,5, в грядово-бугри- стых неразбитых песках — 0,6—1,0, в полынно-еркековой песчаной пустыне — 1,5 птиц на 10 км (Неручев, 1969, 1970); в 1974—1983 гг. в глинистой пустыне 0,2, в песчаной 0,8, в солончаковой не встречен (Неручев, 1986). По маршрутным учетам на Мангышлаке в 1962—1967 гг. весной (март—май) регистрировали в среднем 5,1—6,6, осенью (сентябрь—октябрь) — 3,5—7,8 птиц на 100 км (Мит- ропольский, 1977). В Иссык-Кульской котловине в 1967—1969 гг. на 130 км маршрута в июне и августе рябков не встречено, хотя вне маршрута их реги- стрировали (Второв, 1977). В среднем течении Зерафшана относительная чис- ленность в глинистой пустыне составила 0,33 птицы/га, в каменистой — 0,12, в ковыльной степи — 0,01 (Даль, 1937). В бассейне Сурхандарьи у Джаркургана осенью плотность населения составила 1—2 птицы/км2 (Салихбаев, Остапенко, 1964). В Каршинской степи в 1935—1936 гг. на 8 км маршрута в полосе 100 м подняли 320—340 птиц (Салихбаев, 1939), а зимой на 10 км встретили 4 стаи, 15
Семейство Рябковые примерно 100 особей (Салихбаев и др., 1967). В Кызылкумах у подножия хр. Кульджуктау на водопой прилетало ежедневно 250—300 рябков, из них лишь 10—16 чернобрюхих (Шарипов, 1978). В Бетпак-Дале у Чулак-Эспе 26 июля 1974 г. на водопой с 9 до 10.00 прилетело 47 птиц (Гаврилов и др., 1976). В 1981—1984 гг. в западных частях Бетпак-Далы на 2210 км маршрута и за 33 ч учетов на водопое подсчитано 1257 чернобрюхих рябков, в центральных (1123 ‘км и 8 ч соответственно) —0, в восточных (2080 км и 8 ч) — 152, на правобережье среднего течения р. Или (850 км) — 265, в Южном Прибалхашье (3414 км и 13 ч) — 2302, в долинах рек Талас и Асса (600 км и 2 ч) — 63, в междуречье Сарысу и Сырдарьи (1490 км и 65 ч) — 1335, в Кызылкумах (806 км и 2 ч) — 173 (Ковшарь, Левин, Губин, 1986). Суровые, многоснежные зимы вызывают массовую гибель и снижение чис- ленности чернобрюхих рябков. После суровой зимы 1956/57 г. в Туркмении и Иране численность чернобрюхих рябков на Устюрте и Мангышлаке сократилась в десятки раз и не восстановилась до 1964 г. (Слудский, 19656). В Туркмении массовая гибель их отмечена в многоснежную зиму 1968/69 г... рябки замерзали по ночам — свыше 2 тыс. трупов обнаружено у оз. Делили, много погибло их в Кизыл-Атреке и Гасан-Кули (Ишадов, 1979). Местообитания. Гнездится в глинистых, глинисто-каменистых и каменистых пустынях и полупустынях, реже — в солончаковой пустыне, на закрепленных и полузакрепленных песках на равнине. Последнее особенно характерно для Ман- гышлзкЗ}, Вуззчсй и Центральных Кызылкумов (Митропольский, 19*77). Сплошрьтх барханных и бугристых песков избегает, вероятно в связи с тем, что пересеченная местность препятствует свободному обзору сидящей на кладке птицы. Обяза- тельное условие для гнездования — изреженная низкая растительность (полын- ные, полынно-биюргуновые, полынно-боялычевые, полынно-злаковые, полынно- еркековые, солянково-полынные ассоциации), лишь в Приараксинской котловине (Южное Закавказье) селится в злаковых и разнотравно-злаковых степях (Тарасов, 1974). В Бадхызе не гнездится из-за густого и высокого травяного покрова (Дементьев и др., 1955а). Предпочитают равнины, по предгорьям и долинам поднимаются в горы до 2000—1800, а в Киргизии — даже до 3000 м над ур. моря, где выбирают относительно ровные, выположенные участки (Портенко, 1958; Янушевич и др., 1959; Долгушин, 1962а; Салихбаев, Остапенко, 1964). На пролете и зимовке встречается в разнообразных биотопах, вплоть до саксауль- ников, кормится в барханных незаросших и зарастающих песках. Часто посещает убранные поля зерновых, собирает потерянное при перевозке зерно на дорогах. Необходимо также наличие водоемов в пределах досягаемости для птиц. Они чаще летают к ним за 2—3 км, но в отдельных случаях — за 25 и даже 75— 80 км (Гептнер, 1959). Пьют пресную, солоноватую и даже горько-соленую воду из Каспийского и Аральского морей. Когда рябков мало тревожат и они имеют возможность выбора, наиболее охотно посещают скважины с пресной водой. Места водопоев разнообразны: это могут быть берега рек и озер, небольшие ручейки, родники, артезианские скважины и даже колодцы, около которых при водопое скота имеются лужи с доступной для птиц водой. Посещают и временные Лужи, образующиеся после дождя на дорогах и в глинистых западинах на плотной почве. Посещают водопой в течение всего дня, но наиболее активно (59%) между 8 и 10 ч (Ковшарь, Левин, Губин, 1986). Размножение. Моногамы, образование брачных пар происходит на весеннем пролете или вскоре после прибытия в район размножения. Возможно, что пары сохраняются в течение нескольких лет. Половозрелость наступает в возрасте около одного года. Однако в Южном Таджикистане летом встречали стайки холостых, неполовозрелых птиц (Потапов, 1966). К гнездованию приступает 16
Чернобрюхий рябок поздно, не ранее середины апреля. Селится отдельными парами, обычно на значительном расстоянии одна от другой. При токовании самец с криком летает за самкой, когда последняя садится, ходит вокруг нее по земле, принимая своеобразную позу: подняв хвост и приспустив крылья. Иногда ведет себя подобно голубю: раздувает зоб и кружится вокруг самки. Гнездо обычно устраивается под кустиком травы и представляет собой не- глубокую ямку диаметром 12—15 см или просто площадку, обозначенную по краям малозаметным валиком из сухих былинок или стеблей, небольшого ко- личества гальки или кусочков сухой солончаковой корки. Выстилка отсутствует. В полной кладке 3, реже 2 яйца, приводится малодостоверный случай находки гнезда с пятью яйцами (Исмагилов, Васенко, 1950). Из 30 найденных кладок в 22 было по 3, в 8 — по 2 яйца; возможно, что часть последних кладок были неполными. Яйца эллипсоидной формы с одинаково округлыми полюсами. Скор- лупа их маслянисто-блестящая, окраска основного тона варьирует от светло-серого с зеленоватым оттенком до светло-оливкового, по которому разбросаны бесфор- менные серые с коричневатым налетом поверхностные и свинцово-серые глубокие пятна. Размеры яиц (п“123): 44—53*30—37 мм, в среднем 48*32 (Зарудный, 1896; Шестоперов, 1929; Спангенберг, Фейгин, 1936; Schonwetter, 1967). К на- сиживанию Приступает с откладки первого яйца, инкубационный период длится 23—28 дней (Cramp, 1985). Насиживают оба пола, у самок и самцов развивается хорошо выраженное наседное пятно. С началом инкубации кормящиеся самцы собираются по нескольку особей группами, которые легко распадаются (Митро- польский, 1977). Днем на кладке сидят самки, ночью — самцы; бывает, что в очень жаркую погоду самка затеняет кладку, прираскрыв крылья (Cramp, 1985). Иногда самец держится около сидящей на гнезде самки (Афанасьев, Слудский, 194 О. Во второй части инкубационного периода на гнезде сидят крепко и отводят от него. Спугнутый рябок «летел над самой землей как подбитый, свесив зад, а затем начал притворяться умирающим, причем издавал какой-то особенный слабый писк» (Шнитников, 1949. С. 188). Вылупившиеся птенцы вскоре покидают гнездо, даже 2—3-дневные надолго затаиваются в отсутствие родителей под укрытием кустика. Заботятся о птенцах оба родителя, воду птенцам приносит самец. Сроки подъема на крыло и оставления взрослыми выводка неизвестны. Начинают летать на водопой с далеко не доросшими дистальными маховыми. В выводке чаще бывает 2 птенца (Богданов, Ишунин, Лустин, 1960), в трех известных случаях при взрослых находилось по 3 птенца. Период размножения длительный. В долине Сурхандарьи самку с яйцом в мягкой оболочке в яйцеводе добыли 20 апреля, а первые плохо летающие птенцы у водопоя встречены 12 июня (Салихбаев, Остапенко, 1964), на Мангышлаке самок в период кладки отстреливали 22 апреля—20 мая (Митропольский, 1977). В Туркмении 11 июля почти у всех добытых самок в яйцеводах были яйца (Гептнер, 1959), а 21 июля из 11 самок у 5 в яйцеводах обнаружены «полузрелые» яйца (Зарудный, 1896). В Кызылкумах 10 августа из 27 осмотренных самок у двух были готовые к сносу яйца (Зарудный, 1915). Из 30 обнаруженных кладок в мае подекадно найдено 3, 7 и 4, в июне — 3, 7 и 2, в июле — 1, 1 и 2. Свежие и неполные кладки находили 8 мая — 28 июля. Возможно, иногда приступает к откладке яиц в середине апреля, поскольку на Мангышлаке двух птенцов встретили 14 мая. Самая поздняя встреча выводка с начавшими под- летывать птенцами весом 190—195 г—10 октября 1978 г. (у подножий Чу- Илийских гор). Не исключено, что в год рябки делают два выводка, хотя доказательств этому нет. Не исключено также, что растянутость гнездования связана с повторным размножением в случае гибели гнезд и более поздними сроками гнездования молодых особей, впервые приступающими к размножению 17
Семейство Рябковые в данном году. В долине Сурхандарьи некоторые самки еще не приступали к откладке яиц в середине мая (Салихбаев, Остапенко, 1964). Суточная активность. Дневные птицы, деятельные в течение всего светлого времени суток. Миграции совершают также днем, хотя в Каракумах крик чернобрюхого рябка слышали в ночь с 9 на 10 мая (Рустамов, Птушенко, 1959). Ночуют группами на земле, места ночевок могут быть постоянными. По утрам купаются в пыли и нежатся на солнце. Отдыхают также и в середине дня, когда температура воздуха наиболее высокая. Водопои посещают регулярно и с уди- вительным постоянством, летом — 2 раза в день, осенью — 1 раз. В зависимости от географического положения местности, месяца и удаленности водопоя от основных мест гнездования прилетают на них с 6 до 10 и с 17 до 19 ч. Осенью посещают их с 8—10 до И—14 ч. На водопой прилетают поодиночке, парами или небольшими стаями, изредка до 50 птиц одновременно. Питание. Основной корм — семена растений, поедает также нежные их ве- гетативные части (листья, побеги, цветы), изредка — насекомых. Семена под- бирает с земли, вегетативные части срывает с живых растений. Отмечено поедание семян солянок, полыней, бобовых, гречишных, астрагалов, хориспоры, верблюжьей колючки, горца, песчаной акации, эспарцета, из культурных растений — пше- ницы, ячменя, льна. Весной кормится в основном побегами эфемеров (в зобах находили по 2,5—4,5 г зеленой массы), летом и осенью — семенами (в зобах по 18—32 г). У добытого в Ираке содержалось взобу примерно 30 тыс. мелких семян (Cramp, 1985), а у особи из Казахстана (15 октября) было 24,9 г пшеницы (482 зерна), 4,8 г ячменя (127) и 2,5 г мелких семян дикорастущих трав. Подмечено, что появление птенцов (начало июня) приурочено к плодоношению многих весенних трав, а поднятие их на крыло — к созреванию семян астрагалов, некоторых солянок и полыней (Залетаев, 1968). Птенцы чаще поедают насекомых, чем взрослые (Долгушин, 1962а), но питание их не изучено. Хозяйственное значение, охрана. Чернобрюхий рябок издавна являлся тра- диционным объектом охоты на юге Казахстана и в Средней Азии, хотя жесткое его мясо не выделяется вкусовыми качествами. Охотились на них преимущественно на водопоях летом, в период размножения, и осенью. И хотя их всегда добывали меньше, чем белобрюхих рябков и садж, видимо неумеренная охота и явилась одной из основных причин резкого сокращения их численности в последние десятилетия. В Казахстане включен в республиканскую Красную книгу и взят под особую охрану. Меры по ограничению количества добываемых за охоту рябков, принимаемые в ряде республик, нельзя признать действенными. Учитывая снижение численности в пределах ареала вида (в Закавказье, Туркменистане, Узбекистане, Таджикистане и Кыргызстане), целесообразно наладить его охрану повсеместно. Специальных мероприятий по увеличению численности этого вида не разработано, в перспективе охотничье значение чернобрюхого рябка может быть восстановлено. Белобрюхий рябок — Pterocles alchata (Linnaeus, 1766) Pin-tailld Sandgrouse (англ.), Spiessflughuhn (нем.), Janga cata (фр.) Син. (лат.): Pterocles caspius menetries, P. sewertzowi Bogd. Син. (рус.): туртушка, акбаур, куланбаур-бульдурук, киль-куйрюк Статус. Гнездящийся перелетный вид, иногда зимует в Юго-Западном Турк- менистане. Общая характеристика и полевые признаки. Размеры средние: с горлицу. По общему облику (удлиненные центральные рулевые) и величине больше на- 18
Белобрюхий рябок поминает саджу, чем чернобрюхого рябка, от которых хорошо отличается белым низом. Голова маленькая, шея короткая, туловище плотное, но изящное. Крылья узкие, длинные, у сидящей птицы хвост выдается за концы крыльев. На земле держит туловище горизонтально, передвигаясь мелкими шагами, но при необ- ходимости довольно быстро бегает. Вспугнутые, взлетают круто вверх, а под- нявшись метров на 10, летят прямо вперед. Полет быстрый и стремительный, взмахи крыльев частые. Общая окраска песочная, верх исчерчен темными и светлыми пятнами, низ однотонной окраски с узкими поперечными полосами на зобе. У самцов горло черное, у самок — белое. Молодые напоминают по окраске самку. На земле молчалив. Издаваемый в полете голос резко отличается от крика чернобрюхого рябка и саджи. Передать его можно как отрывистое, гортанное, несколько гнусавое «ганх», «ганг», отдаленно напоминающее крик галки, что подтверждено и анализом сонограмм (Долгушин, 1962а; Cramp, 1985). Вокали- зация разнообразна: при общении самец издает громкое «арр—арр», а самка — более высокое «эрр—эрр», звук тревоги — мягкое «грю—гррю» или «ррю—ррю», птенцов предупреждают громким «кро—кро» оба партнера, отгоняя соседа от гнезда, издают «ог—ог—ог—ог—ог—геррррр» (Cramp, 1985). Описание. Окраска. У самца в весеннем наряде верх головы буроватый; лоб, надбровная полоса и бока головы золотисто-желтые, сзади глаза проходит узкая черная полоска. Спина и плечевые оливково-буроватые, с крупными яркими золотисто-желтыми вершинными пятнами. Надхвостье и верхние кроющие хвоста желтоватые с черными поперечными полосками. Подбородок и горло черные, передняя часть шеи желтая, зоб и грудь охристо-рыжеватые, отграни- ченные спереди и сзади узкими черными полосками. Брюхо, подхвостье и оперение ног белые. Первостепенные маховые сизоватые, с бурыми внутренними опахалами и вершинами. Второстепенные маховые сероватые, с бурыми вершинами и белыми узкими каемками. Верхние кроющие крылья буроватые, на средних и больших кроющих полулунные коричневые пятна, которые окаймлены белыми полосками; часть их буроватая с желто-зеленоватыми вершинами и черными каемками. Подбой крыла белый. Хвост ступенчатый, с сильно удлиненной средней парой заостренных рулевых (см. рис. 1). Рулевые серые, с желтоватыми попереч- ными полосками и белыми вершинными пятнами; наружное опахало крайнего рулевого белое. Клюв и ноги серые. Радужина бурая. Самцы в летнем оперении сверху желтоватые с черными поперечными полосками. Бока головы и шеи желтоватые, с бурыми пятнами и полосами, горло белое. В зимнем наряде верхняя сторона однообразно желтовато-зеленоватая, горло белое. У самки в весеннем оперении верхняя сторона в рыжевато-желтых и бурых поперечных полосах; на многих перьях яркие желтые пятна с черной каемкой и крупные серо-сизые пятна, окаймленные узкой черной полосой. Бока головы, шея спереди и с боков желтоватые, горло белое. Ниже горла проходит довольно широкая черная поперечная полоса, за которой следуют Желтоватая и сероватая полосы. Рыжеватый зоб отграничен спереди и сзади узкими темно- и черно- бурой полосами. Грудь, брюхо и подхвостье белые или со слабым охристым налетом. Большие кроющие крыла с желтыми предвершинными и черными вершинными полосками, средние кроющие крыла с белыми полулунными пят- нами, окаймленными черными полосками. Рулевые как у самца. Самка в зим- нем наряде отличается желтоватыми боками головы и шеи с темно-бурыми пятнышками. У молодых птиц верхняя сторона желтоватая, с черными клиновидными поперечными полосками и желтоватыми каймами перьев. Шея и зоб охристые с бурыми поперечными полосками, по бокам шеи и ниже горла — с бурыми пятнами. Горло, грудь, брюхо и подхвостье белые, на брюхе с узкими бурыми 19
Семейство Рябковые каемками перьев. На маховых и их кроющих — беловатые вершинные каемки. Самцы отличаются от самок раскраской верхних средних кроющих крыла, которые как у взрослых. Пуховой наряд. Верх темно-охристый с черными пестринами и белыми пар- тиями на спине и крестце, образующими полосы. Голова охристая с беловатой полосой от лба до темени и белыми узкими полосками, проходящими через всю голову сверху и снизу глаза, а также по бокам головы. От клюва тянется уз- кая охристая полоса с черной каемкой, прерываемая белым участком. Низ беловатый с легким охристым налетом, буроватый пух ниже горла образует поперечное пятно. Клюв бурый. Плюсна светло-бурая, опушенная спереди до пальцев. Строение и размеры. Первостепенных махов'ых 11, дистальное рудиментарно и скрыто кроющими. Второе маховое обычно самое длинное и образует вершину пера, лишь иногда оно короче третьего на 1 мм. Форму- ла крыла: II%III>IV>V>VI>VII>VIII>IX>X>XI>I. Хвост резко ступенча- тый, рулевых 16, иногда 18, центральные с заостренными узкими вершинами и длиннее крайних на 60——130 мм. Задний палец короткий и прикреплен выше передних. Цевка короткая и оперена до пальцев с передней и боковых сторон. У самцов длина крыла 201—217 мм (в среднем (п = 25) 209), хвоста 147—173, клюва 12—14, плюсны 27—30; у самок длина крыла 196—216 мм (в среднем (н = 10) 205), хвоста 129—146, клюва 12—14, плюсны 25—27. Мас- са самцов 230—300 г (в среднем (и. ~ 13) 270), самок 236- -300, в среднем (п = 13) 263. Линька. У взрослых две линьки в год: полная послебрачная и частичная пред- брачная, когда сменяется лишь мелкое перо. Первостепенные маховые начинают линять в мае, возможно в конце апреля, и заканчивают в октябре. У взрослой самки от 26 мая X и XI маховые новые, IX —в пеньке. Смена их проходит медленно, очередное выпадает, когда предыдущее почти дорастает. В отдельных случаях начало линьки первостепенных маховых запаздывает, птицы не успевают сменить все перья до отлета и в ноябре линька задерживается. Рулевые меняются быстро, в конце линьки маховых. Смена мелкого пера происходит с июня. Пред- брачная линька головы и горла проходит в ноябре—марте, остального контурного пера — с начала марта до конца апреля, на зимовках. Птенцы меняют пуховой наряд на птенцовый, который вскоре сменяется на юношеский и позднее — на зимний. Осенняя линька почти полная, за исклю- чением нескольких дистальных маховых, причем XI перо выпадает при еще не доросшем крыле. В конце сентября молодые птицы из Бетпак-Далы имели по 2—4 новых первостепенных маховых, а очередное находилось в различных ста- диях роста. Смена контурного оперения заканчивается осенью, когда молодые одевают зимний наряд. Подвидовая систематика. Различают два слабо дифференцированных подвида, диагностирующихся по размерам и деталям окраски оперения. В Северной Азии обитает один подвид. Pterocles alchata caudacutus Tetrao caudacutus Gmelin, 1774, Reise durch Russland, HI, c. 93, Гилян Распространение. Гнездовой ареал. Пиренейский полуостров; близ устья Роны в Южной Франции; Северо-Западная Африка от Марокко до Кире- наики, к югу до северных частей Алжирской Сахары и Южного Туниса; Малая, Передняя и Средняя Азии на восток до Балхаша, к югу до Палестины, северного 20
Белобрюхий рябок побережья Персидского залива, Кермана, Южного Афганистана и Северо-Западной Индии (рис. 4). В Северной Азии гнездится в Туркменистане, Узбекистане и на юге Казахстана, где проходит северо-восточная граница ареала вида (рис. 5). Крайнее северо- западное нахождение — пустыня южнее дельты Эмбы между Устюртом и по- бережьем Каспия (Неручев, Варшавский, 1967). Далее граница идет через При- каспийские Каракумы к южной оконечности Мугорджар, низовьям Иргиза и району солончака Чепкар-Тениз, где, возможно, гнездится лишь в отдельные годы. Весьма обычен, а местами многочислен в Приаральских Каракумах. По р. Сарысу к северу встречается до устья р. Джезды (около 47’30' с. ш.), но здесь редок. Встречается по всей южной половине Бетпак-Далы (обычен в Чулак-Эспе и у Когашика), в Джусан-Дале (между Чу-Илийскими горами и песками Таукум). Наиболее восточный пункт гнездования — в районе впадения р. Курты в Или, где редок и бывает, вероятно, не каждый год (Долгушин, 1962а). К югу от очерченной границы широко распространен в Мойынкумах, на прилежащих к хр. Каратау равнинах, в Кызылкумах, Каршинской степи, по западной, северной, восточной и южной окраинам Каракумов, хотя детали распространения в этой обширной пустыне неизвестны. Живет близ долины среднего Мургаба, в низовьях Теджена, в Бадхызе и Карабиле. До предгорий Памиро-Алая в настоящее время не доходит, хотя сравнительно недавно заселял все каменистые пустыни вплоть до предгорий Гиссарского, Зерафшанского и Туркестанского хребтов, проникал и в Ферганскую долину; из этих районов исчез в конце прошлого или начале нынешнего века (Меклен- бурцев, 1980). И. А. Зарудный находил их прежде в долине р. Кафирниган около Тарткы и Кабодиёна, по нижнему течению р. Вахш в ур. Джиликуль и в районе хр. Каратау, а также по обоим берегам. Пянджа и Амударьи от Кумсангира до Термеза; позднее их здесь не отмечали (Абдусалямов, 1971). Перестал гнездиться в бассейне Сурхандарьи, а также Кашкадарьи между киш- лаками Каучин и Карабак, хотя прежде здесь был многочисленным (Меклен- бурцев, 1958; Салихбаев, Остапенко, 1964). Предположения о гнездовании по Араксу в Южном Закавказье (Дементьев, 1951а) и в Кумо-Манычских степях (Бутурлин, Дементьев, 1934) позднейшими исследованиями не подтвердились. Видимо, это были только залеты, которые известны также для Днепропетровской области (Кгстяйвський, 1957), Крыма (Аверин, 1929), Грузии (Жордания, 1962), Армении (Ляйстер, Соснин, 1942), Азербайджана (Радде, 1884), Астраханских степей (Хлебников, 1928; Луговой, 1963), района Камыш-Самарских озер (Волчанецкий, 1937), Актюбинских степей и Оренбурга (Зарудный, 1897), средних Мугоджар (Варшавский и др., 1977). Зимовки. В западных и южных частях ареала оседлый и кочующий, из пределов Северной Азии преимущественно улетает на зимовку в Ирак, Иран, Афганистан, Пакистан и северо-западные районы Индии. Довольно регулярно зимует лишь на крайнем юго-западе Туркменистана в приатрекской пустыне, в отдельные годы — и несколько севернее, в районе Кизыл-Арвата (Ишадов, 1979). Изредка в незначительном числе остается зимовать в глубинных частях Кызылкумов (Зарудный, 1915), впрочем вероятнее всего, это случайная встреча запоздавших на пролете птиц, так как больше их не встречали зимой не только в Кызылкумах, но и южнее. Миграции. Весной прилетает примерно в одни сроки с чернобрюхим рябком. В Туркмении появляется в начале марта, в низовьях Атрека слабый пролет отмечен 14—16 марта, в 1942 г. — в Кизыл-Арвата 5 марта, а под Ашхабадом 8—10 марта; у Репетека — 26 марта, у ст. Пески — 27 марта. Массовые миграции их регистрировали между Душаком и Карабентом 30 марта—2 апреля, в другой 21
Семейство Рябковые Рис. 4. Область распространения белобрюхого рябка а — область гнездования Рис. 5. Ареал белобрюхого рябка в Северной Азии а — область гнездования; б — залеты; в — места находок птиц в летнее время; г — места находок птиц на зимовхе 22
Белобрюхий рябок год— 12—24 марта (Дементьев, 1952). В низовьях Зерафшана прилет отмечен 12 и 14 марта (Богданов, 1956), в окрестностях Бухары — 22 марта (Мекленбурцев, 1953). В северных Кызылкумах первых наблюдали 17 марта (Кривошеев, 1960). На Сырдарье близ Караузяка появились 23 марта, пролет увеличивался до 28 мар- та, затем пошел на убыль, а к 7 апреля почти прекратился (Спангенберг, Фейгин, 1936). В низовьях Сарысу (Бетпак-Дала) прилет отмечен 24 марта 1982 г., по ежедневным учетам, продолжавшимся до 20 апреля, в восточном направлении пролетело 946 птиц (Сема, Гисцов, 1984 ). Окончание пролета не прослежено, но, судя по тому, что в Восточном Иране они в массе летели еще 15—22 апреля (Зарудный, 1903), на территории Северной Азии он может рас- тягиваться по крайней мере до конца апреля. Весенний пролет идет широким фронтом с юго-запада в северо-восточном и восточном направлениях. Наибольшая концентрация отмечена лишь для района Восточного Копетдага (Дементьев, 1952), в значительном числе мигрирует по восточному побережью Аральского моря (Зарудный, 1916). На южной оконечности песков Большие Барсуки 26 апреля 1971 г. на 169 км маршрута встречено 42, а близ пос. Челкар на 47 км — 18 птиц (Бурделов, 1986). Летят обычно небольшими стаями по 20—40, в период массового пролета до 100—150 птиц. Осенью рябки ведут кочевую жизнь, огромными стаями перелетая на места кормежки и водопои. Характер и масштабы кочевок их не изучены. Пределы Казахстана покидают сравнительно рано. На Северном Устюрте хорошо выражен- ный пролет в восточном направлении проходил 21—27 сентября 1976 г, (Бурделов, 1986). В Бетпак-Дале у Чулак-Эспе 23 сентября на водопой за 15 мин приле- тело примерно 20 тыс. (Гаврилов и др., 1976). В низовьях Сарысу 26 октября 1982 г. с 7 ч 30 мин до 8 ч 30 мин в поле зрения летели десятки стай по 300— 500 особей на юго-запад, в предыдущие дни (с 5 сентября) их не встречали (Сема, 1986). В низовьях Чу близ оз. Борулхе 27—28 сентября их уже не было, у Аральска последняя стая отмечена 21 октября, основная масса отлетела зна- чительно раньше (Долгушин, 1962а). В предгорьях Западного Тянь-Шаня на Чокпакском перевале две крупные стаи видели 17 и 24 октября (Гисцов и др., 1977). На Сырдарье у Джулека последних наблюдали 27 ноября (Спангенберг, Фейгин, 1936). В районе устьев Келеса, Арыси и близ г. Туркестана стаи встречаются весь октябрь, а к началу ноября остаются лишь немногие (Долгушин, 1962а). В Северных Кызылкумах последних регистрировали 9 ноября (Кривошеев, 1960). В районе Ташкента пролет идет в течение всего октября, последние наблюдали в первых числах ноября (Мекленбурцев, 1953). В низовьях Зерафшана громадные стаи встречались в октябре (Богданов, 1956). Наиболее интенсивные миграции отмечены в Южном Туркменистане по предгорным равнинам Копетдага с последней декады октября по начало—середину ноября. Чуть позже пролет идет на крайнем юго-западе республики, в приатрекской пустыне, где начинается в конце октября и длится весь ноябрь; здесь же часть птиц остается на зимовку (Исаков, Воробьев, 1940; Дементьев, 1952). Осенью мигранты распределены более неравномерно, В значительном числе рябки пролетают по восточному побережью Аральского моря (Зарудный, 1916), однако наиболее массовые концентрации отмечены в предгорьях Копетдага, где многотысячные стаи их создают грандиозную картину пролета. В ноябре бело- брюхие рябки являются здесь фоновым видом и составляют 40,4% всех птиц (Бельская, 1974); еще недавно на полосе шириной в 75 км их пролетало при- мерно 780 тыс., а за час на 1 км пространства в среднем 650 рябков (Лаптев, 1935). Четко прослеживается и путь их миграций — от Мары к восточным частям Копетдага по Теджену, оттуда по предгорной полосе до Кизыл-Арвата и далее на Атрек и Гюргень (Дементьев, 1952), т. е. в обход Копетдагских гор. Следует 23
Семейство Рябковые подчеркнуть, что по восточному побережью Каспийского моря пролета практи- чески нет, к северу от Чикишляра осенью встречали лишь одиночных птиц (Исаков, Воробьев, 1940). Основные направления миграций — западное и юго- западное. Летит осенью, как правило, крупными стаями, насчитывающими сотни и многие тысячи птиц, мелкие (по 30—100 особей) стаи встречаются лишь в начале и конце пролета. Пролетный строй — выгнутая вперед дуга. Численность. В Прикаспийских Каракумах по учетам в 1965—1966 гг. на разбитых песках с кустарником и в грядово-бугристых неразбитых песках плот- ность населения составила 0,2—0,5 особей на 10 км маршрута (Неручев, 1969). В Кызылкумах вблизи Кульджуктау в мае 1974 г. на солончаках численность определена в 9,9 птиц на 10 га, летом на участках с источниками воды — 19 осо- бей на 10 га; на маршруте длиной 50 км учтено 8 стай по 6—18 рябков (Ша- рипов, 1978, 1981). В Северных Кызылкумах наиболее обычен в западной части, где почти на каждой скважине, которые пробурены через 3—4 км, в мае — июне на водопой прилетают 10—30 птиц (Бурдслов, 1986). На р. Кашкадарья 25 мая за 2—2,5 ч на 500 м берега прилетела на водопой 51 стая, всего примерно 400 рябков (Салихбаев, 1939) , а во второй половине июля между кишлаками Карабак и Каучин в эти же годы на водопой подлетали стаи от нескольких десятков до нескольких тысяч птиц (Мекленбурцев, 1958). Лет 30 спустя в этом же районе на 1 км канала за 2 ч подсчитали более 200, а у артезиана близ пос. Майдали за такое же время — свыше 150 птиц (Салихбаев и др., 1967). На правобережье п. Сарысу 24 июня 1984 г. на скважину Большой Обалы (130 км северо-восточнее Кзыл-Орлы) с 7 до 8 ч 30 мин прилетело 644 рябка, а 22 июня за другую скважину (137 км трассы Кзыл-Орда—Джезказган) за 40 мин— 196 (Бурделов, 1986). В Бетпак-Дале у Чулак-Эспе 26 июля 1974 г. с 9 до 10 ч к озеру прилетело 1182, а 23 сентября за 15 мин — примерно 20 тыс. белобрюхих рябков (Гаврилов и др., 1976). В 1981—1984 гг. в западных частях Бетпак-Далы на 2210 км маршрута и за 33 ч учетов на водопое подсчитано 2655 белобрюхих рябков, в центральных (1123 км и 8 ч соответственно) —46, в восточных (2080 км и 8 ч) — 0, на правобережье среднего течения р. Или (850 км) — 0, в Южном Прибалхашье (3414 км и 13 ч) — 0, в долинах рек Талас и Асса (600 км и 2 ч) — 9, в междуречье Сарысу и Сырдарьи (1490 км и 65 ч) —• 3155, в Кызылкумах (805 км и 2 ч) — 83 (Ковшарь, Левин, Губин, 1986). Суровые, многоснежные зимы вызывают массовую гибель и снижение численности. В Туркмении это отмечено в зиму 1968/69 г., когда в районе оз. Делили найдено примерно 3 тыс. трупов рябков, гибель зарегистрирована также в Кизыл-Атреке и Гасан-Кули (Итпадов, 1979). Сильное уменьшение численно- сти наблюдалось в Бухарской области после интенсивного их промысла в 1934 г. (в Гузарском районе заготовлено 7,5 тыс.), однако уже через 2 года она почти восстановилась (Салихбаев, 1939). Наблюдающееся в последние десятилетия со- кращение численности белобрюхого рябка более ощутимо, чем у чернобрюхого (Салихбаев и др., 1970). Местообитания. С песчаными пустынями связан теснее, чем чернобрюхий рябок. Предпочитает бугристые пески, чередующиеся с глинистыми и солонча- ковыми участками. Гнездится в лёссовых, глинистых и солончаковых пустынях, в Кызылкумах населяет каменистые пустыни, окружающие останцевые горы Букантау, Тамдытау и др. Растительность в местах обитания, как правило, разреженная и представлена полынно-биюргуновыми, полынно-боялычевыми, со- лянково-полынными, изредка — полынными ассоциациями. На кормежке охотно посещает полынно-злаковые участки, поросшие кустами саксаула. Видимо, раз- нообразие растительности, обеспечивающее в связи с разновременным созреванием семян стабильность кормовой базы, является необходимым условием для птиц, 24
Белобрюхий рябок так как однообразные участки пустынь они явно избегают. Скорее всего, именно этим (а не колониальным гнездованием) объясняется некоторая спорадичность в распространении белобрюхих рябков и случаи смены ими места гнездования, поскольку в зависимости от особенностей погоды кормовые условия в различные годы могут существенно отличаться даже на одном и том же участке. Живет на равнинах или среди слабоволнистого рельефа, в горы нигде не поднимается. Обязательное условие для гнездования — наличие водоемов в пре- делах досягаемости птиц. Требования к размещению водопоев и качеству воды такие же, как и у чернобрюхих рябков, с которыми вместе и посещают их. Размножение. Моногамы; возможно, пары сохраняются и вне периода гнез- дования. Половая зрелость наступает на следующий год, однако в неволе пары формировались лишь в возрасте двух лет (Cramp, 1985). Разбивка стай на пары происходит на местах гнездования, в конце апреля. В это время подвижность птиц возрастает, чаще производятся спонтанные полеты, иногда несколько самцов преследуют самку, как у уток, поднимаясь при этом на большую высоту. Перед копуляцией самец следует несколько метров за самкой, опустив и раскрыв веером хвост. Иногда самка спаривается с другим самцом. Гнездится колониально, располагая гнезда в 10—30 м одно от другого, часто селятся небольшими группами и даже отдельными парами. Место для гнезда выбирает самка, но, по наблюдениям в неволе, самец, постоянно издавая тихие звуки, привел самку к избранному им месту для гнезда' (Cramp, 1985). Помещается оно обычно на склоне песчаного бугра или на глинистой площадке в тени растений. Гнездо представляет собой небольшую ямку диаметром 10—12 и глубиной 1—4 см, которую роют самец или обе птицы. Выстилка отсутствует, хотя иногда сухие былинки валиком окружают гнездо. В период откладки яиц, когда самка находится в гнезде, самец держится поблизости. В полной кладке 2—3, очень редко 4 яйца, причем в последнем случае одно из них было значительно мельче (38*27 мм) остальных (Зарудный, 1896). Из 21 найденной полной кладки в 18 было по 3, в двух — по 2, в одном — 4 яйца. Яйца эллипсоидной формы с одинаково округлыми полюсами. Скорлупа их гладкая, маслянисто-блестящая, основной бело-буроватый или желтовато-охристый фон покрыт поверхностными ярко-коричневыми и внутренними расплывчатыми свет- лыми свинцово-серыми пятнами, которые иногда гуще располагаются у одного из полюсов. Размеры яиц (п - 132): 40—50*28—34 мм, в среднем 45*31 (Зарудный, 1896; Спангенберг, Фейгин, 1936; Schonwetter, 1967). Откладка их происходит через 24—48 ч, неплотное насиживание начинается с первого яйца, плотное — по окончании кладки. Инкубационный период по данным разных авторов длится 19—25 дней. Насиживают оба пола: самка днем, самец ночью. Смена партнеров проходит без церемониала в 8 ч—8 ч 30 мин и примерно в 18 ч, причем насиживающая птица сходит с гнезда, когда партнер находится еще в 30—60 м от него. На гнезде сидит неподвижно, при повышении температуры взъерошивает перья на спине, учащенно дышит с открытым клювом (Cramp, 1985). Во второй части инкубационного периода на гнезде сидит крепко, сойдя с него подражает раненой птице, хлопая крыльями, старается отвлечь внимание от кладки (Спан- генберг, Фейгин, 1936). Птенцы через 12—24 ч после вылупления, едва обсохнув, покидают гнездо, возвращаясь в него на ночь или в непогоду. Со второго дня начинают питаться самостоятельно, хотя самка клевками показывает им корм. Постоянно следуют за обоими родителями, при каждом из которых находится по 1—2 птенца, в жар- кую часть дня укрываются в тени растений. При опасности неподвижно замирают с вытянутой шеей и головой, плотно прижавшись к земле. Родители покидают их на ночлеге в возрасте 10 дней. Самостоятельно начинают летать, едва 25
Семейство Рябковые достигнув трети или половины размера взрослых. Примерно в месячном возрасте совершают первые самостоятельные полеты на водопой. Родители опекают мо- лодых до подъема на крыло (Cramp, 1985). Период размножения длительный. Самая ранняя полная кладка у Репетека найдена 2 мая, наиболее поздняя сильно насиженная в Кызылкумах — 11 августа (Зарудный, 1896, 1915). Неполные кладки и самок с готовыми к сносу яйцами встречали с 23 мая по 14 августа (Спаигенберг, Фейгин, 1936; Богданов, 1956). Из 22 кладок, обнаруженных в Северной Азии, подекадно в мае найдено 6, 4 и 1, в июне — 1, 2 и 1, в июле—1, 0 и 5, в августе — 0, 1 и 0. Первых летных молодых в бассейне Кашкадарьи наблюдали 24 июня (Меклепбурцев, 1958), однако в Туркменистане их отмечали лишь с 21 июля, а в Кызылкумах — с 9 августа (Зарудный, 1896, 1915). Таким образом, откладка яиц длится с конца апреля до середины августа, а последние птенцы должны подниматься на крыло лишь к середине октября, хотя подтверждающие столь поздние сроки подъема молодых на крыло материалы отсутствуют. Очень вероятно, что в год успевают сделать два выводка, хотя доказательств этому нет. Возможно, что в случае гибели гнезд приступают к повторному размножению. Суточная активность. Дневные птицы, в это же время у них проходят и сезонные миграции. Лишь иногда летом они совершают ночные полеты, сопро- вождающиеся криками. Ночуют группами на земле, спят вытянув голову вперед. Дием в жару обычно отдыхают, оставаясь часами неподвижнымй. Купаются в пыли, по утрам нежатся на солнце. Поведение в высшей степени синхронизи- ровано, тысячные стаи на кормежке взлетают почти одновременно, а при взлете одной птицы с гнезда поднимаются и другие. При полете на водопой крикливы, посещают их стаями, в период гнездования — мелкими, по 5—200 особей, осенью и весной — крупными, насчитывающими до нескольких тысяч птиц. Прилетают на водопой совместно с чернобрюхими рябками и саджами регулярно и с уди- вительным постоянством, летом — два раза (утром до 10—11 ч и вечером с 15—16 ч), весной и осенью — лишь в середине дня. В Бетпак-Дале 24 июня 1983 г. их отмечали на водопое в течение всего дня, с 7 до 10 ч зарегистрировано 65,6%, с 17 до 21 ч — 25% Общего числа белобрюхих рябков (Ковшарь, Левин, Губин, 1986). «Как бы ни была велика стая, все птицы стремятся сесть на очень небольшую площадь. Вид спускающейся к воде большой стаи рябков весьма своеобразен. Стая кружит над избранным местом, все сужая и сужая круги. Затем часть птиц длинным рукавом спускается вниз так, что стая получает вид огромной воронки, вернее, смерча. Наконец нижний конец достигает отмели или птицы садятся прямо на воду. Напиваются рябки очень быстро и тотчас взлетают вверх по наклонной линии; Таким образом, из нижнего конца как бы стоящей на земле огромной воронки вырастает длинная, непрерывно увеличи- вающаяся лента» (Мекленбурцев, 1953. С. 29—30). Питание. Почти исключительно растительноядный, в основном кормится се- менами и плодами, реже — вегетативными частями (побеги, листья) растений. Насекомых поедает редко, скорее случайно, так как в неволе ни взрослые, ни птенцы не поедали животных кормов. Семена подбирает преимущественно с земли, в поисках их разбрасывает грунт клювом при помощи боковых движений головы. Но иногда срывает их и с растений, как листья и побеги. Состав кормов изучен плохо, известно поедание полыней, солянок, астрагалов, верблюжьей колючки, остроносого журавельника, Павлиного мака, полевого воробейника, красивой ноннеи, вайды, пузырчатого двучленика, илака, косгера. Осенью по- сещает убранные поля пшеницы и льна, где подбирает потерянные семена. Заглатывает габтролиты, которые могут составлять до */3 общего веса содержимого 26
Сенегальский рябок желудка. Преимущественное питание семенами связано со значительной потреб- ностью в питье, как и у других видов рябков. Хозяйственное значение, охрана. Белобрюхий рябок издавна являлся тради- ционным объектом охоты в Туркменистане, Узбекистане и на юге Казахстана. В конце прошлого века на водопое за выезд добывали по нескольку тысяч рябков, до 70 на выстрел (Богданов и др., 1960). Славилась добычливосгью охота на них в период осеннего пролета в Туркменистане, на подгорной равнине у Копетдага. В связи с резким снижением численности и сокращением ареала в Казахстане и Узбекистане взят под особую охрану и включен в республиканские Красные книги. Поскольку специальных мероприятий по восстановлению чис- ленности этого вида не разработано, а охранные меры в отдельных республиках не дают желаемого эффекта, необходимо взять белобрюхого рябка под охрану на всей территории ареала вида. Сенегальский рябок — Pterocles senegallus (Linnaeus, 1771) Spotted Sandgrouse (англ.), Wiistenflughuhn (нем.), Janga tachet6 (фр.) Син. (рус.): малый чернобрюхий рябок Статус. Редкий залетный вид. Общая характеристика и полевые признаки. Размером с голубя, по облику напоминает чернобрюхого рябка, от которого отличается меньшим количеством черного на брюхе (полоса по середине) и более длинным хвостом с удлиненными (как у белобрюхого рябка) центральными рулевыми. Голос в полете — мелодичное двусложное «ку-до, ку-до» или «ка-до, ка-до», причем звук «д» часто переходит в «г» и тогда слышится как «ку-го, ку-го», чем также отличается от чернобрюхого рябка. Сидящие издают особые ворчливые звуки. Описание. Окраска. Взрослый самец серовато-песчаный с голубовато- серыми пятнами иа плечевых. Голова желто-охристая с широкой серой бровью и розовато-коричневым теменем, зоб и шея серые. Маховые серо-бурые со светлыми каймами. Нижние кроющие крыла светло-охристые. Середина брюха черная. Клюв голубовато-серый, ноги светло-серые. Взрослая самка несколько светлее, с темными некрупными пятнами на спине, верхних кроющих крыла и шеи. Горло, как и у самца, яркое желто-охристое, середина брюха черная. Молодая птица похожа на самку, но темные пестрины верха мантии мельче и нечеткие, окраска горла на отличается от основного серовато-песчаного тона остального оперения. Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, дистальное руди- ментарно, вершину крыла образует второе маховое. У самцов длина крыла 203— 212 мм (в среднем (п = 5) 206), хвоста 120—146, клюва 11—13, плюсны 21—24; у самок длина крыла 189—203 мм (в среднем (п = 6) 196), хвоста 99—120, клюва 11—13, плюсны 21—22. Масса самцов 260—280 г, самок приблизительно 250 (Cramp, 1985). Линька. У взрослых полная линька раз в год — с мая по декабрь. Молодые в первую осень меняют практически все перо, за исключением нескольких дистальных первостепенных маховых (Cramp, 1985). Подвидовая систематика. Монотипический вид; выделение более темных рябков из Индии в качестве самостоятельного подвида, учитывая высокую ин- дивидуальную изменчивость окраски, не обосновано (Cramp, 1985). Распространение. Гнездовой ареал. Северная Африка и Передняя Азия на восток до Северо-Западного Индостана (Южный Иран, Южный Афганистан, Белуджистан и Пенджаб). Отмечен залет весной в Сицилию (пров. Сиракузы). Оседлый, сезонные кочевки не выходят за пределы области гнездования (рис. 6). 27
Семейство Рябковые Рис. 6. Область распространения сенегальского рябка а — область гнездования; б — залет На территории бывшего СССР известны случаи залета, которые не подтверж- дены документально и поэтому подвергаются сомнению. Н. А. Зарудный (1896) на Амударье ниже Келифа 30 июня 1889 г. добыл двух птиц, однако тогда он не смог их определить. Тушки также были утеряны. Отсутствует и описание их, лишь упоминается наличие черного цвета на брюхе. В 1898 г., путешествуя по Восточной Персии, он в сенегальском рябке узнал именно тот вид, два экземпляра которого были убиты им в среднем течении Амударьи в 1889 г. (Зарудный, 1903. С. 84). Сомневаться в достоверности сведений, сообщаемых этим прекрасным полевиком, великолепно знавшим и умевшим видеть неиз- вестных ему птиц, нет оснований. В конце июня 1911 г. Л. А. Молчанов (1912) 28
Обыкновенная саджа в дельте Амударьи на холме Кутатау издали видел двух рябков, не похожих на известных ему чернобрюхого и белобрюхого, показавшихся ему серыми и улетевших молча. Не исключено, что данные птицы были также сенегальскими рябками. Численность. Обычен, местами плотность составляет до 12 гнезд на 1—1,5 км2. В прошлом веке в Индии на водопои слетались тысячами. В настоящее время таких концентраций не зарегистрировано, встречается стаями по 5—60 птиц (Cramp, 1985). Местообитания. Населяет равнинные и холмистые пустыни с изреженной растительностью разного типа (глинистые, суглинистые, песчаные, солончаковые, каменистые), поднимаясь по последним до высот 500—900 м над ур. м. Гнездиться предпочитает в каменистых пустынях. Нуждается в водопоях, к которым летает и за 30—50, но обычно за 3—8 км. Размножение. Гнездится отдельными парами или разреженными группиров- ками. Гнездо — мелкая ямка, часто естественная, располагается обычно около относительно крупного камня. Откладка яиц с начала апреля до середины июля. В кладке 2—3 яйца размером 36—44x26—30, в среднем (п = 33) 41x28 мм. Яйца эллиптической формы, с гладкой блестящей скорлупой, окраска их схожа с яйцами белобрюхого рябка. Насиживают, начиная с откладки первого яйца, оба родителя, самка — днем, самец — ночью. Инкубационный период 29—31 день. Заботятся о птенцах и самка и самец. Суточная активность. Дневные птицы. Ночуют группами на земле в отрытых ими лунках. На водопой летают преимущественно утром, в жаркие дни — и вечером. После водопоя часто купаются на мелководьях, где вода доходит до уровня, скрывающего только нижнюю часть брюшка. Питание. Кормятся преимущественно семенами (в рационе более 50 видов) растений, которые обычно подбирают с земли. Посещают поля ячменя, где собирают потерянные зерна. Хозяйственное значение, охрана. Хозяйственного значения не имеет. Спе- циальных мер охраны це предусмотрено. Род Syrrhaptes liliger, 1811 Обыкновенная саджа — Syrrhaptes paradoxus (Pallas, 1773) Pallas’s Sandgrouse (англ.), Steppenhuhn (нем.), Syrrhapte paradoxal (фр.) Син. (рус.): бульдурук, бульдерюк, копытка Статус. Гнездящийся перелетный вид, местами зимующий. Совершает пе- риодические вылеты за пределы основного ареала как в западном, так и в восточном направлении, после которых спорадически гнездится на новых тер- риториях. Общая характеристика и полевые признаки. Размером с мелкого голубя или горлицу, размах крыльев 630—780 мм. Общий облик типичен для всех рябков, но в полете выглядит прогонистее и изящнее. Взлетает резко, с хлопаньем крыльев, более или менее вертикально, и лишь затем переходит к горизонтальному полету. Летает быстро, примерно со скоростью других рябков, но в некоторых случаях (при опасности, при преследовании самки или другого самца) едва ли не в 2 раза быстрее. Быстро машущие с заостренными концами (рис. 7) крылья издают своеобразный звук. Движения в полете чрезвычайно легки и грациозны, а вытянутая тонкая фигура со сходящим на нет длинным хвостом и длинными, узкими и острыми крыльями как-то особенно красива. На земле держит тело 29
Семейство Рябковые Рис. 7. Первые два первостепенных махо- вых пера саджей (по: Иванов и др., 1953) а — обыкновенной саджи (Syrrhaptes paradoxus); б—тибетской саджи (S. tibetanus) горизонтально, передвигаясь мелкими шаж- ками, при необходимости довольно быстро бегает, хотя ноги короткие. Когда торопит- ся, то немного ковыляет, покачиваясь из стороны в сторону. Голова маленькая, шея короткая, туловище изящное. Общая окра- ска песочная с темными пестринами. Брю- хо черное, но это не всегда хорошо видно у сидящей птицы. У самок ниже горла узкая черная, а у самцов между зобом и грудью проходит белая с черными скобками поперечная полоса, которая отсутствует у молодых птиц. Хвост довольно длинный, заостренные центральные рулевые у взрос- лых далеко заходят за концы сложенных крыльев. В полете постоянно «переговаривается». Голос негромкий, мелодичный, но слышится далеко, метров за 400. Передать его можно приблизительно как «трю—трю», «курю, курю, куорю», «трюк—ти—трюк», «крик—ти—крик». При взлете издает «кёк—керик» или «кёкерик—кёкерик», на земле — «кек—кек». Описание. Окраска. У самца лоб, передняя часть темени, щеки и под- бородок бледно-желтые. Горло, шея спереди и бока головы рыжие. Затылок, зашеек и зоб бледно-серые. Верх тела охристо-песчаный с черным поперечным рисунком. Желтоватая, с охристым или винным оттенком грудь отграничена от зоба белой полосой с узкими черными скобками. Брюхо черное. Низ живота и подхвостье белые или с кремовым оттенком. Первостепенные маховые серова- то-сизые; внутренние из них желтоватые, с черно-бурыми пятнами на вершинах. Второстепенные маховые желтоватые, с черно-бурыми концами. Верхние кроющие крыла желтовато-песочные, часто с несколькими черными пятнами на сгибе крыла; у больших кроющих вершины внешних опахал темно-каштановые и образуют поперек крыла полосу. Рулевые серовато-сизые, с поперечными жел- товатыми полосками и белыми вершинами; средняя пара рулевых сильно удли- ненная, вершины их черные. Клюв серый. Радужина темно-бурая. У самки бока головы, заглазничная полоса и горло бледно-желтые. Ниже горла узкая черная поперечная полоса. Зоб сероватый, грудь беловатая. Верх тела, шея и голова желтовато-песчаные, с поперечным черноватым рисунком. Верхние малые и средние кроющие крыла желтовато-песчаные с черными пятнами. В остальном окрашена сходно с самцом. Средние рулевые удлинены значительно меньше, чем у самца. В юношеском наряде верх охристо-песчаный, с бурыми скобками, полосками и пятнами. Низ охристый, с темными пестринами на груди, шее и большим бурым пятном на брюхе. Маховые и рулевые буровато-серые с песчано-охристыми каймами и пятнами, образующими на рулевых поперечный рисунок. Рыжева- то-охристые вершины верхних больших кроющих первостепенных маховых об- разуют на крыле полосу. Самки и самцы не отличаются. Пуховой наряд сверху охристый, с бледно-бурыми пятнами, черноватыми пестринками и белыми участками, образующими хграктерный рисунок. Низ беловато-охристый. Ст роение и размеры. Первостепенных маховых 11, дистальное руди- ментарно и скрыто кроющими, вершину крыла образует второе маховое, с за- остренным, удлиненным концом, более длинным у самцов. У молодых, в возрасте до одного года, дистальные первостепенные удлинены меньше, чем у взрослых, 30
Обыкновенная саджа Рис. 8. Первостепенные маховые перья обыкновенной саджи (по: Иванов и др., 1953) а — взрослой; б — молодой Рис. 9. Лапы (по: Иванов и др., 1953) а — обыкновенной' саджи; б — тибетской саджи размножающихся птиц (рис. 8). Формула крыла: II > III > IV > V > VI > VII > > VIII > IX > X > XI < I. Хвост из 16—18 рулевых, клиновидный, у взрослых центральные рулевые заостренные и сильно удлинены. Клюв короткий и очень слабо вздутый, ноздри прикрыты перьями. Ноги короткие, опушены полностью, за исключением подошвы. Пальцы короткие, сросшиеся до когтей, общая нижняя поверхность их образует жесткую подошву (откуда и название — «копытка») с грубой мозолистой грануляцией; задний палец отсутствует (рис. 9). У самцов длина крыла 223—265 мм (в среднем (и -53) 242,5), хвоста 160—235, клюва 9—II, плюсны — 20—23; у самок длина крыла 205—235 мм (в среднем (п = 42) 222), хвоста 131—205, клюва 9—11, плюсны 19—23. Масса самцов 228—360 г (в среднем (и = 46) 287,6), самок 200—370, в среднем (я = 28) 266,1. Линька. У взрослых полная линька раз в год. Смена первостепенных маховых начинается с проксимальных и заканчивается дистальными перьями. Рулевые начинают линять, когда сменится примерно половина первостепенных маховых (с июля). У самцов линька маховых длится с конца апреля (у птицы от 23 ап- реля XI маховое в пеньке, от 17 октября II дорастает), у самок — с начала мая (у особи от 10 мая X и XI маховые выпали, от 10 и 15 октября II дорастает), завершается она в середине — конце октября. Несмотря на общую растянутость, у каждой особи линька протекает быстрее, чем у рябков, поскольку обычно одновременно растут по два пера. Птенцы меняют пуховой наряд на юношеский, который носится недолго. Даже смена проксимальных первостепенных маховых начинается еще при не- доросшем крыле и в конце сентября—октябре встречаются особи, имеющие при недоросшем втором маховом пере 4—6 новых внутренних маховых. Линька захватывает почти все оперение, исключая обычно 2—3, иногда до 6 наружных видимых маховых, которые заменяются лишь на следующий год. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Распространение. Гнездовой ареал. Область постоянного гнездования простирается от дельты Волги и Мангышлака к востоку до Северо-Восточной Монголии и провинции Хейлунцзян в Китае. Северная граница ареала проходит через южную часть Северного Прикаспия (хотя постоянство гнездования здесь подвергается сомнению), восточнее р. Урал поднимается до оз. Индер, пос. Уил, 31
Семейство Рябковые Рис. 10. Область распространения саджи а — область гнездования ст. Караулкельды и ст. Эмба; по Иргизу доходит до Джаман-Уркача, затем через юго-западные окрестности оз. Тенгиз и район Семипалатинска до юго- западных предгорий Алтая и Зайсанской котловины. В юго-восточном Алтае найдена в Чуйской степи, однако вряд ли гнездится здесь ежегодно. Далее на восток доходит к северу до Кызыла, возможно юго-западного и юго-восточного Забайкалья, оз. Далайнор и восточных предгорий Малого Хингана. Южная граница проходит через Таушик на Мангышлаке, Устюрт, восточное побережье Аральского моря (Елисеев, 1984), Северные Кызылкумы, прилегающие к хр. Ка- ратау равнины, долину среднего течения р. Чу, Южное Прибалхашье, долину р. Или. Через изолированное гнездование в Иссык-Кульской котловине южная граница опускается в Кашгарию, проходит по северным подножиям Куньлуня, котловине оз. Куконор и северным подножиям хр. Рихтгофена. В 1970 г. впервые достоверно найдена на гнездовье в Ферганской долине у пос. Пунган (Меклен- бурцев, 1974), но характер этого явления, видимо, случаен. Указания на гнез- дование в районе дельты Амударьи и на южном Устюрте (Костин, 1956; Богданов и др., 1960), а также в полупустынях по р. Маныч (Спангенберг, 1951) не подкреплены фактическими данными. Резких изменений в гнездовом ареале не отмечено (рис. 10, 11). Залеты. Для саджи чрезвычайно характерны вылеты за пределы гнездового ареала, в отдельные годы они превращаются в массовые инвазии. Такие вылеты происходят в западном, северном и восточном направлениях. На запад и севе- ро-запад залеты регистрировались в 1853, 1859, 1863, 1872, 1876, 1877, 1883, 1887, 1888, 1891, 1899, 1904, 1906—1910, 1913, 1917, 1918, 1920—1923, 1944, 1960, 1963, 1976 гг., наиболее массовые — в 1863, 1888 и 1908 гг., когда их находили в Великобритании, Франции, Италии, Бельгии, Нидерландах, Западной Германии, Дании, Норвегии, Финляндии, Швеции и Австрии (Дементьев, 1951а; Cramp, 1985). С 1853 г. за 47 лет зарегистрировано 25 налетов саджи в Европу (Tschusi zu Schmidhoffen, 1909). В Восточной Европе птиц в отдельные годы отмечали во многих областях Украины вплоть до западных границ Поволжья, центральной части бывшего СССР (Закарпатье, побережье Балтийского моря, устье Невы), а на север — до Архангельска (Дементьев, 1951а; Страутман, 1963; Виксне (ред.), 1983; Мальчевский, Пукинский, 1983). Все вылеты в западном направлении происходили весной, саджи задерживались в подходящих местах 32
Обыкновенная саджа leo 30180 2 Птицы России 33
Семейство Рябкозые (иногда до двух лет) и летом выводили птенцов. Такие случаи известны не только для Великобритании, Нидерландов, Западной Германии, Дании, Швеции и Австрии (Cramp, 1985), но и для Белоруссии (Шнитников, 1913), Крыма (Костин, 1983), Харьковской области (Сомов, 1897); пытались загнездиться в Коломенском районе Московской области (Птушенко, Иноземцев, 1968). Указа- ние на гнездование в Закавказье у зал. Кирова (Алиев, Ханмамедов, 1963), не подтвержденное фактическим материалом, также весьма вероятно, поскольку на Кавказе регистрировали залеты (Дементьев, 1951а; Портенко, 1958). В тече- ние весны и лета наблюдали незначительное обратное движение, возвращение птиц. К северу их отмечали до Башкирии и юго-западных предгорий Уральских гор (Кириков, 1952), с. Докучаевка в Казахстане (Михеев, 1938), Барабинской степи (lohansen, 1959; Гынгазов, Миловидов, 1977), окрестностей Томска (Иоган- зен, 1898), северных предгорий Алтая (Ермолаев, 1921; Хахлов, 1937) и даже р. Подкаменная Тунгуска, у впадения в нее р. Чамбы (Сыроечковский, Рогачева, 1980). Эти залеты регистрировались в 1888, 1891, 1893, 1903—1905, 1908, 1910, 1911, 1922, 1934, 1958, 1960, 1971 гг., однако лишь в 1908 г. саджи гнездились в Минусинской степи (Сушкин, 1914). Находки в Забайкалье по долине р. Се- ленги (1902, 1946 гг.) и в Даурской степи (1922, 1926, 1934, 1936, 1956, 1957, 1973 гг.) в большинстве расцениваются как залеты, однако в Киранской степи по Селенге после залета в 1902 г. они гнездились три года подряд, а в Даурии гнездование отмечалось в 1929, 1956, 1957 и 1973 гг. (Даль, 1944; Леонтьев, Лавров, 1959; Белик, 1977). Примечательно, что залеты на Алтай и его северные окраины приурочены преимущественно к весеннему периоду. Спорадическое гнездование саджи в северных частях Актюбинских степей, в районе оз. Тенгиз, Минусинской степи, долине Селенги и в Даурии, вероятнее всего, отражает периодические изменения северной границы ареала вида. Неоднократно (в 1904, 1907, 1912/13, 1922/23, 1933/34, 1941, 1945, 1956/57, 1959, 1961, 1966 гг.) залетали на Зейско-Буреинскую равнину, под Хабаровск и на юг Приморского края (Молчанов, 1933; Воробьев, 1954; Рахилин, 1960а; Литвиненко, Шибаев, 1965; Кулешова, 1968; Потороча, 1968; Яхонтов, 1968; Назаренко, 1971; Панов, 1973). Случаев и даже попыток гнездования здесь не отмечали. Чаще всего птицы появлялись осенью или ранней зимой, а весной наблюдали обратный пролет в западном направлении (наиболее интенсивным он был, видимо, в 1966 г.). Известны большие налеты в Северный Китай и Маньчжурию в 1860, 1897, 1904, 1912, 1913, 1916, 1922, 1923, 1933, 1934 гг., однако лишь в Маньчжурии после залетов 1922/23 и 1933/34 гг. они гнездились в течение двух лет, а потом исчезли (Дементьев, 1951а; Воробьев, 1954). Конкретные причины, вынуждающие саджу совершать массовые вылеты из об- ласти их постоянного обитания, не выяснены. Имеется мнение, что в благопри- ятные для размножения годы количество саджей сильно увеличивается, а если за таким годом следует неблагоприятный, бескормица, то это вынуждает птиц предпринимать далекие странствования (Кашкаров, 1932; Промптов, 1941). Г. П. Дементьев (1951а) считает, что к массовым выселениям саджи пере- население (резкое увеличение численности) не имеет отношения, а связаны они с выпадением в местах обычного обитания глубокого снега и образованием наста, лишающих птиц возможности кормиться. Изложенные выше материалы показывают, что в западном и северном (от Ар- хангельска до северных предгорий Алтая и долины Нижней Тунгуски) направ- лениях саджи вылетают преимущественно весной, а в восточном (Хабаровский и Приморский края) — осенью или в начале зимы. В Забайкалье отмечены как весенние, так и осенне-зимние залеты. Поэтому и причины, побуждающие их 34
Обыкновенная саджа пролонгировать весенний или осенний пролет, должны быть различными. В пер- вом случае это могут быть неблагоприятные кормовые условия для гнездования (засуха, поздняя весна) в Казахстане, во втором —для зимовки (глубокий снеговой покров, наст, раннее выпадение снега) в Монголии и Восточном Китае. Подтверждает это и асинхронность вылетов в западном и восточном направлениях, подмеченная Г. П. Дементьевым (1951а), Существенно также, что массовые вылеты в Европу отмечались в конце XIX и начале XX в., после чего регист- рировались лишь залеты отдельных птиц или небольших стаек. Не исключено, что развитие земледелия и расширение посевов зерновых культур в Казахстане и Средней Азии стабилизировали и укрепили кормовую базу этих птиц. Зимовки. На значительной части области своего гнездования встречается круглый год, но из северных районов откочевывает на восток или к югу. Массовые скопления отмечены в Центральной Азии (Алашань, Ордос), зимует также в Гоби и Северо-Западной Монголии; в отдельные годы — в Даурии и Приморском крае. Обычна зимой в Кызылкумах, в районе среднего и нижнего течения Сырдарьи, в Каршинской степи, отмечалась в это время и по долине Амударьи (пески Сундукли), в предгорьях Копетдага, вблизи Красноводска и в Приатрекской пустыне. Иногда зимует в низовьях Змбы, в Бетпак-Дале, в небольшом числе, но регулярно в долине Или, в отдельные годы в Зайсанской котловине (Долгушин, 1962а; Неручев, Воронов, 1971). Миграции. Отлетает с зимовок рано. Из Каршинской степи исчезает в конце февраля; в начале марта их уже не встречали (Мекленбурцев, 1953; Салихбаев и др., 1967), однако у подножий хр. Кульджуктау (Кызылкумы) ИЗ в апреле 1974 г. плотность населения составила 6,9, в мае— 13,2 особи/10 га (Шарипов, 1981). В Северных Кызылкумах отмечены 17 марта 1954 г., вероятно, местные птицы (Кривошеев, 1960). На нижней Сырдарье пролет идет с начала марта, а в поздние весны — даже с середины этого месяца. У Аральска, где зимой встречаются лишь небольшие группы птиц, значительное увеличение их количества отмечается уже в конце февраля, а в марте идет заметный пролет, который заканчивается к середине апреля (Долгушин, 1962а). В низовьях Сарысу первых птиц наблюдали 9 марта 1982 г., всего до 20 апреля по ежедневным учетам в западном направлении здесь пролетело 154 птицы (Сема, Гисцов, 1984). В Бетпак-Дале (пос. Когашик) первых видели 5 апреля 1960 г. (Исмагилов, 1973). На Эмбе у с. Кульсары'прилет отмечен 15 марта 1963 г., в другие годы появляются в начале апреля и миграции их длятся до начала мая.. В низовьях Иргиза первые встречены 14 апреля, количество их возрастало до начала мая (Долгушин, 1962а). В низовьях Тургая в 1974 г. их не отмечали, в 1975 г. с конца марта по начало мая на ежедневных учетах подсчитано 83, а в 1976 г. с 12 по 29 апреля — 27 садж (Ауэзов, Хроков, 1977; Березовский, 1980). В Кур- гальджинских степях появляются 3—29 апреля, в среднем за 8 лет 13 апреля (Кривицкий и др., 1985). В низовьях р. Чу весной 1967 г. лишь 22 апреля видели 25 птиц (Гаврилов, 1981). В район Прибалхашских пустынь обычно прилетает в последней декаде марта, иногда — в начале апреля (в дельте р. Или летят в западном направлении), в эти же сроки отмечается в предгорьях Джунгарского Алатау (Долгушин, 1962а; Грачев, 1977). В Джунгарских воротах на оз. Джаланашколь первых видели 17 марта 1973 г., по ежедневным учетам, продолжавшимся до 12 мая, в север- ном направлении мигрировало 1769 садж, основной пролет их шел в марте— апреле, а в мае уже регистрировали преимущественно местных птиц (Гаври- лов, Хроков, 1976). На западном побережье оз. Сасыкколь за весну 1981 г. с 24 марта по 23 апреля преимущественно на запад, по ежедневным учетам, пролетело 505 садж (Сема, Ауэзов, 1984). В Алакольской котловине летят стро- 35
Семейство Рябковые го на запад с середины марта широким фронтом, протяженностью примерно 100 км; за день через одну точку пролетает до нескольких десяткой стай (Ауэ- зов, Грачев, 1977). В низовьях р. Аягуз добыта 11 марта 1962 г. В окрестностях г. Зайсан в 1913 г. первых видели 14 февраля, а массовый пролет в западном направлении начался 5 марта (Хахлов, 1914). Большие стаи, пролетающие на запад, здесь отмечали еще 30 мая 1908 г., когда некоторые птицы уже присту- пили к откладке яиц (Велижанин, 1910). В долине р. Бухтармы у с. Солдатово с 20 марта по 3 апреля 1969 г. ^детели тысячами в сторону Иртыша (Самусев, 1977). В окрестностях Семипалатинска и предгорьях Западного Алтая иногда появляются в конце марта, а с начала апреля наблюдается довольно интенсивный пролет (Селевин, 1927, 1929). На Иссык-Куле, где держится круглый год, слабый пролет в западном на- правлении (за сезон подсчитывали 45—76 птиц) идет в марте—апреле (Кьвды- рилиев, Султанбаев, 1981). В Туве прилет отмечен 17 апреля 1969 г. (Лебедев, 1980). А. П. Савченко в 1980—1983 гг. первых наблюдал здесь 8—19 апреля, в среднем за 4 года 15 ап- реля. У оз. Убсу-Нур на маршрутах с 15 апреля по 15 мая 1980 г. встречено 10 птиц, на ежедневных учетах в полосе 500 м у оз. Тере-Холь с 8 по 17 ап- реля 1982 г. зарегистрировано 11, у оз. Хадын с 20 апреля по 5 июня 1983 г.— 293 (в основном в конце апреля—середине мая), в предгорьях Западного Саяна на р. Уюк с 19 апреля по 17 мая 1981 г.— 59 особей. На равнинах миграции проходят низко, до 50 м, а в предгорьях выше 100 м отмечено 40% всех птиц (А. П. Савченко, уст. сообщ.). В Юго-Восточном Забайкалье у ст. Даурия 19 марта 1973 г. их еще не было, а 25 марта уже шел интенсивный пролет в северном направлении. 6 апреля с 10 ч 30 мин до 12 ч пролетело 11 стай (более 100 птиц), 7 апреля миграция завершилась (Белик, 1977). На Дальнем Востоке в 1966 г., когда пролет был наиболее выражен, их отмечали с 11 марта по 13 апреля в различных пунктах Приморского и Хаба- ровского краев. В марте они летели в основном на север, в апреле — на юг и запад. Основная причина залета — сильные ветры, снегопады и образование наста в монгольских степях, лишившие птиц доступа к корму (Кулешова, 1968; Потороча, 1968; Яхонтов, 1968). У оз. Ханка стайку видели 27 марта 1961 г. (Литвиненко, Шибаев, 1965). Массовые вылеты и залеты саджи в западном и северном направлениях проходят в апреле—мае, иногда и в июне (Дементьев, 1951а), по существу являясь продолжением весенней миграции. Таким образом, на местах гнездования саджа появляется в марте—середине апреля. Регулярный, хорошо выраженный пролет их идет только в Алакольской котловине и Джунгарских воротах, в остальных районах он наблюдается лишь в отдельные годы, а численность птиц невелика и подвержена значительным колебаниям. Пролет идет обычно поздним утром, наибольшее число птиц отмечается до середины дня, позже встречаются редко. Форма стаи — сплошной клин. Вели- чина стаи обычно небольшая (по 10—50), но в отдельных насчитывается до 100—150 особей. Летние кочевки, характер и масштабы которых не изучены, переходят в осенний пролет. Под Семипалатинском в 1922 г. грандиозный пролет (эмиграция) саджи, когда они летели тысячными стаями, проходил с конца июля по октябрь, причем особенно многочисленны они были в конце сентября. Судя по нали- чию пролета и в долине Черного Иртыша, птицы летели из Западного Китая и Монголии (Селевин, 1927). В Кургальджинских степях последних встречали 36
Обыкновенная' саджа 4 сентября и в начале октября (Кривицкий и др., 1985). Из северных райо- нов актюбинских степей к концу сентября 1957 г. практически исчеэли, тогда как в низовьях Тургая была многочисленной еще в середине октября (Дубров- ский, 1961). У Караганды не наблюдалась позднее 12 октября. В Бетдак-Дале численность ее заметно уменьшается уже к середине октября, с выпадением снега отлетают в восточном направлении (Долгушин, 1962а; Слудский, 1965а). В низовьях р. Сарысу с 11 сентября по 2 октября 1982 г. на ежедневных учетах подсчитано 102 птицы (Сема, Гисцов, 1984). В Алакольской котловине, где пролетает регулярно и в большом количестве, миграции зга восток, в сторону Джунгарских ворот, идут с середины сентября до середины ноября. На запад- ном побережье оз. Сасыкколь с 18 сентября по 21 октября 1981 г. на ежеднев - ных учетах зарегистрировано 456 птиц (Ауэзов, Грачев, 1977; Сема, Ауэзов, 1984). В низовьях Или пролет зарегистрирован в октябре—ноябре (Грачев, 1964, 1977). В низовьях р. Чу с 20 сентября по б октября отметили 59 птиц (Гаври- лов, 1981). На о-ве Барсакельмес в Аральском море последних видели 4 ноября, в Северных Кызылкумах — 9 ноября (Кривошеев, 1960; Исмагилов, Бурамбаев, 1978). Под Ташкентом добывалась не раньше 16 октября, а в Каршинскую степь прилетает на зимовку в ноябре (Мекленбурцев, 1953; Салихбаев и др., 1967). На Устюрте большие стаи видели в октябре (Костин, 1956). В Туркменистане появляется раньше белобрюхого рябка, в предгорьях Копетдага — в начале сен- тября, на Ахалтекинской равнине — в середине этого месяца, а на Теджене — в конце октября (Дементьев, 1952). В Иссык-Кульской котловине пролет не выражен, за три осени на ежедневных учетах здесь их видели только дважды (Кыдыралиев, Султанбаев, 1981). В Туве на оз. Тере-Холь на ежедневных учетах (август—октябрь) с 18 сен- тября по 15 октября 1980 г. зарегистрировали 2101 особь, более половины пролетело 4, 5 и 8 октября (Савченко, Емельянов, 1984). В Даурии, после мас- сового налета и гнездования в 1973 г., большинство отлетело к 20 июля, а по- следних здесь видели 6 октября (Белик, 1977). В Юго-Восточном Забайкалье и на Дальнем Востоке обычно появляется поздней осенью (октябрь—ноябрь) или в начале зимы (Леонтьев, Лавров, 1959; Рахилин, 1960), что можно расценивать как продолжение осенней миграции. Летят более крупными, чем весной, стаями, насчитывающими до нескольких сотен птиц, преимущественно с позднего утра до полудня. По наблюдениям в Бетпак-Дале в сентябре—октябре небольшие стаи (по 10—15 особей) состояли или из самцов, или из самок с сеголетками, крупные стаи были смешанными (Винокуров, 1962). При наступлении особо неблагоприятных условий покидают район зимовки. Так, 25 января 1957 г. в долине Кушки у Моргуновского (Туркменистан) пос- ле сильных снегопадов (глубина покрова 39 см) и перед резким похолоданием (до —16,4’) с 9 до 13 ч наблюдали интенсивный пролет саджи к югу, кото- рый прекратился к вечеру. За день здесь пролетело примерно 14—15 тыс. птиц, а с учетом того, что миграции наблюдались также в междуречье Кушки— Мургаба и Кушки—Теджена — несколько сот тысяч. Отметим, что в предыдущие годы саджу здесь вообще не встречали (Сухинин, 1958). Численность. На севере кустанайских степей летом 1960—1962 гг. плотность населения составила 0,3, в южных участках — 0,5—2 особи/100 км маршрута, в 1965 г. в низовьях р. Кратургай — 91,4 птицы/км2 (Рябков, 1974, 1982). В районе Эмбы (210 км юго-восточнее Баксая) в конце апреля 1960 г. подсчитано 2 пары на 10 км маршрута (Пославский, 1963). В нижней части долины Эмбы в пойменных угодьях численность гнездящихся определена в 4,2 экз. на 10 км, а на периодически пересыхающих участках с круглогодичным выпасом скота — 37
Семейство Рябковые 8,3; в дельтовой части на учетах не встречена (Неручев, Макаров, 1982). В При- каспийских Каракумах в 1965—1966 гг. была малочисленна в разбитых песках (0,6—1 особь/10 км маршрута), обычна в грядово-бугристых неразбитых песках (1,1—1,5) и отсутствовала на равнинных песчаных участках (Неручев, 1969). На восточном побережье Аральского моря плотность населения гнездящихся садж достигает 1—3 особи/га (Елисеев, 1984). На Иссык-Куле зимой 1962 г. в щебе- нистой пустыне плотность населения составила 1,6, на посевах — 4 особи/км2 (Второв, 1963). В Туве максимальная численность (2—3 стаи по 5—10 птиц на 20 км маршрута) отмечена в западных и южных подгорных степях массива Агардаг (Берман, Злотин, 1972). Определенное представление о численности дают подсчеты садж на водо- поях. В низовьях Тургая в сентябре 1976 г. ежедневно за 1 ч (8 ч 30 мин — 9 ч 30 мин) прилетало 2,2—3 тыс. птиц (Жирнов и др., 1977). В Приараль- ских Каракумах летом 1969—1970 гг. из 20 обследованных артезианских скважин на 7—9 концентрировалось до 35 тыс., на остальных 10 — всего 10—И тыс. птиц; на площади около 5000 км2 у 25—26 скважин собиралось до 50 тыс. садж, т. е. их средняя плотность составляла примерно 10 птиц/км2, хотя в типич- ных биотопах, вероятно, значительно выше (Саржинекий, 1977). В Бетпак-Дале у горы Джамбул в конце сентября 1958 г. утром на водопой прилетало по 2— 3 тыс. птиц (Винокуров, 1962), а у Чулак-Эспе 26 июля 1974 г. с 9 до 10 ч — всего 7 особей (Гаврилов и др., 1976). В этой же пустыне в 1981—1984 гг. в ее западных частях на 2210 км маршрута и за 33 ч учетов на водопое подсчитано 2753 саджи, в центральных (1123 км и 8 ч) — 1330, в восточных (2080 км и 8 ч)— 850, на правобережье среднего течения р. Или (850 км) — 14, в Южном Прибалхашье (3414 км и 13 ч) —1199, в долинах рек Талас и Асса (600 км и 2 ч) — 3, в междуречье Сарысу и Сырдарьи (1490 км и 65 ч) — 849, в Кызылкумах (806 км и 2 ч) —0 (Ковшарь, Левин, Губин, 1986). Суровые условия зимовки (многоснежье, наст) вызывают значительную гибель птиц. В частности, это отмечено в зиму 1968/69 г. на юге Туркмении (близ Ашхабада, в Геок-Тепе, Бабатаге, Гасан-Кули), тогда как в бесснежную зиму 1971/72 г. гибели саджи не зарегистрировано (Ишадов, 1979). Много их погибло также в Теджено-Мургабском междуречье в январе—феврале 1957 г. от бескор- мицы и хищников (Сухинин, 1958). В многолетнем аспекте, несмотря на общую достаточно высокую численность вида, ее снижение отмечено для Чуйской степи на Алтае (Кучин, 1976), низовий Тургая (Бурчак-Абрамович, 1969), приэмбенских пустынь и Устюрта (Неручев, Варшавский, 1967). Местообитания. Гнездится в полупустыне, южной части степной и северной части пустынной зон. Селится на плотных глинистых, щебенистых, реже — на лёссовых, песчаных и солончаковых почвах с изреженной растительностью, представленной, как правило, полынными, полынно-биюргуновыми, полынно- кокпековыми, полынно-злаковыми и солянково-полынными ассоциациями. В При- аралье поселяется на закрепленных песках и зарастающих участках обсыхающего дна, в Даурии иногда селится среди плакорной высокотравной степи, где устраи- вает гнезда на дорогах, а в Туве — ив ковыльно-типчаковой степи. В Иссык- Кульской котловине поселяется на ровном или наклонном каменисто-щебнистом плато с кустиками краганы, анабазиса и солянок, но иногда на лишенных кустарника участках; изредка в сухих каменисто-песчаных понижениях среди куртин эфедры, караганы и солянок. В Прибалхашье живет на участках с редкими, низкими кустами саксаула. Негнездящиеся птицы встречаются во всех типах степей (в том числе и среди типчаково-ковыльных) и пустынь. После выпадения снега переселяются в районы, где пасутся стада диких и домашних 38
Обыкновенная саджа травоядных животных, которые разгребают снег ногами в поисках корма, обнажая при этом находящиеся на земле семена и растения. Населяет ровные или выположенные, слабо холмистые участки на равнинах. По подходящим биотопам проникает в высокогорные (1300—1700 м над ур. м.) долины, например Сюгатинскую и Джаланашскую в Тянь-Шане, Чиликтинскую между хребтами Саур и Тарбагатай, Чуйскую на Алтае. Однако в Монгольском Алтае поднимается до 2400 м. В Иссык-Кульской котловине живет на высотах 1600—1900 м. По предгорьям высоко не поднимается, в Южном Алтае — всего до 600—800 м. Обязательное для гнездования условие — наличие водопоев, к которым ле- тают даже за 60—70 км (Саржинский, 1977), хотя обычна селятся значительно ближе к источникам воды. Летают на них не только летом, но также осенью и даже зимой. Места водопоев разнообразны: берега рек и озер, небольшие родники, ручейки, артезианские скважины и др. Пьют пресную, минерализо- ванную и даже горько-соленую воду из Аральского моря, при наличии выбора предпочитают пресную или слабо минерализованную. Каких-либо специфических требований к водопоям не предъявляют, посещая их совместно с чернобрюхими и белобрюхими рябками. При частом беспокойстве (регулярной охоте) меняют место водопоя. Размножение. Моногамы. Образование брачных пар происходит после при- бытия на место гнездования (Долгушин, 1962а), в то же время в Забайкалье прилетают уже сформировавшимися парами, хотя и держатся стаями (Radde, 1863). Явная связь пар прослеживается весной даже в крупных стаях, а также в стаях в период инвазий (Сушкин, 1908; Белик, 1977; Cramp, 1985). Сроки наступления половозрелости не установлены, в Кургальджинских степях кочу- ющие в июле—августе стаи состояли из годовалых, еще не размножающихся птиц (Кривицкий, 1965). Соотношение полов в таких стаях примерно равное. Несмотря на ранний прилет, к гнездованию приступает поздно, не ранее апреля, однако в Иссык-Кульской котловине в отдельные годы — уже в начале февра- ля—марте. Токующий самец бегает вокруг самки по-голубиному, но не раздувая шеи и не кланяясь. Иногда летает, делая вокруг самки круг; если самка взлетает, то самец следует за ней. Токующая птица отгоняет других самцов. Селится зачастую колониально, располагая гнезда в нескольких метрах друг от друга, но в Иссык-Кульской котловине — в 800—1000 м и более, что объясняется бедностью кормовой базы (Янушевич и др., 1959). Гнездо помещается обычно открыто на земле, иногда под кустиком полыни или солянки. Представляет из себя мелкую ямку глубиной 2—4 и диаметром 12—13 см, обычно без выстилки или с небольшим количеством сухих былинок и растительного сора. В полной кладке чаще бывает 3, реже 2, иногда будто бы даже 4 яйца (Radde, 1863). Самка несется через 24—48, изредка — 72 ч. Из 26 найденных кладок в 17 было по 3, в 9 — по 2 яйца, причем ни в одном случае кладка из двух яиц не была насиженной. Яйца эллипсоидной формы с одинаково закругленными концами. Скорлупа без блеска, даже в сильной степени насиживания. Окраска ее глинисто-серая, иногда со слабым желтоватым налетом, с многочисленными поверхностными светло-коричневыми и глубокими расплыв- чатыми светло-серыми пятнами. Размеры яиц (и = 115): 39—47x27—32, в сред- нем 43 х 30 мм (Спангенберг, Фейгин, 1936; Янушевич и др., 1959; Schonwet- ter, 1967; Степанян, Болд, 1983). Масса яиц 16—20 г (Янушевич и др., 1959). К насиживанию приступают с откладки первого яйца, что подтверждается и неодновременностью вылупления птенцов. Однако в Даурии встречены гнезда с одним яйцом, лопнувшим от ночного заморозка (Белик, 1977). Инкубационный период длится 23—28 дней (Cramp, 1985). Насиживают оба пола, у самцов и 39
Семейство Рябковые самок развивается хорошо выраженное наседное пятно. Утром и с 16—17 ч сидят на гнезде, при палетах на водопой оставляют кладку на долгое время (Сушкин, 1908). Имеется указание о насиживании самцом кладки в утренние часы (Cramp, 1985). Когда самка сидит на яйцах, самец держится поблизости. От гнезда и птенцов родители усердно отводят, притворяясь ранеными, но иногда птица сначала отбегает от гнезда и лишь потом взлетает. Вылупившиеся птенцы покидают гнездо в день своего появления на свет, и уже на следующий при опасности умеют затаиваться, а от солнца укрываться в тени растений. Заботятся о птенцах оба родителя, которые держатся еще при хорошо летающих выводках (Степанян, 1959; Степанян, Болд, 1983). Из 10 известных случаев по 2 птенца в выводке было у семи, по 3 — у трех пар. Период размножения длительный. Наиболее раннее гнездование отмечено для Иссык-Кульской котловины, где у добытой 21 марта самки в яйцеводе было го- товое к сносу яйцо. Кладки здесь находили 20, 23 и 28 апреля, в то же время в 1954 г. вылупление птенцов зарегистрировано 20 и 28 апреля. В апреле 1912 г. здесь встретили наполовину выросших птенцов, а 21 апреля 1955 г. добыта хорошо летающая молодая птица. Видимо, после отдельных исключительно мтких зим к откладке яиц приступают в начале февраля—конце марта. Пуховой птенец обнаружен также 10 августа (Янушевич и др., 1959). Таким образом, размножение здесь длится 6—7 мес. На равнинах Казахстана к гнездованию приступает позже, обычно в сере- дине—конце апреля. В Северных Кызылкумах у русла Джанадарьи кладку нашли 6 апреля 1336 г. (Спангенбсрг, 1941), а в актюбинских степях гнездо с одним яйцом — 28 июня 1957 г. (Дубровский, 1961). Из 17 кладок в апреле подекадно найдено 1, 1, 1, в мае — 2, 0, 1, в июне — 2, 2, 6, в первой декаде июля — 1. Самок с готовыми к откладке яйцами добывали с 17 мая по 28 июня, пуховых птенцов встречали с 7 мая по 24 июля (Долгушин, 1962а; Хроков и др., 1978). Судя по этим данным, размножение в Казахстане длится около 5 мес — с апреля по август. На Алтае в Чуйской степи летных птенцов добывали 21 июня, 3 июля и 28 августа (Сушкин, 1938),. В Туве к откладке яиц приступают в конце мая— начале июня. Самку с готовым к откладке яйцом у оз. Тере-Холь добыли 5 июня 1973 г., 10 июня нашли кладку со свежими яйцами, а 2 июля встретили лет- ный выводок с молодыми, достигшими половины размера взрослых (Степанян, Болд, 1983). В Саглинской долине 9 июня 1976 г. нашли гнездо с сильно на- сиженной кладкой, вылупившиеся птенцы оставили его 20—21 июня (А. А. Ба- ранов, устн. сообщ.). В Даурии гнездовые лунки появились 21 апреля 1973 г., кладки находили 27 апреля—1 июня, а беспокоившихся у выводка родителей встретили 17 июля (Белик, 1977). Общий период размножения здесь составил чуть меньше 3 мес. Предполагают, что в год саджа успевает сделать 2 и даже 3 выводка (Cramp, 1985), хотя доказательств этому нет. Чрезвычайная растянутость периода раз- множения в Казахстане и на Иссык-Куле, частое нахождение кладок и несу- щихся самок в июне позволяют считать очень вероятным наличие у них двух выводков за сезон. Безусловно, что на севере ареала (актюбинские и даурские степи) они успевают вывести птенцов лишь один раз. Возможными причинами, способствующими увеличению продолжительности периода размножения, яв- ляются также способность птиц к повторному размножению после гибели клад- ки, а также запоздалое начало размножения особей, впервые достигших полово- зрелости, из-за позднего срока вылупления в предыдущем году. .Считают, что растянутость гнездового периода является адаптацией, обеспечивающей благо- получие вида при скудной кормовой базе (Янушевич и др., 1959). 40
Обыкновенная саджа Суточная активность. Дневные птицы, деятельные в течение светлого вре- мени суток. Имеется указание на миграции их ночью (Radde, 1863), хотя обыч- но пролет их идет преимущественно в первой половине дня. В Туве на оз. Тере- Холь осенью с 6 до 10 ч зарегистрировано 83%, а с 16 до 18 ч— 16,5% обще- го количества пролетевших птиц (Савченко, Емельянов, 1984). Ночуют группами на земле в специально вырытых лунках, таким же образом отдыхают днем, хотя отдельные особи могут кормиться рядом со спящими. У водопоев часто ку- паются в пыли. Водопои посещают регулярно, утром (с 6—8 до 11 ч) и вечером (17— 18 ч), причем утренний лет значительно интенсивнее вечернего. В Бетпак- Дале 21 июня 1983 г. они прилетали на скважину в течение всего дня, но наиболее интенсивно между 7 и 9 ч (56,3%) и с 17 до 21 ч (18,2%), причем утром саджа начинала массовый лет на час раньше, чем белобрюхий и чернобрю- хий рябки (Ковшарь, Левин, Губин, 1986). После дождей, в пасмурную погоду, а осенью при сильном ветре и похолодании количество прилетающих на водопой садж резко снижается. Прилетевшая стая делает обычно круг, затем птицы садятся поодаль и пешком идут к воде. Иногда же присаживаются сразу на мелководье. Летят на водопой парами, мелких и средних размеров стаями (по 20—40 особей), лишь иногда насчитывающими до 100—150 птиц. Питание. Основной корм — семена, поедает также побеги, листья и соцве- тия, срывая их с произрастающих растений. Семена обычно подбирает с земли, хотя может и пригибать высокие растения, добираясь до соплодий. В поисках корма разбрасывает верхний слой субстрата клювом при помощи боковых дви- жений головы. Очень редко поедает насекомых (мелких жуков, куколок бабо- чек и мух), при их склевывании проявляет суетливость. Регулярно заглаты- вает гастролиты — крупные песчинки и мелкие камешки. В качестве кормовых объектов отмечены бобовые (астрагалы, донник, горошек, леспидеца), гречишные (птичий горец и др.), гвоздичные, крестоцветные, бурачниковые (кривоцвет), маревые (солянки, лебеда, верблюдка), злаковые (мятлик, волоснец, черепа- шье просо и др.), осоки, полыни, рута, реомюрия, сульхир, Allium tenuissimum, Logigonum marinum, Atrapts distans, а также ягоды селитрянки. Из культур- ных растений поедает пшеницу, рожь, овес, ячмень, гречиху, просо, чумизу. В Иссык-Кульской котловине летом (19 зобов) кормились в основном бобовы- ми (обнаружены в 11 случаях) и крестоцветными (8 случаев), на втором месте были семена верблюдки и кривоцвета, реже отмечались семена лука и зерна пшеницы (по 2 случая) (Янушевич и др., 1959). У добытых в сентябре—октяб- ре на юго-востоке Казахстана 9 птиц в зобах содержалось 1,2—12,2, в среднем 5,7 г семян, из которых преобладал ячмень (по 4—238, в среднем 111 зерен). Птенцы с первых дней жизни кормятся мелкими семенами; подробности не изучены. Хозяйственное значение, охрана. Является традиционным объектом охоты в Казахстане и Кыргызстане (на Иссык-Куле), добывают ее преимущественно на водопоях, а также на пролете. В среднеазиатских республиках добывается слу- чайно, при охоте на рябков. В годы инвазий в значительном числе поступала на городские рынки (Нижний Новгород, Владивосток). Несмотря на снижение численности в отдельных районах Казахстана, общие ее запасы достаточно велики. Охота на нее проводится с 15 августа по 15 ноября, за день разрешается отстрелять 8, за сезон — 40 птиц. В Кыргызстане численность саджи резко сократилась, охота на нее закрыта, птица взята под полную охрану и включена в Красную книгу. Специальных мер охраны не разработано. Для благополуч- ного существования вида необходимы сохранение естественных биотопов /для размножения и безопасный доступ к водопоям. 41
Семейство Рябковые Тибетская саджа — Syrrhaptes tibetanus (Gould, 1850) Tibetan Sandgrouse (англ.), Tibetisches Steppenhuhn (нем.), Syrrhapte tibetiquale (фр.) Син. (лат.): Tchangatangia tibetana Син. (рус.): белобрюхая саджа, саджа, уак, увак Статус. Гнездящийся оседлый вид, совершающий лишь небольшие кочевки местного характера. Общая характеристика и полевые признаки. Размером с голубя, по внешнему облику напоминает чернобрюхого рябка. Голова маленькая, шея короткая, ту- ловище плотное, не как у обыкновенной саджи. Крылья острые, довольно широкие. Хвост с заостренными удлиненными центральными рулевыми, значительно вы- ступающими за концы крыльев сидящей птицы. Полетом напоминает чернобрю- хого рябка, хотя он более замедлен: взмахи крыльев резкие, глубокие. По мнению других исследователей, полет похож на голубиный или куличиный. Взлетает шумно, как серая куропатка или голубь. Ноги короткие, но ходит по земле легко и довольно быстро. Заметив опасность, стая сначала пускается бежать, а затем отлетает недалеко и вскоре приземляется. Общая окраска верха песочная с довольно редкими пестринами. У самца верх головы и зоб испещрены поперечными темными пестринами, шея спереди, ее бока и щеки охристые. Низ белый, черное пятно на брюхе отсутствует. Лапы оперены до когтей. На общем светлом фоне довольно контрастно выделяются темно-бурые маховые. Взрослая самка отличается большим развитием поперечного рисунка, меньшим количеством охристого на щеках и шее. Молодая птица по окраске напоминает самку. Голос громкий и довольно своеобразный, совсем не похож на нежный крик обыкновенной саджи и скорее напоминает крики некоторых рябков. Звучит как отрывистое, грубое «увва, увва», «ав—ва» или «уак, уак»; другим слышится как «кгха—кгха—кара» при «кага—кага—кага». Издают его как в полете, так и на земле при беспокойстве. Стайки самцов при опасности сначала уходят пешком, переговариваясь гнусавым, отрывистым «а...», затем с такими же, но разных тонов звуками перелетают на другое место, отчего получается разноголосица, несколько напоминающая перекличку летящих лебедей. Самка при тревоге хрипло квохчет «ка-ка-ка-ка-ка-ка-ра!». Голос пуховых птенцов напоминает писк но- ворожденных щенят (Дементьев, 1951а; Потапов, 1966, 1970; Абдусалямов, 1971; Козлова, 1975). Описание. Окраска. У самца верх головы и шеи белые с тонкими, черными поперечными полосками. Мантия желтовато-охристая с мелкими вол- нистыми черточками, а на внутренних опахалах плечевых — с крупными черными пятнами. Задняя часть спины и поясница серовато- или желтовато-белые с более грубым темным поперечным рисунком. Бока головы, передняя часть и бока шеи охристые. Зоб и грудь серовато-белые, чисто с розоватым налетом, испещренные черноватыми поперечными, истончающимися книзу. Задняя часть груди чисто- серая. Остальной низ белый, подхвостье в каштановых и черных полосках на белом фоне. Подбой крыла в дымчатых и грязно-белых мелких поперечных полосках, подмышечные черно-бурые. Первостепенные маховые темно-бурые, на внутренних опахалах проксимальных перьев светлое охристо-сероватое пятно. Рулевые песочно-рыжие с черным поперечным рисунком и белой вершинной каймой; средние — беловато-охристые с сероватыми расплывчатыми пестринами и темно-серой заостренной вершиной. Развитие пестрин на спине подвержено заметной индивидуальной изменчивости. Клюв серо-роговой, когти черно-бурые. Радужина бурая. У взрослой самки сильнее развит поперечный рисунок, имеющийся и на нижней части груди, и по верхней стороне. Охристый цвет на щеках и шее 42
Обыкновенная саджа Рис. 12. Ареал тибетской саджи в Северной Азии а — область гнездования развит слабее. Молодые в гнездовом наряде сход- ны с самками, но поперечная исчерченность у них резче, а светлые каймы внутренних опахал второстепенных маховых более узкие. Пуховой наряд. Верх светло-коричневый, с рыжеватым оттенком; на спине три узкие белые полосы; бока, крылья и верх головы в белых пятнах. От конька клюва к бокам головы, от ноздри к глазу и от угла рта под глазом к уш- ной области проходят узкие белые полоски. Низ серовато-белый, подбородок и лапы рыжеватые (Потапов, 1966). Строение и размеры. Первостепен- ных маховых 11, дистальное рудиментарно, вер- шину крыла образует второе маховое, которое не заострено, как у обыкновенной саджи (рис. 7). Формула крыла: II > III > IV> V > VI > VII > VIII > IX > X > XI > I. Третьестепен- ные маховые удлинены и заострены. Рулевых 16, средние удлинены и заострены. Цевка оперена спереди и сзади. Заднего пальца нет, передние очень короткие, несросшиеся и оперены до когтей; на нижней стороне пальцев толстые, мозолистые подушечки (рис. 9). У самцов длина крыла 245—265 мм (в среднем (п = 10) 257), хвоста 196—230 (в среднем (п -9) 214); у самок длина крыла 245—255 мм (в среднем (п-4) 250), хвоста 171—205 (в среднем (л-5) 186). Масса птиц 380—400 г, в среднем (п = 10) 395. Линька. У взрослых полная линька раз в год. Смена первостепенных маховых начинается с проксимальных и завершается дистальными перьями. Сроки не установлены, предположительно приступают к их замене с начала июля. У сам- ки от 25 июля XI—VII маховые новые, VI —- выпало, V—I — старые. Самцы от 18 августа имели III, IV, V, а самки — III, V и VI старые маховые; второстепен- ные маховые почти все были новыми, росли рулевые и отдельные контурные перья по всему телу. В октябре линька заканчивается. Птенцы меняют пуховой наряд на юношеский, который в первую осень лишь частично заменяется на взрослый. Маховые не линяют и сохраняются до сле- дующего года. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Замечания по систематике. Несмотря на близкое родство с обыкновенной саджей, из-за особенностей морфологии, биологии и поведения заслуживает выделения в самостоятельный род (Потапов, 1966; Козлова, 1975). Распространение. Гнездовой ареал. Тибет, Куньлунь, к северу до На- ньшаня и котловины оз. Кукунор, к востоку предположительно до Сино-Тибетских гор, к югу до Гималаев, Ладак, Каракорум, Восточный Памир (рис. 12). В Северной Азии гнездится лишь на Восточном Памире — в котловинах озер Каракуль, Шоркуль, Рангкуль, в долинах Акбайтал, Аксу, Тузджилча, у восточной оконечности Южно-Аличурского хребта и в районе оз. Салангур. Западная граница проходит по линии пик Ленина—оз. Яшилькуль—пер. Койтезек—пер. Мац; северная — возможно, по Алайскому хребту, восточная — по Кашгарскому хребту, южная — по Ваханскому хребту. Ареал за последние года сократился: полностью исчезла из долин рек Аксу, Мургаб, Акбайтал, Джамантал, нет ее сейчас и в обширной долине оз. Рангкуль. Сохранились лишь по подножиям Сарыкольского и Заалайского хребтов (Абду- салямов, 1977). Зимовки. Зимует в пределах гнездового ареала, поднимаясь на плоские 43
Семейство Рябковые перевалы, пологие склоны гор или, наоборот, спускаясь на днища долин, появляясь и вблизи поселений человека, где не живут летом. Во время кочевок иногда встречаются и за пределами области гнездования. Миграции. Характер и масштабы предпринимаемых осенне-зимних и весенних кочевок не изучены. В июле 1962 г. на озерах Яшилькуль и Каракуль наблюда- лось слабое движение птиц к западу' и северо-западу. Стайки взрослых, по 3— 12 особей в каждой, летели с перерывами в 2—3 дня. Из-за их чрезвычайной осторожности ни одной добыть не удалось (Потапов, 1966). Пролетные особи отмечались и в окрестностях перевала Койтезек (Яковлев, 1976). В верховьях Аличурской долины, у западной границы ареала, очень слабый пролет в запад- ном направлении отмечен в начале ноября 1936 г., когда небольшие стайки их летели на огромной высоте и птиц обнаруживали только благодаря их характер- ным крикам. На местах зимовки у Башгумбеза появились в середине ноября, с наступлением весны исчезли (Мекленбурцев, 1946). Предполагают, что поздней осенью саджи улетают из центральных районов Тибета, из Джангтанга, где зимние условия слишком суровы, и зимуют в местах с более мягким климатом. Приведенные наблюдения показывают, что тибетские саджи оседлы не в такой степени, как это принято считать (Потапов, 1966). Численность. Учетные данные отсутствуют. В конце XIX в. была обычна, довольно часто встречалась стаями по 20—50 особей. В последнее время редка, отмечалась парами и группами до 8, лишь однажды — 20 птиц. Численность ее за последние 50—60 лет резко сократилась, а общие запасы оцениваются всего нс более 50 пли 100—150 птиц (Паганов, 1966; Абдусалямов, 1971). Отмечено некоторое повышение численности в последние годы, встречена стая из 27 птиц, а общие запасы оценены в не менее чем 300 особей (Яковлев, 1976). Местообитания. Гнездится на широких межгорных равнинах, иногда всхолм- ленных конусами выносов и древними моренами, орошаемых небольшими ручь- ями, или же на плоских берегах озер среди щебенисто-галечниковой, галечниковой или глинистой пустыни с выходами щебенки, покрытой редкими кустиками терескена, полыни и других многолетних и однолетних растений. Вне сезона размножения также придерживается плоских равнин и пологих склонов гор, поднимаясь осенью в нижние части альпийского пояса. Зимой кормится на участках долин с крупными каменными глыбами и на старых моренах. Пере- сеченного рельефа явно избегает. Обитая по широким безводным долинам и предгорным холмам, ежедневно посещает водопои, причем летом, когда по многим долинам протекают талые воды, такие перелеты незначительны, а в осенне-зимне-весенний период перелеты дальние, причем иногда птицы откочевывают поближе к источникам воды. При наличии снега утоляют жажду, поедая его, и тогда на водопой не летают. В высотном отношении найдена в местностях, лежащих на 3600—4500 м над ур. моря, на Тибете поднимается и выше, до 5700 м, хотя у оз. Кукунор живет и на 3200 м (Потапов, 1966; Иванов, 1969). Размножение. Вероятно, моногамы. В одном случае при выводке пуховиков держались самка и три самца. Образование брачных пар, которые, видимо, постоянны, происходит ранней весной (в конце апреля—мае), у старых особей, вероятно, раньше, чем у молодых. Обособившиеся пары хорошо заметны при кормежке и на водопое, однако в полете не видны. Сроки наступления поло- возрелости не установлены, летом встречаются стаи холостых птиц, вероятно, из поздних прошлогодних выводков. Несмотря на оседлость, к размножению приступают поздно, в конце мая. Селятся, вероятно, отдельными парами, но на кормежку и водопой улетают небольшими табунками. Гнездо — небольшая мел- кая, вырытая птицей ямка в грунте шириной 210 и глубиной 55 мм, обычно 44
Тибетская саджа лишенная выстилки или с небольшим количеством сухих травинок и отдельными перышками. Помещается оно открыто, среди щебенки, гальки около средней величины или же под небольшим кустиком терескена. В полной кладке 3 яйца (такое же количество было в двух найденных гнездах). Яйца эллипсоидной формы с одинаково закругленными концами. Окраска скорлупы грязно-глинистая с темно-фиолетовыми, светло- и темно-коричневыми различного размера пятнами, равномерно покрывающими всю поверхность. Размеры яиц: 49,0*32,9; 50,0*33,0; 50,0*33,0 мм (Абдусалямов, 1971); 44—54*29—34,8, в среднем (л-30) 42,9*31,9 (Дементьев, 1951а). Масса яиц 29,7 и 28,8 г (Абдусалямов, 1971). В насиживании, судя по наличию наседных пятен, участвуют оба родителя. Обычно садятся на почтительном расстоянии от гнезда и приближаются к нему пешком. Смена партнеров происходит незаметно. При насиживании втягивает шею, плотно прижимается к земле, а хвост держит несколько приподнятым. Продолжительность инкубационного периода 20—22 дня (Абдусалямов и др., 1976). В вождении птенцов участвуют оба партнера. От пуховичка самка усиленно «отводила»: волочила крылья по земле и временами билась как подстреленная, взлетала кверху со своеобразным кукарекующим криком, а отлетев метров на 30, вновь приближалась к человеку метров до 15. Пытался отводить и один из трех самцов, бывших при выводке и державшихся поодаль. В возрасте 2—3 дней птенцы, несмотря на хорошее опушение, без обогрева очень быстро остывали на ледяном ветру (Потапов, 1966; Иванов, 1969). Выводки держатся на открытых местах невдалеке от водопоя и целыми днями бродят в поисках пищи. С полу- оперенными птенцами держалась только самка (Абдусалямов, 1971). Из трех известных случаев по 2 птенца в выводке было у двух пар, 3 — у одной пары. Сроки подьема молодых на крыло и перехода их к самостоятельной жизни не установлены. Период размножения короткий. У добытых 28—29 мая самцов и самок гона- ды увеличены, 5 июня у птиц хорошо заметны наседные пятна, а у самки обнаружено готовое к сносу яйцо. Кладку из слабо насиженных яиц в долине Акбайтал нашли 6 июля 1957 г., а насиженную у оз. Рангкуль — 21 июня (Абдусалямов, 1971). Пуховичков встречали в долине Акбайтала 24 июня 1961 г., 12 июля 1957 г., подросших, полуоперенных птенцов у оз. Рангкуль — 12 августа 1954 г., у оз. Каракуль — 18 августа 1964 г., ав последнем пункте 18 августа добыты хорошо летающие молодые массой 299 и 302 г, размером почти со взрослых (Потапов, 1966; Абдусалямов, 1971). Нелетные еще птенцы у пер. Катынарт найдены 25 августа (Северцов, 1879). Весь период размножения длится, таким образом, приблизительно 3,5 мес, с конца мая по август—начало сентября. И хотя наличие дополнительных кладок в случае гибели гнезд (Дементьев, 1951а), а также запоздавшее по каким-либо причинам гнездование отдельных пар у них вполне вероятны, в год, безусловно, выводят птенцов только один раз (Абдусалямов, 1971). Суточная активность. Дневные птицы, летом оживленно летают и ночью, выдавая свои перемещения криками. При сильных холодных ветрах малоактивны. Летом в ясные тихие дни деятельны с восхода солнца. Просыпаясь, кормятся по дну долин (летом) или на пологих склонах гор (зимой), обычно стаями, выстроившись цепью, редко отдельными парами. Через 2—3 ч кормежки летят на водопой. Днем в подходящих местах принимают «пылевые ванны», возобновляя кормежку во второй половине дня. На оз. Каракуль регулярно летают на водопой и вечером. Ночуют на земле, выбирая участки с относительно высокими кустами терескена и полыни. Летом доверчивы, особенно близко подпускают всадника на лошади и почти не реагируют на приближающуюся автомашину. Однако зимой осторожны и с большим трудом человеку удается подобраться к ним на 45
Семейство Рябковые расстояние выстрела. Вспугнутые человеком или беркутом, долго носятся взад- вперед с характерными криками, но при появлении сокола затаиваются, плотно прижимаясь к земле, отчего становятся почти неотличимыми от разбросанных камешков. Питание. Основной корм — семена, побеги, почки, листья, цветы и соплодия растений, в основном бобовых. Летом очень редко поедает насекомых (жуков). Отмечено поедание Oxytropis bella, О. chiliophylla, О. histrutiusculus, О. immersa, Smelovskia calycina, Stellaria humifusa, различных астрагалов. Летом кормится в основном вегетативными частями растений, во второй его половине — стручками бобовых с семенами, а с декабря — исключительно семенами. Однако в Аличур- ской долине в ноябре—декабре зобы добытых птиц были туго набиты почка- ми и веточками растений. Масса содержимого зобов с зеленым кормом 30—32 г, с семенами 12—15 г. При кормежке иногда присоединяются к уларам или к стаду архаров, которые разгребают ногами снег, в результате чего укрытая снегом растительность становится для садж доступной. Хозяйственное значение, охрана. Традиционной охоты на тибетскую саджу, как на рябков, никогда не существовало. Местные жители лишь иногда ловили их силками, при ружейной охоте отстреливали попутно с другой дичью. Основные лимитирующие факторы — браконьерство и выпас скота. В последнее время взята под полную охрану. Была включена в Красную книгу СССР как малоизученный вид, заходящий на территорию Восточной Европы и Северной Азии лишь краем ареала, и в Красную книгу Таджикистана. Для ее сохранения в районе озер Рангкуль и Каракуль созданы республиканские заказники. Возможна постановка опытов по разведению в неволе с целью изучения биологии, поведения и для восстановления численности естественных популяций.
ОТРЯД ГОЛУБЕОБРАЗНЫЕ — COLUMBIFORMES Голуби — птицы средней величины, образ жизни которых тесно связан со скалами, древесной растительностью и постройками человека. Веретеновидное, хорошо обтекаемое тело способствует быстрому и маневренному полету. Крылья у боль- шинства видов длинные и острые, с вершиной, образованной вторым или третьим маховым. Слегка закругленный хвост, как правило, несколько выдается за концы сложенных крыльев. Оперение довольно густое, сравнительно жесткое и плотное. Небольшая, слегка продолговатая голова находится на тонкой короткой шее, расширяющейся у груди в виде зоба. Грудь хорошо развита. Клюв относительно короткий и тонкий, покрытый в основании мягкой кожистой восковицей. Откры- вающиеся в восковице ноздри имеют слегка продолговатую щелевидную форму. Ноги красного или малинового цвета. Цевка короткая, голая, покрытая спереди щитками, а сзади и с боков имеет сетчатый рисунок Пальцы с короткими, но сильными когтями, хорошо развиты. Все виды голубей хорошо передвигаются по земле. Птенцы вылупляются беспомошными, слепыми, но с открытыми ушами. Тело покрыто редким волосовидным пухом, который вскоре сменяется ювенальным оперением. После вылета из гнезда в первый осенне-зимний сезон ювенальное оперение заменяется взрослым нарядом. Половой диморфизм у голубей и горлиц выражен слабо. У большинства видов самцы несколько крупнее самок и несколько отличаются по окраске оперения (ма- лая, большая горлицы, вяхирь). Первостепенных маховых 10—11, рулевых 12—14. Череп у голубей схизоринальный и схизогнастический, сошник редуциро- ван. Шейных позвонков 14—16, грудных 3—5 (os dorsale). На заднем крае грудины имеются две пары вырезок. Сонных артерий две. Хорошо развит зоб, имеющий форму двух больших боковых выростов пищевода. Стенки зоба во время выкармливания птенцов сильно утолщаются и выделяют зобное (голуби- ное) молоко. Мускульный желудок с очень мощными стенками. Кишечник хо- рошо развит. У зерноядных голубей он длиннее, чем у плодоядных. Слепые кишки чаще всего отсутствуют или рудиментарны. У большинства видов нет желчного пузыря. Копчиковая железа маленькая неоперенная, у части видов она редуцирована. В образовании нижней гортани участвуют три последних кольца трахеи. На дорсальной стороне эти кольца исчезают совсем, а на вент- ральной стороне они соединяются костным или хрящевым мостиком. Пух отсутствует, но зато контурное оперение имеет хорошо развитую пуховую часть. На некоторых участках тела расположены тонкие волосовидные перышки, а также перья, продуцирующие порошок. Все без исключения перья без побочных стволов. Кожные покровы тонкие, и перья в них держатся слабо. Крыло в большинстве случаев — диастоксическое. Все виды голубей отечественной фауны ведут дневной образ жизни. Во вне- гнездовое время они держатся большими стаями. В гнездовое время некоторые виды (сизый, скалистый голуби, вяхирь, большая горлица) поселяются группами 47
Отряд Голубеобразные или колониями и летают сообща на кормежку и водопой. В период размноже- ния голуби часто и подолгу воркуют, тогда как в другие сезоны года они молчаливы. Сезон размножения у представителей рода Columba в Европе начинается в марте—апреле, у горлиц — в мае—июне. Оседлые виды горлиц (малая, кольчатая) в условиях Средней Азии начинают гнездиться в марте. Сизый и скалистый голуби в условиях Сибири начинают гнездиться в марте—апреле, клинтух — в апреле, большая горлица — в мае. Голуби — моногами и держатся парами даже вне периода размножения. В гнездовой период жизницмногие пары голубей бывают враждебно настроены по отношению к другим птйцам своего вида и прогоняют их со своих гнездовых участков. Гнезда располагаются в скалах, трещинах обрывов, на ветках деревьев, в дуплах и постройках человека. Строят гнезда чаще всего из веточек, былинок, корешков, соломы и сухой травы. Кладка из двух (редко одного) довольно крупных, белых блестящих яиц. Насиживание длится 18—35 дней. Птенцы находятся в гнезде 14—30 дней. В течение сезона размножения у перелетных видов бывает 1—2, у оседлых — 4—5 кладок. Пища голубей состоит в основном из семян диких и сорных растений, которые они собирают преимущественно на земле. Лесные голуби (клинтух, вяхирь, горлицы), кроме семян растений, поедают побеги и листья растений, а также плоды и ягоды. Животная пища в рационе голубей не имеет существенного значения и чаще всего бывает представлена мелкими беспозвоночными. Для удовлетворения потребности в минеральном питании голуби часто склевывают мелких моллюсков, летают клевать солонцы и, кроме того, заглатывают большое количество известковых гранул, мелких камешков и песчинок. Голуби испытывают большую потребность в воде, в связи с чем они часто поселяются недалеко от проточных водных источников. Не менее двух раз в день они летают на водопой, где часто купаются и отдыхают лежа на влажной земле. В систематическом отношении отряд голубей делится на два семейства. Одно из них — дронты (Raphidae) — вымерло в XVI—XVII вв. Это были крупные (масса до 10 кг) нелетающие птицы, обитавшие на Маскаренских островах. Обычно это семейство рассматривают как примитивную ветвь голубей, утратившую способность к полету в связи с островным распространением и увеличением размеров. Иногда высказывается предположение, что дронты — сильно уклонившаяся ветвь не голубей, а пастушков и должна включаться в подсемейство Ralloidea (Карташев, 1974). Второе семейство, к которому относятся все ныне живущие виды,— голубиные (Columbidae). Немногочисленные ископаемые остатки не позволяют восстановить историю отряда. За центр распространения отряда по современным представлениям принято считать Индо-Австралийский архипелаг, Австралию или Южную Америку. По- явление видов рода Columba известно из верхнего плиоцена (Columba sicula в Сев. Америке). Находки из плейстоцена свидетельствуют о существовании вы- мерших родов (например, Progoura) и современных видов рода Columba и StreptopeHa: сизый голубь, клинтух, вяхирь и обыкновенная горлица. Голуби в настоящее время имеют распространение, близкое к космополити- ческому. Они отсутствуют только в полярных странах Арктики и Антарктики. Распространение голубей на территории Восточной Европы и Северной Азии выглядит следующим образом: лесную зону населяют вяхирь, клинтух и обыкно- венная горлица; на открытых пространствах со скудной кустарниковой расти- тельностью из названных видов поселяется только обыкновенная горлица; в гор- 48
Семейство Голубиные ных районах все 3 вида встречаются в поясах хвойного и лиственного лесов. В Северной Азии леса таежного типа населены большой горлицей и частично клинтухом (Кемеровская область, Алтайский край). Большая горлица, кроме Сибири, проникает также в горную зону Средней Азии вплоть до окраин Памиро-Алая, населяя там пояс хвойного леса. Всю зону открытых пространств европейской и юга азиатской части населяет широко распространенный сизый голубь. Бурый голубь, кольчатая и малая горлицы представляют собой типичных обитателей зоны открытых и низкогорных пространств Средней Азии. Кольчатая горлица в настоящее время стала обычной в Восточной Европе. Типичными представителями горных районов являются белогрудый и скали- стый голуби, хотя последний в настоящее время является обычным и для равнинных районов Восточной Сибири, а белогрудый обитает только в высоко- горных районах Средней Азии. Находки короткохвостой горлицы относятся к области смешанных лесов Дальнего Востока, зеленого голубя — к лесам о-ва Кунашир и Приморья, а японского вяхиря — к лесам о-ва Аскольд (Южное Приморье). Практическое значение голубей имеет разносторонний характер. Крупные виды голубей (вяхирь, клинтух, отчасти горлицы) являются объектами спортивной охоты, хотя до настоящего времени в Восточной Европе и Северной Азии на них нет организованного охотничьего промысла. В отдельных участках ареала голуби могут иметь весьма заметное экономическое значение за счет потребления в пищу семян культурных растений, особенно весной во время посева. Осенью во время уборки урожая голуби кормятся на убранных полях, где собирают падалицу злаковых и бобовых растений. Наряду с этим они поедают большое количество семян сорных растений, очищая поля. Контактируя постоянно с людьми, некоторые виды голубей могут являться переносчиками инфекционных болезней животных и человека. Особенно велика в этом отношении роль голубя и малой горлицы, образующих многочисленные скопления в городах и поселках. Кроме того, нельзя не отметить роль голубей как объекта лабораторных исследований. Необходимо отметить также значение голубей как домашней птицы. Кроме любительского голубеводства, в настоящее время широко практикуется разведение мясных пород голубей и почтовых (спортивных). Последние широко используются в спортивных целях и для связи в особых случаях. СЕМЕЙСТВО ГОЛУБИНЫЕ — COLUMBIDAE Птицы средней величины, но есть и очень мелкие (горлицы массой около 30 г) и крупные (венценосный голубь — до 3 кг). Клюв тонкий с небольшим вздутием и крючком на конце. У основания надклювья есть восковица: участок голой кожи, где открываются ноздри. Грудина с высоким килем и двумя парами вырезок по заднему краю. Контурные перья без добавочного ствола, с сильно уплощенным основным стержнем и хорошо развитой пуховой частью. Обычного пуха нет; по всему телу есть длинные нитевидные пушинки. Полового диморфизма окраски нет, возрастной выражен слабо. Полет быстрый, маневренный. Пьют, всасывая воду, не поднимая головы. Гнездятся одиночными парами, иногда небольшими группами или колониями. Гнездо представляет собой рыхлую кучку прутиков в развилке ветвей, расщели- нах скал, полостях в строениях человека. Некоторые виды гнездятся в дуплах, а иногда — на земле. В кладке два, реже одно яйцо белого (редко — кремового) 49
Семейство Голубиные цвета. В насиживании и выкармливании птенцов принимают участие оба пола. Продолжительность насиживания от 2,5 до 5 нед. Птенцы вылупляются слепыми, покрытыми редким, нитевидным пухом. Родители кормят их так называемым птичьим молочком, состоящим из отторгнутого эпителия стенок зоба, прошедшего «жировое перерождение». На второй неделе к этой жидкой пище добавляются разбухшие в зобе семена. В возрасте 2,5—4 нед птенцы приобретают способность к полету и покидают гнездо. Половозрелыми становятся в возрасте около одного года. У некоторых видов, особенно в теплых районах,— 2—3 кладки. Питаются разнообразной растительной пищей: семенами, ягодами, зелеными проростками растений. Животные корма поедают случайно, в небольших коли- чествах. Регулярно летают на водопой. Часть видов держится группами и в сезон размножения, в остальное время года — стайками. В умеренных широтах — перелетные, в тропиках — оседлые и кочующие. Многие виды — объект спортивной охоты. В семейство включают 45 родов, из которых 12 монотипичны. Большое число родов в пределах семейства вынуждает группировать их в подсемейства, в то же время нечеткие родовые различия сильно затрудняют эту задачу. Число принимаемых подсемейств варьирует от 4 до 9. Система семейства нуждается в доработке. Всего в семейство голубей включают 285 нынеживущих видов; 6 видов истреблены в историческое время, среди них одна из самых многочисленных на земле птиц — странствующий голубь Ectopisces migratorius (L.), гнездившийся в Северной Америке колониями в миллионы пар; полностью истреблен в конце XIX в. (Карташев, 1974). В фауне Восточной Европы и Северной Азии отмечено 13 видов трех родов. Достоверно доказано гнездование 10 видов. Род Columba Linnaeus, 1758 Вяхирь — Columba palumbus Linnaeus, 1758 Wood Pigeon (англ.), Houtduif (чем.), Pigeon ramier А (фр.) Син. (рус.): витютень, старая транскрипция ветитень, ветитен Син. (укр.): трепетен Статус. Гнездящийся перелетный вид. Общая характеристика и полевые признаки. В природе вяхирь легко отличим от других наших голубей и горлиц своими крупными размерами и своеобразной окраской оперения. На близком расстоянии на шее у вяхиря и на крыльях хорошо заметны белые пятна, отсутствующие у всех остальных голубей нашей фауны. В полете у вяхиря особенно хорошо заметны белые пятна на крыльях. Кроме того, в полете становятся хорошо заметными отличные от других голубей пропорции тела: длинный своеобразно окрашенный хвост и относительно короткие крылья. По данному морфологическому признаку вяхирь обнаруживает сходство с крупными видами горлиц. Общая сизовато-серая окраска оперения сближает его больше всего с клинтухом, от которого он легко отличим своей величиной. Наличием предвершинной беловатой полосы на рулевых перьях, особенно хорошо заметной снизу, он в некоторой степени сближается со скалистым голубем, отличаясь от него в первую очередь крупными размерами и окраской оперения. С сизым голубем вяхиря сближает, пожалуй, только наличие широкой темной полосы на рулевых перьях. Наиболее важным отличительным признаком вяхиря от других голубей является отсутствие у него темных полос на крыльях. Полет вяхиря имеет наибольшее сходство с полетом большой горлицы, однако в связи с крупными размерами он кажется более медленным. 50
Вяхирь Общественный статус вяхиря имеет наибольшее сходство с клинтухом, но в отличие от него он чаще встречается в гнездовое время небольшими стайками на кормежке и водопое. Кроме того, вяхирь чаще гнездится небольшими раз- реженными колониями, чему в значительной степени благоприятствует открытое гнездование. Вяхирь является типичным лесным обитателем, очень слабо вовлеченным в процесс урбанизации. Однако в центре своего ареала—в странах Западной Европы, достигла максимума, вяхирь давно стал урбанизированным видом. По- селяясь в естественных биотопах, вяхирь ведет себя очень осторожно, в сезон размножения маскируется в густых кронах лиственных или хвойных деревьев. Вне периода размножения это молчаливая птица, но в брачную пору постоянно слышится воркование самцов, очень похожее на песню большой горлицы: «гхууу— гхуу—хуу—ху—ху...» Вне сезона размножения вяхири часто держатся стаями, небольшими весной и значительными осенью. В отличие от других голубей вяхирь собирает корм не только на земле, может срывать плоды, ягоды, листья и почки с ветвей деревьев и кустов. На кормежку вылетает утром и к вечеру. Корм собирает на лесных лужайках, опушках, пойменных лугах, полях и т. п. Дважды в день птицы летают на водопой, где часто купаются и отдыхают в жару недалеко от водных источ- ников в кронах густых деревьев, предпочитая из лиственных дуб и липу, а из хвойных — густые ели и сосны. Ночуют голуби в кронах густых деревьев. При отсутствии последних для ночлега используются высокоствольные леса, состоящие преимущественно из сосны, липы или дуба. В послегнездовой период ночевки часто локализо- ваны, и перелеты к ним и на кормежку осуществляются по определенному маршруту. С началом охотничьего сезона вяхирь становится особенно осторожным и, будучи потревожен ружейными выстрелами, часто покидает охотничьи угодья. На местах кормежки и отдыха, а еще чаще во время весенних и осенних миграций вяхирь образует смешанные стаи с клинтухом и очень редко с сизым голубем и горлицами. Описание. Окраска. Взрослая птица. Общая окраска серо-сизая с раз- личными по насыщению голубовато-серыми тонами. В полете за счет светло-го- лубых тонов подкрыльев и нижней стороны тела птица снизу выглядит более светлой по сравнению с окраской верха тела. Спинная сторона взрослых птиц окрашена в сизый цвет. Плечевые перья аспидно-сизого цвета. Задняя часть спины, надхвостье и верхние кроющие хвоста серовато-сизые или чисто сизые. Верхние кроющие крыла буровато-серые, с широкими белыми каймами на на- ружных опахалах, которые, сливаясь, образуют на крыле белое пятно. Перво- степенные маховые сизовато-аспидные, с узкими белыми каймами на наруж- ных опахалах. Подбой крыла беловатый или голубовато-сизый. Второстепенные маховые серовато-аспидные. Рулевые аспидно-серые, с буровато-черными вер- шинами и широкой предвершинной светло-серой (кроме центральной пары), а снизу беловатой полосой. Зоб и грудь сизовато-виннокрасные; брюхо, бока и задняя сторона шеи с металлическим зеленым и пурпуровым блеском, частично распространяющимся на переднюю часть спины. По бокам шеи — по большому белому, иногда охристому пятну. Основная часть клюва красная, вершинная — желтая. Ноги малиново-красные. Радужина бледно-желтая. Молодая птица. Пуховой птенец покрыт редким беловато-желтым пухом длиной от 5 до 12 мм. Гнездовой наряд молодой птицы имеет некоторые отличия от взрослого. Окраска оперения спины буроватая, зоб и грудь рыжеватые или грязно-коричневые; белых или охристых пятен на шее нет, металлический блеск 51
Семейство Голубиные в оперении отсутствует. Светлая предвершинная полоса на рулевых перьях выражена очень слабо. В отличие от взрослых птиц, у которых клюв ярко-желтого цвета, у молодых птиц он имеет коричнево-серую окраску с желтоватым или белым пятном на конце. Ярко-желтой вершина клюва становится после окончания ювенальной линьки. Радужина желтеет в возрасте 5—б мес. Половой диморфизм в юношеском оперении отсутствует. Во взрослом наряде у птиц имеются незна- чительные отличия. Самец несколько крупнее самки и более ярко окрашен. Белые пятна по бокам шеи у самцов по величине несколько больше, чем у самок. Кроме того, у самцов несколько интенсивнее блеск по бокам шеи и на задней ее части. Строение и размеры. Первостепенных маховых 10, формула крыла — I < II < III > IV > V..., рулевых 12. Размеры (в мм): длина самцов 395—460 (в среднем 443,5), самок 385—440 (в среднем 425,2); длина крыла самцов 230—265 (в среднем 245,5), самок 230—256 (в среднем 244,5); длина клюва самцов 19,5—24,0 (в среднем 21,2), самок 18,0—22,5 (в среднем 19,5); дина цевки самцов 30,0—34,5 (в среднем 32,8), самок 30,0—32,5 (в среднем 31,5); длина хвоста самцов 150—180 (в среднем 175,0), самок 147—175 (в среднем 168,5). Масса самцов 460—625 г (в среднем 512,0). Линька. Последовательность смены возрастных нарядов у вяхиря несложна. Редкий волосовидный пух заменяется рыхлым гнездовым нарядом, который в первую же осень, как правило, заменяется на взрослый. Вяхирь, как и другие голуби, имеет одну полную линьку в году. Сроки линьки и последовательность смены оперения у молодых и старых птиц определялись по материалам коллекции ЗИН РАН. Линька молодых птиц из первых выводков и ранних замещающих кладок начинается в возрасте 42—45 дней, т. е. вскоре после оставления гнезда. После смены V и VI маховых (в декабре—январе) линька приостанавливается и про- должается далее уже после возвращения с зимовок (в апреле—мае) с того места, где приостановилась. Иногда линька у молодых птиц начинается снова с X махового и одновременно продолжается выпадение незаменившихся юношеских перьев. В крыльях у таких птиц одновременно наблюдаются перья трех генераций. Небольшая часть наиболее ранних молодых птиц успевает заменить VII и IX маховые и, как исключение, закончить линьку к январю, т. е. к моменту наступления зимней паузы. Молодые из поздних (вторых) выводков часто линь- ку на местах гнездований не начинают совсем и улетают на зимовки в юноше- ском пере. К декабрю—январю они успевают заменить II и III первостепенные маховые и после зимней паузы в апреле—мае продолжают линять, зимуя таким образом в юношеском оперении. Заканчивается линька у них очень следую- щего года вместе со взрослыми птицами — в ноябре—декабре или на месяц раньше — в октябре—ноябре. Сроки линьки взрослых птиц более определенны. Начинается линька, как правило, в апреле—мае и продолжается 7—8 мес. заканчиваясь в ноябре—декабре. Однако среди взрослых птиц иногда встречаются особи, линька у которых не начинается даже в августе—сентябре. Так, например, самка (№ 31575), добытая под Москвой 31.08.1890 г., еще не начинала линять, а самец (№ 31575), добытый в Албании 11.09.1899 г., также еще не линял. Такие отклонения в сроках линьки, по-видимому, можно рассматривать как исключение из общего правила. В литературе есть указания на то, что иранский и туркестанский подвиды вяхиря начинают линять несколько позже и в сроках линьки отстают от номи- нальной формы в среднем на одно маховое перо (Мекленбурцев, 1951). Смена оперения как у молодых, так и у старых птиц начинается с X 52
Вяхирь первостепенного махового вместе со своим кроющим. У молодых птиц выпадение X махового означает окончание зарастания птенцовых аптерий. Промежуток между выпадением соседних маховых перьев составляет 18—20 дней. Время отрастания первостепенного, второстепенного и рулевого составляет 27—29 дней. У молодых птиц первостепенные маховые обновляются быстрее, чем у взрослых. У них часто наблюдаются два, очень редко три растущих пера одновременно. Последним заменяется самое дистальное I маховое. Второстепенные маховые и рулевые перья чаще всего начинают заменяться после выпадения IV и III маховых, хотя нередко встречаются особи, у которых линька рулевых и второстепенных маховых не начинается даже при выпадении III и II маховых. Заканчивается смена второстепенных маховых и рулевых перьев обычно вместе с отрастанием I первостепенного махового или даже несколько позже. Второсте- пенные маховые начинают выпадать от двух центров — с 1-го и 9-го пера и идут навстречу друг другу. Порядок замены второстепенных маховых следующий: 1—9—2—8—7—4—-3—5—6. Крайние перья (1—2, 9—8) обновляются в более строгой последовательности, чем средние, среди которых очень часто наблюдаются различные вариации. В попарной смене рулевых перьев чаще всего наблюдается последовательность ( 2—1—6—3—4—*5 или 6—2—1—3—4—5. Довольно часто наблюдаются различные । вариации, когда выпадение может начинаться с центральной пары или со второй. I Третья, четвертая и шестая пары в порядке выпадения очень часто меняются j местами. Кроме того, у вяхиря гораздо чаще, чем у других голубей, наблюдается ; асимметрия выпадения перьев левой и правой половины хвоста. Линька мелкого пера у старых птиц во многом сходна с таковой у сизых или домашних (почтовых) голубей, но начинается она в среднем на два маховых пера позже и заканчивается после полного отрастания I махового или даже позже. Линька мелкого пера у молодых вяхирей происходит так же, как у большой горлицы. Вместе с выпадением X махового начинается частичная замена оперения на спинной, брюшной и бедренной птерилиях. Одновременно с выпа- дением IX махового начинают выпадать перья головы, шеи и плеча. Затем линька мелкого пера прекращается и снова начинается только при замене IV и III первостепенных маховых. Белый ошейник у молодых птиц полностью формируется к моменту окончания линьки всего мелкого оперения. Наиболее бурная линька мелкого пера как у молодых, так и у старых птиц происходит в момент смены II и I, т. е. дистальных первостепенных маховых. Подвидовая систематика. Выделяют шесть слабо дифференцированных под- видов, различающихся по размерам и деталям окраски оперения маховых, раз- мерам белого или охристого ошейника, оперению спины и развитию темных тонов на рулевых перьях. В Восточной Европе и Северной Азии обитают' три подвида. 1. Columba palumbus palumbus Columba palumbus Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. 10, c. 163, Швеция 2. Columba palumbus iranica Palumbus palumbus iranica Зарудный, 1910, Наша охота, 4, с. 117, Копетдаг и Загрос От европейского вяхиря отличается бледной общей окраской, близкой к окраске туркестанских птиц. Ошейник широкий, как у европейских. 3. Columba palumbus casiotis Palumbus casiotis Bonaparte, 1854. Compt. Rend. Acad. Sci. Paris, 39, c. 1103, Северо-Западные Гималаи 53
Семейство Голубиные Рис. 13. Ареал вяхиря в Восточной Европе и Северной Азии а — область гнездования Общий тон спинной стороны бледный, ошейник узкий, охристого цвета, нет белой каймы на наружном опахале первого первостепенного махового. Распространение. Гнездовой ареал. Европейская часть бывшего СССР, юго-запад Сибири (на восток до Томска), Северный Казахстан и горные районы южного Казахстана и Средней Азии. На север доходит до Кандалакшского залива, Архангельска и Чердыни, а за Уралом до Тюмени, Тобольска и Томска. На юг распространен до лесов Крыма, Кавказа, дельты Волги, р. Урал у Калмыкове и боров у Кустаная. Горный ареал охватывает Тянь-Шань (от хр. Каратау, Джунгарского Алатау и гор Кетмень на севере), Памиро-Алай, Копетдаг. Вертикальное распространение вяхиря в хребтах Тянь-Шаня может быть опре- делено пределами 10000—-2500 м на ур. м. Залетные были добыты у Омска, Новосибирска и Красноярска (рис. 13). Вне территории Восточной Европы и Северной Азии вяхирь обитает в Западной Европе, Северо-Западной Африке. Населяет Малую Азию, Ирак, Иран, Афга- нистан, Гималаи, Китай (Кашгария), Азорские острова, о-ва Мадейра (рис. 14) (Иванов, 1976). Зимовки. Зимует вяхирь начиная уже от Южной Великобритании и Франций (рис. 14). На юге Европы и островах Средиземного моря зимой обычен, реже зимует в Крыму, на Кавказе и на юге Туркменистана (до среднего течения Амударьи). В Северо-Западной Индии граница зимовочного ареала смещается до Пенджаба и Синда, в Афганистане — до Кветты. Зимует в горах Ирана, в 54
Вяхирь Рис. 14. Область распространения вяхиря а — граница гнездового ареала; б — область гнездования; в — область зимовок перелетных форм; г — изолированные находки. Подвиды: 1 — Columba palumbus palumbus, 2—С. р. azorica, 3— С. р. maderensts, 4 — С. р. excelsa, 5 — С. р- casiotis, б — С. р. iranica Месопотамии. Особенно обычен в Палестине, где никогда не гнездится. В Алжире, Марокко и Тунисе к местным особям присоединяются прилетевшие из Европы. Таким образом, по характеру пребывания вяхирь — перелетная птица, но на юге гнездового ареала постоянно зимует. Область пролета. В целом пролетные пути вяхиря на территории Восточной Европы и Северной Азии изучены очень слабо. Весенний и осенний пролеты вяхирей проходят широким фронтом, тем не менее птицы стараются придержи- ваться традиционных путей пролета. Сроки начала весенней миграции голубей, как правило, совпадают с массовым пролетом или окончанием весенней миграции клинтуха. Наиболее заметны про- летные стаи вяхирей с 9—10 до 15—16 ч, хотя отдельные стаи летят до самой темноты. На ночлег опускаются в сумерках, облюбовав для этого участок вы- сокоствольного леса с хорошим круговым обзором. На выбранный участок стая опускается не сразу, а вначале некоторое время кружит над этим местом, опускаясь все ниже и ниже. Затем часть птиц садится на деревья, а остальные делают еще несколько кругов, внимательно осматриваясь. Наконец вся стая опускается и после некоторой суеты и воркования птицы засыпают. Утром, сразу после пробуждения стая летит на кормежку, но чаще всего * птицы поднимаются и продолжают свой путь. Увидеть кормящихся на полях во время весеннего пролета вяхирей можно только при подлете их к своим гнездовьям. Большую часть пути они, по-видимому, преодолевают без остановок для кормежки либо кормятся на деревьях по утрам, сразу после ночного отдыха. Весной и осенью птицы придерживаются одних и тех же путей пролета. На 55
Семейство Голубиные Южном Урале (Оренбургская область) весенний прилет вяхирей происходит с двух основных направлений: с юго-запада и юго-востока. Часть птиц прибывает сюда, по-видимому, с западноевропейских зимовок, а часть — со стороны Ка- захстана. Весенний и осенний пролеты вяхирей по долине р. Урал являются обычным явлением в течение многих лет (Долгушин, 19626; Котов, 1976а). Однако довольно часто, особенно осенью, вяхири летят широким фронтом, появляясь во всех благоприятных для их пребывания местах: на лесных опушках, на убранных полях (конопли, гороха, проса, гречихи и других культур), в дубравах, на свежих всходах озимых, клеверищах и даже на капустных полях. Довольно обычен вяхирь во время пролета в нижнем течении Сырдарьи и р. Эмбы. В Наурзуме пролет незначителен (Мекленбурцев, 1951; Долгушин, 19626). В Ленинградской области весной вяхири летят широким фронтом в северном направлении, а осенью — в юго-западном (Носков и др., 1981). Такое же направление миграций вяхиря наблюдается в прибалтийских республиках (Тауриньш, 1966), В Крым на зимовку птицы прибывают с севера, а местные отлетают южнее (Костин, 1983). Во многих областях пути пролета вяхирей остаются совершенно неизученными. Миграции. В пределах Восточной Европы и Северной Азии вяхирь почти повсеместно является перелетной птицей, за исключением Крыма и Кавказа, где он в небольшом количестве зимует. Благодаря небольшим по протяженности путям миграций вяхирь рано прилетает и сравнительно поздно отлетает к местам зимовок. По срокам весенних и осенних миграций и протяженности миграционных путей он больше всего обнаруживает сходство с клинтухом. У западных и южных границ вяхирь появляется в начале марта. В Ленин- градской области голуби появляются в конце марта—начале апреля, хотя от- дельные птицы продолжают лететь в мае (Носков и др., 1981). В республиках Прибалтики прилет вяхирей также отмечается в конце марта—начале апреля (Желнин, 1959; Тауриньш, 1966). В Молдавии на весеннем пролете он появляется в середине марта (Ганя, 1957). В Оренбургской области птицы заметны на весеннем пролете с конца марта до середины апреля. Под Гурьевым прилет вяхирей отмечается с начала апреля (Бостанжогло, 1911). В Смоленской, Нов- городской и Псковской областях голуби появляются с начала до середины апреля (Мекленбурцев, 1951). Наиболее ранний срок прилета в окрестности Казани 30 марта, обычно же вяхири здесь появляются во второй декаде апреля. В целом для Волжско-Камского края можно отметить сроки прилета птиц, ориентируясь на вторую декаду апреля (Горшков, 1977). В северной части Рязанской области близ Окского заповедника первые мигранты встречаются на дорогах в середине марта—начале апреля. В Московской области первые вяхири появляются в кон- це марта, но основная масса птиц прилетает несколько позже середины апре- ля. Пролет заканчивается в начале мая (Паровщиков, 1941). У Тюмени появ- ление вяхирей отмечено наиболее поздно — в конце апреля (Мекленбурцев, 1951). В Крыму первое весеннее появление птиц отмечено 15—25 марта и самое позднее 22—25 апреля (Костин, 1983). В предгорьях Тянь-Шаня первые вяхири в разные годы отмечаются с 24 марта, пик пролета происходит в середине апреля и самые поздние птицы пролетают 2 мая (средняя дата за 8 лет) (Гаврилов, Гисцов, 1985). В Наурзуме первое появление отмечается в конце марта, пролет идет в течение апреля. Относительно пролета туркестанского вяхиря сведений очень мало. У Ташкента редкие одиночки встречаются с 20 марта по 25 апреля. В Каратау впервые наблюдались 14 апреля. В Каскеленском ущелье (к западу от Алма-Аты) первые 56
Вяхирь отмечены 23 апреля, в окрестностях Алма-Аты — 1 мая, а близ Нарынкола — 18 апреля (Долгушин, 19626). Данные о сроках весенних и осенних миграций иранского подвида вяхиря ограничиваются указаниями на то, что на зиму он улетает из Туркменистана; прилет — в разных числах марта (Мекленбурцев, 1951). Сроки отлета вяхиря из разных климатических зон страны отличаются не- которой растянутостью. Из Оренбургской области голуби начинают отлетать в первой декаде сентября, массовый отлет наблюдается в конце этого месяца и последние запоздавшие особи отмечаются до третьей декады октября (Котов, 1976а). Отлет вяхирей из Московской области начинается 15—20 сентября и заканчивается в октябре (Птушенко, Иноземцев, 1968). Из Ленинградской области птицы начинают отлетать с начала сентября, однако массовый отлет наблюдается в середине этого месяца. Заканчивается пролет практически к октябрю, хотя небольшие стайки продолжают попадаться до конца этого месяца (Мальчевский, Пукинский, 1983). Прибалтику вяхири покидают в сентябре и отлет продолжается весь октябрь (Желнин, 1959; Подковыркин, 1977). Из Калининградской области вяхири отлетают в конце сентября. Отлет из Молдавии происходит в октябре (Ганя, 1957). В Волжско-Камском крае птицы летят в сентябре и заканчивается пролет в октябре (Горшков, 1977). В дельте Волги пролет приходится на первую половину октября (Воробьев, 1936). В Тверской области пролет проходит в последней трети сентября, в Новгородской — в конце этого месяца (Мекленбур- цев, 1951). В Крыму осенний пролет вяхиря начинается 27 сентября, наиболее интенсивно птицы летят во второй и третьей декадах октября и позднее 24 октября пролет прекращается (Костин, 1983). На Чокпакском перевале пролет начинается в конце августа—начале сентября и продолжается до середины или конца октября (Гаврилов, Гисцов, 1985). В верховьях Биже слабый пролет наблюдается в конце сентября. Поблизости от Алма-Аты на конопляниках вяхири держатся весь сентябрь и первую половину октября. В Бостандыке последние птицы отмечены 20 сентября. На нижней Сырдарье одиночные особи отвечаются в конце сентября и до 9 и 12 октября. В Наурзуме небольшими стайками вяхири встречаются с 20 сентября по 10 ок- тября (Долгушин, 19636). Местообитания. Всюду в пределах бывшего Союза вяхирь является типичной лесной птицей. Везде в местах своего обитания вяхирь придерживается древесной растительности, довольствуясь иногда крупными приречными кустарниками. Чаще всего поселяется в хвойных, смешанных и широколиственных лесах. Городов и поселков вяхирь избегает и ближе 1,5—2 км от человеческих построек встречается очень редко, в то время как в странах Западной и Восточной Европы, подобно сизому голубю и клинтуху, он поселяется в городах и поселках на деревьях, под крышами домов и сараев, на балконах, в изъянах высоких заборов и изго- родей, возле сельскохозяйственных угодий и т. д. (Goodwin, 1960; Hannuth, 1971; Schulze, 1981). Два случая гнездования вяхиря в 13 и 32 м от жилого дока з запущенном саду в Эстонии были отмечены В. А. Желниным (1959). Два случая залета вяхиря в Санкт-Петербург были отмечены Г. А. Носковым. Однако случаев гнездования вяхиря в населенных пунктах пока не отмечено. На всем северо-западе России вяхирь продолжает оставаться настоящей лесной птицей. У северной границы ареала вяхирь гнездится в хвойных лесах, ельниках различного типа. В Ленинградской области предпочитает селиться в ельниках, растущих на сухих возвышенных местах (рамень), а также в ельниках-чернич- никах, примыкающих к пойменным лугам и полям. Обычен в разреженных сосняках. На Карельском перешейке заселяет, кроме того, смешанные леса в 57
Семейство Голубиные пограничной с сосняками зоне. Заболоченных мест избегает, хотя иногда гнездится на окраинах моховых болот. В последнее время вяхирь стал заселять ближайшие пригороды Санкт-Петербурга и гнездиться во вторичных ольхово-березовых лесах с незначительной примесью ели. Гнезда его были найдены в пригородных парках Павловска, Пушкина и Гатчины, где он гнездился и раньше (Мальчевский, Пукинский, 1983). В южных районах Эстонии вяхири гнездятся в небольших лесных массивах, перелесках и заросших ельником и ольхой как сухих, так и заболоченных участках. Лесные массивы, где гнездятся вяхири, состоят главным образом из ели. Излюбленными местообитаниями здесь являются лесные опушки, территории лесных дорог и граничащие с полями участки леса. Особенно охотно вяхирями посещаются небольшие группы елочек близ границы лесов (Желнин, 1959). В Псковской и Нижегородской областях вяхирь населяет смешанные леса, хотя здесь он часто не чуждается участков елового леса. В пределах Волжско- Камского края вяхирь обитает как в хвойных, так и в лиственных лесах и в поймах крупных рек. Наиболее часто встречаются вяхири в густых сосновых молодняках 15—20-летнего возраста. В северных районах края вяхири заселяют преимущественно хвойные леса, в центральных и южных районах — смешанные леса, отдавая предпочтение сосновым молоднякам и пойменным лесам (Попов и др., 1954; Горшков, 1977). А. С. Мальчевский (1950) отмечал гнездование вяхиря в старых лесных полезащитных полосах. В бассейне Иртыша вяхирь попадается в березовых колках и прибрежных лесах Тобола и Ишима. На Южном Урале вяхирь гнездится в больших массивах смешанных лесов, состоящих из дуба, березы, осины, клена, липы и орешника, реже в березово-осиновых колках и дубравах площадью не менее 25—-30 га. Регулярно заселяет старые лесозащитные полосы, состоящие из клена ясене- листного. Места, в которых вяхирь гнездится в Казахстане, многообразны. По долине Урала и в низовьях Илека голубь населяет приречные леса, состоящие из ив, тополей, клёна, липы и дуба, с подлеском из крупных кустарников. В лесостепных районах Казахстана поселяется в сосново-березовых лесах. В Бостандыке гнездится в горных лиственных лесах из грецкого ореха, яблони, алычи и т. п., а также в нижней части арчевых редколесий, в Таласском Алатау — в древовидных арчевниках, в Заилийском Алатау и других хребтах северной части Тянь-Шаня — преимущественно в поясе лиственного леса, главным образом в яблочниках, но также и в нижней части ельников. В низовьях Или встречен в тугайных зарослях из джигды и различных кустарников (Долгушин, 1962в). В Крыму вяхири гнездятся как в лиственных, так и в хвойных лесах, предпочитая участки с лиственным вторым ярусом. Осенняя концентрация голубей в буковых лесах тесно связана с урожайностью буковых орехов (Костин, 1983). На Кавказе вяхирь гнездится в лиственных лесах, главным образом буковых, поднимаясь до их верхней границы. Местообитанием в Узбекистане являются исключительно горные леса, где он мирится с довольно разнообразными условиями. В западной части Зеравшанского хребта он населяет лиственные леса, состоящие из ореха, акации, айланта. В верховьях Зеравшана и Туркестанского хребта придерживается арчи, в Западном Копетдаге — в лиственных лесах (Мекленбур- цев, 1950, 1951). Численность. В пределах вяхиря у людей сложилось к нему различное отношение. Однако чаще всего ставится вопрос об использовании его в качестве объекта спортивной охоты и реже приходится слышать о его охране. В охото- ведческой литературе последних лет сложилось мнение о вяхире как о много- 58
Вяхирь численной птице, способной заменить многие «выбитые» или ставшие редкими виды охотничье-промысловых птиц. Численность вяхиря за последние годы в связи с негативным воздействием на него хозяйственной деятельности человека значительно сократилась и про- должает падать. Не отмечается резкого падения численности вяхиря лишь в западных районах, где популяция ежегодно пополняется, по-видимому за счет расселения птиц с территорий соседних государств Западной Европы. В целом же на территории Восточной Европы и Северной Азии вяхирь является немно- гочисленной, а скорее обычной птицей, распространенной очень неравномерно в пределах ареала. На территории Московской области к 40-м годам текущего столетия числен- ность вяхиря заметно упала. В Западном Подмосковье стаи, в которых в 1930— 1933 гг. насчитывалось до 40—50 птиц, сменились группами в 6—8—10 особей. В настоящее время вяхирь гнездится отдельными, далеко разбросанными одна от другой парами (Птушенко, Иноземцев, 1968). При учетах в пойме Волги на площади 71 га было обнаружено одно гнездо. В Татарии вяхирь встречается в хвойных и лиственных лесах, но везде немно- гочислен (Попов и др., 1954). Большое скопление вяхирей в одном участке обычно отмечается только во время пролетов. В связи с вырубкой лесов, распашкой земель и отстрелом поголовье вяхирей на Южном Урале в настоящее время резко сократилось. В 1953—1955 гг. стаи птиц, насчитывающие по 60—70 птиц, были обычными, но уже в 1969—1970 гг. здесь встречались лишь небольшие группы численностью не более 10—15 особей. В период весенних и осенних миграций изредка встречаются стаи, насчитывающие до 80—150 птиц. На 10 км маршрута в гнездовых стациях здесь встречалось в июне не более 4—6, а в кормовых в августе — не более 12—16 птиц. И. А. Долгушин (19626) отмечает, что во время пролета вяхирь обычен по Уралу, но в остальном Казахстане редок и встречается на Эмбе, в Наурзуме и на нижней Сырдарье. На Эмбе П. П. Суш- кин (1908) встречал стаи вяхирей численностью до 800 особей. Весной в Казах- стане стаи вяхирей невелики и редко когда в них бывает 10—20 птиц. В Тянь- Шане больших стай вяхирь не образует и скоплений больше, 20—30 штук не отмечено. Численность иранского вяхиря, по данным Р. Н. Мекленбурцева (1950), невысокая. Известно лишь, что он чаще встречается в Западном Копетдаге, где лучше сохранились леса. Так как в Центральном Копетдаге арчевников мало и они расположены отдельными изолированными участками, то распространение вяхиря здесь спорадично; отсутствие арчи, по-видимому, ограничивает распро- странение вяхиря в Восточном Копетдаге. Туркестанский вяхирь наиболее многочислен в Гиссарском, Ферганском и Туркестанском хребтах. Однако стаи даже в сотню особей для этих областей никогда не отмечались. По-видимому, эта форма, в отличие от типичной, не образует больших скоплений даже на зимовках. Представление о гнездовой численности вяхиря в Крыму дают результаты маршрутных учетов. В Крымском заповеднике в различных гнездовых стациях на 10 км маршрута было учтено: в дубовых лесах — 14,2, в буковых — 10,8, в сосновых—1,5 особей (Костин, 1983). Численность вяхиря на всем Северо-Западе была особенно высокой в 60—70-е годы. В юго-западных районах. Ленинградской области плотность поселения его доходила в некоторых местах до 10 пар на 1 км опушечной зоны. В 70-х годах нарастание численности приостановилось, а во многих районах, ориентированных на животноводство, вяхиря стало заметно меньше. К тому же в широкой печати стали появляться статьи, призывающие шире использовать запасы вяхиря в сезон 59
Семейство Голубиные охоты (Подковыркин, 1972; Максимушкин, 1975; и др.). В результате эта птица была включена в официальный список спортивно-охотничьих видов дичи Севе- ро-Запада. Тем не менее вяхирь продолжает оставаться обычной гнездящейся и многочисленной пролетной птицей на всем Северо-Западе (Мальчевский, Пу- кинский, 1983). В Эстонии в конце августа встречаются стаи птиц численностью 150 особей и более (Желнин, 1959). Данные о численности вяхиря в других районах бывшего СССР в литературе отсутствуют. Размножение. Стаи вяхирей, возвращающихся весной с зимовок, состоят наряду с образовавшимися парами из большого числа холостых особей. Однако уже к середине апреля стаи полностью распадаются, все птицы разбиваются на пары и приступают к гнездованию. Самцы занимают гнездовые участки, на которых интенсивно токуют. Пары образуются у вяхирей так же, как и у других голубей. С целью привлечения самок на гнездовой участок холостые самцы часто совершают токовые полеты и издают интенсивное призывное воркование. Призывная песня вяхиря состоит из пяти слогов, которые могут быть переданы звуками «гхууу— гхуу—гхуу—гху—гхуу...» Песня вяхиря очень похожа на песню большой горлицы, у которой она заканчивается более плавно. Самцы часто взлетают навстречу пролетающим мимо их гнездового участка птицам и планирующим полетом приглашают самок опуститься на свой гнездовой участок, где у них совершается брачный ритуал. При ухаживании за самкой самец в такт издаваемым звукам производит пружинящие движения, то наклоняясь вперед и приподнимая вверх полураспущенный хвост, то выпрямляясь, приводя рулевые перья в нормальное положение. Песня самца в этот момент состоит из произносимых с большой силой звуков «кгхууугхра—кгхууугхра—кгхууугхра...» Во время воркования самец не совершает круговых движений, как сизые или скалистые голуби. В момент наиболее активного воркования самца самка при- нимает приглашающую позу, и птицы спариваются. После спаривания обе птицы издают негромкие звуки «гуурррууу—грруу—гурррууу...» Самец сильно взъеро- шивает на себе перья и в течение одной минуты остается неподвижным. В этот момент он не реагирует на посторонние раздражения. Самка после спаривания ведет себя обычным образом. «Поцелуи» у вяхирей значительно короче по продолжительности, чем у скалистых и сизых голубей, и имеют наибольшее сходство с «поцелуями» большой горлицы. Токовые полеты у вяхирей наблюдаются с момента занятия гнездовых участков и продолжаются до вылупления птенцов. В зависимости от стадии гнездового цикла токовый полет вяхиря совершается по-разному. Холостые самцы совершают токовые полеты между двумя деревьями (участками леса), отстоящими друг от друга на расстоянии 50—800 м. Перед взлетом самец обычно воркует, сидя открыто на вершине дерева. Затем, резко взмахнув крыльями, он поднимается косо вверх на высоту до 20—30 м над лесом. В самой верхней точке он как бы останавливается, после чего, широко распустив крылья и хвост, снижается медленным планирующим полетом. Опустившись на б—7 м, он снова набирает высоту, затем снова планирует, и так до 3—4 раз, пока не сядет на дерево. После непродолжительного воркования он летит обратно. Продолжительность парения в воздухе составляет не более 1,5—2 мин (Harling, 1984). Во время насиживания токовые полеты совершаются иначе. Самец хлопая крыльями взле- тает на высоту 20—30 м и, описав круг планирующим полетом, опускается на гнездовое или соседнее дерево. Диаметр описываемого круга во время такого палета не превышает 20—50 м. Сразу после образования пары птицы приступают к поиску места, пригодного 60
Вяхирь для построения гнезда. Главная роль' в выборе места принадлежит самцу. Чаще всего такие места выбираются в верхнем или среднем ярусе леса. В развилках или на горизонтальных ветвях деревьев самец присаживается и, прихлопывая сложенным крылом, приглашает к себе самку, издавая при этом негромкое урчащее воркование «гухуу—гухуу—гухуу...е Услышав воркование, самка под- летает к самцу и осматривает выбранное им место, после чего птицы начинают строить гнездо. При постройке гнезда самка находится на месте, а самец подносит строительный материал, который он собирает в радиусе 40—-60 м от гнездового дерева. Иногда самец пытается обламывать сухие тонкие ветки, но чаще собирает материал на земле, затем передает его самке, при этом она издает негромкое воркование «гхуу—гхуу—гхуу...», кланяется и трясет слегка распущенными крыльями. Готовое гнездо вяхиря состоит как бы из двух частей: нижней, составляющей основу гнезда, на которой оно удерживается на дереве, и верхней, состоящей из более мелкого материала. Теплозащитные свойства гнезда вяхиря ниже теп- лозащитных свойств почвы на 2—9,8%, что, возможно, связано с гнездованием в далеком прошлом закрыто среди скал (Дерим-Оглу, Гордеева, 1980). Размеры (в мм) гнезд (п = 20): минимальный диаметр 250—320, максимальный 340—450, диаметр лотка 135—140, глубина лотка 20—40, толщина постройки 90—120. Строят гнездо вяхири обычно угром с 7 до 11 ч и вечером с 16 до 18 ч. Продолжительность гнездования составляет с среднем 6—8 дней. Довольно часто вяхири поселяются на одном и том же участке леса по нескольку (3—5) лет подряд. Располагают гнезда на высоте от 2,5 до 20 м как на лиственных, так и на хвойных деревьях. Имеются сведения о том, что вяхири иногда селятся в старых гнездах сорок и ворон и в грачиных колониях (Долгушин, 19626). Единственное гнездо на земле было найдено Н. А. Зарудным (1888). В момент постройки гнезда и насиживания вяхири ведут себя очень осторожно. Будучи потревоженными, они легко бросают гнезда даже во время насиживания. После окончания строительства гнезда, Обычно во второй половине дня, самка откладывает первое яйцо. Второе яйцо сносится через 46—48 ч после первого. Средние размеры яиц (п = 20): 38,0—43,0x27,5—35,0 мм; масса 18,0—22,0 г. Второе яйцо в кладке, как правило, несколько меньше первого. Насиживание начинается после откладки второго яйца. В насиживании при- нимают участие самец и самка. Самец регулярно сменяет самку в 10—11 ч утра и сидит до 16—17 ч. Такая же последовательность смены партнеров наблюдается и в первые 5—7 дней после вылупления птенцов. Самец перед сменой недалеко от гнезда вполголоса воркует. Наиболее плотно птицы наси- живают в последние 5 дней перед вылуплением птенцов. В середине или в конце инкубационного периода, а также в первые 5—7 дней после вылупления птенцов потревоженные родители очень часто отводят от гнезда, имитируя раненую или больную птицу (сломанное крыло). В случае гибели кладок или птенцов в первом цикле размножения они через 12—14 дней дают повторную кладку. Во второй половине лета повторные кладки не отмечены. Сроки начала размножения вяхиря в различных областях Восточной Европы и Северной Азии зависят от климатической зональности и хода весны. Наиболее ранние кладки в Калининградской области отмечены в конце апреля. В При- балтике, Псковской, Минской и Новгородской областях, а также в дельте Волги откладка яиц начинается в конце апреля—начале мая (Мекленбурцев, 1951). В Ленинградской области появление первых кладок отмечено 1—3 мая, обычно 5—10 мая (Мальчевский, Пукинский, 1983). В Московской области откладка 61
Семейство Голубиные яиц начинается в начале мая (Птушенко, Иноземцев, 1968). В пределах Волжско- Камского края гнезда со свежими кладками встречаются в первой декаде мая (Горшков, 1977). На Южном Урале и в Казахстане начало откладки яиц отмечается в конце апреля—начале мая, продолжается откладка до первой декады июня (Долгушин, 19626; Котов, 1976а). В Крыму к откладке яиц вяхири приступают 20—25 апреля (Костин, 1983). В горных лесах Средней Азии откладка яиц у подвида иранского вяхиря начинается в конце мая, у туркестанского — в первых числах мая. В большинстве районов Восточной Европы и Северной Азии вяхири откла- дывают за сезон по одной, реже по две кладки. В Средней Азии Р. Н. Мекленбурцев допускает возможность трехкратного гнездования вяхиря, хотя здесь пока нет прямых доказательств даже и о двух выводках за лето. Сезон размножения вяхиря продолжается с апреля по август. Наиболее позд- ние птенцы, оставившие гнезда 19 августа 1964 г. и 22 августа 1963 г., были встречены в Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский, 1983). По-ви- димому, возможны и более поздние сроки размножения. Так, в ФРГ в г. Шет- мар был отмечен случай, когда птенцы вяхиря вылетели 25 октября (Wolf, 1963). Еще два случая позднего гнездования были отмечены также в ФРГ, где 7 и 9 ноября были найдены гнезда с птенцами, которых родители нормально кормили (Wolf, 1963; Bettmann, 1966). Инкубационный период у вяхиря составляет 16,5—17,0 сут. Только что вылупившиеся птенцы очень похожи на птенцов большой горлицы. Через 5— 7 ч после вылупления старший птенец в первый раз получает корм от родителей. Младшего птенца родители начинают кормить почти на сутки позже. По этой причине вплоть до вылета птенцы остаются разновозрастными. В выкармливании выводка принимают участие оба родителя, но во вторую половину выкармливания птенцов несколько больше кормит самец. До 3—5-дневного возраста родители кормят птенцов 3—4 раза в сутки, в более старшем возрасте—2 раза, утром и вечером. Первое время вяхири, как и другие голуби, выкармливают птенцов зобным молочком (Liunggren, 1969; Горшков, 1977), начиная с 6—7-дневного возраста — размягченной в зобу зерновой смесью, смешанной с зобным молочком. Во второй половине периода" выкармливания птенцы очень сильно пищат и на- стойчиво требуют пищу. Кормящая птица время от времени отрывается и подает предупреждающий об опасности сигнал щгрууу» или «груууф». Услышав этот сигнал, птенцы на некоторое время стихают, но затем снова начинают пищать. Птенцы вяхиря проводят в гнезде 26—28 дней. С 22—24-дневного возраста они начинают днем выходить из гнезда, но на ночь снова возвращаются в него. После оставления гнезда птенцы еще около 5—7 дней держатся на гнездовом дереве или поблизости от него, где родители продолжают их докармливать. На 34—35-й день жизни птенцы становятся самостоятельными и вместе со взрослыми птицами начинают посещать места кормежки и водопоя. Суточная активность, поведение. В течение суток вяхирь активен в дневное и частично в сумеречное время. В рассветных сумерках на местах гнездовий часто слышится низкое воркование самцов «гухууу—хагха...гухууу—хагха». Такое же воркование самцов регулярно слышится вечером, после захода солнца, особенно там, где вяхири поселяются небольшими колониями, рассредоточиваясь друг от друга на расстояние от 50 до 100 м и более. По мнению орнитологов (Мальчевский, Пукинский, 1983), данная голосовая реакция не связана с ритуалом брачного поведения и служит средством связи между определенными группами птиц, вместе прилетевшими в район гнездования и, возможно, совместно улетающими потом отсюда. На кормежку вяхири вылетают обычно утром и в предвечерние часы. После 62
Вяхирь кормежки они летят на водопои. Напившись, птицы разлетаются по своим гнездовым участкам. На Кавказе, кроме того, голуби посещают солонцы или солевые источники (Аверин, Насимович, 1938). В жару птицы сидят в кронах густых деревьев, недалеко от гнезда или мест кормежки и водопоя. В это время они часто купаются и принимают солнечные ванны. Суточная активность у самца и самки вяхиря в гнездовой период жизни имеет отличия в связи с различным участием полов в насиживании кладки яиц и охране гнездового участка. У самца в период насиживания суточный бюджет времени распределяется следующим образом: на утреннее токование уходит 4,2% времени, на утреннюю кормежку и водопой — 10,4, дневные токовые полеты — 2,8, уход за оперением — 11,9, насиживание — 22,9, вечернюю кормежку и водопой — 10,4, предвечерний отдых и обирание — 4,2, предвечерние токовые полеты и сумеречное токование — 6,2, ночной отдых — 27,0%. У самки в распределении времени наблюдается несколько иная картина: на утреннюю кормежку и водопой у нее уходит 10,4%, уход за оперением составляет 8,3%, вечерняя кормежка — 4,2 и на насиживание вместе с ночным отдыхом уходит 77,1%. Таким образом, самка проводит на гнезде в 4 раза больше времени, чем самец. В период выкармливания птенцов, когда насиживание заменяется кормлением птенцов и уходом за ними, из суточного бюджета времени у птиц расходуется на это не более 10—12%. Суточный баланс времени в этот период жизни вяхирей сдвигается в сторону увеличения свободного времени за счет его сокраще- ния на кормление и уход за птенцами, вместо насиживания: более чем в 2 раза у самца и более чем в 7 раз у самки. Суточная активность вяхиря перед весенней миграцией мало отличается от таковой у других голубей и горлиц. Обычно на кормежку и водопой они затрачивают в среднем 31,5% времени, на дневной отдых — 30,5, на ночной отдых — 35,4, на разлет к местам ночлега уходит несколько более 2%. В зимнее время вяхирь затрачивает на кормежку 95% периода дневной активности (около 7 ч 36 мин), на более кормных клеверных лугах птицы затрачивают 64% периода суточной кормовой активности (5 ч 10 мин). К весне количество времени, затрачиваемое на кормежку, заметно уменьшается (Murton et al., 1963). Спят вяхири на деревьях, в верхнем ярусе леса, нахохлившись и погрузив клюв в перья зоба. Питание^ По разнообразию кормов и способам их добывания вяхирь занимает особое место среди наших голубей и горлиц. В пищу он потребляет, пожалуй, все известные корма, используемые голубями, с добавлением зеленых кормов и той пищи, которую он добывает на деревьях. Вяхирь, таким образом, единственный из наших голубей, который не только собирает корм на земле, но может срывать плоды, ягоды, распускающиеся почки с ветвей деревьев и кустов, сщипывать зеленые сочные растения на корню. В пределах бывшего СССР основу его питания составляют семена культурных и диких злаков и бобовых растений. На зимовках в странах Западной Европы и Средиземноморья вяхири часто довольствуются зелеными кормами (листья клевера, капусты, рапса и др.), пищей, добываемой на деревьях (желуди, буковые орешки, семена хвойных растений), и пищевыми отходами (в городах и поселках) (Murton et al., 1963). В различных природно-климатических зонах характер питания и набор видов кормов вяхиря отличаются своей специфичностью. В Ленинградской области основу питания вяхиря составляют семена культурных растений. Особенно охотно они посещают поля с горохово-овсяной смесью, подсеваемой за сезон по нескольку раз. Часто кормятся на полях со всходами озимой ржи, на скошенных льне и 63
Семейство Голубиные клевере, а на северо-востоке области основным кормом ему служат ягоды, чаще всего брусника и черника (Мальчевский, Пукинский, 1983). В Московской области вяхири весной поедают почки деревьев, семена ели и сосны, семена различных трав и плоды бузины. Летом и осенью питаются пшеницей, рожью, ячменем, овсом, гречихой, мышиным горошком, сурепкой. В лесу питаются желудями и черникой (Птушенко, Иноземцев, 1968). В Волжско-Камском крае основой кормового рациона вяхиря служат семена культурных растений: гречиха, пшеница, рожь, горох, реже кукуруза, подсол- нечник, вика гороховидная и турнепс, затем семена и плоды диких растений; желуди, мышиный горошек, щетинник сизый, горошек гороховидный, марьяница полевая и черемуха. В небольшом количестве встречаются моллюски и насекомые (Горшков, 1977). На Южном Урале (Оренбургская область) .вяхири питаются семенами пшеницы, ржи, ячменя, гороха, овса, конопли, проса, гречихи. В дубовых лесах склевывают желуди, часто подбирая их с земли. Нередко питаются плодами земляники и черемухи. В Казахстане основными кормами служат семена культурных злаков и различных диких растений, особенно злаков и бобовых. Поедает вяхирь также различные ягоды: жимолость, рябину, смородину, шиповник, шелковицу и др. Там, где есть дуб, охотно питается желудями. С особенной охотой посещает конопляники (Долгушин, 19626; Котов, 1976а). В Крыму большую часть года основу питания вяхирей составляют желуди и буковые орехи. Заметное место в питании летом занимают корневища зубянки. Охотно голуби поедают семена плюща и бузины. На южных склонах и в северных предгорьях кормятся на виноградниках и полях, подбирая ягоды и косточки винограда, а также падалицу зерновых (Костин, 1983). О питании иранского подвида вяхиря известно лишь, что осенью птицы кормятся в предгорьях и у горных поселков по озимым и на местах обмолота. Отрывочные данные по питанию туркестанского подвида вяхиря свидетельствуют о том, что он клюет много ягод жимолости, дикой вишни, барбариса, черной смородины, шелковицы и шиповника (Иванов, 1940; Мекленбурцев, 1951). Для перетирания грубой пищи вяхири заглатывают камешки. В 128 желудках вяхирей содержались камешки,* в среднем по 104 шт. и массой 2,08 г в одном желудке (Cramp, 1985). Можно привести данные о количестве пищи, поедаемой вяхирем за одну кормежку. Так, Р. Н. Мекленбурцев (1951) указывает, что масса содержимого зоба, наполненного пшеницей, составляет 100 г. П. К. Горшков (1977) отмечает, что масса зоба вяхиря, наполненного гречихой, была равной 41 г. Средняя масса зобов, наполненных буковыми орешками и желудями, составляет 49,7 г при максимальной массе 70,0—75,2 г (Bettmann, 1973). За время зимовки (на Пире- нейском полуострове) один вяхирь съедает 4 кг желудей (Рштоу et al., 1984). Враги, неблагоприятные факторы. Из неблагоприятных факторов, влияющих на численность вяхиря, следует отметить нерегламентированное использование ядохимикатов и минеральных удобрений. В этой связи начиная с 40—50-х годов численность вяхиря повсеместно сократилась. Наряду с этим большое влияние на размножение вяхиря оказывает фактор беспокойства, особенно в пригородных лесах и зонах рекреации. В часто посещаемых людьми участках леса птицы, как правило, перестают гнездиться. Кроме того, на успешность гнездования вяхиря отрицательное влияния оказывают неблагоприятные погодные факторы в виде локальных климатических аномалий, особенно часто отмечающихся у северных и северо-западных границ ареала. В годы с холодными затяжными веснами и влажным летом сроки гнездования вяхиря отодвигаются на июнь—июль и говорить о вторых кладках в такие годы не приходится. Будучи самым крупным 64
Японский вяхирь из наших голубей, вяхирь привлекает к себе особое внимание охотников. Отстрел вяхирей является одной из главных причин сокращения их численности. Имея в виду общее снижение численности вяхиря, использование его запасов должно производиться с учетом его размножения по годам в разных частях ареала. Наиболее важными факторами, контролирующими численность популяции вяхиря на зимовках, являются количество пищи и погодные условия (Goodwin, 1967). Смертность молодых птиц составляет 60—70%, взрослых —в среднем 30% (Murton, 1961; Murton et al., 1964). Врагами вяхиря, как и других голубей, из пернатых хищников являются ястреб-тетеревятник, сокол-сапсан, из вороновых — серая ворона, сорока, сойка. По данным зарубежных авторов, сороки и сойки уничтожают до 40% отложенных яиц вяхиря (Murton, Isaakason, 1964), но главными его врагами являются серые вороны (Tomialojc, 1978), а из млекопитающих гнезда вяхиря разоряет белка (Bijisma, 1980). Хозяйственное значение, охрана. Большого хозяйственного значения вяхирь не имеет. Лишь в последнее время о нем стали говорить как о потенциальной охотничье-спортивной птице, способной значительно повысить продуктивность охотничьих угодий. Появились статьи (Подковыркин, 1972; Максимушкин, 1975; Федоров, 1980; и др.), авторы которых без должного экологического обоснования считают ресурсы голубиных птиц, и в первую очередь вяхиря, практически неисчерпаемыми. В какой-то мере такое допущение можно сделать для сизого голубя. Однако вяхирь в пределах Восточной Европы и Северной Азии повсеместно является перелетным видом, состояние численности которого в значительной степени зависит от условий зимовок, отношения к нему людей и охраны его в тех странах, где он зимует. В связи с тем что вяхирь у нас не является урбанизированным видом, его эпидемическое значение невелико и он, по-видимому, не может быть переносчиком инфекционных болезней человека и домашних животных. В целом вяхиря следует считать птицей, заслуживающей охраны с целью поддержания его оптимальной численности и регулируемого использования в интересах спортивной охоты. Существующим законодательством практических мер по охране вяхиря в настоящее время не предусмотрено. Японский вяхирь —Columba janthina Temminck, 1830 Black Wood Pigeon (англ.) По словам В. Тачановского, М. Янковский видел этого голубя весной 1877 г. на о-ве Аскольд в Южном Приморье. Залет вполне возможен, так как японский вяхирь гнездится на небольших островах у берегов Японии, островах Рюкю, Бонин и др. (Иванов, 1976). Более подробные данные о японском вяхире на территории Восточной Европы и Северной Азии отсутствуют. Клинтух — Columba oenas Linnaeus, 1758 Stock Dove (англ.), Holen Duif (нем.), Pigeon Columbia (фр.) Син. (рус.): клиндух, лесовой голубь (сиб.) Статус. Гнездящийся перелетный, частично зимующий вид. Общая характеристика и полевые признаки. По размерам и окраске оперения клинтух имеет сходство с сизым и бурым голубями. От сизого голубя он отличается несколько меньшими размерами, темной поясницей и нерезкими полосами на крыльях. При взлете, подобно бурому голубю, он издает своеобразный 3 Птицы России 65
Семейство Голубиные свист крыльями. От последнего отличается более крупными размерами, отсут- ствием белого пятна на пояснице, а также пропорциональным относительно тела хвостом. Полет клинтуха скорее похож на полет скалистого голубя, чем сизого. В отличие от сизого голубя в полете у клинтуха хорошо заметны более темные испод крыла и нижняя сторона тела. Общественный статус клинтуха имеет отличия от такового у сизого и других голубей, хотя весной в средней полосе держится обособленными стайками. Даже в послегнездовое время клинтух часто встречается в одиночку, парами или небольшими стайками. При первой возможности он поселяется в безлюдных местах, а при гнездовании недалеко от человеческих построек не любит попадаться на глаза. В период размножения голуби ведут себя скрытно. Воркующий самец мас- кируется в густой кроне дерева, где его трудно заметить. При малейшей опасности он утихает и затаивается. При появлении опасности резко взлетает и быстро скрывается за деревьями. В сезон охоты к стае кормящихся клинтухов подойти на выстрел довольно трудно. Стаи пролетных голубей ведут себя осмотрительно. На кормежку, водопой или на отдых они садятся только в места с хорошим обзором. Стая редко опускается полностью на землю. Часть «сторожевых» особей почти всегда остается на высоких деревьях. Заметив опасность, они с шумом взлетают, увлекая стаю за собой. Ночуют пролетные стаи по опушкам леса, часто на одиноко стоящих деревьях. Во время весенних и осенних пролетов клинтухи иногда ночуют на земле, в ко- выльной степи, расположившись на холме с хорошим обзором. В западной части ареала клинтух, кроме традиционных лесных биотопов, поселяется в городах под крышами зданий, в искусственных гнездовьях, в тре- щинах заброшенных карьеров и обрывов, в норах и т. д. В восточной части ареала представляет собой типичного обитателя леса, сторонящегося человеческого жилья. На местах кормежки и отдыха клинтух часто образует смешанные стаи с вяхирем, обыкновенной горлицей, реже с сизым голубем. Весной часто слышится далеко разносящийся по лесу голос клинтуха: «гуухгууу...гхууу». Описание. Окраска. Взрослая птица. Общая окраска серо-сизая с пе- пельным оттенком. Верх темно-серого цвета. На задней стороне и боках шеи с металлическим блеском зеленого или пурпурово-красного цвета. Задняя часть спины, поясница и верхние кроющие хвоста серые или светло-серые. Нижняя сторона тела серая с розовато-винным налетом на зобе. Брюшная сторона более светлая, Иногда пепельно-сизая. Подкрылья пепельно-сизые, иногда несколько светлее остальной нижней стороны. На внутренних второстепенных маховых и на внутренних больших кроющих крыла имеются матово-черные пятна, обра- зующие две неполные поперечные темные полосы на крыле. Первостепенные маховые в свежем пере аспидно-черноватые, в изношенном сильно буреют. Часть больших кроющих крыла и наружные опахала второстепенных маховых серо-сизые с буроватым оттенком. Проксимальная половина крыла значительно светлее всей остальной верхней стороны. Рулевые у основания серые с широкой темной вершиной и узкой, неясно выраженной второй темной полосой ближе к основанию. На наружных опахалах крайней пары светло-сизое, почти белое неявственное пятно. Клюв с буровато-красным основанием и желтой вершиной. Крышечки ноздрей белые. Ноги красновато-желтые, глаза светло-коричневые с желтовато- оранжевым окаймлением по краю радужины. Самка окрашена несколько тусклее. Блеск на перьях шеи менее развит.. Сезонных изменений в нарядах нет. Молодая птица. Пуховой птенец покрыт беловатым волосовидным пухом длиной от 5 до 12 мм. Птица в гнездовом наряде сверху буровато-серая, шея 66
Клинтух со слабым металлическим блеском, маскированным буроватыми окаймлениями перьев. Зоб со слабым розоватым налетом. На крыльях черные полосы выражены не резко. Строение и размеры. Первостепенных маховых 10, формула крыла: I < II < III > IV > V..., рулевых 12. Размеры (в мм): длина самцов 327—352 (в среднем 337,5), самок 320—345 (в среднем 327,0); длина крыла самцов 189—228 (в среднем 210,6), самок 176—214 (в среднем 206,5); длина клюва самцов 19,5— 24,0 (в среднем 23,2), самок 17,5—22,5 (в среднем 20,0); длина цевки самцов 30,0—34,5 (в среднем 32,0), самок 26,0—30,5 (в среднем 28,0); длина хвоста самцов 120,0—136,5 (в среднем 127,3), самок 122,0—136,0 (в среднем 120,5). Масса самцов 240—320 г (в среднем 290,5), самок 230—315 (в среднем 280,0). Линька. Последовательность смены возрастных нарядов. Птенцовый редкий волосовидный пух сменяется гнездовым нарядом, который полностью покрывает тело птенца к 25—26-дневному возрасту. В возрасте 40—45 дней птенцы из первых выводков начинают покрываться взрослым нарядом, у птенцов из вторых выводков перо начинает заменяться на 32—35-й день жизни. Птенцы из более поздних выводков отлетают к местам зимовок в юношеском пере. У взрослых птиц бывает одна полная линька в году. Литературные данные (Мекленбурцев, 1951) свидетельствуют о том, что линька у клинтуха начинается в мае—июне, а заканчивается в октябре—ноябре и даже в январе—апреле. Материалы коллекции ЗИН РАН, а также наблюдения в вольерных условиях и в природе во многом совпадают с литературными данными и значительно их ДОТлОЛКЯЮТ. М3 териалов показывает, что многие старые птицы не начи- нают линьку на местах гнездовий совсем или начинают в июле—августе и долинивают на зимовках, а некоторые продолжают линьку даже по возвращении с зимогок. Необходимо отметить, что большая часть старых и молодых птиц делают паузу в линьке, совпадающий по времени с поздними сроками осеннего пролета и зимовок (октябрь—январь). Линька туркестанского подвида клинтуха начинается на месяц раньше и соответственно этому раньше заканчивается (Мекленбурцев, 1951). Таким образом, у клинтуха, как и у ближнего мигранта, наблюдаются значительные вариации в сроках начала и окончания линьки по сравнению с оседлыми видами голубей, сроки линьки у которых более постоянны. По этому признаку клинтух обнаруживает сходство с бурым голубем и вяхирем. Смена пера у клинтуха начинается с выпадения X первостепенного махового вместе со своим кроющим и идет в. направлении от проксимального конца крыла к дистальному. Промежуток между выпадением соседних перьев составляет в среднем 14—16 дней, в случае осенней паузы в линьке он может составлять от одного до двух месяцев. Продолжительность отрастания первостепенного махового составляет в среднем 26—27 дней. Линька оперения на головной, спинной, плечевой, бедренной и других пте- рилиях начинается вместе с выпадением III первостепенного махового. К моменту выпадения II и I маховых линькой бывают охвачены все основные птерилии тела и происходит замена второстепенных маховых и рулевых перьев. Второ- степенное маховое отрастает в среднем за 23—25 дней, рулевое перо — за 26— 27 дней. К моменту отрастания I первостепенного махового линька полностью заканчивается. Перья плеча, часть кроющих и средняя группа второстепенных маховых перьев обновляются нерегулярно. Подвидовая систематика. Изменчивость проявляется в варьировании тональ- ности общей окраски оперения и в общих размерах. В настоящее время различают два подвида (Степанян, 1975). з* 67
Семейство Голубиные 1. Columba oenas oenas Columba oenas Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. 10, c. 162, Швеция Общая окраска более темная, нижняя сторона тела более серо-сизая, менее пепельно-сизая, на спине обычно примесь бурого цвета. 2. Columba oenas yarkandensis Columba oenas yarkandensis Buturlin, 1909, Ежегодн. Зоол. музея Имп. Акад, наук, 13, с. 325, Кашгария Общая окраска более светлая, нижня сторона тела более пепельно-сизая, менее серо-сизая, на спине отсутствует или почти отсутствует бурый цвет. Распространение. Гнездовой ареал. Населяет Восточную Европу, Кав- каз и Закавказье, юг Западной Сибири (на восток до Томска и Кузнецкой степи) и Северный Казахстан. Изолированный участок ареала — на юге Казах- стана и в Средней Азии. На север доходит до северной части Ладожского озера (Приозерск), Онежского озера, Вологды, среднего течения Камы, а за Уралом до оз. Синара (56° с. ш.), Тобольска, Тары, оз. Чаны и Томска. На юг на европейской территории доходит до южных границ страны, за исключением приволжских степей, где доходит на юг до Балакова Саратовской области, а по р. Урал не доходит вниз до Уральска; восточнее лишь как большая редкость встречается в борах Кустаная и Борового. Для изолированного ареала на юге Казахстана и в Средней Азии известны лишь немногие места гнездования: долины Пскема и Чилика, Ташкентский оазис, Ферганская долина, долины Зеравшана, Кашкадарьи и Амударьи (от Карабекаула до Саята) и Гиссарская долина в районе Душанбе (рис. 15). Обитает в Западной Европе, Северо-Западной Африке, Малой Азии, Ираке, Иране, Западном Китае (Кашгарии) (рис. 16) (Иванов, 1976). Зимовки. Область зимовок клинтуха начинается от Средней Франции и захватывает весь Пиринейский полуостров, Италию и Балканский полуостров. На юге область зимовок захватывает Иран, Месопотамию, Сирию, Палестину и Малую Африку. В Египте и Синае зимовки отмечались как редкое явление. В пределах Восточной Европы и Северной Азии клинтух зимует в небольшом количестве по берегам Черного и Азовского морей, на Кавказе и особенно в Закавказье. Область зимовок туркестанского подвида выяснена слабо. Можно предполо- жить, что птицы, отмеченные на нерегулярных зимовках у Ташкента, в Гнссаре и в Ферганской долине (Мекленбурцев, 1951), а также за пределами Северной Азии в Кашгарии и изредка в Северо-Западном Афганистане, относятся к этому подвиду. Область пролета. Весенний и осенний пролеты клинтуха идут довольно ши- роким фронтом, и пролетные птицы могут быть встречены во всех подходящих для кормежки и отдыха местах: на жнивье, в березово-осиновых колках, по опушкам боров, в горных массивах и даже ночующими в ковыльной степи. На Южном Урале (Оренбургская область) весенний пролет клинтухов проходит ежегодно строго в северо-восточном направлении. Во время пролета птицы придерживаются ковыльных степей, перемежающихся с небольшими лесными массивами. На проталины, образующиеся в степи к середине марта, голуби часто опускаются покормиться и отдохнуть. Летят птицы, как правило, в течение всей светлой части суток. С наступлением сумерек некоторые стали опускаются на ночлег, другие продолжают полет. Наиболее интенсивно полет проходит с 9— 10 ч утра до 16—17 ч. Во время пролета птицы держатся стаями, развернутыми в многорядную неправильную цепь. В зависимости от погоды стаи проходят на 68
Клинтух Рис. 15. Ареал клинтуха в Восточной Европе и Северной Азии а — область гнездования высоте от 150—200 до 450—500 м. Весенние пролетные стаи в настоящее время бывают численностью от 50 до 150—200 особей. В средней полосе пролетные стаи численностью от нескольких экземпляров до 20—30 птиц в пролетный период отмечаются на обочинах дороги. Осенний отлет более растянут по времени, но птицы летят более крупными стаями, насчитывающими до 250—300 особей и более. Осенью голуби летят в южном и юго-западном направлениях, придерживаясь того же русла пролета, что и весной. В кормовых стациях в это время клинтухи могут задерживаться на срок от нескольких дней (2—5) до полутора-двух недель. В условиях Западной Сибири (Кемеровская область, Алтайский край) весенний пролет клинтухов проходит в менее определенных направлениях. Большая часть птиц летит в северном направлении, наряду с этим приходится видеть голубей, летящих в северо-восточном и северо-западном направлениях. Во время пролета по Кемеровской области клинтухи большими стаями не держатся и чаще всего видны стайки не более 15—20, реже 30—40 особей. По-видимому, в этом районе происходит распадение крупных стай. Осенний отлет из Кемеровской области идет широким фронтом. С середины августа до конца октября в пределах области птицы, сбивающиеся в стаи, встречаются повсюду. Осенний отлет идет в строго обратном направлении. Осенние отлетные стаи в районе г. Мариинска насчитывали до 500—800 особей. Обычные отлетные стаи насчитывали до 200—300 птиц. 69
Семейство Голубиные Рис. 16. Область распространения клинтуха а — граница гнездового ареала; б — область гнездования; в — область зимовок перелетных форм; г — изолированные находки. Подвиды: 1 — Columba oenas oenas, 2 — С. о. hyrcana, 3 — С. о. yarkandensis Осенний отлет клинтухов из Казахстана проходит по Уралу, в других местах он редок. Пролет идет в сентябре—октябре (Долгушин, 19626). Наряду с миграцией в стаях многие клинтухи стай не образуют и летят поодиночке или парами, придерживаясь тех же путей, что и стайные птицы. Миграции. Миграционные пути клинтуха не отличаются большой протяжен- ностью, в связи с чем весной на места гнездовий он прилетает очень рано. Даже на юге Западной Сибири в отдельные годы первые птицы появляются в последней декаде февраля. На Южном Урале первых птиц можно встретить уже в конце февраля, в начале марта; основная масса птиц прилетает в конце второй, в на- чале третьей декады марта. В Кемеровской области прилет клинтухов происходит более дружно. Вслед за первыми птицами, которые появляются здесь во второй декаде марта, сразу же начинает прибывать основная масса птиц. Заканчивается прилет, как и на Южном Урале, к концу марта—середине апреля. Небольшие пролетные стайки (3—5 птиц) встречаются в отдельные годы до середины мая (Котов, 1974а). В предгорьях Западного Тянь-Шаня (Чокпакский перевал) первые клинтухи появляются в начале марта—середине апреля. Валовой пролет наблюдается с 6 по 20 марта, в середине апреля отмечается второй небольшой пик численности пролетных птиц. Завершается здесь миграция в середине мая (Гаврилов, Гисцов, 1985). В западных областях европейской части весенний пролет проходит примерно в такие же сроки, и лишь у северной границы ареала птицы появляются почти 70
Клинтух на месяц позже. Так, в Подолии в районе г. Черкасс клинтух появляется в теплые зимы в конце февраля, обычный прилет — в начале марта. В это же время он появляется в Калининградской области, под Киевом, Черниговом, в Полесье. У Тамбова, Калуги и Рязани (Окский заповедник) их появление отмечается в середине марта, у Пскова — в конце этого месяца (Мекленбурцев, 1951). В первой декаде апреля отмечается прилет в Нижегородскую (Серебровский, 1918) и Ленинградскую области (Мальчевский, Пукинский, 1983). В середине апреля клинтухи отмечаются под Бугурусланом (Карамзин, 1913), в Тверской области (Третьяков, 1940) и в районе Казани (Богданов, 1881). К концу апреля птицы достигают северной границы своего ареала, долетая до Лахты и Ярославля. Пролет клинтухов по областям Западной Азии проходит несколько позже. У Актюбинска прилет отмечен 2 мая (Сушкин, 1908). В Кызылкумах голуби появляются в марте (Богданов, 1881), на Сырдарье — в конце апреля (Спан- генберг, Фейгин, 1936). В устьях Урала они появляются в конце марта. Весенний пролет голубей в рассматриваемой области отличается некоторой растянутостью. В низовьях Урала пролет длится около полутора месяцев (Бостанжогло, 1911). Под Псковом первые птицы появляются во второй декаде апреля, а заканчивается пролет почти через месяц, в первой—второй декадах мая (Зарудный, 1910). Осенний отлет у северной границы ареала начинается в сентябре, но очень часто птицы задерживаются до конца октября (у Казани) или первой декады ноября (у Пскова) (Богданов, 1871; Зарудный, 1910). Поздний отлет отмечается для Калининградской области, где пролетные клинтухи появляются в октябре, а заканчивается пролет в середине ноября. Отмечаются даже случаи зимовок клинтухов в этой области. Под Минском самые поздние птицы отмечены 29 нояб- ря (Шнитников, 1913). Отлет из Калужской области начинается с конца августа, а заканчивается к 28 сентября (Филатов, 1915). В конце сентября клинтухи покидают Ленинградскую (Мальчевский, Пукинский, 1983) и Калининградскую области (Третьяков, 1940), в это же время отлетают из Поволжья (Житков, Бутурлин, 1906). У латвийской популяции клинтухов осенний отлет начинается в сентябре и проходит в юго-западном направлении (Тауриньш, 1966). В Оренбургской области отлет клинтухов начинается в конце августа и продолжается до конца октября. Валовой пролет приходится на последнюю декаду сентября и длится до последней декады октября. Как редкое явление здесь иногда наблюдается зимовка клинтухов (Котов, 1974а). В области между Мугоджарами и низовьями р. Урал осенний пролет приходится на вторую половину ноября (Сушкин, 1908). В устьях Урала отлет начинается во второй половине сентября, но голуби здесь встречаются до середины ноября (Бостанжогло, 1911). В дельте Волги клинтух пролетает в начале ноября (Воробьев, 1936). На Кавказе и в Закавказье пролет происходит в течение октября (Вильконский, 1897). В Приазовье пролет отмечается в сентябре—октябре, в Подолии — в октябре (Шарлемань, 1936). Весенний пролет туркестанской формы клинтуха изучен слабо. В Туркмении клинтух появляется в марте, в Гиссаре — 24 марта и 1 апреля. Под Ташкентом наблюдался 24 февраля, 20 марта и 9 апреля (Сатаева, 1937). У Намангана клинтухи были встречены 16 февраля и 1 марта, а у станции Урсатьевской — 19 февраля (Мекленбурцев, 1951). Данные о сроках осеннего отлета туркестанского клинтуха отсутствуют. Характерной особенностью миграционного поведения клинтуха в западной части ареала является его постоянная миграция в смешанных стаях с вяхирем (Носков и др., 1981). Местообитания. Клинтух населяет спелые леса с наличием дуплистых деревьев. В Западной Европе, где леса вырублены или приведены в культурный вид, 71
Семейство Голубиные клинтух нередко гнездится в норах, в трещинах скал, в каменоломнях, в углублениях стен брошенных карьеров, под крышами зданий и т. д. (Murton, 1966; Doucet, 1969). На Южном Урале клинтух селится в смешанных лесах, состоящих преиму- щественно из дуба, березы, осины, клена, липы, орешника и других деревьев. В степных районах населяет березово-осиновые колки и небольшие рощи с фаут- ными деревьями. На территории Кемеровской области клинтух гнездится в смешанных лесах, состоящих из сосны, ели, пихты, лиственницы, березы и осины. В таежной зоне в небольшом количестве встречается в больших колках, где есть дуплистые деревья (Котов, 1974а). В Татарии клинтух заселяет лиственные и смешанные леса с разнообразным подлеском. В Марийской республике местами его обитания являются высоко- ствольные дубравы и уремы (Горшков, 1977). У северных границ ареала, например в Нижегородской области, клинтух селится в смешанных лесах, в сосновых борах, в еловой рамени с обильным разнообразным подлеском, в березовых насаждениях. В долине Волги поселяется в дубово-осокоревых лесах, а в пойме Суры и Алатыря гнездится в смешанных лесах. Охотно заселяет лиственно-еловые и сосново-еловые субори и смешанные леса под Москвой. На Украине, в Белоруссии и Калининградской области пред- почитает старые дубовые леса. В Белоруссии часто гнездится также в осиновых и сосновых лесах. В Ленинградской области поселяется в старых парках, где растут дуплистые дубы и липы, а в тайге — крупные осины на краю вырубок или перестойные сосняки (Мальчевский, Пукинский, 1983). В Крыму гнездится в высокоствольных лесах гор (Костин, 1983). У Тобольска и Кокчетава этот голубь гнездится в сосновых лесах. На Кавказе клинтух заселяет буковые и другие лиственные леса. Больших лесных массивов клинтух избегает. Излюбленным местом гнездования для него являются небольшие рощи, опушки лесов и еще лучше леса, чередую- щиеся с открытыми местами, на которых клинтухи любят кормиться. Вырубка старых деревьев в лесах приводит к резкому падению численности клинтуха. Туркестанский клинтух охотно заселяет в Тянь-Шане лиственные леса, со- стоящие из ореха с примесью клена, ясеня, яблони, боярышника, а в низинах — из тополей. В восточном Тянь-Шане обитает в еловых лесах. В долине Зеравшана у Бухары клинтух гнездится в старых садах, состоящих из урюка и различных декоративных кустарников. В долине Кашкадарьи и Амударьи гнездится в тутовых рощах, состоящих из крупных старых деревьев. У Ташкента он поселяется на лёссовых обрывах по отвесным высоким берегам р. Кара-Камыш (Мекленбурцев, 1951). В пределах Восточной Европы и Северной Азии клинтух не является урба- низированным видом, и лишь в последнее десятилетие он стал появляться в населенных пунктах, чаще всего осенью, вместе с сизыми голубями. Численность. Клинтух в настоящее время не является столь многочислен- ным, как в 80-е годы прошлого столетия, когда в один день под Оренбургом Н. А. Зарудный (1888) мог наблюдать до 30 тыс. пролетающих птиц. Наиболее многочисленным в 50-е годы нашего столетия клинтух был в западных частях Украины, где осенние пролетные стаи насчитывали до нескольких сот особей. В области зимовок в Закавказье встречали стаи птиц численностью не более 30—40 особей. Примерно такое же положение с клинтухом наблюдали в евро- пейской части России. Считается само собой разумеющимся, что численность клинтуха определяется наличием дупел для гнезд в его местообитаниях. Численность клинтуха в евро- пейской части за последние годы, по-видимому, незначительно увеличилась. 72
Клинтух Туркестанский клинтух не может считаться многочисленным, и в то же время нет оснований считать его популяцию уменьшающейся. В 50-е годы нашего столетия во время пролета наблюдали стайки птиц, насчитывающие до нескольких десятков особей (Мекленбурцев, 1951). Данные о численности туркестанского клинтуха за последние годы отсутствуют. Е. С. Птушенко и А. А. Иноземцев (1968) отмечают, что в Московской области поголовье этого голубя не возросло к середине 60-х годов по сравнению с сороковыми, когда резко упала численность этой птицы. На территории области в эти годы встречали его лишь небольшими группами — по 5—6 особей. В Ленинградской области в 50—60-е годы на 10 км маршрута встречали не более 2—3 токующих самцов. Такое же положение наблюдали в соседней Псков- ской области и в Финляндии. В августе на полях появляются небольшие стайки птиц, не более 8—10 особей, а осенний пролет выражен очень слабо (Мальчевский, Пукинский, 1983). Наиболее обыкновенен клинтух на территории Волжско-Камского края, хотя данные о его численности за последние годы практически отсутствуют (Горшков, 1977). В Крыму, по данным Ю. В. Костина (1983), численность клинтуха повсеместно низка, он редок на гнездовании и пролете. В Западной Сибири в долинах крупных рек (Обь, Томь и др.) клинтух наиболее многочислен в южной тайге по сравнению с приенисейской тайгой и лесами северного Приобья (Равкин, 1984). Наиболее многочислен клинтух на севере Кемеровской области, где во время осеннего пролета встречаются стаи птиц, настывающие от 200—300 до 500—800 особей и более. Местами сосредо- точения клинтуха на сибирских междуречьях являются лесополевые местообита- ния, луга и низинные болота южных подзон (Вартапетов, 1984). Здесь на 10 км маршрута весной в гнездовых стациях встречается от двух до пяти токующих самцов, в сентябре в кормовых стациях — 12—14 птиц. Поголовье клинтуха в настоящее время в Западной Сибири заметно увели- чивается, в связи с чем наметилась тенденция его расселения на восток. Известны ежегодные встречи клинтуха в районе Красноярска, в Туве и на западе Иркутской области в 1982—1985 гг. (Котов, Липин, неопубл, данные). Размножение. К гнездованию клинтух приступает вскоре после прилета. Первые прилетевшие птицы держатся небольшими стайками по 5—12, реже 20—30 особей. В основном это образовавшие пары птицы, с «примесью» холостых особей. Однако уже к концу первой декады апреля стаи полностью распадаются и птицы приступают к гнездованию. Перед гнездованием каждая пара занимает определенный гнездовой участок. Главная роль в выборе участка принадлежит самцу. Нередко холостые самцы вначале занимают гнездовые участки, а затем начинают разыскивать самок. В тех случаях, когда дупел много, клинтухи образуют своеобразные колонии, в которых птицы вполне терпимо относятся друг к другу и летают вместе на кормежку и водопой. Заняв гнездовые участки, самцы начинают активно токовать. Наиболее часто голоса самцов слышны утром и к вечеру. В середине дня птицы обычно молча- ливы. На гнездовом дереве воркующий самец устраивается недалеко от будущего гнезда на толстой ветке и громко воркует, при этом он широко раздувает зоб и в такт воркованию слегка покачивает головой. Песня повторяется от 5 до 20 раз подряд, затем следует пауза продолжительностью 0,5—1 мин, затем сно- ва песня и т. д. Воркование несколько похоже на громко произносимый первый слог призывного воркования сизого голубя с небольшой хрипотой: «гууухгуу— гхууу» или «гхууугу—хгууу». Токовые полеты клинтуха наблюдаются с момента занятия гнездовых участков 73
Семейство Голубиные и продолжаются до момента вылупления птенцов. Его токовый полет по форме очень похож на полет сизого и скалистого голубей и очень сильно отличается от токового полета горлиц и вяхиря. В отличие от горлиц и вяхиря клинтух токовые полеты совершает менее регулярно. Полеты многих самцов прекращаются с началом насиживания. Как правило, демонстрационный полет клинтух совершает между деревьями, отстоящими друг от друга на расстоянии 50—800 м, но иногда перелеты от одной посадочной точки до другой достигают 2—3 км и более. Перед взлетом самец обычно воркует. Затем с вершины дерева он на 0,5— 1 м опускается вниз и, сделав несколько резких с легким похлопыванием взма- хов, планирующим полетом, широко распустив хвост и крылья, летит по на- правлению к следующему дереву. Крылья по отношению к телу находятся в горизонтальной плоскости. Как только он начинает терять высоту, снова делает несколько резких взмахов и снова летит планирующим полетом. При подлете к дереву самец делает несколько взмахов и садится на ветку, несколько выше уровня его полета. Усевшись поудобнее, самец снова начинает ворковать, затем через некоторое время летит в обратном направлении. Занятые участки самцы активно охраняют от вторжения других птиц. Самец, заметив поблизости от гнезда постороннюю птицу, с налета сбивает ее с ветки и прогоняет прочь, яростно ударяя ее клювом и крыльями. Образование пар у клинтуха происходит на гнездовом участке. Для привле- чения самок на свой участок холостые самцы часто взлетают навстречу проле- тающим мимо птицам и планирующим полетом приглашают их опуститься на гнездовое дерево, где у них совершается брачный ритуал. При ухаживании за самкой самец издает тихое журчащее воркование: «грууургууухцгуууцхгууу...» В середине и в конце песни слышатся два негромких гортанных пощелкивания. В момент воркования самец то наклоняется вперед и поднимает кверху широко распущенный хвост, то поднимается и хвост приходит в нормальное положение. Самка молча кланяется самцу и медленно отступает от него, слегка распустив хвост и крылья и несколько взъерошив перья на шее и пояснице. В момент наиболее активного воркования самца самка принимает приглашающую позу, и птицы спариваются. Однако чаще всего перед спариванием наблюдаются ласка- тельные обирания и «поцелуи». После спаривания обе птицы делают быстрые кивающие движения головой, взъерошив при этом перья на спине и пояснице. Выбрав подходящее для гнезда дупло, птицы приступают к строительству гнезда. Самка находится в дупле, а самец подносит строительный материал, который он собирает на земле возле гнездового дерева. При подлете самца к гнезду самка издает глухое воющее воркование: хууугхууу... Гнездовая выстилка состоит из былинок, корешков, веточек, сухих листьев и мха. Часто яйца откладываются прямо на осыпавшуюся со стен дупла труху. Строят гнездо птицы в течение 6—10 дней, обычно утром и вечером. Размеры гнезд клинтуха зависят от дупла. Обычно наружный диаметр гнезда 170—200 мм, внутренний 120—140, высота постройки не более 30—40, глубина лотка 20—30 мм. Во время постройки гнезда птицы спариваются от 4 до 6 раз в день. За 2— 3 дня до откладки яиц птицы спариваются не более 2—3 раз- и в промежутке между откладкой яиц не более 1—2 раз в день. По окончании строительства гнезда самка после полудня, ближе к вечеру, откладывает первое яйцо. Второе яйцо откладывается через 46—48 ч. Кладка из двух белых блестящих яиц. Размеры яиц (л = 12): 35—36><27—29 мм, средняя масса 16,5 г (14,5—17,0). Насиживание начинается после откладки второго яйца. В насиживании при- нимают участие оба родителя, но самка в большей степени. Плотность насижи- 74
Клинтух вания максимальна в последние 5 дней. Продолжительность насиживания со- ставляет 16—16,5 дней, считая от момента откладки 2-го яйца. Чаще всего клинтух занимает дупла, выдолбленные желной или образовав- шиеся естественным путем. Иногда использует ниши, образующиеся за счет причудливых изгибов комелей деревьев, чаще всего берез, растущих по краям обрывов. Довольно обычны случаи гнездования клинтуха в просторных дуплах, выдолбленных большим пестрым дятлом. Изредка поселяется в расщелинах скал (Горшков, 1977). В Башкирии наблюдались случаи гнездования клинтуха в сорочьих гнездах (Положенцев, Никифорук, 1949). Отмечено поселение в сорочьих гнездах туркестанского клинтуха под Самаркандом (Спангенберг, цит. по: Мек- ленбурцев, 1951). При недостатке дупел клинтух поселяется под расщепом сломанных деревьев или в полуоткрытых изъянах стволов деревьев (Мальчевский, Пукинский, 1983). Минимальное, входное отверстие в дупле, заселенном клин- тухом, 10*15 см, а минимальный размер гнездовой камеры 9*15 см (Горшков, 1977). Одно и то же дупло занимается клинтухами по нескольку лет подряд (5—10). При повторных кладках, когда птенцы от первого цикла еще не вылетели, пара занимает новое дупло, затем снова гнездится в первом и т. д. В Ленинградской области клинтухи дают по две кладки за сезон (Мальчевский, Пукинский, 1983). Суммируя данные многих авторов по срокам размножения клинтуха, следует сделать вывод о том, что это характерно для всей европейской части страны. Для Финляндии существуют указания на то, что здесь птицы дают по три (Sten, 1966) и даже пять (Karhumaki, 1978) кладок за сезон и что одно дупло бывает занято парой до 6 мес в году; птенцы сидят в гнездах до середины августа у 60% популяции. На Южном Урале, в Западной Сибири и Северном Казахстане лишь небольшая часть размножающихся пар (15—20%) приступает ко второй кладке. Основная масса птиц после вылета птенцов и завершения их кормления образует стаи, которые днем слетаются к полям, а вечером разлетаются по гнездовым участкам. Многие самцы в это время токуют, но кладок пары не дают. Постепенно такие птицы объединяются в осенние отлетные стаи и приступают к миграции. В Мос- ковской области яйца второй кладки встречаются с 1.VII по 1.VIII, но наиболее поздние кладки клинтухи иногда бросают (Птушенко, Иноземцев, 1968). Есть предположение, что в условиях Средней Азии туркестанский клинтух успевает высидеть три, а может быть и четыре кладки за лето (Мекленбурцев, 1951). В Казахстане клинтух выводит птенцов два раза за лето, а на юге Казахстана, вероятно, три, а может быть, и четыре (Долгушин, 19626). Касаясь сроков размножения клинтуха в различных частях ареала, необхо- димо отметить, что больших колебаний не отмечается. Начало кладки приходится на апрель—май, вылет молодых из первых выводков наблюдается в конце июня—начале июля. Вторые кладки встречаются с конца первой декады июля до 20-х чисел этого месяца. - Вылет молодых из вторых кладок происходит в последней декаде августа—первой декаде сентября (Мекленбурцев, 1951; Котов, 1974а). Рост и развитие птенцов клинтуха происходят так же, как у сизого голубя. Рост и развитие перьевого покрова начинаются у птенцов с 4—б-дневного воз- раста. На 6—7-е сутки начинают пробиваться пеньки маховых, а на 7—8-е — пеньки рулевых перьев. У птенцов 8-дневного возраста на всех птерилиях тела перья юношеской генерации трогаются в рост. Заканчивается формирование гнездового наряда к 34—36-дневному возрасту. Сразу после вылупления птенцы очень беспомощны и до 7—8-дневного возраста нуждаются в постоянном обогревании. С 8-дневного возраста птенцы 75
Семейство Голубиные днем остаются одни, но на ночь к ним всегда садится самка, которая ночует с птенцами в дупле до 10—12-дневного возраста. Кормят птенцов оба родителя, но, как и у всех голубей, во второй период выкармливания несколько больше кормит самец. До 5-дневного возраста родители кормят птенцов 3—4 раза в сутки, в более старшем возрасте — 2 раза: утром и вечером. В первые 5—7 дней клинтух, как и другие голуби, кормит птенцов, по-видимому, зобным молочком. На 6—7-й день в зобах встречаются размягченные зерна, количество которых с каждым днем увеличивается. Подросшие птенцы во время кормления очень сильно пищат и трепещут крыльями. Кормящая птица периодически издает предупреждающий об опасности звук «гууу» или «грууф». Услышав этот сигнал, птенцы на некоторое время стихают, но затем продолжают пищать. Реакции отвода от гнезда с имитацией раненой или больной птицы у клинтуха не наблюдали. Через 25—27 дней после вылупления птенцы покидают дупло, но еще в течение 7—-8 дней продолжают держаться на гнездовом участке, где родители их докармливают. В возрасте 35—36 дней молодые становятся вполне самостоятельными, сами разыскивают корм, и семьи к этому времени распадаются. Часть взрослых птиц приступает ко второй кладке, а молодые объединяются в небольшие стайки и начинают кочевать по перелескам возле хлебных полей. После окончания периода размножения клинтухи объединяются в осенние стаи. По данным зарубежных авторов, успешность размножения клинтуха составляет в Германии 29% (Mokel, Wolle, 1982), годовая выживаемость в Великобритании составляет в среднем 57,7% (O’Connor, Mead, 1984). Одной из этологических особенностей размножения клинтуха является его способность сравнительно легко образовывать смешанные пары и давать гибридное потомство с домашними голубями (Тошек, 1958) и вяхирем (Creutz, 1961) даже в природных условиях (Breife, 1981). Суточная активность, поведение. В течение суток клинтух активен только в дневное время. Во время весенних и осенних миграций часть птиц, по-видимому, летит ночью. Демонстрации территориального и брачного поведения отмечаются в утренние часы, реже в середине дня и к вечеру. Жаркое время дня и ночь клинтухи проводят в лесах. Корм добывают преимущественно в утренние и предвечерние часы, как правило, недалеко от гнезда. После кормежки птицы летят на водопой, где предпочитают открытые берега ручьев или речек. В течение дня птицы, населяющие большой лесной массив, встречаются на местах кормежки, образуя здесь рыхлые, легко распадающиеся стаи. Между такими птицами, как и у вяхиря, в течение гнездового сезона поддерживается определенный голосовой контакт за счет воркования самцов в утренние и суме- речные часы. На ночлег птицы любят усаживаться на деревья с густой кроной, но с хорошим обзором. С таких деревьев, едва заметив опасность, клинтухи быстро летят врассыпную и только потом выстраиваются в типичную для вида стаю. На ночлег они слетаются за 30—40 мин до наступления темноты, хотя нередко усаживаются даже в густых сумерках. Питание. Литературные данные по питанию клинтуха немногочисленны. Наи- более подробно питание изучено Г. Н. Лихачевым (1954). Согласно его данным, клинтух питается семенами диких и культурных растений, а также животными кормами. В состав кормов клинтуха входят 29 видов дикорастущих растений и 8 видов сельскохозяйственных культур. Шесть из числа культурных растений входят в основные корма клинтуха. 76
Клинтух Все изученные корма подразделены на три группы. В первую группу входят семена четырех видов растений: трех культурных — пшеницы, гороха, вики и одного дикого — горошка волосистого. Горошек волосистый в наибольшем коли- честве поедается клинтухом в середине лета. Пшеница и вика склевываются птицей весной и осенью, летом их поедаемость падает. Горохом птицы кормятся осенью. Ко второй группе растительных кормов относятся семена шести видов расте- ний — трех диких и трех культурных. Семенами горошка узколистного, моло- чая лозного и тысячеголова клинтух питается регулярно, но больше всего в середине лета. Из культурных растений весной и летом он кормится гречихой, а просом преимущественно весной. Рожь в небольшом количестве в питании клинтуха встречается все лето. К третьей группе кормов (редких или даже случайных) относятся 27 видов растений, из них 25 диких и два культурных: чечевица и ячмень. Весной основу питания клинтуха составляют семена пшеницы, вики, проса, гречихи, а также горошка волосистого. Летом с июня по август в питании клинтуха встречаются 28 видов растений. В это время он питается преимуще- ственно семенами горошка волосистого и узколистного, молочая лозного, тысяче- голова. Семена культурных растений поедаются летом меньше, чем весной, кроме гречихи (поздно высеваемой культуры) и начинающего поспевать гороха. Осенью клинтух питается преимущественно семенами гороха посевного, пшеницы и вики. Остальные растительные корма имеют второстепенное значение. Таким образом, этот голубь весной и осенью питается в основном семенами культурных растений, а летом — дикорастущих. Из животных кормов в питании клинтуха встречаются водные и наземные моллюски, куколки бабочек. Весной в питании клинтуха моллюски составляют 50%, летом 31,2 и осенью 51,7%. Видовой состав моллюсков, составляющих пищу клинтуха, по годам не меняется и разница наблюдается лишь в часто- те встреч. Г. Н. Лихачев указывает, что в зобах клинтухов было найдено до 21 вида моллюсков, из наземных чаще всего встречаются Pupilla miscorum (16,5%), а из водных — Valvatapiseinatis (8,2%). Для перетирания грубых кормов клинтух постоянно пополняет запас гастролитов в виде гальки и различных камешков. Встречаемость гальки в зобах клинтуха составляла весной 58,3%, летом 65,6, осенью 58,6, в среднем 61,2%. Известных был обнаружен в 20% зобов. Количество камешков в желудках клинтухов достигает максимума к осени. Клинтух за одну кормежку съедает в среднем 8,37 г кормов, максимальное количество 27,6 (или 2,9 и 9,5% своей массы). В среднем за день клинтух съедает 16,74 г различных семян. За период пребывания клинтуха в средней полосе России с 15.Ш по 15.Х, т. е. за 214 дней, для пропитания одного клинтуха требуется 3582 г семян, преимущественно культурных растений. Осенью при- держиваются полей, но при выпадении снега отыскивают проталины, откочевывая для этого южнее. Кроме семян, клинтух клюет желуди, буковые орешки, почки деревьев, ягоды (Мекленбурцев, 1950, 1951; Goodwin, 1967). Состав кормов клинтуха меняется в зависимости от области обитания и возделываемых сельскохозяйственных культур. Так, по данным Ю. В. Костина (1983), в Крыму клинтухи во время пролета и зимовки в полях кормятся семенами культурных растений. У клинтуха, добытого 24.Х в Раздольненском районе, обнаружены семена подсолнечника, сорго, пшеницы, кукурузы. Зоб птицы, добытой там же 11.1, был наполнен падалицей риса. В пище клинтуха на территории Волжско-Камского края из диких растений встречали семена мышиного горошка, кривоцвета полевого, воробейника полевого и др. (Горшков, 1977). 77
Семейство Голубиные По питанию туркестанского клинтуха специальных сведений нет. По указанию А. И. Иванова (1940), в зобу клинтуха были обнаружены зерна бобовых, кукурузы и шкурки личинок. При случае он кормится на убранных хлебных полях, но это сравнительно редкое явление, так как в области горных лесов посевов немного. Враги, неблагоприятные -факторы. Врагами клинтуха из пернатых хищников являются ястреб-тетеревятник, ястреб-перепелятник, а из крупных соколов — сапсан и редко балобан. В сравнении с другими голубями клинтух благодаря быстрому маневренному полету и скрытному образу жизни относительно редко становится добычей этих хищников. Однако в лесистой местности, где отсутствует или редок сизый голубь, тетеревятник и другие хищники в конце лета (август— сентябрь) исключительно специализируются на подкарауливании клинтухов и больших горлиц, вместе с которыми он держится по лесным опушкам, полям и местам водопоя. Нередко пернатые хищники нападают на пролетные стаи клин- тухов. Весной после прилета, когда стаи клинтухов распадаются, они становятся практически неуязвимыми для ястребов и других хищников. Поселяясь в дуплах, клинтух редко становится добычей вороновых птиц; реже разоряется воронами и сороками — главными врагами голубей и горлиц в гнездовой период. В Кемеровской области по опушкам лесов, недалеко от человеческих строений, конкуренцию клинтуху из-за дупел иногда составляют галки. Врагами клинтуха являются также мохноногий сыч, который часто занимает дупла, и куница, разоряющая гнезда (Sturm, 1983). Из неблагоприятных факторов, влияющих на успешность гнездования клин- .туха, можно назвать «санитарные» рубки, когда уничтожаются фаутные деревья. Оставление же дуплистых деревьев противоречит экстенсивному лесному хозяй- ству. Развеска искусственных гнездовий для клинтуха практикуется лишь в некоторых странах Западной Европы. В 40—50-с годы, когда стали широко применяться минеральные удобрения и пестициды, численность клинтуха резко снизилась. С установлением контроля за применением удобрений и ядохимикатов успешность его гнездования несколько повысилась. Численность клинтуха в пределах Восточной Европы и Северной Азии в настоящее время повсеместно восстанавливается. Хозяйственное значение, охрана. Экономического значения клинтух не имеет и может быть отнесен к числу нейтральных птиц, пока не заслуживающих специальных мер охраны. В пределах Восточной Европы и Северной Азии он не является многочисленным видом, но в то же время его нельзя назвать малочисленным. В культурный ландшафт клинтух стал вселяться на этой тер- ритории лишь в последнее десятилетие. Создание нормальных условий для размножения клинтуха путем его охраны и оставления в лесах дуплистых деревьев позволит без дополнительных затрат восстановить его численность. В настоящее время он не является официальной спортивно-охотничьей птицей и добывается в сезон охоты лишь попутно. В то же время для любителей спортивной охоты он может представлять большой интерес, поскольку требует от стрелка большой ловкости и сноровки. Корм клинтух собирает на земле и существенного вреда сельскому хозяйству приносить не может. В современном механизированном сельском хозяйстве при уборке хлебов методом прямого комбайнирования на долю клинтуха и других зерноядных птиц может оставаться только падалица культурных растений и зерно на полевых дорогах, просыпанное при неаккуратной транспортировке к токам и элеваторам. 78
Бурый голубь Эпидемического значения для человека и домашних животных клинтух не имеет, поскольку очень мало контактирует с ними. В некоторых странах Западной Европы (Германия, Финляндия) клинтух занесен в Красные книги (Mokel, Wolle, 1982). В Финляндии он классифицируется как «уязвимый» вид (Karhumaki, 1978). Являясь потенциально урбанизированным видом, клинтух может служить украшением наших городов и заслуживает всяческой охраны и доброго к нему отношения. Бурый голубь — Columba eversmanni Bonaparte, 1856 Vellow-eved Stock Dove (англ.), Oosterse Holinduif (нем.), Pigeon d’Eversmann (фр.) Син. (лат.): Columba fuses Pallas Статус. Гнездящийся перелетный вид. Общая характеристика и полевые признаки. Бурый голубь по окраске оперения и конституции больше всего похож на клинтуха и сизого голубя. С первым его сближает общий матово-сизый тон окраски, а со вторым — белая окраска оперения крестца. Однако как от сизого голубя, так и от клинтуха он отличается меньшими размерами и хорошо заметным на лету коротким хвостом. Кроме того, в полете от сизого голубя он отличается более темными исподом крыла и нижней стороной тела. При взлете бурый голубь, подобно клинтуху, издает своеобразный свист крыльями. По сравнению с другими голубями (сизый, скалистый) бурый является менее общественной и более осторожной птицей. При первой возможности ста- рается не попадаться на глаза. Птицы, постоянно контактирующие с человеком, менее пугливы, поселяющиеся же в безлюдных местах ведут себя очень осторожно, и к ним бывает трудно подойти даже на сотню метров. Заметив людей на пути пролета, голуби всегда облетают их стороной. На местах кормежки бурые голуби часто образуют смешанные стаи с сизыми голубями, реже с большой горлицей и клинтухом. Иногда после кормежки они вместе с сизыми голубями отдыхают на обрывах или вместе с большими горлицами отдыхают на деревьях. Будучи вспугнутыми, бурые голуби быстро отделяются от других птиц и скрываются из вида. В городских садах и парках в условиях Средней Азии (Самарканд, Ташкент) бурые голуби встречаются очень редко и только во время весенних и осенних пролетов. Описание. Окраска. Взрослая птица. Общая окраска оперения серовато-сизая с бурым налетом. Верхняя часть головы и грудь (зоб) с винно-розовым налетом. Бока и задняя сторона шеи с зеленым металлическим блеском, переходящим на зобе в медно-красный. На передней части спины перья с широкими дымчато- буроватыми каймами, спина и поясница светлее: от светло-сизой до почти белой окраски. Надхвостье темно-серое или аспидно-серое. Рулевые темно-серые с двумя черными поперечными полосами. Наружное опахало крайнего рулевого в основной половине беловатое. Низ серый, без бурого оттенка, нижние кроющие хвоста темно-серые. Верхние кроющие крыла с сильным буроватым налетом. Первостепенные маховые черновато-бурые со светло-серой основной половиной внутреннего опахала; второстепенные маховые светло-серые с черноватыми вер- шинами. На крыле две темные прерывистые поперечные полосы. Подмышечные светло-серые или иногда даже белые. Глаза соломенно-желтые. Клюв у основания черноватый или аспидный, его концевая часть — зеленовато-желтая. Ноги те- лесно-розовые. Молодая птица. С более сильным буроватым оттенком, на голове винно- розовый тон слабо развит, металлический блеск на шее отсутствует. 75
Семейство Голубиные Строение и размеры. Первостепенных маховых 10, формула крыла: I < II < III > IV > V..., рулевых 12. Размеры (в мм): длина самцов 279—305 (п = 2), размах самца 630; длина крыла самцов 195—208 (в среднем 201,0), самок 190—201 (в среднем 197,0); длина хвоста 95—105, цевки 22—28, клюва 15—20. Линька. Возрастные изменения нарядов бурых голубей не сложны. Только что вылупившиеся птенцы покрыты редким волосовидным пухом желтовато- белого цвета. Птенцовый наряд сменяется гнездовым оперением, которое отли- чается от взрослого более тусклой матово-серой окраской, большим развитием буровато-охристых тонов и отсутствием металлического блеска на шее и зобе. Гнездовой наряд в первый летне-осенний сезон сменяется на взрослый. Линька бурого голубя в общей схеме происходит так же, как и у других голубей, хотя имеет свои особенности. Линька взрослых птиц начинается с мая по июль, но чаще всего — в июне—июле. Птицы, начавшие линять в мае— июне, к третьей декаде июля имеют по 7 или 8 несменившихся первостепен- ных маховых. К середине августа многие птицы имеют несменившимися по 5—6, а в начале сентября от 2 до 5 первостепенных маховых. Однако в это же время встречаются птицы, только начинающие линять, у которых сменилось по 2—3 первостепенных маховых. По данным Р. Н. Мекленбурцева (1951), в сентябре встречаются перелинявшие особи и птицы в старом обношенном пере, которое к концу лета очень сильно выцветает и хорошо отличается от нового. Сроки начала линьки бурых голубей по сравнению с сизыми и скалистыми сдвигаются в среднем на месяц позже. Заканчивается линька взрослых птиц в октябре—ноябре или даже в декабре—январе. Касаясь сроков линьки молодых птиц, следует отметить, что линька у них, по-видимому, не имеет определенных календарных сроков и зависит от времени вылупления. При подходящих температурных условиях линька у них может продолжаться весь год, о чем свидетельствуют материалы коллекции ЗИН. По данным Ю. Г. Савина и соавт. (1982), взрослые птицы в период осеннего пролета находятся в состоянии линьки, а у молодых она замедляется в начале миграции. Начало линьки первостепенных маховых у молодых птиц совпадает с моментом зарастания птенцовых аптерий пухом и дополнительными перьями. Как у молодых, так и у старых птиц линька начинается с выпадения X первостепенного махового и идет в направлении к дистальному концу крыла. Самое крайнее I заменяется последним. Второстепенные маховые начинают выпадать после того, как полностью обновятся с X по VI—V маховые. Смена второстепенных маховых начинается с крайних перьев с 1 и 9, и идет в направлении к центру. Одновременно с началом линьки второстепенных маховых происходит обновление рулевых перьев в направлении от крайних к центру хвоста. Заканчивается смена второстепенных маховых и рулевых перьев к моменту отрастания II или I первостепенных маховых. В августе—сентябре начинается интенсивная линька всего мелкого оперения, включая и нижние кроющие первостепенных и второстепенных маховых. Начало смены мелкого пера совпадает с моментом выпадения X и заканчивается полностью к моменту отрастания I первостепенного махового. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Замечания по систематике. По мнению Д. Гудвина (Goodwin, 1959), бурый голубь как по окраске оперения, так и по поведению и экологии больше всего обнаруживает сходство с клинтухом. Он отмечает, что бурый голубь и клинтух, по-видимому, являются самостоятельными симпатричными видами. Распространение. Гнездовой ареал. Низинные и предгорные районы
Бурый голубь Южного и Юго-Восточного Казахста- на и Средней Азии от восточного побережья Аральского моря, Сары- камышской впадины и, может быть, предгорий Центрального Копетдага до оз. Зайсан, восточных частей Фер- ганской долины и Юго-Западного Таджикистана. На север доходит до долины Сырдарьи, низовий р. Сары- су, р. Чу и Прибалхашья. Залетные добывались на р. Сура, у Бугу- руслана, Оренбурга и Красноярска (рис. 17). Вне Северной Азии: Северный Иран, Афганистан, Западный Китай (Кашгария), Кашмир и Ладак (Ива- Рис. 17. Ареал бурого голубя в Северной Азии а — область гнездования нов, 1976) (рис. 18). 3 и м о в к и. На территории Северной Азии бурый голубь зимует на крайнем юго-западе Средней Азии, у северных подножий Копетдага и в бассейнах Мургаба и Теджена. Основные зимовки этого вида лежат за пределами Северной Азии и охватывают Южный Иран и Афганистан, север Индостана, Белуджистан, Синд и Пенджаб. Менее регулярно бурый голубь зимует б соединенных провинциях Индии: Уд и Бихар. На зимовках в Индии наблюдается с октября-—ноября по март (Меклен- бурцев, 1951). Миграция. Бурый голубь в пределах ареала, входящего в Северную Азию, является перелетной птицей. Весенняя миграция этого голубя изучена очень слабо. Имеющиеся отрывочные данные не дают возможности определить сроки его пролета в различных географических точках страны. По данным Г. П. Де- ментьева (1952), в Туркмении бурые голуби появляются в конце марта—первой половине апреля. В первой трети апреля птицы появляются у Ташкента и на Зеравшане. Во второй трети апреля они отмечались на р. Чирчик, в конце апреля — у Чимкента. В последней трети апреля они встречались около Джаркента и под Туркестаном, на оз. Балты-Куль у Ташкента, в конце апреля — в низовьях Сырдарьи и на Памире (Мекленбурцев, 1951). В Кульдже появление этих птиц отмечено 3 мая (Шестоперов, 1929), 12 мая бурый голубь был добыт у Оренбурга (Зарудный, 1888), а 20—24 отмечен в Кызылкумах (Зарудный, 1915). В предгорьях Западного Тянь-Шаня (Чокпакский перевал) весной первые бурые голуби появляются в начале марта. Основной пролет идет в середине—конце апреля, а завершается весенняя миграция в начале—середине мая. Из предгорий Западного Тянь-Шаня осенний отлет начинается в середине августа—середине сентября, массовый пролет отмечается в сентябре и завершается в конце сен- тября—начале ноября (Гаврилов, Гисцов, 1985). Осенний отлет из Туркмении происходит в сентябре (Дементьев, 1952). В Уз- бекистане (отроги Зеравшанского хребта) пролет бурых голубей наблюдается с середины августа до конца сентября. Местообитания. В условиях Средней Азии (Туркменистан, Узбекистан) по- селения бурых голубей приурочены к водным источникам (ручьям, речкам, горным озерам и т. д.), которые, по-видимому, в значительной степени огра- ничивают распространение данного вида как в предгорьях, так и на равнинах. В долине р. Зеравшан бурый голубь охотно поселяется по обрывистым берегам на уровне ленточных глин, часто недалеко от возделываемых полей.
Семейство Голубиные Рис. 18. Область распространения бурого голубя а—граница гнездового ареала; б—область гнездования; в — недостаточно выясненная граница гнездового ареала; г — область зимовок; д — изолированные находки В Узбекистане бурый голубь больше всего тяготеет к низкогорным районам и реже встречается на равнинах. Гнездится в пустынной зоне Южного и Юго- Восточного Казахстана (Долгушин, 19626). По данным Р. Н. Мекленбурцева (1951), бурый голубь поселяется на высоких лёссовых обрывах рек горных массивов Тянь-Шаня и Памиро-Алая, особенно по выходе их из предгорий в равнины. Кроме того, бурые голуби гнездятся также в древесных насаждениях, заселяя редко посещаемые людьми рощи из дуплистых тополей, развесистых карагачей или платанов. В пригородах голуби иногда поселяются в старых заброшенных фруктовых садах. В поймах Мургаба, Амударьи, Сырдарьи и Или голуби гнездятся преимущественно в тополевых рощах. Иногда они поднимаются высоко в горы, как, например, в Северной Фергане у Арсланбоба. В горных массивах и предгорьях голуби менее охотно гнездятся в ореховых рощах, а также в яблоневых и можжевеловых лесах, предпочитая обрывы рек и глубоких оврагов. Численность. Бурые голуби на территории Северной Азии не бывают столь многочисленными, как сизые или скалистые. Поселения птиц могут состоять из 2—3 десятков пар, обычно же в них бывает не более 4—5 пар. Весной часто попадаются стайки, насчитывающие не более 10—12 птиц. Самые крупные стаи численностью до 150—200 особей довольно редки и могут быть встречены только по окончании сезона размножения. Перед отлетом осенью встречаются стайки, насчитывающие не более 2—3 десятков птиц (Мекленбурцев, 1951). Размножение. По возвращении с зимовок бурые голуби держатся небольшими стайками по 5—7 птиц, ядро стай составляют холостые птицы. Голуби, образо- 82
Бурый голубь вавшие пары, отделяются от стаи и оседают на выбранных ими гнездовых участках. На гнездовых участках холостые самцы активно токуют и регулярно совершают демонстрационные полеты. Если местом гнездования является обрыв, то голубь садится на выступающий камень или уступ скалы и начинает издавать громкое призывное воркование, очень похожее на голос клинтуха, но более глухое: «уупууупбууу... ууупууупбууу». В утренние и предвечерние часы самцы совер- шают токовые полеты наиболее активно. Токовый полет самцов совершается не всегда одинаково. При гнездовании на склоне обрыва самец, хлопая крыльями, взлетает с выступа косо вверх и .затем планирующим полетом опускается на то же место, держа крылья в горизонтальной плоскости. Иногда он перелетает на другой берег обрыва или на другой знакомый выступ, где также пытается ворковать. В случае гнездования в дупле самец часто обходится призывным воркованием и токовые полеты здесь совершаются значительно реже. В таком месте самец обычно делает перелеты от. одного дерева к другому на расстояние 50—150 м, на высоте 25—30 м над деревьями. Бурые голуби токуют и совершают полеты реже других голубей (клинтух, вяхирь и др.), поселяющихся иногда рядом с ними. Самки на гнездовом участке часто появляются незаметно, обычно утром, а к вечеру птицы уже приступают к строительству гнезда. Обычно же самец привлекает самку на излюбленное место, где активно перед ней токует. В момент токования перед самкой он принимает позы, очень сходные с позами клинтуха. Раздувая зоб, он сильно наклоняется вперед, поднимая кверху над крыльями широко распущенный хвост. В момент наклона самец издает тихое воркование «гхуубууупхгууу...гхуубуупхгууу», плохо слышное даже с близкого расстояния (10—12 м). При выпрямлении в полный рост голос становится хорошо слышным и в конце его слышится негромкое пощелкивание «гхуубууупцгхууу...гхуубуу- упцгхууу». Хвост при этом складывается, а при наклоне он снова становится веерообразным. Делая ритмические покачивания, самец постепенно приближается к самке, которая, слегка распустив хвост и крылья, медленно отступает от него. Если самец очень сильно «ярится», то самка отлетает от него, а он преследует ее, продолжая энергично токовать. Иногда готовая к образованию пары самка очень быстро принимает приглашающую позу и птицы спариваются. Однако чаще всего процесс образования пары заканчивается взаимными обираниями, «поцелуями» и спариванием. Выбрав подходящее место, птицы приступают к строительству гнезда. Самка остается на месте, а самец подносит строительный материал, который он собирает в радиусе 50—100 м от гнезда. Нередко птицы обходятся довольно скудной подстилкой или откладывают яйца, подобно клинтуху, прямо на осыпавшиеся со стенок дупла древесную труху или опилки. При гнездовании на лёссовых обрывах бурые голуби строят характерные для всех голубей, рыхлые просвечи- вающие помосты. Гнезда всегда располагаются в закрытых местах: дупле дерева, расщелине обрыва или в выкопанной сизоворонками норе. Р. Н. Мекленбурцев отмечает, что бурые голуби иногда гнездятся в развалинах крупных построек, строя здесь гнездо в глубокой щели, на месте вывалившихся кирпичей и тому подобных местах. Открытые гнезда строят редко и располагают их на высоких деревьях. Дупла с гнездами голубей находятся высоко в главном стволе дерева или в толстой боковой ветви. В кладке у бурых голубей всегда два белых блестящих яйца, имеющих следующие размеры: 33,2—38,1 x 25,7—27,9 мм (и = 9) (Спангенберг, Фейгин, 1936). Наиболее ранние находки яиц относятся к окрестностям Джаркента, где 83
Семейство Голубиные пик откладки яиц приходится на конец апреля (Зарудный, Кореев, 1906). Из этих же мест известны находки от 20 и 26 мая и 18 июня (Шестоперов, 1929). В мае—июне известны находки для окрестностей Ташкента (Сатаева, 1937). С се- редины мая до середины июня и несколько позднее встречались кладки в до- лине Сырдарьи ниже Чиили. Массовое гнездование здесь отмечалось в конце мая—первой половине ик5ня (Спангенберг, Фейгин, 1936). На р. Чу гнезда с кладками были найдены в начале июня и в конце июля (Гладков, 1932). По мнению Н. А. Северцова (1873), под Ташкентом в середине июля вылетают из гнезд птенцы второй кладки. В Туркмении у Карабента яйца были найдены примерно 10 мая, а у Сулюкли — 21 мая (Зарудный, 1896). В насиживании яиц и воспитании птенцов принимают участие оба родителя. Подросшие птенцы были найдены в середине мая (Сатаева, 1937), а летные — в последних числах этого месяца (Северцов, 1873). Молодые, только что поки- нувшие гнездо птенцы встречаются в начале сентября. По мнению Р. Н. Мек- ленбурцева (1951), это может указывать на наличие третьей кладки в сезоне. Данные о сроках пребывания молодых птиц в гнезде и о развитии птенцов отсутствуют. Молодые первых выводков некоторое время держатся вместе со старыми птицами, а затем объединяются с другими выводками в небольшие стайки и до сентября кочуют, придерживаясь богатых кормом мест. Суточная активность, поведение. Бурый голубь активен в светлую часть суток. На кормежку голуби вылетают в ранние утренние часы и к вечеру, хотя в кормовых стациях очень часто встречаются в течение всего дня. Полеты на кормежку и водопой иногда по протяженности составляют не менее 7—12 км. После кормежки птицы рассаживаются на отдых среди деревьев, подобно вяхирю и клинтуху, в самой гущине кроны так, что их невозможно заметить даже с близкого расстояния. До наступления сумерек голуби, как правило, усаживаются на ночлег и затихают. В конце августа—сентября (долина р. Зеравшан) в сумеречное время пролетают небольшие стайки (5—7 птиц) бурых голубей и одиночные особи. Возможно, что часть из них мигрирует ночью. Питание. Вопросы питания бурого голубя в литературе освещены очень слабо. Известно лишь, что они, подобно другим голубям, кормятся на земле семенами диких и культурных растений, предпочитая зерна бобовых и злаковых. В местах культивирования люцерны они часто кормятся семенами этого растения. Весной и осенью голуби обычны на пшеничных полях. Осенью они охотно посещают поля сафлора, заглатывая их семена, покрытые твердой оболочкой. Кроме того, в желудках птиц иногда встречаются мелкие раковины улиток и клубеньки растений (Мекленбурцев, 1950, 1951). Враги, неблагоприятные факторы. Врагами бурых голубей в гнездовой период являются вороновые птицы, из*которых наибольший вред приносят сорока, серая ворона и иногда ворон и черная ворона. В поисках пищи сороки часто в поймах рек (р. Зеравшан) внимательно обследуют все древесные насаждения и естест- венные рощи, разоряя гнезда воробьиных птиц и попутно с ними гнезда бурых голубей. В первую очередь разоряются гнезда, расположенные в неглубоких дуплах, имеющих широкий вход. На обрывах, где сороки на теневой стороне часто охотятся за крупными насекомыми, при случае они также разоряют гнезда бурых голубей, унося яйца или птенцов. В предгорьях реже, чем сорока, гнезда голубей разоряет ворон. Из неблагоприятных факторов в условиях жаркого климата необходимо от- метить недостаток воды, лимитирующий распространение, а возможно, и раз- множение бурых голубей. Хозяйственное значение, охрана. Как и другие голуби нашей фауны, бурый в пределах своего ареала распространения (Средняя Азия, Казахстан) не является 84
Сизый голубь многочисленным, и в то же время его нельзя отнести к числу редких видов. Весной и осенью птицы регулярно посещают пшеничные поля. Во время посева они могут поедать лежащие на поверхности поля семена. Однако весной они не бывают многочисленными и, следовательно, ощутимого вреда приносить не могут. Осенью они собирают падалицу зерновых и семена сорняков. Объектом спортивной охоты в связи с небольшими размерами бурый голубь пока не является. Бурого голубя следует признать птицей, застуживающей охраны. Сизый голубь — Columba livia Gmelin, 1789 Rock pigeon (англ.), Rotsduif (нем.), Pigeon biset (фр.) Син. (лат.): Columba domestica Gmelin. Син. (рус.): сизарь (Мензбир, 1895), сизак, сизяк Статус. Гнездящийся, повсеместно оседлый вид *. Общая характеристика и полевые признаки. Крупный, уступающий по раз- мерам только вяхирю — голубь. Обитающая в диком состоянии форма имеет светло-сизую окраску с металлическим отливом на шее и хорошо выраженными двумя темными поперечными полосами на крыльях. Окраска синантропной фор- мы более изменчива. В стаях этих голубей встречаются птицы с белыми и коричневыми перьями, что, впрочем, объясняется, скорее всего, наличием поме- сей с одомашненными голубями. Однако основная масса птиц по окраске схожа с дикой формой. Наиболее близки к сизому голубю по окраске оперения и размерам скалистый голубь и клинтух. От скалистого сизый отличается отсут- ствием белой предвершинной полосы на рулевых перьях, особенно хорошо за- метной у скалистого голубя в полете. По другим признакам отличить сизого голубя в полете от скалистого довольно трудно. В спокойном состоянии концы сложенных крыльев у сизого голубя не достают концов рулевых перьев на 15—20 мм. У скалистого голубя они либо равны, либо на 5—7 мм (иногда до 10—12) выдаются за концы рулевых перьев. От клинтуха сизый голубь отличается большими размерами, белой поясницей и резкими темными полосами на крыльях. В полете сизый голубь отличается светлым подбоем крыла и более плавным полетом. При взгляде сзади на взле- тающую птицу хорошо заметно, что хвост у сизого голубя имеет меньшую вогнутость к краям, чем у клинтуха. Дикий сизый голубь довольно осторожен и, заметив приближение людей, улетает заблаговременно. При взлете громко хлопает крыльями. Синантропный сизый голубь в сельской местности ведет себя более осторожно, чем в городах. Дикие и синантропные (уличные) голуби — стайные птицы, и даже в сезон размножения очень редко можно увидеть одиночных птиц. В брачную пору у сизого голубя часто наблюдаются токовые полеты. Птица, громко хлопая крыльями, взлетает, набирает высоту и затем планирует с под- нятыми над спиной крыльями. Характерной видовой особенностью сизого голубя является его токование в момент ухаживания за самкой. При этом он совер- шает круговые передвижения вокруг самки попеременно то в одну, то в другую Этот вид распространен в двух формах: одна из них — «дикая» — обитает в отдалении от человеческого жилья, гнездится в обрывах скал, оврагах и прочих не связанных с жильем человека местах; вторая — синантропная — живет в непосредственной близости от человека, строит свои гнезда в сараях, хлевах, скотных дворах, чердаках жилых и производственных зданий (особенно в элеваторах, зернотоках, хлебоприемных и сортировочных пунктах). Следует сказать, что обитание по соседству с человеком вызвало в первую очередь у этой синантропной формы сизого голубя более широкое генетическое разнообразие. Учитывая сказанное, ниже вводятся термины «дикая» и «синантропная» формы применительно к соответствующим группам сизого голубя. Некоторые авторы принимают в качестве вида «сизый голубь» только дикую его форму.— Прим. ред. 85
Семейство Голубиные сторону. В такой момент хвост у него бывает широко распущен и направлен вниз под углом 45°, зоб сильно раздувается, а голова слегка опущена вниз. Довольно сходное воркование, но с менее интенсивными поворотами отмечается у самцов скалистых голубей. У сизого голубя удается различить до пяти голосовых реакций, в той или иной степени связанных с периодом тока и гнездованием: 1) призывное воркование, состоящее из громких воющих звуков «гууут...гууут»; 2)приглашение к гнезду, звучит так же, как призывное, но в момент подлета самки к гнезду к этим звукам добавляется хрипота и песня состоит из звуков «куухгууут...куухгууут»; 3) песня, произносимая в момент ухаживания самца за самкой, вначале состоит из тихих звуков «гууркууу...гууркууу», но затем, когда самец очень сильно возбуждается, эти звуки произносятся с большой силой и песня начинает звучать как многократно повторяющиеся звуки «гууурркрууу.-.гууурркрууу»; 4) в момент опасности или когда птица сердится она издает резкие отрывистые звуки «грууу...грууу» или «груууф...груууф»; 5) в момент кормления птенцов подле- тевшая птица издает нежное призывное воркование «гиуугууут...гиуугууут». Сизый голубь — обитатель горных областей и обширных открытых безлесных пространств. Больших лесных массивов голубь избегает. Домашний сизый голубь в городских условиях нередко садится на деревья и часто держится в крупных садах и парках. На кормежке в сельской местности образует смешанные стаи с клинтухом, а в условиях Восточной Сибири и в Средней Азии — со скалистым голубем. Описание. Окраска. Взрослая птица. Самец и самка по окраске оперения практически неразличимы. Общая окраска оперения взрослых птиц сизая, более темная снизу и голубовато-серая с боков. Голова имеет темно-сизую окраску, переходящую на шее в светло-сизые тона. Шея с зеленым металлическим блеском, менее развитым на задней ее стороне. Зеленый блеск нижней части шеи на зобе сменяется пурпурно-красным или винно-красным (медно-красным) блеском. Верхняя часть спины серо-сизая, нижняя меняется от светло-сизого цвета до белого. В области поясницы имеется белое пятно шириной 50—60 мм. Первостепенные маховые буровато-серые и почти белые у основания. Второсте- пенные маховые и их большие кроющие имеют черные вершины, образующие на сложенном крыле две резко выраженные поперечные полосы шириной 8— 12 мм. Нижние кроющие крыла и подмышечные имеют окраску от белых до сизо-серых. Низ тела, перья надхвостья и подхвостья, а также рулевые перья имеют темно-сизо-серую окраску. Рулевые перья на концах имеют темные пят- на, при слиянии образующие на хвосте черную полосу шириной 20—25 мм. Однако самые кончики рулевых светло-сизые, за счет которых на самом конце хвоста образуется светло-сизая узкая полоска шириной 5—7 мм. Наружное опахало крайних рулевых перьев имеет белый цвет, более яркий у основания перьев. У молодых птиц общая окраска сизая с буроватым налетом, нижняя часть спины светло-серая. Зеленый и пурпурово-красный металлический блеск на шее и зобе маскируется матовым оттенком кончиков перьев и становится слабо заметным. Темные полосы на крыльях выражены менее ярко. Радужина глаз у молодых имеет темно-серую или темно-коричневую окраску. У взрос- лых птиц радужина оранжево-красного или оранжевого цвета. Клюв серовато- черный с ярко-белой восковицей. Сезонных изменений в нарядах сизых голу- бей нет. Пуховой наряд. Первый наряд. Птенец вылупляется покрытым довольно длинным (до 8—10 мм) волосовидным пухом желтовато-канареечного цвета. Все бородки первого порядка лишены боковых лучей. Некоторые участки тела лишены 86
Сизый голубь опушения: подбородок, участки по бокам головы, центральные места на шее и зобе, возле глаз и ушей, в центре брюшка и спины. Гнездовой наряд. Пуховой наряд сменяется гнездовым оперением, которое отличается от взрослого наряда более тусклой окраской. Взрослый наряд. В первый же летне-осенний сезон гнездовой наряд в результате линьки заменяется на более яркий взрослый наряд. Строение и размеры. Первостепенных маховых 10, рулевых 12, формула крыла: I < II < III > IV > V... Размеры (в мм): общая длина самцов 335—375 (в среднем 352,4), самок 325—370 (в среднем 342,5); длина крыла самцов 215—238 (в среднем 227,4), самок 210—230 (в среднем 219,5); размах самцов 675—720 (в среднем 685,1), самок 670—710 (в среднем 681,4); длина клюва самцов 18,0—22,3 (в среднем 19,5), самок 17,0—21,5 (в среднем 18,5); длина цевки самцов 28—32 (в среднем 30,0), самок 26—31 (в среднем 27,6). Половой диморфизм выражен слабо. Самки несколько мельче самцов и яркие зеленые и пурпурово-красные металлические отливы у самок бледнее и слабее развиты, особенно на нижней части зоба и задней стороне шеи. Линька. Последовательность смены нарядов у сизого голубя несложная. Птен- цовый пух сменяется гнездовым нарядом, который в первый год сменяется на взрослый. Первый взрослый наряд ничем не отличается от последующих ежегодно сменяемых нарядов. Линька сизого голубя происходит с апреля—мая по сентябрь—ноябрь. Старые птицы начинают линять с последней декады мая по первую декаду июня и заканчивают смену оперения в сентябре—ноябре. Незначительная часть особей начинает линять в марте—апреле или в конце июня—начале июля и заканчивает линьку в ноябре—декабре. Продолжительность линьки взрослых птиц составляет 5,5—6 мес. У молодых птиц из ранних выводков перо обновляется полностью в том же году, из поздних в условиях Западной Сибири линька приостанавливается в ноябре—декабре и снова начинается в конце марта—апреле. Весной нередко встречаются особи, у которых начинается вторая сезонная линька и в то же время продолжается неоконченная первая. В крыльях у таких голубей наблю- даются одновременно перья трех генераций (ступенчатая линька). По данным Р. Н. Мекленбурцева (1951), в южных районах страны молодые голуби из поздних выводков заканчивают линьку зимой. Выпадение верхнего кроющего X первостепенного махового означает начало линьки. После того как оно отрастет наполовину, выпадает X маховое. Все первостепенные маховые и их большие верхние кроющие выпадают в направле- нии от проксимального к дистальному концу крыла. Рост первостепенных махо- вых продолжается в среднем 27—29 дней. Промежуток между выпадениями соседних маховых перьев составляет около 12—15 дней. Линька мелкого оперения на головной, брюшной, спинной, плечевой и бедренной птерилиях начинается к моменту выпадения V—IV маховых. К моменту выпадения IV—III маховых линькой бывают охвачены все основные птерилии тела и начинается обнов- ление второстепенных маховых и рулевых перьев, верхних и нижних кроющих хвоста. Второстепенные маховые начинают выпадать от двух периферических центров и идут навстречу друг другу. Продолжительность их обновления составляет в среднем 2,5—3 мес. Продолжительность отрастания рулевого и второстепенного махового составляет 27—28 дней. Окончание линьки рулевых и их кроющих перьев совпадает с моментом отрастания I махового, Перья крылышка с соответствующими кроющими перьями заменяются в промежутке между обновлением с V по I маховых в направлении от третьего 87
Семейство Голубиные пера к первому. К моменту отрастания I первостепенного махового меняются все нижние кроющие крыла, пропатагиальные и происходит дорастание всего мелкого пера. Самыми последними, как у молодых, так и у старых птиц, отрастают своеобразные перья, продуцирующие тонкий порошок. Такие перья на теле птицы располагаются узкой полосой от плеча до хвоста, проходя вдоль бедра. Эти своеобразные перья за счет обламывания бородок продуцируют тонкий порошок, который за счет равномерного рассеивания по оперению придает ему характерные мягкие тона окраски, свойственные всем голубям. Касаясь календарных сроков линьки сизого голубя, необходимо отметить, что с мая по июль линька идет очень медленно и к июлю успевает замениться лишь от двух до пяти первостепенных маховых, тогда как за три последующих месяца (август—октябрь) линька у большинства особей успевает завершиться. Быстро сокращающийся световой день и обильное питание значительно ускоряют темпы второй половины линьки, что позволяет птицам заменить оперение полностью до наступления холодов (Носков, Котов, 1976). Продолжительность линьки у сизого голубя растягивается на 5,5—6 мес. и она в значительной степени совмещается с процессом размножения. Однако большая часть птиц, примерно 70—75% популяции, в период наиболее интен- сивной линьки (обычно со второй декады августа по первую декаду октября) прекращает размножение и при наличии хороших условий начинает снова гнез- диться уже к моменту отрастания X махового — в ноябре или даже в декабре. Линька голубей, у которых в сентябре—октябре в гнездах имеются кладки или птенцы, идет медленнее и заканчивается обычно в ноябре—декабре, одновре- менно с окончанием выкармливания птенцов из последней в данном сезоне кладки, т. е. на 1—1,5 мес. позже. Подвидовая систематика. В мировой фауне, по старым данным, отмечается 15 подвидов сизого голубя (Мекленбурцев, 1951), по новым данным — от 10 (Степанян, 1975) до 14 (Howard, Moore, 1980). Общий характер изменчивости клинальный. Подвиды отличаются интенсив- ностью окраски оперения, шириной и цветом белой полосы на пояснице, а также размерами. Экологические различия выражаются в характере пребывания и приуроченности птиц к различным биотопам и гнездовым стациям в пределах ареала распространения. В Восточной Европе и Северной Азии обитают два подвида. 1. Columba livia livia Columba domestica livia Gmelin, 1789, Syst. Nat., 1. C. 769, Южная Европа Общая окраска незначительно темнее; область крестца белая, ширина белой полосы области крестца 40—60 мм. 2. Columba livia neglecta Columba neglecta Hume, 1873, Henderson and Hume, Lahore to Yarkand, c. 272, Ладакх Общая окраска незначительно светлее; область крестца обычно серовато-сизая, светлее спины, реже столь же темная, как спина, еще реже белая. В последнем случае ширина белой полосы 20—40 мм. Возможны также находки Columba livia nigricous, распространенного в Северном Китае и Монголии (Howard, Moore, 1980) и отличающегося более темной окраской оперения. Распространение. Гнездовой ареал. Ареал обитания сильно раздроблен. На европейской территории гнездится в горах Крыма, возможно, кое-где по обрывистым берегам Азовского моря и Сиваша, на Северном Кавказе и Юж- 88
Сизый голубь Рис. 19. Ареал сизого голубя в Восточной Европе и Северной Азии а — область гнездования ном Урале. По мнению А. И. Иванова, прежние данные о гнездовании в ни- зовьях Дона, на Волге, Оке, Суре, Свияге вряд ли соответствуют действитель- ности. Далее на восток гнездится в Мугоджарах, на Мангышлаке, в районе Каркаралинска, Чингизтау и Калбинского Алтая. На востоке и юге Казахстана он местами обычен в подходящих стациях как на равнине, так и в низкогорье. В пределах Средней Азии распространен широко от Западной Туркмении до границ Памира на высотах до 2500—2700 м над ур. моря. Гнездится в Закавказье. Небольшие колонии существовали на верхнем течении Енисея. В синантроп- ном состоянии широко распространен от западных границ до восточного по- бережья Байкала и Южного Приморья и до Мурманска и Салехарда на север (рис. 19). Вне Восточной Европы и Северной Азии: Западная Европа, Африка, Юго- Западная и Центральная Азия (рис. 20). Зимой живет оседло, в горах совершает небольшие кочевки (Иванов, 1976). Местообитания. Излюбленным местом пребывания сизого голубя являются горные массивы по соседству с равнинами, покрытыми разнообразной травянистой растительностью и с наличием проточных водоемов. В пустынных районах Средней Азии одиночные пары голубей поселяются под мостами проезжих дорог и в заброшенных колодцах, откуда летают на водопой на расстояние до 15—30 км и более. Больших лесных массивов сизые голуби избегают. Редко встречаются они в открытой местности с однообразным рельефом, где отсутствуют высокие каменные строения городского типа. В таких местах (в небольших населенных пунктах) мелкими разобщенными сообществами иногда поселяется синантропный сизый голубь. В культурном ландшафте сизый голубь тяготеет к районам, застроенным высокими каменными зданиями. В сельской местности, несмотря 89
Семейство Голубиные 90
Сизый голубь на обилие пищи, сизый голубь встречается реже. В горных районах юга страны сизый голубь встречается до высот 2500—3000 м над ур. моря (хребты Алая и Памира) (Мекленбурцев, 1951). В долинах горных рек голуби селятся на лёссовых обрывах, в полосе предгорий и в горах — на обрывах и скалах, на равнинах — в глиняных развалинах и на больших каменных постройках. Численность. Дикий сизый голубь не является многочисленным и больших скоплений не образует. Гнездится одиночными парами, изредка образуя небольшие колонии, насчитывающие 2—3 десятка пар. Такая картина повсеместно наблю- дается в западной части горных местообитаний. В восточной части ареала дикий голубь является более многочисленным и в Тарбагатае встречается чаще. В последние 5—7 лет наблюдается резкое падение численности диких голубей по берегам равнинного Крыма в связи с сильным беспокойством со стороны отдыхающих. Фактор беспокойства приводит к распаду крупных плотных колоний и к переходу на гнездование небольшими группами и одиночными парами. Наиболее крупные гнездовые скопления до 1970—1973 гг. насчитывали до 250— 300 гнезд. Колонии сизого голубя в Крыму нуждаются в охране как чуть ли не един- ственные колонии диких популяций этого вида в европейской части (Косгин, 1983). Синантропная форма голубей заселяет в настоящее время большинство на- селенных пунктов Волжско-Камского края. Размещение голубей в крупных городах обусловливается в основном наличием гнездопригодных мест и кормов. Стаи численностью от 500 до 800 особей здесь обычны. Голуби здесь достигли, по- видимому, предельной численности (Горшков, 1977). В Ленинградской области сизый голубь является многочисленной птицей. Осенью в городе обычны стаи численностью от 500 до 1000 птиц. Одиночные птицы и их небольшие группы постоянно встречаются за 10—15 км от ближайшей деревни, причем даже в лесной местности (Носков и др., 1981). В Средней Азии, по данным Р. Н. Мекленбурцева (1951), численность сизого голубя к 50-м годам значительно сократилась и стаи в сотни и тысячи птиц можно встретить лишь в самых глухих районах. Данные о численности там сизого голубя в настоящее время отсутствуют. Дикий сизый голубь, обитая в более суровых природных условиях, по-види- мому, никогда больших стай не образовывал и все имеющиеся сведения о скоплениях птиц до 50 тыс. и более (Зарудный, 1888) в разных частях ареала относятся к синантропной форме сизого голубя или к смешанным стаям первого и второго. В связи с нехваткой в стране продовольствия и фуража в послевоенные годы численность синантропного сизого голубя к 50-м годам значительно сократилась. Однако к 70-м годам численность его восстановилась, а в крупных городах ее приходится даже регулировать. Размножение. Данные по гнездованию синантропного и тем более дикого сизого голубя скудны и крайне отрывочны. У диких голубей, обитающих в горах, брачный период начинается в конце марта—начале апреля, яйца откладывают к концу апреля. Гнездо располагается в нише скалы, на карнизе, на месте вывалившихся камней, в трещинах обрывов и тому подобных местах (Мекленбурцев, 1951). Более подробные данные имеются по биологии размножения синантропной формы сизого голубя. В различных областях сизые голуби имеют свои определенные сроки гнез- дования. Гнездовой период у домашнего сизого голубя начинается рано. Так, на Урале (Оренбургская область) в середине февраля уже наблюдается разбивка на пары, а в Западной Сибири (Кемеровская область, Алтайский край) этот 91
Семейство Голубиные процесс отмечается с конца третьей декады февраля. Сезон размножения про- должается с марта по сентябрь, хотя многие пары размножаются вплоть до ноября—декабря. Некоторые пары гнездятся даже зимой. Большинство пар делает за сезон 4—5 кладок, и каждая пара воспитывает в среднем по 6—7 молодых птиц. Некоторые пары за сезон размножения успевают сделать до 7—8 кладок (Котов, 1978). По данным Е. С. Птушенко и А. А. Иноземцева (1968), в Московской области сизые голуби приступают к гнездованию в феврале—марте и дают за сезон от трех до пяти кладок. Для Московской области есть указания на случаи успешного зимнего размножения (Марков, 1960; Рахилин, 19606). Л. Л. Семашко (1956) и С. Бакаев (1971) отмечают, что сизый голубь в Средней Азии (Узбекистан) делает до пяти кладок за сезон. В Казахстане сизые голуби начинают гнездиться в конце февраля и за сезон размножения делают по 3—4 кладки (Мекленбурцев, 1951; Долгушин, 19626). В Ленинградской области птицы приступают к гнездованию в марте—апреле и дают за сезон не менее 4—5 выводков. Отмечается размножение определенных половозрастных групп в течение всего года (Мальчевский, Пукинский, 1983). В Волжско-Камском крае голуби начинают гнездиться в феврале—марте. За сезон размножения воспитывают до 4—5 выводков. Размножающиеся пары голубей встречаются в течение всего года (Горшков, 1977). В Крыму к откладке яиц голуби, гнездящиеся на скалах, приступают в апреле и продолжают гнездиться до сентября. Данных о точном числе выводков здесь нет, но, ио-видимому, их бывает не менее четырех (Костин, 1983). Характерной особенностью общественного поведения голубей является взаимо- привлечение особей своего вида в благоприятные местообитания. Такая особен- ность в их поведении проявляется как в гнездовой, так и в послегнездовой период жизни. Весной, в самом начале сезона размножения, поселившийся в удобном месте самец своим демонстрационным полетом привлекает сюда не только самок (как принято считать), но и другие пары птиц для гнездования рядом. Загнездившиеся птицы привлекают сообща еще голубей, и таким образом формируется колония. Причиной агрессивных стычек, происходящих между самцами в колонии, является чаще всего не недостаток Meet для гнездования, а неадекватное их распределение между особями различного иерархического ранга, который устанавливается в процессе образования колонии. Наблюдениями установлено, что при высокой плотности и недостатке мест для гнездования посторонние птицы, упорно пы- тающиеся здесь загнездиться, сообща изгоняются из колонии. Образованию пары всегда предшествует занятие самцом гнездового участка, после чего он начинает активно разыскивать самку. В поисках самки в сельской местности самцы отлетают на расстояние до 6—8 км, в городе — не более 1,5— 3 км. На гнездовом участке самец подолгу воркует и время от времени совер- шает токовые полеты. Заметив пролетающую мимо самку, он, громко хлопая крыльями, взлетает ей навстречу и, широко распустив хвост и крылья, плани- рующим полетом медленно опускается, приглашая ее опуститься вместе с ним. Опустившись на гнездовой участок, самец начинает поспешно перед ней ворковать, совершая круговые повороты то в одну, то в другую сторону. В момент наиболее активного воркования самка принимает приглашающую позу, и птицы спари- ваются. После спаривания еще в течение 5—7 мин самец продолжает ворковать и «яриться». Затем птицы обирают друг друга, часто «целуются» и снова спа- риваются. «Поцелуи» у сизых голубей служат для синхронизации половой системы партнеров (Goodwin, 1958) (рис. 21). Занятый гнездовой участок самец охраняет от вторжения других особей. 92
Сизый голубь Рис. 21. Некоторые элементы поведения сизого голубя (по ориг. рисункам А. А. Котова) 7 — момент образования пары (справа — воркующий самец, слева — самка); 2 — перебирание перьев; 3 — «поцелуй»; 4 — кормление птенцов 93
Семейство Голубиные Поселяясь большими колониями (до 40—80 пар и более), голуби часто устраивают гнезда на расстоянии 0,5—1 м друг от друга. В то же время некоторые пары уединяются и гнездятся обособленно. В городах сизые голуби гнездятся в самых разнообразных местах: на карнизах, балконах, под застрехами крыш, в сараях и на чердаках, на колокольнях и водонапорных башнях, в вентиляционных устройствах, под мостами. Вдали от человеческих построек птицы устраивают гнезда в расщелинах скал, на каме- нистых уступах, по берегам рек и оврагов, нередко у самой воды. По данным А. П. Кучина (1976), синантропный сизый голубь в Алтайском крае гнездится (кроме поселков) в скалах поблизости от населенных пунктов, в пещерах и в старых заброшенных вольфрамовых шахтах близ Верх-Слюдянки. Сизые голуби — моногамы, хотя нередки случаи, когда самец или самка образуют пару лишь на сезон (наблюдения голубеводов, не подтвержденные индивидуальным меченьем). После образования пары голуби приступают к строительству гнезда. Самка находится в гнезде, а самец подносит строительный материал, который он собирает в радиусе 300—500 м от гнезда: ветки, прутики, сухие травинки, корешки и стебли растений, солому, древесные стружки, проволоку и т. д. При недостатке строительного материала часто используют линные перья. Продол- жительность гнездостроения 9—14 дней. Гнездо несложное, и размеры его часто зависят от конкретного места. Средние размеры (в мм): наружный диаметр 200—350, внутренний 140—200; глубина лотка 20—40; толщина постройки 20— 100. Очень часто одно и то же гнездо птицы используют несколько лет подряд. Во время строительства гнезда голуби спариваются по 5—7 раз в день, за 1—2 дня перед откладкой яиц — по 2—3 раза, между откладкой яиц — по 1— 2 раза. В это время самец очень внимательно следит за самкой. В случае, если рядом появляется другой самец, он уводит самку в другое место. Особенно зорко самец следит за самкой, когда до откладки яиц остается 2—3 дня. После откладки второго яйца поведение самца становится обычным. После завершения строительства гнезда, обычно во второй половине дня, самка откладывает первое яйцо, через 46—48 ч — второе. Очень редко второе яйцо откладывается через 24 ч, 36 или 72. В кладке два белых блестящих яйца. Средние размеры яиц (и = 98): 36,5—39,5x25,0—30,5 мм; средняя масса 16,5— 17,0 г (минимальная 14,5 и максимальная 18,5—19,0). Продолжительность насиживания, считая от момента откладки второго яйца, 18—18,5 сут. С момента появления первых проклевов и до момента полного освобождения птенца от скорлупы проходит не менее 18—24 ч. Из второго яйца птенец вылупляется на 5—6 ч быстрее. Скорлупу обычно родители выносят из гнезда. Птенец, вылупившийся первым, получает корм от родителей через 4—6 ч, младший почти на сутки позже. Старший птенец к этому времени уже успевает несколько подрасти и окрепнуть. Поэтому птенцы у сизых голубей почти всегда разных размеров. В насиживании кладки и выкармливании птенцов принимают участие оба родителя. Однако самка на гнезде проводит больше времени, чем самец, который сидит с 10 ч утра до 16—17 ч вечера. До 14—16-дневного возраста птенцов кормят оба родителя примерно поровну. Затем самка дает следующую кладку, и с этого момента птенцов кормит преимущественно самец. До 5—7 дней родители кормят птенцов 3—4 раза в сутки, в более старшем возрасте — 2 раза, обычно утром и вечером. Подросшие птенцы в момент корм- ления сильно пищат и трепещут крыльями. Кормящая птица периодически издает предупреждающий об опасности сигнал. Услышав его, птенцы на некоторое 94
Сизый голубь время стихают и затаиваются, но затем снова начинают пищать. Очень часто старший птенец распущенными крыльями и телом заслоняет от младшего кор- мящего родителя и таким образом получает больше корма. Младший птенец по этой причине иногда очень сильно отстает в развитии или даже погибает. На 8—10-й день насиживания у родителей начинается утолщение стенок зоба. К моменту вылупления птенцов в зобу образуется «молочко» консистенции сыра слегка желтоватого цвета. До 6—8-дневного возраста птицы кормят птенцов этим «молочком». На 7—8-й день в зобах птенцов уже встречаются различные семена и гастролиты, количество которых с каждым днем увеличивается. С 10— 12-дневного возраста голуби начинают кормить птенцов сильно увлажненной зерновой смесью. С этого момента состав пищи птенцов становится таким же, как и у взрослых птиц, с небольшой примесью зобного молочка. Голубиное молочко имеет желто-белый цвет и консистенцию густой сметаны или сыра. Согласно литературным данным, оно содержит следующие компоненты: протеин, лизин, метионин, воду, фосфор, натрий, калий, кальций, общий азот, целлюлозу, а также витамины А, В, С, D и Е. В состав зобного молочка входят (в %): вода — 64—82, белок — 10—19, жир и жироподобные вещества — 7—13, минеральные вещества—1,6 (Weber, 1962; Ferrand et al., 1971). Птенцы сизых голубей полностью заканчивают рост и развитие к 32—34- дневному возрасту. Молодые самки достигают половой зрелости в возрасте 5,5— 6 мес, самцы — 6,5—7 мес. Суточная активность, поведение. Сизый голубь ведет строго дневной образ жизни. Период его активности в природных условиях определяется длиной светового дня. В городских условиях некоторые пары голубей активны в вечер- ние часы за счет освещения улиц, вокзалов, арок зданий, сводов соборов и т. д. В хорошо освещенных местах на городских улицах сизые голуби нередко кормятся в вечерние часы. Поселяясь в зимнее время внутри больших, хорошо освещенных зданий (вокзалы, склады, различные павильоны и т. д.), они в таких местах пытаются даже размножаться. Суточная активность сизых голубей во внегнездовое время сводится к чере- дованию периодов кормежки и отдыха. На кормежку и дневной отдых в осен- не-зимний период они затрачивают в среднем по 31% времени, на ночной отдых — 35% и на разлет к местам ночлега уходит около 3% времени. В гнездовой период жизни на дневной отдых у птиц уходит 34% времени, на кормежку и водопой (включая кормление и уход за птенцами) —30%, на токование и защиту гнездового участка—10% и на ночной отдых — 26% времени. В период линьки сизые голуби становятся менее подвижными и их суточная активность по существу сводится к чередованию периодов кормежки и отдыха. На отдых и уход за растущим пером во время интенсивной линьки (сентябрь— октябрь) они затрачивают более половины светлого времени суток. У диких птиц сохраняются регулярные утренние и вечерние полеты на кормежку и водопой. Уличные сизые голуби, которые собирают корм в городе, проводят в малоподвижном состоянии еще больше времени. Поздней осенью и зимой птицы часто покидают свои гнездовые участки и большими стаями скапливаются возле кормных мест. Некоторые пары в это время возвращаются на ночлег на свои гнездовые места, но большая часть птиц ночует вблизи мест кормления. В гнездовое время самка ночует на гнезде, а самец — в укромном месте недалеко от гнезда. Спят птицы нахохлившись, погрузив клюв в оперение зоба. Питание. Данные по питанию диких сизых голубей скудны. Известно лишь, что питаются они преимущественно семенами диких и культурных растений. 95
Семейство Голубиные Не подлежит сомнению, что в питании диких сизых голубей, поселяющихся далеко от возделываемых полей, преобладают семена дикорастущих растений, а синантропный голубь питается в основном семенами культурных растений и отбросами со стола человека. В Средней Азии сизые голуби хотя и живут в антропогенном ландшафте, но связаны с ним менее прочно. В Таджикистане они гнездятся колониями в предгорьях и значительную часть времени кормятся на полях, собирая зерно с поверхности почвы, оставшееся после сева (Голованова, 1975). Голуби, живущие в сельской местности, по своему образу жизни и питанию в большей степени сходны с дикой формой сизого голубя. Кормовые полеты птиц в сельской местности иногда бывают до 8—12 км и более. Однако чаще всего их палеты на поля не превышают 1,5—3 и реже 4—5 км. Городские голуби часто концентрируются возле кормных мест (элеваторов, зерноскладов, вокзалов, мукомольных комбинатов и т. д.), и их полеты к местам кормежки редко бывают более 1,5—3 км. Однако среди городских птиц часто формируются стаи из наиболее сильных птиц, которые с ранней весны до выпадения снега регулярно вылетают кормиться на убранные или с полегшими хлебами ноля. Кормовые полеты городских голубей могут составлять не менее 10—12, а в исключительных случаях до 20—50 км. Так, в Ленинградской области с конца августа по ноябрь многие птицы совершают регулярные вылеты на пригородные поля на расстояние до 15—20 км, где питаются осыпавшимися семенами сорных и культурных растений: гороха, пшеницы, клевера, люцерны и др. растений (Мальчевский, Пукинский, 1983). В Волжско-Камском крае с началом уборки урожая сизые голуби также регулярно вылетают кормиться на поля на расстояние до 10—12 км. Основными кормами птиц здесь являются: семена культурных растений (рожь, пшеница, овес, просо, греча), семена дики; растений (воробейник, горошек мышиный, кривоцвет полевой, гречиха войлочная, дрема и др.), хлеб, картофель, моллюски, а также камешки и земля. Максимальная наполненность зоба отмечалась к 10 ч утра и достигала 30 г (Горшков, 1977). Дикие сизые голуби, обитающие в Крыму, регулярно вылетают кормиться на поля, где питаются семенами пшеницы, гречихи, гороха, а также семенами крестоцветных (Костин, 1983). В питании сизых голубей на Южном Урале (Оренбургская область) и в Западной Сибири (Кемеровская область) первое место занимают семена куль- турных злаков и бобовых растений (пшеница, ячмень, овес, просо, подсолнечник, конопля, горох), на втором месте семена сорняков и диких растений (сурепка, лебеда, спорыш, семена тополя, мышиный горошек, зеленые части растений), на третьем — животные корма (дождевые черви, моллюски, слизни), которые в питании птиц, по-видимому, существенного значения не имеют и могут быть отнесены к категории случайных. В зобах сизых голубей всегда присутствуют камешки и песчинки, обломки раковии моллюсков и земля (Котов, 1978). Склевывание земли обеспечивает формирование и поддержание у голубей ки- шечной флоры (Gisela, 1967). Уличные сизые голуби питаются пищевыми отбросами, просыпями зерна и тем, чем подкармливают их люди. На улицах и во дворах голуби расклевывают сырные корки, склевывают кусочки вареного мяса с костей, роются среди отбросов на помойках. В этом случае распознаванию съедобных объектов, видимо, спо- собствует обоняние, в какой-то степени у них развитое (Гуртовой, Садовникова, 1974). За одну кормежку сизый голубь съедает от 17 до 43 г различных семян. В среднем за сутки одна птица съедает от 35 до 60 г растительных кормов. 96
Сизый голубь В последнее десятилетие сизые голуби во многих районах страны стали переходить на совершенно несвойственные для них корма и выработали способы их склевывания. Так, в г. Назарово (Красноярский край) сизые голуби всю зиму кормятся плодами ранета, которым в городе засажены все улицы (и он ежегодно плодоносит). Голуби прекрасно удерживаются на деревьях и очень ловко, подобно вяхирю, склевывают довольно крупные, до 7—8 мм в диаметре, яблочки. Такая же картина наблюдается в настоящее время в г. Новокузнецке и Кемерове, где сизые голуби регулярно кормятся плодами ранета. В окрестностях г. Пушкина, по наблюдениям Э. Н. Головановой (1975), на одном из участков молодого сада, где в междурядьях был посеян овес, голуби выбрали плохо заделанное зерно, а затем, подобно грачам, стали раскапывать проростки. Во многих крупных городах страны сизый голубь становится парковой птицей. Общественное поведение голубей хорошо проявляется при полетах на кор- межку. Первыми местами кормежки определяют небольшие разведочные стайки численностью до 8—12 особей. Во время кормежки такие птицы зорко следят за пролетающими мимо голубями. Заметив летящих мимо птиц, они резким подлетом сигнализируют им о своем местонахождении и наличии обильного корма. В течение дня на таких местах собираются тысячные стаи голубей. После выедания корма на этом поле голуби таким же образом перекочевывают на другие кормные места, соединяясь там с другими птицами, и т. д» Враги, неблагоприятные факторы. Основными врагами сизых голубей в при- родном и культурном ландшафтах являются пернатые хищники из семейств ястребиных, соколиных и вороновых. Наибольшую опасность для голубей пред- ставляет ястреб-тетеревятник, который в последние годы во многих райойах страны специализируется на сизых и одомашненных голубях. Особенно часто нападает тетеревятник на сизых голубей в момент выкармливания гнездовых птенцов (июнь—июль). Семья тетеревятников, состоящая из трех подросших птенцов и двух старых птиц, съедает в день от 1,5 до 3 голубей. Взрослый тетеревятник съедает одного голубя в среднем в течение 2—3 дней летом и 1,5—2 дней зимой. Очень часто тетеревятник нападает на синантропных сизых и одомашненных голубей в августе—сентябре во время своих осенних миграций и в зимнее время, когда после отлета других птиц голуби становятся его главной добычей. Многие зимующие тетеревятники осенью перекочевывают в населенные пункты, где, уничтожая определенную часть сизых голубей, ограничивают их численность. Несколько меньший по размерам ястреб-перепелятник реже нападает на си- зых голубей. Однако осенью и весной во время пролета через города и сельские населенные пункты самки перепелятников регулярно охотятся на сизых и одомаш- ненных голубей. Ставшие к настоящему времени редкими, крупные соколы (сапсан, балобан) иногда нападают на сизых и одомашненных голубей. Сапсаны поселяются на высоких зданиях в крупных городах и весь гнездовой период охотятся исклю- чительно на голубей. Изредка на сизых голубей нападают самки дербников. Наибольший ущерб сизым голубям в больших городах наносят серые и черные вороны. В крупных европейских городах, в том числе в Москве и Санкт-Петербурге, серая ворона в гнездовой период разоряет огромное количество гнезд сизых голубей, тщательно обследуя чердаки зданий, ниши в стенах, балконы и другие подходящие места, где только могут загнездиться голуби. В сибирских городах несколько меньший, но довольно ощутимый вред сизым голубям наносят черные вороны. Причем за последнее время все чаще отмечается групповое (3—5 птиц) 4 Птицы России 97
Семейство Голубиные нападение серых и черных ворон на голубей «в угон». Во время такой охоты добычей ворон часто становятся не только птенцы-слетки, но и взрослые птицы. Реже голубиные кладки и гнездовых птенцов уничтожают сороки и галки, а также грачи, которые в сельской местности и на окраинах городов часто стали влетать внутрь помещений, где гнездятся сизые голуби и другая домашняя птица (куры, гуси, утки и др.). В природных условиях, среди скал и обрывов, гнезда дикой формы сизых голубей разоряют вороны, серые вороны и сороки. Из неблагоприятных факторов для домашних и диких сизых голубей в первую очередь следует отметить недостаток пищи в отдельные годы с суровыми зимами. Дикие голуби в такие годы откочевывают с гор в долины, ближе к человеческому жилью, где, объединившись с синантропными голубями, легче перезимовывают. При большой скученности в крупных городах и поселках, где с голубями не проводится плановая санитарная профилактическая работа, голуби часто погибают от болезней. Ощутимый вред голубям могут приносить химические средства защиты рас- тений и удобрения. Склевывая на полях протравленное зерно или заглатывая удобрения в качестве гастролитов, голуби часто отравляются и погибают. Хозяйственное значение, охрана. Сизый голубь в связи с широким распро- странением и большой численностью не относится к категории охраняемых видов и скорее нуждается в регулировании количества. В европейской части он пред- ставляет собой объект спортивной охоты, хотя добывается сравнительно редко и пока не может считаться традиционной спортивно-охотничьей птицей. Весной, во время посева, сизые голуби, собирая семена зерновых, могут приносить некоторый вред сельскому хозяйству. Однако в летне-осенний период они кормятся на полях опавшими зернами и семенами диких растений, способ- ствуя таким образом очистке полей от сорняков. Скапливаясь в городах и крупных поселках, сизые голуби могут являться переносчиками инфекционных болезней домашних животных и человека. Необходимо отметить также роль сизого голубя как объекта лабораторных исследований и его значение в практике выведения пород одомашненных голубей. > Скалистой голубь — Columba rupestris Pallas, 1811 Eastern Rock Pigeon (англ.) Син. (лат.): Columba oenas rupestris Статус. Гнездящийся, повсеместно оседлый вид. Общая характеристика и полевые признаки. По размерам скалистый голубь несколько мельче сизого, по сравнению с которым выглядит стройнее и изящнее. Сизый цвет боковых щитков на крыльях и на спине у скалистого голубя обладает большей вариабельностью оттенков, хорошо маскирующих его на фоне скального и почвенного субстратов. При внимательном осмотре сидящей птицы с близкого расстояния на оперении можно различить слабо заметный мелкочешуйчатый рисунок. Светлые тона оперения, исключая белые участки, даже при незначи- тельном изменении освещения кажутся то светло-сизыми, то темными. Окраска оперения у скалистого голубя несколько темнее, чем у сизого голубя, и примерно такая же, как у клинтуха. Иногда встречаются особи с нехарактерной зеленоватой окраской. Среди птиц, обитающих в населенных пунктах Прибайкалья и За- байкалья, встречаются птицы, имеющие в окраске оперения слабую .поперечно- полосатую исчерченность, в чем, по-видимому, сказывается влияние гибридизации с обитающей там синантропной формой сизого голубя. Типичная окраска скалистого голубя характеризуется общим светло-сизым тоном оперения с металлическим блеском на шее, двумя аккуратными темными 98
Скалистый голубь поперечными полосами на крыльях, белой предвершинной и черной, без свегло- сизого окаймления, вершинной полосами на рулевых перьях. От клинтуха и сизого голубя как в полете, так и в спокойном состоянии он отличается хорошо заметной белой предвершинной полосой и ярким белым пятном на пояснице. По наличию белой предвершинной полосы из голубей отечественной фауны он обнаруживает некоторое сходство с вяхирем. Однако у последнего она значительно бледнее (хорошо заметна только снизу), сама птица значительно крупнее. В спокойном состоянии концы сложенных крыльев у скалистого голубя либо равны рулевым, либо на 5—12 мм длиннее хвоста. В различных точках ареала обитания скалистый голубь ведет себя по-разному, причем степень его синантропизации (урбанизации) уменьшается в направлении с востока на запад. В восточной части ареала он наравне с обитающим там сизым голубем поселяется в городах (Якутск, Иркутск и др.) и сельских посе- лениях, предпочитая, однако, естественные биотопы и тихие городские улицы. В западной части ареала — это типичный обитатель гор, очень редко появляю- щийся в долинах. В восточной (Якутия, Забайкалье, Приамурье) и центральной (Китай, Мон- голия) частях ареала скалистый голубь является более «общественной» птицей: на гнездовье образует большие колонии, а вне сезона размножения — стаи, насчитывающие по нескольку сот особей. В западной части ареала он держится небольшими группами и больших стай не образует даже по окончании сезона размножения. Скалистый голубь, поселяющийся в естественных биотопах, мало доверчив й близко людей не подпускает. Гнезда строит в труднодоступных для человека местах. Голуби, обитающие в городах, во время кормежки часто образуют смешанные стаи с сизыми голубями, которые по окончании кормежки быстро распадаются. В отличие от сизого скалистый в городе всегда поселяется в наиболее тихих местах. Многолюдные улицы скалистые голуби посещают неохотно и появляются на них только в ранние утренние часы. При межвидовой конкуренции скалистый голубь легко вытесняется сизым, значительно превосходящим его по физической силе и агрессивности. Из морфологических особенностей скалистого голубя необходимо указать на наличие неглубокой вырезки на внутреннем опахале самого крайнего (дистального) первостепенного махового, менее заметной на II и едва заметной на III маховых. В целом же первостепенные маховые у скалистого голубя имеют более острые вершины за счет сужения внутренних опахал на последней трети длины перьев. Такая особенность, по-видимому, объясняет более быстрый и маневренный полет скалистого голубя. Скалистый голубь — типичный обитатель горных областей, тяготеющий к прохладному климату. Нередко поселяется на скалах, выходящих среди лесных массивов, хотя на деревья он никогда не садится. Чаще всего он поселяется на Скалистых берегах рек и озер, и очень редко вдали от проточных водоемов. Описание. Окраска. Взрослая птица. Самец и самка по окраске прак- тически неразличимы. Общая окраска верха светло-сизая, несколько темнеющая на голове и шее. Верхняя часть шеи с зеленым металлическим блеском, слабее выраженным на ее задней стороне. Нижняя часть шеи и перья зоба имеют пурпурово-красный металлический блеск с зеленым обрамлением. У самок зеленый и красный блестящие цвета имеют более тусклые оттенки. Оперение брюха и нижние кроющие хвоста — светло-серые, задняя часть спины ярко-белая, над- хвостье аспидное или свинцово-серое. Черные концы верхних кроющих крыла и внутренних опахал второстепенных маховых образуют поперек крыла две изящные темные полосы, постепенно суживающиеся с боков книзу. Первосте- 4* 99
Семейство Голубиные пенные маховые буровато-серые или буровато-сизые со светло-сизыми внутрен- ними опахалами, второстепенные — темно-серые с черноватыми вершинами. Ру- левые темно-сизые с широкой (25—30 мм) белой предвершинной полосой, се- ровато-белой на центральной и первой от центра парах рулевых перьев. Концы рулевых имеют черные вершины, без светло-сизых окаймлений как у сизого голубя. Наружное опахало крайних рулевых перьев белое по всей длине пера, но наиболее яркое у основания. Молодая птица. Молодые на шее не имеют блеска, зоб коричневатый за счет окаймлений кончиков перьев, верхние кроющие крыла имеют серовато-белые каемки. В целом оперение молодой птицы несколько темнее, а предвершинная полоса на рулевых перьях имеет светло-серый цвет. Радужина у молодых птиц темно-серая или темно-коричневая, у старых птиц — оранжевая или оранжево- красная. Клюв черный с ярко-белой восковицей, ноги красные. Сезонные изме- нения в нарядах обоих полов отсутствуют. Пуховой наряд. Только что вылупившийся птенец покрыт редким волосовидным пухом (7—12 мм) желтовато-белого цвета. Кожа слабо пигментирована. Неопу- шенными у птенцов остаются только участки на боках головы, на шее и зобе, область вокруг глаз, в центре брюшка и на центре спины. Пуховички скалистого голубя очень похожи на птенцов других представителей рода Columba. Гнездовой наряд. Пуховой наряд сменяется гнездовым, формирование которого начинается с 6—7-дневного возраста. Гнездовой наряд отличается от взрослого тусклой окраской и меньшей длиной маховых и рулевых перьев. Взрослый наряд. В первый же год гнездовой наряд в результате сезонной линьки заменяется на взрослый, который отличается от гнездового большей яркостью и плотностью оперения. Строение и размеры. Первостепенных маховых 10, рулевых 12. Формула крыла: I <11 III > IV... Размеры (в мм): общая длина самцов 339—350 (в среднем 344,5), самок 331—340 (в среднем 336,0); длина крыла самцов 219—235 (в среднем 227,0), самок 218—237 (в среднем 225,2); размах самцов 658—675 (в среднем 665,0), самок 656—668 (в среднем 663,5); длина клюва самцов 15,5—18,0 (в среднем 17,5), самок 15,0—17,0 (в среднем 16,0); длина цевки самцов 30,0—32,5 (в среднем 31,2), самок 26,5—30,0 (в среднем 27,0). По размерам самки несколько мельче самцов и менее ярко окрашены в области шеи и зоба. Внешне самки несколько стройнее, мельче самцов и более подвижны. Линька. Сроки линьки и последовательность смены оперения у скалистого голубя во многом сходны с таковыми у сизого голубя. У молодых скалистых голубей, так же как у воробьиных птиц (Носков, Котов, 1976; Рымкевич, 1976), началу линьки предшествует стадия зарастания птенцовых аптерий пухом и дополнительными перьями. Эта стадия продолжается 14—16 дней и к моменту ее завершения обычно начинается линька первостепенных маховых. Возрастная смена нарядов у молодых птиц происходит в следующей после- довательности: птенцовый пух вытесняется гнездовым нарядом, который во время постювенильной линьки заменяется нарядом взрослой птицы. Ювенильное перо по цвету похоже на оперение взрослых птиц, но более тусклое, с бурым налетом на концах. Маховые перья во взрос лом наряде по сравнению с ювенильным на 7—10 мм длиннее и на 3—4 мм шире. Рулевые перья взрослого наряда на 7— 10 мм длиннее юношеского. Белая предвершинная полоса становится ярче и несколько расширяется. Наружные опахала крайних рулевых перьев, которые в юношеском оперении иногда имеют светло-сизый цвет, становятся ярко-белыми и также несколько расширяются. После завершения линьки на шее и зобе появляются перья с металлическим блеском, буроватые окаймления исчезают и 100
Скалистый голубь в целом окраска оперения становится светлее и ярче. Как у молодых, так и у старых птиц при завершении линьки последними отрастают перья, придающие оперению своеобразные мягкие светло-сизые тона. Начало линьки старых скалистых голубей приходится на апрель—май, что в значительной степени совпадает со временем начала размножения. Молодые птицы в зависимости от сроков вылупления и при достаточно теплой погоде зимой могут линять в течение всего года. Так, в ноябре и в декабре в юго-западной части ареала встречаются молодые особи с одним-двумя выпавшими первосте- пенными маховыми (Heinroth, 1927; Мекленбурцев, 1951) , Линька молодых скалистых голубей из первых выводков начинается в возрасте 40—45 дней и продолжается 5,5—6 мес. Такая же продолжительность линьки наблюдается и у старых птиц. Заканчивают линьку старые птицы и молодые из первых выводков в октябре—ноябре. Сезон размножения у скалистого голубя начинается в марте—апреле и заканчивается в августе—сентябре. Линька на- чинается почти в те же сроки и заканчивается в октябре—ноябре, т. е. на 1,5— 2 мес позже по сравнению с сезоном размножения. Птенцы, вылупившиеся во второй половине лета (июль—август), начинают линять сразу по вылету из гнезда в возрасте 30—35 дней и заканчивают смену пера вместе со старыми птицами. Продолжительность линьки первогодков из ранних весенних (апрель—май) выводков составляет 175—180 дней, из поздне- летних (июль—август) — 120—130 дней. Разница в продолжительности линьки таким образом составляет 50—55 дней. В августе—сентябре, когда у птиц отмечается наиболее интенсивная смена пера, они оказываются на разных стадиях гнездового цикла, имея в гнездах кладки или птенцов. Завершением этих стадий, как правило, заканчивается сезон размножения. Однако к моменту завершения линьки при теплой погоде в октябре—ноябре голуби снова начинают гнездиться, хотя цикл размножения из-за короткого светового дня им, как правило, реализовать не удается (Носков, Котов, 1976). Поздно размножающиеся скалистые голуби заканчивают линьку в среднем на 2,5—3 нед позже. Смена пера начинается с выпадения X первостепенного махового вместе с его кроющим пером. Одновременно с этим наблюдается некоторое разреживание пера в области шеи, на груди и брюхе, хотя интенсивная смена контурного пера совпадает с заменой III—I маховых. Все первостепенные маховые со своими кроющими сменяются в направлении от проксимального конца крыла к дисталь- ному. После отрастания X махового более чем наполовину выпадает IX, затем VIII, VII и т. д. В среднем через каждые 15—17 дней выпадает соседнее маховое перо, на отрастание которого уходит 26—28 дней. Начало замены второстепенных маховых совпадает с моментом выпадения V махового. Последовательность их замены имеет свою закономерность. Выпадают они от двух периферических центров, с 1-го и 9-го пера. Продолжительность их обновления составляет в среднем около 2,5—3 мес. Обновление рулевых, а также верхних и нижних кроющих хвоста начи- нается в промежутке между выпадением V и IV первостепенных маховых и заканчивается через 2,5—3 мес к моменту отрастания I первостепенного махового. Продолжительность отрастания пера составляет 25—27 дней. Наиболее интен- сивная линька, когда заменяется перо на основных птерилиях тела (головной, брюшной, спинной, плечевой, бедренной и др.), происходит в условиях Восточной Сибири (г. Иркутск) с середины августа по вторую декаду октября. Из перво- степенных маховых в это время заменяются с IV по I. Перья крылышка со своими кроющими обновляются в промежутке между выпадением V—II маховых, в течение 2—2,5 мес. Отрастание I первостепенного 101
Семейство Голубиные махового означает завершение линьки. К этому времени полностью заменяются нижние кроющие крыла, пропатагиальные, мелкое перо на голове, шее, а также заканчивают рост перья, продуцирующие тонкий окрасочный порошок. Линька скалистого голубя из юго-западной части ареала (Средняя Азия) начинается в среднем на месяц позже по сравнению с алтайскими птицами .(Мекленбурцев, 1951). Подвидовая систематика. Изменчивость носит клинальный характер и про- является в потемнении общей окраски оперения и в незначительном уменьшении общих размеров в направлении с запада на восток. Различают два подвида. 1. Columba rupestris rupestris Columba oenas rupestris Pallas, 1811, Zoographia Rosso-Asiat., 1, c. 560, Даурия Общая окраска темнее. Обитает на меньших высотах в горах, обычен в долинах. 2. Columba rupestris turcestanica . Columba rupestris turcesianica Buturlin, 1908, Ornilh. Monatsber., 16, c. 45, новое имя для Columba rupestris Pallida Rothscild et Hartert, 1893, Omith. Monatsber., 1, c. 41, Алтай — nomen praeoccupatum Columba pallida Latham, 1802 Общая окраска светлее. Обитает только в горных областях на больших высотах. Замечания по систематике. Между подвидами имеются незначительные раз- личия в окраске оперения, которыми в ряде случаев можно даже пренебречь. Скалистые голуби, обитающие в горах Средней Азии и в Кашгарии, имеют светло-сизую окраску, а птицы, обитающие в восточной части ареала, как будто бы имеют более темную окраску. Однако данный вопрос до сего времени, по-видимому, может оставаться дискуссионным, так как специалистам хорошо известно, что среди особей из восточной части ареала встречается достаточное количество светло-сизых, а из западной, наоборот,— темных. Промежуточные особи в свое время были выделены С. А. Бутурлиным в качестве особой расы Columba rupestris intercedens. Однако позже некоторые авторы (Козлова, 1930) не признали самостоятельность этого подвида и считают, что он был описан по темным экземплярам западной формы и светлым — восточной (Мекленбурцев, 1951). Экологические различия между подвидами заключаются в том, что восточ- ный подвид в горных областях держится на меньших высотах и поселяется на равнинах, часто в постройках человека. Западный подвид тяготеет к высоко- горным районам и ниже 700—800 м над ур. моря, по-видимому, не опускается, а в постройках человека не гнездится (Котов, 1975). В местах распространения скалистого и сизого голубей (Забайкалье, Приамурье, Монголия, Китай, Индия), где ареалы их перекрываются, происходит гибриди- зация между этими видами с получением жизнеспособного потомства (Флинт, 1962; Доржиев, 1980; Naddler, Ansorge, 1982). В литературе последних лет появились данные, свидетельствующие о бесплодии гибридов, полученных между сизыми и скалистыми голубями (Надлер, 1982; Naddler, Ansorge, 1982; Jodchim, 1983). Вольерные исследования свидетельствуют о нормальном размножении гибри- дов, как по мужской, так и по женской линии, хотя вторичные гибриды (Ту обладают несколько меньшей жизнеспособностью, чем гибриды первого (Ft) поколения (Котов, Котова, 1984—1986, неопубл, данные). В этой связи необходимо вспомнить замечания Гудвина (Goodwin, 1959) 102
Скалистый голубь о том, что сизый и скалистый голуби, по-видимому, имеют расовые различия, а не видовые и что эти два вида, возможно, являются подвидами одного широко распространенного вида рода Columba. Далее он отмечает, что пока идет на- копление генетических и экологических данных, их следует считать самостоя- тельными видами. Вопрос о систематическом положении скалистого голубя, таким образом, нуждается в уточнении. Распространение. Гнездовой ареал. От гор восточной половины Сред- ней Азии по югу Сибири до берегов Японского моря. На запад в Южном Казахстане и Средней Азии распространен до гор Семейтау у Семипалатинска, Каркаралинских гор, Джунгарского Алатау, Западного Тянь-Шаня и центральных частей Памиро-Алая; особняком стоит находка на гнездовье в предгорьях Ко- петдага у Серахса. На север доходит до Центрального Алтая (Онгудай), Юго- Западных Саян (бассейн Хемчика), Северного Байкала (в полудиком состоянии гнездится на Ангаре и в верховьях Лены), Еравнинской лесостепи на Витимском плоскогорье, Алдано-Учурского хребта (р. Гыным), Сихотэ-Алиня в верховьях Большой Уссурки и у бухты Терней (рис. 22). Вне Северной Азии обитает в Монголии, Китае, Афганистане, Западных Гималаях (рис. 23) (Иванов, 1976). Зимовки. Достоверных данных о кочевках скалистого голубя в зимнее время нет. Есть отрывочные указания на то, что местами скалистый голубь откочевывает с высоких гор В более низкие области и кое-где предпринимает небольшие перелеты. По данным Р. Н. Мекленбурцева (1951), перелеты для этого вида на территории Восточной Сибири не отмечены, но у Пекина ежегодные перелеты указываются в начале весны и в конце осени. В высокогорьях Средней Азии (Памир) на зиму остается в небольшом количестве, причем держится у поселений. В равнинах и предгорьях никогда не наблюдался, что заставляет предполагать откочевку в более низкие области гор, а может быть, и оТлет через горы на юг. В Забайкалье и в районе г. Иркутска популяция скалистого голубя на протяжении всей зимы остается стабильной. На большей части ареала скалистый голубь зимой, по-видимому, живет оседло. Местообитания. Скалистые голуби предпочитают селиться в большинстве случаев в горных ландшафтах, имеющих в изобилии выходы скалистых пород, обрывы, пещеры, расщелины и т. д. Чаще всего они поселяются вблизи от водоемов с проточной водой, хотя порой до ближайшего водоема бывает не менее 7—12 км. Поселяясь высоко в горах, особи южного подвида проявляют некоторую склонность к сравнительно прохладному климатическому режиму. В западной части ареала скалистый голубь более чем в восточной связан с горами и скалами. На крайнем западе ареала птицы только в виде исключения встречаются у поселений, хотя в Алтае они тоже только поздней осенью и зимой появляются в селах, в которых никогда не гнездятся. Однако в Кульдже в небольшом количестве живут как домашние. Излюбленными местами пребывания являются скалы безлесных гор, покрытые травянистой растительностью. Характер скальных субстратов не имеет существенного значения и голуби охотно поселяются на обрывистых каменных буграх степи (Алтай) и пустыни у Колыванского озера, в грядах красного гранита в Хара-Гоби, в высочайших обрывах у Чулышмана и в разрезах древней морены у Кар-Кечу. В горах Средней Азии поселяется исключительно в скалах. С продвижением на запад нижняя граница вертикаль- ного распространения скалистого голубя повышается. В Чингизтау и Тарбагатае он селится у подножия гор, а на Иртыше и Зайсане — на скалах у самой воды. В Джунгарском Алатау также встречается совсем невысоко, например у Лепсы. Между Терскей и Кунгей Алатау — в Буамском ущелье опускается до уровня примерно одной тысячи метров. В Киргизском хребте был найден только выше 2000 м, на Зеравшане — от 700—800 до 1700 м над ур. моря (Даль, 1936; Котов, 103
Семейство Голубиные Рис. 22. Ареал скалистого голубя в Северной Азии а — область гнездования Рис. 23. Область распространения скалистого голубя а — граница гнездового ареала; б — недостаточно выясненная граница гнездового ареала. Подвиды — 1 — Columba rupestris rupestris, 2 — С. г. turcestanica 104
Скалистый голубь 1975). В бассейне Амударьи, на р. Гунт и Шах-Дара встречается на высотах примерно до 3000 м. В горах Средней Азии и на Алтае обитает вплоть до снеговой линии, а в некоторых местах и выше. В центральном Тянь-Шане встречается на р. Торну на высоте 2880 м и Кузлю — 3350 м, однако это, по-видимому, не предельные высоты. Наиболее высоко скалистые голуби под- нимаются на Памире, где наблюдались на высотах выше 4000 м (Мекленбурцев, 1936, 1951). В Восточной Сибири голуби спускаются в обширные равнины, где поселяются по берегам глубоких оврагов, рек и озер, а также в строениях человека, пред- почитая здания каменной кладки. При отсутствии последних поселяются в жилых высоких деревянных постройках и заброшенных низких строениях (скотобазы, силосные башни, амбары, развалины старых домов и сараев и т. д.). В Алтайском крае скалистый голубь распространен .внутри горной страны и на равнину не спускается. Здесь он обитает преимущественно по сухим остеп- ненным участкам скал или бедным лесом местам. Но иногда встречается и в глухой тайге. А. П. Кучиным (1976) скалистые голуби были обнаружены на скалах в типичной таежной местности в районе с. Каерлыка. Однако деревьев и больших лесных массивов голуби избегают и гнездование их среди лесов можно считать редким исключением. Численность. Во многих местах своего ареала скалистый голубь является обычной, а иногда даже многочисленной птицей. Дикая популяция скалистого голубя обитает в малодоступных местах и вследствие этого меньше всего страдает от человека и хищников. Осенью на Байкале и в районе Иркутска собираются стаи, насчитывающие от нескольких десятков до 150—300 особей. В горах Средней Азии (Зеравшанский хребет) встречаются стаи, насчитывающие от нескольких десятков (2—3) до небольших групп — по 5—7 птиц. По мнению Р. Н. Мекленбурцева (1951), в таких городах, как Якутск, где птиц мало беспокоят, они встречаются если не тысячами, то во всяком случае сотнями. В Алтайском крае осенью и зимой встречаются стаи, насчитывающие от 18—20 особей (Ирисов, 1971) до 20—40 (Кучин, 1976). Ввиду низкой экологи- ческой пластичности и суровых условий обитания скалистый голубь, по-видимому, не может достигнуть численности сизого и стаи более трехсот особей для него можно считать предельными. Размножение. Токование и образование пар у скалистого голубя в Восточной Сибири начинается довольно рано. В конце марта у большинства птиц закан- чивается разбивка на пары, а в апреле большинство птиц приступает к гнездова- нию и откладке яиц. Раньше апреля при теплой погоде как исключение дают кладки и выводят птенцов лишь отдельные пары, хотя гнезда пытаются строить очень многие птицы. Такое поведение скалистых голубей, по-видимому, привело некоторых авторов к неправильному толкованию сроков начала их гнездова- ния, которые в большинстве случаев оказываются слишком ранними. Так, для Приморья существует указание на откладку яиц в феврале и встречу 26 апре- ля уже хорошо летающих молодых (Шульпин, 1936). По более точным дан- ным, начало брачного периода в Урге зарегистрировано во второй декаде мар- та, когда начались токовые полеты и усиленное воркование самцов (Козлова, 1930). По обобщенным данным В. К. Тачановского (цит. по: Мекленбурцев, 1951), для Восточной Сибири в целом начало гнездования отмечается в марте (старый стиль). Более поздние данные, относящиеся к Забайкалью, свидетель- ствуют о начале гнездования скалистых голубей в первой половине апреля и появлении первых птенцов в начале или в середине мая (Пыжьянов, 1979; Доржиев, 1980, 1982). Для Алтайского края есть указания на то, что в Чуйской степи сроки начала 105
Семейство Голубиные кладки яиц у скалистых голубей сильно растянуты. П. П. Сушкин (1938) встречал выводки молодых, которые держались в степи далеко от гор. По наблюдениям Э. А. Ирисова (1971), у скалистого голубя в Чуйской степи кладка в году только одна и летающие молодые начинали встречаться в конце первой половины июля. По данным зарубежных авторов (Schafer, 1938; Grummt, 1961; Goodwin, 1967), размножение скалистого голубя в Тибете и Монголии продол- жается с марта по сентябрь. На Памире воркование самцов начинается в конце апреля при морозах и сне- ге. В середине мая голуби часто встречаются парами, и приблизительно в это же время начинается строительство гнезд и откладка яиц (Мекленбурцев, 1951). Период размножения скалистого голубя, таким образом, составляет б мес: с ап- реля по август—сентябрь. За сезон размножения скалистые голуби делают по 2—3 кладки (Мекленбурцев, 1951; , Goodwin, 1967), хотя в вольерных условиях (1984—1985) с апреля по сентябрь они давали до 5—6 кладок. Количество кла- док за сезон несомненно зависит от хода весны и благоприятных условий осени. Раньше апреля и позже сентября скалистые голуби размножаться не могут из-за короткого светового дня (Носков, Котов, 1976). Гнездятся скалистые голуби небольшими колониями, насчитывающими до двух , трех десятков пар. Однако довольно часто в западной части ареала (Зерав- шанский хребет) встречаются обособленные поселения отдельных пар голубей. Гнезда в таких случаях располагаются в нескольких десятках метров одно от другого, и на кормежку и водопой голуби летают общей стаей. Гнезда располагаются в расщелинах скал, в пещерах, нишах, между камнями, в трещинах обрывов и тому подобных местах. В случае гнездования в пещерах гнездо располагается ближе к выходу, в глубоких расщелинах птицы устраивают его до глубины в 1 м, чаще всего на глубине 40—50 см. В строениях человека гнезда располагаются под крышами зданий, на чердаках, за карнизами, отстав- шими досками, на месте вывалившихся кирпичей и тому подобных местах. Весной, с наступлением подходящих условий, самцы занимают гнездовые участки, на которых активно токуют. Многие птицы на гнездовых участках появляются парами. Пары у скалистых голубей в общей схеме образуются так же, как и у других голубей. С целью привлечения самок холостые самцы активно воркуют и совершают токовые полеты. Для этого самец в районе гнездового участка' выбирает хорошо заметный выступ скалы или обрыва, усевшись на который он начинает издавать гррмкое и несколько тоньше, чем у сизого голубя, призывное воркование «гууут—гууут—гууут...» Время от времени он, громко хлопая крыльями, взлетает и, расположив крылья горизонтально, как клинтух или вяхирь, планирующим полетом перелетает на следующий выступ скалы, находящийся на другой стороне ущелья или другом берегу обрыва. Во время полета у самца становятся очень хорошо заметными белая полоса на широко распущенном хвосте и ярко-белое пятно на пояснице. Поворковав здесь несколько минут, самец таким же образом возвращается обратно и продолжает ворковать. Иногда взлетев, он описывает в воздухе дугу и возвращается на то же место. Чаще всего токовые полеты совершаются в утренние часы на ярко освещенной стороне горы или обрыва. Заметив пролетающую мимо самку, самец, хлопая крыльями, громче обычного взлетает ей навстречу и планирующим полетом увлекает ее за собой, на свое излюбленное место. Опустившись, самец начинает активно перед самкой токовать, издавая негромкие с легким пощелкиванием звуки «гуууктуукгуу—гуууктуукгуу—гуууктуукгу...», совершая при этом круго- вые повороты то в одну, то в другую сторону. По мере возбуждения самец начинает произносить очень громкие звуки «гуууктугуукррууу—гуууктуугуук- руу—гуууктугуукррууу...» Только последний слог несколько похож на песню 106
Скалистый голубь сизого голубя. Во время активной фазы воркования самец сильно раздувает зоб и делает подскоки к самке с широко распущенным хвостом. Самка при этом кланяется самцу, перелетая с места на место со слегка распущенными крыльями и хвостом. Первые спаривания у птиц наблюдаются после активного воркования самца или после ласкательных обираний и «поцелуев». В целом токовый полет скалистого голубя больше похож на токовый полет клинтуха, чем сизого голубя. Токовые полеты у скалистого голубя наблюдаются с момента занятия гнездовых участков до момента вылупления птенцов. Самцы, не образовавшие пару весной, часто токуют до самой осени. На гнездовом участке самец следит за тем, чтобы к гнезду не могли прибли- зиться другие птицы. Между самцами, однако, не бывает острой вражды, и по- селившийся в благоприятном месте самец с помощью токового полета старается привлечь на гнездовье другие пары птиц. После образования пары птицы оты- скивают место, удобное для построения гнезда. Самец часто влетает в трещину или расщелину, в неглубокие ниши и, присаживаясь, негромким воркованием и прихлопыванием крыла приглашает к себе самку. Приглашающее к гнезду воркование звучит почти так же, как и призывное, но оно несколько тише и хрипловатое: «укхугууу—укхугууу—укхугуу...» Самка следует за самцом и ос- матривает все выбранные им места. Выбрав место, птицы приступают к строи- тельству гнезда. Самка остается на месте, а самец подносит строительный материал: ветки, прутики, былинки, корешки, сухие травинки, иногда перья. На обрывах и скальных обнажениях чаще всего собирают былинки и сухие корешки растений в радиусе 150—200 м от гнезда. При передаче гнездового материала самке партнеры обмениваются ласкательными обираниями и тихим нежным воркованием «ухугууу—ухугууу—ухугууу». Продолжительность гнездо- строения составляет в среднем 6—10 дней. Готовое гнездо скалистого голубя очень сходно с таковым сизого, но отличается от него несколько меньшими размерами и имеет более компактный вид. Средние размеры гнезд (в мм): наружный диаметр 170—230, внутренний 135—168, глубина лотка 30—40, тол- щина стенок гнезда 25—40. В тесной нише гнездо имеет очень скудную выстилку и состоит из нескольких былинок и линных перьев, густо усеянных пометом. Существует мнение, что скопление большого количества помета в гнездах скалистых голубей является защитой от эктопаразитов (Доржиев, 1982). Ниши, используемых птицами по нескольку лет подряд (3—5), забиваются строительным материалом и пометом и забрасываются птицами. Строят гнездо скалистые голуби обычно утром с 7 до 10—11 ч и вечером (нерегулярно) с 16 до 18 ч. Ночуют в это время птицы на общественных ночевках в труднодоступных местах, защищенных от ветра: в скалах или на высоких обрывах. Во время строительства гнезда птицы регулярно спариваются до 5—6 раз в день. Перед откладкой яиц они спариваются 2—3 раза, а между откладкой яиц — не более 1—2 раз в день. За 3—4 дня до откладки яиц самец внимательно, следит за самкой, сопровождая ее повсюду. После откладки второго яйца самец успокаивается. Первое яйцо откладывается самкой обычно во второй половине дня. Промежуток между откладками яиц составляет, как правило, 48 ч. В клад- ке всегда два белых блестящих яйца, размеры их (и = 40) 34,5—37,5 х 25,0— 27,5 мм. Масса яиц 14,5—16,5 г. Продолжительность насиживания (от момента откладки второго яйца до вы- лупления) составляет 15,5—16,0 дней. После появления проклевов через 28— 30 ч происходит полное освобождение птенца от скорлупы из первого яйца, из второго яйца птенец вылупляется на 6—7 ч быстрее. Скорлупа после вылупления выносится родителями и сбрасывается со скалы. 107
Семейство Голубиные В насиживании яиц и обогревании птенцов в первые 5—7 дней принимают участие оба родителя, но самка сидит гораздо больше. Самец насиживает примерно с 10—11 ч утра до 16—17 ч, все остальное время приходится на долю самки. В первые 3—4 дня после вылупления самец в утренние и вечерние часы подлетает к гнезду кормить молочком птенцов дополнительно. До 12—14-дневного возраста птенцов кормят оба родителя примерно поровну. Затем самка дает следующую кладку, и с этого момента птенцов больше кормит самец. К моменту вылупления птенцов стенки зоба родителей начинают продуцировать «молочко», которым они кормят птенцов до 8—10-дневного возраста. В более старшем возрасте они кормят птенцов сильно увлажненной зерновой смесью с добавлением минеральных компонентов и гастролитов. Птенцы у скалистых голубей всегда разной величины в связи с неодновре- менностью вылупления и началом кормления второго птенца почти на сутки позже первого. До недельного возраста птенцы от родителей получают корм 3—4 раза в сутки, в более старшем возрасте — 2 раза в день — утром и вечером. Маленьких птенцов один родитель может кормить одновременно. Подросших птенцов родители кормят как одновременно, так и поочередно. Подлетевший к гнезду взрослый голубь издает нежное воркование «гтууу—ггууу—ггууу...» и слегка касается клювом пуха птенца. Заслышав родителя, птенцы начинают громко пищать и, трепеща крыльями, тянутся к клюву родителей. Кормящая птица часто подает резкий настораживающий сигнал «ггрууу» или «грууф», очень сходный у всех голубей и горлиц. Старший птенец как более сильный всегда получает корм первым. Второму птенцу корма достается значительно меньше. У неимеющих брачного опыта пар младший птенец часто отстает в развитии, а иногда даже погибает. Развиваются птенцы скалистых голубей примерно так же, как и у сизых, хотя здесь имеются и некоторые различия. Только что вылупившиеся птенцы очень сходны с птенцами клинтуха и сизого голубя. В 4—5 дней птенцы хорошо слышат, ио глаза у них закрыты. ,Буквально со второго дня они могут издавать слабый писк, хотя по-настоящему начинают пищать и требовать пищу в 5— 6-дневном возрасте. В 6—8 дней птенцы становятся зрячими и у них полностью открываются слуховые проходы. Родители безотрывно обогревают птенцов до 7—8 дней. В 9—10 дней птенцы днем не обогреваются, однако на ночь к ним всегда садится самка и ночует с ними до 11—12-дневного возраста. С 6—7 дней у птенцов хорошо проявляется реакция затаивания, выражающаяся в неподвиж- ности и плотном прижимании к подстилке гнезда. В этом возрасте птенцы способны привставать в гнезде и, взъерошив эмбриональный пух и развивающиеся перья, делать резкие клевки в сторону неприятеля, сопровождая их шипением и щелканьем клюва. В более старшем возрасте они пытаются отбиваться крылом. В 10—12 дней они хорошо ходят, привстают в гнезде и делают резкие разминоч- ные взмахи крыльями, интенсивно чистят развивающееся оперение. Пытаются клевать и теребить клювом мелкие камешки, осыпавшиеся в лоток гнезда со стенок ниши. Характерной особенностью развития птенцов скалистого голубя является то, что они к 14—16-дневному возрасту как бы заканчивают определенный этап развития и могут хорошо перебираться по карнизам скал и обрывов, а в случае опасности могут даже перелетать на расстояние до 18—20 м. После того как опасность минует, они по стенкам обрывов, цепляясь ногами и помогая крылья- ми, Люгут снова вскарабкаться в гнездо. Однако в более старшем возрасте птен- цы значительно прибавляют в весе и снижают способность к ловкому лазанию по скалам и небольшим перелетам, вплоть до момента оставления гнезда, что отмечается у них в возрасте 24—25 дней. Иногда в возрасте 14—16 дней, 108
Скалистый голубь особенно при недостатке пищи, птенцы скалистых голубей слетают на землю к кормящимся родителям. (Такая картина часто наблюдается в г. Иркутске.) Покинувшие в срок гнездо птенцы еще в течение 5— 8 дней докармливаются родителями и затем еще долго держатся в районе гнезда. По данным С. В. Пыжья- нова (1979), молодые скалистые голуби на Байкале после оставления гнезда держатся с родителями еще в течение двух месяцев, а одна молодая птица, окольцованная в 1976 г., была отловлена в том же месте в 1978 г. Предполагают, что половой зрелости молодые птицы достигают в возрасте 4,5—5 мес — самки и 5,5—6 мес — самцы. Однако вольерные наблюдения пока- зали, что некоторые молодые птицы начинают размножаться только в возрасте 1,5—2 лет. После оставления гнезда птицы объединяются в стаи и начинают кочевать по кормным местам. По окончании сезона размножения к молодым птицам присоединяются старые, и все птицы после завершения линьки возле богатых кормом угодий разлетаются по наиболее выгодным заимовочным местам. Суточная активность, поведение. В течение суток скалистый голубь активен исключительно в дневное время. Суточная активность его в различные сезоны года в общих чертах очень сходна с таковой сизого голубя. Во внегнездовое время скалистые голуби держатся довольно прочными стаями. При объединении в смешанные стаи с сизыми голубями на местах кормежки скалистые успевают отделиться от них за время подъема стаи в воздух. Стайная жизнь скалистых голубей имеет свои экологические отличия, заключающиеся в том, что они держатся в несколько иных местах, чем сизые голуби. Так, если сизые голуби могут отдыхать днем на крышах любых зданий и даже на городском асфальте и газонах, то скалистые сторонятся городского шума и для отдыха выбирают крыши высоких зданий, выходящих на тихие дворы. В г. Иркутске, например, они из города на дневной отдых улетают на берега Ангары и на острова реки, где сизые голуби никогда не встречаются. Лишь небольшая часть популяции скалистых голубей круглосуточно держится в черте города вместе с сизыми голубями. На ночлег скалистые голуби разлетаются по крутобережьям р. Ангары, на чердаки, пристенные ниши и карнизы высоких городских зданий. Питание. Данные по питанию скалистых голубей ограничиваются общими указаниями на то, что они питаются семенами диких и культурных растений (Мекленбурцев, 1950, 1951; Goodwin, 1967). Несомненно, что обитающие в высокогорье голуби питаются преимущественно семенами диких травянистых растений. В суровые и многоснежные зимы они спускаются с гор в долины и, объединившись с сизыми голубями, питаются семенами культурных растений. Питание скалистых голубей, обитающих на Байкале и в районе г. Иркутска, не отличается большим разнообразием потребляемых кормов. Обобщенные данные по питанию скалистых голубей в этих районах показывают, что 52,1% пищи составляют зерна культурных злаков (главным образом пшеницы, ржи, овса и ячменя); 22,0% — семена сорняков и диких трав (спорыш, одуванчик, звездчатка, подорожник, марь белая, осока, щирица); 19,5% —семена различных кресто- цветных (рапс, дикая капуста); 4,9% — зеленые части растений (листья спорыша, клевера белого, лебеды и др. растений); 1,5% — животные корма (слизни, улитки, земляные черви и их коконы). В Иркутске на городских газонах и улицах скалистые голуби летом кормятся семенами тополя и вяза перистоветвистого. Возле складов и на базарной площади вместе с сизыми голубями они кормятся пищевыми отбросами и просыпями зерна. Характерной особенностью стайного поведения скалистых голубей является 109
Семейство Голубиные их взаимопривлечение, проявляющееся в том, что сторожевые особи в стае кормящихся голубей постоянно следят за пролетающими мимо птицами с целью привлечения их к себе с помощью резкого подлета стаи. Взаимопривлечение в значительной степени способствует формированию стай. Враги, неблагоприятные факторы. В безлюдных местах в районе высокогорий основными врагами скалистых голубей являются вороновые птицы: ворон, серая ворона и сорока. Однако вред, приносимый этими птицами скалистому голубю, за неимением конкретных данных трудно оценить. Больше всего от вороновых птиц страдают поселения голубей, находящиеся невысоко в горах (Зеравшанский хребет), где вороновые птицы часто являются их соседями. В колониях голубей в первую очередь разоряются гнезда полуоткрытого типа и гнезда, расположенные в неглубоких нишах. В низкогорных районах на взрослых птиц и слетков нападают ястребы (тетеревятник, перепелетник) и соколы (сапсан, балобан). Однако благодаря своему быстрому и маневренному полету скалистый голубь по сравнению с сизым реже становится добычей пернатых хищников . Голубям, поселяющимся на обрывистых берегах Байкала и р. Ангары, наносят вред вороны и сороки, отыскивающие их гнезда путем тщательного обследования обрывов и скал. Здесь скалистые голуби часто гнездятся под защитой многочисленных чаек, коллективно отгоняющих вороновых птиц и других пернатых хищников, появ- ляющихся в районе гнездования. Случаев разорения гнезд голубей чайками нс отмечено. Ввиду небольшой численности в сибирских городах этот голубь почти не преследуется человеком, а его поселения в труднодоступных естественных био- топах практически исключает влияние человека на его численность. Из неблагоприятных факторов, способных оказать отрицательное влияние на существование скалистых голубей, следует отметить недостаток корма в отдельные годы в высокогорных районах. В суровые многоснежные зимы птицы в поисках пищи бывают вынуждены спускаться в низкогорные районы поближе к челове- ческому жилью. Хозяйственное значение, охрана. Особого хозяйственного значения скали- стый голубь не имеет. Обитая большей частью в неокультуренном ландшафте и не будучи многочисленным, он не может приносить вред сельскому хозяй- ству и служить переносчиком инфекционных болезней домашних животных и человека. В сибирских городах, особенно там, где отсутствует синантропный сизый голубь, скалистый является украшением улиц, парков, садов и скверов и за- служивает таким образом всяческой охраны. Слабая изученность экологии данного вида не позволяет рекомендовать его для использования в качестве объекта лабораторных исследований и выведения новых пород домашних голубей, хотя в этом направлении проводится определенная работа и скалистые голуби неплохо зарекомендовали себя при выведении новых пород спортивных голубей. Объектом спортивной охоты скалистый голубь не является, хотя в сезон охоты в Восточной Сибири его иногда добывают попутно с другими охотничьими птицами. Белогрудый голубь — Columba leuconota Vigors, 1831 Син. (рус.): белоспинный голубь, снежный голубь Статус. Для территории Северной Азии не вполне определенный (залетный или гнездящийся, совершающий в зимнее время вертикальные кочевки). Общая характеристика и полевые признаки. Белогрудый голубь внешне 110
Белогрудый голубь похож на скалистого голубя, но отличается от него, как и от всех остальных голубей отечественной фауны, наличием белых тонов в окраске оперения. Белый цвет всей нижней стороны тела и верхней до надхвостья, при более темных крыльях, темной голове и хвосте, хорошо отличают его в полете не только от других видов голубей, но и других птиц, обитающих в высокогорье. На хвосте в полете хорошо вырисовывается белая полоса, имеющая вад тупого угла на- правленного вершиной к основанию хвоста (Мекленбурцев, 1951; Иванов, 1969). Описание. Размеры белогрудого голубя как у скалистого или клинтуха. Голова и верхняя часть шеи аспидно-серая или черная с пепельно-серым оттенком. На шее белое кольцо. Передняя часть спины, плечевые и малые верхние кроющие крыла буровато-серые. Задняя часть спины и вся нижняя сторона тела чисто-белые. Поясница и верхние кроющие хвоста черновато-аспидного цвета; бока тела, подхвостье и нижние кроющие крыла их светло-серого цвета до белого. Перво- степенные маховые сизовато-серые, каемки от опахал бурые. Верхние кроющие крыла серые, имеющие на концах буровато-сизые пятна. Такого же цвета пятна имеются на концах второстепенных маховых, образующих на сложенном крыле две буровато-сизые полосы с узкими водянисто-белыми окаймлениями. Рулевые аспидно-серые, с белой предвершинной и темной вершинной полосами. Белая предвершинная полоса имеет иную форму, чем у скалистого голубя. На крайних рулевых она доходит почти до вершины, а на средних она отступает от вершины хвоста на 3,5—4 см. По форме ее несколько повторяет более узкая вершинная темная полоса. Клюв черный, ноги ярко-красные. Глаза золотисто-желтые. Мо- лодые с охристыми каемками перьев, хорошо заметными на щитках крыльев, брюхе и голове. Отсутствие металлического блеска на шее и зобе, как у сизого и скалистого голубей, связано с тем, что оперение этих участков белое и оно имеет, как у домашних белых голубей, очень слабый розовый оттенок. Строение и размеры. Единственная добытая самка имеет крыло длиной 229 мм. По литературным данным, крыло у обоих полов от 215 до 245 мм (Бутурлин, 1934). Линька. Вопросы линьки белогрудого голубя не изучены. В отечественной литературе имеются лишь указания Р. Н. Мекленбурцева (1951) на приблизи- тельные сроки линьки этого вида, основанные на музейных материалах. Соглас- но этим данным, линька белогрудого голубя начинается в мае—июне и закан- чивается к декабрю. Птица, добытая 21.06.1893 на перевале Кара-Казык, имела по 8 старых мазовых в виде пеньков, десятые еще не доросли до конца. Все остальное перо старое. Линька этого экземпляра, по-видимому, началась в конце мая или начале июня. Далее следует указание на то, что птицы, добытые в верховьях рек Желтой и Голубой в конце июня, имели большей частью по 6 старых маховых. Иногда линька начиналась позднее, и к этому времени у птиц было по 8 старых маховых. Добытые в декабре в «стране» Кам птицы заканчива- ли линьку, имея сменившиеся маховые, сменяющиеся рулевые й свежее мел- кое перо. Просмотренные в коллекции ЗИН РАН 26 шкурок белогрудого голубя рас- пределяются следующим образом: 15 экз. птиц, добытых в марте—апреле, на- ходятся в обновленном пере и никаких следов линьки у них не обнаружено; у шести экземпляров птиц, добытых в декабре—январе, совершенно свежее перо и никаких признаков линьки у них нет; три экземпляра птиц, добытых в июне—июле, имеют по 8 старых маховых и два экземпляра, добытых в это же время, имеют по 6 старых маховых. Судя по пяти линяющим экземплярам, смена первостепенных маховых у белогрудого голубя идет так же, как и у других голубей, начинаясь с X первостепенного махового. Смена мелкого оперения, второстепенных маховых и 111
Семейство Голубиные рулевых перьев, по-видимому, начинается вместе с выпадением V и IV маховых, так как к моменту выпадения VI первостепенного махового перо у птиц лишь слегка разрежено. Анализ этих материалов дает основание полагать, что линька белогрудого голубя начинается в мае—июне и заканчивается в октябре— ноябре, по-видимому так же, как и у других оседлых видов голубей (сизый, скалистый голуби). Подвидовая систематика. В мировой фауне выделяют два подвида, не имеющих четкого определения. 1. Columba leuconota leuconota Vigors, 1831 Западная часть ареала до Сикима на востоке. Часто именуется западным подвидом. Более точного определения нет. 2. Columba leuconota gradaria Harter, 1916 Восточная часть ареала — Ганьсу, Сычуань, Тибет. Точного названия подвид не имеет, часто именуется как восточный. По Р. Н. Мекленбурцеву (1951), подвиды отличаются окраской спины, по- ясницы и надхвостья, а также размерами. Экологические различия между под- видами не выяснены. Возможно, что западный подвид не поднимается так высоко в горы, как восточный. Может быть также, что северо-западная популяция является перелетной, в то время как восточные — оседлы или предпринимают только вертикальные кочевки. Замечания по систематике. Несмотря на обитание в высокогорье и большие различия в окраске головы, груди и хвоста, по мнению Гудвина (Goodwin, 1959) белогрудый голубь по поведению обнаруживает большое сходство с сизым и скалистым голубями. Различия в окраске оперения, голосе и некоторые отличия в брачном поведении являются отличительными видовыми признаками и не могут указывать на отсутствие генетического родства между этими видами. Белые тона в окраске оперения служат приспособлением для обитания в областях, где снег лежит длительное время. Распространение. Обитает в горах на высотах порядка 3000—4500 м над ур. моря. Достоверно с территории Северной Азии известен только из Алайского хребта (перевалы Тенгизбай и Караказык); только по наблюдениям указан для верхнего течения Пянджа между Хорогом и Ишкашимом, хребта Сарыков в верховьях р. Шинды, Заалайского хребта и Заилийского Алатау; все эти указания, основанные на наблюдениях, недостаточно достоверны (рис. 24). Вне Северной Азии: горы юга Центральной Азии от Афганистана до Юго-Западного. Китая (рис. 25) (Иванов, 1976). Местообитания. Белогрудый голубь в отличие от других наших голубей гнездится в самых высокогорных областях — от 2700 до 5000 м над ур. моря. Р. Н. Мекленбурцев отмечает, что недостаток находок не дает возможности судить о приуроченности этого вида к каким-либо определенным ландшафтам. Можно предположить, что этот голубь держится в очень высоких горах: у таких перевалов, как Тенгизбай (около 3300 м) или Караказык (около 4750 м). В до- лине Пянджа и у перевала Кум-Бэль голуби отмечались выше 2500 м. Приуроченность к скалам, так же как у сизых и скалистых голубей, не вызывает сомнения, но тяготеет белогрудый голубь к самым высоким и прохладным областям. Численность. В пределах Северной Азии белогрудый голубь является очень редкой птицей. Во всех местах встреч отмечались одиночные особи или пары. Самая крупная колония у перевала Кум-Бэль состояла не более чем из пяти пар. В Гималаях местами образует большие гнездовые колонии, а вне периода размножения — большие стаи (Baker, 1928). Размножение. По имеющимся скудным данным, в Гималаях этот голубь 112
Белогрудый голубь Рис. j24. Ареал белогрудого голубя в Северной Азии а — область гнездования Рис. 25. Область распространения белогрудого голубя а — граница гнездового ареала; б — недостаточно выясненная граница ареала. Подвиды: 1 — Columba leuconota leuconota, 2 — С. 1. gradaria гнездится колониями на высотах примерно в 3000—3600 м. Гнезда располагаются на скалах, в щелях, нишах и пещерках, реже на карнизах. Для строительства гнезда используются веточки, прутики, трава, перья и т. д. Гнезда используются много лет подряд, поэтому очень грязны и изобилуют паразитами. Птицы часто ограничиваются ремонтом старых построек. В кладке два яйца (в виде исключения три). Размеры яиц (и = 26): 34,6—42,8 x 26,3— 31,2 мм (в среднем 38,2—28,0) (Baker, 1928). Питание. Вопросы питания белогрудого голубя для Средней Азии совершенно не изучены. Для Гималаев в качестве кормов указываются ягоды, почки, семена различных растений (Мекленбурцев, 1951). Род Treron Vieillot, 1816 Зеленый голубь — Treron sieboldii (Temminck, 1835) Green Pigeon (англ.), White-bellied Wedge-tailed Green Pigeon (англ.), Die Sieboldtaube (нем.) Син. (лат.): Columba sieboldii Temminck, 1835; Sphenurus sieboldii (Timminck, 1835); Sphenocercus sieboldii La Touche, 1917 Син. (рус.): японский зеленый голубь Статус. Регулярно залетный (летующий), по всей вероятности гнездящийся вид. Общая характеристика и полевые признаки. Лесной голубь средней величины, яркой желтовато-зеленой окраски, с клиновидным хвостом. Полет быстрый, прямолинейный, с частыми взмахами крыльев. Подобно другим видам голубей, взлетает с шумным хлопаньем крыльев. В полете выглядит светлоокрашенным, длиннохвостым. Если неподвижно сидит на ветвях деревьев, то мало заметен среди зеленых листьев. Обычно держится в кронах деревьев, реже спускается на ветви высоких кустарников. По земле ходит мало и неохотно. Населяет смешанные и широколиственные леса. «Песня» — воркование: «уу—уу—уур— уурр—УУУУУР—УР»? исполняется на низких тонах, глухо, с урчанием и закан- 113
Семейство Голубиные чивается непродолжительным, быстро обрывающимся воем (Нечаев, 1969). Повто- ряется несколько раз подряд с короткими паузами и слышна на расстоянии до 1 км. Голос передается и как «оаоох, оаоох», при тревоге — «риу» (Yamashina, 1974). Очень осторожен и скрытен; его чаще можно услышать, чем увидеть. Во вне- гнездовой период птицы обычно держатся стаями. Описание. Окраска. Половой диморфизм проявляется в окраске оперения: самцы ярче окрашены и чуть крупнее самок. У самца лоб, горло, участок между глазом и надклювьем, зоб и грудь желтые с зеленым оттенком. На зобе и груди выступает оранжевый налет. Уздечка, кроющие уха, темя, затылок и шея желтовато-зеленые. На верхней стороне шеи серый с зеленым оттенком ошей- ник. Спина и верхние кроющие хвоста темно-зеленые. Малые и средние верх- ние кроющие крыла коричнево-красные, а большие верхние кроющие — зеле- ные с широкими коричневыми и узкими светло-желтыми каемками на наруж- ных опахалах отдельных перьев. Коричневый налет отмечен на плечевых перьях, а у некоторых особей и на спине. Живот белый с желтым оттенком. Бока тела серые; на границе с брюшком заметны серые с зелеными вершинами, светло- желтые с продольными зелеными полосками и зеленые со светло-желтыми обод- ками перья. Подхвостье светло-желтое с зелеными основаниями и светлыми вер- шинами перьев. Нижние кроющие хвоста желтовато-белые: центральные перья — с клиновидными темно-зелеными полосками вдоль стержня, наружные — зеленые с желтовато-белыми вершинами. Длина центральной пары этих перьев равна длине центральных рулевых. Перья, покрывающие бедра, серые и зеленые с желтовато-белыми вершинами. Первостепенные маховые черные, на внешних опахалах протягиваются узкие светло-желтые каемки, которые на III—I перьях — вдоль всего опахала, на остальных — только в верхней части. Второстепенные различного цвета: VIII и IX зеленые, остальные серовато-черные с зеленым полем и светло-желтым окайм- лением вдоль внешних опахал. Кроющие первостепенных черные, второстепен- ных — серовато-зеленые с узкими светло-желтыми каемками. На крыле выде- ляются две параллельные светло-желтые полосы: одна — по наружным краям второстепенных, другая — по краям их кроющих перьев. Нижняя сторона крыльев темно-серая; у некоторых особей снизу заметны светло-серые вершины перво- степенных маховых. Хвост клиновидный: крайние рулевые короче центральных перьев на 2—3 см. Верхняя сторона центральных перьев зеленая, остальных — зеленая с предвершинным черным полем. Нижняя сторона хвоста черная с серыми полосками на вершинах перьев. Ноги ярко-малиновые, когти буроватые. Клюв серовато-голубой, его основание голубого цвета. Радужина голубая; ее наружный край розоватый. Самка окрашена в основном как самец, но у нее на голове, зобе и груди преобладает зеленый цвет; верхние кроющие крыла зеленые, а не коричневые; спина более темно-зеленая; отсутствует оранжевый налет на зобе и груди, а горло зеленовато-желтое, заметно светлее зоба и головы. Пуховой наряд. Птенец покрыт пухом. Окраска птиц в первом осеннем (юношеском) наряде сходна с окраской взрослой самки, но все оперение тусклое и рыхлое. Сезонная и возрастная изменчивость окраски не изучена. Размеры (в мм) Т. s. sieboldii. Самцы (л-15): длина крыла 183—200 (в среднем 193 ± 1,3), хвоста 120—150 (в среднем 136 ± 2,3), цевки 22—26 (в среднем 23,9 ± 0,3), клюва (от лобного оперения) 17—20 (в среднем 181 ± ±0,2); самки (л = 5): длина крыла 180—192 (в среднем 189 ± 2,5), хвоста 130—137 (в среднем 134,4), цевки 20—25 (в среднем 22,8 ± 1,0), клюва 17— 19 (в среднем 17,8 ± 0,4). Масса (в г): самцов (и = 7) 258—359 (в среднем 299,9 ± 1,5), самок (и “2) 266,7 и 332,0 (о-ва Кунашир и Сахалин). 114
Зеленый голубь Линька, Характер линьки и последователь- ность смены нарядов не изучены. Птицы, добытые на Сахалине и Кунашире с июля по сентябрь, находились в состоянии линьки: за- канчивали или уже закончили обновление маховых перьев и интенсивно сменяли мел- кие покровные перья. Первостепенные ли- няют от X к I, второстепенные —- центростре- мительно, от краев к середине . У четырех самцов (июль, о-в Кунашир) первостепенные новые, за исключением I, которое сохранялось от предыдущего наряда. У самца от 2 июля (о-в Сахалин) I первостепенное старое, II не доросло до нормы, остальные новые; 1—3 второстепенные новые, 4-е — не достигло нормы, 5—7 старые, остальные новые. У самца от 29 июля (о-в Монерон) 10 еще не достигло нормы. Самец от 26 июля (о-в Кунашир) закончил линьку первостепенных маховых, а среди второстепенных отмечались старые и новые перья. В состоянии линьки был и осенний самец (27 сентября, Южное При- морье) , у которого едва развернулась кисточ- ка I первостепенного махового. У взрослой самки (от 29 июня, о-в Сахалин) перво- степенные новые и началось обновление второстепенных, а у самки-первогодки (от 26 июня, о-в Сахалин) первостепенные еще не сменились. Интенсивно линяла и самка от 14 сентября с о-ва Кунашир (Остапенко и др., 1975). У всех осмотренных самцов и самок в июле—сентябре рулевые не линяли. Отмеча- лось обновление мелкого покровного пера на спине, груди, боках тела и на других участках. Молодая птица (от 26 ноября, Южное При- морье) была в свежем пере. Другая молодая птица (от 20 октября, о-в Сахалин) была из позднего выводка; она заканчивала линьку из пухового в юношеский наряд; маховые и рулевые — нормальной длины, на голове и шее среди перьев торчали пеньки и едва раз- вернувшиеся кисточки, на лбу сохранялся эмбриональный пух. Распространение. Ареал вида охваты- вает Юго-Восточную Азию: Японские остро- ва — Хоккайдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю (Check-list of Japanese birds, 1974), о-в Тай- вань, южные и центральные районы Китая (южнее р. Янцзы), Индокитайский полу- остров (Vaurie, 1965; Степанян, 1975). Из- вестны залеты на Садо, Оки, Цусима, Ода- Рис. 26. Область распространения зеленого голубя а — область гнездования. Подвиды: 1—Treron sieboldii sieboldii, 2 — T. s. sororius, 3 — Т- s. murielae, 4 — Т. s. fopingensis 130 140 130 146 Рис. 27. Места регистрации (залеты) зеленого голубя на территории России 115
Семейство Голубиные Одасавара, Иво и другие Японские острова (Check-list of Japanese birds, 1974) (рис. 26). На территории России зеленый голубь был встречен: на о-ве Кунашир (Южные Курильские острова) неоднократно с июня по сентябрь, начиная с 1962 г. (Нечаев, 1969; Бойко, Щербак, 1974; Остапенко и др., 1975); на о-ве Сахалин — на юго-западном побережье мыса Крильон в июне— августе 1974 г. (Нечаев, 1979а) и в мае—августе 1980—1984 гг.(данные В. А. Нечаева), а также на Муравьевской низменности вблизи оз. Добрецкое 20 октября 1978 г. (экспонат в Сахалинском областном краеведческом музее); на о-ве Монерон, расположенном вблизи о-ва Сахалин, с 17 по 29 июля 1973 г. (Нечаев, 1975); на юге Приморского края — с 17 августа по 27 сентября 1972 г. и 29—31 октября 1980 г. на территории Лазовского заповедника (Докучаев, Лаптев, 1974), в начале июля 1968 г. вблизи оз. Ханка и 26 ноября 1972 г. в заповеднике «Кедровая падь» (Поливанова, Глущенко, 1977), 12 июля 1977 г. у пос. Терней (Елсуков, 1981), 9 и 10 июля 1974 г. в устье р. Раздольная, а 25 июня 1979 г., в августе 1982 г. и 4—5 июля 1983 г. вблизи пос. Рязановка Хасанского района (Назаров, Куриный, 1981; Назаров, 1986); в июне—июле 1980 г. на о-вах Большой Пелис, Стенина и де-Ливрона (архипелаг Римского-Корсакова) в заливе Петра Великого (Назаров, Шибаев, 1984) (рис. 27). Миграции. В Японии зеленый голубь — частичный мигрант; северные попу- ляции улетают зимовать в юго-западные районы островов Хонсю и Кюсю и южнее до о-вов Таиегасима, Якусима и Идзу (Austin, Kuroda. 1953; Check-list of Japanese birds, 1974). На о-в Хоккайдо прилетает в начале июня, улетает в октябре (Ausin, Kuroda, 1953). Во время сезонных миграций появляется на морском побережье, на равнинах и низменностях (Yamashina, 1974). В субтро- пиках и г попиках это оседлая птица. Голуби, встреченные в России,— мигранты из Северной Японии. Наиболее ранняя встреча на о-ве Сахалин — 23 мая 1981 и 1984 гг. (данные В. А. Нечаева), наиболее поздняя — 20 октября 1978 г. на Южном Сахалине и 26 ноября 1972 г. в Южном Приморье (Поливанова, Глущен- ко, 1977). Подвидовая систематика. Политипический вид. Изменчивость проявляется главным образом в оттенках окраски оперения и общих размерах. Выделяют четыре подвида (Vaurie, 1965; Howard, Moore, 1980). В пределы России залетает и, вероятно, гнездится Т. s. sieboldii (Temminck), который несколько крупнее других подвидов, на спине развит винный оттенок окраски (Степанян, 1975). Treron sieboldii sieboldii Columba sieboldii Temminck, 1835,— in Temminck of Laugier,. Planches color., livr. 93, pl. 549, Japan Японские острова (Хоккайдо, Хонсю,Сикоку, Кюсю). Местообитания. Горные и равнинные леса. На Северных Японских островах обитает в густых высокоствольных широколиственных и смешанных лесах: на о-ве Хоккайдо на высоте до 400 м, на о-ве Хонсю — до 1500 м над ур. моря. Кроме того, на о-ве Хонсю селится в старых (столетних) смешанных лесах вблизи храмов (Jahn, 1942; Austin, Kuroga, 1953). На о-ве Сахалин (п-ов Крильон) птицы регулярно отмечаются в смешанных (хвойно-каменноберезовых) лесах по склонам гор с дубом курчавым, калопанаксом семилопастным, кленом мелколиственным, вишней сахалинской, черемухой айнской и различными видами лиан, кустарников и травянистых растений; предпочитают участки лесов с вишней и черемухой (данные В. А. Нечаева). На о-ве Кунашир держатся в хвойно-широколиственных лесах на юге острова (Нечаев, 1969), на юге При- 116
Зеленый голубь морского края — в широколиственных и смешанных лесах на равнинах и горных склонах, в основном вблизи морского побережья. Численность. В Японии зеленый голубь по одним данным,— обычная птица (Jahn, 1942; Yamashina, 1974), по другим (Austin, Keroda, 1953),— относительно редок. В России на о-вах Кунашир и Сахалин были встречены одиночные птицы и стаи из 4—6 особей, на о-ве Монерон — стая из трех птиц, в Приморском крае,— в основном одиночные птицы. Размножение. Зеленые голуби — моногамы. В гнездовой период нередко держатся стаями на местах кормежек. В Японии гнездовой сезон — в июне— августе. В России гнездование не доказано, но возможно на о-вах Кунашир и Сахалин. Птицы, встреченные там, держались парами и стаями. Самцы в июне— июле активно токовали. Их голоса звучали с первых дней после прилета, но сначала тихо и непродолжительно. В июле можно было услышать одновременно крики 2—3 птиц. Последние голоса раздавались на о-ве Сахалин 30 августа. Семенники самцов, добытых в июле, были увеличены. Размеры (в мм): у одного (12 июля) 18 х 8 и 17 х 16, у другого (26 июля) — 16 * 10 и 14 х 10, у третьего (22 июля) — 15 х 6 и 14x6. У двух самок (26 и 29 июня) фолликулы были слабо развиты; диаметр наиболее крупного 3,5 мм. Брачное поведение выража- лось в том, что время от времени самцы круто взлетали вверх и, описав круг, возвращались на прежнее место,— сухие ветви на вершинах деревьев. Во вре- мя полета шумно хлопали крыльями. На о-ве Сахалин 29 июня наблюдались две пары, которые держались на определенных участках леса. На о-ве Кунашир 12 июня наблюдалось спаривание птиц, а у самца, добытого 26 июля, стенки зоба были уплотнены и с густой сетью кровеносных сосудов, которые развиваются у голубей в гнездовой период. На возможное гнездование этого вида на*о-ве Сахалин указывает и встреча 20 октября 1978 г. молодой птицы из позднего выводка, у которой на голове сохранялся эмбриональный пух. В Японии голуби строят гнезда на ветвях деревьев на высоте до 20 м. Они представляют собой рыхлые сооружения чашеобразной формы из сухих прутиков. В кладке два яйца белого цвета. Средние размеры яиц 31,9 х 24,3 мм (Austin, Kuroda, 1953). Суточная активность, поведение. Эта птица дневного образа жизни. Ночует на ветвях деревьев. В послегнездовой период и на кочевках чаще всего держится стаями. Очень осторожен и скрытен; предпочитает держаться в кронах деревьев. Иногда отмечается на берегах пресных и соленых водоемов, из которых пьет воду. Поведение не изучено. Питание. Зеленый голубь относится к группе плодоядных голубей. Его основная пища — бутоны, цветки и плоды древесных растений (деревьев, кустарников и лиан). На о-ве Сахалин в июне птицы поедали бутоны и цветки вишни сахалинской (Cerasus sachalinensis), рябины смешанной (Corbus commixta), черемухи айнской (Padus assiori), бузины сахалинской (Sambucus sachalinensis), дуба курчавого (Querqus crispula), незрелые плоды вишни; в июле — цветки черемухи айнской и других растений, спелые плоды вишни, незрелые плоды бузины и черемухи. На о-ве Кунашир в июле птицы питались плодами ильма долинного (Ulmus propinqua), вишни сахалинской, вишни курильской (Cerasus kurilensis), бузины Зибольда (Sambucus sieboldiana), цветками древогубца щетинского (Celastrus strigillosus) и вишни (Нечаев, 1969). На о-ве Монерон в конце июля поедали цветки шелковицы кормовой (Morus bombycis), в Приморском крае в июле — незрелые плоды яблони маньчжурской (Malus manshurica) (Назаров, Куриный, 1981), в сентябре — плоды винограда амурского (Vitis amurensis) (Докучаев, Лаптев, 1974). Цветки и плоды птицы срывают с ветвей деревьев и кустарников, опавшие плоды подбирают на земле. 117
Семейство Голубиные Враги, неблагоприятные факторы. Успех размножения и причины смертности не выяснены. В Приморье из врагов отмечен сокол-сапсан, в поедях которого в июне—июле на о-вах Большой Пелис и Стенина обнаружены остатки двух голубей (Назаров, Шибаев, 1984). Отмечены случаи гибели птиц от истощения (Поливанова, Глущенко, 1977; Елсуков, 1981). Заметных изменений численности вида в Японии не отмечено. Однако его регулярные залеты из Японии в пределы России следует рассматривать как результат некоторого увеличения численности в 60—70-е годы. Хозяйственное значение, охрана. Прямого хозяйственного значения не имеет. Иногда отстреливается охотниками и браконьерами. Как редкий вид в фауне России заслуживает охраны. На территории Сахалинской области, согласно правилам производства охоты, отстрел зеленого голубя запрещен. Включен в Красную книгу. Охраняется в Курильском заповеднике (о-в Кунашир). Род Streptopelia Bonaparte, 1855 Кольчатая горлица — Streptopelia decaocto (Friva’dszky, 1838) Collared Dove (англ.), Turkentaube (neM.)Tourtorella turque (фр.) Син. (лат.): Columba risoria var. decaocto, Turtur risorius Статус. Вгездящийся оседлый, в северной области ареала — частично пере- летный вид. Общая характеристика и полевые признаки. Птица средних размеров, ти- пичного «голубиного» склада. Окраска на расстоянии однотонная, светло-бурая, а не пестрая, клюв тонкий, короткий. Характерная птица сельских населенных пунктов и городов. В местах массового обитания постоянно попадается на глаза сидящей на проводах, фонарных столбах, крышах домов, тротуарах и обочинах дорог, деревьях. Взлетает и летит с характерным хлопаньем крыльев, полет быстрый, маневренный, на небольшой высоте; привлех<ает внимание длинный ступенчатый хвост с широкой белой полосой по краю. По земле передвигается быстрыми шажками, подергивая головой. Доверчива к людям, потревоженная взлетает из-под ног и садится рядом на дерево. Голос кольчатой гордицы в городах юга Восточной Европы и Северной Азии слышен практически круглый год в связи с растянутыми сроками размножения. Токовая песня — воркование — звучит как хриплый глухой односложный звук «ху—ху—хууу» или «ту—гуу—гуггууу», многократно повторяемый самцом. Ин- дивидуальные различия в голосе велики и сразу воспринимаются на слух. Самки молчаливы, подают голос только во время драк. Воркование кольчатой горлицы более грубое и отрывистое, чем у египетской горлицы. Дерущиеся самцы издают хриплый каркающий крик «какррр, какрррр» или грубое «гу, гру», при сильном возбуждении кричат громко «грюггрюггрюгро». Перед спариванием преследует самку с криком «вах». От обыкновенной горлицы кольчатая отличается одноцветной светло-корич- невой окраской, короткими тупыми крыльями, сравнительно длинным хвостом, контрастной черной полосой — полукольцом на задней стороне шеи, от египетской или малой — более крупными размерами, более светлой окраской, наличием черного полукольца на шее. От «настоящих» голубей кольчатая горлица отличается отсутствием сизого цвета в окраске. Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Самец и самка окрашены одинаково, половой диморфизм отсутствует, но окраска самки при близком сравнении более блеклая и тусклая. Голова и зашеек буровато-серые с розовато-винным налетом, сзади на шее черное полукольцо с узкой белой 118
Кольчатая горлица а б 6 Рис* 28* Наружные рулевые перья кольчатой горлицы в зависимости от возраста а — до года; б — 1—3 года; в — 4 года и больше каймой. Подбородок и горло почти бе- лые. Верхняя часть тела — спина, пле- чевые, внутренние второстепенные ма- ховые, верхние кроющие крыла и над- хвостье однообразно буровато-серая, нередко с палевым оттенком. Шея спе- реди и с боков, зоб и грудь бледно- розовые с сероватым налетом. Брюхо, бока и подмышечные бледно-сизые, . иногда с розоватым налетом. Подхво- стье темно-сизое с беловатыми вер- шинными каемками перьев. Первосте- пенные маховые буровато-аспидные, второстепенные буровато-серые. Испод крыла беловато-сизый. Средняя пара рулевых буровато-серые в тон спине, остальные рулевые аспидно-серые у основания, светло-серые или чисто- белые у вершин. Сезонные наряды не выражены, но к весне усиливается на- сыщенность оперения розовато-винны- ми оттенками. Пуховой наряд. Общая окраска светловато-желтая. Птенец покрыт ре- дким жестким волосковидным пухом, длиннее и гуще на спинной стороне тела. Длина пушинок на голове и спине 4—8 мм, на груди, брюхе и боках 4—6, до 10—12 мм. Небольшие голые участки тела имеются на затылке, боках головы, вокруг глаз, подбородке, нижней стороне крыльев, передней части бедер, крупные аптерии покрыты буро-фиолетовой кожей на брюшке. Клюв синевато-серый, кончик беловато-желтый, отделен на надклювье черной полоской. Ноги серовато- синие, когти светло-серые. Глаза и ушные отверстия закрыты. Окраска радужины в возрасте 5—6 дней желтоватая или белая (ориг. данные) Гнездовой наряд похож на наряд взрослой самки, окраска нижней части тела светло-бурая или светло-палевая, без розоватого оттенка, сверху буровато-серая. На плечевых, внутренних второстепенных маховых и серовато-бурых верхних кроющих крыла узкие беловатые вершинные каемки. Черное полукольцо на шее почти незаметно. По мере взросления птицы увеличивается развитие белого цвета на нижней стороне наружных рулевых перьев (рис. 28). Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, первое маховое короче II и III. Формула крыла: I < II > III > IV > V > ... Рулевых 12. Раз- меры (в мм): длина крыла 160—190 (в среднем 180), длина хвоста 114—155 (в среднем 130), длина клщва 15,0—18,0, длина цевки 20,5—26,1. Масса 135— 250 г. Самцы несколько крупнее и тяжелее самок (колл. ЗИН РАН, ЗМ МГУ, ЗМ ИЗ УАН). У пролетных птиц в мае — апреле на о-ве Змеиный масса 128,2—235,0 г (в среднем 193,3) (н = 11)(Корзюков, 1984). Ноги красноватые, клюв черный, радужина глаз красная, голое кольцо вокруг глаз беловатое или желтое. Линька. Последовательность смены нарядов типична для голубей: пуховой — гнездовой — первый осенний (промежуточный) — первый брачный (окончатель- ный), У самцов насчитывается 3760—4211, у самок 3455—3659 перьев (Котов, 1981). Одна полная линька в году. Ее началом служит выпадение X первосте- пенного пера. У взрослых горлиц линька начинается в июне и заканчивается в 119
Семейство Голубиные октябре—ноябре, затягивается иногда до января и даже февраля. Вообще ка- лендарные сроки линьки у этого вида непостоянны и зависят от хода сроков размножения, в целом процесс линьки у оседлых птиц идет практически круглый год, почти полностью совмещаясь с процессом размножения, но чаще за зиму наблюдается задержка линьки при одном-двух старых маховых перьях. В начале июня обычно начинает меняться мелкое контурное перо и ко времени выпадения I махового пера оно почти полностью меняется. Затем в конце июня выпадают первостепенные маховые перья и рулевые перья последовательно по направлению к вершине крыла; полное их отрастание заканчивается в сентябре. Рулевые выпадают и отрастают быстрее, чем маховые, причем их выпадение не зависит от смены маховых, но может совпадать с выпадением IV—V или VI маховых (Мекленбурцев, 1951; Иванов и др., 1953). По другим данным (Котов, 19746), смена оперения на различных птерилиях связана между собой и со сменой первостепенных маховых. Процесс линьки разделяется на 11 стадий, из них 10 первых соответствуют смене 10 первостепенных маховых, а 11-я представляет дорастание перьев на птерилиях тела. Продолжи- тельность линьки 153—191 день. Многие особи совмещают процесс линьки с размножением. Линька начинается с выпадения большого верхнего кроющего пера X махового, после его отрастания на треть выпадает X маховое. Все большие кроющие первостепенных маховых сменяются в соответствии со своими маховыми, а большие кроющие второстепенных маховых выпадают в иной последовательности на V—VI стадиях линьки. Наиболее интенсивно идет линька на V стадии, когда она охватывает большинство птерилий тела и начинается смена второстепенных маховых и рулевых. Второстепенные маховые меняются быстро и в иной после- довательности, чем первостепенные. Порядок смены рулевых варьирует, иногда вторая пара меняется раньше или одновременно с первой, третья пара меняется местами с четвертой, но чаще замена идет в правильном порядке. Нижние и верхние кроющие хвоста меняются одновременно со сменой первой пары рулевых, заканчивается процесс ко времени выпадения шестой пары рулевых. Смена перьев крылышка совпадает с VI—VIII стадиями. На X стадии меняются все нижние кроющие крыла и первое маховое. Смена контурного пера идет начиная с первой и заканчивая XI стадиями (Котов, 19746; Носков, Котов, 1976). Линька молодых горлиц начинается в возрасте 5—6 нед, ее продолжительность составляет 170—194 дня. При продолжительных температурах воздуха в южных районах линька идет и зимой, длина светового дня роли не играет (Котов, 19746). У молодых птиц третьего выводка линька затягивается до весны. Смена ювенильного наряда на взрослый начинается до полного отрастания первосте- пенных маховых перьев. Подвидовая систематика. Выделяют два или три подвида (Степанян, 1975; Howard, Moore, 1984), из них на территории Восточной Ёвропы и Северной Азии встречаются два. 1. Streptopelia decaocto decaocto Columba risoria var. decaocto Frivaldszky, 1838, Tansasag Evkonyvei, 3 (1834—1836), (3), c. 183, Турция Отличается общей бледно-серой окраской брюха, серовато-белыми вершинами рулевых, относительно коротким хвостом, менее крупными размерами. 2. Streptopelia decaocto stoliczkae Turtur stoliczkae Hume, 1874, Stray Feathers II, c. 519, Кашгария 120
Кольчатая горлица Окраска более бледная, голова и шея винно-розовые со светло-серым налетом, спинная сторона светлее, чем у S. 3. decaocto, зоб, грудь и брюхо светло-розовые, на брюхе слабый серый налет. Замечания по систематике. Значительная географическая и индивидуальная изменчивость размеров и окраски затрудняет выделение подвидов. Ареалы при- знаваемых трех подвидов частично перекрываются. Различия сводятся к размерам, деталям окраски тела, голого кольца вокруг глаз, особенностям экологии. Наи- большие сомнения вызовет правомочность выделения подвида S. d. stoliczkae (Степанян, 1975), населяющего Западный Китай и незначительную часть Юго- Восточного Казахстана (Howard, Moore, 1984). Распространение. Основной, исходный ареал располагается в Южной Азии и включает южные районы Ирана, Афганистана, Индию, Бирму, Китай, Индо- китай (без Малакки), юг Кореи и Японии (куда, вероятно, была завезена), Сирию, Палестину, Месопотамию, южную половину Малой Азии. В настоящее время заселила всю Европу (кроме Испании и Португалии) вплоть до северных районов Скандинавии — в Швеции до 60° с. ш., в Норвегии до центральных областей (рис. 29). В Восточную Европу и Северную Азию проникла двумя путями. На востоке расселение шло из Кашгарии в долину р. Или, расселению способствовал, по-видимому, завоз птиц (Долгушин, 19626). В 30—40-х годах восточная граница проходила по пос. Карабулак, Саркан, к западу — до Алма-Аты и Фрунзе, Чимкента и Ташкента, но почти полностью исчезла из Семиречья (Шнитников, 1949; Мекленбурцев, 1951). К настоящему времени в результате следующей мощной волны экспансии заселила все среднеазиатские республики, гнездится у г. Кушка, в селах долины Мургаба и Теджена. Сообщений о нахождении в горных долинах Таджикистана и Кыргызстана еще нет. В Казах- стане встречается в юго-восточных районах Илийской долины, с 1930 г. появилась в населенных пунктах Алакульской котловины, к 1985 г. расселилась до г. Усть-Каменогорска и в южные районы Алтайского края (Долгушин, 19626; Благосклонов, 1979). Процесс расселения этого подвида продолжается (рис. 30). Расселение кольчатых горлиц номинального подвида расценивается как фено- мен XX в. в области зоогеографии. Оно шло из Малой Азии и Балкан вначале медленно в обход горных систем Южной Европы, затем необычайно стремительно на равнинах. За 35 лет вид заселил практически все города и села Европы, кроме Испании и Португалии, на площади 1,7 млн км2. В годы интенсивного расселения с благоприятными погодными условиями птицы совершают броски на сотни километров, закрепляются в новых населенных пунктах, после чего расселяются центробежно из него (Благосклонов, 1979). Картина расселения в Восточной Европе такова: в 1944 г. впервые начали гнездиться в г. Мукачево, в 1947 г. в г. Ужгороде. Дальнейшее заселение западных областей Украины шло стремительно следующим образом: Львов, Самбор — 1949 г., Дрогобыч, Труска- вец, Стрый — 1953 г., Черновцы — 1952 г., Ивано-Франковск, Коломне, Сня- тии — 1959—1960 г., Луцк, Хмельницк, Винница, Черкассы — 1961 г., Ровно — 1962 г., Каменец-Подольский— 1963 г. (Талпош, 1967). В 1958 г. зарегистриро- вано гнездование в Таллине и Киеве, многих других пунктах Правобережной Украины, в 1951 г.— в Молдавии (Аверин, Ганя, 1970), в 1960 г.—в Бресте и Одессе, в 1962 г.— в Минске и Прибалтике (в Латвии к 1970 г. заселила всю республику) (Страдзе, 1983а), к 1966 г.— в восточных областях Украины, к 1975 г.— в Ленинграде, Пскове, Москве, Великих Луках, Клине, Рязани, Саранске, Казани, Куйбышеве, Саратове, Уральске, Актюбинске, Гурьеве, Волго- граде, Волгодонске, Ростове-на-Дону, Новороссийске (Мекленбурцев, 1951; Кктяювський, 1957; Шарлеман, 1959; Греков, 1962; Климишин, 1962; Страутман, 1963; Петров, 1965; Талпош, 1967; Федюшин, Долбик, 1967; Навасайтис, 1968; 121
Рис. 29. Область распространения кольчатой горлицы а — граница гнездового ареала к 1950 г. (по: Мекленбурцев, 1951); б — граница гнездового ареала к 1989 г.; в — область зимовок; г — область гнездования. Подвиды: 1 — Streptopelia decaocto decaocto, 2 — S. d. stoleczkae, 3 — S. d. xanthocycles 123 Рис. 30. Ареал кольчатой горлицы в Восточной Европе и Северной Азии а —граница гнездового ареала (Z — к 1945 г., ZZ — к 1965 г„ ZZZ — к 1975 г., IV— к 1985 г.); б-зона интерградации подвидов; в — залеты. Подвиды: Z — S. d. decaocto, 2 — S. d. stoliczkae Кольчатая горлица
Семейство Голубиные Тамм, 1970; Ярмоленко, 1973; Благосклонов, 1979; Дебело, 1981). В 1968 г. загнездилась в Тамбове, в 1983 г.— в Иванове, в 1979 г.— в Ульяновске, в 1975 г.— на северо-западе России внезапно и во многих местах одновременно по широкому фронту, включая Кандалакшу, в 1972 г. появилась в Курске и Ялте (Бородин, 1963; Херувимов, 1977; Костин, 1983; Мальчевский, Пукинский, 1983; Подольский, 1984). В Татарии впервые появилась в 1981 г. и за 3 года широко расселилась по всей республике (Горшков, 1986). По данным П. В. Де- бело (1981), кольчатая горлица достигла г. Уральска с востока, а не с запада (в 1976 г.), начала гнездиться и зимовать с 1978 г. Известен залет номинального подвида в низовья р. Амур у оз. Кизи (Мекленбурцев, 1951). Примером заселения кольчатой горлицей районов, расположенных в средней полосе европейской части России, может служить относительно подробно на- блюдавшийся процесс этого явления в Рязанской области. В г. Рязани воркование кольчатой горлицы впервые было зарегистрировано в мае 1976 г. 9 мая того же года взрослая самка этого вида, не готовая к размножению (но, по-видимому, размножавшаяся в предыдущем году), была добыта на центральной усадьбе Окского заповедника в пос. Брыкин Бор (Приклонский, 1978). В 1979 г. гнездо кольчатой горлицы обнаружено в г. Спасске, в 50 км, а в 1980 г.— в с. Ижевское, в 18 км южнее заповедника. В 1981 и 1982 гг. гнездилась в с. Лакаш, расположенном в 6 км южнее пос. Брыкин Бор (по устному сообщению сотрудника Окского заповедника Ю. В. Котюкова). С 1982 г. отмечались отдельные попытки гнез- дования горлицы в пос. Брыкин Бор, в 1984 г. здесь зарегистрировано 5—6 пар этого вида, придерживавшихся гнездовых территорий, найдено два гнезда, в одном из которых птенцы успешно вывелись. Затем после суровых зим 1985 и 1986 гг. горлица в поселке не регистрировалась. Численность ее и в других районах, расположенных севернее Рязани, заметно сократилась: она уже не гнездилась ни в Спасске, ни в Ижевском. Затем ее количество вновь стало возрастать. В 1987 г. она впервые обнаружена вблизи одного из лесных кордонов (Липовая Гора), в 1989 г. в пос. Брыкин Бор отмечены три пары, но гнезд не найдено. На основании приведенного описания можно сделать вывод, что кольчатая горлица в процессе расселения появляется прежде всего в крупных городах, а затем постепенно заселяет более мелкие населенные пункты, после чего рас- пространяется по мелким деревням и отдельным кордонам, появляется в лесных местообитаниях. Считается, что толчком к экспансии вида явилась смена мест гнездования: из лесных местообитаний горлицы перешли в городские парки и скверы. Спо- собствовало этому и искусственное расселение горлиц в Турции и Болгарии (Талпош, 1967). Вероятно, дальнейшее расселение ее на северо-восток и восток европейской территории России приостановилось из-за климатических факторов, прежде всего суровых многоснежных зим. Но в некоторых местах оно может продолжаться вследствие зимней подкормки и выработки миграционного ин- стинкта. По-видимому, по р. Урал проходит зона интерградации птиц двух подвидов, существующие три изолированные участки слились в один обширный ареал. Дальнейшее его расширение будет продолжаться в оазисах Средней Азии, на Кавказе, в Южной Сибири, где повсюду имеются благоприятные условия. Зимовки. На юге ареала, включая южные и центральные области Восточной Европы и Северной Азии, ведет оседлый образ жизни, зимует на местах гнез- дования, но в Индии совершает значительные по протяженности сезонные пере- леты (Мекленбурцев, 1951). В северных частях ареала большая часть или вся местная популяция отлетает на зиму в Переднюю Азию. Область пролета не изучена. Вероятно, летит широким фронтом в юго-вос- 124
Кольчатая горлица точном направлении, Черное море огибает по западному и восточному побережью. Появление кольчатых горлиц за пределами ареала отражает процесс дальнейшей экспансии и способствует заселению новых территорий. Миграции. Данные очень отрывочны и неполны. Над о-вом Змеиный в устье Дуная в 1974—1982 гг. отмечался слабый пролет кольчатых горлиц с конца марта—начала апреля до конца мая, они летели поодиночке, парами и стайка- ми из 4—12 особей (Корзюков, 1984). В г. Черкассы прилет в 1961—1962 гг. отмечен в начале—середине марта (Петров, 1965), в Ульяновске — в начале мая, в Саратове — в апреле или в марте, в Ленинградской области — 3—17 мая, в Курске — в апреле (Мальчевский, Пукинский, 1983; Подольский, 1984). Отлет из Курска — в середине сентября, в Саратове — в конце октября—середине ноября. Местообитания. Типичный синантроп, повсеместно связана с поселениями человека. Обитает в различных природных зонах с благоприятными климатиче- скими условиями в крупных и малых городах, поселках городского типа, селах, хуторах при наличии в них древесных зеленых насаждений, садов, парков, скверов и аллей. Селится у одиночных домов при наличии рядом даже 1—2 деревьев, у домов лесников среди леса. Не отмечена во временных поселках, у зимовок и летовок пастухов в Казахстане (Долгушин, 19626). Оптимальными стациями являются старые городские районы с внутренними дворами и скверами, городские аллеи и скверы. Численность. В настоящее время в южных и центральных областях Восточной Европы и Северной Азии является обычной многочисленной птицей; конкретных сведений мало, они в большинстве случаев относятся к начальному периоду заселения отдельных городов. Кроме того, оценка численности затруднена в связи с резкими ее колебаниями по годам, особенно на периферии и в зоне дальнейшего расселения. После суровых зим и холодных весен кольчатые горлицы могут там исчезать на несколько лет. В г. Мукачево в октябре 1955 г. насчитывали до 11 особей/км2, в Ужгоро- де— 12 (Талпош, 1967). В г. Умань в 1975 г. весной учтено 2000 особей, летом плотность достигала 62 особей/км2, осенью держалось 5000 горлиц (Васильев, 1976). Во Львове к началу 70-х Тгодов численность горлиц достигла 180 особей/км2. В Бресте в 1960 г. была одна пара, в 1964 г.— уже более 100 пар (Федюшин, Долбик, 1967), а зимой 1968 и 1969 гг.—около 900 особей (Рубин, Ярощук, 1969). В Крыму заселила все населенные пункты полуострова к 1975 г., появившись в 1971 г. (Костин, 1983); по . нашим данным, в 1988 г. в г. Бахчисарае летом было свыше 20 000 горлиц, а в с. Соколиное — около 350 пар. В Каунасе в 1964—1966 гг. зимовало до 80 особей (Навасайтис, 1968). В Тарту в 1967 г. гнездилось всего две пары (Тамм, 1970). В г. Уральске в сезон 1979/80 г. учтено 58 горлиц (Дебело, 1981). В Тамбове в 1968 г. учтена одна пара, в 1970 — две пары, зимой 1975/76 г.—50 экз. (Херувимов, 1977). В Одессе зимой 1957/58 г. было 8 особей, в 1958/59— 18, в 1959/60 — 32, в 1960/61 —52 экз. (Греков, 1962); в 1983/84 и 1985/86 гг. нами только на Приморском бульваре было учтено зимой 3200—3500 кольчатых горлиц, а общая их численность в городе составляла не менее 18 000—25 000 особей. В г. Мелитополе зимой 1987/88 г. было учтено свыше 12 000 особей, а в ряде крупных сел Мелитопольского райо- на — по 350—500, в малых селах — до 150—200 горлиц. В с. Копанка (Молдавия) в 1982—1986 гг. гнездилось не менее 200—250 пар, в среднем 20—25 пар на 1 км улицы одноэтажной застройки. В ряде обследованных нами сел Одесской области в 1982—1987 гг. гнездилось по 100—500 пар горлиц, в среднем 15—20 пар на 1 км двусторонней улицы. Предположительно, численность кольчатой 125
Семейство Голубиные горлицы уже составляет сотни тысяч особей на европейской территории страны и продолжает увеличиваться за счет освоения новых населенных пунктов и насыщения биотопов до максимума. В Казахстане и Средней Азии кольчатая горлица также стала многочисленным видом. В Алма-Ате отсутствовала до 1968 г., в 1984—1985 гг. была одной из многочисленных птиц города, численность летом составляла 0,5—7,9, зимой 0,2—5,8 особей на 1 час учета (Корелов и др., 1988). В Великобритании в 1972 г. обитало около 30 000—40 000 пар, во Франции в 1974 г.— до 100 000 пар, в Бельгии в 1971 г.— 40 000 пар, в Нидерландах в 1979 г _ 60 000—100 000 пар, в ФРГ в 1977 г.— 550 000—670 000 пар, в Швеции в 1975 г.— 6000—8000 пар (Cramp, 1985). Размножение. Половой зрелости кольчатые горлицы достигают в возрасте 6—12 мес (Котов, 1974), даже в 2,5—4 мес. Моногам на сезон, возможно сохранение постоянных пар и привязанности партнеров на протяжении ряда лет; во время пролета и зимовки многие птицы держатся парами. Допускается явле- ние полигинии. Начало брачной активности и гнездования определяется фено- логическими явлениями, на юге ареала в теплые зимы оно идет круглый год. В солнечные теплые дни активное воркование самцов слышно в декабре — феврале, но прекращается при наступлении морозов. В марте самцы активно токуют практически в любую погоду, особенно в утренние часы. Такое раннее токование свойственно горлицам оседлых популяций практически на всем про- странстве ареала в бывшем СССР; перелетные птицы приступают к размножению на 1—1,5 мес позднее. В городах юга Украины и Молдавии приступает к строительству гнезд с 15—25 марта, исключая годы с круглогодичным размножением, в Белоруссии начало гнездования в конце марта, в Саратове и Тамбове — с 16 апреля по 1 мая. Заканчивается размножение в ноябре—начале декабря на юге ареала и в начале октября на севере (Прибалтика, Саратов, Тамбов). Гнездовые территории занимаются самцами, маркируются токовой песней и токовым полетом, границы ревностно охраняются от других самцов. При высокой плотности гнездования площадь гнездовых участков невелика и составляет 0,06— 0,35 га, при низкой достигает 1,5—15 га. Соседние гнезда располагаются в 10—20 м друг от друга, реже в 1—5 м, встречали даже по два гнезда на одном дереве (Талпош, 1967). В Западной Европе средняя плотность гнездования составляет 1 пару на 1 га, максимальная — до 10 пар/га. При выборе места гнездования фактор шума не. оказывает влияния; наоборот, складывается впе- чатление, что кольчатые горлицы тяготеют к оживленным улицам с интенсивным движением транспорта, к входным дверям и балконам домов. Предпочитает разреженные участки скверов, опушки парков, густые деревца туи, биоты, можжевельника, ели, особенно при первых кладках. Токование самца проходит на гнездовом участке. Он выбирает наиболее выступающий предмет, откуда лучше заметен и слышен (сухие ветки, выступ стены, фонарный столб, телевизионная антенна, провода электролиний и др.) и издает песню — воркование: «ту—гу—гуггууу». Периодически самец взлетает по косой линии вверх на 10—20 м, сильно и быстро хлопает крыльями, как бы останавливается на мгновение в воздухе, затем широко расправляет крылья и хвост горизонтально и планирует к другому предмету за 30—50 м или же, описав в воздухе плавную дугу, садится на прежнее место, издавая характерный крик. Токование продолжается и во время гнездостроения и насиживания кладки. Агрессивное поведение по отношению к нарушителю границ участка заключается в активном преследовании его, сопровождаемом хриплыми громкими криками, драках в воздухе, на ветках и на земле, порой очень ожесточенных. Соперники 126
Кольчатая горлица Рис. 31. Брачное поведение кольчатой горлицы (по: Nowak, 1965; Cramp, 1985; с изменениями и дополнениями) 1 — токовый полет; 2 — токующий самец; 3 — показ места для будущего гнезда; 4 — взаимное почесывание оперения членами пары бьются крыльями, наносят удары клювом, таскают друг друга клювом за крыло (рис. 31, 32). Кольчатая горлица использует для строительства гнезд деревья различных пород, высокие кустарники, различные сооружения. В городах Полтаве’ и Харькове гнезда (и = 129) помещались: возле ствола или в его мутовке — 37,2%, в развилке боковых веток — 58,9%, на различных сооружениях (трубах, крышах сквореч- ников, телефонном столбе)—3,9% (Коваль и др., 1979); на высоте 5—9 м располагалось 50% гнезд, менее 5м — 15%, на 10 м и выше — 35%. В Одессе из 290 осмотренных гнезд 125 располагались на рабинии, имеющей удобные развилки и шероховатую кору, на вязе — 22, на софоре — 12, на платане — 2, на пирамидальном тополе — 8, на биоте — 26, на кленах—18, на деревьях иных пород — 36, на сооружениях (карнизах домов, подоконниках, рекламных вывесках, светофорах, опорах трамвайных линий, срубах деревьев, виноградных лозах на балконах и др.) — 40. В Литве обнаружены гнезда кольчатых горлиц на деревьях 15 пород на высоте 2,5—15, в среднем 5—7 м (Навасайтис, 1968). Гнезда не маскируются, часто располагаются совершенно открыто. Строение их примитивное, изготовлены «небрежно» за 2—3 дня, стенки и дно просвечивают. Иногда одно гнездо используется для повторных циклов размножения или за- нимается по 2—3 года подряд. Такие гнезда более крупные, массивные и плотные. Птицы используют для строительства тонкие сухие веточки, соломинки, корешки, 127
Семейство Голубиные Рис. 32. Территориальное поведение кольчатой горлицы (по: Nowak, 1965; Сгашр, 1985; с изменениями и дополнениями) 1 — отвод от гнезда; 2 — угроза, адресованная противнику; 3 — восхваление самца перед самкой; 4 — оборона на гнезде; 5 — драка соперников; 6 — предупреждение об обороне сухие травинки, куски проволоки длиной до 10—90 см. Известны гнезда, полностью построенные из проволоки'массой до 90—120 г, рыболовной лески (Сребродольская, 1974). Размеры гнезда (и = 30): диаметр 10—20 см, высота 3—7, глубина лотка 2—2,5 см. Масса гнезда 20—35 г. Несмотря на кажущуюся непрочность, до 70% гнезд сохраняются до следующей весны. Они нередко растаскиваются домовыми 128
Кольчатая горлица воробьями, сороками, грачами и сойками. Горлицы собирают строительный мате- риал в радиусе до 15—20 м от будущего гнезда, самец иногда ломает веточ- ки и приносит на гнездо, а самка укладывает. Каждая пара начинает строить несколько гнезд, незаконченные постройки используются для отдыха и ночлега. Копуляция происходит на ветках деревьев, иногда безуспешно на проводах. За сезон в южных районах успевает отложить 2—3, даже 4 и 5 успешных кладок, в северных — по две кладки, поэтому сроки яйцекладки растянуты с начала апреля до конца октября (Греков, 1962; Навасайтис, 1968; Сребродольская, 1974; ориг. данные). При утере кладки (или птенцов) происходит повторная, но в другом гнезде. Вторая успешная кладка совершается обычно на том же гнезде, слегка обновленном, уже на 2—5-й день после вылета птенцов. Яйца, как и у других голубей, эллипсоидной формы или правильно-овальные, скорлупа мелкозернистая, без блеска. По мере насиживания появляется слабый блеск. Окраска чисто-белая. Размеры яиц: в Литве (и = 18) 30,6x23,7 мм; во Львове 30,3--0,7х24,0±0,2 (за пределы варьирования 30,1—34,5x20,7—28,4), масса 9— 13 г (6,7—13,5); в Одессе (п = 1.4) 31,5x24,5 мм, масса 10,5 г; в Мелитополе (п = 8) 32,3x23,8 мм, масса 10,0 г (ориг. данные); в Западной Европе средние размеры яиц (п = 698) 30,5x23,6 мм (26,0—39,0x20,0—27,0), масса 9,6 г (6,6— 14,2) (Cramp, 1985); в Средней Европе 30,6x23,6 мм, масса 9,6 г; в Казахстане 29—34x23—26 мм; в Европе 31,7x24,4 мм (Навасайтис, 1968; Сребродольская, 1974; Яворницкий, 1975; наши данные; Rogler, 1975). Интервал между откладкой первого и второго яйца 36—48 ч. В норме клад- ка состоит из двух яиц, но за счет потери части яиц может быть одно яйцо. В Чехо- словакии из двух яиц состояло 80,1% кладок (л = 302), из одного — 19,9%, средняя величина кладки 1,88 (Kubek, Balat, 1983). Инкубация у горлиц начинается с откладки первого яйца, участвуют оба партнера поочередно, сменяя друг друга. В отдельных парах самка насиживает по 18—19 ч в сутки, самец меняет ее утром и вечером на 1—1,5 ч; 40—50 мин в сутки кладка остается открытой (Сребродольская, 1974). Длительность инку- бации 14 сут, по данным зарубежных исследователей — 14—16, до 18 сут (Nowak, 1965; Cramp, 1985). Птенцы находятся в гнезде 14—18, до 19 дней, иногда они выпадают из гнезда раньше. Птенцы рождаются асинхронно в течение суток. Первые 7 дней жизни они совершенно беспомощны и лежат в гнезде на брюхе, родители их постоянно обогревают, кормят поочередно. Утром кормят 7—8 раз, днем 4—6, вечером 5—8 раз/ч (Васильев, 1976). В возрасте 20 дней масса птенцов 116—120 г, способны к самостоятельному полету, выходят из гнезда на ветки. Еще 1—2 дня они находятся на гнездовом дереве, затем улетают и ведут самостоятельную жизнь. Иногда один из родителей докармливает слетков в течение 3—7 дней. Разлет молодняка происходит в радиусе до 700 км. Эмбри- ональная и птенцовая смертность высокие. Во Львове погибает от галок, кошек, ветра и разорения людьми до 50—55% первых кладок (Сребродольская, 1974), в Одессе из 45 первых кладок погибло 30 из-за разорения сороками, людьми, из-за сильных ветров, а из 12 поздних кладок погибло семь (ориг. данные). Суточная активность, поведение. Дневная птица, активна только в светлое время суток. С рассветом просыпается, после непродолжительной чистки оперения вылетает на кормежку, после чего отдыхает в кронах деревьев или на проводах, образуя скопления до 200—500 особей. Второй раз птицы кормятся в послеобе- денные часы, когда спадет жара. Ночуют на дереве по-соседству с гнездом. Такого же ритма придерживаются и зимой, но кормовые перелеты удлиняются до 1—5 км к ближайшему элеватору, маслозаводу или зернотоку. Горлицы проводят там весь день, к заходу солнца возвращаются на ночевку. В зимнее время предпочитают ночевать в укрытых участках с благоприятным микро- 5 Птицы России 129
Семейство Голубиные климатом: во дворах домов, на бульварах, в гуще хвойных деревьев, вблизи тепловых коммуникаций, в скверах. Уже ранней осенью молодые горлицы об- разуют скопления у элеваторов для кормежки, с наступлением холодов к ним присоединяются взрослые птицы. Разлетаются на разные ночевки, между кото- рыми существует обмен особями (Кривицкий и др., 1983). Распад зимовочных скоплений в Одессе, Харькове, Мелитополе происходит со второй половины марта и продолжается до середины мая по мере повышения среднесуточной температуры. Часть горлиц и зимой остается ночевать парами у гнезд, они не улетают далеко, кормятся во дворах на свалках, на остановках транспорта и в стаях сизых голубей в местах подкормки. Спят горлицы на деревьях на высоте 5—15 м, в скоплениях между соседними птицами расстояние 30—40 см и более; птицы, объединившиеся в пары, сидят, плотно прижавшись друг к другу. Спящая птица прикрывает глаза, голову втягивает в плечи, посадка тела горизонтальная, клюв направлен горизонтально или слегка вниз. В период размножения кольчатые горлицы держатся парами и семьями, вне гнездового времени — поодиночке, парами, небольшими стайками. На местах кормежки образуют скопления из 3—20 до 100—500, на ночевках — до 500—3500 особей (ориг. наблюдения в Одессе, Мелитополе). На юге Украины кольчатая горлица достигла высокой численности и плотности и вытеснила обыкновенную горлицу из парков, садов и древесных зеленых насаждений в пределах населенных пунктов. С сизым голубем отношения мирные, конкуренции нет. При появлении в местах ночлега скоплений скворцов (до 5000—15000 особей, Одесса) горлицы меняют место на другое. Питание. Корм собирает преимущественно на земле, обычно в районе гнезда; только зимой совершает дальние кормовые перелеты. В густом травостое не кормится. Растительноядна, поедает семена различных растений, реже ягоды и мелкие фрукты. В местах подкормки подбирает изредка кухонные остатки: хлеб, картофель, мясо и др. В Литве основную пищу составляют зерна пшеницы, ячменя, овса, гречихи, ржи, гороха, семена сурепки, полевой горчицы, кухонные остатки, на деревьях изредка собирает гусениц, тлей, личинок насековых (Нава- сайтис, 1968); на западе Украины, кроме перечисленных выше,— кукурузу, семена горчака, лебеды, мышиного горошка и др., а весной — гусениц (Сребро- дольская, 1974); в южных районах Украины, кроме того, семена спорыша, сорго, подсолнечника, канареечника (ориг. наблюдения). В Умани в осенне-зимний сезон зерна злаков составили в питании горлицы 76%, кукурузы— 13, семена трав — 69, зелень — 2%; общая масса содержимого зобов и желудков — 15—18 г (Васильев, 1976). Нуждается в частом питье, регулярно вылетает на водопой, утоляет жажду у луж, подтекающих водоколонок и кранов. Пьет как и другие голуби: опустив глубоко по ноздри клюв в воду и насасывая ее. В качестве гастролитов использует песок, мелкие камешки, реже кусочки стекла, керамики. Враги, неблагоприятные факторы. Для взрослых горлиц опасность представ- ляют ястребы — тетеревятник, перепелятник, а также сапсан, пустельга, филин, ушастая сова, домовой сыч, каменная куница, бродячие кошки. На оживленных городских улицах кольчатые горлицы, особенно молодые, часто гибнут под колесами автомашин. В Одессе на 1 км улицы за год гибнет от автотранспорта 35—40, в Мелитополе — 5—15 экз. (наши данные). Плохо летающие слетки становятся добычей бродячих кошек и собак. При внезапных оттепелях зимой горлицы быстро намокают и гибнут от переохлаждения (Кривицкий и др., 1983). В Великобритании смертность взрослых птиц достигает 39% ежегодно, в Цент- ральной Европе — 35—55%, в Швеции — 20%. Смертность птенцов — до 69%, молодых в течение первого года жизни — 50—75%. Максимальная продолжи- 130
Кольчатая горлица тельность жизни в природе по данным кольцевания — 13 лет 8 мес, в зоопарках — 25—29 лет и более (Cramp, 1985). Наибольший урон гнездам кольчатой горлицы наносят сильные и ураганные ветры, особенно сопровождаемые ливнем; плохо закрепленные гнезда падают на землю, из других выкатываются яйца или птенцы. В 1989 г. в Мелитополе по этой причине погибло 20 гнезд из 30 (ориг. данные). Значительное число гнезд, устроенное в городах на светофорах, фонарных столбах, опорах трамвайных линий, сбрасывается человеком (Одесса, ориг. данные). Кладки горлиц разоряют сороки, сойки, галки, серые и черные вороны, пустельга, каменная куница, бродячие кошки. Пернатые хищники нередко успевают утащить одно яйцо или птенца; горлицы смело бросаются на сорок и соек, преследуют их с хриплыми криками, но безуспешно (ориг. данные). Птицы, потревоженные человеком во время строительства гнезда или откладки яиц, часто бросают гнездо. В Умани в 1974 г. успешность гнездования составила 89%, (Васильев, 1976), в Одессе в 1983—1986 гг.— 55—70%, в Мелитополе в 1988—1989 гг.— 45—75% в разных частях города (ориг. наблюдения), во Львове — 45—50% (Сребродольская, 1974). В Чехословакии из 436 яиц вывелось 377 птенцов (86,5%), из 242 птенцов на крыло поднялось 129 (50%), общий успех размножения составил 68,6% (Kubek, Balat, 1983). В Западной Европе ежегодная гибель кладок составляет 32—45, до 60%, на крыло поднимается 1,5—1,8 птенцов на пару при успешном гнездовании. Однако длительный период размножения, откладка нескольких кладок за сезон, ранняя половозрелость, гнездование под защитой человека обеспечивают горлице процветание и дальнейший рост численности. Хозяйственное значение, охрана. В странах Европы является в настоящее время обычным объектом спортивной охоты, добывается на пригородных полях и водопоях, вблизи сельскохозяйственных ферм. В Восточной Европе и Северной Азии практически не добывается в связи с обитанием в населенных пунктах и их зеленых зонах, хотя формально относится к категории охотничьих птиц. Добывается случайно в южных областях Украины при охоте на обыкновенных горлиц на убранных полях и водопоях. В ряде южных городов достигла высокой численности и наносит ущерб на элеваторах, маслозаводах, в морских и речных портах, а в местах массовых ночевок — зеленым насаждениям, зданиям, памят- никам, тротуарам и беседкам. Возможно участие кольчатой горлицы в хранении и передаче паразитов, арбовирусных инфекций, особенно в зоопарках, территориях детских садов, хлебозаводов. В Нидерландах сильно вредит посевам гороха (Голованова, 1975). В Западной Украине иногда выдергивает всходы томатов и болгарского перца (Талпош, 1973). Имеет несомненное декоративное значение как украшение городских улиц, скверов, парков и садов в городах и селах; при умеренной численности вреда не наносит, особенно в сравнении с сизым голубем. Содержится в неволе лю- бителями в качестве декоративной экзотической птицы. В неволе получены ее гибриды с африканской красноглазой горлицей (Rosler, 1975), китайской пятнистой горлицей, обыкновенной горлицей, американским плачущим голубем. Специаль- ных мер охраны не предусмотрено. Обыкновенная горлица — Streptopelia turtur (Linnaeus, 1758) Turtle Dove (англ.), Turtultaube (нем.), Tourlorelle des bois (фр.) Син. (лат.): Columba turtur L., 1758; Turtur auritus Gray (Мензбир, 1895, 1, 569) Син. (рус.): горлинка Статус. Гнездящийся, мигрирующий вид. 131 5*
Семейство Голубиные Общая характеристика и полевые признаки. Небольшой стройный по общему складу голубь. При передвижении по земле ходит мелкими шажками. Перед взлетом как бы «вытягивает- ся», сжимая оперение, что делает его еще более изящным. При взлете обращает на себя вни- мание четко очерченная белая полоса на конце хвоста. В гнездовое время держится парами, которые часто, особенно в средней полосе, можно видеть на проселочных дорогах в лесу. В брачное время в районе гнездового участка далеко слышится воркование, которое можно передать звуками «курр—курр—курр» или «турр—турр—турр». После трех — четырех сло- гов следует пауза и воркование повторяется вновь. С ветвей деревьев слетает с сильным характерным шумом, хлопая крыльями. Во вне- гнездовое время держится стаями, иногда сме - шанными: в Казахстане вместе с большой гор- лицей, бурым, реже сизым голубями, в средней полосе России — с клинтухом. У дорог стаи чаще всего рассаживаются на провода электро- и радиолиний. Численность стай — от 10 до 30 и лишь изредка — более 30 птиц. В период миграций на Украине и в Молдавии, а также в странах Балканского полуострова объединяются в более крупные стаи, которые вереницами перелетают с одной группы деревьев к другой в направлении общего движения птиц. От большой горлицы отличается более мелкими размерами и определенным изяществом очертаний в полете. Подвид S. turtur arenicola довольно похож на малую горлицу, но во взрослом оперении легко отличается наличием пестрин на спине и верхней части крыльев, а также голубыми «зеркальцами» на шее (рис. 33). Подвидовая систематика. Политипический вид. В Восточной Европе и Се- верной Азии два подвида. Рис. 33. Крайние рулевые перья горлиц а — большой горлицы (Streptopelia orientalis); б — обыкновенной горлицы (S. turtur) 1. Streptopelia turtur turtur Columba turtur Linnaeus, 1758, Syst Nat., ed. 10,, c. 164, Англия Более крупный и темный подвид. Распространен от Канарских островов и атлантического побережья Европы к востоку до предгорий Алтая (исключая Болеарские острова). В восточной части ареала на гнездовье и пролете встречается в одних районах с азиатским подвидом. 2. Streptopelia turtur arenicola Streptopelia turtur arenicola Hartert, 1894, Novitates Zool., 1, c. 42, Фао, Персидский залив. С и н.: Turtur communis var. grigorjewi. Zarudny et Loudon. Om. Monatsber. 1902, c. 149, Гильменд, Белуджистан Окраска светлее, размеры меньше. Распространение: от Болеарских островов (Средиземное море), Северо-Западной Африки, Турции, Ирана, Афганистана, восточного побережья Каспийского моря на восток до границ ареала вида. На север поднимается до долины Эмбы, Мугоджар, низовьев Тургая. Р. Н. Мек- ленбурцев (1951) выделяет внутри этого подвида отдельную форму Streptopelia turtur loei, обитающую только на Болеарских островах. 132
Обыкновенная горлица Кроме того, выделяют еще два подвида. 3. Streptopelia turtur hoggara (Gegr von Schweppenburge, 1910) Обитает в горных районах Центральной и Южной Сахары, в Алжире и Нигерии. 4. Streptopelia turtur isabellina Син.: S. t. rufescens (Brehm, 1845) Встречается по долине Нила, включая западные оазисы па территории Египта и Северного Судана (Hovard, Moore, 1980). Описание. Окраска. Взрослая птица. Лоб сизый, шея и горло бледные— серо-голубые, грудь сизая с розоватым оттенком, брюхо беловато-серое. В верхней части по бокам шеи зеркальца, состоящие из четырех рядов черных перьев с узкими сизыми (иногда белыми) вершинами. Первый ряд, считая от головы, скрыт серовато-сизо-розовыми перьями шеи, четвертый с более темными вер- шинами. В рядах по 5—7 перьев. Спина бурая. В средней части спины бурые перья с черными наствольными пятнами, в нижней чаыи эта окраска переходит в более бурую, так как черный цвет наствольных пятен заменяется бурым, темно-бурым, а у S. turtur arenicola светло-бурым. Бока тела под крыльями темно-сизые, светлеющие по мере приближения к брюшку. Маховые бурые, однотонные. Кроющие крыла голубовато-сизые, причем верхние кроющие с темными пятнами и бурой (более светлой, чем центральная часть) окантовкой, шириной 2—3 мм. Второстепенные кроющие темные, с бурой окантовкой на внешней части пера шириной до 4—5 мм. Низ крыла равномерно сизый. Хвост закругленный. Рулевых 12. Крайние рулевые на 7—12 мм короче средних. Средние рулевые равномерно сизые на всем протяжении. На дистальном конце остальных рулевых четко очерченная белая полоса, размеры которой увеличиваются к краю хвоста, ее ширина 25—27 мм. Одно, реже два крайних рулевых с белыми наружными опахалами. Голая кожа вокруг глаз малиново-красного цвета, окраска цевки у взрослых особей такая же. Радужина оранжево-красная или оранжево-бурая. Клюв черный, восковица серовато-сизая. Молодая птица. Преобладают более светлые, серые однотонные цвета. «Зер- кальца» на шее нет. Отсутствует розовый оттенок, который проявляется в окраске взрослых особей. У молодых он заменен светло-серым. Общая окраска более тусклая. Цевка бурая, светло-серая или коричневая. Радужина — коричневая. В Нижней Австрии в долине р. Эрлауф в 1958 г. встречены альбиносы этого вида (Ressel, 1963b). Гнездовые птенцы покрыты белым пухом, иногда имеющим сероватый оттенок. Неоперенные части тела и кожа брюшка желтоватые или светло-серые, у азиат- ского подвида темные или даже черные (Бакаев, 1986). Размеры птиц. Основные зоологические размеры (длина крыла, хвоста, клюва и цевки) приведены в табл. 1А и 1Б. Средняя длина самцов (и = 16) S. turtur turtur 285 мм, самок (м= 10) 282,4; по Р. Н. Мекленбурцеву (1951), соответственно 296,5 (и = 8) и 299 (и = 9). Средняя длина самцов S. turtur arenicola 284 мм (л = 5), самок (п = Г) 287; по Р. Н. Мекленбурцеву (1951), средняя длина самцов 297,4 мм (п-5), самок — не приводится. Размах крыльев номинального подвида у самцов (и = 11) равен 536 мм, у самок (и =12) 518,5; у самцов S. turtur arenicola (п = 7) 529,7 мм, у самки (и= 1) 498 мм (материалы ЗМ МГУ, ЗИН РАН, ориг. данные). Масса колеблется 133
Семейство Голубиные Таблица 1А. Длина (в мм) крыла и хвоста обыкновенной горлицы Пол Крыло Хвост Место сбора (автор, год) п Нт Е п Um m Подвид Streptopelia turtur turtur Самцы 148 162—184 175 134 96—128 110,1 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ, ИНГУ (Мекленбурцев, 1951) » •48 165—184 174,7 37 174—185 179 35 110—123 116 Зап. Европа (Cramp, 1985) Самки 78 160 -177 170,3 72 90—127 106,6 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ, ИНГУ (Мекленбурцев, 1951) » 27 163—178 169,4 » 16 167—177 172 16 108—118 113 Зап. Европа (Cramp, 1985) Подвид Str. turtur arenicola Самцы 87 156—176 169,5 76 88—118 98,9 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ (Меклен- бурцев, 1951) » 34 161—179 170 ч* » 6 171—178 175 7 112—121 116 Сев. Алжир, Тунис (Cramp, 1985) Самки 5 162—172 167 5 106—114 110 Те же » 46 152—172 164 43 82—115 95,3 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ (Меклен- бурцев, 1951) 30 161—175 165,5 Таблица 1Б. Длина (в мм) цевки и клюва обыкновенной горлицы Пол Цевка Клюв Место сбора (автор, год) п | - Нт | т п | Нт | т Подвид Str. turtur turtur Самцы » 109 20 17—25 22,4—24,9 20,1 23,6 136 38 14—19 15,4—18,7 16,6 16,8 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ, ННГУ (Мекленбурцев, 1951) Зап. Европа (Cramp, 1985) Самки 54 18—23 19,8 69 14—20 16,5 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ, ННГУ (Мекленбурцев, 1951) 14 22,1—23,8 22,9 Поде 16 ид Sti 14,9—16,6 г. turtur arer 16 ticoia Зап. Европа (Cramp, 1985) Самцы 69 16—22 18,6 81 14—19 16 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ (Меклен- бурцев, 1951) » 7 21,8—24,2 23 6 15,3—17,0 15,9 Сев. Алжир, Тунис (Cramp, 1985) Самки 5 21,5—22,9 22,4 5 15,6—17,4 16,5 Те же » 29 17—22 18,1 43 14—19 15,8 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ (Меклен- бурцев, 1951) 134
Обыкновенная горлица в пределах 120—200 г. Как правило, наибольшей массы птицы достигают в период осенней миграции. Так, по устному сообщению Ф. В. Иванова, на осеннем перелете в Албании масса горлиц составляла около 200 г. Масса самцов номи- нального подвида в августе—сентябре на Украине (колл. ЗИН РАН; сборы Л. А. Портенко, Е. С. Птушенко, А. Н. Северцова, М. А. Мензбира) составляет в среднем 159,7 г (и = 19), самок 145,5 г (и = 7). Масса самцов, добытых в Рязанской области в середине августа, составила 155, 162 и 169 г (сборы В. А. Корсакова, колл. ОГЗ). Масса самки S. turtur arenicola, добытой 25.06,1948 в Джунгарском Алатау, составила 152 г. По Крэмпу (Cramp, 1985), масса птиц, добытых во время весенней миграции в Камарге (Франция), равна в среднем 125 г (lim 100—156; п = 48), в июне—июле— 148 (п = 28), в августе—сентябре у взрослых —• 152 (120—208; п = 15), у молодых — 126 г (99—170; п = 17). Масса самцов, взвешенных в Турции в конце мая—середине июля, 131 г (105—143; п = 5). Масса сентябрьских мигрантов в Португалии (п = 246) равна 132 г при отклонениях от 85 до 170. Масса птиц S. turtur arenicola из Ирана и Афганистана, добытых в период от середины мая до раннего августа, составляет: у самцов в среднем 124 г при отклонении от 111 до 140 (п = 6), у самок соответственно 118 (107—131; и = 6). Линька. Молодые птицы, выведшиеся в мае—июне, начинают линьку в возрасте около 5 нед, после подъема на крыло. До начала осенней миграции у них сменяется большая часть контурного пера. Линька маховых и рулевых перьев происходит в период зимовки. Во всяком случае, по Р. Н. Мекленбур- цеву (1951), птицы улетают на зимовку в старом, а возвращаются к местам гнездования в новом оперении. Кремп (Cramp, 1985) также считает, что линька маховых проходит постепенно в январе—марте. Замечено также, что у части птиц одно—четыре проксимальных первостепенных маховых заменяются уже во время движения птиц к местам гнездования. Молодые, вылупление которых произошло в более поздние сроки, начинают миграцию в первом «юношеском» наряде. Поздней осенью у них может заменяться часть перьев спины и надхвостья. Последовательность замены перьев крыла в основном типична для голубей. Линька первостепенных и второстепенных маховых перьев у взрослых птиц идет одновременно: первых — центробежно, вторых — центростремительно. Чаще всего одновременно выпадает по одному—два пера каждой из названных групп. Про- должительность отрастания перьев составляет’ 12—15 дней, а общая длительность замены оперения крыльев — 70—100 дней. Р. Н. Мекленбурцев (1951) полагает, что линька обыкновенной горлицы изучена недостаточно. Можно констатировать, что за прошедшие 40 лет серьезных исследований по этому вопросу не проводилось. Распространение. Гнездовой ареал. Обыкновенная горлица занимает практически всю Западную Европу, за исключением Дании, где она гнездится небольшими пятнами, и Скандинавии, включая Финляндию. В Великобритании на гнездовании распространена повсеместно до 54° с. ш., севернее же гнездится также «пятнами», заходя на север вдоль восточного побережья. В пределах бывшего СССР северная граница гнездового ареала захватывает все прибалтийские республики, Ленинградскую область, доходя в Архангельской области до Онежской губы Белого моря. Отсюда северная граница гнездового ареала спускается к Уралу на уровне 56—57° с. ш. Известна на гнездовании в Вологодской области и Дарвинском заповеднике, хотя данных о ее гнездовании на территории Ярос- лавской области нет (Кузнецов, Макковеева, 1959). Гнездится в южной части Пермской области и в Удмуртии. По М. А. Мензбиру (1895а), гнездилась в Екатеринбургской губернии, хотя и была редка там, но южнее — везде обычна, включая степные районы Оренбуржья. Восточная граница доходит до Тобола и Иртыша, захватывая западную часть Алтайского края. В Узбекистане в горных 135
Семейство Голубиные Рис. 34. Ареал обыкновенной горлицы в Восточной Европе и Северной Азии а — область гнездования; б — отдельные встречи за границей ареала. Подвиды: J — Streptopelia turtur turtur, 2 — S. t. arenicola районах проникает до границы лиственных зарослей, расположенных по берегам нижних и средних течений горных рек, обычно гнездится в арчевниках (Салихбаев и др., 1964; Бакаев, 1986). В Казахстане встречается практически повсеместно (рис. 34, 35). Южная граница ареала в Средней Азии практически совпадает с распространением лесной и кустарниковой растительности на Аравийском полу- острове. В восточной части Северной Африки гнездится по долинам рек (Нил) и оазисам, в западной части захватывает Тунис, северную часть Алжира и Марокко, гнездится на Канарских и Балеарских островах. На протяжении последних 50 лет распространение обыкновенной горлицы в Восточной Европе претерпело существенные изменения. Если еще в 1951 г. Р. Н. Мекленбурцев писал о том, что этот вид гнездится только в южной части Эстонии, а в Лениградской области известен лишь как залетный, то к началу 80-х годов его северная граница в западной части значительно продвинулась на север. А. С. Мальчевский и Ю. Б. Пукинский (1983) датируют начало распро- странения горлицы на север 1953 г. Они же сообщают, что с этого же времени она стала встречаться довольно регулярно и в Финляндии. Согласно Атласу птиц Финляндии (Hyyta et al., 1983), самая северная встреча гнездования горлицы в этой стране в настоящее время зарегистрирована на 74°52', на границе с Россией. Она распространена по побережью Балтийского моря и главным образом в южной части страны. По данным А. С. Мальчевского и Ю. Б. Пукинского (1983), 136
Обыкновенная горлица Рис. 35. Область распространения обыкновенной горлицы а — граница гнездового ареала; б — граница зимовок интенсивное заселение горлицей Ленинградской области началось в 60-х годах. Уже к 1966 г. горлицы, по их сведениям, несомненно гнездились в Лужском, Сланцевском, Ломоносовском районах, а также на Колтушских высотах Карель- ского перешейка. В конце 60-х годов горлица стала проникать и в северные районы Ленинградской области, с начала 70-х годов встречена под Петрозаводском (Карелия), стала обычной птицей в южных и центральных частях Вологодской области (Бутьев, 1978; Полозов, 1978). Описанная картина заселения горлицей северо-запада страны объясняет, почему по данным зоологов, работавших в Ярославской области в середине 50-х годов, горлица была отнесена еще к редким залетным птицам (Кузнецов, Макковеева, 1959). Позднее всего горлица заселила север Карельского перешейка, проникая сюда как с юга Ленинградской области, так и из Финляндии (Мальчевский, Пукинский, 1983). Относителкно распространения горлицы «внутри» ареала, наиболее исчерпы- вающие сведения на начало пятидесятых годов приведены в очерке Р. Н. Мек- ленбурцева (1951). Им подытожены данные в сущности за конец XIX в. и первую половину XX. Однако поскольку интенсивное расселение этого вида и «захват» им новых территорий на севере европейской части нашей страны отмечены только с 50-х годов, сведения по остальной части ареала, приводимые в его очерке, можно с успехом отнести и к настоящему времени. По последним 137
Семейство Голубиные оценкам, заметного изменения численности и распространения обыкновенной горлицы, за исключением упомянутой выше территории, за прошедшие 40 лет не зафиксиовано. Можно констатировать также, что современное распространение этого вида внутри ареала практически не изменилось со времен М. А. Мензбира (1895а). По данным исследователей, изучавших этот вопрос после Р. Н. Мек- ленбурцева, обыкновенная горлица и сейчас в пределах своего ареала повсеместно весьма обычна, а местами — многочисленна. Наибольшей численности она до- стигает в южных частях ареала — Молдавии (Аверин, Таня, 1970), Южной и Западной Украине, включая Крымский полуостров (Страутман, 1954, 1963, Кютяювський, 1957; Костин, 1983), по всей Белоруссии (Федюшин, Долбик, 1967), в Черноземном центре (Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963), Нечерноземье (Пузанов и др., 1942; Шапошников и др., 1959; Воронцов, 1967; Луговой, 1975). Сохраняется высокая плотность населения горлицы и при движении к Уралу (Дубинин, 1953; Горшков, 1977). Весьма обычна горлица и в типичных для нее местообитаниях во всех среднеазиатских республиках (Шнитников, 1949; Де- ментьев, 1952; Иванов и др., 1953; Янушевич, 1959; Гаврин, 1962; Иванов, 1969, Абдусалямов, 1971). Однако уже в Гиссаро-Каратегине она гнездится спорадично и здесь редка (Попов, 1959), а в Приобье и на Алтае, равно как и в Средней Сибири (Реймерс, 1965), не зарегистрирована вовсе и заменяется здесь большой горлицей (Равкин, 1973, 1978). Отметим, что если продвижение этого вида в европейской части России в северном направлении подтверждается многочисленными наблюдениями (см. выше), то продвижения горлицы на восток не зафиксировано. Скорее можно констатировать довольно стабильное положение восточной границы этого вида на всем протяжении последнего столетия. Зимовки. Расположены в Центральной Африке между 10 и 20° с. ш. (см. рис. 35). На территории Восточной Европы и Северной Азии отсутствуют. Регистрация двух «необычайно зажиревших» птиц 25.12.1912 в районе Байрам- Али (Мекленбурцев, 1951) может свидетельствовать лишь о том, что в процессе перелета отдельные особи могут отставать от основной массы мигрантов и благополучно переживать во всяком случае часть зимнего сезона. Миграции. Весенний перелет заметен в южных частях ареала. На большей его части горлицы весной появляются парами или небольшими стайками по 4—8, максимум 10—20 птиц (Гаврин, 1962; Абдусалямов, 1971 и др.; Горш- ков, 1977). Исследования, проведенные в последние десятилетия, подтвердили мнение о том, что пролет, как правило, происходит в ночное время и на большой высоте (Гаврилов, 1979; Дольник, 1985). Дневные же наблюдения, регистрирующие так называемую видимую миграцию птиц, не отражают истинной картины этого явления (Дольник, 1981). Тем не менее пренебрегать материалами о видимой миграции горлиц; за неимением конкретных данных об их ночных и высотных передвижениях, не представляется разумным. В результате целенаправленного изучения миграции птиц в 70—80-х годах путем учета «видимой» миграции и их отлова удалось получить достаточно полные данные о перемещениях обыкновенной горлицы в различных районах Средней Азии. На весеннем пролете в районе Джунгарских ворот, т. е. на самом востоке Казахстана, голубей летит мало, а обыкновенная горлица не встречается вовсе. В районе Чокпакского перевала (Джамбулская область — Западный Тянь- Шань) она составляет 26,8% мигрирующих горлиц, из них 98,8% перемещается в северо-восточном направлении. Не зарегистрировано весеннего, а также и осеннего пролета горлиц в низовьях р. Тургай (Центральный Казахстан), где наблюдения проводились в низменных участках. Наконец, в среднем течении р. Урал (Западный Казахстан) голуби были немногочисленны (1,1—3,9% заре- 138
Обыкновенная горлица гистрированных за весну птиц), а пролет обыкновенной горлицы, проходящий в мае, полностью не учтен. Осенью картина пролета несколько иная. В районе Чокпакского перевала обыкновенная горлица составила лишь 12,6% всех горлиц, из которых 92,3% перемещалось на юго-запад, причем «видимая» миграция довольно слабая, хотя в лесополосах днем их скапливается «громадное количество». В среднем течении р. Урал на осеннем пролете горлица составила 52,9% всех голубей, которые в общей массе птиц составляют незначительное число (от 0,6% в 1973 до 5,5% в 1974 г.). 70% горлиц летит в южном направлении. Наблюдения позволяют предположить, что пролет горлиц происходит преимущественно в ночное время и только утром удается зарегистрировать незначительное количество птиц, заканчивающих ночной перелет (Гаврилов, 1979). Повсеместно основная масса мигрирующих птиц регистрируется с помощью традиционных методов наблюдения на высоте от 11 до 50 м над поверхностью земли. Время первых встреч пролетающих горлиц на Чокпакском перевале весной — от 27.04 (1970 г.) до 12.05 (1981 г.), по наблюдениям с 1967 по 1981 г. (Гаврилов, Гисцов, 1985). Основной пролет на этом участке проходит во II—III пятидневках мая (57,6% птиц), но по материалам отлова — в III—IV пятидневках (75,5%). Самцы и самки летят одновременно, но к концу пролета преобладают самцы. Осенний пролет проходит с 15.08 (1969 г.) по 22.10 (1977 г.). Взрослые и молодые птицы летят одновременно, хотя в начале миграции преобладают первые (Гаврилов, Гисцов, 1985). Общее соотношение взрослых и молодых 1 : 2. В низовьях р. Урал горлицы составляют наиболее многочислейную группу голубиных на весеннем пролете, причем 80% этих птиц летят строго на север. Осенью пролет‘<лроисходит в основном в сентябре, когда пролетало 82,7% всех встреченных птиц. В дни пиков пролета пролетало по 105—170 особей. Боль- шинство горлиц (63,1%) летит в южном направлении, часть (34,9%) —в се- верном. Авторы предполагают, что последние представлены местными птицами (Хроков, Гаврилов, 1976). В Кызылкумах у подножия хр. Кульджуктау весной 1973 г. обыкновенная горлица составила всего 0,6% зарегистрированных птиц, из них 83,2% про- летают в утренние часы и первую половину дня (с 6 до 13 ч) (Остапенко и др., 1976). Горлица прилетает одной из последних среди мигрирующих видов голубей. Появление ее на южных границах весной датируется разными числами второй половины апреля. По экземплярам, хранящимся в коллекциях ЗМ МГУ, ЗМ ИНГУ, ЗИН РАН, ОГЗ и др., можно привести такие данные. В Ленкорани Г. Н. Радде добыл горлицу 17.04.1866, во Владикавказе Л. Б. Бёме — 22.04.1919, в окрестностях Еревана А. С. Серебровский — 29.04.1926. Примерно в те же сроки добывали горлиц и в средней полосе России: в Симбирской губернии 23 и 26 апреля 1900 г. (С. А. Бутурлин), 30.04.1925 — пОд Курском, 28.04.1949 — под г. Горьким (ныне Нижний Новгород), 02.05.1953 —в Окском заповеднике (В. А. Корсаков). В первой декаде мая первых горлиц находили на пространстве от Бишкента (01.05.1914) и Ужгорода (03.05.1950) до Москвы (04.05.1908), Мордовии (02.05.1969, А. Е. Луговой) и от Майкопа (07.05.1935, А. А. Насимо- вич) до Беловежья (09.05.1954, А. Г. Банников) и Минской губернии (10.05.1894, В. Н. Шнитников). Те же сроки указываются и другими исследователями (Мек- ленбурцев, 1951; Аверин, Ганя, 1970). Лишь несколько указаний о встречах этих птиц в марте (Измайлов — р. Хопер; Сатаева, 1937), по мнению Р. Н. Мек- ленбурцева (1951), вызывают сомнения, поскольку не согласуются с большим массивом накопленных по этому параметру данных. В течение мая горлица продвигается в северном направлении. В первой декаде мая их отмечали у Оренбурга, Казани и Тамбова. В первых числах мая появляются обыкновенные 139
Семейство Голубиные горлицы и в Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский, 1983). Во вто- рой декаде мая прилет горлицы был зарегистрирован в окрестностях г. Горь- кого, Калуги, а также в низовьях Иргиза (Мекленбурцев, 1951; Пузанов и др., 1942). Первая встреча горлиц (в некоторых случаях определенная по воркованию) в Окском заповеднике (Рязанская область) за 19 лет наблюдения — с 1938 по 1956 г.— отмечалась в период с 19.04 по 09.05 (Сергеева, 1958), а в 1957—1985 гг.— с 24.04. по 07.05, в среднем 01.05 (ориг.). Появление ее на юге Украины да- тируется серединой апреля: Черноморский заповедник 14—19.04; окрестности Херсона 27.04—03.05; плавни Днепра 10.04.1948 и 06.05.1950. В Харьковской области ее появление регистрируют в среднем 01.05, при крайних датах с 24.04 по 09.05 (за 14 лет наблюдения); в окрестностях Киева — с 24.04 по 05.05 (в среднем — 29.04; К1стяк1вський, 1957). Наконец, в Ухте (республика Коми) горлица была добыта 28.05.1978, (колл. ЗМ МГУ). В район Ташкента азиатский подвид прилетает не ранее 16 апреля, на южные склоны гор Узбекистана — 26 апреля (Мекленбурцев, 1956; Салихбаев и др , 1970; Бакаев, 1986), а у северных подножий Нуратау прилет отмечен 10—20 мая (Бакаев, 1986). В Голодной степи даты прилета: 19—24 апреля (Фундукчиев, 1979). В Зеравшанской долине в период с 1967 по 1980 г. первое появление зафиксировано с 16 по 29 апреля. Есть сведения о встрече обыкновенной горлицы в Реяетекс в теплые весны 20 марта (Атаев, 1979). Массовый (валовый) г полет горлиц проходит спустя 5—6-дневный срок после первой встречи (Мекленбурцев, 1951). Приведенные сведения подтверждают мнение о кратковременности процесса весеннего пролета горлиц по всей территории ее ареала, который можно оценить одной—двумя декадами. Осенний пролет проходит с конца июля по октябрь. В северной части ареа- ла осенью горлицы исчезают незаметно или перед отлетом образуют неболь- шие стайки численностью до 5—7, максимум 14 особей (Мальчевский, Пукин- ский, 1983), в других местах — до 25—30 птиц (Вологодская область; Бутьев, 1978). Заметное движение молодых горлиц, которые устремляются к югу в первой волне в районе г. Гурьева, регистрируется в начале второй декады августа, тогда же горлицы исчезают из Калужских лесов. Во второй половине августа наблюдается отлет горлиц на Южном Каспии, берегах Аральского моря, в Калининградской области. В сентябре пролет горлиц отмечают в Крыму и Молдавии (Аверин, Ганя, 1970). Только отдельные птицы задерживаются здесь до середины октября, большинство же покидает Молдавию, как и всю территорию Восточной Европы, в сентябре (Мекленбурцев, 1951). Что касается азиатского подвида, то С. Б. Бакаев (1986) добыл «отставшую» горлицу в районе Бухары 4 октября, а Р. Н. Мек- ленбурцев (1956) наблюдал необычайно поздний пролет в районе Баяута (Узбе- кистан) — 5 ноября, но лишь однажды. Осенью часто объединяются в стаи вместе с клинтухами, ре.же с сизыми голубями. В Средней Азии образуют стаи вместе с большой горлицей и другими видами голубей. В это время на кормежке в средней полосе часто держатся в стаях вороновых; грачей и галок. «Видимая миграция» наблюдается преимуще- ственно в южных частях ареала: в долинах Урала, в Казахстане, Южной Украине, Крыму. При этом стаи горлиц активно перемещаются в одном направлении от одной группы деревьев к другой. В Албании осенью мигрируют вместе с иволгами в конце августа—сентябре и в это время являются излюбленным объектом охоты местных жителей. Из средней полосы европейской, части горлицы исчезают сравнительно незаметно. Во всяком случае, при специальных наблюдениях за 140
Обыкновенная горлица отлетом птиц из Окского заповедника горлица среди мигрантов не замечена (Полякова, 1978). Отлет этого вида происходит постепенно. Первоначально горлиц можно регистрировать вдоль шоссейных и проселочных дорог, дце они собирают корм. Вспугнутые автомашиной птицы усаживаются на провода теле- фонных и электролиний. В Рязанской области наибольшее число птиц осенью регистрируется в последних числах августа—первых числах сентября. Затем число горлиц резко сокращается и вдоль дорог удается регистрировать их в количестве 2—5% в стаях вяхирей, клинтухов и сизых голубей, которые теперь составляют большую часть птиц этого отряда в фауне региона. Большинство авторов указывает, что число птиц в пролетных стаях, как правило, невелико. Однако, по наблюдениям П. П. Горшкова (1977), в Волж- ско-Камском крае горлицы в середине пролетного периода держатся осенью стаями по 100 и более птиц, а иногда скапливаются в группы до 600—700 особей. 10 октября в устье р. Камы при ,снегопаде и сильном ветре отмечен пролет этого вида стаями от 130 до 250 птиц в каждой (число встреченных стай не указано). В августе 1959 г. встречена кормящаяся стая обыкновенных горлиц числен- ностью около 1000 птиц (Горшков, 1977). Численность. Конкретных данных -по численности обыкновенной горлицы мало. Объясняется это как тем, что данный вид никогда не являлся излюбленным объектом исследований орнитологов (как «весьма обычный») (Мензбир, 1895а), так и тем, что во время перелетов он объединяется в стаи с другими видами голубей, что затрудняет оценку численности именно его. Численность на гнездовье. В Литве в гнездовое время скорее немногочисленна (Ivanauskas, 1964). В Латвии в 1938—1940 гг. в окрестностях пос. Науляны было отмечено 3,6 пары на 1000 га. В восточной части республики плотность населения горлицы в гнездовой период 0,1—0,5 пары на 1 км2 в лесах разных типов, причем распространена она по всей территории республики довольно равномерно (Приедниекс и др., 1989). В Кингисеппском районе Ленинградской области — до 4 пар на 1 км маршрута на отделыуях участках дорог вдоль телеграфных линий, причем в 1980 г. отмечено увеличение численности вида на северо-востоке области (Мальчевский, Пукинский, 1983). В среднем же здесь регистрируют 1,4 пары на 10 *км маршрута. В Белоруссии численность увеличивается к югу. Если в Лепельском районе на 5 км маршрута в гнездовое время учитывали двух ворковавших самцов, то в Житковичском — 9—10 (Федюшин, Долбик, 1967). В Закарпатье на гнездовании «весьма обычна» (Страутман, 1954). В Молдавии многочисленна. В лесополосах плотность населения 200—266 пар на 1 км2, в садах — 8—10 пар, в островных и пойменных лесах (в 1959 г.) —29 пар (Аверин, Ганя, 1970). В Горьковской области (ныне Нижегородская) —обыкновенна (Пузанов и др., 1942); в Крыму гнездится с довольно большой плотностью, как в южной части полуострова, так и в садах, лесополосах и на нижнем плато Караби (Костин, 1983). На пространстве европейской части от Белоруссии до Урала и от Вологодской области до Оренбур- жья конкретных данных о гнездовой численности горлицы не имеется, хотя в фаунистических работах она характеризуется как обычная, иногда даже много- численная гнездящаяся птица (Пузанов и др., 1942; Дубинин, 1953; Кузнецов, Макковеева, 1959; Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963; Луговой, 1975). Что касается S. turtur arenicola, то, по подсчетам Р. Л. Потапова (1959), на 1 га турангового леса приходится 3—4 гнезда (заповедник «Тигровая балка»), а в Джиликуле — шесть пар. В пойменных тугайных зарослях вдоль р. Зеравшан встречены два гнезда на 1 га (Абдусалямов, 1971). В то же время в отдельных , районах Ферганской долины сна многочисленна. Так, В. Н. Шнитников (1949) г 141 Й
Семейство Голубиные в Каратале нашел ее в «огромном количестве»: здесь воркование птиц сливалось в сплошной, далеко слышный гул. Плотность населения азиатского подвида в Узбекистане в оазисе Тамды в период гнездования — 4,3 особи на 10 га (Бакаев, 1986), в центре Зеравшанского оазиса — 18, а на его окраине — 9,6 особей на ту же площадь (Кдшкаров, 1981). По наблюдениям С. Б. Бакаева (1986), в зарослях гребенщика в Голодной степи на гнездовье 12 особей на 10 га, что несколько меньше, чем в кишлачных садах и рощах вдоль полей, арыков и дорог. По трассе Аму-Каракульского канала в 1973 г. найдено два гнезда горлицы на 1 км маршрута (Бакаев, 1986). Общая численность горлицы определена для нескольких стран: в Великобри- тании она колеблется от 100 до 125 тыс. пар, во Франции — около 1 млн пар, в Бельгии — от 25 до 32 тыс. пар, в Люксембурге — 2,2 тыс. пар, в Нидерландах в 1977 г.— от 25 до 35 тыс. пар. (Для Греции, а также бывших ФРГ, ГДР и СССР численность не установлена.) (Cramp, 1985). Данные о численности на зимовках и во время миграции. В сводке Крэмпа (Cramp, 1985) указывается, что на Мальте за день весеннего пролета регистри- руется около 20 тыс. горлиц, а объем ежегодной добычи этих птиц охотниками составляет 100 тыс. особей. Наибольшая численность зарегистрированных на отдыхе в Сенегале птиц составила около 450 тыс. (март), в Гамбии в середине зимы регистрируется до ,1 млн птиц. Во время осеннего пролета западнее Багдада на фронте шириной 100 км отмечено не менее 3 млн горлиц. Последние сведения относятся к азиатскому подвиду (Marchant, 1982). Используя данные с плотности населения горлицы в пределах ее ареала в Восточной Европе и Северной Азии и распространяя их на соответствующие типы угодий, можно рассчитать, что здесь гнездится от 1,92 до 2,7 млн пар этого вида ежегодно. Следовательно, общая численность горлицы в пределах ее ареала может оцениваться от 4 до 5 млн пар, а максимальное количество во время годового пика численности популяции — в пределах 15—20 млн особей. Местообитания. Горлица гнездится в лесных угодьях. При этом в северной части ареала она предпочитает разреженные сосновые, а также другие хвойные насаждения, а в более южных частях — лиственные леса, лесные полосы и сады. Глухих хвойных лесов избегает. Охотнее селится по опушкам, невдалеке от полян, проселочных дорог, шоссе и просек. Довольно обычна в молодой поросли дубовых припойменных лесов средней полосы России. Всегда предпочитает здесь лиственные или смешанные леса однотипно хвойным, хотя в придорожных полезащитных полосах гнездится в насаждениях, состоящих из сплошной сосны. Авторы, описывающие животный мир Горьковской (ныне Нижегородской) области, считают ее птицей скорее лесостепной (Пузанов и др., 1942). Результаты анализа картотеки гнезд (Murton, 1968). На Британских островах большинство гнезд (9%) у обыкновенной горлицы отмечены вблизи сельскохо- зяйственных угодий, 23%—в лиственном лесу, 9%—в садах, 7%—около водоемов, 5%—в хвойном лесу, 4%—на пустырях, 2%—среди зарослей вереска и только 1 % — в парках. В Молдавии она чаще всего селится в лесо- полосах, городских парках и других древесных и кустарниковых насаждениях (Аверин, Ганя, 1970), в Ленинградской области — преимущественно в борах, на участках молодого соснового леса, но некоторые пары держались в уремных лесах по берегам ручьев, а также на опушках ельников (Мальчевский, Пукин- ский, 1983). В Латвии населяет различные насаждения с густым подлеском. На южной оконечности Урала гнездится в широколиственных колках и поймен- ных вязовоосокоревых лесах (Кириков, 1952). В Казахстане обитает в лесах, 142
Обыкновенная горлица рощах и садах, встречается при наличии таких насаждений даже в пустыне, но везде невдалеке от воды (в лиственных лесах — вязовых (по Уралу), тополе- вых, березовых, осиновых, яблоневых, ореховых, в кустарниках по долинам рек, а также на водоразделах, в тамарисках и саксаульниках, в кустарниках песков). Реже встречается по развалинам зимовок, вокруг которых разрастаются высокие травы. Гнездится также в сосновых борах — в Наурзуме, Аман-Карагае, Ара- Карагае, как редкость — в Каркаралинском бору. В еловых лесах в Казахстане не встречается, так же как и в арчевниках. Необходимым условием является наличие поблизости воды. Именно поэтому горлицы не поселяются во внутрен- них безводных частях пустынь, но гнездятся поблизости от родников и колодцев (Долгушин, 19626). В Семиречье селится во фруктовых садах, иногда рядом со строениями человека. С высоты 1200 м над ур. моря они расселяются шире и занимают яблоневые и др. лиственные леса. В низменной части — в Прибал- хашье — селятся в саксаульниках; не бывает их вдали от воды (Шнитников, 1949). В Таджикистане гнездится поблизости от кишлаков и встречается в лесах повсюду до высоты 1400—1600 м над ур. моря (Иванов, 1940; Абдусалямов, 1971). В Киргизии строит гнезда преимущественно в тугайных лесах и насажде- ниях культурного ландшафта (Янушевич и др., 1959). В Варданзинском запо- веднике (Узбекистан) из 11 найденных гнезд шесть размещались на боковых ветвях саксаула, по одному гнезду — на джиде, кандыме, карелинии каспийской, тамариксе и иве, в Голодной степи — на акациях и гребенщике, в Нуратау — на деревьях и изредка на виноградниках (Бакаев, 1986). В Гиссаро-Каратегине встречается повсеместно от предгорий до верхнего предела древесной раститель- ности, т. е. до высоты 3000—3200 м над ур. моря. Селится во всех видах естественных и искусственных лесонасаждений, включая арчевники. Предпочитает сомкнутые участки леса, но может обходиться мелкими группами деревьев и даже кустарниками (Попов, 1959). В пустыне Кызылкум поселяется в саксауль- никах, зарослях кандыма, песчаной акации и в других древесно-кустарниковых насаждениях, произрастающих вблизи колодцев, родников и других водных источников. Также гнездится в оазисах, расположенных внутри самой пустыни (Бакаев, 1986). Размножение. Гнездование у горлицы начинается вскоре после прилета. На большей части ареала это происходит в середине мая. Гнезда располагаются как на боковых ветвях деревьев, так и у самого ствола, в перекрестье основных сучьев. В Великобритании гнезда располагаются чаще всего на кустах (43% — на боярышнике, 17% — на бузине, по 6% — терн и шиповник, 5% — ива), а также на лиственных породах деревьев — 12%, хвойных — 5% и в других местах — 6% (Murton, 1968). Высота расположения гнезда 1—7, чаще всего 3—4 м (Никифоров и др., 1989), лишь в отдельных случаях указывают их находки на высоте до 20 м. А. Е. Луговой (1975) находил гнезда на высоте не более 2,5 м. На Украине — до 2 м (Клстяювський, 1957). Высота расположения гнезд обык- новенной горлицы над землей в условиях Казахстана чаще всего от 0,5 до 6 м, но иногда эти птицы строят гнезда на пеньках или даже на земле (Долгушин, 19626). Высота расположения гнезд азиатского подвида в Варданзинском запо- веднике в среднем 2,3 м от земли (п = 11), в Голодной степи от 0,3 до 2,7 м, в Нуратау — от 2 до 7 м. В населенных пунктах гнезда строят выше (5—14 м; Бакаев, 1986). Н. А. Зарудным (1915) найдено гнездо горлицы, устроенное в выбоине скалы, а на небольшом острове в районе Хаваса, где отсутствовали хищники, гнездование отмечено прямо на земле (Абдусалямов, 1971). О находках гнезд горлицы на земле в Горьковской (ныне Нижегородской) области сообщают И. И. Пузанов и соавт. (1942). 143
Семейство Голубиные Гнездо представляет собой тонкий, почти всегда просвечивающий настил из сухих сучьев длиной до 20 см; в большинстве случаев со слабовыраженным лот- ком или без него (плоское). Размеры гнезд азиатского подвида— 178*178 мм (п = 8), глубина лотка—19,5 мм (Бакаев, 1986). После появления птенцов гнездо становится прочнее, так как скрепляется их экскрементами (Луговой, 1975). Диаметр гнезда (п = 4) 21,2 см, диаметр лотка — 8,2 см (Никифоров и др., 1989). Яиц в большинстве случаев два, изредка одно. В некоторых районах предполагаются вторые и обычны повторные кладки. Воркование отмечается в средней полосе европейской части России до августа, однако наиболее поздний срок обнаружения кладки — начало июля (Ленинградская область) (Мальчевский, Пукинский, 1983). В Столпинском районе Белоруссии недельных птенцов обна- ружили 10 июля (Федюшин, Долбик, 1967). В Симбирской губернии находили свежие кладки горлиц в начале августа (Житков, Бутурлин, 1906). В Узбекистане гнезда азиатского подвида со свежими кладками находили в течение трехмесячного периода с начала мая до первой декады августа (Бакаев, 1986). Наиболее ранняя дата откладки яиц в Закарпатской области — уже в апре- ле, так как 18 мая в гнезде найдены птенцы, в окрестностях Умани— 16 мая, в Харьковский области гнездо со слабо насиженными яйцами найдено 18 мая (К1стяк1вський, 1957). В Булоруссии даты встречи гнезд с ненасиженными яйцами: 6—30.05; 29.06—03.07 и 08.07. Гнездо с птенцами найдено 09.06. Вылупление зарегистрировано 20 июня; оперенный птенец обнаружен 02.08.1948 (Федюшин, Долбик, 1967). В Молдавии отмечают две «волны» откладки яиц: первая во второй декаде мая, вторая — в конце второй, начале третьей декады нюня. Найденные 12 сентября маленькие птенцы, возможно, относятся уже к третьему выводку (Аверин, Ганя, 1970). Размеры яиц в целом для России 30,7—35*22,8—25 мм (в среднем 31,8*23,7) (и = 8; Зарудный, 1896), для Мордовии 28,5—35*23—24,5 мм (в среднем 30,4*23,5) (п = 7; Луговой, 1975); для Белоруссии 32,9—29,3*23,8—20,2 (в среднем 30,7*22,7) (п = 15); для Европы 33,4—27,7*24,7—20,0 (в среднем 30,6*22,8) (и =164) (Makatsch, 1976, в интерпретации М. Е. Никифорова и др., 1989). Масса яиц (Makatsch, 1976) 8,2 г (п = 46), скорлупы 0,52 г (п = 44). Размеры яиц азиатско- го подвида (и = 40) 32.8—28,8*24,6—20,5 мм (в среднем 30,1*23,2). Масса яиц (и = 12) 8,2 г, скорлупы 0,52 г (Makatsch, 1976). В Узбекистане (п= 15) размеры яиц 28—32*21—23,5 мм (в среднем 30,2*21,5) (Бакаев, 1986), в Голодной степи (и = 34) в среднем 30,3*22,6 (Фундукчиев, 1979). Масса свежеснесенных яиц 7,2—8,8 г (в среднем 8,2) (Бакаев, 1986). Для Таджикистана (и = 6) размеры яиц 30—35,5*22,2—24,8; масса свежих яиц 9—9,5 г (Абдусалямов, 1971). Интервал между откладкой первого и второго яйца — 39—48 ч (Котов, 1974). Продолжительность насиживания — 13—16 дней, но чаще всего 14 дней; в нем, как и в выкармливании птенцов, принимают участие оба родителя. Выкармли- вание, как и у всех голубей, производится в первые дни так называемым птичьим молочком, состоящим из редуцированной клетчатки зоба. Постепенно к нему примешивается все больший объем растительного корма, семян и вегетативных частей растений. Продолжительность нахождения птенцов в гнезде — от 18 дней до 3 нёд. Р. П. Зацепиной прослежена судьба одного из гнезд в районе Раифского стационара в устье р. Камы: здесь 27 июля в гнезде обнаружены два яйца массой 8,1 и 7,9 г; 29 июля в гнезде были уже птенцы, имевшие массу 17,3 и 14,4 г; на седьмой день — 3 августа их масса достигла 64,7 и 67,5 г; на 15-й день молодые пытались летать, а на 23—25-й день летали свободно (Горшков, 1977). Судя по наблюдениям А. А. Котова (1974 г.), птенцы начинают летать в возрасте 25—30 дней, а к 32—35 дням полностью заканчивается формирование их юношеского наряда (Южный Урал). 144
Обыкновенная горлица В насиживании азиатского подвида обыкновенной горлицы принимают уча- стие оба партнера, но самец остается в гнезде редко и ненадолго. Подтверждена зависимость плотности насиживания от температуры окружающей среды. В сред- нем в период насиживания птицы проводят на гнезде 88,3% времени (Бакаев, 1986). При вылуплении масса птенцов азиатского подвида составляет 4,3—6,5 г (в среднем — 5,4). В это время тело птенца, за исключением окологлазной части, брюшка, зоба и спины, покрыто рыжим или бледно-рыжим эмбриональным пухом. Кожа вылупившихся птенцов темная или даже черная, восковица и клюв —буровато-серые (Бакаев, 1986). Развитие птенцов азиатского подвида происходит в следующей последовательности. Слуховой канал открывается на вторые сутки, глаза начинают приоткрываться на третьи. Пеньки маховых появляются на 3-й, рулевых — на 5-й день. Начало раскрытия опахал маховых и рулевых отмечается на 7—8-е сутки. На 14—16-й день контурное оперение хорошо развито и покрывает все тело птенцов. Тогда же наблюдали первые попытки птенцов (при испуге) покинуть гнездо. Нормальный вылет отмечен в возрасте 18 сут (Бакаев, 1986). Вылетевшие птенцы образуют самостоятельные стайки (Мекленбурцев, 1951) по 10—15 особей. Возможно, они сразу же начи- нают откочевку с мест гнездования. Во всяком случае, как считает тот же автор, в августе на восточном берегу Каспийского моря (где горлица не гнездится) появляются стайки этих птиц и численность их постепенно возрастает. Суточная активность, поведение. Горлица — дневная птица. Возможно, толь- ко миграции ее проходят в ночные часы. Во всяком случае в средней полосе России она пробуждается летом с началом рассвета. В утренние часы регистри- руется наиболее активное воркование самцов. Оно продолжается весной до полудня, затем следуют непродолжительный перерыв и вечерний пик токования. Такой ритм поведения характерен в средней полосе для второй половины мая— начала июля. В дневные часы горлиц можно видеть на просеках, лесных дорогах, полянах. В этом случае они всегда держатся парами. На лесных дорогах в окрестностях Окского заповедника одну пару горлиц встречали на дистанции от 50 до 200 м от другой. Вероятно, в середине дня гнездо может быть оставлено сразу двумя родителями. Однако перерыв в насиживании бывает непродолжителен. Судя по материалам суточных наблюдений у гнезд обыкновенной горлицы, родители сменяются на гнезде как в утренние, так и в вечерние часы, причем птицы сменяют друг друга тотчас же после оставления кладки. В дневные часы часто даже в конце периода насиживания при подлете одной из птиц вторая сходит с гнезда и они обе улетают на ближайшую поляну, просеку или дорогу, где кормятся вместе не менее получаса. Затем одна из птиц снова приступает к насиживанию. Наблюдения за гнездами горлиц показали, что в ночные часы на гнезде находятся самка, в то время как самец, расположившись поблизости в середине кроны, воркует. Воркование довольно точно передается звуками «турр— турр» (отсюда латинское видовое название). Во время воркования самец горлицы все время осторожен и подойти к нему можно только так же, как к глухарю, когда он произносит свою песню. Самец горлицы прислушивается ко всем посторонним звукам и при возникновении их может надолго прервать воркование. Однако убедившись, что все вокруг спокойно, он продолжает ворковать с прежней интенсивностью. На большей части ареала, и особенно у его северной границы (Мальчевский, Пукинский, 1983), у горлицы регистрируется одна кладка в течение лета. Повторные кладки, в том случае если погибла первая, отмечаются в июне, июле и даже в августе. Часто такие кладки считают вторыми или третьими. Но по- 145
Семейство Голубиные скольку меченье птиц в этих случаях не проводилось, а иногда основанием для признания кладки второй (а не повторной, т. е. сделанной после гибели яиц или птенцов в первой) служит единство места или сходство поведения птиц в первом и втором (третьем) случаях, достоверными эти данные назвать нельзя. В то же время некоторые авторы считают, что у горлицы возможны две кладки: в Белоруссии (Федюшин, Долбик, 1967), Молдавии первая кладка происходила в конце первой декады мая, вторая — в конце второй—начале третьей декады июня (Аверин, Ганя, 1970); в Семиречье (Шнитников, 1949), западных областях Украины тоже отмечалась вторая кладка, причем она наблюдалась там в июне— июле (Страутман, 1963). В Казахстане предполагается наличие даже трех кладок (Гаврин, 1962). Следует отметить, что все указанные предположения основаны только на сроках находки гнезд или птенцов в гнездах или птенцов при взрослой самке в конце лета. Заметим, что потеря первой кладки вызывает у птиц, в том числе и у горлиц, повторную кладку. Причем сроки этой кладки наступают в значительной степени в зависимости от времени потери первой, готовности птиц в это время к размножению и многих других обстоятельств. Все это свидетельствует об ограниченном резерве возможностей для реализации вторых и третьих кладок птиц. В сущности, критерием успешности размножения горлицы, так же как и прочих птиц, является количество молодых на пару взрослых (или взрослую самку), зарегистрированное в момент осенней миграции. По ьТатериалам Мур- тона (Murton, 1968), продуктивность пары горлицы в Великобритании состав- ляет 2,8 птенца в год. Для России и сопредельных регионов только материалы Э. И. Гаврилова и А. П. Гисцова (1985) дают некоторое представление о действительном соотношении молодых и взрослых птиц. По их данным, на одну размножавшуюся пару осенью в районе Чокпакского перевала пролетает 4 молодые птицы. Если учесть, что часть птиц не размножалась, а некоторые молодые погибли (и считать, что гибель молодых значительно выше, чем старых), то придется признать наличие у азиатского подвида до трех выводков в году. Успешность размножения. В Англии из 621 яйца получилось 292 птенца (47%), погибли от хищников 34%, от оставления гнезд родителями — 14%, от прочих причин (включая ту, что яйца были неоплодотворенными) —5%. Из 303 птенцов достигли момента вылета 250 (82%), что дает общую успешность размножения 39%. В другом случае из 134 яиц вылупилось 62 (46%), из которых 50 (37%) покинули гнезда. Упешность размножения увеличивается от мая (34%) к июлю (48%), что связывается с улучшением условий кормления молодняка. Успешность размножения выше в кладках из двух яиц. В 258 таких кладках она составила 48%, в то время как в гнездах, где было по одному яйцу, успешность размножения оказалась всего 17% (и«=29). Из 239 выводков по два птенца вылетело 86% молодых, в то время как из 26 выводков по одному птенцу — только 67 %. Конкретные данные по некоторым районам Восточной Европы таковы. А. В. Федюшин и М. С. Долбик (1967) объясняют поздние находки молодых горлиц гибелью первых кладок. Они же сообщают о факте, когда один из двухнедельных птенцов в гнезде, располагавшемся на концевой ветке лещины, погиб после сильного дождя с градом. Результаты обследования гнезд горлицы в 1953—1988 гг. в Окском заповеднике (Рязанская область) показали, что из пяти гнезд с одним яйцом погибло четыре (80%), а из 38 гнезд с двумя яйцами — девять (23,7%). Всего из 81 яйца, за судьбой которых удалось проследить, вылупилось 64 и вылетело из гнезд 59 птенцов (72,8%). Из восьми погибших гнезд в пяти случаях они были разорены хищной птицей, в двух — брошены (в результате беспокойства птиц человеком) и в одном на гнезде погибла (найдена мертвой) взрослая самка. 146
Обыкновенная горлица Питание. Горлица — растительноядная птица. Животные корма попадают в ее рацион чаще всего случайно. Моллюски, весьма возможно, заглатываются из-за сходства с камешками, которые все голуби используют в качестве гаст- ролитов. В весенний период она кормится преимущественно семенами диких растений, осенью в ее рационе встречается зерно культурных растений, прежде всего во время уборки урожая, когда эти птицы самостоятельно или в стаях других голубей кормятся на полях. Пища гнездовых птенцов азиатского подвида состоит из семян таких растений, как аристид, осока вздутая, молочай Турча- нинова (62,5—100% встречаемости) и хризофора изящная, эминум Лемана, ячмень (12,5—50% встречаемости) (Бакаев, 1986). В Белоруссии по материалам вскрытия 10 пищеварительных трактов этих птиц осенью установлено, что пища их состояла из семян полевого горошка, зерен гречихи и ржи. В одном из зобов обнаружено 61 семечко гречихи и 189 зерен ржи (08.09.1957). Кроме того, в пище отмечаются семена сурепки и сосны (Федюшин, Долбик, 1967). Пищу собирают исключительно на земле и лишь в редких случаях склевывают находясь на кустах или деревьях, например ягоды тутовника (Казахстан). Предпочтение здесь отдается пшенице, просу, гречихе, сафлору. В большом количестве поедают семена сорных растений. Нуждаются в воде и регулярно летают на водопой после утренней кормежки, а иногда и вечером (Долгушин, 19626). И. И. Пузанов и соавт. (1955) отмечают в питании горлицы помимо семян — молодые ростки и в малой степени насекомых и слизняков. В желудках птиц (и - б), добытых в Крыму, обнаружены семена дымянки и кривоцвета, а среди культурных растений, поедаемых на полях, помимо упоминавшихся выше также подсолнеч- ник и наиболее массовые виды диких трав (Костин, 1983). На юго-востоке Черноземного района в питании их, кроме ростков злаков, указываются различ- ные ягоды и наземные улитки (Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963). В Молдавии на основе анализа 50 желудков обыкновенной горлицы выяснено, что наряду с упомянутыми выше зернами культурных злаков в ее рационе присутствуют семена конопли, кукурузы, могара, а также куколи, гречихи полевой, дикого льна, чины и др. Масса содержимого зоба и одного желудка птицы, добытой 12.09.1956, составила 11,22 г. Кроме растительной пищи, в желудках находили в незначительном числе остатки долгоносиков, клопов, кузнечиков (Аверин, Ганя, 1970). Число семян в одной пробе достигает иногда сотен. 238 зерен про- са и 13 пшеницы обнаружены у птицы, добытой в р-не Томашево 24.08.1938. О значительном количестве встреченных в зобах горлиц семян культурных растений сообщают также А. Н. Формозов и соавт. (1950). Отметим также, что в средней полосе горлицы часто питаются на только что засеянных питомниках сосны, где помимо семян и вегетативных частей диких растений склевывают проростки этой культуры. На Украине на основании анализа содержимого 24 желудков в пище горлиц регистрировали зерно пшеницы (встречаемость 25%), кукурузы и гречихи (по 21%), риса (17%), сосны (8%), а из животных кормов — моллюсков (4%) и клопсв (4%). (Кютяювський, 1957). По материалам А. К. Янушевича и соавт. (1959), горлица не ест овес. За одну кормежку в среднем поедает 6 г семян различных растений, кормится дважды в сутки, известны случаи поедания горлицей ягод шелковицы. В Таджикистане в рационе птиц наряду с семенами культурных злаков отме- чали семена представителей родов Rochelia и Chenopodium, в трех зобах найдены семена Stellaria neglecta Weihe (Абдусалямов, 1971). В Волжско-Камском крае (Горшков, 1977) при исследовании содержимого 81 зоба и 72 желудков уста- новлено, что семена культурных растений встречались лишь в 56,7 и 50% соответственно, тогда как семена диких растений в 79,9 и 82,1%. Среди семян 147
Семейство Голубиные диких растений встречены дымянка лекарственная, мышиный горошек, пикульник красивый, бодяк полевой, вяз, щирица запрокинутая, молочай прутьевидный, щетинник сизый, сосна, кривоцвет полевой, гречиха вьюнковая, резеда, смолевка ночецветная, птичья гречиха, куриное просо. Во всех желудках обнаружены камешки, которые служат горлицам для перетирания пищи. Существует повальное убеждение орнитологов в том, что горлицы повсеместно нуждаются в воде, однако в средней полосе эта особенность птиц выражена слабо. Так, при ловле птиц на берегах р. Оки специальными ловушками в 1957—1970 гг. на 1 000 пойманных птиц приходилась всего одна горлица. Из почти 8,5 тыс. птиц, пойманных в 1954—1960 гг. преимущественно на берегах водоемов, оказалось всего три горлицы. Вероятно, значение водоемов для горлицы более существенно в южных степных, полупустынных и пустынных районах, где они стремятся к воде так же, как и другие птицы этого отряда. Враги, неблагоприятные факторы. В гнездовое время (особенно в средней полосе) гнезда горлицы чаще всего разоряют из млекопитающих обыкновенная куница, белка и горностай. Взрослых птиц и начинающих летать птенцов ловят ястреба — тетеревятник и перепелятник, а также коршун и канюк. При изучении питания хищных птиц в Окском заповеднике в 1954—1985 гг. горлица была найдена среди остатков пищи, обнаруженных в их рационе, в следующем ко- личестве: у коршуна — 2 особи из 602 птиц, у сарыча — 13 из 459, у ястреба- тетеревятника— 6 из 188, у ястреба-перепелятника — 4 из 108. У большого подорлика и орлана белохвоста при обследовании соответственно 86 и 37 при- несенных ими на гнезда птиц горлицы не встречено. Во время миграций на горлиц охотятся практически все виды крупных и средних соколов. Специальных болезней горлиц не выявлено. В носовой полости обыкновенных горлиц из ряда областей России (Рязанская, Тюменская), Средней Азии и Закавказья обнаружены специфичные для них виды полостных клещей: Mesonyssus senotrusovae Butenko, 1984 и Mesonyssus streptopelioides Butenko, 1984 (Бутенко, 1984). В гнездах горлицы найдена кровососущая муха Ornithemyia avicularia L. (Schnurmans, Stekhoven, 1955, цит. no: Hicks, 1970). Хозяйственное значение, охрана. В южных областях европейской части пред- ставляет собой обычный охотничий вид. Довольно существенное место в общей добыче охотниками-любителями пернатой дичи занимает в Грузии, хотя она находится здесь лишь часть сезона охоты (Чхикишвили, 1930), отлетая во второй половине сентября. По данным учета, в среднем за осень в 1966—1970 гг. в Грузии добывалось от 19 до 60 тыс. этих птиц. Более значительное место в охотничьей добыче занимает горлица на Украине. Если считать, что она составляет */4 часть отстреливаемых в этой республике голубей, то среднегодовая добыча составит 218 тыс. особей (4,3% всей добытой пернатой дичи) (Приклонский, Полякова, 1978; Крайнев и др., 1984). В России в начале 70-х годов добывали в среднем в год около 1 млн голубей и можно предположить, что число отстре- ливаемых горлиц превышало 250 тыс. ежегодно. В последние годы в связи с сокращением количества других видов пернатой дичи число добываемых голубей увеличивается (Priklonski, Sapetina, 1989). Все это не может не настраивать нас на необходимость регулирования охоты на этот вид и улучшение его охраны в гнездовое время. Следует помнить, что горлица, гнездящаяся вблизи от построек человека, в садах и парках, помимо диких хищных млекопитающих страдает также от кошек, особенно в пригородах крупных городов и на территории дачных кооперативов. 148
Короткохвостая горлица Короткохвостая горлица — Streptopelia tranquebarica (Hermann, 1804) Red-Collared Dove (англ.), Weirote Halstringtaube (нем.), Tourtorelle indien (фр.) Син. (лат.): Columba tranquebarica, Columba humilis, Turtur humilis, Oenopopelia tranquebarica Статус. Залетный, возможно редкий гнездящийся вид в Южном Приморье. Общая характеристика и полевые признаки. Самая мелкая из наших гор- лиц, по складу тела ближе к «настоящим» голубям. Общая длина тела 230— 235 мм, размах крыльев 400—410 мм. Окраска на расстоянии красновато- коричневая сверху, винно-коричневая снизу, особенно у самцов. Как и другие горлицы, прекрасно летает. Полет стремительный, быстрый, с шумным хло- паньем крыльев при взлете. Сидящая птица затаивается в густой кроне деревьев и ведет себя молчаливо и скрытно. Летает поодиночке и парами. На земле обнаруживается только во время кормежки и водопоя, легко передвигается мелкими шагами. Голос короткохвостой горлицы резко отличается от голоса других видов голу- бей и напоминает глубокое хрюкающее короткое «у, у» или «гру—гурр—гоо». От других видов горлиц отличается мелкими размерами, относительно корот- ким и слабо закругленным хвостом, красно-коричневым цветом спины и голосом. Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. В отличие от других видов горлиц характерен половой диморфизм в окраске. У взрослого самца голова и шея пепельно-серые, на задней стороне шеи черное серповидное широкое полукольцо, разделяющее серый цвет шеи и красноватый цвет спины. Спина, верхние кроющие крыла и плечевые, грудь и брюхо коричневато-винно- красные, с сизоватым налетом в свежем оперении. Окраска нижней части тела бледнее, чем на спине. Нижняя часть спины, надхвостье и верхние кроющие хвоста серые, подхвостье беловатое или бледно-серое. Бока тела, подмышечные и нижние кроющие крыла светло-серые или серо-сизые. Маховые перья темно- коричневые, рулевые аспидно-серые, концы крайних рулевых белые, по мере приближения к центру хвоста становятся серыми. Средняя пара рулевых серовато- коричневая, хвост слабо закруглен. У самки верхняя сторона тела землисто-бурая, на груди розовато-серый оттенок, голова светло-серая. Черное полукольцо на шее не такое резкое, как у самца, оторочено узкой серовато-белой каймой. Лоб беловатый. На кроющих крыла слабо выражены рыжеватые вершинные каймы. Верхние кроющие хвоста и средние рулевые серые, с буровато-оливковым оттенком. Нижняя сторона тела тускло-розовато-бурая (Мекленбурцев, 1951; Иванов и др., 1953). Сезонные наряды не выражены. Пуховой наряд", с территории Северной Азии не описан. Гнездовой наряд похож на наряд взрослой самки, но черное полукольцо на шее выражено еще слабее; перья спины, верхние кроющие крыла, плечевые, маховые и на груди с бледно-охристыми или грязно-белыми вершинными каемками. Общая окраска тела сверху и снизу светлее и серее, чем у самки. Строение и размеры. Первостепенных маховых 11. Формула крыла: I < II > III > IV > .... Рулевых 12. Размеры (в мм): длина крыла самцов 132—145 (в среднем 134,6), самок 129—137 (в среднем 132), клюва 11,2—16,3, цевки 17,0—20,5, хвоста 75—95. Масса самцов 104—ПО г, самок 90—105. Ноги буровато- красные или бурые, клюв черноватый, радужина глаз бурая или темно-бурая (колл. ЗИН РАН и ЗМ МГУ). Линька. Последовательность смены нарядов типична для голубей: пуховой— гнездовой—первый зимний—первый брачный (окончательный). Линька практи- чески не изучена. Смена ювенильного на взрослый наряд проходит в сентябре. 149
Семейство Голубиные Птицы, добытые в Северном Китае в сентябре, не линяли, у них было от трех до шести старых первостепенных маховых перьев. По-видимому, линька их проходит и заканчивается на зимовках (Мекленбурцев, 1951; Goodwin, 1967; All, Ripley, 1969). Подвидовая систематика. Выделяют три подвида, из которых на территории Восточной Европы и Северной Азии встречается китайская короткохвостая гор- лица. 1. Streptopelia tranquebarica humilis Columba humilis Temminck, 1824, Planches color,, livr. 44, табл. 259, Бенгалия Подвиды различаются между собой незначительно размерами, насыщенностью винных оттенков общей окраски тела, окраской подмышечных и нижних кроющих крыла. S. t. humilis отличается наиболее темной общей окраской оперения тела, а также одноцветными серо-сизыми нижними кроющими крыла и подмышечными (Степанян, 1975). Распространение. Гнездовой ареал (рис. 36). Юго-Восточная Азия, включая всю Индию, до Кашмира, Бирму, Индокитай (без Малакки), о-ва Шри- Ланка, Андаманские, Хайнань, Тайвань, Северные Филиппины. В Китае обитает в бассейнах рек Желтая и Голубая, возможно гнездование в Северо-Западном Китае, Северо-Восточном Афганистане. Обычные залеты на Борнео, Японские острова, в Афганистан, Маньчжурию, юг Приморья (Goodwin, 1967; Ali, Ripley, 1969). В Восточной Европе и Северной Азии на протяжении 80 лет до 1951 г. включительно зарегистрированы четыре залета (в осеннее время) в Приморье и один в Забайкалье (Иванов и др., 1953): в июне 1856 г. у Нерчинска (1) *, осенью 1856 г. на о-ве Аскольд (зал. Петра Великого) (2), 1 октября 1877 г. на о-ве Аскольд — 9 экз., а летом отмечали небольшую стайку (3), на морском побережье вблизи устья р. Касыга 25 октября 1908 г. (4), взрослый самец в сентябре 1948 г. у г. Хабаровска (5) (Мекленбурцев, 1951). В 1962 г. 3 октября на п-ове Де Фриз был добыт одиночный самец (6) (Омелько и др., 1974). Хроника встреч короткохвостой горлицы свидетельствует о нерегулярности ее залетов на территорию Южного Приморья, далеко за пределы северной границы гнездового ареала; говорить о расширении ее ареала на север нет оснований, однако вероятность гнездования одиночных пар не исключается при наличии подходящих условий в населенных пунктах Приморья (рис. 37). Зимовки. Перелетные популяции из северных частей ареала зимуют на юге Индии и Индо-Китая, южные популяции оседлы. Область пролета. По-видимому, летит широким фронтом, как и другие голуби, придерживаясь заселенных участков, долин рек и морского побережья. Миграции. Из хронологии встреч в Приморье следует, что летом появляется в июне, а осенью в сентябре—октябре, последние особи исчезают в конце октября. Летит поодиночке, парами и небольшими стайками, на юге ареала про- лет идет в августе—октябре, отмечаются стаи из десятков птиц, одиночки и небольшие группы (Goodwin, 1967; Ali, Ripley, 1969; Rosler, 1975). Местообитания. Предпочитает рощи, сады и группы деревьев вблизи и в населенных пунктах. В Юго-Восточной Азии предпочитает гнездиться по опуш- кам равнинных и горных лесов, поднимается в горы до 800—1300 м над ур. моря. Численность. В Южном Приморье очень редка, встречается случайно и нерегулярно. В основном ареале обычна и многочисленна. Размножение. Для территории Восточной Европы и Северной Азии сведения Цифры в скобках соответствуют номерам находок, обозначенных на рис. 37. 150
Короткохвостая горлица Рис. 36. Область распространения короткохвостой горлицы а — граница гнездового ареала; б — невыясненная граница гнездового ареала; в — залеты. Подвиды: 1—Streptopelia tranquebarica traaquebarica, 2 — S. t. humilis, 3— S. t. murimeasis Рис. 37. Встречи короткохвостой горлицы в Южном Приморье Цифры в кружках соответствуют номерам находок (см. текст) отсутствуют. В Юго-Восточной Азии гнезда располагаются скрытно на деревьях на высоте 5,5—20,0, реже ниже на 2,5—5,0 м. Моногам. Откладка яиц приходится на март—сентябрь, пик яйцекладки в июне—июле, за сезон 2—3 кладки. Гнездо имеет типичное для голубей строение и размеры, сооружается на боковых ветвях из тонких сухих прутиков, корешков и травинок. Оно рыхлое, просвечивается снизу и с боков (Ali, Ripley, 1969; Rosler, 1975). В кладке два белых или светло-кремовых (цвета слоновой кости) яйца правильно-эллиптической формы. Размеры яиц: 24,9—28, 5x19,8—21,5 мм (в среднем 25,9x19,9) (Ali, Ripley, 1969). Насиживают обе птицы поочередно со времени откладки первого яйца. Дли- тельность инкубации 14—16 дней. Насиживающая птица подпускает человека вплотную, затем внезапно срывается с шумом, тем самым обнаруживает гнездо. Птенцы находятся в гнезде 15—17 дней. Суточная активность, поведение. Ведет дневной образ жизни, ночует в кронах деревьев. В течение дня выделяются два пика кормовой активности: утром и вечером. Днем укрывается в густой листве деревьев, в жару вылетает на водопой. Вне периода размножения ведет стайный образ жизни, но встречаются и одиночные птицы. Держится довольно скрытно и молчаливо, исключая период размножения. Питание. В желудке самца, добытого в Приморье в октябре, были семена травянистых растений. В Юге-Восточной Азии питается различными семенами, мелкими плодами, почками и молодыми листьями (Rosler, 1975). Хозяйственное значение, охрана. В области массового обитания — обычный объект охоты. В Приморье как редкий залетный вид прямого хозяйственного значения не имеет, но может добываться случайно попутно при охоте на дру- гих голубей. В населенных пунктах Приморья может иметь эстетическое зна- чение. Импортируется и содержится в странах Западной Европы как декора- тивная птица, в неволе получены гибриды с африканской смеющейся горлицей (Rosler, 1975). Учитывая слабую изученность, требует к себе особого внимания орнитологов. 151
Семейство Голубиные Большая горлица — Streptopelia orientalis (Latham, 1790) Eastern Turtle (англ.), Orient-Turteltaube (неи.) С и н. (лат.): Columba orientalis Син. (рус.): степная горлица Статус. Гнездящийся перелетный вид. Общая характеристика и полевые признаки. Самая крупная из горлиц, напоминающая по складу сизого голубя. Общая длина тела 340—345 мм, размах крыльев 590—600 мм. Окраска тела на расстоянии буровато-коричневая, голова темно-серая, брюхо и грудь розовато-рыжие, на задней стороне шеи выделяются контрастные черно-белые пятна. Клюв тонкий, короткий. Ёидеть большую горлицу удается чаще сидящей на сухих вершинах деревьев или проводах телеграфных линий; посадка тела обычно горизонтальная. Кормится охотно по обочинам тропинок и проселочных дорог, передвигается по земле быстрыми шагами. Большая горлица летает быстро, прямолинейно, обычно на небольшой высоте, взлет внезапен и сопровождается шумным треском крыльев. Отдыхающие на деревьях горлицы подпускают к себе человека близко, после чего стремительно слетают с противоположной стороны кроны и улетают. В местах, где ее не беспокоят, сравнительно малоосторожная птица, подпускающая на 10—30 м; там, где на горлиц ведется охота, они очень осторожны и ближе 100 м не подпускают. Скорость палета достигает 55—60 км/ч, у летящей птицы отчетливо выделяется светлая поперечная полоса на конце хвоста. Голос большой горлицы резко отличается от голоса других видов горлиц, его удается слышать от самцов в период размножения; в остальное время года крайне молчаливы. Грубое басовитое воркование слышно за 0,5—1,5 км, оно состоит из пяти двух- или трехсложных звуков: «убу....убу... ту—бу—бу; убу... убу... ту—бу—бу...». Отдалении напоминает глухое воющее рычание зверя. Первый слог звучит коротко, последующие более протяжно, после нескольких повторений следует пауза, часто довольно длительная. От других видов горлиц отличается более крупными размерами и темной окраской. От кольчатой горлицы отличается также пестрой окраской оперения спины и пестрыми пятнами по бокам шеи, гораздо более острыми крыльями; от короткохвостой — также окраской спины. Очень похожа издали на скалистого голубя, но различается характером местообитаний. Внешним видом, поведением и характером полета схожа с обыкновенной горлицей и в полете практически не отличима от нее; на земле в совместных стаях выделяется размерами и окраской. Описание. Окраска. Самец и самка, в брачном наряде. Самцы и самки окрашены одинаково, половой диморфизм отсутствует. Голова сверху серая, на затылке с охристым налетом. Зашеек буровато-серый с охристыми каймами на вершинах перьев. Подбородок и горло беловато-охристые. По бокам основания шеи по крупному пестрому пятну из черных перьев с контрастными сизыми каймами. Спина и надхвостье серо-сизые с узкими буроватыми вершинными каймами, образующими пестрый рисунок. Верхние кроющие хвоста буровато- сизые с узкими светло-серыми каймами. Плечевые, внутренние второстепенные, маховые и верхние кроющие крыла темно-аспидно-серые с широкими ржавыми, иногда беловато-охристыми вершинными каймами; внешние опахала больших кроющих с сизыми каемками. Зоб розовато-сизый или розовато-бурый, грудь и брюхо розовато-винные, ближе к хвосту брюхо беловатое. Бока тела серовато- сизые, нижние кроющие хвоста серо-сизые или белые. Испод крыльев серо-сизый. Первостепенные маховые темно-бурые с узкими серовато-белыми вершинными каемками, заходящими на наружное опахало перьев. Рулевые темно-аспидно- 152
Большая горлица серые с белыми или светло-серыми вершинами. Средняя пара рулевых темно- бурая. При сравнении самки с самцом у нее заметно более тусклая и бледная окраска груди и брюха, серовато-бурый зоб редко выделяется на фоне розова- то-палевой груди. Сезонные наряды не выражены. Пуховой наряд. Птенец покрыт довольно длинным волосковидным негустым жестким пухом желтого цвета различных оттенков. Все бородки первого порядка у пуха лишены лучей. Длина пуха на голове достигает 2—4 мм, на плечах 12—15 мм, на спине 10—12 мм, на груди— 11—13 мм. Не опушены подборо- док, участки боков головы и область вокруг глаз, на шее и зобе, в центре брюшка и на спине. Птенец рождается слепым, с закрытыми слуховыми прохо- дами, его масса 7,2—7,5 г. Восковица клюва буровато-синяя, рамфотека буро- вато-черная, светлеющая к вершине клюва. Ноги темно-бурые. Радужина глаз в возрасте 5—6 дней и старше желтая. У новорожденного птенца кожа розова- тая, ее потемнение начинается уже с первых суток и на вторые сутки кожа очень сильно пигментирована, темно-сизого цвета (Нейфельдт, 1970а; Шкату- лова, 1974). Гнездовой наряд. Похож на наряд взрослой самки, но более бледный и тусклый, на гаее отсутствуют пестрые пятна, вместо них иногда заметны несколько черных перьев с сизыми каймами. Все маховые и плечевые имеют бледно-охристые или рыжеватые каемки более узкие, чем у взрослых птиц. Нижняя сторона тела серовато-бурая или беловатая, перья с охристыми вершинными каймами, грудь и брюхо одинаковы по тону. Голова, шея и спина однообразно серовато-бурые. Промежуточный наряд. В брачном наряде еще сохраняются отдельные контурные перья гнездового наряда, маховые и рулевые. Строение и размеры. Первостепенных маховых 11. Формула кры- ла: I < II > III > IV > V > .... Рулевых 12. Размеры (в мм): длина крыла 175—220 (в среднем 193), хвоста 130—150 (в среднем 145), клюва 15—18, цевки 24—28. Масса самцов 195—240, самок 180—260 г. На о-ве. Кунашир масса самцов 243—254 г, на юге Западной Сибири в начале июля 228—240 г, в конце августа 260—275, у самок в июле 175—190, в августе 198—235 г (Котов, 1973а, б). Незначительные различия отмечаются на больших сериях горлиц, отловленных на пролете на юге Казахстана (объем выборок по 50—55 экз.): весной длина крыла самцов 194,3 ± 0,8, самок 191,1 ± 0,8 мм, масса самцов 234 ± 3,7 г (максимально 287—294); осенью у взрослых самцов длина крыла 192,7 ± 0,9, у самок 190,1 ± 0,7 мм, масса самцов 229 ± 2,5, самок 219,6 ± 2,3 г (максимально 268—270); у молодых самцов длина крыла 190,4 ± 0,8, у самок 184,7 ± 0,7 мм, масса самцов 206,8 ± 2,9, самок 202,4 ± 3,3 г (максимально 243—278) (Гисцов и др., 1984; колл. ЗМ МГУ, ИЗ УАН, ЗИН РАН). Ноги красные, когти темно-бурые, клюв темно-серый, радужина глаз и голая кожа на веках оранжево-желтые. Линька. Последовательность смены нарядов типична для голубей: пуховой — гнездовой—первый осенний (промежуточный) — первый брачный (окончатель- ный). У самцов насчитывается от 3759 до 4150 перьев, у самок — 3489—3697 (Котов, 1981). Ранее считалось, что взрослые птицы с молодыми из поздних выводков линяют на зимовках (Мекленбурцев, 1951). Наблюдения за птицами в неволе (Котов, 1974а, б, 19766) и просмотр музейных коллекций показали, что линька взрослых и молодых птиц первого выводка начинается в конце июля и продолжается до начала осенней миграции, прерываясь на I—II стадиях, затем возобновляется на зимовках в январе—феврале (III—V стадии) и бурно идет в феврале—марте, заканчивается в апреле (Котов, 1973а, б; Носков, Котов, 1976). Предполагается, что сроки линьки зависят не от фотопериодизма, а отсчитываются автономно от времени начала размножения. Линька начинается со смены мелкого 153
Семейство Голубиные пера на всех птерилиях тела, кроме головы. Смена первостепенных маховых и рулевых идет в августе последовательно от вершины крыла, часто линька махо- вых на крыльях идет асимметрично. В Казахстане смена I и II маховых отме- чена у самцов с 14 июня, у самок — с 26 июня, т. е. самки начинают линять позже на 5—10 дней. В Киргизии смена мелкого контурного пера идет с конца мая по конец июня, линька маховых — с середины июня до середины августа. В Таджикистане линька взрослых птиц проходит в июне, октябре, часть птиц отлетает с незавершенной линькой контурного пера. На юге Дальнего Востока смена мелкого пера, кроме головы, также идет с начала июня. Продолжительность линьки у взрослых и молодых птиц первого выводка 8—8,5 мес, включая пере- рыв, у молодых второго выводка — 4—4,5 мес и приходится на конец ноября— начало апреля (Янушевич и др., 1959; Абдусалямов, 1971; Котов, 1973а, б; Савин и др., 1983; Винтер, устн. сообщ). Смена первого пухового наряда, образованного негустым волосовидным пухом, на ювенильный наряд идет уже с 4—7-го дня. На четвертые сутки у птенца появляются пеньки маховых, на 5—6-е — рулевых, на 7—8-е трубочки маховых и кроющих рулевых, а также на брюшной и плечевой птерилиях. Яйцевой зуб исчезает на 10—12-й день, в это время маховые и верхние кроющие развора- чиваются более чем наполовину. На 8-й день появляются кисточки на глазных и ушных птерилиях, пеньки на лбу и подбородке, нижних кроющих. В возрасте 17 дней появляются трубочки на голени и бедре, в 19—25 дней птенец почти полностью оперен, трубочки нижних кроющих крыла, лба, подбородка, бедер и голени почти полностью развернулись, а в 26—34-дневном возрасте рост перьев почти заканчивается (Котов, 1973а, б, 19766). Задержка линьки на время осеннего пролета отмечается у 85—95% горлиц, причем масса молодых линяющих птиц достоверно выше, чем у нелиняющих; для взрослых птиц различия не выявлены (Шкатулова, 1974; Котов, 19766; Савин и др., 1983). Подвидовая систематика. В настоящее время выделяют 5—6 подвидов, из . которых на территории Восточной Европы и Северной Азии встречаются два (Мекленбурцев, 1951; Степанян, 1975; Howard, Moore, 1984). 1. Streptopelia orientalis meena Columba meena Sykes, 1832, Proc. Zool. Soc. London, c. 149, Деккан Общая окраска светлее, чем у номинального подвида. Верх тела серовато- коричневый, каемки верхних кроющих крыла охристо-ржавые, нижние кроющие хвоста и наружные опахала крайних рулевых белые, середина брюха белая. 2. Streptopelia orientalis orientalis Columba orientalis Latham, 1790, Index Omith., 2, c. 606, Китай Общая окраска темнее, голова темно-серая, спина коричнево-темно-серая, каемки перьев на кроющих крыла темно-ржавчатые, нижние кроющие хвоста и наружные опахала крайних рулевых голубовато-серые, середина брюха светло- винной окраски. Замечания по систематике. Выделение подвидов и их объема затруднительны в связи с выраженной клинальной изменчивостью общей окраски, оттенков различных частей оперения, особенно нижних кроющих хвоста и крайних рулевых. Определенные различия существуют в экологии, связанные с обитанием в раз- личных местах и со степенью оседлости отдельных популяций, особенно остров- ных. Спорным является правомочность выделения горлиц, населяющих юг Индии, 154
Большая горлица в самостоятельный подвид S. о. erythrocephala (Howard, Moore, 1984), вероятнее речь идет о популяционных различиях. Распространение. Гнездовой ареал. Азия от побережий Тихого океана к западу до предгорий Южного Урала, о-ва Тениз, долины верхней Или, запад- ных окраин Тянь-Шаня, Памира, Алтая, Северо-Западной и Западной Индии; на юге — Южная Индия, Индокитай, Юго-Восточная Азия, Японские острова, Тайвань, Хайнань. Северная граница проходит по линии Верхоянский хребет— Якутск — Нарым — Тобольск — Тюмень, далее круто поворачивает на юго-запад. На Урале идет до 56“ с. ш., на Оби до Сургута и Ханты-Мансийска, на Вахе до 64° с. ш., в междуречье Оби и Енисея на Тазе до 63—64° с. ш. (Гынгазов, Миловидов., 1977), в Средней Сибири до 62° с. ш., обычна по левобережью Ангары и севернее на 20—30 км, по Енисею доходит до с. Верхне-Имбатское на 63°10с. ш. и пос. Бакланиха у 64°25’ (Рогачева и др., 1978; Рогачева, 1988), в Якутии до 64° с. ш., на Вилюе до пос. Верхний Мяик (Воробьев, 1963; Андреев, 1987), по долине Лены до 64° с. ш. восточнее граница спускается до Аяна на побережье Охотского моря (рис. 38, 39). Многочисленна на Курильских островах, к северу до о-ва. Симушир, обычна на о-вах Кунашир, Шикотан, а также на Сахалине; пролетная на о-вах Малой Курильской гряды (Гизенко, 1955; Нечаев, 1969). Расширение ареала отмечается в Якутии в северном направлении вслед за расширением посевных площадей зерновых культур (Андреев, 1987). Западная граница по территории Казахстана проходит по северу Кустанайской области, границе с Оренбургской, Наурзуму, Северо-Казахстанской, Кокчетавской и Пав- лодарской областям, исключая безлесые и пустынные участки в Центральном Казахстане, далее через с. Рузаевку, Кургальджицо, Алексеевку, в 100 км восточнее Караганды, горы Баян-Аула, ст. Жарма, Калбинский Алтай, Семипа- латинск, оз. Маркаколь (Долгушин, 19626). Населяют горные районы Таджикистана, Кыргызстана (Янушевич и др., 1959; Иванов, 1969: Абдусалямов, 1971). Известны залеты на Британские острова, в Скандинавию, р. Урал, Крым, побережье Каспия, предгорья Копетдага (Мек- ленбурцев, 1951; К1стяк1вський, 1957). В области бассейна Оби, Северо-Восточного и Восточного Алтая, хребта Танну-Ола в Туве существует зона интерградирования обоих подвидов, случаи гибридизации не известны (Степанян, 1975). Зимовки. Располагаются в ‘Южном и Восточном Китае, Индостане. У но- минального подвида область зимовок шире и включает юг Китая от долины Голубой реки, Сиамский полуостров, Бирму, Пакистан, Декан. Области зимовок подвидов разобщены. Западносибирские и казахстанские горлицы зимуют в Запад- ном Пакистане и Индии (Гисцов и др., 1984). Область пролета. Большие горлицы летят широким фронтом на всем протя- жении от гнездового ареала к областям зимовок, огибают горные хребты, скап- ливаются по заселенным долинам меридианально текущих рек, вдоль морского побережья Тихого океана. Пролетный путь западно-сибирской популяции дости- гает 1000—2800 км. Миграции. Дневной мигрант. Весной на юге Казахстана появляется во второй половине марта и летит до середины июня небольшими стаями, часто парами и поодиночке, на высоте 20—100 м. На Чокпакском перевале пик пролета приходится на первую—вторую декады апреля, летят в основном утром (Дол- гушин, 19626; Гисцов и др., 1984). В горах появляется сравнительно поздно — в середине мая, в горных долинах — с конца марта—начала апреля, заканчивается пролет в конце мая (Янушевич и др., 1959; Ковшарь, 1966; Иванов, 1969; Абдусалямов, 1971). В Алтайских горах появляется в первой декаде мая в предгорьях, в середине 155
Семейство Голубиные Рис. 38. Область распространения большой горлицы а — граница гнездового ареала; б — область гнездования, в — область зимовок; г — залеты. Подвиды; 1 — Sireptopelia orientalis meena, 2 — S. о. orientalis, 3 — S. о. erythrocephala, 4 — S. o. stimpsoni, 5 — S. o. orii, 6 — S. o. agricola мая — в среднегорье (Равкин, 1973). На юге Западной Сибири первые особи появляются в конце апреля—начале мая, пролет идет дружно и заканчивается в конце мая. Основные направления пролета — северо-восточное и западное. Часть птиц летит в немиграционных направлениях. Высота пролета в среднем 25—35, до 120 м, пролет идет в основном в утренние часы (68—73% птиц), поодиночке и парами (90% встреч). Интенсивность миграции в апреле 0,2, в мае 0,1—4,8 птиц за 10 ч наблюдений (Юрлов и др., 1986). В северных областях Казахстана появляется в начале — середине мая, В Кургальджино — 30 ап- реля— 19 мая (Кривицкий и др., 1985), у Новосибирска — 2 мая, у Омска — 29 апреля, у Томска — 16 апреля—15 мая, в среднем 4 мая (Гынгазов, Мило- видов, 1977). На юг Красноярского края прилетает 19—24 апреля, в массе 9—18 мая (Реймерс, 1965), под Иркутск — 30 апреля—12 мая, в Читинскую область — с 4 мая (Шкатулова, 1974), в Якутию — во второй половине мая, у г. Мирный появляется в конце мая—начале июня (Воробьев, 1963; Андреев, 1987), в При- морье — с 22 марта по 2 апреля, в массе во второй декаде апреля, в конце апреля в стайках из 6—10 птиц уже выделяются пары (Панов, 1973), на Бу- рее появляется 15—19 апреля и сразу занимает гнездовые участки (устн. сообщ. С. В. Винтера), на о-ве Кунашир 13— 17 апреля появляются вначале одиночные особи, затем стайки из 5—6 особей (Нечаев, 1965). Осенняя миграция на севере ареала идет с начала—середины августа, когда стайки из 5—15 особей начинают кочевать по окраинам полей. В Якутии массовый пролет и отлет идет во второй половине сентября, последние птицы задерживаются на скирдах даже после выпадения снега (Воробьев, 1963; Андреев, 1987), в Читинской области пролет продолжается до 16—20 сентября (Шкату- 156
Большая горлица 20 80 40 60 80 100 120 140 160___80180 8 S3 3 Рис. 39. Ареал большой горлицы в Восточной Европе и Северной Азии область гнездования; б — места зимнего нахождения; в — зона мшар градации подвидов; г — залеты. Подвиды; 1 — S. о. meena, ?. — S. о. orientalis 157
Семейство Голубиные лова, 1974), в Средней Сибири —до конца сентября, одиночки задерживаются до 15 октября (Реймерс, 1965; Рогачева, 1988), в Южном Приморье — до 15— 28 октября (Воробьев, 1954), на Сахалине — до начала ноября (Гизенко, 1955). На юге Западной Сибири отлет идет в августе—сентябре, последние птицы отмечены 16—23 сентября. Основные направления пролета — южное и юго- восточное. Интенсивность миграции в августе 0,7—21,5, в сентябре 0,1—41,9 осо- бей на 10 ч наблюдений (Юрлов и др., 1986). У Новосибирска задерживаются до 10 октября, у Томска — до 15 сентября—15 октября. В северных областях Казахстана отлет и пролет идут в августе и заканчиваются в конце сентября, в южных областях — до середины октября, последние особи отмечаются даже 26 ноября — 2 декабря. На Чокпакском перевале пик пролета во второй-третьей декадах сентября, отмечаются стайки до 40—50 особей. Выделяются два суточных пика пролета — утренний и вечерний, взрослые и молодые горлицы летят в равном соотношении, в обеих возрастных группах преобладают самцы (Гисцов и др., 1984). На местах кормежки и отдыха образуются стаи до 100 и более птиц (Долгушин, 19626). В Тянь-Шане одиночки и стайки горлиц уже в начале сентября спускаются в среднегорье, но на равнине и в долинах задерживаются до конца октября (Ковшарь, 1966; Абдусалямов, 1971), отдельные птицы задерживаются в Хороге до 11 ноября и исчезают после снегопадов. Исключением являются встречи одиночных горлиц в декабре и даже в феврале в Бадахшане, а также на юге Приморья, Уссури и в Забайкалье (Мекленбурцев, 1951; Абдусалямов, 1971); несомненно, эти зимовки носят случайный характер. Птицы восточных популя- ций летят в восточном направлении, выделяются два потока: вдоль морского побережья и в районе оз. Ханка. С Курильских островов и Сахалина улетают через о-в Хонсю на Корейский полуостров (Рахилин, 1978). Местообитания. В гнездовое время большая горлица заселяет лесные (таеж- ные) , лесостепные и горные ландшафты. Основное условие — наличие групп деревьев или кустарников вблизи открытых пространств. В Западной Сибири избегает заболоченных лесов и верховых болот. В Средней Азии занимает горные леса различного типа: еловые, кленовые, ореховые, арчевые, смешанные, сады до высот 2500—3300 м над ур. моря; в местах совместного обитания сады в горных долинах занимает обыкновенная горлица., На Алтае поднимается в горы до 1500—1600 м, в Заилийском Алатау — до 2500—2600 м. В Западной Сибири и степном Казахстане гнездится в лесах различного типа и площади, предпочитает разреженные сосновые боры, березовые колки, пойменные ивняковые заросли, осиновые леса, в Средней Сибири и Якутии — лиственничные и густые приречные леса, на Дальнем Востоке — хвойно-широколиственные и широколиственные леса, пойменные, смешанные, ивово-ольховые и каменно-березовые леса. Оптимальные для гнездования ландшафты: леса вблизи полей, лугов и полян. На пролете держится на полях. Численность. Повсеместно обычная и многочисленная птица. Конкретные све- дения таковы: в Северо-Восточном Алтае в урочищах различного типа в гнездовой период плотность составляет 0,03—17, в среднем по региону 0,5—0,8 особей/км2, наиболее многочислена в мелколиственных лесах предгорий (Равкин, 1973). В Западной Сибири в северной тайге обычна в смешанных суходбльных лесах — 4 особи/км2, в средней тайге в лесах, пойме и поселках — 2—4, в южной тайге в полях-перелесках — 18, в надпойменных лесах — 1—4, очень редка в пойме Оби — 0,09 особей/км2. В пригородных лесах Новосибирского академгородка в июне 1963—1982 гг. обилие составляло 2—12 особей/км2, средний многолетний уровень численности — 7 особей/км2 (Цыбулин, 1985). В Обь-Иртышском междуречье и Енисейской 158
Большая горлица тайге гнездовая плотность составляет 1—5 особей/км2 (Равкин, 1978; Вартапетов, 1984). В бассейне Енисея в ельниках плотност > достигает 2 особей/км2, в темно- хвойных приречных лесах — 1—2, в молодых сосняках и ивняках — до 5, средняя гнездовая плотность — 1 особь/км2; в конце лета плотность в пойменных ивняках достигает 38 особей/км2 (Рогачева и др., 1978; Рогачева, 1988). В нижнем Приамурье плотность в гольцовом и подгольцовом поясах на кормежке дости- гает 4 особей/км2, в лесном поясе березово-ольховых лесов — 2, на суходоль- ных лугах — 3,6, в долинных марях — 2 особей/км2 (Брунов и др., 1988). В до- лине Бурей средняя плотность 5,97 пар/10 га. На о-ве Монерон гнездится 5— 6 пар, на о-ве Кунашир в горах на 1 км — 1—2, в поймах — 2—3 пары (Нечаев, 1969). На юге Средней Сибири на 10 км маршрута в сосновом лесу встречено четыре самца, осенью по опушкам вблизи полей — 20—25 особей на 5 км маршрута (Реймерс, 1965). В горах Памиро-Алая — до 9—16 особей на 5 км (Иванов, 1969). В таежной зоне повсеместно продвигается в глубь леса и значительно уве- личивает численность по мере освоения тайги и расширения площади полей (Реймерс, 1965; Андреев, 1987; Рогачева, 1988). Размножение. Половозрелость по достижению годовалого возраста. Моногамы. Пары формируются во время пролета, возможно даже на зимовках, сохраняются до осени и у части птиц во время пролета. Образование пар не изучено. Пред- полагают, что пары сохраняются в течение нескольких лет (Котов, 1973 а, б). Прилетевшие на места гнездования большие горлицы уже на 2—3 день занимают гнездовые участки, достигающие значительной площади—до 50—150 и более метров в диаметре. В Читинской области соседние гнезда иногда располагаются в 10—15 м друг от друга. Для гнездования предпочитают опушки лесов, обочины лесных дорог и тропинок. Второй цикл гнездования проходит на этой же тер- ритории. Границы гнездовых участков маркируются брачной песней-воркованием и брачным полетом. Территориальное поведение заключается в активном пре- следовании и изгнании птиц, нарушивших границы. Дерущиеся самцы сходятся на горизонтальной ветке, бьют друг друга крыльями, иногда сцепляются и падают на землю, издают резкие короткие звуки, напоминающие треск ломающейся ветки. Чаще территориальные конфликты заканчиваются демонстративным по- летом в сторону нарушителя. Токовый полет самцов сходен с таковым у обыкновенной горлицы. Воркующий на ветке самец обычно сидит горизонтально, слегка втянув голову в плечи. Время от времени он прерывает песню, шумно хлопая крыльями поднимается внезапно по наклонной линии вверх на 10—15 м, взмахивая или резко и часто, затем медленно планирует вниз на расправленных горизонтально крыльях вниз к соседнему дереву за 50—100 м или делает широкий круг и садится на прежнее место. Самка в это время сидит в стороне скрытно и молча. Копуляция происходит на ветках деревьев. Гнездо строят оба партнера или только самка, когда самец воркует. Воркование начинается уже на 2—5-й день после прилета и продолжается до конца июля; у отдельных птиц* оно слышно до конца августа—середины сентября, более активно проходит в утренние часы, менее — днем и вечером. В то же время часть птиц держится парами и стайками до 3—10 июня, по-видимому холостые (Нечаев, 1969). Гнездо изготавливается из сухих веточек, корешков и травинок, собираемых на земле; очень редко самец ломает их по-соседству. Длина веток достигает 4—48 см. Иногда для строительства используют стебли полыни, хвоща, крупные перья. Размеры гнезд (в мм): 180—270 х 170—220, высота 30—50, диаметр лотка 90—120, его глубина 20—50. Обычно гнездо рыхлое, дно и стенки его просвечивают, сооружается за 4—10 дней, реже за 2—3 (в среднем за б—8). 159
Семейство Голубиные Гнезда располагаются на деревьях, кустах, иногда над водой, как исключение на земле (склонах), куче хвороста, пнях. Высота расположения варьирует обычно от 0,2 до 15 м, чаще находится на высоте 1,5—5 м. Известны гнезда горлиц в колониях грачей, голубых сорок (Забайкалье). Расположение гнезда определяется архитектоникой кроны, защищенностью (скрытностью) места. В долине Бурей в Приморье из 63 гнезд на горизонтальных развилках боковых ветвей находи- лось 32, у ствола на боковой ветке — 10, в вертикальной развилке главного ствола — 9, ветвях упавших деревьев — 8, прикорневых развилках кустов — 4 (Винтер С. В., устн. сообщ.). На юге Западной Сибири из 50 осмотренных гнезд на боковых ветках располагалось 35, в развилке центрального ствола — 5, на лежащих стволах — 3, на земле — 2, на кустах — 5 (ориг. данные). По сообщению А. А. Котова (19766), гнезда располагались на деревьях и кустарниках 12 видов, а также на кучах хвороста, в старых гнездах сорок и дроздов. Откладка яиц растянута на юге с 27 апреля до конца августа, на севере ареала — с 10—20 мая до конца июля, в горах Средней Азии и Казахстана — с начала июня до конца июля. За сезон две кладки. Пики кладки приходятся на третью декаду мая—первую декаду июня и на вторую-третью декады июля (Воробьев, 1954, 1963; Гизенко, 1955; Янушевич и др., 1959; Долгушин, 19626: Ковшарь, 1956; Нечаев, 1969; Абдусалямов, 1971; Измайлов, Боровицкая, 1973; Шкатулова, 1974; Кучин, 1976; Гынгазов, Миловидов, 1977; ориг. данные по Западной Сибири). В долине р. Бурея на Дальнем Востоке две кладки за сезон имели только 18,8—31,3% пар (Винтер, устн. сообщ.). Вылупление птенцов также растянуто, нелетные птенцы встречаются до середины сентября (Абдусалямов, 1971). Ежедневно с интервалом в 48 ч откла- дывается рано утром по одному яйцу, полная кладка всегда из двух яиц. Яйца правильно-овальной или правильно-эллиптической формы, чисто-белые, скорлупа слабозернистая, матовая; по мере насиживания на ней появляется слабый блеск. Размеры и масса яиц в Казахстане: 32—37 * 22—26 мм; в Таджикистане (и = 16): 33—33,5 * 24—24,8 и 30,8—35,6 х 23,5—25,2 мм (в среднем 33 х 24,7), масса 8,2—11,5 г (в среднем 10,0) (Долгушин, 19626; Иванов, 1969; Абдусаля- мов, 1971); на Алтае (и = 8): 34—35 х 24—25 мм, масса 10,3—11,7 г; в При- обье Томской области (и = 35): 32—34,5 х 23,5—26 мм (в среднем 33 x24,5) Кучин, 1976; Гынгазов, Миловидов, 1977); на юге Западной Сибири (и = 120): 30—36x23,5—25 мм (в среднем 33,5 *24), масса 8,5—12,7 г (в среднем 11,5) (наши данные; Котов, 19766); в Забайкалье: 30,7—34 x24,8—25,1 мм (в сред- нем 32,4 x24,8), масса 9,8—11,9 г (Шкатулова, 1974); с Бурей (и = 56): 33,1—35,7 х 24,4—26,2 мм (в среднем 34,2x25,4) (устн. сообщ. Винтера); с Курильских островов: 34—35 х 25 мм (Нечаев, 1969). Насиживание начинается после откладки второго яйца; насиживают оба парт- нера, но самка значительно больше, до 19—21 ч/сут, а самец ее кормит. Длительность инкубации 14—15 дней (Котов, 19766). По другим данным, наси- живание начинается с первого яйца,, длится 16 дней, скорлупа остаётся в гнезде 1—2 дня после появления птенцов (Винтер, устн. сообщ.). Сидит горлица на гнезде плотно, смена партнеров проходит молча и скрытно. Насиживающая пти- ца подпускает человека вплотную, после чего внезапно с шумом слетает прочь; при повторных посещениях гнезда она уйетает заблаговременно. В конце периода насиживания иногда имитирует позу плохо летающей птицы (отвод). Вылупление птенцов длится около суток, иногда затягивается на 2—3 дня, птенцы освобож- даются от скорлупы самостоятельно за 30—40 мин (Котов, 19736, 19766). Птенцы совершенно беспомощны, развиваются по птенцовому типу, первые 6—7 дней один из родителей постоянно находится с ними на гнезде. Развиваются птенцы очень быстро. К концу первого дня у них расходятся веки, глаза раскрываются 160
Большая горлица на 2-й день на треть, на 7-день полностью. Масса птенца в возрасте трех дней 26—27 г, в пять дней — 43—46, в семь дней — 64—71, в девять дней — 78—91, в 11 дней — 72—78, в 13 дней — 93—100 г. Прирост за первые три дня составляет соответственно 54,4; 97,1 и 61,8%, затем уменьшается до 27—32%. За первые девять дней жизни темп прироста составляет 12,5 г/сут, за 10—21-й дни — 5,3, за 22—34-й — 0,4 г/сут (Ковшарь, 1966; Шкатулова, 1974; Котов, 19766; устн. сообщ. Винтера). Родители кормят птенцов первый раз уже через 5—7 ч после вылупления, первые 1—5 дней выделениями эпителия зоба («птичье молочко»), а с 6-го дня семенами растений, ягодами, плодами и камешками. Во время кормления старший птенец, более агрессивный, заслоняет или отталкивает слабого птенца, тот развивается медленнее. Птенцы много спят, положив голову на спину соседа, просыпаются для кормежки и испражнений. В это время гнездо густо усеяно их пометом. Подросшие птенцы испражняются за пределы гнезда, пятясь к его краю. В гнезде птенцы способны приподнимать голову в возрасте трех дней. В 6—7-дневном возрасте они способны привставать, опираясь на переполнен- ный зоб, на 11-й день могут ходить по гнезду. В возрасте 10—12 дней они часто привстают на гнезде, машут крыльями. В 13—18 дней много времени уделяют чистке и перебиранию растущих перьев. Напуганные, убегают на сосед- ние ветки. Потревоженные человеком, пытаются защищаться ударами клюва, резко хлопают клювом. К моменту вылета длина клюва птенцов увеличивается с 14—15 до 21 мм, а длина цевки с 12 до 21 мм. Подросших птенцов кормят оба родителя, за день совершают 8—10 прилетов. По данным С. В. Винтера, в течение четырех часов утром родители кормили 10-дневных птенцов по одному разу каждые 4 мин, обогревали их 1 ч 05 мин (личн. сообщ.). Оперенные птенцы спосЬбны голодать более суток. Вылетают птенцы из гнезда в возрасте 16—18, иногда 14 дней. Вылет молодых первого выводка приходится обычно на июнь, второго выводка — на конец июля—начало августа. Приступая ко второму циклу размножения, взрослые горлицы прогоняют молодых первого выводка в возрасте 28—30 дней. Если вторично они не гнездятся, то кочуют с ними по перелескам и опушкам (Котов, 19766). Вторые и повторные кладки откладываются на прежнем участке в старое гнездо или в новое на соседнем дереве. Величина гнездовой смертности изучена недостаточно. На юге Западной Сибири из 30 гнезд с кладками погибло 12 из-за разорения сороками и серыми воронами, оставлено после беспокойства человеком шесть недостроенных гнезд и семь гнезд с одним свежим яйцом. Из 14 гнезд с птенцами погибло пять (ориг. данные). В долине Бурей на Дальнем Востоке из 55 кладок погибло семь, случаев гибели птенцов не известно (Винтер, устн. сообщ.). Суточная активность, поведение. Большая горлица ведет дневной образ жизни, активность начинается с рассветом еще до восхода солнца и заканчивается в сумерках после его захода. Кормится преимущественно в раннеутренние и поз- дневечерние прохладные часы, жаркий день проводится в кронах деревьев, вылетает на 30—60 мин на водопой к берегам озер, луж и ручьев. В период размножения токует и днем. Мигрирует в утренние, вечерние и ночные часы. Суточная активность в период гнездования начинается в 4 ч 30 мин, токова- ние интенсивно идет рано утром до 5 ч, утренняя кормежка и водопой — с 5 ч 30 мин До 7 ч; гнездостроение — с 7 ч 30 мин до 10 ч 50 мин. Токовые полеты самца активно идут с 10 ч 50 мин до 12 ч 10 мин, отдых и уход за оперением — с 12 ч 10 мин до 16 ч 40 мин, вечерняя кормежка и водопой — с 18 ч 40 мин до 20 ч 40 мин, отдых —до 21 ч 20 мин, токование и токовые полеты — до 22 ч 20 мин, ночной отдых — с 22 ч 20 мин до 4 ч 30 мин; токование занимает б Птицы России 161
Семейство Голубиные 2 ч 50 мин (Котов, 19736, 19766). В конце лета перед началом осенней миграции ритм несколько меняется. Горлицы просыпаются в 6 ч, вылетают на кормежку с 6 до 9 ч, затем отдыхают на солнце около 4 ч. С 13 ч они летят на днев- ную кормежку и водопой, задерживаясь до 15 ч 30 мин, затем 3 ч 30 мин отдыхают в кронах деревьев. В 19 ч они вылетают на вечернюю кормежку, в 21 ч 30 мин улетают на ночлег, спят до утра. В сентябре в холодные дни горлицы после пробуждения греются на солнце в течение 30—40 мин, после чего летят кормиться (Котов, 19736). В гнездовой период держится парами на гнездовых участках, откуда вылетает кормиться и на водопой. Во внегнездовое время держится поодиночке, парами и стайками до 10—20 особей. На местах кормежки, водопоя, отдыха и ночлега образует крупные скопления до 100—500 особей, особенно на осеннем пролете. На зимовках также держатся небольшими стайками, реже поодиночке и парами. Спят большие горлицы на ветвях деревьев, втянув голову в плечи и нахох- лившись, чаще на высоте 3—10 м. В ночевочных скоплениях расстояние между соседними птицами достигает 30—150 см и более. Питание. Корм собирают на земле, обычно среди низкой растительности, предпочитают обочины проселочных дорог, тропинки, убранные поля, вспаханные поля, заросли дикой конопли. Кормовые полеты чаще в радиусе 0,5—1,5 км в гнездовой сезон, до 3—5 км осенью. Кормится торопливо, набирает пищу в объемистый зоб. Пуховых птенцов в течение первых пяти дней родители кормят «птичьим молочком», позже кашицеобразной массой, образованной из семян растений, поедаемых взрослыми птицами. Уже у 7—9-дневных птенцов в желудках обна- руживаются гастролиты и мелкие моллюски (Котов, 1974д). Подросших птенцов выкармливают ягодами жимолости, семенами бобовых, молочая, других диких трав, певчими цикадами, дождевыми червями и мелкими наземными моллюс- ками, поспевающими зернами культурных злаков. Взрослые птицы поедают различные семена (культурных злаков, конопли, бобовых, кукурузы, подсолнеч- ника, куриного проса, недотроги, эфедры, лопуха и др.), ягоды жимолости, бузины, магалебской вишни, черники, барбариса, шиповника, смородины, шикши, маньчжурской аралии, арчи и другие, семена некоторых кустарников, кедровые орехи, пыльниковые сережки дуба, плоды лопастного ильма, семена граба, ясеня. Из животных поедает мелких моллюсков, куколок и гусениц насекомых, дождевых червей, ручейников, мелких рачков, заглатывает гастролиты (крупный песок и мелкие камешки), охотно посещает искусственные солонцы и плоские крыши домов из соленой глины, удовлетворяя потребность в соли (Реймерс, 1965; Ковшарь, 1966; Нечаев, 1969; Абдусалямов, 1971; Панов, 1973; Шкатулова, 1974; Кучин, 1976). Выбирает зерна и семена из помета овец на стоянках отар. На юге Казахстана пролетные птицы весной едят пшеницу (35,3%), кукурузу (29,5%), софлор (13,7), горох (5,8), ячмень (3,9), семена прочих растений (11,8%). Осенью в желудках птиц находили семена пшеницы и подсолнечника (40%), софлора (20), пшеницы с софлором (20), кукурузы (3% встречаемости) (Гисцов и др., 1984). На юге Западной Сибири в желудках горлиц в августе—сентябре были семена дикой конопли, сурепки, зерна культурных злаков (ориг. данные). По материалам А. А. Котова (1974д), состав пищи зависит от характера кормовых угодий. Охотно поедает семена культурных (8 видов) и диких (11 видов) растений, различные камешки, обломки раковин, моллюсков, песок. Осенью охотно посещает хлебные поля, поедая семена пшеницы и ячменя (встречаемость по 100%), гороха (92%), овса (54%), подсолнечника (38%), кукурузы (46%), проса (92%), конопли (31%); из сорняков предпочитают семена спорыша (100%), сурепки 162
Большая горлица (92%), клевера (62%), мышиного горошка (46%), лебеды (77%). Питается также семенами сосны (23%), желтой акации (15%), черемухи (46%), красной бузины (38%), рябины (23%), боярышника (15%). Поедает также сочные ягоды земля- ники и костяники, мелких моллюсков (38%). После кормежки в природе масса содержимого зоба составляет 12—18, в среднем 14,8 г. Суточная потребность в пище в неволе 17,5—22,5 г (Котов, 1974д, 19766). Максимально в одном зобе обнаружено: семян пшеницы — 490 шт, проса — 1350, спорыша — 1500, клевера — 650 шт. На зимовках охотно поедает рис на убранных полях (Rosler, 1975). Враги, неблагоприятные факторы. В гнездовой период существенный урон гнездам и кладкам наносят ураганные ветры и затяжные дожди, особенно на опушках. Кладки разоряются сорокой и серой вороной, а в низко расположенных и наземных гнездах — четвероногими хищниками; по этой причине гибнет до 25—35% гнезд и кладок. В таежной зоне взрослых птиц преследует тетеревят- ник, в Таджикистане основной враг — беркут (Абдусалямов, 1971). По данным кольцевания, смертность в первый после мечения год составляет 35,5%, на второй —32,3, на третий—16,1, четвертый—12,9% (Гисцов и др., 1984). Максимальная продолжительность жизни в природе — 6 лет 4 мес, в зоопарке — 10 лет и более. В таежной зоне горлицы являются одними из прокормителей клещей, на них паразитируют пухоеды (4 вида) и гамазовые клещи (2—5 видов). Зараженность полостными клещами ринониссидами составляет 10% при средней интенсивности заражения 4,8 экз. (Бутенко и др., 1972). Гельминтофауна большой горлицы включает 16 видов (Быховская-Павловская, 1962), выявлены антитела к ряду арбовирусов, в том числе к ОГЛ (Данилов, Федорова, 1966). Хозяйственное значение, охрана. Большая горлица относится к категории охотничьих птиц, является объектом спортивной охоты в осенний сезон в южных областях. Специальной охоты на большую горлицу не ведут, добывают случайно на полях и водопоях. Кормящиеся на полях птицы охотно заглатывают наряду с камешками гранулированные минеральные удобрения, отчего гибнут. Представляет определенную опасность для самолетов, известны случаи столк- новения в районе аэродромов (Якоби, 1974). Указания о порче горлицами посадок овощей, особенно огурцов и капусты (Мекленбурцев, 1951; Голованова, 1975), не подтверждаются. Может быть использована как декоративная птица при содержании в неволе; получены ее гибриды с китайской пятнистой горлицей, африканской красноглазой горлицей, обыкновенной горлицей, домашним сизым голубем (Rosler, 1975). Специальных мер охраны большой горлицы не преду- смотрено и не требуется. Малая горлица — Streptopelia senegalensis (Linnaeus, 1766) Little Brown Dove (англ.) Син. (лат.): Columba senegalensis Linnaeus, 1766 Син. (рус.): домашняя горлица (Шнитнцков, 1949) Статус. Оседлый вид, незначительно откочевывающий в холодное время года из северных частей ареала и в горах с относительно высоких участков. Активно расселяется. Общая характеристика и полевые признаки. Как и у других видов горлиц, общий склад у малой горлицы голубиный, но по размерам она значительно меньше. Эти красивые, изящные и очень доверчивые птицы, бегающие под ногами у прохожих, отдыхающие на телеграфных столбах, проводах, на деревьях, балконах, летающие с крыши на крышу, подбирающие зерно на скотных и 6* 163
Семейство Голубиные птичьих фермах, у мельниц и элеваторов, на рынках и в зоопарках, семена сорных растений на полях и огородах, легко узнаются не только по малень- кому росту, а при полете по коротким округлым крыльям и длинному хвосту,, но и по характерным черным раздвоенным перышкам и ржавчатыми вершин- ками на боках шеи. Кроме того, они хорошо отличаются от других горлиц разноцветной окраской (без пестрин) спины и отсутствием черной полосы на задней стороне шеи. В местах, где малая горлица хорошо освоилась и прижилась, это не просто синантропная, а полудомашняя птица. Точно так же, как трудно представить себе многие города центральных районов нашей страны без сизого голубя, невозможно вообразить населенные пункты значительных частей Средней Азии и Южного Казахстана без малой горлицы. Дневные птицы. Держатся они обычно парами и стайками по 5—6 птиц, но в местах, богатых зерном, в частности у элеваторов и'зерноскладов, скопляются десятками, до 100—150 особей. На земле находятся во время кормежки, водопоя, иногда и брачное время, остальные часы суток проводят на деревьях, где и ночуют. Отдыхают также на крышах и других высоких предметах. Ходят по земле хорошо, но бегают плохо. На снегу передвигаются с трудом, поэтому пока снег не растает греются на освещенных солнцем местах. Полет быстрый и легкий, взлетают без разбега. Голос громкий и своеобразный: «у—кака—куу», «у—кака—куу», «у—кака— куу» (Котов, 197бв). Он еще передается слогами «ку—ку—ку» (Долгушин, ,19626). На слух автора голос этой горлицы таков: «у—вак—вак—куу», «у— вак—вак—куу», «у—вак—вак—куу». По другим данным, ее оригинальное вор- кование напоминает «смех» (Шнитников, 1949) или состоит из «ко—о—о—ко— ко—ко» (Кашкаров, 1932). Описание. Окраска. Взрослая птица. В целом окраска оперения скромная и у самок несколько тусклее, чем у самцов. Поэтому можно считать, что половой диморфизм в окраске отсутствует или точнее почти отсутствует. Верх у взрослых птиц глинисто-бурого цвета, но он не совсем однообразен: на задней части спины и боках надхвостья с голубовато-серым, а на середине надхвостья и верхних кроющих хвоста с песочно-бурым оттенком. Голова, зоб и грудь винно-красно- вато-розовые; такого же цвета и шея, на боках которой «пестрые пятна», образуемые черными перышками с ржавчато-винно-красными каемками. Брюхо беловатое, подхвостье белое. Маховые черно-бурые, часть второстепенных гли- нисто-буроватые, третьестепенных ржавчато-буроватые. Сверху край крыла свет- ло-сизый. Рулевые, кроме средней пары, черно-серые С белыми вершинами. Клюв черноватый. Глаза белые с темно-бурым краем радужины. Ноги малино- во-красные. Молодая птица (самки и самцы). Отличаются отсутствием пестрых перьев по бокам шеи. Окраска верха и низа тусклее; голова, зоб и грудь без винно- красновато-розового налета. Перья спины с узкими беловатыми каемками. Пуховой наряд. У только что вылупившихся птенцов все птерилии покрыты редким волосовидным эмбриональным желтым пухом с, серым налетом, кото- рого несколько больше на верхней стороне тела, чем на бедрах. Голые участки тела под пухом красновато-мясного цвета. Клюв белый с серо-голубоватым основанием. Строение и размеры. Туловище, шея и ноги у малой горлицы короткие, да и вся она сама маленького роста с небольшой головой. Клюв довольно короткий, ноздри узкие, щелевидные, прикрытые сверху кожицей, как бы крышечкой. Хвост длинный (длиннее, чем у всех голубей и горлиц фауны 164
Малая горлица Восточной Европы и Северной Азии, кроме кольчатой горлицы). Оперение густое и плотное, но перья, как у всех голубей, сидят в очень .тонкой коже. В размерах половой диморфизм, если и имеется, то развит очень слабо. У встречающегося у нас подвида S. s. ermanni длина крыла самцов 128—146 мм, самок 124—144 (соответственно в среднем 134 и 135) (Степанян, 1975). По другим данным, длина крыла самцов (п = 34) 128—143,5 мм (в среднем 134,8), самок (п = 20) 124—142 (в среднем 132,3) (Мекленбурцев, 1951). Масса самцов (и = 5) 104—121 г (в среднем 110,4), самок (п«5) 95—119 (в среднем 108,8). Средняя масса птенцов (п = 7) в условиях вольерного содержания в однодневном возрасте составила 8,5 г, а в 30-дневном — 84,2 (Котов, 1976в). Средняя м-тгса однодневных птенцов (п = 5) в естественных условиях 7,2 г, а слетков98,4 (ориг. данные). , Линька. Недавно особенности процесса линьки малой горлицы изучены на 18 птицах, содержавшихся в вольере, и на бб тушках, хранящихся в коллекциях Зоологического института РАН (Котов, 1974в). Полученные данные с учетом материалов автора и некоторых других публикаций (Мекленбурцев, 1951; Ке- килова, 1973) позволяют сказать следующее. У малой горлицы одна полная линька в году. Смена маховых начинается с выпадения десятого первостепенного махового и идет по направлению к концу крыла. Рулевые и мелкое перо меняются при наличии старых маховых, количество которых может быть различным. В календарном отношении сроки линьки в соответствии с неоднократной повторностью репродуктивного цикла значитель- но растянуты. Подсчитано, что у горлиц, завершивших репродуктивный цикл, в августе—сентябре линька в среднем длится 5 мес, а у тех, которые закончили его в ноябре, 5,5 или 6 мес. У 42 изученных горлиц, добытых в различные сезоны года на Прикопетдагской полосе в Туркменистане, лишь зимние экземп- ляры без следов линьки, от осенних линяющие особи составили 81,8, летних — 85,7 и от весенних — 60%. Сравнительно небольшая часть особей начинает линьку в апреле—мае, далее с июня по ноябрь процесс протекает наиболее бурно, с охватом большой части взрослых птиц местной популяции. Причем, многие пары осенью размножаются, находясь в состоянии разгара линьки. Одно- временное течение размножения, и линьки требуют от организма значительных энергетических затрат, но их выполнение при наличии богатых кормов не затруднено. Сроки линьки -молодых птиц зависят от времени вылупления, и по- этому они могут линять в любое время года. Линька у них начинается в возрасте 4—4,5 нед и продолжается примерно 5,5 мес (особи из весенних апрельских— майских кладок) или около пяти месяцев (из августовских—ноябрьских кладок). Но линьке молодых птиц, которая начинается, как и у взрослых, со смены первостепенных маховых, предшествует этап зарастания птенцовых аптерий пухом и дополнительными перьями. Итак, малые горлицы, как взрослые, так и молодые, линяют круглый год, но зимой смена оперения идет лишь у незначительной части особей. В холодные зимы процесс прекращается. В коллекциях имеются линяющие особи, добытые не только в феврале, но также в декабре и январе (ориг. данные). Зимних линяюших горлиц держали, в руках и другие орнитологи (Мекленбурцев, 1951; Аннаева, 1965). Подвиды. Разными исследователями различаются от 5 до 10 подвидов, из- менчивость проявляется в особенностях окраски верхней стороны тела, интен- сивности общей окраски оперения и размерах (Hartert, 1912—1921; Мекленбурцев, 1951; Козлова, 1953, Vaurie, 1965; Степанян, 1975; Cramp, 1985). В Восточной Европе и Северной Азии обитает один подвид —S. s. ermanni. В настоящем очерке приняты восемь подвидов по С. Кремпу (Cramp, 1985), 165
Семейство Голубиные 60 20 20 60 100 140 1ЯО too Рис. 40. Область распространения малой горлицы а — область гнездования. Подвиды: 1 — Streptopelia senegalensis senegalensis, 2 — S. s. aeguatorialis, 3 — S. s. phoenicophila, 4 — S. s. aegyptica, 5 — S. s. socotrae, 6 — S. s. divergens, 7 — S. s. cambajensis, 8 — S. s. ermanni они объединены в две четко различающиеся группы: азиатскую — cambayensis с подвидами cambayensis и ermanni и номинативную — senegalensis, куда отнесены подвиды aequatorialis, phoenicophila, aegyptiaca, socotrae, divergens, senegalensis; по другому автору (Vaurie, 1965), в ней представлено три подвида: phoenicophila, aegyptiaca, senegalensis. Распространение подвидов очерчено на рис. 40. Размеры: cambayensis заметно мельче ermanni, длина крыла у самцов (п = 20) первого из них 124—135 мм (в среднем 130), у самок (п = 20) 121—134 (в среднем 127), а у второго соответственно (п = 8) 139—146 мм (в среднем 142) и (п = 9) 133—134 (в среднем 138) (Cramp, 1985). В группе senegalensis наиболее мелким является подвид socotrae с длиной крыла (п= 12) 122—133 мм (в среднем 127), а самым крупным phoenicophila с длиной крыла в среднем 148,9; соответствен- но у senegalensis — 138,3, divergens — 139 и aegyptiaca — 143,3 мм (Vaurie, 1965). Интересна изменчивость размера крыла у senegalensis в разных частях ареала. Птицы, населяющие Восточную Африку, Сео-Томе и область внутри и 166
Малая горлица 40 50 60 70 Рис. 41. Ареал малой горлицы в Восточной Европе и Северной Азии а — граница ареала в начале века; б — современная граница ареала; в — направление расселения вида вокруг центральных и западных африканских лесов, более мелкие; крыло у них (и =10) 128—144 мм (в среднем 135); а особи из Южной Африки, область от Сенегала до Эфиопии, Западной Аравии, Иордании и Израиля чуть больше: крыло (и = 15) 133—146 мм (в среднем 138) (Cramp, 1985). Распространение. Гнездовой ареал: Африка и Юго-Западная Азия *. В Африке малая горлица населяет почти весь материк, за исключением некото- рых внутренних областей. В Азии распространена от южных частей Аравии и Индии к северу до Турции и южных районов бывшего СССР, а к востоку — до Северо-Западного Китая, Бангладеш и Непала (см. рис. 40). В Восточной Европе и Северной Азии живет в Юго-Восточном Казахстане, Средней Азии и Закавказье. Переходя к распространению малой горлицы в Восточной Европе и Северной Азии (рис. 41), необходимо в кратких чертах коснуться ее расселения. Когда она заселила юго-восточные районы Средней Азии, сказать трудно, во всяком случае в последней четверти прошлого века ее ареал охватывал область от долин Амударьи (выше Чарджоу) и Зеравшана (Бухара) на западе — через верхнюю Сырдарью, включая Ферганскую долину, до района Алма-Аты на востоке (Бог- данов, 1881; Stolzmann, 1893; Зарудный, 1896; Иоганзен, 1909). Продвижение вида на запад началось в Туркменистане от долины Амударьи, где малые горлицы в конце прошлого столетия были обычны (Ященко, 1891; Никольский, 1892; Зарудный, 1896), тогда же впервые, видимо, залетные особи отмечались и на Мургабе (Stolzmann, 1893). В Мары, а потом и в Ашхабаде они появились уже в 1904—1909 гг.- (Зарудный, 1910; Дементьев, 1952). Затем расселение на запад замедлилось, поэтому Казанджика и Западного Узбоя они достигли, только к 1965 г. (ориг. данные), а Красноводска — к 1971 г. (Щербина, 1979). Возможность появления малой горлицы в районе Красноводска нами про- Указывается и для крайнего юго-запада Австралии, но какой там подвид — остается неизвестным (Cramp, 1985). 167
Семейство Голубиные гнозировалось еще лет 40 назад (Рустамов, 1951). Таким образом, за 60—70 лет малая горлица расселилась на 1000 км: от Амударьи до Красноводска. Ее расселение продолжалось и на север: от Чарджоу по долине Амударьи (Гладков, 1932; Рустамов, 1945) до поселка Муйнак (Аметов, 1981) и ж-д ст. Жаслык (1986 г.) на Устюрте (Э. А. Рустамов, устн. сообщ.), а в Каракумах —по поселкам, тде она найдена в Бахордоке, Ербенте, Дарвазе, Ясхане, Кызылкае, Чагыле и др. На северо-восток вид расширил ареал до долины Иртыша, гд