Author: Гаврилов Э.И. Иванчев В.И. Котов А.А.
Tags: aves птицы в целом орнитология география зоология птицы россии
ISBN: 5-02-005507-7
Year: 1993
Text
ПТИЦЫ РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ
РЕГИОНОВ
Рябкообразные Голубеобразные
Кукушкообразные Совообразные
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Научный совет по проблеме
«Биологические основы освоения,
реконструкции
и охраны животного мира»
Институт
эволюционной морфологии
и экологии животных
им. А. Н. Северцева
Зоологический институт
ПТИЦЫ РОССИИ
и СОПРЕДЕЛЬНЫХ
РЕГИОНОВ
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ
В. Д. ИЛЬИЧЕВ
В. Е. ФЛИНТ
(ответственные редакторы)
Р. Л. БЕМЕ
Э. И. ГАВРИЛОВ
В. М. ГАЛУШИН
10. А. ИСАКОВ)
Е. Н. КУРОЧКИН
Р. Л. ПОТАПОВ
С. Г. ПРИКЛОНСКИЙ
А. К. РУСТАМОВ
Л. С. СТЕПАНЯН
В. Е. ФОМИН
Москва 1993
ПТИЦЫ РОССИИ
и СОПРВДЕЛЬНЫХ
РЕГИОНОВ
Рябкообразные Голубеобразные
Кукушкообразные Совообразные
Москва 1993
УДК 598.2(47 + 57)
Авторы:
Э. И. ГАВРИЛОВ, В. П. ИВАНЧЕВ, А. А. КОТОВ,
А. И. КОШЕЛЕВ, Ю. Н. НАЗАРОВ, В. А. НЕЧАЕВ,
А. Д. НУМЕРОВ, С. Г. ПРИКЛОНСКИЙ, Ю. Б. ПУКИНСКИЙ,
А. К. РУСТАМОВ
Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные. Кукушкооб-
разные, Совообразные/Гаврилов Э. И., Иванчев В. И., Котов А. А. и др.— М.: Наука, 1993.
400 с. ISBN 5-02-005507-7
Книга представляет собой очередной том серии «Птицы СССР». (Название серии изменено
на «Птицы России и сопредельных регионов».) Приводятся очерки о всех видах птиц отрядов
Рябкообразных, Голубеобразных, Кукушкообразных и части отряда Совообразных, отмеченных
в России и сопредельных территориях. Описаны наряды каждого вида, географическая из-
менчивость окраски и размеров птиц. Приводятся современные данные об ареалах, зимовках,
местообитаниях, экологии гнездования, о поведении, питании и других элементах биологии,
хозяйственном значении и охране птиц. Монография иллюстрирована рисунками, картами и
цветными таблицами.
Для орнитологов, зоологов, работников охотничьего хозяйства, специалистов в области
охраны природы, любителей природы.
Цв. табл. 8. Ил. 80. Табл. 18. Библиогр. 32 с.
The birds of Russia and contiguons Regions
The book telling about spreading and aspects of life of all species of birds living the territory
of former USSR. In this volume there are stories about of the all species of the birds of the orders —
Pterocletiformes, Columbiformes, Cucullformes and a part of order Strigiforxnes, recorded in the
Eastern Europe and Northern Asia. All attires of every species are described. There are description
of the geographycal changeability of the colouration ana sizes of the birds. Also there are modem
data about areas, winterings, locations, ecology of breeding, behavior, buding and other elements
of biology, practical importance and protection of birds. The book is illustrate or the colour drawings,
maps and tables.
Ответственный редактор тома
С. Г. ПРИКЛОНСКИЙ
Рецензенты:
В. Г. Кривенко, Г. Н. Симкин, В. Э. Якоби
На первой странице обложки — ушастая сова
(фото В. И. Животч-знко), на последней — чернобрюхий рябок
(фото О. Белялова)
1907000000-191
11 042(02)—93
370-93—П полугодие
© Коллектив авторов, 1993
© Российская академия наук, 1993
ISBN 5-02-005507-7
Предисловие
Настоящая книга представляет собой очередной том сводки «Птицы СССР»,
которая отныне будет выходить под названием «Птицы России и сопредельных
регионов». Данный том посвящен описанию видов птиц четырех отрядов: Рябков,
Голубей, Сов и Кукушек *. Географический регион, охваченный сводкой, остался
прежним — это территория теперь уже бывшего СССР. Схема изложения видовых
очерков в основном стандартная, и изменения, внесенные в нее в некоторых
случаях, специально оговорены.
При составлении разделов видовых очерков авторы придерживались формы,
принятой в монографии «Птицы СССР. Чайковые» (1988 г.), в связи с чем
уточнения и разъяснения к ним практически одинаковы с опубликованными в
упомянутой книге. Тем не менее здесь следует повторить следующее.
Окраска нарядов приводится в значительной степени по материалам авторов,
с использованием коллекций основных Зоомузеев бывшего СССР (Зоологического
института РАН, Московского университета, Академии наук Казахстана, Биолого-
почвенного института ДВО РАН, Нижегородского университета, Окского запо-
ведника, Института зоологии УАН), а также по сводкам под редакцией Г. П. Де-
ментьева и Н. А. Гладкова (Птицы Советского Союза, 1951) и Крэмпа (Cramp,
1985). В случаях применения иных источников это оговаривается специально.
Названия частей тела и оперения птицы, а также способы измерения приняты
по «Определителю птиц СССР» (Гладков и др., 1964), Нумерация первостепенных
маховых осуществляется от дистального конца крыла к проксимальному, второ-
степенных маховых — от первостепенных к проксимальной части крыла, руле-
вых — от центральной пары к краям хвоста. Первостепенные маховые обозна-
чаются римскими цифрами, второстепенные и рулевые — арабскими. Промеры
птиц сделаны авторами в поле, Нри их отлове для кольцевания, добыче и
обработке, а также по музейным экземплярам. Длина клюва измерялась от
границы оперения лба, длина крыла — при прижатом к линейке и выпрямленном
крыле, длина хвоста — по средним рулевым. Цвет неоперенных частей тела дан
по живым или только добытым экземплярам. При этом использованы соответ-
ствующие записи, сохранившиеся на этикетках коллекционных экспонатов.
При составлении тома возник вопрос о систематике помещенных в ней групп
птиц на уровне отрядов. Дело в том, что часть авторов (Карташев, 1974;
Степанян, 1975) относят рябков к отряду голубеобразных. При формировании
авторского коллектива и отработке принципов написания монографии было услов-
лено придерживаться систематики, опубликованной в двухтомнике Л. С. Сте-
паняна (1975, 1978). Тем не менее аргументы автора (Э. И. Гаврилов), написав-
шего раздел о рябках, оказались достаточно убедительными, и поэтому вслед
за Г. П. Дементьевым (1951), И. А. Долгушиным (1962а), Крэмпом (Cramp,
1985) и другими Рябкообразные выделены в самостоятельную (в ранте отряда)
систематическую группу.
По техническим причинам отряд Сов в данном томе представлен не полностью. Часть материала
по Совообразным и цветные иллюстрации к нему будут помещены в следующем томе «Совообразные —
Дятлообразные».
5
Предисловие
Под географическим понятием «Восточная Европа и Северная Азия», упо-
требляемым в тексте, имеется в виду территория бывшего СССР. Границу СССР,
приведенную на помещенных в книге картах, следует понимать как границу
региона, охваченного данной сводкой.
Все даты, кроме особо оговоренных, приведены по новому стилю.
Цветные иллюстрации выполнены С. Ю. Костиным, штриховые рисунки —
научным сотрудником Окского заповедника Ю. Н. Киселевым.
Авторы тома пользуются случаем поблагодарить В. М. Лоскота и П. С. Том-
ковича за предоставленную ими возможность ознакомления с орнитологическими
коллекциями Зоологического института РАН и Зоомузея МГУ, И. Н. Добры-
нину — за помощь в анализе материалов по мечению птиц Центра кольцевания
ИЭМЭЖ РАН.
Редактор тома благодарит В. П. Иванчева за помощь при подготовке рукописи
к печати.
Редколлегия рекомендует при цитировании сводки «Птицы России и сопре-
дельных регионов» ссылаться на автора конкретного видового очерка. Например:
Гаврилов Э. И. Чернобрюхий рябок//Птицы России и сопредельных регионов:
Рябкообразные — Совообразные. М.: Наука, 1993.
В тексте использованы следующие сокращения: ЗИН РАН — Зоологический
институт Российской академии наук, ЗМ МГУ — Зоологический музей МГУ,
ЦКАН — Центр кольцевания РАН, БПИ — Биолого-почвенный институт ДВО
РАН; НГУ — Нижегородский государственный университет; ОГЗ — Окский госу-
дарственный заповедник, ИЗ УАН — Институт зоологии Украинской академии
наук.
ОТРЯД РЯБКООБРАЗНЫЕ —
PTEROCLETIFORMES
Небольшая, монолитная группа птиц, адаптированных к обитанию в засуш-
ливых открытых равнинных или холмистых биотопах. Размеры средние (масса
200—600 г), сложение плотное, с короткой шеей и небольшой головой. Клюв
короткий, с узкими щелевидными ноздрями, которые прикрыты кожистой склад-
кой. Восковица отсутствует. Ноги очень короткие, плюсна оперена спереди (у
саджей —и пальцы). Задний палец маленький или его нет, остальные пальцы
укорочены (22,1—35,2% длины голени), фиксирующий механизм сгибания паль-
цев отсутствует. Крылья длинные и острые, аквинтокубитального типа. Перво-
степенных маховых 11, из них дистальное рудиментарно, а второе наиболее
длинное. Хво^т закругленный или ступенчатый, средние рулевые часто удли-
ненные; рулевых обычно 16, иногда 14 или 18. Оперение плотное и густое,
легко отделяется от тонкой кожи. Контурные перья со слабо развитым побочным
стволом, пуховые их части отделяют «пудру». Пух расположен на птерилиях и
аптериях. В окраске преобладают желтоватые и охристые тона («пустынного»
типа) с темными пестринами, имеется половой и возрастной диморфизм. Пуховой
наряд птенцов напоминает таковой ржанок.
Череп схизогнатический и голоринальный, сошника нет. Небные кости раз-
делены, имеются базиптериговдные отростки. Скелет сильно пневматизирован.
Зоб большой, с боковыми выступами; складки слизистой оболочки зоба развиты
значительно слабее, чем у голубей. Мускульный желудок и слепые отростки
кишечника хорошо развиты. Имеется желчный пузырь. Копчиковая железа
рудиментарна и не оперена.
Большинство видов оседлы, обитающие в северных районах Азии перелетны.
Для обыкновенной саджи характерны периодические инвазии далеко за пределы
гнездовой области.
Моногамы, оба партнера участвуют в насиживании яиц (самец — ночью) и
выкармливании птенцов. Гнездятся, как правило, группами, реже — отдельными
парами. Яйца откладывают в вырытую птицей неглубокую ямку, изредка вы-
стланную небольшим количеством сухой растительности, иногда — на ровную
площадку, обычно под укрытием кустика травы. В кладке обычно 3, реже 2
или 4 пестрых, сильно пигментированных яйца. Вылупившиеся птенцы покрыты
тустым пухом и вскоре покидают гнездо. Постэмбриональное развитие быстрое,
летать начинают далеко не достигнув размера взрослых, причем 2-е и 3-е перво-
степенные маховые начинают расти значительно позже других.
Все представители отряда большую часть года держатся стаями, насчитываю-
щими иногда десятки тысяч птиц; в период размножения чаще встречаются
небольшими группами, иногда — парами.
Полет быстрый (примерно 65 км/ч) и сильный, при этом часто подают голос.
Хорошо ходят и довольно быстро бегают, часто семеня ножками. Исключительно
наземные птицы, никогда не садятся на деревья.
Питаются преимущественно семенами и вегетативными частями растений,
изредка поедают насекомых. Регулярно летают на водопой (1—2 раза в день,
некоторые виды — только ночью), причем иногда на очень большие расстояния
(до 60—80 км), как небольшими группами, так и крупными, огромными стаями.
7
Отряд Ряокоооразные
Места водопоев и пути перелета к ним очень постоянны. Старые птицы приносят
птенцам воду в зобе или в оперении груди и брюшка, имеющем особую структуру,
причем самцы отдельных видов способны таким образом транспортировать до
10—18 г воды на расстояние приблизительно 30 км (Joubert, Maclean, 1973;
Cade, Maclean, 1977). К воде подходят пешком или садятся сразу на мелководье,
иногда пьют с воздуха, «зависая» над поверхностью воды. Воду пьют, всасывая
ее (делают до 44 глотков), а не зачерпывая подклювьем. В отличие от голубей,'
которые не вынимают клюв из воды до полного насыщения, рябки периодически
поднимают голову для ее заглатывания (Cade et al., 1966).
Полная линька проходит раз в год, лишь у некоторых видов имеется частичная
предбрачная линька мелкого оперения. Молодые птицы сменяют маховые перья
лишь на второй календарный год.
Рябки — охотничьи птицы, в большинстве стран массовая добыча их осуще-
ствляется главным образом на водопоях (практически круглый год), а также в
период осеннего пролета, когда концентрация и стаи рябков наибольшие. Охота
на рябков до недавнего времени широко практиковалась в среднеазиатских
республиках и на юге Казахстана. В связи с резким сокращением их численности
взяты под охрану: тибетская саджа была включена в Красную книгу СССР,
чернобрюхий и белобрюхий рябки включены в Красную книгу Казахстана,
белобрюхий рябок — также в Красную книгу Узбекистана, обыкновенная саджа —
в Красную книгу Кыргызстана.
В систематическом плане рябки близки к голубям, через которых прослежи-
ваются родственные связи с ржанками. По строению клюва, развитию слепых
отростков кишечника и задержке роста дистальных маховых перьев у птенцов
рябки сходны с куриными. Дивергенция рябков и голубей относится к очень
давнему времени, быть может, к началу третичного периода. Ископаемые рябки
известны с олигоцена. Многими систематиками (Иванов и др., 1953; Peters,
1961; Vaurie, 1965; Степанян, 1975) рябки и голуби объединяются на уровне
подотряда в один отряд — Columbiformes. Однако ряд принципиальных морфо-
логических и биологических отличий рябков (тип черепа и крыла, наличие
побочного ствола у контурных перьев, сильное развитие слепых отростков ки-
шечника, пигментация яиц, выводковость птенцов, смена молодыми птицами
первостепенных маховых лишь на второй календарный год и др.) не могут быть
объяснены с адаптационных позиций и доказывают правомочность выделения
этой группы птиц в самостоятельный отряд (Дементьев, 1951а; Долгушин, 1962а;
Cramp, 1985).
Чернобрюхий рябок
СЕМЕЙСТВО РЯБКОВЫЕ — PTEROCLETIDAE
Одно семейство с 16 видами, объединяемыми в два рода: Pterocles (африканского
происхождения, 14 видов) и Syrrhaptes (центральноазиатского происхождения,
2 вида). В Африке встречаются 13, в Азии — 9, в Южной Европе — 2, в Восточной
Европе и Северной Азии — 5 видов (3 — рябков, 2 — саджи).
Род Pterocles Temminck, 1813—1815
Чернобрюхий рябок — Pterocles orientalis
(Linnaeus, 1758)
Black-bellied Sandgrouse (англ.), Langa unibande (фр.), Sandflughuhn (нем.)
Син. (лат.): Pterocles arenarius Pall.
Син. (рус.): карабаур, карабаур-бульдурук, тураль
Статус. Гнездящийся перелетный, в южных районах — зимующий вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Размеры средние, с сизого
голубя, которого напоминает по общему облику. Размах крыльев 700—730 мм.
Голова маленькая, шея короткая, туловище грузное и плотное. Крылья острые
и относительно широкие. Хвост короткий
(рис. 1), у сидящей птицы не выдается
за концы крыльев. Крупнее наших других
рябков: грузнее их как на земле, так и
в полете. Полет стремительный, быстрый,
хотя взмахи крыльев реже, чем у бело-
брюхого рябка и саджи. Ноги короткие,
но по земле передвигается легко, мел-
кими шажками, держа туловище гори-
зонтально. Общая окраска песочная, с
темными пестринами. У самцов горло
ржаво-бурое, зоб сероватый, у самок гор-
ло желтоватое, зоб песчаного цвета с
темно-бурыми пятнами и пестринами.
Молодая птица по окраске напоминает
самку. На лету хорошо выделяются чер-
ное брюхо и белые подкрылья. Взлетает
с характерным шумом.
Довольно молчалив. Голос очень свое-
образен и резко отличается от крика бело-
брюхого рябка и саджи. Передать его
можно как «тчуррррр», повторяемое в
полете 2—3 раза с небольшими проме-
жутками. Так же, но более тихо кричит на водопое или кормежке. При токовании
издает звук, напоминающий крик обыкновенного канюка, при испуге — дребез-
жание (Cramp, 1985). Отводящие от гнезда или птенцов птицы издают слабый
писк (Долгушин, 1962а).
Описание. Окраска. У самца верх, бока головы и зашеек буровато-серые.
Спина, плечевые кроющие крыла и хвоста бледно-охристые, с серовато-фиолетовой
поперечной предвершинной полосой и золотисто-желтыми или ржавчатыми вер-
шинными пятнами на каждом пере. Горло и бока шеи ржаво-бурые, отделенные
от зоба черной полосой. Зоб сероватый, грудь желтоватая, разделены узкой
черной поперечной полосой. Брюхо и бока тела черные или коричневато-черные.
Подхвостье белое или охристо-белое. Маховые буровато-сизые, у второстепенных
Рис. 1. Хвосты рябков
(по: Иванов и др., 1953)
а — чернобрюхого (Pterocles orieatalis);
б — белобрюхого (Pt. alchata)
9
Семейство Рябковые
маховых белые основания. Подбой крыла и подмышечные белые. Рулевые се-
ровато-сизые с охристыми поперечными полосками и белыми вершинами; средняя
пара с серовато-охристыми вершинами. Оперение плюсны желтовато-беловатое.
Радужина бурая. Клюв серый с темной вершиной или черно-бурый. Ноги се-
рые—буровато-серые, когти более темные.
У самки верхняя сторона охристая с темно-бурыми продольными полосками
на голове, зашейке и с черными поперечными полосками на спине, плечевых
и верхних кроющих крыла. Горло желтоватое, отграниченное от зоба черной
полосой, за которой проходит узкая сероватая полоса. Зоб песчаного цвета с
черно-бурыми пятнами и продольными пестринами. Грудь охристо-белая, отделена
от зоба узкой черной поперечной полосой. Внутренние первостепенные маховые
с узкими вершинными охристыми, а второстепенные — с узкими белыми или
охристыми вершинными каемками. Остальное — как у самца.
Молодые окрашены сходно с самками, но черные полосы, отграничивающие
горло от шеи и зоб от груди, отсутствуют. Верх головы с поперечными черными
полосками. На опахалах первостепенных маховых бледно-охристые каемки, на-
иболее широкие в вершинной части пера.
Пуховой наряд. Верх коричневато-охристый с черными и белыми пестринами,
на голове пестрины желтовато-белые. Низ желтовато-белый, на шее, зобе и
груди розовато-кремовый оттенок. Радужина бурая, клюв серо-роговой. Плюсна
грязно-серая, передняя ее сторона опушена до пальцев (Залетаев, 1965)..
Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, дистальное руди-
ментарно, вершину крыла образует второе маховое. Формула крыла:
II>III>IV>V>VI>VII>VIII>IX>X>XI>I. Рулевых 14, центральные длиннее крайних
на 30—40 мм. Задний палец развит слабо и высоко прикреплен. У самцов длина
крыла 224—256 мм (в среднем (и = 64) 236), хвоста 88—101, клюва 12—16,
плюсны 26—34; у самок длина крыла 217—235 мм (в среднем (п = 33) 226),
хвоста 82—101, клюва 26—35. Масса самцов 340—550 г (в среднем (п = 22)
446,4), самок 300—496, в среднем (п= 18) 403,9.
Линька. У взрослых полная линька происходит один раз в год. Последова-
тельность и сроки смены мелкЬго пера не изучены, предполагают, что их линька
может осуществляться дважды в год (Cramp, 1985). Смена первостепенных
маховых проходит медленно, обычно растет лишь одно перо в крыле, а очередное
выпадает при дорастании предыдущего. У самцов активная линька этих перьев
отмечена с конца апреля (молодые) — начала мая (взрослые) до последних чисел
сентября. Причем у взрослой особи от 11 мая X и XI маховые были новыми,
а IX — в «кисточке», т. е. линька у нее, видимо, началась также в конце апреля.
У самок растущие первостепенные маховые перья отмечены с конца апреля по
середину октября, причем у особи от 30 апреля, откладывающей яйца, X и XI
маховые были новыми, а IX — в «кисточке». Линька проходит обычно симмет-
рично, лишь у отдельных птиц одно крыло «опережает» другое. Общий период
линьки первостепенных маховых занимает 6 мес., за месяц успевает смениться
два пера, т. е. у каждой особи он длится примерно 5 мес. Смена первостепенных
маховых начинается с проксимальных и заканчивается дистальными перьями.
Линька второстепенных маховых и рулевых перьев начинается при замене
примерно половины первостепенных маховых и проходит без строгой последо-
вательности.
Птенцы меняют пуховой наряд на юношеский, который носится недолго.
Линька контурных перьев начинается при еще не доросших трех дистальных
маховых. У птенцов из ранних выводков меняются все контурное перо и часть
(до 3) внутренних первостепенных маховых; оставшиеся сменяются на следующий
год при полной линьке.
10
Чернобрюхий рябок
Рис. 2. Область распространения чернобрюхого рябка (но: Cramp, 1985, с изменениями)
а — область гнездования
Подвидовая систематика. Выделяют два слабо различимых подвида.
1. Pterocles orientalis arenarius
Tetrao arenarius Pallas, 1775, Novi Comm. Acad. Sci. Pctropol., XIX, c. 418, степи Заволжья
У самцов грудь серая, на желтых участках перьев верха золотистый оттенок
развит слабее. Самка окрашена бледнее,, грудь белая.
2. Pterocles orientalis orientalis
Tetrao orientalis Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. 10, c. 161, Малая Азия
У самцов грудь серая с буроватым оттенком, на желтых участках перьев
верха хорошо выражен золотистый оттенок. Самка окрашена темнее, на белой
груди розовато-буроватый оттенок.
Незначительные цветовые различия ставят под сомнение реальность сущест-
вования подвидов у чернобрюхого рябка (Дементьев, 1951а; Долгушин, 1962а).
Внутривидовая изменчивость нуждается в ревизии (Cramp, 1985).
Распространение. Гнездовой ареал. Канарские острова (о-в Фуэрте-
вентура), Северо-Западная Африка от Марокко до Триполитании, к югу до
южных частей Марокко, Среднего Алжира и Южного Туниса; Пиренейский
полуостров, кроме северной и западной его частей; Средний Израиль; Кипр,
большая часть Малой, Передней и Средней Азии; южное Закавказье; к востоку —
до Зайсана, южного подножия Алтая, Джунгарии и Кашгарии; к югу — до Сирии
11
Семейство Рябковые
Рис. 3. Ареал чернобрюхого рябка в Северной Азии
а — область гнездования; 6 — места находок птиц в летнее время; в — залеты
(гнездование в ее северных частях вероятно, но не доказано), Южного Ирана,
Афганистана, Белуджистана и предположительно до Синда (рис. 2).
В Северной Азии (рис. 3) спорадически гнездится в Приараксинской низмен-
ности (Мустафаев, 1974; Новорузов, 1984), до недавнего времени был многочислен
в Сардарабадской степи (Бобринский, 1916), возможно — в долине средней Куры
(Жордания, 1962), где в конце прошлого века находили их кладки (Радде,
1899). Населяет опустыненные степи Кумо-Манычской впадины и Северо-За-
падный Прикаспий (Банников, 1959). Гнездился прежде в Астраханских степях
(Хлебников, 1928, 1930; Воробьев, 1936), однако в последнее время его здесь
не находили (Луговой, 1963).
Северная граница ареала проходит в Казахстане примерно по 48° с. ш.,
местами опускаясь или поднимаясь на Г, через район Камыш-Самарских озер
в Волго-Уральском междуречье, с. Калмыкове на Урале, верховья р. Сагиз,
Эмбу близ устья Темира, ст. Челкар, Кумсай между Иргизом и Карабутаком,
пески Аккум на Джиланчике, несколько южнее слияния р. Сарысу с Кенгиром,
ст. Киик, севернее оз. Балхаш, у Маданията, южные предгорья Алтая в Зайсанской
котловине. Встречались также севернее Чингизтау, поблизости от горной группы
Аркарлы и у Кара-Аула, но возможно, что сюда лишь залетают (Долгушин,
1962а). Неоднократно встречался летом в районе оз. Тенгиз, где возможно
спорадичное гнездование (Кривицкий и др., 1985), а в июле 1980 г. встречены
два выводка (Андрусенко, 1986). То же относится к Павлодарской области, где
12
Чернобрюхий рябок
в Майском районе их неоднократно встречали в 1983 г. и будто бы находили
кладки (Лобанов и др., 1986). Южнее очерченной границы широко распространен
в пустынных равнинах, предгорьях и ксерофитных низкогорьях юга Казахстана
и Средней Азии до государственной границы бывшего СССР. По низкогорьям
и долинам проникает в западные районы Памиро-Алая. По притокам Амударьи
доходит до Куляба, хр. Каратегин, Кургантюбе, Кабодиён, в Гиссарской долине —
почти до Душанбе, по долине Сурхандарьи до Денау, по Зерафшанской долине
до Самарканда, по Сырдарье до Намангана, в небольшом числе населяет также
северные предгорья Туркестанского хребта, где найден между Канибадамом и
Исфарой (Мекленбурцев, 1953; Иванов, 1969; Абд у салямов, 1971). По межгорным
долинам проникает в Тянь-Шань — многочислен в пустыне около Уч-Кургана
и Кызыл-Джара (Джалалабадская обл.) в Кыргызстане, в небольшом количестве
живет в долинах Нарына, Атбаши и Кочкорки, а также в Иссык-Кульской
котловине (Янушевич и др., 1959). В Северном Тянь-Шане обычен в Сюгатинской,
реже встречается в Джаланашской долине, гнездится также в Чиликтинской
долине между Сауром и Тарбагатаем (Долгушин, 1962а). Вне очерченного
ареала известны залеты в Северное Причерноморье (Ардамацкая, Семенов, 1977),
кубанские степи под Краснодаром (Птушенко, 1915), Рязанскую область (Пту-
шенко, 1958), в Волго-Уральское междуречье до широты г. Чапаева (Шевченко
и др., 1977), под Оренбург (Зарудный, 1888), Свердловск (lohansen, 1959),
Тобольск (Тарунин, 1928), в район Наурзумского заповедника (Гордиенко, 1983)
и под Семипалатинск (Хахлов, Селевин, 1928).
Резких изменений в гнездовом ареале не отмечено, хотя местами наблюдается
тенденция к его сокращению. Так, в южном Закавказье перестал гнездиться в
нагорной степи Талыша и в Кобыстане, где отмечается лишь на пролете (Му-
стафаев, 1974), вероятно, исчез на гнездовье в долине средней Куры (Жордания,
1962), с о-ва Барсакельмес на Аральском море (Гисцов, 1974), в 1971—1972 гг.
практически отсутствовал в низовьях Иргиз—Тургая и на большей части тер-
ритории севернее Аральского моря (Варшавский и др., 1977), перестал гнездиться
в бассейне Кашкадарьи (Мекленбурцев, 1958), в районе Душанбе и ряде других
мест Таджикистана (Абдусалямов, 1971). Скорее всего, эти изменения обусловлены
сокращением численности рябков в связи с интенсивным хозяйственным освоением
земель и неумеренной охотой.
Зимовки. В западной и на юге восточной части ареала оседлый, из
пределов Северной Азии преимущественно улетает на зимовку в Иран, Афга-
нистан, Пакистан и Северо-Западную Индию. В небольшом числе зимует на
крайнем юге — в Приатрекской пустыне, предгорьях Копетдага, Бадхызе, долине
Кушки, Репетеке, у Келифских озер, в долине Зерафшана, Каршинской степи,
бассейне Сурхандарьи, низовьях Вахша. В отдельные годы встречается и север-
нее — в районе Кзыл-Орды (Антипин, 1959) и Гурьева (Пославский и др., 1964).
Численность их невелика, в районе Келифских озер в январе—феврале 1961 г.
за 125 ч отмечено 24 птицы (Ташлиев, 1973). Помеченные на зимовке в
Раджастане (Индия) чернобрюхие рябки в последующем встречены на юге
Казахстана — в низовьях р. Талас (25 августа) и близ оз. Бийлюкуль (16 ок-
тября) Джамбульской области. На зимовках в Индии в громадном количестве
встречается с сентября—октября по февраль—март (Ali, Ripley, 1969). Держится
сотенными стаями, в отдельных случаях в скоплениях насчитывали до 8 тыс.
птиц (Cramp, 1985).
Миграции. В Туркменистане появляется в марте, у Гасан-Кули пролет их
наблюдали 12 марта—1 апреля, севернее Ашхабада — 8—9 марта, у Байрам Али
в заметном количестве летели 22 марта, на Узбое — во второй половине мар-
та—начале апреля (Дементьев, 1952). В начале—середине марта прилетают на
13
Семейство Рябковые
Мангышлак (Залетаев, 1968; Митропольский, 1977), а на Эмбу и в низовья
Иргиза — 12—13 апреля (Долгушин, 1962а). В значительном числе летел рань-
ше по восточному побережью Аральского моря (Зарудный, 1916), однако в
1977—1979 гг. за весну и осень здесь подсчитано всего 27 птиц (Березовский,
1981). На о-ве Барсакельмес в некоторые годы появляется уже в конце февраля,
чаще же — около середины марта, на Сырдарье около Караузяка их наблюдали
23 марта, пролет длился до конца этого месяца (Долгушин, 1962а). В низовьях
Сарысу (Бетпак-Дала) первых видели 14 марта, за весну на ежедневных учетах,
продолжавшихся до 20 апреля, лишь 27 и 31 марта подсчитали 11, а всего
видели 58 птиц (Сема, Гисцов, 1984, 1986), в другие годы прилетает в Бетпак-Далу
10 апреля (Исмагилов, 1973).
На юге Таджикистана в «Тигровой брлке» заметный пролет в северном
направлении начался с 15 февраля (Потапов, 1959). В низовьях Вахша редок,
весной 1974 г. на ежедневных учетах здесь отметили всего 40 птиц (Абдусаля-
мов, Лебедев, 1977). В Гиссарской долине они появились 22 февраля 1949 г.,
много птиц улетело уже 26 февраля, хотя в другие годы прилет отмечали 10-го,
а разгар пролета — 17 марта. В Ферганской долине у Маргилана рябки интенсивно
летели 11—12 марта (Иванов, 1969).
В Кызылкумах у подножия хр. Нуратау весенний пролет идет с середины
марта до конца апреля (Салихбаев, Кашкаров, Шарипов, 1970), у Галляарала
с 6 марта по 6 апреля на ежедневных учетах подсчитано 42 птицы. В то же
время в районе Джизакского перевала с 4 марта по 26 апреля, в основном в
марте, учтено 235 чернобрюхих рябков (Остапенко и др., 1980). В различных
пунктах Юго-Восточного Узбекистана за весну на ежедневных учетах регистри-
ровали от 26 до 560 особей (Лановенко, 1988). В предгорьях Западного Тянь-Шаня
на Чокпакском перевале появляются 3 марта—3 апреля, в среднем за 9 лет
18 марта, причем массовый пролет (свыше 1 тыс. птиц за день) идет здесь в
первой половине марта в восточном направлении вдоль предгорий. Завершается
весенняя миграция 15 апреля—6 мая, в среднем за 9 лет 27 апреля. На
ежедневных учетах за сезон регистрировали в среднем 100 птиц, наивысшая
численность отмечена в 1970 * г., в последующем она снизилась и продолжает
оставаться на низком уровне до настоящего времени (Гаврилов, Гисцов, 1985).
Весной 1983 г. здесь учтено 330 птиц (Савин, Гисцов, 1986). В низовьях р. Чу
редок, с 13 марта по 21 апреля 1967 г. здесь видели всего 13 чернобрюхих
рябков (Гаврилов, 1981). Низкой их численность стала и в долине среднего ее
течения — ус. Тюлек на ежедневных учетах весной 1973 г. лишь 25 марта
видели 11 птиц (Умрихина и др., 1976). В 1961—1962 гг. первых здесь отмечали
26 и 28 февраля, а массовый пролет — в первой декаде марта (Умрихина, 1970).
В Илийскую долину и Балхаш-Алакульскую котловину прилетают 22 марта—
5 апреля (Долгушин, 1962а). Вблизи Алма-Аты на оз. Сорбулак в 1980—1983 гг.
первых отмечали 24, 13, 25 и 18 марта, а за весны 1981—1983 гг.— 202, 125
и 54 особи соответственно. Миграции проходят преимущественно утром, иногда
длятся до полудня. Летят парами, небольшими группами и стаями до нескольких
десятков птиц.
Осенним миграциям предшествуют кочевки, характер которых не изучен.
Начинается пролет поздно, в сентябре. Последних птиц на большей части
территории Казахстана отмечали в середине—конце октября и начале ноября
(Долгушин, 1962а). В низовьях Или со 2 по 31 октября 1972 г. пролетело
(преимущественно в западном направлении) 108 рябков (Хроков, Гаврилов,
1975). Вблизи Алма-Аты на оз. Сорбулак осенью 1981 г. подсчитано 375, 1982 г.—
60 рябков, в 1983 г. их не видели; последних отмечали 27 и 23 октября 1981
и 1982 гг. В долине среднего течения р. Чу первые появляются в конце сентября,
14
Чернобрюхий рябок
массовый пролет идет в октябре: с 19 по 30 октября 1973 г. на ежедневных
учетах подсчитано 446 птиц (Умрихина, 1970; Умрихина и др., 1976). В предгорьях
Западного Тянь-Шаня на Чокпакском перевале миграции их начинаются 12 сен-
тября—5 октября, в среднем за 5 лет 25 сентября. Наибольшее их количество
(74,8%) регистрируется в последней пятидневке октября. Хотя конец пролета
здесь не охвачен наблюдениями, в среднем за 7 лет на ежедневных учетах под-
считывали 300 птиц за сезон (Гаврилов, Гисцов, 1985). Из Бетпак-Далы отле-
тают в западном направлении с сентября—октября, у Чулак-Эспе в сентябре
их было уже значительно меньше, чем в июле (Слудский, 1965а; Гаврилов и
др., 1976). В низовьях Сарысу одиночку видели 11 октября 1982 г. (Сема,
Гисцов, 1986). В районе Аральска последних наблюдали 1 и 4 ноября (Долгу-
шин, 1962а), с о-ва Барсакельмес отлетают в конце октября (Исмагилов, Васенко,
1950). В Северном Прикаспии рябков отмечали до 25 ноября (Пославский и
др., 1964). В низовьях Амударьи пролетает в конце октября, в Голодной степи —
в начале ноября (Богданов и др., 1960). Над Ташкентом в 60—70-х гг. интенсивный
пролет проходил в первой половине ноября, когда стаи по нескольку десятков
птиц следовали на юго-запад каждые 30—40 мин (Мекленбурцев, 1982). Под
Пскентом 1—3 ноября 1985 г. пролетело 2600 птиц (Лановенко, 1988). Вблизи
Маргелана в Ферганской долине массовый пролет отмечен 28 сентября, а в
Каршинской степи — 14 сентября (Иванов, 1969). В предгорьях хр. Кугитанг
стаи встречались еще в ноябре (Салихбаев, Остапенко, 1964). В различных
пунктах юго-восточного Узбекистана за осень на ежедневных учетах регистри-
ровали от 3 до 225 особей (Лановенко, 1988). На подгорной равнине Копетдага
пролет идет в сентябре—ноябре (Бельская, 1974). В южных районах установить
окончание пролета трудно, так как рябки встречаются здесь и зимой. При
выпадении глубокого снега в районе зимовок отлетают южнее. Так, в долине
Кушки у Моргуновского (Туркменистан) 25 января 1957 г. за день пролетело
7 стай общей численностью в 400—500 птиц (Сухинин, 1958). Осенью образуют
более крупные стаи, насчитывающие иногда до тысячи птиц. Предполагают, что
пролет может проходить и ночью (Лановенко, 1988).
В оба сезона миграции проходят в основном широким фронтом, концентрация
пролетных рябков прослеживается по Узбою на низовья Атрека и достаточно
хорошо выражена от Каршинской степи через предгорья Западного Тянь-Шаня,
в обход этой горной системы. Пролетный строй — шеренга или выгнутая вперед
дуга.
Численность. В пойменных угодьях и дельте Эмбы в период гнездования
плотность населения составляет 0,3 экз. на 10 км (Неручев, Макаров, 1982).
В Прикаспийских Каракумах по учетам 1965—1966 гг. плотность населения
летом составляла в разбитых песках с кустарником 0,2—0,5, в грядово-бугри-
стых неразбитых песках — 0,6—1,0, в полынно-еркековой песчаной пустыне —
1,5 птиц на 10 км (Неручев, 1969, 1970); в 1974—1983 гг. в глинистой пустыне
0,2, в песчаной 0,8, в солончаковой не встречен (Неручев, 1986). По маршрутным
учетам на Мангышлаке в 1962—1967 гг. весной (март—май) регистрировали в
среднем 5,1—6,6, осенью (сентябрь—октябрь) — 3,5—7,8 птиц на 100 км (Мит-
ропольский, 1977). В Иссык-Кульской котловине в 1967—1969 гг. на 130 км
маршрута в июне и августе рябков не встречено, хотя вне маршрута их реги-
стрировали (Второв, 1977). В среднем течении Зерафшана относительная чис-
ленность в глинистой пустыне составила 0,33 птицы/га, в каменистой — 0,12,
в ковыльной степи — 0,01 (Даль, 1937). В бассейне Сурхандарьи у Джаркургана
осенью плотность населения составила 1—2 птицы/км2 (Салихбаев, Остапенко,
1964). В Каршинской степи в 1935—1936 гг. на 8 км маршрута в полосе 100 м
подняли 320—340 птиц (Салихбаев, 1939), а зимой на 10 км встретили 4 стаи,
15
Семейство Рябковые
примерно 100 особей (Салихбаев и др., 1967). В Кызылкумах у подножия хр.
Кульджуктау на водопой прилетало ежедневно 250—300 рябков, из них лишь
10—16 чернобрюхих (Шарипов, 1978). В Бетпак-Дале у Чулак-Эспе 26 июля
1974 г. на водопой с 9 до 10.00 прилетело 47 птиц (Гаврилов и др., 1976).
В 1981—1984 гг. в западных частях Бетпак-Далы на 2210 км маршрута и за
33 ч учетов на водопое подсчитано 1257 чернобрюхих рябков, в центральных
(1123 ‘км и 8 ч соответственно) —0, в восточных (2080 км и 8 ч) — 152, на
правобережье среднего течения р. Или (850 км) — 265, в Южном Прибалхашье
(3414 км и 13 ч) — 2302, в долинах рек Талас и Асса (600 км и 2 ч) — 63,
в междуречье Сарысу и Сырдарьи (1490 км и 65 ч) — 1335, в Кызылкумах
(806 км и 2 ч) — 173 (Ковшарь, Левин, Губин, 1986).
Суровые, многоснежные зимы вызывают массовую гибель и снижение чис-
ленности чернобрюхих рябков. После суровой зимы 1956/57 г. в Туркмении и
Иране численность чернобрюхих рябков на Устюрте и Мангышлаке сократилась
в десятки раз и не восстановилась до 1964 г. (Слудский, 19656). В Туркмении
массовая гибель их отмечена в многоснежную зиму 1968/69 г... рябки замерзали
по ночам — свыше 2 тыс. трупов обнаружено у оз. Делили, много погибло их
в Кизыл-Атреке и Гасан-Кули (Ишадов, 1979).
Местообитания. Гнездится в глинистых, глинисто-каменистых и каменистых
пустынях и полупустынях, реже — в солончаковой пустыне, на закрепленных и
полузакрепленных песках на равнине. Последнее особенно характерно для Ман-
гышлзкЗ}, Вуззчсй и Центральных Кызылкумов (Митропольский, 19*77). Сплошрьтх
барханных и бугристых песков избегает, вероятно в связи с тем, что пересеченная
местность препятствует свободному обзору сидящей на кладке птицы. Обяза-
тельное условие для гнездования — изреженная низкая растительность (полын-
ные, полынно-биюргуновые, полынно-боялычевые, полынно-злаковые, полынно-
еркековые, солянково-полынные ассоциации), лишь в Приараксинской котловине
(Южное Закавказье) селится в злаковых и разнотравно-злаковых степях (Тарасов,
1974). В Бадхызе не гнездится из-за густого и высокого травяного покрова
(Дементьев и др., 1955а). Предпочитают равнины, по предгорьям и долинам
поднимаются в горы до 2000—1800, а в Киргизии — даже до 3000 м над ур.
моря, где выбирают относительно ровные, выположенные участки (Портенко,
1958; Янушевич и др., 1959; Долгушин, 1962а; Салихбаев, Остапенко, 1964).
На пролете и зимовке встречается в разнообразных биотопах, вплоть до саксауль-
ников, кормится в барханных незаросших и зарастающих песках. Часто посещает
убранные поля зерновых, собирает потерянное при перевозке зерно на дорогах.
Необходимо также наличие водоемов в пределах досягаемости для птиц. Они
чаще летают к ним за 2—3 км, но в отдельных случаях — за 25 и даже 75—
80 км (Гептнер, 1959). Пьют пресную, солоноватую и даже горько-соленую воду
из Каспийского и Аральского морей. Когда рябков мало тревожат и они имеют
возможность выбора, наиболее охотно посещают скважины с пресной водой.
Места водопоев разнообразны: это могут быть берега рек и озер, небольшие
ручейки, родники, артезианские скважины и даже колодцы, около которых при
водопое скота имеются лужи с доступной для птиц водой. Посещают и временные
Лужи, образующиеся после дождя на дорогах и в глинистых западинах на плотной
почве. Посещают водопой в течение всего дня, но наиболее активно (59%)
между 8 и 10 ч (Ковшарь, Левин, Губин, 1986).
Размножение. Моногамы, образование брачных пар происходит на весеннем
пролете или вскоре после прибытия в район размножения. Возможно, что пары
сохраняются в течение нескольких лет. Половозрелость наступает в возрасте
около одного года. Однако в Южном Таджикистане летом встречали стайки
холостых, неполовозрелых птиц (Потапов, 1966). К гнездованию приступает
16
Чернобрюхий рябок
поздно, не ранее середины апреля. Селится отдельными парами, обычно на
значительном расстоянии одна от другой. При токовании самец с криком летает
за самкой, когда последняя садится, ходит вокруг нее по земле, принимая
своеобразную позу: подняв хвост и приспустив крылья. Иногда ведет себя подобно
голубю: раздувает зоб и кружится вокруг самки.
Гнездо обычно устраивается под кустиком травы и представляет собой не-
глубокую ямку диаметром 12—15 см или просто площадку, обозначенную по
краям малозаметным валиком из сухих былинок или стеблей, небольшого ко-
личества гальки или кусочков сухой солончаковой корки. Выстилка отсутствует.
В полной кладке 3, реже 2 яйца, приводится малодостоверный случай находки
гнезда с пятью яйцами (Исмагилов, Васенко, 1950). Из 30 найденных кладок
в 22 было по 3, в 8 — по 2 яйца; возможно, что часть последних кладок были
неполными. Яйца эллипсоидной формы с одинаково округлыми полюсами. Скор-
лупа их маслянисто-блестящая, окраска основного тона варьирует от светло-серого
с зеленоватым оттенком до светло-оливкового, по которому разбросаны бесфор-
менные серые с коричневатым налетом поверхностные и свинцово-серые глубокие
пятна. Размеры яиц (п“123): 44—53*30—37 мм, в среднем 48*32 (Зарудный,
1896; Шестоперов, 1929; Спангенберг, Фейгин, 1936; Schonwetter, 1967). К на-
сиживанию Приступает с откладки первого яйца, инкубационный период длится
23—28 дней (Cramp, 1985). Насиживают оба пола, у самок и самцов развивается
хорошо выраженное наседное пятно. С началом инкубации кормящиеся самцы
собираются по нескольку особей группами, которые легко распадаются (Митро-
польский, 1977). Днем на кладке сидят самки, ночью — самцы; бывает, что в
очень жаркую погоду самка затеняет кладку, прираскрыв крылья (Cramp, 1985).
Иногда самец держится около сидящей на гнезде самки (Афанасьев, Слудский,
194 О. Во второй части инкубационного периода на гнезде сидят крепко и отводят
от него. Спугнутый рябок «летел над самой землей как подбитый, свесив зад,
а затем начал притворяться умирающим, причем издавал какой-то особенный
слабый писк» (Шнитников, 1949. С. 188). Вылупившиеся птенцы вскоре покидают
гнездо, даже 2—3-дневные надолго затаиваются в отсутствие родителей под
укрытием кустика. Заботятся о птенцах оба родителя, воду птенцам приносит
самец. Сроки подъема на крыло и оставления взрослыми выводка неизвестны.
Начинают летать на водопой с далеко не доросшими дистальными маховыми.
В выводке чаще бывает 2 птенца (Богданов, Ишунин, Лустин, 1960), в трех
известных случаях при взрослых находилось по 3 птенца.
Период размножения длительный. В долине Сурхандарьи самку с яйцом в
мягкой оболочке в яйцеводе добыли 20 апреля, а первые плохо летающие птенцы
у водопоя встречены 12 июня (Салихбаев, Остапенко, 1964), на Мангышлаке
самок в период кладки отстреливали 22 апреля—20 мая (Митропольский, 1977).
В Туркмении 11 июля почти у всех добытых самок в яйцеводах были яйца
(Гептнер, 1959), а 21 июля из 11 самок у 5 в яйцеводах обнаружены «полузрелые»
яйца (Зарудный, 1896). В Кызылкумах 10 августа из 27 осмотренных самок у
двух были готовые к сносу яйца (Зарудный, 1915). Из 30 обнаруженных кладок
в мае подекадно найдено 3, 7 и 4, в июне — 3, 7 и 2, в июле — 1, 1 и 2.
Свежие и неполные кладки находили 8 мая — 28 июля. Возможно, иногда
приступает к откладке яиц в середине апреля, поскольку на Мангышлаке двух
птенцов встретили 14 мая. Самая поздняя встреча выводка с начавшими под-
летывать птенцами весом 190—195 г—10 октября 1978 г. (у подножий Чу-
Илийских гор). Не исключено, что в год рябки делают два выводка, хотя
доказательств этому нет. Не исключено также, что растянутость гнездования
связана с повторным размножением в случае гибели гнезд и более поздними
сроками гнездования молодых особей, впервые приступающими к размножению
17
Семейство Рябковые
в данном году. В долине Сурхандарьи некоторые самки еще не приступали к
откладке яиц в середине мая (Салихбаев, Остапенко, 1964).
Суточная активность. Дневные птицы, деятельные в течение всего светлого
времени суток. Миграции совершают также днем, хотя в Каракумах крик
чернобрюхого рябка слышали в ночь с 9 на 10 мая (Рустамов, Птушенко, 1959).
Ночуют группами на земле, места ночевок могут быть постоянными. По утрам
купаются в пыли и нежатся на солнце. Отдыхают также и в середине дня, когда
температура воздуха наиболее высокая. Водопои посещают регулярно и с уди-
вительным постоянством, летом — 2 раза в день, осенью — 1 раз. В зависимости
от географического положения местности, месяца и удаленности водопоя от
основных мест гнездования прилетают на них с 6 до 10 и с 17 до 19 ч. Осенью
посещают их с 8—10 до И—14 ч. На водопой прилетают поодиночке, парами
или небольшими стаями, изредка до 50 птиц одновременно.
Питание. Основной корм — семена растений, поедает также нежные их ве-
гетативные части (листья, побеги, цветы), изредка — насекомых. Семена под-
бирает с земли, вегетативные части срывает с живых растений. Отмечено поедание
семян солянок, полыней, бобовых, гречишных, астрагалов, хориспоры, верблюжьей
колючки, горца, песчаной акации, эспарцета, из культурных растений — пше-
ницы, ячменя, льна. Весной кормится в основном побегами эфемеров (в зобах
находили по 2,5—4,5 г зеленой массы), летом и осенью — семенами (в зобах
по 18—32 г). У добытого в Ираке содержалось взобу примерно 30 тыс. мелких
семян (Cramp, 1985), а у особи из Казахстана (15 октября) было 24,9 г пшеницы
(482 зерна), 4,8 г ячменя (127) и 2,5 г мелких семян дикорастущих трав.
Подмечено, что появление птенцов (начало июня) приурочено к плодоношению
многих весенних трав, а поднятие их на крыло — к созреванию семян астрагалов,
некоторых солянок и полыней (Залетаев, 1968). Птенцы чаще поедают насекомых,
чем взрослые (Долгушин, 1962а), но питание их не изучено.
Хозяйственное значение, охрана. Чернобрюхий рябок издавна являлся тра-
диционным объектом охоты на юге Казахстана и в Средней Азии, хотя жесткое
его мясо не выделяется вкусовыми качествами. Охотились на них преимущественно
на водопоях летом, в период размножения, и осенью. И хотя их всегда добывали
меньше, чем белобрюхих рябков и садж, видимо неумеренная охота и явилась
одной из основных причин резкого сокращения их численности в последние
десятилетия. В Казахстане включен в республиканскую Красную книгу и взят
под особую охрану. Меры по ограничению количества добываемых за охоту
рябков, принимаемые в ряде республик, нельзя признать действенными. Учитывая
снижение численности в пределах ареала вида (в Закавказье, Туркменистане,
Узбекистане, Таджикистане и Кыргызстане), целесообразно наладить его охрану
повсеместно. Специальных мероприятий по увеличению численности этого вида
не разработано, в перспективе охотничье значение чернобрюхого рябка может
быть восстановлено.
Белобрюхий рябок — Pterocles alchata
(Linnaeus, 1766)
Pin-tailld Sandgrouse (англ.), Spiessflughuhn (нем.), Janga cata (фр.)
Син. (лат.): Pterocles caspius menetries, P. sewertzowi Bogd.
Син. (рус.): туртушка, акбаур, куланбаур-бульдурук, киль-куйрюк
Статус. Гнездящийся перелетный вид, иногда зимует в Юго-Западном Турк-
менистане.
Общая характеристика и полевые признаки. Размеры средние: с горлицу.
По общему облику (удлиненные центральные рулевые) и величине больше на-
18
Белобрюхий рябок
поминает саджу, чем чернобрюхого рябка, от которых хорошо отличается белым
низом. Голова маленькая, шея короткая, туловище плотное, но изящное. Крылья
узкие, длинные, у сидящей птицы хвост выдается за концы крыльев. На земле
держит туловище горизонтально, передвигаясь мелкими шагами, но при необ-
ходимости довольно быстро бегает. Вспугнутые, взлетают круто вверх, а под-
нявшись метров на 10, летят прямо вперед. Полет быстрый и стремительный,
взмахи крыльев частые. Общая окраска песочная, верх исчерчен темными и
светлыми пятнами, низ однотонной окраски с узкими поперечными полосами
на зобе. У самцов горло черное, у самок — белое. Молодые напоминают по
окраске самку.
На земле молчалив. Издаваемый в полете голос резко отличается от крика
чернобрюхого рябка и саджи. Передать его можно как отрывистое, гортанное,
несколько гнусавое «ганх», «ганг», отдаленно напоминающее крик галки, что
подтверждено и анализом сонограмм (Долгушин, 1962а; Cramp, 1985). Вокали-
зация разнообразна: при общении самец издает громкое «арр—арр», а самка —
более высокое «эрр—эрр», звук тревоги — мягкое «грю—гррю» или «ррю—ррю»,
птенцов предупреждают громким «кро—кро» оба партнера, отгоняя соседа от
гнезда, издают «ог—ог—ог—ог—ог—геррррр» (Cramp, 1985).
Описание. Окраска. У самца в весеннем наряде верх головы буроватый;
лоб, надбровная полоса и бока головы золотисто-желтые, сзади глаза проходит
узкая черная полоска. Спина и плечевые оливково-буроватые, с крупными
яркими золотисто-желтыми вершинными пятнами. Надхвостье и верхние кроющие
хвоста желтоватые с черными поперечными полосками. Подбородок и горло
черные, передняя часть шеи желтая, зоб и грудь охристо-рыжеватые, отграни-
ченные спереди и сзади узкими черными полосками. Брюхо, подхвостье и
оперение ног белые. Первостепенные маховые сизоватые, с бурыми внутренними
опахалами и вершинами. Второстепенные маховые сероватые, с бурыми вершинами
и белыми узкими каемками. Верхние кроющие крылья буроватые, на средних
и больших кроющих полулунные коричневые пятна, которые окаймлены белыми
полосками; часть их буроватая с желто-зеленоватыми вершинами и черными
каемками. Подбой крыла белый. Хвост ступенчатый, с сильно удлиненной средней
парой заостренных рулевых (см. рис. 1). Рулевые серые, с желтоватыми попереч-
ными полосками и белыми вершинными пятнами; наружное опахало крайнего
рулевого белое. Клюв и ноги серые. Радужина бурая. Самцы в летнем оперении
сверху желтоватые с черными поперечными полосками. Бока головы и шеи
желтоватые, с бурыми пятнами и полосами, горло белое. В зимнем наряде
верхняя сторона однообразно желтовато-зеленоватая, горло белое.
У самки в весеннем оперении верхняя сторона в рыжевато-желтых и бурых
поперечных полосах; на многих перьях яркие желтые пятна с черной каемкой
и крупные серо-сизые пятна, окаймленные узкой черной полосой. Бока головы,
шея спереди и с боков желтоватые, горло белое. Ниже горла проходит довольно
широкая черная поперечная полоса, за которой следуют Желтоватая и сероватая
полосы. Рыжеватый зоб отграничен спереди и сзади узкими темно- и черно-
бурой полосами. Грудь, брюхо и подхвостье белые или со слабым охристым
налетом. Большие кроющие крыла с желтыми предвершинными и черными
вершинными полосками, средние кроющие крыла с белыми полулунными пят-
нами, окаймленными черными полосками. Рулевые как у самца. Самка в зим-
нем наряде отличается желтоватыми боками головы и шеи с темно-бурыми
пятнышками.
У молодых птиц верхняя сторона желтоватая, с черными клиновидными
поперечными полосками и желтоватыми каймами перьев. Шея и зоб охристые
с бурыми поперечными полосками, по бокам шеи и ниже горла — с бурыми
пятнами. Горло, грудь, брюхо и подхвостье белые, на брюхе с узкими бурыми
19
Семейство Рябковые
каемками перьев. На маховых и их кроющих — беловатые вершинные каемки.
Самцы отличаются от самок раскраской верхних средних кроющих крыла, которые
как у взрослых.
Пуховой наряд. Верх темно-охристый с черными пестринами и белыми пар-
тиями на спине и крестце, образующими полосы. Голова охристая с беловатой
полосой от лба до темени и белыми узкими полосками, проходящими через всю
голову сверху и снизу глаза, а также по бокам головы. От клюва тянется уз-
кая охристая полоса с черной каемкой, прерываемая белым участком. Низ
беловатый с легким охристым налетом, буроватый пух ниже горла образует
поперечное пятно. Клюв бурый. Плюсна светло-бурая, опушенная спереди до
пальцев.
Строение и размеры. Первостепенных махов'ых 11, дистальное
рудиментарно и скрыто кроющими. Второе маховое обычно самое длинное и
образует вершину пера, лишь иногда оно короче третьего на 1 мм. Форму-
ла крыла: II%III>IV>V>VI>VII>VIII>IX>X>XI>I. Хвост резко ступенча-
тый, рулевых 16, иногда 18, центральные с заостренными узкими вершинами
и длиннее крайних на 60——130 мм. Задний палец короткий и прикреплен
выше передних. Цевка короткая и оперена до пальцев с передней и боковых
сторон. У самцов длина крыла 201—217 мм (в среднем (п = 25) 209), хвоста
147—173, клюва 12—14, плюсны 27—30; у самок длина крыла 196—216 мм
(в среднем (н = 10) 205), хвоста 129—146, клюва 12—14, плюсны 25—27. Мас-
са самцов 230—300 г (в среднем (и. ~ 13) 270), самок 236- -300, в среднем
(п = 13) 263.
Линька. У взрослых две линьки в год: полная послебрачная и частичная пред-
брачная, когда сменяется лишь мелкое перо. Первостепенные маховые начинают
линять в мае, возможно в конце апреля, и заканчивают в октябре. У взрослой
самки от 26 мая X и XI маховые новые, IX —в пеньке. Смена их проходит
медленно, очередное выпадает, когда предыдущее почти дорастает. В отдельных
случаях начало линьки первостепенных маховых запаздывает, птицы не успевают
сменить все перья до отлета и в ноябре линька задерживается. Рулевые меняются
быстро, в конце линьки маховых. Смена мелкого пера происходит с июня. Пред-
брачная линька головы и горла проходит в ноябре—марте, остального контурного
пера — с начала марта до конца апреля, на зимовках.
Птенцы меняют пуховой наряд на птенцовый, который вскоре сменяется на
юношеский и позднее — на зимний. Осенняя линька почти полная, за исклю-
чением нескольких дистальных маховых, причем XI перо выпадает при еще не
доросшем крыле. В конце сентября молодые птицы из Бетпак-Далы имели по
2—4 новых первостепенных маховых, а очередное находилось в различных ста-
диях роста. Смена контурного оперения заканчивается осенью, когда молодые
одевают зимний наряд.
Подвидовая систематика. Различают два слабо дифференцированных подвида,
диагностирующихся по размерам и деталям окраски оперения. В Северной Азии
обитает один подвид.
Pterocles alchata caudacutus
Tetrao caudacutus Gmelin, 1774, Reise durch Russland, HI, c. 93, Гилян
Распространение. Гнездовой ареал. Пиренейский полуостров; близ
устья Роны в Южной Франции; Северо-Западная Африка от Марокко до Кире-
наики, к югу до северных частей Алжирской Сахары и Южного Туниса; Малая,
Передняя и Средняя Азии на восток до Балхаша, к югу до Палестины, северного
20
Белобрюхий рябок
побережья Персидского залива, Кермана, Южного Афганистана и Северо-Западной
Индии (рис. 4).
В Северной Азии гнездится в Туркменистане, Узбекистане и на юге Казахстана,
где проходит северо-восточная граница ареала вида (рис. 5). Крайнее северо-
западное нахождение — пустыня южнее дельты Эмбы между Устюртом и по-
бережьем Каспия (Неручев, Варшавский, 1967). Далее граница идет через При-
каспийские Каракумы к южной оконечности Мугорджар, низовьям Иргиза и
району солончака Чепкар-Тениз, где, возможно, гнездится лишь в отдельные
годы. Весьма обычен, а местами многочислен в Приаральских Каракумах. По
р. Сарысу к северу встречается до устья р. Джезды (около 47’30' с. ш.), но
здесь редок. Встречается по всей южной половине Бетпак-Далы (обычен в
Чулак-Эспе и у Когашика), в Джусан-Дале (между Чу-Илийскими горами и
песками Таукум). Наиболее восточный пункт гнездования — в районе впадения
р. Курты в Или, где редок и бывает, вероятно, не каждый год (Долгушин,
1962а). К югу от очерченной границы широко распространен в Мойынкумах,
на прилежащих к хр. Каратау равнинах, в Кызылкумах, Каршинской степи, по
западной, северной, восточной и южной окраинам Каракумов, хотя детали
распространения в этой обширной пустыне неизвестны. Живет близ долины
среднего Мургаба, в низовьях Теджена, в Бадхызе и Карабиле.
До предгорий Памиро-Алая в настоящее время не доходит, хотя сравнительно
недавно заселял все каменистые пустыни вплоть до предгорий Гиссарского,
Зерафшанского и Туркестанского хребтов, проникал и в Ферганскую долину;
из этих районов исчез в конце прошлого или начале нынешнего века (Меклен-
бурцев, 1980). И. А. Зарудный находил их прежде в долине р. Кафирниган
около Тарткы и Кабодиёна, по нижнему течению р. Вахш в ур. Джиликуль и
в районе хр. Каратау, а также по обоим берегам. Пянджа и Амударьи от
Кумсангира до Термеза; позднее их здесь не отмечали (Абдусалямов, 1971).
Перестал гнездиться в бассейне Сурхандарьи, а также Кашкадарьи между киш-
лаками Каучин и Карабак, хотя прежде здесь был многочисленным (Меклен-
бурцев, 1958; Салихбаев, Остапенко, 1964).
Предположения о гнездовании по Араксу в Южном Закавказье (Дементьев,
1951а) и в Кумо-Манычских степях (Бутурлин, Дементьев, 1934) позднейшими
исследованиями не подтвердились. Видимо, это были только залеты, которые
известны также для Днепропетровской области (Кгстяйвський, 1957), Крыма
(Аверин, 1929), Грузии (Жордания, 1962), Армении (Ляйстер, Соснин, 1942),
Азербайджана (Радде, 1884), Астраханских степей (Хлебников, 1928; Луговой,
1963), района Камыш-Самарских озер (Волчанецкий, 1937), Актюбинских степей
и Оренбурга (Зарудный, 1897), средних Мугоджар (Варшавский и др., 1977).
Зимовки. В западных и южных частях ареала оседлый и кочующий, из
пределов Северной Азии преимущественно улетает на зимовку в Ирак, Иран,
Афганистан, Пакистан и северо-западные районы Индии. Довольно регулярно
зимует лишь на крайнем юго-западе Туркменистана в приатрекской пустыне,
в отдельные годы — и несколько севернее, в районе Кизыл-Арвата (Ишадов,
1979). Изредка в незначительном числе остается зимовать в глубинных частях
Кызылкумов (Зарудный, 1915), впрочем вероятнее всего, это случайная встреча
запоздавших на пролете птиц, так как больше их не встречали зимой не только
в Кызылкумах, но и южнее.
Миграции. Весной прилетает примерно в одни сроки с чернобрюхим рябком.
В Туркмении появляется в начале марта, в низовьях Атрека слабый пролет
отмечен 14—16 марта, в 1942 г. — в Кизыл-Арвата 5 марта, а под Ашхабадом
8—10 марта; у Репетека — 26 марта, у ст. Пески — 27 марта. Массовые миграции
их регистрировали между Душаком и Карабентом 30 марта—2 апреля, в другой
21
Семейство Рябковые
Рис. 4. Область распространения белобрюхого рябка
а — область гнездования
Рис. 5. Ареал белобрюхого рябка в Северной Азии
а — область гнездования; б — залеты; в — места находок птиц в летнее время; г — места находок
птиц на зимовхе
22
Белобрюхий рябок
год— 12—24 марта (Дементьев, 1952). В низовьях Зерафшана прилет отмечен
12 и 14 марта (Богданов, 1956), в окрестностях Бухары — 22 марта (Мекленбурцев,
1953). В северных Кызылкумах первых наблюдали 17 марта (Кривошеев, 1960).
На Сырдарье близ Караузяка появились 23 марта, пролет увеличивался до 28 мар-
та, затем пошел на убыль, а к 7 апреля почти прекратился (Спангенберг,
Фейгин, 1936). В низовьях Сарысу (Бетпак-Дала) прилет отмечен 24 марта
1982 г., по ежедневным учетам, продолжавшимся до 20 апреля, в восточном
направлении пролетело 946 птиц (Сема, Гисцов, 1984 ). Окончание пролета не
прослежено, но, судя по тому, что в Восточном Иране они в массе летели еще
15—22 апреля (Зарудный, 1903), на территории Северной Азии он может рас-
тягиваться по крайней мере до конца апреля.
Весенний пролет идет широким фронтом с юго-запада в северо-восточном и
восточном направлениях. Наибольшая концентрация отмечена лишь для района
Восточного Копетдага (Дементьев, 1952), в значительном числе мигрирует по
восточному побережью Аральского моря (Зарудный, 1916). На южной оконечности
песков Большие Барсуки 26 апреля 1971 г. на 169 км маршрута встречено 42,
а близ пос. Челкар на 47 км — 18 птиц (Бурделов, 1986). Летят обычно небольшими
стаями по 20—40, в период массового пролета до 100—150 птиц.
Осенью рябки ведут кочевую жизнь, огромными стаями перелетая на места
кормежки и водопои. Характер и масштабы кочевок их не изучены. Пределы
Казахстана покидают сравнительно рано. На Северном Устюрте хорошо выражен-
ный пролет в восточном направлении проходил 21—27 сентября 1976 г, (Бурделов,
1986). В Бетпак-Дале у Чулак-Эспе 23 сентября на водопой за 15 мин приле-
тело примерно 20 тыс. (Гаврилов и др., 1976). В низовьях Сарысу 26 октября
1982 г. с 7 ч 30 мин до 8 ч 30 мин в поле зрения летели десятки стай по 300—
500 особей на юго-запад, в предыдущие дни (с 5 сентября) их не встречали
(Сема, 1986). В низовьях Чу близ оз. Борулхе 27—28 сентября их уже не было,
у Аральска последняя стая отмечена 21 октября, основная масса отлетела зна-
чительно раньше (Долгушин, 1962а). В предгорьях Западного Тянь-Шаня на
Чокпакском перевале две крупные стаи видели 17 и 24 октября (Гисцов и др.,
1977). На Сырдарье у Джулека последних наблюдали 27 ноября (Спангенберг,
Фейгин, 1936). В районе устьев Келеса, Арыси и близ г. Туркестана стаи
встречаются весь октябрь, а к началу ноября остаются лишь немногие (Долгушин,
1962а). В Северных Кызылкумах последних регистрировали 9 ноября (Кривошеев,
1960). В районе Ташкента пролет идет в течение всего октября, последние
наблюдали в первых числах ноября (Мекленбурцев, 1953). В низовьях Зерафшана
громадные стаи встречались в октябре (Богданов, 1956). Наиболее интенсивные
миграции отмечены в Южном Туркменистане по предгорным равнинам Копетдага
с последней декады октября по начало—середину ноября. Чуть позже пролет
идет на крайнем юго-западе республики, в приатрекской пустыне, где начинается
в конце октября и длится весь ноябрь; здесь же часть птиц остается на зимовку
(Исаков, Воробьев, 1940; Дементьев, 1952).
Осенью мигранты распределены более неравномерно, В значительном числе
рябки пролетают по восточному побережью Аральского моря (Зарудный, 1916),
однако наиболее массовые концентрации отмечены в предгорьях Копетдага, где
многотысячные стаи их создают грандиозную картину пролета. В ноябре бело-
брюхие рябки являются здесь фоновым видом и составляют 40,4% всех птиц
(Бельская, 1974); еще недавно на полосе шириной в 75 км их пролетало при-
мерно 780 тыс., а за час на 1 км пространства в среднем 650 рябков (Лаптев,
1935). Четко прослеживается и путь их миграций — от Мары к восточным частям
Копетдага по Теджену, оттуда по предгорной полосе до Кизыл-Арвата и далее
на Атрек и Гюргень (Дементьев, 1952), т. е. в обход Копетдагских гор. Следует
23
Семейство Рябковые
подчеркнуть, что по восточному побережью Каспийского моря пролета практи-
чески нет, к северу от Чикишляра осенью встречали лишь одиночных птиц
(Исаков, Воробьев, 1940). Основные направления миграций — западное и юго-
западное. Летит осенью, как правило, крупными стаями, насчитывающими сотни
и многие тысячи птиц, мелкие (по 30—100 особей) стаи встречаются лишь в
начале и конце пролета. Пролетный строй — выгнутая вперед дуга.
Численность. В Прикаспийских Каракумах по учетам в 1965—1966 гг. на
разбитых песках с кустарником и в грядово-бугристых неразбитых песках плот-
ность населения составила 0,2—0,5 особей на 10 км маршрута (Неручев, 1969).
В Кызылкумах вблизи Кульджуктау в мае 1974 г. на солончаках численность
определена в 9,9 птиц на 10 га, летом на участках с источниками воды — 19 осо-
бей на 10 га; на маршруте длиной 50 км учтено 8 стай по 6—18 рябков (Ша-
рипов, 1978, 1981). В Северных Кызылкумах наиболее обычен в западной части,
где почти на каждой скважине, которые пробурены через 3—4 км, в мае —
июне на водопой прилетают 10—30 птиц (Бурдслов, 1986). На р. Кашкадарья
25 мая за 2—2,5 ч на 500 м берега прилетела на водопой 51 стая, всего примерно
400 рябков (Салихбаев, 1939) , а во второй половине июля между кишлаками
Карабак и Каучин в эти же годы на водопой подлетали стаи от нескольких
десятков до нескольких тысяч птиц (Мекленбурцев, 1958). Лет 30 спустя в этом
же районе на 1 км канала за 2 ч подсчитали более 200, а у артезиана близ
пос. Майдали за такое же время — свыше 150 птиц (Салихбаев и др., 1967).
На правобережье п. Сарысу 24 июня 1984 г. на скважину Большой Обалы
(130 км северо-восточнее Кзыл-Орлы) с 7 до 8 ч 30 мин прилетело 644 рябка,
а 22 июня за другую скважину (137 км трассы Кзыл-Орда—Джезказган) за
40 мин— 196 (Бурделов, 1986). В Бетпак-Дале у Чулак-Эспе 26 июля 1974 г.
с 9 до 10 ч к озеру прилетело 1182, а 23 сентября за 15 мин — примерно 20 тыс.
белобрюхих рябков (Гаврилов и др., 1976). В 1981—1984 гг. в западных частях
Бетпак-Далы на 2210 км маршрута и за 33 ч учетов на водопое подсчитано
2655 белобрюхих рябков, в центральных (1123 км и 8 ч соответственно) —46,
в восточных (2080 км и 8 ч) — 0, на правобережье среднего течения р. Или
(850 км) — 0, в Южном Прибалхашье (3414 км и 13 ч) — 0, в долинах рек
Талас и Асса (600 км и 2 ч) — 9, в междуречье Сарысу и Сырдарьи (1490 км
и 65 ч) —• 3155, в Кызылкумах (805 км и 2 ч) — 83 (Ковшарь, Левин, Губин,
1986). Суровые, многоснежные зимы вызывают массовую гибель и снижение
численности. В Туркмении это отмечено в зиму 1968/69 г., когда в районе оз.
Делили найдено примерно 3 тыс. трупов рябков, гибель зарегистрирована также
в Кизыл-Атреке и Гасан-Кули (Итпадов, 1979). Сильное уменьшение численно-
сти наблюдалось в Бухарской области после интенсивного их промысла в 1934 г.
(в Гузарском районе заготовлено 7,5 тыс.), однако уже через 2 года она почти
восстановилась (Салихбаев, 1939). Наблюдающееся в последние десятилетия со-
кращение численности белобрюхого рябка более ощутимо, чем у чернобрюхого
(Салихбаев и др., 1970).
Местообитания. С песчаными пустынями связан теснее, чем чернобрюхий
рябок. Предпочитает бугристые пески, чередующиеся с глинистыми и солонча-
ковыми участками. Гнездится в лёссовых, глинистых и солончаковых пустынях,
в Кызылкумах населяет каменистые пустыни, окружающие останцевые горы
Букантау, Тамдытау и др. Растительность в местах обитания, как правило,
разреженная и представлена полынно-биюргуновыми, полынно-боялычевыми, со-
лянково-полынными, изредка — полынными ассоциациями. На кормежке охотно
посещает полынно-злаковые участки, поросшие кустами саксаула. Видимо, раз-
нообразие растительности, обеспечивающее в связи с разновременным созреванием
семян стабильность кормовой базы, является необходимым условием для птиц,
24
Белобрюхий рябок
так как однообразные участки пустынь они явно избегают. Скорее всего, именно
этим (а не колониальным гнездованием) объясняется некоторая спорадичность
в распространении белобрюхих рябков и случаи смены ими места гнездования,
поскольку в зависимости от особенностей погоды кормовые условия в различные
годы могут существенно отличаться даже на одном и том же участке.
Живет на равнинах или среди слабоволнистого рельефа, в горы нигде не
поднимается. Обязательное условие для гнездования — наличие водоемов в пре-
делах досягаемости птиц. Требования к размещению водопоев и качеству воды
такие же, как и у чернобрюхих рябков, с которыми вместе и посещают их.
Размножение. Моногамы; возможно, пары сохраняются и вне периода гнез-
дования. Половая зрелость наступает на следующий год, однако в неволе пары
формировались лишь в возрасте двух лет (Cramp, 1985). Разбивка стай на пары
происходит на местах гнездования, в конце апреля. В это время подвижность
птиц возрастает, чаще производятся спонтанные полеты, иногда несколько самцов
преследуют самку, как у уток, поднимаясь при этом на большую высоту. Перед
копуляцией самец следует несколько метров за самкой, опустив и раскрыв
веером хвост. Иногда самка спаривается с другим самцом.
Гнездится колониально, располагая гнезда в 10—30 м одно от другого, часто
селятся небольшими группами и даже отдельными парами. Место для гнезда
выбирает самка, но, по наблюдениям в неволе, самец, постоянно издавая тихие
звуки, привел самку к избранному им месту для гнезда' (Cramp, 1985). Помещается
оно обычно на склоне песчаного бугра или на глинистой площадке в тени
растений. Гнездо представляет собой небольшую ямку диаметром 10—12 и
глубиной 1—4 см, которую роют самец или обе птицы. Выстилка отсутствует,
хотя иногда сухие былинки валиком окружают гнездо. В период откладки яиц,
когда самка находится в гнезде, самец держится поблизости. В полной кладке
2—3, очень редко 4 яйца, причем в последнем случае одно из них было
значительно мельче (38*27 мм) остальных (Зарудный, 1896). Из 21 найденной
полной кладки в 18 было по 3, в двух — по 2, в одном — 4 яйца. Яйца
эллипсоидной формы с одинаково округлыми полюсами. Скорлупа их гладкая,
маслянисто-блестящая, основной бело-буроватый или желтовато-охристый фон
покрыт поверхностными ярко-коричневыми и внутренними расплывчатыми свет-
лыми свинцово-серыми пятнами, которые иногда гуще располагаются у одного
из полюсов. Размеры яиц (п - 132): 40—50*28—34 мм, в среднем 45*31 (Зарудный,
1896; Спангенберг, Фейгин, 1936; Schonwetter, 1967). Откладка их происходит
через 24—48 ч, неплотное насиживание начинается с первого яйца, плотное —
по окончании кладки. Инкубационный период по данным разных авторов длится
19—25 дней. Насиживают оба пола: самка днем, самец ночью. Смена партнеров
проходит без церемониала в 8 ч—8 ч 30 мин и примерно в 18 ч, причем
насиживающая птица сходит с гнезда, когда партнер находится еще в 30—60 м
от него. На гнезде сидит неподвижно, при повышении температуры взъерошивает
перья на спине, учащенно дышит с открытым клювом (Cramp, 1985). Во второй
части инкубационного периода на гнезде сидит крепко, сойдя с него подражает
раненой птице, хлопая крыльями, старается отвлечь внимание от кладки (Спан-
генберг, Фейгин, 1936).
Птенцы через 12—24 ч после вылупления, едва обсохнув, покидают гнездо,
возвращаясь в него на ночь или в непогоду. Со второго дня начинают питаться
самостоятельно, хотя самка клевками показывает им корм. Постоянно следуют
за обоими родителями, при каждом из которых находится по 1—2 птенца, в жар-
кую часть дня укрываются в тени растений. При опасности неподвижно замирают
с вытянутой шеей и головой, плотно прижавшись к земле. Родители покидают
их на ночлеге в возрасте 10 дней. Самостоятельно начинают летать, едва
25
Семейство Рябковые
достигнув трети или половины размера взрослых. Примерно в месячном возрасте
совершают первые самостоятельные полеты на водопой. Родители опекают мо-
лодых до подъема на крыло (Cramp, 1985).
Период размножения длительный. Самая ранняя полная кладка у Репетека
найдена 2 мая, наиболее поздняя сильно насиженная в Кызылкумах — 11 августа
(Зарудный, 1896, 1915). Неполные кладки и самок с готовыми к сносу яйцами
встречали с 23 мая по 14 августа (Спаигенберг, Фейгин, 1936; Богданов, 1956).
Из 22 кладок, обнаруженных в Северной Азии, подекадно в мае найдено 6, 4
и 1, в июне — 1, 2 и 1, в июле—1, 0 и 5, в августе — 0, 1 и 0. Первых
летных молодых в бассейне Кашкадарьи наблюдали 24 июня (Меклепбурцев,
1958), однако в Туркменистане их отмечали лишь с 21 июля, а в Кызылкумах —
с 9 августа (Зарудный, 1896, 1915). Таким образом, откладка яиц длится с конца
апреля до середины августа, а последние птенцы должны подниматься на крыло
лишь к середине октября, хотя подтверждающие столь поздние сроки подъема
молодых на крыло материалы отсутствуют. Очень вероятно, что в год успевают
сделать два выводка, хотя доказательств этому нет. Возможно, что в случае гибели
гнезд приступают к повторному размножению.
Суточная активность. Дневные птицы, в это же время у них проходят и
сезонные миграции. Лишь иногда летом они совершают ночные полеты, сопро-
вождающиеся криками. Ночуют группами на земле, спят вытянув голову вперед.
Дием в жару обычно отдыхают, оставаясь часами неподвижнымй. Купаются в
пыли, по утрам нежатся на солнце. Поведение в высшей степени синхронизи-
ровано, тысячные стаи на кормежке взлетают почти одновременно, а при взлете
одной птицы с гнезда поднимаются и другие. При полете на водопой крикливы,
посещают их стаями, в период гнездования — мелкими, по 5—200 особей, осенью
и весной — крупными, насчитывающими до нескольких тысяч птиц. Прилетают
на водопой совместно с чернобрюхими рябками и саджами регулярно и с уди-
вительным постоянством, летом — два раза (утром до 10—11 ч и вечером с
15—16 ч), весной и осенью — лишь в середине дня. В Бетпак-Дале 24 июня
1983 г. их отмечали на водопое в течение всего дня, с 7 до 10 ч зарегистрировано
65,6%, с 17 до 21 ч — 25% Общего числа белобрюхих рябков (Ковшарь, Левин,
Губин, 1986). «Как бы ни была велика стая, все птицы стремятся сесть на очень
небольшую площадь. Вид спускающейся к воде большой стаи рябков весьма
своеобразен. Стая кружит над избранным местом, все сужая и сужая круги.
Затем часть птиц длинным рукавом спускается вниз так, что стая получает вид
огромной воронки, вернее, смерча. Наконец нижний конец достигает отмели
или птицы садятся прямо на воду. Напиваются рябки очень быстро и тотчас
взлетают вверх по наклонной линии; Таким образом, из нижнего конца как бы
стоящей на земле огромной воронки вырастает длинная, непрерывно увеличи-
вающаяся лента» (Мекленбурцев, 1953. С. 29—30).
Питание. Почти исключительно растительноядный, в основном кормится се-
менами и плодами, реже — вегетативными частями (побеги, листья) растений.
Насекомых поедает редко, скорее случайно, так как в неволе ни взрослые, ни
птенцы не поедали животных кормов. Семена подбирает преимущественно с
земли, в поисках их разбрасывает грунт клювом при помощи боковых движений
головы. Но иногда срывает их и с растений, как листья и побеги. Состав кормов
изучен плохо, известно поедание полыней, солянок, астрагалов, верблюжьей
колючки, остроносого журавельника, Павлиного мака, полевого воробейника,
красивой ноннеи, вайды, пузырчатого двучленика, илака, косгера. Осенью по-
сещает убранные поля пшеницы и льна, где подбирает потерянные семена.
Заглатывает габтролиты, которые могут составлять до */3 общего веса содержимого
26
Сенегальский рябок
желудка. Преимущественное питание семенами связано со значительной потреб-
ностью в питье, как и у других видов рябков.
Хозяйственное значение, охрана. Белобрюхий рябок издавна являлся тради-
ционным объектом охоты в Туркменистане, Узбекистане и на юге Казахстана.
В конце прошлого века на водопое за выезд добывали по нескольку тысяч
рябков, до 70 на выстрел (Богданов и др., 1960). Славилась добычливосгью
охота на них в период осеннего пролета в Туркменистане, на подгорной равнине
у Копетдага. В связи с резким снижением численности и сокращением ареала
в Казахстане и Узбекистане взят под особую охрану и включен в республиканские
Красные книги. Поскольку специальных мероприятий по восстановлению чис-
ленности этого вида не разработано, а охранные меры в отдельных республиках
не дают желаемого эффекта, необходимо взять белобрюхого рябка под охрану
на всей территории ареала вида.
Сенегальский рябок — Pterocles senegallus (Linnaeus, 1771)
Spotted Sandgrouse (англ.), Wiistenflughuhn (нем.), Janga tachet6 (фр.)
Син. (рус.): малый чернобрюхий рябок
Статус. Редкий залетный вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Размером с голубя, по облику
напоминает чернобрюхого рябка, от которого отличается меньшим количеством
черного на брюхе (полоса по середине) и более длинным хвостом с удлиненными
(как у белобрюхого рябка) центральными рулевыми. Голос в полете — мелодичное
двусложное «ку-до, ку-до» или «ка-до, ка-до», причем звук «д» часто переходит
в «г» и тогда слышится как «ку-го, ку-го», чем также отличается от чернобрюхого
рябка. Сидящие издают особые ворчливые звуки.
Описание. Окраска. Взрослый самец серовато-песчаный с голубовато-
серыми пятнами иа плечевых. Голова желто-охристая с широкой серой бровью
и розовато-коричневым теменем, зоб и шея серые. Маховые серо-бурые со
светлыми каймами. Нижние кроющие крыла светло-охристые. Середина брюха
черная. Клюв голубовато-серый, ноги светло-серые. Взрослая самка несколько
светлее, с темными некрупными пятнами на спине, верхних кроющих крыла и
шеи. Горло, как и у самца, яркое желто-охристое, середина брюха черная.
Молодая птица похожа на самку, но темные пестрины верха мантии мельче и
нечеткие, окраска горла на отличается от основного серовато-песчаного тона
остального оперения.
Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, дистальное руди-
ментарно, вершину крыла образует второе маховое. У самцов длина крыла 203—
212 мм (в среднем (п = 5) 206), хвоста 120—146, клюва 11—13, плюсны 21—24;
у самок длина крыла 189—203 мм (в среднем (п = 6) 196), хвоста 99—120,
клюва 11—13, плюсны 21—22. Масса самцов 260—280 г, самок приблизительно
250 (Cramp, 1985).
Линька. У взрослых полная линька раз в год — с мая по декабрь. Молодые
в первую осень меняют практически все перо, за исключением нескольких
дистальных первостепенных маховых (Cramp, 1985).
Подвидовая систематика. Монотипический вид; выделение более темных
рябков из Индии в качестве самостоятельного подвида, учитывая высокую ин-
дивидуальную изменчивость окраски, не обосновано (Cramp, 1985).
Распространение. Гнездовой ареал. Северная Африка и Передняя Азия
на восток до Северо-Западного Индостана (Южный Иран, Южный Афганистан,
Белуджистан и Пенджаб). Отмечен залет весной в Сицилию (пров. Сиракузы).
Оседлый, сезонные кочевки не выходят за пределы области гнездования (рис. 6).
27
Семейство Рябковые
Рис. 6. Область распространения сенегальского рябка
а — область гнездования; б — залет
На территории бывшего СССР известны случаи залета, которые не подтверж-
дены документально и поэтому подвергаются сомнению. Н. А. Зарудный (1896)
на Амударье ниже Келифа 30 июня 1889 г. добыл двух птиц, однако тогда он
не смог их определить. Тушки также были утеряны. Отсутствует и описание
их, лишь упоминается наличие черного цвета на брюхе. В 1898 г., путешествуя
по Восточной Персии, он в сенегальском рябке узнал именно тот вид, два
экземпляра которого были убиты им в среднем течении Амударьи в 1889 г.
(Зарудный, 1903. С. 84). Сомневаться в достоверности сведений, сообщаемых
этим прекрасным полевиком, великолепно знавшим и умевшим видеть неиз-
вестных ему птиц, нет оснований. В конце июня 1911 г. Л. А. Молчанов (1912)
28
Обыкновенная саджа
в дельте Амударьи на холме Кутатау издали видел двух рябков, не похожих
на известных ему чернобрюхого и белобрюхого, показавшихся ему серыми и
улетевших молча. Не исключено, что данные птицы были также сенегальскими
рябками.
Численность. Обычен, местами плотность составляет до 12 гнезд на 1—1,5 км2.
В прошлом веке в Индии на водопои слетались тысячами. В настоящее время
таких концентраций не зарегистрировано, встречается стаями по 5—60 птиц
(Cramp, 1985).
Местообитания. Населяет равнинные и холмистые пустыни с изреженной
растительностью разного типа (глинистые, суглинистые, песчаные, солончаковые,
каменистые), поднимаясь по последним до высот 500—900 м над ур. м. Гнездиться
предпочитает в каменистых пустынях. Нуждается в водопоях, к которым летает
и за 30—50, но обычно за 3—8 км.
Размножение. Гнездится отдельными парами или разреженными группиров-
ками. Гнездо — мелкая ямка, часто естественная, располагается обычно около
относительно крупного камня. Откладка яиц с начала апреля до середины июля.
В кладке 2—3 яйца размером 36—44x26—30, в среднем (п = 33) 41x28 мм. Яйца
эллиптической формы, с гладкой блестящей скорлупой, окраска их схожа с
яйцами белобрюхого рябка. Насиживают, начиная с откладки первого яйца, оба
родителя, самка — днем, самец — ночью. Инкубационный период 29—31 день.
Заботятся о птенцах и самка и самец.
Суточная активность. Дневные птицы. Ночуют группами на земле в отрытых
ими лунках. На водопой летают преимущественно утром, в жаркие дни — и
вечером. После водопоя часто купаются на мелководьях, где вода доходит до
уровня, скрывающего только нижнюю часть брюшка.
Питание. Кормятся преимущественно семенами (в рационе более 50 видов)
растений, которые обычно подбирают с земли. Посещают поля ячменя, где
собирают потерянные зерна.
Хозяйственное значение, охрана. Хозяйственного значения не имеет. Спе-
циальных мер охраны це предусмотрено.
Род Syrrhaptes liliger, 1811
Обыкновенная саджа — Syrrhaptes paradoxus
(Pallas, 1773)
Pallas’s Sandgrouse (англ.), Steppenhuhn (нем.), Syrrhapte paradoxal (фр.)
Син. (рус.): бульдурук, бульдерюк, копытка
Статус. Гнездящийся перелетный вид, местами зимующий. Совершает пе-
риодические вылеты за пределы основного ареала как в западном, так и в
восточном направлении, после которых спорадически гнездится на новых тер-
риториях.
Общая характеристика и полевые признаки. Размером с мелкого голубя или
горлицу, размах крыльев 630—780 мм. Общий облик типичен для всех рябков,
но в полете выглядит прогонистее и изящнее. Взлетает резко, с хлопаньем
крыльев, более или менее вертикально, и лишь затем переходит к горизонтальному
полету. Летает быстро, примерно со скоростью других рябков, но в некоторых
случаях (при опасности, при преследовании самки или другого самца) едва ли
не в 2 раза быстрее. Быстро машущие с заостренными концами (рис. 7) крылья
издают своеобразный звук. Движения в полете чрезвычайно легки и грациозны,
а вытянутая тонкая фигура со сходящим на нет длинным хвостом и длинными,
узкими и острыми крыльями как-то особенно красива. На земле держит тело
29
Семейство Рябковые
Рис. 7. Первые два первостепенных махо-
вых пера саджей (по: Иванов и др., 1953)
а — обыкновенной саджи (Syrrhaptes
paradoxus); б—тибетской саджи
(S. tibetanus)
горизонтально, передвигаясь мелкими шаж-
ками, при необходимости довольно быстро
бегает, хотя ноги короткие. Когда торопит-
ся, то немного ковыляет, покачиваясь из
стороны в сторону. Голова маленькая, шея
короткая, туловище изящное. Общая окра-
ска песочная с темными пестринами. Брю-
хо черное, но это не всегда хорошо видно
у сидящей птицы. У самок ниже горла
узкая черная, а у самцов между зобом и
грудью проходит белая с черными скобками
поперечная полоса, которая отсутствует у
молодых птиц. Хвост довольно длинный,
заостренные центральные рулевые у взрос-
лых далеко заходят за концы сложенных
крыльев.
В полете постоянно «переговаривается». Голос негромкий, мелодичный, но
слышится далеко, метров за 400. Передать его можно приблизительно как
«трю—трю», «курю, курю, куорю», «трюк—ти—трюк», «крик—ти—крик». При
взлете издает «кёк—керик» или «кёкерик—кёкерик», на земле — «кек—кек».
Описание. Окраска. У самца лоб, передняя часть темени, щеки и под-
бородок бледно-желтые. Горло, шея спереди и бока головы рыжие. Затылок,
зашеек и зоб бледно-серые. Верх тела охристо-песчаный с черным поперечным
рисунком. Желтоватая, с охристым или винным оттенком грудь отграничена от
зоба белой полосой с узкими черными скобками. Брюхо черное. Низ живота и
подхвостье белые или с кремовым оттенком. Первостепенные маховые серова-
то-сизые; внутренние из них желтоватые, с черно-бурыми пятнами на вершинах.
Второстепенные маховые желтоватые, с черно-бурыми концами. Верхние кроющие
крыла желтовато-песочные, часто с несколькими черными пятнами на сгибе
крыла; у больших кроющих вершины внешних опахал темно-каштановые и
образуют поперек крыла полосу. Рулевые серовато-сизые, с поперечными жел-
товатыми полосками и белыми вершинами; средняя пара рулевых сильно удли-
ненная, вершины их черные. Клюв серый. Радужина темно-бурая.
У самки бока головы, заглазничная полоса и горло бледно-желтые. Ниже
горла узкая черная поперечная полоса. Зоб сероватый, грудь беловатая. Верх
тела, шея и голова желтовато-песчаные, с поперечным черноватым рисунком.
Верхние малые и средние кроющие крыла желтовато-песчаные с черными пятнами.
В остальном окрашена сходно с самцом. Средние рулевые удлинены значительно
меньше, чем у самца.
В юношеском наряде верх охристо-песчаный, с бурыми скобками, полосками
и пятнами. Низ охристый, с темными пестринами на груди, шее и большим
бурым пятном на брюхе. Маховые и рулевые буровато-серые с песчано-охристыми
каймами и пятнами, образующими на рулевых поперечный рисунок. Рыжева-
то-охристые вершины верхних больших кроющих первостепенных маховых об-
разуют на крыле полосу. Самки и самцы не отличаются.
Пуховой наряд сверху охристый, с бледно-бурыми пятнами, черноватыми
пестринками и белыми участками, образующими хграктерный рисунок. Низ
беловато-охристый.
Ст роение и размеры. Первостепенных маховых 11, дистальное руди-
ментарно и скрыто кроющими, вершину крыла образует второе маховое, с за-
остренным, удлиненным концом, более длинным у самцов. У молодых, в возрасте
до одного года, дистальные первостепенные удлинены меньше, чем у взрослых,
30
Обыкновенная саджа
Рис. 8. Первостепенные маховые перья обыкновенной саджи (по: Иванов и др., 1953)
а — взрослой; б — молодой
Рис. 9. Лапы (по: Иванов и др., 1953)
а — обыкновенной' саджи; б — тибетской саджи
размножающихся птиц (рис. 8). Формула крыла: II > III > IV > V > VI > VII >
> VIII > IX > X > XI < I. Хвост из 16—18 рулевых, клиновидный, у взрослых
центральные рулевые заостренные и сильно удлинены. Клюв короткий и очень
слабо вздутый, ноздри прикрыты перьями. Ноги короткие, опушены полностью,
за исключением подошвы. Пальцы короткие, сросшиеся до когтей, общая нижняя
поверхность их образует жесткую подошву (откуда и название — «копытка») с
грубой мозолистой грануляцией; задний палец отсутствует (рис. 9). У самцов
длина крыла 223—265 мм (в среднем (и -53) 242,5), хвоста 160—235, клюва
9—II, плюсны — 20—23; у самок длина крыла 205—235 мм (в среднем (п = 42)
222), хвоста 131—205, клюва 9—11, плюсны 19—23. Масса самцов 228—360 г
(в среднем (и = 46) 287,6), самок 200—370, в среднем (я = 28) 266,1.
Линька. У взрослых полная линька раз в год. Смена первостепенных маховых
начинается с проксимальных и заканчивается дистальными перьями. Рулевые
начинают линять, когда сменится примерно половина первостепенных маховых
(с июля). У самцов линька маховых длится с конца апреля (у птицы от 23 ап-
реля XI маховое в пеньке, от 17 октября II дорастает), у самок — с начала мая
(у особи от 10 мая X и XI маховые выпали, от 10 и 15 октября II дорастает),
завершается она в середине — конце октября. Несмотря на общую растянутость,
у каждой особи линька протекает быстрее, чем у рябков, поскольку обычно
одновременно растут по два пера.
Птенцы меняют пуховой наряд на юношеский, который носится недолго.
Даже смена проксимальных первостепенных маховых начинается еще при не-
доросшем крыле и в конце сентября—октябре встречаются особи, имеющие при
недоросшем втором маховом пере 4—6 новых внутренних маховых. Линька
захватывает почти все оперение, исключая обычно 2—3, иногда до 6 наружных
видимых маховых, которые заменяются лишь на следующий год.
Подвидовая систематика. Монотипический вид.
Распространение. Гнездовой ареал. Область постоянного гнездования
простирается от дельты Волги и Мангышлака к востоку до Северо-Восточной
Монголии и провинции Хейлунцзян в Китае. Северная граница ареала проходит
через южную часть Северного Прикаспия (хотя постоянство гнездования здесь
подвергается сомнению), восточнее р. Урал поднимается до оз. Индер, пос. Уил,
31
Семейство Рябковые
Рис. 10. Область распространения саджи
а — область гнездования
ст. Караулкельды и ст. Эмба; по Иргизу доходит до Джаман-Уркача, затем
через юго-западные окрестности оз. Тенгиз и район Семипалатинска до юго-
западных предгорий Алтая и Зайсанской котловины. В юго-восточном Алтае
найдена в Чуйской степи, однако вряд ли гнездится здесь ежегодно. Далее на
восток доходит к северу до Кызыла, возможно юго-западного и юго-восточного
Забайкалья, оз. Далайнор и восточных предгорий Малого Хингана. Южная
граница проходит через Таушик на Мангышлаке, Устюрт, восточное побережье
Аральского моря (Елисеев, 1984), Северные Кызылкумы, прилегающие к хр. Ка-
ратау равнины, долину среднего течения р. Чу, Южное Прибалхашье, долину
р. Или. Через изолированное гнездование в Иссык-Кульской котловине южная
граница опускается в Кашгарию, проходит по северным подножиям Куньлуня,
котловине оз. Куконор и северным подножиям хр. Рихтгофена. В 1970 г. впервые
достоверно найдена на гнездовье в Ферганской долине у пос. Пунган (Меклен-
бурцев, 1974), но характер этого явления, видимо, случаен. Указания на гнез-
дование в районе дельты Амударьи и на южном Устюрте (Костин, 1956; Богданов
и др., 1960), а также в полупустынях по р. Маныч (Спангенберг, 1951) не
подкреплены фактическими данными. Резких изменений в гнездовом ареале не
отмечено (рис. 10, 11).
Залеты. Для саджи чрезвычайно характерны вылеты за пределы гнездового
ареала, в отдельные годы они превращаются в массовые инвазии. Такие вылеты
происходят в западном, северном и восточном направлениях. На запад и севе-
ро-запад залеты регистрировались в 1853, 1859, 1863, 1872, 1876, 1877, 1883,
1887, 1888, 1891, 1899, 1904, 1906—1910, 1913, 1917, 1918, 1920—1923, 1944,
1960, 1963, 1976 гг., наиболее массовые — в 1863, 1888 и 1908 гг., когда их
находили в Великобритании, Франции, Италии, Бельгии, Нидерландах, Западной
Германии, Дании, Норвегии, Финляндии, Швеции и Австрии (Дементьев, 1951а;
Cramp, 1985). С 1853 г. за 47 лет зарегистрировано 25 налетов саджи в Европу
(Tschusi zu Schmidhoffen, 1909). В Восточной Европе птиц в отдельные годы
отмечали во многих областях Украины вплоть до западных границ Поволжья,
центральной части бывшего СССР (Закарпатье, побережье Балтийского моря,
устье Невы), а на север — до Архангельска (Дементьев, 1951а; Страутман, 1963;
Виксне (ред.), 1983; Мальчевский, Пукинский, 1983). Все вылеты в западном
направлении происходили весной, саджи задерживались в подходящих местах
32
Обыкновенная саджа
leo 30180
2 Птицы России
33
Семейство Рябкозые
(иногда до двух лет) и летом выводили птенцов. Такие случаи известны не
только для Великобритании, Нидерландов, Западной Германии, Дании, Швеции
и Австрии (Cramp, 1985), но и для Белоруссии (Шнитников, 1913), Крыма
(Костин, 1983), Харьковской области (Сомов, 1897); пытались загнездиться в
Коломенском районе Московской области (Птушенко, Иноземцев, 1968). Указа-
ние на гнездование в Закавказье у зал. Кирова (Алиев, Ханмамедов, 1963), не
подтвержденное фактическим материалом, также весьма вероятно, поскольку на
Кавказе регистрировали залеты (Дементьев, 1951а; Портенко, 1958). В тече-
ние весны и лета наблюдали незначительное обратное движение, возвращение
птиц.
К северу их отмечали до Башкирии и юго-западных предгорий Уральских
гор (Кириков, 1952), с. Докучаевка в Казахстане (Михеев, 1938), Барабинской
степи (lohansen, 1959; Гынгазов, Миловидов, 1977), окрестностей Томска (Иоган-
зен, 1898), северных предгорий Алтая (Ермолаев, 1921; Хахлов, 1937) и даже
р. Подкаменная Тунгуска, у впадения в нее р. Чамбы (Сыроечковский, Рогачева,
1980). Эти залеты регистрировались в 1888, 1891, 1893, 1903—1905, 1908, 1910,
1911, 1922, 1934, 1958, 1960, 1971 гг., однако лишь в 1908 г. саджи гнездились
в Минусинской степи (Сушкин, 1914). Находки в Забайкалье по долине р. Се-
ленги (1902, 1946 гг.) и в Даурской степи (1922, 1926, 1934, 1936, 1956, 1957,
1973 гг.) в большинстве расцениваются как залеты, однако в Киранской степи
по Селенге после залета в 1902 г. они гнездились три года подряд, а в Даурии
гнездование отмечалось в 1929, 1956, 1957 и 1973 гг. (Даль, 1944; Леонтьев,
Лавров, 1959; Белик, 1977). Примечательно, что залеты на Алтай и его северные
окраины приурочены преимущественно к весеннему периоду. Спорадическое
гнездование саджи в северных частях Актюбинских степей, в районе оз. Тенгиз,
Минусинской степи, долине Селенги и в Даурии, вероятнее всего, отражает
периодические изменения северной границы ареала вида.
Неоднократно (в 1904, 1907, 1912/13, 1922/23, 1933/34, 1941, 1945, 1956/57,
1959, 1961, 1966 гг.) залетали на Зейско-Буреинскую равнину, под Хабаровск
и на юг Приморского края (Молчанов, 1933; Воробьев, 1954; Рахилин, 1960а;
Литвиненко, Шибаев, 1965; Кулешова, 1968; Потороча, 1968; Яхонтов, 1968;
Назаренко, 1971; Панов, 1973). Случаев и даже попыток гнездования здесь не
отмечали. Чаще всего птицы появлялись осенью или ранней зимой, а весной
наблюдали обратный пролет в западном направлении (наиболее интенсивным
он был, видимо, в 1966 г.). Известны большие налеты в Северный Китай и
Маньчжурию в 1860, 1897, 1904, 1912, 1913, 1916, 1922, 1923, 1933, 1934 гг.,
однако лишь в Маньчжурии после залетов 1922/23 и 1933/34 гг. они гнездились
в течение двух лет, а потом исчезли (Дементьев, 1951а; Воробьев, 1954).
Конкретные причины, вынуждающие саджу совершать массовые вылеты из об-
ласти их постоянного обитания, не выяснены. Имеется мнение, что в благопри-
ятные для размножения годы количество саджей сильно увеличивается, а если
за таким годом следует неблагоприятный, бескормица, то это вынуждает птиц
предпринимать далекие странствования (Кашкаров, 1932; Промптов, 1941).
Г. П. Дементьев (1951а) считает, что к массовым выселениям саджи пере-
население (резкое увеличение численности) не имеет отношения, а связаны они
с выпадением в местах обычного обитания глубокого снега и образованием наста,
лишающих птиц возможности кормиться.
Изложенные выше материалы показывают, что в западном и северном (от Ар-
хангельска до северных предгорий Алтая и долины Нижней Тунгуски) направ-
лениях саджи вылетают преимущественно весной, а в восточном (Хабаровский
и Приморский края) — осенью или в начале зимы. В Забайкалье отмечены как
весенние, так и осенне-зимние залеты. Поэтому и причины, побуждающие их
34
Обыкновенная саджа
пролонгировать весенний или осенний пролет, должны быть различными. В пер-
вом случае это могут быть неблагоприятные кормовые условия для гнездования
(засуха, поздняя весна) в Казахстане, во втором —для зимовки (глубокий
снеговой покров, наст, раннее выпадение снега) в Монголии и Восточном Китае.
Подтверждает это и асинхронность вылетов в западном и восточном направлениях,
подмеченная Г. П. Дементьевым (1951а), Существенно также, что массовые
вылеты в Европу отмечались в конце XIX и начале XX в., после чего регист-
рировались лишь залеты отдельных птиц или небольших стаек. Не исключено,
что развитие земледелия и расширение посевов зерновых культур в Казахстане
и Средней Азии стабилизировали и укрепили кормовую базу этих птиц.
Зимовки. На значительной части области своего гнездования встречается
круглый год, но из северных районов откочевывает на восток или к югу. Массовые
скопления отмечены в Центральной Азии (Алашань, Ордос), зимует также в
Гоби и Северо-Западной Монголии; в отдельные годы — в Даурии и Приморском
крае. Обычна зимой в Кызылкумах, в районе среднего и нижнего течения
Сырдарьи, в Каршинской степи, отмечалась в это время и по долине Амударьи
(пески Сундукли), в предгорьях Копетдага, вблизи Красноводска и в Приатрекской
пустыне. Иногда зимует в низовьях Змбы, в Бетпак-Дале, в небольшом числе,
но регулярно в долине Или, в отдельные годы в Зайсанской котловине (Долгушин,
1962а; Неручев, Воронов, 1971).
Миграции. Отлетает с зимовок рано. Из Каршинской степи исчезает в конце
февраля; в начале марта их уже не встречали (Мекленбурцев, 1953; Салихбаев
и др., 1967), однако у подножий хр. Кульджуктау (Кызылкумы) ИЗ
в апреле 1974 г. плотность населения составила 6,9, в мае— 13,2 особи/10 га
(Шарипов, 1981). В Северных Кызылкумах отмечены 17 марта 1954 г., вероятно,
местные птицы (Кривошеев, 1960). На нижней Сырдарье пролет идет с начала
марта, а в поздние весны — даже с середины этого месяца. У Аральска, где
зимой встречаются лишь небольшие группы птиц, значительное увеличение их
количества отмечается уже в конце февраля, а в марте идет заметный пролет,
который заканчивается к середине апреля (Долгушин, 1962а). В низовьях Сарысу
первых птиц наблюдали 9 марта 1982 г., всего до 20 апреля по ежедневным
учетам в западном направлении здесь пролетело 154 птицы (Сема, Гисцов,
1984). В Бетпак-Дале (пос. Когашик) первых видели 5 апреля 1960 г. (Исмагилов,
1973). На Эмбе у с. Кульсары'прилет отмечен 15 марта 1963 г., в другие годы
появляются в начале апреля и миграции их длятся до начала мая.. В низовьях
Иргиза первые встречены 14 апреля, количество их возрастало до начала мая
(Долгушин, 1962а). В низовьях Тургая в 1974 г. их не отмечали, в 1975 г. с
конца марта по начало мая на ежедневных учетах подсчитано 83, а в 1976 г.
с 12 по 29 апреля — 27 садж (Ауэзов, Хроков, 1977; Березовский, 1980). В Кур-
гальджинских степях появляются 3—29 апреля, в среднем за 8 лет 13 апреля
(Кривицкий и др., 1985).
В низовьях р. Чу весной 1967 г. лишь 22 апреля видели 25 птиц (Гаврилов,
1981). В район Прибалхашских пустынь обычно прилетает в последней декаде
марта, иногда — в начале апреля (в дельте р. Или летят в западном направлении),
в эти же сроки отмечается в предгорьях Джунгарского Алатау (Долгушин, 1962а;
Грачев, 1977). В Джунгарских воротах на оз. Джаланашколь первых видели
17 марта 1973 г., по ежедневным учетам, продолжавшимся до 12 мая, в север-
ном направлении мигрировало 1769 садж, основной пролет их шел в марте—
апреле, а в мае уже регистрировали преимущественно местных птиц (Гаври-
лов, Хроков, 1976). На западном побережье оз. Сасыкколь за весну 1981 г. с
24 марта по 23 апреля преимущественно на запад, по ежедневным учетам,
пролетело 505 садж (Сема, Ауэзов, 1984). В Алакольской котловине летят стро-
35
Семейство Рябковые
го на запад с середины марта широким фронтом, протяженностью примерно
100 км; за день через одну точку пролетает до нескольких десяткой стай (Ауэ-
зов, Грачев, 1977). В низовьях р. Аягуз добыта 11 марта 1962 г. В окрестностях
г. Зайсан в 1913 г. первых видели 14 февраля, а массовый пролет в западном
направлении начался 5 марта (Хахлов, 1914). Большие стаи, пролетающие на
запад, здесь отмечали еще 30 мая 1908 г., когда некоторые птицы уже присту-
пили к откладке яиц (Велижанин, 1910). В долине р. Бухтармы у с. Солдатово
с 20 марта по 3 апреля 1969 г. ^детели тысячами в сторону Иртыша (Самусев,
1977). В окрестностях Семипалатинска и предгорьях Западного Алтая иногда
появляются в конце марта, а с начала апреля наблюдается довольно интенсивный
пролет (Селевин, 1927, 1929).
На Иссык-Куле, где держится круглый год, слабый пролет в западном на-
правлении (за сезон подсчитывали 45—76 птиц) идет в марте—апреле (Кьвды-
рилиев, Султанбаев, 1981).
В Туве прилет отмечен 17 апреля 1969 г. (Лебедев, 1980). А. П. Савченко
в 1980—1983 гг. первых наблюдал здесь 8—19 апреля, в среднем за 4 года 15 ап-
реля. У оз. Убсу-Нур на маршрутах с 15 апреля по 15 мая 1980 г. встречено
10 птиц, на ежедневных учетах в полосе 500 м у оз. Тере-Холь с 8 по 17 ап-
реля 1982 г. зарегистрировано 11, у оз. Хадын с 20 апреля по 5 июня 1983 г.—
293 (в основном в конце апреля—середине мая), в предгорьях Западного Саяна
на р. Уюк с 19 апреля по 17 мая 1981 г.— 59 особей. На равнинах миграции
проходят низко, до 50 м, а в предгорьях выше 100 м отмечено 40% всех птиц
(А. П. Савченко, уст. сообщ.).
В Юго-Восточном Забайкалье у ст. Даурия 19 марта 1973 г. их еще не было,
а 25 марта уже шел интенсивный пролет в северном направлении. 6 апреля с
10 ч 30 мин до 12 ч пролетело 11 стай (более 100 птиц), 7 апреля миграция
завершилась (Белик, 1977).
На Дальнем Востоке в 1966 г., когда пролет был наиболее выражен, их
отмечали с 11 марта по 13 апреля в различных пунктах Приморского и Хаба-
ровского краев. В марте они летели в основном на север, в апреле — на юг и
запад. Основная причина залета — сильные ветры, снегопады и образование
наста в монгольских степях, лишившие птиц доступа к корму (Кулешова, 1968;
Потороча, 1968; Яхонтов, 1968). У оз. Ханка стайку видели 27 марта 1961 г.
(Литвиненко, Шибаев, 1965).
Массовые вылеты и залеты саджи в западном и северном направлениях
проходят в апреле—мае, иногда и в июне (Дементьев, 1951а), по существу
являясь продолжением весенней миграции.
Таким образом, на местах гнездования саджа появляется в марте—середине
апреля. Регулярный, хорошо выраженный пролет их идет только в Алакольской
котловине и Джунгарских воротах, в остальных районах он наблюдается лишь
в отдельные годы, а численность птиц невелика и подвержена значительным
колебаниям.
Пролет идет обычно поздним утром, наибольшее число птиц отмечается до
середины дня, позже встречаются редко. Форма стаи — сплошной клин. Вели-
чина стаи обычно небольшая (по 10—50), но в отдельных насчитывается до
100—150 особей.
Летние кочевки, характер и масштабы которых не изучены, переходят в
осенний пролет. Под Семипалатинском в 1922 г. грандиозный пролет (эмиграция)
саджи, когда они летели тысячными стаями, проходил с конца июля по октябрь,
причем особенно многочисленны они были в конце сентября. Судя по нали-
чию пролета и в долине Черного Иртыша, птицы летели из Западного Китая
и Монголии (Селевин, 1927). В Кургальджинских степях последних встречали
36
Обыкновенная' саджа
4 сентября и в начале октября (Кривицкий и др., 1985). Из северных райо-
нов актюбинских степей к концу сентября 1957 г. практически исчеэли, тогда
как в низовьях Тургая была многочисленной еще в середине октября (Дубров-
ский, 1961). У Караганды не наблюдалась позднее 12 октября. В Бетдак-Дале
численность ее заметно уменьшается уже к середине октября, с выпадением
снега отлетают в восточном направлении (Долгушин, 1962а; Слудский, 1965а).
В низовьях р. Сарысу с 11 сентября по 2 октября 1982 г. на ежедневных учетах
подсчитано 102 птицы (Сема, Гисцов, 1984). В Алакольской котловине, где
пролетает регулярно и в большом количестве, миграции зга восток, в сторону
Джунгарских ворот, идут с середины сентября до середины ноября. На запад-
ном побережье оз. Сасыкколь с 18 сентября по 21 октября 1981 г. на ежеднев -
ных учетах зарегистрировано 456 птиц (Ауэзов, Грачев, 1977; Сема, Ауэзов,
1984). В низовьях Или пролет зарегистрирован в октябре—ноябре (Грачев, 1964,
1977). В низовьях р. Чу с 20 сентября по б октября отметили 59 птиц (Гаври-
лов, 1981). На о-ве Барсакельмес в Аральском море последних видели 4 ноября,
в Северных Кызылкумах — 9 ноября (Кривошеев, 1960; Исмагилов, Бурамбаев,
1978). Под Ташкентом добывалась не раньше 16 октября, а в Каршинскую степь
прилетает на зимовку в ноябре (Мекленбурцев, 1953; Салихбаев и др., 1967).
На Устюрте большие стаи видели в октябре (Костин, 1956). В Туркменистане
появляется раньше белобрюхого рябка, в предгорьях Копетдага — в начале сен-
тября, на Ахалтекинской равнине — в середине этого месяца, а на Теджене —
в конце октября (Дементьев, 1952).
В Иссык-Кульской котловине пролет не выражен, за три осени на ежедневных
учетах здесь их видели только дважды (Кыдыралиев, Султанбаев, 1981).
В Туве на оз. Тере-Холь на ежедневных учетах (август—октябрь) с 18 сен-
тября по 15 октября 1980 г. зарегистрировали 2101 особь, более половины
пролетело 4, 5 и 8 октября (Савченко, Емельянов, 1984). В Даурии, после мас-
сового налета и гнездования в 1973 г., большинство отлетело к 20 июля, а по-
следних здесь видели 6 октября (Белик, 1977). В Юго-Восточном Забайкалье и
на Дальнем Востоке обычно появляется поздней осенью (октябрь—ноябрь) или
в начале зимы (Леонтьев, Лавров, 1959; Рахилин, 1960), что можно расценивать
как продолжение осенней миграции.
Летят более крупными, чем весной, стаями, насчитывающими до нескольких
сотен птиц, преимущественно с позднего утра до полудня. По наблюдениям в
Бетпак-Дале в сентябре—октябре небольшие стаи (по 10—15 особей) состояли
или из самцов, или из самок с сеголетками, крупные стаи были смешанными
(Винокуров, 1962).
При наступлении особо неблагоприятных условий покидают район зимовки.
Так, 25 января 1957 г. в долине Кушки у Моргуновского (Туркменистан) пос-
ле сильных снегопадов (глубина покрова 39 см) и перед резким похолоданием
(до —16,4’) с 9 до 13 ч наблюдали интенсивный пролет саджи к югу, кото-
рый прекратился к вечеру. За день здесь пролетело примерно 14—15 тыс. птиц,
а с учетом того, что миграции наблюдались также в междуречье Кушки—
Мургаба и Кушки—Теджена — несколько сот тысяч. Отметим, что в предыдущие
годы саджу здесь вообще не встречали (Сухинин, 1958).
Численность. На севере кустанайских степей летом 1960—1962 гг. плотность
населения составила 0,3, в южных участках — 0,5—2 особи/100 км маршрута,
в 1965 г. в низовьях р. Кратургай — 91,4 птицы/км2 (Рябков, 1974, 1982). В
районе Эмбы (210 км юго-восточнее Баксая) в конце апреля 1960 г. подсчитано
2 пары на 10 км маршрута (Пославский, 1963). В нижней части долины Эмбы
в пойменных угодьях численность гнездящихся определена в 4,2 экз. на 10 км,
а на периодически пересыхающих участках с круглогодичным выпасом скота —
37
Семейство Рябковые
8,3; в дельтовой части на учетах не встречена (Неручев, Макаров, 1982). В При-
каспийских Каракумах в 1965—1966 гг. была малочисленна в разбитых песках
(0,6—1 особь/10 км маршрута), обычна в грядово-бугристых неразбитых песках
(1,1—1,5) и отсутствовала на равнинных песчаных участках (Неручев, 1969).
На восточном побережье Аральского моря плотность населения гнездящихся садж
достигает 1—3 особи/га (Елисеев, 1984). На Иссык-Куле зимой 1962 г. в щебе-
нистой пустыне плотность населения составила 1,6, на посевах — 4 особи/км2
(Второв, 1963). В Туве максимальная численность (2—3 стаи по 5—10 птиц на
20 км маршрута) отмечена в западных и южных подгорных степях массива
Агардаг (Берман, Злотин, 1972).
Определенное представление о численности дают подсчеты садж на водо-
поях. В низовьях Тургая в сентябре 1976 г. ежедневно за 1 ч (8 ч 30 мин —
9 ч 30 мин) прилетало 2,2—3 тыс. птиц (Жирнов и др., 1977). В Приараль-
ских Каракумах летом 1969—1970 гг. из 20 обследованных артезианских скважин
на 7—9 концентрировалось до 35 тыс., на остальных 10 — всего 10—И тыс.
птиц; на площади около 5000 км2 у 25—26 скважин собиралось до 50 тыс. садж,
т. е. их средняя плотность составляла примерно 10 птиц/км2, хотя в типич-
ных биотопах, вероятно, значительно выше (Саржинекий, 1977). В Бетпак-Дале
у горы Джамбул в конце сентября 1958 г. утром на водопой прилетало по 2—
3 тыс. птиц (Винокуров, 1962), а у Чулак-Эспе 26 июля 1974 г. с 9 до 10 ч —
всего 7 особей (Гаврилов и др., 1976). В этой же пустыне в 1981—1984 гг. в
ее западных частях на 2210 км маршрута и за 33 ч учетов на водопое подсчитано
2753 саджи, в центральных (1123 км и 8 ч) — 1330, в восточных (2080 км и
8 ч)— 850, на правобережье среднего течения р. Или (850 км) — 14, в Южном
Прибалхашье (3414 км и 13 ч) —1199, в долинах рек Талас и Асса (600 км и
2 ч) — 3, в междуречье Сарысу и Сырдарьи (1490 км и 65 ч) — 849, в Кызылкумах
(806 км и 2 ч) —0 (Ковшарь, Левин, Губин, 1986).
Суровые условия зимовки (многоснежье, наст) вызывают значительную гибель
птиц. В частности, это отмечено в зиму 1968/69 г. на юге Туркмении (близ
Ашхабада, в Геок-Тепе, Бабатаге, Гасан-Кули), тогда как в бесснежную зиму
1971/72 г. гибели саджи не зарегистрировано (Ишадов, 1979). Много их погибло
также в Теджено-Мургабском междуречье в январе—феврале 1957 г. от бескор-
мицы и хищников (Сухинин, 1958).
В многолетнем аспекте, несмотря на общую достаточно высокую численность
вида, ее снижение отмечено для Чуйской степи на Алтае (Кучин, 1976), низовий
Тургая (Бурчак-Абрамович, 1969), приэмбенских пустынь и Устюрта (Неручев,
Варшавский, 1967).
Местообитания. Гнездится в полупустыне, южной части степной и северной
части пустынной зон. Селится на плотных глинистых, щебенистых, реже — на
лёссовых, песчаных и солончаковых почвах с изреженной растительностью,
представленной, как правило, полынными, полынно-биюргуновыми, полынно-
кокпековыми, полынно-злаковыми и солянково-полынными ассоциациями. В При-
аралье поселяется на закрепленных песках и зарастающих участках обсыхающего
дна, в Даурии иногда селится среди плакорной высокотравной степи, где устраи-
вает гнезда на дорогах, а в Туве — ив ковыльно-типчаковой степи. В Иссык-
Кульской котловине поселяется на ровном или наклонном каменисто-щебнистом
плато с кустиками краганы, анабазиса и солянок, но иногда на лишенных
кустарника участках; изредка в сухих каменисто-песчаных понижениях среди
куртин эфедры, караганы и солянок. В Прибалхашье живет на участках с
редкими, низкими кустами саксаула. Негнездящиеся птицы встречаются во всех
типах степей (в том числе и среди типчаково-ковыльных) и пустынь. После
выпадения снега переселяются в районы, где пасутся стада диких и домашних
38
Обыкновенная саджа
травоядных животных, которые разгребают снег ногами в поисках корма, обнажая
при этом находящиеся на земле семена и растения.
Населяет ровные или выположенные, слабо холмистые участки на равнинах.
По подходящим биотопам проникает в высокогорные (1300—1700 м над ур. м.)
долины, например Сюгатинскую и Джаланашскую в Тянь-Шане, Чиликтинскую
между хребтами Саур и Тарбагатай, Чуйскую на Алтае. Однако в Монгольском
Алтае поднимается до 2400 м. В Иссык-Кульской котловине живет на высотах
1600—1900 м. По предгорьям высоко не поднимается, в Южном Алтае — всего
до 600—800 м.
Обязательное для гнездования условие — наличие водопоев, к которым ле-
тают даже за 60—70 км (Саржинский, 1977), хотя обычна селятся значительно
ближе к источникам воды. Летают на них не только летом, но также осенью
и даже зимой. Места водопоев разнообразны: берега рек и озер, небольшие
родники, ручейки, артезианские скважины и др. Пьют пресную, минерализо-
ванную и даже горько-соленую воду из Аральского моря, при наличии выбора
предпочитают пресную или слабо минерализованную. Каких-либо специфических
требований к водопоям не предъявляют, посещая их совместно с чернобрюхими
и белобрюхими рябками. При частом беспокойстве (регулярной охоте) меняют
место водопоя.
Размножение. Моногамы. Образование брачных пар происходит после при-
бытия на место гнездования (Долгушин, 1962а), в то же время в Забайкалье
прилетают уже сформировавшимися парами, хотя и держатся стаями (Radde,
1863). Явная связь пар прослеживается весной даже в крупных стаях, а также
в стаях в период инвазий (Сушкин, 1908; Белик, 1977; Cramp, 1985). Сроки
наступления половозрелости не установлены, в Кургальджинских степях кочу-
ющие в июле—августе стаи состояли из годовалых, еще не размножающихся
птиц (Кривицкий, 1965). Соотношение полов в таких стаях примерно равное.
Несмотря на ранний прилет, к гнездованию приступает поздно, не ранее апреля,
однако в Иссык-Кульской котловине в отдельные годы — уже в начале февра-
ля—марте. Токующий самец бегает вокруг самки по-голубиному, но не раздувая
шеи и не кланяясь. Иногда летает, делая вокруг самки круг; если самка взлетает,
то самец следует за ней. Токующая птица отгоняет других самцов. Селится
зачастую колониально, располагая гнезда в нескольких метрах друг от друга,
но в Иссык-Кульской котловине — в 800—1000 м и более, что объясняется
бедностью кормовой базы (Янушевич и др., 1959).
Гнездо помещается обычно открыто на земле, иногда под кустиком полыни
или солянки. Представляет из себя мелкую ямку глубиной 2—4 и диаметром
12—13 см, обычно без выстилки или с небольшим количеством сухих былинок
и растительного сора. В полной кладке чаще бывает 3, реже 2, иногда будто
бы даже 4 яйца (Radde, 1863). Самка несется через 24—48, изредка — 72 ч.
Из 26 найденных кладок в 17 было по 3, в 9 — по 2 яйца, причем ни в одном
случае кладка из двух яиц не была насиженной. Яйца эллипсоидной формы с
одинаково закругленными концами. Скорлупа без блеска, даже в сильной степени
насиживания. Окраска ее глинисто-серая, иногда со слабым желтоватым налетом,
с многочисленными поверхностными светло-коричневыми и глубокими расплыв-
чатыми светло-серыми пятнами. Размеры яиц (и = 115): 39—47x27—32, в сред-
нем 43 х 30 мм (Спангенберг, Фейгин, 1936; Янушевич и др., 1959; Schonwet-
ter, 1967; Степанян, Болд, 1983). Масса яиц 16—20 г (Янушевич и др., 1959).
К насиживанию приступают с откладки первого яйца, что подтверждается и
неодновременностью вылупления птенцов. Однако в Даурии встречены гнезда с
одним яйцом, лопнувшим от ночного заморозка (Белик, 1977). Инкубационный
период длится 23—28 дней (Cramp, 1985). Насиживают оба пола, у самцов и
39
Семейство Рябковые
самок развивается хорошо выраженное наседное пятно. Утром и с 16—17 ч
сидят на гнезде, при палетах на водопой оставляют кладку на долгое время
(Сушкин, 1908). Имеется указание о насиживании самцом кладки в утренние
часы (Cramp, 1985). Когда самка сидит на яйцах, самец держится поблизости.
От гнезда и птенцов родители усердно отводят, притворяясь ранеными, но иногда
птица сначала отбегает от гнезда и лишь потом взлетает. Вылупившиеся птенцы
покидают гнездо в день своего появления на свет, и уже на следующий при
опасности умеют затаиваться, а от солнца укрываться в тени растений. Заботятся
о птенцах оба родителя, которые держатся еще при хорошо летающих выводках
(Степанян, 1959; Степанян, Болд, 1983). Из 10 известных случаев по 2 птенца
в выводке было у семи, по 3 — у трех пар.
Период размножения длительный. Наиболее раннее гнездование отмечено для
Иссык-Кульской котловины, где у добытой 21 марта самки в яйцеводе было го-
товое к сносу яйцо. Кладки здесь находили 20, 23 и 28 апреля, в то же время
в 1954 г. вылупление птенцов зарегистрировано 20 и 28 апреля. В апреле 1912 г.
здесь встретили наполовину выросших птенцов, а 21 апреля 1955 г. добыта
хорошо летающая молодая птица. Видимо, после отдельных исключительно
мтких зим к откладке яиц приступают в начале февраля—конце марта. Пуховой
птенец обнаружен также 10 августа (Янушевич и др., 1959). Таким образом,
размножение здесь длится 6—7 мес.
На равнинах Казахстана к гнездованию приступает позже, обычно в сере-
дине—конце апреля. В Северных Кызылкумах у русла Джанадарьи кладку нашли
6 апреля 1336 г. (Спангенбсрг, 1941), а в актюбинских степях гнездо с одним
яйцом — 28 июня 1957 г. (Дубровский, 1961). Из 17 кладок в апреле подекадно
найдено 1, 1, 1, в мае — 2, 0, 1, в июне — 2, 2, 6, в первой декаде июля — 1.
Самок с готовыми к откладке яйцами добывали с 17 мая по 28 июня, пуховых
птенцов встречали с 7 мая по 24 июля (Долгушин, 1962а; Хроков и др., 1978).
Судя по этим данным, размножение в Казахстане длится около 5 мес — с апреля
по август.
На Алтае в Чуйской степи летных птенцов добывали 21 июня, 3 июля и
28 августа (Сушкин, 1938),. В Туве к откладке яиц приступают в конце мая—
начале июня. Самку с готовым к откладке яйцом у оз. Тере-Холь добыли 5 июня
1973 г., 10 июня нашли кладку со свежими яйцами, а 2 июля встретили лет-
ный выводок с молодыми, достигшими половины размера взрослых (Степанян,
Болд, 1983). В Саглинской долине 9 июня 1976 г. нашли гнездо с сильно на-
сиженной кладкой, вылупившиеся птенцы оставили его 20—21 июня (А. А. Ба-
ранов, устн. сообщ.). В Даурии гнездовые лунки появились 21 апреля 1973 г.,
кладки находили 27 апреля—1 июня, а беспокоившихся у выводка родителей
встретили 17 июля (Белик, 1977). Общий период размножения здесь составил
чуть меньше 3 мес.
Предполагают, что в год саджа успевает сделать 2 и даже 3 выводка (Cramp,
1985), хотя доказательств этому нет. Чрезвычайная растянутость периода раз-
множения в Казахстане и на Иссык-Куле, частое нахождение кладок и несу-
щихся самок в июне позволяют считать очень вероятным наличие у них двух
выводков за сезон. Безусловно, что на севере ареала (актюбинские и даурские
степи) они успевают вывести птенцов лишь один раз. Возможными причинами,
способствующими увеличению продолжительности периода размножения, яв-
ляются также способность птиц к повторному размножению после гибели клад-
ки, а также запоздалое начало размножения особей, впервые достигших полово-
зрелости, из-за позднего срока вылупления в предыдущем году. .Считают, что
растянутость гнездового периода является адаптацией, обеспечивающей благо-
получие вида при скудной кормовой базе (Янушевич и др., 1959).
40
Обыкновенная саджа
Суточная активность. Дневные птицы, деятельные в течение светлого вре-
мени суток. Имеется указание на миграции их ночью (Radde, 1863), хотя обыч-
но пролет их идет преимущественно в первой половине дня. В Туве на оз. Тере-
Холь осенью с 6 до 10 ч зарегистрировано 83%, а с 16 до 18 ч— 16,5% обще-
го количества пролетевших птиц (Савченко, Емельянов, 1984). Ночуют группами
на земле в специально вырытых лунках, таким же образом отдыхают днем,
хотя отдельные особи могут кормиться рядом со спящими. У водопоев часто ку-
паются в пыли. Водопои посещают регулярно, утром (с 6—8 до 11 ч) и вечером
(17— 18 ч), причем утренний лет значительно интенсивнее вечернего. В Бетпак-
Дале 21 июня 1983 г. они прилетали на скважину в течение всего дня, но
наиболее интенсивно между 7 и 9 ч (56,3%) и с 17 до 21 ч (18,2%), причем
утром саджа начинала массовый лет на час раньше, чем белобрюхий и чернобрю-
хий рябки (Ковшарь, Левин, Губин, 1986). После дождей, в пасмурную погоду,
а осенью при сильном ветре и похолодании количество прилетающих на водопой
садж резко снижается. Прилетевшая стая делает обычно круг, затем птицы
садятся поодаль и пешком идут к воде. Иногда же присаживаются сразу на
мелководье. Летят на водопой парами, мелких и средних размеров стаями (по
20—40 особей), лишь иногда насчитывающими до 100—150 птиц.
Питание. Основной корм — семена, поедает также побеги, листья и соцве-
тия, срывая их с произрастающих растений. Семена обычно подбирает с земли,
хотя может и пригибать высокие растения, добираясь до соплодий. В поисках
корма разбрасывает верхний слой субстрата клювом при помощи боковых дви-
жений головы. Очень редко поедает насекомых (мелких жуков, куколок бабо-
чек и мух), при их склевывании проявляет суетливость. Регулярно заглаты-
вает гастролиты — крупные песчинки и мелкие камешки. В качестве кормовых
объектов отмечены бобовые (астрагалы, донник, горошек, леспидеца), гречишные
(птичий горец и др.), гвоздичные, крестоцветные, бурачниковые (кривоцвет),
маревые (солянки, лебеда, верблюдка), злаковые (мятлик, волоснец, черепа-
шье просо и др.), осоки, полыни, рута, реомюрия, сульхир, Allium tenuissimum,
Logigonum marinum, Atrapts distans, а также ягоды селитрянки. Из культур-
ных растений поедает пшеницу, рожь, овес, ячмень, гречиху, просо, чумизу.
В Иссык-Кульской котловине летом (19 зобов) кормились в основном бобовы-
ми (обнаружены в 11 случаях) и крестоцветными (8 случаев), на втором месте
были семена верблюдки и кривоцвета, реже отмечались семена лука и зерна
пшеницы (по 2 случая) (Янушевич и др., 1959). У добытых в сентябре—октяб-
ре на юго-востоке Казахстана 9 птиц в зобах содержалось 1,2—12,2, в среднем
5,7 г семян, из которых преобладал ячмень (по 4—238, в среднем 111 зерен).
Птенцы с первых дней жизни кормятся мелкими семенами; подробности не
изучены.
Хозяйственное значение, охрана. Является традиционным объектом охоты в
Казахстане и Кыргызстане (на Иссык-Куле), добывают ее преимущественно на
водопоях, а также на пролете. В среднеазиатских республиках добывается слу-
чайно, при охоте на рябков. В годы инвазий в значительном числе поступала
на городские рынки (Нижний Новгород, Владивосток). Несмотря на снижение
численности в отдельных районах Казахстана, общие ее запасы достаточно
велики. Охота на нее проводится с 15 августа по 15 ноября, за день разрешается
отстрелять 8, за сезон — 40 птиц. В Кыргызстане численность саджи резко
сократилась, охота на нее закрыта, птица взята под полную охрану и включена
в Красную книгу. Специальных мер охраны не разработано. Для благополуч-
ного существования вида необходимы сохранение естественных биотопов /для
размножения и безопасный доступ к водопоям.
41
Семейство Рябковые
Тибетская саджа — Syrrhaptes tibetanus
(Gould, 1850)
Tibetan Sandgrouse (англ.), Tibetisches Steppenhuhn (нем.), Syrrhapte tibetiquale (фр.)
Син. (лат.): Tchangatangia tibetana
Син. (рус.): белобрюхая саджа, саджа, уак, увак
Статус. Гнездящийся оседлый вид, совершающий лишь небольшие кочевки
местного характера.
Общая характеристика и полевые признаки. Размером с голубя, по внешнему
облику напоминает чернобрюхого рябка. Голова маленькая, шея короткая, ту-
ловище плотное, не как у обыкновенной саджи. Крылья острые, довольно широкие.
Хвост с заостренными удлиненными центральными рулевыми, значительно вы-
ступающими за концы крыльев сидящей птицы. Полетом напоминает чернобрю-
хого рябка, хотя он более замедлен: взмахи крыльев резкие, глубокие. По
мнению других исследователей, полет похож на голубиный или куличиный.
Взлетает шумно, как серая куропатка или голубь. Ноги короткие, но ходит по
земле легко и довольно быстро. Заметив опасность, стая сначала пускается
бежать, а затем отлетает недалеко и вскоре приземляется. Общая окраска верха
песочная с довольно редкими пестринами. У самца верх головы и зоб испещрены
поперечными темными пестринами, шея спереди, ее бока и щеки охристые. Низ
белый, черное пятно на брюхе отсутствует. Лапы оперены до когтей. На общем
светлом фоне довольно контрастно выделяются темно-бурые маховые. Взрослая
самка отличается большим развитием поперечного рисунка, меньшим количеством
охристого на щеках и шее. Молодая птица по окраске напоминает самку.
Голос громкий и довольно своеобразный, совсем не похож на нежный крик
обыкновенной саджи и скорее напоминает крики некоторых рябков. Звучит как
отрывистое, грубое «увва, увва», «ав—ва» или «уак, уак»; другим слышится как
«кгха—кгха—кара» при «кага—кага—кага». Издают его как в полете, так и на
земле при беспокойстве. Стайки самцов при опасности сначала уходят пешком,
переговариваясь гнусавым, отрывистым «а...», затем с такими же, но разных
тонов звуками перелетают на другое место, отчего получается разноголосица,
несколько напоминающая перекличку летящих лебедей. Самка при тревоге хрипло
квохчет «ка-ка-ка-ка-ка-ка-ра!». Голос пуховых птенцов напоминает писк но-
ворожденных щенят (Дементьев, 1951а; Потапов, 1966, 1970; Абдусалямов, 1971;
Козлова, 1975).
Описание. Окраска. У самца верх головы и шеи белые с тонкими,
черными поперечными полосками. Мантия желтовато-охристая с мелкими вол-
нистыми черточками, а на внутренних опахалах плечевых — с крупными черными
пятнами. Задняя часть спины и поясница серовато- или желтовато-белые с более
грубым темным поперечным рисунком. Бока головы, передняя часть и бока шеи
охристые. Зоб и грудь серовато-белые, чисто с розоватым налетом, испещренные
черноватыми поперечными, истончающимися книзу. Задняя часть груди чисто-
серая. Остальной низ белый, подхвостье в каштановых и черных полосках на
белом фоне. Подбой крыла в дымчатых и грязно-белых мелких поперечных
полосках, подмышечные черно-бурые. Первостепенные маховые темно-бурые, на
внутренних опахалах проксимальных перьев светлое охристо-сероватое пятно.
Рулевые песочно-рыжие с черным поперечным рисунком и белой вершинной
каймой; средние — беловато-охристые с сероватыми расплывчатыми пестринами
и темно-серой заостренной вершиной. Развитие пестрин на спине подвержено
заметной индивидуальной изменчивости. Клюв серо-роговой, когти черно-бурые.
Радужина бурая.
У взрослой самки сильнее развит поперечный рисунок, имеющийся и на
нижней части груди, и по верхней стороне. Охристый цвет на щеках и шее
42
Обыкновенная саджа
Рис. 12. Ареал тибетской саджи
в Северной Азии
а — область гнездования
развит слабее. Молодые в гнездовом наряде сход-
ны с самками, но поперечная исчерченность у
них резче, а светлые каймы внутренних опахал
второстепенных маховых более узкие.
Пуховой наряд. Верх светло-коричневый, с
рыжеватым оттенком; на спине три узкие белые
полосы; бока, крылья и верх головы в белых
пятнах. От конька клюва к бокам головы, от
ноздри к глазу и от угла рта под глазом к уш-
ной области проходят узкие белые полоски. Низ
серовато-белый, подбородок и лапы рыжеватые
(Потапов, 1966).
Строение и размеры. Первостепен-
ных маховых 11, дистальное рудиментарно, вер-
шину крыла образует второе маховое, которое
не заострено, как у обыкновенной саджи (рис. 7).
Формула крыла: II > III > IV> V > VI > VII > VIII > IX > X > XI > I. Третьестепен-
ные маховые удлинены и заострены. Рулевых 16, средние удлинены и заострены.
Цевка оперена спереди и сзади. Заднего пальца нет, передние очень короткие,
несросшиеся и оперены до когтей; на нижней стороне пальцев толстые, мозолистые
подушечки (рис. 9). У самцов длина крыла 245—265 мм (в среднем (п = 10)
257), хвоста 196—230 (в среднем (п -9) 214); у самок длина крыла 245—255 мм
(в среднем (п-4) 250), хвоста 171—205 (в среднем (л-5) 186). Масса птиц
380—400 г, в среднем (п = 10) 395.
Линька. У взрослых полная линька раз в год. Смена первостепенных маховых
начинается с проксимальных и завершается дистальными перьями. Сроки не
установлены, предположительно приступают к их замене с начала июля. У сам-
ки от 25 июля XI—VII маховые новые, VI —- выпало, V—I — старые. Самцы от
18 августа имели III, IV, V, а самки — III, V и VI старые маховые; второстепен-
ные маховые почти все были новыми, росли рулевые и отдельные контурные
перья по всему телу. В октябре линька заканчивается.
Птенцы меняют пуховой наряд на юношеский, который в первую осень лишь
частично заменяется на взрослый. Маховые не линяют и сохраняются до сле-
дующего года.
Подвидовая систематика. Монотипический вид.
Замечания по систематике. Несмотря на близкое родство с обыкновенной
саджей, из-за особенностей морфологии, биологии и поведения заслуживает
выделения в самостоятельный род (Потапов, 1966; Козлова, 1975).
Распространение. Гнездовой ареал. Тибет, Куньлунь, к северу до На-
ньшаня и котловины оз. Кукунор, к востоку предположительно до Сино-Тибетских
гор, к югу до Гималаев, Ладак, Каракорум, Восточный Памир (рис. 12).
В Северной Азии гнездится лишь на Восточном Памире — в котловинах озер
Каракуль, Шоркуль, Рангкуль, в долинах Акбайтал, Аксу, Тузджилча, у восточной
оконечности Южно-Аличурского хребта и в районе оз. Салангур. Западная
граница проходит по линии пик Ленина—оз. Яшилькуль—пер. Койтезек—пер.
Мац; северная — возможно, по Алайскому хребту, восточная — по Кашгарскому
хребту, южная — по Ваханскому хребту.
Ареал за последние года сократился: полностью исчезла из долин рек Аксу,
Мургаб, Акбайтал, Джамантал, нет ее сейчас и в обширной долине оз. Рангкуль.
Сохранились лишь по подножиям Сарыкольского и Заалайского хребтов (Абду-
салямов, 1977).
Зимовки. Зимует в пределах гнездового ареала, поднимаясь на плоские
43
Семейство Рябковые
перевалы, пологие склоны гор или, наоборот, спускаясь на днища долин, появляясь
и вблизи поселений человека, где не живут летом. Во время кочевок иногда
встречаются и за пределами области гнездования.
Миграции. Характер и масштабы предпринимаемых осенне-зимних и весенних
кочевок не изучены. В июле 1962 г. на озерах Яшилькуль и Каракуль наблюда-
лось слабое движение птиц к западу' и северо-западу. Стайки взрослых, по 3—
12 особей в каждой, летели с перерывами в 2—3 дня. Из-за их чрезвычайной
осторожности ни одной добыть не удалось (Потапов, 1966). Пролетные особи
отмечались и в окрестностях перевала Койтезек (Яковлев, 1976). В верховьях
Аличурской долины, у западной границы ареала, очень слабый пролет в запад-
ном направлении отмечен в начале ноября 1936 г., когда небольшие стайки их
летели на огромной высоте и птиц обнаруживали только благодаря их характер-
ным крикам. На местах зимовки у Башгумбеза появились в середине ноября,
с наступлением весны исчезли (Мекленбурцев, 1946). Предполагают, что поздней
осенью саджи улетают из центральных районов Тибета, из Джангтанга, где
зимние условия слишком суровы, и зимуют в местах с более мягким климатом.
Приведенные наблюдения показывают, что тибетские саджи оседлы не в такой
степени, как это принято считать (Потапов, 1966).
Численность. Учетные данные отсутствуют. В конце XIX в. была обычна,
довольно часто встречалась стаями по 20—50 особей. В последнее время редка,
отмечалась парами и группами до 8, лишь однажды — 20 птиц. Численность ее
за последние 50—60 лет резко сократилась, а общие запасы оцениваются всего
нс более 50 пли 100—150 птиц (Паганов, 1966; Абдусалямов, 1971). Отмечено
некоторое повышение численности в последние годы, встречена стая из 27 птиц,
а общие запасы оценены в не менее чем 300 особей (Яковлев, 1976).
Местообитания. Гнездится на широких межгорных равнинах, иногда всхолм-
ленных конусами выносов и древними моренами, орошаемых небольшими ручь-
ями, или же на плоских берегах озер среди щебенисто-галечниковой, галечниковой
или глинистой пустыни с выходами щебенки, покрытой редкими кустиками
терескена, полыни и других многолетних и однолетних растений. Вне сезона
размножения также придерживается плоских равнин и пологих склонов гор,
поднимаясь осенью в нижние части альпийского пояса. Зимой кормится на
участках долин с крупными каменными глыбами и на старых моренах. Пере-
сеченного рельефа явно избегает.
Обитая по широким безводным долинам и предгорным холмам, ежедневно
посещает водопои, причем летом, когда по многим долинам протекают талые
воды, такие перелеты незначительны, а в осенне-зимне-весенний период перелеты
дальние, причем иногда птицы откочевывают поближе к источникам воды. При
наличии снега утоляют жажду, поедая его, и тогда на водопой не летают.
В высотном отношении найдена в местностях, лежащих на 3600—4500 м над
ур. моря, на Тибете поднимается и выше, до 5700 м, хотя у оз. Кукунор живет
и на 3200 м (Потапов, 1966; Иванов, 1969).
Размножение. Вероятно, моногамы. В одном случае при выводке пуховиков
держались самка и три самца. Образование брачных пар, которые, видимо,
постоянны, происходит ранней весной (в конце апреля—мае), у старых особей,
вероятно, раньше, чем у молодых. Обособившиеся пары хорошо заметны при
кормежке и на водопое, однако в полете не видны. Сроки наступления поло-
возрелости не установлены, летом встречаются стаи холостых птиц, вероятно,
из поздних прошлогодних выводков. Несмотря на оседлость, к размножению
приступают поздно, в конце мая. Селятся, вероятно, отдельными парами, но на
кормежку и водопой улетают небольшими табунками. Гнездо — небольшая мел-
кая, вырытая птицей ямка в грунте шириной 210 и глубиной 55 мм, обычно
44
Тибетская саджа
лишенная выстилки или с небольшим количеством сухих травинок и отдельными
перышками. Помещается оно открыто, среди щебенки, гальки около средней
величины или же под небольшим кустиком терескена. В полной кладке 3 яйца
(такое же количество было в двух найденных гнездах). Яйца эллипсоидной
формы с одинаково закругленными концами. Окраска скорлупы грязно-глинистая
с темно-фиолетовыми, светло- и темно-коричневыми различного размера пятнами,
равномерно покрывающими всю поверхность. Размеры яиц: 49,0*32,9; 50,0*33,0;
50,0*33,0 мм (Абдусалямов, 1971); 44—54*29—34,8, в среднем (л-30) 42,9*31,9
(Дементьев, 1951а). Масса яиц 29,7 и 28,8 г (Абдусалямов, 1971).
В насиживании, судя по наличию наседных пятен, участвуют оба родителя.
Обычно садятся на почтительном расстоянии от гнезда и приближаются к нему
пешком. Смена партнеров происходит незаметно. При насиживании втягивает
шею, плотно прижимается к земле, а хвост держит несколько приподнятым.
Продолжительность инкубационного периода 20—22 дня (Абдусалямов и др.,
1976). В вождении птенцов участвуют оба партнера. От пуховичка самка усиленно
«отводила»: волочила крылья по земле и временами билась как подстреленная,
взлетала кверху со своеобразным кукарекующим криком, а отлетев метров на
30, вновь приближалась к человеку метров до 15. Пытался отводить и один из
трех самцов, бывших при выводке и державшихся поодаль. В возрасте 2—3
дней птенцы, несмотря на хорошее опушение, без обогрева очень быстро остывали
на ледяном ветру (Потапов, 1966; Иванов, 1969). Выводки держатся на открытых
местах невдалеке от водопоя и целыми днями бродят в поисках пищи. С полу-
оперенными птенцами держалась только самка (Абдусалямов, 1971). Из трех
известных случаев по 2 птенца в выводке было у двух пар, 3 — у одной пары.
Сроки подьема молодых на крыло и перехода их к самостоятельной жизни не
установлены.
Период размножения короткий. У добытых 28—29 мая самцов и самок гона-
ды увеличены, 5 июня у птиц хорошо заметны наседные пятна, а у самки
обнаружено готовое к сносу яйцо. Кладку из слабо насиженных яиц в долине
Акбайтал нашли 6 июля 1957 г., а насиженную у оз. Рангкуль — 21 июня
(Абдусалямов, 1971). Пуховичков встречали в долине Акбайтала 24 июня 1961 г.,
12 июля 1957 г., подросших, полуоперенных птенцов у оз. Рангкуль — 12 августа
1954 г., у оз. Каракуль — 18 августа 1964 г., ав последнем пункте 18 августа
добыты хорошо летающие молодые массой 299 и 302 г, размером почти со
взрослых (Потапов, 1966; Абдусалямов, 1971). Нелетные еще птенцы у пер.
Катынарт найдены 25 августа (Северцов, 1879). Весь период размножения длится,
таким образом, приблизительно 3,5 мес, с конца мая по август—начало сентября.
И хотя наличие дополнительных кладок в случае гибели гнезд (Дементьев,
1951а), а также запоздавшее по каким-либо причинам гнездование отдельных
пар у них вполне вероятны, в год, безусловно, выводят птенцов только один
раз (Абдусалямов, 1971).
Суточная активность. Дневные птицы, летом оживленно летают и ночью,
выдавая свои перемещения криками. При сильных холодных ветрах малоактивны.
Летом в ясные тихие дни деятельны с восхода солнца. Просыпаясь, кормятся
по дну долин (летом) или на пологих склонах гор (зимой), обычно стаями,
выстроившись цепью, редко отдельными парами. Через 2—3 ч кормежки летят
на водопой. Днем в подходящих местах принимают «пылевые ванны», возобновляя
кормежку во второй половине дня. На оз. Каракуль регулярно летают на водопой
и вечером. Ночуют на земле, выбирая участки с относительно высокими кустами
терескена и полыни. Летом доверчивы, особенно близко подпускают всадника
на лошади и почти не реагируют на приближающуюся автомашину. Однако
зимой осторожны и с большим трудом человеку удается подобраться к ним на
45
Семейство Рябковые
расстояние выстрела. Вспугнутые человеком или беркутом, долго носятся взад-
вперед с характерными криками, но при появлении сокола затаиваются, плотно
прижимаясь к земле, отчего становятся почти неотличимыми от разбросанных
камешков.
Питание. Основной корм — семена, побеги, почки, листья, цветы и соплодия
растений, в основном бобовых. Летом очень редко поедает насекомых (жуков).
Отмечено поедание Oxytropis bella, О. chiliophylla, О. histrutiusculus, О. immersa,
Smelovskia calycina, Stellaria humifusa, различных астрагалов. Летом кормится в
основном вегетативными частями растений, во второй его половине — стручками
бобовых с семенами, а с декабря — исключительно семенами. Однако в Аличур-
ской долине в ноябре—декабре зобы добытых птиц были туго набиты почка-
ми и веточками растений. Масса содержимого зобов с зеленым кормом 30—32 г,
с семенами 12—15 г. При кормежке иногда присоединяются к уларам или к
стаду архаров, которые разгребают ногами снег, в результате чего укрытая
снегом растительность становится для садж доступной.
Хозяйственное значение, охрана. Традиционной охоты на тибетскую саджу,
как на рябков, никогда не существовало. Местные жители лишь иногда ловили
их силками, при ружейной охоте отстреливали попутно с другой дичью. Основные
лимитирующие факторы — браконьерство и выпас скота. В последнее время взята
под полную охрану. Была включена в Красную книгу СССР как малоизученный
вид, заходящий на территорию Восточной Европы и Северной Азии лишь краем
ареала, и в Красную книгу Таджикистана. Для ее сохранения в районе озер
Рангкуль и Каракуль созданы республиканские заказники. Возможна постановка
опытов по разведению в неволе с целью изучения биологии, поведения и для
восстановления численности естественных популяций.
ОТРЯД ГОЛУБЕОБРАЗНЫЕ —
COLUMBIFORMES
Голуби — птицы средней величины, образ жизни которых тесно связан со скалами,
древесной растительностью и постройками человека. Веретеновидное, хорошо
обтекаемое тело способствует быстрому и маневренному полету. Крылья у боль-
шинства видов длинные и острые, с вершиной, образованной вторым или третьим
маховым. Слегка закругленный хвост, как правило, несколько выдается за концы
сложенных крыльев. Оперение довольно густое, сравнительно жесткое и плотное.
Небольшая, слегка продолговатая голова находится на тонкой короткой шее,
расширяющейся у груди в виде зоба. Грудь хорошо развита. Клюв относительно
короткий и тонкий, покрытый в основании мягкой кожистой восковицей. Откры-
вающиеся в восковице ноздри имеют слегка продолговатую щелевидную форму.
Ноги красного или малинового цвета. Цевка короткая, голая, покрытая спереди
щитками, а сзади и с боков имеет сетчатый рисунок Пальцы с короткими, но
сильными когтями, хорошо развиты. Все виды голубей хорошо передвигаются
по земле.
Птенцы вылупляются беспомошными, слепыми, но с открытыми ушами. Тело
покрыто редким волосовидным пухом, который вскоре сменяется ювенальным
оперением. После вылета из гнезда в первый осенне-зимний сезон ювенальное
оперение заменяется взрослым нарядом.
Половой диморфизм у голубей и горлиц выражен слабо. У большинства видов
самцы несколько крупнее самок и несколько отличаются по окраске оперения (ма-
лая, большая горлицы, вяхирь). Первостепенных маховых 10—11, рулевых 12—14.
Череп у голубей схизоринальный и схизогнастический, сошник редуциро-
ван. Шейных позвонков 14—16, грудных 3—5 (os dorsale). На заднем крае
грудины имеются две пары вырезок. Сонных артерий две. Хорошо развит зоб,
имеющий форму двух больших боковых выростов пищевода. Стенки зоба во
время выкармливания птенцов сильно утолщаются и выделяют зобное (голуби-
ное) молоко. Мускульный желудок с очень мощными стенками. Кишечник хо-
рошо развит. У зерноядных голубей он длиннее, чем у плодоядных. Слепые
кишки чаще всего отсутствуют или рудиментарны. У большинства видов нет
желчного пузыря. Копчиковая железа маленькая неоперенная, у части видов
она редуцирована. В образовании нижней гортани участвуют три последних
кольца трахеи. На дорсальной стороне эти кольца исчезают совсем, а на вент-
ральной стороне они соединяются костным или хрящевым мостиком.
Пух отсутствует, но зато контурное оперение имеет хорошо развитую пуховую
часть. На некоторых участках тела расположены тонкие волосовидные перышки,
а также перья, продуцирующие порошок. Все без исключения перья без побочных
стволов. Кожные покровы тонкие, и перья в них держатся слабо. Крыло в
большинстве случаев — диастоксическое.
Все виды голубей отечественной фауны ведут дневной образ жизни. Во вне-
гнездовое время они держатся большими стаями. В гнездовое время некоторые
виды (сизый, скалистый голуби, вяхирь, большая горлица) поселяются группами
47
Отряд Голубеобразные
или колониями и летают сообща на кормежку и водопой. В период размноже-
ния голуби часто и подолгу воркуют, тогда как в другие сезоны года они
молчаливы.
Сезон размножения у представителей рода Columba в Европе начинается в
марте—апреле, у горлиц — в мае—июне. Оседлые виды горлиц (малая, кольчатая)
в условиях Средней Азии начинают гнездиться в марте. Сизый и скалистый
голуби в условиях Сибири начинают гнездиться в марте—апреле, клинтух — в
апреле, большая горлица — в мае.
Голуби — моногами и держатся парами даже вне периода размножения. В
гнездовой период жизницмногие пары голубей бывают враждебно настроены по
отношению к другим птйцам своего вида и прогоняют их со своих гнездовых
участков. Гнезда располагаются в скалах, трещинах обрывов, на ветках деревьев,
в дуплах и постройках человека.
Строят гнезда чаще всего из веточек, былинок, корешков, соломы и сухой
травы. Кладка из двух (редко одного) довольно крупных, белых блестящих яиц.
Насиживание длится 18—35 дней. Птенцы находятся в гнезде 14—30 дней. В
течение сезона размножения у перелетных видов бывает 1—2, у оседлых — 4—5
кладок.
Пища голубей состоит в основном из семян диких и сорных растений, которые
они собирают преимущественно на земле. Лесные голуби (клинтух, вяхирь,
горлицы), кроме семян растений, поедают побеги и листья растений, а также
плоды и ягоды. Животная пища в рационе голубей не имеет существенного
значения и чаще всего бывает представлена мелкими беспозвоночными. Для
удовлетворения потребности в минеральном питании голуби часто склевывают
мелких моллюсков, летают клевать солонцы и, кроме того, заглатывают большое
количество известковых гранул, мелких камешков и песчинок. Голуби испытывают
большую потребность в воде, в связи с чем они часто поселяются недалеко от
проточных водных источников. Не менее двух раз в день они летают на водопой,
где часто купаются и отдыхают лежа на влажной земле.
В систематическом отношении отряд голубей делится на два семейства.
Одно из них — дронты (Raphidae) — вымерло в XVI—XVII вв. Это были
крупные (масса до 10 кг) нелетающие птицы, обитавшие на Маскаренских
островах. Обычно это семейство рассматривают как примитивную ветвь голубей,
утратившую способность к полету в связи с островным распространением и
увеличением размеров. Иногда высказывается предположение, что дронты —
сильно уклонившаяся ветвь не голубей, а пастушков и должна включаться в
подсемейство Ralloidea (Карташев, 1974).
Второе семейство, к которому относятся все ныне живущие виды,— голубиные
(Columbidae).
Немногочисленные ископаемые остатки не позволяют восстановить историю
отряда. За центр распространения отряда по современным представлениям принято
считать Индо-Австралийский архипелаг, Австралию или Южную Америку. По-
явление видов рода Columba известно из верхнего плиоцена (Columba sicula в
Сев. Америке). Находки из плейстоцена свидетельствуют о существовании вы-
мерших родов (например, Progoura) и современных видов рода Columba и
StreptopeHa: сизый голубь, клинтух, вяхирь и обыкновенная горлица.
Голуби в настоящее время имеют распространение, близкое к космополити-
ческому. Они отсутствуют только в полярных странах Арктики и Антарктики.
Распространение голубей на территории Восточной Европы и Северной Азии
выглядит следующим образом: лесную зону населяют вяхирь, клинтух и обыкно-
венная горлица; на открытых пространствах со скудной кустарниковой расти-
тельностью из названных видов поселяется только обыкновенная горлица; в гор-
48
Семейство Голубиные
ных районах все 3 вида встречаются в поясах хвойного и лиственного лесов. В
Северной Азии леса таежного типа населены большой горлицей и частично
клинтухом (Кемеровская область, Алтайский край). Большая горлица, кроме
Сибири, проникает также в горную зону Средней Азии вплоть до окраин
Памиро-Алая, населяя там пояс хвойного леса. Всю зону открытых пространств
европейской и юга азиатской части населяет широко распространенный сизый
голубь. Бурый голубь, кольчатая и малая горлицы представляют собой типичных
обитателей зоны открытых и низкогорных пространств Средней Азии.
Кольчатая горлица в настоящее время стала обычной в Восточной Европе.
Типичными представителями горных районов являются белогрудый и скали-
стый голуби, хотя последний в настоящее время является обычным и для
равнинных районов Восточной Сибири, а белогрудый обитает только в высоко-
горных районах Средней Азии. Находки короткохвостой горлицы относятся к
области смешанных лесов Дальнего Востока, зеленого голубя — к лесам о-ва
Кунашир и Приморья, а японского вяхиря — к лесам о-ва Аскольд (Южное
Приморье).
Практическое значение голубей имеет разносторонний характер. Крупные
виды голубей (вяхирь, клинтух, отчасти горлицы) являются объектами спортивной
охоты, хотя до настоящего времени в Восточной Европе и Северной Азии на
них нет организованного охотничьего промысла. В отдельных участках ареала
голуби могут иметь весьма заметное экономическое значение за счет потребления
в пищу семян культурных растений, особенно весной во время посева. Осенью
во время уборки урожая голуби кормятся на убранных полях, где собирают
падалицу злаковых и бобовых растений. Наряду с этим они поедают большое
количество семян сорных растений, очищая поля.
Контактируя постоянно с людьми, некоторые виды голубей могут являться
переносчиками инфекционных болезней животных и человека. Особенно велика
в этом отношении роль голубя и малой горлицы, образующих многочисленные
скопления в городах и поселках. Кроме того, нельзя не отметить роль голубей
как объекта лабораторных исследований.
Необходимо отметить также значение голубей как домашней птицы. Кроме
любительского голубеводства, в настоящее время широко практикуется разведение
мясных пород голубей и почтовых (спортивных). Последние широко используются
в спортивных целях и для связи в особых случаях.
СЕМЕЙСТВО ГОЛУБИНЫЕ — COLUMBIDAE
Птицы средней величины, но есть и очень мелкие (горлицы массой около 30 г)
и крупные (венценосный голубь — до 3 кг).
Клюв тонкий с небольшим вздутием и крючком на конце. У основания
надклювья есть восковица: участок голой кожи, где открываются ноздри. Грудина
с высоким килем и двумя парами вырезок по заднему краю. Контурные перья
без добавочного ствола, с сильно уплощенным основным стержнем и хорошо
развитой пуховой частью. Обычного пуха нет; по всему телу есть длинные
нитевидные пушинки. Полового диморфизма окраски нет, возрастной выражен
слабо.
Полет быстрый, маневренный. Пьют, всасывая воду, не поднимая головы.
Гнездятся одиночными парами, иногда небольшими группами или колониями.
Гнездо представляет собой рыхлую кучку прутиков в развилке ветвей, расщели-
нах скал, полостях в строениях человека. Некоторые виды гнездятся в дуплах,
а иногда — на земле. В кладке два, реже одно яйцо белого (редко — кремового)
49
Семейство Голубиные
цвета. В насиживании и выкармливании птенцов принимают участие оба пола.
Продолжительность насиживания от 2,5 до 5 нед. Птенцы вылупляются слепыми,
покрытыми редким, нитевидным пухом. Родители кормят их так называемым
птичьим молочком, состоящим из отторгнутого эпителия стенок зоба, прошедшего
«жировое перерождение». На второй неделе к этой жидкой пище добавляются
разбухшие в зобе семена. В возрасте 2,5—4 нед птенцы приобретают способность
к полету и покидают гнездо. Половозрелыми становятся в возрасте около одного
года. У некоторых видов, особенно в теплых районах,— 2—3 кладки.
Питаются разнообразной растительной пищей: семенами, ягодами, зелеными
проростками растений. Животные корма поедают случайно, в небольших коли-
чествах. Регулярно летают на водопой. Часть видов держится группами и в
сезон размножения, в остальное время года — стайками. В умеренных широтах —
перелетные, в тропиках — оседлые и кочующие.
Многие виды — объект спортивной охоты.
В семейство включают 45 родов, из которых 12 монотипичны.
Большое число родов в пределах семейства вынуждает группировать их в
подсемейства, в то же время нечеткие родовые различия сильно затрудняют эту
задачу. Число принимаемых подсемейств варьирует от 4 до 9. Система семейства
нуждается в доработке. Всего в семейство голубей включают 285 нынеживущих
видов; 6 видов истреблены в историческое время, среди них одна из самых
многочисленных на земле птиц — странствующий голубь Ectopisces migratorius
(L.), гнездившийся в Северной Америке колониями в миллионы пар; полностью
истреблен в конце XIX в. (Карташев, 1974).
В фауне Восточной Европы и Северной Азии отмечено 13 видов трех родов.
Достоверно доказано гнездование 10 видов.
Род Columba Linnaeus, 1758
Вяхирь — Columba palumbus Linnaeus, 1758
Wood Pigeon (англ.), Houtduif (чем.), Pigeon ramier А (фр.)
Син. (рус.): витютень, старая транскрипция ветитень, ветитен
Син. (укр.): трепетен
Статус. Гнездящийся перелетный вид.
Общая характеристика и полевые признаки. В природе вяхирь легко отличим
от других наших голубей и горлиц своими крупными размерами и своеобразной
окраской оперения. На близком расстоянии на шее у вяхиря и на крыльях
хорошо заметны белые пятна, отсутствующие у всех остальных голубей нашей
фауны. В полете у вяхиря особенно хорошо заметны белые пятна на крыльях.
Кроме того, в полете становятся хорошо заметными отличные от других голубей
пропорции тела: длинный своеобразно окрашенный хвост и относительно короткие
крылья. По данному морфологическому признаку вяхирь обнаруживает сходство
с крупными видами горлиц. Общая сизовато-серая окраска оперения сближает
его больше всего с клинтухом, от которого он легко отличим своей величиной.
Наличием предвершинной беловатой полосы на рулевых перьях, особенно хорошо
заметной снизу, он в некоторой степени сближается со скалистым голубем,
отличаясь от него в первую очередь крупными размерами и окраской оперения.
С сизым голубем вяхиря сближает, пожалуй, только наличие широкой темной
полосы на рулевых перьях. Наиболее важным отличительным признаком вяхиря
от других голубей является отсутствие у него темных полос на крыльях.
Полет вяхиря имеет наибольшее сходство с полетом большой горлицы, однако
в связи с крупными размерами он кажется более медленным.
50
Вяхирь
Общественный статус вяхиря имеет наибольшее сходство с клинтухом, но в
отличие от него он чаще встречается в гнездовое время небольшими стайками
на кормежке и водопое. Кроме того, вяхирь чаще гнездится небольшими раз-
реженными колониями, чему в значительной степени благоприятствует открытое
гнездование.
Вяхирь является типичным лесным обитателем, очень слабо вовлеченным в
процесс урбанизации. Однако в центре своего ареала—в странах Западной
Европы, достигла максимума, вяхирь давно стал урбанизированным видом. По-
селяясь в естественных биотопах, вяхирь ведет себя очень осторожно, в сезон
размножения маскируется в густых кронах лиственных или хвойных деревьев.
Вне периода размножения это молчаливая птица, но в брачную пору постоянно
слышится воркование самцов, очень похожее на песню большой горлицы: «гхууу—
гхуу—хуу—ху—ху...» Вне сезона размножения вяхири часто держатся стаями,
небольшими весной и значительными осенью.
В отличие от других голубей вяхирь собирает корм не только на земле,
может срывать плоды, ягоды, листья и почки с ветвей деревьев и кустов. На
кормежку вылетает утром и к вечеру. Корм собирает на лесных лужайках,
опушках, пойменных лугах, полях и т. п. Дважды в день птицы летают на
водопой, где часто купаются и отдыхают в жару недалеко от водных источ-
ников в кронах густых деревьев, предпочитая из лиственных дуб и липу, а из
хвойных — густые ели и сосны.
Ночуют голуби в кронах густых деревьев. При отсутствии последних
для ночлега используются высокоствольные леса, состоящие преимущественно
из сосны, липы или дуба. В послегнездовой период ночевки часто локализо-
ваны, и перелеты к ним и на кормежку осуществляются по определенному
маршруту.
С началом охотничьего сезона вяхирь становится особенно осторожным и,
будучи потревожен ружейными выстрелами, часто покидает охотничьи угодья.
На местах кормежки и отдыха, а еще чаще во время весенних и осенних
миграций вяхирь образует смешанные стаи с клинтухом и очень редко с сизым
голубем и горлицами.
Описание. Окраска. Взрослая птица. Общая окраска серо-сизая с раз-
личными по насыщению голубовато-серыми тонами. В полете за счет светло-го-
лубых тонов подкрыльев и нижней стороны тела птица снизу выглядит более
светлой по сравнению с окраской верха тела. Спинная сторона взрослых птиц
окрашена в сизый цвет. Плечевые перья аспидно-сизого цвета. Задняя часть
спины, надхвостье и верхние кроющие хвоста серовато-сизые или чисто сизые.
Верхние кроющие крыла буровато-серые, с широкими белыми каймами на на-
ружных опахалах, которые, сливаясь, образуют на крыле белое пятно. Перво-
степенные маховые сизовато-аспидные, с узкими белыми каймами на наруж-
ных опахалах. Подбой крыла беловатый или голубовато-сизый. Второстепенные
маховые серовато-аспидные. Рулевые аспидно-серые, с буровато-черными вер-
шинами и широкой предвершинной светло-серой (кроме центральной пары), а
снизу беловатой полосой. Зоб и грудь сизовато-виннокрасные; брюхо, бока и
задняя сторона шеи с металлическим зеленым и пурпуровым блеском, частично
распространяющимся на переднюю часть спины. По бокам шеи — по большому
белому, иногда охристому пятну. Основная часть клюва красная, вершинная —
желтая. Ноги малиново-красные. Радужина бледно-желтая.
Молодая птица. Пуховой птенец покрыт редким беловато-желтым пухом
длиной от 5 до 12 мм. Гнездовой наряд молодой птицы имеет некоторые отличия
от взрослого. Окраска оперения спины буроватая, зоб и грудь рыжеватые или
грязно-коричневые; белых или охристых пятен на шее нет, металлический блеск
51
Семейство Голубиные
в оперении отсутствует. Светлая предвершинная полоса на рулевых перьях
выражена очень слабо. В отличие от взрослых птиц, у которых клюв ярко-желтого
цвета, у молодых птиц он имеет коричнево-серую окраску с желтоватым или
белым пятном на конце. Ярко-желтой вершина клюва становится после окончания
ювенальной линьки. Радужина желтеет в возрасте 5—б мес. Половой диморфизм
в юношеском оперении отсутствует. Во взрослом наряде у птиц имеются незна-
чительные отличия. Самец несколько крупнее самки и более ярко окрашен.
Белые пятна по бокам шеи у самцов по величине несколько больше, чем у
самок. Кроме того, у самцов несколько интенсивнее блеск по бокам шеи и на
задней ее части.
Строение и размеры. Первостепенных маховых 10, формула крыла —
I < II < III > IV > V..., рулевых 12. Размеры (в мм): длина самцов 395—460
(в среднем 443,5), самок 385—440 (в среднем 425,2); длина крыла самцов
230—265 (в среднем 245,5), самок 230—256 (в среднем 244,5); длина клюва
самцов 19,5—24,0 (в среднем 21,2), самок 18,0—22,5 (в среднем 19,5); дина
цевки самцов 30,0—34,5 (в среднем 32,8), самок 30,0—32,5 (в среднем 31,5);
длина хвоста самцов 150—180 (в среднем 175,0), самок 147—175 (в среднем
168,5). Масса самцов 460—625 г (в среднем 512,0).
Линька. Последовательность смены возрастных нарядов у вяхиря несложна.
Редкий волосовидный пух заменяется рыхлым гнездовым нарядом, который в
первую же осень, как правило, заменяется на взрослый. Вяхирь, как и другие
голуби, имеет одну полную линьку в году.
Сроки линьки и последовательность смены оперения у молодых и старых
птиц определялись по материалам коллекции ЗИН РАН.
Линька молодых птиц из первых выводков и ранних замещающих кладок
начинается в возрасте 42—45 дней, т. е. вскоре после оставления гнезда. После
смены V и VI маховых (в декабре—январе) линька приостанавливается и про-
должается далее уже после возвращения с зимовок (в апреле—мае) с того места,
где приостановилась. Иногда линька у молодых птиц начинается снова с X
махового и одновременно продолжается выпадение незаменившихся юношеских
перьев. В крыльях у таких птиц одновременно наблюдаются перья трех генераций.
Небольшая часть наиболее ранних молодых птиц успевает заменить VII и IX
маховые и, как исключение, закончить линьку к январю, т. е. к моменту
наступления зимней паузы. Молодые из поздних (вторых) выводков часто линь-
ку на местах гнездований не начинают совсем и улетают на зимовки в юноше-
ском пере. К декабрю—январю они успевают заменить II и III первостепенные
маховые и после зимней паузы в апреле—мае продолжают линять, зимуя таким
образом в юношеском оперении. Заканчивается линька у них очень следую-
щего года вместе со взрослыми птицами — в ноябре—декабре или на месяц
раньше — в октябре—ноябре.
Сроки линьки взрослых птиц более определенны. Начинается линька, как
правило, в апреле—мае и продолжается 7—8 мес. заканчиваясь в ноябре—декабре.
Однако среди взрослых птиц иногда встречаются особи, линька у которых не
начинается даже в августе—сентябре. Так, например, самка (№ 31575), добытая
под Москвой 31.08.1890 г., еще не начинала линять, а самец (№ 31575), добытый
в Албании 11.09.1899 г., также еще не линял. Такие отклонения в сроках
линьки, по-видимому, можно рассматривать как исключение из общего правила.
В литературе есть указания на то, что иранский и туркестанский подвиды
вяхиря начинают линять несколько позже и в сроках линьки отстают от номи-
нальной формы в среднем на одно маховое перо (Мекленбурцев, 1951).
Смена оперения как у молодых, так и у старых птиц начинается с X
52
Вяхирь
первостепенного махового вместе со своим кроющим. У молодых птиц выпадение
X махового означает окончание зарастания птенцовых аптерий.
Промежуток между выпадением соседних маховых перьев составляет 18—20
дней. Время отрастания первостепенного, второстепенного и рулевого составляет
27—29 дней. У молодых птиц первостепенные маховые обновляются быстрее,
чем у взрослых. У них часто наблюдаются два, очень редко три растущих пера
одновременно. Последним заменяется самое дистальное I маховое. Второстепенные
маховые и рулевые перья чаще всего начинают заменяться после выпадения IV
и III маховых, хотя нередко встречаются особи, у которых линька рулевых и
второстепенных маховых не начинается даже при выпадении III и II маховых.
Заканчивается смена второстепенных маховых и рулевых перьев обычно вместе
с отрастанием I первостепенного махового или даже несколько позже. Второсте-
пенные маховые начинают выпадать от двух центров — с 1-го и 9-го пера и
идут навстречу друг другу. Порядок замены второстепенных маховых следующий:
1—9—2—8—7—4—-3—5—6. Крайние перья (1—2, 9—8) обновляются в более
строгой последовательности, чем средние, среди которых очень часто наблюдаются
различные вариации.
В попарной смене рулевых перьев чаще всего наблюдается последовательность
( 2—1—6—3—4—*5 или 6—2—1—3—4—5. Довольно часто наблюдаются различные
। вариации, когда выпадение может начинаться с центральной пары или со второй.
I Третья, четвертая и шестая пары в порядке выпадения очень часто меняются
j местами. Кроме того, у вяхиря гораздо чаще, чем у других голубей, наблюдается
; асимметрия выпадения перьев левой и правой половины хвоста.
Линька мелкого пера у старых птиц во многом сходна с таковой у сизых
или домашних (почтовых) голубей, но начинается она в среднем на два маховых
пера позже и заканчивается после полного отрастания I махового или даже
позже. Линька мелкого пера у молодых вяхирей происходит так же, как у
большой горлицы. Вместе с выпадением X махового начинается частичная замена
оперения на спинной, брюшной и бедренной птерилиях. Одновременно с выпа-
дением IX махового начинают выпадать перья головы, шеи и плеча. Затем
линька мелкого пера прекращается и снова начинается только при замене IV
и III первостепенных маховых. Белый ошейник у молодых птиц полностью
формируется к моменту окончания линьки всего мелкого оперения. Наиболее
бурная линька мелкого пера как у молодых, так и у старых птиц происходит
в момент смены II и I, т. е. дистальных первостепенных маховых.
Подвидовая систематика. Выделяют шесть слабо дифференцированных под-
видов, различающихся по размерам и деталям окраски оперения маховых, раз-
мерам белого или охристого ошейника, оперению спины и развитию темных
тонов на рулевых перьях.
В Восточной Европе и Северной Азии обитают' три подвида.
1. Columba palumbus palumbus
Columba palumbus Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. 10, c. 163, Швеция
2. Columba palumbus iranica
Palumbus palumbus iranica Зарудный, 1910, Наша охота, 4, с. 117, Копетдаг и Загрос
От европейского вяхиря отличается бледной общей окраской, близкой к
окраске туркестанских птиц. Ошейник широкий, как у европейских.
3. Columba palumbus casiotis
Palumbus casiotis Bonaparte, 1854. Compt. Rend. Acad. Sci. Paris, 39, c. 1103, Северо-Западные
Гималаи
53
Семейство Голубиные
Рис. 13. Ареал вяхиря в Восточной Европе и Северной Азии
а — область гнездования
Общий тон спинной стороны бледный, ошейник узкий, охристого цвета, нет
белой каймы на наружном опахале первого первостепенного махового.
Распространение. Гнездовой ареал. Европейская часть бывшего СССР,
юго-запад Сибири (на восток до Томска), Северный Казахстан и горные районы
южного Казахстана и Средней Азии. На север доходит до Кандалакшского
залива, Архангельска и Чердыни, а за Уралом до Тюмени, Тобольска и Томска.
На юг распространен до лесов Крыма, Кавказа, дельты Волги, р. Урал у
Калмыкове и боров у Кустаная. Горный ареал охватывает Тянь-Шань (от хр.
Каратау, Джунгарского Алатау и гор Кетмень на севере), Памиро-Алай, Копетдаг.
Вертикальное распространение вяхиря в хребтах Тянь-Шаня может быть опре-
делено пределами 10000—-2500 м на ур. м. Залетные были добыты у Омска,
Новосибирска и Красноярска (рис. 13).
Вне территории Восточной Европы и Северной Азии вяхирь обитает в Западной
Европе, Северо-Западной Африке. Населяет Малую Азию, Ирак, Иран, Афга-
нистан, Гималаи, Китай (Кашгария), Азорские острова, о-ва Мадейра (рис. 14)
(Иванов, 1976).
Зимовки. Зимует вяхирь начиная уже от Южной Великобритании и
Франций (рис. 14). На юге Европы и островах Средиземного моря зимой обычен,
реже зимует в Крыму, на Кавказе и на юге Туркменистана (до среднего течения
Амударьи). В Северо-Западной Индии граница зимовочного ареала смещается
до Пенджаба и Синда, в Афганистане — до Кветты. Зимует в горах Ирана, в
54
Вяхирь
Рис. 14. Область распространения вяхиря
а — граница гнездового ареала; б — область гнездования; в — область зимовок перелетных форм;
г — изолированные находки. Подвиды: 1 — Columba palumbus palumbus, 2—С. р. azorica, 3— С. р.
maderensts, 4 — С. р. excelsa, 5 — С. р- casiotis, б — С. р. iranica
Месопотамии. Особенно обычен в Палестине, где никогда не гнездится. В Алжире,
Марокко и Тунисе к местным особям присоединяются прилетевшие из Европы.
Таким образом, по характеру пребывания вяхирь — перелетная птица, но на
юге гнездового ареала постоянно зимует.
Область пролета. В целом пролетные пути вяхиря на территории Восточной
Европы и Северной Азии изучены очень слабо. Весенний и осенний пролеты
вяхирей проходят широким фронтом, тем не менее птицы стараются придержи-
ваться традиционных путей пролета.
Сроки начала весенней миграции голубей, как правило, совпадают с массовым
пролетом или окончанием весенней миграции клинтуха. Наиболее заметны про-
летные стаи вяхирей с 9—10 до 15—16 ч, хотя отдельные стаи летят до самой
темноты. На ночлег опускаются в сумерках, облюбовав для этого участок вы-
сокоствольного леса с хорошим круговым обзором. На выбранный участок стая
опускается не сразу, а вначале некоторое время кружит над этим местом,
опускаясь все ниже и ниже. Затем часть птиц садится на деревья, а остальные
делают еще несколько кругов, внимательно осматриваясь. Наконец вся стая
опускается и после некоторой суеты и воркования птицы засыпают.
Утром, сразу после пробуждения стая летит на кормежку, но чаще всего
* птицы поднимаются и продолжают свой путь. Увидеть кормящихся на полях во
время весеннего пролета вяхирей можно только при подлете их к своим гнездовьям.
Большую часть пути они, по-видимому, преодолевают без остановок для кормежки
либо кормятся на деревьях по утрам, сразу после ночного отдыха.
Весной и осенью птицы придерживаются одних и тех же путей пролета. На
55
Семейство Голубиные
Южном Урале (Оренбургская область) весенний прилет вяхирей происходит с
двух основных направлений: с юго-запада и юго-востока. Часть птиц прибывает
сюда, по-видимому, с западноевропейских зимовок, а часть — со стороны Ка-
захстана. Весенний и осенний пролеты вяхирей по долине р. Урал являются
обычным явлением в течение многих лет (Долгушин, 19626; Котов, 1976а).
Однако довольно часто, особенно осенью, вяхири летят широким фронтом,
появляясь во всех благоприятных для их пребывания местах: на лесных опушках,
на убранных полях (конопли, гороха, проса, гречихи и других культур), в
дубравах, на свежих всходах озимых, клеверищах и даже на капустных полях.
Довольно обычен вяхирь во время пролета в нижнем течении Сырдарьи и
р. Эмбы. В Наурзуме пролет незначителен (Мекленбурцев, 1951; Долгушин,
19626). В Ленинградской области весной вяхири летят широким фронтом в
северном направлении, а осенью — в юго-западном (Носков и др., 1981). Такое
же направление миграций вяхиря наблюдается в прибалтийских республиках
(Тауриньш, 1966), В Крым на зимовку птицы прибывают с севера, а местные
отлетают южнее (Костин, 1983).
Во многих областях пути пролета вяхирей остаются совершенно неизученными.
Миграции. В пределах Восточной Европы и Северной Азии вяхирь почти
повсеместно является перелетной птицей, за исключением Крыма и Кавказа,
где он в небольшом количестве зимует. Благодаря небольшим по протяженности
путям миграций вяхирь рано прилетает и сравнительно поздно отлетает к местам
зимовок. По срокам весенних и осенних миграций и протяженности миграционных
путей он больше всего обнаруживает сходство с клинтухом.
У западных и южных границ вяхирь появляется в начале марта. В Ленин-
градской области голуби появляются в конце марта—начале апреля, хотя от-
дельные птицы продолжают лететь в мае (Носков и др., 1981). В республиках
Прибалтики прилет вяхирей также отмечается в конце марта—начале апреля
(Желнин, 1959; Тауриньш, 1966). В Молдавии на весеннем пролете он появляется
в середине марта (Ганя, 1957). В Оренбургской области птицы заметны на
весеннем пролете с конца марта до середины апреля. Под Гурьевым прилет
вяхирей отмечается с начала апреля (Бостанжогло, 1911). В Смоленской, Нов-
городской и Псковской областях голуби появляются с начала до середины апреля
(Мекленбурцев, 1951). Наиболее ранний срок прилета в окрестности Казани 30
марта, обычно же вяхири здесь появляются во второй декаде апреля. В целом
для Волжско-Камского края можно отметить сроки прилета птиц, ориентируясь
на вторую декаду апреля (Горшков, 1977). В северной части Рязанской области
близ Окского заповедника первые мигранты встречаются на дорогах в середине
марта—начале апреля. В Московской области первые вяхири появляются в кон-
це марта, но основная масса птиц прилетает несколько позже середины апре-
ля. Пролет заканчивается в начале мая (Паровщиков, 1941). У Тюмени появ-
ление вяхирей отмечено наиболее поздно — в конце апреля (Мекленбурцев,
1951).
В Крыму первое весеннее появление птиц отмечено 15—25 марта и самое
позднее 22—25 апреля (Костин, 1983). В предгорьях Тянь-Шаня первые вяхири
в разные годы отмечаются с 24 марта, пик пролета происходит в середине апреля
и самые поздние птицы пролетают 2 мая (средняя дата за 8 лет) (Гаврилов,
Гисцов, 1985). В Наурзуме первое появление отмечается в конце марта, пролет
идет в течение апреля.
Относительно пролета туркестанского вяхиря сведений очень мало. У Ташкента
редкие одиночки встречаются с 20 марта по 25 апреля. В Каратау впервые
наблюдались 14 апреля. В Каскеленском ущелье (к западу от Алма-Аты) первые
56
Вяхирь
отмечены 23 апреля, в окрестностях Алма-Аты — 1 мая, а близ Нарынкола —
18 апреля (Долгушин, 19626).
Данные о сроках весенних и осенних миграций иранского подвида вяхиря
ограничиваются указаниями на то, что на зиму он улетает из Туркменистана;
прилет — в разных числах марта (Мекленбурцев, 1951).
Сроки отлета вяхиря из разных климатических зон страны отличаются не-
которой растянутостью. Из Оренбургской области голуби начинают отлетать в
первой декаде сентября, массовый отлет наблюдается в конце этого месяца и
последние запоздавшие особи отмечаются до третьей декады октября (Котов,
1976а). Отлет вяхирей из Московской области начинается 15—20 сентября и
заканчивается в октябре (Птушенко, Иноземцев, 1968). Из Ленинградской области
птицы начинают отлетать с начала сентября, однако массовый отлет наблюдается
в середине этого месяца. Заканчивается пролет практически к октябрю, хотя
небольшие стайки продолжают попадаться до конца этого месяца (Мальчевский,
Пукинский, 1983). Прибалтику вяхири покидают в сентябре и отлет продолжается
весь октябрь (Желнин, 1959; Подковыркин, 1977). Из Калининградской области
вяхири отлетают в конце сентября. Отлет из Молдавии происходит в октябре
(Ганя, 1957). В Волжско-Камском крае птицы летят в сентябре и заканчивается
пролет в октябре (Горшков, 1977). В дельте Волги пролет приходится на первую
половину октября (Воробьев, 1936). В Тверской области пролет проходит в
последней трети сентября, в Новгородской — в конце этого месяца (Мекленбур-
цев, 1951).
В Крыму осенний пролет вяхиря начинается 27 сентября, наиболее интенсивно
птицы летят во второй и третьей декадах октября и позднее 24 октября пролет
прекращается (Костин, 1983).
На Чокпакском перевале пролет начинается в конце августа—начале сентября
и продолжается до середины или конца октября (Гаврилов, Гисцов, 1985). В
верховьях Биже слабый пролет наблюдается в конце сентября. Поблизости от
Алма-Аты на конопляниках вяхири держатся весь сентябрь и первую половину
октября. В Бостандыке последние птицы отмечены 20 сентября. На нижней
Сырдарье одиночные особи отвечаются в конце сентября и до 9 и 12 октября.
В Наурзуме небольшими стайками вяхири встречаются с 20 сентября по 10 ок-
тября (Долгушин, 19636).
Местообитания. Всюду в пределах бывшего Союза вяхирь является типичной
лесной птицей. Везде в местах своего обитания вяхирь придерживается древесной
растительности, довольствуясь иногда крупными приречными кустарниками. Чаще
всего поселяется в хвойных, смешанных и широколиственных лесах. Городов и
поселков вяхирь избегает и ближе 1,5—2 км от человеческих построек встречается
очень редко, в то время как в странах Западной и Восточной Европы, подобно
сизому голубю и клинтуху, он поселяется в городах и поселках на деревьях,
под крышами домов и сараев, на балконах, в изъянах высоких заборов и изго-
родей, возле сельскохозяйственных угодий и т. д. (Goodwin, 1960; Hannuth, 1971;
Schulze, 1981). Два случая гнездования вяхиря в 13 и 32 м от жилого дока з
запущенном саду в Эстонии были отмечены В. А. Желниным (1959). Два случая
залета вяхиря в Санкт-Петербург были отмечены Г. А. Носковым. Однако случаев
гнездования вяхиря в населенных пунктах пока не отмечено. На всем северо-западе
России вяхирь продолжает оставаться настоящей лесной птицей.
У северной границы ареала вяхирь гнездится в хвойных лесах, ельниках
различного типа. В Ленинградской области предпочитает селиться в ельниках,
растущих на сухих возвышенных местах (рамень), а также в ельниках-чернич-
никах, примыкающих к пойменным лугам и полям. Обычен в разреженных
сосняках. На Карельском перешейке заселяет, кроме того, смешанные леса в
57
Семейство Голубиные
пограничной с сосняками зоне. Заболоченных мест избегает, хотя иногда гнездится
на окраинах моховых болот. В последнее время вяхирь стал заселять ближайшие
пригороды Санкт-Петербурга и гнездиться во вторичных ольхово-березовых лесах
с незначительной примесью ели. Гнезда его были найдены в пригородных парках
Павловска, Пушкина и Гатчины, где он гнездился и раньше (Мальчевский,
Пукинский, 1983).
В южных районах Эстонии вяхири гнездятся в небольших лесных массивах,
перелесках и заросших ельником и ольхой как сухих, так и заболоченных
участках. Лесные массивы, где гнездятся вяхири, состоят главным образом из
ели. Излюбленными местообитаниями здесь являются лесные опушки, территории
лесных дорог и граничащие с полями участки леса. Особенно охотно вяхирями
посещаются небольшие группы елочек близ границы лесов (Желнин, 1959).
В Псковской и Нижегородской областях вяхирь населяет смешанные леса,
хотя здесь он часто не чуждается участков елового леса. В пределах Волжско-
Камского края вяхирь обитает как в хвойных, так и в лиственных лесах и в
поймах крупных рек. Наиболее часто встречаются вяхири в густых сосновых
молодняках 15—20-летнего возраста. В северных районах края вяхири заселяют
преимущественно хвойные леса, в центральных и южных районах — смешанные
леса, отдавая предпочтение сосновым молоднякам и пойменным лесам (Попов
и др., 1954; Горшков, 1977). А. С. Мальчевский (1950) отмечал гнездование
вяхиря в старых лесных полезащитных полосах.
В бассейне Иртыша вяхирь попадается в березовых колках и прибрежных
лесах Тобола и Ишима. На Южном Урале вяхирь гнездится в больших массивах
смешанных лесов, состоящих из дуба, березы, осины, клена, липы и орешника,
реже в березово-осиновых колках и дубравах площадью не менее 25—-30 га.
Регулярно заселяет старые лесозащитные полосы, состоящие из клена ясене-
листного.
Места, в которых вяхирь гнездится в Казахстане, многообразны. По долине
Урала и в низовьях Илека голубь населяет приречные леса, состоящие из ив,
тополей, клёна, липы и дуба, с подлеском из крупных кустарников. В лесостепных
районах Казахстана поселяется в сосново-березовых лесах. В Бостандыке гнездится
в горных лиственных лесах из грецкого ореха, яблони, алычи и т. п., а также
в нижней части арчевых редколесий, в Таласском Алатау — в древовидных
арчевниках, в Заилийском Алатау и других хребтах северной части Тянь-Шаня
— преимущественно в поясе лиственного леса, главным образом в яблочниках,
но также и в нижней части ельников. В низовьях Или встречен в тугайных
зарослях из джигды и различных кустарников (Долгушин, 1962в).
В Крыму вяхири гнездятся как в лиственных, так и в хвойных лесах,
предпочитая участки с лиственным вторым ярусом. Осенняя концентрация голубей
в буковых лесах тесно связана с урожайностью буковых орехов (Костин, 1983).
На Кавказе вяхирь гнездится в лиственных лесах, главным образом буковых,
поднимаясь до их верхней границы. Местообитанием в Узбекистане являются
исключительно горные леса, где он мирится с довольно разнообразными условиями.
В западной части Зеравшанского хребта он населяет лиственные леса, состоящие
из ореха, акации, айланта. В верховьях Зеравшана и Туркестанского хребта
придерживается арчи, в Западном Копетдаге — в лиственных лесах (Мекленбур-
цев, 1950, 1951).
Численность. В пределах вяхиря у людей сложилось к нему различное
отношение. Однако чаще всего ставится вопрос об использовании его в качестве
объекта спортивной охоты и реже приходится слышать о его охране. В охото-
ведческой литературе последних лет сложилось мнение о вяхире как о много-
58
Вяхирь
численной птице, способной заменить многие «выбитые» или ставшие редкими
виды охотничье-промысловых птиц.
Численность вяхиря за последние годы в связи с негативным воздействием
на него хозяйственной деятельности человека значительно сократилась и про-
должает падать. Не отмечается резкого падения численности вяхиря лишь в
западных районах, где популяция ежегодно пополняется, по-видимому за счет
расселения птиц с территорий соседних государств Западной Европы. В целом
же на территории Восточной Европы и Северной Азии вяхирь является немно-
гочисленной, а скорее обычной птицей, распространенной очень неравномерно
в пределах ареала.
На территории Московской области к 40-м годам текущего столетия числен-
ность вяхиря заметно упала. В Западном Подмосковье стаи, в которых в 1930—
1933 гг. насчитывалось до 40—50 птиц, сменились группами в 6—8—10 особей.
В настоящее время вяхирь гнездится отдельными, далеко разбросанными одна
от другой парами (Птушенко, Иноземцев, 1968).
При учетах в пойме Волги на площади 71 га было обнаружено одно гнездо.
В Татарии вяхирь встречается в хвойных и лиственных лесах, но везде немно-
гочислен (Попов и др., 1954). Большое скопление вяхирей в одном участке
обычно отмечается только во время пролетов. В связи с вырубкой лесов, распашкой
земель и отстрелом поголовье вяхирей на Южном Урале в настоящее время
резко сократилось. В 1953—1955 гг. стаи птиц, насчитывающие по 60—70 птиц,
были обычными, но уже в 1969—1970 гг. здесь встречались лишь небольшие
группы численностью не более 10—15 особей. В период весенних и осенних
миграций изредка встречаются стаи, насчитывающие до 80—150 птиц. На 10 км
маршрута в гнездовых стациях здесь встречалось в июне не более 4—6, а в
кормовых в августе — не более 12—16 птиц. И. А. Долгушин (19626) отмечает,
что во время пролета вяхирь обычен по Уралу, но в остальном Казахстане редок
и встречается на Эмбе, в Наурзуме и на нижней Сырдарье. На Эмбе П. П. Суш-
кин (1908) встречал стаи вяхирей численностью до 800 особей. Весной в Казах-
стане стаи вяхирей невелики и редко когда в них бывает 10—20 птиц. В Тянь-
Шане больших стай вяхирь не образует и скоплений больше, 20—30 штук не
отмечено.
Численность иранского вяхиря, по данным Р. Н. Мекленбурцева (1950),
невысокая. Известно лишь, что он чаще встречается в Западном Копетдаге, где
лучше сохранились леса. Так как в Центральном Копетдаге арчевников мало и
они расположены отдельными изолированными участками, то распространение
вяхиря здесь спорадично; отсутствие арчи, по-видимому, ограничивает распро-
странение вяхиря в Восточном Копетдаге.
Туркестанский вяхирь наиболее многочислен в Гиссарском, Ферганском и
Туркестанском хребтах. Однако стаи даже в сотню особей для этих областей
никогда не отмечались. По-видимому, эта форма, в отличие от типичной, не
образует больших скоплений даже на зимовках.
Представление о гнездовой численности вяхиря в Крыму дают результаты
маршрутных учетов. В Крымском заповеднике в различных гнездовых стациях
на 10 км маршрута было учтено: в дубовых лесах — 14,2, в буковых — 10,8, в
сосновых—1,5 особей (Костин, 1983).
Численность вяхиря на всем Северо-Западе была особенно высокой в 60—70-е
годы. В юго-западных районах. Ленинградской области плотность поселения его
доходила в некоторых местах до 10 пар на 1 км опушечной зоны. В 70-х годах
нарастание численности приостановилось, а во многих районах, ориентированных
на животноводство, вяхиря стало заметно меньше. К тому же в широкой печати
стали появляться статьи, призывающие шире использовать запасы вяхиря в сезон
59
Семейство Голубиные
охоты (Подковыркин, 1972; Максимушкин, 1975; и др.). В результате эта птица
была включена в официальный список спортивно-охотничьих видов дичи Севе-
ро-Запада. Тем не менее вяхирь продолжает оставаться обычной гнездящейся и
многочисленной пролетной птицей на всем Северо-Западе (Мальчевский, Пу-
кинский, 1983).
В Эстонии в конце августа встречаются стаи птиц численностью 150 особей
и более (Желнин, 1959). Данные о численности вяхиря в других районах бывшего
СССР в литературе отсутствуют.
Размножение. Стаи вяхирей, возвращающихся весной с зимовок, состоят
наряду с образовавшимися парами из большого числа холостых особей. Однако
уже к середине апреля стаи полностью распадаются, все птицы разбиваются на
пары и приступают к гнездованию. Самцы занимают гнездовые участки, на
которых интенсивно токуют.
Пары образуются у вяхирей так же, как и у других голубей. С целью
привлечения самок на гнездовой участок холостые самцы часто совершают
токовые полеты и издают интенсивное призывное воркование. Призывная песня
вяхиря состоит из пяти слогов, которые могут быть переданы звуками «гхууу—
гхуу—гхуу—гху—гхуу...» Песня вяхиря очень похожа на песню большой горлицы,
у которой она заканчивается более плавно.
Самцы часто взлетают навстречу пролетающим мимо их гнездового участка
птицам и планирующим полетом приглашают самок опуститься на свой гнездовой
участок, где у них совершается брачный ритуал. При ухаживании за самкой
самец в такт издаваемым звукам производит пружинящие движения, то наклоняясь
вперед и приподнимая вверх полураспущенный хвост, то выпрямляясь, приводя
рулевые перья в нормальное положение. Песня самца в этот момент состоит из
произносимых с большой силой звуков «кгхууугхра—кгхууугхра—кгхууугхра...»
Во время воркования самец не совершает круговых движений, как сизые или
скалистые голуби. В момент наиболее активного воркования самца самка при-
нимает приглашающую позу, и птицы спариваются. После спаривания обе птицы
издают негромкие звуки «гуурррууу—грруу—гурррууу...» Самец сильно взъеро-
шивает на себе перья и в течение одной минуты остается неподвижным. В этот
момент он не реагирует на посторонние раздражения. Самка после спаривания
ведет себя обычным образом. «Поцелуи» у вяхирей значительно короче по
продолжительности, чем у скалистых и сизых голубей, и имеют наибольшее
сходство с «поцелуями» большой горлицы.
Токовые полеты у вяхирей наблюдаются с момента занятия гнездовых участков
и продолжаются до вылупления птенцов. В зависимости от стадии гнездового
цикла токовый полет вяхиря совершается по-разному. Холостые самцы совершают
токовые полеты между двумя деревьями (участками леса), отстоящими друг от
друга на расстоянии 50—800 м. Перед взлетом самец обычно воркует, сидя
открыто на вершине дерева. Затем, резко взмахнув крыльями, он поднимается
косо вверх на высоту до 20—30 м над лесом. В самой верхней точке он как
бы останавливается, после чего, широко распустив крылья и хвост, снижается
медленным планирующим полетом. Опустившись на б—7 м, он снова набирает
высоту, затем снова планирует, и так до 3—4 раз, пока не сядет на дерево.
После непродолжительного воркования он летит обратно. Продолжительность
парения в воздухе составляет не более 1,5—2 мин (Harling, 1984). Во время
насиживания токовые полеты совершаются иначе. Самец хлопая крыльями взле-
тает на высоту 20—30 м и, описав круг планирующим полетом, опускается на
гнездовое или соседнее дерево. Диаметр описываемого круга во время такого
палета не превышает 20—50 м.
Сразу после образования пары птицы приступают к поиску места, пригодного
60
Вяхирь
для построения гнезда. Главная роль' в выборе места принадлежит самцу. Чаще
всего такие места выбираются в верхнем или среднем ярусе леса. В развилках
или на горизонтальных ветвях деревьев самец присаживается и, прихлопывая
сложенным крылом, приглашает к себе самку, издавая при этом негромкое
урчащее воркование «гухуу—гухуу—гухуу...е Услышав воркование, самка под-
летает к самцу и осматривает выбранное им место, после чего птицы начинают
строить гнездо. При постройке гнезда самка находится на месте, а самец подносит
строительный материал, который он собирает в радиусе 40—-60 м от гнездового
дерева. Иногда самец пытается обламывать сухие тонкие ветки, но чаще собирает
материал на земле, затем передает его самке, при этом она издает негромкое
воркование «гхуу—гхуу—гхуу...», кланяется и трясет слегка распущенными
крыльями.
Готовое гнездо вяхиря состоит как бы из двух частей: нижней, составляющей
основу гнезда, на которой оно удерживается на дереве, и верхней, состоящей
из более мелкого материала. Теплозащитные свойства гнезда вяхиря ниже теп-
лозащитных свойств почвы на 2—9,8%, что, возможно, связано с гнездованием
в далеком прошлом закрыто среди скал (Дерим-Оглу, Гордеева, 1980).
Размеры (в мм) гнезд (п = 20): минимальный диаметр 250—320, максимальный
340—450, диаметр лотка 135—140, глубина лотка 20—40, толщина постройки
90—120.
Строят гнездо вяхири обычно угром с 7 до 11 ч и вечером с 16 до 18 ч.
Продолжительность гнездования составляет с среднем 6—8 дней. Довольно часто
вяхири поселяются на одном и том же участке леса по нескольку (3—5) лет
подряд. Располагают гнезда на высоте от 2,5 до 20 м как на лиственных, так
и на хвойных деревьях. Имеются сведения о том, что вяхири иногда селятся в
старых гнездах сорок и ворон и в грачиных колониях (Долгушин, 19626).
Единственное гнездо на земле было найдено Н. А. Зарудным (1888).
В момент постройки гнезда и насиживания вяхири ведут себя очень осторожно.
Будучи потревоженными, они легко бросают гнезда даже во время насиживания.
После окончания строительства гнезда, Обычно во второй половине дня, самка
откладывает первое яйцо. Второе яйцо сносится через 46—48 ч после первого.
Средние размеры яиц (п = 20): 38,0—43,0x27,5—35,0 мм; масса 18,0—22,0 г.
Второе яйцо в кладке, как правило, несколько меньше первого.
Насиживание начинается после откладки второго яйца. В насиживании при-
нимают участие самец и самка. Самец регулярно сменяет самку в 10—11 ч
утра и сидит до 16—17 ч. Такая же последовательность смены партнеров
наблюдается и в первые 5—7 дней после вылупления птенцов. Самец перед
сменой недалеко от гнезда вполголоса воркует. Наиболее плотно птицы наси-
живают в последние 5 дней перед вылуплением птенцов. В середине или в
конце инкубационного периода, а также в первые 5—7 дней после вылупления
птенцов потревоженные родители очень часто отводят от гнезда, имитируя
раненую или больную птицу (сломанное крыло).
В случае гибели кладок или птенцов в первом цикле размножения они через
12—14 дней дают повторную кладку. Во второй половине лета повторные кладки
не отмечены.
Сроки начала размножения вяхиря в различных областях Восточной Европы
и Северной Азии зависят от климатической зональности и хода весны. Наиболее
ранние кладки в Калининградской области отмечены в конце апреля. В При-
балтике, Псковской, Минской и Новгородской областях, а также в дельте Волги
откладка яиц начинается в конце апреля—начале мая (Мекленбурцев, 1951). В
Ленинградской области появление первых кладок отмечено 1—3 мая, обычно
5—10 мая (Мальчевский, Пукинский, 1983). В Московской области откладка
61
Семейство Голубиные
яиц начинается в начале мая (Птушенко, Иноземцев, 1968). В пределах Волжско-
Камского края гнезда со свежими кладками встречаются в первой декаде мая
(Горшков, 1977). На Южном Урале и в Казахстане начало откладки яиц отмечается
в конце апреля—начале мая, продолжается откладка до первой декады июня
(Долгушин, 19626; Котов, 1976а).
В Крыму к откладке яиц вяхири приступают 20—25 апреля (Костин, 1983).
В горных лесах Средней Азии откладка яиц у подвида иранского вяхиря начинается
в конце мая, у туркестанского — в первых числах мая.
В большинстве районов Восточной Европы и Северной Азии вяхири откла-
дывают за сезон по одной, реже по две кладки. В Средней Азии Р. Н. Мекленбурцев
допускает возможность трехкратного гнездования вяхиря, хотя здесь пока нет
прямых доказательств даже и о двух выводках за лето.
Сезон размножения вяхиря продолжается с апреля по август. Наиболее позд-
ние птенцы, оставившие гнезда 19 августа 1964 г. и 22 августа 1963 г., были
встречены в Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский, 1983). По-ви-
димому, возможны и более поздние сроки размножения. Так, в ФРГ в г. Шет-
мар был отмечен случай, когда птенцы вяхиря вылетели 25 октября (Wolf,
1963). Еще два случая позднего гнездования были отмечены также в ФРГ, где
7 и 9 ноября были найдены гнезда с птенцами, которых родители нормально
кормили (Wolf, 1963; Bettmann, 1966).
Инкубационный период у вяхиря составляет 16,5—17,0 сут. Только что
вылупившиеся птенцы очень похожи на птенцов большой горлицы. Через 5—
7 ч после вылупления старший птенец в первый раз получает корм от родителей.
Младшего птенца родители начинают кормить почти на сутки позже. По этой
причине вплоть до вылета птенцы остаются разновозрастными. В выкармливании
выводка принимают участие оба родителя, но во вторую половину выкармливания
птенцов несколько больше кормит самец. До 3—5-дневного возраста родители
кормят птенцов 3—4 раза в сутки, в более старшем возрасте—2 раза, утром и
вечером. Первое время вяхири, как и другие голуби, выкармливают птенцов
зобным молочком (Liunggren, 1969; Горшков, 1977), начиная с 6—7-дневного
возраста — размягченной в зобу зерновой смесью, смешанной с зобным молочком.
Во второй половине периода" выкармливания птенцы очень сильно пищат и на-
стойчиво требуют пищу. Кормящая птица время от времени отрывается и подает
предупреждающий об опасности сигнал щгрууу» или «груууф». Услышав этот
сигнал, птенцы на некоторое время стихают, но затем снова начинают пищать.
Птенцы вяхиря проводят в гнезде 26—28 дней. С 22—24-дневного возраста
они начинают днем выходить из гнезда, но на ночь снова возвращаются в него.
После оставления гнезда птенцы еще около 5—7 дней держатся на гнездовом
дереве или поблизости от него, где родители продолжают их докармливать. На
34—35-й день жизни птенцы становятся самостоятельными и вместе со взрослыми
птицами начинают посещать места кормежки и водопоя.
Суточная активность, поведение. В течение суток вяхирь активен в дневное
и частично в сумеречное время. В рассветных сумерках на местах гнездовий
часто слышится низкое воркование самцов «гухууу—хагха...гухууу—хагха». Такое
же воркование самцов регулярно слышится вечером, после захода солнца, особенно
там, где вяхири поселяются небольшими колониями, рассредоточиваясь друг от
друга на расстояние от 50 до 100 м и более. По мнению орнитологов (Мальчевский,
Пукинский, 1983), данная голосовая реакция не связана с ритуалом брачного
поведения и служит средством связи между определенными группами птиц,
вместе прилетевшими в район гнездования и, возможно, совместно улетающими
потом отсюда.
На кормежку вяхири вылетают обычно утром и в предвечерние часы. После
62
Вяхирь
кормежки они летят на водопои. Напившись, птицы разлетаются по своим
гнездовым участкам. На Кавказе, кроме того, голуби посещают солонцы или
солевые источники (Аверин, Насимович, 1938). В жару птицы сидят в кронах
густых деревьев, недалеко от гнезда или мест кормежки и водопоя. В это время
они часто купаются и принимают солнечные ванны.
Суточная активность у самца и самки вяхиря в гнездовой период жизни
имеет отличия в связи с различным участием полов в насиживании кладки яиц
и охране гнездового участка.
У самца в период насиживания суточный бюджет времени распределяется
следующим образом: на утреннее токование уходит 4,2% времени, на утреннюю
кормежку и водопой — 10,4, дневные токовые полеты — 2,8, уход за оперением —
11,9, насиживание — 22,9, вечернюю кормежку и водопой — 10,4, предвечерний
отдых и обирание — 4,2, предвечерние токовые полеты и сумеречное токование —
6,2, ночной отдых — 27,0%.
У самки в распределении времени наблюдается несколько иная картина: на
утреннюю кормежку и водопой у нее уходит 10,4%, уход за оперением составляет
8,3%, вечерняя кормежка — 4,2 и на насиживание вместе с ночным отдыхом
уходит 77,1%. Таким образом, самка проводит на гнезде в 4 раза больше
времени, чем самец.
В период выкармливания птенцов, когда насиживание заменяется кормлением
птенцов и уходом за ними, из суточного бюджета времени у птиц расходуется
на это не более 10—12%. Суточный баланс времени в этот период жизни
вяхирей сдвигается в сторону увеличения свободного времени за счет его сокраще-
ния на кормление и уход за птенцами, вместо насиживания: более чем в 2 раза
у самца и более чем в 7 раз у самки.
Суточная активность вяхиря перед весенней миграцией мало отличается от
таковой у других голубей и горлиц. Обычно на кормежку и водопой они
затрачивают в среднем 31,5% времени, на дневной отдых — 30,5, на ночной
отдых — 35,4, на разлет к местам ночлега уходит несколько более 2%. В зимнее
время вяхирь затрачивает на кормежку 95% периода дневной активности (около
7 ч 36 мин), на более кормных клеверных лугах птицы затрачивают 64%
периода суточной кормовой активности (5 ч 10 мин). К весне количество времени,
затрачиваемое на кормежку, заметно уменьшается (Murton et al., 1963).
Спят вяхири на деревьях, в верхнем ярусе леса, нахохлившись и погрузив
клюв в перья зоба.
Питание^ По разнообразию кормов и способам их добывания вяхирь занимает
особое место среди наших голубей и горлиц. В пищу он потребляет, пожалуй,
все известные корма, используемые голубями, с добавлением зеленых кормов и
той пищи, которую он добывает на деревьях. Вяхирь, таким образом, единственный
из наших голубей, который не только собирает корм на земле, но может срывать
плоды, ягоды, распускающиеся почки с ветвей деревьев и кустов, сщипывать
зеленые сочные растения на корню. В пределах бывшего СССР основу его
питания составляют семена культурных и диких злаков и бобовых растений.
На зимовках в странах Западной Европы и Средиземноморья вяхири часто
довольствуются зелеными кормами (листья клевера, капусты, рапса и др.),
пищей, добываемой на деревьях (желуди, буковые орешки, семена хвойных
растений), и пищевыми отходами (в городах и поселках) (Murton et al., 1963).
В различных природно-климатических зонах характер питания и набор видов
кормов вяхиря отличаются своей специфичностью. В Ленинградской области
основу питания вяхиря составляют семена культурных растений. Особенно охотно
они посещают поля с горохово-овсяной смесью, подсеваемой за сезон по нескольку
раз. Часто кормятся на полях со всходами озимой ржи, на скошенных льне и
63
Семейство Голубиные
клевере, а на северо-востоке области основным кормом ему служат ягоды, чаще
всего брусника и черника (Мальчевский, Пукинский, 1983).
В Московской области вяхири весной поедают почки деревьев, семена ели и
сосны, семена различных трав и плоды бузины. Летом и осенью питаются
пшеницей, рожью, ячменем, овсом, гречихой, мышиным горошком, сурепкой. В
лесу питаются желудями и черникой (Птушенко, Иноземцев, 1968).
В Волжско-Камском крае основой кормового рациона вяхиря служат семена
культурных растений: гречиха, пшеница, рожь, горох, реже кукуруза, подсол-
нечник, вика гороховидная и турнепс, затем семена и плоды диких растений;
желуди, мышиный горошек, щетинник сизый, горошек гороховидный, марьяница
полевая и черемуха. В небольшом количестве встречаются моллюски и насекомые
(Горшков, 1977).
На Южном Урале (Оренбургская область) .вяхири питаются семенами пшеницы,
ржи, ячменя, гороха, овса, конопли, проса, гречихи. В дубовых лесах склевывают
желуди, часто подбирая их с земли. Нередко питаются плодами земляники и
черемухи. В Казахстане основными кормами служат семена культурных злаков
и различных диких растений, особенно злаков и бобовых. Поедает вяхирь также
различные ягоды: жимолость, рябину, смородину, шиповник, шелковицу и др.
Там, где есть дуб, охотно питается желудями. С особенной охотой посещает
конопляники (Долгушин, 19626; Котов, 1976а).
В Крыму большую часть года основу питания вяхирей составляют желуди и
буковые орехи. Заметное место в питании летом занимают корневища зубянки.
Охотно голуби поедают семена плюща и бузины. На южных склонах и в северных
предгорьях кормятся на виноградниках и полях, подбирая ягоды и косточки
винограда, а также падалицу зерновых (Костин, 1983).
О питании иранского подвида вяхиря известно лишь, что осенью птицы
кормятся в предгорьях и у горных поселков по озимым и на местах обмолота.
Отрывочные данные по питанию туркестанского подвида вяхиря свидетельствуют
о том, что он клюет много ягод жимолости, дикой вишни, барбариса, черной
смородины, шелковицы и шиповника (Иванов, 1940; Мекленбурцев, 1951).
Для перетирания грубой пищи вяхири заглатывают камешки. В 128 желудках
вяхирей содержались камешки,* в среднем по 104 шт. и массой 2,08 г в одном
желудке (Cramp, 1985).
Можно привести данные о количестве пищи, поедаемой вяхирем за одну
кормежку. Так, Р. Н. Мекленбурцев (1951) указывает, что масса содержимого
зоба, наполненного пшеницей, составляет 100 г. П. К. Горшков (1977) отмечает,
что масса зоба вяхиря, наполненного гречихой, была равной 41 г. Средняя масса
зобов, наполненных буковыми орешками и желудями, составляет 49,7 г при
максимальной массе 70,0—75,2 г (Bettmann, 1973). За время зимовки (на Пире-
нейском полуострове) один вяхирь съедает 4 кг желудей (Рштоу et al., 1984).
Враги, неблагоприятные факторы. Из неблагоприятных факторов, влияющих
на численность вяхиря, следует отметить нерегламентированное использование
ядохимикатов и минеральных удобрений. В этой связи начиная с 40—50-х годов
численность вяхиря повсеместно сократилась. Наряду с этим большое влияние
на размножение вяхиря оказывает фактор беспокойства, особенно в пригородных
лесах и зонах рекреации. В часто посещаемых людьми участках леса птицы,
как правило, перестают гнездиться. Кроме того, на успешность гнездования
вяхиря отрицательное влияния оказывают неблагоприятные погодные факторы
в виде локальных климатических аномалий, особенно часто отмечающихся у
северных и северо-западных границ ареала. В годы с холодными затяжными
веснами и влажным летом сроки гнездования вяхиря отодвигаются на июнь—июль
и говорить о вторых кладках в такие годы не приходится. Будучи самым крупным
64
Японский вяхирь
из наших голубей, вяхирь привлекает к себе особое внимание охотников. Отстрел
вяхирей является одной из главных причин сокращения их численности. Имея
в виду общее снижение численности вяхиря, использование его запасов должно
производиться с учетом его размножения по годам в разных частях ареала.
Наиболее важными факторами, контролирующими численность популяции
вяхиря на зимовках, являются количество пищи и погодные условия (Goodwin,
1967). Смертность молодых птиц составляет 60—70%, взрослых —в среднем
30% (Murton, 1961; Murton et al., 1964).
Врагами вяхиря, как и других голубей, из пернатых хищников являются
ястреб-тетеревятник, сокол-сапсан, из вороновых — серая ворона, сорока, сойка.
По данным зарубежных авторов, сороки и сойки уничтожают до 40% отложенных
яиц вяхиря (Murton, Isaakason, 1964), но главными его врагами являются серые
вороны (Tomialojc, 1978), а из млекопитающих гнезда вяхиря разоряет белка
(Bijisma, 1980).
Хозяйственное значение, охрана. Большого хозяйственного значения вяхирь
не имеет. Лишь в последнее время о нем стали говорить как о потенциальной
охотничье-спортивной птице, способной значительно повысить продуктивность
охотничьих угодий. Появились статьи (Подковыркин, 1972; Максимушкин, 1975;
Федоров, 1980; и др.), авторы которых без должного экологического обоснования
считают ресурсы голубиных птиц, и в первую очередь вяхиря, практически
неисчерпаемыми. В какой-то мере такое допущение можно сделать для сизого
голубя. Однако вяхирь в пределах Восточной Европы и Северной Азии повсеместно
является перелетным видом, состояние численности которого в значительной
степени зависит от условий зимовок, отношения к нему людей и охраны его в
тех странах, где он зимует.
В связи с тем что вяхирь у нас не является урбанизированным видом, его
эпидемическое значение невелико и он, по-видимому, не может быть переносчиком
инфекционных болезней человека и домашних животных.
В целом вяхиря следует считать птицей, заслуживающей охраны с целью
поддержания его оптимальной численности и регулируемого использования в
интересах спортивной охоты. Существующим законодательством практических
мер по охране вяхиря в настоящее время не предусмотрено.
Японский вяхирь —Columba janthina Temminck, 1830
Black Wood Pigeon (англ.)
По словам В. Тачановского, М. Янковский видел этого голубя весной 1877 г.
на о-ве Аскольд в Южном Приморье. Залет вполне возможен, так как японский
вяхирь гнездится на небольших островах у берегов Японии, островах Рюкю,
Бонин и др. (Иванов, 1976).
Более подробные данные о японском вяхире на территории Восточной Европы
и Северной Азии отсутствуют.
Клинтух — Columba oenas Linnaeus, 1758
Stock Dove (англ.), Holen Duif (нем.), Pigeon Columbia (фр.)
Син. (рус.): клиндух, лесовой голубь (сиб.)
Статус. Гнездящийся перелетный, частично зимующий вид.
Общая характеристика и полевые признаки. По размерам и окраске оперения
клинтух имеет сходство с сизым и бурым голубями. От сизого голубя он
отличается несколько меньшими размерами, темной поясницей и нерезкими
полосами на крыльях. При взлете, подобно бурому голубю, он издает своеобразный
3 Птицы России 65
Семейство Голубиные
свист крыльями. От последнего отличается более крупными размерами, отсут-
ствием белого пятна на пояснице, а также пропорциональным относительно тела
хвостом. Полет клинтуха скорее похож на полет скалистого голубя, чем сизого.
В отличие от сизого голубя в полете у клинтуха хорошо заметны более темные
испод крыла и нижняя сторона тела.
Общественный статус клинтуха имеет отличия от такового у сизого и других
голубей, хотя весной в средней полосе держится обособленными стайками. Даже
в послегнездовое время клинтух часто встречается в одиночку, парами или
небольшими стайками. При первой возможности он поселяется в безлюдных
местах, а при гнездовании недалеко от человеческих построек не любит попадаться
на глаза.
В период размножения голуби ведут себя скрытно. Воркующий самец мас-
кируется в густой кроне дерева, где его трудно заметить. При малейшей опасности
он утихает и затаивается. При появлении опасности резко взлетает и быстро
скрывается за деревьями. В сезон охоты к стае кормящихся клинтухов подойти
на выстрел довольно трудно. Стаи пролетных голубей ведут себя осмотрительно.
На кормежку, водопой или на отдых они садятся только в места с хорошим
обзором. Стая редко опускается полностью на землю. Часть «сторожевых» особей
почти всегда остается на высоких деревьях. Заметив опасность, они с шумом
взлетают, увлекая стаю за собой.
Ночуют пролетные стаи по опушкам леса, часто на одиноко стоящих деревьях.
Во время весенних и осенних пролетов клинтухи иногда ночуют на земле, в ко-
выльной степи, расположившись на холме с хорошим обзором.
В западной части ареала клинтух, кроме традиционных лесных биотопов,
поселяется в городах под крышами зданий, в искусственных гнездовьях, в тре-
щинах заброшенных карьеров и обрывов, в норах и т. д. В восточной части
ареала представляет собой типичного обитателя леса, сторонящегося человеческого
жилья.
На местах кормежки и отдыха клинтух часто образует смешанные стаи с
вяхирем, обыкновенной горлицей, реже с сизым голубем. Весной часто слышится
далеко разносящийся по лесу голос клинтуха: «гуухгууу...гхууу».
Описание. Окраска. Взрослая птица. Общая окраска серо-сизая с пе-
пельным оттенком. Верх темно-серого цвета. На задней стороне и боках шеи с
металлическим блеском зеленого или пурпурово-красного цвета. Задняя часть
спины, поясница и верхние кроющие хвоста серые или светло-серые. Нижняя
сторона тела серая с розовато-винным налетом на зобе. Брюшная сторона более
светлая, Иногда пепельно-сизая. Подкрылья пепельно-сизые, иногда несколько
светлее остальной нижней стороны. На внутренних второстепенных маховых и
на внутренних больших кроющих крыла имеются матово-черные пятна, обра-
зующие две неполные поперечные темные полосы на крыле. Первостепенные
маховые в свежем пере аспидно-черноватые, в изношенном сильно буреют. Часть
больших кроющих крыла и наружные опахала второстепенных маховых серо-сизые
с буроватым оттенком. Проксимальная половина крыла значительно светлее всей
остальной верхней стороны. Рулевые у основания серые с широкой темной
вершиной и узкой, неясно выраженной второй темной полосой ближе к основанию.
На наружных опахалах крайней пары светло-сизое, почти белое неявственное
пятно. Клюв с буровато-красным основанием и желтой вершиной. Крышечки
ноздрей белые. Ноги красновато-желтые, глаза светло-коричневые с желтовато-
оранжевым окаймлением по краю радужины. Самка окрашена несколько тусклее.
Блеск на перьях шеи менее развит.. Сезонных изменений в нарядах нет.
Молодая птица. Пуховой птенец покрыт беловатым волосовидным пухом
длиной от 5 до 12 мм. Птица в гнездовом наряде сверху буровато-серая, шея
66
Клинтух
со слабым металлическим блеском, маскированным буроватыми окаймлениями
перьев. Зоб со слабым розоватым налетом. На крыльях черные полосы выражены
не резко.
Строение и размеры. Первостепенных маховых 10, формула крыла:
I < II < III > IV > V..., рулевых 12. Размеры (в мм): длина самцов 327—352 (в
среднем 337,5), самок 320—345 (в среднем 327,0); длина крыла самцов 189—228
(в среднем 210,6), самок 176—214 (в среднем 206,5); длина клюва самцов 19,5—
24,0 (в среднем 23,2), самок 17,5—22,5 (в среднем 20,0); длина цевки самцов
30,0—34,5 (в среднем 32,0), самок 26,0—30,5 (в среднем 28,0); длина хвоста
самцов 120,0—136,5 (в среднем 127,3), самок 122,0—136,0 (в среднем 120,5).
Масса самцов 240—320 г (в среднем 290,5), самок 230—315 (в среднем 280,0).
Линька. Последовательность смены возрастных нарядов. Птенцовый редкий
волосовидный пух сменяется гнездовым нарядом, который полностью покрывает
тело птенца к 25—26-дневному возрасту. В возрасте 40—45 дней птенцы из
первых выводков начинают покрываться взрослым нарядом, у птенцов из вторых
выводков перо начинает заменяться на 32—35-й день жизни. Птенцы из более
поздних выводков отлетают к местам зимовок в юношеском пере.
У взрослых птиц бывает одна полная линька в году. Литературные данные
(Мекленбурцев, 1951) свидетельствуют о том, что линька у клинтуха начинается
в мае—июне, а заканчивается в октябре—ноябре и даже в январе—апреле.
Материалы коллекции ЗИН РАН, а также наблюдения в вольерных условиях
и в природе во многом совпадают с литературными данными и значительно их
ДОТлОЛКЯЮТ. М3 териалов показывает, что многие старые птицы не начи-
нают линьку на местах гнездовий совсем или начинают в июле—августе и
долинивают на зимовках, а некоторые продолжают линьку даже по возвращении
с зимогок.
Необходимо отметить, что большая часть старых и молодых птиц делают
паузу в линьке, совпадающий по времени с поздними сроками осеннего пролета
и зимовок (октябрь—январь).
Линька туркестанского подвида клинтуха начинается на месяц раньше и
соответственно этому раньше заканчивается (Мекленбурцев, 1951).
Таким образом, у клинтуха, как и у ближнего мигранта, наблюдаются
значительные вариации в сроках начала и окончания линьки по сравнению с
оседлыми видами голубей, сроки линьки у которых более постоянны. По этому
признаку клинтух обнаруживает сходство с бурым голубем и вяхирем.
Смена пера у клинтуха начинается с выпадения X первостепенного махового
вместе со своим кроющим и идет в. направлении от проксимального конца крыла
к дистальному. Промежуток между выпадением соседних перьев составляет в
среднем 14—16 дней, в случае осенней паузы в линьке он может составлять от
одного до двух месяцев. Продолжительность отрастания первостепенного махового
составляет в среднем 26—27 дней.
Линька оперения на головной, спинной, плечевой, бедренной и других пте-
рилиях начинается вместе с выпадением III первостепенного махового. К моменту
выпадения II и I маховых линькой бывают охвачены все основные птерилии
тела и происходит замена второстепенных маховых и рулевых перьев. Второ-
степенное маховое отрастает в среднем за 23—25 дней, рулевое перо — за 26—
27 дней. К моменту отрастания I первостепенного махового линька полностью
заканчивается. Перья плеча, часть кроющих и средняя группа второстепенных
маховых перьев обновляются нерегулярно.
Подвидовая систематика. Изменчивость проявляется в варьировании тональ-
ности общей окраски оперения и в общих размерах. В настоящее время различают
два подвида (Степанян, 1975).
з*
67
Семейство Голубиные
1. Columba oenas oenas
Columba oenas Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. 10, c. 162, Швеция
Общая окраска более темная, нижняя сторона тела более серо-сизая, менее
пепельно-сизая, на спине обычно примесь бурого цвета.
2. Columba oenas yarkandensis
Columba oenas yarkandensis Buturlin, 1909, Ежегодн. Зоол. музея Имп. Акад, наук, 13, с. 325,
Кашгария
Общая окраска более светлая, нижня сторона тела более пепельно-сизая,
менее серо-сизая, на спине отсутствует или почти отсутствует бурый цвет.
Распространение. Гнездовой ареал. Населяет Восточную Европу, Кав-
каз и Закавказье, юг Западной Сибири (на восток до Томска и Кузнецкой
степи) и Северный Казахстан. Изолированный участок ареала — на юге Казах-
стана и в Средней Азии. На север доходит до северной части Ладожского озера
(Приозерск), Онежского озера, Вологды, среднего течения Камы, а за Уралом
до оз. Синара (56° с. ш.), Тобольска, Тары, оз. Чаны и Томска. На юг на
европейской территории доходит до южных границ страны, за исключением
приволжских степей, где доходит на юг до Балакова Саратовской области, а по
р. Урал не доходит вниз до Уральска; восточнее лишь как большая редкость
встречается в борах Кустаная и Борового. Для изолированного ареала на юге
Казахстана и в Средней Азии известны лишь немногие места гнездования:
долины Пскема и Чилика, Ташкентский оазис, Ферганская долина, долины
Зеравшана, Кашкадарьи и Амударьи (от Карабекаула до Саята) и Гиссарская
долина в районе Душанбе (рис. 15).
Обитает в Западной Европе, Северо-Западной Африке, Малой Азии, Ираке,
Иране, Западном Китае (Кашгарии) (рис. 16) (Иванов, 1976).
Зимовки. Область зимовок клинтуха начинается от Средней Франции и
захватывает весь Пиринейский полуостров, Италию и Балканский полуостров.
На юге область зимовок захватывает Иран, Месопотамию, Сирию, Палестину
и Малую Африку. В Египте и Синае зимовки отмечались как редкое явление.
В пределах Восточной Европы и Северной Азии клинтух зимует в небольшом
количестве по берегам Черного и Азовского морей, на Кавказе и особенно в
Закавказье.
Область зимовок туркестанского подвида выяснена слабо. Можно предполо-
жить, что птицы, отмеченные на нерегулярных зимовках у Ташкента, в Гнссаре
и в Ферганской долине (Мекленбурцев, 1951), а также за пределами Северной
Азии в Кашгарии и изредка в Северо-Западном Афганистане, относятся к этому
подвиду.
Область пролета. Весенний и осенний пролеты клинтуха идут довольно ши-
роким фронтом, и пролетные птицы могут быть встречены во всех подходящих
для кормежки и отдыха местах: на жнивье, в березово-осиновых колках, по
опушкам боров, в горных массивах и даже ночующими в ковыльной степи.
На Южном Урале (Оренбургская область) весенний пролет клинтухов проходит
ежегодно строго в северо-восточном направлении. Во время пролета птицы
придерживаются ковыльных степей, перемежающихся с небольшими лесными
массивами. На проталины, образующиеся в степи к середине марта, голуби часто
опускаются покормиться и отдохнуть. Летят птицы, как правило, в течение всей
светлой части суток. С наступлением сумерек некоторые стали опускаются на
ночлег, другие продолжают полет. Наиболее интенсивно полет проходит с 9—
10 ч утра до 16—17 ч. Во время пролета птицы держатся стаями, развернутыми
в многорядную неправильную цепь. В зависимости от погоды стаи проходят на
68
Клинтух
Рис. 15. Ареал клинтуха в Восточной Европе и Северной Азии
а — область гнездования
высоте от 150—200 до 450—500 м. Весенние пролетные стаи в настоящее время
бывают численностью от 50 до 150—200 особей.
В средней полосе пролетные стаи численностью от нескольких экземпляров
до 20—30 птиц в пролетный период отмечаются на обочинах дороги.
Осенний отлет более растянут по времени, но птицы летят более крупными
стаями, насчитывающими до 250—300 особей и более. Осенью голуби летят в
южном и юго-западном направлениях, придерживаясь того же русла пролета,
что и весной. В кормовых стациях в это время клинтухи могут задерживаться
на срок от нескольких дней (2—5) до полутора-двух недель.
В условиях Западной Сибири (Кемеровская область, Алтайский край) весенний
пролет клинтухов проходит в менее определенных направлениях. Большая часть
птиц летит в северном направлении, наряду с этим приходится видеть голубей,
летящих в северо-восточном и северо-западном направлениях. Во время пролета
по Кемеровской области клинтухи большими стаями не держатся и чаще всего
видны стайки не более 15—20, реже 30—40 особей. По-видимому, в этом районе
происходит распадение крупных стай.
Осенний отлет из Кемеровской области идет широким фронтом. С середины
августа до конца октября в пределах области птицы, сбивающиеся в стаи,
встречаются повсюду. Осенний отлет идет в строго обратном направлении. Осенние
отлетные стаи в районе г. Мариинска насчитывали до 500—800 особей. Обычные
отлетные стаи насчитывали до 200—300 птиц.
69
Семейство Голубиные
Рис. 16. Область распространения клинтуха
а — граница гнездового ареала; б — область гнездования; в — область зимовок перелетных форм;
г — изолированные находки. Подвиды: 1 — Columba oenas oenas, 2 — С. о. hyrcana, 3 — С. о.
yarkandensis
Осенний отлет клинтухов из Казахстана проходит по Уралу, в других местах
он редок. Пролет идет в сентябре—октябре (Долгушин, 19626).
Наряду с миграцией в стаях многие клинтухи стай не образуют и летят
поодиночке или парами, придерживаясь тех же путей, что и стайные птицы.
Миграции. Миграционные пути клинтуха не отличаются большой протяжен-
ностью, в связи с чем весной на места гнездовий он прилетает очень рано. Даже
на юге Западной Сибири в отдельные годы первые птицы появляются в последней
декаде февраля. На Южном Урале первых птиц можно встретить уже в конце
февраля, в начале марта; основная масса птиц прилетает в конце второй, в на-
чале третьей декады марта. В Кемеровской области прилет клинтухов происходит
более дружно. Вслед за первыми птицами, которые появляются здесь во второй
декаде марта, сразу же начинает прибывать основная масса птиц. Заканчивается
прилет, как и на Южном Урале, к концу марта—середине апреля. Небольшие
пролетные стайки (3—5 птиц) встречаются в отдельные годы до середины мая
(Котов, 1974а).
В предгорьях Западного Тянь-Шаня (Чокпакский перевал) первые клинтухи
появляются в начале марта—середине апреля. Валовой пролет наблюдается с 6
по 20 марта, в середине апреля отмечается второй небольшой пик численности
пролетных птиц. Завершается здесь миграция в середине мая (Гаврилов, Гисцов,
1985).
В западных областях европейской части весенний пролет проходит примерно
в такие же сроки, и лишь у северной границы ареала птицы появляются почти
70
Клинтух
на месяц позже. Так, в Подолии в районе г. Черкасс клинтух появляется в
теплые зимы в конце февраля, обычный прилет — в начале марта. В это же
время он появляется в Калининградской области, под Киевом, Черниговом, в
Полесье. У Тамбова, Калуги и Рязани (Окский заповедник) их появление
отмечается в середине марта, у Пскова — в конце этого месяца (Мекленбурцев,
1951). В первой декаде апреля отмечается прилет в Нижегородскую (Серебровский,
1918) и Ленинградскую области (Мальчевский, Пукинский, 1983). В середине
апреля клинтухи отмечаются под Бугурусланом (Карамзин, 1913), в Тверской
области (Третьяков, 1940) и в районе Казани (Богданов, 1881). К концу апреля
птицы достигают северной границы своего ареала, долетая до Лахты и Ярославля.
Пролет клинтухов по областям Западной Азии проходит несколько позже.
У Актюбинска прилет отмечен 2 мая (Сушкин, 1908). В Кызылкумах голуби
появляются в марте (Богданов, 1881), на Сырдарье — в конце апреля (Спан-
генберг, Фейгин, 1936). В устьях Урала они появляются в конце марта. Весенний
пролет голубей в рассматриваемой области отличается некоторой растянутостью.
В низовьях Урала пролет длится около полутора месяцев (Бостанжогло, 1911).
Под Псковом первые птицы появляются во второй декаде апреля, а заканчивается
пролет почти через месяц, в первой—второй декадах мая (Зарудный, 1910).
Осенний отлет у северной границы ареала начинается в сентябре, но очень
часто птицы задерживаются до конца октября (у Казани) или первой декады
ноября (у Пскова) (Богданов, 1871; Зарудный, 1910). Поздний отлет отмечается
для Калининградской области, где пролетные клинтухи появляются в октябре,
а заканчивается пролет в середине ноября. Отмечаются даже случаи зимовок
клинтухов в этой области. Под Минском самые поздние птицы отмечены 29 нояб-
ря (Шнитников, 1913). Отлет из Калужской области начинается с конца августа,
а заканчивается к 28 сентября (Филатов, 1915). В конце сентября клинтухи
покидают Ленинградскую (Мальчевский, Пукинский, 1983) и Калининградскую
области (Третьяков, 1940), в это же время отлетают из Поволжья (Житков,
Бутурлин, 1906). У латвийской популяции клинтухов осенний отлет начинается
в сентябре и проходит в юго-западном направлении (Тауриньш, 1966).
В Оренбургской области отлет клинтухов начинается в конце августа и
продолжается до конца октября. Валовой пролет приходится на последнюю декаду
сентября и длится до последней декады октября. Как редкое явление здесь иногда
наблюдается зимовка клинтухов (Котов, 1974а). В области между Мугоджарами
и низовьями р. Урал осенний пролет приходится на вторую половину ноября
(Сушкин, 1908).
В устьях Урала отлет начинается во второй половине сентября, но голуби
здесь встречаются до середины ноября (Бостанжогло, 1911). В дельте Волги
клинтух пролетает в начале ноября (Воробьев, 1936). На Кавказе и в Закавказье
пролет происходит в течение октября (Вильконский, 1897). В Приазовье пролет
отмечается в сентябре—октябре, в Подолии — в октябре (Шарлемань, 1936).
Весенний пролет туркестанской формы клинтуха изучен слабо. В Туркмении
клинтух появляется в марте, в Гиссаре — 24 марта и 1 апреля. Под Ташкентом
наблюдался 24 февраля, 20 марта и 9 апреля (Сатаева, 1937). У Намангана
клинтухи были встречены 16 февраля и 1 марта, а у станции Урсатьевской —
19 февраля (Мекленбурцев, 1951). Данные о сроках осеннего отлета туркестанского
клинтуха отсутствуют.
Характерной особенностью миграционного поведения клинтуха в западной
части ареала является его постоянная миграция в смешанных стаях с вяхирем
(Носков и др., 1981).
Местообитания. Клинтух населяет спелые леса с наличием дуплистых деревьев.
В Западной Европе, где леса вырублены или приведены в культурный вид,
71
Семейство Голубиные
клинтух нередко гнездится в норах, в трещинах скал, в каменоломнях, в
углублениях стен брошенных карьеров, под крышами зданий и т. д. (Murton,
1966; Doucet, 1969).
На Южном Урале клинтух селится в смешанных лесах, состоящих преиму-
щественно из дуба, березы, осины, клена, липы, орешника и других деревьев.
В степных районах населяет березово-осиновые колки и небольшие рощи с фаут-
ными деревьями. На территории Кемеровской области клинтух гнездится в
смешанных лесах, состоящих из сосны, ели, пихты, лиственницы, березы и
осины. В таежной зоне в небольшом количестве встречается в больших колках,
где есть дуплистые деревья (Котов, 1974а).
В Татарии клинтух заселяет лиственные и смешанные леса с разнообразным
подлеском. В Марийской республике местами его обитания являются высоко-
ствольные дубравы и уремы (Горшков, 1977).
У северных границ ареала, например в Нижегородской области, клинтух
селится в смешанных лесах, в сосновых борах, в еловой рамени с обильным
разнообразным подлеском, в березовых насаждениях. В долине Волги поселяется
в дубово-осокоревых лесах, а в пойме Суры и Алатыря гнездится в смешанных
лесах. Охотно заселяет лиственно-еловые и сосново-еловые субори и смешанные
леса под Москвой. На Украине, в Белоруссии и Калининградской области пред-
почитает старые дубовые леса. В Белоруссии часто гнездится также в осиновых
и сосновых лесах. В Ленинградской области поселяется в старых парках, где
растут дуплистые дубы и липы, а в тайге — крупные осины на краю вырубок
или перестойные сосняки (Мальчевский, Пукинский, 1983). В Крыму гнездится
в высокоствольных лесах гор (Костин, 1983). У Тобольска и Кокчетава этот
голубь гнездится в сосновых лесах. На Кавказе клинтух заселяет буковые и
другие лиственные леса.
Больших лесных массивов клинтух избегает. Излюбленным местом гнездования
для него являются небольшие рощи, опушки лесов и еще лучше леса, чередую-
щиеся с открытыми местами, на которых клинтухи любят кормиться. Вырубка
старых деревьев в лесах приводит к резкому падению численности клинтуха.
Туркестанский клинтух охотно заселяет в Тянь-Шане лиственные леса, со-
стоящие из ореха с примесью клена, ясеня, яблони, боярышника, а в низинах —
из тополей. В восточном Тянь-Шане обитает в еловых лесах. В долине Зеравшана
у Бухары клинтух гнездится в старых садах, состоящих из урюка и различных
декоративных кустарников. В долине Кашкадарьи и Амударьи гнездится в тутовых
рощах, состоящих из крупных старых деревьев. У Ташкента он поселяется на
лёссовых обрывах по отвесным высоким берегам р. Кара-Камыш (Мекленбурцев,
1951).
В пределах Восточной Европы и Северной Азии клинтух не является урба-
низированным видом, и лишь в последнее десятилетие он стал появляться в
населенных пунктах, чаще всего осенью, вместе с сизыми голубями.
Численность. Клинтух в настоящее время не является столь многочислен-
ным, как в 80-е годы прошлого столетия, когда в один день под Оренбургом
Н. А. Зарудный (1888) мог наблюдать до 30 тыс. пролетающих птиц. Наиболее
многочисленным в 50-е годы нашего столетия клинтух был в западных частях
Украины, где осенние пролетные стаи насчитывали до нескольких сот особей.
В области зимовок в Закавказье встречали стаи птиц численностью не более
30—40 особей. Примерно такое же положение с клинтухом наблюдали в евро-
пейской части России.
Считается само собой разумеющимся, что численность клинтуха определяется
наличием дупел для гнезд в его местообитаниях. Численность клинтуха в евро-
пейской части за последние годы, по-видимому, незначительно увеличилась.
72
Клинтух
Туркестанский клинтух не может считаться многочисленным, и в то же время
нет оснований считать его популяцию уменьшающейся. В 50-е годы нашего
столетия во время пролета наблюдали стайки птиц, насчитывающие до нескольких
десятков особей (Мекленбурцев, 1951). Данные о численности туркестанского
клинтуха за последние годы отсутствуют. Е. С. Птушенко и А. А. Иноземцев
(1968) отмечают, что в Московской области поголовье этого голубя не возросло
к середине 60-х годов по сравнению с сороковыми, когда резко упала численность
этой птицы. На территории области в эти годы встречали его лишь небольшими
группами — по 5—6 особей.
В Ленинградской области в 50—60-е годы на 10 км маршрута встречали не
более 2—3 токующих самцов. Такое же положение наблюдали в соседней Псков-
ской области и в Финляндии. В августе на полях появляются небольшие стайки
птиц, не более 8—10 особей, а осенний пролет выражен очень слабо (Мальчевский,
Пукинский, 1983).
Наиболее обыкновенен клинтух на территории Волжско-Камского края, хотя
данные о его численности за последние годы практически отсутствуют (Горшков,
1977). В Крыму, по данным Ю. В. Костина (1983), численность клинтуха
повсеместно низка, он редок на гнездовании и пролете.
В Западной Сибири в долинах крупных рек (Обь, Томь и др.) клинтух
наиболее многочислен в южной тайге по сравнению с приенисейской тайгой и
лесами северного Приобья (Равкин, 1984). Наиболее многочислен клинтух на
севере Кемеровской области, где во время осеннего пролета встречаются стаи
птиц, настывающие от 200—300 до 500—800 особей и более. Местами сосредо-
точения клинтуха на сибирских междуречьях являются лесополевые местообита-
ния, луга и низинные болота южных подзон (Вартапетов, 1984). Здесь на 10 км
маршрута весной в гнездовых стациях встречается от двух до пяти токующих
самцов, в сентябре в кормовых стациях — 12—14 птиц.
Поголовье клинтуха в настоящее время в Западной Сибири заметно увели-
чивается, в связи с чем наметилась тенденция его расселения на восток. Известны
ежегодные встречи клинтуха в районе Красноярска, в Туве и на западе Иркутской
области в 1982—1985 гг. (Котов, Липин, неопубл, данные).
Размножение. К гнездованию клинтух приступает вскоре после прилета.
Первые прилетевшие птицы держатся небольшими стайками по 5—12, реже
20—30 особей. В основном это образовавшие пары птицы, с «примесью» холостых
особей. Однако уже к концу первой декады апреля стаи полностью распадаются
и птицы приступают к гнездованию.
Перед гнездованием каждая пара занимает определенный гнездовой участок.
Главная роль в выборе участка принадлежит самцу. Нередко холостые самцы
вначале занимают гнездовые участки, а затем начинают разыскивать самок.
В тех случаях, когда дупел много, клинтухи образуют своеобразные колонии,
в которых птицы вполне терпимо относятся друг к другу и летают вместе на
кормежку и водопой.
Заняв гнездовые участки, самцы начинают активно токовать. Наиболее часто
голоса самцов слышны утром и к вечеру. В середине дня птицы обычно молча-
ливы. На гнездовом дереве воркующий самец устраивается недалеко от будущего
гнезда на толстой ветке и громко воркует, при этом он широко раздувает зоб
и в такт воркованию слегка покачивает головой. Песня повторяется от 5 до
20 раз подряд, затем следует пауза продолжительностью 0,5—1 мин, затем сно-
ва песня и т. д. Воркование несколько похоже на громко произносимый первый
слог призывного воркования сизого голубя с небольшой хрипотой: «гууухгуу—
гхууу» или «гхууугу—хгууу».
Токовые полеты клинтуха наблюдаются с момента занятия гнездовых участков
73
Семейство Голубиные
и продолжаются до момента вылупления птенцов. Его токовый полет по форме
очень похож на полет сизого и скалистого голубей и очень сильно отличается
от токового полета горлиц и вяхиря. В отличие от горлиц и вяхиря клинтух
токовые полеты совершает менее регулярно. Полеты многих самцов прекращаются
с началом насиживания. Как правило, демонстрационный полет клинтух совершает
между деревьями, отстоящими друг от друга на расстоянии 50—800 м, но иногда
перелеты от одной посадочной точки до другой достигают 2—3 км и более.
Перед взлетом самец обычно воркует. Затем с вершины дерева он на 0,5—
1 м опускается вниз и, сделав несколько резких с легким похлопыванием взма-
хов, планирующим полетом, широко распустив хвост и крылья, летит по на-
правлению к следующему дереву. Крылья по отношению к телу находятся в
горизонтальной плоскости. Как только он начинает терять высоту, снова делает
несколько резких взмахов и снова летит планирующим полетом. При подлете
к дереву самец делает несколько взмахов и садится на ветку, несколько выше
уровня его полета. Усевшись поудобнее, самец снова начинает ворковать, затем
через некоторое время летит в обратном направлении.
Занятые участки самцы активно охраняют от вторжения других птиц. Самец,
заметив поблизости от гнезда постороннюю птицу, с налета сбивает ее с ветки
и прогоняет прочь, яростно ударяя ее клювом и крыльями.
Образование пар у клинтуха происходит на гнездовом участке. Для привле-
чения самок на свой участок холостые самцы часто взлетают навстречу проле-
тающим мимо птицам и планирующим полетом приглашают их опуститься на
гнездовое дерево, где у них совершается брачный ритуал. При ухаживании за
самкой самец издает тихое журчащее воркование: «грууургууухцгуууцхгууу...»
В середине и в конце песни слышатся два негромких гортанных пощелкивания.
В момент воркования самец то наклоняется вперед и поднимает кверху широко
распущенный хвост, то поднимается и хвост приходит в нормальное положение.
Самка молча кланяется самцу и медленно отступает от него, слегка распустив
хвост и крылья и несколько взъерошив перья на шее и пояснице. В момент
наиболее активного воркования самца самка принимает приглашающую позу, и
птицы спариваются. Однако чаще всего перед спариванием наблюдаются ласка-
тельные обирания и «поцелуи». После спаривания обе птицы делают быстрые
кивающие движения головой, взъерошив при этом перья на спине и пояснице.
Выбрав подходящее для гнезда дупло, птицы приступают к строительству
гнезда. Самка находится в дупле, а самец подносит строительный материал,
который он собирает на земле возле гнездового дерева. При подлете самца к
гнезду самка издает глухое воющее воркование: хууугхууу... Гнездовая выстилка
состоит из былинок, корешков, веточек, сухих листьев и мха. Часто яйца
откладываются прямо на осыпавшуюся со стен дупла труху. Строят гнездо птицы
в течение 6—10 дней, обычно утром и вечером.
Размеры гнезд клинтуха зависят от дупла. Обычно наружный диаметр гнезда
170—200 мм, внутренний 120—140, высота постройки не более 30—40, глубина
лотка 20—30 мм.
Во время постройки гнезда птицы спариваются от 4 до 6 раз в день. За 2—
3 дня до откладки яиц птицы спариваются не более 2—3 раз- и в промежутке
между откладкой яиц не более 1—2 раз в день. По окончании строительства
гнезда самка после полудня, ближе к вечеру, откладывает первое яйцо. Второе
яйцо откладывается через 46—48 ч. Кладка из двух белых блестящих яиц.
Размеры яиц (л = 12): 35—36><27—29 мм, средняя масса 16,5 г (14,5—17,0).
Насиживание начинается после откладки второго яйца. В насиживании при-
нимают участие оба родителя, но самка в большей степени. Плотность насижи-
74
Клинтух
вания максимальна в последние 5 дней. Продолжительность насиживания со-
ставляет 16—16,5 дней, считая от момента откладки 2-го яйца.
Чаще всего клинтух занимает дупла, выдолбленные желной или образовав-
шиеся естественным путем. Иногда использует ниши, образующиеся за счет
причудливых изгибов комелей деревьев, чаще всего берез, растущих по краям
обрывов. Довольно обычны случаи гнездования клинтуха в просторных дуплах,
выдолбленных большим пестрым дятлом. Изредка поселяется в расщелинах скал
(Горшков, 1977). В Башкирии наблюдались случаи гнездования клинтуха в
сорочьих гнездах (Положенцев, Никифорук, 1949). Отмечено поселение в сорочьих
гнездах туркестанского клинтуха под Самаркандом (Спангенберг, цит. по: Мек-
ленбурцев, 1951). При недостатке дупел клинтух поселяется под расщепом
сломанных деревьев или в полуоткрытых изъянах стволов деревьев (Мальчевский,
Пукинский, 1983). Минимальное, входное отверстие в дупле, заселенном клин-
тухом, 10*15 см, а минимальный размер гнездовой камеры 9*15 см (Горшков,
1977). Одно и то же дупло занимается клинтухами по нескольку лет подряд
(5—10). При повторных кладках, когда птенцы от первого цикла еще не вылетели,
пара занимает новое дупло, затем снова гнездится в первом и т. д. В Ленинградской
области клинтухи дают по две кладки за сезон (Мальчевский, Пукинский, 1983).
Суммируя данные многих авторов по срокам размножения клинтуха, следует
сделать вывод о том, что это характерно для всей европейской части страны.
Для Финляндии существуют указания на то, что здесь птицы дают по три
(Sten, 1966) и даже пять (Karhumaki, 1978) кладок за сезон и что одно дупло
бывает занято парой до 6 мес в году; птенцы сидят в гнездах до середины
августа у 60% популяции.
На Южном Урале, в Западной Сибири и Северном Казахстане лишь небольшая
часть размножающихся пар (15—20%) приступает ко второй кладке. Основная
масса птиц после вылета птенцов и завершения их кормления образует стаи,
которые днем слетаются к полям, а вечером разлетаются по гнездовым участкам.
Многие самцы в это время токуют, но кладок пары не дают. Постепенно такие
птицы объединяются в осенние отлетные стаи и приступают к миграции. В Мос-
ковской области яйца второй кладки встречаются с 1.VII по 1.VIII, но наиболее
поздние кладки клинтухи иногда бросают (Птушенко, Иноземцев, 1968).
Есть предположение, что в условиях Средней Азии туркестанский клинтух
успевает высидеть три, а может быть и четыре кладки за лето (Мекленбурцев,
1951). В Казахстане клинтух выводит птенцов два раза за лето, а на юге
Казахстана, вероятно, три, а может быть, и четыре (Долгушин, 19626).
Касаясь сроков размножения клинтуха в различных частях ареала, необхо-
димо отметить, что больших колебаний не отмечается. Начало кладки приходится
на апрель—май, вылет молодых из первых выводков наблюдается в конце
июня—начале июля. Вторые кладки встречаются с конца первой декады июля
до 20-х чисел этого месяца. - Вылет молодых из вторых кладок происходит в
последней декаде августа—первой декаде сентября (Мекленбурцев, 1951; Котов,
1974а).
Рост и развитие птенцов клинтуха происходят так же, как у сизого голубя.
Рост и развитие перьевого покрова начинаются у птенцов с 4—б-дневного воз-
раста. На 6—7-е сутки начинают пробиваться пеньки маховых, а на 7—8-е —
пеньки рулевых перьев. У птенцов 8-дневного возраста на всех птерилиях тела
перья юношеской генерации трогаются в рост. Заканчивается формирование
гнездового наряда к 34—36-дневному возрасту.
Сразу после вылупления птенцы очень беспомощны и до 7—8-дневного
возраста нуждаются в постоянном обогревании. С 8-дневного возраста птенцы
75
Семейство Голубиные
днем остаются одни, но на ночь к ним всегда садится самка, которая ночует с
птенцами в дупле до 10—12-дневного возраста.
Кормят птенцов оба родителя, но, как и у всех голубей, во второй период
выкармливания несколько больше кормит самец. До 5-дневного возраста родители
кормят птенцов 3—4 раза в сутки, в более старшем возрасте — 2 раза: утром
и вечером. В первые 5—7 дней клинтух, как и другие голуби, кормит птенцов,
по-видимому, зобным молочком. На 6—7-й день в зобах встречаются размягченные
зерна, количество которых с каждым днем увеличивается. Подросшие птенцы
во время кормления очень сильно пищат и трепещут крыльями. Кормящая птица
периодически издает предупреждающий об опасности звук «гууу» или «грууф».
Услышав этот сигнал, птенцы на некоторое время стихают, но затем продолжают
пищать.
Реакции отвода от гнезда с имитацией раненой или больной птицы у клинтуха
не наблюдали.
Через 25—27 дней после вылупления птенцы покидают дупло, но еще в
течение 7—-8 дней продолжают держаться на гнездовом участке, где родители
их докармливают.
В возрасте 35—36 дней молодые становятся вполне самостоятельными, сами
разыскивают корм, и семьи к этому времени распадаются. Часть взрослых птиц
приступает ко второй кладке, а молодые объединяются в небольшие стайки и
начинают кочевать по перелескам возле хлебных полей. После окончания периода
размножения клинтухи объединяются в осенние стаи.
По данным зарубежных авторов, успешность размножения клинтуха составляет
в Германии 29% (Mokel, Wolle, 1982), годовая выживаемость в Великобритании
составляет в среднем 57,7% (O’Connor, Mead, 1984).
Одной из этологических особенностей размножения клинтуха является его
способность сравнительно легко образовывать смешанные пары и давать гибридное
потомство с домашними голубями (Тошек, 1958) и вяхирем (Creutz, 1961) даже
в природных условиях (Breife, 1981).
Суточная активность, поведение. В течение суток клинтух активен только
в дневное время. Во время весенних и осенних миграций часть птиц, по-видимому,
летит ночью. Демонстрации территориального и брачного поведения отмечаются
в утренние часы, реже в середине дня и к вечеру. Жаркое время дня и ночь
клинтухи проводят в лесах. Корм добывают преимущественно в утренние и
предвечерние часы, как правило, недалеко от гнезда. После кормежки птицы
летят на водопой, где предпочитают открытые берега ручьев или речек.
В течение дня птицы, населяющие большой лесной массив, встречаются на
местах кормежки, образуя здесь рыхлые, легко распадающиеся стаи. Между
такими птицами, как и у вяхиря, в течение гнездового сезона поддерживается
определенный голосовой контакт за счет воркования самцов в утренние и суме-
речные часы.
На ночлег птицы любят усаживаться на деревья с густой кроной, но с
хорошим обзором. С таких деревьев, едва заметив опасность, клинтухи быстро
летят врассыпную и только потом выстраиваются в типичную для вида стаю.
На ночлег они слетаются за 30—40 мин до наступления темноты, хотя нередко
усаживаются даже в густых сумерках.
Питание. Литературные данные по питанию клинтуха немногочисленны. Наи-
более подробно питание изучено Г. Н. Лихачевым (1954). Согласно его данным,
клинтух питается семенами диких и культурных растений, а также животными
кормами. В состав кормов клинтуха входят 29 видов дикорастущих растений и
8 видов сельскохозяйственных культур. Шесть из числа культурных растений
входят в основные корма клинтуха.
76
Клинтух
Все изученные корма подразделены на три группы. В первую группу входят
семена четырех видов растений: трех культурных — пшеницы, гороха, вики и
одного дикого — горошка волосистого. Горошек волосистый в наибольшем коли-
честве поедается клинтухом в середине лета. Пшеница и вика склевываются
птицей весной и осенью, летом их поедаемость падает. Горохом птицы кормятся
осенью.
Ко второй группе растительных кормов относятся семена шести видов расте-
ний — трех диких и трех культурных. Семенами горошка узколистного, моло-
чая лозного и тысячеголова клинтух питается регулярно, но больше всего в
середине лета. Из культурных растений весной и летом он кормится гречихой,
а просом преимущественно весной. Рожь в небольшом количестве в питании
клинтуха встречается все лето.
К третьей группе кормов (редких или даже случайных) относятся 27 видов
растений, из них 25 диких и два культурных: чечевица и ячмень.
Весной основу питания клинтуха составляют семена пшеницы, вики, проса,
гречихи, а также горошка волосистого. Летом с июня по август в питании
клинтуха встречаются 28 видов растений. В это время он питается преимуще-
ственно семенами горошка волосистого и узколистного, молочая лозного, тысяче-
голова. Семена культурных растений поедаются летом меньше, чем весной,
кроме гречихи (поздно высеваемой культуры) и начинающего поспевать гороха.
Осенью клинтух питается преимущественно семенами гороха посевного, пшеницы
и вики. Остальные растительные корма имеют второстепенное значение. Таким
образом, этот голубь весной и осенью питается в основном семенами культурных
растений, а летом — дикорастущих.
Из животных кормов в питании клинтуха встречаются водные и наземные
моллюски, куколки бабочек. Весной в питании клинтуха моллюски составляют
50%, летом 31,2 и осенью 51,7%. Видовой состав моллюсков, составляющих
пищу клинтуха, по годам не меняется и разница наблюдается лишь в часто-
те встреч. Г. Н. Лихачев указывает, что в зобах клинтухов было найдено до
21 вида моллюсков, из наземных чаще всего встречаются Pupilla miscorum
(16,5%), а из водных — Valvatapiseinatis (8,2%). Для перетирания грубых кормов
клинтух постоянно пополняет запас гастролитов в виде гальки и различных
камешков. Встречаемость гальки в зобах клинтуха составляла весной 58,3%,
летом 65,6, осенью 58,6, в среднем 61,2%. Известных был обнаружен в 20%
зобов. Количество камешков в желудках клинтухов достигает максимума к осени.
Клинтух за одну кормежку съедает в среднем 8,37 г кормов, максимальное
количество 27,6 (или 2,9 и 9,5% своей массы). В среднем за день клинтух
съедает 16,74 г различных семян. За период пребывания клинтуха в средней
полосе России с 15.Ш по 15.Х, т. е. за 214 дней, для пропитания одного клинтуха
требуется 3582 г семян, преимущественно культурных растений. Осенью при-
держиваются полей, но при выпадении снега отыскивают проталины, откочевывая
для этого южнее. Кроме семян, клинтух клюет желуди, буковые орешки, почки
деревьев, ягоды (Мекленбурцев, 1950, 1951; Goodwin, 1967).
Состав кормов клинтуха меняется в зависимости от области обитания и
возделываемых сельскохозяйственных культур. Так, по данным Ю. В. Костина
(1983), в Крыму клинтухи во время пролета и зимовки в полях кормятся
семенами культурных растений. У клинтуха, добытого 24.Х в Раздольненском
районе, обнаружены семена подсолнечника, сорго, пшеницы, кукурузы. Зоб
птицы, добытой там же 11.1, был наполнен падалицей риса. В пище клинтуха
на территории Волжско-Камского края из диких растений встречали семена
мышиного горошка, кривоцвета полевого, воробейника полевого и др. (Горшков,
1977).
77
Семейство Голубиные
По питанию туркестанского клинтуха специальных сведений нет. По указанию
А. И. Иванова (1940), в зобу клинтуха были обнаружены зерна бобовых,
кукурузы и шкурки личинок. При случае он кормится на убранных хлебных
полях, но это сравнительно редкое явление, так как в области горных лесов
посевов немного.
Враги, неблагоприятные -факторы. Врагами клинтуха из пернатых хищников
являются ястреб-тетеревятник, ястреб-перепелятник, а из крупных соколов —
сапсан и редко балобан. В сравнении с другими голубями клинтух благодаря
быстрому маневренному полету и скрытному образу жизни относительно редко
становится добычей этих хищников. Однако в лесистой местности, где отсутствует
или редок сизый голубь, тетеревятник и другие хищники в конце лета (август—
сентябрь) исключительно специализируются на подкарауливании клинтухов и
больших горлиц, вместе с которыми он держится по лесным опушкам, полям и
местам водопоя. Нередко пернатые хищники нападают на пролетные стаи клин-
тухов. Весной после прилета, когда стаи клинтухов распадаются, они становятся
практически неуязвимыми для ястребов и других хищников.
Поселяясь в дуплах, клинтух редко становится добычей вороновых птиц;
реже разоряется воронами и сороками — главными врагами голубей и горлиц в
гнездовой период.
В Кемеровской области по опушкам лесов, недалеко от человеческих строений,
конкуренцию клинтуху из-за дупел иногда составляют галки. Врагами клинтуха
являются также мохноногий сыч, который часто занимает дупла, и куница,
разоряющая гнезда (Sturm, 1983).
Из неблагоприятных факторов, влияющих на успешность гнездования клин-
.туха, можно назвать «санитарные» рубки, когда уничтожаются фаутные деревья.
Оставление же дуплистых деревьев противоречит экстенсивному лесному хозяй-
ству. Развеска искусственных гнездовий для клинтуха практикуется лишь в
некоторых странах Западной Европы.
В 40—50-с годы, когда стали широко применяться минеральные удобрения
и пестициды, численность клинтуха резко снизилась. С установлением контроля
за применением удобрений и ядохимикатов успешность его гнездования несколько
повысилась. Численность клинтуха в пределах Восточной Европы и Северной
Азии в настоящее время повсеместно восстанавливается.
Хозяйственное значение, охрана. Экономического значения клинтух не имеет
и может быть отнесен к числу нейтральных птиц, пока не заслуживающих
специальных мер охраны. В пределах Восточной Европы и Северной Азии он
не является многочисленным видом, но в то же время его нельзя назвать
малочисленным. В культурный ландшафт клинтух стал вселяться на этой тер-
ритории лишь в последнее десятилетие.
Создание нормальных условий для размножения клинтуха путем его охраны
и оставления в лесах дуплистых деревьев позволит без дополнительных затрат
восстановить его численность. В настоящее время он не является официальной
спортивно-охотничьей птицей и добывается в сезон охоты лишь попутно. В то
же время для любителей спортивной охоты он может представлять большой
интерес, поскольку требует от стрелка большой ловкости и сноровки.
Корм клинтух собирает на земле и существенного вреда сельскому хозяйству
приносить не может. В современном механизированном сельском хозяйстве при
уборке хлебов методом прямого комбайнирования на долю клинтуха и других
зерноядных птиц может оставаться только падалица культурных растений и
зерно на полевых дорогах, просыпанное при неаккуратной транспортировке к
токам и элеваторам.
78
Бурый голубь
Эпидемического значения для человека и домашних животных клинтух не
имеет, поскольку очень мало контактирует с ними.
В некоторых странах Западной Европы (Германия, Финляндия) клинтух
занесен в Красные книги (Mokel, Wolle, 1982). В Финляндии он классифицируется
как «уязвимый» вид (Karhumaki, 1978).
Являясь потенциально урбанизированным видом, клинтух может служить
украшением наших городов и заслуживает всяческой охраны и доброго к нему
отношения.
Бурый голубь — Columba eversmanni Bonaparte, 1856
Vellow-eved Stock Dove (англ.), Oosterse Holinduif (нем.), Pigeon d’Eversmann (фр.)
Син. (лат.): Columba fuses Pallas
Статус. Гнездящийся перелетный вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Бурый голубь по окраске оперения
и конституции больше всего похож на клинтуха и сизого голубя. С первым его
сближает общий матово-сизый тон окраски, а со вторым — белая окраска оперения
крестца. Однако как от сизого голубя, так и от клинтуха он отличается меньшими
размерами и хорошо заметным на лету коротким хвостом. Кроме того, в полете
от сизого голубя он отличается более темными исподом крыла и нижней стороной
тела. При взлете бурый голубь, подобно клинтуху, издает своеобразный свист
крыльями. По сравнению с другими голубями (сизый, скалистый) бурый является
менее общественной и более осторожной птицей. При первой возможности ста-
рается не попадаться на глаза. Птицы, постоянно контактирующие с человеком,
менее пугливы, поселяющиеся же в безлюдных местах ведут себя очень осторожно,
и к ним бывает трудно подойти даже на сотню метров. Заметив людей на пути
пролета, голуби всегда облетают их стороной.
На местах кормежки бурые голуби часто образуют смешанные стаи с сизыми
голубями, реже с большой горлицей и клинтухом. Иногда после кормежки они
вместе с сизыми голубями отдыхают на обрывах или вместе с большими горлицами
отдыхают на деревьях. Будучи вспугнутыми, бурые голуби быстро отделяются
от других птиц и скрываются из вида.
В городских садах и парках в условиях Средней Азии (Самарканд, Ташкент)
бурые голуби встречаются очень редко и только во время весенних и осенних
пролетов.
Описание. Окраска. Взрослая птица. Общая окраска оперения серовато-сизая
с бурым налетом. Верхняя часть головы и грудь (зоб) с винно-розовым налетом.
Бока и задняя сторона шеи с зеленым металлическим блеском, переходящим
на зобе в медно-красный. На передней части спины перья с широкими дымчато-
буроватыми каймами, спина и поясница светлее: от светло-сизой до почти белой
окраски. Надхвостье темно-серое или аспидно-серое. Рулевые темно-серые с
двумя черными поперечными полосами. Наружное опахало крайнего рулевого в
основной половине беловатое. Низ серый, без бурого оттенка, нижние кроющие
хвоста темно-серые. Верхние кроющие крыла с сильным буроватым налетом.
Первостепенные маховые черновато-бурые со светло-серой основной половиной
внутреннего опахала; второстепенные маховые светло-серые с черноватыми вер-
шинами. На крыле две темные прерывистые поперечные полосы. Подмышечные
светло-серые или иногда даже белые. Глаза соломенно-желтые. Клюв у основания
черноватый или аспидный, его концевая часть — зеленовато-желтая. Ноги те-
лесно-розовые.
Молодая птица. С более сильным буроватым оттенком, на голове винно-
розовый тон слабо развит, металлический блеск на шее отсутствует.
75
Семейство Голубиные
Строение и размеры. Первостепенных маховых 10, формула крыла:
I < II < III > IV > V..., рулевых 12. Размеры (в мм): длина самцов 279—305 (п = 2),
размах самца 630; длина крыла самцов 195—208 (в среднем 201,0), самок 190—201
(в среднем 197,0); длина хвоста 95—105, цевки 22—28, клюва 15—20.
Линька. Возрастные изменения нарядов бурых голубей не сложны. Только
что вылупившиеся птенцы покрыты редким волосовидным пухом желтовато-
белого цвета. Птенцовый наряд сменяется гнездовым оперением, которое отли-
чается от взрослого более тусклой матово-серой окраской, большим развитием
буровато-охристых тонов и отсутствием металлического блеска на шее и зобе.
Гнездовой наряд в первый летне-осенний сезон сменяется на взрослый.
Линька бурого голубя в общей схеме происходит так же, как и у других
голубей, хотя имеет свои особенности. Линька взрослых птиц начинается с мая
по июль, но чаще всего — в июне—июле. Птицы, начавшие линять в мае—
июне, к третьей декаде июля имеют по 7 или 8 несменившихся первостепен-
ных маховых. К середине августа многие птицы имеют несменившимися по
5—6, а в начале сентября от 2 до 5 первостепенных маховых. Однако в это же
время встречаются птицы, только начинающие линять, у которых сменилось по
2—3 первостепенных маховых.
По данным Р. Н. Мекленбурцева (1951), в сентябре встречаются перелинявшие
особи и птицы в старом обношенном пере, которое к концу лета очень сильно
выцветает и хорошо отличается от нового.
Сроки начала линьки бурых голубей по сравнению с сизыми и скалистыми
сдвигаются в среднем на месяц позже. Заканчивается линька взрослых птиц в
октябре—ноябре или даже в декабре—январе.
Касаясь сроков линьки молодых птиц, следует отметить, что линька у них,
по-видимому, не имеет определенных календарных сроков и зависит от времени
вылупления. При подходящих температурных условиях линька у них может
продолжаться весь год, о чем свидетельствуют материалы коллекции ЗИН.
По данным Ю. Г. Савина и соавт. (1982), взрослые птицы в период осеннего
пролета находятся в состоянии линьки, а у молодых она замедляется в начале
миграции.
Начало линьки первостепенных маховых у молодых птиц совпадает с моментом
зарастания птенцовых аптерий пухом и дополнительными перьями.
Как у молодых, так и у старых птиц линька начинается с выпадения X
первостепенного махового и идет в направлении к дистальному концу крыла.
Самое крайнее I заменяется последним. Второстепенные маховые начинают
выпадать после того, как полностью обновятся с X по VI—V маховые.
Смена второстепенных маховых начинается с крайних перьев с 1 и 9, и идет
в направлении к центру. Одновременно с началом линьки второстепенных маховых
происходит обновление рулевых перьев в направлении от крайних к центру
хвоста. Заканчивается смена второстепенных маховых и рулевых перьев к моменту
отрастания II или I первостепенных маховых.
В августе—сентябре начинается интенсивная линька всего мелкого оперения,
включая и нижние кроющие первостепенных и второстепенных маховых. Начало
смены мелкого пера совпадает с моментом выпадения X и заканчивается полностью
к моменту отрастания I первостепенного махового.
Подвидовая систематика. Монотипический вид.
Замечания по систематике. По мнению Д. Гудвина (Goodwin, 1959), бурый
голубь как по окраске оперения, так и по поведению и экологии больше всего
обнаруживает сходство с клинтухом. Он отмечает, что бурый голубь и клинтух,
по-видимому, являются самостоятельными симпатричными видами.
Распространение. Гнездовой ареал. Низинные и предгорные районы
Бурый голубь
Южного и Юго-Восточного Казахста-
на и Средней Азии от восточного
побережья Аральского моря, Сары-
камышской впадины и, может быть,
предгорий Центрального Копетдага
до оз. Зайсан, восточных частей Фер-
ганской долины и Юго-Западного
Таджикистана. На север доходит до
долины Сырдарьи, низовий р. Сары-
су, р. Чу и Прибалхашья. Залетные
добывались на р. Сура, у Бугу-
руслана, Оренбурга и Красноярска
(рис. 17).
Вне Северной Азии: Северный
Иран, Афганистан, Западный Китай
(Кашгария), Кашмир и Ладак (Ива-
Рис. 17. Ареал бурого голубя в Северной Азии
а — область гнездования
нов, 1976) (рис. 18).
3 и м о в к и. На территории Северной Азии бурый голубь зимует на крайнем
юго-западе Средней Азии, у северных подножий Копетдага и в бассейнах Мургаба
и Теджена.
Основные зимовки этого вида лежат за пределами Северной Азии и охватывают
Южный Иран и Афганистан, север Индостана, Белуджистан, Синд и Пенджаб.
Менее регулярно бурый голубь зимует б соединенных провинциях Индии: Уд и
Бихар. На зимовках в Индии наблюдается с октября-—ноября по март (Меклен-
бурцев, 1951).
Миграция. Бурый голубь в пределах ареала, входящего в Северную Азию,
является перелетной птицей. Весенняя миграция этого голубя изучена очень
слабо. Имеющиеся отрывочные данные не дают возможности определить сроки
его пролета в различных географических точках страны. По данным Г. П. Де-
ментьева (1952), в Туркмении бурые голуби появляются в конце марта—первой
половине апреля. В первой трети апреля птицы появляются у Ташкента и на
Зеравшане. Во второй трети апреля они отмечались на р. Чирчик, в конце
апреля — у Чимкента. В последней трети апреля они встречались около Джаркента
и под Туркестаном, на оз. Балты-Куль у Ташкента, в конце апреля — в низовьях
Сырдарьи и на Памире (Мекленбурцев, 1951). В Кульдже появление этих птиц
отмечено 3 мая (Шестоперов, 1929), 12 мая бурый голубь был добыт у Оренбурга
(Зарудный, 1888), а 20—24 отмечен в Кызылкумах (Зарудный, 1915).
В предгорьях Западного Тянь-Шаня (Чокпакский перевал) весной первые
бурые голуби появляются в начале марта. Основной пролет идет в середине—конце
апреля, а завершается весенняя миграция в начале—середине мая. Из предгорий
Западного Тянь-Шаня осенний отлет начинается в середине августа—середине
сентября, массовый пролет отмечается в сентябре и завершается в конце сен-
тября—начале ноября (Гаврилов, Гисцов, 1985).
Осенний отлет из Туркмении происходит в сентябре (Дементьев, 1952). В Уз-
бекистане (отроги Зеравшанского хребта) пролет бурых голубей наблюдается с
середины августа до конца сентября.
Местообитания. В условиях Средней Азии (Туркменистан, Узбекистан) по-
селения бурых голубей приурочены к водным источникам (ручьям, речкам,
горным озерам и т. д.), которые, по-видимому, в значительной степени огра-
ничивают распространение данного вида как в предгорьях, так и на равнинах.
В долине р. Зеравшан бурый голубь охотно поселяется по обрывистым берегам
на уровне ленточных глин, часто недалеко от возделываемых полей.
Семейство Голубиные
Рис. 18. Область распространения бурого голубя
а—граница гнездового ареала; б—область гнездования; в — недостаточно
выясненная граница гнездового ареала; г — область зимовок; д — изолированные
находки
В Узбекистане бурый голубь больше всего тяготеет к низкогорным районам
и реже встречается на равнинах. Гнездится в пустынной зоне Южного и Юго-
Восточного Казахстана (Долгушин, 19626).
По данным Р. Н. Мекленбурцева (1951), бурый голубь поселяется на высоких
лёссовых обрывах рек горных массивов Тянь-Шаня и Памиро-Алая, особенно
по выходе их из предгорий в равнины. Кроме того, бурые голуби гнездятся
также в древесных насаждениях, заселяя редко посещаемые людьми рощи из
дуплистых тополей, развесистых карагачей или платанов. В пригородах голуби
иногда поселяются в старых заброшенных фруктовых садах. В поймах Мургаба,
Амударьи, Сырдарьи и Или голуби гнездятся преимущественно в тополевых
рощах. Иногда они поднимаются высоко в горы, как, например, в Северной
Фергане у Арсланбоба. В горных массивах и предгорьях голуби менее охотно
гнездятся в ореховых рощах, а также в яблоневых и можжевеловых лесах,
предпочитая обрывы рек и глубоких оврагов.
Численность. Бурые голуби на территории Северной Азии не бывают столь
многочисленными, как сизые или скалистые. Поселения птиц могут состоять из
2—3 десятков пар, обычно же в них бывает не более 4—5 пар. Весной часто
попадаются стайки, насчитывающие не более 10—12 птиц. Самые крупные стаи
численностью до 150—200 особей довольно редки и могут быть встречены только
по окончании сезона размножения. Перед отлетом осенью встречаются стайки,
насчитывающие не более 2—3 десятков птиц (Мекленбурцев, 1951).
Размножение. По возвращении с зимовок бурые голуби держатся небольшими
стайками по 5—7 птиц, ядро стай составляют холостые птицы. Голуби, образо-
82
Бурый голубь
вавшие пары, отделяются от стаи и оседают на выбранных ими гнездовых
участках.
На гнездовых участках холостые самцы активно токуют и регулярно совершают
демонстрационные полеты. Если местом гнездования является обрыв, то голубь
садится на выступающий камень или уступ скалы и начинает издавать громкое
призывное воркование, очень похожее на голос клинтуха, но более глухое:
«уупууупбууу... ууупууупбууу». В утренние и предвечерние часы самцы совер-
шают токовые полеты наиболее активно. Токовый полет самцов совершается не
всегда одинаково. При гнездовании на склоне обрыва самец, хлопая крыльями,
взлетает с выступа косо вверх и .затем планирующим полетом опускается на то
же место, держа крылья в горизонтальной плоскости. Иногда он перелетает на
другой берег обрыва или на другой знакомый выступ, где также пытается
ворковать. В случае гнездования в дупле самец часто обходится призывным
воркованием и токовые полеты здесь совершаются значительно реже. В таком
месте самец обычно делает перелеты от. одного дерева к другому на расстояние
50—150 м, на высоте 25—30 м над деревьями. Бурые голуби токуют и совершают
полеты реже других голубей (клинтух, вяхирь и др.), поселяющихся иногда
рядом с ними.
Самки на гнездовом участке часто появляются незаметно, обычно утром, а
к вечеру птицы уже приступают к строительству гнезда. Обычно же самец
привлекает самку на излюбленное место, где активно перед ней токует. В момент
токования перед самкой он принимает позы, очень сходные с позами клинтуха.
Раздувая зоб, он сильно наклоняется вперед, поднимая кверху над крыльями
широко распущенный хвост. В момент наклона самец издает тихое воркование
«гхуубууупхгууу...гхуубуупхгууу», плохо слышное даже с близкого расстояния
(10—12 м). При выпрямлении в полный рост голос становится хорошо слышным
и в конце его слышится негромкое пощелкивание «гхуубууупцгхууу...гхуубуу-
упцгхууу». Хвост при этом складывается, а при наклоне он снова становится
веерообразным. Делая ритмические покачивания, самец постепенно приближается
к самке, которая, слегка распустив хвост и крылья, медленно отступает от него.
Если самец очень сильно «ярится», то самка отлетает от него, а он преследует
ее, продолжая энергично токовать. Иногда готовая к образованию пары самка
очень быстро принимает приглашающую позу и птицы спариваются. Однако
чаще всего процесс образования пары заканчивается взаимными обираниями,
«поцелуями» и спариванием.
Выбрав подходящее место, птицы приступают к строительству гнезда. Самка
остается на месте, а самец подносит строительный материал, который он собирает
в радиусе 50—100 м от гнезда. Нередко птицы обходятся довольно скудной
подстилкой или откладывают яйца, подобно клинтуху, прямо на осыпавшиеся
со стенок дупла древесную труху или опилки. При гнездовании на лёссовых
обрывах бурые голуби строят характерные для всех голубей, рыхлые просвечи-
вающие помосты. Гнезда всегда располагаются в закрытых местах: дупле дерева,
расщелине обрыва или в выкопанной сизоворонками норе. Р. Н. Мекленбурцев
отмечает, что бурые голуби иногда гнездятся в развалинах крупных построек,
строя здесь гнездо в глубокой щели, на месте вывалившихся кирпичей и тому
подобных местах.
Открытые гнезда строят редко и располагают их на высоких деревьях. Дупла
с гнездами голубей находятся высоко в главном стволе дерева или в толстой
боковой ветви.
В кладке у бурых голубей всегда два белых блестящих яйца, имеющих
следующие размеры: 33,2—38,1 x 25,7—27,9 мм (и = 9) (Спангенберг, Фейгин,
1936). Наиболее ранние находки яиц относятся к окрестностям Джаркента, где
83
Семейство Голубиные
пик откладки яиц приходится на конец апреля (Зарудный, Кореев, 1906). Из
этих же мест известны находки от 20 и 26 мая и 18 июня (Шестоперов, 1929).
В мае—июне известны находки для окрестностей Ташкента (Сатаева, 1937). С се-
редины мая до середины июня и несколько позднее встречались кладки в до-
лине Сырдарьи ниже Чиили. Массовое гнездование здесь отмечалось в конце
мая—первой половине ик5ня (Спангенберг, Фейгин, 1936). На р. Чу гнезда с
кладками были найдены в начале июня и в конце июля (Гладков, 1932). По
мнению Н. А. Северцова (1873), под Ташкентом в середине июля вылетают из
гнезд птенцы второй кладки. В Туркмении у Карабента яйца были найдены
примерно 10 мая, а у Сулюкли — 21 мая (Зарудный, 1896).
В насиживании яиц и воспитании птенцов принимают участие оба родителя.
Подросшие птенцы были найдены в середине мая (Сатаева, 1937), а летные —
в последних числах этого месяца (Северцов, 1873). Молодые, только что поки-
нувшие гнездо птенцы встречаются в начале сентября. По мнению Р. Н. Мек-
ленбурцева (1951), это может указывать на наличие третьей кладки в сезоне.
Данные о сроках пребывания молодых птиц в гнезде и о развитии птенцов
отсутствуют. Молодые первых выводков некоторое время держатся вместе со
старыми птицами, а затем объединяются с другими выводками в небольшие
стайки и до сентября кочуют, придерживаясь богатых кормом мест.
Суточная активность, поведение. Бурый голубь активен в светлую часть
суток. На кормежку голуби вылетают в ранние утренние часы и к вечеру, хотя
в кормовых стациях очень часто встречаются в течение всего дня. Полеты на
кормежку и водопой иногда по протяженности составляют не менее 7—12 км.
После кормежки птицы рассаживаются на отдых среди деревьев, подобно вяхирю
и клинтуху, в самой гущине кроны так, что их невозможно заметить даже с
близкого расстояния. До наступления сумерек голуби, как правило, усаживаются
на ночлег и затихают. В конце августа—сентября (долина р. Зеравшан) в
сумеречное время пролетают небольшие стайки (5—7 птиц) бурых голубей и
одиночные особи. Возможно, что часть из них мигрирует ночью.
Питание. Вопросы питания бурого голубя в литературе освещены очень слабо.
Известно лишь, что они, подобно другим голубям, кормятся на земле семенами
диких и культурных растений, предпочитая зерна бобовых и злаковых. В местах
культивирования люцерны они часто кормятся семенами этого растения.
Весной и осенью голуби обычны на пшеничных полях. Осенью они охотно
посещают поля сафлора, заглатывая их семена, покрытые твердой оболочкой.
Кроме того, в желудках птиц иногда встречаются мелкие раковины улиток и
клубеньки растений (Мекленбурцев, 1950, 1951).
Враги, неблагоприятные факторы. Врагами бурых голубей в гнездовой период
являются вороновые птицы, из*которых наибольший вред приносят сорока, серая
ворона и иногда ворон и черная ворона. В поисках пищи сороки часто в поймах
рек (р. Зеравшан) внимательно обследуют все древесные насаждения и естест-
венные рощи, разоряя гнезда воробьиных птиц и попутно с ними гнезда бурых
голубей. В первую очередь разоряются гнезда, расположенные в неглубоких
дуплах, имеющих широкий вход. На обрывах, где сороки на теневой стороне
часто охотятся за крупными насекомыми, при случае они также разоряют гнезда
бурых голубей, унося яйца или птенцов. В предгорьях реже, чем сорока, гнезда
голубей разоряет ворон.
Из неблагоприятных факторов в условиях жаркого климата необходимо от-
метить недостаток воды, лимитирующий распространение, а возможно, и раз-
множение бурых голубей.
Хозяйственное значение, охрана. Как и другие голуби нашей фауны, бурый
в пределах своего ареала распространения (Средняя Азия, Казахстан) не является
84
Сизый голубь
многочисленным, и в то же время его нельзя отнести к числу редких видов.
Весной и осенью птицы регулярно посещают пшеничные поля. Во время посева
они могут поедать лежащие на поверхности поля семена. Однако весной они не
бывают многочисленными и, следовательно, ощутимого вреда приносить не могут.
Осенью они собирают падалицу зерновых и семена сорняков. Объектом спортивной
охоты в связи с небольшими размерами бурый голубь пока не является.
Бурого голубя следует признать птицей, застуживающей охраны.
Сизый голубь — Columba livia Gmelin, 1789
Rock pigeon (англ.), Rotsduif (нем.), Pigeon biset (фр.)
Син. (лат.): Columba domestica Gmelin.
Син. (рус.): сизарь (Мензбир, 1895), сизак, сизяк
Статус. Гнездящийся, повсеместно оседлый вид *.
Общая характеристика и полевые признаки. Крупный, уступающий по раз-
мерам только вяхирю — голубь. Обитающая в диком состоянии форма имеет
светло-сизую окраску с металлическим отливом на шее и хорошо выраженными
двумя темными поперечными полосами на крыльях. Окраска синантропной фор-
мы более изменчива. В стаях этих голубей встречаются птицы с белыми и
коричневыми перьями, что, впрочем, объясняется, скорее всего, наличием поме-
сей с одомашненными голубями. Однако основная масса птиц по окраске схожа
с дикой формой. Наиболее близки к сизому голубю по окраске оперения и
размерам скалистый голубь и клинтух. От скалистого сизый отличается отсут-
ствием белой предвершинной полосы на рулевых перьях, особенно хорошо за-
метной у скалистого голубя в полете. По другим признакам отличить сизого
голубя в полете от скалистого довольно трудно.
В спокойном состоянии концы сложенных крыльев у сизого голубя не достают
концов рулевых перьев на 15—20 мм. У скалистого голубя они либо равны,
либо на 5—7 мм (иногда до 10—12) выдаются за концы рулевых перьев.
От клинтуха сизый голубь отличается большими размерами, белой поясницей
и резкими темными полосами на крыльях. В полете сизый голубь отличается
светлым подбоем крыла и более плавным полетом. При взгляде сзади на взле-
тающую птицу хорошо заметно, что хвост у сизого голубя имеет меньшую
вогнутость к краям, чем у клинтуха.
Дикий сизый голубь довольно осторожен и, заметив приближение людей,
улетает заблаговременно. При взлете громко хлопает крыльями. Синантропный
сизый голубь в сельской местности ведет себя более осторожно, чем в городах.
Дикие и синантропные (уличные) голуби — стайные птицы, и даже в сезон
размножения очень редко можно увидеть одиночных птиц.
В брачную пору у сизого голубя часто наблюдаются токовые полеты. Птица,
громко хлопая крыльями, взлетает, набирает высоту и затем планирует с под-
нятыми над спиной крыльями. Характерной видовой особенностью сизого голубя
является его токование в момент ухаживания за самкой. При этом он совер-
шает круговые передвижения вокруг самки попеременно то в одну, то в другую
Этот вид распространен в двух формах: одна из них — «дикая» — обитает в отдалении от
человеческого жилья, гнездится в обрывах скал, оврагах и прочих не связанных с жильем человека
местах; вторая — синантропная — живет в непосредственной близости от человека, строит свои гнезда
в сараях, хлевах, скотных дворах, чердаках жилых и производственных зданий (особенно в элеваторах,
зернотоках, хлебоприемных и сортировочных пунктах). Следует сказать, что обитание по соседству
с человеком вызвало в первую очередь у этой синантропной формы сизого голубя более широкое
генетическое разнообразие. Учитывая сказанное, ниже вводятся термины «дикая» и «синантропная»
формы применительно к соответствующим группам сизого голубя. Некоторые авторы принимают в
качестве вида «сизый голубь» только дикую его форму.— Прим. ред.
85
Семейство Голубиные
сторону. В такой момент хвост у него бывает широко распущен и направлен
вниз под углом 45°, зоб сильно раздувается, а голова слегка опущена вниз.
Довольно сходное воркование, но с менее интенсивными поворотами отмечается
у самцов скалистых голубей.
У сизого голубя удается различить до пяти голосовых реакций, в той или
иной степени связанных с периодом тока и гнездованием: 1) призывное воркование,
состоящее из громких воющих звуков «гууут...гууут»; 2)приглашение к гнезду,
звучит так же, как призывное, но в момент подлета самки к гнезду к этим
звукам добавляется хрипота и песня состоит из звуков «куухгууут...куухгууут»;
3) песня, произносимая в момент ухаживания самца за самкой, вначале состоит
из тихих звуков «гууркууу...гууркууу», но затем, когда самец очень сильно
возбуждается, эти звуки произносятся с большой силой и песня начинает звучать
как многократно повторяющиеся звуки «гууурркрууу.-.гууурркрууу»; 4) в момент
опасности или когда птица сердится она издает резкие отрывистые звуки
«грууу...грууу» или «груууф...груууф»; 5) в момент кормления птенцов подле-
тевшая птица издает нежное призывное воркование «гиуугууут...гиуугууут».
Сизый голубь — обитатель горных областей и обширных открытых безлесных
пространств. Больших лесных массивов голубь избегает. Домашний сизый голубь
в городских условиях нередко садится на деревья и часто держится в крупных
садах и парках. На кормежке в сельской местности образует смешанные стаи
с клинтухом, а в условиях Восточной Сибири и в Средней Азии — со скалистым
голубем.
Описание. Окраска. Взрослая птица. Самец и самка по окраске оперения
практически неразличимы. Общая окраска оперения взрослых птиц сизая, более
темная снизу и голубовато-серая с боков. Голова имеет темно-сизую окраску,
переходящую на шее в светло-сизые тона. Шея с зеленым металлическим
блеском, менее развитым на задней ее стороне. Зеленый блеск нижней части
шеи на зобе сменяется пурпурно-красным или винно-красным (медно-красным)
блеском. Верхняя часть спины серо-сизая, нижняя меняется от светло-сизого
цвета до белого. В области поясницы имеется белое пятно шириной 50—60 мм.
Первостепенные маховые буровато-серые и почти белые у основания. Второсте-
пенные маховые и их большие кроющие имеют черные вершины, образующие
на сложенном крыле две резко выраженные поперечные полосы шириной 8—
12 мм. Нижние кроющие крыла и подмышечные имеют окраску от белых до
сизо-серых. Низ тела, перья надхвостья и подхвостья, а также рулевые перья
имеют темно-сизо-серую окраску. Рулевые перья на концах имеют темные пят-
на, при слиянии образующие на хвосте черную полосу шириной 20—25 мм.
Однако самые кончики рулевых светло-сизые, за счет которых на самом конце
хвоста образуется светло-сизая узкая полоска шириной 5—7 мм. Наружное
опахало крайних рулевых перьев имеет белый цвет, более яркий у основания
перьев. У молодых птиц общая окраска сизая с буроватым налетом, нижняя
часть спины светло-серая. Зеленый и пурпурово-красный металлический блеск
на шее и зобе маскируется матовым оттенком кончиков перьев и становится
слабо заметным. Темные полосы на крыльях выражены менее ярко. Радужина
глаз у молодых имеет темно-серую или темно-коричневую окраску. У взрос-
лых птиц радужина оранжево-красного или оранжевого цвета. Клюв серовато-
черный с ярко-белой восковицей. Сезонных изменений в нарядах сизых голу-
бей нет.
Пуховой наряд. Первый наряд. Птенец вылупляется покрытым довольно
длинным (до 8—10 мм) волосовидным пухом желтовато-канареечного цвета. Все
бородки первого порядка лишены боковых лучей. Некоторые участки тела лишены
86
Сизый голубь
опушения: подбородок, участки по бокам головы, центральные места на шее и
зобе, возле глаз и ушей, в центре брюшка и спины.
Гнездовой наряд. Пуховой наряд сменяется гнездовым оперением, которое
отличается от взрослого наряда более тусклой окраской.
Взрослый наряд. В первый же летне-осенний сезон гнездовой наряд в результате
линьки заменяется на более яркий взрослый наряд.
Строение и размеры. Первостепенных маховых 10, рулевых 12,
формула крыла: I < II < III > IV > V... Размеры (в мм): общая длина самцов
335—375 (в среднем 352,4), самок 325—370 (в среднем 342,5); длина крыла
самцов 215—238 (в среднем 227,4), самок 210—230 (в среднем 219,5); размах
самцов 675—720 (в среднем 685,1), самок 670—710 (в среднем 681,4); длина
клюва самцов 18,0—22,3 (в среднем 19,5), самок 17,0—21,5 (в среднем 18,5);
длина цевки самцов 28—32 (в среднем 30,0), самок 26—31 (в среднем 27,6).
Половой диморфизм выражен слабо. Самки несколько мельче самцов и яркие
зеленые и пурпурово-красные металлические отливы у самок бледнее и слабее
развиты, особенно на нижней части зоба и задней стороне шеи.
Линька. Последовательность смены нарядов у сизого голубя несложная. Птен-
цовый пух сменяется гнездовым нарядом, который в первый год сменяется на
взрослый. Первый взрослый наряд ничем не отличается от последующих ежегодно
сменяемых нарядов.
Линька сизого голубя происходит с апреля—мая по сентябрь—ноябрь. Старые
птицы начинают линять с последней декады мая по первую декаду июня и
заканчивают смену оперения в сентябре—ноябре. Незначительная часть особей
начинает линять в марте—апреле или в конце июня—начале июля и заканчивает
линьку в ноябре—декабре. Продолжительность линьки взрослых птиц составляет
5,5—6 мес.
У молодых птиц из ранних выводков перо обновляется полностью в том же
году, из поздних в условиях Западной Сибири линька приостанавливается в
ноябре—декабре и снова начинается в конце марта—апреле. Весной нередко
встречаются особи, у которых начинается вторая сезонная линька и в то же
время продолжается неоконченная первая. В крыльях у таких голубей наблю-
даются одновременно перья трех генераций (ступенчатая линька). По данным
Р. Н. Мекленбурцева (1951), в южных районах страны молодые голуби из
поздних выводков заканчивают линьку зимой.
Выпадение верхнего кроющего X первостепенного махового означает начало
линьки. После того как оно отрастет наполовину, выпадает X маховое. Все
первостепенные маховые и их большие верхние кроющие выпадают в направле-
нии от проксимального к дистальному концу крыла. Рост первостепенных махо-
вых продолжается в среднем 27—29 дней. Промежуток между выпадениями
соседних маховых перьев составляет около 12—15 дней. Линька мелкого оперения
на головной, брюшной, спинной, плечевой и бедренной птерилиях начинается
к моменту выпадения V—IV маховых. К моменту выпадения IV—III маховых
линькой бывают охвачены все основные птерилии тела и начинается обнов-
ление второстепенных маховых и рулевых перьев, верхних и нижних кроющих
хвоста.
Второстепенные маховые начинают выпадать от двух периферических центров
и идут навстречу друг другу. Продолжительность их обновления составляет в
среднем 2,5—3 мес. Продолжительность отрастания рулевого и второстепенного
махового составляет 27—28 дней. Окончание линьки рулевых и их кроющих
перьев совпадает с моментом отрастания I махового,
Перья крылышка с соответствующими кроющими перьями заменяются в
промежутке между обновлением с V по I маховых в направлении от третьего
87
Семейство Голубиные
пера к первому. К моменту отрастания I первостепенного махового меняются
все нижние кроющие крыла, пропатагиальные и происходит дорастание всего
мелкого пера. Самыми последними, как у молодых, так и у старых птиц,
отрастают своеобразные перья, продуцирующие тонкий порошок. Такие перья
на теле птицы располагаются узкой полосой от плеча до хвоста, проходя вдоль
бедра. Эти своеобразные перья за счет обламывания бородок продуцируют тонкий
порошок, который за счет равномерного рассеивания по оперению придает ему
характерные мягкие тона окраски, свойственные всем голубям.
Касаясь календарных сроков линьки сизого голубя, необходимо отметить, что
с мая по июль линька идет очень медленно и к июлю успевает замениться лишь
от двух до пяти первостепенных маховых, тогда как за три последующих месяца
(август—октябрь) линька у большинства особей успевает завершиться. Быстро
сокращающийся световой день и обильное питание значительно ускоряют темпы
второй половины линьки, что позволяет птицам заменить оперение полностью
до наступления холодов (Носков, Котов, 1976).
Продолжительность линьки у сизого голубя растягивается на 5,5—6 мес. и
она в значительной степени совмещается с процессом размножения. Однако
большая часть птиц, примерно 70—75% популяции, в период наиболее интен-
сивной линьки (обычно со второй декады августа по первую декаду октября)
прекращает размножение и при наличии хороших условий начинает снова гнез-
диться уже к моменту отрастания X махового — в ноябре или даже в декабре.
Линька голубей, у которых в сентябре—октябре в гнездах имеются кладки или
птенцы, идет медленнее и заканчивается обычно в ноябре—декабре, одновре-
менно с окончанием выкармливания птенцов из последней в данном сезоне
кладки, т. е. на 1—1,5 мес. позже.
Подвидовая систематика. В мировой фауне, по старым данным, отмечается
15 подвидов сизого голубя (Мекленбурцев, 1951), по новым данным — от 10
(Степанян, 1975) до 14 (Howard, Moore, 1980).
Общий характер изменчивости клинальный. Подвиды отличаются интенсив-
ностью окраски оперения, шириной и цветом белой полосы на пояснице, а также
размерами. Экологические различия выражаются в характере пребывания и
приуроченности птиц к различным биотопам и гнездовым стациям в пределах
ареала распространения.
В Восточной Европе и Северной Азии обитают два подвида.
1. Columba livia livia
Columba domestica livia Gmelin, 1789, Syst. Nat., 1. C. 769, Южная Европа
Общая окраска незначительно темнее; область крестца белая, ширина белой
полосы области крестца 40—60 мм.
2. Columba livia neglecta
Columba neglecta Hume, 1873, Henderson and Hume, Lahore to Yarkand, c. 272, Ладакх
Общая окраска незначительно светлее; область крестца обычно серовато-сизая,
светлее спины, реже столь же темная, как спина, еще реже белая. В последнем
случае ширина белой полосы 20—40 мм.
Возможны также находки Columba livia nigricous, распространенного в Северном
Китае и Монголии (Howard, Moore, 1980) и отличающегося более темной окраской
оперения.
Распространение. Гнездовой ареал. Ареал обитания сильно раздроблен.
На европейской территории гнездится в горах Крыма, возможно, кое-где по
обрывистым берегам Азовского моря и Сиваша, на Северном Кавказе и Юж-
88
Сизый голубь
Рис. 19. Ареал сизого голубя в Восточной Европе и Северной Азии
а — область гнездования
ном Урале. По мнению А. И. Иванова, прежние данные о гнездовании в ни-
зовьях Дона, на Волге, Оке, Суре, Свияге вряд ли соответствуют действитель-
ности. Далее на восток гнездится в Мугоджарах, на Мангышлаке, в районе
Каркаралинска, Чингизтау и Калбинского Алтая. На востоке и юге Казахстана
он местами обычен в подходящих стациях как на равнине, так и в низкогорье.
В пределах Средней Азии распространен широко от Западной Туркмении до
границ Памира на высотах до 2500—2700 м над ур. моря. Гнездится в Закавказье.
Небольшие колонии существовали на верхнем течении Енисея. В синантроп-
ном состоянии широко распространен от западных границ до восточного по-
бережья Байкала и Южного Приморья и до Мурманска и Салехарда на север
(рис. 19).
Вне Восточной Европы и Северной Азии: Западная Европа, Африка, Юго-
Западная и Центральная Азия (рис. 20). Зимой живет оседло, в горах совершает
небольшие кочевки (Иванов, 1976).
Местообитания. Излюбленным местом пребывания сизого голубя являются
горные массивы по соседству с равнинами, покрытыми разнообразной травянистой
растительностью и с наличием проточных водоемов. В пустынных районах Средней
Азии одиночные пары голубей поселяются под мостами проезжих дорог и в
заброшенных колодцах, откуда летают на водопой на расстояние до 15—30 км
и более. Больших лесных массивов сизые голуби избегают. Редко встречаются
они в открытой местности с однообразным рельефом, где отсутствуют высокие
каменные строения городского типа. В таких местах (в небольших населенных
пунктах) мелкими разобщенными сообществами иногда поселяется синантропный
сизый голубь. В культурном ландшафте сизый голубь тяготеет к районам,
застроенным высокими каменными зданиями. В сельской местности, несмотря
89
Семейство Голубиные
90
Сизый голубь
на обилие пищи, сизый голубь встречается реже. В горных районах юга страны
сизый голубь встречается до высот 2500—3000 м над ур. моря (хребты Алая и
Памира) (Мекленбурцев, 1951). В долинах горных рек голуби селятся на лёссовых
обрывах, в полосе предгорий и в горах — на обрывах и скалах, на равнинах —
в глиняных развалинах и на больших каменных постройках.
Численность. Дикий сизый голубь не является многочисленным и больших
скоплений не образует. Гнездится одиночными парами, изредка образуя небольшие
колонии, насчитывающие 2—3 десятка пар. Такая картина повсеместно наблю-
дается в западной части горных местообитаний. В восточной части ареала дикий
голубь является более многочисленным и в Тарбагатае встречается чаще.
В последние 5—7 лет наблюдается резкое падение численности диких голубей
по берегам равнинного Крыма в связи с сильным беспокойством со стороны
отдыхающих. Фактор беспокойства приводит к распаду крупных плотных колоний
и к переходу на гнездование небольшими группами и одиночными парами.
Наиболее крупные гнездовые скопления до 1970—1973 гг. насчитывали до 250—
300 гнезд.
Колонии сизого голубя в Крыму нуждаются в охране как чуть ли не един-
ственные колонии диких популяций этого вида в европейской части (Косгин,
1983).
Синантропная форма голубей заселяет в настоящее время большинство на-
селенных пунктов Волжско-Камского края. Размещение голубей в крупных городах
обусловливается в основном наличием гнездопригодных мест и кормов. Стаи
численностью от 500 до 800 особей здесь обычны. Голуби здесь достигли, по-
видимому, предельной численности (Горшков, 1977).
В Ленинградской области сизый голубь является многочисленной птицей.
Осенью в городе обычны стаи численностью от 500 до 1000 птиц. Одиночные
птицы и их небольшие группы постоянно встречаются за 10—15 км от ближайшей
деревни, причем даже в лесной местности (Носков и др., 1981).
В Средней Азии, по данным Р. Н. Мекленбурцева (1951), численность сизого
голубя к 50-м годам значительно сократилась и стаи в сотни и тысячи птиц
можно встретить лишь в самых глухих районах. Данные о численности там
сизого голубя в настоящее время отсутствуют.
Дикий сизый голубь, обитая в более суровых природных условиях, по-види-
мому, никогда больших стай не образовывал и все имеющиеся сведения о
скоплениях птиц до 50 тыс. и более (Зарудный, 1888) в разных частях ареала
относятся к синантропной форме сизого голубя или к смешанным стаям первого
и второго.
В связи с нехваткой в стране продовольствия и фуража в послевоенные годы
численность синантропного сизого голубя к 50-м годам значительно сократилась.
Однако к 70-м годам численность его восстановилась, а в крупных городах ее
приходится даже регулировать.
Размножение. Данные по гнездованию синантропного и тем более дикого
сизого голубя скудны и крайне отрывочны.
У диких голубей, обитающих в горах, брачный период начинается в конце
марта—начале апреля, яйца откладывают к концу апреля. Гнездо располагается
в нише скалы, на карнизе, на месте вывалившихся камней, в трещинах обрывов
и тому подобных местах (Мекленбурцев, 1951). Более подробные данные имеются
по биологии размножения синантропной формы сизого голубя.
В различных областях сизые голуби имеют свои определенные сроки гнез-
дования. Гнездовой период у домашнего сизого голубя начинается рано. Так,
на Урале (Оренбургская область) в середине февраля уже наблюдается разбивка
на пары, а в Западной Сибири (Кемеровская область, Алтайский край) этот
91
Семейство Голубиные
процесс отмечается с конца третьей декады февраля. Сезон размножения про-
должается с марта по сентябрь, хотя многие пары размножаются вплоть до
ноября—декабря. Некоторые пары гнездятся даже зимой. Большинство пар делает
за сезон 4—5 кладок, и каждая пара воспитывает в среднем по 6—7 молодых
птиц. Некоторые пары за сезон размножения успевают сделать до 7—8 кладок
(Котов, 1978).
По данным Е. С. Птушенко и А. А. Иноземцева (1968), в Московской области
сизые голуби приступают к гнездованию в феврале—марте и дают за сезон от
трех до пяти кладок. Для Московской области есть указания на случаи успешного
зимнего размножения (Марков, 1960; Рахилин, 19606). Л. Л. Семашко (1956)
и С. Бакаев (1971) отмечают, что сизый голубь в Средней Азии (Узбекистан)
делает до пяти кладок за сезон.
В Казахстане сизые голуби начинают гнездиться в конце февраля и за сезон
размножения делают по 3—4 кладки (Мекленбурцев, 1951; Долгушин, 19626).
В Ленинградской области птицы приступают к гнездованию в марте—апреле
и дают за сезон не менее 4—5 выводков. Отмечается размножение определенных
половозрастных групп в течение всего года (Мальчевский, Пукинский, 1983).
В Волжско-Камском крае голуби начинают гнездиться в феврале—марте.
За сезон размножения воспитывают до 4—5 выводков. Размножающиеся пары
голубей встречаются в течение всего года (Горшков, 1977).
В Крыму к откладке яиц голуби, гнездящиеся на скалах, приступают в апреле
и продолжают гнездиться до сентября. Данных о точном числе выводков здесь
нет, но, ио-видимому, их бывает не менее четырех (Костин, 1983).
Характерной особенностью общественного поведения голубей является взаимо-
привлечение особей своего вида в благоприятные местообитания. Такая особен-
ность в их поведении проявляется как в гнездовой, так и в послегнездовой
период жизни.
Весной, в самом начале сезона размножения, поселившийся в удобном месте
самец своим демонстрационным полетом привлекает сюда не только самок (как
принято считать), но и другие пары птиц для гнездования рядом. Загнездившиеся
птицы привлекают сообща еще голубей, и таким образом формируется колония.
Причиной агрессивных стычек, происходящих между самцами в колонии, является
чаще всего не недостаток Meet для гнездования, а неадекватное их распределение
между особями различного иерархического ранга, который устанавливается в
процессе образования колонии. Наблюдениями установлено, что при высокой
плотности и недостатке мест для гнездования посторонние птицы, упорно пы-
тающиеся здесь загнездиться, сообща изгоняются из колонии.
Образованию пары всегда предшествует занятие самцом гнездового участка,
после чего он начинает активно разыскивать самку. В поисках самки в сельской
местности самцы отлетают на расстояние до 6—8 км, в городе — не более 1,5—
3 км. На гнездовом участке самец подолгу воркует и время от времени совер-
шает токовые полеты. Заметив пролетающую мимо самку, он, громко хлопая
крыльями, взлетает ей навстречу и, широко распустив хвост и крылья, плани-
рующим полетом медленно опускается, приглашая ее опуститься вместе с ним.
Опустившись на гнездовой участок, самец начинает поспешно перед ней ворковать,
совершая круговые повороты то в одну, то в другую сторону. В момент наиболее
активного воркования самка принимает приглашающую позу, и птицы спари-
ваются. После спаривания еще в течение 5—7 мин самец продолжает ворковать
и «яриться». Затем птицы обирают друг друга, часто «целуются» и снова спа-
риваются. «Поцелуи» у сизых голубей служат для синхронизации половой системы
партнеров (Goodwin, 1958) (рис. 21).
Занятый гнездовой участок самец охраняет от вторжения других особей.
92
Сизый голубь
Рис. 21. Некоторые элементы поведения сизого голубя (по ориг. рисункам А. А. Котова)
7 — момент образования пары (справа — воркующий самец, слева — самка); 2 — перебирание
перьев; 3 — «поцелуй»; 4 — кормление птенцов
93
Семейство Голубиные
Поселяясь большими колониями (до 40—80 пар и более), голуби часто устраивают
гнезда на расстоянии 0,5—1 м друг от друга. В то же время некоторые пары
уединяются и гнездятся обособленно.
В городах сизые голуби гнездятся в самых разнообразных местах: на карнизах,
балконах, под застрехами крыш, в сараях и на чердаках, на колокольнях и
водонапорных башнях, в вентиляционных устройствах, под мостами. Вдали от
человеческих построек птицы устраивают гнезда в расщелинах скал, на каме-
нистых уступах, по берегам рек и оврагов, нередко у самой воды. По данным
А. П. Кучина (1976), синантропный сизый голубь в Алтайском крае гнездится
(кроме поселков) в скалах поблизости от населенных пунктов, в пещерах и в
старых заброшенных вольфрамовых шахтах близ Верх-Слюдянки.
Сизые голуби — моногамы, хотя нередки случаи, когда самец или самка
образуют пару лишь на сезон (наблюдения голубеводов, не подтвержденные
индивидуальным меченьем).
После образования пары голуби приступают к строительству гнезда. Самка
находится в гнезде, а самец подносит строительный материал, который он
собирает в радиусе 300—500 м от гнезда: ветки, прутики, сухие травинки,
корешки и стебли растений, солому, древесные стружки, проволоку и т. д. При
недостатке строительного материала часто используют линные перья. Продол-
жительность гнездостроения 9—14 дней. Гнездо несложное, и размеры его часто
зависят от конкретного места. Средние размеры (в мм): наружный диаметр
200—350, внутренний 140—200; глубина лотка 20—40; толщина постройки 20—
100. Очень часто одно и то же гнездо птицы используют несколько лет подряд.
Во время строительства гнезда голуби спариваются по 5—7 раз в день,
за 1—2 дня перед откладкой яиц — по 2—3 раза, между откладкой яиц — по 1—
2 раза. В это время самец очень внимательно следит за самкой. В случае, если
рядом появляется другой самец, он уводит самку в другое место. Особенно зорко
самец следит за самкой, когда до откладки яиц остается 2—3 дня. После откладки
второго яйца поведение самца становится обычным.
После завершения строительства гнезда, обычно во второй половине дня,
самка откладывает первое яйцо, через 46—48 ч — второе. Очень редко второе
яйцо откладывается через 24 ч, 36 или 72. В кладке два белых блестящих яйца.
Средние размеры яиц (и = 98): 36,5—39,5x25,0—30,5 мм; средняя масса 16,5—
17,0 г (минимальная 14,5 и максимальная 18,5—19,0).
Продолжительность насиживания, считая от момента откладки второго яйца,
18—18,5 сут. С момента появления первых проклевов и до момента полного
освобождения птенца от скорлупы проходит не менее 18—24 ч. Из второго яйца
птенец вылупляется на 5—6 ч быстрее. Скорлупу обычно родители выносят из
гнезда.
Птенец, вылупившийся первым, получает корм от родителей через 4—6 ч,
младший почти на сутки позже. Старший птенец к этому времени уже успевает
несколько подрасти и окрепнуть. Поэтому птенцы у сизых голубей почти всегда
разных размеров.
В насиживании кладки и выкармливании птенцов принимают участие оба
родителя. Однако самка на гнезде проводит больше времени, чем самец, который
сидит с 10 ч утра до 16—17 ч вечера. До 14—16-дневного возраста птенцов
кормят оба родителя примерно поровну. Затем самка дает следующую кладку,
и с этого момента птенцов кормит преимущественно самец.
До 5—7 дней родители кормят птенцов 3—4 раза в сутки, в более старшем
возрасте — 2 раза, обычно утром и вечером. Подросшие птенцы в момент корм-
ления сильно пищат и трепещут крыльями. Кормящая птица периодически издает
предупреждающий об опасности сигнал. Услышав его, птенцы на некоторое
94
Сизый голубь
время стихают и затаиваются, но затем снова начинают пищать. Очень часто
старший птенец распущенными крыльями и телом заслоняет от младшего кор-
мящего родителя и таким образом получает больше корма. Младший птенец по
этой причине иногда очень сильно отстает в развитии или даже погибает.
На 8—10-й день насиживания у родителей начинается утолщение стенок
зоба. К моменту вылупления птенцов в зобу образуется «молочко» консистенции
сыра слегка желтоватого цвета. До 6—8-дневного возраста птицы кормят птенцов
этим «молочком». На 7—8-й день в зобах птенцов уже встречаются различные
семена и гастролиты, количество которых с каждым днем увеличивается. С 10—
12-дневного возраста голуби начинают кормить птенцов сильно увлажненной
зерновой смесью. С этого момента состав пищи птенцов становится таким же,
как и у взрослых птиц, с небольшой примесью зобного молочка.
Голубиное молочко имеет желто-белый цвет и консистенцию густой сметаны
или сыра. Согласно литературным данным, оно содержит следующие компоненты:
протеин, лизин, метионин, воду, фосфор, натрий, калий, кальций, общий азот,
целлюлозу, а также витамины А, В, С, D и Е. В состав зобного молочка входят
(в %): вода — 64—82, белок — 10—19, жир и жироподобные вещества — 7—13,
минеральные вещества—1,6 (Weber, 1962; Ferrand et al., 1971).
Птенцы сизых голубей полностью заканчивают рост и развитие к 32—34-
дневному возрасту. Молодые самки достигают половой зрелости в возрасте 5,5—
6 мес, самцы — 6,5—7 мес.
Суточная активность, поведение. Сизый голубь ведет строго дневной образ
жизни. Период его активности в природных условиях определяется длиной
светового дня. В городских условиях некоторые пары голубей активны в вечер-
ние часы за счет освещения улиц, вокзалов, арок зданий, сводов соборов и т. д.
В хорошо освещенных местах на городских улицах сизые голуби нередко кормятся
в вечерние часы. Поселяясь в зимнее время внутри больших, хорошо освещенных
зданий (вокзалы, склады, различные павильоны и т. д.), они в таких местах
пытаются даже размножаться.
Суточная активность сизых голубей во внегнездовое время сводится к чере-
дованию периодов кормежки и отдыха. На кормежку и дневной отдых в осен-
не-зимний период они затрачивают в среднем по 31% времени, на ночной
отдых — 35% и на разлет к местам ночлега уходит около 3% времени.
В гнездовой период жизни на дневной отдых у птиц уходит 34% времени,
на кормежку и водопой (включая кормление и уход за птенцами) —30%,
на токование и защиту гнездового участка—10% и на ночной отдых — 26%
времени.
В период линьки сизые голуби становятся менее подвижными и их суточная
активность по существу сводится к чередованию периодов кормежки и отдыха.
На отдых и уход за растущим пером во время интенсивной линьки (сентябрь—
октябрь) они затрачивают более половины светлого времени суток. У диких
птиц сохраняются регулярные утренние и вечерние полеты на кормежку и
водопой. Уличные сизые голуби, которые собирают корм в городе, проводят в
малоподвижном состоянии еще больше времени.
Поздней осенью и зимой птицы часто покидают свои гнездовые участки и
большими стаями скапливаются возле кормных мест. Некоторые пары в это
время возвращаются на ночлег на свои гнездовые места, но большая часть птиц
ночует вблизи мест кормления. В гнездовое время самка ночует на гнезде,
а самец — в укромном месте недалеко от гнезда. Спят птицы нахохлившись,
погрузив клюв в оперение зоба.
Питание. Данные по питанию диких сизых голубей скудны. Известно лишь,
что питаются они преимущественно семенами диких и культурных растений.
95
Семейство Голубиные
Не подлежит сомнению, что в питании диких сизых голубей, поселяющихся
далеко от возделываемых полей, преобладают семена дикорастущих растений,
а синантропный голубь питается в основном семенами культурных растений и
отбросами со стола человека.
В Средней Азии сизые голуби хотя и живут в антропогенном ландшафте, но
связаны с ним менее прочно. В Таджикистане они гнездятся колониями в
предгорьях и значительную часть времени кормятся на полях, собирая зерно с
поверхности почвы, оставшееся после сева (Голованова, 1975).
Голуби, живущие в сельской местности, по своему образу жизни и питанию
в большей степени сходны с дикой формой сизого голубя.
Кормовые полеты птиц в сельской местности иногда бывают до 8—12 км и более.
Однако чаще всего их палеты на поля не превышают 1,5—3 и реже 4—5 км.
Городские голуби часто концентрируются возле кормных мест (элеваторов,
зерноскладов, вокзалов, мукомольных комбинатов и т. д.), и их полеты к местам
кормежки редко бывают более 1,5—3 км. Однако среди городских птиц часто
формируются стаи из наиболее сильных птиц, которые с ранней весны до
выпадения снега регулярно вылетают кормиться на убранные или с полегшими
хлебами ноля. Кормовые полеты городских голубей могут составлять не менее
10—12, а в исключительных случаях до 20—50 км. Так, в Ленинградской области
с конца августа по ноябрь многие птицы совершают регулярные вылеты на
пригородные поля на расстояние до 15—20 км, где питаются осыпавшимися
семенами сорных и культурных растений: гороха, пшеницы, клевера, люцерны
и др. растений (Мальчевский, Пукинский, 1983).
В Волжско-Камском крае с началом уборки урожая сизые голуби также
регулярно вылетают кормиться на поля на расстояние до 10—12 км. Основными
кормами птиц здесь являются: семена культурных растений (рожь, пшеница,
овес, просо, греча), семена дики; растений (воробейник, горошек мышиный,
кривоцвет полевой, гречиха войлочная, дрема и др.), хлеб, картофель, моллюски,
а также камешки и земля. Максимальная наполненность зоба отмечалась к 10 ч
утра и достигала 30 г (Горшков, 1977).
Дикие сизые голуби, обитающие в Крыму, регулярно вылетают кормиться
на поля, где питаются семенами пшеницы, гречихи, гороха, а также семенами
крестоцветных (Костин, 1983).
В питании сизых голубей на Южном Урале (Оренбургская область) и в
Западной Сибири (Кемеровская область) первое место занимают семена куль-
турных злаков и бобовых растений (пшеница, ячмень, овес, просо, подсолнечник,
конопля, горох), на втором месте семена сорняков и диких растений (сурепка,
лебеда, спорыш, семена тополя, мышиный горошек, зеленые части растений),
на третьем — животные корма (дождевые черви, моллюски, слизни), которые в
питании птиц, по-видимому, существенного значения не имеют и могут быть
отнесены к категории случайных. В зобах сизых голубей всегда присутствуют
камешки и песчинки, обломки раковии моллюсков и земля (Котов, 1978).
Склевывание земли обеспечивает формирование и поддержание у голубей ки-
шечной флоры (Gisela, 1967).
Уличные сизые голуби питаются пищевыми отбросами, просыпями зерна и
тем, чем подкармливают их люди. На улицах и во дворах голуби расклевывают
сырные корки, склевывают кусочки вареного мяса с костей, роются среди отбросов
на помойках. В этом случае распознаванию съедобных объектов, видимо, спо-
собствует обоняние, в какой-то степени у них развитое (Гуртовой, Садовникова,
1974).
За одну кормежку сизый голубь съедает от 17 до 43 г различных семян.
В среднем за сутки одна птица съедает от 35 до 60 г растительных кормов.
96
Сизый голубь
В последнее десятилетие сизые голуби во многих районах страны стали
переходить на совершенно несвойственные для них корма и выработали способы
их склевывания. Так, в г. Назарово (Красноярский край) сизые голуби всю
зиму кормятся плодами ранета, которым в городе засажены все улицы (и он
ежегодно плодоносит). Голуби прекрасно удерживаются на деревьях и очень
ловко, подобно вяхирю, склевывают довольно крупные, до 7—8 мм в диаметре,
яблочки. Такая же картина наблюдается в настоящее время в г. Новокузнецке
и Кемерове, где сизые голуби регулярно кормятся плодами ранета.
В окрестностях г. Пушкина, по наблюдениям Э. Н. Головановой (1975),
на одном из участков молодого сада, где в междурядьях был посеян овес, голуби
выбрали плохо заделанное зерно, а затем, подобно грачам, стали раскапывать
проростки. Во многих крупных городах страны сизый голубь становится парковой
птицей.
Общественное поведение голубей хорошо проявляется при полетах на кор-
межку. Первыми местами кормежки определяют небольшие разведочные стайки
численностью до 8—12 особей. Во время кормежки такие птицы зорко следят
за пролетающими мимо голубями. Заметив летящих мимо птиц, они резким
подлетом сигнализируют им о своем местонахождении и наличии обильного
корма. В течение дня на таких местах собираются тысячные стаи голубей. После
выедания корма на этом поле голуби таким же образом перекочевывают на
другие кормные места, соединяясь там с другими птицами, и т. д»
Враги, неблагоприятные факторы. Основными врагами сизых голубей в при-
родном и культурном ландшафтах являются пернатые хищники из семейств
ястребиных, соколиных и вороновых. Наибольшую опасность для голубей пред-
ставляет ястреб-тетеревятник, который в последние годы во многих райойах
страны специализируется на сизых и одомашненных голубях. Особенно часто
нападает тетеревятник на сизых голубей в момент выкармливания гнездовых
птенцов (июнь—июль). Семья тетеревятников, состоящая из трех подросших
птенцов и двух старых птиц, съедает в день от 1,5 до 3 голубей. Взрослый
тетеревятник съедает одного голубя в среднем в течение 2—3 дней летом и
1,5—2 дней зимой. Очень часто тетеревятник нападает на синантропных сизых
и одомашненных голубей в августе—сентябре во время своих осенних миграций
и в зимнее время, когда после отлета других птиц голуби становятся его главной
добычей. Многие зимующие тетеревятники осенью перекочевывают в населенные
пункты, где, уничтожая определенную часть сизых голубей, ограничивают их
численность.
Несколько меньший по размерам ястреб-перепелятник реже нападает на си-
зых голубей. Однако осенью и весной во время пролета через города и сельские
населенные пункты самки перепелятников регулярно охотятся на сизых и одомаш-
ненных голубей.
Ставшие к настоящему времени редкими, крупные соколы (сапсан, балобан)
иногда нападают на сизых и одомашненных голубей. Сапсаны поселяются на
высоких зданиях в крупных городах и весь гнездовой период охотятся исклю-
чительно на голубей. Изредка на сизых голубей нападают самки дербников.
Наибольший ущерб сизым голубям в больших городах наносят серые и черные
вороны. В крупных европейских городах, в том числе в Москве и Санкт-Петербурге,
серая ворона в гнездовой период разоряет огромное количество гнезд сизых
голубей, тщательно обследуя чердаки зданий, ниши в стенах, балконы и другие
подходящие места, где только могут загнездиться голуби. В сибирских городах
несколько меньший, но довольно ощутимый вред сизым голубям наносят черные
вороны. Причем за последнее время все чаще отмечается групповое (3—5 птиц)
4 Птицы России
97
Семейство Голубиные
нападение серых и черных ворон на голубей «в угон». Во время такой охоты
добычей ворон часто становятся не только птенцы-слетки, но и взрослые птицы.
Реже голубиные кладки и гнездовых птенцов уничтожают сороки и галки,
а также грачи, которые в сельской местности и на окраинах городов часто стали
влетать внутрь помещений, где гнездятся сизые голуби и другая домашняя птица
(куры, гуси, утки и др.). В природных условиях, среди скал и обрывов, гнезда
дикой формы сизых голубей разоряют вороны, серые вороны и сороки.
Из неблагоприятных факторов для домашних и диких сизых голубей в первую
очередь следует отметить недостаток пищи в отдельные годы с суровыми зимами.
Дикие голуби в такие годы откочевывают с гор в долины, ближе к человеческому
жилью, где, объединившись с синантропными голубями, легче перезимовывают.
При большой скученности в крупных городах и поселках, где с голубями не
проводится плановая санитарная профилактическая работа, голуби часто погибают
от болезней.
Ощутимый вред голубям могут приносить химические средства защиты рас-
тений и удобрения. Склевывая на полях протравленное зерно или заглатывая
удобрения в качестве гастролитов, голуби часто отравляются и погибают.
Хозяйственное значение, охрана. Сизый голубь в связи с широким распро-
странением и большой численностью не относится к категории охраняемых видов
и скорее нуждается в регулировании количества. В европейской части он пред-
ставляет собой объект спортивной охоты, хотя добывается сравнительно редко
и пока не может считаться традиционной спортивно-охотничьей птицей.
Весной, во время посева, сизые голуби, собирая семена зерновых, могут
приносить некоторый вред сельскому хозяйству. Однако в летне-осенний период
они кормятся на полях опавшими зернами и семенами диких растений, способ-
ствуя таким образом очистке полей от сорняков. Скапливаясь в городах и
крупных поселках, сизые голуби могут являться переносчиками инфекционных
болезней домашних животных и человека. Необходимо отметить также роль
сизого голубя как объекта лабораторных исследований и его значение в практике
выведения пород одомашненных голубей.
> Скалистой голубь — Columba rupestris Pallas, 1811
Eastern Rock Pigeon (англ.)
Син. (лат.): Columba oenas rupestris
Статус. Гнездящийся, повсеместно оседлый вид.
Общая характеристика и полевые признаки. По размерам скалистый голубь
несколько мельче сизого, по сравнению с которым выглядит стройнее и изящнее.
Сизый цвет боковых щитков на крыльях и на спине у скалистого голубя обладает
большей вариабельностью оттенков, хорошо маскирующих его на фоне скального
и почвенного субстратов. При внимательном осмотре сидящей птицы с близкого
расстояния на оперении можно различить слабо заметный мелкочешуйчатый
рисунок. Светлые тона оперения, исключая белые участки, даже при незначи-
тельном изменении освещения кажутся то светло-сизыми, то темными. Окраска
оперения у скалистого голубя несколько темнее, чем у сизого голубя, и примерно
такая же, как у клинтуха. Иногда встречаются особи с нехарактерной зеленоватой
окраской. Среди птиц, обитающих в населенных пунктах Прибайкалья и За-
байкалья, встречаются птицы, имеющие в окраске оперения слабую .поперечно-
полосатую исчерченность, в чем, по-видимому, сказывается влияние гибридизации
с обитающей там синантропной формой сизого голубя.
Типичная окраска скалистого голубя характеризуется общим светло-сизым
тоном оперения с металлическим блеском на шее, двумя аккуратными темными
98
Скалистый голубь
поперечными полосами на крыльях, белой предвершинной и черной, без свегло-
сизого окаймления, вершинной полосами на рулевых перьях. От клинтуха и
сизого голубя как в полете, так и в спокойном состоянии он отличается хорошо
заметной белой предвершинной полосой и ярким белым пятном на пояснице.
По наличию белой предвершинной полосы из голубей отечественной фауны он
обнаруживает некоторое сходство с вяхирем. Однако у последнего она значительно
бледнее (хорошо заметна только снизу), сама птица значительно крупнее.
В спокойном состоянии концы сложенных крыльев у скалистого голубя либо
равны рулевым, либо на 5—12 мм длиннее хвоста.
В различных точках ареала обитания скалистый голубь ведет себя по-разному,
причем степень его синантропизации (урбанизации) уменьшается в направлении
с востока на запад. В восточной части ареала он наравне с обитающим там
сизым голубем поселяется в городах (Якутск, Иркутск и др.) и сельских посе-
лениях, предпочитая, однако, естественные биотопы и тихие городские улицы.
В западной части ареала — это типичный обитатель гор, очень редко появляю-
щийся в долинах.
В восточной (Якутия, Забайкалье, Приамурье) и центральной (Китай, Мон-
голия) частях ареала скалистый голубь является более «общественной» птицей:
на гнездовье образует большие колонии, а вне сезона размножения — стаи,
насчитывающие по нескольку сот особей. В западной части ареала он держится
небольшими группами и больших стай не образует даже по окончании сезона
размножения.
Скалистый голубь, поселяющийся в естественных биотопах, мало доверчив
й близко людей не подпускает. Гнезда строит в труднодоступных для человека
местах. Голуби, обитающие в городах, во время кормежки часто образуют
смешанные стаи с сизыми голубями, которые по окончании кормежки быстро
распадаются. В отличие от сизого скалистый в городе всегда поселяется в наиболее
тихих местах. Многолюдные улицы скалистые голуби посещают неохотно и
появляются на них только в ранние утренние часы.
При межвидовой конкуренции скалистый голубь легко вытесняется сизым,
значительно превосходящим его по физической силе и агрессивности.
Из морфологических особенностей скалистого голубя необходимо указать на
наличие неглубокой вырезки на внутреннем опахале самого крайнего (дистального)
первостепенного махового, менее заметной на II и едва заметной на III маховых.
В целом же первостепенные маховые у скалистого голубя имеют более острые
вершины за счет сужения внутренних опахал на последней трети длины перьев.
Такая особенность, по-видимому, объясняет более быстрый и маневренный полет
скалистого голубя.
Скалистый голубь — типичный обитатель горных областей, тяготеющий к
прохладному климату. Нередко поселяется на скалах, выходящих среди лесных
массивов, хотя на деревья он никогда не садится. Чаще всего он поселяется на
Скалистых берегах рек и озер, и очень редко вдали от проточных водоемов.
Описание. Окраска. Взрослая птица. Самец и самка по окраске прак-
тически неразличимы. Общая окраска верха светло-сизая, несколько темнеющая
на голове и шее. Верхняя часть шеи с зеленым металлическим блеском, слабее
выраженным на ее задней стороне. Нижняя часть шеи и перья зоба имеют
пурпурово-красный металлический блеск с зеленым обрамлением. У самок зеленый
и красный блестящие цвета имеют более тусклые оттенки. Оперение брюха и
нижние кроющие хвоста — светло-серые, задняя часть спины ярко-белая, над-
хвостье аспидное или свинцово-серое. Черные концы верхних кроющих крыла
и внутренних опахал второстепенных маховых образуют поперек крыла две
изящные темные полосы, постепенно суживающиеся с боков книзу. Первосте-
4*
99
Семейство Голубиные
пенные маховые буровато-серые или буровато-сизые со светло-сизыми внутрен-
ними опахалами, второстепенные — темно-серые с черноватыми вершинами. Ру-
левые темно-сизые с широкой (25—30 мм) белой предвершинной полосой, се-
ровато-белой на центральной и первой от центра парах рулевых перьев. Концы
рулевых имеют черные вершины, без светло-сизых окаймлений как у сизого
голубя. Наружное опахало крайних рулевых перьев белое по всей длине пера,
но наиболее яркое у основания.
Молодая птица. Молодые на шее не имеют блеска, зоб коричневатый за
счет окаймлений кончиков перьев, верхние кроющие крыла имеют серовато-белые
каемки. В целом оперение молодой птицы несколько темнее, а предвершинная
полоса на рулевых перьях имеет светло-серый цвет. Радужина у молодых птиц
темно-серая или темно-коричневая, у старых птиц — оранжевая или оранжево-
красная. Клюв черный с ярко-белой восковицей, ноги красные. Сезонные изме-
нения в нарядах обоих полов отсутствуют.
Пуховой наряд. Только что вылупившийся птенец покрыт редким волосовидным
пухом (7—12 мм) желтовато-белого цвета. Кожа слабо пигментирована. Неопу-
шенными у птенцов остаются только участки на боках головы, на шее и зобе,
область вокруг глаз, в центре брюшка и на центре спины. Пуховички скалистого
голубя очень похожи на птенцов других представителей рода Columba.
Гнездовой наряд. Пуховой наряд сменяется гнездовым, формирование которого
начинается с 6—7-дневного возраста. Гнездовой наряд отличается от взрослого
тусклой окраской и меньшей длиной маховых и рулевых перьев.
Взрослый наряд. В первый же год гнездовой наряд в результате сезонной
линьки заменяется на взрослый, который отличается от гнездового большей
яркостью и плотностью оперения.
Строение и размеры. Первостепенных маховых 10, рулевых 12.
Формула крыла: I <11 III > IV... Размеры (в мм): общая длина самцов 339—350
(в среднем 344,5), самок 331—340 (в среднем 336,0); длина крыла самцов
219—235 (в среднем 227,0), самок 218—237 (в среднем 225,2); размах самцов
658—675 (в среднем 665,0), самок 656—668 (в среднем 663,5); длина клюва
самцов 15,5—18,0 (в среднем 17,5), самок 15,0—17,0 (в среднем 16,0); длина
цевки самцов 30,0—32,5 (в среднем 31,2), самок 26,5—30,0 (в среднем 27,0).
По размерам самки несколько мельче самцов и менее ярко окрашены в
области шеи и зоба. Внешне самки несколько стройнее, мельче самцов и более
подвижны.
Линька. Сроки линьки и последовательность смены оперения у скалистого
голубя во многом сходны с таковыми у сизого голубя. У молодых скалистых
голубей, так же как у воробьиных птиц (Носков, Котов, 1976; Рымкевич, 1976),
началу линьки предшествует стадия зарастания птенцовых аптерий пухом и
дополнительными перьями. Эта стадия продолжается 14—16 дней и к моменту
ее завершения обычно начинается линька первостепенных маховых.
Возрастная смена нарядов у молодых птиц происходит в следующей после-
довательности: птенцовый пух вытесняется гнездовым нарядом, который во время
постювенильной линьки заменяется нарядом взрослой птицы. Ювенильное перо
по цвету похоже на оперение взрослых птиц, но более тусклое, с бурым налетом
на концах. Маховые перья во взрос лом наряде по сравнению с ювенильным на
7—10 мм длиннее и на 3—4 мм шире. Рулевые перья взрослого наряда на 7—
10 мм длиннее юношеского. Белая предвершинная полоса становится ярче и
несколько расширяется. Наружные опахала крайних рулевых перьев, которые в
юношеском оперении иногда имеют светло-сизый цвет, становятся ярко-белыми
и также несколько расширяются. После завершения линьки на шее и зобе
появляются перья с металлическим блеском, буроватые окаймления исчезают и
100
Скалистый голубь
в целом окраска оперения становится светлее и ярче. Как у молодых, так и у
старых птиц при завершении линьки последними отрастают перья, придающие
оперению своеобразные мягкие светло-сизые тона.
Начало линьки старых скалистых голубей приходится на апрель—май, что
в значительной степени совпадает со временем начала размножения. Молодые
птицы в зависимости от сроков вылупления и при достаточно теплой погоде
зимой могут линять в течение всего года. Так, в ноябре и в декабре в юго-западной
части ареала встречаются молодые особи с одним-двумя выпавшими первосте-
пенными маховыми (Heinroth, 1927; Мекленбурцев, 1951) ,
Линька молодых скалистых голубей из первых выводков начинается в возрасте
40—45 дней и продолжается 5,5—6 мес. Такая же продолжительность линьки
наблюдается и у старых птиц. Заканчивают линьку старые птицы и молодые
из первых выводков в октябре—ноябре. Сезон размножения у скалистого голубя
начинается в марте—апреле и заканчивается в августе—сентябре. Линька на-
чинается почти в те же сроки и заканчивается в октябре—ноябре, т. е. на 1,5—
2 мес позже по сравнению с сезоном размножения.
Птенцы, вылупившиеся во второй половине лета (июль—август), начинают
линять сразу по вылету из гнезда в возрасте 30—35 дней и заканчивают смену
пера вместе со старыми птицами. Продолжительность линьки первогодков из
ранних весенних (апрель—май) выводков составляет 175—180 дней, из поздне-
летних (июль—август) — 120—130 дней. Разница в продолжительности линьки
таким образом составляет 50—55 дней.
В августе—сентябре, когда у птиц отмечается наиболее интенсивная смена
пера, они оказываются на разных стадиях гнездового цикла, имея в гнездах
кладки или птенцов. Завершением этих стадий, как правило, заканчивается
сезон размножения. Однако к моменту завершения линьки при теплой погоде
в октябре—ноябре голуби снова начинают гнездиться, хотя цикл размножения
из-за короткого светового дня им, как правило, реализовать не удается (Носков,
Котов, 1976). Поздно размножающиеся скалистые голуби заканчивают линьку
в среднем на 2,5—3 нед позже.
Смена пера начинается с выпадения X первостепенного махового вместе с
его кроющим пером. Одновременно с этим наблюдается некоторое разреживание
пера в области шеи, на груди и брюхе, хотя интенсивная смена контурного пера
совпадает с заменой III—I маховых. Все первостепенные маховые со своими
кроющими сменяются в направлении от проксимального конца крыла к дисталь-
ному. После отрастания X махового более чем наполовину выпадает IX, затем
VIII, VII и т. д. В среднем через каждые 15—17 дней выпадает соседнее маховое
перо, на отрастание которого уходит 26—28 дней.
Начало замены второстепенных маховых совпадает с моментом выпадения V
махового. Последовательность их замены имеет свою закономерность. Выпадают
они от двух периферических центров, с 1-го и 9-го пера. Продолжительность
их обновления составляет в среднем около 2,5—3 мес.
Обновление рулевых, а также верхних и нижних кроющих хвоста начи-
нается в промежутке между выпадением V и IV первостепенных маховых и
заканчивается через 2,5—3 мес к моменту отрастания I первостепенного махового.
Продолжительность отрастания пера составляет 25—27 дней. Наиболее интен-
сивная линька, когда заменяется перо на основных птерилиях тела (головной,
брюшной, спинной, плечевой, бедренной и др.), происходит в условиях Восточной
Сибири (г. Иркутск) с середины августа по вторую декаду октября. Из перво-
степенных маховых в это время заменяются с IV по I.
Перья крылышка со своими кроющими обновляются в промежутке между
выпадением V—II маховых, в течение 2—2,5 мес. Отрастание I первостепенного
101
Семейство Голубиные
махового означает завершение линьки. К этому времени полностью заменяются
нижние кроющие крыла, пропатагиальные, мелкое перо на голове, шее, а также
заканчивают рост перья, продуцирующие тонкий окрасочный порошок.
Линька скалистого голубя из юго-западной части ареала (Средняя Азия)
начинается в среднем на месяц позже по сравнению с алтайскими птицами
.(Мекленбурцев, 1951).
Подвидовая систематика. Изменчивость носит клинальный характер и про-
является в потемнении общей окраски оперения и в незначительном уменьшении
общих размеров в направлении с запада на восток. Различают два подвида.
1. Columba rupestris rupestris
Columba oenas rupestris Pallas, 1811, Zoographia Rosso-Asiat., 1, c. 560, Даурия
Общая окраска темнее. Обитает на меньших высотах в горах, обычен в
долинах.
2. Columba rupestris turcestanica .
Columba rupestris turcesianica Buturlin, 1908, Ornilh. Monatsber., 16, c. 45, новое имя для Columba
rupestris Pallida Rothscild et Hartert, 1893, Omith. Monatsber., 1, c. 41, Алтай — nomen praeoccupatum
Columba pallida Latham, 1802
Общая окраска светлее. Обитает только в горных областях на больших
высотах.
Замечания по систематике. Между подвидами имеются незначительные раз-
личия в окраске оперения, которыми в ряде случаев можно даже пренебречь.
Скалистые голуби, обитающие в горах Средней Азии и в Кашгарии, имеют
светло-сизую окраску, а птицы, обитающие в восточной части ареала, как будто
бы имеют более темную окраску. Однако данный вопрос до сего времени,
по-видимому, может оставаться дискуссионным, так как специалистам хорошо
известно, что среди особей из восточной части ареала встречается достаточное
количество светло-сизых, а из западной, наоборот,— темных. Промежуточные
особи в свое время были выделены С. А. Бутурлиным в качестве особой расы
Columba rupestris intercedens. Однако позже некоторые авторы (Козлова, 1930)
не признали самостоятельность этого подвида и считают, что он был описан по
темным экземплярам западной формы и светлым — восточной (Мекленбурцев,
1951).
Экологические различия между подвидами заключаются в том, что восточ-
ный подвид в горных областях держится на меньших высотах и поселяется на
равнинах, часто в постройках человека. Западный подвид тяготеет к высоко-
горным районам и ниже 700—800 м над ур. моря, по-видимому, не опускается,
а в постройках человека не гнездится (Котов, 1975).
В местах распространения скалистого и сизого голубей (Забайкалье, Приамурье,
Монголия, Китай, Индия), где ареалы их перекрываются, происходит гибриди-
зация между этими видами с получением жизнеспособного потомства (Флинт,
1962; Доржиев, 1980; Naddler, Ansorge, 1982).
В литературе последних лет появились данные, свидетельствующие о бесплодии
гибридов, полученных между сизыми и скалистыми голубями (Надлер, 1982;
Naddler, Ansorge, 1982; Jodchim, 1983).
Вольерные исследования свидетельствуют о нормальном размножении гибри-
дов, как по мужской, так и по женской линии, хотя вторичные гибриды (Ту
обладают несколько меньшей жизнеспособностью, чем гибриды первого (Ft)
поколения (Котов, Котова, 1984—1986, неопубл, данные).
В этой связи необходимо вспомнить замечания Гудвина (Goodwin, 1959)
102
Скалистый голубь
о том, что сизый и скалистый голуби, по-видимому, имеют расовые различия,
а не видовые и что эти два вида, возможно, являются подвидами одного широко
распространенного вида рода Columba. Далее он отмечает, что пока идет на-
копление генетических и экологических данных, их следует считать самостоя-
тельными видами. Вопрос о систематическом положении скалистого голубя, таким
образом, нуждается в уточнении.
Распространение. Гнездовой ареал. От гор восточной половины Сред-
ней Азии по югу Сибири до берегов Японского моря. На запад в Южном
Казахстане и Средней Азии распространен до гор Семейтау у Семипалатинска,
Каркаралинских гор, Джунгарского Алатау, Западного Тянь-Шаня и центральных
частей Памиро-Алая; особняком стоит находка на гнездовье в предгорьях Ко-
петдага у Серахса. На север доходит до Центрального Алтая (Онгудай), Юго-
Западных Саян (бассейн Хемчика), Северного Байкала (в полудиком состоянии
гнездится на Ангаре и в верховьях Лены), Еравнинской лесостепи на Витимском
плоскогорье, Алдано-Учурского хребта (р. Гыным), Сихотэ-Алиня в верховьях
Большой Уссурки и у бухты Терней (рис. 22). Вне Северной Азии обитает в
Монголии, Китае, Афганистане, Западных Гималаях (рис. 23) (Иванов, 1976).
Зимовки. Достоверных данных о кочевках скалистого голубя в зимнее
время нет. Есть отрывочные указания на то, что местами скалистый голубь
откочевывает с высоких гор В более низкие области и кое-где предпринимает
небольшие перелеты. По данным Р. Н. Мекленбурцева (1951), перелеты для
этого вида на территории Восточной Сибири не отмечены, но у Пекина ежегодные
перелеты указываются в начале весны и в конце осени. В высокогорьях Средней
Азии (Памир) на зиму остается в небольшом количестве, причем держится у
поселений. В равнинах и предгорьях никогда не наблюдался, что заставляет
предполагать откочевку в более низкие области гор, а может быть, и оТлет
через горы на юг. В Забайкалье и в районе г. Иркутска популяция скалистого
голубя на протяжении всей зимы остается стабильной. На большей части ареала
скалистый голубь зимой, по-видимому, живет оседло.
Местообитания. Скалистые голуби предпочитают селиться в большинстве
случаев в горных ландшафтах, имеющих в изобилии выходы скалистых пород,
обрывы, пещеры, расщелины и т. д. Чаще всего они поселяются вблизи от
водоемов с проточной водой, хотя порой до ближайшего водоема бывает не
менее 7—12 км. Поселяясь высоко в горах, особи южного подвида проявляют
некоторую склонность к сравнительно прохладному климатическому режиму.
В западной части ареала скалистый голубь более чем в восточной связан с
горами и скалами. На крайнем западе ареала птицы только в виде исключения
встречаются у поселений, хотя в Алтае они тоже только поздней осенью и зимой
появляются в селах, в которых никогда не гнездятся. Однако в Кульдже в
небольшом количестве живут как домашние. Излюбленными местами пребывания
являются скалы безлесных гор, покрытые травянистой растительностью. Характер
скальных субстратов не имеет существенного значения и голуби охотно поселяются
на обрывистых каменных буграх степи (Алтай) и пустыни у Колыванского озера,
в грядах красного гранита в Хара-Гоби, в высочайших обрывах у Чулышмана
и в разрезах древней морены у Кар-Кечу. В горах Средней Азии поселяется
исключительно в скалах. С продвижением на запад нижняя граница вертикаль-
ного распространения скалистого голубя повышается. В Чингизтау и Тарбагатае
он селится у подножия гор, а на Иртыше и Зайсане — на скалах у самой воды.
В Джунгарском Алатау также встречается совсем невысоко, например у Лепсы.
Между Терскей и Кунгей Алатау — в Буамском ущелье опускается до уровня
примерно одной тысячи метров. В Киргизском хребте был найден только выше
2000 м, на Зеравшане — от 700—800 до 1700 м над ур. моря (Даль, 1936; Котов,
103
Семейство Голубиные
Рис. 22. Ареал скалистого голубя в Северной Азии
а — область гнездования
Рис. 23. Область распространения скалистого голубя
а — граница гнездового ареала; б — недостаточно выясненная граница гнездового ареала.
Подвиды — 1 — Columba rupestris rupestris, 2 — С. г. turcestanica
104
Скалистый голубь
1975). В бассейне Амударьи, на р. Гунт и Шах-Дара встречается на высотах
примерно до 3000 м. В горах Средней Азии и на Алтае обитает вплоть до
снеговой линии, а в некоторых местах и выше. В центральном Тянь-Шане
встречается на р. Торну на высоте 2880 м и Кузлю — 3350 м, однако это,
по-видимому, не предельные высоты. Наиболее высоко скалистые голуби под-
нимаются на Памире, где наблюдались на высотах выше 4000 м (Мекленбурцев,
1936, 1951).
В Восточной Сибири голуби спускаются в обширные равнины, где поселяются
по берегам глубоких оврагов, рек и озер, а также в строениях человека, пред-
почитая здания каменной кладки. При отсутствии последних поселяются в жилых
высоких деревянных постройках и заброшенных низких строениях (скотобазы,
силосные башни, амбары, развалины старых домов и сараев и т. д.).
В Алтайском крае скалистый голубь распространен .внутри горной страны и
на равнину не спускается. Здесь он обитает преимущественно по сухим остеп-
ненным участкам скал или бедным лесом местам. Но иногда встречается и в
глухой тайге. А. П. Кучиным (1976) скалистые голуби были обнаружены на
скалах в типичной таежной местности в районе с. Каерлыка. Однако деревьев
и больших лесных массивов голуби избегают и гнездование их среди лесов
можно считать редким исключением.
Численность. Во многих местах своего ареала скалистый голубь является
обычной, а иногда даже многочисленной птицей. Дикая популяция скалистого
голубя обитает в малодоступных местах и вследствие этого меньше всего страдает
от человека и хищников. Осенью на Байкале и в районе Иркутска собираются
стаи, насчитывающие от нескольких десятков до 150—300 особей. В горах
Средней Азии (Зеравшанский хребет) встречаются стаи, насчитывающие от
нескольких десятков (2—3) до небольших групп — по 5—7 птиц. По мнению
Р. Н. Мекленбурцева (1951), в таких городах, как Якутск, где птиц мало
беспокоят, они встречаются если не тысячами, то во всяком случае сотнями.
В Алтайском крае осенью и зимой встречаются стаи, насчитывающие от
18—20 особей (Ирисов, 1971) до 20—40 (Кучин, 1976). Ввиду низкой экологи-
ческой пластичности и суровых условий обитания скалистый голубь, по-видимому,
не может достигнуть численности сизого и стаи более трехсот особей для него
можно считать предельными.
Размножение. Токование и образование пар у скалистого голубя в Восточной
Сибири начинается довольно рано. В конце марта у большинства птиц закан-
чивается разбивка на пары, а в апреле большинство птиц приступает к гнездова-
нию и откладке яиц. Раньше апреля при теплой погоде как исключение дают
кладки и выводят птенцов лишь отдельные пары, хотя гнезда пытаются строить
очень многие птицы. Такое поведение скалистых голубей, по-видимому, привело
некоторых авторов к неправильному толкованию сроков начала их гнездова-
ния, которые в большинстве случаев оказываются слишком ранними. Так, для
Приморья существует указание на откладку яиц в феврале и встречу 26 апре-
ля уже хорошо летающих молодых (Шульпин, 1936). По более точным дан-
ным, начало брачного периода в Урге зарегистрировано во второй декаде мар-
та, когда начались токовые полеты и усиленное воркование самцов (Козлова,
1930). По обобщенным данным В. К. Тачановского (цит. по: Мекленбурцев,
1951), для Восточной Сибири в целом начало гнездования отмечается в марте
(старый стиль). Более поздние данные, относящиеся к Забайкалью, свидетель-
ствуют о начале гнездования скалистых голубей в первой половине апреля и
появлении первых птенцов в начале или в середине мая (Пыжьянов, 1979;
Доржиев, 1980, 1982).
Для Алтайского края есть указания на то, что в Чуйской степи сроки начала
105
Семейство Голубиные
кладки яиц у скалистых голубей сильно растянуты. П. П. Сушкин (1938)
встречал выводки молодых, которые держались в степи далеко от гор. По
наблюдениям Э. А. Ирисова (1971), у скалистого голубя в Чуйской степи кладка
в году только одна и летающие молодые начинали встречаться в конце первой
половины июля. По данным зарубежных авторов (Schafer, 1938; Grummt, 1961;
Goodwin, 1967), размножение скалистого голубя в Тибете и Монголии продол-
жается с марта по сентябрь.
На Памире воркование самцов начинается в конце апреля при морозах и сне-
ге. В середине мая голуби часто встречаются парами, и приблизительно в это
же время начинается строительство гнезд и откладка яиц (Мекленбурцев, 1951).
Период размножения скалистого голубя, таким образом, составляет б мес: с ап-
реля по август—сентябрь. За сезон размножения скалистые голуби делают по
2—3 кладки (Мекленбурцев, 1951; , Goodwin, 1967), хотя в вольерных условиях
(1984—1985) с апреля по сентябрь они давали до 5—6 кладок. Количество кла-
док за сезон несомненно зависит от хода весны и благоприятных условий осени.
Раньше апреля и позже сентября скалистые голуби размножаться не могут
из-за короткого светового дня (Носков, Котов, 1976).
Гнездятся скалистые голуби небольшими колониями, насчитывающими до
двух , трех десятков пар. Однако довольно часто в западной части ареала (Зерав-
шанский хребет) встречаются обособленные поселения отдельных пар голубей.
Гнезда в таких случаях располагаются в нескольких десятках метров одно от
другого, и на кормежку и водопой голуби летают общей стаей.
Гнезда располагаются в расщелинах скал, в пещерах, нишах, между камнями,
в трещинах обрывов и тому подобных местах. В случае гнездования в пещерах
гнездо располагается ближе к выходу, в глубоких расщелинах птицы устраивают
его до глубины в 1 м, чаще всего на глубине 40—50 см. В строениях человека
гнезда располагаются под крышами зданий, на чердаках, за карнизами, отстав-
шими досками, на месте вывалившихся кирпичей и тому подобных местах.
Весной, с наступлением подходящих условий, самцы занимают гнездовые
участки, на которых активно токуют. Многие птицы на гнездовых участках
появляются парами. Пары у скалистых голубей в общей схеме образуются так
же, как и у других голубей. С целью привлечения самок холостые самцы активно
воркуют и совершают токовые полеты. Для этого самец в районе гнездового
участка' выбирает хорошо заметный выступ скалы или обрыва, усевшись на
который он начинает издавать гррмкое и несколько тоньше, чем у сизого голубя,
призывное воркование «гууут—гууут—гууут...» Время от времени он, громко
хлопая крыльями, взлетает и, расположив крылья горизонтально, как клинтух
или вяхирь, планирующим полетом перелетает на следующий выступ скалы,
находящийся на другой стороне ущелья или другом берегу обрыва. Во время
полета у самца становятся очень хорошо заметными белая полоса на широко
распущенном хвосте и ярко-белое пятно на пояснице. Поворковав здесь несколько
минут, самец таким же образом возвращается обратно и продолжает ворковать.
Иногда взлетев, он описывает в воздухе дугу и возвращается на то же место.
Чаще всего токовые полеты совершаются в утренние часы на ярко освещенной
стороне горы или обрыва. Заметив пролетающую мимо самку, самец, хлопая
крыльями, громче обычного взлетает ей навстречу и планирующим полетом
увлекает ее за собой, на свое излюбленное место. Опустившись, самец начинает
активно перед самкой токовать, издавая негромкие с легким пощелкиванием
звуки «гуууктуукгуу—гуууктуукгуу—гуууктуукгу...», совершая при этом круго-
вые повороты то в одну, то в другую сторону. По мере возбуждения самец
начинает произносить очень громкие звуки «гуууктугуукррууу—гуууктуугуук-
руу—гуууктугуукррууу...» Только последний слог несколько похож на песню
106
Скалистый голубь
сизого голубя. Во время активной фазы воркования самец сильно раздувает зоб
и делает подскоки к самке с широко распущенным хвостом. Самка при этом
кланяется самцу, перелетая с места на место со слегка распущенными крыльями
и хвостом. Первые спаривания у птиц наблюдаются после активного воркования
самца или после ласкательных обираний и «поцелуев». В целом токовый полет
скалистого голубя больше похож на токовый полет клинтуха, чем сизого голубя.
Токовые полеты у скалистого голубя наблюдаются с момента занятия гнездовых
участков до момента вылупления птенцов. Самцы, не образовавшие пару весной,
часто токуют до самой осени.
На гнездовом участке самец следит за тем, чтобы к гнезду не могли прибли-
зиться другие птицы. Между самцами, однако, не бывает острой вражды, и по-
селившийся в благоприятном месте самец с помощью токового полета старается
привлечь на гнездовье другие пары птиц. После образования пары птицы оты-
скивают место, удобное для построения гнезда. Самец часто влетает в трещину
или расщелину, в неглубокие ниши и, присаживаясь, негромким воркованием
и прихлопыванием крыла приглашает к себе самку. Приглашающее к гнезду
воркование звучит почти так же, как и призывное, но оно несколько тише и
хрипловатое: «укхугууу—укхугууу—укхугуу...» Самка следует за самцом и ос-
матривает все выбранные им места. Выбрав место, птицы приступают к строи-
тельству гнезда. Самка остается на месте, а самец подносит строительный
материал: ветки, прутики, былинки, корешки, сухие травинки, иногда перья.
На обрывах и скальных обнажениях чаще всего собирают былинки и сухие
корешки растений в радиусе 150—200 м от гнезда. При передаче гнездового
материала самке партнеры обмениваются ласкательными обираниями и тихим
нежным воркованием «ухугууу—ухугууу—ухугууу». Продолжительность гнездо-
строения составляет в среднем 6—10 дней. Готовое гнездо скалистого голубя
очень сходно с таковым сизого, но отличается от него несколько меньшими
размерами и имеет более компактный вид. Средние размеры гнезд (в мм):
наружный диаметр 170—230, внутренний 135—168, глубина лотка 30—40, тол-
щина стенок гнезда 25—40.
В тесной нише гнездо имеет очень скудную выстилку и состоит из нескольких
былинок и линных перьев, густо усеянных пометом. Существует мнение, что
скопление большого количества помета в гнездах скалистых голубей является
защитой от эктопаразитов (Доржиев, 1982). Ниши, используемых птицами по
нескольку лет подряд (3—5), забиваются строительным материалом и пометом
и забрасываются птицами. Строят гнездо скалистые голуби обычно утром с 7
до 10—11 ч и вечером (нерегулярно) с 16 до 18 ч. Ночуют в это время птицы
на общественных ночевках в труднодоступных местах, защищенных от ветра: в
скалах или на высоких обрывах.
Во время строительства гнезда птицы регулярно спариваются до 5—6 раз в
день. Перед откладкой яиц они спариваются 2—3 раза, а между откладкой
яиц — не более 1—2 раз в день. За 3—4 дня до откладки яиц самец внимательно,
следит за самкой, сопровождая ее повсюду. После откладки второго яйца самец
успокаивается. Первое яйцо откладывается самкой обычно во второй половине
дня. Промежуток между откладками яиц составляет, как правило, 48 ч. В клад-
ке всегда два белых блестящих яйца, размеры их (и = 40) 34,5—37,5 х 25,0—
27,5 мм. Масса яиц 14,5—16,5 г.
Продолжительность насиживания (от момента откладки второго яйца до вы-
лупления) составляет 15,5—16,0 дней. После появления проклевов через 28—
30 ч происходит полное освобождение птенца от скорлупы из первого яйца, из
второго яйца птенец вылупляется на 6—7 ч быстрее. Скорлупа после вылупления
выносится родителями и сбрасывается со скалы.
107
Семейство Голубиные
В насиживании яиц и обогревании птенцов в первые 5—7 дней принимают
участие оба родителя, но самка сидит гораздо больше. Самец насиживает примерно
с 10—11 ч утра до 16—17 ч, все остальное время приходится на долю самки.
В первые 3—4 дня после вылупления самец в утренние и вечерние часы подлетает
к гнезду кормить молочком птенцов дополнительно. До 12—14-дневного возраста
птенцов кормят оба родителя примерно поровну. Затем самка дает следующую
кладку, и с этого момента птенцов больше кормит самец. К моменту вылупления
птенцов стенки зоба родителей начинают продуцировать «молочко», которым
они кормят птенцов до 8—10-дневного возраста. В более старшем возрасте они
кормят птенцов сильно увлажненной зерновой смесью с добавлением минеральных
компонентов и гастролитов.
Птенцы у скалистых голубей всегда разной величины в связи с неодновре-
менностью вылупления и началом кормления второго птенца почти на сутки
позже первого. До недельного возраста птенцы от родителей получают корм
3—4 раза в сутки, в более старшем возрасте — 2 раза в день — утром и вечером.
Маленьких птенцов один родитель может кормить одновременно. Подросших
птенцов родители кормят как одновременно, так и поочередно. Подлетевший к
гнезду взрослый голубь издает нежное воркование «гтууу—ггууу—ггууу...» и
слегка касается клювом пуха птенца. Заслышав родителя, птенцы начинают
громко пищать и, трепеща крыльями, тянутся к клюву родителей. Кормящая
птица часто подает резкий настораживающий сигнал «ггрууу» или «грууф»,
очень сходный у всех голубей и горлиц. Старший птенец как более сильный
всегда получает корм первым. Второму птенцу корма достается значительно
меньше. У неимеющих брачного опыта пар младший птенец часто отстает в
развитии, а иногда даже погибает.
Развиваются птенцы скалистых голубей примерно так же, как и у сизых,
хотя здесь имеются и некоторые различия. Только что вылупившиеся птенцы
очень сходны с птенцами клинтуха и сизого голубя. В 4—5 дней птенцы хорошо
слышат, ио глаза у них закрыты. ,Буквально со второго дня они могут издавать
слабый писк, хотя по-настоящему начинают пищать и требовать пищу в 5—
6-дневном возрасте. В 6—8 дней птенцы становятся зрячими и у них полностью
открываются слуховые проходы. Родители безотрывно обогревают птенцов до
7—8 дней. В 9—10 дней птенцы днем не обогреваются, однако на ночь к ним
всегда садится самка и ночует с ними до 11—12-дневного возраста. С 6—7 дней
у птенцов хорошо проявляется реакция затаивания, выражающаяся в неподвиж-
ности и плотном прижимании к подстилке гнезда. В этом возрасте птенцы
способны привставать в гнезде и, взъерошив эмбриональный пух и развивающиеся
перья, делать резкие клевки в сторону неприятеля, сопровождая их шипением
и щелканьем клюва. В более старшем возрасте они пытаются отбиваться крылом.
В 10—12 дней они хорошо ходят, привстают в гнезде и делают резкие разминоч-
ные взмахи крыльями, интенсивно чистят развивающееся оперение. Пытаются
клевать и теребить клювом мелкие камешки, осыпавшиеся в лоток гнезда со
стенок ниши.
Характерной особенностью развития птенцов скалистого голубя является то,
что они к 14—16-дневному возрасту как бы заканчивают определенный этап
развития и могут хорошо перебираться по карнизам скал и обрывов, а в случае
опасности могут даже перелетать на расстояние до 18—20 м. После того как
опасность минует, они по стенкам обрывов, цепляясь ногами и помогая крылья-
ми, Люгут снова вскарабкаться в гнездо. Однако в более старшем возрасте птен-
цы значительно прибавляют в весе и снижают способность к ловкому лазанию
по скалам и небольшим перелетам, вплоть до момента оставления гнезда, что
отмечается у них в возрасте 24—25 дней. Иногда в возрасте 14—16 дней,
108
Скалистый голубь
особенно при недостатке пищи, птенцы скалистых голубей слетают на землю к
кормящимся родителям. (Такая картина часто наблюдается в г. Иркутске.)
Покинувшие в срок гнездо птенцы еще в течение 5— 8 дней докармливаются
родителями и затем еще долго держатся в районе гнезда. По данным С. В. Пыжья-
нова (1979), молодые скалистые голуби на Байкале после оставления гнезда
держатся с родителями еще в течение двух месяцев, а одна молодая птица,
окольцованная в 1976 г., была отловлена в том же месте в 1978 г.
Предполагают, что половой зрелости молодые птицы достигают в возрасте
4,5—5 мес — самки и 5,5—6 мес — самцы. Однако вольерные наблюдения пока-
зали, что некоторые молодые птицы начинают размножаться только в возрасте
1,5—2 лет.
После оставления гнезда птицы объединяются в стаи и начинают кочевать
по кормным местам. По окончании сезона размножения к молодым птицам
присоединяются старые, и все птицы после завершения линьки возле богатых
кормом угодий разлетаются по наиболее выгодным заимовочным местам.
Суточная активность, поведение. В течение суток скалистый голубь активен
исключительно в дневное время. Суточная активность его в различные сезоны
года в общих чертах очень сходна с таковой сизого голубя.
Во внегнездовое время скалистые голуби держатся довольно прочными стаями.
При объединении в смешанные стаи с сизыми голубями на местах кормежки
скалистые успевают отделиться от них за время подъема стаи в воздух. Стайная
жизнь скалистых голубей имеет свои экологические отличия, заключающиеся в
том, что они держатся в несколько иных местах, чем сизые голуби. Так, если
сизые голуби могут отдыхать днем на крышах любых зданий и даже на городском
асфальте и газонах, то скалистые сторонятся городского шума и для отдыха
выбирают крыши высоких зданий, выходящих на тихие дворы. В г. Иркутске,
например, они из города на дневной отдых улетают на берега Ангары и на
острова реки, где сизые голуби никогда не встречаются. Лишь небольшая часть
популяции скалистых голубей круглосуточно держится в черте города вместе с
сизыми голубями.
На ночлег скалистые голуби разлетаются по крутобережьям р. Ангары, на
чердаки, пристенные ниши и карнизы высоких городских зданий.
Питание. Данные по питанию скалистых голубей ограничиваются общими
указаниями на то, что они питаются семенами диких и культурных растений
(Мекленбурцев, 1950, 1951; Goodwin, 1967).
Несомненно, что обитающие в высокогорье голуби питаются преимущественно
семенами диких травянистых растений. В суровые и многоснежные зимы они
спускаются с гор в долины и, объединившись с сизыми голубями, питаются
семенами культурных растений.
Питание скалистых голубей, обитающих на Байкале и в районе г. Иркутска,
не отличается большим разнообразием потребляемых кормов. Обобщенные данные
по питанию скалистых голубей в этих районах показывают, что 52,1% пищи
составляют зерна культурных злаков (главным образом пшеницы, ржи, овса и
ячменя); 22,0% — семена сорняков и диких трав (спорыш, одуванчик, звездчатка,
подорожник, марь белая, осока, щирица); 19,5% —семена различных кресто-
цветных (рапс, дикая капуста); 4,9% — зеленые части растений (листья спорыша,
клевера белого, лебеды и др. растений); 1,5% — животные корма (слизни, улитки,
земляные черви и их коконы). В Иркутске на городских газонах и улицах
скалистые голуби летом кормятся семенами тополя и вяза перистоветвистого.
Возле складов и на базарной площади вместе с сизыми голубями они кормятся
пищевыми отбросами и просыпями зерна.
Характерной особенностью стайного поведения скалистых голубей является
109
Семейство Голубиные
их взаимопривлечение, проявляющееся в том, что сторожевые особи в стае
кормящихся голубей постоянно следят за пролетающими мимо птицами с целью
привлечения их к себе с помощью резкого подлета стаи. Взаимопривлечение в
значительной степени способствует формированию стай.
Враги, неблагоприятные факторы. В безлюдных местах в районе высокогорий
основными врагами скалистых голубей являются вороновые птицы: ворон, серая
ворона и сорока. Однако вред, приносимый этими птицами скалистому голубю,
за неимением конкретных данных трудно оценить. Больше всего от вороновых
птиц страдают поселения голубей, находящиеся невысоко в горах (Зеравшанский
хребет), где вороновые птицы часто являются их соседями. В колониях голубей
в первую очередь разоряются гнезда полуоткрытого типа и гнезда, расположенные
в неглубоких нишах. В низкогорных районах на взрослых птиц и слетков
нападают ястребы (тетеревятник, перепелетник) и соколы (сапсан, балобан).
Однако благодаря своему быстрому и маневренному полету скалистый голубь
по сравнению с сизым реже становится добычей пернатых хищников . Голубям,
поселяющимся на обрывистых берегах Байкала и р. Ангары, наносят вред вороны
и сороки, отыскивающие их гнезда путем тщательного обследования обрывов и
скал. Здесь скалистые голуби часто гнездятся под защитой многочисленных чаек,
коллективно отгоняющих вороновых птиц и других пернатых хищников, появ-
ляющихся в районе гнездования. Случаев разорения гнезд голубей чайками нс
отмечено.
Ввиду небольшой численности в сибирских городах этот голубь почти не
преследуется человеком, а его поселения в труднодоступных естественных био-
топах практически исключает влияние человека на его численность.
Из неблагоприятных факторов, способных оказать отрицательное влияние на
существование скалистых голубей, следует отметить недостаток корма в отдельные
годы в высокогорных районах. В суровые многоснежные зимы птицы в поисках
пищи бывают вынуждены спускаться в низкогорные районы поближе к челове-
ческому жилью.
Хозяйственное значение, охрана. Особого хозяйственного значения скали-
стый голубь не имеет. Обитая большей частью в неокультуренном ландшафте
и не будучи многочисленным, он не может приносить вред сельскому хозяй-
ству и служить переносчиком инфекционных болезней домашних животных и
человека.
В сибирских городах, особенно там, где отсутствует синантропный сизый
голубь, скалистый является украшением улиц, парков, садов и скверов и за-
служивает таким образом всяческой охраны.
Слабая изученность экологии данного вида не позволяет рекомендовать его
для использования в качестве объекта лабораторных исследований и выведения
новых пород домашних голубей, хотя в этом направлении проводится определенная
работа и скалистые голуби неплохо зарекомендовали себя при выведении новых
пород спортивных голубей.
Объектом спортивной охоты скалистый голубь не является, хотя в сезон
охоты в Восточной Сибири его иногда добывают попутно с другими охотничьими
птицами.
Белогрудый голубь — Columba leuconota Vigors, 1831
Син. (рус.): белоспинный голубь, снежный голубь
Статус. Для территории Северной Азии не вполне определенный (залетный
или гнездящийся, совершающий в зимнее время вертикальные кочевки).
Общая характеристика и полевые признаки. Белогрудый голубь внешне
110
Белогрудый голубь
похож на скалистого голубя, но отличается от него, как и от всех остальных
голубей отечественной фауны, наличием белых тонов в окраске оперения. Белый
цвет всей нижней стороны тела и верхней до надхвостья, при более темных
крыльях, темной голове и хвосте, хорошо отличают его в полете не только от
других видов голубей, но и других птиц, обитающих в высокогорье. На хвосте
в полете хорошо вырисовывается белая полоса, имеющая вад тупого угла на-
правленного вершиной к основанию хвоста (Мекленбурцев, 1951; Иванов, 1969).
Описание. Размеры белогрудого голубя как у скалистого или клинтуха. Голова
и верхняя часть шеи аспидно-серая или черная с пепельно-серым оттенком. На
шее белое кольцо. Передняя часть спины, плечевые и малые верхние кроющие
крыла буровато-серые. Задняя часть спины и вся нижняя сторона тела чисто-белые.
Поясница и верхние кроющие хвоста черновато-аспидного цвета; бока тела,
подхвостье и нижние кроющие крыла их светло-серого цвета до белого. Перво-
степенные маховые сизовато-серые, каемки от опахал бурые. Верхние кроющие
крыла серые, имеющие на концах буровато-сизые пятна. Такого же цвета пятна
имеются на концах второстепенных маховых, образующих на сложенном крыле
две буровато-сизые полосы с узкими водянисто-белыми окаймлениями. Рулевые
аспидно-серые, с белой предвершинной и темной вершинной полосами. Белая
предвершинная полоса имеет иную форму, чем у скалистого голубя. На крайних
рулевых она доходит почти до вершины, а на средних она отступает от вершины
хвоста на 3,5—4 см. По форме ее несколько повторяет более узкая вершинная
темная полоса. Клюв черный, ноги ярко-красные. Глаза золотисто-желтые. Мо-
лодые с охристыми каемками перьев, хорошо заметными на щитках крыльев,
брюхе и голове. Отсутствие металлического блеска на шее и зобе, как у сизого
и скалистого голубей, связано с тем, что оперение этих участков белое и оно
имеет, как у домашних белых голубей, очень слабый розовый оттенок.
Строение и размеры. Единственная добытая самка имеет крыло
длиной 229 мм. По литературным данным, крыло у обоих полов от 215 до
245 мм (Бутурлин, 1934).
Линька. Вопросы линьки белогрудого голубя не изучены. В отечественной
литературе имеются лишь указания Р. Н. Мекленбурцева (1951) на приблизи-
тельные сроки линьки этого вида, основанные на музейных материалах. Соглас-
но этим данным, линька белогрудого голубя начинается в мае—июне и закан-
чивается к декабрю. Птица, добытая 21.06.1893 на перевале Кара-Казык, имела
по 8 старых мазовых в виде пеньков, десятые еще не доросли до конца. Все
остальное перо старое. Линька этого экземпляра, по-видимому, началась в конце
мая или начале июня. Далее следует указание на то, что птицы, добытые в
верховьях рек Желтой и Голубой в конце июня, имели большей частью по 6
старых маховых. Иногда линька начиналась позднее, и к этому времени у птиц
было по 8 старых маховых. Добытые в декабре в «стране» Кам птицы заканчива-
ли линьку, имея сменившиеся маховые, сменяющиеся рулевые й свежее мел-
кое перо.
Просмотренные в коллекции ЗИН РАН 26 шкурок белогрудого голубя рас-
пределяются следующим образом: 15 экз. птиц, добытых в марте—апреле, на-
ходятся в обновленном пере и никаких следов линьки у них не обнаружено; у
шести экземпляров птиц, добытых в декабре—январе, совершенно свежее перо
и никаких признаков линьки у них нет; три экземпляра птиц, добытых в
июне—июле, имеют по 8 старых маховых и два экземпляра, добытых в это же
время, имеют по 6 старых маховых.
Судя по пяти линяющим экземплярам, смена первостепенных маховых у
белогрудого голубя идет так же, как и у других голубей, начинаясь с X
первостепенного махового. Смена мелкого оперения, второстепенных маховых и
111
Семейство Голубиные
рулевых перьев, по-видимому, начинается вместе с выпадением V и IV маховых,
так как к моменту выпадения VI первостепенного махового перо у птиц лишь
слегка разрежено.
Анализ этих материалов дает основание полагать, что линька белогрудого
голубя начинается в мае—июне и заканчивается в октябре— ноябре, по-видимому
так же, как и у других оседлых видов голубей (сизый, скалистый голуби).
Подвидовая систематика. В мировой фауне выделяют два подвида, не имеющих
четкого определения.
1. Columba leuconota leuconota Vigors, 1831
Западная часть ареала до Сикима на востоке. Часто именуется западным
подвидом. Более точного определения нет.
2. Columba leuconota gradaria Harter, 1916
Восточная часть ареала — Ганьсу, Сычуань, Тибет. Точного названия подвид
не имеет, часто именуется как восточный.
По Р. Н. Мекленбурцеву (1951), подвиды отличаются окраской спины, по-
ясницы и надхвостья, а также размерами. Экологические различия между под-
видами не выяснены. Возможно, что западный подвид не поднимается так высоко
в горы, как восточный. Может быть также, что северо-западная популяция
является перелетной, в то время как восточные — оседлы или предпринимают
только вертикальные кочевки.
Замечания по систематике. Несмотря на обитание в высокогорье и большие
различия в окраске головы, груди и хвоста, по мнению Гудвина (Goodwin, 1959)
белогрудый голубь по поведению обнаруживает большое сходство с сизым и
скалистым голубями. Различия в окраске оперения, голосе и некоторые отличия
в брачном поведении являются отличительными видовыми признаками и не
могут указывать на отсутствие генетического родства между этими видами.
Белые тона в окраске оперения служат приспособлением для обитания в областях,
где снег лежит длительное время.
Распространение. Обитает в горах на высотах порядка 3000—4500 м над ур.
моря. Достоверно с территории Северной Азии известен только из Алайского
хребта (перевалы Тенгизбай и Караказык); только по наблюдениям указан для
верхнего течения Пянджа между Хорогом и Ишкашимом, хребта Сарыков в
верховьях р. Шинды, Заалайского хребта и Заилийского Алатау; все эти указания,
основанные на наблюдениях, недостаточно достоверны (рис. 24). Вне Северной
Азии: горы юга Центральной Азии от Афганистана до Юго-Западного. Китая
(рис. 25) (Иванов, 1976).
Местообитания. Белогрудый голубь в отличие от других наших голубей
гнездится в самых высокогорных областях — от 2700 до 5000 м над ур. моря.
Р. Н. Мекленбурцев отмечает, что недостаток находок не дает возможности
судить о приуроченности этого вида к каким-либо определенным ландшафтам.
Можно предположить, что этот голубь держится в очень высоких горах: у таких
перевалов, как Тенгизбай (около 3300 м) или Караказык (около 4750 м). В до-
лине Пянджа и у перевала Кум-Бэль голуби отмечались выше 2500 м.
Приуроченность к скалам, так же как у сизых и скалистых голубей, не
вызывает сомнения, но тяготеет белогрудый голубь к самым высоким и прохладным
областям.
Численность. В пределах Северной Азии белогрудый голубь является очень
редкой птицей. Во всех местах встреч отмечались одиночные особи или пары.
Самая крупная колония у перевала Кум-Бэль состояла не более чем из пяти
пар. В Гималаях местами образует большие гнездовые колонии, а вне периода
размножения — большие стаи (Baker, 1928).
Размножение. По имеющимся скудным данным, в Гималаях этот голубь
112
Белогрудый голубь
Рис. j24. Ареал белогрудого голубя в Северной Азии
а — область гнездования
Рис. 25. Область распространения белогрудого голубя
а — граница гнездового ареала; б — недостаточно выясненная граница ареала.
Подвиды: 1 — Columba leuconota leuconota, 2 — С. 1. gradaria
гнездится колониями на высотах примерно в 3000—3600 м. Гнезда располагаются
на скалах, в щелях, нишах и пещерках, реже на карнизах.
Для строительства гнезда используются веточки, прутики, трава, перья и т. д.
Гнезда используются много лет подряд, поэтому очень грязны и изобилуют
паразитами. Птицы часто ограничиваются ремонтом старых построек. В кладке
два яйца (в виде исключения три). Размеры яиц (и = 26): 34,6—42,8 x 26,3—
31,2 мм (в среднем 38,2—28,0) (Baker, 1928).
Питание. Вопросы питания белогрудого голубя для Средней Азии совершенно
не изучены. Для Гималаев в качестве кормов указываются ягоды, почки, семена
различных растений (Мекленбурцев, 1951).
Род Treron Vieillot, 1816
Зеленый голубь — Treron sieboldii
(Temminck, 1835)
Green Pigeon (англ.), White-bellied Wedge-tailed Green Pigeon (англ.), Die Sieboldtaube (нем.)
Син. (лат.): Columba sieboldii Temminck, 1835; Sphenurus sieboldii (Timminck, 1835); Sphenocercus
sieboldii La Touche, 1917
Син. (рус.): японский зеленый голубь
Статус. Регулярно залетный (летующий), по всей вероятности гнездящийся
вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Лесной голубь средней величины,
яркой желтовато-зеленой окраски, с клиновидным хвостом. Полет быстрый,
прямолинейный, с частыми взмахами крыльев. Подобно другим видам голубей,
взлетает с шумным хлопаньем крыльев. В полете выглядит светлоокрашенным,
длиннохвостым. Если неподвижно сидит на ветвях деревьев, то мало заметен
среди зеленых листьев. Обычно держится в кронах деревьев, реже спускается
на ветви высоких кустарников. По земле ходит мало и неохотно. Населяет
смешанные и широколиственные леса. «Песня» — воркование: «уу—уу—уур—
уурр—УУУУУР—УР»? исполняется на низких тонах, глухо, с урчанием и закан-
113
Семейство Голубиные
чивается непродолжительным, быстро обрывающимся воем (Нечаев, 1969). Повто-
ряется несколько раз подряд с короткими паузами и слышна на расстоянии до
1 км. Голос передается и как «оаоох, оаоох», при тревоге — «риу» (Yamashina,
1974). Очень осторожен и скрытен; его чаще можно услышать, чем увидеть. Во
вне- гнездовой период птицы обычно держатся стаями.
Описание. Окраска. Половой диморфизм проявляется в окраске оперения:
самцы ярче окрашены и чуть крупнее самок. У самца лоб, горло, участок между
глазом и надклювьем, зоб и грудь желтые с зеленым оттенком. На зобе и груди
выступает оранжевый налет. Уздечка, кроющие уха, темя, затылок и шея
желтовато-зеленые. На верхней стороне шеи серый с зеленым оттенком ошей-
ник. Спина и верхние кроющие хвоста темно-зеленые. Малые и средние верх-
ние кроющие крыла коричнево-красные, а большие верхние кроющие — зеле-
ные с широкими коричневыми и узкими светло-желтыми каемками на наруж-
ных опахалах отдельных перьев. Коричневый налет отмечен на плечевых перьях,
а у некоторых особей и на спине. Живот белый с желтым оттенком. Бока тела
серые; на границе с брюшком заметны серые с зелеными вершинами, светло-
желтые с продольными зелеными полосками и зеленые со светло-желтыми обод-
ками перья. Подхвостье светло-желтое с зелеными основаниями и светлыми вер-
шинами перьев. Нижние кроющие хвоста желтовато-белые: центральные перья —
с клиновидными темно-зелеными полосками вдоль стержня, наружные — зеленые
с желтовато-белыми вершинами. Длина центральной пары этих перьев равна
длине центральных рулевых. Перья, покрывающие бедра, серые и зеленые с
желтовато-белыми вершинами.
Первостепенные маховые черные, на внешних опахалах протягиваются узкие
светло-желтые каемки, которые на III—I перьях — вдоль всего опахала, на
остальных — только в верхней части. Второстепенные различного цвета: VIII и
IX зеленые, остальные серовато-черные с зеленым полем и светло-желтым окайм-
лением вдоль внешних опахал. Кроющие первостепенных черные, второстепен-
ных — серовато-зеленые с узкими светло-желтыми каемками. На крыле выде-
ляются две параллельные светло-желтые полосы: одна — по наружным краям
второстепенных, другая — по краям их кроющих перьев. Нижняя сторона крыльев
темно-серая; у некоторых особей снизу заметны светло-серые вершины перво-
степенных маховых. Хвост клиновидный: крайние рулевые короче центральных
перьев на 2—3 см. Верхняя сторона центральных перьев зеленая, остальных —
зеленая с предвершинным черным полем. Нижняя сторона хвоста черная с
серыми полосками на вершинах перьев. Ноги ярко-малиновые, когти буроватые.
Клюв серовато-голубой, его основание голубого цвета. Радужина голубая; ее
наружный край розоватый.
Самка окрашена в основном как самец, но у нее на голове, зобе и груди
преобладает зеленый цвет; верхние кроющие крыла зеленые, а не коричневые;
спина более темно-зеленая; отсутствует оранжевый налет на зобе и груди, а
горло зеленовато-желтое, заметно светлее зоба и головы.
Пуховой наряд. Птенец покрыт пухом. Окраска птиц в первом осеннем
(юношеском) наряде сходна с окраской взрослой самки, но все оперение тусклое
и рыхлое. Сезонная и возрастная изменчивость окраски не изучена.
Размеры (в мм) Т. s. sieboldii. Самцы (л-15): длина крыла 183—200
(в среднем 193 ± 1,3), хвоста 120—150 (в среднем 136 ± 2,3), цевки 22—26
(в среднем 23,9 ± 0,3), клюва (от лобного оперения) 17—20 (в среднем 181 ±
±0,2); самки (л = 5): длина крыла 180—192 (в среднем 189 ± 2,5), хвоста
130—137 (в среднем 134,4), цевки 20—25 (в среднем 22,8 ± 1,0), клюва 17—
19 (в среднем 17,8 ± 0,4). Масса (в г): самцов (и = 7) 258—359 (в среднем
299,9 ± 1,5), самок (и “2) 266,7 и 332,0 (о-ва Кунашир и Сахалин).
114
Зеленый голубь
Линька, Характер линьки и последователь-
ность смены нарядов не изучены. Птицы,
добытые на Сахалине и Кунашире с июля по
сентябрь, находились в состоянии линьки: за-
канчивали или уже закончили обновление
маховых перьев и интенсивно сменяли мел-
кие покровные перья. Первостепенные ли-
няют от X к I, второстепенные —- центростре-
мительно, от краев к середине . У четырех
самцов (июль, о-в Кунашир) первостепенные
новые, за исключением I, которое сохранялось
от предыдущего наряда. У самца от 2 июля
(о-в Сахалин) I первостепенное старое, II не
доросло до нормы, остальные новые; 1—3
второстепенные новые, 4-е — не достигло
нормы, 5—7 старые, остальные новые. У самца
от 29 июля (о-в Монерон) 10 еще не достигло
нормы. Самец от 26 июля (о-в Кунашир)
закончил линьку первостепенных маховых,
а среди второстепенных отмечались старые
и новые перья. В состоянии линьки был
и осенний самец (27 сентября, Южное При-
морье) , у которого едва развернулась кисточ-
ка I первостепенного махового. У взрослой
самки (от 29 июня, о-в Сахалин) перво-
степенные новые и началось обновление
второстепенных, а у самки-первогодки (от
26 июня, о-в Сахалин) первостепенные еще
не сменились. Интенсивно линяла и самка
от 14 сентября с о-ва Кунашир (Остапенко
и др., 1975).
У всех осмотренных самцов и самок в
июле—сентябре рулевые не линяли. Отмеча-
лось обновление мелкого покровного пера на
спине, груди, боках тела и на других участках.
Молодая птица (от 26 ноября, Южное При-
морье) была в свежем пере. Другая молодая
птица (от 20 октября, о-в Сахалин) была из
позднего выводка; она заканчивала линьку
из пухового в юношеский наряд; маховые и
рулевые — нормальной длины, на голове и
шее среди перьев торчали пеньки и едва раз-
вернувшиеся кисточки, на лбу сохранялся
эмбриональный пух.
Распространение. Ареал вида охваты-
вает Юго-Восточную Азию: Японские остро-
ва — Хоккайдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю
(Check-list of Japanese birds, 1974), о-в Тай-
вань, южные и центральные районы Китая
(южнее р. Янцзы), Индокитайский полу-
остров (Vaurie, 1965; Степанян, 1975). Из-
вестны залеты на Садо, Оки, Цусима, Ода-
Рис. 26. Область распространения
зеленого голубя
а — область гнездования.
Подвиды:
1—Treron sieboldii sieboldii,
2 — T. s. sororius,
3 — Т- s. murielae,
4 — Т. s. fopingensis
130 140
130 146
Рис. 27. Места регистрации (залеты)
зеленого голубя на территории России
115
Семейство Голубиные
Одасавара, Иво и другие Японские острова (Check-list of Japanese birds, 1974)
(рис. 26).
На территории России зеленый голубь был встречен: на о-ве Кунашир (Южные
Курильские острова) неоднократно с июня по сентябрь, начиная с 1962 г.
(Нечаев, 1969; Бойко, Щербак, 1974; Остапенко и др., 1975); на о-ве Сахалин —
на юго-западном побережье мыса Крильон в июне— августе 1974 г. (Нечаев,
1979а) и в мае—августе 1980—1984 гг.(данные В. А. Нечаева), а также на
Муравьевской низменности вблизи оз. Добрецкое 20 октября 1978 г. (экспонат
в Сахалинском областном краеведческом музее); на о-ве Монерон, расположенном
вблизи о-ва Сахалин, с 17 по 29 июля 1973 г. (Нечаев, 1975); на юге Приморского
края — с 17 августа по 27 сентября 1972 г. и 29—31 октября 1980 г. на территории
Лазовского заповедника (Докучаев, Лаптев, 1974), в начале июля 1968 г. вблизи
оз. Ханка и 26 ноября 1972 г. в заповеднике «Кедровая падь» (Поливанова,
Глущенко, 1977), 12 июля 1977 г. у пос. Терней (Елсуков, 1981), 9 и 10 июля
1974 г. в устье р. Раздольная, а 25 июня 1979 г., в августе 1982 г. и 4—5 июля
1983 г. вблизи пос. Рязановка Хасанского района (Назаров, Куриный, 1981;
Назаров, 1986); в июне—июле 1980 г. на о-вах Большой Пелис, Стенина и
де-Ливрона (архипелаг Римского-Корсакова) в заливе Петра Великого (Назаров,
Шибаев, 1984) (рис. 27).
Миграции. В Японии зеленый голубь — частичный мигрант; северные попу-
ляции улетают зимовать в юго-западные районы островов Хонсю и Кюсю и
южнее до о-вов Таиегасима, Якусима и Идзу (Austin, Kuroda. 1953; Check-list
of Japanese birds, 1974). На о-в Хоккайдо прилетает в начале июня, улетает в
октябре (Ausin, Kuroda, 1953). Во время сезонных миграций появляется на
морском побережье, на равнинах и низменностях (Yamashina, 1974). В субтро-
пиках и г попиках это оседлая птица. Голуби, встреченные в России,— мигранты
из Северной Японии. Наиболее ранняя встреча на о-ве Сахалин — 23 мая 1981
и 1984 гг. (данные В. А. Нечаева), наиболее поздняя — 20 октября 1978 г. на
Южном Сахалине и 26 ноября 1972 г. в Южном Приморье (Поливанова, Глущен-
ко, 1977).
Подвидовая систематика. Политипический вид. Изменчивость проявляется
главным образом в оттенках окраски оперения и общих размерах. Выделяют
четыре подвида (Vaurie, 1965; Howard, Moore, 1980). В пределы России залетает
и, вероятно, гнездится Т. s. sieboldii (Temminck), который несколько крупнее
других подвидов, на спине развит винный оттенок окраски (Степанян, 1975).
Treron sieboldii sieboldii
Columba sieboldii Temminck, 1835,— in Temminck of Laugier,. Planches color., livr. 93, pl. 549,
Japan
Японские острова (Хоккайдо, Хонсю,Сикоку, Кюсю).
Местообитания. Горные и равнинные леса. На Северных Японских островах
обитает в густых высокоствольных широколиственных и смешанных лесах: на
о-ве Хоккайдо на высоте до 400 м, на о-ве Хонсю — до 1500 м над ур. моря.
Кроме того, на о-ве Хонсю селится в старых (столетних) смешанных лесах
вблизи храмов (Jahn, 1942; Austin, Kuroga, 1953). На о-ве Сахалин (п-ов
Крильон) птицы регулярно отмечаются в смешанных (хвойно-каменноберезовых)
лесах по склонам гор с дубом курчавым, калопанаксом семилопастным, кленом
мелколиственным, вишней сахалинской, черемухой айнской и различными видами
лиан, кустарников и травянистых растений; предпочитают участки лесов с
вишней и черемухой (данные В. А. Нечаева). На о-ве Кунашир держатся в
хвойно-широколиственных лесах на юге острова (Нечаев, 1969), на юге При-
116
Зеленый голубь
морского края — в широколиственных и смешанных лесах на равнинах и горных
склонах, в основном вблизи морского побережья.
Численность. В Японии зеленый голубь по одним данным,— обычная птица
(Jahn, 1942; Yamashina, 1974), по другим (Austin, Keroda, 1953),— относительно
редок. В России на о-вах Кунашир и Сахалин были встречены одиночные птицы
и стаи из 4—6 особей, на о-ве Монерон — стая из трех птиц, в Приморском
крае,— в основном одиночные птицы.
Размножение. Зеленые голуби — моногамы. В гнездовой период нередко
держатся стаями на местах кормежек. В Японии гнездовой сезон — в июне—
августе. В России гнездование не доказано, но возможно на о-вах Кунашир и
Сахалин. Птицы, встреченные там, держались парами и стаями. Самцы в июне—
июле активно токовали. Их голоса звучали с первых дней после прилета, но
сначала тихо и непродолжительно. В июле можно было услышать одновременно
крики 2—3 птиц. Последние голоса раздавались на о-ве Сахалин 30 августа.
Семенники самцов, добытых в июле, были увеличены. Размеры (в мм): у одного
(12 июля) 18 х 8 и 17 х 16, у другого (26 июля) — 16 * 10 и 14 х 10, у третьего
(22 июля) — 15 х 6 и 14x6. У двух самок (26 и 29 июня) фолликулы были
слабо развиты; диаметр наиболее крупного 3,5 мм. Брачное поведение выража-
лось в том, что время от времени самцы круто взлетали вверх и, описав круг,
возвращались на прежнее место,— сухие ветви на вершинах деревьев. Во вре-
мя полета шумно хлопали крыльями. На о-ве Сахалин 29 июня наблюдались
две пары, которые держались на определенных участках леса. На о-ве Кунашир
12 июня наблюдалось спаривание птиц, а у самца, добытого 26 июля, стенки
зоба были уплотнены и с густой сетью кровеносных сосудов, которые развиваются
у голубей в гнездовой период. На возможное гнездование этого вида на*о-ве
Сахалин указывает и встреча 20 октября 1978 г. молодой птицы из позднего
выводка, у которой на голове сохранялся эмбриональный пух.
В Японии голуби строят гнезда на ветвях деревьев на высоте до 20 м. Они
представляют собой рыхлые сооружения чашеобразной формы из сухих прутиков.
В кладке два яйца белого цвета. Средние размеры яиц 31,9 х 24,3 мм (Austin,
Kuroda, 1953).
Суточная активность, поведение. Эта птица дневного образа жизни. Ночует
на ветвях деревьев. В послегнездовой период и на кочевках чаще всего держится
стаями. Очень осторожен и скрытен; предпочитает держаться в кронах деревьев.
Иногда отмечается на берегах пресных и соленых водоемов, из которых пьет
воду. Поведение не изучено.
Питание. Зеленый голубь относится к группе плодоядных голубей. Его основная
пища — бутоны, цветки и плоды древесных растений (деревьев, кустарников и
лиан). На о-ве Сахалин в июне птицы поедали бутоны и цветки вишни сахалинской
(Cerasus sachalinensis), рябины смешанной (Corbus commixta), черемухи айнской
(Padus assiori), бузины сахалинской (Sambucus sachalinensis), дуба курчавого
(Querqus crispula), незрелые плоды вишни; в июле — цветки черемухи айнской
и других растений, спелые плоды вишни, незрелые плоды бузины и черемухи.
На о-ве Кунашир в июле птицы питались плодами ильма долинного (Ulmus
propinqua), вишни сахалинской, вишни курильской (Cerasus kurilensis), бузины
Зибольда (Sambucus sieboldiana), цветками древогубца щетинского (Celastrus
strigillosus) и вишни (Нечаев, 1969). На о-ве Монерон в конце июля поедали
цветки шелковицы кормовой (Morus bombycis), в Приморском крае в июле —
незрелые плоды яблони маньчжурской (Malus manshurica) (Назаров, Куриный,
1981), в сентябре — плоды винограда амурского (Vitis amurensis) (Докучаев,
Лаптев, 1974). Цветки и плоды птицы срывают с ветвей деревьев и кустарников,
опавшие плоды подбирают на земле.
117
Семейство Голубиные
Враги, неблагоприятные факторы. Успех размножения и причины смертности
не выяснены. В Приморье из врагов отмечен сокол-сапсан, в поедях которого в
июне—июле на о-вах Большой Пелис и Стенина обнаружены остатки двух
голубей (Назаров, Шибаев, 1984). Отмечены случаи гибели птиц от истощения
(Поливанова, Глущенко, 1977; Елсуков, 1981). Заметных изменений численности
вида в Японии не отмечено. Однако его регулярные залеты из Японии в пределы
России следует рассматривать как результат некоторого увеличения численности
в 60—70-е годы.
Хозяйственное значение, охрана. Прямого хозяйственного значения не имеет.
Иногда отстреливается охотниками и браконьерами. Как редкий вид в фауне
России заслуживает охраны. На территории Сахалинской области, согласно
правилам производства охоты, отстрел зеленого голубя запрещен. Включен в
Красную книгу. Охраняется в Курильском заповеднике (о-в Кунашир).
Род Streptopelia Bonaparte, 1855
Кольчатая горлица — Streptopelia decaocto
(Friva’dszky, 1838)
Collared Dove (англ.), Turkentaube (neM.)Tourtorella turque (фр.)
Син. (лат.): Columba risoria var. decaocto, Turtur risorius
Статус. Вгездящийся оседлый, в северной области ареала — частично пере-
летный вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Птица средних размеров, ти-
пичного «голубиного» склада. Окраска на расстоянии однотонная, светло-бурая,
а не пестрая, клюв тонкий, короткий. Характерная птица сельских населенных
пунктов и городов. В местах массового обитания постоянно попадается на глаза
сидящей на проводах, фонарных столбах, крышах домов, тротуарах и обочинах
дорог, деревьях. Взлетает и летит с характерным хлопаньем крыльев, полет
быстрый, маневренный, на небольшой высоте; привлех<ает внимание длинный
ступенчатый хвост с широкой белой полосой по краю. По земле передвигается
быстрыми шажками, подергивая головой. Доверчива к людям, потревоженная
взлетает из-под ног и садится рядом на дерево.
Голос кольчатой гордицы в городах юга Восточной Европы и Северной Азии
слышен практически круглый год в связи с растянутыми сроками размножения.
Токовая песня — воркование — звучит как хриплый глухой односложный звук
«ху—ху—хууу» или «ту—гуу—гуггууу», многократно повторяемый самцом. Ин-
дивидуальные различия в голосе велики и сразу воспринимаются на слух. Самки
молчаливы, подают голос только во время драк. Воркование кольчатой горлицы
более грубое и отрывистое, чем у египетской горлицы. Дерущиеся самцы издают
хриплый каркающий крик «какррр, какрррр» или грубое «гу, гру», при сильном
возбуждении кричат громко «грюггрюггрюгро». Перед спариванием преследует
самку с криком «вах».
От обыкновенной горлицы кольчатая отличается одноцветной светло-корич-
невой окраской, короткими тупыми крыльями, сравнительно длинным хвостом,
контрастной черной полосой — полукольцом на задней стороне шеи, от египетской
или малой — более крупными размерами, более светлой окраской, наличием
черного полукольца на шее. От «настоящих» голубей кольчатая горлица отличается
отсутствием сизого цвета в окраске.
Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Самец и самка
окрашены одинаково, половой диморфизм отсутствует, но окраска самки при
близком сравнении более блеклая и тусклая. Голова и зашеек буровато-серые
с розовато-винным налетом, сзади на шее черное полукольцо с узкой белой
118
Кольчатая горлица
а б 6
Рис* 28* Наружные рулевые перья
кольчатой горлицы в зависимости от возраста
а — до года; б — 1—3 года; в — 4 года
и больше
каймой. Подбородок и горло почти бе-
лые. Верхняя часть тела — спина, пле-
чевые, внутренние второстепенные ма-
ховые, верхние кроющие крыла и над-
хвостье однообразно буровато-серая,
нередко с палевым оттенком. Шея спе-
реди и с боков, зоб и грудь бледно-
розовые с сероватым налетом. Брюхо,
бока и подмышечные бледно-сизые, .
иногда с розоватым налетом. Подхво-
стье темно-сизое с беловатыми вер-
шинными каемками перьев. Первосте-
пенные маховые буровато-аспидные,
второстепенные буровато-серые. Испод
крыла беловато-сизый. Средняя пара
рулевых буровато-серые в тон спине,
остальные рулевые аспидно-серые у
основания, светло-серые или чисто-
белые у вершин. Сезонные наряды не
выражены, но к весне усиливается на-
сыщенность оперения розовато-винны-
ми оттенками.
Пуховой наряд. Общая окраска
светловато-желтая. Птенец покрыт ре-
дким жестким волосковидным пухом, длиннее и гуще на спинной стороне тела.
Длина пушинок на голове и спине 4—8 мм, на груди, брюхе и боках 4—6, до
10—12 мм. Небольшие голые участки тела имеются на затылке, боках головы,
вокруг глаз, подбородке, нижней стороне крыльев, передней части бедер, крупные
аптерии покрыты буро-фиолетовой кожей на брюшке. Клюв синевато-серый,
кончик беловато-желтый, отделен на надклювье черной полоской. Ноги серовато-
синие, когти светло-серые. Глаза и ушные отверстия закрыты. Окраска радужины
в возрасте 5—6 дней желтоватая или белая (ориг. данные)
Гнездовой наряд похож на наряд взрослой самки, окраска нижней части тела
светло-бурая или светло-палевая, без розоватого оттенка, сверху буровато-серая.
На плечевых, внутренних второстепенных маховых и серовато-бурых верхних
кроющих крыла узкие беловатые вершинные каемки. Черное полукольцо на шее
почти незаметно. По мере взросления птицы увеличивается развитие белого
цвета на нижней стороне наружных рулевых перьев (рис. 28).
Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, первое маховое
короче II и III. Формула крыла: I < II > III > IV > V > ... Рулевых 12. Раз-
меры (в мм): длина крыла 160—190 (в среднем 180), длина хвоста 114—155
(в среднем 130), длина клщва 15,0—18,0, длина цевки 20,5—26,1. Масса 135—
250 г. Самцы несколько крупнее и тяжелее самок (колл. ЗИН РАН, ЗМ МГУ,
ЗМ ИЗ УАН).
У пролетных птиц в мае — апреле на о-ве Змеиный масса 128,2—235,0 г
(в среднем 193,3) (н = 11)(Корзюков, 1984). Ноги красноватые, клюв черный,
радужина глаз красная, голое кольцо вокруг глаз беловатое или желтое.
Линька. Последовательность смены нарядов типична для голубей: пуховой —
гнездовой — первый осенний (промежуточный) — первый брачный (окончатель-
ный), У самцов насчитывается 3760—4211, у самок 3455—3659 перьев (Котов,
1981). Одна полная линька в году. Ее началом служит выпадение X первосте-
пенного пера. У взрослых горлиц линька начинается в июне и заканчивается в
119
Семейство Голубиные
октябре—ноябре, затягивается иногда до января и даже февраля. Вообще ка-
лендарные сроки линьки у этого вида непостоянны и зависят от хода сроков
размножения, в целом процесс линьки у оседлых птиц идет практически круглый
год, почти полностью совмещаясь с процессом размножения, но чаще за зиму
наблюдается задержка линьки при одном-двух старых маховых перьях. В начале
июня обычно начинает меняться мелкое контурное перо и ко времени выпадения
I махового пера оно почти полностью меняется. Затем в конце июня выпадают
первостепенные маховые перья и рулевые перья последовательно по направлению
к вершине крыла; полное их отрастание заканчивается в сентябре. Рулевые
выпадают и отрастают быстрее, чем маховые, причем их выпадение не зависит
от смены маховых, но может совпадать с выпадением IV—V или VI маховых
(Мекленбурцев, 1951; Иванов и др., 1953).
По другим данным (Котов, 19746), смена оперения на различных птерилиях
связана между собой и со сменой первостепенных маховых. Процесс линьки
разделяется на 11 стадий, из них 10 первых соответствуют смене 10 первостепенных
маховых, а 11-я представляет дорастание перьев на птерилиях тела. Продолжи-
тельность линьки 153—191 день. Многие особи совмещают процесс линьки с
размножением.
Линька начинается с выпадения большого верхнего кроющего пера X махового,
после его отрастания на треть выпадает X маховое. Все большие кроющие
первостепенных маховых сменяются в соответствии со своими маховыми, а
большие кроющие второстепенных маховых выпадают в иной последовательности
на V—VI стадиях линьки. Наиболее интенсивно идет линька на V стадии, когда
она охватывает большинство птерилий тела и начинается смена второстепенных
маховых и рулевых. Второстепенные маховые меняются быстро и в иной после-
довательности, чем первостепенные. Порядок смены рулевых варьирует, иногда
вторая пара меняется раньше или одновременно с первой, третья пара меняется
местами с четвертой, но чаще замена идет в правильном порядке. Нижние и
верхние кроющие хвоста меняются одновременно со сменой первой пары рулевых,
заканчивается процесс ко времени выпадения шестой пары рулевых. Смена
перьев крылышка совпадает с VI—VIII стадиями. На X стадии меняются все
нижние кроющие крыла и первое маховое. Смена контурного пера идет начиная
с первой и заканчивая XI стадиями (Котов, 19746; Носков, Котов, 1976).
Линька молодых горлиц начинается в возрасте 5—6 нед, ее продолжительность
составляет 170—194 дня. При продолжительных температурах воздуха в южных
районах линька идет и зимой, длина светового дня роли не играет (Котов,
19746). У молодых птиц третьего выводка линька затягивается до весны. Смена
ювенильного наряда на взрослый начинается до полного отрастания первосте-
пенных маховых перьев.
Подвидовая систематика. Выделяют два или три подвида (Степанян, 1975;
Howard, Moore, 1984), из них на территории Восточной Ёвропы и Северной
Азии встречаются два.
1. Streptopelia decaocto decaocto
Columba risoria var. decaocto Frivaldszky, 1838, Tansasag Evkonyvei, 3 (1834—1836), (3), c. 183,
Турция
Отличается общей бледно-серой окраской брюха, серовато-белыми вершинами
рулевых, относительно коротким хвостом, менее крупными размерами.
2. Streptopelia decaocto stoliczkae
Turtur stoliczkae Hume, 1874, Stray Feathers II, c. 519, Кашгария
120
Кольчатая горлица
Окраска более бледная, голова и шея винно-розовые со светло-серым налетом,
спинная сторона светлее, чем у S. 3. decaocto, зоб, грудь и брюхо светло-розовые,
на брюхе слабый серый налет.
Замечания по систематике. Значительная географическая и индивидуальная
изменчивость размеров и окраски затрудняет выделение подвидов. Ареалы при-
знаваемых трех подвидов частично перекрываются. Различия сводятся к размерам,
деталям окраски тела, голого кольца вокруг глаз, особенностям экологии. Наи-
большие сомнения вызовет правомочность выделения подвида S. d. stoliczkae
(Степанян, 1975), населяющего Западный Китай и незначительную часть Юго-
Восточного Казахстана (Howard, Moore, 1984).
Распространение. Основной, исходный ареал располагается в Южной Азии
и включает южные районы Ирана, Афганистана, Индию, Бирму, Китай, Индо-
китай (без Малакки), юг Кореи и Японии (куда, вероятно, была завезена),
Сирию, Палестину, Месопотамию, южную половину Малой Азии. В настоящее
время заселила всю Европу (кроме Испании и Португалии) вплоть до северных
районов Скандинавии — в Швеции до 60° с. ш., в Норвегии до центральных
областей (рис. 29). В Восточную Европу и Северную Азию проникла двумя
путями. На востоке расселение шло из Кашгарии в долину р. Или, расселению
способствовал, по-видимому, завоз птиц (Долгушин, 19626). В 30—40-х годах
восточная граница проходила по пос. Карабулак, Саркан, к западу — до Алма-Аты
и Фрунзе, Чимкента и Ташкента, но почти полностью исчезла из Семиречья
(Шнитников, 1949; Мекленбурцев, 1951). К настоящему времени в результате
следующей мощной волны экспансии заселила все среднеазиатские республики,
гнездится у г. Кушка, в селах долины Мургаба и Теджена. Сообщений о
нахождении в горных долинах Таджикистана и Кыргызстана еще нет. В Казах-
стане встречается в юго-восточных районах Илийской долины, с 1930 г. появилась
в населенных пунктах Алакульской котловины, к 1985 г. расселилась до г.
Усть-Каменогорска и в южные районы Алтайского края (Долгушин, 19626;
Благосклонов, 1979). Процесс расселения этого подвида продолжается (рис. 30).
Расселение кольчатых горлиц номинального подвида расценивается как фено-
мен XX в. в области зоогеографии. Оно шло из Малой Азии и Балкан вначале
медленно в обход горных систем Южной Европы, затем необычайно стремительно
на равнинах. За 35 лет вид заселил практически все города и села Европы,
кроме Испании и Португалии, на площади 1,7 млн км2. В годы интенсивного
расселения с благоприятными погодными условиями птицы совершают броски
на сотни километров, закрепляются в новых населенных пунктах, после чего
расселяются центробежно из него (Благосклонов, 1979). Картина расселения в
Восточной Европе такова: в 1944 г. впервые начали гнездиться в г. Мукачево,
в 1947 г. в г. Ужгороде. Дальнейшее заселение западных областей Украины шло
стремительно следующим образом: Львов, Самбор — 1949 г., Дрогобыч, Труска-
вец, Стрый — 1953 г., Черновцы — 1952 г., Ивано-Франковск, Коломне, Сня-
тии — 1959—1960 г., Луцк, Хмельницк, Винница, Черкассы — 1961 г., Ровно —
1962 г., Каменец-Подольский— 1963 г. (Талпош, 1967). В 1958 г. зарегистриро-
вано гнездование в Таллине и Киеве, многих других пунктах Правобережной
Украины, в 1951 г.— в Молдавии (Аверин, Ганя, 1970), в 1960 г.—в Бресте
и Одессе, в 1962 г.— в Минске и Прибалтике (в Латвии к 1970 г. заселила
всю республику) (Страдзе, 1983а), к 1966 г.— в восточных областях Украины,
к 1975 г.— в Ленинграде, Пскове, Москве, Великих Луках, Клине, Рязани,
Саранске, Казани, Куйбышеве, Саратове, Уральске, Актюбинске, Гурьеве, Волго-
граде, Волгодонске, Ростове-на-Дону, Новороссийске (Мекленбурцев, 1951;
Кктяювський, 1957; Шарлеман, 1959; Греков, 1962; Климишин, 1962; Страутман,
1963; Петров, 1965; Талпош, 1967; Федюшин, Долбик, 1967; Навасайтис, 1968;
121
Рис. 29. Область
распространения
кольчатой горлицы
а — граница гнездового
ареала к 1950 г.
(по: Мекленбурцев,
1951);
б — граница гнездового
ареала к 1989 г.;
в — область зимовок;
г — область
гнездования.
Подвиды:
1 — Streptopelia decaocto
decaocto,
2 — S. d. stoleczkae,
3 — S. d. xanthocycles
123
Рис. 30. Ареал кольчатой горлицы в Восточной Европе и Северной Азии
а —граница гнездового ареала (Z — к 1945 г., ZZ — к 1965 г„ ZZZ — к 1975 г., IV— к 1985 г.); б-зона интерградации подвидов;
в — залеты. Подвиды: Z — S. d. decaocto, 2 — S. d. stoliczkae
Кольчатая горлица
Семейство Голубиные
Тамм, 1970; Ярмоленко, 1973; Благосклонов, 1979; Дебело, 1981). В 1968 г.
загнездилась в Тамбове, в 1983 г.— в Иванове, в 1979 г.— в Ульяновске, в
1975 г.— на северо-западе России внезапно и во многих местах одновременно
по широкому фронту, включая Кандалакшу, в 1972 г. появилась в Курске и
Ялте (Бородин, 1963; Херувимов, 1977; Костин, 1983; Мальчевский, Пукинский,
1983; Подольский, 1984). В Татарии впервые появилась в 1981 г. и за 3 года
широко расселилась по всей республике (Горшков, 1986). По данным П. В. Де-
бело (1981), кольчатая горлица достигла г. Уральска с востока, а не с запада
(в 1976 г.), начала гнездиться и зимовать с 1978 г. Известен залет номинального
подвида в низовья р. Амур у оз. Кизи (Мекленбурцев, 1951).
Примером заселения кольчатой горлицей районов, расположенных в средней
полосе европейской части России, может служить относительно подробно на-
блюдавшийся процесс этого явления в Рязанской области. В г. Рязани воркование
кольчатой горлицы впервые было зарегистрировано в мае 1976 г. 9 мая того же
года взрослая самка этого вида, не готовая к размножению (но, по-видимому,
размножавшаяся в предыдущем году), была добыта на центральной усадьбе
Окского заповедника в пос. Брыкин Бор (Приклонский, 1978). В 1979 г. гнездо
кольчатой горлицы обнаружено в г. Спасске, в 50 км, а в 1980 г.— в с. Ижевское,
в 18 км южнее заповедника. В 1981 и 1982 гг. гнездилась в с. Лакаш, расположенном
в 6 км южнее пос. Брыкин Бор (по устному сообщению сотрудника Окского
заповедника Ю. В. Котюкова). С 1982 г. отмечались отдельные попытки гнез-
дования горлицы в пос. Брыкин Бор, в 1984 г. здесь зарегистрировано 5—6 пар
этого вида, придерживавшихся гнездовых территорий, найдено два гнезда, в
одном из которых птенцы успешно вывелись. Затем после суровых зим 1985 и
1986 гг. горлица в поселке не регистрировалась. Численность ее и в других
районах, расположенных севернее Рязани, заметно сократилась: она уже не
гнездилась ни в Спасске, ни в Ижевском. Затем ее количество вновь стало
возрастать. В 1987 г. она впервые обнаружена вблизи одного из лесных кордонов
(Липовая Гора), в 1989 г. в пос. Брыкин Бор отмечены три пары, но гнезд не
найдено.
На основании приведенного описания можно сделать вывод, что кольчатая
горлица в процессе расселения появляется прежде всего в крупных городах, а
затем постепенно заселяет более мелкие населенные пункты, после чего рас-
пространяется по мелким деревням и отдельным кордонам, появляется в лесных
местообитаниях.
Считается, что толчком к экспансии вида явилась смена мест гнездования:
из лесных местообитаний горлицы перешли в городские парки и скверы. Спо-
собствовало этому и искусственное расселение горлиц в Турции и Болгарии
(Талпош, 1967). Вероятно, дальнейшее расселение ее на северо-восток и восток
европейской территории России приостановилось из-за климатических факторов,
прежде всего суровых многоснежных зим. Но в некоторых местах оно может
продолжаться вследствие зимней подкормки и выработки миграционного ин-
стинкта. По-видимому, по р. Урал проходит зона интерградации птиц двух
подвидов, существующие три изолированные участки слились в один обширный
ареал. Дальнейшее его расширение будет продолжаться в оазисах Средней Азии,
на Кавказе, в Южной Сибири, где повсюду имеются благоприятные условия.
Зимовки. На юге ареала, включая южные и центральные области Восточной
Европы и Северной Азии, ведет оседлый образ жизни, зимует на местах гнез-
дования, но в Индии совершает значительные по протяженности сезонные пере-
леты (Мекленбурцев, 1951). В северных частях ареала большая часть или вся
местная популяция отлетает на зиму в Переднюю Азию.
Область пролета не изучена. Вероятно, летит широким фронтом в юго-вос-
124
Кольчатая горлица
точном направлении, Черное море огибает по западному и восточному побережью.
Появление кольчатых горлиц за пределами ареала отражает процесс дальнейшей
экспансии и способствует заселению новых территорий.
Миграции. Данные очень отрывочны и неполны. Над о-вом Змеиный в устье
Дуная в 1974—1982 гг. отмечался слабый пролет кольчатых горлиц с конца
марта—начала апреля до конца мая, они летели поодиночке, парами и стайка-
ми из 4—12 особей (Корзюков, 1984). В г. Черкассы прилет в 1961—1962 гг.
отмечен в начале—середине марта (Петров, 1965), в Ульяновске — в начале
мая, в Саратове — в апреле или в марте, в Ленинградской области — 3—17 мая,
в Курске — в апреле (Мальчевский, Пукинский, 1983; Подольский, 1984). Отлет
из Курска — в середине сентября, в Саратове — в конце октября—середине
ноября.
Местообитания. Типичный синантроп, повсеместно связана с поселениями
человека. Обитает в различных природных зонах с благоприятными климатиче-
скими условиями в крупных и малых городах, поселках городского типа, селах,
хуторах при наличии в них древесных зеленых насаждений, садов, парков,
скверов и аллей. Селится у одиночных домов при наличии рядом даже 1—2
деревьев, у домов лесников среди леса. Не отмечена во временных поселках, у
зимовок и летовок пастухов в Казахстане (Долгушин, 19626). Оптимальными
стациями являются старые городские районы с внутренними дворами и скверами,
городские аллеи и скверы.
Численность. В настоящее время в южных и центральных областях Восточной
Европы и Северной Азии является обычной многочисленной птицей; конкретных
сведений мало, они в большинстве случаев относятся к начальному периоду
заселения отдельных городов. Кроме того, оценка численности затруднена в
связи с резкими ее колебаниями по годам, особенно на периферии и в зоне
дальнейшего расселения. После суровых зим и холодных весен кольчатые горлицы
могут там исчезать на несколько лет.
В г. Мукачево в октябре 1955 г. насчитывали до 11 особей/км2, в Ужгоро-
де— 12 (Талпош, 1967). В г. Умань в 1975 г. весной учтено 2000 особей, летом
плотность достигала 62 особей/км2, осенью держалось 5000 горлиц (Васильев,
1976).
Во Львове к началу 70-х Тгодов численность горлиц достигла 180 особей/км2.
В Бресте в 1960 г. была одна пара, в 1964 г.— уже более 100 пар (Федюшин,
Долбик, 1967), а зимой 1968 и 1969 гг.—около 900 особей (Рубин, Ярощук,
1969). В Крыму заселила все населенные пункты полуострова к 1975 г., появившись
в 1971 г. (Костин, 1983); по . нашим данным, в 1988 г. в г. Бахчисарае летом
было свыше 20 000 горлиц, а в с. Соколиное — около 350 пар. В Каунасе в
1964—1966 гг. зимовало до 80 особей (Навасайтис, 1968). В Тарту в 1967 г.
гнездилось всего две пары (Тамм, 1970). В г. Уральске в сезон 1979/80 г. учтено
58 горлиц (Дебело, 1981). В Тамбове в 1968 г. учтена одна пара, в 1970 — две
пары, зимой 1975/76 г.—50 экз. (Херувимов, 1977). В Одессе зимой 1957/58 г.
было 8 особей, в 1958/59— 18, в 1959/60 — 32, в 1960/61 —52 экз. (Греков,
1962); в 1983/84 и 1985/86 гг. нами только на Приморском бульваре было
учтено зимой 3200—3500 кольчатых горлиц, а общая их численность в городе
составляла не менее 18 000—25 000 особей. В г. Мелитополе зимой 1987/88 г.
было учтено свыше 12 000 особей, а в ряде крупных сел Мелитопольского райо-
на — по 350—500, в малых селах — до 150—200 горлиц. В с. Копанка (Молдавия)
в 1982—1986 гг. гнездилось не менее 200—250 пар, в среднем 20—25 пар на
1 км улицы одноэтажной застройки. В ряде обследованных нами сел Одесской
области в 1982—1987 гг. гнездилось по 100—500 пар горлиц, в среднем 15—20
пар на 1 км двусторонней улицы. Предположительно, численность кольчатой
125
Семейство Голубиные
горлицы уже составляет сотни тысяч особей на европейской территории страны
и продолжает увеличиваться за счет освоения новых населенных пунктов и
насыщения биотопов до максимума.
В Казахстане и Средней Азии кольчатая горлица также стала многочисленным
видом. В Алма-Ате отсутствовала до 1968 г., в 1984—1985 гг. была одной из
многочисленных птиц города, численность летом составляла 0,5—7,9, зимой
0,2—5,8 особей на 1 час учета (Корелов и др., 1988).
В Великобритании в 1972 г. обитало около 30 000—40 000 пар, во Франции
в 1974 г.— до 100 000 пар, в Бельгии в 1971 г.— 40 000 пар, в Нидерландах в
1979 г _ 60 000—100 000 пар, в ФРГ в 1977 г.— 550 000—670 000 пар, в Швеции
в 1975 г.— 6000—8000 пар (Cramp, 1985).
Размножение. Половой зрелости кольчатые горлицы достигают в возрасте
6—12 мес (Котов, 1974), даже в 2,5—4 мес. Моногам на сезон, возможно
сохранение постоянных пар и привязанности партнеров на протяжении ряда лет;
во время пролета и зимовки многие птицы держатся парами. Допускается явле-
ние полигинии. Начало брачной активности и гнездования определяется фено-
логическими явлениями, на юге ареала в теплые зимы оно идет круглый год.
В солнечные теплые дни активное воркование самцов слышно в декабре —
феврале, но прекращается при наступлении морозов. В марте самцы активно
токуют практически в любую погоду, особенно в утренние часы. Такое раннее
токование свойственно горлицам оседлых популяций практически на всем про-
странстве ареала в бывшем СССР; перелетные птицы приступают к размножению
на 1—1,5 мес позднее.
В городах юга Украины и Молдавии приступает к строительству гнезд с
15—25 марта, исключая годы с круглогодичным размножением, в Белоруссии
начало гнездования в конце марта, в Саратове и Тамбове — с 16 апреля по
1 мая. Заканчивается размножение в ноябре—начале декабря на юге ареала и
в начале октября на севере (Прибалтика, Саратов, Тамбов).
Гнездовые территории занимаются самцами, маркируются токовой песней и
токовым полетом, границы ревностно охраняются от других самцов. При высокой
плотности гнездования площадь гнездовых участков невелика и составляет 0,06—
0,35 га, при низкой достигает 1,5—15 га. Соседние гнезда располагаются в
10—20 м друг от друга, реже в 1—5 м, встречали даже по два гнезда на одном
дереве (Талпош, 1967). В Западной Европе средняя плотность гнездования
составляет 1 пару на 1 га, максимальная — до 10 пар/га. При выборе места
гнездования фактор шума не. оказывает влияния; наоборот, складывается впе-
чатление, что кольчатые горлицы тяготеют к оживленным улицам с интенсивным
движением транспорта, к входным дверям и балконам домов. Предпочитает
разреженные участки скверов, опушки парков, густые деревца туи, биоты,
можжевельника, ели, особенно при первых кладках.
Токование самца проходит на гнездовом участке. Он выбирает наиболее
выступающий предмет, откуда лучше заметен и слышен (сухие ветки, выступ
стены, фонарный столб, телевизионная антенна, провода электролиний и др.) и
издает песню — воркование: «ту—гу—гуггууу». Периодически самец взлетает по
косой линии вверх на 10—20 м, сильно и быстро хлопает крыльями, как бы
останавливается на мгновение в воздухе, затем широко расправляет крылья и
хвост горизонтально и планирует к другому предмету за 30—50 м или же,
описав в воздухе плавную дугу, садится на прежнее место, издавая характерный
крик. Токование продолжается и во время гнездостроения и насиживания кладки.
Агрессивное поведение по отношению к нарушителю границ участка заключается
в активном преследовании его, сопровождаемом хриплыми громкими криками,
драках в воздухе, на ветках и на земле, порой очень ожесточенных. Соперники
126
Кольчатая горлица
Рис. 31. Брачное поведение кольчатой горлицы
(по: Nowak, 1965; Cramp, 1985; с изменениями и дополнениями)
1 — токовый полет; 2 — токующий самец; 3 — показ места для будущего гнезда;
4 — взаимное почесывание оперения членами пары
бьются крыльями, наносят удары клювом, таскают друг друга клювом за крыло
(рис. 31, 32).
Кольчатая горлица использует для строительства гнезд деревья различных
пород, высокие кустарники, различные сооружения. В городах Полтаве’ и Харькове
гнезда (и = 129) помещались: возле ствола или в его мутовке — 37,2%, в развилке
боковых веток — 58,9%, на различных сооружениях (трубах, крышах сквореч-
ников, телефонном столбе)—3,9% (Коваль и др., 1979); на высоте 5—9 м
располагалось 50% гнезд, менее 5м — 15%, на 10 м и выше — 35%. В Одессе
из 290 осмотренных гнезд 125 располагались на рабинии, имеющей удобные
развилки и шероховатую кору, на вязе — 22, на софоре — 12, на платане — 2,
на пирамидальном тополе — 8, на биоте — 26, на кленах—18, на деревьях
иных пород — 36, на сооружениях (карнизах домов, подоконниках, рекламных
вывесках, светофорах, опорах трамвайных линий, срубах деревьев, виноградных
лозах на балконах и др.) — 40. В Литве обнаружены гнезда кольчатых горлиц
на деревьях 15 пород на высоте 2,5—15, в среднем 5—7 м (Навасайтис, 1968).
Гнезда не маскируются, часто располагаются совершенно открыто. Строение их
примитивное, изготовлены «небрежно» за 2—3 дня, стенки и дно просвечивают.
Иногда одно гнездо используется для повторных циклов размножения или за-
нимается по 2—3 года подряд. Такие гнезда более крупные, массивные и плотные.
Птицы используют для строительства тонкие сухие веточки, соломинки, корешки,
127
Семейство Голубиные
Рис. 32. Территориальное поведение кольчатой горлицы
(по: Nowak, 1965; Сгашр, 1985; с изменениями и дополнениями)
1 — отвод от гнезда; 2 — угроза, адресованная противнику; 3 — восхваление самца перед самкой;
4 — оборона на гнезде; 5 — драка соперников; 6 — предупреждение об обороне
сухие травинки, куски проволоки длиной до 10—90 см. Известны гнезда, полностью
построенные из проволоки'массой до 90—120 г, рыболовной лески (Сребродольская,
1974). Размеры гнезда (и = 30): диаметр 10—20 см, высота 3—7, глубина лотка
2—2,5 см. Масса гнезда 20—35 г. Несмотря на кажущуюся непрочность, до 70%
гнезд сохраняются до следующей весны. Они нередко растаскиваются домовыми
128
Кольчатая горлица
воробьями, сороками, грачами и сойками. Горлицы собирают строительный мате-
риал в радиусе до 15—20 м от будущего гнезда, самец иногда ломает веточ-
ки и приносит на гнездо, а самка укладывает. Каждая пара начинает строить
несколько гнезд, незаконченные постройки используются для отдыха и ночлега.
Копуляция происходит на ветках деревьев, иногда безуспешно на проводах.
За сезон в южных районах успевает отложить 2—3, даже 4 и 5 успешных
кладок, в северных — по две кладки, поэтому сроки яйцекладки растянуты с
начала апреля до конца октября (Греков, 1962; Навасайтис, 1968; Сребродольская,
1974; ориг. данные). При утере кладки (или птенцов) происходит повторная,
но в другом гнезде. Вторая успешная кладка совершается обычно на том же
гнезде, слегка обновленном, уже на 2—5-й день после вылета птенцов. Яйца,
как и у других голубей, эллипсоидной формы или правильно-овальные, скорлупа
мелкозернистая, без блеска. По мере насиживания появляется слабый блеск.
Окраска чисто-белая. Размеры яиц: в Литве (и = 18) 30,6x23,7 мм; во Львове
30,3--0,7х24,0±0,2 (за пределы варьирования 30,1—34,5x20,7—28,4), масса 9—
13 г (6,7—13,5); в Одессе (п = 1.4) 31,5x24,5 мм, масса 10,5 г; в Мелитополе
(п = 8) 32,3x23,8 мм, масса 10,0 г (ориг. данные); в Западной Европе средние
размеры яиц (п = 698) 30,5x23,6 мм (26,0—39,0x20,0—27,0), масса 9,6 г (6,6—
14,2) (Cramp, 1985); в Средней Европе 30,6x23,6 мм, масса 9,6 г; в Казахстане
29—34x23—26 мм; в Европе 31,7x24,4 мм (Навасайтис, 1968; Сребродольская,
1974; Яворницкий, 1975; наши данные; Rogler, 1975).
Интервал между откладкой первого и второго яйца 36—48 ч. В норме клад-
ка состоит из двух яиц, но за счет потери части яиц может быть одно яйцо. В Чехо-
словакии из двух яиц состояло 80,1% кладок (л = 302), из одного — 19,9%,
средняя величина кладки 1,88 (Kubek, Balat, 1983).
Инкубация у горлиц начинается с откладки первого яйца, участвуют оба
партнера поочередно, сменяя друг друга. В отдельных парах самка насиживает
по 18—19 ч в сутки, самец меняет ее утром и вечером на 1—1,5 ч; 40—50 мин
в сутки кладка остается открытой (Сребродольская, 1974). Длительность инку-
бации 14 сут, по данным зарубежных исследователей — 14—16, до 18 сут (Nowak,
1965; Cramp, 1985). Птенцы находятся в гнезде 14—18, до 19 дней, иногда они
выпадают из гнезда раньше. Птенцы рождаются асинхронно в течение суток.
Первые 7 дней жизни они совершенно беспомощны и лежат в гнезде на брюхе,
родители их постоянно обогревают, кормят поочередно. Утром кормят 7—8 раз,
днем 4—6, вечером 5—8 раз/ч (Васильев, 1976). В возрасте 20 дней масса
птенцов 116—120 г, способны к самостоятельному полету, выходят из гнезда на
ветки. Еще 1—2 дня они находятся на гнездовом дереве, затем улетают и ведут
самостоятельную жизнь. Иногда один из родителей докармливает слетков в
течение 3—7 дней. Разлет молодняка происходит в радиусе до 700 км. Эмбри-
ональная и птенцовая смертность высокие. Во Львове погибает от галок, кошек,
ветра и разорения людьми до 50—55% первых кладок (Сребродольская, 1974),
в Одессе из 45 первых кладок погибло 30 из-за разорения сороками, людьми,
из-за сильных ветров, а из 12 поздних кладок погибло семь (ориг. данные).
Суточная активность, поведение. Дневная птица, активна только в светлое
время суток. С рассветом просыпается, после непродолжительной чистки оперения
вылетает на кормежку, после чего отдыхает в кронах деревьев или на проводах,
образуя скопления до 200—500 особей. Второй раз птицы кормятся в послеобе-
денные часы, когда спадет жара. Ночуют на дереве по-соседству с гнездом.
Такого же ритма придерживаются и зимой, но кормовые перелеты удлиняются
до 1—5 км к ближайшему элеватору, маслозаводу или зернотоку. Горлицы
проводят там весь день, к заходу солнца возвращаются на ночевку. В зимнее
время предпочитают ночевать в укрытых участках с благоприятным микро-
5 Птицы России
129
Семейство Голубиные
климатом: во дворах домов, на бульварах, в гуще хвойных деревьев, вблизи
тепловых коммуникаций, в скверах. Уже ранней осенью молодые горлицы об-
разуют скопления у элеваторов для кормежки, с наступлением холодов к ним
присоединяются взрослые птицы. Разлетаются на разные ночевки, между кото-
рыми существует обмен особями (Кривицкий и др., 1983). Распад зимовочных
скоплений в Одессе, Харькове, Мелитополе происходит со второй половины
марта и продолжается до середины мая по мере повышения среднесуточной
температуры. Часть горлиц и зимой остается ночевать парами у гнезд, они не
улетают далеко, кормятся во дворах на свалках, на остановках транспорта и в
стаях сизых голубей в местах подкормки.
Спят горлицы на деревьях на высоте 5—15 м, в скоплениях между соседними
птицами расстояние 30—40 см и более; птицы, объединившиеся в пары, сидят,
плотно прижавшись друг к другу. Спящая птица прикрывает глаза, голову
втягивает в плечи, посадка тела горизонтальная, клюв направлен горизонтально
или слегка вниз.
В период размножения кольчатые горлицы держатся парами и семьями, вне
гнездового времени — поодиночке, парами, небольшими стайками. На местах
кормежки образуют скопления из 3—20 до 100—500, на ночевках — до 500—3500
особей (ориг. наблюдения в Одессе, Мелитополе).
На юге Украины кольчатая горлица достигла высокой численности и плотности
и вытеснила обыкновенную горлицу из парков, садов и древесных зеленых
насаждений в пределах населенных пунктов. С сизым голубем отношения мирные,
конкуренции нет. При появлении в местах ночлега скоплений скворцов (до
5000—15000 особей, Одесса) горлицы меняют место на другое.
Питание. Корм собирает преимущественно на земле, обычно в районе гнезда;
только зимой совершает дальние кормовые перелеты. В густом травостое не
кормится. Растительноядна, поедает семена различных растений, реже ягоды и
мелкие фрукты. В местах подкормки подбирает изредка кухонные остатки: хлеб,
картофель, мясо и др. В Литве основную пищу составляют зерна пшеницы,
ячменя, овса, гречихи, ржи, гороха, семена сурепки, полевой горчицы, кухонные
остатки, на деревьях изредка собирает гусениц, тлей, личинок насековых (Нава-
сайтис, 1968); на западе Украины, кроме перечисленных выше,— кукурузу,
семена горчака, лебеды, мышиного горошка и др., а весной — гусениц (Сребро-
дольская, 1974); в южных районах Украины, кроме того, семена спорыша, сорго,
подсолнечника, канареечника (ориг. наблюдения). В Умани в осенне-зимний
сезон зерна злаков составили в питании горлицы 76%, кукурузы— 13, семена
трав — 69, зелень — 2%; общая масса содержимого зобов и желудков — 15—18 г
(Васильев, 1976). Нуждается в частом питье, регулярно вылетает на водопой,
утоляет жажду у луж, подтекающих водоколонок и кранов. Пьет как и другие
голуби: опустив глубоко по ноздри клюв в воду и насасывая ее. В качестве
гастролитов использует песок, мелкие камешки, реже кусочки стекла, керамики.
Враги, неблагоприятные факторы. Для взрослых горлиц опасность представ-
ляют ястребы — тетеревятник, перепелятник, а также сапсан, пустельга, филин,
ушастая сова, домовой сыч, каменная куница, бродячие кошки. На оживленных
городских улицах кольчатые горлицы, особенно молодые, часто гибнут под
колесами автомашин. В Одессе на 1 км улицы за год гибнет от автотранспорта
35—40, в Мелитополе — 5—15 экз. (наши данные). Плохо летающие слетки
становятся добычей бродячих кошек и собак. При внезапных оттепелях зимой
горлицы быстро намокают и гибнут от переохлаждения (Кривицкий и др., 1983).
В Великобритании смертность взрослых птиц достигает 39% ежегодно, в Цент-
ральной Европе — 35—55%, в Швеции — 20%. Смертность птенцов — до 69%,
молодых в течение первого года жизни — 50—75%. Максимальная продолжи-
130
Кольчатая горлица
тельность жизни в природе по данным кольцевания — 13 лет 8 мес, в зоопарках —
25—29 лет и более (Cramp, 1985).
Наибольший урон гнездам кольчатой горлицы наносят сильные и ураганные
ветры, особенно сопровождаемые ливнем; плохо закрепленные гнезда падают на
землю, из других выкатываются яйца или птенцы. В 1989 г. в Мелитополе по
этой причине погибло 20 гнезд из 30 (ориг. данные). Значительное число гнезд,
устроенное в городах на светофорах, фонарных столбах, опорах трамвайных
линий, сбрасывается человеком (Одесса, ориг. данные). Кладки горлиц разоряют
сороки, сойки, галки, серые и черные вороны, пустельга, каменная куница,
бродячие кошки. Пернатые хищники нередко успевают утащить одно яйцо или
птенца; горлицы смело бросаются на сорок и соек, преследуют их с хриплыми
криками, но безуспешно (ориг. данные). Птицы, потревоженные человеком во
время строительства гнезда или откладки яиц, часто бросают гнездо. В Умани
в 1974 г. успешность гнездования составила 89%, (Васильев, 1976), в Одессе в
1983—1986 гг.— 55—70%, в Мелитополе в 1988—1989 гг.— 45—75% в разных
частях города (ориг. наблюдения), во Львове — 45—50% (Сребродольская, 1974).
В Чехословакии из 436 яиц вывелось 377 птенцов (86,5%), из 242 птенцов на
крыло поднялось 129 (50%), общий успех размножения составил 68,6% (Kubek,
Balat, 1983). В Западной Европе ежегодная гибель кладок составляет 32—45, до
60%, на крыло поднимается 1,5—1,8 птенцов на пару при успешном гнездовании.
Однако длительный период размножения, откладка нескольких кладок за сезон,
ранняя половозрелость, гнездование под защитой человека обеспечивают горлице
процветание и дальнейший рост численности.
Хозяйственное значение, охрана. В странах Европы является в настоящее
время обычным объектом спортивной охоты, добывается на пригородных полях
и водопоях, вблизи сельскохозяйственных ферм. В Восточной Европе и Северной
Азии практически не добывается в связи с обитанием в населенных пунктах и
их зеленых зонах, хотя формально относится к категории охотничьих птиц.
Добывается случайно в южных областях Украины при охоте на обыкновенных
горлиц на убранных полях и водопоях. В ряде южных городов достигла высокой
численности и наносит ущерб на элеваторах, маслозаводах, в морских и речных
портах, а в местах массовых ночевок — зеленым насаждениям, зданиям, памят-
никам, тротуарам и беседкам. Возможно участие кольчатой горлицы в хранении
и передаче паразитов, арбовирусных инфекций, особенно в зоопарках, территориях
детских садов, хлебозаводов. В Нидерландах сильно вредит посевам гороха
(Голованова, 1975). В Западной Украине иногда выдергивает всходы томатов и
болгарского перца (Талпош, 1973).
Имеет несомненное декоративное значение как украшение городских улиц,
скверов, парков и садов в городах и селах; при умеренной численности вреда
не наносит, особенно в сравнении с сизым голубем. Содержится в неволе лю-
бителями в качестве декоративной экзотической птицы. В неволе получены ее
гибриды с африканской красноглазой горлицей (Rosler, 1975), китайской пятнистой
горлицей, обыкновенной горлицей, американским плачущим голубем. Специаль-
ных мер охраны не предусмотрено.
Обыкновенная горлица — Streptopelia turtur
(Linnaeus, 1758)
Turtle Dove (англ.), Turtultaube (нем.), Tourlorelle des bois (фр.)
Син. (лат.): Columba turtur L., 1758; Turtur auritus Gray (Мензбир, 1895, 1, 569)
Син. (рус.): горлинка
Статус. Гнездящийся, мигрирующий вид.
131
5*
Семейство Голубиные
Общая характеристика и полевые признаки.
Небольшой стройный по общему складу голубь.
При передвижении по земле ходит мелкими
шажками. Перед взлетом как бы «вытягивает-
ся», сжимая оперение, что делает его еще более
изящным. При взлете обращает на себя вни-
мание четко очерченная белая полоса на конце
хвоста. В гнездовое время держится парами,
которые часто, особенно в средней полосе,
можно видеть на проселочных дорогах в лесу.
В брачное время в районе гнездового участка
далеко слышится воркование, которое можно
передать звуками «курр—курр—курр» или
«турр—турр—турр». После трех — четырех сло-
гов следует пауза и воркование повторяется
вновь. С ветвей деревьев слетает с сильным
характерным шумом, хлопая крыльями. Во вне-
гнездовое время держится стаями, иногда сме -
шанными: в Казахстане вместе с большой гор-
лицей, бурым, реже сизым голубями, в средней
полосе России — с клинтухом. У дорог стаи чаще всего рассаживаются на провода
электро- и радиолиний. Численность стай — от 10 до 30 и лишь изредка — более
30 птиц. В период миграций на Украине и в Молдавии, а также в странах
Балканского полуострова объединяются в более крупные стаи, которые вереницами
перелетают с одной группы деревьев к другой в направлении общего движения
птиц.
От большой горлицы отличается более мелкими размерами и определенным
изяществом очертаний в полете. Подвид S. turtur arenicola довольно похож на
малую горлицу, но во взрослом оперении легко отличается наличием пестрин
на спине и верхней части крыльев, а также голубыми «зеркальцами» на шее
(рис. 33).
Подвидовая систематика. Политипический вид. В Восточной Европе и Се-
верной Азии два подвида.
Рис. 33. Крайние рулевые перья
горлиц
а — большой горлицы (Streptopelia
orientalis); б — обыкновенной горлицы
(S. turtur)
1. Streptopelia turtur turtur
Columba turtur Linnaeus, 1758, Syst Nat., ed. 10,, c. 164, Англия
Более крупный и темный подвид. Распространен от Канарских островов и
атлантического побережья Европы к востоку до предгорий Алтая (исключая
Болеарские острова). В восточной части ареала на гнездовье и пролете встречается
в одних районах с азиатским подвидом.
2. Streptopelia turtur arenicola
Streptopelia turtur arenicola Hartert, 1894, Novitates Zool., 1, c. 42, Фао, Персидский залив.
С и н.: Turtur communis var. grigorjewi. Zarudny et Loudon. Om. Monatsber. 1902, c. 149, Гильменд,
Белуджистан
Окраска светлее, размеры меньше. Распространение: от Болеарских островов
(Средиземное море), Северо-Западной Африки, Турции, Ирана, Афганистана,
восточного побережья Каспийского моря на восток до границ ареала вида. На
север поднимается до долины Эмбы, Мугоджар, низовьев Тургая. Р. Н. Мек-
ленбурцев (1951) выделяет внутри этого подвида отдельную форму Streptopelia
turtur loei, обитающую только на Болеарских островах.
132
Обыкновенная горлица
Кроме того, выделяют еще два подвида.
3. Streptopelia turtur hoggara (Gegr von Schweppenburge, 1910)
Обитает в горных районах Центральной и Южной Сахары, в Алжире и
Нигерии.
4. Streptopelia turtur isabellina
Син.: S. t. rufescens (Brehm, 1845)
Встречается по долине Нила, включая западные оазисы па территории Египта
и Северного Судана (Hovard, Moore, 1980).
Описание. Окраска. Взрослая птица. Лоб сизый, шея и горло бледные—
серо-голубые, грудь сизая с розоватым оттенком, брюхо беловато-серое. В верхней
части по бокам шеи зеркальца, состоящие из четырех рядов черных перьев с
узкими сизыми (иногда белыми) вершинами. Первый ряд, считая от головы,
скрыт серовато-сизо-розовыми перьями шеи, четвертый с более темными вер-
шинами. В рядах по 5—7 перьев. Спина бурая. В средней части спины бурые
перья с черными наствольными пятнами, в нижней чаыи эта окраска переходит
в более бурую, так как черный цвет наствольных пятен заменяется бурым,
темно-бурым, а у S. turtur arenicola светло-бурым. Бока тела под крыльями
темно-сизые, светлеющие по мере приближения к брюшку.
Маховые бурые, однотонные. Кроющие крыла голубовато-сизые, причем
верхние кроющие с темными пятнами и бурой (более светлой, чем центральная
часть) окантовкой, шириной 2—3 мм. Второстепенные кроющие темные, с бурой
окантовкой на внешней части пера шириной до 4—5 мм. Низ крыла равномерно
сизый. Хвост закругленный. Рулевых 12. Крайние рулевые на 7—12 мм короче
средних. Средние рулевые равномерно сизые на всем протяжении. На дистальном
конце остальных рулевых четко очерченная белая полоса, размеры которой
увеличиваются к краю хвоста, ее ширина 25—27 мм. Одно, реже два крайних
рулевых с белыми наружными опахалами.
Голая кожа вокруг глаз малиново-красного цвета, окраска цевки у взрослых
особей такая же. Радужина оранжево-красная или оранжево-бурая. Клюв черный,
восковица серовато-сизая.
Молодая птица. Преобладают более светлые, серые однотонные цвета. «Зер-
кальца» на шее нет. Отсутствует розовый оттенок, который проявляется в окраске
взрослых особей. У молодых он заменен светло-серым. Общая окраска более
тусклая. Цевка бурая, светло-серая или коричневая. Радужина — коричневая.
В Нижней Австрии в долине р. Эрлауф в 1958 г. встречены альбиносы этого
вида (Ressel, 1963b).
Гнездовые птенцы покрыты белым пухом, иногда имеющим сероватый оттенок.
Неоперенные части тела и кожа брюшка желтоватые или светло-серые, у азиат-
ского подвида темные или даже черные (Бакаев, 1986).
Размеры птиц. Основные зоологические размеры (длина крыла, хвоста,
клюва и цевки) приведены в табл. 1А и 1Б.
Средняя длина самцов (и = 16) S. turtur turtur 285 мм, самок (м= 10) 282,4;
по Р. Н. Мекленбурцеву (1951), соответственно 296,5 (и = 8) и 299 (и = 9).
Средняя длина самцов S. turtur arenicola 284 мм (л = 5), самок (п = Г) 287; по
Р. Н. Мекленбурцеву (1951), средняя длина самцов 297,4 мм (п-5), самок —
не приводится.
Размах крыльев номинального подвида у самцов (и = 11) равен 536 мм, у
самок (и =12) 518,5; у самцов S. turtur arenicola (п = 7) 529,7 мм, у самки
(и= 1) 498 мм (материалы ЗМ МГУ, ЗИН РАН, ориг. данные). Масса колеблется
133
Семейство Голубиные
Таблица 1А. Длина (в мм) крыла и хвоста обыкновенной горлицы
Пол Крыло Хвост Место сбора (автор, год)
п Нт Е п Um m
Подвид Streptopelia turtur turtur
Самцы 148 162—184 175 134 96—128 110,1 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ, ИНГУ (Мекленбурцев, 1951)
» •48 165—184 174,7
37 174—185 179 35 110—123 116 Зап. Европа (Cramp, 1985)
Самки 78 160 -177 170,3 72 90—127 106,6 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ, ИНГУ (Мекленбурцев, 1951)
» 27 163—178 169,4
» 16 167—177 172 16 108—118 113 Зап. Европа (Cramp, 1985)
Подвид Str. turtur arenicola
Самцы 87 156—176 169,5 76 88—118 98,9 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ (Меклен- бурцев, 1951)
» 34 161—179 170 ч*
» 6 171—178 175 7 112—121 116 Сев. Алжир, Тунис (Cramp, 1985)
Самки 5 162—172 167 5 106—114 110 Те же
» 46 152—172 164 43 82—115 95,3 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ (Меклен-
бурцев, 1951)
30 161—175 165,5
Таблица 1Б. Длина (в мм) цевки и клюва обыкновенной горлицы
Пол Цевка Клюв Место сбора (автор, год)
п | - Нт | т п | Нт | т
Подвид Str. turtur turtur
Самцы » 109 20 17—25 22,4—24,9 20,1 23,6 136 38 14—19 15,4—18,7 16,6 16,8 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ, ННГУ (Мекленбурцев, 1951) Зап. Европа (Cramp, 1985)
Самки 54 18—23 19,8 69 14—20 16,5 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ, ННГУ (Мекленбурцев, 1951)
14 22,1—23,8 22,9 Поде 16 ид Sti 14,9—16,6 г. turtur arer 16 ticoia Зап. Европа (Cramp, 1985)
Самцы 69 16—22 18,6 81 14—19 16 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ (Меклен- бурцев, 1951)
» 7 21,8—24,2 23 6 15,3—17,0 15,9 Сев. Алжир, Тунис (Cramp, 1985)
Самки 5 21,5—22,9 22,4 5 15,6—17,4 16,5 Те же
» 29 17—22 18,1 43 14—19 15,8 Вост. Европа и Сев. Азия, ориг. колл. ЗИН, ЗМ МГУ (Меклен- бурцев, 1951)
134
Обыкновенная горлица
в пределах 120—200 г. Как правило, наибольшей массы птицы достигают в
период осенней миграции. Так, по устному сообщению Ф. В. Иванова, на осеннем
перелете в Албании масса горлиц составляла около 200 г. Масса самцов номи-
нального подвида в августе—сентябре на Украине (колл. ЗИН РАН; сборы
Л. А. Портенко, Е. С. Птушенко, А. Н. Северцова, М. А. Мензбира) составляет
в среднем 159,7 г (и = 19), самок 145,5 г (и = 7). Масса самцов, добытых в
Рязанской области в середине августа, составила 155, 162 и 169 г (сборы
В. А. Корсакова, колл. ОГЗ). Масса самки S. turtur arenicola, добытой 25.06,1948
в Джунгарском Алатау, составила 152 г. По Крэмпу (Cramp, 1985), масса птиц,
добытых во время весенней миграции в Камарге (Франция), равна в среднем
125 г (lim 100—156; п = 48), в июне—июле— 148 (п = 28), в августе—сентябре
у взрослых —• 152 (120—208; п = 15), у молодых — 126 г (99—170; п = 17). Масса
самцов, взвешенных в Турции в конце мая—середине июля, 131 г (105—143;
п = 5). Масса сентябрьских мигрантов в Португалии (п = 246) равна 132 г при
отклонениях от 85 до 170. Масса птиц S. turtur arenicola из Ирана и Афганистана,
добытых в период от середины мая до раннего августа, составляет: у самцов в
среднем 124 г при отклонении от 111 до 140 (п = 6), у самок соответственно
118 (107—131; и = 6).
Линька. Молодые птицы, выведшиеся в мае—июне, начинают линьку в
возрасте около 5 нед, после подъема на крыло. До начала осенней миграции у
них сменяется большая часть контурного пера. Линька маховых и рулевых
перьев происходит в период зимовки. Во всяком случае, по Р. Н. Мекленбур-
цеву (1951), птицы улетают на зимовку в старом, а возвращаются к местам
гнездования в новом оперении. Кремп (Cramp, 1985) также считает, что линька
маховых проходит постепенно в январе—марте. Замечено также, что у части
птиц одно—четыре проксимальных первостепенных маховых заменяются уже во
время движения птиц к местам гнездования. Молодые, вылупление которых
произошло в более поздние сроки, начинают миграцию в первом «юношеском»
наряде. Поздней осенью у них может заменяться часть перьев спины и надхвостья.
Последовательность замены перьев крыла в основном типична для голубей.
Линька первостепенных и второстепенных маховых перьев у взрослых птиц идет
одновременно: первых — центробежно, вторых — центростремительно. Чаще всего
одновременно выпадает по одному—два пера каждой из названных групп. Про-
должительность отрастания перьев составляет’ 12—15 дней, а общая длительность
замены оперения крыльев — 70—100 дней. Р. Н. Мекленбурцев (1951) полагает,
что линька обыкновенной горлицы изучена недостаточно. Можно констатировать,
что за прошедшие 40 лет серьезных исследований по этому вопросу не проводилось.
Распространение. Гнездовой ареал. Обыкновенная горлица занимает
практически всю Западную Европу, за исключением Дании, где она гнездится
небольшими пятнами, и Скандинавии, включая Финляндию. В Великобритании
на гнездовании распространена повсеместно до 54° с. ш., севернее же гнездится
также «пятнами», заходя на север вдоль восточного побережья. В пределах
бывшего СССР северная граница гнездового ареала захватывает все прибалтийские
республики, Ленинградскую область, доходя в Архангельской области до Онежской
губы Белого моря. Отсюда северная граница гнездового ареала спускается к
Уралу на уровне 56—57° с. ш. Известна на гнездовании в Вологодской области
и Дарвинском заповеднике, хотя данных о ее гнездовании на территории Ярос-
лавской области нет (Кузнецов, Макковеева, 1959). Гнездится в южной части
Пермской области и в Удмуртии. По М. А. Мензбиру (1895а), гнездилась в
Екатеринбургской губернии, хотя и была редка там, но южнее — везде обычна,
включая степные районы Оренбуржья. Восточная граница доходит до Тобола и
Иртыша, захватывая западную часть Алтайского края. В Узбекистане в горных
135
Семейство Голубиные
Рис. 34. Ареал обыкновенной горлицы в Восточной Европе и Северной Азии
а — область гнездования; б — отдельные встречи за границей ареала.
Подвиды: J — Streptopelia turtur turtur, 2 — S. t. arenicola
районах проникает до границы лиственных зарослей, расположенных по берегам
нижних и средних течений горных рек, обычно гнездится в арчевниках (Салихбаев
и др., 1964; Бакаев, 1986). В Казахстане встречается практически повсеместно
(рис. 34, 35). Южная граница ареала в Средней Азии практически совпадает с
распространением лесной и кустарниковой растительности на Аравийском полу-
острове. В восточной части Северной Африки гнездится по долинам рек (Нил)
и оазисам, в западной части захватывает Тунис, северную часть Алжира и
Марокко, гнездится на Канарских и Балеарских островах.
На протяжении последних 50 лет распространение обыкновенной горлицы в
Восточной Европе претерпело существенные изменения. Если еще в 1951 г.
Р. Н. Мекленбурцев писал о том, что этот вид гнездится только в южной части
Эстонии, а в Лениградской области известен лишь как залетный, то к началу
80-х годов его северная граница в западной части значительно продвинулась на
север. А. С. Мальчевский и Ю. Б. Пукинский (1983) датируют начало распро-
странения горлицы на север 1953 г. Они же сообщают, что с этого же времени
она стала встречаться довольно регулярно и в Финляндии. Согласно Атласу птиц
Финляндии (Hyyta et al., 1983), самая северная встреча гнездования горлицы в
этой стране в настоящее время зарегистрирована на 74°52', на границе с Россией.
Она распространена по побережью Балтийского моря и главным образом в южной
части страны. По данным А. С. Мальчевского и Ю. Б. Пукинского (1983),
136
Обыкновенная горлица
Рис. 35. Область распространения обыкновенной горлицы
а — граница гнездового ареала; б — граница зимовок
интенсивное заселение горлицей Ленинградской области началось в 60-х годах.
Уже к 1966 г. горлицы, по их сведениям, несомненно гнездились в Лужском,
Сланцевском, Ломоносовском районах, а также на Колтушских высотах Карель-
ского перешейка. В конце 60-х годов горлица стала проникать и в северные
районы Ленинградской области, с начала 70-х годов встречена под Петрозаводском
(Карелия), стала обычной птицей в южных и центральных частях Вологодской
области (Бутьев, 1978; Полозов, 1978). Описанная картина заселения горлицей
северо-запада страны объясняет, почему по данным зоологов, работавших в
Ярославской области в середине 50-х годов, горлица была отнесена еще к редким
залетным птицам (Кузнецов, Макковеева, 1959). Позднее всего горлица заселила
север Карельского перешейка, проникая сюда как с юга Ленинградской области,
так и из Финляндии (Мальчевский, Пукинский, 1983).
Относителкно распространения горлицы «внутри» ареала, наиболее исчерпы-
вающие сведения на начало пятидесятых годов приведены в очерке Р. Н. Мек-
ленбурцева (1951). Им подытожены данные в сущности за конец XIX в. и
первую половину XX. Однако поскольку интенсивное расселение этого вида и
«захват» им новых территорий на севере европейской части нашей страны
отмечены только с 50-х годов, сведения по остальной части ареала, приводимые
в его очерке, можно с успехом отнести и к настоящему времени. По последним
137
Семейство Голубиные
оценкам, заметного изменения численности и распространения обыкновенной
горлицы, за исключением упомянутой выше территории, за прошедшие 40 лет
не зафиксиовано. Можно констатировать также, что современное распространение
этого вида внутри ареала практически не изменилось со времен М. А. Мензбира
(1895а). По данным исследователей, изучавших этот вопрос после Р. Н. Мек-
ленбурцева, обыкновенная горлица и сейчас в пределах своего ареала повсеместно
весьма обычна, а местами — многочисленна. Наибольшей численности она до-
стигает в южных частях ареала — Молдавии (Аверин, Таня, 1970), Южной и
Западной Украине, включая Крымский полуостров (Страутман, 1954, 1963,
Кютяювський, 1957; Костин, 1983), по всей Белоруссии (Федюшин, Долбик,
1967), в Черноземном центре (Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963), Нечерноземье
(Пузанов и др., 1942; Шапошников и др., 1959; Воронцов, 1967; Луговой, 1975).
Сохраняется высокая плотность населения горлицы и при движении к Уралу
(Дубинин, 1953; Горшков, 1977). Весьма обычна горлица и в типичных для нее
местообитаниях во всех среднеазиатских республиках (Шнитников, 1949; Де-
ментьев, 1952; Иванов и др., 1953; Янушевич, 1959; Гаврин, 1962; Иванов,
1969, Абдусалямов, 1971). Однако уже в Гиссаро-Каратегине она гнездится
спорадично и здесь редка (Попов, 1959), а в Приобье и на Алтае, равно как и
в Средней Сибири (Реймерс, 1965), не зарегистрирована вовсе и заменяется
здесь большой горлицей (Равкин, 1973, 1978). Отметим, что если продвижение
этого вида в европейской части России в северном направлении подтверждается
многочисленными наблюдениями (см. выше), то продвижения горлицы на восток
не зафиксировано. Скорее можно констатировать довольно стабильное положение
восточной границы этого вида на всем протяжении последнего столетия.
Зимовки. Расположены в Центральной Африке между 10 и 20° с. ш. (см.
рис. 35). На территории Восточной Европы и Северной Азии отсутствуют.
Регистрация двух «необычайно зажиревших» птиц 25.12.1912 в районе Байрам-
Али (Мекленбурцев, 1951) может свидетельствовать лишь о том, что в процессе
перелета отдельные особи могут отставать от основной массы мигрантов и
благополучно переживать во всяком случае часть зимнего сезона.
Миграции. Весенний перелет заметен в южных частях ареала. На большей
его части горлицы весной появляются парами или небольшими стайками по
4—8, максимум 10—20 птиц (Гаврин, 1962; Абдусалямов, 1971 и др.; Горш-
ков, 1977).
Исследования, проведенные в последние десятилетия, подтвердили мнение о
том, что пролет, как правило, происходит в ночное время и на большой высоте
(Гаврилов, 1979; Дольник, 1985). Дневные же наблюдения, регистрирующие так
называемую видимую миграцию птиц, не отражают истинной картины этого
явления (Дольник, 1981). Тем не менее пренебрегать материалами о видимой
миграции горлиц; за неимением конкретных данных об их ночных и высотных
передвижениях, не представляется разумным.
В результате целенаправленного изучения миграции птиц в 70—80-х годах
путем учета «видимой» миграции и их отлова удалось получить достаточно
полные данные о перемещениях обыкновенной горлицы в различных районах
Средней Азии. На весеннем пролете в районе Джунгарских ворот, т. е. на самом
востоке Казахстана, голубей летит мало, а обыкновенная горлица не встречается
вовсе. В районе Чокпакского перевала (Джамбулская область — Западный Тянь-
Шань) она составляет 26,8% мигрирующих горлиц, из них 98,8% перемещается
в северо-восточном направлении. Не зарегистрировано весеннего, а также и
осеннего пролета горлиц в низовьях р. Тургай (Центральный Казахстан), где
наблюдения проводились в низменных участках. Наконец, в среднем течении
р. Урал (Западный Казахстан) голуби были немногочисленны (1,1—3,9% заре-
138
Обыкновенная горлица
гистрированных за весну птиц), а пролет обыкновенной горлицы, проходящий
в мае, полностью не учтен. Осенью картина пролета несколько иная. В районе
Чокпакского перевала обыкновенная горлица составила лишь 12,6% всех горлиц,
из которых 92,3% перемещалось на юго-запад, причем «видимая» миграция
довольно слабая, хотя в лесополосах днем их скапливается «громадное количество».
В среднем течении р. Урал на осеннем пролете горлица составила 52,9% всех
голубей, которые в общей массе птиц составляют незначительное число (от 0,6%
в 1973 до 5,5% в 1974 г.). 70% горлиц летит в южном направлении. Наблюдения
позволяют предположить, что пролет горлиц происходит преимущественно в
ночное время и только утром удается зарегистрировать незначительное количество
птиц, заканчивающих ночной перелет (Гаврилов, 1979). Повсеместно основная
масса мигрирующих птиц регистрируется с помощью традиционных методов
наблюдения на высоте от 11 до 50 м над поверхностью земли. Время первых
встреч пролетающих горлиц на Чокпакском перевале весной — от 27.04 (1970 г.)
до 12.05 (1981 г.), по наблюдениям с 1967 по 1981 г. (Гаврилов, Гисцов, 1985).
Основной пролет на этом участке проходит во II—III пятидневках мая (57,6%
птиц), но по материалам отлова — в III—IV пятидневках (75,5%). Самцы и
самки летят одновременно, но к концу пролета преобладают самцы. Осенний
пролет проходит с 15.08 (1969 г.) по 22.10 (1977 г.). Взрослые и молодые птицы
летят одновременно, хотя в начале миграции преобладают первые (Гаврилов,
Гисцов, 1985). Общее соотношение взрослых и молодых 1 : 2.
В низовьях р. Урал горлицы составляют наиболее многочислейную группу
голубиных на весеннем пролете, причем 80% этих птиц летят строго на север.
Осенью пролет‘<лроисходит в основном в сентябре, когда пролетало 82,7% всех
встреченных птиц. В дни пиков пролета пролетало по 105—170 особей. Боль-
шинство горлиц (63,1%) летит в южном направлении, часть (34,9%) —в се-
верном. Авторы предполагают, что последние представлены местными птицами
(Хроков, Гаврилов, 1976).
В Кызылкумах у подножия хр. Кульджуктау весной 1973 г. обыкновенная
горлица составила всего 0,6% зарегистрированных птиц, из них 83,2% про-
летают в утренние часы и первую половину дня (с 6 до 13 ч) (Остапенко
и др., 1976).
Горлица прилетает одной из последних среди мигрирующих видов голубей.
Появление ее на южных границах весной датируется разными числами второй
половины апреля. По экземплярам, хранящимся в коллекциях ЗМ МГУ, ЗМ
ИНГУ, ЗИН РАН, ОГЗ и др., можно привести такие данные. В Ленкорани
Г. Н. Радде добыл горлицу 17.04.1866, во Владикавказе Л. Б. Бёме — 22.04.1919,
в окрестностях Еревана А. С. Серебровский — 29.04.1926. Примерно в те же
сроки добывали горлиц и в средней полосе России: в Симбирской губернии 23
и 26 апреля 1900 г. (С. А. Бутурлин), 30.04.1925 — пОд Курском, 28.04.1949 —
под г. Горьким (ныне Нижний Новгород), 02.05.1953 —в Окском заповеднике
(В. А. Корсаков). В первой декаде мая первых горлиц находили на пространстве
от Бишкента (01.05.1914) и Ужгорода (03.05.1950) до Москвы (04.05.1908),
Мордовии (02.05.1969, А. Е. Луговой) и от Майкопа (07.05.1935, А. А. Насимо-
вич) до Беловежья (09.05.1954, А. Г. Банников) и Минской губернии (10.05.1894,
В. Н. Шнитников). Те же сроки указываются и другими исследователями (Мек-
ленбурцев, 1951; Аверин, Ганя, 1970). Лишь несколько указаний о встречах
этих птиц в марте (Измайлов — р. Хопер; Сатаева, 1937), по мнению Р. Н. Мек-
ленбурцева (1951), вызывают сомнения, поскольку не согласуются с большим
массивом накопленных по этому параметру данных. В течение мая горлица
продвигается в северном направлении. В первой декаде мая их отмечали у
Оренбурга, Казани и Тамбова. В первых числах мая появляются обыкновенные
139
Семейство Голубиные
горлицы и в Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский, 1983). Во вто-
рой декаде мая прилет горлицы был зарегистрирован в окрестностях г. Горь-
кого, Калуги, а также в низовьях Иргиза (Мекленбурцев, 1951; Пузанов и др.,
1942).
Первая встреча горлиц (в некоторых случаях определенная по воркованию)
в Окском заповеднике (Рязанская область) за 19 лет наблюдения — с 1938 по
1956 г.— отмечалась в период с 19.04 по 09.05 (Сергеева, 1958), а в 1957—1985 гг.—
с 24.04. по 07.05, в среднем 01.05 (ориг.). Появление ее на юге Украины да-
тируется серединой апреля: Черноморский заповедник 14—19.04; окрестности
Херсона 27.04—03.05; плавни Днепра 10.04.1948 и 06.05.1950. В Харьковской
области ее появление регистрируют в среднем 01.05, при крайних датах с 24.04
по 09.05 (за 14 лет наблюдения); в окрестностях Киева — с 24.04 по 05.05 (в
среднем — 29.04; К1стяк1вський, 1957).
Наконец, в Ухте (республика Коми) горлица была добыта 28.05.1978, (колл.
ЗМ МГУ). В район Ташкента азиатский подвид прилетает не ранее 16 апреля,
на южные склоны гор Узбекистана — 26 апреля (Мекленбурцев, 1956; Салихбаев
и др , 1970; Бакаев, 1986), а у северных подножий Нуратау прилет отмечен
10—20 мая (Бакаев, 1986). В Голодной степи даты прилета: 19—24 апреля
(Фундукчиев, 1979). В Зеравшанской долине в период с 1967 по 1980 г. первое
появление зафиксировано с 16 по 29 апреля. Есть сведения о встрече обыкновенной
горлицы в Реяетекс в теплые весны 20 марта (Атаев, 1979).
Массовый (валовый) г полет горлиц проходит спустя 5—6-дневный срок после
первой встречи (Мекленбурцев, 1951).
Приведенные сведения подтверждают мнение о кратковременности процесса
весеннего пролета горлиц по всей территории ее ареала, который можно оценить
одной—двумя декадами.
Осенний пролет проходит с конца июля по октябрь. В северной части ареа-
ла осенью горлицы исчезают незаметно или перед отлетом образуют неболь-
шие стайки численностью до 5—7, максимум 14 особей (Мальчевский, Пукин-
ский, 1983), в других местах — до 25—30 птиц (Вологодская область; Бутьев,
1978).
Заметное движение молодых горлиц, которые устремляются к югу в первой
волне в районе г. Гурьева, регистрируется в начале второй декады августа, тогда
же горлицы исчезают из Калужских лесов. Во второй половине августа наблюдается
отлет горлиц на Южном Каспии, берегах Аральского моря, в Калининградской
области. В сентябре пролет горлиц отмечают в Крыму и Молдавии (Аверин,
Ганя, 1970). Только отдельные птицы задерживаются здесь до середины октября,
большинство же покидает Молдавию, как и всю территорию Восточной Европы,
в сентябре (Мекленбурцев, 1951). Что касается азиатского подвида, то С. Б. Бакаев
(1986) добыл «отставшую» горлицу в районе Бухары 4 октября, а Р. Н. Мек-
ленбурцев (1956) наблюдал необычайно поздний пролет в районе Баяута (Узбе-
кистан) — 5 ноября, но лишь однажды.
Осенью часто объединяются в стаи вместе с клинтухами, ре.же с сизыми
голубями. В Средней Азии образуют стаи вместе с большой горлицей и другими
видами голубей. В это время на кормежке в средней полосе часто держатся в
стаях вороновых; грачей и галок. «Видимая миграция» наблюдается преимуще-
ственно в южных частях ареала: в долинах Урала, в Казахстане, Южной Украине,
Крыму. При этом стаи горлиц активно перемещаются в одном направлении от
одной группы деревьев к другой. В Албании осенью мигрируют вместе с иволгами
в конце августа—сентябре и в это время являются излюбленным объектом охоты
местных жителей. Из средней полосы европейской, части горлицы исчезают
сравнительно незаметно. Во всяком случае, при специальных наблюдениях за
140
Обыкновенная горлица
отлетом птиц из Окского заповедника горлица среди мигрантов не замечена
(Полякова, 1978). Отлет этого вида происходит постепенно. Первоначально
горлиц можно регистрировать вдоль шоссейных и проселочных дорог, дце они
собирают корм. Вспугнутые автомашиной птицы усаживаются на провода теле-
фонных и электролиний. В Рязанской области наибольшее число птиц осенью
регистрируется в последних числах августа—первых числах сентября. Затем
число горлиц резко сокращается и вдоль дорог удается регистрировать их в
количестве 2—5% в стаях вяхирей, клинтухов и сизых голубей, которые теперь
составляют большую часть птиц этого отряда в фауне региона.
Большинство авторов указывает, что число птиц в пролетных стаях, как
правило, невелико. Однако, по наблюдениям П. П. Горшкова (1977), в Волж-
ско-Камском крае горлицы в середине пролетного периода держатся осенью
стаями по 100 и более птиц, а иногда скапливаются в группы до 600—700
особей. 10 октября в устье р. Камы при ,снегопаде и сильном ветре отмечен
пролет этого вида стаями от 130 до 250 птиц в каждой (число встреченных стай
не указано).
В августе 1959 г. встречена кормящаяся стая обыкновенных горлиц числен-
ностью около 1000 птиц (Горшков, 1977).
Численность. Конкретных данных -по численности обыкновенной горлицы
мало. Объясняется это как тем, что данный вид никогда не являлся излюбленным
объектом исследований орнитологов (как «весьма обычный») (Мензбир, 1895а),
так и тем, что во время перелетов он объединяется в стаи с другими видами
голубей, что затрудняет оценку численности именно его.
Численность на гнездовье. В Литве в гнездовое время скорее немногочисленна
(Ivanauskas, 1964). В Латвии в 1938—1940 гг. в окрестностях пос. Науляны
было отмечено 3,6 пары на 1000 га. В восточной части республики плотность
населения горлицы в гнездовой период 0,1—0,5 пары на 1 км2 в лесах разных
типов, причем распространена она по всей территории республики довольно
равномерно (Приедниекс и др., 1989). В Кингисеппском районе Ленинградской
области — до 4 пар на 1 км маршрута на отделыуях участках дорог вдоль
телеграфных линий, причем в 1980 г. отмечено увеличение численности вида
на северо-востоке области (Мальчевский, Пукинский, 1983). В среднем же здесь
регистрируют 1,4 пары на 10 *км маршрута.
В Белоруссии численность увеличивается к югу. Если в Лепельском районе
на 5 км маршрута в гнездовое время учитывали двух ворковавших самцов, то
в Житковичском — 9—10 (Федюшин, Долбик, 1967). В Закарпатье на гнездовании
«весьма обычна» (Страутман, 1954). В Молдавии многочисленна. В лесополосах
плотность населения 200—266 пар на 1 км2, в садах — 8—10 пар, в островных
и пойменных лесах (в 1959 г.) —29 пар (Аверин, Ганя, 1970). В Горьковской
области (ныне Нижегородская) —обыкновенна (Пузанов и др., 1942); в Крыму
гнездится с довольно большой плотностью, как в южной части полуострова, так
и в садах, лесополосах и на нижнем плато Караби (Костин, 1983). На пространстве
европейской части от Белоруссии до Урала и от Вологодской области до Оренбур-
жья конкретных данных о гнездовой численности горлицы не имеется, хотя в
фаунистических работах она характеризуется как обычная, иногда даже много-
численная гнездящаяся птица (Пузанов и др., 1942; Дубинин, 1953; Кузнецов,
Макковеева, 1959; Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963; Луговой, 1975). Что
касается S. turtur arenicola, то, по подсчетам Р. Л. Потапова (1959), на 1 га
турангового леса приходится 3—4 гнезда (заповедник «Тигровая балка»), а в
Джиликуле — шесть пар. В пойменных тугайных зарослях вдоль р. Зеравшан
встречены два гнезда на 1 га (Абдусалямов, 1971). В то же время в отдельных
, районах Ферганской долины сна многочисленна. Так, В. Н. Шнитников (1949)
г 141
Й
Семейство Голубиные
в Каратале нашел ее в «огромном количестве»: здесь воркование птиц сливалось
в сплошной, далеко слышный гул. Плотность населения азиатского подвида в
Узбекистане в оазисе Тамды в период гнездования — 4,3 особи на 10 га (Бакаев,
1986), в центре Зеравшанского оазиса — 18, а на его окраине — 9,6 особей на
ту же площадь (Кдшкаров, 1981). По наблюдениям С. Б. Бакаева (1986), в
зарослях гребенщика в Голодной степи на гнездовье 12 особей на 10 га, что
несколько меньше, чем в кишлачных садах и рощах вдоль полей, арыков и
дорог. По трассе Аму-Каракульского канала в 1973 г. найдено два гнезда горлицы
на 1 км маршрута (Бакаев, 1986).
Общая численность горлицы определена для нескольких стран: в Великобри-
тании она колеблется от 100 до 125 тыс. пар, во Франции — около 1 млн пар,
в Бельгии — от 25 до 32 тыс. пар, в Люксембурге — 2,2 тыс. пар, в Нидерландах
в 1977 г.— от 25 до 35 тыс. пар. (Для Греции, а также бывших ФРГ, ГДР и
СССР численность не установлена.) (Cramp, 1985).
Данные о численности на зимовках и во время миграции. В сводке Крэмпа
(Cramp, 1985) указывается, что на Мальте за день весеннего пролета регистри-
руется около 20 тыс. горлиц, а объем ежегодной добычи этих птиц охотниками
составляет 100 тыс. особей.
Наибольшая численность зарегистрированных на отдыхе в Сенегале птиц
составила около 450 тыс. (март), в Гамбии в середине зимы регистрируется до
,1 млн птиц. Во время осеннего пролета западнее Багдада на фронте шириной
100 км отмечено не менее 3 млн горлиц. Последние сведения относятся к
азиатскому подвиду (Marchant, 1982).
Используя данные с плотности населения горлицы в пределах ее ареала в
Восточной Европе и Северной Азии и распространяя их на соответствующие
типы угодий, можно рассчитать, что здесь гнездится от 1,92 до 2,7 млн пар
этого вида ежегодно. Следовательно, общая численность горлицы в пределах ее
ареала может оцениваться от 4 до 5 млн пар, а максимальное количество
во время годового пика численности популяции — в пределах 15—20 млн
особей.
Местообитания. Горлица гнездится в лесных угодьях. При этом в северной
части ареала она предпочитает разреженные сосновые, а также другие хвойные
насаждения, а в более южных частях — лиственные леса, лесные полосы и сады.
Глухих хвойных лесов избегает. Охотнее селится по опушкам, невдалеке от
полян, проселочных дорог, шоссе и просек. Довольно обычна в молодой поросли
дубовых припойменных лесов средней полосы России. Всегда предпочитает здесь
лиственные или смешанные леса однотипно хвойным, хотя в придорожных
полезащитных полосах гнездится в насаждениях, состоящих из сплошной сосны.
Авторы, описывающие животный мир Горьковской (ныне Нижегородской) области,
считают ее птицей скорее лесостепной (Пузанов и др., 1942).
Результаты анализа картотеки гнезд (Murton, 1968). На Британских островах
большинство гнезд (9%) у обыкновенной горлицы отмечены вблизи сельскохо-
зяйственных угодий, 23%—в лиственном лесу, 9%—в садах, 7%—около
водоемов, 5%—в хвойном лесу, 4%—на пустырях, 2%—среди зарослей
вереска и только 1 % — в парках. В Молдавии она чаще всего селится в лесо-
полосах, городских парках и других древесных и кустарниковых насаждениях
(Аверин, Ганя, 1970), в Ленинградской области — преимущественно в борах, на
участках молодого соснового леса, но некоторые пары держались в уремных
лесах по берегам ручьев, а также на опушках ельников (Мальчевский, Пукин-
ский, 1983). В Латвии населяет различные насаждения с густым подлеском. На
южной оконечности Урала гнездится в широколиственных колках и поймен-
ных вязовоосокоревых лесах (Кириков, 1952). В Казахстане обитает в лесах,
142
Обыкновенная горлица
рощах и садах, встречается при наличии таких насаждений даже в пустыне, но
везде невдалеке от воды (в лиственных лесах — вязовых (по Уралу), тополе-
вых, березовых, осиновых, яблоневых, ореховых, в кустарниках по долинам рек,
а также на водоразделах, в тамарисках и саксаульниках, в кустарниках песков).
Реже встречается по развалинам зимовок, вокруг которых разрастаются высокие
травы. Гнездится также в сосновых борах — в Наурзуме, Аман-Карагае, Ара-
Карагае, как редкость — в Каркаралинском бору. В еловых лесах в Казахстане
не встречается, так же как и в арчевниках. Необходимым условием является
наличие поблизости воды. Именно поэтому горлицы не поселяются во внутрен-
них безводных частях пустынь, но гнездятся поблизости от родников и колодцев
(Долгушин, 19626). В Семиречье селится во фруктовых садах, иногда рядом со
строениями человека. С высоты 1200 м над ур. моря они расселяются шире и
занимают яблоневые и др. лиственные леса. В низменной части — в Прибал-
хашье — селятся в саксаульниках; не бывает их вдали от воды (Шнитников,
1949). В Таджикистане гнездится поблизости от кишлаков и встречается в лесах
повсюду до высоты 1400—1600 м над ур. моря (Иванов, 1940; Абдусалямов,
1971). В Киргизии строит гнезда преимущественно в тугайных лесах и насажде-
ниях культурного ландшафта (Янушевич и др., 1959). В Варданзинском запо-
веднике (Узбекистан) из 11 найденных гнезд шесть размещались на боковых
ветвях саксаула, по одному гнезду — на джиде, кандыме, карелинии каспийской,
тамариксе и иве, в Голодной степи — на акациях и гребенщике, в Нуратау —
на деревьях и изредка на виноградниках (Бакаев, 1986). В Гиссаро-Каратегине
встречается повсеместно от предгорий до верхнего предела древесной раститель-
ности, т. е. до высоты 3000—3200 м над ур. моря. Селится во всех видах
естественных и искусственных лесонасаждений, включая арчевники. Предпочитает
сомкнутые участки леса, но может обходиться мелкими группами деревьев и
даже кустарниками (Попов, 1959). В пустыне Кызылкум поселяется в саксауль-
никах, зарослях кандыма, песчаной акации и в других древесно-кустарниковых
насаждениях, произрастающих вблизи колодцев, родников и других водных
источников. Также гнездится в оазисах, расположенных внутри самой пустыни
(Бакаев, 1986).
Размножение. Гнездование у горлицы начинается вскоре после прилета. На
большей части ареала это происходит в середине мая. Гнезда располагаются как
на боковых ветвях деревьев, так и у самого ствола, в перекрестье основных
сучьев.
В Великобритании гнезда располагаются чаще всего на кустах (43% — на
боярышнике, 17% — на бузине, по 6% — терн и шиповник, 5% — ива), а также
на лиственных породах деревьев — 12%, хвойных — 5% и в других местах —
6% (Murton, 1968). Высота расположения гнезда 1—7, чаще всего 3—4 м
(Никифоров и др., 1989), лишь в отдельных случаях указывают их находки на
высоте до 20 м. А. Е. Луговой (1975) находил гнезда на высоте не более 2,5 м.
На Украине — до 2 м (Клстяювський, 1957). Высота расположения гнезд обык-
новенной горлицы над землей в условиях Казахстана чаще всего от 0,5 до 6 м,
но иногда эти птицы строят гнезда на пеньках или даже на земле (Долгушин,
19626). Высота расположения гнезд азиатского подвида в Варданзинском запо-
веднике в среднем 2,3 м от земли (п = 11), в Голодной степи от 0,3 до 2,7 м,
в Нуратау — от 2 до 7 м. В населенных пунктах гнезда строят выше (5—14 м;
Бакаев, 1986). Н. А. Зарудным (1915) найдено гнездо горлицы, устроенное в
выбоине скалы, а на небольшом острове в районе Хаваса, где отсутствовали
хищники, гнездование отмечено прямо на земле (Абдусалямов, 1971). О находках
гнезд горлицы на земле в Горьковской (ныне Нижегородской) области сообщают
И. И. Пузанов и соавт. (1942).
143
Семейство Голубиные
Гнездо представляет собой тонкий, почти всегда просвечивающий настил из
сухих сучьев длиной до 20 см; в большинстве случаев со слабовыраженным лот-
ком или без него (плоское). Размеры гнезд азиатского подвида— 178*178 мм
(п = 8), глубина лотка—19,5 мм (Бакаев, 1986). После появления птенцов
гнездо становится прочнее, так как скрепляется их экскрементами (Луговой,
1975). Диаметр гнезда (п = 4) 21,2 см, диаметр лотка — 8,2 см (Никифоров и
др., 1989). Яиц в большинстве случаев два, изредка одно. В некоторых районах
предполагаются вторые и обычны повторные кладки. Воркование отмечается в
средней полосе европейской части России до августа, однако наиболее поздний
срок обнаружения кладки — начало июля (Ленинградская область) (Мальчевский,
Пукинский, 1983). В Столпинском районе Белоруссии недельных птенцов обна-
ружили 10 июля (Федюшин, Долбик, 1967). В Симбирской губернии находили
свежие кладки горлиц в начале августа (Житков, Бутурлин, 1906). В Узбекистане
гнезда азиатского подвида со свежими кладками находили в течение трехмесячного
периода с начала мая до первой декады августа (Бакаев, 1986).
Наиболее ранняя дата откладки яиц в Закарпатской области — уже в апре-
ле, так как 18 мая в гнезде найдены птенцы, в окрестностях Умани— 16 мая,
в Харьковский области гнездо со слабо насиженными яйцами найдено 18 мая
(К1стяк1вський, 1957). В Булоруссии даты встречи гнезд с ненасиженными яйцами:
6—30.05; 29.06—03.07 и 08.07. Гнездо с птенцами найдено 09.06. Вылупление
зарегистрировано 20 июня; оперенный птенец обнаружен 02.08.1948 (Федюшин,
Долбик, 1967). В Молдавии отмечают две «волны» откладки яиц: первая во
второй декаде мая, вторая — в конце второй, начале третьей декады нюня.
Найденные 12 сентября маленькие птенцы, возможно, относятся уже к третьему
выводку (Аверин, Ганя, 1970).
Размеры яиц в целом для России 30,7—35*22,8—25 мм (в среднем 31,8*23,7)
(и = 8; Зарудный, 1896), для Мордовии 28,5—35*23—24,5 мм (в среднем 30,4*23,5)
(п = 7; Луговой, 1975); для Белоруссии 32,9—29,3*23,8—20,2 (в среднем 30,7*22,7)
(п = 15); для Европы 33,4—27,7*24,7—20,0 (в среднем 30,6*22,8) (и =164)
(Makatsch, 1976, в интерпретации М. Е. Никифорова и др., 1989). Масса яиц
(Makatsch, 1976) 8,2 г (п = 46), скорлупы 0,52 г (п = 44). Размеры яиц азиатско-
го подвида (и = 40) 32.8—28,8*24,6—20,5 мм (в среднем 30,1*23,2). Масса яиц
(и = 12) 8,2 г, скорлупы 0,52 г (Makatsch, 1976). В Узбекистане (п= 15) размеры
яиц 28—32*21—23,5 мм (в среднем 30,2*21,5) (Бакаев, 1986), в Голодной степи
(и = 34) в среднем 30,3*22,6 (Фундукчиев, 1979). Масса свежеснесенных яиц
7,2—8,8 г (в среднем 8,2) (Бакаев, 1986). Для Таджикистана (и = 6) размеры
яиц 30—35,5*22,2—24,8; масса свежих яиц 9—9,5 г (Абдусалямов, 1971).
Интервал между откладкой первого и второго яйца — 39—48 ч (Котов, 1974).
Продолжительность насиживания — 13—16 дней, но чаще всего 14 дней; в нем,
как и в выкармливании птенцов, принимают участие оба родителя. Выкармли-
вание, как и у всех голубей, производится в первые дни так называемым птичьим
молочком, состоящим из редуцированной клетчатки зоба. Постепенно к нему
примешивается все больший объем растительного корма, семян и вегетативных
частей растений. Продолжительность нахождения птенцов в гнезде — от 18 дней
до 3 нёд. Р. П. Зацепиной прослежена судьба одного из гнезд в районе Раифского
стационара в устье р. Камы: здесь 27 июля в гнезде обнаружены два яйца
массой 8,1 и 7,9 г; 29 июля в гнезде были уже птенцы, имевшие массу 17,3 и
14,4 г; на седьмой день — 3 августа их масса достигла 64,7 и 67,5 г; на 15-й
день молодые пытались летать, а на 23—25-й день летали свободно (Горшков,
1977). Судя по наблюдениям А. А. Котова (1974 г.), птенцы начинают летать
в возрасте 25—30 дней, а к 32—35 дням полностью заканчивается формирование
их юношеского наряда (Южный Урал).
144
Обыкновенная горлица
В насиживании азиатского подвида обыкновенной горлицы принимают уча-
стие оба партнера, но самец остается в гнезде редко и ненадолго. Подтверждена
зависимость плотности насиживания от температуры окружающей среды. В сред-
нем в период насиживания птицы проводят на гнезде 88,3% времени (Бакаев,
1986).
При вылуплении масса птенцов азиатского подвида составляет 4,3—6,5 г
(в среднем — 5,4). В это время тело птенца, за исключением окологлазной части,
брюшка, зоба и спины, покрыто рыжим или бледно-рыжим эмбриональным
пухом. Кожа вылупившихся птенцов темная или даже черная, восковица и
клюв —буровато-серые (Бакаев, 1986). Развитие птенцов азиатского подвида
происходит в следующей последовательности. Слуховой канал открывается на
вторые сутки, глаза начинают приоткрываться на третьи. Пеньки маховых
появляются на 3-й, рулевых — на 5-й день. Начало раскрытия опахал маховых
и рулевых отмечается на 7—8-е сутки. На 14—16-й день контурное оперение
хорошо развито и покрывает все тело птенцов. Тогда же наблюдали первые
попытки птенцов (при испуге) покинуть гнездо. Нормальный вылет отмечен в
возрасте 18 сут (Бакаев, 1986). Вылетевшие птенцы образуют самостоятельные
стайки (Мекленбурцев, 1951) по 10—15 особей. Возможно, они сразу же начи-
нают откочевку с мест гнездования. Во всяком случае, как считает тот же автор,
в августе на восточном берегу Каспийского моря (где горлица не гнездится)
появляются стайки этих птиц и численность их постепенно возрастает.
Суточная активность, поведение. Горлица — дневная птица. Возможно, толь-
ко миграции ее проходят в ночные часы. Во всяком случае в средней полосе
России она пробуждается летом с началом рассвета. В утренние часы регистри-
руется наиболее активное воркование самцов. Оно продолжается весной до
полудня, затем следуют непродолжительный перерыв и вечерний пик токования.
Такой ритм поведения характерен в средней полосе для второй половины мая—
начала июля.
В дневные часы горлиц можно видеть на просеках, лесных дорогах, полянах.
В этом случае они всегда держатся парами. На лесных дорогах в окрестностях
Окского заповедника одну пару горлиц встречали на дистанции от 50 до 200 м
от другой. Вероятно, в середине дня гнездо может быть оставлено сразу двумя
родителями. Однако перерыв в насиживании бывает непродолжителен. Судя по
материалам суточных наблюдений у гнезд обыкновенной горлицы, родители
сменяются на гнезде как в утренние, так и в вечерние часы, причем птицы
сменяют друг друга тотчас же после оставления кладки. В дневные часы часто
даже в конце периода насиживания при подлете одной из птиц вторая сходит
с гнезда и они обе улетают на ближайшую поляну, просеку или дорогу, где
кормятся вместе не менее получаса. Затем одна из птиц снова приступает к
насиживанию. Наблюдения за гнездами горлиц показали, что в ночные часы на
гнезде находятся самка, в то время как самец, расположившись поблизости в
середине кроны, воркует. Воркование довольно точно передается звуками «турр—
турр» (отсюда латинское видовое название). Во время воркования самец горлицы
все время осторожен и подойти к нему можно только так же, как к глухарю,
когда он произносит свою песню. Самец горлицы прислушивается ко всем
посторонним звукам и при возникновении их может надолго прервать воркование.
Однако убедившись, что все вокруг спокойно, он продолжает ворковать с прежней
интенсивностью.
На большей части ареала, и особенно у его северной границы (Мальчевский,
Пукинский, 1983), у горлицы регистрируется одна кладка в течение лета.
Повторные кладки, в том случае если погибла первая, отмечаются в июне, июле
и даже в августе. Часто такие кладки считают вторыми или третьими. Но по-
145
Семейство Голубиные
скольку меченье птиц в этих случаях не проводилось, а иногда основанием для
признания кладки второй (а не повторной, т. е. сделанной после гибели яиц
или птенцов в первой) служит единство места или сходство поведения птиц в
первом и втором (третьем) случаях, достоверными эти данные назвать нельзя.
В то же время некоторые авторы считают, что у горлицы возможны две кладки:
в Белоруссии (Федюшин, Долбик, 1967), Молдавии первая кладка происходила
в конце первой декады мая, вторая — в конце второй—начале третьей декады
июня (Аверин, Ганя, 1970); в Семиречье (Шнитников, 1949), западных областях
Украины тоже отмечалась вторая кладка, причем она наблюдалась там в июне—
июле (Страутман, 1963). В Казахстане предполагается наличие даже трех кладок
(Гаврин, 1962). Следует отметить, что все указанные предположения основаны
только на сроках находки гнезд или птенцов в гнездах или птенцов при взрослой
самке в конце лета. Заметим, что потеря первой кладки вызывает у птиц, в
том числе и у горлиц, повторную кладку. Причем сроки этой кладки наступают
в значительной степени в зависимости от времени потери первой, готовности
птиц в это время к размножению и многих других обстоятельств. Все это
свидетельствует об ограниченном резерве возможностей для реализации вторых
и третьих кладок птиц.
В сущности, критерием успешности размножения горлицы, так же как и
прочих птиц, является количество молодых на пару взрослых (или взрослую
самку), зарегистрированное в момент осенней миграции. По ьТатериалам Мур-
тона (Murton, 1968), продуктивность пары горлицы в Великобритании состав-
ляет 2,8 птенца в год. Для России и сопредельных регионов только материалы
Э. И. Гаврилова и А. П. Гисцова (1985) дают некоторое представление о
действительном соотношении молодых и взрослых птиц. По их данным, на одну
размножавшуюся пару осенью в районе Чокпакского перевала пролетает 4 молодые
птицы. Если учесть, что часть птиц не размножалась, а некоторые молодые
погибли (и считать, что гибель молодых значительно выше, чем старых), то
придется признать наличие у азиатского подвида до трех выводков в году.
Успешность размножения. В Англии из 621 яйца получилось 292 птенца
(47%), погибли от хищников 34%, от оставления гнезд родителями — 14%, от
прочих причин (включая ту, что яйца были неоплодотворенными) —5%. Из
303 птенцов достигли момента вылета 250 (82%), что дает общую успешность
размножения 39%. В другом случае из 134 яиц вылупилось 62 (46%), из которых
50 (37%) покинули гнезда. Упешность размножения увеличивается от мая (34%)
к июлю (48%), что связывается с улучшением условий кормления молодняка.
Успешность размножения выше в кладках из двух яиц. В 258 таких кладках
она составила 48%, в то время как в гнездах, где было по одному яйцу,
успешность размножения оказалась всего 17% (и«=29). Из 239 выводков по два
птенца вылетело 86% молодых, в то время как из 26 выводков по одному
птенцу — только 67 %. Конкретные данные по некоторым районам Восточной
Европы таковы. А. В. Федюшин и М. С. Долбик (1967) объясняют поздние
находки молодых горлиц гибелью первых кладок. Они же сообщают о факте,
когда один из двухнедельных птенцов в гнезде, располагавшемся на концевой
ветке лещины, погиб после сильного дождя с градом. Результаты обследования
гнезд горлицы в 1953—1988 гг. в Окском заповеднике (Рязанская область)
показали, что из пяти гнезд с одним яйцом погибло четыре (80%), а из 38
гнезд с двумя яйцами — девять (23,7%). Всего из 81 яйца, за судьбой которых
удалось проследить, вылупилось 64 и вылетело из гнезд 59 птенцов (72,8%).
Из восьми погибших гнезд в пяти случаях они были разорены хищной птицей,
в двух — брошены (в результате беспокойства птиц человеком) и в одном на
гнезде погибла (найдена мертвой) взрослая самка.
146
Обыкновенная горлица
Питание. Горлица — растительноядная птица. Животные корма попадают в
ее рацион чаще всего случайно. Моллюски, весьма возможно, заглатываются
из-за сходства с камешками, которые все голуби используют в качестве гаст-
ролитов. В весенний период она кормится преимущественно семенами диких
растений, осенью в ее рационе встречается зерно культурных растений, прежде
всего во время уборки урожая, когда эти птицы самостоятельно или в стаях
других голубей кормятся на полях. Пища гнездовых птенцов азиатского подвида
состоит из семян таких растений, как аристид, осока вздутая, молочай Турча-
нинова (62,5—100% встречаемости) и хризофора изящная, эминум Лемана,
ячмень (12,5—50% встречаемости) (Бакаев, 1986). В Белоруссии по материалам
вскрытия 10 пищеварительных трактов этих птиц осенью установлено, что пища
их состояла из семян полевого горошка, зерен гречихи и ржи. В одном из зобов
обнаружено 61 семечко гречихи и 189 зерен ржи (08.09.1957). Кроме того, в
пище отмечаются семена сурепки и сосны (Федюшин, Долбик, 1967). Пищу
собирают исключительно на земле и лишь в редких случаях склевывают находясь
на кустах или деревьях, например ягоды тутовника (Казахстан). Предпочтение
здесь отдается пшенице, просу, гречихе, сафлору. В большом количестве поедают
семена сорных растений. Нуждаются в воде и регулярно летают на водопой
после утренней кормежки, а иногда и вечером (Долгушин, 19626). И. И. Пузанов
и соавт. (1955) отмечают в питании горлицы помимо семян — молодые ростки
и в малой степени насекомых и слизняков. В желудках птиц (и - б), добытых
в Крыму, обнаружены семена дымянки и кривоцвета, а среди культурных
растений, поедаемых на полях, помимо упоминавшихся выше также подсолнеч-
ник и наиболее массовые виды диких трав (Костин, 1983). На юго-востоке
Черноземного района в питании их, кроме ростков злаков, указываются различ-
ные ягоды и наземные улитки (Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963). В Молдавии
на основе анализа 50 желудков обыкновенной горлицы выяснено, что наряду с
упомянутыми выше зернами культурных злаков в ее рационе присутствуют
семена конопли, кукурузы, могара, а также куколи, гречихи полевой, дикого
льна, чины и др. Масса содержимого зоба и одного желудка птицы, добытой
12.09.1956, составила 11,22 г. Кроме растительной пищи, в желудках находили
в незначительном числе остатки долгоносиков, клопов, кузнечиков (Аверин,
Ганя, 1970). Число семян в одной пробе достигает иногда сотен. 238 зерен про-
са и 13 пшеницы обнаружены у птицы, добытой в р-не Томашево 24.08.1938.
О значительном количестве встреченных в зобах горлиц семян культурных
растений сообщают также А. Н. Формозов и соавт. (1950). Отметим также, что
в средней полосе горлицы часто питаются на только что засеянных питомниках
сосны, где помимо семян и вегетативных частей диких растений склевывают
проростки этой культуры.
На Украине на основании анализа содержимого 24 желудков в пище горлиц
регистрировали зерно пшеницы (встречаемость 25%), кукурузы и гречихи (по
21%), риса (17%), сосны (8%), а из животных кормов — моллюсков (4%) и
клопсв (4%). (Кютяювський, 1957).
По материалам А. К. Янушевича и соавт. (1959), горлица не ест овес. За
одну кормежку в среднем поедает 6 г семян различных растений, кормится
дважды в сутки, известны случаи поедания горлицей ягод шелковицы.
В Таджикистане в рационе птиц наряду с семенами культурных злаков отме-
чали семена представителей родов Rochelia и Chenopodium, в трех зобах найдены
семена Stellaria neglecta Weihe (Абдусалямов, 1971). В Волжско-Камском крае
(Горшков, 1977) при исследовании содержимого 81 зоба и 72 желудков уста-
новлено, что семена культурных растений встречались лишь в 56,7 и 50%
соответственно, тогда как семена диких растений в 79,9 и 82,1%. Среди семян
147
Семейство Голубиные
диких растений встречены дымянка лекарственная, мышиный горошек, пикульник
красивый, бодяк полевой, вяз, щирица запрокинутая, молочай прутьевидный,
щетинник сизый, сосна, кривоцвет полевой, гречиха вьюнковая, резеда, смолевка
ночецветная, птичья гречиха, куриное просо. Во всех желудках обнаружены
камешки, которые служат горлицам для перетирания пищи. Существует повальное
убеждение орнитологов в том, что горлицы повсеместно нуждаются в воде,
однако в средней полосе эта особенность птиц выражена слабо. Так, при ловле
птиц на берегах р. Оки специальными ловушками в 1957—1970 гг. на 1 000
пойманных птиц приходилась всего одна горлица. Из почти 8,5 тыс. птиц,
пойманных в 1954—1960 гг. преимущественно на берегах водоемов, оказалось
всего три горлицы.
Вероятно, значение водоемов для горлицы более существенно в южных степных,
полупустынных и пустынных районах, где они стремятся к воде так же, как и
другие птицы этого отряда.
Враги, неблагоприятные факторы. В гнездовое время (особенно в средней
полосе) гнезда горлицы чаще всего разоряют из млекопитающих обыкновенная
куница, белка и горностай. Взрослых птиц и начинающих летать птенцов ловят
ястреба — тетеревятник и перепелятник, а также коршун и канюк. При изучении
питания хищных птиц в Окском заповеднике в 1954—1985 гг. горлица была
найдена среди остатков пищи, обнаруженных в их рационе, в следующем ко-
личестве: у коршуна — 2 особи из 602 птиц, у сарыча — 13 из 459, у ястреба-
тетеревятника— 6 из 188, у ястреба-перепелятника — 4 из 108. У большого
подорлика и орлана белохвоста при обследовании соответственно 86 и 37 при-
несенных ими на гнезда птиц горлицы не встречено.
Во время миграций на горлиц охотятся практически все виды крупных и
средних соколов.
Специальных болезней горлиц не выявлено. В носовой полости обыкновенных
горлиц из ряда областей России (Рязанская, Тюменская), Средней Азии и
Закавказья обнаружены специфичные для них виды полостных клещей:
Mesonyssus senotrusovae Butenko, 1984 и Mesonyssus streptopelioides Butenko,
1984 (Бутенко, 1984). В гнездах горлицы найдена кровососущая муха Ornithemyia
avicularia L. (Schnurmans, Stekhoven, 1955, цит. no: Hicks, 1970).
Хозяйственное значение, охрана. В южных областях европейской части пред-
ставляет собой обычный охотничий вид. Довольно существенное место в общей
добыче охотниками-любителями пернатой дичи занимает в Грузии, хотя она
находится здесь лишь часть сезона охоты (Чхикишвили, 1930), отлетая во второй
половине сентября. По данным учета, в среднем за осень в 1966—1970 гг. в
Грузии добывалось от 19 до 60 тыс. этих птиц. Более значительное место в
охотничьей добыче занимает горлица на Украине. Если считать, что она составляет
*/4 часть отстреливаемых в этой республике голубей, то среднегодовая добыча
составит 218 тыс. особей (4,3% всей добытой пернатой дичи) (Приклонский,
Полякова, 1978; Крайнев и др., 1984). В России в начале 70-х годов добывали
в среднем в год около 1 млн голубей и можно предположить, что число отстре-
ливаемых горлиц превышало 250 тыс. ежегодно. В последние годы в связи с
сокращением количества других видов пернатой дичи число добываемых голубей
увеличивается (Priklonski, Sapetina, 1989). Все это не может не настраивать нас
на необходимость регулирования охоты на этот вид и улучшение его охраны в
гнездовое время. Следует помнить, что горлица, гнездящаяся вблизи от построек
человека, в садах и парках, помимо диких хищных млекопитающих страдает
также от кошек, особенно в пригородах крупных городов и на территории дачных
кооперативов.
148
Короткохвостая горлица
Короткохвостая горлица — Streptopelia tranquebarica
(Hermann, 1804)
Red-Collared Dove (англ.), Weirote Halstringtaube (нем.), Tourtorelle indien (фр.)
Син. (лат.): Columba tranquebarica, Columba humilis, Turtur humilis, Oenopopelia tranquebarica
Статус. Залетный, возможно редкий гнездящийся вид в Южном Приморье.
Общая характеристика и полевые признаки. Самая мелкая из наших гор-
лиц, по складу тела ближе к «настоящим» голубям. Общая длина тела 230—
235 мм, размах крыльев 400—410 мм. Окраска на расстоянии красновато-
коричневая сверху, винно-коричневая снизу, особенно у самцов. Как и другие
горлицы, прекрасно летает. Полет стремительный, быстрый, с шумным хло-
паньем крыльев при взлете. Сидящая птица затаивается в густой кроне деревьев
и ведет себя молчаливо и скрытно. Летает поодиночке и парами. На земле
обнаруживается только во время кормежки и водопоя, легко передвигается
мелкими шагами.
Голос короткохвостой горлицы резко отличается от голоса других видов голу-
бей и напоминает глубокое хрюкающее короткое «у, у» или «гру—гурр—гоо».
От других видов горлиц отличается мелкими размерами, относительно корот-
ким и слабо закругленным хвостом, красно-коричневым цветом спины и голосом.
Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. В отличие от
других видов горлиц характерен половой диморфизм в окраске. У взрослого
самца голова и шея пепельно-серые, на задней стороне шеи черное серповидное
широкое полукольцо, разделяющее серый цвет шеи и красноватый цвет спины.
Спина, верхние кроющие крыла и плечевые, грудь и брюхо коричневато-винно-
красные, с сизоватым налетом в свежем оперении. Окраска нижней части тела
бледнее, чем на спине. Нижняя часть спины, надхвостье и верхние кроющие
хвоста серые, подхвостье беловатое или бледно-серое. Бока тела, подмышечные
и нижние кроющие крыла светло-серые или серо-сизые. Маховые перья темно-
коричневые, рулевые аспидно-серые, концы крайних рулевых белые, по мере
приближения к центру хвоста становятся серыми. Средняя пара рулевых серовато-
коричневая, хвост слабо закруглен.
У самки верхняя сторона тела землисто-бурая, на груди розовато-серый
оттенок, голова светло-серая. Черное полукольцо на шее не такое резкое, как
у самца, оторочено узкой серовато-белой каймой. Лоб беловатый. На кроющих
крыла слабо выражены рыжеватые вершинные каймы. Верхние кроющие хвоста
и средние рулевые серые, с буровато-оливковым оттенком. Нижняя сторона тела
тускло-розовато-бурая (Мекленбурцев, 1951; Иванов и др., 1953). Сезонные
наряды не выражены.
Пуховой наряд", с территории Северной Азии не описан.
Гнездовой наряд похож на наряд взрослой самки, но черное полукольцо на
шее выражено еще слабее; перья спины, верхние кроющие крыла, плечевые,
маховые и на груди с бледно-охристыми или грязно-белыми вершинными
каемками. Общая окраска тела сверху и снизу светлее и серее, чем у самки.
Строение и размеры. Первостепенных маховых 11. Формула крыла:
I < II > III > IV > .... Рулевых 12. Размеры (в мм): длина крыла самцов 132—145
(в среднем 134,6), самок 129—137 (в среднем 132), клюва 11,2—16,3, цевки
17,0—20,5, хвоста 75—95. Масса самцов 104—ПО г, самок 90—105. Ноги буровато-
красные или бурые, клюв черноватый, радужина глаз бурая или темно-бурая
(колл. ЗИН РАН и ЗМ МГУ).
Линька. Последовательность смены нарядов типична для голубей: пуховой—
гнездовой—первый зимний—первый брачный (окончательный). Линька практи-
чески не изучена. Смена ювенильного на взрослый наряд проходит в сентябре.
149
Семейство Голубиные
Птицы, добытые в Северном Китае в сентябре, не линяли, у них было от трех
до шести старых первостепенных маховых перьев. По-видимому, линька их
проходит и заканчивается на зимовках (Мекленбурцев, 1951; Goodwin, 1967;
All, Ripley, 1969).
Подвидовая систематика. Выделяют три подвида, из которых на территории
Восточной Европы и Северной Азии встречается китайская короткохвостая гор-
лица.
1. Streptopelia tranquebarica humilis
Columba humilis Temminck, 1824, Planches color,, livr. 44, табл. 259, Бенгалия
Подвиды различаются между собой незначительно размерами, насыщенностью
винных оттенков общей окраски тела, окраской подмышечных и нижних кроющих
крыла. S. t. humilis отличается наиболее темной общей окраской оперения тела,
а также одноцветными серо-сизыми нижними кроющими крыла и подмышечными
(Степанян, 1975).
Распространение. Гнездовой ареал (рис. 36). Юго-Восточная Азия,
включая всю Индию, до Кашмира, Бирму, Индокитай (без Малакки), о-ва Шри-
Ланка, Андаманские, Хайнань, Тайвань, Северные Филиппины. В Китае обитает
в бассейнах рек Желтая и Голубая, возможно гнездование в Северо-Западном
Китае, Северо-Восточном Афганистане. Обычные залеты на Борнео, Японские
острова, в Афганистан, Маньчжурию, юг Приморья (Goodwin, 1967; Ali, Ripley,
1969). В Восточной Европе и Северной Азии на протяжении 80 лет до 1951 г.
включительно зарегистрированы четыре залета (в осеннее время) в Приморье
и один в Забайкалье (Иванов и др., 1953): в июне 1856 г. у Нерчинска (1) *,
осенью 1856 г. на о-ве Аскольд (зал. Петра Великого) (2), 1 октября 1877 г.
на о-ве Аскольд — 9 экз., а летом отмечали небольшую стайку (3), на морском
побережье вблизи устья р. Касыга 25 октября 1908 г. (4), взрослый самец в
сентябре 1948 г. у г. Хабаровска (5) (Мекленбурцев, 1951). В 1962 г. 3 октября
на п-ове Де Фриз был добыт одиночный самец (6) (Омелько и др., 1974).
Хроника встреч короткохвостой горлицы свидетельствует о нерегулярности ее
залетов на территорию Южного Приморья, далеко за пределы северной границы
гнездового ареала; говорить о расширении ее ареала на север нет оснований,
однако вероятность гнездования одиночных пар не исключается при наличии
подходящих условий в населенных пунктах Приморья (рис. 37).
Зимовки. Перелетные популяции из северных частей ареала зимуют на
юге Индии и Индо-Китая, южные популяции оседлы.
Область пролета. По-видимому, летит широким фронтом, как и другие голуби,
придерживаясь заселенных участков, долин рек и морского побережья.
Миграции. Из хронологии встреч в Приморье следует, что летом появляется
в июне, а осенью в сентябре—октябре, последние особи исчезают в конце
октября. Летит поодиночке, парами и небольшими стайками, на юге ареала про-
лет идет в августе—октябре, отмечаются стаи из десятков птиц, одиночки и
небольшие группы (Goodwin, 1967; Ali, Ripley, 1969; Rosler, 1975).
Местообитания. Предпочитает рощи, сады и группы деревьев вблизи и в
населенных пунктах. В Юго-Восточной Азии предпочитает гнездиться по опуш-
кам равнинных и горных лесов, поднимается в горы до 800—1300 м над
ур. моря.
Численность. В Южном Приморье очень редка, встречается случайно и
нерегулярно. В основном ареале обычна и многочисленна.
Размножение. Для территории Восточной Европы и Северной Азии сведения
Цифры в скобках соответствуют номерам находок, обозначенных на рис. 37.
150
Короткохвостая горлица
Рис. 36. Область распространения короткохвостой горлицы
а — граница гнездового ареала; б — невыясненная граница гнездового ареала; в — залеты. Подвиды:
1—Streptopelia tranquebarica traaquebarica, 2 — S. t. humilis, 3— S. t. murimeasis
Рис. 37. Встречи короткохвостой горлицы в Южном Приморье
Цифры в кружках соответствуют номерам находок (см. текст)
отсутствуют. В Юго-Восточной Азии гнезда располагаются скрытно на деревьях
на высоте 5,5—20,0, реже ниже на 2,5—5,0 м. Моногам. Откладка яиц приходится
на март—сентябрь, пик яйцекладки в июне—июле, за сезон 2—3 кладки. Гнездо
имеет типичное для голубей строение и размеры, сооружается на боковых ветвях
из тонких сухих прутиков, корешков и травинок. Оно рыхлое, просвечивается
снизу и с боков (Ali, Ripley, 1969; Rosler, 1975). В кладке два белых или
светло-кремовых (цвета слоновой кости) яйца правильно-эллиптической формы.
Размеры яиц: 24,9—28, 5x19,8—21,5 мм (в среднем 25,9x19,9) (Ali, Ripley, 1969).
Насиживают обе птицы поочередно со времени откладки первого яйца. Дли-
тельность инкубации 14—16 дней. Насиживающая птица подпускает человека
вплотную, затем внезапно срывается с шумом, тем самым обнаруживает гнездо.
Птенцы находятся в гнезде 15—17 дней.
Суточная активность, поведение. Ведет дневной образ жизни, ночует в кронах
деревьев. В течение дня выделяются два пика кормовой активности: утром и
вечером. Днем укрывается в густой листве деревьев, в жару вылетает на водопой.
Вне периода размножения ведет стайный образ жизни, но встречаются и одиночные
птицы. Держится довольно скрытно и молчаливо, исключая период размножения.
Питание. В желудке самца, добытого в Приморье в октябре, были семена
травянистых растений. В Юге-Восточной Азии питается различными семенами,
мелкими плодами, почками и молодыми листьями (Rosler, 1975).
Хозяйственное значение, охрана. В области массового обитания — обычный
объект охоты. В Приморье как редкий залетный вид прямого хозяйственного
значения не имеет, но может добываться случайно попутно при охоте на дру-
гих голубей. В населенных пунктах Приморья может иметь эстетическое зна-
чение. Импортируется и содержится в странах Западной Европы как декора-
тивная птица, в неволе получены гибриды с африканской смеющейся горлицей
(Rosler, 1975). Учитывая слабую изученность, требует к себе особого внимания
орнитологов.
151
Семейство Голубиные
Большая горлица — Streptopelia orientalis
(Latham, 1790)
Eastern Turtle (англ.), Orient-Turteltaube (неи.)
С и н. (лат.): Columba orientalis
Син. (рус.): степная горлица
Статус. Гнездящийся перелетный вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Самая крупная из горлиц,
напоминающая по складу сизого голубя. Общая длина тела 340—345 мм, размах
крыльев 590—600 мм. Окраска тела на расстоянии буровато-коричневая, голова
темно-серая, брюхо и грудь розовато-рыжие, на задней стороне шеи выделяются
контрастные черно-белые пятна. Клюв тонкий, короткий. Ёидеть большую горлицу
удается чаще сидящей на сухих вершинах деревьев или проводах телеграфных
линий; посадка тела обычно горизонтальная. Кормится охотно по обочинам
тропинок и проселочных дорог, передвигается по земле быстрыми шагами.
Большая горлица летает быстро, прямолинейно, обычно на небольшой высоте,
взлет внезапен и сопровождается шумным треском крыльев. Отдыхающие на
деревьях горлицы подпускают к себе человека близко, после чего стремительно
слетают с противоположной стороны кроны и улетают. В местах, где ее не
беспокоят, сравнительно малоосторожная птица, подпускающая на 10—30 м;
там, где на горлиц ведется охота, они очень осторожны и ближе 100 м не
подпускают. Скорость палета достигает 55—60 км/ч, у летящей птицы отчетливо
выделяется светлая поперечная полоса на конце хвоста.
Голос большой горлицы резко отличается от голоса других видов горлиц, его
удается слышать от самцов в период размножения; в остальное время года
крайне молчаливы. Грубое басовитое воркование слышно за 0,5—1,5 км, оно
состоит из пяти двух- или трехсложных звуков: «убу....убу... ту—бу—бу; убу...
убу... ту—бу—бу...». Отдалении напоминает глухое воющее рычание зверя. Первый
слог звучит коротко, последующие более протяжно, после нескольких повторений
следует пауза, часто довольно длительная.
От других видов горлиц отличается более крупными размерами и темной
окраской. От кольчатой горлицы отличается также пестрой окраской оперения
спины и пестрыми пятнами по бокам шеи, гораздо более острыми крыльями;
от короткохвостой — также окраской спины. Очень похожа издали на скалистого
голубя, но различается характером местообитаний. Внешним видом, поведением
и характером полета схожа с обыкновенной горлицей и в полете практически
не отличима от нее; на земле в совместных стаях выделяется размерами и
окраской.
Описание. Окраска. Самец и самка, в брачном наряде. Самцы и самки
окрашены одинаково, половой диморфизм отсутствует. Голова сверху серая, на
затылке с охристым налетом. Зашеек буровато-серый с охристыми каймами на
вершинах перьев. Подбородок и горло беловато-охристые. По бокам основания
шеи по крупному пестрому пятну из черных перьев с контрастными сизыми
каймами. Спина и надхвостье серо-сизые с узкими буроватыми вершинными
каймами, образующими пестрый рисунок. Верхние кроющие хвоста буровато-
сизые с узкими светло-серыми каймами. Плечевые, внутренние второстепенные,
маховые и верхние кроющие крыла темно-аспидно-серые с широкими ржавыми,
иногда беловато-охристыми вершинными каймами; внешние опахала больших
кроющих с сизыми каемками. Зоб розовато-сизый или розовато-бурый, грудь и
брюхо розовато-винные, ближе к хвосту брюхо беловатое. Бока тела серовато-
сизые, нижние кроющие хвоста серо-сизые или белые. Испод крыльев серо-сизый.
Первостепенные маховые темно-бурые с узкими серовато-белыми вершинными
каемками, заходящими на наружное опахало перьев. Рулевые темно-аспидно-
152
Большая горлица
серые с белыми или светло-серыми вершинами. Средняя пара рулевых темно-
бурая. При сравнении самки с самцом у нее заметно более тусклая и бледная
окраска груди и брюха, серовато-бурый зоб редко выделяется на фоне розова-
то-палевой груди. Сезонные наряды не выражены.
Пуховой наряд. Птенец покрыт довольно длинным волосковидным негустым
жестким пухом желтого цвета различных оттенков. Все бородки первого порядка
у пуха лишены лучей. Длина пуха на голове достигает 2—4 мм, на плечах
12—15 мм, на спине 10—12 мм, на груди— 11—13 мм. Не опушены подборо-
док, участки боков головы и область вокруг глаз, на шее и зобе, в центре
брюшка и на спине. Птенец рождается слепым, с закрытыми слуховыми прохо-
дами, его масса 7,2—7,5 г. Восковица клюва буровато-синяя, рамфотека буро-
вато-черная, светлеющая к вершине клюва. Ноги темно-бурые. Радужина глаз
в возрасте 5—6 дней и старше желтая. У новорожденного птенца кожа розова-
тая, ее потемнение начинается уже с первых суток и на вторые сутки кожа
очень сильно пигментирована, темно-сизого цвета (Нейфельдт, 1970а; Шкату-
лова, 1974).
Гнездовой наряд. Похож на наряд взрослой самки, но более бледный и
тусклый, на гаее отсутствуют пестрые пятна, вместо них иногда заметны несколько
черных перьев с сизыми каймами. Все маховые и плечевые имеют бледно-охристые
или рыжеватые каемки более узкие, чем у взрослых птиц. Нижняя сторона тела
серовато-бурая или беловатая, перья с охристыми вершинными каймами, грудь
и брюхо одинаковы по тону. Голова, шея и спина однообразно серовато-бурые.
Промежуточный наряд. В брачном наряде еще сохраняются отдельные контурные
перья гнездового наряда, маховые и рулевые.
Строение и размеры. Первостепенных маховых 11. Формула кры-
ла: I < II > III > IV > V > .... Рулевых 12. Размеры (в мм): длина крыла 175—220
(в среднем 193), хвоста 130—150 (в среднем 145), клюва 15—18, цевки 24—28.
Масса самцов 195—240, самок 180—260 г. На о-ве. Кунашир масса самцов
243—254 г, на юге Западной Сибири в начале июля 228—240 г, в конце августа
260—275, у самок в июле 175—190, в августе 198—235 г (Котов, 1973а, б).
Незначительные различия отмечаются на больших сериях горлиц, отловленных
на пролете на юге Казахстана (объем выборок по 50—55 экз.): весной длина
крыла самцов 194,3 ± 0,8, самок 191,1 ± 0,8 мм, масса самцов 234 ± 3,7 г
(максимально 287—294); осенью у взрослых самцов длина крыла 192,7 ± 0,9,
у самок 190,1 ± 0,7 мм, масса самцов 229 ± 2,5, самок 219,6 ± 2,3 г (максимально
268—270); у молодых самцов длина крыла 190,4 ± 0,8, у самок 184,7 ± 0,7 мм,
масса самцов 206,8 ± 2,9, самок 202,4 ± 3,3 г (максимально 243—278) (Гисцов
и др., 1984; колл. ЗМ МГУ, ИЗ УАН, ЗИН РАН).
Ноги красные, когти темно-бурые, клюв темно-серый, радужина глаз и голая
кожа на веках оранжево-желтые.
Линька. Последовательность смены нарядов типична для голубей: пуховой —
гнездовой—первый осенний (промежуточный) — первый брачный (окончатель-
ный). У самцов насчитывается от 3759 до 4150 перьев, у самок — 3489—3697
(Котов, 1981). Ранее считалось, что взрослые птицы с молодыми из поздних
выводков линяют на зимовках (Мекленбурцев, 1951). Наблюдения за птицами
в неволе (Котов, 1974а, б, 19766) и просмотр музейных коллекций показали,
что линька взрослых и молодых птиц первого выводка начинается в конце июля
и продолжается до начала осенней миграции, прерываясь на I—II стадиях, затем
возобновляется на зимовках в январе—феврале (III—V стадии) и бурно идет в
феврале—марте, заканчивается в апреле (Котов, 1973а, б; Носков, Котов, 1976).
Предполагается, что сроки линьки зависят не от фотопериодизма, а отсчитываются
автономно от времени начала размножения. Линька начинается со смены мелкого
153
Семейство Голубиные
пера на всех птерилиях тела, кроме головы. Смена первостепенных маховых и
рулевых идет в августе последовательно от вершины крыла, часто линька махо-
вых на крыльях идет асимметрично. В Казахстане смена I и II маховых отме-
чена у самцов с 14 июня, у самок — с 26 июня, т. е. самки начинают линять
позже на 5—10 дней. В Киргизии смена мелкого контурного пера идет с конца
мая по конец июня, линька маховых — с середины июня до середины августа.
В Таджикистане линька взрослых птиц проходит в июне, октябре, часть птиц
отлетает с незавершенной линькой контурного пера. На юге Дальнего Востока
смена мелкого пера, кроме головы, также идет с начала июня. Продолжительность
линьки у взрослых и молодых птиц первого выводка 8—8,5 мес, включая пере-
рыв, у молодых второго выводка — 4—4,5 мес и приходится на конец ноября—
начало апреля (Янушевич и др., 1959; Абдусалямов, 1971; Котов, 1973а, б;
Савин и др., 1983; Винтер, устн. сообщ).
Смена первого пухового наряда, образованного негустым волосовидным пухом,
на ювенильный наряд идет уже с 4—7-го дня. На четвертые сутки у птенца
появляются пеньки маховых, на 5—6-е — рулевых, на 7—8-е трубочки маховых
и кроющих рулевых, а также на брюшной и плечевой птерилиях. Яйцевой зуб
исчезает на 10—12-й день, в это время маховые и верхние кроющие развора-
чиваются более чем наполовину. На 8-й день появляются кисточки на глазных
и ушных птерилиях, пеньки на лбу и подбородке, нижних кроющих. В возрасте
17 дней появляются трубочки на голени и бедре, в 19—25 дней птенец почти
полностью оперен, трубочки нижних кроющих крыла, лба, подбородка, бедер и
голени почти полностью развернулись, а в 26—34-дневном возрасте рост перьев
почти заканчивается (Котов, 1973а, б, 19766).
Задержка линьки на время осеннего пролета отмечается у 85—95% горлиц,
причем масса молодых линяющих птиц достоверно выше, чем у нелиняющих;
для взрослых птиц различия не выявлены (Шкатулова, 1974; Котов, 19766;
Савин и др., 1983).
Подвидовая систематика. В настоящее время выделяют 5—6 подвидов, из .
которых на территории Восточной Европы и Северной Азии встречаются два
(Мекленбурцев, 1951; Степанян, 1975; Howard, Moore, 1984).
1. Streptopelia orientalis meena
Columba meena Sykes, 1832, Proc. Zool. Soc. London, c. 149, Деккан
Общая окраска светлее, чем у номинального подвида. Верх тела серовато-
коричневый, каемки верхних кроющих крыла охристо-ржавые, нижние кроющие
хвоста и наружные опахала крайних рулевых белые, середина брюха белая.
2. Streptopelia orientalis orientalis
Columba orientalis Latham, 1790, Index Omith., 2, c. 606, Китай
Общая окраска темнее, голова темно-серая, спина коричнево-темно-серая,
каемки перьев на кроющих крыла темно-ржавчатые, нижние кроющие хвоста
и наружные опахала крайних рулевых голубовато-серые, середина брюха светло-
винной окраски.
Замечания по систематике. Выделение подвидов и их объема затруднительны
в связи с выраженной клинальной изменчивостью общей окраски, оттенков
различных частей оперения, особенно нижних кроющих хвоста и крайних рулевых.
Определенные различия существуют в экологии, связанные с обитанием в раз-
личных местах и со степенью оседлости отдельных популяций, особенно остров-
ных. Спорным является правомочность выделения горлиц, населяющих юг Индии,
154
Большая горлица
в самостоятельный подвид S. о. erythrocephala (Howard, Moore, 1984), вероятнее
речь идет о популяционных различиях.
Распространение. Гнездовой ареал. Азия от побережий Тихого океана
к западу до предгорий Южного Урала, о-ва Тениз, долины верхней Или, запад-
ных окраин Тянь-Шаня, Памира, Алтая, Северо-Западной и Западной Индии;
на юге — Южная Индия, Индокитай, Юго-Восточная Азия, Японские острова,
Тайвань, Хайнань. Северная граница проходит по линии Верхоянский хребет—
Якутск — Нарым — Тобольск — Тюмень, далее круто поворачивает на юго-запад.
На Урале идет до 56“ с. ш., на Оби до Сургута и Ханты-Мансийска, на Вахе
до 64° с. ш., в междуречье Оби и Енисея на Тазе до 63—64° с. ш. (Гынгазов,
Миловидов., 1977), в Средней Сибири до 62° с. ш., обычна по левобережью
Ангары и севернее на 20—30 км, по Енисею доходит до с. Верхне-Имбатское
на 63°10с. ш. и пос. Бакланиха у 64°25’ (Рогачева и др., 1978; Рогачева, 1988),
в Якутии до 64° с. ш., на Вилюе до пос. Верхний Мяик (Воробьев, 1963; Андреев,
1987), по долине Лены до 64° с. ш. восточнее граница спускается до Аяна на
побережье Охотского моря (рис. 38, 39).
Многочисленна на Курильских островах, к северу до о-ва. Симушир, обычна
на о-вах Кунашир, Шикотан, а также на Сахалине; пролетная на о-вах Малой
Курильской гряды (Гизенко, 1955; Нечаев, 1969).
Расширение ареала отмечается в Якутии в северном направлении вслед за
расширением посевных площадей зерновых культур (Андреев, 1987). Западная
граница по территории Казахстана проходит по северу Кустанайской области,
границе с Оренбургской, Наурзуму, Северо-Казахстанской, Кокчетавской и Пав-
лодарской областям, исключая безлесые и пустынные участки в Центральном
Казахстане, далее через с. Рузаевку, Кургальджицо, Алексеевку, в 100 км
восточнее Караганды, горы Баян-Аула, ст. Жарма, Калбинский Алтай, Семипа-
латинск, оз. Маркаколь (Долгушин, 19626).
Населяют горные районы Таджикистана, Кыргызстана (Янушевич и др., 1959;
Иванов, 1969: Абдусалямов, 1971). Известны залеты на Британские острова,
в Скандинавию, р. Урал, Крым, побережье Каспия, предгорья Копетдага (Мек-
ленбурцев, 1951; К1стяк1вський, 1957). В области бассейна Оби, Северо-Восточного
и Восточного Алтая, хребта Танну-Ола в Туве существует зона интерградирования
обоих подвидов, случаи гибридизации не известны (Степанян, 1975).
Зимовки. Располагаются в ‘Южном и Восточном Китае, Индостане. У но-
минального подвида область зимовок шире и включает юг Китая от долины
Голубой реки, Сиамский полуостров, Бирму, Пакистан, Декан. Области зимовок
подвидов разобщены. Западносибирские и казахстанские горлицы зимуют в Запад-
ном Пакистане и Индии (Гисцов и др., 1984).
Область пролета. Большие горлицы летят широким фронтом на всем протя-
жении от гнездового ареала к областям зимовок, огибают горные хребты, скап-
ливаются по заселенным долинам меридианально текущих рек, вдоль морского
побережья Тихого океана. Пролетный путь западно-сибирской популяции дости-
гает 1000—2800 км.
Миграции. Дневной мигрант. Весной на юге Казахстана появляется во второй
половине марта и летит до середины июня небольшими стаями, часто парами
и поодиночке, на высоте 20—100 м. На Чокпакском перевале пик пролета
приходится на первую—вторую декады апреля, летят в основном утром (Дол-
гушин, 19626; Гисцов и др., 1984). В горах появляется сравнительно поздно —
в середине мая, в горных долинах — с конца марта—начала апреля, заканчивается
пролет в конце мая (Янушевич и др., 1959; Ковшарь, 1966; Иванов, 1969;
Абдусалямов, 1971).
В Алтайских горах появляется в первой декаде мая в предгорьях, в середине
155
Семейство Голубиные
Рис. 38. Область распространения большой горлицы
а — граница гнездового ареала; б — область гнездования, в — область зимовок; г — залеты.
Подвиды; 1 — Sireptopelia orientalis meena, 2 — S. о. orientalis, 3 — S. о. erythrocephala,
4 — S. o. stimpsoni, 5 — S. o. orii, 6 — S. o. agricola
мая — в среднегорье (Равкин, 1973). На юге Западной Сибири первые особи
появляются в конце апреля—начале мая, пролет идет дружно и заканчивается
в конце мая. Основные направления пролета — северо-восточное и западное.
Часть птиц летит в немиграционных направлениях. Высота пролета в среднем
25—35, до 120 м, пролет идет в основном в утренние часы (68—73% птиц),
поодиночке и парами (90% встреч). Интенсивность миграции в апреле 0,2, в
мае 0,1—4,8 птиц за 10 ч наблюдений (Юрлов и др., 1986). В северных областях
Казахстана появляется в начале — середине мая, В Кургальджино — 30 ап-
реля— 19 мая (Кривицкий и др., 1985), у Новосибирска — 2 мая, у Омска —
29 апреля, у Томска — 16 апреля—15 мая, в среднем 4 мая (Гынгазов, Мило-
видов, 1977).
На юг Красноярского края прилетает 19—24 апреля, в массе 9—18 мая
(Реймерс, 1965), под Иркутск — 30 апреля—12 мая, в Читинскую область —
с 4 мая (Шкатулова, 1974), в Якутию — во второй половине мая, у г. Мирный
появляется в конце мая—начале июня (Воробьев, 1963; Андреев, 1987), в При-
морье — с 22 марта по 2 апреля, в массе во второй декаде апреля, в конце
апреля в стайках из 6—10 птиц уже выделяются пары (Панов, 1973), на Бу-
рее появляется 15—19 апреля и сразу занимает гнездовые участки (устн. сообщ.
С. В. Винтера), на о-ве Кунашир 13— 17 апреля появляются вначале одиночные
особи, затем стайки из 5—6 особей (Нечаев, 1965).
Осенняя миграция на севере ареала идет с начала—середины августа, когда
стайки из 5—15 особей начинают кочевать по окраинам полей. В Якутии
массовый пролет и отлет идет во второй половине сентября, последние птицы
задерживаются на скирдах даже после выпадения снега (Воробьев, 1963; Андреев,
1987), в Читинской области пролет продолжается до 16—20 сентября (Шкату-
156
Большая горлица
20 80 40 60 80 100 120 140 160___80180
8 S3 3
Рис. 39. Ареал большой горлицы в Восточной Европе и Северной Азии
область гнездования; б — места зимнего нахождения; в — зона мшар градации подвидов; г — залеты.
Подвиды; 1 — S. о. meena, ?. — S. о. orientalis
157
Семейство Голубиные
лова, 1974), в Средней Сибири —до конца сентября, одиночки задерживаются
до 15 октября (Реймерс, 1965; Рогачева, 1988), в Южном Приморье — до 15—
28 октября (Воробьев, 1954), на Сахалине — до начала ноября (Гизенко, 1955).
На юге Западной Сибири отлет идет в августе—сентябре, последние птицы
отмечены 16—23 сентября. Основные направления пролета — южное и юго-
восточное. Интенсивность миграции в августе 0,7—21,5, в сентябре 0,1—41,9 осо-
бей на 10 ч наблюдений (Юрлов и др., 1986). У Новосибирска задерживаются
до 10 октября, у Томска — до 15 сентября—15 октября. В северных областях
Казахстана отлет и пролет идут в августе и заканчиваются в конце сентября,
в южных областях — до середины октября, последние особи отмечаются даже
26 ноября — 2 декабря.
На Чокпакском перевале пик пролета во второй-третьей декадах сентября,
отмечаются стайки до 40—50 особей. Выделяются два суточных пика пролета —
утренний и вечерний, взрослые и молодые горлицы летят в равном соотношении,
в обеих возрастных группах преобладают самцы (Гисцов и др., 1984). На местах
кормежки и отдыха образуются стаи до 100 и более птиц (Долгушин, 19626).
В Тянь-Шане одиночки и стайки горлиц уже в начале сентября спускаются в
среднегорье, но на равнине и в долинах задерживаются до конца октября
(Ковшарь, 1966; Абдусалямов, 1971), отдельные птицы задерживаются в Хороге
до 11 ноября и исчезают после снегопадов. Исключением являются встречи
одиночных горлиц в декабре и даже в феврале в Бадахшане, а также на юге
Приморья, Уссури и в Забайкалье (Мекленбурцев, 1951; Абдусалямов, 1971);
несомненно, эти зимовки носят случайный характер. Птицы восточных популя-
ций летят в восточном направлении, выделяются два потока: вдоль морского
побережья и в районе оз. Ханка. С Курильских островов и Сахалина улетают
через о-в Хонсю на Корейский полуостров (Рахилин, 1978).
Местообитания. В гнездовое время большая горлица заселяет лесные (таеж-
ные) , лесостепные и горные ландшафты. Основное условие — наличие групп
деревьев или кустарников вблизи открытых пространств. В Западной Сибири
избегает заболоченных лесов и верховых болот. В Средней Азии занимает горные
леса различного типа: еловые, кленовые, ореховые, арчевые, смешанные, сады
до высот 2500—3300 м над ур. моря; в местах совместного обитания сады в
горных долинах занимает обыкновенная горлица., На Алтае поднимается в горы
до 1500—1600 м, в Заилийском Алатау — до 2500—2600 м. В Западной Сибири
и степном Казахстане гнездится в лесах различного типа и площади, предпочитает
разреженные сосновые боры, березовые колки, пойменные ивняковые заросли,
осиновые леса, в Средней Сибири и Якутии — лиственничные и густые приречные
леса, на Дальнем Востоке — хвойно-широколиственные и широколиственные леса,
пойменные, смешанные, ивово-ольховые и каменно-березовые леса. Оптимальные
для гнездования ландшафты: леса вблизи полей, лугов и полян. На пролете
держится на полях.
Численность. Повсеместно обычная и многочисленная птица. Конкретные све-
дения таковы: в Северо-Восточном Алтае в урочищах различного типа в гнездовой
период плотность составляет 0,03—17, в среднем по региону 0,5—0,8 особей/км2,
наиболее многочислена в мелколиственных лесах предгорий (Равкин, 1973).
В Западной Сибири в северной тайге обычна в смешанных суходбльных лесах —
4 особи/км2, в средней тайге в лесах, пойме и поселках — 2—4, в южной тайге
в полях-перелесках — 18, в надпойменных лесах — 1—4, очень редка в пойме
Оби — 0,09 особей/км2.
В пригородных лесах Новосибирского академгородка в июне 1963—1982 гг.
обилие составляло 2—12 особей/км2, средний многолетний уровень численности —
7 особей/км2 (Цыбулин, 1985). В Обь-Иртышском междуречье и Енисейской
158
Большая горлица
тайге гнездовая плотность составляет 1—5 особей/км2 (Равкин, 1978; Вартапетов,
1984). В бассейне Енисея в ельниках плотност > достигает 2 особей/км2, в темно-
хвойных приречных лесах — 1—2, в молодых сосняках и ивняках — до 5, средняя
гнездовая плотность — 1 особь/км2; в конце лета плотность в пойменных ивняках
достигает 38 особей/км2 (Рогачева и др., 1978; Рогачева, 1988). В нижнем
Приамурье плотность в гольцовом и подгольцовом поясах на кормежке дости-
гает 4 особей/км2, в лесном поясе березово-ольховых лесов — 2, на суходоль-
ных лугах — 3,6, в долинных марях — 2 особей/км2 (Брунов и др., 1988). В до-
лине Бурей средняя плотность 5,97 пар/10 га. На о-ве Монерон гнездится 5—
6 пар, на о-ве Кунашир в горах на 1 км — 1—2, в поймах — 2—3 пары (Нечаев,
1969). На юге Средней Сибири на 10 км маршрута в сосновом лесу встречено
четыре самца, осенью по опушкам вблизи полей — 20—25 особей на 5 км
маршрута (Реймерс, 1965). В горах Памиро-Алая — до 9—16 особей на 5 км
(Иванов, 1969).
В таежной зоне повсеместно продвигается в глубь леса и значительно уве-
личивает численность по мере освоения тайги и расширения площади полей
(Реймерс, 1965; Андреев, 1987; Рогачева, 1988).
Размножение. Половозрелость по достижению годовалого возраста. Моногамы.
Пары формируются во время пролета, возможно даже на зимовках, сохраняются
до осени и у части птиц во время пролета. Образование пар не изучено. Пред-
полагают, что пары сохраняются в течение нескольких лет (Котов, 1973 а, б).
Прилетевшие на места гнездования большие горлицы уже на 2—3 день занимают
гнездовые участки, достигающие значительной площади—до 50—150 и более
метров в диаметре. В Читинской области соседние гнезда иногда располагаются
в 10—15 м друг от друга. Для гнездования предпочитают опушки лесов, обочины
лесных дорог и тропинок. Второй цикл гнездования проходит на этой же тер-
ритории. Границы гнездовых участков маркируются брачной песней-воркованием
и брачным полетом. Территориальное поведение заключается в активном пре-
следовании и изгнании птиц, нарушивших границы. Дерущиеся самцы сходятся
на горизонтальной ветке, бьют друг друга крыльями, иногда сцепляются и падают
на землю, издают резкие короткие звуки, напоминающие треск ломающейся
ветки. Чаще территориальные конфликты заканчиваются демонстративным по-
летом в сторону нарушителя.
Токовый полет самцов сходен с таковым у обыкновенной горлицы. Воркующий
на ветке самец обычно сидит горизонтально, слегка втянув голову в плечи.
Время от времени он прерывает песню, шумно хлопая крыльями поднимается
внезапно по наклонной линии вверх на 10—15 м, взмахивая или резко и часто,
затем медленно планирует вниз на расправленных горизонтально крыльях вниз
к соседнему дереву за 50—100 м или делает широкий круг и садится на прежнее
место. Самка в это время сидит в стороне скрытно и молча. Копуляция происходит
на ветках деревьев.
Гнездо строят оба партнера или только самка, когда самец воркует. Воркование
начинается уже на 2—5-й день после прилета и продолжается до конца июля;
у отдельных птиц* оно слышно до конца августа—середины сентября, более
активно проходит в утренние часы, менее — днем и вечером. В то же время
часть птиц держится парами и стайками до 3—10 июня, по-видимому холостые
(Нечаев, 1969). Гнездо изготавливается из сухих веточек, корешков и травинок,
собираемых на земле; очень редко самец ломает их по-соседству. Длина веток
достигает 4—48 см. Иногда для строительства используют стебли полыни, хвоща,
крупные перья. Размеры гнезд (в мм): 180—270 х 170—220, высота 30—50,
диаметр лотка 90—120, его глубина 20—50. Обычно гнездо рыхлое, дно и стенки
его просвечивают, сооружается за 4—10 дней, реже за 2—3 (в среднем за б—8).
159
Семейство Голубиные
Гнезда располагаются на деревьях, кустах, иногда над водой, как исключение
на земле (склонах), куче хвороста, пнях. Высота расположения варьирует обычно
от 0,2 до 15 м, чаще находится на высоте 1,5—5 м. Известны гнезда горлиц в
колониях грачей, голубых сорок (Забайкалье). Расположение гнезда определяется
архитектоникой кроны, защищенностью (скрытностью) места. В долине Бурей
в Приморье из 63 гнезд на горизонтальных развилках боковых ветвей находи-
лось 32, у ствола на боковой ветке — 10, в вертикальной развилке главного
ствола — 9, ветвях упавших деревьев — 8, прикорневых развилках кустов — 4
(Винтер С. В., устн. сообщ.). На юге Западной Сибири из 50 осмотренных гнезд
на боковых ветках располагалось 35, в развилке центрального ствола — 5, на
лежащих стволах — 3, на земле — 2, на кустах — 5 (ориг. данные). По сообщению
А. А. Котова (19766), гнезда располагались на деревьях и кустарниках 12 видов,
а также на кучах хвороста, в старых гнездах сорок и дроздов.
Откладка яиц растянута на юге с 27 апреля до конца августа, на севере
ареала — с 10—20 мая до конца июля, в горах Средней Азии и Казахстана —
с начала июня до конца июля. За сезон две кладки. Пики кладки приходятся
на третью декаду мая—первую декаду июня и на вторую-третью декады июля
(Воробьев, 1954, 1963; Гизенко, 1955; Янушевич и др., 1959; Долгушин, 19626:
Ковшарь, 1956; Нечаев, 1969; Абдусалямов, 1971; Измайлов, Боровицкая, 1973;
Шкатулова, 1974; Кучин, 1976; Гынгазов, Миловидов, 1977; ориг. данные по
Западной Сибири). В долине р. Бурея на Дальнем Востоке две кладки за сезон
имели только 18,8—31,3% пар (Винтер, устн. сообщ.).
Вылупление птенцов также растянуто, нелетные птенцы встречаются до
середины сентября (Абдусалямов, 1971). Ежедневно с интервалом в 48 ч откла-
дывается рано утром по одному яйцу, полная кладка всегда из двух яиц. Яйца
правильно-овальной или правильно-эллиптической формы, чисто-белые, скорлупа
слабозернистая, матовая; по мере насиживания на ней появляется слабый блеск.
Размеры и масса яиц в Казахстане: 32—37 * 22—26 мм; в Таджикистане
(и = 16): 33—33,5 * 24—24,8 и 30,8—35,6 х 23,5—25,2 мм (в среднем 33 х 24,7),
масса 8,2—11,5 г (в среднем 10,0) (Долгушин, 19626; Иванов, 1969; Абдусаля-
мов, 1971); на Алтае (и = 8): 34—35 х 24—25 мм, масса 10,3—11,7 г; в При-
обье Томской области (и = 35): 32—34,5 х 23,5—26 мм (в среднем 33 x24,5)
Кучин, 1976; Гынгазов, Миловидов, 1977); на юге Западной Сибири (и = 120):
30—36x23,5—25 мм (в среднем 33,5 *24), масса 8,5—12,7 г (в среднем 11,5)
(наши данные; Котов, 19766); в Забайкалье: 30,7—34 x24,8—25,1 мм (в сред-
нем 32,4 x24,8), масса 9,8—11,9 г (Шкатулова, 1974); с Бурей (и = 56):
33,1—35,7 х 24,4—26,2 мм (в среднем 34,2x25,4) (устн. сообщ. Винтера);
с Курильских островов: 34—35 х 25 мм (Нечаев, 1969).
Насиживание начинается после откладки второго яйца; насиживают оба парт-
нера, но самка значительно больше, до 19—21 ч/сут, а самец ее кормит.
Длительность инкубации 14—15 дней (Котов, 19766). По другим данным, наси-
живание начинается с первого яйца,, длится 16 дней, скорлупа остаётся в гнезде
1—2 дня после появления птенцов (Винтер, устн. сообщ.). Сидит горлица на
гнезде плотно, смена партнеров проходит молча и скрытно. Насиживающая пти-
ца подпускает человека вплотную, после чего внезапно с шумом слетает прочь;
при повторных посещениях гнезда она уйетает заблаговременно. В конце периода
насиживания иногда имитирует позу плохо летающей птицы (отвод). Вылупление
птенцов длится около суток, иногда затягивается на 2—3 дня, птенцы освобож-
даются от скорлупы самостоятельно за 30—40 мин (Котов, 19736, 19766). Птенцы
совершенно беспомощны, развиваются по птенцовому типу, первые 6—7 дней
один из родителей постоянно находится с ними на гнезде. Развиваются птенцы
очень быстро. К концу первого дня у них расходятся веки, глаза раскрываются
160
Большая горлица
на 2-й день на треть, на 7-день полностью. Масса птенца в возрасте трех дней
26—27 г, в пять дней — 43—46, в семь дней — 64—71, в девять дней — 78—91,
в 11 дней — 72—78, в 13 дней — 93—100 г. Прирост за первые три дня составляет
соответственно 54,4; 97,1 и 61,8%, затем уменьшается до 27—32%. За первые
девять дней жизни темп прироста составляет 12,5 г/сут, за 10—21-й дни —
5,3, за 22—34-й — 0,4 г/сут (Ковшарь, 1966; Шкатулова, 1974; Котов, 19766;
устн. сообщ. Винтера).
Родители кормят птенцов первый раз уже через 5—7 ч после вылупления,
первые 1—5 дней выделениями эпителия зоба («птичье молочко»), а с 6-го дня
семенами растений, ягодами, плодами и камешками. Во время кормления старший
птенец, более агрессивный, заслоняет или отталкивает слабого птенца, тот
развивается медленнее. Птенцы много спят, положив голову на спину соседа,
просыпаются для кормежки и испражнений. В это время гнездо густо усеяно
их пометом. Подросшие птенцы испражняются за пределы гнезда, пятясь к его
краю. В гнезде птенцы способны приподнимать голову в возрасте трех дней.
В 6—7-дневном возрасте они способны привставать, опираясь на переполнен-
ный зоб, на 11-й день могут ходить по гнезду. В возрасте 10—12 дней они
часто привстают на гнезде, машут крыльями. В 13—18 дней много времени
уделяют чистке и перебиранию растущих перьев. Напуганные, убегают на сосед-
ние ветки. Потревоженные человеком, пытаются защищаться ударами клюва,
резко хлопают клювом. К моменту вылета длина клюва птенцов увеличивается
с 14—15 до 21 мм, а длина цевки с 12 до 21 мм. Подросших птенцов кормят
оба родителя, за день совершают 8—10 прилетов. По данным С. В. Винтера, в
течение четырех часов утром родители кормили 10-дневных птенцов по одному
разу каждые 4 мин, обогревали их 1 ч 05 мин (личн. сообщ.). Оперенные птенцы
спосЬбны голодать более суток. Вылетают птенцы из гнезда в возрасте 16—18,
иногда 14 дней. Вылет молодых первого выводка приходится обычно на июнь,
второго выводка — на конец июля—начало августа.
Приступая ко второму циклу размножения, взрослые горлицы прогоняют
молодых первого выводка в возрасте 28—30 дней. Если вторично они не гнездятся,
то кочуют с ними по перелескам и опушкам (Котов, 19766).
Вторые и повторные кладки откладываются на прежнем участке в старое
гнездо или в новое на соседнем дереве. Величина гнездовой смертности изучена
недостаточно. На юге Западной Сибири из 30 гнезд с кладками погибло 12 из-за
разорения сороками и серыми воронами, оставлено после беспокойства человеком
шесть недостроенных гнезд и семь гнезд с одним свежим яйцом. Из 14 гнезд с
птенцами погибло пять (ориг. данные). В долине Бурей на Дальнем Востоке из
55 кладок погибло семь, случаев гибели птенцов не известно (Винтер, устн.
сообщ.).
Суточная активность, поведение. Большая горлица ведет дневной образ жизни,
активность начинается с рассветом еще до восхода солнца и заканчивается в
сумерках после его захода. Кормится преимущественно в раннеутренние и поз-
дневечерние прохладные часы, жаркий день проводится в кронах деревьев,
вылетает на 30—60 мин на водопой к берегам озер, луж и ручьев. В период
размножения токует и днем. Мигрирует в утренние, вечерние и ночные часы.
Суточная активность в период гнездования начинается в 4 ч 30 мин, токова-
ние интенсивно идет рано утром до 5 ч, утренняя кормежка и водопой — с 5 ч
30 мин До 7 ч; гнездостроение — с 7 ч 30 мин до 10 ч 50 мин. Токовые полеты
самца активно идут с 10 ч 50 мин до 12 ч 10 мин, отдых и уход за оперением —
с 12 ч 10 мин до 16 ч 40 мин, вечерняя кормежка и водопой — с 18 ч 40 мин
до 20 ч 40 мин, отдых —до 21 ч 20 мин, токование и токовые полеты — до
22 ч 20 мин, ночной отдых — с 22 ч 20 мин до 4 ч 30 мин; токование занимает
б Птицы России 161
Семейство Голубиные
2 ч 50 мин (Котов, 19736, 19766). В конце лета перед началом осенней миграции
ритм несколько меняется. Горлицы просыпаются в 6 ч, вылетают на кормежку
с 6 до 9 ч, затем отдыхают на солнце около 4 ч. С 13 ч они летят на днев-
ную кормежку и водопой, задерживаясь до 15 ч 30 мин, затем 3 ч 30 мин
отдыхают в кронах деревьев. В 19 ч они вылетают на вечернюю кормежку,
в 21 ч 30 мин улетают на ночлег, спят до утра. В сентябре в холодные дни
горлицы после пробуждения греются на солнце в течение 30—40 мин, после
чего летят кормиться (Котов, 19736).
В гнездовой период держится парами на гнездовых участках, откуда вылетает
кормиться и на водопой. Во внегнездовое время держится поодиночке, парами
и стайками до 10—20 особей. На местах кормежки, водопоя, отдыха и ночлега
образует крупные скопления до 100—500 особей, особенно на осеннем пролете.
На зимовках также держатся небольшими стайками, реже поодиночке и парами.
Спят большие горлицы на ветвях деревьев, втянув голову в плечи и нахох-
лившись, чаще на высоте 3—10 м. В ночевочных скоплениях расстояние между
соседними птицами достигает 30—150 см и более.
Питание. Корм собирают на земле, обычно среди низкой растительности,
предпочитают обочины проселочных дорог, тропинки, убранные поля, вспаханные
поля, заросли дикой конопли. Кормовые полеты чаще в радиусе 0,5—1,5 км в
гнездовой сезон, до 3—5 км осенью. Кормится торопливо, набирает пищу в
объемистый зоб.
Пуховых птенцов в течение первых пяти дней родители кормят «птичьим
молочком», позже кашицеобразной массой, образованной из семян растений,
поедаемых взрослыми птицами. Уже у 7—9-дневных птенцов в желудках обна-
руживаются гастролиты и мелкие моллюски (Котов, 1974д). Подросших птенцов
выкармливают ягодами жимолости, семенами бобовых, молочая, других диких
трав, певчими цикадами, дождевыми червями и мелкими наземными моллюс-
ками, поспевающими зернами культурных злаков. Взрослые птицы поедают
различные семена (культурных злаков, конопли, бобовых, кукурузы, подсолнеч-
ника, куриного проса, недотроги, эфедры, лопуха и др.), ягоды жимолости,
бузины, магалебской вишни, черники, барбариса, шиповника, смородины, шикши,
маньчжурской аралии, арчи и другие, семена некоторых кустарников, кедровые
орехи, пыльниковые сережки дуба, плоды лопастного ильма, семена граба, ясеня.
Из животных поедает мелких моллюсков, куколок и гусениц насекомых, дождевых
червей, ручейников, мелких рачков, заглатывает гастролиты (крупный песок и
мелкие камешки), охотно посещает искусственные солонцы и плоские крыши
домов из соленой глины, удовлетворяя потребность в соли (Реймерс, 1965;
Ковшарь, 1966; Нечаев, 1969; Абдусалямов, 1971; Панов, 1973; Шкатулова,
1974; Кучин, 1976). Выбирает зерна и семена из помета овец на стоянках отар.
На юге Казахстана пролетные птицы весной едят пшеницу (35,3%), кукурузу
(29,5%), софлор (13,7), горох (5,8), ячмень (3,9), семена прочих растений
(11,8%). Осенью в желудках птиц находили семена пшеницы и подсолнечника
(40%), софлора (20), пшеницы с софлором (20), кукурузы (3% встречаемости)
(Гисцов и др., 1984).
На юге Западной Сибири в желудках горлиц в августе—сентябре были семена
дикой конопли, сурепки, зерна культурных злаков (ориг. данные). По материалам
А. А. Котова (1974д), состав пищи зависит от характера кормовых угодий.
Охотно поедает семена культурных (8 видов) и диких (11 видов) растений,
различные камешки, обломки раковин, моллюсков, песок. Осенью охотно посещает
хлебные поля, поедая семена пшеницы и ячменя (встречаемость по 100%),
гороха (92%), овса (54%), подсолнечника (38%), кукурузы (46%), проса (92%),
конопли (31%); из сорняков предпочитают семена спорыша (100%), сурепки
162
Большая горлица
(92%), клевера (62%), мышиного горошка (46%), лебеды (77%). Питается также
семенами сосны (23%), желтой акации (15%), черемухи (46%), красной бузины
(38%), рябины (23%), боярышника (15%). Поедает также сочные ягоды земля-
ники и костяники, мелких моллюсков (38%). После кормежки в природе масса
содержимого зоба составляет 12—18, в среднем 14,8 г. Суточная потребность в
пище в неволе 17,5—22,5 г (Котов, 1974д, 19766). Максимально в одном зобе
обнаружено: семян пшеницы — 490 шт, проса — 1350, спорыша — 1500, клевера —
650 шт. На зимовках охотно поедает рис на убранных полях (Rosler, 1975).
Враги, неблагоприятные факторы. В гнездовой период существенный урон
гнездам и кладкам наносят ураганные ветры и затяжные дожди, особенно на
опушках. Кладки разоряются сорокой и серой вороной, а в низко расположенных
и наземных гнездах — четвероногими хищниками; по этой причине гибнет до
25—35% гнезд и кладок. В таежной зоне взрослых птиц преследует тетеревят-
ник, в Таджикистане основной враг — беркут (Абдусалямов, 1971). По данным
кольцевания, смертность в первый после мечения год составляет 35,5%, на
второй —32,3, на третий—16,1, четвертый—12,9% (Гисцов и др., 1984).
Максимальная продолжительность жизни в природе — 6 лет 4 мес, в зоопарке —
10 лет и более.
В таежной зоне горлицы являются одними из прокормителей клещей, на них
паразитируют пухоеды (4 вида) и гамазовые клещи (2—5 видов). Зараженность
полостными клещами ринониссидами составляет 10% при средней интенсивности
заражения 4,8 экз. (Бутенко и др., 1972). Гельминтофауна большой горлицы
включает 16 видов (Быховская-Павловская, 1962), выявлены антитела к ряду
арбовирусов, в том числе к ОГЛ (Данилов, Федорова, 1966).
Хозяйственное значение, охрана. Большая горлица относится к категории
охотничьих птиц, является объектом спортивной охоты в осенний сезон в южных
областях. Специальной охоты на большую горлицу не ведут, добывают случайно
на полях и водопоях. Кормящиеся на полях птицы охотно заглатывают наряду
с камешками гранулированные минеральные удобрения, отчего гибнут.
Представляет определенную опасность для самолетов, известны случаи столк-
новения в районе аэродромов (Якоби, 1974). Указания о порче горлицами посадок
овощей, особенно огурцов и капусты (Мекленбурцев, 1951; Голованова, 1975),
не подтверждаются. Может быть использована как декоративная птица при
содержании в неволе; получены ее гибриды с китайской пятнистой горлицей,
африканской красноглазой горлицей, обыкновенной горлицей, домашним сизым
голубем (Rosler, 1975). Специальных мер охраны большой горлицы не преду-
смотрено и не требуется.
Малая горлица — Streptopelia senegalensis
(Linnaeus, 1766)
Little Brown Dove (англ.)
Син. (лат.): Columba senegalensis Linnaeus, 1766
Син. (рус.): домашняя горлица (Шнитнцков, 1949)
Статус. Оседлый вид, незначительно откочевывающий в холодное время года
из северных частей ареала и в горах с относительно высоких участков. Активно
расселяется.
Общая характеристика и полевые признаки. Как и у других видов горлиц,
общий склад у малой горлицы голубиный, но по размерам она значительно
меньше. Эти красивые, изящные и очень доверчивые птицы, бегающие под
ногами у прохожих, отдыхающие на телеграфных столбах, проводах, на деревьях,
балконах, летающие с крыши на крышу, подбирающие зерно на скотных и
6*
163
Семейство Голубиные
птичьих фермах, у мельниц и элеваторов, на рынках и в зоопарках, семена
сорных растений на полях и огородах, легко узнаются не только по малень-
кому росту, а при полете по коротким округлым крыльям и длинному хвосту,,
но и по характерным черным раздвоенным перышкам и ржавчатыми вершин-
ками на боках шеи. Кроме того, они хорошо отличаются от других горлиц
разноцветной окраской (без пестрин) спины и отсутствием черной полосы на
задней стороне шеи.
В местах, где малая горлица хорошо освоилась и прижилась, это не просто
синантропная, а полудомашняя птица. Точно так же, как трудно представить
себе многие города центральных районов нашей страны без сизого голубя,
невозможно вообразить населенные пункты значительных частей Средней Азии
и Южного Казахстана без малой горлицы.
Дневные птицы. Держатся они обычно парами и стайками по 5—6 птиц, но
в местах, богатых зерном, в частности у элеваторов и'зерноскладов, скопляются
десятками, до 100—150 особей. На земле находятся во время кормежки, водопоя,
иногда и брачное время, остальные часы суток проводят на деревьях, где и
ночуют. Отдыхают также на крышах и других высоких предметах. Ходят по
земле хорошо, но бегают плохо. На снегу передвигаются с трудом, поэтому пока
снег не растает греются на освещенных солнцем местах. Полет быстрый и легкий,
взлетают без разбега.
Голос громкий и своеобразный: «у—кака—куу», «у—кака—куу», «у—кака—
куу» (Котов, 197бв). Он еще передается слогами «ку—ку—ку» (Долгушин,
,19626). На слух автора голос этой горлицы таков: «у—вак—вак—куу», «у—
вак—вак—куу», «у—вак—вак—куу». По другим данным, ее оригинальное вор-
кование напоминает «смех» (Шнитников, 1949) или состоит из «ко—о—о—ко—
ко—ко» (Кашкаров, 1932).
Описание. Окраска. Взрослая птица. В целом окраска оперения скромная
и у самок несколько тусклее, чем у самцов. Поэтому можно считать, что половой
диморфизм в окраске отсутствует или точнее почти отсутствует. Верх у взрослых
птиц глинисто-бурого цвета, но он не совсем однообразен: на задней части спины
и боках надхвостья с голубовато-серым, а на середине надхвостья и верхних
кроющих хвоста с песочно-бурым оттенком. Голова, зоб и грудь винно-красно-
вато-розовые; такого же цвета и шея, на боках которой «пестрые пятна»,
образуемые черными перышками с ржавчато-винно-красными каемками. Брюхо
беловатое, подхвостье белое. Маховые черно-бурые, часть второстепенных гли-
нисто-буроватые, третьестепенных ржавчато-буроватые. Сверху край крыла свет-
ло-сизый. Рулевые, кроме средней пары, черно-серые С белыми вершинами.
Клюв черноватый. Глаза белые с темно-бурым краем радужины. Ноги малино-
во-красные.
Молодая птица (самки и самцы). Отличаются отсутствием пестрых перьев
по бокам шеи. Окраска верха и низа тусклее; голова, зоб и грудь без винно-
красновато-розового налета. Перья спины с узкими беловатыми каемками.
Пуховой наряд. У только что вылупившихся птенцов все птерилии покрыты
редким волосовидным эмбриональным желтым пухом с, серым налетом, кото-
рого несколько больше на верхней стороне тела, чем на бедрах. Голые участки
тела под пухом красновато-мясного цвета. Клюв белый с серо-голубоватым
основанием.
Строение и размеры. Туловище, шея и ноги у малой горлицы
короткие, да и вся она сама маленького роста с небольшой головой. Клюв
довольно короткий, ноздри узкие, щелевидные, прикрытые сверху кожицей, как
бы крышечкой. Хвост длинный (длиннее, чем у всех голубей и горлиц фауны
164
Малая горлица
Восточной Европы и Северной Азии, кроме кольчатой горлицы). Оперение густое
и плотное, но перья, как у всех голубей, сидят в очень .тонкой коже.
В размерах половой диморфизм, если и имеется, то развит очень слабо.
У встречающегося у нас подвида S. s. ermanni длина крыла самцов 128—146 мм,
самок 124—144 (соответственно в среднем 134 и 135) (Степанян, 1975). По
другим данным, длина крыла самцов (п = 34) 128—143,5 мм (в среднем 134,8),
самок (п = 20) 124—142 (в среднем 132,3) (Мекленбурцев, 1951). Масса самцов
(и = 5) 104—121 г (в среднем 110,4), самок (п«5) 95—119 (в среднем 108,8).
Средняя масса птенцов (п = 7) в условиях вольерного содержания в однодневном
возрасте составила 8,5 г, а в 30-дневном — 84,2 (Котов, 1976в). Средняя м-тгса
однодневных птенцов (п = 5) в естественных условиях 7,2 г, а слетков98,4
(ориг. данные). ,
Линька. Недавно особенности процесса линьки малой горлицы изучены на
18 птицах, содержавшихся в вольере, и на бб тушках, хранящихся в коллекциях
Зоологического института РАН (Котов, 1974в). Полученные данные с учетом
материалов автора и некоторых других публикаций (Мекленбурцев, 1951; Ке-
килова, 1973) позволяют сказать следующее.
У малой горлицы одна полная линька в году. Смена маховых начинается с
выпадения десятого первостепенного махового и идет по направлению к концу
крыла. Рулевые и мелкое перо меняются при наличии старых маховых, количество
которых может быть различным. В календарном отношении сроки линьки в
соответствии с неоднократной повторностью репродуктивного цикла значитель-
но растянуты. Подсчитано, что у горлиц, завершивших репродуктивный цикл,
в августе—сентябре линька в среднем длится 5 мес, а у тех, которые закончили
его в ноябре, 5,5 или 6 мес. У 42 изученных горлиц, добытых в различные
сезоны года на Прикопетдагской полосе в Туркменистане, лишь зимние экземп-
ляры без следов линьки, от осенних линяющие особи составили 81,8, летних —
85,7 и от весенних — 60%. Сравнительно небольшая часть особей начинает
линьку в апреле—мае, далее с июня по ноябрь процесс протекает наиболее
бурно, с охватом большой части взрослых птиц местной популяции. Причем,
многие пары осенью размножаются, находясь в состоянии разгара линьки. Одно-
временное течение размножения, и линьки требуют от организма значительных
энергетических затрат, но их выполнение при наличии богатых кормов не
затруднено. Сроки линьки -молодых птиц зависят от времени вылупления, и по-
этому они могут линять в любое время года. Линька у них начинается в возрасте
4—4,5 нед и продолжается примерно 5,5 мес (особи из весенних апрельских—
майских кладок) или около пяти месяцев (из августовских—ноябрьских кладок).
Но линьке молодых птиц, которая начинается, как и у взрослых, со смены
первостепенных маховых, предшествует этап зарастания птенцовых аптерий
пухом и дополнительными перьями.
Итак, малые горлицы, как взрослые, так и молодые, линяют круглый год,
но зимой смена оперения идет лишь у незначительной части особей. В холодные
зимы процесс прекращается. В коллекциях имеются линяющие особи, добытые
не только в феврале, но также в декабре и январе (ориг. данные). Зимних
линяюших горлиц держали, в руках и другие орнитологи (Мекленбурцев, 1951;
Аннаева, 1965).
Подвиды. Разными исследователями различаются от 5 до 10 подвидов, из-
менчивость проявляется в особенностях окраски верхней стороны тела, интен-
сивности общей окраски оперения и размерах (Hartert, 1912—1921; Мекленбурцев,
1951; Козлова, 1953, Vaurie, 1965; Степанян, 1975; Cramp, 1985). В Восточной
Европе и Северной Азии обитает один подвид —S. s. ermanni.
В настоящем очерке приняты восемь подвидов по С. Кремпу (Cramp, 1985),
165
Семейство Голубиные
60 20 20 60 100 140 1ЯО
too
Рис. 40. Область распространения малой горлицы
а — область гнездования. Подвиды: 1 — Streptopelia senegalensis senegalensis,
2 — S. s. aeguatorialis, 3 — S. s. phoenicophila, 4 — S. s. aegyptica, 5 — S. s. socotrae,
6 — S. s. divergens, 7 — S. s. cambajensis, 8 — S. s. ermanni
они объединены в две четко различающиеся группы: азиатскую — cambayensis
с подвидами cambayensis и ermanni и номинативную — senegalensis, куда отнесены
подвиды aequatorialis, phoenicophila, aegyptiaca, socotrae, divergens, senegalensis;
по другому автору (Vaurie, 1965), в ней представлено три подвида: phoenicophila,
aegyptiaca, senegalensis. Распространение подвидов очерчено на рис. 40. Размеры:
cambayensis заметно мельче ermanni, длина крыла у самцов (п = 20) первого из
них 124—135 мм (в среднем 130), у самок (п = 20) 121—134 (в среднем 127),
а у второго соответственно (п = 8) 139—146 мм (в среднем 142) и (п = 9)
133—134 (в среднем 138) (Cramp, 1985). В группе senegalensis наиболее мелким
является подвид socotrae с длиной крыла (п= 12) 122—133 мм (в среднем 127),
а самым крупным phoenicophila с длиной крыла в среднем 148,9; соответствен-
но у senegalensis — 138,3, divergens — 139 и aegyptiaca — 143,3 мм (Vaurie,
1965). Интересна изменчивость размера крыла у senegalensis в разных частях
ареала. Птицы, населяющие Восточную Африку, Сео-Томе и область внутри и
166
Малая горлица
40 50 60 70
Рис. 41. Ареал малой горлицы в Восточной Европе и Северной Азии
а — граница ареала в начале века; б — современная граница ареала;
в — направление расселения вида
вокруг центральных и западных африканских лесов, более мелкие; крыло у них
(и =10) 128—144 мм (в среднем 135); а особи из Южной Африки, область от
Сенегала до Эфиопии, Западной Аравии, Иордании и Израиля чуть больше:
крыло (и = 15) 133—146 мм (в среднем 138) (Cramp, 1985).
Распространение. Гнездовой ареал: Африка и Юго-Западная Азия *.
В Африке малая горлица населяет почти весь материк, за исключением некото-
рых внутренних областей. В Азии распространена от южных частей Аравии и
Индии к северу до Турции и южных районов бывшего СССР, а к востоку —
до Северо-Западного Китая, Бангладеш и Непала (см. рис. 40). В Восточной
Европе и Северной Азии живет в Юго-Восточном Казахстане, Средней Азии и
Закавказье.
Переходя к распространению малой горлицы в Восточной Европе и Северной
Азии (рис. 41), необходимо в кратких чертах коснуться ее расселения. Когда
она заселила юго-восточные районы Средней Азии, сказать трудно, во всяком
случае в последней четверти прошлого века ее ареал охватывал область от долин
Амударьи (выше Чарджоу) и Зеравшана (Бухара) на западе — через верхнюю
Сырдарью, включая Ферганскую долину, до района Алма-Аты на востоке (Бог-
данов, 1881; Stolzmann, 1893; Зарудный, 1896; Иоганзен, 1909).
Продвижение вида на запад началось в Туркменистане от долины Амударьи,
где малые горлицы в конце прошлого столетия были обычны (Ященко, 1891;
Никольский, 1892; Зарудный, 1896), тогда же впервые, видимо, залетные особи
отмечались и на Мургабе (Stolzmann, 1893). В Мары, а потом и в Ашхабаде
они появились уже в 1904—1909 гг.- (Зарудный, 1910; Дементьев, 1952). Затем
расселение на запад замедлилось, поэтому Казанджика и Западного Узбоя они
достигли, только к 1965 г. (ориг. данные), а Красноводска — к 1971 г. (Щербина,
1979). Возможность появления малой горлицы в районе Красноводска нами про-
Указывается и для крайнего юго-запада Австралии, но какой там подвид — остается неизвестным
(Cramp, 1985).
167
Семейство Голубиные
гнозировалось еще лет 40 назад (Рустамов, 1951). Таким образом, за 60—70 лет
малая горлица расселилась на 1000 км: от Амударьи до Красноводска. Ее
расселение продолжалось и на север: от Чарджоу по долине Амударьи (Гладков,
1932; Рустамов, 1945) до поселка Муйнак (Аметов, 1981) и ж-д ст. Жаслык
(1986 г.) на Устюрте (Э. А. Рустамов, устн. сообщ.), а в Каракумах —по
поселкам, тде она найдена в Бахордоке, Ербенте, Дарвазе, Ясхане, Кызылкае,
Чагыле и др.
На северо-восток вид расширил ареал до долины Иртыша, где встречается в
Усть-Каменогорске и Семипалатинске (Гаврилов и др., 1982). От среднего течения
Или и района Алма-Аты, считавшихся до 1960 г. восточным пределом распро-
странения (Долгушин, 19626), до Семипалатинска по прямой 900 км, птица
преодолела их за 20 лет. Сравнение темпов распространения горлиц от Амударьи
до Каспия (а на их пути есть Южные Каракумы и сухие предгорья Западного
Копетдага) с расселением птиц от среднего течения Или до долины Иртыша
свидетельствует, что примерно одинаковое расстояние (1000 и 900 км) ими
освоено во втором случае раза в 3—4 быстрее (60—70 и 20 лет).
В Казахстане, да и в Киргизии, распространение малой горлицы в текущем
столетии несколько раз менялось. Ареал ее в этих регионах то расширялся, то
сокращался. В Казахстане к 1960 г. малая горлица в долине Сырдарьи к северу
доходила до г. Кзыл-Орды, была широко распространена в бассейне Арыси и в
значительном количестве гнездилась в г< Джамбуле. Правда, надо сказать, что
расширение ареала в Казахстане за последние два десятилетия проходило не
только путем естественного расселения, но и с помощью вмешательства человека
в этот процесс. С других мест распространения (от Алма-Аты включительно,
где в 1935—1936 гг. не осталось ни одной малой горлицы, к северу в поселках
близ Алатау и долины р. Лелей) она вовсе исчезла (Долгушин, 1962). В после-
дующем за. 20 лет малые горлицы не только полностью восстановили свой ареал,
но и значительно расширили его. Северная, северо-восточная граница ареала в
настоящее время ограничена долиной Сырдарьи и хребтом Каратау от г. Аральска
до г. Джамбула, хотя не исключены локальные проникновения в Муюнкумы и
Бетпакдала, затем через пойму р. Или (поселки Судак, Фурмановка, Бахбахты)
до Алакульской (с. Уч-Арал) и Зайсанской (село Акжар) котловин и верховьев
Иртыша до г. Семипалатинска (Гаврилов и др., 1982). Что касается Киргизии,
то в северных ее районах, в частности во Фрунзе, Токмаке и Пржевальске,
малая горлица встречалась примерно до 30-х годов текущего столетия, а к 1940 г.
совершенно исчезла из этих мест. Однако в конце 50-х годов птицы вновь
появились в Токмаке и Пржевальске (Янушевич и др., 1959).
Расселение малой горлицы сравнительно недавно началось и в Закавказье,
куда она могла проникнуть как из Малой, так и из Средней Азии. Так, вероятным
путем ее проникновения на территорию Армении (где птицы Впервые были
отмечены летом 1977 г., а достоверное их гнездование установлено в 1980 г.)
следует считать Малую Азию и Иран (Адамян, 1981). В Тбилиси малая гор-
лица также регистрируется с 1977 г., впервые она там наблюдалась 30 ноября
19£77 г., а гнездиться начала с 1981 г. В Восточной Грузии, где вид широко
расселяется, он появился, конечно, из Турции и Армении (Жордания, 1962;
Абуладзе, 1986). Правда, не исключается проникновение • его и из Азербайд-
жана, но и там первые птицы, в частности в Баку, встречены в 1977 г. В на-
стоящее время малая горлица в Баку и его Пригородных поселках — обычная
птица. По словам Г. Т. Мустафаева, кроме Баку, оседло живет в Кировабаде
и Нахичевани. Расширение ареала вида продолжается. В частности, 12 августа
1988 г. в Дагестане на ж-д ст. Дербент наблюдались две особи (Бутьев, устн.
168
Малая горлица
сообщ.). Имеются непроверенные сведения, что будто бы малую горлицу видели
в г. Сочи.
С учетом приведенных сведений ареал вида в Восточной Европе и Северной
Азии может быть очерчен в следующих границах: от Центрального Закавказья
(г. Тбилиси) и Восточного Причерноморья на восток до Зайсанской котловины
(с. Акжар); к северу до г. Дербент и пос. Бекдаш на Западном и Восточном
Каспии, г. Новый Узень, ж-д ст. Жаслык (Устюрт) и г. Аральск (Восточное
Приаралье). На северо-востоке до г. Семипалатинска. К югу — до государственной
границы. В долину Кушки на юге Туркменистана малые горлицы совершали
залеты с 1950 г., но достоверно их гнездование, в частности в пос. Моргуновский,
установлено в 1955 г. (Рустамов, Сухинин, 1957). Сейчас горлицы гнездгггся и
южнее — в селении Чильдухтер, которое является самым южным пределом ареала
вида в Северной Азии.
Не исключено, что расселение малых горлиц на север будет продолжаться
вниз по долине Иртыша, от низовьев р. Или на Караганду, от Аральского моря
на Актюбинск и по Тургаю; по черноморскому побережью, а также вдоль'
Северо-Восточного и Северо-Западного Каспия до низовий Урала, Волги, возможно
на Северный Кавказ.
Зимние кочевки. Вопреки существующему мнению (Мекленбурцев,
1951, 1956), малая горлица совершает зимние кочевки. В это время года если
не вся популяция, то значительная ее часть в северных участках ареала оставляет
места гнездования. Разумеется, это не перелеты на зиму за пределы гнездового
ареала. Вместе с тем, даже с учетом бйотопических перемещений нельзя согла-
ситься с утверждением, что эти незначительные перемещения происходят не
только зимой, но и в другие сезоны (Абдусалямов, 1971). Словом, малая горлица
у нас в большинстве мест ведет оседлый образ жизни, но зимой, особенно в
холодное время, покидает северные части ареала. Приведем несколько фактов.
На нижнем течении Амударьи в зимние месяцы горлицы откочевывают из
городов Тахиаташ, Ходжейли и Нукус, появляясь там снова в начале марта
(Kotor, 1976b). По нашим наблюдениям, в холодные зимы с северо-востока
Туркменистана большинство горлиц отлетают к югу, в частности оставляют
Куня-Ургенч. Сообщалось, что ‘в суровую зиму 1918/19 г., когда в Алма-Ате
почти месяц стояли морозы около -25°, в городе оставались лишь. некоторые
особи этой птицы (Шнитников, 1949). Зимние перемещения наблюдались и в
горах. На северном склоне Туркестанского хребта и в горах Могол-Тау в Северно’ *
Таджикистане горлицы на зиму спускаются в кишлаки, расположенные ниже в
долинах (Мирзобоходуров, 1974).
Залеты. Расселение, если оно естественное, начинается обычно с залетов.
В Красноводске залетные экземпляры появлялись неоднократно с 60-х годов. На
Западном Копетдаге залетные горлицы отмечались, а одна птица была добыта
на Терсакане, за несколько лет до того, как они начали гнездиться на Сумбаре.
Такую же картину наблюдали в поселке Моргуновский на Кушке. Происходящее
на глазах расселение вида в Армении, Грузии, Азербайджане также начиналось
с залетов в 1977 г. в города Ереван, Тбилиси и Баку. Но, вероятно, не всегда
залеты связаны с дальнейшим расселением горлинок. Так, во внутренних частях
Бадхыза, на значительном расстоянии от людских поселений, зарегистрированы
одиночные птицы в совершенно неподходящей для них обстановке (Рустамов,
Сухинин, 1957). Залетные особи встречены и далеко за пределами гнездового
ареала: под Оренбургом 26 мая 1984 г,, на оз. Тенгиз в Целиноградской области
16 и 22 мая 1979 г. 1
В мае 1977 г. одиночная малая горлица встречена в Москве, близ станции
метро «Щелковская». В дальнейшем несколько раз птицы еще отмечались в этом
169
Семейство Голубиные
городе в 1977 и 1978 гг. Установлены попытки гнездования (птицы со строитель-
ным материалом в клюве; найдена скорлупа яйца), а осенью и зимой 1977 г.
наблюдались стайки до 16 особей (Черенков А. Е., Черенков С. Е., 1983). Это,
разумеется, не залеты малой горлицы в Москву, а просто птицы были с юга
завезены и выпущены. Все они, конечно, погибли, хотя суровую зиму 1978/79 г.
горлицы перенесли без видимых потерь (Черенков А. Е.., Черенков С. Е., 1983).
И вполне понятно, что в книге о птицах Москвы и Подмосковья об этом виде
не сообщается (Ильичев и др., 1987).
Вмешательство человека, хотя и нарушает естественный ход расселения, в
климатически подходящих регионах и в местах, где горлицы обитали, а затем
исчезли, не только дозволено, но и нужно. Так, после успешной реакклиматизации
Алма-Ата, куда в 1960 г. завезли 195, а в 1961 г.— 340 экз., стала центром
дальнейшего расселения горлицы в прилежащие районы. В самом городе малая
горлица теперь является одним из наиболее обычных видов птиц (Гаврилов и
др., 1982).
Местообитания. Малая горлица — обитательница городов и поселков. Вне
поселений совершенно не встречается, следовательно типичная синантропная
птица. В городах, больших и малых населенных пунктах трудно найти дом,
двор, улицу, где бы она не встречалась. Около человека горлица находит для
себя пропитание, благоприятное гнездовье и защищающие от непогоды условия,
которые для нее одинаково хорошо представлены и в больших городах и в
небольших селениях. Решающим фактором в выборе местообитаний в различных
участках антропогенного ландшафта является наличие необходимого корма. Зна-
чение имеет и тип строений: в районе с многоэтажными домами обычно горлиц
меньше, чем на участках с одноэтажными постройками и дворами.
Там, где их не преследуют, а у местного населения малые горлицы пользуются
покровительством, людей они совершенно не боятся, не опасаются ни шума, ни
яркого ночного освещения, сопровождают человека повсеместно, даже проникают
за ним довольно высоко в горы и глубоко в пустыню. В поселениях по Каракум-
скому каналу сейчас обычная птица. На трассе канала в районе Караметнияза
и Часкака появились и стали обычными в течение 4—5 лет (Аннаева, 1965).
Встречены в Центральных Каракумах в поселках Ербент и Серный завод, на
северо-западе этой пустыни в пос. Чагыл (ориг. данные). В Гиссарском хребте
обитает в кишлаке Зидди, лежащем на высоте 2200 м (Воробьев, 1968). На се-
верных склонах Туркестанского хребта населяет кишлаки на высотах 2100 м
(Мирзобоходуров, 1974). По долине Зеравшана в кишлаках Ярм, Палдарак,
Худгиф гнездится’на высоте 2300 м (Абдусалямов, 1954).
Вид в южных районах ареала, в частности в Индии, обитает преимущественно
в природных местообитаниях, хотя и там он проявляет определенные синантроп-
ные тенденции (АН, 1964). Нам приходилось наблюдать этих птиц в городах
Агра, Ялвар, Дели и в населенных пунктах к югу от Дели примерно на 200 км.
Повсеместно горлицы встречены как около человека, так и вдали от него в дре-
весно-кустарниковых зарослях. Наблюдались малые горлицы, в частности, в запо-
ведниках Сариска и Гхана.
Широкое расселение малых горлиц с юга к северу, от Индии, Пакистана и
Афганистана в Среднюю Азию и Казахстан связано с расширением их синант-
ропных тенденций, приведших к переходу от факультативного синантропизма
к облигатному (Гаврилов, 1983).
Численность. Обычная городская и сельская птица; в одних местах много-
численна, в других плотность ее сравнительно умеренная, в третьих малочисленна,
а иногда и редка. Так, в Алма-Ате у комбината хлебопродуктов в зимнее вре-
мя концентрируется 20 тыс. малых горлиц, соответственно в Чимкенте 3 тыс.,
170
Малая горлица
а в Кзыл-Орде, у северных границ ареала, только 10 птиц (Пфеффер, Пфандер,
1988). На участках, занятых в Алма-Ате одноэтажными постройками с приуса-
дебными дворами, численность малой горлицы в летнее время в 3 раза выше,
чем в районе с многоэтажными домами — соответственно 50 и 18 особей/ч
(Ковшарь, 1988). На юге ареала, в частности в Туркменистане, численность
вида в сельской местности раз в пять выше, чем в городах (Кекилова, 1973).
Численность малой горлицы по мере освоения ею новой площади возрастает
от редкого до доминантного вида в населении птиц. Весной 1946 г. на Мургабе
южнее Тахтабазара малая горлица не обитала (Дементьев и др., 1955а). Первое
ее появление в долине Кушки, в Моргуновском, зарегистрировано в 1950 г. и до
1957 г. она в этом поселке была очень редкой птицей (Рустамов, Сухинин,
1957). Спустя 9 лет эта горлица в поселке Моргуновский вместе с полевыми во-
робьями и буланными вьюрками составляла группу доминантных видов в птичьем
населении, где численность ее была 127 особей на 1 км2 (Дроздов, 1968). Еще
пример: в Усть-Каменогорске осенью 1968 г. на волю выпущены были две пары
этих птиц, которые, несмотря на суровую и многоснежную зиму, выжили; на сле-
дующий год там видели выводок. В начале 70-х годов на воле здесь оказались еще
три пары горлиц. В последующем численность их увеличилась, и в 1976 г. горлиц
отмечали примерно в 30 пунктах этого города (Гаврилов и др., 1982).
Численность малой горлицы зимой даже в Туркменистане, где холодные
зимы — очень редкое явление, заметно падает. Например, в Марыйском оазисе,
на Мургабе, за 1975—1979 гг. численность вида по сезонам, за исключением
зимнего, была без особых изменений и составила в среднем на 1 км2 весной 18 осо-
бей, летом — 20, осенью — 21, а зимой только 10 (Э. А. Рустамов, личн. сообщ.).
Понижения численности зимой известны для Ташкента (Мекленбурцев, 1956)
и Ашхабада, вызываются они погодными факторами, уничтожением птиц бро-
дячими кошками и человеком.
Для малой горлицы известны, однако, сокращения численности и катастро-
фического порядка, приводящие к полному исчезновению их на многие годы с
определенных мест гнездового ареала. Такие случаи, о чем уже сообщалось
выше, имели место в Казахстане и Киргизии. Зимы с суровыми морозами (до
-20°, а иногда и до -30° С) хотя и очень редко, но бывают и на южных участках
ареала. В результате наблюдается значительная естественная убыль горлиц.
Однако численность их там относительно быстро восстанавливается. Во всяком
случае дело не доходит до полного исчезновения птиц.
Причины катастрофического падения численности и полного исчезновения
горлиц в ряде мест Казахстана и Киргизии специально, к сожалению, не были
выяснены. Высказывалось мнение, что имели значение чрезвычайно суровые
зимы, уменьшение поголовья лошадей и в основном прямое преследование птиц
человеком (Шнитников, 1949; Долгушин, 19626). Слов нет, холодные, а также
многоснежные зимы весьма неблагоприятны для малых горлиц; нельзя пре-
уменьшать и влияние антропического фактора, но, с другой стороны, достаточно
хорошо известно истребление горлиц и в ряде других регионов Средней Азии в
годы Великой Отечественной войны и в первое время после нее. Остается пред-
положить, что в комплексе с другими абиотическими и биотическими факто-
рами, возможно, имело место и явление эпизоотического характера. В самом
деле, почему в исключительно суровую зиму 1918/19 г. жившие в Алма-Ате
горлинки окончательно из этого города не исчезли и последующем обитали здесь
до 30-х годов, когда их численность в городе пошла на убыль и птицы оконча-
тельно там исчезли в 1935/1936 гг. (Долгушин, 19626). К месту будет напом-
нить, что наиболее суровую за последние 20 лет московскую зиму 1978/79 г.
горлицы перенесли без видимых потерь (Черенков А. Е., Черенков С. Е., 1983).
171
Семейство Голубиные
Наконец, суровые и многоснежные зимы в Казахстане были и в течение послед-
них 20—25 лет; однако ареал вида здесь существенно расширился (Гаврилов
и др., 1982).
В связи с изложенным интересно, что зимой 1984/85 г. на комбинате хле-
бопродуктов в Алма-Ате среди малых горлиц отмечена массовая гибель по
причине возникшей и имевшей быстрое распространение эпизоотии. Численность
сократилась в 2—3 раза. Падение численности горлиц было отмечено и в других
частях города (Пфеффер, Пфандер, 1988).
Размножение. В Индии горлицы размножаются круглогодично (АН, 1964).
Во всяком случае, у части популяций размножение там повторяется 5—6 раз.
Размножение зимой (в частности, в теплые зимы) наблюдается и в Средней
Азии (Рустамов, 1959). 30 января 1989 г. (+9° С) во дворе (г. Ашхабад) птица
насиживала кладку из двух яиц в гнезде, построенном на кондиционере под
шиферным навесом (одновременно слышилось воркование горлиц). По Ашхабаду
можно привести немало таких фактов: спаривание 14 ноября и 25 декабря, 7,
15 и 26 января, 3 марта; семья из четырех птиц, молодые докармливались;
кладка из двух яиц в начале третьей декады февраля; молодые птицы при
взрослых в различных числах первой половины марта (Рустамов, 1959); 13 ян-
варя 1966 г. в гнезде два полуоперившихся птенца (КекилоВа, 1973).
Наличие осенне-зимнего «абортивного» цикла у малой горлицы постоянно
отмечается на юге Туркменистана. Причем, наблюдались не только токование,
но и спаривание. В зимние месяцы они отмечались также в других частях
Средней Азии. Так, в окрестностях г. Ленинабада в конце декабря при темпера-
туре воздуха +9° наблюдались воркование и спаривание (Мирзобоходуров, 1974).
В Гиссарской долине можно слышать воркование в середине января и находить
полные кладки в первой половине февраля (Абдусалямов, 1971). Ухаживание
самцов за самками в декабре и январе наблюдалось в Самарканде и на нижнем
течении Амударьи (Котов, 1976в). В Ташкенте было обнаружено в середине
января в гнезде однб яйцо, а в другом гнезде в начале февраля два только что
вылупившихся птенца, там же спаривание замечено в середине января, тогда
же в декабре горлицы ворковали (Богданов, 1955). Спаривающиеся пары в
начале февраля отмечались в Самарканде (Джуманиязов, 1966).
В связи с наступлением неблагоприятных условий (понижение температуры,
осадки и т. д.) начатые осенне-зимние циклы часто обрываются и, таким образом,
не реализуются. Несмотря на' это, в теплые‘зимы, по крайней мере у части
особей, осенне-зимние циклы завершаются благополучно.
Судить о начале размножения. по воркованию и ухаживанию самцов за
самками, по характерным брачным полетам и совокуплению трудно, ибо все
эти брачные проявления, хотя и «вяло», отмечаются и в зимние месяцы.
Из многолетних наблюдений в Ашхабаде следует, что круглогодичное раз-
множение с благоприятным его завершенней в тепЛые зимы свойственно лишь
небольшой части популяции. У остальной значительной части брачный период
начинается. в феврале, если он не холодный (ориг. данные). То же самое
наблюдается в Ташкенте (Богданов, 1955). В Алма-Ате брачный сезон начинается
с конца февраля (Бородихин, 1968), в Ленинабаде — во второй половине февраля
(Мирзобоходуров, 1974), примерно в эти же сроки и на среднем течении Амударьи
(Аннаева, 1965). В Самарканде, по наблюдениям в 1958—1960 гг;, брачный
период у. малых горлиц начался в марте (Котов, 1974е). Но тут какое-то не-
доразумение; во-первых, имеются данные, что в этом городе кладка яиц начи-
нается в первой декаде февраля (разумеется, если весна нехолодная и недождли-
вая) (Джуманиязов, 1966) и, во-вторых, в той же работе (Котов, 1974е) упо-
минаются гнезда, строительство которых было начато в конце февраля. В годы,
172
Малая горлица
когда февраль холодный, к размножению
горлицы в Ашхабаде приступают в конце
этого месяца—в начале марта. В Афгани
стане (Кандагар) горлицы начинают гнез-
диться с конца февраля (Wistler, 1945), а
в Аравии — с начала марта (Meinertzhagen,
1934).
Гнездовая территория небольшая. Гнездо
от гнезда обычно на расстоянии 15—20 м.
Известны случаи и более тесного соседства.
Например, в Чарджоу под одной и той же
крышей на чердаке обнаружено 16 гнезд.
Выбирает гнездовой участок только самец,
но не самец и самка вместе (Аннаева, 1965).
Заняв его, самец поселяется в нем и охраняет
его от проникновения других самцов. Прав-
да, иногда самке «не нравится» выбор самца,
она отлетает в другое место, как бы «пред-
лагая» более подходящий участок для уст-
ройства гнезда. Лишь в таких случаях можно
считать, что известное участие в выборе
гнездового участка принимает также и самка.
Заняв гнездовой участок, самец начинает
токовать. Активность токования зависит от
погодных условий. В солнечные теплые дни
птица весьма оживлена и воркует с большой
Рис. 42. Токовый полет самца малой
горлицы (по неопубликованным рисун-
кам Т. П. Божко и А. К. Рустамова)
J — токовый полет одиночно токующего
самца; 2 — токовый полет самца
в случаях визуального контакта
с другими токующими самцами.
а — активный полет; б — хлопанье
. крыльями; в — планирование
силой, при этом весной почти на протяжении всего дня, а летом обычно в
утренние и вечерние часы. Кстати, в соответствующих этапах гнездовой жизни
продолжительность тока составляет рано утром 1 ч 40 мин, при насиживании
кладки 1 ч и при выкармливании птенцов 40 мин (Котов, 1976в).
Ритуал приглашения самки в гнездовой участок, привлечения ее внимания осу-
ществляется самцом путем интенсивного воркования и токовых полетов (рис. 42).
Токующего самца далеко слышно и хорошо видно, так как он сидит на крышах,
балконах, карнизах, деревьях, столбах, телевизионных антеннах и т. д. Сидя
на такого рода возвышенных участках, самец воркует, при этом поднимает и
опускает зоб. Воркование самца чередуется токовыми полетами, когда он косо
взлетает, хлопая крыльями сильно и описывая небольшую волнообразную линию
(распустив при этом крылья и хвост), усаживается на то же место, откуда взле-
тел, или где-то рядом. Токовые полеты повторяются до момента, пока не прилетит
самка. Заметив ее, самец взлетает навстречу и вместе с ней опускается в пределы
гнездового участка. Тут же самец начинает перед самкой ворковать и ухаживать
за ней, при этом она бежит от него, а он, волоча слегка распушенный хвост,
поднимая и опуская зоб и грудь, преследует ее, затем происходит спаривание.
Но случается, что самка улетает, оставляет самца, и тогда хозяин гнездового
участка вынужден пригласить другую самку для образования супружеской пары.
Перед совокуплением производят специфические движения, которые у самки
малых горлиц таковы: в момент пика токования и преследования, убегая от
самца, самка поворачивает голову то в левую, то в правую сторону, несколько
растопырив крылья присаживается и приглашает самца к совокуплению. После
него самец продолжает ворковать перед самкой минут 10—15, самка вновь
принимает приглашающую позу и акт повторяется. Иногда после совокупления
самец перестает ворковать. В этом случае у него крылья и хвост слегка распу-
173
Семейство Голубиные
7/
Рис. 43. Характерные позы у малой горлицы
неопубликованным рисункам Т. П. Божко и А. К. Рустамова)
(по
1 — воркующий самец; 2 — самец в позе угрозы сопернику; 3 — самцы перед боем;
—8 — самец, преследующий самку; 9 — готовая к спариванию самка; 10 — обирание
перьев самцом у самки после спаривания; 11 — кормление
шейные, перья верха тела взъерошенные. Совокупившись неоднократно, птицы
усаживаются рядом и перебирают друг у друга оперения на голове и шее (Котов,
1976в). «Обирательные» движения производят и самка и самец, но без «поцелуев».
Полагают, что приведенные поведенческие моменты направлены на синхрони-
зацию половой системы партнеров (Goodwin, 1956) (рис. 43).
Пары постоянные. Круглый год встречаются в пределах своих гнездовых
участков. Создается впечатление, что самец охраняет территорию от вторжения
других особей своего вида не только в весенне-летний сезон, но и на протяжении
почти всего года, что, вероятно, связано с полицикличностью размножения.
Охраняя территорию, самец одновременно препятствует спариванию самки с
174
Малая горлица
другими самцами. Моногамность, однако, иногда нарушается и наблюдаются
случаи, когда как самка, так и самец спариваются с особями из других пар или
холостыми птицами (Котов, 1974е).
Спустя несколько дней после спаривания, в которые самец и самка были
заняты выбором места для устройства гнезда, осматривали деревья, кустарники,
жилые дома, сараи, заборы, помещения для скота и т. п., супружескую пару
можно видеть сидящей рядом и издающую громкое воркование. Это место
будущего гнезда. Скоро самец оставляет самку одну и летит за строительным
материалом. Он возвращается с грубым прутиком в клюве и передает самке,
которая клювом и лапами укладывает его в основу начатой постройки. Такого
рода операции с грубыми прутиками повторяются птицами до тех пор, пока не
будет создано решетообразное дно гнезда. Часто на этом пары и завершают
гнездостроение. Гнездо в таком виде без всякой выстилки представляет собой
насквозь просвечивающую кучку прутиков с небольшим углублением. У отдель-
ных пар гнезда имеют подстилку. Материалом для нее служат стебельки одно-
летних трав, листья, размочаленная кора деревьев. В подстилке некоторых гнезд
находили клочки ваты, пакли, нитки, тряпки, металлическую стружку. В утап-
тывании выстилки принимает участие и самец. Интервалы между его прилета-
ми с материалом обычно занимают 5—б мин. Строительство гнезда завершается
в среднем за 5—9 дней, в феврале и марте его продолжительность в среднем на
3—4 дня больше, чем в апреле, мае и в летние месяцы (Котов, 197бв). В Аш-
хабаде строительство гнезда идет гораздо быстрее и занимает не более двух
дней, а нередко завершается даже за день (ориг. данные). Это же наблюдается
в Северном Таджикистане (Мирзобоходуров, 1974). В доставке гнездового ма-
териала иногда принимает участие и самка. В период постройки гнезда супру-
жеские пары отдыхают и в это время проявляют «обирательные» движения, по
нескольку раз совокупляясь.
Несмотря на то что птицы 2—3, а то и 4 дня после образования пар
занимаются выбором места для устройства гнезда, их выбор не всегда бы-
вает удачным. В таких случаях они переходят на другое место. Известны
случаи, когда самки откладывали яйца в еще недостроенные гнезда, когда самец
продолжал носить строительный материал, собираемый чаще всего рядом с
гнездом.
Малая горлица строит гнезда на деревьях, кустарниках и на самых разно-
образных объектах и сооружениях, созданных человеком. Среди насаждений, в
кронах которых обнаружены гнезда этой птицы, назовем шелковицу, карагач,
клен, пирамидальный тополь, айлантас, маклюру, эльдарскую сосну, белую
акацию, дуб, абрикос, гранат, виноград, бузину, хмель, тамарикс, черный саксаул,
турангу. Карнизы домов, перекладины крыш, чердаки и подоконники, трещины
глинобитных строений, развалины старых домов, внутренние части кладовок,
сараев, конюшен, коридоров животноводческих ферм, водосточные трубы — эти
и другие связанные с человеком сооружения охотно используются горлицами
для гнездования. Известны случаи, когда они устраивали свои гнезда на плафоне
дорожного светового столба, в уличном светофоре, на ступеньках темной лестницы
минарета (в Бухаре), под мостом, на кондиционере, в кабине автомашины, даже
в книжном шкафу, в спальне, воспользовавшись тем, что окно комнаты было
постоянно открыто. В городах и поселках Средней Азии больше предпочитает
гнездиться в постройках, чем на деревьях и кустарниках. Из 68 гнезд в Ашха-
баде и его окрестностях 59% были обнаружены в жилых постройках, 13 на
деревьях, 16 в сплетениях виноградной лозы, 10 в искусственных гнездовьях
и 2% от всех гнезд в стогах (Кекилова, 1973). Одно и то же гнездо исполь-
зуется неоднократно, каждый раз лишь несколько подправляется и обновляется.
175
Семейство Голубиные
Размеры одного такого гнезда: ширина 13,0*11,6 см, высота 4,6 см (Кекилова,
1973). Высота гнезда зависит от того, сколько раз оно было использовано,
отремонтировано и надстроено горлицами, поэтому они могут быть относительно
массивными (Абдусалямов, 1971). Высота таких гнезд может достигать 40—50 см
(Э. А. Рустамов, личн. сообщ.). Размеры гнезд (и = 22) из Северного Таджикистана:
высота 30—90 мм (в среднем 41,3), ширина 150—260 (в среднем 185,4), глубина
лотка 15—30 (в среднем 23,2), ширина лотка 90—160 мм (в среднем 129,7). Высота
этих 22 гнезд от земли 1,5—8,0 м (в среднем 3,8) (Мирзобоходуров, 1974); высота
гнезд из Самарканда (и =11) 2,0—8,0 м (в среднем 4,9) (Джуманиязов, 1966).
В Репетеке (п = 15) эта высота равна 1,8—4,8 м (в среднем 3,3). Средняя масса
гнезд колеблется от 11,9 до 13,1 г (Атаев, 1979).
В кладке обычно два яйца. Иногда, однако, попадаются кладки из трех и даже
четырех яиц (Кашкаров, 1932; Богданов, 1955; Джуманиязов, 1966). В вольерах
были случаи, когда дзе самки откладывали яйца в одно и то же гнездо, а иногда
«холостые» самки откладывали яйцо в гнездо, занятое супружеской парой (Котов,
1976в). Так что упреки пс адресу Д. Н. Кашкарова беспочвенны (Аннаева,
1965). Интересно, что в одном случае три яйца были отложены после разорения
гнезда (Джуманиязов, 1966).
Яйца белого цвета. Форма яиц овальная, окраска скорлупы белая. Размеры
(в мм) яиц: из Северного Таджикистана (п = 22) 26,0—30,5*19,5—23,0 (в среднем
28,7—21,2) (Мирзобоходуров, 1974); из Самарканда (п = 13) 25,4—28,6*19,2—22,0
(Джуманиязов, 1966); из Ашхабада (п=157) 25,0—32,0*20,0—-23,0 (Кекилова,
1973); из Чарджоу (п = 16) 25,8—29,0*19,0—23,5 (Аннаева, 1965); из Рспетека
(и = 6) 20,1*27,2 (Атаев, 1979). Масса яиц 6,3—6,6; 6,9—8,3 г (Аннаева, 1965);
4,2—7,9 (в среднем 6,3) (Мирзобоходуров, 1974). Масса свежеотложенных яиц
из Ашхабада (п=11) 8,15 г (Кекилова, 1973).
Насиживание начинается не после откладки второго (Мирзобоходуров, 1974),
а с первого яйца. В нем участвуют оба родителя, но самец на гнезде сидит
значительно меньше времени, чем самка, поэтому и наседное пятно у самцов
выражено заметно слабее. Первое яйцо, которое откладывается по завершению
постройки гнезда, а иногда, как уже отмечалось, и во время хода строительства,
насиживается птицами слабо, они часто оставляют гнездо и улетают кормиться.
По завершении кладки, т. е. когда отложено второе яйцо (а это происходит
спустя 24 ч после снесения первого), птицы, если и оставляют гнездо, то на
очень непродолжительное время. «Плотность» насиживания нарастает с -каждым
днем и достигает пика к концу инкубационного периода. К концу насиживания
и в момент вывода птенцов спугнутая птица тут же садится в гнездо. И вообще
инстинкт сохранения яиц, а в последующем и птенцов, выражен очень сильно.
Случаев, когда малая горлица бросала кладку, отмечено не было (Котов, 1976в).
Но с кладками, отложенными в феврале, это случается довольно часто в результате
продолжительной непогоды, осадков и холодов.
Насиживающая птица после того, как боковыми движениями достигает
контакта наседного пятна с кладкой, сидит в гнезде почти неподвижно, хотя
периодически для равномерного обогрева кладки совершает и круговые дви-
жения.
Инкубационный период сильно варьирует и продолжается, в частности, на сред-
нем течении Амударьи 12 дней (Аннаева, 1965), в прикопетдагских районах
Туркменистана и Восточных Каракумах 14—15 дней (Кекилова, 1973; Атаев,
1979), в Самарканде (после откладки второго яйца) 13—15 (Котов, 1976в), а по
другим сведениям там же (в Самарканде) 12—17 (Джуманиязов, 1966), в Юго-
Западном Таджикистане 16—17 дней (Ахмедов, 1957). По наблюдениям, в Аш-
хабаде продолжительность насиживания не превышает 15 дней (ориг. данные),
176
Малая горлица
как и в Ташкенте (Богданов, 1955). В теплое время насиживание длится до двух
недель, в дождливое и прохладное время оно длится до 16—17 дней. В ин-
кубационный период самка ночует в гнезде, а самец — рядом, а иногда и у
края гнезда.
В инкубационный период масса яиц в среднем снижается на 45%. Так, в
первый день насиживания масса яиц (п= И) в среднем составила 8,15, во вто-
рой — 7,59, в третий — 7,2, четвертый — 7,16, пятый — 7,0, шестой — 6,8, вось-
мой— 6,66, девятый — 6,38, десятый — 6,34, 11-й—6,09, 12-й — 5,91, 13-й —
5,59, 14-й — 5,54. На 15-й день вылупились птенцы. В данном случае яйца
потеряли в массе в среднем 3,61 г (или. 44,3%) (Кекилова, 1973).
Трещинки появляются за 18—20 ч до вылупления На первом яйце и за
14—16 ч на втором. Птенцы от скорлупы освобождаются самостоятельно в
течение 10— 15 мин (Котов, 1976в). Спустя некоторое время после вылупления
родители выталкивают скорлупу на землю или уносят из гнезда.
Постэмбриональный рост и развитие малой горлицы были прослежены в
Самарканде (Джуманиязов, 1966), Ленинабаде (Мирзобоходуров, 1974), Ашхабаде
(Кекилова, 1973) и Репетеке (Атаев, 1979). Они изучены на семи птенцах также
в вольерных условиях (Котов, 197бв). Приводимые ниже сведения почерпнуты
в основном из исследований И. Д. Джуманиязова и А. А. Котова.
Масса только что вылупившихся птенцов: (н = 7) 4,8—7,2 г, (п = 2) 6,7—7,2.
Они в редуцированном пуховом наряде желтого, желто-кремового цвета, с закры-
тыми веками. Опираются на всю цевку и на передние конечности, пищат и
мотают головой в вертикальной плоскости. Масса однодневного птенца: (п = 7)
8,5—10 г, (л = 2) 6,7—7,2, (л=1) 7,1 и (л = 4) 5,7.
В постэмбриональном росте и развитии малой горлицы выделяют два перио-
да, которые по длительности почти равны. Первый период в вольерных усло-
виях продолжается 8 дней, а в естественной обстановке 8—10 дней. Для него
характерны большие увеличения процентного прироста общей массы птенцов и
их оперения. Вычисленный по формуле Броди прирост массы птенцов составляет
149,2%, а по формуле Шмальгаузена — 69% (Джуманиязов, 1966). Масса птенцов
в вольере за этот период увеличивается в среднем по 6,5 г в сутки. Во втором
периоде, который в естественных условиях продолжается 7—8 дней, происходит
резкое замедление прироста массы птенцов: лишь 41,2% по Броди и 48,87%
по Шмальгаузену, т. е. в 4 раза меньше, чем в первом периоде. В вольерных
условиях за этот период (а точнее с 9 до 18-дневного возраста) прирост в массе
составил около 2,1 г за сутки. В первом периоде идет усиленная дифференцировка
перьевого наряда, а во втором — пухового. В первой половине первого периода
отмечается интенсивный рост клюва, в среднем по 3 мм в сутки в вольерных
условиях. Окончательных размеров клюв достигает, однако, к концу постэмб-
риогенеза в 18-дневном возрасте. В первой же половине первого периода рас-
крываются веки, отмечается-наибольший рост черепа и задних конечностей и
карпо-метокарпальной части передних конечностей, за счет увеличения которых
происходит рост крыла, в среднем на 2,5 мм в день. Усиленный прирост плечевой
кости происходит во второй половине первого периода. Дифференцировка перь-
евого наряда идет в следующем порядке: первостепенные маховые, второстепенные
маховые и их кроющие у зоба, шеи и на голове. В естественных условиях к
моменту покидания гнезд (а они в гнездах пребывают 14—15 дней) масса птенцов
увеличивается в 10—20 раз.
Кормят птенцов поочередно оба родителя, но самец в этом отношении прояв-
ляет несколько большую заботу, особенно во второй половине пребывания моло-
дых в гнезде. Количество прилетов родителей с кормом к концу выкармлива-
ния меньше, чем в начале. Приносят воду в зобах и поят птенцов как минимум
177
Семейство Голубиные
Таблица 2. Развитие поведенческих реакций птенцов малой горлицы
(по: Котов, 1976в)
Возраст, дни Поведение
1—3 Голос почти не подают, изредка слышится слабое попискивание. С 3-го дня энергично тянутся к клюву родителей, выпрашивая есть. Будучи оставленными на краю гнезда, пытаются ползти под родителей, опираясь при этом на всю цевку и клюв. Через 7—10 мин остывают и начинают дрожать. Родители почти не покидают гнезда
4—7 В 5 дней могут ползать. Оставленные на краю гнезда сами забираются под родителей. С 6—7-дневного возраста днем остаются без обогрева одни, на ночь с птенцами садится самка. С 5-го дня в момент кормления подают голос (пищат). С 6—7-го дня щелкают клювом и затаиваются
8—12 С 8-го дня без родителей сохраняют постоянную температуру тела, хорошо ходят. При подбрасывании машут крыльями и пытаются лететь. Приподнимаясь в гнезде на ногах, машут крыльями
13—16 На 14—16-й день вылетают из гнезда. 3—5 дней находятся неподалеку от гнезда. На 15—16-й день пытаются склевывать гастролиты, но корм получают еще от родителей. Свободно чистятся, иногда обирают друг друга. Старшие птенцы с родителями слетают на землю
17—24 На 18—20-й день начинают клевать зерно, собирать камешки и песчинки. К 24 дням летают с родителями к местам кормежки и. на водопой. Старшие кормятся сами, младших родители иногда подкармливают до 22—24 дней
2 раза в жаркие часы дня. Возможно, в первые дни жизни кормят птенцов
выделениями эпителия зоба, так как в их помете были найдены непереваренные
зерна проса. Кормление птенцов начинается примерно через 1,5—2 ч после
вылупления и продолжается до 23—25-дневного возраста (Котов, 1976в). После
того, как птенцы покидают гнездо, нередко почти не умея летать, они держатся
здесь же поблизости и докармливаются взрослыми птицами на протяжении
примерно 5—6 дней, иногда до 8—9 дней.
Поведенческие реакции птенцов представлены в табл. 2.
В прикопетдагских районах Туркменистана гибнет около 29% яиц и 27%
птенцов. Благополучно вылупившиеся птенцы от количества отложенных яиц
составляют 40% (Кекилова, 1973). Из 11 гнезд в Самарканде 4 (или 36,4%)
были разорены (Джуманиязов, 1966). Причины гибели яиц и птенцов: весенние
и осенние заморозки, дожди, сильные ветры, разорение гнезд кошками и детьми,
драки между птенцами за пищу, выпадение яиц и птенцов из гнезд. Из 84 яиц
«болтунами» оказались 4,8% (Кекилова, 1973).
Вернемся еще раз к вопросу о количестве циклов размножения. Считают, что
в Самарканде большинство пар горлиц имеют не менее 4—5 кладок (Котов, 1976в;
Джуманиязов, 1966). В Ашхабаде у части птиц в году 5—6 кладок, а в теплые
зимы среди загнездившихся пар наблюдается успешная реализация цикла (Руста-
мов, 1955). Высказывается, что интенсификация размножения, характерная для
малой горлицы, достигается путем наложения соседних фаз репродуктивного
цикла (Гаврилов, 1983). Такое объяснение, по всей вероятности, больше подходит
к птицам, живущим на северных участках ареала вида. Что касается южной
территории ареала, в частности южных районов Туркменистана и Узбекистана,
то здесь наблюдается не только смещение отдельных фаз цикла, но и наложение
циклов в целом, не говоря уже о случаях зимнего размножения.
Еще в то время, когда взрослые пары докармливают молодых, они уже заняты
строительством нового гнезда, совокупляются и даже откладывают яйца в новое,
178
Малая горлица
а часто и в старое гнездо. Токование в южных районах Средней Азии не
прекращается, как и в Индии, практически на протяжении всего года. Во второй
половине декабря 1969 г. в Ашхабаде, Ташкенте и Дели в брачном поведении
малых горлиц особых различий установить не удалось (ориг. данные). Заметим,
что попытки зимнего размножения малых горлиц, а в двух случаях и успешное
его завершение, теперь известны и для Казахстана, в частности для Алма-Аты
и Талгара (Пфеффер, Пфандер, 1988).
Суточная активность, поведение. Активность дневная. Ее особенности опре-
деляются погодными условиями, временем начала и окончания сумерек. Неза-
висимо от сезона года стоит начаться дождю, как горлицы перестают издавать
голос и стараются держаться в укрытии под карнизами крыш, в кроне деревьев
и т. д. После дождя, когда разойдутся тучи, покажется солнце, они вновь
активны. Просыпаются рано утром, незадолго до восхода солнца. В Ашхабаде
в середине июня это происходит в 4 ч утра, в начале февраля — в 7 ч 45 мин,
а в середине октября — около 6 ч утра. Соответственно засыпание в 21 ч, в
18 ч 30 мин и в 19 ч. После пробуждения птицы оставляют места ночлега и
отправляются на кормежку и водопой, которые повторяются еще вечером. При
дефиците пищи птицы кормятся целыми днями. В течение дня 2—3 раза,
особенно в жаркое время, птицы отдыхают на деревьях, карнизах и в других
подходящих местах.
Специальные наблюдения в Самарканде (Котов, 197бв) и в Ашхабаде показали,
что в зависимости от сезона дневная активность птиц меняется и направлена
на реализацию соответствующих жизненных функций (токование, гнсздострос-
ние, насиживание, вскармливание птенцов, кормежка, дневной отдых, уход за
оперением и т. д.). Так, токование и токовые полеты (после пробуждения, сре-
ди дня и перед ночным отдыхом, в период гнездостроения) в итоге продол-
жаются 3,5—4,0 ч, а во время выкармливания птенцов 2,0—2,5 ч; кормежка и
водопой взрослых птиц, происходящие в день 2, а иногда и 3 раза, в период
гнездостроения продолжаются 4,0, а при выкармливании птенцов — 5—6 ч;
дневной отдых при гнездостроении — не менее 4,0 ч, а во время кормления
птенцов — б—7 ч и т. д. Летняя активность взрослых особей, с учетом дневного
отдыха, продолжается, как минимум, 18 ч, соответственно зимняя — 7 ч 30 мин —
8 ч 30 мин.
Малые горлицы обычно держатся парами и очень небольшими стайками, но
зимой у элеваторов, зерновых складов, хлопкоочистительных заводов, базарных
площадей концентрируется до 150—200 птиц одновременно. Кормятся часто с
домашними курами и воробьями. Общественные черты в их поведении проявляются
иногда и в гнездовое время, когда на чердаках пара от другой пары селится в
близком соседстве.
Питание. В пределах Северной Азии относительно полно питание малой
горлицы изучено в Туркменистане (Кекилова, 1973). Здесь она исключительно
зерноядная птица, хотя в просмотренных зобах и желудках в крайне редких
случаях попадались какие-то моллюски. Раковинки улитки и остатки жуков
были найдены в зобах горлиц также в Узбекистане (Мекленбурцев, 1956).
Кормятся на дорогах, во дворах, у птичьих и животноводческих ферм, у мель-
ниц, элеваторов, зернохранилищ. Места кормежки, в частности зимой, меняются
в зависимости от размещения источников кормов и степени их изобилия, а так-
же от погодных условий. Замечено, например, что к 1 января 1985 г., когда в
Алма-Ате стояла пасмурная морозная погода (-8° С), горлицы концентрирова-
лись во дворах (численность 15,3 особей/ч), на улицах их было очень мало
(0,6 особей/ч), а 1 февраля 1985 г. было тепло (+Г) и их концентрации во
179
Семейство Голубиные
дворах не наблюдалось (19,7 особей/ч приходилось на долю улиц и 16,8 — на
долю дворов) (Ковшарь, 1988).
Результаты анализа 29 желудков малых горлиц, добытых в Туркменистане,
показали, что в составе пищи обнаружены семена 31 вида диких и культурных
растений. Весной горлицы используют для питания 23 вида растений, осенью
19, зимой 5 видов. Весной больше поедаются пшеница (44,4% встреч), ячмень
(22,2), гречишка (66,6), щирица (55,5), дымянка (77,7), вика (22,2), виноград
(33,3), гелиотроп (22,2), нонея каспийская (22,2), лалемантия Рауля (22,2%);
осенью — кукуруза (31,3), пшеница (18,7), ячмень (25), щирица (18,7), маль-
кольмия (18,7), вишня (18,7), виноград (18,7), парнолистник (25,0), вьюнок
полевой (37,5), паслен черный (18,7), дыня (31,3%). Если принять во внимание
поедание еще семян джугары, маша, фасоли, нуда, помидора, куриного проса,
портулака, петушиного гребня и ягод шелковицы (Ахмедов, 1957; Аннаева, 1965;
Абдусалямов, 1971), то список видов растений в рационе этих птиц достигает
40, из которых около 30 дикорастущие. Во все сезоны в желудках обнаружены
гастролиты (Кекилова, 1973).
В зобах птенцов встречаются, начиная с 4-го и 5-го дней, зерна и семена
сорняков, т. е. пища взрослых птиц, в частности семена винограда, джугары,
кукурузы (Аннаева, 1965; Котов, 1976в).
Горлица много и охотно пьет. Исследования показали, что у нее в зобу во
все сезоны года воды больше, чем у обыкновенной горлицы. В частности, в лет-
нее. время содержание воды в зобу у малой горлицы составило около 50%, что
почти на 14% выше, чем у обыкновенной (Аманова, 1974).
Враги, неблагоприятные факторы. Значительное количество яиц и птенцов
гибнет от ранневесенних и позднеосенних заморозков и осадков. Местами яйца
и птенцы выпадают из гнезд в результате ветров, иногда дующих с большой
силой. Немало гнезд с яйцами и птенцами разоряются кошками и детьми. По
взрослым птицам стреляют не только из рогаток, но и из ружей. В Ашхабаде
от пресса хищников, неблагоприятных погодных условий, а также от воздействия
антропического фактора популяция теряет по меньшей мере треть своего коли-
чества (ориг. данные).
В местах зимних скоплений (элеваторы, зернохранилища, комбинаты хлебо-
продуктов и т. п.) взрослых птиц истребляют хищники. По подсчетам, возможно
завышенным, в Алма-Ате на комбинате хлебопродуктов соколами, ястребами,
канюками ежегодно изымается 4000 малых юрлиц, или 25—50% от Их общего
числа здесь в разные годы (Пфеффер, Пфандер, 1988).
От эпизоотий, возникающих в местах скоплений и контакта малых горлиц
с другими видами птиц (сизые голуби, кольчатые горлицы, майны, грачи,
воробьи), гибнет большое их количество, приводящее не только к снижению
численности, но, как уже говорилось, и к полному исчезновению этих птиц
из данного региона, иногда и с большой территории. О подобной эпизоотии,
хотя и не столь значительной, среди горлиц зимой 1984/85 г. на ком-
бинате хлебопродуктов в Алма-Ате было сказано выше (Пфеффер, Пфандер,
1988).
Неблагоприятно сказывается на птицах задымленность атмосферы. Нередко,
в частности в Ашхабаде, зимой можно встретить до неузнаваемости «грязно-
черных» горлиц. Это — результат сильного загрязнения оперения птиц сажей,
золой, копотью.
Хозяйственное значение, охрана. Малая горлица — неотъемлемый компо-
нент пейзажа и среды в городах и поселках, в кишлаках и аулах, без преувеличе-
ния— их украшение. Она совсем неназойливая, хотя и постоянно находится
около человека. Не вредит сельскохозяйственным культурам, так как не кормится
180
Малая горлица
на полях. Подбирает лишь рассыпанное зерно на дорогах, у элеваторов и
зерноскладов. У скотоферм роется в помете домашних животных, извлекая из
него непереваренное зерно. Во дворах и на птицефермах растаскивает корм
домашних птиц и иногда за это преследуется. В местах скопления и ночевки
малые горлицы загрязняют землю пометом, но не столь сильно, как грачи и
некоторые другие общественные птицы. Основу питания малых горлиц составляют
семена сорняков, которые ими поедаются в значительном количестве. В целом
при хозяйственной оценке и роли малой горлицы в природе нельзя, конечно,
со счетов сбрасывать возможное ее участие в «цепях» эпизоотии.
Малая горлица не является объектом спортивной охоты. Из-за мелодичного
голоса, привязанности к жилью к ней у местного населения благосклонное
отношение. И, конечно, как полезная и миниатюрно-изящная птица она заслу-
живает всяческой охраны. Ее следует охранять и подкармливать, особенно в
зимнее время, когда она из-за бескормицы и холода нередко гибнет. Необходимо
усиление воспитательной работы среди детей и школьников по бережному от-
ношению к малым горлицам.
ОТРЯД КУКУШКООБРАЗНЫЕ —
CUCULIFORMES
Отряд кукушкообразных объединяет 43 рода со 148 видами. Разделяется на два
подотряда: тураковых и настоящих кукушек. Подотряд тураковые включает одно
семейство с 5 родами и 18 видами, обитающими в тропических лесах Африки.
На основе анализа особенностей анатомического строения турако предложено
выделить их в самостоятельный отряд (Verheyen, 1956). Микроэлектрофорез
белка хрусталика глаза турако и кукушек показал, что первые близки к во-
робьиным. Положение кукушек не ясно (Gysels, 1969). Различия аминокислотного
состава подскорлуповой оболочки яиц (Paeffgen, 1979) и особенности строения
челюстного аппарата турако (Корзун, 1986) ставят под сомнение близкородст-
венные связи турако и кукушек. В фауне Восточной Европы и Северной Азии
представлен только подотряд настоящих кукушек (Cuculi). В него входит одно
семейство — кукушковые (Cuculidae), которое подразделяют на шесть подсе-
мейств: настоящих кукушек (Cuculidae) — 16 родов, 47 видов; пестроклювых
кукушек (Phaenicophaginae) —12 родов, 28 видов; кукушек-личинкоедов
(Crotophaginae) — 2 рода, 4 вида; наземных (бегающих) кукушек (Neomorphi-
пае) — 6 родов, 13 видов; мадагаскарских (Coninae) — 1 род с 10 видами и
шпорцевых кукушек (Centropodinae) — 1 род с 28 видами (Карташев, 1974).
Всего в семействе кукушек насчитывается 38 родов, объединяющих 130 видов.
Кукушки — разнообразная по облику группа птиц мелких и средних размеров
(масса от 20 г до 1 кг). Ведут наземный или древесный образ жизни. Лапы
четырехпалые, зигодактильного типа. Четвертый палец (внешний) обращен назад,
так что два пальца направлены вперед и два назад. Цевка короткая, покрытая
в неоперенной части щитками. Клюв средних размеров, удлиненный, слегка
изогнутый по хребту, с заостренным концом. Края клюва обычно гладкие, только
у некоторых растительноядных видов ,с зазубринами (род Eudynamis). Ноздри
расположены у основания клюва, на границе с оперением лба. Череп голори-
нальный, десмогнатический, без базиптеригоидных отростков. Сошник развит
слабо. Шейных позвонков 14. Вырезки по заднему краю грудины во взрослом
состоянии зарастают или превращаются в фонтанели. Конец вилочки с расши-
рением. Истинных ребер 3—4 пары. Сонная артерия парная. Боковая шейная
артерия развита хорошо. Копчиковая железа голая. Кожа тонкая. Пух имеется
только на аптериях. Первостепенных маховых — 10. Крыло эутаксическое. Ру-
левых— 10 (у родов Guira, Crotophaga— 8) (Карташев, 1974).
Окраска у большинства видов более или менее однотонная. Половой диморфизм
выражен слабо.
Кукушки — дневные птицы; древесные, кустарниковые или наземные. Все
виды хорошо летают. За исключением рода Eudynamis, кукушки питаются
животной пищей. В состав корма входят различные насекомые (взрослые гусеницы
и личинки) и другие виды беспозвоночных. Некоторые крупные виды кукушек
(роды Centropus, Geococcyx и Saurothera) поедают также рептилий и мелких
млекопитающих.
Около половины видов кукушек — типичные моногамы, они сами строят
гнезда, насиживают яйца и выкармливают своих птенцов (роды Geococcyx,
182
Отряд Кукушкообразпые
Centropus, Taccocun, Rhampihococcyx и др.). Более половины видов кукушек не
строят гнезд, а подбрасывают яйца в гнезда других видов (гнездовой паразитизм).
Относительные размеры яиц у паразитирующих кукушек значительно меньше
(2—3% от массы самки), чем у размножающихся самостоятельно и полу-
паразитических форм (35%) . Число яиц в кладках кукушек, размножающихся
самостоятельно,— 2—7, у паразитических видов больше.
У непаразитических форм насиживание длится 18—20 дней, птенцы находятся
в гнезде около месяца, у паразитических — 12 и 20 дней соответственно.
Кукушки распространены практически по всему свету, за исключением Суб-
арктики и Антарктики. Наибольшее разнообразие видов отмечается в тропических
и субтропических странах. Однако ни один род не распространен одновременно
в Старом и Новом свете. Обитающие в тропиках кукушки, как правило, оседлы.
Виды умеренных широт (роды Cuculus, Clamator и др.) совершают ежегодно
миграции. Ископаемые остатки кукушек немногочисленны (Карташев, 1974).
Древнейшие ископаемые находки кукушек относятся к верхнему эоцену или
нижнему олигоцену Франции. Остатки обыкновенной кукушки найдены в ант-
ропогеновых отложениях Чехословакии, Венгрии, Италии (Воинственский, 1960).
В фауне Восточной Европы и Северной Азии встречаются шесть видов двух
родов.
СЕМЕЙСТВО КУКУШКОВЫЕ — CUCULIDAE
Род Hierococcyx S. Muller, 1842
Ширококрылая кукушка — Hierococcyx fugax
(Horsfield, 1821)
Fugitive Hawi Cuckoo (англ.)
Син. (лат.): Cuculus fugax Horsfield, Cuculus hyperythrus Gould, 1856, Cuculus fuganiisicolor Blyth
Син. (рус.): Малая ширококрылая кукушка
Статус. Гнездящийся, перелетный вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Кукушка средних размеров с
относительно широким крылом и закругленным, а не ступенчатым хвостом.
Скрытая и очень осторожная на местах гнездования, в период миграций довольно
часто попадается на глаза. Неполовозрелые птицы значительно менее осторожны.
На весеннем пролете и местах гнездования самцы обнаруживают себя громким
своеобразным криком. Голос самки несколько напоминает крики самок других
кукушек Восточной Европы и Северной Азии. По размерам, пропорциям, окраске,
манере полета ширококрылая кукушка похожа на малого перепелятника (На-
заренко, 1971а; Нейфельдт, 1972) и короткопалого ястреба. Посадка ее также
«ястребиная», даже токующий самец сидит спокойно, поддерживая туловище
вертикально, не опуская крылья и не поднимая хвост. Сидящую на сухой
вершине высокого дерева ширококрылую кукушку можно спутать с мелким
хищником. От кукушек рода Cuculus отличается отсутствием поперечных темных
полос на брюшной стороне во всех нарядах, темными поперечными полосами
на хвосте, формой крыла и хвоста, которые придают летящей птице совершенно
иной силуэт, голосом. От мелких ястребов ширококрылая кукушка отличается
формой и размерами клюва, окраской подмышечных и испода крыла, а моло-
дые — формой и окраской пестрин на брюшной стороне и окраской верха; кроме
того, кукушка крупнее самцов мелких ястребов.
Описание. Окраска. Самец в брачном наряде. Верх и бока головы, вся
спинная сторона, включая верхние кроющие крыла, аспидно-серые с более
темными стволами перьев; задняя часть спины, мелкие и средние верхние
183
Семейство Кукушковые
кроющие хвоста могут быть несколько светлее; на зашейке обычно два белых
пятна; широкая уздечка серая; кроющие первостепенных маховых темно-серые;
первостепенные маховые шиферно-серые, почти черные, с характерным зубчатым
белым или сероватым рисунком только на внутренних опахалах; второстепенные
маховые светлее, восемь из них аспидно-серые с таким же, как на первостепенных
маховых, рисунком на внутренних опахалах; два проксимальных второстепенных
маховых серовато-белые, резко контрастирующие и оперением верха. Подбородок
темно-серый; горло белое или грязно-белое с едва заметными узкими пристерж-
нбвыми темно-серыми штрихами; грудь и большая часть брюха розовато-рыжие
или темно-терракотовые с желтоватым оттенком, слабо выраженным светлым
чешуйчатым рисунком и узкими бледно-серыми пристержневыми полосками;
середина брюха и нижние кроющие хвоста чисто-белые или со слабым винно-
охристым налетом: подмышечные белые с поперечными темно-серыми полосками;
нижние кроющие крыла белые или слегка кремовые; рулевые мышино-серые с
шестью поперечными черными полосами, окаймленными с проксимальной стороны
пера, рыжевато-ржавыми полосками; предвершинная черная полоса самая ши-
рокая, оторочена ржаво-рыжим; вершины рулевых окаймлены узкой аспидно-серой
полоской. Надклювье темно-роговое с желтым основанием и вершиной; подклювье
желтое с темно-роговым пятном в средней части; кольцо вокруг глаза, углы
рта, лапы и когти желтые. Радужина оранжево-красная (Нейфельдт, 1972).
Самка в брачном наряде. Спинная сторона как у самца, но белые пятна на
зашейке малы или вовсе отсутствуют, два внутренних второстепенных маховых
чаще лишь чуть-чуть светлее остальных аспидно-серых перьев крыла. Подбородок
аспидно-серый; горло белое с редкими темными штрихами, заканчивающимися
рыжими вершинами; грудь й брюхо с темными продольными полосками, пере-
ходящими в рыжие на самих кончиках перьев; нижние кроющие хвоста белые;
подмышечные белые или слегка кремовые со слабой продольной исчерченностью
(Нейфельдт, 1972).
Гнездовой наряд окончательно формируется у птиц в возрасте 42—45 дней;.
резкие различия между самцами и самками в этом наряде отсутствуют. Верх и
бока головы, спинная сторона, включая верхние кроющие крыла, и подбородок
темно-бурые; часть перьев темени, верхней части спины и поясницы могут быть
с едва заметными узкими буровато-рыжими каемками; на зашейке и боках шеи
прерывистый ошейник из белых перьев. Маховые бурые; на наружных опахалах
нерезкие поперечные охристо-рыжие полоски, которые при переходе на внутрен-
нее опахало становятся шире и светлее; два внутренних второстепенных маховых
белые или грязно-белые с двумя—тремя нерезкими треугольными пристержне-
выми пятнами, размеры и очертания которых варьируют. Рулевые охристо-серые
с шестью поперечными черными полосами, каждая из которых с рыжей отороч-
кой; вершина хвоста ржаво-рыжая. Брюшная сторона тела белая или слегка
кремовая; на горле беспорядочно-разбросаны темно-бурые перья; часть перьев
зоба с бурыми вершинами или широкими каплевидными пристержневыми пят-
нами; грудь и брюхо с резкими продольными темными штрихами; нижние крою-
щие хвоста без рисунка. Надклювье темно-роговое; его вершина и участки вокруг
ноздрей, как и все подклювье, зеленовато-желтые; кольцо вокруг глаза и лапы
желтые, как у взрослых. Радужина серовато-коричневая (Нейфельдт, 1972).
Самец в первом годовом наряде. Верх и бока головы, шея аспидно-серые;
на зашейке хорошо выражены белые пятна; спина, верхние кроющие крыла и
хвоста серовато-бурые с широкой ржавчато-рыжей оторочкой и поперечными
полосами через все опахало; маховые, рулевые и большие верхние кроющие
крыла сохраняются от гнездового наряда. Подбородок аспидно-серый, остальной
низ белый с продольной черной штриховкой, очень редкой на горле, более грубой
184
Ширококрылая кукушка
и частой на груди и брюхе; нижние кроющие хвоста -чисто-белые; нижние
кроющие крыла кремовые со слабой продольной штриховкой (Нейфельдт, 1972).
Самка в первом годовом наряде сверху напоминает самца в том же возрасте,
но верх и бока головы и шея буровато-шиферно-серые; на зашейке два небольших
белых пятнышка, которые могут отсутствовать; спина, верхние кроющие крыла
и хвоста несколько светлее, чем у самца. Подбородок аспидно-серый, остальной
низ белый или со слабым охристым налетом; на горле редкая продольная
штриховка, на груди и брюхе широкие пристержневые черные полосы с ржаво-
рыжей оторочкой по периферии; на боках груди рыжий цвет распространяется
вокруг каждого темного каплеобразного пятна почти на всю видимую часть
опахала; на брюхе рыжий цвет развит слабее; нижние кроющие крыла кремовые
с продольными штрихами; нижние кроющие хвоста без рисунка. Маховые,
большие верхние кроющие крыла и рулевые сохраняются от гнездового наряда
(Нейфельдт, 1972).
Строение и размеры. Форма клюва, как у других кукушек фауны
Восточной Европы и Северной Азии. Крыло относительно короткое и широкое.
Первостепенных маховых 10, опахала их без вырезок, постепенно сужаются к
вершине. Формула крыла: III>IV>II>V, а первое равно восьмому. Хвост отно-
сительно короткий, закругленный, расстояние между вершинами крайних и
средних рулевых 15—17 мм. Рулевых 10. Размеры (в мм): длина крыла самцов,
и самок 195—210, клюва от ноздри 15—16, цевки 22—23, хвоста 160—165
(Иванов и др., 1953); длина взрослых самцов 205—207, клюва от ноздри 1'4,
хвоста 155—162 (Воробьев, 1954); длина крыла взрослых самцов 205 и 222,
клюва от лобного оперения 22 и 20,5, цевки 23 и 23,4, хвоста 161, 170; длина
крыла самки-первогодка 199, клюва 20,3, цевки 24, хвоста 165 (Зоомузей ДВГУ);
длина крыла южнокитайских птиц в среднем 177, с о-вов Зондского архипе-
лага— 168 (Степанян, 1975). Масса (в г): самца 120 (Иванов, 1952), самцов
из окрестностей Владивостока 135,5 и о-вов Монерон и Сахалин соответственно
101,6 и 86,5 (Нечаев, устн. сообщ.); взрослого самца 124, молодого самца 112,2,
молодой самки 136 (Южное Приморье).
Линька. Недостаточно изучена. У молодых — частичная, начинается на местах
гнездования в первую осень их жизни. Не затрагивает маховые и рулевые и не
прерывается во время миграции. Протекает очень бурно, выпадают сразу большие
партии мелких перьев. Птенцы позднего вывода заканчивают смену наряда во
время миграции или на зимовках. Полная линька первогодков начинается со
смены мелких перьев перед отлетом птиц с зимовок. Она становится интенсивной
сразу после появления молодых на местах гнездования. В первых числах июня
на голове, шее, спине, средних верхних кроющих крыла и на груди уже масса
новых перьев, много свежих перьев в пеньках и более значительные партии
старого мелкого пера выпали. Смена маховых идет от внутренних первостепенных
и седьмого-восьмого второстепенных; рулевые линяют от второй средней пары
и наружных. Полная линька первогодков растягивается на все лето. Полная
линька взрослых птиц одна в году. Начинается со смены мелких перьев и
внутренних маховых, по-видимому, на зимовках; захватывает всю зиму и пре-
рывается у дальних мигрантов, заканчиваясь на местах гнездования; смена
рулевых запаздывает у мигрантов и оседлых птиц (Нейфельдт, 1972).
Подвидовая систематика. Политцпический вид. Различают четыре подвида
ширококрылой кукушки. Изменчивость проявляется в варьировании размеров и
тональности Окраски. Н. f. hyperythrus (Gould) — Восточная Европа и Северная
Азия, Северо-Восточный Китай, Корейский полуостров и Япония; Н. f. nisicolor
(Blyth) — Южный Китай, Индокитай, исключая Таиланд; Бирма, Ассам, Непал;
Н. f. fugax (Hbrsfield) — Таиланд, Малайский полуостров, Суматра, Ява, Кали-
185
Семейство Кукушковые
Рис. 44. Ареал ширококрылой кукушки в России
а — граница гнездового ареала; б — невыясненная граница гнездового ареала; в — залеты
Рис. 45. Область распространения ширококрылой кукушки
а — граница гнездового ареала; б — невыясненная граница гнездового ареала; с—область зимовки;
г — область гнездования
мантан и мелкие острова Бату, Сиберут, Банка, Белитунг, Каримата; Н. f.
pectoralis Cabanis et Heine — Филиппины.
Распространение. В России ширококрылая кукушка гнездится в Приамурье
и Приморье; к западу до бассейна Зеи, к северу до верховьев Зеи (Степанян,
1975) и верховьев Селемджи (Назаренко, 1984); вниз по Амуру до Софийска
(Шульпин, 1931); возможно, гнездится на юге Сахалина, где отмечалась на
пролете (Нечаев, 1970а); известна встреча на Монероне (Нечаев, 1975). Вне
России распространена: от Маньчжурии через Восточный и Южный Китай,
Индокитай, к западу по склонам Гималаев до Ассама и Непала; Малайский
полуостров, Большие Зондские и прилежащие к ним мелкие острова, Филиппины,
Хоккайдо, Хонсю, Сикоку; по-видимому, на севере Корейского полуострова, где
встречается на миграциях. Кукушки из северных частей ареала зимуют от
Южного Китая до Малайского полуострова, Филиппин, Калимантана, Северного
Сулавеси, изредка до о-ва Буру (рис. 44, 45). Встречается на всем Корейском
полуострове, о-вах Садо, Кюсю, Идзу.
Миграции. Весной на юге Приморья ширококрылая кукушка пролетает во
второй и третьей декадах мая (Лабзюк и др.; 1971), наиболее интенсивно 14—
25 мая; первая встреча здесь — 13 мая 1968 г. На юге Амурской области первые
самцы отмечены 20 мая. В Японии появляется в начале мая (Austin, Kuroda,
1953). Осенью покидает Приморье в сентябре и, по-видимому, в начале октября.
Мигрирует одиночно, стай не образует.
Местообитания. В Приморье ширококрылая кукушка населяет преимущест-
венно горные леса (Назаренко, устн. сообщ.), темнохвойные, хвойно-широколи-
ственные и ильмовые леса, избегает молодых насаждений и изреженных лесов.
К. А. Воробьев (1954) и Е. П. Спангенберг (1965) подчеркивают, что она
предпочитает мрачные смешанные или хвойные леса по склонам глубоких оврагов.
В горы поднимается до 800—900 м (Панов, 1973), на горе Облачной в Южном
Сихотэ-Алине проникает из ельников в полосу каменноберезового криволесья
до высоты 1600 м (Назаренко, 19716), в других районах Сихотэ-Алиня поднимается
до границы леса (Назаренко, устн. сообщ.). В Японии населяет лиственные и
смешанные леса горной и субальпийской зон, часто поднимается до границы
леса, максимально — до 2340 м (Jahn, 1942). На миграциях в Приморье ветре-
186
Ширококрылая кукушка
чается в разнообразных лесах, но предпочитает участки с сомкнутыми кронами
деревьев.
Численность. В подходящих местообитаниях обычна, а в некоторых районах
Приморья довольно многочисленна. На юге Хабаровского края в широколист-
венных лесах сопок у с. Венюково численность ширококрылой кукушки дости-
гает 0,3 «пары» на 1 км2, а в кедрово-широколиственных лесах окрестностей
с. Бирское — 1,3 (Кисленко, 1967). В Приморье в пихтово-еловых лесах бассейна
истоков Большой Уссурки на высоте 500—700 м над ур. моря — 0,5—1,3 «пары»
на 1 км2, в переходных лесах от смешанных к темнохвойным в истоках Уссури
(600 м над ур. моря) —0,5—1, в зеленомошных пихтово-еловых лесах бассейна
истоков Уссури (1200—1400 м над ур. моря) на горе Облачной — 1,1—1,5, в
хвойно-широколиственных лесах Уссурийского заповедника — 0,2, в чернопих-
тово-широколиственных лесах заповедника «Кедровая Падь» — 0,5 (Назаренко,
1984); в кедровых и ильмовых лесах бассейна истоков Шкотовки — 2—4 «пары»
на 1 км2 (1954—1966 гг.).
Размножение. Данных очень мало. Уже во время весенних миграций самцы
издают брачные крики, которыми они выдают свое появление на местах гнез-
дования. Б Приморье самцы умолкают к середине июля или кричат только
поздно вечером, обычно в полной темноте. В Японии ширококрылую кукушку
можно слышать до конца июля или начала августа (Austin, Kuroda, 1953). У
самца имеется индивидуальный участок до нескольких квадратных километров,
обычно ущелье ключа с прилегающими склонами; птица регулярно облетает
его, поднимаясь над склоном или лесом на 100—200 м и придерживаясь верх-
них частей склонов, при этом издает громкие крики (Назаренко, 19716). Токующий
самец спокойно сидит на сухой вершине высокого дерева, в густой кроне или
летает высоко над лесом. Громкий двусложный вначале медленный крик уско-
ряется, становится более высоким и сильным и обычно переходит в своеобразную
трель, как будто птица захлебывается в истерике, затем следует выкрик последнего
слога и птица умолкает на несколько секунд или минут. Голос кукушки мож-
но передать как «тви—ви—ви—тви—ви—ви...», «пиу—чи, пиу—чи, пиу—чи»
(Воробьев, 1954), отчетливое «джиу—чи», повторяемое 8—10 раз подряд (Спан-
генберг, 1965), или как «джиу—джи, джиу—джи, джиу—джи» (Литвиненко,
Шибаев, 1971); ударение ставится на второй слог. Кукушка активна рано утром,
в пасмурную погоду — в течение всего дня,, но особенно вечером, перед заходом
солнца и в сумерках, а в разгар брачного сезона она подает голос и ночью.
Нередко из одной точки раздаются голоса двух самцов, которые кричат одно-
временно или попеременно с некоторой «накладкой»; такие дуэты продолжаются
не более 1—2 дней. Ширококрылая кукушка подкладывает яйца в гнезда других
птиц, видовой набор которых в Японии (Alauda arvensis, Anthus hodgsoni,
Erithacus akahigae, Larvivora cyane, Tarsiger cyanurus, Saxicola torquata, Turdus
cardis, T. chrysolaus, Muscicapa latirostris, M. zanthopygia, M. cyanomelana)
(Austin, Kuroda, 1953) указывает на разнообразие местообитаний здесь кукушки.
В Приморье кукушонок обнаружен только однажды В. И. Лабзюком в гнезде
синей мухоловки в пригороде Владивостока на скальном йыступе на высоте
около 1,5 м.
Яйца ширококрылой кукушки зелено-голубые (Jahn, 1942), бледно-голубые
с неясными буроватыми крапинами (Austin, Kuroda, 1953) й, по-видимому, иных
окрасок. Размеры яиц: 28—30*19—20,5 мм (Austin, Kuroda, 1953). В Приморье
упоминавшийся птенец, в возрасте около 4 дней найден 7 июля 1960 г.; 13 июля
на всех птерилиях его были пеньки, но на спинной они достигали длины только
около 1 мм, а на плечах и бедрах уже появились отдельные кисточки перьев
до 2—4 мм; 29 июля птенец полностью покрыт перьями, в этот день был взят
187
Семейство Кукушковые
для коллекции (Зоомузей ДВГУ). Молодые с недоросшими маховыми и рулевыми
перьями добыты 12 июля (Нейфельдт, 1972) и 10 августа (Воробьев, 1954).,
; Питание. Ширококрылая кукушка кормится в кронах деревьев. О составе
пищи сведений мало. В Приморье в желудках обнаружены гусеницы сибирского
шелкопряда, совок, пядениц, бражника, личинки пилильщиков (Воробьев, 1954),
гусеница Papilio, 4 гусеницы коконопрядов, 2 яйца прямокрылых (Tettigoniidae),
2 муравья ( Companotus).
Хозяйственное значение, охрана. Непосредственного хозяйственного значения
ширококрылая кукушка не имеет; уничтожает вредителей леса. Специальные
меры охраны не предусмотрены.
Род Cuculus Linnaeus, 1758
Индийская кукушка — Cuculus micropterus Gould, 1838
Indian Cuckoo (англ.)
Син. (лат.): Cuculus michieanus Swinhoe, 1870
Статус. Гнездящийся, перелетный вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Кукушка средних размеров.
Населяет разреженные леса. Очень осторожна, особенно самцы; никогда не сидит
открыто, а прячется среди ветвей, нередко присаживается вдоль сука, как
козодой; на лету отличается от обыкновенной и глухой кукушек более коротким
закругленным крылом (Нейфельдт, 1959). По внешнему виду похожа на самцов
этих кукушек, но хвост ее закругленный, а не ступенчатый, с широкой черной
предвершинной полосой, спинная сторона буроватая. На весенних миграциях и
в гнездовой период самец индийской кукушки легко отличается своеобразной
четырехсложной свистовой трелью; крик самки очень похож на крик самки
обыкновенной кукушки. Во второй половине лета и осенью не подает голоса,
поэтому малозаметна. Молодая птица отличается преобладанием грязных кре-
мовых, серовато-желтых, темно-бурых и красновато-коричневых оттенков и не
может быть спутана с другими молодыми кукушками (Neufeldt, 1966а).
Описание. Окраска. Самец в брачном наряде. Голова и шея темно-серые
или аспидно-сизые; спина, верхние кроющие крыла и хвоста буровато-серые со
слабым бронзовым отливом; маховые темно-бурые с белыми или рыжеватыми
поперечными полосами по заднему краю внутренних опахал; рулевые светло-бурые
с широкой черно-бурой предвершинной полосой и белыми вершинами; на средних
рулевых вдоль стержня и по краю внутреннего опахала белые пятна; на крайних
рулевых — белые поперечные полосы; подбородок, горло и передняя часть груди
светло-серые, на последней иногда рыжий налет; задняя часть груди и брюхо
белые с широкими (около 4 мм) поперечными черными полосами; середина
брюха и нижние кроющие хвоста белые, на последних иногда редкие бурые
крапинки; подмышечные и нйжние кроющие крыла белые с серыми поперечными
полосками. Клюв темно-роговой сверху и зеленоватый снизу; веки и ноги желтые;
радужина темно-бурая с узкой светлой наружной зоной. У самки верх головы
светлее, горло буровато-серое, на передней части груди больше рыжего.
Пуховой наряд. Птенцы совершенно голые; кожа, клюв, ноздри и ноги
желтовато-розовые; стенки ротовой полоски и язык оранжево-красные, кончик
языка и клювные валики светлее, почти желтые; у 3—4-дневного птенца кожа
спинной стороны графитно-серая; клюв, кончик языка и клювные валики темнеют
(Нейфельдт, 1963, 1970а).
Гнездовой наряд. Отличается от брачного наряда отсутствием чисто-белой:
окраски и различных серых оттенков. Верх головы, кроме темени, зашеек и
188
Индийская кукушка
горло в основном черные с широкими серовато-желтыми вершинными полосками;
перья на лбу, вдоль рта, вокруг глаз и кроющие уха черные со светлыми
основаниями; темя и задняя часть спины темно-бурые с ржавыми вершинными
пятнами и полосками, крапинками на внутренних и внешних опахалах, едва
заметным пурпурным оттенком; спина, вершины части перьев лопаточной области
и концы всех верхних кроющих хвоста серовато-желтые; маховые с охристо-
рыжеватыми вершинами, наружные опахала первостепенных маховых с ржавыми
полосками; верхние кроющие крыла темно-бурые с охристыми вершинными
пятнами или полосками; рулевые серовато-бурые, черная предвершинная часть
их с поперечной ржавой полосой, пятна по краям рулевых рыжие, на центральной
части каждого пера против пятна едва заметная бесцветная пестринка; грудь,
брюхо и нижние кроющие хвоста серовато-желтые, на груди черно-бурые по-
перечные полосы, на нижних кроющих хвоста иногда черные пестрины; надклювье
и ноздри черные, подклювье роговое, кольцо вокруг глаза желтое, язык и стенки
ротовой полости оранжево-розовые, кончик языка черный, ноги телесно-розовые,
радужина темно-бурая (Neufeldt, 1966). Первый годовой наряд похож на брачный,
но лоб и спинная сторона, включая верхние кроющие крыла, охристо-бурые с
рыжими крапинками по краю наружных опахал кроющих крыла, рулевые ох-
ристо-бурые, пристержневые белые пятна их окаймлены рыжим, верхние кроющие
с ржавыми пятнами на наружных опахалах; подбородок и горло охристые; на
брюшной стороне слабый охристый налет.
Строение и размеры. Клюв несколько более мощный, чем у обык-
новенной и глухой кукушек. Крыло относительно короткое; первостепенных
маховых 10, их опахала без вырезок, постепенно сужаются к вершине. Формула
крыла: III > II > IV > V; первое короче или равно седьмому. Рулевых 10; хвост
закругленный, но расстояние между вершинами крайних и средних рулевых
около 37 мм, тогда как остальные рулевые короче средних всего на 4—6 мм.
Размеры (в мм): длина крыла 197—207, клюва 26—28, цевки 23, хвоста 142—152
(La Touche, 1931—1934); длина крыла самцов и самок (п = 6) 188—213, клюва
22—24; длина крыла самцов и самок 201—213, клюва от ноздри 20, цевки
26—27, хвоста 166—173 (Иванов и др., 1953); длина крыла самца 228, клюва
26,7, цевки 23, хвоста 181 (Зодмузей ДВГУ, Приморье); длина крыла самцов
и самок номинальной формы 192—215, у concretus с Больших Зондских островов
154—164 (Степанян, 1975). Масса (в г): самцов 112,0; 114,0; 115,0; 120,0; 124,0;
129,0; самки 119,0 (Neufeldt, 1966).
Линька. У молодых — частичная, начинается на местах гнездования и про-
должается во время, миграции и на зимовках. Сменяются почти все контурные,
исключая маховые с их кроющими, рулевые и верхние кроющие хвоста. У годо-
валой птицы от 9 июня линяло много мелких кроющих крыла, X первостепенное
маховое, 2-, 3- и 4-е рулевые левой стороны хвоста отросли на 2/3; у годовалого
самца от 27 июня 1-е второстепенное маховое на правом крыле выпало, а на
левом отросло вместе с его кроющими. У взрослого самца от 21 июня оба
центральных рулевых отросли наполовину; у самца от 5 июня из Китая линяли
перья хвоста. Вероятно, взрослые, за редким исключением, линяют полностью
на зимовках, поздно осенью и зимой (Neufeldt, 1966).
Подвидовая систематика. Политипический вид. Различают два подвида ин-
дийской кукушки. Изменчивость проявляется в варьировании размеров. С. т.
micropterus Gould — в России, Китае, на п-ове Корея, в Индокитае, Бирме,
Индии, Пакистане и Шри-Ланке; С, m. concretus Muller — на о-вах Суматра,
Ява и Калимантан.
Распространение. В России индийская кукушка гнездится в Приамурье на
запад до р. Буринда (Neufeldt, 1966) и на восток до Комсомольска-на-Амуре;
189
Семейство Кукушковые
Рис. 46. Ареал индийской кукушки в России
а — граница гнездового ареала; б — невыяснен-
ная граница гнездового ареала; в — летние
встречи
Рис. 47. Область распространения индийской кукушки
а — граница гнездового ареала: б — область зимовки; в — область гнездования
северная граница довольно точно совпадает с границей дубово-лиственничных
и дубово-сосновых лесов (Neufeldt, 1966а); по долине Зеи встречается вверх до
плотины ГЭС, отмечена летом в верховьях р. Гулик; в конце мая и весь июнь
1983 г. самцов слышали в верховьях р. Верхняя Борзя в Юго-Восточном Забайкалье
(Соколов, 1986); в Приморье распространена спорадически, главным образом в
западных районах — по Уссури (Кисленко, Кустанович, 1969), в окрестностях
Спасска (Глущенко, Медведев, ,устн. сообщ.), в низовьях Бикина до с. Красный
Перевал, в низовьях Большой Уссурки до с. Картун (Спангенберг, 1965); оди-
ночные самцы отмечены в гнездовой период у ст. Анисимовка в Шкотовском
районе и в низовьях Раздольной (Назаров, Куриный, 1981); в июне и начале
июля 1989 г. несколько самцов регулярно пели в 10—20 км от с. Бровничи
Партизанского района (Горчаков, устн. сообщ.); самца слышали 6 июня 1986 г.
у ст. Спутник в пригороде Владивостока (рис. 46).
Вне России распространена от Маньчжурии и Корейского полуострова через
Восточный и Южный Китай до Индокитая, на Малайском архипелаге, на о-вах
Калимантан, Ява, Суматра, на запад через Бирму до Непала, Индии, Пакистана
(исключая северо-западные засушливые районы), Шри-Ланки (рис. 47).
Кукушки в Шри-Ланке и некоторых районах Индии частью оседлы; из других
частей ареала зимуют на Больших Зондских островах, мелкйх островах в Ма-
лаккском проливе, о-ве Банка, архипелаге Тысяча Островов у Джакарты, на
Филиппинах и Хайнане. Известны залеты на Хонсю и Цусиму (Birds Jap.
photogr., 1981).
Миграции. На юге Приморья весной первые индийские кукушки отмечены
13 и 14 мая (Лабзюк и др., 1971), а после 17 мая они здесь уже не встречались;
один самец встречен 21 мая 1982 г. в бассейне низовьев Раздольной (Медведев,
устн. сообщ.); в заповеднике «Кедровая Падь» малочисленна на пролете, по кри-
кам отмечалась в конце мая—начале июня, добытый здесь 2 июня самец оказался
в первом годовом наряде (Назаренко, 1971а); в низовьях Большой Уссурки
первые самцы появляются 27—29 мая (Спангенберг, 1965), в долине Уссури у
с. Венюково первых самцов слышали 18 мая 1963 г. и 15 мая 1964 г.; у Ком-
190
Индийская кукушка
сомольска-натАмуре птицы добыты 28 и 29 мая; в окрестностях Благовещенска
и с. Климоуцы первые самцы слышны 23—24 мая, а с 27 мая их уже много,
самки появляются 25—26 мая (Нейфельдт, 1959, 1963). Осенние миграции в
Верхнем Приамурье,- по-видимому, начинаются в конце августа—сентябре, но
наблюдений нет; в Приморье молодая самка добыта 12 сентября 1981 г. у с.
Ленинское Хорольского района (Медведев, Глущенко, устн. сообщ.).
I Местообитания. В верхнем Приамурье излюбленные места обитания индийской
! кукушки — разреженные дубово-лиственничные леса на плато и склоны сырых
падей, поросшие даурской и плосколистной березами с хорошо развитым травяным
покровом и подлеском из лещины (Нейфельдт, 1959). В низовьях Уссури чаще
встречается в разреженных дубняках, перелесках, на вырубках, в кустарниковых
зарослях лугов, на опушках леса, но высокоствольных сомкнутых участков леса
избегает; в низовьях Большой Уссурки предпочитает участки, где массивы леса
чередуются с вырубками и лесными полянами (Спангенберг, 1965); на юге
Приморья отмечалась во вторичных лиственных лесах у полян. В Гималаях
поднимается до 2100—2700 м (Vaurie, 1965). На миграциях в Приморье встречается
во вторичных лесах с рединами и полянами, в ленточных лесопосадках.
Численность. В подходящих местах обычна и даже многочисленна. На юге
Амурской области численность индийской кукушки достигает 3—5 птиц на 1 км2
(Нейфельдт, 1959, 1963); в широколиственных лесах сопок окрестностей с.
I Венюково — 1,5—4,8 и 4,7—7 «пар» на 1 км2, в равнинных широколиственных
! лесах долины р. Аван — 3—5 и 3,7—8,3 (в разные ходы); в окрестностях Шмаковки
2 июня 1982 г. из одной точки одновременно слышали 3—4 самцов (Медведев,
устн. сообщ.); у с. Красный Кут в окрестностях Спасска 17 и 18 июня 1984 г.
из одной точки слышали трех самцов (Глущенко, устн. сообщ.).
Размножение. Сразу по прилету самцы занимают биотопы, близкие к гнез-
довым. В конце мая уже хорошо очерчиваются участки отдельных самок, ох-
ватывающие довольно большую площадь сильноизреженного леса: под контролем
одной самки находится территория до 40—50 га, нередко перекрывается участка-
ми других самок этого вида. В июне активность кукушек достигает максиму-
ма. Самцов можно слышать' с 2—3 ч 30 мин до наступления темноты, в днев-
ное время пение кукушек несколько ослабевает. Самец сидит .в кроне близ
ствола или высоко на боковой ветви или сухой вершине, он слегка опускает
крылья, но хвост не поднимает; на лету поет меньше (Нейфельдт, 1959, 1963).
По другим данным, часто поет на лету. Песня индийской кукушки — звонкий
четырехсложный свист с ударением на последнем слоге. Она может быть пере-
дана как «фю—фю—фю—фу» (Нейфельдт, 1959), «ле—ле—ля—лю» (Спанген-
берг, 1965), «аб—аб—аб—аб» или «ау—ау...» (Панов, 1973). В июне гонады всех
самцов почти одинаковые: левые семенники 4,0 х 4,0—6,0 х 4,0 мм, правые 4,0 х
х 3,7—5,0 х 4,0; в начале июля активность птиц заметно ослабевает; последние
поющие самцы отмечены в Амурской области в разные годы 6—12 июля (Ней-
| фельдт, 1963). На нижней Уссури интенсивное пение продолжается до второй
Г декады июля. В разгар гнездового сезона за одной самкой следуют один или
два, иногда три самца, но только один оплодотворяет ее (Neufeldt, 1966). По
наблюдениям на нижней Уссури, на участке в несколько га держатся одна самка
и 3—4 самца. Индийская кукушка подкладывает яйца в гнезда других птиц, в
том числе голубой сороки и дронго, но в пределах бывшего СССР как вид-
воспитатель известен только сибирский жулан. На нижней Уссури свежие яйца
кукушки найдены 3 и 4 июня 1968 г., а слегка насиженное — 4 июня. В Амур-
ской области 8 июня 1957 г. самка добыта сразу после откладки второго яйца,
а первое могло быть отложено 5 или 6 июня; 12 июня 1961 г. самка безуспешно
191
Семейство Кукушковые
пыталась забраться в гнездо сибирского жулана; 12 июня 1962 г. найдено яйцо
кукушки, из которого птенец вывелся 24 июня (Нейфельдт, 1963, 1965).
Яйца индийской кукушки из пределов России имеют два типа окраски: с
розоватым основным фоном, по которому разбросаны темные и светлые бурые
и красновато-бурые пятна, более частые на тупом конце; основной фон грязно-
белый, слегка зеленоватый, по которому разбросаны бежевые поверхностные и
серые глубинные пестрины, сгущающиеся вокруг тупого конца. По окраске те
и другие очень похожи на яйца сибирского жулана. В Амурской области обна-
ружено одно яйцо первого типа и два — второго (Нейфельдт, 1959, 1963). В до-
лине Уссури найдены три яйца первого типа, но два из них оказались в кладках
с зеленовато-бурыми яйцами сибирского жулана. В Китае находили яйца ин-
дийской кукушки, похожие по окраске на один из типов яиц дронго Dicrurus
leucophaeus leucogenis; они розовато-белые с округлыми поверхностями, ярко-
красными крапинками и пятнами, и глубинными пунцовыми, собранными вокруг
тупого конца и почти отсутствующими на остальной поверхности скорлупы (La
Touche, 1931—1934). Форма яиц округлая (Нейфельдт, 1963) или почти нор-
мально-яйцевидная. Размеры (в мм) яиц: 25,0*19,0; 26,0*20,0; 25,0 * 19,5
(Нейфельдт, 1963) и 24,7 * 19,0; 24,2 * 19,1; 23,8 * 18,7. Масса (в г) яиц: 4,90;
4,75 и 4,30. Продолжительность инкубации 12 сут. К концу первых суток у
птенца открываются слуховые проходы и намечается потемнение кожи на спинной
стороне тела и конечностях. Двухдневный птенец еще очень вял и обычно
спокойно лежит в гнезде, но на третьи и отчасти на четвертые сутки у него
бурно проявляется рефлекс выкидывания, который затем полностью угасает. У
4—5-дневного кукушонка показываются первые пеньки перьев, приоткрываются
глаза, заметно темнеют кожа спинной стороны, а также клюв и кончик языка.
У недельного птенца глаза полностью открыты, пеньки покрывают все птерилии,
кроме спинной и каудальной части брюшных.
На 8-е сутки начинают появляться кисточки некоторых мелких перьев затылка,
на плечах, бедрах и кроющих маховых; клюв, ноздри, складки в углах рта и
кончик языка становятся черными. Двухнедельный птенец полностью покрыт
перьями, хотя основания их еще в чехликах; он часто привстает в гнезде,
потягивается, перебирает свои перышки. В возрасте' 22—23 дней кукушонок
покидает гнездо, но активно Летать еще не может; рулевые, маховые и большин-
ство мелких перьев его еще не доросли до нормы. Масса птенца перед вылетом
90 г. Подросший кукушонок перемещается в лес и вылетает на опушку только
проголодавшийся. На призывные звуки сорокопута он издает еле слышный,
довольно мелодичный свист, вроде «тю—фью», повторяющийся несколько раз.
Принимающий пищу кукушонок издает звуки, очень похожие на писк слетков
жулана в подобной ситуации. Примерно в месячном возрасте прекращается рост
пера, он достигает размеров взрослой птицы, надевает полный гнездовой наряд,
прекрасно летает, но еще продолжает выпрашивать корм. Слетки в возрасте
30—40 дней имели массу 119,5 и 127,0 г (Нейфельдт, 1959, 1963).
Питание. Индийская кукушка кормится в кронах деревьев, но весной на
местах гнездования неоднократно отмечались птицы, прыгающие по земле в
наиболее кормных, прогреваемых солнцем местах. В желудках взрослых птиц
обнаружены гусеницы bendrolimus sibiricus, Dasychira albodentata, в небольшом
количестве щелкуны и муравьи-древоточцы. Жуланы кормят кукушат прямо-
крылыми, гусеницами и взрослыми чешуекрылыми, жужелицами, певчими ци-
кадами, слепнями, пауками, ящерицами и землеройками (Нейфельдт, 1963).
Хозяйственное значение, охрана. Непосредственно хозяйственного значения
индийская кукушка не имеет; уничтожает опасных вредителей леса. Специальные
меры охраны не предусмотрены.
192
Обыкновенная кукушка
Обыкновенная кукушка — Cuculus canorus Linnaeus, 1758
Cuckoo (англ.), Kuckuck (нем.), Coucou qris (фр.)
Статус. Гнездящийся мигрирующий вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Птицы средних размеров, с
горлицу. Характерны довольно длинный хвост и крылья. Ноги короткие, удли-
ненные перья голени полностью закрывают цевку. Клюв небольшой, выпуклый
по хребту надклювья. Окраска сверху темно-серая или рыжая, снизу и по бокам
светлая с хорошо заметными темными поперечными полосками. В полете поло-
сатость видна снизу и на внутренней поверхности крыльев. Общим силуэтом,
характером окраски и полета напоминает ястреба-перепелятника. Отличается от
последнего более длинным и клиновидным хвостом. Голос самца — многократ-
но повторяющийся слог «ку—ку», в возбужденном состоянии он часто сдваи-
вается и звучит как: «кукукукукуку». Крик самки — своеобразная трель, состоя-
щая из повторяющихся 5—7 раз слогов «кли—кли». Самка повторяет этот сигнал
2—3 раза, чаще всего на лету.
Подвидовая систематика. Описано более 10 подвидов. Ховард и Моор (Ho-
ward, Moore, 1984) приводят девять подвидов, А. М. Судиловская (1951) — семь,
Л. С. Степанян (1975) — шесть, Крэмп (Cramp, 1985) — четыре. Вероятно, реаль-
но существуют 4—5: С. с. canorus Linnaeus, 1758 (Европа от северной границы
ареала до Средиземного моря; Северная Азия, за исключением Средней Азии
и Южного Казахстана); С. с. bagsi Oberholser, 1919 (Португалия, Испания и
Северо-Западная Африка); С. с. subtelephonus Zarudny, 1914 (Средняя Азия, в пре-
делах бывшего СССР; Иран, кроме запада; Афганистан; Северный Пакистан);
С. с. bakeri Hartert, 1912 (Гималаи, Китай, на юг до Бирмы); С. с. fallax
Stresemann, 1930 (Китай к северу до Пекина, к югу до Гуандуня, Гуаньси и
по р. Янцзы до Сычуаня).
Для Корсики и Сардинии описан подвид С. с. kleinschmidt Schiebel, 1910.
Вероятно, синоним С. с. canorus.
Описание. Размеры (в мм). С. с. canorus: длина крыла самцов (и = 52)
213—230 (в среднем 221) *; по А. М. Судиловской (1951) (п = 86), 211,5—239,5
(в среднем 224,1); по данным отловов в Англии, средний размер крыла сам-
цов 218 (Seel, 1977а); длина крыла самок (и = 35) 204—216 (в среднем 210) ’,
(и = 68) 195—227 (в среднем 212,2) (Судиловская, 1951), (и = 78) (в среднем
211) (Seel, 1977а); длина хвоста самцов (п = 48) 170—186 (в среднем 177)’,
самок (и = 33) 158—177 (в среднем 167) ’; длина клюва самцов (и = 49) 14,7—17,6
(в среднем 16,0) ’, самок (и = 35) 14,2—16,7 (в среднем 15,4) ’. С. с. banqsi:
длина крыла самцов (п=14) 203 (в среднем 210), самок (п=14) 192—213 (в
среднем 204) ’, самок (и = 8) 190—207 (в среднем 201) (Herroelen, 1983); длина
хвоста самок (и = 8) 140—151 (в среднем 146,8) Herroelen, 1983). С. с.
subtelephonus: длина крыла самцов (п ~ 7) 204—222 (в среднем 212) ’, самок
(и = 6) 194—212 (в среднем 202) ’; самцов 205—220; самок 216 (Портенко, 1931
цит. по: Судиловская, 1951); самцов (и = 18) 206—222 (в среднем 215,3), самок
(и = 13) 191—230 (в среднем 203,5) (Судиловская, 1951); самцов 189—211,5,
самок 194—206 (Дементьев, 1952). Средняя масса (в г) С. с. canorus (по:
Seel, 1977а): в апреле самцов 129 (и = 10), самок 112 (п = 6); в мае самцов 117
(п = 84), самок 106 (и = 52); в июне самцов 114 (и = 20), самок 106 (п = 14); в
июле самцов 133 (и = 7), самок 112 (и = 4).
В целом самцы старше двух лет имеют достоверно большие среднюю массу —
118 г (и =123) (р < 0,001) и размер крыла — 218 мм (и = 136) (р < 0,001) по
сравнению со взрослыми самками— 107 г (и = 76) и 211 мм (и = 78) и моло-
* По: Cramp, 1985.
7 Птицы России
193
Семейство Кукушковые
дыми птицами (первогодками) — 92 г (и = 150) и 197 мм (п — 173) (Seel, 1977а).
Окраска. Взрослый самец. Верх головы и тела сизые, иногда со слабым
отливом. Горло и зоб пепельно-серые; низ тела белый с темными полосками;
подхвостье белое или с бледно-охристым налетом, часто с немногими темными
пестринами. Рулевые (10) темно-серые с белыми концами и пятнами вдоль
стержней.
Часть рулей имеет белые пятна и на внутреннем опахале. Первостепенные
маховые (10) черно-бурые с белым пятнистым рисунком у основания внутренних
опахал, второстепенные — с белыми основаниями. Верхние кроющие кисти крыла
белые, с темно-серыми поперечными полосками. Клюв сверху черный, снизу
слегка желтоватый. Ноги желтые.
Взрослая самка. Окраска диморфна: встречаются особи серые и рыжие. Серая
окраска сходна с окраской оперения самца, отличается лишь буроватым налетом
на верхней стороне тела и охристым на горле и зобе, кроме того, на зобе
имеются темные поперечные полоски. Самки рыжей вариации сверху, включая
крылья и хвост, ржаво-рыжие с темными поперечными полосками. Надхвостье
однотонно-рыжее без поперечных полос. Нижняя сторона тела белая с темными
поперечными полосами. Горло и зоб с охристым налетом. Рулевые ржаво-рыжие
с темными поперечными полосами, белой вершиной и пятнами вдоль стержня.
Молодая птица. Верхняя сторона тела буровато-серая с рыжими и белыми
пятнами. На затщгке и темени хорошо заметные белые пятна. Маховые перья
с рыжими пестринами на наружных опахалах, а часто и на внутренних. Брюш-
ная сторона с темными поперечными полосами и охристым оттенком. Клюв
сверху черный, снизу желтоватый. Лапы желтые. Глаз коричнево-бурый. Моло-
дые кукушки диморфны. Встречаются особи с серой (пепельно-серой) окраской
(общий облик птицы) и рыжей (коричневой). Связи с полом диморфизм не
имеет. .3 Окском заповеднике среди молодых кукушек 43% были серыми и 57%
рыжими (Нумеров, 1978а).
Линька. Последовательность смены нарядЬв: гнездовой—первый годовой—вто-
рой годовой и т. д. Гнездовой наряд молодые кукушки сменяют на зимовках
(ноябрь—март). Линька полная, за исключением нескольких маховых перьев
(обычно второе и третье второстепенные, иногда второе/пятое), а также не-
скольких верхних кроющих крыла. Эти перья отличаются от других не только
обношенностью, но и рыже-бурой окраской.
Линька взрослых особей полная, происходит на зимовках. Линька маховых
перьев начинается в сентябре (октябре—ноябре). Только I перо замещается в
районе размножения (Cramp, 1985). Последовательность смены первостепенных
маховых: VII—IX-—IV—I—II—V—X—VIII—III—VI, второстепенных маховых: 6—
—8—7—9—1—5—2—4—3, рулевых: 1—5—3—4—2 (Verheyen, 1950, цит. по:
Cramp, 1985).
Растущие маховые соседние перья разделены старым или отросшим новым
пером. Малые и верхние кроющие первостепенных маховых и лопаточные перья
меняют в то же время, что и маховые. Другие перья тела и головы линяют на
2—3 нед позднее, темя линяет последним. Некоторые особи не успевают полностью
завершить линьку на зимовках и заканчивают уже прилетев на места гнездова-
ния. И. А. Абдусалямов (1971) приводит сведения о взрослом самце кукушки,
добытом А. В. Поповым 26 мая на р. Чунт (Бадахшан) с незавершенной линькой:
I, III, VII первостепенные маховые перья на правом крыле и I, III и V на
левом, а также все второстепенные маховые (кроме двух) свежие; из рулевых
4 пера не сменились. А. А. Кузнецов (1962) 17.05.1957 в Киргизском Алатау
добыл самку с незавершенной линькой (рулевые, надхвостье, спина). У двух
других осмотренных им самок смены пера не было.
194
Обыкновенная кукушка
Распространение. Гнездовой ареал. Область распространения охваты-
вает всю Западную Европу. Северо-Западную Африку, Азию на юг до Малой
Азии, Ирана, Гималаев, Индокитая. В Восточной Европе и Северной Азии
встречается почти по всей территории. Северная граница ареала в основном
совпадает с границей распространения лесной растительности. В Скандинавии
доходит до 70°20' с. ш. (Cramp, 1985). Граница распространения обыкновенной
кукушки на севере бывшего СССР вычерчена на основе данных А. М. Судилов-
ской (1951), с дополнениями В. И. Капитонова (1958), Л. С. Степаняна (1975),
А. И. Иванова (1976) и других авторов. Кроме литературных источников, исполь-
зованы данные проведенного в 1978—1980 гг. анкетного опроса (рис. 48, 49).
На Кольском полуострове встречается, по данным А. А. Кищинского (I960),
по долинам рек Мучка, Воронья (69° с. ш.) и Териберка. В районе пос. Пялицы
(66’10' с. ш.) —обычна, по наблюдениям Р. И. Малышевского (1962). Много-
численна у с. Золотицы (65° с. ш.), редка в окрестностях пос. Койда (66’20'),
далее на п-ове Канин доходит до с. Несь (66’35' с. ш.) (Спангенберг, Леонович,
1960). В нижнем течении р. Печора граница проходит в р-не дер. Леждуг (67°
с. ш.). В с. Оксино (67°30' с. ш.) отсутствует. Далее граница распространения
вида проходит в среднем течении р. Колва в р-не пос. Хорей-Вер (67°20' с. ш.).
По р. Уса доходит до ж/д ст. Сейда (67° с. ш.). В пос. Хальмер-Ю отсутствует.
В районе п-ова Ямал и устья Оби постоянно встречается в районе Лабытнанги,
отмечена у пос. Яр-Сале и в долинах рек Щучья и Хадытаяха (67° с. ш.)
(Добринский, 1965; Данилов, 1984).
В долине р. Таз граница проходит южнее пос. Тазовский у 67° с. ш., по
Енисею доходит до Норильска (69° с. ш.), не ежегодно кукование отмечалось в
р-не Талнаха (южная часть оз. Пясино). В Дудинке отсутствуют. Далее до р.
Лены сведения о распространении вида отрывочные. В Хатанге (72° с. ш.)
отсутствует, обычна в р-не оз. Ессей (68’30' с. ш.). По р. Малая Куонамка
обычна у пос. Джининда (70’10';. По р. Лене доходит до 70’ 40' с. ш., обычна
в р-не пос. Булун, Кюсюр. По р. Яне доходит до с. Казачье (70’50' с. ш.); по
сообщению местных жителей, встречается и севернее и южнее села. Обычна в
р-не пос. Депутатский. По р. Индигирке граница распространения проходит
южнее с. Чокурдах. Отмечена в пос. Берелях (70’30' с. ш.) (западнее Чокурдаха
на 150 км). Далее граница проходит, вероятно, в направлении дельты р. Колымы
по 69° с. ш. По р. Алазее доходит до границы леса (69’15' с. ш.) (Воробьев,
1967). Обычна в р-не пос. Аргахтах (68’20'). По р. Колыме встречается до
Походска (69’04' с. ш.). Ежегодно встречается с июня до конца июля в пос.
Черский (68’50' с. ш.), с. Анюйск (68°20' с. ш.). Далее граница ареала обык-
новенной кукушки проходит между с. Островное (встречается, 68’10' с. ш.) и
пос. Билибино (отсутствует, 68° с. ш.). Нет ее также и в пос. Бараниха
(68’30' с. ш.). От указанных пунктов граница проходит в направлении Анадыря.
Встречается в р-не оз. Красное (64’30' с. ш.) (Иванов, 1976) и в р-не г. Анадырь
(64°50' с. ш.). По Корякскому нагорью наблюдали в бассейнах рек Северная
(63° с. ш., 175’20' в. д.), Хатырка (восточный край Хатырской котловины —
62’30' с. ш., 175’15' в. д.). Апука (у пос. Апука—60’25' с. ш., 169’40' в. д.),
Ачайваям (Кищинский, 1980).
j Далее, не заходя на приморскую полосу, распространена на Камчатке, Ко-
мандорских и Курильских островах, о-ве Сахалин (Гизенко, 1955; Нечаев, 1969).
? Зимовки. Расположены в Западной экваториальной и Южной Африке. До
* последнего времени считалось, что азиатские популяции обыкновенной кукушки
| зимуют в Индии, Шри-Ланке и других местах Юго-Восточной Азии. Однако
достоверных встреч кукушек в районах Юго-Восточной Азии в декабре—феврале
нет (Desfayes, 1974). В Центральной Индии интенсивный пролет идет в сентябре—
L 7* 195
Семейство Кукушковые
Рис. 48. Область распространения обыкновенной кукушки
а — граница гнездового ареала; б — область гнездования; в — область зимовки
октябре, встречи одиночных птиц — в ноябре, скорее всего — это задержка миг-
рации или залеты «бродячих» особей (Desfayes, 1974). Анализ литературы и
коллекционных материалов показал, что все встречи кукушек в период зимовки
в районах Юго-Восточной Азии относятся к другому виду — Cuculus saturatus
horsfieldi (Mees, 1979). Единственная достоверная встреча молодой обыкновенной
кукушки в этом районе отмечена 17.01.1923 на северо-западном побережье о-ва
Ява (экземпляр № 604 Зоомузея Bogoriense) (Mees, 1979).
Таким образом, в настоящее время нет достаточных оснований считать Юго-
ВостОчную Азию, включая Филиппины, местом зимовки обыкновенной кукушки.
Просмотр коллекционных экземпляров обыкновенной кукушки, добытых в Заире
(январь — два самца ad; апрель — самец ad и самка sad, август — самка ad,
октябрь — самка ad), позволил отнести их к подвиду С. с. subtfelephonus (Herroelen,
1983). Поскольку этот подвид гнездится в Средней Азии, Афганистане, Иране,
это еще раз подтверждает вывод, что азиатские популяции обыкновенной кукушки
зимуют в Африке.
Интересно отметить, что уже в октябре—ноябре отдельные экземпляры могут
достигать таких территорий, как острова Крозе (юго-западная часть Индийского
океана, 45—46° ю. ш., 50—52° в. д., 2400 км от юго-восточного побережья
Африки) (Stahl et al., 1984).
Сведений о зимовках обыкновенной кукушки, основанных на встречах околь-
цованных птиц, мало. Имеются только два возврата из районов экваториальной
196
Обыкновенная кукушка
Африки (по данным Западноевропейских центров кольцевания). Обе птицы
помечены и найдены в октябре в Того и конце января в Камеруне (De Smet.
1973; Sell, 1977b).
Единственная находка обыкновенной кукушки в Африке из окольцованных
в бывшем СССР (Кабли, Эстония, 2.09.1971) относится к территории Египта
(Бахиг, 1.09.1972).
Миграции. Осенний пролет кукушки начинается уже в первой декаде июля.
Первыми летят взрослые птицы. По данным отловов кукушек на Куршской
косе, в первой декаде июля пролетает 10,1% всех птиц за период осенней
миграции (Белопольский, Теплякова, 1970). Пик пролета взрослых наблюдается
там в последней декаде июля (18.5%).
В предгорьях Западного Тянь-Шаня массовый пролет кукушек идет с 1 по
10 сентября (Гаврилов, Гисцов, 1985). Причем (как указывают авторы) молодые
и взрослые, а также самцы и самки летят одновременно. На Куршской косе
пик пролета молодых особей приходится на последнюю десятидневку августа
(15,8%), а затем интенсивность пролета снижается и в начале октября (0,3%
мигрирующих птиц за осень) миграция фактически заканчивается (Белопольский,
Теплякова, 1970). В Нижнесвирском заповеднике пик пролета молодых кукушек
приходится на вторую декаду августа (Носков и др., 1981). По наблюдениям
К. В. Большакова (1975), у кукушек во время пролета над Куршской косой
ночью звуковая сигнализация полностью отсутствует. Птицы летят поодиночке,
на высоте до 1000 иногда 1500—2000 м, Ночью перелеты кукушек начинались
через 60—90 мин после захода солнца.
По данным кольцевания кукушек в Западной Европе, молодые особи после
вылета из гнезд держатся здесь до 50 дней, некоторые особи перемещаются в
различных направлениях (даже на север) (De Smet, 1973). Нами проведен расчет
расстояния обнаружения молодых кукушек по опубликованным возвратам (De
Smet, 1973). Среднее расстояние обнаружения кукушек, окольцованных будучи
птенцами в гнездах и слетками, составило в июле 14,4 км (л =16), августе
354,9 км (л = 25), сентябре и октябре 673,3 км (и = 29) от места кольцевания.
Таким образом, по этим данным четко видно, что миграция молодых особей
начинается в августе. Данные кольцевания кукушек показывают, что молодые
птицы, отловленные на Куршской косе, встречены в августе в Австрии (1056 км),
в октябре — в Югославии (1352 км), в ноябре — в Италии (1143 км). Молодая
кукушка, окольцованная будучи птенцом 24 июня в Окском заповеднике (Ря-
занская область), встречена 4 сентября в Италии (2294 км). Скорость продвижения
молодых кукушек, по этим данным, составила 14—57 км в сутки, в среднем
24,2 км (и = 4). По данным Силя (Seel, 1977а, Ь); скорость осенней миграции
молодых кукушек составляет от 3 до 109 км в сутки. Расчет средней скорости
для молодых дает 43,9 км (и= 14), а для птиц старше года — 38,7 км в сутки
(и = 3). По данным Смета (De Smet, 1973), скорость осеннего пролета равна
18—37 км, в среднем 26,7 км в сутки (и = 5). Такая небольшая скорость, видимо,
объясняется тем, что птицы, двигаясь «скачкообразно», постоянно кормятся по
пути (Seel, 1977b).
О прилете кукушки обычно судят по первому кукованию, так как птица эта
скрытая и зарегистрировать дату ее появления по первой встрече удается редко.
В то же время имеется ряд наблюдений, свидетельствующих о том, что кукушки
начинают куковать не сразу, а через несколько дней после прилета. Так, по
наблюдениям в предгорьях Западного Тянь-Шаня (Гаврилов, Гисцов, 1985),
первое кукование зарегистрировано в 1969 г. через 5 дней после появления
кукушки. На Куршской косе в 1960 г. разница составила 7 дней (Белопольский,
Теплякова, 1970). В Бельгии разница между первым кукованием и визуальной
197
Семейство Кукушковые
100 120
20 80 40 60 80 ЮС 120 140 160 80 180
198
Обыкновенная кукушка
встречей иногда достигает 10 дней (De Smet, 1967), в Эстонии О. Я. Ренно
отметил первую весеннюю встречу кукушки 16.04.1961, а первое кукование в
этом же году было зарегистрировано 28.04, т. е. через 12 дней (устн. сообщ).
Самцы прилетают раньше самок на несколько дней, старые птицы раньше
молодых (первогодков) (Seel, 1977а). Массовый пролет кукушек северных по-
пуляций наблюдается, как правило, через 5—6 дней после первой встречи, хотя
иногда эта разница может достигать 33 дней (De Smet, 1967).
По данным Э. И. Гаврилова и А. П. Гисцова (1985), в предгорьях Тянь-Шаня
весенний пролет кукушек длится в среднем 20 дней (с 4 по 24 мая — средние
даты); крайние даты: 30 апреля (1970 г.)-—27 мая (1968 г.). Пик пролета
наблюдается с 10 по 20 мая (74% отловленных). На Куршской косе пик весенней
миграции кукушек приходится на 10—30 мая (69,8% всех кукушек за весну).
По годам сроки миграции изменялись от 25.04 (1962 г.) до 18.05 (1967 г.)
(Белопольский, Теплякова, 1970).
Общее направление пролета кукушки по территории Восточной Европы с
юго-запада на северо-восток (Кайгородов, 1911). Эта закономерность пролета
кукушек наблюдается и в Западной Европе (Bruns, Nocke, 1959). В сравнении
с данными Д. Н. Кайгородова (1911) за последние 50—70 лет сроки первого
кукования кукушки на территории Восточной Европы отмечаются на 2—3, а
местами на 7—10 дней раньше. Так, изохрона (23 апреля), по Кайгородову,
проходит по Молдавии и Крыму. По данным Ю. В. Костина (20 лет наблюдений,
письм. сообщ.), первое кукование в Крыму отмечено 25 марта 1947 г.— раннее,
14 апреля 1956 г.— позднее, 7 апреля — средняя дата. В Молдавии наиболее
раннее кукование отмечено 5 апреля 1968 г., позднее—18 апреля (Аверин,
Ганя, 1970). По Д. Н. Кайгородову (1911), в районе г. Киева кукование начинается
в среднем 26 апреля; по данным за 1910—1963 гг. (всего 21 год),— 23 апреля
(Мельничук, 1966), за 1960—1973 гг. (всего 7 лет) — 22 апреля (Серебряков,
1976). Такое же изменение сроков прилета отмечается и в других точках ареала.
По наблюдениям в окрестностях г. Кракова (Польша), прилет кукушки регистри-
руется в настоящее время в среднем на 4 дня раньше (24 апреля), чем в XIX в.—
Рис. 49. Ареал обыкновенной кукушки в Восточной Европе и Северной Азии
а — область гнездования: б — встречается в данной точке; в — отсутствует в данной точке; г —
отдельные места гнездования. Цифрами обозначевы следующие точки на местности: 1—реки Воронья
и Териберка; 2 — пос. Пялицы; 3 — с. Золотицы Архангельской обл.; 4 — пос. Койда Архангельской
обл.; 5 — с. Несь Архангельской обл.; 6 — дер. Леждуг, Усть-Цилемский р-н Коми; 7 — с. Оксино
Архангельской обл.; 8 — пос. Хорей-Вер Архангельской обл.; 9 — пос. Сейда, Воркутинский р-н Коми;
10 — пос. Хальмер-Ю, Воркутинский р-н Коми; 11—р. Щучья; 12 — р. Хадытаяха; 13 — пос. Яр-Сале,
Ямальский р-н Тюменской обл.; 14 — пос. Тазовский, Тазовский p-и Тюменской обл.; 15 — г. Дудннка,
Таймырский р-н Красноярского края; 16 — пос. Караул, Усть-Енисейский р-н Красноярского края;
17 — пос. Талнах Красноярского края; 18 — пос. Хатанга Красноярского края; 19 — пос. Ессей,
Имемкийский р-н Красноярского края; 20 — пос. Джилинда, Олененский р-н, Якутия; 21 — пос.
Кюсюр, Булунский р-н, Якутия; 22 — дер. Намы, Устья-Янский р-н, Якутия; 23 — с. Казачье,
Усть-Янский р-н, Якутия; 24 — пос. Депутатский, Усть-Янский р-н, Якутия; 25 — с. Чокурдах,
Алнайский р-н, Якутия; 26 — пос. Берелях, Аллаиховский р-н, Якутия; 27 — дер. Андрюшкино,
Среднеколымский р-н, Якутия; 28 — г. Походск, Нижнеколымский р-н, Якутия; 29 — пос. Черский,
Нижнеколымский р-н, Якутия; 30 — с. Анюйск, Билибинский р-н Магаданской обл.; 31—с. Островное,
Билибинский р-н Магаданской обл.; 32 — пос. Бараниха, Чаунский р-н Магаданской обл.; 33 — пос.
Билибино, Билибинский р-н Магаданской обл.; 34 — пос. Красноармейский, Чаунский p-и Магаданской
обл.; 35 — с Ангуэма, Иультннский р-н Магаданской обл.; 36 — пос. Эгвекннот, Иулыииский р-н
Магаданской обл.; 37 — с. Конергино, Иулыииский p-и Магаданской обл.; 38 — пос. Берингбвский,
Беринговский р-н Магаданской обл.: 39 — пос. Берииговский, Беринговский р-н Магаданской обл.;
40 — оз. Красное; 41— р. Хатырка; 42 — пос. Апука
199
Семейство Кукушковые
28.04. (Harmata, 1980). Автор связывает это с общим потеплением климата,
весенняя температура весны повысилась за это время в среднем на 2,0°.
Скорость продвижения кукушек весной зависит от ее общего хода. По данным
Д. Н. Кайгородова (1911), средняя скорость составляет 80 км в день. По данным
Смета (Smet, 1970), в Западной Европе — 50 км в день. Особенно интенсивное
продвижение кукушек отмечается в первой-второй декадах мая, когда птицы
пересекают параллель 60° почти на всем протяжении Восточной Европы (Родио-
нов, 1981)..
На рис. 50 представлены обобщенные литературные данные по датам первого
кукования обыкновенной кукушки на территории Восточной Европы. Средние
даты вычислены для территорий, ограниченных в меридиональном и широтном
направлениях 2x2 градуса. Использованы следующие источники: Н. А. Сер-
геева (1958), Г. А. Новиков (1959), Г. А. Новиков и др. (1963), Ф. И. Страутман
(1963), В. А. Мельничук (1966), М. М. Мешков, Л. П. Урядова (1967), А. В. Фе-
дюшин, М. С. Долбик (1967). В. Б. Зимин, 3. В. Ивантер (1969), М. М. Рома-
новская (1969), Аверин, И. М. Ганя (1970), И. А. Столбов (1975), А. Е. Луговой
(1975), А. Алекнонис (1976), В. В. Серебряков (1976), В. И. Гаранин (1977),
Г. П. Присзжев (1982), В. И. Зиновьев (1982), а также письменные сообщения
О. И. Семенова-Тян-Шанского, В. В. Бианки, В. Д. Коханова, В. Б. Зимина,
Н. В. Лапшина, Л. С. Захаровой, X. Г. Веромана, X. Г. Вильбасте, В. А. Дацкевича,
Е. Н. Тепловой, И. С. Беляниной, А. И. Морозкина, Т. Водолажской, Г. Н. Ба-
чурина, В. И. Щеголева, Ю. В. Костина, В. И. Лысенко. А. А. Губкина, И. В. Ма-
рисовой, Б. А. Голова, М. И. Головушкина, М. X. Емтыля, В. А. Сиренко.
В Западной Сибири на правобережье Енисея в подзоне средней тайги
(62° с. ш.) первое кукование регистрировали 24—27 мая, средняя дата — 25 мая
(Сыроечковский и др., 1987). С. И. Хомченко (1972), анализируя данные фено-
наблюдений по Западной Сибири (54—58° с. ш.), отмечает два основных на-
правления весеннего пролета кукушек: первое — с южных отрогов Восточного
Саяна 10—12 мая в верховья р. Томи и по западным склонам Кузнецкого Алатау
в направлении устья р. Чулыма, где 16—18 мая вливаются в волну птиц,
летящих с запада; второе — из Северо-Казахстанской области по мелколист-
венным лесам междуречья Ишим—Иртыш, в Васюганье. Открытые лесные и
заболоченные пространства кукушки обходят по периферии, проникая затем в
них на места летнего обитания со значительным опозданием. В неблагоприят-
ные весны придерживаются при выборе внутриландшафтных путей расселения
узких «экологических русел» с наиболее оптимальными условиями среды (Хом-
ченко, 1972).
В Средней Сибири, по данным Т. Н. Буториной и Е. А. Крутовской (1972),
кукушка появляется весной: в районе Абакана (54° с. ш., сухая степь) — 19.05,
в Красноярске (56° с. ш., луговая степь) — 18.05, в Бирилюссах (57° с. ш.,
подтайга) — 19.05, в заповеднике «Столбы» (56° с. ш., горная тайга) — 19.05, в
Енисейске (58° с. ш., южная тайга), в Верхнеимбатском (63° с. ш., средняя
тайга) — 28.05, в северной тайге у Туруханска (66° с. ш.) — 4,06. У границы
леса по р. Алазеи (69° 15 с. ш.) первое кукование отмечено К. А. Воробьевым
(1967) 9 июня.
В Забайкалье (52° с. ш., окр. г. Улан-Удэ) первое кукование отмечали 23—
29 мая, средняя дата — 26.05 (Измайлов, Боровицкая, 1973; Доржиев, Хабае-
ва, 1984).
Численность. На большей части ареала обычный, местами многочисленный
вид. Численность неравномерна в различных частях ареала. Это связано с плот-
ностью гнездования основных видов-воспитателей (воробьиных птиц).
На Британских островах численность оценивается в 20—70 тыс. особей (Parslow,
200
Обыкновенная кукушка
Рис. 50. Прилет обыкновенной кукушки в Восточной Европе
Цифры — средние многолетние даты первого кукования
1967; Sharrock, 1976, цит. по: Cramp, 1985), в Бельгии — около 28 тыс. Люк-
сембурге— 50 тыс. (Lippens, Wille, 1972, цит. по: Cramp, 1985), в Швеции —
около 200 тыс., в Финляндии — 60 тыс. особей (Ulfstrand, Hogstedt, 1976;
Merikallio, 1958, цит. по: Cramp, 1985).
Для Южной Англии Вилли (Wille, 1975) приводит показатели плотности
обыкновенной кукушки: одна, самка на 25 га и один самец на 75 га (5,3 особи *
на 1 км2). В Центральной Франции—1—1,48 самцов на 1 км2 (Lovaty, 1979).
* Для удобства и сопоставимости все данные пересчитаны на число особей на 1 км2.
201
Семейство Кукушковые
В Калининградской области (Зеленодольский и Нестеровский районы) плот-
ность обыкновенной кукушки составляет 0,2—1,0 особей на 1 км2 (Беляков,
Гришанов, 1986); в Березинском заповеднике в первой половине лета — от 0,6
(луга-кустарники в пойме) до 18,4 (в сосново-еловых переувлажненных лесах)
(Фомин и др., 1982). В елово-мелколиственных лесах европейской части России
плотность составляет: в Южной Карелии — 15,0 особей/км2; Псковской облас-
ти— 4,0; Костромской области— 1,0; Московской области — 5,2; в Смоленской
области— 10 (Ивантер, 1962; Мешков, 1961; Бутьев 1970, цит. по: Андриевский,
1979).
В лесостепных дубравах северо-западного Закамья плотность кукушки в мае—
июне 1975 г. составила 0,2—0,8 особей/км2 (Сербин, 1978). В островных лист-
венных лесах Присурья — 2,1 особей/км2 (Луговой и др., 1978); в сосново-бе-
резовых лесах Башкирского заповедника — 1,6, широколиственных лесах — 2,5
(Филонов, 1985); в Центральной Удмуртии — 1,0 (Приезжев, 1982).
В суходольных балках и балках с ручьями Провальской степи плотность
10—20 особей/км2 (Панченко, 1978); в низкогорных лесах Западного Кавказа —
от 0,7 (пойменные леса) до 5 (буковые леса), в сосновых лесах среднегорья
(500—2000 м над ур. моря) — 2,7, в высокогорье (субальпийские луга) — 0,3
(Тильба, Казаков, 1985); в лиственных лесах Азербайджана — 2—3 особи/км2
(Дроздов, 1965). В горнртаежных лесах Салаирского кряжа плотность населения
обыкновенной кукушки составляет от 2,8—3,2 особей/км2 (хвойные леса) до
4,2.6,2 (хвойно-лиственные леса) (Чуяиу.ин, 1964); в тайге Севере Восточного
Алтая — 5, в смешанном лесу — 7 (Дроздова и др., 1960).
По данным Ю. С. Равкина (1973), в мае—июне плотность равна 3—5 осо-
бям/км2; в лесостепном поясе Центрального Алтая — от 0,6 в лиственничниках
до 2,0 в поймах и смешанных лесах (Равкин и др. 1985). Плотность обыкновен-
ной кукушки в районе пос. Мирное (Центрально-Сибирский заповедник) со-
ставляет в среднем 0,8 особей/км2 в приречных лесах и старых гарях — до 5
(Рогачева, и др. 1988); в районе пос. Тура (Центральная Эвенкия) — в среднем
1,0 (Вахрушев, Вахрушева, 1987). Такая же плотность обыкновенной кукушки
отмечена Э. В. Рогачевой и соавт. (1978) для енисейской средней тайги (в пойме
в 4—5 раз больше), а в южных районах енисейской тайги — 3 особи/км2 (Бур-
ский, Вахрушев, 1983). В Западном Забайкалье в смешанных лесах — 2 особи/км2,
в других биотопах — 0,9 (Измайлов, Боровицкая, 1973). По данным П. 3. Дор-
жиева и Г. М. Хабаевой (1984), в лесных биотопах — 0,1—0,4 особей/км2.
В Южном Забайкалье в июне—июле в лиственных и кедрово-лиственных ле-
сах —- от 1,0 до 11,2—11,4 особей/км2 (Литун и др., 1986). На Южных Курильских
островах на 1 км2 держится 0,5—1 самец (Нечаев, 1969). В Парапольском долу
(Камчатская область) — редка, значительно уступает по численности глухой
кукушке (Лобков, 1983).
Тенденции изменения численности не ясны. Снижение численности обыкно-
венной кукушки в 1966—1967 гг. отмечено в Латвии (Вилкс, 1972) и по дан-
ным отловов птиц в 1960—1973 гг. на Куршской косе (Дольник, Паевский,
1976).
В Великобритании после суровой зимы 1978/79 г. численность кукушки
снизилась. Выявлена отрицательная корреляция между численностью и оби-
лием осадков в Западной Африке (Marchant, 1982). По наблюдениям в Дании,
в течение 1975—1978 гг. численность кукушки была стабильной (Вгаае, Laur-
sen, 1979).
Размножение. Обыкновенная кукушка — один из наиболее совершенных гнез-
довых паразитов. Половозрелыми кукушки становятся в возрасте одного года
(Payne, 1971; Seel et al., 1981). Годовалые самки (в рыжем пере), добытые в
202
Обыкновенная кукушка
окрестностях Хабаровска (Воробьев, 1936) и Казахстана (Корелов, 1970), содер-
жали в яйцеводе готовые к откладке яйца.
Соотношение полов. Для обыкновенной кукушки характерно численное пре-
обладание самцов. А. Н. Промптов и Е. В. Лукина (1940) указывают, что при
одной самке держится 2—4 самца. На численное преобладание самцов указы-
вают многие авторы. Однако А. С. Мальчевским (1954) при наблюдениях за
кукушками в сосновых борах Воронежской области отмечено, что в районе
наблюдений держались 2—3 самки и столько же (не больше) самцов. По дан-
ным отловов кукушек в предгорьях Западного Тянь-Шаня, на одну самку
приходится два самца (Гаврилов, Гисцов, 1985). Расчет полового соотношения
кукушек, проведенный по данным Силя (Seel, 1977) для Британских островов
за 1949—1972 гг., показывает, что в апреле на одну самку приходится 1,86 сам-
ца (п = 20), в мае — 1,63 (п = 169), июне — 1,50 (45), июле — 2,0 (15), в среднем
за все время — 1,68 (и = 249). В монографии А. С. Мальчевского (1987) приводятся
данные по половому соотношению отловов кукушек на юго-восточном побе-
режье Ладоги (по сообщению С. П. Резвого). За 1964—1984 гг. среди 193 от-
ловленных взрослых птиц 98 оказались самцами, а 95 — самками. Объединенные
данные по 31 источнику показали, что из 437 экз., для которых известен пол,
257 (58,8 ± 2,35%) оказались самцами и 180 (41,2 ± 2,35) — самками (различие
достоверно, р < 0,001). Таким образом, на одну самку приходится в среднем
1,43 самца.
Следовательно, численное преобладание самцов над самками у обыкновенной
кукушки существует, но оно не так велико, как считали прежде. Мнение о
значительном преобладании самцов, вероятно, было основано на их относительно
большей заметности (голосовая активность).
На основании данных о численном преобладании самцов считали, что для
обыкновенной кукушки свойственна полиандрия. В ряде работ это утверждение
ставится под сомнение (Lohrl, 1979; Мальчевский, 1987). Вероятно, взаимоот-
ношения полов у кукушки достаточно свободные: каждая самка может спариваться
в течение сезона с несколькими самцами, так же как и каждый самец — с
несколькими самками (Мальчевский, 1987).
Возврат на территорий рождения или предыдущего размножения. В лите-
ратуре имеются указания на возврат кукушек (после зимовки) к местам преды-
дущего размножения. Так, А. Н. Промптов и Е. В. Лукина (1940) наблюдали
самца, который держался три лета подряд на одной территории. Он отличался
от других своеобразным голосом. Одна из самок также в течение четырех сезо-
нов (1937—1940) размножалась в одном месте. В Беловежской пуще (Польша)
с мая 1976 г. регистрировали самца кукушки, в песне которого отсутствовал
первый слог. Самца с такой песней слышали в 1977,1980 и 1981 гг. Предполагается,
что это одна и та же особь (Tomialojc, 1987). Подробные наблюдения имеются
у Штимминга (1927, цит. по: Промптов, Лукина, 1940),-Доржиева, Хабаевой
(1984). Однако есть и противоположные высказывания о том, что один район
использовался ежегодно новыми самками (Groebbels, 1957).
В Польше от 69 кукушек, окольцованных в 1933—1952 гг., получено четыре
возврата (5,8%). Молодая птица, окольцованная в июле 1932 г., встречена в
июне 1939 г. в 13 км от места кольцевания; другая птица встречена через 3 года
в соседней области (Michocki, 1965). Смет (Де Smet, 1973) приводит в своей
работе подробные сведения о 174 возвратах колец от кукушек. Он делает вывод
о том, что молодые и взрослые птицы обычно возвращаются на прежнюю
территорию на следующий год. Проведены расчеты (по опубликованным возвратам
у Смета) для категории птиц, окольцованных в возрасте птенцов в гнездах и
встреченных в последующие годы в гнездовое время (май—июль): 62,5% отмечены
203
Семейство Кукушковые
на расстоянии до 50 км от места кольцевания; только в трёх случаях (18,8%)
из 16 птицы встречены в 325, 810 и 1060 км, для других 13 случаев среднее
расстояние обнаружения составило 43,3 км от места кольцевания. Для кукушек,
окольцованных в возрасте летных птенцов (п-9), среднее расстояние в после-
дующие годы составило 17,1 км (семь случаев). В двух случаях птицы встречены
15 апреля и 4 мая в 2200 и 2050 км, но это может быть и задержка весенней
миграции. Для взрослых кукушек (возраст при кольцевании более года) это
расстояние составило 11,6 км (п-5).
В работе Пейна (Рауп, 1977) содержатся сведения о восьми возвратах молодых
кукушек (данные Британского орнитологического треста). Птицы встречены через
1—4 года в гнездовое время в 3—249 км от места кольцевания, (в среднем —
99 км), из них 75% встреч были на расстоянии менее 100 км. Вывод о возврате
взрослых кукушек к местам предыдущего размножения сделан также Силем
(Seel, 1977) на основе анализа 280 возвратов колец. У молодых птиц,— указывает
автор,— наряду с возвращением наблюдается и расселение. На 60 молодых
кукушек, помеченных крылометками, два самца вернулись на следующий год,
а один из них встречался затем и в последующие годы (Seel et al., 1981).
Молодой кукушонок, окольцованный 21.05.195i в Беловежской пуще, пойман в
1955 г. (до 28 мая) в 100 км от места кольцевания (Брестская обл., Каменецкий
р-н). В Нижне-Свирском заповеднике самка кукушки, окольцованная 13.06.1980,
была поймана 25.05.1985, что дало основание А. С. Мальчевскому (1987) пред-
положить,что все промежуточные годы она размножалась здесь же.
Следовательно, взрослые кукушки, как правило, возвращаются после зимовки
к местам предыдущего размножения. Среди молодых птиц в район рождения
возвращается только часть выживших особей, другие расселяются в пределах
100—300 км от места рождения.
Количество яиц, откладываемых кукушкой за сезон. Наиболее часто самка
откладывает за сезон до 10 яиц. Анализ литературных данных последнего времени
позволил установить число яиц (за сезон) у 54 самок кукушки (Кадочников,
1956; Мальчевский, 1958; Warnke, Wittenberg, 1958; Blaise, 1965; Wille, 1975;
Нумеров, 1978a, Gartner, 1982). Эти кукушки откладывали яйца в гнезде тро-
стниковой и болотной камышевок, горихвостки и белой трясогузки.
Среднее число яиц за сезон составило 5,24 ± 0,55, минимальное — 1 яйцо,
максимальное—19 яиц. 87% всех самок отложили менее 10 яиц за сезон.
Однако в эксперименте, когда гнездо конька с яйцом кукушки разоряли, вынуждая
строить новое, одна самка отложила 25 яиц за 49 дней (с 11 мая по 28 июня).
Учитывая изложенное выше, а также специальные работы (Нумеров, 1978 а, в;
Gartner, 1982), можно заключить, что физиологические возможности самки, как
правило, значительно превышают число подходящих для откладки яиц гнезд.
Промежутки между откладками очередных яиц. Минимальный промежуток
между очередными откладками яиц составляет 2 дня. Интервал в 2—3 дня
отмечается в 56% случаев, а в 2—4 дня —в 69% (Warnke, Wittenberg, 1958:
Blaise, 1965; Wille, 1975; Нумеров, 1978a). Наряду с этим отмечены случаи,
когда очередное яйцо сносилось через 10—16 дней. По наблюдениям Чэнза
(Chance), кукушка откладывает яйца «своеобразными кладками»; 5 яиц с про-
межутком в 2 дня, затем следует более длительный перерыв. Это же отмечает
и Пэйн (Payne, 1974), изучавший откладку яиц у паразитических кукушек по
фолликулам яичника. Таким образом, нормой для обыкновенной кукушки можно
считать откладку серий яиц с промежутками в 2—3—4 дня, после каждой из
которых следует более длительный перерыв.
При подкладке своего яйца самка кукушки может изымать из гнезда 1—4
яйца вида-воспитателя или подкладывать свое дополнительно к кладке. Свое
204
Обыкновенная кукушка
Таблица 3. Размеры яиц обыкновенной кукушки в Восточной Европе и Северной Азии
Место наблюдений Размеры яиц (М ±м) Количест- во данных (и)
Прибалтика, Украина, Молдавия 22,64 ±0,06 х 16,81 ±0,05 116
Московская, Рязанская, Владимирская области 23,00 ±0,09 х 16,85 ±0,07 80
Волжско-Камский край, Урал 21,86 ±0,16 х 16,31 ±0,12 20
Юг России, Кавказ, Закавказье 22,12 ±0,26 х 16,22 ±0,19 12
Средняя Сибирь, Забайкалье 23,24 ± 0,12 х 17,42 ±0,07 17
Дальний Восток 22,66 ±0,87 x 16,90 ±0,96 5
Восточная Европа 22,67 ±0,05 х 16,75 ±0,04 228
Средняя Азия 23,33 ±0,15 х 17,16 ±0,08 49
Азиатская часть России 23,10 ±0,21 х 17,30 ±0,22 22
яйцо кукушка подкладывает, как правило, в незавершенные кладки, иногда
(10% случаев) к сильно насиженным кладкам. Обычно это происходит во вто-
рой половине дня. Самка откладывает яйцо непосредственно в гнездо вида-воспи-
тателя за 4—30 с. (Подробнее об откладке яиц самкой кукушки см. в разделе
«Поведение».)
Период откладки яиц кукушкой тесно связан со временем размножения ее
основных видов-воспитателей. В Центральных областях России этот период
длится 40—60 дней, с конца мая до середины июля (Кадочников, 1956; Нумеров,
1978а, 1982), в Южной Англии — 50 дней (Wille, 1975).
Размеры и масса яиц. Яйца обыкновенной кукушки непропорционально малы
и составляют 3% от массы взрослой птицы. Средние размеры (в мм) яиц: для
Западной Европы 22,73 x 16,34 (и “1117) (Makatsch, 1976), для Англии
23,05 x 17,23 (п «100) (Jourdain, цит. по: Makatsch, 1976), Чехословакии
22,58 х 16,59 (п в280) (Pikula,* Beklova, 1981) , ФРГ 21,8 х 16,2 (n“74) (Gart-
ner, 1982). Сведения о средних размерах яиц кукушки в Восточной Европе и
Северной Азии представлены в табл. 3. Источники сведений перечислены в
разделе «Виды-воспитатели обыкновенной кукушки в Восточной Европе и Се-
верной Азии».
Масса свежеотложенного яйца составляет 2,75—4,0 г (в среднем 3,357 ± 0,052)
(п = 80) для Восточной Европы; для Сибири и Забайкалья — 3,78 г (п = 8), а для
Средней Азии —4,0 г (п = 7). Скорлупа яиц кукушки толще, чем яиц видов-
воспитателей, и имеет в среднем 0,125 мм; масса скорлупы — 0,253 г (0,190—
6,360). Форма яиц, как правило, нормально яйцевидная, но иногда встречаются
укороченные или удлиненные яйца.
Окраска яиц очень разнообразна. Это индивидуальный признак самки, которая
откладывает яйца определенной окраски в течение всей своей жизни. Окраска
бывает простая, без рисунка (чисто-голубые яйца), или сложная. Последняя
имеет значительное разнообразие формы элементов рисунка: точечные, пятнистые,
пестрые, линейные (терминология по: Костин, 1977) и другие разнообразные
цвета и рисунки. По сходству окраски яиц кукушки и яиц видов-воспитателей
выделяют три группы: 1) полное сходство окраски; 2) приблизительное сходство
и 3) отсутствие сходства. Харризон (Harrison, 1968), анализируя коллекцию яиц
кукушки (п “148), собранную в. Англии, указывает, что полное сходство с
яйцами хозяев имели пять яиц кукушки (3,4%), приблизительное сходство —
205
Семейство Кукушковые
38 (25,7%) и резко отличались по окраске — 105 (70,9%). Рей (Rey, 1892, цит.
по: Southern, 1958) обнаружил в гнездах жулана 12 (8,9%) полностью сходных
с хозяйскими яиц кукушки, 25 (18,7%) яиц с приблизительным сходством и
97 (72,4%) яиц, резко отличавшихся. Анализ цветных фотографий яиц кукушки
и яиц видов, в гнездах которых они были найдены (Cramp, 1985, табл. № 96;
Makatsch, 1976. С. 433—434), показал, что только в 21,4 и 40% случаев имеется
хорошее сходство. Сведения об окраске яиц кукушки, найденных на территории
Восточной Европы и Северной Азии, представлены в разделе «Виды-воспитатели...»
Инкубационный период. Развитие эмбриона кукушки в яйце происходит бы-
стрее, чем у большинства воробьиных птиц. Авторы, изучавшие продолжитель-
ность инкубационного периода, указывают срок от 11 до 13,5 сут (Heinroth,
1927; Промптов, Лукина, 1940; Дерим-Оглу, Леонов, 1974; Леонов, 1978; Смо-
горжевский, Смогоржевская, 1981). Разница (2,5 сут) —не результат ошибки
или неточного определения. Наблюдения показывают, что кукушка способна
«задерживать» яйцо в яйцеводе и откладывать его уже слегка насиженным
(Дерим-Оглу, Леонов, 1974; Леонов, 1978). Развитие эмбриона в только что
отложенном яйце пестрой хохлатой кукушки Clamator jacobinus соответствует
развитию после 20-часового насиживания. Задержку откладки яиц и доинкуба-
ционное развитие зародыша отмечают и для кукушек Cl. levaillantii. Эмбрион
в яйце обыкновенной кукушки, найденном в свежей кладке белой трясогузки,
находился на 14-й стадии развития, тогда как самый «старший» эмбрион трясо-
гузки — на 10-й (разница 14—15 ч) (Шураков, 1989). Таким образом, к моменту
откладки зародыш кукушки более развит, чем у вида-воспитателя. В случае,
корда самка кукушки откладывает яйцо с задержкой (в заранее найденное
гнездо), инкубационный период может быть 11—11,5 сут, в случаях откладки
яйца сразу — до 13—13,5. При откладке яйца в гнездо чекана самка кукушки
готовилась к снесению яйца 3,5 ч, это яйцо имело период инкубации 13 сут и
9 ч (Дерим-Оглу, Леонов, 1974), т. е. самка кукушки в данном случае, вероятно,
не была готова (заранее) к откладке яйца.
За время инкубации масса яйца кукушки уменьшается на 14,8—20% (Де-
рим-Оглу, Леонов, 1974; Смогоржевский, Смогоржевская, 1981). В среднем в
сутки масса яйца уменьшается на 47 мг (30—50 мг). Яйцо кукушки, оказавшееся
неоплодотворенным, уменьшилось в массе только на 8,94% (Дерим-Оглу, Гор-
деева, 1970). В литературе имеются указания на повышенную жизнеспособность
эмбриона яйца кукушки, по сравнению с эмбрионами яиц видов-воспитателей
(Groebbels, Moebert, 1930; Нумеров, 1978а).
Развитие кукушонка и особенности поведения в гнезде. Несмотря на инди-
видуальные особенности развития в гнездах различных видов птиц-воспитате-
лей, связанные с особенностями поведения, типом гнезда, составом корма и т. д.,
в целом наблюдается общее сходство.
При изучении развития птенцов кукушки в гнездах зарянки и пеночки-тре-
щотки (Денисова, 1958), обыкновенной горихвостки (Мальчевский, 1958), лесной
завирушки (Дерим-Оглу, Гордеева, 1970), дубровника (Шкатулова, 1970), белой
трясогузки, мухоловки-пеструшки, обыкновенной горихвостки (Нумеров, 19786),
дрозда-белобровика (Приезжев, 1982) отмечено, что трубочки маховых у кукушат
появляются на 4—5-й день, глаза открываются на 7—8-й день, вылет происхо-
дит на 19—21-й день.
Вылупившийся птенец по размерам чуть больше яйца. Он розово-оранжевого
цвета, голый (эмбрионального пуха нет). Ноздри большие, выпуклые. Очень
хорошо заметен яйцевой зуб. Зев оранжевый. Клювные валики желто-оранжевые.
Слуховые проходы открыты. Масса птенца 2,5—3,6 г. Птенец активно реагирует
на малейшие сотрясения гнезда, принимая позу выпрашивания корма. Издает
206
Обыкновенная кукушка
Таблица 4 Успешность размножения кукушки в различных точках ареала
Вид-воспитатель Количество яиц кукуш- ки под на- блюдением Вылупилось птенце» ку- кушки, % от числа яиц Благополуч- но вылетело из гнезд птенцов ку- кушки, % от числа яиц Место наблюдений Автор, год
Тростниковая ка- мышевка 9 ? 59 Великобритания Glue, 1972
189 58,2 ±3,59 30,2 ±3,34 Австрия Erlinger, 1984
25 9 44,0 ± 9,93 Южная Англия Wille, 1975
12 16,7 ±10,77 ФРГ Wamcke, Wittenberg, 1958
Дроздов'идная ка- мышевка 33 63,6 ±8,37 30,3 ±7,99 Чехословакия Hudec, 1975
Луговой конек 9 9 76 Великобритания Glue, 1972
Лесная завирушка 9 9 48 »
Луговой коиек 9 9 56,0 Rose, 1982
Горихвостка 10 70,0 ± 14,49 60,0 ± 15,49 Россия, Воронежская обл. Мальчев- ский, 1954
Белая трясогузка 96 58,3 -L 5,03 43,8 ±5,06 Россия, Рязанская обл. Нумеров, 1978a
Варакушка 21 38,1 ±10,60 19,1 ±8,58 Казахстан, среднее тече- ние р. Урал Левин, Гу- бин, 1982
Открытогнездя- щиеся виды 336 48,51 ±2,73 29,46 ±2,49 По всему ареалу' Объединен- w ные данные
Закрыто (полу- закрыто) гнездя- щиеся виды 125 56,0 ±4,44 42,40 ±4,42 То же То же
* Объединенные данные по всем указанным литературным источникам, а также по единичным
наблюдениям А. П. Шкатуловой (1970), Е. Н. Дерим-Оглу, Л. Я. Гордеевой (1970), Н. П. Кны-
ша (1977), Г. П. Приезжева (1982) и др.
тихий писк. В возрасте трех дней окраска кожи птенца меняется: он становится
темно-фиолетово-красным с дорсальной стороны, с вентральной — по-прежнему
розовый. На четвертый—пятый день появляются трубочки на бедренной и плече-
вой птерилиях (терминология по: Нейфельдт, 1970а). Обозначаются надглазнич-
ная, затылочная, околоушная птерилии. С 7—8-го дня идет интенсивное фор-
мирование оперения. В возрасте 10—12 дней у кукушки появляется агрессивная
(пугающая) реакция. Птенец нахохливается, резко привстает и садится на гнезде.
С 15—17-го дня в руках активно клюется, издает «циркающие» звуки, пытается
вырваться. За два—три дня до вылета из гнезда масса кукушонка стабилизируется
или снижается. Масса птенца-слетка составляет 85—90 г.
Вылетая из гнезда, кукушонок первые 2—3 дня держится в непосредственной
близости от него (до 50 м), а затем перемещается на более значительное
расстояние. Приемные родители продолжают кормить кукушонка в течение
нескольких недель. По наблюдениям за мечеными кукушатами в Окском запо-
веднике, трясогузки кормили одного в течение 12 дней, другого — 17 (Нумеров,
19786). Сорокопуты-жуланы кормили кукушонка после вылета из гнезда 18 дней
207
Семейство Кукушковые
(Кныш, 1977).К. А. Воробьев (1924,
цит. по: Мальчевский, 1964) на-
блюдал, как белые трясогузки кор-
мили кукушонка-слетка в течение
36 дней, а кукушонка, выросшего
в гнезде зарянки, в течение 5 нед.
Продолжительное подкармливание
кукушонка (до 6 нед) после вылета
из гнезда отмечает Мейс (Meise,
1930, цит. по: Промптов, Лукина,
1940).
Птенец кукушки обладает ин-
стинктом «выбрасывания» который
проявляется обычно в первый—вто-
рой день жизни. Различные иссле-
дователи указывают срок от 10—
12 ч до 2—3 сут. Такое различие
может быть обусловлено стадией,
на которой вылупился кукушонок,
и соответствующим поведением
взрослых птиц-воспитателей. В слу-
чае одновременного или более позд-
него вылупления птенца кукушки
по сравнению с птенцами вида-вос-
питателя инстинкт выбрасывания
проявляется в первые—вторые сут-
ки. Вылупление кукушонка в конце
насиживания может задерживать
появление инстинкта до 3—4 сут
(Дерим-Оглу, 1966в; Нумеров, 19786).
Интенсивно «работая» с перерыва-
ми 5—10 мин, кукушонок пооче-
редно выбрасывает все яйца или
йтенцов вида-воспитателя в тече-
ние нескольких часов.
Способность выбрасывать яйца
или птенцов приемных родителей
сохраняется у кукушонка в тече-
ние 4—5 сут, однако известны слу-
чаи, когда инстинкт проявляется
еще на 7-е и 8-е сутки (Кадочни-
ков, 1956; Дерим-Оглу, 1970; Ну-
меров, 19786; Приезжев, 1982). От-
мечены случаи воспитания двух
кукушат одновременно белой тря-
согузкой (Hoffmeister, 1957), поле-
вым жаворонком (Хабаева, 1985),
жуланом (Лопатин, 1987) или вос-
питание кукушонка и собственных
птенцов горихвосткой одновремен-
но (два случая) (Мальчевский,
1954). Н. П. Кадочников зарегист-
208
Обыкновенная кукушка
рировал в Воронежской области еще три случая совместного воспитания птенцов
горихвостки и кукушонка (Мальчевский, 1987). Г. П. Приезжев (1982) наблюдал
развитие кукушонка в гнезде дрозда-белобровика вместе с птенцом дрозда.
Особенности конструкции гнезд не позволяли кукушонку выбросить птенцов
вида-воспитателя или второго кукушонка.
Успешность размножения. В табл. 4 представлены данные об успешности
размножения обыкновенной кукушки в гнездах различных (по типу гнездования)
видов птиц-воспитателей и причины гибели яиц. Она составлена по литературным
данным, содержащим конкретные наблюдения за судьбой яиц кукушки. Гибель
яиц кукушки почти одинакова у обеих групп видов-воспитателей (различие
недостоверно), однако причины гибели различны табл. 5. У открытогнездящихся
видов доля яиц, отвергнутых видом-воспитателем (расклеваны, выброшены, бро-
шена кладка и т. д.), в 3,3 раза больше, чем у закрыто- и полузакрытогнездящихся
(45,08 и 13,5% соответственно; различие достоверно, р < 0,0001). Неоплодотво-
ренные яйца кукушки у закрытогнездящихся видов встречены только в 1,6%
случаев.
Бэкер (Baker, 1942, цит. по: Soutern, 1962) утверждает, что из 1642 яиц
кукушки, отложенных в гнезде обычных воспитателей, было уничтожено 8%,
а из 298 яиц кукушки, попавших в гнезда случайных видов,— 24%. По данным
Гартнера (Gartner, 1982), болотные камышевки приняли 5 (13,2% подложенных
яиц кукушки) из 38, остальные были либо расклеваны и выброшены (78,9%),
либо брошены с собственными кладками (7,6%). Причем яйца кукушки болотные
камышевки выбрасывали не сразу, а спустя 1—10 дней, в среднем через 3,2 дня.
Блэйз (Blaise, 1965) указывает, что 27% гнезд с яйцом кукушки были брошены
тростниковыми камышевками. По наблюдениям А. С. Левина и Б. М. Губина
(1982), из 21 яйца кукушки, отложенного в гнезде варакушек, хозяева выкатили
10 (47,6%).
В целом из закрытых и полузакрытых гнезд видов-воспитателей кукушата
вылетают успешнее (42,4%), чем из гнезд открытогнездящихся видов (29,5%;
различие достоверно, р < 0,05). Общий средний процент вылета птенцов от числа
отложенных яиц для вида составил 32,97 ±2,19%. В первые месяцы самостоя-
тельной жизни погибают более 55% молодых кукушек (Де Smet, 1973).
Максимальная продолжительность жизни в природе, по данным кольцевания,
составила 12 лет 11 мес (Huckler, 1968, цит. по: Де Smet, 1973). Остатки
погибшего самца кукушки, окольцованного 18.05.1960 на Куршской косе (пос.
Рыбачий), найдены в Югославии 25—26.02.1972, т. е. птица прожила, вероятно,
не менее 12 лет.
Виды-воспитатели обыкновенной кукушки в Восточной Европе и Север-
ной Азии. Яйца и птенцы обыкновенной кукушки найдены в гнездах 114 видов
птиц. Наиболее обычными и широко распространенными воспитателями птенцов
кукушки могут быть названы: белая трясогузка, обыкновенная горихвостка,
зарянка, дроздовидная камышевка (Мальчевский, 1958; Кисленко, Наумов, 1967;
Нумеров, 1979; Мальчевский, Нумеров, 1981, 1982). Кроме этих видов, часто
воспитывают кукушат: лесной конек, сибирский и обыкновенный жуланы, лесная
завирушка, тростниковая и болотная камышовки, садовая и серая славки, серая
мухоловка, луговой и черноголовый чеканы, соловей-красношейка, варакушка,
зяблик, вьюрок и дубровник.
В табл. 6 представлены сведения о 2060 находках, яиц и птенцов кукушки
в Восточной Европе и Северной Азии. Деление по регионам соответствует
таковому в работах А. С. Мальчевского (1958) по европейской территории и
Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумова (1967) по азиатской.
209
Таблица 6. Находки яиц и птенцов обыкновенной кукушки в п.ездах различных птиц на территории Восточной Европы и Северной Азии
У граи- Северо- запад Северо- восток LfcHP- . ра/ъ- Lfcwo- раль- Оед- Сред- K> Rd- Сред- Саха- Европей- ская
Вид-воспитатель Ilp&n- Бе-час- да н евроиен- евроиен- ная нее и н ОН Запад- Сред- Восточ- Даль- ЛИН и часть
тика СИЯ Молда- вия смой ча- сти ftp- Off сксй ча- сти fto- ОЖ лесная часть - ftcctM нас часть Rxxwc Юнее Повслке Ю*ы< Урал лад За- кавказье няя Азия кая Си- бирь няя Си- бирь ная Си- бирь НИЙ Восток Куриль- ские ос- трова бывшее ООО» и ЭНгав- Итого
1. Коростель 1
2. Большой пестрый дятел 1 1 1
3. Деревенская ласточка 4 — 1 — — — 6 — — — 1 11 12
4. Городская ласточка 2 — 1 3 3
5. Хохлатый жаворонок 1 1 1
6. Рогатый жаворонок 1 1 2
7. Лесной жаворонок — — 1 — — — — — — — — — — — —— — 1 1
8. Полевой жаворонок 1 — 1 — — — 1 — 1 1 2 4 7
9. Степной конек 10. Забайкальский конек — — — — — — — — — — 1 — 5 — 1 — 6 1
11. Полевой конек — . — 1 — — — 1 — 1 — 3 — — 3 6
12. Лесной конек 6 — 4 — — 7 21 5 3 2 1 2 2 2 4
13. Пятнистый конек — — — — — — — — — — — — 2 2 __ 4
14. Луговой конек 7 — — — — 1 — — — — — 8 8
15. Краснозобый конек — — — — — — — — — — 1 1 2
16. Горный конек — — — — — — — — — 4 5 1 6 10
17. Желтая трясогузка 3 — 1 2 — 3 — 2 1 — 1 1 — 12 14
18. Желтолобая трясогузка 2 2 2
19. Желтоголовая трясогузка 12
20. Горная трясогузка — — — — — — — — — 1 10 — — — 1 1 12
21. Трясогузка 114 14 25 5 2 151 44 24 16 5 2 — — 4 400 406
22. Маскированная трясогузка 2
23. Сибирский жулан — 1 — — — — — 1 — — 21 | — 1 — 2 — — 24
Таблица. 6 (продолжение)
— Севере- Севере- Цемо- К> Ию- Ооолин Европей- слая
запад яхлск ев- ротная Оря- Сред- Сред- Запад- Сред- Восточ- Даль- и Ку- часть Сыв-
При- Бело- европей- репей- лесостеп- нее и НИЙ и ом» К®- няя ная О'- няя Си- ная Си- НИЙ риль- 1ШО Итого
Внд-воспнтатель Балтика ДОСИЯ смой ча- сиси час- ная Юкное Юиьй лаз, За- Азия бирь бирь бирь Восток ясне ост- (ПР
ста Rc- стм та России России часть Аххии Повоже Урал кавказье рова и Закав- казье
24. Обыкновенный жулан 3 20 — — — 3 1 — 2 — — — — — 29 9 29 Л
25. Чернолобый сорокопут — — 1 — — — 1 — — — 2 — — 9 2
26. Обыкновенная иволга — — 1 — — — 1 — — — — — —
27. Обыкновенный скворец 3 — 1 — — — — — — — — — — 4 1
28. Сорока — — — — — — — — — — 1 л л
29. Крапивник 30. Бледная завирушка 2 1 — — — 1 — — 4 — — — — —* 4 □
ЗГ. Черногорлая завирушка 32. Лесная завирушка 1 — 4 12 — 4 1 — 2 3 — — 24 24
33. Широкохвосгая камышевка — — — — — — — 4 — 2 — __ — — — 6 7 6 7
ьг 34. Камышевка-барсучок 1 — 1 — — — 2 — — 3 — 2 2
н* 35. Пестроголовая камышевка 36. Индийская камышевка 37. Садовая камышевка 1 — 1 — — — — — 19 — — 1 1 22 1 21 22
38. Болотная камышевка — — 6 — — — 10 2 — 4 — — — — —
39. Тростниковая камышевка 40. Дроздовидная камышевка — — 3 65 — — — 8 5 20 1 24 17 1 19 — 15 — 33 по 34 129 15
41. Толстоклювая камышевка — — — — — 4 4
42. Зеленая пересмешка 4 — — —
43. Северная бормотушка — — — — — — — — — — 2 — — — — 2 2
44. Бледная пересмешка 10
45. Ястребиная славка 1 — 2 — — — 6 — — — 1 — — — у г
46. Черноголовая славка — — 3 1 — 2 — — — — — 1 — О 28 29
47. Садовая славка 6 — 9 1 — 4 6 2 — — — 1 — —
212
—— г— ... Таблица 6 (продолжение 1
Вид-воспитатель При- балтика Бею- 0«ия Украи- на и Мацав ия Северо- запад европей- спи ча- сти Ас- ам Севере- истек ер- ропат- оЫ час- ти Ассии . Цент- ральная левая часть - Росам Цент- ральная лесостеп- ная часть Агам Оад- нее и Ют Лснуме Сред- ни! н Юмъй Урал Ю Ах> ом» Кев- кц За- кавказье Сред- няя Азия Запад- ная Си- бирь Средняя Сибирь Восточ- ная Си- бирь Даль- ний Восток Саха- лин и Куриль- ские ос- трова Европей- ская часть &•» шго агр и Звкав- Итого
48. Серая славка 49. Славка-завирушка 50. Пеночка-весничка 51. Пеночка-теньковка 52. Пеночка-трещотка 53. Пеночка-таловка 54. Пеночка-зарничка 55. Индийская пеночка 56. Толстоклювая пеночка 3 2 4 5 3 X— 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 2 1 1 1 1 1 1 WS 1 I 1 1 1 1 1 1 1 - 1 2 2 1 4 1111111*0» . 1 1 1 1 1 | | ы ы 1 1 1 - 1 1 1 1 1 N 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 10 2 1 1 - N 1 1 1 1 1 1 2 2 5 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 27 11 18 10 7 29 12 21 15 7 5 10 2 2
58. Расписная синичка
59. Мухоловка-пеструшка
60. Малая мухоловка
61. Серая мухоловка
62. Луговой чекан
63. Черноголовый чекан
64. Черный чекан
65. Обыкновенная каменка
66. Каменка-плешанка
67. Каменка-плясунья
68. Пестрый каменный дрозд
69. Синий каменный дрозд
70. Белогорлый дрозд
71. Обыкновенная горихвостка
24
20
237
14
1
1
37
55
13
1
41
31
2
2
47
68
354
1
2
2
2
50
68
39
1
4
1
1
3
1
2
356
2
2
1
1
1
2
1
4
3
2
6
1
1
1
7
1
1
I
1
3
1
1
4
1
3
1
1
1
2
4
Таблица б (продолжение)
Вид-воспнтатедь При- балтика Бею- дссия Украи- на и Мгаавия Северо- запад европей- ской ча- сти Вос- ом Северо- восток европей- ской час- ти Рос- сии Нейт- ральная лесная часть России Цент- ральная лесостеп- ная часть Ассии Qxa- нсе и Юкное Пжумьс Сред- ний и Юиъй Урал Юг Ас- ом, Кав- №3, За- кавказье Сред- няя Азия Запад- ная. Си- бирь Средняя Сибирь Восточ- ная Си- бирь Даль- ний Восток Сталин и Ку- риль- ские ос- трова Е^рокй- ская часть &в- шар СССР н &кав- казье Итого
2 2 1 2 5
72. Горихвостка-чернушка 73. Красноспинная горихвостка — — — — — . — — 1 — __ — —• 148 1 148
74. Зарянка 75. Южный соловей 20 3 10 59 49 2 2 3 — 3 — — — — — 9 3 9
76. Обыкновенный соловей 77. Соловей-красношейка 78. Черногрудая красношейка 79. Варакушка — 1 1 — . — 2 — 1 21 __ 4 6 4 1 11 1 — 4 1 24 20 4 31 1
80. Оливковый дрозд — •— — — — —— 11 .
81. Рябинник 4 — — — — 2 — 1 — — — 4 — — — — 7
к* 82. Черный дрозд 83. Белобровик 2 4 — — 2 — 2 1 — 1 — — 9 — — — 9 25 18 25
84. Певчий* дрозд 11 — 6 2. — 1 5 1 1 2
85. Деряба 86. Усатая синица 1 —— —- — — — — 2 — 1 —• — — 2 2 1
87. Домовый воробей 88. Полевой воробей 89. Зяблик 90. Вьюрок - 91. Обыкновенная зеленушка 9 3 — 1 39 17 1 — 1 1 — 1 • 1 3 — — — 3 49 17 4 7 49 •17 4
92. Чиж — — 1 — — — — — —- —• — — —
93. Шегол — 1 — — — — — 1 —- 1 — — X 1
94. Седоголовый щегол 95. Коноплянка 3 — 2 2 — — — 1 — — 1 — — — — — 8 8
Таблица 6 (окончание)
Итого гч — — 0\СПгОСП---^-$’-<'0 §
Европей* спая часть быв- U0D СИР и Закав- казье 1. 1 4 1 2 1 ! 9 i — ; 3 '1 — 1670
| Саха- лин и I фркль- ;ские ост- | Р®а 11-11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 - 1 1 »
Даль- ний Восток 1111- 1 1 1 1 « 1 1 - - 1 1 - 1 1 Я
Вос- точная Сибирь 1 - 1 1 1 111)11111)1111''
Срсддая Сибирь - 1 I 1 1 1 1 1 1 »> | | | - -« - | 8
Запад- ная Gb- би рь 1 « 1 1 1 Illllllll^lSllg
Сред- няя Азия 1 1 1 1 1 l-llllllllll)«2
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 S
Сред- ний и Ююьй Урал 1 - 1 - 1 ) 1 1 1 1 1 1 I I 1 1 - 1 1 £
1 1 1 1 1 1 1 1 n 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 5
Цент- ральная лесостеп- ная часть Rxdm । 2 2 194
- Цент- ральная лесная часть РЪссии 1 1 1 1 1 1 1 1 - 1 1 1.1 ) 1 1 1 1 1 *
Северо- восток ев- ропэь смой «ос- ти РЪхии - 1 II 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 *
Северо- запад европей- ской ча- сти РЬс- ам 1« 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 §
Украи- на и Мдодоя 1 1 1 1 1 -I-- II-IIIIIIIH
Бело* дтеия 1 1 1 1 1 11111111111111°
При- балтика 1 1 1 1 1 - 1 1 «1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 «
•а § в S с § 5 СО о. a S Й « 3 Е Е о 8 « s s s £ 2 !h“l Is liiiis! -j 1111H11i 111ii|i 11s 1 ° S 6 § 5 2 ©22 222222"*"^^
214
Обыкновенная кукушка
Прибалтика
Источники: А. С. Мальчевский (1958), Т. Иванаускас (Ivanauskas, 1964),
А. Алекнавичюс (1966), Р. Карейва (Kareiva, 1972), К. А. Вилкс (1972),
Л. Роотсмяэ (1986); письм. сообщ. К. А. Вилкса, X. Г. Веромапа и X. Г. Виль-
басте, О. Я. Ренно, Ю. Руте; В. А. Паевского, А. Алекнониса, А. Книстаутаса,
С. Палтанавичюса.
Всего удалось зарегистрировать 522 случая находок яиц и птенцов обыкно-
венной кукушки у 37 видов птиц. Наибольшее число находок отмечено у
горихвостки — 237 (45,4% от общего числа) и белой трясогузки — 114 (21,8%).
Частыми воспитателями птенцов кукушки в Прибалтике также. являются: серая
мухоловка (4,6% от общего числа находок), зарянка (3,8%), луговой чекан
(3,8%). Значение этих видов в республиках различно. В Эстонии наибольшее
число находок отмечено у белой трясогузки (35,3%), затем следуют серая
мухоловка (9,6%), обыкновенная горихвостка, луговой чекан. В Латвии на
первом месте — обыкновенная горихвостка, затем следуют белая трясогузка,
луговой чекан, зарянка. В Литве — зарянка, обыкновенная горихвостка, белая
трясогузка. Большинство других видов воспитывают птенцов кукушки нерегу-
лярно, а у ряда видов найдены только яйца кукушки и достоверные факты
воспитания кукушат не установлены. В целом на указанные пять видов приходится
79,5% всех зарегистрированных случаев паразитизма кукушки в регионе.
Наиболее часто встречаемая окраска яиц кукушки — голубая, сходная с
окраской яиц обыкновенной горихвостки и лугового чекана. Отмечены также
яйца «вьюркового» и «коньковского» типов, яйца, сходные по окраске с яйцами
серой мухоловки, зарянки и славок.
Белоруссия
Источники: А. В. Федюшин и М. С. Долбик (1967) с учетом данных ранее
опубликованных А. С. Мальчевским (1958); письм. сообщ. В. А. Дацкевича.
По имеющимся данным, можно говорить о значительной роли белой трясогузки
как воспитателя кукушки в республике (70,0% находок). Кроме нее, птенцов
кукушки воспитывают зарянки (в граничащей с регионом Смоленской обл.—
основной вид) и обыкновенная горихвостка (основной вид в Латвии). С серой
мухоловкой связи, вероятно, локальные, как и по территории Прибалтики.
Об окраске яиц кукушки сведений мало; встречали яйца, сходные по окраске
с белой трясогузкой, а также оливково-темные с бурыми пятнами (Федюшин,
Долбик, 1967).
Украина и Молдавия
Источники: А. С. Мальчевский (1958), В. Н. Зубаровский (1958), И. В. Ма-
рисова (1959), Ф. И. Страутман (1963), Ю. В. Аверин и И. М. Ганя (1970),
Н. П. Кныш (1977), Л. А. Смогоржевский и Л. И. Смогоржевская (1981),
Ю. В. Костин (1983); письм. сообщ. М. И. Головушкина, В. М. Зубаровского,
Ю. В. Костина, В. Л. Булахова, О. М. Мясоедовой, С. И. Пархоменко,
Т. Б. Ардамацкой, Б. А. Голова, И. В. Марисовой, В. И. Лысенко,
М. И. Лобановского, А. Б. Матюхина, В. А. Бузуна, В. А. Сиренко.
Всего удалось зарегистрировать 214 находок яиц или птенцов кукушки в
гнездах 40 видов. Одним из основных и широко распространенных видов-воспитате-
лей кукушки в регионе является дроздовидная камышевка — 65 находок (30,4%).
Другие виды камышевок воспитывают кукушат значительно реже: 11 нахо-
док (5,1%) у четырех видов. К группе основных воспитателей могут быть
отнесены также белая трясогузка — 25 находок (11,7%) и жулан — 20 (9,3%),
горихвостка-лысушка (6,5% находок), зарянка (4,7%), славки — 26 случаев
215
Семейство Кукушковые
(12,1%), особенно серая славка —10 находок (4,7%). На эти шесть указанных
видов приходится 144 находки, или 67,3% от всех отмеченных по региону.
Окраска яиц кукушки сходна с окраской яиц камышевок, жулана, славок,
белой трясогузки, обыкновенной горихвосткл. Встречены также яйца «вьюрко-
вого» типа.
Северо-запад европейской части России
Источники: А. С. Мальчевский (1958), М. М. Мешков и Л. П. Урядова (1967),
Г. А. Носков и соавт. (1981), А. С. Мальчевский и Ю. Б. Пукинский (1983);
письм. сообщ. А. С. Мальчевского, Г. А. Носкова, О. И. Семенова-Тян-Шанского,
В. В. Бианки, Н. В. Лапшина, В. Б. Зимина, С. А. Фетисова, Т. Ю. Хохловой,
В. Д. Коханова, Л. С. Захаровой, Т. Б. Уваровой.
Всего собраны сведения о 256 находках яиц и птенцов кукушки в гнездах
21 вида птиц. Судя по имеющимся данным, основными воспитателями кукушки
в регионе могут быть названы несколько видов: зарянка (59 находок, или 23,.0%
от всех случаев), обыкновенная горихвостка (55; 21,5%), луговой чекан (37;
14,4%), вьюрковые (21,8%), зяблик (39; 15,2%) и вьюрок (17; 6,6%).
Наиболее часто встречаемая окраска яиц кукушки: голубая и «вьюркового»
типа (Мальчевский, Пукинский, 1983).
Северо-восток европейской части России
Данные по видам-воспитателям в этом регионе практически отсутствуют.
А. С. Мальчевским (1958) указаны три вида (4 находки). Новых данных не
зарегистрировано. Сведения об окраске яиц кукушки отсутствуют, так как в
гнездах были обнаружены птенцы.
Центральная лесная часть России
Источники: А. С. Мальчевский (1958), Е. Н. Дерим-Оглу (1966а, б),
Е. Н. Дерим-Оглу и Л. Я. Гордеева (1970), А. Д. Нумеров (1974, 1978а),
Л. С. Ляндрес и В. И. Зиновьев (1979); письм. сообщ. С. Г. Приклонского,
Ф. Иванова, И. Соколовой, Е. Н. Дерим-Оглу, В. И. Зиновьева, Ю. Н. Киселева,
Е. Н. Тепловой, И. М. Сапетиной, Л. В. Шапошникова, М. Штейнбаха,
А. А. Воронина, К. И. Ширяева, В. Левкина, А. Соколова, Н. Н. Семенова,
10. В. Дьякова, М. А. Ерашова.
Всего зарегистрировано 247 находок яиц и птенцов кукушки в гнездах
21 вида птиц. Наибольшее число находок кукушки зарегистрировано в гнездах
белой трясогузки—151, или 61,1% от всех случаев по региону (в основном
Рязанская, Нижегородская и Тульская области); на втором месте находится
зарянка (18,6%) (Смоленская, Брянская, Тверская, Московская области). На
все остальные 19 видов приходится лишь 19,1% всех случаев «паразитизма».
Окраска яиц кукушки: голубая, типы «вьюнок», «серая мухоловка», «соро-
копут-жулан», «славки», «белая трясогузка», «зарянка».
Центральная лесостепная часть России
Источники: А. С. Мальчевский (1958), Г. А. Новиков и соавт. (1963), В. В. Ма-
каров (1980); письм. сообщ. Л. Л. Семаго, В. И. Елисеевой, В. И. Щеголева,
Л. А. Гоббе, В. В. Строкова, А. Д. Поляковой, Т. Б. Уваровой, Ю. М. Маркина,
В. П. Иванчева, Н. Никульшина, Н. Куликова.
Всего зарегистрировано 194 случая находок яиц и птенцов кукушки у
27 видов птиц. Наибольшее число находок отмечено у белой, трясогузки—44
(22,7%). Значение этого вида несколько возросло. По данным А. С. Мальчевского
(1958), на трясогузку приходилось 19% находок; несколько снизилась, но по-
216
Обыкновенная кукушка
прежнему существенна роль обыкновенной горихвостки — 41 (21,1%), ранее —
39,2%. Кроме того, следует отметить значение как воспитателя кукушки лесного
конька. По данным В. И. Щеголева (письм. сообщ.), в Тамбовской области с
1964 по 1973 г. зарегистрировано 18 случаев подкладки яиц в гнезда этого вида.
10 кукушат (55,6%) успешно выкормлены коньками. По-прежнему сохраняется
значение славок (12,4%) и камышевок (10,3%), возросло число находок кукушки
у серой мухоловки (2,5—6,7%).
Окраска яиц кукушки сходна с окраской яиц обыкновенной горихвостки,
серой мухоловки, белой трясогузки, камышевок, славок. Встречены также яйца
кукушки «вьюркового» типа.
Среднее и Южное Поволжье
Источники: К. А. Воробьев (1936), А. С. Мальчевский (1958), А. Е. Луговой
(1963, 1975), В. И. Гаранин и соавт. (1977); письм. сообщ. А. И. Душина,
И. А. Авериной, Г. А. Кривоносова, Е. Г. Лобкова, А. Гусева, В. Г. Ивлева,
И. С. Беляниной, А. И. Морозкина.
В итоге удалось выявить 81 случай паразитизма кукушки у 18 видов птиц.
В Среднем Повол?кье (Татария, Чувашия, Мордовия и Куйбышевская область)
одним из основных видов-воспитателей кукушки является белая трясогузка
(29,6% находок по региону). В Южном Поволжье основными воспитателями
кукушки являются камышевки (31 находка, из них 20 (24,7% по региону)
приходятся на дроздовидную камышевку). В Татарии и Мордовии, вероятно,
имеются отдельные группы кукушек, паразитирующие на обыкновенной го-
рихвостке и лесном коньке.
Осмотренные яйца кукушек имели окраску, сходную с яйцами камышевок.
Средний и Южный Урал
Источники: А. С. Мальчевский (1958), С. М. Хазиева и соавт. (1976), А. С. Ле-
вин и Б. М. Губин (1982), Г. П. Приезжев (1982); письм. сообщ. А. М. Бо-
лотникова, Г. Н. Бачурина и А. С. Левина.
Всего яйца и птенцы кукушки отмечены на территории региона у 17 видов
птиц (57 находок). В сравнении с данными А. С. Мальчевский (1958) список
расширился на 11 видов, одйако лишь для белой трясогузки число находок
увеличилось (от 5 до 16). В целом по региону на этот вид приходится 28,3%
всех зарегистрированных случаев паразитизма. Интересные сведения получены
в 1976—1979 гг. А. С. Левиным и Б. М. Губиным (1982). По их наблюдениям,
в пойме среднего течения р. Урал (60 км выше г. Уральска) основным видом-
воспитателем кукушки является варакушка. Из 131 обследованного гнезда этого
вида в 21 (16,0%) найдена кукушка. Яйца кукушки, судя по описаниям, можно
отнести к распространенному «вьюрковому» типу.
Г. П. Приезжев (1982) находил в Удмуртии в гнездах зарянки и трясогузки
яйца кукушки, сходные по окраске с яйцами славки-черногрловки.
Юг России, Кавказ, Закавказье
Источники: А. С. Мальчевский (1958), Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумов (1967),
В. М. Поливанов и Н. Н. Поливанова (1986); письм. сообщ. Н. Л. Заболотного,
Я. В. Сапетина, М. X. Емтыля, Н. Яценко, Е. В. Чернявской.
Всего зарегистрировано 75 находок яиц и птенцов кукушки в гнездах
17 видов птиц. Чаще всего птенцов кукушки воспитывают камышевки
(50 случаев, или 66,7% по региону), среди камышевок — тростниковая
(24 случая) и дроздовидная (17). По 30-летним наблюдениям Н. Л. Заболотного
в дельте р. Кубань, обыкновенная кукушка подкладывает яйца камышевкам
217
Семейство Кукушковые
(95% находок), славкам (3%) и другим видам (2%). Среди камышевок (всего
35 случаев паразитизма) наиболее часто воспитывают кукушат тростниковая
камышевка — 24 находки (68,6%), дроздовидная — 6 гнезд с кукушкой, болот-
ная — 4 и барсучок — 1 случай. В лесном поясе горных районов Кавказа основ-
ными воспитателями птенцов кукушки являются горный и лесной коньки.
Окраска яиц кукушки сходна с окраской яиц коньков и камышевок. В гнезде
горной трясогузки встречено белое с едва заметными мелкими крапинками яйцо
кукушки.
Средняя Азия
Источники: А. Ф. Ковшарь (1966), Г. С. Кисленко, Р. Л. Наумов (1967),
А. И. Иванов (1969), Э. Р. Фоттелер (1979), Р. Г. Пфеффер (1979), Э. Ф. Ро-
дионов (1969), И. А. Абдусалямов (1971), О. В. Митропольский и др. (1981),
Э. Д. Шукуров (1986), И. А. Нейфельдт (1986); письм. сообщ. Н. М. Сметаны,
Г. С. Умрихиной, Р. Г. Пфеффера, М. И. Головушкина, Е. М. Белоусова,
Е. Н. Коршунова, Г. Сакалаускаса, А. Ю. Книстаутаса.
Зарегистрировано 152 находки яиц и птенцов кукушки в гнездах 42 видов
птиц. Наибольшее число находок отмечено у сибирского жулана — 21 (13,8%),
дроздовидной камышевки—19 (12,5%), пеночек — 13 (8,6%), среди них на
зарничку приходится 10 находок (6,6%), черноголового чекана — 7 находок,
или 4,6%.
Окраска яиц кукушки сходна с окраской яиц жулана, дроздовидной камышевки,
горной трясогузки, а также встречаются голубые яйца, похожие на яйца обык-
новенной горихвостки, черногрудой красношейки, завирушек и чечевиц.
Западная Сибирь
Источники: Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумов (1967), Б. Юдин (1958), С. С. Мос-
квитин (1974), С. С. Московитин и соавт. (1977), Н. Н. Данилов и соавт. (1984);
письм. сообщ. Ю. С. Равкина, Л. Н. Контаевой, В. М. Губель.
Всего зарегистрировано 126 случаев находок яиц и птенцов обыкновенной
кукушки в гнездах 21 вида птиц. Чаще других птенцов кукушки воспитывают
овсянка-дубровник — 31 находка, или 24,6% от всех по региону, черноголовый
чекан (24,6%) и садовая камышевка (15,1%). Чаще, чем в других местах, яйца
и птенцов кукушки встречали в регионе у дроздов (10,3%), белобровика (7,1%)
и рябинника (3,2%).
Наиболее часто встречаемые типы окраски яиц кукушки в регионе сходны
с окраской яиц садовой камышевки, овсянки-дубровника и соловья красношейки.
Средняя Сибирь
Источники: А. В. Кречмар (1966), Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумов (1967),
А. П. Шкатулова (1970), И. В. Измаилов и Г. К. Боровицкая (1973), Э. В. Ро-
гачева и соавт. (1978), Е. Е. Сыроечковский и соавт. (1978), О. В. Бурский и
А. А. Вахрушев (1983), Э. В. Рогачева и А. А. Вахрушев (1983), Ц. 3. Доржиев
и Г. М. Хабаева (1984), В. П. Соколов (1986); письм. сообщ. М. И. Головушкина.
По региону удалось зарегистрировать 66 находок яиц или птенцов кукушки
в гнездах 26 видов птиц.
Наиболее частым воспитателем кукушки в регионе является соловей-красно-
шейка — 11 находок (16,7%), далее следуют чечевица — 7 находок (10,6%) и
овсянка-дубровник — 6 (9,1%). В целом на пять видов овсянок приходится
12 случаев паразитизма (18,2%), на четыре вида пеночек — 16,7%, на три вида
коньков — 13,6% всех находок по региону.
218
Обыкновенная кукушка
Окраска яиц кукушки в регионе сходна с окраской яиц соловья-красношейки,
овсянки-дубровника, пятнистого конька, полевого жаворонка и пеночек.
Восточная Сибирь
Источники: А. А. Кищинский (1980); письм. сообщ. Н. В. Вронского и
В. Г. Виноградова.
Сведений по региону мало. Отмечено семь находок яиц и птенцов кукушки
у четырех видов птиц. Четыре находки отмечены у белой трясогузки.
Во всех случаях наблюдали птенцов или слетков, так что сведений об окраске
яиц нет.
Сахалин и Курильские острова
Сведения малочисленны: семь находок в гнездах пяти видов (Кисленко,
Наумов, 1967; Нечаев, 1969, 1974; Г. А. Носков, письм. сообщ.).
Типы окраски яиц: «пестроголовая камыСпевка», «коньковый».
Дальний Восток
Источники: Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумов (1967), Ю. Б. Пукинский (1978),
Е. М. Белоусов (1979); письм. сообщ. С. М. Смиренского, С. В. Елсукова,
Е. М. Белоусова.
Всего отмечено 32 находки у 11 видов. Наиболее широко распространена
раса кукушек, паразитирующих на толстоклювых камышевках (46,8% всех
находок); пять находок (15,6%) кукушки отмечены у трех видов овсянок.
Окраска яиц кукушки точно соответствует окраске яиц камышевки. Яйца
найденные в гнездах красноухой овсянки, были сходны по окраске с яйцами
хозяина. Встречаются также яйца кукушек голубой окраски, сходные с яйцами
синего соловья и соловья-красношейки.
Суточная активность, поведение. В период размножения (май—июль) высока
голосовая активность самцов кукушки. В некоторые дни кукование можно слышать
в любое время суток. Н. Н. Данилов (1966) приводит следующие данные: для
Субарктики начало кукования—1 ч 40 мин—3 ч 30 мин, окончание
— 21 ч 40 мин—22 ч 50 мин; для Среднего Урала — 1 ч 59 мин—3 ч 15 мин
и 20 ч—17 мин—21 ч 04 мин. В Белгородской области кукушка пробуждается
в 2 ч 29 мин—3 ч 19 мин, заканчивает куковать в 19 ч 16 мин—20 ч 29 мин
(Новиков и др., 1963). В Московской области, по наблюдениям Е. С. Птушен-
ко и А. А. Иноземцева (1968), в период с 10 по 21 июня кукование слышали
с 1 ч 40 мин (2 ч) до 21 ч 55 мин (22 ч 30 мин). В мае—июне первое кукование
отмечено при освещенности 0,025—0,59 лк (Groebbels, 1956, цит. по: Карташев,
1976). По наблюдениям М. Н. Денисовой (1974), наивысшая активность прихо-
дится на 6—7 часов и 22—23 часа. В такие периоды число кукований может
доходить до 360 (Мальчевский, 1987).
Кроме обычного, иногда кукование переходит в низкое квохтанье или низкий
приглушенный хохот («кукухахахаха»), в сильном возбуждении голос самца
напоминает короткий и редкий лай (Мальчевский, 1987). Поза самца при
куковании, как правило,' горизонтальная. Он приспускает крылья, приподнимает
раскрытый хвост, вытягивает шею, раздувает горло. Клюв при первом слоге
чуть-чуть приоткрывается, при втором слоге «ку» закрыт. Также может куко-
вать в полете. Общая длительность брачного позыва составляет 0,6 с, частотный
спектр 5,1—6,4 кГц (Ильичев, 1968). Брачный сигнал самки состоит из 12—
16 отдельных звуковых импульсов, сливающихся в общую трель, которая длится
2,5—3 с (Мальчевский, 1987), частотная характеристика звука варьирует от 1,2
до 2,0 кГц (Ильичев, 1968).
219
Семейство Кукушковые
Поведение самок обыкновенной кукушки при подкладывании своего яйца в
гнезда видов-воспитателей. Самка кукушки подкладывает свое яйцо, как пра-
вило, в незавершенные кладки вида-воспитателя, т. е. до начала относительно
непрерывного насиживания. Из 188 достоверно известных случаев 169 (89,9%)
яиц кукушка, отложила в гнезда с незавершенной кладкой и лишь 10,1% яиц
попали в гнезда видов-воспитателей на стадии насиживания (Кадочников, 1956;
Дерим-Оглу, Леонов, 1974; Wille, 1975; Кныш, 1977; Нумеров, 1978а; Носков
и др., 1981; Левин, Губин, 1982; Gartner, 1982; Rose, 1982). Для открытогнез-
дящихся видов (камышевки, славки, коньки и др.) среднее число яиц в гнезде
в момент подкладки составило 2,08±0,12 (п= 128), для закрытого и полузакры-
того гнездования (горихвостки, белой трясогузки, зарянки и др.) — 2,71 ±0,36
(п-35). Видам, устраивающим открытые гнезда, кукушка откладывает свое
яйцо несколько раньше. По объединенным данным (п = 163), число яиц в момент
подкладки составляет в среднем 2,21±0,13.
Большинство авторов указывают, что кукушка подкладывает свое яйцо во
второй половине дня (Шкатулова, 1970; Дерим-Оглу, Леонов, 1974; Wille, 1975;
Furumaya, 1977; Нумеров, 1978а; и др.). В литературном обзоре, сделанном
Вилли (Wille, 1981, цит. по: Мальчевский, 1987), анализируется время подкладки
кукушками 120 яиц. В 96 случаях (80%) яйцо было отложено между 16 часами
и сумерками, в 19 случаях — между 14 и 16 часами и только 5 случаев (4,2%)
подкладки яиц отмечено в первой половине дня. Как правило, кукушка откла-
дывает свое яйцо непосредственно в гнездо вида-воспитателя. Время, которое
необходимо на подкладку, составляет всего несколько секунд. При съемках
фильма о кукушке зафиксировано шесть случаев откладки яиц самкой за 4—16 с,
в среднем — 8,8 с (Seel, 1973). В гнездо японского сорокопута кукушка отложила
свое яйцо за 2 с (Furumaya, 1977), в гнездо лугового чекана — за 4 с (Дерим-Оглу,
Леонов, 1974), дубровнику — за 22 с (Шкатулова, 1970), в гнезда тростниковых
камышевок (несколько случаев) до 9 с (Wille, 1975). Описаны также случаи
откладки яйца на землю и последующего его перенесения в клюве. Конкретный
случай наблюдал Леш (Losch, 1969): кукушка перенесла свое яйцо в гнездо
белой трясогузки в клюве, но поместила его не в лоток, а рядом с ним. Другой
случай описан Карейва (Kareiva, 1972): подкладка яйца в гнездо певчего дрозда.
Имеется также ряд указаний на возможную подкладку яйца клювом (исходя из
условий расположения гнезда). Лохрл (Lohrl, 1979), анализируя многочисленные
наблюдения различных авторов, пришел к выводу, что до сих пор нет ни одного
точно доказанного случая подкладки яйца кукушкой клювом (на землю, а затем
перенос в гнездо). Большинство исследователей, по его мнению, видели кукушку
с яйцом хозяина в клюве, а не с ее собственным. Этот автор приводит серию
фотографий, демонстрирующих изъятие яйца вида-воспитателя кукушкой.
В литературе имеются указания на возможную согласованность действий
самца и самки при откладке яйца (Hejl, 1955; Furumaya, 1977).
Изъятие яиц вида-воспитателя обыкновенной кукушкой наблюдается в двух
вариантах: изъятие яиц хозяина при подкладке своего яйца и изъятие яиц
(птенцов) без подкладки, точнее разорение гнезда вида-воспитателя.
При подкладке своего яйца в гнездо вида-воспитателя самка кукушки может
изымать одно или несколько яиц хозяина — «подкладка в обмен», а также может
подкладывать яйцо и дополнительно к кладке. И тому, и другому в литературе
имеется масса подтверждений. Нами проанализировано 85 конкретных случаев
подкладки яйца «в обмен», описанных в литературе. В 76,5% случаев самка
кукушки забрала одно яйцо хозяина, в 18,8% —два, в 3,5% —три и в 1,2% —
четыре яйца, отложив одно свое. Гертнер (Gartner, 1981), наблюдавший подкладку
и изъятие яиц кукушкой в гнездах болотной камышевки в ФРГ, высказал
220
Обыкновенная кукушка
предположение, что самка кукушки изымает тем больше яиц хозяина, чем их
больше в гнезде. Нами проведены расчеты по объединенным литературным и
собственным данным (85 случаев). Выяснено, что среднее число изъятых кукуш-
кой яиц составляет: когда в кладке хозяина два яйца — 1,19±0,07; когда три
яйца — 1,36±0,14; четыре — 1,40±0,25; пять — 2,00±0,55; шесть — 2,50±0,50.
Таким образом, кукушка при подкладке своего яйца «в обмен» изымает яиц
хозяина тем больше, чем больше их в кладке.
Интересно отметить, что иногда яйцо хозяина изымается кукушкой за
1—2 дня до откладки своего (26 случаев) (Gartner, 1981).
Биологический смысл такого явления недостаточно четко ясен. Высказано
предположение, что подкладка яйца кукушкой «в обмен» облегчает его прием
видом-воспитателем, особенно в случаях отличия по окраске (Нумеров, 1978а).
Рядом исследователей установлено, что кукушка может разорять гнезда ви-
дов-воспитателей съедая или выбрасывая яйца или птенцов (Промптов, Лукина,
1940; Makatsch, 1955; Левин, Губин, 1982; и др.). Анализ желудков кукушек
показал наличие остатков скорлупы яиц ряда видов воробьиных (Судиловская,
1951). Г. Е. Королькова (1963), по наблюдениям в дубравах Воронежской области,
указывает, что в 15% желудках кукушек содержались остатки птичьих яиц.
Хейлем (Hejl, 1955) описан случай, когда кукушка съела двух птенцов белой
трясогузки, а остальных выбросила из гнезда. Вилли (Wille, 1975) приводит
описание девяти случаев разорения кукушкой гнезд тростниковой камышевки,
в семи из которых кукушка полностью уничтожила содержимое гнезда
(1—4 яйца, в одном случае двух птенцов), в двух случаях часть яиц была
оставлена в гнезде.
Всего из 72 гнезд камышевки 15% были разорены кукушкой. В районе
Гамбурга кукушка изъяла из 69 гнезд болотной камышевки (общее число яиц
в них 157) 87 яиц (55,4%), или по 1,26 яиц из каждого гнезда (Gartner, 1981).
Причем в части гнезд (в среднем 18,7%) кукушка изымала одно или несколько
яиц, но своих не откладывала. В некоторые годы число таких случаев (гнезд)
достигало 28,6% (1978, 1980 гг.) и 29,2% (1979 г.). По наблюдениям Гертнера
(Gartner, 1981), кукушка съедала яйца не всегда, часть яиц просто выбрасывала.
Герингер (Gehringer, 1979) приводит данные о 135 случаях (в 1975—1976 гг.)
изъятия яиц тростниковой камышевки кукушкой. Всего было изъято 258 яиц
(от одного до четырех), или 1,91 яйца в среднем за один раз. Интересно отметить
два момента по приведенным в этой работе графикам откладки яиц камышевкой
и изъятия их кукушкой по дням: 1) после откладки последнего в сезоне яйца
кукушкой изъятие яиц камышевки продолжалось еще 7 дней в 1974 г., 3 дня
в 1975 и 18 дней в 1976 г. Это свидетельствует о том, что поедание яиц
кукушкой не всегда обусловлено откладкой своего яйца. Об этом же свиде-
тельствует и тот факт, что в 1976 г. кукушкой съедено 132 яйца, а отложено
11 яиц; 2) количество яиц, изъятых кукушкой из гнезд в 1975 и 1976 гг.,
оказалось почти равным (126 и 132 соответственно), а число гнезд камышевок
в 1976 г. было на 182% больше, чем в 1975 г.
Гарлинг (Garling, 1988), анализируя случаи подкладки 240 яиц кукушкой в
Европе, указывает, что самка в 78,9% случаев изымает (съедает) из гнезда
часть яиц вида-воспитателя. Рассматривать это явление только как «добавочное
питание» слишком поверхностно. В литературе приводится множество подтверждений
тому, что после разорения гнезда вид-хозяин выстраивал новое и в эту (повторную)
кладку кукушка откладывала свое яйцо (Makatsch, 1937; Промптов, Лукина,
1940; Wille, 1975; и др.). Таким образом, кукушка не только использует под-
ходящие кладки, но и активно вмешивается в гнездовой цикл своих жертв,
вызывая у них повторную овуляцию (Промптов, Лукина, 1940. С. 85).
221
Семейство Кукушковые
По мнению Герингера (Gehringer, 1979), экстенсивное потребление яиц вида-
воспитателя кукушкой — явление вторичное и следует из первопричины: «под-
держивать» во время размножения гнёзда воспитателя с кладками. Это явление
случайное (неосмысленное), происходящее вследствие разорения гнезда. Таким
образом, разорение гнезд вида-воспитателя (полное или частичное) кукушкой
связано с получением ею добавочного питания, а также с поддержанием доста-
точного числа гнезд вида-воспитателя в районе размножения кукушки с кладками
в течение длительного промежутка времени (сезона размножения самки кукушки).
Иными словами — это приведение в соответствие циклов размножения кукушки
и вида-воспитателя. Вилли (Wille, 1975) высказал также предположение, что
разорение кладок необходимо самке кукушки и для того, чтобы другие самки
не отложили свое яйцо на ее территории.
Питание. Сведения о питании кукушки упоминаются в различных источниках:
Осмоловская, Формозов, 1950; Судиловская, 1951; Новиков, 1952; Дубинин,
1953; Аверин, Ганя, 1953; Воробьев, 1954; Воропанов, 1957; Нейфельдт, 1958;
Королькова, 1963; Новиков и др., 1963; Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963; Сб.
«Экология птиц Узбекистана», 1964; Будниченко, 1965; Ковшарь, 1966, Федюшин,
Долбик, 1967; Кищинский, 1968; Птушенко, Иноземцев, 1968; Нечаев, 1969;
Корелов, 1970, Салихбаев и др., 1970; Хонякина, 1972; Гаранин, 1977; Иноземцев,
1978; Костин, 1983. Анализ встречаемости различных объектов питания в
63 желудках добытых птиц показал, что в 56 (88,9%) встречены гусеницы
различных бабочек, жуки отмечены в 57,1% осмотренных желудков, прямокрылые
и перепончатокрылые в равном соотношении по 6,3%. Клопы, двукрылые ухо-
вертки и пауки встречались в 1—2 желудках (1,6—3,2%). В целом, пищевые
объекты животного происхождения зарегистрированы в 62 желудках (98,4%), в
семи желудках (11,1%) найдены растительные остатки. В количественном от-
ношении в 70 желудках обнаружено 1927 экз. насекомых, 6 экз. пауков и
сенокосцев, остатки двух птичьих яиц; из насекомых подавляющее большинство
составили гусеницы (1413 экз.; 72,6%), среди них волосатые гусеницы шелко-
прядов и златогузки (82,9%); жуков найдено 459 экз. (23,6%). Представители
других отрядов встречались единично (в сумме 55 экз., или 2,8%).
Преобладание гусениц в желудках отмечают: для Уссурийского края К. А. Во-
робьев (1954), Таласского Алатау А. Ф. Ковшарь (1966), для долины р. Урал
Н. П. Дубинин (1953). Для Курильских островов В. А. Нечаев (1969) указывает,
что 50—60% корма составляют гусеницы шелкопрядов и других видов.
По данным из Молдавии, 74,2% обнаруженных экземпляров в 11 желудках
составляли гусеницы непарного, кольчатого шелкопрядов, пяденицы и златогузки
(Аверин, Ганя, 1953). В 19 желудках кукушек из Калининской (ныне Тверской)
области оказалось 427 гусениц и личинок, 129 разных жуков и остатки птичьих
яиц (Судиловская, 1951). В Волжско-Камском крае из 20 осмотренных желудков
кукушек гусеницы обнаружены в 15 (75,0% встречаемости), они же преобладали
и по количеству экземпляров (77,4%) (Гаранин, 1977). Ю. В. Костин (1983)
добыл в мае в Крыму самца кукушки, желудок которого был забит гусеницами
непарного шелкопряда, их сухая масса составила 3,25 г. Таким образом, основа
питания кукушек в летний период — гусеницы различных видов Lepidoptera.
Об этом свидетельствуют и наблюдения в природе за скоплениями кукушек в
местах массового размножения гусениц шелкопрядов. Отсутствие детальных на-
блюдений не позволяет проследить соотношение встречаемости различных групп
в питании кукушки по сезонам. Однако исчезновение в массе гусениц, которое
происходит обычно в конце июля—августе изменяет и соотношение в пользу
других групп членистоногих и растительной пищи. Это относится в первую
очередь к молодым птицам, которые задерживаются в районах рождения до
222
Обыкновенная кукушка
сентября (см. раздел «Миграции»). Взрослые кукушки начинают миграцию в
июле, что, возможно, и связано с исчезновением гусениц. Гусеницы, вероятно,
составляют основу питания кукушки и в районах зимовок. В желудке самца,
добытого 28.01.1985 в Гвинейской республике (Западная Африка), содержалось
33 гусеницы одного вида. Во время пролета на Северной Танзании кукушки
кормились преимущественно гусеницами Spodoptera exempta (Prins, 1986). Среди
растительных остатков, обнаруженных в желудках кукушек, отмечены ягоды
крушины, брусники, голубики, вишни, жимолости, черемухи. Почти все эти
случаи относятся к птицам, добытым в августе—сентябре. Кроме того, в желудках
находили различные семена и зеленые части растений (хвоинки ели, сосны,
можжевельника, мох, травинки) (Новиков; 1952; Дубинин, 1953; Королькова,
1963; Новиков и др., 1963). Л. Н. Добринский (1965) осенью в районе р. Собь
добыл кукушку, у которой желудок был забит целиком ягодами брусники и
голубики.
Список объектов питания кукушки содержит представителей не менее
55 различных семейств 16 отрядов * Отряд Lepidoptera: Notodontidae,
Thaumetopocidae, Lymantriidae, Geometridae, Sphingidae, Lasiocampidae,
Saturnidae, Plusiidae, Arctiidae, Caledrinidae, Hypsidae, Brephidae, Hydriomenidae,
Selidosemidae, Cossidae, Zygaenidae, Tortridae, Nymphalidae, Authroceridae,
Pieridae, Noctuidae, Hyponomentidae. Liparidae, Hepialidae^ Отряд Coleoptera:
Cicindelidae, Carabidae, Dytiscidae, Silphidae, Staphylinidae, Elateridae, Lampyridae,
Scarabaeidae, Tenetrionidae, Curculionidae, Sc'olytidae, Cerambycidae,
Chrysomelidae, Coccinellidae, Byrrhidae, Histeridae. Представители отрядов
Odonata, Ephemeroptera, Orthoptera (Gryllidae, Tettigoniidae, Acrididae,
Gryllotalpidae), Dermaptera, Dictyoptera, Hemiptera, (Cicadidae, Cercopidae,
Miridae), Diptera (Tipulidae, Syrphidae, Bibionidae), Hymenoptera (Symphyta,
Formicidae, Tenthredinidae, Apoidae, Vespoidae). Кроме того, в питании кукушки
зарегистрированы представители Araneae, Myriapoda, Lumbricidae, Gastropoda,
Anura.
Анализ этого списка позволяет заключить, что кукушки собирают корм как
в верхнем ярусе леса (виды сем. Tortricidae, Cicindelidae), среднем (сем. Sphingidae,
Tenthredinidae), так и в нижнем, включая травянистую растительность (сем.
Carabidae, Miridae, Lumbricidae).
«Волоски» мохнатых гусениц задерживаются в кутикуле стенок желудка,
которая периодически сбрасывается; хитиновые остатки насекомых кукушки
удаляют из кишечного тракта в виде погадОк (Судиловская, 1951).
В период размножения поедает яйца видов птиц-воспитателей (подробнее см.
раздел «Поведение»).
Состав корма, которым выкармливают кукушат виды птиц-воспитателей, в
общем сходен с кормом их собственных птенцов. Изучение этого проведено на
кукушатах, выкормленных горихвосткой (Мальчевский, Кадочников, 1953), белой
трясогузки (Королькова, 1963; Нумеров, 19786), мухоловкой-пеструшкой (Ну-
меров, 19786), крапивником (Sellin, 1969). А. Д. Нумеров (19786) приводит
данные специального изучения питания птенцов кукушки, развивающихся в
гнездах белой трясогузки и мухоловки-пеструшки. Параллельно проводился сбор
пищи у птенцов этих видов на соседних гнездах. Всего, таким образом, собрана
251 пищевая проба. Количество экземпляров беспозвоночных в одинаковом числе
проб у кукушонка и птенцов белой трясогузки (в 10 пробах — 26 и 23 экз.) и
у кукушонка и птенцов мухоловки-пеструшки (в 100 пробах— 140 и 141 экз.)
одинаково. Видовой состав корма также одинаков, однако более крупные пищевые
Список приводится по сводке «Птицы Западной Палеарктики» под редакцией Крэмпа (Cramp,
1985), с дополнениями (подчеркнуты) из отечественных работ.
223
Семейство Кукушковые
объекты (отряд Odonata для трясогузки и отряд Lepidoptera для мухоловки)
появились в питании кукушонка раньше и встречались чаще, чем у птенцов
вида-воспитателя. Более мелкие объекты (отряд Hymenoptera) чаще регистри-
ровали у птенцов трясогузки и мухоловки. Это может быть связано с более
крупными размерами кукушонка. В общем количественный и качественный
состав корма, приносимого белыми трясогузками и мухоловками своим птенцам
и кукушонку, одинаков.
Ястребиные славки, выкармливая кукушонка, помимо насекомых, приносили
ему большое количество ягод (Новиков и др., 1963). Мартин (Martin, 1978)
наблюдал, как зарянки кормили кукушонка ягодами черники и крушины. Полевые
воробьи (наблюдение Л. А. Портенко, цит. по: Мальчевский, 1954) кормили
птенца кукушки зернами пшеницы. Таким образом, птицы-воспитатели вы-
кармливают кукушат той же пищей, что и своих птенцов.
Активность приемных родителей при выкармливании кукушонка соответствует
таковой при кормлении выводка собственных птенцов. Кукушонок, выкармли-
ваемый сорокопутом-жуланом, в возрасте 6—7 дней получил 230 порций корма,
а пять птенцов сорокопута того же возраста — 252 (Ганя, Аверин, 1953).
По наблюдениям Л. С. Ляндрес и В. И. Зиновьева (1979), зарянки кормили
трехдневного кукушонка 263 раза, 12-дневного — 279 и 18-дневного — 219 раз.
Суточная активность составила 18 ч 30 мин, 19 ч 33 мин и 18 ч 54 мин
соответственно. В условиях «белых ночей» Ленинградской области зарянки кор-
мили кукушонка по 17,5—19,5 ч (Прокофьева, 1981). До 10—12-днейного возраста
кукушонок получал меньше порций корма, чем семь птенцов зарянки, а в
возрасте 14 дней уже больше, чем выводок зарянки (257 и 242 порции соот-
ветственно) .
Враги, неблагоприятные факторы. В Волжско-Камском крае отмечено напа-
дение на кукушку перепелятника (Гаранин, 1977). Три случая гибели взрослых
особей от ястребов зарегистрировано в Окском заповеднике. По данным Сайде
(Thiede, 1987), отмечены случаи гибели кукушек от соколов (Falco eleonorae и
F. peregrinus brookei) и короткохвостого поморника.
Хозяйственное значение, охрана. Основу питания составляют гусеницы ба-
бочек и жуки. Среди гусениц 82,9% составляют «волосатые». Последние поедаются
очень небольшим числом видов птиц. Кукушки, как отмечалось выше, способны
совершать кочевки в места массового появления этих гусениц. По наблюдениям
С. А. Шиловой-Крассовой (1953), к моменту массового появления (15—17 мая)
гусениц кольчатого шелкопряда здесь же появились кукушки, причем численность
их в очаге была в 4 раза выше, чем в тех местах, где не было гусениц. Анализ
шести желудков показал, что кукушки в это время питались почти исключительно
гусеницами кольчатого шелкопряда. Скопления кукушек в местах массового
появления гусениц шелкопрядов наблюдали В. Н. Шнитников (1913), Альтум
(1893, цит. по: Осмоловская, Формозов, 1950), П. П. Сушкин (1938) на Алтае,
Луис (Lewis, 1893) и Кавац в Латвии (цит. по: Страздс, 1983), Н. П. Дубинин
(1953) в долине р. Урал, М. Н. Корелов (1970) в парке Алма-Аты. По расчетам
Г. Е. Корольковой (1963), «вредные» насекомые, встречающиеся в питании
кукушки, составляют 58%.
На основании приведенных данных ясно, что большинство цитируемых авторов
в своих работах делают вывод о пользе вида. Однако необходимо, отметить, что
вред и польза любого вида — понятия относительные: можно считать полезным
поедание кукушкой гусениц и других вредителей леса, можно считать вредным
«гнездовой паразитизм» — способ размножения кукушки. Однако как никогда
кукушка (как вид) не может нанести сколько-нибудь ощутимого урона численности
видов-воспитателей (около 200 видов), так и не может она повлиять на численность
224
Глухая кукушка
насекомых (объектов питания). Поэтому правильнее и экологически грамотнее
показать «место вида в биоценозе» без дополнительных определений (полез-
ный—вредный).
Подлежит охране как биологический вид, хотя специальных мер не пре-
дусмотрено.
Глухая кукушка — Cuculus saturates Blyth, 1843
Oriental Cuckoo (англ.), Hopfkuckuck (нем.), Cucou oriental (фр.)
Син. (лат.): Cuculus optatus Gould, 1845; Cuculus peninsulae Stejneger, 1885
Син. (рус.): одноголосая кукушка
Рис. 51. Кроющие перья кисти крыла кукушек
(по: Иванов и др., 1953)
а — глухой кукушки; б — обыкновенной кукушки
Статус. Гнездящийся мигрирующий вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Небольшая птица (30—33 см),
размером с горлицу. По поведению, полету, окраске оперения схода с обыкно-
венной кукушкой. Поперечные тем-
ные полосы на нижней стороне тела
несколько шире и ярче, чем у обык-
новенной кукушки. Наиболее четким
отличительным признаком глухой ку-
кушки является отсутствие темных по-
перечных пестрин на верхних крою-
щих перьях кисти (рис. 51); в полевых
условиях — голос самца, который на-
поминает крик удода. Его можно пере-
дать как глухое «ду—ду» «ду—ду»,
или «ту—ту», «ту—ту», повторяемое
шесть—восемь раз подряд. В отличие
от обыкновенной глухая кукушка
держится преимущественно в темно-
хвойной тайге, реже сосновых борах
или смешанных лесах.
Подвидовая систематика. Политипический вид. Разные'исследователи при-
нимают от двух до четырех подвидов. Изменчивость проявляется в варьировании
размеров и окраски. Номинальный: С. s. saturatus Blyth, 1843; Северный Пакистан,
Гималаи до Кашмира, Бирма, Восточный и Южный Китай и Тайвань. Другой
подвид: С. s. horsfieldi Moore, 1857; несколько крупнее, распространен по северо-
востоку европейской части России и далее до Анадыря, Курильских островов,
на юг до Китая и Японии. Указанные два подвида признаются большинством
исследователей (Vaurie, 1965; Степанян, 1975).
Подвид С. s. lepidus S. Muller, 1845 (Becking, 1975; Howard, Moore, 1980)
ранее считался подвидом Cuculus poliocephalus Latham. Распространен на Больших
Зондских островах (Суматра, Ява, Ломбок, Сумбава, Флоренс, Пантар, Сумба,
Тимор) и п-ве Малакка.
В горных районах о-ва Борнео обитает подвид С. s. insulindae Hartert, 1912,
сходный по размерам с С. s. lepidus, но отличающийся от последнего деталями
окраски (Cramp, 1985).
В Восточной Европе и Северной Азии обитает один подвид — С. s. horsfieldi
Moore.
Описание. Размеры (табл. 7).
Окраска. Взрослый самец сверху аспидно-серый. Горло и зоб пепельно-
серые. Верх головы и надхвостье несколько светлее спины. Брюхо и грудь белые
с темными (буровато-черными) поперечными полосами, которые темнее и шире,
8 Птицы России
225
Масса тела средн. . . , , «г ю ч« -ф к» . — 'г §'= 2 В В । й Я® 1 « “ ОО Zm1** *“ О' Г- Г-
Um *О СО “ 2 В 2 « 8 S®® £ Ji ।। XT XX XX1X? 1 X © г*
II || СО <ч — чо t~ «о | сч 04 г> | п
Длина цевки средн. go- 1
Нт 19,9-22,3 18,7-21,4 _
S* 2 2 II II II Illi II II
Длина клюва (от пере- днего края ноздри) средн. 16,1 15,5 16,8 16,6 16,8 15,3
Нт or- СО со Ч* И || Il II nil хх хх Ч* чо Ч* < »"Ч ’ •““<
S* К 8 II II II 1111 2 =о О £
Длина хвоста I средн. 58 || S 5 II 1111 2*2-
Um 23 2S 5 8 3 8 XX II XX II 1111 XX XX <0*0 Ч* СО Ч* <О со
S* Я 2 II -Oto I 1 Illi or- Sn
Длина крыла средн. о оо «о<о о»о . । 1 1 2? Ю Я?1** £ jo О\ О О' -и О' О О' О' г* оог* СЧ -и сч —< сч —• 11 1 сч —1 — '
Um - о ь о се о Г~ Г~ <л <О <л ч- N О рч t-ч r* о • *-* О О' ОО О' ОО N N СЧ СЧ СЧ СЧ .. j . CS СЧ ТТ* Т* Т1 АД U 4А II 1 1 Л А> 4 4 J> О\ О\ Г* Г* О Ch О\0©0ОГ*0О-'О- _< РЧ ,4 (Ч -
S* 2 ь 3 2 "" II 1128 2» 2 8
Пол Зя Зя ЗЯ Зя 3 Я 3 я Зя Зя а 3 & S а м =г м sr и =г м S3 S 2 S3 3 3 5 3 3 3 33 S3 <3<3 б<3 <3<3 <36 <3<3<3<3 <36 <36
Место, время А X S 1 8 | 1 1 F В । .з -г >4 g ьй ?ES fc М Ч * i и ~ ’si*4" § & 1 ’М § it з § г §1 ?Х Й1 В 8-1 '•' s S S| gH &l Si 51' >я g «-j gL it В is «t (3£ <33 <33 g 21
226
Глухая кукушка
чем у обыкновенной кукушки. Маховые темно-бурые с белыми поперечными
пятнами на внутренних опахалах. Темная часть опахала маховых образует
своеобразный зубчатый рисунок. Нижние кроющие крыла со слабо заметной
поперечной полосатостью. Кроющие кисти белые, без поперечных темных полос,
иногда с едва заметной темной крапчатостью. Рулевые черно-сизые, с белыми
кончиками и редкими белыми пятнами вдоль стержня и на внутренних опахалах.
Центральная пара рулевых имеет белые пестрины только вдоль стержня. Над-
клювье темно-коричневое, подклювье светлее с желто-роговым основанием. Ра-
дужина темно-бурая, веки желтые. Ноги желтые.
Самки, как и у обыкновенной кукушки, диморфны. Самки серой морфы
сходны по окраске с самцами, но отличаются от них более пестрым низом тела
(поперечные пестрины отсутствуют только на горле) и часто встречающимся
рыжим налетом на зобу, зашейке и боках шеи. Самки рыжей морфы в различных
местах составляют 30—60% (Cramp, 1985). Верх тела у них темно-рыжий, в
черно-бурых поперечных пестринах. Низ тела беловатый с темными широкими
и узкими поперечными полосками. На горле, зобу и боках шеи беловатый фон
имеет охристо-рыжий налет. Маховые с мелкими рыжими пестринами на внеш-
них опахалах и белыми или рыжими зубцами на внутренних опахалах. Рулевые
рыжие, с широкими поперечными полосами, белыми кончиками и с белыми
пестринами вдоль стержней, а иногда и вдоль внутренних опахал (кроме цент-
ральной пары).
Птенец. Вылупившийся птенец голый (эмбрионального пуха нет). Окраска
кожи розово-оранжевая. Ноздри большие выпуклые. Хорошо заметен яйцевой
зуб. Зев оранжевый. Клювные валики желто-оранжевые.
Молодые в гнездовом наряде так же, как и у обыкновенной кукушки,
диморфны (серые и рыжие). От молодых обыкновенных кукушек отличается
темным цветом перьев на нижней стороне тела и почти черным цветом головы,
зоба и груди. На затылке иногда бывает 2—3 белых пера, а у молодых обык-
новенных кукушек на темени всегда бывает хорошо заметное белое пятно.
Отличительным признаком в возрасте 10—40 дней также служит черное окайм-
ление ротовой полости, которое почти сливается с окраской головы при открытом
клюве (Чунихин, 1964). От взрослых глухих кукушек молодые отличаются
узкими белыми каемками на перьях верхней стороны тела. Нижняя сторона
тела белая с широкими черными поперечными полосами. У молодых птиц рыжей
морфы на внешних опахалах рулевых заметны рыжие пестрины. Первый годовой
наряд несколько светлее, чем гнездовой.
Линька. Смена нарядов как у обыкновенной кукушки. Полная линька один
раз в год на местах зимовок. Первостепенные маховые линяют двумя группами:
с I по IV и с V по X. Растущие маховые соседние перья разделены старым или
отросшим новым пером. Первостепенные маховые сменяются с конца августа до
конца ноября, другие с конца ноября до начала апреля. Второстепенные маховые
линяют в последовательности: 9—7—8—6—1—5—4, 2-й и 3-й последними. Ру-
левые сменяются за 15—35 дней в последовательности: 5—4—1—3—2 (Cramp,
1985).
Распространение. Гнездовой ареал. Таежная зона Евразии от При-
амурья к востоку до Камчатки и Тихоокеанского побережья Азии. В Восточной
Европе и Северной Азии (рис. 52) распространена по всей таежной части Сибири
и северо-востока европейской части России.
Видимо, нормально гнездится в Приамурье, республике Коми, Пермской
области, Удмуртии (Иванов, 1976; Гаранин, 1977). В Кировской области встре-
чается по всей территории с севера до юга (Злобин, Плесский, 1979). На Урале
распространена в островных лесах Прикамья; в хвойных и смешанных лесах
8* 227
Семейство Кукушковые
100 120 140
Глухая кукушка
Уфимского плато и южном Урале до 52° с. ш. (Ильчев, Фомин, 1988). Имеется
ряд встреч глухих кукушек в гнездовое время в различных местах европей-
ской территории бывшего СССР, но гнездование не доказано. В Архангельской
области слышали голос самца 5—6.06.1977 на правом берегу р. Пинеги в 35 г.м
северо-восточнее с. Холмогоры (Плешак, 1987). В Ленинградской области извес-
тен один залет в район д. Гоморовичи (Лодейнопольский р-н). По наблюдениям
Гч А. Новикова и Е. К. Тимофеева, птица держалась с 7 до 9 июля 1964 г. на
одной и той же вырубке недалеко от р. Свирь (Мальчевский, Пукинский,
1983). В середине июня 1968 г. в окрестностях пос. Шокши (заповедник «Кизач»)
несколько дней видел и слышал глухую кукушку В. Б. Зимин (1977). Известны
также залеты этого вида в Вологодскую область (Андреев, Бианки, 1910, цит.
по: Мальчевский, Пукинский, 1983). В Латвии известно пять встреч этого вида,
но поскольку нет уверенности в точности определения, по мнению А. Страздс
(1983), пребывание глухой кукушки в Латвии пока следует считать недоказанным.
В Московской области известно шесть наблюдений глухой кукушки. Птиц
встречали в течение нескольких дней в одном и том же месте, наблюдали
токующих самцов (Птушенко, Иноземцев, 1969; Зубакин и др., 1986). В Рязанской
области 26.06.1961 встречена у с. Деулино на берету р. Пры (Птушенко, 1965).
В 1962 г. в течение июня—июля держалась в районе пос. Брыкин Бор (Зыкова,
Иванов, 1967). Пять встреч глухой кукушки отмечены в течение мая—июня
1963 г. в районе пос. Брыкин Бор.
В Калининской (ныне Тверской) области отмечена неоднократно (Зиновьев,
1982): в Центрально-лесном заповеднике в 1932 и 1933 it., в Осташковском
районе, Калининском районе у д. Видогощи и д. Ферязкино (Граве, 1935;
Danilowitsch, 1934; Шапошников и др., 1959, цит. по: Зиновьев, 1982). По
данным Е. М. Воронцова (1967), в Горьковской (ныне Нижегородской) области
распространена местами (Приветлужье, Семеновский район, окрестности Пус-
тынской биостанции, Бутурлинский район). В Мордовии встречается не каждый
год. Впервые отметил В. П. Серебровский в 1911 г.: в начале июня он видел
кукушек в сосновом бору по р. Алатырь. В начале августа здесь же добыта
молодая глухая кукушка (Луговой, 1975). В 1950 и 1951 гг. глухих кукушек
наблюдал И. Д. Щербаков в Мордовском заповеднике. Кукование слышали с
25 мая до первой декады июля. После 1952 г. этот вид в заповеднике не на-
блюдали (Луговой, 1975). Известны также находки глухой кукушки в Ярославской
области (Некоузскийр-н), окрестностях Пскова (р. Череха), Костромской области
((Чухломский р-н), Ульяновской области (Алатырский р-н), Татарии и Марийской
республике (Иванов, 1976; Гаранин, 1977). Известны два залёта глухой кукушки
в Крым: 21.07.1902 добыча у Феодосии и 17.08.1976 Э. А. Савиным в окрестностях
Ялты (Костин, 1983). Один случай залета глухой кукушки известен из Англии
(Dawson, Allsopp, 1985).
К востоку от Урала населяет всю таежную зону. На Ямале в качестве редкой
птицы отмечена В. Н. Калининым по р. Щучьей (Данилов и др., 1984), Кукование
глухой кукушки слышали у фактории Хадыта и в среднем течении р. Хадытаяхи
в июне 1972, 1973, 1979 и 1981 гг. (Данилов и др., 1984). По р. Таз доходит
до Полярного круга. По Енисею распространена до Потапова (68°40' с. ш.)
(Иванов, 1976). На Западном Таймыре прослежена до Норильских озер (Рогачева,
1988), у истоков Пясины отсутствует (Кремчар, 1966). По Лене доходит почти
до Кюсюра (70’40' с. ш.) (Капитонов, 1962). На Индигирке встречается до
Шаманова (70° с. ш.) (Капитонов, 1962), на Колыме обычна у устья р. Осетровка
(67°35 с. ш.) (Воробьев, 1963). На Анадыре распространена на восток до Усть-Бел ой
(65’30' с. ш.). На Чукотском полуострове не найдена, хотя известны два залета
на о-в Св. Лаврентия (Портенко, 1973). По Корякскому нагорью встречается в
229
Семейство Кукушковые
лесах у с. Ачайваям (6Г с. ш.), на востоке Хатырской котловины, в низовьях
р. Авьи (Кищинский, 1980). Встречается на Камчатке и всех Курильских островах
(Гизенко, 1955; Нечаев, 1969). Южная граница в Западной Сибири установлена
не точно, так как глухая кукушка встречается в пределах лесостепи и интра-
зональных борах спорадически (Омск, Новосибирск, Барнаул) (Иванов, 1976).
Далее граница уходит к Алтаю. В пределах Казахстана гнездится в таежных
районах Южного Алтая — в районе Маркакуля и Ивановского хребта (Корелов,
1970). Восточнее Алтая доходит до южной государственной границы. Вне Вос-
точной Европы и Северной Азии гнездится на территории северной части Мон-
голии, в Корее, Японии, Северо-Восточном и Южном Китае, в Восточных
Гималаях (рис. 53).
Зимовки. Зимует в Индонезии, юго-западной части Новой Гвинеи, Северо-
Восточной Австралии (Blakers et al., 1984). Некоторые птицы не долетают до
Индонезии и Австралии остаются зимовать на Филиппинах и п-ове Малакка.
Миграции. Во всех местах глухая кукушка появляется весной позднее обык-
новенной. Наиболее ранние весенние встречи мигрирующих особей отмечены на
юге Казахстана в начале мая. У Чиназа самец добыт 2.05.1907, в окрестностях
Ташкента — 5.05 и 14.05.1908, в окрестностях Туркестана самца и самку добыли
3.05.1909. В Боролдае глухая кукушка добыта 17.05.1959, на Мангышлаке —
11.05.1965 (Корелов, 1970). Чрезвычайно раннюю встречу глухой кукушки при-
водит Е. Н. Панов 1973) дйя Южного Приморья— 17.Q4.1961, первое кукование
отмечено им же только 11.05, т. е. даты весеннего появления глухих кукушек
и первого кукования могут значительно различаться, как и у обыкновенной
кукушки. В средней полосе Казахстана весной глухих кукушек добывали:
10.05.1898 в низовьях Иргиза, 25.05.1907 на Урале у Калмыкове, 18.05.1934
близ Наурзума, 27.05.1960 на Кургальджине. На Алтае (Маркакуль) в 1958 г.
первое кукование отмечено 9 мая, в окрестностях Лениногорска — 15.05.1946
(Корелов, 1970). Первые встречи глухой кукушки в западносибирской северной
тайге — 5.06.1976, в средней тайге— 14.05.1977 (Вартапетов, 1984).
В южной тайге первое кукование отмечали у г. Томска в среднем 26 мая
(наиболее ранняя дата — 22.05.1972), у г. Тобольска — 26.05.1975 (Гынгазов,
Миловидов, 1977). У с. Большой Кемчуг наиболее ранняя дата первого кукования
зарегистрирована Г. С. Кисленко и Р. Л. Наумовым (1967) в 1961 г.— 21 мая,
поздняя — 24.05.1959, средняя (1959—1962) — 23 мая. Первое кукование в Коми
отмечали в разные годы 25 мая—2 июня (Остроумов, 1972, цит. по: Зиновьев,
1982). На Ангаро-Ленское междуречье в 1959 г. глухие кукушки прилетели
22 мая, в 1961 г. в южной тайге начали куковать 20—22 мая, в 1962 г. на
южной Ангаре первое кукование отмечено 29 мая (Реймерс, 1966). Под Красно-
ярском (заповедник «Столбы») первое кукование глухой кукушки зарегистриро-
вано 23.05.1951—8.06.1953, средняя дата за 21 год—29 мая (Крутовская, 1958).
В пос. Мирное (Центральносибирский заповедник) прилетает весной 30 мая —
4 июня (Рогачева и др., 1988). В бассейне Имана в 1938 г. первая встреча и
кукование отмечены 21.05. (Спангенберг, 1964). В 1946 г. К. А. Воробьёв (1954)
отметил первое кукование 5 мая. На о-ве Кунашир в районе с. Алехине в 1963 г.
первое кукование зарегистрировано 17 мая (Нечаев, 1969). В Анадырском крае
появляются в конце мая: в 1912 г.— 30.05 (Портенко, 1939).
Сведений об осенней миграции мало. Куковать заканчивают в середине—
конце июля. В Корякском нагорье последнее кукование А. А. Кищинский (1980)
отмечал 18.07.1957, 7.07.1960 и 16.07.1976. В районе Томска —, 23—25.07
(1958—1974 гг.) (Гынгазов, Миловидов, 1977). У с. Большой Кемчуг (Красно-
ярский край) последнее кукование отмечено 28 июля (Кисленко, Наумов, 1967),
в заповеднике «Столбы» заканчивают куковать в среднем 11.07, наиболее поздняя
230
Глухая кукушка
Рис. 53. Область распространения глухой кукушки
а—граница гнездового ареала; б—иеуточненная граница гнездового ареала;
в — область зимовки; г — область гнездования
дата—24.07.1942 (Крутовская, 1958). В южной тайге Средней Сибири отлёт
глухих кукушек начинается в конце августа (Реймерс, 1986). В Южном Приморье
осенний пролёт начинается также в конце августа и продолжается в течение
всего сентября. В 1949 г. интенсивный пролет отмечен в сентябре (Воробьёв,
1954). С Южных Курильских островов глухие кукушки улетают в середине сен-
тября (Нечаев, 1969). В 1960 г. последняя достоверная встреча отмечена здесь 31
августа. Из Северной Кореи известен экземпляр от 28 сентября (Панов, 1973).
Численность. В северо-восточных районах лесной зоны европейской части
России обычная, но не многочисленная птица. Обычна в Кировской области
231
Семейство Кукушковые
(Злобин, Плесский, 1979), республике Коми. В Пермской области по численности
близка к обыкновенной кукушке (Хазиева и др., 1975) На маршруте в 30 км
зарегистрированы (визуально) 23 особи, что в пересчете дает среднюю плотность
0,8 ос./км\ Явная концентрация птиц отмечена в районе скалистых мысов
(Марисова, 1984). Обычна в широколиственных лесах Южного Урала (Сниги-
ревский, 1947). В целом по Волжско-Камскому краю абсолютная численность
оценивается в 0,1 ос./км2 леса (Гаранин, 1977).
В Западной Сибири в приречной темнохвойной тайге численность кукушки
достигает 7 ос./км2, на гарях по соснякам — 0,4 ос./км2 (Вартапетов, 1984). По
среднелетним показателям в северной тайге глухая кукушка четко приурочена
к приречным темнохвойным лесам (2 ос./км2). В средней тайге предпочитает
сходные смешанные леса (0,2 ос./км2). В южной тайге численность глухой
кукушки в 7 раз выше, чем в северной (Вартапетов, 1984). В Средней Сибири
наиболее многочисленна в зарастающих таёжных гарях, в смешанных лесах и
лесоболотных комплексах сосново-борового ландшафта (2 ос./км2). В темно-
хвойных и светлохвойных лесах междуречий её вдвое меньше. В среднем по
району её в 2,5 раза меньше, чем обыкновенной кукушки (0,8 и 2 ос./км2
соответственно) (Равкин, 1984). В южной тайге Приангарья в среднем по всей
территории редка (0,4 ос./км2).
На междуречьях южной тайги Приобья её почти в 4 раза больше, а в Се-
верно-Восточном Алтае вдвое больше (Равкин, 1984). В сосновых борах Салаир-
ского кряжа плотность населения глухой кукушки составляет 0,5 ос./км2, в тай-
ге— 1,0 ос./км2 (Хохлов, 1937, цит. по: Судиловская, 1951). В окрестностях
с. Б. Кемуг (Красноярский край) в равнинных лиственных лесах обилие глухой
кукушки оценено в 1,2—3,0 ос./км2, в темнохвойных лесах — 3,2—8,4 ос./км2
(Кисленко, Наумов 1967). В Центральносибирском заповеднике (пос. Мирное)
численности глухой и обыкновенной кукушек примерно равны (1 особь на
1 объединенный км2), южнее глухой кукушки намного меньше (у Ворогова —
0,4 ос./км2). В пойменных местообитаниях с богатым населением птиц'обилие
глухой кукушки максимально (в среднем 2,5 ос./км2) (Рогачёва, Сыроечковский
и др., 1978). В целом в Средней Сибири, как правило, более редка, чем обык-
новенная кукушка, но численность её более стабильна (Рогачёва, 1988). В лист-
веннично-березовых рощах Витимского плоскогорья, по данным И. В. Измайлова
(1967), встречается менее 1 ос./км2. На Колымском нагорье наиболее много-
численна на старых гарях (0,2—0,25 ос./км2) и в лиственничной тайге (0,18—
0,20 осУкм2) (Кищинский, 1968)). Для тёмнохвойных лесов Южного Приморья
А. А. Назаренко (1984) приводит следующие данные по плотности глухой
кукушки: в заповеднике «Кедровая падь» — от 2,6 до 6,6 ос./км2 в различные
годы, в Уссурийском заповеднике — 2,8—5,8, в бассейне истоков р. Уссури —
3,6—4,6, в пихтово-еловых лесах р. Б. Уссурка — 2,5—5,7 ос./км2. На всех
Курильских островах многочисленная птица (Гйзенко, 1955). На Южных Куриль-
ских островах на 15—20 км2 встречали 1—2 куковавших самцов (Нечаев, 1969).
Местообитания. Глухая кукушка — типичный обитатель высокоствольных ста-
рых лесов, хвойных и смешанно-хвойных, а также населяет колки и приречные
кустарниковые заросли. В лесах тяготеет к полянам, опушкам, просекам. На
Корякском нагорье глухая кукушка придерживается самых густых и высоких
массивов и ольховых стлаников (Кищинский, 1980). В Приморье глухая кукушка
населяет не только глухую тайгу, но также и светлые лиственные леса и рощи,
покрывающие склоны сопок (Воробьёв, 1954). В вертикальном направлении на
Алтае распространена до 1900 м (Сушкин, 1938). В Гималаях встречается на
высоте 1500—3300 м над ур. моря (Ali, Ripley, 1969, цит. по: Cramp, 1985).
232
Глухая кукушка
В целом распределение глухой кукушки по местообитаниям связано с обилием
гнезд видов птиц-воспитателей, в частности пеночек.
Размножение. Глухие кукушки приступают к размножению, вероятно, в
возрасте одного года, как и обыкновенные кукушки. Появляясь в районах
размножения позднее обыкновенных, начинают откладку яиц только в самом
конце мая, в основном в июне—июле. Сроки размножения совпадают с временем
откладки яиц пеночками — основными воспитателями птенцов глухой кукушки.
Размер участка, на котором держится самец во время размножения, составляет
1,5—2 км2 (Снигиревский, 1947).
Яйца глухой кукушки имеют продолговатую, близкую к эллипсоидной фор-
му. Размеры 12 яиц (Чунихин, 1964; Кисленко, Наумов, 1967; Гынгазов, Мило-
видов, 1967, Пукинский, 1978; Ковшарь, Левин, 1982): 18,1—20,2x13,0—15,0 мм
(в среднем 18,87 ± 0,21*13,6 ± 0,16). Масса (в г) ненасиженных яиц (г,-=7):
1,67—2,02 (в среднем 1,83 ± 0,04). По Макачу (Makatsch, 1976), для подвида
с s. horsfieldi средние размеры яиц 20,23*14,54 мм; по Крэмпу (Cramp, 1985)
(п = 45) — 20—-25*12—16 (в среднем 21*14); в Японии: 19,1—21,5*14,1—15,2
(в среднем 20,2*14,5) (Kiyosu, 1962, цит. по: Чунихин, 1964).
Окраска яиц глухой кукушки в основном сходна с окраской яиц пеночек.
В пределах ареала вида находили яйца кукушки, окрашенные по типу яиц
теньковки. Это самая распространенная окраска яиц глухой кукушки в Западней
и Средней Сибири (Чунихин, 1964; Кисленко, Наумов, 1967; Москвитян, 1974).
Вторая (по числу встреч) окраска яиц кукушки близка к окраске яиц пеночек,
имеющих «красную» пятнистость (таловка, зарничка) (Кисленко, Наумов, 1967).
Отмечены также чисто-белые (без рисунка) яйца глухой кукушки, сходные с
яйцами зеленой, светлоголовой, бледноногой пеночек. Пеночки в большинстве
случаев принимают яйца кукушки любой окраски. По мнению Ю. Б. Пукин-
ского (1978), этому способствует особое положение яйца в гнезде, маскирую-
щее различие в размерах и окраске: «самка глухой кукушки, подкладывая
яйцо, непременно ставит его торчком и, как правило, в центр лотка, где глу-
бина гнезда максимальна». В ряде других наблюдений положение яйца кукушки
было иное. Продолжительность инкубации яиц глухой кукушки составляет около
12 сут. Вылупившийся кукушонок в течение первых двух суток выбрасывает
птенцов вида-воспитателя. Подробности развития птенцов глухой кукушки не
прослежены. Кукушонок покидает гнездо несколько раньше (на 17—- 19-й день),
чем птенец обыкновенной кукушки. После оставления гнезда слетками глухой
кукушки приемные родители продолжают кормить их еще некоторое время.
Список птиц, в гнездах которых находили яйца или птенцов глухой кукуш-
ки, в Восточной Европе и Северной Азии содержит 65 находок у 20 различных
видов (табл. 8). Он составлен по следующим источникам: Кисленко, Наумов,
1967; Ирисов, 1967; Кищинский, 1968; Лиллелехт, 1971; Москвитин, 1974;
Гынгазов, Миловидов 1977; Москвитин и соавт., 1977; Пукинский, 1978; Рогачева
и соавт., 1978; Горбанев, 1979; Ковшарь, Левин, 1982; Ходков (письм. сообщ.);
Мальчевский, 1987. В последней работе приведены данные наблюдений 10. Б. Пу-
тинского, Ю. Б. Шибнева, В. А. Нечаева, А. В. Кречмара, И. В. Ильинского.
Наибольшее число находок яиц и птенцов кукушки отмечено в гнёздах девяти
видов пеночек — 51 (78,5%). Среди них у теньковки в Западной и Средней
Сибири—18 случаев (27,7%) и светлоголовой пеночки— 12 (18,5%)—на
Дальнем Востоке и Сахалине.
В Японии, по данным Кобайши (Kobayashi, цит. по: Makatsch, 1971, 1976),
яйца и птенцы глухой кукушки зарегистрированы в гнездах следующих видов
птиц: Anthus h. hodgsoni, Lanius bucephalus, L. cristatus superciliosus, Cettia
squamiceps, C. diphone cantans, Phylloscopus occipitalis coronatus, Ph. tenellipes,
233
Семейство Кукушковые
Таблица 8. Находка яиц и птенцов глухой кукушки на территории Восточной Европы
и Северной Азии
Вид-воспитатель Число находок по регионам Всего
Западная Сибирь Средняя Сибирь Восточная Сибирь Дальний Восток, Сахалин
1. Пятнистый конёк — 1 — — 1
2. Белая трясогузка — 1 — — 1
3. Сибирский жулан — — — 1 1
4. Черногорлая завирушка 1 — — — 1
5. Чернобровая камышевка — — — 1 1
6. Толстоклювая камышевка — — — 2 2.
7. Теньковка 16 2 — — 18
8. Трещотка 1 — — — 1
9. Таловка — 2 3 2 7
10. Зеленая пеночка — — — 1 1
11. Бледноногая пеночка — — — 3 3
12. Светлоголовая пеночка — — — 12 12
13. Корольковая пеночка 3 1 — 1 5
14. Бурая пеночка — 1 — 1 2
15. ТОЛС2ОКЛЮ23Я ПСНОЧла — 1 — 1 2
16. Синяя мухоловка — — — 3 3
17. Белогорлый дрозд — — — 1 1
18. Желтогорлая овсянка — — 1 1
19. Седоголовая овсянка — — — 2 2
Всего 21 9 3 32 65
Ph. borealis xanthodryas, Regulus r. japonensis, Terpsiphone a. atrocaudata, Ficedula
n. narcissina, Zosterops j. japonica, Emberiza sulphurata, E. spodocephala personata,
Cyanoptila cyanomelana. Для подвида C. s. saturatus указана находка яйца глухой
кукушки в Кашмире 2,06.1936 в гнезде Acrocephalus stentoreus brunnescens
(Makatsch, 1971).
Суточная активность, поведение. Глухие кукушки ведут преимущественно
дневной образ жизни. Голос самцов глухой кукушки напоминает голос удода.
Песня содержит много элементов, общих с кукованием обыкновенной кукушки,
но ниже по тону—400—450 Гц (Мальчевский, 1987). Песне, как правило, пред-
шествует так называемая запевка. Это одна или две серии часто повторяющихся
выкриков «тутутутуту», за которыми уже следует ритмичное и равномерное
«ду-ду, ду-ду...» (Мальчевский, 1987). Фундаментальная частота вступительной
части — 420 Гц, последующей песни — 415 Гц (Wells, Beckin, 1975). Так же,
как и у обыкновенной, самцы глухой кукушки наиболее активно кукуют рано
утром и в вечерние часы. Описание брачного поведения самца глухой кукушки
приводим по Е. Н. Панову (1973). Самец кукует в позе, отличной от позы
обыкновенной кукушки. Хвост при этом не развернут и не поднят, а немного
опущен книзу. Голова тоже втянута в плечи и слегка опущена, кожаные мешки
на горле, играющие роль резонаторов, сильно раздуваются при каждом крике
(рис. 54). Кукование часто начинается особым криком, звучащим как гортанное,
квохчущее «кхох» или «кхух». Иногда птица с этим криком слетает с присады
и летит замедленным полётом по прямой, слегка приподняв голову над уров-
нем туловища. Иногда кукует на лету, раскрывая веером хвост (Козлова, 1930).
234
Глухая кукушка
Рис. 54. Элементы демонстративного по-
ведения глухой кукушки (Cuculus
saturatus) (по: Панов, 1973)
а — поза самца, издающего брачный крик;
б—самец, токующий на лету; в — угро-
жающая поза самца при встрече с другим
самцом в присутствии самки; г — поза
самки, издающей призывную трель; д —
самец кукушки, устрашающий нападающую
на него пеночку
Голос самки глухой кукушки
практически не отличается от
крика обыкновенной кукушки.
Анализ голосов самок обоих ви-
дов на сонографе показал, что
звуки, издаваемые глухой ку-
кушкой, имеют более широкопо-
лосный спектр (Мальчевский,
1987).
Поведение самца глухой ку-
кушки на гнездовом участке свет-
логоловых пеночек наблюдал
в Южном Приморье в 1963 г.
Е. Н. Панов (1973). Пеночки
когда же подлетали к ней вплотную, она широко разворачивала хвост, поднимала
вверх крылья и раскрывала клюв, демонстрируя ярко-желтый зев (рис. 54).
Изгнанная пеночками кукушка проделывала круг в воздухе, издавая совершенно
особый крик «кну» (или «кхау»), напоминающий голос мелких соколов, и снова
возвращалась на гнездовой участок пеночек.
Питание. Основу питания глухой кукушки составляют крупные насекомые
и их личинки. По данным В. А. Нечаева (1969), на Южных Курильских остро-
вах в желудках глухой кукушки чаще всего встречали мохнатых гусениц ба-
бочек различных шелкопрядов (три желудка, август—сентябрь). У самца, добытого
10 июля, кроме гусениц, в желудке обнаружены остатки усача, мухи-тахины,
комара-долгоносика, пилильщика и жужелицы. В Волжско-Камском крае в че-
тырех желудках глухой кукушки обнаружены мохнатые и голые гусеницы, пау-
ки, жуки (майские, усачи, жужелицы, божьи коровки) (Гаранин, 1977). У самца,
добытого 11 июля на Колымском нагорье, в желудке было обнаружено восемь
крупных гусениц бабочек (Кищинский, 1968). У птицы, добытой на Анадыре
12.06, в желудке найдены части жуков, ос, двукрылых и много волос гусениц
(Портенко, 1939, цит. по: Судиловская, 1951). Анализ содержимого желудков
девяти глухих кукушек, добытых 28—30.07.1968 и 2—4.08.1973 в Пермской
области, показал, что они питаются летом исключительно насекомыми (Марисова,
1984). Всего в желудках обнаружено 702 экз. насекомых не менее 39 видов:
398 экз. (или 56,7%) составили гусеницы бабочек коконопрядов, волнянок,
медведиц и пядениц; 163 экз. (или 23,2%)—жуки (долгоносики, листоеды,
усачи, щелкуны, златки и пластинчатоусые). Кроме того, в желудках найдены
перепончатокрылые (пилильщики, муравьи — 87 экз., или 12,4%), полужестко-
крылые (клопы-щитники — 42 экз., или 6,0%), двукрылые (комары, слепни,
235
Семейство Кукушковые
ктыри— 12 экз., или 1,7%). В желудках чаще встречали крупных насекомых:
среди гусениц — особи 42—47 мм (кольчатый, сибирский, непарный, сосновый
шелкопряды, монашенки, еловая шестолапка), среди других насекомых — особи
размером 9—16 мм (еловый, длинноусый усачи, лесной слоник, земляной и
тополевый листоеды и др.). Видовой состав пищевых компонентов свидетельствует
о том, что глухая кукушка охотится в основном в среднем ярусе деревьев и
кустарников. Наличие в желудках большого количества экземпляров отдельных
видов свитедетельствует о том, что глухая кукушка кормится в местах их
наибольшей концентрации (Марисова, 1984).
По наблюдениям А. А. Кищинского (1968) и К. Н. Панова (1973), глухие
кукушки иногда кормятся на земле. В целом питание глухой кукушки изучено
недостаточно хорошо. Список объектов питания содержит представителей 21 се-
мейства, пяти отрядов насекомых: Lepidoptera (Lymantriidae, Geometridae, Lasio-
campidae, Arctiidate), Coleoptera (Carabidae, Elateridae, Scarabaeidae, Curculioni-
dae, Tenthredinidae, Buprestidae, Cerambycidae, Chrysomelidae, Coccinellidae),
Hemiptera (Cicadidae), Diptera (Tipulidae, Culicidae, Tabanidae, Asilidae, Tachi-
nidae), Hymenoptera (Formicidae, Vespoidae). Кроме того, в питании зарегистри-
рованы представители паукообразных (Агапеае).
Птенцов глухой кукушки виды-воспитатели выкармливают тем же кормом,
что и собственных птенцов. Черногорлые завирушки кормили кукушонка ягодами
и мелкими саранчовыми (Ирисов, 1967), бледноногие пеночки приносили куку-
шонку корм каждые 2—3 мин. В пище были зеленые гусеницы и мелкие пауки
(Горбанев, 1979).
Враги, неблагоприятные факторы. Сведений почти нет. В Волжско-Камском
крае (г. Киров) отмечено нападение на глухую кукушки ястреба-перепелятника
(Гаранин, 1977).
Хозяйственное значение, охрана. Учитывая видовой состав пищи, а также
высокую прожорливость кукушек (до 60 экз. насекомых в одном желудке),
можно сделать вывод о важной роли глухой кукушки в таёжных биогеоценозах
(Марисова; 1984). Специальных мер охраны не предусмотрено.
Малая кукушка -- Cuculus poliocephaius Latham, 1790
Little Cuckoo (англ.), Der Kleine Kuckuck, Der Gackelkuckuck (нем.)
Син., (лат.): Cuculus intermediiis Vahl, 1797; Cuculus 'himalayanus Tacz., 1876
Статус. Гнездящийся перелетный вид.
Общая характеристика и полевые признаки. По окраске оперения похожа
на глухую кукушку, но заметно отличается от нее меньшей величиной. Полет
быстрый, прямолинейный. Иногда волнообразный, с плавными спусками и подъ-
емами («ныряющий»). Напоминает полет дятла и перевозчика одновременно;
летит по прямой, ныряя и суетливо взмахивая крыльями (Панов, 1973). Кроме
того, летящая кукушка похожа на малого перепелятника, но отличается острой
головой и длинным закругленным хвостом. У сидящей птицы хвост приподнят,
крылья опупдены; во время крика она приседает («кланяется»).
Голос малой кукушки — громкая монотонная, иногда пронзительная трель,
состоящая из 5—6, редко из семи слогов. Они произносятся в определенной по-
следовательности: первые три слога более или менее одинаково, а остальные —
с другой интонацией. Крик передается как «тюль—тюль—тю, тю—тютю», или,
по мнению Л. М. Шульпина (цит, по: Воробьев, 1954), словами «вот тут-то те-
тюхе». В другой транскрипции, как «кьикьекью—кьикьекыо») (Jahn, 1942) или
«теплен—какетаки» (Austin, Kuroda, 1953). Кукование повторяется до 10 раз и
слышно на расстоянии до 2 км. Самка издает визгливый писк-верещание, похожий
236
, Малая кукушка
на крик самки обыкновенной кукушки, но звучащий выше тоном (Панов, 1973).
Чаще всего птицы держатся на ветвях в кронах высоких деревьев, откуда и
слышен голос, но нередко кричат и на лету во время перелетов через открытые
участки. Очень осторожны и пугливы. Человека замечают издалека и сразу же
улетают.
Описание. Окраска. Половой диморфизм проявляется в окраске оперения.
У самца, голова, спина и верхние кроющие хвоста темно-серые с голубоватым
оттенком, неясно выраженными пестринами и слабым металлическим блеском.
Горло, зоб, кроющие уха серые. У некоторых особей поперек зоба проходит
охристая перевязь («ожерелье»), образованная охристыми вершинами перьев;
кроме того, отмечен охристый налет на лбу, а иногда и на горле. Грудь и живот
белые с черными прерывистыми поперечными полосками шириною 2—3 мм.
Нижние кроющие хвоста белые с охристым оттенком; у некоторых особей
выражены светлые (светло-охристые) пятна на наружных опахалах VIII—IX,
реже VII перьев (отсчет перьев от карпального сустава в дистальном направлении).
На нижней стороне второстепенных маховых — белые пятна у основания внут-
ренних опахал. Сгиб крыла белый с серыми пятнами по краям.
Рулевые черные с белыми наствольными пятнами, которые на центральных
перьях слегка удлинены вдоль стержней, а на крайних образуют прерывистые
поперечные полоски. Вершина хвоста белая. Хвост ступенчатый, крайние рулевые
короче средних на 40—45 мм. Клюв темно-бурый, основание подклювья желтое.
Радужина коричневая, кольцо вокруг глаз желтое. Цевка и пальцы буровато-
желтые, когти светло-желтые.
Самки имеют два типа окраски. Серые самки похожи на самцов, но у них
на зобе и груди выражены пестрины и густой рыжий налет. Реже отмечаются
рыжеокрашенные самки, которые в отличие от рыжих самок глухой кукушки
имеют более редкие полоски на нижней стороне тела (Yamashina, 1974).
Птенцы малой кукушки лишены эмбрионального опушения. У них цвет
кожи серовато-розовый. Ротовая полость и язык, кроме кончика, оранжевые.
Складки в углах рта и вершина языка ярко-желтые. Клюв светло-розовый с
желтоватой вершиной, яйцевой зуб белый. Ноги бледно-розовые, когти светло-
желтые (Нечаев, 1972).
Птицы в гнездовом наряде похожи на молодых глухих кукушек в данном
наряде. У них спина и верх крыльев темно-серые с узкими белыми каймами
на вершинах перьев и слабым охристым налетом. На задней части спины и
верхних кроющих хвоста белые каемки пошире. На голове полоски выражены
слабее, поэтому верх головы немного темнее спины. У некоторых особей на лбу
и затылке имеются одно или два белых пера и белые пятна на перьях. Бока
головы темно-серые с белыми пятнами. Горло, зоб и верхняя сторона груди
более темные, чем нижняя сторона тела; они темно-серые с белыми поперечными
полосками и пятнами. Нижняя сторона груди и живот белые с черными попе-
речными полосками. Нижние кроющие хвоста белые с черными пятнами на
опахалах. Маховые и рулевые темно-серые с белыми поперечными полосками;
белые вершины на рулевых перьях широкие, на маховых — узкие. На наружных
опахалах кроющих маховых отмечены рыжеватые пятна. Ноги желтовато-серые,
когти светлые. Надклювье темно-серое, подклювье желтовато-серое.
Сезонная и возрастная изменчивость окраски оперения у этого вида не
изучена.
Размеры. Самцы (п=13): длина крыла 160—168 мм (в среднем
163,2 ± 0,6), хвоста 130—145 (в среднем 136,3 ± 1,2), цевки 17—19 (в среднем
17,6 ±0,1), клюва (от лобного оперенья) 17—19 (в среднем 18,1 ± 0,1) (колл.
БПИ ДВО РАН, ЗИН. РАН и ЗМ МГУ). По другим данным, длина крыла
237
Семейство Кукушковые
самцов (и = 4) 160—168 мм, хвоста 124—142, цевки 18—18,5, клюва 19—20;
длина крыла самок (и = 3) 153—160 мм, хвоста 119—125, цевки 17—20, клюва
19—20 (Yamashina, 1941). Масса самцов (и = 3) 58,4, 58,5 и 58,6 (данные
В. А. Нечаева).
Линька. Формирование гнездового (первого юношеского) наряда заканчивается
в возрасте около 1,5 мес. В нем птицы улетают на зимовки; во время миграций
и на местах зимовок они линяют в первый годовой (второй юношеский) наряд.
Эта линька является, по-видимому, частичной, т. е. в ходе ее обновляются в
основном мелкие покровные перья. Первогодки, вероятно, не принимают участия
в размножении; они начинают полную смену оперения в окончательный наряд
летом и заканчивают на зимовках. Ввиду отсутствия коллекционного материала
характер и последовательность линьки первогодков не изучены. Полная линька
взрослых — один раз в году, на местах зимовок.
Смена первостепенных маховых перьев происходит без определенного порядка
и несинхронно на разных крыльях. Эти маховые сменяются в основном от
крайних к центральным перьям, при этом некоторые из них (чаще 2—3)
выпадают (или растут) одновременно. У кукушек, добытых на зимовках, перво-
степенные обновлялись следующим образом. У молодой птицы (может быть,
первогодка) с о-ва Суматра на левом крыле VII, IV и I перья новые, II и IX
еще не достигли нормы, остальные старые; на правом — IX, VII, IV и I новые,
остальные старые. У взрослого самца из западных районов о-ва Ява на левом
крыле VII, IV, II и I новые, IX отсутствует, остальные старые; на правом —
VII, IV и I новые, IX и II достигли нормы, остальные старые (Stresemann V.,
Stresemann Е., 1961). Второстепенные маховые начинают смену,’ вероятно, от
наружных и внутренних перьев к середине, а рулевые — от центральных и
наружных (Stresemann V., Stresemann Е., 1966). У шести самцов, добытых в
Приморье в июне—июле, все оперение было свежее, обновившееся в период
зимовок (колл. БПИ ДВО РАН и ЗИН РАН).
Распространение. Юго-Восточная Азия. Гнездовой ареал в Южном
Приморье к северу до 45° с. ш.. Северная граница ареала вида на побережье
Японского моря проходит вблизи бухты Терней (Елсуков, 1982). Населяет долины
среднего и частично верхнего течения р. Арсеньевна и ее притоков, окрестности
г. Арсеньев, долину верхнего течения р. Уссури — от пос. Чугуевка до пос.
Верхняя Бреевка, долину верхнего течения р. Павловка (приток р. Уссури) и
окрестности пос. Кавалерово (Назаренко, 1971а —г). Ранее (Спангенберг, 1940;
Воробьев, 1954) малая кукушка указывалась
для долины нижнего течения р. Большая Ус-
сурка (с. Иман), но позднее выяснилось, что
эти данные ошибочны и относятся к индийской
кукушке (Спангенберг, 1965; Назаренко,
1971в). В юго-западных районах Южного При-
морья северная граница ареала проходит не-
много севернее долины р. Комиссаровка, впа-
дающей с запада в оз. Ханка (Назаренко,
1971в;* Нечаев, 1972) (рис. 55). Кроме того,
в гнездовой период малую кукушку отмечали
в долинах рек Маргаритовка (Шульпин, 1927),
Партизанская и Рудная (Шульпин, 1931), в
Хасанском районе, в долине р. Раздольная,
вблизи городов Владивосток, Артем, Уссу-
рийск и в других местах Южного Приморья
(Воробьев, 1954; Нечаев, 1972; Панов, 1973).
130 140
130
Рис. 55. Ареал малой кукушки
в Южном Приморье
а — область гнездования
238
Малая кукушка
Рис. 56. Область распространения малой кукушки
а — граница гнездового ареала; б — недостаточно выясненная граница гнездового ареала; в — область зимовки;
г — область гаездрвания. Подвиды: 1 — Cuculus poliocephalus, poliocephalus, 2 — С р. insulindae3 — С. р. rochii
В зал. Петра Великого гнездится на о-ве Большой Пелис (1 «пара»), но не
каждый год, и, вероятно, на о-вах Попова (Лабзюк и др., 1971) и Путятина
(данные В. А. Нечаева).
Залетных птиц наблюдали на Среднем Амуре 21 июня 1963 г. в урочище
Тигровая Падь на склоне хр. Даур (Смогоржевский, 1965) и 6 июня 1977 г. в
долине среднего течения р. Биджан (Смиренский, Смиренская, 1980), а также
3—5 июля 1984 г. на юго-западном побережье мыса Крильон о-ва Сахалин
(данные Ю. Н. Глущенко и Ю. Б. Шибнева).
За пределами России вид гнездится на Японских островах: Хоккайдо, Хонсю,
Сикоку, Кюсю, Идзу; залеты зарегистрированы на островах Садо, Цусима, Яку-
сима, Огасавара, Ива, Рекю и др. (Check-list of Japanese birds, 1974). Обитает на
п-ве Корея, в северо-восточных, центральных и южных районах Китая к западу
до верховьев рек Хуанхэ, Янцзы и Меконг. Далее на запад — в Индии на южных
склонах Гималаев от Ассама до Джамму и Кашмира и Восточного Афганистана.
Гнездится в Северной Бирме, а также на о-вах Калимантан и Мадагаскар (Vau-
rie, 1965; Степанян, 1975; Cheng Tso-Hsin, 1976; Howard, Moore, 1980) (рис. 56).
239
Семейство Кукушковые
Зимовки (С. р. poliocephalus) расположены в Южном Китае, на Индоки-
тайском полуострове, п-ве Малакка, Больших и Малых Зондских островах, в
Восточном Пакистане и Индии, на о-ве Шри-Ланка, Андамандских островах, а
также на побережье Африки от Кении до провинции Натал в ЮАР (Vaurie,
1965; Check-list of Japanese birds, 1974).
Миграции. На местах гнездований в Южном Приморье птицы появляются
во второй половине, чаще всего в третьей декаде мая. В зависимости от «хода»
весны их прилет продолжается до конца первой декады июня. В заповеднике
«Кедровая Падь» первые крики кукушек отмечены 24 мая 1963 г. и 27 мая
1960 г. (Панов, 1973), на юге Хасанского района (пос. Славянка) — 19 мая
1912 г. (Черский, 1915). На островах в зал. Петра Великого пролет наблюдали
в третьей декаде мая—начале июня (Лабзюк, 1971). В юго-западных районах
Приморья (бассейн р. Комиссаровка) голоса первых птиц регистрировали 24 мая
1970 г., 25 мая 1967 г., 4 июня 1972 г. и 9 июня 1969 г. (данные В. А. Нечаева).
На о-ве Хонсю первых птиц отмечали в середине мая (Jahn, 1942).
Осенние миграции — в конце августа—сентябре. В долине р. Кедровая молодая
птица была добыта А. А. Назаренко 12 сентября 1960 г. (Панов, 1973; колл.
ЗИН РАН). В сентябре улетают птицы и из Японии (Jahn, 1942).
Подвидовая систематика. Политипический вид. Изменчивость проявляется в
варьировании размеров и оттенков окраски оперения. Выделены три подвида
(Howard, Moore, 1980).
1. Cuculus poliocephalus poliocephalus
Cuculus poliocephalus Latham, 1790, Index Omith.,1, p. 214, Индия
Приморье, п-ов Корея, Китай, Японские острова, северные районы Бирмы,
Гималаи, Восточный Афганистан.
2. Cuculus poliocephalus insulindae Hartert,1912— о-в Калимантан.
3. Cuculus poliocephalus rochii Hartlaub,1962— о-в Мадагаскар.
Форма lepidus, уже давно рассматривавшаяся как подвид Cuculus poliocephalus
(Vaurie, 1965; Степанян, 1975), признается подвидом Cuculus saturatus (Becking,
1975; Wells, Becking, 1975; Howard, Moore, 1980).
В Приморье обитает С. р. poliocephalus Latham —- наиболее светлый и крупный
подвид.
Местообитания. Населяет открытые ландшафты в равнинных и низкогор-
ных лесах. На юге Приморья наиболее характерные места обитания малой
кукушки — долины рек, занятые разреженными ильмово-широколиственными и
мелколиственными лесами, перелесками и рощами, чередующимися с полянами,
лугами и сельскохозяйственными угодьями. Кроме того,— склоны и гребни не-
высоких сопок, покрытые древесно-кустарниковыми и кустарниково-травянистыми
зарослями под пологом разреженных дубово-широколиственных лесов. Охотно
селится в зарослях на окраинах полей, лугов и пастбищ.
Вблизи оз. Хасан кукушки гнездятся в редколесьях из дуба зубчатого и в
древесно-кустарниковых зарослях из лещины и леспедецы. В долине р. Раздоль-
ная — в редкостойных дубовых лесах с обширными полянами, покрытыми кус-
тарниково-травянистыми зарослями и разнотравными лугами. Вблизи заповед-
ника «Кедровая Падь» населяют опушки по долинам рек и крупных ручьев и
окраины лесов, вблизи приморской равнины (Панов, 1973). На северном пределе
ареала вблизи оз. Ханка предпочитает долинные ильмово-тополево-ивовые леса
с густыми кустарниково-травянистыми зарослями, чередующимися с сельскохо-
зяйственными угодьями, а также пойменные мелколиственные (ивовые и др.)
леса и кустарниковые заросли по берегам и островам рек. Густые кустарниково-
240
Малая кукушка
травянистые заросли под пологом и на окраинах разреженных лесов — харак-
терные биотопы и для вида-хозяина яиц малой кукушки — короткокрылой ка-
мышевки.
В Японии населяет разреженные леса, граничащие с культурным ландшафтом,
в частности сосновые леса с кустарниковыми зарослями, и встречается до высоты
2000 м над ур. моря (Jahn, 1942).
Численность. В Южном Приморье малая кукушка — спорадично распростра-
ненная птица, не представляющая редкости (Воробьев, 1954). По данным А. А. На-
заренко (1971 г.), численность вида в Приморье невысокая, по долинам рек
Южного Сихотэ-Алиня поющие самцы отмечались через 3—5 км, в приморских
частях юго-запада края численность несколько выше и с одного места слышно
2—3 самца. В долине р. Комиссаровка на участке 10—12 км2 в 1970 г. были
учтены два самца и одна самка; в заповеднике «Кедровая Падь» в 1965 г. три
самца и самка держались на территории в 5 км2, вблизи пос. Шкотово в 1967 г.
на участке 10—12 км2 было три самца (Нечаев, 1972). В Японии — это обычная
птица (Check-list of Japanese birds, 1974), на п-ве Корея — малочисленная (Won,
Pyong-oh, 1976).
Размножение. В Южном Приморье крики самцов раздаются с первых дней
после появления на местах гнездовий. По всей вероятности, кукуют и пролетные
особи. Наиболее активно птицы кричат в июне и первой декаде июля. С середи-
ны июля их голоса звучат реже и умолкают в конце июля. Например, в долине
р. Комиссаровка последнее кукование отмечали 29 июля 1969 г. (Нечаев, 1972).
В Японии птицы кричат до августа, когда другие виды кукушек уже умолкают
(Jahn, 1942). Индивидуальный участок самца чаще всего представляет собой
отрезок долины длиной до 5 км и шириной до 1 км.
В Южном Приморье гнездовой период длится с июня до середины августа.
Семенники самца, добытого 5 июня 1965 г., были увеличены (их размеры 4x2,5
и 3x2,5 мм). Самцы, добытые 11 июня 1967 г. и 14 июля 1970 г., судя по
размерам семенников, также были готовы к размножению. В Японии гнездовой
период продолжается с июня по август.
Малая кукушка — гнездовой паразит воробьиных птиц. В Южном Приморье
она подбрасывает яйца в гнезда короткокрылой камышевки (Horeites diphone) —
обычной птицы некоторых южных районов Приморья. Другие виды-хозяева яиц
малой кукушки на этой территории не известны. Указания Ю. Б. Пукинского
и Э.Н. Головановой (1971) о находке яйца этого вида в гнезде чернобровой ка-
мышевки (Acrocephalus bistriigiceps) ошибочны; судя по размерам (21,2x13,1 мм)
и окраске (белое с шоколадного цвета крапинками), данное яйцо принадлежит
глухой кукушке. На Японских островах яйца малой кукушки были найдены в
гнездах главным образом Horeites diphone и регулярно у крапивника (Troglodytes
troglodytes), реже в гнездах седоголовой овсянки (Emberiza spodocephala), бело-
брюхого дрозда (Turdus cardis), долгохвостой чечевицы (Uragus sibiricus), пеночки
Ижимы (Phylloscopus ijimae) и островного сверчка (Locustella pleskei) (Yamashina,
1941; Makatsch, 1955). В Индии (Гималаи) яйца красновато-бурого цвета (I тип
окраски) встречены в гнездах Pnoepyga albiventer albiventer, Alcippe nipalensis
nipalensis, Brachypteryx cruralis, Cettia fortipes fortipes, Cettia pallida, Tesia
cyaniventris, Prinia flaviventris и некоторых других; яйца белой окраски с крас-
новатыми пятнами (II тип) — у Phylloscopus occipitalis, Ph. reguloides harterti,
Seicercus cantator, Orthotomus atrogularis nitidus, Zosterops palpebrosa cacharensis
и некоторых других (цит. по: Makatsch, 1955).
В Приморье откладка яиц начинается в первой декаде июня и заканчивается
в первой декаде июля. В долине р. Комиссаровка во второй половине июня в
1969—1970 гг. из 25 гнезд короткокрылой камышевки с яйцами или птенцами
241
Семейство Кукушковые
в четырех были яйца, а в одном птенец малой кукушки. Гнезда найдены 19,
20 (2 гнезда), 25 и 29 июня (Нечаев, 1972). На юге Хасанского района в
1973—1985 гг. из 45 гнезд камышевки в 14 обнаружены яйца или птенцы
кукушки (данные Ю. Н. Назарова). Яйца подбрасываются в законченные или
слабо насиженные (не более двух суток) кладки. В трех случаях яйца кукушки
были в гнездах с 4, в одном — с 5 и в одном — с б яйцами камышевки. При
подкладывании своего яйца кукушка обычно выбрасывает одно или два яйца
камышевки. Обычно сначала яйцо откладывается на землю, затем с помощью
клюва переносится в гнездо. В одном случае (из 20) яйцо было отложено
непосредственно в гнездо; два яйца камышевки были разбиты, а леток гнезда
расширен. Отмечены два случая разорения кукушкой гнезд камышевки с сильно
насиженными яйцами, при этом было вынуто и разбито по два яйца с зародышами
из каждого гнезда.
Известны два типа окраски яиц малой кукушки: I — красновато-бурый (шо-
коладного цвета), II — белый со слабовыраженными красноватыми пятнами. На
большей части ареала вида (в Приморском крае, Китае, Японии и т. д.) обнаружены
яйца I типа, в Гималаях встречаются экологические расы малой кукушки,
откладывающие яйца I и II типов окраски, которые по размерам и форме
одинаковы (Makatsch, 1955). Яйца малой кукушки, найденные в Южном При-
морье, были эллипсоидной (широко овальной) формы с одинаковыми закругле-
ниями на полюсах. Поверхность яиц блестящая. Окраска темно-шоколадная
(терракотово-красная), иногда с редкими и слабо заметными расплывчатыми
пятнами в виде венчиков вблизи одного из полюсов. Для сравнения сообщается,
что форма яиц короткокрылой камышевки — нормально-яйцевидная, реже удли-
ненно-яйцевидная; окраска (из 20 кладок) красновато-бурая, реже темно-телесная
с более темными расплывчатыми пятнами возле тупого полюса яйца или даже
без них, еще реже буровато-розовая с неясными пятнами (яйца такой окраски
откладываются, как правило, последними).
Размеры яиц (и == 6) из Южного Приморья: 20—22x15—16 мм (в среднем
20,68±0,Зх15,68±0,1) (данные В. А. Нечаева и Ю. Н. Назарова). Максимальные
размеры 22x15, минимальные 20x15,5 мм. Масса свежих яиц (п = 5) 2,3—2,9 г
(в среднем 2,72). Средние размеры яиц (л = 74) короткокрылой камышевки
19,11x14,49 мм. Размеры яиц малой кукушки из Японии (п=19): в среднем
21,85x15,85, максимальные 23,3x16,5, минимальные 19,0x15,0 мм (по Kobayashi,
цит. по: Yamashina, 1941; Makatsch, 1955). Размеры яиц (п = 10) из Юго-Восточной
Азии: 19,7—22,1x15,0—16,1 мм (в среднем 21,1x15,6); масса (п = 7) 2,7—3,1 г
(в среднем 2,89); масса скорлупы яиц (и = 10) 0,13—0,16 г (в среднем 0,15)
(Becking, 1975).
Продолжительность насиживания яиц кукушки 12—13 сут, а яиц
короткокрылой камышевки 13—14 сут. В Южном Приморье кукушата вылуп-
ляются во второй половине июня—первой половине июля. В двух гнездах, на-
ходившихся под наблюдением, они вылупились на 1—2 сут раньше птенцов ка-
мышевки; в двух других — в течение одних суток (Нечаев, 1972). Через 5—6 ч
после вылупления у кукушат проявляется и длится в течение 2—3 сут рефлекс
выталкивания из гнезда посторонних предметов, в частности яиц и однодневных
птенцов. Процесс выбрасывания одного яйца занимает 7—10 мин, с паузой в
1—2 мин. Это происходит следующим образом. Во время отсутствия камышевки
кукушонок боком подбирается под яйцо и, прижав его к стене гнезда, взваливает
в углубление на пояснице. Затем медленно поворачивает заднюю часть тела в
сторону летка. Поддерживая груз широко расставленными в стороны культяпками
крыльев и упираясь в дно головой (или только клювом), птенец приподнимает
242
Малая кукушка
переднюю часть тела: его ноги распрямляются, а шея вытягивается и яйцо ска-
тывается со спины на край летка, откуда падает на землю (Netschajew, 1977).
В результате ежедневных наблюдений за ходом роста и развития кукушонка
было установлено, что с 1 по 12-е сутки жизни масса увеличивается с 3,4 до
41,5 г. Уже в первые сутки он устойчиво сидит в характерной позе (голова
запрокинута на спину, клюв торчит вертикально вверх). На вторые сутки глазные
щели и слуховые проходы приоткрываются, верхняя сторона тела заметно темнеет
и становится розовато-серой; на третьи — верх тела темно-серый, под кожей
просвечиваются зачатки будущих пеньков; на четвертые показываются пеньки;
на пятые самые длинные пеньки (3—5 мм) располагаются на локтевых, затылочной
и бедренных птерилиях, глаза раскрываются наполовину; на шестые по всему
телу «ежиком» топорщатся пеньки, при прикосновении птенец подпрыгивает и
клюется; на седьмые сутки едва заметные кисточки показываются на плечевых
и затылочной птерилиях; на восьмые развертываются опахала маховых перьев;
на девятые глаза раскрываются полностью, тело покрывается раскрывающимися
кисточками и пеньками; на 10—12-е сутки продолжаются рост и развитие
оперения (Нечаев, 1972). Птенцы покидают гнездо, в котором уже не вмещаются
в возрасте 15—18 сут. У них продолжают расти и развиваться мелкие контур-
ные, а также маховые и рулевые перья. Слетки встречаются в первой половине
июля. У птенца в возрасте 18—20 сут (4 июля 1970 г.) и 20—23-дневного
возраста (23 июля 1973 г.) маховые и рулевые перья еще не достигли нормаль-
ной длины. Камышевки докармливают слетков, по-видимому, до месячного воз-
раста, отыскивая их по тонкому писку среди древесно-кустарниковых и кустар-
никовотравянистых зарослей. В августе молодые кукушки начинают самостоя-
тельную жизнь.
Суточная активность, поведение. Малая кукушка — птица дневного образа
жизни, но в разгар гнездования (июнь—первая декада июля) самцы активно
кричат в течение всего дня и с небольшими перерывами ночью. При этом не
умолкают даже в жаркие дни; в пасмурную погоду и дождь их голоса звучат
реже. В середине июля прекращаются брачные крики, птицы становятся мол-
чаливыми и малозаметными. Особенности поведения этого вида не изучены.
Питание. Основу питания малой кукушки составляют гусеницы чешуекрылых
(Noctuidae, Geometridae и др.), остатки которых в трех желудках самцов, добытых
в июне—июле в Южном Приморье, составляли 90—95% встреч. Кроме того,
обнаружены остатки муравьев-древоточцев (Camponotus sp.) и жуков. Гнездовые
птенцы выкармливаются насекомыми, главным образом прямокрылыми
(Orthoptera), цикадками-пенницами (Aphrophoridae) и их личинками, пауками
(Aranei) и гусеницами чешуекрылых (Netschajew, 1977). Желудки двух слетков
содержали остатки гусениц чешуекрылых, в том числе шелкопрядов (3 экз. в
одном из них) и саранчовых (Acrididae). Пищу отыскивают на листьях и ветвях
деревьев, реже на ветвях кустарников и травянистых растений, еще реже — на
поверхности почвы.
Анализ 59 желудков малых кукушек, добытых в июне—июле в центральных
районах о-ва Хонсю, показал, что их основная пища — гусеницы чешуекрылых
(Lepidoptera), до 90% встреч. Преобладали гусеницы чешуекрылых следующих
семейств: Geometridae — 33,9%, Notodontidae — 29, Limanthriidae—15,5,
Arctiidae — 8,1, Noctuidae и Lasiocampidae — no 6,5, Puralidae, Sphingidae и
Zygaenidae — no 4,5, Nymphalidae — 1,6%. Также встречены остатки других
насекомых: муравьев (Formicidae) — 22,6%, жуков — (Scarabaeidae) — 3,2, взрос-
лых комаров-долгоножек (Tipulidae), взрослых слепней (Tabanidae), стрекоз
(Odonata) — 1,6% и кивсяков (Diplopoda) — 1,6% (Ishizawa, Chiba, 1966).
243
Семейство Кукушковые
Причины смертности и изменений численности. Смертность от врагов и
болезней не выяснена. В Южном Приморье отмечается нерегулярное колебание
численности вида, что объясняется как обитанием его на периферии ареала, так
и колебанием численности основного вида-воспитателя птенцов — короткокры-
лой камышевки — в пределе ареала. Так, в долине р. Комиссаровка в 1967,
1969 и 1972 гг.— в годы низкой численности камышевки зарегистрирована и
низкая численность кукушки (один самец на маршруте 10 км), а в 1970 г.—
в год высокой численности камышевки кукушки встречались чаще (2—3 самца
на 5 км).
Хозяйственное значение, охрана. Малая кукушка не имеет прямого хозяй-
ственного значения. Является регулятором численности насекомых — вредителей
древесных растений, в частности чешуекрылых, гусеницы которых составляют
основу ее питания. Как спорадично распространенный и малочисленный вид с
периферийным ареалом на территории России подлежит охране.
Род Clamator Каир, 1829
Хохлатая кукушка — Clamator glandarius (Linnaeus, 1758)
Creat Spotted Cuckoo (англ.), Haher kuckuck (нем.), Coucon-geai (фр.)
Син. (лат.): Cuculus glandarius Linnaeus, 1758
Статус. Залетный вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Небольшая птица, по общему
виду и размерам напоминает сороку. Хвост длинный ступенчатый, на голове
заметный хохол. Крыло 19—22 см, хвост 18—23 см. На кроющих крыла крупные
белые пестрины. Ноздри щелевидные. Обитает в разреженных лесах и зарослях
кустарников. Подкладывает яйца главным образом в гнезда врановых.
Подвидовая систематика. Выделяют два подвида. Номинальная форма С. g.
glandarius (Linnaeus, 1758) распространена в Европе, Азии и большей части
Африки. Другой подвид С. g. choragium встречается на севере Южной Африки
к Замбии и югу Танзании (Clancey, 1951, цит. по: Cramp, 1985). Птицы этого
подвида по всем размерам меньше птиц из других мест Африки, Европы и Азии.
Различия в окраске незначительны.
Описание. Размеры (Cramp, 1985). Длина крыла самцов: (п = 8) 202—214
(в среднем 209) ’, (п = 20) 205—228 (в среднем 214) **; самок: (и = 6) 194—205
(в среднем 199) ", (п = 19) 195—208 (в среднем 203) ". Длина хвоста самцов:
(п = 8) 199—218 мм (в среднем 210) *, (п=18) 209—236 (в среднем 220)";
самок (и = 5) 191—199 (в среднем 195)’, (и = 16) 190—208 (в среднем 201)”.
Длина клюва (от переднего края ноздри) самцов (п= 19) 18,4—21,8 мм (в сред-
нем 19,5), самок (и = 16) 17,4—19,9 (в среднем 18,7). Длина цевки самцов
(га = 14) 33,4—36,7 мм (в среднем 35,4), самок (и = 10) 31,3—36,6 (в среднем
33,8). Масса тела самцов (в гнездовое время, и = 6) 153—192 г (в среднем 169).
Для подвида С. g. choragium (n = 10) приводятся следующие размеры: длина
крыла самцов 187—201 мм (в среднем 194), самок 187—199 (в среднем 193);
длина хвоста самцов 182—201 мм (в среднем 193), самок 183—198 (в среднем
190) (Clancey, 1973, цит. по: Cramp, 1985).
Окраска. Взрослые самец и самка. Голова светло-серая с узкими темными
стержневыми пестринами. На затылке хохол из удлиненных перьев (у самца
больше, чем у самки). Верх тела бурый с сероватым налетом (у самцов). Ниж-
няя сторона тела белая с ярким охристым налетом на горле и боках шеи
Птицы из Северо-Западной Африки.
Птицы из Турции, Кипра, Ирака и Египта.
244
Хохлатая кукушка
у самцов и более тусклым у самок. Первостепенные маховые темно-бурые с
небольшими белыми кончиками. Рыжий цвет внутренних опахал первостепенных
маховых характерен для самок, однако встречается и у самцов. Нижняя сторона
крыла желтоватая. Рулевые черные с широкими белыми концами, у средней
пары — узкие белые вершины. Крайние рулевые короче средних на 7—8 см.
Клюв темно-бурый, подклювье с желтым основанием. Радужина красно-корич-
невая или красно-оранжевая.
Птенец. Вылупляется голым. С пятого дня появляются пеньки маховых,
трубочки на голове, спине и на боках тела, кисточки — с 12—13-го дня. К
19—22-му дню птенец выглядит полностью оперенным. Маховые перья полностью
отрастают к 24-му дню, рулевые к 46-му.
Молодая птица. Хохол на затылке более короткий. Верх головы черный с
мелкими белыми точками на концах перьев. Брюшная сторона грязно-серая, на
горле, зобе и боках шеи грязно-охристый оттенок. Верх тела с округлыми белыми
и соловыми пятнами. На первостепенных маховых много рыжего цвета.
Линька. Все виды рода Clamator обновляют шесть второстепенных маховых
в последовательности: 6—9, пауза, 7—10, пауза, 8—5 (или 5—8). 10-е или 11-е
второстепенные маховые меняют в нерегулярной последовательности. Верхние
кроющие первостепенных маховых выпадают вместе с соответствующим перво-
степенным маховым. Во время полной линьки хвост постоянно длинный, так
как смена очередного рулевого осуществляется после того, как отрастает преды-
дущее. Продолжительность полной линьки у хохлатой кукушки — 100 дней (с
декабря по март). Молодые обновляют все перья до 6-месячного возраста
(Stresemann Е., Stresemann V., 1969).
Распространение. Юг Западной Европы, Пиренейский полуостров (Испания,
Португалия), Средиземноморское побережье Франции, где впервые гнездование
установлено в 1885 г. (рис. 57). С 1943 г. гнездится в деп. Эро, с 1945 г. в
деп. Тарн, с 1947 г. в Од, с 1952 в Буш-дю-Рон, с 1964 г. в Гар и с 1970 г.
в деп. Верхние Альпы (Mayaud, 1936; Hue, 1945, 1947, 1952; Leveque, 1968;
Crocq, 1975, цит. no: Cramp, 1985). Средиземноморское побережье Италии
(Тоскана) (Moltoni, 1965; Rome, Tomei, 1977). В Югославии предположительно
гнездилась в течение 8 лет в период с 1889 по 1974 гг. (Matvejev, Vasic, 1973,
цит. по: Cramp, 1985). Летом 1974 г. пойманы две особи с развитыми половыми
железами в районе Скандарского озера (юго-запад Югославии), предположитель-
но гнездится там (Vizi, 1975). В Греции в 1978 г. зарегистрировано гнездова-
ние двух пар. Возможно, гнездится на северо-западе Сирии и севере Иордании.
В Ливане гнездилась в 1954 г., современных данных нет (Cramp, 1985). Раз-
множается на северо-западе Ирака (Pitman, 1963). На севере Африки гнездилась
в Тунисе, Алжире и Марокко, но современных сведений нет (Heim de Balsac,
Mayaud, 1962, цит. no: Cramp, 1985). Гнездится в Западной, Восточной и местами
Центральной Африке (Colebrook-Robjent, Greenberg, 1976; Serie, 1977; Varty,
1979).
Встречи молодых птиц в конце лета — начале осени отмечены в ФРГ
(Steinbacher, 1972), Швеции (Jacobsson, 1969), Норвегии (Suul, 1976), Голландии,
Бельгии, Дании, Финляндии и Западном побережье Англии (Leveque, 1968),
Австрии, Швейцарии, Албании, Кувейте (Cramp, 1985), Болгарии (Нанкинов,
1982). Залеты отмечены А. Д. Нордманном в 1840 г. на территории Бессарабии.
С. Я. Парамоновым (1915) 27.06.1914 добыта самка на втором году жизни
в лесу близ с. Чобруг (Молдавия). Птица встречена недалеко от большой колонии
грачей и галок. Экземпляр с большими запасами жира в изношенном пере.
Размеры (в см): длина тела — 39,9, крыла — 22,2, хвоста — 22 (колл. ИЗ УАН).
245
Семейство Кукушковые
Рис. 57. Область распространения хохлатой кукушки
a-граница п.ездовосо ареала; б-залеш; e-rfaacn, зт> гаезДОвания
246
Хохлатая кукушка
Третий залет зарегистрирован в Южной Туркмении (пос. Моргунове, близ
Кушки) (Степанян, 1975; Иванов, 1976).
10.06.1978 в окрестностях с. Мехмандар Масисского района Армении добыт
самец (Адамян, 1978). 27.04.1984 на о-ве Змеином в Черном море А. И. Кор-
зюковым (1985) добыт молодой самец. Размеры (в мм): длина крыла — 220,
хвоста — 232, клюва — 24, цевки — 35. Масса — 185,2 г. Семенники увеличены,
упитанность ниже средней (колл. ЗИН РАН).
Миграции и зимовки. Кукушки палеарктических популяций зимуют в не-
большом количестве в Марокко, долине Нила, Сенегамбии с ноября по март.
На пролете отмечали в августе в Мавритании. По мнению Моро (Moreu, 1972,
цит. по: Cramp, 1985), палеарктические хохлатые кукушки не продвигаются
южнее 10° с. ш., африканские популяции (подвид С. g. choragium) мигрируют
с юга Африки на север — в центральные районы Африки. Трудность определения
сроков миграции и мест зимовок в Центральной Африке объясняется невозмож-
ностью различения в природе местных и мигрирующих особей.
Численность. У европейских популяций хохлатых кукушек наблюдается уве-
личение численности (Испания, Италия, Франция). Во Франции рост числа
хохлатых кукушек отмечен с 1943 г. (100 пар), в 70-е годы 1000 пар (Yeatman,
1976, цит. по: Cramp, 1985). Обычна на северо-западе Ирака (Pitman, 1963).
Местообитания. В районах Средиземноморья держится в основном в полусухих
субтропических и тропических зонах. Предпочитает пойменные кустарниковые
заросли по берегам рек, в лесопосадках — опушки. В Африке часто встречается
вблизи сельских населенных пунктов. Избегает сплошных лесных массивов и
горных районов высотой более 500 м над ур. моря. В целом распределение
хохлатой кукушки связано с местами гнездования врановых — основных воспи-
тателей птенцов этого вида.
Размножение. К размножению приступает, вероятно, в возрасте одного года.
В Европе и Северной Африке сезон размножения — с апреля по июнь, в Южной
Африке — с сентября по март.
Размеры гнездовой территории различные авторы определяют от 0,4 км2
(Pettet, 1975, цит. по: Cramp, 1985), 1 км2, 2,5 км2 (Valverde, 1971; Mundy,
Cook, 1977) до 8—9 км2 (Mountfort, Ferguson-Lfees, 1961, цит. по: Arias-de-Reyna
et al., 1987).
По исследованиям в Сьерра-Морене (Испания), размер территории пары
хохлатых кукушек определен в 3,7 км2 (Arias-de-Reyna et al., 1987).
В Западной Европе основные виды-воспитатели — врановые: сорока, ворона,
ворон, голубая сорока, сойка (Leveque, 1968; Gramet, 1970; Arias-de-Reyna, 1982,
1987). В. Макач (со ссылкой на Ховеля) приводит находку двух яиц хохлатой
кукушки в гнездах черного дрозда (Makatsch, 1971). В одном случае хохлатая
кукушка подложила яйцо в гнездо пустельги, которая заняла ‘ старое гнездо
сороки (Heim de Balsa, Mayaud, 1962, цит. no: Cramp, 1985). В Иране основной
вид-воспитатель птенцов хохлатой кукушки — западноазиатская сорока (Pica
pica bactriana) (Pitmam, 1963). В Северной Африке наиболее обычный хозяин —
белоплечий ворон (Mundy, 1973), в Сомали — Corvus rhipidurus, в Египте —
ворона. В Западной Африке как воспитатель птенцов хохлатой кукушки отмечена
сорока Ptilostomus afer (Mackworth-Praed, Grand, 1983), в Юго-Западной Афри-
ке — скворец Onychognathus nabourop (Mundy, 1973), на юге Африки — скворец
Lamprotornis mevesu (Colebrook-Robjent, Greenberg, 1976), Lamprachaly-baeus
sicobius (Varty, 1979), Lamprocolius nitens bispecularis, Amydrus morio, Spreo
bicolor (Friedmann, цит. no: Makatsch, 1955).
Кладка. За сезон одна самка может откладывать до 24 яиц (доказано гисто-
логическим обследованием) (Cramp, 1985), но, как правило, до 18 яиц (Frisch,
247
Семейство Кукушковые
1969; Payne, 1973, цит. по: Arias-de-Reyna et al., 1987). В условиях неволи со
2 мая по 12 июня две самки хохлатой кукушки отложили 15 и 16 яиц (Frisch,
1969). Яйца откладывают через день, тремя приблизительно равными сериями,
промежутки между сериями 5—8 дней.
Самка откладывает яйцо в гнездо вида-воспитателя очень быстро. По наблю-
дениям в неволе, в гнездо сизоворонки (в дупле) самка хохлатой кукушки
откладывала яйцо за 2,5 — 3 с (Frisch, 1973). В одно гнездо вида-воспитателя
самка хохлатой кукушки откладывает обычно 1—2, иногда 3 яйца. В то же
время находили гнезда с 8, 10 и даже 13 яйцами хохлатой кукушки (Leveque,
1969; Varty, 1979). Эти случаи относят к совместным кладкам нескольких самок.
Из 43 гнезд с кладками врановых по одному яйцу хохлатой кукушки встречены
в 33 гнездах, по два — в 9, по три — в одном гнезде (Friedmann, 1964, цит.
по: Cramp, 1985). Во Франции из 41 гнезда врановых с птенцами хохлатой
кукушки в 23 содержалось по одному кукушонку, в 15 — по два и в трех
гнездах —по три (Leveque, 1968, цит. по: Cramp, 1985).
При подкладке каждого своего яйца, самка хохлатой кукушки выбрасывает
1—2 яйца хозяина (Leveque, 1968). Иногда яйца подкладываются без замены
(Brichambaut, 1973).
Яйца. Яйца хохлатой кукушки, которые она подкладывает в гнезда врановых,
в общем сходны по окраске с яйцами хозяев. Наибольшее сходство по окраске
отмечено для яиц хохлатой кукушки из гнезд сороки. На юге Африки птенцов
кукушки воспитывает ряд видов скворцовых, чисто-голубые яйца которых резко
отличаются от пятнистых «сорочьих» яиц кукушки (Harrison, 1971; Colebrook-
Robjent, Greenberg, 1976).
Размеры: 28,4—35,4x21,5—27,1 мм (28,4x22,0; 35,4x25,1; 31,0x21,5; 34,3x27,1)
(Jourdain, цит. по: Makatsch, 1976; Colebrook-Robjent, Greenberg, 1976). Средние:
32,20x23,50 мм(п = 34) (Baker, 1922—1930), 32,15x24,00 (n = 78) (Jourdania,
1988), 31,72x23,97 (n = 10) (Makatsch, 1976), 32x24 (Schonwetter, 1967, цит. no:
Cramp, 1985). Масса яйца 9,5 г, скорлупы 0,58—1,02 (Makatsch, 1976). Средние
размеры 41 яйца хохлатой кукушки с юга Африки несколько меньше: 30,7x21,6
(29,0—35,2x22,6—28,0) (Roberts, цит. по: Makatsch, 1976).
По форме яйца хохлатой кукушки почти всегда отличаются от яиц вида-
воспитателя. Они более округлые (или сплюснутые по краям), чем яйца врановых.
Инкубация яиц кукушки продолжается 12—14 дней (11—15), в среднем 12,8
дней, что заметно короче, чем у основных видов-воспитателей. Данные Виллярда
(Vielliard, 1973), показывают, что уровень развития эмбриона в только что
отложенном яйце кукушки соответствует 17—20 ч насиживания.
Птенцы хохлатой кукушки не выбрасывают птенцов вида-воспитателя, а растут
вместе с ними в гнезде. Слетки хохлатой кукушки покидают гнездо в возрасте
19—21 дня (п = 5), летными становятся в возрасте 24—26 дней (Valverde, 1971,
цит. по: Cramp, 1985).
По наблюдениям в Сьерра-Морене (Испания), из 56 яиц (за два сезона)
хохлатой кукушки в гнездах сороки успешно вылупилось 54,5—93,3% и вылетело
42,1—56,0% птенцов от числа отложенных яиц (Arias-de-Reyna et al., 1982).
Питание. Преимущественно крупные насекомые: прямокрылые, жуки, бабочки,
стрекозы и их личинки; в Африке — также термиты; из прямокрылых саранча.
Браги, неблагоприятные факторы. Не выяснено.
Хозяйственное значение, охрана. Хозяйственного значения вид не имеет,
специальные меры охраны не предусмотрены.
ОТРЯД СОВООБРАЗНЫЕ —
STRIGIFORMES
Происхождение и возможный путь эволюции. Совы — древняя группа. Их ис-
копаемые остатки известны с нижнего эоцена. Иными словами, как самостоя-
тельный отряд совы сформировались еще на заре третичного периода, примерно
60—70 млн лет назад. Лишь по ископаемым остаткам известны совы, некогда
составлявшие роды Nectobias, Strigogyps, Eostrix и др. К последнему из названных
родов относится, кстати, Е. mimika, признанная «старейшей» из сов планеты.
Все эти совы составляют особое ископаемое семейство — Protostigidae.
Среди вымерших сов немало и видов, принадлежащих к современным родам.
Известны, например, сипуха (Tyto ignota), жившая в среднем миоцене, филин
(Bubo incertus) из позднего эоцена и др. Таким образом, примерно в том обличье,
в котором мы наблюдаем сов сейчас, они живут на Земле уже де один миллион
лет (Бурчак-Абрамович, 1952; Бурчак-Абрамович, Палкин, 1971). Но как совы
стали совами?
Перейдя к хищничеству, предки сов, в отличие от дневных хищных птиц,
не пошли по пути развития скоростного полета, а выработали свой, специфический
стиль охоты. В основу его легли качества, обеспечивающие не преследование
жертвы, а подкарауливание ее, внезапное появление перед ней. При этом
возможности остаться невидимой до решающего броска благоприятствовала именно
ночная активность. То, что в наши дни некоторые совы охотятся не всегда
ночью — явление вторичное, позволившее полнее использовать кормовые ресурсы
и заселить Арктику и Субарктику, где солнце по нескольку месяцев не заходит
вообще.
Центром разнообразия ныне живущих видов сов является зона субтропических
и тропических лесов Юго-Восточной Азии и экваториальной Америки. На то,
что совы в своей эволюции связаны именно с лесом, а не с открытыми ланд-
шафтами, указывает строение их лап. Даже у видов, живущих сегодня в степи
или тундре, мы находим признаки явной оборотнопалости, столь характерной
для птиц-кронников.
В настоящее время совы — хорошо обособленная в морфологическом и эко-
логическом отношении группа птиц. В систематическом плане их чаще всего
сближают с козодоеобразными (Caprimulgiformes), а также с попугаями
(Psittaciformes) и ракшами (Coraciifonnes). Среди козодоеобразных ближе всего
к совам по организации, видимо, лягушкороты (Podargidae) и жиряки
(Seatornithidae) — своеобразное семейство, представленное в современной фауне
птиц всего одним видом — гуахаро (Steatornis caripensis), живущим в пещерах
Южной Америки.
Особенности строения. Совы — птицы мелких и средних размеров, с массой
от 50 до 4—4,5 кг. Ночная активность и отдых днем в укромных местах оказали
сильное влияние на весь облик этих птиц, что заметно уже в окраске их
оперения, которое, как правило, носит покровительственный характер: основные
тона — сероватые или буроватые, под цвет древесной коры, скал, лесной под-
стилки. Белое оперение полярной совы — классический пример приспособления
249
Отряд Совообразные
к окружающей обстановке. Для окраски многих взрослых сов характерна размытая
пятнистость, реже — четкий крап (род сипухи). Спинная сторона обычно темнее
брюшной. На крыльях и хвосте имеется правильный поперечный рисунок. Половой
диморфизм в окраске не выражен или выражен слабо. К особенности оперения
сов следует отнести и его мягкость. Контурные перья примерно на две трети
представлены пуховыми опахалами. Настоящий пух у взрослых особей встречается
лишь под кроющими крыла. У многих сов, например у совок, наравне с обычным
оперением развиваются тончайшие волосовидные образования, выступающие за
пределы контурного пера. Не исключено, что они принимают участие в осязании.
Но скорее всего эту функцию выполняют щетинковидные перья, растущие вокруг
основания клюва, одетого, как у хищных птиц, в восковицу.
Своеобразные жесткие перья образуют у сов так называемый лицевой диск.
У многих сов на голове сверху имеются перьевые «ушки». Перьевой покров сов
развивается примечательно. Совята вылупляются сплошь покрытые густым, как
правило белым, пухом. У большинства сов этот пух вскоре замещается рыхлым
пухообразным пером (мезоптилем). По существу это перо состоит из образований
двух генераций, что в значительной мере повышает его теплоизолирующие
свойства. Лишь у сипух второй наряд — пуховой.
Поскольку юношеское оперение большинства сов незначительно отличается
от первого наряда взрослых, принято считать, что совы приобретают оконча-
тельный облик уже в первую осень своей жизни. Исключение составляет полярная
сова, у которой, как полагают, с каждой последующей линькой оперение заметно
светлеет.
Непосредственно со строением пера связано уникальное приспособление, ха-
рактерное для подавляющего большинства сов —бесшумность полета. Оно обес-
печивается не только мягкостью контурного оперения, но и своеобразным уст-
ройством несущих перьев. Их опахала оказываются рассученными на 3—4 мм.
Благодаря этому сводится к минимуму свист рассекаемого крылом воздуха.
Особый изгиб опахал скрадывает шорохи, возникающие от трения перьев друг
о друга.
Примечательно, что у видов, в охоте которых преследование занимает большее
место, чем подкарауливание, у сов, которые охотятся днем по типу дневных
хищных птиц, а также у рыбоядных форм — полет обычный, т. е. слышимый,
но зато и более скоростной.
Говоря о летных способностях сов, нужно отметить, что они весьма совершенны.
У большинства их крылья сравнительно длинные, а вершина их округлая.
Первостепенных маховых И, причем первое недоразвито, второстепенных ма-
ховых 14—18. Хвост относительно короткий, состоящий в большинстве случаев
из 12 рулевых. Полет сов, как правило, быстрый, маневренный, хотя и не всегда
продолжительный. Обычно совы летают невысоко над землею, чередуя взмахи
и планирование; лишь изредка используют парение (болотная сова).
Ежегодно у взрослых сов старое, изношенное оперение заменяется новым.
Обычно они линяют в теплое время года, но особенно бурно линька проходит
вслед за окончанием гнездования. Она растягивается на 2—3, а иногда и более
месяцев. Порядок смены отдельных перьев вполне определенный. Первоначально,
как правила, выпадают внутренние рулевые и поочередно маховые и их крою-
щие. В каждой группе вначале выпадают внутренние, а позже внешние перья.
Лишь после смены оперения крыльев и хвоста начинается линька на голове
и шее.
У всех сов сравнительно большая голова. Их череп — голоринальный, схи-
зогнатический. Клюв сильный, с острым, круто изогнутым крючком на конце
и режущими краями. Шея, состоящая из 14 позвонков, умеренной длины, но
250
Отряд Совообразные
очень подвижна: голова на ней может поворачиваться по отношению к телу на
180 и более градусов. Весь объем больших глазниц почти полностью занят телом
глазного яблока. Для мышц здесь места не остается и поэтому глаза сов прак-
тически неподвижны. Кстати, глаза их только кажутся шарообразными. Вообще
же это суженные спереди и расширенные кзади цилиндры. При этом хрусталик
совиного глаза располагается не в уплощенном глазном яблоке, как у других
птиц, а в глубокой роговой трубке. Огромный зрачок способен сполна использовать
самое ничтожное количество света (Милн Л., Милн М., 1966; Бертон, 1972). В
отличие от дневных животных в сетчатке глаза сов преобладают палочки,
ответственные прежде всего за ббразное черно-белое зрение. Однако считается,
что совы способны различать и цвета.
Глаза сов могут видеть не только в густых сумерках, но и днем. Объясняется
это поразительной способностью к сокращению зрачка. Будучи дальнозоркими
птицами, все совы, особенно большеглазые формы, вероятно, плохо видят предметы
вблизи. Поле зрения сов около 110°, из них 60—70° — это область бинокулярного
зрения. Иначе говоря, совы способны рассматривать предмет сразу обоими глазами,
что имеет свои преимущества и придает этим птицам характерный облик.
Но как бы ни было совершенно зрение сов, очевидно, что в условиях скудной
освещенности ночи оно должно уступать место слуху (Ильичев, 1964). И это
именно так. Способность сов с точностью засекать самые тихие звуки объясняется
особым устройством их слухового аппарата. Прежде всего, у сов сильно увеличена
барабанная перепонка. Примечательно и то, что у них слуховая косточка не
опирается на центр последней, как у большинства других птиц, а располагается
эксцентрично, что обеспечивает усиление давления звуковой волны. Кроме того,
у многих сов «ушные раковины», образованные особыми складками кожи и
перьями, подчас настолько велики, что смыкаются наверху и внизу головы
(Ильичев, 1970, 1972).
Одна из самых поразительных особенностей органа слуха сов состоит в
асимметрии слуховых проходов. К тому же правое ухо, как правило, больше
левого. Асимметрия эта выявлена у сипухи, неясытей, болотной и ушастой сов.
У мохноногого сыча, а также у близкого к нему американского мохноногого
сыча (Aegolius acadicus), длиннохвостой и бородатой неясытей эта асимметрия
распространяется даже на кости черепа. Все это призвано способствовать ночной
охоте.
Чтобы успешно охотиться ночью, недостаточно обладать лишь острым слухом.
Необходимо уметь точно определить место, откуда исходит звук. Эта проблема
у сов в большой мере решается с помощью лицевого диска и своеобразных
движений, смещающих его то вправо, то влево, то вверх, то вниз. Наблюдая
за поведением сов в природе, нетрудно убедиться, что лицевой диск как при-
способление для локации прежде всего необходим тем видам, в основе охоты
которых лежит не поисковый полет, а подкарауливание, и используют его совы
в первую очередь в момент покоя, а не в полете (Пукинский, 1977). И дейст-
вительно, у тех сов, которые охотятся, настигая жертву в воздухе (например,
иглоногие совы), лицевой диск развит хуже всего. И, наоборот, те из сов, кто
подолгу и терпеливо выслушивает жертву (неясыти, ушастая сова, мохноногий
сыч), охотясь, как правило, с присады, имеют максимально развитый лицевой
диск. Можно допустить, что хорошо выраженный лицевой диск — исходная черта
облика сов.
Лапа сов четырехпалая, с отлично развитой мускулатурой сгибателей пальцев
и острыми, круто изогнутыми когтями, приспособленными прежде всего для
схватывания и умерщвления некрупной добычи — мышевидных грызунов. Цевка
и пальцы обычно оперены. Правда, у специализированных видов, пищей которым
251
Отряд Совообразные
служат насекомые или рыба, пальцы могут быть покрыты не перьями, а роговыми
щитками. Последние нередко заходят и на цевку. Освобождение лапы от перьев —
явление адаптивное.
Пищеварительная система сов отличается универсальностью: они способны
переваривать жертву целиком, включая содержимое желудка растительного про-
исхождения. Однако кости жертв перевариваются у них много хуже, нежели,
например, у хищных птиц. Непереваренные остатки пищи отрыгиваются в виде
погадок. В общем совы весьма прожорливы. Пищу заглатывают без разбора и,
по возможности, целиком. При нехватке корма могут подолгу голодать, в кри-
тических ситуациях теряя до трети веса. При обилии добычи некоторые виды
устраивают пищевые запасы, складируя жертвы в укромных местах.
Образ жизни сов *. Все совы — моногамы. При этом у многих видов пары
образуют и особи, не достигшие годовалого возраста. Становление семей проис-
ходит как с осени, так и весною. У большинства крупных видов сов раз
образовавшаяся пара сохраняется продолжительное время, возможно пожизненно.
Это определяется степенью оседлости взрослых особей. Нередко в ареале северные
популяции вида оказываются весьма подвижными и совершают даже миграции,
в то время как птицы, обитающие в южных широтах, демонстрируют строгую
территориальную консервативность. Исключительно подвижны могут быть виды,
населяющие Арктику и Субарктику. Однако настоящих перелетных птиц среди
сов мало. В большинстве своем так ведут себя лишь насекомоядные виды.
Будучи ночными животными, о готовности приступить к размножению совы
вынуждены информировать друг друга голосом. Демонстративные полеты встре-
чаются у немногих видов и также сопровождаются звуками, т. е. подкрепляются
эффектами, рассчитанными на слуховое восприятие.
С ночным образом жизни сов связано, видимо, и большое разнообразие
(сравнительно с другими неворобьиными птицами) издаваемых ими функцио-
нально отличающихся звуковых реакций. У разных видов сов их насчитывают
до 8—12 и более. Тем не менее основной и наиболее часто слышимой формой
вокализаций является видовой призывный крик. Этот дистанционный призыв
совы используют круглый год, однако наиболее активно — в период образования
пар и начала размножения. Видовой призывный крик полифункционален: он
издается не только как призыв, но также для обозначения занятой территории
и в тревожных ситуациях, а в сущности при любом возбуждении. Подавляющее
большинство других криков обслуживают лишь гнездовой период. Это призывные
и защитные сигналы птенцов, предупреждающие об опасности, тревожные и
угрожающие звуки взрослых птиц. У ряда видов имеются особые голосовые
реакции, издаваемые главным образом во время образования пар, например при
ритуализированном кормлении самки самцом, и т. д.
Звуки, издаваемые совами, весьма разнообразны по своим характеристикам.
По частоте (у разных видов) они варьируют от 125 до 4000—5000 Гц и выше.
Наиболее высоки призывные крики молодых особей, например слетков воробьиного
сычика, ушастой совы и некоторых других. Однако высокочастотные сигналы у
взрослых особей сохраняются редко, и голоса их в принципе низкочастотные.
При этом чем крупнее представитель отряда и чем более строго ночной образ
жизни он ведет, тем голос его ниже. Так, у самой крупной совы — рыбного
филина видовой призывный крик имеет частоту всего 125—300 Гц, в то время
как призывы, например, также ночных, но мелких по размерам сов из рода
совок достигают 1700 Гц (Пукинский, Пукинская, 1986). Заметим также, что
* Данная рубрика написана в соавторстве с М. В. Пукинской.
252
Отрад Совообразные
А
Рис. 58. Примеры дистанционной вокализации сов
Л — призывные крики птенцов и слетков: 1 — филин (19.04.1988, Узбекистан), 2 — рыбный филин
(18.05.1974, Приморский край), 3 — ушастая сова (12.06.1978, Ленинградская обл.), 4 — уссурийская
совка (20.07.1974, Приморский край)-
совы (например, ястребиная или воробьиный сычик), активность которых
сдвинута на более светлое время суток, имеют относительно высокие голоса.
По построению видовые призывные крики сов достаточно просты. У некоторых
видов это односложные крики (например, у воробьиного сычика, ушастой совы
и др.), двусложные (иглоногая сова, рыбный филин) или трехсложные (обык-
новенная и длиннохвостая неясыти и др.). Это могут быть и трели, образованные
из однотипных, слабо модулирующих звуков (например, у мохноногого сыча).
Иногда крики разных типов сочетаются. Видовые призывные крики, повторяемые
раз за разом с определенным интервалом, функционально становятся в период
тока демонстративной видоспецифической песней.
Однако наиболее примечательной особенностью вокализации сов является
склонность их к парному пению. Это явление в отряде распространено достаточно
широко. Склонность к антифональной вокализации прослеживается и у птенцов
многих сов. Парное пение основывается на врожденном стремлении особи отвечать
на голос партнера (звуковой индукции; Мальчевский, Пукинский, 1980), а
формируется, вероятно, на базе переклички,- связанной с передачей корма. У
многих сов парное пение приобретает ритуализированный характер, но степень
253
Отряд Совообразные
Уас/па/па, кГц
Время, с
Рис. 58 (продолжение)
Б — призывные крики взрослых птиц: 1 — филин (19.04.1988, Узбекистан), 2 — ушастая сова
(2.04.1988, Ленинградская обл.), 3 — сплюшка (8.04.1987, Узбекистан), 4 — уссурийская совка
(20.06.1974, Приморский край), 5 — буланая совка (16.05.1988, Узбекистан);
254
Отряд Совообразные
Час/по /па, кГц
Рис, 58 (окончание)
В — парное и дуэтное пение сов: 1, 2 — филин (19.04.1988, Узбекистан), 3 — рыбный филин
(18.05.1974, Приморский край), 4 — буланая совка (7.04.1988, Узбекистан)
Сонограммы выполнены по звукозаписям: Ю. Б. Пукинского, М. В. Пукинской, Р. А. Сагитова,
И. В. Ильинского, А. С. Мальчевского
255
Отряд Совообразные
слаженности его у разных видов далеко не одинакова. Инициатором пения чаще
является самец, но может быть и самка (например, у иглоногой совы). В этом
случае птицы как бы «заводят» друг друга, а «распевшись», принимаются кричать
каждый в своем, независимом от партнера, ритме. Чем строже выдерживается
особями собственный ритм, тем слаженнее выглядит их пение. Из сов фауны
Восточной Европы и Северной Азии только у рыбного филина мы сталкиваемся
с проявлением настоящего дуэтного пения, при котором самец и самка кричат
поочередно и в высшей степени согласованно, создавая строгий рисунок новой
единой видовой песни (Пукинский, 1974а). По-видимому, как дуэтное, так и
парное пение необходимо для поддержания постоянства пар, что имеет свои
сложности у птиц с ночной активностью.
Основные дистанционные демонстративные сигналы сов — видовые призывные
крики и трели — у многих видов имеют несомненную географическую измен-
чивость. В наиболее яркой форме это прослеживается у мохноногих сычей (по
числу составляющих трель звуковых импульсов), ушастых сов (по высоте звучания
видового призывного крика; рис. 58, В), наконец, у филинов (по силе воспро-
изведения крика). В какой-то мере эти же звуковые сигналы изменяются в
зависимости от эмоциональной напряженности: при возбуждении крики и трели
могут удлиняться и становиться несколько выше.
Большинство сов — дуплогнездники, и только живущие в открытом ландшафте
гнездятся на земле. Инстинкт гнездостроения у сов практически утрачен. К
гнездованию совы-миофаги приступают, как правило, рано весной. Летне-осеннее
их размножение — очень редкое явление. Чаще приходится сталкиваться со
случаями повторной откладки яиц после неудачной первой попытки. Поздними
сроками гнездования отличаются насекомоядные виды.
Яйца сов белые; у настоящих сов они более или менее шарообразные, у
сипух — слегка вытянутые. В кладке может быть от 1—2 яиц до 10 и более,
но чаще 3—5. Величина кладки не столько зависит от размера совы, сколько
от кормового режима в предшествующее время. Инкубирует яйца преимущест-
венно самка. Насиживание начинается с появления в гнезде первого яйца и
длится около месяца. Все это время самку кормит самец. Развитие совят протекает
по птенцовому типу: вылупляются они покрытые белым пухом, но слепыми. В
гнезде пребывают от 2 до б нед. Затем еще 1—2 мес, а иногда и до года
(например, у рыбного филина) выводок держится на гнездовом участке, после
чего распадается, и молодые птицы в поисках свободных и кормных угодий
начинают широко кочевать.
Из-за низкой численности большинство сов хозяйственного значения не имеют.
Два вида — Otus insularis с Сейшельских островов и новозеландская сова-хохо-
тунья (Sceloglaux allifacies) введены в Международную Красную книгу (Фишер
и др., 1976). Не менее редкой, по-видимому, является недавно найденная в
Перуанских Андах сова, получившая название Xenoglaux loweryi (O’Neill, Graves,
1977). В Красную книгу СССР был введен рыбный филин как узкоареальный,
находящийся на грани исчезновения вид; в Красную книгу РСФСР включена
иглоногая сова.
Все совы подлежат охране и охраняются законом.
Видовое разнообразие и систематика. Современных сов принято делить на
два семейства: настоящих сов (Strigidae) и сипух (Tytonidae).
Семейство настоящих сов распространено всесветно. Оно представлено 127
видами (Gruson, 1976; O’Neill, Graves, 1977; Mikkola, 1983) и распадается на
22 рода: Otus (33 вида), Lophostrix (2), Bubo (12), Ketupa (4), Scotopelia (3),
Scelognaux (1), Nyctea (1), Surnia (1), Glaucidium (12), Xenoglaux (1), Micrathene
256
Отряд Совообразные
(1), Uroglaux (1), Ninox (16), Athene (4), Ciccaba (5), Strix (11), Rhinoptynx
(1), Asio (5), Pseudoscops (1), Nesasio (1) и Aegolius (4), Pulsatrix (3).
Семейство сипух имеет два рода: Tyto (8 видов) и Phodilus (2). Первые
встречаются в жарком и умеренном поясах обоих полушарий, вторые входят в
состав фауны птиц Африки и Юго-Восточной Азии.
Здесь же заметим, что систематика отряда сов еще далека от совершенства.
До последнего времени остаются не установившимися не только виды, но и
роды. Так, в начале 1970 гг. (Eck, Busse, 1973) была поставлена, например,
под сомнение правомерность рода рыбных сов (Ketupa) и было предложено
объединить их с обычными филинами (Bubo). Эти же авторы считают целесо-
образным объединить в один вид африканскую (Asio capensis) и обыкновенную
(A. flammeus) болотных сов, и т. д. Иногда предлагают считать одним видом
уссурийскую и буланую совок (Clark et al., 1978), что, на наш взгляд, совершенно
необоснованно, поскольку эти виды в действительности сильно отличаются по
поведению, в частности голосовому. С другой, стороны, каждому, внимательно
наблюдавшему неясытей (род Strix) в природе, очевидно, что, например, бородатая
неясыть сильно удалена от других сов этой группы как по внешним признакам,
так и по поведению, что допускает выделение ее в особый род. И, напротив,
предложенное слияние Strix butleri и S. aluco (Burton, 1973) на современном
уровне знаний представляется совершенно естественным. И последний пример:
удивительное брачное ритуализированное поведение болотной совы, ее облик
позволяют усомниться в принадлежности ее к роду ушастых сов, и этот вопрос
также требует дальнейшего изучения, и т. д. Все это доказывает, что окончательная
ревизия фауны сов еще впереди.
В Восточной Европе и Северной Азии могут быть встречены представители
обоих семейств отряда. Совами нашей фауны являются: полярная сова (род
Nyctea), филин (род Bubo), рыбный филин (род Ketupa), ушастая и болотная
совы (род Bubo), рыбный филин (род Ketupa), ушастая и болотная совы (род
Asio), сплюшка, уссурийская, буланая и ошейниковая совки (род Otus), мохно-
ногий сыч (род Aegolius), домовый сыч (род Athene), воробьиный сычик (род
Glaucidium), ястребиная сова (род Surnia), иглоногая сова (род Ninox), серая,
длиннохвостая и бородатая неясыти (род Strix) и сипуха (род Tyto).
Таким образом, фауна сов в России и сопредельных регионах представлена
18 видами, относящимися к 12 родам и двум семействам, что составляет около
13% мирового видового разнообразия сов и примерно половину известных родов.
Совы могут гнездиться в арктической зоне — на океанических островах и
побережье, в тундре и лесотундре (3 вида); в лесной зоне — в тайге, смешанном
и лиственном лесу, лесостепи (14); в зоне открытых сухих ландшафтов — в
степи, полупустыне и пустыне (4) и зоне гор (8). Приведенные данные, конечно,
схематизированные, условные, тем не менее они показывают, сколь широко
распространены совы.
СЕМЕЙСТВО СОВИНЫЕ — STRIGIDAE
Большая голова с округлым лицевым диском. Клюв крепкий. У многих видов
асимметрия ушных капсул приводит к более или менее выраженной асимметрии
черепа. По заднему краю грудины две пары вырезок. Вилочка пневматизирована.
Цевка относительно короткая. Третий палец ноги длиннее второго, его коготь
гладкий. Кобчиковая железа голая. Яйца округлые, почти шаровидные. Примерно
через 1,5—2 нед после вылупления птенцы сменяют эмбриональный пуховой
наряд на промежуточный перьевой — мезоптиль, а вскоре после вылета из гнезда
9 Птицы России 257
Семейство Совиные
начинают линьку в первый годовой перьевой наряд (большие кроющие, маховые
и рулевые не сменяются).
Семейство сов объединяет 133 вида (два вымерли в историческое время),
относимых к 23—28 родам. Практически космополиты, не заселившие лишь
некоторые океанические острова и Антарктиду. Некоторые роды распространены
очень широко, хотя их ареалы несколько меньше ареала семейства. В Восточной
Европе и Северной Азии встречаются и гнездятся 17 видов настоящих сов,
относимых к 11 родам.
В качестве примера приводится описание рода Otus — совок. Он включает,
по данным разных авторов, от 22 (Eck, Busse, 1973) до 38 видов (Burton, 1973;
Glutz von Blotzheim, Bauer, 1980), что связано с неопределенностью видовой
самостоятельности многих форм, особенно островных. Статус многих подвидов
и видов спорен и вся группа нуждается в тщательной ревизии.
Совки — небольшие по размерам, величиной со скворца, массой от 50 до
300 г, с хорошо развитым неполным лицевым диском и торчащими на голове
перьевыми «ушками», которые не видны у спокойной птицы, но обнаруживаются
при опасности. Крылья относительно длинные, в сложенном состоянии доходят
до вершины хвоста. Хвост умеренной длины, с прямой или слегка закругленной
вершиной. Общая окраска тела серая или рыжая, с многочисленными темными
или светлыми пятнами. Для большинства видов известны две цветовые морфы:
серая и рыжая, соотношение которых изменяется в разных частях ареала. Ноздри
округленные и довольно большие, восковица вздутая, ушные отверстия округлой
формы и небольшие. Цевка оперенная, пальцы голые или оперены частично.
По всему телу имеются волосковидные перья, выполняющие, по-видимому,
осязательную функцию. Населяют различные ландшафты, где связаны с древесной
растительностью. Отсутствуют в Австралийской области. В Палеарктике гнездятся
только четыре вида совок, которые совершают в северных областях регулярные
перелеты; на юге ведут кочующий и оседлый образ жизни.
Остатки древних совок (Otus mintershofensis Ballmann) известны с миоцена,
т. е. за 35—12 млн лет до н. э. Современные виды совок известны с плейстоцена,
более 3 млн лет— 10 000 лет назад. Остатки древней сплюшки, незначительно
отличающейся от современной О. scops, обнаружены в бинагадинском битуме.
Ископаемые сплюшки найдены в крымском палеолите в ориньякской культуре;
известны также из квартера Чехословакии, Восточной Германии и Италии
(Бурчак-Абрамович, 1952).
Ископаемые остатки представителей семейства, датируемые верхним эоце-
ном—нижним олигоценом и более поздними периодами, известны из многих
районов современного ареала (наиболее ранние из Франции, в том числе и
относимые к современным родам Bubo и Asio). Их относят к 21 ископаемому
и к 26 ныне живущим видам (достоверность части определений сомнительна).
Центр возникновения сов, по-видимому,— Палеарктика. Сейчас большее ви-
довое разнообразие характерно для тропиков. Обычно полагают, что совы —
давно обособившийся отряд, вероятно очень давними родственными связями
сближающийся с козодоеобразными и в меньшей степени с ракшеобразными.
Сходство с дневными хищными птицами — результат конвергенции.
Род Nyctea Stephans, 1826
Белая сова — Nyctea scandiaca (Linnaeus, 1758)
Snowy Owl (англ.), Schnee-Eule (нем.), Harfang des neiges, Surnie Harfang (фр.)
Син. (рус.): полярная сова, снежная сова
Статус. Гнездящийся, кочующий, мигрирующий, зимующий вид.
258
Белая сова
Общая характеристика и полевые признаки. Общая окраска оперения взрослых
самцов — белая, отчего птица получила свое название. У отдельных птиц имеются
бурые пестрины в области затылка, на концах маховых, иногда — поперечные
пестрины и «размытые» пятна на маховых, кроющих крыла, брюхе, надхвостье
и рулевых. Количество бурых пятен варьирует в широких пределах у разных
особей. У взрослых самок бурых тонов в окраске поверх белого фона значительно
больше. Вершины перьев нижней части груди, брюха, спины, кроющих крыльев
и хвоста образуют поперечную полосатость, выраженную у отдельных индивидов
в разной степени.
Лапы до когтей густо оперены.
Лицевой диск выражен слабо. По бокам головы, ближе к затылку, у взрослых
особей можно обнаружить своеобразные «ушки», состоящие из десятка (более,
чем остальные) жестких перышек (Uspenski, Priklonski, 1961). Крупная сова. В
местах гнездовий (тундры европейского и азиатского севера) характеризуется
медленным низким полетом в 2—5 м от поверхности земли. Летает, относительно
редко взмахивая крыльями. В районах зимовок встречается на больших открытых
пространствах (поля, большие лесные болота, пойменные луга). Посадка — со
значительным наклоном вперед.
Подвидовая систематика. Монотипический вид.
Описание. Взрослый самец. Окраска оперения белая. Считают, что с возрастом
количество буроватых, иногда коричневых пятен, характерных для молодых
особей, уменьшается. Из 129 взрослых самцов, хранящихся в коллекциях ЗИН
РАН, ЗМ МГУ, ЗМ ННГУ, МП ОГЗ, чисто-белых — три птицы, с незначительным
количеством темных пятен (менее 6% пера) — 19 птиц, с большим количеством
темных пятен (покрывающих до 10% поверхности оперенной части тела) — 48,
со значительной пятнистостью, делающей самцов белой совы похожими на
взрослую, реже молодую самку,— 17 птиц. У 42 птиц перья, имеющие темные
настволья, составляли около '/3 их общего числа. Исходя из высказанного выше
мнения, можно считать, что в коллекционных сборах находятся 46% самцов в
возрасте до одного—двух лет, 37%—двух—четырех (пяти) лет и 17% более
старых птиц, из них только 2% птиц наибольшего возраста.
В то же время нельзя не отметить, что некоторые исследователи полагают,
что окраска птиц имеет и индивидуальный характер, связанный, в частности,
с их географическим распространением, что делает приведенные выше расчеты
в достаточной мере сомнительными. Надо также отметить, что птицы, хранящиеся
в зоологических коллекциях страны, собраны преимущественно не на местах
гнездования, а на пролете и зимовках. Важно подчеркнуть также и меньшую
вероятность добычи взрослых птиц в связи с их общей осторожностью. Имея
все это в виду, необходимо заключить, что все же эти расчеты характеризуют
состав добываемой части популяции белой совы (рис. 59).
Самцы имеют ушные пучки, состоящие из 8—12 более жестких, чем прочие,
белых перышек, при невнимательном осмотре коллекционных экземпляров не
всегда заметны. Из 86 самцов ушные пучки перьев имели 25 экз.
Взрослая самка. На белом фоне оперения выделяются серые, иногда бурые,
буроватые пятна, образующие поперечную полосатость на груди, боках и спине.
Рассмотрение отдельных перьев показывает, что большинство контурных имеет
от пяти до семи поперечных серых полос с коричневатым оттенком. В качестве
примера укажем, что перо, длиной 140 мм, имело семь поперечных темных
полос шириной 5—6 мм, расстояния между ними от 8 до 17 мм. Малые кроющие
крыла, перья спины, груди, головы, как правило, имеют темные пятна на
вершине, реже полосы в середине пера. Основание каждого пера обильно опушено,
пух серого цвета, иногда с белыми вершинами пушинок. Оперение подхвостья
9* 259
t
Семейство Совиные
Рис. 59. Контурные перья белой совы
белое. Маховые и рулевые перья, так же как и контурные, имеют от пяти до
восьми поперечных темных полос. Общая окраска самок по сравнению с самцами
при взгляде на птицу с некоторого расстояния — значительно менее белая, а
скорее серая иди светло-серая.
Окраска самцов и самок в первую осень жизни напоминает окраску взрослых
самок. По Крэмпу (Cramp, 1985), окраска взрослой птицы у белой совы вполне
оформляется в возрасте до одного года, по Г. П. Дементьеву (19516)—после
линьки на второй годовой наряд.
Прочие данные по окраске и параметрам оперения у птиц того и другого
пола одинаковые. Формула крыла: IV > III > V > II > VI = VII = VIII. I маховое
Коллекции; автор, год ЗИН РАН, ЗМ МГУ, ЗМ ННГУ, МП ОГЗ (ориг.) Те же Дементьев, 19516 Те же Cramp, 1985 Те же
Длина клюва £ 34,3 36,9
Нт сч I I (Ч (Ч
87 89
Длина цевки £ тг © со 'О (Ч* 1П сч \© © © in *П
Нт (Ч ’’fr *П (Ч г* Г» 1П © 1 1 II (Ч 0© со in in *п
г* Ч* © 04 ©S —г—
Длина хвоста £ 223 247,4 J 212 231
Нт сч оо сч in ОО (Ч тг (Ч (Ч СЧ (Ч 1 1 II 00 in © Г- ОО © © *- — СЧ СЧ СЧ
2 2 -
Длина крыла £ Ч t » о, я о ® ю Ч'
Нт 380—433 400—468 384—423 428—462 400—421 434—460
40 2* © СП СО СЧ ОО © —< —<
Пол з s a s з s #4 и « и И Ж 2 2 S Ж 2 А сЗ Л ев Л Л о о о о о о
Географический район Восточная Европа и Северная Азия Северная Европа и Гренландия
260
261
Семейство Совиные
Таблица 11. Размеры (в мм) крыла полярных сов (по: Поргенко, 1972)
Регион, другие параметры Самцы Самки
п Нт m п Um т
Взрослые из различных регионов 31 395—429 412 32 430—470 445
Молодые из различных регионов 37 395—430 414 29 432—471 449
Мурманская область, Новая Земля, Вай- И 405—429 416 4 438—458 451
гач, Югорский Шар
Внеантарктическая часть Европы 17 395—430 415 15 430—460 444
Арктическая Сибирь от Ямала до Инди- 6 395—417 410 6 441—459 449
гирки
Внеантарктическая Сибирь 26 401—430 415 24 430—471 448
О-в Врангеля, Чукотский полуостров 3 396—407 403 8 435—455 443
Анадырь, Камчатка, Сахалин, Япония 2 397—410 404 4 441—462 ' 449
Аляска, Ньюфаундленд, Гренландия 3 405—415 409 1 415
рудиментарное и прикрыто кроющими крыла. Ill, IV и V маховые с резкими,
VI — со слабой вырезками на наружном опахале. Лицевой диск у взрослых птиц
заметен, но выражен слабо. Он отделяется от прочего оперения головы тем, что
белое оперение резче окаймляет глаза, чем и создает лицевой диск. Оперение
ног густое, когти черные или темно-бурые, острые, круто загнутые. След совы
(расположение пальцев при посадке на грунт) типичен для сов, с тем отличием,
что второй палец, направленный наружу, имеет с задним (первым) пальцем не
прямой, а тупой угол. Радужина золотисто-желтая, реже соломенно-желтая или
зеленовато-желтая. Восковица буровато-желтая, иногда, бурая. Клюв буровато-
серый, бурый или темно-бурый; круто загнут книзу (надклювье). Края клюва
острые, края подклювья несколько загнуты внутрь.
Размеры (табл. 9—11). Самки заметно крупнее самцов. Географических раз-
личий в размерах и окраске оперения не выявлено, хотя и отрицать их возможность
из-за незначительного объема материала нельзя. Создается впечатление, что
птицы из восточных частей ареала несколько мельче, чем из западных.
Пуховой птенец покрыт белым пухом. Мезоптиль бурый, иногда темно-бурый
с белыми вершинами, представляющими собой остатки пухового наряда. Перья
спины и плечевые бурые с беловато-грязными полосами, занимающими на плечах,
спине и крыльях примерно столько же места, как и белый цвет. Уже в этом
возрасте (4—6 нед) у самцов бурый рисунок занимает меньше места, чем у
самок, и носит характер тонких поперечных полос. Рулевые и первостепенные
маховые в первом годовом наряде остаются от мезоптиля и сменяются только
при линьке во второй годовой наряд.
Линька. Изучена слабо. Контурное оперение заменяется новым, как правило,
ежегодно, но часть перьев сменяется один раз в два года. Начало линьки
контурного пера происходит одновременно с завершением гнездования. На кочевку
в конце лета птицы начинают двигаться с частично незамененным оперением.
В октябре—ноябре в средней полосе добывали птиц, незавершивших линьку.
Маховые перья начинают заменяться от переднего или кистевого сгиба крыла,
первостепенные — в дистальном, а второстепенные и третьестепенные — в про-
ксимальном направлениях. Рулевые заменяются центробежно, т. е. от средних
к крайним рулевым. Продолжительность линьки маховых и рулевых перьев
2—2,5 мес. По приближении линьки этого пера к завершению начинается смена
262
Белая сова
Рис. 60. Ареал белой совы в Восточной Европе и Северной Азии
а — область гнездования; б — южная граница гнездового ареала; в — область регулярных зимовок;
г — южная граница регулярных зимовок
оперения контурного пера на птерилиях тела. Кроющие крыла и надхвостье
линяют одновременно с соответствующими перьями крыла и хвоста. Линька
завершается заменой оперения на голове и шее, цевке., пальцах ног.
Распространение. Гнездовой ареал. Гнездится кругополярно, захва-
тывая острова Северного Ледовитого океана. В России ареал проходит: в евро-
пейской части — по северной части Кольского полуострова, тундрам Архангель-
ской области и республике Коми, на Новой земле в гнездовой ареал полностью
входит весь Южный остров и около 2/3 южной части Северного; в азиатской
части — вся континентальная часть севера на юг до границ лесотундры, Таймыр,
Чукотка, изредка — на Северной земле, Новосибирских (Ляховские) островах.
В Европе, кроме того, в Шведской Лапландии, в Исландии, по юго-западному
и юго-восточному побережьям Гренландии. В Северной Америке гнездование
известно по всему Лабрадору, Северной Канаде, северной и западной частях
Аляски'
Районы кочевок и зимовки захватывают всю лесную часть азиатских
районов страны, включая Камчатку и Сахалин, а также практически всю
Европу, где, правда, этот вид отмечается скорее как залетный и нерегулярно.
Районы перелетов и зимовки в Америке захватывают все южные области
Канады, США — до Техаса и Флориды, всю Калифорнию, северную часть
Мексики (рис. 60, 61).
Следует отметить, что в благоприятные годы (богатые леммингами) совы
оседлы и их большая часть остается на местах гнездования на зиму. Кочевки
и зимовки сов южнее гнездового ареала происходят нерегулярно. Г. П. Де-
ментьев (19516) отмечает годы массовых залетов белых сов в европейскую
263
Семейство Совиные
О
Рис. 61. Область распространения белой соны
Обозначения см. на рис. 60
часть страны с 1889 по 1899 г., причем
наиболее массовая кочевка наблюдалась
в этот период в сезон 1895/1896 г., когда
их встречали на Украине (Сомов, 1897)
и в Башкирии; затем были отмечены в
сезоны 1911/12, 1915/16, 1919/20,
1922/23, в особенности 1926/27 г., когда
область миграции захватила территорию
от Украины до Семиречья, 1932/33,
1935/36 г. Позднее выделить годы массо-
вых залетов белых сов в районы зимовок
не удавалось. Г. П. Дементьев (19516)
также приводит годы значительных коче-
вок белых сов в Северной Америке:
1917/18, 1926/27, 1930—1932, 1934/35,
1941/42. Можно продолжить этот ряд для
послевоенных лет. Так, Манк (Mank,
1958) отмечает массовые налеты их в
Прибалтику в 1935/36, 1946/47, 1950/51,
1951/52 и 1957/58 г. В США в шт. Ви-
сконсин инвазии зарегистрированы в 1927,
1945/46, 1949/50, 1953/54 и 1960/61 г.
Миграции (кочевки). Обычно белую
сову относят к кочующим видам. Этим
авторы видовых очерков фаунистических
работ подчеркивают, что она не совершает
регулярных перемещений (миграций), а
только нерегулярно отлетает в зимний
период в более южные области своего
распространения. Иногда ее относят к
оседлым видам птиц (Мензбир, 18956):
Однако в коллекциях, хранящихся в оте-
чественных музеях, мало птиц, добытых
в зимние месяцы на местах гнездовий.
Впрочем это может объясняться, с одной
стороны, меньшей интенсивностью зим-
них исследований на крайнем севере,
а с другой — особым интересом к встре-
чам белой совы в южных регионах, где
она представляет собой редкий и запоми-
нающийся трофей.
По месяцам находки взрослых белых
сов распределяются следующим образом:
в январе из 21 птицы три обнаружены
на месте гнездования и 18 за его пре-
делами; в феврале соответственно 11,3 и
8; марте — 16,5 и 11; апреле—11,5 и
6; мае — 13,10 и 3; июне—16,16 и 0;
июле — 11,11 и 0; августе—10,9 и 1;
сентябре — 14,9 и 5; октябре — 22,8 и
14; ноябре — 22,7 и 15 и в декабре —
24,2 и 22.
264
Белая сова
Количество белых сов, добытых в местах гнездования (в % от их общего
числа), по месяцам составляет: в июне — июле — 100, в августе — 90, сентябре —
64,3, октябре — 31,4, ноябре — 31,8, декабре — 8,3, январе — 14,3, феврале —
27,3, марте — 33,2, апреле — 45,5 и мае — 76,9 (материалы ЗМ МГУ, ЗИН
РАН, МП ОГЗ, ЗМ ННГУ и др.).
Анализ коллекционных материалов свидетельствует, что перемещения белых
сов в южном направлении начинаются с конца августа. Уже 29.08.1897 самец
белой совы добыт в окрестностях Петербурга. В Сибири самка белой совы в
сентябре 1910 г. добыта под Красноярском, а самец там же обнаружен А. Я. Ту-
гариновым в 1913 г. В октябре белых сов добывали близ Москвы (16.10.1910),
около Рязани (17.10.1913; М. А. Мензбир), Н. Новгорода (08.10.1913; И. В. Се-
ребровский), под г. Пермь (Кунгурский р-н, 05.10.1882), в Сибири (09.10.1910,
самец); 13 и 14.10.1910 две самки были добыты под Красноярском, 11 и
19.10.1916 — самец и самка под Томском и 31.10.1926 — самка под Красноярском.
Следует упомянуть, что в эти месяцы белых сов добывали на местах гнездования:
на Чукотке, севере Камчатского полуострова, о-ве Врангеля, в низовьях Колымы,
на Новой Земле, на северном побережье Кольского полуострова (сборы С. М. Ус-
пенского, Л. О. Белопольского, А. А. Кищинского, Л. А. Портенко и др.).
В ноябре сов отмечали чаще за пределами мест гнездования. Так, 05.11.1888
М. А. Мензбир добыл самца близ г. Кунгура в Пермской губернии, 12.11.1958
самка встречена около Н. Тагила, 30.11.1910 — близ г. Красноярска, 10.11.1935 г.
самец белой совы добыт в Баргузинском. заповеднике.
В декабре—марте сов добывали под Петербургом в 1900, 1909 и 1944 гг. (в
последнем случае находка принадлежит Л. А. Портенко), в Иваново-Вознесенской
губернии — в 1927 г., под г. Владимиром — в 1933 г., около Бугульмы — 1904 г.,
в окрестностях Екатеринбурга — 1884 г,, под Москвой— 1899 г., на Печорских
песках р/ Волги под Н. Новгородом (находка П. В. Серебровского) — в 1910 г.
В эти же месяцы они встречены во многих областях Казахстана, в Семиречье,
на Зайсане и Алтае. В Маньчжурии самка была добыта 25.04.1927.
В апреле большинство сов находится в пределах своего гнездового ареала.
В коллекциях хранятся лишь четыре точно датированных экземпляра, найден-
ных в этом месяце вдали от мест гнездований: два — под г. Петербургом (самка
и самец 29 апреля 1908 г.), самец, добытый 28.04.1902 под Минусинском,
а также самка (30.04.1903), добытая А. Н. Карамзиным вблизи г. Бугуруслана.
Не исключено, что среди этих особей были птицы, имевшие травмы и задер-
жавшиеся из-за них в районах своих факультативных зимовок.
В июне—июле сов добывали только в местах их гнездования.
Численность. Весьма непостоянна. В гнездовом ареале она колеблется в
разные годы, как считает Г. П. Дементьев (19516), в зависимости от урожая
основных кормов — леммингов. Он, в частности, приводит негативные примеры,
когда при отсутствий леммингов в местах обычного и иногда массового распро-
странения белые совы не гнездились (в 1899 г., по Пирсону,— на Новой Земле,
в 1938 г.— в Тиманской тундре, в 1933 г.— на Восточном Таймыре, в 1902 г.—
на севере Сибири в местах русской полярной экспедиции) (Бйруля, 1907, цит.
по: Дементьев, 19516). Он же сообщает, «что в благополучные годы совы гнездятся
плотно — на о-ве Врангеля в 2—3 км пара от пары, и дают большой приплод».
Необычайно высокая плотность гнездования отмечена при обилии леммингов
в 1960 г. в устье Хромской губы. Здесь на площади около 40 км2 обнаружено
И гнезд этого вида (Uspenski, Priklonski, 1961). Во время полета от Чокурдаха
до океанского побережья 12 мая I960 г. совы отмечались через каждые 5—7 км.
По наблюдениям местных охотников в районе Полярного, т. е. несколько севернее
Чокурдаха, 12—20 мая отмечен интенсивный пролет белых сов. Он шел по
265
Семейство Совиные
долинам рек Волчьей и Гусиной. В том же году С. М. Успенский, проводивший
авиаучет птиц на о-ве Врангеля, отметил много меньшую плотность их гнездования
(на маршруте 60—70 км встречено 8—10 сов). По опросным данным, им же
установлено, что массовое гнездование сов на этом острове наблюдалось в
предыдущем году. И хотя Л. А. Портенко (1973), ссылаясь на данные А. Г. Ве-
лижанина, наблюдавшего 27.IX на мысе Блоссом 38 сов, подвергает указанные
выше наблюдения С. М. Успенского сомнению, вероятно следует констатировать,
что очаги высокой численности рассматриваемого вида в пределах гнездового
ареала встречаются пятнами. Причем главная причина этого явления состоит в
реакции сов на урожай леммингов (Pitelka, 1973). Плотность населения белой
совы на о-ве Врангеля в период с 1974 по 1982 гг. достигала максимально 0,2
пары на 1 км2 (Дорогой, 1987), причем в 1974 и 1977 гг. гнездование сов не
зарегистрировано.
Конкретные данные о численности сов в период гнездования, приводимые
разными авторами в разных показателях, сводятся к следующему. По Л. А. Пор-
тенко (1973), на Чукотском полуострове в 1970 г. А. А. Кищинским (с помощ-
никами) в тундрах от мыса Шмидта до Ванкаремы на площади 100 км2 обнаружено
три гнезда и «много» негнездящихся особей. Далее на запад к Колыме конкретных
данных нет. На участке протяженностью 220 км от Индигирки до Хромы К. А. Во-
робьев (1963) в 1960 г. сов не обнаружил. О численности сов в том же году в
устье Хромской губы сведения приведены выше (Uspenski, Priklonski, 1961).
Отметим, что высокая численность сов не ограничивалась в том году небольшим
участком стационара, к которому относятся данные С. М, Успенского. При
экскурсиях в тундры в южном направлении установлено, что численность гнез-
дящихся сов и здесь была высокой. Гнезда отмечались на всхолмлениях и
каменистых уступах по берегам речек (байджарахах) в 10—20 км от морского
побережья на расстоянии от 2 до 4 км по маршруту одно от другого, причем
плотность их распространения на всем этом участке была достаточно равномерной.
Создавалось впечатление, что по всей Яно-Индигирской низменности в I960 г.
белые совы и особенно в период до начала массового гнездования других видов
были наиболее обильным (многочисленным) видом. При этом плотность их
гнездования была высокой и довольно равномерной по всей низменности, по
крайней мере до границы с лесотундрой, и особенно высокой — вдоль морского
побережья.
К сожалению, данных о численности сов в дельте р. Лены (за исключением
констатации их гнездования), а также на Таймыре нет (Дементьев, 19516).
На Ямале в районе мыса Каменного при высокой численности леммингов в 1982 г.
гнездились с плотностью одна пара на 10 км2 (Данилов и др., 1984). По
М. А. Мензбиру (18956), белая сова — весьма обычная птица тундр низовий
Печоры, п-ова Канин, о-ва Вайгач и Кольского полуострова. Весьма обыкновенна
также на Новой Земле. По мнению О. В. Егорова, площадь обитания сов в
Северной Якутии составляет около 300 тыс. км2, средняя плотность населения —
0,09 экз. на 1000 га и общая численность здесь около 3000 птиц. Он же
установил, что благодаря более благоприятным условиям по сравнению с мате-
риковыми тундрами плотность населения белых сов на Новосибирских островах
в 20 раз выше.
О численности сов в Западной Палеарктике могут говорить следующие данные.
В 1972 г. при зимних учетах карибу и овцебыка с вертолета в южной части
полуострова Дандас (Канада) на площади 5610 км2 обнаружено 89 белых сов,
тогда как на остальной части о-ва Мелвилл (18450 км2) — всего 8 особей.
Подобная неравномерность населения отмечена здесь же и в 1961 г., хотя общая
численность белых сов была в 7 раз больше. Размеры индивидуальных участков
266
Белая сова
зависят от численности грызунов, составляющих для сов основу их питания. На
о-ве Врангеля в годы высокой численности леммингов средний размер участка
обитания составлял 2,3—3,0 км2, а при средней численности — 3,6 км2 (Дорогой,
1987).
Данных о плотности населения сов в районах их зимовки за пределами
гнездового ареала для Восточной Европы и Северной Азии нет. Можно сослаться
на Кейфе (Keith, 1964), который отметил, что величина индивидуальных участков
этих птиц в шт. Висконсин (США) зимой по наблюдениям в 1960/61 г. равнялась
0,5—2,6 км2.
Местообитания. Белая сова гнездится в открытой тундре и лишь изредка
заходит в лесотундру, где предпочитает большие открытые пространства. В
лесной зоне гнездование (предположительно) указывалось для прошлого века в
окрестностях Белого моря, в Петербургской губернии и южнее в Ярославской,
Московской и Орловской губерниях (Сабанеев, цит. по: Мензбир, 18956). Тот
же автор, ссылаясь на Н. А. Зарудного, сообщает, что гнездо белой совы с
шестью птенцами было найдено в 1882 г. невдалеке от истоков р. Самары.
М. А. Мензбир обращает внимание на необходимость критического отношения
к данным, собранным Л. П. Сабанеевым о гнездовании белой совы по всему
Уралу вплоть до границ Оренбургской губернии. В XX в. достоверных данных
о гнездовании белой совы в перечисленных районах нет. В подробном исследовании
птиц Ленинградской области А. С. Мальчевский и Ю. Б. Пукинский (1983) не
подтверждают летних встреч этого вида в нынешнем столетии, и ссылаются на
сообщение Е. А. Бихнера (1884), встретившего сову на торфяном болоте под
Петербургом, добычу одиночной птицы в Псковской области (Зарудный, 1910)
в первой половине июня и на наблюдение Раазанена в 1964 г. летом в Южной
Финляндии.
Следовательно, с известной долей осторожности можно предположить, что
еще в прошлом веке белая сова опускалась в своем гнездовании значительно
южнее, чем теперь, но в последние 100 лет такие случаи могут быть отнесены
к редчайшим исключениям.
В тундре белые совы предпочитают строить гнезда на всхолмлениях (байд-
жарахах), грудах камней, в равнинной тундре — на возвышающихся кочках.
В некоторых случаях гнезда находили по-соседству с песцовыми ловушками
(пастями).
Для гнезда выбирается место, обеспечивающее хороший обзор окрестностей,
возвышающееся над равниной. Само гнездо представляет собой небольшое уг-
лубление в почве или снегу. Поскольку оно строится на возвышающемся над
окрестностями месте, устраивая углубление в снегу птица «докапывается» до
грунта. Поэтому создается впечатление, что лоток гнезда выстлан мхом. Здесь
же бывает незначительное количество перьев, иногда листиков тундровых рас-
тений, шерсти грызунов. В гнезде откладываются яйца от четырех до 10 и более,
с промежутками 48—36 ч. По Таллеху (Tulloch, 1969), в период с 12 по 24
мая отложено шесть яиц (Шетландские острова). В годы пика численности
леммингов на о-ве Врангеля количество яиц в кладках составляло от 7 до 12
и было .равно в среднем 8,4 (и = 20). В годы подъема и падения численности
грызунов (п= 18) число яиц в среднем составило 5,7 (и = 4—10) (Дорогой, 1987).
Яйца округлые, как у всех сов, белого цвета. Скорлупа на ощупь чуть
шероховатая (табл. 12).
Насиживание начинается с первого яйца, длится более 30 дней (Воробьев,
1963), 32—33 дня (Anonym, 1967), 33 дня (Tulloch, 1968). Вылупление птенцов
происходит с интервалом около 40 ч (Tulloch, 1968), причем продолжительность
насиживания последних яиц несколько меньше, чем первых. Первый пуховой
267
Семейство Совиные
Таблица 12. Размеры яиц' (в мм) и масса (в г) яиц белой совы
Район п Размеры Масса Автор, год
Восточная Европа и Северная Азия (колл. ЗИН РАН) 332 44,9 х 57,13 45,2—68,0 Портенко и др., 1952
Устье р. Хромы 66 45,2 х 57,0 47,5—68,0 Uspenski, Priklonski, 1961
О-в Врангеля 256 45,0 х 56,4 ? Дорогой, 1987
Лапландия 21 45,2 х 57,4 61,4 Makatsch, 1976
Швеция и Финляндия 73 45,0 х 65,6 9 Те же
наряд довольно плотный, чисто-белый. Глаза открываются на 9—10-й день.
Второй пуховой наряд появляется на 10—12-й день, большие и малые маховые —
на 16—18-й. В возрасте 30—32 дней крылья и хвост хорошо развиты. С гнезда
уходят с 18—20-го дня, при постоянном посещении гнезда — даже на 15—18-й
день. Первый полет — на 37—53-й день после вылупления, «настоящий» полет
отмечен на 50-й день (Дементьев, 19516, Uspenski, Priklonski, 1961; Tulloch,
1968, 1969). В возрасте 70 дней среди молодых достаточно легко отличить самцов
от самок как по окраске, так и главным образом по величине.
После ухода из гнезда держатся около него, иногда подлетая друг к другу,
но чаще всего — порознь. При появлении человека затаиваются, когда их об-
наружат — распушают оперение, щелкают клювами, протянутую руку пытаются
отбить резкими выпадами ног. Когти в это время острые и удары их болезненны.
Успешность размножения. В целом довольно различна в разных частях ареала
и особенно в разные по условиям гнездования и питания годы. Успешность
гнездования, по наблюдениям И. В. Дорогого (1987), на о-ве Врангеля в разные
годы составила от 43,7 до почти 100%. Наиболее часто гнезда полностью гибнут
от песца (в 1976 г.— одно из девяти гнезд, в 1980 — два из семи, а в 1982 —
два из восьми). В общей сложности из 228 находившихся под контролем этого
автора яиц белой совы (в 34 гнездах за 4 года) достигли летнего состояния 162
птенца (71%).
Наблюдения за гнездованием белых сов в долине Индигирки в 1960 г.
показали, что к 15 мая в большинстве из находившихся под контролем гнезд
были яйца. В эти дни стояла морозная погода. С 20 по 26 мая был период
пурги и сильных вьюжистых ветров. В этих условиях лишь в одном из 11 гнезд,
находившихся под наблюдением, самка оставила незавершенную кладку (4 яйца)
и приступила к ее продолжению только после 26 мая. Первые 4 яйца к этому
времени были занесены снегом и погибли. Аналогичную картину наблюдал на
Шетландских островах в 1968 г. Тулбч (Tulloch, 1969).
При достатке пищи гибель птенцов составляет по 2—3 гнезда в среднем; в
годы, когда летом грызунов становится меньше, чем весной, гибнет более половины
выводка. Из 105 яиц, найденных в Северной Якутии в 1960 г. в 18 гнездах
(суммированы материалы С. М. Успенского, К. А. Воробьева и опросные сведения),
погибло 9 яиц; из остальных яиц вылупились совята. ,
Питание. Основой питания белой совы являются тундровые мышевидные
грызуны — лемминги, с «урожаем», которых связывают колебания численности
этого вида. В Восточной Европе и Северной Азии — это норвежский лемминг
(Кольский полуостров), сибирский (вся территория гнездового ареала, западнее
Белого моря) и копитный. В первый период выкармливания птенцов в годы
обилия леммингов совы приносят на гнездо много больше пищи, чем требуется.
Гнездо белой совы с девятью птенцами, около которого лежало 38 леммингов,
268
Белая сова
найдено на о-ве Врангеля 9 июля 1976 г. В середине июня 1981 г. в том же районе
около одного из совиных гнезд обнаружили 54 лемминга. В районе мыса Барроу
на севере Аляски 26 июня 1956 г. найдено гнездо совы, вокруг которого лежало
83 лемминга, а в июне 1976 г. там же гнездо было окружено 105 убитыми
леммингами (Pitelka et al., 1955; Anderson 1981; Дорогой, 1987). На о-ве Беринга
отмечена зависимость численности сов от завезенных туда красных полевок и
домовых мышей (Стейнгер, цит. по: Дементьев, 19516). Помимо леммингов, в
рационе присутствуют все обитающие в тундре мелкие грызуны: полевка Мидден-
дорфа, узкочерепная полевка и др.— на Ямале, там же — суслики (Портенко,
1969). Несмотря на повсеместное преобладание в пище леммингов, белая сова иногда
разоряет гнезда птиц, поедая содержимое яиц. Так, в 1980 г. на о-ве Врангеля самец
белой совы разорил все восемь гнезд обыкновенной гаги, расположенных близ его
гнезда, предварительно уничтожив наседок (Дорогой, 1987).
Во время выкармливания птенцов совы приносят им белых и тундряных
куропаток, а также куликов, которых ловят на гнездах, но главным образом
молодых птиц. Во время пролета и на зимовке в Якутии нередкой добычей
становится также заяц-беляк (Воробьев, 1963). Добычу зайцев белой совой в
средней полосе в период зимовки подтверждают и другие авторы. Наблюдения
за питанием сов на Шетландских островах показали, что там совы кормились
главным образом кроликами. Помимо них, в пище встречены также кулик-сорока
и короткохвостый поморник (Tulloch, 1968). В 1968 г. там же за 23 дня
(в период насиживания и первых дней вылупления птенцов) самец белой совы
принес на гнездо 25 кроликов. За 34 дня, пока птенцы держались около гнезда,
тот же самец принес им и самке 59 кроликов, 23 слетка кулика-сороки, 3 слетка
большого или среднего кроншнепа, по одному — чибиса и короткохвостого по-
морника, 4 неопределенных птицы и 11 неопределенных остатков (Tulloch, 1969).
В желудках сов находили остатки белых куропаток (март 1969 г., Коряцкая
земля; А. А. Кищинский), землероек, мышевидных грызунов (ЗМ МГУ, ЗИН
РАН). Сова часто попадается в песцовые ловушки «пасти», покушаясь на на-
ходящуюся там приманку.
Во время миграции, кочевок и зимовок белая сова питается теми животными,
которые обитают в районе ее местонахождения. Так, в желудке сов, добытых
в Дельте (Манитоба, Канада), обнаружены серые полевки, крысы, ондатра (Keith
L., 1960). Запись на этикетке самки белой совы (добыта близ с. Сопчино на
Волге около Н. Новгорода 08.10.1913), сделанная И. В. Серебровским, свиде-
тельствует, что она ночью напала на утку (ЗМ ННГУ).
Масса пищи, потребляемой самцами полярных сов в различные периоды их
жизни, составляет от 11 до 19% их массы, а самок — 9—11%. В эксперименте
самец, имевший при поимке массу 1518 г, съедал как зимой, так и летом пищу,
составлявшую 8,6—10% его массы (Seidensticker, 1969). Масса содержимого
желудка самки белой совы, добытой 08.07.1947 на о-ве Харлове в заповеднике
«Семь островов», состоявшая из остатков птенцов маевки й серебристой чайки,
была равна 373 г.
Враги и неблагоприятные факторы. В местах гнездования врагов среди диких
животных белая сова практически не имеет. В редчайших случаях возможно
поедание кладки совы белым медведем. От песца и ездовых собак совы успешно
обороняются и обороняют свои гнезда, хотя птенцы (совята) могут стать их
жертвами. Не исключено, что защищая свое гнездо совы могут нанести песцам
смертельные ранения (Дорогой, 1987). Некоторый урон совам приносят местные
жители. В Якутии еще 20 лет назад охотникам давали задание собрать для
звероводческих ферм определенное количество яиц разных видов птиц, в том
числе и яиц белой совы.
269
Семейство Совиные
Болезни и паразиты не изучены. Из носовой полости белой совы, добытой
в Омской области, описан полостной клещ Rhinoecius nyctea Btk. (Бутенко,
1976).
Хозяйственное значение, охрана. Хозяйственного значения белая сова в связи
с малочисленностью и обитанием в малолюдных северных регионах не имеет.
Охраняется. Внесена в Красную книгу Латвии, в Список охраняемых видов птиц
Дальнего Востока (Кречмар, 1989).
Род Bubo Dumeril, 1806
Филин — Bubo bubo (Linnaeus, 1758)
Eagle-Owl (англ.), Uhu (нем.), Hibou grand-due (фр.)
Статус. Гнездящийся, оседлый вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Одна из крупных сов, уступающая
в размерах лишь рыбному филину. Размах крыльев филина более 1,5 м, масса
3—4 кг, а яйцо его весит почти столько же, сколько взрослые уссурийская совка
или сплюшка.
По умеренно развитому лицевому диску, по большим, с яркой радужиной,
глазам, по хорошо заметным перьевым ушкам, направленным не столько вверх,
сколько в стороны, наконец, по темному клюву и опушенным до когтей пальцам
ног — определение этой совы не составляет труда.
Спутать филина в природе можно разве что с рыбным филином, от которого
первый отличается: значительно более интенсивной (насыщенной) пигментацией
оперения и радужины глаз, оперенными лапами и истинно совиным бесшумным
полетом (взмахи крыльев рыбного филина слышны за 50—100 м). Когти филина
имеют два режущих края, а не один притупленный, как у рыбных сов, поскольку
филину в момент овладения жертвой необходимо нанести ей как можно более
существенные ранения. Здесь же отметим, что по многим бросающимся в глаза
признакам — морфологическим и частично поведенческим — филин похож на
огромную ушастую сову. Последнюю надежно отличают от филина мелкие
размеры.
Для филина характерны размеренные, глубокие взмахи крыльев. Птица как
бы неторопливо летает невысоко над землей, совершая так называемый поисковый
дрейф, при котором машущий полет чередуется с непродолжительным плани-
рованием. Филины, обитающие в горах и ущельях, по свидетельству К. А. Юдина
(1953), нередко используют восходящие потоки воздуха и подолгу парят, описывая
круги в высоте. Однако такие действия вряд ли являются для этой птицы
характерными.
Если филин присаживается для отдыха на дерево или землю, то тело держит
вертикально.
Встретить филина чаще всего удается в открытом ландшафте, хотя птица
эта и населяет самые различные биотопы.
Голос *. По силе голоса и производимому впечатлению филина также трудно
спутать с какой-либо другой ночной птицей. Мощь его криков такова, что на
них откликаются даже волки (Огнев, Воробьев, 1923). Состязаться с филином
в этом отношении могут лишь рыбные совы. Их голоса еще более мощные, но
зато менее разнообразны.
Там, ще живут филины, нередко слышатся их призывные крики (см. рис. 58).
Чаще всего подает голос самец. Его призывный крик — низкое (основная нагрузка
* Данная рубрика написана в соавторстве с М. В. Пукинской и Р. А. Сагитовым.
270
Филин
в области 150—400 Гц), сдвоенное уханье, с ударением на первом слоге и
длящееся около 0,7 с, нечто вроде глухого «гу—у» или «у—у», с более низким
и коротким вторым слотом. При активной вокализации крики следуют один за
другим с паузами в 8—10 с. Странным образом, крик этот на дистанции от 500
до 100 м воспринимается примерно одинаково, так что по силе его определить
расстояние до птицы бывает затруднительно. На моховых болотах и пустошах
таежной зоны (например, в Ленинградской области и в Западной Сибири) в
тихую погоду крик филина уверенно засекается человеком с расстояния в 1—1,5 км,
а при идеальных условиях и за 3—4 км. Замечено, однако, что в пустынях,
например Узбекистана, голос у филинов значительно тише, и услышать его
можно не далее чем за километр при самых благоприятных условиях.
В спокойной ситуации крики самца и самки сходны, хотя у последней он
немного выше (порядка 250—450 Гц) и болёе изменчив по структуре и высоте;
при возбуждении он звучит иногда как односложное взвизгивание. Есть сведения,
что во время парной вокализации голос самки по частоте может быть на треть
выше, чем у самца (Leibundget, 1973).
Видовой призывный крик филина в црироде иногда путают с аналогичными
сигналами других крупных сов. Действительно, голоса неясытей, а также рыбного
филина, имеют с ним некоторое сходство. Однако только филин стабильно
произносит оба слога слитно, тогда как и неясыти, и рыбный филин отделяют
первый звук от последующих паузой. Призывный крик может быть подан
филином как в полете, так и с присады, что бывает значительно чаще. В по-
следнем случае птица располагается, как правило, открыто: на вершине холма,
выступе скалы, отдельно стоящем дереве. Такие места регулярно посещаются
филином и служат традиционным местом для вокализации. В сумерках птица'
выбирает для «пения» точки, удаленные от гнезда на 100—200, а иногда и 500 м,
в темное — нередко кричит и вблизи него.
Для крика филин обычно принимает характерную позу: тело из вертикального
положения переводится в горизонтальное, ноги распрямляются и птица как бы
приподнимается на них, голова устремляется вперед. Но бывают случаи, когда
филин раз за разом кричит сидя, приняв форму конуса, заметно раздающегося
книзу за счет распушения перьев тела. В любых обстоятельствах птица в такт
крика несколько покачивается, а перья на горле оттопыриваются, обнажая свои
светлые основания. Это своеобразное мерцание горла видно даже в густых сумерках.
Во время, соответствующее весеннему току, например в марте—апреле в
Ленинградской области, филины нередко непрерывно кричат по 30—50 и более
минут подряд, а после непродолжительной перемолчки вновь возобновляют
«пение». Иногда за ночь одна птица подает голос более 1000 раз. Но обычно
наибольшая голосовая активность приходится на время, соответствующее 0,5 ч
перед рассветом, и замолкают птицы с восходом солнца. Наиболее охотно филины
подают голос в маломорозную (до —5°), ясную, безветренную погоду.
Раз за разом повторяемый видовой призывный крик функционально заменяет
филину песню. Следует отметить, что точно такие же крики птица издает и в
ответ на беспокойство, что свидетельствует о полифункциональности данного
сигнала. Видовой призывный крик нетрудно спровоцировать имитацией или
проигрыванием соответствующей магнитной записи, и это может служить методом
выявления и учета филинов.
В разгар брачного возбуждения на гнездовом участке филинов можно услышать
и парное пение (см. рис. 58). При этом призывные крики самца и самки
чередуются. Однако степень слаженности криков обычно не бывает высокой:
одна из птиц, чаще самка, то «выключается» из пения, то присоединяется вновь.
Меняется и скорость ответной реакции. Сбивчивость парного пения филинов не
271
Семейство Совиные
позволяет отнести его к разряду классических дуэтов, имеющих стабильный
рисунок вокализации. Иногда, в моменты наибольшего возбуждения, интервалы
между отдельными возгласами партнеров сокращаются, сами выкрики повы-
шаются,- и голоса птиц почти сливаются в единый гул. При этом голос самца
переходит в «зловещий» раскатистый хохот, а самка продолжает кричать, лишь
учащая ритм. Хохот может продолжаться до 10 с кряду и в какой-то момент
напоминает весенний крик серебристой чайки или белой куропатки,, но глуше
и ниже (150—500 Гц; см. рис. 58). За хохотом могут последовать странные
«стоны» или «плач», «скрежет» и пр., что и придает крикам филина своеобразие
и известную популярность в народных сказаниях.
Европейские орнитологи (Marz, 1953; Konig, Haensel, 1968; Blondel, Badan,
1976; Mikkola, 1983) отмечают у филина более 10—12 различных голосовых
реакций. Из них понятен смысл пока лишь некоторых. Так, вылетая на охоту,
филин часто оглашает окрестности мощным гудением. Это несколько растянутый
обычный крик филина. Можно предположить, что в данном случае один из
членов пары информирует другого о направлении полета за кормом. Но прак-
тически этот же сигнал предупреждает птенцов об опасности и, услышав его,
филинята на какое-то время замирают. Сходный звук используется взрослыми
птицами в качестве вступительного аккорда перед началом вечернего пения.
Сильно обеспокоенный филин может хрипло произнести «ап» или «аак», по
звучанию похожее на крик пролетающей серой цапли. Иногда при беспокойстве
издается лай, сходный с таковым длиннохвостой неясыти, но более тихий и
глухой. Своеобразное куриное кудахтанье можно услышать от филина в момент
передачи корма, при кормлении птенцов.
Находясь в гнезде, филинята монотонно, почти каждые 10 с, издают хриплое
«чииб» (см. рис. 58). Этот птенцовый призыв можно расслышать в тихую погоду
за 0,3—0,4 км. В Швеции подсчитали, что филинята издают до 2—2,5 тыс. таких
криков за ночь, с максимумом 550 криков в час (Kranz, 1971). В момент подлета
родителей с добычей к гнезду у птенцов вырывается скороговорка: «ука—ука—ука...».
Смысл первого звукового сигнала — указать родителям местонахождение птенца,
второго — выразить степень голода. Кстати, голоса совят одного выводка нередко
разнятся по высоте, что, помимо их возраста, возможно связано с полом.
Угрожая, как молодые, так и взрослые птицы щелкают клювом и способны
издавать шипение. Кроме этого, птенцы иногда поспешно, но негромко выкри-
кивают что-то вроде высокого (до 4 кГц) щебета: «ти—ти—ти—ти—ти». Сигнал
этот может иметь более 10 звуковых импульсов, следующих с короткими про-
межутками, почти слитно. Издается он при неурядицах и ссорах между птенцами,
обычно «пострадавшим». При виде человека возле гнезда самка, расхаживая в
20—30 м от него и отвлекая внимание на себя, испускает картавое ворчание,
перемежающееся со звуками, напоминающими взлаивание. Издают филины и
другие звуки, но функциональная значимость их пока неясна.
Подвидовая систематика. Изучение географической изменчивости филина
далеко не завершено. Однако имеющиеся данные все же позволяют говорить о
большой степени вариабельности в ареале таких признаков, как масса, размеры,
окраска. При этом, по-видимому, имеют место и общие закономерности: масса
и размеры этих птиц находятся в прямой зависимости от суровости климатических
условий, а интенсивность окраски — в обратной. Для филинов даже выделяются
формообразующие регионы: Западноевропейский, Восточноевропейский, Запад-
носибирский, Среднесибирский и Восточносибирский (Белышев, 1965).
Значительная изменчивость филинов в сочетании с их изначальной оседлостью
явились причиной распада данного вида на 17—19 подвидов (Vaurie, 1960). Они
отличаются особенностями окраски, пропорциями и общими размерами, степенью
272
Филин
оперенности пальцев, в меньшей мере — экологическими и этологическими при-
знаками. Из них резко обособлены лишь расы с африканского континента. Для
Восточной Европы и Северной Азии принято рассматривать 10—11 подвидов
(Дементьев, 19516; Степанян, 1975), на стыках которых во всех случаях известны
интегрирующие, трудно диагностируемые особи.
1. Bubo bubo bubo
Strix bubo Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. 10, c. 92, Швеция
Окраска взрослых птиц насыщенная, ржавчато-желтая. Темные пестрины
почти черные. На голове, спине, плечах они преобладают. Размеры средние:
длина крыла самцов 430—470 мм (в среднем 453), самок 475—520 (в среднем
485). От западных государственных границ до долины Мезени, Вашки, Волги в
пределах Нижегородской области, до Тамбовской и Воронежской областей; южная
граница идет примерно по 50-й параллели.
2. Bubo bubo ruthenus
Eubo bubo ruthenus Zhitkov et Buturlin, 1906, Изз. Ими. Русск. гсогр. о ка, 41 (16), с. 272.
Промзино, бассейн Суры
Чуть светлее предыдущего, с сероватым оттенком. Темный рисунок менее
развит и имеет буроватый тон. На кроющих крыла буроватые пятна. Размеры
средние: длина крыла самцов 430—468 мм (в среднем 446), самок 471—515
(в среднем 485). От долины Мезени, Вашки, Волги в пределах Нижегородской
области, Тамбовской и Воронежской областей на восток до предгорий Урала,
долины Ужы, среднего течения р. Урал; на север — до границ ареала; на юг —
до среднего течения Дона, оз. Маныч-Гудило, низовий Волги.
3. Bubo bubo interpositus
Bubo bubo interpositus Rothschild et Hartert, 1910, Novitates Zool., 17, c. Ill, Эрегли, Малая Азия
По окраске как бы промежуточная форма между двумя предыдущими под-
видами: от первого отличается более желтоватой, менее охристой расцветкой,
от второго — более насыщенным, до черноты, цветом пестрин. Размеры сравни-
тельно некрупные: длина крыла самцов 428—463 мм (в среднем 445), самок
468—502 (в среднем 408). От Карпат до Каспийского моря и побережья Ман-
гышлака; к северу примерно до 50-й параллели, до среднего течения Дона; к
югу — до Закавказья и государственной границы бывшею СССР, по побережью
Мангышлака до южных частей полуострова.
4. Bubo bubo sibiricus
Strix sibirica Gloger 1833, Abandem der Vogel durch Einfluss des Klima’s, c. 142, Северная Сибирь
Наиболее светлая раса. Темные пестрины повсеместно значительно редуци-
рованы, отчего птица кажется охристо-беловатой. Размеры крупные: длина крыла
самцов 438—465 мм (в среднем 451), самок 472—515 (в среднем 492). От
предгорий Урала до Оби; к северу — до границы ареала вида; к югу — до 53-й
параллели и предгорий Алтая.
5. Bubo bubo yenisseensis
Bubo bubo yenisseensis Buturlin, .1911, Орнитол. вести., 2, с. 26, Красноярск
В целом выглядит более интенсивно окрашенным, чем западносибирский
филин; общий тон сероватый с примесью охристого; темные пятна развиты
273
Семейство Совиные
хорошо и имеют буровато-черный цвет. Одна из крупных рас. Размеры крыла
самцов 443—468 мм (в среднем 456), самок 473—518 (в среднем 487). От Оби
к востоку до Нижней Тунгуски и Байкала; к северу — до границы ареала вида;
к югу — до Саура, Алтая, Хангая и Кентея.
6. Bubo bubo jakutensis
Bubo jakutensis Buturlin, 1908, Joum. of Omith., 56, c. 287, Якутск
По окраске близок к енисейским птицам, но в общем темнее и ярче; пестрины
более черные, многочисленные, образуют более или менее правильные ряды.
Размеры большие: длина крыла самцов 452—468 мм (в среднем 458), самок
480—503 (в среднем 493). От долины Нижней Тунгуски и верховий Вилюя к
востоку до верховьев Колымы и Охотского моря; к северу — до границ ареала
вида; к югу — до Удской губы и Станового хребта.
7. Bubo bubo ussuriensis
Bubo bubo ussuriensis Poliakov, 1915, Орнитол. вести., 6, с. 44, Никольск-Уссурийский, юг
Уссурийского края
Общий тон верха сероватый, темные пятна сравнительно мелкие и размытые,
так что светлых участков на спинной стороне почти не заметно. Темный про-
дольный рисунок обычно не распространяется на живот. Длина крыла самцов
430—465 мм (в среднем 448), самок 470—502 (в среднем 483). От Забайкалья
к востоку до океанического побережья; и от низовий Амура и Станового хребта
до государственной границы.
8. Bubo bubo borissowi
Bubo bubo borissowi Hesse, 1915, Joum. of Omith;, 63, c. 366, p. Тымь, Сахалин
Очень близок к уссурийской расе, но в целом окраска еще более темная,
буроватая. Длина крыла самца 465 мм, самки 470. Сахалин; возможно, этот
подвид населяет Курильские острова к северу до Урупа.
Примечание. Подвидовая диагностика данной расы выполнена на ничтожном
материале: отличия сахалинских птиц от приморских незначительны и неустой-
чивы. И лишь островная приуроченность в какой-то мере указывает на реальность
подвида.
9. Bubo bubo turcomanus
Strix turcomana Eversmann, 1835, Addenda ad cel. Pallasii Zoographiane Rosso-Asiat., fasc. 1, c. 3,
Устюрт
Окраска блеклая, темные пестрины бледные, как бы раздробленные, на живо-
те они практически отсутствуют. Размеры средние: длина крыла самцов 420—
468 мм (в среднем 443), самок 470—492 (в среднем 482). От нижней Волги к
востоку до Семипалатинска. Зайсана и верхнего течения Иртыша; к северу —
до среднего течения р. Урал; к югу — до Устюрта, низовий Сырдарьи и При-
балхашья.
10. Bubo bubo omissus
Bubo bubo omissus Dementiev, 1933, Alauda, 4, c. 392, Ашхабад
Окраска типично «пустынная»: охристо-желтые тона блеклые, темный ри-
сунок на перьях тела едва прослеживается. Пестрины узкие, бледные, на живот
вообще не распространяются. Один из мелких филинов отечественной фауны.
274
Филин
Длина крыла самцов 402—424 мм (в среднем 415), самок 425—460 (в среднем
445). От Большого Балхана и низовий Атрека к востоку до Гурхандарьи и
Карфирнигана; к северу предположительно до Устюрта, долины Амударьи и
Зеравшана; к югу — до государственных границ.
Примечание. В очерченной местности птиц, обитающих на побережье Кас-
пийского моря, как якобы более темных и отличающихся поведением, предлагается
выделять в особый подвид — В. b. gladkovi (Залетаев, 1962).
11. Bubo bubo hemachalanus
Bubo hemachalana Hume, 1873, Stray Feathers, 1, c. 315, Кулу, Северный Пенджаб
Близок по окраске к казахстанским птицам: слабо развита темная пятнистость,
общая бледность тонов и пр. Однако темный продольный рисунок на нижней
стороне тела заходит и на переднюю часть живота. Заметно крупнее туркменского
филина. Длина крыла самцов 433—466 мм (в среднем 451), самок — 473—508
(в среднем 486). Южное Прибалхашье, Джунгарский Алатау, бассейн Чу, хребет
Каратау, Тянь-Шань, Алайская система, Западный Памир, Кызылкумы к западу
до Аральского моря; в северных районах эти горные птицы, поселяясь в пустынях,
перемешиваются с туркменскими.
Описание. Окраска. Птенцы филина вылупляются сплошь покрытые
мягким, густым бело-охристым пухом. Наиболее интенсивно этот тон проявляется
у глаз, на лбу, а также крыльях и гузке. Мезоптиль, приходящий на смену
первому пуховому наряду, такой же блеклый, но густо испещренный размытыми
буроватыми полосками, создающими на груди и боках более определенный, хотя
также нечеткий поперечный рисунок. Ноги и пальцы оперены на всех стадиях
роста. Оперение их однотонное, светло-бежевое.
Окраска взрослых птиц чрезвычайно изменчива по интенсивности пигментации
темных участков пера. Так, западносибирские птицы издали, особенно сидящие,
выглядят почти белыми, в то время как многие филины из европейской части
ареала в основе интенсивно охристо-бурые с многочисленными ржавчато-темными
и черными пестринами. Во всех случаях наиболее интенсивно окрашены верх
головы, грудь; наибольшее количество темных перьев характерно для верха
крыла и плечей. Рулевые и маховые полосатые, с закономерным чередованием
охристых и бурых тонов. Лицевой диск развит сравнительно слабо, имеет от-
носительно светлую, серовато-буроватую окраску с едва заметным рисунком и
резкими черными настволинами у горла.
Недавно появились работы, выполненные, например, во Франции (Blondel,
Badan, 1976), в которых сообщается, что для самок свойственна более насыщенная
(темная) окраска оперения. По-видимому, схожую тенденцию полового морфизма
имеют и наши, особенно сибирские, птицы (Пукинский, 1977). Возможно также,
что эти птицы светлеют с возрастом (Мензбир, 18956).
Радужина у взрослых птиц, живущих в таежной зоне, яркая, красновато-
оранжевая; у пустынных форм — блеклая, желтоватая. Клюв и когти черные.
Строение и размеры. Филин — крупная сова, которая, несмотря на
несомненный универсализм (как в отношении занимаемых биотопов, так и по
приемам кормодобывания), а может быть именно по этой причине, сохранила
основные черты, присущие отряду сов в целом: большая голова, крупные глаза,
выраженный лицевой диск и др.
Нельзя не обратить внимание на исключительную силу и развитие ног
филина. Не говоря об охоте, для которой это не может быть бесполезным,
сильные и сравнительно увеличенные задние конечности позволяют этим птицам
быстро и уверенно передвигаться по земле. И это заметно уже по птенцам,
275
Семейство Совиные
которые в возрасте около месяца в обычных жизненных ситуациях могут отойти
от гнезда на 100—200 м. При этом сильные ноги являются для них и надежным
средством защиты, которое они решительно пускают в дело. Лапы филина
снабжены длинными, острыми, круто изогнутыми когтями.
Как и у многих других сов, малоактивных в дневные часы, голову филина
украшают приметные перьевые ушки, направленные в стороны и вверх. Назна-
чение их — содействие маскировке птицы в период покоя в светлое время суток
(Пукинский, 1977). В ночное время эти «ушки» плотно прижимаются к голове
и малозаметны.
Оперение филина мягкое, рыхлое, явно рассчитанное, на бесшумный полет,
необходимый этому хищнику для внезапного появления перед жертвой. Даже
основные перья крыла — первостепенные маховые — имеют рассученные края
опахал. Кроме того, эти перья имеют особый изгиб опахал, что сводит к мини-
муму свист рассекаемого при полете воздуха и шорохи, возникающие от трения
перьев друг о друга. Укорененность вырезок первостепенных маховых (первое
развитое маховое, например, имеет на наружном опахале вырезку всего чуть
более трети общей длины пера, на внутреннем — менее четверти) также спо-
собствует бесшумности полета, одновременно увеличивая общую несущую по-
верхность и без того широкого и длинного крыла. Именно поэтому полет филина
кажется в сравнении с другими крупными птицами всегда легким, как бы
несколько расслабленным. Формула крыла: III = IV > II > V.
Показатели размеров филина сильно варьируют в пределах .ареала. Имеет
место и значительная индивидуальная изменчивость птиц даже в одной геогра-
фической точке. Тем не менее можно указать, что в целом (Дементьев, 19516;
и др.) длина крыла самцов (и = 142) равна 404—468 мм, самок (и = 157) —
425—520 (в среднем соответственно 447 и 468); размах крыльев у самцов (л = 8)
1520—1685 мм, самок (л = 14) 1586—1800 (в среднем 1606 и 1718). Масса
самцов (л = 5) 2100—2700 г, самок (л = 6) 3075—3260 (в среднем 2416 и 3164).
Судя по имеющимся данным, наиболее мелкие птицы обитают в Туркмени-
стане и в . Юго-Западном Таджикистане: длина крыла у самцов (л = 7) 404—
424 мм, у самок (л =15) 424—460 (в среднем соответственно 415 и 445).
Из приведенных данных видно, что половой диморфизм у филинов выражен
достаточно четко: в большинстве случаев самки заметно крупнее самцов. Однако
прижизненное определение пола птиц по размерам и массе на практике встречает
затруднения, поскольку мелкие самки могут оказаться меньше крупных самцов.
В заключение отметим, что масса филина — величина далеко не постоянная.
Она зависит от возможности накопления жировых запасов, которые зимой могут
составлять около 20% от,общей массы (Теплов, 1948). Эти жировые запасы
быстро расходуются при неблагоприятных кормовых условиях или временных
неудачах на охоте. При сравнительно стабильной кормовой базе, например в
Ленинградской области, где филины имеют реальную возможность переходить
с одного вида пищи на другой, они остаются жирными (жиром у них буквально
залиты все внутренние органы брюшной полости; значительны и отложения под
кожей) до начала линьки. Склонность к ожирению у филинов, по-видимому,
следует рассматривать как адаптивный признак. 1
Линька. У птиц, живущих в Восточной Европе и Северной Азии, подробно
не изучена. На основании разрозненных наблюдений — осмотра состояния му-
зейных тушек, также судя по качеству и времени обнаружения отдельных перьев
вблизи гнезд и мест дневок, периодического осмотра птенцов и слетков — вырисо-
вывается следующая картина. Начало замены пухового наряда мезоптилем падает
на двухнедельный возраст филиненка. На смену этому наряду, еще в гнездовой
период, приходит первый годовой наряд. В нем уже в возрасте 2—3 мес молодые
276
Филин
птицы мало чем отличаются от взрослых. Наряд этот комбинированный, в нем
от мезоптиля сохраняются маховые и рулевые. На смену этому наряду в следующем
сезоне, в период с мая по сентябрь, в результате так называемой полной годовой
линьки приходит окончательный наряд, который в последующем ежегодно пол-
ностью меняется примерно в эти же сроки. Эта линька характеризуется следую-
щими закономерностями: первоначально сменяются внутренние рулевые; затем,
также начиная со внутренних, поочередно выпадают маховые и их кроющие; к
этому времени начинают выпадать внешние рулевые, затем средние первосте-
пенные и оставшиеся второстепенные маховые и соответствующие им кроющие
перья крыла. И только после замены перьев крыльев и хвоста начинается общая
линька контурного пера головы и тела.
Замечено, что в целом линька самцов протекает в более сжатые сроки,
нежели самок. Точно так же замена пера у молодых и неразмножающихся
почему-либо в данном сезоне взрослых особей идет много интенсивнее, чем у
птиц, не участвующих в размножении.
Распространение. Встречается от западных государственных границ бывшего
СССР до тихоокеанского побережья; к югу — от 64—68° с. ш. и до южных
пределов. Вне Восточной Европы и Северной Азии — Западная Европа, Северная
Африка и Азия к югу до Индостана и Индокитая (рис. 62, 63).
Связь с территорией. Практически все натуралисты, которым доводилось
наблюдать за филином в природе (в тайге, в лесостепи или пустыне), склонны
считать эту птицу сугубо оседлой. Правда, в большинстве случаев об этом судят
не по окольцованным птицам, а по факту повторного гнездования на конкретном
участке. Так, в Ленинградской области известно не менее четырех точек, где
филины держались круглогодично и где выводили птенцов от 3 до 7 лет подряд
(Мальчевский, Пукинский, 1983). Схоже ведут себя филины в лесах Белоруссии
(Федюшин, Долбик, 1967). В Печоро-Илычском заповеднике в старом гнезде
орлана-белохвоста пара филинов выводила птенцов 5 лет подряд; на левом
берегу Печоры, близ устья Б. Шежимы, филины гнездились около 25 лет кряду;
там же в скалистом берегу Пире-хо — не менее 20 лет, и т. д. (Теплов, 1948).
В Хоперском заповеднике зарегистрировано гнездование филина на одном участ-
ке в течение 41 года (!), в другом—15 и в третьем, месте — 12 лет подряд
(Золотарев, 1974). В Узбекистане, в пустыне Кызылкум, в одной из ниш невысокого
холма филины выводили потомство не менее 10 лет подряд, на другом участке —
не менее 5 лет, и продолжали держаться здесь по крайней мере еще в 1988 г.
О привязанности филинов к раз выбранному участку свидетельствуют и
наблюдения европейских орнитологов. Так, в Швеции окольцованных старых
птиц встречали только близ места кольцевания. Один из филинов был встречен
на том же участке спустя 20 лет (Lettesjo, 1974). Все это говорит о сильнейшем
территориальном консерватизме особей, занявших участок.
Однако имеются и другие наблюдения, основанные на фактах появления
филинов там, где до этого они отсутствовали. Так, сообщалось, что на Дальнем
Востоке, в бассейне р. Иман, этих сов нередко приходится видеть после выпадения
снега вблизи населенных пунктов, сидящими на стогах сена или телеграфных
столбах (Спангенберг, 1965). Почти ежегодно поздней осенью на Алтае наблю-
дается перемещение филинов с гор к берегу Телецкого озера (Фолитарек,
Дементьев, 1938). Наряду с фактами оседлого пребывания сов на Памире сооб-
щается также, что в суровых условиях высокогорья на зиму многие филины
перемещаются в долины (Иванов, 1969).
Схожая картина может наблюдаться у северной границы ареала, в равнинной
тайге. Так, в Архангельской области в октябре—ноябре ежегодно филины по-
являются в Тиманской тундре, на побережье Баренцева моря. Создается впе-
277
Рис. 62. Ареал филина в Восточной Европе и Северной Азии
а — область гнездования
Рис. 63. Область распространения филина
а — граница гнездового ареала; б — недостаточно выясненная граница гнездового ареала;
в — область гнездования; г — область, характер пребывания птиц в которой неизвестен
278
Филин
чатление, что сюда в тундру на север птицы прилетают из расположенных
южнее северных таежных лесов (Паровщиков, Севастьянов, 1960). Известно,
что зимой, в период формирования крупных ночевок врановых, филины появ-
ляются и там, тде до этого их также заведомо не было и где птенцов они
никогда не выводили: в крупных городах, например Алма-Ате (Бородихин, 1968)
или Санкт-Петербурге (Мальчевский, Пукинский, 1983).
Несомненно, что в большинстве подобных случаев мы имеем дело с птицами-
первогодками, подыскивающими для себя район жительства, т. е. с естественной
дисперсией вида, не имеющей прямого отношения к оседлости или подвижности
взрослых птиц. И лишь в горной местности можно предположить закономерный
(адаптивный) спуск филинов в предгорья на зимовку. Однако для гор Восточной
Европы и Северной Азии этот вопрос специально не изучался.
Местообитания. Эвритопность филина очевидна и хорошо известна. С почти
одинаковым успехом он выводит потомство в таежной зоне, степях и пустынях,
обитает по низинам в долинах рек, в каменистых ущельях, На гнездовье в горах
эта сова может быть встречена, например, на Кавказе на высоте до 2700 м
(Портенко, 1958), в Восточном Памире на высоте до 4100—4200 м (Громов,
Егоров, 1953), на Памиро-Алае — до 4300 м (Иванов, 1969), на Тибете — до
4700 м (Дементьев, 19516). Не свойственна этой птице и строгая биотопическая
приуроченность. Очевидно, что во всех случаях определяющими факторами
являются лишь наличие и доступность корма.
При этом следует заметить, что широко бытующее старое представление
относительно приуроченности филина к обширным перестойным лесам требует
пересмотра. Не говоря уже о большой редкости подобных биотопов по всей лес-
ной зоне и особенно в европейской ее части, охота столь крупной совы в лесу за-
труднительна. В современную эпоху даже в традиционно таежных районах филин —
птица скорее открытого ландшафта, чем закрытого. Его биотопами, например на
северо-западе России, являются обширные пространства верховых моховых болот,
многокилометровые вырубки и гари, побережья и т. п.
При анализе участков, занимаемых филинами в различных ландшафтно-гео-
графических зонах, можно заметить общее: во всех случаях эта сова стремится
поселиться прежде всего там, где в гнездовой период изобилует корм. В лесной
полосе это могут быть побережья зарастающих водоемов с колониями чайковых,
привлекающие на гнездовье уток и куликов. Хорошим тому примером может
служить повышение концентрации гнездящихся филинов в окрестностях боль-
ших озер, богатых водоплавающими, выявленное в Латвии (Граубиц, 1983),
Эстонии (Кумари, 1965), Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский,
1983). По тем же причинам в Барабинской низменности филина явно привлекают
открытые острова среди тростниковых займищ. Здесь, кстати, помимо водопла-
вающих птиц летом во множестве обитают водяная полевка и ондатра. В пустыне
Кызылкум, после возникновения. в ней сливных озер, на которых тут же обра-
зовались крупные поселения веслоногих, голенастых, чайковых, пастушковых и
пластинчатоклювых птиц, филины гнездятся в непосредственной близости от
них. На других участках пустыни они несомненно тяготеют к местам колони-
ального поселения грызунов. В горах, на Тянь-Шане, филины нередко гнездятся
рядом с колониями галок, голубей и пр. (Тюрин, 1961); в горах на Уч-куе, в
Туркмении, гнезда филинов во многих случаях приурочены к колониям пищух
(Дементьев, 1952). То же отмечено на Восточном Памире, где численность
филина достаточно стабильна у оз. Ран-Куль и где они, помимо прочего,
регулярно добывают уток и куликов (Громов, Егоров, 1953). Таким образом,
трофический фактор — один из важнейших при выборе филином места житель-
279
Семейство Совиные
ства, и особенности ландшафта занимают несомненно подчиненное место. Этим
и объясняется эвритопность вида.
Антропогенный ландшафт филин в наши дни во многих случаях избегает.
Так, в Ленинградской области он практически отсутствовал в радиусе 100 км
от Ленинграда (ныне Санкт-Петербурга) (Мальчевский, Пукинский, 1983). В то
же время в Холперском заповеднике известно гнездо, располагающееся всего в
1,2 км от г. Новохоперска (Золотарев, 1974). Здесь уместно вспомнить, что в
Подмосковье филины некогда поселялись на колокольнях заброшенных церквей
и охотились вблизи поселков, вылавливая крыс (Птушенко, Иноземцев, 1968).
Совершенно очевидно, что сегодня выбор филином места жительства во многом
зависит от отношения к нему человека. Кстати, во многих странах Западной Ев-
ропы филины явно тяготеют к культурному ландшафту (Bezzel, Wildner, 1970).
Численность. Повсеместно в густонаселенных областях России и сопредельных
регионов в последние десятилетия численность филина катастрофически падает.
Более или менее эта птица еще обычна только на севере, например в Архангельской
области (Паровщиков, Севастьянов, 1960). Сходное положение пока сохраняется
в Вологодской области, но уже в Ленинградской области численность филина
всего 15—20 пар (Мальчевский, Пукинский, 1983). В Эстонии положение не-
сколько лучше: здесь обитает около 100 пар (Рандла, Ыун, 1986). 20—30 пар
присутствуют в Латвии (Граубиц, 1983; Липсберг, 1986). На предельно низком
уровне уже не одно десятилетие держится численность филина в Московской
области ''Птушенко, Иноземцев, 1968), да и в других центральных областях.
Даже на территориях заповедников, например Хоперского, плотность не превы-
шает 0,06 гнездящейся пары на 1 км2. Филин практически исчез со всей южной
степной части Украины, давно редок в Поволжье (Портенко, 1950). Во всей
Молдавии к 1970-м годам сохранилось не более 30—40 пар (Аверин и др., 1971)
и здесь эта сова отнесена к исчезающим видам.
Даже на просторах Сибири филин во многих местах стал редкой птицей.
Так, встречи его уже не столь часты в Южном Забайкалье (Сыроечковский,
Рогачева, 1980) и даже в Сохондинском заповеднике (Сметанин, 1985). Не
лучше положение на Алтае и в Саянах, тде эту птицу уже неоднократно
предлагали занести в региональные Красные книги (Стахеев и др., 1985). .
В 1950-х годах филин еще считался обычной птицей нагорно-степных и
лесостепных ландшафтов Южного Урала (Кириков, 1952). Десятилетие спустя
он не представлял редкости в Барабинской лесостепи Новосибирской области,
а также в районе оз. Чаны. В ту пору мы здесь регистрировали пару почти
на каждые 18—25 км2. В Якутии, южнее 68-й параллели, он, возможно, и
сегодня широко распространен (Воробьев, 1963). В таежных областях Приморья
это, по-видимому, изначально редкая птица. На реках, где водятся рыбные
филины (например, на р. Бикин в 1969—1978 гг.), филин практически
отсутствует. В Приморском крае он, пожалуй, тяготеет к морскому побережью,
где на маршруте в 5—7 км было выявлено пять пар (Рахилин, 1986).
Сравнительно обычен филин в антропогенном ландшафте юга Приморья. На
Сахалине он во многих местах является редким (Гизенко, 1955).
Издавна филины были весьма многочисленны в Средней Азии, в частности
в Семиречье. Сохранились свидетельства, когда отсюда с одного района работ-
никами зооэкспорта вывозилось за год более 100 живых птиц (Шнитников,
1949). По свидетельству Дементьева (1952), во многих местах Туркменистана
эта птица некогда была обычной и многочисленной. В большинстве районов
Казахстана филин также не представлял редкости, хотя кое-где, исключая
Южное Прибалхашье, он и встречался спорадично (Гаврин, 1962). В бассейне
Сурхандарьи, в Голодной и Каршинской степях Узбекистана, падение численности
280
Филин
филина было обусловлено масштабным освоением целинных земель, с которых
филины исчезают в перзый же год после вспашки (Салихбаев, 1969). В то же
время мы должны отметить, что на огромных площадях пустыни Кызылкум,
которая в настоящее время буквально истоптана тысячными отарами овец, филин
и в конце 1980-х годов продолжал оставаться обычной птицей: пара от пары
здесь местами гнездилась на удалении 3—4 км.
Таким образом, численность филина в ареале неравнозначна. Птицы, оби-
тающие в европейской части, несомненно пребывают в плачевном состоянии и
близки к вымиранию. Более или менее стабильно положение птиц в таежных
районах Сибири и Дальнего Востока. Среднеазиатский регион на сегодня в
лучшем состоянии, хотя и здесь сохраняется общая тенденция к исчезновению
этой замечательной совы.
Периодические изменения численности для филина, не являющегося «уз-
ким специалистом» в кормодобывании и имеющего широкий спектр трофи-
ческих связей, не характерны. Тем не менее известны факты, например в
Горьковской области (ныне Нижегородской), когда вслед за широко распро-
странившейся эпизоотией зайца-беляка здесь была отмечена и депрессия
филина (Формозов, 1940).
Размножение. На основании наблюдений, сделанных в неволе, известно, что
половозрелыми, а точнее способными к спариванию, молодые филины становятся
в возрасте около 10 мес. Отсюда можно предположить, что они наравне со
старыми птицами принимают участие в размножении уже в первую весну своей
жизни. Правда, остается неясным, кшда и при каких обстоятельствах молодые
филины объединяются в пары. В одних случаях это происходит, по-видимому,
в октябре—ноябре, в других — занявшая участок особь остается одинокой до
конца зимы.
Образованию пар предшествует активная вокализация — многократное восп-
роизведение видового призывного крика (см. раздел «Голос»). Она осуществляется
в основном в глубоких сумерках и захватывает первую половину ночи. Для
осенне-зимнего «пения» филинов характерна сравнительная нерегулярность, ча-
стые непредсказуемые перерывы, и не менее частые смены мест «пения». Из-
менчива и манера подачи голосового сигнала: филин может до 10—15 мин
кричать сидя, после чего либо замолкнуть и переместиться на новое место, либо
не прекращая вокализации перелететь на 200—500 м и продолжать кричать
там. Нет сомнения, что основная функция «осеннего токования» отнюдь не
охрана и защита выбранной территории, а встреча будущих партнеров по раз-
множению. С образованием пары интенсивность подачи голоса резко снижается.
К тому же старые птицы, состояние в паре и имеющие свой участок, осенью
и зимой наиболее молчаливы.
Весеннее токование филинов, предшествующее непосредственному размноже-
нию, напротив, отличается стабильностью как в отношении подачи голосовых
сигналов, так и по «привязанности» птиц к точкам на местности. Спариванию
предшествует своеобразное брачное поведение. Токующий самец ходит по земле
вокруг самки, плотно прижав оперение громко «ухает», а иногда раздувает шею
(Гаврин, 1962). При этом иногда птицы принимаются кричать вдвоем в непос-
редственной близости от будущего гнезда, чем нередко и выдают его месторас-
положение (Спангенберг, 1972). Среди европейских орнитологов укоренилось
представление, согласно которому весной, сменяя точки пения, филин как бы
очерчивает границы гнездового участка (Blondel, Badan, 1976; Olsson, 1979; и
др.). Как бы там ни было, но есть и еще одно отличие осенне-зимней голосовой
активности от весенней: в первом случае птицы обычно кричат в темноте, во
281
Семейства Совиные
втором нередко начинают вокализацию засветло, перед заходом солнца, а изредка
их голоса можно услышать в этот период даже среди дня.
Сроки токования — ранние. На юге страны, например в районе Самарканда,
брачное возбуждение филинов хорошо заметно уже в начале февраля (Иванов,
1969). Примерно в эти же сроки токуют филины в Семиречье (Шнитников,
1949) и Бадхызе (Сухинин, 1962). На Тянь-Шане, в ущелье Джиланды, на
высоте 2300 м над ур. моря ток филина приходится на середину февраля—начало
марта (Тюрин, 1961). С начала февраля птицы начинают регулярно подавать
голос и в Хоперском заповеднике (Золотарев, 1974); в Белоруссии, в лесной
местности, разгар тока падает на март (Федюшин, Долбик, 1967).
Во многих районах, отличающихся непостоянством погодных условий, сроки
токования филинов далеко не столь определенны, как указывалось выше. Так,
брачные крики филинов, например в Ленинградской области (Мальчевский,
Пукинский, 1983), начинаются с февраля—первой декады марта. Они продол-
жаются весь март и апрель, а в отдельных случаях бывают слышны до середины
мая и позже. За это время наблюдается обычно несколько пиков активности,
сопровождающих различные фазы репродуктивного цикла: во второй половине
марта — в период, предшествующий кладке и началу насиживания; в середине
апреля — в период, совпадающий со временем вылупления птенцов; в середине
мая, при оставлении птенцами гнезда; и в конце размножения — в августе—
сентябре, в период распада выводков. Однако максимальная по интенсивности
брачная вокализация филинов регистрируется лишь в первый из выделенных
периодов.
Столь рано приступая к размножению, филины, естественно, стремятся по-
селиться в большинстве районов на сравнительно открытых, лучше прогреваемых
солнцем участках. Это особенно заметно в горной местности, тде они явно
предпочитают склоны с южной экспозицией (Тюрин, 1961). Схожая тенденция
вырисовывается в Печоро-Илычском заповеднике (Теплов, 1948). В Ленинградской
области (Мальчевский, Пукинский, 1983), в Прибалтике — Эстонии и Латвии-
(Kumari, 1954; Граубиц, 1983), в Карелии, равно как и в соседних районах
Финляндии (Korpimaki, 1985), это же стремление приводит к тому, что здесь
филин явно тяготеет к хорошо прогреваемым соснякам и безусловно редок в
ельниках. Но могут быть и исключения из этого правила. Почему-то далеко не
всегда на южных склонах (хорошо прогреваемых местах) селятся филины в
Якутии, в районе Верхоянска (Воробьев, 1963).
Непосредственно гнездо филина устраивается чаще всего на земле и по
возможности в укрытии. В таежной зоне им могут оказаться ветви развесистой
ели, касающиеся земли, ветровальные и буреломные стволы и т. п. В горных
лесах Памиро-Алая, по наблюдениям А. И. Иванова (1969), филины предпочитают
гнездиться на лессовых или конгломератовых обрывах, изобилующих промоинами,
нишами, карнизами. Ниши в почве, пожалуй, излюбленное место гнездования
филина. В дельте Волги, например, известны поселения филина даже в верти-
кальных норах-ямах, вырытых в буграх на островах (Кривоносов, 1963). Под
Ашхабадом, в равнинной степной и пустынной местности, филин нередко гнездился
в развалинах старых крепостей. Схожие места плюс всевозможные надгробные
постройки заброшенных кладбищ на равнине и пещеры в горных ущельях —
основные места его гнездования во многих областях Казахстана (Гаврин, 1962).
В пустынях Туркмении гнезда филина чаще всего обнаруживали в нишах скал,
обрывах песчаника, реже в саксаульниках (Тугаринов, 1948). В пустыне Кызылкум
мы одинаково часто находили гнезда филинов, устроенные как открыто на склоне
холма под саксауловым кустом, так и в нишах выветренного песчаника. В песках
Прибалхашья гнезда филина устраиваются и совсем открыто (Шнитников,
282
Филин.
1949). Однако, если возможно, филины во всех случаях отдают предпочтение
всевозможным нишам, в особенности расположенным на крутых склонах балок,
оврагов, ущелий. Частично этим объясняется приуроченность данного вида к
рекам и озерам, что особенно бросается в глаза в северных таежных районах,
например в бассейне Вилюя в Якутии и в ряде других мест.
То, что филины не гнездятся у нас в дуплах (два таких случая приводятся
для Финляндии — Mikkola, 1983), скорее всего связано с тем, что удобных и
достаточно вместительных для него дупел мало. Известно об использовании
филином в заболоченных белорусских лесах старого гнезда подорлика (Фе-
дюшин, Долбик, 1967). О пятилетием занятии филином гнезда орлана-бело-
хвоста на берегу Волосницкой старицы сообщается в трудах Печоро-Илычского
заповедника (Теплов, 1948). А однажды в Мазырском полесье Белоруссии
гнездо филина было обнаружено на дощатом настиле для ульев на дереве
(Ктрыкау, 1929).
Насколько привязана пара птиц к своему гнездовому участку, настолько
легко самка может менять место, где располагается гнездо. По-видимому, это
даже типично для филина (Schaefer, 1971; Mikkola, 1983). Приводится такой
случай: во Франции определенная пара, упорно придерживаясь гнездового участка,
за семь лет 8 раз сменила место своего гнезда (Blondel, Badan, 1976). Особым
непостоянством отличаются пары, гнезда которых располагаются открыто в по-
сещаемой местности. В Средней Азии, в частности в пустыне Кызылкум, нам
известны удобные ниши, в которых, судя по многолетним остаткам пищи, филины
регулярно гнездятся. Известны и факты, когда в труднодоступных нишах скальных
выходов в долине Реута (Молдавия) иногда обнаруживались многие тысячи
костных остатков чуть ли не за двухвековой период, что несомненно свидетель-
ствует о традиционности использования для гнездования таких мест (Анисимов,
Лозан, 1968).
Филины не строят настоящего гнезда, разве что вырывают небольшую ямку.
Сообщение Е. П. Спангенберга (1972) о том, что в районе Рыбинского водо-
хранилища, в зоне затопления леса, филин якобы построил гнездо на дереве
сам, пока никем не подтверждено. В гнезде роль выстилки могут выполнять
растоптанные погадки. Перед откладкой яиц если имеется снеговой покров, то
самка частично его разгребает, частично «просушивает», проводя в намеченном
месте по многу часов и днюя здесь еще за неделю до начала кладки.
В большинстве районов Восточной Европы и Северной Азии к кладке самки
приступают чаще всего в конце марта—первой декаде апреля. По-видимому, в
благоприятные в кормовом отношении годы филины начинают размножение
раньше, в голодные — позже (Сухинин, 1962). Случаев приостановления раз-
множения из-за отсутствия пищи неизвестно, что связывается с высокой степенью
трофической пластичности этих сов. Старые особи по сравнению с молодыми
приступают к размножению на 2—3 нед раньше (Mikkola,- 1983). Этим, а также
способностью самок филина при утрате первой кладки к повторению ее объяс-
няются общие растянутые сроки размножения, что особенно заметно на юге
ареала. Например, под Самаркандом свежеснесенные яйца филина можно найти
в середине февраля и в апреле (Иванов, 1969).
Яйца откладываются с интервалом 2—4 дня. Их размеры: 51—66 х 43,0—
53,4 мм, в среднем (и > 40) 58,7 X 48,0 (Дементьев, 1951 б; Гаврин, 1962;
Битаров и др., 1986; и др.). У сибирских филинов яйца наиболее крупные:
58,5—62,0 х_50,0—51,0 (в среднем (и = 12) 59,4 х 50,1). Масса свежеснесенного
яйца 73—75 г. Через 3 нед яйца могут иметь массу 57—58 г (Тюрин, 1961).
Яйца округлые, с мало отличимыми острым и тупым концами, с характерной
283
Семейство Совиные
грубозернистой, шероховатой белой скорлупой, которая по мере насиживания
становится более гладкой.
Полная кладка содержит чаще всего 3—4 яйца, нередко 2, иногда 5 и редко
6 яиц. Максимальные по числу яиц кладки были обнаружены в конце прошлого
века под Казанью (Рузский, 1891). Для европейских птиц средняя величина
кладки (по 481 гнезду) —2,6 (Mikkola, 1983). При этом прослеживается зако-
номерность: по мере продвижения с севера на юг размеры кладки возрастают.
На птицах, содержавшихся в неволе, выяснено также, что средний размер кладки
молодой птицы 2—3 яйца, старой — 3—5 (Когаева, 1958). Как в неволе, так и
в природе в крупных кладках очень часто одно из яиц оказывается неоплодот-
воренным (болтуном). Откладываются яйца, как правило, ночью.
Инкубирует яйца исключительно самка, которой самец в это время доставляет
корм. Насиживание одного яйца длится 32—35 дней, и, по-видимому, лишь в
отдельных случаях — 36 (Птушенко, Иноземцев, 1968). По сведениям А. М. Бо-
лотникова (1986), инкубация первого яйца длится 33 сут, второго — 32 и треть-
его — 30. Иногда же первые два птенца проклевываются почти одновременно —
в течение одного дня, в то время как последующие вылупляются часто с
перерывами в несколько дней. Это может указывать на то, что интервалы в
откладке яиц, по мере их продуцирования, возрастают. Предположить, что в
Восточной Европе, в Сибири, при минусовых среднесуточных температурах
воздуха, самки начинают насиживание (как это происходит в Западной Европе)
с появлением в гнезде второго яйца, мы не можем.
Масса однодневных птенцов обычно не превышает 60—63 г. Из-за разницы
в сроках вылупления очень заметны различия в росте и развитии птенцов,
особенно в первый месяц. Так, в одном из гнезд филина в Якутии масса птенцов
в момент обнаружения была равна 130 и 640 г, однако к моменту вылета она
стала почти одинаковой — 1830 и 1850 г; позднее младший птенец обогнал по
массе старшего (Егоров, Лабутин, 1959).
В гнезде филинята пребывают около месяца, после чего, не умея еще летать,
разбредаются поодиночке, иногда перебираются с земли на какие-либо возвы-
шения, откуда время от времени подают призывные крики. Пробовать крылья,
подлетывать, начинают в возрасте 50 дней. В 60 дней молодые филины с
легкостью преодолевают стометровую дистанцию, а в 80—90 дней летают уже
почти как взрослые птицы. В этом же возрасте молодежь в состоянии сама
добывать себе корм, хотя и продолжает выпрашивать его у родителей. Имеются
данные, что с подъемом на крыло выводок молодых птиц распадается (Птушенко,
Иноземцев, 1968). Однако нам это кажется маловероятным, поскольку даже
3-месячные филинята еще довольно беспомощны и невозможно представить,
чтобы они могли полностью прокормить себя.
Родители смело и активно защищают кладку и птенцов от четвероногих
хищников. Даже крупные пастушьи собаки не решаются приблизиться к гнезду,
устроенному совершенно открыто, например в пустыне.' Одновременно поражает
та откровенная осторожность родителей, которую они в большинстве случаев
как в открытом, так и в закрытом ландшафте проявляют к человеку. Самец,
как правило, при подходе людей вообще улетает прочь и только покрикивает
издали. Самка, нередко отлетев от гнезда метров на 50, садится на землю и
принимается там возбужденно прохаживаться, приняв угрожающую позу, щел-
кая клювом, тревожно вскрикивая. Лишь темнота может придать ей большую
смелость. Примечательно, что птицы, обитающие в густонаселенных районах
Западной Европы, особенно те, за которыми ведутся многолетние наблюдения,
проявляют агрессию по отношению к пришельцам и случается, атакуя, даже
наносят удары (Mikkola, 1983).
284
Филин
В какой-то мере постоять за себя могут и сами птенцы. При приближении
человека к гнезду они затаиваются разве что при первой встрече. При всех
последующих они, привстав на лапы, принимают «классическую» позу угрозы
(крылья приподняты и несколько распущены, перья на теле распушаются, отчего
общие размеры совенка возрастают почти вдвое), широко раскрывают глаза и,
не переставая щелкать клювом и угрожающе шипеть, переминаются с ноги на
ногу.
В последние годы в западноевропейской литературе (Mikkola, 1983) появилось
несколько заслуживающих внимания сообщений о том, что при посещении гнезда
филина человеком самка иногда уносит совят в новое место. Для Восточной
Европы и Северной Азии подобные факты не отмечались.
Как бы ни была изощренна и действенна защита птенцов родителями, наи-
больший естественный отпад у молодежи, видимо, соответствует выводковому
периоду. Он слагается из гибели птенцов от различных причин, но чаще смерть
совенка, особенно младшего возраста, наступает от недоедания или от канни-
бализма. Так, даже в условиях заповедного режима в Бадхызе с 1950 по 1958 гг.
в среднем выводки филина составляли всего 1,5—3,5 птенца на гнездо (Сухинин,
1962). В европейской части этот показатель й того меньше— 1,4—2,5 (данные
за 40 лет разных авторов по 38 выводкам). В то же время в Узбекистане, в
пустыне Кызылкум, при хороших кормовых условиях в 1988 г. из одного гнезда
благополучно вылетели все пять птенцов. Однако истинный успех размножения
филинов (с учетом всех потерь, включая гибель кладок в Восточной Европе и
Северной Азии) не известен ни для одною региона.
Имеются сообщения, основанные, видимо, на сведениях из зоопарков, о том,
что филины якобы доживают до 70—80 лет (Казаченко, 1953). В природе такое
долголетие, конечно недостижимо.
Поведение. Образовавшиеся пары, по-видимому, сохраняются пожизненно.
Этому способствует то, что птицы держатся круглогодично на одном месте. В
результате гнездовой участок отдельной пары как бы превращается в традиционное
место размножения и функционирует, о чем говорилось выше, многие годы. О
размерах такого участка точных данных для России и сопредельных регионов
нет. Можно лишь предположить, что границы его изменчивы и во многом
зависят, с одной стороны, от времени года и стадии репродуктивного цикла, с
другой,— от наличия и доступности корма. В Западной Европе,’ например во
Франции, территория, занимаемая размножающейся парой, может быть равной
1400 га (Blondel, Badan, 1976); схожие размеры гнездовых участков в Западной
Германии (Mebs, 1972); в Швеции гнездо от гнезда может быть удалено на
4—5 км (Olsson, 1979) и т. д.
Если в Западной Европе енотовидную собаку, лисицу и даже куницу при-
числяют к явным врагам и конкурентам филина, то для Восточной Европы и
Северной Азии такие сведения отсутствуют. Напротив, известно, что в Хоперском
заповеднике возле гнезда филина, в 25 м в стороне, успешно вывела щенков
енотовидная собака, а в 40 м— лисица (Золотарев, 1974).
Прямых конкурентов в природе у филина, видимо, немного. Из них особое
место, возможно, занимает рыбный филин. Связи этих птиц остаются неясными.
Можно лишь отметить, что там, где обитают рыбные филины,— обыкновенный
филин отсутствует. Подобное наблюдалось нами в пойменных лесах на всем
протяжении р. Бикин в Приморском крае. В отношении других сов филин
поступает как с пищевыми объектами и добывает при случае наравне с другим
кормом.
Хорошо известно отношение к филину хищных птиц и воробьиных в дневное
время. Ведут себя они по-разному: вороны, обычно заметив филина на отдыхе,
285
Семейство Совиные
кружатся с криком над ним; сороки с тревожным стрекотом снуют поблизости,
возможно рассчитывая поживиться остатками его трапезы; хищники, за исклю-
чением коршунов и специализированных падальщиков, пикируя, проносятся
рядом; мелкие воробьиные интенсивно окрикивают его, держась на минимальной
дистанции, а если филин, потеряв терпение, перелетает, следуют за ним (Теплов,
1958). Однако большинство из этих птиц могут стать и добычей филина.
В Средней Азии, в непосредственной близости от гнезда филина, в нишах
песчаника нередко гнездятся воробьи.
Суточная активность. Несомненно филин принадлежит к сугубо сумеречным
и ночным животным. На это указывают строение его перьевого покрова (мягкость,
позволяющая иметь бесшумный полет), приемы кормодобывания (рассчитанные
не на преследование жертвы, а на внезапное появление перед ней), наконец —
низкий голос. Об этом свидетельствуют также и многочисленные наблюдения
(как на севере в таежной зоне, так и на юге в пустыне) за временем активности
птенцов в гнездах. Во всех случаях в светлое время суток они малоподвижны
и, напротив, деятельны в сумерках и по ночам.
Однако в литературе на этот счет можно встретить разночтения. Так,
И. М. Громов и Н. М. Парфенова (1950) пришли к выводу, что филины в
условиях открытого ландшафта становятся «менее выраженными ночными хищ-
никами». Здесь же можно привести еще одно наблюдение: в районе п-ова
Мангышлак, на Устюрте и других близлежащих районах, ежи и тушканчики
занимают чуть ли не ведущее место в рационе филина (Солецкий, 1959).
А добыча этих зверей возможна только в глубоких сумерках и ночью. Приведем
еще пример: в Печоро-Илычском заповеднике в 1935 г. на фоне массового
размножения белок последние очень часто становились жертвой филина (данные
В. Г. Дормидонтова; Теплов, 1948). Это могло случиться только в светлое время
суток. То же следует сказать в отношении поимки сусликов на юге европейской
части России (Спангенберг, 1949) и в Молдавии (Анисимов, Лозан, 1968). Все
это указывает на то, что общая пластичность поведения филина в известной
мере распространяется и на время его активности. Наименее активны как'
взрослые птицы, так и птенцы в часы, близкие к полудню и полуночи.
Питание., Охотничий участок филина достаточно велик. Имеются указания,
что, например, в Прикаспии отдельные птицы охотятся на расстоянии до 10 км
от гнезда (Громов, Парфенова, 1950). Косвенно об этом же свидетельствуют
найденные в погадках филина на Гиссарском хребте остатки пластинчатозубых
крыс, которых сова могла добыть лишь в долине, на расстоянии не менее 20 км
(Иванов, 1969). Но известны и случаи, когда эти совы, обитая в горах Восточного
Памира и Копетдага, довольствовались жертвами, добываемыми в округе, со-
вершенно игнорируя богатые кормом побережья водоемов, расположенных всего
в 5—6 км (Громов, Егоров, 1953). В общем можно считать правилом, что
охотничий участок филина охватывает максимальное (из имеющихся) число
биотопов района (Аверин и др., 1971).
На охотничьем участке филин ведет себя достаточно стереотипно. Перед заходом
солнца он от места дневки неспешным поисковым полетом, почти над самой землей,
улетает к месту предстоящей охоты. Иногда удача сопутствует филину сразу же,
и тогда он, словно лунь, падает на жертву. В надвигающихся сумерках можно
заметить, как филин пролетает над каким-нибудь водоемом в поисках лысухи или
утки, которых предпочитает схватывать на сплавине. Но чаще, пролетев так около
1 км, филин усаживается на возвышение, ожидая появления жертвы. Прочесывание
местности с воздуха — характерная черта охоты филина.
Добычу филин схватывает обычно с земли, но нередко настигает птиц и на
взлете. Е. П. Спангенберг (1972) наблюдал, например, как филин тихо и
286
Филин
незаметно подлетел к дереву, на котором сидели вороны, спугнул их громким
щелканьем клюва и тут же успел схватить одну из взлетевших птиц. Крупная
жертва, размером с зайца-беляка, дается ему с явным трудом. Он схватывает
ее за голову или тело одной лапой, а второй, стремясь остаться на месте,
пытается зацепиться за траву или кусты. Крупную добычу филин расчленяет
на части, отрывая кусочки и поедая их без разбора — мясо жертвы поглощается
вперемежку с шерстью, кишечником и др. Если добычу в один прием не съесть,
филин является сюда многократно, что может быть расценено как элементарное
запасание корма (Формозов, 1952).
В некоторых работах тесно увязывается распространение филина с наличием
какого-нибудь определенного вида жертвы. Считалось, например, что в ряде
районов Александровского хребта (Семиречье) филины живут только там, где
обитает заяц-толай. Более того, полагали, что чем выше численность последнего,
тем больше и филинов (Spangenberg, Dementieff, 1935). Исследования последних
лет выявили совсем другую картину: филин оказался исключительно пластичным
в своих трофических связях, и в сущности почти везде с легкостью переходит
на наиболее массовый из доступных кормов (Попов, Лукин, 1949; Дементьев и
др., 1953; Солецкий, 1959; Тюрин, 1961; и др.). Здесь же заметим, что филин —
крупный и прожорливый хищник, способный заглотать за раз до 1 кг пищи
(Теплов, 1948), и именно стремление к питанию массовыми объектами позволяет
ему не только жить оседло, но и не зависеть при размножении от одного
определенного вида корма.
Большинство ниже приводимых данных основано на определении пищевых
остатков, отрыгиваемых почти ежедневно филином в виде погадок. Последние
внушительных размеров (примерно 70 х 30 мм) и могут содержать наряду с
покровами жертв до 3—4 скелетов даже таких крупных зверьков, как бёлка
(Теплов, 1948). В нишах у гнезд, в местах отдыха филина иногда скапливаются
тысячи погадок. Так что питание филина изучено сравнительно полно.
Анализируя трофические связи филина, приходится констатировать, что они
крайне непостоянны, и рацион может сильно изменяться в зависимости от
ситуации и условий местности, от сезона и особенностей года.
Так, в близких к России районах Финляндии, судя по 1075 погадкам из 22
гнезд, наряду со всевозможными сравнительно мелкими жертвами, добычей
филина в 27% случаев становятся тетерева и зайцы-беляки. Рацион этой совы
здесь разнообразится за счет уток и рыбы (Sulkava, 1966; Mikkola, 1970а). Для
Ленинградской области в качестве жертв филина известны наряду с водяными
полевками, пасюками и куньими также заяц-беляк, тетерев, белая куропатка,
чирок-свистунок и серая ворона. Для этой же области описаны случаи успешного
нападения филина на енотовидную собаку и его охота на глухарей на токах
(Мальчевский, Пукинский, 1983). В то же время в Архангельской области
филины — явные мышееды. Среди их жертв (121 случай) чаще всего оказываются
полевка-экономка, пашенная и водяная полевки, редко белки (6) и куриные (3)
(Севастьянов, 1963).
В Печоро-Илычском заповеднике (на основании 2225 данных) эта сова добы-
вает в основном (2/3 случаев) млекопитающих: зайца-беляка, белку и водяную
полевку, в */3 случаев — куриных и уток. Здесь филины охотятся и за рыбой:
сидя на камнях у уреза воды, подстерегают семгу (Теплов, 1948). В верховьях
Лены на р. Пеледуй в одном случае пища семьи филинов на 71,8% состояла
из лесных и водяных полевок, затем рыбы (10%), зайцев-беляков (6,1%) и
белок (1,5%) (Егоров, Лабутин, 1959). Кстати, известно, что и в степной зоне
филины иногда кормятся рыбой (Портенко, 1950). На южной оконечности Урала
287
Семейство Совиные
основу пищи филина составляют хомячки и степные пищухи, реже поедаются
полевки и кузнечики (Кириков, 1952).
На редкость разнообразным оказалось питание филина в Армении. По данным
Т. М. Соснихиной (1948), пищу его составляли 54 вида животных. Сюда входят
23 вида млекопитающих, 13 — птиц, 1 — пресмыкающихся, 1 — земноводных и
16 — насекомых. В Нахичевани филины наряду с грызунами (основой рациона)
добывают сравнительно часто и птиц — каменную куропатку, голубей, уток и
нередко мелких воробьиных — хохлатого и других жаворонков, домового воробья
и пр. (Мартиросян, 1959). В горах Кавказа к жертвам филина, помимо пере-
численных видов, относятся из птиц кеклик и клушица (Зарудный, 1896).
Интересные материалы по питанию филина на Восточном Памире приводятся
И. М. Громовым и О. В. Егоровым (1953). Здесь, на высоте около 4000 м,
наблюдения велись за несколькими парами. Их охотничьими угодьями были
пологие склоны, покрытые редкой растительностью, где филины добывали зай-
ца-толая, тибетскую саджу, монгольского зуйка, жаворонков и различных мы-
шевидных грызунов; в скалах и осыпях по-соседству вылавливали пищуху и
серого хомячка. Анализ погадок и наблюдения показали, что здесь филины
нередко охотились вблизи своих гнезд. В целом на долю млекопитающих пришлось
98,7%, из которых 96,2% составляли мышевидные грызуны. Невольно поражает
низкий процент птиц — 1,2%; хотя в долине их было немало, они почему-то
добывались в основном в береговой зоне оз. Ранг-Куль.
Мы уже отмечали частую приуроченность гнезд филина к поселениям коло-
ниально живущих птиц и зверей. Повторим, что в горах Тянь-Шаня филины
нередко гнездятся рядом с колониальными поселениями галок и голубей (Тюрин,
1961); сходную картину наблюдали еще в первой четверти XX в. на р. Или
(Шестоперов, 1929). Известно даже о пребывании явно залетной птицы в мае
на о-ве Харлов в Баренцевом море на заповедных птичьих базарах (Карпович,
1985). Везде здесь совы, естественно, жили за счет именно колониальных птиц,
легко добывая их в необходимом количестве. Зимой же, когда колонии пернатых
пустели, филины переключались на млекопитающих — песчанок и зайцев. Тяга к
массовым объектам охоты вообще характерна для филина, чье поведение весьма
пластично. Именно этим объясняется тот факт, что филины, живущие, например,
в Воронежской области, в одни годы являются стопроцентными мышеедами, в
другие переходят на питание главным образом зайцами (Барабаш-Никифоров,
Семаго, 1963). То же было отмечено и для Татарии (Попов, Лукин, 1949).
Однако имеются и факты, когда филины из одной зоны в одно и то же
время питаются разными объектами. Так, пища филина из полупустынь Вос-
точного Прикаспия вполне определенна. Судя по 329 пищевым остаткам, со-
бранным у трех гнезд, здесь филины в первую очередь отлавливают слепушонок
(127) и песчанок (90 ), затем полевок (24), тушканчиков (22), ушастых ежей
(16), птиц (15), зайцев (9) и пр. (Миронов, 1949). Но позже были получены
иные сведения: филины, живущие по-соседству, непосредственно на восточном
побережье Каспия, в отличие от своих пустынных сородичей почти круглогодично
питаются в основном птицами, реже ежами. Из птиц (в порядке убывания) они
ловят хсхлатую чернеть, чирка-свистунка, гоголя, крякву, камышницу и др.,
чья жизнь связана с прибрежной морской полосой (Залетаев, 1962).
Безусловно разнообразие рациона демонстрируют филины, живущие в пус-
тынях Узбекистана вблизи искусственных озер. В питании сов здесь преобладают
лысухи, зайцы-толаи и ушастые ежи; реже добываются утки, песчанки, воробь-
иные птицы и другие обитатели пустынных и водно-болотных стаций.
В заключение обратим внимание на то, что в естественных экосистемах пи-
тание филина земноводными — не столь уж случайное явление. Этот вопрос
288
Филин
специально изучал В. И. Гаранин (1964). В результате выяснилось, что ночные
амфибии часто становятся добычей филинов. В пище этих сов в Волжско-Камском
крае, например, лягушки мохут составлять до 15% рациона, в том числе чесноч-
ница — до 8,6% (Кулаева, 1949). Серые жабы не так редко становятся жертвами
филина в Печоро-Илычском заповеднике (Теплова, 1957); озерная лягушка
добывалась совой в Армении (Соснихина, 1948).
Все последующие исследования питания филина в той или иной географической
точке в принципе аналогичны тем, о которых шла речь, и мало чем расширяют
наши представления об этом виде в природе.
О питании филина в сугубо антропогенном ландшафте, в наиболее освоенных
районах, мы судим по материалам из Молдавии за 1960—1966 гг. (Анисимов,
1967). На основании исследований около 2500 пищевых остатков, собранных в
разных местах, можно заключить, что здесь основу благополучия филина составляют
серые крысы (до 36,2%) и крапчатые суслики (до 32,4%). Довольно часто добычей
филина становятся также амфибии и рептилии (до 13,8%); поедаются и насекомые,
преимущественно крупные жуки. Из птиц, доля которых может достигать в рационе
8,9%, в порядке убывания добывались: перепел, три вида врановых, два вида
голубей, кряква, чирок-трескунок, серая куропатка, канюк, домовый сыч, ушастая
сова, черный дрозд, два вида пастушков и кулики. Вероятнее всего, всех этих
птиц филины схватывали с земли. Спектр питания млекопитающими расширяется
за счет случайной поимки молодых лисиц, куницы, зайцев, двух видов сусликов,
обыкновенного хомяка, ондатры и мышей.
Интересно отметить, что при разборе ископаемых и пол у ископаемых остатков
пищи филина в Молдавии (Анисимов, Лозан, 1968), где анализу подвергалось
около 3000 единиц, выяснилось, что рацион этой совы за последние 150—200
лет заметно разнообразился — с 20 до 38 видов, при этом заметно возросла доля
серой крысы, но упало число отлавливаемых сусликов.
В старой литературе трофические связи филина традиционно рассматривались
весьма широко и, как правило, доминировал узкоутилитарный подход. Так,
Е. А. Эверсман (1866) указывал, что этот ночной хищник питается зайцами,
различными грызунами, молодыми северными оленями и дикими козлами.
А. А. Силантьев и Н. А. Холодковский (1901), перечисляя жертвы филина,
приводят следующий список: зайцы, кролики, глухари, тетерева, рябчики, ку-
ропатки, утки, гуси, дневные хищные птицы, вороны, совы; мыши и крысы —
любимая пища; поедаются и ежи. Примечательно, что перечень начинается не
с наиболее обычной для филина добычи — мышей и крыс, а с видов, представ-
ляющих определенный интерес для людей. С узкоутилитарных позиций оцени-
валось значение филина и позднее. Последствия этого сегодня хорошо известны:
филин из обычнейшей птицы на доброй половине своего ареала стал редчайшей.
Сегодня человек не вправе ставить вопрос о том, вредна или полезна эта
замечательная сова. К тому же следует помнить, что по типу пищевых связей
филин — типичный полифаг, отлавливающий в первую очередь те жертвы, ко-
торые в природе наиболее многочисленны и не представляют редкости.
Птенцов филины выкармливают тем же, чем питаются сами.
Враги, неблагоприятные факторы. Специализированных врагов у филина в
природе нет. Известна случайная гибель гнездовых птенцов от лисиц и барсука.
В одном случае филин, по-видимому напавший на лесную куницу, стал ее
жертвой. В Новосибирской области в 1960-х годах мы наблюдали гибель филинов
после поедания водяных полевок, отравившихся зерновой приманкой с фосфидом
цинка. Известны также два случая гибели филинов, произошедших в результате
использования в Ленинградской области фторацетата бария для травли волков.
Опасность отравления филинов усугубляется тем, что в отличие, например, от
10 Птицы России
289
Семейство Совиные
хищных птиц, филины либо заглатывают жертву целиком, либо по частям
поедают ее всю, вместе с внутренностями, наиболее ядовитыми у отравленного
зверька. К тому же отравленных, аномально ведущих себя грызунов, как показали
наблюдения, филины отлавливают в первую очередь (Пукинский, 1964).
Ю. Н. Киселевым и С. Г. Приклонским (1971) описан случай гибели в Татарии
взрослого филина-самца, попавшего в естественный капкан, образованный особым
образом расположенными ветвями березы.
В Европе зафиксировано несколько случаев гибели филинов у высоковольтных
электропередач (Mikkola, 1983). Можно предположить, что последние представ-
ляют реальную опасность для филина и в Восточной Европе и Северной Азии,
тем более что гибель других крупных птиц от проводов высокого напряжения
у нас хорошо известна.
Во многих районах Средней Азии еще сохранилось поверье о якобы чудо-
действенном свойстве перьев и когтей филина, что ведет к его целенаправленному
истреблению (Кашкаров, 1981). Отстреливается эта птица и браконьерами.
Хозяйственное значение, охрана. В филине человек издавна видел конкурента
в использовании ресурсов природы. Однако в наши дни, при явной тенденции
к деградации численности этой птицы, такое отношение к ней безнравственно.
В Западной Европе для восстановления численности филина неоднократно пред-
принимались попытки его вольерного разведения с последующим выпуском в
природу (Вгоо, 1977). В ряде стран эта сова уже много лет находится под
угрозой исчезновения (Geroudet, 1969). Специально разрабатываются биотехни-
ческие мероприятия для улучшения условий ее размножения (Frey et al., 1974;
Olsson, 1979): на склонах сооружаются искусственные ниши, в лесной местности —
специальные укрытия-шалашики и т. д.
В Восточной Европе и Северной Азии же пока вполне достаточно неукосни-
тельного соблюдения природоохранных актов, запрещающих отстрел и разорение
гнезд филинов, а также полного запрещения применения ядов против тепло-
кровных животных в сельском и охотничьем хозяйстве. Сегодня ушли в прошлое
некогда распространенная, например в Казахстане (Ковшарь, 1966), ловля филина
сетями с подманиванием на белую курицу и многие другие способы добычи этой
прекрасной совы, приведшие и падению её численности.
Род Ketupa Lesson, 1830
В настоящее время принято считать (Vaurie, 1965; Gruson, 1976), что род Ketupa
распадается на четыре несомненно близких, но все же самостоятельных вида:
К. blakistoni, К. flavipes, К. ketupa и К. zeylonensis. Все это птицы Юго-Восточной
Азии и примыкающих к ней островов. Далее других на север в Палеарктику
заходит рыбный филин — К. blakistoni. Он же встречается в Северной Азии.
Рыбный филин — Ketupa blakistoni
(Seebohm, 1884)
Biakiston’s Fish-Owl (англ.); Riesenfischuhu (нем.)
Син. (лат.): Bubo blakistoni Meise
Син. (рус.): рыбная сова
Статус. Гнездящаяся, оседлая птица.
Общая характеристика и полевые признаки. Самый крупный представитель
отряда. Взрослые особи нередко превышают по массе 4 кг и имеют почти
двухметровый размах крыльев. Биотопически рыбный филин тесно связан с
богатыми рыбой реками. Ведет сумеречный и ночной образ жизни.
290
Рыбный филин
Обликом и размерами рыбный филин напоминает обыкновенных филинов.
Окраска его более однотонная, с расстояния воспринимается блеклой, песчано-
бурой. Перьевые ушки, если они приподняты, в сравнении с таковыми обыкно-
венного филина кажутся растрепанными и еще более направленными в стороны,
нежели вверх. Маховые перья сравнительно узкие, имеющие увеличенные на-
ружные и внутренние вырезки, и без рассученных краев опахал, отчего полет
этой птицы далеко не бесшумен. В тихую ночь свист воздуха в крыльях летящего
рыбного филина может быть уловлен за 50-—100 и более метров.
В полете обращают на себя внимание большие, сравнительно тупые крылья
и короткий хвост, едва выступающий за третьестепенные маховые. Кроме того,
на маховых, особенно первостепенных, и рулевых снизу отчетливо видна попе-
речная полосатость. Полет плавный, легкий. Неглубокие взмахи временами
чередуются со скольжением на расставленных крыльях. В момент охоты, бродя
по мелководью, часто держит полураскрытые крылья приподнятыми, а атакуя
жертву необычно высоко задирает хвост.
Отличает рыбного филина и строение лапы, она идеально приспособлена для
схватывания и удержания рыбы. Пальцы голые, шероховатые, когти сильно изогнутые
и имеют всего один притупленный режущий край (как у скопы), в то время как
у обыкновенного филина их два и они остры. И это понятно: если при охоте за
зверями, чем и занимается в основном обыкновенный филин, для удержания и
закалывания жертвы необходимо нанести ей серьезные раны, то основная задача
при охоте за рыбой — как можно глубже вонзить когти, не разорвав непрочную
мышечную ткань, и удержать при этом в лапах бьющуюся скользкую добычу.
В природе чаще всего рыбного филина удается увидеть непосредственно на
берегу реки, ее стариц и ключей, где совы, выслеживая добычу, подолгу про-
сиживают на склонившихся над водою стволах, выступающих из воды корчах
и камнях, на галечных косах у перекатов. Человека обычно подпускают к себе
не ближе 50—100 м, а вспугнутые, как правило, улетают вдоль русла и лишь
удалившись сворачивают в лес.
Выдают присутствие рыбного филина и следы его жизнедеятельности. Так,
на грязевых отмелях, по свидетельству Е. П. Спангенберг! (1965), эта птица
натаптывает, иногда настоящие тропы и нередко оставляет отдельные отпечатки
лап. Заметим, что длина шага рыбного филина — 29—30 см, причем четвертый,
«оборотный», палец при ходьбе по земле ложится скорее чуточку вперед, чем
назад, и несколько боком, плашмя. Здесь же на косах или под отдельными
деревьями на берегу, тде отдыхают птицы, всегда можно отыскать и их погадки.
Последние изначально цилиндрической формы, имеют размер порядка 50 х 30 мм,
и состоят почти исключительно из непереваренной чешуи и костей рыб, косточек
лягушек и остатков панцирей раков. Поскольку в погадках, как правило, от-
сутствует шерсть, они очень непрочны и иногда сразу, либо некоторое время
спустя, приобретают форму небольших кучек-конусов, в основании диаметром
до 60—80 мм и высотой около 30 мм. Описанные погадки принадлежат обычно
птицам не моложе года. Гнездовые птенцы, по-видимому, отрыгивают погадки
редко, и в гнезде или возле него их не находили.
В течение всего тейлого периода года, особенно в районе гнезда, на местах
кормежки и отдыха, не составляют редкости линные перья взрослых и молодых
птиц. По ним, ориентируясь на характер пера, его окраску и тип рисунка, тоже
можно судить о присутствии в данном месте этих птиц.
Голос. Голосовые реакции рыбного филина в целом более однообразны, чем
у обыкновенного, но также состоят преимущественно из низкочастотных сигналов,
имеющих расширенное ситуативное значение. Эти звуки достаточно видоспеци-
фичны, мощны и позволяют ночью в тайге безошибочно отличить эту птицу.
10*
291
Семейство Совиные
Нередко в темное время суток, особенно в ранневесеннее время, слышится
видовой призывный крик самца — мощное, низкочастотное (основная нагрузка
в области 150—300 Гц), постепенно затухающее гудение — «хуу—гуууу», для-
щееся около 3 с. Издали, с расстояния в 1—1,5 км, этот звук воспринимается
как глухое и протяжное «ыы—ыыыы», причем с ударением в каждой части
крика на начало звука. Немного ниже и еще более протяжно звучит призыв
самки (125—250 Гц). С близкого расстояния заметно, что ее сигнал как бы
трехсложен: «ыыы—хыы—гыыыыыы». Продолжительность этого крика может
доходить до 4 с.
Чрезвычайно своеобразна брачная песня рыбных филинов (рис. 58,Б). Она
образовалась на основе склонности этих птиц к антифональной перекличке и
благодаря постоянству супружеских пар. По существу это настоящая демонст-
ративная песня-дуэт, со строго установленными интервалами и последователь-
ностью отдельных звуков (Пукинский, 1974а). Схематично ее можно изобразить
следующим образом:
хуу—ЫЫЫ------------гууууу—гыыыыыы
(1) (2) (3) (4)
Нетрудно заметить, что песня-дуэт складывается из тех же звуков, что и
призывные крики птиц. При этом 1-й и 3-й звуки принадлежат самцу, 2-й и
4-й — самке. Все вместе они создают видоспецифический рисунок и в такой
комбинации повторяются. Песня за песней при активном токовании следует с
интервалом в 8—10 с, и пение непрерывается иногда до получаса и более подряд.
Дуэтирование характерно для размножающихся особей. В этом случае оно, как
правило, слышится весною — с начала гнездования-и до вылета птенцов. Летом
й осенью становление дуэтного пения происходит у птенцов предыдущего года
вывода. Их песня-дуэт отличается менее строгим рисунком, меньшей опреде-
ленностью времени исполнения и тем, что территориально не привязана к
гнездовому участку, которого у молодой пары в это время может еще и не быть.
Взрослые рыбные филины исполняют дуэт, как правило, на утренних и
вечерних зорях, и обязательно на гнездовом участке, часто в непосредственной
близости от гнезда. Изо дня в день для пения используется один и тот же
присадистый горизонтальный сук какого-нибудь крупного дерева. При этом члены
пары находятся на виду друг у* друга, хотя бывает, что и поворачиваются один
к другому спинами. Отдельные звуки песни исполняются с едва приоткрытым
клювом. При этом во время каждого крика сова несколько приседает и сутулится,
склоняя голову чуть вниз. В момент воспроизведения звука шея заметно раз-
дувается, отчего перья на горле топорщатся и раскрывают свои белесые основания.
В сумерках хорошо заметно, как «вспыхивают» и «гаснут» эти участки, что
невольно приковывает внимание к поющей птице и, возможно, имеет сигнальное
значение.
На гнездовых участках и местах кормежки рыбного филина нередко приходится
слышать их раскатистый, несколько дребезжащий призывный свист. Схоже свистят
молодые полярные совы. Такой же звук с легкостью может издать и человек.
Свист этот лежит в пределах 2,5—4,5 кГц, с максимумом нагрузки в области
3,5 кГц. Продолжительность этого звука— 1,5—Зс. Свистят птицы широко рас-
крывая клювы. В основе данного сигнала лежит призывный крик-писк птенца,
который с его ростом, уже в месячном возрасте, постепенно преобразуется в
громкий свист (рис. 58,4). Эта по существу птенцовая голосовая реакция со-
храняется и у взрослых птиц. Наиболее чисто и громко свистят старые самки.
Свист самца обычно заканчивается чем-то вроде всхлипывания. Функционально
этот сигнал, по-видимому, обеспечивает лишь внутрисемейную связь.
292
Рыбный филин
Особые звуки издают рыбные филины при тревоге. При легком беспокойстве
(например, при появлении в районе гнезда барсука или собаки) издается звук
«кхе», напоминающий кашель простуженного ребенка. Это ориентировочный
звуковой сигнал, заставляющий птиц насторожиться. При тревоге, переходящей
в раздражение (например, при приближении к гнезду человека), птицы обычно
издают глухое, но громкое «гуу» или «ыыы», чередующееся с пощелкиванием
клювом. Это сигнал тревоги. Звуки «гуу» (издаваемые самцом) или «ыыы»
(издаваемые самкой) практически не отличимы от первых слогов призывных
криков этих птиц. В отдельных случаях обеспокоенные у слетков взрослые
рыбные филины издают призывный крик полностью.
Птенцы при обнаружении опасности либо в ответ на тревожные крики
родителей обычно залегают на дне дупла или замирают в неподвижной позе с
плотно прижатым к телу оперением. При усилении опасности (например, при
подходе к ним человека на два метра и ближе) они, как и большинство других
сов, принимают классическую угрожающую позу (схожую с таковой у ушастой
совы или филина ), шипят и «щелкают» клювом.
«Щелканье» клювом у птенцов рыбного филина, помимо тревоги и обороны,
используется и при агрессии, например при ссорах между птенцами. При мелких
раздорах птенцы издают тихий звук, который может быть передан как скоро-
говорка: «чив—чив—чив—чив». Кстати, очень похоже верещит самка при уха-
живании за ней самца. Реже аналогичные звуки можно услышать от самца —
например, когда он подлетает к самке с рыбой.
В общем рыоные филины в природе достаточно щедры на голос и этим
выдают свое присутствие.
Описание. Окраска. Эмбриональный пуховой наряд белый, с едва при-
метным серовато-бурым оттенком на затылке, плечах, нижней части груди и
огузке. Второй наряд, состоящий из пухоподобных перьев (мезоптиль),— с не-
сколько более ясно выраженным дымчато-бурым, сероватым тоном, формирующим
слабый поперечный рисунок на теле и с нечеткими продольными настволинами,
наиболее заметными на верху головы. С 10—12-дневного возраста развивается
темно-бурая, почти черная «маска». Она захватывает под- и заглазье, постепенно,
к моменту вылета совенка из гнезда, светлеет. Клюв, включая восковицу, пальцы
ног, а также голая «пятка» у птенца сине-стальные. Окраска радужины меняется:
первоначально, у недавно прозревшего птенца, она блеклая, желто-бурая; затем
постепенно становится желто-лимонной; в месячном возрасте приобретает оран-
жевый оттенок; и затем вновь, по мере возмужания совенка, постепенно желтеет
и блекнет.
Первый перьевой наряд, который интенсивно начинает формироваться в 1,5—
2-месячном возрасте, схож с окончательным нарядом взрослых птиц. Неизвестно
существенных отличий и в окраске взрослых самцов и самок. Оперение последних
сравнительно светлое, охристо-буроватое, с незначительными вариациями у от-
дельных особей. На лбу, темени и затылке в целом охристые перья имеют бурые
настволья и размытые поперечные пестрины на концах. На спине, кроющих и
особенно перьях низа тела и боков аналогичный рисунок максимально четкий.
У большинства птиц с материка на затылке, ближе к темени, имеется по
нескольку чисто-белых перьев. Создаваемое ими небольшое пятно особенно
контрастно смотрится у промокших под дождем птиц. Интересно, что точно
такие же белые отметины имеют африканские филины Bubo shelley. У этого
вида также ими наделены и самки, и самцы, но далеко не каждая особь
(Schouteden, 1966). У рыбного филина отдельные белые перышки встречаются
и среди малых кроющих крыла. Этих отметин, по-видимому, нет у птиц,
живущих на Сахалине и Кунашире.
293
Семейство Совиные
Рис. 64. Второе маховое перо
(по: • Воробьев, 1954)
а — рыбного филина; б — филина
Лицевой диск у взрослой особи песчано-
бурый, горло белесое, подкрылья светло-бу-
ро-охристые с едва приметной поперечной ис-
черченностью и бурыми настволинами. Махо-
вые темно-бурые с бледными охристыми,
продольно и поперечно направленными пят-
нами и редким крапом. Рулевые охристые, с
четким неправильным бурым поперечным ри-
сунком, который резко контрастен на цент-
ральных парах перьев и едва заметен на край-
них парах. Перья цевки нежно-песочные, свет-
лые. Голые пальцы взрослых птиц сверху и
с боков голубоватые, со стальным оттенком.
Подошвы пальцев грязно-желтые.Когти бурые,
клюв и восковица буро-стальные, более темные
по коньку и у вершины и желтеющие у гра-
ницы. Радужина взрослых особей блеклая, ли-
монно-желтая.
Строение и размеры. Контурное
оперение сравнительно жесткое. Маховые пря-
мые, резко сужающиеся к концу (рис. 64).
Лицевой диск развит относительно слабо. Об-
разующие «ушки» пучки перьев у взрослых
птиц достигают длины 14 см, но тем не менее
совсем не заметны в ночное время и кажутся
пышными и большими в светлое время суток,
в момент, когда птица стремится быть мало-
заметной.
Формула крыла: IV > V > III > VI > VII > II >
> VIII > I > IX > X. Длина крыльев самца (п = 9)
510—550 мм, самки (п- 11) 532—560; в сред-
нем соответственно 530 и 548 (Дементьев,
19516; Нечаев, 1969). Соответственно размах
крыльев 1780 и 1890 мм, длина хвоста 261 и 290 мм (и = 2). Хвост состоит из
12 рулевых, слегка закругленный.
Клюв загнут относительно слабо, когти, наоборот, загнуты сильно. Цевка
оперена почти до основания. Пальцы голые, шершавые с боков и по подошве.
Масса достигает у самцов (п = 2) 3400 г, у самок (п = 2) 4100 г. Максимальную
массу особи набирают поздней осенью, питаясь лососевыми рыбами. На о-ве Кунашир
В. А. Нечаев (1969) встречал экземпляры, на брюхе которых к этому времени слой
жира достигал 1,5 см. У осенних птиц жировые пласты располагаются также по
бокам тела, на труди и шее, пояснице и крестце. Жиром заплывают и почти все
внутренние органы. Несомненно, склонность к ожирению — одна из адаптивных черт
рыбных филинов, способствующая переживанию зимней малокормицы (Taczanowski,
1893; Яковлев, 1929; Дементьев, 19516; Воробьев, 1954; Нечаев, 1969).
Линька. Специально не изучалась. По-видимому, как и у других сов, первый
пуховой наряд в основе сменяется (вытесняется) мезоптилем в течение первых
двух недель жизни совенка. В то же время осмотр рыбных филинов в возрасте
двух месяцев показал, что на многих участках, например в районе плечей,
кроющих крыла и др., отросшие к этому моменту перья юношеского наряда
несут на своих вершинах эмбриональный пух, и не исключено, что здесь развитие
оперения шло минуя промежуточную стадию.
294
Рыбный филин
В дальнейшем у взрослых птиц ежегодно происходит полная смена оперения.
Она начинается с первых чисел мая, когда у гнезд и под ветками, тде совы
отдыхают, появляются первые выпавшие рулевые и маховые, принадлежащие,
как правило, самкам. Завершается эта линька где-то в октябре, когда перестают
встречаться птицы с недоросшими первостепенными и второстепенными маховыми
(Brazill, 1984).
Порядок выпадения перьев у взрослых особей следующий: первыми выпадают
внутренние рулевые; затем, поочередно, начиная с внутреннего, первостепенные
маховые и их кроющие; затем внешние рулевые и средние первостепенные
маховые, а также соответствующие им кроющие крыла. Параллельно с ростом
нового пера на крыльях и хвосте в июне—июле бурно меняется контурное
оперение головы и тела и продолжается линька оставшегося крупного пера.
Замечено также, что интенсивная линька самок начинается на полмесяца
раньше, чем самцов, у которых она к тому же проходит в более сжатые сроки.
Еще более интенсивно линяют годовалые птенцы, не участвующие в размножении.
Их линька в основном происходит в течение 2,5—3 мес: в июне—июле—августе.
Восстановлению перьевого покрова, помимо линьки, содействует уход за ним.
Ежедневно, перед началом охот и после них, рыбные филины до получаса
перебирают оперение. Видимо, этому же содействует и так называемое дождевание.
Даже во время Сильнейших ливневых дождей гнездовые птенцы, имея возможность
укрыться в дупле, остаются на его крае и промокают, казалось бы, насквозь
(Пукинский, 1975). Сходно ведут себя и взрослые птицы.
Подвидовая систематика. Изучена плохо из-за редкости птиц и недостатка
материала. Реально существуют скорее всего два подвида (Степанян, 1975).
/
1. Ketupa blakistoni doerriesi
Bubc doerriesi Seebohm, 1895, Bull. Brit. Omith. Club, 5, c. 4, Сидими, юг Уссурийского края
Характерны: сравнительно светлая окраска спины; на затылке белое пятно,
образованное несколькими перышками (по наблюдениям в бассейне р. Бикин,
это пятно имеют далеко не все особи); более светлые рулевые, опахала которых
имеют сравнительно редкий и правильный поперечный рисунок. Особи с при-
веденными признаками обитают на материковой части ареала вида.
2. Ketupa blakistoni blakistoni
Bubo blakistoni Seebohm, 1884, Proc. Zool. Soc. London, с. 466, о-в Хоккайдо
Более темная окраска спины; отсутствуют белые перья на затылке; более
темно окрашенные рулевые, опахала которых имеют более интенсивный, частый
и неправильный поперечный рисунок. Эта форма свойственна островной части
ареала вида; предположительно может присутствовать на Южных Курильских
островах.
Распространение. Юго-восточная окраина Палеарктики—Восточная Сибирь.
Известны встречи, по-видимому гнездящихся птиц, в Тауйской губе, на севере
Охотского побережья (р-т Магадана, р. Армань; Васьковский, 1956), притоках
Амура — Горюн, Урми выше Кукана, Кур (с притоками Гоин, Окто и Яроу),
Хунгари и Амгунь. Сравнительно обычен в бассейне Уссури, где достоверно
гнездится на реках Большая Уссурка и Хор, на р. Бикин и ее притоке Алчан.
Отдельные встречи известны для юга Приморья — под Владивостоком, на
р. Монгугай. Кроме того, гнездится на Сахалине южнее р. Тыми и на Южных
Курильских островах: Итуруп, Кунашир и Шикотан. Вне Северной Азии обитает
в Японии, на о-ве Хоккайдо, возможно, присутствует в северо-восточных про-
винциях Китая на реках Большого Хингана. Южная граница предположительно
295
Семейство Совиные
Рис. 65. Ареал рыбного филина в России
а — область гнездования
Рис. 66. Область распространения рыбного филина
а — граница гнездового ареала; б — недостаточно выясненная граница гнездового ареала
проходит по северной части Корейского полуострова (Степанян, 1975; Иванов,
1976) (рис. 65, 66).
Практически не изучена западная граница ареала. Имеется всего лишь одно
сообщение о регистрации дуэтного пения рыбного филина у восточных склонов
Малого Хингана в Среднем Приамурье (Смиренский, Смиренская, 1980).
Связь птиц с территорией. Рыбный филин — оседлая птица. Раз избранный
участок он занимает на протяжении многих лет, вероятно пожизненно, причем
как летом, так и зимой. Лишь в исключительно суровые зимы, при почти полном
замерзании рек, птицы слетаются к ближайшим порогам и ключам, где иногда
сосредоточиваются до 5—6 особей у одной полыньи. Именно в такие годы
(например, на р. Бикин в зиму 1968/1969гг.) наблюдается и повышенная смер-
тность птиц, замерзающих прямо на льду. В эти же годы одиночных птиц
встречали у поселков, где они пытались отыскать пищу на помойках.
Об оседлости рыбных филинов говорят и такие факты. Нам известно несколько
случаев, когда после гибели (отстрела, случайной поимки в капкан, выставленный
на норку или выдру) одной из птиц пары вторая не покидала гнездовой участок
по крайней мере в течение 1—3 лет. В конечном итоге эти одиночные, но
привязанные к своему участку особи, найдя нового партнера, в последующие
годы размножались тут же. Схожим образом, видимо, ведут себя и особи,
живущие на островах (Нечаев, 1969; Brazil, 1985).
Местообитания. Все известные встречи с размножающимися рыбными фили-
нами зафиксированы на реках, на их горных и равнинных участках, куда заходят
для икрометания лососевые рыбы. Охотнее всего занимаются участки реки вблизи
от впадения в нее притоков. К этим же местам обычно приурочено большинство
«заливов» — ключевых проток с тихой, несколько зеленоватой прозрачной водой.
На р. Бикин эти совы десятилетиями живут во многих устьях ее притоков:
296
Рыбный филин
Чантофу, Олонки, Дунгузы, Метохезы, Зевы и др. Во всех этих местах русло
Бикина делится на несколько рукавов, а бессчетные протоки дробят пойменные
леса на множество островов.
Если в Уссурийском крае рыбные филины держатся, как правило, на
сравнительно крупных реках (например, Большой Уссурке, Бикине, Хоре), а
участок обитания их нередко оказывается протяженностью 10—12 км, то на
островах Сахалине и Кунашире они поселяются подчас на речках, общая
протяженность которых вряд ли более 3—5 км (Нечаев, 1969). Кстати, в Японии,
на о-ве Хоккайдо, где равнинные участки наиболее крупных рек густо заселены
людьми, рыбные филины обитают лишь на горных участках небольших рек,
довольствуясь руслом длиной в 3—5 км (Brazil, 1985).
Несомненным условием участка рыбного филина является наличие на реке
мелких галечных или песчаных перекатов и тихих затонов с почти стоячей
водой. Только в таких местах возможна успешная охота этих птиц.
Численность. Данные отрывочны. Несомненно, рыбный филин — одна из
редких, если не самая малочисленная сова Северной Азии. Был включен в
Красную книгу СССР. Численность имеет тенденцию к дальнейшему сокращению.
Предположительно в пределах Северной Азии обитает в настоящее время не
более 300—350 особей. В Японии, на о-ве Хоккайдо, где эта сова с 1971 г.
объявлена национальным памятником природы, по последним данным зарегист-
рировано 45—52 птицы (Фудзимаки, 1981; Brazil, 1985). Число рыбных филинов,
обитающих в Северо-Восточном Китае и на севере Корейского полуострова,
неизвестно.
В Северной Азии одним из главных резерватов вида является бассейн
р. Бикин (приток Уссури), где в 1975—1976 гг. на 250 км руста зарегистрировано
присутствие 70 особей, из которых 52 составили 26 размножающихся пар, а 18
пришлись на молодых, не участвовавших в размножении 1,5—2-летних особей
(Пукинский, 1981). Здесь же на наиболее освоенных человеком участках поймы,
где, казалось бы, имеются все условия для жизни этой птицы, она чрезвычайно
редка (Шибнев, Глущенко, 1981). На соседней реке — Большой Уссурке —
в нижнем ее течении в 1938—1939 гг. на 100 км береговой линии приходилось
12—15 пар (Спангенберг, 1948). К 1980 г. рыбный филин стал здесь большой
редкостью, что связывается с интенсивным освоением данного района и рубками
пойменных лесов. Судя по опросным сведениям, в этих двух районах за последние
20 лет численность птиц сократилась в 4—5 раз. На о-ве Кунашир в 1962—1963 гг.
одна пара рыбных филинов обитала практически на каждой сравнительно крупной
речке длиной в 3—5 км (Нечаев, 1969). Число сохранившихся здесь на сегодня
птиц неизвестно. Данных по другим районам нет.
Размножение. К размножению рыбные филины обычно приступают не раньше,
чем на третью весну. Размножению предшествует процесс образования пары и
выбора участка. По наблюдениям в бассейне Бикина (Пукинский, 1973, 1977),
молодые птицы приступают к этому только на второй год жизни, в мае—июле,
когда часто в сумерках, а иногда и днем можно услышать их призывные крики
в разных местах поймы. Постепенно эти крики локализуются на определенном
участке, который уже не покидается. Здесь птицы будут размножаться следующей
весной и все последующие годы, поскольку образовавшаяся пара и участок
остаются постоянными на продолжительный период, возможно пожизненно.
В качестве примера приведем описание одного из гнездовых участков, рас-
положенного на р. Бикин в 6 км ниже пос. Олон. В этом месте река, огибая
Олонскую сопку, сливается в одно русло. Ниже и выше гнездового участка она
вновь течет тремя основными рукавами (ширина каждого, из них от 75 до 200 м,
скорость течения 2—3 м/с), которые в свою очередь, заходя в пойменные леса
297
Семейство Совиные
выше и ниже Олонской сопки, делятся на множество мелких проток, разбивая
весь лес на сотни небольших островов. Полоса многоярусного кедрово-широко-
лиственного пойменного леса на расстоянии 1—2 км в стороны от реки постепенно
переходит в сырой темнохвойный древостой, который, заболачиваясь все больше
и больше, сменяется лиственничной марью — багульниковым болотом. Большин-
ство мелких проток ранней весной (в период выкармливания птенцов) имеют
слабое течение или же стоячую воду. Часть проток питается ключами и зимой,
как правило, не замерзает. Под Олонской сопкой в Бикин впадает речка Олонка
общей протяженностью около 8 км. Берега в устье Олонки также разбиты на
большое число заливаемых при летних паводках островов. Часть их сильно забо-
лочена, часть покрыта девственным широколиственным лесом из вековых иль-
мов, тополей, ясеней, амурского бархата и др. Нижний ярус представлен пре-
имущественно черемухами, амурской сиренью и другими крупными кустарни-
ками. Еще ниже — богатое пойменное разнотравье, местами вытесняемое сплош-
ными зарослями папоротников. Большинство проток, особенно их устья, забиты
стволами упавших деревьев и плавником, практически непроходимы для лодок,
и по этой причине редко посещаются человеком, исключая зимний период
промысла. Для всех водных артерий характерно наличие галечных кос и мелких
перекатов. Гнездо рыбного филина находилось в 100 м от русла Бикина и в 80 м
от одной из его проток. Описанный выше гнездовой участок весьма сходен по
своему характеру с местом обитания рыбного филина на р. Иман (Спангенберг,
1948).
Первые признаки брачной активности у взрослых размножающихся птиц
проявляются весьма рано: в первой декаде февраля. С этого времени сперва
нерегулярно, а в марте ежедневно члены пары посещают потенциальное гнездо
и исполняют вблизи него брачную песню-дуэт. По наблюдениям на о-ве Хоккайдо
(Brazil, 1985), спаривание птиц может происходить с начала февраля до начала
апреля. Спариваются птицы вблизи будущего гнезда, на ветке высокого дерева
или даже на его вершине. Повторяется это раз в 3 дня. '
Во всех известных 12 случаях гнезда располагались на старых деревьях (6 —
на ильмах, 3 — на тополях, 2 — на дубах, 1 — на ясене) на высоте от 2 до 18 м,
чаще в 6—12 м от земли, в 20—250 м от ближайшей протоки. В 10 случаях
птицы устраивались в неглубоких естественных дуплах (от лотка до летка не
более 45 см); однажды заняли полудупло, образовавшееся вследствие раскола
ствола на две части; и одно’ гнездо было устроено открыто в разросшейся развилке
старого тополя. Диаметр занимаемых ниш — около 50 см; высота — от 65 см и
более. Никакой выстилки в гнездовых нишах не отмечено. Судя по характеру
занимаемых ниш (полудупла, неглубокие дупла), возможно предположить, что
эта птица может гнездиться и в нишах скал, которые нередко встречаются по
берегам горных рек.
Ориентируясь на время появления птенцов в гнездах, а также учитывая
данные, относящиеся к Японии (Nagata, 1972; Brazil, 1985), к кладке рыбные
филины приступают в первой половине марта. Яйца (о-в Хоккайдо) белые,
характерной для сов округлой формы, размером 62 х 50 мм, массой около 80 г.
Кладка в два яйца, по-видимому, должна считаться полной, хотя не исключена
возможность и большего числа яиц. Их насиживает самка (самец кормит ее в
ночное время) и, судя по наблюдениям в Японии, на инкубацию яйца у нее
уходит 35 сут. В период насиживания самка сходит с гнезда не долее чем на
10 мин утром и вечером. И всякий раз в это время партнерами исполняется
песня-дуэт.
О размерах выводка известно следующее. В одном из гнезд на р. Бикин по
крайней мере в течение трех лет подряд (в 1970-х годах) вырастало по два
298
Рыбный филин
птенца. Ю. Б. Шибнев (устн. сообщ.) в 1971 и 1973 гг. находил там гнезда, в
которых были один или два птенца. Там же, по свидетельству охотников-удэгейцев,
в двух гнездах (1950-е годы) было по два совенка и в двух других — по одному.
Кроме того, в бассейне Бикина мы встретили четыре выводка по два (недавно
покинувших гнезда) птенца. Работавший в этих же местах, но 10 годами раньше
Б. К. Шибнев (1963) определяет среднюю величину выводка в 2—3 особи. Можно
думать, что уменьшение числа птенцов связано с сокращением рыбных запасов
Бикина, на которое указывают почти все местные жители. У островного подвида
плодовитость также низка: в гнезде, обнаруженном на о-ве Кунашир, оказался
один птенец (Bergman, 1935). На о-ве Хоккайдо в гнездах находили по два,
реже по одному яйцу (Nagata, 1972).
После вылупления птенцов примерно месяц самка неотлучно находится при
них. Она часто и подолгу греет их и кормит пищей, доставляемой самцом.
В дальнейшем самец и самка оба охотятся и оба кормят птенцов. В месячном
возрасте птенцы уже способны ловко расчленять крупную добычу, переданную
им родителями. Птенцы в этом возрасте нередко играют, имитируя охоту. С
формированием лицевого диска они часто принимаются «раскачивать головами»,
лоцируя звуки, и эти движения у них также включаются в игровое поведение.
Время пребывания птенцов в гнезде — 35—45 дней. Однажды птенцы, за
которыми мы наблюдали, вылетели примерно на 50-й день. Во всех случаях
покинувший дупло совенок имеет еще недоросшие маховые, остатки пухового
оперения на голове и теле, летает, неуверенно, что будет заметно еще месяц.
Все это время птенцы держатся в непосредственной близости от гнездового
дерева, а иногда на короткое время возвращаются в родное дупло. Лишь по
истечении 1—1,5-месячного срока птенцы начинают перемещаться на более
значительные расстояния, периодически вылетают вместе с родителями и на
места кормежки — на галечные косы, к тихим заводям и др. Однако радиус их
активности до сентября не превышает 1 км.
Способность самостоятельно добывать себе необходимое количество пищи
приходит к молодым рыбным филинам нескоро. Все лето, осень и, видимо, зиму
взрослые птицы подкармливают молодых. Именно зимой, как сообщают охотники,
особенно часто можно слышать требовательный свист — призывный крик молодых
птиц. Даже в мае следующего года, как мы убедились, в период, когда у
взрослых птиц уже подрастает очередной выводок, прошлогодние молодые нередко
наведываются к гнезду своих родителей, активно требуя от них- корм. Нам
неоднократно приходилось наблюдать одновременное кормление взрослыми пти-
цами двух гнездовых птенцов и двух лётных молодых из прошлого выводка.
Взрослые птицы у известных нам гнезд или выводков вели себя, как правило,
пассивно, хотя и демонстрировали меньшую осторожность, нежели в другое
время. Ни самка, ни самец практически не защищали потомства и даже не
предпринимали попыток атаковать пришельцев. При появлении людей родители
тихо улетали прочь. Иногда они усаживались открыто в крону, в 100 м от нас,
и оттуда начинали подавать тревожные звуковые сигналы, либо внеурочно
приступали к дуэтному пению, что в данной ситуации можно было рассматривать
в качестве отвлекающей демонстрации. Но стоило людям удалиться, как тут же
самка возвращалась к гнезду или выводку.
Поведение. Как уже отмечалось, на выбранном участке территориальная
(размножающаяся) пара держится постоянно. Здесь же живет годовалая молодежь
до окончательного распада выводка, что происходит обычно в мае—июне, реже
в июле—августе. В оптимальных условиях семья от семьи может обитать на
удалении до 3—4 км. На р. Бикин известные нам гнезда были удалены одно
от другого на расстояние от 3 до 20 км, а в среднем по реке — на 10—12 км.
299
Семейство Совиные
На местах кормежки внутривидовых конкурентных отношений не отме-
чается. На отдельных удобных для охоты перекатах осенью и зимой почти
бок о бок держатся особи, несомненно принадлежащие разным, вероятно
соседним, семьям.
От других видов сов рыбный филин, видимо, надежно огражден трофически.
В непосредственной близости от его жилья (в 100—300 м) могут гнездиться
уссурийская совка, иглоногая сова, длиннохвостая неясыть. Взаимоотношения с
филином неясны. Нам ни разу не приходилось видеть или слышать его там,
где водятся рыбные филины. Правда, густые многоярусные леса вдоль проток,
где селится рыбный филин, мало пригодны для охоты обыкновенного филина,
предпочитающего охотиться в более открытых стациях. Однако на обширных
марях у реки он мог бы жить.
Мелкие птицы, встретив рыбного филина днем, хотя и «окрикивают» его (в
особенности сизый дрозд и мухоловки), но никогда не организуют большого
коллективного «переполоха», как это случается, например, при обнаружении
обыкновенного филина.
Суточная активность. Летом, в гнездовой период, рыбные филины ведут
преимущественно сумеречный и ночной образ жизни. При этом их активность
почти не зависит от погоды. Птицы прерывают поиск пищи лишь во время
проливных дождей. Наблюдения у гнезд на р. Бикин показали, что птенцы
активизируются (просыпаются, начинают свистом требовать корм) около 18 ч,
однако родители их начинают кормить обычно не раньше 20 ч 15 мин. Этому
предшествует получасовое парное пение взрослых особей, и только закончив
этот ритуал, они вылетают на охоту. С 20 ч 30 мин до 0 ч 15 мин родители
успевают принести корм 6—8 раз. Затем наступает спад активности, который
нередко продолжается до 4 ч. И только в предрассветных сумерках — с 4 до
5 ч — взрослые птицы вновь активно охотятся. С 6 ч утра как старые, так и
молодые птицы начинают устраиваться на отдых и засыпают.
В зимний период, по-видимому из-за низких ночных температур, поисковая
активность птиц несколько смещается на день. По свидетельству удэгейцев,
зимой у полыней часто птицы охотятся и днем. В разгар брачного сезона и в
период образования пар дуэтное пение и призывы также нередко исполняются
в светлое время суток.
Отдыхают, спят взрослые птицы сидя на дереве в тени ветвей. Зимой и
ранней весной местом отдыха могут быть обширные дупла и густые кроны
хвойных деревьев, например кедра. Птенцы до вылета из дупла нередко отдыхают
лежа на животе, вытянув назад ноги.
Питание. Несмотря на имеющую место высокую кормовую специализацию,
пища рыбных филинов достаточно разнообразна: весной в большинстве районов
основу рациона составляют лягушки; летом — рыба, лягушки, раки; осенью —
почти исключительно рыба; зимой при недбстатке последней охотятся на грызунов
и даже птиц, отыскивая их порою на задворках населенных пунктов.
Как показала расшифровка 242 фотоснимков, полученных в последнюю декаду
мая у гнезда на р. Бикин (Пукинский, 1976), в 154 случаях взрослые птицы
добывали и приносили птенцам земноводных, чаще всего лягушек, реже жаб и
в единичных случаях — углозубов; 36 раз добывалась рыба — амурская щука,
чебак, налим, гольян; 7 раз — лесные полевки. Мелкую добычу чаще приносил
самец. Добычей самки чаще оказывалась крупная рыба массой до 600—900 г.
Примерно в этот же период и здесь же исследовано 46 погадок и пищевых
остатков с мест охоты и отдыха взрослых птиц: 13 из этих погадок состояли из
костей различных рыб и земноводных, 21 — только из земноводных, 8 — из
300
Рыбный филин
костей только рыб, 4 — содержали остатки раков. Имеются сообщения и о
поедании водных насекомых (Нечаев, 1976).
Следует остановиться на манере охоты. Во всех известных нам случаях птицы
отыскивали жертву не в поисковом полете, а подкарауливая ее. Выбранный для
этого наблюдательный пост (корч среди мелкого переката, нависшее над водой
дерево, выступающий камень) занимается неопределенно долгое время, в течение
которого сова, сохраняя неподвижность тела, беспрестанно озирается, чутко
реагируя на светящиеся следы, возникающие при движении потенциальной жертвы
в поверхностном слое воды. Реже последняя обнаруживается на слух, по всплеску.
Если добыча проплывает далее чем в 3—4 м, рыбный филин срывается с насеста
и летит на сближение с ней. При этом взмахи крыльев совы сравнительно редки,
мягки и неглубоки, а вблизи жертвы крылья, замерев, несколько приподнимаются,
и хищник, резко снижаясь, идет на сближение, выставив к низу лапы с раскрытыми
пальцами. Если добыча на мелководье проплывает вблизи, сова одним прыжком
с полуподнятыми крыльями и вздыбленным к спине хвостом опускается на спину
ее одной или двумя лапами. Примечательно, что полет или перемещение птицы
на заключительном этапе охоты совершенно бесшумен. Шум крыльев становится
более или менее слышен лишь у улетающей с добычей птицы. Иначе говоря,
если при обычном транзитном полете крылья рыбного филина, рассекая воздух,
производят известный шумовой эффект, то при охоте этого не заметно.
У крупной добычи сова, как правило, тут же, на берегу, съедает голову,
а иногда и переднюю часть тела, и только потом с остатком, неся его в лапах,
направляется к гнезду. Мелкую добычу, например лягушку, рыбный филин тут
же, налету, перекладывает из лап в клюв и так летит с добычей либо обратно
на наблюдательный пункт, где съедает ее, либо относит птенцам.
Враги, неблагоприятные факторы. Врагов, не считая человека, у рыбного
филина в природе практически нет. Известен всего один случай, когда его гнездо
было разорено, возможно, белогрудым медведем (остались следы его когтей на
стволе, дно дупла оказалось обрушенным). Гибнут рыбные филины в основном
от ружей браконьеров и попадая в капканы, выставленные охотниками-промыс-
ловиками на выдру и норку. К неблагоприятным антропогенным факторам
необходимо также отнести: рубки пойменных лесов (при которых исчезают
удобные для гнездования старые дуплистые деревья), развитие на реках водного
туризма и, конечно, сокращение рыбных запасов, в первую очередь лососевых
рыб, заходящих в реки на икромет. В данной связи заметим, что безусловно
отрицательное значение могут иметь возможные полные перекрытия рек пло-
тинами. Последнее нежелательно еще и потому, что подпертая вода непременно
углубит большинство из удобных для охоты рыбного филина мелких перекатов.
Хозяйственное значение, охрана. Рыбный филин представляет непреходящую
ценность как интереснейший памятник живой природы. Демонстрирует своим
строением и поведением уникальные возможности и целесообразность естествен-
ного отбора. Неоценимо и эстетическое значение данной птицы. В связи с
малочисленностью рыбный филин не имеет прямого хозяйственного значения.
Опасности для человека не представляет даже у гнезда.
В целях максимальной охраны вид внесен в Приложение 2 к Конвенции
СИТЕС, запрещающей экспорт и импорт видов, находящихся под угрозой ис-
чезновения. Рыбный филин значится также в советско-японской Конвенции по
особой охране исчезающих птиц, общих для этих стран.
В Северной Азии для сохранения вида необходимо срочное создание специаль-
ных заказников и заповедников. Там, где он еще водится, необходим запрет на
рубку девственных пойменных лесов. Следует предусмотреть и разработку мер
301
Семейство Совиные
привлечения посредством развески искусственных гнездовий. Начатые в этом
плане работы в Японии (Brazil, 1985) дали первые положительные результаты.
Силами орнитологов-профессионалов, лесников, егерей, учителей школ и
общественности необходимо развернуть'действенную пропаганду по охране этой
совы. В целях предупреждения браконьерства следует предусмотреть строгое
наказание за него.
Род Asio Brisson, 1760
Ушастая сова — Asio otus (Linnaeus, 1758)
Long-card Owl (англ.), Waldohreule (нем.), Hibou шоуеп-duc (фр.)
Статус. Гнездящийся, мигрирующий, на большей части страны — оседлый вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Птица средней величины (с
галку), характерны длинные (более трети диаметра лицевого диска) пучки
перьев, по бокам головы «уши». Сам лицевой диск хорошо выражен, общая
окраска оперения однотонная. Встречается главным образом в лесных ассоциациях,
чаще всего на опушках лесных массивов, лесных полянах, в лесополосах, в
крупных городских парках. В период вылета птенцов из гнезд легко обнаружить
выводки по характерному писку молодых в сумеречные часы. Во время миграций
и зимовки иногда встречается небольшими группами до 10 и более птиц. Такие
группы ушастых сов наблюдал Е. С. Птушенко в Ленкорани, а также на Украине
в окрестностях Каневского заповедника (устн. сообщ.). Взрослые птицы, если
их не потревожат, никогда не летают в светлое время суток. При обследовании
наблюдателями гнезд, напротив, весьма активны: часто подлетают к человеку,
пытаясь ударить его когтями. По вечерам, с наступлением темноты в местах
массового обитания легко могут быть привлечены, особенно в осеннее время,
имитацией писка мыши, шуршанием травой.
От сходной по величине и окраске болотной совы отличаются наличием
заметных «ушей», а также отдельными элементами поведения.
Подвидовая систематика. По Л. С. Степаняну (1975) — три подвида, Г. П. Де-
ментьеву (19516) —- четыре, Крэмпу (Cramp, 1985) — шесть. Говард и Мур
(Hovard, Moor, 1980) указывают на наличие четырех подвидов. В Восточной
Европе и Северной Азии встречается номинальный подвид:
1. Asio otus otus
Strix otus Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, c. 92, Швеция
Подвид от остальных отличается более светлой окраской оперения. Черный
рисунок по сравнению особенно с североамериканскими подвидами развит
слабее.
За пределами Восточной Европы и Северной Азии описаны следующие подвиды:
2. А. о. canariensus — на Канарских островах.
3. А. о. tuftsi — в западной части Канады.
4. А. о. wilsonianus — на юге и западе Канады и в США.
Замечания по систематике. Как было сказано выше, сложившегося мнения
о числе подвидов ушастой совы орнитосистематики не имеют. Помимо указанных
выше, отмечают А. о. abissinicus, обитающую в высокогорных районах Эфиопии,
и А. о. graueri, живущую в Центральной и Восточной Африке. Есть попытки
свести перечисленные подвиды к номинальному. Все это свидетельствует о слабой
изученности систематики ушастой совы.
Описание. Окраска. Взрослые птицы. Самец и самка по окраске неот-
302
Ушастая сова
личимы. Лицевой диск выражен отчетливо. Он оконтурен темными вершинами
перьев, расположенных по его краю. Узкие, достаточно жесткие перья около
клюва и на подбородке — белые; некоторые из них с темными волосовидными
бородками в дистальной части. На щеках перья такой же формы, но светло-
желтовато-бурые. Перья лба между ушными пучками имеют «мраморный» оттенок.
Около глаз один— два ряда мелких черных перышек. Ушные пучки образованы
тремя—пятью темно-бурыми перьями, имеющими рыжую на внешней (дальней
от затылка) и светлую (иногда белую с черными крапинами) на внутренней
части пера продольные полосы. Длина этих перьев 4—6 см. Перья с наружной
части лицевого диска мелкие, имеющие тонкую пятнистость, создающую «мра-
морный» цвет. Перья на шее, спине тускло-рыжие с бурыми пятнами на вершинах.
На груди желтые или рыжие перья (у разных цветовых морф) с бурыми
продольными пятнами при вершинах. Перья брюха имеют, кроме того, мелкие
пятна на опахалах по сторонам от центрального крупного пятна. Основания
перьев темно-бурые или серые. Пух такого же цвета. Маховые с темно-бурыми
вершинами, рыжим наружным и светлым до белого внутренним опахалами.
Стержни перьев по верхней стороне крыла бурые, снизу белые. По этому фону
на первостепенных маховых на наружном опахале 4, внутреннем 3— 4 бурых
пятна. Второстепенные маховые имеют поперечную темно-бурую полосатость.
Полоски расширяются к основанию пера. Кроющие крыла имеют мелкую
бурую пятнистость по грязно-желтому или рыжему фону, что также создает
«мраморную» окраску. Низ крыла светлый, иногда белый. Подмышечные белые
с бурым или серым пухом у основания перьев. В 5—10 см от сгиба крыла
на светлом фоне выделяется бурое пятно. Формула крыла: III > I > IV > V >
> VI > VII ... Наружное опахало сужено на I маховом, III маховое с вырезкой.
Хвост закругленный, состоит из 12 рулевых. Перья хвоста имеют по ’6—8
поперечных узких (от 2 до 6 мм) буроватых полосок. Ноги покрыты
светло-желтым или рыжим (у различных цветовых морф) пером. Подхвостье
светлое, без пестрин и пятен. Когти и клюв светло-бурые. Кончик подклювья
цвета слоновой кости. Радужина желтая, оранжевая или ярко-оранжевая.
Восковица и подошвы ног серые.
Географических различий для номинального подвида в окраске оперения не
отмечено. Индивидуальные отличия по сравнению с болотной совой кажутся
менее заметными, хотя и отмечается варьирование признаков взрослого наряда,
размеров. Основной тон варьирует от охристо-беловатого до насыщенного ржав-
чато-рыжего; общий тон спинной стороны иногда не буроватый, а серый. Темный
рисунок (пестрины) различается от темно-бурого до серовато-бурого, развитие
его также различно: поперечные полосы на боках то сплошные и правильные,
то прерванные и редкие; подкрылья иногда без пятен, иногда же резко испещрены,
полос на рулевых разное число и т. д. Выделяют так называемые светло-серую
и рыжую морфы. В популяции ушастой совы численно преобладает первая.
Число ярко-рыжих особей среди ушастых сов, хранящихся в отечественных
коллекциях, составило 7% у самцов (и = 162) и 11% у самок (и = 121), светло-
серых соответственно 48 и 40%. Остальные особи отнесены к «переходным» по
окраске формам. ,
Первый пуховой наряд белый, несколько желтеющий к 10—12-дневному
возрасту, иногда охристый. Мезоптиль: перья спины, крыльев, груди, брюха
серовато-охристые с рыжеватыми вершинами. Ушные пучки перьев начинают
проявляться с 10—14-го дня после вылупления. Лицевой диск также проявляется
рано, с 5—7-дневного возраста чернеет; у совят в месячном возрасте темно-бурый,
почти черный со светлыми просветами. Маховые и рулевые похожи на аналогичные
перья взрослых птиц, но несколько тусклее.
303
Семейство Совиные
Ушастая сова
Таблица 13. Размеры (в мм) ушастой совы
Коллекции; автор, год Дементьев, 19516 Те же Колл. ЗИН РАН, ЗМ МГУ, ЗМ ИНГУ, МП ОГЗ ч Гаврин, 1962 Те же Сгашр, 1985 Те же
Длина хвоста 1 S 45 4°) О т ОО 45 СО со 4э J Д
Нт 144—184 148-185 131—145 144—145 130—144 132—149
К 185 149 3 2 35 52
Длина крыла 5 о© - се _ * * 'О * О\ ОО ОО ‘С 25 25 М 2 М СЧ СЧ kN гч гч СО
Нт О О ГЧ О -X О О —' о СО СО СО СО СО СОСО со Hill II 1 МО ГЧ S© гч оо гч г-. Г* ОО 0© ОО 00 00 00 ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ гч
«О О О 45 гч. —. 2 2 ® 2 00 N £ 3
Пол 3 X 3 х 3 х 3 X у м а- з и мег м ж ж ж ж 1 ЖЖ Ж <3 <3 б б <3 <3<3 б
Регион — Восточная Европа и Северная Азия Казахстан Европа
Размеры. Самцы меньше самок по линейным показателям на 1—5%,
а по массе на 12—25% (табл. 13, 14). Птицы из различных районов достоверных
различий по этим показателям не имеют.
Длина цевки самцов из различных районов Восточной Европы и Северной
Азии по отечественным зоологическим коллекциям в среднем равна 37,9 мм
при отклонениях от Зб до 42 мм («=154), самок соответственно 38,4, 34—44
(и = 109); по Казахстану (Гаврин, 1962) длина цевки самцов 38, 36—40
(п = 3), самок — 37, 36—38 (п-2); Европа (Cramp, 1985): для самцов 38,2,
36,9—40,0 (и = 20), для самок 39,9, 38,4—42,3 (п = 16).
Длина клюва самцов по данным отечественных коллекций в среднем равна
26,9 мм, самок — 25,8; для Европы, по Крэмпу (Cramp, 1985), соответственно
27,4 и 28,9 мм.
Длина тела самцов в Восточной Европе и Северной Азии по всем имеющимся
материалам (и = 37) в среднем равна 358 мм при отклонениях от 320 до 395,
самок (п = 28) соответственно 383,4, 340—480. Размах крыльев самцов (п = 34)
925,6, 860—983 мм, самок (п = 38) соответственно 955,7, 850—1081 мм.
Линька. Смена нарядов обычная для сов. Пуховой наряд заменяется мезоп-
тилем, который в свою очередь — первым годовым нарядом (с сохранением
рулевых и маховых от мезоптиля). Второй годовой наряд по окраске не отличим
от первого и в этом отношении является окончательным. Далее смена оперения
происходит ежегодно. Как правило, она начинается в июне и заканчивается в
середине ноября (Cramp, 1985). Начиная со второго — третьего годов жизни,
первостепенные маховые заменяются от X к I, а второстепенные — центростре-
мительно в течение двух месяцев: июля и августа. Линька контурного пера
происходит в более поздние сроки. По свидетельству Г. П. Дементьева (1951),
птицы, добытые в Туркмении в ноябре, были в свежем пере.
Распространение (рис. 67, 68). Евразия от атлантического до тихоокеанского
побережий. К северу в Западной Скандинавии до 66-й параллели, в Финляндии,
Кольском полуострове, области Белого моря в Архангельском крае до 65-й
параллели. К востоку северная. граница ареала опускается южнее, на Урале, в
Западной Сибири и долине Енисея до 60° с. ш., после чего вновь поднимается
к северу. В бассейне Лены до 63° с. ш. и устья р. Уды. К югу ареал распространяется
до побережья Средиземного моря, Палестины, средних частей Ирана, Гиссарского
хребта, долины Шахдары на Западном Памире, южных частей монгольского
Алтая, провинции Хэйлуцзяй. Возможно гнездование в горах Наныпаня и по
восточным окраинам Тибета. Северо-Западная Африка от Марокко к востоку до
Туниса, к югу — до южных, частей Большого Атласа. Острова: Канарские,
Азорские, Британские, Сицилия, Японские от Хоккайдо к югу до Центрального
Хонсю. Северная Америка от Южной Аляски к востоку до Южного Квебека и
Новой Шотландии, к северу — до южных частей Маккензи, Южной Манитобы,
Центрального Онтарио, к югу — до Северной Калифорнии, Южной Аризоны,
Оклахомы, Арканзаса, Вирджинии (Степанян, 1975).
В Восточной Европе и Северной Азии известны отдельные случаи находок
ушастой совы и предположительного ее гнездования севернее описанной выше
границы (Теплова, 1957; Костин, 1983; и др.).
Миграции. Ушастая сова в северных частях своего распространения в Восточной
Европе и Северной Азии принадлежит к обычным мигрантам. Особенности ее
передвижения удалось пронаблюдать при отлове этих птиц большими гельго-
ландскими ловушками на Куршской косе. Здесь в отлове они составляют основную
часть птиц этого отряда (83,1 %). Первые осенние перелетные птицы появлялись
в районе Биологической станции ЗИН РАН (Росситен—-Рыбачий) в середине,
но большей частью — в конце сентября. Пик пролета — в начале ноября. На
304
305
Рис. 67. Ареал ушастой совы в Восточной Европе и Северной Азии
а — граница гнездового ареала; б — граница области зимовки; в — область гнездования; г область зимовки
Рис. 68. Область распространения ушастой совы
Обозначения см. на рис. 67
Семейство Совиные Ушастая сова
Семейство Совиные
зимовках пролетающие в Рыбачьем птицы распределяются в Западной Европе
в секторе от юго-юго-западного до западного направлений и встречены на
расстоянии от 40 до 1630 км от .места кольцевания. Через наблюдательный
пункт пролетают птицы, гнездящиеся в северо-западных районах страны в секторе
от северо-северо-восточного до восточного на расстоянии от 550 до 1750 км. Весенний
пролет — в марте, в массе — в апреле, начале мая. Следует отметить, что
Куршская коса представляет собой участок «сужения» пролетных путей. На
большей .же территории ареала миграция проходит широким фронтом (Дементьев,
19516; Гаврин, 1962; Федюшин, Долбик, 1967; Мальчевский, Пукинский, 1983).
По данным последних авторов, на побережье Ладожского озера осенний пролет
проходит в середине августа. И хотя отдельные особи в окрестностях Санкт-Пе-
тербурга остаются на зимовку, пролётные исчезают из района наблюдений к
концу августа—началу сентября. Те же даты осеннего пролёта называют и для
других частей страны — окрестности Перми, Оренбурга, Красноярска и др. го-
родов, что свидетельствует не только о растянутости (Дементьев, 19516), но и о
неизученности этого процесса по всему ареалу.
Численность. Одна из наиболее многочисленных сов нашей страны. В 1953 г.
в зоне затопления Горьковской ГЭС (в Пучежском районе Ивановской области)
на площади 120 га приопушечных лесных участков долины Волги обнаружено семь
выводков этого вида. На маршруте по террасе в том же районе на 1 км пути
встречали в среднем два выводка (конец июня). Учеты ушастых сов в типичных
угодьях в других местах дали следующие результаты. В Шацком районе Рязанской
области в пойме р. Выши в лиственных колках в 1957—1958 и 1962 гг. обнаружено
от 0,4 до 1,1 выводка на 1 км маршрута (пройдено 44 км маршрутов). В Шиловском
районе Рязанской области в пойме р. Оки, пересеченной небольшими дубовыми
рощами и зарослями ив, в 1963, 1966, 1972—1977 гг.— от 0,2 до 2,4 выводка на
1 км маршрута (173 км). В центральном поселке Окского заповедника «Брыкин
Бор» в 1980—1987 гг.— 0,8—2,2 выводка (42 км). В Чернухинском районе Горь-
ковской (ныне — Нижегородской) области на биостанции Биологического факультета
ГГУ (ныне ННГУ) в 1955 г.— 0,9 выводка (17 км). В Мензелинском районе Татарии
по краю террасы долины Камы в 1956— 1958 гг.— 0,2—1,6 выводка (45 км). В
Здвйнском районе Новосибирской области в лесополосах и лиственных рощах вдоль
берега оз. Б. Чаны — 0,4 выводка (40 км). В Купинском районе Новосибирской
области — 0,7 выводка (100 км).
О численности могут свидетельствовать и такие данные: из 38 обследованных
заповедников России, находящихся в пределах ареала ушастой совы, она обитала
в 36, причем гнездование установлено в 24 (Кревер, 1985).
Если летом совы держатся выводковыми группами, то осенью и во время
зимовки в южных районах объединяются в крупные стаи. Ю. В. Аверин и соавт.
(1971) сообщают, что в 1962—-1968 гг. в одном из парков на окраине Кишинева
зимовало ежегодно от 10 до 40 птиц. Ю. В. Костин (1983) в лесополосе около
г. Симферополя (Крым) наблюдал две большие стаи ушастых сов численностью
около 100 птиц.
Конкретные данные о количестве ушастых сов для некоторых стран Западной
Европы таковы: Великобритания и Ирландия, по разным источникам,— от од-
ной—трех до десяти тысяч пар; Франция — 1000—10 000 пар; Бельгия — около
7 000 пар; Нидерланды — 5000—7000 пар; Швеция — около 10 000 пар; Фин-
ляндия— 2500 пар. Оценка дана на середину семидесятых годов (Cramp, 1985).
Смертность взрослых птиц по данным индивидуального меченья составляет
52% на первый год жизни и 31% — ежегодно. Максимальная документированная
продолжительность жизни в естественных условиях по данным кольцевания —
27 лет 9 мес. .,.
308
Ушастая сова
Местообитания. Излюбленные места гнездования — высокоствольные леса раз-
ных пород, но чаще всего (Гаврин, 1962) хвойные, с наличием в них перелесков,
полян и других открытых мест. В глубину лесных массивов «забирается неохотно»
(Мензбир, 1895). Охотно гнездится в парках, садах, лесополосах разного возраста.
На Тянь-Шане преимущественно в еловых лесах, реже в лиственных, вплоть
до древовидных арчевников. В зоне лесостепи и казахского нагорья гнездится в
березово-осиновых колках, по низинам, в долинах речек, а также в чистых
сосновых насаждениях. По долине р. Волги — в пойменных лесах, иногда в
зарослях кустарников. Обязательным условием для гнездования является наличие
старых гнезд преимущественно вороновых птиц, в первую очередь — сороки и
вороны. Использует прошлогодние незанятые гнезда дневных хищников: коршуна,
ястреба-тетеревятника, осоеда и канюка. В периоды миграций и зимовки встре-
чается также в садах, парках городов, зарослях кустарников по склонам оврагов,
балок, берегов рек.
В горных районах шездится на высоте до 2 тыс. м, в Центральном Тянь-Шане —
до 3 тыс. м, в Закавказье (Армения) —до 2750 м (Дементьев, 19516).
Размножение. Брачное возбуждение у птиц начинается сравнительно рано:
в марте—начале апреля. Во время тока птицы издают неторопливый двусложный
низкий крик «ру—гуу», повторяемый с частотой один раз в пять секунд. В это
же время они совершают брачный полет, сопровождаемый хлопками крыльев,
получающимися при резком опускании их вниз. Призывные крики часто раздаются
в это время из старых гнезд ворон и сорок.
Для гнездования ушастая сова занимает старые прошлогодние гнезда сорок,
серых ворон и грачей. Наибольшим предпочтением пользуются гнезда сорок, На-
пример, в Московской и Калужской областях из 72 жилых гнезд 47 были в гнездах
сороки 18 — серой вороны, 7 — грача (Константинов и др., 1982); в Прикуринской
низмен гости из 21 гнезда 15 были в гнездах сороки, 3 — в гнездах вороны, 1 —
в грачиной постройке и 2 — в дуплах деревьев (Мустафаев, 1963). В Центральном
Черноземье ушастые совы также гнездятся чаще в гнездах сорок: в Тамбовской
области все пять найденных гнезд были в старых гнездах сорок (Радецкий, 1981);
в Воронежской области большинство гнезд, найденных И. И. Барабаш-Никифоровым
и Л. Л. Семаго (1963), также располагались в постройках сорок.
В то же время в Ленинградской области чаще используются гнезда ворон:
из 29 известных случаев гнездования в 18 совы занимали гнезда ворон, в восьми —
гнезда сорок и трех — гнезда канюка и других хищных птиц (Мальчевский,
Пукинский, 1983). Такая же ситуация отмечена и для Литвы: в Центральной
Литве из 41 гнезда в вороньих птицы гнездились в 68,4% случаев, в грачиных —
26,8%, в сорочьих — 2,4%, в искусственно сделанных человеком — 2,4% (Рум-
бутис, 1990); в Северо-Восточной Литве в 60% случаев ушастые совы занимали
старые гнезда ворон, а в Восточной Литве 100 % гнезд были построены воронами.
Ушастые совы занимают также старые гнезда ястреба-перепелятника, кедровки,
голубей, соек, белок, используют гнездовые ящики и плоские платформы. В
отдельных случаях совы, видимо, в состоянии отнять и свежевыстроенное гнездо
у сорок (Литвинов, Першин, 1975).
Ушастые совы совершенно не занимаются «обустройством» гнезда. Они могут
занимать как гнезда без крыши, так и хорошо сохранившиеся сорочьи постройки
с настолько узким летком, что еле в него протискиваются. Птицы селятся в
гнездах, расположенных как на хвойных породах деревьев, так и на лиственных
на высоте 2—25 м. В Центральной России 86 % гнезд находятся на сравнительно
небольшой высоте — 2,5—10 м над землей (Константинов и др., 1982), в то
время как в Центральной Литве — в среднем на высоте 17,7 м (Румбутис, 1990),
а в Ленинградской области — наиболее часто на высоте 12—25 м (Мальчевский,
309
Семейство Совиные
Пукинский, 1983). Видимо, это в основном определяется избирательностью рас-
положения гнезд их первоначальными хозяевами. Для сорок более характерно
гнездование на небольших высотах в густых кронах кустарников и деревьев, а
для ворон — на большой высоте. Соответственная картина получается и у сов.
Не случайно, например, наиболее высоко расположенное гнездо из 72, найденных
в Московской и Калужской областях, размещалось в постройке грача, строящего
свои гнезда, как правило, высоко. Известны случаи гнездования ушастых сов
на земле под кустом и на сеновале скотного двора (Гаврин, 1962).
Для выведения потомства обычно используют гнездо один сезон, хотя отмечено
несколько случаев гнездования по два года подряд в одном и том же гнезде
(Румбутис, 1990).
У ушастых сов наблюдается большая вариабельность в сроках откладки яиц.
В Калужской области появление первых яиц и неполных кладок в гнездах
отмечено в начале апреля—конце мая (Константинов и др., 1982); в Центральной
Литве — в конце марта—начале апреля (самая ранняя— 19.3.1986, поздняя —
13.6.1985) (Румбутис, 1990); в Челябинской области — 9—15 апреля (Литвинов,
Першин, 1975); в Пермской области — в конце апреля (Шепель, 1980). На юге
Казахстана отдельные пары приступают к кладке уже во второй декаде марта
(долина Или, Тентек), в низовьях Сырдарьи — в третьей декаде марта и севернее
48° с.ш.— не ранее чем с середины апреля (Гаврин, 1962).
Яйца откладываются с интервалом в 48 ч, насиживание начинается с откладки
первого яйца и продолжается 25—27 дней (Константинов и др., 1982), 27—28
дней (Радсцкий, 1981) или 30 сут (Румбутис, 1990). Количество яиц в полных
кладках колеблется от 3 до 8. В Московской и Калужской областях средняя
величина кладки (и = 56) равна 5,7±0,5 яиц, в Ставропольском крае (п = 15) —
4,7 (Константинов и др., 1982), в Северо-Восточной Литве — 5—6, в среднем
5,8 яйца (Шепель, 1980). В благоприятные для размножения годы' величина
кладки достигала 9 и даже 10 яиц (Дементьев, 19516).
Яйца белые, эллипсоидной формы. Размеры яиц (в мм): в Калужской области
(и = 80) 37,0:—45,9x30,5—34,9 (в среднем 40,7±0,20х32,7±0,10), в Ставрополь-
ском крае (и = 17) 37,8—40,9x31,1—34,0 (в среднем 39,3±0,24x32,4±0,17) (Кон-
стантинов и др., 1982), в Литве в среднем (п-25) 40,76x32,68 (Румбутис, 1990),
в Пермской области 37,3—40,5x31,4—32,5 (в среднем — 39,1x32,2) (Шепель,
1980). Масса яиц 20,3—28,7 г, в среднем 22,04 (Константинов и др., 1982).
Кладку насиживает самка, которая в течение ночи слетает с гнезда 5—9 раз
на 3—5 мин. За сутки насиживающая самка совершает до 40 движений на
гнезде при переворачивании яиц (Литвинов, Першин, 1975).
Птенцы вылупляются в конце апреля—мае. В Ленинградской области это
обычно происходит в середине—конце мая (Мальчевский, Пукинский, 1983), в
Калужской области — начиная с конца апреля (Константинов и др., 1982), в
Тамбовской — в десятых числах мая (Радецкий, 1981), в Пермской — в начале
июня (Шепель, 1980), в Челябинской — в третьей декаде мая (Литвинов, Першин,
1975). Неоплодотворенные яйца и те, из которых птенцы не вылупились по
другим причинам, взрослые птицы выбрасывают из гнезда (Радецкий, 1981).
Вылупление птенцов в одном гнезде растягивается на 4—8 сут (Бельский,
1962), а у отдельных птенцов этот процесс происходит за 1—3 дня, причем он
более продолжителен у птенцов из последних яиц кладки. Масса птенцов в день
вылупления составляет 14,6—21,5 г. Односуточный птенец слепой, покрыт белым
пухом, за исключением брюшка, стопы, участков под крыльями й лапок; издает
характерные стрекочущие звуки. Глаза начинают открываться на четвертые
сутки. У птенцов из первых яиц кладки развитие идет более интенсивно, чем
у птенцов из последних яиц, и таким образом, например, двухсуточный птенец
310
Ушастая сова
выглядит так же, как и его пятисуточный собрат, который вылупился позже
него (Литвинов, Першин, 1975). В дальнейшем эта разница сглаживается, но
отмечено, что птенец, вылупившийся последним, значительно отстает в развитии
от первых птенцов. Однажды наблюдался случай каннибализма (Werner, 1958),
кодда в гнезде сначала было два птенца, а затем остался лишь один — второй
обнаружен в погадках под гнездом. В целом для ушастой совы это явление не
характерно.
Рост птенцов ушастой совы заканчивается в основном к 24—25-дневному
возрасту, после чего продолжается интенсивное развитие перьевого покрова.
Полное развитие крупного оперения заканчивается к 50—55-дневному возрасту
(Бельский, 1962).
После появления птейцов самка продолжает их обогревание, почти неотлучно
находится у гнезда и кормит их добычей, приносимой самцом. При достижении
птенцами возраста 10—12 дней начинает охотиться и самка (Гаврин, 1962).
Днем обе взрослые птицы держатся в районе гнезда. При приближении к гнезду
человека самка пролетает низко над головой и, усевшись на соседнее дерево,
долго выражает свое беспокойство щелканьем клюва и жалобными криками.
Некоторые пары ведут себя более активно: усевшись неподалеку от человека,
наклоняют туловище вперед и широко раскрывают крылья, попеременно покачивая
ими вверх—вниз, и щелкают клювами, а иногда и нападают на человека,
оказавшегося около гнезда.
Из гнезда птенцы начинают выходить в возрасте 20—25 (Радецкий, 1981)
или 23—26 дней (Trap-Lind, 1963—1964а, b), а еще через неделю начинают
летать. Покинув гнездо, они перемещаются, цепляясь за ветки и слегка перепар-
хивая, на соседние деревья и рассредоточиваются вокруг гнезда в радиусе 10—15 м.
С наступлением темноты голодные птенцы начинают подавать голос. Получив
корм от родителей, птенец заглатывает его целиком и затем долгое время сидит
молча. В успешные для охоты ночи регистрировали от 9 до 14 подлетов с кормом
к выводку из трех слетков, в неблагоприятные ночи — 5 и менее.
Успешность гнездования. По данным из Калужской области, в 37 гнездах
вылупился 151 птенец, что составило 63,7% от числа отложенных яиц. В 19
гнездах было выкормлено 7Q, птенцов, или 29,5% от числа отложенных яиц и
46,3% от числа вылупившихся птенцов (Константинов и др., 1982). В Челябинской
области оплодотворенные яйца составляли 84% (Литвинов, Першин, 1975). Много
гнезд гибнет из-за разорения людьми (Шепель, 1980; Константинов и др., 1982).
В годы с низкой численностью мышевидных грызунов часто гибнут последние
птенцы в выводке. Предполагается, что отставание в росте и гибель позднее
вылупившихся птенцов объясняется не только конкуренцией со стороны старших
и более крупных, но и пониженным качеством яиц, из которых вылупились
младшие особи (Литвинов, Першин, 1975).
В выводках 2—4 птенца. В Ленинградской области (п = 23) средняя величина
выводка в момент оставления гнезда — 4,1 птенца (отход яиц и гнездовых птенцов
составляет в среднем 1,7 на каждое гнездо) (Мальчевский, Пукинский, 1983).
В Центральной Литве успешность гнездования составляет 69,7% (п = 33). На
одну гнездившуюся пару в среднем приходится 2,9 птенца, на одну успешно
гнездившуюся пару — 4,2 (п = 23) (Румбутис, 1990).
Питание. Ушастая сова — ярковыраженный миофаг: на всем пространстве
ареала мелкие мышевидные грызуны составляют 80—99% состава жертв. Ви-
ды-доминанты, как и конкретный набор жертв, различны в разных местах и
зависят от их распространения и численности по биотопам, где сова охотится,
от погодных условий и в меньшей степени от специализации совы по добыванию
отдельных объектов питания (Анисимов, 1969а).
311
Семейство Совиные
Из грызунов наибольшее значение в питании ушастой совы занимают неко-
торые виды полевок и мышей. В Верхнем Приамурье полевки составляют 80%
встреч, из них на долю узкочерепной полевки приходится 48,6% (Дымин,
Панькин, 1974); в Туркмении, по данным анализа 260 погадок, в питании совы
в зимнее и весеннее время 62% составили млекопитающие (33,5% —домовая
мышь, 13% —слепушонки) и 38% —воробьиные птицы (буланый вьюрок, по-
левой воробей, юрок, щегол). Доля птиц в питании непостоянна: в декабре
птицы составляли 16%, в феврале 47% (Караев, 1962). В Заилийском Алатау
питание сов на 90% состояло из узкочерепной полевки (Федосеенко, 1968), в
районе Ташкента совы питаются главным образом мышами, полевками и пес-
чанками (Аюпов, 1975), в Херсонской области грызуны составляют 92,7% (пре-
обладают домовые и курганчиковые мыши и обыкновенные полевки) (Абеленцев,
Уманская, 1968).
В большинстве районов Европы главный объект питания ушастой совы —
обыкновенные полевки. В местах с ограниченной ее численностью в погадках
сов преобладают остатки других массовых видов грызунов: на о-ве Амрум —
водяная полевка, в Англии — лесная мышь, в Финляндии — темная полевка !
(South, 1966; Soikkeli, 1964). Редко добываются белка, крот (Klaas, 1961), ।
орешниковая соня, соня-полчок, землеройки, горностай, ласка, летучие мыши I
(рыжая вечерница, нетопырь-карлик) (Еремченко, Торопова, 1975). Кроме мле- I
копитающих, ушастые совы добывают птиц, насекомых и очень редко лягушек. I
Из птиц ловят чаще всего воробьев, скворцов и вьюрковых, находили даже ;
остатки фазана, серой куропатки и грачей. Доля птиц в питании ушастых сов ,
составляет обычно 8—15%, но зимой в суровые морозные дни птицы в питании
преобладают (Аюпов, 1975) — до 60%, а во время миграции доля птиц достигает
86,2% (Hartwig, Vauk, 1969). Из насекомых наиболее часто поедают жуков
(майского, навозников, жужелиц, усачей, хрущей, бронзовок) и медведок (Гаврин,
1962; Румбутис, 1982).
Как и у других видов сов, у ушастой непереваренные остатки питания (кости,
шерсть, перья, хитин) отрыгиваются в виде погадок размером 3,3x1,9 мм. Погадки
состоят из 1—6 экз. добычи, в среднем 2,7 (Черкащенко, 1960); по исследованиям
в Англии, 31,5% погадок содержали по одному экземпляру добычи, 51,8% —
по два, 12,3% —по три и 4,4% —по четыре (South, 1966).
Контролируемым кормлением в лабораторных условиях установлено, что в
погадках наблюдается нехватка элементов скелета съеденных совами птиц и
мелких млекопитающих. Переваривание костей более интенсивно идет у молодых
сов. В наибольшей степени перевариваются тазовые кости (до 80%), в меньшей
степени — черепа (до 35%) и нижние челюсти (до 25%). У ушастых сов нехватка
костей в погадках составляет около 46% (Raczynski, Ruprecht, 1974).
Добывание пищи происходит разными способами — в зависимости от биотопа
и уровня зашумленности (Зайцев, 1973; Воронецкий, 19746). В лесу ушастые
совы чаще всего пользуются подкарауливанием с деревьев, присаживаясь на
ветви в 3—9 м от земли; в открытой местности преобладающим способом охоты
является поисковый полет (Зайцев, 1973). Реже отмечаются кратковременное
трепетание в воздухе и подкарауливание с земли. Облеты проводятся на высоте
2—4 м, броски за добычей — с 1,5—3 м от поверхности земли. В безветренные
тихие ночи совы охотятся преимущественно с использованием полета; в условиях
темных пасмурных ночей с перепадающими слабыми осадками, с ветровыми
порывами охотятся с присады. Добычливость охоты в «зашумленные» ночи в
2—3 раза хуже, чем в благоприятных условиях: на один успешный бросок может
приходиться 5—7 и даже до 10 «холостых» (Воронецкий, 19746). Во время
кормежки сова облетает территорию около 100 км2 (Абеленцев, Уманская, 1968).
312
Ушастая сова
Суточная активность, поведение. Ведет ночной образ жизни. В гнездовый
период — территориальный вид, соседние гнезда располагаются на расстоянии
100—200 м. В послёгнездовое время часто образует скопления из 5—30 птиц,
иногда до 60 и более. Для зимующих скоплений сов характерны высокоразвитое
чувство стайности и отсутствие боязни человека. Для дневок такие стайки
избирают густые заросли кустарников, кучи выкорчеванных деревьев, группки
и отдельно стоящие хвойные деревья. Отмечались случаи дневок групп сов на
березах. Вечерний разлет птиц на кормежку начинается через 25—55 мин после
захода солнца и продолжается около 30 мин, но основная масса птиц поодиночке
и группами до 9—10 особей (в больших скоплениях) разлетаются в первые 10 мин.
Места зимовок иногда бывают довольно постоянными. Известен случай, когда
на одном и том же участке птицы держались в течение трех зим. Заселение
мест зимовок происходит в различные сроки (чаще в ноябре—декабре) и зависит
от состояния погоды, отлет птиц — в феврале—марте.
Враги и неблагоприятные факторы. Ушастая сова встречается в пище дневных
хищных птиц и более крупных сов: филина, неясытей. Гнезда разоряют куньи:
обыкновенная куница, горностай. Других врагов у ушастой совы нет. В носовой
полости ушастой совы встречаются характерные для нее клещи Sternastoma
strigitis Btk., Rhinoecius oti Cooreman, Rh. bricinboricus Btc., два из которых
описаны с птиц, добытых в Рязанской области (Бутенко, 1984). В гнездах
номинального подвида обнаружены блохи Ceratophillus gallinae, С. garei и
другие насекомые, принадлежащие к следующим родам: Ornithomia и
Monopsillus.
Хозяйственное значение, охрана. Как относительно немногочисленный вид
хозяйственного значения не имеет. Играет большую роль в качестве одного из
факторов естественного отбора в популяциях жертв. Изящная птица, характерная
мелодичными «загадочными» криками, доносящимися из перелесков и рощ в
сумеречные часы, представляет несомненный эстетический интерес. Как все совы
на территории страны, подлежит охране. В региональных законах об охоте, как
правило, вносится в список видов, добыча которых запрещена.
Болотная сова — Asio flammeus (Pontoppidan, 1763)
Short-eard Owl (англ.), Sumpfohreneule (нем.), Hibon brachyote (фр.)
Статус. Гнездящийся, мигрирующий, зимующий вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Сова средней величины. При-
держивается открытых стаций: лугов, больших осоковых (низовых) болот, сво-
бодных от древесной и кустарниковой растительности или с небольшими пло-
щадями, покрытыми кустарником. Сидит обычно на кочках, остожинах, очень
редко на лежащих сучьях. При этом голова круглая: ушки (они у болотной
совы небольшие) не заметны. Характерен спокойный полет в дневное и раннее
вечернее время над местом гнездования с редкими взмахами крыльев на высоте
около 100 м над поверхностью земли. Часто активна в дневное время на всех
широтах. Лицевой диск хорошо выражен. От ушастой совы, сходной с ней
размерами, отличается менее четким рисунком оперения.
Пожалуй, единственная сова, за исключением белой, встречающаяся в
гнездовое время только в открытых, в крайнем случае — слабо закустаренных
стациях.
Подвидовая систематика. Выделяют 10 (по Л. С. Степаняну, 1975 — девять)
подвидов болотной совы (Howard, Moore, 1980), причем лишь один A. f. flammeus
характеризуется широким распространением. Остальные подвиды описаны для
значительно меньших территорий.
313
Семейство Совиные
Asio flammeus flammeus
Strix flammeus Pontopidan, 1763, Dansk Atlas, c. 617, табл. 25, Дания
Европа, Северная Азия, Северная Африка, Северная Америка.
Распространение остальных подвидов: A. f. bogotensis — Колумбия, Эквадор;
A. f. pallidicaudus — Венесуэла; A. f. suinda — Южное Перу, Южная Бразилия по
Тиерре дель Фуэго; A. f. santordi — Фолклендские (Мальвинские) острова; A. f.
sandwichensis — Гавайские острова; A. f. ponapensis — о-в Понапе; A. f. domingen-
sis — о-в Гаити; A. f. portoricensis — Пуэрто-Рико; A. f. galapagoensis — о-ва Галапагос.
Описание. Окраска. Взрослая птица. У самцов и самок окраска одинакова.
Оперение около клюва, подбородок белые. Белый цвет распространяется на
приротовую часть щек и широкие окологлазничные полосы, переходящие в
«брови». Однако в этой части головы в белом оперении присутствуют черные
волосовидные перья. Число их и следовательно чернота окраски этой части
головы сильно варьирует от чисто-белой до черной. Над клювом рыжий (жел-
товатый) клинышек, переходящий в бурую окраску верхней части лба и над-
бровного оперения. Глаза окаймлены несколькими рядами мелких черных перьев.
Щеки буровато-желтые; перья здесь с продольными черными наствольными
пятнышками. Обрамление лицевого диска состоит из ряда темно-бурых перьев.
Над ушными раковинами оперение светлое, иногда чисто-белое. За лицевым
диском по бокам головы шире, а к затылку уже полоса мелких черных перьев
с желтыми крапинками. Затылок (верх головы), спина до надхвостья покрыта
перьями, имеющими на 2/3 подпушь серого цвета и желтую вершину с бурым
продольным пятном. Низ стержня на '/4 белый, к вершине бурый. Вообще в
окраске спины больше бурого цвета, чем желтого. Бока шеи и зоб покрыты
такими же перьями, но соотношение бурого цвета наствольных пятен и желтого
опахал примерно равно. На груди и брюхе резко преобладает желтый цвет.
К низу тела бурые наствольные пятна становятся меньше, превращаются в
полоски 2—3 мм шириной. Нижние кроющие хвоста однотонно-желтые. Описанная
характеристика окраски типична и для боков тела, на которых она при движении
книзу становится более желтой (но в то же время желтый цвет — более тусклым),
размер продольных бурых пятен уменьшается. Ноги и пальцы до когтей покрыты
светло-желтым пером.
Первостепенные перья крыла сверху (со спины) темно-бурые со светлыми
(желтыми) округлыми пятнами, размер которых увеличивается к основанию
пера, переходя в сплошной желтый цвет. Первое маховое рудиментарно (Де-
ментьев, 19516), второе имеет вырезку на вйутреннем, третье — на наружном
опахале. Формула крыла: III > IV > II > V > VI > VII. Стержни маховых бурые,
светлеющие и переходящие вплоть до белого цвета (к основанию). На внешнем
опахале второго махового до половины пера и третьего — до начала вырезки
зазубринки до 15—16 на 1 см опахала. Второстепенные и третьестепенные
маховые бурые с желтыми пятнами, причем на большинстве пятен третьесте-
пенных маховых и на пятнах второстепенных, расположенных на наружном
опахале перьев, бурые пятна в их центрах. Кроющие крыла по окраске напоминают
второстепенные и третьестепенные маховые крыла.
Рулевые (их 12) бурые с крупными желтыми пятнами, в связи с чем их
можно описать как желтые с поперечными бурыми полосами. Пятнистость резче
выражена на центральных рулевых. При этом центральные рулевые в центре
желтых пятен имеют бурые продольные пятна, иногда — полосы.
Клюв и когти буровато-черные, причем самый кончик клюва несколько
светлее. Подошвы ног у взрослых (двух—трехлетних птиц) ярко-желтые, у
молодых серовато-желтые или светло-желтые. Радужина желтая.
314
Таблица 15. Размеры (в мм) болотной совы
Коллекции; автор, год Колл. ЗИН РАН, ЗМ МГУ, ЗМ ИНГУ, МП ОГЗ (ориг.) Те же Дементьев, 19516 Те же Гаврин, 1962 Те же Сгашр, 1985 Те же » » * » Коллекции; автор, год Колл. ЗИН РАН, ЗМ МГУ, ЗМ ИНГУ, МП ОГЗ (ориг.) Дементьев, 19516 Тс же
1 ' " । Длина клюва £ а© <с <С 1с оо гч гч гч
lint xf 00 гч о ©С ©С со со гч гч 11 II -И <С Г- ГЧ ГЧ Г-7 Г^ гч гч
Масса £ <с й ГЧ й 8 « « §
1 200 158 16 12 Нт 230—360 237—370 320—385 400—430
Длина цевки £ 38,1 39,2 40 40 44,5 46,2 [ совы
Нт 32—44 34—46 38—41 39—43 42,8—46 44,5—48,1 1 г) болотной S? 2 » S ’
Размах крыльев п Нт т 43 837—1090 1002 39 925—1092 1029,7 30 870—1090 1000,2 20 926—1092 1045
К? ... щ ГЧ Й >С со 12 3 «? гч •—< ” и CJ
Длина хвоста £ 158,7 164,8 132 139 142 144 [) и мг
i Нт * ОО ©\ — о гч О\ ОО ’Г »С »С 1С и 77 7777 з яз 8 а я к |
Длина тела п Нт т 51 341—415 366 49 345—423 375,2 36 340—415 372,8 28 340—423 381,8
X? а ' s 10 ” « « £
Длина крыла £ ~ Ч ‘С Ch ic Ov О —< ГЧ S 00 ОО О о о —« — гч гч гч g ©V —<0*-‘CQCQCQCQCOCOCO СО S ГЧ СО со со Ч
Um Л О '00\1лГЧ1сО-0>ОГЧ о г-1 ей согчсоя-'—'ГЧсогчсссо со СО со СОСОСОСОСОСОСОСОСО М 1 1111111111х! т»» Ь^1оО\ОтГО\СГЧГЧ гч V© Ь-оооо^ФООО’-' —« —* ГЧ ГЧСЧГЧГЧСОСОСОСОСОСО СО
Пол 3 s 3 s ? М 1 б‘ бб б
Пол 3 S 3S3S3S3 = 3 S S 2S222SSSSS X <3 u б 6 s О S u 3 б б б Регион Восточная Европа и Северная Азия
Регион s 8 gf |§ B'S и S B-u Ч — я X ’5 w S ce '**’ 2 1 ’ Bild is s a t 66 ОО) св Ю S X О CftCJ £ Щ < £ CQ
Семейство Совиные
Таблица 17. Масса (в г) болотной совы в различные периоды года по Крэмпу (Cramp, 1985),
Федюшину и Долоику (1967), Гаврину (1962)
Период (месяцы) Самцы Самки
п Нт т п Нт т
Декабрь—февраль 4 344—396 362 4 290—420 346
Март—май 3 260—304 278 5 280—350 312
Июль—сентябрь 3 281—300 294 7 259—331 302
Октябрь—ноябрь 7 286—350 324 10 280—425 350
В среднем 17 319,5 26 329,2
Г. П. Дементьев (19516) сообщает, что оперение сильно выцветает перед
линькой. Он же пишет, что самцы в среднем бледнее самок, хотя индивидуальные
отличия заметно перекрывают эту разницу. Судя по Крэмпу (Cramp, 1985),
половых различий в окраске болотных сов в целом для вида установить не-
возможно.
Линька. По Г. П. Дементьеву (19516), обычная для всех представителей
этого отряда. Пуховой наряд сменяется мезоптилем в двухнедельном возрасте.
В возрасте около 30 дней маховые достигают величины, обычной для взрослой
птицы. Смена мезоптиля контурным пером происходит в течение всего лета и
заканчивается в сентябре—октябре. Срок окончания этого процесса связан с
географическими различиями в сроках гнездования вида в пределах ареала
(Дементьев, 1951 б). Последовательность смены маховых: от X к I.
Лшъка взрослых птиц происходит в осеннее время и заканчивается в середине
зимы.
Размеры. Самцы заметно мельче самок (табл. 15—17): крыло в среднем
на 20 мм, хвост — на 6, цевка — на 1, клюв — на 0,5 мм, масса — на 20—50 г,
что составляет по отдельным параметрам от 2 до 16, а в среднем около 6%.
Достоверных различий в размерно-весовых параметрах между особями одного
пола, обитающими в различных частях ареала, включая участки Нового Света,
найти не удалось. Наибольшей массы самки достигают в период осенней миграции,
самцы — в период зимовки (табл. 17).
Как у большинства сов, у болотной различают серую и рыжую морфы. При
анализе коллекционного материала выяснено, что между «яркими» представи-
телями этих морф имеется плавный ряд «переходных» особей. Попытка выяснения
наличия размерных отличий у указанных морф показала, что рыжие самки
(п = 43) имеют длину крыла в среднем 314,3 мм, тогда как все промеренные
особи— (л = 263) 318,1; самцы соответственно 308,2 (л =11) и 298,7 мм (л = 324).
Следовательно, цветовые морфы не «подтверждаются» размерными отличиями.
Распределение «рыжих» сов внутри ареала равномерно. В коллекционных мате-
риалах (ЗИН РАН, ЗМ МГУ) ярко-рыжие особи среди самцов и самок составляют
соответственно 17 и 15%, серые — 56 и 52%.
Распространение. Европейско-азиатский материк от западной части Франции
и Великобритании до Магаданской области, Камчатки и Сахалина. К северу —
до арктическою побережья, за исключением приморских областей Скандинавии,
северной части Мурманской области, п-овов Канин, Ямал, Таймыр. Гнездование
в низовьях Индигирки и Колымы не установлено (Воробьев, 1963). К югу —до
побережья Средиземного моря (исключая Грецию), южной части Малой Азии,
Южного Закавказья, долины Эмбы, низовьев Сырдарьи, верховьев Сарысу, доли-
ны Чу, долины Атбаши в Тянь-Шане, Кентея, пров. Хэйлуцзян. На участке от
316
Рис. 69. Область распространения болотной совы
— граница гнездового ареала; б — неустановленная граница гнездового ареала; в — область гнездования; г — область зимовки. Подвиды: 1 — Asio
flammeus flammeus, 2 — A. f. bogotensis, 3 — A. f. pallidicandus, 4 — A. f. suinda, 5 — A. f. santord, 6 — A. f. sandwichensis, 7 — A. f. ponopensis,
8— A.f. domingansis, 9—A. f. portoricensis, 10— A. f. galapagoensis
Семейство Совиные
80
Рис. 70. Гнездовой ареал и область зимовки болотной совы в Восточной Европе и Северной Азии
Обозначения см. на рис. 69
севера п-ова Мангышлак до Южного Приалтайя граница района гнездовий не
выяснена.
Северная Америка — от атлантического до тихоокеанских побережий. К
северу — до Северной Аляски, Северного Макензи, Киватина, юго-востока
Баффиновой земли, Северного Лабрадора и Ньюфаундленда; к югу — до Южной
Калифорний, Юты, Северного Колорадо, Вирджинии. В Южной Америке три
подвида; один, зайимающий часть территории Колумбии и Эквадора, второй —
Венесуэлы, а третий распространен южнее 15° ю.ш. примерно до 46° ю.ш.,
за исключением горных районов Андийских Кордильер. В зимнее время сдви-
гается на юг до умеренных районов европейского и азиатского материков, до
Туркестана, Северной Африки, Северной (а по последним данным и Южной)
Индии, Юго-Восточного Китая в Евразии; до Центральной Америки в Новом
свете (рис. 69).
В Восточной Европе и Северной Азии северная граница соответствует южной
полосе тундр, морского побережья на Кольском полуострове, в Архангельской
области и республике Коми, в азиатской части заходит в тундру, встречена на
Ямале (до 72—75° с. ш.), в Якутии по Индигирке и Колыме (Воробьев, 1963),
на Камчатке, Сахалине, на Командорских, Алеутских островах и о-вах Прибылова.
Южная и западная границы гнездового распространения совпадают с государст-
венной границей страны, за исключением промежутка между п-овом Бузачи
(Каспийское море) и Джунгарским Алатау, где она недостаточно изучена (рис. 70).
Популяции, гнездящиеся в России и сопредельных регионах, зимуют как на
территории Восточной Европы и Северной Азии, так и в средней полосе Южной
Азии, в Северной Африке и Южной Европе.
Миграции. Болотная сова на большей части ареала представляет собой миг-
рирующий вид. И только южнее 50° с. ш. ее относят к нерегулярно мигрирующим,
кочующим или даже оседлым птицам (Дементьев, 19516). При обилии грызунов
318
Болотная сова
совы зимуют в средней полосе, Оренбуржье, Северном Казахстане (Гаврин,
1962). Массовые налеты в Западной Европе от Силезии до Саксонии наблюдали
в 1930, 1931, 1933, 1934, 1936—1937 гг. (Нитхаммер, 1938, цит. по: Дементьев,
19516), зимой в Северо-Западном Казахстане в 1945—1946 гг.
Отлет болотных сов к местам зимовки начинается в августе—сентябре и
продолжается в октябре (Гаврин, 1962; Мальчевский, Пукинский, 1983). Однако
болотных сов и в зимние месяцы нередко встречали далеко за пределами обычных
районов зимовки (южные области Украины, Предкавказье и Закавказье, южные
районы Средней Азии). Так, А. С. Мальчевский и Ю. Б. Пукинский (1983)
нашли эту сову 20 декабря 1979 г. в Новгородской области. Они же ссылаются
на Е. А. Бихнера (1884), В. Л. Бианки (1907, 1910), Н. А. Зарудного (1910),
отмечавших эту птицу в зимние месяцы на территории Петербургской губернии.
Анализ коллекций болотных сов, хранящихся в музеях бывшего СССР, пока-
зывает, что в ноябре большинство птиц добыто на юге Туркмении, в Фергане,
близ гг. Фрунзе (ныне Бишкек) и Владикавказ. В том же месяце две птицы
были добыты близ Москвы, одну 5 ноября 1889 г. Лоренц наблюдал около
г. Дмитрова Московской области. 22 ноября 1985 г. самка найдена под Ленинградом,
21 ноября 1935 г.— самец на берегу Телецкого озера. В декабре—марте также
большинство хранящихся в коллекциях шкурок получены из южных районов
Туркмении, Азербайджана, Ферганы, Южного Крыма, Молдавии. В то же время
25.12.1936, 21.01.1930 и 02.02.1930 болотных сов добыли в окрестностях г. Киева,
а 21.01.1930 также и близ г. Черкассы. 14.12.1910 и 05.01.1904 самки болотной
совы были найдены около г. Самары, 28.01 и 29.02.1889 самцов этой совы добыл
около г. Харькова Н. Н. Сомов.
Среди птиц, находящихся в коллекциях, за пределами обычных мест зимовки
в ноябре было добыто 17%, декабре — 13%, январе—марте — по 10%. Весенний
перелет болотных сов на всей обширной территории их обитания происходит в
конце марта—апреле, а в самых северных районах гнездования — в мае. Однако
конкретных данных о сроках и характере миграций болотных сов крайне мало.
По материалам мечения этих птиц в Финляндии, в периоды осеннего и весеннего
перелетов и в зимние месяцы они рассредоточиваются достаточно равномерно
по территории Западной и отчасти Восточной Европы, тяготея к западной части
Франции, восточному побережью Великобритании, Средиземноморью. Несколько
птиц добыто на севере Африки (Мальчевский, Пукинской, 1983; Cramp, 1985).
Численность. Данных о численности болотной совы в конкретных показателях
крайне мало. Обычно большинством авторов фаунистических сводок она оцени-
вается как «обычный», «многочисленный», «довольно многочисленный» вид (Де-
ментьев, 19516, 1952; Гаврин, 1962; Федюшин, Долбик, 1967; и др.). В то же
время А. С. Мальчевский и Ю. Б. Пукинский (1983) сообщают, что под Ле-
нинградом (ныне — Санкт-Петербург) она и «в прежние годы» достигала высокой
численности только при массовых размножениях грызунов. Они же сообщают,
что на Карельском перешейке на пустоши в верховьях р. Морьи в 1958 г. най-
дены на площади 25 га три гнезда и одна негнездившаяся пара. В 1959—1961 гг.
здесь же гнездилось не более одной пары этих птиц. Более определенные сведения
о численности болотной совы находим для миграционного и зимовочного периодов.
По записям на этикетках птиц, хранящихся в отечественных коллекциях, удалось
выяснить, что особи, добытые на Талыше, в предгорьях Тянь-Шаня, на Восточном
Каспии, держались в стайках численностью от 10 до 25 и даже 40 птиц. В
осенний период эти птицы часто попадаются в ловушки на орнитологических
станциях Рыбачий и Гумбарицы (Носков и др., 1981), причем одновременно по
2—3 особи. Многие авторы, как и цитированные выше А. С. Мальчевский и
Ю. Б. Пукинский, связывают численность болотной совы с массовыми размно-
319
Семейство Совиные
жениями мышевидных грызунов. Но, очевидно, такие наблюдения касаются
прежде всего обилия мигрирующих, зимующих или «свободно живущих» (не-
гнездящихся) сов в соответствующих районах. Так, А. А. Браунер (1923, цит.
по: Аверин и др., 1971) отмечает, что в Южной Бессарабии птицы скапливались
в большом числе в годы обилия полевок и домовых мышей. Аналогичные сведения
отмечаются для Казахстана (Гаврин, 1962), Карпат (Страутман, 1954), Киргизии
(Янушевич и др., 1959), Таджикистана (Абдусалямов, 1971) и др. Эти и другие
наблюдения подтверждают, что болотным совам, подобно другим птицам, име-
ющим устойчивые кормовые связи, свойственно концентрироваться в местностях
и в годы обилия их основных объектов питания.
Скрытный образ жизни и отсутствие конкретных данных о численности
болотной совы в тех или иных районах Восточной Европы и Северной Азии не
позволяют дать исчерпывающего анализа их общего обилия. Тем не менее,
используя отдельные сведения (Гаврин, 1962; Федюшин, Долбик, 1967), а также
отрывочные данные, содержащиеся в «местных» орнитофаунистических сводках,
можно оценить общую численность гнездящихся болотных сов в пределах их
ареала в бывшем СССР (имея в виду; что площадь характерных местообитаний
составляет около 176 млн га): от 150 до 800 тыс. пар (при средней плотности
населения от 0,8 до 4,5 пары на 1000 га соответствующих угодий). В целом по
стране средняя плотность населения болотной совы изменяется в пределах от
0,07 до 0,37 пары на 1000 га.
Местообитания. Обитают в открытом ландшафте, в гнездовое время поблизости
от водоемов: на болотах (как обширных тундровых, так и лесных, в разной
степени заросших лесом, особенно кустарниками, ивняками), в поймах рек,
речных долинах, лугах. Гнездится в тундре, но также в сухих степях (Украина,
Крым, Северный Кавказ, Сибирь, Казахстан и средние районы Средней Азии)
(Дементьев, 19516). В Белоруссии чаще всего на открытых луговых пространствах
и травянистых (осоковых) низовых болотах, часто с мелким кустарником (Фе-
дюшин, Долбик, 1967), в Ивановской области по пойме Волги — в заболоченных
лугах; а также на выгонах и суходолах. А. В. Федюшин и М. С. Долбик (1967)
сообщают, что особенно мйого сов гнездится на «гало»-болотах в Полесье,
предпочитая участки с зарослями ив. Весной в таких местах видели сразу по
нескольку пар парящих сов, совершающих токовый полет. В осенний период и
во время зимовки также придерживается открытых пространств, хотя встречается
и в лесных ассоциациях, особенно по опушкам смешанных и лиственных лесов
(средняя полоса, лесо'степь европейской части и Западной Сибири).
Размножение. Гнезда болотная сова устраивает на земле. Чаще всего они
расположены на некотором возвышении (болотной кочке), иногда на совершенно
открытом участке местности, чаще — около куста ивы или низкорослого деревца.
Диаметр гнезда 34—40 см, глубина лотка 2,0—6,0 см, диаметр лотка 20—27 см
(Никифоров и др., 1989; ориг. данные). Г. М. Дементьев (19516) сообщает, что
материалом гнезда служат стебли сухих растений, однако он же считает, что
чаще всего — это простая ямка или только слегка вытоптанная площадка во
мху (тундра). Наблюдений, подтверждающих активное строительство гнезда
болотной совой с приносом к нему строительного материала, не имеется. Тем
не менее, в отличие от большинства авторов (Мензбир, 18956; Дементьев, 19516;
Cramp, 1985; и др.) М. Е. Никифоров и соавт. (1989) полагают, что болотная
сова в Белоруссии самостоятельно строит гнездо. Оно, по их данным, представляет
собой примитивное рыхлое сооружение в неглубокой ямке. В качестве строи-
тельного материала используются длинные сухие стебли и листья злаков, осок,
зонтичных и других травянистых растений. В условиях Окского заповедника и
северо-запада (Нижегородская обл.) все обнаруженные гнезда (и = 7) не имели
320
Таблица I. Рябки
1—3— тибетская саджа (У—самец, 2—самка, 3—молодая птица); 4—6—саджа (4 — са-
мец, 5 — самка, 6 — молодая птица); 7—9 — сенегальский рябок (7 — самец, 8 — самка,
9 — голова молодой птицы); 10—12 — белобрюхий рябок (10 — самец, 11 — самка, 12 — моло-
дая птица); 13—15 — чернобрюхий рябок (13 — самец, 14 — самка, 15 — молодая птица)
Таблица П. Голуби
1, 2 — вяхирь (1 — молодая птица, 2—взрослая); 3. 4 — скалистый голубь (3—взрослая птица,
4 — молодая): 3 — бурый голубь; б, 7 — сизый голубь (6 — взрослая птица, 7 — молодая);
8, 9 — клинтух (8 — взрослая птица, 9 — молодая)
Таблица III. Голуби и горлицы
1 — японский вяхирь; 2, 3 — зеленый голубь (2 — самец, 3 — самка); 4, 5 — короткохвостая
горлица (4 — самец, 5 — самка); 6, 7 — белогрудый голубь (6 — взрослая птица, 7 — моло-
дая) ; 8—11 — голуби в полете {8 — сизый, 9 — клинтух, 10 — скалистый, 11 — вяхирь)
Таблица IV. Горлицы
1, 2 — обыкновенная горлица (/ — взрослая птица, 2 — молодая); 3, 4 — кольчатая горлица
{3 — взрослая птица, 4 — молодая); 5, 6 — малая горлица (5 — взрослая птица, 6 — моло-
дая) ; 7, 8 — большая горлица (7 — взрослая птица, 8 — молодая)
Болотная сова
Таблица 18. Размеры яиц (в мм) болотной совы
Регион п Нт т Автор, год
Европа Белоруссия Молдавия Низовья р. Лены Даурия Иман 396 15 10 9 12 7 36,3—45,5 X 29,0—33,8 37,0—43,1 X 30,3—34,2 38,2—42,3 X 31,5—33,0 38,2—42,3 X 31,5—33,0 38,0—40,0 X 30,5—31,6 39,8 Х31.3 40,5 X 32,7 39,8 Х32,9 Makatsch, 1976 Никифоров и др., 1989 Ганя, 1957 Pleske, 1928 Taczanowski, 1891 —1893 Спангенберг, 1940
никаких следов строительства и представляют собой лишь «обустроенные» гнез-
довые ямки или площадки.
Кладка на юге ареала начинается около середины апреля (Украина, Молдавия,
южные области России). В средней полосе начало откладки яиц также отмечается
в середине апреля, но чаще всего — в 20-х числах этого месяца. На границе
Татарии и Башкирии — в устье р. Белой первое яйцо болотной совой в 1957 г.
было отложено 26 апреля (ориг.). А в Зауралье, Центральной Сибири, а также
на севере в тундрах кладка начинается соответственно значительно позднее —
в середине—конце мая, иногда даже в первых числах июня (Дементьев, 19516).
Число яиц в кладке, как считает Г. П. Дементьев (19516), по-видимому,
варьирует в зависимости от кормовых условий. В «мышиные» годы кладки
крупнее, а выживаемость птенцов, по его мнению, выше. Обычные размеры
кладок 3—5 яиц, но в благоприятные для размножения годы — до 7 (Спангенберг,
1940) и 9—10, по Хартерту (цит. по: Дементьев, 19516) —даже до 14 яиц.
В «мышиный» год в Днепропетровской области в четырех гнездах было по 8,
в трех — по 9, в одном — 7 и в одном—10 яиц (Вальх, 1900). В Белоруссии
средние размеры кладки 4—6 яиц, в «мышиные» годы — 7—10 (Никифоров и
др., 1989), в Карпатах—.5,68 яйца (Schmidt, 1959). Размеры яиц приведены в
табл. 18. .
Яйца типично «совиной» формы — округлые, окраска — чисто-белая, слегка
блестящая. К концу периода насиживания скорлупа, загрязняясь, несколько
«сереет». Масса яиц 20,6—21,3 г (Makatsch, 1976), 21,3 (Никифоров и др., 1989);
масса скорлупы 1,27—1,84 г (Makatsch, 1976), 1,32—1,84 г (Никифоров и др.,
1989). Периодичность откладки, по данным одних исследователей, через 24—36 ч,
других — до двух суток. Продолжительность насиживания — около месяца, по
М. Е. Никифорову и соавт. (1989) — 24—28 сут.
Полагают, что у болотной совы имеется одна кладка в году (не считая
повторных, при потере первой кладки). Однако Г. П. Дементьев (19516) сообщает,
что в исключительные по кормовым условиям годы — при массовом размножении
мышей — имеются вторые позднеосенние и даже зимние кладки; такое явление
имело место на Северном Кавказе в 1929 г.; в 1906 г. при обилии серой полевки
и домовой мыши Mus musculus hortulanus в Бессарабии и Новороссийских степях
вторая кладка была в начале зимы, подлетки — в декабре 1906 и январе 1907 гг.
В 1948 г. летом в Приморье было массовое размножение грызунов, в связи с
чем у болотных сов наблюдался второй цикл, и 19 ноября в р-не ст. Лиховицы
(в 40 км от -Уссурийска) в гнезде найдено пять птенцов и два яйца. Численность
сов в указанном районе по мнению К. А. Воробьева, сообщившего об этом
случае, была очень высокой (Дементьев, 19516).
Птенцы на юге появляются уже в конце мая, но в северных районах —
в первых числах июня и июле. Масса птенцов при вылуплении 13,7—14 г
321
Семейство Совиные
(Осмоловская, по: Дементьев, 19516). Только что появившиеся на свет птенцы
опушены умеренно, глаза и ушные каналы закрыты. «Прозревают» совята на
2—5-й день жизни. В результате того, что насиживание начинается с момента
откладки первого яйца, вылупление происходит неодновременно. Разница в
появлении на свет первых и последних птенцов при числе их около семи
составляет до 14 дней (Мальчевский, Пукинский, 1983). Мезоптиль появляется
на 7—10-й день. А в возрасте двух недель птенцы начинают уходить с гнезда
и «рассредоточиваются», что, по мнению цитированных выше авторов, способ-
ствует сохранению их от наземных и пернатых хищников, а также позволяет
самцу кормить молодых, не отвлекая самку от гнезда. Способными к перепар-
хиванию совята становятся на 25—27-й день жизни, а в месячном возрасте
летают, используя как машущий, так и планирующий полеты. Однако в этом
возрасте высоко не поднимаются, перемещаясь на высоте до 5—10 м от поверхности
земли. Кустарник и мелкие деревца пытаются обогнуть стороной, а не перелетать
через них. Взрослые птицы продолжают кормить молодежь до 1,5—2-месячного
возраста (Бернс, 1915).
Окраску взрослых птиц приобретают в возрасте 70 дней (Borrero, Jose, 1962).
Конкретные сведения об успешности размножения отсутствуют. Обычно со-
общается, что в богатые кормом годы успешность разножения выше: вылетают
большее число птенцов, чем в годы голодные. В последнем случае наблюдаются
гибель младших птенцов и каннибализм, когда более сильные, раньше появив-
шиеся на свет совята поедают своих младших братьев и сестер, предварительно
затаптывая их (Ingram, 1959; 1962; Bocker, 1967).
Суточная активность, поведение. Для болотной совы весьма характерна
дневная активность. Самцов во время гнездования можно видеть парящими на
высоте около 100 м над районом гнездового участка. Выше сообщалось, что
наблюдаются также токовые полеты болотных сов в начале брачного сезона,
происходящие при ярком солнечном свете. Следует сказать, что болотные совы
как в районах гнездовых территорий, так и в прочих условиях держатся отно-
сительно осторожнее прочих сов, хотя благодаря склонности к полетам в светлое
время суток они более заметны, чем другие птицы этого отряда.
По М. Е. Никифорову, насиживает исключительно самка. В то же время в
1957 г. в устье р. Белой (Татария) удалось установить, что после гибели самки,
происшедшей на 12-е сутки насиживания кладки из пяти яиц, самец продолжал
насиживание: сначала со значительными перерывами, а к концу периода наси-
живания . весьма плотно, и довел всех птенцов до вылупления (одно из яиц
оказалось неоплодотворенным). О третьего дня после вылупления первого птенца
он начал регулярно носить на гнездо пищу и кормить птенцов. Завершения
цикла проследить не удалось. Необходимо отметить, что в описанном случае к
«осиротевшему» гнезду постоянно подлетала третья птица, пол которой определить
не удалось, но она держалась вблизи гнезда, а после начала кормления пыталась
приносить к гнезду пищу (численность грызунов в этом году, особенно поле-
вок-экономок и водяных крыс, была весьма значительной), хотя передачи пищи
самцу и кормления совят зарегистрировать не пришлось.
Питание. Болотная сова — типичный миофаг. Лишь при малой численности
грызунов или обилии других видов корма (например, во время появления птенцов
у воробьиных птиц и куликов, массовом размножении насекомых) последние
входят в ее рацион. При обилии пищи болотной сове, так же как и полярной,
свойственно избыточное накопление пищевых объектов у гнезд. Обычно к гнездам
их приносят самцы. Количество принесенных «запасов» (их следует рассматривать
только как «избыточное количество пищи», так как они никогда совами впо-
следствии не используются) не зависит от числа птенцов (яиц) в гнезде, а опре-
322
Болотная сова
делается только обилием пищи и проявлением инстинкта кормления уже ко
второй половине времени насиживания яиц. Самцы чаще всего приносят пищу
целиком и отдают ее самке (либо отвлекая последнюю от гнезда, либо на само
гнездо). При этом если самка не испытывает голода, она не покидает гнездо,
а самец, подержав некоторое время добычу в хслюве, укладывает ее невдалеке
от гнезда на свою постоянную присаду: кочку, пучок травы и т. д. Часть
принесенной пищи при этом сваливается с возвышения и попадает «на стол»
жукам-могильщикам и мертвоедам. Конкретные данные, о размерах «запасов»
следующие: у гнезда с восьмью птенцами, найденного в Оренбуржье, было
6 водяных полевок, 4 обыкновенные полевки, 4 обыкновенных слепушонка,
2 степные пеструшки, 1 речной сверчок, 1 курочка-крошка; у гнезда с четырьмя
насиженными яйцами — 5 степных пищух и 6 степных пеструшек (Зарудный,
1892); у гнезда с семью птенцами, найденного в Приалтайской степи, обнаружено
7 узкочерепных полевок (Stegmann, 1927). А. С. Мальчевский и Ю. Е. Пукинский
(1983) сообщают, что избыток добычи они находили и на самих гнездах сов:
по 3—4 полевки, «которых птенцы уже не в состоянии были съесть». Здесь
уместно отметить, что, как правило, в первые дни после вылупления птенцов
самка болотной совы раздирает- добычу клювом, придерживая ее когтями,
и кормит их небольшими кусочками мяса (с шерстью и костями). Однако уже
на 5—10-й день птенцы проглатывают мышевидных грызунов целиком, хотя в
это время и «не обращают внимания» на зверьков, находящихся в гнезде. При
ежедневных круглосуточных наблюдениях установлено, что мертвую добычу с
гнезда птенец съел впервые на 15-е сутки жизни (Ивановская область, 1953 г.).
В пределах почти всего ареала грызуны составляют в рационе болотной совы
более 90%. И лишь на о-вах Галапагос в горных районах в пище болотных
сов, частично охотящихся здесь днем, преобладают мелкие птицы, главным
образом вьюрковые. На сухих плоских островах в пище преобладали качурки
и буревестники (Abs et al., 1965). В северных районах и тундре из грызунов
это преимущественно обский и копытный лемминги, узкочерепная полевка,
полевка Миддендорфа, в средней полосе — обыкновенная, водяная и рыжая
полевки, экономка, полевая мышь. В лесостепной зоне на Украине, в нижнем
и среднем Поволжье — полевые и домовые мыши, тушканчики, хомяки, степные
пеструшки, мышовки (Зарудный, 1888, 1892; Сомов, 1897; Житков, Бутурлин,
1906; Беме, 1925; Волчанецкий, 1934; Волчанецкий, Яльцев, 1934; Дементьев,
19516, 1952; Гаврин, 1962; Kulczycki, 1966; Kumerloeve, 1968; Mikkola, Sulkava,
1969; Glue, 1970; Аверин и др., 1971; Кулаева, 1977; Костин, 1983). В качестве
более редких жертв указывают белозубок (Талыш), ежей (Поволжье; Богданов,
1871), летучих мышей (Ульяновская обл.; Житков, Бутурлин, 1906). Одновре-
менно следует отметить, что специальное исследование, посвященное использо-
ванию летучих мышей совами в пищу, дало отрицательный результат.
Незначительную часть рациона болотной совы представляют птицы: это пре-
имущественно птенцы воробьиных, куликов и пастушковых при гнездовании сов
в тундре, пасгушковые и мелкие утята в Наурзуме. Н. А. Зарудный (1888,
1892) указывает, что в гнездовое время в пище болотных сов находили утят,
удода, воробьев, молодых голубей, осенью же и зимой — взрослых галок и уток.
Наблюдали тткже охоту болотной совы на ночующих в тростниках ласточек.
(Исключение составляет описанный выше пример питания болотной совы на
Галапагосах.) Из прочих животных регистрировали лягушек, ящериц, насекомых:
жесткокрылых (жуков-навозников и водолюбов), а также прямокрылых.
При анализе семи пищевых проб в Молдавии грызуны составили 92%, птицы —
6%, насекомые — 2% (Аверин и др., 1971). Соотношение отдельных групп пищи
у болотных сов, гнездившихся в пойме р. Волги в Ивановской области (проана-
11*
323
Семейство Совиные
лизировано 192 пищевых объекта), составило: грызуны — 91%, насекомоядные
(землеройка обыкновенная и крот) — 1%, птицы — 5%, амфибии и рептилии
(живородящая ящерица) —2% и насекомые — 1% (ориг.).
В Крыму встречаемость в погадках сов общественной полевки составила —
77,9%, серого хомячка — 6,1%, курганчиковой мыши — 7,5%, лесной мыши —
5,6%, птиц и землероек соответственно 0,47 и 0,95% (Костин, 1983). В Кус-
танайских степях по материалам, собранным В. И. Осмоловской, встречаемость
отдельных пищевых объектов в желудках и погадках сов в разные годы была
следующей: обыкновенная полевка — 78,4—84,4%, степная пеструшка — 20,3 и
54,2%, слепушонка — 4,6 и 2,1%, степная мышовка — 5,7 и 4,2%. Из прочих
млекопитающих здесь найдены остатки лесной мыши, обыкновенного хомяка,
хомячка Эверсмана и обыкновенной бурозубки. Птицы (2,7%) были представлены
птенцами воробьиных и утенком, рептилии (1,6%), вероятно,— прыткой яще-
рицей. Из насекомых (от 7,3 до 10,4%) преобладали жуки — ночные и сумеречно
активные виды, такие как водолюбы, плаунцы, хрущи, жужелицы. Дневных
насекомых (саранча, стрекозы) болотные совы ловили реже. Примерно такой
же состав жертв наблюдается в полупустынной и пустынной зонах Казахстана,
с той только разницей, что вместо степной пеструшки, которая в этих местах
(например, в 1947 г.) была редка, совы добывали обыкновенных (48%) и
общественных (33%) полевок, которые, собственно, и составляли здесь основную
пищу этих птиц (Гаврин, 1962).
В осеннем рационе болотных сов близ г. Тампере (Финляндия) 73,5% составила
обыкновенная полевка, 12,6%—темная полевка, мыши — 2%, землеройки —
1,8%, летучие мыши — 0,2%, птицы—1,1% (Aho, 1964).
Аналогичный спектр питания болотных сов наблюдается на североамериканском
материке, где в пище находили как пенсильванских полевок, так и хомяков
(Short, Drew, 1962), или исключительно первых (Clark, 1972), а также прочих
грызунов (Long, Willey, 1961).
Враги и неблагоприятные факторы. Как некрупная птица открытых про-
странств, гнездящаяся к тому же на земле, имеет многочисленных врагов:
хищных млекопитающих и дневных хищных птиц, обитающих в тех же ланд-
шафтах. Г. II. Дементьев (1952) указывает, что особенно часто птицы гибнут
от хищников в осенне-зимние периоды. Так, в низовье р. Атрек в марте 1942 г.
им было найдено много остатков болотных сов, растерзанных лисицами и,
«по-видимому,— болотными лунями». Он же ссылается на Лоудона (Loudon,
1909), видевшего, как болотную сову «клевала» пустельга. Остающиеся на зимовку
в средней полосе птицы, по-видимому, могут страдать от холодов. Например,
в отличавшуюся сильными морозами зиму 1959—1960 гг. часто находили трупы
болотных сов в Воронежской и Липецкой областях (Барабаш-Никифоров, Семаго,
1963). Уменьшение численности сов после этой зимы указанные авторы склонны
расценивать как результат того, что они «вымерзли».
По материалам анализа питания черного коршуна в Окском заповеднике и
его окрестностях в 1954—1980 гг., можно судить, что в его пище болотная сова
не представляет существенного значения: из 2432 объектов питания коршуна,
собранных за эти годы, остатки болотной совы зарегистрированы лишь однажды.
На болотной сове паразитирует характерный для нее полостной клещ Rhinoecius
alifanovi Btk, 1976, описанный с особей этого вида, добытых в Омской области и
Окском заповеднике (Бутенко, 1984). В гнездах болотной совы находили насекомых
преимущественно паразитических, относящихся к следующим родам: Ornithomyia,
Catops, Aleochara, Atheta, Omalium, Oxypoda, Oxytelus, Philonthus, Querius, Tachinus,
Acrotrichis, Mycetroporus, Atomaria, Cercyon, Aphodius (Hicks, 1970).
Хозяйственное значение, охрана. В 40—60-е годы, когда оценивали значение
324
С плюшка
того или иного вида по его воздействию на объекты питания, болотную сову
относили , к «несомненно полезным птицам», поскольку в ее рационе преобладают
«вредные» мышевидные грызуны. Современное отношение к этому виду, несмотря
на пересмотр указанного подхода, тем не менее не изменилось. Болотная сова
представляет определенный эстетический интерес как красивый представитель
равнинного ландшафта, встреча с которым для настоящего знатока и любителя
природы всегда приятна. Правилами охоты на большей части России и сопре-
дельных регионов болотная сова наряду с остальными представителями этого
отряда отнесена к неохотничьим птицам. Гнездование преимущественно в забо-
лоченных участках делает ее гнезда недоступными для разорения людьми. Не-
сомненную опасность для этого вида представляют осушительные мелиоративные
работы, истребляющие ее местообитания.
Болотная сова включена в Красную книгу Латвии в качестве вида, относящегося
к III категории, численность которого сокращается либо по естественным при-
чинам, либо под воздействием человека.
Род Otus Pennant, 1769
Сплюшка — Otus scops (Linnaeus, 1758)
European Scops Owl (англ.), Zwergohreule (нем.), Hibou petit-due (фр.)
Син. (лат.): Strix scops L., Scops giu Scop
Син.: (рус.): обыкновенная сплюшка, зорька
Статус. Гнездящийся, перелетный виц.
Общая характеристика и полевые признаки. Одна из мелких совок нашей
страны, размером с дрозда, по окраске напоминающая козодоя или вертишейку.
Окраска на расстоянии буровато-серая с многочисленными темными продольными
пестринами. Общая длина 200—-210 мм, размах крыльев 505—545 мм. По срав-
нению с сычами тело сидящей сплюшки стройное, с небольшой головкой,
на которой заметны широкие перьевые «ушки». Самец и самка окрашены оди-
наково. Взрослые и молодые птицы окрашены сходно. Длиннокрылая птица с
довольно коротким широким хвостом, слабо округленной вершиной. Лицевой
диск неполный, развит хорошо, по бокам оторочен темной полосой.
Ночная птица, днем прячется в гуще кустов или на ветвях у ствола дерева,
при опасности вытягивается столбиком, поднимает «ушки» и становится удиви-
тельно похожа на обломанный засохший древесный сучок. Малоосторожна, до-
верчива по отношению к человеку, подпускает днем вплотную, когда ее случайно
встретишь в лесу. Днем видит также хорошо, как и в сумерках, в полной тем-
ноте не видит и натыкается в полете на предметы. В вечерних сумерках летящая
сплюшка напоминает крупную бабочку, летает бесшумно и маневренно, часто
использует планирующий полет. Большую часть года молчалива. В брачный
период издает громкий, немного грустный односложный свист «сплю—ю», мо-
нотонно повторяющийся в течение 10—30 мин. Этот же крик является и видовым,
с помощью которого самец и самка поддерживают в паре связь между собой;
самки кричат так исключительно редко. Соседние самцы весной подолгу пере-
кликаются, меняя тональность песни. Для этою вида характерно также парное,
или антифональное, пение, когда два самца кричат одновременно и слаженно.
Гораздо реже в разгар тока согласованным дуэтом поют самец и самка. У самки
голос не такой звонкий, крик ее как бы сдвоенный «сплю—плю». В целом
песня-дуэт звучит следующим образом: «сплю—-сплю—плю». Самец выкрикивает
«сплю», а самка вторит грустным голосом «сплю—плю». В пасмурную теплую
погоду весной самцы поют не только ночью, но и днем. Максимальная песенная
активность отмечается в утренние и вечерние часы (Кадочников, 1963; Пукинский,
325
Семейство Совиные
1977). При опасности, особенно у гнезда с птенцами, сплюшка издает верещащий
крик, отдаленно напоминающий крик испуганной кошки. Ориентировочным кри-
ком является негромкое «чук—чук». Новорожденные птенцы слабо пищат «пи—
пи—пи», а в возрасте 8—10 дней при выпрашивании корма громко верещат.
Подросшие птенцы при опасности шипят и щелкают клювом. Потревоженная
на гнезде самка также шипит. В целом набор криков сплюшки необычайно ши-
рок, особенно за счет изменения тональности криков, но изучены они недостаточно.
Гнездится одиночными парами. Вне периода размножения ведет одиночный
образ жизни. От других видов совок отличается полностью оперенной цевкой,
но растущие на ней перья не заходят на основания пальцев. От ошейниковой
совки отличается меньшими размерами и отсутствием светлого зашейка. От буланой
совки, с которой встречается в общих местах, отличается более интенсивной окраской,
иным строением крыла, гнездованием в горных, а не равнинных лесах. От уссурийской
совки сличается также строением крыла, оперенной нижней частью цевки.
Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Половых, возрастных
и сезонных различий в окраске нет. Как и у других сов, существуют две цветовые
морфы — серая и рыжая, причем часто в одном районе. Особи разных морф
образуют при этом смешанные пары. Общий тон головы и спины буровато-серый
(или рыжеватый) с большей или меньшей примесью рыжеватых тонов с мелким
поперечным рисунком и продольными бурыми насгвольными пятнами. На затылке
заметны многочисленные беловатые пестрины. Лицевой диск светло-серый с темными
крапинками и тонкими поперечными полосками, более сгущенными у ушей и горла.
«Ушки» широкие, длиной 15—25 мм. На плечевых перьях и средних кроющих
крыла большие светло-серые или белые пятна. Первостепенные маховые бурые с
сероватыми вершинами с многочисленными широкими дымчатыми поперечными
пятнами на внутренних опахалах и 4—5 беловатыми пятнами на наружных опахалах.
Малые кроющие крыла золотисто-желтоватые, рулевые серовато-бурые с темными
пестринами и неправильным поперечным светлым рисунком. Испод крыльев свет-
ло-серый с рыжеватым оттенком. Грудь и брюхо беловатые или светло-серые,
заметно светлее спины, с неясным светлым поперечным рисунком и темными
продольными наствольями. Оперение ног ржавчатое с резкими продольными темными
черточками. Плюсна оперена, пальцы голые, нижняя их сторона покрыта жесткими
щетинками, что облегчает схватывание и удержание насекомых.
Очень велика индивидуальная изменчивость окраски, особенно по степени
развития рыжеватого оттенка, крайние варианты окраски выражены в двух мор-
фах. Для сибирской сплюшки О. s. pulchellus особи с рыжей окраской не известны.
Пуховой птенец. Покрыт густым длинным белым пухом, на спине и брюхе
просвечивает розовато-красная кожа. Клюв серовато-розовый с белым яйцевым
зубом. Пальцы красновато-телесного цвета, когти серые. Веки сомкнуты, слуховые
проходы закрыты. В Таджикистане изредка встречаются пуховые птенцы пепельного
цвета (Абдусалямов, 1971). Мезоптиль отличается от наряда взрослых птиц
более светлой окраской, брюшная сторона и грудь поперечно-полосатые, темные
наетвольные пятна слабо развиты. Ювенильный наряд очень похож на наряд
взрослой птицы, отличается свежестью оперения, более короткими крыльями и
хвостом, наличием остатков роговых чехликов на нижней стороне маховых и
рулевых перьев, остатками пуха на спине н голове.
Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, первое рудимен-
тарное и скрыто под кроющими. Формула крыла: III>II>IV>V>I>VI. На на-
ружном опахале II и III первостепенных маховых имеются вырезки. Рулевых
12. Размеры (в мм): длина крыла самцов 140—163 (в среднем 155), самок
146—165 (в среднем 158); клюва самцов 14,4—17,1 (в среднем 16,0), самок
15—17,3 (в среднем 17); цевки самцов 25,4—29,6 (в среднем 28), самок 25—30,8
326
С плюшка
(в среднем 29,2); хвоста 60—80 (колл. ЗИН РАН). Масса самцов 60—125 г
(в среднем 100), самок 64—135 (в среднем ПО). Масса довольно сильно изменяется
по сезонам: весной 60—118 г, летом 80—91, осенью и зимой 100—135 (Smith,
1966; Glutz von Blotzheim, Bauer, 1980). Половой диморфизм выражен очень
слабо в общих размерах тела. Размеры О. s. pulchellus незначительно отличаются
от размеров О. s. scops, достоверные различия отсутствуют (колл. ЗИН РАН,
по 10 экз. каждого пола).
Пальцы серые или желтовато-бурые, когти темно-бурые, черные у вершины.
Радужина глаз у молодых светло-желтая (у птенцов буро-коричневая), у взрослых
птиц ярко-желтая или оранжевая. Клюв короткий, крючковатый и круто изогнут,
сжат с боков, восковица вздутая, серая. Окраска клюва бурая, вершина черноватая,
он почти целиком скрыт перьями и щетинками. У молодых птиц клюв заметно
светлее, светло-бурый. Яйцевой зуб у птенцов отпадает в возрасте 12—14 дней.
Линька. Последовательность смены нарядов обыкновенной сплюшки анало-
гична другим видам совок: пуховой—мезоптиль—телеоптиль (ювенильный) —
первый зимний (окончательный) — первый брачный (окончательный). Пуховой
наряд, образованный плотным густым пухом, начинает заменяться на мезоптиль
с 5-дневного возраста. Появляются темные пеньки маховых и контурных перьев
на лопатках и шейных птерилиях. В возрасте 9—10 дней пук еще довольно
густо покрывает голову и тело, но на плечах он уже обтирается, трубочки
контурных перьев частично раскрываются, пеньки первостепенных маховых до-
стигают 10 мм, показываются пеньки рулевых перьев. В возрасте 14 дней почти
все тело покрыто пуховыми перьями мезоптиля, опахала первостепенных маховых
разворачиваются и достигают 14—16 мм. На брюхе сохраняется пух, на голове
появляются более длинные перья—«ушки». В 16-дневном возрасте рисунок
мезоптиля приобретает характерный окончательный вид («ястребиная» окраска),
в 18—19 дней уже оформляется лицевой диск. В возрасте 20—21 дня отрастают
контурные перья и птенец становится похожим на взрослую птицу, отличаясь
более короткими маховыми и рулевыми перьями (Кадочников, 1963). Мезоптиль
сохраняется до августа и к вылету из гнезда заменяется телеоптилем. В августе
телеоптиль заменяется на первый зимний наряд: меняются первостепенные Ма-
ховые, контурное перо, а рулевые, второстепенные маховые и часть плечевых
перьев остаются до следующей полной годовой линьки. На зимовках у молодых
птиц в возрасте 6 мес отрастают в течение 7 нед средние кроющие крыла,
частично контурные перья на спине и брюхе и вибриссы у клюва (Glutz von
Blotzheim, Bauer, 1980).
Полная годовая линька взрослых сплюшек начинается через 2—3 нед после
вылупления птенцов: в конце июня—начале июля или даже в начале августа. На
смену маховых и рулевых перьев уходит 52—55 дней, они меняются постепенно.
Бурная линька происходит по окончанию размножения. Линька- крыльев идет
симметрично, реже асимметрично. Вначале выпадают I и И первостепенные маховые
перья и по мере их отрастания последующие, перья в строгом порядке, X меняется
через 52—55 дней после выпадения I. Через 1г—3 дня после выпадения I перво-
степенного махового пера начинается линька второстепенных маховых, также с
первого пера; к выпадению Ш—V маховых перьев приурочено начало линьки
рулевых перьев. Наседное пятно у самки, достигающее размеров 6 см2, зарастает
через несколько дней после вылупления птенцов. На период миграции линька
прерывается, обычно на стадии смены II—VII первостепенных маховых, и закан-
чивается на зимовках в январе—феврале. Контурное перо также интенсивно меняется,
начиная с головы и груди, еще в гнездовой области и заканчивается на зимовках
(Пукинский, 1977; Хроков, Кошелев, 1985; Glutz von Blotzheim, Bauer, 1980).
Окончательный зимний период является одновременно и брачным нарядом.
327
Семейство Совиные
Подвидовая систематика. В настоящее время выделяют пять подвидов (не-
которые исследователи даже шесть), из которых территорию России и сопре-
дельных регионов населяют два подвида.
1. Otus scops scops
Strix scops Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. 10, p. 92. Италия
Общая окраска буровато-серая; темнее, чем у О. s. pulchellus, с ржавчатым
оттенком особенно на спинной стороне тела; темный рисунок спины менее
контрастирует с основным фоном. Беловатые пестрины на затылке и плечах
менее развиты. Степень насыщенности ржавчатого оттенка на спине значительно
варьирует — от светлой до темной тональности (Степанян, 1975).
2. Otus scops pulchellus
Strix pulchella Pallas, 1771, Reise der versch. Prov. Russ. Reichs, 1, S. 456, Иижняя Волга, Нижний
Урал
Общая окраска тела бледнее и серее, менее бурая, ржавчатый оттенок развит
слабо или почти отсутствует. Темный рисунок на спине выражен более контрастно,
беловатые пестрины на затылке и плечах более развиты. Индивидуальная из-
менчивость окраски выражена слабее.
Замечания по систематике. Существующие подвиды выделяются на основе
различий в окраске основного фона оперения, степени развития рыжих оттенков
(особенно на спинной стороне), в развитии темного рисунка и беловатых пятен
на спинной стороне, а также в размерах. Индивидуальная изменчивость значи-
тельная и в ряде случаев перекрывает географические различия. Экологические
различия сводятся к разной степени оседлости (от перелетных до. полностью
оседлых популяций на юге ареала) и особенностям размножения.
Большинство зарубежных исследователей объединяет О. sunia и О. scops в
один вид О. sunia со множеством островных подвидов; не выделяют О. scops в
самостоятельный политипический вид, а придают ему ранг подвида (Peters, 1940;
Sparks, Soper, 1970; Burton, 1973; Eck, Busse, 1973). Однако имеющиеся данные
свидетельствуют об их видовой самостоятельности (Дементьев, 19516; Степанян,
1975; Пукинский, 1977). Для О. scops некоторые исследователи выделяют подвид
О. s. turanicus Loudon, 1905, обитающий в Северном Иране, Армении, Бухарской
области и на юге Туркмении, но отрицают существование подвида О. s. mallorcae
(Burton, 1973). Однако большинство данных подтверждают правильность сведения
О. s. turanicus в подвид О. s. pulchellus и неправомочность включения О. s.
mallorcae в номинальный подвид О. s. scops.
Распространение. Гнездовой ареал. Евразия от Атлантического океана
до Байкала и нижнего течения р. Чикой на востоке. К северу — до северных
районов Франции, Латвии, Ленинградской, Нижегородской областей, до 56° с. ш.
в Зауралье; к югу — побережье и острова Средиземного моря, Северная Африка
от Туниса и Марокко до Северной Сахары, Канарские острова, Передняя и
Малая Азия, Южный Ирак, Иран, Афганистан, Северный Белуджистан, южные
окраины Тянь-Шаня. В Восточной Европе и Северной Азии: от Белоруссии и
Закарпатья, Молдавии, Украины, Крыма, Кавказа до северо-западного побережья
Байкала, истоков Ангары, Селенги, Кяхты. Северная граница проходит в Латвии,
Санкт-Петербурге, Псковской, Ярославской, Нижегородской областях. Спорадич-
но встречается в поймах рек Волги, Урала, в лесах Южного Урала, в Чувашии
и Татарии по долинам рек, в Марийской республике, отсутствует в Кировской,
Пермской областях и Заволжье (Кулаева, 1977). За Уральским хребтом граница
проходит у Тюмени, до 56° с. ш., Томска, с. Шегарки, Кривошеине, Красноярска
(Гынгазов, Миловидов, 1977), до Ангары и нижнего течения Чикоя. Южная
328
С плюшка
Рис. 71. Область распространения сплюшки
а — граница гнездового ареала; б — область зимовки; в — область гнездования. Подвиды: 1 — Otus scops
- scops, 2 — 0. s. pulchellus, 3 — 0. s. mallorcae, 4 — 0. s. cycladum, 5 — 0. s. cyprius
граница совпадает с государственной границей бывшего СССР. Гнездится во
всем Копетдаге и смежных районах, где по предгорьям проходит граница ареала
(Мишенко, 1982). В Туркмении населяет также центральные и восточные гор-
ные районы, Кугитанг, долины Мургаба и Амударьи в предгорьях, Большие
Балханы (Дементьев, 1952). В Киргизии редка, на гнездовании была обнаружена
только в г. Фрунзе (ныне Бишкек) (Янушевич и др., 1960). В Таджикистане
гнездится в горах до высоты 1000—2500 м над ур. моря, в садах й лесах
Зеравшанского, Гиссарского, Туркестанского хребтов, в хребтах Нуратау, Каратау
до 2300—2500 м над ур. моря, в районе Хорога, в бассейне Кашкадарьи (Иванов,
1969; Абдусалямов, 1971). В Казахстане распространена крайне неравномерно
и спорадично, встречается в северных и центральных частях, в восточных и
юго-восточных районах от Семипалатинска, Юго-Западного Алтая до Тарбагатая,
в Джунгарском Алатау, в Заилийском Алатау, Прибалхашье, Каратау, верховьях
Сырдарьи, в садах и парках Алма-Аты, Джамбула, Чимкента, в селах и кишлаках.
Полностью отсутствует на огромных пространствах арало-каспийских пустынь,
в Бетпак-Дале и Кызылкумах (Шнитников, 1949; Гаврин, 1962); Восточнее
область распространения проходит по государственной границе до Юго-Западного
Забайкалья (Измайлов, Боровицкая, 1973). Обнаружена у Кяхты, у м. Рытый
оз. Байкала, на р. Темник, берегах р. Джиды (колЛ. ЗИН РАН). На европейской
территории встречается неравномерно. Малочисленна в Черноземном центре
(Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963), спорадична в лесах Приднепровья, Мол-
329
Семейство Совиные
Рис. 72. Ареал сплюшки в Восточной Европе и Северной Азии
а — граница гнездового ареала; б — невыясненная граница гнездового ареала; в — места зимних встреч
давим, Крыма, в Карпатах, Полесье и Волыно-Подолье (Колесников, 1965, 1979;
Щеголев, 1976), на Кавказе (Беме, 1958; Жордания, 1962). Граница между
двумя подвидами проходит по долине Урала и южным частям Тянь-Шаня,
существует широкая зона перекрывания их гнездовых областей (рис. 71, 72).
Исторические изменения ареала прослежены недостаточно. Отмечается рас-
ширение ареала на европейской территории в северо-восточном направлении в
последние десятилетия (Пукинский, 1977). В Марийской республике численность
обыкновенной сплюшки несколько возросла после сильных пожаров 1920 г.
(Кулаева, 1977).
Зимовки. Область зимовки расположена в тропической Африке и Юго-
Западной Азии до Северо-Западной Индии. Небольшое число птиц регулярно
зимует по побережьям Средиземного моря (Glutz von Blotzheim, Bauer, 1980).
Приводилась в качестве оседлой для Пензенской области (Федорович, 1915),
что, вероятно, ошибочно; предположительно указывалась зимующей для Южного
Крыма (Дементьев, 19516), но это не подтверждено (Костин, 1983). Для О. s.
pulchellus известны три зимних встречи на территорий Восточной Европы и
Северной Азии: 10.02.1843 самец добыт на Алтае в горах верховий Катуни
(колл. ЗИН РАК), одна птица добыта 18.12.1906 в Джетысу Таласского Алатау
(колл. ЗИН РАН), самец добыт в Таласском Алатау 3.02.1937 (Ковшарь, 1966).
Область пролёта. В целом очень обширна, пролётные сплюшки встречаются
в лесах повсеместно к югу от области гнездования, даже в безлесых пустынях
и безлесых горных ущельях с зарослями кустарников. Летят также вдоль побережья
и над островами Каспийского и Черного морей.
330
Сплюшка
Миграции. Сезонные миграции обыкновенной сплюшки изучены совершенно
недостаточно. По-видимому, птицы мигрируют широким фронтом в южном и
юго-западном направлениях без отчетливо выраженных мест концентрации. Про-
лёт проходит только в тёмное время суток, на пролёте сплюшки держатся
поодиночке, скрытно, наблюдаются относительно редко.
Осенью отлетает сравнительно рано: в Молдавии — в сентябре (предположе-
ния Остерман о ее зимовке не подтвердились; Аверин,-Ганя, 1970), в Белорус-
сии — в августе — начале сентября, в западных областях Украины — в сентябре
(Страутман, 1963), в Крыму — в сентябре (самая поздняя встреча под Симферо-
полем— 17.11; Костин, 1983), в лесной зоне России пролет, идет с конца ав-
густа (Зиновьев, 1980), на Кавказе отлетает в сентябре. На юге Западной Сибири
у с. Шегарка встречена 12.09, у Томска — 6—15.09, на Алтае у с. Новенское —
до 15.10, в Горном Алтае — до конца августа (Кучин, 1976; Гынгазов, Миловидов,
1977). Из Казахстана отлетает в массе с середины августа до середины сентября,
заканчивается пролет в середине октября, он проходит незаметно и очень рас-
тянут (Сушкин, 1908; Гаврин, 1962). Под Алма-Атой тоже отлетает со второй
половины августа, пик пролета — с 25.09 до 15.10 (Шнитников, 1949; Бородихин,
1968). В горах Таласского Алатау летит с 3—7.08 по 15.10, пик в середине сентяб-
ря (Ковшарь, 1966). В Таджикистане улетает на равнине с 21.08 по 4.10, в го-
рах — в сентябре—начале октября, встречается на пролете на высотах 3000—
3200 м над ур. моря на перевалах (Потапов, 1959; Попов, 1959; Иванов, 1969;
Абдусалямов, 1971). В Узбекистане отлет проходит в третьей декаде августа и за-
канчивается в конце сентября (Сагитов и др., 1979). Летит в ночное время поодиночке,
очень редко небольшими группами (Гаврин, 1962; Мешков, Урядова, 1972).
Весной в южных районах Восточной Еропы и Северной Азии появляется в
начале—середине апреля: в Молдавии — с 3—20.04 по 5.05, в Крыму — в на-
чале—середине апреля (самая ранняя встреча — 3.04), в Белоруссии — с 5—10.05,
на Кавказе — даже в конце марта (Жордания, 1962), в Подмосковье — в конце
апреля—начале мая (Птушенко, Иноземцев, 1968), в Мордовии — 11—15.05
(Луговой, 1975), в Калининской (ныне Тверской) области — даже в конце мая—
начале июня (Зиновьев, 1980). На юге Туркмении отмечена с 20—23.04, в один
год даже 19.03 (Дементьев, 1952), в Киргизии — с 16.04, в Таджикистане —
4—10.04, обычно 18—20.04 в горах и 9.03—16.04 на равнине (Потапов, 1959;
Абдусалямов, 1971). В ущельях Каратау появляется в начале апреля, в массе
в середине апреля, образование пар происходит в начале мая (Салихбаев и др.,
1970). В Казахстане отмечена сравнительно поздно, когда распускается первая
зелень и в массе встречаются насекомые: на юге — с 7.04 (в среднем 23.04), в
северных районах — в начале—середине мая, т, е. сроки пролета запаздывают
на 1,5 мес (Гаврин, 1962). Сроки весеннего прилета под Алма-Атой в разные
годы растянуты более чем на 45 дней (Шнитников, 1949; Бородихин, 1968) —
с конца марта до начала мая. На равнинах и в долинах Алтая появляется в
середине мая (16—18.05), в горы проникает на 7—15 дней позднее (Кучин, 1976),
у Омска встречена 24.04—1.05, у Томска — 4—12.05 (Гынгазов, Миловидов, 1977).
Местообитания. В гнездовое время населяет леса различного типа на равнине
и в горах, поднимается в горах до верхней границы леса: до 1700 м над ур.
моря в Закавказье и 2000—2700 м в .Средней Азии. На Украине, в Крыму и
Молдавии гнездится в пойменных и внепойменных лесах, искусственных лесо-
насаждениях по долинам степных рек и оврагам, в садах и парках, отдельных
группах деревьев в культурном ландшафте. Встречается во всех типах лесов;
дубовых, буково-грабовых, ясеневых, тополево-ивовых, смешанных (Колесников,
1965, 1979; Аверин, Ганя, 1970; Костин, 1983). В Белоруссии и лесной зоне
России населяет аналогичные леса, а также липовые, кленовые, березовые,
331
Семейство Совиные
сосновые и смешанные при наличии в них дуплистых деревьев; захламленные
боры и старые гари. На Южном Урале обычна по уреме, в лесостепных бере-
зово-осиновых колках, нагорных лиственных, смешанных и хвойных лесах (Ки-
риков, 1952); на юге Западной Сибири — в березовых и осиновых колках,
березовых и смешанных лесах, реже в сосновых и еловых лесах. На Алтае
гнездится также в березово-осиновых лесах, в ленточных сосновых борах, то-
полевых, смешанных лесах (Терновский, Терновская, 1959а, б; Кучин, 1976).
В Казахстане и лесостепи населяет березово-осиновые колки, сосновые и бере-
зово-сосновые леса, негустые смешанные и лиственные боры, кустарниковые
острова со старыми дуплистами деревьями (Хроков, Кошелев, 1985). В горах
обитает в яблоневых садах, даже в безлесых долинах и ущельях, склоны кото-
рых покрыты кустарниками. В долинах южных рек встречается в лиственных
тугаях с преобладанием ясеня, в долине р. Урал предпочитает урему с преоб-
ладанием тополя и ив. В культурном ландшафте заселяет старые парки, сады,
зеленые насаждения вдоль улиц, дорог и арыков (Гаврин, 1962; Бородихин,
1968). В горах Средней Азии селится в горных яблоневых лесах по ущельям,
в арчевниках, лиственных лесах, садах кишлаков, ореховых и тутовниковых,
фисташковых лесах (Потапов, 1959; Янушевич и др., 1960; Иванов, 1969;
Абдусалямов, 1971). В Туркмении гнездится также в горных поселках, арчевниках,
широколиственных лесах. На пролете встречается в лесах различного типа, в
кустарниковых зарослях на равнине и в горах, даже в пустыне. В горах встречается
до высоты 1500—2500 м над ур. моря. На зимовках обитает в саванных и
тропических дождевых лесах (Smith, 1966).
Численность. Обычна на Кавказе, Украине, в Молдавии, немногочисленна в
Белоруссии, Крыму, средней полосе России, Западной Сибири, Казахстане. На
Украине в лесах Приднепровья в 1954 г. плотность достигала 0,02 ос./100 га,
в 1964, г.— только 0,01 ос./100 га (в Комиссаровских лесах — до 0,8) (Колесников,
1965, 1979). В Черноземной зоне России гнездится в олыпанниках, борах,
смешанных лесах, парках и лесополосах с плотностью 0,01 пар/100 га, в байрач-
ных лесах — 0,001; в селах и осиновых лесах не обнаружена (Щеголев, 1976).
На территории Латвии встречается единично (Граубиц, 1983). Численность в
северных областях России резко меняется по годам: в Псковской области в
большие ловушки в 1958—1968 гг. было отловлено 14 сплюшек, в том числе в
1960 г.— 10, в 1961—1963 и в 1968 — по 1 (Мешков, Урядова, 1972). Редка в
горном Алтае. В Алма-Ате численность непостоянна: в парке ежегодно гнездится
7—8 пар (Бородихин, 1968), в Ботаническом саду — 11 пар на 107 га; всего в
городе —около 500 особей (Хроков, Кошелев, 1985). В 1980 г. в дикоплодо-
вых лесах в Каратау на площади 100 га учтено 15, а в Джунгарском Алатау —
7 сплюшек. В пиховых лесах Рудного Алтая пара от пары встречается на
расстоянии более одного километра (Хроков, Кошелев, 1985). В Туркмении
•немногочисленна в горных лесах Копетдага, где во всех обследованных местах
было обнаружено не более чем по 1—2 пары (Мищенко, 1982). В Таджикистане
обычна в оптимальных биотопах, но распространена пятнисто. В Узбекистане в
ущельях хр. Нуратау многочисленна, в гнездовое время на маршруте протяжен-
ностью 3 км насчитывается до 12 особей, в горных садах — до одной пары на
3,3 га (Салихбаев и др., 1970). В Таласском Алатау на гнездовье редка, обычна
на осеннем пролете; численность резко колеблется по годам: сплюшек было
очень много в 1959 г., средняя численность — в 1963 и 1964 гг., очень, мало в
1962 и совсем не было в 1960 г. (Ковшарь, 1966).
Размножение. Сроки достижения, половой-зрелости в природе — в возрасте
10 мес, к гнездованию приступает на первом году жизни. В неволе самцы издают
брачные крики уже в возрасте 7 мес. К размножению в неволе самки приступают
332
С плюшка
73И
I Рис. 73. Форма лицевого диска сплюшки в различных ситуациях
jj, (по ориг. рисункам А. И. Кошелева)
i 333
Семейство Совиные
Рис. 74. Элементы поведения сплюшки (по ориг. рисункам А. И. Кошелева)
334
Сплюшка
в возрасте 8, а самцы — 9 мес. (Glutz von Blotzheim, Bauer, 1980). Это соответствует
времени появления окончательного брачного наряда. Моногамы. Пары постоянны
на период размножения, возможно и на более длительный срок. В неволе самец,
потерявший самку, не образовывал новую пару в течение нескольких лет.
Партнеры очень привязаны друг к другу и держатся вместе вплоть до отлета,
возможно и на пролете. Образование пар происходит на местах гнездования.
Первыми прилетают самцы, которые занимают гнездовые участки, начинают
петь привлекая самок, самки прибывают через несколько дней. Интенсивность
пения составляет 20—27 сигналов/мин. Самец издает крики сидя на суку, реже
в полете. После образования пары песня выполняет не только брачную функцию,
но является звуковым маркером занятности территории и связующим элемен-
том в паре. Прекращают сплюшки петь в Алма-Ате в августе, в Таджикистане —
в конце июля—начале августа, незадолго до отлета (Бородихин, 1968; Абдуса-
лямов, 1971). В Западной Европе известны случаи полигамии, когда на гнездовом
участке одного самца выводят птенцов две самки. При этом соседние гнезда
располагаются всего в 8—10 м друг от друга. При высокой численности в
оптимальных местообитаниях плотность гнездования во Франции достигает 1,8—
2,3, до 5 пар/100 га, в Чехословакии— 12 пар/150 км2 и 44 пары/60,5 км2,
в Румынии и Югославии при «колониальном» гнездовании — 5 пар/10 га и
10 пар/12 га в парках (Glutz von Blotzheim, Bauer, 1980).
На местах гнездования сплюшки появляются сравнительно поздно, с наступле-
нием устойчивого тепла и переходом среднесуточной температуры через 10—12° С.
Время прилета определяется местными погодными условиями, на Алтае оно
совпадает со временем массового лета майских хрущей (Кучин, 1976). В северных
областях появляется на 2—3 нед позднее, чем в южных. В горах Средней Азии
также отмечается на 1—2 нед позднее, чем на равнине. Для гнездования
предпочитает разреженные леса, опушки, лесные поляны и прогалины. Каждая
пара обитает на постоянном гнездовом участке, где располагается гнездо и
собирается корм. Подмечено, что даже при низкой численности соседние пары
стремятся гнездиться на расстоянии, позволяющем поддерживать между ними
звуковой контакт. Гнездовые пары очень консервативны и постоянно из года в
год возвращаются в одно и то же дупло. Удивительное постоянство к месту
гнездования отмечено под Алма-Атой, где пара сплюшек в течение 14 лет подряд
выводила по 4—6 птенцов на чердаке дачи (Хроков, Кошелев, 1985). Границы
гнездового участка строго охраняются от других совок (Салихбаев и др., 1970),
самец преследует нарушителей в полете, нападает и бьет в воздухе лапами.
Картина брачных игр не изучена. В неволе партнеры часто перебирают друг
другу оперение на зашейке, возможно это один из элементов брачного ритуала.
Копуляция происходит вне дупла на суку, во время откладки яиц она наблю-
дается до 7—10 раз за ночь, максимально в вечерние часы, ее продолжитель-
ность 2—3 с.
Гнездо сплюшки устраивают в хорошо укрытых местах: естественных дуплах,
дуплах дятлов, скворечниках, в норах сизоворонок, расщелинах и нишах скал,
в старых гнездах сорок и хищных птиц, реже в постройках человека (за обшивкой
стен), в старых гнездах скалистых поползней (Sitta tephronota) (Зарудный, 1896;
Потапов, 1959; Абдусалямов, 1971; и др.). В Прикуринской низменности гнезда
сплюшки были обнаружены в дуплах (4), в норах глинистых обрывов (1),
развалинах строений (1), в старом сорочьем (1) и вороньем (1) гнездах (Мустафаев,
1963). В Казахстане в горах Бостандыка найдено открытое гнездо в развилке
ствола ореха на высоте 2 м, яйца лежали на скудной подстилке из сухих стеблей
трав и перьев (Корелсв, 1956). При выборе места для гнезда порода дерева
значения не имеет, высота расположения гнезда составляет 1,5—8 м и более.
335
Семейство Совиные
Предпочитаются места с густыми зарослями кустов высотой 2—3 м, в том числе
колючих кустов шиповника и боярышника. В дуплах и скворечниках гнездо как
таковое отсутствует, подстилкой служат остатки старых гнезд воробьиных птиц-
дуплогнездников, или же яйца откладываются на древесную труху. Сведения о
том, что сплюшки могут строить гнезда самостоятельно, наподобие горлиц, на
ветках деревьев или перестраивать старые сорочьи гнезда (Зарудный, 1896;
Шнитников, 1949), документально не подтверждены и нуждаются в проверке;
гнездостроение для совок не характерно. Сплюшки предпочитают небольшие дуп-
ла диаметром 18—20 см и глубиной 40—80 см, с летком диаметром 8—16 см,
охотно занимают дупла желны (Dryocopus martius). В Казахстане известно
гнездо- ямка в стекловате на чердаке дачи (Хроков, Кошелев, 1985).
Откладка яиц на европейской территории начинается в конце апреля—начале
мая. В Белоруссии кладки обнаружены в конце мая—июне, до 10.07 (Аверин,
Ганя, 1970; Федюшин, Долбик, 1967). В Подмосковье — с 22.05 по 5.06, в
Псковской области — в начале июня, в Окском заповеднике — в начале июня
(Приклонский, 1958; Птушенко, Иноземцев, 1968; Зиновьев, 1980), в Крыму —
в середине июня (Костин, 1983). На юге Западной Сибири и Алтае откладка
проходит в мае—июне, самки с готовыми к сносу яйцами добывались 2—30.05,
свежая кладка найдена 14.06 (Кучин, 1976; Гынгазов, Миловидов, 1977; Смехова,
1979). В Казахстане в южных районах откладка яиц начинается в первой
половине мая, в массе идет в конце мая и заканчивается во второй половине
июня, в Алма-Ате — в конце мая—первой половине июня, до 30.06 (Шнитников,
1949; Гаврин, 1962), характерен крайне растянутый цикл рамножения даже в
одном месте. В Туркмении яйцекладки проходят в последней декаде мая —
22—29.05 (Зарудный, 1896); в Узбекистане, в горах Нуратау — с начала и до
конца мая (Салихбаев и др., 1970); в Таджикистане — с конца апреля и до
конца июня (Иванов, 1969; Абдусалямов, 1971). Нормально — одна кладка в
году, но при ее потере в начале инкубации птицы могут отложить повторную
кладку. Интервал между откладкой яиц 24 ч, реже 48—72 ч (Glutz von Blotzheim,
Bauer, 1980). Полная кладка состоит: из 4—5 яиц (Аверин, Ганя, 1970); из
3—4, редко 5 (Приклонский, 1958; Костин, 1983); из 4—6 (Кучин, 1976; Смехова,
1979); в Казахстане — из 2—6, в среднем 4Д (п = 9) (Гаврин, 1962), в Туркме-
нии—из 3—6, чаще 4 (Зарудный, 1896); в Узбекистане в долине Зеравшана —
из 3—5 (Сагитов и др., 1979), в горах Нуратау — из 4—6 (Салихбаев и др.,
1970), в Таджикистане — из 4—5 (Потапов, 1959; Иванов, 1969; Абдусалямов,
1971). По форме яйца тупо овальные или эллипсоидные, скорлупа мелкозернистая,
чисто-белая с блеском, заметно усиливающимся по мере насиживания. Размеры
яиц (в мм): в Белоруссии 31,5x26; в горном Алтае 25,5—28,5*23,5—24,0 (Смехова,
1979); в Казахстане 27,5—31x25—27,5 (в среднем 30,5x26,5) (Гаврин, 1962),
причем средние размеры варьируют как в отдельных кладках, так и географически
с юга на север; в Узбекистане 29,7—30,1x26—26,3 (п-4), 31x28 мм (и = 59),
29,6—32,9x26,3—32,8 (в среднем 31,9x30,8) (Салихбаев и др., 1970; Абдурах-
манов, 1972; Сагитов и др., 1979). Масса свежих яиц 9,5—10,3 г (п = 19),
10,9—12,6 (в среднем 11,9).
Насиживание начинается с первого яйца, реже после появления второго яйца.
Насиживает только самка, к этому времени у нее развивается наседное пятно
размером 45x25 мм. Сидит она на яйцах очень плотно, согнать ее невозможно.
При осмотре гнезда самка отодвигается в сторону, но не покидает дупло,
рассерженно шипит и щелкает клювом, позволяет дотрагиваться до себя, даже
взять из-под себя яйца или птенцов. Самец приносит ей 6—15 раз за ночь
пищу, вызывает свистом наружу и отдает. Днем он сидит по-соседству в кроне
дерева или в другом дупле. По некоторым данным, он иногда находится в дупле
336
Таблица V. Кукушки
7—5 — обыкновенная кукушка
5 — самка, 6 — голова самки,
(7 — самец, 2, 3 — самки); 4—7 — глухая кукушка (4 — самец,
7 — молодая птица); 8, 9 — малая кукушка (Я — взрослая
птица, 9 — молодая)
Таблица VI. Кукушки
/—3 — ширококрылая кукушка (/ — взрослая в брачном наряде. 2 — птица в первом годо-
вом наряде, 3 — молодая птица); 4—6 — индийская кукушка {4 — самец, 5, 6 — самки);
7—9 — хохлатая кукушка (7 — взрослая птица, 8 — молодая, 9 — молодая птица в полете)
Таблица VII. Совы
1—3— филин U—рыжая морфа, 2—светлая морфа, 3—молодая птица); 4— рыбный
филин: 5—7 — белая сова (5 — самец, 6 — самка, 7 — молодая птица)
Таблица VIII. Птенцы и яйца
Птенцы: 1 — бородатая неясыть, 2 — длиннохвостая неясыть, 3— филин, 4—ястребиная сова.
5, 6 — белая сова, 7— болотная сова, 8 — мохноногий сыч, 9 — воробьиный сыч
Яйца: / — белая сова, 2 — филин, 3 — рыбный филин, 4 — бородатая неясыть, 5 — болотная
сова, 6 — домовый сыч, 7 — ушастая сова, 8 — серая неясыть
Сплюшка
на яйцах или обогревает птенцов на время отсутствия самки, покинувшей дупло
для дефекации или приведения в порядок оперения. Такие данные приводятся
и для птиц, размножающихся в неволе (Glutz von Blotzheim, Bauer, 1980).
Окончательный ответ об участии самца в насиживании и обогревании яиц дать
пока невозможно. В отдельных случаях поведение самца у гнезда отличается
крайней агрессивностью по отношению к человеку, осматривающему дупло: он
в сумерках нападает на него сзади, с силой бьет когтями по голове (Кадочников,
1963). Интенсивность насиживания высокая: за 14 ч наблюдений самка сидела
в гнезде 12 ч 30 мин, отсутствовала 1 ч 30 мин, в период с 20 ч до 6 ч она
выходила из дупла 4 раза по 2—3 мин и получала корм от самца 14 раз
(Абдурахманов, 1972).
Длительность инкубации 24—25 сут, реже 23—25 сут с момента откладки
первого яйца (Кадочников, 1963, Салихбаев и др., 1970; Абдурахманов, 1972;
Сагитов и др., 1979). В Западной Европе продолжительность инкубации состав-
ляет 20—31 сут, в среднем 24,4 ± 3,1 дней (Glutz von Blotzheim, Bauer, 1980).
Усушка яиц за период инкубации составляет 19—23% (Сагитов и др., 1979).
Птенцы рождаются асинхронно в течение 4—7 сут, разница в их размерах со-
храняется вплоть до вылета из гнезда. Масса однодневного птенца 8,0—10,3 г.
После появления птенцов самка первые 7—10 дней практически не покидает
дупло, обогревает их, самец кормит ее и птенцов, приносит корм до 44 раз за
ночь. Маленьких птенцов самка кормит из клюва и корм подает частями, птиц
предварительно ощипывает от перьев. Птенцы сплюшки рождаются с закрытыми
глазами и ушными проходами. Первые 1—3 дня они лежат пассивно на дне
дупла, в возрасте 4—5 дней уже могут сидеть вертикально, опираясь на пяточную
мозоль. С 7-дневного возраста они активно перемещаются в дупле, выпрашивают
корм у родителей, громко верещат; с 10-дневного возраста выхватывают энер-
гично из клюва самки мелких насекомых и проглатывают. В 14-дневном воз-
расте они уже свободно ходят, активно выхватывают насекомых и глотают их
целиком, пытаются самостоятельно разделывать более крупную добычу. Погад-
ки они отрыгивают с 6—9-дневного возраста. С 18-дневнрго возраста птенцы
начинают высовываться вечером в леток и оглядываются вокруг, в 21—25 дней
они в сумерках покидают дупло, родители подлетают к летку и явно выманивают
птенцов. К этому времени самка также активно подключается к добыче насекомых,
охотится она в районе гнезда в радиусе 50—100 м (Терновский, Терновская,
19596; Кадочников, 1963; Пукинский, 1977). В окрестностях Алма-Аты при
обилии насекомых оба родителя ловили их рядом с дуплом и приносили птенцам
с интервалом 1—2 мин. Изобилие пищи явилось, по-видимому, причиной от-
сутствия разницы в размерах птенцов этого выводка (Зверев, Шнаревич, 1947).
Вылетев из дупла, птенцы пролетают 4—5 м и садятся на ветки, цепляясь
когтями, затем передвигаются по веткам. Уже на 2—3-ю ночь они удаляются
от гнезда на 15—20 м. Родилители продолжают их докармливать в течение 2—
3 недель, после чего выводки распадаются (Кадочников, 1963). Развиваются
птенцы сплюшки быстро. Уже на 4—5-й день у них образуются глазные щели,
на 8-й. день глаза открываются полностью. Масса однодневного птенца составляет
около 10 г, 7-дневного — 25—40, 14-дневного — 60—75, 21-дневного — 80—85 г.
В первую неделю жизни они прибавляют в массе на 7—11 г ежедневно, позднее
темпы роста замедляются. В день вылета птенцы сбавляют массу на 1,2—2,9 г.
В процессе онтогенеза масса вырастает более чем в 10 раз. Выделяются несколько
пиков интенсивного прироста массы: на 6-й и 12—15-й дни. На 6-й день прирост
составляет 40%, на 15-й — 6—7%. Линейный прирост крыла на 3—4-й день
жизни достигает 95%, на 15-й день — 8—10%, интенсивный прирост рулевых
крыльев на 8—9-й день — 70—85%, на 15-й — 8—12%. Трубочки первосте-
12 Птицы России
337
Семейство Совиные
пенных маховых появляются на 3-й, а рулевых перьев — на 10-й день (Сагитов
и др., 1979; Кучин, 1983). Вылет птенцов г, разных гнездах происходит на 21—
29-й день после вылупления и приходится на вторую половину июля в средней
полосе России, на конец июня—начало июля в южных областях Средней Азии.
В августе выводки распадаются и молодые сплюшки переходят к самостоятельному
одиночному образу жизни. Запоздалые нераспавшиеся выводки были встречены
в Белоруссии еще 16 и 17.10 (Федюшин, Долбик, 1967), в Западной Сибири —
13.08 (Кучин, 1976; Гынгазов, Миловидов, 1977). Величина гнездовой смертности
для территории Восточной Европы и Северной Азии не известна. В выводках
2—4, в среднем 3,3 слетка (п = 6), т. е. постэмбриональная смертность составляет
15—20% (Гаврин, 1962).
Суточная активность, поведение. Обыкновенные сплюшки активны в темное
время суток, но в период размножения их брачные крики раздаются и днем.
Выделяется два пика кормовой активности: вечерний и утренний, в темные без-
лунные ночи активность резко падает или полностью прекращается. В период
выкармливания птенцов частота приноса им пищи меняется в разные часы. Пер-
вый прилет отмечается в июле в 20 ч 23—40 мин, последний — в 4 ч 15—50 мин.
Период кормления составляет в среднем 6 ч. За это время оба родителя приносят
пищу 76—105 раз, в среднем 91 раз. Максимальное количество прилетов зареги-
стрировано вечером (22 раза/ч), минимальное — ночью (9 раз/ч), утром —
15 раз/ч. Интервал между кормлениями составил вечером 0,5—18 (в среднем
3 мин), ночью 0,5—35 (в среднем 8 мин), утром 0,5—30 (в среднем 4 мин).
За один прилет приносится обычно одна жертва (Терновский, Терновская, 19596).
Вне периода гнездования молодые сплюшки держатся поодиночке, взрослые, во
всяком случае часть — парами. Возможно, часть птиц отлетают нераспавшимися
парами и на зимовки. На зимовках держатся поодиночке.
Спят сплюшки в дневное время, прячась в укрытиях (дуплах, скворечниках,
древесных нишах, расщелинах скал, в гуще ветвей). Спящая птица прикрывает
глаза, прижимает «ушки» к голове, нахохливается, клюв упирает в оперение
груди. По-видимому, в природе сплюшки нередко купаются под дождем, возможно
в лужах и ручьях. В неволе они делают это регулярно и очень охотно (Хроков,
Кошелев, 1985). В начале они мочат голову, затем заходят в воду и замачивают
ноги, погружаются целиком в воду (кроме головы), плещут крыльями и промокают
полностью, так что не способны летать, затем обсыхают в течение нескольких
часов.
Питание. Охотится в зависимости от ситуации различными способами; оди-
наково успешно ловит крупных насекомых в воздухе, на ветках и стволах
деревьев, на траве и земле. Ползающих насекомых и дождевых червей преследует
пешком. Ночью разыскивает и нападает на гнезда воробьиных птиц с птенцами,
даже таких крупных, как дрозды, хватает из засады мышевидных грызунов.
Пауков может ловить на лету, выхватывая их из паутины. Мелкую добычу
заглатывает целиком, крупную предварительно обрабатывает и отщипывает мел-
кими кусочками с помощью клюва, поднося пищу одной лапой к голове. Пой-
манную крупную жертву умерщвляет сдавливанием когтями, пронизывая ее,
реже ударяет несколько раз об ветку, Непереваренные остатки пищи регулярно
отрыгивает в виде погадок цилиндрической формы с заостренными концами
размером 20—36*10—17, в среднем 30—16 мм.
Птенцов выкармливает преимущественно насекомыми. В пищевых пробах
обнаружены бабочки, жуки, крупные пауки (Кадочников, 1963). При нехватке
пищи в холодные ночи приносит мелких птиц (Parus major), мышевидных
грызунов. В Окском заповеднике птенцов выкармливали насекомыми 18 видов
(крупными жуками, такими как навозник, черный усач, кожевники, майские
338
С плюшка
жуки, щелкуны; стрекозами, медведками), мелкими птицами (дрозд-белобро-
вик (Turdus iliacus), обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella), щегол (Carduelis
carduelis), лесной конек (Anlhus trivialis), мухоловка-пеструшка (Muscicapa
hypoleuca)), лягушками. Мышевидных грызунов, несмотря на их высокую чис-
ленность в 1954 г., не ловили (Приклонский, 1958). В Крыму под гнездом были
обнаружены надкрылья крупных жуков, в желудке у взрослой птицы — круп-
ные голые гусеницы и 1 экз. краснотела-инквизитора (Костин, 1983). На юге
Западной Сибири в корме для птенцов оказались (по 94 экз. жертв): стрекозы.—
2,1%, кузнечики — 54,4, жуки — 5,3, чешуекрылые — 33, пауки —3,2%; за
сутки каждый птенец получал в среднем 30 порций массой около 20 г, что
составляло до 30% его массы. За период выкармливания одна пара сплюшек
приносит свыше 2000 насекомых. Взрослые птицы дважды поедали мелких птиц,
а также насекомых (Терновский, Терновская, 1959а, б). В Таджикистане у
взрослых птиц в желудках были обнаружены исключительно остатки насекомых
(Попов, 1959; Абдусалямов, 1971), в долине Зеравшана в 23 погадках обнаружены
жуки-навозники (20 экз.), кузнечики (43), остатки других жуков (96) (Сагитов
и др., 1979). В Казахстане в желудках обнаружены остатки уховерток (Anechura
asiatica). жуков и прямокрылых, саранчовые.(в основном кобылки), растительные
остатки (Ковшарь, 1966). На Алтае в погадках и желудках выявлены исклю-
чительно одни насекомые, главным образом кузнечики (Кучин,. 1967, 1976).
При содержании в неволе сплюшки охотно поедают сочные ягоды (клубнику,
малину, крыжовник и др.), виноград, яблоки и мякоть арбуза; возможно, ис-
пользуют их и в природе. Охотно едят листья салата. Непосредственные наблю-
дения показывают, что нередко ловит и поедает дождевых червей, различных
голых гусениц (Хроков, Кошелев, 1985).
Враги, неблагоприятные факторы. От многочисленных врагов сплюшка спа-
сается днем в укрытиях, где затаивается. Ночью становится жертвой таких
крупных сов, как филин, ушастая сова и неясыти, а в Западной Европе и
домовый сыч. Гнезда сплюшек разоряются сороками, крупными куньими, реже
воронами, а вблизи сел подростками, которые нередко забирают и выращивают
в неволе птенцов. В Узбекистане острые конкурентные отношения из-за мест
гнездования возникают с майной (Acridotheres tristis). Часто сплюшки не выдер-
живают постоянных нападений майны и бросают кладку. Из пяти контрольных
кладок по этой причине погибло четыре (80%) (Салихбаев и др., 1970). В Ка-
захстане отмечались случаи столкновения сплюшек из-за нор с сизоворонками
(Coracias garrulus) и из-за дупел с обыкновенными скворцами (Sturnus vulgaris)
и сизоворонками, причем сплюшка успешно изгоняет скворцов, но уступает сизо-
воронкам (Шнитников, 1949; Гаврин, 1962). Взрослые сплюшки гибнут весной в
горах при внезапных похолоданиях и обильном снегопаде, осенью — от голода и
снегопадов (Ковшарь, 1966). Известны случаи гибели пролетных сплюшек ранней
весной от заморозков, например 1 мая 1984 г. (Дементьев, 19516).
Во время перелетов часть совок гибнет при столкновении на шоссе с авто-
мобилями (ослепленные светом фар), часть налетает и разбивается о провода
ЛЭП (Ковшарь, 1966), разбивается о стекла маяков и телевизионные башни
(Lovassy, 1927). В гнездовое время при неблагоприятной кормовой ситуации
(похолодание, затяжные дожди) самка иногда убивает младшего птенца и скарм-
ливает его старшим, т. е. имеет место каннибализм, характерный для крупных
сов и дневных хищных птиц (Приклонский, 1958; Кадочников, 1963). Сокраще-
ние численности сплюшек на Украине, в Приднепровье, связано со строитель-
ством каскада водохранилищ, сокращением площади лесов (Колесников, 1965,
1979). По данным кольцевания, в природе сплюшки живут до 6 лет, а в неволе —
до 12,5 (Хроков, Кошелев, 1985) (Glutz von Blotzheim, Bauer, 1980).
12*
339
Семейство Совиные
Хозяйственное значение, охрана. Несомненно полезная птица, уничтожает
большое количество насекомых и мышевидных грызунов в лесах и садах. Доля
полезных насекомых и насекомоядных птиц в ее рационе незначительна. Как
немногочисленный вид нуждается во многих районах для привлечения на гнездовье
в развесках искусственных дуплянок-скворечников с диаметром летка 5—8 см.
В Алма-Ате охотно в них селится. Учитывая, что птенцы-слетки плохо летают
первое время, необходимо устанавливать скворечники на деревьях, под которыми
растут густые кусты, где птенцы спасаются от многочисленных бродячих кошек
и собак (Бородихин, 1968). Следует отметить, что в Средней Азии и Западной
Европе сплюшка стала настоящей синантропной птицей. Заслуживает внима-
ния эстетическое значение этой совки, песня которой оживляет лес, городские
парки и скверы. Специальных мер охраны обыкновенной сплюшки не преду-
смотрено.
Уссурийская совка — Otus sunia (Hodgson, 1836)
Oriental Scops Owl (англ.)
Син. (лат.): Scops stictonotus Sharpe
Син. (рус.): восточноазиатская совка, восточная сплюшка
Статус. Гнездящийся, перелетный вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Одна из мелких совок нашей
фауны, размерами с дрозда, внешне напоминающая обыкновенную сплюшку.
Общая длина 179—203 мм, размах крыльев 497—525 мм. Окраска на расстоянии
буровато-серая, иногда рыжеватая с многочисленными темными и светлыми
пестринами, реже встречаются ярко-рыжие особи. Лицевой диск неполный, хорошо
развит, заметны длинные «ушки», образованные торчащими вверх перьями; в
спокойном состоянии птица прижимает их к голове. Исключительно ночная птица,
ее присутствие в лесу устанавливается по характерному двусложному мелодич-
ному свисту «ке—вюю, ке—вюю». Днем прячется в густых зарослях кустар-
ников, переплетенных диким виноградом и лианами, вьющимися травянистыми
растениями, в гуще молодого осинника или в тени ствола на крупных деревьях.
В жаркие летние дни нередко сидит на земле, раскапывает лесную подстилку.
Может быть встречена днем только случайно.
Уссурийская совка обладает маневренным бесшумным полетом, в сумерках-
во время охоты за насекомыми отчасти напоминает крупную бабочку.
Голосовые сигналы уссурийской совки достаточно разнообразны. Брачный
крик-песню издают, по-видимому, только самцы, она звучит на расстоянии как
монотонно повторяемое «уть—то—та, уть—то—та» с частотой 30 раз в минуту.
В тихую ночь эта песня слышна за 300—400 м. Самец может менять тональность
песни, когда рядом в тон ему запевают другие самцы, вступающие в своеобразную
перекличку (Пукинский, 1977). Брачная песня выполняет функции и обычного
видового призывного сигнала. Самка в период тока издает своеобразное верещание.
Поющие совки сидят обычно высоко в кроне деревьев, в мае в разгар тока они
кричат не только ночью, но и днем. Пуховые птенцы в дупле издают слабый
писк. Подросшие птенцы подают далеко слышное свистящее «шипение», особенно
после оставления гнезда. При испуге и обороне их крики звучат как короткое
прерывистое шипение, кроме того, они щелкают клювами. В конце августа в
разгар линьки шипение у молодых совок постепенно переходит в однообразный
протяжный свист, от которого впоследствии остаются начальный и конечный
клекочущие звуки. У летних молодых совок формируется довольно мелодичный
тихий двухсложный свист «ооок—оооу». При слабом испуге они издают сигнал
«У—Р—Р—Р—Р»> напоминающий мурлыканье кошки, а при сильном испуге —
340
Уссурийская совка
громкий и резкий крик «аауу» (Г. А. Носков, личи, сообщ.). Весной и летом
уссурийские совки необычно крикливы, прекращают кричать незадолго до отлета.
Во время пролета очень молчаливы.
От близкого вида — обыкновенной сплюшки отличается неоперенной нижней
частью цевки, от ошейниковой совки — мелкими размерами и отсутствием свет-
лого пятна на зашейке.
Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Возрастных половых
и сезонных различий в окраске нет. Как и у других сов, встречаются две
цветовые морфы: серая и рыжая, очень редко ржавчато-золотистая. Голова,
спина, брюхо и бока тела однотонно-серые (или рыжие до ярко-золотистого у
отдельных особей) с частым тонким мелким поперечным рисунком, с темно-бурыми
продольными наствольными пестринами, более частыми на брюхе. Брюшная
сторона заметно светлее. Лицевой диск светло-серый в тонких поперечных по-
лосках, по бокам отделен неширокой темно-бурой полосой из мелких темных
перышек. У затаившейся встревоженной птицы отчетливо видны «ушки» длиной
15—25 мм. Темные пестрины на спине выражены нерезко, размыты, поэтому
уссурийская совка выглядит более однотонной и менее пестрой, чем обыкновенная
сплюшка. Среди уссурийских совок, населяющих Приморье, преобладают особи
серой морфы.
Пуховой наряд. Общий цвет чисто-белый с блеском, пух густой и длинный.
Длина пуха на голове 6—7, на плечевых и локтевых птерилиях 11—12, по бо-
кам тела 12—13 мм (Нечаев, 1971а, б). Цевка покрыта пухом только до пальцев.
Клюв серый, восковица розовато-серая, складки в углах рта светло-серые. Ротовая
полость и язык светло-розовые. Ноги бледно-розовые, когти светло-серые. Радужи-
на глаз буровато-желтая. От птенца ошейниковой совки отличается более длин-
ными пушинками.
Мезоптиль — серовато-бурый наряд, мелко-пятнистый на голове и спине, на
нижней стороне тела поперечно-полосатый («ястребиный» тип окраски). На вер-
шинах перьев сохраняются остатки эмбрионального пуха. «Ушки» очень малы
и едва выступают над головой. Телеоптиль (ювенильный наряд) — общая окраска
серая' (или рыжая), очень напоминает наряд взрослой птицы. Наствольные
черточки на спинной стороне развиты слабо, на груди и брюхе сохраняется
редкий поперечный темный рисунок. Первый зимний наряд не отличается от
наряда взрослой птицы. От телеоптиля остаются только маховые,-, рулевые и
большие кроющие крыла.
Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, первое руди-
ментарное. Формула крыла: IV > III > V > II > VI > VII > I, рулевых 12. Размеры
(в мм): длина крыла самцов 138—154 (в среднем 146,2), самок 140—158 (в
среднем 148,5); клюва самцов 16,4—19 (в среднем 17,5), самок 16—18,5 (в
среднем 17,5); цевки самцов 21—23,8 (в среднем 22), самок 21,4^—26 (в среднем
24); хвоста 70—80 (колл. ЗИН РАН). Масса самцов 75—87 г (в среднем 80),
самок 78,5—95 (в среднем 87). Сезонные колебания массы довольно значительные.
Половой диморфизм по размерам выражен слабо. Нижняя часть голени и пальцы
голые, светло-серые, когти темно-бурые. Радужина глаз молодых птиц бурова-
то-желтая, у взрослых ярко-желто-лимонная. Клюв небольшой, круто изогнут,
сжат с боков, темно-бурый, почти целиком скрыт перьями и щетинками, рас-
тущими от основания клюва. Восковица слабо вздутая.
Линька. Последовательность смены нарядов у уссурийской совки аналогична
другим видам совок: пуховой—мезоптиль—телеоптиль (ювенильный) — первый
зимний (окончательный) —первый брачный (окончательный).
Пуховой наряд, образованный густым плотным белым пухом, уже через 4—
7 дней становится грязно-белым, из-под него по всему телу показываются пухо-
341
Семейство Совиные
вые перья мезоптиля, длина первостепенных маховых перьев достигает 6—12 мм.
В возрасте 14—20 дней птенцы приобретают характерную поперечно-полосатую
окраску мезоптиля, полностью покрываются сероватыми пуховыми перьями. В
августе в возрасте 25—27 дней пуховые перья заменяются контурными, маховые
и рулевые перья почти полностью отрастают, полностью оформляется лицевой
диск, ушные перья. Первая годовая линька молодых совок происходит в авгу-
сте—первой половине сентября. Уже 9.09 у молодых птиц все покровные перья
были в линьке, пеньки торчали на всех участках тела (Нечаев, 1971а, б), 21.09
пролетные птицы имели уже свежее перо. Меняется все контурное перо, от
телеоптиля остаются маховые, рулевые и кроющие крыла. Линька взрослых
птиц проходит в июле—августе. У добытого в конце июля самца интенсивно
линяли на правом крыле первостепенные маховые: VI — в пеньке, VII отросло
на 6 мм, VIII отросло на 10 мм, IX и X — на 15 мм, I—V были старыми; на
левом крыле: VII — в пеньке, VIII отросло на 4 мм, IX — на 11 мм, X — на 12
мм, I—VI были старыми (Нечаев, 1971). Роговые пеньки покрывали все тело,
контурное перо менялось сразу на всех участках. Заканчивается линька в
середине сентября; возможно, она прекращается на период миграции и возоб-
новляется па зимовках. Следует отметить, что линька уссуриискои совки, как
и других совок, изучена слабо. Нет единого мнения о количестве возрастных
нарядов, их обозначении и критериях разделения нарядов.
Подвидовая систематика. В настоящее время выделяют 16 (до 18) подвидов,
отличающихся степенью варьирования окраски основного фона, рисунка оперения,
степенью оперенности ног, общими размерами, распространением и особенностями
экологии. Территорию России населяет один подвид (Дементьев, 19516; Степанян,
1975).
Otus sunia stictonotus
Scops stictonotus Sharpe, 1875, Catalogue of the Birds in the British Museum, 2, p. 54, tb. 3, pl. 2,
Китай
От близкого японского подвида О. sunia japonica отличается более грубым
темным рисунком на спинной стороне тела, составленным из более широких
пестрин.
Замечания по систематике. Многие авторы рассматривают группу подвидов
О. sunia в качестве подвидов О. scops (Peters, 1940; Sparks, Soper, 1970; Eck,
Busse, 1973) и не признают ее видовой самостоятельности. Однако полная
разобщенность их ареалов и ряд морфологических и экологических признаков
дают полное основание выделять их в самостоятельный политипический вид.
Как отмечалось ранее (Дементьев, 1951), положение совок группы О. sunia и
группы О. scops относится, по-видимому, к категории superspecies. Необходима
ревизия всего рода с использованием современных методов систематики.
Распространение. Гнездовой ареал. Восточная Азия от Приморья,
Японии и Кореи до Индии, Шри-Ланки, Индокитая; Малайские, Филиппинские,
Андаманские и Никобарские острова, о-ва Мантанани, Бородино, Рюкю, Сахалин,
Южные Курильские. В России: Южное Приморье и Приамурье на север до
50—51° с. ш., до р. Хунгари, на запад до Верхнего Амура (51,5° с. ш.). По
восточным склонам Сихотэ-Алиня идет на север до р. Сица (45° с. ш.). Обычная
гнездящаяся птица в заповедниках «Кедровая Падь», Судзухинском (в бассейне
р. Хунгари, у оз. Ханка в долине р. Судзухэ, в низовьях р. Имана и нижнем
течении р. Уссури) (Спангенберг, 1940, 1965; Литвиненко, Шибаев, 1971; На-
заренко, 1971а; Панов, 1973). На Амуро-Зейском плато доходит до Климауц
(51,5° с. ш.). Далее на запад в июне—июле 1983 г. три пары совок (явно
гнездящихся) были встречены в пойменном лесу из ольхи и ивы с примесью
342
Уссурийская совка
Рис. 75. Область распростра-
нения уссурийской совки
а — граница гнездового ареала;
б — область зимовки;
в — область гнездования.
Подвиды:
1—Otus sunia stictonotus,
2 — 0. s. japonica,
3 — О. s. malayanus,
4 — O. s. sunia,
5 — O. s. rufipennis,
6 — O. s. leggei,
7 — O. s. interpositus,
8 — O. s. elegans,
9 — O. s. botelensis,
JO -- O. s. calayensis,
11—O. s. longicornis,
12 — O. s. mindorensis,
13 — O. s. romblonis,
14 — O. s. cujensis,
15 — O. s. mcntananensis
березы в верховьях p. Верхняя Борзя
бассейна Аргуни (окр. с. Дано Калган-
ского района Читинской области). У до-
бытой самки диаметр фолликул достигал
13 мм (Соколов, 1986) (рис. 75, 76).
Гнездится на Сахалине (Гизенко, 1955),
предположительно — на о-ве Кунашир.
Залетная птица добыта в бассейне Ко-
лымы на р. Булун, притоке Детрина,
31.08.1963 (колл. ЗИН РАН).
Зимовки. Основная область зимо-
вок находится в Юго-Восточном Китае,
на о-ве Тайвань. Конкретные сведения
отсутствуют.
Область пролета. В целом область про-
лета довольно обширна, уссурийские сов-
ки летят широким фронтом над прибреж-
ной акваторией и островами в заливах,
по долинам рек. На Сихотэ-Алине летят
через склоны хребта, далее через Хан-
кайскую долину на юг (Рахилин, 1975;
Назаров, Шибаев, 1984).
Миграции. Сезонные миграции уссу-
рийской совки изучены недостаточно. Ос-
Рис. 76. Ареал уссурийской совки в России
а — граница гнездового ареала; б — невыяснен-
ная граница гнездового ареала; в — залет
343
Семейство Совиные
новное направление осенней миграции — южное. Птицы летят морским побе-
режьем через Судзухинский заповедник, где в сентябре обнаружены останки
погибших совок (Литвиненко, Шибаев, 1971). На о-вах зал. Петра Великого
пролет идет во второй-третьей декадах сентября (Лабзюк и др., 1971), над о-вом
Монерон — до 7 октября (Нечаев, 1975). В Кедровой Пади на осеннем пролете
встречается в сентябре, до 24.09—1.10 (Панов, 1973). На о-ве Кунашир и
кальдере вулкана Головнина две птицы отмечены в 1962 г. 17.10 (Нечаев, 1969).
На пролете держится поодиночке, поздние нераспавшиеся выводки — группами
из 3—5 особей, крупных скоплений не образует. Пролет проходит исключительно
в темное время суток.
Начало весенней миграции приурочено к наступлению устойчивого тепла и
появлению насекомых. В Кедровой Пади отмечена по крику с 9—10.05, в Суд-
зухинском заповеднике первый крик уссурийской совки в 1962 г. отмечен 26.04.
На о-вах зал. Петра Великого пролетные птицы встречаются в течение всего
мая и в первых числах июня (Лабзюк и др., 1971). В низовьях Имаяа появляется
в начале мая (Спангенберг, 1940, 1965). На о-ве Монерон встречена в третьей
декаде мая (Нечаев, 1975). Пролет растянут и захватывает на юге Приморского
края вторую подовияу апреля—начало мая (Воробьев, 1954; Рахилин, 1975) и
вторую половину мая—первую половину июня на севере края.
Местообитания. В гнездовое время встречается в широколиственных лесах
по долинам рек в Южном Приморье; в заповеднике «Кедровая Падь» населяет
разнообразные долинные и горные леса (Назаренко, 1971а; Нечаев, 1971а; Панов,
1973) — как сплошные массивы, так и участки измененного леса вторичного
характера, граничащие с открытыми пространствами. В горы идет до самых вер-
шин, до 900 м над ур. моря. На Сахалине населяет смешанные леса по долинам
и склона: г сопок (Гизенко, 1955). На весеннем пролете на о-ве Монерон встречена
в насаждениях лиственницы и разреженном ольховнике; осенью на о-ве Кунашир
пролетных птиц наблюдали вечером над зарослями кедрового стланика и бамбука
(Нечаев, 1969, 1975). В низовьях Имана гнездится на залесенных пойменных
островах, в лиственной тайге, по сопкам, но отсутствует в мелких дубняках.
Редка в крупных массивах чистых ельников и разреженных лесов из лиственницы
(Спангенберг, 1940, 1965). В сопках заходит в зону елово-пихтовых лесов до
высоты 900 м над ур. моря (Воробьев, 1954). Изредка гнездится в парках и
садах городов и сел Приморья. Оптимальные для гнездования ландшафты —
достаточно разреженные широколиственные леса в долинах рек и ручьев.
Численность. В широколиственных лесах Приморья в радиусе до 500 м
слышны одновременно голоса 3—4 поющих территориальных самцов (Пукин-
ский, 1977). Очень многочисленна в лесах низовий Исана по берегам и остро-
вам (Спангенберг, 1965), многочисленна в лесах заповедника «Кедровая Падь»,
обычна в Судзухинском заповеднике. В долинных кедрово-широколиственных
лесах Сихотэ-Алинского заповедника насчитывается 0,2 особи/км2 (Кулешова,
1983). Редка на Сахалине.
Размножение. Половой зрелости достигает, по-видимому, в возрасте одного
года, к размножению приступает в конце первого года жизни. Образование пар
происходит па местах гнездования сразу после появления самок; самцы прилетают
на несколько дней раньше. Сразу после прилета самцы занимают гнездовые
участки и подают голос. Картина образования пар и токование не изучены.
Основная роль принадлежит, по-видимому, брачной песне самца, которая пере-
дается как протяжный двусложный свист «ке—вюю, ке—вюю», повторяемый
многократно. Уже в начале мая самцы интенсивно поют вечерами, между
соседними самцами возникает своеобразная разнотональная перекличка. Интен-
сивный ток продолжается в течение всего мая не только вечером и ночью, но
344
Уссурийская совка
и в дневные часы. К середине июня интенсивность тока снижается, но песня
слышна еще в начале—середине июля (Спангенберг, 1965; Панов, 1973). Тер-
риториальное поведение не выяснено. Каждая пара обитает на ограниченном
участке леса площадью в радиусе 100—300 м от дупла. Границы участка
маркируются песней самца.
Для гнездования уссурийские совки занимают естественные дупла и дупла
дятлов, глубокие выгнившие ниши в стволах, расположенные на высоте 2—20 м
от земли в деревьях различных пород. Размеры дупел шириной до 20, глубиной
13—190 см, с летком диаметром 7,5—8 см. Охотно занимает также скворечники
с широким летком. Просторных дупел диаметром более 30 см избегает (Пукинский,
1977). Выстилка в дуплах отсутствует, яйца откладываются на древесную труху
или остатки старых гнезд воробьиных птиц, занимавших дупло раньше. Сроки
откладки яиц известны в общих чертах, они определяются ходом весны. В годы
с холодной весной сроки начала гнездования запаздывают на 1,5—2 нед и при-
ходятся на вторую половину июля (Спангенберг, 1965). Самки с развитыми на-
половину фолликуллами, диаметром до 12 мм, добывались в середине мая, т. е.
откладка должна быть в первой декаде июня. Известны полные свежие кладки
от б..26.06 (Дементьев, 19516; Нечаев, 1971а, б). Интервал между откладкой
яиц 24 ч, ежедневно самка откладывает яйцо в вечерние часы. Нормально —
одна кладка за сезон, но В случае гибели первой кладки до начала инкубации
возможна повторная откладка яиц. Полная кладка состоит из 4—6 яиц, чаще
встречаются кладки из 5 яиц. Яйца чисто-белые со слабым блеском, усиливаю-
щимся заметно по мерс насиживания, укороченно-эллипсоидные или округло-
овальные. Размеры яиц: 32,2—33«26—27 мм (п - 4); 29,7—30,7x24,5—25,7 (и = 3);
29—33x26—27. Масса ненасиженных яиц 13—14 г (Дементьев, 19516; Нечаев,
1971а, б; Пукинский, 1977).
Насиживание начинается с откладкой первого яйца. Насиживает только самка,
у нее к этому времени образуется наседное пятно. Сидит она на яйцах очень
плотно, выгнать ее из дупла постукиванием по стволу практически невозможно.
При осмотре гнезда приходится ее сдвигать в сторону или приподнимать, но и
в этом случае самка не оставляет дупло. Самец в этот период днем сидит
по-соседству с гнездом в укрытии, ночью охотится и приносит корм самке.
Место дневки самца постоянно на протяжении многих дней, о чем свидетельствуют
скапливающиеся,там помет и погадки (Пукинский, 1977).
Длительность инкубации 19—20 сут; известен один случай, когда на инку-
бирование одного яйца было затрачено 23 дня (Пукинский, 1977). Птенцы
вылупляются асинхронно в течение 4—5 дней (Нечаев, 1971а, б). В первые дни
жизни птенцов самка практически не покидает гнездо, обогревает их и кормит
тем, что приносит самец. На короткое время она оставляет дупло для дефекации
и приведения в порядок оперения. Мелких насекомых самка отдает птенцам
целиком, крупных предварительно разделывает и подает кусочками. Первые дни
жизни птенцы лежат на дне дупла на брюхе, а в возрасте 6—7 дней уже
устойчиво сидят на пяточных мозолях и даже могут передвигаться слабо по дну
дупла (Нечаев, 1971а, б). К двухнедельному возрасту птенцы покрываются
сероватыми пуховыми перьями с мелкой поперечной полосатостыо. Большую
часть дня они по-прежнему дремлют на дне дупла. С наступлением сумерек
птенцы шумно возятся в дупле, начинают высовываться из него в леток, рас-
качивают из стороны в сторону головой. Днем они издают тихий писк, напо-
минающий писк цыплят, а ночью из дупла постоянно слышно ритмичное свое-
образное сопение (Пукинский, 1977). Самка уже не помещается в дупле с
подросшими птенцами и сидит обычно у входа в дупло или на ближайших
ветках,, ожидая прилетов самца с кормом (Нечаев, 1971а, б). Растут птенцы
345
Семейство Совиные
довольно быстро. В возрасте 17 дней длина первостепенного махового пера
достигает 42 мм, рулевых — 24 мм; масса тела 74,5 г; в 34-дневном возрасте
соответственно 98 и 58 мм, масса около 85 г; в возрасте 44 дней соответственно
107 и 68 мм, масса 90 г (Носков, личн. сообщ.).
В гнезде уссурийской совки поддерживается чистота, экскременты птенцов
выносятся вначале самкой, а позднее они скапливаются в одной более низкой
части просторного дупла. При опасности птенцы шипят и щелкают клювами
(например, при осмотре дупла человеком), реже они при попытке взять их в
руки обливают врага жидким мелким пометом с чрезвычайно неприятным запахом
в отличие от обычного помета (Носков, личн. сообщ.). Данный способ характерен
для ракшеобразных птиц и совершенно необычен для сов. Подросших птенцов
кормят уже оба родителя, которые ловят насекомых обычно в радиусе 150 м от
гнезда. Корм всегда приносится в лапах, но при подлете к дуплу перекладывается
в клюв и передается птенцам. Обычно после 3—7 прилетов с кормом следует
перерыв на 10—20 мин (Пукинский, 1977). С наступлением сумерек взрослые
совки вначале подают голос у гнезда, а через 10—15 мин после этого начинают
пищать птенцы. Во время кормежки птенцов выделяются два пика ночной
активности. В среднем уссурийские совки за ночь приносят корм 126 раз, по
7,5 прилетов за час. Максимальная активность — до 52 прилетов в час отмечается
у гнезд накануне вылета птенцов перед рассветом. В полночь родители птенцов
практически не кормят (Пукинский, 19746). В первую половину ночи добываются
преимущественно бабочки, во вторую половину ночи — пауки, переключению с
одного вида корма на другой предшествует спад активности взрослых птиц и
птенцов.
Вылет птенцов происходит в возрасте 25 дней в конце июля—начале августа
(Воробьев, 1954; Нечаев, 1971а, б), обычно в вечерние часы. Вначале дупло
оставляют старшие птенцы, а самые слабые остаются еще на 1—3 дня. Обратно
в дупло птенцы не возвращаются. Они способны перепархивать с ветки на ветку
и нт соседние деревья на расстояние до 5—20 м. С выходом птенцов из дупла
самец отдает им корм самостоятельно, в охоте еще активнее участвует самка.
Вылетев из дупла, птенцы еще плохо летают и в течение 3—5 дней остаются
на гнездовом дереве, лазят ловко по ветвям, а при опасности затаиваются.
Бросается в глаза удивительная цепкость совят. Даже уцепившись одной ногой
за сучок при неудачном прыжке, они висят вниз головой, подтягиваются,
помогая размахиванием крыльев, и усаживаются на ветку (Носков, личн. сообщ.).
В случае падения на землю совята спешат к ближайшему стволу и настойчиво
лезут вверх, цепляясь когтями за шероховатую кору. Научившись уверенно
летать, они уже через 6—7 дней перелетают на соседние деревья и откочевывают
от гнезда. Проголодавшись, совята в сумерках и ночью громко кричат, шумно
лазят и перепрыгивают по веткам, родители также издают при этом частые
крики. В темноте перекличка совят напоминает гортанные крики «уэк», отда-
ленно схожие с криками летящей большой выпи (Пукинский, 1977). Время
вылета птенцов — самый беспокойный период в жизни совок, ночью постоянно
слышны тревожные крики взрослых птиц. Самец издает 2—3 раза видовой
призывный крик, реже при сильном возбуждении исполняет брачную песню.
Встревоженная самка периодически гнусаво выкрикивает «ау» или издает мя-
укающий крик, напоминающий кошачий. Самец мяукает крайне редко. Услышав
тревожные крики родителей, птенцы ненадолго замолкают (Пукинский, 1977).
Летные молодые встречаются с 26—30.07 по 14—23.08. В Судзухинском запо-
веднике три плохо летающие совки были отловлены в даже в конце августа
(Литвиненко, Шибаев, 1971). К концу сентября молодые совки ведут, как
правило, самостоятельную одиночную жизнь, в возрасте 2,5—3 мес. В выводках
346
Уссурийская совка
насчитывается чаще 3—4 птенца (Пукинский, 1977), следовательно птенцовая
смертность достигает 25—35%. Величина гнездовой смертности для территории
России не известна.
Суточная активность, поведение. Сугубо сумеречная и ночная птица. В пе-
риод размножения может кричать и в дневное время. Днем прячется в укрытиях.
Максимальная кормовая активность приходится на сумеречные и предрассветные
часы; с 21 до 22 ч и с 3 ч 30 мин до 4 ч в конце июля (Носков, личн. сообщ.).
В середине ночи активность заметно снижается, но полностью не прекращается,
частота прилетов к гнезду сокращается в 10 раз: с 15 прилетов за один час до
1—2. В целом активны с 20 ч 30 мин до 4 ч 30 мин при освещенности не более
1600 лк.
В гнездовое время держится парами и семьями, на пролете и зимовках
поодиночке.
Спят днем в безопасных местах, в гуще кустов, на ветках деревьев или на
валежнике, очень редко на земле. Спящая птица закрывает глаза, нахохливается,
«ушки прижаты» к голове, держится очень настороженно.
Питание. Охотится в темное время суток на крупных сумеречных насекомых,
пауков, реже на мышевидных грызунов. Жертву хватает лапами на земле,
поверхности сучьев, с травы, стволов деревьев, иногда в воздухе. Пауков вы-
хватывает из паутины на лету. Насекомых может хватать одной или двумя
лапами. Крупную добычу предварительно разделывает: у насекомых отрывает
крылья и ноги, у грызунов — голову, после чего заглатывает целиком или
отщипывает кусочками. Добыча уносится в лапах или в клюве до ближайшего
дерева, где умерщвляется ударами о сук или сдавливанием когтями головы и
шеи.
Птенцов выкармливает имаго чушеекрылых (70%) и пауками (30%) (Пу-
кинский, 19746), прямокрылыми (кузнечиками и кобылками Ргшппоа ргшппоа),
сверчками и пауками (Нечаев, 1971а, б). Осмотр пищевых остатков под гнездовым
дуплом (п = 50) показал, что родители приносят птенцам крупных ночных бабочек
(шелкопрядов, совок, бражников), реже медведок, пядениц, единично саранчовых
и крупных гусениц (Носков, личн. сообщ.). В другом Гнезде рацион птенцов
состоял на 65% из взрослых чешуекрылых (бражников, медведиц, ленточниц,
пядениц и др.), на 35% из гусениц, прямокрылых и пауков. Ползающие формы
насекомых добываются преимущественно во второй половине ночи (Пукинский,
1977). При содержании в неволе птенцы могут съедать за один раз значительное
количество пищи — до 30—35 г, что составляет треть их массы (Носков, личн.
сообщ.). В желудках шести взрослых птиц, добытых в июле—сентябре, обнаружены
пауки, прямокрылые (бескрылые кобылки; кузнечики Gapmsaeleis sedakowi),
медведки, уховертки (до 78 экз. в одном желудке), жужелицы (Carabus
smaragdinus, С. conciliator, С. canaliculatus, Pretostiechus sp.), долгоносики, коконы
муравьев, гусеницы бабочек, остатки других насекомых (Нечаев, 1971а, б).
Только когда насекомых мало, особенно ранней весной, уссурийская совка пе-
реходит на ловлю мышевидных грызунов (Спангенберг, 1965; Пукинский, 1977).
Враги, неблагоприятные факторы. Как и для других мелких сов, в гнездо-
вой период представляют опасность четвероногие хищники (куньи) и змеи,
разоряющие гнезда. Иногда насиживающих самок замуровывают в дуплах по-
ползни (Sitta europaea L.), облюбовавшие занятые совками дупла (Пукинский,
1977). В ночное время во время охоты за насекомыми на проезжих дорогах
совки становятся жертвами проезжающих автомобилей. Осенью во время пролета
вдоль берега моря ослабевшие уссурийские совки нередко гибнут и выбрасываются
волнами на берег (Литвиненко, Шибаев, 1971).
Хозяйственное значение, охрана. Редкая немногочисленная птица, прямого
347
Семейство Совиные
хозяйственного значения не имеет. Уничтожением лесных насекомых-вредителей
и мышевидных грызунов несомненно полезна. Учитывая склонность уссурийской
совки к гнездованию в искусственных дуплах и скворечниках, целесообразно ее
привлечение в лесные питомники, сады и городские парки. Специальные меры
охраны не предусмотрены.
Буланая совка —- Otus brucei (Hume, 1873)
Western Scops Owl (англ.), Blasse Oder Streifen-Zwergohreulen (нем.), Petit-due de Bruce (фр.)
Син. (лат.): Ephialtes Brucei Hume, 1873
Син, (рус.): пустынная совка
Статус. Гнездящийся, перелетный вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Мелкая, по размерам с певчего
дрозда, бледноокрашенная совка, внешне похожая на обыкновенную сплюшку.
Общая длина 205—212 мм, размах крыльев 540—575 мм. Окраска в сравнении
с другими совками неброская, тусклая, песочно-серая со слабо заметными на
спине темными пестринами. Лицевой диск незамкнутый, хорошо выражен, от-
четливо выделяются «ушки». Ведет скрытный ночной образ жизни, видеть со
днем удается случайно, затаившуюся в укрытии или вспугнутую с гнезда. Реже
наблюдается в вечерних сумерках во время охоты за насекомыми у уличных
фонарей. Летает ловко, бесшумно и маневренно, напоминает порхающую огром-
ную бабочку. Бросаются в глаза длинные крылья. Держится поодиночке. На день
Г1р5хчстся в дуплах, гуще кустарников или кроне деревьев.
Голос буланой совки хорошо отличается от голоса обыкновенной сплюшки и
передается как монотонно повторяемый крик «кух—кух». Этот брачный крик
буланые совки издают с начала прилета и вплоть до отлета (до середины
августа). В период спаривания реже слышен крик, начинающийся трелью «цирр—
ва—ваа». Иногда этот крик издается и в ответ на совершенно посторонний звук,
например на неожиданный возглас человека (Пукинский, 1977). Этот же прон-
зительный возглас может предшествовать брачной песне. Брачные крики издают
самец и самка, причем последняя может кричать, находясь в дупле (Р. Л. Пота-
пов, личн. сообщ.). По-видимому, этому виду свойственно антифональное пение,
или песня-дуэт, которая звучит как «кууу, кух—кух—ку...» или «ху—ку».
Буланые совки поют даже в дождливую погоду и бурю, но молчат при резких
похолоданиях и при ветре «афганец». Предупреждая об опасности, совки подают
сигнал, напоминающий лай собаки «ау» или «ууе, уые, иные», переходящий
затем в цирканье «цир—ци—ци—ци—цир». Во время осмотра гнезда наблюда-
телем самка в дупле щелкает клювом, издает стонущие крики «и—ы, и—ы».
Только что вылупившиеся птенцы негромко пищат, а подросшие, проголодавшись,
ритмично и настойчиво громко верещат (Потапов, личн. сообщ.). Предупреждая
птенцов об опасности, самка подает сигнал «ау». В целом набор криков буланой
совки, как и других сов, необычно широк, но изучен недостаточно.
От обыкновенной сплюшки внешне отличается по окраске бледно-серой с
желтоватыми тонами («буланой»), почти полным отсутствием на брюхе попе-
речных пестрин, вместо которых хорошо видны тончайшие темные продольные
черточки. Цевка оперена до пальцев, которые сверху прикрыты перьями. На-
дежными отличительными признаками являются также брачная песня, обитание
в равнинных, а нс в горных, лесах в зоне совместного гнездования. У буланой
совки отсутствует ржаво-коричневый оттенок на кроющих крыла, иная формула
крыла (см. ниже).
Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Возрастных, половых
и сезонных отличий в окраске нет. Голова, шея и спина бледно-песочно-серые
348
Буланая совка
с неясным светлым рисунком и резкими темными пестринами, довольно широ-
кими на лбу. На затылке и наружных опахалах плечевых перьев заметны
светло-охристые пятна. Лицевой диск светло-серый с мельчайшими тонкими
темными полосками, по бокам отделен нешироким темным полукольцом, «ушки»
длиной 15—20 мм. Горло, бока тела и брюхо песочно-серые, светлее, чем спина,
с темными продольными пестринами. Цевка оперена до пальцев, на перьях
обычны резкие наствольные черты. Испод крыла беловатый, с незначительным
количеством серовато-бурых пестрин. Первостепенные маховые бурые с сероватой
вершиной, неясным светлым рисунком на внутренних опахалах, с 3—4 беловатыми
четкими пятнами на наружных опахалах. Рулевые серые с размытым поперечным
рисунком, надхвостье со слабым рыжеватым оттенком. У основания маховых на
нижней стороне крыла заметно большое серое пятно.
Пуховой наряд. Птенец покрыт густым белым коротким пухом, изредка
окраска бледно-палевая. Детали не изучены. Мезоптиль бледно-песочно-сероватый
(буланый) с тонким мелким поперечным рисунком буроватого цвета на голове,
боках тела, груди и брюхе. Маховые и рулевые бурые. Наряд сохраняется до
середины августа. Телеоптиль (ювенильный наряд) слабо отличается от наряда
взрослых птиц, ио значительно светлее по общему фону. Продольная штриховка
отсутствует на голове, спине и брюхе. Верх головы, затылок и брюхо в редких
поперечных волнистых темных полосках. Первый зимний наряд сохраняется у
птиц до годовалого возраста. Отличается от наряда взрослых птиц слабой контраст-
ностью темных продольных штрихов на голове, спине, брюхе. Первый брачный
наряд (окончательный) не отличается от наряда взрослых птиц.
Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, первое рудимен-
тарное. Формула крыла: III>II>IV>V>VI>I. Рулевых 12. Размеры (в мм): длина
крыла самцов 150—167 (в среднем 159), самок 155—170 (в среднем 161,5);
клюва самцов 15,4—19,4 (в среднем 17,5), самок 17,5—19,6 (в среднем 18,5);
цевки самцов 21,5—29,5 (в среднем 27), самок 27,0—30,0 (в среднем 28,5);
хвоста 80—90 (кодл. ЗИН РАН). Масса самцов 90—ПО, самок 100—130 г.
Половой диморфизм размеров выражен незначительно и перекрывается индиви-
дуальными различиями.
Цевка серая, оперена, пальцы светло-серые, прикрыты нависающими перьями,
когти темно-бурые, несколько светлеющие к основанию. Клюв крючковатый,
круто изогнут, сжат с боков, темно-бурый, основание нижней челюсти желтова-
тое. Восковица слабо вздутая, ноздри прикрыты выступающими вперед перья-
ми и щетинками. Радужина глаз у молодых птиц светло-желтая, или буроватая,
у взрослых бледно-желтая или желтая.
Линька. Последовательность смены нарядов буланой совки в целом типична
для других видов совок: пуховой — мезоптиль — телеоптиль (ювенильный на-
ряд)—первый зимний (окончательный) — первый брачный (окончательный).
Детали линьки изучены недостаточно полно.
Пуховой наряд, образованный плотным густым мягким пухом, в возрасте
6—7 дней начинает заменяться на мезоптиль. Трубочки первостепенных маховых
появляются одновременно, на 9-й день хорошо заметны трубочки рулевых перьев.
По всему телу из-под пуха, выталкивая его, показываются контурные перья
мезоптиля. В возрасте 14—15 дней птенец уже полностью покрыт перьями,
хорошо заметны «ушки», в возрасте 21—22 дней оформляется лицевой диск,
окраска становится поперечно-полосатой. Остатки пуха сохраняются только на
вершинах перьев спины, брюха и груди. В целом мезоптиль несет следы «ястре-
биной» окраски, что не типично для взрослых особей.
В возрасте 28—30 дней птенцы оставляют гнездо, в это время (август) они
меняют мезоптиль на телеоптиль. Исчезает поперечный рисунок, заменяются
349
Семейство Совиные
первостепенные маховые, а второстепенные маховые, рулевые и плечевые перья
остаются и дорастают до их нормальной длины. После полного отрастания всех
перьев совки приобретают первый зимний наряд.
Полная годовая линька проходит, по-видимому, как и у других совок, по
окончании размножения (в июле—августе) в гнездовой области. На время осенней
миграции линька прерывается и возобновляется, вероятно, на зимовках. Суще-
ствует предположение, что взрослые птицы в гнездовой области вообще не
линяют, линька их проходит поздней осенью на зимовках (Дементьев, 1951).
Подвидовая систематика. Монотипический вид.
Замечания по систематике. Окраска буланых совок индивидуально очень
изменчива как по общему фону, так и по степени развития темного рисунка.
Намечаются два варианта (морфы) окраски: светлая с преобладанием палево-
желтоватого цвета и более темная, буровато-серая, с мелким густым темным
крапом на брюшной стороне. Однако географической локализации данные морфы
окраски не имеют, выделить на их основании расы невозможно.
Некоторые авторы не признают видовой самостоятельности О. brucei и вы-
деляют ее в качестве западного подвида О. sunia (Burton, 1973). Однако полная
разобщенность ареалов этих видов, заметные морфологические различия (размеры,
окраска), существенные различия в голосовых сигналах, экологии свидетельствуют
о том, что это два самостоятельных вида (Дементьев, 1951 б: Степанян, 1975:
Иванов, 1976; Peters, 1940).
Распространение. Гнездовой
Рис. 77. Область распространения
буланой совки
а — граница гнездового ареала; б — область
зимовки; в — область гнездования
ареал. От восточного побережья Среди-
земного моря, Палестины, Сирии, Месо-
потамии до Ферганской долины и Инда
на востоке. К северу до Северной Сирии,
Северного Ирака, Северо-Западного Ира-
на, плато Устюрт, северного побережья
Аральского моря. К югу до северных райо-
нов Аравийского полуострова, северного
побережья Персидского залива, Южного
Афганистана, Южного Белуджистана.
Изолированный участок ареала распола-
гается в Кашгарии (рис. 77). В Северной
Азии встречается на юге Казахстана и в
среднеазиатских республиках. В Казах-
стане найдена в долине Сырдарьи от Чи-
каза до низовий и в прилежащих райо-
нах Кызылкумов. Возможно, гнездится
в Каратау, каньоне Аксу и Аксу-Джабаг-
линском заповеднике (Гаврин, 1962).
В Киргизии была найдена на гнездовье
только в г. Фрунзе (ныне Бишкек) (Яну-
шевич и др., 1959). В Памиро-Алае гнез-
дится в Гиссарской долине, в низко-
горьях до Пархара и Куляба, в горы не
заходит. Обычна в заповеднике «Тигровая
балка» и тугаях Пянджа (Потапов, 1959;
Иванов, 1969; Абдусалямов, 1971). В Тур-
кмении гнездится в тугаях и оазисах по
Мургабу, в долине Амударьи, в централь-
ных и восточных районах на восток от
Центрального Копетдага (Дементьев,
350
Буланая совка
1952; Ташлиев, Эминов, 1967). Встречается в предгорьях Восточного и Централь-
ного Копетдага на запад до пос. Геокча (окр. Ашхабада) и в смежных районах
на Тед.кене и в Бадхызе. В Копетдаге редка и не заходит выше предгорий
(Мищенко, 1982). Широко населяет территорию Узбекистана, населенные пункты
и долину Амударьи, встречается у Ташкента, Самарканда, Бухары, в горных
ущельях и садах (Салихбаев и др., 1970; Абдреимов, 1981) (рис. 78).
Зимовки. Располагаются в западных районах Южной Азии — от Среди-
земного моря через долины Тигра и Евфрата до Кашгарии, Пакистана, Индии,
захватывают территорию Северной Америки, юг Ирана, Афганистана, Пакистана,
Северную Индию и Бирму. В южных частях ареала, по-видимому, оседла.
Область пролета. В целом достаточно обширна и в южных районах совпадает
с гнездовой и зимовочной областями. На пролете встречается повсеместно к югу
от области гнездования во всех биотопах, где имеется древесно-кустарниковая
растительность. Пролет идет широким фронтом; летит и через горы, встречена
на перевалах в Таласском Алатау (Ковшарь, 1966).
Миграции. Пролет проходит исключительно в ночное время. Летят буланые
совки поодиночке, стай не образуют. На день прячутся в густых зарослях.
Осеннему пролету предшествуют послегнездовые кочевки выводков и их рас-
падение. Отлет происходит в сентябре и продолжается до конца октября. В дель-
те Сырдарьи летит до середины октября (Спангенберг, Фейгин, 1936). В Таджи-
кистане пролетает в сентябре, в Тигровой Балке задерживается до 18.10 (Потапов,
1959; Абдусалямов, 1971). В окрестностях Самарканда исчезает в начале сентября
(Богданов, 1955). Во время пролета отмечалась в ущельях хр. Нуратау на высоте
до Ю00 м над ур. моря (Салихбаев и др., 1970).
Весной появляется в Средней Азии относительно рано, намного раньше обык-
новенной сплюшки, уже в конце марта—начале апреля отмечена в низовьях р.
Зеравшан (Бакаев, 1974), во второй декаде апреля — в окрестностях Самарканда
(Богданов, 1956), 22.03—8.04 в дельте Сырдарьи (Спангенберг, Фейгин, 1936).
В отдельные годы на юге Узбекистана появляется даже в конце февраля—начале
351
Семейство Совиные
марта, а на севере республики — до первых чисел апреля (Салихбаев, 1956;
Абдреимов, 1981). На юге Туркмении летит между 17—21.03 (Ташлиев, Эминов,
1967). В горах Памиро-Алая отмечена в апреле, в заповеднике «Тигровая балка»
в разные годы 25.02—24.03 (Потапов, 1959; Иванов, 1969; Абдусалямов, 1971).
В Казахстане появляется в апреле (Гаврин, 1962).
Местообитания. Буланая совка в гнездовое время заселяет равнинные участ-
ки местности с древесной растительностью. В горные леса поднимается по
ущельям не выше 80—900 м над ур. моря. Густых сплошных лесов избегает,
предпочитает разреженные лиственные леса различного типа. В культурном
ландшафте населяет посадки пирамидальных тополей вдоль арыков и дорог,
сады, отдельно стоящие среди полей туранги и ветлы, группы деревьев, в городах
и селах селится в садах и уличных зеленых насаждениях (Мамбетжумаев, 1968;
Абдреимов, 1981). Многочисленна в тугаях по долинам среднеазиатских рек, в
оазисах. В Казахстане изредка гнездится в светлых саксаульных лесах (Гаврин,
1962), а в районе Сырдарьи — в кустарниковой полупустыне (Кисленко, 1972).
Оптимальные для гнездования стации — приречные густые тугаи и старые сады
в культурном ландшафте. На пролете и зимовках держится в аналогичных
местах, явно тяготея к равнинному ландшафту. По происхождению буланая
совка считается выходцем из тугаев засушливой зоны Средней и Центральной
Азии (Пукинский, 1977).
Численность. Буланая совка распределена в ареале неравномерно в соответ-
ствии с биотопами. Многочисленна в тугаях Амударьи и Сырдарьи, где в изоби-
лии встречалась в 20-х годах (Спангенберг, Фсйгнн, 1936). В i у гаях Амударьи
на 3 км маршрута приходилось 0,3—0,8 птиц (Рашкевич, 1965). В фисташковых
рощах на юге Туркменистана на площади 25 км2 найдено всего две пары, в то
время как домового сыча — 50 пар (Сухинин, 1962). В заповеднике «Тигровая
балка» на площади 40 тыс. га гнездились в 1957—1959 гг. 10—12 пар с макси-
мальной плотностью одна пара на 20 га (Потапов, 1959). В Туркменистане, где
проходит западная граница ареала, повсеместно редка: в предгорьях Копетдага,
на Мургабе, .Теджене; полностью отсутствует в долине Кушки (Дементьев, 1952;
Сухинин, 1962; Мищенко, 1982). В Узбекистане повсеместно малочисленна (Аб-
дреимов, 1981). Довольно многочисленна, по-видимому, во многих населенных
пунктах по Амударье и Сырдарье, но конкретные сведения отсутствуют.
Размножение. Сроки достижения половой зрелости не известны: вероятно,
как у других совок, в возрасте 9—10 мес. К размножению приступает на первом
году жизни. Моногамы. Пары образуются на сезон гнездования, возможно и на
более длительный срок. Партнеры очень привязаны друг к другу, держатся
вместе вплоть до отлета. Самец длительное время кормил самку, отловленную
и посаженную в клетку (Спангенберг, Фейгин, 1936). На местах гнездования
самцы и самки появляются, возможно, парами. В других случаях образование
пар происходит на местах гнездования. Время прилета определяется погодными
условиями и характером весны и приурочено к наступлению устойчивого тепла.
Прилетевшие совки вначале кричат мало, ведут скрытный образ жизни, но
позднее — с конца марта — начинают активно токовать и кричат с вечера до
утра по 20—30 мин без перерыва. В теплые тихие ночи эти птицы поют без
умолку, тарахтят словно козодои (Пукинский, 1977).
Для гнездования буланая совка предпочитает участки леса или сада с густы-
ми зарослями деревьев и кустарников у опушек и прогалин, реже селится в
группе деревьев и одиночно стоящих деревьях, в открытых песчаных и лессовых
обрывах. В тугаях охотно селится в колониях грачей и цапель. Гнездится
одиночными парами. Самец занимает и защищает гнездовую территорию пло-
щадью 20—50 га (Потапов, личн. сообщ.), его брачный крик служит не только
352
Буланая совка
для привлечения самки, но и является звуковым маркером границ занятой
территории. Спаривание наблюдалось в конце апреля, перед откладкой яиц
(Абдреимов, 1981). Картина брачных игр, копуляции и территориальное поведе-
ние не изучены.
Брачный токовый крик издают в основном самцы, но иногда поют и самки,
в том числе и находясь в дупле. Эти крики раздаются с конца марта до середины
июля, когда у большинства пар уже птенцы. Поющий самец обычно сидит на
суку у ствола дерева неподалеку от дупла.
Гнезда буланые совки размещают в хорошо защищенных затененных местах:
дуплах, старых сорочьих гнездах, норах сизоворонок, скворечниках, в 1целях и
нишах хозяйственных построек человека. Обнаружены ее гнезда в дуплах че-
шуйчатого дятла (Picus squamatus Vig.), а в городе — в отверстии вентилятора
здания (Спангенберг, Фейгин, 1936). При выборе дупла порода дерева роли не
играет, гнезда встречены в дуплах яблони, шелковицы, ив, тополей. Высота
расположения дупел составляет 1,7—14,2, чаще 2—4 м от земли (Зарудный,
1885; Потапов, 1959; Мамбетжумаев, 1968; Салихбаев, 1969; Абдреимов, 1981).
Подмечено, что рано гнездящиеся пары буланых совок занимают обычно дуп-
ла, а поздно гнездящиеся — сорочьи гнезда, в том числе и освободившиеся пос-
ле вылета птенцов сороки. В горных ущельях иногда селится в трещинах и
нишах скал, а на отвесных обрывах и лессовых оврагах — в норах (Абдусаля-
мов, 1971).
Гнездо как таковое совки не строят, используют старую выстилку от гнезда
птиц, гнездившихся в дупле или скворечнике ранее, или откладывают яйца
прямо на древесную труху. В сорочьих гнездах гнездовой подстилкой являются
сухие листья и прутики. Указание на то, что буланая совка может строить
самостоятельно рыхлые гнезда на ветках деревьев (Зарудный, 1885) или пере-
страивать старые сорочьи гнезда, закрывать их сверху листьями и веточками
(Абдреимов, 1981), документально не подтверждено и нуждается в проверке.
Вообще-то для совок гнездостроение не типично (Пукинский, 1977).
Откладка яиц происходит довольно рано — в начале—середине апреля и
заканчивается в начале мая. В Туркменистане кладка из двух яиц обнаружена
14.04 и добыты две самки с готовыми к сносу яйцами (Дементьев, 1952; Ташлиев,
Эминов, 1967). В Узбекистане в низовьях Зеравшана кладки из свежих яиц
встречены 10.05—20.06 (Бакаев, 1974), в заповеднике «Тигровая Балка» — с
14.04 по 6.05 (Потапов, 1959), в низовьях Сырдарьи массовая откладка яиц
проходила в течение мая (Спангенберг, Фейгин, 1936). Под Самаркандом свежие
кладки из 2—5 яиц найдены 17.05—15.06 (Богданов, 1956). В низовьях Амударьи
известна кладка, законченная уже в первых числах апреля (Пукинский, 1977).
Интервал между откладкой яиц составляет 24 ч, самка сносит яйцо ежедневно
вечером с 17 до 21 ч (Потапов, 1959). По другим данным, интервал состав-
ляет 48 ч (Бакаев, 1974). Полная кладка состоит из 4—6 яиц (Спангенберг,
Фейгин, 1936), 4—5 (Бакаев, 1974), 3—6 (Потапов, 1959), 2—7 (в среднем 4,8)
(Абдреимов, 1981), из 2—6 (в среднем 4,07) яиц (п = 31) (Мамбетжумаев, 1968).
Интересное явление отмечено в тугаях Амударьи, где в гнезде совки было
найдено одно яйцо, из которого вывелся птенец, а через 10 дней в гнезде
появилось еще одно новое яйцо (Мамбетжумаев, 1968). Свежеотложенные яйца
по форме овально-шаровидные или’ тупо эллипсоидные, чисто-белые со слабым
блеском. Размеры (в мм) яиц: в дельте Сырдарьи (га = 60) 28,6—34,0x26,0—29,4
(Спангенберг, Фейгин, 1936), 32,3—33,1x27,7—29,1 (н = 6) (Кисленко, 1972);
в низовьях Зеравшана 31,24x27,02 (п =14) (Бакаев, 1974); в низовьях Аму-
дарьи 30,5—36,5x25—30 (в среднем 32,6x27,4; и = 68) (Мамбетжумаев, 1968),
31,3-—33,8x22,3—29,6 (в среднем 32,5x27,3; п = 43) (Абдреимов, 1981). Масса
353
Семейство Совиные
яиц 12,67 г (Бакаев, 1974), 10,45—15,45 (в среднем 13,32); 12,0—14,8 (в среднем
12,75) (Мамбетжумаев, 1968; Абдреимов, 1981).
Насиживание начинается после откладки первого яйца, иногда со второго.
Насиживает исключительно самка, у которой развивается к этому времени
наседное пятно. Самец находится днем по-соседству с гнездом в соседнем дупле
или гуще ветвей. Потревоженный, он перелетает на соседнее дерево и затаи-
вается. С наступлением сумерек он вылетает на охоту, приносит пищу самке,
вызывает ее наружу или отдает корм в леток. Самка сидит на яйцах очень
плотно, позволяет человеку во время осмотра дупла сдвигать себя с яиц, но не
оставляет гнездо, даже когда из-под нее забирают яйца для осмотра. Взятая из
дупла и отпущенная, она тотчас возвращается в гнездо и продолжает наси-
живание.
Длительность инкубации 21—22 сут (Мамбетжумаев, 1968; Бакаев, 1974),
для полной кладки 25—27 или 21—24 сут после полного завершения кладки
(Абдреимов, 1981). Известен редкий для совок случай гнездового паразитизма:
в гнезде сороки было одно ее яйцо и два, затем три яйца буланой совки, которые
насиживала совка (Рашкевич, 1965). Птенцы рождаются асинхронно в течение
2—4 сут в одном гнезде. Разница в их размерах впоследствии сохраняется до
конца гнездового периода. Вылупление птенцов приходится на вторую половину
мая — июнь, реже на начало мая или июль. Масса однодневного птенца 7,8—
10,5 г. Самка обогревает птенцов, находясь в дупле безотлучно первые 5—7
дней. Самец приносит ей и птенцам корм, самка расчленяет крупную жертву
на мелкие кусочки и отдает птенцам. Через 10—14 сут и самка начинает
вылетать на охоту, ловит насекомых в районе гнезда. Нередко самец и самка
охотятся вместе (Мамбетжумаев, 1968; Бакаев, 1974; Абдреимов, 1981). Прого-
лодавшись, птенцы издают с наступлением сумерек чавкающие звуки (Спан-
генберг, Фейгин, 1936), а подросшие громко верещат.
У только что родившихся птенцов глаза и слуховые проходы закрыты. Глаза
открываются в конце 3-го дня жизни (Бакаев, 1974; Сагитов, 1978). Пеньки ма-
ховых перьев показываются на 6—7-й день, рулевых — на 9-й день. Развиваются
птенцы быстро, нарастание размеров и массы идет интенсивно, выделяются пять
пиков максимального прироста: на 2, 6, 12, 16 и 22-й дни. Клюв и цевка
наиболее заметно растут до 10—11-дневного возраста, затем рост замедляется.
Клюв увеличивается с 5,5 до 9 мм, цевка с 7,5 до 24 мм, крыло с 8 (у 7-дневного
птенца) до 95 мм, хвост с 9 (у 9-дневного) до 59 мм (Абдреимов, 1981). Масса
птенцов за первые 26—27 дней жизни увеличивается с 7,8—10,5 до 97—100 г,
т. е. более чем в 9—10 раз, к 19-дневному возрасту она уменьшается, но затем
снова увеличивается. Весь период инкубации и выращивания птенцов составляет
около 50 дней.
Птенцы оставляют гнездо в возрасте 26—27 или 28—30 дней, еще не умея
хорошо летать. Первые 3—4 дня после вылета они держатся по-соседству с гнез-
дом на ветках деревьев, родители продолжают их кормить. Позднее выводки
начинают кочевать в районе гнезда. Вылетают птенцы в конце мая—июне, реже
позднее. Распадаются выводки в августе, до этого времени родители опекают и
докармливают молодых.
Гибель яиц в тугаях Зеравшана составляет 22,8%. Из отложенных яиц
выводится 66,1% птенцов, неоплодотворенные яйца составляют 11,1%. Выводки
состоят обычно из 4—5 (в среднем 4,2 птенцов), птенцовая смертность достигает
45,5% (Сагитов, 1978). Кладки и птенцов в сорочьих гнездах разоряют камышовые
коты (Felis chaus Jiild.) и сороки. В Тигровой балке из 12 контрольных гнезд
было разорено 6 (50%), причем в двух случаях на гнезде были съедены самки
354
Буланая совка
(Потапов, личн. сообщ.). В одном гнезде из четырех яиц вывелся только один
птенец, три яйца оказались «болтунами» (Потапов, 1959).
Суточная активность, поведение. Буланые совки активны в темное время
суток, с наступлением сумерек и до рассвета. Выделяются два пика кормовой
активности: вечерний и утренний. В период размножения нередко поют в дневное
время. Мигрируют только ночью.
Вне периода размножения держатся поодиночке; возможно, часть пар сохра-
няют свое постоянство и даже отлетают партнеры вместе. На зимовках держатся
поодиночке.
Спят буланые совки днем на ветках или в дуплах, нахохлившись и втянув
голову в плечи, распушив оперение. Глаза при этом закрыты. Встревоженная
птица открывает и моргает глазами, поднимает «ушки» над головой, вытягивается
столбиком и замирает, прикрывает глаза, прижимает перья к телу. Такая поза
в сочетании с маскирующей окраской делает птицу похожей на сухой сук.
Буланые совки удивительно доверчивы и совсем не боятся человека. Днем
они подпускают вплотную, полагаясь на защитную окраску, так что птицу
можно схватить рукой. Ночью и в сумерках, гоняясь за летучими мышами и
ночными бабочками, совки могут влетать в освещенные окна помещений, не
обращать внимания на прохожих и подбирать насекомых под уличными столбами
с фонарями (Спангенберг, Фейгин, 1936).
Питание. Основу рациона составляют ночные насекомые; реже совка ловит
мышевидных грызунов, летучих мышей и мелких воробьиных птиц. В период
размножения корм добывает на гнездовом участке. Использует различные способы
охоты: скрадывакие из засады, преследование в воздухе, преследование пешком
на земле, хватает добычу с лёта с веток деревьев. Охотно кормится в населенных
пунктах вблизи уличных фонарей, где ловит насекомых в воздухе и подбирает
их на земле. Добычу хватает когтями и убивает сдавливанием пальцев. Мелких
насекомых проглатывает целиком, у крупных отрывает голову, крылья и ноги.
У пойманных грызунов отчленяется голова, птицы перед поеданием предвари-
тельно .ощипываются. Держа добычу одной лапой и поднося ее к клюву, совка
отщипывает мелкие кусочки мяса. Непереваренные остатки (хитин насекомых,
мелкие косточки, шерсть, перья) отрыгивают регулярно в виде цилиндрических
погадок.
В рационе главное место занимают насекомые — вредители садой, полей и
леса (встречаемость 100%) и грызуны. Наиболее существенна доля жуков (93,4—
100%), ночных бабочек (30,6—71,4%), медведок (55,7—100%) и сверчков (6,7—
14,3%) (Абдреимов, 1981). В двух желудках совок, осмотренных в августе—
сентябре, обнаружены остатки крупных медведок (4 экз.), кобылка (1), сколо-
пендра (3) (Потапов, личн. сообщ.), в другом желудке — богомол, жук-скарабей
(Мамбетжумаев, 1968). При разборе 12 погадок обнаружены сверчки (12 экз.),
яйца кузнечиков (65), медведки (5), остатки разных жуков (7) (Бакаев, 1974).
Поедает также усачей, бронзовок, навозников, жужелиц и саранчовых (Салихбаев,
1956). В низовьях Сырдарьи у гнезд совок найдены остатки летучих мышей,
домовых мышей, молодых тамарисковых песчанок, небольших воробьиных птиц
(Спангенберг, Фейгин, 1936). Изредка ловит мелких ящурок (Рашкевич, 1965);
чаще, чем обыкновенная сплюшка, охотится на мышевидных грызунов. Сведений
о питании на зимовках практически нет.
Враги, неблагоприятные факторы. Серьезную опасность для буланых совок,
гнездящихся в сорочьих гнездах в тугаях, представляет камышовой кот, разоряю-
щий кладки и поедающий насиживающих самок. В населенных пунктах такой
же ущерб приносят и бродячие кошки. Часть гнезд разоряет сорока. С ней в
ряде мест складываются весьма напряженные отношения, в гнездовое время
355
Семейство Совиные
происходят частые стычки из-за гнезд. В дельте Амударьи сороки разорили
15 гнезд совок из 31 (48,3%) (Мамбетжумаев, 1968). Как и для других мелких
видов сов, представляют опасность крупные совы, ловящие совок во время охоты.
По-видимому, незначительное число совок гибнет ночью на шоссе, ослепленные
светом фар автомобилей.
Численность буланых совок в последние годы сокращается вследствие интен-
сивного использования тугайных лесов и лесов в предгорьях (сплошные рубки,
вырубка перестойных дуплистых деревьев), а также сокращения и обеднения
кормовой базы в условиях интенсивных методов ведения сельского хозяйства и
широкого использования ядохимикатов (Сагитов и др., 1979).
Хозяйственное значение, охрана. Уничтожая значительное число вредных
для сельского хозяйства насекомых и грызунов, буланая совка несомненно полезна.
Заслуживает внимания эстетическая роль этой совки в населенных пунктах
Средней Азии, где ее немного грустная песня придает очарование и колорит
среднеазиатским темным южным ночам. Нуждается в охране места гнездования
(сохранение дуплистых деревьев); может быть легко привлечена в сады и городские
парки развеской искусственных гнездований большого размера, с летком диа-
метром 10—15 см. Специальных мер охраны не предусмотрено.
Ошейниковая совка — Otus bakkamoena (Pennant, 1769)
Collared Scops Owl (англ.)
Статус. Гнездящийся, перелетный, кочующий и частично зимующий вид.
Общая характеристика и полевые признаки. Самая крупная из совок фау-
ны Восточной Европы и Северной Азии, размером с галку. Общая длина 230—
270 мм, размах крыльев 605—660 мм. Окраска охристо-буроватая с заметными
темными и бурыми мелкими крестообразными пестринами. Голова крупная, с
длинными выступающими «ушками» и выраженным лицевым диском. Клюв
довольно массивный, но почти целиком скрыт выступающими вперед перьями
и щетинками. Ночная, отчасти сумеречная птица, днем видеть ее удается
исключительно редко, затаившуюся в гуще кустарников или на сучьях в тени
деревьев.
Ошейниковая совка прекрасно летает, бесшумно как и все совы. В сумерках
во время ее охоты за ночными насекомыми напоминает огромную бабочку, ловко
порхающую среди ветвей. С момента прилета до окончания периода размножения
ее пребывание устанавливается по характерному двухсложному крику «кух-кух»
или «кхук-кхук», который звучит в лесу не только ночью, но и в дневное время.
В остальное время года молчалива.
Видовой призывный крик и брачная песня идентичны (Пукинский, 1977).
Это монотонно повторяемое «хук-хук», которое самец подает не чаще 1—3 раза
за ночь в период насиживания яиц и выкармливания птенцов. Этим криком
самка оповещает птенцов о подлете к гнезду с кормом. В гнездовой период
связующим криком самца в паре является негромкий, часто повторяющийся
свист, которым он вызывает самку из дупла; сна отвечает ему пронзительным
свистом и вылетает навстречу. Выпрашивая корм у самца, самка издает мяу-
кающий крик «мяяяв», а получив его, влетает в дупло, где протяжно стонет
«о-о-о-о». Вылупившиеся птенцы в первый день жизни во время кормежки
издают стрекочащую трельку «ци-ци-ци», а со второго дня — «цзыть-цзять» или
«циррр, ци-ци-ци». Крики оперившихся птенцов напоминают резкий скрипучий
свист—сопение (Шибнев, 1983).
От других видов совок отличается крупными размерами и светлым пятном —
356
Ошейниковая совка
ошейником на зашейке в форме полулуния, а также частично оперенными, на
треть длины, основаниями пальцев.
Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Половых, возрастных
и сезонных отличий в окраске нет. Голова и шея темно-буроватые с примесью
желтовато-охристых пестрин, темно-бурыми поперечными пестринами и темными
широкими продольными наствольями. Лицевой диск неполный, хорошо выра-
женный, сероватый с мелкими бурыми пестринками, по бокам ограничен темно-
бурыми пестринами, образующими незамкнутое кольцо. Середина горла и зоб
беловатые. На задней стороне шеи отчетливо видно светлое охристое ожерелье —
«ошейник». Спинная сторона буроватая, заметно светлее головы и шеи. Перво-
степенные маховые буровато-серые, на наружных опахалах резко выделяются
светлые пятна, внутренние опахала темно-бурые с темным размытым попереч-
ным рисунком, вершины маховых сероватые. На наружных опахалах плечевых
перьев заметны выделяющиеся широкие светлые пятна. Рулевые бурые с темными
мраморными и темно-бурыми пестринками и с 7—8 неправильными тонкими
поперечными полосками. Испод крыла светло-серый с неправильным темным
рисунком. Грудь и брюхо более светлые, охристые с бурыми поперечными
крапинками и темными продольными широкими наствольными пестринами.
Пуховой птенец. Общий цвет чисто-белый со слабым блеском, пух сплошной,
густой и короткий: длина пуха на голове 4—5 мм, на плечевых и локтевых
птерилиях 8—9 мм, на боках тела до 6—7 мм. Голые участки тела на брюшке
серые, на спине розовые. Плюсна оперена полностью, имеется пяточная мозоль.
Клюв светло-серый, восковица розовато-белая. Ротовая полость и язык светло-
розовые, складки в углах рта беловатые. Окраска ног телесно-белая со слабым
желтоватым оттенком, когти серовато-розовые. Мезоптиль — серовато-бурый на-
ряд с мелкими пятнами на голове и спине, поперечно-полосатый на нижней
стороне тела. «Ушки» невелики и едва выступают. На вершинах пуховых перьев
сохраняются остатки эмбрионального пуха. Телеоптиль (ювенильный наряд) по-
хож на наряд взрослой птицы, формируется полностью лицевой диск. Пятнистость
на спинной стороне выражена слабее, на груди и брюхе сохраняется редкий
поперечный рисунок, общий тон окраски заметно светлее.
Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, первое руди-
ментарное. Формула крыла: IV > V > III > VI > II > VII > VIII > I. Крыло длинное.
Рулевых 12. Размеры (в мм): длина крыла самцов 159—181 (в среднем 175),
самок 176—192 (в среднем 185); длина клюва самцов 19—20,3, самок 20,5—21;
длина цевки самцов 29—30, самок 30—32; длина хвоста 75—90. Масса самцов
170—180 г, самок 186—200. Половой диморфизм выражен в общих размерах
тела и массе.
Цевка оперенная, пальцы оперены на треть основания, когти темно-стального
цвета. Радужина глаза у молодых птиц буроватая, с возрастом желтеет, у взрос-
лых ярко-желтая или оранжево-желтая. Клюв круто изогнутый, крючковатый,
сжат с боков, темно-стального цвета.
Линька. Последовательность смены нарядов у ошейниковой совки: пуховой
наряд—мезоптиль (промежуточный наряд)—телеоптиль (ювенильный наряд) —
первый зимний (окончательный)—первый брачный (окончательный).
Пуховой наряд, образованный плотным густым пухом, начинает заменяться
на мезоптиль в возрасте 5—7 дней, из чистого-белого он становится грязно-белым,
по всему телу из-под пуха показываются пеньки пуховых перьев, к двухнедель-
ному возрасту отрастают наполовину маховые и рулевые перья, заметны «ушки».
В возрасте 16 дней птенцы становятся поперечно-полосатыми, теряют яйцевой
зуб, они полностью оперены, но по всему телу виден пух, он сохраняется и на
вершинах перьев. К концу третьей недели начинает формироваться лицевой
357
Семейство Совиные
диск. В возрасте 35 дней отрастают маховые и рулевые, исчезает пух и моло-
дые птицы обликом и окраской мало отличаются от взрослых (Пукинский, 1977).
В августе—первой половине сентября молодые птицы меняют контурное опе-
рение, от телеоптиля остаются только маховые, рулевые и крупные кроющие
перья.
Линька взрослых птиц (полная годовая) проходит в июле—августе, сроки и
процесс ее неизвестны.
Подвидовая систематика. В настоящее время различают 18 подвидов, раз-
личающихся незначительно размерами й окраской (Дементьев, 1952; Peters,
1940; Burton, 1973; Eck, Busse, 1973), из которых территорию Россию населяют
два подвида (Степанян, 1975)
l.Otus bakkamoena ussuriensis
Scops semitorques ussuriensis Buturlin, 1910, Орнитол. вести., 1, с. 119, оз. Ханка
Общая окраска буровато-сероватая, пестрины бледные, рыжеватые тона от-
сутствуют или слабо развиты.
2. Otus bakkamoena semitorques
Otus semitorques Temminck und Schlegel, 1844, Siebold, Fauna Juponika, Aves, p. 24, p. 1.8, Япония
В окраске преобладают рыжевато-желтые тона, вплоть до существования
рыжей морфы с развитым золотистым оттенком. По размерам идентична преды-
дущему подвиду.
Замечания по систематике. Большинство подвидов обитает на морских остро-
вах, имеют крайне ограниченный ареал и ведут оседлый образ жизни. Само-
стоятельность некоторых из них нуждается в уточнении, на что обращалось
внимание (Дементьев, 1951 б). Морфологические различия между ними незна-
чительны или вообще отсутствуют (Burton, 1973; Sparks, 1970), перекрываются
широкой индивидуальной изменчивостью. Одной пространственной изоляции в
ряде случаев недостаточно, особенно учитывая наличие кочующих и перелетных
группировок. Группа подвидов нуждается в ревизии с использованием методов
современной кариосистематики и геносистематики.
Распространение. Гнездовой ареал. Восточная и Южная Азия от
Приморья, Сахалина, Южных Курильских островов и Японии до Индии, Шри-
Ланки, Китая, Больших ЗондСких, Филиппинских островов, островов Кангеан,
Садо, Хайнань, Цусима, Банка, Белитунг, Бали, Палаван, Натуна, Чечжудо,
Рюкю, Тайвань (рис. 79). В России: южные районы Приморья до 47° с. ш.,
обнаружена в низовьях Имана (Спангенберг, 1940,1965), низовьях Амура (Нечаев,
1963), на о-ве Попова в зал. Петра Великого (Лабзюк и др., 1971). В заповеднике
«Кедровая Падь» летнее пребывание было не ясно, встречена лишь однажды
22.05.1966 (Назаренко, 1971 а), но в последние' годы обычна на гнездовье
(Шибнев, 1983). О. b. semitorques обитает, видимо, оседло на о-вах Кунашир
и Шикотан Курильской гряды, где редка (Нечаев, 1965 а, 1969); добывалась в
гнездовое время неоднократно на Южном Сахалине, но пределы ее северного
распространения на острове не выяснены (Нечаев, 1974 б). Исторические изме-
нения ареала не известны, новые находки связаны с более тщательными иссле-
дованиями в северных районах Приморья. В Южном Приморье гнездится подвид
О. b. ussuriensis, на Южном Сахалине и Южных Курильских островах — О. Ь.
semitorques (рис. 80).
Зимовки. Считалось, что популяция на юге Приморского края оседлая
(Дементьев, 1951 б), но в настоящее время установлено, что значительное число
птиц отлетает южнее; районы их зимовки не выяснены, предположительно —
358
Ошейниковая совка
ВО во 100 120 140 160 180 160 150
Рис. 79. Область распространения ошейниковой совки
а — граница гнездового ареала; б — область зимовки; в — область гнездования. Подвиды: 1 — Otus
bakkamoena ussuriensis, 2 — 0. b. semitorques, 3— О. b. glabripes, 4 — 0. b. pryeri, 5 — O. b. lettia,
6 — O. b. plumipes, 7 — 0. b. umbratilis, 8 — O. b. deserticola, 9 — 0. b. gangeticus, JO — O. b. marathae,
11 — O. b. bakkamoena, 12 — O. b. lempiji, 13 — O. b. kangeana, 14 — O. b. kondorensis,
15 — O. b. mentawi, 16 — O. b. fuliginosa, П — O. b. boholensis, 18 — O. b. everetti
Юго-Восточная Азия и Южный Китай. Численность зимующих в гнездовой
области птиц определяется в основном наличием и доступностью мышевидных
грызунов: редка на севере Приморья в местах с глубоким снежным покровом;
обычна,, но немногочисленна в Южном Приморье (Панов, 1973; Шибнев, 1983),
где держится на южных малооблесенных обрывистых и скалистых склонах со-
пок с неравномерным снежным покровом, быстро исчезающим при потеплении.
На Сахалине оседла и зимует (Гизенко, 1955), регулярно зимует на о-ве
Кунашир, где до выпадения снега держится в лесу, а позднее выходит к населен-
ным пунктам и заброшенным постройкам. В суровые многоснежные зимы часть
птиц, в первую очередь молодые, откочевывает, по-видимому, южнее (Нечаев,
1969; Шибнев, 1983).
Область пролета. Довольно обширна, мигрирующие ошейниковые совки
могут быть встречены практически повсеместно к югу от области гнездования.
Регулярно пролетает через заповедник «Кедровая Падь», вдоль морского побережья
и над островами заливов (Назаров, Шибаев, 1984), через восточные склоны
Сихотэ-Алиня, по южным районам Приморья (оз. Хасан, Ханка, п-ов Де Фриз)
(Рахилин, 1975).
Миграции. Сезонные миграции ошейниковой совки изучены недостаточно,
359
Семейство Совиные
130 t4O 100
Рис. 80. Гнездовой ареал и область зимовки
ошейниковой совки в России
а — граница гнездового ареала и области
зимовок; б — невыясненная граница
Весенний пролет проходит также
не всегда удается разграничить птиц
оседлых, кочующих и пролетных. Кро-
ме того, миграции протекают в ночное
время. Осенью отлетает сравнительно
поздно: с начала сентября до конца
октября (Рахилин, 1975). Оставшиеся
на зимовку совки совершают, по-ви-
димому, значительные кочевки (Поли-
ванов и др., 1971). В заповеднике «Кед-
ровая Падь» пролетных птиц отмечали
в Конце октября, но максимум встреч
приходится на зимние месяцы, т. е.
на кочующих птиц (Панов, 1973), на
оз. Ханка летит в третьей декаде ок-
тября (Поливанов и др., 1971). Миг-
рирует, по-видимому, в южном направ-
лении, однако прямых доказательств
этого нет.
На пролете ошейниковые совки дер-
жатся поодиночке, летят в ночное вре-
мя, днем прячутся в укрытиях (густых
кустах, кронах деревьев., на чердаках,
в дуплах и расселинах скал),
малозаметно с середины марта до конца
апреля (Рахилин, 1975). На оз. Ханка добывалась в третьей декаде апреля
(Воробьев, 1954), в заповеднике «Кедровая Падь» появляется в конце марта —
начале апреля и летит до конца апреля (Назаренко, 1971 а; Нечаев, 1971;
Поливанов и др., 1971; Панов, 1973). На о-ве Большой Пелис две птицы
отмечены 15.04, на о-ве Монерон— 24.04 (Лабзюк и др., 1971; Нечаев, 1975).
Крики птиц ночью в Кедровой Пади отмечали даже до конца июня, что сви-
детельствует о значительной растянутости миграций (Назаренко, 1971 а).
Местообитания. Ошейниковая совка в гнездовое время заселяет многоярус-
ные леса различного типа нижнего пояса гор и речных долин. В Южном При-
морье по склонам сопок поднимается до 700—900 м над ур. моря (Панов, 1973).
В низовьях Имана селится на лесистых островах и в садах. В тайгу не идет.
Предпочитает светлые дубово-широколиственные леса с негустым подлеском и
травостоем по склонам сопок, дубово-березово-осиновые леса в долинах, орехово-
ильмово-ясеневые леса (Шибнев, 1983). На Сахалине гнездится в каменнобере-
зовых лесах (Гизенко, 1955), на о-ве Кунашир населяет хвойно-широколиственные
леса по склонам сопок, реже разреженные рубками хвойные и широколиствен-
ные леса по долинам и склонам (Нечаев, 1965 а, 1969). Оптимальные для
гнездоьания ландшафты — широколиственные леса в речных долинах и вторич-
ные леса. На пролете и зимовках придерживается также многоярусных лесов,
но зимой может быть встречена и в населенных пунктах.
Численность. В пределах России повсеместно невысокая, что связано с окраи-
ной ареала. В заповеднике «Кедровая Падь» в годы массового размножения
мышевидных грызунов пара от пары встречается в 1—3 км, а в июне в доли-
не р. Кедровая на 8-километровом маршруте — по два выводка (Шибнев, 1983);
в другие годы встречается единично вплоть до полного отсутствия (Назаренко,
1971 а; Панов, 1973). В значительной мере численность ошейниковой совки
определяется наличием удобных для гнездования мест. В долине р. Судзухэ
после установки искусственных гнездовых ящиков (дуплянок) для мандаринок
360
Ошейниковая совка
(Aix galericulata L.) в густом смешанном лесу семь из них были тотчас заняты
совками, которые до этого здесь отсутствовали (Пукинский, 1977).
Размножение. Сроки достижения половой зрелости не известны, но, судя по
времени появления окончательного брачного наряда, она наступает в конце
первого года жизни. Моногамы, пары образуются, по-видимому, на сезон раз-
множения, но у оседлых птиц, возможно, и на более длительный срок. Картина
образования пар не известна. Прилетевшие самцы занимают в лесу гнездовые
участки площадью около 1 км2 (Шибнев, 1983), где издают брачную песню,
привлекая самок. В марте—апреле их крики слышны не только ночью, но и
днем, и смолкают только в конце июня. Брачные игры, спаривание и террито-
риальное поведение не изучены. По-видимому, брачная песня самцов является
своеобразным звуковым маркером, указывающим на занятость территории и ее
приблизительные границы. Гнездо выбирает, по-видимому, самец и показывает
его самке.
Гнездится в естественных дуплах, дуплах желны (Dryocopus martins L.), в искус-
ственных дуплянках и гнездовых ящиках, развешанных в густых участках леса
по берегам рек и хорошо укрытых (Поливанов и др., 1971; Пукинский, 1977;
Шибнев, 1983). Предпочитает дупла и дуплянки, на дне которых сохранились
остатки старых гнезд серых скворцов (Spodiopsar cineraccus Temm.), искусственная
выстилка из сухих листьев и тонких веточек; практически не занимает дупла
и дуплянки без выстилки. Самостоятельно гнезд не строит, яйца откладывает
прямо на дно дупла или на имеющуюся в нем древесную труху. Избегает
гнездиться на нишах деревьев глубиной более 45 см. Наиболее охотно селится
в дуплах на высоте от 3—4 до 20 м от земли, с глубиной дупла до 45—50 см,
шириной 15—20 см и диаметром летка 10—18 см. В Японии О. b. semitorques
также гнездится в дуплах, реже под крышами зданий и в старых гнездах хищных
птиц (Дементьев, 1951 6). Не избегает близкого соседства других птиц-дупло-
гнездников — даурской галки (Corvus dauricus Pall) и серых скворцов, чьи гнезда
были обнаружены в соседних дуплах того же дерева (Нечаев, 1971 а, б).
Сроки размножения даже в одном месте очень растянуты — на 1—1,5 мес.
К откладке яиц в Южном Приморье приступает со второй половины мая, она
продолжается до середины июня (Нечаев, 1971 а\ Поливанов и др., 1971; Шибнев,
1983). Однако, как у большинства типичных мышеедов, конкретные сроки раз-
множения определяются ходом весны, вылупление птенцов приурочено к перио-
ду, когда снег стаял, но земля еще не покрылась травяным покровом, затруд-
няющим охоту на грызунов (Пукинский, 1977). Одно гнездо с семью разновоз-
растными птенцами было найдено на юге Приморья даже 14 мая; уже к 26 мая
четыре птенца покинули дупло, что свидетельствует об откладке яиц в первых
числах апреля, а возможно и в конце марта (Пукинский, 1977). По-видимому,
первыми к размножению приступают оседлые старые птицы, последними —
прилетевшие с зимовок годовалые особи. Интервал между откладкой яиц 24 ч,
реже 2—3 сут. Полная кладка состоит из 4—9, чаще 7 яиц, очень редко из
одного (Нечаев, 1971 а, б; Поливанов и др., 1971; Шибнев, 1983). Небольшие
кладки из четырех яиц обнаружены в годы депрессии численности мышевид-
ных грызунов, например в 1963 г. (Поливанов и др., 1971). Яйца шаровидной
или тупо-эллипсовидной формы, чисто-белые со слабым блеском, усиливаю-
щимся по мере насиживания. Размеры: 37—39 х 30—31 мм (Пукинский, 1977);
38,3 — 39,9 x 30,5 — 31,3 (Шибнев, 1983).
Насиживание начинается с первого яйца, насиживает только самка, у нее
образуется на этот период наседное пятно. Самец находится в это время по-со-
седству с гнездом, прячется днем в кроне деревьев или в соседнем дупле. Ночью
он охотится и кормит самку, приносит ей пищу 1—2 раза за ночь, передает ее
361
Семейство Совиные
на соседнем дереве, вызывает самку особым криком. Через 10—15 мин самка
съедает корм, обычно полевку или мышь, и возвращается в дупло. На гнезде
она сидит очень плотно, при осмотре его человеком взъерошивает оперение, щел-
кает клювом, раскрывает и приподнимает крылья, но не покидает дупло. В спо-
койной обстановке она периодически привстает с кладки и высовывается на 1—
3 мин из летка (Шибнев, 1983).
Длительность инкубации 24—25 сут. Птенцы рождаются асинхронно, масса
новорожденного птенца около 20—21 г. Вылупление птенцов происходит в конце
апреля — первых числах мая и продолжается до середины июля. Уже через
полчаса после появления первого птенца самка вылетает из дупла и возвра-
щается через 1 ч с кормом, кормит его. У однодневного птенца глаза и ушные
отверстия закрыты. На третий день он уже уверенно сидит на пяточных мозолях.
На четвертый день самец приносит корм до 4 раз за ночь, отдает его в леток
самке или вызывает ее криком наружу. По мере роста птенцов кормление их
становится чаще — до 12 раз за ночь, через две недели самка оставляет дупло
и сидит рядом с ним, вылетает навстречу самцу, забирает у него корм и относит
птенцам (Шибнев, 1983). В возрасте 7—8 дней у птенцов начинают пробиваться
пеньки маховых и рулевых перьев. На 10-й день начинают разворачиваться
опахала кроющих крыла и плечевых перьев, в 12—13-дневном возрасте у птенцов
заметны «ушки», которые хорошо развиваются к 14—15 дням. В это время
птенец полностью покрыт перьями. На 16-день на спине и груди обозначается
поперечный темный рисунок, исчезает яйцевой зуб. В 22-дневном возрасте
начинают разворачиваться пеньки перьев на лицевом диске, полностью он оформ-
ляется в 27—28-дневном возрасте, пух остается на концах перьев на спине,
груди и брюхе. За это время цевка возрастает с 18 до 32,3 мм, длина крайних
рулевых перьев увеличивается с 1 до 21 мм (Поливанов и др., 1971). Уже в
35-дневном возрасте птенцы размерами и окраской напоминают взрослых птиц.
В гнезде совята почти постоянно до недельного возраста лежат на брюхе.
В таком положении они спят и в более старшем возрасте, вытянув вперед шею.
Проголодавшись, они начинают негромко сипеть. В спокойном состоянии они
издают тихую стрекочущую трельку, а при испуге широко открывают глаза,
пытаются щелкать клювом, пятятся назад. В неволе уже в 31—32-дневном
возрасте совята едят самостоятельно, берут корм лапой, клювом отрывают кусочки
и проглатывают.
Вылет птенцов происходит в конце мая — июле в возрасте 35 дней. Вначале
дупло оставляют старшие птенцы, которые уже через 10 дней встречаются в
30—50 м, затем через несколько дней вылетают младшие. После вылета первых
птенцов оставшиеся в дупле быстро растут. Такой разновременный вылет рас-
ценивается как приспособление к обитанию в тесном дупле (Поливанов и др.,
1971). В осмотренных накануне вылета выводках было по 1—7, чаще 4—5 птен-
цов. При оптимальных кормовых условиях все птенцы вырастают. При недостатке
пищи в больших выводках из 7—9 птенцов гибнет почти четвертая часть.
Каннибализм для ошейниковой совки неизвестен, но не исключается. Разновоз-
растность птенцов расценивается у данного вида, как и у других сов и дневных
хищных птиц, как один из механизмов саморегуляции численности в зависимости
от состояния кормовой базы (Поливанов и др., 1971).
После вылета всех птенцов выводок соединяется вместе и кочует в районе
гнезда в течение 1—2 нед в радиусе 200—300 м. В течение месяца родители
опекают и докармливают слетков. При опасности птенцы разлетаются с харак-
терными щебечущими криками и затаиваются на деревьях. Взрослые совки
беспокойно летают вокруг с тревожными криками «кхук—кхук», стараясь отвлечь
человека от выводка. В августе—начале сентября выводки распадаются и молодые
362
Ошейниковая совка
совки ведут самостоятельную одиночную жизнь вплоть до отлета. Величина
гнездовой смертности (гибель кладок и пуховых птенцов) для территории России
не известна. При средней величине кладки 6,5 яиц и выводка из 4,5 птенцов
общий успех гнездования составляет около 69,2%.
Суточная активность, поведение. Ошейниковые совки активны только в
темное время суток, днем отсиживаются в укрытиях. Только в разгар периода
гнездования они кричат и в дневное время. Как и у других сов, выделяются
два пика активности — вечерний и утренний, связанные с уровнем общей осве-
щенности и ритмами активности жертв — мышевидных грызунов. В темные
безлунные ночи совки не охотятся, резко уменьшается их активность в дождливые
и холодные ночи (Шибнев, 1983). На суточную активность крайне отрицательно
воздействуют также густые туманы, нередкие в Приморье.
Вне периода размножения держатся поодиночке. Зимой во время охоты могут
скапливаться по нескольку особей у складов и сараев, где много грызунов, а на
дневке — на чердаках, реже в расселинах скал (Омелько, 1962; Шибнев, 1983).
Спят, как и другие совы, днем, в надежных укрытиях, нахохлившись и
втянув голову в плечи, «ушки» при этом прижаты. В прохладные дни сильно
распушаются, напоминают шар. Глаза во время сна закрыты.
Питание. Корм добывается в гнездовое время на гнездовых участках в радиусе
300—400 м, вне периода размножения — на охотничьих участках площадью
около 1 км2, границы которых, по-видимому, довольно постоянны. Основу питания
составляют различные крупные ночные и сумеречные насекомые; по мнению
.других исследователей, эта совка — преимущественно миофаг. В желудках птиц,
добытых в начале октября, были обнаружены шерсть и кости азиатской лесной
мыши (Apodemus speciosus), наездник и гусеница бабочки. В июне в желуд-
ках совок обнаружены гусеницы пяденицы (Geometra) (Воробьев, 1954; Нечаев,
1971 а, б). В Кедровой Пади птенцов кормят только мышевидными грызунами
(красно-серая полевка — 16 экз., лесная мышь — 1 экз.), землеройками, один
раз был принесен слеток сизого дрозда (Шибнев, 1983). При разборе пищевых
остатков в гнездах были обнаружены черепа дальневосточной полевки (2 экз.),
красно-серой полевки (5), мыши-малютки (2), других мышей (43), а также
много мелких костей грызунов, остатки лягушки (Rana sp.), лапы и остатки
болотной гаички (Parus palustris) (Поливанов и др., 1971). В зимнее время в
селах основу питания составляют полевые воробьи, которых совки ловят спящими
на чердаках (Омелько, 1952), мышевидные грызуны. На о-ве Кунашир в сумерках
слетаются к населенным пунктам и заброшенным строениям, где ловят мыше-
видных грызунов. В с. Алехино ловили исключительно серых крыс (Rattus
norvegicus), у которых выедали только мозг, причем этим занимались только
самки; более мелкие самцы оставались в лесу, где охотились на мышевидных
грызунов и мелких птиц (Нечаев, 1969, 1971 а, б). Обнаружено гнездо серого
скворца с обезглавленными птенцами, явно совкой (Шибнев, 1983). В желудке
двухдневного птенца были обнаружены кусочки мяса и перья седоголовой овсянки
Emberiza spodocephala Pall., шерсть мышевидного грызуна (Нечаев, 1971 а, б).
В летнее время совки охотятся за прямокрылыми, собирают их ночью на
прогретом за день шоссе. В сентябре в желудке птиц обнаружены стрекоза и
остатки мышевидного грызуна (Поливанов и др., 1971).
На грызунов ошейниковые совки охотятся главным образом складыванием из
засады, слетая внезапно с присады. Даже в темные пасмурные ночи безошибочно
бьют жертву с лету всем телом, оглушают, схватывают когтями и поднимаются
с добычей на ветку. Там разделывают добычу, отрывают в первую очередь
голову (Шибнев, 1983). Летом иногда охотятся и днем. Реже преследуют добычу
пешком на земле или ловят насекомых в воздухе.
363
Семейство Совиные
Враги, неблагоприятные факторы. В гнездовой период незначительный урон
кладкам могут наносить четвероногие хищники и змеи. Конкретные сведения
отсутствуют. Взрослые птицы становятся жертвами более крупных сов, например
длиннохвостой неясыти (Шибнев, 1983). В августе 1958 г. две совки были сбиты
ночью на шоссе автомобилем (Поливанов и др., 1971), видимо по этой причине
гибнет много совок. Во время зимовки в суровые многоснежные зимы ошейниковые
совки голодают и в массе гибнут, что отмечалось в заповедниках «Кедровая
Падь», Судзухинском, в других районах Приморья (Воробьев, 1954; Поливанов
и др., 1971; Пукинский, 1977).
В отдельные годы, неблагоприятные по кормовым условиям, много яиц (до
25%) остаются неоплодотворенными (Поливанов и др., 1971), наблюдается по-
вышенный отход птенцов.
Из специфичных для сов видов полостных клещей рода Rhinoecius на Таилан-
де у ошейниковой совки обнаружен R. cavannus Wilson (Бутенко, 1984), потен-
циальный и для птиц, обитающих в Восточной Европе и Северной Азии.
Хозяйственное значение, охрана. Уничтожением большого числа мышевидных
грызунов и прямокрылых ошейниковая совка несомненно полезна. Поскольку
численность ее на гнездовье лимитируется наличием подходящих дупел, эффек-
тивным способом увеличения численности является развеска искусственных дуп-
лянок и гнездовых ящиков. Таким образом возможно привлечь совок в лесопи-
томники и сады, где борьба с грызунами очень важна. Специальных мер охраны
не предусмотрено.
ЛИТЕРАТУРА
Абдреимов Т. Птицы тугаев и прилежащих пустынь
низовьев Амударьи. Ташкент: Фан, 1981. 108 с.
Абдурахманов Л. К биологии размножения обык-
новенной совки в условиях среднего течения
реки Зеравшан И Тез. докл. XXXI науч, студен,
конф. биол. фак. Самарканд, ун-та. Самарканд.,
1972. С. 6—7.
Абдусалямов И. А. Птицы горного Зеравшана.
Душанбе, 1954. 247 с.
Абдусалямов И. А. Птицы. Душанбе: Дониш,
1971. Ч. 1. 398 с. (Фауна Таджикской ССР; Т. 19/.
Абдусалямов И. А. Редкие и исчезающие птицы
Таджикистана и меры по их охране // Редкие
и исчезающие звери и птицы Казахстана. Алма-
Ата: Наука, 1977. С. 141—143.
Абдусалямов И. А, Давыдов Г. С., Соков А И.,
Грищенко Г. В, Редкие и исчезающие животные
Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1976. 122 с.
Абдусалямов И. А., Лебедев Ю. А. К изучению
перелета птиц в Вахшской долине Таджики-
стана // Миграции птиц в Азии. Новосибирск:
Наука, 1977. С. 170—180.
Абеленцев В. И., Уманская А С. Зимнее питание
ушастой совы в Херсонской области // Орни-
тология. 1968. Вып. 9. С. 331—334.
Абуладзе А В. Малая горлица (Streptopelia
senegalensis) — новый вид в фауне Грузии //
Сообщ. АН ГССР. 1986. Т. 124, № 3. С 621—623.
Аверин В. Г. Про залп биюбрюхого рябка в Крим
//Укр. мисливець та рибалка. 1929. № 19
(69). С. 3.
Аверин Ю. В., Ганя И. М. Птицы Молдавии.
Кишинев: Штиинца, 1970. Т. 1. 240 с.
Аверин Ю. В., Ганя И. М., Зубков Л. И., Мунтя-
ну А И., Успенский Г. А Животный мир
Молдавии: Птицы. Кишинев: Штиинца, 1981. 336 с.
Аверин Ю. В., Ганя И. М., Успенский Г. А
Птицы Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1971.
Т. 2. 236 с.
Аверин Ю. В., Ласимович А. А Птицы горной
части Северо-Западного Кавказа // Тр. Кавк,
заповедника. 1938. Вып. 1. С. 5—56.
Адамян М. С. О нахождении хохлатой кукушки
в Армении (Clamator glandarius L.) // Биол.
журн. Армении. 1978. Т. 31, № 9. С. 993—994.
Адамян М. С. О гнездовании малой горлицы
(Streptopelia senegalensis) в городе Ереване //
Там же. 1981. Т. 34, № 5. С. 536—537.
Адамян М. С., Гейликман Б. О., Маркарян Я. А,
Юдин К. А. О гнездовании мохноногого сыча
в Армении // Там же. 1966. Т. 19, № 2.
С. 106—108.
Алекнавичюс А К вопросу гибели птиц в гнездах
в юго-западных лесах Литвы // Материалы VI
Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1966. С. 3.
Алекнонис А. Весенний прилет птиц в окрестности
Лекечяй в 1959—1974 годах // Экология птиц
Литовской ССР. 1. Материалы орнитологиче-
ских исследований в Литве. Вильнюс, 1976.
С. 114—119.
Алиев Ф. Ф., Ханмамедов А. И. О расселении
наземных позвоночных в области западного по-
бережья Каспийского моря и его островов //
Зоогеография суши: 1'ез. 111 Всесоюз. совещ. по
зоогеографии суши. Ташкент, 1983. С. И—12.
Аманова М. А. Адаптация пустынных птиц к
засушливым условиям существования // Фауна
и экология птиц Туркмении. Ашхабад, 1974.
С. 5—17.
Аметов М. Птицы Каракалпакии и их охрана.
Нукус, 1981. 137 с.
Андреев Б. Н. Птицы среднего Вилюя. Якутск,
1953. 311 с.
Андреев Б. Н. Птицы Вилюйского бассейна.
Якутск, 1974. 311 с.
Андреев Б. Н. Птицы Вилюйского бассейна.
Якутск, 1987. 190 с.
Андриевский И. В. Особенности орнитофауны
Смоленской области в системе лесных компо-
нентов Нечерноземья европейской части СССР
// Охрана природы Верхневолжья. Калинин:
Калинин ун-т, 1979. С. 88—98.
Андрусенко Н. Я. Краткие сообщения о черно-
брюхом рябке // Редкие животные Казахстана.
Алма-Ата: Наука, 1986. С. 100.
Андрусенко Я. Я., Хроков В. В. Новые сведения
о птицах Кургальджинского заповедника //
Миграции птиц в Азии. Ашхабад, 1981. Вып. 6.
С. 162—166.
Анисимов Е. Л. О питании филина в Молдавии
// Материалы V конф, молодых ученых Мол-
давии. Кишинев, 1967. С. 3.
Анисимов Е. Л. Факторы, определяющие добычу
ушастой совы зимой // Вопросы экологии и
практического значения птиц и млекопитающих
Молдавии. Кишинев, 1969а. Вып. 3. С. 36—40.
Анисимов Е. П. Материалы по летнему питанию
серой неясыти в Молдавии // Там же. 19696.
С. 30—35.
Ашеймов Е. П., Лозан М. Л. Питание филииа
в Молдавии // Изв. АН МССР. Сер. биол. и
хим. наук. 1968. № 1. С. 29—34.
Аннаева Э. Биология и распространение турке-
станской малой горлицы в районе среднего те-
чения Амударьи // Изв. АН ТССР. Сер. биол.
наук. 1965. № 1.
365
Литература
Антипин В. М. Новые данные по орнитофауне
долины Сырдарьи // Тез. докл. II Всесоюз. ор-
нитол. конф. М.: Изд-во МГУ, 1959. Ч. 3.
С. 40—41.
Ардамацкая Т. Б., Семенов С. М. Эколого-
фаунистический очерк птиц Черноморского за-
поведника//Вести. зоологии. 1977. № 2.
С. 18—43.
Атаев К. Об экологии голубиных в Восточных
Каракумах // Охрана природы Туркменистана.
Ашхабад: Ылым, 1979. Вып. 5. С. 65—76.
Ауэзов Э. М„ Грачев В. А. Исчезающие и редкие
птицы Алакольской котловииы // Редкие и ис-
чезающие звери и птицы Казахстана. Алма-Ата:
Наука, 1977. С. 135—138.
Ауэзов Э. М., Хроков В. В. Весеиний пролет
птиц в низовьях Тургая // Миграции птиц в
Азии. Новосибирск: Наука, 1977. С. 115—121.
Афанасьев А. В., Слудский А. А. Материалы по
млекопитающим и птицам Центрального Ка-
захстана // Изв. АН КазССР. Сер. зоол. 1947.
Вып. 6, № 36. С. 48—64.
Аюпов А. Н. Материалы по биологии ушастой
совы зимой в условиях города Ташкента // Эко-
логия и биология животных Узбекистана. Таш-
кент: Фан, 1975. Ч. 2. С. 105—109.
Бакаев С. Плодовитость некоторых видов птиц в
низовьях реки Зеравшан // Экология. 1971.
№ 5. С. 99—100.
Бакаев С. К биологии размножения домового сыча
(Athene noctua baetsiana Hutton) в низовьях
реки Зеравшан // Тр. Самарканд, ун-та. 1972.
№ 211. С. 35—39.
Бакаев С. Экология гнездования пустынной совки
в низовьях реки Зеравшан // Материалы VI
Всесоюз. орнитол. конф. М.: Изд-во МГУ, 1974.
Ч. 2. С. 20—21.
Бакаев С. Б. К биологии обыкновенной горлицы
(Streptopelia turtur arenicola Hart., 1894) в Уз-
бекистане // Экология и размножение птиц. Л.,
1986. С. 28—36.
Банников А. Г. К количественной характеристике
авифауны пустынных степей Калмыкии //
Учен. зап. МГПИ им. В. П. Потёмкина. 1959.
Т. 54. С. 107—121.
Барабаш-Никифоров И. И., Семаго Л. Л. Птицы
юго-востока Черноземного центра. Воронеж:
Изд-во Воронеж, ун-та, 1963. 210 с.
Белик В. П. Инвазия саджи в Юго-Восточном
Забайкалье // Орнитология. 1977. Вып. 13.
С. 186—187.
Белопольский Л. О. Новые данные о динамике
миграции обыкновенной кукушки на Куршской
косе // Сообщ. Прибалт, комис. по изучению
миграций птиц. 1965. № 3. С. 109—114.
Белопольский Л. О. Характер миграций некоторых
сов (Stigiformes) по данным их отлова на Курш-
ской косе в ,957—1958 гг.//Сообщ. комис.
по изучению миграций птиц АН ЭССР. 1975.
№ 8. С. 51—71.
Белопольский Л. О., Теплякова А. Г. Изучение
миграций обыкновенной кукушки (Cuculus
canorus) на Куршской косе 7/ Материалы VII
Прибалт, орнитол. конф. Рига: Зинатне, 1970.
Кн. 2. С. 40—43.
Белоусов Е. М. Красноухая овсянка — Emberiza
cioides — новый для фауны СССР воспитатель
птенцов обыкновенной кукушки — Cuculus
canorus — в Приморье // Биология птиц юга
Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1979.
С. 90—91.
Бельская Г. С. Население и численность птиц
слабоосвоениых природных ландшафтов под-
горной равнины Копетдага // Материалы VI
Всесоюз. орнитол. конф. М.: Изд-во МГУ, 1974.
Ч. 1. С. 256—258.
Бельский Н. В. Обыкновенная пустельга и ушастая
сова в ботаническом саду // Орнитология. 1962.
Вып. 4. С. 316—324.
Белыиев Б. Ф. Формообразующие территории в
Северной Палеарктике // Изв. Алтайск. отд. Ге-
огр. о-ва СССР. 1965. Вып. 5. С. 145—147.
Беляков В. В., Гришанов Г. В. Изменение фауны
гнездящихся лесных птиц на территории Ка-
лининградской области за последние 50 лет //
Животный мир лесной зоны европейской части
СССР, его охрана и использование. Калинин,
1986. С. 17—44.
Беме Л. Б. Материалы к биологии кавказских
птиц. Владикавказ: Сев.-Кавк. ин-т краеведе-
ния. 1925. 41 с.
Беме Л. Б. По Кавказу. М.: МОИП, 1950. 207 с.
Беме Р. Л. Птицы Центрального Кавказа // Учен.
зап. Северо-Осетинского гос. псд. ин-та. 1958.
Т. 23, вып. 1. С. 111—184.
Березовский В. Г. Весенний пролет птиц в ни-
зовьях р. Тургай (Казахстан) // Миграции птиц
в Азии. Душанбе: Дониш, 1980. С. 140—153.
Березовский В. Г. Численность редких и исчеза-
ющих видов птиц в период сезонных миграций
на восточном побережье Аральского моря //
Экология и охрана птиц. Кишинев: Штиинца,
1981. С. 23—24.
Берман Д И., Злотин Р. И. Птицы степей юго-
восточной Тувы // Орнитология. 1972. Вып. 10.
С. 209—215.
Бианки В. В., Кошкина Т. В. О питании ястре-
биной совы // Тр. Кандалакш. заповедника.
1960. Вып. 3. С. 113—117.
Бианки В. Л. Список птиц Санкт-Петербургской
губернии//Ежегодник Зоол. музея Академии
наук. 1907. Т. 12, № 1. С. 86—113. .
Бианки В. Л. Наши сведения о птицах Новго-
родской губернии // Там же. 1910. Т. 15, № 1.
С. 75—166.
Бианки В. Л. Список птиц, наблюдавшихся в
теплый период 1897—1913 it. в береговой по-
лосе Петергофского уезда, между деревнями
Лебяжья и Черная Лахта // Ежегодник Зоол.
музея Академии наук. 1913. № 18. С. 545—561.
Битаров В. Н., Тельпов В. А., Хохлов А. Н.
Краткое сообщение о филине в Ставропольском
крае // Редкие, исчезающие и малоизученные
птицы СССР. М., 1986. С. 47.
Бихнер Е. А. Птицы Санкт-Петербургской губер-
нии: Материалы, литература и критика // Тр.
С.-Петербург, о-ва естествоиспытателей. 1884.
Т. 14, № 2. С. 362—623.
Благосклонов К Н. Расселение кольчатой гор-
лицы в Европе и в Азии — феномен века 7/
366
Литература
Тез. докл. VIX Всесоюз. зоогеограф, конф. М.:
Наука, 1979. С. 285—287.
Бобринский Н. А. Результаты орнитологических
экскурсий в Сурмалинский и Эчмиадзинский
уезды Эриванской губернии летом 1911 и 1912г.
// Изв. Кавк, музея. 1916. Т. 10, вып. 2.
С. 113—148.
Богданов А. Л. Птицы бассейна реки Зеравшан
// Тр. Ин-та зоологии и паразитологии АН
УзССР. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1956.
Т. 5. С. 107—163.
Богданов М. Н. Птицы и звери черноземной
полосы Поволжья и долины средней и нижней
Волги: Биогеографические материалы. Казань,
1871. 226 с.
Богданов М. Н. О голубях русской фауны // Тр.
С.-Петербург, о-ва естествоиспытателей. 1881.
Т. 12, вып. 1. С. 98—100.
Богданов М. II. Мирские захребетники: Очерки
из быта животных, селящихся около человека.
СПб., 1884. 149 с.
Богданов О. Л. Размножение малой горлицы //
Природа. 1955. № 12. С. 114—115.
Богданов О. Л., Ишунин Г. И., Лустин В. С.
Фауна нашего края: Птицы // Бюл. Окрсовета
Всеармейского военно-охотничьего о-ва Тур-
ВО. I960. № 3/4(14/15). С. 36—46.
Бойко В. И., Щербак Л. Л. Новая находка зеленого
голубя — Sphenurus sieboldii Temm. (Aves,
Columbiformes) на территории СССР // Вести,
зоологии. 1974. № 1. С. 81—82.
Болотников А. М. Краткое сообщение о филине
в Пермской области // Редкие, исчезающие и
малоизученные птицы СССР. М., 19S6. С. 47.
Большаков В. Л. Материалы по питанию мохно-
ногого сыча (по данным анализа погадок из
пещер Среднего и Южного Урала) // Орнито-
логия в СССР. Ашхабад, 1962. Ч. 2. С. 69—71.
Большаков К. В. Некоторые особенности звуковой
сигнализации мигрирующих ночью птиц // Со-
общ. Прибалт, комис. по изучению миграций
птиц. 1975. № 9. С. 137—147.
Бородин С. В. Кольчатая горлица в Ульяновске
// Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1963. Вып. 8.
С. 164.
Бородихин И. Ф. Птицы Алма-Аты. Алма-Ата:
Наука, 1968. 121 с.
Бостанжогло В. Л. Орнитологическая фауна Ара-
ло-Каспийских степей // Материалы к позна-
нию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоол.
1911. Вып. 11. 410 с.
Браунер А. А. Сельскохозяйственная экология.
Харьков: Госиздат Украины, 1923. Т. 12. 436 с.
Брем А. Подотряд Совы//Жизнь животных:
Птицы. С.-Петербург: Рус. кн. товарищество
«Деятель», 1911. Т. 8. С. 256—315.
Брунов В. В., Бабенко В. Г., Азаров Л. И. На-
селение и фауна птиц Нижнего Приамурья //
Птицы осваиваемых территорий. М.: Изд-во
МГУ, 1988. С. 78—111.
Бурделов Л. А. Краткие сообщения о белобрюхом
рябке//Редкие животные Казахстана. Алма-
Ата: Наука, 1986. С. 105.
Бурский О. В., Вахрушев А. А. Фауна и население
птиц Енисейской южной тайги // Животный
мир енисейской тайги и лесотундры и природ-
ная зональность. М.: Наука, 1983. С. 106—167.
Бурчак-Абрамович Л. И. Ночные хищные птицы
(совы) Бинагадниских битумов // Докл. АН
АзССР. 1952. Т. 3, № 1. С. 25—29.
Бурчак-Абрамович Л. И. К изучению птиц Тур-
гайской степи // Орнитология в СССР: Мате-
риалы V Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад,
1969. С. 93—95.
Бурчак-Абрамович Л. И., Палкин В. И. К изу-
чению птиц низовьев р. Амударьи (из матери-
алов археологических раскопок Древнего Хорез-
ма) //Узб. биол. журн. 1971. № 1. С. 47—49.
Бутенко О. М. Новые виды клещей-ринониссид
(Gamasoidea, Rhinonyssidae), паразитирующих
у сов//Паразитология. 1976. № 10 (4).
С. 303—309.
Бутенко О. М. Клещи-ринописсиды неворобьи-
ных птиц СССР. М.: Изд-во МГУ, 19’84. 187 с.
Бутенко О. М., Юрлов К. Т., Столбов Л. М.
Распределение по хозяевам птичьих’ клещей
семейства Rhinonyssidae (Gamasoidea) //
Трансконтинентальные и биоцснотичсскис свя-
зи перелетных птиц и их роль в распростра-
нении арбовирусов. Новосибирск: Наука, 1972.
С. 370—373.
Буторина Т' И., Крутовская Е. А. Сезонные
ритмы природы Средней Сибири. М.: Паука,
1972. 156 с.
Бутурлин С. А. Уссурийская иглоногая совка //
Орнитол. вести. 1910. № 3. С. 187.
Бутурлин С. А. Птицы Приамурья: Птицы Забай-
калья // Семья охотников. 1913. № 1. С. 11—12.
Бутурлин С. А. Дневные хищные птицы и совы
СССР И Определитель видов птиц СССР, их
подвиды, распространение, польза и вред для
хозяйства. М.: Книгосоюз, 1928. Вып. 1.
С. 1—120.
Бутурлин С. А. Кулики, чайки, чистики, рябки
и голуби. М.; Л., 1934. Т. 1. 255 с.
Бутурлин С. А., Дементьев Г. И. Полный оп-
ределитель птиц СССР. М.: КО ИЗ, 1934. Т. 1.
255 с.
Бутьев В. Т. К авифауне Вологодской области //
Фауна и экология позвоночных животных. М.,
1978.
Быховская-Павловская И. Е. Трематоды птиц
Лауны СССР. Л.: Изд-во АП СССР, 1962.
407 с.
Вальх Б. С. Материалы для орнитологии Екате-
ринославской губернии: Наблюдения 1892—
1897 гг. // Тр. О-ва испытателей природы при
Харьк. ун-те. 1900. Т. 34. С. 1—90.
Вартапетов Л. Г. Птицы таежных междуречий
Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984.
242 с.
Варшавский С. II., Варшавский Б. С., Гарбузов
В. К. Некоторые редкие и исчезающие звери
и птицы Северного Приаралья // Редкие и ис-
чезающие звери и птицы Казахстана. Алма-Ата:
Наука, 1977. С. 146—153.
Васильев II. Ф. О биологии кольчатой горлицы
(Streptopelia decaocto Friv.) в условиях гор.
Умань Черкасской области // Современные
проблемы зоологии и совершенствование мето-
367
Литература
дики ее преподавания в вузе и школе. Пермь,
1976. С. 209—210.
Васьковский А. Л. Новые орнитологические на-
ходки на северном побережье Охотского моря
//Зоол. жури. 1956. Т. 35, вып. 7. С. 1051 —
1058.
Вахрушев А А., Вахрушева Г. В. О фауне и
населении птиц Центральной Эвенкии // Фау-
на и экология птиц и млекопитающих Средней
Сибири. М., 1987. С. 78—90.
Велижанин А О копытке на родине (Зайсанский
уезд) //Наша охота. 1910. Юг. 9. С. 114—116.
Вилкс К. А Некоторые сведения о кукушке
(Cuculus canorus) в Латвийской ССР // Бюл.
Музея зоологии Латв. гос. ун-та. 1972. С. 7—14.
Вильконский Ф. В. Орнитологическая фауна Ад-
жарии, Гурии и северо-восточной части Лази-
стана // Материалы к познанию фауны и флоры
Рос. империи. Отд. зоол. 1897. Вып. 3.
С. 1—121.
Винокуров А. А Заметки об осеннем пролете
птиц в юго-восточной части пустыни Бетпак-
Дала/7 Миграции животных. 1962. Вып. 3.
С. 135—141.
Вшпович О. А. Ястреб-тетеревятник в Тебердин-
ском заповеднике//Птицы северо-западного
Кавказа. М., 1985. С. 129—138.
Владимирская М. И. Птицы Лапландского госу-
дарственного заповедника / / гр. Лаплапд. гос.
заповедника. М.: Гл. упр. по заповедникам,
1948. Вып. 3. С. 171—245.
Воинственский М. А., К1стяк1вський О. Б. Виз-
начик птах! в УРСР. Киев: Рад. шк., 1952.
351 с.
Воинственский М. А Птицы степной полосы
европейской части СССР. Киев: Изд-во АН
УССР, 1960. 291 с.
Воинственский М. А. Птахи. Киев: Рад. шк.,
1984. 304 с.
Волчанецкий И. Б. Биологические основания ор-
ганизации дичного промысла на Камыш-Са-
марских озерах//Учен. зап. Саратов, ун-та.
1934. Т. 2, вып. 2, С. 21—40.
Волчанецкий Я. Б. К орнитофауне Волжско-
Уральской степи // Прац. Наук. доел, зоол.-
биол. н-ту Харьков, ун-ту, 1937. Т. 4. С. 21—81.
Волчанецкий И. Б., Яльцев Н. П. К орнитофауне
Приерусланской степи//Учен. зап. Саратов,
ун-та. 1934. Т. 2, вып. 1. С. 63—93.
Воробьев К. А. Материалы к орнитологической
фауне дельты Волги и прилежащих степей //
Науч. тр. гос. заповедников. Сер. 1. Астрахан.
заповедник. 1936. Вып. 1. С. 3—52.
Воробьев К. А. Запасы воробьиного сычика //
Природа. 1952. № 7. С. 115—116.
Воробьев К. А. Птицы Уссурийского края. М.:
Изд-во АН СССР, 1954. 360 с.
Воробьев К. А Птицы Якутии. М.: Наука, 1963.
336 с.
Воробьев К. А Орнитологические исследования
на Алазее (северо-восточная Якутия) // Орни-
тология. 1967. Вып. 8. С. 150—159.
Воробьев К. А. Некоторые результаты орнитоло-
гических исследований в Гиссарском хребте //
Там же. 1968. Вып. 9. С. 164—168.
Воробьев К. А Записки орнитолога. М.: Наука,
1978. 255 с.
Воронецкий Н. С. Некоторые формы гнездового
поведения ушастой совы // Материалы VI Все-
союз. орнитол. конф. М.: Изд-во МГУ, 1974а.
Ч. 1. С. 131—132.
Воронецкий Н. С. О некоторых особенностях охот-
ничьего поведения ушастых сов // Там же.
19746. Ч. 1. С. 133—134.
Воронцов Е. М. Птицы Горьковской области.
Горький: Волго-Вят. кн. изд-во, 1967. 166 с.
Воронцов И. Н., Иванова О. Ю., Шемякин М. Ф.
Материалы по зимнему питанию воробьиного
сыча//Зоол. журн. 1956. Т. 35, вып. 4.
С. 615—618.
Второв Л. Л. Зимующие птицы некоторых лан-
дшафтов Иссык-Кульской котловины // Орни-
тология. 1963. Вып. 6. С. 364—367.
Второв П. Л. Летние группировки птиц запада
Иссык-Кульской котловины (Тянь-Шань) //
Экология. 1977. № 1. С. 76—82.
Гавриленко И. И. Экологические заметки о птицах
Украины // Орнитология. 1968. Вып. 9. С. 343.
Гаврилов Э. И. Сезонные миграции птиц на тер-
ритории Казахстана. Алма-Ата: Ин-т зоологии
АН КазССР, 1979. 253 с.
Гаврилов Э. И. Пролет птиц в низовьях реки Чу
в 1967 г. // Миграции птиц в* Азии. Ашхабад:
Ылым, 1981. С. 116—144.
Гаврилов Э. И. О совмещении циклов гнездования
у малой горлицы//Орнитология. 1983.
Вып. 18. С. 189—190.
Гаврилов Э. И., Березовский. В. Г., Бородихин И. Ф.,
Сема А М., Родионов Э. Ф. Наблюдения за
осенним пролетом птиц в Бетпак-Дале // Миг-
рации птиц в Азии. Алма-Ата: Наука, 1976.
С. 234—243.
Гаврилов Э. И., Бородихин И. Ф., Щербаков Б. В.
О распространении малой и кольчатой горлиц
в Казахстане//Вести, зоологии. 1982. N° 4.
С. 55—59.
Гаврилов Э. И., Гисцов А. Л. Сезонные перелеты
птиц в предгорьях Западного Тянь-Шаня. Алма-
Ата: Наука, 1985. 223 с.
Гаврилов Э. И., Хроков В. Л. Весенний пролет
птиц в Джунгарских воротах // Миграции птиц
в Азии. Алма-Ата: Наука, 1976. С. 5—26.
Гаврин В. Ф. Отряд Совы — Striges // Птицы Ка-
захстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1962.
Т. 2. С. 708—779.
Гагина Т. И. Птицы Байкала и Прибайкалья //
Зап. Иркут, обл. краевед-музея. 1958. С. 173—191.
Гагина Т. Н. Новые данные о распространении
некоторых птиц в Восточной Сибири // Тр. про-
блем. и темат. совещ. I Всесоюз. орнитол. конф.,
посвящ. памяти акад. М. А. Мензбира. Л.: Изд-во
АН СССР, 1960. Вып. 9. С. 92—96.
Гагина Т. Н. Птицы Восточной Сибири // Тр.
Баргузин, гос. заповедника. 1961. Вып. 3.
С. 99—123.
Ганя И. М. Некоторые данные о голубях и совах
Бондерского лесхоза // Учен. зап. Тираспольск.
пед. ин-'та. 1957. Вып. 5. С. 57—90.
Гаранин В. И. К вопросу о роли земноводных в
жизни птиц // Природные ресурсы Волжско-
368
Литература
Камского края: Животный мир. М.: Наука,
1964. С. 112—126.
Гаранин В. И. Отряд кукушкообразные —
Cuculiformes // Птицы Волжско-Камского края:
Неворобьииые. М.: Наука, 1977. С. 234—239.
Гептнер В. Г. Материалы по птицам Бадхыза
(Южный Туркменистан) // Тр. Ин-та зоологии
и паразитологии. Ашхабад: Изд-во АН ТССР,
1959. Т. 4. С. 125—144.
Гизенко А. И. Птицы Сахалинской области. М.:
Изд-во АН СССР, 1955. 328 с.
Гисцов А. Л. Некоторые изменения фауны птиц
острова Барсакельмес за последние десятилетия
// Материалы VX Всесоюз. орнитол. конф. М.:
Изд-во МГУ, 1974. Ч. 1. С. 189—190.
Гисцов А. П., Гаврилов Э. И., Бородихин И. Ф.
Дополнение к орнитофауне Западного Тянь-
Шаня // Миграции птиц в Азии. Новосибирск:
Наука, 1977. С. 215—218.
Гисцов А. Л., Гаврилов Э. И., Ерохов С. Л.
Миграции больших горлиц в предгорьях Запад-
ного Тянь-Шаня // Миграции птиц в Азии.
Фрунзе: Илим, 1984. С. 190—201.
Гладков Л. А. Орнитологические результаты по-
ездки на Амударью летом 1931 г. // Бюл. МО-
ИП. Отд. биол. 1932. Т. 41, вып. 3/4.
С. 351—398.
Гладков Л. А., Дементьев Г. Л, Птушенко Е. С.,
Судиловская А. М. Определитель птиц СССР.
М.: Высш, шк., 1964. 536 с.
Голованова Э. Л. Птицы и сельское хозяйство.
Л.: Лениздат, 1975. 168 с.
Голодушко Б. 3., Самусенко Э. Г. Питание во-
робьиного сычика в «Беловежской пуще» // Тез.
докл. IV Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1960.
С. 23—24.
Горбанев А. Ф. Бледноногая пеночка —
Phylloscopus tenellipes — хозяин глухой кукуш-
ки — Cuculus saturatus в Приморье // Биология
птиц юга Дальнего Востока СССР. Владивосток,
1979. С. 92—93.
Гордиенко Л. С. К авифауне Наурзумского за-
поведника // Орнитология. 1983. Вып. 18.
С. 164—165.
Горшков Л. К. Отряд Голубеобразные —
Columbifonnes // Птицы Волжско-Камского
края: Неворобьиные. М.: Наука, 1977. С. 221—234.
Горшков Л. К. Расширение ареала кольчатой
горлицы // Изучение птиц СССР, их охрана и
рациональное использование. Л.: Наука, 1986.
С. 170. (Тез. докл. IX. Всесоюз. орнитол. конф.;
Ч. 1).
Граубиц Г. Отряд Совы // Птицы Латвии: Тер-
риториальное размещение и численность. Рига:
Зинатне, 1983. С. 119—126.
Грачев В. А. Зимняя орнитофауна дельты реки
Или И Охотничьи птицы Казахстана: (Фауна,
экология, практическое значение): Тр. Ин-та
зоологии АН КазССР. Алма-Ата: изд-во АН
КазССР, 1964. С. 181—205.
Грачев В. А. Редкие и исчезающие птицы и звери
дельты р. Или // Редкие и исчезающие звери
и птицы Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1977.
С;. 175—177.
Греков В. С. Кольчатая горлица в Одессе // Ор-
нитология. М.: Изд-во МГУ, 1962. Вып. 4.
С. 328—332.
Громов И. М., Егоров О. В. Материалы по пи-
танию и хозяйственному значению филина во-
сточного Памира и Копетдага // Зоол. жури.
1953. Т. 32, вып. 5. С. 964—978.
Громов И. М., Парфенова Л. М. Новые материалы
по питанию филина (Bubo bubo L.) в полупу-
стынях северного Прикаспия// Там же. 1950.
Т. 29, вып. 5. С. 389—398.
Груздев Л. В., Лихачев Г. Л. Материалы по пи-
танию неясыти (Strix aluco) в Тульских засеках
// Там же. I960. Т. 39, вып. 4. С. 624—627.
Гуртовой Л. М., Садовникова В. Б. Обоняние
пгиц // Орнитология. 1974. Вып. 11. С. 94—109.
Гынгазов А. М., Миловидов С. П. Орнитофауна
Западно-Сибирской равнины. Томск: Изд-во
Том. ун-та, 1977. 350 с.
Даль С. ГС К изучению фауны наземных позво-
ночных Зеравшанского и Туркестанского хреб-
' тов//Тр. Узб. ун-та. 1936. Т. 7. С. 85—133.
Даль С. К. К экологии наземных позвоночных
Зсравшанской долины // Там же. 1937. Т. 10.
С. 165—186.
Даль С. К. О миграциях саджи Syrrhaptes
paradoxus Pall. // Докл. АН АрмССР. 1944. Т. 1,
№ 3. С. 27—37.
Данилов И. И. Пути приспособления наземных
позвоночных животных к условиям существо-
вания в Субарктике. Птицы. Свердловск, 1966.
Т. 2. 148 с.
Данилов Л. Л., Рыжановский В. Л., Рябицев В. К.
Птицы Ямала. М.: Наука, 1984. 334 с.
Данилов О. Н. Хищные птицы и совы Барабы и
Северной Кулунды. Новосибирск: Наука, 1976.
160 с.
Данилов О. Л., Федорова Т. Н. Наличие у птиц
антител к вирусным заболеваниям в очагах
ОГЛ // Роль перелетньЕх птиц в распростране-
нии арбовирусов. Новосибирск: Наука, 1966.
С. 55—60.
Дарвин Ч. Собрание сочинений. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1939. Т. 3.
Дарвин Ч. Происхождение видов. М.: Гос. изд-во
сельхоз. лит., 1952. 479 с.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естест-
венного отбора: Книга для учителей с коммен-
тариями А. В. Яблокова, Б. В. Манникова. М.:
Просвещение, 1987. 384 с.
Дебело П. В. Кольчатая горлица в Уральске//
Экология и охрана птиц: Тез. докл. VIII Все-
союз. орнитол. конф. Кишинев, 1981. С. 69.
Дементьев Г. П. Мохноногие сычи (Aegolius
funereus Linnaeus, Aves) восточной Палеарктики
// Тр. ЗИН АН СССР. 1933. Вып. 1. С. 41—49.
Дементьев Г. П. Дневные хищные птицы: Совы
// Полный определитель птиц СССР. М.:
КОИЗ, 1936. Т. 3. С. 42—129.
Дементьев Г. Л. Отряд Рябки // Птицы Совет-
ского Союза. М.: Сов. наука, 1951а. Т. 2.
С. 71—91.
Дементьев Г. П. Отряд Совы // Там же. 19516.
Т. 2. С. 343—429.
Дементьев Г. П. Птицы Туркменистана. Ашхабад:
Изд-во АН ТССР, 1952. 546 с.
13 Птицы России
369
Литература
Дементьев Г. П., Караев М. К, Карташев Л. Л.
Птицы юго-западной Туркмении // Учен. зап.
МГУ. 1955а. Вып. 171. С. 53—172.
Дементьев Г. Л., Карташев Л. Л., Солдатова
А. Л. Питание и практическое значение неко-
торых хищных птиц в Юго-Западной Туркме-
нии//Зоол. журн. 1953. Т. 32, вып. 3.
С. 361—375.
Дементьев Г. Л., Рустамов А. К, Спангенберг
Е. П. Материалы по фауне наземных позво-
ночных Юго-Восточной Туркмении И Тр.
Туркм. с.-х. ин-та. 19556. Т. 7. С. 125—183.
Денисова М. Л. О вероятных путях возникновения
гнездового паразитизма // Учен. зап. МГПИ
им. В. П. Потемкина. 1958. Т. 74, вып. 7.
С. 211—224.
Денисова М. Л. О типах суточной активности
некоторых птиц // Проблемы орнитологии: Тр.
III Всесоюз. орнитол. конф. Львов: Изд-во Львов,
ун-та, 1964. С. 183—189.
Дерим-Оглу Е. Л. Несколько случаев нахождения
яиц обыкновенной кукушки (Cuculus canorus
L.) в гнездах воробьиных птиц Московской об-
ласти И Тр. Орехово-Зуев. пед. ин-та. 1966а.
Вып. 4. С. 81—92.
Дерим-Оглу Е. Л. Зарянка (Erithacus rubecula) —
излюбленный объект паразитирования обыкно-
венной кукушки в Орехово-Зуевском районе //
Там же. 19666. Вып. 4. С. 93—99.
Дерим-Оглу Е. Л. О некоторых особенностях по-
ведения птенцов обыкновенной кукушки в гнез-
де зарянки в первые три дня их жизни // Там
же. 196бв. Вып. 4. С. 100—109.
Дерим-Оглу Е. Л., Гордеева Л. Я. Два случая
нахождения яиц обыкновенной кукушки
(Cuculus canorus L.) в гнездах некоторых во-
робьиных птиц Владимирской области II Учен.
зап.,МОПИ им. Н. К. Крупской. 1970. Т. 273,
вып. 8. С. 62—70.
Дерим-Оглу Е. Л., Гордеева Л. Я. К гнездовой
биологии вяхиря // Гнездовая жизнь птиц.
Пермь, 1980. С. 51—56.
Дерим-Оглу Е. Л., Леонов Е. А. К гнездовой
биологии обыкновенной кукушки Владимир-
ской области // География и экология назем-
ных позвоночных. Владимир, 1974. Вып. 2.
С. 14—22.
Джуманиязов А. Д. Материалы по постэмбрио-
нальному развитию малой горлицы // Экология
и морфология животных: Науч. тр. Н. С. 1966.
Вып. 156. С. 44—52.
Дзямянчык В. Т. Харчовы спектр звычайнай
няясыц (Strix aluco L.) у Беларус! // Весц!
АН БССР. Сер. биял. н. 1988. № 4.
С. 86—91.
Добринский Л. Л. Заметки по фауне птиц долины
р. Хадыты (южный Ямал) // Экология позво-
ночных животных Крайнего Севера: Тр. Ин-та
биологии. Свердловск, 1965. Вып. 38. С. 167—
177.
Докучаев Л. Е., Лаптев А. А. Два новых вида
птиц в фауне Приморья // Зоол. журн. 1974.
Т. 53, вып. 3. С. 484—485.
Долгушин И. А. Отряд Рябки — Pterocletes //
Птицы Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН
КазССР, 1962а. Т. 2. С. 370—388.
Долгушин И. А. Отряд Голуби // Там же. 19626.
Т. 2. С. 328—369.
Дольник В. Р. Программа «Эксперимент»: Срав-
нение методов наблюдения пролета птиц // Тр.
ЗИН АН СССР. 1981. Т. 194. С. 3—7.
Дольник В. Р. Проблемы миграции птиц над
горами Средней Азии осенью (программа
«Азия») //Там же. 1985. Т. 138. С. 3—7.
Дольник В. Р., Лаевский В. А. Изменения чис-
ленности птиц Северо-Запада СССР в течение
последних пятнадцати лет // Материалы IX
Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1976.
С. 86—88.
Доржиев Ц. 3. О роли окраски сизых и скалистых
голубей при образовании смешанных пар //
Фауна и ресурсы позвоночных бассейна оз.
Байкал. Улан-Удэ, 1980. С. 34—37.
Доржиев Ц. 3. О некоторых экологических осо-
бенностях самозащиты голубей от эктопаразитов
в период гнездования // Гнездовая жизнь птиц.
Пермь, 1982. С. 33—38.
Доржиев Ц. 3., Хабаева Г. М. К биологии обык-
новенной кукушки в западном Забайкалье //
Тр. Окского гос. заповедника. Рязань, 1984.
№ 15. С. 194—198.
Дорогой Л. В. Экология хищников-миофагов ос-
трова Врангеля и их роль в динамике числен-
• ности леммингов. Владивосток: ДВНЦ, 1987.
89 с.
Дроздов Л. Л. География летнего населения птиц
в избранных ландшафтах Азербайджана // Ор-
нитология. 1965. Вып. 7. С. 166—199.
Дроздов Л. Л. О населении птиц в культурных
комплексах долины Мургаба // Там же. 1968.
Вып. 9. С. 345—347.
Дроздова Ю. В., Таскаева Е. 3., Доброхотов Б. Л.
Материалы по заклещевению птиц в горно-лес-
ных ландшафтах северо-восточного Алтая //
Там же. 1960. Вып. 3. С. 190—199.
Дубинин Л. Л. Птицы лесов нижней части долины
реки Урал. М.: Изд-во АН СССР, 1953. Ч. 1.
127 с. (Тр. Ин-та леса АН СССР; Т. 18).
Дубровский Ю. А. Массовый залег саджи в степи
Актюбинской области // Материалы по на-
земным позвоночным Казахстана. Алма-Ата:
Наука, 1961. С. 188—191. (Тр. Ин-та зоологии
АН КазССР).
Дунаева Т. Л., Кучерук В. В. Особенности питания
домового сыча в связи с географическими и
стационарными условиями и сезонами года //
Зоол. журн. 1938. Т. 17, вып. 6.
Дымин В. А., Ланькин Л. С. Ушастая сова (Asio
otus otus L.) верхнего Приамурья: Биол. сб.
Благовещенск, 1974. С. 119—135.
Егоров О. В., Лабутин Ю. В. Материалы по
экологии и хозяйственному значению филина
в Якутии // Тр. Ин-та биологии Якут, фил.'
Сиб. отд-ния АН СССР. 1959. Вып. 6. С. 106—118.
Елисеев Д. О. Освоение птицами некоторых уча-
стков обсохшего дна Аральского моря // Про-
блемы региональной экологий животных в цик-
ле зоологических дисциплин педвуза. Витебск,
1984. Ч. 1. С. 71—73.
370
Литература
Елсуков С. В. К орнитофауне Среднего Сихотэ-
Алиня // Редкие птицы Дальнего Востока. Вла-
дивосток, 1981. С. 120—122.
Елсуков С. В. Птицы // Растительный и живо-
тный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.:
Наука, 1982. С. 195—217.
Еремченко В. К., Торопова В. И. О зимнем пи-
тании ушастой совы в условиях культурного
ландшафта//Изв. АН КиргССР. 1975. № 5.
С. 67—68.
Ермолаев Н. И. К орнитофауне Кузнецкого уезда
Томской губернии // Вести. Том. орнитол. о-ва.
1921. Кн. 1. С. 273—274.
Ефимов А. Я. Пролет и вывод птиц в истоках
р. Оки в 1906 году//Материалы к познанию
природы Орловской губернии. 1907. № 5.
С. 1—33.
Желнин В. А. К экологии вяхиря в Эстонии /
Орнитология. 1959. Вып. 2. С. 135—137.
Жирнов Л. В., Винокуров А А., Бычков В. А.
Редкие и исчезающие животные СССР: Мле-
копитающие и птицы. М.: Леей, пром-сть, 1978.
303 с-
Жирнов Л. В., Скокова И. Н., Хахин Г. В.,
Блохин А. Ю. Об охране птиц в низовьях
Тургая и Иргиза // Тез. докл. VII Всесоюз. ор-
нитол. конф. 1977. Ч. 2. С. 211—213.
Житков Б. М., Бутурлин С. А. Материалы для
орнитофауны Симбирской губернии // Зап.
РГО по общ. географии. СПб., 1906. Т. 41,
№ 2. 275 с.
Жордания Р. Г. Орнитофауна Малого Кавказа (в
границах Грузинской ССР). Тбилиси: Изд-во
АН ГССР, 1962. 288 с.
Зайцев В. А. Охотничье поведение сов в связи с
их экологией//Вести. Ярослав, ун-та. 1973.
Вып. 2. С. 101—110.
Залетаев В. С. Каспийский филин (Bubo bubo
gladkovi subsp. nov.) // Орнитология. 1962.
Вып. 4. С. 190—193.
Залетаев В. С. Пуховой наряд восточного чер-
нобрюхого рябка//Там же. 1965. Вып. 7.
С. 469—470.
Залетаев В. С. Природная среда и птицы север-
ных пустынь Закаспия. М.: Наука, 1968. 251 с.
Зарудный И. А. Орнитологическая фауна Орен-
бургского края // Зап. Академии наук. 1888.
Т. 57. 338 с.
Зарудный Н. А. Птицы долины р. Орчила и
окололежащей степи // Материалы к познанию
фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоол. 1892.
Вып. 1. С. 138—155.
Зарудный Н. А. Орнитологическая фауна Закас-
пийского края (Северной Персии, Закаспий-
ской области, Хивинского оазиса и равнинной
Бухары) //Там же. 1896. Вып. 2. 555 с.
Зарудный И. А. Дополнения к: «Орнитологическая
фауна Оренбургского края» // Там же. 1897.
Вып. 3. С. 171—312.
Зарудный И. А. Птицы Восточной Персии: Ор-
нитологические результаты экскурсии по Вос-
точной Персии в 1898 г. // Зап. РГО по общ.
географии. СПб.: Тип. Академии наук, 1903.
Т. 36, № 2. 468 с.
Зарудный И. А. Птицы Псковской губернии //
Зап. Академии наук по физ.-мат. отд-нию. 1910.
Сер. 8. 25, 2. С. 1—182.
Зарудный И. А. Птицы пустыни Кизыл-Кум //
Материалы к познанию фауны и флоры
Рос. империи. Отд. зоол. 1915. Вып. 14.
С. 1—149.
Зарудный Н. А. Птицы Аральского моря 11 Изв.
Туркестан, отд-ния РГО. 1916. Т. 12, вып. 1.
229 с.
Зарудный Н. А., Кореев Б. И. Орнитологическая
фауна Семиреченского края // Материалы к по-
знанию фауны и флоры Рос. империи. Отд.
зоол. 1906. Вып. 7. С. 146—247.
Зверев М. Д, Шнаревич И. Д К биологии сов-
ки-сплюшки // Тр. Алмаатинского заповедни-
ка. Алма-Ата, 1947. Вып. 4. С. 30—42.
Звержановский М. И. Питание домового сыча
(Athene noctua scopoli) в Ставрополье // При-
рода Северного Кавказа и ее охрана. Нальчик,
1967. С. 133—136.
Зимин В. Б. О структуре периферийной зоны
ареала у птиц//Тез. докл. VII Всесоюз. ор-
нитол. конф. Киев: Наук, думка, 1977. Ч. 1.
С. 62—63.
Зимин В. Б., Ивантер Э. В. Фаунистический
обзор наземных позвоночных заповедника «Ки-
вач» И Тр. заповедника «Кивач». Петрозаводск,
1969. Вып. 1. С. 22—64.
Зиновьев В. И. Птицы лесной зоны европейской
части СССР: Совообразные // Фауна Нечерно-
земья, ее охрана, воспроизведение и использова-
ние. Калинин: Калинин, ун-т, 1980. С. 15—31.
Зиновьев В. И. Птицы лесной зоны европейской
части СССР: Аистообразные, дрофообразные,
голубеобразные, кукушкообразные // Живо-
тный мир центра лесной зоны европейской
части СССР. Калинин: Калинин, ун-т, 1982.
С. 62—91.
Злобин Б. В., Плесский И. В. Птицы Сибири в
орнитофауне Кировской области // Миграция
и экология птиц Сибири. Якутск, 1979.
С. 77—79.
Золотарев А. А. Наблюдение за филином на
Хопре // Материалы VI Всесоюз. орнитол.
конф. М., 1974. С. 50—51.
Зубакин В. А, Мищенко А Л., Абоносимова Е. В.
и др. Современное состояние некоторых редких
видов птиц Московской области: Неворобьиные
// Орнитология. 1986. Вып. 21. С. 77—93.
Зубаровский В. М. Из наблюдений по биологии
обыкновенной кукушки (Cuculus canorus L.) //
Зоол. журн. 1958. Т. 37, № 1. С. 141.
Зыкова Л. 10., Иванов Ф. В. О залетах птиц в
район Окского заповедника // Орнитология.
1967. Вып. 8. С. 355.
Иванов А. И. Птицы Таджикистана. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1940. 300 с.
Иванов А. И. Птицы Памиро-Алая. Л.: Наука,
1969. 448 с.
Иванов А. И. Каталог птиц СССР .Л.: Наука,
1976. 275 с.
Иванов А И., Козлова Е. В., Портенко Л. А,
Тугаринов А. Я. Птицы СССР. М.: Изд-во АН
СССР, 1953. Ч. 2. с. 343 С.
Измайлов И В., Боровицкая Г. К. Птицы юго-
13*
371
Литература
западного Забайкалья. Владимир: Кн. изд-во,
1973. 315 с.
Ильичев В. Д Параллелизм в строении слухового
анализатора и жизненная форма у птиц 7/ Про-
блемы орнитологии: Тр. III. Всесоюз. орнитол.
конф. Львов: Изд-во Львов, ун-та, 1964.
С. 37—43.
Ильичев В. Д. Физические и функциональные
характеристики голоса птиц // Орнитология.
1968. Вып. 9. С. 58—72.
Ильичев В. ‘Д. Пассивная локация сов // Успехи
соврем, биологии. 1970. Т. 70, № 1. С. 120—136.
Ильичев В. Д. Биоакустика птиц. М.: Изд-во
МГУ, 1972. 286 с.
Ильичев В. Д. Биоакустика. М.: Высш, шк., 1975а.
255 с.
Ильичев В. Д. Локация птиц. М.: Наука, 19856.
196 с.
Ильичев В. Д, Бутьев В. Т., Константинов В. М.
Птицы Москвы и Подмосковья. М.: Паука, 1987.
272 с.
Ильичев В. Д, Фомин В. Е. Орнитофауна Баш-
кирии и ее изменения в XX веке /7 Орнито-
логия. 1979. Вып. 14. С. 83—96.
Ильичев В. Д, Фомин В. Е. Орнитофауна и
изменение среды. М.: Наука, 1988. 248 с.
Имаидзуми Йосихиру. Добуцугаку дзасси,
Dobutsugaku zasshi 77 Zool. Mag. 1968. № 12.
С. 402—404.
Иоганзен Г. Э. О птицах Томской губернии //
Научные очерки Томского края. Томск: Типо-
лит. М. Н. Кононова и И. Ф. Скулимовского,
1898. С. 1—69.
Иоганзен Г. Э. Птицы Семиречья и Туркестана,
собранные экспедицией проф. В. В. Сапожни-
кова в 1902 г. // Изв. Том. ин-та. 1909. Кн. 32.
С. 1—36.
Иоганзен Г. Э. Заметки по орнитофауне Томской
губернии // Орнитол. вести. 1912. N5 4. С. 287—
296.,
Ирисов Э. А. Глухая кукушка в юго-восточном Алтае
/ Орнитология. 1967. Вып. 8. С. 355—356.
Ирисов Э. А. К экологии''скалистого голубя в
Юго-Восточном Алтае // Природа и природные
ресурсы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 1971.
С. 272—274.
Исаков Ю. А., Воробьев К. А. Обзор зимовок и
пролета птиц на южном Каспии // Тр. Всесоюз.
орнитол. заповедника Гассан-Кули. 1940.
Вып. 1. С. 5—129.
Исмагилов М. И. Птицы пустынного стационара
Бетпак-Далы//Биол. науки. 1973. Вып. 5.
С. 11—118.
Исмагилов М. И., Бурамбаев К. О сроках пролета
птиц на о. Барсакельмес // Тез. II Всесоюз.
конф, по миграциям птиц. Алма-Ата: Наука,
1978. Ч. 1. С. 116—118.
Исмагилов М. И., Басенко Е. Л. Птицы острова
Барсакельмес // Тр. гос. заповедника Барса-
кельмес. Алма-Ата: КазОГИЗ, 1950. Вып. 1.
С. 116—135.
Ишадов И. Влияние суровых и многоснежных
зим на жизнь птиц в Туркменистане //-Охрана
природы в Туркменистане. Ашхабад: Ылым,
1979. Вып. 5. С. 103—111.
Кадочников Н. П. Опыт привлечения кукушки
(Cuculus canorus L.) в сосновые насаждения
Балашовской области//Зоол. журн. 1956.
Т. 35, вып. 8. С. 1223—1228.
Кадочников Н. Л. Наблюдения за гнездованием
и питанием мохноногого сыча (Aegolius funereus
L.) // Там же. 1962. Т. 41, вып. 3. С. 465—467.
Кадочников И. П. К биологии размножения
сплюшки в Воронежской области 7/ Орнитоло-
гия. 1963. Вып. 6. С. 104—ПО.
Казаков Б. А. Новые и редкие птицы юго-западной
части Ростовской области // Там же. 1976.
Вып. 12. С. 61—67.
Казаченко Б. Охотничья фауна Пензенской об-
ласти. Пенза: Кн. изд-во, 1953. 156 с.
Кайгородое Д. Изохроны хода весеннего посту-
пательного движения кукушки, грача и белого
аиста по территории европейской России //
Орнитол. вести. 1911. № 1. С. 38—40.
Капитонов В. И. О распространении кукушек //
Природа. 1958. № 4. С. 104.
Капитонов В. И. Орнитологические наблюдения
в низовьях Лены // Орнитология. 1962. Вып. 5.
С. 35—48.
Капитонов В. И. К экологии ястребиной совы в
Коми АССР // Новости орнитологии. Алма-
Ата, 1965. С. 149—150.
Караев М. Материалы по питанию ушастой совы
7/Тр. Туркм. с.-х. ин-та. 1962. Т. 11, № 2.
С. 109—111.
Карамзин А. Н. К авифауне Бугурусланского
уезда Самарской губернии//Орнитол. вести.
1913. № 1. С. 54.
Карамзин Н. М. Предания веков. М.: Правда,
1989. 768 с.
Карпович В. Н. Филин на птичьих базарах во-
сточного Мурмана // Хищные птицы и совы в
заповедниках РСФСР. М., 1985. С. 164.
Карпович В. И., Сапетин Я. В. О питании во-
робьиного сычика // Тр. Окского гос. -заповед-
ника. М., 1958. Вып. 2. С. 152—154.
Карташев И. Л. Систематика птиц. М.: Высшая
школа, 1974. 368 с.
Карташев Н. И. Некоторые особенности зрения
птиц: Сообщ. 2 // Орнитология. 1976. Вып. 12.
С. 166—177.
Касаткин В. И. Материалы по питанию домового
сыча в природном очаге чумы Волго-Уральского
междуречья И Проблемы особо опасных инфек-
ций. Саратов, 1973. Вып. 6(34). С. 118—121.
Каспарсон Г. Р. Миграции дневных хищных птиц
и сов Латвийской ССР /7 Орнитол. исслед. Ри-
га: Зинатне, 1966. № 4. С. 5—32.
Кашкаров Д И. Животные Туркестана. Ташкент:
Узгосиздат, 1932. 448 с.
Кашкаров Д. Ю. Состав и структура населения
птиц в оазисах пустыни Кызылкум//Эколо-
гия некоторых видов млекопитающих и птиц
равнин и гор Узбекистана. Ташкент, 1981.
С. 20—30.
Кекилова А. Ф. К экологии малой горлицы в
Прикопетдагских районах Туркмении /7 Изв.
АН ТССР. Сер. биол. наук. 1973. № 4.
С. 63—69.
Кириков С. В. Птицы и млекопитающие в усло-
372
Литература
виях ландшафтов южной оконечности Урала.
М.: Изд-во АН СССР, 1952. 412 с.
Юрыкау С- В. Справаздача аб псездцы у Мазыр-
скае Палесье для збору матар’ялу па фауне ив
вучастку Прыпяць (з пауначы) — дзяржауная
мяжа (з заходу) — Валынь (з поудня) — Ву-
барць (з усходу) //Матар’ялы да вывучэньня
флеры 1 фауны Беларусь Мшск, 1929. С. 59—79.
Киселев Ю. Н., Приклонский С. Г. Случаи гибели
птиц в естественных ловушках // Тр. Окского
гос. заповедника. М.: Леей, пром-сть, 1971.
Вып. 8. С. 252—253.
Кисленко Г. С. О питании длиннохвостой неясыти
//Орнитология. 1967. Вып. 8. С. 357.
Кисленко Г. С. Материалы по биологии птиц
низовий Сырдарьи // Там же. 1972. Вып. 10.
С. 337—339.
Кисленко Г. С., Наумов Р. Л. Паразитизм и
экологические расы обыкновенной и глухой ку-
кушек в азиатской части СССР // Там же. 1967.
Вып. 8. С. 79—97.
Кисленко Г. С., Наумов Р. Л. Некоторые сведения
о неясытях Красноярского края // Там же. 1972.
Вып. 10. С. 339—342.
KicmxKiecKUU О. Б. Птахи. Киев: Изд-во АН
УССР, 1957. Т. 4. .432 с. (Серия: Фауна Ук-
ра!ии.)
Кищинский А А. К фауне и экологии птиц Те-
риберского района Мурманской области // Тр.
Кандалакш. гос. запов. Мурманск: Кн. изд-во,
1960. Вып. 2. С. 122—212.
Кищинск.ш А А Птицы Колымского нагорья.
М.: На; ха, 1968. 186 с.
Кищинский А. А Птицы Корякского нагорья. М.:
Наука, 1980. 336 с.
Климишин В. С. Кольчатая горлица в условиях
г. Львова И Материалы Щ Всесоюз. орнитол.
конф. Львов: Изд-во Львов, ун-та, 1962. Ч. 2.
С. 28—29.
Кныш И. Л. О взаимоотношениях кукушки обык-
новенной и сорокопута-жулана // Тез. докл. VU
Всесоюз. орнитол. конф. Киев: Наук, думка,
1977. Ч. 1. С. 254—255.
Коваль В. А, Пекарская И. С. К гнездовой био-
логии кольчатой горлицы на северо-восточном
левобережье Украины//Тез. Всесоюз. конф,
молодых ученых «Экология гнездования птиц
и методы ее изучения». Самарканд, 1979.
С. 104—105.
Ковшарь А Ф. Птицы Таласского Алатау И Тр.
заповедника Казахстана. Алма-Ата: Кайнар,
1966. Т. 1. 436 с.
Ковшарь А Ф. Сельский и городской типы за-
стройки как основа селитебного ландшафта //
Позвоночные животные Алма-Аты. Алма-Ата,
1988. С. 60—92.
Ковшарь А Ф., Левин А. С., Губин Б. М. Чис-
ленность и растостранение рябков на юге Ка-
захстана // Редкие животные Казахстана.
Алма-Ата: Наука, 1986. С. 92—98.
Когаева В. Л. Размножение филина в неволе И
Сб. ст. Москов. зоопарка. 1958. Вып. 2.
С. 25—32.
Козлова Е. В. Птицы Юго-Западного Забайкалья,
Северной Монголии и Центральной Гоби. Л.,
1930. 396 с.
Козлова Е. В. Голубеобразные //Иванов А. И.,
Козлова Е. В., Портенко Л. А., тугаринов А. Я.
Птицы СССР. М.; Л., 1953. Ч. 2. С. 217—252.
Козлова Е. В. Птицы зоне льных степей и пустынь
Центральной Азии. Л.: Наука, 1975. 250 с.
Колесников А. Д К биологии и распределению
хищных птиц в степной зоне юго-востока Ук-
раины//Новости орнитологии. Алма-Ата:
Наука, 1965. С. 182—184.
Колесников А Д. Хищные птицы и совы лесов
юго-востока Украины // Орнитология. 1979.
Вып. 14. С. 77—82.
Константинов В. М., Марголин В. А, Бабенко
В. Г. Особенности экологии ушастой совы в
антропогенных ландшафтах центрального рай-
она европейской части СССР И Гнездовая
жизнь птиц. Пермь, 1982. С. 121—132.
Корелов М. Н. Фауна позвоночных Бостандык-
ского района И Природа и хозяйственные ус-
ловия горной части Еостандыка. Алма-Ата: Изд-
во АН КазССР, 1956. С. 80—120.
Корелов М. Н. Отряд кукушки — Cuculi // Птицы
Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1970. Т. 3.
С. 9—21.
Корелов М. И., Губин Б. М., Левин А. С. Ави-
фаунистическое население основных подразде-
лений ландшафта//Позвоночные животные
Алма-Аты. Алма-Ата: Наука, 1988. С. 57—93.
Корзун Л. П. Ключевые трофические адаптации
древесных птиц, раскрытые средствами функ-
циональной морфологии // Изучение птиц
СССР, их охрана и рациональное использова-
ние. Л., 1986. Ч. 1, С. 316—317.
Корзюков А И. О весенних перемещениях коль-
чатых горлиц над о. Змеиный // Орнитология.
1984. Вып. 19. С. 202.
Корзюков А И. Находки черно-пегой каменки
и хохлатой кукушки в северо-западном При-
черноморье//Вести. зоологии. 1985. № 5.
С. 84—85.
Королькова Г. Е. Влияние птиц на численность
вредных насекомых. М.: Изд-во АН СССР, 1963.
125 с.
Костин Ю. В. Заметки по орнитофауне левобе-
режья низовьев Амударьи и Устюрта // Тр. Ин-
та зоологии и паразитологии АН УзССР. 1956.
Вып. 8. С. 81—127.
Костин Ю. В. Птицы Крыма. М.: Наука, 1983.
240 с.
Коткова Л. И., Смогоржевський Л. О. Живлення
пивденно вропейського хатьнього сича (Athene
noctua indigena) в Чорноморському заповеднику
та його околицях // Висник Киив. ун-ту. Сер.
биол. 1971. № 13. С. 117—120.
Котов А А К линьке большой сибирской горлицы
// Вести. ЛГУ. Биология. 1973а. Вып. 4, № 21.
С. 26—31.
Котов А А К линьке большой горлицы // Там
же. 19736. Вып. 4. № 21. С. 30—36.
Котов А. А. Экология клинтуха на Южном Урале
и в Кемеровской области // Биол. науки. 1974а.
№ 10. С. 18—25.
Котов А А Сроки и течение линьки у кольчатой
373
Литература
горлицы // Материалы VI Всесоюз. орнитол.
конф. М.: Изд-во МГУ, 19746. Ч. 2. С. 71-
Котов А А Сравнительная экология голубей и
горлиц фауны СССР: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. Л., 1974в. 21 с.
Котов А А Экология обыкновенной горлицы на
Южном Урале // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974.
Т. 79, № 6. С. 36—44.
Котов А А. Питание большой горлицы
(Streptopelia orientalis) в условиях Западной Си-
бири//Биол. науки. 1974д. № 2. С. 17—19.
Котов А А Линька малой горлицы // Материалы
VI Всесоюз. орнитол. конф. М., 1974е. Ч. 2.
С. 70.
Котов А. А. О гнездовании голубя скалистого
(Columba rupestris Pall.) в отрогах Зеравшан-
ского хребта//Вести, зоологии. 1975. № 3.
С. 83—84.
Котов А. А. Материалы по экологии и поведению
вяхиря//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976а. Т.
81, № 3. С. 23—30.
Котов А. А. Экология большой горлицы в За-
падной Сибири // Там же. 19766. Т. 81, № 5.
С. 22—29.
Котов А. А. К биологии малой горлицы // Ор-
нитология. 197бв. Вып. 12. С. 132—143.
Котов А. А. К экологии и поведению сизого
голубя на Южном Урале и в Западной Сибири
//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83, № 2.
С. 71—80.
Котов А А. Число перьев у большой и кольчатой
горлиц// Орнитология. 1981. Вып. 16. С. 173.
Котов А. А., Носков Г. А, Сравнительная ха-
рактеристика линьки скалистого (Columba
rupestris Pall.), сизого (Columba livia Gm.) и
домашних голубей // Зоол. журн. 1978. № 8.
С. 1202—1209.
Крайнев Е. Д, Полякова А Д, Приклонский С. Г.
Результаты учета добычи охотничьих птиц на
Украине в 1974—1975 гг.//Тр. Окского гос.
заповедника. Рязань: Моск, рабочий, 1984.
Вып. 15. С. 94—106.
Красная книга Латвийской ССР: Редкие и нахо-
дящиеся под угрозой исчезновения виды жи-
вотных и растений / Под ред. Г. П. Андрю-
шайтиса. Рига: Зинатне, 1985. 526 с.
Красная книга РСФСР. М., 1983. 455 с.
Кревер В. Г. Хищные птицы и совы в заповедниках
РСФСР // Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты
РСФСР: Хищные птицы и совы в заповедниках
РСФСР. М„ 1985. С. 138—155.
Кречмар А В. Птицы Западного Таймыра // Био-
логия птиц. М.; Л.: Наука, 1966. С. 185—312.
(Тр. ЗИН; Т. 39).
Кречмар А В. Белая сова // Редкие позвоночные
животные советского Дальнего Востока и их
охрана. М.; Л.: Наука, 1989. С. 147—148.
Кривицкий И. А. Материалы по птицам Теииз-
Кургальджинской впадины // Орнитология.
1965. Вып. 7. С. 146—152.
Кривицкий И. А. Скопа и саджа — редкие птицы
Кургальджинскрго заповедника // Редкие и ис-
чезающие звери и птицы Казахстана. Алма-Ата:
Наука, 1977. С. 196—199.
Кривицкий И. А, Ковалев В. А Характер при-
способительного поведения кольчатой горлицы
в зимний период // Прикладная этология. М.:
Наука, 1983. С. 183—184. (Материалы III Все-
союз. конф, по поведению животных; Т. 3).
Кривицкий И. А, Хроков В. В., Волков Е. Н,
Жулий В. А. Птицы Кургальджинского запо-
ведника. Алма-Ата: Наука, 1985. 195 с.
Кривоносов Г. А. О гнездовании филина в ни-
зовьях Волги // Орнитология. 1963. Вып. 6.
С. 473.
Кривошеев В. Г. Материалы по миграциям птиц
в Северных Кызылкумах//Миграции живо-
тных. М.: Изд-во АН СССР, I960. Вып. 2.
С. 55—75.
Крутовская Е. А. Птицы заповедника «Столбы»
// Тр. Гос. заповедника «Столбы». Красноярск,
1958. Вып. 2. С. 206—285.
Кузнецов А А. К биологии птиц высокогорья
Киргизского хребта//Орнитология.' 1962.
Вып. 5. С. 215—242.
Кузнецов И. В., Макковеева И. И. Животный
мир Ярославской области. Ярославль: Кн. изд-
во, 1959. 228 с.
Кулаева Т. М. Материалы по экологии филина
(Bubo bubo ruthenus zhitkov et buturlin) // ИЗВ.
Казан, фил. АН СССР. Сер. биол. и с.-х. наук.
1949. Вып. I. С. 197—206.
Кулаева Т. М. Отряд Совообразные // Птицы
Волжско-Камского края: Неворобьиные. М.:
Наука, 1977. С. 239—25.7.
Кулешова Л- В. Залеты саджи на Дальний Восток
// Орнитология. 1968. Вып. 9. С. 354.
Кулешова Л. В. Место и значение вторичных
сообществ в заповедниках // Заповедное дело
. в СССР. М.: ВНИИ Природа, 1983. С. 36—41.
Кумари Э. В. Верховые болота Эстонии как место-
обитания птиц // Орнитология. 1965. Вып. 7.
С. 36—43.
Кучин А П. К биологии большой горлицы Бие-
Катунского предгорного междуречья // Изв. Ал-
тайского отд-ния географ, о-ва. 1965. Вып. 5.
С. 65—68.
Кучин А. П- Экология сов Верхнего Приобья //
Проблемы экологии. Томск: изд-во Том. ун-та,
1967. Т. 1. С. 204—209.
Кучин А П. Материалы о сезонных миграциях
хищных птиц и сов в Верхнем Приобье //
Перелетные птицы и их роль в распространении
арбовирусов. Новосибирск, 1969. С. 80—85.
Кучин А. П. Птицы Алтая. Барнаул: Алт. кн.
изд-во, 1976. 232 с.
Кучин А. П. Некоторые материалы наблюдений
за гнездованием сов Верхнего Приобья // Пти-
цы Сибири: Тез. докл. II Сибир. орнитол. конф.
Горно-Алтайск, 1983. С. 184—186.
Кыдыралиев А. К, Султанбаев 3. Б. Миграции
птиц на западе Иссык-Кульской котловины //
Миграции птиц в Азии. Ашхабад: Ылым, 1981.
Вып. 6. С. 218—232.
Лабзюк В. И., Назаров IO. Н., Нечаев В. А.
Птицы островов северо-западной части залива
Петра Великого // Орнитологические исследо-
вания на юге Дальнего Востока. Владивосток:
ДВПЦ АН СССР, 1971. С. 52—78.
Лановенко Е. Н. Визуальные наблюдения за про-
374
Литература
летом чернобрюхого рябка в юго-восточном Уз-
бекистане // Экология, охрана и рациональное
использование птиц Узбекистана. Ташкент:
Фан, 1988. С. 31—34.
Лаптев М. К. Позвоночные животные Туркмении
и их использование / / Изв. Туркм. межве-
домств. ком. по охране природы и развитию
природ, богатств. 1935. № 2. С. 87—112.
Лебедев JO. А. К биологии и миграциям некоторых
птиц в Туве // Миграции птиц в Азии. Душанбе:
Дониш, 1980. С. 215—224.
Левин А. С., Губин Б. М. О гнездовом паразитизме
обыкновенной кукушки в пойме среднего течения
Урала // Животный мир Казахстана и проблемы
его охраны. Алма-Ата, 1982. С. ПО—111.
Леонов Е. А. О лабильности в проявлении эмб-
риоадаптации обыкновенной кукушки It Биол.
науки. 1978. № 5(173). С. 53—55.
Леонтьев А. К., Лавров М. А. О гнездовании
птиц: О гнездовании саджи в Забайкалье //
Природа. 1959. № 3. С. ПО.
Лиллелехт В. Некоторые данные о птицах Ста-
нового хребта // Живая природа Дальнего Во-
стока. Таллии: Валгус, 1971. С. 224—228.
Липсберг Ю. К. Краткое сообщение о филине в
Латвии // Редкие, исчезающие и малоизучен-
ные птицы СССР. М., 1986. С. 45.
Литвин К. Е., Баранюк В. В. Размножение белых
сов (Nyctea scandiaca) и численность леммингов
на острове Врангеля // Птицы в сообществах
тундровой зоны. М.: Наука, 1989. С. 112—129.
Литвиненко Н. М., Шибаев Ю. В. О некоторых
редких птицах Южного Приморья И Орнито-
логия. 1965. Вып. 7- С. 115—121.
Литвиненко Н. М., Шибаев Ю. В. К орнитофауне
Судзухинского заповедника и долины реки Суд-
зухэ // Тр. заповедника «Кедровая падь». 1971.
Вып. 2. С. 127—186.
Литвинов И. А., Першин В. Я. К гнездовой
жизни ушастой совы Троицкой лесостепи //
Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1975. С. 75—80.
Литун В. И., Сметанин В. Н., Орлов М. ц.,
Травина И. В. К экологии обыкновенной ку.
кушки в Южном Забайкалье И Орнитология.
1986. Вып. 21. С. 165—167.
Лихачев Г. Н. Зимний запас пищи воробьиного
сычика И Природа. 1951. № 11. С. 63—64.
Лихачев Г. Н. Питание горлицы и клинтуха //
Бюл. МОИП. 1954. Т. 59, № 2. С. 948—957.
Лихачев Г. Н. Зимнее использование воробьиным
сычиком искусственных гнездовий // Тр. При-
окско-Террасного гос. заповедника. 1957.
Вып. 1. С. 287—290.
Лихачев Г. .4. Материалы по питанию воробьиного
сычика//Там же. 1971. Вып. 5. С. 135—145.
Лобанов В. С., Ляхов О., Соломатин А. О. Крат-
кие сообщения о чернобрюхом рябке // Редкие
животные Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1986.
С. 100.
Лобачев В. С., Шенброт Г. И. Питание домового
сыча в Северном Приаралье. // Орнитология
1974. Вып. 11. С. 382—390.
Лобков Е. Г. Материалы по фауне птиц Пара-
польского дола // Орнитология. 1983. Вып. 18
С. 13—22.
Лопатин В. В. Случай кормления туркестанским
жуланом двух кукушат//Там же. 1987.
Вып. 22. С. 214.
Луговой А. Е. Птицы дельты реки Волги // Фауна
и экология птиц дельты Волги и побережий
Каспия. Астрахань, 1963. С. 9—185. (Тр. Ас-
трах. залов.; Вып. 8).
Луговой А. Е. Птицы Мордовии. Горький: ГГУ,
1975. 120 с.
Луговой А. Е., Кяжин И. С., Чаиркин А. С.
Структура населения птиц островных листвен-
ных лесов Присурья // География и экология
наземных позвоночных. Владимир, 1978.
Вып. 3. С. 75—85.
Ляйстер А. Ф., Соснин Г. В. Материалы по
орнитофауне Армянской ССР. Ереван, 1942.
402 с.
Ляндрес Л. С., Зиновьев В. И. Об особенностях
гнездовой жизни обыкновенной кукушки в под-
зоне европейских широколиственно-еловых ле-
сов // Тез. Всесоюз. конф, молодых ученых
«Экология гнездования птиц и методы ее изу-
чения». Самарканд: Самаркандский ун-т, 1979.
С. 132—133.
Макаров В. В. Кольчатая горлица в Курской
области // Материалы VI Всесоюз. орнитол.
конф. М.: Изд-во МГУ, 1974. Ч. 1. С. 215.
Макаров В. В. Материалы по биологии птиц
Курской области в гнездовой гТериод // Охрана
фауиы позвоночных животных лесостепной и
степной зон европейской части СССР. Курск:
Гос. пед. ин-т, 1980. С. 49—57.
Максимушкин В. Охота на вяхирей // Охота и
охотничье хоз-во. 1975. № 10. С. 17—18.
Малышевский Р. И. Летние наблюдения над пти-
цами Терского берега Белого моря // Орнито-
логия. М.: Изд-во МГУ, 1962. Вып. 5. С. 13—27.
Мальчевский А. С. Гнездование птиц в лесиых
полосах Заволжья // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол.
наук. 1950. Вып. 25.
Мальчевский А. С. О взаимоотношениях кукушки
(Cuculus canorus L.) и горихвостки (Phoenicurus
phoenicurus L.) в период их размножения //
Вести. ЛГУ. 1954. № 7. С. 3—18.
Мальчевский А. С. О биологических расах обык-
новенной кукушки на территории европейской
части СССР//Зоол. журн. 1958. Т. 37, № 1.
С. 75—95.
Мальчевский А. С. Кукушка и ее воспитатели.
Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. 264 с.
Мальчевский А. С., Нумеров А. Д. Взаимоотноше-
ния кукушки с ее воспитателями на территории
СССР // Тез. докл. VIII Всесоюз. орнитол.
конф. Кишинев: Штиинца, 1981. С. 146—147.
Мальчевский А. С., Нумеров А. Д. Взаимоотно-
шения между обыкновенной кукушкой и ее
воспитателями на территории СССР // Тез.
докл. XVIII Междунар. ориитол. конгр. Москва,
1982. М., 1982. С. 79—80.
Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Роль зву-
ковой индукции в голосовом поведении птиц
// Звуковая коммуникация, эхолокация и слух.
Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. С. 5—22. '
Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы
Ленинградской области и сопредельных терри-
375
Литература
торий: История, биология, охрана. Л.: Изд-во
ЛГУ, 1983. Т. 1. 480 с.
Мамбетжумаев А. М. К размножению и питанию-
некоторых птиц тугайного ландшафта среднего
и нижнего течения Амударьи // Вести. Кара-
калпак. фил. АН УзССР. Нукус. 1968. № 1.
С. 11—20.
Марисова И. В. К биологии обыкновенной ку-
кушки // Тез. докл. II Всесоюз. орнитол. конф.
М., 1959. Т. 2. С. 11—12.
Марисова И. В. К экологии глухой кукушки на
Среднем Урале // Отражение достижений ор-
нитологической науки в учебном процессе сред-
них школ и вузов и народном хозяйстве. Пермь,
1984. С. 143—145.
Марков В. И. Размножение и некоторые особен-
ности биологии сизого голубя в г. Москве //
Охрана природы и озеленение. М., I960. Ч. 2.
С. 90—95.
Мартиросян Б. А. Материалы по питанию и
хозяйственному значению филина в окрестно-
стях г. Джульфы Нахичеванской АССР // Изв.
АН АрмССР. Биология. 1959. Т. 12, № 9.
С. 35-42.
Матвиенко М. Е. О расширении ареала кольчатой
горлицы на Украине // Зоол. журн. 1967.
Т. 43, вып. 7. С. 1124.
Мекленбурцев Р. Н. Материалы по млекопитаю-
щим и птицам Памира. Ташкент, 1936. 40 с.
(Тр. Среднеазиат. ун-та. Сер. 8а; Вып. 22)
Мекленбурцев Р. Н. Зимующие и пролетные пти-
цы Восточного Памира // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1946. Т. 51, № 1. С. 87—110.
Мекленбурцев Р. Н. Материалы по экологии и
значению в сельском хозяйстве представителей
отряда голубей (Columbidae) в Узбекской ССР
//Тр. Среднеазиат. гос. ун-та. И. С. 1950.
Т. 4, № 13: С. 3—24.
Мекленбурцев Р. Н. Отряд Голуби И Птицы Со-
ветского Союза. М., 1951. Т. 2. С. 3—70.
Мекленбурцев Р. Л. Птицы. Ташкент: Изд-во АН
УзССР. 1953. Т. 2, ч. 1. 67 с. (Серия: фауна
Узбекской ССР.)
Мекленбурцев Р. Н. Отряд Голуби // Фауна Уз-
бекской ССР. Ташкент, 1956. Т. 2, ч. 2.
С. 123—157.
Мекленбурцев Р. И. Материалы по наземным по-
звоночным реки Кашкадарья. Ташкент, 1958.
140 с. (Тр. Среднеазиат. гос. ун-та. Н. С.;
Вып. 130, кн. 30.)
Мекленбурцев Р. II. Рябки // Позвоночные жи-
вотные Ферганской долины. Ташкент: Фан,
1974. С. 140—141.
Мекленбурцев Р. Н. Обзор распределения птиц
на территории Узбекистана // Орнитология.
1980. Вып. 15. С. 3—9.
Мекленбурцев Р. И. Пролетные и зимующие пти-
цы Ташкента (по данным многолетних наблю-
дений) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87,
вып. 6. С. 86—93.
Меландер В. А., Зубарев К. Р., Граве Г. Л. Жи-
вотный мир Западной области. Смоленск, 1935.
365 с.
Мельничук В. А. Про весняпий прилёг птах1в в
околицях м. Киева // Еколопя та icropin хре-
бетних Лауни Украши. Киев: Наук, думка,
1966. С. 153—155.
Мензбир М. А. Орнитологическая география ев-
ропейской России. Ч. 1 // Учен. зап. МГУ.
Отд-ние естествоиспытания. 1882. Вып. 2/3.
525 с.
Мензбир М. А. Птицы России. М., 1895а. Т. 1.
830 с.
Мензбир М. А. Совы // Птицы России. М., 18956.
Т. 2. С. 261—325.
Мешков М. М., Урядова Л. Л. Материалы по
гнездованию птиц в Псковской области //Тр.
V Прибалт, орнитол. конф. 1967. С. 66—75.
Мешков М. М., Урядова Л. П. Об осенней миг-
рации дятлов и сов // Сообщ. Прибалт, комйс.
по изуч. миграций птиц. Тарту, 1972. № 7.
С. 18—28.
Милн Л. Дж., Милн М. Чувства животных и
человека. М.: Мир, 1966. 302 с.
Мирзобоходуров Р. А. Материалы по биологии
малой горлицы в Северном Таджикистане //
Орнитология. 1974. Вып. 11. С. 233—237.
Миронов Н. Л. К вопросу о питании филина в
условиях полупустыни//Природа. 1949. № 9.
С. 76—77.
Митропольский О. В. Распространение, числен-
ность и некоторые вопросы биологии черно-
брюхого рябка на полуостровах Мангышлак и
Бузачи // Редкие и исчезающие звери и
птицы Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1977.
С. 201—206.
Митропольский О. В., Третьяков Г. П., Фот-
телер Э. Р. Материалы к оологической харак-
теристике птиц Западного Тянь-Шаня // Эко-
логия некоторых видов млекопитающих и птиц
равнин и гор Узбекистана. Ташкент, 1981.
С. 69—89.
Михеев А. В. К составу авифауны Наурзумского
государственного заповедника // Тр. Наурзум.
заповедника. 1938. Вып. 1. С. 127—152.
Михель Н. М. Материалы по птицам Индигирско-
го края // Тр. Аркт. ин-та. 1935. Т. 31.
С. 1—104.
Мищенко 10. В. Распространение, численность и
вертикально-биотопическое распределение сов
Копетдага в пределах СССР // Вести, зоологии.
1982. № 2. С. 19—25.
Молчанов Л. А. Летняя орнитофауна дельты Аму-
Дарьи//Орнитол. вести. 1912. № 4.
С. 261—286.
Молчанов Л. А. Охотничьи и промысловые птицы
Средней Азии. М.: ОГИЗ, 1933. 170 с.
Москвитин С. С. Кукушки и. их хозяева на
Западносибирской равнине // Материалы VI
Всесоюз. орнитол. конф. М., 1974. Кн. 2.
С. 88—90.
Москвитин С. С., Дубовик А. Д., Горд Б. Я.
Птицы долины р. Кеть // Фауна и систематика
позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука,
1977. С. 245—279. (Тр. биол. ин-та; Вып. 31).
Мустафаев Г. Т. Постройки врановых как место
гнездования полезных птиц // Орнитология.
1963. Вып. 6. С. 476—477.
Мустафаев Г. Т. Изменения характера пребыва-
ния птиц в Восточном Закавказье за последние
376
Литература
100 лет // Материалы VI Всесоюз. орнитол.
конф. М„ 1974. Ч. I. С. 219—221.
Навасайтис А Кольчатая горлица в Литве //
Орнитология. 1968. Вып. 9. С. 362—365.
Надлер Т. Изучение экологии и гибридизации
сизого (Columba livia) и скалистого (С. rupestris)
голубей в Монголии//Тез. докл. XVIII Меж-
ду нар. конгр. М.: Наука, .1982. С. 205— 206.
Назаренко А А Краткий обзор птиц заповедника
«Кедровая Падь» // Орнитологические исследо-
вания на юге Дальнего Востока. Владивосток,
1971а. С. 12—51..
Назаренко А. А Птицы вторичных широколист-
венных лесов Южного Приморья и некоторые
аспекты формирования природных сообществ
//Там же. 19716. С. 79—97.
Назаренко А А. О распространении некоторых
птиц в Южном Приморье//Там же. 1971в.
С. 172—179.
Назаренко А. А. Летняя орнитофауна высокогор-
ного пояса Южного Сихотэ-Алиня // Экология
и фауна птиц юга Дальнего Востока. Влади-
восток, 1971г. С. 99—126.
Назаренко А А Птичье население смешанных
и темнохвойных лесов Южного Приморья,
1962—1971 гг. / Фаунистика и биология птиц
юга Дальнего Востока. Владивосток, 1984.
С. 60—70.
Назаров Ю. Н. Некоторые новые находки редких
птиц в Приморье И Учен. зап. Дальневост. гос.
ун-та. 1970. Т. 16. С. 85—86.
Назаров Ю. Н. Встречи редких птиц в Примор-
ском крае // Распространение и биология птиц
Алтая и Дальнего Востока. Л., 1986. С. 81—83.
Назаров Ю. Н., Куриный В. Н. Новые встречи
редких птиц в Приморском крае // Филогения
и систематика птиц. Л., 1981. С. НО—111.
(Тр. ЗИН АН СССР; Т. 102).
Назаров Ю. Н., Лабзюк В. И. К авифауне южного
Приморья И Ориитологичеркие исследования
на Дальнем Востоке. Владивосток, 1975.
С. 268—276.
Назаров Ю. Н., Трухин А М. К биологии сапсана
и филина на островах залива Петра Великого
(Южное Приморье)//Редкие и исчезающие
птицы Дальнего Востока. Владивосток, 1985.
С. 70—76.
Назаров 10. Н., Шибаев Ю. В. Список птиц
Дальневосточного государственного морского
заповедника // Животный мир Дальневосточ-
ного морского заповедника. Владивосток, 1984.
. С. 75—95.
Нанкинов Д. Птиците на град София // Орнитол.
информационен бюлетин. София. 1982. № 12.
С. 1—386.
Нейфельдт И. А. Питание некоторых лесных
птиц Южной Карелии // Зоол. журн. 1958.
Т. 37, вып. 2. С. 257—270.
Нейфельдт И. А. О размножении индийской ку-
кушки в Приамурье //. Орнитология. 1959.
Вып. 2. С. 192—195.
Нейфельдт И. А Индийская кукушка (Cuculus
m. micropterus Gould) — гнездовой паразит
амурского жулаиа (Lanius cristatus confusus
Stegm.) //Докл. АН СССР. 1963. Т. 151, № 6.
С. 1446—1449.
Нейфельдт И. А. Об одном, еще неизвестном
виде — воспитателе обыкновенной кукушки //
Зоол. журн. 1965. Т. 44, № I. С. 140—142.
Нейфельдт И. А. Пуховые птенцы некоторых
азиатских птиц//Тр. ЗИН АН СССР. 1970а.
Т. 47. С. Ш—181.
Нейфельдт И. А. Обзор орнитологических ис-
следований в Карелии // Там же. 19706. Т. 47.
С. 67—109.
Нейфельдт И. А Возрастной и половой димор-
физм в окраске ширококрылых кукушек // Ор-
нитология. 1972. Вып. 10. С. 97—110.
Нейфельдт И. А. Из результатов орнитологиче-
ской экспедиции па юго-восточный Алтай //
Распространение и биология птиц Алтая и Даль-
него Восгока. 1986. С. 7—43. (Тр. ЗИН АН
СССР; Т. 150).
Неручев В. В. О некоторых эколого- географиче-
ских особенностях авифауны Прикаспийских
Каракумов // Учен. зап. Горьк. гос. пед ин-та.
Сер. биол. наук. 1969. Вып. 99. С. 84—90.
Неручев В. В. К. изучению птиц железнодорожной
полосы в песках Прикаспийских Каракумов //
Там же. 1970. Вып. 114. С. 78—84.
Неручев В. В. Краткие сообщения о чернобрюхом
рябке // Редкие животные Казахстана. Алма-
Ата: Наука, 1986. С. 98—99.
Неручев В. В., Варшавский С. Н. Авифауна при-
эмбинских' пустынь и ее изменение под воз-
действием человека И Материалы III Зоол.
конф. пед. ин-тов РСФСР. Волгоград, 1967.
С. 439—441.
Неручев В. В., Воронов А. Н. Зимовки птиц в
северо-западном Предустюртье // Учен. зап.
Горьк. гос. пед. ин-та. Сер. биол. наук. 1971.
Вып. 116. С. 109—119.
Неручев В. В., Макаров В. И. Материалы по
гнездовой фауне и населению птиц нижней Эмбы
//Орнитология. 1982. Вып. 17. С. 125—129.
Нечаев В. А. Новые данные о птицах нижнего
Амура//Там же. 1963. Вып. 6. С. 177—183.
Нечаев В. А Зеленый голубь на острове Кунашир
//Там же. 1965а. Вып. 7. С. 482—483.
Нечаев В. А К биологии и распространению
некоторых птиц на южных Курильских островах
// Новости орнитологии. Алма-Ата; Наука,
19656. С. 270—272.
Нечаев В. А Птицы южных Курильских островов.
Л.: Наука, 1969. 248 с.
Нечаев В. А. К распространению и биологии
некоторых птиц в Южном Приморье // Орни-
тологические исследования на юге Дальнего
Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1971а.
С. 193—200.
Нечаев В. А Периодические явления в жизни
птиц острова Кунашир // Экология и фауна
птиц юга Дальнего Востока. Владивосток:
ДВНЦ АН СССР, 19716. С. 69—83.
Нечаев В. А О биологии размножения малой
кукушки (Cuculus pliocephalus poliocephalus) в
Приморье//Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 5.
С. 767—770.
Нечаев В. А. К распространению и биологии
377
Литература
некоторых птиц Нижнего Амура // Фауна и
экология наземных позвоночных юга Дальнего
Востока. Владивосток, 1974а. С. 145—154.
Нечаев В. А. Новые сведения о птицах Южного
Сахалина // Материалы VX Всесоюз. орнитол.
конф. М„ 19746. Ч. 1. С. 222—224.
Нечаев В. А.' О новых и редких птицах Южного
Сахалина//Орнитология. 1974в. Вып. 11.
С. 396—397.
Нечаев В. А. Птицы острова Монерон // Орни-
тологические исследования на юге Дальнего
Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975.
С. 5—25.
Нечаев В. А. Кунашир — остров уникальных по-
звоночных // Охрана природы на Дальнем Во-
стоке. Владивосток, 1976. С. 156—163.
Нечаев В. А. Новые материалы о распространении
и биологии птиц о. Сахалин // Орнитология.
1979а. Вып. 14. С. 108—111.
Нечаев В. А. О питании длиннохвостой неясыти
в Приморье // Биология птиц юга Дальнего Во-
стока СССР. Владивосток, 19796. С. 105—108.
Нечаев В. А. Гнездование филина — Bubo bubo
(L.) — в долине реки Борисовка (Южное При-
морье) // Редкие и исчезающие птицы Даль-
него Востока. Владивосток, 1985. С. 77—80.
Нечаев В. А., Назаров IO. Н. О питании некоторых
птиц Южного Приморья // Экология млекопи-
тающих и птиц. М.: Наука, 1967. С. 316—320.
Никифоров М. Е., Яминский Б. В., Шкляров Л. П.
Птицы Белоруссии: Справочник—определитель
гнезд и яиц. Минск: Вышэйш. шк., 1989. 480 с.
Никольский А. М. К фауне млекопитающих и
птиц Приаральских степей//Bull. Soc. nat.
Moscov. N. S. 1892. T. 6. P. 477—500.
Новиков Г. А. Экология птиц Хибинских гор
(Кольский полуостров) // Тр. ЗИН АН СССР.
1952. Т. 9, вып. 4. С. 1133—1154.
Новиков Г. А. Экология зверей и птиц лесостепных
дубрав. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. 352 с.
Новиков Г. А., Мальчевский А. С., Овчинникова
Н. П., Иванова Н. С. Птицы «Леса на Ворскле»
и его окрестностей // Вопросы экологии и био-
ценологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1963. Вып. 8.
С. 9—118.
Новорузов Г. М. Новые и редкие птицы Нахи-
чеванской АССР // Проблемы региональной
экологии животных в цикле зоологических дис-
циплин педвуза. Витебск, 1984. Ч. 1. С. 129—130.
Носков Г. А., ЗиминВ. Б., Резвый С. П., Рымкевич
Т. А., Лапшин Н. В., Головань В. И. Птицы
Ладожского орнитологического стационара и его
окрестностей // Экология птиц Приладожья.
Л., 1981. С. 3—86.
Носков Г. А., Котов А. А. Некоторые особенности
фотопериодической регуляции сезонных явле-
ний у голубей и горлиц // Вести. ЛГУ. Био-
логия. 1976. Вып. 4, № 21. С. 39—45.
Нумеров А. Д Экология гнездования белой тря-
согузки и ее связь с обыкновенной кукушкой
// Материалы VI Всесоюз.' орнитол. конф. М.,
1974. Ч. 2. С. 95—96.
Нумеров А. Д. Биология и взаимоотношения
белой трясогузки и обыкновенной кукушки в
Окском заповеднике//Тр. Окского гос. заповед-
ника. Рязань, 1978а. Вып. 14. С. 144—171.
Нумеров А. Д. О развитии птенцов обыкновенной
кукушки//Там же. 19786. С. 172—185.
Нумеров А. Д. Значение концентрации гнезд ви-
да-воспитателя для обыкновенной кукуш-
ки//Биологические основы рационального ис-
пользования животного и растительного мира.
Рига: Зинатне, 1978в. С. 172—173.
Нумеров А. Д. Значение некоторых видов птиц
как воспитателей обыкновенной кукушки на
территории европейской части СССР//Тез.
докл. VII Всесоюз. зоогеогр. конф. М., 1979.
С. 250—251.
Нумеров А. Д. Взаимосвязь сроков и интенсив-
ности размножения обыкновенной кукушки и
белой трясогузки//Гнездовая жизнь птиц.
Пермь, 1982. С. 51—56.
Огнев С. И., Воробьев К А. Фауна позвоночных
Воронежской губернии. М.: Новая деревня,
1923. 255 с.
Оленев Н. О. Необычайное гнездование неясы-
ти//Природа. 1949. № 5. С. 61.
Омелько М. А. Новые данные о птицах Южного
Приморья//Сообщ. Дальневост. фил. Сиб. отд-
ния АП СССР. Владивосток, 1962. Вып. 16.
С. 119—124.
Омелько М. А., Омелько М. М. О новых и редких
птицах Южного Приморья//Фауна и экология
наземных позвоночных юга Дальнего Востока
СССР. Владивосток, 1974. С. 200—203.
Осмоловская В. И., Формозов А. Н. Очерки
экологии некоторых полезных птиц леса//Пти-
цы и вредители леса. М.: МОИП, 1950.
С. 34—142.
Остапенко В. А., Гаврилов В. М., Голубева Т. Б.
Линька и пролет некоторых птиц на острове
Кунашир осенью 1974 г.//Материалы Всесоюз.
конф, по миграциям птиц. М.: Изд-во МГУ,
1975. Ч. 2. С. 86—89.
Остапенко М. М., Кашкаров Д Ю., Шерназаров
Э., Лановенко Е. Н., Филатов А. К Весенняя
миграция птиц на Джизакском перевале (Уз-
бекистан)//Миграция птиц в Азии. Душанбе:
Дониш, 1980. С. 75—97.
Остапенко М. М., Третьяков Г. П, Шерназаров Э.,
Лановенко Е. Миграция птиц в Юго-Западных
Кызыл-Кумах//Миграции птиц в Азии. Алма-
Ата: Наука, 1976. С. 127—142.
Очаповский В. С., Пекло А. М. Питание и хо-
зяйственное значение болотной совы в цент-
ральной части Краснодарского края//Науч. тр.
Кубан. ун-та. 1973. Вып. 163. С. 78—80.
Панов Е. Н. Птицы Южного Приморья. Ново-
сибирск: Наука, 1973. 376 с.
Панченко С. Г. Современное состояние орнито-
фауны Провальской степи//Вестн. зоологии.
1978. № 2. С. 3—8.
Панькин И. С., Потороча В. И. Иглоногая сова
на Зейско-Буреинской равнине//Орнитология.
1976. Вып. 12. С. 242.
Парамонов С. Я. К нахождению пятнистой ку-
кушки (Coccystes glundarins (Zinn.)) в Бесса-
рабии//Орнитол. веста. 1915. № 2. С. 150—151.
Паровщиков В. Я. Весенний прилет и пролет
378
Литература
птиц в Москве//Природа и социалистическое
хозяйство. М.: Всерос. о-во охраны природы,
1941. Сб. 8, ч. 2.
Паровщиков В. Я., Севастьянов Г. Н. Материалы
по распространению и биологии сов Архангель-
ской области//Орнитология. 1960. Вып. 3.
С. 122—130.
Петров И. К. Кольчатая горлица в Черкас-
сах/ /Там же. 1965. Вып. 7. С. 485.
Пидопличка И. Г. Подсумки дослщження погадок
за 1924—1935 рр.//3б!рник праць Зоол. музея
АН УРСР. 1937- № 19. С. 101—170.
Плешак Т. В. О некоторых орнитологических
находках в Архангельской области//Орнитоло-
гия. 1987. Вып. 22. С. 191.
Подковыркин Б. А. Полнее использовать запасы
вяхиря//Охота и охотничье хоз-во. 1972. № 8.
С. 23—25.
Подковыркин Б. А. Осенний пролет вяхиря
(Columba palumbus L.) на Северо-Западе
СССР//Сообщ. Прибалт, комис. по изуч. миг-
раций птиц. АН ЭССР. 1977. № 10. С. 40—52.
Подольский А. Л. Кольчатая горлица в Сарато-
ве//Орнитология. 1984. Вып. 19. С. 184—185.
Поливанов В. М. Экология птиц-дуплогнездников
Приморья. М., 1981. 172 с.
Поливанов В. М., Поливанова Н. И. Экология
лесншХ птиц северных макросклопов Северо-
Западного Кавказа//Орнитологические иссле-
дования на Северо-Западном Кавказе. Ставро-
поль: Кн. изд-во, 1986. Вып. 10. С. 5—164.
Поливанов В. М., Шибаев Ю. В., Лабзюк В. И.
К экологии ошейниковой совки (Otus
bakkamoena ussuriensis)//3KoaorHH и фауна
птиц юга Дальнего Востока. Владивосток:
ДВНЦ АН СССР, 1971. С. 85—91.
Поливанова П. Н., Глущенко Ю. Н. Новые данные
о некоторых редких и малочисленных птицах
Приморья//Тез. докл. VII Всесоюз. орнитол.
конф. Киев: Наук, думка, 1977. С. 95—96.
Положёнцев П. А., Никифорук К. С. Животный
мир Башкирии: (Полезные и вредные живо-
тные). Уфа, 1949.
Половце С. А. Материалы по летне-осенней ави-
фауне севера Вологодской области//Фауна и
экология позвоночных животных. М., 1978.
Полякова А. Д Материалы по осенней фенологии
лесных птиц Окского заповедника//Тр. Окского
гос. заповедника. 1978. Вып. 14. С. 338—344.
Попов А. В. Птицы Гиссаро-Каратегина//Эколо-
го-географический очерк. Сталинабад: Изд-во
АН ТаджССР, 1959. С. 1—180.
Попов В. А., Лукин Л. В. Животный мир Тата-
рии: Позвоночные. Казань: Татгосиздат, 1949.
220 с.
Попов В. А., Попов Ю. К., Приезжее Г. П. и
др. Результаты изучения животного мира зоны
затопления Куйбышевской ГЭС//Тр. Казан,
фил. АН СССР. Сер. биол. наук. 1954. Вып. 3.
С. 7—217.
Портенко Л. А. Фауна птиц внеполярной части
Северного Урала. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1937. 240 с.
Портенко Л. А. Птицы зоны степей//Животный
мир СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950.
С. 78—139.
Портенко Л. А. Систематический обзор животных
Кавказского перешейка: Птицы//Животный
мир СССР: Горные области европейской части
СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Т. 5.
С. 220—260.
Портенко Л. А. О налетах белой совы в 1961—
1964 гг.//Сообщ. Прибалт, комис. по изуч. миг-
раций птиц. 1969. № 6. С. 105—117.
Портенко Л. А. Птицы Чукотского полуострова
и острова Врангеля. Л.: Наука, 1973. Ч. 2.
323 с.
Пославский А. И. Анализ населения птиц Урал-
Эмбинского междуречья в связи с регрессией
Каспия//Орнитология. 1963. Вып. 6. С. 195—
203.
Пославский А. П, Постников Г. Б., Самарин Е. Г.
О зимовках птиц в Северном Каспии и на
Мангышлаке//Охотничьи птицы Казахстана:
Фауна, экология и практическое значение.
1964. С. 157—180. (Тр. Ин-та зоологии; Т. 24).
Потапов Р. Л. Очерк летней орнитофауны за-
поведника «Тигровая балка»//Тр. Ин-та зооло-
гии и паразитологии АН ТаджССР. Душанбе,
1959. Т. 115, вып. 1. С. 179—201.
Потапов Р. Л. Птицы Памира//Биология птиц.
М.; Л.: Наука, 1966. С. 3—119 (Тр. ЗИН АН
СССР; Т. 39).
Потапов Р. Л. Неведомый Памир. М.: Мысль,
1970. 190 с.
Потороча В. И. Залеты саджи на Дальний
Восток//Орнитология. 1968. Вып. 9. С. 354—
355.
Приедниекс Я., Страздс М., Петриньш А. Атлас
гнездящихся птиц Латвии, 1980—1984. Рига:
Зинатне, 1989. 352 с.
Приезжаев Г. П. Заметки по биологии обыкно-
венной кукушки//Фауна Урала и прилежащих
территорий. Свердловск, 1982. С. 17—24.
Приклонский С. Г. К экологии сплюшки в Окском
заповеднике//Тр. Окского гос. заповедника. М.,
1958. Вып. 2. С. 155—157.
Приклонский С. Г. Первая встреча кольчатой
горлицы в Окском заповеднике//Научные ос-
новы охраны и рационального использования
птиц. Рязань: Моск, рабочий, 1978. С. 367.
(Тр. Окского гос. заповедника; Вып. 14).
Приклонский С. Г., Полякова А. Д. Первые итоги
учета добычи охотничьих птиц в Грузии в
1969—1970 гт.//Там же. С..280—296.
Приклонский С. Г., Сапетина И. М. Результаты
учета добычи пернатой дичи в РСФСР в 1971 г.
//Там же. С. 265—279.
Прокофьева И. В. О суточной активности зарянок,
выкармливающих кукушонка//Экология и эко-
логическая физиология птиц. Рига, 1981.
С. 168—169. (Тез. докл. X Прибалт, орнитол.
конф.; Кн. 2).
Промптов А. И. Сезонные миграции птиц. М.:
Изд-во АН СССР, 1941. 144 с.
Промптов А. Н, Лукина Е. В. О биологических
взаимоотношениях кукушки и некоторых видов
птиц, ее воспитателей//Бюл. МОИН. Отд. биол.
1940. Т. 49, вып. 5/6. С. 82—95.
379
Литература
Птицы: Животный мир Среднего Поволжья: По-
лезные и вредные животные/Под ред. П. А.
Положенцева, Я. X. Вебера. Куйбышев, 1937.
С. 51—90.
Птицы Латвии/Под ред. Я. Викене. Рига: Зинат-
не, 1983. 224 с.
Птицы Советского Союза/Под ред. Г. П. Демен-
тьева, Н. А. Гладкова. М.: Сов. наука, 1951.
Т. 1. 652 с.
Птушенко Е. С. К орнитофауне Кубанской
областиХХОрнитол. вести. 1915. № 2. С. 115—
117.
Птушенко Е. С. Список птиц Окского заповед-
ника и Рязанской области//Работы Окской ор-
нитологической станции. М., 1958. Вып. 1.
С. 192—206. (Тр. Окского гос. заповедника;
Вып. 2).
Птушенко Е. С. Новые виды Рязанской обла-
стиХХСб. тр. Зоол. музея МГУ. 1964. Т. 9.
С. 217—219.
Птушенко Е. С., Иноземцев А. А. Биология и
хозяйственное значение птиц Московской об-
ласти и сопредельных территорий. М.: -Изд-во
МГУ. 1968. 461 с.
Пузанов И. И., Кипарисов Г. П., Козлов 3. И.
Звери, птицы, гады и рыбы Горьковской обла-
сти. Горьков.: Обл. изд-во, 1942. 452 с.
Пукинский Ю. Б. Гибнут ли птицы от приманок,
применяемых для борьбы с водяной кры-
сойХХЗащита растений от вредителей и болез-
. ней. 1964. № 9. С. 40—41.
Пукинский Ю. Б. К экологии рыбного филина в
бассейне реки БикинХХБюл. МОИП. Отд. биол.
1973. 1, 78, № 1. С. 40—46.
Пукинский Ю. Б. Голосовые реакции рыбного
филина (Ketupa biakistoni (8ееЬ.))ХХВестн. ЛГУ.
1974а. № 3. С. 35—39.
Пукинский Ю. ‘ Б. Изучение питания восточно-
азиатской совки, иглоногой совы и рыбного,
филина по фотокадрам, полученным у гнезд
этих птицХХМатериалы VI Всесоюз. орнитол.
конф. М.: Изд-во МГУ, 19746. Ч. 2. С. 355—356.
Пукинский Ю. Б. Пр таежной реке Бикин
(В поисках рыбного филина). М.: Мысль, 1975.
84 с.
Пукинский Ю. Б. К методике изучения трофи-
ческих связей птиц, активных в ночное и су-
меречное время (на примере изучения восточ-
ноазиатской совки, иглоногой совы и рыбного
филина) ХХБиоценотические отношения орга-
низмов. Л., 1976. С. 66—78. (Тр. Петергоф,
биол. ин-та; № 24).
Пукинский Ю. Б. Жизнь сов. Л., 1977. 240 с.
Пукинский Ю. Б. О редких и малоизученных
птицах бассейна реки БикинХХПрирода. 1978.
№ 1. С. 56—76.
Пукинский- Ю. Б. О будущем лесных орнитоце-
нозов ПриморьяХХРедкие и исчезающие живо-
тные суши Дальнего Востока СССР. Владиво-
сток, 1981. С. 139—141. .
Пукинский Ю. Б., Голованова Э- Н. Путешествие
в мир птиц. Л.: Лениздат, 1971. 264 с.
Пукинский Ю. Б., Пукинская М. В. Особенности
брачной вокализации сов, как птиц с ночной
и сумеречной активностьюХХИзучение птиц
СССР, их охрана и рациональное использова-
ние: Тез. докл. I съезда Всесоюз. орнитол. об-ва
и IX Всесоюз. орнитол. конф. Л., 1986.
С. 176—178,
Пфеффер Р. Г. Судьба гнезд воробьиных птиц
лесного пояса Заилийского АлатауХХТез. Все-
союз. конф, молодых ученых «Экология гнез-
дования птиц и методы ее изучения». Самар-
канд: Самаркандский ун-т, 1979. С. 113.
Пфеффер Р. Г., Пфандер П. В. Скопление птиц
у постоянных источников кормаХХПозвоночные
животные Алма-Аты. Алма-Ата, 1988. С. 113—
116.
Пыжьянов С. Б. Гнездование скалистого голубя
в естественных условиях на БайкалеХХТез. Все-
союз. конф, молодых ученых «Экология гнез-
дования птиц и методы ее изучения». Самар-
канд: Самаркандский ун-т, 1979. С. 174—
175.
Равкин Ю. С. Птицы северо-восточного Алтая.
Новосибирск: Наука, 1973. 374 с.
Равкин Ю. С. Птицы лесной зоны Приобья. Но-
восибирск: Наука, 1978. 288 с.
Равкин Ю. С. Пространственная организация
населения птиц лесной зоны (Западная и
Средняя Сибирь). Новосибирск: Наука, 1984.
262 с.
Равкин IO. С., Гуреев С. П, Покровская И. В.
и др. Пространственно-временная динамика
животного населения: Птицы и мелкие мле-
копитающие. Новосибирск: Наука, 1985.
206 с.
Радде Г. И. Орнитологическая фауна Кавказа:
Систематическое и биолого-географическое
описание кавказских птиц. Тифлис, 1884.
451 с.
Радде Г. И. Коллекция Кавказского музея, Т. 1.
Зоология. Тифлис, 1899. 521 с.
Радецкий В. Р. К биологии ушастой совыХХОр-
нитология. 1981. Вып. 16. С. 181—182.
Ралль Ю. М. Лекции по эпизоотологии чумы.
Ставрополь: Кн. изд-во, 1958. 243 с.
Рандла Т., Ыун А. Краткое сообщениеХХРедкие,
исчезающие и малоизученные птицы СССР.
М., 1986. С. 46.
Рахилин В. К. К орнитофауне восточных склонов
Сихотэ-АлйняХХБюл. МОИП. Отд. биол. 1960а.
Т. 65, вып. 4. С. 41—45.
Рахилин В. К. Сизый голубь г. МосквыХХОхрана
природы и озеленение. М., 19606. Вып. 2.
С. 79—85.
Рахилин В. К. О миграциях совиных на юге
Дальнего ВостокаХ/Тез. Всесоюз. конф, по миг-
рациям птиц. М.: Наука, 1975. Ч. 1. С. 142—
143.
Рахилин В. К. Миграции журавлей, пастушков
и большой горлицы на Дальнем Восто-
ке/ХТрансконтинентальные и биоценотические
связи перелетных птиц и их роль в распрост-
ранении арбовирусов. Новосибирск: Наука,
1978. С. 98—101.
Рахилин В. К. Краткое сообщениеХХРедкие, ис-
чезающие и малоизученные птицы СССР. М.,
1986. С. 53.
Рашкевич Н. А. Численность и некоторые черты
380
Литература
экологии птиц в тугаях Амударьи//Орнитоло-
гия. М., 1965. С. 142—145.
Реймерс И. Ф. Птицы и млекопитающие южной
тайги Средней Сибири. М.: Наука, 1965. 420 с.
Рогачева Э. В. Птицы Средней Сибири: Распро-
странение, численность, зоогеография. М.: На-
ука, 1988. 309 с.
Рогачева Э. В., Вахрушев А. А. фауна и население
птиц Енисейской северной тайги//Животиый
мир енисейской тайги и лесотундры и природ-
ная зональность. М.: Наука, 1983. С. 47—
106.
Рогачева Э. В., Сыроечковский Е. Е., Бурский
О. В. и др. Птицы среднетаежного бассейна
Енисея: Фауна, ее охрана и рациональное ис-
пользование//Охрана фауны Крайнего Севера
и ее рациональное использование. М.: ВНИИ
Природа, 1978. С. 30—168.
Рогачева Э. В., Сыроечковский Е. Е. и др. Птицы
Центральносибирского биосферного заповедни-
ка. 1. Неворобьиные птицы//Охрана и рацио-
нальное использование фауны и экосистем Ени-
сейского Севера. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1968.
С. 42—96.
Родионов М. А. Новые картографические мате-
риалы по весеннему прилету птиц на европей-
ской части СССР//Тез. докл. X Прибалт,
орнитол. конф. Рига, 1981. Т. 1. С. 167—
170.
Родионов Э. Ф. О гнездовом паразитизме обык-
новенной кукушки в Заилийском Алатау//Ор-
нитология в СССР: Материалы V Всесоюз. ор-
нитол. конф. Ашхабад, 1969. С. 537—539.
Романовская М. М. Календарь природы заповед-
ника «Кивач»//Тр. заповедника «Кивач». Пет-
розаводск, 1969. Вып. 1. С. 82—96.
Роотсмяэ Л. Птицы—хозяева кукушки в Эстон-
ской ССР//Изучение птиц СССР, их охрана
и рациональное использование. Л., 1986. Ч. 2;
С. 200—201.
Рубин ф., Ярошу к П. Особенности зимовки до-
мового воробья и кольчатой горлицы в Бре-
сте//Ориитология в СССР. Ашхабад, 1969.
С. 540—541. (Тез. докл. V Всесоюз. орнитол.
конф.; Кн. 2).
Рузский М, Краткий отчет об орнитологических
исследованиях в Казанской губернии//Прото-
колы заседаний Об-ва естествоиспытателей при
Казан, ун-те, 1890—1891.1891. Т. 22. С. 1—13.
Румбутис С. П. Данные о питании ушастой совы
(Asio otus) и серой неясыти (Strix alueo) в
Среднелитовской низмеиности//Экологические
исследования и охрана птиц Прибалтийских
республик. Каунас, 1982. С. 69—73.
Румбутис С. Л. Время прилета, биология и ус-
пешность размножения ушастой совы (Asio otus
L.) а Центральной Литве/ZActa ornithological
Lituanica. Vilnus, 1990. С. 117—121.
Рустамов А. К. Биоценотические группировки
и географическое распространение птиц Аму-
дарьи/ /Изв. Туркм. фил. АН СССР. 1945. № 2.
С. 65—72.
Рустамов А. К Основные черты современного
состава и распределения авифауны трассы Глав-
ного Туркменского канала и источники засе-
ления его птицами//3оол. журн. 1951. Т. 30,
вып. 1. С. 24—34.
Рустамов А. К, ПтушенкоЕ. С. Фаунистические
материалы по наземным позвоночным западных
и северо-восточных Каракумов//Учен. зап.
Туркм. гос. ун-та. 1959. Вып. 9. С. 101—146.
Рустамов А. К, Сухинин А. Н. Новые сведения
по авифауне Южной Туркмении//Изв. АН
ТССР. 1957. № 4. С. 70—76.
Рымкевич Т. А. Формирование юношеского на-
ряда и постювеиальная линька овсянки-ремеза
(Emberiza rustica Pal.) в Ленинградской обла-
сти/ /Зоол. журн. 1976. Т. 55, № 11. С. 1695—
1703.
Рябов В. Ф. Изменения авифауны степей Север-
ного Казахстана под влиянием антропогенных
факторов//Орнитология. 1974. Вып. 11.
С. 279—297.
Рябов В. Ф. Авифауна степей Северного Казах-
стана. М.: Наука, 1982. 176 с.
Савин 1О. Г, Гаврилов Э. И., Гисирв А. Л. Линька
бурого голубя на осеннем пролете в предгорьях
Западного Тянь-Шапя//Миграции птиц в Азии.
Фрунзе, 1982. № 7. С. 178—189.
Савин 10. Г., Гаврилов Э. И., Гисирв А. Л.
Задержка Линьки у большой горлицы на осен-
нем пролете в западном Тянь-Шане//Орнито-
логия. 1983. Вып. 18. С. 201—204.
Савин. 1О. Г, Гисцов .4. П. Краткие сообщения
о чернобрюхом рябке//Редкие животные
Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1986. С. 101 —
102.
Савченко А. П., Емельянов В. И. Характеристика
осеннего пролета птиц в районе оз. Тере-
Холь//Миграции птиц в Азии. Ташкент: Фан,
1984. С. 69—78.
Сагитов А. К Экология и некоторые вопросы
охраны хищных птиц в Узбекистане//Тр. Са-
марканд. ун-та. Н. С. Самарканд: Самарканд,
гос. ун-т, 1978. Вып. 351. С. 44—59.
Сагитов А. К., Лоханов Д Л., Рахманов У. Ш.
Материалы по гнездовой жизни обыкновенной
сплюшки//Тез. Всесоюз. конф, молодых ученых
«Экология гнездования птиц и методы ее изу-
чения». Самарканд: Самарканд, гос. ун-т, 1979.
С. 204—205.
Салихбаев X. Охотничьи и промысловые звери
и птицы Гузарского района Бухарской обла-
сти//Тр. Узб. зоол. сада. 1939. Т. I. С. 109—
122.
Салихбаев X. С. Позвоночные животные защит-
ных лесных насаждений Узбекистана//Тр. Ин-
та зоологии и паразитологии АН УзССР. Таш-
кент: ИзД-во АН УзССР. 1956. Вып. 8.
С. 129—193.
Салихбаев X. С. Некоторые данные по экологии
совиных птиц Узбекистана в связи с происхо-
дящими изменениями природных условий//Ор-
нитология в СССР. Ашхабад: Изд-во АН ТССР,
1969. Кн. 2. С. 563—564.
Салихбаев X. С., Карпенко В. П., Кашкаров Д. 10.
и др. Экология позвоночных животных Кар-
шинской степи. Ташкент: Фан, 1967. 174 с.
Салихбаев X. С., Кашкаров Д. Ю., Шарипов А.
381
Литература
Птицы//Экология позвоночных животных
хребта Нуратау. Ташкент: Фан, 1970. С. 42—99.
Салихбаев X. С., Остапенко М. М. Птицы//По-
звоночные животные юга Узбекистана. Таш-
кент: Фан, 1964. С. 72—144.
Самусев И. Ф. О редких птицах Восточного Ка-
захстана//Редкие и исчезающие звери и птицы
Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1977. С. 219—
222.
Саржинский В. А. Заметки о численности саджи
в центральной части Приаральских Караку-
мов.//Там же. С. 223—225.
Сатаева 3. Смена сезонных аспектов авифауны
по Ташкенту и его окрестностям//Тр. Средне-
азиат. ун-та. Сер. 8а. 1937. Вып. 29. С. 1—74.
Севастьянов Г. Л. О питании филина в Архан-
гельской области//Орнитология. 1963. Вып. 6.
С. 481.
Севастьянов Г. Л. О гнездовании бородатой не-
ясыти в Коми АССР//Там же. 1968. Вып. 9.
С. 373.
Северцов Л. А. Вертикальное и горизонтальное
распространение Туркестанских живо-
тных//Изв. О-ва любителей естествознания и
этнографии. 1873 (1872). Т. 7, вып. 2.
Северцов Л. А. Заметки о фауне позвоночных
Памира//Там же. 1879. Т. 1, № 1. С. 58—89.
Сегаль А. Н. Суточные изменения газообмена у
серой неясыти//3оол. жури. 1958. Т. 37, № 7.
С. 1076—1081.
Селевин В. А. К вопросу о миграциях саджи
осенью 1922 года/ZUragus. 1927. № 1, кн. 2.
С. 14—16.
Селевин В. А. Дополнения к орнитофауне При-
алейской степи//Там же. 1929. № 1, кн. 9.
С. 15—23.
Сема А. М. Краткие сообщения о белобрюхом
рябке//Редкие животные Казахстана. Алма-
Ата: Наука, 1986. С. 106.
Сема А. М., Ауэзов Э. М. Материалы количест-
венных учетов пролета птиц в Алакульской
котловине//Миграции птиц в Азии. Ташкент:
Фан, 1984. С. 53—56.
Сема А. М., Гисцов А. Л. Весенний пролет птиц-
в низовьях Сарысу//Там же. С. 39—45.
Сема А. М., Гисцов А. П. Краткие сведения о
чернобрюхом рябке//Редкие животные Казах-
стана. Алма-Ата: Наука, 1986. С. 101.
Семаго Л. Л. О миграции обыкновенной неясыти
в Воронежской области//Орнитология. 1960.
Вып. 3. С. 173.
Семаго Л. Л. Кольчатая горлица (Streptopelia
decaocto Friv.) в Воронеже//Охрана природы
Центрально-Черноземной полосы. Воронеж,
1974. Вып. 7. С. 200—202.
Семашко Л. Л. К размножению туркестанского
сизого голубя//Изв. АН ТССР. 1956. Вып. 5.
С. 85—86. •
Семенов-Тян-Шанский О. И., Гилязов А. С. Эко-
логия ястребиной совы в Лапландском заповед-
нике//Хищные птицы и совы в заповедниках
РСФСР. М., 1985. С. 130—138.
Сербин В. А. Структура населения птиц лесо-
степных дубрав северо-западного Закамья//Гео-
графия и экология наземных позвоночных. Вла-
димир, 1978. Вып. 3. С. 97—103.
Сергеева Л. А. Весенний орнитологический фе-
нокалендарь района Окского госзаповедни-
ка//Тр. Окского гос. заповедника. М., 1958.
Вып. 2. С. 57—63.
Серебровский Л. В. Материалы к изучению ор-
нитофауны Нижегородской губернии//Матери-
алы к познанию фауны и флоры России. Отд.
зоол. 1918. Вып. 15. С. 23—134.
Серебряков В. В. К фенологии весеннего пролета
птиц в окрестностях Киева//Вестн. зологии.
1976. № 6. С. 75—78.
Силантьев А. А., Холодковский Л. А. Птицы
Европы. С.-Петербург: Изд-во А. Ф. Дервиена,
1901. 640 с.
Симеонов С. Д. Совите — наши тайнственни при-
ятели. Изд. на Българската Академи на науките.
София, 1988. 151 с.
Скалой В. Л. Новые данные по фауне млекопи-
тающих и птиц Сибири и Дальневосточного
края//Изв. Гос. противочум. ин-та Сибири и
ДВК. 1935. Т. 2. С. 42—64.
Слудский А. А. Пролет и зимовки птиц в пустыне
Бетпак-Дала//Новости орнитологии. Алма-Ата:
Наука, 1965а. С. 346—347.
Слудский А. А. Роль стихийных бедствий в ди-
намике численности птиц в Казахстане//Там
же. 19656. С. 348—351.
Сметанин В. Л. Дневные хищные птицы и совы
Сохондинского заповедника//Хищные птицы и
совы в заповедниках РСФСР. М., 1985.
С. 79—89.
Смехова Г. Е. О гнездовании сплюшки в Горном
Алтае//Биологические ресурсы Алтайского
края и пути их рационального использования.
Барнаул, 1979. С. 178—179.
Смиренский С. М., Мищенко А. Л. К распрост-
ранению птиц нижнего Приамурья//Орнито-
логия. 1980. Вып. 15. С. 204—205.
Смиренский С. М., Смиренская Е. М. О неко-
торых редких и малоизученных птицах Еврей-
ской автономной области (Хабаровский
край)//Там же. С. 205—206.
Смогоржевский Л. А. Птицы южной части Ев-
рейской автономной области//Новости орнито-
логии: Материалы Всесоюз. орнитол. конф. Ал-
ма-Ата: Наука, 1965. С. 354—355.
Смогоржевский А. А., Смогоржевская Л. И. Из-
менение весовых показателей яйца кукушки в
процессе инкубации и рост птенца//Вестн. зо-
ологии. Киев, 1981.-С. 87—89.
Снигиревский С. И. Орнитологическая экскурсия
в широколиственные леса западных предгорий
Южного Урала//Тр. Башк. гос. заповедника.
1947. Вып. 1. С. 69—86.
Соколов Е. Д. Новое о птицах юго-восточного
Забайкалья//Биология птиц Алтая и Дальнего
Востока: Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1986.
С. 40—56.
Соколов Е. Л., Соколов А. М. Новые виды птиц—
воспитателей обыкновенной кукушки//Тр. ЗИН
АН СССР. 1986. Т. 147. С. 145—146.
Солецкий Г. К. Некоторые результаты исследо-
вания погадок филина в Гурьевской обла-
382
Литература
сти//Материалы Науч. конф, противочум. уч-
реждений Казахстана и Средней Азии. Алма-
Ата, 1959. С. 82—83.
Сомов Л. Л. Орнитологическая фауна Харьков-
ской губернии. Харьков: Тип. А. Дарре, 1897.
680 с.
Соснихина Т. М. Польза и вред филина в сельском
хозяйстве Армянской ССР//Изв. АН АрмССР.
Биол. и с.-х. науки. Ереван, 1948. Т. I, вып. 3.
С. 272—281.
Спангенберг Е. П. Наблюдения над распростра-
нением и биологией птиц в низовьях реки Има-
на//Тр. Моск, зоопарка. 1940. Т. 1. С. 77—136.
Спангенберг Е. П. Птицы нижней Сырдарьи и
прилегающих райопов//Сб. тр. Зоол. музея.
Моск, ун-та. 1941. Т. 6. С. 77—140.
Спангенберг Е. П. Новые сведения по распрост-
ранению и биологии птиц Уссурийского
края//Охрана природы. 1948. Вып. 6. С. 3—14.
Спангенберг Е. П. Птицы полезащитных насаж-
дений. М.: МОИП, 1949. 96 с.
Спангенберг Е. П. Орнитологические наблюдения
на трассе государственной защитной лесной по-
лосы в степях Ставрополья и на реке Маны-
че//Охрана природы. 1951. Вып. 13. С. 57—65.
Спангенберг Е. Л. Птицы бассейна реки Има-
на//Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1965. С. 98—202.
Спангенберг Е. П. Редкие и малоизученные, птицы
Дарвинского заповедника//Орнитология. 1972.
Вып. 10. С. 139—150.
Спангенберг Е. Л.', Леонович. В. В. Птицы се-
веро-восточного побережья Белого моря//Тр.
Кандалакш. гос. запов. Мурманск: Кн. изд-во,
I960. Вып. 2. С. 213—336.
Спангенберг Е. Л., Фейгин Г. А. Птицы нижней
Сырдарьи и прилегающих районов//Сб. тр. Зо-
ол. музея Моск, ун-та. 1936. Т. 3. С. 41—184.
Сребродольская Л. И. Кольчатая горлица в за-
падных областях Украины//Материалы VI Все-
союз. орнитол. конф. М.: Изд-во МГУ, 1974.
Ч. 1. С. 236—237.
Стахеев В. А., Ирисова Л. Л., Лолушкин Д. М.
Хищные птицы и совы заповедников Алтая и
Саян//Хищные птицы л совы в заповедниках
РСФСР. М., 1985. С. 30—45.
Степанян Л. С. Птицы Терскей Ала-Тау (Тяиь-
Шань)//Учен. зап. МОПИ. 1959. С. 24—141.
(Тр. кафедры зоологии; Т. 71, вып. 4).
Степанян Л. С. Состав и распределение птиц
фауны СССР: Неворобьиные — Non-
Passeriformes. М.: Наука, 1975. 370 с.
Степанян Л. С. Состав и распределение птиц
фауны СССР: Воробьииые — Passeriformes. М.:
Наука, 1978. 390 с.
Степанян Л. С., БолдА. Материалы по гнездовой
экологии птиц Тувинской АССР и Монгольской
Народной Республики//Орнитология. 1983.
Вып. 18. С. 33—39.
Столбов И. А. Двадцать шесть лет орнитологи-
ческих наблюдений в Риге//Сообщ. Прибалт,
комис. по изучению миграций птиц. 1975. № 9.
С. 130—136.
Страдзс М. Кольчатая горлица//Птицы Латвии:
Территориальное размещение и численность.
Рига: Зинатне, 1983а. С. 117.
Страдзс А. Глухая кукушка//Там же. 19836.
С. 119.
Страутман Ф. И. Птицы советских Карпат. Ки-
ев: Изд-во АН УССР, 1954. 322 с.
Страутман Ф. И. Птицы западных областей
УССР. Львов: Изд-во Львов, ун-та, 1963. Т. 1.
199 с.
Судиловская А. М. Отряд Кукушки//Птицы Со-
ветского Союза. М.: Сов. наука, 1951. Т. 1.
С. 430—465.
Сухинин А. Н. О массовом пролете обыкновенной
саджи в Бадхызе//Изв. АН ТССР. Сер. биол.
наук. 1958. № 1. С. 101—103.
Сухинин А. Л. Хищные птицы и совы Бадхыза
и их практическое значение (юго-восточная
Туркмения): Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
Ашхабад, 1962. 15 с.
Сухинин А. Л., Бельская Г. С., Жернов И. В.
Питание домового сыча в Туркме-
нии//Орнитология. 1972. Вып. 10. С. 216—227.
Сушкин Л. П. Птицы Средней Киргизской степи
(Тургайская ооласго и восточная часть Ураль-
ской) //Материалы к познанию фауны и флоры
Рос. империи. Отд-ние зоологии. 1908. Вып. 8.
803 с.
Сушкин Л. Л. Птицы Минусинского края, За-
падного Саяна и Урянхайской земли// Там же.
1914. Вьш. 13.
Сушкин Л. Л. К биологии лапландской совы
(Scotiaptex nebulosa lapponica Thuno.)//Орни-
тол. вести. 1917. № 3/4. С. 149—153.
Сушкин Л. Л. Птицы Советского Алтая и при-
легающих частей Северо-Западной Монголии.
М.: Изд-во АН СССР, 1938. Т. 1. 319 с.
СыроечковскийЕ. Е., Анзигитова Л. В., Кузнецов
Е. А. и др. Особенности прилета птиц на сред-
нетаежном Енисее//Фауна и экология птиц и
млекопитающих Средней Сибири. М., 1987.
С. 181—201.
Сыроечковский Е. Е., Рогачева Э. В. Животный
мир Красноярского края. Красноярск: Кн. изд-
во, 1980. 360 с.
Талпош В. С. Кольчатая горлица на Украине
//Экология млекопитающих и птиц. М: Наука,
1967. С. 285—291.
Тамм Р. Кольчатая горлица в Эстонской
ССР//Материалы VII Прибалт, орнитол. конф.
Рига, 1970. Т. 3. С. 83—84.
Тарасов М. Л. К характеристике населения птиц
открытых ландшафтов Южного Закав-
казья//Материалы VI Всесоюз. орнитол. конф.
М.: Изд-во МГУ, 1974. Ч. 1. С. 295—296.
Тарунин М. Л. Предварительный перечень птиц
Тобольского район://Uragus. 1928. № 3/4,
кн. 8. С. 6—14.
Татаринов К. А. Питание сипухи в северных
районах Паннонской низмеиности//Тр. пробл.
темат. совещ. Зоол. ин-та АН СССР. 1960.
Вып. 9. С. 230—232.
Тауриныи Э. Я. Результаты кольцевания голу-
бей — Columba Spp.//Орнитологические ис-
следования. Рига: Зинатне, 1966. С. 53—63.
Ташлиев А. О. Орнитологические комплексы юго-
восточной Туркмении: Состав, история форми-
383
Литература
рования, экология и зоогеографические особен-
ности. Ашхабад: Ылым, 1973. 268 с.
Ташлиев А. О. Эколого-фаунистический очерк
птиц долины Мургаба//Тр. Ин-та зоологии и
паразитологии АН ТССР. 1958. С. 5—63.
Ташлиев А. О., Эминов А. -Птицы культурного
ландшафта. Ашхабад: Ылым, 1967. 139 с.
Теплое В. П. Материалы по экологии филина в
Печоро-Илычском заповеднике//Тр. Печоро-
Илыч. гос. заповедника. 1949. Вып. 2.
С. 11—121.
Теплое В. А. О применении манного филина//Тр.
Окского гос. заповедника. М., 1958. Вып. 2,
кн. 1. С. 179—183.
Теплова Е. Н. Птицы района Печоро-Илычского
государственного заповедника//Тр. Печоро-
Илыч. гос. заповедника. 1957. Вып. 6. С. 5—115.
Терновский Д В., Залетаев В. С. Нападают ли
птицы на людей?//Природа. 1962. № 7-
С. 94—96.
Терновский Д. В., Терновская Ю. Г. Опыт изу-
чения биологии обыкновенной сплюшки в пе-
риод выкармливания птеицов//Изв. Сиб. отд-
ния АН СССР. 1959а. № И. С. 81—89.
Терновский Д В., Терновская Ю. Г. К питанию
сплюшки в период выкармливания птен-
цов//Тез. докл. II Всесоюз. конф. 19596. Вып. 2.
С. 39—40.
Тильба П. А., Казаков Б. А. Структура летнего
населения птиц центральной части Западного
Кавказа//Птицы Северо-Западного Кавказа.
М., 1985. С. 34—53.
Тшиечкин А. К Некоторые особенности вокали-
зации длиннохвостой неясыти в Белорус-
сии//Изучение птиц СССР, их охрана и ра-
циональное использование. Л., 1986. С. 181—
182. (Тез. докл. I съезда Всесоюз. орнитол. о-ва
и IX'Всесоюз. орнитол. конф.; Т. 2).
Третьяков А. В. Орнитофауна Калининской об-
ласти//Учен. зап. Калинин, пед. игТ-та. 1940.
Т. 9, вып. 2. С. 3—58.
Тугаринов А. Я. Систематический обзор живо-
тного мира пустыни: Птйцы//Животный мир
СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. 2.
С. 96—126.
Тюрин П. С. Новые данные пб гнездованию ги-
малайского филина (Bubo bubo hemachalanus
Hume) в Тянь-Шане//Изв. АН КиргССР. Сер.
биол. наук. 1961. Т. 3, вып. 1. С. 25—30.
Умрихина Г. С. Птицы Чуйской долины. Фрунзе:
• Илим, 1970. 132 с.
Умрихина Г. С., Джурабаева Е. Н., Остащгнко
А. Л. Миграции птиц в северо-западной части
Чуйской долины//Миграции птиц в Азии. Ал-
ма-Ата: Наука, 1976. С. 182—197.
Федоров Ф. Дикие голуби и охота на них//Охота
и охотничье хоз-во. 1980. № 7. С. 20—-21.
Федорович Ф. Ф. Звери и птицы Пензенской .
губернии//Тр. Пензен. о-ва естествоиспытате-
лей. 1915. Вып. 2. С. 41—76.
Федосеенко А. К О питании ушастой совы в
Заилийском Алатау//Тр. Ин-та зоологии АН
КазССР. 1968. С. 221—222.
Федюшин А. В., Долбик М. С. Птицы Белоруссии.
Минск: Наука и техника, 1967. 520 с.
Филатов В. А. Птицы Калужской губернии//Ма-
териалы к познанию фауны и флоры Рос. им-
перии. Отд. зоол. 1915. Вып. 14. С. 194—379.
Филонов К П. Опыт количественной характери-
стики летней орнитофауны Башкирского запо-
ведника//Орнитология. 1965. Вып. 7. С. 63—66.
Фишер Д, Саймон Н., Винсент Д. Красная книга:
Дикая природа в опасности. М.: Прогресс, 1976.
477 с.
Флинт В. Е. О расселении сизого голубя в За-
байкалье//Материалы III Всесоюз. орнитол.
конф. Львов, 1962. Ч. 2. С. 226—227.
Фолитарек С. С., Дементьев Г. П. Птицы Ал-
тайского государственного заповедника//Тр.
Алтайского гос. заповедника. 1938. Вып. 1.
С. 7—91.
Фомин Б. И., Литвинова Н. А., Волков Н. В.
Результаты рекогносцировочного обследования
летнего населения птиц Березинского заповед-
ника//Проблемы экологического мониторинга
экосистем. Минск, 1982. Т. 5. С. 135—142.
Формозов А. Н. Хищные птицы и грызуны: Не-
которые малоизученные вопросы экологии пер-
натых хищников//3оол. журн. 1940. Т. 13.
С. 664—700.
Формозов А. Н. Фауна//Природа г. Москвы и
Подмосковья. М.; Л., 1947. С. 287—370.
Формозов Л. И. Спутник следопыта. М.: МОИП,
1952. 357 с.
Формозов А. И., Осмоловская В. И., Благоскло-
нов К П. Птицы и вредители леса: Значение
птиц в регулировании численности вредных
насекомых леса и лесных посадок. М.: МОИП,
1950. 182 с.
Фоттелер Э. Р. Материалы к биологии размно-
жения некоторых неворобьиных птиц среднего
течения реки Келес//Тез. Всесоюз. конф, мо-
лодых ученых «Экология гнездования птиц и
методы ее изучения». Самарканд: Самарканд,
гос. ун-т, 1979. С. 22—222.
Фудзимаки Ю. Редкие птицы Японии и их со-
временное состояние//Редкие пТицы Дальнего
Востока. Владивосток, 1981. С. 13—24.
Фундукчиев С. Э. Некоторые сведения по экологии
обыкновенной горлицы в Голодной степи//Тез.
Всесоюз. конф, молодых ученых «Экология
гнездования птиц и методы ее изучения». Са-
марканд: Самарканд, гос. ун-т, 1979. С. 222—
223.
Хабоева Г. М. О воспитании полевым жаворонком
двух птенцов обыкновенной кукушки в одном
гнезде//Экология и население птиц. Иркутск,
1985. С. 119—121.
Хазиева С. М., Болотников А. М., Каменский
Ю. Н., Никольская В. И. Материалы о гнез-
дящихся птицах Правобережья реки Ка-
мы//Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1976.
С. 117—127.
Хохлов В. А. Орнитологические наблюдения: Ок-
рестности г. Зайсана, Семипалатинской обла-
сти//Орнитол. вести. 1914. Кн. 2. С. 132—133.
Хохлов В. А. Кузнецкая степь и Салаир: Птицы.
Ч. 1, 2//Учен. зап. Перм. пед. ин-та. 1937.
Вып. 1. 243 с.
Хохлов В. А., Селевин В. А. Список птиц окре-
384
Литература
стностей Семипалатинска/ZUragus. 1928. Кн. 7.
С. 19—34.
Херувимов В. Д. Кольчатая горлица в Тамбо-
ве//Орнитология. 1977. Вып. 13. С. 199.
Хлебников В. А. Список птиц Астраханского края
с распределением их по характеру пребывания
в крае//Изв. Петров, о-ва исследов. Астрахан-
ского края: Материалы к познанию природы
Астраханского края. Астрахань, 1928. Т. 1,
вып. 3. С. 1—39.
Хлебников В. А. Птицы Астраханского
края//Ежегодник Астрахан. краевед, музея:
Кат. Музея зоологии: Птицы. Астрахань, 1930.
51 с.
Хомченко С. И. Изменчивость путей и сроков
пролета птиц//Трансконтинентальные связи пе-
релетных птиц и их роль в распространении
арбовирусов. Новосибирск: Наука, 1972. С. 61—
бб.
Хонекина 3. П. Материалы по питанию птиц
Дагестана//Исследования по зоологии и пара-
зитологии в Дагестане. Махачкала, 1972. С.
166—179.
Хроков Б. В., Андрусенко If. Н., Жулий В. А.
Новое место гнездования саджи в Казахстане
//Изв. АН КазССР. Сер. биол. 1978. С. 26—27.
Хроков В. В., Гаврилов Э. И. Об осеннем пролете
птиц в долине реки Или//Материалы Всесоюз.
конф, по миграциям птиц. М.: Изд-во МГУ,
1975. Ч. 2. С. 49—52.
Хроков В. В., Гаврилов Э. И. Пролет птиц в
низовьях реки Урал//Миграции птиц в Азии.
Алма-Ата: Наука, 1976. С. 70—101.
Хроков В. В., Кошелев А. И. Совы. Алма-Ата:
Кайнар, 1985. 168 с-
Цыбулин С. М. Птицы диффузного города (на
примере новосибирского Академгородка). Но-
восибирск: Наука, 1985. 168 с.
Черенков А. Е., Черенков С. Е. Малая горлица
в МосквеХ/Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1983.
Вып. 18. С. 185.
Черкащенко М. I. Значения мишовидных гризун
в живленн совивухатоХХНаук. зап. Наук, при-
родозн. музею АН УРСР. 1960. № 8. С. 120—
123.
Черский А. И. Орнитологические сборы с 8 марта
по 20 сентября 1911 г. в долине верхнего течения
речки Одарки близ д. Нововладимировки Иман-
ского уезда Приморской области//Зап. о-ва
изуч. Амурского края. Петроград, 1915а. Т. 14.
С. 79—141.
Черский А. И. Орнитологическая коллекция музея
Общества изучения Амурского края во Влади-
востоке//Там же. 19156. С. 143—276.
Чунихин С. П. Об особенностях гнездового пара-
зитизма глухой кукущки//3оол. журн. 1964.
Т. 43. № 8. С. 1249—1250.
Чунихин С. Л. Фауна и распределение птиц гор-
нотаежных лесов Салаирского кряжа//Орни-
тология. 1965. Вып. 7. С. 76—82.
Чунихин С. Л., Леонова Г. Л. Экология и гео-
графическое распространение арбовирусов; М.:
Медицина, 1986. 126 с.
Чхикишвили И. Д. Материалы по орнитофауне
Кахетии//3акавк. краевед, сб. Сер. А. Естест-
вознание. 1930. Т. 1.
Шапошников Л, Головин О., Сорокин М., Та-
рапанов А. Животный мир Калининской обла-
сти. Калинин: Кн. изд-во, 1959. 460 с.
Шарипов М. Современное распространение, чис-
ленность рябков и дрофы-красотки в Кызыл-
кумах и задачи их охраны//Охрана животного
мира и растений Узбекистана. Ташкент: Фан,
1978. С. 41—42.
Шарипов М. О численности птиц в естественных
биоценозах пустыни Кызылкум//Экология не-
которых видов млекопитающих и птиц равнии
и гор Узбекистана. Ташкент: Фан, 1981.
С. 30—39.
Шарлемань М. В. Зоогеография УРСР//Матери-
алы до вивчення географичн. поширення на-
земник хребетних УРСР. Киев, 1936. 235 с.
Шарлеман Н. В. К вопросу о распространении
кольчатой горлицы иа Украине//Материалы II
Всесоюз. орнитол. конф. М.: Изд-во МГУ, 1959.
Ч. 2. С. 25—26.
Шевченко В. Л., Дебело Л. В., Гаврилов Э. И.,
Федосенко А. К. Распространение и численность
некоторых редких птиц в Северном Прикас-
пии//Редкие и исчезающие звери и птицы Ка-
захстана. Алма-Ата: Наука, 1977. С. 235—239.
Шепель А. И. Размножение хищных птиц и сов
в некоторых районах Пермской области//Гнез-
довая жизнь птиц. Пермь, 1980. С. 60—64.
Шепель А. И. Характер пребывания, территори-
альное распределение и особенности гнездова-
ния хищных птиц и сов юга Пермской обла-
сти//Там же. 1981. С. 66—71.
Шестоперов Е. Л. Материалы для орнитологи-
ческой фауны Илийского края//Бюл. МОИП.
Отд. биол. Н. С. 1929. Т. 38, вып. 1/2.
С. 205—248.
Шибнев Б. К Наблюдения за рыбным филином
в Уссурийском крае//Орнитология. 1963. Вып.
6. С. 486.
Шибнев Ю. Б. Биология ошейниковой совки в
Приморье//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88,
вып. 4. С. .32—39.
Шибнев Ю. Б. Животный мир//3аповедник Кед-
ровая падь. М.: Лесн. пром-сть, 1984. С. 119—
169.
Шибнев Ю. Б., Глущенко IO. В. Редкие птицы
Приморья, нуждающиеся в особой охране//Ре-
дкие и исчезающие животные суши Дальнего
Востока СССР. Владивосток, 1981. С. 58—60.
Шилов И. А., Смирнов IO. М. О зимнем питании
воробьиного сычика в Подмосковье//Тез. докл.
II Всесоюз. орнитол. конф. М., 1959. Ч. 2.
С. 93—94.
Шилова-Красова С. А. О деятельности насеко-
моядных птиц в местах массового размножения
вредных лесных насекомых//3оол. журн. 1953.
Т. 32, вып. 5. С. 955—963.
Шкатулова А. Л. О размножении, росте и раз-
витии обыкновенной кукушки в Читинской об-
ластиХ/Вопросы географии и биологии. Чита,
1970. С. 138—147.
Шкатулова А. Л. Биология большой горлицы в
условиях Читинской области//Материалы VI
385
Литература
Всесоюз. орнитол. конф. М.: Изд-во МГУ, 1974.
Ч. 2. С. 154—155.
Шнитников В. Я. Птицы Минской губернии//Ма-
териалы к познанию фауны и флоры Рос. им-
перии. Отд. зоол. 1913. Вып. 12. С. 1—475.
Шнитников В. И. Птицы Семиречья. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1949. 665 с.
Штегман Б. К. К биологии домового сыча в
Южном Прибалхашье//Орнитология. I960.
Вып. 3. С. 315—318.
Шукуров Э. Д. Птицы еловых лесов Тянь-Шаня.
Фрунзе: Илим, 1986. 154 с.
Шульпин Л. А. К распространению птиц в Юж-
но-Уссурийском крае//Докл. АН СССР. Сер.
А. 1927. № 21. С. 351—352.
Шульпин Л. А. Поездка с орнитологической целью
в область хребта Сихотэ-Алинь в 1928 го-
ду//Изв. АН СССР. Сер. 7. 1931. № 4.
С. 589—601.
Шульпин Л. А. Промысловые, охотничьи и хищ-
ные птицы Приморья. Владивосток, 1936. 436 с.
Шураков С. А. Темп развития эмбрионов белой
трясогузки и обыкновенной кукушки//Гнездо-
вая жизнь птиц. Пермь, 1989. С. 87—89.
Щеголев В. И. Размещение и численность сов в
черноземных областях СССР//Современные
проблемы зоологии и совершенствование мето-
дики ее преподавания в вузе и школе. Пермь:
Перм. гос. пед. ин-т, 1976. С. 363—365.
Щербина А. А. О расширении ареала туркестан-
ской малой горлицы//Природная среда и птицы
побережья Каспийского моря и прилегающих
низменностей. Баку, 1979. С. 251.
Эверсман Е. А. Естественная история птиц Орен-
бургского края//Естественная история Орен-
бургского края. Казань, 1866. Т. 3, вып. 14.
С. 1—621.
Юдин Б. Необычные кладки птиц//Охота и охот-
ничье хоз-во. 1958. № 12. С. 58.
Юдин К. А. Птицы//Животный мир СССР: Лес-
ная зона. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1953. Т. 4.
С. 127—203.
Юрлов К Т., Кошелев А. И., Жуков В. С. и др.
Миграции клинтуха и большой горлицы в юж-
ных районах Западной Сибири//Миграции
птиц в Азии. Новосибирск: Наука, 1986. С.
' 206—212.
Яворницкий В. И. Особенности экологии кольча-
тых горлиц в г. Львове//Материалы П Всесоюз.
конф. мол. ученых по вопр. сравн. морфологии
и экологии животных. М.: Наука, 1975. С. 185.
Якоби В. Э. Биологические основы предотвраще-
ния столкновений птиц с самолетами. М.: На-
ука, 1974. 174 с.
Яковлев Б. П. Животный мир Маньчжурии по
коллекциям Музея Общества изучения Маньч-
журского края: Птицы//Сб. о-ва изуч. Мань-
чжур. края. Сек. естествознания. Сер. А. Хар-
бин, 1929. Вып. 33. С. 1—51.
Яковлев Е. П. Краткие сообщения о встречах
тибетской о&яям// Редкие, исчезающие и ма-
лоизученные птицы СССР. 1976. С. 188—189.
(Тр. Окского гос. заповедника; Вып. 13).
Янушевич А. К, Тюрин 77. С., Яковлева И. Д.
и др. Птицы Киргизии. Фрунзе, 1959. Т. 1.
228 с.
Янушевич А. К, Тюрин П. С., И. Д Яковлева
и др. Птицы Киргизии. Фрунзе, I960. Т. 2.
273 с.
Ярмоленко Б. И. Горлица кольчатая на Киро-
воградщине//Вестн. зоологии, 1973. № 5.
С. 82—83.
Яхонтов В. Д. Залеты саджи на Дальний Вос-
ток//Орнитология. 1968. Вып. 9. С. 355.
Ященко А. Орнитологические наблюдения на
средней Амударье в районе Чарджуй-Ке-
лиф//Тр. С.-Петербург, о-ва естествоиспытате-
лей. 1891. Т. 22, вып. 1. С. 1—26.
Abs., М., Curio Е., Kramer Р., Niethammer J. Zur
Emahrungsweise der Eulen auf Galapagos:
Ergebnisse der Deutschen Galapagos-Expedition
1962/63, Sept.//J. Ornithol. 1965. Bd. 106, N 1.
S. 49—57.
Aho J. The autumn food of Asio f. flammeus Pontopp.
in the vicinity of the city of Tampere, South
Finland// Ann. Zooi. Fenn. 1964. Vol. 1, N 4.
P. 375—376.
Ali S. The book of Indian birds. Bombay, 1964.
162 p.
Ali S., Ripley S. D. Handbook of the birds of India
and Pakistan. L., etc.: Oxford Univ, press, 1969.
Vol. 3. 325 p.
Andersen T. En nordsjaellandsk Natugle-bestand
(Strix aluco L.) yungletiden//Dan. ornithol. foren.
tidsskr. 1961. Bd. 55. S. 1—55.
Anderson M. Fodohamstring hos foglar//Var
fagelvarld. 1981. N 40. S. 177—184.
Anonym. Cannibalism by nestling short-eared
owls//Auk. 1967. Vol. 79, N 4. P. 715.
Arias-de-Reyna L. Present status of the Brood para-
sitism of Clamator glandarius in Europe//XVIII
Congr. Intern, ornithol.: Abstr. of symp. and poster
presentations. Moscow: Nauka, 1982. P.. 105.
Arias-de-Reyna L., Recuerd P., Trujillo У. et al.
Territory in the Great Spotted Cuckoo (Clamator
glandarius)//J. Ornithol. 1987. Bd. 128, N 2.
S. 231—239.
Austin O. L. The birds of Corea//Bull. Mus. Comp.
Zool. 1948. Vol. 101, N 1. P. 301.
Austin O. L., Kuroda N. The birds of Japan, their
status and distribution//Ibid. 1953. Vol. 109, N 4.
P. 278—637.
Baker E. C. St. The fauna of British India: Birds.
2nd ed. Vol 1—8. L., 1922—1930.
Barbu P., Soursecu C. Contributions concernant la
nourriture de la chouette (Athene noctua noctua
Scop)//An. Univ. Buc. Biol. anim. 1970. Vol 19.
P. 67—72.
Baudvin H. Les surplus de proies au site de nid
Chouette effraie, Tyto a!ba//Nos oiseaux. 1980.
Vol. 35, N 378. P. 232—238.
Bell G. P., Phelan F. J. S., Wypkema R. С. P.
The owl invasion of Amherst Island, Ontario,
January-April 1979//Amer. Birds. 1979. Vo. 33,
N 3. P. 245—246.
Berggren V., WahlstedtJ. Lappugglans strix nebulosa
laten//Var fagelvarld. 1977. N. 36. S. 243—249.
Bergman S. Zur Kenthnis nordostasiatischer Vogel:
Ein Beitrag zur Systematik, Biologie und
386
Литература
Verbreitung der Vogel Kamtschatkas’ und Kuriles.
Stockholm: Bonniers, 1935. 268 S.
Bergmann H. H., Ganso M. Zur Biologie des
Sperlingskauzes (Glaucidium passerinum L.)//J.
Ornithol. 1965. Bd. 106, N 3. S. 255—284.
Bettmann H. Untersuchungen der Kropinhalte von
Ringeltauben// Ztschr. Jagdwiss. 1966. Bd. 12,
N 3. S. 97—125.
Bettmann H. Ein Zugendshwarm der Ringeltaube
(Columba palumbus)//Ornithol. Mitt. 1973. Bd.
25, N 1. S. 7—8.
Beven G. Tawny owl//Birds of the world/Ed. J.
Gooders. L., 1969. Vol. 4, pt 12. P. 1340—1344.
Bezzel E., Wildner H. Zur Ernarung bayerischer
Uhus (Bubo bubo)//Vogelwelt. 1970. Bd. 91, N 5.
S. 191—198.
Bijlsma R. G. De unvloed van de Houtduif Columba
palumbus op de Zuidwest-VeluweZ/Limosa. 1980.
Vol. 53, N 1. P. 11—19.
Blaise M. Contribution a i’etude de la reproduction
du Coucou gris Cuculus canorus dans le nord-est
do la Erance/ZOiseau rev. fr. ornithol. 19.65. Vol.
35, N 2. P. 87—116.
Blakers U. S. J. J., Davies F., Reilly P. N. The
atlas of Australian birds. Mellboume: Univ, press,
1984. 736 p.
BlondelJ. Reflexions sur les rapports entre predateurs
et proies chez les rapaces. 1. Les effets de la
predation sur les populations des proies//Terre et
vie. N. S. 1967. N. 221. P. 5—62.
Blondel J., Badan O. La biologie du Hibou grand-due
en Provence//Nos oiseaux. 1976. Vol. 33.
P. 189-219.
Bocker U. Mausejager mit Prophetengabe: Bei der
Sumpfohreule ist alles anders//Vogel-Kosmos.
1967. Bd. 4, N 10. S. 350—351.
Bogucki Z. О pokarmie puszczyka (Strix aluco L.)
gniezdzacego sie w srodmiesciu Posnania//Przegi.
zool. 1967. T. 11, N 1. S. 71—74.
Borrero H., Jose I. Notas varias sobre Asio flammeus
bogotensis en Columbia/ZRev. biot trop. Univ.
Costa Rica. 1962. Vol. 10, N 1. P. 45—59.
Bottomley J. B. Two photographers in Finland//Brit.
Birds. 1972. Vol. 65. P. 158—164.
Bozhko S. J. Distribution of the collared dove on
the European territories of the Soviet
UnionZ/Aquila. 1977. Vol. 83. P. 173—177.
Braae L, Lawsen K. Populationsindex for danske
ynglefugle 1975—1978//Dan. ornithol. foren.
tldsskr. 1979. Bd. 73, N 4. S. 311—316.
Brazil M. Fish ow. Tokyo, 1984. 114 p.
Brazil M. Owl of the Setting Sun, BBC//Wildlife
Mag. 1985. Vol. 3, N 3. P. 110—115.
BreifeB. En samhackning mellan skogsdauva Columba
oeans och ringduva Columba palumbus pa
Oland/ZCalibris. 1981. Vol. 10, N 4. P. 258—259.
Brichambaut J. Le contribution de 1’zoologie a la
connaissance de la biologie du coucou-geal
Clamator giandarius//Alauda. 1973. Vol. 41, N 4.
P. 353—361.
Briggs M. A. Apparent neoteny in the sawwhet owl
of Mexico and Central America//Proc. Biol. Soc.
Wash. 1954. Vol. 67. P. 179—182.
Broo B. Project eagle owl in Southwest
Sweden//World conf, birds of prey, Vienna, Oct.,
1975: Rep. proc. Basingstoke, 1977. P. 338—343.
Brull H. Das Leben deutcher Griefvogel. Stuttgart:
Fischer, 1964.
Bruns H., Nocke H. Die Erstankunft des Kuckucks
(Cuculus canorus) in Deutschland, 1948—
1957//Ornitol. Mitt. 1959. Bd. 11, N 4. S. 70—78.
Buchner E., Pleske Th. Beitrage zur Omithologie
des St.-Petersburger Gouvernements//Beitr. Kennt.
Russ. Reiches. F. 2. 1881. Bd. 4. S. 53—178.
Buhler P. Brutausfall bei der Schleiereule und dem
Zeitgeber fur das reproduktive System//
Vogelwarte. 1964. Bd. 22, N 3/4. S. 153—158.
Buhler P. Schlupfhiife — Verhalten bei der
Schleiereule (Tyto alba)//Vogelwelt. 1970. Bd.
91, N 4. S. 121—130.
Buhler P. Gefardung und Schutz der Schleiereule
(Tyto alba)//Ber. Dt. Sect. Intern. Rates
Vogelschutz. 1977. N 17. S. 63—68.
Bunn D. S., Warbwton A. B. Observations on
breeding bam owls//Brit. Birds. 1977. Vol. 70,
N 6. P. 246—256.
Burton J. A. Owls of the world: Their evolution,
structure and ecology. N. Y.: Dutton, 1973. 216 p.
Cade T. J., Maclean G. L Transport of water by
abult sandgrouse to their young//Parental behavior
of birds. Stroudsburg (Pa.), 1977. P. 372—392.
Cade T. J., Willoughby E. J., Maclean G. L. Drinking
behavior of sandgrouse in the Namib and Kalahary
deserts, Africa//Auk. 1966. Vol. 83, N 1.
P. 124—126.
Catling P. M. A study of the boreal owl in southern
Ontario with particular reference to the irruption
of 1968—69//Canad. Field-Natur. 1972. Vol. 86,
N 3. P. 223—232.
Check-list of Japanese birds. Tokyo, 1974. 364 p.
Cheng Tso-Hsin. Distribution list of Chinese birds.
Peking, 1976. 1218 p.
Clark R. J. Pellets of the short-eared owl and marsh
hawk compared//!. Wildlife Manag. 1972. Vol.
36, N 3. P. 962—964.
Clark R-, Smith D., Kelso L. Working bibliography
of owls of the world. Wash. (D. C.), 1978. 319 p.
(Natur Wildlife Fed. Sci-Techn. Ser.; N 1).
Colebrook-Robient J. F. R., Greenberg D. A. Greet
spotted cuckoo Clamator glandarius: First
breedingrecord for Zambia and a new host
species/ZOstrich. 1976. Vol. 47. P. 229—230.
Craighead J. J., Craighead F. C. Hawks, owls and
wilflife. N. Y.: Dover, 1956 (1969).
Cramp S. The bird of the Western Palearctic:
Handbook of the birds of Europe, the Middle
East and North Africa. Oxford: Univ, press, 1985.
Vol. 4: Terns to Woodpeckers. 960 p.
Creutz G. Kreuzingen zwischen Hohltaube und
Kingeltaube// J. Ornithol. 1961. Bd. 102, N 1.
S. 80—87.
Curtis B. U., Armstrong E. A. Observations on Wren
rearing young cuckoo//Brit. Birds. 1969. Vol. 62,
N 3. P. 117—119.
Danko S., Svehlik J. Poznamky к vyskytu, hniezdney
bionomii a ethologii sovy dlhochvostej (Strix
uralensis Pallas) na vychodnom Slovensku//ts.
ochr. prir. 1971. N 12. S. 79—91.
387
Литература
Dawson J., Allsopp К. Recent reporst//Brit. Birds.
1985. Vol. 78, T 7. P. 363—368.
Dean. W. R. J. Analysis of a collection of bam owl
Tyto alba pellets from Warmbaths,
Transvaal//Zool. Afr, 1973. Vol. 8, N 1. P. 75—81.
Delmee E., Dachy P., Simon P. Quinze annees
d’observations sur la reproduction d’une population
forestiere de Chouettes//Gerfaut. 1978. Vol. 68.
P. 590—650.
Delmee E., Dachy P., Simon P. Etude comparative
du regime alimentaire population forestiere de
chouettes hulottes (Strix aluco)//Ibid. 1979.
Vol. 69, N 1. P. 45—77.
Desfayes M. More Cuckoo problems//!. Bombay
Natur. Hist. Soc. 1974. Vol. 71, N 1. P. 145—146.
De Smet W. M. A. Studie over de trek van de
Koekoek, Cuculus canorus L.//Gerfaut. 1967. Vol.
57, N 1. P. 50—76.
De Smet W. M. A. Studie over de trek van de
Koekoek Cuculus canorus L.//lbid. 1970. Vol. 60,
N 2. P. 148—187.
De Smet W. M. A. Studie over de trek van de
.Koekoek, Cuculus cauo,us L.//Ibid. 1973. Vol. 62,
N 3/4. P. 277—305.
Doucet J. A. Propos de la nidification du pigeon
colombin (Columba oenas)//Aves. 1969. N 2.
P. 53—61.
Dowell A. Tawny owl nesting in abandoned
car//Scott. Birds. 1979. Vol. 11, N 6. P. 196.
Eck S., Busse H. Eulen. Wittenberg: Ziemsen, 1973.
196 S. (Die neue Brehm-Bucherei; N 469).
Eiberle K. Zur Wahi des Brutplatzes durch den
Waldkauz in Lehrrevier der ETH//Schweiz. Ztschr.
Forstwess. 1970. Bd. 121. S. 148—150
Erlinger G. Untersuchung zum Kuckucks-
Brutparasitismus in einer Teichrohrsangerpopula-
tion//OKO-L. 1984. Bd. 6, N 1. S. 22—29.
Ferrand R:, Wolter K., Fourlon C., Morice M. Le
Lait de pigeon//Ann. natur et alim. 1971. Vol. 25,
N 3. P. 241—251.
Frey H., Scherzinger W., Walter W. Kiinstliche
Nistplatze fur den Uhu (Bubo bubo)//Omitol.
Mitt. 1974, Bd. 26. S. 173—174.
Frisch О. V. Die Entwicklung des Haherkukucks
(Clamator glandarius) im Nest der Wirtsvogel und
seine Nachzucht in Gefangenschaft/'/Ztschr.
Tierpsychoi. 1^69. Bd. 26, N 6. S. 641—650.
Frisch О. V. Ablenkungsmanover bei der Eiablage
des Haherkuckucks (Clamator glandarius)//!.
Omithol. 1973. Bd. 114, N 1.'S. 129—131.
Frylestam B. O. Uber Wanderungen und Sterblichkeit
beringter scandinavischer Schleiereulen Tyto
alba//Ornis scand. 1972. Bd. 3, N 1.
S. 45—54.
Fuchs P., Gussinklo D. J. The status of birds of
prey in the Netherlands//World conf, birds of
prey, Vienna, Oct., 1975: Rep. proc. Basingstoke,
1977. P. 139—143.
Furumaya M. Наблюдения за откладкой яиц у
обыкновенной кукушки//Ви11. Omithol. Soc. lap.
1977. Vol. 26, N 4. P. 125—127.
Garling B. Zur Ei-Ablage des Kuckucks (Cuculus
canorus)//Vogelk. Hefte Edertal. 1988. N 14.
S. 43—51.
Gartner K. Das Wegnehmen von Wirtsvogeleiern
durch den Kuckuck (Cuculus canorus) //Omitol.
Mitt. 1981. Bd. 33, N 5. S. 115—131.
Gartner K. AlteS und Neues vom Kuckuck
(Cuculus canorus)//Voliere. 1982. Bd. 5, N 3.
S. 85-88.
Gasow H. Uber Bucheskem als Nahrung des
Ringeltaube (Columba palumbus)//Ann. Epiph.
1963. N 13. S. 225—234.
Gasow H. Uber Gewolle, Beutetiere und Schutz des
Rauhfupkauzes (Aegolius funereus)// Schriftenr.
handesstelle Naturschutz und Lan-dschaftspfiege
Nord-Rhein-Westfalen. 1968. N 5. S. 37—60.
Geroudet P. Les Rapaces Diumes et nocturnes
d’Europe. Neuchatel: Delachaux. Niestle, 1965.
464 p.
Geroudet P. Les especes d’oiseaux menacees en
Europe//Schweiz. Naturschutz. 1969. Bd. 35, N 1.
S. 18—22.
Gisela G. Untersuchungen uber das Verhalten und
die Nahrung — feldem der Brieftauben//Ztschr.
wiss. Zoo!. 1967. N 3/4. S. 338—394.
Glue D. E. Prey taken by short-eared owls at British
breeding sites and winter quarters//Bird Study.
1970. Vol. 17, N 1. P. 39—42.
Glue D. E. Bird prey taken by British owls//lbid.
1972. Vol. 19, N 2. P. 91—96.
Glutz von Blotzheim U. K. Zur Dismigration junge.r
Schleiereule Tyto alba//Omithol. Beob. 1979.
Bd. 76, N 1. S. 1—8.
Glutz von Blotzheim U. N-, Bauer K. Handbuch
der Vogel Mitteleuropas. Bd. 9. Columbiformes-
Picifonnes. Wiesbaden: Akad. Verl., 1980. 1146 S.
Godfrey W. E. Some winter aspects of the Great
grey owl//Canad. Field-Natur. 1967. Vol. 81,
N 2. P. 99—101.
Goodwin D. The significance of some behaviour
paters of pigeons//Bird Study. 1956. Vol. 3, N 1.
Goodwin D. The existence and causation of
colourpreferences in the pairing of feral and
domestic Pigeons//Bull. Brit. Omithol. Club. 1958.
Vol. 78, N 8.
Goodwin D. Taxonomy of the Genus Columba//Bull.
Brit. Mus. (Natur. Hist.) Zool. 1959. Vol. 6, N 1.
P. 1—23.
Goodwin D. Comparative ecology of pigeons in inner
London//Brit. Birds. I960. Vol. 53, N 5.
P. 201—212.
Goodwin D. Pigeons and doves of the world. L.,
1967. 446 p.
Garner M. Schleiereule, Tyto alba, als
Vogeljager//Beitr. Vogelk. 1978. Bd. 24, N 5.
S. 273—275.
Gramet Ph. Le parasitisme des corvides par le coucou-
geai (Clamator glandarius): Interpretation
ethologique du determinisme des phenomenes
naturels//Rev. comp. anim. 1970. Vol. 4, N 4.
P. 17—26.
Groebbels F. Rufe Revier und Eizahl beim
Kuckuck//Vogelvelt. 1957. Bd. 78, N 3. S. 89—94.
Groebels F., Moebert F. Uber die Lebensdauer von
Vogeiembrionen und die Lebensdauer des Kuckuck
im Ei//Ornithol. Monatsber. 1930. N 3. S. 89—90.
Grondlund S., Mikkola H. Lehtopollon
388
Литература
pesintaaikaisesta vuorokausirytmiikasta/ZKyme-
nlaakson Luonto. 1979. N 20. S. 1—6.
Grummt W. Omithologische Beobachtungen in den
Mongolei//Beitr. Vogelk. 1961. N 7. S. 354—355.
Gruson E. S. Checklist of the world. L., 1976.
212 p. With the assist, of R. A. Forster.
Gunter Z. Erfolgreiche Brut des Rauhfufikauzes im
Kammgebiet des Erzgebirges//Falke. 1973. N 9.
S. 316—317.
Guttinger H. Zur Wintersterblichkeit schweizericher
Schleiereulen, Tyto alba, mit besonderer
Berucksichtigung des Winters 1962/63//Ornithol.
Beob. 1965. Bd. 62, N 1. S. 14—23.
Gysels H. Lens proteins and the systematic position
of the Musuphagiformes and Cuculiformes//
Experientia. 1969. Vol 25, N 7. P. 766—767.
Haarttnan L. G., Hilden O., Lincola P. et al.
Pohjolant Linnut Varikuvin. Otava; Helsinki,.
1963—1972. Vol. 8.
Haase W. Beutetiere und Lebensraum von
Rauhfupkauzen (Aegolius funereus) im Kaufunger
Wald/ZNatur, Kultur und Jagd. 1969. Bd. 22,
N 1. S. 28—31.
Hagen Y. Fra norske undersokelser over uglenes og
rovfuglenes emaering//Sveriges natur .arboken.
Goteborg, 1948. S. 73—107.
Hagen Y. Rovfuglene of Viltpleien. Oslo: Byldendal
norsk fori. 1952. 603 s.
Hagen Y. Noen iakttagelser over slagugla (Strix
uralensis Pall.) i OsterdalenZZStema. 1968. Bd. 8,
N 4. S. 161—182.
Harting G. Wenn die Tauben balsen//Wild und
Hund. 1984. Bd. 87, N 1. S. 42—44.
Harmata W. Phenological dynamics os arrivals and
departures on migratory birds in Cracov, Poland
and the environments in the 19th and 20th
century//Intern. J. Biometeorol. 1980. Vol. 24,
N 2. P. 137—140.
Harmuth D. Beobachtungen an RingeltafibenZZFalke.
1971. N 8. S.-274—277.
Harrison C. J. O. Egg mimicry in British
CuckoosZZBird Study. 1968. Vol 15, N 1.
P. 22—28.
Harrison C. J- O. Notes on the identification of
eggs, egg mimicry and distributional history and
the status of the form serratus in the parasitic
Clamator cuckoosZZBull. Brit. Ornithol. Club. 1971.
Vol. 91, N 5. P. 126—131.
Harrison C. J. O. Hests, eggs and nestlings of
European birds. L.: Collins, 1975.
Hartert E. Die Vogel der palarktischen Fauna. B.:
Friedlander, 1903—1923.
Hartert E. Die Vogel der Palaarktlschen Fauna. B.:
Friedlander, 1912—1921. Bd. 2. 1764 S.
Hartwig E., Vauk G. Zug, Rast und Nahrung der
auf Helgoland durchziehenden Waidohreulen (Asio
otus)ZZVogelwarte. 1969. Bd. 25, N 1. S. 13—19.
Heidrich M. Betrachtungen zur Reproduktion des
Rauhfupkauzes, Aegolius funereus (I.), im
ostthuringischen SchiefergebirgeZZThiiring.
Omithol. Mitt. 1987. N 37. S. 33—47.
Heidrich M., RitterF. Nachwelse weiterer Zweitbruten
des Raufu[3kauzes Aegolius funereus (L.)ZZlbid.
1979. N 25. S. 45—46.
Heil F. Prispdvek k biologii kukucku obecne
EvropskeZ/Vesmir. 1955. Sv. 34, N 2. S. 68.
Heinroth O. und M. Die Vogel MitteleuropasZZBerlin-
Lichterfelde. 1927. N 2. S. 35—42.
Heinroth O. und M. Die Vogel Mitteleuropas. Leipzig
etc., 1967. 160 S.
Helo P. Hiiripollon (Sumia ulula) Kayttaytymisesta
ja aanista ja PesimaakanaZZLinthumies. 1971. N 7.
S. 44—45.
Herroelen P. To what race belong small wintering
Cuckoos (Cuculus canorus) in Zaire (Aves,
Cuculidae) ZZRev. Zool. Afr. 1983. Vol. 97, N 4.
P. 861—866.
Hicks E. A. Cheek-list and bibliography on the
ocurrence of insects in birds nests. Ames: Iowa
state college press, 1970. 681 p.
Haglund N. H., Lansgren E. The great grey owl
and its prey in SwedenZZViltrevy. 1968. Vol. 5,
N 7. P. 363—421.
Hoffmeister R. Bachstelze zwei JungkuckuckeZZFalke.
1957. Bd. 4, N 4. S. 139.
Holmberg Th. Punkltaxering av parluggla Aegolius
funereus — en metod-studieZZVar fagelvarld.
1979. N 38. S. 237—244.
Holmgren V. Skanska faglar: Invandring, Forekomst
hacknigsbiologi hos tornugglSnZZAnser. 1983.
Bd. 22, N 1. S. 27—42.
Howard R., Moore A. A complete clieck-list of the
birds of the world. Oxford: Univ, press, 1980.
701 p.
Howard R., Moore A. A complete check-list of the
birds of the world. L.: Mcmillan, 1984. 732 p.
Hublin P., Mikkola H. Nesting of the hawk owl
(Sumia ulula) in Kuopio in 1976ZZSuom. luonto.
1977. N 9. P. 6—8.
Hutala K., Korpimaki E., Pulliainen E. Foraging
activity and growth of nestlings in the hawk owl:
Adaptive strategies under northern
conditionsZ/Biology and conservation of northern
forest owls. Manitoba, 1987. P. 152—156. (USDA
Forest Serv. Gen. Techn. Rep.; RM-142).
Hyytia K., Kostinen J., Kellomaki E. et al. Suomen
Lintuatlas. Helsinki: Painatusjaos, 1983. 520 p.
Ingram C. Cannibalismus in junge biologie of another
birds of prey and owls/ZAuk. 1959. Vol. 76.
P. 218—226.
Ishizawa J., Chiba S. Food analysis of four, species
of cuckoos in JapanZZMisc. Rep. Yamashina Inst.
Omithol. 1966. Vol. 4, N 5 (25). P. 302—326.
IvanauskasT. Lietuvos patfksciai. 3. Leidykla. Vilnius:
Mintis, 1964. 443 s.
Jablonski B. Estimation of birds abundance in large
areasZZActa ornithol. 1976. Vol. 16 (2). P. 1—76.
Jacobson S. Skatgok Clamator glandarius for forsta
gangen i SverigeZZVar fagelvarld. 1969. Bd. 28.
S. 102—106.
Jacquat M. S. Un hid de Chouette de Tengmalm
dans les Franches-MontagnesZZNos oiseaux. 1967.
Vol. 29, N 311Z312. P. 45—48.
Jahn H. Zur Oekologie und Biologie der Vogel
JapansZZJ. Ornithol. 1942. Bd. 90, N 1/2.
S. 1—301.
Joachim H. Die FelsentaubeZ/Falke. 1983. N 12.
S. 430.
389
Литература
Johansen Н. Die Vogelfauna Westsibiriens. T. 3.
(Non-Passeres). 8. Fortsetzung: Tubinares-
Pterocletes//J. Ornithol. 1959. Bd. 100, N 4.
S. 417—432.
Jordania R. Raumliche Beziehungen im
KaukasusgebietZ/Falke. 1988. N 5. S. 151.
Joubert C. S. И4, Maclean G. L. The structure of
the water-holding feathers of the Namaqua
Sandgrouse//Zool. Afr. 1973. Vol. 8, N 2.
P. 141—152.
JoveniauxA., Durand G. Gestion forestiere et ecologie
des populations de Chouette de Tengmalm
(Aegolius funereus) dans 1’Est de la France//Rev.
ecol. 1987. Vol. 42, N 4, suppl. P. 83—96.
Kele H. W. Barn owl//Fla. Natur. 1978. Vol. 51,
N 1. P. 2—6.
Kareiva R. Strazdo lizde//Murius gamta. 1972.
N 3.
Karhumaki J. Ubta uuttukyyhkysta//Suom. luonto.
1978. Vol. 37, N 2. P. 82.
Kaufman D. W. Captive barn owls stockpile
prey//Bird-Band. 1973. Vol. 44, N 3. P. 225.
Kazama T. Cage observation of wounde Ural owls
and their egg-laying in captivity//Misc. Rep.
Yamashina Inst. Ornithol. 1977. Vol. 7, N 3.
P. 83—99.
Keith A. R. A. A thirtyyear summary of the nesting
of the barn owl on marthas Vineyard,
Massachusetts//Bird-Band. 1964. Vol. 35, N 1.
P. 22—31.
Keith L. B. Observations on snowy owls, Delta
Manitoba//Canad. Field-Natur. 1960. Vol. 74,
N 2. P. 106—112.
Kelley A. H., Roberts J. 0. L. Spring migration of
owls at Whititefish point//Jack-Pine Warbler. 1971.
Vol. 49, N 3. P. 65—70.
Kellomaki E. Haviaintoja varpuspollosta//Suom.
linnut. 1970. N 5. S. 64—70, 99—103.
Kipp F. A. Zur Verbreitungsgeschichte des Kuckucks
(Cuculus canorus)//j. Ornithol. 1976. Bd. 117,
N 4. S. 457—460.
Klass C. Von der Waldohreule und ihrer
Nahrung//Natur und Volk. 1961. Bd. 91, N 3.
S. 81—88.
Klass C. Vom Steinkauz und seinen
Beutetieren//Natur und Mus. 1963. Bd. 93, N 3.
S. 79—84.
Klaus S., Mikkola H., Wiessner J. Aktivitat und
- Ernahrung des Rauhfupkauzes Aegolius funereus
(L.) Warend der Fortpfianzungsperiode//Zool. Jb.
Syst. 1975. Bd. 102. S. 485—507.
Klaus S., Vogel F., Wiessner J. Ein Beitrag zur
Biologie des Sperlingskauzes: Beobachtungen an
einem Brutpaar von Glaucidium passerinum (L.)
im Elbsandsteingebirge//Zool. Abh. Staatl. Mus.
Tierk. Dresden, 1965—1966. Bd. 28, N 9/20.
S. 165—204.
Klinz E. Die Wildtauben Mitteleuropas. Wittenberg:
Ziemsen, 1955. 48 S.
Knoch D. Zur Verbreitung und Okologie des
Raufuskauzes (Aegolius funereus) im
Siidenschwarzwald//Mitt. Bad. Landesver. Naturk.
und Naturschutz. 1966. Bd. 9, N 1. S. 85—95.
Konig C. Bestandsveranderende Faktoren beim
Raufusskautz (Aegolius funereus) in Baden-
Wiirtemberg//Ber. Dt. Sect. Intern. Rates
Vogelschutz. 1965a. N 5. S. 32—38.
Konig C. Rauhfusskautze//Vogei-Kosmos. 1965b.
Bd. 2, N 5. S. 122—124.
Konig C. Erste Ergebnisse der Schutzmassnahmen
fur Rauhfusskauze (Aegolius funereus) und
Sperlingskauz (Glaucidium passerinum)//Ibid.
1966. N 6. S. 58—59.
Konig C. Sperlingskauz (Glaucidium passerinum)
stirbt in Baden-Wurtembergs aus/ZVeroff.
Landesstelle. Naturschutz und Landschaftspf Baden-
Wiirttemberg. 1967a. N 35. S. 39—44.
Konig C. 1st es notwending, dem Waldkauz (Strix
aluco) kiinstliche Niststatten zu bieten//Angew.
Ornithol. 1967b. Bd. 2, N 4. S. 145—147.
Konig C. Lautausserungen von Rauhfusskauz
(Aegolius funereus) und Sperlingskauz (Glaucidium
passerinum)//Vogelwelt. 1968a. Suppl. S. 115—
138.
Konig C. Seidlungsdichte-Untersuchungen an
Eulen//Ornitol. Mitt. 1968b. Bd. 20, N 7/8.
S. 145—147.
Konig C. Sechsjahtige Untersuchungen an einer
Population des Rauhfusskauzes, Aegolius funereus
(L.)//J. Ornithol. 1969. Bd. 110, N 2. S. 133—147.
Konig H., Haensel J. Ein Beitrag zum Vorkommen
und zur Biologie des Uhus (Bubo b. bubo (L.))
im Nordharzge.biet//Bcitr. Vogelk 1968. Bd. 13.
S. 335—365.
Korpimaki E. Composition of the owl communities
in four areas in western Finland: Importance of
habitats and interspecific competition//Proc. of the
Fifth Nord, omithoi. congr. 1985. P. 118—123.
Korpimaki E. Reserved size dimorphism in birds of
prey, especially in Tengmalm’s owl Aegolius
funereus: A test of the «starvation hypothesis»//
Ornis scand. 1986a. Vol. 17. P. 309—315.
Korpimaki E. Seasonal changes in the food of the
Tengmalm’s owl Aegolius funereus in western
Finland//Ann. Zool. Fenn. 1986b. Vol. 23.
P. 339—344.
Korpimaki E. Prey caching of breeding Tengmalm’s
owl Aegolius funereus as a buffer against temporary
food shortage// Ibis. 1986c. N 129. P. 499—510.
Korpimaki E. Niche relationships and life-history
tactics of three sympatric Strix species in
Finland//Ornis scand. 1986d. Vol. 17. P. 126—
132.
Korpimaki E. Selection for nest-hole shift and factics
of breeding dispersal in Tengmalm’s owl Aegolius
funereus//J. Anim. Ecol. 1987a. Vol. 56. P. 185—
196.
Korpimaki E. Clutch size, breeding success and
brood size experiments in Tengmalm’s owl Aegolius
funereus: A test of hypotheses//Ornis scand. 1987b.
Vol. 18. P. 277—284.
Korpimaki E. Effects of territory quality on occupancy
breeding performance and breeding dispersal in
Tengmalm’s owl//J. Anim. Ecol. 1988a. Vol. 57,
N l.P. 97—108.
Korpimaki E. Diet of breeding Tengmalm’s owls
Aegolius funereus: Long-term changes and year-
to-year variation under ciclic food condi-
tions//Ornis fenn. 1988b. Vol. 65, N 1. P. 21—30.
Korpimaki E., Lagerstrom M., Saurola P. Field
390
Литература
evidence for nomadism in Tengmalm’s owl Aegolius
funereus//Ornis scand. 1987. Vol. 18. P. 1—4.
Korpimaki E., Sulkava S. Diet and breeding
performance of Ural owls Strix Uralensis under
fluctuating food conditions//Ornis fenn/ 1987.
Vol. 64- P. 57—66.
Kranz P. Nagot om berguvens activitat och
foda//Faglar i Sonnland. 1971. N 4. S. 13—23.
Kubek V., Balat F. Zur Populationsdynamik der
Tiirkentaube, Streptopelia decaocto (Friv.) in Brno,
)5SSR//Zool. lysty. 1983. Sv. 22, N 1. S. 59—72.
Kuhk R. Schliipfen und Entwicklung der Nestjungen
beim Rauhfusskauz (Aegolius funereus)//Bonn.
Zool. Beitr. 1969. Bd 20, N 1/3. S. 145—150.
Kulczycki A. Przyczynek do znajomosci pokarmu
sowy blotney, Asia flammeus (Pontopp, 1763)//
Przegl. zool. 1966. T. 10, N 2. S. 218—221.
Kumerloeve H. Gewollstudien an einem
Sumpfohreulen-Brutpaar auf der Insel
Amrum//Ornitol. Mitt. 1968. Bd. 20, N 2. S.
33—34.
Kumari E. Esti NSV Linnud-Птицы Эстонской
ССР. Tallinn, 1954. 414 s.
Lagerstrom M. Viirupellon (Strix uralensis)
Sukukypsyydesta//Omis fenn. 1969. Vol. 46, N 1,
P. 31—32.
Lagerstrom M, Helmipollon ja viirupollon
ynteispesinta//lbid. 1978. Vol. 55. P. 183—184.
Lahti E. Nest sites and nesting habitats of the Ural
owl Strix uralensis in Finland during the period
1870— 1969//Ibid. 1972. Vol. 49. P. 91—97.
Lawton J. Я. A study of the bam owl in Lancashire//
J. Durham Univ. Biol. Soc. 1967. N 13.
Leibundget H. Studien uber das Verhalten von Uhus
in der Gerangenschaft/ZZtschr. Jagdwiss. 1973.
N 19. S. 122—131.
Leinonen A. Hawk owl breeding biology and beha-
viour at nest//Lintumies. 1978. N 13. S. 13—18.
Lenz M. Zur Verbreitung des Sperlingskauzes
(Glaucidium passerinum) im , Rachelgebiet
(Bayericher Wald)//Omitol. Mitt. 1967. Bd. 19,
N 10. S. 213—216.
LettesjoA. Aldsta berguven i varlden/ZKikaren. 1974.
N 15. S. 12—13.
Leveque R. Uber Verbreitungj Bestandesvennehrung
und Zug des Haherkuckucks Clamator glandarius
(L.) in Westeuropa//Omithol. Beod. 1968. Bd. 65,
N 2. S. 43—71.
Lindberg P. Invasionen sv sparvuggla (Glaucidium
passerinum) i sodra Scandinavien 1963—1964//
Var fagelvarld. 1966. Bd. 25, N 2. 106—142.
Lindbland J. I ugglemarker. Stockholm: Bonniers,
1967.
Linkola P., Myllymaki A. Der Einfluss der
Kleinsaugerfressender Vogel im sudlichen Hame,
Mittelfinnland, 1952—1966//Omis fenn. 1969.
Vol. 46. P. 45—78.
Lintia D. Paasarile din R. P. R. Buc.: Acad. R. P. R.
press, 1954. Vol 2.
Liunggren L Seasonal studies of woodpigeon popu-
lations. 2. Gonads cropglands adrenals and the
hypotalamo-hipophysial system//Vi!trevy. 1969.
Vol. 6, N 2. P. 41—126.
Lockie J. D. The breeding habits and food of short-
eared owls after a vole plague//Bird Study. 1955.
N 2. P. 53—69.
Lohrl H. Waldkauz zerkleinert Gewolle als
Nestunterlage//J. Ornithol. 1962. Bd. 103. N 4.
S. 487.
Lohrl H. Untersuchungen am Kuckuck, Cuculus
canorus (Biologie, Ethologie und
Morphologic)//Ibid. 1979. Bd. 120. S. 139—173.
Long C. A., Willey M. L Contents of pellets of the
short-eared owl, Asio flammeus, in a prairie habitat
in Missouri//Trans. Kans. Acad. Sci. 1961. Vol.
64, N 2. P. 153—154.
Losch W. Ein Kuckucksei wird Verlegt//Falke. 1969.
N 7. S. 242.
Loudon H. Meine dritte Reise nach Zentral-Asien
und ihre omithologische Ausbeute//!. Ornithol.
. 1909. Bd. 57. S. 505—573.
Lovassy A. An der elektrischen Leitung verunglukte
Otus scops//Aquila. 1927. Bd. 34/35. S. 455—456.
Lovaty F. Essai de Lenombrement du Coucou gris,
Cuculus canorus, par une rapid? melhade
pontulle//Nos oiseaux. 1979. Vol. 35, N 374.
P. 17—21.
Lundberg A. Taxering av slaguggla Strix uralensis
i Uppland — mctoder och resultat//Var fagelvarld.
1974. N 33. S. 147—154.
Lundberg A. Breeding success and prey availability
in Ural owl Strix uralensis Pall, population in
Central Sweden//Zoon. 1976. N 4. S. 65—72.
Lundberg A. Residency, migration and compromise:
Adaptations to nest-site scarcity and food
specialization in three Fenoscandian owl species//
Oecologia. 1979. N 41. P. 273—281.
MacDonald D. W. Nocturnal observations of Tawny
owls Strix aluco preying upon earthworms//Ibis.
1976. N 118. P. 579—580.
Mackworth-Praed C. W., Grant С. H. Birds of West
Central and Western African. L.; N. Y., 1983.
(Handbook of birds. Ser. 3; Vol. 1—2).
Maestrelli J. R. Propagation of Barn owls in
captivity//Auk. 1973. Vol. 90, N 2. P. 426—428.
Makatsch W. Der Brutparasitismus in der Vogelwelt.
Radebuel; B.: Naumann, 1955. 236 S.
Makatsch W. Einige Bemerkungen uber die
parasitaren Kuckucke//Zool. Abh. Staatl. Mus.
Tierk. Dresden, 1971. Bd. 30, N 1. S. 247—283.
Makatsch W- Die Eier der Vogel Europas. Bd. 2.
Leipzig: Radebeul: Neumann, 1976. 460 S.
Mank A. Lumekakust//Eesti loodus. 1958. N 2.
S. 109.
Marchant J. H. Bird population changes for the
years 1980—1981//Bird Study. 1982. Vol. 29,
N 2. P. 143—148.
Martin F. Jungkuckuck wurde mit Beeren
gefiittert//Falke. 1978. N 6. S. 211.
Marz R. Der Uhu. Leipzig, 1953. 46 S. (Die neue
Brehm-Buchcrei; N 108.)
Mebs T. Eulen und Kauze, Strigidae: Kosmos-
Naturfiihrer. Stuttgart: Franckh’sche Verlagshand-
lung, 1966.
Mebs T. Zur Biologie des Uhus (Budo bubo) im
nordischen Frankenjura//Anz. Ornithol. Bayern.
1972. N 11. S. 7—25.
Mees G. F. Die Nachweise von Cuculus canorus L.
391
Литература
im Indo-Australischen Raum//Mitt. Zool. Mus.
Berlin. 1979. Bd. 55, N 3. S. 127—134.
Meinertzhagen R. Birds of Arabia. 1954.
Meise Ж Die Vogelwelt der Mandschurien//Abh.
Berl. Mus. Tiork. Dresden. 1934. Bd. 18, N 2.
S. 55.
Mendenhall V. M., Klaas E. E., McLane M. A. R.
Breeding success of barn owls (Tyto alba) fed
low levels of DDE and dieldrin//Arch. Environ.
Contain, and Toxicol. 1983. Vol. 12, N 2.
P. 235—240.
Merikallio E. Finnish birds, their distribution and
numbers. Helsinki, 1958. 181 P.
Michocki J. Nietore problemy badan nad kukulka
Cuculus canorus L., w Polsce//Przegl. zool. 1965.
T. 9, N. 3. S. 284—286.
Mlkkola H. Lapinpollon viirupollon ja huuhkajan
kesaaikaisesta ravinnosta//Suomen riista. 1970a.
N 22. S. 97—104.
Mlkkola H. On the ecology of the great grey owl
(Strix nebulosa): Thesis. Oulu, 1970b.
Mlkkola ii. Hawk owls and their prey in northern
Europe//Brit. Birds. 1972. Vol. 65. P. 453—460.
MlkkolaH. Der Bartkauz: Strix nebulosa. 'Wittenberg;
Lutherstadt: Ziemsen, 1981. 124 S. (Die neue
Brehm-Biicherei; N 538).
Mlkkola H. Owls of Europe. Calton, 1983. 397 p.
Mlkkola II., Mlkkola К Viirupollon poikasajan
ravinnosta Vilppulassa ja Virroilla//Suom. linnut.
1974. N 9. S. 103—107.
Mlkkola H., Sulkava S. On the ocurrence of the
great grey owl (Strix nebulosa) in Finland, 1955—
68//Ornis fenn. 1969. Vol. 46, N 3. P. 126—131.
Mikkola H., Sulkava S. On ocurrence and feeding
habits of short-eared owl in Finland, 1964—
1968//Ibid. N 4. P. 188—193.
Mikkola H., Sulkava S. Food of great grey owlin
Fenno-Scandia//Brit. Birds. 1970. Vol. 63, N. 1.
P. 23—27.
Mokel K, Wolle J. Holtaubenhege: Eine Anleitung
zum HandelenZ/Falke. 1982. N 9. S. 294—303.
Moltoni E. Il cuculo dal ciuffo-Clamator glandarius
(L.)-ha nidificato in Italia, ove si e fatto meno
raro//Riv. ital. ornithol. 1965. Vol. 35, N 3/4.
P. 237—241.
Mondzelewski B. Zastosowanie sztucznich dziupli dla
gniesdzenia sie Puszczykow, Strix aluco L.//Not.
ornitol. 1968. Wol. 9, N 4. S. 78—80.
Muir R. C. Calling and feeding rates of fledged
Yawny owls//Bird Study. 1954. N. 1. P. Ill—117.
Mundy P. J. Vocal mimicry of their hosts by nestlings
of the great cuckoo and stripted crested
cuckoo//Idis. 1973. Vol. 115, N 4. P. 602—604.
Murton R. К Some survival estimates for the
woodpigeon//Bird Study. 1961. Vol. 8, N. 4.
P. 165—173.
Murton R. К Natural selection and the breeding
seasons of the stock dove and woodpigeon//Ibid.
1966. Vol. 13, N 4. P. 311—327.
Murton R. К Breeding migration and survival of
turle' doves//Brit. Birds. 1968. Vol. 61, № 5.
P. 193—212.
Murton R. K, Isaacson A. J. Productivity and egg
predation in the woodpigeon//Ardea. 1964.
Vol., 52, N 1/2. P. 30—47.
Murton R. K, Isaakson A. J., Westwood N. I. The
feeding ecology of the woodpigeon//Brit. Birds.
1963. Vol. 56, N 10. P. 345—375.
Murton R. K, Westwood N. L, Isaacson A. J. A
preliminary invistigation of the factors regulating
population size in the woodpigeon Columba
palumbus//Ibis. 1964. Vol. 106, N 4. P. 482—507.
Mysterud I. Biotop og reirforhold ved en hekking
av slaugugle ved elverum i 1967 (Strix uralensis
Pall.)//Stema. 1962. Bd. 8, N. 8. S. 369—382.
Naddler T., AnsorgeH. Verbreitung und Hibridisation
von Felsentauben (Columba livia Gm.) und
Klippentauben (Columba rupestris Pall.) in der
Mongolei//Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1982. Bd. 58,
N 1. S. 141—153.
Nagata Y. On biology of Ketupa blakistoni blakistoni
in the eastern Hokkaido//Sci. Rep. Kushiro Minic.
Mus. 1972. N 217. P. 36—46.
Nagell B., Frycklund I. Invasionen av fjalluggla
(Nyctea scandiaca) i sorda skandinavien vintrarna
I960—1963 samt nagat om arteus beteende pa
overviuteigslokalerna/7Var fagelvai id. 1965. N 24.
S. 26—55.
Nero R'. The great gray owl: Phantom of the Northern
forest. 'Wash. (D. C.): Smithsonian inst. press,
1980.
Netschajew V. A. Zur Biologie des Kleinen Kuckucks
im UssurigebietZ/Faike. 1977. Bd. 24, N. 11.
S. 367—371.
Neufeldt I. Life history of the Indian cuckoo Cuculus
micropterus micropterus gould, in the Soviet
Union//J. Bombay Natur. Hist. Soc. 1966a. Vol.
63, 2. P. 399—419.
Neufeldt I. Der «viersilbige» Kuckuck//Falke. 1966b.
Bd. 13, N 6. S. 197—201.
Nordberg A. Physical factors in directional hearing
in Aegolius funereus with special reference to the
significance of the asymmetry of the external
ears//Ark. zool. 1968. Vol. 20, N 3/4. P. 181—
204.
Nordberg A. Hunting techniques of Tengmalm’s owl
Aegolius funereus (L.)//Ornis scand. 1970. N 1.
P. 51—64.
NordbergR. A. Occurrence and independent evolution
of bilateral ear asymmetry in owl and implications
on owl taxonomy/ZPhilos. Trans. Roy. Soc. London
B. 1977. Vol. 280, N. 973. P. 375—408.
Nowak E. Die Tiirkentaube (Streptopelia
decaocto)//Die neue Brehm-Bucherei. Wittenberg
Lutherstadt, 1965. N 353.
Nowak E. Ausberitung der Tiere. Wittenberg;
Lutherstadt, 1975. 144 S. (Die neue Brehm-
Biicherei).
O'Connor R. J., Mead C. J. The stock dove in
Britain, 1930— 1980/ZBrit. Birds. 1984. Vol. 77,
N 5. P. 181—201.
Olsson V. Studies on a population of eagle owls,
Bubo bubo (L.) in Southeast Sweden//Viltrevy.
1979. N 11. P. 1—99.
O'Neill J. P., Graves G. R. A new genus and species
of owl (Aves: Strigidae) from Peru//Auk. 1977.
N 94. P. 409—416.
Otto-Sprunck A. Ubersprungsschaffen , beim
Habichtskauz (Strix uralensis)//Ornis fenn. 1967.
Vol. 44. P. 78.
392
Литература
Owls of the world: Their evolution, structure and
ecology. L.: Lowe, 1975. 216 p.
Paeffgen D. Aininosauerhkompositionen der Eiers-
chalten von Papageien, Tabben, Spechten und
Kuckucken: Biochemische und philogenetische
Bezeihungen: Diss. Bonn, 1979. 140 S.
Papadopol A. Contributions a la connaissance de la
biologie et de la morphologie de 1’especie Cuculus
canorus L. (Aves-Fam. Cuculidae)//Trav. Mus.
hist, natur. Gr. Antila. 1973. Vol. 13. P. 369—385.
Payne k. S. Acoustic location of prey by barn owls
(Tyto alba)//J. Exp. Biol. 1971. Vol. 54, N 3.
P. 535—573.
Payne R. S. Juvenille plumages of Cuculus canorus
and Cuculus gularis in Africa//Bull. Brit. Ornithol.
Club. 1977. Vol. 97, N 2. P. 48—51.
Peters J. L. Order strigiformes/./Check-list of birds
of the world. Cambridge: Harvard univ. press,
1940. Vol. 4. P. 77—174.
Peters J. L. Check-list of birds of the world.
Cambridge (Mass.), 1961. Vol. 3. 311 p.
Piedwcki R. Uber die Grossgessider-Mauser eines
gekafigten Paares der Schleiereule (Tyto alba)//J.
Ornithol. 1974. Bd. 115, N. 4. S. 436—444.
Pihlainen J. Lintuhavaintoja, tammielokuu//Suom.
linnut. 1977. N 12. S. 93—96.
Pikula I., Beklova M. Die Oologie des Kuckucks
(Cuculus canorus) in der )5sSR//Prirodoved. pr.
ustavu fcsAV. 1981. Sv. 15, N 10. S. 42.
Pitelka F. A. Cyclic pattern in lemming population
near Barrow, Alaska//Alaska arctic tundra. 1973.
P. 199—215.
Pitelka F. A., Tomich P. Q., Treichel G. W. Ecological
relations of jaegers and owls as lemming predators
near Barrow, Alaska//Ecol. Monogr. 1955. N 25.
P. 85—117.
Pitman Ch. R. S. The breeding of the great spotted
cuckoo Clamator glandarius L. in Iraq and a note
on the Iraq eggs of the Kasimir magpie Pica pica
bactriana Bp.//Bull. Brit. Ornithol. Club. 1963.
Vol. 83, N 1. P. 9—11.
Pleske Th. Details sur quelques moments du
mouvements de migration des Oiseaux//Rev. fr.
ornithol. Ser. 2.1928. Vol. 20, N 233. P. 267—278.
Pomarnacki L. Kukulka znana i nieznana//
Wszechswiat. 1979. N 9. S. 206—207.
Priklonski S. G., Sapetina I. M. Hunting harvest
of waterfowl in the Soviet Union//IWRB manag.
waterfowl populations: Proc, of an IWRB symp.,
Astrakhan, USSR, 2—5 Oct., 1989. Astrakhan,
1990. Spec. publ. N 12. P. 113—115.
Prins H. H. T. Spring migration of cuckoo through
the Rift Valley in northern Tanzania//Ardea. 1986.
Vol. 74, N 2. P. 215—217.
Pulliainen E., Loisa K. Breeding biology and food
of the great grey owl, Strix nebulosa in a north-
eastern Finnish forests, Lapland//Aquila. Ser. Zool.
1977. N 17. P. 23—33.
Purroy F. I., Rodero M., Tomialojc L. The ecology
of woodpigeons Columba palumbus wintering on
the Iberian Penisula//Acta ornithol. 1984. Vol. 20,
N 2. P. 111—146.
Puikonen T. A. Pollolajen runsaussuhteista Kaakkois-
Suomessa: (Uber die relative abundansder Eulen
in Siidsten Finnlands)//Ornis fenn. 1935. Vol. 12,
N 2. P. 33—44.
Raczynski J., Ruprecht A. L. The effect of digestion
on the osteoiogical composition of owl peliets//Acta
ornithol. 1974. Vol. 14, N 2. P. 25—38.
Radde G. Reisen im Siiden von Ost-Sibirien in den
Jahren 1855—1859.
2. Die Festland-Ornis des siidostlichen Sibirien. St.
Petersburg, 1863.
Radu D. Pasarile in peisajele Romaniei. Buc.: Ed.
sport-turism, 1984. 404 p.
Randla T. Eesti Roovlinnud. Tallinn, 1976. 199 s.
Ressel F. Invasion von Tyto alba alba in Niederos-
terreich//Egretta. 1963a. Bd. 6, N 1. S. 3—4.
Ressel F. Zur Verbreitung und Okologie der
Streptopelia — Arten in Niederosterreich//Ibid.
1963b. Bd. 6, N 1. S. 9—11.
Ritchie R. J. Food caching behaviour of nesting wild
hawk owls//Raptor Res. 1980. N 14. P. 59—60.
Ritter F., Garner M. Untersuchungen uber die
Beziehungen zwischen Fiitterungsaktivitat und
Beutetierzahl beider Scleiereule//Faike. 1977. Bd.
24, N 10. S. 344—348.
Robertson H. A. Relationships between body weight,
egg weight, and clutch size in pigeons and doves
(Abes: Columbiformes)//J. Zool. 1988. Vol. 215,
N 2. P. 217—229.
Rome A., Tomei P. E. II Cuculo dal ciuffo —
Clamator glandarius (L.) in Toscana//Atti Soc.
lose. sci. natur. Mem. 1977. Vol. 84. P. 151—160.
Rose L. N. Breeding ecology of British pipits and
their cuckoo parasite//Bird Study.-1982. Vol. 29,
N 1. P. 27—40.
Rosler G., Rosler R. Die Taube. B., 1975. 288 S.
Rudart V., Wiesner J., Godecke M. Zur Brutbiologie
und Phanologie des Sperlingskauzes Glaucidium
passerinum L. in Thoringen//Wiss. Beitr. M.
Luther-Univ. Halle-Wittenberg, 1987. N 27.
S. 371—383.
Ruge K. Die Eule mit der Maske//Kosmcs (BRD).
1977. Bd. 73, N 10. S. 750—754.
Saint G. M. C. Comparison ente ее regime du
poussin et celui de 1’adulte chez Tyto alba//Oiseaux
et kev. 1964. Vol. 34, N 3/4. P. 204—209.
Saurola P. Pollojen rengastus Suomessa//Lintumies.
1978. N 13. P. 7—12.
Saurola P. Rengastettujen petolintujemme
loymistavat//Ibid. 1979. N 14. S. 15—21.
Schaaning H. T. L. Bidrag til Novaja Semljas
fauna//Dan. ornithol. foren. tiddsskr. 1916. Bd. 10.
S. 145—190.
Schaefer H. Beutetiere des Uhus Bubo bubo bubo
aus Karpaten und Lappland//Bonn. zool. Beitr.
1971. Bd. 22, N 1/2. S. 153—160.
Schafer E. Ornitologische Ergebnisse zweier
Forschungsreisen nach Tibet//!. Ornithol. 1938.
Bd. 86. S. 102—104.
Scherzinger W. Bemerkenswerte Paarbildung beim
Waldkauz (Strix aluco)//Egretta. 1968. N 11.
S. 56.
Scherzinger W. Ein Schelm aus unseren Waldem —
der Sperlingkauz/ZVogels-Kosmos. 1969. Bd. 6,
N 12. S. 421—423.
393
Литература
Scherzinger W. Zur Actionssystem des Sperlingkauzes
(Glaucidium passerinum L.)//Zoologica. 1970.
N 41. S. 1—130.
Scherzinger W. Zur Ethologie der Fortpflanzung und
jungendwicklung Habichtkauzes (Strix uralensis)
mit Vergleichen zum Waldkauz (Strix aluco)//
Bonn. Zool. Monogr. 1980. N 15. S. 1—66.
Schiemann H. Beobachtungen der Schnee-eule
(Nyctea scandiaca) in Schleswig-Holstein//Mitt.
und Liibeck. 1964. Bd. 16, N 3. S. 67—68.
Schmidt E. A reti fiilesbagoly (Asio flammeus)
koltese es vonulasa a Karpatmedense
teruleten//Aquila. 1959. Bd. 66. S. 89—98.
Schmidt E. Die Nahrung der Schleiereule (Tyto
alba) in Europa//Ztschr. angew. Zool. 1973.
Bd. 60, N 1. S. 43—70.
Schmidt E. Die Emarung der Waldohreule (Asio
otus) in Europa//Aquila. 1973—1974. Bd.
80/81. S. 221—238.
Schmidt E., Szlivka L. Adatok a reti fulesbagoly
(Asio flammeus) teli taplalkozasahoz a Backaban
(Eszak-Jugoszlavia)//Ibid. 1968. Bd. 75.
S. 227—229.
Schneider W. Die Schleiereule. Wittenberg:
Luterstadt, 1964. 103 S. (Die Neue Brehm-
Biicherei).
Schenfeld M., Girbig G. Beitrage zur Brutbiologie
der Schleierule, Tyto alba, unter besonderer
Berucksichtigung der Abhangigkeit von der
Feldmausdichte//Hercinia. 1975. Bd. 12, N 3.
S. 257—319.
Schonn S. Vierjahrige Untersuchungen der Biologie
des Sperlingskauzes, Glaucidium passerinum (L.)
imoberen Westerzg<ibirge//Beitr. Vogelk. Leipzig,
1976. Bd. 22. N 5/6. S. 261—300.
Schonn S. Der Sperlingskauz Glaucidium
passerinum passerinum. Wittenberg; Lutherstadt:
Ziemsen, 1980. 123 S. (Die neue Brehm-
Bucherei).
Schonwetter M. Handbuch der Oologie. B., 1967.
Bd. 1.
Schonwetter M. Handbuch der Oologie. B.: Acad.
Vert., 1981—1986.
Schort H. L., Drew L. C. Observations concerning
behavior, feeding and pellets of short-eared
owls//Amer. Midland Natur. 1962. Vol. 67, N 2.
P. 424—433.
Schouteden H. Notes sur Bubo shelleyi//Rev. zool.
et bot. afr. 1966. Vol. 73, N 3/4. P. 401—407.
Schulenburg J., Zophel U. Zur Bestandssituation
des Rauhfusskauzes Aegolius funereus (L.) in
immissionsbelasteten Fichtenkammwaldern des
Osterzgebirges//Wiss. Beitr. M. Luther-Univ.
Halle-Wittenberg. 1987. N 27. S. 359—370.
Schulze Я. Das Brutbild der Ringeltaube (Columba
palumbus L.) in Braunschweigals Beispiel einer
Besiedlung eines//Sekundarbiotops. Braunschw.
Naturk. Schr. 1981. N 2. S. 261—298.
Schuurmans S. Tweevleugelige insecten-Diptera. 3.
Luisvliegen//Kon nederl. natuurh. veren.
wetensch. meded. 1955. N 16. P. 1—16.
Seel D. C. Migration of the northwestern European
population of the cuckoo Cuculus canorus, as
shown by ringing//Ibis. 1977a. Vol. 119, N 3.
P. 309—322.
Seel D. C. Trapping season and body size- in the
cuckoo//Bird Study. 1977b. Vol. 24, N 2.
P. 114—118.
Deel D. C., Walton К. C., Wyllie J. Age of first
breeding in the cuckoo//Ibid. 1981. Vol. 28,
N 3. P. 211—214.
Sellin D. Beobachtungen an einem Zaunkonigku-
ckuck//Falke. 1969. N 7. S. 238—241.
Seidensticker J. С. I. V. Notes on the food
requirements of the snowy owl//Canad. Field-
Natur, 1969. Vol. 83, N 1. P. 60—61.
Serie W. The aberrant eggs of Turdoides plebejus
in Nigeria and their relation to cooperative
breeding and to victimisation by Clamator
cuckoos//BulI. Brit. Ornithol. Club. 1977.
Vol. 97, N 2. P. 39—41.
Serie W., Morel G., Hartwig W. A field guide to the
birds of West Africa. L.: Collins, 1977. 351 p.
Smeenk C. Legselgrootte bijde bosuil (Strix aluco
L.)//Limosa. 1969. Bd. 42, N 1/2. S. 79—81.
Smith D. A. Observations on nesting hawk owls
at the Mer Bleue, near Ottava, Canada//Canad.
Field-Natur. 1970. Vol. 84, N 4. P. 377—383.
Smith V. W. Autumn and spring weights of some
palaearctic migrants in central Nigeria//Ibis.
1966. Vol. 108. P. 492—512.
Soikkeli M. Uber das Uberwintern un die Nahrung
der Waldohreule (Asio otus) in Siidwestfinland
1962/63//Omis fenn. 1964. Vol. 41, N 2.
P. 37—40.
Sonerund G. A. Two nesting of a Tengmalm’s owl
Aegolius funereus female in one season//Fauna
Norv. C. 1988. Vol. 11, N 1. P. 47—48.
South G. R. Food of long-eared owls in south
Lancashire//Brit. Birds. 1966. Vol. 59, N 11.
P. 493—497.
Southern H. N. Mimicry in cuckoos eggs//Evolution as
process. L.: Allan and Unwin, 1958. P. 219—232.
Southern H. N. The natural control of a population
of tawny owls (Strix aluco)//J. Zool. 1970. Vol.
162, N. 2. P. 197—285.
Southern H. N. Population control in tawny
owls//New Sci. and Sci. J. 1971. Vol. 51, N
765. P. 408—410.
Southern H. N., Low V. P. W. The pattern of
distribution of prey and predation in tawny owl
territories//J. Anim. Ecol. 1968. Vol. 37, N 1.
P. 75—97.
Southern H. N., Vaughan R., Muir R. C. The
behaviour of young tawny owls after fledging//
Bird Study. 1954. Vol. 26. P. 101—110.
Spangenberg E., Dementieff G. Contribution a
1’avifaune du Tian-Schan occidental (monts
Alexandrowskl)//Alauda. Ser. 3. 1935. Vol. 7,
N 3. P. 336—366.
Sparks J., Soper T. Owls: Their natural and unna-
tural history. N. Y.: Taplinger, 1970. 320 p.
Stahl J. C., WeimerskirchH., Ridoux-V. Observations
recents d’oiseaux marines et terrestres visiteurs
dans les iles Crozet, Sud-Ouest de 1’Ocean
Indien//Gerfaut. 1984. Bd. 74, N 1. S. 39—46.
Stastny K. Drobni savci ve vyvrz Cich sovy palene
(Tyto alba guttata Brehm) na Sumpersku//Lynx.
1973. N 4. S. 54—69.
394
Литература
Stegmann В. Beitrage zur Omithofauna der Cic-Altai
SteppeZ/Ежегодник Зоол. музея АН СССР.
1927. Т. 27, вып. 4. С. 320—336.
Steinbacher J. Bel Bingen 6. Nachweis des
Haherkuckucks (Clamator glandarius (L.)) in
Deutschland//Natur und Mus. (BED). 1972. Bd.
102, N 10. S. 387—388.
Sten T. Unttukyyhkylla (Columba oenas L.) Kolmet
poikaset Samaka kasana//Ornis fenn. 1966. Vol.
43, N 3/4. P. 131—132.
Stolzmann J. Cotribution a 1’omithologie de la
Transcaspie d’apres les recherches faites par M.
Thomas Barey (1881—1891)//Bull. Soc. Natur.
Moscou. N. S. 1893. T. 6. P. 382—417.
Stresemann E., Stresemann V. Die Mauser der
Schopfkuckucke (Clamator)//J. Omithol. 1969.
Bd. 110, N 2. S. 192—204.
Stresemann V., Stresemann E. Die Handschwingen-
Mauser der Kuckucke (Cuculidae)//lbid. 1961.
Bd. 102, N 3. S. 317—331.
Stresemann V. und E. Die Mauser der Vogel//Ibid.
1966. Bd. 107. S. 1—448.
Sturm A. Die Hohltaube im Bezirk Dresden//
Naturschutzarb. und Naturk. Heimatforsch.
Sachsen. 1983. N 25. S. 27—42.
Sulkava P., Sulkava S. Die nistzeitliche Nahrung
des Rauhfusskauzes Aegolius funereus in Finland
1958—67//Omis fenn. 1971. Vol. 48, N 3/4.
P. 117—124.
Sulkava S. Feeding habits of the eagle owl (Bubo
bubo) in Finland//Suom. riista. 1966. N 18.
P. 145—156.
Suul J. Skjaeregioko-en ny art for Norge//Sterna.
1976. Bd. 15, N 1. S. 33—36.
Taczanowski W. Syrnium Lapponicum (Retz in
Polen)//J. Ornithol. 1873. Bd. , :
Taczanowski E Faune ornithologique de la Siberie
orientale//Mem. Acad. Sci. St. Petersburg. 1891—
1893. T. 7, N 39. S. 1—1278.
Thiede IF Offene Fragen urn den Kuckuch (Cuculus
canorus). T. 4//Vogelwelt. 1987. Bd. 108, N 4.
S. 148—151.
Thiel H., Volker O. Zur Dauer der Federregeneration
beim Waldkauz (Strix aluco)//J. Omithol. 1967.
Bd. 108, N 4. S. 500—501.
Tomek W. Mieszauce Columba oenas x Columba
livia Gm. oraz proby otziymenia potomstwa od
mieszancow//Przegl. zool. 1958. T. 2, N 2.
S. 94—114.
Tomialojc E The influence of predators on breeding
woodpigeons in London parks//Bird Study. 1978.
Vol. 25, N 1. P. 2—10.
Tomialojc E Filopatria samca kukulki (Cuculus
canorus)//Not. omitol. 1987. Wol. 28, N 1/4.
S. 106.
Trap-Lind I. Krikeuglen//Vor viden. 1963—1964a.
N 7. S. 210—219.
Trap-Lind I. Skovhomunglen//Ibid. 1963—1964b.
N 14. S. 436—445.
Trost Ch. H., Hutchison I. H. Food of the bam
owl in Florida//Quart. J. Fla. Acad. Sci. 1963.
Vol. 26, N 4. P. 382—384.
Tschusi zu Schmidhoffen V. R. Der Zug des
Steppenhunes, Syrrhaptes paradoxus (Pall.) nach
dem Westen 1908 mit Beriiksichtigung der friiheren
Ziige//Verh. Mitt. Siebenburg. Ver. Naturwiss.
Hermannstadt, 1909. Bd. 58. S. 1—41.
Tulloch R. / Snowy owls breeding in Shetland in
1967//Brit Birds. 1968. Vol. 61, N3. P. 119—132.
Tulloch R. I. Snowy owls breeding in Shetland//Ibid.
1969. Vol. 62, N 1. P. 33—36.
Ulfstrand S., Hogstedt G. Hur manga faglar hackar
i Sverige//Anser. 1976. N 15. S. 1—32.
Uspenski S. M., Priklonski S. G. Zur Biologie der
Schnee-Eule in Nordostsibirien//Falke. 1961. Bd.
8, N 12. S. 403—407.
Uttendorfer O. Neue Ergebnisse uber die Emahrung
der Greifvogel und Eulen. Stuttgart; Ludwigsburg:
Ulmer, 1952. 230 S.
Valkeila V. Pesivien viirupollonaaraiden ikaraken-
teesta//Paijat-Hameen. linnut. 1976. N 7. S. 80—
82.
Varty D. V. N. Observations on some of our cuckoos//
Bokmakierie. 1979. Vol. 31, N 1. P. 6—8.
Vaurie Ch. Systematic notes on palearctic birds. 41.
Strigidae: The Genus Bubo//Anter. Mus. Novit.
1960. N 2000. P. 1—13.
Vaurie Ch. The birds of the Palearctic fauna: A
systematic reference non-passeriformes. L., 1965.
763 p.
Verheyen R. Contribution a 1’anatomie et a la
systematique des touracos (Musophagi) et des
coucous (Cucuiiformes)//Bull. Inst. roy. sci. natur.
Belg. 1956. T. 32, N 23. P. 28.
FeseZousAaA. Die Sukzession des Gefiederwachstums
bei unseren Eulen. und Raubvogel (Aves:
Strigiformes, Falkoniformes)//Vestn. beskosl.
spolec. zool. 1966. Sv. 30, N 1. S. 65—76..
Vickery P. D. Yunick R. P. The 1978—1979 great
. grey owl incursion across northeastern North
' America//Amer. Birds.- 1979. Vol. 33, N 3.
P. 242—244.
Vielliard J. Remarques sur 1’adaptation du parasitisme
chez le coucougeai//Alauda. 1973. Vol. 41, N 4.
P. 362—364.
Vilks K. Avifauna aus vier gegenden Lettlands//Folia
zool. hydrobiol. 1943. Bd. 12. N 1. S. 247—265.
Vilks K. Dazas zivas par nzegure (Cuculus canorus
L.) Latvija//Zool. Mus. Raksti. Riga, 1972. N 9.
S. 7—14.
Vizi O. Nalaz kukavice afrike (Clamator glandarius
L., 1758) na Scadaskom jezeru//Glas. Rep. zavoda
zastitu prir. i prirodn. muz. Titogradu. 1975. N 8.
S. 15—19.
Vogel K., Engelmann C., Vogel H., Weiss E. Die
Taube (Biologie, Haltung, Fiitterung). B.: VEB
Dt. Landwirtschaftsverl., 1980. 319 S.
Voous К. H. Atlas of European birds. L.: Nelson,
1960. 284 p.
Voous К. H. Wood owls of the genera strix and
ciccaba//Zool. meded. 1964. N 39. P. 471—478.
Wahlstedt J. Jact matning och laten hos lappuggla
Strix nebulosa//Var fagelwarld. 1969. N 28.
S. 89—101.
Wahlstedt J. Lappugglan Strix nebulosa i Sverige,
1974//Ibid. 1976. N 35. S. 122—125.
Wallin K., Andersson M. Adult nomadism in
Tengmalm’s owl Aegolius funereus//Ornis scand.
1981. Vol. 12. P. 125—126.
395
Литература
Warncke К., Wittenberg J. Eizahl des Kuckucks//
Vogelwelt. 1958. Bd. 79, N 1. S. 20—22.
Weber W. Zur Histologie und Cytologie der
Krepfmilchbildung der Taube//Zellforschung.
1962. Bd. 56, N 2. S. 247—276.
Wells D. R., Becking J. H. Vocalizations and status
of little and hfrnalayan cuckoos, Cuculus
poliocephalus and C. Saturatus, in Southeast Asia//
Ibid. 1975. Vol. 117, N 3. P. 366—371.
Wendland V. Fiinfjahrige Beobachtungen an einer
Population des Waldkauzes (Strix aluco) im
Berliner Griinewald//J. Ornithol. 1963. Bd. 194.
S. 23—57.
Wendland V. 14-jahrige Beobachtungen zur
Vermehrung des Waldkauzes (Strix aluco
L.)//Ibid. 1972. Bd. 113, N 3. S. 276—286.
Werner J. Kannibalismus bei der Waldohreule//
Vogelwelt. 1958. Bd. 79, N 6. S. 187—188.
Whistler Bombay Natur. Hist. 1945. Vol. 45,
N 4.
Wille I. Study of cuckoos and red warbles//Brit.
Birds. 1975. Vol. 9. P. 369—378.
Witherby H. F., Jourdain F. C. R., Ticehurst M.
F., Tucker B. W. The handbook of british birds-
L.: Witherby, 1940.
Wolf G. Spate Bruten der Ringeltaube (Columba
palumbus)//Ornithol. Mitt. 1963. Bd. 15, N 4.
S. 89—90.
Won Pyong-oh. Check-list of the birds of the Republic
of Korea. Seul, 1976. 30 p.
Yalden D. W., Jones R. The food of suburban tawny
owls//Naturalist. 1970. N 914. P. 87—90.
Yamashina Y. A natural history of Japanese birds.
Tokyo, 1941. 1080 p.
Yamashina Y. Birds in Japan: A field guide. Tokyo,
1974. 266 p.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ
5
ОТРЯД РЯБКООБРАЗНЫЕ
Э. И. Гаврилов
7
СЕМЕЙСТВО РЯБКОВЫЕ 9
Род Pterocles Temminck, 1813—1815 . 9
Чернобрюхий рябок ................. 9
Белобрюхий рябок.................. 18
Сенегальский рябок ..................... 27
Род Syrrhaptes liliger, 1811............ 29
Обыкновенная саджа...................... 29
Тибетская саджа......................... 42
ОТРЯД ГОЛУБЕОБРАЗНЫЕ
А. А. Котов
47
СЕМЕЙСТВО ГОЛУБИНЫЕ .... 49 Зеленый голубь 113
Род Columba Linnaeus, 1758 .... 50 Б. А. Нечаев 118
Вяхирь . 50 Род Streptopelia Bonaparte, 1855 . .
Японский вяхирь 65 Кольчатая горлица А. И. Кошелев 118
Клинтух 65 Обыкновенная горлица 131
Бурый голубь 79 С. Г. Приклонский
Сизый голубь 85 Короткохвостая горлица 149
Скалистый голубь 98 Большая горлица 152
Белогрудый голубь НО А. И. Кошелев
Род Treron Vieillot, 1816 113 Малая горлица А. К. Рустамов 163
ОТРЯД КУКУШКООБРАЗНЫЕ
А. Д. Нумеров
182
СЕМЕЙСТВО КУКУШКОВЫЕ . . 183 Обыкновенная кукушка 193
Род Hierococcyx S, Muller, 1842 . . 183 - А. Д. Нумеров 225
Ширококрылая кукушка ...... 183 Глухая кукушка
Ю. Н. Назаров Малая кукушка В. А. Нечаев 23b
Род Cuculus Linnaeus, 1758 > 188 Род Clamator Каир, 1829 244
Индийская кукушка 188 Хохлатая кукушка А. Д Нумеров 244
ОТРЯД СОВООБРАЗНЫЕ
10. Б. Пукинский
249
СЕМЕЙСТВО СОВИНЫЕ......... 257 Белая сова................. 258
Род Nyctea Stephans, 1826 . 258 С. Г. Приклонский
397
Оглавление
Род Bubo Dumeril, 1806 .............. 270
Филин ............................... 270
Ю. Б. Пукинский
Род Ketupa Lesson, 1830 ............. 290
Рыбный филин ........................ 290
Род Asio Brisson, 1760 .............. 302
Ушастая сова ........................ 302
С. Г. Приклонский, В. П. Иванчев
Болотная сова ...................... 313
С. Г. Приклонский
Род Otus Pennant, 1769 325
Сплюшка ............................ 325
А. И. Кошелев
Уссурийская совка .................. 340
Буланая совка....................... 348
Ошейниковая совка .................. 356
ЛИТЕРАТУРА
365
Научное издание
ПТИЦЫ РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ
Рябкообразные, Голубеобразные
Кукушкообразные, Совообразные
Гаврилов Э. И., Иванчев В. П., Котов А. А. и др
Утверждено к печати
Институтом эволюционной морфологии
и экологии животных
им. А. Н. Северцова
Российской академии наук
Редактор издательства Э. А. Вишнякова
Художник Н. И. Шевцов
Художественный редактор Н. И. Михайлова
Технический редактор И. И. Жмуркина
Корректоры
Ю. Л. Косорыгин, Ф. Г. Сурова
ЛР № 020297 от 27.XI.91 г.
ИБ № 8
Сдано в набор 10.02.93
Подписано к печати 05.08.93
Формат 70х100’/|б. Гарнитура Таймс
Печать офсетная. Усл. печ. л. 33,15
Усл. кр.-отт. 36,25. Уч.-изд. л. 38,9
Тираж 1500 экз. Тип. зак. 4182
Ордена Трудового Красного Знамени
издательство «Наука»
117864, ГСП-7, Москва, В-485
Профсоюзная ул., 90
Московская типография № 2 ВО «Наука»
121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 6
•НАУКА-