/
Author: Павлов В.Н. Культиасов И. М.
Tags: растения систематика филогенез покрытосеменные семейства издательство мгу
Year: 1972
Text
И. М. Культиасов, В. Н. Павлов
ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ
И МЕТОДЫ (ИСТОЧНИКИ)
ФИЛОГЕНИИ
ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
РАСТЕНИЙ
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1972
МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО СПЕЦИАЛЬНОГО
ОБРАЗОВАНИЯ СССР
НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКИИ КАБИНЕТ ПО ЗАОЧНОМУ
И ВЕЧЕРНЕМУ ОБУЧЕНИЮ
МОСКОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
имени М. В. ЛОМОНОСОВА
И. М. Культиасов, В. Н. Павлов
ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ
И МЕТОДЫ (ИСТОЧНИКИ)
ФИЛОГЕНИИ
ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
РАСТЕНИЙ
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
19 7 2
Рекомендовано
кафедрой геоботаники'
биолого-почвенного факультета МГУ
Отзывы, замечания и пожелания ппосьба присы-
лать по адресу: Москва, 117234 МГУ, Биолого-
почвенный факультет, кафедра геоботаники.
Введение
Настоящее пособие дополняет курс систематики растений,
который читается для студентов университетов и педагогичес-
ких институтов. В пособии освещаются вопросы, обычно лишь
очень кратко излагаемые в большинстве учебников ботаники и
систематики растений.
Однако знание истории науки, анализ путей формиро-
вания современных научных представлений и теорий имеет
важное значение для правильного их восприятия. Специаль-
ный раздел пособия подробно освещает современные методы
систематики, поскольку специальных руководств по методике
систематических исследований не имеется.
В тексте пособия даны ссылки на литературные источни-
ки, поэтому список рекомендуемой литературы включает в се-
бя лишь важнейшие работы; при необходимости с его по-
мощью можно легко отыскать статьи и сводки по всем рас-
сматриваемым вопросам.
Естественно, что излагаемый материал не исчерпывает
темы полностью; задача пособия — ввести читателя в круг
представлений, идей и методов современной систематики рас-
тений (преимущественно покрытосеменных), показать нере-
шенные проблемы и сложность подходов к их разрешению.
Часть I.
ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
РАСТЕНИЙ
Систематика покрытосеменных растений получила" осо
бенно бурное развитие после выхода в свет эпохальной рабо
ты__Ч. Дарвина «Происхождение видов». Однако этот мощ
ныи подъем во многом был подготовлен всей ее многовековой
историей, когда накапливались факты, делались попытка
систематизации этих фактов, практической проверки выдви-
гаемых теорий.
' Сама систематика родилась из необходимости для чело-
века систематизировать свои практические знания о растени-
ях. Выход систематики в практику даже в «космический век»
очень велик. Во всяком случае без систематики не может
обойтись ни одна прикладная отрасль ботаники — селекция
гибридизация, семеноводство, лесоводство, луговодство, бо-
лотоведение и другие области знания. Жизнь человека во’мяо-
гом зависит от цветковых растений, однако и в настоящее
время растительный мир используется еще весьма слабо.
Академик Н. И. Вавилов говорил, что человеком введено в
культуру менее тысячи видов, а дикорастущие растения ис-
пользуются менее чем на 10%, да и то в основном как лекар-
ственные. Перед ботаниками стоят большие задачи по даль-
нейшему изучению растительных ресурсов нашей страны, а
систематика является как бы базой ресурсоведения. Без сис-
тематики не могут обойтись и такие отрасли науки, как фи-
зиология и биохимия.
Важнейшей задачей систематики растений является соз-
дание филогенетической эволюционной системы, которая отоб-
ражала бы происхождение растений, этапы эволюции, их
действительные взаимоотношения и в то же время отвечала
бы запросам практики.
Известный советский систематик Б. М. Козо-Полянский
еще в 1922 г. писал: «...Систематика, в ее современном науч-
ном понимании,—эволюционная систематика, не есть «вели-
кий каталог», как называл ее сам Кювье, не есть собрание
4
названий и описаний, не есть формалистика и регистратура,
ио высокая отрасль дарвинианской биологии, открывающая
обширные, и философские кругозоры, ...систематика не есть
средство биологии, но сама цель ее» '.
Систематика как отрасль ботаники является одной из са-
мых древних наук, если не. считать прикладной ботаники.
Систематика представляет собою хороший пример тесной
связи теории с практикой. Разработка теоретических вопро-
сов систематики всегда являлась предпосылкой практического
применения растений (особенно в медицине). И наоборот
усиленная исследовательская деятельность ученых приклад-
ных направлений давала толчок к развитию систем. История
систематики являет собой блестящий пример преемственности
в науке: в систематике новое всегда тесно связано со ста-
рым, базируется на нем. Каждый новый .шаг в систематике
требует тщательного анализа предыдущих трудов, особенно
при систематизации конкретных таксонов и создании совре-
менной системы. Поэтому и необходимо знать историю систе-
матики.
Всю историю систематики принято делить на четыре ос-
новных периода:
I. Период описательных или практических (утилитарных)
классификаций — от времен древности до XVI в.
II. Период искусственных систем — с XVI по XV111 в., то
есть до эпохи К- Линнея включительно. vvth
III. Период естественных систем — конец XV111 — середи-
на XIX в.
IV. Период эволюционной филогенетической системати-
ки _ последарвиновский период.
В такой последовательности мы и рассмотрим историю
систематики цветковых растений.
I период — описательных или практических (утилитарных)
классификаций
В тот далекий период растения классифицировались со-
гласно своему практическому применению, использованию их
человеком. Человек еще на заре своей истории в процессе
хозяйственной деятельности пытался узнать и отличить ра-
стения, полезные для него (пищевые, лекарственные, дающие
одежду), и растения вредные, особенно ядовитые. Он очень
рано стал использовать многие злаки, дошедшие и до нас
(зерна пшеницы, просо, ячмень обнаружены в ископаемых
постройках Швейцарии, относящихся к 6—5 тысячелетию
до н. э.). На выращивание пищевых растений и знакомство
' Б. М. Козо-Полянский. Введение в филогенетическую систе-
матику высших растений. Воронеж. Изд-во «Природа и культура», 1922,
стр, 155.
б
с лекарственными травами указывают иероглифы и рисунки
на гробницах египетских фараонов (3000 лет до н. э.). Ри-
сунки на древнеегипетских памятниках изображают прежде
всего съедобные, прядильные, лекарственные растения. Здесь
нередко встречаются изображения винограда, льна, финико-
вой пальмы, папируса, фигового дерева, лотоса и др. Об ис-
пользовании древними народами таких растений, как хлеб-
ные злаки, просо, лук, чеснок, говорил греческий историк
Геродот (484—425 г. до н. э.). Кукуруза, картофель, табак
культивировались древними народами Мексики и Перу.
Описания растений впервые появляются в древнекитай-
ском сочинении под названием Шу-Кинг (2200 лет до н. э.).
В нем приводятся сведения о хлебных растениях, различных
видах лимонных деревьев, о тутовом дереве; упоминаются
также горох, бобы, хлопчатник, конопля.
Позднее философами древней Греции и Рима был напи-
сан ряд сочинений с описанием и советами о практическом
использовании растений. Древнегреческое естествознание
нашло свое отражение в трудах Аристотеля (384—322 гг.
до н. э.). Аристотель был знаменитым философом, его влия-
ние простиралось на много веков. Для своего времени он был
крупнейшим натуралистом, зоологом, геологом, ботаником.
Не известно, разрабатывал ли он классификацию растений,
но имеются сведения, что он напцсаЛ сочинение «Теория ра-
стений», которое не сохранилось. Аристотель признавал су-
ществование двух царств: царства неодушевленной природы
и царства одушевленных существ. В работе «О душе» он де-
лит второе царство на три ступени:
I ступень — растения — низшая ступень развития души,
которой свойственны лишь «сила питания» и «сила роста».
II ступень — животные — им свойственны «сила стремле-
ния» и «сила чувствования».
III ступень — человек — «мыслящая душа».
Важно подчеркнуть, что Аристотель, этот гигант мысли
древних веков, интуитивно признавал родство всего живого
(объединение в «ступени»), правда на идеалистической, «ду-
ховной» основе. Во всяком случае, растения он рассматри-
вает как часть природы.
Ученика Аристотеля-—Теофраста. (371—287 гг. до н. э.)
Карл Линней назвал одним из «отцов ботаники». Теофраст
написал много сочинений на разные темы, но важнейшими
все же были его труды по ботанике. Это, прежде всего, деся-
титомная «Естественная история растений», из которой сохра-
нилось 9 томов, и восьмитомная, работа «О причинах расте-
ний», из которой сохранились лишь немногие тома. «Естест-
венная история растений» Теофраста была написана по об-
разцу «Истории животных» его учителя. Теофраст много ра-
ботал в своем ботаническом саду в Афинах и описал более
6
450 видов хозяйственных и лекарственных растений. Тео-
фраст, по-видимому, является .одним из первых систематиков,
так как он впервые предпринял попытку систематизации дан-
ных о растениях, накопленных к его времени. Все растения
он подразделил на деревья, кустарники, полукустарники,
травы; причем наиболее совершенной формой он считал де-
ревья. Кроме того, Теофраст различал: растения листопад-
ные и вечнозеленые; культурные и дикорастущие; наземные
и водные (морские и пресноводные); растения, приносящие
плоды и цветки, и растения, никогда не цветущие (группа
«тайнобрачных» более поздних систематиков). В его трудах
высказывается целый ряд верных морфологических представ-
лений. Например, он знал об особенностях строения ствола
пальмы (однодольные) и некоторых лиственных (двудоль-
ные) ; он отличал соцветия акропетальные от базипетальных.
Система Теофраста была первой попыткой экологического
подхода к классификации, и он является творцом первой ис-
кусственной классификации. В работе «О причинах растений»
Теофраст рассматривает главным образом эколого-физиоло-
гические проблемы ботаники — о самозарождении растений,
о работе их органов, о болезнях растений и т. д. Влияние
классификации Теофраста прослеживается вплоть до нашего'
века.
В честь Теофраста Жюссье назвал род — Theophrasta,
а Линк выделил семейство Theophrastaceae.
В те же древние века в трудах и других ученых встречает-
ся немало описаний культурных и лекарственных растений,
например, в древнем Риме у Катона Старшего (234—149 гг.
до н. э.) и у Колумеллы (I в. н. э.). Немалое значение для
накопления ботанических знаний имели труды древних ме-
диков: грека Гиппократа (460—377 гг. до н. э.), который опи-
сал более 200 лекарственных растений; римлян первого ве-
ка— Цельса и Галена, приведших списки целебных растений.
Греческий врач Диоскорид (I в. н. э.) много пишет о меди-
цине и в своем труде «Materia medica» называет около 600 це-
лебных растений, группируя, их по способам выращивания и
некоторым морфологическим признакам, приводя их краткое
описание и распространение. В честь Диоскорида Линнеем
назван род Dioscorea, а Линдлеем — семейство Dioscoreaceae.
Труды Теофраста и Диоскорида в течение почти десяти
последующих веков были главными источниками ботаниче-
ских знаний. Их комментировали еще в XVI и XVII веках,
они имели большое влияние на дальнейшее развитие систе-
матики.
Необходимо также упомянуть знаменитого римского
естествоиспытателя I века — Плиния Старшего (23—79 гг.).
Кго 37-томная «Historia naturalis» являлась в то время эн-
циклопедией естествознания. Из этого огромного труда 15 то-
7
мов (с 12 по 27) посвящены растениям. В них упоминается!
более тысячи известных в то время, полезных для человека
растений. Очень высоко оценил труд Плиния крупнейший
естествоиспытатель и ботаник прошлого века — А. Гум-
больдт. Он писал о труде Плиния: «В древности нет ничего,!
что можно было бы поставить рядом с этой величественной
попыткой описать Вселенную». Отметим, кстати, что многие-
названия растений, приведенные в работах Диоскорида и
Плиния, сохранились до сих пор (например: Achillea, Adonis,
Daphne, Narcissus, Artemisia, Euphorbia и многие другие).
Как мы видим, этот начальный этап первого периода был
этапом накопления флористических знаний. Систематика поч-
ти не развивалась или носила практический, утилитарный
характер.
После расцвета наук в древней Греции и Риме наступает,
долгий период застоя, период мертвой эпохи, «темной ночи»1
(Энгельс) — до позднего средневековья. Эта мертвая эпоха
связана с засилием церкви, которая подавляла все попытки-
научной деятельности.
В период средневековья отрывки ботанических знаний
можно найти в работах арабских медиков. Так, очень боль-
шое значение в те времена имели знаменитые «Каноны» тад-
жикского ученого Авиценны (Ибн-Сины) (980—1037 гг.) —
медицинская энциклопедия, в которой приведены описания
многих лекарственных растений, не упоминаемых даже в
древней литературе.
Новое пробуждение наук было -связано с основанием уни-
верситетов в крупнейших городах Европы: в Болонье
(1158 г.), Оксфорде (1168 г.), Париже (1200 г.), Неаполе
(1224 г..), Кембридже (1257 г.), Лиссабоне (1290 г.), Риме
(1303 г.), Праге (1348 г.), Кракове (1364 г.), Вене (1365 г.),
Гейдельберге (1386 г.) и др. Примерно в это же время, в
,1309 г., в Салерно был основан первый ботанический сад
Матвеем Сильватикусом; он же в 1317 г. издает первый бо-
танический словарь.
В последующем за два века (XIV и XV) в-Европе возни-
кает более 50 университетов. Но все же долгое время в науке
тех времен господствовали догматизм и начетничество. Из-
вестный ученый конца прошлого века — Изидор Сент-Илер
писал об этой эпохе: «В ту эпоху, когда познание древних
составляет венец всех усилий, высшая ступень учености за-
ключается в эрудиции, в. начитанности; наиболее ценимый,
труд есть компиляция и дополнение древних» 2. Ученые в ту
эпоху не занимались изучением природы, а изучали книги;
2 И. Ж. С е нт - Ил е р. Общая биология. Т. I, М., издание А. И. Гла-
зунова, 1860, стр. 31.
8
говорящие о ней. Наука не обогащалась новыми сведениями,
все сводилось к тому, чтобы вновь и вновь пересматривать
сведения, собранные древними. Но и древние авторы- в те
времена были известны далеко не достаточно. Например, со-
чинения Аристотеля до XIII века были известны лишь по-
неточным извлечениям из них. И только в середине XIII века
немецкий философ и естествоиспытатель Альберт Великий
перевел Аристотеля с арабского на немецкий. Альберт Вели-
кий написал ряд трудов, в том -числе 7 книг о растениях
(«De vegetabilibus libri VII»), причем он делил растения на
деревья, кустарники и травы, располагая их в алфавитном
порядке.
' Лишь в XV веке в Европе появляются переводы подлин-
ных текстов Аристотеля и Теофраста, которые сделал Теодор-
Газа (1400—1478 гг.), грек по национальности, живший в Ис-
пании в г. Ферраре. «Естественную историю» Теофраста он-
перевел (на испанский) в 1451 г. В те же годы в Италии
были переведены и прокомментированы- сочинения Диоско-
рида и Плиния, что сделал Барбарус (1454—1493 гг.).
Застой в науке продолжался вплоть до XVI века. И толь-
ко в XVI—XVII веках возрождается интерес к ботанике и
систематике. Одной из причин этого были великие географи-
ческие открытия конца XV — начала XVI веков. Но все же
ботанические сочинения этого времени пишутся главным об-
разом врачами и основное внимание в них уделяется лечеб-
ным свойствам растений. Эти работы «отцов ботаники» (как
их называл К., Линней) писались по образцу трудов древ-
ности, но в них уже появляются элементы классификации,,
правда все еще приспособленной для практических целей..
Приведем лишь некоторые примеры таких работ.
Немецкий ученый Отто Брунфельс (1488—1534 гг.) в.
своих сочинениях, помимо комментариев древних авторов,,
излагает' и некоторые собственные наблюдения в природе.
Им устанавливаются группы растений по сходству. Кроме
того, от Брунфельса сохранились высококачественные рисун-
ки нескольких сотен растений, изданные в 1532 г. под назва-
нием «Изображения живых трав» («Herbarum vivae icones»)..
Такие работы получили название «травников».
Иеронимус Бок (Воск, латинск. Tragus, 1498—1554 гг.),.
швейцарец по национальности, в 1539 г. выпускает сочинение
под названием «Травник» («Kreuterbuch»), в котором вслед,
за Теофрастом делит растения на деревья, кустарники, тра-
вы. Кроме того, Бок приводит список греческих, латинских
и немецких названий растений.
Знаменитый в свое время баварский (из Тюбингена) врач;
Леонард Фукс (Fuchs, 1501 —1566 гг.) написал в 1542 г.
«Историю растений», в которой придерживался простейшей
классификации — располагал растения по алфавиту назва-
9»
ний. В честь этого ученого Линней назвал род Fuchsia (сем.
•Onagraceae).
Работы итальянца Петера Маттиоли (Р. Matthiolus,
.1500—1577 гг.) издавались с 1554 по 1744 г. 61 раз на пяти
языках. В его честь был назван род Matthiola R. Вг. (сем.
Cruciferae).
Классификации, предложенной Теофрастом, придерживал-
ся и немецкий ученый Адам Лоницер (A. Lonitzer, 1528—
1586 гг.),' Его обширная «Естественная история» выходила
с 1551 по 1555 г., а затем не раз переиздавалась вплоть до
1783 года.
Немецкий ученый, врач из Гейдельберга, Табернемонтанус
(умер в 1590 г.), издал в 1588 г. «Новый травник» с изобра-
жением растений. В этом сочинении он приводит более трех
тысяч собственных описаний. В его честь Линней назвал род
Tabernaemontana (сем. Аросу.пасеае).
Большое значение имеют работы К. Клюзиуса (Clusius,
Charles de 1’Ecluse, 1525—1609 гг.), который, начиная с
1557 г., дает первые описания тропических растений и жи-
вотных. Со времен Клюзиуса ботаника и зоология из мест-
ных, региональных наук превращаются в науки всеобщие и
сравнительные. В честь Клюзиуса Линней установил род
Glusiia (сем. Guittiferae).
Помимо этих чисто описательных работ появляются уже
и попытки систематизации растений. Например, швейцарец
Конрад Геснер (К. Gesner, 1516—1565 гг.) в своей огромной
работе «История растений» (издавалась с 1541 по 1587 г.),
которая в основном носит компилятивный характер, приво-
дит и свои собственные наблюдения над растениями. В «Ка-
талоге растений» (1542 г.) он перечисляет названия расте-
ний на латинском, греческом, немецком и французском язы-
ках.
Труды Геснера имели большое значение как справочники.
‘Однако необходимо отметить, что Геснер впервые обращает
внимание на изучение цветка и плода, указывая на большое
значение этих частей растений, и приводит аналитические
рисунки цветков и плодов. Фактически он первый предложил
реальную основу для систематизации растений и приблизил-
ся к пониманию категории «рода» у растений. Геснер много
занимался гербаризацией и разводил растения для наблю-
дений за ними, составил большую коллекцию рисунков ра-
стений. Для своего времени Геснер был крупным ученым —
энциклопедистом, библиографом, языковедом. Он подытожил
успехи ботаники и зоологии и составил руководство по биб-
лиографии. Иногда Геснера называют реставратором естест-
вознания, «германским Плинием». В честь Геспера назван
;род Gesneria Plum. (сем. Gesneriaceae). .
30
Упомянем еще имя Маттиаса Лобеля (Lobelias, de 1’Obel,
1538—1616 гг.), который работал во Фландрии. В 1576 г. он
выпускает «Историю растений», в которой обосновывает
важность формы и структуры листьев для классификации.
В частности, на основе особенностей листовых пластинок он
различает две группы, которые позже были названы одно-
дольными и двудольными. По структуре листа он, например,
совершенно правильно сближает злаки, лилейные и орхид-
ные. Очень ценны в его работе «Изображение растений» (1581
и 1591 гг.) тщательно выполненные рисунки растений. Линней
в честь Лобеля назвал род Lobelia (сем. Lobeliaceae).
Во второй половине XVI века были изобретены способы
ге'рбаризации растений. Одним из первых основателей гер-
бария считается Лука Гини (1550 г.), а самыми древними гер-
бариями, сохранившимися до сих пор, считаются: гербарий,
собранный Ратценбергом в 1556—1592 гг. (Италия, Фран-
ция), а также гербарии Гиролта (Лион, 1558 г.), Гейля (Па-
дуя, 1560—1600 гг.), Раувольфа (1560—1563 гг.), Чезальпи-
но (Флоренция, 1563 г.), Альдрованди (Болонья, 1563 г.),
К, Баугина (Базель, 1575—1623 гг.).
Кроме того, к этому времени в Европе уже знакомятся
СО многими .'inморскими растениями. Этому способствовало
HOailllKIKiHPliiie ботанических садов при университетах (Па-
ЛУМ 1540 Г1( I llt ill — 1545 г,, Болонья — 1568 г., Лейпциг —
1*77 г,, Париж 1597 г.).
Таким образом, XVI век отмечается в истории системати-
ки славными именами выдающихся ученых — «отцов ботани-
ки». Однако несмотря на большую эрудицию этих ученых,
их работа во многом была затруднена разобщенностью госу-
дарств, типичной для Европы того времени. Затрудняло ра-
боту также и отсутствие общих, согласованных правил опи-
сания растений.
II период — искусственных систем
Период с конца XVI до второй половины XVIII в. знаме-
нуется появлением ряда искусственных морфологических
систем, то есть систем, которые строились на основании срав-
нения. какого-либо одного илй немногих признаков.
Так, в конце XVI в. появляется работа итальянского вра-
ча, ботаника, анатома, минералога — знаменитого Андреа
Чезальпино (Cesalipinii, 1519—1603 гг.)—под названием
«Шестнадцать книг о растениях» («De plantis libri XVI»).
Этот труд был закопчен в 1583 г., он представляет собой од-
ну из первых классификаций, основанную на морфологиче-
ских признаках. Система Чезальпино была основана на при-
знаках. строения плодов и семян, то есть была карпологиче-
11
ской (Линней впоследствии назвал Чезальпино «||||УуНТици-
стом»).
Чезальпино прежде всего выделяет две большие группы—
деревья и травы, а затем делит их на 15 классов ио призна-
кам строения плодов и характеру размещения семян и плоде.
Он еще не выделяет таксономических единиц, хотя, и подра-
зумевает их, посвящая каждую из своих книг рассмотрению
одного какого-либо класса (класс как систематическая еди-
ница выделен позднее Турнефором). К первым двум классам
Чезальпино отнес деревья и кустарники; к третьему классу —
травянистые растения с одним семенем >в плоде (типа Graini-
neae, Valerianaceae); к четвертому — растения с многими
семенами в мясистом плоде (типа Cucurbitaceae); к пято-
му — растения с многосеменными сухими плодами (типа
Caryophyllaceae, Leguminosae) и т. д. К шестнадцатому клас-
су отнесены растения безцветковые (мхи, водоросли, грибы,
папоротники). Интересно, что группы Чезальпино соответст-
вуют по содержанию современным семействам (Compositae,
Labiatae и др.). Таким образом, система Чезальпино была чи-
сто искусственной, основанной на видимых одиночных при-
знаках, выбранных, правда, весьма удачно. Добавим, что Че-
зальпино уже отличал однодольные и двудольные растения,
верхнюю и нижнюю завязь, хотя и не привлекал эти призна-
ки. для целей систематизации. Чезальпино был человеком
очень широкого кругозора, одним из крупнейших ботаников,
конца XVI столетия, основателем морфологии растений. В ёго
работах определено и описано более 1500 видов растений.
В его честь Линней назвал род Caesalpinia, а Роберт Броун
установил семейство Caesaipimaceae.
На рубеже XVI и XVII веков много и успешно работают
братья Жан и Каспар Баугины (J. et С. Bauhin). Жан Баугин
(1541—1613 гг.) написал большую работу «Универсальная
или всеобщая история растений» («Historia plantarum uni-
versalis»), где описано около 5000 видов растений, причем
3600 из них — нарисованы. Однако эта огромная (в трех
томах) работа увидела свет лишь через 38 лет после смерти
автора —в 1650—1651 гг. Второй брат — более известный
базельский профессор Каспар Баугин (1560—1624 гг.) —
прославился своей работой «Каталог растений» («Prodromus
theatri botanici»). Из этой работы, плода 40-летнего труда,
вышел в свет в 1620 г. лишь первый том, в котором приво-
дится около 6000 названий растений. В работе «Pinax theatri
botanici» К. Баугин дает полный перечень всех существующих*
названий для каждого растения, иначе говоря —синонимику.
Тем самым К. Баугин заложил основы ботанической номен-
клатуры и расчистил путь для создания ботанической терми-
нологии и классификации. Важно отметить, что именно
К. Баугин фактически положил начало бинарной номенкла-
12
туре, установив категорию рода, обоснованную позднее Тур-
нефором. Каждое растение получило двойное название: пер-
вое (из одного слова) — родовое, второе — (из нескольких
слов) определительное или описательное. В честь братьев
Баугинов Линней назвал род Bauhinia (сем. Caesalpiniaceae).
В начале XVII века в Германии, в Гамбурге, работал ма-
тематик, натуралист и философ Иоахим Юнг (I. Jung, 1.587—
1657 гг.). В его основной работе — «Введение в общую бо-
танику» («Isagoge phytoscopica»),— которая вышла в свет
после смерти автора в 1678 г., большое внимание уделяется
морфологии. Юнг изучает формы стебля, ветвление, листо-
расположение, описывает многообразие форм листьев, их из-
менения в зависимости от положения на стебле и т. д. Юнг
устанавливает понятие об одиночном цветке и соцветии; он
выделяет и некоторые соцветия: spica (колос), corymbus
(кисть), panicula (метелка), umbella (зонтик). В его рабо-
тах намечаются элементы сравнительной морфологии.
Во второй половине XVII века во Франции, в Монпелье,
работает профессор и директор ботанического сада Пьер
М.чпьоль (Magnol, Magnolias, 1638—1715 гг.). В 1689 г. вы-
ходит в свет работа Маньоля под длинным названием: «Вве-
дение. во всеобщую историю растений, в которой семейства
рвгтепий расположены в таблицы». В этой работе Маньоль
иыд^ЛИгт особые группы растений, которым предлагает на-
иинпщ семейств, При классификации он большое значение
придавал форме чашечки (calyx), и Линней отнес его к
группе классификаторов «калицистов». Основоположник
естественной системы растений — А. Л. Жюссье считал
Маньоля своим предшественником. В 1824 г. он писал: «Мань-
оль первый в 1689 г. старался под именем семейств сделать
сближение растений по родству; и если его труд не пользо-
вался сочувствием современников, то, по крайней мере, ему
первому принадлежит честь введения мысли о соединении
растений в семейства».
В честь Маньоля Линнеем был установлен род Magnolia,
а Жюссье — семейство Magnoliaceae.
Следующее имя, которое необходимо отметить для конца
XVII — начала XVIII века,— это имя выдающегося англий-
ского ботаника и зоолога, крупнейшего энциклопедиста свое-
го времени—Джона Рея (J. Ray, 1628—1704 гг.). В области
ботаники Рей развивал учение о существовании пола у ра-
стений. В своей трехтомной работе «История растений»
(«Historia plantarum»), которая выходила с 1686 по 1704 г.,
он впервые показал, что у растений существуют цветки обое-
полые и раздельнополые. Кроме того, Рей обогатил науку
описанием многих новых растений. В его работе «Методы
растений» («Metodus plantarum», 1703 г.) описано более
18000 растений, то есть дается перечень всех растений, из-
13
вестных в то время. Несколько позднее Линней дал описание
всего 8000 видов, но это уменьшение произошло за счет бо-
лее четкого разграничения видов и разновидностей. Рей
предложил и свою классификацию растений, в которой пере-
плетаются черты прогрессивные и архаичные. Главные под-
разделения его системы — травы и деревья (дань Теофра-
сту). Однако вместе с тем Рей первый употребил термины
«двудольные» и «однодольные». И если Чезальпино и Лобель-
лишь различили эти группы, то Рей показал их значение для
классификации. Сама система Рея в схеме выглядит следую-
щим образом:
I. Травы.
А. Несовершенные (не образуют цветков) —
водоросли, мхи,папоротники.
Б. Совершенные (образуют цветки):
1. Двудольные. . '
2. Однодольные.
II. Деревья.
А. Двудольные.
Б. Однодольные.
В дальнейшем двудольные и однодольные делятся на
33 класса по типам плодов и признакам цветков. Правда,
в некоторых классах Рея отмечается смесь явно неродствен-
• ных растений, в других же объединены родственно близкие
формы. В системе Рея имеются и роды, но род он понимал
как единицу более крупную, чем у современных ботаников.
Даже в наше время работы Рея оцениваются очень вы-
соко. Так, известный современный систематик Пул (1941 г.)
не без основания считал систему Рея одним из первых за-
..родышей естественной системы. Некоторыми учеными эта
система оценивается даже выше системы Линнея и сближает-
ся -с системой Жюссье. По своей структуре система Рея в ка-
кой-то мере даже напоминает современную, широко принятую
систему Хатчинсона. Очень важно отметить, что, одновремен-
но с Ривинусом, Рей предложил так называемые «биномиаль-
ные» (двусловные) .названия для видов растений и живот-
ных, что привилось в науке гораздо позже. В какой-то Мере
система Рея явилась основой для позднейших работ великого
систематика XVIII века Карла Линнея.
Еще один крупный ученый—систематик конца XVII ве-
ка — выдающийся французский ботаник, профессор Париж-
ского университета Жозеф Турнефор (J. Tournefort, 1656—
1708 гг.). В течение своей жизни Турнефор много путешество-
вал, побывал на юге Европы, в Малой Азии, поднимался на
потухший вулкан Арарат и описал поясность растительности
на его склонах. Главными работами Турнефора являются
14
«Элементы ботаники» («Elements de botanique», 1694 г.) к
«Наставления по ботанике» («Institutiones rei herbariae»,.
1700 г.). Последняя книга выдержала три издания до 1719 г..
Основным достижением Турнефора является четкое раз-
граничение родов растений. Родовые названия употреблялись
и ранее (например К. Баугином), но Турнефор первым дал
описания родов (он выделил 698 родов) и установил четкие-
критерии отличия родов от видов (родовые признаки), считая
такими признаками строение цветка и плода. Правда, род.
он считал наименьшей единицей классификации, а вид лишь
«разновидностью» рода. Если вспомнить, что к этому времени
Маньоль уже ввел понятие о семействе, то можно констати-
ровать, что к концу XVII столетия в систематике вырабатыва-
ются основные таксономические единицы — вид, род, семей-
ство.
Система Турнефора в свое время была признана весьма,
широко. Она была более подробной, чем, скажем, система
Д. Рея. Отдавая дань влянию Теофраста, Турнефор делил
растения на деревья (и кустарники) и травы. Он прошел ми-
мо уже известных тогда исследований Рея о двудольности
и однодольности и Камерариуса о размножении растений. Тур-
нефор отрицал наличие пола у растений, то есть он понимал
цветок лишь как формальный признак. Травянистые и дере-
вянистые растения в его системе делятся в свою очередь на-
двадцать два класса. К первым пятнадцати классам он отно-
сил травы и полукустарники с цветками: первые четыре клас-
са' имеют однолепестные (спайнолепестные) цветки; затем
идут (классы V—XI) многолепестные. Классы XII, XIII, XIV
охватывают растения со сложным венчиком; класс XV — без-
лепестные; XVI — безцветковые; XVII — без цветков и плодов..
В-последние классы включены деревья и кустарники: безле-
пестные (классы XVIII—XIX), однолепестные (XX) и много-
лепестные (XXI, XXII).
Как легко видеть, классификацию Турнефор проводил по
признаку формы венчика (corolla) и плода (Линней отнес его-
к группе систематиков «короллистов»). Подходя чисто фор-
мально к строению цветка, Турнефор, например, ошибочно *
отнес к однолепестным цветки колокольчика и некоторых гу-
боцветных. Однако введенные им термины — безлепестные,,
спайнолепестные, раздельнолепестные и т. д. — сохранились,
и до наших дней. Кроме того, он предложил для многих ро-
дов названия, которые мы употребляем и сейчас (Ruscus,.
Hyacinthus, Thuja и др.).
Перечень ботаников XVII века можно было бы продол-
жить. Ряд менее известных сейчас, но знаменитых в свое
время ученых также предлагал свои классификации и систе-
мы. Так, например, профессор ботаники в Оксфорде Роберт
Морисон (R. Morison, 1620—1683 гг.) в работе «Универсаль-
15-
пая история растений» («Plantarum historiae universalis»,
1680 г.) предложил классификацию по плодам («фрукти-
цист»). Август Квиринус Ривинус (A. Q. Rivinus, 1652—
1723 гг.) —лейпцигский профессор ботаники,— подобно Тур-
нефору, классифицировал растения по форме венчика. Надо
отметить, что Ривинус, так же, как и Рей, предлагал бино-
миальную номенклатуру.
Таким образом, к концу XVII — началу XVIII века имелся
уже целый ряд искусственных систем, которые строились на
основе различных признаков: или просто по алфавиту назва-
ний растений (Фукс,'1542 ); или по методу древних и в под-
ражание Теофрасту (Бок, 1539); или по признакам отдель-
ных частей растений — листьев (Лобель, 1581), плодов
(«фруктицисты» — Чезальпино, 1583 и Морисон, 1680), вен-
чика («короллисты» — Турнефор, 1694 и Ривинус, 1700), ча-
шечки («калицисты» — Маньоль, 1689).
Однако, -по выражению К- А. Тимирязева, «венцом искус-
ственных систем» стала система, предложенная великим сис-
тематиком XVIII века — Карлом Линнеем (Karl Linnaeus,
1707—1778 гг.).
Линней родился в г. Росхульт (Швеция) в семье лютеран-
ского священника. С 1716 по 1724 г. он учится в средней шко-
ле, где в основном преподавалось богословие и древние язы-
ки, но Карл еще с детства увлекается ботаникой. Его учи-
тель, доктор Ротман, подметив в нем склонность к естество-
знанию, начинает с ним специально заниматься, в основном
по книге Турнефора — «Institutiones reii herbar-iae».
В 1727 г. Линней поступает в университет г. Лунда, где
преподавали только медицину и химию. Но уже на первом
курсе, двадцати лет, Линней пишет свою первую работу, со-
хранившуюся лишь в рукописи, которую он назвал «О нача-
лах ботаники» («De Ingressu botaniam»). Это, в основном,
лишь изложение книги Турнефора, -снабженное рисунками.
В 1728 г. Линней переезжает в г. Упсала, с которым навсегда
-связывает свое имя. Здесь его зачисляют в знаменитый Уп-
сальский университет. В этот период Линней увлекается по-
ловым размножением растений и уже в 1729 г. пишет свое
первое самостоятельное -сочинение под названием «Введение
к помолвкам растений» («Praeludio Sponsaliorum planta-
rum»), которое было опубликовано лишь в 1908 г. В этой ра-
боте, богатой рисунками, молодой Линней обосновывает
роль частей цветка, особенно тычинок, в размножении.
В 1731 г. он становится ассистентом знаменитого в то время
профессора Рудбека и в Том же году читает свою первую
лекцию. В 1732 г. он предпринимает свое первое путешествие
по северу Швеции (Лапландии) и тогда же печатает краткую
флору Лапландии» («Florula Lappcunica»), где растения распо-
лагаются уже по разрабатываемой им так называемой сек-
16
j суальной системе. Несколько позже в 1735 г., в Лейдене
. выходит первое издание знаменитой линнеевской работы —
| «Система природы». («Systema Naturae»). Это первое издание
! содержало всего 14 страниц, которые заключали, главным
j образом, таблицы и конспекты системы. В этой работе рас-
i сматриваются и царства животных и минералов. Укажем, что
' десятое издание этой книги (1758 г.) уже имело 1384 стр.,
а посмертное — тринадцатое (1788—1793 гг.)—3 тома и
’ 6257 страниц. Вся изящная и простая система Линнея изло-
жена (1735 г.) всего лишь на одной странице под названи-
ем «Ключ половой системы» («Clavis systematis sexualis»).
Но успех системы Линнея был бы невозможен без упорядо-
чения терминологии и номенклатуры. И вот упорядочение
, всей ботанической терминологии и номенклатуры Линней
проводит в работе «Основы ботаники» («Fundamenta botani-
са», 1736 г.). В этой работе, содержащей всего 36 страниц, из-
ложены принципы описательной ботаники, перенесенные им
> затем и в «Критику ботаники» («Critica botanica», 1737 г.)
и в «Философию ботаники» («Philosophia botanica», 1751 г.).
’ Эта работа была первым методическим пособием по бота-
i нике. Ее 36 страниц содержат 365 афоризмов, сгруппирован-
J ных в 12 разделов. Эти афоризмы излагают основные прин-
ципы и идеи К- Линнея.'Вот некоторые, важнейшие из них:
Афоризм 88: «Сущность цветка состоит в пыльнике и
рыльце, плода — в семени, размноже-
ния — в цветке и плоде».
Афоризм 156: «Ариаднина нить 'ботаники это — клас-
сификация, без которой — хаос».
Афоризм 157: «Мы насчитываем столько видов, сколько
различных форм было создано вначале».
Афоризм 159: «Родов называем столько, сколько раз-
личного строения плодоношений обнару-
живают естественные виды растений».
Афоризм 162: «Род и вид есть творение природы, раз-
новидность — чаще произведение культу-
ры, классы и отряды-—это творение и
искусства и природы».
Следовательно, в «Основах ботаники» четко определены
понятия «род» и «вид», разработана органография растений,
установлены описательные приемы и номенклатура. Сексу-
альной (половой) система Линнея названа потому, что она
основывается на признаках строения органов размножения.
Линнеем установлено 24 класса — по основным призна-
кам цветка (тычинки и пестики), 116 порядков — по числу
столбиков завязи и по строению плода. Эти порядки включа-
ют в себя 1000 родов и около 10 тысяч видов.
2 Заказ 162 17
Первые 13 классов Линнеем установлены по количеству
одиночных тычинок; классы с 14 по 20 — по соотношению
длины тычиночных нитей, ио срастанию нитей или пыльников
тычинок и .гинецея; классы 21, 22, 23 — по сочетанию цветков
разных полов на растении; 24 класс — тайнобрачные. В це-
лом система Линнея, изложенная им в «Systema Naturae»,
в 1735 г., выглядит следующим образом (в скобках — при-
меры) :
1. Класс Monandria
2. Класс Diandria
3. Класс Triandria
4. Класс Tetrandria
5. Класс Pentandria
6. Класс Hexandria
7. Класс Heptandria
8. Класс Octandria
9. Класс Enneandria
10. Класс Deoanidria
И. Класс Dodecandria
12. Класс Icosandria
13. Класс Polyandria
14. Класс Didynamia
15. Класс Tetradynamia
16. Класс Monadelphia
17. Класс Diadelphia
18. Класс Polyadelphia
19. Класс Syngenesia
— 1 тычинка (Саппа, Cinna)’.
— 2 тычинки (Veronica, Sal-
via).
— 3 тычинки (Iris, многие
злаки).
— 4 тычинки (Plantago, Тгара,
Cornus). I
— 5 тычинок (Primula, Myoso-!
tis).
— 6 тычинок (Rumex, Berbe-
ris).
— 7 тычинок (Aesculus, Trien-
-talis).
— 8 тычинок (Epil,obium).
— 9 тычинок (Ruta).
—10 тычинок (Acer).
— тычинок 12 или 11—19
(Euphorbia, Asarum).
— тычинок 20 и более, они
прикреплены к чашечке
(Rosa, Rubus, Spiraea).
— тычинок много, они при-
креплены к цветоложу (Ti-
lia-, Papaver, Nymphaea).
— тычинки двусильные (Nepe-
ta, Linnaea).
— тычинки четырехсильные
(Draba, Raphanus).
— тычинки однобратственные
(Maliva, Geranium).
— тычинки двубратственные
(Lathyrus, Vicia, Pisum).
— тычинки многобратственные
(Hypericum).
— сростнопыльниковые (Lobe- |
lia, Viola, Centaurea). ,
20. Класс Gynandria — сростнопестично-тычинковые (Aristolochia, Orchis).
21. Класс Monoecia — однодомные (Typha, Thuja, Quercus).
22. Класс Dioecia — двудомные (Salix, Urtica, Juniperus).
23. Класс Polygamia — многодомные, многобрачные.
24. Класс Cryptogamia — тайнобрачные (водоросли, грибы, мхи, папоротники).
Таков обзор системы Линнея. Уже при беглом взгляде на
нее видна искусственность этой системы: родственно-сходные
группы, роды попадают в разные классы.
В 1737 г. Линней выпускает весьма важную в истории
систематики работу— «Genera plantarum». Ее полное назва-
ние по-русски «Роды растений -и их естественные признаки,
сообразно с числом, обликом, положением и соразмерностью
всех частей плодоношения». В этой книге приводится харак-
теристика 994 родов, согласно афоризму 159 книги «Основы
ботаники» (1736 г.). Отдельные роды описаны по определен-
ной схеме по признакам генеративных частей с указанием .
синонимов и литературных источников. Вопреки тем, кто счи-
тал, что необходимо использование признаков вегетативной
сферы, Линней показал качественные отличия родов по цвет-
кам и плодам. Год выхода в свет 5-го изд. «Genera plantarum»
(1754) является исходной датой при установлении приоритет-
ных (самых ранних) названий родов. Названия родов, имев-
шиеся до 1754 г., во внимание не принимаются. Однако сле-
дует отметить, что Линнеем были приняты многие роды Тур-
нефора, авторство которого было им тем самым узаконено.
В том же 1737 г. выходит книга «Критика ботаники»
(«Critica botanica»), в которой приведены родовые и видовые
названия, названия разновидностей, синонимика. Кроме того,
здесь Линней дает указания, как правильно выбрать и соста-
вить названия растений, как отличить разновидности от ви-
дов — «чтобы не приводить науку в замешательство».
Работа «Классы растений» («Classes plantarum», 1738 г.)
является как бы второй частью «Fundamenta botanica». Это
краткое резюме всех классификаций растений долиннеевско-
го периода в сопоставлении с его сексуальной системой и с
указанием достоинств и недостатков каждой из них.
В 1753 г. выходит одна из основных книг Линнея — «Виды
растений» («Species plantarum»), в которой описано более
7000 видов. Причем виды здесь уже отграничены, дифферен-
цированы от форм и разновидностей. В связи с выходом в
свет этой книги Линней стал известен как человек, давший
2* 19
1.8
названия многим новым видам. «Species plantarum» являет-
ся основой ботанической номенклатуры, и год ее издания
(1753) является датой, исходной при определении приоритет-
ных названий видов.
- Для характеристики видов в этой работе применяются
приемы, которые Линней рекомендовал для описания родов
в «Философии ботаники». Линней выдвигает отличия трех
ступеней:
1. Существенные отличия^—то, что в настоящее-
время составляет дополнительную дифференциальную часть
диагноза вида («affinitas»).
2. Искусственные отличия — это признаки, отли-
чающие данный вид от других видов, то есть признаки, кото-
рые теперь используются для построения таблиц определения.
3. Естественные отличия — полное описание при-
знаков, включая сюда отличия и существенные, и искусствен-
ные.
Названия видов, которыми в этой работе оперирует Лин-
ней,— э!о, фактически, полиномиал, то есть несколько описа-
тельных слов при названии рода. Так называли виды и до
Линнея, начиная с Баугина. Но Линней реформировал поли-
номиальное название, которое, по существу, стало синтезом
синонимов, описаний, гербарных образцов и изображений ра-
стения. В качестве примера можно привести сокращенный
образец линнеевской характеристики вида — например, лан-
дыша:
majalis Convallaria scapo nudo.
Lilium convallium album.
Lilium convallium alpinum.
Lilium convallium latifolium.
Habitat in Europa septentrionali.
(«Species plantarum», I, 1753, стр. 314).
Слово «majalis» помещено Линнеем на полях. Это — «no-
men triviale» — «кличка», простое название. «Convallaria
scapo nudo» («ландыш с голой стрелкой») —диагностическое
видовое название (специфическое название, «nomen specifi-
cus») .Следующие три строчки — синонимы, то есть названия,
данные Баугином. И в заключение — местообитание: «оби-
тает в северной Европе». Через 50 лет после выхода в свет
«Species plantarum» простые названия — momina trivialia —
вошли в широкий обиход и заменили полиномиалы. Ландыш
стал называться Convallaria majalis L. Идея применения
этих простых названий возникла у самого Линнея, так как
'Эти «клички» он часто надписывал на полях ботанических
сочинений. Таким образом идея бинарной номенклатуры,
возникшая еще у Рея и Ривинуса, была воплощена на прак-
20
тике и доведена до логического конца Линнеем и его совре-
менниками.
Наконец, необходимо отметить, что Линней много сделал'
для каталогизации ботанической литературы: он предложил
свою классификацию ботаников в одной из ранних работ —
«Ботаническая библиотека» («Bibliotheca botanica», 1736 г.).
Систематиков он разделил здесь на «частных ортодоксов», ко-
торые занимались отдельными группами растений, и «уни-
версальных ортодоксов», которые строили системы по тем или
иным отдельным признакам (фруктицисты, короллисты, ка-
лицисты, сексуалисты).
Линней имел большое количество учеников, которых он
в шутку называл «апостолами». По его рекомендации они
часто направлялись в далекие страны для изучения «флоры»
(термин, предложенный Линнеем). Так, например, Соландер
принял участие в путешествиях капитана Кука, Форскаль
побывал в Аравии, Тернстрем — в Индокитае, Фальк" много
путешествовал по России, Тунберг обследовал Капскую зем-
лю, Японию и т. д.
С 1743 по 1776 г. под руководством Линнея в Упсальском
университете было защищено 89 ботанических диссертаций.
Среди защищавших пятеро были из России. Это А. М. Кара-
мышев, М. И. Афонин, Б. Горнберг, И. Горнберг, X. Гоппиус.
У Линнея учились братья Демидовы, основавшие затем зна-
менитые демидовские ботанические сады в Москве и Сверд-
ловске.
Карл Линней — национальный герой Швеции, был не
только великим ботаником, но также выдающимся минера-
логом, геологом, палеонтологом, кристаллографом, зоологом.
Наконец, для своего времени он был знаменитым врачом-
практиком, читал лекции по общей патологии и терапии, воз-
главлял адмиралтейский госпиталь, написал ряд работ о ле-
карственных веществах, о симптомах болезней. Линней соз-
дал в науке целую эпоху.
Величайший создатель искусственной системы, К- Линней
видел будущее систематики в естественном методе, то есть
в создании системы на основании установления черт сходст-
ва организмов по совокупности признаков (конечно, не эво-
люционной; он никогда не был эволюционистом, и в те вре-
мена идея развития еще не была принята). Искусственная
система Линнея венчает собою второй период истории систе-
матики.
III период — естественных систем
Во второй половине XVIII века, несмотря на отсутствие
эволюционной теории, идеи развития организмов, во взглядах
ботаников намечаются значительные изменения. Такому пере-
21
лому способствовало то, что к этому времени в Европе уже
знали много видов растений, которые сосредоточивались в
виде коллекций в научных центрах. Описывая эти растения,
систематики включали их в ту или иную классификацию;
каждое растение получало свое название. Эти работы сопро-
вождались более углубленным исследованием половой сферы
и рудиментарных частей цветка, чему дал толчок Линней.
При исследованиях стали применять уже довольно совершен-
ные оптические приборы. Систематики стали, понимать, что
необходим переход на более высокую ступень классификации,
переход от искусственных систем к системам естественным.
Естественные классификации этого периода выражались
в создании таких систем, которые отражали бы «истинный
порядок» в природе, то есть подтверждали бы теологический
тезис о «гениальности творца». Однако естественные системы
гораздо лучше служили практическим целям, ц многие так-
соны этих систем 'сохраняются до сих пор.
Каковы же особенности естественных систем?
1. В отличие от искусственных, естественные системы учи-
тывают всё части растений, используют совокупность при-
знаков. Их цель — найти законы соотношения, «калькуля-
ции», иерархии или соподчинения признаков.
2. Естественные системы делают упор на физиологиче-
ские признаки (хотя и плохо еще изученные). Взаимоотноше-
ния групп устанавливаются по аналогии, то есть на основе
конвергентного сходства,-параллелизма признаков.
3. Естественные системы в своих подразделениях рассмат-
ривают формы на одном уровне развития, в них отсутствует
идея о разновременности или последовательности развития,
идея эволюции.
4. Естественные системы (так же, как и искусственные)
понимают родство только как сходство (что похоже друг на
друга, то и родственно). Отсутствует мысль р «кровной свя-
зи» предков и потомков.
5. Почти во всех естественных системах проводится мысль
о неизменности видов.
В истории систематики период естественных систем зани-
мает около ста лет — после Линнея и до второй половины
XIX века, до утверждения влияния эволюционного учения
Ч. Дарвина. За этот период был предложен ряд различных
по объему и значимости естественных систем.
Первая попытка сгруппировать растения в «естественные
семейства» принадлежит современнику Линнея, швейцар-
скому ботанику Альберту Галлеру (A. Haller, 1708—1777 гг.).
Французский ботаник Мишель Адансон (М. Adanson,
1727—1806 гг.) понял необходимость создания классификации
на новой основе и, в частности, показал, что если классифи-
цировать растения на основе одного лишь или немногих при-
22
знаков, можно создать большое число искусственных систем.
Адансон много путешествовал по Африке и в 1763 г. издал
работу «Семейства растений» («Families des plantes»). Адан-
сон пришел к выводу, что естественную систему можно соз-
дать, лишь привлекая для этого совокупность признаков в
определенном соподчинении. Он выдвинул так называемый
«принцип равноправных признаков», который получил впо-
следствии его имя. Этот принцип до сих пор фигурирует в
систематике. Кроме того, Адансон является автором извест-
ного термина — «мутация».
Крупнейшим ботаником периода естественных систем был
Антуац Лоран Жюссье (A. Jussieu, 1748—1836 гг.). Его дя-
дя— Бернар Жюссье (В. Jussieu, 1699—1776 гг.) —по жела-
нию короля Людовика XV создал в Трианоне (в 1759 г.) зна-
менитый ботанический сад, растения в котором он расположил
по разработанной им естественной системе. Он написал ка-
талог растений сада под названием «Естественный порядок
в расположении Трианонского сада Людовика XV». Каталог
этот увидел свет только после смерти Бернара Жюссье; он
был издан Антуаном Лораном. Антуан Лоран Жюссье в
1773 г. издает работу «О семействе лютиковых», которая фак-
тически является первым обоснованием одной из важнейших
таксономических единиц — семейства (напомним, что понятие
о семействе ввел Маньоль в 1689 г.). Затем в 1789 г. — году
Великой Французской революции — появляется основная ра-
бота А. Л. Жюссье «Роды растений, расположенные соответ-
ственно естественным порядком» («Genera plantarum secun-
dum ordines naturales disposita»), в которой изложена его
система. В те времена эта работа имела огромное револю-
. ционизирующее значение. Система А. Л. Жюссье была вы-
соко оценена как современниками, так и позднейшими уче-
ными. Например, Кювье в 1810 г. высказал мысль, что «Gene-
ra plantarum» Жюссье имеет такое же значение для наук
наблюдательных, какое «Химия» Лаувуазье (вышедшая то-
же в 1789 г.) — для наук опытных.
В «Genera plantarum» А. Л. Жюссье описывает и называ-
ет 15 классов и 100 «порядков» («ordines naturales»), которые
соответствуют современному понятию семейств. В кратком
изложении эта система выглядит следующим образом:
I. Acotyledones (растения без семядолей).
Один класс: водоросли, грибы, печеночни-
ки, мхи, папоротники.
II. Monocotyledones (растения с одной семядолей).
1. Класс Monohypo-
gynae —верхняя завязь.
2. Класс Monoperigy-
пае — средняя завязь.
23
3. Класс Monoepi gy-
nae
III. Dicotyledones
A. Monoclinae
a) Apetalae
1. Класс Epis'tamineae
2. Класс Peristamineae
3. Класс Hypostami-
neae
b) Monopetalae
1. Класс Hypocorol-
leae
2. Класс Pericorolleae
3. Класс Epicorolleae
Synantherae
4. Класс Epicorolleae
Chorisantherae
— нижняя завязь. |
(растения с двумя семядоля-1
ми).
(нераздельнополые)
(безлепестные). '
— тычинки над пестиком. • ;
— тычинки около пестика.
— тычинки под пестиком.
(одно-
ные).
или спайнолепест-!
—венчик под пестиком. . i
— венчик около пестика. '
— венчик над пестиком, тычин-1
ки сросшиеся. ,
— венчик над пестиком, тычин-'
ки не сросшиеся.
(раздельно-, многолепест-
ные) .
—лепестки над пестиком.
— лепестки под пестиком.
— лепестки около пестика.
(раздельнополые, без вен-
чика).
— хвойные, сережкоцветные,,
крапивоцветные и др.
с) Polypetalae
1. Класс Epipetalae
2. Класс Hypopetalae
* 3. Класс Peripetalae
В. Diclinae
Один 'класс: сборная
группа
S'
Надо отметить, что и современные системы во многом ис-
ходят из этой системы и содержат большинство ее терминов.
Жюссье строит свою классификацию с учетом большого чис-
ла разных признаков на основе их совокупности. Он первый
понял неравнозначность признаков для установления тех или
иных таксонов, он различает признаки главные и второстепен-
ные. Расположение групп в системе Жюссье было таково,,
что в конце каждого семейства помещались формы, которые
являлись переходными к следующему. Главной его заслугой
было установление признаков семейств и расположение их
по восходящей линии. К. А. Тимирязев писал, что основная
идея системы Жюссье состояла в том, чтобы «...расположить-
растительный мир в ряд, который выразил бы нам те взаим-
ные отношения, ту непрерывную цепь, которую представляют
живые существа для внимательного исследователя природы».
Однако далее он продолжает: «Но тщетно стали бы мы ис-
кать у Жюссье, как и у Линнея, ответа на вопрос — что же
лежит в основе этой цепи, этого сродства организмов? Разоб-
лачается факт, но не делается даже попытки раскрыть его
причину»3.
Антуан Лоран Жюссье, подобно К- Линнею, создал в нау-
ке целую эпоху.
Одним из последователей Жюссье был крупнейший фран-
цузский ученый — ботаник и зоолог — Жан Батист Пьер Ан-
туан Ламарк (J. La Marek, 1744—1829 гг). Он сравнительно
поздно, в тридцатилетием возрасте (с 1775 г.), посвятил себя
занятиям естественными науками, но уже в 1778 г. выпустил
трехтомную «Флору Франции» («La Flore frangaise»), кото-
рую составил и издал за очень короткий срок. С 1789 г. Ла-
; марк стал хранителем гербария королевского кабинета есте-
ственной истории. Одной из крупных заслуг Ламарка являет-
ся то, что он впервые ввел в практику принцип дихотомиче-
ского ключа, на котором впоследствии стали строиться почти
все определители. Кроме того, он предпринял попытку дать
сводку всех известных для того времени растений в «Методи-
ческой энциклопедии», где им был обработан ботанический
отдел ряда томов (до буквы Р). В этой сводке растения
(с краткими описаниями и рисунками) располагались в ал-
фавитном порядке. При работе над ботанической частью
«Энциклопедии» Ламарк сам описал много новых видбв ра-
стений (среди них Caragana arborescens Lam., Prunus race-
mosa Lam., Primula auriculata Lam. и др.).
Система Ламарка, опубликованная в особом «Мемуаре»
Академии Наук (1785 г.), строится в основном на принципах
системы А. Л. Жюссье. Ламарк включил в нее 94 семейства
и 6 классов. Эти классы следующие:
I — многолепестные (Les Polypetalees).
II —однолепестные (Les Monopetalees).
Ill — сложноцветные (Les Composees).
IV — неполноцветные (Les Incompletes).
V — однодольные (Les Unilobes).
VI — тайнобрачные (Les Cryptogames).
Дальнейшее подразделение классов идет, как и у Жюссье,
по признакам взаиморасположения частей цветка (Thalami-
flores, Calyciflores, Fructiflores и т. п.).
Необходимо отметить, что расположение классов в системе
отражало представление Ламарка о ступенях постепенного
усложнения организации в растительном мире: класс VI
(тайнобрачные) отражал низшую ступень организации, а
класс I (многолепестные)—высшую. Признаками наиболь-
шей сложности Ламарк считал не только особенности строе-
?К- А. Тимирязев. Исторический метод в биологии. Соч., т. VI..
М., Сельхозгиз, 1939, стр. 24.
24
25
A. Phanerogamae (явнобрачные, настоящие однодольные).
В. Cryptogamae (тайнобрачные); папоротни- кообразные и Najadaceae.
Отдел II. Cellulares (клеточные или безсосуди- стые).
Класс 1. Foliaceae (с листьями); мхи, печеноч-
ники.
Класс 2. Aphyllae (без листьев); водоросли, грибы, лишайники.
некоторые изменения в систе-
ния, но и такие черты, как раздражимость у некоторых ра-
стений (мимоза, дионея).
Огромное значение в ботанике, и прежде всего в систе- ,
матике, имеют работы швейцарского ученого — Огюста Пира-
ма Декандолля (А. Р. de Candolle, 1778—1841 гг.). Декан-
.долль, прежде всего, является основателем и автором тита-!
дического труда «Введение в естественную систему расти-i
тельного царства» («Prodromus systematis naturalis regnil
vegetables»), который выходил с 1824 по 1873 г. (17 томов).!
Этот труд представляет собою описательный и систематиче-j
ский каталог всех известных к тому времени растений зем-!
ного шара, расположенных по предложенной им системе.!
Сам О. П. Декандолль описал более 7000 видов и при его.
жизни вышло в свет семь томов «Prodromus». Издание этрго|м
труда продолжали затем его сын — /
{1806—1893 гг.), внук—Казимир Декандолль
Позднее Декандолль внес
у, выделив голосеменные, уничтожив понятие о тайнобрач-
прошлого века описано 58 975 видов.
Конец XVIII века знаменуется появлением ।______________
Жюссье (1789 г.) и — через год, в 1790 г. — сравнительно-
морфологических работ Гёте («Versuch die Metamorphose dec
Pflanzen zu erklaren»).. О. Декандолль смело вступает на
путь обобщений, следуя идеям Гёте. Он пишет работу «Эле-
ментарная теория ботаники» («Theori'e elementaire de la bo-
tanique», 1813 г.), в которой предлагает свою систему. В по-:
следующие годы эта система подверглась дальнейшим усо-:
вершенствованиям и в кратком виде может быть представ-
лена следующим образом (1819 г.):
'Отдел I. Vasculares (сосудистые или семядоль-
ные растения).
Класс 1. Exogenae (Dicoty-
ledOneae)
A. Diplochlamydeae
ишио//, OlUlVjlViy, ВЫДЕЛИВ 1 UJlUCClVlCn Л.О1С, 1ГМ11Л i nV w I x
Альфонс Декандол'лыных однодольных, выделив папоротники в особый класс. Не-
андолль и ряд другихобходимо отметить стройность системы, привлечение большой
авторов. В общей сложности в этом капитальном трудесовокупности признаков для ее обоснования. Так, например,
характеризуя двудольные и однодольные, он оперирует не
системытолько количеством семядолей, но и анатомическими призна-
ками— открытые или закрытые пучки, их расположение,
наличие устьиц, жилкование листьев и т. д.
Растения в системе расположены в нисходящем поряд-
ке — от высших к низшим. Среди двудольных наиболее при-
митивными считались однопокровные, а однодольные более
примитивны, чем двудольные. Голосеменные не отделены от
цветковых и помещены среди однопокровных. Надо отметить,
что система О. П. Декандолля использовалась ботаниками
довольно долго; так, например, «Флора Средней и Южной
России» И. Ф. Шмальгаузена, издававшаяся в Киеве в
1895—1897 гг. построена по этой системе. Ценным в работах
О. П. Декандолля является также то, что он разработал
кодекс для отбора признаков достоверных от менее досто-
верных. Многие положения этой системы впоследствии мы
встретим в системе Энглера.
Большое значение в эти годы имели работы крупнейшего
английского ботаника Роберта Броуна (R. Brown, 1773—
1858 гг.). Будучи современником О. Декандолля, Броун са-
мостоятельно разрабатывал вопросы классификации. Именно
он впервые, в 1827 г., отделяет, наконец, голосеменные от
цветковых (в частности от двудольных) на основании строе-
ния их непокрытых, голых семяпочек. Но даже и после клас-
сических работ Броуна многие систематики все еще продол-
жали-включать голосеменные в группы цветковых растений.
Крупнейший немецкий естествоиспытатель А. Гумбольдт
назвал Броуна «царем ботаники» («гех botanicorum»). И дей-
ствительно, даже краткий перечень его «великих дел» гово-
рит сам за себя: он открыл клеточное ядро (1831 г.) и дви-
жение протоплазмы, доказал различия голосеменных и по-
27
— двудольные.
(с двойным околоцветни-
ком);
(«ложецветные») — раз-
дельнолепестные с верхней
завязью;
(«чашецветные») — венчик
около-- или надпестичный;
(«венцецветные») — спайно-
лепестный венчик, тычинки
прирастают к трубке вен-
чика.
(с простым околоцветником,
включая Gymnospermae).
— однодольные.-
Thalamiflorae
а)
Caliciflorae
Ь)
Corolliflorae
с)
В. Monochlamydeae
Класс 2. Endogenae
(Monocbtyledoneae)
26
крытосеменных, выяснил строение и роль семяпочки, описал
строение зародышевого мешка, проникновение пыльцевой
трубки, строение архегониев у голосеменных, установил чис-
ловые соотношения в цветках однодольных, описал строение
сложного соцветия «cyathium» у молочайных, колосков зла-
ков. Ему же принадлежит открытие беспорядочного движе-
ния молекул, названного в его честь «броуновским движе-
нием».
Начало XIX века было весьма плодотворным для разви-
тия систематики. За короткое время, с 1825 по 1845 г., было
предложено .более 20 систем, которые имели разное значение
и разную судьбу. Мы остановимся лишь на некоторых. Так,
в 1833 г. свою систему предложил профессор ботаники в
Лондоне—Джон Линдли (J. Lindley, 1799—1856 гг.). Имен-
но Линдли ввел в употребление и охарактеризовал понятие
«порядок» как таксономическую единицу. Это он сделал в
своей известной работе «Родство растений» («Nixus planta-
rum», 1833 г.), где изложена и его система. Вкратце она вы-
глядит следующим образом:
Класс I. Exogenae.
Подкласс 1. Polypetalae.
Подкласс 2. Incornpletae.
Подкласс 3. Monopetalae. .
Класс II. Gymnospermae.
Класс III. Endogenae.
Класс IV. Rhizantheae.
Класс V. Esexuales.
Классы (и подклассы) в свою очередь подразделяются на
«когорты» (cohors), а когорты — на «сродства» (nixus),
то есть порядки в нашем понимании. Когорты выделяются по
строению венчика, пестика, семян, плодов. Линдлей был из-
вестен не только как систематик, выделившей порядки, но
и как монограф родов Rosa и Digitalis.
В эти же годы в России для развития систематики и бота-
ники в целом много сделал профессор Медико-хирургической
Академии Павел Федорович Горянинов (1796—1866 гг.).
П. Ф. Горянинов был выдающимся русским энциклопеди-
стом первой половины прошлого века. Он был широко обра-
зованным человеком — медиком, фармакологом, ботаником,
зоологом, минералогом. Он создал ряд учебников и в том чис-
ле один из первых учебников ботаники на русском языке —
«Основания ботаники» (1827 г., II издание —1841 г.).
В 1834 г. вышла в свет его книга под названием «Первые
начертания системы природы» («Primae lineae systematis
naturae»). Источником всех новых систем П. Ф. Горянинов
считал систему Жюссье и свою систему строил на принципах
28
I всеобщей естественной связи и прогрессивного развития.
| В общем виде его система выглядит следующим образом:
I Раздел Г— Orbis elementaris molecularis seu anorganicus
I (молекулярные или неорганические тела)
i Царство 1. Regnum aetherum (эфирное).
Царство 2. R. aquaem (водное).
Царство 3. R. aereum (воздушное).
Царство 4. R. minerale (минеральное).
! Раздел II — Orbis organicus seu cellularis (органические или
i клеточные тела).
{ Царство 1. Regnum vegetabile (растительное).
i Царство 2. R. amphorganicum (животно-растений).
Царство 3. R. animale (животное).
Царство 4. R. hominis (человека).
Каждое царство П. Ф. Горянинов делит, в свою очередь,
на четыре области. В частности, интересующее нас раститель-
ное царство (Regnum vegetabile) подразделяется им следую-
щим образом:
Область I — Sporophorae
Область II — Pseudospermae
Область III — Coccospermae
Область IV — Euspermae
A. Incompletae
В. Sympetalae
С. Dialypetalae
(«крупинчатые», или спо-
ровые: грибы, лишайни-
ки, печеночники, мхи,
плауны, хвощи, папорот-
ники) .
(«ложносеменные», то
есть голосеменные).
(однодольные).
(двудольные).
(безлепестные).
(спайнолепестные).
(раздельнолепестные).
Из особенностей системы Горянинова можно отметить
следующие:
Он уже обособляет голосеменные от покрытосеменных и
помещает их между споровыми (папоротниками) и цветко-
выми (однодольными). Кстати, он является автором термина
«папоротникообразные» («Pter.idophyta», 1841 г.). Но вместе
с тем, П. Ф. Горянинов считает раздельнолепестные (Dialy-
petalae) более сложными, чем спайнолепестные (Sympetalae),
как это было и у предыдущих авторов, а однодольные по-
мещает перед двудольными. Недостатком его системы являет-
ся и то, что во втором издании (1841 г.) из настоящих ра-
стений он исключил грибы и водоросли, перенеся их во вто-
рое царство — R. amphorganicum — животно-растений, или
«Phytozoa». Однако несмотря на указанные недостатки, сис-
29
тема П. Ф. Горянинова была для своего времени очень про'-
грессивной.
В середине XIX века в Европе большой известностью
пользовалась система профессора ботаники и директора бо-
танического сада в Вене — Стефана Эндлихера (S. L. End-
licher, 1804—1849 гг.). Его система изложена и применена в
большой работе «Роды растений» («Genera plantarum secun-
dum ordines naturales disposita»), которая выходила с 1836
по 1843 г. В противоположность Декандоллю, Эндлихер не
применяет подразделения на явно- и тайнобрачные, а расчле-
няет растительное царство по основным вегетативным орга-
нам на телломные (не имеющие корня и стебля) и побеговые
(с дифференцированным стеблем и корнем). Такое подраз-
деление продержалось в некоторых системах вплоть до на-
ших дней. Кроме того, у Эндлихера шагом вперед было то,
что он разделил цветковые на многочисленные классы (по-
рядки в нашем понимании), которые в свою очередь распа-
дались на 278 порядков (семейств). В его работе «Genera
plantarum» приводится 1835 родов сосудистых растений.
В общем виде система Эндлихера выглядит следующим
образом:
Regio I. Thallophyta.
Sectio 1 — Protophyta
Sectio 2— Hysterophyta
Regio II. Cormophyta.
Sectio 3 — Acrobrya
(водоросли, лишайники).
(грибы).
(стебель только с верхушеч-
ным нарастанием).
Секция включает три когорты (cohors), объединяю-
щие печеночники, мхи, хвощи, папоротники и са-
говниковые (Zamiae).
Sectio 4 — Amphibrya (нарастание стебля интерка-
лярное; однодольные).
11 классов, 34 порядка.
Sectio 5 — Acramphibrya (нарастание стебля и верху-
шечное и интеркалярное, дву-
дольные) .
Cohors 1 — Gymnosper-
mae (один класс — хвойные). -
Cohors 2 — Apetalae (безлепестные).
6 классов, 36 порядков. ;
Cohors 3 — Gamopetalae (спайнолепестные).
10 классов, 45 порядков.
Cohors 4 — Dialypetalae (раздельнолепестные)..
22 класса, 116 порядков. !
30
До сих пор широко используется предложенное Эндлихё-
ром деление растений на телломные и листостебельные. Энд-
лихер большое значение придавал также признакам анато-
мического строения. Слудует, однако, отметить, что он голо-
семенные помещает среди двудольных, а раздельнолепестные-
располагает вслед за спайнолепестными.
В эти же годы опубликовал свою систему Адольф Бронь-
яр (А. Т. Brongniart, 1801—1876 гг.). Броньяр был крупней-
шим французским ботаником, ОДНИМ ИЗ ОСНОВОПОЛОЖНИКОВ;
палеоботаники; в частности, он впервые применил сравни-
тельный метод в палеоботанике. Его система опубликована
в 1843 г. в работе под названием: «Перечень родов растений,,
культивируемых в Естественно-Историческом музее Парижа»
(«Enumeration des generes de plantes cultives au Museum
d’histoire naturelie de Paris...»). Он разделяет растения на
бесцветковые (споровые) и цветковые:
A. Cryptogamae
a) Amphigenae
b) Acrogenae
В. Phanerogamae
a) Monocotyledoneae
1. Perispermae
2. Aperispermae
b) Dicotyledoneae
1. Angiospermae
a) Gamopetaliae
P) Dialypetalae
2. Gymnospermae
(споровые):
(листья и стебли неразли-
чимы); (водоросли, грибы,,
лишайники);
(листья и стебли различи-
мы); (мхи, папоротники и;
харовые водоросли).
(цветковые):
(однодольные).
(с питательной тканью в-
семени).
(без питательной ткани в-.
семени);
(двудольные).
(защищенная семяпочка);.
(спайнолепестные),
(раздельнолепестные).
(голосеменные).
Таким образом, и в системе Броньяра голосеменные все
еще помещены среди двудольных (и даже ниже покрытосе-
менных!); и кроме того, раздельнолепестные помещаются ни-
же спайнолепестных.
Во второй половине XIX века, уже после выхода в свет
книги Ч. Дарвина «Происхождение видов», появляются сис-
темы, которые можно еще отнести к разряду естественных^
не испытавших животворного влияния эволюционной идеи.
Перелом во взглядах ботаников, то есть признание эво-
люционной теории Дарвина как важнейшей предпосылки для'
создания конкретных систем, произошел позднее. Одним
31
из примеров этому может служить весьма популярная в свое
время, особенно в Англии, система англичан Бентама и Гу-
кера.
Жорж Бентам (G. Bentham, 1800—1884 гг.) был прези-
дентом Линнеевского общества в Лондоне, крупным флори-
стом и систематиком, исследователем Бразилии, Индии, Ис-
пании. Его основные работы: «Британская флора» («Hand-
book of the British Flora», 1858 г.; II издание — 1866 г.) и
«Флора Австралии» («Flora Australiensis», 1863—1870 гг.).
Жозеф Дальтон Гукер (J. D. Hooker, 1817—1911 гг.) был
директором всемирно известного ботанического сада в Кью
(Kew) под Лондоном. Этот сад располагал гербарием, очень
быстро увеличивавшимся, так как в те времена активно ис-
следовались многочисленные английские колонии. Кроме то-
го, Гукер был известным путешественником, автором огром-
ной по объему (7 томов, 20 000 видов) «Флоры Индии»
(1872—1897 гг.), исследователем флор Антарктики, Новой
Зеландии, Тасмании, Гималаев.
Именно хорошее знание тропической флоры, коллекции
которой поступали в гербарий Кью, дало возможность Бен-
таму и Гукеру создать систему, которую они изложили в со-
чинении «Роды растений» («Genera plantarum», 1862—
1883 гг.). Ряд черт этой системы взят у Жюссье и Декан-
долля. Несмотря на то, что сейчас эта система устарела,
в Англии гербарий королевского сада в Кью до сих пор рас-
положен по системе Бентама и Гукера.
В кратком виде эта система такова:
A. Dicotyledones (двудольные).
L Polypetalae (многолепестные).
II. Gamopetalae (спайнолепестные).
III. Monochlamydeae (однопокровные).
В. Monocotyledones (однодольные).
Система Бентама 'и Гукера имеет следующие черты, тра-
диционные для большинства систем XIX века: во-первых, го-
лосеменные помещены ими среди цветковых, в частности сре-
ди однопокровных (восьмая серия «с неясными связями»,
куда включены ивовые и, голосеменные); во-вторых, однопо-
кровные, то есть растения без околоцветника или с недораз-
витым околоцветником, рассматриваются ими как группа,
происшедшая вследствие редукции, упрощения, а не как при-
митивная группа (весьма прогрессивный взгляд даже для
наших дней). Всего в их системе охвачено 200 семейств,
7569 родов и 97 205 видов.
Следование традициям естественной систематики сказа-
лось и на системе немецкого . ботаника, профессора Берлин-
ского университета—Александра Брауна (А. Braun, 1805—
32
1877 гг.). Но поскольку его система увидела свет в 1864 году
(в работе П. Ашерсона «Флора провинции Бранденбург»),
веяние дарвинизма на ней тоже сказалось. Характерно, в
частности, что самые крупные подразделения системы назва-
ны им ступенями (развития):
Ступень I. Bryophyta
1. Thallodea
2. Thallophyllodea
Ступень II. Cormophyta
1. Phyllopterides
2. Maschalopterides
3. Hydropterides
Ступень III. Anthophyta
A. Gymnosperm ae
1. Frondosae
2. Acerosae
B. Angiosperm'ae
1. Monocotyledones
2. Dicotyledones
a) Apetalae
b) Sympetalae
c) Eleuteropetalae
(споровые, зародышевые).
(слоевцовые: водоросли,
грибы, лишайники).-
(листослоевищевые: мхи и
харовые водоросли!).
(побеговые, стеблевые).
(папоротники, хвощи).
(плауны)..
(водные папоротники).
(цветковые).
(голосеменные).
(лиственные: цикадовые).
(игольчатые: хвойные).
(покрытосеменные).
(однодольные).
(двудольные).
(беспокровные);
(спайнолепестные);
(раздельнолепестные).
Таким образом, А. Браун все еще помещает голосеменные
среди цветковых (перед однодольными). Кроме того, среди
двудольных беспокровные у него помещены перед спайноле-
пестными, а раздельнолепестные — после спайнолепестных.
Необходимо отметить, что А. Брауну, видимо, были хорошо
известны классические . работы Вильгельма Гофмейстера
(W. Hofmeister, 1829—1877 гг.), профессора Гейдельбергско-
го университета, особенно его замечательная-работа 1851 г.
под названием «Сравнительное исследование прорастания,
развития и плодоношения у высших тайнобрачных и образо-
вания семян у хвойных («Vergleichende Untersuchungen der
Keimung, Entfaltung und Fruchtbildung hoherer Kryptoga-
men... und der Samenbildung der Coniferen»). Гофмейстер
изучил мхи, хвощи, плауны, папоротники и голосеменные и
доказал связь между низшими и высшими растениями (то
есть между водорослями и споровыми), с одной стороны, и
между споровыми и цветковымис другой. Работы Гофмей-
3 Заказ 162 33
стера особенно касались так называемой антитетической сме-
ны поколений, типичной для всех этих групп. Система А. Бра-
уна находится под большим влиянием работ Гофмейстера,
и поэтому мы видим в ней особый порядок расположения ос-
новных подразделений: Bryophyta—Cormophyta—Antophyta.
В соответствии с воззрениями Гофмейстера, А. Браун исхо-
дил из представления, что голосеменные являются предшест-
венниками покрытосеменных, хотя он и оставил их еще среди
цветковых в широком понимании. Кроме того, среди цветко-
вых А. Браун прослеживает развитие от простых форм к
сложным. В частности, по его мнению, простыми являются
такие, которые имеют соцветия, напоминающие шишку хвой-
ных, то есть с удлиненной осью, с цветками без яркого около-
цветника, ветроопыляемые (группа Apetalae). Эта прогрес-
сивная мысль полностью была развернута лишь в XX столе-
тии. Наконец, надо отметить, что в системе А. Брауна, как
и в современных системах, сложноцветные помещены в са-
мом «конце» спайнолопестных, а орхидные считаются наибо-
лее сложными среди однодольных.
И, наконец, еще одна система последней четверти прошло-
го века, которая стоит на грани между естественными и фи-
логенетическими системами, — это система немецкого про-
фессора ботаники Августа Эйхлера (A. W. Eichler, 1839—
1887 гг.). Эйхлер не менее известен как ученый, предложив-
ший метод исследования строения цветков — метод диаграмм.
Эти диаграммы строились им на основе детального изучения
развития отдельных частей цветка, что нашло отражение и в
его системе. Надо отметить, что система Эйхлера оказала
большое влияние на дальнейшее развитие систематики, осо-
бенно на систему Энглера. Система А. Эйхлера была опубли-
кована в 1883 г. в работе «Syllabus».
Она выглядит следующим образом:
A. Cryptogamae
I. Thallophyta
Класс 1. Algae
Класс 2. Fungi
II. Bryophyta
III. Pteridophyta
В. Phanerogamae
I. Gymnospermae
II. Angiospermae
Класс 1. Monocotyleae
Класс 2. Dicotyleae
Подкласс I. Choriopetalae
Подкласс II. Sympetalae
(тайнобрачные):
— слоевищные.
— водоросли.
— грибы (сюда включе-
ны и лишайники).
— мохообразные.
— папоротникообразные..
(явнобрачные):
— голосеменные.
— покрытосеменные.
— однодольные.
— двудольные.
(раздельнолепестные) -
(спайнолепестные).
34
Мы видим,.что система Эйхлера уже приобрела довольно
стройный вид, близкий к современным филогенетическим
системам.
Прежде чем перейти к обзору систем четвертого — эво-
люционного, филогенетического — периода, необходимо сде-
лать краткий обзор развития ботаники, особенно систематики,
в России додарвиновской эпохи.
Первыми ботаниками в России, как, впрочем, и в странах
Европы, были врачи — византийцы, которых при Иване Гроз-
ном сменили приглашенные на эти должности англичане.
В начале XVII века был учрежден так называемый «Ап-
текарский приказ», стали закладываться аптекарские огоро-
ды. Уже в XVII веке аптекари России пользовались «травни-
ками» (обычно переводными), то есть описаниями растений,
в первую очередь лекарственных.
Петр I, проводя реорганизацию всей жизни в России, не
оставил без внимания и медицину. Он выписал из-за границы
более 100 медиков, открыл в Москве 8 аптек, ряд медицин-
ских учреждений, госпитали. В 1706 г. указом Петра I в Моск-
ве был основан «аптекарский огород» («у божьих домов»,
на Мещанской улице), который впоследствии стал ботаниче-
ским садом МГУ и существует и поныне (в конце прошлого
и в начале нынешнего века этот старейший ботанический
сад России сыграл большую роль в формировании москов-
ской школы ботаников). В 1714 г. Петр I основывает «аптекар-
ский огород» в Петербурге. Впоследствии он тоже превра-
тился в ботанический сад, на базе которого вырос Ботаниче-
ский Институт АН СССР.
В 1725 г. Петр I учреждает Российскую Академию Наук.
Одним из первых ботаников, приглашенных в Россию для
работы в Медицинской Коллегии, был Иоганн Буксбаум
(J. Ch. Buxbaum, 1693—1730 гг.). Это был первый ботаник —
академик Российской Академии Наук. Приехав в Россию в
1721 г., он сначала изучал растения окрестностей Петербурга,
а затем, в 1724 г., был отправлен с посольством в Турцию,
где также вел ботанические исследования.
После Буксбаума в Российской Академии Наук и в апте-
карскихогородах работают многие видные ученые—сначала по
большей части иностранцы, приглашаемые в Россию. Основ-
ным направлением их работ было изучение флоры в путеше-
ствиях по необъятным просторам России. Упомянем лишь
некоторых из них.
Немец Иоганн Георг Гмелин (J. G; Gmelin, 1709—1755 гг.)
в 1733 г. отправился в качестве натуралиста во вторую Кам-
чатскую экспедицию под руководством адмирала Беринга.
В течение десяти лет (до 1743 г.) он путешествует по Сибири
и собирает огромную коллекцию растений. После обработки
ее Гмелин публикует первую «Флору Сибири» («Flora sibi-
3* 35
rica, sive historia plantarum Sibiriae»), которая выходила с
1747 по 1769 г. в четырех томах. В ней описано 1178 видов,
из которых 500 — новых.
Иоганн Амман (J. Amman, 1707—1741 гг.). С 1735 г. он
был первым директором Ботанического сада Российской Ака-
демии Наук в Петербурге. Но он был не только- организато-
ром ботанического сада, но также и помощником заведую-
щего кунсткамерой. В 1740 г. он обработал гербарий Акаде-
мии’ который в то время имел 4673 вида. В честь Аммана
Линнеем установлен род Ammania L. (сем. Lythraceae).
С 1735 по 1740 г. ботаническим садом в Москве заведовал
Гербер (Т. Gerber, умер в 1743 г.), который живо интересо-
вался подмосковной флорой и собрал большой гербарий.
Иоганн Сигезбек (J. G. Siegesbeck, 1686—1755 гг.) был
приглашен заведовать Адмиралтейским госпиталем, а затем
стал директором ботанического сада Академии. В 1736 он
опубликовал описание растений этого сада («Primitiae Florae
Petropolitanae»). И. Сигизбек был противником системы Лин-
нея.
Выше уже были упомянуты первые русские ботаники —
А. М. Карамышев и М. И. Афонин — непосредственные уче-
ники К- Линнея. А первым русским ботаником-академиком
был современник и товарищ М. В. Ломоносова — Степан
Петрович Крашенинников (1711—1755 гг.) —крупнейший ис-
следователь Камчатки. Изучение ее он начал будучи еще сту-
дентом, в 1737 г., и продолжал до 1741 г. Его капитальным
трудом была работа «Описание земли Камчатки», которая
вышла в свет после смерти автора, в 1755 г., и затем была
переведена на многие европейские языки. Помимо этого,
С. П. Крашенинников много сделал для изучения флоры Пе-
тербургской губернии («Ингерманландии»), тщательно обра-
ботав свои сборы и составив рукопись «Flora Ingrica», в ко-
торой растения он расположил по системе Рея (впоследствии,
после смерти' Крашенинникова, она была издана Давидом
Гортером). В честь Крашенинникова назван род Kraschenin-
nikowia Turcz. (сем. Caryophyllaceae).
Петр Симон Паллас (Р. S. Pallas, 1741—1811 гг.) —уче-
ник профессора Гледича в Берлине. Паллас много путешест-
вовал по России, исследовал Урал, Алтай, Западную Сибирь,
Забайкалье. Результатом этих путешествий была первая
«Флора России» («Flora Rossica», 1784—1788 гг.). В его
честь был установлен род Petrosimonia Bge. (сем. Chenopo-
diaceae).
Необходимо отметить, что ботаники Российской Академии
Наук вели активную переписку с учеными Западной Европы,
ив частности с Линнеем. Линней весьма дорожил связями
с учеными России; он посылал им свои сочинения, семена
36
и растения, получая из России взамен редкие растения и, се-
мена. Ботаники России тех времен пользовались в основном
системой Турнефора, а затем системой Линнея, хотя среди
них были и ее противники (Сигезбек). Особенно активно
внедрял в России описательный метод и систему К- Линнея
Давид Гортер (D. de Gorter, 1717—1783 гг.). Он был и бо-
таником, и врачом, почетным академиком Российской Ака-
демии Наук. Именно Гортер опубликовал в 1761—1764 гг.
рукопись С. П. Крашенинникова, сильно переработав ее по
системе Линнея и назвав «Петербургская флора, составлен-
ная по записям С. Крашенинникова и собственным наблюде-
ниям автора Д. Гортером» («Flora Ingrica ex schedis Step.
Krascheninnikow confecta et propriis observationibus aucta. a
Davide de Gorter»).
Профессор Медико-Хирургической Академии в Петербур-
ге, а затем Академии Наук Тимофей Андреевич Смеловский
(1769—1815 гг.) перевел на русский язык «Философию бота-
ники» Линнея. Кроме того, в 1806 г. он издал описания и
изображения редких растений Петербургского ботанического
сада. Его именем назван род Smelovskia С. А. Меу из сем.
крестоцветных.
Михаил Александрович Максимович (1804—1879 гг.) —
профессор Московского университета с 1823 по 1834год.
В 1827 г. М. А. Максимович защитил диссертацию под назва-
нием «О системах растительного царства». В России это
была первая ботаническая диссертация, написанная по-рус-
ски. В своей работе Максимович анализирует различные сис-
темы, начиная с Чезальпино. Его не удовлетворяет ни одна
система, в том числе и новейшая для того времени система
Жюссье. По его мнению, эти системы не отражают идею о
родственной связи между отдельными группами растений.
В 1828 г. Максимович написал учебник ботаники «Основание
ботаники», а в 1831 г. — «Систематику растений», в которой,
.в частности, высказал мысль о возможности изменения ви-
дов. Отметим, что Максимовичу принадлежат многие бота-
нические русские термины, сохранившиеся до наших дней
(завязь, клетка, межклетники, сердцевинные лучи, семянка,
сложноцветные, губоцветные и Др.). Таким образом, к сере-
дине XIX века в России уже настойчиво пробивается идея
о развитии растительного царства. Ярким выразителем ее
был упомянутый выше П. Ф. Горянинов, который предложил
схему эволюции, построенную в виде спирали.
IV период — филогенетических систем А
В своем разборе истории систематики мы подошли к по-
воротной вехе развития всего естествознания, к 1859 г. —
дате выхода в свет «Происхождения видов» Ч. Дарвина.
37
С выходом "в свет этой книги систематика, как наука, полу-
чила новую теоретическую базу, перед ней встали новые за-
дачи.
В чем же заключается новизна того теоретического бази-
са, который связан с эволюционным учением Дарвина?
Вспомним, что естественные системы строились по сход-'
ству у растений большого числа признаков. Конечной целью
этих систем было отображение «порядка Природы», то есть
в них осуществлялись чисто телеологические идеи. Вспомним
также, что в естественных системах растений располагались
в порядке от простого к более сложному (более совершенно-
му), однако оценка этого совершенства была чисто субъек-
тивной, по избранной совокупности тех или иных признаков.
Этим, собственно, и объясняются различия в системах. Есте-
ственные системы, так же, как и искусственные, не могли ре-
шать вопросов происхождения, родства, филогенеза растений.
Однако это вовсе не означает, что достижения систематики
периодов искусственных и естественных систем надо игнори-
ровать. Уместно напомнить, что уже К. Линней, особенно
в последний период своей деятельности, высказывал мысли
о возможности преобразования видов. В своем известном
письме к Гмелину (29 октября 1750 г.) он, в частности, пи-
шет: «Чем более я раосматриваю вопрос о приумножении ви-
дов посредством различного смешения, тем болеё укрепляюсь
в этом мнении». В его труде «Species plantarum», в коммен-
тариях к некоторым видам высказывается мысль о возмож-
ности их происхождения из других видов под воздействием
обстановки, среды. Вместе с тем, До сих пор не умаляется
огромная заслуга К- Линнея в том, что он точно установил
виды как таксономические единицы на основе признания их
постоянства.
О возможности изменения видов высказывались
М. А. Максимович и ряд других ботаников. Однако долгое
время при изучении растений ботаники пользовались преиму-
щественно морфологическим методом исследования, который
не давал возможности выявить действительное родство. Прав-
да, о родстве говорили, но при этом подразумевали лишь
сходство по внешнему строению. Появление теории Ч. Дар-
вина дало ученым ключ к пониманию причин сходства (общ-
ность происхождения, эволюции). Термин «родство» получил
реальное содержание, система превратилась в родословное
древо, а систематика — в науку об истории развития расти-
тельного мира. Теория Ч. Дарвина поставила перед система-
тикой и новые задачи: во-первых, надо было выявить реаль-
ные пути развития растительного мира; во-вторых, настала
необходимость выяснить действительное родство групп по
общности их происхождения, иначе говоря, отделить группы,
сходные по происхождению, от групп, сходных лишь конвер-
38
гентно; в-третьих, надо было построить систему, которая ба-
зировалась бы на эволюционных принципах.
Эволюционная теория коренным образом меняла понятие
о простоте организации. Под ее влиянием стали отличать
простоту' примитивную, архаичную, древнюю от простоты
вторичной как результата упрощения. Появились понятия о
геологическом возрасте, о древности и молодости системати-
ческих групп.
Главной задачей систематики стало воссоздание картины
эволюционного процесса, то есть процесса становления со-
временных растительных форм.
Крупнейший советский систематик Б. М. Козо-Полянский
в 1950 г. в работе «Значение различных методов в система-
тике растений, преимущественно Anthophyta» писал, что фи-
логенетическая систематика, филогения характеризуется сле-
дующими признаками: 1. Она признает объективную реаль-
ность природы и эволюции. 2. Она видит свою задачу в том,
чтобы отразить «генеалогические» отношения в эволюции
организмов, то есть их филогенез. 3. Она должна охватывать
все доступные признаки; полученному материалу должна
придаваться разная степень важности — особое внимание
должно уделяться фактам палеонтологии, эмбриологии, срав-
нительной анатомии. 4. В современной системе должна со-
блюдаться последовательность — от предков к потомкам (вы-
ведение, филиация), родство должно пониматься в эволю-
ционном смысле. 5. Степень совершенства должна понимать-
ся исторически, то есть по тому месту, которое данная груп-
па занимает в генеалогии. 6. Основанием для суждения о род-
ственной близости должны служить глубокие, гомологические
сходства; атипичное должно привлекаться лишь как пособие
для установления родственных связей. 7. Наилучшим выра-
жением эволюционных систематических отношений должно
признаваться «родословное древо» или филема.
Для современной науки, пишет далее Б. М. Козо-Полян-
ский, «обязательна только филогенетическая систематика,
так как только она исходит из признания объективного су-
ществования природы, ее познаваемости и ее историзма»4.
И, наконец, филогенетическая систематика должна использо-
вать всевозможные методы и буквально все смежные области
ботаники и последние достижения науки. Успех филогене-
тических систематических построений определяется знанием
конкретного материала. Еще в 1882 г. А. Н. Бекетов в своем
«Учебнике ботаники» определил значение систематики как
синтеза всех ботанических знаний. Он сравнивал систему
4 Б. М. Козо-Полянский. «Значение различных методов в си-
стематике растений, преимущественно Anthophyta». В сб. «Проблемы бо-
таники», I. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1950, стр. 31.
39
растений с периодической системой элементов, но видел раз-:
ницу в большей сложности признаков, в большем разнооб-
разии элементарных единиц — видов. Аналогичное понимание
эволюционной систематики как синтетической научной дис-,
циплины отражено в резолюции Бюро отделения общей био-
логии АН СССР (март, 1965 г.). Таковы отличительные осо-
бенности современной филогенетической систематики. Однако:
перелом во взглядах ботаников, то есть принятие или непри-
нятие ими эволюционной теории Ч. Дарвина как основы для
создания конкретной системы, произошел не сразу. Еще дол-
го после 1859 г. ботаники продолжали следовать традициям
естественной систематики. Примерами могут служить уже
разобранные выше системы Бентама и Гукера (1862—:
1883 гг.), А. Брауна (1864 г.), Эйхлера (1883 г.) и др.
В конце прошлого и в самом начале нашего века, почти,
одновременно, появились три системы, которые господство-
вали очень долгое время, да и в наши дни их влияние еще
очень велико. Это системы А. Энглера, Е. Варминга и
Р. Веттштейна.
Основы системы Адольфа Энглера (A. Engler, 1844—
1930 гг.) были заложены в его работе «Путеводитель по бо-
таническом саду в Бреслау» («Fiihrer (lurch <den botaniischer
Garten zu Breslau»), который издан в 1886 г. Затем в 1887 г.:
появилась первая книга организованного им вместе с Прант-
лем (К. Prantl, 1849—1893 гг.) многотомного коллективного:
издания «Естественные семейства растений» («Die natiirlichen-
Pflanzenfamilien»); основные подразделения системы изложе-
ны во II выпуске (1889 г.). В 1892 г. вышло первое издание;
«Syllabus der Pflanzenfamilien», где система изложена уже
полностью.
Фактическим обоснованием системы был титанический
труд «Die naturlichen Pflanzenfamilien» и издающееся, начиная
с 1900 года, отдельными выпусками до настоящего времен»
еще более грандиозное коллективное издание «Царство ра-
стений» («Das Pflanzenreich»), задуманное А. Энглером как.
последовательная монографическая обработка всей мировой
флоры на видовом уровне.
Подавляющий авторитет энглеровской системы господст-
вовал более 30 лет вследствие того, что система была наи-
более разработанной, проведенной через все таксономические
единицы, вплоть до родов и видов. Отголоски его чувствуются-
и до сих пор (например, «Флора СССР» издана по системе
Энглера).
Каковы же основные положения этой системы?
В обоснование системы Энглер выдвинул 37 «принципов»-
(«Prinzipien»). Первые 18 принципов относятся к способам
построения системы и оценки признаков вегетативной сферы.
Научная классификация, говорит Энглер, должна строиться
40
так, чтобы сгруппировать растительные формы по естествен-
ному сродству. Но это сродство должно пониматься не толь-
ко как сходство, но и как взаимосвязь по происхождению.
При установлении взаимосвязей низших и высших ступеней
необходимо использовать наблюдения над живыми растения-
ми, чтобы выявить явления мутаций, атавизмов, остерегаясь
принимать аналогии за родство. Систематик должен иметь
в виду, что онтогенез повторяет филогенез, хотя и не всегда,,
поэтому необходимо вести морфологическое изучение всех
известных форм данной группы на различных стадиях их раз-
вития. В семейства должны объединяться формы, совпадаю-
щие по всем существенным признакам или по совокупности
признаков.
Современный растительный мир рассматривается как про-
дукт постепенного развития, причем все более поздние пред-
ставители существуют как потомки предыдущих. Но вместе
с тем Энглер большое значение придает идеям полигонного
(одновременного в разных местах) возникновения организ-
мов с одинаковым набором генов. Он решительно придержи-
вается воззрения, что покрытосеменные не представляют со-
бою ветвь, отошедшую от голосеменных, но что и те, и другие
развились параллельно, то есть что архегониальные растения
происходят политопно и имеют разные пути развития. Следо-
вательно, покрытосеменные могли возникнуть в разных об-
ластях Земли как различные в родственном отношении ство-
лы, а потомки этих групп могут не иметь переходных при-
знаков.
Объединение семейств в более крупные единицы должно
происходить по общим признакам, но при этом необходимо-
иметь в виду, что есть признаки существенные и несущест-
венные и- что многие признаки, существенные для данной
группы, могут быть несущественными для другой. При груп-
пировании исследуемых форм в систему необходимо доби-
ваться, чтобы в ней нашло свое отражение историческое раз-
витие или, по крайней мере, морфологическая последователь-
ность форм.
Энглер предупреждает, что хотя палеоботаника . пред-
ставляет собою недостаточную основу для систематики, мы.
обязаны обращать внимание на анатомическое и морфологи-
ческое строение ископаемых форм. При этом целью изучения
является установление последовательности ступеней развития
отдельных органов и признаков и выявление на этой основе
филогенетической последовательности, хотя бы в пределах:
сейместв.
Энглер обращает внимание на то, что многие просто-
устроенные формы создают для систематиков значительные-
трудности, так как нелегко установить является ли эта про-
стая форма древним архаическим или редуцированным ти-
4)1-
лом (например, в случае паразитов и сапрофитов). Необхо-
димо также помнить о конвергенциях, которые могут приве-
сти к ошибочным выводам о родстве.
В принципах 15, 16 и 17 оценивается значимость анатоми-
ческих признаков, признаков эволюции побега и разнообра-
зия соцветий. Принцип 18 посвящен чередованию поколений
и значению для систематики отличий в строении спорофита
и гаметофита. В нем Энглер формулирует важный вывод о
том, что «мхи, папоротники, голосеменные и покрытосемен-
ные надо объединить как Embryophyta («зародышевые»), и
внутри этой группы противопоставить асифоногамные эмб-
риофиты (мхи и папоротники) —сифоногамным эмбриофи-
там (голосеменным и покрытосеменным)».
Следующие 14 принципов относятся к оценке признаков
репродуктивной сферы. Исходя из определения цветка как
метаморфизированного побега, Энглер делает предположение,
что цветки с верхней завязью и с выпуклой осью типичны
для более древних групп, а более новые,, производные типы
должны характеризоваться плоским или вогнутым цветоло-
жем со средней, или особенно, с нижней завязью. Поскольку
циклические цветки проявляют большую склонность к даль-
нейшим усложнениям (переход к зигоморфии и др.), то при-
нимается, что цветки ациклические (спиральные) и гемицик-
лические характеризуют более древние, исходные, типы, цик-
лические же (круговые) цветки типичны для групп более позд-
них. В отношении числа членов цветка принимается, что ра-
стения с неопределенным, неустоявшимся количеством членов
в циклах — более древние. Наиболее примитивными являют-
ся цветки ациклические или циклические с неопределенным
‘числом членов и циклов. Следующая ступень — пятицикличе-
ские (трех- или пятичленные) цветки. Высшей ступенью, ви-
димо, надо считать цветки четырехциклические с двумя кру-
гами околоцветника и одним кругом андроцея. Зигоморфные
цветки, по Энглеру, происходят из актиноморфных; зиго-
морфия, как признак более высокой организации, может по-
явиться независимо во многих рядах и порядках. Вместе с I
тем, беспокровные, «ахламидные» цветки Энглер ставит на
очень низкую ступень развития.
Следующей ступенью являются растения с цветками,
имеющими однородный покров (то есть простой околоцвет-
ник),— однопокровные или «гомохламидные». Среди них Энг-
лер различает; а) гаплохламидные (однокруговой покров)
и б) диплохламидные (покров из двух одинаковых кругов).
Высшей ступенью являются растения с двупокровными («ге-
терохламидными») цветками, у которых хорошо выражены
чашечка и венчик; в этой группе ярко выражена тенденция
дальнейшего усложнения цветковых покровов, а именно —
срастание свободных листочков. Затем, по Энглеру, двупо-
.лые цветки филогенетически старше раздельнополых; цикли-
ческий андроцей организован более совершенно, чем спираль-
ный; для гинецея апокарпия — это первая ступень, синкар-
пия— более высокая организация; наконец, семена с эндо-
спермом или периспермом рассматриваются как более древ-
ние по сравнению с безбелковыми семенами. Придерживаясь
полифилетической точки зрения, Энглер считает однодоль-
ные и двудольные равноценными группами, которые нельзя
выводить одну из другой. Таковы основные «принципы» Энг-
лера, определяющие его систему.
Система А. Энглера охватывает весь растительный мир,
начиная с бактерий. Для высших отделов (от мхов до цвет-
ковых) она выглядит следующим образом:
Отдел 12. Embryophyta asiphonogama (Archegoniatae).
I подотдел. Bryophyta (2 класса).
II подотдел. Pteridophyta (5 классов).
Отдел 13. Embryophyta siphonogama (сифоногамные, яв-
нобрачные, семенные растения).
I подотдел. Gymnospermae (7 классов).
II подотдел. Angiospermae.
1 класс. Monocotyledoneae (11 рядов).
2 класс. Dicotyledoneae.
1 подкласс. Archiehlamydeae;
2 подкласс. Metachlamydeae (или Sympeta-
lae) (11 рядов).
Как мы видим, основной особенностью, отличающей систе-
му Энглера от всех остальных, является принятие однопо-
кровных (Archiehlamydeae) как исходной примитивной груп-
пы двудольных. Спайнолепестные (Sympetalae) развились из
однопокровных и являются высшим типом цветковых. Это,
по мнению А. А. Гроссгейма (1945),— яркий пример «непони-
мания диалектики развития цветка». Однопокровные Энглер
делит на ряд порядков, из которых наиболее примитивными
считает такие, как Verticillatae, Piperales, Salicales, Myricales,
Juglandales, Fagales и другие, то есть, иначе говоря, — в ос-
нове системы стоят так называемые сережкоцветные (Amen-
taceae) некоторых прежних ботаников («Apetalae» Эндлихе-
ра и Брауна, «Monochlamydeae» Декандолля). Все осталь-
ные порядки, по Энглеру, развились из однопокровных тем
или иным путем согласно его «принципам». Таковы основные
положения системы Энглера.
В конце прошлого века свою систему растительного мира
предложил датский ботаник, профессор Копенгагенского уни-
43
верситета Е. Варминг (J. Е. В. Warming, 1841—1924 гг.).
Эта система изложена в его учебнике ботаники («Handbog
i den systematiske Botanik, 1885), переведенном на русский
язык («Систематика растений», 1893, 1898 гг.). Система вы-
глядит следующим образом:
1 ряд. Tallophyta — слоевцовые.
2 ряд. Bryophyta — мхи.
3 ряд. Pteridophyta — папоротникообразные или сосудистые тайно- брачные.
4 ряд. Gymnospermae — голосеменные.
5 ряд. Angiosperm ае — покрытосеменные.
Класс !. Monocotyledones. ,
Класс II. Dicotyledones.
1 подкласс. Choripetalae (Polypetalae).
2 подкласс. Sympetalae (Monopetalae).
A. Pentacyclicae (4-круговые).
В. Tetracyclicae (5-круговые).
Мы видим, что в отличие от системы Энглера здесь голо-
семенные не объединены с покрытосеменными, а противопо-
ставлены им так же, как слоевцовые, мхи и папоротникооб-
разные. Варминг, целиком оставаясь на эволюционной точке
зрения, утверждает единую филогенетическую линию от мхов
до цветковых. Однако в отношении систематики покрытосе-
менных Варминг полностью солидарен с Энглером и ставит
однодольные перед двудольными и раздельнолепестные пе-
ред спайнолепестными. г
Подобной же точки зрения, держался и австрийский бота-
ник Р. Веттштейн (R. Wettstein, 1863—1931 гг.), который на
основе своей системы опубликовал в 1901 г. «Руководство по,
систематике растений» («Handbuch der systematischen Bota-
nik»), переведенное на русский язык в 1912 г. Цветковым ра-
стениям посвящена вторая часть II тома этого руководства.
По насыщенности фактами и по своей полноте — это одно
из лучших руководств по систематике растений.
Как известно, Р. Веттштейн придерживался псевдантовой
теории происхождения цветка, согласно которой цветок про-
исходит из соцветия голосеменных. Поэтому он выводит од-
нопокровные (Monochlamydeae) от голосеменных типа совре-
менных Ephedra через тип Casuarina. Цветки покрытосемен-
ных он рассматривает как упрощенное соцветие высших голо-
семенных, а однопокровные — как низкостоящие двудольные..
В кратком изложении его система (в последнем варианте
1935 г.) выглядит следующим образом (рис. 1):
44
1 Dicotyledones Monocotyledones
о Choripetalae Sympetalae
Monochlamydeae Dlalypetaleoe
— Vertlclllatoe t Fagales My rlcales _ J Bolanopsidales i Leitneriales '\Juglandales ^^Uriicales Polygons. 1 '^^'^Centrosp | ""—Натате I \ \ •> -r Proteales ^Santalales ? Garruales ISallCales ?Batldoles ? Piperales lies ermae lidales li r Polycarplcae — W*'Pari eta les \Gutiiferales— (Rosales Frtyrtales coccae ^pColumnlferae y \\Gnuinales । V^Tereblnthales । spCelostrales f •C'Rhomnoles J ^Umpelllflorae - sPlumbaglnales [Primulales (Cucurbitales \Synandrae -*~Bicornes r Dlospurales J Tublflorae П Contortae vligustrales Rubio les \Synandrae - (Netopia e 'XLllhflorde 'Iv^Enahtloblastae operates b^Glumlflorae \bscitomineae ' SGynandrpe (Spadlcltlorae rMpandanales
Рис. 1. Р. Веттштейн. Схема родственных соотношений порядков по-
крытосеменных растений. Сплошные линии — несомненные соотношения
растений; пунктир — вероятные соотношения растений
Отдел Angiospermae.
I класс. Dicotyledones.
1 подкласс. Choriopetalae
1 ступень. Monochlamydeae
2 ступень. Dialipetalae
2 подкласс. Sympetalae
II класс. Monocotyledones.
Как видим, Ветштейн выводит ряды (порядки) свобод-
нолепестных и спайнолепестных от однопокровных, а одно-
дольные стоят в конце системы, так как они, по его мнению,
(раздельнолепестные).
(однопокровные).
(свободнолепестные).
(спайнолепестные).
45
представляют собою лишь филогенетическое ответвление от
двудольных (в этом, кстати, отражено проявление монофи-
летизма во взглядах Р. Веттштейна).
Таким образом, три системы конца прошлого и начала
этого века (А. Энглера, Е. Варминга и Р. Веттштейна), не-
смотря на частные различия, принципиально имели единую
теоретическую основу.
Но вот полвека тому назад, почти одновременно, появи-
лись работы двух систематиков, которые восстали против
подавляющего авторитета системы А. Энглера и его взгля-
дов на филогению и произвели переворот в систематике. Это-
были работы Г. Галлира в Голландии и Ч. Бесси в США.
Ганс Галлир (Н. НаШег, 1868—1932 гг.) разрабатывал -свою-
систему во многих статьях, которые появлялись начиная с
1893 г. В наиболее законченном виде система Галлира опуб-
ликована в 1912 г. в работе «Происхождение и филетическая
система покрытосеменных, представленная в виде их генеало-
гического древа» («L’origin et la systeme phyletique des An-
giospermes exposee a I’alide de leur arbre genealogique»).
Первые наметки системы Ч. Бесси мы находим в работе
1894 г., а в наиболее полном виде его система была опубли-
кована в 1915 г. Общим между этими системами является то,,
что оба автора, в противоположность А. Энглеру и Р. Ветт-
штейну, наиболее древней группой цветковых считают не од-
нопокровные (Moinochlamydeae), а многоплодниковые Rana-les-
и Anomaies (Polycarpiioae).
Несколько слов о системе Г. Галлира (рис. 2). Прежде
всего, он считает покрытосеменные естественной монофиле-
тической группой и восстает против полифилетизма Энглера..
Он насчитывает среди покрытосеменных 36 порядков, которые
включают 213 семейств. Галлир (а вслед за ним Бесси и ряд
других авторов) считает исходными формами двудольных не-
однопокровные, как Энглер, а те семейства, которые объеди-
няются им под названием Polycarpicae (или Ranales). Эти
семейства по многим их морфолого-анатомическим -призна-
кам считаются объединяющими первобытные цветковые ра-
стения. Под названием Polycarpicae Галлир понимает не один
порядок, а группу из семи самостоятельных порядков (с се-
мейством Magnoliaceae в основе) и считает всю эту группу
первичнородными («Proterogenae»). Их-то он и ставит в ос-
нову своей системы, выводя эту группу от древних голосе-
менных (Bennettit-ales). А уже от Proterogenae Галлир вы-
водит, с одной стороны, однодольные, а с другой, под именем
«Saxifragenae»,— все остальные двудольные. При этом одно-
покровные (сережкоцветные) он рассматривает как формы
редуцированные (в составе группы «Terebinthinae»). Основу
его системы можно представить следующей схемой:
46
Рис., 2. Г. Галлир. Филогенетическая система цветковых растений?
.Monocotylae
Saxifragenae
(c Rosales в основе)
/ '
Proterogenae
(c Magnoliaceae в основе)
t
Gymnospermae
(Bennettitales)
Современные Magnoliaceae, по Галлиру, произошли от
вымершего прототипа, который совмещал в себе признаки
цветка Magnolia и гомоксильной древесины Drimys.
Среди однодольных лилиецветные и все другие, синкарп-
ные однодольные считаются произошедшими от поликарпных
однодольных (типа Helobiae), которые непосредственно от-
ветвлялись от поликарпных двудольных (Polycarpicae—Ra-
nales).
Среди двудольных раздельнолепестные и спайнолепест-
ные не признаются естественными группами, а считаются
группами полифилетического происхождения.
Чарльз Эдвин Бесси (Ch. Bessey, 1845—1915 гг.) выступил
в США независимо и почти одновременно е Галлиром. Если
Галлир в своих построениях шел оригинальным путем, оттал-
киваясь от системы Энглера, и противопоставлял ему свои
взгляды, то Бесси встал на путь филогенетической переработ-
ки естественной системы Бентама и Гукера, широко распро-
страненной в то время в Англии и Америке. В работе «Эво-
люция и классификация» («Evolution and classification»,
1893 г.) он. несколько изменил эту систему; затем в 1897 г.
в работе «Филогения и таксономия покрытосеменных» («The
phylogeny and taxonomy of angiosperms») он влил в нее фи-
логенетическое, эволюционное содержание, а в 1915 г. в ра-
боте «Филогенетическая таксономия цветковых растений»
(«The phylogenetic taxonomy of flowering plants») Бесси при-
дает своей системе вполне законченный вид. В этой же ра-
боте приводятся его ведущие положения филогении растений
(«dicta»). По существу, Бесси и Галлир, работая параллель-
но и независимо, не общаясь друг с другом, пришли к одним
и тем же основным взглядам.
Подобно Галлиру, наиболее примитивными покрытосемен-
ными Бесси считает порядки Ranales и Alismatales. Высшие
подразделения цветковых он называет «отделами», соответст-
венно классам однодольных и двудольных. Но Бесси не поль-
зуется этими названиями, а свои два отдела называет:
48
1 отдел — Alternifoliae (соответствует однодольным). По-
ложение семядолей очередное; берут начало от Alismatales.
2 отдел — Oppositifoliae (соответствует двудольным). По-
ложение семядолей 'супротивное; берут начало от Ranales.
Дальнейшая классификация идет по . следующей схеме
(см. рис. 3). Очень большое значение Бес-си придает положе-
нию завязи и плацентации. В связи с этим в каждом отделе
(классе) выделяются две основные параллельные линии:
1) с верхней завязью; у двудольных. (Oppositifoliae) она
начинается от Ranales и приводит к совершенным Lamiales;
у однодольных (Alternifoliae) — от Liliales к Graminales;
2) с нижней завязью; у двудольных от Rosales к Astera-
les, а у однодольных — от Liliales к Orchidales.
Бесси придерживался стробилярной теории цветка. Его
весьма наглядную графическую схему системы можно счи-
тать классической. Площади фигур на схеме отображают
объемы таксономических групп по числу видов в них.
Систему Бесси можно изложить (для сравнения с други-
ми) й словесно:
Класс I. Alternifoliae (Monocotyledoneae).
Подкласс 1. Strobiloideae (шишкообразные) (5 поряд-
- ков, 31 семейство).
Подкласс 2. Cotyloideae (3 порядка, 14 семейств).
Класс II. Oppositifoliae (Dicotyledoneae)..
. Подкласс 1. Strobiloideae:
а) надпорядок Apopetalae—Polycarpellatae (свобод-
нолепестные многоплодниковые} (7 порядков,
103 семейства);
Ь) надпорядок Sympetalae—Polycarpellatae (спай-
нолепестные многоплодниковые) (3 порядка,
15 семейств);
с) надпорядок Sympetalae—Dicarpellatae (спайно-
лепестные двуплодниковые) (4 порядка, 25 се-
, мейств).
Подкласс 2. Cotyloideae:
а) надпорядок Apopetalae (7 порядков, 85 семейств);
Ь) надпорядок Sympetalae (3 порядка, 23 семейст-
ва).
В 1941 г/система Ч. Бесси была несколько видоизменена
и модифицирована его учеником Раймондом Пулом (R. Pool)
в его книге «Цветки и цветковые растения» («Flowers and
flowering plants», 1941). Иногда ее называют особой «систе-
мой Пула», но, no-существу, ничего оригинального эта систе-
ма не дает. Пул фактически был популяризатором идей
Ч. Бесси, в частности он придал системе своего учителя ли-
нейно-графическое изображение (рис. 4).
4 Заказ 162 49
Asterales
$
Rubiales
>5
Geranla^5
Ranales
AU:
‘^>7-----'
Рис. 3. Ч. Бесси. Схема, изображающая взаимосвязи порядков--
цветковых растений. Размеры контуров примерно пропорциональны,
количеству видов в порядках
[Jrldales
Rosales
COTYLOIOEAE
$0 C OT^
SYMPETALAE
STROBILOIDEAE
'Asterales
s ympetalae -dicarpellatae
COTYLOIOEAE
CaMpanulales
Lam la les
Orchidales
Rubiales
ScrophuLariales
Initiates
Gentianales
Hydrates
APOPETALAE
Polemonlales
SYMPETALAE -POLYCARPELLATAE
STROBILOIDEAE
Cactales
Loasales
Umbellales
Prlmulales
Lillales
Arales
GraMlnales
Pat на les
AlisMales
Myrtates
Celastrales
. , Er lea les
Sapindales - ।
/ Epenales
Rosales
Rhoeadales
Guttlferales
Geraniales
Ma Iva les
APOPETALAE - POLYCARPELLATAE
I
Caryophyllales
Рис. 4. Филогенетическая система цветковых растений Ч. Б е с с и в изло-
жении Р. Д ж. Пула
Таким образом, на рубеже XX века двумя крупными сис-
тематиками, работавшими самостоятельно и независимо, было
положено начало новым воззрениям на происхождение и раз-
витие цветковых растений. Эти воззрения в корне противопо-
ложны господствовавшей в то время точке зрения Энглера
и Веттштейна. Надо отметить, что «переворот» Галлира—
Бесси вначале был встречен резко оппозиционно со стороны
4* 51
старой школы, что выразилось, главным образом, в замалчи-
вании и игнорировании работ Галлира. Однако в конце кон-
цов воззрения Галлира и Бесси победили в большинстве
стран и стали признанными среди систематиков.
В Советском Союзе последователями идей Галлира яви-
лись такие ученые, как Н. И. Кузнецов, Б. М. Козо-Полян-
ский, Н. А. Буш, А. А. Гроссгейм, А. Л. Тахтаджян и другие.
Продолжателем идей Бесси в Англии был Хатчинсон, а в
США, как уже сказано выше,— Р. Пул.
Основные положения Галлира и Бесси в 1907 г. поддер-
жали английские палеоботаники Е. Арбер и Дж. Паркин в
работе «О происхождении покрытосеменных» (Е. A. W. Arber,
J. Parkin «On the origin of angiosperms»). Стробилярная тео-
рия цветка в этой работе была развита в стройное учение.
Опираясь на строение шишки (стробила) мезозойских бен-
неттитовых, Арбер и Паркин построили гипотетическую схему
первобытного цветка покрытосеменных («Urform»). Конечно,
такой прототип никогда не мог бы быть встречен, но подобные
ему формы встречаются как раз не среди однопокровных
(примитивных по Энглеру—Веттштейну), а среди многоплод-
никовых (примитивных по Галлиру—Бесси) и близких к ним
порядков. Стробилярная теория, сближающая покрытосемен-
ные с беннеттитовыми, явилась полным подтверждением идей
Галлира и Бесси, которые опирались, в основном, не на па-
леоботанические, а на сравнительно-морфологические дан-
ные. Работы Арбера и Паркина явились определенным эта-
пом в филогении цветковых, этапом резко противоположным
этапу Энглера—Веттштейна. Арбер и Паркин дали и гра-
фическую схему эволюции покрытосеменных, причем они на-
стаивали на монофилетическом происхождении цветковых
растений, а однодольные, по их мнению, отчленились от дву-
дольных на весьма ранних этапах.
В последующем авторитет стробилярной теории был не-
сколько поколеблен открытием таких групп, как псилофито-
вые и кайтониевые, которые также могли бы быть исходными
типами для филогенетических построений. Кроме того, зна-
чительной критике подверглось мнение Арбера и Паркина
о прогрессивности насекомоопыления и примитивности и пер-
вобытности ветрового опыления. Здесь ими допущено, види-
мо, одностороннее увлечение. Этим вопросам посвящены не-
которые работы Н. В. Первухиной (1957, 1967 гг.) и А. Л.Тах-
таджяна (1948, 1954, 1964 гг.).
Мы уже говорили, что последователем идей Бесси в Анг-
лии был Джон Хатчинсон (J. Hutchinson, р. — 1884 г.), со-
трудник Лондонского ботанического сада в Кью. Его система
была впервые опубликована в работе «Семейства цветковых
растений» («The families of flowering plants») в двух выпус-
ках: в 1926 г.—двудольные, в 1934 г. — однодольные. Затем
52
оба тома переиздавались в 1959 и 1960 гг. Хатчинсон фор-
мулирует свои «основные принципы» построения системы;
они во многом аналогичны принципам Галлира и Бесси. Он
выдвигает 24 таких принципа, разделенных на 4 группы:
1) общие; 2) по внешнему облику; 3) по основному строению,
4) по строению' цветков и плодов. Им особенно подчеркивает-
ся важность второй группы признаков. Так он считает, что:
1) деревья примитивнее трав; 2) деревья и кустарники при-
митивнее лиан; 3) многолетники примитивнее однолетников;
4) сухопутные растения древнее водных.
Обсуждение совокупности всех признаков привело Хатчин-
сона к признанию Ranales и .Magnoliales древнейшими ис-
ходными типами цветковых растений. Хатчинсон постоянно
подчеркивает противоположность своих взглядов взглядам
Энглера—Прантля и Бентама—Гукера. В частности, одно-
покровные (Monochlamydeae) он считает редукционными фор-
мами и распределяет их среди Polypetalae, считая растения
^двойным околоцветником более примитивными. Однодоль-
ные выводятся (на ранних этапах) от двудольных и поме-
щаются после них. Учет Хатчинсоном «общебиологических
признаков» при построении системы — это явно шаг вперед
по сравнению со взглядами Галлира и- Бесси, которые рас-
сматривали только признаки строения цветка. Однако при-
менив в классификации односторонний подход (установление
главных ветвей по одному признаку), он подвел свою систему
под огонь обоснованной критики. Дело в том, что Хатчинсон
разделил двудольные на 2 ветви развития (рис. 5, 6): 1) с
Apocynaies
Rubiales
Asterales
, Personates Solanales _ _
InmirdeS- -------------— Bnrnninnifs
poiemomalc-i
Gentianales - \
Prtmulales
Ebenales Encales
Campanales
logantales \
A_'g?S„»A ____^TACHlAMYDfAE
„Polypetalae" umbelliflorae
(часть) А (часть)
Rhamnales T /
Juglandales
,Euphorblales
„Apetalae ”
Proteales
Thymelaeales
Myrtales
' Leguminosae?
, Hamamelidales
Cucurbitales Theales \ / / /
4 f \ I/ Rosales
Passtf(prates Bi tales filiates ,
r. aj * . Lunomales
TmcotQ
Conariales
Oilleniales
| Jjvinteraceae)
Magnoliales
Cactales-
Anonales
lantaginale^
UmbeliiKora^\ „Polypetalae" Geraniales
(часть! | (часть) у
( Casuannales
JrUcales^aOb«
|Fagales
(Myricales
leitnenales
Garryales
(SaUcales
Cbenopodtales—
Urhcaies
(часть) p0iygono[_es_
\ Podostemonales
Aristolochiules
Laurates
Piperales
Прео5падают древесные формы
Lytbraies
CaryoppyUales
I Polygalales Cruciales
I | Violates /
I Sarracpmaies^ Cappandaies
I S’* f ^^^-Loosales
}ax<fragales Rhoeadales
Berbendales
\ (часть)/
Berbendales
часть) |
Ranales:
Monocot/ledones j
(частично) I
Преобладают травянистые формы
archichlamydeaT-'---~
s
Рис. 5. Дж. Хатчинсон. Схема возможного хода эволюции двудоль-
ных.
53
Гипотетические працбеткавые
Рис. 6. Дж. Хатчинсон. -Схема возможной филогении и взаимосвязей порядков покрытосе-
менных растений
преобладанием древовидных .форм (от 'Magnoliales) и
2) с преобладанием травянистых форм (от Ranales): от этой
ветви произошли затем однодольные. Обе эти крупные ветв-и
монофилетически ведут свое начало от неизвестного ископае-
мого Archichlamydeae, а в более поздних изданиях — от ги-
потетического «Proangiospermae» Арбера и Паркина. Такое
построение системы имеет во многом искусственный вид. На-
пример: Umibelliferae он помещает и в древесной и в травя-
нистой линиях; Rosales и Leguminosales помещены только в
древесной линии, хотя среди них много травянистых форм
и т. д. Кроме того, среди однодольных нет возможности вы-
делить «древесную линию», поэтому однодольные рассмат-
риваются особо и во многом весьма необычно (например
Allium перенесен в сем. Amaryllidaceae с нижней завязью
и т. д.). Надо отметить, что Хатчинсон не признает важности
признака положения завязи и в этом делает шаг назад по
сравнению с Галлиром и Бесси. Хатчинсон (1926) отличал
два уровня развития: первая ступень, более низкая — группы
Polypetalae и Apetalae; высшая ступень (уровень) —Meta-
chlamydeae (с нижней и верхней завязью). Однако во вто-
ром издании «Семейств цветковых растений» (1959) Хатчин-
сон отказался от выделения ступеней развития, считая эти
подразделения системы искусственными.
Интересным развитием взглядов Бесси явилась система
американского ученого Джона Шеффнера (J. Shaffner), опуб-
ликованная им в законченном виде в работе 1934 года «Фи-
логенетическая таксономия растений» («Phylogenetic taxo-
nomy of plants»). Шеффнер разработал свои правила по-
строения системы и выдвинул ряд интересных принципов,
придавая большое значение положению завязи и рекапиту-
ляциям. Однако он неверно считал, что однодольные филоге-
нетически ниже двудольных и являются их предшественника-
ми. Его система большого влияния на ботаников не оказала
и последователей у него нет, но способ построения системы
интересен (рйс. 7). Здесь выделено 6 ступеней или стадий
эволюции (по положению завязи, по наличию синкарпии, по
структуре семяпочек и др.), причем эти ступени изображены
в виде концентрических кругов.. Ветви, относящиеся к от-
дельным порядкам, доходят до того из шести кругов, кото-
рый на схеме показывает стадию развития, до которой дошла
эволюция данного порядка. Например: лишь один порядок
(Compositales) выходит за пределы 6-го круга (эпигиния,
одногнездная завязь, синкарпия), 12 порядков доходят до
6-го круга, 6 порядков — до 5-го; большинство располагается
в пределах 4-го круга. Интересно также отметить мощность
оснований стволов и утончение их ветвей, что соответствует
.темпам эволюции, ее количественной выражености. Приве-
денный рисунок является как бы вершиной единого фило-
55
sajojqny
saiDinuDaiuot)
sajaqisodM
Рис, 7. Дж. Шеффнер. Филогенетическая ветвь порядков цветковых
or*ti®
iclt>
x
z5
X г
z..
. </
в
е
генетического древа, охватывающего весь растительный мир.
Необходимо сказать, что система Шеффнера страдает
значительной односторонностью, так как кроме признаков
цветка ничто больше не принимается во внимание.
Несколько слов о построении филогенетической системы
на основе применения серодиагностического метода (см.
часть II, стр. 97). Первые работы по применению этого ме-
тода в систематике были опубликованы кенигсбергским уче-
ным К- Мецом (К- Mez, 1866—1944 гг.). В 1925 г. самим Ме-
цом, а годом позже — Мецом с сотрудником Г. Ц-игеншпеком
(Н. Ziegenspeck) было опубликовано так называемое «Кениг-
сбергское серодиагностическое филогенетическое древо»
(«Der Konigsberger serodiagnostische Stammbaum»), которое
и является, фактически, системой всего растительного мира,,
построенной этим оригинальным методом. Отметим лишь не-
которые особенности той части этой системы, которая отно-
сится к цветковым растениям.
1. Класс однодольных считается боковой ветвью разви-
тия двудольных, отошедший от них довольно рано.
2. Спайнолепестность—это признак полифилетический,
который может появиться независимо в разных линиях фи-
логенетической системы (филемы).
3. Происхождение покрытосеменных ведется от высоко-
организованных голосеменных, в частности от сем. сосновых
(Pinaceae), что является шагом назад по сравнению с други-
ми системами. Это и естественно, ибо особенности метода
позволяют исследовать и сравнивать только существующие-
ныне формы растений, данные же палеоботаники в круг рас-
смотрения совершенно не попадают. Однако следует отме--
тить, что система К- Меца и Г-. Цигеншпека почти полностью
совпадает с системами Галлира и Бесси и в то же время про-
тиворечит системам Энглера и Веттштейна. Поэтому взгляды
Меца и его учеников являются определенной поддержкой но-
вейшей систематики. Этим определяется ее историческое зна-
чение.
В России еще в 1916 г. систему, основанную на морфоло-
гическом и серодиагностическом материале (главным обра-
зом школы Меца), предложил профессор Петербургского
университета X. Я- Гоби (1847—1919 гг.) в работе «Обозре-
ние системы растений». X. Я. Гоби стоит на позициях стро-
гого монофилетизма и считает однодольные не каким-то па-
раллельным самостоятельным классом, а лишь боковой
ветвью двудольных. Однопокровные, по Гоби,—это сборная
группа, объединяющая упрощенные вторичные типы двудоль-
ных. Эти выводы для того времени были весьма прогрессив-
ными, и хотя X. Я. Гоби ни разу не упоминает Галлира и Бес-
си, работы которых к этому времени уже публиковались, вся
57
его система направлена против господствовавших в то время
взглядов Энглера и Веттштейна.
В сороковых—пятидесятых годах нашего века за рубежом
опубликован ряд филогенетических систем с большей или
меньшей разработанностью. Мы дадим краткий обзор лишь
нескольких из них.
Так, начиная с 1936 г. и до последнего времени, в Париже,
Мадриде, Амстердаме ряд работ по филогении цветковых
публикует ботаник Г. Лэм (Н. Lam). Свои филогенетические
представления (преимущественно о Cormophyta) Г. Лэм ба-
зирует на учении индийского ботаника Б. Сахни (В. Sahni)
о способах возникновения спорангиев. Г. Лэм ввел понятия
о «стахиоспории» (спорангии возникают на видоизменной
оси) и «филлоспории» (спорангии возникают на листе). Кро-
ме того, Лэм учитывает характер развития листового органа,
способ плацентации, положение семяпочек и т. д. Лэм не раз-
рабатывает систему цветковых до порядков, а лишь выделяет
группы по признакам стахио- и филлоспории. В этой системе
(рис. 8) много искусственного и неясного и даже отступле-
ний назад (например однопокровные считаются древней
группой).
Рис. 8. Г. Л э м. Схема филоге-
нетических ' взаимоотношений
покрытосеменных. W. т.—дре-
весные однопокровные; Н. т.—
травянистые однопокровные;
Не1. — болотниковые; Phyll.—
филлоспории; Stach. — стахио-
спория; Мои. — однодольные;
Die. — двудольные
В 1953 г. издал свою систему венгерский ботаник Р. Шоо ।
(R. Spo). Ее последний вариант опубликован в «Ботаниче-
ском журнале» № 3 за 1968 г. Шоо является последователем ;
Галлира и Бесси; он твердо стоит на позициях стробилярной
теории и монофилетического происхождения цветковых. ,
В 1956 г. была предложена система (только однодольных) ।
японским ученым И. Кимурой (I. Kimura). Она построена j
почти целиком по типу системы Хатчинсона. Класс однодоль- 1
58 1
ных Кимура рассматривает как произошедшую от двудоль-
ных единую монофилетическую группу.
В 1957 г. филогенетическую систему двудольных опубли-
ковав американский ученый А. Кронквист (A. Cronquist).
В основу системы Кронквист ставит, во-первых, порядок Ra-
nales, а во-вторых — Dilleniales (непосредственно связан с
Ranales, но отличается другой последовательностью развития
тычинок).
И, наконец, в 1960 г. новая система была предложена
французом Л. Амберже (L. Emberger). Эта система является
в своей основе полностью полифилетичной. Выводя покрыто-
семенные от древних голосеменных, Амберже считает, что
от нескольких групп древних голосеменных (беннеттитовые,
гинкговые, цикадовые) могли произойти разные (в числе
пяти) группы покрытосеменных (во второй половине юрского
периода).
Из новейших советских филогенетических систем остано-
вимся на системах Н. И. Кузнецова, Б. М. Козо-Полянского,
А. А. Гроссгейма и А. Л. Тахтаджяна. Ввиду общедоступно-
сти этих систем мы рассмотрим лишь основные их принципы.
Система Н. И. Кузнецова (1864—1932 гг.) впервые была
опубликована в книге «Введение в систематику цветковых
растений» в 1914 г. Эта книга переиздавалась затем в 1922
и 1936 гг. Система Н. И. Кузнецова (рис. 9) широко известна
и, с некоторыми оговорками, может считаться выдающимся
достижением в области филогенетической систематики. Необ-
ходимо подчеркнуть следующие ее особенности.
1. Н. И. Кузнецов твердо стоит на точке зрения о полифи-
летическом происхождении цветковых; представление о моно-
филетическом происхождении покрытосеменных он считает
вредным заблуждением. Поэтому в его системе выделяется
несколько (6) ветвей цветковых растений, которые происхо-
дят от разных, большей частью совершенно неизвестных, ги-
потетических предков (лишь одна — от беннеттитов) и в раз-
ное время.
2. Наиболее примитивными группами Н. И. Кузнецов счи-
тает одновременно и многоплодниковые (Polycarpicae) и од-
нопокровные (Monochlamydeae). Это и привело его к поли-
филетическим представлениям. В период подавляющего гос-
подства энглеровских взглядов Н. И. Кузнецову трудно было
полностью от них отказаться и перейти на позиции Галлира
(Бесси он не упоминает). Отсюда половинчатость, компро-
миссность его системы.
' 3. В своей системе Н. И. Кузнецов отказывается от разде-
ления цветковых на классы однодольных и двудольных. Раз-
бирая взгляды многих ученых на происхождение одной семя-
доли, особенно работы Саржент (Е. Sargant) и Хилла
(A. W. Hill), он приходит к выводам, что однодольность мо-
59
Euanthopbyta
PentacycUca
"frunera
\GLufniftorae\
Grammeae
\Enanitoblastae\
Restipnaaae
Ehbcbulacede
2
:3
•4
5
iGynandnjel
Qrchtdoceae
\5cttami.neae\
Marantaceae
Cgnnaceae
Zinoibervceae
Musaceae
Cyferti.es |
Cyperaceae
Juncoceae
'^LiLiiflorae\
Iriaaceae
Dioscoreaceae
AmaryiLidaceae
BromeUaceae
Ldiaceae
Protoanthophuta
Monochlamyaea
[•SantaLales j
Cynorronaceae
BaLanopboraceoe
loranthacem
| Synandrtje}
Compositae
\CamoanulaUs\
StylLdloceae
Gbddeniaceae
LobeUacetx
CampanuLaceae
\Cucurbiiales\
Cuairbitaceae
IEudnthophyta
Teincyclica pentamero
\Convolvulales\
Cuscutaceae
(onvoLvulaceae
\Prijnulales\ J
[FPssi floral
(Cwfiortac I
Asclepiadaceae
| Dipsacoia]
Dipsocaceae
Valerwnaceae
loyaniaceae
\NucuUFeroe\
Globuloriaceae | °?rsonatae\
VaS&eai:- nmtpmnacme
Gesnercaceae •
Orobanchacsoe
Lentib'jlariaceae
Scrophulartaceae
Solanaceae
Cornoceae
Umbelliferae
Arvliaceae
j Rubiales I
CaprifolLOCeoe ’
____________Rubiaceae
\Ligustroles\ I
Qleaceae I
| ТиЬ1ЁГогае\
Hydrophytiaceoe
Polemontaceoe
|a»yfe|
Sabotaceae staphyLwceae Vdaceae
Styiyceae Ceiadtrcceae Rttamnaceae_______
Fberaceae Aguifoligceue 4 [ Mqrtales 1
* • X. / Halorrfiagidace
ЙЯ"
Polygolaceae Myrtaceae
Hippocastanoceae RnizopMraceae
Aceraceae Tytb'rvceae
Sablndaceae ' к
Bnlsominaceoe
G&vniaceae
linaceae
Oxalidaceae
\Le^umcnosae\
Popllioraceae
''ijrgsaceoe
begonidceae Diapensiaceae
L^sgc^ Epacndaceae
Садсадуае Fricaceife
Sftmtge Ptrriiiias
CLethraceae
I ftyfetoted
Violaceae
Oroseraceae
Elatlnaceae
Frankeniaceae
Thmaricaceoe
Cistoceae
\Centrospermae\
Silenacieae
Paronichlaceae
Alsmaceae
Fbrtulacaceae r . —
Cactacege \Polygonales\
^BSSSIS.
ксасеае
itaceas /
diaceae / \spadLuilortx
WrtlcalesY lemnaceoe
,*-r-------’ Araceae
l/rticaceae Tynhaceae
Uannabaceae Sparganiaceae
,--------------I Fagalu I ______________,
\Balanopsufales\ Fagaceae XJulianialesx
Bglanogsidaceaa Batilaoeas Julianiaceae
(froteales |
I VeriiciUatae\
Cgst/gri/кка^
\juglandaies\
Juglartaceae
\SaUcale$ I
Saiicaceae j/frigatesI
•. Mgricaceae
Cbloranthaceae
Саигигасеаё
Plberaceae
Pro togymnospermae
Buxaceae
^cbaoetglocea
Fuaiorbidceae
tlaeagnaceae
Tfy/melaeaceae
(CoLumnifervet
Rgmbacaceae
Malvaceae
stercuiiaceae
Tiuaceae
Amygdataceae
Romaceae
Rosqceae
I Guttiferales\
Dintervcaroaceae
lulehiaceae
Euanthaphyta
Pentaciclico
Pentamera
Saxifragoceae
Crassulaceae
Rhoeadales
\Hamametidales\
Plataneceae
HamameLidaceae
L^Tobiae ] ^Дсеоё
Najadaceae Resedaceae
Potamogetonaixoe Fanparldaceae
Qutorriaceae
Alismataceae
\№jjenthties\
Sarraceniaceae
Cephal&tqceag.
N&emhaceae
•j Ranales I
Cdratophyllaceae
ehaeaceae
iculaceae /
Berperidaceae /
Menlspermaceae
I Ahonales]
Lauraceae
Galycanthaceae
Anonaceae
Lactoridoceae
TFochotfentfraceae
MagnoUaceae
BennettitaLes
Protoanthophyta
Polycarpica
жет возникнуть разными путями и в разных группах. Поэто-
му однодольные в системе Н. И. Кузнецова тоже полифиде-
тичны, ответвляются от разных линий, а не являются еди-
ным ответвлением двудольных. Эта точка зрения, видимо,
имеет веские основания, так как в ряде самых новейших
систем также отрицается деление цветковых на два класса.
4. Весьма прогрессивным в системе Н. И. Кузнецова яв-
ляется его учение о ступенях (уровнях) развития (эти сту-
пени — древнейшая, промежуточная, новейшая — оформлены
графически в виде различных рамок групп). Это новый вклад
в филогению по сравнению с Галлиром, отражение в системе
фактора времени.
5. Наконец, более прогрессивным, по сравнению с систе-
мами Галлира и Бесси, является и введение Н. И. Кузнецо-
вым в систему географического принципа: для всех семейств
отмечается их происхождение — тропическое, антарктическое,
палеоарктическое. Это является указанием на ту арену, где
происходила эволюция выделяемых групп.
Система Н. И. Кузнецова была высоко оценена учеными,
хотя и подвергалась критике за ее полифилетизм и половин-
чатость.
В 1922 г. свою систему высших, в том числе и цветковых,
растений опубликовал в работе «Введение в систематику выс-
ших растений» крупнейший современный систематик и мор-
фолог Б. М. Козо-Полянский (1890—1957 гг.). Автор строит
свою систему на основе подробного изучения вопросов про-
исхождения главных органов растения, то есть его система
является морфогенетической (рис. 10). В 1947 г. в работе
«О новой системе растений» Б. М. Козо-Полянский вновь
возвращается к вопросам происхождения цветковых. Он вы-
водит их непосредственно от псилофитов, хотя делает оговор-
ку, что промежуточные формы не известны. Б. М. Козо-По-
лянский является последователем Галлира и Бесси, их про-
пагандистом и яростным критиком Энглера и Веттштейна.
Главными признаками, положенными в основу системы
Б. М. Козо-Полянского, являются: 1. Карпелляция — способы
образования покрытосемянности, синкарпии и 2. Плацентация,
то есть способы семярасположения. Иначе говоря, система
строится на основе учета особенностей строения гинецея.
В работе 1922 года приводится изображение системы в ви-
де генеалогического древа 281 семейства (они не сгруппирова-
ны в порядки). Три ветви системы объединяют семейства,
которые имеют закрытую карпелляцию (Clausocarpellatae),
Рис. 9. Н. И. Кузнецов. Схема филогенитического родства цветковых
(антофитных) растений. 1—древнейшие типы; 2 —промежуточные типы;
3 — новейшие типы; 4 — тропические типы; 5—антарктические типы; па-
леарктические типы не подчеркнуты
61
3 ГIV 113dUV 00 snv 1 3
Pro -Angiospermae
1
то есть в этих семействах сначала возникает апокарпный ги-
нецей, а затем происходит срастание уже замкнутых плодо-
листиков; пять ветвей имеют открытую карпелляцию (Арег-
tocarpellatae), то есть паракарпный гинецей образуется пу-
тем срастания незамкнутых плодолистиков. Система насыще-
на и другими морфогенетическими признаками. Являясь
весьма крупным научным достижением в филогении растений,
система Б. М. Козо-Полянского во многом страдает односто-
ронностью («гипноз гинецея»), что не позволило в ней, на-
пример, выделить уровни и ступени развития, как это сделал
Н. И. Кузнецов.
Одним из крупных достижений современной филогении
является система, предложенная А. А. Гроссгеймом (1888—
1948 гг.) в небольшой статье, опубликованной в 1945 г. в.
журнале «Советская ботаника» (№ 3) под названием: «К во-
просу о графическом изображении системы цветковых расте-
ний» (см. рис. 11). А. А. Гроссгейм твердо стоит на позициях
монофилетизма и эванциевой (стробилярной) теории цветка.
Принципы построения его системы исходят из основных по-
ложений школы Галлира—Бесси. Большой заслугой автора
является то, что он развил в систематике учение о: 1) ступе-
нях (стадиях) развития; 2) путях (линиях) развития; 3) ря-
дах (ветвях, стволах) развития; 4) времени (темпах) разви-
тия; 5) месте (территории) развития; 6) масштабах развития.
А. А. Гроссгейм выделяет у покрытосеменных три прогрес-
сивные ступени (стадии) развития:
1. Простоцветковые (Protanthophyta), для которых ха-
рактерны: неопределенность строения цветка, апокарпия,
первично простой околоцветник. Ступень содержит исходные
формы с еще малым взаимодействием цветка и среды. К ней
относятся 5 порядков (внутренний круг).
2. Среднецветковые (Mesanthophyta), для которых ти-
пичны: определенность строения цветка (но еще при боль-
шом числе членов и кругов), синкарпия, двойной (чаще раз-
дельнолепестный) околоцветник. Эта самая крупная ступень,
включает в себя 33 порядка (средний круг).
3. Высшие цветковые (Hypsanthophyta), для которых ха-
рактерны: строгая определенность строения цветка при фик-
сированном, малом числе членов и кругов, всегда синкарпия,,
всегда двойной околоцветник, который вследствие специали-
зации может (вторично) редуцироваться. Сюда относятся
17 порядков.
Рис. 10. Б. М. К о з о - П о л я н с к и й. Родословие семейств покрытосе-
менных растений. 1—типы с апокарпией; 2 — типы с первичным отсут-
ствием сосудов; 3 — типы с диффузной плацентацией. Окончания
«асеае» в названиях семейств отброшены
Umbelllflorge
Julignigles Q
Rubiales
Batldales.
CampanulaLes^
Compositales
Oiapensiales .
•—p—^\^Bglpnpphorgl.es
Erlcal^\
jiiaidndaies^^GarnalesrTTK
yeltnenaies ^^Miiri~mied//Celastrales\
Balanp/xcdales_ _—-----------j ।
Fannies
Geraniales
Sarraceniates
.Rhoeadgies
Jepuminosales
(ricqccae
Podost emates
Contbrttie
Rydrostgcpyal is
1
2.
Rosal'es
Hippuridales
Calli.trichal.es
Tubiflarae
Spgthifiprge:
Sahcales
Rhamnales
~Г~7
^nacgrdigles
Guttiferales
Anohales
Heloblae
Ranales
Phytplaccales/
iSantalales
Ur^'LCa^e3
tonalei)
Lldustraies
lantaqlnales
/7 - , ,
Hamamelidales
Murtales
Bglorhqgidales_
' ' Ihelygpngles
Cgsugrinales_ _
Piperales
Cgctales
Triuridgles
Primulales
Plumbaqlnales
Ebenales
Micnsperm,
Pnncipes:
Glumiflorge
Fannosae
Scitaminege_
' vXyfyqperaie.~>
Pandangles
©
• 4
А. А. Гроссгейм. Схема филогенетического древа цветковых расте
Рис. 11.
ний (проекция кроны). Внутренний круг — типы первой ступени развития; сред
ний круг — типы второй ступени развития; наружный круг—'типы третьей сту
пени развития. Линии: 1 — насекомоопыляемые; 2 — ветроопыляемые; 3—гидро
фильные; 4 — гетеротрофные; а — тропические; б — голарктические; в — антрак
тические
Помимо этих трех основных прогрессивных ступеней раз-
вития А. А. Гроссгейм устанавливает еще одну, четвертую,
регрессивную ступень — опрощенные цветковые (Opisthan-
thophyta) — как боковую, уклоняющуюся (содержит 5 по-
рядков). Сюда относятся случаи, когда растения связаны
с крайним и резким своеобразием среды обитания (сапро-
фитизм, паразитизм, гидрофильность, ксероморфоз). Во всех
этих случаях обычно* происходит упрощение (опрощение)
строения цветка. На схеме графически эти ступени прини-
мают вид концентрических кругов, указывающих направле-
ние эволюции от центра к периферии (что является весьма
прогрессивной мыслью) .
Далее А. А. Гроссгейм рассматривает основные Дуги или
линии взаимодействия растений со средой. Здесь он намечает
две равноправные и параллельные прогрессивные линии:
64
1) насекомоопыления и 2) ветроопыления— и две регрессив-
ные линии (опрощение цветка): 3) связанную со вторичным
переходом цветковых растений к водному образу жизни (ли-
ния гидрофилии); 4) связанную с появлением сапрофитизма
и паразитизма среди цветковых растений с переходом их от
автотрофного питания к гетеротрофному.
Все эти линии в схеме изображены различной штрихов-
кой. Таким образом, учение о путях (линиях) развития —
это, фактически, учение’о категориях взаимосвязей растений
со средой, определяющих эволюцию цветка.
Одной из характерных черт системы А. А. Гроссгейма яв-
ляется то, что в ней он целиком отказывается от деления
цветковых на какие-либо группы, основанные лишь на одном
признаке. К примеру, он не признает деления на однодольные
и двудольные, на раздельнолепестные и спайнолепестные, на
однопокровные и т. д. Надо сказать, что в этом отношении
с ним соглашается большинство современных систематиков.
Но. зато он выделяет 11 ветвей (стволов) развития или
путей эволюции цветковых растений (изображенных на схе-
ме прямыми линиями). Все эти стволы выходят или непо-
средственно из примитивной группы под названием Batra-
chiophyta (иногда целиком совпадающей с Polycarpicae дру-
гих авторов), или имеют общйе с ней корни. И судьба этих
стволов разная: некоторые из них — короткие, с небольшим
числом ныне существующих групп; другие — очень поли-
морфны, сильно разветвлены, прошли почти по всем стадиям
развития и играют большую роль в современной флоре.
Из выделенных А. А. Гроссгеймом 11 стволов 7 берут на-
чало от исходного порядка Ranales, а 3 — от Anonales. Ос-
новным, первым (Batrachiophyta) является ствол, соединяю-
щий между собою порядки Ranales и Anonales, то есть груп-
па, почти полностью соответствующая группе порядков Poly-
carpicae Галлира и Бесси.
Следует отметить, что система А. А. Гроссгейма насыщена
и другими данными, делающими ее весьма передовой. Так,
им поставлен вопрос о явлениях эволюции во времени (о тем-
пах эволюции), о чем можно судить по взаиморасположению
порядков в направлении от центра к периферии. Затем по-
ставлен вопрос о категории, которая должна отобразить гео-
графический принцип (территорию возникновения системати-
ческих групп). Как и у Н. И. Кузнецова, на схеме это изоб-
ражается различными способами подчеркивания названий
групп (выделены типы: тропические, голарктические, антарк-
тические) .
И, наконец, в системе А. А. Гроссгейма сделана попытка
отразить масштабы развития, то есть дать количественное
выражение процессу эволюции путем подбора размеров круж-
ков соответственно количеству видов в данном порядке. Сис-
5’/4 Заказ 1162 > 65
тема разработана до 'Семейств. Очень оригинален и сам спо-
соб изображения системы — в виде проекции кроны филоге-
нетического древа на плоскость.
Таким образом, не внося чего-либо принципиально нового
в филогению цветковых, А. А. Гроссгейм делает попытку
представить систему, исходя из основных положений Галли-
ра—Бесси на основе синтеза всех современных достижений
систематики. В ней имеется и ряд дискуссионных моментов,
но это — материал для дальнейшего развития эволюционной
систематики.
Начиная с 1941 г. ряд работ по вопросам филогении пуб-
ликует А. Л. Тахтаджян (1941, 1942, 1946, 1947, 1950, 1954,
1959,1966,1967,1970 гг.).
Первоначальный вариант системы, предложенный
А. Л. Тахтаджяном в 1942 г. в виде графической схемы, по-
строен на основе изучения морфологии и эволюции гинецея
и типов плацентации; Поэтому сама «Схема филогенетиче-
ских взаимоотношений порядков Angiospermeae» имеет под-
заголовок: «Структурные типы гинецея и плацентация семе-
зачатков». В эволюции гинецея А. Л. Тахтаджян различает
четыре типа, представляющие три эволюционные ступени:
1) апокарпный (исходный), из которого происходит 2) син-
карпный, давший затем начало паракарпному и лизикарпно-
му типам (3). В этом вопросе он расходится с Б. М. Козо-По-
лянским, который считает паракарпный гинецей таким же
первичным, как и апокарпный. А. Л. Тахтаджян не признает
возможности срастания между собой открытых плодолисти-
ков и всю свою монофилетическую систему строит на при-
знаках плацентации, что придает ей определенную односторон-
ность. В основе схемы 1942 г. у А. Л. Тахтаджяна стоит по-
рядок Ranales.
Последующие варианты системы А. Л. Тахтаджяна (1954,
1959, 1966 и 1967 гг.) отличаются от первоначальной схемы
как по принципам построения, так и по детальности мотиви-
ровок филогенетических связей отдельных групп (рис. 12).
В частности, в работе 1966 года детально рассмотрены и об-
щие вопросы эволюции—сущность и механизм процесса эво-
люции, пути и формы эволюционных преобразований в ра-
стительном мире, взаимоотношения классификации и фило-
гении. Особенно большое внимание А. Л. Тахтаджян уделяет
принципам и методам построения филогенетической системы,
считая, что «построению системы должно предшествовать
изучение путей и направлений эволюции возможно большего
числа отдельных структур данного таксона»5. Свою систему,
корни которой можно видеть в системе Ганса Галлира,
5 А. Л. Тахтаджян. Система и филогения цветковых растений.
М.— Л., Изд-во «Наука», 1966, стр. 44.
66
Magnoliai.es.
Рис. 12. А. Л. Тахтаджян. Схема вероятных филогенетических взаимоотношений порядков по-
крытосеменных растений
б’/г Заказ 162
А. Л. Тахтаджян считает синтетической, и действительно,
филогенетические построения он обосновывает как деталь-
ным морфологическим анализом признаков, так и всевозмож-
ными данными из самых различных областей ботаники —
биологии цветения и оплодотворения, анатомии и цитологии,
эмбриологии и палинологии, географии и биохимической сис-
тематики и т. п. Морфогенетические принципы, лежащие в
основе системы, изложены А. Л. Тахтаджянбм в виде 67 эво-
люционно-морфологических рядов, используемых в качестве
«критериев примитивности и продвинутое™». Специфической
особенностью системы А. Л. Тахтаджяна является введение
новой крупной таксономической категории — надпорядка,
-внутри которого родственные порядки располагаются в зави-
симости от эволюционных связей.
Достоинством цельной и стройной системы А. Л. Тахта-
джяна является то, что она основана на прочном фундамен-
те всех новейших достижений ботанических наук, рассмотрен-
ных с точки зрения филогенетической систематики. Синте-
тический характер системы определил и достаточно широкое
признание ее как ботаниками нашей страны, так и зарубеж-
ными. Она является крупным шагом по пути познания дейст-
вительной эволюции растений.
Часть II
МЕТОДЫ СИСТЕМАТИКИ КАК ИСТОЧНИКИ
ФИЛОГЕНИИ
Рассмотренный ранее путь развития систематики растений
показывает, что прогресс в этой области науки был всегда
тесно связан с общим прогрессом научных исследований в
целом'. От простых искусственных классификаций по одному
или немногим признакам систематики перешли к построению
сложных иерархических систем, используя в процессе сериа-
ции, или упорядочения классифицируемых единиц — таксо-
нов — все большее и большее число различных признаков.
Недаром еще в 1882 г. профессор Петербургского универси-
тета А. Н. Бекетов в своем «Учебнике ботаники» определил
систематику как науку не описательную,, а синтетическую,
сравнив систему растений с периодической системой элемен-
тов (с оговоркой о большей сложности первой). Изменилась
и конечная цель работы систематиков — не только распреде-
ление всего множества разнообразных организмов в опреде-
ленной последовательности в соответствии с признаками сход-
ства и различия, но и отражение в этой последовательности
реального хода эволюции в растительном мире.
Совершенно очевидно, что такая «филогенетическая систе-
ма растений может быть построена только посредством изу-
чения, сопоставления и синтеза всех имеющихся данных из
разных областей ботаники» 6. Чем полнее система классифи-
кации соответствует действительным филогенетическим от-
ношениям между растительными организмами, тем больше
она содержит ценной биологической информации о таксонах
всех рангов, ее составляющих, тем полезнее она как в науч-
ном, так и в практическом отношении. Как считает А. Л. Тах-
таджян, «идеалом является классификация, представляющая
собой конспект наших. знаний о растениях». Филогенетиче-
ская систематика в настоящее время превратилась в слож-
ную синтетическую науку с богатым арсеналом методов и
средств исследований. Но те данные, которые систематики
получают различными методами, исследуя как современные,
так и ископаемые растения, являются одновременно и фун-
6 А. Л. Тахтаджян, 1966, стр. 99.
572* 69
даментом для филогенетических построений, то есть они
представляют собой источники филогении. Поэтому важно
рассмотреть и правильно оценить возможности различных
методов систематики, их роль как источников филогении, их
достоинства и недостатки.
Сравнительно-морфологический метод
Этот метод является самым первым по времени возник-
новения. Долгое время он был единственным в руках ученых-
систематиков. Не утерял он своего значения и в настоящее
время.
Как уже говорилось (см. часть I), еще в древности чело-
век начал различать окружающие его растения. На первых
порах сравнивались растения в целом по внешнему облику.
Растения сопоставлялись с уже 'известными, местными вида-
ми или с описанными у древних (Теофаст, Диоскорид) или
средневековых авторов. Позже, начиная с XVI века, для
сравнения и классификации начинают привлекать признаки
определенных частей растений, отдавая предпочтение тем
или иным из них. Так, Чезальпино и Мориссон («фруктици-
сты») классифицировали растения по плодам, Маньоль
(«калицист») особое значение придавал чашечке, Ривинус и
Турнефор («короллисты») считали наиболее важными для
классификации особенности венчика.
Карл Линней указал на ряд признаков цветка, имеющих
особо важное значение для классификации, а именно на оп-
ределенность численных соотношений частей цветка (число
тычинок и пестиков). На этой основе Линней построил свою
искусственную сексуальную систему растительного мира.
Будучи в свое время прогрессивной, система Линнея соз-
дала определенную .односторонность в систематических и
морфологических исследованиях. Все внимание направля-
лось на изучение цветка. Это понимал и сам Линней, предло-
живший Наряду с половой системой и «фрагменты естествен-
ного метода» (1738, 1751 гг.).
Сравнительно-морфологический метод был основным и
при построении естественных систем. В естественных систе-
мах, в отличие от искусственных, учитывалась уже совокуп-
ность признаков: принимались во внимание не только число-
вые соотношения частей в цветках, но также их форма и
взаимное расположение, особенности строения других орга,-
нов растений. Строение самого цветка рассматривалось весь-
ма подробно: отмечалось положение завязи, наличие или от-
сутствие околоцветника (Жюссье), соотношение чашечки и
венчика (Декандолль), раздельно- или спайнолепестность
(Броньяр), соотношения между числом листочков околоцвет-
ника, числом тычинок и пестиков (Р. Броун) и т. д.
70
Большую роль в развитии -сравнительно-морфологического
метода сыграли труды великого немецкого поэта , и естество-
испытателя Вольфганга Гёте (W. Goethe, 1739—1832 гг.).
Гёте не только ввел в науку само понятие «морфология», но
и дал образцы блестящих -сравнительно-морфологических
исследований. Основные морфологические представления
Гёте сформулировал в работе «Опыт объяснения метаморфо-
за растений» (1790 г.) и в стихотворении «Метаморфоз ра-
стений» (1798 г.)-. Гёте объяснил природу различных образо-
ваний у растений: клубней и плетей (столонов), почек (зача-
точных побегов) и -самое главное — бутонов и цветков. Он
не только описал факты различных метаморфозов, но и дал
их объяснение («утончением соко-в» в растениях) и класси-
фикацию.. Его гениальной догадкой было объяснение приро-
ды плодолистика как видоизмененного листа. Правда, сход-
ные мысли еще до Гёте высказывались российским академиком
Каспаром Вольфом (1733—1794 гг.). Изучая эмбриональное
развитие организмов, в том числе и растений, Вольф пришел
к выводу, что отдельные части цветка представляют собой
видоизмененные листья, которые сначала более или менее
однородны, одинаковы, но в процессе развития дифферен-
цируются, в одном случае образуя настоящие листья, а в
другом — части цветка («Теория зарождения», 1759 г.) Вольф
объяснял это явление тем, что к зачаткам листьев притекает
разное количество питательных веществ. Хотя к своим мор-
фологическим представлениям Гёте пришел независимо от
Вольфа, он признал Вольфа своим предшественником. Но
взгляды Гёте значительно шире и глубже, ибо Вольф был
эмбриологом, а Гёте — морфологом. Очень интересна клас-
сификация метаморфозов у Гёте: наряду с прогрессивным
(правильным) метаморфозом (-семядоли — низовые — средин-
ные — верхушечные листья — чашелистики — лепестки — ты-
чинки — плодолистики) он выделяет тератологический (при-
водящий к уродствам) и патологический (связанный с бо-
лезнями и повреждениями).
В. XIX веке представления Гёте получили дальнейшее раз-
витие в трудах крупнейших ботаников. В частности, листо-
вая природа плодолистика была научно доказана в трудах
Р. Броуна (1822, 1833, 1836 гг.) и О. П. Декандолля
(1827 г.).
Быстрый рост .фактических знаний о разнообразии расти-
тельного мира в XIX веке (у Линнея описано около 8 тыс.
видов, в «Рг-odromus» Декандолля— уже около 60 тыс.),
а также теоретические предпосылки естественной системати-
ки (отображение «естественного порядка Природы», установ-
ление ступеней совершенства в ней) делали работу система-
тиков чрезвычайно трудной. Широкое проявление у цветко-
вых растений гетеробатмии, или эволюционной разноступен-
71
чатости (Тахтаджян, 1959) при существовавшем в те времена
постулате статичности и неизменности морфологических
структур у растений и произвольном толковании понятий
«простое» и «совершенное» приводило нередко к противопо-
ложным по характеру - систематическим построениям. Толь-
ко эволюционное учение поставило морфологию на прочную
основу, указав правильный путь оценки морфологических
структур для филогении. Строгое разграничение архаичной
простоты и вторичной упрощенности, разработка критериев
примитивности и специализации, с успехом осуществляемые
методами эволюционной морфологии (конечно, с учетом воз-
можных конвергенций и параллелизма в эволюции призна-
ков), позволяют широко использовать данные сравнительно-
морфологического анализа на всех этапах построения фило-
генетических систем.
Очень большое значение для филогенетической система-
тики имели работы А. Эйхлера (1875, 1878 гг.), который
. предложил метод построения «теоретических» и «эмпириче-
ских» диаграмм цветков на основе изучения как полностью
сформировавшихся цветков, так и развивающихся. Эти дан-
ные позволили значительно углубить знания о морфологиче-
ской природе различных частей цветка, проследить пути
морфологических преобразований структур в онтогенезе.
Значительное влияние на развитие эволюционной система-
тики оказала дискуссия о природе плодолистиков. Работы
бельгийского ботаника Грегуара (1931 г.) поколебали утвер-
дившиеся еще в XIX веке представления о листовой природе
плодолистиков. По мнению Грегуара, плодолистики являют-
ся осевыми органами в цветке, так как при образовании их
верхушечная почка используется целиком. Но такой взгляд
затемнял картину происхождения и последовательного раз-
вития покрытосеменных. Тщательными исследованиями
В. Тролля (1939) была показана гомологичность структур
плодолистиков и вегетативных листьев на укороченных побе-
гах, что восстановило представление об их фолиарной приро-
де. Положительная роль дискуссии была в привлечении вни-
мания ботаников к казалось бы давно решенным проблемам,
что повело к дальнейшим не только морфологическим, но и
эмбриологическим, и анатомическим тщательным исследова-
ниям цветков.
Для филогении большую ценность представляет изучение
рудиментарных органов или их частей. Как и в сравнитель-
ной морфологии животных, исследование рудиментов у расте-
ний позволяет в ряде случаев более правильно (с эволюцион-
ной точки зрения) оценить строение того или иного органа,
примитивность или вторичность его структуры. Так, присутст-
вие в однополых цветках (у дуба, ивы, крапивы и др.) руди-
ментов, свидетельствующих об их прежней обоеполости, яв-
72
ляется ценнейшим аргументом для признания вторичности
однополости в этих группах. Подобные примеры можно при-
вести и для других групп (рудимент пятой тычинки у норич-
ника, рудиментарные гнезда завязи в односеменных плоди-
ках валерианы, бука, стаминодии в кругах андроцея у пред-
ставителей разных семейств и т. п.).
Во второй половине XIX и в начале XX века возникает,
по выражению М. И..Голенкина (1929), «особый тип система-
тиков-морфологов». Среди них можно назвать таких крупных
ученых (кроме уже упомянутых), как Варминг, Ван-Тигем,
Челяковский, Беленовский, Веттштейн, Энглер, Гёбель, Ар-
бер и др. Наряду с широкими сравнительно-морфологически-
ми обобщениями, проводились и морфолого-систематические
исследования отдельных групп растительного царства.
Альфонс Декандолль в своей работе «Pihytographla» (1880)
предложил для них единую форму «монографии», которая
должна содержать: 1) «общую часть» — сравнительно-морфо-
логическое изучение и таксономическую оценку всех основных
признаков той или иной группы (род, семейство) и 2) «специ-
альную часть», где с позиций «общей части» рассматривают-
ся конкретные виды или другие таксоны, выявляется система
родственных связей и строится «филогенетическое древо
группы». Этой формы изложения ботаники придерживаются
до настоящего времени.
Оценивая сравнительно-морфологический метод в целом,
следует отметить, что он до сих пор остается важнейшим
источником филогении. Он дает «вполне достаточное основа-
ние для установления относительной степени продвинутости
(уровня эволюционного развития) важнейших таксонов
цветковых растений» 1.
Его достоинства, как отмечал Б. М. Козо-Полянский
(1950 г.),— в технической легкости, общедоступности и уни-
версальной применимости как к изучению современных, так
и ископаемых растений.
Однако этот метод имеет и существенные недостатки:
1) имеется опасность принять аналогичные органы за гомо-
логичные; 2) часто бывает трудно лишь одними средствами
морфологии установить исходные формы ряда; 3) для этого
метода типична некоторая пассивность, наблюдательный ха-
рактер.
Использование только морфологического метода может
привести к диаметрально противоположным концепциям —
вспомним системы Энглера—Веттштейна, с одной стороны,
и Галлира—Бесси, с другой.
7 А. Л. Тахтаджян, 1966, стр. 39.
73
Палеонтологический метод
Вряд ли нужно доказывать значение изучения ископае-
мых остатков растений для филогенетической систематики —
оно несомненно, Важность палеонтологии для теории эволю-
ции . отмечал еще Ч. Дарвин (1859). «Палеонтология,— как
пишет Б. М. Козо-Полянский,— фактически располагает ре-
альными и конкретными документами прошлой истории ра-
стительного мира, чего нельзя сказать ни об одной другой
отрасли знания»8. Однако ввиду .неполноты геологической
летописи Земли, случайности и разрозненности, отрывочности
имеющегося палеонтологического материала (часто в резуль-
тате разной способности растений к' фоссилизации, то есть
превращению в ископаемые остатки) воссоздание полной кар-
тины действительной эволюции по ископаемым растениям не
представляется возможным. Поэтому в основе применения
данных палеонтологии для филогенетических целей лежат
допущения, что: 1) организмы, последующие во времени, суть
потомки форм, предшествующих им; 2) наличие переходов
(представителей или структур) между группами, при соответ-
ствии с геологической последовательностью, свидетельствует
о существовании в этом случае родственных, генеалогических
связей; 3) глубокие черты сходства являются обычно гомо-
логическими, указывающими на генеалогическое родство
(Козо-Полянский, 1950 г.).
При таком подходе к палеоботаническому материалу он
позволяет не только документировать прошлую историю ра-
стительного мира, но также: 1) прослеживать направление
и ряды эволюции; 2) вскрывать связи между таксонами
(в виде переходных, или половинчатых, или синтетических
форм); 3) датировать этапы филогенеза (по «урановым ча-
сам» и иными методами геохронологии); 4) правильно оце-
нивать те или иные морфологические структуры, связывая их
со временем возникновения в геологической истории.
Наглядным доказательством реальности эволюции являет-
ся прослеженная с помощью палеонтологического метода по-
следовательная смена на протяжении истории растительного
мира господствующих групп (классов) растений: водоросли,
риниофиты, папоротники, голосеменные и цветковые растения
(Хаксли, 1942; Тахтаджян, 1966).
Очень ценны для филогении находки ископаемых «синте-
тических» и «половинчатых» переходных форм, так как они
проливают свет на эволюцию крупных групп. Так, открытие
семенных папоротников (Скотт- и Оливер, 1903 г.), чрезвы-
чайно высоко оцененное К- А. Тимирязевым, окончательно
8 Б. М. К о з о - П о л я н с к и й, 1950, стр. 33.
74
доказало эволюционную связь между «споровыми» и «семен-
ными» растениями, о которой говорили еще П. Ф. Горянинов
и В. Гофмейстер. В такой же мере изучение беннеттито-
вых (Виланд, 1906 г.) дало возможность связать цветковые
с голосеменными и послужило основой для создания «эван-
циевой» теории цветка (Арбер и Паркин, 1907 г.) и ряда фи-
логенетических построений (Галлир, Бесси, Козо-Полянский,
отчасти Н. И. Кузнецов).
Неоднократно предпринимались попытки статистической
обработки палеоботанических данных. Так, Ч. Бесси еще в
1897 г. на основании статистической оценки роли безлепест-
ных цветковых в меловом периоде и в настоящее время
(в мелу — 61—64% безлепестных, 32—34% раздельнолепест-
ных и 4—5% спайнолепестных, в современном периоде —
15%' безлепестных, 36% раздельнолепестных и 48% спайно-
лепестных) сделал вывод о древности и первичности этой
группы, что позволило Веттштейну использовать этот под-
счет для подтверждения своих филогенетических построений.
Позднее эти данные "были использованы с такой же целью
Циммерманом (1931 г.). Но еще Дарвин отметил, что дове-
рия заслуживают только позитивные данные палеонтологии,
тогда как факт ненахождения ископаемых остатков какой-
либо группы в тех или иных отложениях не достаточен для
утверждения об отсутствии в них вообще этой труппы. Во-пер-
вых, не исключается возможность нахождения остатков в
будущем, а во-вторых, и это еще важнее, многие виды, а мо-
жет быть и группы, исчезли полностью и не оставили следов
в геологической летописи из-за малой способности к фосси-
лизации или неподходящих для этого условий. Как пишет
Б. М. Козо-Полянский, «от современной дубравы легче уце-
леет дуб в виде отпечатков листьев, чем сотни видов трав
той же дубравы»9. Известный немецкий ботаник-морфолог
Гёбель сравнивал палеонтологический материал с библиоте-
кой, которая сначала подверглась пожару, затем — наводне-
нию, потом была изъедена мышами и развеяна ветром.
Вместе с тем, в некоторых случаях статистическая оценка
палеонтологического материала вполне правомерна; напри-
мер, при изучении изменений размеров древних растений в
ходе эволюции. Так, Циммерман (1930 г.) показал, что из-
менение высоты деревьев в течение геологических эпох идет
следующим образом: нижний девон — 0 м, средний девон —
1,6 м, верхний девон — 5 м, нижний карбон — 8 м, верхний
карбон — 15 м и дальнейшее увеличение высоты по направле-
нию к современности. Он же приводит интересные данные по
изменению характера ветвления древесных пород: в нижнем
девоне дихотомическое ветвление было распространено у
9 Б. М. Козо-Полянский, 1950, стр. 36.
75
80—100% форм, в верхнем карбоне — у 50%, в настоящее
время — отсутствует.
Ценный материал для филогении представили работы та-
ких ученых-палеоботаников, как Г. Сапорта, Д. Съюорд,
Г. Потонье, В. Готан, М. Д. Залесский, И. В. Палйбин,
А. Н. Криштофович и др.
Оценивая значение палеонтологического метода для сис-
тематики и филогении, еще раз отметим, что при всей своей
первостепенной важности палеонтология набрасывает лишь
общую картину эволюционного процесса.
Анатомический метод
Анатомический метод, возникший на базе морфологиче-
ского, долгое ;время был в систематике подсобным, дополни-
тельным, но затем превратился в самостоятельный. Анато-
мия, как известно, изучает микроструктуру растений. Одними
из первых работ по анатомии растений, были, видимо, работы
Марчелло Мальпиги (1675 г.) и'Неэмии Грю (1682 г.). Обе
они имели название «Анатомия растений». Но в связи с тех-
ническими трудностями этот метод долгое время развивался
медленно и до середины XIX века сравнительно мало приме-
нялся в систематике. Правда, уже О. Декандолль и Эндли-
хер использовали в системах анатомические различия одно-
дольных и двудольных. В середине'XIX века появляется ряд
, монографических обработок родов и семейств, в которых
большое внимание уделяется сравнительной анатомии изучае-
мых групп.
Только со второй половины XIX века наблюдается до-
вольно быстрое развитие анатомического метода и выход в
свет большого количества работ по анатомии растений в свя-
зи с их систематикой. Вполне определенно за широкое при-
менение анатомического метода в систематике впервые вы-
сказался Немецкий ботаник Радлькофер (Radlkofer, 1883 г.).
Он прямо говорил о том, что ближайшее столетие должно
принадлежать анатомическому методу. Один из первых об-
зоров применения анатомии к систематике был сделан Соле-
редером (Solereder) в сводке 1899 г., переизданной затем в
1918, 1928 и 1929 гг.
Приложение сравнительной анатомии к систематике обос-
новал и защищал Веске (Vesque, в работах 1881—1893 гг.).
Он предложил и классификацию анатомических признаков.
В частности, Веске считал, что многие анатомические при-
знаки, которые меньше испытывают влияние среды, могут
являться признаками таксономическими, то есть такими, по
которым можно различать семейства, роды и виды. Веске
различал признаки: 1) филетические (менее зависимые от
приспособляемости) и 2) приспособительные — или к живой
76
природе (цветкам, животным), или к физической среде (эфар-
монические). Последние уже нельзя считать таксономиче-
скими, так как они обычно непостоянны.
Затем было отмечено («принцип компенсации» Калестана,
1909 г.), что если морфологические отличия 'между таксона-
ми в какой-либо группе выражены ясно, то в этом случае
анатомические признаки имеют для классификации меньшее
значение; но в тех группах, где морфологические признаки
скудны, анатомические различия имеют большое таксономи-
ческое значение. Вообще, анатомические признаки более
многочисленны, чем морфологические. И, кроме того, анато-
мические структуры в большей степени способны к удержа-
нию древних свойств (к ретенциям), то есть они более кон-
сервативны, чем морфологические. Можно привести большое
число примеров плодотворного применения анатомического
метода в систематике и филогении. Например, выдвижение
многоплодниковых (Polycarpicae) в качестве примитивной
группы цветковых было подтверждено и анатомически, по
строению древесины. У древних (по совокупности морфологи-
ческих черт) цветковых (в семействах Winteraceae, Trocho-
dendraceae, Tetracentraceae) наличие так называемой гомо-
ксильной древесины считается пережитком строения их пред-
ков (ретенцией). Причем, что очень важно, этот признак
коррелятивно связан с архаическими особенностями цветка.
Индийские ученые Сахни (Sahny, 1935—1937 гг.) и Гупта
(Gupta, 1936—1937 гг.) показали, что растения этих семейств
по строению древесины сходны с древними голосеменными
(беннеттитами), с одной стороны, и с древнейшими ископае-
мыми древесинами (видимо цветковых?) —с другой. То же
касается строения устьиц, перфорации сосудов и других ана-
томических признаков. Или, например, у похожих внешне
плодов представителей семейств Boraginaceae и Labiatae
анатомия околоплодника совершенно различна, что подтверж-
дает предположение о конвергентном сходстве, плодов этих
семейств. Таким образом, анатомия, вводя множество новых
признаков, помогает морфологам отличать конвергенции от
действительно родственных сходств. С другой стороны, ис-
следования анатомии проводящей системы позволяют не
только наметить исходные первичные типы (и группы), но и
в некоторых случаях проследить пути эволюции. Особенно
интересно изучение прохождения сосудисто-волокнистых пуч-
ков в цветках. Оно может указать на происхождение венчика,
на место прикрепления исчезнувших тычинок, семяпочек
и т. д. А это весьма важно для определения степени эволю-
ционной продвинутое™ той или иной группы и при построе-
нии системы. Например, Аббе (Abbe, 1935—1938 гг.) показал
присутствие анатомических следов околоцветника в виде про-
водящих пучков в завязи ольхи (околоцветник которой ре-
6 Заказ 162
77
дуцирован) и этим доказал вторичность «простоты» цветков
у Betulaceae.
Анатомический метод особенно широко применяется при
изучении трудных для систематики групп, таких, как злаки
(Lohauss, 1905 г.), осоки (А. П. Шенников, 1926 г.), кресто-
цветные (Prantl, 1911 г.; Науек, 1911 г.; Н. А. Буш, 1927 г.),
зонтичные (Б. М. Козо-Полянский, 1914—1920 гг.; Е. П. Ко-
ровин, 1947 г.) и т. д.
В некоторых отношениях этот метод применим и для ана-
лиза, палеонтологического материала. Так, Джеффри (Jeffrey,.
1917 г.) на основе этого метода доказал постепенное услож-
нение анатомического строения ископаемых растений.
Однако некоторые ученые (Hackel, 1882 г.; Веттштейн,
1896 г.) оспаривали важность анатомического метода, счи-
тая, что анатомические признаки весьма изменчивы и не
имеют таксономического' значения, поскольку явления кон-
вергенций и редукций могут сильно осложнять картину. В на-
стоящее время, в связи с совершенствованием микроскопи-
ческой техники, уровень анатомических работ чрезвычайно
высок. Особенно хорошо изучены древесины.
В. новейших филогенетических системах (в частности, у
А. Л. Тахтаджяна — см. стр. 68) анатомические признаки
широко используются, наряду с другими, для обоснования
различного положения таксономических групп (порядков,
семейств и т. д.).
Эмбриологический (онтогенетический) метод
Эмбриологический (онтогенетический) метод помогает ре-
шать две задачи: 1. Изучение и сравнение признаков различ-
ных растений на разных стадиях развития. Это позволяет
выяснить последовательность формирования различных струк-
тур и взаимосвязь превращающихся форм. 2. Корректировку
филогенетических рядов с помощью анализа онтогенетиче-
ских рядов (с использованием «биогенетического закона»
Мюллера—Геккеля).
Первые данные по онтогенезу цветка можно найти у Ма-
тиаса Шлейдена (1837 г.) и Адольфа Броньяра (1843 г.),
причем Броньяр указывает на важность знания онтогенеза
при систематических построениях. Например, по его мнению,
возможно возникновение сходных структур разными путями,
из различных зачатков, и наоборот, — из сходных зачатков
путем превращений в онтогенезе могут возникнуть разные
формы. Впоследствии эти идеи развивали и другие авторы.
В частности, работами ботаников XIX века при изучении он-
тогенеза было показано, что зигоморфия — это явление про-
изводное, вторичное по сравнению с актиноморфией, так как
цветки закладываются обычно как актиноморфные, а затем,
78
в процессе онтогенеза, становятся зигоморфными . (более
специализированными). То же самое и со спайнолепестностью:
изучение онтогенеза цветков.такого типа в различных семей-
ствах показало разные пути формирования спайнолепестно-
сти — или путем срастания раздельных частей, или путем
разрастания оснований лепестков в онтогенезе. Метод по-
строения теоретических и эмпирических диаграмм цветков,
предложенный Эйхлером (1875), дает пример блестящего
использования и синтеза данных сравнительной морфологии
и эмбриологии.
Только тщательное сравнительно-эмбриологическое и ана-
томическое исследование развития цветка позволило оконча-
тельно установить листовую природу всех его частей (Челя-
ковский, Беленовский, Гёбель, Циммерман, В. Тролль и др.).
Эмбриологические (онтогенетические) работы приняли
особенно широкий размах в конце XIX и в начале XX века.
Эмбриологией отдельных органов занимались В. Гоф-
мейстер (1849—1851 гг.), В. И. Беляев (1885—1897 гг.),
С. Г. Навашин (1892—1910 гг.) и др.
Еще Р. Броун (1827 г.) открыл глубокие различия в
строении зародышевого мешка хвойных и покрытосеменных.
Затем Гофмейстер (1849—1851 гг.) на основании сравнения
циклов развития «споровых» и «семенных» растений уста-
навливает, что «семенные» — это тоже «споровые». Этим
устранялось принятое до тех пор деление на тайно- и явно-
брачные, то есть устанавливалась идея генетической связи
форм растительного мира. Работы Гофмейстера были опуб-
ликованы непосредственно перед выходом в свет «Происхож-
дения видов» Ч. Дарвина и поскольку они содержали очень
веские доводы в пользу эволюционной теории, то оказали
большое влияние на систематику.
Работы В. И. Беляева по развитию мужских заростков,
антеридиев и микроспор у папоротникообразных, голосемен-
ных и цветковых позволили объединить мхи, папоротникооб-
разные и голосеменные в одну группу, а покрытосеменные —
в другую. Работы Гофмейстера и В. И. Беляева были про-
должены С. Г. Навашиным, открывшим двойное оплодотво-
рение у покрытосеменных и описавшим явление халазогамии
(открытое Трейбом) у ряда сережкоцветных — Betula, Alnus,
Corylus, Ulmus. Широкое распространение халазогамии у
сережкоцветных явилось для Р. Веттштейна и Н. И. Кузне-
цова серьезным, основанием для заключения, об их примитив-
ности (что впоследствии было опровергнуто Галлиром, Бесси
и Б. М. Козо-Полянским).
Определенное значение для систематики имеют работы по
эмбриологии зародышевого мешка. Якобсон-Стиасны (Jacob-
son-Stiasny, 1914 г.) обработал сравнительно-эмбриологиче-
ски семейство розоцветных. Шнарф (Schnarf, 1927—1929 гг.)
6* 79
В своей сводке по эмбриологии цветковых установил широ
кую распространенность у цветковых нормального восьми
ядерного типа зародышевого мешка; остальные типы он счи
тал более новыми. Шнарф обратил также внимание система
Гиков на филогенетическую важность типов развития эндо
сперма, которые в некоторых случаях помогают выяснить
систематическое положение изучаемой группы.
Эмбриологический метод позволяет решать и некоторые
более частные вопросы систематики. Так, еще Эйхлер
(1865 г.) изучил развитие тычинок в семействе Cruciferae
и показал возникновение типичных четырех внутренних (бо
лее длинных) тычинок из двух (закладывающихся бугорков)
что сближает семейства Cruciferae с Fumariaceae.
Шустер (Schuster, 1910 г.), изучая историю развития
цветка злаков, показал его генетическую близость с трехмер
ным типичным цветком однодольных (типа Liliaceae)
К. И. Мейер (1916'г.), изучая историю развития спорогония
у печеночников, приходит к решению филогенетических во
просов и к построению системы.
В последние годы значительные работы по эмбриологии
опубликовал индийский ученый П. Магешвари (Р. Magesh
wari), а из советских ученых — П. А. Баранов, В. А. Поддуб
ная-Арнольди, В. Г. Александров, М. С. Яковлев, И. С. Пер
вухина и другие.
Таким образом, эмбриологический (онтогенетический) ме
тод является весьма важным, но, как и прочие методы, дол
жен применяться в совокупности с другими.
Географический и географо-морфологический методы
Географический метод систематики берет свое начало oi
работ крупнейших ботаников прошлого века — А. Гумбольд
та, Огюста и Альфонса Декандоллей, А. Гризебаха. Важ
ность этого метода проистекает из основных положений бо-
танической географии, сформулированных А. Декандоллеь
(в работе «Ботаническая география», 1855 г.) и позднее раз.
витых А. Энглером. Главные из них следующие: 1. Измен
чивость видов возрастает по мере увеличения занимаемо?
ими площади (ареала). 2. Происхождение рода или семейст-
ва надо искать в центре его многообразия (полиморфизма)
причем, особенно важно изучение распространения предпо-
латаемой исходной формы. 3. Наиболее старые, древние ви-
ды имеют, как правило, прерывистый ареал. 4. Площадь
ареала вида прямо пропорциональна геологическому возра-
сту вида (правило Уиллиса), поскольку чем древнее вид, тем
(в геологическом смысле) у него больше времени для заня-
тия большей площади (при отсутствии препятствий к рассе-
лению). Правило Уиллиса несколько ограничивается обна-
80
I ружением небольших ареалов для некоторых весьма древних
форм вследствие их вымирания, и широких ареалов у новых
видов, которые образуются при заносе этих видов в новые ус-
ловия.
Географический метод особенно ценен в микросистемати-
ке, то есть при обработке мелких таксономических единиц
(роды, виды, подвиды). Этот метод с успехом применялся
крупнейшими систематиками прошлого века и современными.
Тридцать пять принципов его применения были четко сфор-
мулированы А. Энглером в его работе «Опыт истории разви-
тия растительного мира внетропических флористических об-
ластей северного полушария» (A. Engler. «Versuch einer Ent-
wicklungsgeschichte der Pflanzenwelt. I. Die extratropischen
Gebeite der nordlichen Hemisphare», 1879 г.). Основными по-
ложениями являются следующие:
1. Близкородственные группы видов возникают обычно
совместно (монотонно). 2. Если в двух раздельных местооби-
таниях вид дает трудноразличимые разновидности, это еще
не значит, что с течением времени в этих местах потомство
. будет развиваться в одном направлении (то есть политопное
возникновение видов маловероятно). 3. Страны более древ-
ние (особенно горные, где растения не уничтожались геоло-
гическими явлениями) имеют, как правило, более резко вы-
* раженный эндемизм. 4. В крайних экологических условиях
(пустыни, например) тоже могут возникнуть эндемические
формы как реакция на эти условия (неоэндемизм геологи-
; чески более молодых территорий). 5. Изучение ареалов ис-
( копаемых растений указывает, что многие монотипные роды
i или роды с ограниченным ареалом в раннетретичном периоде
имели гораздо больше видов и широкий ареал. 6. Из пре-
I,- дыдущего принципа 'следует, что многие современные моно-
[' типные или олиготипные (с одним или малым числом видов)
[. роды являются остатками прежде широко распространенных
! вымерших групп. 7. Из пятого принципа также следует, что
i центр возникновения вида, его родина, не всегда совпадает
, с современным ареалом или же с центром обилия вида.
I1 Таким образом, принципы А. Энглера требуют параллель-
; ного изучения географии ныне живущих растений и истори-
ческой геологии, а также изучения ископаемых форм. Ме-
, тод А. Энглера оказался весьма плодотворным и до сих пор
। применяется многими ботаниками.
В дальнейшем учениками и последователями Энглера был
, разработан географо-морфологический метод как развитие
। географического или как особый метод систематики. Одним
из основоположников географо-морфологического метода яв-
ляется Кернер (Kerner, 1865, 1869 гг.) —автор известной кни-
ги «Жизнь растений». Он впервые высказал идею о рядах
близких (замещающих) видов. Кернер признавал существо-
81
ванне лишь двух низших категорий — вида и вариации.
Последняя (вариация), по Кернеру, является не системати-
ческой единицей, а индивидуальным изменением. В благо-
приятных условиях она может занять определенный ареал,
дав тем самым начало новому виду. Используя ареалы, Кер-
нер группировал близкие виды в группы замещающих видов.
Несколько позднее Уоллес (A. Wallace, 1885 г.) обосновал
особый закон, который гласит: «Начало существования каж-
дого вида совпадает как по положению, так и по времени
с жизнью прежде существовавшего близкого вида». Тем са-
мым, согласно этому закону, в богатых систематических груп-
пах близкородственные виды располагаются в географиче-
ском отношении один возле другого. Из этого следует, что
чем большую территорию занимает вид, тем он изменчивее,
тем больше он имеет разновидностей и форм; и наоборот,
чем ограниченнее ареал вида, тем этот вид постояннее.
Наш русский ботаник С. И. Коржинский во «Флоре во-
стока Европейской -России» (1892 г.) ввел понятие «раса»
(«proles»). Под расами он понимал «формы, которые при
обладании известными морфологическими отличиями пред-
ставляют особый ареал распространения». С. И. Коржинский
считал расы стадиями возникновения вида и при суждении
о «качестве» вида особое значение (помимо морфологических
признаков) придавал географическому распространению,.
Более определенно о географо-морфологическом методе
впервые говорит ученик Кернера — Р. Веттштейн. В своей ра-
боте 1898 г. «Основы географо-морфологического метода сис-
тематики растений» на примере монографической обработки
родов горечавки (Gentiana) и очанки (Euphrasia) он показал,
что ближайшие друг к другу формы никогда не растут со-
вместно, но имеют совершенно самостоятельные, взаимоис-
ключающие ареалы. Это полностью согласуется с теорией
Ч. Дарвина: расселение вида на обширной площади влечет
за собой обострение процесса дивергенции признаков в раз-
личных частях такого ареала и появление местных отличий,
то есть расчленение старого вида (и ареала) на несколько
новых, молодых. Следовательно, виды становятся отличимы-
ми не только морфологически, но и географически. Возникно-
вение географически замещающих видов Веттштейн объяс-
нял прямым воздействием внешних условий, в первую оче-
редь — климатических.
Наиболее полно и четко географо-морфологический метод
применил в своих классических работах 1901 —1905 гг.
В. Л. Комаров («Флора Манчжурии», «Введение к флорам
Китая и Маньчжурии», «Флора Кашгарии» и др.). Вслед за
С. И. Коржинским, В. Л. Комаров также употребил понятие
«раса». Расу он считал единицей региональной, то есть за-
нимающей определенный физико-географический район. Эту-
82
то расу он и считал единицей систематического исследования.
В. Л. Комаров признавал реальное существование вида и его
важнейшим критерием считал не только набор определенных
признаков, но и занимаемый ареал. Эту свою точку зрения
он выразил в так называемом «камчатском афоризме»:
«Вид — это морфологическая система, помноженная на гео-
графическую определенность» 10. В понятие «географическая
определенность» В. Л. Комаров включал не только ареал,
но и определенную экологическую нишу внутри его, занимае-
мую видом,— местообитание. Это четкое понимание геогра-
фической специфики вида особенно ярко выражено в работе
В. Л. Комарова «Учение о виде у растений» (1940 г.). Сле-
довательно, В. Л. Комаров принимал за вид комплекс орга-
низмов, «морфология которых позволяет судить об их гео-
графическом распространении».
В. Л- Комаровым был предложен и особый вариант гео-
графо-морфологического метода — метод видовых рядов, в
основу которого легла теория миграций Вагнера. Таким об-
разом, он стремился представить виды в движении, вскрыть
ход вероятной эволюции, построить родословное древо от-
дельных рядов, а в заключение — всего рода.
Успешно применял и далее развил географо-морфологиче-
ский метод крупнейший советский ботаник М. Г. Попов
(1940, 1950, 1963 гг.). Он считал, что все морфологические
особенности, характеризующие роды и виды, имеют филогене-
тическое значение лишь в том случае, если они тесно связа-
ны с географией рода (включая палеогеографию, экологию
и фитоценологию); то есть он подчеркивал необходимость
рассматривать формообразование в прямой связи с развитием
и историческими изменениями условий существования.
Изложенное свидетельствует, что географо-морфологиче-
ский метод является в систематике одним из важнейших.
Эколого-морфологический (эколого-географический) метод
Закономерности, которые вскрывает географо-морфологиг
ческий метод, дают возможность решения вопросов система-
тики на уровне рода. Однако этот метод мало что дает для
решения вопросов систематики более мелких таксонов. По-
этому для изучения мелких таксономических единиц (внутри-
видового значения) академик Б. А. Келлер предложил в
1907—1912 гг. эколого-морфологический метод. Этот метод
заключается в наблюдении растительных форм непосредст-
венно в природе в связи с исследованием местообитаний ра-
стений, их экологической приуроченности. Здесь необходимо
10 В. Л. Комаров. Флора полуострова Камчатки, т. I. Л., Изд-во
АН СССР, 1927, стр. 39.
83
изучение комплекса физических и биотических факторов,
реализованных -на определенном пространстве, то есть в аре-
але вида. Чем резче различие комплексов, тем дальше друг
от друга- отстоят соответствующие таксономические единицы.
Такие исследования дают возможность в ряде случаев выяс-
нить филогенетические связи между растительными фор-
мами.
В работе «В области полупустыни» (1907 г.) Б. А. Келлер
по экологической приуроченности к определенным формам
микрорельефа и различным почвенно-грунтовым условиям
разделил, например, виды сборного цикла «морской полыни»
(Artemisia maritima s. 1.) на черную полынь (A. pauciflora)
и серую полынь (A. incana). Позднее этот метод успешно
был применен И. К. Пачоским (1914 г.) при обработке хер-
сонской флоры, Е. П. Коровиным (1925—1947 гг.) —для
систематики среднеазиатских зонтичных (роды Scaligeria,
Bunium, Ferula), М. Г. Поповым при обработке родов Cicer
(1929 г.), Eremostachys (1940 г.), ряда родов бурачниковых,
М. В. Культиасовым (1937 г.) при обработке рода Scorzone-
га и-др. Экологические особенности цветковых послужили
М. И. Голенкину (1927 г.) основой для выяснения причин по-
беды покрытосеменных в меловое время.
Экологическое направление в систематике получило свое
развитие и в американской школе в работах Клементса, Хол-
ла, Харвея (Clements, Hall, Harvey). В Швеции ярким пред-
ставителем этого направления был Турессон, работы которого
лучше отнести -к экспериментально-генетическим (см. ниже)-.
В последнее время (1953—1968 гг.) М. В. Культиасов
дополнил эколого-географический метод эколого-историческим
анализом процессов формирования отдельных видов, родов,
семейств- и природных флор в связи с исторически меняю-
щимися условиями существования. Таким образом, обособ-
ляется эколого-исторический (экогенетический) метод.
Эколого-генетические методы
Эта группа методов обычно тесно связана с эксперимен-
тальной работой, с опытами по культуре растений, поэтому
их можно называть и экспериментально-генетическими.
Одним из первых экспериментаторов в систематике расте-
ний был французский ученый Алексис Жордан (A. Jordan,
1814—1897 гг.). Он много путешествовал и отметил, что ча-
сто в различных местообитаниях один и тот же вид прини-
мает различные формы, которые непосредственно зависят от
внешних условий. Затем Жордан организовал своеобразный
экспериментальный -сад, где в течение 50 лет культивировал
видовые формы из разных местообитаний для проверки кон-
стантности их признаков. Результаты своих опытов он начал
84
публиковать с 1849 г. Число культивируемых им родов до-
стигало 95. С 1866 по 1873 г. вместе с ним работал Фурра
(Foureau), совместно с которым Жордан лишь из 24 родов
описал 549 новых «видов». Последняя обобщающая работа
(речь) Жордана появилась в 1873 г. Основные ее положения
сводятся к следующему: 1. Линнеевский вид не реален, а
состоит из большого числа мелких наследственных форм.
2. Эти наследственные формы и являются реальными вида-
ми (их впоследствии назвали «жорданонами»). Они, эти фор-
мы, не зависят от факторов среды. (Позже выяснилось, что.
эти формы апомиктичны или возникли при неправильных де-
лениях яйцеклетки; поэтому жорданоны нельзя приравнивать,
к видам.) 3. Наследственные формы встречаются повсюду и.
каждое местообитание несет свою наследственную форму.
4. Наследственные формы (жорданоны) имеют свои центры
полиморфизма, то есть подчиняются тем же законам, что и
роды, и семейства. 5. Близкие наследственные формы (жор-
даноны) не скрещиваются между собою (добавим, что их
признаки настолько ненадежны, что могут постепенно исче-
зать) .
Таковы основные теоретические положения Жордана.
Следует отметить, что Жордан, подобно Линнею, был против-
ником эволюции и трансформизма. Он отрицал всякую из-
менчивость, для него постоянство видов было истиной: если
вид менялся, то. Жордан не признавал его за вид, а считал,
лишь собранием видов.
Вслед за этим последовали экспериментальные работы-
ряда ученых, которые старались выявить потенциальную ши-
роту изменчивости организмов, а также причины изменчиво-
сти и влияние на нее внешних условий: Гоффмана (Н. Goff-
mann, 1875—1892 гг.) по проверке постоянства видов; Боннье
(G. Bonnier, 1889—1920 гг.) по переносу видов и частей их
особей из одних условий в другие; Флао (Flahault, 1880 г.)„
Даниеля (L. Daniel, 1918—1921 гг.), Лесажа (Р. Lesage,.
1890—1926 гг.), Клебса (G. Klebs, 1903—1907 гг.).
К началу XX века выявилось два направления экспери-
ментально-генетических работ: 1) французская школа.
(Боннье) искала причину полиморфизма во влиянии внеш-
них условий; 2) немецкая школа (Алмквист, Лидфорс, Лотси)
полиморфизм связывала с гибридизацией и мутациями.
Из русских ботаников большое значение гибридизации в-,
эволюции придавали: Г. Левитский (1903, 1905 гг.), который
нашел многочисленные помеси между'видами медуниц', а:
также М. Г. Попов (1927, 1940, 1954 гг. и др.), обработавший,
на этой основе такие трудные роды, как Eremostachys, Zygo-
phyllum, Cicer.
.. Детальное изучение вида как эколого-генетической систе-
мы проведено в работах крупного шведского ученого Турес-
85.
«сона (G. Turesson, 1922—1936 гг.). Его основные взгляды из-
ложены в работе «Генотипический ответ растительного вида
местообитанию» («The genotypical response of the plant spe-
cies to the habitat», 1922). Турессон проводил опыты по пере-
садке растений из различных условий обитания. Он брал
формы: карликовые, теневые, суккулентные, прижатые к.
земле и т. д. В результате своих опытов он показал, что лин-
неевские виды имеют внутри себя большое число наследст-
венных вариаций, которые сгруппированы в природе в раз-
личные типы соответственно экологическим' условиям. Эти
группы наследственных форм, соответствующие экологиче-
ским условиям, Турессон назвал «экотипами» (Oecotypus). Он
предложил даже особую отрасль науки, изучающую экоти-
пы, и назвал ее генэкология (от слова «genus» — раса) в от-
личие от обычной аутэкологии.
Однако возникновение отдельных экотипов Турессон объ-
яснял не влиянием окружающей среды (как, например, Ла-
марк), а действием отбора под влиянием, в основном, кли-
матических факторов (климатипы). Он полагал, что много-
численная популяция вида, которая находилась вначале в
центре ареала, по мере движения к его границам отщепляет
от себя (путем отбора) различные экотипы. Но если в пер-
воначальной популяции отсутствовала подходящая форма
для отщепления экотипа, то тогда он не образуется. Следо-
вательнЪ, по мнению Туреосона, формы уже предопределены
в популяции. Линнеевский вид Турессон заменил понятием
«экологический вид» (Oecospecies), который соответственно
распадается на определенные экотипы.
Таким образом, основные положения работ Туреосона
сводятся к следующему: 1. Различные виды в соответствую-
щих условиях дифференцируются в параллельные экотипы
(на засоленных почвах — Oecotypus salinus, в высокогорь-
ях— Ое. alpinus, в условиях равнин — Ое. campestris, на
подвижных песках — Ое. arenarius и т. д.), то есть один и
тот же экотип может встречаться у различных видов в соот-
ветствующих местообитаниях. 2. При миграции вида в новые,
но аналогичные старым условиям новые экотипы обычно не
создаются. 3. Одна популяция часто состоит нз растений
двойственной природы, то есть способных дать разные эко-
типы. Например, культура карликовой формы василька лу-
гового (Centaurea jacea) из семян, собранных в одних усло-
виях, дала часть растений карликовых, другую часть — вы-
сокорослых. 4. Популяции, переходные по признакам, счи-
таются Турессоном гибридными.
Туреосоновский экотип — понятие очень широкое. В. Л. Ко-
маров считал ошибочным утверждение Туреосона, что появ-
ление экотипов в природе происходит за счет обособления
форм, уже существовавших ранее (предопределенных). Ина-'
«6 !
че говоря, Турессон был убежден, что внешние факторы не
вызывают у растений никаких изменений, а играют лишь от-
бирающую роль. По Турессону, популяции уже содержат в
-себе зачатки различных форм в готовом виде; отбор же их
•только обособляет и концентрирует там, где они соответст-
вуют местным условиям. Это противоречит дарвинизму.
Наш крупнейший биолог, академик Н. И. Вавилов на ос-
нове своих экспериментально-генетических работ определил
вид как «обособленную сложную подвижную морфофизиоло-
гическую систему, связанную в своем генезисе с определенной
средой и ареалом» и. Но в то же время Н. И. Вавилов пони-
мал вид как систему соподчиненных форм, построенную на
основе параллелизма признаков у разных видов. На этой ос-
нове он вывел свой знаменитый «закон гомологических ря-
дов» (1920). Этот закон и явления параллелизма признаков,
по мнению Вавилова, дают возможность предугадывать недо-
стающие формы, которые затем можно найти в природе.
Экспериментальные исследования внутривидовой изменчи-
вости растений (на генетической основе) вели также в нашей
стране М. А. Розанова (1928, 1930, 1946), Е. Н. Синская
(1938, 1948), в США Клаузен, Хизи и др. (D. Clausen, 1921,
1922, 1951, .1958, Keck, Clausen, Heisey, 1940, 1945), в Анг-
лии—Грегор, Сансом, Тэррилл (Gregor, Sansome 1930, Turrill,
1935) и другие.
Таким образом в свете эколого-генетических исследований
вид рассматривается как сложная эколого-географическая и
морфо-физиологическая система. Недостатком этого метода
является умаление значения внешних условий, которым отво-
дится (и то не всегда) лишь отбирающая роль.
Гибридологический метод
Изучением растительных гибридов ученые занимались
давно, и к началу XIX века уже накопилось большое число
исследований в этом плане и фактов. Особенно большое зна-
чение имели работы Грегора Менделя (G. Mendel, 1822—
1884 гг.), который вскрыл закономерности формирования
гибридного потомства.
Гибридологический метод в систематике основывается на
положении, высказанном впервые академиком Российской
Академии Наук И. Кёльрейтером (1733—1806 гг.) о том, что
более отдаленные формы не скрещиваются между собою.
Именно Кёльрейтер является одним из основоположников
этого метода.
n Н. И. Вавилов. Линнеевский вид как система. Тр. по приклад-
ной ботанике, генетике и селекции. 1931, т. 26, вып. 3, стр. 27.
87
С помощью этого метода определяют- степень филогене-
тической близости между таксономическими группами, глав-
ным образом путем межвидового скрещивания. Такому скре-
щиванию подвергается обычно группа видов. Так; например,
Н. И. Вавилов- путем циклического скрещивания пшеницы
. Triticum persicum с различными видами и разновидностями
пшеницы показал1 филогенетическую обособленность этого
вида среди других видов пшениц. Е. Н. Синская гибридоло-
гически изучила различные виды капусты (Brassica) и под=.
твердила данные, полученные морфолого-географическим ме-
тодом.
Г. Д. Карпеченко (1929 г.) получил тетраплоид при скре-
щивании редьки (Raphanus sativus) и капусты (Brassica ole-
гасеа). Мюнтцинг (1930—1932 гг.) скрестил два вида пикуль-
ников с диплоидным набором хромосом (2п=16)—Galeop-
sis pubescensxG. speciosa и экспериментально получил су-
ществующий в природе линнеевский вид G. tetrahit — аллопо-
липлоид с 2п = 32. В. Рыбин (1936 г.) скрещивал два'вида:
Primus divaricata (2п=16)\Р. spinosa (2и=32) и получил
амфидиплоид Р. domestica (2п = 48).
Некоторую роль в процессе эволюции играют и мутацион-
ные процессы, в результате которых получаются амфиполип-
лоиды. Этим процессам способствуют и некоторые специфи-
ческие условия существования (в которых отмечается осо-
бенно много мутантов): высокие широты, высокогорья, из-
вестковые почвы, пустынный жаркий климат-и т. п.
Ярким поборником значения гибридизации в эволюции
был Лотси (J. Р. Lotsy). В своей книге «Эволюция посредст-
вом гибридизации» («Evolution by means of hybridisation»,
1916 г.) он сделал попытку вообще весь процесс эволюции
представить с точки зрения гибридизационных явлений. Лин-
неевские виды, по мнению Лотси,— это искусственные груп-
пы скрещивающихся -между собою особей, поскольку вид он
понимал как группу особей тождественного строения, даю-
щую только один вид гамет («сингамеон»). Лотси полагал,
что причиной и основной движущей силой Эволюции, причи-
ной появления новых типов является скрещивание. Все новое,
по его мнению, возникает только путем скрещивания, а отбор
только истребляет, элиминирует неподходящие, нежизненные
комбинации. Доводя эту свою теорию до логического конца,
Лотси понимал классы и порядки тоже как результат скре-
щивания. Таким образом, Лотси, подобно Линнею, стоял на
точке зрения существования единой изначальной формы, из
которой затем образовались классы; все нижестоящие таксо-
номические единицы —это результат.скрещивания.
Среди'советских ботаников, как уже говорилось выше, ре-
шающее значение гибридизации в эволюции придавал
М. Г. Попов (1940, 1954, 1963 гг.). В своих работах он писал,
88
что формообразовательный процесс захватывает одновремен-
но массу особей и развивается на огромных пространствах.
Границы ареалов некоторых видов М. Г. Попов объясняет
соприкосновением этих видов с другими, действующими на
первые гибридогенно. Гибридизация же вызывает и разрыв
ареалов. М. Г. Попов был также сторонником конвергентного,
параллельного возникновения видов независимо в разных
местах, где встречаются подходящие пары для гибридиза-
ции. М. Г. Попов придавал большое значение в процессе
гибридизации мерогонии (уподоблению), следствием чего1 он
считал конвергентные по ряду признаков семейства, такие,
как Gentianaceae’—Caryophyllaceae; Ranunculaceae—Alisma-
ceae; Anacardiaceae—Juglandaceae и др. Такая точка зрения
нашего крупнейшего ботаника многими критикуется, но до
сих пор не приведено веских опровергающих ее фактов. Вооб-
ще надо иметь в виду, что ряд имеющихся исключений гово-
рит о необходимости осторожной оценки данных гибридологи-
ческого метода, использования этого метода в сочетании с
другими.
Цитологический (кариологический) метод
Цитологический, или лучше сказать кариологический, ме-
тод в систематике является дальнейшим развитием анатоми-
ческого, генетического и гибридологического методов.
Изучение строения клетки, и особенно ее хромосомного
аппарата, имеет большое значение для систематики. Естест-
венной предпосылкой для высокой оценки кариологических
признаков, особенно числа хромосом, является доказанная
связь хромосом с наследственными признаками вообще. Кд-
риологические исследования в систематике развиваются в
двух направлениях: а) изучаются числа хромосом у различ-
ных видов растений и б) изучается морфология хромосом.
А. Изучение числа хромосом началось еще в
конце прошлого и в начале XX века. Это был период накоп-
ления фактического материала. Тишлер (Tischler) в 1915 г.
составил сводку числовых данных по хромосомам для раз-
личных классов. Позднее, в 1928 г., он же по числу хромосом
установил четыре типа растений:
Г. Chrysanthemum—тип. Виды родов этого типа имеют
кратные числа хромосом, то есть представляют собой поли-
плоидные ряды, например: хризантемы имеют гаплоидные
числа хромосом 9, 18, 27, 36, 45; пшеницы, овсы, ячмени и
другие злаки — 7, 14, 21 и т. д. Часто эти группы с одинако-
вым числом хромосом совпадают с систематическими груп-
пами. Иногда же (Aegilops, Rubus) такого совпадения нет.
II. Antirrhinum — тип. Здесь отмечается большая внутри-
родовая однородность чисел хромосом, причем чаще всего
89
близкие роды отличаются друг от друга на одну хромосому-
Так, например, в семействе Papaveraceae имеются роды, у
которых 6, 7, 8 и 9 хромосом; у Ranunculaceae — 5, 6, 7, 8;.
у Onagraceae — 7, 9, 11 и т. д.
III. Pinus—тип. В этом типе наблюдается полное одно-
образие числа хромосом в роде, семействе и порядке.' Сюда,
относятся почти все голосеменные, цикадовые, гинкговые, у
которых число хромосом 12 (лишь кипарисовые дают откло-
нения).
IV. Carex—тип. Здесь, наоборот, отмечается большая
пестрота чисел хромосом. Например, в роде Carex числа хро-
мосом (п) колеблются от 8 до 56; у Acer—от 11 до 54;
у Viola — от 6 до 17; у Campanula—от 8 до 51 и т. д. На-
основании подсчета чисел хромосом делаются попытки;
вскрыть взаимоотношения внутри семейств или родов, а ино-
гда даже связать числа хромосом с филогенетическими отно-
шениями внутри целой ветви растительного царства. Обоб-
щая многие данные по этому вопросу, М. А. Розанова
(1930 г.) писала, что в этом случае, если прослежено увели-
чение числа хромосом у ряда родственных видов, то более
молодые виды характеризуются обычно большими числами,,
чем старые. Но иногда эволюция таксона может происходить
и без изменения числа хромосом. В некоторых родах (Crepis,
Ornithogalum) наблюдается уменьшение числа хромосом в
филетических рядах видов.
Тишлер (1928 г.) путем анализа хромосомных чисел сде-
лал попытку выявить'филогенетические связи в трудной вет-
ви таких семейств, как Betulaceae, Fagaceae, Centrospermae.
Ярецкий (Jaretzky, 4928 г.) исследовал с этой точки зрения
семейства Cruciferae, Polygonaceae; Авдулов (1928 г.)—се-
мейство Gramineae. Н. П. Авдулову принадлежит первая
удачная попытка перестроить всю систему семейства злаков
на основе наркологических (и анатомических) признаков
(1931 г.).
К настоящему времени цитологически изучено около
35 тыс. цветковых растений (см. сводку «Хромосомные числа
цветковых растений», 1969 г.). Однако данные числа хромо-
сом — это не всегда надежный признак, так как иногда даже
у одного вида могут быть варианты чисел хромосом (у B'uto-
mus umbellatus 2п варьирует от 16 до 42, у Crepis syriaca —
от 10 до 18, у Claytonia virginica — от 12 до 191). Кроме то-
го, многим совершенно разным растениям свойственно оди-
наковое число хромосом, например, у Ephedra (голосемен-
ные), Rafflesia (двудольные) и у Tulipa (однодольные) число
хромосом одинаковое (п=12). В высоких таксонах, ранга
порядка и выше, числа хромосом имеют очень малое значе-
ние. Так, Хеслоп-Харрисон (Heslop-Harrison, 1953 г.) приво-
дит пример с порядком Centrospermae, где семейство Cheno-
90
podiaceae имеет n — 9, а у семейства Caryophyllaceae оно
варьирует от 6 до 17. Подсемейства этого семейства также
отличаются по числу хромосом: в подсемействе Silenoideae:
п=12, 14, 15, 17 (триба Lychnideae и=12; триба Diantheae-.
п=14, 15, 17); в подсемействе Alsinoideae п=6—14 (триба
Sperguleae п = 9; триба Alsineae п = 6—14; род Stellaria п = 8,.
10, 11, 12, 13 у разных видов).
Б. Изучение формы хромосом впервые начал
Л. Делоне (1915 г.), ‘Который у видов рода Muscari определил:
не только число хромосом, но также и их форму, членистость,.
толщину и т. п. Делоне показал, что группы видов, которые-
можно выявить по признакам формы хромосом, совпадают-
с группами, установленными по морфолого-систематическим,
особенностям. Он также установил, что у Muscari филогене-
тические процессы идут в сторону редукции хромосом, то есть
сначала отмечается их членистость, затем — образование-
«спутника», его исчезновение и, наконец,— исчезновение хро-
мосомы.
В 1922 г. Делоне ввел понятие о кариотипе, понимая его-
как систематическую (таксономическую) единицу, соответст-
вующую роду. Понятие «кариотип» было предложено и
Г. Левитским (1924 г.). Однако в его понимании кариотип,
является ядерной особенностью рода или вида, в то время,
как фенотип отражает их внешние особенности.
Несколько большее значение, чем числа хромосом или.
изучение формы отдельных хромосом имеют идиограммы.
(индивидуальные диаграммы), то есть аналитический рису-
нок всего набора хромосом. (Идиограмма аналогична ка-
риотипу в понимании Левитского.) Кариосистематика, опи-
рающаяся на идиограммы и стремящаяся стать кариофило-
генетикой, возникла у нас в тридцатых годах. Так, в 1925 г..
М. С. Навашин дал идиограммы десяти видов рода Crepis,
которые хорошо отличают каждый вид. И. Свешникова (1927)
выявила идиограммы для 19 видов рода Vicia и составила
таблицу для определения вик по кариологическим призна-
кам. Морфология хромосом рода Aegilops изучена М. Сеня-
ниновой-Корчагиной (1929 г.). Делоне и Левитский разрабо-
тали кариограммы некоторых лилейных и лютиковых, кото-
рые также довольно четко характеризуют отдельные роды и
виды.
Однако известны и примеры, предупреждающие против,
переоценки идиограмм как источника филогении. Так, есть,
очень близкие, часто трудно различимые роды (например,.
Delphinium и Consolida) и виды (рода Aconitum), у которых
идиограммы резко различны. Весьма примечательно большое
различие идиограмм у таких видов, как огурец (Cucumis sa-
tivus и дыня (С. melo) или у посевных бобов (Vicia faba)
и диких (V. narbonensis), где второй вид является диким
9 k
предком первого. Идиограммы могут и должны использовать- I
ся в .систематике и филогении наряду со всеми другими диаг- 1
ностическими признаками. ' j
Цитологический метод в целом более важен, при изучении
мелких систематических единиц, особенно при изучении струк-
туры вида. В этом случае отмечается, что разные географи-
ческие расы одного вида часто имеют разное число хромо-
сом, что относится и к географически замещающим, вика-
рирующим видам.'
Как уже говорилось, каждый вид обычно характеризуется
определенным и константным числом хромосом (п, 2п). Из-
менчивость числа хромосом в пределах одного вида встре-
чается редко. Однако в отдельных случаях, в результате на-
рушений клеточного деления, число хромосом может изме-
няться (см. выше).
Как известно, увеличение числа хромосом в клетке назы- ?
вается полиплоидией. Имеется четыре типа полиплоидии:
1) умножение наличного набора хромосом — автополиплои-
дия (8—16—24); 2) объединение в одном ядре гаплоидных
наборов разных видов при гибридизации — аллополиплоидия
(п=4х^ = 3—>-2п=7); 3) число хромосом становится не
кратным гаплоидному вследствие добавления или редукции
отдельных хромосом — анэуплоидия; 4) при неправильном
расхождении хромосом в мейозисе к характерному диплоид-
ному числу хромосом добавляется одна лишняя хромосома
(2п+1). Растения с таким набором получили название
«трисомики».
Увеличение или изменение хромосомных наборов в ра-
стениях ведет, обычно к глубоким изменениям ряда призна-
ков. Эта изменчивость может дать видам и формам преиму- ,
щества в эволюционном процессе формообразования. Поли- )
плоидия в той или иной степени свойственна большинству j
родов покрытосеменных. Во всяком случае, не менее 50% ро- i
дов цветковых растений являются полиплоидными формами. 1
Особенно часто полиплоидные роды и виды встречаются в 1
семействах: Polygonaceae, Crassulaceae, Malvaceae, Rosaceae, I
Araliaceae, Gramineae, Iridaceae. Однако в некоторых семей-
ствах, таких, как Fagaceae, Moraceae, Berberidaceae, Polemo-
niaceae, Cucurbitaceae, полиплоидия почти отсутствует. ,
Нередки случаи, когда близкие роды одного семейства
значительно отличаются по распространенности полиплоид-
ных форм. Так, в семействе ивовых (Salicaceae) полиплои- 1
дия довольно обычна у ивы (Salix) и очень редка у тополя
(Populus); в семействе березовых (Betulaceae) она весьма
распространена у березы (Betula) и почти не встречается .
у других родов. Изучение частоты возникновения полиплоид- :
ных форм у покрытосеменных показало, что в среднем наи- ,
высший процент полиплоидов наблюдается у многолетних
92 ’
|Д трав, несколько меньший — у однолетников и самый низкий
Д. процент — у древесных растений.
Д Таким образом, изучение цитологии, а точнее — кариоло-
Д гии, важно не только как познание одного из систематиче-
Д ских признаков, но и как один из методов систематики, поз-
Д воляющий подходить к выяснению путей происхождения той
Д или иной систематической группы.
Пыльцевой (палиноморфологический) метод
К Сравнительно-морфологическое изучение микроспор
(пыльцы) представляет для филогении ценные материалы.
S Эволюционная морфология наметила следующие пути эво-
В люции микроспор (Тахтаджян, 1948, 1959, 1964, 1966 гг.):
Д уменьшение размера; усложнение скульптуры экзины; изме-
Д нение формы пыльцевого зерна от однобороздчатой через
Д трехбороздчатую к многобороздчатой. Наряду с этим могут
I быть и иные пути эволюции, связанные с изменением биоло-
а гии. Так, анемофилия вызывает уменьшение размеров пыль-
цевых зерен, образование гладкой оболочки, их несклейвае-
w мость и т. д.
Филогенетическое значение может иметь и ход микроспо-
рогенеза. Развитие микроспор из археспория в зависимости
а от того, как и когда образуются- перегородки между дочер-
а ними ядрами, может идти двумя путями: а) сукцессив-
Ж ный путь — каждая фаза редукционного деления сопро-
Д вождается образованием перегородок, то есть первоначально
а образуются две клетки, а затем — четыре (тетрада); этот
Д путь особенно распространен среди однодольных; б) си-
Д мультанный путь — перегородки образуются одновре-
Д менно, сразу между четырьмя ядрами после мейозиса, то
Д. есть сразу образуется тетрада. Этот путь распространен пре-
Д имущественно'у двудольных.
Д Последующие исследования, однако, показали, что пер:
Д вый, сукцессивный путь встречается иногда и среди двудоль-
Д ных, например в семействах Annonaceae, Lauraceae, Nym-
Д phaeaceae, Podostemonaceae, Apocynaceae, Asclepiadaceae
Д и др. Наоборот, второй, симультанный путь встречается и у
Д однодольных, например в порядках Hetobiae (Aponogetona-
Д ceae), Liliiflorae (Liliaceae), Enantioblastae (Commelinaceae),
Д Cyperales (Cyperaceae), Orchidales (Orchidaceae).
Д Кроме того, у некоторых растений обнаружен так назы-
Д ваемый «промежуточный» путь развития микроспор, который
Д начинается по симультанному типу, а< заканчивается по сук-
Д цеосивному (у Magnolia, Liriodendron, Annona).
Д С точки зрения филогении одни авторы (Зюосенгут, Г^«
Д бель) считают симультанный путь более древним, сукцессий-
Д ный — более молодым; но В. Любименко, Самуэльссон А|УИ«
7 Заказ 162
держиваются противоположного мнения, а Имс считает, что
тип микроспорогенеза не имеет филогенетического значения
или оно очень невелико. Нахождение у Аппопасеае микро-
спорогенеза промежуточного типа, такого же, как у Magno-
liaceae, сближает эти два семейства. Некоторые авторы
(А. Е. Жидовский, 1925 г.) указывали на возможность вто-
ричного происхождения сукцессивного («однодольного») ти-
па из симультанного («двудольного»). Древнейшие покрыто-
семенные должны были характеризоваться симультанным
типом, а сукцеосивный развился, видимо, вторично (чаще у
однодольных, чем у двудольных), что подтверждает мнение
некоторых авторов о возможности выведения однодольных
от двудольных.
Ценность пыльцевого метода состоит в том, что он дает
возможность достоверного сопоставления (идентифицирова-
ния) материала: по. характеру пыльцы можно достаточно
точно характеризовать семейства, трибы и даже роды.
Еще большие перспективы использования метода появи-
лись в последнее время, в связи с усовершенствованием спо-
собов получения ископаемой пыльцы, то есть с применением
споровопыльцевого анализа. Появилась возможность просле-
дить становление форм, то есть геохронологическое следова-
ние, чередование групп. Однако здесь имеется ряд затрудне-
ний, общих для всех методов, имеющих дело с ископаемым
материалом (см. палеонтологический метод).
Метод иммунитета (паразитологический метод)
Иммунитет, или невосприимчивость определенных групп
растений к тем или иным заболеваниям, является опре-
деленным наследственным признаком, так как различ-
ные сорта, виды и роды по-разному заражаются тем или
иным паразитом. В силу этого признаки различной иммун-
ности или восприимчивости к заболеваниям у растений ис-
пользуются как в систематике, так и в филогении. Разработ-
ка способов выявления признаков иммунитета у разных ви-
дов и их сравнение составляет суть метода иммунитета.
Этот метод вырос на основе учения об иммунитете в ме-
дицине (Salmon, 1917 г.). В ботанику метод иммунитета ввел
академик Н. И. Вавилов, который в работе 1919 г. дал свод-
ку всех вопросов, связанных с естественным иммунитетом.
Н. И. Вавилов писал позднее, что «исходя из сходства реак-
ций, проявляемого теми или другими видами по отношению
к паразитическим грибам, исследователь в области экспери-
ментальной генетики может пользоваться им как индикато-
ром на родство...» 12. Н. И. Вавилов рассматривает два вида
12 Н. И. Вавилов. Учение об иммунитете растений к инфекцион-
ным заболеваниям. М.—Л., ОГИЗ-Сельхозгиз, 1935, стр. 14—15. J
94 1
иммунитета: 1. Механический, или пассивный, ко-
гда заражение не может произойти из-за «механических» осо-
бенностей растения (строение цветка, завязи и т. д.). Этот
вид иммунитета сильно зависит от внешних условий (напри-
мер при холоде увеличивается период цветения, что 'способ-
ствует заражению завязи грибками). 2. Физиологиче-
ский, или активный, когда заражение не происходит
из-за активной, физиологической 'сопротивляемости клеток
растения-хозяина. Физиологический иммунитет мало измен-
чив в разных условиях среды, то есть .константен и может
служить в качестве систематического признака.
Изучая отношение различных видов и сортов пшениц, ов-
сов, ячменей и эгилопсов к различным грибным заболевани-
ям, Н. И. Вавилов показал, что разные виды и сорта по-раз-
ному реагируют на разные грибковые заболевания. Парал-
лельное изучение восприимчивости видов пшениц к опреде-
ленным грибным заболеваниям (бурой и желтой ржавчине,
мучнистой росе) позволило Н. И. Вавилову выявить разную
степень родственных отношений между отдельными видами,
что подтвердили и морфологические исследования.
В 1927 г. крупный советский миколог В. А. Траншель
установил, что близкие виды ржавчинных грибов приурочены
обычно к систематически близким таксонам цветковых ра-
стений, что может быть использовано при построении систе-
мы. Например, грибок Uromyces alsinae, паразитирующий на
одном из видов минуарции (Minuartia setacea), и Uromyces
scleranthi, паразитирующий на Scleranthus perentiis, являют-
ся морфологически тождественными, что в свою очередь го-
ворит о близости родов Minuartia и Scleranthus. Сходные
формы грибков Uromyces поражают представителей семейств
Polygonaceae, Centrospermae, Plumbaginaceae, которые счи-
таются весьма близкими филогенетически. Однако В. А. Тран-
шель указывает и на исключения, когда один и тот же вид
грибка может заражать представителей весьма далеких се-
мейств или разные формы спороношения грибка пара-
зитируют на филогенетически очень далеких растениях-хо-
зяевах. Все это сильно ограничивает и осложняет применение
метода иммунитета. Поэтому этот метод применим, как пра-
вило, для проверки родства более крупных систематических
групп, то есть для подтверждения выводов, получаемых иным
путем, другими методами.
Тератологический метод
Этот метод является разновидностью морфологического
метода. Для целей филогенетических построений исследуют-
ся тераты — уродства, отклонения от нормы, которые неред-
7* 95
ко наблюдаются в строении отдельных органов растений. Все
другие «методы используют для изучения образцы (экземпля-
ры, части растений) нормального строения.
Тератологический метод ценен прежде всего потому, что
он помогает выявить скрытые свойства, амплитуду колеба-
ний признаков. Иногда этот метод помогает выявить форму
предковых типов, если среди уклонений в структуре установ-
лены атавизмы (однако не все тераты атавистичны).
Доктрина Гёте о метаморфозе растений и о листовой при-
роде частей цветка была основана на- анализе уклонившихся
форм. Эванциевая теория цветка также, в основном, базирует-
ся на тератах.
Некоторые ученые (Гёте, Челяковский) все уклонения
рассматривали как атавизмы; другие (Шлейден, Гёбель) от-
рицали атавизмы в этих явлениях. Вообще уклонения от нор-
мы можно трактовать по-разному. Например, спайнолепест-
ность нередко появляется у раздельнолепестных растений
(мак, лен). Это прогрессивное уклонение от нормы, которое
может указывать на вторичность спайнолепестности и на
возможные пути ее происхождения. Однако если аномальная
структура более архаична, чем нормальная и повторяет орга-
низацию какой-либо реальной предковой формы, это уже
атавизм, и на основе этой структуры можно делать заклю-
чения о. морфогенезе, о происхождении нормальной структу-
ры. Атавизмы особенно ценны, если удается установить се-
рию переходов от аномального строения к нормальному, на-
пример замена тычинок и части других членов цветка листо-
образными органами. Этот метод хорошо используется при
изучении происхождения отдельных органов. Например,
А. Н. Бекетов. (1877 г.) наблюдал листовидные образования
вместо рубцевидной.пленки в цветке цикория, а А- А. Быст-
ров (1924 г.) —листовидные образования вместо хохолка у
одуванчика.
Эти факты доказывают, что пленка цикория и хохолок
одуванчика (как преобразованная чашечка) имеют листовид-
ную природу.
С тератами много.работает в настоящее время В. X. Ту-
таюк. Рассматривая тератологические изменения в цветках
как рекапитуляции, она высказала даже мнение о происхож-
дении цветковых от йапоротникообразных, а не от голосе-
менных (1965 г.).
Большое значение данным тератологии придавал
Б. М. Козо-Полянский (1937, 1946, 1950 гг.), а позднее
Ал. А. Федоров (1947—1958 гг.).
Однако некоторые авторы (М. А. Розанова, 1930 г.) счи-
тали, что-этот метод неприменим к филогении, что его выво-
ды правомерны лишь в отношений онтогенеза («уродства —
это крайние члены вариационного ряда»). Следует признать,
96
что некоторые факты, получаемые этим методом, наряду с
«нормальной морфологией» могут иметь и имеют значение
для филогении.
Серологический (серодиагностический) метод
Серологический метод основан на свойстве организма
реагировать определенным образом на проникновение в него
чужеродных белковых соединений, так называемых антиге-
нов, которыми могут быть бактерии, токсины, кровь, сыво-
ротки или даже ткани иного организма. При введении анти-
генов в организм в нем образуются так называемые антите-
ла, которые соответствующим образом реагируют с антиге-
нами. При этом имеют место два типа реакций: 1) агглюти-
нация, то есть слипание, окучивание антигенов, попавших в
кровь, и 2) преципитация, когда антитела .образуют осадок
с соответствующими антигенами.
Если, например, в кровь кролика ввести сыворотку крови
человека, то кровь такого кролика приобретает свойство да-
вать реакцию преципитации, то есть осадок с сывороткой
крови только человека или организма, близкородственного
человеку. Но кровь этого кролика не дает осадка с далеко-
родственными человеку организмами. Это позволяет по поло-
жительной реакции преципитации судить о близком родстве
испытуемых организмов.
С растениями работы начались лишь в начале XX века.
В 1901 г. Якоби (Jacoby) получил положительную реакцию
преципитации белковой вытяжки из семян клещевины (Rici-
nus) с соответствующей иммунизированной сывороткой той
же клещевины. В те же годы Коварский (Kowarski) приво-
дит данные о положительной реакции преципитации между
систематически близкими родами — пшеницей, ячменем и
рожью и об отрицательной между пшеницей и овсом, пшени-
цей и горохом. В 1906 г. Магнус и Фриденталь (Magnus,
Friedenthal) этим же методом показали родство между трю-
фелем (сумчатый гриб) и дрожжами и получили отрица-'
тельную реакцию между сумчатыми и базидиальными гри-
бами.
Начиная с 1920 г. серодиагностическим методом активно
работает так называемая «кенигсбергская школа» Меца
(Mez), которая и до сих пор выпускает весьма интересные
сводки. Представители этой школы охватили исследованиями
все группы растительного мира и в 1926 г. построили свою
систему (см. стр. 57). При этом Мец и его последователи
руководствовались следующими положениями: а) морфологи-
ческие различия носят вторичный характер и сводятся в ос-
нове к первичному изменению белков; б) сходное или тож-
дественное течение реакций говорит о сходстве белков срав-
97
НИНйемых растений. Men считал, что предложенный им метод
особенно хорошо разрешает трудные вопросы различения
редукций и конвергенций. Так, он получил отрицательную
реакцию у конвергентных форм — хвощей, эфедры, казуари-
ны; ряска дала, как и следовало ожидать, отрицатедьную
реакцию с водорослями, печеночниками, заростками папорот-
ников, но положительную—с систематически близкими пред-
ставителями семейств ароидных и пальм. При проверке сво-
их данных сотрудники школы Меца работают вслепую, не
зная заранее материала, данного для исследования. Все же
метод Меца, по его же признанию, недостаточно точен.
С критикой работ школы Меца в 1924 г. выступил Ветт-
штейн, подчеркнув несовершенство методики. Он указывал,
в частности, что белки растений, как правило, не чисты от
примесей и поэтому могут быть ошибки. Обсуждая схему
классификации, построенную Мецом, Веттштейн приводит
ряд примеров, которые идут вразрез с морфологическими
представлениями. Так, например, по Мецу, порядок Centro-
spermae выводится из Berberidaceae, что трудно доказуемо
морфологически.
Другие критики также указали на ряд несоответствий.
Например: два подсемейства внутри одного семейства Rosa-
сеае — Prunoideae и Pomoideae дают отрицательную реак-
цию; фасоль отрицательно реагирует с близким горохом, но
положительно — с рисом; вьюнок (Convolvulus tricolor) дает
положительную реакцию с лекарственным шалфеем (Salvia
officinalis), но отрицательную — с другим близким видом
шалфея — мускатным (Salvia sclarea)-, он же дает положи-
тельную реакцию с полынью, но отрицательную — с близким
к ней золотарником (Solidago).
Наконец, необходимо отметить, что результаты разных
лабораторий и разных исследователей, полученные серодиаг-
ностическим методом, с одними и теми же объектами иногда
не совпадают. Так, у одних исследователей реакция между
представителями семейства зонтичных и систематически близ-
кими к ним представителями семейства кизиловых положи-
тельная, у других — отрицательная. Серодиагностический ме-
тод ничего не говорит о происхождении, истории вскрываемо-
го сходства между группами, не объясняет, что стоит ниже,
что выше, что является исходным, а что — производным.
В настоящее время вновь проявляется интерес к использо-
ванию серодиатностических методов для систематики и фило-
гении. Так, английские исследователи (школа профессора
Хокса в Бирмингеме), усовершенствовав методику серодиаг-
ностики, использовав в ней совершенные биохимические при-
емы: иммуно- и дисковый электрофорез и т. п.,— изучили
с помощью .серологии представителей рода паслен (Solanum),
98
что позволило им по-новому представить эволюционную сис-
тему рода. В отличие от методов школы Меца, новая техни-
ка серодиагностики позволяет точнее количественно опреде-
лять степень сходства у изучаемых форм.
Биохимические методы (хемотаксономия)
Биохимические признаки растений так же изменчивы, как
и признаки морфологические. В пределах той или иной сис-
тематической единицы меняются различные химические осо-
бенности, прежде всего •— количество белков и их качество.
Чем дальше друг от друга в систематическом отношении
стоят отдельные группы растений, тем больше различаются
они по биохимическим признакам. Например, злаки так же
хорошо характеризуются своими особыми белками (пролами-
нами), как и типичными для них соцветиями—колосками.
Первые попытки применить данные биохимии для установ-
ления близости одних растительных организмов к другим
были сделаны еще в 1845 г. австрийским химиком Рохледе-
ром (Rochleder). Он установил, что одинаковость формы ра-
стений («гомеоморфизм») в первую очередь обусловлена хи-
мическим составом. Затем Гресхов (Greshoff, 1893 г.) пока-
зал, что фитохимия может дать систематикам ценный метод
для суждения о близости тех или иных форм на основе хи-
мического анализа. Огромный фактический материал в этой
области был -'накоплен в первые десятилетия XX века, осо-
бенно в трудах Чапека (Сарек, 1921 г.), Вемера (Werner,
1929—1931 гг.) и других.
Но, по-видимому, впервые последовательно химический
состав растений с их морфологией и эволюцией сопоставила
Е. Аббот (Ellen Abbot, 1886—1887 гг.). Она показала, что
химизм растений -может служить показателем высоты разви-
тия организмов и, соответственно,— основой ботанической
классификации. Галлир в 1913 г. использовал данные фито-
химии и, не зная работ Аббот, сделал вывод о проявлении
у растений в их химизме биогенетического закона в общем
виде. Е. А. Шацкий (1889 г.) показал связь между система-
тическим положением растений и их -способностью вырабаты-
вать при обмене веществ определенные химические вещества.
Он отметил, что свойства алкалоидов, получаемых из расте-
ний, принадлежащих к одному семейству, очень близки, что,
видимо, является показателем генетической связи исследуе-
мых растений. Таммес (1908, 1911 гг.) выделила род Morina
из. семейства ворсянковых (Dipsacaceae) на основании от-
сутствия у видов этого рода «дипсакана», свойственного всем
другим представителям этого семейства. Это отделение было
подтверждено Ван-Тигемом и' морфологически (выделено
особое -семейство Morinасеае).
99
С 1962 г. в Швейцарии (Базель) начала выходить много-
томная сводка Хегнауера (Hegnauer) «Хемотаксономия ра-
стений» («Chemotaxonomie der Pflanzen»), в которой в сис-
тематическом порядке семейств, родов и видов описываются
вещества, найденные в соответствующих растениях. В I томе
(1962 г.) охарактеризованы химически грибы, водоросли,
лишайники, архегониаты; во II томе (1963 г..).— однодольные;
в III—VII — ряд семейств двудольных.
Большое значение в развитии биохимического метода
имеют работы С. Л. Иванова. Еще в 1915 г. он показал при-
уроченность определенных масел к тем или иным группам
растений. Затем, в 1924 г., им были обнаружены закономер-
ные изменения в химическом строении масел в зависимости
от географического происхождения растений. На основании
свойх работ в 1926 г. С. Л. Иванов вывел так называемый
«основной биохимический закон», который сводится к сле-
дующим положениям: 1. Каждый вид, при неизменных внеш-
них условиях, вырабатывает свойственные ему вещества, ко-
торые определяют его физиолого-химические признаки. 2. Чем
ближе генетическое родство видов, тем больше у них общих
физиолого-химических признаков, и наоборот. 3. Биохимиче-
ские признаки при изменении условий существования изме-
няются (эволюционируют) очень медленно; в' группах дале-
кого родства появляются новые вещества, которые стоят в-
простых химических отношениях с веществами более близко-
родственных видов. 4. Ряды химических веществ у родствен-
ных групп (родов, семейств) отражают пути эволюции фи-
зиолого-химических признаков растительного мира. На осно-
вании этого закона С. Л, Иванов делает вывод, что вид рож-
дается, живет и вымирает с одними и теми же биохимически-
ми признаками.
Закономерности биохимической эволюции растений иссле-
дованы А. В. Благовещенским во многих работах, начиная
с 1919 г. Его книга «Биохимическая эволюция цветковых ра-
стений» (1966 г.) является обширной сводкой оригинальных
работ в этом направлении. А. В. Благовещенским, в част-
ности, показано, что: 1) алкалоиды содержатся или у тех
групп, которые стоят на высокой ступени организации (Ru-
biaceae, Compositae), или у тех, которые относятся к древ-
ним, примитивным (Ephedra, Behberidaceae, Ranunculaceae)
2) циклические терпены характерны для семейств, которые
заканчивают филогенетические ряды; 3) более высокоорга-
низованные группы имеют тенденцию образовывать большие-
количества сложных (более устойчивых) циклических соеди-
нений; группы, стоящие на более низких ступенях развития,
почти не имеют циклических соединений; 4) образование цик-
лических соединений сопровождается падением запасов сво-
бодной энергии, что определяет ход эволюционного процесса.
100
В последние годы А. В. Благовещенский и его сотрудники
много работают с определенными семействами, особенно с
бобовыми.
Для филогенетически древних групп, как показали
С. Л. Иванов, А. В. Благовещенский и другие, характерны
явления специализированного обмена с образованием и на-
коплением алкалоидов, ациклических и циклических терпенов,
смол, каучука и т. д. Качество ферментов, то есть .их спо-
собность снижать энергию активации катализуемых ими ре-
акций, у филогенетически молодых групп высокое, а у древ-
них— низкое. -Единство видов и проявляемая ими изменчи-
вость зависят, в основном, от единства и изменчивости их
биохимической основы.
Однако биохимический метод, как и все другие, не может
быть принят без известных ограничений. Например, многие
авторы получали противоречивые данные по' географической
изменчивости биохимических признаков; некоторые признаки
постоянны, другие проявляют колебания. У одних растений
биохимические показатели изменяются при смене условий,
у других — нет.
Кроме того,, имеются противоречивые данные и по отдель-
ным биохимическим признакам. Например, алкалоид кониин
имеется не только в семействе зонтичных (у болиголова и
веха), но также у граната (сем. Punicaceae), бузины (сем.
Caprifoliaceae), хмеля (сем. Cannabaceae). Вещества из
группы кумарина, известные у многих злаков (особенно у
Anthoxanthum odorathum, Hierochloe odorata), -найдены так-
же у пальм, орхидей, розоцветных, мотыльковых, гвоздичных,
сложноцветных. Ароматическое вещество ванилин, типичное
для некоторых орхидей, обнаружено у злаков, мотыльковых,
маревых; алкалоид, близкий к никотину табака (паслено-
вые), имеется и у некоторых солянок (семейство Chenopo-
diaceae). Эти примеры показывают, что работая только био-
химическим методом, можно ошибочно сблизить совершенно
неродственные группы. И вообще, химически изучено пока
всего лишь около 5% всех видов растений. Кроме того, из-
вестны некоторые группы близких видов, которые имеют рез-
ко различные биохимические признаки. Так, среди крайне
близких систематически одуванчиков одни имеют каучук,
другие—-нет. В плодах чилибухи (Strychnos пих vomica, сем.
Loganiaceae) образуются смертельно ядовитые соединения
стрихнин и бруцин, в то же .время плоды весьма близкого ви-
да— Strychnos spinosa—съедобны. Сумах (Rhus toxico-
dendron) чрезвычайно ядовит даже на расстоянии, а близкие
к нему виды — Rhus copalina и Rhus glabra — совершенно'
безвредны. Из этих фактов можно сделать вывод, что часто,
химические различия еще не говорят об отсутствии родства.
Все это свидетельствует о том, что при применении биохими-
101
ческого метода для изучения близкородственных системати-
ческих единиц их надо сравнивать в сходных условиях -суще-
ствования, чтобы избежать ошибок. Биохимия пока дает в
основном дополнительные (к морфологическим) признаки
сходства и различия. До недавнего времени было справедли-
во заключение В. Л. Комарова: «Биохимическая характери-
стика недостаточна для объяснения эволюции и недостаточ-
на для того, чтобы ответить, что такое вид» 13.
Основополагающее значение для систематики имеет раз-
вернувшееся в последние два десятилетия изучение нуклеи-
новых кислот. Открытие в конце 50-х годов Чаргаффом специ-
фичности нуклеиновых кислот позволило использовать этот
признак для исследования родственных связей между раз-
личными группами животного и растительного мира. Полу-
ченные школой А. Н. Белозерского данные по составу ну-
клеиновых кислот, в первую очередь ДНК, в отдельных круп-
ных таксонах растительного и животного 'мира (порядки,
классы, типы) дают основание в ряде случаев по-новому ста-
вить вопрос о связях внутри этих подразделений, а. исполь-
зование приема гибридизации ДНК на ДНК-агаровых ко-
лонках и другие методы дают возможность эксперименталь-
ного изучения степени родства на уровне мелких таксономи-
ческих единиц (рода, циклов близких видов и т. п.). Рас-
шифровка аминокислотного состава и структурных особен-
ностей нуклеиновых кислот, а также исследование их други-
ми новейшими приемами (хроматография, электрофорез
и т. п.) позволит точно решать вопросы таксономии и эво-
люции растительного и животного мира. Это дает основания
считать будущее биохимических методов в эволюционной
систематике весьма перспективным.
Физиологический метод
Применение данных по физиологии растений к системати-
ке только еще начинается, поэтому об этом методе можно
говорить лишь очень кратко. Имеются отдельные попытки
использовать для целей филогении показатели по фотоперио-
дизму растений, по их морозоустойчивости и засухоустойчи-
вости, по магнитотропизму, по физиологическим особенностям
отдельных рас и т. д. Пока в этом отношении сделано еще
слишком мало, чтобы придти к каким-либо определенным
выводам. Однако в будущем физиология растений также бу-
дет представлять некоторые источники для филогении.
13 В. Л. Комаров. Учение о виде у растений. М., Изд-во АН СССР,
1940, стр. 169.
302
Математический метод
Современная систематика характеризуется не только при-
.влечением разнообразных методов для получения необходи-
мых материалов и данных. В настоящее время чрезвычайно
; важным является и совершенствование методов обработки
этого материала. Чем обширнее и разнообразнее данные, тем
i сложнее сопоставление и согласование получаемых в резуль-
тате.выводов и обобщений.
Возникает потребность в новых, более объективных мето-
дах обработки данных (особенно массовых), что неизбежно
' приводит к внедрению в практику систематики современных
математических методов с использованием быстродействую-
щей вычислительной техники. Для решения ряда вопросов
эволюции в последние годы успешно применяются положе-
ния кибернетики и теории игр (Тахтаджян, 1959, 1966 гг.).
Указывается на необходимость изыскания такого' метода,
который позволил бы установить степень вероятности парал-
лельного возникновения любой совокупности признаков. Но
для этого необходимо подробное изучение корреляционной
структуры признаков разных таксонов, что возможно только
математическими методами.
Статистические методы разрабатывались до сих пор бо-
лее подробно зоологами (Е. С. Смирнов, П. В. Терентьев,
А. А. Любищев) и очень слабо пока проведены в ботанике
(см. работы М. А. Авены, Ю. Л. Меницкого). Однако в по-
следнее время появляется большое число работ с примене-
нием биометрических методов.' Чаще всего числовые харак-
теристики вводятся в описания растений и в ключи для оп-
ределения, но эти данные обычно получаются главным обра-
зом путем случайных обработок гербарных образцов.
С филогенетической точки зрения необходимо выявление
статистических критериев таксономических категорий как оп-
ределенных этапов эволюции (В. М. Шмидт). Собственно го-
воря, биометрический метод в систематике можно рассматри-
вать как количественную обработку данных морфологиче-
ского метода в форме математического шифра изучаемых
признаков. Поэтому прежде всего необходима первоначаль-
, ная морфологическая обработка того или иного изучаемого
таксона с применением обычных методов систематики, и толь-
' ко после этого можно приступать к применению биометрии.
[ Как верно отмечает М. А. Авена, биометрия без сопоставле-
гния с классическими методами не может дать ответа на во-
tnpoc о таксономическом ранге объекта. Обычно биометрия
[Привлекается в спорных вопросах систематики, например при
изучении полиморфных видов,-
Успешно применив математический метод для критиче-
ской обработки рода жимолость, М. А. Авена (1969 г.) отме-
103
чает, что при работе этим методом обычно пользуются вы-
борочными приемами наблюдения, применяемыми математи-
ческой статистикой. Анализу подвергаются не одиночные
особи, а статистические выборки, составленные из некоторого
множества экземпляров данного таксона. Такое выборочное
последование дает достоверную информацию о какой-то об-
щей совокупности особей. Сопоставляя разные выборки, мож-
но затем судить о принадлежности их к одной или разным
общим совокупностям — таксонам (вид, подвид и т. д.).
Изучаемые выборки могут составляться или из природ-
ных популяций исследуемого таксона или из гербарных об-
разцов. При этом создается общее представление о размахе
изменчивости таксона, но без учета экологических и геогра-
фических факторов. Обрабатывая эти выборки, определяют
среднее значение варьирующего признака и показатель сте-
пени варьирования, разнообразия (средняя арифметическая
характеристика, среднее квадратическое отклонение, коэффи-
циенты вариации и др.). Эти простые показатели затем слу-
жат для составления более сложных показателей, таких, как
критерий Стьюдента, исследования корреляционным анали-
зом, применения корреляционных плеяд (П. В. Терентьев) для
анализа некоррелирующих друг с другом признаков, коэф-
фициента дивергенции, дискриминационного анализа, факто-
риального анализа и т. д.
В разработку таксономического анализа рода (как систе-
матической единицы) большой . вклад внес энтомолог
Е. С. Смирнов. Считая, что необходимо учитывать главным
образом признаки качественного характера, он предложил
«метод таксономического анализа», который несколько напо-
минает зарубежные методы «числовой таксономии» («nume-
rical taxonomy»). Однако метод Е. С. Смирнова, более объек-
тивен, так как учитывает Частоту признака в пределах рода.
Е. С. Смирнов указал также пути вычисления особого коэф-
фициента «таксономического отношения видов». Сходными
методами работает Холл (A. Hall, 1964 г.), считая, что так-
соны различаются по соотношению редких и более частых
признаков. Задачей таксономического анализа является изу-
чение структуры таксона, установление сходства и различия
между отдельными таксонами, что может дать основу для
понимания их эволюции.
В.последнее время в зарубежных странах (США, Англия)
большое внимание уделяется упомянутой числовой («нуме-
рической») таксономии, то есть числовой оценке родства и
сходства между таксономическими единицами.
Числовая таксономия оперирует большим числом призна-
ков, однако при этом принимается, что все признаки имеют
одинаковое значение для классификации (принцип Адансо-
на). Признаки гомологические рассматриваются наравне с
104
конвергентными, адаптивные — наряду с неадаптивными, кон-
ституционными и т. д. Числовая таксономия игнорирует все
предыдущие достижения систематики, игнорирует изменчи-
вость внутри таксона, требует очень большого объема вычис-
лений (обычно с помощью электронно-вычислительных ма-
шин) и еще большей работы по выявлению, численной оценке
признаков многочисленных образцов в выборках.
Математический метод нередко применяется при разра-
ботке политомических определителей. Таковы основы этого
метода; как и все новые методы, он требует еще дальнейшей
разработки и совершенствования. .
Быстрое развитие в настоящее время электронно-вычис-
лительных машин с памятью (компьютеров) позволяет су-
щественно улучшить и облегчить процесс накопления, хране-
ния, систематизации и поиска информации. Для систематики
и филогении это чрезвычайно важно, ибо она все в большей
мере испытывает «перегрузку» нарастающей информацией.
Поэтому не случайно в ряде стран (США, Канада и др.) ве-
дутся исследования возможностей построения автоматизиро-
ванных (компьютеризованных) систем для систематики и
филогении. В будущем такие системы позволят резко раз-
грузить исследователя от технических работ и облегчить син-
тез имеющихся разнообразных многочисленных сведений. От-
дельные удачные примеры использования компьютеров для
таксономических работ уже имеются (в США, Канаде, Мек-
сике и некоторых других странах).
В заключение обзора методов систематики необходимо
указать, что при изучении культурных растений применяют
еще такие методы, как археологический, исторический -и
лингвистический.
Заключение
Краткий обзор методов, используемых в современной сис-
тематике, показывает, что мы являемся свидетелями широ-
кого развития наряду с испытанными «старыми» методами,
такими, как сравнительно-морфологический, анатомический,
географический и т. п., новых методов — химического, гене-
тического и математического. В области науки, йде еще не-
। давно господствовали исключительно качественные показа-
тели и оценки, внедрились количественные характеристики,
от точной оценки размеров, отдельных органов и частей ра-
стений до определения границ варьирования размера пыль-
,цевых зерен, клеток эпидермиса, числа устьиц и т. д. От
Прежней, часто интуитивной, оценки степени родственной
близости отдельных таксонов филогенетическая систематика
перешла к строго научному выяснению действительного род-
ства, методами молекулярной генетики. На новой, более вы-
105
сокой технической основе возрождаются методы, еще недав-
но считавшиеся малоперспективными, (серодиагностический
палеонтологический). Техническое обновление, по существу,
претерпели все методы. Анатомы растений получили такой
мощный инструмент исследования, как сканирующий элект-
ронный микроскоп (стереоскан), палеонтологи — точные
урановые часы и т. п. В недалеком будущем информационный
«взрыв» поглотит емкая память компьютеров. Современная
систематика находится на подъеме. Можно ожидать, что в
ближайшем будущем она значительно продвинет вперед на-
ши знания о разнообразии и эволюции растительного мира
на Земле.
Литература
Базилевская Н. А., Мейер К. И., Станков С. С., Щер-
бакова А. А. Выдающиеся отечественные ботаники. М., Учпедгиз, 1857.
Бобров Е. Г. Карл Линней. М.—Л., Изд-во «Наука», 1970.
Гроссгейм А. А. Доп., ред. и предисл. С ах о к и я М. Ф. Обзор
новейших систем цветковых растений. Тбилиси, «Мецниереба», 1966.
Козо-Полянский Б. М. Введение в филогенетическую система-
тику высших растений. Воронеж, «Природа и культура», 1922.
Козо-Полянский Б. М. Значение различных методов в система-
тике растений, преимущественно Anthophyta. «Пробл. бот.», т. 1. М.— Л.,
Изд-во АН СССР, 1950.
Комаров В. Л. Учение о виде у растений. М.— Л., Изд-во АН
СССР, 1940.
Кузнецов Н. И. Введение в систематику цветковых растений. Л.,
Биомедгиз, 1936.
Лункевич В. В. От Гераклита до Дарвина. Очерки .по истории
биологии. В 2-х т. М., Учпедгиз, 1960.
Райков Б. Е. Русские биологи-эволюционисты до Дарвина. М.— Л.,
Изд-во АН СССР, т. 1 — 1951, т. 2—1952.
Розанова М. А. Современные методы систематики растений. «Тр.
по прикл. бот., ген. и сел.». Прилож. № 41. Л., 1930.
Станков С. С. Линней, Руссо, Ламарк. М., «Сов. наука», 1955.
Тахтаджян А. Л. Происхождение покрытосеменных растений.
М.. «Высшая школа», 1961.
Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосе-
менных. М.— Л., «Наука», 1964. '
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений.
М,— Л., «Наука», 1966.
Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых рас-
тений. Л., «Наука», 1970.
Тимирязев К. А. Исторический метод в биологии. Сочинения, т. 6.
М., Сельхозгиз, 1939.
Engler A. A. Engler’s Syllabus der Pilanzenfamilien. 12 Aufl.,
Bd. II, Berlin, 1964.
Rothmaler W. Allgemeine Taxonomie und Chorologie der Pflanzen,
Jena, 1955.
СОДЕРЖАНИЕ
Введение .............. £
Часть I, Истории систематики покрытосеменных растений
1 период описательных или практических (утилитар-
ных) классификаций . . 5,
II период пскуествештых систем.....................П
III период 'естественных систем...................21
IV период филогенетических систем................37
Чпг । ь II, Методы систематики как источники филогении . 69
Сравнительно'морфологический метод...............70'
11плеон|ологи'1еск11Й метод.......................74
Анатомический метод . 76
ЭмПрнологнчсский (онтогенетический) метод ... 78
Географический и географо-морфологический методы 80
Нколого морфологический (эколого-географический)
метод.............................................83
Эколого генетические методы.......................84
Гиорндологп'н’скнй метод..........................87
Цитологический («криологический) метод .... 89
Пыльцевой (Ш1лицоморфолог11ческий) метод ... 98
Метод иммунитета (паразитологический метод) . . 94
Тератологический метод .......................... 95
Серологический (есроднпгностпческий) метод ... 97
Биохимические методы (хемотаксономия) .... 99
Физиологический метод............................102
Математический -метод.............................ЮЗ
Заключение............................................ 105
Литература.........................'............... . 106-
Игорь Михайлович Культиасов.
Вадим Николаевич Павлов
ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ
И МЕТОДЫ (ИСТОЧНИКИ)
ФИЛОГЕНИИ ПОКРЫТОСЕМЕН-
НЫХ РАСТЕНИИ
Редактор Н. В. Котляревская.
Технический редактор
3. С. Кондрашова
Корректоры
Н. Б: Казакова, К. С. Тиман
Сдано в набор 27/Ш 1972 г. Подпи-
сано к печати 21/XII 1972 г, Л-45452
Формат 60 X 90/16 Бумага тип. № 2
Физ. печ. л. 6,75 Уч.-изд. л. 6,27
Зак. 1'62 Тир. 3000 экз. Цена 14 коп.
Издательство
Московского университета.
Москва, К-9, улица Герцена, 5/7.
Типография Издательства МГУ (ф.).
Москва, проспект Маркса, 20.
Замеченные опечатки
к работе И. М. Культиасова и В. Н. Павлова
«История систематики и методы (источники)
филогении покрытосеменных растений»
стр. строка напечатано следует читать
38 10 сверху растений растения
44 17 сверху (4 — круговые) (5 — круговые)
44 18 сверху (5 — круговые) (4 — круговые)
162—3000