Text
                    КУРСЪ ПАЛЕОНТОЛОГІИ.
Часть П: Позвоночныя.
Съ 175 рисуикахіи.

Изданіе М. и С. Сабашниковыхъ,
к. 33
іѳов

Иллюстрированные опредѣлители растеніи. П- Ф. Маевекій. — Флора Средней Россіи. Изд. 3-е. Ц. 3 р. 50 к. Одобрено Ученымъ Комитетомъ Министерства Народнаго Просвѣщенія, — Злаки Средней Р о с с і и. Ц. 85 к. — - Весенняя флора Средней Россіи. Изд. 4-е. Ц. 30 к. Одобрено Учен. Ком. Май. Земледѣлія и Госуд. Имуществъ. — Допущено Учеп. Ком. Мпп. Нар Просв.-—Рекомендовано Моск. Комиссіей по организаціи дом.чтенія—Рекомендовано Отдѣламъ для содѣйствія самообразованію въ Комитетѣ Педогогич. Музея Военпо - учебныхъ заведеній, -Осенняя флора Средне й Р о с с I и. Изд. 3-е. Ц. 40 к. Одобрено Уяея. Ком. Мип. Земледѣлія и Госуд. Имуществъ. — Донушуно Учеп. Ком. Мпп. Нар.Просв. Ре>голгяЭо^ноМоск-Комиссіей по организаціи дом. чтенія.--Решми-н дымно Отдѣломъ для содѣйствія самообразованію въ Комитетѣ Педагогическаго Музея Вооішо - учебныхъ за- веденій Б. А, Федченко и А. Ф. Флеровъ. Водяныя растенія. Изд. 2-е. Ц. 25 к. Рекомендовано Учеп- Ком. Мпп. Земледѣлія и государ. Имуществъ.—Одобрено Учен. Ком. Мин Нар. Проса. — Руководство къ собиранію растеній для гербарія, Изд. 2-е. Ц. 15 к. Одобрено Ученымъ Комитетомъ Министерства Народнаго Просвѣщенія. —Пособіе къ изученію растительныхъ сообществъ Средней Россіи. Ц. 45 к. А. Ф. Флеровъ. — Луговыя травы Средней Россіи. Ц. 50 к. К. А. ТИМИРЯЗЕВЪ. Жизнь растенія. Ц. 2 р. УЧЕБНИКЪ БОТАНИКИ для среднихъ учебныхъ заведеній. Составили В. Капелькинъ и А. Флеровъ. Часть I. Ц. 70 кои. Допущено Учен. Ком. Мин, Земледѣлія и Госуд. Имущ. Часть .II. Ц. 70 к. Часть III готовится къ печати. Кейльгакъ, К. Практическая геологія. Методы изслѣдованія и пріемы работъ въ области геологіи, минералогіи и палеонто- логіи. Перев. съ нѣмецкаго съ добавленіями М. А. Скрын- нинова подъ ред. проф. В. П. Амалицкаго. Томъ I. 177 рис. 350 стр. Ц. 2 р. 75 к. Томъ II печатается.
СЕРІЯ УЧЕБНИКОВЪ ПО БІОЛОГІИ. А. Борисамъ. КУРСЪ ПАЛЕОНТОЛОГІИ Часть 11: Позвоночныя. Оь 175 рисунками. МОСКВА. Изданіе М. и С. Сабашниковыхъ. 1306
А к а д е м и я Н а у к СССР &ИГ -ПОТЕКА Ітделзния омногтшйаук ТОВАРИЩЕСТВО ТИПОГРАФІИ А. И. МАМОНТОВА МОСКВА, ЛЕОНТЬЕВСКІЙ ПЕР., Д. №’ 5
Опечатки Стран. Стр. Напечатано: Должно быть: 15 19 снизу Въ 1 части: лейассъ лейасъ 43 6 сверху Во II части: СЫтегоібеі Сііітаегоібеі 58 17 „ СаІотоісііШуз СаІатоісІйЬуз 109 21 „ 56 57 127 7 „ Карроо Кароо 178 9 снизу азіта&аіит... саісанеит азіга&аіиз... саіса- 215 Въ описаніи рисунка послѣднія пёпз ппт, і, Г—ѣіЪіа и 224 18 сверху двѣ строчки зріпа НЪиІа, ѣ-т—іагзо- теШаіъиз. — В — зубъ. сгізіа 238 8 „ почти нынѣ ПОЧТИ 267 Въ описаніи Кверси Керси 286 рисунка 4 сверху плавниковъ и... спины). плавниковъ) и... 304 Рис. 141 А В спины. В А 306 Рис. 143 Н Е 357 4 сверху Наі соге Наіісоге 378 7 снизу Въ плато На плато 383 13 сверху (В. іегох) (П. Гегох)
ОГЛАВЛЕНІЕ. Предисловіе ............................... Таблица дѣленія третичныхъ отложеній ..... Типъ Скогсіаіа (хордовыя).................. Подтипъ Ргоіосѣогсіа—2.—Подтипъ Ѵег- ѣе Ъ г аіа—3. Классъ А^паІИа (безчелюстныя).............. Подклассъ Сус1о8[іоші — 5. — Подклассъ Озігасобѳгті—6: отрядъ Неіегозігасі—7; от- рядъ Озіеозігасі—10; отрядъ АпііагсЬа —12; от- рядъ Апазрісіа—14. Классъ РІ5СѲ8 (рыбы)....................... Подклассъ ЕІазтоЪгапсЬіі—21: отрядъ Ріѳигоріегу&іі — 21; отрядъ ІсЫІіуоіоіпі — 24; от- рядъ АсапШосІіі—27; отрядъ ЗеіасЫі—29.—Под- классъ Ноіосѳрѣаіі—42: отрядъ СЫтаегоі- сіеі—43.— Подклассъ И ір п о і— 45: отрядъ 8іге- поісіеа—46; отрядъ АгШгосІіга— 49.—Подклассъ Теіеозіо—51: отрядъ Сгозоріегу^іі—53; от- рядъ АсНпоріегу^іі—58. Классъ АтрЫЪіа (земноводныя)............... Подклассъ Зіе^осерЬіаІі — 91: отрядъ ВгапсЫозаигіа — 92; отрядъ Дізіоросіа — 96; от- рядъ Місгозаигіа — 97; отрядъ ЬаЪугшШойоп- ііа—101.— Подклассъ Ы з з а шр Ьі Ьі а—112: от- рядъ Пгосіеіа—113; отрядъ Апига— 114; отрядъ Ѳу&шпорЬіопа—114. Стран. У VII 1— 3 4— 16 17— 83 84-116
IV --- Классъ ВерШіа (пресмыкающіяся).................. И7—205 Отрядъ АпошосІоіШа—123; отрядъ Заигоріегу- &іа — 134; отрядъ ІсІіШуоріегу&іа — 141; отрядъ СЬеІопіа—147; отрядъ ВкупсЬосерЪаІіа — 157; от- рядъ Здиатаіа — 166; отрядъ Вшозаигіа — 171; отрядъ СгосоПШа — 188; отрядъ ОгпіШозаи - тіа — 198. Классъ Аѵез (птицы).............................. 206—221 Отрядъ АгсЬаеогпійіез — 210; отрядъ Ыеогпі- Шез — 214. Классъ Маштаііа (млекопитающія)................ 222—388 Подклассъ Ргоіоікегіа—227: отрядъ Рап- ІоіЬегіа— 227; отрядъ Аііоіііѳпа — 230; отрядъ Мопоігешаіа—232; отрядъ РаисііиЬегсиІаіа—234.— Подклассъ МеіаѣЬегш — 235: отрядъ Роіу- ргоіойопНа — 237; отрядъ Віргоіобопііа —238.— Подклассъ Е и ІЬ ѳ гі а—241: отрядъ Ебепіаіа— 247; отрядъ ІпзесНѵога — 255; отрядъ СЬѳігор? іега — 257; отрядъ Сгеойопііа—258; отрядъ Саг- піѵога—264; отрядъ Ршпірейіа—280; отрядъ Се- іасеа—281; отрядъ СопбуІагШга—290; отрядъ Ну- гасоі&еа—292; отрядъ Апсуіороба — 292; отрядъ Регіззобасіуіа — 293; отрядъ Агііобасіуіа — 309; отрядъ Апнііуройа — 339; отрядъ РгоЬозсібіа — 342; отрядъ ТуроШегіа — 350; отрядъ Тохофэп* На — 351; отрядъ ЬНорѣегпа — 352; отрядъ Зіте- піа—355; отрядъ Тіііобопііа—359; отрядъ Кобеп- ііа—359; отрядъ РасЬуІетигіа—363; отрядъ Ье- тпигоМеа—366; отрядъ АпШгороібеа—368.—Гео- логическое распредѣленіе—373. Указатель латинскихъ названій . ................. 389—394
ПРЕДИСЛОВІЕ. Вторая часть книжки, заключающая описаніе иско- паемыхъ позвоночныхъ, написана по тому же плану, какъ и первая, если не считать нѣсколько болѣе по- дробнаго изложенія, въ виду большаго интереса пред- мета съ точки зрѣнія эволюціи Формъ и общихъ вопросовъ біологіи вообще. Не повторяя того, что было уже сказано по этому поводу (ср. I ч., стр. і8— 27), авторъ считалъ бы только необходимымъ обратить вниманіе читателя еще на тѣ замѣчательные параллельные ряды Формъ, которые развиваются въ различныхъ клас- сахъ и группахъ позвоночныхъ подъ вліяніемъ приспо- собленія къ какимъ-нибудь опредѣленнымъ условіямъ существованія (напр., къ водному или воздушному образу жизни), — такъ какъ въ этомъ отношеніи иско- паемые остатки представляютъ въ особенности поучи- тельный матеріалъ, несравненно болѣе обширный и краснорѣчивый, чѣмъ даваемый современнымъ живот- нымъ міромъ. Какъ и въ первой части, авторъ старался не выхо- дить изъ рамокъ своей задачи, какъ историка, и по воз- можности ограничивалъ экскурсіи въ сосѣднія области біологіи. Затѣмъ, и на этотъ разъ онъ не даетъ литературныхъ указаній, полагая болѣе удобнымъ сдѣ- лать это въ связи съ историческимъ очеркомъ развитія науки объ ископаемыхъ.
VI При изложеніи отдѣла позвоночныхъ авторъ придер- живался главнымъ образомъ книги А. 8. АѴооблѵагсГа, Оийіпез оі ѵегІеЬгаіе Ра1аеопЮІо§у, СашЬгіб^е, 1898, которая потребовала, однако, значительныхъ дополне- ній и исправленій, а нѣкоторые отдѣлы ея — и полной переработки на основаніи новѣйшихъ литературныхъ данныхъ. Тѣмъ не менѣе все же нѣкоторыя изъ нижеслѣ- дующихъ страницъ уже при выходѣ своемъ въ свѣтъ по необходимости являются болѣе или менѣе уста- рѣвшими, — въ силу той быстроты развитія нашей науки, которая пусть послужитъ также хотя нѣкото- рымъ извиненіемъ автору въ его промахахъ и упуще- ніяхъ. Авторъ приноситъ свою сердечную признательность П. П. Сушкину, который взялъ на себя трудъ про- смотрѣть въ рукописи первую половину книжки (отъ класса рыбъ до класса птицъ включительно), и многи- ми весьма цѣнными указаніями котораго авторъ вос- пользовался. Онъ выражаетъ также глубокую благо- дарность проФ. В. П. Амалицкому, предостави- вшему въ его распоряженіе изображенія крупныхъ пре- смыкающихся (рис. 63 и 67 въ текстѣ) изъ пермскихъ отложеній М. Сѣв. Двины, — а также всѣмъ другимъ лицамъ, такъ или иначе оказывавшимъ ему содѣйствіе при составленіи книжки. Для удобства чтенія главы о млекопитающихъ при- лагается’ (стр. VII) таблица дѣленія третичныхъ отло- женій, болѣе подробная, чѣмъ приведенная въ I части (стр. 15). А. Б. 3-го февраля 1906 г.
ДѢЛЕНІЕ КАЙНОЗОЙСКИХЪ ОТЛОЖЕНІЙ. Системы. Европа. С. Америка. Ю. Америка. Азія. Четвертичная. Аллювій (современныя отложенія). — — — Плейстоценъ (постпліоценъ, дилювій). —Леднико- выя, пещерныя отложенія, лёссъ, торфя- ники и т. под. Ледниковыя отло- женія и т. д. Ращраз Еогтаііоп. Ледник. отл-, вѣч- но-мерзлая глина съ трупами млеко- питающихъ и проч. Третичная. Пліоценъ. Едшіз Вейз. Ме&аіопух Весів. Сивалик- скіе слои. Агаисаніап Рони. Міоценъ. Верхній.—Рікегті и.др. Ьоор Еогк Еог- іпаііоп. Раіа^опіап Рогтаііоп. Средній. Беер Віѵег Вейз. ДоЬпПауРогшаЫоп Нижній. ^Ьііе Кіѵег Весіз. Олигоценъ. |8апіа Сгиа Рог- таііоп. РугоНіегіит Вейз. ІЛпіа Весіз. Эоценъ. Верхній.—Фосфориты Керси, Гипсъ Мон- мартра и др. Средній. Вгісі^бг Весіз. Нѣтъ. Нижній.— - Южная часть Англіи, Па- рижскій бассейнъ. \ѴазаісЬ Весіз. Реймсъ во Франціи. Риегсо Весіз. Мѣловая.
Типъ СкоМаІа (хордовыя) Подтипы. Классы. 1. РтоіосЪогсІа. 2. ѴегіеЬгаіа. . . 1. А^паШа 2. Ріасее. 3. АтрЪіЬіа. 4. Керііііа. 5. Аѵеѳ. 6. Матіпаііа. Намъ предстоитъ разсмотрѣть послѣдній типъ— хордовыхъ животныхъ. Главнѣйшею отличительною особенностью строенія этихъ животныхъ является присутствіе въ ихъ тѣлѣ особаго органа— спинной струны (с Ь о г б а (і о г з аі і з), которая либо сама образуетъ (у низшихъ формъ) ихъ внутренній скелетъ, либо же (у высшихъ) ложится въ основаніе развитія этого скелета. Въ то время какъ у всѣхъ остальныхъ типовъ скелетъ, или твердыя части, служащія для опоры и защиты мягкимъ орга- намъ, всегда является наружнымъ, мертвымъ или отмираю- щимъ, и потому по мѣрѣ роста животнаго требуетъ надстройки или даже полнаго обновленія, — внутренній скелетъ хордо- выхъ представляетъ такую же живую ткань, какъ и всѣ ихъ* мягкіе органы. Онъ растетъ одновременно съ животнымъ, раз- вивается и приспособляется вмѣстѣ съ нимъ, продолжая въ то же время давать опору и защиту мягкимъ органамъ. Этимъ обусловливается та высокая степень дифференцировки, которая доставляетъ хордовымъ первенствующее положеніе среди всѣхъ животныхъ. Кромѣ спинной струны, второю особенностью, свойственною
2 — всѣмъ Сѣогйаіа, является развитіе органовъ дыханія изъ пе- редней кишки, и третьей и послѣдней — строеніе ихъ нервной системы, имѣющей полость, или невроцѳлъ. Относительно происхожденія типа хордовыхъ палеон- тологія не даетъ указаній: помимо того, что первое появленіе на землѣ этихъ животныхъ, какъ и всѣхъ остальныхъ типовъ, должно быть отнесено, по всѣмъ вѣроятіямъ, еще къ докѳмбрій- ской эрѣ, — мы не могли бы имѣть палеонтологическихъ дан- ныхъ о древнѣйшемъ періодѣ ихъ исторіи, уже благодаря отсут- ствію у низшихъ ихъ формъ твердыхъ частей, могущихъ сохра- няться въ ископаемомъ состояніи. Съ другой стороны, почти вся исторія ихъ высшихъ представителей, или позвоночныхъ, совершается въ такое время, которое уже доступно нашему изслѣдованію. Достаточно сказать, что пока не было найдено ни одной амфибіи въ слояхъ, древнѣе каменноугольныхъ; ни одна рептилія не встрѣчается раньше пермскаго періода, точно такъ же, какъ птицы появляются лишь въ верхнеюрскую эпоху, а первыя млекопитающія относятся къ тріасу. Но это еще не значитъ, конечно, чтобы исторія ѴегіѳЪгаіа была хорошо намъ извѣстна. Въ особенности много пробѣловъ приходится на древ- нѣйшіе ея періоды, когда и самый скелетъ, совершенно мягкій или недостаточно отвердѣвавшій, давалъ еще немного мате- ріала для сохраненія. Но чѣмъ ближе къ современной эпохѣ, тѣмъ ископаемый матеріалъ обильнѣе и полнѣе, и для нѣко- торыхъ группъ послѣдніе періоды ихъ исторіи возстановляются съ поразительною полнотою, составляющей истинное торжество науки объ ископаемыхъ. 1 подтипъ. — РгоІосЬогйа. Только что было сказано, что въ мягкомъ тѣлѣ низшихъ Сѣогсіаіа нѣтъ никакихъ твердыхъ образованій, которыя обез- печивали бы имъ сохраненіе въ ископаемомъ состояніи. Поэтому ни Асіеіосііогба (Ваіапо^іоззнз)—червеобразныя животныя, которыхъ разсматриваютъ, какъ сильно измѣненную вѣтвь, отдѣлившуюся отъ простѣйшихъ СЬоМаіа, ни ІІгосііогйа (Тнгіісаіа)Нсидячіѳ или свободно плавающіе, часто колоніаль- ные, дегенерировавшіе потомки первичныхъ Сііогсіаіа,—ни, на- конецъ, СерЬаІосѣогйа (Атрѣіохиз) въ ископаемомъ со- стояніи неизвѣстны.
— 3 — 2 подтипъ.—ѴегіеЬгаіа (позвоночныя). У второй главной группы хордовыхъ, позвоночныхъ животныхъ, скелетъ въ видѣ одной хорды сохраняется только въ эмбріональномъ состояніи. Уже въ теченіе индивидуальнаго развитія хорда замѣняется у нихъ, говоря вообще, хряще- вымъ скелетомъ, позднѣе болѣе или менѣе обызвѳст- няющимся или окостенѣвающимъ. Осевую часть этого скелета представляетъ охрящевѣвшая оболочка хорды, распа- вшаяся при этомъ на рядъ сегментовъ, или позвонковъ, которые по мѣрѣ своего развитія мало-по-малу окончательно вытѣсняютъ самую хорду; остальныя части скелета болѣе или менѣе тѣсно связываются съ осевой. Такой вполнѣ окостенѣвшій скелетъ позвоночнаго прѳдста. вляетъ хорошій матеріалъ для сохраненія въ ископаемомъ со- стояніи. А та тѣсная связь, которая существуетъ между нимъ и мягкими органами, позволяетъ по одному скелету возстано- вить всѣ существенныя черты строенія животнаго, ікоторому этотъ скелетъ принадлежалъ. Вотъ почему ископаемые остатки позвоночныхъ даютъ несравненно болѣе полное представленіе о вымершихъ формахъ этого типа, чѣмъ это возможно было для какой бы то ни было другой группы животныхъ. Кромѣ внутренняго скелета, у позвоночныхъ имѣется также въ видѣ различныхъ кожныхъ и эпидермическихъ образованій наружный скелетъ, который отчасти сливается съ частями внутренняго скелета. Филогенетически твердый наружный ске- летъ появляется раньше объизвѳстнѳннаго внутренняго; осо- бенно большого развитія онъ достигаетъ у нѣкоторыхъ низ- шихъ позвоночныхъ, у которыхъ онъ, до извѣстной степени, замѣняетъ еще недостаточно прочный внутренній скелетъ. Части такого наружнаго скелета, въ видѣ костей, чешуй или шиповъ, такъ же прекрасно сохраняются въ ископае- момъ состояніи. Позвоночныя распадаются на слѣдующіе шесть классовъ: А^паіЬа, Різсез, АшрІііЪіа, Кѳрііііа, АѵѳзиМаш- іпаііа. 1*
і классъ.— АётлаШа. Подклассы. Отряды. / 1. Реіг&тугопіев. 1. Суеіозйипі. , . 2. Мухіпоикі, ѵ 3. Сусііае. II. Неіеговѣгасі. 2. Озіеовігасі. а. изъгаеоаегші . . ч о А х. , 3. Апііагспа. (4. АпаеріДа. Самымъ примитивнымъ строеніемъ изъ всѣхъ позвоночныхъ обладаютъ тѣ рыбообразныя животныя, которыхъ условно со- единяютъ въ одинъ классъ А&паіііа; ихъ объединяютъ лишь два отрицательныхъ признака, именно—отсутствіѳ ч ѳ лю-. с,тѳй и отсутствіе парныхъ конечностей. Это—формы, то голыя съ зачаточнымъ хрящевымъ или даже объизвѳстненымъ скелетомъ (Су сіо зіоті), то, напротивъ, покрытыя массив- нымъ, костнымъ панцьірѳмъ безъ всякихъ признаковъ внутрен-. няго скѳлетаХО&іг.асосІегіпГ). Что касается первыхъ, то замѣчательно, что онѣ извѣстны въ древнѣйшихъ палеозойскихъ слояхъ и, затѣмъ, въ совре- менную эпоху. Въ теченіе же всего громаднаго промежуточ- наго времени въ. отложеніяхъ коры земной не было найдено достовѣрныхъ остатковъ ихъ. Правда, современные представи- тели Сусіозіоті обладаютъ настолько мягкимъ скелетомъ, что ни. они, ни подобныя имъ формы .и не могли сохраниться въ ископаемомъ .состояніи*, палеозойскія формы сохранились бла-, годаря болѣе прочному строенію своего скелета. Покрытыя панцырѳмъ формы извѣстны лишь изъ палеозой- скихъ отложеній и являются настолько своеобразными, что стоятъ совершенно особнякомъ.
5 -- 1 подклассъ. — Сусіозіотг. Современные представители Оусіозіоті, или круглоротыхъ, образуютъ два отряда, Рѳѣготугопѣее и Мухіпоісіѳі. Внутренній скелетъ ихъ построенъ чрезвычайно примитивно: скогйа сохра- няется въ теченіе всей жизни, и лишь у нѣкоторыхъ формъ въ ея оболочкѣ по Шокамъ спинного канала развиваются зачаточныя верхнія дуги; черепъ хря- щевой очень своеобразнаго строенія, спе- ціализированный, ПОВИДИМОМУ, ВЪ СВЯ' зи съ развитіемъ сосущаго рта; нѣтъ парныхъ плавниковъ и никакихъ слѣдовъ ихъ скелета, нѣтъ и наружнаго скелета. Но въ то же время строеніе нѣкоторыхъ внутреннихъ органовъ, а также личинка этихъ формъ, которая имѣетъ въ нѣко- торыхъ отношеніяхъ сравнительно высо- кую организацію, заставляютъ предпо- лагать, что современныя Сусіозіоті яв- ляются дегенерировавшими потомками -болѣе высоко организованныхъ формъ. Въ ископаемомъ состояніи они нѳиз- <іс. Рис. 1.—Р а 1 а е о 8 р о іі й у- Іц.8 п п п і Тгацчаіг—де- вонскія отложенія. —Видъ черепа снизу и позвоночна- го столба съ боку, реставри- рованый: йс, Іс, -гс—сіггі, я— переднее отверстіе („"нозд- ря*), ір—передняя часть че- репа съ углубленіями Ь, с и небольшой задней лопа- вѣстны. Ископаемые Сусіозіоші образуютъ тре- тій отрядъ, — Сусііае, который, впро- чемъ, имѣетъ лишь одного представи- теля,—именно, не такъ давно найденную въ девонскихъ отложеніяхъ Шотландіи небольшую (всего 1—2 дюйма длины) •форму -Р аіа ео з роп&уіиз (рис. 1). Чѳрепъ РаІаѳозроЫуІиз’а по общему стью а; ра ка" . псулы; а?—-проблематическія ВИДУ напоминаетъ черепъ МИНОГИ, но ОС- (жаберныя) пластинки. : нованіѳ его не имѣетъ фонтанѳли; онъ открытъ спереди, сверху и сзади. Спереди располагается боль- шая непарная дву симметричная „ноздря* (%), которая окружена кольцомъ окостенѣвшихъ сіггі ($с, Іс, 'ѵс);по бокамъ черепа рас- полагаются слуховыя капсулы (ра); съ брюшной его стороны
6 — можно различить четыре „жаберныхъ дуги“. Сзади черепа вы- тягиваются двѣ парныя пластинки (ж), которыя, быть можетъ,, такъ же имѣли отношеніе къ жаберному аппарату. Позвоночный столбъ состоитъ изъ пропитанныхъ известью кольцеобразныхъ тѣлъ позвонковъ, въ брюшномъ отдѣлѣ съ небольшими верх- ними дугами, но безъ реберъ, въ хвостовомъ съ верхними и ниж- ними отростками, которые развѣтвлялись и поддерживали хво- стовой плавникъ. Такимъ образомъ, въ нѣкоторыхъ отношеніяхъ скелетъ Ра- Іаѳозрошіуіиз’а стоитъ выше скелета современныхъ Сус1озіопііг и если эта палеозойская форма находилась въ болѣе или ме- нѣе близкихъ родственныхъ отношеніяхъ къ предкамъ послѣд- нихъ, то такой характеръ ея скелета только подтверждаетъ, взглядъ на Сусіозіоті, какъ на дегенерировавшія формы. Какъ бы то ни было, представляетъ ли Раіаеозропсіуіиз пред- ка современныхъ круглоротыхъ, или образуетъ совершенно са- мостоятельную вымершую группу *),—онъ является представи- телемъ одной изъ тѣхъ, вѣроятно, многочисленныхъ вѣтвей,, на которыя распадались позвоночныя на зарѣ своей жизни, пока не выдѣлилась между ними одна, какъ наиболѣе жизне- способная, быстро затѣмъ оттѣснившая всѣ остальныя. 2 подклассъ.—Озігасойегті. Вторую такую вымершую вѣтвь, еще болѣе своеобразную,, образуютъ Озігасосіегті. Ихъ внутренній скелетъ совершенно не окостенѣвалъ (постоянная хорда); зато наружный дости- галъ необыкновеннаго развитія: отдѣльныя части его, или че- шуи, сливались въ крупныя пластинки, которыя, въ свою оче- редь, образовывали сплошной панцырь, покрывавшій голову и туловище животнаго. Между пластинками оставались лишь от- верстія для глазъ по бокамъ головы, для рта на нижней по- верхности головы, и .носовое отверстіе на ея переднемъ концѣ наружныя отверстія жабѳръ каждой стороны открывались въ» закрытое пространство, сообщавшееся съ наружной средой одною щелью, расположенной позади головы. Такимъ образомъ, по строенію своего скелета эти формы . *) Раіаеозропбуіиз разсматриваютъ также, какъ личинку двоя- кодышащихъ (АгШгойіга).
— 7 — представляютъ прямую противоположность разсмотрѣнному выше Раіаеозропфуіиз’у, у котораго внутренній скелетъ объиз- вѳстняется, наружный же совершенно отсутствуетъ. Общимъ для обѣихъ группъ является, какъ упоминалось, отсутствіе че- люстей и парныхъ конечностей. Озігасойегті извѣстны, начиная съ вѳрхнѳ - силурійской эпохи, и исчезаютъ въ девонскій періодъ. Въ этотъ сравни- тельно короткій срокъ существованія они развиваютъ большое разнообразіе формъ и достигаютъ въ своемъ направленіи зна- чительной степени спеціализаціи. 1 отрядъ. — Неіегозігасі. Простѣйшими извѣстными представителями Озігасойѳгті являются маленькія формы, образующія семейство Соѳіоіѳ- р і А а ѳ. Передняя часть ихъ тѣла, соотвѣтствующая головѣ и передней части туловища, расширена и приплюснута; кзади тѣло суживается и заканчивается нѳравнолопастнымъ хво- стовымъ плавникомъ; никакихъ другихъ плавниковъ нѣтъ, и ихъ замѣняли, повидимому, двѣ боковыя лопасти передней, расширенной части тѣла. Глаза, ротъ, зубы неизвѣстны; не- извѣстенъ и внутренній скелетъ, который, вѣроятно, оставался совершенно мягкимъ. Наружный скелетъ состоялъ изъ ч ѳ ш у й чрезвычайно примитивнаго строенія: въ простѣйшемъ видѣ — уЬапагкіа Тгациаіг (рис* 2) — эти чешуи представляютъ маленькія пустотѣлыя иглы, снизу открытыя, состоящія изъ дентина, покрытаго эмалью; затѣмъ, у основанія такой иглы появляется базальная пластинка, и вмѣстѣ съ тѣмъ пульпа, или полость иглы, сокращается — у ТЬѳІоАиь А#., Соеіоіеріз, Тѣѳіоіѳріз РапА. Тако ^наружный скелетъ пер- выхъ ОзігасоАегпіі интересенъ тѣмъ, что его чешуйки предста- вляютъ собою настоящія плакоидны]я чешуйки, или шаг- рени (ср. рис. 8, А, Д (7), столь характерныя для древнѣй- шихъ представителей класса рыбъ — эласмобранхій. Поэтому можно думать, что СоѳІоІеріАаѳ въ отдаленномъ прошломъ дол- жны были получить начало отъ тѣхъ *жѳ самыхъ формъ, отъ которыхъ въ другомъ направленіи отдѣлились первыя рыбы. СоѳІоІеріАаѳ, какъ сказано, среди ОзігасоАегпіі являются про- стѣйшими формами. Первый шагъ къ дальнѣйшей спеціализаціи образуютъ
— а — РзаттозіеЫаѳ, у которыхъ отдѣльныя кучки шагреней начинаютъ сливаться между собою и утолщаться въ настоящія пластинки. У Эгерапаврійае передняя часть тѣла уже почти цѣ- ликомъ покрыта панцыремъ, и на головѣ у нихъ различимы глаза, тогда какъ въ остальномъ онѣ еще сходны съ Соеіоіері- (Гами. У типичнаго Эгѳрапазріз 8сЫ. (рис.З), какъ на спин- ной, такъ и на брюшной сторонѣ имѣется одна большая пластинка (ДшсЗ; Джѵ), окруженная мелкими пластинками неправильной формы; вокругъ ротовой щели располагается рядъ пластинокъ, изъ которыхъ самая крупная лежитъ по средней линіи на брюшной сторонѣ О); двѣ боковыхъ пластинки (я) прободены Ряс. 2.—-Ь апагкіа 8 р і и о 8 а Тгад.-» передняя часть тѣла видна сверху; задняя повернута такъ, что видна съ боку. отверстіями, служившими, вѣроятно, для выхода глазъ; на за- днемъ концѣ брюшного щитка имѣется анальное отверстіе; двѣ широкихъ пластинки по бокамъ тѣла (рІ\ быть можетъ, служили органомъ движенія. Вся задняя часть тѣла покрыта постепенно убывающими по величинѣ пластинками и образуетъ широкій хвостовой плавникъ, по верхнему и нижнему краю котораго рас- полагается рядъ болѣе крупныхъ пластинокъ, но нѣтъ ника- кихъ слѣдовъ лучей внутренняго скелета. Наконецъ, высшими представителями отряда является сем. Ріегазрісіае, у которыхъ панцырь вполнѣ сформировался и покрываетъ переднюю часть тѣла, какъ со спины, такъ и съ брюшной стороны. Спинной щитъ состоитъ изъ нѣсколькихъ (б—7 прочно соединенныхъ между собою частей; брюшной —
— 9 — всего изъ одной пластины; глаза расположены по бокамъ го- ловы; задняя часть тѣла покрыта ромбическими чѳщуями. а в Рис. 3.—Ь тера па з р і 5 Оепіиікіепзів 8сЪК—нижне-девонскія отложенія.— А—вицъ со спинной стороны и В—видъ съ брюшной стороны, но хвостъ повер- нутъ-въ профиль: жй—срединная спинная и жѵ—брюшная пластинки, рі—боковыя, ж—пластинки съ отверстіями для выхода органа зрѣнія, г, еі, т—окружающія ро- товую щель, которая показана чернымъ цвѣтомъ, такъ же какъ и анальное отвер- стіе.— Пластинки скелета.покрыты бугорками, которые на рисункѣ не показаны. Каждая пластинка такого панциря имѣетъ сложное строеніе и состоитъ изъ трехъ слоевъ: наружнаго, очень прочнаго, изъ вазодентина, образующаго на поверхности пластинокъ часто -складки; пористаго, очень толстаго средняго, прорѣзаннаго ка- налами, въ которыхъ помѣщались хорошо развитые кожные
— 10 — органы чувствъ, и внутренняго „перламутроваго" слоя изъ па- раллельныхъ известковыхъ пластинокъ. Костныхъ тѣлецъ и ка- нальцевъ эти пластинки, однако, еще не заключаютъ. У Рі-ѳгазр із Кпег (рис. 4) спинной щитъ состоитъ изъ семи частей: по срединѣ располагается такъ назыв. ди скъ (А), который спереди соединяется съ треугольнымъ гозігпт (г),, а сзади заканчивается срединнымъ шипомъ (а); по бокамъ его —двѣ согпиа (с), изъ которыхъ каждая несетъ щель, слу- жившую, вѣроятно, жабернымъ протокомъ; между согпиа и гозігшп еще небольшія кольцеобразныя орбитальныя пла- Рис. 4.—Р іегазріз гоеігаЬа А&.—нижне-девонскія отложенія—реста- врированный видъ съ боку: г—гоаігиш, Я—дискъ, а—шипъ, о— орбиты, с—согпиа. й—брюшной щитокъ. стинки, окружавшія глаза (о). Кромѣ панциря отъ Ріегазріз со- хранились также чешуйки, прикрывавшія заднюю часть тѣла. Отъ другихъ представителей этого семейства извѣстны только панцыри. отличающіеся или болѣе короткимъ гозігипѵ или болѣе короткимъ спиннымъ шипомъ, отсутствіемъ глаз- ныхъ пластинокъ и т. д. Нѳіѳгозігасі извѣстны въ верхнесилурійскихъ и девонскихъ отложеніяхъ. 2 отрядъ. — Озіеозігасі. . До сихъ поръ эволюція Озігасосіѳітш шла по одному напра- вленію, и у высшихъ Нѳіѳгозігасі, какъ мы видѣли, привела къ образованію на передней части тѣла сплошного панциря, со- стоящаго изъ отдѣльныхъ пластинокъ. Остальные отряды Озіга- сойегші намѣчаютъ три различныхъ пути спеціализаціи и, со* отвѣтственно, образуютъ три расходящіяся между собою вѣт- ви,— притомъ вѣтви слѣпыя, быстро вымершія, не оставивъ послѣ себя никакого потомства.
11 — У первой изъ этихъ группъ, Озіеозігасі, панцирь сли- вается въ одну цѣльную пластинку, которую прорѣзываютъ лить пара очень сближенныхъ между собою глазныхъ отвер- стій; эта пластинка состоитъ также изъ трехъ слоевъ, но въ ней появляются, какъ костныя тѣльца, такъ и костные ка- нальцы, и вся она пронизывается сложной сѣтью кровеносныхъ сосудовъ; кожныхъ же органовъ чувствъ нѣтъ. Переходъ въ этомъ направленіи отъ РіѳгазрісГъ образуетъ сем. Аѣеіеазрісіае. Затѣмъ слѣдуетъ сем. Сѳрѣаіаэрі- (іаѳ (рис. 5), у которыхъ головной щитъ полукруглый, сзади вытянутъ въ два боковыхъ шипа и имѣетъ, кромѣ того, средин- ный шипъ; его край загибается на нижнюю сторону подобно тому, какъ мы видѣли это у щитка Раіаеозігаса (см. ч. I, стр. 325). На внутренней его поверхности между сближенными глаз- ными отверстіями по средней линіи тѣла имѣются впадины Рис. 5.—Серк ьіазріз МигсЪ.ізопі.—Вѳрхнѳ-силурійскія отложенія— реставрированный боковой видъ. (мѣсто теменного глаза?), прикрытыя особой пластинкой. По- зади щита, у брюшной его стороны, имѣются еще двѣ особыхъ жаберныхъ пластинки, а все остальное тѣло покрыто нѣсколь- кими рядами продолговатыхъ чешуй. Изъ плавниковъ имѣется лишь непарный спинной плавникъ, который вмѣсто лучей под- держивается параллельными рядами продолговатыхъ, плотно приставленныхъ другъ къ другу пластинокъ. Хвостовый плав- никъ имѣетъ лишь одну нижнюю лопасть такого же строенія. Сем. Тгешаіазрійае отличается отъ СѳрѣаІаврісГъ тѣмъ,, что головной щитъ состоитъ изъ двухъ пластинокъ: выпуклой спинной, на которой кромѣ глазныхъ и носовыхъ отверстій имѣются еще два „брызгала", и плоской брюшной, передній край которой близъ рта сложенъ изъ нѣсколькихъ многоуголь- ныхъ пластинокъ, а позади нихъ прорѣзанъ двумя косыми ря- дами жаберныхъ щелей. Озіѳозігасі, подобно Неіѳгозігасі, распространены въ верхне- силурійскихъ и девонскихъ отложеніяхъ.
12 — 3 отрядъ. — АпіійгсЬа. Въ противоположность Озіеовігасі, у Апііагсѣа панцырь не •сливается въ одну цѣльную пластинку, а состоитъ, какъ у Неіе- гозітасі, изъ отдѣльныхъ пластинокъ, даже еще болѣе многочис- ленныхъ, симметрично расположенныхъ, прикрывавшихъ голову и туловище животнаго, какъ со спинной, такъ и съ брюшной стороны. Пластинки такого панциря чрезвычайно плотны и прочны; какъ у Озіѳозігасі, онѣ имѣютъ костное строеніе, но прорѣзываются и каналами кожныхъ органовъ чувствъ; этимъ каналамъ на поверхности панцыря соотвѣтствуютъ хорошо за- мѣтныя бороздки. Однако не строеніе панцыря представляетъ характерную особенность АпііагсНа. Гораздо интереснѣе у нихъ тѣ приспо- собленія, которыя Какъ бы имѣютъ цѣлью замѣнить недостаю- щіе имъ органы: именно, у Апііагсѣа нѣкоторыя пластинки ихъ головного панцыря приспособляются для жеванія, а другія, по бокамъ туловища, образуютъ настоящіе грудные плавники. У Асапіііазріз эти боковые придатки представляютъ собою простые шипы, неподвижно прикрѣпленные къ боковымъ выступамъ ихъ панцыря. У высшихъ формъ эти шипы спе- ціализировались въ подвижные членистые придатки, покрытые такими же, какъ тѣло, костными пластинками. ' Изъ такихъ высшихъ Апііагсѣа наиболѣе хорошо изучены РіѳгісЫІіуз А§. и Воіѣгіоіѳріз ЕісЪлѵ., по строенію очень близкіе другъ другу. У первой формы (рис. 6) маленькій головной панцырь ясно отграниченъ отъ туловищнаго, съ которымъ онъ подвижно сочле- няется; изъ составляющихъ его пластинокъ интересна малень- кая четыреугольная, которая помѣщалась между сближенными на спинной сторонѣ головы глазами (огЪ) и была свободна; на ней имѣется глубокая ямка, очевидно, отвѣчающая эпифизѣ; по бокамъ этой пластинки, въ глазныхъ впадинахъ находятся тонкія овальныя косточки, быть-можѳтъ, представляющія око- стенѣвшую склеротику. Двѣ другія свободныя пластинки (ор), •спереди сочлененныя съ панцырѳмъ, сзади же отстающія для образованія отверстія, представляютъ жаберную крышечку •(орегспішп). На нижней поверхности головы двѣ пластинки, служившія
13 опорой верхней губѣ, принимали также участіе въ жеваніи? пищи (т): у ВоШгіоІеріз наружный край ихъ даже снабженъ острыми зубчиками. По бокамъ этихъ пластинокъ двѣ вы- рѣзки отвѣчаютъ носовымъ отверстіямъ. Туловищный панцырь, выпуклый сверху и плоскій снизу,, въ передней своей части по бокамъ имѣетъ блоковидныѳ су- ставы, которыми онъ сочленяется съ упомянутыми боковыми, придатками (ар)> Каждый такой придатокъ состоитъ изъ двухъ. Рис. в_р іегісЪІІіузМіІІегі А^.—девонскія отложенія — рѳетавриро- : ванный видъ А—со спинной, В—съ брюшной стороны й С—съ боку, ар—боко- ; вые придатки, сочлененные въ У; пѵ—пластинки, функціонирующія какъ верх- ’ няя челюсть; по бокамъ ихъ — вырѣзы.для носовыхъ отверстій; ор — орегсп- Ійт; ог&—орбиты; пунктиромъ показано положеніе кожныхъ органовъ чувствъ. частей почти равной длины, также сочлененныхъ между собоюё (въ У) и сплошь покрытыхъ костными пластинками. Хвостъ, у РіегісЫѣув покрытъ черепицеобразно налегающими округленными чѳшуями до самаго св©его конца, который нѣ- сколько поднимался кверху и снизу несъ небольшой хвосто- вой плавникъ. Изъ непарныхъ плавниковъ имѣлся лишь одинъ спинной перепончатый плавникъ, снабженный спереди шипомъ- изъ трехъ чешуекъ. Такое закованное въ свой панцырь животное, съ Тупою го- ловой, узкимъ хвостомъ и двумя сильными „плавательными ножками" по бокамъ, представляетъ большое сходство съ тѣми
— 14 — гигантскими палеозойскими ракообразными (Епгуріегісіае), ко- торыя существовали одновременно съ ними и, очевидно, явля- лись опасными соперниками предста- вителямъ едва нарождающагося но- ваго типа животныхъ. Такимъ обра- зомъ, мы имѣемъ здѣсь дѣло съ весь- ма интересныхъ случаемъ конверген- ціи. Апііагсііа встрѣчаются исключи- тельно въ девонскихъ отложеніяхъ и исчезаютъ безслѣдно вмѣстѣ съ дру- гими, менѣе приспособленными Озіга- сойегті. Развивая и спеціализируя, подобно безпозвоночнымъ, свой на- ружный скелетъ въ ущербъ внутрен- нему, который оставался у нихъ въ рудиментарномъ состояніи, они шли, очевидно, по „ложному пути" и дол- жны были быстро уступить мѣсто бо- лѣе „нормально" построеннымъ сопер- никамъ. 4 отрядъ. — АпазрШа. Послѣдняя группа Озігасосіѳгті не- сетъ признаки освобожденія отъ на- ружнаго панцыря. У В і г к е п і а Тгад. (рис. 7) тѣло еще сплошь покрыто ря- дами разнообразныхъ чешуй, которыя на брюшной сторонѣ образуютъ свое- образный зубчатый гребень. Ь а 8 а- піиз Тгад. потерялъ большую часть этихъ чешуй и является почти го- лымъ. Ноѣ подобно остальнымъ Озіга- сосіегтіл и у Апазрісі’ъ не сохранилось никакихъ признаковъ внутренняго скелета, какъ нѣтъ у нихъ парныхъ плавниковъ и зубовъ. Апазрісіа принадлежатъ къ раннимъ Озігасосіегпгі, такъ какъ были найдены въ вѳрхнѳ - силурійскихъ слояхъ.
15 — Геологическое распредѣленіеА&паіка.—-А&па- іѣа являются одними изъ древнѣйшихъ позвоночныхъ*). Изъ нихъ Озігасобеппі въ верхне-силурійскихъ отложеніяхъ представлены уже большимъ количествомъ формъ, при чемъ на ряду съ простѣйшими (Нѳіѳгозгасі) здѣсь встрѣчаются и болѣе спеціализированные ихъ типы (Озіеозіігасі, Апазрісіа), и только самые высшіе представители ихъ (Апііагсѣа) появля- ются лишь въ слѣдующій девонскій періодъ. Въ концѣ девонскаго періода, когда рыбы достигаютъ уже значительнаго развитія, Озігасосіѳгпіі безслѣдно исчезаютъ. Девонскому же періоду принадлежитъРаіаѳозропсіуіиз— единственный ископаемый представитель второй большой группы А^паШа, Сусіозіопіі. *) Однако остатки рыбъ извѣстны изъ болѣе древнихъ (нижне- силурійскихъ) отложеній*
2 классъ. — Різсеэ (рыбы). Подклассы. Отряды. Подотряды. 1. ЕІазтоЪгапеІііі 1. Ріенгоріегу^іі. 2. ІсЪіЬуоіоті. • 3. АсапШосІп. / 1. ЕДебіоИеа. 2» НоІосѳрЬаІі . . 3. Рірпоі . 4. ЗеІасЫі 1. СЫтаегоИеі. 1. Зігепоісіеа. ( 2. АгПігосііга. । 2. ^иаіоісіеа. ' 3. ВаіоіЯеа. 4. Тѳіѳозѣоті. . . 1. Сгоззоріегу^іі . . 2. Асііпоріегу^іі. . 1. НарИвііа. 2. КЬірідівНа. 3. Асііпізііа. 4. (Ла&ізііа. 1. СЬопкіговіеі. 2. Ргоіозрогкіуіі. 3. АеШеозроп- йуіі. 4. І8озроп4уК. еіс. Какъ было предположено выше, древнѣйшіе представители рыбъ имѣли общее происхожденіе съ только что описанными группами панцырныхъ, круглоротыхъ и другихъ животныхъ. Въ отличіе отъ А^пайіа, рыбы пріобрѣтаютъ, кромѣ хвоста, еще новые органы передвиженія въ видѣ парныхъ и непар- ныхъ плавниковъ; затѣмъ, въ связи съ хрящевой черепной коробкою, заключающей головной мозгъ и органы чувствъ, у нихъ появляется цѣлый рядъ хрящевыхъ, такъ называемыхъ висцеральныхъ дугъ, изъ которыхъ первая образу-
— 17 — етъ челюсти, т. - е. скелетъ верхней и нижней половины рта, а остальныя служатъ опорой органамъ дыханія, или жаб- рамъ. Тѣло рыбъ имѣетъ, въ нормальномъ случаѣ, веретенообраз- ную форму, т.-е. голова и хвостъ у нихъ почти не отдѣлены отъ туловища. Такимъ оно является у первыхъ ихъ предста- вителей, и *такая же форма его сохраняется въ теченіе всей ихъ исторіи, какъ наиболѣе приспособленная къ водному об- разу жизни, котораго рыбы никогда не мѣняютъ на наземный; точно также парныя конечности ихъ всегда остаются въ видѣ плавниковъ. Общая форма тѣла рыбъ, такимъ образомъ, остается неизмѣнной, и дифференцировкѣ, иногда чрезвычайно значи- тельной, подвергаются лишь отдѣльные органы его, въ томъ числѣ наиболѣе интересныя для насъ скелетныя части. Какъ упоминалось (стр. 3), окостенѣніе въ области наруж- наго скелета наступаетъ у позвоночныхъ ранѣе, чѣмъ окосте- нѣніе частей внутренняго скелета, и рыбы, какъ древнѣйшіе представители главнаго, или основного ствола позвоночныхъ позволяютъ подробно прослѣдить начальныя измѣненія и того, и другого. Наружный скелетъ у рыбъ (рис. 8) никогда не играетъ первенствующей роли. У низшихъ формъ онъ состоить лишь изъ отдѣльныхъ мелкихъ плакоидныхъ чешу й (А, В, С), или шагреней, какими покрыты и первые представители Озіга- сосіегші (стр. 7). Каждая шагрень развивается вокругъ отдѣль- наго сосочка кожи. Выступающая наружу часть ея имѣетъ раз- личную форму, напр., шипа, бугорка, сложена изъ дентина и покрыта эмалью; такой ш и пъ (С\ Ѣ} покоится на плоской осно- вной пластинкѣ (С} В), которая заключена въ кожѣ и по строенію ^можетъ быть приравнена цементу зубовъ. ШІагрени обыкновенно очень малы, очень измѣнчивы по формѣ и размѣ- рамъ и имѣютъ лишь временное существованіе, такъ какъ вы- падаютъ.и замѣняются новыми. На различныхъ мѣстахъ тѣла эти чешуйки могутъ дифференцироваться въ отдѣльно стоящіе, гро- мадные и сильные шипы, а тамъ, гдѣ онѣ съ наружной поверх- ности тѣла переходятъ въ полость рта, онѣ спеціализируются въ острые хватающіе или плоскіе жующіе зубы. Подобно че- шуйкамъ наружной [поверхности тѣла, которыя называются - также кожными зубами, эти ротовые зубы сидятъ въ кожѣ полости рта, иногда и глотки, многочисленными тѣсными 9
18 — рядами, постепенно смѣняющими другъ друга по мѣрѣ изна- шиванія.—У высшихъ формъ, какъ мы увидимъ, чешуйки на- ружнаго скелета претерпѣваютъ’ значительныя и чрезвычайно характерныя измѣненія. Онѣ преобразуются въ ганоидныя (Д Е, Е) чешуйки, которыя утрачиваютъ характеръ зубовъ и представляютъ костныя пластинки, отвѣчающія основнымъ пластинкамъ шагреней; онѣ покрыты особымъ эмалевиднымъ слоемъ, ганоиномъ, и имѣютъ обычно ромбическую форму. і) у Рис. 8.—К о ж н ы й скелетъ рыбъ: А, В, С—п лакоидныя чешуи: А— Раскуіеріз &1аЪег Рапб. — силурійск- отлож., В — современнаго ската (Ка]а), С—продольный разрѣзъ чрезъ плакоидную чешуйку: X — „кожный зубъи, В— базальная пластинка, Гі—эмаль, V — дентинъ съ вѣтвящимися каналами, В—пульпа.—В, В, В—ганоидныя чешуйки: I)—ОаресИиз ЬѳасНіі А#.— нижній лейасъ—четыре чешуйки съ сочленовными отростками, съ наружной стороны, .Е—ЬерИоіиз зѳшізѳггаіиз А^.—лейасъ—одна чешуйка съ наружной стороны: х—сочленовный зубецъ, д — часть чешуйки, покрываемая сосѣдней, В — Раіасопізсиз зр. — четыре сочлененныя чешуйки, съ внутренней сто- роны, съ ребрами и сочленовными зубцами. — О — циклоидная чешуйка (Падорзіз зр.).—Н—к т е н о и д и а я чешуйка (ЬѳіЬгігшз зр.). Еще далѣе уклоняется отъ первичнаго своего типа кожный скелетъ высшихъ представителей рыбъ; онъ образованъ ц и к- лоидными(0)иктеноидными (Н) чешуйками, у которыхъ лишь наружный тонкій слой соотвѣтствуетъ первоначальной кожной пластинкѣ, а остальная масса ея представляетъ ново- образованіе въ видѣ обызвѳстненной соединительной ткани. Внутренній хрящевой скелетъ рыбъ въ теченіе ихъ ис-
19 — торіи претерпѣваетъ чрезвычайно медленныя и постепенныя измѣненія. Его отвѳрдѣваніе обусловливается первоначально пропитываніемъ хряща известковыми солями; затѣмъ, у выс- шихъ формъ, онъ о к о ст ѳнѣв аетъ, при чемъ въ послѣд- немъ случаѣ къ хрящевымъ костямъ присоединяется цѣлый рядъ кожныхъ костей. Помимо того внутренній скелетъ претерпѣваетъ рядъ измѣненій въ зависимости отъ дифференцировки тѣхъ органовъ,опорой которымъ онъ служитъ. Въ этомъ послѣднемъ отношеніи наиболѣе интересны и ха- рактерны тѣ послѣдовательныя измѣненія, которыя происхо- дятъ въ строеніи плавниковъ и ихъ скелета; въ особенно- сти у древнѣйшихъ представителей рыбъ никакой другой органъ не выражаетъ такъ хорошо степени спеціализаціи дан- ной формы, какъ строеніе ея плавниковъ. Первоначально, какъ парные, такъ и непарные плавники рыбъ являлись, повидимому, въ видѣ сплошныхъ кожныхъ •складокъ: непарная кожная складка, начинаясь у головы на •спинной сторонѣ тѣла животнаго, шла вдоль всей спины, огибая хвостъ, до анальнаго отверстія; здѣсь она раздваивалась и въ видѣ уже двухъ складокъ продолжалась по бокамъ брюха до го- ловы. Позднѣе отъ этихъ сплошныхъ складокъ остаются лишь отдѣльныя небольшія части, собственно и называемыя плавни- ками. При этомъ непарная сплошная складка еще встрѣчается :у нѣкоторыхъ древнѣйшихъ рыбъ, тогда какъ парныя являются даже у древнѣйшихъ ископаемыхъ формъ уже только въ видѣ двухъ паръ плавниковъ, грудныхъ и брюшныхъ. Однако исторія ихъ развитія, а также, какъ мы увидимъ да- лѣе, и нѣкоторыя палеонтологическія данныя указываютъ, что и онѣ должны были имѣть нѣкогда описанный выше характеръ сплошныхъ складокъ. Такія плавниковыя складки первоначально поддерживаются исходящими отъ осевого скелета членистыми хрящевыми лучами. Когда начинается упомянутое дѣленіе складокъ на плавники, то сокращается и число поддерживающихъ ихъ лу- чѳй, при чемъ они частью исчезаютъ, частью сливаются между собою. Затѣмъ, дальнѣйшая дифференцировка выражается уко~ рачиваніемъ этихъ хрящевыхъ лучей, вслѣдствіе чего прокси- мально они теряютъ непосредственную связь съ осевымъ ске- летомъ, дистально же уступаютъ мѣсто развивающимся въ кожной складкѣ болѣе тонкимъ кожнымъ лучамъ. Парные 2*
— 20 — плавники, какъ органъ движенія, достигаютъ высшей диффе- ренцировки сравнительно съ непарными. Въ качествѣ опоры для нихъ вырабатывается особый сложный внутренній скелетъ^ изъ котораго развиваются плечевой и тазовой пояса. По строенію черепа и характеру наружнаго скелета рыбы, распадаются на четыре естественныя группы: Еіазто- Ъгапсѣіі, НоІосѳрКаІі, Бірпоі и Теіеозіоші. Изъ- нихъ ЕІаэтоЪгапсѣіі и Теіеовіоті характеризуются г іо с ти- пическимъ черепомъ, т.-е. у нихъ небноквадратный хрящъ (челюстная дуга) подвижно соединяется съ черепной ко- робкой помощью подвѣска, образованнаго верхнимъ сегмен- томъ слѣдующей висцеральной (гіоидной) дуги, а Ноіосерііаіі и Эірпоі имѣютъ автостилическій черепъ, у котораго неб- ноквадратный хрящъ непосредственно сливается съ череп- ной коробкой. Въ то же время ЕІазтоЪгапеІііі и Ноіосерѣаіі отличаются отъ остальныхъ своимъ наружнымъ скелетомъ,, который сохраняетъ характеръ плакоидныхъ чешуекъ, или шагреней; Теіеозіоті обладаютъ упомянутыми высшими типами, чешуекъ, а Гіірпоі имѣютъ совершенно своеобразный наруж- ный скелетъ. Всѣ твердыя образованія, какъ наружнаго, такъ и внутрен- няго скелета рыбъ, даже невполнѣ окостенѣвшія части послѣд- няго, сохраняются въ ископаемомъ состояніи. Они извѣстны, начиная съ силурійскихъ отложеній, и эти древнѣйшіе иско- паемые остатки рыбъ уже относятся къ сравнительно поздней эпохѣ ихъ исторіи, такъ какъ среди нихъ съ извѣстной сте- пенью вѣроятности могутъ быть указаны представители всѣхъ главнѣйшихъ подклассовъ, раздѣленіе которыхъ, слѣдова- тельно, г должно было произойти въ еще болѣе отдаленныя эпохи исторіи земли. Эти первые остатки рыбъ, однако, чрезвычайно скудны и.. представляютъ части наружнаго скелета, какъ зубы, шипы,, чешуйки, которыя часто недостаточно характерны для опре- дѣленія систематическаго положенія носившаго ихъ животнаго; отсутствіе остатковъ внутренняго скелета обусловливается при- митивнымъ его строеніемъ. Первые полные скелеты рыбъ от- носятся къ девонскому періоду, и съ этого времени, несомнѣнно^, развитіе всѣхъ четырехъ подклассовъ идетъ уже вполнѣ обо- собленно.
— 21 1 подклассъ. — ЕІазтоЬгапсЬіі. 'Изъ перечисленныхъ выше группъ ЕІазтоЪгапсЫі облада- етъ наиболѣе примитивнымъ строеніемъ, и, вѣроятно, отъ нихъ 'въ отдаленныя эпохи исторіи земли получили начало всѣ остальныя. Однако, какъ ясно изъ только что сказаннаго, па- леонтологія не можетъ дать этому доказательствъ. Древнѣйшіе остатки эласмобранхій представляютъ различ- ныя части наружнаго скелета, въ большинствѣ случаевъ не- сущія на себѣ признаки чрезвычайно примитивнаго строенія. Сюда относятся: отдѣльные кожные шипы; зубы съ широкимъ основаніемъ, на которомъ сидятъ одно или нѣсколько кониче- скихъ остріевъ; наконецъ, плакоидныя чешуйки, или шагрени, .являющіяся у древнѣйшихъ формъ въ видѣ крохотныхъ зер- нышекъ, у которыхъ основная пластинка еще неясно отдѣлена отъ наружной части. Такія образованія, хотя иногда чрезвычайно близкія даже къ современнымъ формамъ, не даютъ однако представленія о цѣломъ животномъ. Несравненно интереснѣе болѣе полныя позднѣйшія формы, которыя сообщаютъ, хотя и отрывочные, но все же важные факты изъ исторіи эласмобранхій. Какъ указывалось уже не разъ, всякій новый типъ, при своемъ появленіи, часто образуетъ вѣтви по различнымъ на- правленіямъ, какъ бы ощупывая, которое изъ нихъ окажется • ему наиболѣе благопріятнымъ. Чрезвычайно трудно бываетъ разобраться среди такихъ формъ, частью сохранившихъ при- митивные признаки, частью болѣе или менѣе своеобразно спеціализированныхъ, въ особенности когда остатки отъ нихъ такъ скудны, какъ это имѣетъ мѣсто для даннаго случая. Упомянутыя выше формы, отъ которыхъ сохранились срав- нительно болѣе полные скелеты, относятся къ тремъ вымер- шимъ группамъ; послѣднія существовали лишь въ палеозойскую эру и настолько не связаны между собою, что представляли, повидимому, совершенно обособленныя вѣтви. 1 отрядъ. — РІеигоріегудіі. Первая изъ этихъ группъ, РІеигоріегудіі, представлена всего лишь однимъ родомъ СіайозеіасЬе, къ которому
— 22: — относятся большія рыбы (до 2-хъ метровъ длиною) изъ верхне- девонскихъ и нижне-каменноугольныхъ отложеній (рис. 9). Не- смотря на глубокую древность этихъ формъ, сохраненіе ихъ ископаемыхъ остатковъ иногда настолько хорошо, что кромѣ твердыхъ частей имѣются отдѣльныя, окаменѣвшія мышечныя^ волокна. СІаДозеІасЬе имѣла почти цилиндрическое тѣло съ тупымъ, рыломъ, съ очень приближенными къ переднему концу гла- зами, болѣе чѣмъ съ пятью жаберными щелями (число въ точности неизвѣстно) и большимъ конечнымъ ртомъ: такое- положеніе рта вообще отличаетъ древнихъ эласмобранхій отъ ихъ позднѣйшихъ представителей. Внутренній скелетъ мало Рис. 9 —А — Сіасіозеіасііѳ КѳѵгЪеггуі Оеап— нижне-каменноугольныя отложенія—реставрированный бо- ковой видъ; Р—С 1 а й о бті 5 зѣгіаѣиз А&.—Каменно- угольн. отлож.—зубъ въ натуральн. величину. извѣстенъ, такъ какъ обызвѳстнѳніѳ его было очень незначи- тельно, и осевая часть, вѣроятно, даже вовсе оставалась не- расчлененной. Непарные плавники представляютъ значи- тельную дифференцировку, такъ какъ сплошная складка рас- палась уже на отдѣльныя части: кромѣ хвостового, имѣется два. спинныхъ плавника, анальный же неизвѣстенъ. Скелетъ спин- ныхъ плавниковъ состоитъ изъ хрящевыхъ лучей, которые про- стираются до наружнаго края плавниковой перепонки. Хвостъ гѳтероцеркальный, т.-е. задній конецъ позвоночника за- гибается вверхъ и входитъ въ верхнюю лопасть хвоста; на этой части позвоночника ясно различимы нсуральныя дуги; онѣ- идутъ до самаго конца позвоночника, и къ нимъ непосредственно причлѳняются хрящевые лучи верхней лопасти хвостового плав- ника; такіе же лучи, также идущіе до самаго края плавниковой перепонки, поддерживаютъ и нижнюю лопасть хвостового плав-
— 23 — ника. — Особый интересъ представляютъ парные плавники (рис. 10), которые обладаютъ наиболѣе простымъ строеніемъ, какое только извѣстно: это-—еще почти недифференцированные отрѣзки первичной плавниковой складки; они имѣютъ форму треугольниковъ, широкимъ основаніемъ прикрѣпленныхъ къ тѣлу; направленные нѣсколько въ стороны и внизъ, онп могли, повидимому, служитъ только для поддержанія равновѣсія тѣла. Ихъ скелетъ состоитъ изъ параллельныхъ хрящевыхъ лучей, доходящихъ также до самаго края плавника и расчлененныхъ на границѣ тѣла. Рпс. 10.—П арные плавники Сіайовеіасііѳ: А—грудной и В— брюшной, въ Ѵ2 нат. величины: В—хрящевые лучи внутри тѣла и К—внутри плавниковой пластинки; Р—кожная складка. Налѣво — передній край, направо — задній. Нѣкоторыя подробности строенія парныхъ плавниковъ Сіа- (іозеіасѣе еще обусловливаются ихъ происхожденіемъ изъ сплош- ной первичной плавниковой складки и указываютъ, что они про- изошли путемъ укороченія частей этой складки по длинѣ:именно, между дистальными концами ихъ лучей еще имѣются отдѣль- ныя маленькія хрящевыя палочки—остатки наполовину резор- бированныхъ такихъ же лучей, и. съ другой стороны,—наблю- дается сліяніе соотвѣтствующихъ члениковъ лучей внутри тѣла въ одну пластинку. Такимъ образомъ, процессъ преобра- зованія сплошной складки въ отдѣльные плавники на первой стадіи состоитъ въ укороченіи частей этой складки; у Сіасіо-
— 24 — зеіасѣе этотъ процессъ еще на полномъ ходу, и мы видимъ, какъ различно онъ выражается въ различныхъ частяхъ плав- ника: въ его наружной части, собственно плавниковой лопасти, отъ которой требуется большая подвижность, онъ сопрово- ждается исчезновеніемъ лишнихъ частей скелета, тогда какъ тѣ части скелета, которыя лежатъ внутри тѣла, и должны представлять опору движущемуся плавнику, сливаются между собою. Наружный скелетъ Сіайозеіасѣе состоитъ изъ маленькихъ ромбическихъ плакоидныхъ чешуекъ, которыя близъ рта нѣ- сколько увеличиваются и принимаютъ видъ настоящихъ зу- бовъ. Зубы сидятъ во рту въ* нѣсколько рядовъ; они меньшей величины близъ угла рта и достигаютъ наибольшей величины на переднемъ концѣ челюстей. Зубы Сіасіозеіасііе имѣютъ ши- рокое основаніе, на которомъ располагается одно большое или нѣсколько меньшихъ остріевъ; такіе зубы (рис. 9, В) довольно часто попадаются въ каменноугольныхъ отложеніяхъ (описаны подъ родовымъ названіемъ СI а (і о <1 аз), но относить ихъ всегда именно къ разсматриваемой формѣ нѣтъ основанія, такъ какъ и многіе другіе рода и семейства могли на. извѣстной стадіи обладать зубами такой же формы. Вокругъ глазъ Сіасіозѳіасѣе имѣется двойное кольцо изъ маленькихъ косточекъ, но другихъ кожныхъ костей у нея нѣтъ. 2 отрядъ.— ІсМЬуоіоті. Еще большій интересъ представляетъ другой вымершій отрядъ эласмобранхій. Лучше другихъ изученнымъ предста- вителемъ его является Ріеигасапіѣиз А&. (рис. 11), остатки котораго извѣстны изъ каменноугольныхъ и пермскихъ отло- женій. Онъ интересенъ въ особенности тѣмъ, что является смѣ- шанной формой, т.-ѳ. соединяетъ въ себѣ признаки трехъ раз- личныхъ группъ рыбъ: Зѳіасѣіі, Эірпоі и Сгоззоріегу&іі. У Ріѳигасапіііиз скелетъ былъ въ достаточной степени обыз- вѳстненъ (т.-е. хрящи проникнуты мельчайшими известковыми зернышками), лучше сохранился, чѣмъ у только что описанной формы, и даетъ многія подробности строенія. РІеигасапШиз имѣетъ веретенообразное тѣло съ заострен- нымъ рыломъ и почти конечнымъ ртомъ. Черепъ хрящевой, •безъ кожныхъ костей, и у нѣкоторыхъ хорошо сохранившихся
25 экземпляровъ обнаруживаетъ свое- образную симметричную трещино- ватость, откуда названіе отряда- Къ затылочной его части прикрѣ- плялась длинная кожная игла (рис. 11, В$ и 12, 2), покрытая по бо- камъ или сзади двумя рядами зуб- чиковъ и не связанная съ плавни- комъ; жаберныхъ дугъ, повидимо- му, семь. Осевой скелетъ (рис. 11, ІѴ) слабо расчлененъ, и хорда сохраняется въ теченіе всей жизни; верхнія и нижнія дуги (АА, НА) хорошо обызвестнены; первыя состоятъ изъ двухъ половинъ съ длинными отростками и находятся въ непосредственной связи со ске- летомъ - непарныхъ плавниковъ; нижнія дуги также хорошо разви- • ты, въ особенности въ области хво- ста; ребра рудиментарны, или ихъ вовсе нѣтъ. Непарные плав- ники представляютъ очень при- митивное строеніе: спинной тянется вдоль всей спины и едва отдѣ- ляется отъ хвостового, который огибаетъ безъ перерыва заднюю часть тѣла; послѣдняя не загнута вверхъ, какъ у Сіасіовеіасііе: это- такъ называемая дифицер- кальная, самая примитивная форма хвостоваго плавника. Аналь- ный плавникъ состоитъ изъ двухъ частей (рис. 11, Аѣ Скелетъ спин- ного и хвостового плавника состо- итъ изъ хрящевыхъ лучей, рас- члененныхъ по длинѣ на три части: нижнія части этихъ лучей находятся въ связи съ отростками верхнихъ дугъ позвоночника (въ хвостовой ча- -сти число этихъ лучей равняется числу дугъ, въ туловищ-
26 ной — вдвое болѣе числа дугъ, которыя, вѣроятно, развѣтч влялись, чтобы принять концы лучей), среднія лежатъ внутри тѣла между мышцами, а верхнія находятся уже внѣ тѣла, т.-е.. входятъ въ плавниковую пластинку; однако онѣ не составляютъ всего скелета послѣдней, не доходятъ до ея края, какъ у Сіасіовеіасііе, и дополняются уже роговыми лучами кож- наго происхожденія, расположенными пучками вокругъ кон- цовъ хрящевыхъ лучей. Такимъ образомъ, непарная плавниковая складка у Ріеига- сапіішв сохраняетъ еще очень примитивное строеніе, и только а в ь а ' ь Рис. 12. — РІепгасапѣЬиз ВоЬетісиз Оиѳпаі..— А— Спинная игла въ натуральн. величину, видъ съ боку (а), сзади (Ъ) и поперечное сѣченіе (с); В — 3 у 6 ъ, видъ съ боку и спереди. анальный плавникъ представляетъ первые шаги къ дальнѣй* шей спеціализаціи; послѣдняя выражается здѣсь тѣмъ же про» , цессомъ, который мы наблюдали на парныхъ плавникахъ Сіа- і сІовеІасЬѳ: обѣ части двойного анальнаго плавника Ріѳигасап- іЪдів отдѣлены между собою и отъ хвостового плавника перѳ*. рывами—плавниковая складка здѣсь, слѣдовательно, раздѣлѣ, лась и укоротилась — и хрящевые лучи внутренняго скелета этихъ плавниковъ оказываются болѣе или менѣе слившимися между собою; при этомъ они не потеряли еще связи съ осе- вымъ скелетомъ (гѳмальными дугами). Парные плавники Ріеигасапйіив имѣютъ очень свое- образное строеніе и хорошо развиты. Передніе опираются на» плечевой поясъ, являющійся здѣсь въ видѣ хрящевойдуг^- правая и лѣвая половина которой раздѣлены между собою,
— 27 — каждая состоитъ изъ двухъ частей (ключичной и лопаточной): сами плавники построены по типу такъ называемаго агсѣіріе- гу&іит’а, т.-е. внутренній скелетъ ихъ состоитъ изъ сегмен- тированной хрящевой оси, отъ которой въ обѣ стороны расхо- дятся хрящевые лучи. — Тазового пояса нѣтъ, и задніе пар- ные . плавники, построенные по тому же плану, какъ и перед- ніе, имѣютъ основаніемъ лишь широкій основной членикъ ихъ скелета; у самцовъ съ ними связаны копулятивныѳ органы. Кожа РІеигасапШиз, повидимому, был$ лишена чешуекъ. Зубы (рис. 12, В) имѣли три острія, два длинныхъ и одно ма- ленькое между ними, сидѣвшія на широкихъ основныхъ пла- стинкахъ, которыми зубы болѣе или менѣе перекрывали другъ друга. ІсМЬуоіоті сравнительно небольшія рыбы, достигавшія лишь полуметра длины. 3 отрядъ.— АсапіЬоШі. Точно также небольшія формы (самыя крупныя 0,3 метра длиною) заключаетъ третья группа вымершихъ эласмобранхій. Къ ней относится сравнительно большое число формъ, одну изъ отличительныхъ особенностей которыхъ составляетъ при- сутствіе въ ихъ скелетѣ кожныхъ „костей*; послѣднія состоятъ изъ вазодентина, слѣдовательно еще не заключаютъ костныхъ тѣлецъ. Такія кости располагаются въ видѣ неправильныхъ пластинокъ на черепной коробкѣ, на челюстныхъ хрящахъ, гдѣ онѣ тѣмъ сильнѣе развиты, чѣмъ больше зубы, съ кото- рыми онѣ плотно срастаются; затѣмъ, мелкія пластинки обра- зуютъ кольцо вокругъ глазъ, располагаются по вогнутой сто- ронѣ жаберныхъ дугъ, и, наконецъ, кожныя же пластинки при- нимаютъ участіе въ строеніи очень своеобразнаго у АсапііюЛіі плечевого пояса. Что касается внутренняго скелета Асапіііосііі, то онъ мало обызвестненъ. Хорда имѣетъ постоянный характеръ; верхнія и нижнія дуги тонкія и длинныя; скелетъ плавниковъ неизвѣ- стенъ, хотя иногда по краю плавниковъ сохраняется оторочка изъ нѣжныхъ кожныхъ лучей, очевидно, окаймлявшихъ ту часть, которая была снабжена необызвестненнымъ хрящевымъ скелетомъ. Каждый плавникъ снабженъ впереди кожной иглой,, которая хорошо сохраняется въ ископаемомъ состояніи, и по- тому число и положеніе плавниковъ всегда хорошо извѣстны.-
— 28 — Самымъ интереснымъ фактомъ, который даетъ эта группа, является присутствіе у нѣкоторыхъ формъ на брюшной сто- ронѣ не двухъ паръ такихъ иголъ, которыя бы соотвѣтство- вали обычнымъ двумъ парамъ парныхъ плавниковъ рыбъ, а цѣ- Рис. 13.—А сан.с1іо<ііі: А—А сапЬііойев М і ѣ с іі е И і Е^егЬоп-девонскія отложенія—видъ съ боку въ натури. вели- чину; В—А. §гасШз Веуг.—ч е ш у й к и наружнаго скелета; а— снаружи, д—изнутри, с—изолированная одна чешуйка; О—СІ і- шаііив з с и іі § е г Е^егі.—девонскія отложенія—въ на- туральн. величину. лыхъ шести или семи паръ (рис. 13, С). Передняя и задняя пары такихъ иголъ, обыкновенно самыя крупныя, отвѣчаютъ груд- нымъ и брюшнымъ плавникамъ, остальныя же, располагаясь между ними, очевидно, являются также остатками первичной парной плавниковой складки. Послѣдняя у этихъ формъ, слѣ- довательно, распалась на большее число частей, чѣмъ у всѣхъ
— 29 — остальныхъ рыбъ, и, между прочимъ, это обиліе парныхъ- плавниковъ и служитъ тѣмъ косвеннымъ подтвержденіемъ ея существованія у первичныхъ, неизвѣстныхъ намъ формъ, о которомъ упоминалось выше. Наружный скелетъ АсатШіосІіі состоитъ изъ маленькихъ пря- моугольныхъ плакоидныхъ чешуекъ (рис. 13, Б), несущихъ не- рѣдко бугорки и покрывавшихъ не только тѣло, но, отчасти, и плавники рядами вдоль предполагаемыхъ хрящевыхъ лучей. Къ Асапйіосііі относится два семейства: сем. ПірІасапіЬі- й а е (рис. 13, С\ которыя существовали въ верхне-силурійскую- и нижнедевовскую эпохи, характеризуются двумя спинными плавниками и заключаютъ упоминавшіяся замѣчательныя, формы съ многочисленными парными шипами (плавниками);. ПірІасапіЫбаѳ частью лишены зубовъ, частью же имѣютъ боль- шіе коническіе зубы. — Второе семейство. Асапіііобісіае (рис. 13, А), имѣютъ лишь одинъ спинной плавникъ, и проме- жуточные парные типы у нихъ, если бываютъ, то лишь зача- точные- АсапіЬосіісіаѳ имѣютъ довольно продолжительное су- ществованіе съ нижне-девонской эпохи до нижне-пермской вклю- чительно. У древнѣйшихъ представителей ихъ передніе и зад- ніе парные плавники почти равны; у позднѣйшихъ грудные достигаютъ громадныхъ размѣровъ, брюшные же очень малы, и въ то же время сильно приближены къ переднему концу тѣла. 4 отрядъ.—8е1асЬіі. Четвертая и послѣдняя группа эласмобранхій одна только- сохраняется до современной эпохи. Ископаемые остатки ея такъ же древни, какъ и трехъ предыдущихъ группъ, но въ па- леозойскихъ отложеніяхъ попадаются почти исключительно одни кожныя образованія, какъ шипы, зубы, которые иногда уди- вительно походятъ на тѣ же образованія современныхъ формъ. . Первые же болѣе цѣльные и хорошо сохранившіеся скелеты относятся лишь къ нижне-юрскимъ отложеніямъ. Сравнительно съ перечисленными выше представителями, вымершихъ отрядовъ, ЗеІасЫі достигаютъ гораздо большей спеціализаціи скелета. Осевая часть послѣдняго расчле- няется, т.-ѳ. въ оболочкѣ хорды появляются кольцевые хрящи,, которые по мѣрѣ роста образуютъ двояковогнутыя тѣла по- звонковъ, сохраняющія, однако, всегда узкія отверстія посре-
— 30 .динѣ, въ которыя проходитъ хорда (ср. рис. 20 и 23, С). Послѣд- няя получаетъ, такимъ образомъ, четковидную форму: сильно перетянутая въ области тѣлъ позвонковъ, она вздувается въ промежуткахъ между соприкасающимися вогнутыми ихъ сто- ронами. Такой расчлененный скелетъ затѣмъ обызвѳстняѳтся, а у нѣкоторыхъ формъ даже до извѣстной степени и окостенѣ- ваетъ, хотя на ряду съ этимъ существуютъ селахіи и съ посто- янной хордой; вообще, характеръ позвоночника у нихъ еще силь- но варьируетъ даже у очень близкихъ формъ. Тазовой поясъ въ видѣ хрящевой дуги почти такъ же развитъ, какъ плече- вой. Въ парныхъ плавникахъ основные членики лучей сливаются въ три или двѣ пластинки, которыя сочленяются непосредственно съ поясами, и того своебразнаго строенія (агсЫріегу^шт), которое мы видѣли у ЗсМіуоіоті, здѣсь ни- когда не наблюдается. Современныя Веіасѣіі распадаются на двѣ группы, различія между которыми обусловливаются главнымъ образомъ ихъ обра- зомъ жизни. Къ 8диа1оі(іѳа, или акуламъ, относятся вере- тенообразныя формы,приспособленныя къ быстрому плаванію; къ скатамъ, или ВаіоЫеа, — формы, побирающіяся за про- питаніемъ по дну, и потому пріобрѣвшія плоское тѣло съ ши- рокими грудными плавниками по бокамъ, иногда сходящи- мися своими передними концами впереди головы. Однако, помимо внѣшней формы, эти группы различаются и нѣкоторыми внутренними признаками. Такъ, обызвѳстненіе позвонковъ у нихъ идетъ различно*, у акулъ преобладаетъ обыз- вестненіе, распространяющееся по радіусамъ, такъ что въ по- перечномъ сѣченіи тѣла позвонка обызвѳстненныя части имѣ- ютъ форму лучистой звѣзды; это—такъ называемые а с т ѳ р о- спондиловыѳ позвонки (рис. 20). Тогда какъ у скатовъ обызвестненіе въ большинствѣ случаѳвт> идетъ концентриче- скими кольцами—такъ называемые тектиспондиловыё позвонки (рис. 23, С). Затѣмъу наиболѣе спеціализированныхъ акулъ зубы остроконечные, тогда какъ у типичныхъ скатовъ— плоскіе. Тѣмъ не менѣе, рѣзкое разграниченіе этихъ двухъ группъ, очевидно, не всегда приложимо, напримѣръ, для •формъ съ постоянной хордой или слабо расчлененнымъ позво- ночникомъ, не говоря уже о томъ, что, чѣмъ древнѣе формы, тѣмъ указанная выше спеціализація выражается у нихъ все менѣе отчетливо.
— 31 Палеозойскія семейства Рѳіаіосіопіісіаѳ и Рзатто- <1 о п і і сі а е, представленныя почти исключительно одними зу- бами въ каменноугольныхъ и пермскихъ отложеніяхъ, вѣ* роятно, принадлежали именно такимъ мало дифференцирован- нымъ группамъ, по крайней мѣрѣ ихъ зубы, то остроконечные, то плоскіе, несутъ переходныя черты отъ Зциаіоісіеа къ Ваіоі- йеа. Въ ротовой полости они располагались обыкновенно въ нѣсколько рядовъ и образовывали болѣе или менѣе сплошной помостъ. Большею частью эти зубы бываютъ вытянуты въ поперечномъ направленіи й снабжены глубоко сидящимъ, ино- гда раздѣленнымъ на лопасти корнемъ. Изъ этихъ формъ отъ одной только Лапа8за Мйпзі. со- хранились, кромѣ зубовъ, и отпечатки самаго тѣла. Оно имѣло уже, повидимому, скатообразную форму съ большими прирос- шими къ головѣ грудными плавниками и небольшимъ хвос- томъ. Зубы Лапазза (рис. 14), поперечно-вытянутые, съ пло- ской поверхностью, располагаются въ пасти въ небольшое число продольныхъ рядовъ, которые въ поперечномъ сѣченіи явля- ется дугообразно выгнутыми, и притомъ средній рядъ превы- шаетъ размѣрами всѣ остальные. Еще большую спеціализацію срединнаго ряда зубовъ обна- руживаетъ другая каменноугольная форма, СашроЛиз <іе Копіпск, которая оказывается весьма близкой уже къ аку- ламъ,—именно, къ одновременно съ нею существовавшимъ прѳд-
— 32 ставителямъ СезігасіописГъ (см. далѣе). Зубы ея вытянуты въ ши- рину, и коронка ихъ несетъ продольный морщинистый гребень,, образующій посрединѣ заостренную макушку и, кромѣ того, рядъ второстепенныхъ, симметрично располагающихся вдоль гребня макушекъ; такіе зубы располагаются поперечными ря- дами вдоль обѣихъ вѣтвей (нижней) челюсти, а въ средин- номъ, или симфизальномъ рядѣ они срастаются между собою- въ массивную дугу. Этотъ послѣдній признакъ наиболѣе рѣзко выраженъ у не- большой своеобразной палеозойской группы селахій, которая на ряду съ упомянутыми двумя подотрядами, скатовъ и акулъ, можетъ быть выдѣлена въ самостоятельный подотрядъ Ебѳзѣоібеа. 1 подотрядъ.— Егіезіоійеа. У Ебѳ8Іоі(1еа зубы вытянуты не въ поперечномъ направлѳ- ніи, а въ продольномъ, и коронка ихъ образуетъ такое же треу- гольное, покрытое зубчиками остріе, какое представляютъ зубы- нѣкоторыхъ новѣйшихъ акулъ, именно, ЬапіпісГъ *). Корень- чрезвычайно развитъ, направленъ подъ угломъ къ коронкѣ и впередъ. Затѣмъ, по мѣрѣ того какъ нарастаютъ изнутри рта. новые зубы, наружные зубы не отпадаютъ, и такимъ образомъ рядъ зубовъ вывѣшивается изо рта въ видѣ дугообразнаго ор- гана, при чемъ нижняя часть ихъ, корни, продолжаютъ быть покрытыми мягкими частями и кожей. Такой органъ всегда является двусторонне-симметричнымъ и, слѣдовательно, былъ расположенъ по средней линіи тѣла, т.-е. имѣлся только въ единственномъ числѣ. Вмѣстѣ съ нимъ не было находимо ни- какихъ другихъ частей, которыя указывали бы на существова-? ніе по бокамъ его какихъ-нибудь другихъ зубовъ, какъ вообще* не было находимо никакихъ другихъ остатковъ ЕбезіИ’ъ **)- Зубы такого органа состоятъ изъ вазодентина, а наружная по- верхность ихъ, не покрытая мягкими частями, покрыта эмалью- *) У ЬатпісГъ зубы вытянуты въ поперечномъ направленіи. **) Такъ что даже относительно положенія этого органа на тѣлѣ животнаго можно утверждать лишь то, что онъ находился на сред- ней его линіи; здѣсь онъ разсматривается, какъ рядъ ротовыхъ зубовъ, согласно наиболѣе правдоподобной гипотезѣ.
— 33 — Крайніе наружные зубы самые маленькіе; съ приближеніемъ ко рту они дѣлаются все крупнѣе. Таковъ зубной аппаратъ Ейѳзіиз Ьеібу(рис. 15, 1). У Неіісоргіоп Кагріпзку (рис. 15,превосходно сохра- нившимся экземплярамъ котораго, найденнымъ въ пермокарбо- новыхъ слояхъ на Уралѣ, мы обязаны болѣе близкимъ знаком- ствомъ съ Есіееіісі’ами вообще, спеціализація идетъ еще дальше: число зубовъ достигаетъ громаднаго числа (до 150), и вбсь органъ не только загибается дугообразно, но и свертывается въ плос- кую спираль, состоящую изъ нѣсколькихъ оборотовъ (А). При этомъ корни зубовъ срастаются между собою, такъ что полу- чается весьма прочный органъ, не нуждавшійся ни въ покров- ныхъ мягкихъ частяхъ, ни въ сильно, развитыхъ мышцахъ; мягкія части, какъ о томъ свидѣльствуютъ сохранившіяся мѣ- стами іи 8Ііп шагрени, имѣлись у Неіісоргіоп лишь на вну- тренней сторонѣ оборотовъ въ видѣ тонкаго тяжа, отъ кото- раго по бокамъ ^спирали шли узкія полосы между отдѣльными зубами (С, с); соотвѣтственно эмалевый покровъ былъ очень сильно развитъ (е) и покрывалъ не только самый зубъ, но и значительную часть корня въ видѣ полосъ между упомянутыми полосами мягкихъ частей. На сплошной спирали Неіісоргіоп’а эти эмалевыя полосы и соотвѣтствующіе имъ зубцы (й) на на- ружномъ краѣ оборотовъ являются единственными слѣдами происхожденія ея изъ отдѣльныхъ зубовъ, или сегментовъ. Спираль Неіісоргіоп’а состоитъ такъ же изъ вазодѳнтина, болѣе плотнаго снаружи, болѣе пористаго внутри, пронизан- наго сѣтью каналовъ, изъ которыхъ выдѣляется крупный спи- ральный каналъ (а), проходящій по всей спирали, и пучки „гавер- совыхъ каналовъ" (д) къ каждому зубу. На не покрытыхъ эмалью, т.-е. заключенныхъ въ тѣло частяхъ каналы вазодентина вы- ходятъ наружу. Отъ мягкихъ частей, или тяжа по внутрен- нему обороту спирали, сохранились лишь слѣды очень круп- наго сосуда (&), который помѣщался въ желобчатомъ углубленіи на нижней сторонѣ оборотовъ. Наружный скелетъ Неіісоргіоп’а, по крайней мѣрѣ въ обла- сти спиральнаго органа, какъ было упомянуто, состоялъ изъ плакоидныхъ чешуекъ, или шагреней, очень примитивнаго строенія: въ видѣ мелкихъ зеренъ съ округленной поверх- ностью, не покрытыхъ даже эмалью. Третья форма разсматриваемой группы, Сатруіоргіоп 3
— 34 — Тис. 15.—Ейѳ ѳііаае :—1—Е«іввіив тіпог ЫѳѵрЪ.—А—одинъ сег- ментъ („зубъ") зубного аппарата, состоящій изъ покрытой эмалью — е, а—части, или коровки, и корня—г, или части, находившейся вну- три тѣла; пунктиромъ обозначено дно йселобка, въ который входитъ '^слѣдующій сегментъ; В—поперечное сѣчѳпіѳ сегмента у основанія зуба. Увеличено вдвое. 2 —Неіісоргіоп Вѳззопоѵі Каір.—А—общій видъ органа, сильно уменьшенный;—В—поперечное сѣченіе средняго оборота спирали;—С— реставрированное изображеніе части этого оборота въ натуральную ..величину, р —видъ снаружи съ мягкими частями, д —безъ мягкихъ частей и г—въ продольномъ разрѣзѣ: а—спиральный продольный со- судъ, Ь—сосудъ въ мягкихъ частяхъ, с- кожа съ шагренями, одѣваю- щая мягкія части, т.-ѳ. тяжъ вдоль внутренней стороны спирали и узкія полоски между отдѣльными „зубами" — <?, не одѣтыми мягкими частями и покрытыми эмалью—е; /—наружная поверхность спирали, которая покрывается мягкими органами, д — гаверсовы каналы; ху-*-линія, по которой сдѣланъ разрѣзъ Б.
— 35 — Еазіпі., по спеціализаціи своего зубного аппарата занимаетъ среднее мѣсто между двумя описанными. Есіезіоісіеа появляются въ концѣ каменноугольнаго періода, послѣдніе же представители ихъ извѣстны въ переходныхъ слояхъ между каменноугольными и пермскими отложеніями- Удивительно своеобразная, можно оказать,—уродливая спеціа- лизація ихъ, вѣроятно, была главной причиной быстраго и безслѣднаго вымиранія. 2 подотрядъ. — Здиаіоібеа (акулы). Что касается типичныхъ селахій, т.-е. акулъ' и скатовъ, то самымъ примитивнымъ характеромъ среди первыхъ обладаетъ сем. Ыоііёапіёае, которыя занимаютъ вообще обособленное положеніе среди другихъ акулъ; тѣмъ болѣе приходится сожа- лѣть, что въ ископаемомъ состояніи онѣ представлены глав- нымъ образомъ одними зубами. Для нихъ характерно: большое число жаберныхъ щелей (больше пяти) и одинъ, а не два спин- ныхъ плавника; затѣмъ, позвоночный столбъ ихъ ѳдварасчленёнъ, т.-е. появились правильно расположенные пережимы въ хордѣ, благодаря соотвѣтствующимъ утолщеніямъ въ ея оболочкѣ, и въ этихъ утолщеніяхъ простѣйшее обызвестненіе въ видѣ колецъ, составленныхъ каждое изъ двухъ весьма плоскихъ усѣченныхъ конусовъ, сложенныхъ вершинками. Обширный родъ Ы о і і (і а п п з Спѵ. (рис. 16) (современные подроды, Неріапсѣиз и Нёхапсѣпз, неразличимы по зу- бамъ въ ископаемомъ состояніи) извѣстенъ съ лейаса въ видѣ отдѣльныхъ зубовъ, которые у древнѣйшихъ формъ имѣютъ лишь небольшое число остріевъ и широкій.корень, вѣроятно, плотно прикрѣплявшійся къ: хрящу челюстей; чѣмъ далѣе, и ближе къ современной эпохѣ, тѣмъ эти зубы болѣе вытягиваются въ длину, пріобрѣтаютъ большее число остріевъ (до 9-ти) и сжа- тый съ боковъ, глубоко сидящій корень. Цѣльный скелетъ Ыоѣі- (іапиз извѣстенъ изъ верхне-юрскихъ литографическихъ слан- цевъ.—Другой со временный родъ, СѢІату Фо.зеі асіхе Ѳагшап, встрѣчается лишь съ пліоцена въ видѣ отдѣльныхъ зубовъ. ’ > У сем. СѳзѣгасіопѣіДа.ѳ вырабатываются уже типич- ные астероспрндиловые позвонки. Въ утолщенныхъ мѣстахъ оболочка хорды хрящевѣѳтъ и образуетъ амфицельные (двояковогнутые) позвонки; между, ними, въ большихъ межпо- 3*
— 36 — звоночныхъ промежуткахъ, залегаетъ хорда, которая пробода- етъ и тѣла позвонковъ, сильно въ этихъ мѣстахъ перетянутая (чѳтковидная хорда); обѣ поверхности, передняя и задняя, та- кихъ позвонковъ покрыты известковымъ слоемъ, и, кромѣ того, внутри тѣла позвонка появляются по радіусамъ костныя пла- стинки,—у Сезігасіопіісі’ъ еще короткія и немногочисленныя. При этомъ, среди вымершихъ представителей СезігасіопіЫ’ъ встрѣ-. чаются формы, по другимъ признакамъ чрезвычайно между со- бою близкія и нерѣдко одновременно существовавшія, предста- вляющія, однако, иногда громадное различіе въ степени обыз- вѳстненія позвоночника. Рис. 16.—А-и о е і- (і а и и 8 і п <И с и я соврѳмвнн.—пасть и отдѣльные зубы.Л— К. р г і т і&е піив А#.—олигоценъ—от- дѣльный зубъ. Какъ всегда отъ акулъ, и отъ Сезігасіопіі&’ъ гораздо чаще другихъ частей скелета сохраняются въ ископаемомъ состоя* ніи отдѣльные зубы. У СѳзігасіопіісГъ они имѣютъ продолго- ватую форму и усажены остріями такимъ образомъ, что одно большое располагается посрединѣ, и отъ него въ обѣ стороны симметрично идутъ все болѣе мелкія (рис. 17, В); эти острія могутъ сливаться между собою, и тогда на коронкѣ зуба разли- чимъ лишь продольный киль, отъ котораго въ обѣ стороны спу- скаются бороздки и ребрышки (рис. 17, А). Такіе зубы косыми рядами располагаются на обѣихъ вѣтвяхъ каждой челюсти; въ мѣстѣ сращенія вѣтвей (симфиза) они обыкновенно меньше,, короче, и. съ болѣе развитыми остріями, чѣмъ по бокамъ челю-
— 37 — стей. Функціонирующими обыкновенно являются сразу нѣ- сколько рядовъ такихъ зубовъ. Сезітасіопіісіаѳ извѣстны уже въ палеозойскихъ отложеніяхъ, гдѣ онѣ представлены отдѣльными зубами въ каменноуголь- ныхъ (0 г о (1 и з А&. (рис. 17, А) и др,) и пермскихъ (АѴ о й п і к а) пластахъ. Очень многочисленны онѣ въ мезозоѣ, для котораго являются самыми характерными акулами; лучше другихъ извѣ- стенъ здѣсь НуЪойпз А§. (тріасъ-мѣлъ) (рис. 17, В и С), у А Рис. 17. —С езігасіопіісіае: А—Зубъ Огойпнуатозиз А?.—каменноугольн. отлож.—видъ коронки сверху; В—зубы различныхъ представителей рода Н у Ь о <1 и з— мезозойскія отложенія — видъ съ боку; (7 — Н у Ь о йи а НаиГГіаппз — верхній лейасъ—скелетъ въ Уіа натуральн. величины: й4, й*—плавниковаѳ шипы, Н—гѳмальныя и п — неуральныя дуги, поі—хорда, рсі—плечевыя дуги, шй—нижняя челюсть. котораго въ оболочкѣ хорды не было обызвѳстснѳній, соотвѣт- ствующихъ тѣламъ позвонковъ, и потому отъ его позвоночника сохранились однѣ лить обызвѳстнѳнныя дуги (рис. 17, <7, п, Л); у очень близкаго къ нему Раіаеозріпах Е&етіоп (юрскія отложенія) обызвестнѳніѳ тѣлъ позвонковъ выражается про- стыми кольцами; 8 у п ѳ с Ь о <1 и в 8. \Ѵоо(1аѵ. (мѣловыя отложе- нія) имѣетъ уже настоящіе астѳроспондиловые позвонки. Въ -современную эпоху СѳзігасіопНсіаѳ находятся въ состоя- ніи вымиранія, такъ какъ имѣютъ всего лишь одного предста- вителя—С ѳ з і г а с і о п Р ѣ і 1 і р р і і Снѵ. (рис. 18) у береговъ Австраліи. Послѣдній родъ въ ископаемомъ состояніи извѣстенъ,
— 38 — начиная съ верхней юры (цѣльный скелетъ въ золѳнгофѳнскихъ сланцахъ). Въ пасти Сезігасіоп особенно выдѣляются по величинѣ съ нижняя челюсть. каждой стороны челюсти два среднихъ поперечныхъ ряда зу- бовъ (рис. 18). Если представить себѣ, что въ одномъ изъ этихъ Рис. 19.—С о с Ь. 1 і о <1 и 8 сопіогіив каменноугольн. отложенія — зубной аппаратъ 3Л натуральн. вѳлич/. а—бдльшій задній и Е— средній зубъ (передніе отсутствуютъ). рядовъ или въ обоихъ вмѣстѣ всѣ зубы слились въ одну пла- стинку» мы получимъ гигантскіе плоскіе зубы, характеризующіе представителей СосЫіо<іопіі<Гъ — вымершаго семейства.
— 39 акулъ, существовавшаго исключительно въ каменноугольный періодъ (рис. 19). Съ каждой стороны челюсти СосЫіосІопМсГъ имѣется или по одному большому зубу, впереди котораго распо- лагается рядъ меньшихъ, или и эти послѣдніе сливаются въ одинъ зубъ, такъ что имѣется всего лишь два большихъ зуба, которые несутъ на поверхности поперечныя бороздки, указы- вающія на происхожденіе ихъ путемъ сліянія отдѣльныхъ зу- Рис. 20.—Позвонокъ Ь а тп а эр.— олпгоцѳновыя отложенія: видъ спе- реди, съ боку и въ поперечномъ раз- рѣзѣ (астѳроспондиловый позвонокъ). бовъ. Наконецъ, и эти два зуба также могутъ сливать- ся между собою въ одну сплошную пластинку. Послѣ того какъ произошло такое сліяніе зубовъ, очевидно, Рис. 21.'— Зубъ О а г с Ь$а г о а оп т е & й, - ‘ I о а о п А& пліоценъ. отдѣльные, расположенные по краю челюсти зубы не могутъ же болѣе отпадать по мѣрѣ из- нашиванія, чтобы уступать мѣсто слѣдующимъ, — и потому „смѣна зубовъ" у СосЫіосіопіііГъ выражается въ томъ, что, па мѣрѣ нарастанія зубного вещества изнутри рта, наружный край каждаго такого гигантскаго плоскаго зуба загибается въ труб-
— 40 — ку. _ Отъ СосЫіосіопіісГъ въ ископаемомъ состояніи сохрани- лись почти исключительно одни зубы. Какъ только что было сказано, въ мезойскую эру среди акулъ господство принадлежитъ СѳзігасіопНсІ’амъ, которыя затѣмъ начинаютъ приходить въ упадокъ и къ современной эпохѣ почти вымираютъ. Въ третичный періодъ на смѣну имъ выступаютъ на первое мѣсто два семейства, С а г с ѣ а- гібаеиЬатпібаѳ. И тѣ и другія обладаютъ вполнѣ развитыми астѳроспонди- ловыми позвонками (у первыхъ въ тѣлѣ позвонка четыре рас- ширяющихся къ периферіи радіаль- ныхъ костныхъ пластинки; у вторыхъ Км (рис. 2°)“~восѳмь такихъ же развѣт- жі ІІІ вляющихся пластинокъ). Это—самыя яЯ || крупныя, наиболѣе спеціализирован- I I || ныя и, въ то же время, позднѣе всѣхъ жИж другихъ появляющіяся акулы: Саг- ІІшк ЖІИі сѣагібаѳ извѣстны лишь съ мѣловыхъ отложеній, Ьапшійаѳ съ юрскихъ. Ж Въ то время, какъ у древнѣйшихъ іЫг Шг ^0 акулъ на ряду съ остроконечными зу- Ж Іг бами постоянно встрѣчаются и болѣе рис. 22,-зубъ Ъаш па о и э- плоскіе жевательные зубы, у Сагсііа- р і а а і а а?. - олигоценъ. гі(1’ъ и Ьатпіб’ъ зубы принимаютъ все болѣе остроконечную форму, при чемъ боковыя острія постепенно исчезаютъ, и остается одно •среднее, вытянутое подобно лезвію кинжала (рис. 22), или тре- угольное, мелко зазубренное по краямъ (рис. 21). Корень такого зуба у древнѣйшихъ формъ плоскій и горизонтальный, какъ и у простѣйшихъ группъ; затѣмъ, посреди него появляется вы- рѣзкд, которая дѣлается все болѣе глубокой и у позднѣйшихъ формъ дѣлитъ корень на двѣ расходящихся лопасти. У Ьат- ііісГъ зубы имѣютъ полость, у СагсѣагісГъ эта полость запол- нена вазодентиномъ. Въ современную эпоху Сагсѣагібаѳ и Ьатпиіаѳ имѣютъ также широкое распространеніе.-—Что касается другихъ совре- менныхъ семействъ акулъ,—какъ бріпасісіаѳ, къ которымъ •относится родъ Асапіѣіаз Вопар. и др., РгізііорЬогі- ^ае, ЗсуШЫае и др.,—то ископаемые остатки ихъ, извѣ- стные ле ранѣе юрскаго періода, не играютъ большой роли. •
— 41 — 3 подотрядъ.—Ваіоійеа (скаты). Сравнительно съ акулами гораздо скуднѣе геологическая исторія второй группы типичныхъ селахій, или скатовъ. Иско- паемые представители ихъ не нисходятъ далѣе юрской систѳ- А Рис. 23 —А—8 р а і іи & аІіГе- га Мйпві.— верхняя юра—полный скелетъ. В—Зуб ы бдиаіша зр — С— Часть осевого скелета Здиа- ііпа зр. въ продольномъ сѣченіи (т.-н. тѳктиспондиловыѳ позвон- ки): ск—хорда, й—объизвѳстнѳнный двойной конусъ, а—концентрическія объизвѳстнѳнныя кольца, гѵ-межпо- звоночноѳ пространство, заполнен- ное хордой (ч е т ко в идная хорда). В мы и принадлежатъ семействамъ, которыя всѣ представлены и въ современныхъ моряхъ. * Для типичныхъ ВаіоИеа, кромѣ строенія позвонковъ и фор- мы тѣла, какъ указывалось выше» характерны также зубы — плоскіе, многоугольные^ образующіе въ полости рта сйлошной помостъ. Однако, лишь первый изъ указанныхъ признаковъ мо- жетъ считаться постояннымъ, тогда какъ въ другихъ отноше- ніяхъ скаты нерѣдко не отличимы отъ акулъ.
— 42 — Къ такимъ смѣшаннымъ формамъ принадлежитъ прежде всего сем. ЗднаИпійае (рис. 23): хотя тѣло ихъ плоское, и грудные плавники сильно развиты, но послѣдніе отдѣлены отъ головы широкою щелью; жаберныя отверстія лежатъ по бокамъ головы, а не наверху, и зубы (рис. 23, В) острые, коническіе, какъ у акулъ. Типичная 8 ц и а И п а АІДгоѵапаі извѣстна изъ верхне-юрскихъ литографическихъ сланцевъ, гдѣ она предста- влена хорошо сохранившимися скелетами, отличающимися отъ современныхъ лишь меньшимъ обызвѳстненіѳмъ позвонковъ. Затѣмъ, сем. РгізІЫае (рыбы-пилы) по образу жизни и свободнымъ груднымъ плавникамъ напоминаютъ вполнѣ акулъ. Представители ихъ извѣстны, начиная съ верхнѳмѣловой эпо- хи, когда ихъ длинный ростръ былъ усаженъ мелкими зубами, еще не соприкасавшимися съ хрящомъ; лишь въ теченіе тре- тичнаго періода выработалось то страшное оружіе, которое характеризуетъ современную пила- рыбу — длинный, плоскій ростръ съ крупными зубами, сидящими по обѣимъ сторонамъ его въ альвеолахъ. Сем. НІііпоЪаѣісІае извѣстны въ ископаемомъ состояніи съ юрскихъ отложеній; у древнѣйшихъ представителей ихъ тѣло удлинено еще болѣе, чѣмъ у современныхъ, и прибли- жаетъ ихъ къ 8диаііпі(і’амъ.—Сем. МуІіоЪаІійае, съ боль- шими многогранными зубами, и Каз’ідаѳ, съ мелкими снаб- женными двумя корнями зубами, извѣстны, начиная съ мѣло- выхъ отложеній; въ третичныхъ отложеніяхъ отдѣльными зу- бами или цѣлыми челюстями представлены почти всѣ совре- менные ихъ рода. Наконецъ, наиболѣе спеціализированные скаты, образующіе сем. Тгі&овісіаѳи Тогресііпісіае, появляются лишь въ третичный періодъ; ископаемые остатки ихъ очень скудны. 2 подклассъ. — НоІосерЬаІі. Какъ мы только что видѣли, родословное дерево эласмб- бранхій представляется чрезвычайно развѣтвленнымъ, и одна изъ послѣднихъ вѣтвей его, селахіи, въ современную эпоху находится въ полномъ расцвѣтѣ. Въ противоположность этому Ноіосерііаіі, или хим.ѳры, представленныя въ нашихъ моряхъ всего лишь тремя родами, находятся въ періодѣ выми- ранія, а въ теченіе своей долгой исторіи, насколько можно
— 43 — судить по рѣдкимъ ископаемымъ ихъ остаткамъ, всегда обра- зовывали одинокій, невѣтвящійся стволъ. Всѣ ископаемые представители ихъ, такимъ образомъ, могутъ быть включены въ единственный существующій и въ настоящее время отрядъ СЫтегоібеі.. • ’ - 1 отрядъ. — СЬітегоібеі. Скелетъ СЫшегоіаеі, какъ и эласмобранхій, хрящевой, въ большей или меньшей степени обызвѳстненный. Осевая его часть, лишь отчасти расчлененная, состоитъ изъ постоянной хорды, въ оболочкѣ которой могутъ быть кольцевыя обызвѳст- нѳнія, числомъ превосходящія число хрящевыхъ дугъ. Къ хрящевому скелету никогда, ни у современныхъ, ни у ископае- мыхъ формъ не присоединяются кожныя кости. Жаберныя щели прикрыты складкой кожи, заключающей въ себѣ зачаточ- ную хрящевую крышечку, но и у ископаемыхъ формъ нѣтъ костной пластинки. Кожа либо голая, либо съ мелкими плакоидными чешуйка- ми; впереди спинного плавника имѣется большой кожный шипъ.ч Чрезвычайно характерны зубы химеръ (рис. 24), которые имѣются всего въ числѣ 3 хъ паръ: двѣ на верхней челюсти- пара меньшихъ сошниковыхъ зубовъ и пара большихъ н ё б- ныхъ—и одна пара большихъ зубовъ на нижней челюсти. Эти зубы состоятъ изъ вазодентина; на нихъ имѣются особыя слегка выдающіяся площадки, т. наз. т р и т о р ы (а), изъ болѣе твердой массы, чѣмъ самые зубы. Зубы и кожный шипъ—наиболѣе часто попадающіеся иско- паемые остатки химеръ, а въ палеозойскихъ слояхъ и един- ственные. Самые древніе зубы, которые, благодаря большому сходству съ зубами современныхъ формъ, должны быть отне- сены къ химерамъ, принадлежатъ девонскому періоду. Они имѣютъ крупные размѣры и являются всегда лишь въ видѣ двухъ паръ—нижнечелюстныхъ и нёбныхъ. Триторы ихъ или хорошо ограничены (Ріусіобиз Рапбет) и состоятъ изъ косо лежащихъ къ поверхности зуба плотныхъ слоевъ, или же имѣ- ютъ менѣе опредѣленный характеръ (Ккупсіюсіид КѳзѵЬ.. Раіаеотуіпд 8. Ѵ^ообл^.). Вмѣстѣ съ такими зубами попа- даются и отдѣльные кожные шипы. . Такимъ образомъ, древнѣйшіе зубы химеръ представляютъ
— 44 — уже значительную степень дифференцировки. Отъ формъ съ болѣе низкой организаціей никакихъ остатковъ въ палеозой- скихъ отложеніяхъ не сохранилось. Однако, такія примитивныя формы, точнѣе—ихъ мало измѣ- ненные потомки находятся среди мезозойскихъ химеръ, которыя вообще представлены въ ископаемомъ состояніи несравненно полнѣе и разнообразнѣе, чѣмъ ихъ палеозойскіе предки. Это, именно,—два юрскихъ вымершихъ семейства; 8диа1отаз*і- Рис- 24.—Е йарІіоЛоп В-ѳсІёѵіскіІ А&,—вѳрхнѳмѣловыя отложенія:— и—сошнцковый, р—небный и иійг-нижнѳчедюстной зубы, всѣ—съ внутренней стороны: а — триторъ, зут — мѣсто симфиза. <іае, изъ которыхъ извѣстенъ всего лишь одинъ родъ, 8дпа- іогауа Кііѳу, сохранившійся въ видѣ цѣльнаго скелета, и Му гі асапіі (іа е, представленныя двумя родами — Мугіа- с а п і И и з и СЪішѳгорзіз 2 і И. Ихъ зубы являются въ видѣ тонкихъ пластинокъ, по внѣшнему виду очень напомина- ющихъ зубы каменноугольныхъ СосЫіобопіійае; небные зубы, .какъ у послѣднихъ, не прикасаются между собою по средней линіи,- и триторы не имѣютъ опредѣленной формы и мѣста. — Тогда какъ у типичныхъ Сііітаѳгійаѳ, которыя также по- являются въ юрскій періодъ, зубы гораздо, толще, ихъ триторы
— 45 — имѣютъ вполнѣ опредѣленное положеніе, и нёбные зубы плотно соприкасаются между собою по средней линіи. Подъ каждымъ такимъ зубомъ имѣется постоянный сосочѳкѣ, и ростъ ихъ идетъ постоянно изнутри (а не сзади), по мѣрѣ истиранія на- ружной поверхности. . Сходство зубовъ простѣйшихъ химеръ съ зубами СосЫіобоп- ііб’ъ, быть-можетъ, указываетъ на родственную связь химеръ съ древнѣйшими эласмобранхіями, Въ такомъ случаѣ, пластин- чатые . зубы химеръ также могли произойти путемъ сліянія отдѣльныхъ зубовъ, какъ это имѣло мѣсто у. СосЫіосІопіісГъ,. но здѣсь спеціализація, очевидно, пошла еще дальше, чѣмъ у послѣднихъ, такъ какъ ростъ зуба не ограниченъ лишь однимъ заднимъ его краемъ, но распространяется на всю его нижнюю- поверхность. Отъ Ноіосерѣаіі въ мезозойскихъ отложеніяхъ сохранились также ихъ яйца, весьма сходныя съ яйцами современныхъ, формъ, тогда еще не существовавшихъ. Послѣднее сем. СЬішаегібае, какъ сказано, появляется въ- юрскій періодъ. Въ мѣловой и началѣ третичнаго онѣ дости- гаютъ наибольшаго развитія, а затѣмъ постепенно начинается ихъ вымираніе, и въ настоящее время къ нимъ относится какъ,, упоминалось, всего лишь три рода, которые являются ѳдин- .. ствѳнными современными представителями НоІосерііаГъ. Пе строенію зубовъ современныя Сѣітаегібаѳ являются наиболѣе спеціализированнымъ типомъ изъ всего, разсмотрѣннаго рада формъ, но внутренній скелетъ ихъ обызвестненъ гораздо ме- нѣе, чѣмъ у древнѣйшихъ формъ, и кожный скелетъ ихъ так- же дегенерируетъ. 3 подклассъ.— Оірпоі (двоякодышащія). Третью большую группу рыбъ образуютъ тѣ замѣчатель- ныя формы,, которыя, помимо жаберъ, пріобрѣтаютъ легкое, и тѣмъ дѣлаютъ, первый шагъ къ переселенію позвоночныхъ на сушу. ..... Какимъ образомъ, произошелъ этотъ шагъ, какія условія вызвали образованіе новаго органа?—Какъ извѣстно, Оірпоі.въ настоящее время представлены всего тремя родами; всѣ они— рѣчныя формы, принадлежатъ тропическому поясу, гдѣ обита- ютъ въ тѣхъ періодически лишенныхъ осадковъ областяхъ,.
— 46 — рѣки которыхъ претерпѣваютъ такія же періодическія измѣ- ненія: вздувающіяся, полноводныя въ періоды дождей, онѣ’ въ періодъ засухъ. Обращаются въ цѣпь нѳсообщающихся между собою озеръ, которыя затѣмъ усыхаютъ до небольшихъ, гни- лыхъ, солоноватыхъ и топкихъ болотцевъ.—Есть основанія пред- полагать, что при такихъ же условіяхъ существовали и иско- паемыя формы, не только мезозойскія, но и первые палеозой- скіе представители Эірпоі, и періодическое исчезновеніе годной для дыханія воды въ рѣкахъ полупустынныхъ жаркихъ странъ, быть-можетъ, и являлось тою внѣшней причиной, которая вы- звала образованіе новаго органа дыханія у позвоночныхъ. Вмѣстѣ съ появленіемъ легкаго, у двоякодышащихъ услож- няется строеніе кровеносной системы, которая обнаруживаетъ нѣкоторыя переходныя черты къ амфибіямъ; точно такъ же но- совыя отверстія посредствомъ сѣоапае (внутреннихъ ноздрей) получаютъ сообщеніе съ полостью рта. Эірпоі достигали наивысшаго расцвѣта въ палеозойскую эру, когда они не только были представлены большимъ коли- чествомъ формъ, чѣмъ въ послѣдующія эпохи, но и являлись болѣе разнообразными, болѣе спеціализированными. Еще въ началѣ мезозойской эры они играли гораздо болѣе значитель- ную роль, чѣмъ въ современную эпоху. Эірпоі распадаются на два отряда, ЗігепоісіеаиАгіЬго- (1 і г а, изъ которыхъ послѣднія образуютъ уклоняющуюся вѣтвь, имѣвшую лишь непродолжительное существованіе въ палеозойскую эру. 1 отрядъ. — 8ігепоісІеа. У типичныхъ двоякодышащихъ, или Зігѳпоісіѳа, сйелетъ со- храняетъ очень примитивный характеръ, хотя въ различныхъ его частяхъ и появляются отдѣльныя окостенѣнія. Хорда су- ществуетъ въ теченіе всей жизни; оболочка ея очень слабо расчленена й не имѣетъ и слѣда обызвестненій, соотвѣтствую- щихъ тѣламъ позвонковъ. Въ области черепа и отчасти перед- няго пояса значительную роль играютъ кожныя кости, при чемъ число и расположеніе этихъ послѣднихъ совер- шенно не отвѣчаетъ нормальному кожному скелету черепа костистыхъ рыбъ и всѣхъ высшихъ позвоночныхъ (ср. рис. 25, Р). Скелетъ непарныхъ плавниковъ сохраняетъ
— 47 довольно примитивный. характеръ. Парные плавники по- строены всегда по типу агсѣіріегу^іит. Наружный скелетъ состоитъ изъ округленныхъ черепицеобразно налегаю- щихъ чешуй, у древнѣйшихъ формъ покрытыхъ слоемъ эмали. Среди древнѣйшихъ представителей Зігѳпоібѳа едва ли не самыми интересными являются тѣ формы, у которыхъ зубной аппаратъ состоитъ изъ отдѣльныхъ мелкихъ коническихъ зуб- чиковъ, расположенныхъ тѣсными кучками какъ разъ на. тѣхъ А Рис 25.—И і р і ѳ г і а & е: А—О іріегиз V а 1 ѳ п с і е п п е в'і Девонскія отло- женія— Ѵз натур. величины^ В—Нижняя часть черепа О. ріаѣусер Ь.а 1 и з А^.: Р—ріѳгу^о-раІаЫпит, Рзріі—парасфѳноидъ, й—зубы; С—н ижняячелюеть той же формы: й—зубъ; В--к р ы ш к а ч ѳ р ѳ п а той же формы. * мѣстахъ, гдѣ лежатъ большіе одинарные зубы высшихъ формъ.; Эти формы образуютъ сем. Пгопешісіае (каменноугольныя и пермскія отложенія) и, кромѣ упомянутаго строенія зубного аппарата, характеризуются также тѣмъ, что кожныя кости че- репа у нихъ сравнительно мелки и многочисленны, а непар- ные плавники являются въ видѣ сплошной кожной складки. Сгопѳтісіае имѣютъ очень немногочисленныхъ представителей, и главная масса палеозойскихъ Вірпоі относится къ слѣдую-, щему сем. Віріегійае..
— 48 — У Эіріетіаае, которыя существовали съ девонскаго по перм- скій періодъ включительно, характеръ кожныхъ костей черепа остается тотъ же, но зубы слились между собою и образовали въ каждой челюсти по одной парѣ крупныхъ „жерновыхъ" зу- бовъ треугольной формы, съ лучисто расходящимися гребнями,, покрытыми бугорками, какъ бы отвѣчающими отдѣльнымъ слившимся между собою зубамъ простѣйшихъ формъ (рис. 25т В, С, сі). Непарный, плавникъ у ПірѣегШае также уже раздѣленъ на отдѣлы, скелетные элементы которыхъ частью слились между собою, а хвостъ у нѣкоторыхъ формъ принимаетъ даже Рис. 26.—А. В, С— С ег аіо іп8 Рогаіѳгі КгѳШ. (Варрамунда)—соврѳм.— А — боковой видъ, уменыпеный; В — нижняя часть чѳрѳпа: ‘ — диадгаіит, РЗрЬ.—парасфеноидъ, Рі—ріегу^ораШіпипІ, Ѵо — сошникъ, (I, — зубы, па— носовыя отверстія (хоапы), Вг -жабѳрн. полости, с—переднее ребро; С—нижняя челюсть.—О—С егаіойиѳ Каирі А§;.—нижнечѳлюстн. зубъ,1/* натур. вѳлич. гѳтѳроцеркальную форму; въ этомъ отношеніи Эіріегісіае ока- зываются наиболѣе дифференцированными изъ всѣхъ 8іге- поісіеа. Кромѣ Біріегиз 8ѳсЦ$мг. и Мигсѣ. (рис. 25, А), наибо- лѣе хорошо изученнаго представителя этого семейства, къ нему относятся*. Сіепойпз РКапегорІеигоп Нпхіѳу, 8 а- 8-ѳ п о; 4 и з Омгеп и др., обнаруживающіе различную степень диф- ференцировки непарнаго плавника и различную степень око- стенѣнія скелета. Сем. С ег аіо аі ааѳ (рис- 26)^ по сравненію съ Оіріегіа’амиѵ: обладаютъ болѣе крупными и менѣе многочисленными кожными костями черепа; непарный плавникъ у нихъ не раздѣленъ, и хвостъ дифицѳркальный; къ двумъ парамъ жерновыхъ зубовъ того же характера, но менѣе бугорчатыхъ, чѣмъ у Эіріегіааѳ (</)>
— 49 — прибавляется еще пара маленькихъ рѣжущихъ зубовъ на сош- никѣ^'). Сюда относится всего одинъ лишь родъ Сѳтаіоапз А^., который извѣстенъ въ ископаемомъ состояніи, лишь на- чиная съ тріаса, главнымъ образомъ въ видѣ отдѣльныхъ зу- бовъ; очень рѣдкіе болѣе полные остатки его, обнаруживая то же расположеніе черепныхъ костей у древнѣйшихъ формъ этого рода, какъ и у современныхъ, представляютъ, однако, сравни- тельно большую степень окостенѣнія различныхъ частей ске- лета. Въ то же время, ископаемые остатки Сѳгаіосіпб имѣютъ широкое распространеніе, попадаясь во всѣхъ частяхъ свѣта, тогда какъ современные представители его обитаютъ лишь въ илистыхъ заводяхъ Австралійскихъ рѣкъ. Два другихъ современныхъ представителя ЗігѳпоИѳа: южно- американскій Ьѳрі(І08Ігеп и африканскій Ргоіюріѳгиз, образующіе сем. Ьерібозігепісіаѳ, въ ископаемомъ состо- яніи неизвѣстны. 2 отрядъ. — АНЬгосІіга. Въ періодъ своего расцвѣта, въ палеозойскую эру, типич- ные Эірпоі даютъ начало своеобразной группѣ формъ, главное отличіе которыхъ составляетъ большое развитіе кожныхъ пла- стинокъ. Эти пластинки покрывали голову и переднюю часть туловища животнаго и образовывали два сплошныхъ щита, головной и туловищный (или шейный), подвижно сочлененные между собою. Хвостовая часть тѣла оставалась голой. Внутренній скелетъ сохранилъ слабую степень обызвѳстне- нія и у большинства формъ неизвѣстенъ. Отъ парныхъ пла- вниковъ имѣются лишь неполные остатки; непарная складка была раздѣлена на отдѣльные плавники, и хвостъ имѣлъ, по- видимому, гѳтероцеркальную форму. Что касается зубного аппарата, столь характернаго для 8і- гѳпоісіеа, то у Агііігодіга онъ находится въ примитивномъ со- стояніи. Нѣкоторыя формы совершенно лишены зубовъ; у дру- гихъ имѣются коническіе зубы, плотно усаженные другъ возлѣ друга на небныхъ костяхъ и по бокамъ нижней челюсти, подобно тому, какъ это имѣется у нѣкоторыхъ палеозойскихъ 8ігепоі(іѳа; у третьихъ, наконецъ, передніе концы челюстей загнуты клювообразно и несутъ вдоль края мелкіе, острые, плотно приросшіе зубчики (не дифференцированные зубы, а 4
— 50 — сливающіеся съ костью челюсти), что напоминаетъ расположе- ніе зубовъ у современныхъ Ьѳрісіовігѳпіб, ъ. АгШгоАіга заключаютъ всего лишь одно семейство Соссо- е і (1 а ѳ, представленное довольно разнообразными и, иногда, гигантскими формами (одинъ головной щитъ до 1 метра длины); но остатки не всегда достаточно полны, чтобы могло быть со- ставлено представленіе о цѣломъ животномъ. Наиболѣе хорошо изученъ Соссоэіѳпв А&. (рис. 27), у котораго туловищный щитъ отдѣляется отъ головного широкою щелью и сочленяется съ нимъ помощью двухъ боковыхъ отростковъ, входящихъ въ соотвѣтствующія углубленія головного. Въ передней части го- ловного щита располагаются сближенныя, но раздѣленныя пе- регородкой носовыя отверстія; по бокамъ головы двѣ глубокія вырѣзки образуютъ глазныя орбиты, внутри которыхъ часто Рис. 27.— С оссоаѣеи» Лееіріепв А5.—нижнѳдевонскія отложенія— реставрированный боковой видъ. находится тонкое кольцо окостенѣвшей склеротики, состоящее изъ четырехъ пластинокъ. Туловищный щитокъ въ передней своей части состоитъ изъ элементовъ, отвѣчающихъ крышеч- ному (орегсиішп.) аппарату рыбъ; его средняя спинная пластинка имѣетъ съ внутренней стороны высокій киль, который соприка- сался съ верхними дугами позвоночника; эта пластинка, вѣроят- но, отвѣчаетъ спинной иглѣ химеридъ; позади нея располагается основная пластинка спинного плавника. Въ задней части ту- ловищнаго щитка различимы четыре парныхъ и одинъ непар- ный элементъ плечевого пояса, при чемъ изъ этихъ костей брюшные* развиты сильнѣе спинныхъ (какъ у морскихъ репти- лій, см. ниже). Грудные плавники совсѣмъ неизвѣстны; они располагались въ глубокой (нижней) выемкѣ туловищнаго щитка. Отъ брюшного пояса сохранился узкій высокій ііѳиш, соединявшійся съ особыми ребрами, и, ниже его, широкая пла- стинка, отвѣчающая риЪіз и ізсѣіипі. Иногда встрѣчаются
— 51 — остатки хрящевыхъ лучей брюшныхъ плавниковъ. Задняя часть тѣла оставалась голой; не развивался кожный скелетъ и непар- ныхъ плавниковъ, которые притомъ имѣли хрящевой скелетъ лишь внутри тѣла, такъ что самая кожная складка ихъ оста- валась свободной. Въ задней части тѣла имѣется еще про- блематическая непарная пластинка, вѣроятно представляющая основную пластинку анальнаго плавника. Подобно всѣмъ односторонне спеціализированнымъ формамъ, Соссозіеісіае имѣютъ очень непродолжительное существованіе: главная масса остатковъ ихъ относится къ девонской системѣ, въ каменноугольный періодъ онѣ уже очень рѣдки и къ концу его совершенно исчезаютъ. 4 подклассъ. — Теіеозіоті. Четвертая большая группа рыбъ, въ то время,, когда она впѳрвыѳ дѣлается извѣстной въ геологической лѣтописи, раз- дѣлена уже на два самостоятельные отряда — Сгоззоріе- г у § і і иАсііпоріегу&іі. Изъ нихъ первые являются кон- сервативной группой, въ теченіе всей своей исторіи сохраняю- щей много примитивныхъ чертъ строенія; въ то же время древ- нѣйшіе представители ея обнаруживаютъ замѣчательную бли- зость, съ одной стороны, къ одновременно съ ними появляю- щимся древнѣйшимъ 8ігепоі(іѳа (ИіріетШаѳ), а съ другой —къ первымъ ископаемымъ представителямъ амфибій. Имѣя много- численныхъ представителей въ палеозоѣ, Сгоззорѣѳгу&іі затѣмъ быстро сокращаются въ числѣ и въ современную эпоху пред- ставлены всего двумя родами—Второй отрядъ, Асііпоріѳту^іі, уже съ самаго своего появленія отличается сравнительно вы- сокой организаціей и затѣмъ, быстро проходя рядъ послѣдо- вательныхъ измѣненій, даетъ начало всей массѣ современ- ныхъ такъ назыв. костистыхъ рыбъ. Общимъ ^признакомъ скелета обоихъ отрядовъ Теіѳозіоіпі является большое развитіе въ области черепа и передняго пояса кожныхъ костей, которыя, въ отличіе отъ Оірпоі, всегда имѣютъ опредѣленное правильное расположе- ніе, сохраняемое и далѣе у высшихъ позвоночныхъ; въ част- ности, рядъ такихъ кожныхъ костей, несущихъ зубы, образуетъ верхнюю и нижнюю (вторичныя) челюсти, а другія составляютъ крышечку, прикрывающую жабры. Въ то же время и хрящевой 4*
— 52 — скелетъ обнаруживаетъ тенденцію къ окостенѣнію, которое въ наиболѣе полной степени проявляется, впрочемъ, лишь у но- вѣйшихъ формъ. л Наружный скелетъ древнѣйшихъ Теіеозіоті состоитъ изъ га- ноидныхъ чещуѳкъ (см. выше, рис. 8, В, Е, Е), т.-е. небольшихъ, костныхъ пластинокъ ромбической или округлой формы, иногда очень сложнаго строенія и, вообще говоря, пронизанныхъ круп- ными и мелкими канальцами; снаружи онѣ покрыты толстымъ эмалевымъ слоемъ, такъ назыв. ганоиномъ, придающимъ имъ своеобразный блескъ. Такія чешуйки покрываютъ все тѣло жи- вотнаго правильными рядами, либо сочленяясь между собою помощью отростковъ и углубленій, либо же налегая черепицѳ- образно другъ на друга, при чемъ каждая чешуйка задней своей . частью прикрываетъ передній край расположенной позади нея чешуйки. Какъ упоминалось (см. тамъ же), ганоидныя пластинки соотвѣтствуютъ основнымъ пластинкамъ плакоидныхъ чешуекъ эласмобранхій.—У позднѣйшихъ формъ наружный скелетъ диф- ференцируется въ еще большей степени и состоитъ изъ пла- стинокъ, болѣе тонкихъ и нѣжныхъ, чѣмъ ганоидныя, не имѣющихъ внутри никакихъ каналовъ: наружный, дентиновый или стекловидный слой, отвѣчающій первичнымъ пластинкамъ кожнаго скелета рыбъ, подстилается обызвѳстненнымъ много- слойнымъ соединительно - тканнымъ образованіемъ. Такія чешуйки сидятъ въ отдѣльныхъ мѣшочкахъ (кармашкахъ) кожи подъ эпидермисомъ и обладаютъ округленнымъ (такъ назыв» циклоидныя чешуйки) или зубчатымъ (к т ѳ н о и д н ы я че- шуйки) заднимъ краемъ, которымъ онѣ всегда налегаютъ че- репицеобразно другъ на друга (рис. 8, 6г, Л).—Лишь у немногихъ формъ среди Тѳіѳозіопгі наружный скелетъ принимаетъ бо- лѣе солидную форму и выражается костяными щитками и ши- пами. Подобно твердому скелету, и мягкія части у этой наиболѣе* спеціализированной группы рыбъ претерпѣваютъ въ течеше- ихъ исторіи значительныя измѣненія. Но эти измѣненія не всегда говорятъ въ пользу высшей организаціи новѣйшихъ формъ; такъ, строеніе головного мозга у современныхъ кости- стыхъ рыбъ, какъ извѣстно, значительно ниже, чѣмъ у совре- менныхъ селахій.
— 53 — 1 отрядъ.— Сгоззоріегудіі. Первые представители Сгоззоріегу&Гй очень близко похо- дятъ на современныхъ имъ Эірпоі, но расположеніе кожныхъ костей ихъ черепа уже носитъ правильный характеръ, какъ у всѣхъ Тѳіѳозіоші. Однако есть у обѣихъ группъ и общія черты строенія; это, именно,—присутствіе между вѣтвями нижней че- люсти пары яремныхъ пластинокъ Ои^піаге), какими характеризуется также и черепъ Піріѳгіб’ъ. Парные плавники древнѣйшихъ Сгоззоріегу^іі построены уже по типу агсЫріѳгу^ішп, такъ что среди Тѳіѳозіоті болѣе примитивное ихъ строеніе не встрѣчается. Эволюція Сгоззо- ріѳгу^і’й идетъ медленно, и кромѣ измѣненія въ строеніи плав- никовъ, выражается еще уменьшеніемъ числа кожныхъ череп- ныхъ костей, частью сливающихся между собою, частью исче- зающихъ. 1 подотрядъ. — НарІІзііа. Наиболѣе примитивнымъ представителемъ Сгоззоріюгу^і’й, судя по строенію плавниковъ, является маленькая рыбка Таг- газіиз изъ нижне-каменноугольныхъ отложеній, у которой парные плавники (извѣстны лишь грудные) являются въ видѣ длинныхъ агсЫріегу&іа, а непарная плавниковая складка еще не раздѣлена, и скелетъ ея состоитъ изъ двойного ряда хря- щевыхъ лучей, менѣе многочисленныхъ, чѣмъ кожные лучи въ самой складкѣ. Кожныя кости черепа у нея уже типично раз- виты и покрыты ганоиномъ. Осевой скелетъ слабо расчлененъ, и хорда имѣетъ постоянный характеръ. 2 подотрядъ.—ВЬіріШзйа. У Кѣірісіізііа парные плавники отчасти еще имѣютъ длинный средній стержень, отчасти уже укорочены. Непарная плавни- ковая складка всегда болѣе Гили менѣе подѣлена на части, и процессъ ея дѣленія, какъ и всегда, сопровождается сліяніемъ 'опорныхъ хрящевыхъ лучей: какь у спинного, такъ и у аналь- наго плавника проксимальные членики лучей, или а к с о н о с-
— 54 — т ы, сливаются въ одну пластинку; дистальные, или б а з е- осты, имѣются въ меньшемъ числѣ, чѣмъ кожные лучи. Древнѣйшіе представители ЕЫрісіібііа образуютъ небольшое сем. Ноіоріусѣіісіае, къ которому относится лишь одинъ родъ НоІоріусЬіизА#. (рис. 28), существовавшій въ девонскій періодъ. У Но1оріусІиі(Гъ тѣло веретенообразное, покрыто круг- лыми толстыми чешуями, черепицѳобразно налегающими другъ Рис. 28. — НоІорѣусЫиз РіетіА^. — верхнедевонскія отложенія — А— боковой видъ, реставрированный, безъ скульптуры чешуекъ, въ </е нату- ральн. величины.—В—поперечное сѣченіе зуба, сильно увеличенное. на друга; на свободной части поверхности каждой чешуи ганоинъ образуетъ ребра и бугорки; точно такъ же и кожныя кости че- репа украшены складками и буграми. Парные плавники, въ осо- бенности передніе, имѣютъ длинный средній стержень, покрытый чешуями. Хвостовый плавникъ представляетъ переходъ отъ дифицѳркальнаго къ гѳтѳроцеркальному типу. Оболочка хорды не несетъ никакихъ слѣдовъ окостенѣнія. Своеобразно строеніе нѣкоторыхъ зубовъ у НоІоріусЫіісі’ъ: вдоль наружнаго края челюстей у нихъ располагается рядъ
— 55 — мелкихъ коническихъ зубовъ (въ нижней челюсти на сіепіаііа, которыя поддерживаются снизу еще рядомъ іпігасіепіаііа), а за нимъ—второй рядъ болѣе крупныхъ и рѣдкихъ (сидящихъ на отдѣльныхъ костяхъ ряда зріепіаііа), обнаруживающихъ слож- Рис.29.—-КМхосіорзіэ запгоісіезЧѴіНіатз—• каменноугольныя отложенія — реставрированная голова: А— видъ сверху, И —- снизу и С—съ боку: ра—рагіеіаіе, ГгопШе,#/’—розЬГгопіаІѳ. яд—зфіапіозипі, а/—эиргаіетрогаііа, ртх—ргаетахіііаге, ог—орбиты, ео—аиЬогЪііаІіа, тя—шахШаге, а?и а?1—щечныя кости,рор—ргаѳорегсиіит, ор—орегсиіит, вор—зиЪорегсаІит, >пй—нижняя челюсть, ад—ап&иіагѳ, й—Зѳпіаіе, ій-- іл&аДѳпШе, /— главныя, у—боковыя и яу—средняя іи^иіагіа. ное складчатое строеніе, благодаря врастанію въ тѣло зуба складокъ наружнаго эмалеваго его слоя (рис. 28, В). Такимъ же строеніемъ отличаются зубы еще лишь у древнѣйшихъ ископа- емыхъ амфибій (ЬаЪугіпіЬо(іопі;а, см. далѣе). Эти зубы были описаны подъ самостоятельными родовыми названіями: Эѳп- б г и з Охѵ. и др.
— 56 — У слѣдующей группы, образующей сем. Кѣігоаопііааѳ, хрящевой скелетъ въ осевой области начинаетъ окостенѣвать: по- звонки являются въ видѣ окостенѣвшихъ колецъ, это—такъ наз. полые или кольцевые позвонки (см. ниже, стр. 64). По- являются окостенѣнія и въ хрящевомъ черепѣ. Парные плавники имѣютъ гораздо болѣе короткую, чѣмъ у НоІоріусЫісГъ, среднюю лопасть.Въ этихъ отношеніяхъ НЬ.І2О(1опіі(Гъ можно считать, срав- нительно съ Ноіоріусіііісі’ами, болѣе спеціализированными, одна- ко зубы ихъ имѣютъ менѣе сложную структуру и снабжены широкой центральной полостью, или пульпой. Въ остальномъ строеніе ШигобопіиГъ болѣе или менѣе сходно съ предыду- щимъ семействомъ. Голова вполнѣ покрыта хорошо развитыми ^кожными костями *). На рис. 29 приводится реставрированное Рис. 30.—0 зіеоіеріз зр.—девонскія отложенія—реставрированный боковой видъ. и нѣсколько схематизированное изображеніе ея, чтобы пока- зать правильное. строеніе черепа у древнѣйшихъ Теіѳовіоші, но въ то же время и болѣе сложное, сравнительно съ позднѣй- шими ихъ представителями. ВЫ2О(іопіі(іае, появляясь въ девонѣ, имѣютъ большое рас- пространеніе въ каменноугольныхъ отложеніяхъ. Нѣкоторые представители ихъ достигали громадныхъ размѣровъ. Переходными формами онѣ связаны съ третьей группой, сем. Озівоіерійае (рис. 30), у которыхъ уже замѣчается упро- щеніе строенія черепа, благодаря сліянію нѣкоторыхъ череп- ныхъ и челюстныхъ костей. Ихъ очень удлиненное тѣло по- крыто ромбическими ганоидными чѳшуями, гладкими, блестя- щими или съ точечной скульптрурой. Парные плавники съ ко- роткой средней лопастью. *) У нѣкоторыхъ ВЫ2о6опіі(і’ъ (такъ же, какъ у Озіеоіеріб’ъ см. далѣе) черепная крыша несетъ пинеальное отверстіе.
— 57 — Имѣя главное распространеніе въ девонѣ, Озіеоіѳрніаѳ встрѣ- чаются также въ каменноугольныхъ и нижне-пермскихъ отло- женіяхъ. 3 подотрядъ. — Асііпізііа. Среди древнѣйшихъ Сгоззоріегу^іі отдѣляется небольшая группа, своеобразно спеціализирующаяся и отчасти дегенери- рующая. Наиболѣ характернымъ признакомъ ея является ши- рокій и симметричный хвостовой плавникъ, скелетъ котораго •состоитъ изъ хрящевыхъ лучей, непосредственно соприкасаю- щихся съ отростками верхнихъ и нижнихъ дугъ, и по числу Рис. 31.—V п <1 і и а' § и 1 о —нижнѳюрекія отложенія— реставрированный бо- ковой видъ скелета въ */7 натур. величины; подъ позвов очникомъ въ брюш- ной части виденъ окостенѣвшій плавательный пузырь. равныхъ числу кожныхъ лучей; такой плавникъ заканчивается небольшимъ кистевиднымъ плавничкомъ, въ который продол- жается также и спинная струна. Затѣмъ, у Асііпізііа сливаются между собою многія кожныя кости черепа; исчезаютъ базѳосты спинныхъ плавниковъ, кожные лучи которыхъ непосредственно сочленяются съ слившимися въ пластинку (иногда вилообраз- ную) аксоностами. Парные плавники имѣютъ лишь небольшой средній стержень. Что касается хрящевого скелета, то черепной отдѣлъ его сильно окостенѣваетъ, тогда какъ въ оболочкѣ хорды нѣтъ окостенѣній, а дуги окостенѣваютъ лишь съ поверхности. Наконецъ, у Асііпізііа окостенѣваетъ стѣнка плавательнаго пузыря, покрывающаяся черѳпицеобразно налегающими другъ на друга костными пластинками (ср. рис. 31).
— 58 — Уже въ верхнѳдевонскихъ отложеніяхъ имѣется представи- тель Асііпізііа, и, затѣмъ, онѣ проходятъ чрезъ всѣ палеозой- скія и мезозойскія отложенія, съ замѣчательнымъ постоян- ствомъ сохраняя свой характеръ, и образуя поэтому всего лишь одно сем. Соеіасаіііѣісіае. Для палеозойскихъ отложеній характерной формой является Соеіосапіііиз А§., тѣло ко- тораго покрыто тонкими, округленными, кзади заостряющимися чешуйками, черѳпицеобразно налегающими другъ на друга; свободная поверхность ихъ покрыта сходящимися къ заднему углу ребрышками. Изъ юрскихъ отложеній наиболѣе извѣстна 1}п(ііпа Мйпзі. (рис. 31), чешуйки которой покрыты тѣсно насаженными шипиками, а изъ мѣловыхъ формъ можно назвать родъ Масгорота А§., отличающійся отъ предыдущихъ от- сутствіемъ кистевиднаго плавничка на хвостѣ. 4 подотрядъ.—СІасіізііа. Современные представители Сгоззоріегу^і’й, Роіуріегиз и СаІотоісЫѣуз, обитающіе въ рѣкахъ тропической Аф- рики, въ ископаемомъ состояніи неизвѣстны и по строенію сво- его скелета не могутъ быть связаны непосредственно ни съ одной ископаемой группой. Ихъ грудные плавники построены не по типу агсКірѣегу&ішп’а, а причленяются къ грудному по- ясу помощью трехъ основныхъ члениковъ подобно тому, какъ у современныхъ эласмобранхій. Такого строенія парныхъ плав- никовъ нѣтъ ни у одной ископаемой формы, и въ этомъ отно- шеніи Ро1уріегі(іаѳ значительно^спѳціализировались; точно такъ же внутренній скелетъ ихъ уже вполнѣ окостенѣваетъ. Но въ то же время хвостъ ихъ имѣетъ дифицѳркальноѳ строеніе. Длинный спинной плавникъ образованъ изъ цѣлаго ряда ло- пастей, поддерживаемыхъ крѣпкими шипообразными лучами. Наружный скелетъ состоитъ изъ толстыхъ ромбическихъ га- ноидныхъ чешуекъ. 2 отрядъ.—Асііпоріегудіі. Одновременно съ древнѣйшими Сгоязоріѳгу&і’ями появля- ются и представители Асііпоріегу&і’й. Подобно первымъ, они обладаютъ слабо окостенѣвающимъ хрящевымъ скелетомъ сложнымъ, хотя и правильнымъ, строеніемъ кожнаго скелета
— 59 — головы и передняго пояса, и сравнительно примитивнымъ строе- ніемъ скелета непарныхъ плавниковъ, хрящевые лучи кото- рыхъ, состоящіе изъ базѳостовъ и аксоностовъ, имѣются въ значительно меньшемъ числѣ, чѣмъ соотвѣтствующіе кожные лучи. Но уже и самые первые представители Асііпоріегу^і'й рѣзко отличаются отъ Сгоззоріегу^і’й нелопастнымъ строеніемъ парныхъ плавниковъ, гѳтероцеркальнымъ хвостомъ и отсут- ствіемъ (за нѣкоторыми исключеніями) между дугами нижней челюсти яремныхъ пластинокъ, которыя здѣсь замѣнены много- численными лучами жаберной перепонки. Дальнѣйшая эволюція типа Асііпоріѳгу^іі сводится къ по- степенному окостенѣнію хрящевого скелета и сокращенію числа элементовъ скелета плавниковъ; къ упрощенію кожнаго ске- лета головы и передняго пояса; къ замѣнѣ массивныхъ гано- идныхъ чешуекъ болѣе нѣжными циклоидными и ктеноидными. 1 подотрядъ.— СЬопгігозіеі. Примитивнѣйшія формы Асііпоріегу^іі образуютъ огромную группу Сѣопбгозіеі, которая появляется въ девонскій періодъ и въ палеозоѣ же достигаетъ наибольшаго расцвѣта и разно- образія формъ; однако, она имѣетъ, хотя и немногочисленныхъ, представителей и въ современную эпоху. Эта группа заключаетъ одинъ длинный и непрерывный рядъ формъ—„главный стволъ" и нѣсколько отдѣляющихся отъ него небольшихъ „боковыхъ вѣтвей". Большинство палеозойскихъ Сѣопсігозіеі, и въ то же время самыя древнія формы образуютъ обширное и неоднородное сем. Раіаеопізсісіаѳ. РаІаеопізсШае появляются одновременно съ СгоззоріегуёѴями въ нижнедевонскую эпоху, и первымъ представителемъ ихъ здѣсь является Сѣеігоіеріз А§. (рис. 32), тѣло котораго покрыто очень мелкими ромбиче- скими чешуями, снабженными съ внутренней стороны ребромъ и слегка налегающими заднимъ краемъ другъ на друга. Всѣ плавники его имѣютъ фулькры, т.-е. особыя костныя пла- стинки, расположенныя въ рядъ чѳрѳпицеобразно вдоль перед- няго края плавника (ср. рис. 33, В, /). Наибольшаго развитія Раіаеопізсісіаѳ достигаютъ въ позднѣй- шія палеозойскія эпохи. Здѣсь наиболѣе типичнымъ предста- вителемъ ихъ является Раіаѳопізсиз Віѵ. (пермскія отло-
— 60 — женія) (рис. 33), наружный скелетъ котораго состоитъ изъ сра- внительно крупныхъ ромбическихъ, покрытыхъ неправильными косыми ребрышками чешуй, часто сочленяющихся между со- бою особыми отростками (рис. 8, Г). Громадный ротъ его сна- бженъ мелкими заостренными зубами. Плавники очень ма- ленькихъ размѣровъ. — На рис. 33, А изображена реставриро- ванная передняя часть тѣла Раіаеопізспз (голова и передній поясъ) для сравненія кожнаго скелета его головы съ головою древнѣйшихъ Сгоззоріегу&іі (см. рис. 29). Раіаѳопізсібаѳ, затѣмъ, переходятъ въ мезозой, однако, въ сравнительно меньшемъ числѣ- формъ, и существуютъ до конца юрскаго періода. Послѣдній представитель ихъ, маленькій юр- скій Соссоіеріз А&., имѣетъ чешуи округлой формы, покры- тыя бугорками и сильно налегающія другъ на друга; лишь на Рис. 32.—С Ьеіго ѳрізТгаіІІ і—нижнедѳвоискія отложенія—реставрирован- ный боковой видъ въ V* натуральн. величины. верхней лопасти хвоста онѣ сохраняютъ ромбическую форму. Внутренній скелетъ Соссоіеріз уже довольно хорошо обызвест- нѳнъ; на цѣльныхъ экземплярахъ рельефъ внутренняго ске- лета выдается и ясно замѣтенъ сквозь нѣжный покровъ на- ружнаго скелета. Совершенно такого же характера строеніемъ, какъ Раіаѳо- пізсібаѳ, обладаетъ сем. Ріаіузотібаѳ (рис. 34), существо- вавшее рядомъ съ ними въ каменноугольный и пермскій періоды. Но въ то время какъ Раіаеопізсібаѳ, какъ быстро плавающія рыбы открытаго моря, обладали длиннымъ веретенообразнымъ тѣ- ломъ, у РІаЬузотіб’ъ, формъ прибрежныхъ и рифовыхъ, тѣло плоское и высокое, овальной или ромбической формы; спинной и анальный плавники очень велики, тогда какъ парные, въ особенности брюшные, небольшихъ размѣровъ; зубы острые и коническіе. Типичнымъ представителемъ ихъ является Ріаіу- зошпз А&. (рис. 34).
— 61 — Когда, съ наступленіемъ мезозойской эры, РаІаѳошзсИае начинаютъ клониться къ упадку, рядомъ съ типичными фор- Рис. 33. — Раіаеопіаспз РгеіезІеЪепі Віѵ — пермскія отложенія— А—реставрированная голова нплечевой поясъ: е—еѣЬтоі<іа1е, а/— • апѣегіог ГгопЫе, Г—йгопкаІв, у—рагіеіаіе, здпатоэптп, ог—орбиты, со-сіг- > ] сппіогЪНаІе, зо—зпЪогЪіЬаиа, ртх—ргаешахііаге, тх— шахіііагѳ, ор—орегсиіпш, ргаѳорегсаіиш.» іор—зиЪорѳгсиІит, з<—зиргаѣѳтрогаіѳ, ад— ап^піагѳ, <2-г— йепѣаіѳ, Ьг—лучн жаберной перепонки, рі—розііетрогаіе, зоі— зпргасіаѵісиіа, реі—родісіаѵісиіа, сі—сіаѵісиіа, ісІ—іпГгасІаѵіспІа. В—X востовой плав- никъ: Г— фулькры. мами появляются болѣе или менѣе своеобразно спеціализиро- ванныя. Изъ такихъ уклоняющихся группъ можетъ быть упо- мянуто тріасовое.» но переходящее также въ нижне-юрскую*
— 62 — эпоху сем. Веіопогііупскісіаѳ. Ихъ длинное и низкое тѣло не имѣетъ сплошного наружнаго скелета, который состоитъ всего изъ четырехъ продольныхъ рядовъ пластинокъ (вдоль спины, брюха и боковыхъ линій); голова чрезвычайно длинная и заканчивается заостреннымъ рыломъ съ громаднымъ ртомъ, усаженнымъ коническими зубами различной величины; кожныя кости черепа болѣе или менѣе (иногда сплошь) сраслись между собою. Парные плавники небольшіе, непарные значительныхъ размѣровъ, и хвостъ, въ отличіе отъ всѣхъ другихъ Сѣоінігозіеі, построенъ совершенно симметрично. Рис. 34. — Р 1 аіу 8оти д зігіаіиз А%.—пермскія отложе- нія—реставрированный боковой видъ въ г/4 нат. величины. На ряду съ этими уклоняющимися формами непосредствен- ное дальнѣйшее развитіе нормальнаго типа представляетъ сем. С1іоп(1го8І;еі(іае, которыя во многомъ приблизились уже къ послѣднему члену ряда —- современнымъ Ассірѳпзегіб’амъ (см. далѣе), хотя нѣкоторыя черты строенія ихъ черепа (рас- положеніе и количество покровныхъ костей) и связываютъ ихъ еще съ РаІаеопізсісГами. Черепъ СЬопсігозіеісГъ вытягивался впередъ въ видѣ удлда- нѳннаго рыла, ротъ былъ расположенъ на нижней сторонѣ го- ловы и лишенъ зубовъ. Все тѣло голое; наружный скелетъ лишь вдоль верхней хвостовой лопасти образовывалъ гребень фулькръ. Внутренній скелетъ очень слабо окостенѣвалъ. СЪожІгозіеібаѳ распространены исключительно въ лейасовыхъ отложеніяхъ.
63 — Современныя Ассірѳпзегісіаевъ ископаемомъ состояніи извѣстны лишь съ начала третичнаго періода. Ихъ рыло еще бо- лѣе, чѣмъ у (ЖошігозіеісГъ, вытянуто въ длинный ростръ, ротъ расположенъ на нижней сторонѣ головы и безъ зубовъ; число костей черепа сокращено; наружный скелетъ чрезвычайно раз- витъ и состоитъ изъ нѣсколькихъ рядовъ костныхъ пластинокъ, снабженныхъ шипами. Въ современную эпоху имѣется два пред- ставителя этого семейства, Ассірепяег и Зсарііііез, обитающіе въ моряхъ сѣвернаго полушарія и заходящіе въ рѣки Европы, Азіи и С. Америки. Второе современное сем. Роіуобопіісіаѳ, представители котораго обитаютъ лишь въ рѣкахъ С. Америки и Китая, заключаетъ формы съ голой кожей, безъ лучей жаберной пе- репонки, съ мелкими зубами во рту; онѣ извѣстны также лишь съ нижнѳтрѳтичныхъ отложеній. Ископаемые представители ихъ (Сгоз8ор1іо1І8 Соре) еще покрыты тонкими и мелкими чѳ- шуями, расположенными на тѣлѣ нѳсплошными рядами. 2 подотрядъ.—Ргоіозропйуіі. Въ концѣ палеозойской эры появляется вторая группа Асіі- поріюгу&іі, которая, по сравненію съ Сііопйгозіѳі, представля- етъ слѣдующую стадію эволюціи. Связующія формы между Сіюпсігозіеі и Ргоіозрошіуіі при современномъ состояніи на- шихъ знаній указаны быть не могутъ, но по всѣмъ вѣрояті- ямъ ихъ надо искать среди тѣхъ уклоняющихся отъ нормаль- наго типа Сѣопсігозіеі формъ, о которыхъ было упомянуто вы- ше (стр. 61). Такимъ образомъ, уже первые представители Ргоіозропбуіі, появляющіеся въ концѣ пермскаго періода, рѣзко отличаются отъ Сѣожігозіѳі. Ихъ хвостъ полугѳтѳроцеркальный: въ силу атрофіи верхней лопасти онъ снаружи имѣетъ симметричную форму, хотя внутри несимметриченъ, такъ какъ конецъ позво- ночнаго столба загибается вверхъ и на нѣкоторомъ разстояніи идетъ внутри верхней части хвостового плавника; скелетъ не- парныхъ плавниковъ состоитъ изъ одинарнаго ряда хрящевыхъ лучей, по числу равныхъ числу кожныхъ лучей; въ парныхъ плавникахъ также произошло сокращеніе скелета: въ брюшныхъ плавникахъ исчезаютъ базѳосты, тогда какъ въ грудныхъ они имѣются еще въ значительномъ числѣ (болѣе пяти); въ груд-
номъ поясѣ сокращеніе наружнаго скелета выражается исчез- новеніемъ іпігасіаѵіспіа (ср. рис. 33, А). Наружный скелетъ Ргоіозропсіуіі сохраняетъ еще гано- идный характеръ; хотя у высшихъ представителей ихъ че- шуйки тонки и имѣютъ округлую форму, однако въ нихъ на- ходятся еще костныя тѣльца. Внутренній скелетъ въ отношеніи окостенѣнія подви- нулся значительно впередъ, сравнительно съ Сѣопсігобіѳі, однако степень окостенѣнія его у различныхъ формъ очень неодинакова. Въ области черепа хрящевыя кости обыкновенно хорошо развиты. Что касается осевого скелета, то въ немъ, кромѣ окостенѣ- вшихъ верхнихъ и нижнихъ дугъ съ ихъ отростками (что наблю- дается уже у предыдущей группы), окостенѣваютъ и тѣла по- звонковъ. Развитіе позвонковъ у рыбъ, повидимому, не идетъ такъ однообразно^ какъ у высшихъ позвоночныхъ, хотя заклады- ваются они такъ же, какъ у послѣднихъ, въ видѣ отдѣльныхъ хрящевыхъ элементовъ (а г с н а 1 і а). Въ „нормальномъ" случаѣ такіе элементы, окостенѣвая, образуютъ самостоятельныя ко- сточки подковообразной формы, охватывающія хорду сверху и снизу; первая носитъ названіе плѳуроцѳнтра (она отвѣ- чаетъ іпѣѳгбогзаііа высшихъ позвоночныхъ, см. ниже, стр. 88), а вторая — гипоцентра, (отвѣчаетъ Ъазіѵѳпігаііа); каждая пара такихъ косточекъ, т. е. верхняя съ соотвѣтствующей нижней, отвѣчаетъ одному позвонку (см. рис. 39, В). Въ началѣ онѣ лишь соприкасаются своими концамиг), образуя такъ назыв. полупозвонки, затѣмъ срастаются въ цѣльное кольцо, или полые позвонки; послѣднее, у высшихъ формъ, въ силу продолжающагося окостенѣнія, утолщается внутрь и при- нимаетъ форму амфицѳльнаго позвонка. Хорда при этомъ суживается въ области тѣла позвонка (всегда однако его про- бодая) и вытѣсняется въ межпозвоночную полость. У другихъ формъ окостенѣніе тѣлъ позвонковъ выражается лишь тѣмъ, что концы дугъ, расширенные и развѣтвленные, охватываютъ спинную струну сверху и снизу; это—т. наз. голые позвонки (рис. 37, В). Въ то время какъ С1іоп(іго8іѳі имѣютъ наибольшее распро- х) По косому направленію, какъ видно на рис. 39, В: плеуроцѳнтры какъ бы чередуются съ гипоцентрами.
— 65 — страненіѳ въ концѣ палеозойской эры, Ргоіоеропсіуіі принадле- жатъ главнымъ образомъ мезозойской эрѣ и, въ частности, въ юрскій періодъ занимаютъ господствующее положеніе среди всѣхъ остальныхъ рыбъ. Подобно СЬопбгозіѳі, среди нихъ можно различить главный рядъ формъ и уклоняющіяся.вѣтви, и точно такъ же параллельно съ веретенообразными формами среди нихъ развиваются широкотѣлыя прибрежныя формы. Первый представитель Ргоіозроініуіі, Асепігорѣогпз Тгаднаіг, изъ пермскихъ отложеній, относится къ сем. Зѳшіо- поіійаѳ, которыя главное распространеніе имѣютъ въ мезо- зоѣ. У 8ѳшіопоіі(1аѳ окостенѣніе позвоночника не идетъ далѣе полыхъ позвонковъ; тѣло покрыто ромбическими -сочленяю- щимися чешуями, которыя постепенно утоньшаются и у край- нихъ формъ смѣняются тонкими округленными чешуями; ротъ небольшой, усаженъ разнообразно спеціализированными зубами, отъ коническихъ до жерновыхъ, Хрящевыя кости черепа хо- рошо развиты, такъ же какъ кожныя, образующія сплошную покрышку; вокругъ глазныхъ впадинъ располагается обыкно- венно полное кольцо сігсшпогЪііаРныхъ пластинокъ и, кромѣ того, розіогЬііаРяыя образуютъ второе неполное кольцо; орѳг- •сиіипі вполнѣ развито и состоитъ изъ четырехъ элементовъ. Всѣ плавники снабжены фулькрами. Изъ 8ѳтіопоіісГъ чрезвычайно широкое распространеніе имѣетъ Ьерібоіпв А§. (рис. 35), который появляется въ тріасѣ и въ большомъ количествѣ попадается въ юрскихъ и мѣловыхъ отложеніяхъ; веретенообразное тѣло его покрыто косыми рядами толстыхъ ромбическихъ чешуй (ср. рис. 8, Е), несущихъ различные отростки. Зубы частью булавовидные, частью жерновые (дробящіе) выстилаютъ верхнюю и нижнюю поверхность полости рта. Хрящевой скелетъ вообще въ значи- тельной степени окостенѣваетъ, въ особенности въ области черепа, но у древнѣйшихъ формъ не наблюдается окостенѣнія тѣлъ позвонковъ, тогда какъ у позднѣшихъ уже образуются кольцевые позвонки. Фулькры на всѣхъ плавникахъ двурядныя. Другая замѣчательная форма — широкотѣлый І)аре<1іця 4. 1. Вёсѣѳ (рис. 36, А), съ длиннымъ спиннымъ и анальнымъ плавниками, которые, впрочемъ, наблюдаются у всѣхъ широко-, тѣлыхъ формъ. Чешуи у Эарѳбіпз (ср, рис. 8, Р) не имѣютъ упомянутыхъ выше отростковъ; фулькры расположены въ одинъ рядъ; кромѣ лучей жаберной перепонки имѣется яремцая 5
— 66 — кость, которой у предыдущаго рода нѣтъ. Хрящевой скелетъ его черепа также окостенѣваетъ, а кожныя кости не только образуютъ сплошной покровъ, но нерѣдко и сливаются между собою. Зубы либо заостренные, либо имѣютъ слегка раздвояю- щуюся коронку. — Паре<ііи8 распространенъ въ нижне-юрскихъ отложеніяхъ. Другая широкотѣлая юрская же форма, АѳіНеоІѳріз, замѣчательна тѣмъ, что у нея по направленію къ задней’части тѣла ромбическія чешуйки постепенно переходятъ въ округ- Рис. 35-~Ь ері <1 оіив п оЬ о рЬ ѳги в Ад.— верхнѳюрскія отложенія (литографическій сланецъ Баваріи)—цѣльный экземпляръ въ 4/в натур. величины: А — часть челюсти со смѣняющимися зубами; В—одинъ зубъ еъ боку и сверху; О—чешуя въ натуральн. величину. ленныя, тонкія, налегающія другъ на друга, и среднія (рис. 36, В) представляютъ всѣ стадіи постепеннаго перехода. ЗетіопоііДаѳ, съ одной стороны, даютъ начало веретенооб- разнымъ рыбамъ (рядъ: МасгозетМаѳ—'Ен^паШісІаѳ—Атіісіае, о которомъ ниже)5 а съ другой — съ ними связаны широкотѣ- лыя, рифовыя формы, образующія одно большое семейство Руспойопіійаѳ, съ замѣчательнымъ постоянствомъ со- храняющія свой типъ съ начала юрскаго періода до древнѣй- шей-эпохи третичнаго, періода включительно. • Русцохіопіі(іае прѳдставляютъ’отчасти дегенерировавшія, от-
— 67 Рис. 36. — А— Ь а р е сі і п з р о 1 і ѣ п з — нижнеюрскія отложенія, А. — ре- ставрированный боковой видъ цѣльнаго экземпляра, В—то же со снятымъ на- ружнымъ скелетомъ, въ */4 натуралън. величины. По бокамъ показаны зубы въ натур. величину. В — Чешуи Аеіііеоіеріз — рядъ чешуекъ одной формы въ натуральи. величину, показывающій постенѳнный переходъ перед- нихъ ромбическихъ сочленяющихся къ заднимъ циклоиднымъ, перекрывающимъ другъ друга. 5*
— 68 — части своеобразно спеціализированныя формы. Такъ, вокругъ оболочки хорды у нихъ нѣтъ окостенѣній: у низшихъ формъ окостенѣваютъ лишь дуги, а у высшихъ эти дуги расширен- ными концами своими образуютъ голые позвонки (рис. 37, В); хрящевой черепъ въ то же время хорошо окостенѣваетъ, кожныя Рис. 37.—А—Голо в аМѳзИг из з^р.—вѳрхнѳюрскія отло- женія—буквы, какъ на рис. 33, и кромѣ того: ѵ — ѵотѳг, зрі — вріетаііа, х — дополниіѳльная пластинка жаберной крышечки.—В — Два хвостовыхъ позвонка Ру сп о сіи в ріаіеззиз А&. же кости черепа отчасти редуцируются (жаберная крышка и лучи), и вообще нѣсколько отступаютъ отъ нормальнаго распо- ложенія (рис. 37, А). Зубы (рис. 38, В) очень своеобразны: на наружномъ краѣ рта (на ргаешахШагіа въ верхней челюсти и на 4ѳпѣа1іа въ нижней) — долотообразные хватательные, а внутри рта (на ѵошег въ верхней челюсти и на зріепіаііа въ нижней)— жерновые, расположенные нѣсколькими параллельными рядами.
69 — Наконецъ, ромбическія, сочлененныя между собою чешуи Руспо- (іопіісГъ обыкновенно тонки, но на внутренней сторонѣ у перед- няго края несутъ вертикальное ребро; эти ребра у ряда по- слѣдовательныхъ чешуй въ своей совокупности образуютъ какъ бы особыя кожныя ребра, которыя часто у ископаемыхъ формъ одни только и сохраняются изъ всего наружнаго по- крова, когда сами тонкія чешуи разрушились (рис. 38, А). Фулькръ на плавникахъ нѣтъ; хвостовой плавникъ снаружи симметричный;, парные плавники малы, а спинной и брюшной, какъ у всѣхъ широкотѣлыхъ рыбъ, достигаютъ значительныхъ размѣровъ. Древнѣйшимъ представителемъ Руспо«іопіісГъ является М е- з о сіо и "\Ѵа&пег, который появляется въ началѣ юрскаго періода и существуетъ до конца его, постепенно спеціализи- руясь въ образованіи голыхъ позвонковъ и правильномъ рас- положеніи жерновыхъ зубовъ. Для верхне-юрскихъ отложеній изъ Руспобопіій’ъ типичны: Мѳзіпгиз УѴа&п. (рис. 37, Л) съ своеобразнымъ и непостоян- нымъ расположеніемъ кожныхъ костей черепа, съ особымъ со- единеніемъ чешуй помощью зубчатыхъ швовъ и нѳвильчатымъ хвостовымъ плавникомъ; ПугоДиз А&., съ обыкновенными чѳшуями и глубоковильчатымъ хвостовымъ плавникомъ, и Місгойоп А&. (рис. 38), у котораго чешуи очень тонки и на задней части тѣла часто отсутствуютъ. Послѣднія двѣ формы переходятъ уже и въ нижнемѣловую эпоху, гдѣ къ нимъ при- соединяется еще цѣлый рядъ формъ (Соеіосіиз, Соссобпз, А п о т о е <1 и. з), у которыхъ отчасти замѣчается редуцированіе жерновыхъ зубовъ. Наконецъ, въ третичныхъ отложеніяхъ РуспосІопШае представлены родомъ Руспосіиз А&., у кото- раго тѣло дѣлается менѣе широкимъ, чѣмъ у его предковъ. Что касается нормальнаго ряда формъ съ веретенообраз- нымъ тѣломъ (см. выше), то ближайшія къ ЗепііопоікГамъ формы образуетъ сем. Масгозеиііійаѳ; онѣ отличаются длиннымъ спиннымъ плавникомъ, который тянется вдоль всей спины (уМасгозешіиз) и иногда дѣлится на двѣ части (у Ргоріѳгиз). Масгозѳшіісіаѳ существовали въ теченіе всей мезозойской эры. Затѣмъ слѣдуетъ сем. Еп^паіііійае, представляющее послѣдовательный рядъ формъ съ все болѣе окостенѣвающимъ скелетомъ. Это—все веретенообразныя рыбы съ большимъ
70 'Рис. 38.—А—М і с г о сі о п "ѴѴа&пегі ТЬіоІІіегѳ—вѳрхнѳюрскія отложенія- мъ V» натуральн. величины. В—3убной аппаратъ М. е 1 ѳ а п. з А&.— яерхнеюрскія отложенія—въ натуральн. величину: а — зубы верхней челюсти <на ѵотег-раіаііпиш), »—нижняя челюсть (зріѳпіаііа), с и й — передніе зубы нижней челюсти изнутри и снаружи.
— 71 — ртомъ, усаженнымъ острыми зубами, съ высокимъ остроконеч- нымъ спиннымъ плавникомъ. Особенностью кожнаго скелета ихъ черепа является сохраненіе небольшой яремной пластинки на ряду съ широкими лучами жаберной перепонки; жаберная крышка представляетъ полный комплексъ костей. Чешуи ром- бическія; кожныя лучи плавниковъ членистыя и на концѣ развѣтвляются.—Низшимъ членомъ этого семейства является Еи^паНіпз А&., существовавшій въ теченіе всего юрскаго періода; онъ отличается нѣсколько сплющенной сверху внизъ формой тѣла, покрытаго толстыми ромбическими чешуями, снабженными съ внутренней стороны вертикальнымъ ребромъ; •фулькры двурядныя. Окостенѣніе позвоночника выражается от- дѣльными гипо-и плѳуроцѳнтрами.—У Саіитиз А$. (рис. 39) чешуи болѣе нѣжныя, округленныя и меньшее количество зу- д в Рис. 39.—А—С аіигиз ѳіоп^аіиа А^.—вѳрхнеюрскія отложенія—боковой видъ; В—С. іпг с а і и з А§.—вѳрхнеюрскія отложенія -хвостовые позвонки: к — плевроцентры, і — гипоцентры. бовъ; позвоночный столбъ состоитъ изъ по лупозвонковъ. Саіигпз появляется еще въ тріасѣ и проходитъ черезъ всю мѣловую си- стему.—Е пгусогтпз ЛѴа&п., изъ верхне-юрскихъ отложеній, подобно Саіигцз имѣетъ полупозвонки, а въ хвостовой части такъ называемые ложные полые позвонки, у которыхъ плеуроцентры и гипоцентры- образуютъ самостоятельныя ко ль- да, охватывающія хорду; фулькры исчезаютъ на парныхъ пла- вникахъ. Еигусогтпз является переходной формой, непосредственно ведущей къ АпгіісГамъ (см. ниже), которыми заканчивается разсматриваемая группа формъ. Но еще нѣсколько раньше, чѣмъ дать начало болѣе высоко дифференцированнымъ (въ отношеніи скелета) Ашіісі’амъ, Еи^паіЫДае отдѣляютъ отъ себя небольшую боковую вѣтвь—сем. Расѣ у согшібае, которыя, наоборотъ, отличаются слабымъ окостенѣніемъ позвоночника; даже дуги ихъ позвонковъ у древнѣйшихъ формъ окостенѣваютъ только съ поверхности. Расѣусогпіійае — большіе, хорошо плавающіе
— 72 — хищники открытаго моря. Чешуи ихъ очень мелкія, тонкія, на- легающія другъ на друга; иногда онѣ совершенно отсутствуютъ. Замѣчательною особенностью Расѣусогтні’ъ является строе- ніе передней части ихъ головы: этмоидальная область у нихъ все болѣе выдается впередъ (такъ что ргаетахШагіа упираются въ нее, не сходясь между собою) и образуетъ длинное рыло, напоминающее современную мечъ-рыбу. Въ то же время и зубы нѣсколько дифференцируются и изъ коническихъ дѣлаются Рис. 40.—А—М е^аіигиз еІедапНвзітив ’ѴѴ'аёП.—верхняя юра (золенгофѳиъ)— 4Д натур. величины; В—М. роіузропсіуіиз Мзіг.—верхняя юра: а—часть позво- ночника въ натур. вѳлич , Ъ—чешуйки, увелич.. С—Голова Атіа саіѵа Вопар — еоврем.—съ нижней стороны: 7г—ІіуоіЛѳит, Ъгз — жаберные лучи, дид — яремная ила стинка, т&—нижняя челюсть. плоскими, обоюдоострыми. Постепенную дифференцировку въ этомъ направленіи представляютъ: Расѣусогтпз А§. изъ нижне-юрскихъ отложеній, Нурзосогтпз Ѵ7а&п. изъ верх- не-юрскихъ и Ргоіозрѣугаепа изъ мѣловыхъ отложеній. Что касается упомянутаго выше сем. А т і і <1 а ѳ, то онѣ появляются впервыѳ въ концѣ юрскаго періода; первый пред- ставитель ихъ, Ме^аіпгпз А&. (рис. 40, А, В), покрытый округленными чешуями, обладаетъ уже довольно хорошо око- стенѣвшимъ внутреннимъ скелетомъ: въ передней части тѣла позвонки вполнѣ развиты (В, а), а въ хвостовой еще раздѣлены
— 73 — на полупозвонки (ложные полые позвонки), фулькры еще имѣ- ются. Ме^аіпгиз обладаетъ уже довольно длиннымъ спиннымъ плавникомъ—Современная А т і а Ьіп. (рис. 40, О, съ длиннымъ спиннымъ плавникомъ, безъ фулькръ, съ вполнѣ окостенѣвшими позвонками, извѣстна съ начала третичнаго періода. До поло- вины этого періода, какъ показываетъ распространеніе ея иско- паемыхъ остатковъ, она еще живетъ въ Европѣ; современный представитель ея, А тіа саіѵа, „ильная рыба“, какъ извѣ- стно, обитаетъ лишь въ Сѣверной и Центральной Америкѣ. Такимъ образомъ, Атіісіае, послѣдніе представители группы Ргоіозропбуіі, достигаютъ уже полнаго окостенѣнія позвоноч- ника и покрыты округленными налегающими другъ на друга чешуйками. Однако, послѣднія еще сохраняютъ характеръ га- ноидныхъ (заключаютъ костныя тѣльца и покрыты эмалью), и точно такъ же хвостовой плавникъ, хотя снаружи и симметрич- ный, еще имѣетъ внутри гьтѳроцеркальноѳ строеніе (рис. 40, А). Эти послѣдніе признаки отличаютъ ихъ еще отъ настоящихъ „костистыхъ" рыбъ. 3 подотрядъ.— АеіЬеозропсІуІі. Прежде чѣмъ переходить къ разсмотрѣнію послѣднихъ, не- обходимо упомянуть два семейства — АзрійогѣупсѣЫае и Ьерісіовіѳісіа ѳ,—которыя образуютъ особнякомъ стоящій небольшой отдѣлъ; сохраняя въ общемъ характеръ только что описанной группы, онѣ отличаются отъ нея строеніемъ позво- ночника. Послѣдній у нихъ всегда болѣе или мѣнѣе солидно окостенѣваетъ, но и въ наименѣе окостенѣвшемъ видѣ никогда не обнаруживаетъ раздѣленія позвонковъ на гипо- и плевро - центры. Въ то же время у второго изъ названныхъ семействъ тѣла позвонковъ сзади вогнуты, а спереди выпуклы: это—един- ственный случай опистоцельныхъ позвонковъ во всемъ классѣ рыбъ. Сем. АзрісІогЬ.упс1іі(1ае заключаетъ лишь вымершія формы, которыя обладаютъ либо кольцевыми, либо вполнѣ окостенѣвшими, амфицѳльными позвонками. Ихъ тѣло длинное, узкое, покрыто ромбическими чешуями, расположенными пра- вильными рядами (рис. 41): вдоль боковъ тѣла лежатъ высокія и узкія пластинки, а на спинѣ, брюхѣ и у хвоста, значительно болѣе низкія. Рыло вытянуто впередъ въ видѣ длиннаго ростра;
— 74 — інахіііагіа подвижно соединяются съ черепомъ; въ нижней челю- сти имѣется свободная дополнительная непарная кость—ргаесіеп- ѣаіе, расположенная впереди (іепіаііа. У АерісіогкупсѣизА^. (рис. 41), существовавшаго въ теченіе всего юрскаго и мѣло- вого періода, нижняя челюсть гораздо короче верхней; тѣло узкое и длинное съ очень маленькими парными плавниками и такими же спиннымъ и анальнымъ, отодвинутыми къ хвосту; хвостовой плавникъ снаружи симметричный; фулькры слабо развиты.—Вѳіопоз іо шиз А&., появляющійся позднѣе пре- дыдущаго и существующій также до конца мѣлового періода, Рис. 41. — А з р 14 о г Ь у и с Ь и з а с п 1 і г о а I г і з Л^.—верхняя юра. «отличается большимъ окостенѣніемъ внутренняго скелета; нижняя челюсть у него почти такой же длины, какъ и ростръ верхней; зубы нѣсколько дифференцированы, такъ какъ, кромѣ острыхъ, какъ у АзріаогііупсЬиз, имѣются и жерновые, распо- ложенные въ видѣ мостовой. Сем, Ьѳрідозіѳісіае имѣетъ и современныхъ представи- телей, а въ ископаемомъ состояніи извѣстно съ третичнаго періода; при этомъ ископаемые остатки ЪерісіозіеШ’ъ попа- даются, какъ въ Америкѣ, такъ и въ Европѣ, тогда какъ въ современную эпоху онѣ извѣстны только въ прѣсныхъ водахъ Сѣверной и Центральной Америки и на Кубѣ („панцырная щука*). Ископаемыя формы мало отличаются отъ современныхъ. Длинное тѣло ЬѳрісІозіецГъ покрыто толстыми ромбическими чешуями; позвонки вполнѣ окостенѣвшіе и, какъ было сказано, опистоцѳльныѳ; рыло вытянуто впередъ; фулькры имѣются; плавники небольшіе, и непарные отодвинуты кзади.
7 5 4 подотрядъ.—Ізозропгіуіі. Начало третьей и послѣдней стадіи въ эволюціи Асіупо- ріѳгу^іі намѣчается группой ІвозроМуІі. Сравнительно съ пре- дыдущей эта стадія характеризуется полнымъ развитіемъ тѣлъ позвонковъ, дальнѣйшимъ сокращеніемъ скелета въ области парныхъ плавниковъ (передніе парные плавники имѣютъ лишь 4—5 базѳостовъ) и наружнаго покрова головы (каждая вѣтвь нижней челюсти состоитъ всего лишь изъ 2-хъ костей, йѳніаіе и ан^піаге), постепенной смѣной ромбическихъ ганоидныхъ чѳшуй округленными циклоидными или ктѳноидными; смѣной полугѳтероцеркальнаго хвоста гомоцѳркальнымъ, т.-е. симметричнымъ, какъ по наружной формѣ, такъ и по внутрен- нему строенію. Мы видѣли, что послѣдніе члены предыдущей группы (Рго- іозропйуіі) уже въ значительной мѣрѣ приблизились къ этому типу *). Однако Ізозропсіуіі появляются значительно ранѣе Атіісіае, и, слѣдовательно, если и берутъ начало отъ группы Ргоіозропсіуіі, то отъ какихъ-нибудь болѣе раннихъ ея пред- ставителей. Первые представители Ізозрошіуіі появляются въ верхне- тріасовую эпоху. Они еще тѣсно связаны съ предшествующей группой слабымъ окостенѣніемъ тѣлъ позвонковъ, присутстві- емъ фулькръ и ганоидными чешуйками, а строеніе ихъ черепа и вообще скелета не настолько ясно, чтобы можно было ви- дѣть, произошли ли въ немъ уже измѣненія, характерныя для новаго типа. Это—небольшія веретенообразныя рыбки, съ боль- шимъ ртомъ, унизаннымъ мѳлкиму зубами, съ сильно вырѣ- заннымъ хвостовымъ и небольшими остальными плавниками, снабженными мелкими фулькрами; онѣ образуютъ сем. Ріі о 1і- <1орЪ.огі(1ае (рис. 42). Позвонки у нихъ не окостенѣваютъ далѣе, какъ до стадіи кольцевыхъ; межмышечныхъ косточекъ нѣтъ; въ кожномъ скелетѣ головы нѣтъ яремной пластинки, и лучи жаберной перепонки хорошо развиты; чешуи ромбическія, частью еще сочленяющіяся, частью же чѳрепицеобразно пере' крывающія другъ друга. Появляясь въ верхнемъ тріасѣ, Рѣо- *) Притомъ не только въ отношеніи скелета, до и по строенію мягкихъ органовъ.
— 76 —. ІіаоркогМаѳ извѣстны вплоть до самыхъ верхнихъ юрскихъ отложеній. Сем. Ьеріоіерісіае (рис. 43), которое появляется въ началѣ юрскаго періода и исчезаетъ въ началѣ мѣлового, заключаетъ формы, которыя еще чрезвычайно походятъ на РЪ.о1і<1орЬ.огі<Гъ, хотя во многихъ отношѳніхъ уже и опередили ихъ: изъ архаи- Рис. 42.—Р Ьоіійорііогив йігіоіагія верхняя юра. ческихъ признаковъ^" нихъ сохранился лишь тонкій слой га- ноина на чѳшуяхъ, которыя уже никогда не сочленяются мѳ- Рис. 43.—А—Ь е р I о 1 е р і з Кпоггі А#.—верхняя юра.— В—Ь. я рг оі Іі Гогшіз А^.—верхняя юра—въ натур. величину. жду собою. Тѣла позвонковъ всегда хорошо обызвѳстнѳны (никогда не сохраняется никакихъ указаній на отдѣльныя ріенго- и ѣуросепіга) и, чѣмъ далѣе, тѣмъ дѣлаются все мас- сивнѣе. У нихъ появляются межмышечныя косточки, сначала въ незначительномъ, а затѣмъ все въ большемъ числѣ. Фулькръ нѣтъ. Черепъ очень близко походитъ по общей формѣ на черепъ РЪ.о1і(іорЪіогі(і’ъ; каждая вѣтвь нижней челюсти состоитъ уже всего изъ двухъ частей—сіепіаіѳ и ап&иіате; рагіеіаііа соприка-
— 77 саются между собою по средней линіи, ргаѳтахіііагіа имѣютъ небольшіе размѣры. Тотъ же характеръ черепа сохраняется у появляющихся въ мѣловой періодъ Е1 а р і (1 а е, которыя существуютъ и нынѣ. Современные представители ихъ отличаются среди другихъ Ізозроініуіі наиболѣе "примитивнымъ строеніемъ внутреннихъ Рис. 44.—Р агіііѳиз шоіоззиз Соре—верхній мѣлъ— черепъ въ1Д натур&льн. величины^ органовъ. Затѣмъ, такимъ же строеніемъ черепа обладаетъ сем. Озіео^іоззісіаѳ, къ которому принадлежатъ, кромѣ современныхъ большихъ прѣсноводныхъ рыбъ Южной Америки* и Африки, также нѣкоторыя третичныя формы (Еарѳбо- 1 О 3 8 П 8). У всѣхъ остальныхъ Ізозропсіуіі, появляющихся большею частью съ мѣлового же періода, въ строеніи черепа происхо- дятъ нѣкоторыя измѣненія: рагіеіаііа болѣе илимѣнѣѳ раздѣ- ляются вставляющеюся между ними зпргаоссірііаіѳ, а въ верх- ней челюсти ргаѳтахіііагіа разрастаются все болѣе и, наконецъ, частью оттѣсняютъ тахіііагіа отъ края рта.
— 78 Таковы прежде всего гигантскія хищныя формы, образую- щія вымершее сем. Ісіііііуосіесіісіае (рис. 44); онѣ суще- ствовали лишь въ теченіе мѣлового періода и обладали боль- шими острыми зубами, которые располагались въ луночкахъ по наружному краю челюстей (внутреннія кости ихъ громаднаго рта не имѣли зубовъ). Сюда же относится сем. Сіпреісіае (рис. 45), которыя имѣютъ многочисленныхъ современнымъ представителей и появляются съ мѣловыхъ отложеній; глубо- ководныя съ нѣжнымъ скелетомъ Йсореіісіае, также из- вѣстныя съ мѣлового періода, и др. Рис. 45.—А—С Іиреа ѵѳпігісова ѵ. Меу.—нижній міоценъ. В—М е 1 е ѣ і а аагйіпііен Нескеі — нижній олигоцвпъ. Что касается всѣхъ остальныхъ многочисленныхъ и разно- образныхъ группъ, на которыя дѣлятся современныя кости- стыя рыбы, то, несмотря на обильный ископаемый матеріалъ, палеонтологія для ихъ исторіи даетъ очень мало. Въ лучшемъ случаѣ она указываетъ на древность той или другой формы или семейства, восходящую обыкновенно до начала третичнаго періода, рѣдко до конца мѣлового, но о взаимныхъ отноше- ніяхъ этихъ формъ, ихъ происхожденіи, дифференцировкѣ ископаемые остатки не говорятъ почти ничего. 5 подотрядъ.—Аросіез. Въ частности, угри (Мигаѳпісіае) встрѣчаются, начи- ная съ верхне-мѣловыхъ отложеній. Ископаемыя формы ихъ большею частью принадлежатъ современнымъ родамъ.
— 79 6 подотрядъ.— РІесіозропііуІі. Карповыя (Сургіпісіае), обитающія въ современную эпоху въ рѣкахъ Стараго Свѣта и С. Америки, извѣстны въ ископаемомъ состояніи лишь въ третичныхъ отложеніяхъ тѣхъ же областей; ископаемыя формы также принадлежатъ современнымъ или близкимъ имъ родамъ. 7 подотрядъ.—НетаіодпаіЬі. Сомовыя (8 і 1 п г і (і а ѳ), такъ же очень близкія къ совре- меннымъ, извѣстны съ нижне-третичныхъ отложеній. 8 подотрядъ.—Наріоті. Щуки (ЕзосіЛаѳ) и, именно, представители современ- наго рода Е з о х извѣстны съ верхняго мѣла. Зубастые карпы (Сургіпосіопіісі а е) имѣютъ представителей, лишь начиная съ средины третичнаго періода (міоцена). 9 подотрядъ.—АпасапіМпі. Немного древнѣе ископаемые представители тресковыхъ (Сгасіісіаѳ) и камбаловыхъ (Ріенгопес іі(іаѳ), кото- рые восходятъ до нижне-третичныхъ слоевъ. 10 подотрядъ.— Регсезосез. Сем. 8сотЬгѳ8осі(іае попадаются, начиная съ верхне- мѣловыхъ отложеній, гдѣ онѣ представлены отчасти вымер- шими родами. Таковъ, напримѣръ, ВЬіпеНиз А§. съ чрез- вычайно длиннымъ, наподобіе птичьяго клюва рыломъ и боль- шими грудными плавниками. Кефалевыя (Ми^ііісіае) встрѣчаются не раньше древнѣйшихъ третичныхъ слоевъ. 11 подотрядъ.—РегсотогрЬі. ВѳгусЫаѳ извѣстны уже въ верхне-мѣловыхъ отложе- ніяхъ, гдѣ онѣ довольно многочисленны. 8сотЪгі(іае, ТгісЬіигійае извѣстны съ нижне-тре- тичныхъ отложеній, и притомъ тамъ попадаются уже самые спеціализированные ихъ представители.
80 — 12 подотрядъ.—ІорЬоЬгапсЬіі. Р ы б ы - и г л ы извѣстны съ нижнѳ - третичныхъ отложеній. Морскіе коньки имѣютъ такую же древность; ископаемая Соіотовіоша отличается отъ современнаго Ні рросат- р и з присутствіемъ хвостового плавника. 13 подотрядъ.— НетіЬгапсЬіі. Тропическія Аиіозіотібае представлены очень близ- кими къ современнымъ ископаемыми формами, начиная съ верхняго мѣла, въ большинствѣ плохо сохраненными. 14 подотрядъ.—РІесіодпаШ. 6г утло (іо п іИае и 8с1ѳго(іѳгті(іаѳ встрѣчаются съ начала третичнаго періода. Геологическое распредѣленіе рыбъ.—Первые достовѣрныѳ остатки рыбъ (ЕІазтоЪгапсіш, Сгоззоріѳгу&іі) из- вѣстны изъ нижне- силурійскихъ отложеній О. Америки; Въ Европѣ они извѣстны лишь въ верхне-силурійскихъ отло- женіяхъ; здѣсь они болѣе многочисленны и принадлежатъ тремъ главнымъ подклассамъ: ЕІазтоЪгапсЫі, Пірпоі, Сгоззо- ріѳгу&іі. Однако ѳ силурійской фаунѣ рыбъ эти остатки, со- стоящіе почти исключительно изъ зубовъ, шиповъ, и чешуй, не даютъ достаточно яснаго представленія; они только ука- зываютъ на довольно высокую степень ихъ спеціализаціи уже въ эту отдаленную эпоху исторіи земли, и заставляютъ по- этому предполагать существованіе рыбъ и въ еще болѣе ран- нія эпохи, въ отложеніяхъ которыхъ остатковъ рыбъ пока не было найдено. Въ позднѣйшіе періоды, по мѣрѣ увеличенія прочности скелета рыбъ, дѣлаются полнѣе и ископаемые остатки ихъ, однако и здѣсь они далеко не такъ многочисленны, какъ можно было бы ожидать, судя по водному образу жизни этихъ животныхъ. Лишь немногіе осадки, отличающіеся особенно тонкозернистымъ строеніемъ, оказались благопріятными для сохраненія остатковъ ихъ скелетовъ.
— 81 — Въ девонскій періодъ рыбы представляютъ уже значи- тельное разнообразіе формъ во всѣхъ 4-хъ подклассахъ, кото- рые уже рѣзко раздѣлены между собою. Общимъ признакомъ девонской фауны рыбъ является отсутствіе окостенѣній въ осевой части внутренняго скелета. Изъ эласмобранхій здѣсь имѣютъ представителей всѣ группы, за исключеніемъ ДсЬШуо- іоті. Отъ Ноіосерѣаіі имѣются уже въ значительной степени дифференцированные зубы. Вірпоі представлены, какъ типич- ными (Эіріегі(іаѳ), такъ и панцырными формами (СоссозіеМаѳ), которыя достигаютъ здѣсь наибольшаго расцвѣта. Изъ Теіе- О8іоті девонской эпохѣ принадлежитъ главная масса Сгоззоріѳ- гу&іі (НоІоріусІіііЛае, ЕЫгюсІопіісіаѳ, ОзіѳоІѳрМае, СоѳІасапШісІаѳ), но и Асііпоріѳгу^іі имѣютъ уже своихъ представителей (СЬеі- гоіѳріз). Въ каменноугольный періодъ извѣстны всѣ четыре группы эласмобранхій, такъ какъ къ тремъ девонскимъ здѣсь присоединяются и ІсѣШуоіоіпі; наибольшее число формъ при- надлежитъ селахіямъ, громадное количество которыхъ вообще со- ставляетъ отличительную черту каменноугольной фауны рыбъ; наряду съ формами неопредѣленнаго положенія (Рѳіаіосіопіісіае, РзаттойопіМаѳ) здѣсь имѣются и нѣкоторыя своеобразныя вымершія 8дпа1оі(іба (СосЫіобопіігіае), а затѣмъ и такія группы послѣднихъ, которыя сохраняются до современной эпохи (Сѳз- ігасіопіісіаѳ). Наконецъ, въ каменноугольный же періодъ по- являются и удивительныя В<іѳ8Іоі(іѳа, исчезающія’ въ переход- ное время къ пермскому періоду. Наряду съ акулами, широкое распространеніе имѣютъ изъ Тѳіѳозіопіі Сгоззоріѳгу^іі; однако Асііпоріегу&іі такъ же здѣсь представлены уже многими и разно- образными формами (Раіаеопізсісіае, РІаіузошіДаѳ). Изъ Иірпоі, кромѣ высокоорганизованныхъ Біріѳгідае, начинаютъ попа- даться* и сохранившія наиболѣе примивный характеръ Игопе- тісіае; СоссозіѳМае имѣютъ послѣднихъ рѣдкихъ предста- вителей. Фауна пермскаго періода непосредственно связана съ каменноугольной, отличаясь отъ нея меньшимъ количествомъ акулъ и большимъ развитіемъ древнѣйшихъ Асііпоріегу&іі (РаІаѳопізсИае, Ріаіузопіісіаѳ). Въ теченіе пермскаго періода многія палеозойскія группы исчезаютъ: древнѣйшія группы эласмобранхій, Ѵгопепіісіае и ВіріетМае изъ Бірпоі, и нѣкото- рые древніе представители Теіѳозіопгі. Изъ новыхъ группъ нѳ- 6
— 82 — обходимо отмѣтить появленіе въ концѣ пермскаго періода но- ваго типа (Ргоіозропбуіі) среди Асііпоріѳгу^іі. Такимъ образомъ, въ мезозойскую эру фауна рыбъ пере- ходитъ въ обновленномъ видѣ. Начиная съ тріаса, изъ эласмобранхій остается лишь группа Зѳіасіііі, которая только въ мезозоѣ достигаетъ широ- каго развитія, сохраняемаго ею и до современной эпохи. Дру- гою группой, прогрессирующей рядомъ съ 8е1ас1ііі, но еще быстрѣе ихъ, являются Асііпоріѳгу&іі. Кромѣ Зѳтіопоіісіае и Ви#паНіісІае (изъ Ргоіозропсіуіі) послѣдніе представлены въ тріасѣ еще такими „уклоняющимися* группами, какъ Веіопо- гЫпсЫЛае и др., и, наконецъ, здѣсь -же появляются РЬоШо- рЬ.огі(іаѳ—первые еще очень примитивные представители кости- стыхъ рыбъ (Івозрошіуіі). Изъ Сговяоріегу&іі сохраняются однѣ Соѳіасапйгісіае. Среди Эірпоі необходимо отмѣтить появленіе современныхъ Сегаіо(іі(іае. Непосредственное дальнѣйшее развитіе тріасовой фауны представляетъ фауна юрскаго періода. Среди Зяпаіоійѳа (изъ селахій) выясняется первенствующее положеніе Сезіга- сіопМае, однако здѣсь появляются уже и ЬатпИаѳ; юрскому періоду принадлежатъ, затѣмъ, первые настоящіе представи- тели Ваіоійеа. Асіторіегуёіі представлены самыми разнообраз- ными формами: изъ древнѣйшей группы хрящевыхъ (СЬошіго- зіѳі) Раіаеопізсісіае постепенно уступаютъ здѣсь мѣсто СЬоп- (ігозіѳісГамъ; Ргоіозропкіуіі представлены всѣми, какъ нормаль- ными, такъ и уклоняющимися формами, вплоть до наиболѣе совершенныхъ АпгіісГъ, которыя появляются въ концѣ юрскаго періода, и только Ізозропдуіі, хотя и очень распространенные, еще не представляютъ большого разнообразія формъ (Ріюіійо- рѣогісіае и Ьеріоіерісіае). Въ мѣловой періодъ Ізозропфуіі и другія костистыя рыбы получаютъ широкое развитіе, хотя и всѣ остальныя группы Асііпоріѳгу^іі также распространены; въ концѣ мѣло- вого періода, однако, большинство изъ нихъ вымираетъ. Исче- заютъ такъ же послѣдніе представители Соѳіасапіѣісіаѳ (изъ Сгоззоріегу&іі). Среди Здиаіоібеа Сеяігасіопіійаѳ начинаютъ уменьшаться въ числѣ, чтобы уступить мѣсто ЬатпісГамъ и появляющимся въ мѣлу СагсЬагііД’амъ. Такимъ образомъ, въ теченіе мѣлового періода, къ началу кай- нозойской эры, наблюдается вторичное обновленіе фауны рыбъ.
— 83 — Преобладающая роль въ третичный періодъ пере- ходитъ къ высшимъ представителямъ костистыхъ рыбъ, а среди сѳлахій—къ Ьашшбаѳ, СагсЬагісіаѳ и многочисленнымъ и разнообразнымъ представителямъ скатовъ. Нѳисчѳзнувшіе представители болѣе древнихъ группъ — Атіійаѳ (изъ Ргоіо- зропбуіі), Роіуріѳгійаѳ (изъ Сгоззоріѳгу^іі) и др.—вытѣсняются изъ морскихъ бассейновъ въ прѣсныя воды материковъ, по- скольку и тамъ даютъ имъ мѣсто низшіе представители ко- стистыхъ (еізозропсіуіі, Аросіез и др.), которымъ также прихо- дится уже покинуть море. Въ современную эпоху третичная фауна рыбъ перехо- дитъ почти безъ измѣненій. в*
3 классъ.—АшрІііЬіа (земноводныя). Подклассы. Отряды. Подотряды. 1. ВгапсЫоваигіа. 1. 81е^оеерЬа1і .. .: 2. Аівіоросіа. 3. Місговаигіа. 4. ЬаЪугіпЙіосІопііа. | 1. ТетповрошіуИ. | 2. Зіегеояропсіуіі. 1. Пгойеіа. 2. ІЛззашрІііЪіа .. . < 2. Апига. 3. ѲутпорМопа. Мы видѣли выше (стр. 46), что не прибрежная часть моря, съ которой связывается въ нашемъ представленіи начало и расцвѣтъ всякой жизни, а скорѣе тѣ центральныя области материковъ, гдѣ періодически, въ силу климатическихъ усло- вій, изсякаютъ водные бассейны, и вмѣсти съ ними исчезаетъ возможность для существованія водныхъ животныхъ,—должны были дать начало новому типу животнаго — типу дышащаго легкими позвоночнаго. Одинъ изъ отпрысковъ этого новаго типа окончательно приспособляется къ наземному существо- ванію. Представители его перешагиваютъ за предѣлы поро- дившей ихъ пустыни, разселяются по самымъ разнообразнымъ областямъ суши, попутно заселяя и море, и воздухъ, необыкно- венно быстро приспособляясь ко всевозможнымъ условіямъ существованія и въ то же время проходя рядъ послѣдователь- ныхъ ступеней —отъ земноводныхъ до высшихъ теплокров- ныхъ животныхъ. Первую ступень въ этомъ рядѣ образуютъ амфибіи, и, естественно, переходныя формы отъ рыбъ къ наземнымъ по- звоночнымъ мы должны искати, среди древнѣйшихъ предста-
— 85 — вителей именно этого класса. Однако, по различнымъ причи- намъ, мы не можемъ здѣсь ожидать многаго отъ палеонтоло- гическихъ остатковъ. Во-первыхъ, уже потому, что -амфибіи всегда, какъ и нынѣ, обитали лишь въ прѣсной водѣ и на сушѣ, и, слѣдовательно, остатки ихъ сохранялись большею частью лишь въ соотвѣтствующихъ отложеніяхъ, несравненно рѣже встрѣчающихся, чѣмъ отложенія морскія. Но, главнымъ образомъ, для сохраненія этихъ древнѣйшихъ наземныхъ формъ долженъ былъ представлять препятствія ихъ скелетъ, подобно скелету современныхъ имъ рыбъ стоявшій еще на очень низкой степени окостенѣнія. Ко всему этому, эволюція новаго типа, повидимому, совершалась очень быстро, такъ что наибо- лѣе характерныя черты строенія, всецѣло зависящія отъ но- выхъ условій существованія, какъ разъ имѣютъ наименѣе пол- ную исторію. Вотъ почему древнѣйшія найденныя конечности амфибій уже несутъ всѣ характерныя черты конечностей четвероногаго животнаго, и никакія переходныя формы между ними и парными плавниками рыбъ въ ископаемомъ состояніи неизвѣстны. Другія же части скелета, и въ особенности черепъ у древнѣйшихъ амфибій долго сохраняетъ примитивное стро- еніе, чрезвычайно близкое къ черепу нѣкоторыхъ рыбъ, •, Эго послѣднее обстоятельство даетъ возможность, несмотря на всю скудость палеонтологическихъ остатковъ древнѣйшихъ наземныхъ позвоночныхъ, попытаться опредѣлить болѣе точ- нымъ образомъ ихъ ближайшихъ водныхъ предковъ. Казалось бы, послѣ всего сказаннаго ранѣе, этими предками не могутъ быть иныя формы, кромѣ двоякодышащихъ рыбъ, которыя имѣютъ легкое и по строенію нѣкоторыхъ'Здругихъ органовъ приближаются также кь амфибіямъ. Однако съ такимъ заклею*, чэніемь не согласуется строеніе черепа древнѣйшихъ амфцбій: вь противоположность Вірпоі (ср. стр. 46), покровныя кости ихъ черепа представляютъ правильное, „нормальное" располо- женіе. Какъ видно изъ рис. 43, онѣ, какъ по числу, такъ и распо- ложенію чрезвычайно напоминаютъ черепъ древнѣйшихъ Сгоз- зоріегу&іі, если съ послѣдняго снять жаберную крышечку. Другими, менѣе бросающимися вь глаза признаками, сходства обѣихъ группъ животныхъ являются: присутствіе пинеальнаго отверзтія между паріетальными костями, какое мы видѣли только.у Огоззэріюгу&іі; присутствіе вокругъ глазницъ кост- ныхъ пластинокъ склеры; характеръ зубовъ, принимающихъ у
— 86 — нѣкоторыхъ формъ складчатое строеніе, подобное зубамъ Но- ІоріусЬіісГъ, и проч. *). Такимъ образомъ, если Вірпоі указываютъ намъ тотъ путь, какимъ могло происходить преобразованіе водныхъ позвоноч- ныхъ въ наземныхъ животныхъ, то послѣднія, повидимому, произошли все-таки не отъ нихъ, а отъ какой-либо вѣтви Сгоззоріегу^іі, вѣроятно, при аналогичныхъ измѣненіяхъ въ условіяхъ существованія. Всѣ амфибіи имѣютъ легкія, однако по крайней мѣрѣ въ личиночномъ состояніи дышатъ жабрами, которыя у взрослыхъ исчезаютъ; возможно,, что древнѣйшія вымершія формы обладали постоянными жабрами **). Въ связи съ перемѣной образа жизни позвоночныхъ измѣ: няется и форма ихъ тѣла, въ которомъ теперь болѣе или менѣе ясно различимы три части: голова отдѣляется пере- хватомъ отъ туловища, а у типичныхъ формъ также от- дѣляется отъ туловища хвостъ, который принимаетъ цилинд- рическую форму и лишается непарнаго плавника. Лишь у амфибій, сохраняющихъ водный образъ жизни, хвостъ остается слившимся съ тѣломъ, приплюснутымъ съ боковъ и несетъ равномѣрно и непрерывно огибающій его плавникъ, не поддер- живаемый однако никогда лучами. Соотвѣтственно происходятъ измѣненія въ строеніи вну- *) У современнаго представителя Сгоззоріегу^іі, Роіуріегив, плавательный пузырь, отъ самаго начала раздѣленный на правую* и лѣвую лопасть, открывается въ глотку съ брюшной стороны пищевода, т. е. тамъ же, гдѣ у амфибій и всѣхъ наземныхъ по- звоночныхъ находится входъ въ гортань. У остальныхъ рыбъ, какъ извѣстно, отверстіе плавательнаго пузыря лежитъ со спин- ной стороны пищевода. **) Какъ извѣстно, изъ современныхъ формъ только личинки Анпга развиваютъ т. наз. „внутреннія жабры"; однако покровъ ихъ такъ же ѳктодѳрмическій, какъ и у наружныхъ (вторичныхъ) кожныхъ жаберъ личинокъ другихъ земноводныхъ, а также тѣхъ ихъ формъ, которыя возвращаются къ водному существованію и сохраняютъ жабры въ теченіе всей жизни. Наружныя жабры у рыбъ рѣдки, но были найдены у личинки Роіуріегпз (см. предыдущее примѣчаніе).
— 87 — трѳнняго скелета, которыя прежде всего касаются строе- нія конечностей. Болѣе или менѣе одинаковое развитіе переднихъ и заднихъ конечностей обусловливаетъ такое же раз- витіе передняго и задняго поясовъ, чего никогда не наблюда- лось у рыбъ *). Въ нормальномъ случаѣ каждый изъ поясовъ состоитъ изъ 3-хъ паръ костей. Весьма характерны также из- мѣненія въ строеніи позвоночника. Позвоночный столбъ амфибій проходитъ рядъ измѣ- неній, отчасти параллельный тому, что мы видѣли у рыбъ. У большинства древнѣйшихъ формъ хорда остается постоян- ной. Простѣйшіе позвонки являются въ видѣ весьма тонкихъ кольцевыхъ костныхъ образованій, при чемъ такіе позвонки иногда еще состоятъ изъ отдѣльныхъ, не слившихся между собою косточекъ (соотвѣтствующихъ плевро- и гипоцентрамъ позвонковъ рыбъ, ср. стр. 64), изъ которыхъ они заклады- ваются онтогенетически (см. ниже). Въ другихъ случаяхъ эти косточки сливаются между собою въ одну компактную массу; постепенно утолщаясь, они превращаются изъ кольцевыхъ въ болѣе массивные амфицѳльныѳ позвонки. Въ хорошо раз- витыхъ амфицельныхъ позвонкахъ хорда исчезаетъ въ центрѣ тѣла позвонка. Таково строеніе позвонковъ у древнѣйшихъ амфибій. У со- временныхъ безногихъ и большинства хвостатыхъ амфибій по- звоночникъ также состоитъ изъ амфицельныхъ окостенѣвшихъ позвонковъ, которые развиваются насчетъ отдѣльныхъ хрящей, охватывающихъ хорду. Въ межпозвоночныхъ пространствахъ хрящи сохраняются и непрерывно переходятъ отъ одного позвонка къ другому; у высшихъ представителей амфибій насчетъ этого межпозвоночнаго хряща, сливающагося съ сосѣдними костными позвонками, образуются сочленовныя поверхности; позвонки тогда принимаютъ опистоцельную или продольную форму. Особый интересъ представляетъ исторія развитія по- звонка современныхъ амфибій (рис. 46), такъ какъ она, какъ показываютъ палеонтологическіе остатки, повторяетъ тѣ стадіи, которыя проходятъ позвонки амфибій въ теченіе древнѣйшихъ *) За исключеніемъ нѣкоторыхъ древнѣйшихъ формъ. Этотъ фактъ какъ бы указываетъ на большую близость древнѣйшихъ рыбъ къ наземнымъ формамъ.
- 88 — періодовъ ихъ исторіи. Позвонокъ амфибіи,' какъ и у рыбъ (стр. 64), закладывается въ оболочкѣ хорды первоначально въ видѣ двухъ паръ хрящей (агсиаііа): пары Ъ а в і 6 о г я а 1 і а, располагающейся надъ хордой, и пары Ьаеіѵепігаіі а—подъ хордой (1). Затѣмъ, позади первыхъ появляется пара і п ѣег- богзаііа (2) и, еще позднѣе, позади вторыхъ—пара і п Ьег- ѵѳпігаііа (3). Дальнѣйшее развитіе состоитъ въ томъ, что эти парные хрящи (4) сливаются между собою (5), образуя х полукруглыя дуги (надъ и подъ г ‘у м хордой), которыя затѣмъ въ свою біи:—1—3—три послѣдовательныхъ стадіи развитія хвостового позвонт ка трит она въ продольномъ раз- рѣзѣ, 4, 5—въ поперечномъ; 6—бо- лѣе поздняя стадія такого же по- очередь сливаются, образуя цѣль- ныя кольца. Вазібогваііа и Ьазіѵеп- ѣгаііа принимаютъ участіе въ строе- ніи самого позвонка: первыя обра- зуютъ верхнія (неуральныя) дуги, вторыя—нижнія (гемальныя), а іп- іѳгбогзаііа и іпіегѵепігаііа образу- ютъ упомянутый выше промежуточ- ный хрящъ, или же (въ описто- и про- дольныхъ позвонкахъ) и іпіегбог- ваііа присоединяются къ первымъ двумъ парамъ. Что касается іпіег- ѵѳпігаііа, то они играютъ въ по- звонкѣ амфибіи лишь преходящую роль. У древнѣйшихъ формъ, какъ было сказано, отдѣльные элементы звонка: — ВВ — Ъааійогэаііа, В 7— Ъазіѵѳпігаііа, СЪ — скогсіа йргааііз, 17— Іпіегѵепігаі іа, И)—іпіеЫогваІі а, К—спинной нервъ, IѴВ—межпозво- ночная связка (Ьі^атѳпі). Ребра амфибій вообще позвонка, обызвестняясь, мбгутъ оставаться раздѣленными между собою (ср. рис. 54, Д Р), такъ что позвонокъ состоитъ изъ трехъ паръ отдѣльныхъ косточекъ. небольшой длины; у нѣкоторыхъ формъ они имѣютъ двойное сочлененіе съ позвонкомъ (дву го- ловчатыя ребра), т.-ѳ. проксимальный конецъ ихъ раздва- ивается, и соотвѣтственно раздваиваются навстрѣчу ему боко- вые отростки позвонка. Въ связи съ указаннымъ выше измѣненіемъ въ формѣ тѣла, позвоночникъ дифференцируется по длинѣ на нѣсколько от- дѣловъ. Такихъ отдѣловъ обычно бываетъ пять: шейный, туловищный, поясничный,» крестцовый и хвостовой. Эта диф-
— 89 ферѳнцировка проходитъ затѣмъ чрезъ весь длинный рядъ высшихъ позвоночныхъ, тогда какъ у рыбъ могутъ быть различимы лишь хвостовой (безъ реберъ) и предхвостовой от- дѣлы, которые часто незамѣтно переходятъ одинъ въ другой. У амфибій шейный отдѣлъ позвоночника состоитъ всего лишь изъ одного позвонка, передняя пара сочленовныхъ отрост- ковъ котораго служитъ для сочлененія съ затылочными мыщел- ками черепа. Туловищный и поясничный отдѣлы еще не обо- собились, такъ какъ всѣ позвонки впереди крестца снабжены болѣе или менѣе развитыми (иногда лишь зачаточными) ре- брами; послѣднія не соединяются на брюшной сторонѣ; грудина имѣется въ видѣ костной или хрящевой пластинки. Единственный крестцовый позвонокъ также несетъ ребра; по- мощью этихъ реберъ онъ соединяется съ подвздошными ко- стями тазового пояса. Что касается хвостового отдѣла по- звоночника, то онъ бываетъ различно развитъ; у безхвостыхъ формъ онъ представленъ палочковидной косточкой, называе- мой уростилѳмъ. Хрящевой черепъ амфибій мало окостенѣваетъ; въ задней части его окостенѣваютъ лишь двѣ ѳхоссіріЦІіа, несущія по сочленовному бугорку, или такъ назыв. затылочному мыщелку. Развитіе и расположеніе кожныхъ черепныхъ костей, какъ сказано, у примитивнѣйшихъ формъ сохраняетъ сложный рыбо- образный характеръ; въ дальнѣйшемъ часть костей исчезаетъ, но сильно развитыя, толстыя, покрытыя скульптурой покров- ныя кости не рѣдки и у высшихъ (изъ числа древнѣйшихъ) формъ. Висцеральный скелетъ находится въ состояніи редук- ціи, большая или меньшая степень, которой зависитъ отъ степени развитія жаберъ; редуцируясь, кости висцеральнаго скелета,—именно, жаберныя дуги—переходятъ въ скелетъ языка, а частью образуютъ элементы другихъ органовъ (слухового аппарата). Наружный скелетъ амфибій состоитъ изъ чешуй и кост- ныхъ щитковъ. Онъ мало развитъ у современныхъ формъ, ко- торыя большею частью имѣютъ голую кожу, и широко распро- страненъ и въ то же время представляетъ наибольшую слож- ность у древнѣйшихъ амфибій (рис. 47). Зубы амфибій имѣютъ коническую форму и снабжены объе- мистой полостью; ихъ наружная часть, или коронка, покрытая эмалью, сложена изъ дентина, корень—-изъ цемента; складки
— 90 — эмали, врастая внутрь зуба, придаютъ ему у нѣкоторыхъ формъ очень сложное строеніе (ср. рис. 57, с). Зубы амфибій плотно прирастаютъ къ костямъ и сидятъ обыкновенно на че- люстныхъ костяхъ и сошникѣ. Геологическая исторія амфибій очень скудна. Онѣ извѣстны лишь съ каменноугольныхъ отложеній, гдѣ представлены уже а Рис. 47, — Наружный скелетъ 8и&осерЬа11: а—брюшной панцырь ВгапсЫоааигпн, отдѣльныя че- шуйки его; е—такія же чешуйки Нуіоріевіоп, & Реіояаи- пі9с а—АгсЪе^онаигаэ, ВсІегосерЬаІив, д — Віясояаи- тв и Ті—РеігоЪаІев. очень разнообразными и дифференцированными формами—четве- роногими саламандрообразными или безногими, напоминающими змѣй, — такъ что первое появленіе ихъ на землѣ должно быть отнесено къ значительно болѣе ранней эпохѣ. Всѣ палеозой- скія формы, а также начала мезозойской эры составляютъ одну большую группу древнихъ амфибій, или 81е&осер1іа1і, распадающуюся на нѣсколько параллельныхъ вѣтвей. Съ но- вымъ типомъ амфибій, ЬізватрІііЪіа, который продолжаетъ существовать нынѣ и въ ископаемомъ состояніи извѣстенъ съ конца мезозойской эры, эти древнѣйшія амфибіи не связаны въ геологической лѣтописи никакими переходными формами.
91 — 1 подклассъ.—- Зіедосеркаіі. Выше намъ пришлось уже останавливаться на многихъ ха- рактерныхъ чертахъ строенія скелета древнѣйшихъ амфибій. Рис. 48.—А, 3—Схема расположенія кожныхъ костей черепа—А—У Сгоззор- іеру&іі (КЬіеодорзіз) (ср. рис. 29; боковыя части черепной крышки распласта- ны въ стороны) и-3—у стегоцѳ фала (Рѳіозапгцз) (въ скобкахъ поста- влены буквы, отвѣчающія рис. 29): / — ісовШіа, ра — рагіеШіа, п — пазаііа. щ—^патова, рі? (р/)—ровійгоіііаііа, рг/7—ргаеГгопиііа, I (во) передняя зпѣогЪі- Саіе (фиг. А) и Іасгутаіе (фиг. 3);/м (во)—задняя зиЬогЪііаІе (фиг. А) и іп^аіе (фаг. 3); ріо (во)—верхняя задняя зиЪогЪііаІе (фиг. А) и розбогѣНаІе (фиг. 3): вѴ (я;)—щечная кость (ргозсріатозит); ді (я’) — щечная кость пли днаігаіоіи- ^аіе: ві—зпргаіѳтрогаііа; тх — тахіііагіа. С — Черепъ ВгапсЬіозаигпз съ нижней стороны, увеличенный: т—тахіііагѳ, гт—іпіѳгтахШаге,*^—диадга^о^ц^аіе, рі— ріегу^оідеиш,рв—рага- врііаепоіііѳппі. ра — раіагіпит, ѵопіег. Черепъ ихъ сверху имѣетъ сплошную крышку изъ кожныхъ костей, которыя обыкновенно покрыты радіальной скульптурой и, кромѣ того, несутъ гладкія бороздки, такъ назыв. слизѳ-
— 92 — в ы е кан ал ьцы; эту сплошную крышку прорѣзываютъ лишь пара глазницъ, пара носовыхъ отверстій и пинеальное отвер- стіе. Кожныя кости нижней поверхности черепа оставляютъ, наоборотъ, между собою широкія отверстія. Хрящевой черепъ стегоцефаловъ очень слабо окостенѣваетъ (ср. рис. 48). Что касается остального скелета, то позвоночный столбъ представляетъ всѣ стадіи перехода отъ зачаточныхъ до хорошо развитыхъ и обызвѳстненныхъ тѣлъ позвонковъ; ребра, какъ у всѣхъ амфибій, не сходятся на грудной сторонѣ. Важно отмѣтить еще, что въ составъ передняго пояса на грудной сторонѣ тѣла входятъ изъ кожныхъ костей, кромѣ парныхъ сіаѵісиіаѳ, еще одна средняя непарная кость — і піегсіа ѵіс иіа (рис. 49). Позади этихъ костей у большинства формъ начинается сплош- ной кожный скелетъ изъ налегающихъ другъ на друга чешуекъ, покрывающій всю брюшную сторону животнаго; лишь у немногихъ формъ наружный скелетъ имѣется и на спинной сторонѣ. Стегоцефалы появляются впѳрвые въ нижне-каменноуголь- ныхъ слояхъ, но остатки ихъ въ этихъ отложеніяхъ мало из- вѣстны. Въ верхнѳ - каменноугольныхъ отложеніяхъ они пред- ставлены очень разнообразными формами, которыя принадле- жатъ уже слѣдующимъ четыремъ группамъ. 1 отрядъ. — ВгапсЫозаигіа. Первую группу образуютъ небольшія саламандрообразныя животныя съ продолговатымъ . плоскимъ тѣломъ и длиннымъ* широкимъ хвостомъ (рис. 50). По строенію скелета, это—самые примитивные представители] амфибій: именно, ихъ черепъ имѣетъ замѣчательное сходство съ черепомъ Сгоззоріѳгу^іі (рис. 48). Затылочная часть хрящевого черепа не ;окостѳнѣ- ваѳтъ. ОсѳвойЗскѳлетъ имѣетъ постоянную хорду, слегка взду- вающуюся въ серединѣ тѣлъ позвонковъ, которые получаютъ поэтому боченкообразную форму (рис. 50, Д Е): строеніе ихъ чрез- вычайно просто, такъ какъ каждый и§ъ нихъ состоитъ изъ двухъ паръ косточекъ (одна пара сверху и одна снизу хорды), со- отвѣтствующихъ Ъазіботзаііа и Ьазіѵепігаііа въ онтогѳнезиоѣ позвонка современныхъ формъ, и притомъ еще не сросшихся между собою; іпіетйотваііа и іпіѳгѵепігаііа, онтогенетически бо- лѣе позднія, здѣсь еще не появлялись. Вдоль боковыхъ краевъ
— 93 — Рис. 49. — Строеніе плечевого и тазового поясовъ біееосерЬаіі. — -4, В, С, Б, Б—плечевой поясъ: А—В гапскіозаигиз, X 3; -В—Р е 1 о- 3 а и г и з, X 2; С—Б ізсозаигиэ, X 2; Б—И уіоріезіоп, Х2; Б—Аг- с 1г е 2 о в а и г и з, X У*. — Б, (?, Н, -Г—- тазовой поясъ: Б—Вгапскіо- заигиз, 6?—Р е 1 о з а и г и з, Н—Б і з с о з аит и з, І—Р е іг о Ъ а і е з. — с—согасоійеиш, сі—сіаѵісиіа, е— іпіегсіаѵісиіа, «?—зсариіа, в — обызвестнѳнныя зернышки въ хрящѣ грудины; і—ііеит, із—івсѣіит, риЪіз.
— 94 — позвонка упомянутыя пары соединяются между собою помощью шва; какъ верхняя, такъ и нижняя принимаютъ участіе въ строеніи поперечныхъ отростковъ позвонковъ, поддерживаю- щихъ ребра: послѣднія крѣпкія и короткія. У остальныхъ ко- Рис.60 —В гапсЬіозаткА и В — В. л га Ь1 у 8Іо т и 8 Сгей- пег—пермскія отложенія—А—ске- летъ взрослой особи въ натуральн. величину; В ~ реставрированный скелетъ личинки. — С—В. р е і г о 1 е і Оапйгу — пермскія отложенія — въ натур. величину. — Г> — Часть по- з в о и очникаВгансЬіов аи- г и 8 апхЬІуніотин Сгейп., увеличенная: ск - хорда, я—верхняя дуга, — остистый отростокъ, г— зигапофизы, — (і поперечный отро- стокъ.-— Е — Одинъ позвонокъ В г а п с к і о в а п г и в, реставри- рованный, увеличенный: п — неу- ральный каналъ, о — хордовый ко- палъ, кс— Ьаяіѵепігаііа, рі — ЬазІ- йогваііа. стой скелета окостенѣваютъ съ поверхности лишь діафизы, ко- торыя и сохраняются въ видѣ трубчатыхъ отрѣзковъ (рис. 50, А, В, С). Грудныя и тазовыя хрящевыя кости не окостенѣ- ваютъ, такъ же какъ кости запястья и предплюсны. Переднія конечности несутъ 4 пальца, заднія — 5. Вся брюшная сторона
— 95 — тѣла покрыта овальными, чѳрѳпицеобразно налегающими чѳ- шуями (рис. 47, а, Ъ). Самымъ любопытнымъ представителемъ этой группы яв- ляется Вгапсѣіозаигив ЕгіізсЬ. (рис. 50), найденный въ нѣ- которыхъ мѣстахъ въ большомъ количествѣ формъ, и—что въ особенности интересно—формъ самаго разнообразнаго возраста. Благодаря этому удалось до извѣстной степени возстановить исторію его развитія и данными онтогеніи нѣсколько попол- нить скудость палеонтологическаго матеріала. Личинка Вгапсѣіозаигиз, примитивнѣйшей амфибіи, яв- ляется такимъ образомъ самымъ примитивнымъ типомъ назем- наго позвоночнаго. Какой только намъ извѣстенъ (рис. 50, В). Отъ взрослой формы она отличается голымъ тѣломъ и присут- ствіемъ четырехъ паръ хрящевыхъ жаберныхъ дугъ, покрытыхъ наспинной сторонѣ маленькими зубчиками; послѣдніе только и сохраняются, но когда они находятся іп зііи, они даютъ пред- ставленіе и о самихъ дугахъ. Когда такая личинка достигаетъ 6—7 см. длины, она теряетъ жабры, и вмѣстѣ съ тѣмъ на брюшной сторонѣ у нея появляется чешуйчатый покровъ, ко- торый съ возрастомъ дѣлается все прочнѣе. Взрослое животное (рис. 50, А, С) достигаетъ всего 10—15-ти см. длины. Оно обладаетъ тупой плоской головой (рис. 48, О), о скелетѣ которой уже упоминалось выше, съ большими орби- тами, въ которыхъ къ обычному кольцу пластинокъ склеры при- бавляются еще сверху рядъ меньшихъ неправильныхъ пласти- нокъ. Зубы, сидящіе по краямъ челюстей, а на небѣ имѣющіе- ся лишь на сошниковыхъ костяхъ, — конической формы; тон- кая стѣнка ихъ вокругъ большой пульпы не несетъ складокъ эмали- Всѣ туловищные позвонки описанной бочѳнкообразной формы (рис. 50, Р, Е) снабжены постепенно кзади укорачи- вающимися ребрами; затѣмъ слѣдуетъ пара крупныхъ крест- цовыхъ реберъ, также сочленяющихся съ своимъ позвонкомъ, и за ними идутъ хвостовыя ребра, сначала снова длинныя и быстро кзади уменьшающіяся въ длинѣ. Хвостъ имѣетъ срав- нительно незначительное число окостенѣвшихъ позвонковъ, остальные же не окостенѣвали и не сохранились, но по отпе- чаткамъ мягкихъ частей можно судить, что хвостъ по длинѣ равнялся всему остальному тѣлу. Плечевой поясъ (рис. 49, А) состоялъ изъ пятиугольной іпіѳгсіаѵіспіа, тонкихъ изогнутыхъ сіаѵіспіае, и слегка окостенѣвавшихъ всарпіае и сагасоібѳа. Отъ
—. 96 — тазового пояса (рис. 49, Я") сохранились лишь крѣпкія цилинд- рическія Ша и пластинчатыя ізсЫа, тогда какъ риЬев неиз- вѣстны. Остальные рода этой группы, какъ Реіозаигиз Сгесіпѳг (рис. 47, сі, 48, В и 49, В, &), Меіапегреіоп Ргіізсіі и др. мало отличаются отъ Вгапсѣіозаигиз. Вгапсіііозаигіа извѣстны, какъ въ каменноугольныхъ, такъ главнымъ образомъ въ пермскихъ отложеніяхъ. Рис. 51.—Б оіісііозота Іоп^іаяітит Рг. — каменноугольныя отложенія — позади черепа, видны, вѣроятно, остатки жаберъ. 2 отрядъ. — Аівіоросіа. Значительную спеціализацію обнаруживаетъ вторая группа стегоцефаловъ, заключающая чрезвычайно вытянутыя въ длину змѣеобразныя формы, частью совершенно голыя. Маленькая трѳхугольная голова айстоподъ также вытянута въ длину и заканчивается острымъ рыломъ; средніе элементы черепной коробки слились между собою. Зубы коническіе, гладкіе, съ ши- рокой пульпой. Позвоночный столбъ состоитъ изъ большого числа (до 150) цилиндрическихъ, слегка сжатыхъ посрединѣ
— 97 — позвонковъ съ атрофирующимися остистыми отростками нема- ленькими тонкими ребрами, иногда снабженными своеобраз- ными придатками, быть-можѳтъ, происшедшими отъ сліянія ре- беръ съ межмышечными костями. Отъ конечностей и отъ ихъ поясовъ не сохранилось никакого слѣда. Сюда относится Ооіісііозоша Нихіеу (рис. 51), достига- вшая метра длины и обладавшая голымъ тѣломъ, и небольшой (до Ѵ2 метра) ОрЪійетреіоп Нихіеу, съ брюшной стороны покрытый длинными чешуйками, напоминающими зерна овса’ а со спинной—маленькими кожными бугорками. Аізѣоросіа извѣстны изъ верхне-каменноугольныхъ и нижне- пермскихъ отложеній. 3 отрядъ. — Місгозаигіа. Гораздо большее окостенѣніе скелета, чѣмъ у двухъ пер- выхъ группъ, представляетъ третья группа стегоцефаловъ, за- ключающая, подобно первой, маленькія формы, по внѣшнему виду напоминающія саламандръ и даже ящерицъ, съ длиннымъ хвостомъ и, обыкновенно, болѣе короткими передними и болѣе длинными задними конечностями. Въ скелетѣ головы у Місгозаигіа всегда окостенѣваетъ за- тылочная часть хрящевого черепа. Зубы не только гладкіе, но также и со слегка складчатыми стѣнками. Позвоночный столбъ состоитъ изъ цилиндрическихъ, слегка сжатыхъ посрединѣ амфицѳльныхъ позвонковъ, всегда однако пронизываемыхъ спинною струной. Ребра тонкія и длинныя, какихъ нѣтъ ни у одной группы стегоцефаловъ, часто обладаютъ двумя головками. РиЬез всегда окостенѣваютъ, а также иногда окостенѣваютъ саграііа и іагзаііа. Сравнительно низкой организаціей обладаетъ Н у 1 о р 1 е- з і о п РгіС8 ск (Нуіопоиіие Памгзоп) (рис. 47, с и 49, Р),— ма- ленькое животное, едва достигающее 10 см. длины. Голова его широкая, съ приближенными къ переднему концу орбитами, снабженными кольцомъ пластинокъ склеры. Мелкіе зубы куч- ками расположены на небѣ. Ребра частью несутъ, кромѣ го- ловки, еще бугорокъ. Въ плечевомъ поясѣ (рис. 49, Р) іпіегсіа- ѵісиіа имѣетъ Т-образную форму, сіаѵісиіае изогнуты, зсарп- іае и согасоИеа окостенѣваютъ; кромѣ того, скопленіе из- вестковыхъ зернышекъ ($) указываетъ на начинающееся око- 7
<Ж стенѣніе грудного хряща. Плечо вдвое длиннѣе предплечья: такое же отношеніе имѣется и въ заднихъ конечностяхъ причемъ бедро нѣсколько массивнѣе плеча. Брюшная сторона покрыта овальными чѳрепицеобразно налегающими чешуями (рис. 47, с) съ утолщающимся заднимъ краемъ: вѣроятно, существовалъ панцырь и на спинѣ. У РеігоЪаІея (рис. 47, к и 49, I), съ болѣе окостенѣваю- щими костями конечностей и ребрами, интересенъ наружный скелетъ, состоящій какъ бы изъ настоящихъ брюшныхъ реберъ, столь характерныхъ для нѣкоторыхъ рептилій (рис. 47, к). Нужно упомянуть еще маленькую 8 ѳ е 1 е у а, покрытую округ- ленными чешуями по всему тѣлу и очень близко напоминаю- щую по внѣшнему виду ящерицу. Въ противоположность всѣмъ остальнымъ стегоцефаламъ, для которыхъ характерно сложное строеніе черепной крышки съ нѳсливающимися между собою отдѣльными костями, нѣко- торыя Місговапгіа обнаруживаютъ сокращеніе, чрезъ сліяніе, числа костей въ задней части черепа (ср. рис. 48 съ рис. 53), при чемъ большая кость,такъ’ наз. регіядиатозиш (рис. 53, Р^.), образовавшаяся изъ сліянія нѣсколькихъ, вытяги- вается назадъ въ видѣ широкаго и иногда очень длиннаго шиповиднаго отростка. Служилъ ли послѣдній для прикрѣпле- нія мышцъ или, быть-можѳтъ, прикрывалъ собою наружныя жабры животнаго, — это остается невыясненнымъ. Наименѣе спеціализированнымъ среди этихъ формъ является Кегаіегреіон Нихіеу (рис. 52)—сравнительно большая форма (доѴа метра), съ очень длиннымъ хвостомъ, превышающимъ длину тѣла иногда втрое. Черепъ плоскій, широкій, съ приближен- ными къ переднему краю глазами, и съ сравнительно неболь- шими и узкими задними отростками, въ видѣ роговъ, плотно прикрѣпленными или подвижно сочлененными съ затылочной областью черепа. Изъ наружнаго скелета этой формы извѣстны лишь маленькія чешуйки на брюшной сторонѣ. У слѣдующей формы, Бісегаіозаигиз Лаек.(рис. 53, А, В), изъ каменноугольныхъ отложеній, упомянутые отростки задней части черепа выражены сильнѣе, чѣмъ у только что описан- ной, и кромѣ двухъ главныхъ, расположенныхъ по краямъ черепа, имѣется еще пара меньшихъ шиповъ, расположенныхъ у основанія первыхъ (Ер). Глазницы круглыя, приближены къ
— 99 — Рис. 52. -Кегаіегрѳіопсгазапт Гг. — каменноугольныя отложненія — общій видъ, реставрированный, слегка уменьшенный. переднему краю черепа; впереди нихъ два небольшихъ носо- выхъ отверстія. Пинеальное отверстіе занимаетъ какъ разъ центръ черепной крышки, всѣ кости которой весьма сильно скулъптурированы. На верхней челюсти зубной аппаратъ со- стоитъ изъ одного ряда крупныхъ коническихъ зубовъ вдоль передняго края черепа (на ргае- тахіііагіа и піахіііагіа); кромѣ того, мелкіе нёб- ные зубы располагают- ся на нёбѣ въ видѣ нѣ- сколькихъ рядовъ, оги- бающихъ сѣоапае; по- мимо послѣднихъ, ниж- няя часть черепа пред- ставляетъ срединное сердцевидное отверстіе и по бокамъ двѣ впа- дины, въ которыхъ по- мѣщался ргосеззпз со- гопоИеиз нижней челю- сти и мышцы, приводив- шія ее въ движеніе. За- тылочный бу горокъ дву- лопастной. — Изъ ос- тального скелета необ- ходимо упомянуть о по- звонкахъ, у которыхъ остистые отростки рас- ширялись кверху и образовывали площад- ку, покрытую грубою скульптурой; эта пло- щадка очевидно была заключена уже въ кожѣ; поперечные отростки очень длинные; ребра одноголовчатыя. Конечности сравнительно небольшія. Третья форма, Віріосаніпз Сорѳ (рис. 53, (7, Р), изъ пермскихъ отложеній С. Америки, была совершенно лишена ко- нечностей, такъ что приближалась къ разсмотрѣннымъ выше 7*
— 100 — Аізіоросіа. Затылочные отростки ея имѣли огромные размѣры; кромѣ того, черепная крышка вытягивалась назадъ, отчасти иа- в Рис. 53,—А, В— Эісегаііозаигиз рипсіоІіпеаЬиз Сорѳ нр. — А — видъ черепа съ нижней стороны, В—видд» сверху:—Ра—раіаѣіпа Тг—ігапзѵегза, Рі—ріегу^оісіеа, Уо—ѵотег, Р?—рагазрЬаепоідеит, $и~ ^иа^гаіпт съ сочленов- ной ямкой для нижней челюсти, С. осс—сопіуіі оссірііаіее, Рлд—р е г і 8 ц и а- тозкіп, Ер—еріоНспт. Длина черепа—35 млм., ширина—30 млм.; скульптура показана лишь на одной кости. — С, В—Е і р 1 о с а и 1и*з зр.— С — схематиче- ское изображеніе черепа сверху; скульптура костей не показана; пункти- ромъ (С. осс) показано положеніе на нижней сторонѣ затылочныхъ бугор- ковъ.—Р—п озвонокъ Піріосапіпв зр.—въ иатур. вѳлич., видъ съ боку и сверху: га — зигантръ, гзр — зигосфѳнъ, ер —борозда для ргос. зріпозпз, ріг, ргг—зигапофизы, поперечные отростки. полняя пространство между этими отростками позади затылоч- ной части черепа; такимъ образомъ, черепъ сверху имѣлъ видъ
— 101 огромнаго костяного полулунія, въ которомъ собственно головѣ принадлежала лишь сравнительно небольшая средняя и передняя часть. Глазницы круглыя, небольшія; носовыя отверстія на пе- реднемъ краю черепа. Всѣ кости черепной крышки весьма плотно срастались между собою и покрыты бугорчатой скульптурой. Нижняя часть черепа напоминаетъ строеніемъ предыдущую форму, но зубы чрезвычайно малы—Позвонки амфицельные, нѣсколько сжатые посрединѣ, несутъ дифференцированную верх- нюю дугу, которая по присутствію зигантровъ и зигосфеновъ на- поминаетъ нѣкоторыхъ рептилій. Ребра двуголовчатыя. Конеч- ностей, какъ сказано, нѣтъ. Наружный скелетъ состоитъ изъ трехъ параллельно расположенныхъ рядовъ пластинокъ на брюшной сторонѣ. Місгозапгіа извѣстны въ каменноугольныхъ и пермскихъ отложеніяхъ. 4 отрядъ.—ЬаЬугіпіЬосІопііа. Къ четвертой группѣ стегоцефаловъ относятся крупныя фор- мы, достигающія иногда гигантскихъ размѣровъ. Скелетъ ла- биринтодонтовъ представляетъ наиболѣе полное окостенѣніе изъ всѣхъ амфибій; точно такъ же и нѣкоторые другіе признаки представляютъ наивысшую степень развитія; такъ, зубы ихъ обладаютъ наиболѣе сложной структурой. Эти особенности строенія, притомъ, встрѣчаются уже и среди самыхъ раннихъ представителей лабиринтодонтовъ, такъ что за тотъ очень длинный періодъ времени, въ теченіе котораго извѣстны ихъ остатки, эволюція ихъ не выражается сколько-нибудь замѣт- ными измѣненіями въ скелетѣ; однако, послѣднія формы — и самыя крупныя и съ наиболѣе сложно построенными зубами. Если по внѣшнему виду три предыдущихъ группы напоми- нали саламандръ, ящерицъ или змѣй, то лабиринтодонты по наружной формѣ не могутъ быть приравнены ни къ какому 'Современному типу. Голова ихъ плоская, треугольная, иногда настолько вытянутая въ длину (рис. 54), что напоминаетъ голову крокодила. Кости черепной крышки обыкновенно покрыты бога- той скульптурой и несутъ двѣ пары чрезвычайно развитыхъ ели-, зѳвыхъ каналовъ, расположенныхъ между глазными орбитами и носовыми отверстіями. Затылочная часть хрящевого черепа -обыкновенно окостенѣваетъ. Позвоночный столбъ состоитъ изъ
102 — хорошо обызвестнѳнныхъ позвонковъ, то сложенныхъ изъ трехъ: (четырехъ въ хвостовомъ отдѣлѣ) паръ отдѣльныхъ косточекъ, соотвѣтствующихъ Ьазійогзаііа, Ьазіѵепігаііа и іпЛегсІогзаІіа (ср.выше, стр. 88),—это—такъ назыв. темноспондиловый типъ (рис. 54, С— Р)позвонковъ,—то состоящихъ уже изъ цѣль- ныхъ двояковогнутыхъ дисковъ, образовавшихся изъ сліянія упомянутыхъ частей и иногда достигающихъ полнаго окостенѣ- нія, съ исчезновеніемъ центральнаго отверстія, черезъ которое проходила спинная струна; это—такъ назыв. стѳрѳоспонди- л о в ы й типъ позвонковъ. Какъ показываетъ строеніе скелета молодыхъ экземпляровъ, позвонки второго типа продѣлываютъ въ своемъ развитіи стадію сложеннаго изъ отдѣльныхъ частей позвонка, и такимъ образомъ являются болѣе позднимъ типомъ; но въ геологической лѣтописи оба типа обладаютъ одинаковой древностью. Сообразно такому различію въ строеніи позвон- ковъ среди лабиринтодонтовъ различаютъ два типа, и первый изъ нихъ, слѣдовательно, является примитивнѣйшимъ. 1 подотрядъ.— Тетпозропсіуіі. Древнѣйшіе представители лабиринтодонтовъ изъ нижне- каменноугольныхъ отложеній отличаются несовершеннымъ со- храненіемъ, и потому недостаточно хорошо извѣстны. Предста- вителемъ перваго типа, съ тѳмноспондиловыми позвонками, здѣсь является РЬ. оі і й о & а з і е г— довольно большая форма (болѣе 1 метра длины), у которой сохранился позвоночникъ, со- стоящій изъ сложенныхъ изъ отдѣльныхъ частей позвонковъ, почему и возможно было отнести эту форму къ разсматривае- мой группѣ. Сохранился' также ея брюшной наружный ске- летъ, состоящій изъ щитковъ, напоминающихъ формой овсяное зерно. Гораздо лучше сохранились представители этого отдѣла въ позднѣйшихъ слояхъ. Чрезвычайно интересно отмѣтить, что- между ними встрѣчаются такія формы, у которыхъ позвонки не только въ хвостовомъ, но и. въ туловищномъ отдѣлѣ со- стоятъ еще изъ четырехъ паръ элементовъ, т.-ѳ. іоіегѵепігаііа въ нихъ не исчезли. Таковъ Сііеіусіозаигиз изъ нижне- пермскихъ ртложѳній. # ..Наиболѣе изученнымъ представителемъ разсматриваемой группы является. А г с 11 е & о з а и г.ц з Н. ѵ. Мѳуег (рис. 47, е
103 — 49, Е; 54) изъ пермокарбоновыхъ и пермскихъ отложеній. Агсѣе&озаигиз достигаетъ до П/г м. длины. Въ молодомъ воз- растѣ (рис. 54, Л) онъ имѣетъ сравнительно короткую треуголь- ную голову съ большими глазными орбитами въ средней ея части, съ хрящевыми жаберными дужками, усаженными мелкими зубчиками, подобно тому, какъ это мы видѣли у ВгапсЫозаигиз (ср. рис. 50, В). Позвонки очень медленно окостенѣваютъ, путемъ появленія послѣдовательныхъ окостенѣній въ различныхъ ихъ частяхъ. Нижняя поверхность тѣла у молодыхъ голая. У взрослаго Агсѣе^озаигнз (рис. 54, В) голова сильно вытя- нута впередъ наподобіе рыла крокодила; ея глазныя орбиты ото- двинуты кзади и заключаютъ кольца пластинокъ склеры. Наруж- ныя кости черепа покрыты лучеобразно расходящимися изъ цент- ровъ окостенѣнія неправильными ребрами и бороздками; сли- зевые каналы мало замѣтны. Челюсти по краямъ усажены двойнымъ рядомъ мелкихъ коническихъ зубовъ, снизу до по- ловины высоты покрытыхъ простыми радіальными складками; на сошникѣ имѣется еще одна или двѣ пары болѣе крупныхъ зубовъ. Нижняя челюсть вдоль нижняго края несетъ тонкую продольную кость, вѣроятно представляющую собою іпігадеп- іаіе. Затылочная часть хрящевого черепа не окостенѣваетъ.— Спинная струна постоянна, т.-е. проходитъ внутри тѣлъ по- звонковъ, которые состоятъ изъ трехъ паръ косточекъ въ ту- ловищномъ отдѣлѣ (рис. 54, С, Е) и изъ четырехъ паръ въ хвостовомъ (рис. 54, Б, Е). Ребра толстыя съ расширенными концами, въ передней части тѣла съ двумя головками, въ зад- ней — съ одною.—Въ плечевомъ поясѣ (рис. 49^ Е) іпіегсіа- ѵісиіа имѣетъ ромбическую форму, сіаѵісніае треугольныя; зсарпіаѳ и согасоідеа окостенѣваютъ.—Конечности очень крѣп- кія, приспособленныя лишь для хожденія по землѣ. Перед- нія имѣютъ четыре пальца и наполовину короче заднихъ, имѣю- щихъ пять пальцевъ.—Наружный скелетъ у взрослыхъ Агсѣе- ^озашчіз на брюшной сторонѣ состоитъ изъ удлиненныхъ ки- ловатыхъ чешуй, чѳрепицѳобразно налегающихъ другъ на друга (рис. 47, е), а на остальномъ тѣлѣ—изъ нёправильныхъ кожныхъ окостенѣній. Асііподои Оаидгу, также пермская форма, отличается отъ Атсѣе&озаштіз болѣе короткимъ и широкимъ черепомъ, за- тылочная хрящевая часть котораго окостенѣваетъ; на сошникѣ у него одинъ большой зубъ и масса мелкихъ зубчиковъ; че~
— 104 —
105 — Рис. 54. А г с 11 с § о 5 а и г и а: А—А. Ь е с Ь. е п і ѵ. Мѳуег—пермскія отложе- нія—м о л о д о й экземпляръ съ жаберными дугами, въ натур. величину.—В— та же форма, черепъ взрослаго экземпляра, въ половину натур. величины: Ртх—ргаешахіііагѳ, Мх—шахіііаге, Ъа — Іасгутаіе, Рг[—ргаеГгопШе, Рі/ — розіГгопиіе, Роч—розЬогЪНаІе, 8і—зпргаѣѳтрогаіе, зднатозпт, Ра — рагіѳ- Іаіе, дна<ігаіо]и§;а1е, $о—зпргаоссіріиіе, Вр—ѳріоііспт. С—два туло- вищныхъ позвонка Агсѣе^озаигиз, Р—три хвостовыхъ; Е — схема туловищнаго позвонка, Р — хвостового (ср. рис. 46): — зр—остистый отростокъ, ^з1—зпгапофизы, п=ВІ)—Ъазісіогзаііа (верхнія дуги), кус=ВѴ—Ъа- зіѵепігаііа (гипоцентры), рІс=ІР—іпіегдогзаііа (плѳвроцѳнтры), р!а=:1Ѵ—ін- іегѵепігаііа (промежуточныя косточки). шуйки на брюшной сторонѣ тѣла значительно крупнѣе.—Вмѣ- стѣ съ скелетами Асііпосіопі'овъ были находимы и ихъ копро- литы (рис. 55, В), покры- тые такими складками, которыя свидѣтельству- ютъ о присутствіи въ ихъ кишечникѣ спиральнаго клапана. ЕпсЬігозаигпз, близкій по строенію чере- па къ предыдущему, ме- нѣе извѣстенъ; его позво- ночникъ обладаетъ удиви- тельно развитыми неу- ральными« .отростками, верхняя часть которыхъ Т-образно расширяется въ стороны (рис. 55, А).—Всѣ описанныя формы принад- лежатъ пермскимъ отло- женіямъ Европы. Еще болѣе развиты въ Рис. 55.—А — Позвонокъ Еисіііго- в а и г и з, видъ сзади: аі—боковое расши- реніе нвуральной дуги, п — яеуральный отростокъ, 5—шовъ между нимъ и нѳураль- ной дугой; га, гр—зигапофизы, й—попереч- ный отростокъ, е—сочленовная (для ребра) поверхность, сг—нѳуральный каналъ, ск— мѣсто, занятое хордой, ріс— плѳвроцѳнтръ (іпіегйогзаііа,) — гипоцентръ (Ъааіѵеніга- ііа). В — Копролитъ Асѣіпосіоп, съ отпечаткомъ спиральнаго клапана; въ нижней его части видны чешуи рыбъ. томъ же направленіи неу- ральные отростки Піззогорііиз, у котораго они поддер- живали кожные костные щитки наружнаго скелета. — Послѣд- няя форма найдена въ пермскихъ отложеніяхъ Техаса. Тамъ же найдены формы, замѣчательныя въ другомъ отно- шеніи. Если только что описанныя образуютъ небольшую своеобразно спеціализированную вѣтвь своего рода бро- неносныхъ амфибій, то слѣдующія двѣ формы по нѣко- торымъ измѣненіямъ въ строеніи ихъ позвоночника могутъ
— 106 — быть разсматриваемы, какъ первые предвѣстники новаго клас- са—пресмыкающихся. По всѣмъ остальнымъ признакамъ пред- ставляя типичныхъ стегоцефаловъ, онѣ отличаются лишь строеніемъ своихъ позвонковъ, которые, сохраняя темноспон- диловоѳ строеніе, состоятъ изъ трехъ же элементовъ, но отвѣ- чающихъ (ср. далѣе, рис. 61, стр.122) Ьазібогзаііа, Ъазіѵепігаііа и іпіегѵѳпігаііа (а не іпіегсіогзаііа, какъ у всѣхъ амфи- бій). Іпіегѵепігаііа образуютъ тѣло позвонка, а Ьазіѵепігаііа А Рпс. 56—Е гуорэ шедасерНІиз Сорѳ—пермскія отложенія—А—черепъ съ боку, въ Ѵб натур. величины; В — часть позвоночника и С—хвостъ, въ </5 натуральн. величины. вклиниваются между позвонками въ видѣ т. наз. іпіегсепіга. Упомянутые выше древнѣйшіе Тешпозропбуіі съ позвонками изъ четырехъ элементовъ, вѣроятно, принадлежатъ исходной для обоихъ типовъ группѣ. Первая изъ этихъ формъ, Егуорз Сорѳ (рис. 56) — самый большой стегоцефалъ, до сихъ поръ найденный въ Америкѣ—съ громаднымъ (болѣе метра) удлиненно треугольнымъ чере- помъ, на которомъ исчезли швы между отдѣльными костями, съ маленькими отодвинутыми кзади глазницами и почти такой же величины ноздрями. Слизевые каналы отсутствуютъ. Зубы вдоль краевъ челюстей маленькіе, заостренные, и, кромѣ того,
107 — имѣется три пары крупныхъ зубовъ на нёбныхъ костяхъ—По- звонки (схему позвонка см. ниже, рис. 61, 2) характеризуются высокой верхней дугой (Ьазібогзаііа); весьма крупныя іпіег- сепіга (Ьазіѵѳпігаііа) несутъ сочленовную бороздку для реберъ; послѣднія короткія съ расширенной, но не раздвоенной голов- кой. — Конечности — переднія пятипалыя, заднія, вѣроятно, четырехпалыя—приспособлены для наземной жизни. Вторая изъ названныхъ формъ, Сгісоіпз Сорѳ, является болѣе спеціализированной: позвонки сохраняютъ тѳмноспонди- ловоѳ строеніе, но верхнія дуги у нихъ тѣсно слились съ іпіег- ѵѳпігаііа въ одно цѣлое, и къ нимъ причленяются двуголовча- тыя ребра; Ьазіѵѳпігаііа представляютъ отдѣльно лежащія іп- іегсепіга. Въ хвостовой области Ьазіѵепігаііа несутъ гемальныя дуги и разрастаются вверхъ,-охватывая хорду въ видѣ замк- нутаго кольца. Хорда постоянная, такъ что позвонки всегда прободены ѳю. Сгісоіпз достигаетъ 3-хъ метр. длины; тѣло его яытянуто въ длину и поставлено на короткія и массивныя ноги. Хвостъ очень длинный. Черепъ треугольный съ большими оваль- ными глазницами посрединѣ, съ мелкими неравными по величинѣ зубами. Черепная крышка позволяетъ различить швы между отдѣльными костями. Затылочный мыщелокъ, повидимому, одинъ.*) 2 подотрядъ.—Зіегеозропсіуіі. Слѣдующую и самую высшую среди стегоцефаловъ степень окостенѣнія скелета представляетъ вторая группа лабиринто- донтовъ. Какъ было сказано, у представителей ея тѣла позвон- *) Русскія пермскія отложенія доставляютъ также рядъ своеобраз-> ныхъ формъ лабиринтодонтовъ. Сюда относится короткоголовый Меіозапгпз ѵ. Меуег съ узкимъ пыломъ, круглыми, сближенными между собою глазными орбитами, съ хорошо развитыми, кониче- скими зубами, постепенно возрастающими въ величинѣ къ перед- нему концу головы; нижняя часть коронки собрана въ складки, тогда какъ верхняя остается гладкой. Затѣмъ, Р 1 а і у о р з ТгапѣзсІіоМ— съ чрезвычайно длиннымъ и узкимъ рыломъ, овальными, приближен- ными къ заднему концу цоловы орбитами и неодинаковыми по ве- личинѣ изогнутыми зубами, среди которыхъ выдѣляются боль- шіе передніе, служившіе для хватанія.-—У обѣихъ этихъ формъ хорошо замѣтно пинеальное отверстіе.
— 108 — ковъ сливаются въ цѣльные двояковогнутые диски, у которыхъ исчезаетъ иногда и срединное отверстіе, такъ что хорда пере- стаетъ быть постояннымъ органомъ. Въ большей степени, чѣмъ у Тетпозропсіуіі, окостенѣваютъ и другія части скелета (заты- лочная часть черепа, риЪез), при чемъ покровныя кости черепа и передняго пояса пріобрѣтаютъ въ особенности рѣзко выра- женную скульптуру (ср. рис. 57, 1)). Въ то же время и зубы Зіеі'еоврошіуіі достигаютъ тахішшп'а сложнаго строенія: наруж- ная стѣнка ихъ образуетъ глубокія складки, раздѣленныя съ внутренней стороны радіальными продолженіями полости зуба, а снаружи складками эмали, — и притомъ складки не гладкія, а сильно волнистыя (ср. рис. 57, С). Первые представители Зіегеозропсіуіі изъ нижнѳ-каменно- угольныхъ отложеній такъ же недостаточно хорошо извѣстны/, какъ и древнѣйшіе Тетпозропсіуіі, но уже несутъ такія харак- терныя черты группы, какъ амфицельные позвонки, окосте- нѣвшая затылочная часть хрящевого черепа, складчатые зубы. Сладчатость послѣднихъ, однако, сравнительно слабо развита. Эти формы обыкновенно имѣютъ очень значительную вели- чину и несутъ на брюшной сторонѣ щитъ изъ округленныхъ чешуекъ. Сюда относится Ь о х о тт а Нихіеу, неполные остатки которой попадаются и въ нижнеѳ-каменноугольныхъ отложеніяхъ, съ особенно рѣзко выраженными слизевыми каналами и съ сжа- тыми съ боковъ зубами; огромный Апіѣгасозаигиз Нихіеу, одинъ черепъ котораго достигаетъ х/2 метра длины, и др. Позднѣйшія формы, съ наиболѣе сложно построенными зу- бами, которые притомъ у нихъ дифференцированы на отдѣлы, теряютъ брюшной панцырь, а также не имѣютъ и пластинокъ склеры. Покровныя кости ихъ черепа рѣзко скульптурированы и покрыты слоемъ блестящей эмали. Эти формы по большей части имѣютъ также гигантскіе размѣры и принадлежатъ уже мезозойской эрѣ, такъ какъ попадаются почти исключительно въ тріасѣ. Типичнымъ представителемъ ихъ является Мазіо- (іопзаигиз ^е§ег (рис. 57), самая большая амфибія, какая только извѣстна: черепъ Мазіосіопзаигиз'а достигаетъ 1,25 м. длины. Онъ имѣетъ' треугольную плоскую, какъ у большинства амфибій форму съ двумя большими орбитами посрединѣ, съ обильной скульптурой на покровныхъ костяхъ и рѣзко выдѣляю- щимися гладкими слизевыми каналами, образующими фигуру въ видѣ лиры. Въ затылочной части (рис. 57, А) не окостѳнѣ-
109 ваѳтъ лишь зиргаоссірііаіе ($. осс); ѳхоссірііаііа (ех. осс) образу- ютъ пару крупныхъ сочленовныхъ мыщелковъ (с). Зубы диф- ференцированы: по краямъ челюстей располагаются мелкіе зубы, а въ передней части рта крупные, хватательные, изъ которыхъ пара нижнихъ проходятъ въ особыя отверстія въ крышкѣ черепа, лежащія впереди носовыхъ (рис. 57, Б, I)). По- звонки узкіе, двояковогнутые, пронизанные остатками хорды; неуральныя дуги свободно сочленяются съ ними и несутъ пару зигапофизовъ спереди и сзади и пару большихъ поперечныхъ отростковъ, сочленяющихся съ верхней головкой двуголовча- тыхъ реберъ. Въ плечевомъ поясѣ ромбоидальная іпіегсіаѵісаіа слегка прикрывается не сходящимися однако посрединѣ сіаѵі- спГами. Въ тазовомъ поясѣ (рис. 57, В) всѣ три пары элемен- товъ окостенѣваютъ. Конечности мало извѣстны. Другія формы болѣе или менѣе близки къ Мазію (іопзаигиз, но значительно уступаютъ ему въ величинѣ. Таковъ Тг еш а- Іозангнз Вгапп (рис. 57, 2)), затѣмъ Мѳіоріаз ѵ. Меуегсъ чрезвычайно развитыми покровными костями передняго по- яса, Сусіоіозаптиз Ргааз и др. Кромѣ частей скелета, отъ лабиринтодонтовъ сохранились также отпечатки ихъ ступней (рис. 56, Е). Намъ приходилось уже встрѣчаться съ отпечатками медузъ, червей и проч. въ морскихъ осадкахъ (см. I часть). Въ данномъ случаѣ происхож- деніе ископаемыхъ слѣдовъ можетъ быть объяснено слѣдующимъ образомъ. Уже было говорено, что и дрѳвнѣйщія амфибіи,* подобно современнымъ, были животными прѣсноводными или насущ- ными, и что остатки ихъ, лишь случайно попадающіе въ морскіе осадки, главнымъ образомъ принадлежатъ отложе- ніямъ прѣсной воды или образовавшимся на сушѣ. Послѣд- нія, какъ извѣстно, особенно интенсивно отлагаются въ пре- дѣлахъ пустынь, т.-ѳ. въ областяхъ, лишенныхъ стока въ море, откуда вся масса обломочнаго матеріала, являющаго- ся результатомъ вывѣтриванія, разрушенія горныхъ породъ, слагающихъ сушу, не сносится водными потоками въ море, а отлагается здѣсь же, въ предѣлахъ тѣхъ же областей. Из- вѣстно также, что свойства климата пустынь вызываютъ осо- бенно усиленное разрушеніе, особенно обильное образованіе обломочнаго матеріала, который отлагается затѣмъ въ болѣе низкихъ котловинахъ, сносимый туда съ окружающихъ высотъ
110 с щелки, ех. осс. — ехоссірііаіе, раз — рагазрііаѳііоіііеит, рі— рівгу^оіЛеит, д^— япайгаіозп^аіе, з. осс.—мѣсто, занимаемое хрящевой апргаоссіріѣаіе, зирга- оссіріѣаіе и (боковая) ргоз^иатоэпт, отростокъ ехоссірііаіе.—Л —Тазовой поясъ Мазіойопзаигиз снизу, въ у9 натуральн. величины: Ас—сочленовная по- верхность (асеиЪиІит), И—ііеитп, із—іясЫит, р—рпЪів. — С — часть попѳрѳч-
111 наго разрѣза основанія большого (хватательнаго) зуба Мазі-ойонзаигиз §і§ап- Ьѳиз — 2) — ТгепШозапгиз В г а и п і Вигт.—в идъ черепа сверху и снизу: А— орбиты, Сіг — хоаны, И пустоты, въ которыя входятъ большіе хватательные зубы нижней челюсти, Р — Гогатеп та^пнт, & — наружныя носовыя отверстія, со —затылочные мыщелки, е—еріоѣіспт, /* — ГгопШе, Га — ргаеГгопіаІе, /р—розіГгопіаІѳ, гпг—іпіегтахШагѳ, /—з'и^аіе, I—Іасгутаіе, ш — тахіііате, п—пазаіс, ор — розіогЪііаІѳ, о» — знргаоссірііаіѳ, р — рагіеіаіѳ, съ темяннымъ отверстіемъ, 2Ш--ра1аііпипі, ре—рагазрііаѳпоісіеит, рі— ріегу^оі- йѳит, д—диасігаШіп., зд—здиатизит, й?—-зиргаіепірогаіе, ѵ—ѵотег.—Е—Отпе- чатки слѣдовъ ногъ СЪ.ігоѣ1іегіит Вагіііі Коир. — Ѵіз натур. величины. частью вѣтромъ, частью тѣми бурными, хотя и непродолжи- тельными потоками, которые являются результатомъ рѣдкихъ, но чрезвычайно сильныхъ ливней, какіе бываютъ только въ пустынѣ. Такой могучій потокъ, захвативъ на высотахъ массу рыхлаго матеріала, направляется въ долины и по мѣрѣ за- медленія своего теченія отлагаетъ все болѣе мелкій матеріалъ, затопляя наиболѣе пониженныя мѣста мельчайшимъ вязкимъ иломъ. Быстро испаряется вода и поглощается почвой пу- стыни, быстро высыхаетъ вновь отложившійся слой вяз- кой глины, давая вертикальныя трещины по всевозмож- нымъ направленіямъ. Вслѣдъ затѣмъ эта высохшая и растре- скавшаяся глина покрывается другими отложеніями, напри- мѣръ, переносимымъ вѣтромъ дюннымъ пескомъ, который со- храняетъ ее отъ дальнѣйшаго разрушенія, со всѣми ея неров- ностями и трещинами,-дѣлаетъ ее „ископаемой*. И вотъ, если мы представимъ себѣ, что одно изъ описанныхъ выше чудовищъ проползетъ по поверхности такого еще вязкаго пласта глины, оно оставитъ на немъ свои слѣды, которые будутъ затѣмъ за- сыпаны и сохранены., и такимъ образомъ вмѣстѣ съ глини- стымъ пропласткомъ сдѣлаются ископаемыми слѣдами. Такіе ископаемые слѣды лабиринтодонтовъ и другихъ позво- ночныхъ животныхъ не представляютъ особенно большой рѣдко- сти и попадаются наряду съ остатками ихъ скелетовъ съ ка- менноугольныхъ и до тріасовыхъ отложеній. На рис. 57, Е пред- ставлена плита песчаника, образовавшаго (когда онъ еще былъ рыхлымъ пескомъ) слѣпокъ съ такихъ слѣдовъ, оставленныхъ на подстилавшемъ этотъ песчаникъ глинистомъ слоѣ. Кромѣ слѣдовъ переднихъ (меньшихъ) и заднихъ (бблыпихъ) лапъ, на немъ видны также слѣпки съ упоминавшихся трещинъ пла- ста глины.
112 — 2 подклассъ.—ІіззатрЫЬіа. Съ послѣдними лабиринтодонтами исчезаютъ послѣдніе представители стегоцефаловъ. Юрскія отложенія не даютъ остат- ковъ амфибій, которыя снова извѣстны лишь съ мѣла. Но эти послѣдніе остатки принадлежатъ уже совершенно отличнымъ формамъ нынѣ существующихъ отрядовъ, и такимъ образомъ въ исторіи амфибій остается пока значительный пробѣлъ, ко- торый лишаетъ возможности связать непосредственно новый ихъ типъ съ опредѣленною вѣтвью стегоцефаловъ. Какъ извѣстно, скелетъ новѣйшихъ амфибій отличается нѣ- которыми существенными признаками отъ скелета стегоцефа- ловъ. Въ черепномъ покровѣ у нихъ часть кожныхъ костей исчезаетъ; на ихъ мѣстѣ остаются частью пустыя про- странства, т. наз. впадины, или ямки, надъ которыми протягиваются лишь одна или двѣ дуги, образованныя по- кровными костями и ихъ отростками; такимъ образомъ, хрящевой черепъ у новѣйшихъ амфибій является гораздо болѣе открытымъ, чѣмъ у древнѣйшихъ формъ. Другія кости черепа выражаютъ тенденцію къ сліянію между собою, и въ этомъ отношеніи всѣ три отряда новѣйшихъ амфибій выказы- ваютъ значительныя различія между собою. Пинеальное от- верстіе исчезаетъ, и, какъ показываютъ современныя формы, пинеальный глазъ сохраняется лишь въ рудиментарномъ видѣ. Хрящевой черепъ вообще слабо окостенѣваетъ; въ заты- лочной части его окостенѣваютъ главнымъ образомъ лишь боковыя затылочныя кости, несущія сочленовныя мыщелки; гораздо рѣже появляется небольшая верхняя, а основная за- тылочная кость съ достовѣрностью не констатирована. По- звоночный столбъ новѣйшихъ амфибій въ общемъ со- храняетъ тотъ же характеръ и то же подраздѣленіе, что у стегоцефаловъ, но позвонки всегда состоять изъ цѣльныхъ частей и принадлежатъ, какъ было сказано выше, то амфи- цельному (ПгоДеІІа, Оушпоріпопа,) то опистоцѳльному (нѣкото- рыя Пгосіеіа; Ріра изъ Аппга), то продольному (Аппга) типу; хорда въ нѣкоторыхъ случаяхъ остается постоянной; ребра мало развиты и иногда отсутствуютъ. Передній и задній по- яса окостенѣваютъ лишь въ слабой степени, при чемъ первый отличается отъ плечевого пояса стегоцефаловъ отсутствіемъ по-
113 — кровной іпіѳгсіаѵісиіа, взамѣнъ чего въ грудинѣ появляются окостенѣнія, иногда въ видѣ двухъ отдѣльныхъ костей (Аппга). Конечности построены по тому же типу, что и у древнѣй- шихъ амфибій.—Однимъ изъ важныхъ отличій новѣйшихъ формъ является также отсутствіе у нихъ (за однимъ исключеніемъ) наружнаго скелета. 1 отрядъ,—Ікобеіа. Рис. 58.—А п Л г і а з бсЪеисЬ- г е г і ТзеИткИ—міоценъ—*/е натур. величины. Древнѣйшей формою новаго типа, и притомъ единствен- нымъ представителемъ его въ мезозойскую эру,является Ну а е- ІоЬаігаІіиз Иоііо изъ прѣсно- водныхъ отложеній нйжнѳ-мѣловой , эпохи, извѣстный притомъ всего въ одномъ экземплярѣ. Это — неболь- шая форма, около 0,1 метра дли- ны, принадлежащая къ группѣ Ре- гѳппіЪгапсІііаІа: у нея сохрани- лось три пары окостенѣвшихъ жа- берныхъ дугъ; переднія конечности съ 4-мя пальцами короче заднихъ пятипалыхъ; ребра очень малы; въ хвостовой части насчитывается до 15-ти позвонковъ. Всѣ остальные представители новаго типа относятся исключи- тельно къ третичному періоду и мало въ общемъ разнятся отъ со- временныхъ формъ. Изъ Иго- сіеіа сюда относится А п (1 г і а з ЗсЬепсІігѳгі Тзс1іи(іі (рис. 58), гигантская саламандра, достига- вшая ІѴз метра длины, прослави- вшаяся тѣмъ, что первоначально была описана, какъ Ното ѣгізѣіз сіііиѵіі іезііз; оначрѳзвычайно близ- ка къ исполинской современной японской саламандрѣ С г у р- ѣоЪгапсЬпв. Изъ настоящихъ 8а1атап<ігіііа, т.-ѳ. теряющихъ жабры и жаберную щель во взросломъ- состояніи, извѣстны также 8
— 114 — очень рѣдкіе и часто неполные экземпляры въ третичныхъ слояхъ. 2 отрядъ. — Апига. Подобно тому, какъ для Ѵгосіѳіа,— не никакихъ данныхъ и для исторіи Апига, даетъ палеонтологія или безхвостыхъ ам- в А Рис. 59.—Р аІаеоЪаі таски з: А — Р. ^гаисіірез (3-іеЪеІ — 5/з натур. величины; В—Р. РтіівсЫі ЧѴоІкѳгзі. — міоценъ—личинки въ натуральную величину. фибій. Древнѣйшіе представители ихъ относятся къ нижне- третичнымъ отложеніямъ. Въ олигоцѳновыхъ и міоценовыхъ слояхъ попадаются представители вымершаго сем. Р а 1 а ѳ о- Ь аігасѣісіаѳ (рис. 59, .4),'близкаго къ Р ѳІоЪаіісі’амъ. Это—формы небольшой величины, имѣющіяся, какъ въ видѣ взрослыхъ особей, такъ и въ видѣ отпечатковъ ихъ голова- стиковъ (рис. 59, В). 3 отрядъ. — бугпйорЬіопа. Червеобразныя безногія амфибіи совершенно не сохрани- лись въ ископаемомъ состояніи. Какъ извѣстно, и современ- ные ихъ представители очень скудны и образуютъ всего лишь одно сем. С о с с і 1 і а е, обитающее въ тропическомъ поясѣ Юж-
— 115 — ной Америки, Остъ-Индіи и Африки. Кромѣ отсутствія конеч- ностей и связанныхъ съ ними поясовъ, отличительной особен- ностью ихъ является болѣе однообразный характеръ строенія позвоночника, утратившаго отчасти раздѣленіе на отдѣлы. У Оутпорѣіопа, затѣмъ, снова появляется наружный скелетъ въ видѣ маленькихъ кожныхъ чешуекъ, располагающихся на •тѣлѣ поперечными рядами. Мы уже видѣли такую же спеціализированную группу змѣе- образныхъ животныхъ среди древнѣйшихъ амфибій, стегоце- фаловъ (Аізіоройа). Такую же спеціализацію и также совершенно независимо появляющуюся мы встрѣтимъ еще не разъ въ исто- ріи позвоночныхъ (среди пресмыкающихся). Геологическое распредѣленіе амфибій.—Гео- логическая исторія амфибій крайне отрывочна, отчасти въ -связи съ ихъ наземнымъ и прѣсноводнымъ образомъ жизни. Происходя отъ одной изъ группъ рыбъ, земноводныя уже вскорѣ даютъ начало рептиліямъ (мы видѣли, что уже въ пермскихъ отложеніяхъ среди стегоцефаловъ появляются формы <съ характерными для пресмыкающихся измѣненіями въ по- звоночникѣ),—и эти послѣднія (рептиліи) быстро пріобрѣтаютъ первенствующее положеніе на сушѣ. Такимъ образомъ, время господства на сушѣ амфибій непродолжительно, и, начиная съ конца палеозойской эры вплоть до современной эпохи, имъ принадлежитъ среди позвоночныхъ, чѣмъ далѣе, тѣмъ менѣе -значительная роль. Въ древнѣйшихъ палеозойскихъ осадкахъ остатки ам- фибій не были встрѣчены, однако нѣкоторые отпечатки на песчаникахъ верхнѳдевонскаго возраста разсматриваются, какъ •слѣды наземныхъ животныхъ. Остатки скелетовъ ихъ попада- ются, начиная съ нижне-каменноугольныхъ слоевъ, и въ ка- менноугольный періодъ сразу дѣлаются извѣстны всѣ четыре вѣтви древнѣйшаго типа амфибій—стегоцефаловъ; въ нижнихъ слояхъ представленные неполными и плохо сохрани- вшимися остатками, они гораздо многочисленнѣе и полнѣе въ верхнихъ слояхъ, гдѣ на ряду съ примитивнѣйшими Вгапсѣіо- заигіа, попадаются и змѣеобразныя Аізіороба, и Місгозаптіа, и простѣйшіе представители наиболѣе дифференцированныхъ -стегоцефаловъ — гигантскихъ ЬаЪутіпШосІопііа.— Пермскій періодъ, богатый прѣсноводными и насущными отложеніями, 8*
— 116 — доставляетъ наибольшее количество и притомъ наиболѣе разно- образныхъ представителей стегоцефаловъ. Въ мезозойскую эру изъ нихъ извѣстна лишь наиболѣе дифференцированная вѣтвь, ЬаЬугіпіІіосіопІіа, которыя дости- гаютъ здѣсь наибольшей сложности строенія и исчезаютъ вмѣстѣ съ. окончаніемъ тріасоваго періода. Юрскій пе- ріодъ, отличающійся чрезвычайнымъ развитіемъ морскихъ, осадковъ въ ущербъ прѣсноводнымъ, не даетъ вовсе остатковъ амфибій. Мѣловому періоду принадлежитъ одинъ НуІаеоЬаі?- гасѣиз, относящійся уже къ новому типу амфибій, который пока, остается не связаннымъ переходными формами ни съ одною группой стегоцефаловъ. Въ прѣсноводныхъ т р е т и ч н ы х ъ от- ложеніяхъ, начиная съ эоцена, амфибіи сравнительно много- численны, но представлены исключительно формами новаго типа, очень близкими уже къ современнымъ; взаимное отношеніе и исторія ихъ не выясняются ископаемыми остатками.
4 классъ.—ВерШіа (пресмыкающіяся). Отряды. Подотряды. 1 1. Рагеіаваигіа. 1. Апошосіопѣіа. . . . .] 2. Тйегіоіопііа. 1 2. 8аигоріегу§ра. 3. ІсМЬуоріегу^'а. 3. Оісупоіопйа. , 1. Ріасосіопііа. 2. РІеигоЛіга. •4. Сііеіопіа - 3. Сгуріойіга. . 4. ТгіопусЬіа. 1. Раіегоэаигіа. 2. Ргоіегозаигіа. 5. ВѣупсЪосерЬаІіа . . . < 3. Реіусозаигіа. 4. ЕЬупсЬозаигіа. 5. Нотаеозаигіа. 1. ОоІісЬозаигіа. '6. 8дцата1;а I 1 2. РуіЪопотогрЪа. 3. ЬасегШіа. і 4. ОрЪідіа. г 1. 8аигоро(іа. 7. Віпозаигіа । 2. ТЬегорода. 3. ОгЛоросІа. ' 1. РагавирЬіа. -8. СгосоЛІіа 2. РзеиЛозисІіга. 9. ОгпШіоваигіа. 3. МезозисЪіа. 4. ЕивисЬіа. Появленіе наземныхъ позвоночныхъ въ видѣ амфибій, какъ мы только что видѣли, должно быть пріурочено къ первой поло-
118 — винѣ палеозойской эры, — до начала каменноугольнаго пе- ріода, когда существовали представители уже всѣхъ четырехъ группъ стегоцефаловъ, до наиболѣе дифференцированныхъ ла- биринтодонтовъ включительно. Во вторую половину палеозой- ской эры позвоночныя подвигаются еще на одну ступень въ своей эволюціи. Совершенно невозможно ожидать отъ ископаемыхъ остат- ковъ указанія на время появленія тѣхъ важныхъ, связанныхъ съ новыми условіями развитія эмбріональныхъ органовъ (амніона, и аллантоиса), которыми характеризуются всѣ высшіе классы позвоночныхъ, начиная съ пресмыкающихся. Почти также трудно- ожидать найти указанія на другой важный признакъ новаго типа—на отсутствіе жабѳръ въ теченіе всей жизни. Но насколько этотъ новый типъ въ лицѣ пресмыкающихся связывается съ опредѣленными признаками скелета,—онъ дѣлается извѣстенъ въ геологической исторіи съ начала пермскаго періода. Пресмыкающіяся очень быстро оттѣсняютъ амфибій и. къ началу мезозойской эры захватываютъ всю поверхность земли, заселяютъ и сушу, и моря, и воздухъ, чрезвычайно- быстро спеціализируясь въ самыхъ разнообразныхъ направле- ніяхъ. Однако уже вскорѣ послѣ своего появленія они даютъ начало млекопитающимъ, а въ срединѣ мезозойской эры отъ другой группы пресмыкающихся отдѣляются пт и ц ы. Этимъ двумъ послѣднимъ типамъ позвоночныхъ пресмыкающіяся въ кайнозайскую эру такъ же уступаютъ первое мѣсто на землѣ, какъ въ свое время предъ ними отступили амфибіи: до совре- менной эпохи они сохраняются лишь въ видѣ болѣе или ме- нѣе дегенерировавшихъ типовъ. При всемъ огромномъ разнообразіи группъ и формъ, пресмы- кающіяся связываются между собою нѣкоторыми общими чер- тами строенія. Что касается строенія скелета, то, сравнительно со скеле- томъ амфибій, онъ отличается прежде всего высшей степенью окостенѣнія. Черепъ представляетъ значительно большее око- стенѣніе хрящевой коробки и при томъ большимъ числомъ костей: въ затылочной части, крбмѣ боковыхъ ехоссірііа!іа,харак- терныхъ для черепа амфибій, имѣется верхняя и основ- ная затылочная кость; къ послѣдней пріуроченъ заты- лочной сочленовный бугорокъ, который имѣется тацимъ образомъ въ единственномъ числѣ, въ отличіе отъ..
119 — парныхъ бугорковъ, сидящихъ на ехоссірііаііа у амфибій. Осно- ваніе затылочной кости образуетъ дно мозговой полости, и кпереди продолженіемъ ея служитъ также возникающая изъ хряща ЪазізрііаепдЫеит (отсутствующая также у амфи- бій), которая вполнѣ или отчасти вытѣсняетъ кожную рага- зрѣаепоісіеіші, столь характерную для низшихъ позвоночныхъ (рыбъ и амфибій). Въ связи съ послѣдней костью находится у нѣкоторыхъ группъ рептилій особая перегородка между глазни- цами. Рядъ хрящевыхъ костей развивается, кромѣ того, въ слуховой капсулѣ. Кожныя кости, какъ и у амфибій, образуютъ покрышку черепа. Наибольшій интересъ представляетъ расположеніе ихъ въ задней его части, такъ какъ тѣ разнообразные виды спеціализаціи, которые обнаруживаетъ классъ пресмыкающихся въ теченіе своей исторіи, отражаются въ области черепа глав- нымъ образомъ именно на этой группѣ костей (рис. 60). У рыбъ, а также у древнѣйшихъ амфибій (стегоцефаловъ), какъ мы видѣли, височная кость (оз зс^патозит) входитъ составной частью въ сплошную покрышку черепа (рис. 60, ^.), прикрывая вполнѣ слуховую область, тогда какъ у новѣйшихъ амфибій покровныя кости раздвигаются между собою, открывая часть хрящевого черепа и образуя скуловыя дуги. У рептилій проис- ходятъ подобныя же измѣненія: височная кость начинаетъ от- дѣляться отъ слуховой капсулы, сохраняя съ нею связь лишь на заднемъ своемъ концѣ, и между нею и темянною костью появляется отверстіе, или верхняя височная впадина (рис. 60, В, С,$). Сама височная кость вмѣстѣ съ остальными скуловыми костями черепной покрышки, съ которыми она остается въ соединеніи, образуетъ широкую скуловую дугу надъ мышцами. Такой типъ строенія черепа характе- ризуетъ первыя четыре группы (см. таблицу въ подзаголовкѣ) рептилій, отъ древнѣйшихъ представителей которыхъ, между прочимъ, по всѣмъ вѣроятіямъ, получили начало млекопитаю- щія, какъ это мы увидимъ далѣе. Отдѣльныя кости широ- кой скуловой дуги черепа такого типа, однако, могутъ быть расположены различно, и между ними иногда имѣются неправиль- ныя и непостоянныя отверстія,—Второй типъ черепа рептилій (рис. 60,2)) характеризуется появленіемъ въ только что описан- ной широкой скуловой дугѣ постояннаго отверстія—б о к о в о Й височной впадины (I), которая самую дугу дѣлитъ на- дкШ
— 120 — узкія скуловыя дуги, ограничивающія эту впадину сверху и снизу. Дальнѣйшая дифференцировка внутри этого типа ведетъ къ исчезновенію верхней или нижней изъ этихъ дугъ, или обѣихъ вмѣстѣ. Этотъ типъ черепа характеризуетъ всѣ осталь- ныя группы рептилій, отъ которыхъ, черезъ исчезновеніе верх- ней дуги, беретъ начало классъ птицъ (рис. 60, Р). Рис. 60.—Схема строенія черепной крышки у ЗЬѳ^осерІіаІіа, репти- лій и птицъ: А.—ЗЬѳ^осерЪаІіа (Мазіоіопзапгпз), В—Апотойопііа, Запгоріегу^іа, СЬеІопіа, С— ІсМЬуоріегу^іа, Л — КсІіудсЬосерІіаІіа, Віпозаигіа, СгосойШа и ОгпіШовапгіа, .Е—ЬасегШіа, Е— Аѵез: /г—Ггопіаіе, ди^аіе, I—боковая височ- ная впадина, Іа—Іасгутаіе, шг—тахіПаге, п—носовое отверстіе, па — пазаіе, •о—орбиты, ра—рагіеЫе, ртх—ргаешахіііаге, рг/— ргаеГгопЛаІѳ, рН— розіГгоп- Ыѳ, ріо—розіогЪНаІе, ді—циасігаіоіи&аіе, ди—циаігаіит, в—верхняя височная впадина, зі—зиргаіетрогаіе (ргоздиатозит), зд — здиатизит. - Впадины обо- значены штрихами, хрящевыя кости—пунктиромъ Необходимо еще отмѣтить, что у рептилій, въ связи съ ис- ключительно воздушнымъ дыханіемъ, висцеральныя дуги еще болѣе недоразвиты, чѣмъ у амфибій. Съ исчезновеніемъ жа- берной коробки, голова получаетъ возможность большей под- вижности и въ связи съ этимъ стоитъ удлиненіе шейнаго отдѣла.
— 121 — Зубы рептилій обыкновенно сохраняютъ ту же форму острыхъ конусовъ, какъ и у амфибій, и лишь у нѣкоторыхъ своеобразныхъ древнѣйшихъ группъ пріобрѣтаютъ значитель- ную дифференцировку. Они состоятъ изъ плотнаго дентина, покрытаго эмалью, и прирастаютъ либо нижнимъ концомъ своимъ къ костямъ полости рта, это—такъ назыв. акро- донтныѳ зубы, либо бокомъ къ выдающемуся краю челю- стей—п лѳвродонтныѳ зубы: лишь въ рѣдкихъ случаяхъ они помѣщаются въ луночкахъ—т ѳкодонтныѳ зубы. Позвоночный столбъ у всѣхъ формъ, сохраняющихъ конечности, состоитъ изъ типичныхъ четырехъ или пяти от- дѣловъ. Позвонки хорошо окостенѣваютъ, и лишь у древнѣй- шихъ формъ можно найти еще постоянную хорду. Форма тѣлъ позвонковъ у простѣйшихъ только группъ амфицельная, у •остальныхъ она варьируетъ между процельнымъ, опистоцель- нымъ и платицѳльнымъ типомъ. У нѣкоторыхъ группъ по- звонки имѣютъ двѣ пары поперечныхъ отростковъ и у боль- шинства—двѣ пары сочленовныхъ отростковъ. Что касается онтогѳнѳзиса позвонковъ у современныхъ реп- тилій, то первыя стадіи развитія позвонка здѣсь тѣ же, что и у амфибій, т.-е. онъ закладывается въ видѣ четырехъ паръ хря- щей (ср. выше, стр. 88 ). Однако уже съ самаго начала іпіег- богзаііа слабо развиты и вскорѣ исчезаютъ; тѣло позвонка образуютъ іпіѳгѵепігаііа, вытѣсняющія Ьазіѵепігаііа, которыя сохраняются лишь въ видѣ такъ называемыхъ іпіѳгсепіга или даже совершенно исчезаютъ (рис. 61; ср. рис. 46). Такимъ обра- зомъ, между обоими классами въ этомъ отношеніи имѣется существенное различіе. Изъ различныхъ отдѣловъ позвоночника заслуживаютъ вниманія первые два шейныхъ позвонка (рис. 61, 5), кото- рые у рептилій уже значительно отличаются отъ другихъ: первый, или атлантъ, имѣетъ форму кольца; послѣднее •отвѣчаетъ собственно дугамъ позвонка (Ъазійогзаііа и Ьазіѵеп- ігаііа) и охватываетъ его тѣло (іпіегѵепігаііа), которое остается либо свободнымъ, либо же въ видѣ такъ называемаго зубовид- наго отростка срастается со вторымъ позвонкомъ,или эпи с тро- феемъ. Другими словами, эти позвонки уже у рептилій до- стигаютъ той дифференцировки, которая обнаруживается у всѣхъ высшихъ позвоночныхъ. Иногда, однако, они бываютъ и слиты между собою. Крестецъ состоитъ изъ 2-хъ и болѣе по-
122 — 4. я. звонковъ, иногда срастающихся въ крестцовую кость.—Ребра несутъ одну или двѣ (соотвѣтственно двумъ парамъ поперечь ныхъ отростковъ позвонковъ) сочленовныхъ головки; они имѣ- ются почти у всѣхъ позвонковъ (въ особенности у древнѣй- шихъ формъ), кромѣ послѣднихъ хвостовыхъ, но въ различ- ныхъ отдѣлахъ неодинаково развиты. Переднія ребра грудного отдѣла причлѳняются къ грудной кости. Съ крестцовыми позвонками ребра сливаются, образуя сильные поперечные отростки, причленяю- щіеся къ тазовому поясу. На хво-. стовыхъ позвонкахъ имѣются гѳ- мальныя дуги. Грудная кость постепенно все болѣе окостенѣваетъ, и парал- лельно въ плечевомъ поясѣ атрофируется іпіегсіаѵіспіа. Кости плечевого пояса болѣе окостенѣ- ваютъ и болѣе дифференцированы, чѣмъ у амфибій, точно также какъ ' и кости тазового пояса. Конечности рептилій пре- терпѣваютъ въ связи съ различ- нымъ образомъ жизни значитель- ныя измѣненія, на которыхъ намъ еще придется подробно оста- навливаться далѣе. Наружный скелѳтъу не- многихъ рептилій является въ ви- дѣ костныхъ образованій въ кожѣ; эти послѣднія являются или въ видѣ мелкихъ окостенѣній, от- дѣльно лежащихъ, или же слива- ются въ сплошной костный пан- цирь. Такія костныя образованія на брюшной сторонѣ тѣла животнаго, расположенныя правильными поперечными рядами, носятъ названіе брюшныхъ рѳберъ.—У большинства реп- тилій наружный скелетъ состоитъ изъ роговыхъ щитковъ или чешуй, прилегающихъ или чѳрепицѳобразно налегающихъ другъ на друга. У нѣкоторыхъ группъ такіе же роговые по- Рис. 61 .—1.— Схема строенія по- звонка рептилій: ВВ - Ъазісіогзаііа, ВѴ—-Ъазіѵепігаііа, IV— іпіегѵепігаііа.— 2. — Туло- вищный позвонокъ Е г у о р з; на незаштрихованномъ Ъазіѵепі- гаіѳ показана сочленовная бо- роздка для головки ребра, (ср.съ позвонкомъ АгсЬе^озаигиз, рис. 54ч Первые два шей- ныхъ позвонка крокодила: <4, —тѣла перваго и второго позвонковъ (іпіегѵепігаііа); ^—соотвѣтствующія неураль- ныя дуги (ЬазЫогзаііа); 1,2-— іпѣегсѳпѣга (Ъазіѵепѣгаііад 1?,, ребра, I, II, III—положеніе спинныхъ нервовъ.
123 — кровы одѣваютъ губы. 'Затѣмъ, у всѣхъ почти рептилій на пальцахъ имѣются когти. Когда наряду съ роговымъ суще- ствуетъ еще костный наружный скелетъ, отдѣльные элементы того и другого развиваются самостоятельно и не совпадаютъ другъ съ другомъ (у черепахъ). Рептиліи распадаются на 9 самостоятельныхъ отрядовъ, изъ которыхъ четыре: Апотойопііа, 8 аи г о р іе гуа, Ісѣіѣуоріегу^іа и Сѣеіопіа, какъ было сказано, харак- теризуются первымъ типомъ строенія черепа, а остальные пять:Ккупсііосѳрііаііа, Здиашаіа,Эіпозаигіа, С г о- с о а і 1 і а и Огпіікозапгіа имѣютъ черепъ, построенный по второму типу. Изъ этихъ отрядовъ пять, а также многія группы остальныхъ четырехъ принадлежатъ къ совершенно вымершимъ животнымъ и заключаютъ тѣ замѣчательныя формы, которыя господствовали на земномъ шарѣ въ теченіе мезозойской эры,—въ то время, когда млекопитающія предста- вляли рядомъ съ ними незначительную группу, а птицы едва начинали свое существованіе. Нѣкоторыя изъ этихъ вымер- шихъ пресмыкающихся не только по внѣшнему виду, но и по многимъ деталямъ строенія своего скелета, какъ мы увидимъ далѣе, предвосхитили тѣ типы, которые позднѣе и совершенно независимо, при одинаковыхъ условіяхъ существованія, выра- ботались и у двухъ послѣднихъ высшихъ типовъ позвоночныхъ. 1 отрядъ.—Апотосіопііа. Наиболѣе примитивная по строенію скелета и въ то же время древнѣйшая группа пресмыкающихся, Апотосіопііа, пред- ставляетъ особый интересъ въ виду того, что, связанная не- посредственно съ стегоцефалами, она несетъ, такъ же черты, сближающія ее съ низшими млекопитающими (Мопоігетаіа). Къ этой группѣ относятся наземныя формы, населявшія тотъ, огромный материкъ, который въ концѣ палеозойской эры про- тягивался отъ Ю. Африки чрезъ Индію далѣе на востокъ до центральной Америки и въ то же время къ сѣверу чрезъ 3.. Сибирь и Уралъ въ область, сѣверныхъ губерній Евро- пейской Россіи, гдѣ въ самое послѣднее время была найдена богатая фауна, относящаяся, главнымъ образомъ, именно къ. этому отряду пресмыкающихся.
— 124 — Изъ трехъ главныхъ группъ, на которыя распадаются Апо- ілосіопііа, самыми примитивными являются Рагеіазапгіа. 1 подотрядъ.—Рагеіазаигіа (Соіуіозаигіа). Рис. 62.—3 ѳ у т о и г і а Вауіогепзіз Вгоііі—пермскія отложенія Техаса—схема- тическое изображеніе черепной крышки, уменьшенное вдвое: Рт — ргаешахШагІа, ЛГ—шахіііагіа, У — пазаііа, Ъ — Іасгутаііа, Р—йопіаііа, Р—рагіеіаНа, Ргі—-ргаѳГгоп- іаііа, РК—ровИгопѣаІіа, Ро — розіогЪіЬаІіа, Іі — іпіегѣѳтрогаііа (іпіегз^чатоза), Яі — эиргаѣѳтрогаііа, Г—]и#а1іа, здиатоза, ф’—диасігаіози&аііа, Р—еріоііса, во—зирга- оссірііаііа.—На заднемъ краю черепа видны ушные вырѣзы. Эта группа заключаетъ массивныхъ малоподвижныхъ жи- вотныхъ на неуклюжихъ толстыхъ ногахъ. Ихъ черепъ, широ- кій и плоскій, имѣетъ, какъ у лабиринтодонтовъ, сплошную по кры ш- к у изъ кожныхъ костей, которыя, какъ и у послѣд- нихъ,сильно скульптури- рованы. Въ тѣхъ случаяхъ, когда бываетъ возможно различить швы между ко- стями (рис. 62), расположе- ніе ихъ оказывается пора- зительно сходнымъ съ ко- стями черепной крышки стегоцефаловъ (ср.рис.48). Иногда были наблюдаемы такъ же и слизевые ка- налы. И только нижняя сторона черепа оказывает- ся построенной уже по рептильному типу: Ъазі- зрѣаепоісіѳит вытѣсняетъ рагазрѣаепоісіѳшп, впади- ны меньше, сочлѳнов-, ный затылочный бугорокъ одинъ; иногда онъ раздѣ- ленъ на три лопасти. Теменныя кости прободены большимъ пинеальнымъ отверстіемъ. Иногда наблюдаются зачаточныя, неправильныя височныя впадины. Зубы коническіе, и въ та- комъ случаѣ на поперечномъ сѣченіи ихъ нерѣдко еще наблю- даются радіальные выросты зубной полости, какъ въ складна* тыхъ зубахъ стегоцефаловъ. Иногда же зубы нѣсколько спе- ціализированы и обладаютъ сжатой съ боковъ, заостренной коронкой, рѣжущій край которой мелко зазубренъ. Но всегда
— 125 — всѣ они одинаковой формы и сидятъ въ ячейкахъ. Позвоноч- никъ состоитъ изъ амфицельныхъ позвонковъ, нерѣдко про- бодаемыхъ еще хордой. Тазовой поясъ сочленяется лишь съ однимъ изъ крестцовыхъ позвонковъ, и въ немъ лобковыя и сѣдалищныя кости не раздѣлены іогатеп оЫигаіогіит; у нѣ- которыхъ формъ тазовой поясъ сохраняетъ еще вполнѣ стѳго- цѳфаловый характеръ. Въ плечевомъ поясѣ имѣется Т-образ- ная іпіегсіаѵіспіа. Наиболѣе примитивнымъ представителемъ Рагеіазапгіа, и потому ближайшимъ къ 8іе&осер1іа1іа, является 8ѳупіоип а Вгоііі (рис. 62) изъ пермскихъ отложеній Техаса. Кромѣ строе- нія черепа, ее сближаетъ съ стегоцефалами также плечевой по- ясъ, чрезвычайно сходный съ плечевымъ поясомъ Мазіосіоп- запгиз. У другихъ представителей Т-образная іпіегсіаѵіспіа не отдѣлена, а сростается съ сіаѵіспіае, а также скульптура на этихъ костяхъ исчезаетъ. Наиболѣе типичный и едва ли не самый неуклюжій пред- ставитель этой группы, Рагѳіаваигиз Оѵрѳп. (рис. 63, А), обладаетъ короткой шеей, длиннымъ туловищемъ на низкихъ, удивительно толстыхъ ногахъ и короткимъ хвостомъ: онъ дости- гаетъ до 3-хъ метровъ длины. Черепъ парейазавра плоскій, короткій, широкій, треугольной формы несетъ по бокамъ не- большія глазницы, впереди—пару носовыхъ отверстій и на те- мени—хорошо замѣтное пинеальное отверстіе. Кости сильно скульптурированы, и швы между ними неразличимы. Зубы съ плоской заостренной и зазубренной по краямъ коронкой распо- лагаются одинарнымъ рядомъ вдоль челюстей; на верхней че- люсти они направлены нѣсколько внутрь, а на нижней, нѣ- сколько болѣе узкой сравнительно съ верхней, наружу, на- встрѣчу зубамъ верхней челюсти. Кромѣ того, зуб.ы меньшихъ размѣровъ въ нѣсколько рядовъ покрываютъ кости нёба, въ которомъ, по бокамъ сошника, имѣется два большихъ внутрен- нихъ носовыхъ отверстія. Нижняя челюсть характеризуется присутствіемъ на нижней ея поверхности небольшого бугорка по срединѣ, подъ симфизой, и двухъ большихъ также внизъ направленныхъ отростковъ по бокамъ. Между тѣлами позвонковъ замѣчаются небольшіе интер- дентры; крестцовыхъ позвонковъ четыре; хвостовыхъ цѣлыхъ тридцать* но они быстро уменьшаются въ величинѣ и дѣлаются сжатыми съ. боковъ. Ребра съ одною головкой; въ туловищномъ
126 — отдѣлѣ они широкія и длинныя. Чрезвычайно массивный пле- чевой поясъ между согасоИеа и сіаѵісиіае несетъ массивныя Рнс. 63.-—А—Р а г е і а а а п г п а К а г р і п 8 к і 1 Апіаіігку.—В-І поеігапсеѵіа Аіехапігі Аш.—Пермскія отложенія (М. Сѣв. Двина). ерісотасоИеа; сіаѵісиіае сходятся своими концами надъ Т-образ- ной іпіегсіаѵісиіа. Также массивенъ и задній поясъ, всѣ части
127 — котораго сливаются у взрослаго животнаго между собою. Пе- реднія конечности нѣсколько больше заднихъ; и тѣ и другія несутъ пять пальцевъ, заканчивающихся заостренными, какъ когти., фалангами. Наружный скелетъ парейазавра состоялъ изъ небольшихъ костныхъ пластинокъ, располагавшихся на головѣ и вдоль спинной стороны туловища. Ратѳіазаигпз былъ находимъ въ формаціи Карроо (перм- скія или тріасовыя отложенія), въ Южной Африкѣ, и въ прѣ- сноводныхъ отложеніяхъ пермскаго періода на сѣверѣ Россіи. Другая форма, Еі^іпіа, изъ шотландскаго тріаса, близкая къ парейазавру, замѣчательна присутствіемъ на костяхъ че- репа многочисленныхъ шишекъ и рогообразныхъ придатковъ. РгосоІорЬоп Олѵ. также похожъ на парейазавра и вмѣстѣ съ нимъ встрѣчается, но отличается очень маленькой величиной, всего около 0,3 метра. Кости его черепа гладкія, безъ скульптуры; глазницы очень большія, также какъ и пи- неальное отверстіе, и позади глазницъ въ скуловой дугѣ имѣется еще небольшое отверстіе—зачаточная височная ямка. Рядъ подобныхъ формъ былъ находимъ также въ пермскихъ отложеніяхъ Техаса. Изъ нихъ интересенъ Оіосоеіиз, обла- давшій костнымъ спиннымъ щитомъ, состоявшимъ изъ дю- жины двусимметричныхъ, вытянутыхъ въ поперечномъ напра- вленіи костяныхъ пластинокъ, располагавшихся другъ за дру- гомъ вдоль спины животнаго въ промежуткахъ между широ- кими, поддерживавшими ихъ ребрами, частью образовывавшими съ ними сплошной щитъ.—Эта форма намѣчаетъ будущій типъ черепахъ, хотя непосредственная связь съ послѣдними пока указана быть не можетъ *). 2 подотрядъ.— ТЬегЫоігііа. Сравнительно съ Рагеіазапгіа, Тѣѳгіо(1опііа дифференциро- ваны въ гораздо большей степени, при чемъ и самый обликъ животнаго въ значительной степени измѣнился: вмѣсто не- уклюжихъ, неповоротливыхъ травоядныхъ животныхъ, они представляютъ гораздо болѣе легкихъ и подвижныхъ хищни- ковъ (рис. 63, В). Во многихъ существенныхъ чертахъ строенія ♦) Интересно, что, кромѣ щита, Оіосоеіиз имѣетъ квадратную косточку характерной для черепахъ формы.
— 128 — скелета они сходны еще съ Рагеіазапгіа, но въ то же время скелетъ ихъ замѣчателенъ тѣмъ, что нѣкоторые признаки сбли- жаютъ его уже съ млекопитающими. Можно сказать, что ни одна другая группа рептилій не стоитъ такъ близко къ низ- шимъ млекопитающимъ, какъ ТЬегіойопііа. Общая форма черепа ТЬегіосіопііа очень приближается къ формѣ черепа плотоядныхъ млекопитающихъ (рис. 63, В и 64); ихъ зубы также дифференцированы (по внѣшнему виду), какъ у послѣднихъ (рис. 64 и 65): между ними можно раз- личить острые передніе, или „рѣзцы*, большіе „клыки“ и рядъ заднихъ, или „коренныхъ", нерѣдко несущихъ на своей поверхности бугорки (рис. 66), однако всѣ эти зубы сохра- няютъ простой корень, какъ у всѣхъ рептилій. Кости че- репа ТЬегіодопііа всегда гладкія, не скульптурированныя. Имѣется большая верхняя височная впадина, которая у Рагеіа- запгіа появлялась лишь неправильно и непостоянно. На ниж- ней поверхности черепа срастающіеся по средней линіи от- ростки верхне-челюстныхъ и нёбныхъ. костей образуютъ вто- ричное нёбо, которое прикрываетъ отверстія внутреннихъ ноз- дрей и перемѣщаетъ ихъ назадъ. Нужно также замѣтить, что затылочный бугорокъ ихъ явственно двулопастной. Большинство извѣстныхъ формъ ТЬегіосіопііа представлены лишь одними черепами; гораздо рѣже попадаются остатки и остального скелета. Судя по этимъ послѣднимъ немногимъ формамъ, позвоночникъ состоитъ изъ амфицельныхъ позвон- ковъ, въ передней части съ небольшими іпіѳгсѳпіга. Въ пѳрѳд- немъ поясѣ необходимо отмѣтить строеніе лопатки, которая имѣетъ хорошо выраженную ость, подобно тому, какъ это имѣетъ мѣсто у млекопитающихъ. Плечевая кость несетъ иногда, какъ эктепикондилярное, такъ и энтѳпикондилярное отверстіе. Въ тазовомъ поясѣ появляется небольшое іогашеп оЪіигаѣогшт. У нѣкоторыхъ формъ имѣется наружный скелетъ въ видѣ тонкихъ длинныхъ палочекъ, расположенныхъ на брюшной сторонѣ и на конечностяхъ. ТЬегіодопііа извѣстны изъ тѣхъ же мѣстностей, гдѣ были найдены Ратеіазангіа. Среди африканскихъ формъ наиболѣе полнымъ скелетомъ представленъ Супо^паіѣиз (рис. 64), отъ котораго кромѣ черепа сохранился также позвоночникъ и пояса конечностей. Это—довольно крупное животное, одинъ че-
— 129 рѳпъ котораго достигаетъ до 0,4 мѳтр. длины. Послѣдній имѣетъ сжатую съ боковъ форму съ выдающимся теменнымъ гребнемъ и шероховатыми носовыми костями, быть-можетъ, несшими мозолистое утолщеніе кожи или даже рогъ. Кромѣ большой верхне-височной впадины, имѣется еще другое непостоянное отверстіе въ скуловой дугѣ, которая на нижнемъ краѣ несетъ небольшой выступъ, напоминающій отростокъ нѣкоторыхъ Ебепіаіа. Швы между отдѣльными костями, какъ это видно и по рисунку, невсѳгда ясны. Нижняя челюсть отличается очень высокимъ ргосеззиз согопоісіеиз. Зубной аппаратъ со- Рис. 64.—С у и о & п а і 1і и 8 с а і е г о п о ѣ и а. — Формація Кароо въ Ю. Африкѣ.—Видъ (схематизированный) черепа съ боку, въ ’Д натур. величины. стоитъ изъ 4-хъ въ верхней и 3-хъ въ нижней челюсти паръ рѣзцовъ, крупныхъ клыковъ и 9-ти паръ коренныхъ, сжатыхъ съ боковъ и несущихъ на коронкѣ зубчики. Позвоночникъ состоитъ изъ 6-ти шейныхъ, 18-ти спинныхъ, 5-ти поясничныхъ и 4-хъ крестцовыхъ позвонковъ; хвостъ короткій и безъ ре- беръ; ребра туловищнаго отдѣла снабжены двумя головками, поясничныя очень широки. Характеръ поясовъ указанъ выше. Другая сравнительно хорошо извѣстная форма изъ той же мѣстности—маленькій Сгаіѳваигие (рис. 65), отъ котораго сохранился лишь черепъ, достигающій едва 0,09 метра длины. Черепъ Сгаіезапгиз сзади приплюснутъ, а спереди сжатъ съ боковъ- Его зубы имѣютъ такой же характеръ, какъ Супо- ^паШиз; коренные имѣются въ неопредѣленномъ числѣ и снаб- 9
130 — жены трехбугорчатой коронкой. На рис. 65,6 представлено стро- еніе нижней части черепа (вмѣстѣ съ нижней челюстью) съ ложнымъ, или вторичнымъ небомъ, въ строеніи котораго при- нимаютъ участіе отростки верхнечелюстныхъ костей и, вѣроятно, нёбныхъ. Вѣроятно, къ Тііегіойопііа относится также и Тгііуіо- 4оп 0\ѵеп< (рис. 66), неполный черепъ котораго былъ.най- а Во Ра Рис. 65.— Ѳ аі е з а и г и з ріапісерз Олѵеп. — Формація Кароо въ Ю. Африкѣ. — Черепъ: а — съ боку, Ъ — снизу и с— сверху, въ 1/2 натур. вѳлинив.ы; Л—зубъ, увеличенный. денъ въ тѣхъ же отложеніяхъ Южной Африки. Онъ замѣча- теленъ тѣмъ, что его коренные зубы вытянуты не въ продоль- номъ, какъ у остальныхъ, направленіи, а въ поперечномъ и приспособлены для жеванія; они несутъ три продольныхъ ряда бугорковъ, и ихъ корень съ наружной стороны имѣетъ глубо- кую вертикальную бороздку, какъ бы раздѣляющую его на двѣ части. Многочисленные представители ТІіегіоДопі’овъ были нахо- димы также въ пермскихъ отложеніяхъ Техаса. Въ Россіи извѣстны остатки ихъ, во-первыхъ, изъ перм- скихъ отложеній Урала, гдѣ былъ найденъ Пѳиіѳговаиги8,.;
— 131 — <уь короткимъ, тупымъ, сжатымъ съ боковъ черепомъ, корот- кимъ туловищемъ на высокихъ сильныхъ ногахъ; замѣча- тельна у него сильно расширяющаяся къ верхнему концу ло- патка.—Рядомъ съ нимъ встрѣчается другая, нѣсколько мень- шая форма, КЬораІоДоп, съ приплюснутой небольшой го- ловой, отличительную особенность которой составляетъ при- сутствіе костнаго кольца въ небольшихъ, кзади отодвинутыхъ глазницахъ; у этой формы также очень развитъ передній Рис. 66.—Т гіІуІоЛоп 1 о и? а ѳ ѵ на Олѵѳп. — Формація Кароо —Черепъ (недостаетъ затылочной части), А—видъ снизу’и В—сверху. поясъ, но конечности сравнительно тоньше и короче.—Затѣмъ, на Сѣверной Двинѣ, вмѣстѣ съ упомянутыми выше Рагеіаэаи- тіа, были найдены также и представители Тѣѳгіосіопйа. Изъ нихъ, Іпозігапсѳѵіа Ат. (рис. 63, В и 67, В) сохранилась въ видѣ цѣльнаго скелета; это былъ огромный хищникъ, достигавшій 3-хъ метровъ длины, съ вытянутымъ въ длину, нѣсколько сжатымъ съ боковъ черепомъ, обладавшимъ высоко дифференцированнымъ зубнымъ аппаратомъ: въ обѣихъ челю- стяхъ имѣются очень сильные ножѳвидныѳ пильчато-зазуб- ренные „клыки", впереди которыхъ располагаются клиновидные „рѣзцы", а сзади — клиновидные же „коренные" зубы, посте- пенно кзади уменьшающіеся въ величинѣ. Остальной скелетъ свидѣтельствуетъ о большой подвижности и въ то же время о силѣ этого животнаго. 9*
— 132 — 3 подотрядъ. — Оісупо(іопііа. Въ противоположность ТЬегіойопйа, по своей дифференци- ровкѣ приближающимся къ древнѣйшимъ млекопитающимъ и. такъ или иначе составляющимъ переходъ къ предкамъ ши слѣднихъ, Пісупойопііа заключаютъ формы крайнія по сте- пени, спеціализаціи и образуютъ слѣпо заканчивающуюся группу. Замѣчательную особенность головы ОісупойопѴовъ пред- ставляетъ ея пасть (рис. 67, А и 68),которая либо вовсе лишена зубовъ, либо же несетъ всего одну пару верхнихъ клыкообраз- ныхъ зубовъ, сидящихъ въ глубокихъ альвеолахъ, обусловли- вающихъ значительное вздутіе верхней челюсти. Такое же взду- тіе, но заполненное костнымъ веществомъ, имѣется и у беззу- быхъ формъ. Въ то же время передніе концы обѣихъ челюстей за- острены и, вѣроятно, несли роговой клювъ, какъ у черепахи. Кости черепа гладкія и большею частью сросшіяся между со- бою, такъ что швы между ними неразличимы. Мозговая ко- робка очень мала. На наружной поверхности черепа бросаются въ глаза очень развитыя мѣста прикрѣпленія весьма силь- ныхъ жевательныхъ мышцъ. Верхне-височная впадина имѣ- етъ большіе размѣры; въ широкой скуловой дугѣ глав- ную часть составляетъ чрезвычайно развитая вдиатозит; она даетъ длинный отростокъ внизъ, къ которому прикрѣп- ляется маленькая квадратная кость. Въ затылочной части че- репа имѣется два небольшихъ слуховыхъ углубленія около, слуховыхъ отверстій. Затылочный бугорокъ трѳхлопастной. На нижней поверхности черепа ложное нёбо слабо развито. Нижняя челюсть не имѣетъ ргосеззпз согопоИеиз и нѳсѳтѣ небольшое боковое отверстіе въ каждой вѣтви. — Остальной скелетъ Вісупосіопііа, части котораго попадаются лишь очень рѣдко, повидимому, сохраняетъ характеръ ТЬегіосіопііа; можно отмѣтить строеніе тазового пояса, въ которомъ всѣ три кости сливаются, какъ у млекопитающихъ, въ одну безымянную кость. Вісупобопііа встрѣчаются вмѣстѣ съ представителями двухъ предыдущихъ группъ и, главнымъ образомъ, извѣстно въ отложеніяхъ Кароо Южной Африки и въ пермскихъ отложѳ-
— 133 — ніяхъ Сѣверной Россіи. О і с у п о а о п Олѵеп (рис. 67, А\ пред- ставленный многими видами, достигавшими значительной ве- личины (черепъ болѣе 0,5 метра длины), и нѣсколько меньшихъ Рис. 67.—А — Пісупоііоп ЗсІііикепЪѳг^і Аш,—В —Іпозігапсеѵі а А 1 е х а п а г і Ат.— Пермскія отложенія (М. Сѣв. Двина)—видъ черепа спереди и съ .. боку. размѣровъ РіусЬо&паіЬиз Оѵеп(рис. 68)—оба обладаютъ клыками. Рядомъ съ ними найденныя формы, лишенныя зубовъ,
— 134 — какъ Опсіепосіоп Олѵепидр.,быть-можетъ,частью принадле- жали женскимъ особямъ тѣхъ же родовъ. Рис. 68. — Ріусііо^паѣііиз Лесііѵів Оѵ. — Формація Кароо въ Ю. Африкѣ.—Черепъ, А—видъ съ боку, В—сверху, С—сзади; яатуральн. вели- чины: Ро—Ъазіоссірііаіе» Вхо—ехоссірііаіе, Яо—зпргаосеірііаіе, зцпатозилц дпаЛгаЬат, Ра—рагіеіаіѳ, Рг—ГгопШе, Р#—розіГгопШѳ, Рі/—ргаѳГгопШе, »7й—Іи&аіе, 1м—1асгута1е,Уа—пазаіе, Лх—тахШагѳ, Ртх—ргаетахіііагѳ, А— орбиты, У—носовое отверстіе, апд—апртіаге, сі— аепѣаіе, с—зубъ. 2 отрядъ.— Заигоріегудіа. Вторая группа рептилій заключаетъ формы, которыя, въ противоположность наземнымъ Апотойопііа, переходятъ къ земноводному образу жизни (въ тріасѣ) и затѣмъ мало-по- малу (юра нѣмѣлъ) окончательно дѣлаются морскими живот-
135 — ными, не теряя однако при этомъ общаго облика ящерице- образнаго животнаго.. Скелетъ Запгоріегу^іа сохраняетъ примитивныя черты строенія. Черепъ (рис. 70, А, В, С) несетъ одну пару боль- шихъ верхне-височныхъ впадинъ, ограниченныхъ одною широ- кою скуловою дугою. Плоскій и длинный у родоначальныхъ формъ, онъ дѣлается значительно короче и относительно всего туловища меньше у позднѣйшихъ. На нижней его поверхности внутреннія ноздри открываются по бокамъ сошника, неприкры- тыя вторичнымъ нёбомъ. Широкія крыловидныя кости соеди- няются по средней линіи, и лишь у позднѣйшихъ формъ между ними появляется отверстіе; Зубы коническіе, загнутые, часто различной величины, сидятъ въ альвеолахъ всего въ одинъ рядъ по наружному краю челюстей. — П о зв о н очникъ состоитъ изъ слабо. амфицѳльныхъ, почти платицельныхъ по- звонковъ. Число шейныхъ позвонковъ значительно и все увеличивается у позднѣйшихъ формъ; шейныя ребра дву- головчатыя и всегда сочленяются лишь съ тѣлами позвон- ковъ; наоборотъ, туловищныя ребра имѣютъ лишь одну го- ловку и соединяются съ поперечными отростками верхнихъ дугъ позвонковъ. Крестцовые позвонки въ числѣ 2—6 не сра- . стаются между собою; число ихъ больше у древнѣйшихъ формъ и меньше у новѣйшихъ. Хвостовые обыкновенно имѣ- ются въ незначительномъ числѣ и несутъ одноголовчатыя . ребра, сочленяющіяся съ тѣлами позвонковъ.—П е р е д н і й и задній пояса построены у древнѣйшихъ формъ по об- щему типу, по мѣрѣ же дальнѣйшей дифференцировки группы ихъ кости принимаютъ широкую форму (ср. рис. 71 и 72). Въ пе- реднемъ поясѣ при этомъ лопатки даютъ на брюшную сторону, вдоль ключицъ, отростки, которые постепенно сходятся по средней линіи, и въ то же время все болѣе атрофируются сіаѵі- спіае и іпіѳгсіаѵіспіа, изъ которыхъ послѣдняя и вовсе исчезаетъ. У наиболѣе спеціализированныхъ фбрмъ лопатки, соедини- вшіяся по средней линіи, вмѣстѣ съ согасоісіеа образуютъ широкую и плоскую костную пластинку, прорѣзанную парой отверстій (ср. рис. 72): каждое отверстіе ограничено спе- реди упомянутымъ брюшнымъ отросткомъ лопатки, а сзади— коракоидомъ.—Точно также и сами? конечности, по мѣрѣ приспособленія, къ водному образу жизни, испытываютъ зна- чительныя измѣненія, У тріасовыхъ, формъ онѣ длинныя, нор-
— 136 — Рис. 69. — Ь а г і !о ваигизВаІ- з аті Ситіопі—тріасъ— */8 натур. величины. мально построенныя, снабженныя когтями; затѣмъ онѣ посте- пенно пріобрѣтаютъ листообразную форму (рис. 71, плечо съ предплечьемъ и соотвѣтственныя кости заднихъ конеч- ностей укорачиваются, тогда какъ у пальцевъ, сохраняющихся въ нормальномъ числѣ пяти, количество фалангъ увеличи- вается, и когти исчезаютъ» Наружный скелетъ зауроптѳ- ригій слабо развитъ: иногдаимѣ- ются хорошо развитыя брюпь ныя ребра, но кожа всегда ос- тается голой. У нѣкоторыхъ формъ она образуетъ, повиди- мому, вертикальный хвостовой плавникъ. Нужно сказать еще, что позд- нѣйшія формы, въ сравненіи съ ихъ менѣе приспособлен- ными предками, пріобрѣтаютъ'и значительно большіе размѣры. Онѣ представляютъ крупныхъ морскихъ животныхъ, съ тол- стымъ бочѳнкообразнымъ тѣ- ломъ, снабженнымъ четырьмя сильными ластами, короткимъ хвостомъ и длинной шеей, на которой сидитъ сравнительно маленькая голова (рис. 71, 2). Что касается примитивныхъ тріасовыхъ представителей группы Запгоріегу^іа, то изъ нихъ хорошо извѣстенъ Ьагіо- з а и г и в Сигіопі (рис. 69) — ма- ленькое (0,25 —1 м.) ящѳрицѳоб- разноѳ животное съ сравнительно длиннымъ хвостомъ (шейныхъ позвонковъ 20, туловищныхъ около 25, крестцовыхъ 4, хвосто- выхъ 40), первые позвонки котораго несутъ еще широкія и тол- стыя ребра; конечности довольно длинныя, причемъ заднія нѣ- сколько больше переднихъ; передній поясъ состоитъ изъ со- гасоіфѳа, есариіае, сіаѵісиіае и іпіегсіаѵісиіа, которыя въ этомъ
— 137 — порядкѣ располагаются въ видѣ круга. Брюшныя ребра распо- ложены вдоль всего брюха отъ грудного До тазового пояса. Голова довольно большая съ большими верхними височными впадинами и съ тремя парами отверстій на нижней поверх- ности (носовыми, суборбитальными и нижними височными); многочисленные хватательные зубы расположены по краямъ челюстей, и кромѣ того мелкіе зубки имѣются на ріегу§оі(іеа. Другая тріасовая форма, Мезозапгпз Ѳегѵ., въ общемъ близка къ Ьатіозаигиз; у обоихъ имѣются энтѳпикондилярныя отверстія на плечевой кости. Нѣсколько отличается отъ' нихъ тріасовый же КоіЬо- з а и г и з Мйпзі;. (рис. 70), который имѣетъ и большую величину. Черепъ ЫоШозаигиз’а болѣе вытянутъ въ длину, и на нижней поверхности его суборбитальныя отверстія отсутствуютъ. По- звонки имѣютъ поперечные отростки, которые отсутствовали у предыдущихъ родовъ, въ остальномъ же строеніе ихъ ске- летовъ сходно. Ріезіозаптпз СопуЬ. (рис. 71), изъ нижняго лейаса Европы, достигаетъ 3-хъ и даже 5-ти метровъ длины. Онъ отличается ужа Маленькой головой и длинной шеей; хвостъ его имѣетъ до- вольно большіе размѣры. Черепъ треугольный, плоскій, съ большими вѳрхневисочными впадинами и цѣлымъ рядомъ от- верстій на нижней сторонѣ его. Челюсти усажены однимъ ря- домъ длинныхъ коническихъ зубовъ, покрытыхъ продольными бороздками (рис. 71, О), и въ передней части пасти большей величины, чѣмъ въ задней. Шейныхъ' позвонковъ до 40, туло- вищныхъ—около 20-ти, крестцовыхъ два и хвостовыхъ около сорока. Шейные позвонки несутъ широкія двуголовчатыя ребра; туловищныя ребра однрголовчатыя. Брюшныя ребрами у;этой формы сильно развиты и занимаютъ все пространство между переднимъ и заднимъ цоясамй»Въ переднемъ поясѣ (рис. 71^ В) сіаѵіспіаѳ играютъ еще выдающуюся роль и образуютъ вмѣстѣ съ чрезвычайно широкими и вытянутыми спереди назадѣ сога- соіб.еа плоскую широкую пластинку, и всариіае не сходятря по средней линіи. Въ заднемъ поясѣ рпЬез и ізсіііа, раздѣленныя іог. оЪіигаіогіа, также принимаютъ широкую форму, а небольшія ііеа сочленяются лишь съ ізсѣіа и поднимаются отъ нихъ вверхъ къ позвоночнику. Плечевая и бедренная кости расширя- ются къ дистальному концу; энтепикондилярнаго отверстія нѣтъ-Кости предплечья и голени настолько укорочены, что длина
— 138 — Рис. 70.—И о Ні о а а и 1- и 8 т і г а Ъ І1 і 8 МПшзІ.—три'сЛ— А, Д С—реставри- рованный ч’е р е^п/ь, въ *Д натур. велич., А — видъ сверху, ®~съ боку и О—
— 139 — «визу: височная впадина, А—орбиты, 2<— носовое отверстіе, Ра—рагіеіаіі а, Рг—Ггопіаііа, Рг/— ргаеГгопіаІіа, Рі/’ — розій’опіаііа, Ха—пазаііа, Ртх— ргае- яіахі11аге,Мл'-піахі11аге, <7—^и^аіе, диаДгаіоіи^аІе, Во—Ъазіоссірііаіе, Рі— ріегу&оідвит, РІ -раіаііпит; Ж—нижняя челюсть:, й—йепиіе, апд—ап^піаге, 7с—зиргаап^иіагѳ, аті~агѣісніаге.—Р— передній поясъ, въ */4 натураль- ной величины: гс7—іпіегс]аѵісп1а, сі— сіаѵіспіа, ас—зсарпіа. <'ог—сагасоісіѳиіп.— Е— 3.У б ъ въ затуралья. величину. ихъ почти равняется ширинѣ. Въ кистяхъ]число фалангъ паль- • цѳвъ достигаетъ 4—10. Очень близкій къ Ріѳзіозапгпз родъ Рііозаигиз Оѵг. за- ключаетъ гигантскія формы съ сравнительно короткой шеей и большой головой; онъ встрѣчается, начиная также съ лѳйа- совыхъ отложеній и до самыхъ верхнихъ юрскихъ слоевъ. Черепъ его достигалъ до 1,3 мѳтр.; ласты также болѣе метра длины. Верхне-юрскій Стуріосіісіиз также очень походитъ на плезіозавра, но въ то же время представляетъ уже и дальнѣй- шую эволюцію. Такъ, онъ отличается/отъ послѣдняго строе- ніемъ передняго пояса, въ которомъ. ключицы редуцируются, и соотвѣтственно расширяются и занимаютъ ихъ мѣсто ло- патки, сходящіяся по средней линіи и, подобно ключицамъ плезіозавра, соединяющіяся по средней линіи съ передними отростками согасоісіеа, — при чемъ у молодыхъ экземпляровъ передній поясъ не отличается отъ пояса плезіозавра, и лишь постепенно съ возрастомъ происходятъ эти измѣненія. Другою особенностью этой формы являются одноголовчатыя ребра на всемъ, протяженіи позвоночнаго столба. Затѣмъ, плечевая и бѳдрѳная кость на дистальномъ концѣ сочленяются не съ двумя, а съ тремя костями, изъ которыхъ третья — перемѣстившаяся изъ запястныхъ (и предплюсневыхъ). Мѣловыя формы частью еще сохраняютъ типъ плезіозавра, частью стоятъ ближе къ Сгуріосіібпз. У вѳрхнемѣлового Е1 а з- шоз аигиз Соре (рис. 72) передній поясъ состоитъ изъ боль- шихъ широкихъ лопатокъ, соединяющихся по средней линіи между собою; кромѣ того каждая лопатка двумя (внутреннимъ и наружнымъ^ отростками соединяется съ такими же отрост- ками согасоійеа, которыя построены почти симметрично отно- сительно зсариіае. Сіаѵіспіае неизвѣстны.
— 140 — л в Рйс. 71.—Р І е з і о з а и г н з А — Р. <1о1іс1іо<іеігіів СонуЪ.— нижній лейасъ — почти цѣльный скелетъ, съ брюшной стороны, сильно уменьшенный (длина его 5 фут. 8 дюймовъ).—В—Р. 1 а Н с е р з Оѵг.— п средній поле буквы, какъ выше.—С— Р. & г а п <1 і з Оѵ.— верхняя юра—э у б ъ въ V* натур. величины.
— 141 3 отрядъ. — ІсМЬуоріегудіа. Другую замѣчательную группу также морскихъ рептилій образуютъ ІсМіуоріегу&іа. Въ то время какъ 8аигоріегу&іа, приспособившись къ водному образу жизни, не утратили яще- рицеобразнаго вида, ІсЫѣуоріегу^іа спеціализировались въ дру- гомъ направленіи, и ихъ тѣло пріобрѣло веретенообразную форму рыбы. Въ этомъ отношеніи ІсМіуоріегу^іа, можно ска- зать, занимаютъ совершенно такое же мѣсто среди рептилій, какое среди млекопитающихъ занимаютъ китообразныя. Подобно послѣднимъ, они получили начало отъ наземныхъ формъ, и примитивный характеръ ихъ скелета (между прочимъ —строеніе ихъ зубовъ, дентинъ кото- рыхъ образовывалъ продольныя склад- ки, какъ у лабиринтодонтовъ) заставля- етъ искать ихъ предковъ среди тѣхъ дре- внѣйшихъ представителей рептилій, которые сохраняли еще многіе признаки, сближающіе ихъ съ лабиринтодонтами. Однако, никакими положительными дан- ными въ этомъ отношеніи палеонтологія пока не обладаетъ, и древнѣйшіе извѣ- стные представители ІсЫІіуорьегу^іа ЯВЛЯЮТСЯ уже высокоспеціализирован- Рис-72. — Еіаашоеаи- г и з піаіѵитиз Соре— ными, лишь въ немногомъ отличаясь - ’ мѣловыя отложенія .— II6- отъ позднѣйшихъ формъ. редній поясъ, сильно Тѣло ІсЫІіуорІѲГУ&Іа (рис. 74, В) уменьшенный^ - зсариіа, сот—Шсогасоій§иш. почти утрачиваетъ шею: голова, вытя- нутая въ длинное узкое рыло, едва отдѣлена небольшимъ перехватомъ отъ туловища. Конечности являются въ видѣ ко- роткихъ ластовъ. Голая кожа тѣла образуетъ на спинѣ непар- ный,раздѣленный на части плавникъ и большой выемчатый плав- никъ на хвостѣ, при чемъ позвоночникъ загибается не въ верх- нюю^ въ нижнюю лопасть хвоста, который является такимъ образомъ какъ бы обратно-гѳтероцѳркальнымъ. Никакихъ лучей эти плавники, образуемые лишь складкой кожи, не заключаютъ, тѣмъ не менѣе отпечатки ихъ сохранились и не оставляютъ никакого сомнѣнія въ ихъ существованіи. Черепъ ІсЬіііуоріегу&Рй, какъ мы знаемъ, построенъ по дер-
— 142 — вому типу, т.-е. съ одною скуловою дугою; слагающія его кости не скульптурированы, и швы между ними прекрасно видны {не срастаются). У типичныхъ формъ (рис. 60, С и 75) онъ имѣетъ треугольную заостренную спереди форму; длинное рыло образо- вано очень развитыми ргаѳтахіііагіа; точно такъ же большое раз- витіе имѣютъ пазаііа, тогда какъ Ггопіаііа очень малы. Носовыя •отверстія въ видѣ узкихъ щелей расположены вблизи глазницъ; послѣднія большой величины и несутъ кольцо окостенѣвшей •склеротики. Верхнія височныя ямки большой величины, и пинеальное отверстіе также значительныхъ размѣровъ. Зубы (рис. 73, 6г—К) длинные, коническіе, съ складчатымъ денти- номъ, сидятъ лишь однимъ рядомъ по краямъ челюстей въ одной глубокой общей бороздкѣ (рис. 73, С), рѣдко распа- дающейся на отдѣльныя альвеолы. На нижней сторонѣ че- репа внутреннія носовыя отверстія никогда не бываютъ при- крыты вторичнымъ нёбомъ; крыловидныя кости ограничива- ютъ съ боковъ большое мѳжкрыловидноѳ отверстіе, посрединѣ котораго располагается тонкій передній отростокъ Ъазізрѣае- поМешп. Позвоночный столбъ состоитъ на всемъ протяженіи отъ головы до хвоста (за исключеніемъ лишь двухъ первыхъ шей- ныхъ) изъ одинаковой формы позвонковъ (рис. 73,!)—]?), амфи- цельноѳ короткое тѣло которыхъ напоминаетъ позвонки сѳлахій .и несетъ сверху небольшую спинномозговую бороздку; по бокамъ этой бороздки имѣются возвышенія (п1), къ которымъ хрящевой спайкой прикрѣплялась верхняя дуга (п)\ кромѣ того, по краямъ позвонка имѣются съ каждой стороны два бугорка (о, и), къ кото- рымъ прикрѣпляются двуголовчатыя длинныя туловищныя ребра. Хвостовые позвонки несутъ лишь по одному такому бу- горку съ каждой стороны, и хвостовыя ребра, имѣющіяся у пер- овыхъ хвостовыхъ позвонковъ,одноголовчатыя.Съ нижней стороны хвостовыхъ позвонковъ имѣются иногда раздѣленныя на двѣ части гемальныя дуги.—Такимъ образомъ, въ связи съ возвра- щеніемъ къ рыбообразной формѣ тѣла, у ихтіоптеригій исче- заетъ дифференцировка позвоночника на отдѣлы. Крестцовые позвонки такъ же не могутъ быть выдѣлены, и тазовой поясъ, очень слабо развитой (рис. 73, А1), свободно лежитъ въ мышцахъ тѣла; входящія въ составъ его кости тонки и длинны. Что ка- сается плечевого пояса (рис. 73, А), то онъ развитъ гораздо •сильнѣе и состоитъ изъ большихъ широкихъ согасоійеа, сра-
143 Рис 73.-—I сЫЬуорйгу^іа А—I сМЪуозаигиз іпіегтесііиз СопЪ— передній поясъ съ передней конечностью: сі — сІаѵісиЖ $с — зсарпіа, со—согасоійешп, в—іпіегсіаѵіспіа, к—Ъпшегпз, г—гайіпз, и—піпа;—А’—т а з о в о й поясъ той же формы: р—рпЪіз, із—ізсЫиш, И—ііеипі;—В— I. тиі.іівс іззия Опепзк. — задняя конечность. — С — I. іѳпиігозігіз СопуЪ. — часть нижней челюсти съ зубами.—О — Р — п о з в о н к и ихтіозавра: -О—два переднихъ туловищныхъ позвонка'съ верхними дугами (передняя поверх- ность обращена вправо, задняя—влѣво), В— задній туловищный позвонокъ, видъ спереди, и 3? —'передній хвостовой позвонокъ, видъ съ боку: п — верхнія дуги, к — сочленовныя поверхности, п? — мѣсто причлененія верхней дуги къ шву по- звонка, к—тѣло позвонка, о—и—мѣсто сочлененія съ ребрами, г—тоже для одно- головчатыхъ реберъ, к—для нижнихъ дугъ.— О—И— .зубы ихтіозавра: С—I. і е- п п і г о з 1 г і э СопуЪ.—лейасъ—Н—І. р озІЪптпз Ѵа^п.—верхи, юра.—— I. со ттппіз СопуЪ.—лейасъ—и I, ср. труіо.йоп Сагѣег—н. мѣлъ.
144 — стающихся по средней линіи тонкихъ длинныхъ сіаѵіспіае, Т-об- разной іпіегсіаѵісиіа и небольшихъ зсариіае. Между переднимъ и заднимъ поясами имѣются хорошо развитыя брюшныя ребра. Конечности у ихтіоптѳригій измѣнены въ короткіе и широкіе ласты (рис. 73, Л, В), главную часть которыхъ образуютъ боль- шія кисти, состоящія изъ различнаго числа иногда раздваивай ющихся и, вообще, неправильныхъ пальцевъ; очень многочис- ленныя фаланги послѣднихъ, числомъ иногда въ общей суммѣ до Рис. ‘74.—I оЫЬуозаигиз циасігізеіззиз Оиепзі.—верхній лейасъ— А —скелетъ и отпечатки мягкихъ частей; В — реставрированный общій видъ животнаго. сотни, тѣсно соприкасаются между собою, образуя почти непо- движную сплошную пластинку; въ сравненіи съ кистью плечо и предплечье слабо развиты и состоятъ изъ короткихъ и тол- стыхъ костей. Совершенно по тому же типу, какъ переднія, по- строены и заднія конечности, но онѣ меньше переднихъ (ср. рис. 74); эта незначительная ихъ величина, также какъ и слабо развитой задній поясъ, являются непосредственнымъ слѣдстві- емъ присутствія такого могучаго органа передвиженія, какимъ является хвостъ съ его широкимъ плавникомъ. Ихтіоптѳригіи появляются въ тріасѣ и существуютъ въ те- ченіе всей мезозойской эры, въ концѣ которой безслѣдно вы-
— 145 — мираютъ, образуя очень однородную группу, совершенно не дающую никакихъ побочныхъ вѣтвей. Первые тріасовые представители ихъ почти всѣ относятся къ роду Міхозапгпз Вапг. Это—все небольшія формы (въ среднемъ около 1 м.), но, какъ было сказано, уже въ высокой степени спеціализированныя. Однако, по сравненію съ юрскими, онѣ сохраняютъ еще нѣсколько примитивныхъ чертъ: ихъ зубы сравнительно немногочисленны, не одинаковой величины и иногда помѣщаются въ отдѣльныхъ альвеолахъ; затѣмъ, ко- нечности, хотя и имѣютъ уже форму ластовъ, однако плечо и Рис. 75.—Черепъ I с 1х і. Ьуозапгпз аспѣігозѣгіз Оѵг.—верхній лейасъ— въ у2 натур. величины/ А—орбиты, кольцо окостенѣвшей склеротики, Р—ви- сочная впадина, IV—носовое отверстіе, Ра — рагіеШіа, зд—здиатозшп, Рг—Ггоп- іаііа, Р#*—розіі'гоиіаіѳ Рг/ — ргаеГгопіаІе, Ла—Іасгушаіе, У—іи&аіѳ, Рог—розіогЪі- иіе, ди}—диосігаіози^аіе, $і—зиргаіетрогаіе, ІѴа—пазаіѳ, Ртх—ртаетахіііаге, Мх— тахіПаге; — нижняя челюсть: <7—іепШе, ор — оретсиіаге, апд — ап^иіаге, 1с— зиргаап^иіаге. предплечье еще не такъ устроено, какъ у позднѣйшихъ формъ, точно такъ же и строеніе позвонковъ нѣсколько сложнѣе, чѣмъ у послѣднихъ.—Другая тріасовая форма, ЭІіазіазаигиз, имѣетъ такъ же еще весьма сложно построенные позвонки съ хорошо развитыми зигапофизами и двойными поперечными от- ростками, къ которымъ примыкаютъ двуголовчатыя ребра. Черепъ, передній поясъ, хвостъ построены уже такъ же, какъ у ІсѣШуозаигиз, тазовой же поясъ отличается меньшей спеціа- лизаціей. Типичный Ісѣіѣуозацгиз Копі§ (рис. 73, 74, 75) поя- вляется въ лейасѣ; его зубы всѣ одинаковой величины, и ске- 10
146 — летъ несетъ всѣ указанныя выше особенности. Наиболѣе круп- ные представители этой формы достигаютъ 13 м. длины.По длинѣ рыла и строенію конечностей различаютъ нѣсколько подродовъ этого рода. Морской ли образъ жизни, или дѣйствительно громад- ное ихъ распространеніе было причиной тому, что ихтіозавръ является довольно распространеннымъ ископаемымъ въ юрскихъ и мѣловыхъ отложеніяхъ. Кромѣ отдѣльныхъ позвонковъ,отдѣль- ныхъ частей скелета, много извѣстно также и хорошо сохрани- вшихся полныхъ скелетовъ, иногда съ отпечатками и мягкихъ частей животнаго, позволяющими возстановить его форму воз- можно детально (рис. 74, В). Интересны также такіе экземпляры, внутри которыхъ сохранились скелеты очень молодыхъ формъ (числомъ до 7!), притомъ въ такомъ положеніи, что ихъ можно при- нять за дѣтенышей, погибшихъ вслѣдствіе преждевременной смерти матери въ утробѣ ея, и вмѣстѣ съ нею сохранившихся въ ископаемомъ состояніи. Такимъ образомъ ихтіозавры явля- ются (въ связи опять-таки съ воднымъ образомъ жизни) живо- родящими животными. Наконецъ, вмѣстѣ со скелетами были находимы также и копролит ы—~ удлиненно яйцеобразной формы со спиральной бороздкой на поверхности, свидѣтельствующей о присутствіи спиральнаго клапана въ кишечникѣ. Въ этихъ копролитахъ были находимы части скелетовъ мелкихъ формъ, а въ той ча- сти скелета, гдѣ долженъ былъ находиться желудокъ, нерѣдко находимы остатки ракообразныхъ, аммонитовъ, рыбъ, что свидѣ- тельствуетъ о кровожадности и прожорливости этихъ животныхъ. Въ верхне-юрскихъ и мѣловыхъ отложеніяхъ встрѣчается еще форма, которая должна быть разсматриваема, какъ край- ній членъ группы ІсМіуоріегу&іа. Это—Орѣіаіто за и г и а Вѳѳіѳу (В ар іѢан о <1 о п Магзѣ), у котораго зубы во взросломъ состояніи отчасти или даже совсѣмъ исчезаютъ; въ заднемъ поясѣ отдѣльныя части сливаются между собою; отдѣльныя косточки кистей конечностей имѣютъ не многоугольную форму, какъ у ихтіозавра, гдѣ онѣ плотно сближены между собою, - а округлую, такъ какъ были окружены нѳсохранившимся хря- щомъ, придававшимъ, очевидно, еще большую гибкость и упру- гость ластамъ; кромѣ того плечевая (бѳдрѳная) кость сочленяется не съ двумя, а съ тремя костями, такъ какъ къ обычнымъ двумъ костямъ предплечья (голени) здѣсь присоединяется еще третья изъ запястья (предплюсны).
147 — 4 отрядъ.—СЬеІопіа. Четвертая группа пресмыкающихся, — послѣдняя, характе- ризующаяся черепомъ, построеннымъ по первому типу (съ од- ной постоянной скуловою дугой) — одна только имѣетъ пред- ставителей и въ современную эпоху. Подобно тремъ предыду- щимъ, она образуетъ самостоятельную, своеобразно спеціали- зированную вѣтвь, и отношенія ея къ другимъ группамъ, при скудости древнѣйшихъ ископаемыхъ остатковъ, остаются не- вполнѣ выясненными. Тѣмъ не менѣе, можно сказать, что по строенію нѣкоторыхъ частей скелета (плечевого пояса, костей конечностей) черепахи обнаруживаютъ наибольшее сходство съ Заигоріѳгу^іа. Съ другой стороны, нельзя не указать на существованіе нѣкоторыхъ, присущихъ исключительно чере- пахамъ признаковъ и у нѣкоторыхъ своеобразныхъ формъ среди Апотоб.опііа.- такъ, Оіосоеіив среди Рагѳіазапгіа, какъ мы видѣли (см. стр. 127), былъ покрытъ костнымъ щитомъ, а затѣмъ вся группа Ысупосіопііа обладала, повидимому, рого- вымъ клювомъ при почти полномъ отсутствіи зубовъ. Такія сходства, если не указываютъ ближайшаго родства, то все же свидѣтельствуютъ о существованіи въ типѣ рептилій какъ бы извѣстныхъ тенденцій, которыя привели въ концѣ концовъ къ образованію такихъ своеобразныхъ животныхъ, какими явля- ются черепахи; продолжительное же существованіе послѣднихъ, сохранившихся до нашихъ дней въ числѣ немногихъ другихъ типовъ пресмыкающихся, свидѣтельствуетъ и о жизненности этихъ тенденцій. Самой замѣчательной особенностью Сѣеіопіа является ихъ наружный костяной покровъ, который у наиболѣе спеціализи- рованныхъ формъ одѣваетъ все тѣло животнаго со спинной и брюшной стороны; такой костяной покровъ тѣсно срастается съ роговымъ эпидермическимъ щиткомъ. У древнѣйшихъ формъ онъ состоитъ изъ отдѣльныхъ небольшихъ костныхъ пласти- нокъ, которыя покрываютъ лишь спинную сторону животнаго и поддерживаются костями внутренняго скелета, именно, рас- ширяющимися остистыми отростками позвонковъ и ребрами. У позднѣйшихъ формъ эти послѣднія кости вытѣсняютъ часть кож- ныхъ костныхъ пластинокъ, и такимъ образомъ въ строеніи спинного панцыря типичной черепахи принимаютъ участіе, какъ 10*
- 148 — кожныя кости, такъ и кости внутренняго скелета: костяной щитъ, спинной стороны, или сагарах, у этихъ формъ образуется изъ расширяющихся въ пластинки реберъ, или реберныхъ пластинокъ; изъ расширенныхъ верхнихъ концовъ ости- стыхъ отростковъ позвонковъ, или нѳуральныхъ пла- стинокъ, которыя образуютъ вмѣстѣ съ первыми сплошную* покрышку на средней части спины; затѣмъ, вокругъ нихъ расшь лагаются сохранившіяся костныя пластинки кожнаго проис- хожденія, именно, — кольцо краевыхъ пластинокъ іц> окружности и затылочная и надхвостная пластинки впереди и позади ряда нѳуральныхъ.—Въ строеніи брюшного щитка, или ріазігоп, принимаютъ участіе расширенныя брюшныя ребра, къ которымъ присоединяются покровные- элементы передняго пояса, а у древнѣйшихъ формъ также* дистальные расширенные концы туловищныхъ реберъ. Что касается внутренняго скелета черепахъ, то- черепъ типичныхъ формъ отличается нѣсколько сплющен- нымъ съ боковъ и тупо усѣченнымъ рыломъ; на нижней сто/ ронѣ черепа нѣтъ отверстій; нёбныя кости даютъ отростки,, образующіе небольшое твердое нёбо, позади котораго распо- лагаются сѣоапаѳ. У древнѣйшихъ формъ имѣется широкая скуловая дуга, отдѣляющая большую височную впадину; у ти- пичныхъ формъ височная впадина либо закрывается (у мор- скихъ формъ), вслѣдствіе разрастанія рагіеіаііа назадъ, либо- же (у наземныхъ формъ) она расширяется и открывается на- зади вслѣдствіе разобщенія рагіеіаііа и зфіатозит. Нижняя челюсть короткая и толстая; подобно верхней она лишена зу- бовъ и одѣта роговымъ чехломъ, образующимъ клювъ. Въ по- звоночникѣ, отличающемся сравнительно небольшимъ чи- сломъ позвонковъ, различимы всѣ отдѣлы; шейные позвонки» очень подвижны и срастаются со своими ребрами; изъ десяти туловищныхъ восемь своими остистыми отростками принима- ютъ участіе въ строеніи спинного щитка и вмѣстѣ съ тѣмъ теряютъ свою подвижность; неподвижно соединены съ ними и ребра. Крестцовые позвонки въ числѣ 2-хъ и болѣе несутъ корот- кія ребра; хвостовые позвонки мелки и подвижны. Передній поясъ, кромѣ покровныхъ элементовъ, которые входятъ въ составъ брюшного щитка, состоитъ изъ согасоі(іеа, ргосогасоісіѳа и зсарпіаѳ, располагающихся лучеобразно. Тазовой поясъ,, короткій и широкій, состоитъ изъ широкихъ рпЪез и івсЫа^
— 149 — •раздѣленныхъ большими Гогатіпа оШгаіогіа, и длинныхъ ііеа, соединяющихся съ крестцовыми ребрами. Конечности ко- роткія, обнаруживаютъ приспособленіе либо для хожденія, либо для плаванія; въ послѣднемъ случаѣ онѣ обращаются въ бо- лѣе или менѣе сильно развитые ласты съ значительно удли- ненными фалангами. Ископаемые остатки черепахъ вообще не отличаются пол- нотою сохраненія, и цѣльные скелеты со щитомъ принадле- жатъ къ большимъ рѣдкостямъ. Первые ископаемые остатки черепахъ изъ тріаса принадлежатъ частью еще весьма прими- тивнымъ формамъ, частью уже вполнѣ дифференцированнымъ; неполнота остатковъ послѣднихъ, являющихся лишь въ видѣ отпечатковъ щитовъ или отдѣльныхъ ихъ частей, не даетъ точ- наго представленія о ихъ систематическомъ положеніи, указы- вая лишь, что щиты и этихъ древнѣйшихъ формъ обладали уже типичнымъ строеніемъ и были покрыты роговыми пла- стинками. Формы изъ юрскихъ (почти исключительно верхне- юрскихъ) отложеній принадлежатъ уже однѣмъ группамъ съ современными черепахами. 1 подотрядъ.— РІасогіопііа. Въ тріасовыхъ отложеніяхъ Европы попадаются остатки весь- ма примитивныхъ, вѣроятно, морскихъ пресмыкающихся, пред- ставленныхъ большею частью лишь отдѣльными черепами или* зубами и образующихъ небольшую группу РІасоАопііа {рис. 76). Ихъ черепъ имѣетъ короткую и высокую форму съ боль- шою височною впадиною, обращенною вверхъ; большая глазница и носовое отверстіе направлены въ бокъ и напоминаютъ Эісупо- чіопііа, тогда какъ строеніе самого черепа приближается къ ТЬе- гіобопііа. Затылочный мыщелокъ двулопастной. Самую замѣча- тельную особенность Ріасосіопііа, которая не позволяетъ отнести ихъ ни къ АпотосІопЬіа, ни къ другимъ отрядамъ разсматри- ваемой группы пресмыкающихся, представляетъ строеніе ихъ зубного аппарата, который притомъ у ряда формъ обнаружи- ваетъ тенденцію къ редуцированію. Крыловидныя и нёбныя ко- сти у нихъ срастаются въ обширное небо, занимающее почти всю нижнюю часть черепа; оно усажено небольшимъ числомъ крупныхъ, плоскихъ жерновыхъ зубовъ съ гладкой или морщи- нистой коронкой, обыкновенно темнаго, даже чернаго цвѣта-
150 — Такіе же зубы несетъ широкая нижняя челюсть, тогда какъ на межчелюстныхъ костяхъ и на симфизѣ нижней челюсти у нѣ- А Рис. 76.—Р 1 а с о й и з;—А — РІасосІив кур&'ісерь ѵ. Меу.— тріасъ —* видъ черепа съ боку, въ у3 натур. величины. А—орбиты, И — носовое отверстіе. — В~Р Іас о й и 8 § і а в А&. — тріасъ — нийсняя челюсть, видъ съ боку, и сверху въ Ѵз натур. величины. которыхъ формъ имѣются еще коническіе или цилиндрическіе „рѣзцы”. Такимъ „полнымъ” зубнымъ аппаратомъ обладаетъ прими- тивнѣйшій представитель этой группы, Р1 а с о а и з А§. (рис. 76).
151 — У Суашосіпз ѵ. Меу. наблюдается уже нѣкоторая редукція зубного аппарата: менѣе развиты „рѣзцы", и изъ нёбныхъ зу- бовъ передніе два значительно меньшихъ размѣровъ, чѣмъ зад- ній; въ то же время общая форма черепа отличается сужен- нымъ съ боковъ рыломъ. Суашосіиз представляетъ переходъ къ третьему представи- телю этой группы, Ріасосііеіуз ^ѳк. (нижній кѳйперъ), ко- торый наиболѣе хорошо извѣстенъ и представляетъ уже, хотя и примитивную, но настоящую черепаху (рис. 77). Черепъ Ріасо- сйеіуз весьма походитъ на черепъ Суашобиз, имѣетъ такую же высокую и короткую форму, съ широкой задней частью и весьма узкимъ рыломъ; большая височная впадина, обращенная вверхъ, отграничена широкой скуловой дугой; глазницы, довольно круп- ныя, направлены въ стороны и вверхъ; маленькія носовыя от- верстія очень сближены между собою. Пинеальное отверстіе имѣетъ овальную форму. Вдоль задней части скуловой дуги сидятъ отдѣльныя кожныя костныя образованія, и такія же пла> стинки имѣются на задней части нижней челюсти. Послѣдняя характеризуется высокими ргосеззнз согоноібеі и широкой сим- физой, въ задней части которой происходитъ полное срастаніе костей, тогда какъ въ передней части онѣ слегка расходятся. Упомянутыхъ „рѣзцовъ" эта форма не имѣла, и передній ко- нецъ рыла у нея. былъ уже одѣтъ роговымъ чехломъ; что ка- сается остального зубного аппарата, то онъ состоялъ въ верх- ней челюсти изъ двухъ нёбныхъ зубовъ (МІ9 М^), изъ кото- рыхъ передній значительно меньшей величины, чѣмъ задній, и трехъ такихъ же плоскихъ зубовъ, расположенныхъ на челю- стныхъ костяхъ ш2, Шз). На нижней челюсти имѣлось лить по два зуба съ каждой стороны &*). Кромѣ черепа, отъ Ріасосѣеіуз сохранились ея панцырь и мно- гія части внутренняго скелета. Спинной щитъ состоялъ изъ кону- сообразныхъ костныхъ образованій, различной величины, непра- вильно располагающихся и плотно срастающихся между собою своими основаніями. Среди нихъ выдѣляются особенно крупные боковые щитки, которые располагаются по окружности панцыря, и внѣ которыхъ лежатъ уже мелкія плоскія чешуйки, посте- пенно уменьшающіяся въ величинѣ по направленію къ брюш- ной сторонѣ, гдѣ онѣ совершенно отсутствовали. Маленькій овальный щитокъ такого же строенія прикрывалъ короткій хвостъ животнаго.
— 152 — Что касается внутренняго скелета, то необходимо отмѣтить, что ребра представляютъ уже расширенія ихъ верхнихъ ча- стей подъ упомянутымъ панцыремъ, такъ что въ поперечномъ сѣченіи они имѣли т-образную форму, но непосредственнаго участія въ строеніи спинного щитка еще не принимали. Ихъ Рис. 77. — Р 1 а с о с 11 е 1 у з рІасойопЬа Лаек.— нижній кейперъ — видъ черепа съ нижней челюстью снизу, въ Ѵ2 натур. величины (нижня челюсть нѳза- шрихована, нижняя поверхность черепа заштрихована).- рЬ ~ рѣегу^оііеа, $и — цпасігаіит, $$ — дпа^гаіози^аіе, 5дм—вфіатовит, с. осс — затылочный мыщелокъ, йі — Лепіаіе, арі—зріепіаіе, аі—агйсиіаге; зубы нижней че- люсти—^—передній и задній очерчены линіей изъ черточекъ; зубы верхней челюсти — нёбные — и 2И3 (частью видны изъ подъ нижней челюсти)—и боковые— мі4, т2, т3 — очерчены линіей изъ точекъ. На задней части нижней челюсти и скуловой дуги видны кони- ческіе щитки наружнаго скелета. дистальные концы сильно расширены и срастаются съ переме- жающимися съ ними брюшными ребрами, образуя такимъ обра- зомъ своеобразный примитивный ріазігоп. Передній и задній пояса недостаточно хорошо извѣстны; конечности указываютъ на водный образъ жизни, но еще не обнаруживаютъ спѳцифи-
— 153 — ческой дифференцировки. Нѣкоторыя особенности строенія та- зоваго пояса приближаются къ Заигоріегу^іа (Ыоіііозаигаз). Ріасосіопйа, судя по строенію ихъ зубного аппарата, пред- ставляютъ своеобразно спеціализированную боковую вѣтвь древнѣйшихъ черепахъ. По крайней мѣрѣ у типичныхъ формъ (въ онтогенезисѣ) не сохранилось никакихъ признаковъ, кото- рые указывали бы на бывшую у нихъ нѣкогда такую же спеці- ализацію зубовъ, и въ этомъ отношеніи упомянутый Оіосоеіпз стоитъ ближе къ типичнымъ черепахамъ. 2 подотрядъ.—РІеигоШга. Въ верхне-тріасовыхъ отложеніяхъ, въ которыхъ была най- дена только что описанная примитивная зубастая черепаха, были найдены также и типичные представители этой группы хрѳптилій. Такова, напр., Рзатшоскѳіув Оиепзі. (верхній ' кейперъ); отъ нея сохранилось лишь внутреннее ядро панцыря, которое свидѣтельствуетъ о типичномъ развитіи спинного и брюшного щитка; въ спинномъ, однако, имѣется большее противъ обыкновеннаго число боковыхъ пластинокъ, и боковое сращеніе обоихъ панцирей значительнѣе, чѣмъ у типичныхъ Ріеигосііга. Внутренній скелетъ этой формы совершенно неизвѣстенъ, но ея панцырь ясно указываетъ, что наружный скелетъ чере- пахъ быстро пріобрѣтаетъ типичное строеніе. У болѣе спеціа- лизированныхъ формъ онъ отличается отъ панцыря Рзапппо- сііеіуз лишь исчезновеніемъ дополнительныхъ краевыхъ пла- стинокъ^ изъ которыхъ сохраняются лишь упомянутая заты- лочная и надхвостная, и затѣмъ, въ связи, вѣроятно, съ большей подвижностью животнаго, увеличиваются отверстія между спин- нымъ и брюшнымъ щитками для выхода ногъ, и, слѣдовательно, суживаются мѣста сращенія щитковъ. Несмотря на неполноту сохраненія, по характеру своего пан- цыря упомянутая тріасовая форма можетъ быть уже отнесена къ отряду Ріеигосііга. Какъ извѣстно, эта.группа черепахъ обла- даетъ хорошо развитымъ панцырѳмъ, вполнѣ окостенѣваю- щимъ; она характеризуется кромѣ того сочлененіемъ или сра- станіемъ тазоваго пояса съ однимъ или обоими (т.-е. спин- нымъ .и брюшнымъ) щитками; затѣмъ шѳя5 позвонки которой несутъ большіе поперечные отростки, можетъ изгибаться лишь
— 154 — въ сторону, и голова, чтобъ спрятаться, пригибается въ щель между щитками. Кромѣ тріасовыхъ формъ, палеонтологическіе остатки Ріеп- госііга извѣстны изъ верхне-юрскихъ, мѣловыхъ и третичныхъ отложені^, но они не даютъ интереснаго матеріала для исторіи группы. Повидимому, сюда долженъ быть отнесенъ верхне-юр- скій Ріеигозіегппт (Згау; по крайней мѣрѣ его брюшной щитокъ несетъ на внутренней сторонѣ ямки, помощью кото- рыхъ онъ сочленялся съ тазовыми костями; что касается дру- гихъ частей скелета, изъ которыхъ лучше всего извѣстны пе- редній и задній поясы, то кости грудного пояса такъ же очень походятъ на грудной поясъ одной современной формы.—За- тѣмъ, можно упомянуть еще своеобразную гигантскую форму, М е і о 1 а п і а Очѵеп (изъ дилювіальныхъ отложеній Австраліи), у которой черепъ былъ покрытъ костными шишками въ видѣ роговъ, и такія же костныя симметричныя образованія въ видѣ футляра покрывали хвостъ. Въ то время какъ современные представители Ріепгосііга, какъ извѣстно, населяютъ исключительно южное полушаріе Южн. Америка, ю. Индія, Африка, Австралія), ихъ ископае- мые остатки извѣстны, какъ въ Европѣ, такъ и въ Сѣв. Аме- рикѣ. Ріешюсііга образуютъ одну изъ двухъ главныхъ вѣтвей чере- пахъ. Повидимому, развитіе этого типа пресмыкающихся со- вершалось на сушѣ; здѣсь ихъ наружный скелетъ быстро прі- обрѣлъ свое характерное строеніе, и у Ріѳшххііга, большинство ископаемыхъ представителей которыхъ, подобно современнымъ, принадлежатъ къ обитателямъ суши, а не моря,'типичное стро- еніе сохранялось безъ существенныхъ измѣненій. 3 подотрядъ.— Сгуріойіга. Вторую главную вѣтвь черепахъ образуютъ Сгуріосііга. Эта группа, характеризующаяся способностью втягивать го- лову подъ щитъ, благодаря сгибанію шеи въ вертикальной плоскости, и отсутствіемъ соединенія между наружнымъ панг цыремъ и тазовымъ поясомъ, заключаетъ наибольшее число, какъ ископаемыхъ, такъ и современныхъ формъ- Въ противоположность РІеигоШга, Сгуріойіга образуютъ бо- лѣе пластическій типъ, и представители ихъ обнаруживаютъ
— 155 — большее разнообразіе въ строеніи, какъ наружнаго, такъ и вну- тренняго скелета, въ связи съ разнообразіемъ условій суще- ствованія. Именно, кромѣ основной группы, развивавшейся на сушѣ и сохранявшей типичное строеніе, эта группа даетъ боковыя вѣтви, возвращавшіяся къ водному образу жизни своихъ предковъ и вмѣстѣ съ тѣмъ терявшія типичныя черты строенія: ихъ панцырь дѣлался болѣе плоскимъ и, затѣмъ, въ большей или мень- шей степени редуцировался; во внутреннемъ скелетѣ дол- жны быть отмѣчены измѣ- ненія въ конечностяхъ, при- способлявшихся къ водному образу жизни, и принима- вшихъ болѣе или менѣе па- стообразную форму. Есте- ственно, что въ ископае- момъ состояніи морскія фор- мы имѣли болѣе шансовъ со- храниться, чѣмъ наземныя. Раздѣленіе двухъ глав- ныхъ вѣтвей черепахъ про- изошло, вѣроятно, очень ра- но; однако, древнѣйшія Сгу- ріихііга еще несутъ нѣкото- рые признаки Ріенгобіга. Въ верхне-юрскую эпоху сюда принадлежали формы, Рис. 73—Еигузіегпп т. ЧѴа&Іег 1 Н. ѵ. Меуег — верхняя юра — скелетъ со спинной стороны: сі, с4, с8—реберныя пластинки, Тір—ЬурорІазЬгоп, Тіз — Ьуо- ріазЬгоп, И — ііепт, т* ті1 — краевыя пластинки, п4—п8—невральныя пластин- ки, пи— затылочная (ппсЬаІ) и ру~ надхвостяая (ру^аі) пластинки. На с^— с8 видны отпечатки рогового скелета. которыя имѣли панцырь, уже не вполнѣ прикрывавшій ихъ тѣло, что заставляетъ отнести ихъ къ морскимъ формамъ, тогда какъ по строенію конечностей съ пятью умѣренно развитыми паль- цами, заканчивавшимися когтями, это—несомнѣнно животныя наземныя; вѣроятно, пальцы у этихъ формъ соединялись пла- вательной перепонкой и, обитая въ прибрежныхъ областяхъ, онѣ также хорошо умѣли плавать, какъ и бѣгали по сушѣ. Таковъ Еигузіѳгпит ѵ. Меу. (рис. 78); онъ извѣстенъ изъ литографическихъ сланцевъ Баваріи по многочисленнымъ ос- таткамъ, принадлежавшимъ особямъ самаго разнообразнаго
— 156 — возраста. Благодаря этому, мы знаемъ, что спинной щитъ его окостенѣвалъ лишь къ старости; брюшной имѣлъ большія от- верстія, и такія же отверстія на спинномъ оставались между концами реберныхъ пластинокъ. Въ верхне-мѣловую эпоху появляются и тѣ замѣчательныя формы, у которыхъ костныя пластинки спинного щитка те- ряютъ связь съ породившими ихъ частями внутренняго ске- лета, а затѣмъ и между собою, такъ что животное какъ бы возвращается къ первоначальному типу рептилій. Сюда отно- сятся большія мѣловыя формы, какъ Ргоіозрѣаг^із Сарѳі., щитъ котораго достигалъ 3 метр. длины, и др., и гигантскія нижнетретичныя,какъ Рзерѣорііогизѵ. Меу.,същиткомъизъ многихъ небольшихъ полигональныхъ, сильно снаружи скуль- птурированныхъ пластинокъ, и Еозрѣаг^іэ Ьу<1, уже близ- кій къ современному Бегпіосѣеіуз Віѵ. Послѣдній является крайнею формою въ этомъ ряду и въ то же время единствен- нымъ его современнымъ представителемъ; сравнительно со своими ископаемыми предками, онъ имѣетъ очень узкую область р аспр о стр аненія. Морскія Ске1опі(іаѳ, такъ же съ отчасти редуцирован- нымъ ііанцыремъ и съ упомянутымъ измѣненіемъ въ строеніи черепа (рагіеіаііа закрываютъ височную впадину;, извѣстны съ верхняго же мѣла.—Рѣчныя Сѣѳіусігісіае, у которыхъ ви- сочная впадина остается открытой, извѣстны лишь съ третич- наго періода. Въ то время, какъ современная Сѣеіубга ВсѣАѵеі^. распространена лишь въ Сѣверной и Центральной Аме- рикѣ, ея ископаемые представители, подобно ископаемымъ представителямъ ея сожителей—Ьерісіозіѳиз и Ашіа,—извѣстны также и въ Европѣ. Лишь начиная съ третичнаго періода, извѣстны иСЬѳгзЫае настоящіе наземные представители разсматриваемой группы, принадлежащіе почти исключительно роду Т е з і и 4 о Ілп., а так- же болотныя Е т у 4 і 6 а ѳ, также современныхъ родовъ С і з іий о Бшп. и Е т у з Эгоп^і. 4 подотрядъ.— ТгіопусЬіа. У одной группы водныхъ черепахъ измѣненія въ строеніи скелета настолько значительны, что ее выдѣляютъ въ особый подотрядъ ТгіопусЬіа; по всѣмъ вѣроятіямъ, эта группа очень рано отдѣлилась отъ Сгуріосііга. •
— 157 Представители Тгіопусѣіа обитаютъ нынѣ въ большихъ рѣ- кахъ Китая, Остъ-Индіи, С. Америки и центральной Африки. Они характеризуются значительной редукціей панциря, кост- ныя пластинки котораго несутъ обильную скульптуру въ видѣ зернистыхъ и червеобразныхъ образованій и не покрыты рого- выми пластинками, а лить толстой кожей; точно такъ же у нихъ отсутствуетъ роговой клювъ, и на челюстяхъ кожа обра- зуетъ мясистыя губы; снабженныя плавательной перепонкой кисти обѣихъ паръ конечностей ихъ несутъ по три когтя. Рис. 79. — Тгіопух біугіаспн Реіегѳ • міоценъ — спинной щитокъ, натур. величины, концы реберъ (г) не расширены пластинкообразно. Немногочисленные ископаемые остатки этой группы, извѣст- ные и въ Европѣ, встрѣчаются съ верхне-мѣловыхъ отложеній и очень мало отличаются отъ современныхъ формъ. Главнымъ образомъ они относятся къ роду Тгіопух (г- 81.-Н. (рис. 79). который еще въ міоценѣ существовалъ въ Европѣ. 5 отрядъ.— ВЬупсЬосерЬаІіа. Переходя теперь къ тѣмъ группамъ пресмыкающихся, ко- торыя характеризуются черепомъ, построеннымъ по второму указанному выше типу (стр. 119), т.-ѳ. обладающимъ двумя ви- сочными впадинами, мы находимъ ихъ представителей не
— 158 — только въ однихъ слояхъ съ наиболѣе древними Апотосіопііа, но и въ еще болѣе древнихъ нижнепѳрмскихъ отложеніяхъ. При- томъ, встрѣчаемыя здѣсь маленькія сухопутныя ящерицѳобраз- ныя животныя имѣютъ уже типично построенный черепъ съ упо- мянутыми впадинами, съ гладкими костями, большими глазными орбитами; въ то же время эти простѣйшіе предста- вители второго типа пресмыкающихся являются настолько жизнеспособными, что, не претерпѣвая большихъ измѣненій въ строеніи, сохраняются до современной эпохи, гдѣ они имѣютъ, правда, всего одного представителя (На Не г іа). 1 подотрядъ.— Раіегозаигіа. Въ основаніи разсматриваемаго ствола рептилій должна быть поставлена маленькая форма изъ пермскихъ отложеніи Техаса» Ьузогорѣиз Соре, обладающая чрезвычайно примитивными признаками и являющаяся единственнымъ представителемъ группы Раіеговаигіа. Отъ Ьузогорѣнз извѣстенъ лишь че- репъ и часть позвоночника. Черепъ имѣетъ совершенно яще- рицѳобразный видъ; благодаря чрезвычайно нѣжному его строе- нію, височныя дуги не сохранились, и по бокамъ черепа имѣются лишь двѣ большія впадины, на мѣстѣ височныхъ впадинъ и глаз- ницъ. Покровныя кости покрыты слабой радіальной скульпту- рой, и швы между ними частью видны (рис. 80,1}. На нижней сто- ронѣ черепа сохранилась нижняя челюсть, которая отличается своею небольшою длиною, сравнительно съ длиною черепа; между ея вѣтвями не видно строенія нижней части черепа, такъ какъ оно прикрыто покровными костями, отвѣчающими 3 п § и 1 а г і а рыбъ. Далѣе назадъ, какъ видно на рис. 80,2, распо- лагаются въ два ряда тонкія костныя пластинки, имѣвшія, вѣ- роятно, какое-нибудь отношеніе къ жаберному аппарату. Позвоночникъ состоитъ изъ амфицѳльныхъ, пережатыхъ по- срединѣ и прободенныхъ хордой позвонковъ (рис. 80,3); вдоль боковъ и на нижней поверхности ихъ тѣлъ идутъ продольные кили, которые наблюдаются только у рыбъ. Верхнія дуги не сраслись съ тѣломъ, и парные ихъ элементы не сраслись по средней линіи другъ съ другомъ. Ребра очень длинныя, одно- головчатыя. Отъ .конечностей не сохранилось никакихъ слѣ- довъ. При чрезвычайно примитивномъ своемъ строеніи, эта форма
— 159 — не имѣетъ никакого отношенія къ низшимъ представителямъ перваго ствола рептилій, Рагеіазангіа. Такимъ образомъ можно предположить, что второй стволъ рептилій отдѣлился само- Рис. 80. — ЬузогорЬиз ігіоагіпаіпв Соре—пермскія отложенія Тѳхаса—1—видъ чере- па сверху: IV—паваіе, .Г —Ггопіаіе, Р — рагіеіаіе, Р/~ровіГгопіаІе (?), лѵ—боковыя впадины, соотвѣт- ствующія орбитамъ и височнымъ впадинамъ (ви- сочныя дуги не сохранились). 2—видъ черепа сни- зу: М—шапсІіЪиІаге, 6—з’п^ціаге, К—костныя пла- стинки жабернаго аппарата (?). 3.—Схематическое изображеніе позвонка, а—събоку и Ъ—сверху: я—шовъ, соединяющій тѣло позвонковъ съ верх- нею дугою, ргз, ріг—зигапофизы, сГ — поперечные отростки стоятельно отъ общаго ствола позвоночныхъ. Большой интересъ въ этомъ отношеніи представляютъ указанныя рыбообразныя черты у Ьуеогорѣиз. 2 подотрядъ.— Ргоіегозаигіа. Остальные пермскіе представители ринхоцефаловъ обра- зуютъ особую группу, характеризующуюся также еще при-
— 160 — митивнымъ строеніемъ, выражающимся въ неполномъ окосте- нѣніи нѣкоторыхъ костей и сложномъ строеніи брюшныхъ ре- беръ, состоящихъ изъ многочисленныхъ продольныхъ рядовъ отдѣльныхъ косточекъ. Чрезвычайно интересно строеніе пе- редняго и задняго ихъ поясовъ, которые очень близко напо- минаютъ соотвѣтствующіе пояса Місгозапгіа, а только что упо- мянутыя сложныя брюшныя ребра могутъ быть разсматри- ваемы, какъ видоизмѣненный брюшной покровъ послѣднихъ *). Самымъ замѣчательнымъ представителемъ Ргоіегозапгіа является маленькая (около ’/з м.) Р а 1 а ѳ о 1і а ѣ і е г і а СгѳДпег (рис. 81) изъ нижне-пермскихъ отложеній, которая представ- ляетъ самое древнее пока извѣстное пресмыкающееся. Кромѣ только что упомянутыхъ примитивныхъ признаковъ, она имѣетъ еще и другіе, которые указываютъ на чрезвычайно низкую сте- пень ея спеціализаціи. Такъ, амфицельные позвонки ея пред- ставляютъ нѣжные, нѣсколько сжатые посрединѣ цилиндры, прободенные постоянной хордой; шейные, туловищные, а также первые изъ хвостовыхъ несутъ небольшіе клинообразные интерцентры. Верхнія дуги соединяются съ тѣлами позвон- ковъ посредствомъ шва; ихъ отростки слабо развиты. Р е б- р а, которыя имѣются у всѣхъ позвонковъ до первыхъ хвосто- выхъ включительно, несутъ одну расширенную головку. Пѳ-’ редній поясъ состоитъ изъ большой іпіегсіаѵісиіа, передній конецъ которой представляетъ ромбическое расширеніе, тон- кихъ изогнутыхъ сіаѵіспіае и небольшихъ, невполнѣ окосте- нѣвшихъ согасоісіеа; въ заднемъ поясѣ сравнительно болѣе развиты ііеа, тогда какъ ізсіііа и рпЪёз являются въ видѣ пла- стинчатыхъ костей съ небольшой выемкой (іог. оЫпгаѣогіит} на первыхъ. Кости конечностей являются лишь въ видѣ полыхъ трубокъ (рис. 81, _В,Ли С, /.),такъ какъ сочленовныя по- верхности ихъ не окостенѣваютъ; на расширенномъ дистальномъ концѣ плечевой кости имѣется энтепикондилярноѳ отверстіе; пятипалая кисть заканчивается когтеобразными фалангами. Заднія конечности нѣсколько длиннѣе переднихъ. Брюшныя ребра состоятъ изъ большого числа небольшихъ косточекъ. Черепъ Раіаѳоііайегіа построенъ уже вполнѣ по типу Нѣупсііосер]іаГовъ(рис. 81, А,Г): онъ имѣетъ короткое тупое рыло- *) Интересно, что и въ строеніи позвоночника Місгозапгіа наблю- даются нѣкоторыя черты, сближающія ихъ съ пресмыкающимися.
— 161 Рис. 81.—Р аіаеоЬаіѣегіа Іоп^ісаисіаіа Сгѳсіпег — пермскія отложе- нія- А-—чер ѳпъ въ натур. величину: Яа~пазаіѳ, Рг{— ргаеГгопіаІѳ, Ъа—Іасгу- шаіе, Рог—розіогЪіЫе, *7м—^п^аіе, Ртх—ргаѳтахіііаге, Ѵо—ѵотег; В — плече- вой поясъ: ісі — іпіетсіаѵіспіа, сі — сіаѵіспіа, сот — согасоійеит, зс ~ зсариіа; О—-тазовой поясъ: іі — ііѳшп, ри — риЪіз, із—ізскіиш, /—Гетпг, с—Готатеп соічііГогте; Р—т уловищный позвонокъ съ боку; Е — хвостовой позвонокъ спереди; Р—реставрированный черепъ съ боку: буквы, какъ на фиг. А, и, кромѣ того, Мя? — шахШаге, Рг—йгопіаіе, Ом—цпасіга- гит, А?/—э^иатозиш, п—носовое отверстіе орбита, з и я*—височныя впадины. 11
— 162 — Рис. 82. — Маояаитив с 1 а, ѵ і § е г Соре—пермскія отложенія Техаса—А—по- звонокъ спереди, В — два позвонка съ боку; натур. величины. ’съ нѣсколько вытянутыми внизъ на подобіе клюва ргаѳіпахіііа- гіа, съ находящимися на самомъ концѣ ноздрями; большія орбиты съ кольцомъ пластинокъ склеры; тонкія скуловыя дуги, раздѣ- ляющія хорошо развитыя верхнюю и боковую ви^ сочныя впадины; (гопіаііа и рагіѳіаііа очень узки и послѣднія несутъ явствен- ное пинеальное отверстіе. Всѣ кости черепа гладкія. Очень небольшіе размѣ- ры имѣетъ мозговая ко-, робка. Зубы коническіе, слегка изогнутые, сидятъ въ одинъ рядъ по краямъ челюстей, слива- ясь съ костями; кромѣ того имѣются мелкіе нёб- ные зубы. Хвостъ у Раіаѳоѣаі? ѣегіа очень длинный: въ то время какъ все остальное туловище ея имѣетъ все- го 30 позвонковъ, въ немъ ихъ не менѣе 50-ти. У Ргоіегозаигпв Н. ѵ. Мѳу., изъ вѳрхнѳ-пѳрм- скихъ отложеній, — болѣе крупной формы, отъ кото- рой, къ сожалѣнію, не со- хранилось полнаго ске- лета, — замѣтна уже зна- чительно высшая диффе- ренцировка: тѣла позвон- ковъ вполнѣ окостенѣва- ютъ, и тіегсѳпіга имѣют- ся только въ шейной ча- сти позвоночника; дуги Точно такъ же окостѳнѣ- вполнѣ сливаются съ позвонками. ваютъ на концахъ и кости конечностей.
— 163 — Изъ другихъ Ргоіегозаигіа можно упомянуть СаШЬга- с Ь і о п Воиіѳ, который также представляетъ сравнительно съ Раіаеоѣаиѳгіа высшую степень окостенѣнія скелета; кромѣ того, шейные позвонки его опистоцельныѳ, а остальные—процѳльные; нѣкоторыя другія особенности (въ строеніи конечностей) от- части приближаютъ его уже къ Ь а с е г і і 1 і а. 3 подотрядъ.—Реіусозаигіа. Уже въ пермскій періодъ отъ Ргоіегозапгіа отдѣлилась не- большая группа своеобразныхъ животныхъ, скелетъ которыхъ отличается чрезвычайно развитыми остистыми отростками по- звонковъ. У Зіѳгеогасѣіз эти отростки уже сильно раз- виты. Такъ же длинны они у Сіѳрзубго.рз Соре.Затѣмъ, у Вітеігосіоп Соре они представляютъ тонкій стержень, дли- ною превосходящій иногда разъ въ десять діаметръ самого позвонка. Наконецъ, у Яаозаигиз Соре (рис. 82) на этомъ стержнѣ появляется цѣлый рядъ перпендикулярныхъ боковыхъ отростковъ. Рѳіусозаигіа извѣстны лишь въ пермскихъ отложеніяхъ въ Америкѣ, рѣже попадаются и въ Европѣ. 4 подотрядъ. — ВкупсЬоааигіа. Въ первую половину мезозойской эры ВЬупсІіосерІіаІіа до- стигаютъ наибольшаго расцвѣта; они образуютъ, повидимому, въ это время нѣсколько параллельныхъ вѣтвей. Небольшую, исключительно тріасовую группу, какъ бы укло- няющуюся отъ общаго типа, представляютъ КіаупсЬ-Озаигіа. На- сколько позволяютъ судить недостаточно полные скелеты, сюда относятся крупныя (до 2-хъ мѳтр. длиною), коренастыя формы съ большою тупою головой и короткими толстыми конечностями- Таковъ Нурегосіарѳсіоп Нпх1еу(рис. 83), черепъ котораго имѣетъ неуклюжую треугольную формусъ приближенными къ переднему краю орбитами, большими височными впадинами, раздѣленными толстыми дугами, и однимъ неразграничѳннымъ носовымъ отверстіемъ. Клювообразноѳ рыло его загнуто внизъ болѣе, чѣмъ у всѣхъ остальныхъ ЕЬ.упсііосерЬ.аРовъ; образую- щія его ргаѳиіахіііагіа раздѣлены и имѣютъ видъ крючковъ, не несущихъ зубовъ, какъ у остальныхъ ШіупсѣосѳрІіаРовъ; ихъ 11*
164 — концы входятъ въ развилину, образуемую расходящимися кон- цами нижнечелюстныхъ костей *). Нѣтъ зубовъ^также и на тахіПагіа, но зато на нёбѣ, образующемъ сплошную крышку, зубы Рис. 83. — НурегоАаребоп Оотсіопі Них- іеу—тріасъ:—А—видъ черепа сверху, въ Ѵ*натур. величины; В - пижняя поверхность черепа, перед- няя часть; С — передняя часть нижней челюсти, снизу: І> — видъ черепа съ боку: Ртх — ртаетахіі- Іаге, Мх — шахШатѳ, РІ—раІаЬіпа, А — орбиты, 5 и З1 височныя впадины, Ж—нижняя челюсть. Ри$. 84.—Н о т а е о 8 а и ги & р и 1 с Ь е 11 и а верхняя юра—видъ скелета съ брюшной стороны въ натур. величины. *) Послѣдній признакъ имѣется у примитивнѣйшей черепахиг РІасосЬеІув (см. выше стр 151).
— 165 — расположены нѣсколькими кпереди сходящимися рядами (рис. 83, В), причемъ по направленію назадъ они постепенно возра- стаютъ въ величинѣ. Позвонки хорошо обызвестнѳны и имѣютъ амфицельную или опистоцѳльную форму. Другой представитель этой группы, Нііупсііозаигиз Очѵеп, имѣетъ нѣсколько меньшую величину. ' 5 подотрядъ.— Нотаеозаигіа. Другую группу мезозойскихъ ринхоцефаловъ образуютъ бо- лѣе мелкія и болѣе подвижныя ящерицеобразныя животныя, въ наибольшей степени сохранившія типъ примитивныхъ Рго- іегозаигіа. Въ юрскихъ отложеніяхъ они представлены цѣлымъ рядомъ формъ, изъ которыхъ "нѣкоторыя достигаютъ^ значи- тельной длины (болѣе 1 метра) и принимаютъ змѣеобразную форму—таковъ Ріеигозаигпз ѵ.Меу.Изътипичныхъформъ лучше другихъ извѣстенъ небольшой (15—20 см.) Н о ш а ѳо зай- ти з ѵ. Меу. (рис. 84). Послѣдній уже чрезвычайно близокъ къ •современной новозеландской Наі 1 егіа бггау (брЬепобоп (Згау), являющейся единственнымъ современнымъ представи- телемъ ринхоцефаловъ. Нотаеозаигнз отличается отъ нея лишь отсутствіемъ ргосѳззиз ипсіпаіі на ребрахъ и Іогаш. юпіѳрісоп- <іу1агѳ на плечевой кости. Изъ мѣловыхъ и третичныхъ отложеній извѣстны еще пред- ставители ринхоцефаловъ, приспособившіеся къ водному образу жизни и, быть можетъ, также составляющіе особенную группу. Они характеризуются вытянутымъ въ длину рыломъ, пріобрѣвшимъ у нихъ крокодило-(гавіало)-образную форму, хотя расположеніе костей сохраняетъ ринхоцефаловый типъ. Длинныя челюсти усажены большими коническими зубами, а на нёбѣ помѣщаются еще неправильные ряды маленькихъ зу- бовъ. Носовыя отверстія на переднемъ концѣ рыла не раздѣ- лены мѳжДу собою. Позвонки имѣютъ почти плоскія (плати- цельныя) тѣла; переднія конечности нѣсколько короче заднихъ; пальцы ихъ, вѣроятно, были соединены общей перепонкой. Наружный скелетъ отсутствуетъ. Представителемъ этихъ формъ является СИашрзозаигив изъ верхнѳмѣловыхъ и нижнетретичныхъ отложеній.
— 166 — 6 отрядъ.— 8циатаіа. За исключеніемъ того, что у нѣкоторыхъ пермскихъ ринхо- цефаловъ (СаіПЬгасМоп) могутъ быть найдены черты сходства въ строеніи скелета съ ящерицами, никакихъ ближайшихъ указаній на отношенія Здиашаіа къ этимъ простѣйшимъ пре- смыкающимся въ настоящее время не имѣется. Кромѣ одной, недостаточно хорошо извѣстной формы изъ верхне-юрскихъ отложеній, всѣ ископаемыя Здпашаіа принад- лежатъ мѣлу и третичнымъ отложеніямъ. Они образуютъ че- тыре группы, отношенія между которыми также пока не уста- новлены съ точностью; можно только сказать, что двѣ вымер- шихъ і*руппы по многимъ признакамъ занимаютъ среднее мѣ- сто между двумя современными, ящерицами и змѣями, столь разнящимися между собою въ настоящее время. Общимъ признакомъ всего отряда Здиашаіа является недораз- витіе задней части черепа (рис. 60, Е), въ которомъ никогда нѣтъ нижней скуловой дуги, а иногда исчезаетъ и верхняя дуга. Со-' отвѣтственно, квадратная кость соединена подвижно (посред- ствомъ сочлененія) съ черепомъ, а не прикрѣплена къ нему швомъ, исключающимъ возможность движенія, какъ у всѣхъ ранѣе описанныхъ отрядовъ,—и, удлиняясь еще при этомъ,, обусловливаетъ образованіе громадной, широко раскрываю- щейся пасти. Нижняя часть черепа также несетъ отверстія вслѣдствіе того, что ріѳгу^оібеа не сростаются между собою по всей длинѣ. Позвонки главнымъ образомъ процельные. Ин- тѳрцентры имѣются лишь въ рѣдкихъ случаяхъ. Таковы признаки, общіе всѣмъ Здиашаіа. Другія особен- ности вдъ строенія связаны съ приспособленіями къ очень разнообразнымъ условіямъ ихъ существованія: такъ, одни 8цпа- іпаіа представляютъ быстро бѣгающія наземныя формы это— ЬасѳгШіа (ящерицы); другія теряютъ конечности и прі- обрѣтаютъ очень длинное и гибкое тѣло, помощью котораго и передвигаются,—О р Ь.і (И а (з мѣ и). Наконецъ, третьи обраща- ются въ морскихъ животныхъ и плаваютъ посредствомъ измѣ- ненныхъ въ ласты конечностей; послѣднія формы и образуютъ двѣ упомянутыхъ вымершихъ группы Здиатаіа, Воіісѣо- ваигіа и Руіѣопотогрііа.
— 167 — 1 подотрядъ. —- ОоІісЬозаіігіа. Изъ нихъ Воіісѣозаигіа, насколько можно судить по непол- нымъ ихъ остаткамъ, являются наименѣе ясно выраженнымъ, и потому наиболѣе смѣшаннымъ типомъ. Къ нимъ отно- сятся небольшія животныя съ очень длиннымъ змѣеобразнымъ тѣломъ, но съ хорошо развитыми конечностями, скелетъ кото- рыхъ состоитъ изъ длинныхъ костей и сохраняетъ число фа- лангъ, обычное для наземныхъ формъ (отъ 2 до 5). Черепъ Воіісѣозапгіа небольшой, съ тупыми коническими зубами пле- вродонтнаго типа; позвонки построены по типу змѣй, т.-е. кромѣ зигапофизовъ сочленяются еще посредствомъ зигантровъ и зи- госфѳновъ; туловище заключаетъ до 60-ти такихъ позвонковъ, изъ которыхъ иногда значительная часть (до 17) приходится на долю длинной шеи; крестцовыхъ позвонковъ два. Типичнымъ представителемъ этой группы, распростране гіѳ которой огра- ничено мѣловымъ періодомъ, является ЭоІісЬ о з апгпз. 2 подотрядъ.— РуіЬопотогрЬа. У второй группы вымершихъ Здпашаіа гораздо опредѣлен- нѣе выраженъ типъ морского животнаго. Тѣло Руйіопошогрѣа, какъ и у Воіісѣозапгіа, сильно вытянуто въ длину и гибко, какъ у змѣи, но конечности ихъ пріобрѣли уже пастообразную форму (рис. 86), т.-е. кости скелета ихъ сильно укорочены, а число фалангъ увеличено. Въ противоположность Поіісііозаигіа, Руіѣопотогрііа дости- гаютъ громадной величины. Они появляются также въ мѣло- вомъ періодѣ и достигаютъ наибольшаго развитія къ конпу этого періода, какъ разъ тогда, когда приходятъ въ упадокъ такъ же морскія ІсЫЬуоріегу^іа и Запгоріегу^іа, мѣстомъ кото- рыхъ они, повидимому, и завладѣваютъ. Въ черепѣ РуШопотогрЬа (рис. 85) рагіѳіаііа, ігопіаііа и ргае- тахіііагіа срастаются въ непарныя кости, и рагіѳіаііа несутъ яв- ственное пинеальное отверстіе; верхняя скуловая дуга имѣется; вообще же по формѣ и по расположенію костей черепъ РуШопо- шогрііа ближе всего напоминаетъ современныхъ Ѵагапідае. Зубы, коническіе съ широкимъ вздутымъ основаніемъ, сидятъ не только на челюстныхъ костяхъ, но, какъ у змѣй, и на ріегу&оісіеа.—-
168 — Рис. 85.—Че р е п ъ РуікопотогрЪ. а—А (Мозазаиги з)—видъ сверху (реставрированный): А—орбиты, 5—височная впадина, 27—носовое отверстіе, Ра—рагіеіаііа, Рт—ГгопЛаІіа, Ргт—ргаейгопШіа, Ріі—розіГгопШіа.ія—Іасгушаіе, <7и—Іп^аіе, Мж—тахШате, Ртх—ртаетахШате, Ж—пазаіе, з^пагнозигп, дцаагаіит, $иэ~ ^иайгаі.озп^аіе, Во—Ъазіоссірііаіе. — В (Ейезіозаи- г и з)—видъ снизу: 8рН—ЪазіэрЬаѳпоісіеит, Оро—орізйіоіісит,?^—ріегу^оісіѳит, РІ—раіаѣіппш, Ѵо—ѵошѳт; остальныя буквы, какъ на фигурѣ А. — О(Р 1 а і е- сагри з)—видъ съ боку реставрированный:^—розіогЪііаІе, зі—зиргаіетро- гаіѳ, гі—аепШе, зрі—вріеніаіе, сот—соговоійѳит, ад—ап&иіаге, вад—зиртан^- Іаге, аг—агѣісиіаге; остальныя буквы, какъ на предыдущихъ фигурахъ-
169 — Позвонки продольнаго типа, далеко не всегда несутъ зигосфе- ны и утрачиваютъ отчасти дифференцировку, такъ какъ меж- ду ними не выдѣляются, напр., по своему строенію особые крестцовые позвонки. Передній поясъ (рис. 86, Л) лишенъ сіа- ѵісиіае; грудная кость слабо окостенѣваетъ. Въ тазовомъ поясѣ (рис. 86, В) всѣ три пары костей имѣютъ удлиненную форму и не срастаются между собою. О характерѣ конечностей было ска- зано выше. Ряс. 86. — А — п л е ч*е в о й поясъ Ейезіозаигиз <1 і а р а г МагзЪ, видъ сверху, */5 натур. величины: с— согасоіАешп, «с-асарпіа, зі—аЬѳгпппі, Л—іттепіз, г-гайіиЗд и—иіла, тс—теіасагрпа, I— К— пальцы.—В—Т а з о в о й поясъ Ріаѣе- сагрпа а і т и з МагзЬ—верхній мѣлъ—въ 4/12 натур. величины: Я—ііеит, рЪ— риЪіа, іасіііит, Г— Гетиг, I—ііЪіа, Г—ГіЬпІа, гпі—теШагзиз, І—Ѵ—пальцы. Изъ довольно многочисленныхъ представителей РуШопо- шогрѣа, встрѣчающихся въ верхне-мѣловыхъ отложеніяхъ Ев- ропы, Америки и Нов. Зеландіи, Мозазапгпз СопуЪ. (рис. 85, А) достигалъ громадной величины, до 15 мѳтр. Онъ обладалъ сра- внительно небольшой, вытянутой въ длинное рыло головой, съ крѣпкими челюстями, снабженными сильными зубами, изъ ко- торыхъ И сидятъ на челюстныхъ и 8 на крыловидныхъ ко- стяхъ (съ каждой стороны); глазницы имѣютъ кольцо окосте- нѣвшей склеротики. Число позвонковъ болѣе 130; изъ нихъ
около 75 принадлежатъ хвостовому отдѣлу позвоночника; за исключеніемъ 2-хъ первыхъ шейныхъ, остальные построены по одному ти- пу и не имѣютъ зигосфеновъ, а въ хвостовой части редуцируются и зигапофизы. Шейные и грудные позвонки несутъ ребра, тогда какъ поясничные и хвостовые имѣютъ лишь попе- речные отростки. Шейные позвонки несутъ кромѣ того гипапофизы. Изъ конечностей хо- рошо извѣстны лишь заднія, которыя сочле- няются съ слабо развитымъ тазовымъ поя- сомъ и обладаютъ короткими костями и уве- личеннымъ числомъ фалангъ, притомъ не имѣющихъ суставовъ, а снабженныхъ лить плоскими сочленовными площадками. Другая форма,РіаіесагризСорѳ(рис. 87 и 86, В), въ общемъ оченъ близкая къ Мозазап- гиз, имѣетъ болѣе короткое рыло (рис. 85, С), и иногда его позвонки несутъ зачаточныя зигос- фены.—Чрезвычайно длиннымъ тѣломъ обла- даетъ Е бе з іозапгиз Магзѣ (рис. 85, Ви86, 2), у котораго вмѣстѣ съ тѣмъ зигосфѳны хорошо развиты; у этой формы послѣдніе поз- вонки хвоста имѣютъ удлиненныя неуральныя дуги, быть-можетъ, указывающія на присут- ствіе хвостового плавника. 3^ подотрядъ,— ІасегШіа. Какъ не даетъ палеонтологія сколько-ни- будь подробныхъ указаній на происхожденіе настоящихъ ящерицъ, такъ ничего не сооб- щаетъ она относительно развитія и связи между отдѣльными группами ихъ. Нельзя не упомянуть, однако, что нѣкоторыя нижнемѣ? ловыя формы (0 р ѳііо з аиги э КогпІшЬ. и др.) имѣютъ еще смѣшанные признаки Ьасег- ііііа и РуіЪопотогрѣа. Наиболѣе интересные факты, которые до- ставляютъ вообще очень рѣдкіе и неполные
— 171 — ископаемые остатки, это—указаніе на широкое распространеніе нѣкоторыхъ формъ въ прежніе періоды исторіи земли, сравни- тельно съ болѣе ограниченной областью ихъ распространенія нынѣ, Примѣры этому мы видѣли и будемъ еще не разъ встрѣ- чать среди другихъ группъ позвоночныхъ. Затѣмъ, нельзя не отмѣтить, что нѣкоторыя ископаемыя формы достигали гро- мадной величины, какая не встрѣчается среди нынѣ живу- щихъ формъ. Такъ,родинъ изъ представителей ѴагапЫае изъ плейстоценовыхъ отложеній Квинсленда достигалъ 10 мѳтр. длины. 4 подотрядъ.—ОрЬігііа. Еще менѣе интересны ископаемые остатки змѣй, которыя почти исключительно относятся къ третичному періоду. Можно упомянуть остатки большой, достигавшей 6 метр. въ длину, Рис. 88.—Р аіаѳоруіііоіі сайигсѳпвіз РіІЬ.—верхній эоценъ—п о- звонки въ натуральн. величину, а—спереди, Ъ—съ боку, с—снизу, й—сзади: с—тѣло позвонка, зр— остистый отростокъ, й—поперечный отростокъ, г—зи- гапофизы, гвр—зигосфѳны, га—зигантры. морской змѣи Раіаеорѣіз изъ нижнѳ и средне-третичныхъ отложеній. Другою нижнѳтрѳтичною формою является Раіае- оруіѣоп ВосЬЪг. (рис. 88). 7 отрядъ. — Віпоааигіа. Три послѣднія группы пресмыкающихся, Эіпозапгіа^ Сгосойіііаи Огпіѣѣозапгіа, имѣютъ нѣкоторыя общія черты строенія, сближающія между собою ихъ древнѣйшихъ, предковъ, которые въ то же время близки еще и къ Вѣупсііо- серѣаііа. Такимъ образомъ, эти три группы, повидимому, отдѣ- лились отъ Йѣупсііосѳрѣаііа въ видѣ одного общаго ствола, лишь позднѣе раздѣлившагося на три отдѣльныя вѣтви.
— 172 — Упомянутыми общими признаками всѣхъ трехъ группъ являются: присутствіе, кромѣ двухъ височныхъ впадинъ, еще особыхъ—предглазничной и челюстной; неподвижная квадратная кость (въ отличіе отъ бдиатаіа); отсутствіе пине- альнаго отверстія; отсутствіе іпіегсіаѵіспіа и сіаѵісиіаѳ. Нако- нецъ, зубы у представителей этихъ группъ сидятъ въ отдѣль- ныхъ альвеолахъ и размѣщаются лить въ одинъ рядъ на краяхъ челюстей. Особенностью очень многихъ Оіпозапгіа является также сравнительно маленькая голова. Позвонки обыкновенно амфицельные, шейные иногда опистоцельные; крестцовыхъ позвонковъ у низшихъ формъ имѣется два, какъ у большин- ства пресмыкающихся, у высшихъ же формъ число ихъ гораздо значительнѣе. Ребра двухголовчатыя. Эіпозаигіа являются самою замѣчательною группою изо всѣхъ пресмыкающихся. Къ нимъ относится [громадное коли- чество наземныхъ, быть-можѳтъ, отчасти земноводныхъ формъ, господствовавшихъ на сушѣ въ теченіе мезозойской эры, по- слѣ того, какъ сошли со сцены болѣе примитивныя АпотоЦоп- ііа. Сюда принадлежали, какъ очень [маленькія формы, не бо- лѣе нашей кошки, такъ и огромныя чудовища, то неуклюжія» и массивныя, то легкія и подвижныя, травоядныя и плотояд- ныя, совершенно голыя и покрытыя костными панцырями, бе- зоружныя и снабженныя страшнымъ клювомъ и рогами. Мно- гія изъ нихъ, подобно птицамъ, ходили, бѣгали или скакали въ полувертикальномъ положеніи лишь на однѣхъ заднихъ но- гахъ, вслѣдствіе чего ихъ тазовый поясъ пріобрѣлъ (удиви- тельное внѣшнее сходство съ тазовымъ^поясомъ птицъ,—точно такъ же какъ отчасти и сами заднія конечности, обыкновенно чрезвычайно развитыя и сильныя. Древнѣйшія Біпозаигіа извѣстны изъ тріасовыхъ отложеній, Наибольшаго развитія они достигаютъ въ юрскій періодъ и продолжаютъ существовать до самаго конца мѣлового періода. Ископаѳмыѳ^остатки ихъ (-извѣстны изъ мезозойскихъ отложе- ній всѣхъ частей свѣта, но наибольшее число формъ, самыхъ гигантскихъ и своеобразныхъ, доставили Скалистыя горы С. Америки.
— 173 — 1 подотрядъ.—Заигоройа. Первую группу Іііпозаигіаобразуютъ Заигоросіа—огром- ныя травоядныя животныя, ходившія на обѣихъ парахъ своихъ массивныхъ конечностей, которыя имѣли у нихъ почти одина- ковую длину и опирались на всю ступню; интересно, что онѣ имѣютъ строеніе, сходное съ конечностями РгоЬозсШіа среди млекопитающихъ. Какъ переднія, такъ и заднія конечности Заигоройа несли по пяти пальцевъ, заканчивавшихся широ- кими копытообразными фалангами. Въ заднемъ поясѣ рпЬез были направлены внизъ, и дистальные концы ихъ срастались при помощи хряща. Чрезвычайною массивностью отличался у Заигоросіа позвоночный столбъ, состоявшій въ передней части изъ опистоцельныхъ, въ задней изъ платицельныхъ, частью пустотѣлыхъ позвонковъ съ легкими нѳуральными дугами,, мозговой каналъ которыхъ въ области крестца расширялся. Въ сравненіи съ огромнымъ туловищемъ, голова Заигоросіа имѣла очень небольшіе размѣры. Зуб$л лопатообразные, съ за- остренными переднимъ и заднимъ краями, сидѣли сплошнымъ рядомъ вдоль всего края челюстей. Заигоросіа обнаруживаютъ наименьшую спеціализацію среди Оіпозаигіа, но нельзя ихъ считать наиболѣе примитивной груп- пой; они ближе другихъ группъ стоятъ уже къ крокодиламъ. Заигоросіа появляются въ тріасѣ. Въ юрѣ они представлены гигантскими формами, которыя являются самыми большими,, когда либо существовавшими наземными животными. Однимъ изъ такихъ гигантовъ, у котораго отличительныя особенности группы выражены въ наиболѣе рѣзкой формѣ, является В г о п- іозаигиз Магзк (рис. 89); громадное тѣло его, достигавшее 17мѳтр. длины, покоилось на четырехъ невысокихъ массивныхъ ногахъ, изъ которыхъ передняя пара была нѣсколько короче задней; туловище, сравнительно короткое, переходило съ одной стороны въ длинную и массивную, но гибкую шею, заканчи- вавшуюся чрезвычайно маленькой головой, а съ другой — въ постепенно утоньшающійся хвостъ. Шейные и туловищные по- звонки опистоцѳльны, съ большими пустотами (въ особенности послѣдніе) внутри ихъ тѣлъ; поясничные позвонки дѣлаются уже платицельными; крестцовыхъ пять, они сливаются между собою и, подобно остальнымъ, пустотѣлы, а ихъ неуральные
отростки образуютъ ши- рокую вертикальную пла- стинку. Длинный хвостъ состоитъ изъ постепенно уменьшающихся въ вели- чинѣ позвонковъ, изъ ко- торыхъ первые также пу- стотѣлы. Въ переднемъ поясѣ массивная лопат- ка расширяется кпереди; какъ у ринхоцефаловъ; сравнительно небольшія согасоШеа несутъ неболь- шое отверстіе; впереди нихъ располагается пара небольшихъ косточекъ, представляющихъ окосте- нѣнія грудины. Въ зад- немъ поясѣ риЪѳз болѣе развиты, чѣмъ ізсіііа, вы- тянуты нѣсколько впередъ и внизъ. При всей своей страш- ной величинѣ это живот- ное оказывается вовсе ли- шеннымъ какихъ- либо за- щитныхъ орудій, и даже кожа его, повидимому, ос- тавалась совершенно го- лой. Въ верхне-юрскихъ от- ложеніяхъ среди Запго- росіа имѣются также такія формы,которыя обнаружи- ваютъ уже значительную степень спеціализаціи въ зависимости отъ условій существованія, — по край- ней мѣрѣ ихъ черепъ пред- ставляетъ внѣшнее сход-
— 175 — ство съ травоядными млекопитающими. Типичнымъ представи- телемъ такихъ формъ является Оіріоаосиз Магзіі (рис, 90). При громадномъ ростѣ, онъ имѣлъ сравнительно короткое ту- ловище съ длинной шеей и длиннымъ хвостомъ. Голова отно- сительно большая съ длинной лошадинообразной мордой. Зубы длинные, цилиндрическіе, сидѣли лишь на переднихъ краяхъ челюстей, при чемъ въ полости челюстныхъ костей можно на- блюдать до 6 различной величины зубовъ, готовыхъ на смѣну каждаго дѣйствующаго зуба. Положеніе широкаго носового Рис. 90.—О іріоіоспв 1 о п % и 8 Магзіі — юрскія отложенія—видъ ч е р е п а—А—съ боку и В—сверху: А—орбиты,. Ъ и Ь1—передняя и задняя предглазничныя впадины, К—носовое отверстіе, 8 и Л’і—верхняя и боковая височныя впадины. отверстія на верхней части черепа свидѣтельствуетъ о вод- номъ образѣ жизни этихъ животныхъ: они обитали въ рѣкахъ и болотахъ, но, естественно, могли выходить и на сушу. Ихъ гро- мадный хвостъ, снабженный въ передней части сильными мыш- цами, къ дистальному концу дѣлается плоскимъ и несъ верти- кальный плавникъ; онъ долженъ былъ служить сильнымъ пла- вательнымъ органомъ и, быть-можѳтъ^ также опаснымъ ору- діемъ въ борьбѣ съ врагами. Несмотря на огромный ростъ, Віріосіосиз, повидимому, обладалъ значительной ловкостью въ движеніяхъ въ водѣ и былъ болѣе неповоротливъ на сушѣ; пищей ему могли служить водныя растенія, которыя онъ схва-
— 176 — тывалъ своими зубами и проглатывалъ, очевидно, цѣликомъ,, такъ какъ не имѣлъ никакого жевательнаго аппарата. 2 подотрядъ.—ТЬегоросіа. Съ тріаса же и частью изъ еще болѣе древнихъ слоевъ^ чѣмъ Заигоройа, извѣстны представители второй группы Віпо» заигіа, обнаруживающей вначалѣ еще весьма примитивное строеніе — въ этомъ отношеніи они занимаютъ низшее мѣсто среди Эіпозаигіа, — а затѣмъ быстро пріобрѣтающихъ значи- тельную спеціализацію. Такъ, у древнѣйшихъ Ткегоросіа строе- ніе черепа очень напоминаетъ еще ринхоцефаловъ, хотя на немъ и имѣется уже прѳдглазничная впадина; затѣмъ, крест- цовыхъ позвонковъ у нихъ всего два, тогда какъ у позднѣй- шихъ формъ число ихъ увеличивается и доходитъ до пяти. Рѣжущіе съ острыми, зазубренными краями зубы указы- ваютъ на плотоядный образъ жизни Тѣегоросі’ъ. Не безъ связи съ этимъ находится и сравнительно деликатное строеніе ихъ скелета, который, несмотря на всю свою громоздкость, дол- женъ былъ отличаться легкостью, такъ какъ не только тѣла позвонковъ, но и кости конечностей были полыя. Наиболѣе за- мѣчательной особенностью строенія ТЪегоросіа является реду- цированіе переднихъ конечностей, которыя могли служить для хватанія добычи, но не для передвиженія, и, такимъ образомъ,, эти кровожадныя Ічудовища должны были бѣгать на своихъ сильно развитыхъ, длинныхъ заднихъ ногахъ, а нѣкоторыя изъ нихъ, повидимому, прыгали, подобно современнымъ кенгуру. Заднія ноги при этомъ іпальцеходящія. РпЪез и ізсіііа силь- наго таза направлены внизъ, первыя нѣсколько впередъ, вто- рыя назадъ;?и тѣ и другія образовывали широкое сращеніе и, вѣроятно, служили подставкой, когда животное „садилось*. Какъ и всѣ Эіпозапгіа, ТЬегороба обладали сильнымъ и длин- нымъ хвостомъ. ТЬегороДа были находимы въ мезозойскихъ отложеніяхъ, какъ Европы, такъ ис Америки. Изъ тріасовыхъ формъ Америки хорошо извѣстенъ сравни- тельно небольшой АпсЬізапгиз МагзЬ (рис. 91) съ нѣсколько птицеобразнымъ ^черепомъ, челюсти котораго усажены много- численными, почти одинаковой формы зубами. Позвонки въ пе- редней части позвоночника, особенно шейные, имѣютъ удлинѳн-
177 — ныя тѣла. Передній поясъ состоитъ изъ длинныхъ лопатокъ и Рис. 91.—А, В, С — АпсЬіваигиз с о 1 и г и 8 Магэіі — тріасъ — видъ ч е- р е и а, А—сверху, В — съ боку и О— сзади, въ % натур. величины: а — но- совое отверстіе, В—прѳд глазничная впа- дина, «—боковая и й—верхняя височ- ная впадина, о—орбита, і—Тгопіаіѳ, и— пазаіе, У—іи^аіе, ос—затылочный мы- щелокъ, р—рагіѳѣаіе, р1 - ртосезепв ра- госсірііаііѳ, р/— ргаеГгопіаіе, рт — ртае- тахіііаге, дпайтаіит.—Т)—М е & а 1 о- я а п г и з В и е к 1 а п (И Меует—юрскія отложенія—зубъ въ нат. величину небольшихъ согасоМеа; въ заднемъ поясѣ ііешп имѣетъ тонкій отростокъ, направленный впередъ параллельно позвоночнику; 12
— 178 — остальныя двѣ пары костей узки и длинны. На переднихъ ко- нечностяхъ лишь три первые пальца сильно развиты и снаб- жены когтями, а остальные рудиментарны; на заднихъ — три среднихъ пальца развиты болѣе крайнихъ, и животное повиди- мому опиралось лишь на нихъ. Апсѣівапгиз имѣлъ немного бо- лѣе метра въ длину. Въ противоположность ему Мѳ^аіозаигиз Вискіаші (рис. 91, В) достигалъ величины слона; его скелетъ извѣстенъ не во всей полнотѣ; для него характерны искривленные назадъ, пло- скіе съ зазубренными краями зубы. Ме^аіозапгиз извѣстенъ изъ юрскихъ и мѣловыхъ слоевъ. Среднее мѣсто по величинѣ между двумя только что описан- ными формами занимаетъ Сегаіоваитиз Магзк(рис. 92), изъ верхне-юрскихъ отложеній Америки, скелетъ котораго извѣ- стенъ лучше всѣхъ другихъ юрскихъ формъ. Онъ достигалъ . 4—-5 метр. длины; переднія конечности были необыкновенно малы по сравненію съ задними, а большой черепъ съ сравни- тельно небольшими глазницами несъ на носовыхъ костяхъ мо- золистое утолщеніе, служившее, вѣроятно, основаніемъ рогу, и кромѣ того ргаеГгопіаІіа были вздуты впереди глазницъ въ видѣ высокихъ гребней. Шейные позвонки опистоцельны, остальные амфицѳльны; крестецъ состоитъ изъ пяти слившихся позвонковъ. Хвостъ очень длиненъ, и большіе верхніе и ниж- ніе отростки его позвонковъ указываютъ на чрезвычайно силь- ныя мышцы. Переднія конечности имѣли четыре пальца, зад- нія три. Въ заднемъ поясѣ тонкія и длинныя ізсѣіа и риЬез характеризуются очень широкими сращеніями. Изъ тѣхъ же верхнеюрскихъ отложеній Америки извѣстенъ неполный скелетъ Наііорпз Магвѣ—небольшого прыгающаго динозавра; его заднія конечности имѣютъ три функціонирую- щихъ пальца, шеіаіагзаііа которыхъ очень удлиненной формы; саісапѳшп (йЬпІаге) вытянуто пяткообразно, азіга^аіиш (ІіЬіаІѳ сѳпігаіе) не имѣетъ восходящаго отростка. Бедро короче бер- цовыхъ костей. Близкой къ Наііорнз является европейская верхне-юрская же форма, Сатрзо^паіЬиз ЧѴа&п. (рис.93)—самый маленькій изъ всѣхъ динозавровъ: длиною онъ не превосходилъ кошки. Скелетъ Сашрзо^пайіиз отличается очень нѣжнымъ строеніемъ. Черепъ, сравнительно большой, имѣетъ птичью форму; че- люсти вооружены многочисленными коническими зубами,.
— 179 Шея очень длинная, примыкающая къ черепу подъ прямымъ угломъ, состоитъ изъ опистоцѳльныхъ позвонковъ; позвонки остальной части позвоночника платицѳльныѳ. Хвостъ длинный; очень длинны также заднія конечности (рис. 93, В), которыя Рис. 92.—С е г а і о з аиг.из п а з і с о г п і з Магзіі—верхняя "юра—цѣльный ске- летъ, реставрированный, въ Ѵао натур. величины, и видъ черепа спереди (а) п съ боку (5), въ Ѵю натур. величины: У— носовое отверстіе, О — предглазничная впа- дина, А—орбита, Я—боковая височная впадина. имѣютъ такое же строеніе, какъ у Наііориз, но астрагалъ несетъ длинный восходящій отростокъ, плотно прилегающій къ боль- шой берцовой кости; три функціонирующихъ ихъ пальца очень длинны, первый короткій, пятый рудиментарный. 12*
— 180 — 3 подотрядъ.—Огйіорогіа. Если уже обѣ только что описанныя группы динозавровъ представлены очень своеобразными формами, то еще болѣе удивительное строеніе имѣетъ третья ихъ группа. Она заклю- чаетъ громадное количество формъ, также то четвероногихъ, то двуногихъ, соединенныхъ однимъ общимъ признакомъ, имен- но, — строеніемъ тазового пояса, въ которомъ риЬѳз не сра- Рис. 93.—С атр 8 о пагки 8 I о п § і р е з верхне-юрскія литографичѳск, сланцы Баваріи—А—с к е л е т ъ въ ’Д натур. величины, -В—лѣвая задняя конеч- ность въ натуральн. величину: Т—Шла, У— НЪиІа, Д—Д—іагнаііа второго ряда, ті— теіаіагзаііа. стаются между собою своими дистальными концами и отъ осно- ванія даютъ длинный тонкій отростокъ назадъ, или розірп- Ъіз: послѣдній тянется параллельно такому же тонкому и длин- ному ізсЫшп, межъ тѣмъ какъ подвздошная кость разрастается впередъ и назадъ и сочленяется съ большимъ числомъ позвон- ковъ. Такимъ образомъ, весь тазовой поясъ получаетъ замѣ- чательное наружное сходство съ тазовымъ поясомъ птицъ. Кромѣ того, въ нижней челюсти ОгіііоросГъ замѣчается присут- ствіе лишней непарной кости—ргаейепіаіе; она развевается между дистальными концами сіепѣаііа, на мѣстѣ ихъ сращенія,
- 181 которое у другихъ группъ динозавровъ остается хрящевымъ; ртаебѳпіаіе не несетъ зубовъ и имѣетъ острый, рѣжущій край. Столь характерная для остальныхъ динозавровъ предглазнич- ная впадина здѣсь сокращается въ величинѣ и можетъ исче- зать совершенно. Всѣ ОгШороба — травоядныя животныя. Ихъ зубы, отсут- ствующіе на передней части челюстей (ргаебѳпіаіе), располо- жены лишь по бокамъ ихъ, при чемъ не рѣдко имѣютъ склад- чатую форму. ОгШороба извѣстны въ юрскихъ и мѣловыхъ отложеніяхъ. Кромѣ формъ голыхъ, какими являются также всѣ представи- тели ранѣе описанныхъ двухъ группъ динозавровъ, они заклю- чаютъ также формы съ болѣе или менѣе развитымъ наружнымъ скелетомъ; послѣднія обыкновенно ходятъ на всѣхъ четырехъ ногахъ, тогда какъ голыя формы двуноги. ОгШоросІа образуютъ, такимъ образомъ, двѣ расходящіяся вѣтви, къ которымъ при- соединяется еще третья, заключающая совершенно своеобраз- ныхъ рогатыхъ, пока еще мало извѣстныхъ животныхъ. 1 отдѣлъ.— 8іедоваигіа. По внѣшнему облику группа четвероногихъ, покрытыхъ на- ружнымъ скелетомъ ОгШоросіа, очень напоминаетъ описанныхъ выше Зашороба. Подобно тому, какъ и у послѣднихъ, позвонки ихъ амфицѳльные; позвоночникъ и конечности чрезвычайно массивны, тогда какъ голова относительно всего тѣла имѣетъ очень маленькіе размѣры. • Первые лѳйасовые представители Зіе^озапгіа несутъ еще сравнительно слабый наружный скелетъ. У Зсеіісіозаигиз ’0ѵгѳп(рис.94,2) онъ состоитъ изъ треугольныхъ или коническихъ щитковъ, расположенныхъ въ два (?) параллельныхъ ряда вдоль спины и хвоста животнаго. Само тѣло животнаго отличается сравнительно короткой шеей (всего 6 позвонковъ), чрезвычайно длиннымъ хвостомъ (до 40 позвонковъ) и довольно высокими пальцеходящими конечностями. Въ скелетѣ послѣднихъ азіга- &а!шп и саісапѳшп не срастаются съ берцовыми костями; у заднихъ конечностей функціонируютъ лишь три пальца. У позднѣйшихъ формъ наружный скелетъ дѣлается болѣе значительнымъ, и соотвѣтственно кости скелета дѣлаются мас- сивнѣе и не несутъ пустотъ, какъ у менѣе вооруженныхъ лей-
— 182 — асовыхъ формъ. Чрезвычайной массивностью скелета въ связи съ весьма мощнымъ наружнымъ панциремъ характеризуется Зіе^оваигиз Магзіі(рис. 94, В), достигавшій 9 мѳтр. длины; строеніе панцыря его недостаточно хорошо извѣстно, и можетъ быть установлено лишь присутствіе на его спинѣ,—вдоль шеи» А Рис. 94.—А- 8 сеіійоеаигий Натгіз опі Магвіі—лейасъ— реставри- рованный скелетъ, въ Ѵ3б натуральн. величины. —В — біе^озаигив и п- § и 1 а I и а МагзЬ—верхне-юрскія отложенія—реставрированный скелетъ, въ 1/б0 натуральной величины. туловища и хвоста,—средняго гребня, состоящаго изъ огромныхъ треугольныхъ костяныхъ пластинокъ, которыя на концѣ хвоста смѣнялись нѣсколькими парными шипами; кромѣ того, извѣстны мелкія косточки на нижней сторонѣ нижней челюсти и глотки- Чрезвычайно массивный позвоночникъ съ длинными ости- стыми отростками, расширяющимися на верхнемъ концѣ для
183 — поддержки наружнаго скелета, обладалъ (какъ у баигоросіа) 'расширеніемъ полости спинного мозга въ области крестца. Очень массивенъ задній поясъ, въ которомъ ііешп. сильно вы- тянутъ впередъ. Громадныя заднія конечности имѣютъ длин- ное бедро и сравнительно короткія берцовыя кости, съ кото- рыми срастаются астрагалъ и саісапешп; функціонирующихъ пальцевъ три. Сравнительно съ задними, переднія конечности очень коротки, но также массивны, и у нихъ функціонируютъ всѣ пять пальцевъ. У зкая и длинная голова необыкновенно мала, и въ особенности малъ объемъ ея мозговой коробки, діаметръ которой въ десять разъ менѣе упомянутаго выше рас- ширенія полости спинного мозга въ крестцовой области. Въ нижнемѣловыхъ отложеніяхъ встрѣчаются, затѣмъ; фор- мы (Роіасапіѣиз Омгеп), у которыхъ наружный скелетъ обра- зуетъ сплошной покровъ на задней части туловища. Формы верхне-мѣловыя недостаточно хорошо извѣстны. 2 отдѣлъ.— ОгпііЬорогіа. Наиболѣе спеціализированныя Отіѣоройа, имѣвшія голое тѣло и ходившія на двухъ ногахъ, образуютъ группу ОгпііЬо- роба. Характерные признаки подотряда — строеніе таза и ко- нечностей — выражены у нихъ наиболѣе рѣзко и въ наиболь- шей степени птицеобразны. Кости конечностей пустотѣлыя, и потому, при громадномъ ростѣ, ОгпііЬороба имѣли сравнительно легкій скелетъ. Какъ представитель этой группы, можетъ быть названъ І^па- побоп Мапі. (рис. 95)—чудовище, достигавшее 5 — 10 метровъ высоты и встрѣчающееся въ верхне-юрскихъ и нижне-мѣловыхъ отложеніяхъ Европы и Англіи. Голова у І^папойоп’а сравни* тѳльно большая, сплющенная съ боковъ, съ небольшими глаз- ницами и громадными носовыми отверстіями. Ртаешахіііагіа не несли зубовъ точно такъ же, какъ нѣтъ ихъ на нижней челюсти на ргаеДепШе (рис. 95, Е, рсі), которая имѣетъ форму полулунія и заканчивается правильно зубчатымъ краемъ; вѣроятно, она была одѣта роговымъ клювомъ. По бокамъ челюстей располо- гались частымъ рядомъ своеобразные жующіе зубы (рис. 95е В—В), съ бороздчатыми коронками, поверхность которыхъ на верхней челюсти была наклонена внутрь, а на нижней наружу; подъ функціонирующими зубами, сидѣвшими въ отдѣльныхъ,
— 184 — но нѳвполнѣ сформированныхъ альвеолахъ, располагался вто- рой рядъ смѣняющихъ ихъ зубовъ. Черепъ соединялся со ера- Рис.95.—I диапосіоп Вѳгпізаагіепвіа Вопіеп^ег—мѣловыя отложе- нія— А—цѣльный скелетъ: со—согасоіЛеит, інсЪіит, р — риЪіэ,рр—розі- риЪіз, зс—зсариіа, Г—У—пальцы; В и С— з у бъ съ наружной и съ внутрен- ней стороны; Р—зубы нижней челюсти въ естественномъ положеніи, съ вну- тренней стороны; Е—видъ ч ѳ р е п а съ боку: А—орбиты, X—прѳдглазничная впадина, М—носовое отверстіе, 81—боковая височная впадина, рсі—ргаеДепіаІѳ, д—д’—циасігаіат правая и лѣвая. внитѳльно короткой шеей подъ прямымъ угломъ. Позвонки со- лидныхъ размѣровъ, не имѣли внутри пустотъ и въ передней части позвоночника были опистоцѳльны. Вдоль нѳуральныхъ отростковъ ихъ замѣчаются окостенѣвшія сухожилія. Хвостъ
185 — очень длинный и сильный, какъ у большинства ОгіѣороДа. Въ переднемъ поясѣ, кромѣ длинной и узкой лопатки, которая ле- жала параллельно хребту (соотвѣтственно должно быть измѣ- нено на рисункѣ положеніе переднихъ конечностей), и малень- кихъ согасоіѣеа, имѣются небольшія треугольныя косточки,— вѣроятно, окостенѣвшія части грудины. Въ заднемъ поясѣ ііѳшп (рис. 95, А) имѣетъ вытянутую въ передне-заднемъ направле- ніи форму; чрезвычайно тонкій розірпЪіз (рр) значительно ко- роче также тонкихъ и очень длинныхъ ізсѣіа (і§). Переднія ко- нечности почти наполовину короче заднихъ и несутъ пять паль- цевъ, изъ которыхъ первый является въ видѣ короткой „шпо- ры", сидящей перпендикулярно къ остальной кисти; пятый сла- бѣе остальныхъ трехъ, которые несли копытообразные когти. Заднія конечности пальцѳходящія, имѣли всего три очень силь- ныхъ, снабженныхъ когтями пальца. Къ концу мѣлового періода Огпііѣоросіа представлены отча- сти еще болѣе спеціализированными формами. У Н а <1 г о 5 а и- гиз ЬеШу черепъ получаетъ очень своеобразную форму пло- скаго рыла, напоминающаго нѣсколько утиный носъ, вслѣдствіе расширенія въ стороны ргаетахШагіа; зубы того же строенія, какъ и у І&иапоѣоп, сидятъ не однимъ, а нѣсколькими чере- дующимися рядами, наподобіе мостовой.—С1 а о з а и г и 8 Матеѣ имѣетъ не такую широкую морду, но болѣе высоко дифферен- цированъ въ другихъ отношеніяхъ: у него всѣ туловищные по- звонки опистоцельны; разница въ длинѣ между передними и задними конечностями еще значительнѣе; кисти переднихъ ко- нечностей длинныя и имѣютъ всего три функціонирующихъ пальца (первый рудиментарный), несущихъ копыта. Задній поясъ имѣетъ ііеа съ загнутымъ вверхъ краемъ, длинныя рас- ширяющіяся рпЪез съ короткими розіриЬѳз, и еще болѣе длин- ныя и тонкія, чѣмъ у 1§папо(іоп, ізсѣіа; заднія конечности пальцѳходящія и трехпалыя съ очень сильно развитыми, снаб- женными широкими копытами пальцами. 3 отдѣлъ. — Сегаіорзісіа. Совершенно въ иномъ направленіи спеціализировалась третья вѣтвь ОгШороѣа, заключающая четвероногихъ рогатыхъ гиган- товъ, которые появляются въ концѣ мѣлового періода, когда Біпозаигіа вообще уже клонились къ упадку.
186 — Наиболѣе полно сохранившіеся представители этой группы были найдены въ самыхъ верхнихъ мѣловыхъ отложеніяхъ Сѣв. Америки (солоновато- и прѣсноводныя отложенія Ьагапгіе Рог. таііоп). Тгісегаѣорз Магзіі (рис. 96), при общей длинѣ около восьми метровъ, имѣлъ такой громадный черепъ, какимъ не обладало ни одно когда либо жи втеѳ на сушѣ животное (болѣе 2-хъ мѳтр. длиною); это относится однако лишь къ костямъ, такъ какъ по- лость мозговой коробки по отно- шенію ко всей массѣ черепа (ср. рис. 97), наоборотъ, такъ мала, какъ ни у одного другого пресмы- кающагося. Общая форма чере- па клиновидная, сплющенная съ Рис. 96—Т тісетаѣорз р г о г з и з МагзЬ—верхній мѣлъ—реставрированный скелетъ, въ Ѵ70 натур. величины, и верхнечелюстной зубъ Тгісегаі. ори зеггаіиз Магзіі—а—снаружи, Ъ — съ боку, въ ватурал. величину. боковъ и все болѣе суживающаяся къ переднему концу, кото- рый заканчивается острымъ клювомъ; въ строеніи послѣдняго въ верхней челюсти кромѣ межчелюстныхъ костей принимала участіе небольшая о з гозігаіе, соотвѣтствующая по положе- нію ргаесіепіаіѳ нижней челюсти. На носу массивныя пазаііа образуютъ рогообразный выростъ, и два такихъ же выроста имѣются на верхней части черепа надъ очень небольшими глазницами; эти выросты и клювъ были одѣты роговыми фут-
— 187 — лярамиЛ Задняя часть черепа расширяется въ плоскій и ши- рокій гребень, усаженный острыми отростками, которые также вѣроятно были покрыты роговымъ слоемъ. У молодыхъ формъ Рис. 97.—3 іеггЬоІоркиа ГІаЪеПаѣпз Магзіі—верхній мѣлъ (Ьага- тіе)—черепъ съ боку и сверху, въ Ѵ20 натуральн. величины: лѴ—носовое отвер- стіе, А — орбита, 5— верхняя височная впадина, р—рагіеШѳ, з — здпатозвт, е •— краевыя затылочныя (еріоссірііаііа) косточки, 1г — лобные выросты, И’— носовые выросты, мозговая полость, г-гозігаіѳ, 2 — цпабгаіипі, Ргі—ргае- (іѳпШе. иногда было находимо пинеальное отверстіе. Зубы, широкіе и короткіе, расположены въ одинъ рядъ и лишь по бокамъ че- люстей; они приспособлены для растительной пищи, снабжены
— 188 — двумя корнями и смѣнялись не по вертикальному направленію, а съ боку. Въ позвоночникѣ передніе шейные позвонки, помѣ* щающіеся подъ сводомъ, образуемымъ упомянутымъ гребнемъ черепа, сливаются между собою; позвонки туловища отли- чаются своими короткими тѣлами; крестецъ образуютъ десять слившихся позвонковъ; хвостъ сравнительно съ другими Эіпо- заигіа небольшой. Конечности очень массивны, и переднія въ связи съ такой тяжелой головой болѣе массивны, чѣмъ заднія. На переднихъ конечностяхъ пять, на заднихъ только три по- крытыхъ копытами пальцевъ. Кожа Тгісегаіорз, повидимому, несла отдѣльныя типовидныя окостенѣнія. Другіе представители Сѳгаіорзісіа очень близки къ только что описанной формѣ. У Віеггііоіорііиз (рис. 97) задняя часть затылочнаго гребня повидимому была покрыта связками и мыш- цами, поддерживавшими голову, тогда какъ у Тгісегаіорз на задней части гребня широкой полосой располагался роговой слой. 8 отрядъ.—Сгососііііа. Восьмая большая группа пресмыкающихся возвращаетъ насъ къ такимъ животнымъ, которыя хорошо намъ извѣстны по многочисленнымъ современнымъ ихъ представителямъ, и потому не кажутся ни удивительными, ни чудовищными. Сохраняясь въ числѣ немногихъ другихъ до нашихъ дней, ѳта группа обладаетъ однако большою древностью, и первые ея представители тріасоваго періода еще очень близки къ ринхоцефаламъ и предкамъ динозавровъ. Начиная съ юрскаго періода, появляются уже настоящіе крокодилы, и современный ихъ типъ вырабатывается съ конца юрскаго и въ теченіе мѣ- лового періода. Необходимо отмѣтить, что мезозойскія формы были отчасти морскія животныя, тогда какъ третичныя и со- временныя принадлежатъ къ обитателямъ прѣсныхъ водъ. Среди современныхъ пресмыкающихся, крокодилы—самыя крупныя животныя. Они имѣютъ длинное, плоское тѣло, ко- роткую шею, большую, вытянутую въ длинное рыло голову и очень длинный сжатый съ боковъ хвостъ; послѣдній при пе- ремѣщеніи животнаго въ водѣ представляетъ сильный плава- тельный органъ такъ же, какъ и короткія, но сильныя, пере- пончатыя лапы; на землѣ крокодилы являются несравненно
— 189 — болѣе неуклюжими. Снизу и сверху ихъ тѣло покрыто рого- выми щитками съ бугорчатой поверхностью, подъ которыми на спинной сторонѣ находятся соотвѣтствующія по формѣ костныя образованія кожи. Какъ извѣстно, по строенію внутреннихъ органовъ кроко- дилы занимаютъ высшее мѣсто среди современныхъ пресмы- кающихся; точно также, несмотря на то, что, по общей формѣ тѣла, они такъ напоминаютъ ящерицъ, строеніемъ своего ске- лета (не говоря уже о большей солидности его)] они значи- тельно отличаются отъ послѣднихъ, принадлежа, какъ мы ви- дѣли, къ совершенно иному типу. Крокодилы представляютъ группу, которая развивается очень медленно; отличительныя черты скелета собственно типа кро- кодиловъ пріобрѣтаются лишь постепенно, и потому палеонто- логическіе остатки даютъ возможность прослѣдить, какъ разви- вается, напримѣръ, наиболѣе важный признакъ въ строеніи ихъ черепа—вторичное нёбо, закрывающее сошникъ и отодвигающее далеко назадъ внутреннія носовыя отверстія, или сѣоапае (ср. рис. 98 и 100): сначала вторичное нёбо образуютъ лишь верхне- челюстныя кости и отростки нёбныхъ (раіаііпа), такъ что сЪюа- пае располагаются впереди ріегу&оісіеа; затѣмъ онѣ передви- гаются все далѣе назадъ, раіаііпа смыкаются впереди нихъ, все большія части ріѳгу&оісіеа входятъ въ составъ вторичнаго нёба, и, наконецъ, сѣоапаѳ открываются уже ^въ самой задней части черепа,—еще въ области ріегу&оійеа, но уже вблизи Ъазіоссірі- іаііа. Въ это же время наружныя носовыя отверстія, у древнѣй- шихъ формъ отодвинутыя назадъ къ глазницамъ, передвига- ются постепенно по противоположному направленію—къ концу рыла. Точно такъ же въ позвоночникѣ тѣла позвонковъ изъ амфи- цѳльныхъ дѣлаются плати- и продольными; исчезаютъ въ пе- реднемъ поясѣ сіаѵіспіаѳ, каковыя еще имѣются у низшихъ формъ, близкихъ къ ринхоцефаламъ, и т. д. 1 подотрядъ.—РагазисЬіа. Тріасовые предки крокодиловъ, вообще говоря, извѣстны лишь по очень неполнымъ остаткамъ. Наибольшей полнотой отличаются остатки Вѳіосіоп ѵ. Меуег (рис. 98), отъ котораго кромѣ хорошо сохранившихся череповъ, извѣстны и другія
190 — части скелета. Это было большое животное (черепъ достигалъ 0,7 метровъ длины), голова котораго заканчивалась очень длиннымъ, узкимъ и высокимъ (сплющеннымъ съ боковъ) ры- ломъ; въ строеніи послѣдняго принимали участіе лишь очень вытянутыя въ длину ргаепіахіііагіа, но не другія лицевыя кости. Кости черепа были покрыты сильной скульптурой. Глазницы с Рис. 98.—В ѳ 1 о а о п Карйі Меуег—тріасъ—ч ерѳп ъ—А—сверху, В—снизу и О—съ боку, въ V? натуральн. величины: А—орбита,У—носовое отверстіе, 5— боковая височная впадина, 8’—верхняя височная впадина, Р—прѳдглазнпчная впадина, Ртх— ртаѳтахіПате, Мх — тахіііаге, Рг—Ггопѣаіѳ, Рг/ —ргаеГгопіаІе, Р—1асгута1е, Ра—рагіеіаіе, — адпатозит, — диайгакози^аіе, с—ѵотег, рі— раіаііпит, рі—рЬегу^оНеит, Ро — ЪазіоссіріЫе, Р’—отверстіе въ нижней челюсти, й—<іеп.иіе, апд —аи&иіаге, агі—агНсиІагѳ. располагались на верхней сторонѣ черепа; верхне-височныя впадины очень малы, боковыя височныя напротивъ очень ве- лики, кромѣ того имѣются и большія прѳдглазничныя ямки. Носовыя наружныя отверстія лежатъ совсѣмъ назади, у са. мыхъ глазницъ; на нижней сторонѣ черепа вторичнаго неба еще нѣтъ, и сѣоапаѳ лежатъ по бокамъ отодвинутаго назадъ
— 191 — сошника, какъ разъ подъ наружными носовыми отверстіями. Въ нижней челюсти имѣются также отверстія въ задней части ея. Зубы сидятъ въ отдѣльныхъ альвеолахъ и имѣютъ борозд- чатую поверхность.—Изъ остальныхъ частей скелета извѣстны амфицельные позвонки; изъ передняго пояса извѣстны короткія округлыя сотасоШѳа и сіаѵісиіае; въ заднемъ поясѣ риЬѳз при- нимаютъ участіе въ строеніи асеіаЬиІит.—Наружный скелетъ Веіосіоп состоялъ изъ пластинокъ, по своимъ украшеніямъ сходныхъ съ наружнымъ скелетомъ современныхъ формъ. Кромѣ этого наружнаго скелета также и черепъ нѣкото- рыми своими чертами напоминаетъ уже настоящихъ долгоры- лыхъ крокодиловъ. Но съ другой стороны, далеко назади ле- жащія ноздри, большія предглазничныя отверстія, а также форма нѣкоторыхъ костей черепа и позвонковъ приближаетъ РагазисЫа къ Итозапгіа; тогда какъ строеніе нижней части черепа, парныя рагіеіаііа (среди которыхъ, однако, нѣтъ пи- неальнаго отверстія) и Ггопіаііа, и строеніе плечевого пояса сближаетъ ихъ еще съ ВѣупсІіосѳрЬіаІіа. Въ строеніи поясовъ и конечностей могутъ быть также найдены черты, переходныя между ринхоцефалами и крокодилами. Остатки Ратазпсіііа извѣстны изъ тріасовыхъ отложеній Европы, С. Америки и Остъ-Индіи. 2 подотрядъ.—РзеийозисЬіа. Если РагазисЫа можно разсматривать, какъ древнѣйшихъ, еще весьма примитивныхъ представителей типичныхъ кроко- диловъ, то совершенно особнякомъ стоитъ другая небольшая группа древнихъ крокодиловъ, РзежіозисЬіа, представи- телемъ которой является АёЬозапгпв Етааз (рис. 99). Въ противоположность описанному выше Веіосіоп, у Аёіо- еаигпв морда короткая, треугольная, орбиты лежатъ не на верхней, а на боковой поверхности черепа, и всѣ отверстія и впадины черепа не сосредоточены въ задней части головы, а расположены вдоль нея, по прямой линіи: у самаго перед- няго конца морды лежатъ большія удлиненныя носовыя отвер- стія, затѣмъ слѣдуютъ большія же прѳдглазничныя, отдѣлен- ныя отъ первыхъ лишь тонкой костной перемычкой, и далѣе назадъ еще болѣе крупныя орбиты; положеніе височныхъ впа- динъ не вполнѣ выяснено, вслѣдствіе недостаточно хорошаго
— 192 — сохраненія. Паріетальныя и фронтальныя кости парныя. Сѣоа- паѳ раздѣлены и лежатъ подъ фронтальными костями. Зубы имѣются лишь на передней части челюстей. Нижняя челюсть имѣетъ большое боковое отверстіе. Переднія конечности Аёіозаигиз короче заднихъ. Спинная сторона тѣла покрыта двумя рядами вытянутыхъ въ попереч- номъ направленіи костныхъ пластинокъ. На одной плитѣ тріасоваго песчаника близъ Штутгарта было найдено 24 скелета представителей этого рода, изъ ко- торыхъ самый крупный имѣлъ около метра длины. Рис. 99.—А ёіозаигпз Геггаіиз Ргааз—тріасъ—голова и передняя часть туловища, въ Ѵз натур. величины: А — ор- биты, боковая височная [впадина, ІО—предглазничн6.я впа- дина, 2Г — носовое отверстіе. Рзѳисіозисіііа настолько еще несутъ смѣшанный характеръ, что нѣкоторыми авторами относятся не къ крокодиламъ, а къ КЪупсЬосерѣаІіа, другими—къ Піпозаигіа. 3 подотрядъ.— МезозисЬіа. Слѣдующую послѣ Рагависѣіа ступень въ развитіи типа крокодиловъ намѣчаютъ юрскія формы, соединяемыя въ группу Мѳзозисіііа. Эта группа является -весьма разнородной, и здѣсь мы, повидимому, снова встрѣчаемся съ тѣмъ же про- цессомъ, который имѣлъ мѣсто у мезозойскихъ Сгуріосііга среди черепахъ (см. выше, стр. 155): основной стволъ, разви- вавшійся на сушѣ, и потому оставившій лишь весьма скудные ископаемые остатки преимущественно въ позднѣйшихъ слояхъ, давалъ отъ себя рядъ боковыхъ вѣтвей, переселявшихся въ Море и въ большей или меньшей степени приспособлявшихся къ новымъ условіямъ существованія. Такъ какъ большинство
— 193 — ископаемыхъ формъ принадлежитъ этимъ боковымъ вѣтвямъ, то извѣстные намъ представители МезозпсЫа являются почти исключительно морскими животными. 1 отдѣлъ.— Теіеозаигіа. Изъ двухъ группъ, на которыя можетъ быть раздѣленъ разсматриваемый подотрядъ, первая заключаетъ тѣ изъ только что упомянутыхъ вѣтвей, которыя обнаруживаютъ наименьшее приспособленіе къ морской жизни. Относящіяся сюда формы, сравнительно мало измѣненныя, позволяютъ до извѣстной степени прослѣдить эволюцію основного, наземнаго ствола крокодиловъ, отъ котораго онѣ получали начало въ различное время. Рѳіа^озаигпз Вгопп, изъ верхне-лейасовыхъ отложеній, имѣетъ очень длинный и узкій черепъ, слегка снаружи скульп- турированный, въ которомъ рагіѳіаііа и ігопіаііа уже сраслись между собою; верхне-височная впадина большая, тогда какъ предглазничная очень небольшихъ размѣровъ; глазницы на- правлены въ стороны, а не вверхъ. На нижней сторонѣ черепа уже имѣется довольно развитое вторичное нёбо, прикрывавшее сошникъ, и грушевидное заднее носовое отверстіе, или сѣоапае, находится между отростками небныхъ костей, впереди ріегу- §оі(іеа.— Позвонки, какъ у всѣхъ МѳзозпсЫа, еще амфицѳль- ные. Наружный скелетъ состоитъ изъ симметрично располо- женныхъ, широкихъ, перекрывающихъ другъ друга щитковъ. Въ болѣе позднихъ юрскихъ отложеніяхъ очень близки къ только что описанной формѣ Зіепеозаптиз Оѳойгоу и Те- Іѳозаптиз Сеойгоу (рис. 100, А, В, С), у которыхъ морда бы- стро суживается впереди орбитъ и имѣетъ видъ длинной пря- мой трубки. На нижней сторонѣ черепа происходитъ дальнѣй- шее перемѣщеніе сѣоапаѳ назадъ. Эти двѣ формы интересны такъ же тѣмъ, что переднія конечности ихъ значительно короче заднихъ. Самымъ верхнимъ юрскимъ слоямъ принадлежитъ ТЬегіо- э п с ѣ и з Олѵеп — очень небольшое животное, всего около 0,45 метровъ длиною. Это—первая форма, совершенно напоми- нающая по внѣшнему виду современныхъ крокодиловъ и алли- гаторовъ. Голова взрослаго животнаго имѣетъ тѣ же пропор- ціи, какія наблюдаются у молодыхъ современныхъ крокоди- 13
194 — ловъ. Сіюапае располагаются уже позади раіаііпа, между вѣт- вями ріѳгу^оібеа. Спинной щитъ состоитъ всего изъ двухъ ря- довъ щитковъ, сочлененныхъ между собою; соотношеніе конеч- ностей—какъ у современныхъ формъ.—Очень похожъ на него, но нѣсколько большихъ размѣровъ (до 2-хъ метровъ), Сгопіо- р ѣ о 1 і з Оѵгѳп, переходящій уже въ мѣловыя отложенія. Рис. 100.—А, В, С—Т е 1 е о 8 »иг па Сайотепеів Оеойг.—срѳднеюрскія отложенія—А—черепъ сверху, В—нижняя челюсть сверху, <7—задняя часть черепа снизу: А—орбита, X—носовое отверстіе, 5—верхняя и 61'—боковая ви- сочная впадина; со—затылочный мыщелокъ, (1— Лепіаіе, /—Ггоніаіе, і»п—ргае- шахіііаге, I—Іасгутаіе, т, тх- шахіііаге, я—пазаіе, ор—роеіогЪНаіе, р—рагіе- іаіе, ар—вріепіаіе, зц—едиатовиш, Ьз—ЪааізрЪаепоідеипі; ск—хоаны,д—]и§а1е, ра~раіаііпиш, рі—рѣегу^оійешп, ^иайгаіоіи^аіе, ^и— цпадгаШт, іг—Ігапз- ѵегзиш. Х>—Б іріосупосіопііапѣопіепзіз ЧѴоо(і\ѵ.— олигоценъ—задняячасть черепа съ нижней стороны; буквы, какъ у предыдущихъ фигуръ. Вегпіззагѣіа Эоііо изъ нижне-мѣловыхъ слоевъ еще бо- лѣе приближается къ современнымъ формамъ; и наружный скелетъ ея состоитъ не изъ двухъ, а изъ большого числа ря- довъ щитковъ, которые черепицѳобразно перекрываютъ другъ друга, а не сочленяются между собою; переднія конечности значительно короче заднихъ; общая длина около 1-го метра.
195 — Интересны двѣ формы изъ мѣловыхъ (?) отложеній южной Америки: Ыоіозисііиз — представляетъ небольшого голаго крокодила съ широкой короткой мордой, съ сильно дифферен- цированными зубами верхней челюсти; другой рядомъ встрѣ- чающійся крокодилъ, СупоаоліовисЬпз, также и въ ниж- ней челюсти имѣетъ дифференцированные зубы. 2 отдѣлъ. —ТаІайозисЬіа. Вторая группа Меяозисѣіа, въ противоположность описанной, заключаетъ очень спеціализированныя формы, обнаруживаю- щія среди крокодиловъ высшую степень приспособленія къ водному образу жизни, при сохраненіи основного типа строе- нія крокодила. Приспособленіе, такимъ образомъ, касается главнѣйше наружной формы • и выражается въ слѣдующихъ признакахъ, которые намъ приходилось уже не разъ встрѣчать у водныхъ формъ. Въ связи съ условіями движенія въ водѣ, тѣло получаетъ (веретенообразную форму съ длиннымъ хвостомъ, снабженнымъ вертикальнымъ плавникомъ; конечности изъ ходильныхъ пре- образуются въ ласты, при чемъ передній и задній пояса пере- мѣщаются внизъ. Само животное пріобрѣтаетъ крупные раз- мѣры, кожа его дѣлается голой, т.-е. лишена, какъ эпидерми- ческихъ образованій, такъ и кожныхъ окостенѣній; въ то же время склеротика окостенѣваетъ. Въ связи съ условіями пи- танія спеціализируется зубной аппаратъ, который сильно раз- витъ и состоитъ изъ многочисленныхъ коническихъ зубовъ.— Необходимо еще отмѣтитъ, что у всѣхъ относящихся сюда формъ нѣтъ ргосеззпз шісіпаіі на ребрахъ, и нижняя челюсть не имѣетъ боковыхъ отверстій. Уже среди лѳйасовыхъ формъ имѣются такія, которыя не- сутъ нѣкоторые изъ указанныхъ признаковъ, но типичныя 'ТаІаиозисЫа принадлежатъ, главнымъ образомъ, верхней юрѣ. Таковъ Мѳігіотііупсііиз ѵ. Меу., который представляетъ уже высоко спеціализированную форму; онъ обладаетъ узкимъ и длиннымъ черепомъ, въ которомъ бросаются въ глаза ши- рокія ргаѳітопіаііа, отодвигающія глазницы такъ, что глаза направлены исключительно въ стороны.’ На нижней сторонѣ черепа сѣоапае отодвинуты уже въ область! ріѳгу^оіАѳа. Тѣло Меігіогііупсѣпз голое и заканчивалось вертикальнымъ 13*
196 — хвостовымъ плавникомъ, какъ это показываетъ задній конецъ позвоночника, изогнутый на подобіе того, какъ это имѣетъ мѣсто у ихтіозавра (ср. стр. 141). Изъ конечностей переднія короче заднихъ, и тѣ и другія сохраняютъ еще характерное- для крокодиловъ строеніе, но первыя уже преобразуются въ ласты. Пасозапгпз ‘ Оиепзі., - крупная форма до 4 метровъ длины, — имѣетъ черепъ болѣе широкій и массивный, чѣмъ предыдущая форма, но съ тѣми же характерными особенно- стями строенія верхней крышки, кости которой слабо скулыіту- рированы или даже гладкія. Переднія конечности обнаружи- ваютъ дальнѣйшую стадію измѣненія въ ласты, такъ какъ кости ихъ болѣе укорочены; заднія снова длиннѣе переднихъ и менѣе измѣнены; тазовой поясъ расположенъ ниже, чѣмъ у типичныхъ крокодиловъ (длинныя крестцовыя ребра), и его риЬів-и ізсіншп образуютъ своего рода ріазігоп. Третья форма, Сгеозаигиз Спѵ., представляетъ дальнѣй-. шія измѣненія: черепъ его удлиннѳнъ и заостренъ, напоми- ная своею общей формой черепъ ихтіозавра; кости его гладкія^ безъ скульптуры. Шея очень короткая, какъ у ихтіозавра, тогда какъ туловище удлинено сравнительно съ типичнымъ крокодиломъ; хвостъ равняется половинѣ длины остального- тѣла. Позвоночникъ на заднемъ концѣ изогнутъ, какъ у Ме*- ігіогѣупсііиз, и состоитъ изъ короткихъ позвонковъ; послѣдніе- несутъ крѣпкіе отростки, которые до мѣста изгиба позвоноч- ника направлены назадъ, а за изгибомъ—впередъ; гѳмапофизы такъ же расширяются къ дистальному концу; такое строеніе свидѣтельствуетъ о сильномъ вертикальномъ плавникѣ. Въ переднемъ поясѣ окостенѣвшая грудина отсутствуетъ, зато имѣются сильныя брюшныя ребра. Переднія конечности? высоко дифференцированы: къ короткому Ьппіегиз примыкаетъ система многоугольныхъ пластинокъ, соотвѣтствующихъ ко* стямъ предплечья и саграііа; самые же пальцы развиты, какъ- у крокодиловъ. Заднія конечности сохраняютъ въ большей степени крокодилообразноѳ строеніе. Тазовой поясъ также- опущенъ и примыкаетъ къ длиннымъ сакральнымъ ребрамъ.. Наконецъ^ въ нижне-мѣловыхъ отложеніяхъ были найдены, неполные остатки гигантской формы, Ыеизіозаигиз На- зраіі,—именно, задняя часть позвоночника и конечности, кото* рыя Обнаруживаютъ то же строеніе, что и описанныя формы.
— 197 Кѳизіозаигиз является, такимъ образомъ, послѣднимъ и самымъ крупнымъ извѣстнымъ представителемъ этой высоко-спеціали- зированной группы крокодиловъ. 4 подотрядъ.—ЕизисЫа. Какъ ни приближаются по внѣшнему облику нѣкоторые изъ представителей предыдущей группы къ современнымъ фор- мамъ, все же они отличаются отъ нихъ своими амфицельными позвонками и строеніемъ вторичнаго нёба, въ которомъ при- нимаютъ участіе лишь раіаііпа; затѣмъ, евстахіевъ проходъ у нихъ помѣщается въ открытой бороздкѣ на Ъазізрііаепоісіешш У послѣдней группы крокодиловъ, которая одна только имѣетъ современныхъ представителей, позвонки дѣлаются процельными, евстахіевъ каналъ вполнѣ заключенъ въ кости, и сѣоапае отодвинуты еще далѣе назадъ, такъ что впереди нихъ смыкаются отростки ріегу&оі<іеа, которыя все же ограничи- ваютъ ихъ и сзади (ср. рис. 100, Д), Эта группа представляется настолько однородной, что можно бы предположить происхожде- ніе различныхъ ея вѣтвей отъ одной прѳдковой формы, принад- лежавшей предыдущей группѣ, хотя палеонтологія и не даетъ этому доказательствъ. Распространеннымъ, однако, является другое мнѣніе,—именно, что современные гавіалы получили на- чало отъ узкорылыхъ формъ, отъ которыхъ происходятъ также такіе морскіе крокодилы, какъ Теіеозапгпз, а широкоры- лые крокодилы и аллигаторы—отъ формъ, близкихъ къ О о- піоркоііз. ЕизисЬіа появляются лишь во вторую половину мѣлового періода. Изъ группы узкорылыхъ представитель сем. Вкупсііо- йпсііісіае, Тошізіота МШІѳг, попадается въ верхне-третич- ныхъ отложеніяхъ Европы, тогда какъ нынѣ она живетъ лишь на островѣ Борнео. — ОаѵіаІЫаѳ встрѣчаются въ третич- ныхъ отложеніяхъ Америки и Англіи; родъ Оаѵіаііз Орр., нынѣ, обитающій въ такъ называемой Индійской области, въ ископаемомъ состояніи попадается также лишь въ Остъ- Индіи, именно, въ верхнихъ третичныхъ отложеніяхъ (си- валикскіѳ слои). Близкая къ нему форма изъ этихъ же (сива- ликскихъ) слоевъ, гигантскій йкатрііозисііііз Раіс- (до 15 метровъ длиною), обнаруживаетъ въ строеніи зубовъ нѣко- торые признаки, сближающіе его съ аллигаторами.
— 198 — Изъ широкорылыхъ Бір1осупо(1оп Ротеі (рис. 100, изъ третичныхъ отложеній Европы, отличается признаками^ общими аллигаторамъ и крокодиламъ. СгосоДіІиз ЬаигіІЕ извѣстенъ съ, верхне-мѣловыхъ отложеній; АШ^аіог Спѵ. и С а і т а п 8ріх — съ послѣ-третичныхъ, но другія, близкія къ нимъ формы такъ же извѣстны съ мѣла, притомъ, какъ и кро- кодилы, попадаются, какъ въ С. Америкѣ, такъ и въ Европѣ. Повидимому, лишь въ концѣ третичнаго періода они оконча- тельно вымираютъ въ Европѣ. Такимъ образомъ, если эти ископаемые остатки не даютъ подробной исторіи современныхъ крокодиловъ, то они указы- ваютъ нѣкоторые интересные факты географическаго ихъ распредѣленія въ минувшія эпохи исторіи земли. 9 отрядъ.—ОгпііЬозаигіа. Послѣдняя группа пресмыкающихся не имѣетъ представи- телей въ современную эпоху. Мы видѣли выше, какъ въ теченіе мезозойской эры пре- смыкающіяся завладѣвали постепенно различными областями суши и моремъ, болѣе или менѣе удачно предвосхищая тѣ типы, которые позднѣе, въ кайнозойскую эру, развились среди млекопитающихъ. Не остался свободнымъ отъ нихъ и воздухъ: начиная съ древнѣйшей юрской эпохи, пресмыкаю- щіяся завладѣваютъ имъ, при чемъ въ данномъ случаѣ ими былъ предвосхищенъ типъ птицъ. Какъ и въ разсмотрѣнныхъ выше случаяхъ, между Огпі- йіозаигіа и птицами нѣтъ генетической связи, но тѣмъ не ме- нѣе нѣкоторыя черты строенія, хотя и не указывающія на родственную связь и лишь развившіяся подъ вліяніемъ оди- наковыхъ условій существованія, поразительно сближаютъ ихъ съ послѣдними. Такими признаками являются: сращеніе костей черепа между собою, общая форма нѣкоторыхъ костей скелета (грудина), наконецъ, пневматическій характеръ костей скелета вообще и проч. Во всѣхъ же существенныхъ чертахъ строенія своего скелета ОгпШіозаигіа несутъ признаки бли- жайшаго родства съ двумя послѣдними группами пресмыкаю- щихся. Г о л о в а ОгпШіозаигіа сравнительно большая, съ длиннымъ птицеобразнымъ рыломъ, съ необыкновенно широко раскры- вающимся ртомъ. У древнѣйшихъ формъ челюсти усажены
— 199 — острыми коническими зубами, несовсѣмъ правильно располо- женными въ одинъ рядъ вдоль края челюстей и сидящими въ отдѣльныхъ альвеолахъ. На черепѣ имѣются тѣ же отверстія и впадины, которыя характеризуютъ и Оіповаигіа, при чемъ у позднѣйшихъ формъ прѳдглазничныя впадины сливаются съ носовымъ и глазнымъ отверстіями, и весь черепъ получаетъ ажурную форму. Большія глазницы несутъ кольцо окостенѣ- вшей склеротики. Квадратная кость неподвижна; у древнѣй- шихъ формъ она стоитъ вертикально, у позднѣйшихъ все бо- лѣе склоняется впередъ. Пинеальнаго отверстія нѣтъ; нѣтъ и вторичнаго нёба. Затылочный бугорокъ располагается на осно- ваніи черепа, и поэтому послѣдній соединяется съ шеей подъ прямымъ угломъ, какъ у птицъ. Позвоночникъ въ перед- ней части состоитъ изъ процельныхъ позвонковъ, при чемъ шейные длиннѣе туловищныхъ; хвостъ — изъ опистоцѳльныхъ позвонковъ. Крестецъ состоитъ изъ 3—6 позвонковъ. Переднія ребра двуголовчатыя. Въ переднемъ поясѣ сіаѵісиіае отсутствуютъ. Узкія и длинныя зсариіае напоминаютъ птичьи; небольшія согасоИеа сочленяются съ большой килеватой грудиной. Въ заднемъ поясѣ ііепш, подобно ': тому какъ .у Огіѣоройа среди динозав- ровъ, вытягивается вдоль хребта впередъ и назадъ; съ нимъ сливается широкій ізсѣшт; рпЪез обыкновенно небольшихъ раз- мѣровъ и не принимаютъ участія въ асеіаЪиІпш. Въ перед- нихъ конечностяхъ замѣчательно строеніе кисти (ср.рис. 101,103): первый палецъ редуцированъ, слѣдующіе три коротки и снабжены когтями, тогда какъ пятый (по нѣкоторымъ даннымъ— четвертый) необыкновенно развитъ, состоитъ изъ очень длин- ныхъ фалангъ и отгибается назадъ; онъ образуетъ такимъ образомъ длинный членистый стержень, къ которому прикрѣ- плялась летательная перепонка, шедшая далѣе къ заднимъ конечностямъ и натягивавшаяся—по крайней мѣрѣ у нѣкото- рыхъ формъ—также и между задними конечностями и перед- ней частью хвоста. Въ заднихъ конечностяхъ ІіЬпІае были слабо развиты и иногда сливались съ ѣіЫае; изъ пяти пальцевъ четыре были снабжены когтями. Тонкій хвостъ у нѣкоторыхъ формъ былъ необыкновенной длины. Описанное строеніе конечностей указываетъ, что ОгпіШо- заигіа обитали на сушѣ, могли летать, но могли и ходить по землѣ на двухъ или на четырехъ конечностяхъ.
— 200 — совершенно голо, и точно такъ же Тѣло Огпііѣозапгіа было Рис. 101.—А—О іпіогрЬ.оаоп. т а- с г о и у х Вискі.—нижній лѳйасъ—видъ реставрированнаго скелета съ бо- ку: А—орбита, I—пре д глазничная впа- дина, ЗГ—носовое отверстіе,/?—боковая височная впадина, I— 7—пальцы, В— летательный палецъ, /і — китегиз, з— 8 сари1а,і4—піпа; — В —Г рудинаНЬапі- рііогііупсііиз ар. совершенно голой являлась ихъ летательная перепонка, отъ ко- торой сохранились хорошіе от- печатки въ литографическихъ сланцахъ Баваріи. Вмѣстѣ съ нею сохранились также отпе- чатки и небольшого, ромбои- дальной формы клочка пере- понки на дистальномъ концѣ хвоста, служившаго, вѣроятно, своего рода воздушнымъ плав- никомъ (ср. рис. 102, А). Характеръ скелета заставля- етъ искать непосредственныхъ предковъ ОгпШіозаигіа среди древнѣйшихъ пресмыкающихся (ринхоцефаловъ), давшихъ нача- ло, и двумъ предыдущимъ груп- памъ, съ которыми ОгпШіозаигіа имѣютъ такъ много общаго. Кро- мѣ строенія черепа (см. выше), и нѣкоторые другіе признаки, какъ, напримѣръ, строеніе зад- няго пояса, въ которомъ, впро- чемъ, нѣтъ розіриЪіз, прибли- жаетъ ихъ къ Біпозаигіа, тогда какъ другіе признаки сближа- ютъ ихъ съ Сгососііііа. Тѣмъ не менѣе непосредственныхъ ука- заній на происхожденіе этой группы палеонтологія не даетъ, и первые ископаемые остатки Огпііѣозапгіа являются уже высоко спеціализированными, такъ что 'дальнѣйшая эволю- ція немного измѣняетъ въ ихъ типѣ. Появляясь въ лейасѣ, быть- можетъ,—еще въ тріасѣ, ОгпШіозаигіа наибольшаго расцвѣта
— 201 — достигаютъ въ концѣ юрскаго періода и вымираютъ безслѣдно въ концѣ мѣлового. Наиболѣе древнимъ представителемъ ОгпіШозаигіа является Оітогрѣосіоп 0\ѵ. (рис. 101, А) изъ лейасовыхъ отложеній. Онъ обладалъ относительно большимъ, длиннымъ и высокимъ черепомъ (0,2 метра длины), не смотря на свою величину чрезвы- Рис. 102. — А — КѣатрЬ.огЬупсІтз рЬуИпгав — вѳрхнеюрскіе сланцы Баваріи—реставрированное животное, въ V? нат. вѳл.;—В—Р і ѳ г ап о- <1 о и Іоп&ісерз МагаЬі—мѣловыя отложенія— видъ черепа съ лѣвой сто- роны, въ Ѵі2нат- величину: а—прсцглазничная ямка, слившаяся съ носовымъ отверстіемъ, 6—орбита, с—затылочный гребень, й—уголъ нижней челюсти, ц— <іиа<ігаіит, «—симфиза нижней челюсти; боковая височная впадина изобра- жена, а верхняя нѣтъ. чайно легкимъ, благодаря большимъ впадинамъ и отверстіямъ; его мозговая капсула относительно необыкновенно мала. Огром- ный ротъ несетъ по всему краю челюстей зубы, въ передней части—большіе, въ задней—мелкіе. Шея короткая, туловище также короткое, хвостъ же очень длинный и тонкій, состоящій изъ длинныхъ и все болѣе утоньшающихся къ концу по- звонковъ.' Близкой къ Біиіогрѣосіоп, также» длиннохвостой фермой является Вѣатрііогііупсііиз Мѳуег (рис. 102, А; 101,। В),
— 202 — у котораго голова, сравнительно болѣе узкая и длинная, имѣла еще большихъ размѣровъ ротъ, открывавшійся подъ прямымъ, угломъ и усаженный длинными острыми зубами не по всей длинѣ: передняя часть рыла оставалась безъ зубовъ и закан- чивалась роговымъ клювомъ. ЕЬатрѣогІіупсІшз принадлежитъ верхне-юрскимъ отложеніямъ и въ литографическихъ сланцахъ Баваріи сохранился съ отпечатками крыльевъ и хвоста. Рис. 103.—Р іегойасѣуіпз зресіаЪіІіз Мѳуег— верхнеюрскіе сланцы Золенгофена — скелетъ съ брюшной стороны: А — орбита, Ъ — пѳрѳдглазнич- ная впадина, К—носовое отверстіе, Ъ—брюшныя реб- ра, с— сагрпя, со -согасоійеит, к—Ьитегиз, И—ііеит, тс —тѳіасагриз, р — риЪіз, зс — зсариіа, зі — зіегпит, Г—Г—пальцы. Изъ тѣхъ же верхне-юрскихъ отложеній хорошо извѣстна и другая, уже короткохвостая и длиннотеяя форма—Р і е г о сі а с- іуіив Сиѵ. (рис. 103), представленная прекрасно сохранивши- мися скелетами, величиною отъ воробья до орла. У нѣкоторыхъ особей наблюдается небольшой костный продольный гребень на верхней крышкѣ черепа, впереди глазницъ; вѣроятно, этотъ гре- бень былъ покрытъ кожнымъ мясистымъ гребнемъ и являлся однимъ изъ вторичныхъ половыхъ признаковъ.
— 203 — Наконецъ, послѣднимъ звеномъ въ эволюціи этой группы являются формы, потерявшія зубы и обладавшія длиннымъ, заостряющимся къ концу рыломъ (черепъ до 0,75 м. длиною), напоминающимъ острый клювъ птицъ. Интересно, что сочле- новная поверхность квадратной косточки у этихъ формъ имѣетъ спиральную форму, такъ что при раскрываніи рта вѣтви нижней челюсти раздвигались, какъ у пеликана; возможно, что имѣлся также у нихъ и глоточный мѣшокъ. Другою осо- бенностью ихъ черепа является большой затылочный гребень, вытянутый назадъ. Шея примыкаетъ къ черепу не совсѣмъ подъ прямымъ угломъ. Сюда относится гигантскій мѣловой Ріегапосіоп Магзѣ (рис. 102, В), черепъ котораго обладаетъ небольшими глазницами и большой впереди нихъ впадиной изъ слившихся носовыхъ и предглазничныхъ отверстій. Хвостъ у него также короткій. Въ переднемъ поясѣ зсариіаѳ сочленяются съ нѳуральными отростками нѣсколькихъ слившихся между собою спинныхъ по- звонковъ. Геологическое распредѣленіе пресмыкаю- щихся.— Типичныя рептиліи дѣлаются извѣстными впервыѳ въ пермскихъ отложеніяхъ, при чемъ эти древнѣйшіе ихъ представители частью еще весьма близки къ стегоцефаламъ (недавнія изслѣдованія пермскихъ пресмыкающихся Техаса почти совершенно уничтожаютъ границу между двумя этими группами животныхъ)—съ другой же стороны, несутъ еще бо- лѣе примитивные признаки. Древнѣйшія пресмыкающіяся принадлежатъ уже двумъ главнымъ ихъ типамъ, различающимся строеніемъ задней ча- сти черепа. Представители перваго типа, Рагеіазапгіа изъ Апо- пюсіопііа, стоятъ ближе къ ЬаЪугіпіѣоДопііа изъ стегоцефаловъ, а представители второго, Раіѳгозаигіа и Ргоіегозапгіа изъ рин- хоцефаловъ,—частью стоятъ близко еще къ рыбамъ (?), частью къ Місгозаигіа. Ргоіегозаитіа представляютъ уже въ это время гораздо болѣе высокую степень спеціализаціи, чѣмъ Рагѳізаи- тіа и Раіегозапгіа.—Наряду съ этими примитивными группами въ пермскихъ отложеніяхъ встрѣчаются и значительно диффе- ренцированныя формы, принадлежащія, главнымъ образомъ, различнымъ группамъ тѣхъ же отрядовъ.
— 204 — Типъ пресмыкающихся получаетъ необыкновенно широкое распространеніе и очень разнообразную дифференцировку съ наступленіемъ мезозойской эры, въ теченіе которой имъ среди позвоночныхъ принадлежитъ господствующая роль, и потому самая эра можетъ быть названа эрой пресмыкаю- щихся. Уже тріасовыя отложенія доставляютъ большое количе- ство весьма разнообразныхъ формъ. Такъ какъ корни боль- шинства появляющихся здѣсь группъ должны спускаться въ болѣе древнія эпохи и пока остаются намъ неизвѣстными, то взаимныя отношенія этихъ группъ въ большинствѣ случаевъ остаются невыясненными. Кромѣ наземныхъ формъ, относящихся къ упомянутымъ выше отрядамъ, въ тріасѣ появляются также наземныя, пока еще рѣдкія Біиозапгіа. Затѣмъ, выступаетъ рядъ морскихъ формъ, именно, наименѣе дифференцированные представители Заигоріегу&іа и Ісѣіѣуоріегу^іа, обладающіе уже широкимъ распространеніемъ по всѣмъ частямъ свѣта. — Въ концѣ тріа- соваго періода существовалъ примитивный стволъ черепахъ, Ріасосіопйа, но на ряду съ нимъ встрѣчаются уже и высоко спеціализированныя формы этой группы. Къ тріасу же отно- сятся древніе крокодилы, РагазисЫа и РзепЛозисІііа. .Юрскій періодъ несравненно богаче морскими осадками— именно, осадками преимущественно мелкаго моря, покрыва- вшаго площади нынѣшнихъ материковъ,—чѣмъ наземными, и потому исторія наземныхъ группъ въ это время предста- вляетъ много пробѣловъ. Такъ, основные стволы крокодиловъ и черепахъ, развивавшіеся на сушѣ, почти не даютъ остатг ковъ, и намъ извѣстны главнымъ образомъ побочныя ихъ вѣтви, заключавшія формы, приспособившіяся къ морской жизни; таковы Теіеозаигіа и ТаІаНозисІиіа среди первыхъ и Сгуріосііга и ТгіопусЫа изъ черепахъ.—На сушѣ въ это время исчезаютъ примитивныя группы, сохранившіяся отъ палеозой- скаго періода, и ихъ мѣсто занимаютъ разнообразныя группы Эіпозаитіа; изъ нихъ въ юрѣ впѳрвые появляются ОгШороба (остальныя двѣ группы извѣстны уже въ тріасѣ). Предста- вленныя въ началѣ юрскаго періода слабо дифференцирован- ными формами, Піпозапгіа достигаютъ тахііпшп’а спеціализа- ціи къ концу его; такими спеціализированными формами являются Эіркхіосиз изъ Заигоройа, Сатрзо&паіішз .изъ Тѣѳ-
— 205 — города, Зіееозаигиз, І&иаподоп изъ Огіііороёа и др.—Юрскимъ отложеніямъ принадлежитъ главная масса Заигоріегу^іа- и ІсШіуоріегу^іа.— Новой группой, появляющейся лишь въ юрѣ и въ теченіе ея продѣлывающей свою эволюцію, являются ОгпШіозаптіа. Наконецъ, въ самомъ концѣ юрскаго періода, повидимому, существуютъ уже настоящія Здиатаіа. Мѣловой періодъ приноситъ существенныя измѣненія лишь среди группъ морскихъ пресмыкающихся: Заигорйегу^іа и ІсЫІіуоріегу^іа постепенно исчезаютъ, и ихъ мѣсто занимаютъ двѣ вымершихъ группы вцпатаіа: Эоіісііозаигіа и Руйіопо- ніогрЬа. Что же касается наземныхъ формъ, то онѣ принадле- жатъ тѣмъ же группамъ, какъ и юрскія наземныя пресмыкаю- щіяся, но только представляютъ для всѣхъ группъ высшую степень спеціализаціи, приводящую иногда къ такимъ фанта- стичнымъ формамъ, какъ Сегаіорзійа среди Віпозапгіа. — Въ мѣлу появляются настоящія ЬасегШіа и, со второй половины этого періода, современная группа крокодиловъ» ЕизисЫа.— ОгпШіозаигіа представлены наиболѣе спеціализированными формами, какъ Ріегапосіот Высшая степень среціализаціи пресмыкающихся конца мѣ- лового періода, приводящая иногда къ уродливымъ формамъг предшествуетъ вымиранію большей части группъ. Въ тре- тичный періодъ не переходятъ ІсЬіѣуоріегу&іа, Заигоріегу. &іа, морскія Здиапіаіа, морскіе крокодилы, Огпііѣозаигіа и Рі- позаигіа, и, начиная съ эоцена, пресмыкающіяся представлены лишь тѣми группами, . которыя существуютъ и нынѣ. Сюда относятся: послѣдній представитель ринхоцефаловъ (Наііегіа),— единственной уцѣлѣвшѳй донынѣ примитивной группы,—чере- пахи, крокодилы, ящерицы и змѣи; послѣднія появляются въ третичныхъ отложеніяхъ впѳрвые. Въ современную эпоху всѣ эти группы переходятъ безъ существенныхъ измѣненій.
5 классъ. — Аѵез (птицы). Отряды. 1. АгсІіаеогпіШев. 2. КеогггііЬез. . . Подотряды. 1. Заигпгае. ( 1. КаШае. ( 2. Сагіпаіае. Какъ ни близки по своему строенію пресмыкающіяся и пти- цы — послѣднихъ можно разсматривать въ этомъ отношеніи, какъ чрезвычайно спеціализированную и наиболѣе совершен- ную вѣтвь первыхъ,—тѣмъ не менѣе, ни зоологическія, ни па- леонтологическія данныя не указываютъ полностью перехо- довъ между двумя этими классами. Мы не можемъ указать, отъ какой группы рептилій произошли древнѣйшіе предки птицъ *), такъ какъ тѣ общія съ ними черты въ строеніи скелета, ко- торыя обнаруживаются у нѣкоторыхъ представителей пре- смыкающихся, почти всегда должны быть отнесены на счетъ приспособленія къ одинаковымъ условіямъ существованія. Именно, летающія, но остающіяся четвероногими Огпііѣо- ваигіа, благодаря воздушному образу жизни, пріобрѣтаютъ сходное съ птицами строеніе черепной коробки, передняго по- яса, пнѳвматичность костей, тогда какъ заднія ихъ конечности имѣютъ тотъ же характеръ, какъ и у четвероногихъ пресмыка- ющихся, а самый летательный аппаратъ построенъ, какъ мы только что видѣли, по совершенно иному типу, чѣмъ у птицъ. Съ другой стороны, хотя и наземныя, но двуногія, подобно птицамъ, Біпозаигіа имѣютъ тазовой поясъ чрезвычайно сход- *) Кромѣ тѣхъ общихъ соображеній, которыя высказаны выше на стр 120.
— 207 — ный по внѣшнему виду съ тазовымъ поясомъ птицъ, но и здѣсь, какъ мы сейчасъ увидимъ, дѣло идетъ лишь объ ана- логичномъ органѣ. Какъ извѣстно, сходство между пресмыкающимися и пти- цами, кромѣ нѣкоторыхъ особенностей внутреннихъ органовъ, въ скелетѣ выражается главнымъ образомъ въ строеніи че- репа (одинъ затылочный сочленовный бугорокъ, нижняя челюсть сочленяется посредствомъ квадратной кости и т. д.), а также въ строеніи заднихъ конечностей (интѳртарсальное сочлененіе). Что же касается отличительныхъ особенностей собственно ске- лета птицъ, почти всегда болѣе или менѣе очевиднымъ обра- зомъ связанныхъ съ своеобразными условіями ихъ существо- ванія, то они сводятся къ слѣдующему. Черепъ птицъ имѣетъ округленную форму, спереди вы- тянутъ въ заостренный клювъ и несетъ большую мозговую коробку (относительно еще большую, чѣмъ у Огпіѣѣоваигіа); затылочное отверстіе лежитъ большею частью на нижней сто- ронѣ черепа, и впереди него, на Ьазіоссірііаіе, имѣется неболь- шой округлый затылочный сочленовный бугорокъ, который лежитъ слѣдовательно также на нижней сторонѣ черепа, а не на задней, какъ у рептилій. Всѣ кости черепа очень рано сра- стаются между собою, и у взрослой особи швы незамѣтны. Вслѣдствіе исчезновенія верхней скуловой дуги (ср. рис. 60, 3?) височныя впадины сливаются съ орбитой, и по сторонамъ че- репа получаются двѣ огромныя впадины, раздѣленныя между собою тонкой межглазничной перегородкой (тёзеШпіокіеит). Квадратная кость, къ которой причлѳняѳтся нижняя челюсть, совершенно подвижна. ' Позвоночникъ состоитъ изъ гетѳроцельныхъ(съсѣдло- образной сочленовной поверхностью) позвонковъ; за длиннымъ и подвижнымъ шейнымъ отдѣломъ позвоночника слѣдуетъ весьма прочно построенный туловищный его отдѣлъ, въ кото- ромъ позвонки обычно срастаются между собою; крестцовые позвонки въ числѣ двухъ сливаются съ поясничными и частью хвостовыхъ, образуя одну слившуюся массу крестца, опираю- щуюся на огромный тазовой поясъ; хвостовый отдѣлъ коротокъ, и послѣдніе его позвонки нерѣдко срастаются въ одну копчико- вую косточку—ру§овіу15 служащую опорой'для рулевыхъ перьевъ хвоста птицы. Ребра сочленяются съ грудными позвонками двуголовчатымъ суставомъ и несутъ ргосеззив ипсшай (какъ у
— 208 Наііегіа и крокодиловъ), которые, какъ и само ребро, вполнѣ окостенѣваютъ; такимъ образомъ грудная клѣтка имѣетъ боль* тую устойчивость.—Гр у д на я кость представляетъ широ- кую пластинку, кзади образующую одну или двѣ пары отрост- ковъ, между которыми натянута перепонка, что еще болѣе увеличиваетъ поверхность грудины; у летающихъ (Сагіпаіае) птицъ въ отличіе отъ нелетающихъ (Каіііае) на нижней поверх- ности грудины имѣется широкій киль, или гребень (сгізіа зіегпі), расположенный въ сагиттальной плоскости тѣла и слу- жащій для прикрѣпленія грудныхъ мышцъ. Такая своеобразная форма грудной кости, естественно, находится въ связи съ чрез- вычайнымъ развитіемъ грудныхъ мышцъ, приводящихъ въ дви- женіе летательный аппаратъ птицы. Точно такъ же своеобразно строеніе передняго пояса,, состоящаго у Сагіпаѣаѳ изъ длинной саблевидной лопатки,, расположенной вдоль хребта, сильной согасоі&ѳтп, сочленяю- щейся, съ одной стороны, съ грудиной, съ другой—съ лопаткой и образующей съ послѣдней уголъ, и тонкой ключицы (срос- шіяся дистальными концами ключицы образуютъ такъ наз. дужку). У КаШаѳ передній поясъ вообще относительно менѣе развитъ, лопатка и коракоидъ срастаются между собою и рас- положены по одной линіи, а ключица можетъ вовсе исчезать. • Переднія конечности отличаются недоразвитіемъ ки- сти; послѣдняя у современныхъ птицъ состоитъ всего изъ трехъ сильно редуцированныхъ пальцевъ, кости которыхъ частые срастаются между собою, такъ что вся кисть способна лишь къ сгибательнымъ движеніямъ, необходимымъ для летанія», и совершенно утратила способность хватать.—У нелетающихъ птицъ редуцированіе передней конечности выражено еще сильнѣе. Въ такой же степени, какъ переднія для летанія, заднія конечности и тазовой поясъ птицъ приспособлены для поддер- жанія всего тѣла при хожденіи по землѣ.—Тазовой поясъ отличается своей прочностью и состоитъ изъ широкихъ, болѣе или менѣе сросшихся между собою костей. Подвздошная кость имѣетъ форму широкой, вытянутой спереди назадъ пластины* у взрослой птицы срастающейся съ крестцомъ; сѣдалищная кость, меньшихъ размѣровъ, вытянута вдоль задней половины подвздошной, такъ же имѣетъ широкую форму и у большинства птицъ на значительномъ протяженіи срастается съ первой,—и
— 209 — только риЪіз является въ видѣ тонкой палочковидной косточки, вытянутой вдоль нижняго края сѣдалищной кости. Двѣ послѣд- нія кости, вообще говоря, не образуютъ симфизъ съ соотвѣт- ствующими костями противоположной стороны тѣла; всѣ три кости принимаютъ участіе въ строеніи асеіаЪиІит, которая про- бодена насквозь отверстіемъ, въ нормальномъ состояніи затяну- тымъ перепонкой. Такой тазовой поясъ, вмѣстѣ съ крестцомъ, представляетъ, какъ было сказано, замѣчательное наружное сходство съ соотвѣтствующими частями скелета Иупозаигіа. Однако, какъ показываетъ исторія развитія, мы не имѣемъ здѣсь гомологичныхъ органовъ, которые могли бы указывать на близкое родство этой группы пресмыкающихся съ птицамит а лишь удивительный случай конвергенціи: именно, у птицъ тонкая косточка въ нижней части таза, соотвѣтствующая по положенію розірпЪіз у Ліпозаигіа, одна только и образуетъ оз рпЪіз, а небольшой остроконечный отростокъ впереди асеіа- Ьиішп, такъ наз. ргосеззпз рѳсііпеаііз, соотвѣтствующій ргае- рпЪіз у Оіпозаигіа, есть часть подвздошной кости *)* Заднія конечности птицы, однако, сильно отличаются отъ конечностей Піпозапгіа и рептилій вообще. Особенности строенія ихъ опредѣляются двумя моментами, именно, — пря- мымъ стояніемъ на двухъ ногахъ и отсутствіемъ движеній по- ворота. Поэтому головка бедра располагается перпендикулярно къ его оси, такъ что нога располагается въ плоскости, парал- лельной сагитальной плоскости тѣла, а остальныя звенья ске- лета ноги состоятъ изъ одиночныхъ костей: ГіЬиіа частью ре- дуцируется и сливается съ ѣіЬіа, такъ что голень состоитъ изъ одной кости, а плюсневыя кости второго, третьяго и четвертаго пальцевъ срастаются также въ одну косточку — цѣвку; что касается предплюсневыхъ костей, то проксимальныя изъ нихъ срастаются съ ѣіЬіа, а дистальныя съ цѣвкой (интертарсальное. сочлененіе). Пальцевъ четыре (рѣже 3 и 2), при чемъ первый, или большой, обращенный обыкновенно назадъ, имѣетъ свободную плюсневую косточку; у зародышей птицъ былъ найденъ и зача- точный. пятый палецъ (Аріегух). *) Многіе авторы, однако, усматриваютъ въ тазѣ птицъ значи- тельно большее сходство съ Віповапгіа. Въ такомъ случаѣ мы имѣемъ здѣсь дѣло съ явленіемъ не конвергенціи, а параллельваго развитія. 14
— 210 — , Что касается наружнаго скелета птицъ, то у нихъ лишь въ незначительной степени сохранились роговыя че- шуйки ихъ предковъ, рептилій, именно, на нижней половинѣ ногъ; все же остальное тѣло покрыто перьями, представляю- щими также эпидермическое образованіе, но свойственное лишь птицамъ. При благопріятныхъ условіяхъ перья сохраняются въ ископаемомъ состояніи.—Эпидермическимъ же образовані- емъ является роговой чехолъ клюва и когти, покрывающіе послѣднія заостренныя фаланги пальцевъ. Классъ птицъ распадается на два отряда: Агсѣаѳог- пііѣѳ8 и Кѳогпііііез, изъ которыхъ послѣдній распадается въ свою очередь на двѣ группы: Каіііаѳ и Сагіпаіаѳ. 1 отрядъ. — АгсЬаеогпіІЬез. 1 подотрядъ. — Заигигае. Только что перечисленныя отличительныя особенности ти- пичной птицы-, благодаря чрезвычайно бѣднымъ ископаемымъ остаткамъ, пока не могутъ быть связаны постепенными про- межуточными стадіями съ исходной пресмыкающейся формой, которая, какѣ мы видѣли, и сама остается неизвѣстной. Тѣмъ не менѣе въ этомъ отношеніи кое-что даетъ намъ А г с Ъ. а ѳ о- ріегух Н. ѵ. Мѳуег (рис. 104)—единственный извѣстный пред- ставитель вымершей мезозойской группы птицъ 8аигпгае. На- сколько интересно строеніе этой „ящѳрицѳхвостой* птицы, можно видѣть изъ того, что ее такъ же невозможно уже отнести къ пресмыкающимся, какъ нельзя ее назвать еще и птицей. Она является, такимъ образомъ, замѣчательно типичной переходной формой. Агсѣаѳоріѳгух извѣстенъ всего лишь въ двухъ экземпля- рахъ, принадлежащихъ двумъ различнымъ видамъ, и найден- ныхъ въ литографическихъ сланцахъ Баваріи. Благодаря извѣст- нымъ уже намъ превосходнымъ качествамъ этихъ сланцевъ, кромѣ скелета у обоихъ экземпляровъ сохранились и отпечатки перьевъ и притомъ въ такомъ положеніи, что по обоимъ экземплярамъ можетъ быть съ достаточной полнотою возста- новлено опереніе этого животнаго; съ другой стороны, нѣкото- рыя части внутренняго скелета его не уцѣлѣли. По величинѣ
— 211-— оба извѣстные экземпляра не превосходятъ обыкновеннаго грача. Рис. 104.—А гсііаѳорѣегух тасгига Оу. — верхнеюр- скіѳ литографическіе сланцы Баваріи—реставрированное изо- браженіе (Берлинскаго экземпляра): с—саграіе, сі—сіаѵісиіа, со—согасоійѳнт, Л—Ълппегиа, г—гасііив, вс—зсариіа, м—иіпа I—IV—пальцы. Самой замѣчательной особенностью Атсѣаеоріѳгух’а при- знается его длинный хвостъ, скелетъ котораго построенъ по типу пресмыкающихся и состоитъ изъ 20—21 позвонка, посте- 14*
— 212 — пѳнно уменьшающихся въ величинѣ и несущихъ каждый по ларѣ рулевыхъ перьевъ. Весь позвоночникъ имѣетъ около 50 позвонковъ, съ амфицельными или гладкими, а не гетеро- цельными, какъ у современныхъ, птицъ, сочленовными поверх- ностями. Ребра также сохраняютъ характеръ пресмыкающихся,, несутъ по одной сочленовной головкѣ и лишены ргосеззпз ипсі- паіі. Къ сожалѣнію, отъ грудной кости сохранился лишь незна- чительный кусокъ, не позволяющій судить, имѣла ли она пти- чій киль. Затѣмъ имѣются, какъ у рептилій, тонкія брюшныя ребра. Съ другой стороны, плечевой поясъ построенъ совершенно по типу птицъ и состоитъ изъ саблевидныхъ лопатокъ ($с)г небольшихъ согасоісіеа (со) и сросшихся въ „дужку* сіаѵіси- Іаѳ (сі). Передняя конечность обнаруживаетъ гораздо меньшее- редуцированіе кисти, чѣмъ у птицъ, и вообще крыло имѣетъ относительно небольшіе размѣры. Изъ саграііа сохранилась только одна косточка (с); пальцевъ три, какъ у птицъ, но раз- виты они несравненно лучше и заканчиваются когтями; были ли шѳіасаграііа сросшіяся между собою, это остается открытымъ вопросомъ.— Тазовой поясъ нѳвполнѣ извѣстенъ, но, повиди- мому, имѣлъ птичью форму; крестцовыхъ позвонковъ только шесть. Заднія конечности построены уже совершенно по типу птицъ *). Черепъ также имѣетъ хорошо выраженный птичій харак- теръ: большую мозговую коробку, большія глазницы, разгра- ниченныя перегородкой (въ глазницахъ сохранилось кольцо1 пластинокъ окостенѣвшей склеротики), длинный клювъ, слив- шіеся костные швы, свободную квадратную косточку, но че- люсти несутъ рядъ коническихъ, гладкихъ зубовъ, сидящихъ въ отдѣльныхъ альвеолахъ. Что касается оперенія Агсѣаеоріѳгух’а, то упомянутыя руле- выя, окаймлявшія съ двухъ сторонъ длинный хвостъ животнаго, увеличивались въ длинѣ по направленію къ концу хвоста;- кромѣ нихъ извѣстны маховыя въ числѣ 7 первостепенныхъ и 10 второстепенныхъ, а затѣмъ сохранились и контурныя перья на шеѣ, кроющія крыла, а также вдоль боковъ тѣла и на ііЬіа. *) Прогрессивное развитіе задней конечности, какъ мы видѣли,, наблюдается во всемъ рядѣ рептилій, начиная съ древнѣйшихъ.
— 213 — Благодаря оперенію, это животное должно было производить <іо наружному виду впечатлѣніе птицы. Своими задними ко- нечностями оно, очевидно, и пользовалось вполнѣ, какъ птица, хотя онѣ у него и отнесены немного назадъ на непомѣрно длинномъ тѣлѣ. Тогда какъ переднія конечности,. или крылья, у Агсѣаѳоріегух'а были сравнительно слабо развиты и врядъ .ли могли служить для большихъ перелетовъ. Нѳвполнѣ срос- шіеся пальцы этихъ конечностей могли въ то же время слу- жить ему, если не для хватанія, то для карабканія помощью .сильныхъ когтей по деревьямъ или скаламъ. Необходимо отмѣтить, что въ онтогеніи современныхъ птицъ удивительно отчетливо повторяются характерныя черты стро- енія Агсѣаѳорѣегух’а. Такъ, на раннихъ стадіяхъ развитія птицы соотношеніе отдѣльныхъ частей скелета гораздо болѣе рептиліеобразное, чѣмъ у взрослыхъ особей: шейный отдѣлъ позвоночника сравнительно короткій, туловищный — длинный, 'тазъ захватываетъ небольшое число позвонковъ, наконецъ — хвостовой отдѣлъ вытянутъ въ видѣ длиннаго конуса, на ко- торомъ зачатки перьевъ сидятъ серіально, и за позвонками, изъ которыхъ впослѣдствіи сложится ру^овіуі, идетъ еще рядъ мускульныхъ сегментовъ. Самые позвонки закладываются, какъ .амфицѳльныѳ. Затѣмъ, заднія конечности спеціализируются, какъ и у Агсѣаѳоріѳгух’а, и раньше, и быстрѣе переднихъ.—Съ возрастомъ эти признаки быстро исчезаютъ: шейный отдѣлъ удлиняется за счетъ редукціи переднихъ реберъ, туловище •соотвѣтственно укорачивается, тазовой поясъ надвигается впе- редъ и т. д. *). *) Одна изъ нынѣ живущихъ птицъ, бразильскій Орізѣііосо- :т п з, въ птенцовомъ состояніи проходитъ долгій постъэмбріональ- иый періодъ и въ это время является еще, какъ АгсЬаеоріѳгух. „четвероногимъ44 животнымъ, несущимъ всѣ характерныя черты .этой послѣдней формы: заднія конечности у такого птенца уже птичьи, переднія же снабжены цѣпкими когтями, въ то же время •маховыя перья короткія, развиваются медленно (сначала лишь на предплечьи), и потому онъ можетъ поДьзоваться крылокъ, лишь какъ парашютомъ, т. е. оно позволяетъ ему лишь слетать внизъ, напр., съ дерева, на которое онъ взбирается помощью всѣхъ че- тырехъ конечностей. Наконецъ, ось хвоста у птенца 0. замѣтно удлинена и дольше сохраняетъ такую форму, чѣмъ у другихъ птицъ*
— 214 - 2 отрядъ. — МеогпііЬез. Всѣ остальныя птицы, какъ современныя, такъ и извѣстныя пока ископаемыя формы отличаются короткимъ хвостомъ, въ которомъ послѣдніе позвонки слились въ ру&озіуі; болѣе корот- кимъ , чѣмъ у АгсЬаеоріегух, туловищемъ, которое прочно опи- рается на придвинутыя къ его центру заднія конечности; бо- лѣе редуцированной кистью переднихъ конечностей и проч. №еогпіі1іе8 распадаются на двѣ группы: утратившихъ спо- собность летать КаШае и хорошо летающихъ Сагіпаіаѳ. Если такое дѣленіе и представляется довольно искусственнымъ,, такъ какъ первыя не образуютъ однородной группы, а про- изошли отъ различныхъ утратившихъ способность летать се- мействъ, то все же есть основаніе предполагать, что эти диф- ференцированные и летавшіе предки Ваіііаѳ образовывали отдѣльную отъ предковъ Сагіпаііаѳ группу, отличавшуюся вообще нѣсколько низшей степенью спеціализаціи; такъ по* крайней мѣрѣ заставляютъ думать нѣкоторыя общія всѣмъ ВаШаѳ черты строенія ихъ черепа. Другія особенности ихъ скелета могли бытъ, несомнѣнно, пріобрѣтены самостоятельно* каждымъ семействомъ подъ вліяніемъ недоразвитія крыльевъ,, вслѣдствіе наземнаго образа жизни. 1 подотрядъ. — Ваіііае. Эти послѣднія особенности сводятся, кромѣ дегенераціи пе- реднихъ конечностей, къ измѣненіямъ въ строеніи передняго пояса, утратѣ киля на грудной кости и недоразвитію копчико- вой кости,въ связи съ постепенной утратой рулевыхъ перьевъ. 1 отдѣлъ. — Ойопіоісае. Для древнѣйшей исторіи ЫеогпііЬез палеонтологія доставля- етъ очень немного данныхъ. Такъ, признаками, общими обѣимъ группамъ ЫеогпіШез *), обладаютъ большія зубастыя мѣловыя ♦) (ИопЫсае поэтому не могутъ быть въ сущности отДесены- къ группѣ Кайѣае.
— 215 — Рис. 1С5. — Неарегогпіз ге&аііз МагэЬ. — мѣловыя отложенія —- А —-с к е- л ѳ т ъ: сі—сіаѵіспіа, со—согасоМевш, й— Гошиг, Л—іштепіэ, И— Пеню., гз—іэсЫит, р—раіеііа, рр—риЪіз, вс— эсариіа, — эЬег- пит, , ііЪіа и ГіЪиІа, 1-т — ѣагзо-тѳіа- ѣагапв.—В—з у б ъ. птицы, вообще отличающіяся еще примитивнымъ строеніемъ и, по всѣмъ вѣроятіямъ, представляющія спеціализированную вѣтвь отъ общихъ предковъ обоихъ подотрядовъ птицъ. Наиболѣе хорошо извѣстнымъ представителемъ ихъ является Нѳзре- Г0ГПІ8 МагзЪ. изъ верхнемѣловыхъ отложеній Америки. Незрегогпіз (рис. 105) — большая плавающая и ныря- ющая птица; высота скелета ея въ стоячемъ положеніи равняется 1 метру. Голова Нѳзрегогпіз вытянута въ очень длинный клювъ, обѣ челюсти котораго усажены зубами (рис. 105, В), распо- ложенными въ общей борозд- кѣ (на верхней челюсти имѣ- ются зубы лишь на тахіііа- гіа); кости черепа слились между собою; мозговая ко- робка невелика. Нѣкоторыя особенности строенія черепа указываютъ на примитивный его характеръ (двойной сош- никъ), съ другой же стороны приближаются къ типу Сагі- паіаѳ (двойная головка квад- ратной косточки). Позвоноч- никъ состоитъ изъ гетеро- цельныхъ позвонковъ; хво- стовой отдѣлъ еще довольно длиненъ, и свободные позвонки его несутъ большіе попѳреч-- ные отростки; такимъ образомъ, хвостъ Незрѳгогпіз’а являлся сильнымъ органомъ, имѣвшимъ движеніе въ вертикальной плоскости. Ребра построены по типу птицъ. Плечевой поясъ типа ВаШаѳ имѣетъ тонкія сіаѵісиіаѳ (сі), не сраставшіяся посре- динѣ. Отъ переднихъ конечностей сохранилось лишь плечо (70, сильно редуцированное, однако несущее суставныя поверхно- сти для костей предплечья. Тазовой поясъ характеризуется тонкими и длинными сѣдалищными (І8) костями. Заднія конеч- ности приспособлены для плаванія и чрезвычайно сильны;
— 216 — онѣ отличаются короткимъ бедромъ (?е), громадной раіѳііа (р), и кости ихъ не пневматичны, а несутъ мозговую полость. 2 отдѣлъ. — АеруогпііЬез. Что касается настоящихъ Каіііаѳ, то палеонтологическіе остатки знакомятъ насъ съ еще болѣе разнообразными типами ихъ, чѣмъ тѣ, которые существуютъ въ настоящее время. Приэтомъ вымершія формы нерѣдко характеризуются своей гигантской величиной. Самымъ замѣчательнымъ въ послѣднемъ отношеніи, т.-е. самымъ крупнымъ представителемъ КаШае, является А е р у- о г п і 8 изъ постпліоцѳновыхъ и современныхъ отложеній Ма- дагаскара, гдѣ, кромѣ костей его скелета, встрѣчаются также и огромныя яйца, въ нѣсколько разъ превосходящія величиною страусовыя. Скелетъ Аѳруогпіз характеризуется довольно близ- кимъ сходствомъ, частью со скелетомъ киви, частью казуара; переднія конечности редуцированы въ такой степени, что кости предплечья и кисти, повидимому, сливаются въ одну конечную кость. Кости ногъ массивны, но пневматичны. Кромѣ Аеруогпіз, къ этой же группѣ относятся и другія меньшихъ размѣровъ птицы. 3 отдѣлъ. — Аріегудез. У Аріегу&ез скелетъ передней конечности, скрытый подъ кожей, сводится къ короткому ѣшпегиз и предплечью, а изъ костей кисти сохранился лишь одинъ третій палецъ. Аріѳгу^ез представлены однимъ современнымъ новозеландскимъ киви (Аріегух), который попадается и въ ископаемомъ состояніи въ поверхностныхъ отложеніяхъ обитаемой имъ нынѣ страны. Плечевой поясъ, хотя и редуцированъ, но имѣется у киви въ полномъ составѣ. 4 отдѣлъ. — Іттапез. Плечевой поясъ сводится лишь къ однимъ маленькимъ со- гасоісіеа у другихъ новозеландскихъ же представителей Каіііаѳ, которые вымерли въ самое недавнее время: послѣдніе предста- вители ихъ, безъ сомнѣнія, были истреблецы человѣкомъ, и
— 217 — „птицы Моа“ даже еще не исчезли изъ памяти туземцевъ. Моа, или Оіпогпііііісіаѳ, въ противоположность маленькому киви, характеризуются большимъ ростомъ: наименьшій пред- ставитель ихъ имѣетъ 1 метръ высоты, наибольшій — 3’/2. ПіпогпШіібае Грис. 106) представлены большимъ количествомъ разнообразныхъ формъ, сохранившихся не только въ видѣ от- дѣльныхъ костей и скелетовъ, но нерѣдко и въ видѣ высохшихъ труповъ съ остатками кожи, перьевъ, яицъ въ четвертичныхъ и современныхъ отложеніяхъ Новой Зеландіи. Они обладали не- обыкновенно маленькой головой съ короткимъ острымъ клювомъ, короткимъ широкимъ туловищемъ и огромными неуклюжими но- гами, которыя у нѣкоторыхъ формъ (Р а с Ь. у о г п і з) имѣли чрезвычайно массивный видъ. Своеобразную форму имѣла ихъ
— 218 — грудная кость, представлявшая выпуклую широкую пластинку съ расходящимися отростками. 5 отдѣлъ.— Меді$іапе$. Эму (Эгошаеиз) и казуаръ (Сазиагиз), обитаю- щіе нынѣ въ Австраліи и Новой Гвинеѣ, такъ же какъ 6 отдѣлъ. — НЬеае, или американскіе страусы, не даютъ сколько-нибудь интересныхъ палеонтологическихъ остатковъ: кости ихъ попа- даются лишь въ поверхностныхъ отложеніяхъ тѣхъ странъ, гдѣ они живутъ и нынѣ. 7 отдѣлъ.—ЗігиіЬіопез. Тогда какъ ископаемые остатки африканскаго (двупа- лаго) страуса (Зігиііііо), въ современную эпоху обитаю- щаго въ Африкѣ и Аравіи, были найдены въ вѳрхнѳміоцено- выхъ отложеніяхъ Индіи, Самоса (въ Турецкомъ архипелагѣ), Юга Россіи и Китая. Въ то время какъ почти всѣ упомянутыя формы, кромѣ принадлежащихъ послѣдней группѣ, распространены исключи- тельно въ южномъ полушаріи,—въ сѣверномъ полушаріи, пови- димому, также существовали въ теченіе первыхъ эпохъ тре* тичнаго періода своеобразныя формы ЕаШае, отъ которыхъ сохранились рѣдкіе остатки въ соотвѣтствующихъ отложені- яхъ Европы и Сѣв. Америки. Сюда относится гигантская зу- бастая Оазіогпіз НеЪегі съ мало редуцированнымъ перед- нимъ поясомъ и конечностями, въ которыхъ даже теіасаграііа- не срастались между собою; замѣчательною особенностью ея является. присутствіе швовъ на черепѣ и тазовомъ поясѣ. Затѣмъ, сюда относятся В а 8 о г п і 8 Очѵеп, В і а I г у ш а Сора и др. 2 подотрядъ.—Сагіпаіае. Въ противоположность ВаШаѳ, представители второй боль- шой группы Ыеогпіікез, какъ современные, такъ и древнѣйшіе’ характеризуются замѣчательной однородностью въ смыслѣ степени спеціализаціи.
— 219 — 1 отдѣлъ.—Ойопіогтае. Древнѣйшіе остатки Сагіпаіае извѣстны также лишь изъ- верхне-мѣловыхъ отложеній. Изъ примитивныхъ признаковъ они сохранили лишь зубастыя челюсти, небольшіе размѣры головного мозга и амфицельные позвонки; весь остальной ске- летъ ихъ представляетъ уже высокую степень спеціализаціи. Таковы три небольшихъ чай- кообразныхъ птицы, являющих- ся единственными извѣстными представителями описываемой группы: ІсЫѣуогпіз Магзѣ (рис. 107), Араіогпіз МагзЪ. и Епаііогпіз Зѳеіеу. Что касается остальныхъ ис. копаемыхъ представителей Са- гіпаіаѳ, то они въ большинствѣ случаевъ недостаточно полно сохранились, обыкновенно очень близки современнымъ формамъ (даже эоцѳновыя формы) и да- ютъ интересныя данныя только для географическаго распредѣ^ ленія различныхъ группъ птицъ въ минувшія эпохи. Они извѣст- ны, какъ въ третичныхъ, такъ и въ послѣтрѳтичныхъ отложе- ніяхъ. Рис. 107. — ІсЬ.іЬуогпіз ѵісіог Магзіі — мѣловыя отложенія —- скелетъ сі—-сіа'ѵіспіа, со—согасоійеат, сг—сгізи. зіегпі, й—Ьитеиіз, т—теіасагрпз, ру— ру^овіуі, г—гайіиз, зс—зсариіа, і-т — іагзо-теіаіагзтіз, м—піпа, «п—ргосеззпз ипсіпаіпв, I — шеіасагрпз, 11 — III— пальцы. Геологическое распредѣленіе птицъ.—Наибо- лѣе древнимъ представителемъ птицъ является Агсѣаеоріегух изъ вѳрхнеюрскихъ отложеній, который несетъ на себѣ слишкомъ ясно выраженные признаки типа пресмыкающихся, чтобы могло возникнуть какое-нибудь сомнѣніе относительно общаго происхожденія птицъ съ этими послѣдними; прохожде- ніе же нѣкоторыми современными птицами, въ теченіи ихъ ин- дивидуальнаго развитія, стадіи Агсѣаѳоріегух-а, ставитъ внѣ сомнѣнія принадлежность его къ прямому ряду предковъ на- стоящихъ птицъ. Тѣмъ не менѣе, отсутствіе переходныхъ формъ
— 220 — между Атсѣаеоріѳгух и еще болѣе древними пресмыкающимися его предками—съ одной стороны, а съ другой—между нимъ и несравненно болѣе дифференцированными птицами конца мѣ- лового періода—не позволяетъ ни установить точно той группы рептилій, которая дала начало птицамъ, ни намѣтить сколько- нибудь подробно тотъ путь, по которому вырабатывались осо- бенности птичьяго типа. Можно лишь сказать, что появленіе оперенія, какъ и слѣ- довало ожидать, является однимъ изъ -первыхъ признаковъ, пріобрѣтенныхъ вновь отдѣлившимся классомъ животныхъ: оно дало возможность перейти къ воздушному образу жиз- ни, и, такимъ образомъ, способствовало дальнѣйшей диффе- ренцировкѣ типа. Наоборотъ, однимъ изъ послѣднихъ пріоб- рѣтеній новаго класса была атрофія длиннаго ящѳрицѳобраз- наго хвоста. Затѣмъ, лишь послѣ того какъ совершилось раз- дѣленіе типовъ ВаШаѳ и Сагіпаіаѳ, амфицельныѳ позвонки превращаются въ гетѳроцѳльныѳ; наконецъ, самымъ послѣд- нимъ пріобрѣтается беззубый клювъ. Къ концу мѣлового періода эволюція новаго класса мо- жетъ считаться законченной. Въ срединѣ же и до конца мѣло- вого періода продолжаютъ еще существовать (Мопіоісаѳ (Нѳз- рѳгогпіз), представляющія, повидимому, очень спеціализирован- ныхъ потомковъ общихъ предковъ ВаШаѳ и Сагіпаіаѳ; на ряду -съ ними существуютъ (Иопіоппаѳ—высоко спеціализирован- ные, хотя и зубастые еще представители Сагіпаіаѳ. Отложенія начала третичнаго періода даютъ неболь- шое число ископаемыхъ птицъ (сюда относятся представители группы ЕаШае въ сѣверномъ полушаріи), но въ вѳрхнѳэоцѳно- выхъ отложеніяхъ было найдено большое число формъ, большею частью очень близкихъ уже къ современнымъ и указывающихъ на широкое распространеніе тропическихъ формъ въ предѣ- лахъ нынѣшней Европы. Въ среднѳтрѳтичныхъ отложеніяхъ, доставившихъ наибольшее число извѣстныхъ ископаемыхъ птицъ, среди тро- пическихъ формъ въ Европѣ начинаютъ появляться и формы умѣреннаго климата. Въвѳрхнѳтретйчныхъ отложеніяхъ тропическія формы въ Европѣ уже немногочисленны. Къ этому же времени отно- сится широкое распространеніе въ старомъ свѣтѣ страусооб- разныхъ птицъ изъ группы Ваіііаѳ.
— 221 — Четвертичныя отложенія указываютъ на полное обо- собленіе къ этому времени фаунъ, распредѣленныхъ уже со- вершенно такъ же, какъ въ [настоящее время. Среди ВаШае въ это время существуютъ гигантскія ПіпогпііШае въ Новой Зеландіи и АѳруогпіШісіае на Мадагаскарѣ, которыя вмѣстѣ, съ современнымъ Аріѳгух образуютъ особую группу, отдѣли- вшуюся отъ общаго ствола ЙаШае, повидимому, нѣсколько позд- нѣе- страусообразныхъ. Наступленіе современной эпохи сопровождалось исчез- новеніемъ нѣкоторыхъ четвертичныхъ формъ, какъ изъ Сагіпа- іае, такъ, главнымъ образомъ, изъ группы ВаШаѳ, которая вообще находится нынѣ на пути къ полному исчезновенію.
6 классъ.—Машпіаііа (млекопитающія). Подклассы. Отряды. Подотряды. 1. РапІоШегіа. 2. АПоШегіа. 1. Ргоѣоѣііегіа . . . . : 3. Мопоігетаіа. 4. РаисііиЬегспІаіа. 2. Мѳіаѣііѳгіа • • * <] 1. Ро1ургоѣо4опііа. 1. Зіуііпо^опііа. 2. ЫргоіойоіШа. 2. Сгаѵі^гаіа. 1. Есіепіаіа . 2. Іпеесііѵога. 3. СЬеігоріега. 4. Сгеодопеіа. 5. Сагпіѵога.І 6. Ріппіресііа. 7. Сеіасеа 8. СопЛу Іагікга. 9. Нуі;асоМеа. 10. Апсуіоросіа. 11. Регіввоіасѣуіа. 3. Тагсіі^гайа. 4. Мугтесорііа^а. 5. Сгіуріоііопи. 6. Ваѳуройа. 11. АгсЪаеосеіі. 2. Ойопѣосеіі. 1 3. Мувіасосеіі. 1. Виподопііа. 3. ЕпІЬѳгіа 12, Агііойасіуіа. . . . * 13 АтЫуросІа. 14. РгоЬо8сі<1іа. 15. ТуроШегіа. 16. Тохоіопііа. 17. Ьйоріегпа. 18. Зігепіа. 19. Тіііосіопііа. 20. Койепііа. 21. РасЪуІетигіа. 22. Ьетигоійеа. 23. АпіИгороійеа. 2. ВипоІорЬоіопііа. 3. беіепойопііа. ( 1. Риріісійепіаіа. (2. ЗітрІісігіепШа.
— 223 — Третій классъ позвоночныхъ, дышащихъ, подобно рептилі- ямъ и птицамъ, въ теченіе всей жизни исключительно легки- ми,—классъ млекопитающихъ, появляется впѳрвые въ геологической лѣтописи въ началѣ мезозойской эры. Другими словами, къ этому времени въ осадочныхъ образованіяхъ на- чинаютъ попадаться остатки скелетовъ, обладающихъ тѣми признаками, которые у современныхъ формъ сопровождаютъ дру- гія характерныя черты класса: теплую кровь, присутствіе млеч- ныхъ железъ, волосяной эпидермическій покровъ и проч. Отно- сительно эволюціи этихъ послѣднихъ признаковъ, связанныхъ съ мягкими органами тѣла, какъ и въ ранѣе описанныхъ слу- чаяхъ, палеонтологія не даетъ никакихъ указаній. Отличительныя черты скелета млекопитающихъ сводятся къ сокращенію числа костей черепа и поясовъ и къ большему постоянству въ числѣ позвонковъ и фалангъ. Черепъ млекопитающихъ, благодаря сліянію отдѣльныхъ костей между собою, состоитъ изъ меньшаго числа элементовъ, сравнительно съ ранѣе разсмотрѣнными классами. Онъ имѣетъ одну височную дугу (подобно первому типу рептилій, см. выше, стр. 119), при чемъ элементы этой дуги такъ же находятся въ сокращенномъ числѣ *); височная впадина отграничена отъ глазницы окружающими послѣднюю костями, или же сво- бодно сливается съ нею. Затылочная область несетъ два со- членовныхъ бугорка, въ противоположность пресмыкающим- ся, имѣющимъ лишь одинъ такой бугорокъ. Однако, среди пос- лѣднихъ у ТКегіосіопііа онъ дѣлается трехлопастнымъ, при чемъ у нѣкоторыхъ формъ исчезаетъ его средняя лопасть, дѣлая сочлененіе подобнымъ тому, какое имѣется у млекопи- тающихъ. Затѣмъ, въ черепѣ млекопитающихъ нѣтъ отдѣль- ной ов диайгаішп, игравшей столь важную роль у низшихъ поз- воночныхъ, и нижняя челюсть сочленяется непосредственно съ височной костью (оз здиашозшп). Нижняя челюсть у всѣхъ мле- копитающихъ состоитъ съ каждой стороны всего изъ одной кости; остальные ея элементы частью входятъ въ составъ слухового аппарата, такъ же какъ оз диайгаішп, Для нижней челюсти млекопитающихъ, затѣмъ, характеренъ ргос. согопоі- *) Въ послѣднее время скуловую дугу млекопитающихъ раз- сматриваютъ, какъ самостоятельное образованіе, которое нельзя сравнивать съ скуловыми дугами рептилій.
224 — (іеиз, имѣющійся, впрочемъ, и у нѣкоторыхъ рептилій, въ томъ числѣ у нѣкоторыхъ Тѣѳгіосіопііа. Позвоночникъ состоитъ изъ типичныхъ пяти отдѣловъ съ болѣе или менѣе постояннымъ числомъ позвонковъ: удли- неніе какого-нибудь отдѣла его, напр., шейнаго, достигается удлиненіемъ тѣлъ позвонковъ, а не увеличеніемъ ихъ числа; наименѣе постояннымъ по числу позвонковъ отдѣломъ являет- ся хвостовый. Тѣла позвонковъ платицельны или со слегка вогнутыми поверхностями; между позвонками сохраняются во- локнистохрящевые диски (мениски). Плечевой - поясъ низшихъ млекопитающихъ (Мопоіге- шаіа) еще ѳчень близко напоминаетъ амфибій и рептилій, такъ какъ имѣетъ т-образную іпіѳгсіаѵісиіа, тогда какъ у высшихъ группъ онъ является сильно редуцированнымъ: коракоидные элементы сливаются съ лопатками, а у тѣхъ группъ, у кото- рыхъ переднія конечности не производятъ боковыхъ движеній, исчезаютъ-и сіаѵісиіае. Лопатки млекопитающихъ отличаются присутствіемъ выдающагося гребня (эріпа зсариіае), въ особей ности у формъ со сложною дѣятельностью переднихъ конечно- стей. Въ тазовомъ поясѣ млекопитающихъ всѣ элементы ели* ваются между собою въ одну безымянную кость; имѣется Го- гат. оЬіигаіогііті; лобковыя кости, а иногда и сѣдалищныя об- разуютъ симфизы. Въ переднихъ и заднихъ конечностяхъ кости запястья (сагрпв) и предплюсны (ііагзиз), являющіяся у примитивныхъ пресмыкающихся въ числѣ десяти: трехъ проксимальныхъ— гасііаіе (ІіЫаІѳ), іпіегтегііит и иіпаге (ііЪиІаге), двухъ цѳнтраль- ныхъ—сепѣгаііа и пяти дистальныхъ,—у млекопитающихъ частью сливаются и несутъ особыя названія. Такъ,—у переднихъ ко- нечностей кости запястья (ср. рис. 118) состоятъ изъ четырехъ проксимальныхъ: зсарѣоійеи т=га(ііа1е (сепігаіе), 1 и п а г ѳ=* іпіѳгтѳйіит, сипеПогтѳ==и1паге и р іаііо гтѳ = сесамо- видной косточки, гомологія которой не выяснена, и четырехъ дистальныхъ: ѣгарѳгіиш, ігарегоі(іѳипі, та&пиіщ соотвѣтствующихъ первымъ тремъ дистальнымъ костямъ за- пястья пресмыкающихся, и ппсііогте, соотвѣтствующей слившимся послѣднимъ двумъ дистальнымъ. У заднихъ конечностей въ предплюснѣ проксимальный рядъ состоитъ всего изъ двухъ костей, какъ и у многихъ рептилій:
— 225 — са 1 сапеит=ііЪи1аге и азіг а§ а1пт=ііЬіа1е+іпіегте(ііит; средній рядъ состоитъ изъ паѵісиіате, замѣняющей сеп- ітаііа, а дистальный — изъ трехъ снпеіГогтіа и сиЪоі- а ѳ и ш, изъ которыхъ послѣдняя соотвѣтствуетъ двумъ сли- вшимся первичнымъ дистальнымъ. Число фалангъ пальцевъ млекопитающихъ у типичныхъ формъ никогда не превышаетъ трехъ (2,3,3,3,3). Надо замѣтить еще, что сочлененіе костей конечностей никогда не бываетъ интертарсальнымъ. Затѣмъ, всѣ кости конечностей млекопитающихъ окосте- нѣваютъ изъ трехъ центровъ, какъ это имѣло мѣсто и у нѣ- которыхъ рептилій, и то же самое относится и къ позвонкамъ млекопитающихъ: тѣла ихъ и диски, или эпифизы, имѣютъ особые центры окостенѣнія. Отличительные признаки скелета млекопитающихъ, какъ упоминалось, появляются еще у нѣкоторыхъ пресмыкающихся,— именно, у Апотойопііа, которыя стояли настолько близко къ млекопитающимъ (ср. выше, стр. 128), что если не представля- ютъ исходной для нихъ группы, то берутъ начало отъ о^аго съ ними ствола, и развиваются параллельно имъ. Къ сожалѣ- нію, мезозойскіе ископаемые остатки млекопитающихъ крайне незначительны и неполны, состоятъ, главнымъ образомъ, изъ однѣхъ нижнихъ челюстей *) или зубовъ, и, такимъ образомъ, древнѣйшій періодъ исторіи млекопитающихъ остается пока невыясненнымъ. Эти остатки принадлежатъ исключительно мелкимъ формамъ такъ какъ, повидимому, въ этотъ періодъ своей исторіи классъ млекопитающихъ игралъ еще очень незначительную роль. Од- нако они являются уже довольно разнообразными; среди нихъ можетъ быть намѣчено нѣсколько отдѣльныхъ группъ, частью смѣшанныхъ, частью приближающихся къ той или иной изъ нынѣ существующихъ. Съ такимъ многообразнымъ развѣтвле- ніемъ новаго типа, въ началѣ его появленія, намъ приходи- лось встрѣчаться уже не разъ. *) Нижняя челюсть при гніеніи труда легко отваливается и, за- тѣмъ, снесенная воднымъ (дождевымъ) потокомъ, можетъ быть скорѣе, чѣмъ остальной скелетъ, занесена осадками (иломъ, пес- комъ) и сохраниться въ ископаемомъ состояніи. 15
— 226 — Только съ наступленіемъ третичнаго періода получаютъ'* широкое развитіе настоящія плацентарныя животныя, и съ этого же времени млекопитающія завладѣваютъ на землѣ пер- венствующимъ положеніемъ, на счетъ сокращающихся въ числѣ пресмыкающихся. По сравненію съ послѣдними, однако, пла- центарная группа млекопитающихъ далеко не представляетъ такого богатаго разнообразія формъ: мѣстами, оставляемыми самыми разнообразными типами пресмыкающихся, завладѣва- ли теперь представители одного и того же типа, хотя и въ высшей степени дифференцированные сообразно различнымъ условіямъ существованія. Только спеціализація ихъ соверша- лась въ иномъ направленіи, чѣмъ у ЗаигорзЫа,—она касалась не столько всего скелета, сколько тѣхъ его органовъ, которые приходятъ въ непосредственную связь съ окружающей средой, т.-е. конечностей и зубовъ: млекопитающія „унаслѣдовали отъ своихъ холоднокровныхъ предковъ примитивныя стопоходящія пятипалыя конечности, которыя у нихъ быстро претерпѣваютъ рядъ удивительныхъ измѣненій, никогда не наблюдавшихся ни у одного низшаго типа позвоночныхъ; точно также они унаслѣ- довали простые коническіе зубы, которые также быстро усло- жняются путемъ образованія на нихъ новыхъ бугорковъ и скла- докъ, развивающихся по извѣстнымъ, вполнѣ, повидимому, опредѣленнымъ законамъ* (ѴѴоо&мгагсі). Такимъ образомъ, въ послѣднюю эпоху своей жизни, въ гла- вной, господствующей массѣ млекопитающія представляютъ группу, однородную по общему плану строенія. Боковыя вѣтви, которыя производилъ общій стволъ млекопитающихъ въ на- чальныя эпохи своей исторіи, къ этому времени большею ча- стью вымерли, а сохранившіяся играютъ сравнительно незна- чительную роль; и если нѣкоторыя изъ нихъ продолжаютъ су- ществовать до нынѣ, то лишь благодаря особо благопріятнымъ условіямъ (изоляціи и проч.). Млекопитающія распадаются на три подкласса: Ргоіоіѣѳ- гіа, МеіаІііегіаиЕиіЬ.ѳгіа. Первые два, а такъ же от- рядъ ЕЛепіаіа изъ ЕиіЬегіа заключаютъ упомянутыя второсте- пенныя, частью вымершія группы. Какъ и во многихъ ранѣе разсмотрѣнныхъ случаяхъ, эти группы отличаются также тѣмъ, что онѣ отчасти еще сохранили примитивныя черты строенія, характеризовавшія тѣ стадіи развитія общаго ствола млекопи- тающихъ, въ теченіе которыхъ онѣ получили начало,—отчасти
— 227 — пріобрѣли уже новые признаки, затемняющіе ихъ значеніе съ точки зрѣнія филогеніи. Такъ какъ и палеонтологія для пер- выхъ стадій развитія млекопитающихъ даетъ крайне скудный матеріалъ, то систематическое положеніе этихъ группъ остается во многомъ неопредѣленнымъ. Наоборотъ, для послѣдней группы млекопитающихъ, соб- ственно Епіѣегіа, третичные осадки доставляютъ огромный ма- теріалъ, который позволяетъ возстановить ихъ исторію съ та- кой полнотой (для различныхъ отрядовъ, однако, далеко не въ одинаковой степени), какъ ни для одного другого класса жи- вотныхъ. Построенная на основаніи палеонтологическихъ дан- ныхъ филогенія плацентарныхъ млекопитающихъ представля- етъ поразительный примѣръ частью до мельчайшихъ деталей прослѣженной эволюціи огромной группы животныхъ. 1 подклассъ.— РгоіоШегіа. Чрезвычайно скудные мезозойскіе остатки млекопитающихъ представляютъ, какъ сказано, еще ту особенность, что имѣютъ часто смѣшанные признаки различныхъ группъ млекопитаю- щихъ, затрудняющіе еще въ большей степени опредѣленіе ихъ систематическаго положенія; эта особенность, конечно, также находится въ связи съ ихъ примитивной организаціей. Лишь въ рѣдкихъ случаяхъ эти остатки несутъ черты высшихъ, или пла- центарныхъ млекопитающихъ; чаще они обнаруживаютъ сход- ство съ сумчатыми и въ еще большей степени съ однопроход- ными животными. Вмѣстѣ съ послѣдними ихъ выдѣляютъ въ особый подклассъ, который распадается на слѣдующія четыре группы. 1 отрядъ.—РапіоіЬегіа. Первая группа Ргоіоіѣегіа заключаетъ довольно однородный рядъ формъ. Это—небольшія животныя, существовавшія лишь 'въ теченіе мезозойской эры и' извѣстныя исключительно въ видѣ нижнихъ челюстей и зубовъ. Что касается челюсти, то у нѣкоторыхъ формъ она несетъ признакъ, столь характерный для сумчатыхъ—загнутый внутрь' 15*
— 228 — отростокъ задняго угла *), тогда какъ у другихъ этого при- знака нѣтъ.» и челюсть напоминаетъ скорѣе насѣкомоядныхъ плацентарныхъ. Зубы млекопитающихъ, какъ было сказано, характеризу- ются сильной дифференцировкою. У этой примитивной группы дифференцировка зубовъ находится еще на самой зачаточной стадіи, и проявляется часто не въ большей степени, чѣмъ у тѣхъ пресмыкающихся, которыхъ мы считаемъ близкими пред- камъ млекопитающихъ (ТѣегіобопНа); число зубовъ обыкно- венно болѣе, чѣмъ у типичныхъ млекопитающихъ, и хотя они представляютъ всѣ четыре различимыхъ у послѣднихъ отдѣла, но строеніе ихъ еще чрезвычайно просто. Наиболѣе примитивнымъ характеромъ обладаютъ тріасовыя формы, зубной аппаратъ которыхъ еще настолько походитъ на. Тѣегіобопііа, что даже, быть-можетъ, эти формы должны быть отнесены еще къ этому отдѣлу пресмыкающихся. Таковъ Эго та іѣ е гі и т Еттопз (рис. 108, А), который имѣетъ острые хватательные рѣзцы, широко разставленные между собою, острые клыки и, послѣ небольшого промежутка, весьма просто построенные ложнокорѳнныѳ и коренные зубы, образующіе сплошной рядъ. Коренные зубы имѣютъ всего одинъ корень, и коронка ихъ состоитъ изъ одного большого средняго шипа, спереди и сзади котораго расположено по одному, рѣже по два маленькихъ шипа. У АтрЫІѳзіѳз Оѵгѳп(рис. 108, С)и Р ѣ аз с о 1 о іѣ ѳ гі цщ. Оѵгѳп, изъ средне-юрскихъ отложеній, коренные зубы несутъ, три почти равной величины шипа, расположенныхъ въ одинъ рядъ, продольно, т.-е. по направленію спереди назадъ. У верхне-юр- скаго Тгісопосіоп Очѵеп (рис. 108, В), наилучше изученной формы изъ всѣхъ РапіоНіегіа, коренные зубы имѣютъ два корня и коронку изъ трехъ совершенно равныхъ шиповъ, располо- женныхъ въ продольный рядъ; такой типъ зубовъ называютъ триконодонтнымъ. Ложнокоренные обнаруживаютъ болѣе примитивное строеніе, такъ какъ у нихъ средній шипъ значи- *) Эти формы имѣли, повидимому, полную смѣну зубовъ, и уже потому не могутъ быть причислены къ сумчатымъ. Ихъ разсматри- ваютъ, какъ исходную группу для МеШЬегіа и ЕиШегіа, изъ которыхъ у первыхъ смѣна зубовъ редуцировалась, у вторыхъ со* хранилась.
— 229 — ’гельно превышаетъ крайніе; клыки имѣютъ, какъ у большин- ства РапіоіЬегіа, два корня; рѣзцы небольшіе и всѣ одинако- вой величины, съ заостренной, слегка загнутой коронкой.—Ве- личина челюсти этихъ животныхъ колеблется отъ 0,03 до 0,06 мтр. длины. Такая же маленькая и также верхнѳюрская челюсть 8 р а 1 а с о - ікѳгіит О'ѵѵ'еп обнару- живаетъ уже болѣе вы- сокое строеніе корен- ныхъ зубовъ,такъ какъ у нихъ бугорки распо- ложены не въ одинъ продольный рядъ, а по угламъ треугольника, обращѳннаго(въ нижней челюсти) вершиной на- ружу; это—такъ назы- ваемый тритубер- кулярный типъ зу- бовъ. Наконецъ, Атрѣі- і ѣ е г і и т В1ѵ„ къ ко- торому’относятся фор- Рис. 108.—А—Ь готаікегіпт зуіѵвзѣге Етш. верхне-тріасовыя отложенія Сѣв. Ко- ролины — правая нижняя челюсть, увеличен- ная вдвое. — В — Тгісопойоп т о г <1 а х Оѵгеп—верхнеюрскія отложенія—зубы верхней челюсти и нижняя челюсть, реставрированные и увеличенные вдвое. — С — АтрЬіІевѣез Вгойегірі Оѵг.—средне-юрскія отложенія— лѣвая нижняя челюсть, увеличенная вдвое. мы изъ верхней и сред- ней юры, представля- етъ дальнѣйшую ста- дію дифференцировки коренныхъ зубовъ: бу- горки ихъ коронки сплю- щены съ боковъ и сое- динены между собою рѣжущими гребешками; кромѣ того, позади трехъ первичныхъ бугорковъ появляется болѣе низкій дополнительный бугорокъ или іаіоп (пятка). Только что разсмотрѣнныя животныя, насколько можно су- дить по ихъ скуднымъ остаткамъ, представляютъ почти пра- вильный рядъ постепенно усложняющихся формъ. Они характе- ризуютъ начальныя стадіи развитія основного ствола млекопи- тающихъ.
— 230 — 2 отрядъ.— АІІоіЬегіа (МиШіиЪегсііІаЬ). На ряду съ ними мезозойскія отложенія доставляютъ такед остатки и своеобразно спеціализированныхъ животныхъ, кото- рыя образуютъ, повидимому, боковую слѣпую вѣтвь отъ этого- ствола. Ихъ выдѣляютъ во вторую группу разсматриваемаго подкласса, АІІоіЬегіа. АІІоіЬегіа характеризуются необыкновенно сложными много- бугорчатыми зубами, откуда и самая группа называется иногда также МиІіііиЪегсиІаіа. Клыки у нихъ отсутствуютъ, а рѣзцы всего въ числѣ двухъ (въ нижней челюсти) напоминаютъ своимъ видомъ рѣзцы современныхъ грызуновъ. Необходимо напомнить,, что многобугорчатые зубы встрѣчаются также и среди пре- смыкающихся—у той своеобразной вѣтви ТЬѳгіосІопііа, пред- ставителемъ которой является южно-африканскій ТгііуЫоп (см. выше, стр.. 130),—и тѣмъ съ большей осторожностью нужно относиться къ опредѣленію отдѣльныхъ многобугорчатыхъ зу- бовъ, попадающихся въ нижнѳмѳзозойскихъ отложеніяхъ. А между тѣмъ древнѣйшія формы представлены какъ разъ одними зубами. Таковъ Місгоіезіез Рііепіп&ег (рис. 109, А), изъ ретичѳскихъ отложеній Европы, который считается обык- новенно древнѣйшимъ извѣстнымъ европейскимъ млекопитаю- щимъ. Онъ представленъ отдѣльными коренными зубами, снаб- женными двумя корнями и коронкой, состоящей изъ двухъ па- раллельныхъ рядовъ бугорковъ. Изъ средне-юрскихъ отложеній извѣстенъ Зіѳгео^па іЬиз, зубы котораго имѣли коронку съ тремя продольными рядами бугорковъ. Болѣе многочисленны и полны остатки изъ верхне-юрскихъ отложеній (Англія и Сѣверная Америка). Они принадлежатъ ряду весьма близкихъ между собою формъ, характеризующихся своеобразно спеціализированными передними коренными зу- бами, которые сплющены съ боковъ и имѣютъ рѣжущій верх- ній край, тогда какъ боковыя поверхности ихъ покрыты косою штриховатостью. Представителемъ этой группы можетъ слу- жить Ріа&іаиіах Раісопег (рис. 109, В), извѣстный въ видѣ отдѣльныхъ нижнихъ челюстей, весьма короткихъ, не срастаю- щихся въ симфизѣ, съ высокимъ ргос. согопоійеиз, съ загнутымъ . внутрь нижнимъ угломъ; величина такой челюсти — около 0,03
— 231 мтр. Она несетъ впереди пару очень длинныхъ рѣзцовъ и, за- тѣмъ, послѣ пустого промежутка (діастемы), три плоскихъ рѣ- жущихъ зуба описаннаго выше строенія, возрастающихъ въ величинѣ по направленію назадъ; за ними слѣдуютъ два ма- ленькихъ зуба съ двумя продольными рядами бугорковъ. Вмѣстѣ съРІа&іаиІах были найдены остатки верхней челюсти, описываемой, какъ особый родъ В о 1 о Д о п Одѵеп. У Во1о<іоп Рис. 109-—А—Міс г о- Іезіез а п ф <1 и и 8 Рііѳп.—рѳтичѳскія отло- женія—коренной зубъ, увеличенный въ три ра- за.-*--В-_Р1 аі аиіах т і п о г Охѵеп—верхне- юрскія отложенія: а — коренной зубъ, Ь—ниж- няя челюсть, увеличен- ные; с—нижняя челюсть въ натуральн. величину. С—X е о.р 1 а & і а аі а х еосаѳпиз Ьет.—нижній эо- ценъ— А—лѣвая нижняя челюсть съ внутренней сторо- ны, увеличенная вдвое; В г и С — ложнокоренной зубъ ея изнутри и снаружи. имѣется 2 пары рѣзцовъ, изъ которыхъ первая вдвое длиннѣе второй; затѣмъ, послѣ промежутка идутъ три тритуберкуляр- ныхъ зуба, и за ними четыре зуба съ двумя продольными ря- дами бугорковъ. СіѳпасоАоп МагзЬ, также верхне-юрская форма, предста- вленъ и верхними, и нижними челюстями и въ общемъ сохра- няетъ характеръ Ріа&іапіах - Воіойоп, только рѣжущіе корен- ные зубы его не имѣютъ боковой штриховатости. Весьма сходныя формы были находимы также въ самыхъ .верхнихъ мѣловыхъ отложеніяхъ С. Америки. Наконецъ, въ послѣдній разъ онѣ встрѣчаются уже въ кайнозойскую эру, именно, въ самыхъ нижнихъ третичныхъ отложеніяхъ, какъ
— 232 — Европы, такъ и Америки. Эти послѣдніе представители Ріа&і- аи1асі(Гъ обнаруживаютъ въ то же время и крайнюю степень своей своеобразной спеціализаціи: у американской формы РН- Іосіиб Соре—изъ четырехъ плоскихъ зубовъ сохранилось лишь два: послѣдній, огромныхъ размѣровъ, и впереди него едва за- мѣтный остатокъ третьяго. У европейскаго Ыѳоріа^іапіах Ьешоіпе (рис. 109, С) исчезъ и этотъ послѣдній остатокъ, и имѣется лишь одинъ большой плоскій зубъ. — Всѣ описанныя формы образуютъ одно сем. Ріа^іаніасіб ае. Въ тѣхъ же верхне-мѣловыхъ и нижне-третичныхъ отложені- яхъ С. Америки найдены остатки другой группы, образующей сем. РоІушазіоЬопіісіае, для котораго характерно отсут- ствіе рѣжущихъ переднихъ коренныхъ зубовъ; длинные рѣзцы, какъ у РІа^іаиІасісРъ, имѣются въ числѣ двухъ паръ на верх- ней челюсти и одной пары на нижней; за ними слѣдуютъ, послѣ перерыва, три коренныхъ зуба, изъ которыхъ первый (считае- мый за ложнокорѳнной) недоразвитъ, а остальные въ верхней челюсти несутъ три, а въ нижней два^продольныхъ ряда бугор- ковъ. Представителемъ этого семейства является Роіуша- зіосіоп Соре (рис. ПО, А, В, С), отъ котораго кромѣ челюстей сохранились и нѣкоторыя другія части скелета. Это было срав- нительно крупное животное съ длиннымъ хвостомъ, величиною приблизительно съ большого кенгуру. Въ тѣхъ же верхне-мѣловыхъ отложеніяхъ С. Америки были найдены также отдѣльныя части скелета, которыя должны быть отнесены по всей вѣроятности къ этой же группѣ животныхъ, хотя и не могутъ быть связаны съ какой-нибудь опредѣлен- ной формой. Среди нихъ интересны остатки передняго и зад- няго поясовъ, свидѣтельствующіе, что въ первомъ еще сохра- нялись коракоидныя косточки, и имѣлась Т-образная іпіѳгсіа- ѵісиіа, а въ тазовомъ отдѣльныя кости не срастались еще въ одну безымянную кость. 3 отрядъ.Мопоігетаіа. Какъ извѣстно, эти послѣдніе признаки характеризуютъ скелетъ современныхъ однопроходныхъ животныхъ; кромѣ того, многобугорчатыѳ зубы АІІоіЬегіа чрезвычайно напоминаютъ собою молочные зубы молодого утконоса. Такимъ образомъ, «есть основаніе предполагать, что и тѣ и другія происходятъ
— 233 — Рис. 110.—А—Р оіутазіоаоп аѣіепиаіи з—нижній эоценъ—видъ съ -боку обѣихъ челюстей; В — его же зубной аппаратъ верхней челюсти: <? — Р. і а о ѳ п зі 8-н. эоценъ—зубной аппаратъ нижней челюсти. В—А Ъ 4 е г і- 1 е з тегіДіопаІіз Аше^Ь*—8апіа Сгпх Роппаііоп— правая нижняя че- люсть, увеличенная вдвое.
— 234 — отъ одной общей вѣтви млекопитающихъ, хотя и представля- ютъ спеціализацію въ очень различныхъ направленіяхъ: Мопо- ігешаіа, какъ извѣстно, во взросломъ состояніи совершенно лишены зубовъ и имѣютъ рыло, вытянутое въ плоскій (у утко- носа) или заостренный (у ехидны) клювъ. Нѣкоторыя „птичьи" черты съ строеніи черепа однопроход- ныхъ являются признакомъ пріобрѣтеннымъ, указывающимъ на высокую степень ихъ спеціализаціи; тогда какъ упомяну- тый характеръ передняго пояса и нѣкоторыя особенности скелета,—какъ отсутствіе эпифизовъ у позвонковъ, нѣкоторыя „эмбріональныя" черты строенія черепа,—представляютъ при- знаки примитивные и свидѣтельствуютъ о глубокой древности группы. - Однако, ископаемые остатки Мопоігѳтаіа извѣстны лишь въ четвертичныхъ отложеніяхъ Австраліи, т.-ѳ. въ об- ласти ихъ современнаго распространенія, и такимъ образомъ въ палеонтологической лѣтописи остается большой перерывъ между послѣдними АІІоЙіегіа и первыми Мопоігетаіа. 4 отрядъ.—РаисііиЬегсиІаіа. Вѣроятно, отъ той же вѣтви млекопитающихъ, отъ ко- торой получили начало АІІоЙіѳгіа и Мопоігѳтаіа, беретъ начало и третья небольшая группа животныхъ, остатки кото- рой, также главнымъ образомъ въ видѣ лишь однѣхъ нижнихъ челюстей, были найдены въ третичныхъ отложеніяхъ Патаго- ніи. Въ отношеніи зубовъ они представляютъ меньшую спеціа- лизацію, чѣмъ АПойіѳгіа, и несутъ нѣкоторыя особенныя, имъ только свойственныя черты. Зубной аппаратъ ихъ (рис. НО, Р) представляетъ всѣ четы- ре отдѣла зубовъ: рѣзцы сильно развиты въ нижней челю- сти, гдѣ ихъ имѣется всего одна пара; далѣе слѣдуетъ рядъ зубовъ,—обыкновенно, на нѣкоторомъ разстояніи другъ отъ друга, — представляющихъ мало спеціализированные клыки и ложнокоренныѳ зубы; наконецъ коренные зубы несутъ обыкно- венно только по четыре бугорка. Своеобразный характеръ всему зубному аппарату придаетъ первый коренной въ нижней челю- сти .(и, вѣроятно, также послѣдній ложнокоренной въ верхней), который получаетъ видъ высокаго, сплющеннаго съ боковъ и заостряющагося къ вершинѣ шипа, покрытаго на боков}ііхь поверхностяхъ вертикальными бороздками. Въ наибольшей
— 235 — степени эта особенность строенія зубовъ выражена у АНе- гііеэ Ате§к. (рис. ПО, В), котораго можно разсматривать какъ крайнюю форму. Своебразный рѣжущій зубъ среди коренныхъ сближаетъ эту группу съ нѣкоторыми сумчатыми. 2 подклассъ. — МеіаіЬегіа. Уже среди только что разсмотрѣнныхъ древнѣйшихъ млеко- питающихъ, какъ мы видѣли, наравнѣ съ признаками однопро- ходныхъ, встрѣчаются также признаки сумчатыхъ животныхъ, нерѣдко у однѣхъ и тѣхъ же формъ одновременно. Вслѣдствіе чрезвычайной неполноты остатковъ этихъ древнѣйшихъ формъ, мы разсматривали ихъ, какъ отдѣльную группу, такъ какъ на основаніи имѣющагося матеріала совершенно невозможно сколько-нибудь точно установить,когда обособилась отъ основно- го ствола вѣтвь сумчатыхъ животныхъ,и какія формы относятся къ ней, а не къ главному стволу и не къ переходнымъ формамъ отъ послѣдняго къ вѣтви Мопоігешаіа. Одно можно скаватьсъ достовѣрностью, что изъ этихъ двухъ, сохранившихся донынѣ вѣтвей этого ствола, Мопоігешаіа и МѳіаШѳгіа, вторыя отдѣ- лились несравненно позднѣе, такъ какъ ихъ скелетъ несетъ признаки гораздо болѣе высокой степени совершенства, не- смотря на то, что изученіе современныхъ формъ заставляетъ разсматривать ихъ, какъ типъ, до извѣстной степени дегенери- ровавшій. Съ другой стороны, сумчатыя не представляютъ и такой своеобразной спеціализаціи, какой успѣли достигнуть современныя однопроходныя —послѣдніе представители чрез- вычайно рано отдѣлившейся вѣтви. Черепъ сумчатыхъ построенъ, какъ у типичныхъ млекопи- тающихъ, за небольшимъ отступленіемъ въ расположеніи костей, и отличается лишь сравнительно небольшой мозговой короб- кой; онъ не несетъ никакихъ своеобразныхъ особенностей въ родѣ тѣхъ, какими обладаетъ черепъ однопроходныхъ. Харак- терно для сумчатыхъ присутствіе загнутаго внутрь отростка на заднемъ углѣ нижней челюсти (этотъ отростокъ отсутству- етъ, однако, у одной современной формы); какъ признакъ деге- нераціи въ области черепа, можно считать отсутствіе смѣны зубовъ, за исключеніемъ послѣдняго ложнокоренного,—однако та же особенность встрѣчается уже у нѣкоторыхъ РгоіоЙіегіа.—
— 236 — Въ позвоночникѣ отдѣльные позвонки снабжены эпифизами, которыхъ у однопроходныхъ еще нѣтъ. Въ переднемъ поясѣ не только исчезла іпіегсіаѵіспіа, но иногда исчезаютъ и ключи- цы, а коракоидныѳ элементы потеряли сомостоятельность и срастаются съ лопатками. Въ заднемъ поясѣ характерно при- сутствіе еріриЬів, или сумчатыхъ костей, имѣющихся почти у всѣхъ Магэиріаііа (ср. рис. 111, т). Заслуживаетъ вниманія строеніе кистей конечностей сум- чатыхъ животныхъ. У всѣхъ формъ, какъ современныхъ, такъ и ископаемыхъ, у которыхъ только сохранился первый палецъ, онъ отставленъ въ сторону отъ остальныхъ и могъ имъ противо- поставляться (ср. рис. 113, ВД) — это указываетъ на происхо- жденіе сумчатыхъ отъ группы лазящихъ животныхъ съ хвата- тельной конечностью, строеніе которой сохранилось, несмотря на приспособленіе ея у позднѣйшихъ формъ къ другимъ функ- ціямъ. Второй и третій пальцы очень слабы и тонки и обыкновен- но соединены кожной перепонкой (синдактилія), а четвертый сильно развитъ и вмѣстѣ съ первымъ образовывалъ хвататель- ный органъ. Такъ какъ Меіаіѣегіа отдѣлились отъ общаго ствола, какъ упоминалось, сравнительно поздно,—есть основанія пред- полагать, лишь тогда, когда послѣдній уже заключалъ плацентар- ныхъ животныхъ,—то, по всѣмъ вѣроятіямъ, и древнѣйшія Еи- іѣегіа конца мезозойской эры также представляли лазящихъ животныхъ. Остатки МеіаШегіа попадаются уже въ отложеніяхъ конца мезозойской эры, но несомнѣнные представители сумчатыхъ, въ видѣ болѣе или менѣе полныхъ скелетовъ, извѣстны лишь съ начала третичнаго періода, т.-е. не древнѣе, чѣмъ плацен- тарныя животныя, параллельно съ которыми они развиваются, дифференцируясь болѣе или менѣе сходнымъ съ ними обра- зомъ. Ограниченныя нынѣ австралійской областью и Ю. и С. Америкой (опоссумы), они имѣли въ третичный періодъ болѣе широкое распространеніе, такъ какъ остатки ихъ попадаются и въ Европѣ. МеіаШегіа распадаются на двѣ группы: Роіуртоіосіопііа съ многочисленными мелкими рѣзцами, хорошо развитыми клыками, простыми ложнокоренными и тритубѳркулярными коренными зубами, и Віргоіосіопііа, у которыхъ въ ниж- ней челюсти обыкновенно только два рѣзца, тогда какъ въ верхней бываетъ до трехъ паръ, клыковъ вовсе нѣтъ, или они
— 237 — имѣются лишь въ верхней челюсти, а бугорками или поперечными ребрами. 1 отрядъ.— Роіургоіогіопііа. Изъ трехъ принадлежа- щихъ къ этому отряду се- мействъ наиболѣе интерес- ными являются Пііеірііуі- <1а е, или американскіе опос- сумы, такъ какъ именно ихъ остатки имѣютъ широкое, ге- ографическое распростране- ніе въ отложеніяхъ мину- вшихъ эпохъ. Древнѣйшими такими остатками являются отдѣльные зубы изъ верхне- мѣловыхъ отложеній Сѣвер- ной Америки (Пііеірііорз Матвѣевъ Америкѣ, затѣмъ, представители того же се- мейства извѣстны изъ тре- тичныхъ и послѣтрѳтичныхъ отложеній. Остатки формы (Р е г а і 11 е- г і и пі Аутагсі), весьма близ- кой къ современному Ді- 1 е 1 р 1і у в Ьт., довольно многочисленны въ третич- ныхъ отложеніяхъ Европы, начиная съ нижняго эоцена; въ послѣдній разъ они встрѣ- чаются здѣсь въ міоценѣ. Знаменито^ сумчатое иско- паемое изъ гипсоносныхъ от- ложеній парижскаго бассейна, открытое Кювье, принадле- житъкъэтомужероду(рис.Ш), Остатки хищныхъ Разуй коренные массивны, съ Рис. 111.—П И еі рЬуз Сиѵі'ѳгі Різсіі,— ' эоценъ (гипсъ Монмартра)—въ натуральную- величину: жя—верхняя челюсть, о-лопат- ка, 7г — кптегив, т — тадіиз, сиЪ — сиШиз, же—шеіасатраИа, I—поясничные позвонки, я—крестецъ, ж—сумчатыя кости, И—ііеит, І8—ізсіііит, ри—риЪіз, Г—Гешиг, р—ГіЪиІа. і—нъіа, жі—теіаьагааііа, с—хвостовые по- звонки. г і б а ѳ (шерстохвосты) извѣстны
238 — главнымъ образомъ въ четвертичныхъ отложеніяхъ Австраліи, гдѣ онѣ обитаютъ и нынѣ; однако нѣкоторыя формы въ иско- паемомъ состояніи распространены на болѣе обширномъ районѣ, чѣмъ въ современную эпоху. Сем. РататѳІіЦае, или бандику, также извѣстны лишь въ четвертичныхъ отложеніяхъ Австраліи. 2 отрядъ. — Оіргоіосіопііа. Біргоіосіопііа, принадлежащія почти исключительно Австра- лійской области, въ ископаемомъ состояніи также встрѣчаются лишь въ четвертичныхъ отложеніяхъ этой же области. Однако,, въ третичныхъ отложеніяхъ Австраліи была найдена не- давно одна форма, 'ѴѴупуагсііа Врепсег, которая соединя- етъ въ себѣ признаки обоихъ отрядовъ сумчатыхъ (Эазуигісіаѳ и РЬа1ап§еті(іае) и принадлежала слѣдовательно группѣ, сравни- тельно слабо дифференцированной. Что касается типичныхъ І)іргоіо(іопііа, то кромѣ пред- ставителей 3-хъ современныхъ ихъ семействъ, РЬазсоІо- шуісіаѳ (вамбаты), ; РІіаІап&егМае (фалангисты или куекулы) и Масгоро(іі(3ае (кенгуру), изъ которыхъ инте- ресны лишь остатки послѣднихъ, нерѣдко не обнаруживающіе столь большого различія въ длинѣ конечностей, какъ совре- менныя формы,—въ четвертичныхъ отложеніяхъ Австраліи имѣ- ются также остатки формъ, принадлежащихъ двумъ вымершимъ семействамъ^ Изъ нихъ сем. ТкуІасоІеопЫае представлено всего одной формой, Тііуіасоіео Отѵеп (рис. 112), отъ которой из- вѣстенъ черепъ и части конечностей. Черепъ Тѣуіасоіео имѣетъ короткую и широкую форму съ суживающейся кпереди мордой. Въ верхней челюсти имѣется три пары рѣзцовъ (і), изъ кото- рыхъ передніе значительной величины; въ нижней всего одна пара крупныхъ рѣзцовъ; клыки (с) имѣются лишь въ верхней челюсти и слабо развиты; изъ ложнокоренныхъ (р) передніе очень малы, а послѣдній въ обѣихъ челюстяхъ имѣетъ огромные размѣры, вытянутъ въ длину, сплющенъ съ боковъ и несетъ коронку въ видѣ остраго рѣжущаго ребра. Коренные зубы (т) маленькіе и бугорчатые. Характеръ коренныхъ зубовъ позволя- етъ разсматривать это животное, какъ кровожадное, но, съ дру-
— 239 — гой стороны, съ такимъ представленіемъ не вяжется слабое развитіе клыковъ. Конечности и задній поясъ, которые только и извѣстны отъ остального скелета животнаго, свидѣтельству- ютъ о способности его къ быстрымъ движеніямъ. Черепъ Тііу- Іасоіѳо достигалъ въ длину 0.26 мтр., а все животное по вели- чинѣ походило [на льва; несмотря на то, что хищный образъ жизни его является весьма сомнительнымъ, его такъ и назы- ваютъ „сумчатымъ львомъ*-. Второе вымершее сем. І)іргоіо(1опН(іае заключаетъ гигантскихъ травоядныхъ животныхъ, достигавшихъ величины Рис. 112.—Т Ъ у 1 а с о 1 ѳ о сагпіГѳх Олѵѳп—плейстоценъ Австраліи— А—черепъ съ нижней стороны, В—съ боку. носорога. Отъ типичнаго представителя его, Віргоіосіоп Очѵѳп (рис. 113), извѣстенъ почти цѣльный скелетъ. Огромный черепъ его достигалъ длины 1 метра; въ верхней челюсти изъ трехъ паръ рѣзцовъ передняя пара наибольшихъ размѣровъ, ци- линдрической формы и имѣетъ постоянный ростъ; въ нижней челюсти имѣется только одна пара такихъ же большихъ рѣз- цовъ; клыковъ нѣтъ; ложнокорѳнныѳ слабо развиты; коренные (0) несутъ по два поперечныхъ гребня, раздѣленныхъ широкой долинкой. Конечности одинаковой длины, неуклюжія, пятипа- лыя; на каждомъ пальцѣ небольшое копытце. Кисти конечно- стей (В) обнаруживаютъ высокую степень спеціализаціи, но со- хранили въ то же время характерныя черты группы (см. выше, стр. 236); спеціализація выражается, съ одной стороны, въ ре- дукціи пальцевъ: отъ перваго сохранилась лишь массивная тѳ-
— 240 — Шагзаіѳ, какъ у всѣхъ сумчатыхъ, отставленная далеко въ сторону отъ остальныхъ пальцевъ; слабо развиты даже .4 и 5 пальцы, а 2 и 3 очень тонки и, вѣроятно, соединялись между собою кожной перепонкой,— съ другой*же стороны, спе- ціализація кисти Піргоіойоп’а выражается въ гигантскомъ развитіи, соотвѣтственно мас- сивности всего животнаго, нѣ- которыхъ костей запястья, предплюсны, тѳШагваІе V и с Рис. 113.—Оіргоіойоп аизЬгаІіз Олѵ.—плейстоценъ Австраліи— А—реставрированный скелетъ.—В—ступн> правой задней ко- нечности: А—азіга&аіпз, 02—саісапеигп, СЪ—сиЪоіЛейт, АГ—даѵі- сиіаге, с3—сипеИогтіа, Г—Г—пальцы,—(7—послѣдній нижній коренной зубъ, ХѴ2. теіасаграіе V, которымъ вслѣдствіе редукціи пальцевъ переда-. лась функція движенія. * Другой представитель того же семейства, меньшихъ размѣ-
— 241 — ровъ, Ы о іо ІИ егіпт (Нѵеп. имѣетъ сравнительно болѣе короткій черепъ съ сплющенной съ боковъ, но расширенной въ носовой части мордой, что придаетъ ему весьма своеобразный видъ. Рѣзцы не имѣютъ постояннаго роста. 3 подклассъ.—ЕиіЬегіа. Мы переходимъ къ послѣдней группѣ млекопитающихъ — плацентарнымъ животнымъ, которымъ съ начала кайно- зойской эры принадлежитъ господствующая роль на сушѣ. Вслѣдствіе ряда благопріятныхъ обстоятельствъ, — съ одной стороны, обилія континентальныхъ отложеній среди третичныхъ и послѣтрѳтичныхъ осадковъ, съ другой, —благодаря легко со- храняющемуся въ ископаемомъ состояніи скелету, который, въ то же время, даетъ достаточно полное представленіе о но- сившемъ его животномъ,—палеонтологическіе остатки этой группы млекопитающихъ представляютъ огромный интересъ, позволяя возстановить ея эволюцію въ теченіе двухъ послѣд- нихъ періодовъ исторіи земли съ такою полнотой, какъ ни для одного другого класса животныхъ. Болѣе древняя исторія плацентарныхъ остается также не- выясненной, какъ и исторія Меіаіііегіа и Мопоігешаіа. Такъ какъ, однако, появленіе первыхъ сумчатыхъ животныхъ должно быть отнесено еще къ мезозойской эрѣ,итакъ какъ сумчатыя сохранили нѣкоторые признаки плацентарныхъ, то послѣднія, какъ особый типъ, должны были существовать также по край- ней мѣрѣ уже въ концѣ мезозойской эры. Еще далѣе въ глубь временъ мы приходимъ къ тѣмъ простѣйшимъ млекопитаю- щимъ, которыя несутъ одновременно смѣшанные признаки и сумчатыхъ, и однопроходныхъ, и нижнія челюсти которыхъ (однѣ, впрочемъ, только и сохранившіяся), когда въ нихъ отсут- ствуетъ загнутый внутрь отростокъ нижняго угла, напомина- ютъ также насѣкомоядныхъ изъ плацентарныхъ животныхъ. Эти послѣднія среди Еиіѣегіа представляютъ одну изъ древ- нѣйшихъ группъ и, какъ мы увидимъ далѣе, сохраняютъ повиди- мому въ наибольшей степени признаки общихъ предковъ плацен- тарныхъ животныхъ. Что эти предки, быть-можѳтъ, были лазя- щими животными, на это указывалось выше (см. стр. 236). Какъ уже было сказано, спеціализація различныхъ группъ млекопитающихъ выражается на ихъ скелетѣ, главнымъ обра- 16
— 242 — зомъ, въ строеніи конечностей и зубного аппарата, и потому эти части скелета заслуживали бы спеціальнаго упоминанія. Но описаніе различныхъ типовъ конечностей будетъ удобнѣе сдѣлать въ связи съ описаніемъ отдѣльныхъ трупъ Еийіегіа, и мы ограничимся здѣсь лишь разсмотрѣніемъ въ общихъ чер- тахъ эволюціи зубного аппарата, такъ какъ измѣненія его легче могутъ быть подведены подъ одну общукГсхему, чѣмъ измѣненія въ строеніи конечностей. Выше, на простѣйшихъ представителяхъ РгоіоШегіа, мы ви- дѣли, какъ совершаются первыя стадіи усложненія зубного аппа- рата. Если пойти еще далѣе назадъ й обратиться къ пресмыкаю- щимся, какъ къ исходному типу для млекопитающихъ, то началь- ной формой зубного аппарата явится рядъ совершенно одинако- выхъ коническихъ зубовъ, сидящихъ вдоль краевъ обѣихъ челю- стей. Уже у Тѣѳгіосіопйа эти зубы дифференцируются на от- дѣлы, изъ которыхъ каждый характеризуется особой, частью нѣсколько усложняющейся формой; эти отдѣлы передаются млекопитающимъ и сохраняются ими, и только внутри отдѣ- ловъ происходитъ дальнѣйшее усложѳніѳ формы зубовъ, по мѣрѣ того, какъ они приспособляются къ различнымъ способамъ питанія и совершенствуются въ этихъ направленіяхъ. Такихъ отдѣловъ зубного аппарата, какъ извѣстно, имѣется четыре. На передней части челюстей—въ верхней челюсти на межчелюстныхъ костяхъ—располагаются рѣзцы, которыхъ въ нормальномъ случаѣ въ каждой челюсти три пары. Далѣе слѣ- дуютъ клыки, которыхъ имѣется всего по одной парѣ, при чемъ клыкомъ является съ каждой стороны верхней челюсти первый зубъ на челюстныхъ костяхъ и соотвѣтствующій зубъ въ нижней челюсти. Затѣмъ идутъ коренные зубы, распа- дающіеся на ближайшіе къ клыкамъ л о ж н о к о р е н н ы е, ко- торые, подобно первымъ двумъ отдѣламъ зубовъ, у типичныхъ формъ плацентарныхъ животныхъ подвергаются смѣнѣ въ из- вѣстномъ возрастѣ, и собственно ко р ѳнны ѳ, смѣны не пре- терпѣвающіе. Ложнокоренныхъ въ типичномъ случаѣ 4 пары въ каждой челюсти, и коренныхъ 3. Такъ какъ типичное число зубовъ у различныхъ группъ подвергается измѣненіямъ, то постоянно оказывается необхо- димымъ отмѣчать количество зубовъ различныхъ отдѣловъ, что въ значительной степени облегчается употребленіемъ такъ называемыхъ зубныхъ формулъ. Эти формулы имѣютъ
— 243 — азидъ дробей, у которыхъ числитель обозначаетъ количество зубовъ даннаго отдѣла на одной сторонѣ верхней челюсти, а знаменатель—тоже на нижней, самые же отдѣлы обозначаются .впереди дроби иниціалами латинскихъ ихъ названій. Такимъ образомъ, зубныя формулы типичнаго плацентарнаго живот- наго изображаются такимъ образомъ: Ц-, 4 р. или, еще проще, пропуская иниціалы, одною дробью: 3. 1. 4. 3. 3. 1. 4. 3. Для обозначенія отдѣльныхъ зубовъ употребляются тѣжѳ •иниціалы съ прибавленіемъ цифровыхъ значковъ, указываю- щихъ положеніе даннаго зуба (считая спереди назадъ) среди другихъ зубовъ даннаго отдѣла,—напр., Р4, Мь и т. д. Что касается дифференцировки зубовъ каждаго отдѣла, то •въ наименьшей степени претерпѣваетъ ее второй отдѣлъ, или клыки, почти всегда сохраняющіе коническую форму и только юдинъ корень. Рѣзцы уже въ большей степени измѣняются: въ большинствѣ случаевъ изъ коническихъ они дѣлаются плоскими .и, вмѣсто коническаго острія, заканчиваются острымъ рѣжу- щимъ гребнемъ. Въ наибольшей же степени усложняется строе- ніе коренныхъ зубовъ, у которыхъ увеличивается число кор- ней, но, главнымъ образомъ, претерпѣваетъ измѣненія ихъ ко- ронка, при чемъ, чѣмъ далѣе назадъ расположенъ въ челю- сти данный зубъ, тѣмъ обыкновенно эти измѣненія сказывают- ся на немъ въ сильнѣйшей степени. Какъ ни разнообразны условія существованія плацентар- ныхъ млекопитающихъ, и какъ ни различно въ зависимости •отъ этого строеніе ихъ зубовъ, все же въ этихъ различныхъ •типахъ намѣчаются какъ бы нѣкоторые общіе пути измѣненій: •различные бугорки на ихъ коронкахъ находятъ своихъ гомо- логовъ даже у. наиболѣе разнящихся между собою по внѣш- нему виду зубовъ, если только прослѣдить ихъ эволюцію, исходя изъ простѣйшихъ типовъ. Какъ мы видѣли, простѣйшей формой зуба является ко- нусъ; это — такъ назыв. гаплодонтный типъ зуба. Слѣ- дующія стадіи развитія коронки зуба, съ которыми мы уже познакомились при изученіи простѣйшихъ млекопитающихъ, 16*
— 244 — состоятъ въ томъ, что по бокамъ такого конуса, спереди и сзади, появляется по одному дополнительному, сначала неболь- тому конусу (тріасовый ПготаШегіпт); затѣмъ конусы эти дѣлаются крупнѣе, сравниваются по величинѣ съ первичнымъ (средне-юрскій АпірЫІезіеэ), и получается зубъ, коронка кото- раго состоитъ изъ трехъ одинаковой величины конусовъ, или бугорковъ,расположенныхъ въ продольный рядъ (верхне-юрскій Тгісопоскт); это такъ назыв. трехконусный, или триконо- донтный зубъ. При сомкнутыхъ челюстяхъ каждый такой зубъ верхней челюсти располагается снаружи соотвѣтствую- щаго зуба нижней. — Чтобы понять дальнѣйшія стадіи, необ- ходимо представить себѣ, что такіе зубы, верхніе и соотвѣт- ствующіе нижніе, начинаютъ какъ бы вдвигаться другъ въ друга, т.-ѳ. верхніе устремляются внутрь, а нижніе — наружу, при чемъ въ этомъ движеніи дополнительные бугорки отста- ютъ отъ первичнаго. Такимъ образомъ, въ результатѣ на ко- ронкѣ, какъ верхняго, такъ и нижняго зуба бугорки оказы- ваются расположенными въ видѣ треугольника: въ верхнемъ зубѣ треугольникъ располагается вершиною внутрь, и вер- шинный бугорокъ, соотвѣтствующій первичному, называется протокономъ; въ нижнемъ зубѣ треугольникъ обращенъ вершиною наружу, и вершинный бугорокъ, также соотвѣт- ствующій первичному конусу, называется протокони- домъ; два другіе бугбрка называются: передніе парако- номъ (въ верхней челюсти) ипараконидомъ (въ нижней} и задніе — мѳтакономъ и мѳтакони д о мъ.‘ Эта стадія также наблюдается уже у РгоіоіЬегіа (ЗраІасоНіегіиш), и зубы такого типа, какъ намъ уже извѣстно, называются трехбугор- чатыми, или тритубѳркулярными. Точно такъ же у Ргоіоіѣегіа наблюдается и слѣдующая стадія развитія зубовъ когда площадь коронки нижняго коренного зуба начинаетъ увеличиваться путемъ образованія на задней ея части і а 1 о п’ат или пятки (АтрЫіѣегіиш). Дальнѣйшее усложненіе коронки коренныхъ зубовъ выра- жается тѣмъ, что пятка увеличивается въ размѣрахъ, и на ней появляются новые бугорки, при чемъ эти бугорки приходятся какъ разъ противъ долинки, или бороздки, между тремя бугор- ками верхняго зуба. Такіе зубы и рѣжутъ, и перетираютъ.—На этой стадіи остаются зубы насѣкомоядныхъ и хищныхъ жи- вотныхъ.
— 245 У травоядныхъ и всеядныхъ строеніе коронки коренныхъ зубовъ принимаетъ еще болѣе сложный видъ. Прежде всего расширяется также площадка и коронки верхняго коренного зуба, и на ней прибавляются все новые бугорки. Затѣмъ бу- горки и верхнихъ,и нижнихъ зубовъ обнаруживаютъ тенденцію располагаться болѣе или менѣе правильными поперечными ря- дами, и въ то же время поперечное сѣченіе зуба изъ треуголь- наго превращается въ четыреугольное. Далѣе, увеличеніе по- верхности коронки достигается появленіемъ на ея периферіи .столбиковидныхъ образованій (зіуіі). Наконецъ, за первой пяткой могутъ появляться новыя лопасти, расширяющія поверхность коронки, и на нихъ—новые ряды бугорковъ, иногда въ значи- тельномъ количествѣ. * Помимо числа бугорковъ, подъ вліяніемъ, главнымъ обра- зомъ, направленія и характера жевательныхъ движеній, измѣ- няется также и ихъ форма, и эта особенность ихъ въ наи- большей степени преобразуетъ общій видъ коронки. Различа- ютъ въ этомъ отношеніи слѣдующіе типы зубовъ: примитивный типъ, или бунодонтныѳ зубы, характеризующіеся заострен- ными или округленными отдѣльно стоящими бугорками; когда бугорки дѣлаются сжатыми съ боковъ и принимаютъ видъ рѣ- жущихъ гребней, получаются секодонтные зубы, харак- терные для хищниковъ; у травоядныхъ и всеядныхъ бугорки «сливаются въ поперечные гребни—получаются такъ называе- мые лофодонтные зубы; наконецъ, если такіе гребни при •томъ изогнуты серпообразно, то зубы называются селено- до н т н ы м и. Послѣдніе два типа, въ противоположность рѣ- жущимъ (секодонтнымъ) зубамъ, могутъ быть названы мелющи- ми зубами; такъ какъ коронка ихъ отъ употребленія стирается, то у наиболѣе спеціализированныхъ формъ они пріобрѣтаютъ постоянный ростъ. Такова общая схема эволюціи зубного аппарата у млекопи- тающихъ. Необходимо отмѣтить еще, какъ общій законъ, со- кращеніе числа зубовъ у большинства спеціализированныхъ .формъ, въ связи съ укороченіемъ челюстей. Сокращенію обыч- но подвергаются опредѣленные отдѣлы, и параллельно идетъ усложненіе остающихся зубовъ. Въ рѣдкихъ случаяхъ,—иногда, какъ признакъ редукціи зубного аппарата,—замѣчается увели- ченіе числа зубовъ и вмѣстѣ съ тѣмъ упрощеніе ихъ, какъ бы возвращеніе къ предковому типу.
— 246 — Можно указать еще соотносительное измѣненіе зубного ап- парата въ связи съ развитіемъ другихъ органовъ, напримѣръ, уменьшеніе клыковъ, служащихъ орудіемъ защиты при разви- тіи роговъ и т. п. Болѣе подробно на различныхъ особенно- стяхъ зубного аппарата у отдѣльныхъ группъ намъ придется еще останавливаться въ дальнѣйшемъ. Тѣ группы, на которыя распадаются плацентарныя млеко- питающія въ современную эпоху, еще почти не существуютъ въ началѣ кайнозойской эры, когда появляются первые досто- вѣрныѳ остатки ихъ: Еиіѣегіа въ это время обнаруживаютъ чрезвычайно слабу^о дифференцировку, и всѣ представители ихъ еще настолько близки между собою, что могли бы быть соединены въ одинъ отрядъ. Хотя отдѣльныя группы ихъ вслѣдъ за тѣмъ, уже въ началѣ третичнаго періода, очень бы- стро расходятся между собою, но обнаруживаютъ еще сравни- тельно слабую спеціализацію и большею частью являются тии пами коллективными; часть этихъ группъ вымираетъ безслѣд- но, другія же претерпѣваютъ дальнѣйшую дифференцировку и даютъ начало современнымъ отрядамъ. Первичныя группы плацентарныхъ начала третичнаго пе- ріода представляютъ слѣдующіе типы, которыми уже намѣ- чаются всѣ главнѣйшія направленія послѣдующей спеціализа- ціи Епіііѳгіа. Уже приходилось упоминать, что древнѣйшія насѣкомо- ядныя, или Іпзесііѵога, сохраняютъ многія примитивныя черты строенія скелета, сближающія ихъ съ мезозойскими представителями класса. Къ Іпзѳсііѵога весьма близки древ- нѣйшіе хищники, образующіе группу Сгѳобопііа (ихъ разсматриваютъ иногда, какъ дегенерировавшихъ насѣкомояд- ныхъ), характеризующуюся также весьма примитивнымъ строе- ніемъ. Обѣ эти группы имѣютъ еще много общихъ чертъ съ древнѣйшими сумчатыми, какъ въ общихъ пропорціяхъ скеле- та—большая голова съ длинной мордой, относительно неболь- шое тѣло, длинный и сильный хвостъ,—такъ и въ деталяхъ строенія поясовъ, конечностей, позвонковъ, зубовъ и проч., а въ нѣкоторыхъ отношеніяхъ онѣ обнаруживаютъ даже мень- шую спеціализацію, чѣмъ древнѣйшія сумчатыя, т.-е. сохраня- ютъ строеніе болѣе раннихъ стадій, чѣмъ та, отъ которой от- дѣлились послѣднія.—Являясь весьма примитивной группой,
— 247 — Іпзесііѵога съ другой стороны, представляютъ консервативную группу сохраняющуюся до современной эпохи безъ большихъ измѣненій. Отъ нихъ отвѣтвляется лишь одна небольшая груп- па воздушныхъ насѣкомоядныхъ, или Сѣѳігоріѳга.— Сгѳо- (іонііа, наоборотъ, стоятъ въ основаніи обширнаго развѣтвляю- щагося и прогрессирующаго ствола. Непосредственными потом- ками ихъ являются болѣе высоко спеціализированные и, по времени, позднѣйшіе хищники, или Оагпіѵога; отъ нихъ бе- рутъ также начало РіппіреЛа и Сеіасеа. — Слѣдующій типъ представляютъ г р ы з у н ы, древнѣйшими представителями которыхъ являются Тіііобопііа, а болѣе совершенными, хотя также рано появляющимися, В о 4 е п і і а. — Первичныя копытныя намѣчаютъ два обособленныхъ ствола: Сопсіу- Іагіѣга и АтЪІуросІа. СопсіуІагШга даютъ начало ряду группъ, изъ которыхъ жизнеспособными оказываются А гі і о- 4 а с і у 1 а и Регі880(іасіу1а; АтЪІуросІа болѣе близкое отношеніе имѣютъ къ Р г о Ь о § с і 4 і а. Отъ копытныхъ, вѣро- ятно, берутъ также начало и 8 і г е п і а. — Наконецъ, въ осно- ваніи послѣдняго типа стоятъ РасЪуІѳтпгіа, дающія на- чало Ьѳтигіа и Ргітаіез. — Всѣ перечисленыя первич- ныя группы плацентарныхъ очень близки еще между собою. Остается дегенерировавшая.группа неполнозубыхъ, или Есіепіаіа, для которой не можетъ быть пока указана, хотя приблизительно, связь ни съ однимъ изъ намѣченныхъ ти- повъ: она занимаетъ совершенно обособленное положеніе и пред- ставляетъ самостоятельную вѣтвь, отдѣлившуюся отъз общаго ствола плацентарныхъ еще въ мезозойскую эру; съ нея мы и начнемъ разсмотрѣніе ископаемыхъ остатковъ ЕпіЪѳгіа. 1. 2(еполхозубыя. 1 отрядъ.—Едепіаіа. Какъ извѣстно, распространеніе современныхъ неполнозу- быхъ ограничено Южной Америкой, за исключеніемъ двухъ формъ, образующихъ обособленную группу и встрѣчающихся лишь въ Старомъ Свѣтѣ. Южной Америкѣ принадлежитъ и большинство ископаемыхъ представителей этого отряда, ко- торые, по сравненію съ современными формами, обладаютъ,
— 248 — вообще говоря, меньшею спеціализаціей и въ то же время, какъ это и слѣдовало ожидать, обнаруживаютъ меньшую деге- нерацію. Однако, остатки наиболѣе древнихъ и наименѣе спе- ціализированныхъ формъ были найдены также въ С. Америкѣ и Европѣ (?). Какъ только что упоминалось, Ебепіаіа не связываются ни съ одною изъ группъ Еиіііегіа, дифференцировавшихся въ те- ченіе третичнаго періода. Такъ какъ остатки ихъ были нахо- димы и въ отложеніяхъ конца мезойской эры, то ихъ происхо- жденіе должно быть отнесено къ очень ранней эпохѣ; въ связи съ этимъ обстоятельствомъ стоятъ нѣкоторые атавистическіе признаки ихъ скелета, какъ увеличенное, сравнительно съ нор- мальномъ типомъ, и притомъ неодинаковое у различныхъ формъ количество крестцовыхъ позвонковъ или невполнѣ срастающіяся съ лопаткой коракоидныя кости. 1 группа.—Хепагіга. Группа неполнозубыхъ Новаго Свѣта, или Хепагіга, распа- дается на слѣдующіе отдѣлы. 1 подотрядъ—5іуІіпо(1опііа. Древнѣйшія Ебепіаіа представлены очень неполными остат- ками, главнымъ образомъ лишь однѣми челюстями или даже отдѣльными зуб.ами, которые попадаются, начиная уже съ вѳрхнѳ-мѣловыхъ отложеній (С. Америка), главное же распро- страненіе имѣютъ въ самыхъ нижнихъ эоцѳновыхъ слояхъ. Эти формы обладали еще полнымъ комплектомъ зубовъ, ко- торые образовывали сплошной рядъ. Рѣзцы въ числѣ одной, двухъ или трехъ паръ въ верхней челюсти покрыты эмалью, какъ на передней, такъ и на задней поверхности коронки, въ нижней — лишь на задней; въ нижней челюсти они до- стигаютъ огромной величины, изогнуты и напоминаютъ рѣзцы грызуновъ. Небольшихъ размѣровъ клыки замѣчательны тѣмъ, что иногда принимаютъ форму коренныхъ. Коренные зубы у нѣкоторыхъ формъ обладаютъ еще двумя корнями, тогда какъ у другихъ всего однимъ; у послѣднихъ также эмале- вый покровъ значительно редуцированъ, и соотвѣтственно большее развитіе представляетъ цементъ. Форма этихъ ко-
— 249 — ренныхъ зубовъ призматическая, иногда почти цилиндриче- ская; коронка трѳхбугорчатая, быстро истирающаяся. Нижняя челюсть имѣетъ характерную для ЕбепШа форму съ высокимъ рг. согопоісіеііз. — Немногочис- ленныя другія извѣстныя части скелета 8іуІто(іопііа напомина- ютъ либо другія вымершія, но болѣе дифференцированныя фор- мы, либо даже уже современ- ныхъ Есіѳпіаіа (броненосцевъ). Представителемъ этой группы можетъ служить Йіуііпосіоп Магяѣ (рис. 114). Исходя изъ этихъ простѣй- шихъ формъ, дальнѣйшая ЭВОЛЮ- СоРе—нижній эоценъ—правая нижняя дія неполнозубыхъ Новаго Свѣ- че™сть’ % м 1 съ боку, Б—сверху, та идетъ въ двухъ направлені- яхъ: одна ихъ вѣтвь ведетъ къ современнымъ лѣнивцамъ и муравьѣдамъ, другая*—къ броненосцамъ. Рпс. Ш— 8 і у 1 і п о і о и 8 і т р 1 ѳ х 2 подотрядъ.—Сгаѵідгасіа. Въ основати первой вѣтви стоятъ вымершіе гигантскіе тихоходы, которые существовали въ теченіе всего третичнаго періода и исчезаютъ лишь въ четвертичный періодъ. Это были огромныя неуклюжія травоядныя животныя, на толстыхъ ко- нечностяхъ, съ длиннымъ массивнымъ хвостомъ и небольшой удлиненной головой; ихъ черепъ обладаетъ сильно развитою скуловою дугой съ характернымъ отросткомъ, направленнымъ внизъ. По сравненію съ только что разсмотрѣнной группой, Огаѵі^габа представляютъ значительно большую спеціализа- цію: зубная формула ихъ уже сокращена, такъ какъ рѣзцы и клыки у нихъ исчезаютъ. (ігаѵі^габа распространены, главнымъ образомъ, въ Южной Америкѣ, но попадаются также въ послѣтретичныхъ отложе- ніяхъ Центральной и. Сѣверной Америки. Наиболѣе интересными представителями ихъ являются М е- &аіЬегіі(іаѳп какъ группа, которая соединяла въ себѣ при- знаки современныхъ лѣнивцевъ и муравьѣдовъ: голова и зубы
— 250 — напоминаютъ первыхъ, тогда какъ остальной скелетъ несетъ характерныя черты преимущественно послѣднихъ. Типичная форма, Мѳ^аНіегіит Сиѵ. (рис. 115), предста- вляла гигантское животное, достигавшее длины 5—6 метровъ. Сравнительно небольшая голова его имѣетъ почти цилиндри- ческую форму. Зубы въ числѣ пяти въ верхней и четырехъ въ нижней челюсти, въ формѣ квадратныхъ призмъ, растутъ изъ постояннаго сосочка и на коронкѣ несутъ два поперечныхъ гребня изъ твердаго дентина, между которыми располагается глубокая долинка на мѣстѣ болѣе легко истирающагося вазо- дентина (рис. 115, А). Подъязычный аппаратъ указываетъ на присутствіе очень длиннаго и сильнаго языка, быть-можетъ, Рис. 115,—М е^аіЪегіипі атегісавиш Сит.—Рашрав Роттаііоп— скелетъ и—А—коренной зубъ, видъ съ боку. служившаго для захватыванія пищи. Въ позвоночникѣ отличает- ся своей массивностью хвостовой отдѣлъ, и точно такъ же очень массивны заднія конечности, тогда какъ переднія тоньше, длиннѣе и подвижнѣе заднихъ. На переднихъ недоразвиты край- ніе пальцы, а всѣ три имѣющихся среднихъ снабжены силь- ными когтями; на заднихъ конечностяхъ развиты три послѣд- нихъ пальца, но изъ нихъ лишь средній несетъ коготь. Пови- димому, это огромное животное, опираясь на заднія конечности и свой массивный хвостъ, могло приподнимать переднюю часть своего туловища и карабкаться передними лапами по ство- ламъ деревьевъ, листьями которыхъ оно питалось. Мегатерій принадлежитъ къ послѣднимъ представителямъ семейства, такъ какъ распространенъ, главнымъ образомъ, въ четвертичныхъ отложеніяхъ повсюду въ Южной Америкѣ.
— 251 — Представители другого сем. Муіосіопіісіае, характери- зующагося призматическими же, но въ поперечномъ сѣченіи треугольными или овальными зубами, не представляютъ та- кихъ гигантовъ, какъ мегатерій. Муіобопіісіае уже диф- ференцируются, съ одной стороны, въ направленіи ТаМі^гасіа, пріобрѣтая характерный для нихъ короткій черепъ; таковы» напр., Муіосі оп Оуѵѳп, который замѣчателенъ также тѣмъ, что его кожа несла наружный скелетъ въ видѣ отдѣльныхъ костяныхъ пластинокъ, не соединявшихся между собою. Съ другой же стороны, среди МуІосІопіИаѳ встрѣчаются формы, обладающія очень длиннымъ черепомъ, который, напримѣръ, у 8 с е 1 і сі о і 11 ѳ г і и т очень напоминаетъ черепъ муравьѣда, 3 подотрядъ.—Таггіідгагіа. Что касается настоящихъ лѣнивцевъ (тихоходовъ), а также 4 подотрядъ.—МугтесорЬада, муравьѣдовъ, то рѣдкіе и неполные остатки ихъ изъ третич- ныхъ и послѣтрѳтичныхъ осадковъ Южной Америки принадле- жатъ уже современнымъ родамъ этихъ подотрядовъ или близ- кимъ имъ формамъ. 5 подотрядъ.—бІурЫопіа. * Ископаемые остатки представителей второй группы не- полнозубыхъ Новаго Свѣта сосредоточены также главнымъ образомъ въ третичныхъ и послѣтретичныхъ отложеніяхъ' южной половины материка и лишь изрѣдка попадаются въ послѣтрѳтичныхъ осадкахъ сѣверной его части. Древнѣйшимъ представителемъ броненосныхъ неполнозу- быхъ является РеИѳрѣіІиз, встрѣчающійся въ нѣсколько болѣе низкихъ слояхъ нижнѳтрѳтичныхъ отложеній Южной Америки (слои съ Ругойіегшт), чѣмъ древнѣйшіе остатки Сггаѵі^гайа, а также и вмѣстѣ съ послѣдними (8апѣа-Сги.2 Рог- шаііоп). Отъ РеІЬерѣіІпз сохранился1неполной скелетъ; его зубы имѣютъ шевронное поперечное сѣченіе, и чиело ихъ въ каждой челюсти равняется 7 парамъ; броня состоитъ изъ двухъ паръ щитковъ на головѣ и поперечныхъ рядовъ костныхъ
— 252 — пластинокъ на туловищѣ и хвостѣ; отдѣльныя пластинки не покрыты скульптурой и не срастаются между собою, но иногда черепицеобразно налегаютъ другъ на друга. Реііерііііив является, повидимому, представителемъ тѣхъ примитивныхъ броненосныхъ животныхъ, отъ которыхъ полу- чили начало, какъ гигантскіе вымершіе глиптодонты, покры- тые сплошной мощной, богато скульптурированной броней, такъ и болѣе мелкіе современные броненосцы съ подвижнымъ кольчатымъ панцырѳмъ. Другою такою же формою смѣшаннаго характера, встрѣчаю- щейся также въ древнѣйшихъ третичныхъ отложеніяхъ Юж- ной Америки (Бапіа-Сгпг Ротаііоп), является Ргораіаео- коріорііогиз Ате&Ь. Это — сравнительно небольшое животное на тонкихъ длинныхъ и подвижныхъ ногахъ; голов- ной щитъ его состоитъ изъ многоугольныхъ пластинокъ, туло- вищный—изъ поперечныхъ рядовъ тонкихъ, слегка скульпту- рированныхъ пластинокъ, частью перекрывающихъ другъ дру- га, какъ у современныхъ броненосцевъ; на концѣ хвоста ряды пластинокъ неподвижно сливаются между собою. Типичныя Сг1уріо<1опіі(іае (рис. 116), обладающія массив- нымъ сплошнымъ панцырѳмъ, встрѣчаются въ болѣе позднихъ третичныхъ и послѣтретичныхъ отложеніяхъ. Ихъ огромные ске- леты отличаются также своею массивностью. Черепъ, очень высокій и короткій, характеризуется крючкообразно назадъ загнутымъ нисходящимъ отросткомъ скуловой дуги. Нижняя челюсть короткая; восходящая ея часть длиннѣе горизонталь- ной и соединяется съ нею подъ острымъ угломъ. Зубы, въ числѣ 8 паръ въ каждой челюсти, имѣютъ на наружной и внутренней сторонахъ двѣ глубокихъ продольныхъ бороздки; стертая поверхность ихъ коронки несетъ своеобразную скульп- туру, обусловливаемую перемежающимися слоями болѣе твер- даго и болѣе мягкаго дентина. Отличительныя особенности остального скелета ОІуріоДоп- іі(Гъ обусловливаются присутствіемъ массивнаго и нѳподвиж- ного спинного панцыря. Такъ, у типичныхъ (ИуріосіопіісГъ, въ отличіе отъ описанныхъ выше формъ, почти всѣ позвонки сра- стаются между собою, и лишь въ нѣкоторыхъ мѣстахъ позво- ночника остаются подвижныя сочлененія; самые позвонки мѣня- ютъ свою форму (центры уменьшаются насчетъ увеличенія размѣровъ отростковъ). Благодаря остающемуся сочлененію
— 253 — у перваго грудного позвонка и сочлененію между тапиЬгіипі и зіетит, голова животнаго могла наклоняться внизъ; у нѣ- которыхъ формъ боковыя части панцыря расширялись въ сто- роны, и голова, повидимому, могла подвертываться подъ нихъ. Переднія конечности представляютъ сильныя роющія” лапы (какъ у современныхъ формъ); чтобы сохранить такую функцію, Рлс. 116.—А—О 1 у р і о а о п геіісиіаіиз Оѵѵ.—Рашраз Гогтаііоп — скелетъ и панцырь (неполный), Ѵзо нат. величины.—#— Р ано сІіМиз іиЪегсиІаіиа Очѵ.— Ратраз Рогтаііоп—скелетъ безъ панцыря, натур. велнч. онѣ не могли въ то же время служить опорой массивному панцырю, вся тяжесть котораго передается заднимъ конечно- стямъ. Въ связи съ этимъ, тазовой поясъ значительно пере- двинутъ впередъ, имѣетъ своеобразную форму и отличается не- обыкновенной массивностью, такъ какъ служитъ главной опо- рой бронѣ. Заднія конечности также очень массивны, мало под-
— 254 — вижны; сравнительно съ ними переднія конечности и короче, и тоньше. Короткіе пальцы снабжены копытообразными ког- тями. Хвостъ очень массивенъ и, повидимому, вмѣстѣ съ зад- ними конечностями служилъ опорой животному, когда оно раз- рывало почву передними конечностями. Броня, или панцырь глиптодонтовъ на спинной сторонѣ тѣ- ла животнаго представляетъ сплошной щитъ, образованный изъ многоугольныхъ костныхъ пластинокъ, съ возрастомъ не- подвижно сливающихся между собою, но съ внутреннимъ ске- летомъ не соединяющихся. Кромѣ спинного панцыря, наруж- ный скелетъ имѣется и на головѣ животнаго,—черепъ его по- крытъ отдѣльными мелкими костными пластинками,—а также на хвостѣ, гдѣ пластинки образуютъ рядъ колецъ, подвижныхъ или сливающихся въ сплошной футляръ.—Пластинки наруж- наго скелета глиптодонтовъ покрыты богатой скульптурой, со- стоящей изъ бугорковъ, различнымъ образомъ расположен- ныхъ. На нѣкоторыхъ экземплярахъ сохранилась роговая эпи- дермическая покрышка костныхъ пластинокъ панцыря. Брюшная сторона животнаго не покрывалась щитомъ. Типичный 6г 1 ур іо бо пОѵѵ.(рис. 116, А) достигалъ 4—5 мтр. длины; у него хвостъ былъ покрытъ кольчатымъ панцыремъ. Такъ же гигантскій Р ап о с ѣ ііій1 з' Вини. (рис. 116, В) имѣлъ лишь на передней части хвоста кольчатый панцырь, а задняя -его часть была покрыта сплошнымъ костнымъ футляромъ. 6 подотрядъ. —Оазуройа. Настоящіе броненосцы отличаются отъ глиптодонтовъ по щвижнымъ кольчатымъ панцыремъ, соотвѣтственно этому—не- срастающимися позвонками и совершенно инымъ типомъ че- репа—узкимъ, низкимъ, длиннымъ,съ заостреннымъ рыломъ, •безъ нисходящихъ отростковъ на скуловой дугѣ. Они из- вѣстны въ ископаемомъ состояніи, такъ же начиная съ древнѣй- шихъ третичныхъ отложеній Южной Америки *). Нѣкоторые ископаемые представители ихъ, существовавшіе еще въ срав- *) Въ нижнетретичныхъ отложеніяхъ Франціи были находимы -остатки костнаго панцыря небольшого животнаго, но остается не- выясненнымъ, былъ ли это какой-нибудь представитель броненос- ныхъ животныхъ Новаго Свѣта.
— 255 — нительно недавнее время (Скіатісіоіііегіит. изъ послѣ- трѳтитичныхъ отложеній), достигали величины носорога. 2 группа— ИотагіЬга. Что касается неполнозубыхъ Стараго Свѣта, въ современ- ную эпоху представленныхъ двумя семействами, заключаю- щими каждое всего по одному виду (южно-африканскій трубко- зубъ представляетъ семейство Огусіѳгоросіісіае, остъинд- скій панголинъ, или ящеръ, сем. М а п і сі а е), то рѣдкіе ископае- мые остатки ихъ ничего не говорятъ ни о происхожденіи ихъ, ни объ отношеніи къ американскимъ представителямъ ЕДепіаіа. Очень неполные остатки формъ, близкихъ Къ современнымъ, указываютъ лишь на болѣе широкое распространеніе неполно- зубыхъ въ теченіе третичнаго періода въ предѣлахъ Стараго Свѣта. Такъ, въ нижне-третичныхъ отложеніяхъ Франціи и въ верхне-третичныхъ отложеніяхъ Архипелага (о-въ Самосъ), Азіи и Африки попадаются . остатки представителей обоихъ семействъ. 2. Э(асікомоядхыя. 2 отрядъ.—Іпзесііѵога. Обращаясь теперь къ типичнымъ плацентарнымъ живот- нымъ, намъ прійдется на первыхъ порахъ имѣть дѣло съ такими ихъ группами, геологическая исторія которыхъ пред