Text
                    СЕРІЯ УЧЕБНИКОВЪ ПО БІОЛОГІИ.
А. Борисякъ.
КУРСЪ ПАЛЕОНТОЛОГІИ.
Часть I: Безпозвоночныя.
С"ь 234 рисунками.
МОСКВА.	‘	---------
Изданіе М. и С. Сабашниковыхъ. у На ун
І9°5*	1	ЕНА
І ОТдх'Лсйлй Й и Й

Типо-литографія Т-ва И. Н. КУШНЕРЕВЪ и К°. Пименовская ул.» с. д. Москва—1905.
Опечатки. Страница. Строка. Напечатано: Должно битъ: 18 5 сверху такового такого 26 20 снизу организаціей организаціи 31 3 и 10 сверху кремневой кислоты кремнезема 33 5 снизу мягкіе мелкіе 87 23 „ симметричный симметричной 92 8 сверху КЪугорЬуІІит В Ь і и о р 1і у 11 и ш 93 8 снизу Расѣу&іга Расііу^уга 161 12 сверху цистоидей бластоидсй 215 3 снизу и др. Тигііеіі а,—ісіае, Т и г г і і е 11 а,—і сі а е 220 9 сверху и нынѣ и нынѣ (рис. 104). 321 1 сверху періасоваго тріасоваго 333 6 сверху на щиткѣ на головогрудномъ щиткѣ.
ОГЛАВЛЕНІЕ. Стр. Предисловіе.........................................V—VIII Введеніе......................................... 1—35 Содержаніе науки объ ископаемыхъ—1; палеонтологія, какъ отдѣлъ геологіи — 6; палеонтологія, какъ отдѣлъ біологіи—18; процессы о каменѣнія и сохраненіе иско- паемыхъ—27; собираніе и препаровка ископаемыхъ—32. Глава I. Типъ Ргоіояоа (простѣйшія)...................37—50 Классъ ЗагсоНіпа — 37: отрядъ НЪігороНа — 37; отрядъ Касііоіагіа—49. Глава II. Типъ Зроп^іагіа (губки).....................51—63 Классъ Саісізроп^іае—52: отрядъ Азсопез—52; отрядъ Зусопез—52; отрядъ Ьепсопез—53; отрядъ РЬа- геігопѳз—53.—Классъ Зііісізроп^іае—54: отрядъ Тгіахопіа (НехасііпеШаа')—54; отрядъ Теігахопіа—58. Глава III. Типъ Соеіепіегаіа (кишечнополостныя) . . 64—106 Классъ Нуйгохоа — 65: подклассъ Нубгоібеа—65; отрядъ Нусігібае—65; отрядъ Сашрапиіагідае—65; от- рядъ Ну<ігосога11іпае—66; отрядъ ТиЪиІагіае—66; от- рядъ 8ігошаіорогі(1ае — 66; отрядъ (Згаріо1Шгі(1ае—67; отрядъ ТаЪиІаіа—72; отрядъ ТгасЬутеіизае —76.— Классъ ЗсурЬохоа—77: подклассъ ЗсурИотеПизае— 77; подклассъ ЗсурЬороІурі (АпНіохоа) — 78: отрядъ Аісуопагіа— 79; отрядъ ЙоапіЪагіа—80. Глава IV. Типъ Ѵегтез (черви).......................107—138 Подтипъ РІаіоДез —107. — Подтипъ V ѳ г т е 8 з. з і г.—108.—Подтипъ V е г т і <1 е а—110: классъ В г у о- х о а—110; отрядъ Есіоргосіа—110; классъ В г а с Ы о- росіа—115; подклассъ Есагбіпез—122; отрядъ Аіге- таіа—122; отрядъ Пеоігетаіа—123; подклассъ Тезіі- сагбіпез—124; отрядъ Ргоігешаіа—125; отрядъ Теіоіге- таіа—131.
IV Стр. Глава V. Типъ ЕсЫпойегтаІа (иглокожія) .... 139—200 Подтипъ Реітаіогоа — 141: классъ Т Ъ ѳ с о і- 4 е а—142; классъ С а г р о і 4 е а—144; классъ С у 5 і о- і4еа— 146; отрядъ БісЬорогііа—152; отрядъ Эіріо- рогііа—155; классъ ВІааѣоіНеа—157; классъ Сгіпо- і4еа—162; подклассъ СІа4осгіпоі4еа—163; подклассъ Репіасгіпоі4еа—168.—Подтипъ ЕіепіЬегохо а—178: классъ Но1оіЬигіоі4еа—179; классъ Азѣегоі4еа—179; классъ Ес1ііпоі4ѳа—184; подклассъ Раіесігіпоісіеа—187; подклассъ ЕиесЬіпоі4еа—190. Глава VI. Типъ Моііизса (моллюски).................. 201—321 Классъ Ашріііпеига— 202. — Классъ Сазіго- р о 4 а—204: Отрядъ РгозоЪгапсѣіа—208; отрядъ Неіего- ро4а—224; отрядъ ОрізПюЪгапсІна—224; отрядъ Ріего- ро4а—226; отрядъ Риітопаіа—227.—Классъ Реіесу- рое! а—231: отрядъ РаІаеосопсЬа—238; отрядъ Пузо- 4опіа —240; отрядъ Тахосіопіа—247; отрядъ Неіего- 4оп(а—250; отрядъ 8сЫго4оп(а—259; отрядъ Еезто- сіопіа — 260; отрядъ РасЬуосІопіа — 264. — Классъ Зсаріюро (1 а — 271.—Классъ СерЪа1оро4а—272: отрядъ ТеігаЬгапсЪіаіа—273; подотрядъ Сопи1агіоі4еа— 276; -подотрядъ КаиШоі4еа—278; отрядъ ПіЪгапсЬіаіа— 284; подотрядъ Аттопоі4еа— 285; подотрядъ Веіет- поійеа—313. Глава VII. Типъ АгіЬгоройа (членистоногія) . . . 322—359 Классъ Раіа еозігаса—323: отрядъ ТгіІоЪііае—324; отрядъ Зупхіріюзига — 337; отрядъ Сі^апіозігаса—338; отрядъ ХірЪозига — 340.—Классъ Сгизіасеа — 343: подклассъ Епіото8ітасаг4-343; подклассъ Маіасозігаса— 347. — Классъ АгасЬпоііеа—350. — Классъ Рап- 1 о р о 4 а—352.—Классъ Р г о іг а с И а е аі а—353. — Классъ. М у г і о р о 4 а—353.—Классъ I п з е с і а—353. Указатель латинскихъ названій...................... 361—368
ПРЕДИСЛОВІЕ. Нѣсколько лѣтъ тому назадъ автору было предложено составить для «серіи учебниковъ по біологіи» курсъ пале- онтологіи животныхъ, доступный для возможно болѣе ши- рокаго круга читателей; въ основу этого курса должна была быть положена, какъ руководящая идея, эволюція живот- ныхъ формъ. Авторъ весьма охотно взялся за эту работу,, результатомъ которой и является предлагаемая книга. .На- сколько автору удалось справиться со всѣми трудностями^ которыя встрѣтило исполненіе этой задачи при данномъ состояніи нашихъ знаній, объ этомъ судить, конечно, не ему. Съ своей стороны онъ хотѣлъ бы отмѣтить слѣдующее. Относительно упомянутой общей идеи книжки, авторъ полагалъ, что въ такомъ курсѣ, который предназначается для лицъ, нуждающихся въ первоначальной оріентировкѣ среди данныхъ науки объ, ископаемыхъ, весьма важно вы- двинуть на первый планъ, именно, эволюцію формъ,, какъ основную тенденцію изучаемой палеонтологіей исторіи органическаго міра. Онъ исходилъ изъ того соображенія,, что обобщенія фактическихъ данныхъ имѣютъ громадное , значеніе для начинающаго знакомиться съ наукой; не го-, воря уже о больщомъ самостоятельномъ интересѣ такихъ обобщеній, они являются для него и практическимъ сред- ствомъ лучше разобраться, а слѣдовательно и легче усвоить то огромное количество фактовъ, которое представляетъ па- леонтологія: форма дѣлается понятнѣе, а слѣдовательно интереснѣе и легче запоминается, когда она разсматривается, не какъ нѣчто изолированное отъ, всѣхъ остальныхъ, а за-
VI нимаетъ опредѣленное мѣсто въ общемъ родословномъ деревѣ всего животнаго міра. Что касается фактическаго матеріала, то авторъ не задавался цѣлью представить по- дробное описаніе большого количества ископаемыхъ формъ; наоборотъ, онъ старался давать по возможности краткіе діагнозы отдѣльныхъ группъ и упоминать самое ограни- ченное число ихъ представителей въ томъ предположеніи, что для неопытнаго читателя, сразу введеннаго въ огром- ное и сложное зданіе палеонтологической систематики, за массой фактовъ можетъ остаться незамѣтнымъ настоящее содержаніе науки. Такимъ образомъ, къ предлагаемой книжкѣ не можетъ быть приложена обычная мѣрка учебника: до извѣстной степени тема ея шире, и въ этомъ автора, видитъ гаіяоп <1’ётге своей книжки на ряду съ имѣющимся въ русской литературѣ большимъ описательнымъ учебникомъ палеонто- логіи проф. I. И. Лагу з ена *), въ которомъ излагается солидное количество исключительно фактическаго матеріала; авторъ беретъ на себя смѣлость надѣяться, что его книжка, отнюдь не претендуя на солидность и полноту труда его уважаемаго учителя, тѣмъ не менѣе окажется не бсзъинте- ресмой въ указанномъ выше отношеніи. Съ другой стороны, такъ какъ авторъ не считалъ себя связаннымъ общепри- нятыми требованіями, предъявляемыми къ учебнику, то ему казалась допустимой извѣстная свобода во всѣхъ тѣхъ слу- чаяхъ, когда дѣло шло о выборѣ между различными взгля- дами на взаимныя отношенія группъ того или иного тина животныхъ: онъ не считалъ себя въ правѣ отказываться отъ' изложенія системъ, которыя казались ему и болѣе стройными, и болѣе правдоподобными по сравненію съ общепринятыми гипотезами, когда эти послѣднія не имѣли въ его глазахъ иного преимущества, кромѣ силы традиціи. Наконецъ, еще одно замѣчаніе: обычно принято въ па- леонтологическихъ учебникахъ описанію каждаго типа или класса предпосылать краткую зоологическую его характери- *) I. Л а гузенъ. Краткій курсъ палеонтологіи, Спб., 1895—7.
VII стику, которая ке даетъ, въ сущности, зоологическихъ зна- ній, но въ то же время какъ бы избавляетъ отъ необходи- мости имѣть эти знанія. Нисколько не сочувствуя такому своего рода упраздненію цѣлой науки, авторъ не придер- живался упомянутаго обычая и не приводилъ указанныхъ зоологическихъ характеристикъ: тѣ нѣсколько строкъ, кото- рыя онъ даетъ въ началѣ каждой главы, имѣютъ цѣлью не столько напомнить главныя черты въ строеніи данной группы животныхъ, сколько способствовать большей цѣльности изложенія,—связДть между собою тѣ отдѣльныя картины эволюціи различныхъ классовъ, которыя только и можетъ датъ палеонтологія, имѣющая дѣло лишь съ «послѣднимъ томомъ» исторіи органическаго міра. Въ этомъ отношеніи авторъ оправдываетъ себя тѣмъ, что заниматься палеонто- логіей, изучать ископаемыя формы можетъ только тотъ, кто уже знакомъ съ зоологіей. Только на формѣ и строе- ніи скелетныхъ образованій пришлось останавливаться по- дробнѣе, такъ какъ эти образованія обычно обращаютъ на себя сравнительно меньше вниманія со стороны изучаю- щихъ живыя современныя формы, а для палеонтолога, наоборотъ, представляютъ наибольшій интересъ. Что касается руководствъ, которыми авторъ пользовался при составленіи первой части книжки, то, кромѣ боль- шихъ иностранныхъ учебниковъ (изъ нихъ прекрасный, хотя теперь уже нѣсколько устарѣвшій учебникъ Г. Вегпагсі, Ё1ёшепг$ <іе Ра1ёопго1о§іе, Рагіз, 1895, использованъ имъ въ наибольшей степени), часть матеріала заимствована имъ изъ монографій по отдѣльнымъ группамъ и формамъ, каковы работы ВеесЬег, Вегпагсі, РгесЬ, Ноіш, }аеке1, А. II. Карпинскаго, 0§і1ѵіе, КЬитЫег и друг. При изложеніи отдѣла позвоночныхъ авторъ очень близко придерживался превосходной книжки А. 8. \Ѵ о о (1 чѵ а г ф Оиіііпез оГ ѵегсеЬгаіе Раіаеопюіо^у, СатЬгі<і§е, 1898. Большинство рисунковъ заимствовано изъ учебниковъ 2 і г- I еГя и Зіеіптап п?а, немногіе—у В е г п а г (Га и одинъ у Лагузена. Нѣсколько рисунковъ изготовлено авторомъ по оригинальнымъ изображеніямъ упомянутыхъ монографій.
VIII Авторъ приноситъ свою глубокую благодарность всѣмъ лицамъ, содѣйствовавшимъ ему при составленіи этой книжки. Въ особенности обязаннымъ онъ считаетъ себя В. Н. Львову, какъ редактору всей серіи учебниковъ, и В. Д. Ласкареву, взявшему на себя трудъ просмотрѣть отдѣлъ безпозвоночныхъ еще въ рукописи, а также гг. и з д а т е- л я м ъ, которые всегда охотно шли навстрѣчу предложе- ніямъ, имѣвшимъ цѣлью улучшеніе внѣшности изданія, какъ увеличеніе числа рисунковъ и проч. А. Б. т$-го августа 1904 г.
ВВЕДЕНІЕ, Ьа Раіёопіоіо^іѳ езі & ІаГоіз ^гавіеиг еі тізёге: дтапйѳиг, рагсѳ дие поив ІасЬопв <Гѳт- Ьгаззсг ГѳпзетЫе Ли топЛе огдапіциѳ, еѣ ті-, зёге рагсѳ сріе, роиг Ыгр ГЬізіоігв Дез ѳігез Гоззііез, иоиз зоттвз гёЛиіѣз Іѳ ріиз зоиѵѳпѣ а. дез тогсеаих ізоіёз дие Іез ііуигез Ли. Іетрз опѣ ЛёГі^игёз. (таиЛгу, ЕпсЬаіпетѳпѣ ѳіс., I, 289. Содержаніе науки объ ископаемыхъ. Никто не сомнѣвается болѣе въ томъ, что тѣ. слоистыя породы, которыя образуютъ поверхностную толщу земной коры, предста- вляютъ собою осадочныя образованія; что эти осадки отлагались на днѣ морскихъ или прѣсноводныхъ бассейновъ, по- крывавшихъ въ свое время современную намъ сушу, или непо- средственно на поверхности суши и образовывались на счетъ матеріала, получавшагося отъ одновременнаго разрушенія зем- ной коры въ другихъ ея областяхъ. Извѣстно также, что оби- тавшія па землѣ животныя и растенія попадали въ эти осадки, и здѣсь нѣкоторыя части ихъ труповъ сохранились до нашихъ дней, именно —- части, оказавшіяся способными противостоять тѣмъ химическимъ и механическимъ процессамъ, которымъ под- вергались послѣ своего отложенія заключавшіе ихъ осадкщ’сами органическіе остатки при этомъ претерпѣли въ свою очередь рядъ измѣненій: они окаменѣли и стали ископаемыми. Такіе остатки животныхъ и растеній, сохранившіеся въ осадочныхъ образованіяхъ земной коры, и составляютъ пред- метъ изученія п а л ѳ о н т^о л о г і и х). Палеонтологія—наука молодая. Не насчитывается и ста лѣтъ съ тѣхъ поръ, какъ было положено научное основаніе изученію ископаемыхъ, несмотря на то, что они уже въ глубокой древ- і) Тфѵ каХоисоѵ оѵтсоѵ Ходоо.—ученіе о древнихъ живыхъ существахъ. 1
— 2 — ности, какъ о томъ свидѣтельствуютъ историческіе документы, обращали на себя вниманіе человѣка. Интересно, что уже древ- ній человѣкъ сумѣлъ составить себѣ вѣрное представленіе о находимыхъ въ землѣ раковинахъ и костяхъ. Такъ, по сви- дѣтельству Геродота, египетскіе жрецы приписывали ископа- емымъ раковинамъ морское происхожденіе и по присутствію ихъ въ почвѣ Египта заключали, что область послѣдняго нѣкогда была дномъ моря. Наоборотъ, въ эпоху среднихъ вѣковъ чело- вѣческій умъ, какъ и во многихъ другихъ областяхъ научной мысли, и въ пониманіи ископаемыхъ теряетъ вѣрную дорогу и изощряется въ придумываніи возможно болѣе фантастическихъ объясненій: присутствіе ископаемыхъ въ пластахъ земной коры приписывалось особой „пластической силѣ", разсматривалось, какъ результатъ „неудавшихся актовъ творенія", какъ „игра природы" и т. д., и только немногіе голоса рѣшались высту- пать въ защиту столь для насъ теперь простого и естествен- наго объясненія. Теоретическій споръ объ истинной природѣ ископаемыхъ продолжается и въ новое время; между тѣмъ увеличивается и знакомство съ самими объектами спора: собираемыя, какъ и всякія другія „рѣдкости", ископаемыя описываются и изобра- жаются въ огромныхъ фоліантахъ, при чемъ на ряду съ настоя- щими окоменѣлостями туда попадаютъ и разныя фантастиче- скія формы. Во всякомъ случаѣ, эти работы еще не имѣютъ научнаго значенія, такъ какъ даже въ 18 вѣкѣ, когда органиче- ское происхожденіе ископаемыхъ не могло быть болѣе отрицае- мо, относительно причины нахожденія ихъ въ пластахъ земной коры авторы не шли дальше фантастическихъ спекуляцій, боль- шею частью на теологической почвѣ. Лишь къ концу 18 вѣка безплодность такого рода разсу- жденій, не искавшихъ опоры въ изученіи самой природы и ея законовъ, дѣлается общепризнанной, и наступаетъ періодъ ревностнаго собиранія ископаемыхъ органическихъ остатковъ и систематическаго изученія ихъ, кладущаго основаніе будущей наукѣ объ ископаемыхъ. Какъ и всякая наука, изученіе ископаемыхъ возникаетъ изъ практической потребности. Въ данномъ случаѣ это была не потребность обыденной жизни человѣка; необходимость изуче- нія ископаемыхъ была вызвана стремленіемъ другой науки оты- скать точный критерій для своихъ построеній. Эта другая наука была геологія; органическіе остатки яв- ляются весьма важнымъ признакомъ для сравненія послѣдо- вательно отлагавшихся пластовъ земной коры, и на эти то остатки обращается вниманіе геологовъ въ извѣстный періодъ
— 3 — развитія геологической науки, совпавшій, какъ было сказано, съ концомъ восемнадцатаго вѣка нашей эры. Это движеніе въ области геологіи, начало котораго связывается съ именемъ англичанина . 8 т і і Ь’а, вызываетъ къ жизни новую науку— историческую геологію; въ ея-то цѣляхъ ископаемыя изучаются и систематизируются, но о палеонтологіи, какъ отдѣль- ной наукѣ, въ то время еще не можетъ быть рѣчи. Установленіе особаго метода, сдѣлавшаго изъ изученія иско- паемыхъ самостоятельную научную дисциплину, относится уже къ началу девятнадцатаго вѣка и связано съ именемъ одного изъ величайшихъ натуралистовъ этого вѣка—Кювье. По от- ношенію къ палеонтологіи заслуга Кювье заключается главнымъ образомъ въ томъ, что онъ доказалъ, что ископаемыя формы не являются лишь разновидностями современныхъ намъ живот- ныхъ, а представляютъ совершенно своеобразныхъ вымер- шихъ животныхъ, т.-е. обитавшихъ лишь въ минувшія эпохи на землѣ. Затѣмъ, его принципъ соотношенія частей (соггеіаііоп без Гогшез), представляющій каждый животный организмъ, какъ нѣ- которое законосообразно построенное цѣлое, является одина- ково основаніемъ и научной сравнительной анатоміи, и научной палеонтологіи, столь тѣсно связанныхъ между собою въ наше время. Съ установленной Кювье точки зрѣнія ископаемые остатки не только являются руководящими формами для геолога, но пріобрѣтаютъ значеніе, какъ остатки нѣкогда жившаго, цѣль- наго, болѣе или менѣе своеобразнаго организма, изученіе кото- раго имѣетъ самодовлѣющій интересъ. Однако это былъ лишь первый шагъ въ развитіи новой науки. Самъ Кювье и его послѣ- дователи стояли на точкѣ зрѣнія „неизмѣняемости видовъ" и отрицали всякую генетическую связь между ископаемыми и нынѣ живущими организмами; болѣе заинтересованные въ томъ, чтобы доказать различіе между фаунами отдѣльныхъ эпохъ исторіи земли, они не могли останавливаться на чертахъ сход- ства ихъ между собою, и потому видѣли лишь рядъ рѣзко разнящихся между собою комплексовъ организмовъ, которые смѣняли другъ друга въ теченіе исторіи земли, благодаря— какъ они думали — катастрофамъ, уничтожавшимъ все или почти все населеніе земли и дававшимъ поводъ къ новымъ актамъ творенія. Окончательно выясняются задачи палеонто- логіи только тогда, когда послѣ Л я й ѳ л я кореннымъ образомъ измѣняется взглядъ геологовъ на общій ходъ исторіи земли, въ которомъ не#остается мѣста для всеразрушающихъ ката- строфъ, а нѣсколько позднѣе, уже во второй половинѣ прош- лаго вѣка, Дарвинъ ставитъ на прочную почву эволюціон- 1*
4 - ную теорію въ области біологіи; къ тому же, по мѣрѣ нако- пленія самого палеонтологическаго матеріала, становилось все менѣе возможнымъ утверждать отсутствіе связи меледу фаунами отдѣльныхъ геологическихъ эпохъ. Являясь единственными фактическими документами прош- лой исторіи органическаго міра, ископаемые остатки должны были имѣть рѣшающее значеніе для эволюціонной теоріи, и, какъ теперь это хорошо извѣстно всякому, они дали такое бле- стящее подтвержденіе ея, на какое не могли и надѣяться первые поборники новаго ученія. Если лозунгомъ школы Кювье была „неизмѣняемость видовъ", то лозунгомъ современной палеонто- логической школы является непрерывная измѣнчивость формъ, препятствующая разграниченію одного вида отъ другого, такъ что и самое понятіе „вида" получаетъ лишь условное значеніе; вмѣсто ряда независимыхъ одна отъ другой фаунъ намъ пред- ставляется органическая жизнь въ видѣ одного потока, не пре- рывавшагося никакими общими всему земному шару рѣзкими измѣненіями во внѣшней природѣ, — потока, постоянно измѣ- няющагося, постоянно приспособляющагося и совершенствую- щагося. Другими словами, съ точки зрѣнія современной палеон- тологіи недостаточно сказать, что каждый ископаемый орга- низмъ имѣетъ самостоятельное значеніе: для нея онъ имѣетъ значеніе также потому, что составляетъ необходимое звено въ рядѣ другихъ, ранѣе и послѣ него существовавшихъ орга- низмовъ. Почему же отдѣльныя фауны отдѣльныхъ геологическихъ эпохъ казались ранѣе (какъ отчасти кажутся и теперь) такъ рѣзко обособленными между собою, что даже противники уче- нія о неизмѣняемости видовъ не могли найти среди ископае- маго міра достаточно фактовъ въ защиту своихъ взглядовъ? Это происходило, какъ благодаря недостаточному матеріалу, такъ, главнымъ образомъ, вслѣдствіе того, что земная кора, была изучена лишь на очень ограниченныхъ областяхъ, и существованіе перерывовъ въ отложеніяхъ въ тѣхъ мѣстно- стяхъ, гдѣ ископаемыя фауны первоначально изучались, пере- носилось и на самыя фауны. Дѣло въ томъ, что полнаго ряда непрерывно отлагавшихся слоевъ, въ которомъ мы могли бы разсчитывать найти и наиболѣе полный комплексъ органиче- скихъ остатковъ, не существуетъ нигдѣ. Земная кора въ тече- ніе своей долгой 'исторіи подвергалась различнымъ измѣне- ніямъ, обусловливавшимъ взаимное перемѣщеніе суши и моря: въ извѣстный - періодъ въ одномъ мѣстѣ ея^ образовывались отложенія, и, слѣдовательно, погребались органическіе остатки, характеризовавшія данную стадію развитія жизни на землѣ;
5 — позднѣе этотъ процессъ переносился въ другую область, пер- вая же либо вовсе была лишена отложеній, заключавшихъ фауну слѣдующей эпохи, либо же на ней даже и тѣ осадки, которые имѣлись, подвергались разрушенію, и т. д.; затѣмъ, по истеченіи извѣстнаго періода времени, могли снова начать отлагаться въ первомъ мѣстѣ осадки, погребавшіе остатки гораздо болѣе позднихъ организмовъ, уже рѣзко отличавшіеся отъ заключенныхъ въ непосредственно нижележащемъ пластѣ. Вотъ почему рядъ послѣдовательныхъ пластовъ извѣстной мѣстности отнюдь не всегда долженъ заключать послѣдовательно развивавшіяся одна изъ другой фауны. Если принять во вни- маніе, что помимо такихъ общихъ причинъ, какъ перемѣщеніе суши и моря, на переселеніе отдѣльныхъ группъ животныхъ, связанныхъ съ опредѣленными физико-географическими усло- віями, долженъ былъ вліять и рядъ многихъ другихъ факторовъ, то станетъ понятнымъ, почему общимъ правиломъ является отсутствіе тѣсныхъ переходовъ между фаунами непосредственно налегающихъ другъ на друга пластовъ въ какой-нибудь одной ограниченной области. По мѣрѣ ближайшаго изученія новыхъ областей земного шара, недостающій для полноты картины развитія органиче- скаго міра матеріалъ постепенно заполняется, но насколько мы еще далеки отъ идеальнаго состоянія нашей области знанія, и насколько такое состояніе является вообще достижимымъ,—на этихъ вопросахъ намъ прійдется еще не разъ останавливаться въ дальнѣйшемъ. На послѣдней ступени развитія застаемъ палеонтологію и мы. Трудно, конечно, не предполагать, что новыя завоеванія человѣческаго ума въ области теоретической мысли откроютъ новыя перспективы и для нашей науки и, быть можетъ, пове- дутъ къ полной переработкѣ всего матеріала. Но если судить по тому успѣху, съ какимъ, вступивши въ новую стадію, стала развиваться палеонтологія, выдвинувшая въ ряду своихъ адеп- товъ цѣлый рядъ первоклассныхъ ученыхъ и быстро занявшая мѣсто среди наиболѣе живыхъ и прогрессирующихъ вѣтвей біологической науки, — то можно смѣло утверждать, что она находится на вѣрномъ пути, и видѣть въ этомъ импульсъ къ энергичной работѣ въ томъ же направленіи. Резюмируя все изложенное, можно сказать, что палеонто- логія, или наука объ ископаемыхъ органическихъ остаткахъ, такъ же тѣсно связана съ геологіей, какъ и съ біологіей, съ тою однако разницей, что, являясь дѣтищемъ геологіи и играя въ началѣ подчиненную къ ней роль, она по мѣрѣ развитія по- степенно отдѣляется отъ нея, и, наоборотъ, вначалѣ чуждая
~ 6 — біологіи, она такъ же постепенно завоевываетъ себѣ мѣсто въ этой области знанія. Нужно отдать справедливость, что пред- ставители первой науки оказались болѣе справедливыми къ своему младшему собрату, тогда какъ біологи, можно сказать, только на нашихъ глазахъ, перестаютъ смотрѣть на палеон- тологію, какъ на пасынка своей области знанія,—лишь подъ давленіемъ все возрастающаго значенія накопляющагося палеон- тологическаго матеріала. Такова сила традиціи даже въ наи- болѣе прогрессивной области человѣческой мысли—въ области науки. Теперь мы можемъ нѣсколько развить данное въ началѣ опредѣленіе нашей науки: палеонтологія есть біологическій отдѣлъ геологіи; она занимается изученіемъ ископаемыхъ остат- ковъ животныхъ и растеній, нѣкогда обитавшихъ на землѣ; имѣя въ своемъ распоряженіи матеріалъ, заключенный въ рядѣ послѣдовательно отлагавшихся пластовъ земной коры, она изу- чаетъ представителей различныхъ группъ животныхъ и расте- ній въ той послѣдовательности, какъ они смѣняли другъ друга, и потому является наукой по преимуществу исторической; ея конечная цѣль—в озстановлѳніе исторіи органиче- ской жизни на землѣ по фактическимъ даннымѵь. Палеонтологія, какъ отдѣлъ геологіи. Необходимо остановиться теперь подробнѣе на разсмотрѣніи нѣкоторыхъ изъ только что намѣченныхъ вопросовъ, весьма удобно группируемыхъ въ два отдѣла, соотвѣтственно отноше- нію палеонтологіи къ геологическимъ и біологическимъ нау- камъ. Цѣлый рядъ вопросовъ самымъ тѣснымъ образомъ связы- ваетъ палеонтологію съ геологіей, такъ что трудно въ нѣко- торыхъ отношеніяхъ даже сказать, гдѣ кончается область одной и начинается область другой науки. — Это опредѣляется тѣмъ обстоятельствомъ, что палеонтологія получаетъ свой матеріалъ отъ геологіи, въ томъ смыслѣ, что онъ заключается въ тѣхъ слояхъ земной коры, которые составляютъ предметъ изученія геологіи; такимъ образомъ, интересы обѣихъ паукъ тѣсно пере- плетаются между собою въ рѣшеніи вопросовъ: каковъ э т о тъ матеріалъ по составу и количеству, въ связи съ чѣмъ стоитъ кардинальный вопросъ палеонтологіи о неполнотѣ геологической лѣтописи; затѣмъ слѣдуютъ вопросы: каково вертикальное и горизонтальное распре- дѣленіе органическихъ остатковъ въ пластахъ земной коры, наконецъ,вопросъогеологичѳскомъ лѣтоисчисленіи.
— 7 — Итакъ, что собственно представляетъ изъ себя палеонтоло- гическій матеріалъ, насколько онъ даетъ надежду достичь тѣхъ идеальныхъ цѣлей нашей науки, которыя указаны выше? Въ сущности, отвѣтъ на этотъ вопросъ въ значительной сте- пени зависитъ отъ времени. Когда Дарвинъ писалъ свою зна- менитую книгу, онъ сознавалъ то рѣшающее значеніе, которое для эволюціонной теоріи должны имѣть палеонтологическія данныя, но въ современной ему палеонтологіи онъ находилъ скорѣе возраженія, чѣмъ подтвержденія эволюціонному ученію благодаря, какъ мы видѣли, скудости извѣстнаго тогда мате- ріала. Извѣстно, съ какою обстоятельностью онъ, чтобъ обойти это возраженіе, доказывалъ неизбѣжность неполноты геологи- ческой лѣтописи, и авторитетъ его, а также Ляйеля, стоявшаго на одной съ нимъ точкѣ зрѣнія, не мало содѣйствовалъ тому предубѣжденію біологовъ противъ палеонтологіи, на которое только что указывалось. Однако подъ вліяніемъ толчка, дан- наго самою эволюціонною теоріей, изученіе ископаемыхъ остат- ковъ за тотъ короткій промежутокъ времени, который протекъ со времени появленія книги Дарвина, сдѣлало блестящіе успѣ- хи, совершенно преобразившіе всю науку; огромный, можно сказать подавляющій по своему количеству матеріалъ позво- ляетъ теперь уже для многихъ группъ животныхъ реконструи- ровать ихъ исторію, и, какъ ни отрывочна пока эта исторія, она уже и теперь можетъ считаться, какъ упоминалось, самымъ блестящимъ подтвержденіемъ эволюціонной теоріи; и не только огромный новый матеріалъ, доставившій рядъ чрезвычайно интересныхъ съ эволюціонной точки зрѣнія формъ, но и новые остроумные методы изслѣдованія, примѣняемые къ этимъ, на первый взглядъ столь невзрачнымъ и, казалось бы, ничего не говорящимъ, окаменѣлымъ раковинамъ или костямъ, заставля- ютъ ихъ открывать новыя и, нерѣдко, неожиданныя особенности организаціи носившихъ ихъ животныхъ. И посейчасъ каждый день приноситъ все новыя изслѣдованія, если не всегда дѣ- лающія эру въ наукѣ, то все же пополняющія все болѣе одну общую грандіозную картину эволюціи органическаго міра. Та- кимъ образомъ, современный палеонтологъ не только не имѣетъ основанія для пессимизма дарвиновской эпохи, но съ полнымъ правомъ можетъ съ надеждою смотрѣть на будущее своей науки. Тѣмъ не менѣе существуютъ условія, вытекающія изъ самаго характера матеріала, ставящія наукѣ объ ископаемыхъ предѣ- лы, для нашего, по крайней мѣрѣ, взора непреодолимые. Прежде всего, въ ископаемомъ состояніи сохраняются главнымъ обра- зомъ лишь твердыя части животныхъ, и потому палеонтологія за рѣдкими исключеніями, не можетъ представить никакихъ
— 8 - данныхъ для исторіи цѣлыхъ классовъ животныхъ, не облада- вшихъ сколотомъ, а затѣмъ и у тѣхъ, отъ которыхъ сохранился скелетъ, остаются неизвѣстными мягкіе органы, если твердыя части не несутъ слѣдовъ ихъ строенія. Но помимо этого—и на этомъ мы плавнымъ образомъ здѣсь и остановимся—для сохра- ненія и этихъ неполныхъ остатковъ существуютъ еще преграды въ связи съ условіями образованія осадочныхъ породъ. Нужно прежде всего представить себѣ, какъ обильно населена земная поверхность въ современную намъ эпоху, и какое огром- ное количество труповъ животныхъ и растеній ежесекундно уничтожается, не успѣвъ оставить по себѣ никакихъ слѣдовъ. Необходимы чрезвычайно благопріятныя условія, въ особенно- сти для обитателей суши, чтобы ихъ трупы попали въ какой- нибудь водный бассейнъ и, мало того, тамъ настолько быстро покрылись осадками, чтобы по крайней мѣрѣ ихъ твердыя ча- сти не успѣли обратиться въ прахъ. Это соображеніе, на пер- вый взглядъ имѣющее такое уничтожающее значеніе, нѣсколько теряетъ въ силѣ, если вспомнить, что все же въ извѣстныхъ мѣстахъ находятся эти благопріятныя условія, необходимыя для сохраненія въ геологической лѣтописи представителей даннаго момента исторіи органической жизни,—тѣмъ болѣе что самое понятіе такого „момента" по нашему современному пред- ставленію захватываетъ немалый промежутокъ времени; въ особенности не должно быть недостатка въ необходимыхъ бла- гопріятныхъ условіяхъ въ отложеніяхъ моря, гдѣ образуются и коралловые рифы, погребающіе все свое населеніе, и раковин- ныя банки, илистыя отложенія близъ устьевъ рѣкъ и т. д., и т. д.; на сушѣ такія условія представляютъ нѣкоторыя мѣстныя слу- чайныя явленія, въ родѣ наводненій, сносящихъ массу труповъ и вмѣстѣ съ ними массу обломочнаго матеріала, быстро отлагаю- щагося въ болѣе спокойныхъ мѣстахъ водныхъ потоковъ. На- конецъ, необходимо помнить, что сохраненіе остатковъ всѣхъ существовавшихъ живыхъ существъ было бы, пожалуй, даже неблагопріятнымъ моментомъ для возсозданія ихъ исторіи, такъ какъ изучаемый матеріалъ подавлялъ бы въ такомъ случаѣ крайнимъ обиліемъ однообразныхъ формъ. Второе соображеніе не въ пользу геологической лѣтописи ка- рается тѣхъ измѣненій, которымъ подвергаются заключенные въ осадочныхъ образованіяхъ остатки организмовъ, и которыя влекутъ за собой часто окончательное ихъ исчезновеніе. О нѣ- которыхъ химическихъ процессахъ, происходящихъ въ осадоч- ныхъ породахъ, мы будемъ имѣть еще случай говорить при разсмотрѣніи способовъ окаменѣнія; на ряду съ химическими должны быть также поставлены тѣ механическія измѣненія,
- 9 — которымъ подвергаются породы при горообразовательныхъ про- цессахъ, и которыя вызываютъ деформацію и даже уничтоженіе заключающихся въ нихъ ископаемыхъ. Наконецъ, еще болѣе грандіозные процессы, обусловливавшіе неоднократныя пере- мѣщенія суши и моря въ теченіе прошедшей геологической исторіи, какъ мы уже видѣли, привели къ чрезвычайно преры- вистому расположенію ископаемыхъ остатковъ въ пластахъ земной коры; кромѣ того, благодаря перемѣщеніямъ суши и моря, часть отложившихся въ былыя эпохи слоевъ въ настоя- щее время скрыта отъ человѣка на днѣ морей. Однако всѣ только что перечисленные процессы, неизбѣжно влекущіе за собой извѣстную неполноту геологической лѣтопи- си, по своему дѣйствію не могутъ быть приравнены тѣмъ глу- бокимъ измѣненіямъ, которымъ подверглись всѣ древнѣйшіе осадки: какъ извѣстно, въ основаніи нормальныхъ осадковъ, т.-е. сохранившихъ вполнѣ отчетливо характеръ отложеній, образующихся на днѣ морей и т. д., залегаютъ такъ же осадоч- ныя образованія, но метаморфизованныя, т.-е. измѣненныя и въ своемъ составѣ, и въ сложеніи и утратившія всякіе слѣды заключавшихся въ нихъ нѣкогда ископаемыхъ. По сравненію съ послѣднимъ періодомъ исторіи земли, отложенія котораго сохранились въ нормальномъ видѣ, древнѣйшій періодъ, осадки котораго подверглись метаморфизаціи, является, какъ мы убѣ- димся впослѣдствіи, несравненно болѣе продолжительнымъ; тѣмъ болѣе должно быть прискорбно, что вся относящаяся къ этому періоду исторія органической жизни на землѣ оказы- вается совершенно недоступной, по крайней мѣрѣ не поддаю- щейся методамъ изслѣдованія современнаго палеонтолога. Если сравнить, какъ это обыкновенно принято, слои земной коры, заключающіе органическіе остатки, съ листами книги, на которыхъ записана исторія органическаго міра, то состояніе этихъ огромныхъ каменныхъ фоліантовъ геологической лѣто- писи можетъ быть представлено въ слѣдующемъ видѣ. Прежде всего, всѣ начальные томы ея оказываются (благо- даря только что указанному процессу метаморфизаціи породъ) вовсе отсутствующими. Имѣется лишь одинъ послѣдній томъ, но и тотъ не вполнѣ цѣльный: онъ разорванъ на мелкія тет- радки, и отъ послѣднихъ въ свою очередь сохранились часто лишь отдѣльныя страницы, хотя и расположенныя въ извѣстной послѣдовательности, но частью перемятыя, частью изорван- ныя, частью утратившія слѣды бывшихъ на нихъ записей, ко- торыя и на оставшихся цѣльныхъ страницахъ видимы далеко не въ должной полнотѣ. Приблизительно въ такомъ же и, какъ тогда казалось, крайне
— 10 - пессимистическомъ видѣ характеризовали палеонтологическую лѣтопись и 50 лѣтъ назадъ; разница, однако, въ томъ, что те- перь извѣстно несравненно большее количество страницъ, и съ каждымъ днемъ число ихъ увеличивается, съ каждымъ днемъ дѣлается легче разбирать начертанныя на нихъ письмена, и, несмотря даже на то, что далеко еще не все изъ того, что пока извѣстно, разобрано, все же оказывается возможнымъ возстановить, хотя въ общихъ чертахъ, содержаніе отдѣльныхъ главъ и намѣтить планъ всего тома. Вторая серія поставленныхъ выше вопросовъ касается рас- предѣленія органическихъ остатковъ по горизонтальному на- правленію, т.-е. въ пластахъ, отлагавшихся одновременно. Легко представить себѣ, что такое распредѣленіе не можетъ быть однообразнымъ, разъ и нынѣ живущее населеніе земного тара такъ разнообразно въ различныхъ областяхъ; и дѣйствительно, существованіе различныхъ біологическихъ областей доказано вплоть до наиболѣе древнихъ извѣстныхъ намъ эпохъ исторіи земли. Слѣдовательно, не только по вертикальному направленію рядъ налегающихъ другъ на друга, т.-ѳ. послѣдовательно отла- гавшихся пластовъ заключаетъ неодинаковые органическіе остатки, но и пласты одного и того же возраста въ различныхъ мѣстахъ земного шара могутъ заключать остатки различныхъ фаунъ, существовавшихъ въ теченіе одной и той же эпохи. Картина распредѣленія органическихъ остатковъ въ земной корѣ, такимъ образомъ, еще болѣе усложняется, а вмѣстѣ съ тѣмъ еще тѣснѣе становится связь геологіи съ палеонтологіей, такъ какъ лишь по органическимъ остаткамъ могутъ быть воз- становлены біологическія области минувшихъ эпохъ. Органиче- скіе остатки доставляютъ наиболѣе достовѣрныя данныя для географіи этихъ эпохъ, такъ какъ одного литологическаго со- става осадковъ обыкновенно бываетъ недостаточно, чтобы ска- зать, имѣемъ ли мы дѣло съ континентальными или морскими отложеніями: конгломератъ, песчаникъ, глина точно такъ же образуются и на сушѣ, и въ прѣсномъ бассейнѣ, и на днѣ моря, и какъ лить въ немногихъ случаяхъ можно безошибочно опре- дѣлять возрастъ отложеній по ихъ литологическому составу, точно такъ же послѣдній далеко не всегда даетъ опредѣленныя указанія относительно условій образованія осадковъ. Пока, даже въ тѣхъ случаяхъ, когда органическіе остатки наиболѣе хорошо изучены, они позволяютъ возстановить да- леко не во всей полнотѣ разнообразіе органическаго міра дан- ной эпохи, и точно такъ же они даютъ возможность лишь при-
- 11 — близитѳльно установить ея физико - географическія условія. Главные типы отложеній одной и той же эпохи, которые уста- навливаются на основаніи частью литологическихъ, главнымъ же образомъ палеонтологическихъ данныхъ^ это—осадки кон- тинентальные и морскіе. Далѣе, въ предѣлахъ каждаго изъ этихъ типовъ намѣчаются отдѣльныя біологическія области, обусловленныя распредѣленіемъ материковъ или климатиче- скими условіями, морскими теченіями и т. д.; слѣдующее под- раздѣленіе—провинціивъ предѣлахъ отдѣльныхъ областей, и затѣмъ еще болѣе мелкое подраздѣленіе—фаціи; такъ, сре- ди континентальныхъ осадковъ, отлагавшихся въ предѣлахъ извѣстной области материка, различаются фаціи: эоловая, лед- никовая или прѣсноводная, солоноватыхъ водъ и т. д.; въ отло- женіяхъ, образующихся въ предѣлахъ морскихъ бассейновъ, можно различить лишь три фаціи: фацію береговую, характе- ризующуюся прибрежной фауной, фацію открытаго моря, или осадки, образовавшіеся на значительномъ разстояніи отъ бе- реговъ и характеризующіеся преимущественно пелагической фауной, и, наконецъ, глубоководную фацію съ остатками тѣхъ своеобразныхъ животныхъ, которыя обнаруживаютъ недоразви- тіе или, наоборотъ, исключительное развитіе органовъ зрѣнія и осязанія въ связи съ отсутствіемъ солнечнаго свѣта въ оби- таемой ими средѣ. Въ предѣлахъ этихъ фацій можно различать еще дальнѣйшее подраздѣленіе—с у б ф а ц і и: коралловую, или- стую и т. д.; но тѣмъ не менѣе такое дѣленіе ископаемаго моря, проведенное даже во всей полнотѣ своей, все же оказывается значительно упрощеннымъ по сравненію съ дѣленіемъ на зоны современныхъ морскихъ бассейновъ. Тѣмъ не менѣе, само по себѣ распредѣленіе органическихъ остатковъ въ пластахъ земной коры по горизонтальному на- правленію остается очень сложнымъ, и въ связи съ постоян- ной смѣной фацій въ любомъ пунктѣ земной поверхности—смѣ- ной, обусловливаемой измѣненіями въ распредѣленіи суши и моря—оно дѣлаетъ намъ теперь еще болѣе понятнымъ, почему даже непрерывно отлагавшійся комплексъ слоевъ не всегда дол- женъ заключать послѣдовательно эволюціонировавшихъ пред- ставителей одной и той же фауны. Когда они бываютъ найдены, то, соединяя мѣста нахожденія представителей послѣдователь- ныхъ ступеней, получаемъ не вертикальную прямую, а сильно изломанную, зигзагообразную линію; исключеніе составляютъ только небольшіе замкнутые, продолжительное время существо- вавшіе бассейны, въ отложеніяхъ которыхъ были находимы въ одномъ комплексѣ слоевъ послѣдовательные ряды иногда успѣ- вавшихъ сильно измѣниться формъ.
12 - Проводя указанныя географическія, фаціальныя и проч. дѣ- ленія даже для наиболѣе древнихъ эпохъ, мы не выходимъ изъ области фактовъ. Рядъ другихъ вопросовъ, также связан- ныхъ съ внѣшними условіями существованія, можетъ получить лишь болѣе или менѣе гипотетическое рѣшеніе. Однимъ изъ такихъ, и притомъ интереснѣйшихъ вопросовъ исторической геологіи является вопросъ о климатическихъ поясахъ минувшихъ періодовъ исторіи земли, существованіе которыхъ (поясовъ) съ такимъ же основаніемъ отрицается од- ними, какъ основательно другими защищается. Вопросъ этотъ чрезвычайно трудный и сложный, и мы не можемъ здѣсь по- дробно останавливаться на немъ. Напомнимъ только, что, какъ было сказано, даже для наиболѣе древнихъ эпохъ доказано су- ществованіе различныхъ біологическихъ областей, и трудно допустить, чтобы различіе между ними обусловливалось всегда исключительно механическими причинами—-присутствіемъ пре- градъ (материковъ) или морскими теченіями, и чтобы клима- тическія различія не играли здѣсь никакой роли, тѣмъ болѣе, что и расположеніе этихъ областей почти всегда имѣетъ болѣе или менѣе широтное направленіе. Интересно, что для наиболѣе древнихъ эпохъ констатировано существованіе меньшаго числа климатическихъ поясовъ, и, лишь начиная приблизительно съ половины того періода исторіи земли, который намъ извѣстенъ, число климатическихъ поясовъ равняется, повидимому, пяти, какъ и нынѣ. Еще болѣе труднымъ является вопросъ о предполагаемой болѣе высокой температурѣ, существовавшей на землѣ въ минувшія эпохи. Доказательство существованія болѣе мяг- каго климата въ областяхъ, наиболѣе удаленныхъ отъ экватора, основывается обыкновенно на присутствіи въ отложеніяхъ этихъ областей остатковъ такихъ организмовъ, которые въ со- временную эпоху обитаютъ исключительно въ болѣе тепломъ климатѣ. При такихъ сравненіяхъ надо, однако, всегда помнить, что недостаточно основываться на однѣхъ физіологическихъ особенностяхъ современныхъ представителей даннаго класса, а необходимо'имѣть въ виду также все усложняющіяся біоло- гическія условія существованія подъ вліяніемъ прогрессирую- щей дифференцировки внутри самого органическаго міра: вновь появляющіеся типы, какъ общее правило, обыкновенно вытѣ- сняютъ ранѣе существовавшіе, если не совершенно, то ограни- чиваютъ ихъ распространеніе опредѣленною областью, и эти. послѣдніе, въ концѣ-коицовъ, только и оказываются приспосо- бленными для существованія въ этихъ ограниченныхъ областяхъ Наиболѣе демонстративны въ этомъ смыслѣ примѣры изъ расти-
— 13 — тельнаго міра: такъ, въ извѣстный періодъ древовидные папорот- ники были распространены одинаково по всей землѣ отъ эква- тора до самыхъ высокихъ, какія только изслѣдованы, широтъ, но это было въ такое время, когда не существовало явнобрач- ныхъ растеній, занявшихъ со временемъ ихъ мѣсто и обна- ружившихъ большую зависимость отъ условій существованія. То же можетъ относиться и къ рифовымъ коралламъ, распро- страненіе которыхъ въ прошедшія эпохи было несравненно болѣе широкимъ, чѣмъ нынѣ. Указываемая поправка тѣмъ болѣе имѣетъ силу, что, чѣмъ выше строеніе организма—а позднѣе появляющіеся обыкновенно обнаруживаютъ и болѣе высокую организацію,—тѣмъ онъ является приспособленнымъ къ болѣе исключительнымъ условіямъ, и тѣмъ болѣе коротокъ періодъ его существованія. Отсюда можно также сдѣлать выводъ, что, чѣмъ выше тѣ формы, на основаніи которыхъ дѣлается заклю- ченіе о климатическихъ условіяхъ, тѣмъ это заключеніе вѣро- ятнѣе, точно такъ же какъ оно тѣмъ вѣроятнѣе, чѣмъ большее количество разнообразныхъ группъ даетъ согласное указаніе. Теперь, когда мы познакомились съ характеромъ распредѣ- ленія органическихъ остатковъ въ пластахъ земной коры по вертикальному и горизонтальному направленію, узнали, на- сколько въ данное время полной представляется геологическая лѣтопись, мы можемъ перейти къ разсмотрѣнію подраздѣ- леній геологическаго времени. Органическій міръ развивается непрерывно, а между тѣмъ послѣдовательные пласты земной коры заключаютъ остатки, принадлежащіе болѣе или менѣе рѣзко разграниченнымъ между собою фаунамъ. Мы теперь знаемъ, что тутъ нѣтъ никакого противорѣчія, и что второе явленіе обусловливается періоди- ческими перемѣщеніями фацій и другими, еще болѣе общими измѣненіями въ земной корѣ. На основаніи такихъ послѣдо- вательно смѣнявшихъ другъ друга и разнящихся между собою комплексовъ органическихъ остатковъ устанавливались хроно- логическія группы и осадочныхъ образованій. Въ особенности рѣзкими, по указаннымъ выше причинамъ, должны были ка- заться границы между такиЛ группами, пока изученіе ихъ ограничивалось небольшою областью земного шара. По мѣрѣ распространенія изслѣдованій и на другія его области удалось констатировать, что установленныя для одной мѣстности хро- нологическія группы осадковъ имѣютъ силу и по всему зем- ному шару, чѣмъ санкціонировалась правильность принятаго дѣленія; съ другой же стороны, по мѣрѣ вообще все болѣе
— 14 — детальнаго изученія осадковъ, не только устанавливались все болѣе дробныя ихъ подраздѣленія, но во многихъ случаяхъ были найдены переходные слои между отдѣльными группами, когда то тамъ, то здѣсь удавалось находить считавшіеся ранѣе затерянными листки геологической лѣтописи и въ этихъ вновь найденныхъ пластахъ констатировать присутствіе такой фауны, которая тѣсно связывала между собою фауны двухъ послѣдо- вательныхъ группъ осадковъ, прежде казавшіяся рѣзко разня- щимися между собою. Установленное такимъ образомъ подраздѣленіе предста- вляется въ сущности искусственнымъ, такъ какъ оно основано на перерывахъ, которые кажутся, для насъ по крайней мѣрѣ, „случайными", пока мы не сумѣли построить закономѣрную картину ихъ; однако этимъ подраздѣленіемъ осадочныхъ обра- зованій и вмѣстѣ съ тѣмъ геологическаго времени приходится пользоваться и теперь, такъ какъ на мѣсто этой „исторической*, т.-е. историческимъ путемъ развивавшейся классификаціи пока не удалось создать „естественной* классификаціи геологиче- скихъ эпохъ, которая опиралась бы на перемежаемость какихъ- нибудь общихъ для всего земного шара геологическихъ явле- ній, напр., на колебаніяхъ уровня моря и проч. Примѣняемый нынѣ методъ является и не вполнѣ точнымъ, и это въ особен- ности тогда бросается въ глаза, если вспомнить, что смѣна фаунъ въ различныхъ частяхъ земного шара можетъ происхо- дить и не одновременно, и, слѣдовательно, осадки, считаемые нами на основаніи тождества фаунъ за принадлежащіе одной эпохѣ, могутъ на самомъ дѣлѣ имѣть различный возрастъ; однако такое опереженіе нѣкоторыхъ областей сравнительно съ другими врядъ ли можетъ повести къ крупнымъ ошибкамъ, такъ какъ періоды, устанавливаемые нашими дѣленіями, сами по себѣ чрезвычайно велики,—и въ особенности для цѣлей чисто палеонтологическихъ, т.-е. для изученія эволюціи органическаго міра, это не представляетъ неудобствъ. Естественная классифи- кація дала бы, конечно, болѣе точныя подраздѣленія геологи- ческаго времени и вмѣстѣ съ тѣмъ дала бы еще болѣе полную картину развитія земной коры и ея населенія. Современная группировка осадочныхъ образованій (см. при- лагаемую таблицу) отмѣчаетъ даа наиболѣе рѣзкихъ измѣне- нія состава органическаго міра за извѣстный намъ періодъ исторіи земли, и соотвѣтственно всѣ нормальныя осадочныя образованія распадаются на три группы, къ которымъ можно еще присоединить четвертую группу, такъ сказать отвоеван- ную въ самое послѣднее время отъ метаморфизованныхъ древ- нѣйшихъ осадковъ; эта группа заключаетъ огромную толщу
— 15 — Дѣленіе гео- логическаго времени. Э Р ы. ПЕРІОДЫ. Э П О X И. ДѢЛЕНІЕ ОСАДОЧНЫХЪ ОБРАЗОВАНІЙ. Кайнозойская группа. Четвертичная си- стема. Современныя отложенія. Плейстоценъ (постпліоценъ, дилювій, ледниковыя отлож.). ♦ Третичная система. ; Нео- генъ. Пліоценъ. Міоценъ. Палео- генъ. Олигоценъ. Эоценъ. Мезозойская группа. Мѣловая система (мѣлъ). Верхне-мѣловой отдѣлъ. Нижне-мѣловой отдѣлъ. Юрская система (юра). Верхне-юрскій отд. (мальмъ). Средне-юрскій отд. (доггеръ). Нижне-юрскій отд. (лейассъ). Тріасовая система (тріасъ). Верхне-тріасов. отд. (кейперъ). Средне-тріасовый отдѣлъ. Нижне-тріасовый отдѣлъ. Палеозойская группа. Пермская система. Верхне-перм. отд. (цехштейнъ). Нижне-перм. отдѣлъ. Каменноугольная система. Верхне-каменноуг. отдѣлъ. Средне-каменноуг. отдѣлъ. Нижне-каменноуг. отдѣлъ. Девонская система (девонъ). Верхе-девонскій отдѣлъ. Средне-девонскій отдѣлъ. Нижне-девонскій отдѣлъ. Силурійская система (силуръ). Верхне-силурійскій отдѣлъ. Нижне-силурійскій отдѣлъ. Кембрійская сист. Верхе-кембрійскій отдѣлъ. Средне-кембрійскій отдѣлъ. Нижне-кембрійскій отдѣлъ. Эозойская группа. Архейская группа.
— 16 — осадочныхъ образованій, сохранившихся въ своемъ первона- чальномъ видѣ и заключающихъ ископаемыя, но послѣднія попадаются лишь въ чрезвычайно рѣдкихъ случаяхъ и въ очень плохомъ сохраненіи, такъ что органическое происхо- жденіе нѣкоторыхъ такихъ окоменѣлостѳй даже оспаривается. Если мы присоединимъ сюда еще въ видѣ отдѣльной группы метаморфическія породы, разсматриваемыя по принятому выше взгляду за древнѣйшіе, измѣненные осадки, то вся серія по- слѣднихъ представится въ видѣ слѣдующихъ пяти группъ располагающихся въ восходящемъ порядкѣ такимъ образомъ: архейская группа матаморфизованныхъ осадковъ, лишен- ныхъ ископаемыхъ; эозойская группа нормальныхъ осад- ковъ съ крайне незначительными палеонтологическими остат- ками; благодаря скудости послѣднихъ невозможно никакое дальнѣйшее полеонтологическоѳ подраздѣленіи этой • группы, подобное подраздѣленіямъ осадковъ остальныхъ трехъ группъ, наиболѣе хорошо намъ извѣстныхъ; такимъ образомъ, не говоря уже объ архейской, и эозойская группа даетъ крайне мало данныхъ для исторіи органическаго міра, а, между тѣмъ, эти двѣ группы должны соотвѣтствовать періоду времени, несрав- ненно болѣе огромному, чѣмъ всѣ три остальныя группы, вмѣстѣ взятыя, судя по высокоорганизованнымъ органи- ческимъ остаткамъ наиболѣе древнихъ слоевъ слѣдующей группы. Эта слѣдующая, палеозойская группа покры- вается мезозойской группой осадковъ; затѣмъ слѣдуетъ кайнозойская, къ которой принадлежатъ также осадки, образующіеся въ современную намъ эпоху.—Соотвѣтствующія группамъ осадковъ подраздѣленія времени принято называть э р а м и; мы имѣемъ, слѣдовательно, древнѣйшую архейскую эру, затѣмъ эозойскую, или, иначе, докембрійскую, палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую эру; послѣдняя продолжается и нынѣ. Три послѣднія группы осадковъ распадаются на с и с т е м ы осадковъ. Полѳозойская группа заключаетъ послѣдовательныя системы: кембрійскую, силурійскую, девонскую, каменноугольную и пермскую; мезозойская группа распадается на тріасовую, юрскую и мѣловую систе- мы; кайнозойская—на третичную и послѣтретичную или четвертичную систему осадковъ.—Какъ группамъ осад- ковъ соотвѣтствовали эры геологическаго времени, такъ систе- мы осадковъ отлагались въ теченіе періодовъ, которые но- сятъ тѣ же названія, что и соотвѣтствующія системы. Слѣдующее болѣе дробное подраздѣленіе — отдѣлы, кото- рыхъ бываетъ по 2, 3 и 4 въ каждой системѣ, и которые носятъ названія или соотвѣтственно своему положенію въ системѣ:
— 17 — напр., нижне-каменноугольный, средне-каменноугольный, верхне- каменноугольный отдѣлъ осадковъ, или же они имѣютъ одно временно и самостоятельныя названія, напр., третичная система распадается на отдѣлы: эоценъ, олигоценъ, міоценъ и пліоценъ. Отдѣламъ соотвѣтствуютъ во времени эпохи. Группы, системы и отдѣлы имѣютъ универсальное значеніе для всѣхъ точекъ земного шара. Слѣдующія болѣе дробныя подраздѣленія, характеризуемыя обыкновенно мѣстной фау- ной, имѣютъ болѣе узкое мѣстное значеніе, что не мѣшаетъ однако параллелизовать ихъ между собою. Такими дробными подраздѣленіями отдѣловъ являются ярусы, которымъ во времени отвѣчаетъ вѣкъ; ярусы дѣлятся на зоны и послѣд- нія на пласты, при чемъ во времени для тѣхъ и другихъ одинаково служитъ терминъ время. Эти послѣднія дѣленія не занесены въ таблицу. Между прочимъ „историческій44 характеръ приведенной клас- сификаціи прекрасно обнаруживаютъ названія различныхъ группъ осадковъ: названія, напр., системъ большею частью заим- ствовано отъ тѣхъ мѣстностей, гдѣ впервыѳ были изучены соотвѣтствующія отложенія; въ нѣкоторыхъ случаяхъ названіе связано съ какою-нибудь замѣчательною породою, имѣющею преимущественное развитіе среди осадковъ данной системы (каменноугольная, мѣловая), но иногда словообразованіе являет- ся болѣе сложнымъ: названія главныхъ группъ осадковъ, наз- ванія третичныхъ эпохъ имѣютъ цѣлью обозначить различную древность отложеній; названіе „тріасъ44 указываетъ на дѣленіе періода на три эпохи, и т. д. Если фауны различныхъ эпохъ, хотя бы и связанныя пере- ходными формами, въ концѣ-концовъ болѣе или менѣе рѣзко разнятся между собою, то тоже, конечно, справедливо и по отношенію къ отдѣльнымъ группамъ животныхъ. Можно при- нять, какъ общее правило, что въ фаунахъ различныхъ эпохъ отношеніе между группами животныхъ не остается постоян- нымъ: въ извѣстные періоды исторіи земли господствующее положеніе принадлежитъ извѣстнымъ типамъ или (внутри ихъ) классамъ и т. д. животныхъ, тогда какъ въ ближайшія эпохи первымъ мѣстомъ завладѣваютъ другія группы и т. д., чему мы будемъ видѣть въ дальнѣйшимъ изложеніи не разъ при- мѣры. Такъ какъ палеонтологія разсматриваетъ животный міръ не по цѣльнымъ фаунамъ, а по отдѣльнымъ группамъ, то еще болѣе намъ будетъ бросаться въ глаза, какъ неодинаково пред- ставлены эти группы въ теченіе отдѣльныхъ эпохъ извѣстнаго намъ періода исторіи земли. 2
— 18 — Прежде всего большею частью представители ихъ въ раз- личныя эпохи обнаруживаютъ болѣе или менѣе значительныя видовыя различія, хотя въ нѣкоторыхъ случаяхъ (при обиліи ископаемыхъ остатковъ и полной серіи отложеній) и удается отыскать между ними постепенные переходы. Помимо такового видового различія представителей извѣстной группы, она въ различныя эпохи можетъ заключать очень не одинаковое коли- чество формъ и по числу, и по разнообразію. Нѣкоторыя группы обнаруживаютъ наибольшій расцвѣтъ въ извѣстную эпоху, когда онѣ и количественно представлены огромнымъ числомъ формъ, и притомъ крайне разнообразныхъ, высоко дифференцирован- ныхъ; тогда какъ, спускаясь отъ этой эпохи къ болѣе древнимъ, мы будемъ встрѣчать все менѣе разнообразныхъ и меньшихъ количественно представителей той же группы, пока не дойдемъ до небольшой исходной группы формъ; точно такъ же и въ дру- гую сторону отъ эпохи расцвѣта, въ послѣдующія за ней эпохи мы видимъ постепенное отмираніе все большаго количества формъ, пока не останется небольшая группа наиболѣе сильныхъ формъ, которыя исчезаютъ послѣдними. Другія группы уже въ наиболѣе древнихъ отложеніяхъ мы застаемъ въ полномъ рас- цвѣтѣ, и, начиная отсюда, онѣ обнаруживаютъ постепенное количественное уменьшеніе, хотя внутри группы и совершается извѣстная дифференцировка, сопровождающаяся совершенство- ваніемъ отдѣльныхъ небольшихъ подгруппъ; исторія этихъ группъ является, такимъ образомъ, исторіей постепеннаго упадка, отъ котораго не спасаютъ отдѣльные прогрессивные элементы. Третьи группы появляются на нашихъ глазахъ, т.-е. въ теченіе доступнаго намъ періода исторіи земли, и вся ихъ исторія представляетъ постепенный или^ иногда, очень быст- рый прогрессъ, увеличеніе разнообразія, совершенства и рас- пространенія формъ; апогея своего развитія эти группы дости- гаютъ въ современную эпоху. Наконецъ, въ рѣдкихъ случаяхъ мы будемъ имѣть дѣло съ такими консервативными группами, которыя не обнаруживаютъ значительныхъ колебаній, въ смыслѣ разнообразія и распространенія, и довольствуются небольшими видовыми измѣненіями своихъ представителей; еще болѣе рѣд- кій случай представляютъ такія группы, которыя въ то время, когда, казалось бы, совсѣмъ пришли въ упадокъ, вдругъ даютъ жизнеспособную вѣточку, которая быстро распустится и про- длитъ существованіе группы еще въ теченіе ряда эпохъ. Палеонтологія, какъ отдѣлъ біологіи. Въ силу того, что палеонтологія застаетъ животный міръ уже въ значительной степени дифференцированнымъ, лишь очень
— 19 — немногія группы ископаемыхъ не находятъ себѣ мѣста въ со- временной зоологической системѣ. Этимъ въ значительной сте- пени облегчается изученіе палеонтологическаго матеріала: такъ какъ ископаемые остатки всегда представляютъ лишь незна- чительную часть животнаго, то палеонтологъ лишь во всеору- жіи зоологическихъ знаній можетъ возстановить по нимъ само животное. Насколько существеннымъ является въ этомъ слу- чаѣ знаніе современныхъ формъ, лучше всего видно на при- мѣрѣ упомянутыхъ группъ, не находящихъ аналоговъ въ со- временной фаунѣ: несмотря на обиліе ископаемыхъ предста- вителей нѣкоторыхъ изъ нихъ, несмотря на детальное изученіе ихъ, строеніе самихъ животныхъ остается во многихъ отноше- ніяхъ и непонятнымъ, и неизвѣстнымъ. Сказаннымъ опредѣ- ляется, такъ сказать, формальное отношеніе палеозоологіи къ зоологіи (какъ палеофитологіи къ ботаникѣ), но далеко не ис- черпывается связь науки объ ископаемыхъ съ біологическими науками. По сравненію съ богатствомъ красокъ, движенія, звуковъ въ современномъ животномъ мірѣ, какъ невзрачны и убоги ока- менѣлые остатки его ископаемыхъ представителей. Мы уже знаемъ, что, за немногими исключеніями, это—остатки лишь тѣхъ животныхъ, которыя несли въ своемъ тѣлѣ какія-нибудь твердыя части, способныя болѣе легко сохраняться, что они представляютъ почти всегда только эти части, притомъ измѣ- ненныя процессомъ окамѳнѣнія, потерявшія не только свой блескъ и окраску, если таковыми они обладали при жизни, но нерѣдко и свое строеніе. Казалось бы, съ какой стороны ни подойти, во всѣхъ отношеніяхъ они уступаютъ болѣе полнымъ и цѣльнымъ современнымъ животнымъ. И однако есть цѣлая область біологіи, въ которой палеонтологическій матеріалъ имѣетъ огромное преимущество предъ живыми формами;—это именно, область исторической біологіи, или филогеніи. Хотя и нынѣ живущія формы представляютъ извѣстныя дан- ныя для своей исторіи, тѣмъ не менѣе построенная на этихъ данныхъ филогенія никогда не выйдетъ изъ области гипотезы. Только палеонтологическіе остатки представляютъ дѣйстви- тельные, а не гипотетическіе факты для исторіи органическаго міра, и съ ними должна поэтому считаться всякая теорія, пре- тендующая на объясненіе происхожденія послѣдняго. Рѣшаю- щее значеніе, которое благодаря этому палеонтологія имѣетъ для нѣкоторыхъ общихъ вопросовъ біологіи, доставляетъ ей почетное мѣсто среди другихъ біологическихъ наукъ, и ея зна- ченіе растетъ вмѣстѣ съ увеличеніемъ и разработкой ея ма- теріала. 2*
— 20 — Какъ извѣстно, кромѣ палеонтологіи еще двѣ науки даютъ матеріалъ для исторіи животнаго міра: эмбріологія и сравнительная анатомія. Эмбріологія основываетъ историческія построенія на томъ соображеніи, что. животное при своемъ развитіи продѣлываетъ въ ускоренномъ и укоро- ченномъ видѣ тѣ самыя стадіи, которыя въ теченіе геологиче- ской исторіи продѣлывали предки этого животнаго. Сравни- тельная анатомія предполагаетъ, что рядъ предковыхъ формъ даннаго животнаго давали отъ себя боковыя вѣтви, и современ- ные представители этихъ послѣднихъ сохранили признаки тѣхъ формъ, отъ которыхъ получили начало, такъ что изученіе раз- личныхъ близкихъ къ данному животному (или группѣ живот- ныхъ) формъ даетъ понятіе объ измѣненіяхъ въ рядѣ его пред- ковъ. Наконецъ, палеонтологія даетъ дѣйствительные, хотя и далеко не полные остатки этихъ предковъ, размѣщенные при- томъ въ пластахъ земли въ правильномъ хронологическомъ порядкѣ. Такимъ образомъ устанавливается о сновной біо- генетическій законъ, который проводитъ тройную па- раллель между данными всѣхъ трехъ наукъ. Наиболѣе вѣсскія возраженія противъ примѣненія данныхъ эмбріологіи и сравнительной анатоміи къ объясненію исторіи органическаго міра сводятся къ тому, что, какъ личинка (въ первомъ случаѣ), такъ и происшедшія отъ промежуточныхъ стадій самостоятельныя формы (во второмъ) сами живутъ, а значитъ, приспособляются и измѣняются, и эти ихъ измѣненія въ лучшемъ случаѣ затемняютъ значеніе дѣйствительно уна- слѣдованныхъ отъ предковъ признаковъ. Короткая жизнь ли- чинки, помимо спеціальныхъ приспособленій, ведетъ къ уско- ренію прохожденія ряда стадій, а небольшіе размѣры самого объекта обусловливаютъ нерѣдко упрощенія, которыя не всегда, такимъ образомъ, являются результатомъ унаслѣдованія отъ болѣе простыхъ предковъ; однако, на ряду съ этимъ, существо- ваніе у регрессивныхъ формъ личинокъ, болѣе высоко органи- зованныхъ, чѣмъ взрослыя животныя, присутствіе въ личиноч- ной стадіи такихъ органовъ, которые исчезаютъ у взрослой формы, не функціонируютъ у самой личинки и принадлежатъ къ числу признаковъ лишь болѣе или менѣе отдаленныхъ предковъ и проч., — все это съ несомнѣнностью доказываетъ, что приводимыя возраженія не уничтожаютъ „историческаго* значенія личиночныхъ стадій и лишь заставляютъ относиться къ нимъ съ извѣстною осмотрительностью. Точно такъ же сравнительно-анатомическія данныя никогда не даютъ настолько согласныхъ показаній относительно всѣхъ органовъ, чтобы не было никакого сомнѣнія относительно раз-
- 21 — мѣщенія животныхъ данной группы въ естественную систему, ибо въ теченіе жизни отдѣльныхъ „вѣтвей* нѣкоторые органы могли особымъ образомъ спеціализироваться, другіе напротивъ регрессировали и т. д. Однако тщательныя критическія изслѣ- дованія позволяютъ убѣдиться, что большею частью одинъ ка- кой-нибудь органъ или иногда группа органовъ оказались въ такихъ условіяхъ, что въ наименьшей степени претерпѣвали измѣненія, и потому различныя ихъ состоянія у различныхъ формъ даютъ приблизительно вѣрную картину взаимныхъ от- ношеній послѣднихъ. Что касается палеонтологіи, то главный недостатокъ ея ма- теріала вытекаетъ изъ его неполноты: для возстановленія по- дробной исторіи извѣстной группы животныхъ, естественно, необходимо огромное количество ископаемыхъ формъ, распре- дѣленныхъ по возможности по всей поверхности земного шара и равномѣрно въ рядѣ послѣдовательныхъ слоевъ; эти условія выполнимы лишь для очень немногихъ группъ, исторія кото' рыхъ возстановляется поэтому съ большими деталями. Кромѣ уже ранѣе разсмотрѣнныхъ причинъ, въ извѣстной степени это находитъ также оправданіе во все болѣе распространяющемся среди біологовъ убѣжденіи, что эволюція животныхъ является процессомъ болѣе быстрымъ, чѣмъ это казалось ранѣе: лишь на извѣстныхъ этапахъ съ появленіемъ болѣе устойчивыхъ формъ является какъ бы задержка въ развитіи, и эти-то болѣе устойчивыя и болѣе продолжительное время существовавшія формы должны были имѣть болѣе шансовъ попасть въ геоло- гическую лѣтопись, чѣмъ представители промежуточныхъ болѣе быстро пройденныхъ стадій. Такимъ образомъ въ большинствѣ случаевъ приходится довольствоваться установленіемъ ряда этаповъ въ развитіи болѣе или менѣе обширныхъ группъ жи- вотныхъ, и остальная исторія должна дополняться примѣне- ніемъ двухъ другихъ указанныхъ методовъ, притомъ не только къ современнымъ, но, насколько возможно, и къ ископаемымъ формамъ. Какой, однако, огромный интересъ представляютъ и эти раз- розненныя данныя, можно судить по тому, что среди нихъ мы находимъ тѣ, такъ сказать, оригинальныя формы, надъ воспро- изведеніемъ которыхъ работаютъ обѣ только что упомянутыя науки, т.-е. формы, сохраняющія во взросломъ состояніи эмбріо- нальный (съ современной точки зрѣнія) характеръ—такъ назы- ваемые эмбріональные типы, — и, съ другой стороны, формы, несущія смѣшанные признаки, принадлежащіе нѣсколь- кимъ (въ позднѣйшія эпохи раздѣленнымъ) группамъ — такъ называемые коллективные типы.
— 22 — Къ палентологіи, имѣющей дѣло непосредственно съ остат- ками нѣкогда существовавшихъ формъ, во всякомъ случаѣ, не можетъ быть примѣнено въ прямомъ смыслѣ то возраженіе, которое дѣлается двумъ упоминавшимся ранѣе наукамъ, имен- но, возраженіе о недостаточной подлинности ея фактовъ. Здѣсь возникаетъ однако другое затрудненіе: очень часто приходится убѣждаться, что рядъ хотя и послѣдовательныхъ ископаемыхъ формъ не является въ то же время рядомъ по- слѣдовательныхъ ступеней, которыя продѣлывалъ главный стволъ родословнаго дерева данной группы животныхъ, а ско- рѣе—ближайшими наиболѣе устойчивыми формами послѣдова- тельно отдѣлявшихся отъ этого ствола боковыхъ вѣтвей. Если, напримѣръ, родословное дерево какой-нибудь группы въ данный моментъ развѣтвляется на два ствола, то ископае- мые остатки соотвѣтствующихъ отложеній гораздо чаще при- надлежатъ не предполагаемой исходной группѣ этихъ двухъ стволовъ, а какимъ-нибудь небольшимъ вѣточкамъ, въ этотъ же моментъ отъ этой группы отдѣляющимся. Потому что, какъ намъ придется убѣждаться и на ископаемыхъ остаткахъ, при- рода въ указанномъ случаѣ (развѣтвленія первоначально одно- родной группы) никогда не дѣйствуетъ, такъ сказать, навѣрняка, сгруппировывая признаки въ двухъ опредѣленныхъ комбина- ціяхъ, а, наоборотъ, создаетъ цѣлый рядъ комбинацій, какъ бы на- щупывая, которая изъ нихъ окажется наиболѣе жизнеспособной; изъ этихъ комбинацій лишь очень немногія выживаютъ (въ данномъ случаѣ двѣ), тогда какъ другія, просуществовавъ из- вѣстное время, вымираютъ, и вотъ по остаткамъ послѣднихъ чаще приходится палеонтологу судить объ исходной коренной гуппѣ, чѣмъ по остаткамъ представителей самой этой группы. Примѣненіе сравнительнаго метода здѣсь оказывается неиз- бѣжнымъ. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ, когда скелетъ несетъ на себѣ одновременно всѣ стадіи своего развитія (какъ это имѣетъ мѣсто, напр., у раковинъ нѣкоторыхъ моллюсковъ), оказывает- ся возможнымъ примѣненіе въ палеонтологіи и эмбріологиче- скаго метода. Примѣненіе всѣхъ трехъ методовъ къ ископае- мымъ остаткамъ для выясненія взаимнаго родственнаго отно- шенія тѣхъ существъ, которымъ эти остатки принадлежали, даетъ поразительно блестящіе результаты, какъ мы увидимъ впослѣдствіи. Такимъ образомъ комбинаціей всѣхъ трехъ методовъ въ при- мѣненіи, какъ къ ископаемымъ,такъ и нынѣ живущимъ формамъ создается родословное дерево животнаго міра, тѣмъ болѣе полное и тѣмъ менѣе заключающее гипотетическихъ элементовъ, чѣмъ далѣе подвигается разработка палеонтологическаго матеріала.
— 23 — Послѣдній, однако, всегда будетъ недостаточенъ, такъ какъ природа сохранила сравнительно небольшое число часто слу- чайныхъ формъ, предоставляя остроумію человѣка заполнять пустыя пространства между ними. Намъ придется далѣе подробно знакомиться съ ископаемыми формами, между прочимъ и съ упомянутыми переходными ти- пами, но интересно уже впередъ намѣтить, что можетъ дать въ этомъ отношеніи палеонтологія,—намѣтить болѣе подробно, чѣмъ это было сдѣлано, когда шла рѣчь о тѣхъ условіяхъ, которыя опредѣляютъ неполноту геологической лѣтописи. Насколько доступный намъ періодъ исторіи земли незначи- теленъ сравнительно со всѣмъ тѣмъ временемъ, въ теченіе котораго существовала и развивалась на землѣ'органическая жизнь, объ этомъ можно судить по тому, что въ древнѣйшихъ палеозойскихъ осадочныхъ образованіяхъ имѣются представи- тели всѣхъ типовъ животнаго міра, кромѣ позвоночныхъ. Но возможно, какъ мы увидимъ въ своемъ мѣстѣ, что и этотъ выс- шій типъ животныхъ существовалъ уже въ кембрійскій періодъ, но только представители его обладали еще такимъ мягкимъ тѣ- ломъ (какъ всѣ низшія позвоночныя), что не могли оставить никакихъ ископаемыхъ слѣдовъ. Такимъ образомъ, геологиче- ская лѣтопись застаетъ животный міръ уже дифференцирован- нымъ на всѣ главные типы; мало того, чѣмъ ниже по органи- заціи типъ, тѣмъ къ началу палеозойской эры далѣе ушла диф- ференцировка и внутри типа. Такъ, только для высшихъ типовъ дифференцировка на классы относится уже къ „историческому4* времени, и потому здѣсь возможно ожидать найти и дѣйстви- тельно находятся, хотя и въ очень немногихъ случаяхъ, пере- ходныя формы между классами. Классы являются, такимъ образомъ, самыми большими группа- ми животныхъ, между которыми переходныя формы сохранились въ ископаемомъ состояніи. Относительно же взаимнаго отноше- нія типовъ палеонтологія не можетъ доставить никакихъ дан- ныхъ, такъ какъ раздѣленіе ихъ между собою относится къ „до- историческому“ въ геологическомъ смыслѣ времени. Для всѣхъ остальныхъ болѣе мелкихъ подраздѣленій: отря- довъ, подотрядовъ, семействъ нахожденіе переходныхъ формъ все вѣроятнѣе, конечно, при условіи обилія ископаемаго мате- ріала, и самая маленькая единица современной біологической классификаціи, видъ, находится въ этомъ отношеніи въ наи- болѣе благопріятныхъ условіяхъ. Какъ извѣстно, и современные виды не всегда представляютъ полнѣйшее однообразіе формы
— 24 - и заключаютъ въ себѣ такъ наз. разновидности: для палеонто- лога дѣло усложняется еще тѣмъ, что помимо такихъ измѣне- ній среди формъ, существовавшихъ въ одну и ту же эпоху такъ наз. варіацій), онъ имѣетъ дѣло также съ измѣненіями во времени у -послѣдовательно другъ за другомъ существова- вшихъ формъ (такъ наз. мутаціи); эти послѣднія, т.-е. мутаціи, иногда рядомъ едва замѣтныхъ переходовъ связываютъ между собою на первый взглядъ сильно разнящіеся виды, а въ нѣко- торыхъ исключительныхъ случаяхъ даже рода. Такимъ образомъ вопросъ о видѣ въ палеонтологіи, какъ уже приходилось упоми- нать, получаетъ совершенно особое и съ точки зрѣнія эволю- ціоннаго ученія вполнѣ естественное рѣшеніе; видъ, какъ есте- ственное дѣленіе организмовъ, на рѣзкихъ границахъ котораго нѣкогда такъ настаивали противники эволюціоннаго ученія, ока- зывается совершенно не существующимъ: вмѣсто отдѣльныхъ видовъ, мы имѣемъ совершенно непрерывные ряды ф о р м ъ, отдѣльные члены которыхъ тѣмъ болѣе разнятся между собою, чѣмъ далѣе отстоятъ другъ отъ друга, тогда какъ разница между двумя рядомъ стоящими едва замѣтна. Тѣмъ не менѣе,— не говоря уже о томъ, что обильный ископаемый матеріалъ, поз- воляющій возстановлять „ряды формъ*, является скорѣе исклю- ченіемъ, чѣмъ общимъ правиломъ, — даже и въ этихъ исклю- чительныхъ случаяхъ на практикѣ искусственное дѣленіе на виды представляетъ многія удобства, и потому сохраняется; такъ какъ, однако, представленіе о размѣрахъ группы, пони- маемой подъ видомъ, не можетъ' быть тѣсно установлено, то нѣкоторые авторы толкуютъ видъ очень широко и соединяютъ подъ однимъ названіемъ очень различныя формы, разъ онѣ соединены переходными степенями; другіе же, наоборотъ, чрез- вычайно дробятъ виды, отмѣчая малѣйшую характерную особен- ность своимъ названіемъ; среднимъ путемъ можно назвать такой, когда содержаніе вида сохраняетъ сравнительно широкіе размѣры, но всѣ характерныя измѣненія формы внутри такого вида отмѣчаются особыми названіями, какъ варіаціи; вмѣсто двойного названія формы, установленнаго въ наукѣ со временъ Линнея, въ послѣднемъ случаѣ получается нѣсколько громозд- кое, но имѣющее многія преимущества названіе изъ трехъ словъ (родъ, видъ, варіація). Во всякомъ случаѣ, возможно дробное дѣленіе имѣетъ за себя всѣ оправданія, такъ какъ, лишь отмѣчая малѣйшія новыя черты въ строеніи, можно раз- читывать съ успѣхомъ уловить связь между различными фор- мами; и въ этомъ смыслѣ можно сказать, что девизомъ совре- меннаго палеонтолога-систематика должно быть: раздѣлять, для того чтобы соединять.
— 25 — Такимъ образомъ, для такихъ вопросовъ первостепенной важности, какъ эволюціонная теорія, ученіе о видѣ, палеонто- логія имѣетъ рѣшающее значеніе. Но она доставляетъ интерес- ный матеріалъ также и для многихъ другихъ общихъ біологи- ческихъ вопросовъ. Мы постараемся бѣгло намѣтить ея значе- ніе для нѣкоторыхъ изъ нихъ. Если трудно среди современныхъ біологовъ найти против- ника эволюціоннаго ученія, то въ вопросѣ о факторахъ эволюціи существуютъ очень разнообразныя мнѣнія, и въ этомъ отношеніи эволюціонисты распадаются на нѣсколько сектъ. Могутъ ли ископаемые остатки животныхъ дать и здѣсь какія нибудь руководящія указанія, которыя бы подчеркивали первенствующее значеніе того или другого фактора? Если бы рѣшать этотъ вопросъ помощью анкеты среди совре- менныхъ представителей науки, то вѣроятно, пришлось бы при- знать, что большинство современныхъ палеонтологовъ не удо- влетворяется болѣе отвлеченнымъ дарвиновскимъ принципомъ естественнаго отбора и скорѣе склоняется въ пользу болѣе конкретнаго ученія такъ наз. неоламаркизма. Палеонтологія, дѣйствительно, даетъ немало превосходныхъ примѣровъ измѣненій подъ вліяніемъ окружающей среды; палеон- логичѳскіе остатки извѣстной группы изъ ряда послѣдователь- ныхъ пластовъ позволяютъ иногда прекрасно прослѣдить посте- пенныя измѣненія въ строеніи формы, приспособляющейся къ какимъ-нибудь специфическимъ условіямъ существованія, и при томъ съ такою полнотою, которая немыслима, напр., въ сравнительной анатоміи, имѣющей дѣло лишь съ представи- телями одной эпохи. Такимъ образомъ, изъ двухъ процессовъ изъ которыхъ, поученію дарвиновской школы, слагается обра- зованіе новыхъ формъ,—процесса появленія новаго приз- нака (подъ вліяніемъ какихъ - нибудь условій) и процесса закрѣпленія этого признака (путемъ естественнаго отбо- ра),—первый процессъ съ достаточною очевидностью, хотя быть можетъ и нѣсколько односторонне, иллюстрируется палеонтоло- гіей. Что же касается второго, то хотя самое существованіе болѣе приспособленныхъ формъ уже предполагаетъ его, тѣмъ не менѣе палеонтологія, имѣющая дѣло лишь съ рѣдкими, слу- чайными представителями данной группы, никакихъ осязатель- ныхъ доказательствъ представить ему не въ состояніи. Благо- даря своей неполнотѣ, ископаемый матеріалъ какъ бы даетъ на первый взглядъ подтвержденіе односторонней крайности ученія неоламаркистовъ. Можно ли однако основывать на этомъ отрицаніе ученія съ несравненно болѣе широкимъ кругозоромъ? Палеонтологія не представляетъ никакихъ противорѣчащихъ
- 26 - ему фактовъ, и если она непосредственно не даетъ положитель- ныхъ фактовъ въ его пользу, что можетъ быть объяснено характеромъ ея матеріала, то въ извѣстныхъ обобщеніяхъ ея можно видѣть нѣкоторое косвенное свидѣтельство положитель- наго характера. Такъ, построяембе ею филогенетическое дерево органическаго міра какъ нельзя болѣе совпадаетъ съ тѣмъ филогенетическимъ процессомъ, который предполагается уче- ніемъ о естественномъ отборѣ. Напримѣръ, какъ уже приходи- лось упоминать, по даннымъ палеонтологіи, начало новой группы обыкновенно сопровождается образованіемъ отъ исход- ной группы ряда мелкихъ побочныхъ вѣтвей; процессъ, такимъ образомъ, отнюдь не является предопредѣленнымъ какими- нибудь извѣстными условіями существованія, а состоитъ изъ неопредѣленной измѣнчивости по различнымъ направленіямъ, изъ которыхъ лишь одно-два подхватываются и закрѣпляются естественнымъ отборомъ. Ученіе о существованіи такъ наз. т е н д е н ц ій р а з в и- тія находитъ себѣ подтвержденіе въ палеонтологическихъ данныхъ,—когда мы видимъ, что извѣстная группа въ различ- ныя эпохи, при опредѣленныхъ условіяхъ, упорно стремится воспроизводить какія-либо особыя формы. Естественно, что понятіе „тенденціи" въ данномъ случаѣ не заключаетъ въ себѣ ничего матафизическаго и должно быть объясняемо сово- купнымъ дѣйствіемъ внѣшней среды и опредѣленной внутрен- ней организаціей животныхъ данной группы. Въ связи съ такимъ тенденціознымъ развитіемъ у болѣе или менѣе далеко другъ отъ друга отстоящихъ группъ при одинаковыхъ условіяхъ могутъ появиться побочныя вѣтви съ одинаковымъ направленіемъ развитія. Примѣровъ такихъ па- раллельныхъ рядовъ также даетъ немало палеонтологія, точно такъ же какъ и примѣровъ являющихся въ рѳзультататѣ такого параллельнаго развитія конвергирующихъ или сходственныхъ формъ. Объ эмбріональныхъ и смѣшанныхъ типахъ среди палеонтологическихъ остатковъ уже было говорено; нужно упомянуть еще объ уклоняющихся типахъ, или такихъ, которые сохраняютъ всѣ признаки главной группы животныхъ, и лишь одинъ или немногіе органы ихъ представляютъ свое- образное развитіе; это какъ бы случайные побочные побѣги на правильно развивающемся главномъ стволѣ группы. Однимъ изъ любопытныхъ вопросовъ общей біологіи, затро- гиваемыхъ притомъ почти исключительно палеонтологіей, является наблюдаемое сплоіпь и рядомъ въ геологической лѣтописи вымираніе не только отдѣльныхъ видовъ, но и
- 27 — цѣлыхъ группъ, когда онѣ оказывались неспособными къ даль- нѣйшей спеціализаціи и приспособленію къ измѣнившимся усло- віямъ существованія, и проч. Наконецъ, современное географическое распредѣ- леніе животныхъ находитъ себѣ нерѣдко объясненіе въ распро- страненіи той или иной группы животныхъ въ минувшіе періоды исторіи земли. Такимъ образомъ цѣлый рядъ вопросовъ, которые возбу- ждаются при изученіи современнаго населенія земного шара, находитъ себѣ откликъ и въ палеонтологіи, несмотря на всю скудость доступнаго намъ ископаемаго матеріала. Но, воз- вращаясь къ тому, съ чего мы начали,—ея участіе ни въ одномъ изъ этихъ вопросовъ не можетъ сравниться съ тѣмъ значе- ніемъ, которое она имѣетъ для исторіи животнаго и раститель- наго міра. Въ ту голую и сухую схему, которую мы можемъ создать на основаніи изученія современнаго міра, она вноситъ жизнь и свѣтъ, иллюстрируя самый процессъ остатками дѣй- ствительно существовавшихъ нѣкогда животныхъ; она подста- вляетъ дѣйствительныя формы на мѣсто гипотетическихъ переходныхъ формъ, вмѣсто гипотетическихъ направленій, она указываетъ дѣйствительныя развѣтвленія и побѣги ство- ловъ филогенетическаго дерева, всегда несравненно болѣе смѣлыя, полныя и разнообразныя, чѣмъ это могло создать воображеніе человѣка; наконецъ, она возсоздаетъ цѣлыя вѣтви, вымершія, т.-ѳ. не достигшія нашего времени, о существованіи которыхъ безъ палеонтологическихъ остатковъ мы не могли бы имѣть и понятія. Въ этомъ смыслѣ можно сказать, что вся- кое новое и малѣйшее открытіе въ области науки объ ископае- мыхъ вноситъ свою каплю свѣта въ тотъ пока еще едва разго- рающійся свѣтильникъ, которымъ наука пытается освѣтить прошлое органическаго міра на землѣ. Процессы окаменѣнія и сохраненіе ископаемыхъ. Необходимо еще сказать нѣсколько словъ о тѣхъ химиче- скихъ процессахъ, которымъ подвергаются заключенные въ пластахъ земной коры остатки животныхъ, чтобы дать пред- ставленіе, насколько они являются измѣненными сравнительно съ своимъ первоначальнымъ составомъ. Уже было говорено, какъ мало шансовъ трупу животнаго попасть въ такія условія, чтобы хотя нѣкоторыя части его могли сохраниться. Мягкія части, почти при всякихъ условіяхъ быстро подвергающіяся разрушенію, сохраняются, насколько пока извѣстно, только при единственныхъ, совершенно исклю-
— 28 — чительныхъ обстоятельствахъ: таковы случаи нахожденія въ вѣчно мерзлой почвѣ Сибири цѣльныхъ труповъ крупныхъ мле- копитающихъ дилювіальнаго періода, настолько хороню сохра- нившихся, что ихъ мягкія части могли быть подвергнуты гис- тологическому изслѣдованію; еще болѣе убѣдительнымъ дока- зательствомъ хорошаго ихъ сохраненія можетъ служить то, что ими не брезгуютъ современные хищники, когда находятъ ихъ случайно вскрытыми и оттаявшими. Другой исключительный случай сохраненія цѣльныхъ животныхъ представляютъ иско- паемыя растительныя смолы (янтарь); попавшія въ такую смолу животныя (преимущественно насѣкомыя, обитавшія на стволахъ деревьевъ, дававшихъ смолу) образуютъ какъ бы естественный препаратъ и превосходно сохраняются. Гораздо чаще встрѣчаются такіе случаи, когда мягкія части, совершенно исчезнувшія, тѣмъ не менѣе оставляютъ свой слѣдъ въ видѣ отпечатка на поверхности слоевъ породы; такіе отпечатки мягкихъ частей, сопровождаемые обыкновенно твер- дымъ скелетомъ, даютъ иногда довольно полное представленіе о взаимномъ отношеніи послѣдняго къ первымъ и позволяютъ возстановить достаточно вѣрно форму живого организма. Но и совершенно мягкія животныя, какъ медузы, способны иногда оставлять очень отчетливые отпечатки. Конечно, въ обоихъ послѣднихъ случаяхъ очень важную роль играетъ характеръ самыхъ осадковъ, которые должны быть достаточно тонки и мягки, чтобы воспринимать оттиски, хотя и упругихъ, но все же очень легковѣсныхъ тѣлъ, и самое отложеніе ихъ должно итти настолько быстро, чтобы получившійся отпечатокъ не былъ разрушенъ ранѣе того, какъ онъ будетъ закрытъ достаточно толстымъ слоемъ породы. Такія условія встрѣчаются далеко не часто; по количеству найденныхъ, отпечатковъ и ясности ихъ первое мѣсто занимаютъ чрезвычайно мелкозернистые известковистые верхнеюрскіе сланцы Баваріи. Гораздо легче сохраняются такія твердыя органическія обра- зованія, какъ хитиновыя или роговыя части, которыя вообще подвергаются значительно болѣе медленному разрушенію, чѣмъ протоплазматическія части. Благодаря своему, хотя и очень нѣжному хитиновому покрову сохранились въ нскопаемом’ь состояніи, напр., представители насѣкомыхъ минувшихъ геоло- гическихъ эпохъ. Но и для сохраненія хитиновыхъ образованій требуются достаточно благопріятныя свойства самой породы. Упомянутые литографическіе сланцы Баваріи, отлагавшіеся въ тихихъ бухтахъ вблизи береговъ, такъ что въ нихъ могли попадать и трупы наземныхъ животныхъ, заключаютъ превос- ходные экземпляры такихъ ископаемыхъ.
— 29 — Самыми обыкновенными и распространенными ископаемыми являются известковыя части наружнаго и внутренняго скелета животныхъ. Эти образованія состоятъ изъ пропитанной тѣмъ или инымъ способомъ известковыми солями органической осно- вы, благодаря которой скелетъ является такою же живою тканью, какъ и мягкія части, и которая въ случаѣ наружнаго скелета предохраняетъ его при жизни животнаго отъ разрушающаго дѣйствія окружающей среды. Какъ только животное умираетъ, и органическая основа разрушается, известковыя части подвер- гаются такому же, хотя и гораздо болѣе медленному разру- шенію: вывѣтриванію на поверхности земли и растворенію подъ водою. Но насъ въ данномъ случаѣ интересуетъ другой про- цессъ: если такая раковина или кость прежде чѣмъ разру- шится, будетъ погребена въ осадкахъ, то и здѣсь она никогда не остается въ своемъ первоначальномъ видѣ, и если и сохра- няетъ форму, то измѣняетъ свой составъ и, нерѣдко, свое стро- еніе; главнымъ агентомъ при этомъ является просачивающаяся черезъ породы вода, играющая вообще такую огромную роль въ исторіи самихъ осадковъ; чѣмъ, слѣдовательно, водопрони- цаемѣѳ порода, тѣмъ, вообще говоря, болѣе сильнымъ измѣне- ніямъ подвергаются заключающіяся въ ней окаменѣлости, и наоборотъ 1). Главнѣйшее дѣйствіе циркулирующей въ пластахъ земной коры воды выражается въ рядѣ химическихъ процессовъ, сопровождаемыхъ попутно раствореніемъ нѣкоторыхъ солей въ одномъ мѣстѣ и отложеніемъ тѣхъ же или другихъ солей въ другомъ. При чемъ надо имѣть въ виду, что нѣтъ такой составной части въ слояхъ земной коры, которая не принимала бы участія (въ разное время, при различныхъ условіяхъ) въ этомъ процессѣ, что, слѣдовательно, растворимыми въ водѣ является здѣсь несравненно большее количество веществъ, чѣмъ тѣ, которыя являются таковыми для химика при усло- віяхъ его лабораторныхъ опытовъ. Подробное разсмотрѣніе этого процесса относится уже къ области геологіи, и намъ важно только отмѣтить, что въ томъ же самомъ процессѣ, есте- ственно, участвуютъ и погребенные въ слояхъ земной коры органическіе остатки. Когда какая-нибудь твердая известковая часть скелета по- і) Примѣръ крайней степени измѣненія осадковъ, сопровождавшагося полнымъ исчезновеніемъ органическихъ остатковъ, представляютъ архей- скія отложенія; впрочемъ, въ данномъ случаѣ, вѣроятно, кромѣ воды дѣя- тельную роль играли и другіе агенты, останавливаться на разсмотрѣніи которыхъ здѣсь мы не имѣемъ возможности.
- 30 — пала въ образующійся вокругъ нея осадокъ, окружающая по- рода совершенно плотно прилегаетъ къ ней со всѣхъ сторонъ, и если эта часть имѣетъ полость (напр., раковина моллюска), сообщающуюся съ наружной средой отверстіемъ, то выпол- няетъ и эту полость; если полость герметически закупорена, то ее нерѣдко выполняютъ кристаллы солей, растворенныхъ въ водѣ, проникающей породу, и отлагающихся вообще во всѣхъ пустотахъ, трещинахъ и т. д. То же самое относится и къ тѣмъ микроскопическимъ полостямъ въ известковомъ скелетѣ, которыя остаются на мѣстѣ разрушенной органической его основы; когда выдѣляющіеся изъ воднаго раствора кристаллы заполняютъ эти поры или пустоты, то данная часть скелета дѣлается болѣе прочной, при чемъ иногда не измѣняется ея строеніе (новыя отложенія занимаютъ мѣсто органическаго ве- щества); иногда же при этомъ вся она перекристаллизовывается и получаетъ строеніе, свойственное неорганическому минераль- ному образованію, и сохраняется только ея внѣшняя форма; въ обоихъ случаяхъ мы имѣемъ дѣло съ тѣмъ, что собственно въ тѣсномъ смыслѣ и называется о к а м е н ѣ п і е м ъ. Когда же, обратно, циркулирующая въ породѣ вода дѣйствуетъ на данную часть известковаго скелета растворяющимъ обра- зомъ, тогда, если окружающая порода достаточно ранѣе оплот- нѣла, на мѣстѣ ископаемаго получается пустота, вполнѣ вос- производящая его внѣшнюю форму. Отчасти такое противопо- ложное дѣйствіе циркулирующей въ пластахъ воды обусловли- вается строеніемъ самихъ скелетовъ, такъ какъ нерѣдко въ одномъ и томъ же пластѣ, напр., раковины моллюсковъ и бра- хіоподъ обнаруживаютъ различный характеръ сохраненія, и даже раковины одного и того же класса моллюсковъ, принад- лежащія лишь различнымъ семействамъ (и различнаго строе- нія), сохраняются не одинаково. Но въ особенности большую роль здѣсь играетъ составъ минеральныхъ солей скелетныхъ образованій: обыкновенно тѣ, въ составъ которыхъ входятъ главнымъ образомъ углекислыя соли извести—-а таково боль- шинство скелетовъ безпозвоночныхъ,—разрушаются быстрѣе, тогда какъ кости внутренняго скелета позвоночныхъ, въ со- ставъ которыхъ входитъ и фосфорнокислая известь, разруша- ются труднѣе; и въ особенности зубы позвоночныхъ предста- вляютъ наиболѣе сильно сопротивляющіяся разрушенію иско- паемыя, и потому они наиболѣе хорошо и полно сохраняютъ свое строеніе. На мѣстѣ разрушеннаго ископаемаго можетъ впослѣдствіи снова образоваться отложеніе указаннымъ выше путемъ, кото- рое будетъ вполнѣ, слѣдовательно, воспроизводить форму его,
— 31 — хотя и будетъ имѣть чисто химическое происхожденіе; иногда оба процесса идутъ параллельно, напр., раствореніе известко- выхъ солей раковины и отложеніе на ихъ мѣстѣ кремневой кислоты, и такія окремнѣвшія ископаемыя, представляя значительную прочность и въ^механическомъ, и въ химическомъ смыслѣ, и потому легко отпрепарируемыя отъ окружающей по- роды, нерѣдко позволяютъ съ большей полнотой изучить всѣ детали строенія данной формы, чѣмъ ея первоначальный, болѣе рыхлый известковый прообразъ. Кромѣ кремневой кислоты, такими воспроизводящими иско- паемое солями очень часто еще бываетъ известковый шпатъ, сѣрный колчеданъ и, какъ продуктъ его измѣненія, бурый же- лѣзнякъ; затѣмъ марказитъ, обращающійся при вывѣтриваніи въ желѣзный купоросъ, вслѣдствіе чего такія ископаемыя легко и быстро разрушаются въ музейскихъ коллекціяхъ. Болѣе рѣдко встрѣчаются: красный желѣзнякъ, свинцовый блескъ, тяжелый шпатъ, плавиковый шпатъ, малахитъ, сѣра и мн. др. Когда сама природа не заполнила пустоты, оставшейся на мѣстѣ раствореннаго ископаемаго, и не сохранила намъ его формы, то нерѣдко удается ее возстановить по имѣющемуся на заключавшей его породѣ отпечатку; такой же отпечатокъ часто имѣется и тогда, когда сохранилось и само ископаемое, если порода легко отдѣляется отъ его поверхности. Отпечатокъ съ наружной поверхности составляетъ наружное ядро иско- паемаго, отпечатокъ съ внутренней полости, если таковая имѣется,—в нутреннее ядро его. Когда само ископаемое разрушено, то въ нашемъ распоряженіи имѣются только эти ядра; получивши съ нихъ тѣмъ или инымъ способомъ отпеча- токъ, мы нерѣдко будемъ въ состояніи воспроизвести форму самого ископаемаго; это относится главнымъ образомъ къ внѣш- нему ядру, воспроизводящему внѣшнюю форму скелета, что же касается внутренняго, то легко себѣ представить, что во мно- гихъ случаяхъ, когда имѣется лишь одно внутреннее ядро безъ наружнаго, составить по нему представленіе о всей фор- мѣ довольно трудно, и во всякомъ случаѣ такое воспроизведе- ніе формы будетъ всегда менѣе детально, чѣмъ составленное на основаніи наружнаго ядра. Являясь энергичнымъ центромъ химическихъ процессовъ- ископаемыя нерѣдко вызываютъ значительныя измѣненія и въ самой окружающей ихъ породѣ. Такъ, присутствіе ископаемыхъ нерѣдко влечетъ за собой усиленное отложеніе вокругъ нихъ солей или образованіе такъ называемыхъ конкрецій, т.-е. твер- дымъ тѣлъ обыкновенно сфероидальной формы, иногда совер- шенно иного состава, чѣмъ сама порода.
— 32 — О томъ, что заключающіяся въ слояхъ земной коры ископае- мыя подвергаются вмѣстѣ съ самою породою различнымъ меха- ническимъ измѣненіямъ, уже было говорено выше: они могутъ быть раздавлены, растянуты, сжаты, изогнуты и т. д. Но и до того, какъ сдѣлаться ископаемыми, нѣкоторыя скелетныя части могутъ подвергаться механической деформаціи; такъ, раковины прибрежныхъ моллюсковъ нерѣдко окатываются морскимъ при- боемъ ранѣе, чѣмъ будутъ погребены въ осадкахъ, и т. д. Собираніе и препаровка ископаемыхъ. Только что разсмотрѣнныя условія сохраненія ископаемыхъ намѣ- чаютъ различные способы ихъ собиранія и препаровки. Палеонтологу нерѣдко приходится обрабатывать коллекціи ископаемыхъ, собранныхъ его товарищемъ геологомъ, но гораздо чаще ему приходится самому соби- рать матеріалъ, какъ для пополненія имѣющихся коллекціи, такъ и для того, чтобы лично наблюдать па мѣстѣ условія залеганія ископаемыхъ въ породѣ і). Цѣнность собраннаго матеріала въ значительной степени зависитъ отъ того, насколько тщательно отмѣчены условія нахожденія ископаемыхъ, и точно такъ же, какъ позднѣе, при препаровкѣ и изученіи ископаемаго, палеонтологъ долженъ быть зоологомъ,—такъ здѣсь, предъ обнаженіемъ породъ, заключающихъ ископаемые остатки, онъ долженъ быть геоло- гомъ. Приступая къ собиранію своего матеріала, онъ предварительно долженъ хорошо изучить самое обнаженіе породъ, записать и изобразить его въ своей записной книжкѣ совершенно такъ же, какъ это дѣлаетъ геологъ, отмѣтивши пласты, заключающіе окаменѣлости; если такихъ пластовъ имѣется не одинъ, то при собираніи отнюдь не должны быть перемѣшаны между собою ископаемыя различныхъ, слѣдовательно въ разное время и при различныхъ условіяхъ отлагавшихся пластовъ. Очень важно, чтобы объекты были взяты непосредственно изъ. пластовъ; нерѣдко и осыпи даютъ хорошій и иногда даже болѣе обильный матері- алъ, чѣмъ самые пласты, но собранное изт> осыпей непремѣнно должно быть снабжено особой этикеткой; иногда и послѣдній матеріалъ предста- вляетъ одинаковую цѣнность съ собраннымъ непосредственно изъ пла- стовъ, когда способы сохраненія и породы различныхъ пластовъ съ ока- менѣлостями настолько рѣзко разнятся между собою, что не можетъ быть *) Снаряженіе при отправленіи на экскурсію: рюкъ-сакъ (спинной мѣшокъ) или кожанная сумка черезъ плечо, лучше съ двумя-тремя отдѣ- леніями; молотокъ, зубила, оберточная бумага, вата, писчая бумага для этикетокъ, записная книжка, карандашъ, перочинный ножъ; лупа, топо- графическая карта, горный компасъ; хорошо запастись также широкопо- лой шляпой отъ солнца и плащомъ отъ дождя.
- 33 — сомнѣнія о принадлежности собранныхъ не іп зііп окаменѣлостей тому или иному слою. Что касается самого процесса добыванія окаменѣлостей, то, въ слу- чаѣ твердой породы, онъ состоитъ въ раскалываніи кусковъ послѣдней помощью молотка и зубила; нерѣдко такая порода отлично колется по слоямъ, и плоскости наслоенія несутъ обыкновенно расплющенные и инымъ образомъ деформированные остатки организмовъ, или же порода не имѣетъ слоистости и раскалывается по ископаемымъ, при чемъ послѣдніе остаются въ большей или меньшей степени не поврежденными; можно принять при этихъ условіяхъ за правило, что у обнаженія иско- паемое должно быть по возможности меньше отчищаемо отъ породы, такъ какъ въ рабочемъ кабинетѣ, гдѣ имѣется подъ руками больше разнообразныхъ инструментовъ, это можетъ быть сдѣлано съ большими удобствами, а, слѣдовательно, и съ большимъ успѣхомъ; откалывающіеся куски породы съ отпечатками ископаемаго также должны быть собираемы. Нечего и говорить, что въ случаѣ, если ископаемое состоитъ изъ мно- гихъ частей, то чрезвычайно интересно взять ихъ въ одномъ кускѣ породы, чтобы сохранилось ихъ взаимное положеніе. Изъ мягкой породы добы- ваніе ископаемыхъ представляется и болѣе легкимъ, и въ то же время и болѣе труднымъ, такъ какъ нерѣдко сами ископаемыя оказываются очень хрупкими и требуютъ особенныхъ предосторожностей для сохраненія ихъ. въ цѣломъ видѣ. Иногда приходится при этомъ на мѣстѣ заливать ихъ гипсомъ и уже вмѣстѣ съ послѣднимъ извлекать изъ породы или уплот- нять ихъ помощью другихъ быстро затвердѣвающихъ веществъ—желатина, параффина и проч. Далеко не всегда присутствіе ископаемыхъ обнаруживается сразу, и , нерѣдко каждый добытый экземпляръ стоитъ долгой и терпѣливой работы. Иногда само строеніе породы облегчаетъ работу исканія, напр., присут- ствіе въ породѣ стяженій говоритъ всегда въ пользу того, что скорѣе въ этихъ стяженіяхъ, чѣмъ въ самой породѣ, могутъ быть найдены орга- ническіе остатки. Наконецъ, даже тогда, когда порода оказывается совер- шенно „нѣмой", несмотря на всѣ поиски, она тѣмъ не менѣе можетъ заключать микроскопическій матеріалъ, который не всегда помогаетъ открыть даже лупа; при изслѣдованіи породы помощью послѣдней полезно бываетъ увлажнять разсматриваемую поверхность породы, такъ какъ тогда детали строенія ея выступаютъ яснѣе. Добытый матеріалъ необходимо тщательно упаковывать, такъ какъ ему нерѣдко предстоитъ далекій путь; каждый объектъ отдѣльно дол- женъ быть завернутъ въ мягкую бумагу, а болѣе нѣжные при этомъ обложены ватой; самые мягкіе и ломкіе объекты кладутся въ стеклян- ныя трубочки непремѣнно также съ ватой; затѣмъ они могутъ быть ' связываемы по нѣскольку вмѣстѣ въ небольшіе пакеты, при чемъ каж- дый такой пакетъ долженъ быть снабженъ этикеткой съ точнымъ обозна- ченіемъ мѣстонахожденія, пласта и проч., согласно записи, сдѣланной 3
- 34 — въ записной книжкѣ; такихъ этикетокъ лучше класть въ пакетъ не одну, а болѣе, на случай порчи или потери. Затѣмъ пакеты укладываютъ въ прочные, лучше небольшой величины, ящики и перекладываютъ туго какимъ-нибудь упругимъ матеріаломъ — соломой, стружками и тому подобнымъ. Добытый и доставленный въ лабораторію матеріалъ, прежде чѣмъ можно будетъ приступить къ его изученію, требуетъ обыкновенно пре- паровки, которую рекомендуется производить самому во избѣжаніе гру- бой порчи или искаженія ископаемаго, такъ какъ при очищеніи отъ породы нужно постоянно имѣть въ виду всѣ детали строенія даннаго объекта послѣдовательно, уже предварительно быть хорошо съ нимъ зна- комымъ. Нѣкоторые объекты требуютъ, однако, не столько очищенія отъ породы, сколько приведенія ихъ въ менѣе легко разрушающееся состояніе. Таковы всѣ рыхлыя или ломкія ископаемыя, которыя должны быть по возмож- ности скорѣе покрыты или пропитаны слабымъ растворомъ какого-нибудь вязкаго вещества, напр., камеди, желатина, параффина и проч.; быстро разрушающіяся отъ вывѣтриванія окаменѣлости, состоящія изъ сѣрнаго колчедана или марказита, покрываются тѣми же веществами или погру- жаются въ глицеринъ или керосинъ, предварительно промытыя въ водѣ для удаленія уже образовавшихся сѣрнокислыхъ солей желѣза. Для препаровки ископаемаго, заключающагося часто въ твердой породѣ, употребляютъ различной формы зубила, иглы (весьма удобны литографскія иглы), хорошіе стальные щипцы, различной величины и формы молотки и т. д., при чемъ самое ископаемое укрѣпляется на упругой подушкѣ по возможности въ неподвижномъ состояніи; для склеи- ванія случайно отвалившихся частей примѣняется хорошій рыбій клей (синдетиконъ), столярный клей съ примѣсью гипса и тому под. Если ископаемое состоитъ изъ кремневыхъ или окремнѣвшихъ образованій, то для удаленія окружающей известковой породы употребляется слабый растворъ соляной кислоты; такимъ путемъ получаются нерѣдко чрезвы- чайно изящные и совершенно цѣльные препараты. Когда ископаемое сохранилось лишь въ видѣ отпечатка, хорошо повто- ряющаго его форму, то послѣдняя можетъ быть воспроизведена путемъ слѣпка съ отпечатка. Для слѣпковъ примѣняется обыкновенно воскъ или гуттаперча; манипуляціи для полученія воскового слѣпка очень просты: порода съ отпечаткомъ смачивается водою и затѣмъ въ нее вдавливается размягченный на огнѣ кусочекъ воска,—но получаемые слѣпки не прочны; вмѣсто чистаго воска употребляютъ различныя его смѣси, болѣе твер- дыя въ холодномъ состояніи; но наиболѣе прочные отпечатки даетъ гут- таперча, примѣненіе которой требуетъ довольно сложныхъ операцій. Важно при этомъ сохранить самое ядро, какъ подлинный документъ, могущій послужить для дальнѣйшаго изученія. Можно получать такъ же очень изящные слѣпки помощью параффина, если порода известковая, но
- 35 — самое ядро при этомъ уничтожается: порода разогрѣвается и заливается параффиномъ, а затѣмъ опускается въ слабый растворъ соляной кислоты, гдѣ она и растворяется вполнѣ; на остающемся слѣпкѣ обыкновенно сохраняются въ видѣ отдѣльныхъ пятнышекъ нерастворимыя части породы, что придаетъ ему необыкновенно натуральный видъ настоящаго иско- паемаго. Микроскопическій матеріалъ, если порода рыхла, отдѣляется отъ нея путемъ промывки водою и пропусканія чрезъ рядъ все болѣе мелкихъ ситъ; содержимое каждаго сита просушивается затѣмъ на проточной бумагѣ и подъ хорошей лупой сортируется помощью смоченной водою деревянной иглы. Если же порода тверда, то ее приводятъ въ рыхлое состояніе путемъ усиленнаго искусственнаго „вывѣтриванія": ее смачи- ваютъ водою и быстро высушиваютъ на огнѣ или, наоборотъ, смачи- ваютъ водою и выставляютъ на морозъ, повторяя такія манипуляціи до окончательнаго разрыхленія. Изъ всѣхъ операцій, которымъ подвергаются ископаемые остатки, наибольшую трудность представляетъ изготовленіе микроскопическихъ препаратовъ, требующее значительной опытности. Общимъ правиломъ при приготовленіи ихъ является послѣдовательное шлифованіе съ двухъ сторонъ; въ случаѣ маленькаго объекта, онъ непосредственно прилѣ- пляется канадскимъ бальзамомъ къ предметному стеклу, и свободная сто- рона его шлифуется на камнѣ до того мѣста, черезъ которое требуется разрѣзъ; затѣмъ эта сторона приклеивается такимъ же образомъ къ другому стеклу (первое отлѣпляется), и другая сторона объекта шлифуется до тѣхъ поръ, пока не получится препаратъ желаемой толщины; пере- носъ препарата и покрытіе его покровнымъ стеклышкомъ, сопровождаясь разогрѣваніемъ бальзама, при недостаточномъ навыкѣ всегда грозитъ разрушить препаратъ. Въ случаѣ большихъ объектовъ предварительно выпиливается—помощью быстро вращающагося металлическаго диска, смачиваемаго разведеннымъ въ водѣ наждачнымъ порошкомъ—въ соот- вѣтствующемъ мѣстѣ тонкая пластинка, и затѣмъ уже послѣдняя подвер- гается такому же двустороннему шлифованію. 3*

ГЛАВА I. Типъ Ргоіогоа (простѣйшія). Классы. Отряды. Подотряды. ( 1. НЪігороДа. . . / 1- ГогатшіГега. 1. Загеойіпа . . . < л , , Д 2. 2ѴЫа. ( 2. КаШоІагіа. 2. Іп/изогіа *). 3. Мазіідо/ота. 4. Зрогогоа. Типъ простѣйшихъ образуютъ наиболѣе просто органи- зованныя животныя, тѣло которыхъ состоитъ изъ мало диффе- ренцированной протоплазматической массы, морфологически соотвѣтствующей одной клѣткѣ; за весьма рѣдкими исключе- ніями они микроскопически малы. Изъ многочисленныхъ группъ, принадлежащихъ классамъ ІпГшзогіа, Мавѣі^оГога и Врогогоа, ни одна не имѣетъ ископаемыхъ представителей. і классъ.—Загсойта. Въ ископаемомъ состояніи извѣстны лишь Загсойіпа и изъ нихъ тѣ группы, крторыя обладали твердымъ скелетомъ, т.-ѳ. снабженныя раковиной корненожки, или фораминиферы, и ра- діоляріи. і отрядъ.—ВЬіхоросІа (корненожки). Группа корненожекъ, или ЕЫяоройа, заключаетъ наименѣе дифференцированныя формы изъ всѣхъ Ргоіогоа, частью голыя (Ыийа), частью снабженныя наружнымъ скелетомъ или раковин- кой (Тезіасеа зеп КогатіпіГега). Только послѣднія, благодаря своему скелету, и извѣстны въ ископаемомъ состояніи. #) Курсивомъ обозначены группы, не имѣющія ископаемыхъ предста- вителей.
— 38 — і подотрядъ.—Еогатіпііега. Скелетъ или раковина фораминиферъ въ простѣйшемъ слу- чаѣ является въ видѣ хитиновой пленки, покрывающей пло- ское тѣло животнаго со спинной стороны или образующей шаро- образную или иной формы капсулу съ большимъ ротовымъ отверстіемъ на нижней сторонѣ; чрезъ это отверстіе животное сообщается съ внѣшнимъ міромъ помощью своихъ псевдоподій. Какъ первый шагъ къ дальнѣйшей спеціализаціи состава (ма- теріала) скелета фораминферъ, можно разсматривать такую раковинку, у которой въ органическое вещество пленки начи- наютъ включаться различныя постороннія тѣла; раковинка тогда дѣлается песчаной, т.-е. состоитъ изъ зеренъ песка или ила, иногда изъ обломковъ такихъ же раковинокъ, иголъ губокъ, панцырей водорослей и тому под., слѣпленныхъ орга- ническимъ цементомъ. Далѣе, когда въ хитиновой пленкѣ на- чинаютъ отлагаться известковыя соли, раковинка дѣлается еще болѣе совершенной—извѳстковой; она не нуждается те- перь болѣе въ постороннемъ матеріалѣ и, въ противоположность песчанымъ, принимаетъ правильную, нерѣдко изящную форму. Иногда известковыя соли замѣняются кремнеземомъ (у глубо- ководныхъ формъ), или же раковина образуется изъ правиль- ныхъ многоугольныхъ кремневыхъ пластинокъ, выдѣляемыхъ животнымъ (у прѣсноводныхъ). Животное, заключенное въ песчаной или известковой раковинѣ, сообщается съ наружной средой или помощью одного большого отверстія, какое мы видѣли уже у хитиновой капсулы, или помо- щію массы мелкихъ канальцевъ,которымъ соотвѣтствуютъ поры, разсѣянныя по всей наружной поверхности раковины. Въ послѣднемъ случаѣ псевдоподіи животнаго выходятъ чрезъ эти, такъ называемые поровые канальцы. Самые канальцы мо- гутъ быть прямые, развѣтвленные, а у песчаныхъ раковинокъ идутъ неправильно, огибая отдѣльныя песчинки и прорѣзывая лишь цементъ. Известковыя раковинки, снабженныя однимъ отверстіемъ, являются всегда матовыми, фарфоровидными, снабженныя же порами—прозрачны. Иногда скелетъ фораминиферы въ теченіе всей жизни живот- наго остается въ видѣ одинарной капсулы, или однокамер- ной раковины; когда же животное по мѣрѣ своего роста пе- ріодически надстраиваетъ раковину, она дѣлается многока- мерной; въ послѣднемъ случаѣ всѣ послѣдовательно при- строенныя другъ къ другу капсулы находятся въ сообщеніи между собою, и тѣло животнаго одновременно выполняетъ всѣ камеры, достигая иногда огромныхъ для одноклѣточнаго орга-
— 39 — низма размѣровъ—до 5 см. и болѣе.—Что касается формы ра- ковинки фораминифѳръ, то она бываетъ чрезвычайно разно- образна и у высшихъ представителей достигаетъ, какъ мы увидимъ, удивительной сложности. Въ ископаемомъ состояніи фораминиферы встрѣчаются въ отложеніяхъ всѣхъ системъ и принадлежатъ къ распространен- нымъ, хотя и незамѣтнымъ, благодаря своей величинѣ, иско- паемымъ. Къ сожалѣнію, для ихъ исторіи эти многочисленные остатки даютъ очень мало: уже вслѣдствіи того, что мы знаемъ лишь послѣдній періодъ исторіи органическаго міра, тогда какъ фораминиферы, какъ простѣйшіе организмы, должны были быть одной изъ наиболѣе рано появившихся трупъ животныхъ,—уже потому нельзя многаго ожидать для ихъ исторіи отъ палеонто- логическаго матеріала; съ другой стороны, и сравнительно-ана- томическое изученіе всего извѣстнаго ископаемаго и современ- наго матеріала не приводитъ пока къ опредѣленному резуль- тату въ этомъ отношеніи, и всѣ системы этой группы живот- ныхъ имъютъ пока искусственный характеръ (морфологическій, такъ какъ онѣ пытаются представить лишь постепенный ходъ эволюціиформыраковины). Повидимому, простѣйшими фораминиферами, являющимися исходными формами для всѣхъ остальныхъ, надо считать тѣхъ, у которыхъ скелетъ является или въ видѣ плоской хитиновой покрышки, или же въ видѣ такой же плоской песчаной раковин- ки неправильной формы (рис. 1,2), съ неправильными трубкооб- разными продолженіями, придающими ей вѣтвистую или звѣздо- образную форму; обыкновенно такая песчаная раковина непо- движно прикрѣпляется къ подводнымъ предметамъ. Нѣкоторую спеціализацію представляютъ тѣ формы, у которыхъ раковинка получаетъ видъ болѣе или менѣе правильной трубки, нижнимъ концомъ прикрѣпленной, а на противоположномъ еще сохраняю- щей неправильную вѣтвистость наподобіе деревца (рис. 1, 1); иногда такая трубка является даже подѣленной пережимами на рядъ послѣдовательно нараставшихъ камеръ. Въ современ- ныхъ моряхъ эти простѣйшія формы живутъ на самыхъ разно- образныхъ глубинахъ; въ ископаемомъ состояніи онѣ извѣстны съ каменно-угольныхъ отложеній. Съ другой стороны, у простѣйшихъ фораминиферъ имѣются также раковины, теряющія отростки и пріобрѣтающія болѣе или менѣе правильную сферическую форму. Эта послѣдняя форма раковины, повидимому, и лежитъ въ основаніи всѣхъ дальнѣйшихъ ея измѣненій.
— 40 — Въ простѣйшемъ своемъ видѣ, изъ хитиновыхъ формъ, она имѣется у сем. Сг г о т і і <1 а е, которыя несутъ бокаловидную хитиновую раковинку съ однимъ большимъ отверстіемъ и оби- таютъ нынѣ въ прѣсной водѣ и въ моряхъ; въ ископаемомъ со- стояніи онѣ, естественно, неизвѣстны. Изъ обладающихъ твер- дой раковиной сюда относятся: сем. Рзапітозрііаегісіае, песчаная раковина которыхъ состоитъ изъ одной или нѣсколь- кихъ слѣпленныхъ между собою шарообразныхъ камеръ, про- низанныхъ множествомъ неправильныхъ поровыхъ канальцевъ, сем. 8ассатіпі(іае — съ такой же раковиной, но снабжен- ной лишь однимъ большимъ отверстіемъ (рис. 1, 3 и 5), и сем. Ьа^епісіаѳ Сагр., у которыхъ раковина дѣлается известко- вой, пронизана поровыми каналами и принимаетъ бутылкооб- разную форму, съ однимъ отверстіемъ, расположеннымъ на концѣ горлышка (рис. 1,4). бассатіпМае и Ьа&епі(іаѳ извѣстны, начиная съ силурійскихъ отложеній, и нынѣ живутъ въ моряхъ на различныхъ глубинахъ. Если представить себѣ, что такая шарообразная раковина, по мѣрѣ роста животнаго, надстраивается періодически все новыми такими же камерами, то получится удлиненная четко- образная раковина, у которой обыкновенно всякая новая каме- ра больше предыдущей: это—общее правило для всѣхъ мно- гокамерныхъ фораминиферъ. Песчаныя формы съ такою ра- ковиною, каковы йѣеорііах МопИ. (рис. 1, 7) и другія, встрѣ- чаются, начиная съ кам.-угольн. отложеній и донынѣ; такія же известковыя, типичнымъ представителемъ которыхъ является Ыойозагіа Ьат.(рис. 1,б),извѣстны съ еще болѣе древнихъ, силурійскихъ, отложеній. Дальнѣйшее усложненіе раковины состоитъ въ томъ, что рядъ камеръ начинаетъ раздвояться—именно, у формъ, обра- зующихъ сем. Техіиіатіісіае $сѣи1і2ѳ; интересно, что раз- двоеніе прежде всего появляется на заднемъ, т.-ѳ. наиболѣе ста- ромъ концѣ раковины1), которая, слѣдовательно, въ молодости состоитъ изъ двухъ параллельныхъ рядовъ камеръ, перехо- дящихъ при дальнѣйшемъ ростѣ въ одинъ рядъ болѣе круп- ныхъ камеръ (рис. 1, <9 и Р); такое явленіе также наблюдается, какъ у песчаныхъ, такъ и у известковыхъ формъ. Постепенно подвигаясь впередъ, раздвоеніе достигаетъ, наконецъ, перед- няго конца раковины, которая состоитъ тогда изъ двухъ ря- довъ камеръ, постепенно увеличивающихся въ объемѣ. Типич- ной формой этой группы является Техіиіагіа Веіг. (рис. 1, *) Это явленіе разсматривается какъ ценогенетическое; слѣдовательно, оно не противорѣчитъ основному біогенетическому закону.
— 41 — 10), раковинка которой бываетъ то известковая, то песчаная; она извѣстна съ к.-у. отложеній донынѣ и имѣетъ особенно многочисленныхъ представителей въ верхнемъ мѣлу. Число рядовъ камеръ можетъ, затѣмъ, быть и болѣе, чѣмъ два, при чемъ, такъ какъ всѣ камеры къ верхнему концу раковины уве- личиваются въ объемѣ, то такая раковина получаетъ видъ тре- угольника или конуса; если при этомъ продольная ось ея уко- рачивается, то получаются низкія коническія формы, какъ Теігаіахіз ЕЬгЪ§. (изъ к.-у. отложеній), напоминающія ра- ковину гастроподы ТгосЬліз; если раковина скручивается во- кругъ продольной оси, то получаются формы, какъ Впіішіпа (1’ОгЪ. (рис. 1, 12) (съ тріаса донынѣ), напоминающая другую гастроподу—Впіітпз; если камеры плоски, но очень растянуты въ ширину, то образуется вѣерообразная раковина—-у Р г о п (1 і- кпіагіа БеГг. (рис. 1,11) (съ тріаса донынѣ); наконецъ, рако- вина можетъ, изгибаться въ сторону, какъ у Саззі<іиИп.а (ГОгЪ. (третичныя отложенія и,.нынѣ) (рис. 1, 13). У всѣхъ послѣднихъ перечисленныхъ формъ раковина известковая съ поровыми каналами. Изгибаніе раковины, наблюдающееся у послѣдняго предста- вителя только что разсмотрѣнной группы, можно считать на- чальной стадіей спиральнаго закручиванія раковины, которое представляетъ отличительную' особенность двухъ остальныхъ большихъ группъ фораминиферъ; одна изъ этихъ группъ заклю- чаетъ формы съ пористой раковиной, какъ у только что раз- смотрѣнныхъ формъ, другая же характеризуется плотной, глав- нымъ образомъ известковой фарфоровидной раковиной, съ однимъ большимъ отверстіемъ. Эта послѣдняя группа заключаетъ сравнительно небольшое число формъ и не обнаруживаетъ очень сложнаго строенія раковины; въ современныхъ моряхъ она имѣетъ распростране- ніе преимущественно въ мелкихъ водахъ; простѣйшіе предста- вители ея, образующіе сем. Согппзрігійае, извѣстны съ к.-у. отложеній и живутъ и нынѣ; ихъ раковина, либо еще песчаная (у Аттойізспз Вѳизз), либо уже известковая (у Согпп- з р і г а бскпііге,—рис. 2,1), представляетъ длинную,открытую на одномъ концѣ трубку, завитую въ плоскую правильную спираль и не подѣленную на камеры. Первое усложненіе такой ракови- ны выражается появленіемъ на ней пережимовъ и соотвѣтству- ющихъ имъ внутри раковины перегородокъ, раздѣляющихъ ра- ковину на камеры; первоначально пережимы не захватываютъ всей раковины; такъ, у ОрЫаІтЫіит (рис. 1, 16\ дѣленіе на камеры замѣчается лишь на послѣднихъ оборотахъ рако- вины. У обширнаго сем. Міііоіісіае Сагр., представители
Рис. 1. Фораминиферы:!— 'ѳ аЛг о Ггі а сгпѣа, современ., Х8: 2—АвігогЫи Ііті- с о 1 а, совр., X 2; 5—8 ас сатіп а Сагѣегі Вгайу, кам. уг., X 2; 4—Ь »$еп а ветівѣгіаіа АѴіШатз., третичн., X 50; 5—Т е с Ьпіѣ е 11а іѳдптеп, соврем., Х25; 5 — Мойовагіа врі- пісовѣа <1’0гЪ., третичн., X 4; 7 —ВЬѳорѣах йепѣаІівіГогтів, соврем., X 20; 8— КЬеорѣах йпсіепв, соврем., X 20, направо—видъ сверху послѣдней камеры съ отверстіемъ; Р—Сіітасатшіпа ругИоттіа МбПег вр., кам. уг., X 20; 10—Техіпіагіа ^ІоѣіГ^та Вѳпвз, мѣлъ; а—видъ сверху, Ъ—съ боку; 11—Г г о п <1 і сп Іаг і а МбПѳті ЦЫ., юрская, X 80; 12—Виіітіпа Висѣ іа и а й’ОгЬ., третичн.; 13—Сазвісіиііпа веггаѣа Кеияз, трет., а— видъ съ боку, Ъ—видъ спереди; I#—СгівѣѳП а тіа гоѣпіаѣа Іяип., юрск., X 20; 15—Коіаііа вр., совр., X 20; 16—0 рЪЛаІ ш іаіпт вр., соврем.; 14—Зрігоіоспііпа Вайепвів <ГОгЪ., третичн., X 15, а—видъ съ боку, Ь—видъ сверху, со стороны отверстія раковины; 18—Т гііоспііпа іпГІаіа Л’ОгЬ., трет., X 15, а—видъ съ боку, Ь—видъ сверху; 19—В ііо си 1 іпа вітріех 4’ОгЪ., трет., X15, а—видъ сверху, Ь—видъ съ боку; 20—Наріорѣга&тхпт іггѳ^піате Коетег, кам. уг., X 15, верхняя часть въ продольномъ разрѣзѣ обнаруживаетъ рядъ камеръ, со- общающихся отверстіями въ перегородкахъ; 21—(3-ІоЬі^егіна ЬпИоІЛее <ГОгЬ., трет, X^0; 22—Аіѵеоііна Возсі йОгЬ., трет., а—въ натуральн.величину, &—увеличенная, слѣва—въ про- дольномъ разрѣзѣ (видны главныя перегородки съ круглыми отверстіями) и въ поперечномъ разрѣзѣ (тѣ же перегородки), справа—снята часть раковины, чтобы показать второстепенныя перегодки между главными; 23— Еивпііна іоп^іввіта МбЦ., кам. уг., X 8, а—въ иатур. величину, Ь—увели- ченная, видна послѣдняя перегородка съ отверстіями, а тамъ, гдѣ снята часть раковины, видно волнистое расположеніе перегородокъ.
- 43 — котораго извѣстны съ тріаса и понынѣ, дѣленіе на камеры рас- пространяется до начала спирали; камеры у нихъ плоскія, такъ что раковина принимаетъ клубкообразную форму, а такъ какъ въ то же время на мѣстѣ раздѣленія камеръ она перегибается подъ угломъ, то она имѣетъ угловатый видъ; если камеры узкія, то онѣ всѣ видны снаружи—у Зрігоіоспііпа Д’ОгЬ. (рис. 1, 17); если онѣ вздуваются и при этомъ завиваются въ одной плоскости, то снаружи раковины бываетъ видно лишь двѣ послѣднихъ камеры — уВіІосиІіпа Д’ОгЪ. (рис. 1, 1Р); если завиваніе происходитъ въ нѣсколькихъ, напр. трехъ или пяти плоскостяхъ, то видны три послѣднихъ камеры — у Тгі- Іосиііпа (ГОгЪ. (рис. 1, 13), или пять камеръ—у Опіпдпѳ- Іоспііпа сГОгЪ. Міііоіібае играютъ важную геологическую роль, такъ какъ изъ нихъ состоятъ нѣкоторые известковые слои земной коры; и въ современномъ морѣ мѣстами наблю- дается известковый илъ, состоящій изъ огромнаго скопленія раковинокъ Вііосиііпа. Раковина Мі1іо1і(Гъ открывается наружу однимъ большимъ отверстіемъ, имѣющимъ различную форму; у другихъ, весьма близкихъ имъ формъ послѣдняя камера откры- вается наружу ситообразнымъ отверстіемъ, т.-е. не однимъ большимъ, а нѣсколькими мелкими отверстіями, расположен- ными на небольшомъ пространствѣ; такова РіЬпІагіа БеГг. изъ третичныхъ отложеній.—Дальнѣйшее усложненіе раковины сравнительно съ МіііоМ’ами представляетъ сем. Репѳгоріі- баѳ ЗсЪлѵа^ег. У Репегорііз МопіГ. (рис. 2, 2), извѣстнаго въ третичныхъ отложеніяхъ и живущаго и нынѣ, камеры корот- кія, но на послѣднемъ оборотѣ чрезвычайно разрастающіяся въ ширину, такъ что этотъ оборотъ отгибается въ видѣ вѣера; въ то же время раковина остается плоской; перегородки, раздѣля- ющія камеры, пронизаны массой отверстій, помощью которыхъ камеры соединяются между собою, и такими же отверстіями по- слѣдняя камера открывается наружу. У ОгЪісиІіпа Ьат. (рис. 2, 3) въ молодости такая же раковина, какъ у Репегорііз, но по мѣрѣ роста камеры расширяются еще болѣе, наконецъ, смыкаются противоположными концами и далѣе располагаются концентрическими кольцами; эти камеры раздѣлены не только между собою концентрическими перегородками, но еще подраз- дѣляются на болѣе мелкія радіальными перегородками; и тѣ и другія перегородки пронизаны отверстіями; ОгЪісиІіпа также извѣстна въ третичныхъ отложеніяхъ и живетъ и нынѣ. Нако- нецъ, еще болѣе сложнымъ внутреннимъ строеніемъ обладаютъ ОгЪііоШез Ьат. (рис. 2,4) и Аіѵеоііпа Возс. (рис. 1,^); первая, извѣстная съ юры и по нынѣ, мѣстами встрѣчается въ огромныхъ количествахъ, образуя цѣлые пласты; ея раковина
— 44 — Рис. 2. Фораминиферы: I—Согпизріга роіуду- га Кѳназ изъ третичныхъ отложеній, видъ съ боку и въ разрѣзѣ; маленькая черточка слѣва означаетъ натур. вели- чину; -2—Р епегорііз ріа- ла ѣизМопН., соврем.,видъ съ боку и со стороны послѣдней камеры; 5 ОгЬіснІіпа питтізтаііз <ГОгЪ., тре- тичн.; 4 — ОгЬіѣоІіѣез сотріанаѣа Ьат., тре- тичн., внизу сильно увеличен- ный отрѣзокъ раковины и еще болѣе увеличенная часть его въ разрѣзѣ. достигаетъ до 1 см. въ діаметрѣ; она сохраняетъ такую же плоскую диско- образную форму, какъ у ОгЫснІіпа, но центральная спиральнозавитая часть занимаетъ сравнительно еще меньшую часть раковины; кромѣ того усложненіе раковины выражается въ томъ, что ка- меры располагаются не въ одинъ, а въ три этажа. У А1ѵеоііпа(съ верхняго мѣла понынѣ) раковина, въ противопо- ложность всѣмъ предыдущимъ, вытянута по оси завиванія и принимаетъ поэтому веретенообразную форму (рис. 1, ^); пе- регородки сохраняютъ тотъ же харак- теръ, какъ у предыдущихъ формъ, т.-е. располагаются вдоль оси, но, кромѣ того, другая серія ихъ располагается въ пе- репендикулярномъ направленіи, и всѣ образующіяся такимъ образомъ мелкія ячейки сообщаются отверстіями между собою; размѣры такой раковины довольно значительны—до 3—4 млм. Вторая упомянутая выше и послѣдняя группа фораминиферъ, какъ было ска- зано, заключаетъ въ себѣ формы съ по- ристой раковиной. Въ основаніи ея, въ отличіе отъ первой группы, находятся уже многокамерныя формы, но, съ дру- гой стороны, завиваніе въ спираль у нихъ еще не является постояннымъ призна- комъ и ограничивается лишь молодымъ возрастомъ; таковъ НаріорЪга^тіпт Вепзз (съ к.-у. отл. донынѣ) (рис. 1, 20), который стоитъ, такимъ образомъ, такъ же близко къ прямымъ чѳтковиднымъ Вѣѳорііах, какъ Техішіагіа (см. выше), и обнаруживаетъ начальную стадію спе- ціализаціи, но только въ другомъ напра- вленіи, чѣмъ упомянутая только что фор- ма. У НарІорЬга&тішп раковина песча- ная. У Еп<іоіЬ.уга Рѣііі. раковина частью песчаная, частью известковая; она завивается уже въ теченіе всей жиз- ни и представляетъ плоскую, иногда ко-
— 45 — ническую спираль; послѣдня камера открывается наружу од- нимъ большимъ или нѣсколькими меньшихъ размѣровъ от- верстіями; ЕпбоШуга извѣстна также съ к-у. періода, въ отло- женіяхъ котораго встрѣчается въ изобиліи, въ современную же эпоху имѣетъ лишь немногочисленныхъ представителей (Р п 1- 1 епіа 4’ОгЬ.). Чисто известковая СгізіеНагіа Ьаш. (съ трі- аса и понынѣ) (рис. 1,14\ которая стоитъ въ отношеніи формы въ такой же связи съ Кобоеагіа, какъ ЕпбоШуга съ ВЬеорЬах, имѣетъ раковину, завитую въ правильную плоскую спираль и перегородками раздѣленную на рядъ простыхъ камеръ. У группы формъ,образующихъ сем. ВоіаГііааѳ Сагр.(рис. 1,75), закру- чиваніе совершается по низкой конической спирали (улитко- образно), и перегородки получаютъ болѣе сложное строеніе: состоятъ изъ двухъ листковъ, раздѣленныхъ пустымъ про- странствомъ и пронизанныхъ вѣтвистыми каналами. У этихъ формъ наблюдается, затѣмъ, одно новое образованіе, такъ наз. дополнительный скелетъ, или плотное извест- ковое же образованіе, выполняющее углубленіе въ средней ча- сти спирали или покрывающее всю раковину и образующее ти- пообразные на ней выросты; этотъ дополнительный скелетъ, какъ и сама раковина, такъ же пронизанъ, но сравнительно бо- лѣе грубыми канальцами. Нѣсколько въ иномъ направленіи идетъ спеціализація у сем. бтІоЪі&ѳгіпісіае Сагр. (рис. 1. 21): у нихъ нѣтъ такого крутого закручиванія раковины, такого оби- лія камеръ, нѣтъ и дополнительнаго скелета, какъ у предыду- щихъ формъ; скелетъ ихъ, наоборотъ, пріобрѣтаетъ замѣчатель- ную легкость: камеры большія, шарообразныя, имѣются лишь въ очень небольшомъ числѣ, располагаясь по конической спи- рали; поверхность раковины покрыта крупными порами и, кромѣ того, имѣетъ одно большое отверстіе на нижней сторонѣ спирали; иногда раковина несетъ тонкія длинныя иглы, кото- рыя легко обламываются и не сохраняются въ ископаемомъ состояніи. Легко видѣть, что такая форма раковины отвѣчаетъ условіямъ существованія этихъ животныхъ: ѲІоВі^еттійае—пе- лагическія животныя, т.-е. плаваютъ въ открытомъ морѣ. Въ ископаемомъ состояніи онѣ извѣстны съ палеозоя, многочислен- ны въ третичныхъ отложеніяхъ и въ современномъ морѣ, гдѣ ихъ скелеты образуютъ такъ наз. глобигериновый илъ. Наибольшую сложность раковины обнаруживаютъ послѣднія два семейства этой группы, игравшія большую роль въ минув- шія эпохи исторіи земли,—Ризиітійае и Кшштііііісіае. УЕпвп- 1 і п і а а е МбПег (рис. 1, 23) раковина вытянута вдоль оси за- виванія, такъ что имѣетъ веретенообразную, какъ у Аіѵеоііпа, или даже цилиндрическую форму; каждый оборотъ ея вполнѣ
— 46 — объемлетъ предыдущіе и раздѣленъ на многочисленныя камеры перегородками, которыя иногда образуютъ волнообразныя склад- ки; такія складки сосѣднихъ перегородокъ сталкиваются между собою, и такимъ образомъ камеры подраздѣляются каждая еще на рядъ второстепенныхъ камеръ (рис. 1, 23). Рпзиііпібае рас- пространены, главнымъ образомъ, въ к.-у. отложеніяхъ Россіи, Азіи и С. Америки, гдѣ нерѣдко цѣлые пласты известняковъ бываютъ сложены изъ ихъ раковинокъ. Рпзпііпідае принадле- жатъ къ числу совершенно вымершихъ формъ.—ЫиттиШі- (іае Сагр. (рис. 3) обладаютъ дискообразной раковиной, т.-е., въ противоположность ЕизиІіпісГамъ, сплющенной по оси зави- ванія; раковина ихъ состоитъ изъ соприкасающихся или объ- емлющихъ оборотовъ, подраздѣленныхъ многочисленными пе- а Ь с 4 Рис. 3. Киттиіііев Ьисазапиз ВГг. (третичн. отл.). Раковина разрѣзана поперекъ и частью вдоль; на оставшейся цѣльной четверти частью снята наружная стѣнка: а—спин- ной стержень съ системой каналовъ; &—перегородка съ интерсептальной системой кана- ловъ; с—полость камеры; &—стѣнки раковины; е—столбики дополнительнаго скелета. регородками на узкія поперечныя камеры; перегородки состо- ятъ изъ двойныхъ пластинокъ, между которыми идетъ сложная система интерсептальныхъ каналовъ; вся раковина одѣ- та и отчасти пронизана дополнительнымъ скелетомъ, который на окружности раковины образуетъ особое утолщеніе — спин- ной стержень — и также несетъ въ себѣ сложную систему каналовъ. Самые крупные экземпляры достигаютъ 6 см. въ ді- аметрѣ, самые мелкіе—гнѣсколькихъ млм. Мпптшіііібаѳ появля- ются въ к.-у. періодѣ, но главнѣйшее распространіе имѣютъ въ первой половинѣ третичнаго періода, въ теплыхъ моряхъ, въ отложеніяхъ которыхъ ихъ раковинки образовали мощные слои известняковъ; такіе нуммулитовые известняки широкой полосой проходятъ чрезъ южную Европу (у насъ въ Крыму и на юж- номъ склонѣ Кавказа), С. Африку (известняки, изъ которыхъ
— 47 — выстроены Египетскія пирамиды), Ю. Азію и центральную Аме- рику. Послѣ столь мощнаго развитія въ эоценѣ, онѣ быстро регрессируютъ и въ современныхъ моряхъ имѣютъ лишь одного представителя. . Геологическое распредѣленіе фораминифѳръ.—Под- водя итоги всему сказанному, необходимо прежде всего повто- рить, что палеонтологія даетъ мало данныхъ для исторіи фора- миниферъ, несмотря на то, что онѣ принадлежатъ къ числу очень распространенныхъ ископаемыхъ и играютъ большую геологическую роль, такъ какъ ихъ раковины часто прини- маютъ дѣятельное участіе въ образованіи горныхъ породъ. Палеонтологія показываетъ только, какъ въ извѣстные періо- ды исторіи земли нѣкоторыя группы фораминиферъ получали огромное распространеніе и затѣмъ быстро регрессировали; на ряду съ этимъ другія группы представляютъ удивительное постоянство въ формѣ и въ распространеніи въ теченія всей извѣстной намъ исторіи земли. Вообще говоря, въ отложеніяхъ различныхъ періодовъ фора- минифѳры представлены далеко не равномѣрно, что отчасти должно быть отнесено на счетъ тѣхъ измѣненій, которыя испыты- ваютъ осадки послѣ своего отложенія. Въ древнѣйшихъ пластахъ коры земной фораминиферы немногочисленны и притомъ часто неудовлетворительно сохра- нены; напр., въ силурійскихъ отложеніяхъ прибалтійскаго края онѣ сохранились въ видѣ глауконитовыхъ ядеръ. Здѣсь попа- даются однако уже высоко организованныя формы: на ряду съ Зассашіпа и Ьа^епа въ силурійскихъ и девонскихъ слояхъ встрѣчаются Ыойазагіійае и ШоЫ^егшісіаѳ.—Только въ каменно-угольныхъ отложеніяхъ фораминиферы начи- наютъ попадаться массами: раковинки Гнзнііпіб.’ъ и Ев(іоШугі(і’ъ образуютъ здѣсь мощные слои известняковъ; съ ними встрѣ- чаются Ыосіозагіісіаѳ, Техіиіагіісіаѳ, Воіаііібае и рѣдкія Ышішпі- Іііісіае. Эти же формы переходятъ въ большинствѣ и въ перм- скій періодъ. Съ наступленіемъ мезозойской эры фауна форамини- феръ дѣлается еще болѣе обильной и разнообразной. Тріасо- выя отложенія доставляютъ, однако, очень бѣдный матеріалъ, зато многія юрскія породы, глинистыя и известковистыя, за- ключаютъ весьма богатую микрофауну.—Въ мѣловой періодъ ТехіпіагіМаѳ, Воіаііісіае, СгізіѳПагіісіае, СгІоЪі^егіпісІае и Міііоіі- <іае образуютъ толщи бѣлаго мѣла.—Въ третичныхъ отло- женіяхъ главная роль переходитъ къ МіІіоІісГамъ и Ыпттп- ІіѣісГамъ; какъ тѣ, такъ и другія образуютъ цѣлые слои извест-
— 48 — няковъ. Въ началѣ третичнаго періода въ особенности громад- ное распространеніе получаютъ нуммулиты, раковины которыхъ достигаютъ гигантскихъ среди фораминифѳръ размѣровъ. Въ верхнѳтретичную эпоху фауна фораминиферъ является уже въ томъ видѣ, въ которомъ она переходитъ въ современную эпоху. Въ образованіи современныхъ морскихъ отложеній фо- раминиферы принимаютъ значительное участіе. Въ береговой области, гдѣ продукты разрушенія прибрежныхъ горныхъ по- родъ отлагаются въ видѣ песка или ила, къ этимъ осадкамъ въ большемъ или меньшемъ количествѣ бываютъ примѣшаны раковинки самыхъ разнобразныхъ представителей корненожекъ, которыя населяютъ здѣсь дно. На большемъ разстояніи отъ береговъ, куда уже не доносятся минеральныя частицы, мор- ское дно на большія пространства покрыто известковымъ иломъ, цѣликомъ состоящимъ изъ остатковъ мельчайшихъ организмовъ; *между ними первое мѣсто занимаютъ фораминиферы, и именно, главнымъ образомъ, пелагическія формы, какъ глобигерины, раковинки которыхъ послѣ смерти животнаго падаютъ на дно. Глубоководныя изслѣдованія показали, что этотъ, такъ назы- ваемый глобигериновый илъ, главная площадь распространенія котораго—Атлантическій океанъ, покрываетъ морское дно до глубины около 5000 мтр. На большихъ глубинахъ его нѣтъ, такъ какъ здѣсь известковыя раковины растворяются отъ увеличи- вающагося содержанія въ водѣ угольной кислоты *). і) Въ архейскихъ кристаллическихъ сланцахъ были находимы нѣко- торыя странныя образованія, которыя разсматривались, какъ сильно измѣненныя раковинки фораминиферъ. Это, именно, такъ наз. Е о г о о п, впервые открытый въ кристаллическихъ сланцахъ Канады (Е. сапа- (іепзе), а позднѣе и въ другихъ мѣстахъ (между прочимъ, въ Финляндіи). Это ископаемое является въ видѣ дисковидныхъ образованій въ 1, 5—2 дцм., сложенныхъ изъ многочисленныхъ концентрическихъ или параллельныхъ пластинокъ поперемѣнно : изъ зеленаго змѣевика и бѣлаго известковаго шпата; известковыя пластинки пронизаны вѣтвящимися каналами,, выпол- ненными змѣевикомъ и соединяющимися съ змѣевиковыми пластинками. Послѣднія имѣютъ пережимы, какъ будто бы онѣ были образованы изъ ряда шариковъ, слитыхъ между собою. Зеленые (змѣевиковые) шарики Еогооп’а разсматривались, какъ жилыя камеры фораминиферы, позднѣе заполненныя змѣевикомъ совершенно такъ же, какъ выполняются мине- ралами трещины горныхъ породъ (см. Введеніе, стр. 30 ). Вышеупомя- нутыя же жилки змѣевика, пронизывающія известковый шпатъ, были принимаемы за каналы, которыми сообщались камеры между собою. На самомъ дѣлѣ, однако, Еогооп представляетъ минеральное образованіе, и сходство его съ раковиной фораминиферы совершенно случайно.
— 49 — 2 отрядъ.—Кайіоіагіа. Въ противоположность фораминиферамъ и корненожкамъ во- обще, радіоляріи представляютъ уже нѣкоторую дифференци- ровку: ихъ тѣло не является однородною протоплазматическою массою, а раздѣлено плотной хитиновой пленкой, такъ назы- ваемой центральной капсулой, на двѣ части, изъ которыхъ одна заключена внутри капсулы, а другая окружаетъ ее сна- ружи, и которыя сообщаются между собою чрезъ поры, прони- зывающія капсулу. Большинство радіолярій имѣютъ твердый скелетъ, образован- ный изъ чистаго кремнезема, всегда очень тонкій, изящный, чрезвычайно разнообразной формы. Послѣдняя находится, по- видимому, въ связи съ строеніемъ тѣла животнаго. Когда кап- сула снабжена порами по всей поверхности равномѣрно (Регі- рііеае), тогда и скелетъ имѣетъ симметричную по всѣмъ на- правленіямъ форму и является въ видѣ сѣтчатаго шара, одного или нѣсколькихъ концентрическихъ, нерѣдко соединенныхъ ра- діальными иглами (сем. 8рЬаегі<іае). Иногда такой скелетъ сплющивается по одной оси и является въ видѣ диска съ круг- лымъ или лопастнымъ контуромъ (сем. Б і в с і <і а е). Когда поры капсулы расположены на ограниченномъ полѣ (Мопоруіеае), наружная плазма располагается неправильно, а соотвѣтственно и скелетъ принимаетъ овальную или коническую форму, обыкно- венно раздѣленную пережимами на двѣ или нѣсколько частей (сем. С у г і і а а е). Наконецъ, капсула можетъ имѣть вмѣсто поръ нѣсколько крупныхъ отверстій (РЬаеоЛагіае); у такихъ формъ скелетъ очень разнообразенъ—въ видѣ шара, бутылки и т. д. Ископаемыя радіоляріи извѣстны съ палеозойскихъ отложе- ній, а въ послѣднее время присутствіе радіолярій было обна- ружено и въ эозойскихъ сланцахъ (Бретань); интересно, что уже здѣсь на ряду съ простыми формами были найдены и сложныя. Ископаемыя радіоляріи нерѣдко принимаютъ дѣя- тельное участіе въ строеніи кремнистыхъ породъ: кремнистыхъ сланцевъ, роговиковъ, яшмы и т. д.; такъ, среди третичныхъ отложеній нѣкоторыя рыхлыя породы цѣликомъ сложены изъ превосходно сохранившихся скелетовъ ихъ (Сицилія, Барба- досъ); въ мезозойскихъ и палеозойскихъ отложеніяхъ раковин- ки радіолярій обыкновенно въ значительной степени измѣнены: кремнеземъ замѣщенъ другими солями и т. д. Что касается формы раковины, то ископаемыя радіоляріи очень близко походятъ на современныхъ, и если чѣмъ отлича- ются отъ нихъ, такъ только своею большею прочностью, болѣе грубымъ строеніемъ. 4
— 50 — Это постоянство формы находитъ себѣ въ извѣстной степени объясненіе въ условіяхъ существованія этихъ животныхъ: ра- діоляріи—пелагическія животныя; онѣ обитаютъ въ открытомъ морѣ, т.-е. въ'Области, характеризуемой постоянствомъ условій существованія, въ противоположность фораминиферамъ, боль- шинство которыхъ—жители прибрежной области, представляю- щей непрерывно мѣняющіяся условія жизни; отсюда—большая устойчивость формы у первыхъ и большая измѣнчивость у фораминиферъ, обусловливающая у послѣднихъ появленіе спе- ціализированныхъ формъ, иногда быстро вымирающихъ, вмѣстѣ съ исчезновеніемъ благопріятныхъ жизненныхъ условій. Въ современныхъ морскихъ отложеніяхъ раковинки радіоля- рій встрѣчаются примѣшанными въ небольшомъ количествѣ уже къ глобигериновому илу. На глубинѣ же свыше 5000 мт., гдѣ уже почти не встрѣчаются фораминиферы, ихъ кремнистые ске- леты образуютъ самостоятельное отложеніе, такъ называемый радіоляріевый илъ, который имѣетъ распространеніе главнымъ образомъ въ Тихомъ и Индійскомъ океанахъ.
ГЛАВА II. Типъ 8роп§іагіа (губки). Классы. 1. Саіеізропдіа . . 2. ЗШеізроп^іа . . 3. Сегаіозропдіа. 4. Муаюзропдіа. Отряды. Подотряды. 1. Айсопез. 2. Зусопез. 3. Ьеисопез. 4. РЬагеігопѳз. - т . . | 1. Ьудзасіпа. 1. Тгіахоша . . . < л х I 2. Бісіуопта. ( 1. Теѣгасііпеіііііа 2. Теітахопіа . . . < 2. ЫіЬізіісіа. I 3. МопасііпеШсІа. Губки представляютъ своеобразный простѣйшій и, вѣроятно, древнѣйшій типъ многоклѣточныхъ животныхъ. Ихъ мягкое, обыкновенно неправильной формы тѣло обнаруживаетъ лишь слабую дифференцировку тканей; по всей поверхности оно не- сетъ множество мелкихъ отверстій — приводящихъ поръ (овііа), которыя служатъ для проведенія воды и питательныхъ веществъ въ цѣлую систему внутреннихъ каналовъ; эти каналы открываются въ свою очередь въ выводныя отверстія—о е с п 1 а; послѣднія находятся обыкновенно въ меньшемъ числѣ и имѣютъ большую величину, чѣмъ упомянутыя приводящія поры. Такимъ образомъ, тѣло губки омывается во всѣхъ своимъ частяхъ не- прерывнымъ токомъ воды. Однимъ концомъ оно прикрѣпляется къ подводнымъ предметамъ, такъ какъ губки—сидячія животныя. Мягкое тѣло губки поддерживается особаго рода твердымъ скелетомъ, который можетъ быть различно образованъ. Онъ состоитъ или изъ особыхъ маленькихъ известковыхъ иголъ, такъ наз. спикулъ, или изъ такихъ же кремневыхъ спикулъ, изъ роговыхъ волоконъ, въ которыхъ иногда заключаются 4*
- 52 — кремневыя спикулы, и, наконецъ, въ тѣлѣ губки можетъ не быть никакого скелета. Спикулы имѣютъ различную форму: правильно лучистую, не- правильновѣтвистую, форму простыхъ иголъ, якорей и т. д.; внутри онѣ несутъ полость, которая слѣдуетъ за всѣми ихъ развѣтвленіями. Спикулы или свободно разсѣяны въ тѣлѣ губки, или же соединяются между собою такимъ образомъ, что образуютъ болѣе или менѣе прочный скелетъ. Естествен- но, что въ ископаемомъ состояніи скорѣе всего сохраняются тѣ формы, которыя обладали такимъ прочнымъ скелетомъ; формы же со свободными спикулами сохранились большею частью лишь въ видѣ отдѣльныхъ изолированныхъ спикулъ, а роговыя и мягкія, т.-е. лишенныя скелета губки представле- ны въ ископаемомъ состояніи лишь весьма сомнительными ядрами. Вслѣдствіе этого палеонтологическія данныя для этого типа чрезвычайно отрывочны и неполны, и сами по себѣ дале- ко не достаточны для возстановленія исторіи развитія губокъ, такъ что лишь при помощи данныхъ сравнительной анатоміи и эмбріологіи могли быть намѣчены тѣ главнѣйшія направле- нія ихъ эволюціи, которыя въ общихъ чертахъ приводятся въ дальнѣйшемъ изложеніи. Палеонтологія даетъ лишь тотъ не- сомнѣнный фактъ, что дифференцировка разсматриваемаго типа произошла крайне рано, такъ какъ уже въ древнѣйшихъ пластахъ, содержащихъ окаменѣлости, главныя группы губокъ обособлены между собою. і классъ.— Саіеізроп^іае (известковыя губки). Известковыя губки стоятъ совершенно отдѣльно отъ всѣхъ остальныхъ губокъ и образуютъ, повидимому, вполнѣ самостоя- тельную группу. і отрядъ.—Азсопез. Однако, маленькія известковыя Азсопез являются простѣй- шими представителями всего типа губокъ, такъ какъ среди крем- невыхъ такія примитивныя формы уже не встрѣчаются; ихъ тѣло представляетъ простой мѣшокъ, пронизанный порами и открывающійся однимъ озсиГат’омъ наружу. Въ ископаемомъ состояніи онѣ неизвѣстны. 2 отрядъ.—8усопе$. Слѣдующія за ними по степени дифференцировкѣ Зусопев имѣютъ древнѣйшимъ извѣстнымъ ископаемымъ представите-
— 53 — лемъ верхне-юрскаго Ргоіоеусоп 2іН. — маленькую цилин- дрическую форму съ 3—4-лучѳвыми спикулами; вообще же онѣ въ ископаемомъ состояніи очень рѣдки. 3 отрядъ.—Іеисопез. Въ нижней юрѣ извѣстенъ представитель и наиболѣе сложныхъ изъ нынѣ существующихъ известковыхъ губокъ—Ьепсопез. Рѣдкость сохраненія известковыхъ губокъ обусловливается характеромъ ихъ скелета, спикулы котораго не соединены ме- жду собою. 4 отрядъ.—РЬагеігопез. Исключеніе въ этомъ отношеніи представляетъ вымершій отрядъ известковыхъ губокъ—Рііагеігопегз, которыя обладали прочнымъ скелетомъ, и поэтому имѣютъ многочисленныхъ иско- паемыхъ представителей, начиная съ девона и до верхняго мѣла. У Рѣагѳігопее спикулы, представляющія 1 — 4-лучевыя иглы, расположены въ компактные анастомозирующіе пучки (рис. 4, 1?) и, вѣроятно, у живыхъ формъ были окружены рого- Рис. 4.--8іѳ11І8роп&іа ѵаті.аЬі1І8 Мпвіг.—тріасъ; 1—желвакообразное тѣло губки со многими центральными полостями; В—шлифъ (тонкій разрѣзъ) волокна этой губки, со- стоящаго изъ многочисленныхъ короткихъ одноосныхъ известковыхъ спикулъ. вымъ веществомъ; ихъ тѣло достигаетъ величины нѣсколькихъ стм. и бываетъ различной формы. Рѣагеігопез распадаются на двѣ группы, изъ которыхъ одна характеризуется совершенно своеобразной среди губокъ фор- мой тѣла—въ видѣ длинной трубки, раздѣленной рядомъ гори- зонтальныхъ перегородокъ на сегменты. Немногочисленные представители этой группы извѣстны съ к.-у. отложеній и до средняго мѣла (8 о 11 а8іа біѳпцп., Соіозроп^іа ЬапЬе, Ваггоізіа Зіеішп. и др.). Вторая группа характеризуется нормальнымъ для губокъ строеніемъ тѣла, и въ отношеніи его формы повторяетъ тѣ же типы (цилиндрическая, сферическая, воронкообразная форма),
— 54 — которые представляютъ и кремневыя губки. Эта группа имѣетъ многочисленныхъ представителей, начиная съ девонскихъ отло- женій и до верхняго мѣла (Р ег о пі сі е 11 а 2іН., С а г у п е 11 а 2ііі., Віеііівроп^іа Д’ОгЬ. (рис. 4) и др.). 2 классъ.™Зіііеізроп^іае (кремневыя губки). Вторая большая группа губокъ, несравненно болѣе обширная, чѣмъ группа известковыхъ губокъ, представляетъ и типы бо- лѣе сложные и болѣе разнообразные, какихъ не достигаютъ известковыя губки. Благодаря прочному скелету, который имѣется у большинства ихъ представителей, кремневыя губки въ ископаемомъ состояніи весьма многочисленны. Скелетъ кремневыхъ губокъ состоитъ частью изъ мелкихъ спикулъ — микросклеритовъ, свободно разсѣянныхъ въ мягкомъ тѣлѣ губки, частью изъ крупныхъ — мегасклери- товъ, тоже свободныхъ или же образующихъ прочный ске- летъ; въ послѣднемъ случаѣ отдѣльныя спикулы могутъ сое- диняться между собою концами своихъ лучей, могутъ быть заключены въ общій дополнительный кремневый скелетъ, и, наконецъ, связующимъ элементомъ ихъ могутъ служить рого- выя волокна (спонгинъ); постепенное увеличеніе спонгина на счетъ редуцирующихся спикулъ ведетъ къ образованію чисто роговыхъ губокъ (Сѳгаіозроп&іа), которыя, такимъ образомъ, генетически связаны съ кремневыми. і отрядъ.—Тгіахопіа $еи НехасііпеІІігіа. Какъ уже упоминалось, среди кремневыхъ губокъ нѣтъ та- кихъ примитивныхъ формъ, какъ известковыя Авсопѳз; наименѣе спеціализированныя изъ нихъ приближаются по своему строе- нію уже къ Вусопісі’амъ, отъ которыхъ, быть можетъ, и про- исходитъ вся группа. У самаго своего основанія группа кремневыхъ губокъ раздѣ- ляется на двѣ вѣтви, эволюціонировавшія затѣмъ въ различ- ныхъ направленіяхъ. Первая вѣтвь—Тгіахопіа, или НехасііпеІІісіа—ха- рактеризуется скелетомъ, спикулы котораго имѣютъ шесть лучей, расположенныхъ по тремъ взаимно перпендикулярнымъ осямъ. Лучи по одной оси обыкновенно болѣе развиты, чѣмъ по двумъ другимъ; кромѣ того, спикулы могутъ покрываться бугорками, отростками (вѣтвиться), нѣкоторые лучи ихъ могутъ редуцироваться и т. д., такъ что общая форма спикулы полу- чается и разнообразная, и, нерѣдко, очень сложная. Въ особен- ности близъ поверхности тѣла губки спикулы часто мѣняютъ
— 55 — форму, сплющиваются и сливаются между собою, образуя осо- бый, часто самостоятельный (не сливающійся съ внутреннимъ скелетомъ) слой, который окружаетъ тѣло губки (ср. рис. 5, В и О). Микросклѳриты еще болѣе разнообразны по своей фор- мѣ, чѣмъ мѳгасклѳриты, но въ ископаемомъ состояніи рѣдко сохраняются. Форма тѣла Тгіахоша очень разнообразна и обыкновенно характеризуется тонкой стѣнкой, окружающей большую цен- тральную полость; сѣть каналовъ не представляетъ большой сложности. Въ современныхъ моряхъ Тгіахоша обитаютъ глав- нымъ образомъ на большихъ глубинахъ, и въ ископаемомъ со- стояніи они также встрѣчаются преимущественно въ глубоко- водныхъ отложеніяхъ. Какъ по характеру скелета, такъ и по анатомическимъ при- знакамъ НехасііпеШба дѣлятся на двѣ группы, генетически связанныя между собою: низшую группу образуютъ Ьуззасіпа, въ скелетѣ которыхъ спикулы свободны или соединены исклю- чительно добавочнымъ скелетомъ; высшую группу образуютъ Пісіуопіпа съ прочнымъ скелетомъ, образованнымъ спикулами, слившимися между собою своими концами. і подотрядъ.—Іуззасіпа. Несмотря на сравнительно непрочный скелетъ, Ьувзасіпа имѣютъ, хотя и немногочисленныхъ ископаемыхъ представи- телей; они извѣстны уже съ кембрійскихъ слоевъ (Ргоіо- зроп&іа 8а1іег)’и образовывали, повидимому, въ минувшія эпохи исторіи земли рядъ своеобразныхъ, вымершихъ группъ *)• Въ настоящее время они встрѣчаются лишь на большихъ мор- скихъ глубинахъ; къ нимъ относятся такія изящныя формы, какъ Епріесіѳііа азрег&іііііт и Нуаіопѳта 8іе- Ъо1<Ш. Интересно, что нѣкоторыя древнѣйшія ископаемыя Ьуззасіпа близки, повидимому, къ современнымъ формамъ. 2 подотрядъ.—Оісіуопіпа. Уже по строенію своего мягкаго тѣла Вісіуопіпа предста- вляютъ болѣе спеціализированную группу, чѣмъ Ьуззасіпа, ♦) Въ палеозойскихъ отложеніяхъ (силурійск., девонск.) встрѣчаются большія кубковидныя скелетныя образованія проблематическаго характе- ра; это—ВеееріасиІШае и др., которыхъ относятъ къ описываемой группѣ губокъ. Скелетъ ихъ характеризуется тѣмъ, что конецъ одного изъ лучей спикулы расширяется въ пластинку, и затѣмъ спикулы рас- полагаются такимъ образомъ, что эти пластинки, ложась рядомъ по по- верхности тѣла, образуютъ одинъ сплошной панцырь.
_ 56 — отъ которыхъ они, вѣроятно, берутъ начало; точно такъ же и исторія развитія показываетъ, что способъ соединенія ихъ спикулъ концами лучей есть позднѣйшее пріобрѣтеніе. Инте- ресно, что и въ геологической лѣтописи Пісіуопіпа появляются позднѣе Ьу88асіпа, именно—лишь въ тріасѣ. Благодаря прочному скелету, Бісіуопіпа хорошо сохраняются въ ископаемомъ состояніи и представлены большимъ количе- ствомъ частью совершенно вымершихъ формъ, распадающихся на нѣсколько семействъ. Сем. С г а I і с и 1 а г і ?(1 а е ВапГГ. имѣетъ распространеніе глав- нымъ образомъ въ верхней юрѣ. Онѣ характеризуются воронко- Рис. 5. — Тгеша<іісіуоп гѳііоиіаѣпш Ш. — юрск.; А—тѣло губки; Р—поверхност- ный скелетъ; <7—внутренній скелетъ. образнымъ или блюдцеобразнымъ тѣломъ, прикрѣпляющимся своимъ основаніемъ; стѣнки тѣла пронизаны слѣпо заканчиваю- щимися каналами. Представителемъ этого семейства можетъ служить Тгѳтасіісіуоп 2іН. — широкая воронкообразная форма, стѣнки тѣла которой съ обѣихъ сторонъ пронизаны отверстіями упомянутыхъ каналовъ, расположенными переме- жающимися рядами (рис. 5, Л). Слившіяся концами спикулы образуютъ несовсѣмъ правильную сѣть съ четырехугольными ячейками (рисг 5, О); поверхностныя спикулы образуютъ очень нѣжный наружный скелетъ (рис. 5, Б). Сем. Созсіпорогійаѳ 2ій. весьма близко къ прѳдыду-
57 — волнистый видъ; скѳ- щему по строенію тѣла и скелета, но отличается болѣе плот- нымъ наружнымъ скелетомъ; сюда относятся мѣловыя формы, какъ Созсіпорога ОоМѢ—такъ же воронкообразная, съ очень тонкими стѣнками, покрытыми мелкими отверстіями каналовъ, и корнеобразно вѣтвящимся основаніемъ. Сем. Ѵѳпігісиіііійаѳ Т. 8ш. имѣетъ такъ же слѣпые каналы; стѣнки тѣла • сложены въ продольныя складки, такъ что въ поперечномъ сѣченіи имѣютъ летъ состоитъ изъ весьма правильной сѣти, при чемъ лучи спикулъ, тамъ гдѣ они сходятся, образуютъ развѣтвленія, такъ что получается пустое простран- ство, ограниченное этими развѣтвленія- ми, въ видѣ октаэдра. Ѵепігіспіііісіае рас- пространены въ юрѣ и мѣлу; представи- телемъ ихъ можетъ служить Ѵепігісп- 1 і ѣ е а Мапі. (рис. 6) изъ средне- и вѳрх- нѳмѣловыхъ отложейій, съ тонкой стѣн- кой, изогнутой въ глубокія мелкія склад- ки (рис. 6, -В, /*)’> наружный скелетъ, со- стоящій изъ утолщенныхъ спикулъ, за- полняетъ отчасти и эти складки. Сем. ЗіаигосіѳгтЫае 2ііі. харак- теризуется тѣмъ, что у нихъ каналы, въ противоположность предыдущимъ груп- памъ, пронизываютъ тѣло губки на- сквозь; самые каналы имѣютъ непра- вильную форму, изогнуты, вѣтвисты. На- ружный скелетъ состоитъ изъ очень крупныхъ, обыкновенно свободныхъ спи- кулъ. 8іапго(іегпіі(іае встрѣчаются и въ юрѣ, и въ мѣлу. Сем. Маѳап(іго8роп&і(іае ХіН., которыя имѣютъ ископаемыхъ предста- вителей въ юрѣ и, главнымъ образомъ, въ мѣлу и живутъ также и нынѣ, обладаетъ совершенно своеоб- разнымъ тѣломъ, состоящимъ изъ многочисленныхъ перепле- тающихся между собою трубочекъ или листковъ; общая форма его сферическая, грушевидная; между трубочками остаются каналообразныя пустоты, но типичныхъ каналовъ нѣтъ; наруж- ный скелетъ имѣется не у всѣхъ формъ. Необходимо упомянуть еще сем. Ссеіоріусѣіісіае Хііі.,имѣю- щее лишь одного представителя, СсеІорЛусМит ѲоШ., въ вѳрх- немѣловыхъ отложеніяхъ С. Германіи, Англіи и Россіи; тѣло Рис. 6. — Ѵвііѣгісііііѣвв іпРппдіЪпІііогтів 'ѴѴоосі^ѵ. — мѣлъ; А — цѣльный экземпляръ; В — поперечное сѣченіе чрезъ тѣло губки: с—• центральная полость,/—стѣн- ка тѣла, образующая складки.
— 58 — СоеІоріусЫпт (рис. 7) имѣетъ грибообразную форму; головка гри- ба плоская съ радіальными складками, которыя видны лить съ А Рис. 7,—С оеіоріу сѣітіт а^агісоійѳв Ѳо1<1€.—мѣлъ; А—видъ сверху, В—видъ съ боку, Сг—видъ снизу (уменыпен.); В—часть скелета X 60. нижней стороны, такъ какъ сверху и съ боковъ поверхность тѣла сплошь покрыта толстымъ слоемъ пористаго наружнаго скелета. 2 отрядъ.—Теігахопіа. Вторую вѣтвь кремневыхъ губокъ составляютъ Теігахопіа. Наиболѣе типичные представители ихъ характеризуются ске- летомъ, состоящимъ изъ чѳтырехлучевыхъ спикулъ (лучи рас- полагаются по четыремъ перпендикулярамъ къ сторонамъ тетраэдра), которыя подобно тестилучевымъ претерпѣваютъ различныя измѣненія вплоть до редуцированія въ однолуче- выя. У простѣйшихъ Теігахопіа скелетъ чисто кремневый, тогда какъ .у болѣе сложныхъ формъ спикулы заключены въ роговыя волокна. і подотрядъ.—ТеігасііпеІІМа. Въ основаніи разсматриваемой вѣтви стоятъ формы съ ти- пичными четырехлучѳвыми спикулами (рис. 8), которыя лежатъ
— 59 — изолированно въ тѣлѣ губки, и потому представители ихъ сохра- няются въ ископаемомъ состояніи, за рѣдкими исключеніями, лишь въ видѣ отдѣльныхъ спи- кулъ. Теігасііпеііійа извѣстны въ каменно - угольныхъ отложеніяхъ, въ юрѣ, мѣлу и въ третичныхъ отложеніяхъ. 2 подотрядъ.—ІліЬізіісІа. Отъ ТеітасілпѳШсіа въ одну сто- рону отдѣляется обширная груп- па ІдШізіМа, характеризующаяся тѣмъ, что тетраэдрическія спику- лы у нихъ постепенно преобразу- ются въ такъ называемыя (і ѳ в т а. Оезта это—спикулы неправильной-айТ('Ху^Д,вІ.’і.ѣ^е1пхйп' формы, образовавшіяся путемъ от- ложенія послѣдо- вательныхъ сло- евъ кремнезема вокругъ обыкно- венной четырѳх- лучевой спикулы; сначала концен- трическіе, эти слои принимаютъ - затѣмъ непра- вильную форму, совершенно за- темняющую пер- воначальный видъ спикулы (рис. 9). Свободные микро-склериты у лити стидъ имѣ- . ютъ форму яко- рей, дисковъ и т. д. и часто образу- ютъ на поверхно- сти тѣла пори- стую оболочку. Само тѣло лити- стидъ обыкновен- Рис. 9.—Спикулы четырехъ группъ ЬИТіівѣЫа: А—«Теіга- с 1 а Я І п а (Дегѳа); В—М ееаіпогіпа (Ооту йегша); С—А п о- шосіасііпа (Су1іпйгорЪута);^~ВЬі2от4огіиаДІегеіса).
— 60 — но массивно, весьма разнообразной формы съ толстыми стѣнка- ми, пронизанными сложной системой каналовъ. Въ современныхъ моряхъ онѣ обитаютъ на глубинѣ 100—400 мтр., рѣдко глубже. Такъ какъ безша тѣсно переплетаются между собою и обра- зуютъ весьма прочный скелетъ, то ЫШізіісіа въ ископаемомъ состояніи очень многочисленны: въ юрѣ и мѣлу они перепол- няютъ цѣлые слои. Имѣется четыре различныхъ вида безхпа (рис. 9), не встрѣ- чающихся одновременно у одной и той же губки, и соотвѣт- ственно ІдіЬізШа распадаются на четыре отдѣла. і отдѣлъ.—-Теігасіасііпа. Теігасіасііпа характеризуются безта (рис. 9, И), наименѣе удаляющимися отъ первоначальнаго типа: рядъ относящихся сюда формъ предста- вляетъ постепенныя из- мѣненія тетраэдриче- ской спикулы въ (іезта съ четырьмя развѣт- вленными лучами, кор- необразные концы ко- Я Рис. 11. — ЗірЬопіа іцііра -мѣлъ; А— вертикальный разрѣзъ чрезъ тѣло губки, въ нату- ральна вел.; .2?-—цѣльный экземпляръ со стеблемъ и корнями X -2* Рис. 10. — Аиіосоріпт <іи- г а н і і и т Озлѵ. — сплур.; верти- кальный разрѣзъ тѣла губки: а— центральная полость, Ъ -радіаль- ные и с—концентрическіе каналы. торыхъ сплетаются между собою. Тѣло ТеігасІаШпа имѣетъ обыкновенно форму кубковидную, болѣе или менѣе широкую или вытянутую въ длину, съ толстыми стѣнкамй. Оно насажено на ножку иди прикрѣпляется ко дну непосредственно нижней своей стороной.
— 61 — Теігасіасііпа извѣстны уже съ кембрійскихъ отложеній. Пред- ставителемъ палеозойскихъ формъ можетъ служить Аиіосо- ріпш Озхѵаісі—полушарообразная форма (рис. 10) съ глубокою воронкообразною полостью (а); тѣло ея пронизано дугообразно изогнутыми, концентрически къ поверхности расположенными каналами (с) и, кромѣ того, еще тонкими радіальными (Ь), вы- ходящими изъ основанія. Типичными мезозойскими представи- телями Теігасіасіша являются Зірѣопіа Рагк. (рис. 11) и е г ѳ а Ьатх. (рис. 9, напоминающія грушу или фигу, си- дящую на ножкѣ. 2 отдѣлъ.—Апотосіасііпа. Пезта слѣдующаго отдѣла (рис. 9, С) отстоятъ уже гораздо дальше отъ тетраэдрическаго типа: они имѣютъ неопредѣленное количество вѣтвящихся лучей, выходящихъ изъ одного центра, и въ соединеніи другъ съ другомъ образуютъ неправильную сѣть. Изъ палеозойскихъ формъ сюда относится силурійская Азіу- Іозроп&іа Ебт.—сферическая форма съ небольшою цент- ральною полостью въ видѣ воронки. Въ противоположность описанной выше Апіосорішп, она не имѣетъ ножки, такъ что, если была прикрѣплена, то лишь по- мощью поверхностнаго скелета. Апо- тосіайіпа встрѣчаются съ силурій- скихъ отложеній, попадаются затѣмъ въ юрѣ и мѣлу и имѣютъ также пред- ставителя въ современныхъ моряхъ. 3 отдѣлъ.—ВЫготогіпа. Юііготогіпа обладаютъ еще болѣе неправильными (іезша (рис. 9, 2)) въ видѣ пучка корней, тѣсно переплета- ющихся между собою какъ бы въ одну непрерывную сѣть, при чемъ, чѣмъ новѣе та эпоха, которой принадле- житъ данная форма, тѣмъ болѣе непра- вильны и болѣе вѣтвисты ея сіезта. ВЬіготогіпа имѣютъ большое рас- Рис. 12. — Спетіііазігит з ѣ е 11 а ѣ п т СгоІіГ., — юрск., — Л—цѣльный экземпляръ: г—раді- альныя бороздки, несущія остіи; В—часть наружной поверхности, увеличенная: г—радіальныя бо- роздки, о—остіи. пространеніе въ юрѣ, гдѣ представителемъ ихъ можетъ слу- жить Спешісііазігцт 2ІМ—кубаревидная форма (рис. 12) съ узкою воронкообразною пелостью и толстымй стѣнками; ка- налы, пронизывающіе стѣнки тѣла, расположены у нея въ раді- альныхъ плоскостяхъ. Затѣмъ, Вііігошогіпа встрѣчаются также въ верхнемъ мѣлу, въ міоценѣ и въ современныхъ моряхъ.
— 62 — 4 отдѣлъ.—Медатогіпа. Послѣдній отдѣлъ ЬШіізйсіа характеризуется большими глад- кими (іѳзта (рис. 9, В), очень мало вѣтвящимися и обыкновенно вытянутыми въ одномъ направленіи. Эти безша притомъ очень слабо соединяются между собою и образуютъ непрочные скеле- ты. Медатогіпа встрѣчаются съ силурійскаго періода и суще- ствуютъ и нынѣ. Болѣе древнія формы ихъ, какъ и у другихъ группъ, такъ же менѣе дифференцированы въ отношеніи своихъ (іѳзша, чѣмъ позднѣйшія. Вообще, чѣмъ древнѣе ЬШіізіісІа, тѣмъ болѣе бѳзта ихъ приближаются къ одному общему типу, и это обстоятельство, наряду съ существованіемъ смѣшанныхъ типовъ, указываетъ на ихъ общее происхожденіе; исходнымъ пунктомъ для ЫіЬізіі- б.а, какъ мы видѣли, слѣдуетъ считать ТеігасііпѳШсГъ. 3 подотрядъ.—МопасііпеІІісІа. Отъ тѣхъ же ТеігасііпѳШсГъ въ другомъ направленіи отхо- дитъ вѣтвь МопасііпѳПіба, скелетъ которыхъ состоитъ изъ однолучевыхъ спикулъ. Цѣлый рядъ формъ характеризуетъ постепенное преобразованіе перваго типа во второй: тетраэдри- ческія спикулы, вслѣдствіе развитія одного луча и редуциро- ванія остальныхъ, получаютъ сначала видъ булавки, затѣмъ за- остряются съ обоихъ концовъ и въ то же время заключаются въ роговыя волокна, которыя служатъ отличительнымъ призна- комъ типичныхъ. М'опасііпеШсГъ. Въ ископаемомъ состояніи МопасііпѳШіІа сохраняются въ видѣ отдѣльныхъ спикулъ и извѣстны съ палеозойскихъ сло- евъ. Къ МопасііпѳШЦ’амъ принадлежитъ большая часть совре- менныхъ кремневыхъ губокъ, обитающихъ въ моряхъ на неболь- шой глубинѣ; къ нимъ же относится и прѣсноводная бодяга (Эроп^іііа Іаспзігіз Ък). Нерѣдко ископаемыя раковины моллюсковъ бываютъ исты- каны по всей поверхности мелкими отверстіями, заполненными кремнеземомъ. Въ современную намъ эпоху подобное просвер- ливаніе ракушекъ производится небольшими губками, относя- щимися къ МопасішѳШсГамъ (Сііопісіаѳ). По всей вѣроятности, дѣйствію этихъ же губокъ слѣдуетъ приписать и отверстія ископаемыхъ раковинъ. Увеличеніе роговыхъ волоконъ на счетъ исчезающихъ ске- летныхъ элементовъ ведетъ къ образованію изъ МопасііпеПій’ъ чисто роговыхъ губокъ (Сегаіовропйіа), которыя въ свою очередь примыкаютъ къ мягкимъ губкамъ (Мухо-
— 63 — вроп^іа), лишеннымъ всякаго скелета. Въ ископаемомъ со- стояніи ни тѣ, ни другія не сохраняются, если не считать сомнительныхъ ядеръ. Геологическое распредѣленіегубокъ.—Итакъ, для возстановленія исторіи губокъ палеонтологія даетъ очень мало матеріала, главнымъ образомъ потому, что лишь фор- мы съ прочнымъ скелетомъ, какъ ЬіШівіісіа, Вісіуопіпа и Рѣагеігопез, оставили достаточно многочисленныхъ и хорошо сохранившихся ископаемыхъ представителей. Другимъ усло- віемъ, которое уменьшаетъ для даннаго случая, какъ и для типа простѣйшихъ, значеніе палеонтологическихъ данныхъ, является чрезвычайная древность эволюціи губокъ, дифферен- цировка которыхъ не только на главнѣйшія группы, но и вну- три этихъ группъ должна была совершиться задолго до той эпохи, съ которой начинается болѣе или менѣе достовѣрная исторія органическаго міра: не считая остатковъ губокъ, из- вѣстныхъ изъ эозойскихъ отложеній, — въ кембрій- скихъ отложеніяхъ встрѣчаются нѣкоторыя Теііѣхопіа, среди которыхъ можно различить уже ТеігасііпеШсі’ъ, ЬШіівіісі’ъ, Мо- пасііпеііій’ъ, и тамъ же встрѣчается простѣйшій отдѣлъ Тгіа- хопіа — Ьуезасіпа. Что касается геологическаго распредѣленія трехъ главныхъ ископаемыхъ группъ— ЬШіЫіба, Иісіуопіпа и Рѣагеігопеэ, то оно очень неравномѣрно въ пластахъ различныхъ системъ и находится, повидимому, въ связи съ различіемъ условій существованія: ЬШііеіісіа и Эісіубпіпа въ современныхъ мо- ряхъ — формы болѣе или менѣе глубоководныя^ тогда какъ известковыя губки обитаютъ нынѣ въ прибрежныхъ частяхъ моря, и таковы же, вѣроятно, были отношенія между этими тремя группами и въ минувшія эпохи исторіи земли: по край- ней мѣрѣ тамъ, гдѣ находятся представители двухъ первыхъ группъ, отсутствуютъ известковыя губки, и обратно. ЬіШізіійа и Бісіуопіпа также не бываютъ представлены одинаково, и перевѣсъ, видимо, въ одномъ мѣстѣ принадлежалъ первой группѣ, въ другомъ—-второй. Эпохами широкаго распространенія первыхъ двухъ группъ, являются верхне-юрская и верхне-мѣловая. Из- вестковыя РЬагеігопѳз, появляющіяся лишь въ девонѣ, осо- бенно многочисленны въ началѣ и срединѣ м ѣ л о в о г о пе- ріода, въ концѣ котораго онѣ вымираюттй
ГЛАВА III. Типъ Соеіепіегаіа (кишечнополостныя). Классы. Подклассы. Отряды. Подотряды. 1. Нуйгохоа. 1. Нусігоісіеа . . , 1. Нуд/Мае. 2. Сатрапиіагідае. 3. Нуйгосогаіііпае. 4. ТиЪиІагіае. 5. Зіготаіорогісіае. 6. ОгаріоИПіісІае . . 7. ТаЬиІаіа. 8. ТгасЬутесіизае. 1. АхоиорЪога. 2. Ахопоііра. 2. Зурііопоркога. 1. ЗсурЪотесІизаѳ. 2.8еурѣогоа.< 2. ЗсурЪороІурі . . 1. Аісуопагіа. 2. 2оапіЪагіа .. 3. Сіепоріюга. Г1. <2. (з. Асііпіагіа. Апііраікагіа. Майгѳрогагіа. Соеіепіегаіа могутъ быть охарактеризованы, какъ гаструла, остановившаяся въ своемъ развитіи и приспособившаяся къ различнымъ условіямъ самостоятельной жизни: сидячей жизни въ видѣ полипа и свободной—въ видѣ медузы. Тѣло ихъ имѣетъ видъ мѣшка, стѣнки котораго состоятъ лишь изъ двухъ слоевъ клѣтокъ, наружнаго, или эктодермы, и внутрен- няго, или энтодермы, между которыми помѣщается базальная или стекловидная перепонка; единственная полость тѣла —га- строваскулярная, или желудочно-сосудистая, сообщается съ внѣшней средой лишь однимъ отверстіемъ — ротовымъ, окруженнымъ кольцомъ щупалецъ. У болѣе дифференциро- ванныхъ формъ появляется зачатокъ пищеварительнаго канала
— 65 — въ видѣ глоточной трубки, образующейся у ротоваго отверстія путемъ впячиванія эктодермы; затѣмъ, у нихъ увели- чивается питательная поверхность, благодаря появленію въ гастроваскулярной полости радіальныхъ перегородокъ, или м е- зентеріѳвъ, и, наконецъ, у нихъ же впервыѳ наблюдает- ся дифференцировка отдѣльныхъ тканей —нервной и му- скульной. Изъ трехъ классовъ этого типа наиболѣе низко организо- ванныя Нуйгогоа представлены въ ископаемомъ состояніи небольшимъ числомъ формъ; изъ второго класса, Зсурѣояоа, весьма многочисленныхъ ископаемыхъ представителей имѣютъ кораллы, тогда какъ третій, самый совершенный классъ ки- шечнополостныхъ животныхъ, Сіѳпорііога, совершенно не сохранился въ ископаемомъ состояніи. і классъ.—Нуйгояоа. Нубтояоа представляютъ чрезвычайно интересный зоологиче- скій типъ, какъ въ отношеніи разнообразія формъ самой раз- личной степени дифференцировки, такъ и въ отношеніи спосо- бовъ развитія, образованія колоній и т. д. Но такъ какъ только Нуйгоійеа, или низшія колоніальныя формыНубгогоа,имѣ- ютъ скелетъ, и притомъ въ большинствѣ случаевъ роговой, го- раздо рѣже известковый, то ископаемые остатки Нуйгогоа да- леко не отвѣчаютъ разнообразію современныхъ ихъ формъ и интѳресны.только въ томъ отношеніи, что знакомятъ съ нѣкото- рыми своеобразными вымершими группами. Высшія Нубгогоа, или 8урІюпорЬ.ога, не оставили никакихъ ископаемыхъ остатковъ. і подклассъ.—Нусігоісіеа. Изъ Нуйгоійѳа такъ же не всѣ нынѣ живущія группы имѣютъ ископаемыхъ представителей; съ другой стороны, въ ископае- момъ состояніи извѣстны три вымершихъ группы Нуйгоісіеа, не оставившихъ потомковъ до современной эпохи. * і отрядъ.—Нугігібае. Такъ, неизвѣстны ископаемые остатки Нубгійае. 2 отрядъ.—Сатрапиіагісіае. Точно такъ же неизвѣстны такія ископаемыя формы, которыя были бы близки къ современнымъ Сашраппіагійае или могли 5
— 66 - бы считаться исходными для нихъ формами, связующими ихъ съ другими группами *). 3 отрядъ.—НусІгосогаІІіпае. Нубгосогаіііпае имѣютъ твердый скелетъ въ видѣ пористой известковой массы, пронизанной трубочками двухъ размѣровъ, въ которыхъ помѣщались дифференцированныя особи колоній; въ ископаемомъ состояніи онѣ извѣстны лишь съ третичныхъ отложеній, и ископаемые представители ихъ принадлежатъ уже современнымъ семействамъ: МШерогібае и ЗіуПавіегНае. 4 отрядъ.—ТиЬиІагіае. Такъ же не ниже третичныхъ отложеній спускаются извѣстные представители тубуларій современнаго типа, именно, принад- лежащіе сем. Нубгасііпібае: плоскіе известковые скелеты ихъ, обрастающіе различные подводные предметы, состоятъ изъ ряда параллельныхъ пластинокъ, соединенныхъ между собою верти- кальными перемычками. Но, кромѣ того, эта группа имѣетъ и рядъ вымершихъ пред- ставителей, скелетъ которыхъ имѣетъ обыкновенно форму шара или эллипсоида, сложеннаго изъ такихъ же концентрическихъ пластинокъ съ перемычками; такія формы извѣстны также и въ мезозоѣ. 5 отрядъ.—Зіготаіорогісіае. Эти послѣднія формы тубуларій до нѣкоторой степени прибли- жаются къ 8іготаіорогі(Гамъ, вымершей палеозойской группѣ гидроидовъ, которая, съ дру- гой стороны, обладаетъ так- же нѣкоторыми признаками Нусігосогаііт’ъ, и такимъ об- разомъ можетъ быть разсмат- риваема, какъ вымершая ис- ходная группа для двухъ современныхъ типовъ гидро- идовъ, НусІгосогаІІіпае и Ти- ЬиІагіае. Рис. 13. - ЗіготаЬорога ѣиЬег- 8ІГ0НіаІ0р0ГІ(Іае раСППО- сиіаѣа Иісіюіз., — девонск., —въ нату- л л ральную величину. странены главнымъ обра- зомъ въ силурійскихъ и де- вонскихъ отложеніяхъ, гдѣ иногда изъ остатковъ ихъ слагают- *) Если не считать нѣкоторыхъ отпечатковъ медузъ (см. далѣе), разсма- триваемыхъ, какъ медузоидную стадію СатрахшІатМае (близкую Аеддагеа).
— 67 — ся мощныя известковыя образованія. Скелетъ ЭіготаіорогісГъ состоитъ изъ волнистыхъ, концентрически располагающихся известковыхъ пластинокъ, соединенныхъ между собою верти- кальными столбиками (рис. 13); и тѣ, и другіе пронизаны сѣтью неправильныхъ канальцевъ, такъ что ихъ поверхность покрыта мелкими порами, а иногда и бугорками, и, кромѣ того, весь ске- летъ у нѣкоторыхъ формъ пронизанъ вертикальными трубками съ поперечными перегородками. 6 отрядъ.—СгаріоІііЬісіае. Въ кембрійскихъ и силурійскихъ пластахъ попадаются весь- ма нѣжные черные блестящіе хитиновые остатки, похожіе на штрихи, сдѣланные перомъ *). Эти остатки суть не что иное, какъ хитиновые скелеты гидроидныхъ колоній, образующихъ вторую вымершую группу Нусігогоа. Въ случаѣ хорошаго со- храненія они могутъ быть отпрепарированы отъ окружающей породы и изслѣдуемы, какъ хитиновая оболочка современныхъ формъ. Такимъ образомъ возстановляется довольно детально строеніе этой своеобразной группы, не имѣющей себѣ аналога среди современныхъ типовъ Нусігогоа. Относящіяся сюда формы представляютъ значительное раз- нообразіе въ связи съ различнымъ образомъ жизни: то свободно плавающія, иногда обладавшія даже, повидимому, органами активнаго движенія, то сидячія—онѣ представляютъ сходство то съ сифонофорами, то съ гидроидными колоніями, но глав- нымъ образомъ чисто внѣшнее сходство, обусловленное одина- ковыми условіями существованія. Отъ всѣхъ остальныхъ Нубгоі- беа ихъ отличаетъ своеобразная форма личинки и нѣкоторыя детали внутренняго строенія (отсутствіе особаго канала, соеди- няющаго полости отдѣльныхъ полиповъ, и проч.). Въ наиболѣе сложномъ случаѣ, у свободно плавающихъ формъ, колонія граптолитовъ состоитъ изъ слѣдующихъ ча- стей. Въ верхней части ея помѣщается плавательный или воз- душный пузырь, пнѳ уматофора (рис. 14, 3 и 4, р), тѣсно связанный съ такъ называемой центральной пластин- кой (рис. 14, 9, с) и главнымъ стержнемъ (Р и п і с и 1 и в), на которомъ прикрѣплена вся остальная колонія. Подъ централь- ной пластинкой располагается циклъ половыхъ особей въ числѣ 4, 8 и болѣе (рис. 14, 3 и 4, д\ а далѣе отъ Еипіспіив отходитъ рядъ эластичныхъ стержней или гидрорабдъ (НусІгогііаЫе) (рис. 14, 3, 4 и 9, А), усаженныхъ питающими *) Откуда и названіе ихъ—г р а п т о л пт ы, т.-е. писанные камни. 5*
00 «О Рис. 14,—Гр а пт о л ит ы: 1—начальныя стадіи развитія Шріо&гаріиз ^гасіііз Воеш., $—сикула, оз—отверстіе сикулы, 1—5к—отверстія первыхъ пяти гидротекъ (увеличено); 2 — Нісгано^гарѣпз (Оісѳііо^гаріиз) йіѵагісаѣив Наіі—нижн. силуръ,—нижняя (дистальная) часть петлеобразнойгидрорабдысъ остатками плавательной перепонки; 3—Мопо^гарѣпз (Ргізііодгарінз) ра 1 аМоЪ.—верхи, силуръ,—реставрированный, нѣсколько уменьшенный: р—воздушный пузырь, д—ячейки половыхъ особей, Л—гидрорабды, «н-плавательныя пластинки; 4?—*» іріо^г ар Ь пз (Реіаіо^гаріпз) Гоііиш Тиііѣ,— верхи, силуръ, —реставрированный: р—воздушный пузырь, ^—ячейки половыхъ особей, И—гидрорабды, расширенныя въ плавательный органъ; 5—Нісѣуопета гѳііГогтія Наіі.—верхи, силуръ,—въ натур. величину; в—С о еп о дг а рѣпа ^гасііів Наіі.— нижній силуръ; 7—Війуто^гарінз бепѣаѣнз Наіі.—нижній силуръ; 8—Теіга^гарѣпз Ві^зЬуі Наіі.—нижній силуръ; 9—С і с Ь о а р- і п 8 Ъо&апі Наіі.—нижній силуръ,—средняя часть колоніи: с—центральная пластинка, к— гидрорабды—невполнѣ сохранились; 10—Р Ьуііо^гар- ІН8 іі сііоііпв Наіі.—нижній силуръ,—а—въ натур. величину, видъ съ боку, Ъ—поперечный разрѣзъ, увеличенный; такъ какъ гидротеки рас- положены вкось, то въ разрѣзѣ въ каждой изъ сросшихся четырехъ гидрорабдъ видно по нѣскольку (четыре) гидротекъ.
— 69 - особями, ячейки или гидротѳки которыхъ у различныхъ формъ имѣютъ неодинаковую форму и различно расположены; среди нихъ нерѣдко можно наблюдать отличную отъ всѣхъ остальныхъ эмбріональную ячейку, или вісиіа (рис. 14, 7, 8), и между типичными гидротеками ячейки защитныхъ полиповъ, или н е м а т о ф о р ы, въ видѣ тонкихъ трубочекъ. У наиболѣе дифференцированныхъ формъ, на концахъ стержней распола- гаются веслообразныя расширенія въ видѣ особой перепонки (рис. 14, 5, го) или расширенія ряда гидротекъ (рис. 14, 4, 1ъ\ служившія, вѣроятно, органомъ активнаго перемѣщенія. У пас- сивно плавающихъ формъ и у сидячихъ такіе органы плава- нія отсутствовали. Упомянутыя выше половыя ячейки бываютъ иногда напол- нены сикулами; послѣднія всегда имѣютъ коническую форму, острымъ концомъ (вершинкой конуса) обращены къ централь- ному стержню колоніи, а отверстіемъ, край котораго несетъ три острія, обращены наружу. Нерѣдко такія сикулы нахо- дятся не въ половой ячейкѣ, а по сосѣдству съ нею, обыкно- венно въ большомъ количествѣ — очевидно, только что осво- бодившіяся изъ общей оболочки. Извѣстны также первыя стадіи развитія нѣкоторыхъ формъ: на такой сикулѣ первоначально появляется почка, изъ которой развивается первая гидротека; затѣмъ, вторая и слѣдующія гидротеки развиваются путемъ почкованія изъ ранѣе существовавшихъ гидротекъ, и всѣ онѣ располагаются либо въ одинарный рядъ, либо въ двойной. Въ теченіе развитія первыхъ гидротекъ на проксимальномъ концѣ сикулы появляется четырехугольная пластинка, изъ которой закладывается пнеуматофора, центральная пластинка и поло- выя особи, и т. д. Весьма важнымъ признакомъ въ строеніи скелета граптоли- товъ является то положеніе, которое получаетъ сикула по отно- шенію къ гидротекамъ въ силу того или иного направленія почкованія послѣднихъ: если отверстія гидротекъ обращены въ сторону, противоположную той, куда обращено отверстіе сикулы (рис. 14, 7), и въ этомъ же направленіи идетъ почкова- ніе новыхъ особей, то сикула оказывается на дистальномъ кон- цѣ стержня, а вновь образующіяся гидротеки располагаются между сикулой и центральной пластинкой. Если же гидротеки открываются и размѣщаются въ томъ же направленіи, куда обращено отверстіе сикулы, то послѣдняя остается на прокси- мальномъ концѣ стержня. Сообразно этому граптолиты распа- даются на двѣ естественныя группы, АхопорКога и Ахопоііра, которыя оказываются раздѣленными уже въ кембрійскихъ отложеніяхъ.
— 70 — і подотрядъ.—АхопорКога. Ахопорѣота, у которыхъ сикулы расположены на дисталь- ныхъ концахъ гидрорабдъ, характеризуются свободнымъ обра- зомъ жизни; сюда относятся активно или пассивно плавающія (планктонныя) формы, большею частью съ хорошо развитыми органами плаванія; ихъ скелетъ отличается присутствіемъ прочнаго стержня (ѵіг&иіа) внутри отдѣльныхъ гидрорабдъ, служившаго опорой при движеніи животнаго. Гидротеки рас- полагаются въ одинъ или два ряда; ихъ отверстія обращены къ проксимальному концу гидрорабды, но вторично вершины ихъ могутъ быть повернуты въ обратномъ направленіи. Сем. С1 і т а с о § г а р і і сі а е Ргесіі (съ нижн. до верхи, силура) характеризуется гидрорабдами, со- стоящими изъ гидротекъ, сидя- щихъ въ одинъ или два ряда, пер- пендикулярно къ оси гидрорабды; наружный край такой гидрорабды представляетъ почти прямую ли- нію съ вырѣзами, соотвѣтствую- щими отверстіямъ гидротекъ. Пред- ставителемъ итого семейства мо- жетъ служить С 1 і ш а с о § г а р- ІП8 Наіі, отъ котораго сохрани- лись лишь отдѣльныя гидрорабды съ двуряднымъ расположеніемъ гидротекъ; послѣднія лежатъ сна- чала параллельно оси стержня, а затѣмъ изгибаются подъ прямымъ угломъ; на дистальномъ концѣ гид- рорабды, отъ отверстія сикулы ис- ходятъ длинные шины, служившіе мѣстомъ прикрѣпленія плаватель- ной перепонки. У другой формы, Бісгапо&гарИій Наіі, гидро- рабды на дистальномъ концѣ на Рис. 15. — Веііоіііез ѲеіпИ- 2 і а п и 8 Ватг.—-верхній силуръ, — Л—въ натуральную величину, С— ди- стальный конецъ гидрорабды, увели- ченный, В—поперечное сѣченіе его: ік—пограничныя волокна между двумя гидротеками, «—тоже, внутри гидро- рабды, т—•ѵ'—ѵіг^иіа, с—полость гид- ротеки, о—отверстіе гидротеки. большемъ или меньшемъ протяженіи имѣютъ такое же строеніе, какъ у предыдущей формы, затѣмъ развѣтвляются на двѣ од- норядныхъ вѣтви, которыя соединяются снова у центральной пластинки, такъ что въ общемъ гидрорабда получаетъ петлеоб- разную форму (рис. 14, Д?); отъ центральной пластинки свѣши- вается нѣсколько такихъ петлеобразныхъ гидрорабдъ, между вѣтвями которыхъ были натянуты тонкія плавательныя пере-
— 71 — понки; остатки ихъ сохраняются иногда вблизи развѣтвленія гидрорабдъ. У сем. ВірІо^гаріЫае Ргесѣ гидрорабды двурядныя, но гидротеки насажены косо, и внѣшній край гидрорабды поэто- му пилообразный. Распространеніе ихъ такое же, какъ и преды- дущаго семейства. Отъ Шріо&гаріив М’Соу (рис. 14,1 и 4) сохранились полныя колоніи, обнаруживающія на концахъ ги- дрорабдъ лапатообразныя расширенія рядовъ гидротекъ, замѣ- нявшія плавательныя перепонки. Сем. Мопо^гаріійае Ьардѵ. характеризуется одноряд- нымъ расположеніемъ гидротекъ, сидящихъ косо къ оси гидро- рабдъ и имѣющихъ различную форму; гидрорабды простыя или вѣтвящіяся, иногда спирально закрученныя; кромѣ отдѣль- ныхъ гидрорабдъ, попадаются также цѣльныя колоніи, несущія на дистальныхъ концахъ гидрорабдъ веслообразныя плаватель- ныя перепонки (рис. 14, 3). Мопо^гаріісіі извѣстны въ верхне- силурійскихъ и (рѣдко) девонскихъ отложеніяхъ. Сем. Кеііоіііібае Бар^ѵѵ. (рис. 15) имѣютъ гидрорабды двурядныя, состоящій изъ нѣжной сѣти хитиновыхъ волоконъ, которая, вѣроятно, была покрыта нѣжной не сохранившейся пленкой; гидротеки сидятъ косо, и пограничныя волокна (Йі, а) выдѣляются изъ общей сѣти своей толщиной; по средней линіи гидрорабды эти волокна образуютъ зигзагообразную линію; вну- три гидрорабды проходитъ ѵіг^ніа (ѵ—-ѵ'). КеііоШісІае извѣстны въ силурійскихъ отложеніяхъ. 2 подотрядъ.—Ахопоііра. Вторая большая группа граптолитовъ, какъ сказано было, характеризуется проксимальнымъ расположеніемъ сикулы; сюда относятся пассивно плавающія (планктонныя) или прикрѣплен- ныя формы, лишенныя органовъ активнаго передвиженія и сопровождающей ихъ ѵіг^иіа. Ахопоііра извѣстны съ кембрій- скихъ и до средне-девонскихъ отложеній. Сюда относятся только два семейства: Сем. Оепйго^гаріісіае Всепі.заключаетъприкрѣпленно живущія формы, вѣтвистыя колоніи которыхъ состоятъ изъ ячеекъ двухъ родовъ: большей величины—гидротекъ, или ячеекъ питающихъ полиповъ, и меньшей величины—нематофоръ, или ячеекъ защитныхъ полиповъ; относящіяся сюда формы отли- чаются замѣчательнымъ постоянствомъ признаковъ въ тече- ніе всего извѣстнаго намъ времени ихъ существованія съ кем- брійскихъ отложеній до девона, въ противоположность свободно плавающимъ Ахопорѣога, которыя обнаруживаютъ быструю из-
— 72 — мѣнчивость и представлены хорошо различимыми формами въ пластахъ различной древности. Бісіуопета Наіі (рис. 14,5) образуетъ вѣерообразныя или воронкообразныя колоніи, состоя- щія изъ вѣтвей, выходящихъ изъ одного центра и соединенныхъ между собою поперечными перекладинами. У Саііо^гаріиз Наіі вѣтви расположены болѣе правильно, почти параллельно, и поперечины менѣе развиты, а у Бепсіго&гаріиз Наіі по- перечины исчезаютъ совершенно. Сем. БісЬо^гаріібае Ргесѣ заключаетъ плавающія формы, состоящія изъ дихотомически вѣтвящихся гидрорабдъ; гидротеки построены однообразно и сидятъ косо къ оси гидро- рабдъ; послѣднія не имѣютъ ѵіг&иіае и заключаютъ свободную общую полость. Были наблюдаемы также плавательные пузыри и другіе члены колоній. Исходной формой для представителей этого обширнаго семей- ства является Втуо&гаріпз, колонія котораго состоитъ изъ двухъ симметричныхъ вѣтвей, расходящихся отъ сикулы и несущихъ вторичныя боковыя вѣтви. Отъ Вгуо^гаріпз въ одну сторону берутъ начало формы, сохраняющія двѣ главныя вѣтви, на которыхъ расположеніе боковыхъ подчиняется извѣстной законности,—напр., у Соепо^гаріпз Наіі (рис. 14, 6) боковыя вѣтви располагаются лишь съ одной стороны главныхъ вѣтвей,— или же боковыхъ вѣтвей нѣтъ вовсе, какъ у Бісіуто^гар- 1 и з М’Соу (рис. 14, 7). Въ другомъ направленіи идетъ развитіе такихъ формъ, которыя имѣютъ 4 простыя или вѣтвистыя главныя вѣтви; сюда относится Теіга^гаріпз Заііег (рис. 14, в), съ высокими гидротеками, на четырехъ вѣтвяхъ, беру- щихъ начало отъ свободнаго общаго ствола, несущаго центра- льную пластинку, и Біско^таріиз баііет (рис, 14, Р), у ко- тораго 4 главныя вѣтви съ низкими гидротеками дихотоми- руютъ на 8 и затѣмъ 16 вѣтвей еще внутри центральной пла- стинки. Наконецъ, третью группу образуютъ такія формы, у которыхъ 4 главныя вѣтви вторично срастаются своими задни- ми сторонами, такъ что въ поперечномъ сѣченіи такая колонія имѣетъ крестообразную форму; представителемъ этой группы можетъ служить Рѣуііо^гаріпз Наіі (рис. 14, 10). 7 отрядъ.—ТаЬиІаіа. Другая своеобразная вымершая группа Нуйгоійеа, ТаЪиІаіа, имѣла, вѣроятно, общее происхожденіе съ (ІгаріоІШгісГами; по крайней мѣрѣ, когда удавалось наблюдать первичную ячейку колоній ТаЪиІаіа, она имѣла зіспіа-образную форму. Но въ противоположность ОгаріоІШіісГамъ ТаЪпІаіа — исключительно
— 73 — сидячія и сравнительно крупныя формы; скелетъ ихъ объиз- вѳстненъ и имѣетъ кораллообразную форму, такъ что съ одина- ковымъ правомъ ихъ можно было бы отнести и къ слѣдующему классу Соеіепіегаіа. Скелетъ ТаЪиІаіа является въ видѣ короткихъ ячеекъ или длинныхъ, параллельно идущихъ трубокъ, раздѣленныхъ попе- речными перегородками или днищами (ІаЪпІа—отсюда названіе группы), горизонтальными или воронкообразными, на рядъ ячеекъ; нерѣдко отдѣльныя ячейки соединены между собою, какъ у Сгаріо1і1ѣі(і’ъ, порами, пронизывающими общую стѣнку между двумя ячейками; съ другой стороны, иногда на стѣн- кахъ трубочекъ имѣются своего рода септальныя образованія, характерныя для Майгерогагіа (см. далѣе), т.-е. зачаточныя Рис. 16. —Наіузііеа саѣепціагіа Ып.—верхній силуръ—въ нат. вел. Рис. 17.—А иі ор о г а ѣпЬ аѳ Г о г тіа ОоІсІГ—девонск. отл.—въ нат. вел. радіальныя перегородки въ видѣ рядовъ зернышекъ или ши- повъ. Къ этой группѣ относится нѣсколько семействъ, взаимное отношеніе между которыми остается невыясненнымъ. Сем. Наіузііійае М. Е. и Н. характеризуется скелетомъ, состоящимъ изъ трубочекъ одинаковой величины, соединен- ныхъ каждая лишь съ двумя сосѣдними, такъ что всѣ онѣ расположены въ цѣпочкообразные ряды, различнымъ образомъ изгибающіеся и пересѣкающіеся; радіальныя перегородки, если имѣются, то лишь въ видѣ рядовъ шиповъ или бугорковъ; На- Іузііібае представлены однимъ родомъ Наіузііез Еізсіі. (рис. 16), весьма распространеннымъ въ верхне - силурійскихъ отложеніяхъ. Сем. АиІорогЫае ІМіск. (съ силурійскихъ до к.-у. отло- женій) строятъ ползучія колоніи, образованныя развѣтвляю-
— 74 — щимся столономъ, отъ котораго кое-гдѣ поднимаются отдѣль- ныя ячейки овальнаго сѣченія (рис. 17); имѣются зачаточныя септы въ видѣ простыхъ струекъ на внутренней сторонѣ стѣнки. Сем. 8 у г і п лд о р о г і б а е М. Е. и Н. образуетъ кустистыя колоніи; ихъ цилиндрическія трубочки соединены между собою Рис. 18. —-Раѵозііез роіутогрѣа ОоІсІС. — Ср. девонск. отл. — слѣва нѣсколько трубочекъ, увеличенныхъ, частью въ разрѣзѣ (видны днища, раздѣляющія ячейки), частью снаружи (видны поры); справа—колонія въ натуральп. величину. короткими поперечными трубочками; многочисленныя днища имѣютъ воронкообразную форму. Онѣ встрѣчаются въ силурій- скихъ, девонскихъ и каменноугольныхъ отложеніяхъ. Сем. Г а ѵ о 8 і і і б а ѳ М. Е. и Н. характеризуется призмати- ческими трубочками, плотно соединенными между собою своими Рис. 19.—А—Р Іеигосіісѣуоп ргоЫ ешаіісит ОоМ? —н. девонск. отл.—ядро ко- лоніи: я—сикула, 'іо—ядро стѣнки, пронизанной порами; Л, С—Р 1. нѣуіорѣогит Еаі,— девонск. отл.—В—видъ сверху, (/—вертикальный разрѣзъ: і—днища, р—поры. стѣнками и въ общей массѣ образующими компактныя округ- лыя колоніи, наподобіе осинаго гнѣзда (рис. 18). Полости ячеекъ соединены между собою порами, пронизывающими стѣнки тру- бочекъ и расположенными продольными рядами на равныхъ разстояніяхъ другъ отъ друга.
- 75 — РаѵозііМае чрезвычайно многочисленъ! въ силурійскихъ, девонскихъ и каменноугольныхъ отложеніяхъ и заключаютъ много родовъ: Раѵовііе8 Ьат. (рис. 18), Аіѵеоіііез Ьат., М і с 1і е 1 і п і а сіе Коп., Ріенгоіісіуоп Ооісіі’. (рис. 19) и др' А Рис. 20. — А—Сѣаеіеіез гасііапв Гізсіі.—кам. уг. отл.—обломокъ колоніи въ натур. вел.—В, 0—СЪ. зеріозиз Ріет.: В—продольный и С—поперечный разрѣзъ небольшой части колоніи (увеличено):?»--перегородки, обусловливающія дѣленіе трубочекъ. В О У Ріеигодісіуоп короткія воронкообразныя ячейки образуютъ округлую массу, внутри которой можно наблюдать изогнутую сикулу. Сем. С11 а е і е і і (1 а е М. Е. и Н., подобно ЕаѵозШсГамъ, имѣ- Рис. 21.— А, В~~ М о и ѣ і с и 1 і р о г а таттиіаѣа, сГОтЬ — нижи. силур. отл.— А—часть колоніи въ натуральн. величину съ сосцевидными возвышеніями («?) на поверхности; В— поперечное сѣченіе: с—крупныя трубочки, с1—мелкія трубочки, -шипообразныя трубочки; О—М. танго за <і’0гѣ.—нижи. силур. отл,—продольный разрѣзъ: іо—стѣнки трубочекъ, і — перегородки (днища) между ячейками, с — крупныя трубочки, сг — мелкія трубочки, з — шипообразныя трубочки. ютъ призматическія, сливающіяся стѣнками трубочки, но ихъ стѣнки не пронизаны порами, и діаметръ ихъ гораздо меньше (рис. 20). Сілаеѣеѣісіае встрѣчаются, начиная съ силура, очень
- 76 — распроспространены въ каменноугольныхъ отложеніяхъ и про- должаютъ существовать (рѣдкіе представители) еще и въ юрѣ. Сем. Мопіісті1ір@гі(іае №сЬ. образуетъ очень разно- образныя колоніи, массивныя, вѣтвящіяся или въ видѣ коры обрастающія раковины и другіе предметы; онѣ состоятъ изъ цилиндрическихъ или угловатыхъ трубочекъ, среди которыхъ по мѣрѣ роста иногда появляются трубочки меньшихъ размѣ- ровъ; кромѣ того у всѣхъ имѣются выдающіеся надъ поверх- ностью полипняка шипы съ каналомъ внутри (рис. 21). Мопіі- сиіірогідае распространены главнымъ образомъ въ силурійскихъ отложеніяхъ и доходятъ до пермскихъ. 8 отрядъ.—ТгасЬутесІизае. Мягкое тѣло медузъ, казалось, должно было бы ставить неодолимыя препятствія для сохраненія ихъ въ ископаемомъ состояніи. Тѣмъ не менѣе извѣстны, хотя и очень рѣдкіе, ископаемые остатки трахимедузъ въ видѣ отпечатковъ; конеч- но, непремѣннымъ условіемъ полученія такого отпечатка являет- ся мягкость и нѣжность самого осадка. Нѣкоторые остатки медузъ, по всѣмъ вѣроятіямъ, принадлежатъ медузоиднымъ стадіямъ кампануларій. Геологическое распредѣленіе Н у <1 г о я оа.—Не смотря на весьма скудные ископаемые остатки, присутствіе въ древнѣйшихъ пластахъ земной коры нѣкоторыхъ высоко спеціа- лизированныхъ формъ—напр., только что упомянутыхъ меду- зоидныхъ особей изъ кембрійскихъ отложеній и др.—позволяетъ утверждать, что дифференцировка класса должна была въ глав- ныхъ чертахъ произойти въ еще болѣе отдаленныя, намъ недо- ступныя эпохи; отсутствіе ископаемыхъ остатковъ въ отложе- ніяхъ нѣкоторыхъ эпохъ является, слѣдовательно, результа- томъ не отсутствія самихъ животныхъ, а обусловлено труд- ностью сохраненія ихъ. Въ палеозойскихъ отложеніяхъ остатки НусІгоИеа наи- болѣе многочисленны, но въ эти древнѣйшія извѣстныя намъ эпохи исторіи земли гидроидная фауна имѣла иной Ь.аЪііна, чѣмъ нынѣ, благодаря присутствію своеобразныхъ вымершихъ группъ, обладавшихъ легко сохраняющимися скелетами, каковы: 8ігота- Іорогійае, ТаЪнІаіа и (Эгаріо1ііѣі(іае. Первыя двѣ группы, благо- даря своимъ известковымъ скелетамъ, наравнѣ съ кораллами, играютъ большую роль въ образованіи известняковъ въ силу- рійскій, девонскій и каменноугольный періоды,
— 77 — а ТаЬпІаіа попадаются также и въ мезозойскихъ отло- женіяхъ. Граптолиты, несмотря на свой нѣжный скелетъ, также пере- полняютъ нѣкоторые глинистые или углистые слои палеозой- скихъ отложеній; въ кембрійскихъ отложеніяхъ они срав- нительно немногочисленны, хотя, какъ было сказано, началь- ныя стадіи развитія этой группы должны быть отнесены къ докембрійской эрѣ; въ самыхъ нижнихъ слояхъ нижне- силурійскихъ отложеній они имѣютъ широкое распро- страненіе, представленные - здѣсь главнымъ образомъ ВісЪо- ^гаріісГами; здѣсь же появляются первые представители Ахо- порѣога (СИтасо^гаріив). Верхніе слои той же нижне-силурій ской эпохи характеризуются большимъ распространеніемъ Сіі- тасо^гарМае и Віріо^гаріісіае. Затѣмъ, въ нижнихъ слояхъ верхне-силурійскихъ отложеній появляются Мопо&гар- ѣісіае. Въ самые верхніе силурійскіе слои и въ девонскія отложенія переходятъ уже сравнительно немногочисленныя формы.—Вслѣдствіе быстрой измѣнчивости нѣкоторыхъ высоко- спеціализированныхъ свободно плавающихъ формъ, граптолиты служатъ хорошими руководящими ископаемыми при опредѣ- леніи возраста заключающихъ ихъ слоевъ, тѣмъ болѣе что они имѣютъ весьма широкое распространеніе по всему земному тару; прикрѣпленно живущія Вепсіго^гаріісіае отличаются, на- оборотъ, постоянствомъ своихъ признаковъ, которые онѣ сохра- няютъ неизмѣнными въ теченіе длиннаго ряда геологическихъ эпохъ. Послѣ огромнаго промежутка времени, отъ котораго не со- хранилось никакихъ ископаемыхъ остатковъ Нуйгогоа, они начинаютъ попадаться лишь во второй половинѣ мезозойской эры и, главнымъ образомъ, въ третичныхъ осадкахъ, предста- вленныя здѣсь уже современными типами. 2 классъ.—ЗсурЬогоа. Къ ЗсурКогоа относятся формы, построенныя такъ же, какъ и Нусігогоа, по типу и полипа и медузы, но болѣе высоко орга- низованныя; онѣ отличаются отъ Нуйгогоа, кромѣ присутствія глоточной трубки, мезентеріевъ и проч., еще своею значительно большею виличиною. і подклассъ.—8сурІіоте(1и$ае (акалефы). Ископаемые остатки акалефъ попадаются болѣе часто, чѣмъ трахимедузъ, и во всякомъ случаѣ чаще, чѣмъ это можно было бы предполагать, судя по мягкому тѣлу. Онѣ сохранились въ
— 78 — видѣ отпечатковъ и въ видѣ ядеръ. Отпечатки иногда съ боль- шими деталями передаютъ строеніе животнаго (рис. 22), позво- ляя опредѣлить принадлежность его къ той или иной группѣ; менѣе совершенный способъ сохраненія представляютъ ядра, которыя суть не что иное, какъ отвердѣвшій илъ, выпол- нившій нѣкогда полость тѣла опустившейся на дно мертвой медузы. Ископаемыя медузы извѣстны въ отложеніяхъ различныхъ геологическихъ системъ, Рис. 22. — ВЬіховѣотііез аатігапсіиз Наеск., — верхи, юра—реставрированный. и въ томъ числѣ въ наиболѣе древ- ней — кембрійской. При этомъ наибо- лѣе древнія формы представляютъ уже высокую степень дифференци- ровки, такъ что могутъ быть отнесе- ны къ современнымъ типамъ. Верхне-юрскіе сланцы близь Золен- гофена въ Баваріи, благодаря своей тонкой структурѣ, чрезвычайно хоро- шо восприняли и сохранили отпечат- ки самыхъ разнообразныхъ живот- ныхъ, обладавшихъ иногда очень нѣж- ной организаціей. Эти сланцы обра- зуютъ въ настоящее время одно изъ наиболѣе интересныхъ хранилищъ ископаемыхъ организмовъ; имъ же принадлежатъ и лучшіе отпечатки медузъ. 2 подклассъ.—ЗсурЬороІурі зеи АпіЬохоа (кораллы). ЗсурЬороІурі—исключительно морскія животныя. Между ними есть формы, какъ одиночныя, такъ и колоніальныя; послѣднія образуются черезъ повторное почкованіе или дѣленіе, при чемъ полости всѣхъ отдѣльныхъ полиповъ остаются у колоніи въ сообщеніи между собою. Въ эктодермѣ большинства полиповъ развивается твердый роговой или известковый скелетъ, который служитъ под- держкой и защитой для животнаго; скелетъ этотъ является или въ видѣ оси, иногда вѣтвистой, на которую насажена колонія (осевой скелетъ), или же онъ состоитъ изъ ячеекъ или чаше- чекъ, въ которыхъ помѣщаются отдѣльные полипы, и въ кото- рыя они могутъ произвольно втягиваться (мадрепоровый скелетъ). Однимъ изъ важныхъ и постоянныхъ признаковъ тѣла по- липовъ, связаннымъ съ различнымъ строеніемъ и другихъ органовъ, является число и характеръ ихъ щупалецъ; на осно-
- 79 — ваніи этого признака йсурЬороІурі дѣлятся на два большіе отдѣла: Аісуопагіа, имѣющія постоянно восемь перистыхъ щупалецъ и столько же мезентеріевъ, и 2оапі1іагіа съ гораздо болѣе многочисленными и притомъ гладкими щупаль- цами, число которыхъ, такъ же какъ и число мезентеріевъ, есть кратное четырехъ или шести. і отрядъ.—Аісуопагіа. Аісуопагіа--колоніальныя формы, въ современномъ морѣ встрѣчающіяся обыкновенно на значительной глубинѣ; отдѣль- ные полипы ихъ соединены общей мягкой массой—цено з ар- комъ, прорѣзаннымъ каналами, посредствомъ которыхъ по- лости полиповъ соединяются между собою. Насколько строеніе мягкихъ частей Аісуопагіа отличается постоянствомъ, настолько же разнообразно строеніе ихъ ске- лета. Онъ можетъ состоять изъ отдѣльныхъ известковыхъ иголъ, разсѣянныхъ въ тѣлѣ полипа; изъ роговой или извест- ковой оси, которую цѳнозаркъ колоніи одѣваетъ, подобно пер- чаткѣ—такой скелетъ представляютъ всѣмъ извѣстныя красныя вѣточки благороднаго коралла (Согаіііит гиЪгит); наконецъ, скелетъ Аісуопагіа можетъ состоять изъ известковыхъ трубо- чекъ, соединенныхъ пористой известковой массой, такъ наз. цененхимой, или поперечными пластинками. Скелетомъ перваго типа обладаетъ сем. Аісуопібае М. Е. и Н.; отдѣльныя иглы ихъ принадлежатъ къ весьма рѣд- кимъ ископаемымъ и были констатированы лишь въ отложе- ніяхъ верхнѳмѣловой эпохи. Сем. Реппаіпіібаѳ М. Е. иН. и Сог^опібаеМ. Е. и Н. съ осевымъ скелетомъ извѣстны въ ископаемомъ состо- яніи—первыя съ тріаса, вторыя съ верхняго мѣла. Изъ формъ съ трубчатымъ скелетомъ ТиЬірогібае М. Е. и Н., у которыхъ трубочки расположены параллельно и соеди- нены между собою горизонтальными пластинками, въ ископае- момъ состояніи неизвѣстны, тогда какъ Неііорогібаѳ Мовеі., у которыхъ трубочки заключены въ цененхиму, при- надлежатъ къ распространеннымъ формамъ. Типичная Неііо- рога Віаіпѵ. появляется впервыѳ въ мѣлу и живетъ и нынѣ. Ея массивный скелетъ по общему виду напоминаетъ собою скелетъ Мабгерогагіа (см. далѣе). Онъ состоитъ изъ трубочекъ, снабженныхъ короткими радіальными перегородками въ числѣ 12—25 и поперечными днищами и заключенныхъ въ цененхиму* которая въ свою очередь состоитъ изъ трубочекъ же, но мень- шихъ размѣровъ, такъ же снабженныхъ днищами.
Близкое къ Неііорогіб’амъ сем. НеІіоІііЫаѳ предста- вляетъ единственное вымершее семейство этой, группы корал- ловъ; скелетъ НеІіоШісІаѳ имѣетъ тотъ же характеръ, что у Неііорога, но большія трубочки имѣютъ всегда 12 сравнительно хорошо развитыхъ радіальныхъ перегородокъ. Онѣ встрѣчают- ся въ силурійскихъ и девонскихъ отложеніяхъ. Аісуопагіа, такимъ образомъ, не играютъ большой роли ни въ современныхъ моряхъ, ни въ ископаемомъ состояніи. 2 отрядъ.—2оапіЬагіа. Въ противоположность имъ 2оапШагіа представляютъ весь- ма обширный отдѣлъ, но изъ трехъ относящихся сюда группъ двѣ, именно: і подотрядъ.—Асііпіагіа, къ которымъ относятся одиночныя формы, лишенныя со- вершенно скелета, и 2 подотрядъ.—АпііраіЬагіа съ роговымъ осевымъ скелетомъ —неизвѣстны въ ископае- момъ состояніи. 3 подотрядъ.—Масігерогагіа. За то третья группа, имѣющая чрезвычайно развитой из- вестковый скелетъ, принадлежитъ къ однимъ изъ самыхъ рас- пространенныхъ ископаемыхъ; изъ остатковъ ихъ скелетовъ сложены громадныя толщи известняковъ, аналогичныя совре- меннымъ коралловымъ рифамъ, хотя образующіе ихъ типы иногда и очень отличны отъ нынѣ живущихъ. Въ современныхъ моряхъ среди МаДгерогагіа различаютъ формы одиночныя и рифовыя. Къ первымъ относятся, какъ одиночные полипы, такъ и образующіе небольшія колоніи; это — по преимуществу обитатели глубокаго моря, рѣдко под- нимающіеся до береговой зоны; они не обнаруживаютъ опредѣ- ленной зависимости отъ физическихъ условій, и потому имѣютъ чрезвычайно широкое распространеніе. Повидимому, тѣми же особенностями отличались одиночныя формы и въ прошедшія эпохи исторіи земли. Наоборотъ, формы, строящія рифы, въ современномъ морѣ принадлежатъ къ обитателямъ исключительно мелкихъ водъ— не глубже 35 метр., и притомъ водъ теплыхъ, температу- ра которыхъ не спускается ниже 18 — 20°; поэтому географи- ческое распространеніе рифовыхъ коралловъ въ современ-
— 81 — номъ морѣ ограничено 30° параллелями къ сѣверу и югу отъ экватора. Распредѣленіе коралловыхъ рифовъ въ минувшія эпохи исто- ріи земли значительно выходитъ* изъ указанныхъ узкихъ пре- дѣловъ тропическаго моря. Такъ, коралловые известняки среди древнѣйшихъ4 осадочныхъ образованій встрѣчаются по всей Европѣ; въ позднѣйшія эпохи граница распространенія ихъ постепенно спускается къ югу, но лишь къ концу третичнаго періода выходитъ изъ предѣловъ Европы. Это обстоятельство нерѣдко объясняется перемѣщеніемъ границъ климатическихъ поясовъ. Но мы уже видѣли (ср. Введеніе), насколько во- просъ о климатѣ геологическихъ эпохъ является сложнымъ, насколько рѣшеніе его на основаніи указаннаго и аналогич- ныхъ фактовъ изъ области другихъ типовъ не можетъ счи- таться удовлетворительнымъ, такъ какъ помимо того, что мы не можемъ судить, насколько предки современныхъ формъ обла- дали тѣми же физіологическими свойствами, надо имѣть въ виду и измѣненія чисто біологическихъ условій (появленіе но- выхъ формъ, вымираніе старыхъ и т. д), не остающихся безъ вліянія на географическое распредѣленіе организмовъ. Скелетъ Мадгерогагіа всегда известковый, ячеистый. У оди- ночныхъ формъ ячейка имѣетъ видъ плоской чашки, высокаго бакала и, еще чаще,—видъ трубки. У колоніальныхъ формъ каждая отдѣльная особь имѣетъ такую же ячейку, называемую въ данномъ случаѣ полипьеритомъ, и полипьериты соеди- няются между собою въ полипнякъ или скелетъ цѣлой коло- ніи, который принимаетъ самыя разнообразныя формы, сотвѣт- ствѳнно различнымъ способамъ размноженія полиповъ. Разли- чаютъ вѣтвистую форму, когда полипьериты соединены лишь у основанія и образуютъ нѣчто въ* родѣ куста, и мас- сивны е полипняки, у которыхъ полипьериты сливаются меж- ду собою или непосредственно своими стѣнками, или помощью известковой пористой массы—цененхимы; своеобразный видъ имѣютъ такъ наз. меандрическія колоніи, гдѣ полипьериты сливаются своими боковыми частями по одной линіи и обра- зуютъ длинный цѣпочкообразный изгибающійся рядъ. Ячейка или полипьеритъ состоитъ изъ слѣдующихъ частей, которыя, однако, невсегда одинаково развиты, а иногда и совер- шенно отсутствуютъ (рис. 23, 1, 2 и <?). Боковая известковая стѣнка, или т’ека О), ограничиваетъ ячейку снаружи; всѣ части скелета внутри ея носятъ названіе эндотекальныхъ, а внѣ ея—экзотекальныхъ. Отъ стѣнки внутрь чашечки идутъ радіальныя перегородки, или септы (5), которымъ въ живомъ полипѣ соотвѣтствуютъ ме- 6
— 82 — зентеріальныя камеры (5); точно такъ же кнаружи отъ стѣнки могутъ образовываться по радіальнымъ же направленіямъ р е б- р а (с). Посреди чашечки можетъ возвышаться столбикъ или колумелла а вокругъ него одинъ или нѣсколько цик- ловъ сваекъ (р). Кромѣ радіальныхъ перегородокъ, ячейка Гис. 23. — Схема строенія чашечки Майгерогагіа: 1 и 2—различные типы расположенія частей скелета, I—въ продольномъ разрѣзѣ и Д?--въ поперечномъ: т—стѣнка чашечки (тека), в—эпитека, я—септы (двухъ цикловъ), с—ребра, днища, <і—диссопимен- ты, у—синаптикулы, я—губчатый (пузырчатый) базальный скелетъ, к—столбикъ, /А—лож- ный столбикъ изъ изогнутыхъ концовъ септъ, р—свайки. 3—поперечное сѣченіе чрезъ животное съ его скелетомъ, который обозначенъ жирной лиліей: ш—тека,$—септы, 3/—ме- зентеріи, о—'мѣсто глбточной трубки. 4—схема перистаго расположенія септъ: к—главная септа, $—противоположная, 88—боковыя, 7, 3 и т. д.~второстепенныя септы »ъ порядкѣ ихъ появленія. 5—схема радіально-симметричнаго расположенія септъ: отрѣзокъ чашечки съ шестью циклами септъ, 1, 2, 3 и т. д.—порядокъ появленія сеитъ. имѣетъ еще поперечныя перегородки, которыя называются днищами (О, когда занимаютъ среднюю, свободную отъ септъ часть*ячейки, и диссепиментами (гі), когда расположены между септами; диссепименты могутъ замѣняться попереч- ными балочками между септами, называемыми синаптику-
— 83 — л а м и («/); дисСёПйменты и днища выполняютъ всю нижнюю, не- занятую полипомъ часть ячейки и образуются по направленію снизу вверхъ по мѣрѣ роста ячейки. Снаружи, поверхъ реберъ, ячейка бываетъ покрыта известковымъ чехломъ, или эпите- кой (е). Такимъ образомъ, скелетъ каждой особи представляетъ собою чашку или трубку,, стѣнки которой укрѣплены радіаль- ными контрфорсами, а вся нижняя часть выполнена гори- зонтальными днищами, отмѣчающими періодическое перемѣ- щеніе животнаго вверхъ въ своемъ скелетѣ, — перемѣщеніе, въ свою очередь обусловливаемое постепеннымъ нарастаніемъ самого скелета. Интересно, что очень сходная форма скелета, какъ мы это будемъ видѣть далѣе, появляется у представите- лей другихъ классовъ животныхъ, лишь только они переходятъ къ аналогичнымъ условіямъ (сидячаго) существованія, хотя бы ранѣе условія ихъ жизни и скелетъ были совершенно иными; только въ послѣднемъ случаѣ приспособляется уже готовый скелетъ, внутреннее строеніе котораго остается болѣе или ме- нѣе неизмѣннымъ, и потому всегда отличнымъ отъ скелета коралла. Скелетъ МаЛгерогагіа отлагается нижней, аборальной частью наружной стѣнки полипа, именно, въ тѣхъ узкихъ и глубокихъ складкахъ (инвагинаціяхъ), которыя образуетъ эта стѣнка. Смо- тря по тому, въ какихъ складкахъ или какою частью стѣнки полипа отлагаются скелетныя части, онѣ могутъ быть сгруп- пированы слѣдующимъ образомъ. а)Радіальны я образованія, отлагающіяся въ радіальныхъ складкахъ нижней стѣнки тѣла полипа; сюда относятся сеп- ты, &ѳ б р а и свайки. Иногда каждая септа съ соотвѣтствую- щимъ ребромъ и свайкой располагается въ одной плоскости, и въ такомъ случаѣ представляетъ одно структурное цѣлое: реб- ро: является лишь частью септы, расположенной внѣ чашечки, атайка—не болѣе, какъ длиннымъ зубцомъ, идущимъ отъ внутренняго края сѳптьі вверхъ (рис.-23, 1). При ближайшемъ разсмотрѣніи поверхность септы предста- вляется струйчатой. Струйки расположены на обѣихъ боковыхъ поверхностяхъ септы симметрично, такъ какъ онѣ суть нё: что иное, какъ боковыя стороны известковыхъ балочекъ, или т р а* б е к у л ъ (рис. 24), изъ которыхъ сложены септы;,струйки морутъ итти горизонтально или вертикально, смотря по тому, распола- гаются ли трабекулы по длинѣ или по ширинѣ септы. Каждая такая трабекула состоитъ изъ известковыхъ в о л о к о н ъ, со- бранныхъ въ радіально^-лучистыѳ пучкй (/*) вокругъ централь- ныхъ темныхъ аморфныхъ точекъ, или центровъ объиз- ; . 6*
— 84 — Рис. 24.— Строеніе скелет а М а сі г е'р о г а г і а: 1—разрѣзъ чрезъ септу поперекъ трабекулъ: с—центръ объизвестпепія отдѣльной трабекулы, /—пучки радіальныхъ воло- конъ (увелич.); 2—въ ббльшемъ увеличеніи поперечное сѣченіе одной трабекулы: д—пла- стинки ростка; 5—продольное сѣченіе трабекулы, значеніе буквъ, какъ выше; 4—часть септы, внизу цѣльная, вверху и слѣва въ продольномъ и поперечномъ разрѣзахъ: с—центры объизвестненія, 5—зернистыя струйки на поверхности септы; 5—схематическое изображе- ніе септы съ поперечными (горизонтальными) трабекулами: і—і—отдѣльная трабекула съ зернистой поверхностью, нижняя трабекула представлена въ продольномъ разрѣзѣ, е—е—эпи- тека, г—г—сегментъ роста, совпадающій съ цѣльною трабекулой; 6—верхняя часть септы съ продольными (вертикальными) трабекулами и теки: т—т — тека, і—і — трабекула, г—г—г, г,—сегментъ роста; тека отстаетъ въ ростѣ отъ септы; узкая часть септы слѣва образуетъ ребро, широкая справа—собственно септу; наружный край септы зубчатый; 7—поперечное сѣченіе чашечки, обладающей текой (т), эпитекой (е), первымъ (р) и вторымъ (р') цикломъ септъ; 8—поперечное сѣченіе чашечки, лишенной теки: ш'—псевдотека, е—эиитека, р и рг— два цикла септъ, к—ребра.
- 85 — вестнѳнія (с), расположенныхъ другъ за другомъ Вдоль оси трабекулы и имѣющихъ линзообразную форму, вытянутую по оси трабекулы; поэтому центры объизвестненія образуютъ посрединѣ ея чѳткообразную темную линію, такъ наз. ось объиз- вестненія, отъ которой въ обѣ стороны расходятся пучки во- локонъ (5); въ поперечномъ же разрѣзѣ центръ объизвестненія является въ видѣ средней темной точки, и волокна идутъ отъ него по радіусамъ (,2)* На поверхности септъ иногда замѣчается зернистость, кото- рая, какъ и всякіе бугорки на поверхности различныхъ частей скелета коралла, обусловливается тѣмъ, что въ данномъ мѣстѣ волокна, идущія отъ ближайшаго центра объизвестненія, особен- но выдаются въ полость чашечки (4, $). Кромѣ лучистаго или фибриллярнаго строенія, на тонкихъ раз- рѣзахъ скелета коралловъ, при большихъ увеличеніяхъ, замѣтна нѣсколько неправильная концентрическая слоистость и 3, д); эта слоистость обусловлена самимъ способомъ образованія ске- лета изъ послѣдовательныхъ слоевъ или пластинокъ роста, отлагаемыхъ стѣнкой тѣла полипа и представляющихъ слои объизвѳстненныхъ клѣтокъ, такъ наз. каликобластовъ, многослойнаго эпидермиса наружной стѣнки тѣла животнаго. Большія увеличенія даютъ возможность различить также от- дѣльныя известковыя чешуйки, изъ которыхъ слагается пла- стина роста; эти чешуйки имѣютъ волокнистое строеніе, и каждая изъ нихъ соотвѣтствуетъ отдѣльному каликобласту* Почему же вдоль оси трабекулы остается темная аморфная линія? Эти темныя линіи или темныя точки лежатъ, какъ мы видѣли, въ средней плоскости септы, другими словами, онѣ отлагаются въ наиболѣе глубокой части складки, образуемой наружной стѣнкой тѣла, тамъ, гдѣ эта стѣнка перегибается съ одной боковой поверхности септы на другую, и гдѣ происходитъ быст- рое новообразованіе клѣтокъ; послѣднія, вѣроятно, не успѣ- ваютъ вполнѣ объизвѳстниться, потому и образуется аморфная темная масса центровъ объизвестненія, тогда какъ по бокамъ складки, гдѣ объизвѳстненіе идетъ болѣе полно, отлагается свѣтлое известковое вещество, принимающее въ общей своей массѣ волокнистое строеніе. Ростъ скелета происходитъ не непрерывно, а періодически; въ каждый періодъ роста нарастаетъ часть скелета, которая называется сегментомъ роста (г—г) и которая можетъ быть явственно.различима на скелетѣ: когда трабекулы распола- гаются по ширинѣ септы (горизонтально), то въ септѣ сегменту роста отвѣчаетъ цѣльная трабекула (5); когда же трабекулы стоятъ вертикально (по длинѣ септы), то сегменту роста отвѣ-
— 86 чартъ рядъ частей трабекулъ, и каждая такая часть трабекулы состоитъ изъ отдѣльнаго центра объизвестненія съ своимъ пучкомъ волоконъ, которому на наружной поверхности септы отвѣчаетъ зерно или бугорокъ (б). Септы могутъ быть сплошныя и пористыя, тонкія и толстыя, съ гладкимъ или зубчатымъ верхнимъ краемъ: если части сосѣднихъ трабекулъ. тѣсно соприкасаются между собою, полу- чается плотная септа; въ противномъ случаѣ она пронизана ..болѣе или менѣе неправильными порами; у одной группы Масігерогагіа трабекулы вовсе не соприкасаются между собою по длинѣ, и септы состоятъ изъ отдѣльно стоящихъ септаль- ныхъ щиповъ. Когда складка стѣнки тѣла, въ’ которой отла- гается септа, узка, отлагается тонкая септа съ простыми тра- бекулами; въ болѣе широкой складкѣ образуется сложная тра- бекула съ нѣсколькими въ рядъ или пучкомъ расположенными центрами объизвестненія. , . Наконецъ, когда трабекулы идутъ по длинѣ септы и, слѣдо- вательно, пересѣкаютъ ея верхній край, то каждой изъ трабе- кулъ на этомъ краѣ сотвѣтствуетъ небольшой зубчикъ (б). Въ случаѣ горизонтально расположенныхъ трабекулъ верхній край септы остается, гладкимъ (5). , Необходимо сказать еще нѣсколько словъ о расположеніи .септъ внутри .ячейки, которое можетъ быть радіально-симмет- ричнымъ и перистымъ, т.-е* двусимметричнымъ. При радіаль- но симметричномъ расположеніи (рис. 23, 5) септы обра- зуютъ 'нѣскрлько послѣдовательно появляющихся цикловъ, раз- личающихся между собою величиною септъ: позднѣе появившіе- ся циклы состоятъ изъ септъ меньщей величины; въ каждомъ циклѣ заключается 6, 12 или кратное этихъ чиселъ количество септъ> рѣже—кратное 4, шо уже въ самыхъ первыхъ циклахъ соблюдена радіальная симметрія. . Такое радіально - симметричное расположеніе септъ одно только и наблюдается у современныхъ Майгерогагіа, причемъ полипъ начинаетъ отлагать септы на довольно поздней ста- діи развитія, когда мезентеріальныя камеры его также»радіаль- но симметричны; первоначальная же закладка мезентеріевъ у личинки полипа идетъ согласно двусторонней симметріи. У древнѣйшихъ вымершихъ представителей Майгѳрогагіа, у кото- рыхъ расположеніе мезентеріевъ оставалось н& „личиночной" стадіи-въ теченіе всей жизни, скелетъ . характеризуется такъ же двусторонне симметричнымъ или перистымъ располо- женіемъ септъ. . При перистомъ расположеніи септъ различаютъ 4 п е р в и ч- ных.ъ септы: главную, противолежащую ей такъ наз. про-
— 87 — тивоположную (не равной величины) и двѣ боковыхъ (равной величины), которыя дѣлятъ ячейку на 4 камеры; про- чія септы располагаются въ двухъ камерахъ по бокамъ глав- ной септы перисто по отношенію къ этой послѣдней, а въ двухъ остальныхъ перисто по отношенію къ боковымъ септамъ, при этомъ онѣ появляются въ порядкѣ, указанномъ цифрами на рис. 23, 4; иногда расположеніе ихъ по мѣрѣ роста коралла при- ближается къ правильно радіальному. На формахъ, лишенныхъ настоящей теки, перистое расположеніе септъ можно прекрасно наблюдать снаружи (ср. рис. 27). У формъ съ радіально-симметричнымъ расположеніемъ септъ чашечка, т.-е. верхняя, занятая животнымъ часть ячейки, глубокая; у формъ съ перисторасположенными септами чашеч- ка мелкая, но въ ней обыкновенно имѣется одно или нѣсколь- ко радіальныхъ углубленій, такъ наз. фо ссудъ, гдѣ, пови- димому, помѣщались спеціализированныя для воспроизводи- тельной функціи мезентеріи, обладавшія большими размѣрами, чѣмъ остальныя. Главная септа обыкновенно располагается посреди такой фоссулы (ср. рис. 26).. При перистомъ расположеніи септъ ячейка двусторонне симметрична. Однако и при радіальныхъ септахъ ячейка мо- жетъ быть двусторонне симметричный, именно, въ томъ слу- чаѣ, когда двѣ противоположныя септы срастаются между собою своими внутренними краями; такія сросшіяся, септы получаютъ названіе г л а в н о й септы. •• * „ в) Базальныя образованія въ скелетѣ коралла под- держиваютъ нижнюю стѣнку тѣла полипа тамъ, гдѣ она не образуетъ инвагинацій. Непрерывное отложеніе пластинъ роста образуетъ здѣсь сплошной, иногда пузырчатый (рис. 23, 1 и <2, я) базальный скелетъ; когда же отложеніе базальныхъ частей ске- лета происходитъ періодически, образуется рядъ днищъ или диссепиментъ, расположенныхъ другъ надъ другомъ. Вмѣсто диссепиментъ частичную поддержку нижней части тѣла даютъ синаптикулы, получающіяся черезъ срастаніе бугорковъ двухъ сосѣднихъ септъ; при достаточно большомъ разстояніи между септами, синаптикулы получаютъ собственные центры объиз- вестненія и отлагаются въ особыхъ инвагинаціяхъ нижней стѣн- ки тѣла; послѣдняя въ этомъ случаѣ образуетъ нѣчто въ родѣ узкихъ мѣшковъ, выполняющихъ каналообразныя пространства между синаптикулами. Къ базальнымъ образованіямъ относится также столбикъ посреди чашечки; онъ представляетъ не. что иное, какъ сдѣ- лавшіяся выпуклыми и. слившіяся между собою днища. Такой настоящій столбикъ могутъ замѣнять два аналогичныхъ
- 88 — образованія: пластинчатый столбикъ, образуемый глав- ной септой, т.-е. получившейся отъ сліянія двухъ противопо- ложныхъ септъ (см. выше), и ложный столбикъ, образую- щійся у формъ съ хорошо развитыми септами путемъ сплете- нія между собою ихъ внутреннихъ краевъ (рис. 23, ,2, /%)• Въ отличіе отъ настоящаго столбика, два послѣдніе столбика явля- ются радіальными, а не базальными образованіями. с) Къ тангенціальнымъ образованіямъ относит- ся тека, отлагающаяся въ тангенціальной складкѣ стѣнки полипа и имѣющая свои центры объизвестненія (рис. 24,7, т) и вообще такое же строеніе, какъ септы, съ которыми она идетъ въ сво- емъ ростѣ наравнѣ или же нѣсколько отстаетъ (рис. 23, 1, слѣва и справа). Такая стѣнка, которая не имѣетъ собствен- ныхъ центровъ объизвестненія и представляетъ лишь сросшіяся между собою утолщенія септъ, т.-е. является радіальнымъ, а не тангенціальнымъ образованіемъ, называется ложной текой или псевдотекой (рис. 24, <9, т’). Снаружи всѣхъ прочихъ скелетныхъ частей располагается эпитѳка. Она отлагается тѣмъ угломъ нижней стѣнки тѣла, гдѣ аборальная ея часть переходитъ въ оральную. Эпитека образуетъ либо отдѣльныя кольца, охватывающія снаружи скелетъ, либо же сплошную, иногда морщинистую оболочку, въ нѣкоторыхъ случаяхъ съ шипами, гребнями или корнеобраз- ными отростками. У нѣкоторыхъ колоніальныхъ формъ, когда полипьериты не касаются между собою, пространства между ними заполняетъ особое, такъ же внѣчашечноѳ скелетное образованіе—ц е н е н- хима (рис. 25). Цененхима прорѣзана сложной системой кана- ловъ, сообщающихся съ полостью полипьеритовъ черезъ поры въ текѣ послѣднихъ. Отъ описанія отдѣльныхъ частей скелета мы можемъ перейти теперь къ цѣльному скелету, какъ онъ слагался исторически у различныхъ представителей Мабгерогагіа х). Необходимо замѣтить, что Мабгеротагіа—типъ, сравнительно быст- ро эволюціонировавшій; и если, несомнѣнно, его исторія въ значитель- ной своей части принадлежитъ неизвѣстному намъ доисторическому, т-е. докембрійскому періоду исторіи земли, то и доступное нашему изслѣдо- ванію время захватываетъ весьма интересныя стадіи въ развитіи этой группы* животныхъ. Быстрое измѣненіе и рѣдкость промежуточныхъ формъ отразилась на классификаціи Мабтерогагіа, которыхъ дѣлили на древнѣй- шихъ Теігаеогаііа и новѣйшихъ Нахаеогаііа, рѣзко различающихся между собою характеромъ расположенія септъ: у первыхъ оно перистое, у вторыхъ радіально-симметричное. Однако, по мѣрѣ накопленія мате-
- 89 — Майгѳрогагіа дѣлятся на двѣ большія группы, НарІорЬгаеіа и Роііаріорѣгаеіа, которыя раздѣлены уже въ палеозоѣ и развиваются самостоятельно вплоть до нашихъ дней. Первая группа можетъ быть охарактеризована, какъ типъ по пре- имуществу консервативный, сохраняющій наибольшее коли- Рис. 25. — Отнош еніе мягкихъ частей къ скелету у двухъ различныхъ типовъ колоніальныхъ МаЛгерогапа, безъ ценевхимы (слѣва) и съ цененхимой (справа); на обѣихъ фигурахъ въ лѣвыхъ полипахъ разрѣзъ пришелся чрезъ септу, въ правыхъ—между септами; жирной линіей обозначена наружная стѣнка тѣла животнаго: т—тека, ту—псевдо- тека, р—септы, Л—ребра, Л—днища, диссепименты, о—эпитека, е—краевая зона тѣла полипа, сз—ценозаркъ, сп—ценеихима. чество примитивныхъ признаковъ, развивающійся медленно и склонный къ регрессу, тогда какъ РоІІарІорЬгасіа—прогрессив- ный типъ, идущій всегда впереди въ эволюціонномъ процессѣ и быстро приспособляющійся ко всякимъ новымъ условіямъ существованія. ріала, пропасть между этими двумя группами заполнилась переходными формами; въ то же время вся масса Майгерогагіа распалась на новыя группы, и явилась возможность указанную искусственную группировку замѣнить иной, повидимому, въ большей степени приближающей насъ къ естественной классификаціи. Изслѣдованія послѣднихъ лѣтъ, между прочимъ, показали, что строе- ніе скелета одинаково у древнѣйшихъ и у современныхъ формъ, дру- гими словами, что отношенія между твердыми и мягкими частями Мад- герогагіа оставались въ теченіе ихъ исторіи неизмѣнными. Вотъ почему, если какой-нибудь признакъ можетъ служить для установленія естест- венныхъ группъ Масігерогагіа, то это микроскопическое строеніе трабе- кулъ, а также основныя черты структуры, которымъ слѣдуютъ трабе- кулы въ септѣ; тогда какъ общій ЬаЪіШ, на которомъ строилась преж- няя классификапія, отходитъ на второй планъ.
- 90 — НарІорЬгасіа. Наріоркгасіа характеризуются очень простымъ трабекуляр- нымъ строеніемъ септъ: трабекулы небольшія, простыя, распо- ложены по ширинѣ (горизонтально) большею частью узкихъ септъ; ихъ центры объизвестненія почти сливаются по оси въ одну черную линію, отъ которой волокна расходятся двусим- метрично. Поэтому верхній край септы гладкій, а боковыя поверхности ея или гладкія, или покрыты параллельными верхнему краю струйками. і отдѣлъ.—МигосогаІІіа. Древнѣйшія Наріоркгасіа составляютъ группу МигосогаІІіа, называемую такъ*потому, что преобладающее значеніе въ ихъ Рис. 26. — X—видъ сверху чашечки А тп р 1 е х и з УапйеІІі М. Е. и Н —девопск. отл.—и продольный разрѣзъ Атріехия со- г а 11 о і а е з Зож—н. к.-у. отл.;—В—2 аркгепѣів РЬіПіряі Е. и Н.—кам.-у. отл,—видъ съ боку и видъ чашечки сверху. У обѣихъ формъ видна фоссула вокругъ главной септы. скелетѣ имѣютъ тангенціальныя образованія— тека и эпитека; эндотекальныя же части ске- лета мало дифференцированы. Въ основаніи группы МигосогаІІіа стоятъ палеозойскія Харкгепіі(1ае М. Е. и Н., по- строенныя наиболѣе примитивно изъ всѣхъ Майгерогагіа; это—одиночные кораллы съ пе- ристо расположенными септами, съ широкими днищами и небольшими диссепиментами между септами; эпитека ихъ хорошо развита; приле- гающая къ послѣдней тека недостаточно ясно выражена, такъ какъ тангенціальная складка стѣнки тѣла, очевидно, была недостаточно развита; чашечка 2ар1ігеп1і(і’ъ имѣетъ отъ 1—4-хъ фоссулъ.
— 91 — Представителемъ наиболѣе примитивнымъ формъ среди 2арЬгепіі(Гъ можетъ служить Атріѳхпв 8рдѵ. (рис. 26, Л), скелетъ котораго имѣетъ видъ цилиндрической трубки съ очень мелкой чашечкой, немногочисленными узкими септами и гори- зонтальными широкими днищами. Атріехпз попадается съ силу- рійскихъ и до каменноугольныхъ отложеній. У 7арѣгепіів КаГ; (такъ же.сил. — к.-у.) (рис. 26, В) септы развиты уже го- раздо болѣе, и чащечка болѣе глубокая съ одною большою фос- сулою. У Зіг.еріеіавпіа Наіі (рис. 27), скелетъ которой имѣетъ коническую, иногда изогнутую форму, септы своими Рис. 27. — Вігеріеіазша с о г пі с и I и т Наіі—н. сйлурійск'. отл.—2 —видъ съ боку; видны на наружной поверхности септы: Л—главная септа, $—боковая септа; В~попереч- ный разрѣзъ: Л—главная септа, д—противоположная; С— продольный разрѣзъ. изогнутыми внутренними краями образуютъ даже подобіе губ- чатаго столбика. Зігеріѳіашпа принадлежитъ силурійскимъ отложеніямъ. На ряду съ этими примитивными формами необходимо поста- вить небольшую своеобразную'группу палеозойскихъ Майгеро- гагіа, которая, сохраняя всѣ признаки древнѣйшихъ Мпго- согаШа, т.-е. узкія, слабо развитыя и перисто расположенныя септы и толстую стѣнку, въ отличіе отъ всѣхъ остальныхъ близкихъ формъ, обладаетъ крышечкой; крышечка предста- вляетъ продолженіе стѣнокъ чешѳчки, она подвижно соединяется съ чашечкой и имѣетъ на внутренней своей поверхности ребра, которыя суть продолженія септъ чашечки. Къ этой группѣ относятся лишь одиночныя формы; ихъ чашечка быстро расши- ряется кверху и имѣетъ полукруглое или четырехугольное сѣченіе; изъ ѳндотекальныхъ образованій болѣе или менѣе развиты бываютъ лишь четыре первичныхъ^ септы, остальныя
— 92 — въ большинствѣ случаевъ рудиментарны; полость чашечки вы- полняется воронкообразными днищами или неправильнымъ ба- зальнымъ пузырчатымъ образованіемъ. Сюда относятся только три формы: СопіорЬуНиш Б. Н. (в.-силурійск. отложен.)— съ квадратнымъ поперечнымъ сѣченіемъ (такъ что вся чашечка имѣетъ видъ опрокинутой четырехугольной пирамиды) и кры- шечкой изъ четырехъ треугольныхъ пластинокъ, вершинками направленныхъ къ центру чашечки (рис. 28, Л и Б); Е Ь у 2 о- рЬуИпт Ьіпсіві. (в. силур. и н.-девонск. отл.)—съ полукруг- лымъ сѣченіемъ (чашечка полуконической формы) и плоской или слегка выпуклой полукруглой крышечкой; эпитека на ниж- Рис. 28.-А, В,—Сг оп і о р ѣ. у 11 и ш ругашійаіе Нія.—в. силур. отдож.: А—видъ съ боку съ крышеякой; В—видъ сверху чашечки безъ крышечки,—О—С аісеоіа я а п.- й а 1 і п а Ьаш.—девонск. отлож.,— внизу чашечка, вверху крышечка (видъ съ внутренней стороны). немъ концѣ чашечки часто образуетъ корнеобразныѳ отростки; наконецъ, Саісеоіа Ьаш. (дѳвонск.)—тоже полукруглаго сѣче- нія, но изогнутая наподобіе носка китайской туфли, съ пло- ской крышечкой; вдоль прямого края послѣдней имѣется рядъ острыхъ пластинчатыхъ зубовъ, которыми крышечка сочле- няется съ чашечкой (рис. 28, С). Неглубокая чашечка съ одною или небольшимъ числомъ фоссулъ, въ связи съ небольшимъ числомъ половыхъ мезен- теріевъ—отличительные признаки примитивныхъ формъ Майге- рогагіа. Дальнѣйшая эволюція ихъ выражается на скелетѣ прежде всего тѣмъ, что, вмѣсто нѣсколькихъ фоссулъ, углу- бляется вся чашечка, вѣроятно, вслѣдствіе увеличенія числа и размѣровъ воспроизводительныхъ мезентеріевъ; посрединѣ ча- шечки тѣмъ или инымъ путемъ образуется столбикъ, поддер- живающій внутренніе края мезентеріевъ; септы развиваются, получаютъ болѣе сложное строеніе, а билатеральное располо- женіе ихъ смѣняется радіальнымъ, и т. д.
— 93 — У разсматриваемаго типа указанный процессъ идетъ чрез- вычайно медленно. Непосредственные потомки 2арЬтѳпіі(Гъ образуютъ сем. А ш- рѣіазігаеібае О&ііѵ., появляющееся въ палеозоѣ, но глав- ное распространеніе имѣющее въ мезозоѣ; относящіяся сюда формы, хотя и теряютъ перистое расположеніе септъ — оно имѣется иногда лишь у молодыхъ экземпляровъ,—но сохраня- ютъ еще двустороннюю симметрію, благодаря сліянію двухъ противуположныхъ септъ въ главную септу, и по внутреннему строенію своихъ септъ почти не отличаются отъ 2арЬтѳійі(Гъ. Ашрѣіазігаеібае — колоніальныя формы и образуютъ частью вѣтвистыя, частью массивныя колоніи; каждый полипьеритъ, равно какъ и вся колонія покрыты толстой эпитекой. Тека хо- в Рис. 29.-8іаигіа азѣгаеИогтіз Е. Н.—в. силур. отл.—А—поперечный раз- рѣзъ; 2?—увеличенное поперечное сѣченіе одного полидьерита; С — видъ сверху на часть колоніи. рошо развита, соотвѣтственно развитію тангенціальной склад- ки. Базальныя образованія составляютъ днища и диссепименты. Палеозойскимъ представителемъ АтрЫазітаеісГъ является ЗіапгіаЕ. Н. (рис. 29), у которой четыре первичныхъ септы срастаются между собою наподобіе креста (Б); диссепименты сильно развиты и поднимаются въ чашечкѣ такъ высоко, что при взглядѣ сверху образуютъ какъ бы вторую внутреннюю стѣнку чашечки (С, а также Л) — признакъ, который встрѣ- чается и у нѣкоторыхъ мезозойскихъ формъ. Мезозойскія фор- мы, какъ СоссорЬуПпш Кепзз., РіпасорѣуПпт Ртесѣ, Атрѣіазігаеа Егот., Расѣу&ігаЕ. Н. и многія другія, образуютъ большею частью массивныя колонія; чашечки ихъ иногда снабжены небольшимъ пластинчатымъ столбикомъ. Такой же примитивный характеръ, какъ Ашрѣіазігаеійае, сохраняютъ и ТпгЪіпоІіііаѳ М. Е. и Н.—боковая вѣтвь тѣхъ же 2арЬгѳпіі(і’ъ. Но, въ противоположность только что упомя- нутымъ формамъ, ТшѣіпоМае—главнымъ образомъ одиночные кораллы и гораздо рѣже образуютъ вѣтвистыя колоніи. Палео-
— 94 - ь Рис. 30. — РІасорЬуПіа <і і- а п ѣ Ь. и 8 СгоМГ.—в. юрск. отл,—а — видъ чашечки съ боковыми почками въ нат. величину; &—видъ чашечки сверху. зойскіѳ представители ихъ сохраняютъ иногда перистое распо- ложеніе септъ, болѣе же поздніе достигаютъ уже и радіальнаго ихъ расположенія. У большинства имѣется настоящая тека, сливающаяся съ эпитекой; днищъ нѣтъ, диссепименты иногда имѣются, или же нижняя пасть чашечки выполнена сплошнымъ базальнымъ образованіемъ, поднимающимся посреди чашечки въ видѣ столбика, иногда окруженнаго свайками. Изъ палеозойскихъ ТигЬіпоІісГъ формою, сохранившею еще пери- стое расположеніе септъ, является Ыпсізі.гоетіа. Изъ многочис- ленныхъ мезозойскихъ представи- телей этой группы у юрской Р1 а- с о р Ь. у 11 і а (і’ОгЬ. (рис. 30) имѣет- ся тонкій грифелевидный стол- бикъ, и чашечка одѣта толстой эпитекой; у Т и г Ь і п о 1 і а Ьаш. (трет.)—такой же столбикъ, но эпи- теки нѣтъ, и септы выдаются внѣ теки, образуя ребра; у Тгоскосуаікиз Е. иН. (юрск.—ны- нѣ) вокругъ столбика имѣются многочисленныя свайки; Тго- сѣозшіііа Е. и Н. (мѣлъ, трет.) не имѣетъ столбика, но ей чашечка, въ отличіе отъ предыдущихъ, обладаетъ хорошо развитыми диссепиментами; и т. д. Среди ТпгЬіпоІісІ’ъ у нѣкоторыхъ одиночныхъ формъ, какъ ВезторЬуПишЕ. И., эпитека образуетъ полые корнеобраз- ные отростки, сообщающіеся посредствомъ поръ въ текѣ съ полостью чашечки; въ полости этихъ отростковъ продолжается стѣнка тѣла, и такимъ образомъ они служатъ для увеличенія питательной поверхности. 2 отдѣлъ.—СоепепсЬутаіа. Это своеобразное увеличеніе питательной поверхности пу- темъ образованія корнеобразныхъ отростковъ тѣла получаетъ особенное развитіе у цѣлаго ряда колоніальныхъ формъ, которыя являются наиболѣе дифференцированными представителями типа Наріорѣгасіа и составляютъ вторую ихъ группу—Соепеп- сііутаіа. Если представить, что корнеобразные отростки отдѣль- ныхъ полиповъ сплелись и слились между собою въ общую мас- су—ц енозаркъ, въ который сами полипы какъ бы всажены въ видѣ маленькихъ звѣздочекъ, то получится общій видъ такого рода колоніи. Въ ней ценозаркъ исполняетъ нутритив- ную, циркуляторную и, отчасти, воспроизводительную функцію,
— 95 — а маленькимъ полипамъ остается на долю лишь одна актив- ная функція хватанія. Въ скелетѣ ценозарку отвѣчаетъ уже знакомая намъ ц е н е н х и м а. Къ Соепепсѣутаіа относится нѣсколько семействъ, предста- вляющихъ рядъ вѣтвей, расходящихся въ различныя стороны отъ того же общаго ствола 2арѣгѳпй(і’ъ. Всѣ они, какъ сказано, формы колоніальныя. Доставшаяся имъ по наслѣдству слабо развитая чашечка съ небольшими септами и мощной стѣнкой, которая у нѣкоторыхъ формъ перерастаетъ въ высоту самыя септы, въ общемъ сохраняетъ типичныя черты МигосогаІІіа. Однако у нихъ замѣчаются также нѣкоторые признаки болѣе высокой спеціализаціи, сближающіе ихъ со вторымъ типомъ Масігерогагіа; это сближеніе выражается, напр., въ томъ, что трабекулы ихъ септъ ложатся косѣе; затѣмъ, снаружи чашечки появляются ребра, служащія продолженіемъ септъ или же соот- вѣтствующія промежуточнымъ пространствамъ между послѣд- ними; у немногихъ формъ исчезаетъ настоящая тека, и есть признаки образованія т. наз. краевой зоны, когда тѣло полипа выходитъ за предѣлы чашечки и завладѣваетъ частью пространства, занятаго ценозаркомъ. Эпитека у этой группы сохранилась лишь снаружи колоній, а вокругъ отдѣльныхъ полипьеритовъ ее замѣнила цененхима. Впереди другихъ по раз- нообразію колоніальныхъ формъ и нѣкоторымъ осо- бенностямъ маленькой звѣздообразной чашейки идутъ 8 і у 1 і п і а а е. Сеп- ты ихъ расположены ра- діально (первый циклъ состоитъ изъ 4—8, 5—10, 6—12 септъ), между ними диссепименты, а среднее, Рис. 31.—8 і, у 1 і п а ЬаЬ"есЬѳі Е. и Н.—в. юра,—А—видъ части колоніи сверху; /?—видъ отчасти вывѣтрѣлой колоніи съ боку:’ с—столбикъ; ф—эпитека; іг—диссепименты; г—ребра, перехо- дящія въ цененхиму; ех—цененхима. свободное отъ септъ про- странство заполнено дни- щами (у Суаіорѣога МісЬ., юрск.—мѣлов.) или столбикомъ (у '8 і у 1 і п а Ьат., тріасъ—мѣлов., рис. 31); именно у этой группы тека исче- заетъ, и вмѣсто нея между септами образуется псевдотека. Ребра незамѣтно сливаются съ цѳненхимой. Массивная ѳпитека развита вокругъ всей колоніи, а иногда охватываетъ еще и от- дѣльные полипьериты. У 0 с и 1 і п і й а е М. Е. и Н. полипы окружены краевыми во-
- 96 — нами и кромѣ того заключены въ общій ценозаркъ. Ценозарку въ скелетѣ соотвѣтствуетъ плотная цѳненхима, надъ поверх- ностью которой нѣсколько выдаются небольшія чашечки по- липьѳритовъ. У послѣднихъ ясно различимы наружное кольцо Рис. 32.® — ЕпаИоЬеІіа 8 ѣ г і а ѣ а" (^иепзС—в, юрск. от- лож.—а—вѣточка колоніи въ на- тур. вел.; 5—отдѣльная чашечка, увеличенная, сверху. реберъ и очень развитая тека; септы, радіально или билатерально располо- женныя, иногда очень немногочислены и толсты; посрединѣ чашечки подни- мается столбикъ. Представителемъ древнѣйшихъ 0си1іпі(і’ъ можетъ слу- жить юрская Епаііоііеііа Е. и Н. (рис. 32), образующая вѣтвистыя ко- лоніи, усаженныя, какъ звѣздочками, полипъеритами; третичная О о и 1 і п а Ьаш., у которой кромѣ столбика имѣет- ся еще рядъ сваекъ, продолжаетъ су- ществовать и нынѣ. Сем. РосШорогИае ѴегіІІ, такъ же какъ и предыдущее, характеризуется плотной ценен- химой и небольшими чашечками, погруженными въ нее или слегка выдающимися надъ нею. Чашечки имѣютъ плотную теку и небольшое число септъ, иногда замѣненныхъ септальными шипами. Иногда двѣ противоположныя септы болѣе развиты, чѣмъ всѣ остальныя, и образуютъ главную септу. Краевой зоны нѣтъ. Базальный скелетъ въ видѣ днищъ или сплошного образованія, иногда же лишь въ видѣ рѣдкихъ диссепи- ментъ; нерѣдко ба- зальный скелетъ об- разуетъ столбикъ, иногда окруженный свайками. Предста- вители этой группы большею частью жи- вутъ и нынѣ: Ро- с і 11 о р о г а Ьат., 8с1вѵеі&. и др. Изъ Рис. 33.—А а і г о с о е п і а ІѳоарЬуП» Е. Н.— мѣлов. отлож.— а — колонія въ натур. величину; &— увеличенная часть ея поверхности. . <. ' ' ' ; Зегіаіорога Ьаш., 8іу1орЬога вымершихъ можно упомянуть Азігосоепіа Е. и Н. (рис. 33), которая извѣстна въ ископаемомъ состояніи отъ тріаса до третичныхъ отложеній. Отличительною особенностью сем. МайгерогЫае Папа является легкость ихъ скелета, которая находится въ связи съ тѣмъ, что онѣ принимаютъ дѣятельное участіе въ постройкѣ
— 97 — Рис. 34.—М айгерога Зоіапйеѵі Біт. — н.—трет. отл. — А — часть колоніи въ натур. ве- личину; В—часть поверхности колоніи, нѣсколько стертой, увеличенная: Л—чашечки; 67—увелич. ча- шечка сверху: с—цененхима, «—главная септа. рифовъ; этимъ онѣ отличаются отъ болѣе плотныхъ, болѣе массивныхъ скелетовъ глубоководныхъ формъ. Масігерогісіае характеризуются малень- кими чашечками ‘.съ не- большимъ количествомъ билатерально (главная сеп- та) или радіально располо- женныхъ плотныхъ септъ, погруженными въ легкую пористую цененхиму. Тека ихъ также пористая и ра- стетъ на одномъ уровнѣ съ септами. Базальныя образованія либо отсут- ствуютъ, либо же являют- ся въ видѣ днищъ и сплош- ного скелета. Сюда отно- сятся преимущественно мѣловыя, третичныя и современныя формы, представителемъ которыхъ можетъ служить Масіге- р о г а Ьіп. (рис. 34). 3 отдѣлъ.—Рогоза. Однако Мабгѳрогійае еще не обладаютъ тѣмъ совершенствомъ приспособленія къ жизни въ неглубокой водѣ, при мѣняю- щихся условіяхъ прилива и отлива, какое представляетъ группа пористыхъ коралловъ, наиболѣе спеціализировавшихся, какъ типъ, строящій рифы. Быстрота роста и легкость скелета явля- ются необходимымъ условіемъ ихъ существованія, и у нихъ выработался пористый, сѣткообразный во всѣхъ своихъ ча- стяхъ скелетъ, образуемый сочетаніемъ узловатыхъ трабекулъ: пучки известковыхъ волоконъ, идущіе отъ центровъ объизвест- ненія, распредѣлены неравномѣрно, такъ что образуются узло- ватыя утолщенія, чередующіяся съ суженными частями, что и обусловливаетъ пористость скелетной постройки. Отдѣльныя части скелета въ то же время какъ бы не успѣваютъ какъ слѣдуетъ сложиться, такъ что въ продольномъ разрѣзѣ быва- етъ трудно различить отдѣльныя чашечки отъ ценѳнхимы. Не- развитыя чашечки и цененхимный характеръ колоніи прибли- жаютъ Рогоза къ типу НарІорЬгасіа, однако въ точности род- ственныя отношенія ихъ остаются еще далеко не выясненными., Такъ, трабекулы ихъ септъ уже не горизонтальны, какъ у всѣхъ Наріорѣгасіа, а направлены косо или даже вертикально. Къ пористымъ коралламъ принадлежатъ уже нѣкоторыя 7 " '
- 98 — палеозойскія формы (Віуіагаѳа, РгоіагаеаЕ. и Н.), но главнымъ образомъ они развиты въ болѣе новыя эпохи, начи- ная съ .мѣла, и нынѣ; Рогова характеризуются маленькими чашечками съ небольшимъ и непостояннымъ числомъ септъ, либо плотно сомкнутыми между собою, или же съ промежуточ- ной. цененхимой. Свайки и столбикъ, днища и диссепименты представляютъ далеко не постоянное явленіе. РоІІарІорЬгасіа. Второй, прогрессивный типъ Мабгерогагіа обладаетъ разви- той чашечкой, въ большинствѣ случаевъ съ многочисленными, хорошо развитыми септами. Трабекулы идутъ не по ширинѣ септъ, а по ихъ длинѣ (вертикально), при чемъ или всѣ онѣ направляются вверхъ и въ то же время нѣсколько внутрь отъ стѣнки къ центру чашечки, или же расходятся вѣерообразно вверхъ внутрь и вверхъ наружу къ боковымъ краямъ септы (рис. 24, 6). Само строеніе трабекулъ достигаетъ здѣсь боль- шого разнообразія и сложности; центры объизвестненія не рас- полагаются однообразно по средней плоскости септы, а соби- раются въ группы, болѣе или менѣе тѣсно сомкнутыя, и во- локна поэтому идутъ не двусторонне, а радіально симметрично. Такимъ сложнымъ трабекуламъ на поверхности септъ отвѣча- ютъ зернистыя струйки, а такъ какъ трабекулы пересѣкаютъ верхній край септы, то послѣдній не гладкій, а мелкозубчатый. Болѣе спеціализированное строеніе септъ, очевидно, отвѣчаетъ болѣе спеціализированной мускулатурѣ мезентеріевъ. 4 отдѣлъ.—ЗеріосогаІІіа. Сильное развитіе септъ сопровождается редуцированіемъ тангенціальныхъ частей скелета, теки и эпитеки (особенно у болѣе новыхъ формъ), которыя замѣняются псевдотекой, обра- зованной изъ утолщеній все тѣхъ же септъ. Вотъ почему наи- болѣе типичные представители РоІІарІорЬгасіа могутъ быть соединены въ одну большую группу—ВеріосогаПіа. Древнѣйшими представителями ЗеріосогаШа является С у- а і Ь о р Ь у 11 і (і ае Е.и Н., играющія здѣсь такую же роль, ка- кую среди НарІорЬгасіа играютъ ХарЬгепіНае. СуаіЬорЬуІМае— одиночные кораллы или образуютъ массивныя и вѣтвистыя колоніи. Онѣ несутъ уже всѣ отличительныя черты РоІІарІо- рЬгасіа и по сравненію съ 2арЬгепіі<Гами являются въ значи- тельно большей степени дифференцированными. Такъ, ихъ сеп- ты хорошо развиты и расположены уже радіально; перистое
— 99 — же расположеніе можно наблюдать лишь у молодыхъ экземпля- ровъ. Въ связи съ развитіемъ септъ лишь небольшая средняя часть чашечки занята днищами, иногда же имѣется уже и столбикъ; пространство между септами выполнено многочислен- ными диссепиментами. Стѣнка образована утолщеніями септъ (псевдотѳка), у древнѣйшихъ формъ сливающимися съ покры- вающей кораллъ грубой морщинистой эпитекой, которая разви- вается на одномъ уровнѣ съ септами. У нѣкоторыхъ формъ псевдотека передвигается ближе къ центру и образуетъ такъ наз. внутреннюю стѣнку. Въ то же время эпитѳка, раздѣляю- щая полипьериты, развивается слабѣе и, наконецъ, атрофи- руется, оставаясь лишь на периферіи всей колоніи. СуаіІіорЬуІІипі ОоЖ (рис. 35) является одною изъ наиболѣе распространенныхъ палеозойскихъ формъ, имѣющей весьма многочисленныхъ представителей, особенно въ девон- скихъ отложеніяхъ. Въ ея чашечкѣ септы очень многочислен- ны, и древнѣйшій циклъ ихъ уже достигаетъ центра чашечки; базальныя образованія состоятъ изъ днищъ и пузырчатыхъ Рис. 36.—Ь о'п 8 <1 а 1 е і а $ 1 о- г і Г о г ш і 8 ЬопзД.—к. у. отл.: а—два полипьерита, частью вы- вѣтрѣлыхъ; Ь—два полипьерита въ поперечномъ раэрѣзѣ. Рис. 35.—С уаіЬорѣуІІппі ігипсаіпт 6гоІ<И.—верхне-силур. отлож.,—колонія въ натур. величину. образованій между септами— ЬііЬозігоііон Ь1чѵу(1. распро- страненъ главнымъ образомъ въ каменно-угольныхъ отложені- яхъ; въ его чашечкѣ имѣется тонкій грифелевидный-столбикъ.— Ьопз(іа1еіа М’Соу (рис. 36)имѣетъ толстый столбикъ и вну- треннюю стѣнку (см. выше) на границѣ между областью днищъ и диссепиментъ. 7*
— 100 — Эти послѣднія измѣненія въ строеніи чашечки, выражаю- щіяся въ образованіи внутренней стѣнки, знаменуютъ переходъ къ высшимъ формамъ разсматриваемаго типа — формамъ съ краевой зоной. У 2арѣгепіі<Гъ, какъ мы видѣли, главную роль въ скелетѣ играли тангенціальныя и внѣчашечныя образованія, и увели- ченіе поверхности питанія у прогрессировавшихъ потомковъ ихъ обусловило образованіе ценозарка, а въ скелетѣ—цененхи- мы (или корнеобразныхъ отростковъ у одиночныхъ формъ). У СуайіорЬуІІісГъ, наоборотъ, вся тяжесть тѣла покоится на сеп- тахъ, и всѣ дальнѣйшія измѣненія приспособленія совершают- ся внутри чашечки: такъ, увеличеніе поверхности питанія вы- ражается у нихъ въ образованіи краевой зоны и состоитъ въ томъ, что по мѣрѣ того, какъ псевдотека подвигается ближе къ центру, стѣнка тѣла перегибается черезъ нее, и эта перифе- рическая, какъ бы вылившаяся изъ чашечки часть тѣла по- липа и есть краевая его зона. Такимъ путемъ достигается уве- личеніе полости полипа, подобно тому, какъ это имѣло мѣсто и у высшихъ Наріорѣгасіа; но въ отличіе отъ ценозарка, ли- шеннаго правильнаго строенія, общаго для всѣхъ полиповъ данной колоніи, краевая зона представляетъ часть тѣла самого полипа, съ тѣми же мезентеріями и тою же гастроваскулярною полостью, какъ и средняя, заключенная внутри псевдотеки его часть; у колоніальныхъ формъ отдѣльные полипы прикасаются своими краевыми зонами безъ посредства какого бы то ни было ценозарка, такъ что каждый представляетъ собою полный орга- низмъ, выполняющій самостоятельно всѣ функціи, не подчи- ненный въ этомъ отношеніи общему для всей колоніи цѳно- зарку, какъ у формъ цѳненхимныхъ (ср. выше, стр. 94—5); это— наивысшая степень индивидуализаціи у колоніальныхъ формъ Масігерогагіа. На скелетѣ такой характеръ колоніи выражается въ образованіи крупныхъ, „расширившихся" полипьеритовъ, непосредственно соприкасающихся между собою своими краями, въ отличіе отъ скелета колоній Наріорѣгасіа, гдѣ мелкія недо- развитыя чашечки заключены въ постороннюю имъ, общую , для всей колоніи массу цененхимы. Такими высшими представителями Зеріосогаіііа являются непосредственные потомки СуаШорЬуШсГъ, образующіе два боль- шихъ семейства, Азігаѳійае и Рип&Ыае, изъ всѣхъ Масігерогагіа обладающія наиболѣе дифференцированнымъ стро- еніемъ полипняка; ихъ септы, сохраняя типичное строеніе, до- стигаютъ наибольшей сложности, какъ въ отношеніи зернисто- сти-поверхности, такъ и расположенія трабекулъ. Авігаѳісіаѳ Е. Н. заключаютъ, какъ одиночныя, такъ
главнымъ образомъ, колоніальныя формы, въ^послѣднемъ слу- чаѣ образующія самыя разнообразныя колоніи, начиная съ вѣтвистыхъ и кончая массивными меандри- ческими. Многочисленныя и очень широкія септы занимаютъ всю чашечку, такъ что для днищъ не остается мѣста, и базальныя образованія состоятъ изъ диссепиментъ. Септы расположены всегда радіально, и ихъ внутренніе края часто сплетаются между собою, образуя ложный столбикъ. .Псевдотека въ своемъ ростѣ значительно отстаетъ отъ септъ. Зона реберъ, лежащая внѣ псевдотеки, соотвѣтствуетъ краевой зонѣ животнаго. Эпитека слабо развита; она покрываетъ одиночныя формы или вѣтви кустистыхъ колоній, а у массивныхъ коло- ній ограничена ихъ основаніемъ. Представителемъ одиночныхъ формъ сем. Азігаеійаѳ можетъ служить Мопіііѵапі- ѣ іа Ьашх., (рис. 37) весьма распространен ная въ тріасѣ и юрѣ: ея чашечка не имѣетъ Рис. 37.—М о и іііѵ апі- ііа сагуорЬуІІаѣа Ьатх. — средняя юра — вверху —видъ съ боку, внизу — видъ чашечки сверху. столбика и снаружи покрыта грубой эпитекой. Весьма близка по строенію къ ней ТЬесовшіІіаЕ. Н. (тріасъ и юра), которая образуетъ вѣтвистыя колоніи (рис. 38). Н ѳ 1 і а з Гг а ѳ а Е. Н. Рис. 38. — ТЬесозтіІіа ѣгі- отл. - въ ии?р' (юРа ~ нынѣ) образуетъ массивныя величину. колоніи; чашечки ея полипьѳритовъ имѣютъ столбикъ (рис. 39). Ь ѳ р I о г і а Е. Н. (юра—трет.) образуетъ меандрическія колоніи; столбикъ пластинчатый (рис. 40).
— 102 — Рип&ічГае Е. Н.—также одиночные и колоніальные корал- лы—характеризуются прежде всего тѣмъ, что диссепименты у нихъ замѣнены синаптикулами. У ные. 40.—Ь ѳріотіа Копіп- с кі Кзз.—в. мѣлов. отложенія. синаптикулярныхъ формъ, какъ было сказано, нижняя стѣнка тѣла пред- ставляетъ чрезвычайно изогнутую по- верхность; такимъ образомъ, увели- ченіе поверхности питанія у Рші&і<Гъ достигаетъ высшихъ предѣловъ, и соотвѣтственно получается возмож- ноетъ гигантскаго развитія полипа. Часто чашечка такого полипа развер- тывается и принимаетъ блюдцеобраз- ную форму. Для построенія ея септы требуется уже нѣсколько вѣерообразныхъ группъ трабекулъ; каждой такой группѣ соот- вѣтствуетъ на верхнемъ краѣ септы большой зубецъ, покрытый въ. свою очередь мелкой зубчатостью, соотвѣтственно отдѣль- нымъ трабекуламъ. Септы расположены всегда радіально. Теки нѣтъ, и псевдотека также не всегда имѣется. Изъ одиночныхъ формъ Р п п § і а Ьапъ (совр.) обладаетъ развернутой (блюдцеобразной) чашечкой, септы которой имѣ- Рис. 41.—О усіоііѣеятітійиіаіа Ьаш. — в. мѣлъ—: а—видъ чашечки съ боку; съ нижней стороны; с—одна септа съ боку въ натур. величину. ютъ “'сплошное строеніе и соединены лишь синаптикулами; стѣнокъ у чашечки нѣтъ. Такая же чашечка имѣется у иско- паемой СусІоШез Ьат. (съ юры до третичныхъ отложеній, > главнымъ образомъ въ мѣлу), съ плоскимъ, покрытымъ эпите- кой основаніемъ и выпуклой верхней стороной; тонкія септы соединены синаптикулами и диссепиментами (рис. 41). Колоні- альная Тѣ.атпазігаеа 8апѵ. (рис. 42) образуетъ плоскія грибообразныя колоніи, покрытыя снизу общей эпитекой, весьма распространенныя съ тріаса и до третичныхъ отложеній; септы
— 103 — у нея пористыя (В, р) и соединены синаптикулами и диссепи- ментами; посреди чашечки имѣется грифелевидный столбикъ; ребра являются непосредственнымъ продолженіемъ септъ, Рис. 42.—А, В—Т Ъатпазітаѳа р.гоІіГега Вескег. — в. юрск. отлож. — А — ко- лонія 4въ натуральную величину: м—общая эпитека; В—септа- ребро, боковой видъ, увеличенный: тЩ—мѣсто срастанія двухъ септъ сосѣднихъ чашечекъ, і—трабекулы, р— поры между ними; <7——Т Каіппазѣгаеа а&агісіѣев СгоІбР —в. мѣлъ-часть на- ружной поверхности колоніи въ натур. величину. при чемъ ребра отдѣльныхъ полипьеритовъ непосредственно переходятъ въ ребра сосѣднихъ, что придаетъ своеобразный видъ колоніи ((7). 5 отдѣлъ.—ЗріпосогаІІіа. Если, съ одной стороны, СуаШорЬуІМаё даютъ начало наи- болѣе совершенной группѣ Мабтерогагіа, то, съ другой, отъ нихъ въ болѣе раннюю эпоху отдѣляется вѣтвь, не обнаружи- вающая стремленія къ прогрессивному развитію и характери- зующаяся неправильнымъ характеромъ скелета; таковы 8 р і- посотаіііа. Основнымъ элементомъ септы у типичныхъ ЗртосогаШа являются свободные шипы, иногда болѣе или менѣе непра- вильно сливающіеся между собою. Тотъ же характеръ носятъ и другія части скелета. Типичными представителями 8ріпосога11іа является палео- зойское сем. С у з і і р ѣ у 11 і б а ѳ Е. Н. (рис. 43), большею частью одиночныя формы, у которыхъ пространство между септами выполнено пузырчатой эндотекой. Несмотря на такой несовершенный характеръ постройки, обнаруживающій- весьма слабую дифференцировку, Сузѣіркуііі- бае, повидимому, не такъ скоро вытѣсняются болѣе совершен- ными формами. По крайней мѣрѣ въ мезозоѣ встрѣчается рядъ формъ, которыя объединяются тѣмъ же общимъ признакомъ— неправильнымъ трабекулярнымъ строеніемъ септъ; онѣ обра- зуютъ одно сем. Е н р з а пі ш і б а е Е. Н., къ которому отно- сятся одиночныя и колоніальныя вѣтвистыя формы съ раді-
— 104 — ально расположенными септами (послѣднія, благодаря непра- вильному расположенію трабекулъ, бываютъ пронизаны порами), съ хорошо развитыми ребрами и съ самыми разнообразными базальными образованіями. Представителемъ ихъ можетъ служить Пепб.горѣу11іа Віѵ. (рис. 44), распространенная въ А ' Л Рис. 43.— Слѣва—С у 8 ѣ і р Ѣ у И и. ві ѵезіеніовтцп СоІсИ.— девонск. отл.—въ на- туральную величину; справа — СузНрЬ-уПит суИпЯтісппі Попей.—в. силур. отл.—2—въ горизонтальномъ и$—въ вертикальномъ сѣченіи. третичныхъ отложеніяхъ и нынѣ, характеризующаяся губча- тымъ столбикомъ и срастающимися между собою септами. Геологическое распре- дѣленіе Ма^герогагіа. Обильный палеонтологическій ма- теріалъ позволяетъ намѣтить слѣ- дующіе три главнѣйшихъ періода въ развитіи Ма^герогагіа. ъ Рис.44.—В епЛторЬуИіа е 1 е $ а » еВплсап.—трет, отл.—а—колонія въ натур. величину, &—поперечое сѣченіе иолипьержта, увеличенное. Древнѣйшій періодъ совпада- етъ съ палеозойской эрой. Въ теченіе его консервативный типъ НарІорЬтасіа остается безъ суще- ственныхъ измѣне- ній: его представля- ютъ здѣсь Харѣгеп- іійае, являющіяся исходной группой всего типа, нѣкорыя АшрЬіаэігаоійае и свое- образныя, снабженныя крышечкой формы. На ряду съ ними прогрессивный типъ Роііаріорйгасіа представленъ уже въ зна- чительной степени дифференцированными формами, обладаю-
105 — щими частью даже краевой зоной, образующими обширное се- мейство СуаШоркуПМае; вторая вѣтвь, слабо дифференциро- ванныя Сузіірѣуііійае, повидимому, находится въ состояніи регресса. — Несмотря на большое разнообразіе древнѣйшихъ формъ, заставляющее предполагать гораздо большую древность коралловъ, чѣмъ извѣстный намъ періодъ исторіи земли, въ кембрійскихъ отложеніяхъ пока не было найдено ихъ остат- ковъ; они появляются въ нижне-силурійскихъ отложе- ніяхъ, а въ верхне-силурійскихъ изъ ихъ скелетовъ слагаются уже мощныя толщи известняковъ, являющихся по составляющимъ ихъ формамъ отличными отъ современныхъ ко- ралловыхъ рифовъ. Переходный періодъ въ исторіи Масігерогагіа совпа- даетъ съ тріасовымъ и юрскимъ періодами; онъ харак- теризуется смѣшанной фауной, когда на ряду съ палеозойскими формами появляются уже спеціализированные потомки, какъ ХарѣгепіісГъ, каковы ТпгЪіпоІісіае и многія СоепѳпсЬутаіа, такъ уже и высшіе представители СуайіорЬуШсГъ, АзігаеМае и Еші- &ісіае, которыя и слагаютъ рифы различныхъ эпохъ этихъ двухъ періодовъ. Малорослая въ тріасѣ, эта фауна достигаетъ выс- шаго расцвѣта въ юрѣ. Особенно характерны для нея разнооб- разнѣйшія колоніи Азігаеісі’ъ и граціозно вѣтвистыя Оспііпісіае. Энергично совершавшаяся въ теченіе этого періода эволюція въ концѣ-концовъ оставила преобладаніе за тѣми формами, которыя увеличили свою воспроизводительную способность, т.-е. въ скелетѣ которыхъ углубилась чашечка, посрединѣ тѣмъ или инымъ путемъ образовался столбикъ, а септы разви- лись, и перистое расположеніе ихъ смѣнилось на радіальное; у громаднаго числа формъ, впрочемъ, еще сохранилась билате- ральная симметрія, благодаря присутствію главной септы, а число септъ въ циклахъ сплошь и рядомъ есть кратное 4-хъ или 8-ми, Новѣйшій періодъ, обнимающій мѣловой, третич- ный и послѣтретичный періоды, характеризуется лег- костью скелета и широкимъ распространеніемъ синаптикуляр- ныхъ формъ, которыя являются на смѣну формамъ со столби- комъ переходнаго періода. Вмѣстѣ со столбикомъ сокращаются въ этотъ періодъ и днища, нѣкогда имѣвшія столь широкое рас- пространеніе. Радіальная симметрія съ 6-ю и 12-ю септами’въ первомъ циклѣ, за исключеніемъ небольшого числа потомковъ Харѣгѳпіісі’ъ, получаетъ почти всеобщее распространеніе. Въ то же время одиночныя формы сокращаются, и преобладающая роль переходитъ къ колоніальнымъ формамъ, цененхимнымъ изъ
— 106 — НарІорИгасіа и съ краевой зоной изъ Роііаріоріігасіа; получаютъ широкое распространеніе пористые кораллы (Рогоза), которые въ древнѣйшіе періоды были представлены лишь рѣдкими формами. Съ конца мѣлового періода коралловыя постройки приближают- ся по своему составу къ современнымъ, а начиная съ третич- наго періода, въ нихъ принимаютъ участіе уже современные рода; въ то же время, къ концу третичнаго періода постепенно съуживавшаяся область распространенія коралловъ входитъ въ современныя свои границы.
ГЛАВА. IV. Типъ Ѵегтез (черви). Подтипы. 1. Ріаіоііез. Классы. Подклассы. Отряды. Н. Ыетаіосіез. 2. Ѵегтезз. 5Іг,<2. АппеІМез.. . . 1. СЬаеіоройа 1. РоІусЬаеіа. ,1. Вгуохоа. 3. Ѵегтійеа. . а.ВгасЫороаа. 3, Поіаіотга, (1. Есіоргосіа. ..........* ’ 12. Епіоргосіа. гі. Аігетаіа. 1. Есагатез.. ..{2 Кеоігетаіа. 2. ТезІісагЛпез. Ег°^ета^- . (4. Теіоігетаіа. Слѣдующій да Ссеіѳпіегаіа высшій типъ образуютъ черви. Они характеризуются присутствіемъ третьяго зародышеваго листка (у ихъ непосредственныхъ предковъ, ктенофоръ, имѣ- ются лишь зачатки мезодермы) и дальнѣйшей дифференциров- кой тканей; у нихъ, затѣмъ, появляются и развиваются глав- нѣйшіе внутренніе органы высшихъ животныхъ. Какъ исходный пуктъ для всѣхъ остальныхъ высшихъ ти- повъ, типъ червей для зоолога представляетъ особый интересъ. Къ сожалѣнію, мягкое тѣло большинства ихъ представителей, а тѣмъ болѣе внутренніе органы не могли сохраниться въ ископаемомъ состояніи, и палеонтологія въ данномъ случаѣ не даетъ почти • ничего.—„Ходы" и „слѣды"червей, которые находятъ иногда въ различныхъ горныхъ породахъ, крайне проблематичны. Мы остановимся лишь на болѣе достовѣрныхъ ископаемыхъ остаткахъ червей. і подтипъ.—Ріаіойез. Изъ трехъ большихъ группъ, на которыя подраздѣляются черви, наиболѣе примитивны плоскіе черви^ или Ріаіойез; они
— 108 — еще не далеко ушли отъ Соеіепіегаіа, такъ какъ не имѣютъ общей полости тѣла, а отсутствіе органовъ кровообращенія и дыханія и задней китки приближаетъ ихъ пищеварительный каналъ къ гастроваскулярной системѣ. Присутствіе мезодермы и въ связи съ ней появленіе прими- тивной выдѣлительной системы составляетъ ихъ отличитель- ную особенность. Въ ископаемомъ состояніи они неизвѣстны. 2 подтипъ—Ѵегтеа а. аіг. Ѵегтез з. зіг., или собственно черви, представляютъ высшую степень организаціи: они обладаютъ целомомъ, кровеносной системой, кишечникомъ изъ трехъ частей, метанефридіи замѣ- няютъ у нихъ протонефридіи плоскихъ червей, и т. д. Лишь у очень немногихъ представителей этой группы въ тѣлѣ имѣются твердыя части, которыя даютъ имъ возможность сохраняться въ ископаемомъ состояніи. і классъ.—НетаіоДез. Однако, оказывается, есть еще одно благопріятное въ этомъ смыслѣ условіе: это—паразитическій образъ жизни, которому слѣдуютъ многіе круглые черви. Благодаря ему въ брюшкахъ ископаемыхъ насѣкомыхъ, находимыхъ въ лигнитѣ или въ янтарѣ,сохранились представители семейства МогтИѣісіае и др. 2 классъ.—АппеИйез. і подклассъ.—СЬаеіороба. Твердыми частями тѣла обладаютъ нѣкоторые щетиноногіе кольчатые черви изъ группы РоІусЬаеіа. і отрядъ.—РоІусЬаеіа. і подотрядъ.—Р. зесіепіагіа. Малоподвижныя Роіусѣаеіа зейепіагіа имѣютъ наружный ске- летъ въ видѣ трубки роговой, известковой или песчаной, т.-е. склеенной изъ песчинокъ, обломковъ раковинъ и т. под. Въ ископаемомъ состояніи и сохранились эти трубки, извѣстныя уже въ древнѣйшихъ палеозойскихъ слояхъ. Сюда относятся большія известковыя неправильно изгибающіяся трубки 8 е г- рні а Ьіп., почти по всей своей длинѣ прирастающія къ посто-
— 109 роннимъ предметамъ; онѣ начинаютъ попадаться съ силурій- скихъ отложеній, но особенно многочисленны въ мезозоѣ; мѣстами онѣ слагаютъ цѣлые пласты. Маленькія известковыя же, свер- нутыя въ правильную спираль трубочки ЗрігогЪіз Йапсііп также извѣстны уже въ палеозоѣ. Цилиндрическія, слѣпленныя изъ зеренъ песка трубки ТегеЪеІІа Спѵ. встрѣчаются съ мезозоя. 2 подотрядъ.—Р. еггапііа. Роіусѣаеіа еггапііа—высокоразвитые, подвижные хищники— также извѣстны въ ископаемомъ состояніи: они не имѣютъ твердаго наружнаго скелета, но хоботки ихъ часто снабжены зазубренными хитиновыми челюстями, которыя въ большинствѣ случаевъ однѣ только и сохраняются. Однако въ золенгофѳнскихъ сланцахъ и нѣкоторыхъ другихъ аналогич- ныхъ породахъ имѣются довольно отчетливые отпечатки цѣ- лыхъ червей съ сохранившимися на мѣстѣ челюстями и ще- тинками. Отдѣльныя челюсти аннелидъ шихъ палеозойскихъ отложені- яхъ; частью эти остатки очень близко походятъ на челюсти современныхъ формъ, частью же отличаются нѣкоторой непра- вильностью зубчиковъ и инымъ ихъ расположеніемъ. Послѣднія формы (рис. 45) извѣстны подъ именемъ конодонтовъ (Со- пойопіа). Онѣ были впервые- описаны изъ кембрійскихъ от- ложеній прибалтійскаго края, ' какъ зубы рыбъ, такъ какъ по внѣшнему виду дѣйствительно попадаются уже въ древнѣй- В А Рис. 45.—И скопаемыя челюсти аннелидъ изъ палеозойскихъ отло- женій: А—I) г ерап о іив аг е па і па Раші., И—Р г і о п і о а ц а еіе&апа Рапсі. (оба — такъ называемые к о н о- донты. изъ кембрійскихъ отл. прибалт. края), С — Оепопіѣеа гоаігаіиа -Н.і н.-силур. отл. С. Америки. напоминаютъ зубы акулъ, хотя и отличаются отъ нихъ своею микроскопическою величиною; гистологическое изслѣдованіе однако показываетъ, что ихъ надо разсматривать, какъ челюсти аннѳлидъ. Конодонты извѣстны также въ девонскихъ и камен- но-угольныхъ отложеніяхъ. Вышеприведенныя отрывочныя данныя, естественно, ничего - не даютъ для исторіи этой группы животныхъ; глубокая древ- ность наиболѣе высоко развитыхъ червей это — единственный интересный фактъ.
- по — 3 подтипъ.—Ѵегтійеа. Третья большая группа разсматриваемаго типа, ѴегніЦеа, заключаетъ въ себѣ червеобразныя формы, т.-е. формы, укло- нившіяся отъ типичныхъ червей. Изъ трехъ относящихся сюда классовъ Воіаіогіа не сохранились въ ископаемомъ• состоя- ніи, тогда какъ Вгуогоаи въ особенности Вгасѣіоросіа принадлежатъ къ числу наиболѣе распространенныхъ ископае- мыхъ. . і классъ.—Вгуохоа (мшанки). Маленькія, почти микроскопическія животныя мшанокъ жи- вутъ большею частью колоніально, образуя путемъ почкованія то плоскія стелящіяся, то на подобіе мха древовидно развѣтвлен- ныя колоніи, то массивныя, почковидныя или шарообразныя. Каждая особь такой колоніи помѣщается въ отдѣльной хитино- вой или известковой капсулѣ, изъ которой высовывается пучокъ ея щупалецъ, и такимъ образомъ общій видъ колоніи напоми- наетъ колонію Нуйгохоа; однако по внутреннему строенію мшанки стоятъ гораздо выше послѣднихъ, приближаясь то къ низшимъ, то къ высшимъ червямъ.—Каждая капсула или ячей- ка колоніи мшанокъ либо совершенно изолирована отъ сосѣд- нихъ, или же соединяется съ нею особыми отверстіями или однимъ общимъ для всѣхъ капсулъ каналомъ; иногда между ячейками наблюдается дополнительное скелетное образованіе въ видѣ пористой известковой массы. Такой скелетъ колоніи мшанокъ носитъ названіе 2 о а г і и т, а отдѣльныя ячейки ея—гооесіпш; у простѣйшихъ формъ послѣднія бываютъ построены по одному типу, если же коло- нія является полиморфной, т.-е. входящія въ составъ ея недѣ- лимыя не однозначащи, то и скелетъ несетъ соотвѣтствующія измѣненія въ строеніи: на ряду съ гооесіа, въ которыхъ помѣ- щаются вполнѣ развитыя питательныя особи, онъ можетъ за- ключать такъ наз. § о п ое с і а или о ѵ і с е 11 а, въ которыхъ происходитъ развитіе оплодотворенныхъ яицъ; другіе спеціа- лизированные члены колоніи,—какъ ѵ і Ь г а с п 1 а, или тонкіе мускулистые осязательные жгутики, и аѵіспіагіа, или хва- тательныя особи, которыя обыкновенно размѣщаются вокругъ отверстія питательной особи,—такъ же оставляютъ слѣдъ на скелетѣ въ видѣ небольшихъ ямокъ и т. д. (ср. рис. 48, В и 49). і отрядъ.—Есіоргосіа. Изъ двухъ большихъ отдѣловъ, на которые распадаются мшанки, Епіоргосіа и Есіоргосіа, въ ископаемомъ со-
— 111 — стояніи сохранились лишь представители второго, высшаго по своей организаціи отдѣла, и, именно, относящіеся къ группѣ Віеішаіороб. а-морскихъмшанокъ,характеризуемыхъ коль- цевымъ расположеніемъ щупалецъ; тогда какъ прѣсноводныя Ь о р 11 о р о а а, у которыхъ щупальца расположены на подко- вообразной пластинкѣ, не имѣютъ ископаемыхъ остатковъ. і подотрядъ.—Зіеітаіоросіа. Какъ и самыя колоніи мшанокъ, такъ и твердые скелеты ихъ чрезвычайно разнообразны: они приближаются по внѣшнему виду то къ скелетамъ ТаЪпІаіа, то къ современнымъ гидроид- нымъ полипнякамъ; среди нихъ различаютъ два главныхъ типа: Сусіозіотаіа, состоящія изъ трубчатыхъ ячеекъ, слитыхъ между собою по длинѣ, съ широкимъ концевымъ от- верстіемъ безъ крышечки, и Сѣеііозіотаіа изъ яйцевид- ныхъ или плоскихъ многоугольныхъ ячеекъ съ небольшимъ боковымъ отверстіемъ, часто снабженнымъ подвижной крышеч- кой. Сусіозіотаіа представляютъ простыя колоніи, СЬѳіІозіо- таіа—полиморфныя. Первыя распространены преимущественно въ палеозоѣ и мезозоѣ и въ настоящее время находятся въ періодѣ вымиранія. Вторыя появляются въ мезозоѣ, въ тре- тичныхъ отложеніяхъ начинаютъ вытѣснять Сусіозіотаіа и за- нимаютъ первенствующее положеніе въ современную эпоху. Скелеты мшанокъ принадлежатъ къ числу распространен- ныхъ ископаемыхъ и встрѣчаются въ отложеніяхъ всѣхъ си- стемъ; наростая послѣдовательными слоями другъ на друга, они нерѣдко принимаютъ дѣятельное участіе въ образованіи горныхъ породъ 1). Однако эти многочисленные ископаемые остатки даютъ мало матеріала для исторіи мшанокъ; въ этомъ отношеніи можно лишь отмѣтить, что среди вымершихъ пале- озойскихъ формъ встрѣчаются такія, которыя могутъ быть разсматриваемы, какъ переходныя меледу двумя главными группами. х отдѣлъ.—Сусіозіомаіа. Представителями первой группы мшанокъ, характеризуемой простыми трубчатыми скелетами, могутъ служить Піавіоро*- <) Между прочимъ, грандіозныя колоніи этихъ микроскопическихъ животныхъ (МетЬгапірога ІарШоза), относящихся къ третичному періоду, въ видѣ правильныхъ округлыхъ массъ можно наблюдать въ береговыхъ разрѣзахъ керченской бухты, и тутъ же рядомъ въ морѣ на сваяхъ и скалахъ образуютъ колоніи такой же формы живыя современныя мшанки.
112 — г і а а е Впзк, обладающія едва ли не самымъ примитивнымъ строеніемъ скелета; ячейки ихъ являются въ видѣ известко- выхъ трубочекъ съ тонкими пористыми стѣнками; эти тру- бочки соединяются между собою безъ посредства дополнитель- наго известковаго образованія—у Зіошаіорога Вгопп (рис. 46, В) цѣпочкообразно, у Біазіорога Ьатх. листообразно,— при чемъ въ;такомъ листкѣ трубочки лежатъ двойнымъ слоемъ, Рие. 46.—И,—С ѳтіорога >іггё#и1агів МісЬ.- верхне-мѣловыя отлож. — желвако- образная колонія неправильной формы: а—часть поверхности ея, увеличенная. 77—8 і о- т а і о р о г а гатѳа В1. — верхне-мѣловыя отлож. — ползучая колонія: а — отверстія ячеекъ. а самый листокъ нерѣдко свертывается, принимая форму скла- докъ, пустыхъ цилиндровъ и т. д.; отверстія ячеекъ не сужены, не несутъ никакихъ слѣдовъ прикрѣпленія спеціализирован- ныхъ особей, и верхняя часть каждой трубочки обыкновенно приподнята надъ общей массой скелета. Ьіазіорогійае появля- ются въ силурійскихъ отложеніяхъ, широкое распространеніе имѣютъ въ мезозоѣ и живутъ и нынѣ. Дискообразныя или массивныя почковидныя колоніи обра- зуютъ Ъісѣепорогійаѳ; отверстія ячеекъ у нихъ распола- гаются по радіусамъ, и между ячейками имѣется дополнитель- ное пористое образованіе. Онѣ извѣстны съ мезозоя и нынѣ. Такое же распространеніе имѣютъ СегіорогЫае Визк, у которыхъ ячейки тѣсно сливаются между собою своими пори- стыми стѣнками и образуютъ весьма разнообразныя колоніи— то пластинчатыя, то древовидныя, то полусферическія (рис. 46, А). На ряду съ такими простыми формами, уже въ палеозойскихъ Отложеніяхъ имѣются также обладающія болѣе сложнымъ ске- летомъ, нѣкоторыя черты строенія котораго представляютъ переходъ къ слѣдующему отдѣлу мшанокъ; ячейки у нихъ короткія, мѣшкообразныя, и вокругъ ихъ отверстій имѣется валикъ, въ видѣ цилиндрика; также имѣются признаки суще- ствованія крышечки; между ячейками—обильный промежуточ- ный скелетъ, который составляетъ основу всей колоніи. Наи-
- 113 - болѣе распространенными среди этихъ формъ являются Е е- п ѳ 8 і ѳ 11 і а а е Кіп&, встрѣчающіяся иногда въ такомъ изобиліи, что скелеты ихъ образуютъ цѣлые мшанковые рифы; колоніи ЕѳпезіеІІШ’ъ имѣютъ видъ сѣтки: ячейки располагаются пар- ными рядами въ видѣ отдѣльныхъ вѣточекъ, которыя соеди- няются между собою поперечными балочками, не несущими ячеекъ; при этомъ всѣ ячейки колоніи обращены’отверстіями въ одну сторону. Такая сѣтка принимаетъ у Еепѳбіеііа Ьоп8(і. (рис. 47, А, В) вѣерообразную ,или воронкообразную фор- му; у А г с Ь. і т е (і ѳ 8 Ьезііѳпг (рис. 47, С) рядъ такихъ воро- Рис. 47.—Г ѳлевѣеііісіаѳ: А,В—Г е и е ві е’11 а гѳѣіГогшіз 8сЫ.—пермск. отл.—: А—воронкообразная колонія снаружи, В — часть внутренней поверхности колоніи, увели- ченная: двойные ряды отверстій ячеекъ (о) на вѣтвяхъ колоніи, соединенныхъ перемыч- ками (#), между которыми остается пустое пространство (/).— (?—А геЬішейѳв МГ о г- I е и і Наіі — каменноуг. отл. — часть колоніи съ хорошо сохранившеюся пластинкою (И)> завивающеюся вокругъ оси (а). нокъ насаженъ на одну вертикальную ось въ формѣ широкаго винта. — ЕепезіеШсіае исключительно палеозойскія животныя; появляясь въ началѣ палеозойской эры, онѣ наибольшее рас- пространеніе имѣютъ въ концѣ ея. Также палеозойское и близкое къ РепезіеПісГамъ сем. Асап- 1ѣос1а(іі(іае 2Же1 отличается только тѣмъ, что’ между вѣточками ихъ колоній нѣтъ перекладинокъ, и потому колонія имѣетъ древовидный, а не сѣтчатый видъ. 2 отдѣлъ.—СЬеіІозіотаіа. СЬеіІовіотаіа имѣютъ овальныя или многоугольныя ячейки съ суженнымъ отверстіемъ, прикрывающимся подвижной кры- шечкой; колоніи ихъ полиморфны, чего не наблюдается у пре- дыдущихъ формъ. Типичные представители ихъ появляются только въ мезозоѣ. У Сѣеііоеіотаіа не всегда скелетъ сплошь известковый, нѣ- которыя его части могутъ оставаться роговыми, почему у 8
_ 114 — ископаемыхъ формъ получаются дефекты въ скелетѣ на соот- вѣтствующихъ мѣстахъ. Среди Сііеііозіошаіа важную роль играютъ МѳшЬгапіро- г і а а ѳ Впзк, которыя появляются въ мѣлу и очень распро- странены въ современныхъ моряхъ, гдѣ ихъ колоніи обраста- ютъ камни, водорасли и проч. въ видѣ коры или неправиль- ныхъ свободныхъ пластинокъ. У МетЪгапірога Віаіпѵ. (рис. 48, А) ячейки не вполнѣ объизвестнены: ихъ передняя стѣнка остается роговой. Близкій родъ Бергаііа «ІоЬпзіоп (рис. 48, В) обладаетъ вполнѣ известковыми ячейками, среди которыхъ можно нерѣдко наблюдать всѣ виды спеціализиро- ванныхъ особей.—МешЪгацірогібае прирастаютъ одной сто- роной скелета, и потому ячейки ихъ имѣютъ отверстія лишь въ одну (противоположную) сторону. А В Рис. 48.—М ешЬгапірогійае: А.—М ѳтѣгаііірога Ьірхіпсіаі а—третичн. отлож.—: г— боковыя известковыя стѣнки чашечекъ; переднія, необъизвестнсшіыя стѣнки кажутся вдавленными; о—отверстія ячеекъ. В.-— Ь ертаііа соссіиеа Лоѣпві.—тре- тичныя отлож.—: а—отверстія ячеекъ, оѵ - овицеллы, аг—авикуларіи. ЕзсѣагЫае Ніпскв характеризуются листообразнымъ ло- пастнымъ или вѣтвистымъ скелетомъ, состоящимъ изъ двухъ слоевъ ячеекъ, открывающихся на обѣихъ поверхностяхъ скелета. Правильныя, концентрически расположенныя четыреуголь- ныя ячейки имѣютъ Зеіепагіібае Визк; представителемъ ихъ является родъ ЬипиШез Ьатх. (рис. 49, I), скелетъ ко- тораго принимаетъ форму кружка или блюдца; между рядами нормальныхъ ячеекъ имѣются мѣста прикрѣпленія вибракулъ. Отъ описанныхъ формъ своимъ многослойнымъ скелетомъ неправильной желвакообразной формы, напоминающимъ ске- летъ Сѳгіорогідаѳ среди Сусіовіошаіа, отличаются Сеііеро- г і а а е Впзк (рис. 49, II), чрезвычайно распространенныя въ третичныхъ отложеніяхъ и нынѣ; большія ячейки ихъ обла- даютъ двумя отверстіями, изъ которыхъ меныпее принадлежитъ авикуларіи.
— 115 — 2 классъ.—ВгаеЬіоройа. Въ противоположность мшанкамъ, второй классъ червеобраз- ныхъ заключаетъ сравнительно крупныхъ и одиночныхъ жи- вотныхъ; ихъ тѣло (ср. рис. 50, I) заключено въ чрезвычайно прочный наружный скелетъ, который представляетъ собою дву- створчатую раковину, охватывающую тѣло животнаго свер- I Рис. 49.—I—А,В—Ь иппіііеа схеіасеа ТОгЬ. — верхне-мѣловыя отлож.—А—видъ колоніи сверху, ^—поперечный разрѣзъ ея; С—Ь. ѣѳѣгадопа Юза.,— третичныя отло- женія — часть поверхности колоніи, увеличенная: я — отверстія ячеекъ, вибракулы. II— Сеііерота ргоѣеіі'огтіз Юза,,—третичп. отлож.—А—часть колоніи въ натур. величину, В—часть ея поверхности, увеличенная: а—отверстія ячеекъ, аѵ—авикуларіи. ху и снизу, со спинной и брюшной стороны (в' и в). Собственно лишь незначительная задняя часть раковины занята тѣломъ животнаго, остальная же часть ея выстлана изнутри тонкой складкой тѣла, т. наз. мантіей (ш), и въ полости ея помѣ- щаются огромные ротовые придатки, или щупальца, т. наз. руки (вр), достигающія значительной длины и обыкновенно свернутыя спирально; щупальца покрыты рѣсничками, движе- ніе которыхъ образуетъ токъ воды, необходимый для дыханія и для питанія. Тѣло брахіоподъ подраздѣлено перегородками на 6 камеръ, которыя морфологически соотвѣтствуютъ сегментамъ высшихъ червей. По своему строенію оно не представляетъ высокой степени дифференцировки: брахіоподы ведутъ неподвижный образъ жизни, прикрѣпляясь къ постороннимъ предметамъ брюшной створкой или, чаще, задней мускулистой частью тѣ- ла, т. наз. ножкой (рис. 50,1, ві' и II, ві), и, какъ всѣ прикрѣ- пленно живущія животныя, обнаруживаютъ извѣстный регрессъ во внутреннемъ строеніи; между прочимъ, интересно отмѣтить,- что формы, которыя должны быть признаны древнѣйшими, обладаютъ въ нѣкоторыхъ отношеніяхъ, болѣе высокой органи- 8*
116 - заціей, напр., кишечникомъ изъ всѣхъ трехъ частей, тогда какъ появляющіяся позднѣе имѣютъ лишь переднюю и среднюю кишку, заканчивающуюся слѣпо, задняя же у нихъ редуцирова- лась; точно также въ теченіе развитія личинки брахіоподъ исче- заютъ нѣкоторые органы (чувствъ), указывающіе на болѣе вы- сокую организацію ихъ предковъ. Только что указанныя особенности въ строеніи кишечника являются однимъ изъ главныхъ различій между двумя больши- ми группами брахіоподъ: ЕсагДіпез, обладающими аппз’омъ, иТезіісагйіпез со слѣпо заканчивающейся кишкой. Эти двѣ группы различаются также рядомъ другихъ особенностей въ строеніи тѣла, изъ которыхъ для насъ важно отмѣтить лишь особенности строенія упоминавшейся выше ножки, такъ какъ онѣ обусловливаютъ, какъ мы увидимъ далѣе, различное отношеніе этого органа къ раковинѣ и измѣненія въ формѣ послѣдней. Ножка у ЕсаЫіпез представляетъ полый выростъ тѣла, полость котораго сообщается съ полостью целома, и ко- торый представляетъ собою органъ, обладающій активнымъ движеніемъ (рис. 50, II, зі); тогда какъ ножка ТезІісагШпез имѣ- етъ иное происхожденіе, хотя и приспособлена для той же функціи (аналогичный органъ), и представляетъ органъ пассив- ный (рис. 50, I, 8І'), который приводится въ движеніе сложной системой мышцъ (зі). Раковина брахіоподъ, какъ было сказано, располагается такимъ образомъ, что одна изъ ея створокъ прикрываетъ спин- ную сторону животнаго, другая—брюшную. Поэтому раковина симметрична по отношенію къ плоскости, перпендикулярной къ плоскости ея разрѣза (сагиттальной), но сами створки обык- новенно неравны, и брюшная больше спинной; даже тогда, ког- да обѣ створки кажутся одинаковыми, онѣ различаются съ вну- тренней стороны различными придатками, о которыхъ будетъ сказано далѣе. Обыкновенно обѣ створки выпуклы, но иногда спинная бываетъ вогнутой, при чемъ почти вполнѣ выполня- етъ выпуклую брюшную створку, такъ что между ними остает- ся лишь очень узкая полость, гдѣ помѣщалось животное со своими „руками". У каждой створки различаютъ боковые края, передній или лобный край (рис. 50, I, ѵ) и задній или замочный (Ь). Близъ задняго края створки обыкновенно суживаются и имѣютъ конусообразную, иногда клювообразно загнутую вер- шинку, или макушку, которая у большей, или брюшной, створки обыкновенно сильнѣе развита, чѣмъ у спинной. У ЕсаМіпез ножка просовывается непосредственно между этими макушками, тогда какъ у ТезіісагШпез она прободаетъ
- 117 — макушку брюшной створки и выходитъ наружу черезъ отверс- тіе, называемое дельтиріемъ (ДѳШіугішп). Въ послѣднемъ случаѣ часть брюшной створки между макушкой и заднимъ или замочнымъ ея краемъ, гдѣ именно помѣщается дельтирій, дифференцируется особымъ образомъ, принимая видъ плоской треугольной площадки, рѣзко отграниченной отъ остальной по- верхности раковины. Эта пло- щадка, или замочная а г е а, по- срединѣ несетъ треугольный же. дельтирій, который, однако, не сплошь занятъ ножкой, и остаю- щаяся свободная часть его при- крыта особыми пластинками. II Рис. 50.—1—ЧѴ а 1 <1И е і т і а Гіаѵезсепз Ѵаі.—соврем.—продольное сѣченіе: «—лоб- ный край, /і—замочный край, «—брюшная, «'—спинная створка, мантія, «/>—ротовыя щупальца (руки), а#—ручной аппаратъ, о—ротовое отверстіе, а—кишка, ті—срединная перегородка, «/—замочный отростокъ, й,й'—диварикаторы (отпирающія мышцы), а—аддук- торъ (замыкающая мышца), зі—ножныя мышцы, «/'—ножка, высовывающаяся чрезъ отверс- тіе въ макушкѣ брюшной створки. II.—1—Ь іп^піа анаііпа Вгод.—современ.— брюшная створка съ внутренней стороны: «/—ножка, а,й,«,«' — отпечатки мышцъ; В— Ь. ѣѳппіваіша Вг.—тріасов. отлож.; С—Ь. В е а п і РЫ11.—юрскія отложенія. У нѣкоторыхъ формъ еще на личиночной стадіи, когда на- чинаютъ закладываться створки раковины, появляется* на за- чаточной ножкѣ третья пластинка, которая впослѣдствіи при- растаетъ къ брюшной створкѣ, прикрывая собой незанятую ножкой часть дельтирія. Это т. наз. дельтидій ((ІеІііЛит), раннее появленіе котораго на тѣлѣ животнаго заставляетъ раз- сматривать его, какъ равнозначащую съ остальною раковиной, часть скелета, который, слѣдовательно, у этихъ формъ состо- итъ не изъ двухъ, а изъ трехъ частей; къ сожалѣнію, исторія развитія брахіоподъ намъ еще слишкомъ мало извѣстна, чтобы
— 118 — изъ этого факта можно было сдѣлать какія-нибудь общія за- ключенія. У другихъ формъ дельтидія во взросломъ состояніи нѣтъ, и дельтирій прикрывается иными образованіями, имен- но, двумя известковыми пластинками, которыя выдѣляются мантіей; эти такъ назыв. дельтидіальныя пластинки появляются у краевъ дельтирія, затѣмъ сходятся по средней линіи и иногда срастаются въ одну цѣльную пластинку, или ложный дельтидій, который имѣетъ, слѣдовательно,иное происхожденіе (выдѣляется мантіей, а не ножкой) и появляет- ся позднѣе, чѣмъ настоящій дельтидій; отверстіе для выхода ножки можетъ находиться надъ дельтидіальными пластинками, ближе къ макушкѣ раковины, или же прорѣзывать ихъ по- срединѣ. Задній край створокъ называется еще замочнымъ, потому что у Тезіісагбіпѳз съ нимъ связанъ замокъ, или шарниръ, со- единяющій створки и регулирующій ихъ открываніе и закры- ваніе; такимъ образомъ, при движеніи створокъ осью является замочный край, и слѣдовательно раковина открывается вдоль лобнаго и боковыхъ краевъ. Замокъ состоитъ изъ двухъ не- большихъ отростковъ, или зубовъ, на брюшной створкѣ и двухъ соотвѣтствующихъ з у б н ы х ъ я м о к ъ на спинной; зу- бы и ямки не только служатъ направляющими при открываніи и .замыканіи раковины, но въ то же время и самое открываніе допускаютъ лишь въ очень незначительной степени; образуе- мое ими сочлененіе до того прочно, что рѣдко можно разъеди- нить створки раковины, не сломавъ при этомъ замка. Между зубными ямками въ спинной створкѣ помѣщается иногда от- ростокъ задняго края, называемый замочнымъ отрост- комъ; онъ не принимаетъ участія въ сочлененіи створокъ и служитъ для прикрѣпленія мышцъ. Кромѣ того, зубныя ямки сопровождаются иногда съ внутренней стороны раковины т. наз. замочными пластинками, точно такъ же какъ и зу- бы брюшной створки нерѣдко поддерживаются особыми зуб- ными пластинками. Въ дополненіе къ тѣмъ и другимъ пластинкамъ иногда отъ замочнаго края спинной, а рѣже и брюшной створки идетъ продольная срединная перего- родка, дѣлящая створку на двѣ части; такимъ образомъ строе- ніе замка у Тевіісагбтѳз въ общемъ получается довольно сложное. У Есагбіпез нѣтъ замка, и слѣдовательно нѣтъ такого проч- наго соединенія створокъ. Отпираніе и замыканіе раковины брахіоподъ совершается при помощи мышцъ, составляющихъ нѣсколько паръ мускуль- ныхъ тяжей, идущихъ отъ спинной створки къ брюшной. Мѣста
— 119 — прикрѣпленія мышцъ къ створкамъ отмѣчены на послѣднихъ явственными отпечатками, которые носятъ названіе мускуль- ныхъ отпечатковъ. Расположеніе ихъ отлично у формъ, снабженныхъ замкомъ, т.-е. Тезіісагсііпез, и беззамочныхъ— ЕсагДіпез; у послѣднихъ мѣста прикрѣпленія мышцъ прибли- жены къ боковымъ краямъ раковины, и такъ какъ у нихъ воз- можны болѣе разнообразныя движенія створокъ другъ относи- тельно друга, то система мышцъ у нихъ сложнѣе, и притомъ у различныхъ группъ эти мышцы неодинаково расположе- ны; тогда какъ у формъ, снабженныхъ замкомъ, послѣдній ограничиваетъ движеніе створокъ, и потому мышцы построе- ны проще, сосредоточены близъ средней линіи раковины, и расположеніе ихъ слѣдуетъ одному общему плану. Именно,, у Тезіісагбіпев имѣется всего двѣ пары мышцъ, изъ которыхъ одна пара, (ііѵагісаіогев или (іЫисіогѳз (рис. 50, I, <1, (Р), отпираютъ раковину, а другая, оссіпзоі’ез или асісіис- і о г ѳ в (а), запираютъ ее. Первые прикрѣпляются въ спинной створкѣ къ упомянутому зубному отростку и направляются косо впередъ, прикрѣпляясь другимъ концомъ приблизительно къ срединѣ брюшной створки; аддукторы идутъ поперекъ рако- вины отъ средины одной створки къ срединѣ другой, .при чемъ каждый изъ нихъ по направленію къ спинной створкѣ раздѣляется на два пучка, такъ что брюшная створка имѣетъ два отпечатка замыкающихъ мышцъ, а спинная—четыре. Кромѣ замыкающихъ и отмыкающихъ мускульныхъ тяжей, у Тевіісагбіпез, обладающихъ пассивной ножкой, существуютъ еще особыя мышцы, приводящія послѣднюю въ движеніе, и со- отвѣтственно на раковинѣ имѣются особые отпечатки—два пар- ныхъ и одинъ непарный на каждой створкѣ. Помимо мышечныхъ отпечатковъ, внутренняя , поверхность раковины брахіоподъ несетъ иногда отпечатки тѣхъ вѣтвистыхъ полостей мантіи, т. наз. мантійныхъ синусовъ, которыя являют- ся отчасти органами дыханія, и въ которыхъ заключаются иногда гонады. У нѣкоторыхъ формъ внутри спинной створки существуетъ осо- бый известковый аппаратъ, служащій опорой ротовымъ щупаль- цамъ, или рукамъ. Этотъ т. наз. ручной аппаратъ (рис. 50, I, а&) бываетъ различно развитъ, и форма его далеко не всегда отвѣчаетъ формѣ самихъ щупалецъ. Въ простѣйшемъ случаѣ онъ состоитъ изъ двухъ известковыхъ изогнутыхъ пла- стинокъ, отходящихъ отъ замочнаго края (сгнга). У другихъ формъ известковыя пластинки удлиняются, изгибаются и сра- стаются по средней линіи, образуя болѣе или менѣе сложную петлю, срастающуюся иногда съ срединной перегородкой по-
— 120 — мощью поперечныхъ пластинокъ. Наконецъ, въ наиболѣе слож- номъ случаѣ пластинки ручного аппарата очень удлинены и свернуты въ конусообразныя спирали, различнымъ образомъ расположенныя. Что касается гистологическаго строенія раковины брахіо- подъ, то она бываетъ известково-роговая или чисто' известковая. Въ первомъ случаѣ она состоитъ изъ пере- межающихся слоевъ рогового волокнистаго вещества и извест- ковыхъ слоевъ призматическаго строенія и пронизана во всю толщину тонкими каналами. Чисто известковая раковина (рис. 51) состоитъ обыкновенно изъ трехъ слоевъ: внутренній самый тол- стый слой, т. наз. призматическій, образованъ известковыми призмами, косо направленными по отношенію къ поверхности Рис. 5І.~ Строепіе известковой рако- вины брахіоподъ: а — точечная поверхность раковины (ТегеЪгаіиІа), слегка увеличенная; й—попе- речное сѣченіе (X 100) раковины, показывающее рас- ширяющіеся кнаружи каналы; с—внутренняя поверх- ность раковины (X 100), обнаруживающая косыя призмы и устья каналовъ (6 и с—’ѴѴаМІіеітіа). раковины;поверхъ приз- матическаго слоя слѣ- дуетъ весьма тонкій из- вестковый же пластин- чатый слой, составлен- ный изъ параллельныхъ поверхности раковины известковыхъ пласти- нокъ; наконецъ, наруж- ную поверхность рако- вины покрываетъ хити- новый слой. Далеко не всегда известковая ра- ковина пронизывается каналами, и если они имѣются, то внутренній призматичный слой они пронизываютъ въ ви- дѣ сравнительно круп- ныхъ каналовъ, выполненныхъ отростками мантіи; въ пластин- чатомъ слоѣ эти каналы распадаются на коническіе пучки ни- тевидныхъ канальцевъ, и, наконецъ, хитиновый слой вовсе не прорѣзанъ каналами, такъ что упомянутые отростки мантіи не имѣютъ непосредственнаго соприкосновенія съ наружной средой. Въ ископаемомъ состояніи послѣдніе два слоя извест- ковой раковины брахіоподъ обыкновенно не сохраняются; на остающемся призматическомъ слоѣ, въ случаѣ присутствія въ немъ каналовъ, отверстія послѣднихъ могутъ быть различимы въ лупу, а иногда и простымъ глазомъ, въ видѣ небольшихъ* точекъ, и потому такое строеніе раковины называется точеч- нымъ (рис. 51, а). При отсутствіи канальцевъ этихъ точекъ
- 121 — нѣтъ, и строеніе раковины получаетъ названіе сплошного во локни стаго. Раковина у молодыхъ брахіоподъ всегда гладкая, и у нѣко- торыхъ формъ она остается такою въ теченіе всей жизни; у большинства же появляются на ней радіальныя струйки, реб- ра или даже складки, пересѣкающіяся съ концентрическими струйками или линіями роста и образующія иногда болѣе или менѣе длинные шипы; весьма характерно для многихъ ра- ковинъ брахіоподъ изгибаніе лобнаго края такимъ образомъ, что одна створка образуетъ широкую радіальную вдавлен- ность, т. наз. синусъ, а другая такое же возвышеніе, или сѣдло. Брахіоподы исключительно морскія животныя; въ современ- ныхъ моряхъ онѣ живутъ въ различныхъ условіяхъ: въ то время какъ однѣ формы населяютъ исключительно мелкія во- ды, другія, наоборотъ, могутъ существовать лишь на значи- тельныхъ глубинахъ, хотя есть и такія, которыя имѣютъ срав- нительно широкое вертикальное распространеніе. Однако боль- шинство брахіоподъ суть жители сравнительно мелкаго моря; наиболѣе глубокія части океановъ совершенно необитаемы ими и являются значительными преградами для распространенія брахіоподъ; въ связи съ этимъ лишь незначительное число современныхъ формъ пользуется широкимъ распростране- ніемъ. Въ современную эпоху брахіоподы представляютъ группу, находящуюся въ состояніи вымиранія; наибольшее ихъ разви- тіе относится къ древнѣйшимъ періодамъ исторіи земли (си- лурійскому и девонскому), въ отложеніяхъ которыхъ онѣ пред- ставлены гораздо болѣе многочисленными и разнообразными формами, чѣмъ нынѣ; изъ этихъ формъ притомъ очень многія обладали весьма широкимъ горизонтальнымъ распространені- емъ; такъ Какъ раковины брахіоподъ принадлежатъ къ числу хорошо сохраняющихся ископаемыхъ, то широкое распростра- неніе многихъ ихъ представителей, если они обладали при- томъ быстрою измѣнчивостью во времени, дѣлаетъ изъ нихъ хорошія руководящія ископаемыя для опредѣленія возраста пластовъ коры земной. Какъ мы видѣли, брахіоподы распадаются на два большихъ естественныхъ отдѣла: въ отношеніи раковины ЕсаМіпез ха- рактеризуются рогово-известковой раковиной, отсутствіемъ зам- ка и ручного аппарата; Тееіісагсішез обладаютъ чисто извест- ковой раковиной, снабженной замкомъ и, въ большинствѣ слу- чаевъ, ручнымъ, аппаратомъ.
— 122 ~ А & . у С 8 А і ± ± і і Рис. 52. — О Ь о 1 и 8 АроПінія Еісіиѵ. — кембр. отл. — А — раковина снаружи, со стороны брюшной створки; В и С—эта же створка снутри: /— бороздка замочнаго края для выхода ножки, т—срединная перегородка, — мышечные отпе- чатки. і подклассъ.—Есагсііпез. Сюда относится большинство современныхъ формъ брахіо- подъ и въ то же время формы самыя древнія. ЕсагШпез распа- даются на двѣ группы: і отрядъ.—Аігетаіа, Первая группа заключаетъ наиболѣе примитивныя формы, прикрѣпляющіяся помощью ножки, выходящей свободно между двумя створками. Сем. Раіегіпібае 8сЬис1іеіЧ, имѣющія всего одного пред- ставителя, Р а і е г і и а Веесѣег, въ кембрійскихъ слояхъ, обла- даютъ наиболѣе просто.построенной раковиной изъ всѣхъ бра- хіоподъ: именно, раковина Раіѳгіпа сохраняетъ въ теченіе всей жизни такую форму, какою обладаетъ раковина личинки бра- хіоподъ, т.-е. полулунное очертаніе съ длиннымъ, цѣльнымъ и зіяющимъ (для выхода ножки) замочнымъ краемъ. У О Ъ о 1 і б а е Кіп^ раковина почти круглая, гладкая,, съ за- чаточной замочной площадкой, которая несетъ желобокъ для выхода ноги, и съ средин- ной перегородкой въ брюш- ной створкѣ; къ этому се- мейству относятся также очень древнія формы изъ кембрійскихъ отложеній; представителемъ ихъ мо- жетъ служить О Ъ о 1 и в Ві11іп^8 (рис. 52). Сем. Тгітегеііісіае Ваѵібзоп и Кіп§ (кембр. и силур.) обладаетъ еще бо- лѣе высокой агеа, покрытой поперечными струйками; у Тгі- шегеііа ВіШп&з на утолщенномъ замочномъ краѣ появля- ются какъ бы зачатки зубовъ, и раковина дѣлается почти из- вестковой, что приближаетъ эту форму уже къ представителямъ второго большого отдѣла брахіоподъ—Тезіісагсііпев. Въ другомъ направленіи эволюція идетъ у сем. Ь і п $ и 1 і- сіае Огау, которыя являются наиболѣе типичными Есапііпе». Древнѣйшій представитель ихъ, Ь і п § н 1 е 11 а 8а1іег, облада- етъ пятиугольной раковиной, несущей еще нѣкоторыя черты строенія ОЬоІісГъ. У Ь і п § п 1 а Вги§ніёгѳ (рис. 50, II) раковина тонкая удлиненно-овальной формы, почти равностворчатая; жи- вотное обладаетъ весьма длинной изгибающейся ногой и сложной системой высоко дифференцированныхъ мышцъ. Ілп&иіа живетъ,
— 123 — зарываясь въ илъ; она появляется въ верхне-кембрійскихъ от- ложеніяхъ и вскорѣ достигаетъ тахііпит’а развитія, а затѣмъ число представителей ея уменьшается, но тѣмъ не менѣе и въ современныхъ моряхъ насчитывается около дюжины ви- довъ этого рода, обитающихъ въ теплыхъ моряхъ на неболь- шой глубинѣ. 2 отрядъ.—Иеоігегоаіа. Вторая группа ЕсагШпез имѣетъ уже прободенную ножкой вершинку брюшной створки; у нѣкоторыхъ кембрійскихъ и си- лурійскихъ формъ имѣется дельтидій, или же ножка обраста- етъ сплошнымъ трубчатымъ каналомъ;таковы 8 ірЬоноіге- і і а а ѳ Киіог&а, представителемъ которыхъ можетъ служить Зірііопоігеіа Ѵегп. (рис. 53), и др. а ь с а Рис. 53.—5 ірііопоігеѣа ип^иісніаѣа ЕісЬѵг.—п.-силур-. отлож.—въ натуральн. величину: а—брюшная и &—спинная створки съ внутренней стороны; с—брюшная и <1— спинная створки снаружи. У другихъ нѣтъ настоящей агѳа, и щелевидный дельтирій прорѣзываетъ заднюю часть брюшной створки; нѣтъ и дель- тидія, и его замѣняетъ особая пластинка, которая прикры- ваетъ заднюю, незанятую ножкой часть дельтирія. Таковы Эізсіпііае Сгау (н.-силур. отл. — донынѣ); представитель ихъ, Візсіпа Ьаш. (рис. 54), по- является почти одновременно съ Ьіп&иіа, точно такъ же наибольшаго развитія достигаетъ въ палеозоѣ, продолжая существовать и въ на- стоящее время, подобно Ідп^иіа, въ неглубокихъ теплыхъ моряхъ. Біз- сіпа имѣетъ раковину круглаго очертанія, брюшная створка ея по- чти плоская съ круглымъ или ще- Гис. 54. — Візсіиа (Візсіпізса) ІансеПоза Вгосі. — совремеп.—: а—боковой видъ раковины, Ъ—брюш- ная створка съ внутренней стороны, с—она же снаружи. левидпымъ отверстіемъ для нож- ки, спинная створка коническая. Цѣлый рядъ близкихъ къ Візсіпа вымершихъ формъ—Н еішегвепіа, Кѳувегііп&іа и др.—съ крохотной раковиной, округлой или четырехугольной,
__ 124 — попадается въ кембрійскомъ унгулитовомъ песчаникѣ прибал- тійскаго края. Своеобразную группу представляетъ сем. С г а п і і <1 а е Кіп&, которое появляется также въ палеозоѣ (силурѣ) и продолжа- етъ существовать и въ настоящее время, но наибольшее рас- пространеніе имѣетъ въ мѣлу. Встрѣчаясь главнымъ образомъ въ отложеніяхъ сѣверныхъ странъ, СгапМае и въ современ- ную эпоху живутъ въ холодныхъ моряхъ. Онѣ характеризуют- ся чрезвычайно толстой раковиной своеобразной структуры, лишены ножки (а также не имѣютъ и анальнаго отверстія) и прикрѣпляются помощью своей брюшной створки, которая при- Рис. 55.—С гапіа і^паЪег^епвіз В-еія.—верхие- мѣлов. отлож.—А—[ аковииа, прикрѣпленная въ посторон- нему предмету (мшанкѣ), .В—спинная (свободная, ббльшая) створка снаружи. <7—брюшная (прирастающая, мепыпая) и I) — спинная створки съ внутренней стороны: г—ши- рокій зернистый край раковины, з,я'—отпечатки мышцъ, д—отпечатки полостей мантіи, гя—средняя выпуклая часть брюшной створки (гозѣеіінш), служащая опорой рукамъ (?). растаетъ къ посто- роннимъ предметамъ нерѣдко всею своею наружною поверх- ностью; свободная створка имѣетъ ко- ническую форму и часто покрыта раді- альными ребрышка- ми. Очень явствен- ные мускульные от- печатки располага- ются на брюшной створкѣ такимъ обра- зомъ, что нѣсколько напоминаютъ изображеніе черепа, откуда и названіе рода С г а- піа Кеѣгшз (рис. 55); кромѣ мускульныхъ отпечатковъ, внут- ренняя поверхность створокъ несетъ отпечатки мантійныхъ (по- ловыхъ) полостей въ видѣ глубокихъ пальцеобразныхъ углу- бленій. Близкій къ Сгапіа родъ Рзеікіосгапіа М’Соу отли- чается отъ нея тѣмъ, что имѣетъ свободную нѳприрастающую раковину и принадлежитъ исключительно палеозойскимъ отло- женіямъ (силур. и девон.). 2 подклассъ.—Те$іісаічІіпе$. ТезіісаЫіпез представляютъ несомнѣнно группу болѣе спе- ціализированную, чѣмъ ЕсатШпез, но извѣстны также уже въ кембрійскихъ отложеніяхъ, и, слѣдовательно, отдѣленіе ихъ отъ Есагбіпез должно было совершиться въ еще болѣе раннюю эпоху. Отличительныя особенности этой группы уже были указаны: обладая высшей спеціализаціей специфическихъ органовъ, она
— 125 — въ то же время обнаруживаетъ регрессъ въ строеніи внутрен- нихъ органовъ тѣла. Такъ, раковина Тезіісагйіпез чисто извест- ковая указаннаго выше сложнаго строенія, и створки ея сочле- няются помощью замочныхъ зубовъ и зубныхъ ямокъ, что обу- словливаетъ болѣе простое строеніе мышечнаго аппарата, при- водящаго въ движеніе створки; затѣмъ, щупальца, или „руки", у нихъ достигаютъ чрезвычайнаго развитія, и у большинства имѣется поддерживающій ихъ известковый ручной аппаратъ. Что же касается собственно тѣла животнаго, то строеніе его въ нѣкоторыхъ отношеніяхъ проще, чѣмъ у Есагбіпев, и оно занимаетъ сравнительно меньшую часть раковины. Тезіісагбіпѳз распадаются также на двѣ группы. 3 отрядъ.—Ргоігетаіа. Наиболѣе близкія къ Есагбіпез формы составляютъ группу Ргоігетаіа, характеризующуюся еще полнымъ или почти пол- нымъ отсутствіемъ ручного аппарата; агѳа на ихъ раковинѣ болѣе или менѣе развита, и дельтирій прикрытъ дельтидіемъ. Наиболѣе примитивныя изъ Ргоігешаіа образуютъ сем. 8 і г о- рѣотепі(іае Кіп§; ихъ раковина имѣетъ прямой замочный край, надъ которымъ у обѣихъ створокъ возвышается узкая атеа, имѣющая у брюшной створки треугольное отверстіе, при- крытое дельтидіемъ; брюшная створка выпукла, спинная вогну- та, такъ что пространство между створками, или полость ра- ковины, чрезвы- чайно ограниче- но; у 81: г о р 11 о- шепа Віаіпѵіііѳ при этомъ въ по- перечномъ сѣче- ніи раковина изо- гнута колѣномъ; у Ьеріаепа Баітап раковина болѣе правильно искривлена, при чемъ средняя плоская часть ея покрыта концентрическими морщинками (рис. 56); 8ігер- іог1іупсЬ.П8 Кіп& отличается болѣе плоской раковиной и сильно развитой макушкой брюшной створки, иногда изогну- той на одну сторону — ЗігорЬотетбае очень распространены въ силурійскихъ и девонскихъ отложеніяхъ и поднимаются до пермскихъ. Къ 8ігор]іотепі(Гамъ близка небольшая своеобразная группа Ргоігетаіа, образующая сем. Тѣесійіібае Сггау. Отличи- Рис. 56. — Ьеріаепа гЬотЪоісІаІіз ЛУаНІепЪ^. — верхпе-силур. отлож.—а—-видъ раковины со спинной стороны, 6—съ боку, с—внутренняя поверхность спинной створки.
— 126 — тельную особенность этой группы представляетъ обиліе въ по- лостяхъ мантіи и другихъ органовъ известковыхъ спикулъ, которыя встрѣчаются и у другихъ формъ, но здѣсь онѣ обра- зуютъ сплошную сѣтчатую ткань, располагающуюся у нѣкото- Рис. 57. — ТЬесісІеа р а р і 11 а і а 8сЫоіЬ.—верхнс-мѣлов. отлож.—а—брюш- ная и 6—спинная створки съ внутренней стороны; X 2. рыхъ формъ ВЪ видѣ ПОЛОСЪ И колецъ внутри спинной створ- ки (рйс. 57). Всѣ формы этой группы прикрѣпляются своей брюшной створкой и имѣютъ лишь слабо развитую агеа, иног- да даже не прободенную. Сюда относятся нѣкоторыя своеобразныя формы изъ верхня- го палеозоя юго-восточной Азіи; такова ОНЬашіа ЧѴаа^ѳп (рис. 58, II), у которой раковина очень неравностворчатая: брюш- ная створка выпуклая, съ сильно загнутой мозолистой макуш- кой, имѣетъ срединную перегородку, и, кромѣ того, рядъ пере- городокъ отходитъ отъ края раковины къ срединѣ ея; спинная створка рудиментарна и помѣщается въ остающихся между I II Рис. 58.—I—В ісЪ.іЬо^епіа Ьалѵгепсіава \Ѵаад. — в,-кам.-у. отлож. — верти- кальный разрѣзъ брюшной створки. II— О ІйЬатіа «іѳсіріепа ’ѴѴ'аа#.—в.-кам.-у. отлож.—а—внутренняя поверхность брюшной и &—спинной створокъ. перегородками углубленіяхъ, представляя собою среднюю по- лосу, отъ которой отходятъ узкія боковыя лопасти. Типичныя ТІіесісііібаѳ появляются лишь въ мезозоѣ; предста- вителемъ ихъ можетъ служить Т ѣ е с і (I е а ЭеГгапсе (рис. 57), у которой край ея маленькой раковины и ея внутреннія перего-
— 127 — родни сопровождаются известковыми полосами упомянутаго вну- тренняго скелета. Остальныя формы также имѣютъ небольшіе размѣры; онѣ появляются въ тріасѣ, главное распространеніе имѣютъ въ мѣлу и живутъ и нынѣ, въ противуположность всѣмъ остальнымъ Ргоітетаіа, которыя принадлежатъ исклю- чительно палеозойской эрѣ. Возвращаясь къ типичнымъ Ргоігетайа, наиболѣе близкимъ къ $ігорѣопіепі(Гамъ является сем. Ргоаисіісіае Огау, харак- теризующееся также вогнуто-выпуклой или иногда плоско вы- а Рис. 59.—а—Р г о і и с іи з ветігеіісиіаіиз |Магіш. —к. - у. отлож. — видъ сна- ружи со стороны брюшной створки въ нат. вел.; й—Рг. ёД^апіѳив Иагі.—к. у. отл.— внутренняя поверхность брюшной створки: а — аддукторы, й—дидукторы и ниже ихъ спи- ральные отпечатки щупалецъ, /г—замочный край; с—Р г. Ь о г г і сі ив 8о\ѵ.—пермск. отл.— внутренняя поверхность спинной створки, а—аддукторы, рг—замочный отростокъ, т—почко- видные отпечатки; й—та же форма—внутреннее ядро съ брюшной стороны: А—аддукторы, Д—дидукторы. пуклой раковиной. Древнѣйшимъ представителемъ РгосІпсіШ’ъ и въ то же время ближайшей формой къ ЗігорІіотешсГамъ является СЬопеіез Еізсѣѳг (силур.—пермск. отлож.); общая форма раковины его напоминаетъ Ьеріаепа, а длинная агеа съ треугольнымъ отверстіемъ и хорошо развитые зубы дополня- ютъ сходство. Однако уже у Сѣопѳіѳв появляются отличитель- ные признаки Ртоаисіісі’ъ: это, во первыхъ, длинныя полыя иглы, расположенныя вдоль замочнаго края, и, затѣмъ, почко- видные отпечатки на внутренней поверхности спинной створки.
128 — Что касается первыхъ, то по всей вѣроятности онѣ предста- вляютъ собою не что иное, какъ продолженіе тѣхъ канальцевъ, которые прорѣзываютъ створки раковины. Почковидные отпе- чатки, окруженные иногда небольшимъ валикомъ, симметрично расположены по бокамъ средней линіи спинной створки и своею гладкою поверхностью отчетливо выдѣляются на шероховатой внутренней поверхности раковины; они представляютъ, вѣро- ятно, отпечатки рукъ. Иногда и на брюшной створкѣ имѣются болѣе слабые отпечатки спиральной формы. Нѣсколько позднѣе Сйопеіез появляется бігорѣаіозіа Кіп& (дев.—перм.), сохраняющая еще описанные признаки за- мочнаго края, но почковидные отпечатки у нея болѣе распро- странены, а полыя иглы покрываютъ всю поверхность рако- вины. Настоящія Ргойисіісіае появляются съ девона и наибольшаго распространенія достигаютъ въ каменноугольный періодъ. Брюшная створка ихъ сильно выпукла, такъ что загибается на сторону спинной; посрединѣ ея болѣе или менѣе ясно вы- ражена вдавленность; длинный замочный край имѣетъ по кон- цамъ крыловидныя продолженія, или ушки. Спинная створка меньшей величины и вогнута. Девонская Ргосіисіеііа Наіі имѣетъ еще небольшую атѳа съ треугольнымъ отверстіемъ; у появляющагося вслѣдъ за нею Ргойпсіиз ЗолѵегЬу (рис. 59) агеа совершенно редуцируется, и въ то же время у него исче- заютъ и зубы. Ргойнсіиз принадлежитъ къ числу самыхъ круп- ныхъ брахіоподъ; нѣкоторые представители его достигаютъ ве- личины до фута (Р.'^і^апіѳив, рис. 59, Ь). Отсутствіе у Рго^псіпз’а агеа и дѳльтирія наводитъ на мысль объ отсутствіи ножки; ее, быть можетъ, до нѣкоторой степени замѣняли иглы, длиною превосходящія иногда въ нѣсколько разъ величину самой раковины, если только животное могло при помощи ихъ подвѣшиваться къ воднымъ растеніямъ и проч. По крайней мѣрѣ, были находимы такія формы (Ргосіис- Пі8 сошріесіѳпз), у которыхъ эти иглы изгибаются наподобіе крючьевъ и обхватываютъ посторонніе предметы. Съ другой стороны, среди Ргоб.псіі(і’ъ встрѣчаются формы, прикрѣпляющіяся инымъ путемъ, именно, прирастающія къ по- стороннимъ предметамъ вершинкой брюшной своей створки. Такое прикрѣпленіе обыкновенно не оказываетъ сколько нибудь замѣтнаго дѣйствія на раковину; но наблюдаются также такія формы, у которыхъ прикрѣпленный образъ жизни вызываетъ специфическія измѣненія въ формѣ раковины, о которыхъ уже приходилось говорить (стр. 83), и которыя преобразуютъ дву- сторонне симметричное свободное животное въ радіально сим-
129 — пъ -I а Рис. 60.—А, В— 0 г і Ь і 8 еіе^апѣиіа Ваіт.— в. -силур. отл.—А— спин- ная створка съ внутрен- ней стороны: а— агеа,/— замочный отростокъ; Ь— зубныя ямки, т—средин- ная перегородка, 5 — от- печатки аддукторовъ; В — брюшная створка съ вну- тренней стороны: — дельтирій, яр' — зубы, а1 — агеа, т/ — сред. перегородка, 8' — аддукторы. — С-- — ОгѣЬів вѣгіаіпіа 8сЫ. — среди. - девонск. отлож. — видъ раковины снаружи со стороны спинной створкй. метричное, по крайней мѣрѣ во внѣшней формѣ. Типичнымъ прикрѣпленнымъ животнымъ является кораллъ, и, какъ упо- миналось, къ формѣ коралла тяготѣютъ многія животныя, пе- решедшія къ прикрѣпленному существованію. Также и среди РгоДисіісГъ есть формы, по внѣшнему виду очень напоминаю- щія скелетъ одиночнаго коралла, снабженный корнеобразными * отростками; послѣдніе суть не что иное, какъ уже извѣстныя намъ полыя иглы, а самая чашечка—-прикрѣпленная брюшная створка, принявшая высокую коническую форму. По мѣрѣ над- стройки своего жилища животное перемѣщается вѣ ней все выше и выше и отдѣляетъ себя отъ той части полости створки, которая остается свободной, неправильными перегородками,— своего рода днищами, дополняющими сходство съ коралломъ. Такова КісЬіЬорІіепіаКаузег(рис. 58, I) изъ верхнихъ ка- менноугольныхъ отложеній Китая и Индіи. Слѣдующее сем. О г і 11 і б а е ХѴоосКѵагб характеризуется ра- ковиной, обѣ створки которой выпуклы, замочный край сравни- тельно короткій, агеа съ широкимъ открытымъ дельтиріемъ, несущимъ дельтидій лишь на раннихъ стадіяхъ развитія; за- мокъ хорошо развитъ; внутри спинной створки имѣется зачатокъ руч- ного аппарата въ видѣ двухъ изогнутыхъ пла- стинокъ, такъ наз. с г н- г а, отходящихъ отъ внутренняго края глу- бокихъ зубныхъ ямокъ. ОгіЫАае извѣстны уже въ кембрійскихъ отло- женіяхъ и въ послѣдній разъ встрѣчаются въ пермскихъ. Изъ нихъ весьма широкое рас- пространеніе имѣетъ Огіѣіз Паітап (рис. 60), почти круглыя ра- ковинки котораго попа- даются, начиная съ верхнекембрійскихъ от- ложеній, а въ силурійскихъ ихѣ извѣстно до 400 видовъ. РІаіузігорѣуа Кіп§ отличается почти равностворчатой раковиной, покрытой грубыми радіальными ребрами; брюшная створка ея несетъ посрединѣ небольшое продольное углубле- 9
— 130 — ніе или синусъ, и соотвѣтственно спинная имѣетъ такое же воз- вышеніе или сѣдло. Послѣднее семейство группы Ргоігетаіа, Репіатегісіае Рис. 61.—а—О тѣЬівіпа а 8 с ѳ н йепв РапсЬ—нижне-силур. отлож.—наружный видъ; I) и с—О гѣЬізіпа з <іи а ш а ѣ а РаЫеп.—нижне-силур. отлож.—&—спинная и с—брюш- ная створки съ внутренней стороны. М’Соу, также съ выпуклыми створками, характеризуются при- сутствіемъ внутри брюшной створки, въ задней ея части, осо- бой площадки (зропсіуішт), образующейся изъ сросшихся хорошо развитыхъ зубныхъ пластинокъ; къ верхней поверхности этой Рис. 62. — а,&,с — Репіашегиз §а1еаѣив Паіш. — девонск. отлож. — : а — цѣльный экзем- пляръ въ нат. вел., видъ со стороны замочнаго края, Ь—со стороны лобнаго края, с—поперечный разрѣзъ: сверху брюшная створка, снизу спинная, 8/—срединная перегородка, ж—зубныя пластинки (зрошіуІінт), Ь—замочныя пластинки, «—поддер- живающія ихъ срединныя перегородки, й—Р е п- ѣатегнз Кпі&ѢЬіі 8о\ѵ.— в.-силур. отлож. ( X Ѵз)—продольный разрѣзъ раковины, значеніе буквъ то же. площадки прикрѣплялись мышцы, а подъ нею, вѣ- роятно, помѣщались гона- ды. У РепіатегісГъ всегда имѣются также сгпга. — Низшимъ представителемъ этого семейства, ближай- шимъ къ описаннымъ толь- ко что ОгіЬісГамъ, является Огіѣізіпа (ГОгЬ. (ниж- нѳсилурійск. отлож.) съ высокой агеа и хорошо раз- витымъ дельтидіемъ; яроп- (іуіітіт опирается на сре- динную перегородку (рис. 61).—У РагатЬопііез Рапбег (н.-силур. отл.) ра- ковина вытягивается въ длину, принимаетъ иног- да носатую форму, съ не- большими агеа въ каждой створкѣ и небольшимъ дельтидіемъ; перегородки зубныя и замочныя зна- достигаютъ 62), который имѣетъ носатую чительно развиты.—Наибольшаго же развитія онѣ у Репіатегпз (рис.
- 131 — раковину, почти безъ агеа и безъ дельтидія; брюшная створка болѣе выпукла, чѣмъ спинная, съ широкимъ сѣдломъ посреди- нѣ, которому соотвѣтствуетъ вдавленность (синусъ) на спинной створкѣ. Въ брюшной сильно развиты зубныя пластинки, обра- зующія зропбуіінт и опирающіяся на высокую срединную пе- регородку; въ спинной также развиты замочныя пластинки, переходящія въ двѣ или одну срединную перегородку, 4 отрядъ.—Теіоігегоаіа. Вторая группа Тѳзіісагбіпез характеризуется хорошо разви- тымъ ручнымъ аппаратомъ и присутствіемъ на дельтирій дель- тидіальныхъ пластинокъ вмѣсто дельтидія. Наиболѣе простымъ ручнымъ аппаратомъ, въ видѣ двухъ крючкообразныхъ сгнга, среди Теіоігепіаіа обладаетъ сем. ВЬупсѣопеШсІае Огау; въ то же время самыя щупальца ихъ (у современныхъ формъ) имѣютъ видъ двухъ большихъ и, слѣ- довательно, совершенно свободныхъ конусообразныхъ спира- лей, обращенныхъ макушками впередъ. Раковина ВѣупсЬопѳІ- ІісГъ очень вздута, имѣетъ высокія заостренныя макушки и сильно изогнутый лобный край, благодаря присутствію глубо- каго синуса на одной створкѣ и соотвѣтствующаго сѣдла на другой; раковина представляется, такимъ образомъ, изо- гнутой въ видѣ широкой складки; помимо того ее покрываютъ многочисленныя радіальныя, обыкновенно острыя (треуголь- ныя) ребра; рѣже раковина бываетъ гладкой (рис. 63, С). У брюшной створки макушка сильнѣе развита, чѣмъ у спинной, и загнута въ видѣ носика (откуда названіе рода КЬупсЬо- пеііа), подъ которымъ лежитъ круглое отверстіе для ножки; на изогнутомъ замочномъ краѣ два большихъ зуба; на спинной створкѣ нѣтъ замочнаго отростка, но имѣются зубныя пла- стинки и срединная перегородка. Типичный представитель этого семейста, Вѣупсііопеііа Різсѣег (рис. 63), появляется въ силурѣ и особенно распространенъ въ юрѣ и мѣлу; за- тѣмъ, и въ современныхъ моряхъ, главнымъ образомъ холод- ныхъ, еще имѣется нѣсколько представителей этого рода, едва ли не самаго богатаго изъ всѣхъ брахіоподъ по числу видовъ и по количеству попадающихся въ ископаемомъ состояніи особей. Слѣдующую стадію въ развитіи ручного аппарата, именно,— въ видѣ петлеобразной пластинки, представляетъ сем. Т е г ѳ- ЪгаіпІЫаѳ Сггау. Ихъ раковина имѣетъ овальную или яйце- видную форму, большею частью также изогнута въ видѣ складки, имѣетъ круглое отверстіе на заостренной макушкѣ 9*
— 132 — брюшной створки, но поверхность ея гладкая или покрыта кон- центрическими линіями наростанія. Чрезвычайно многочислен- ныя и разнообразныя относящіяся сюда формы болѣе или менѣе тѣсно связаны между собою. Рис. 63.—Л—К Ьупсйопеііа 1 о х і а РізсЬ.—верхне-юрск. отл.—видъ раковины съ трехъ сторонъ, с—ядро; В — К Ь. диайтіріісаіа фиепві. — средне-юрск. отл.— видъ раковины со стороны спинной створки и лобнаго края; С — В й. (НешйЬугів) рвіі- і а с е а Ъаш.—соврем.—внутренній видъ спинной (наверху) и брюшной (внизу) створокъ. Въ простѣйшемъ случаѣ ручной аппаратъ ТегеЪгаЫісі’ъ представляетъ двѣ вытянутыя впередъ пластинки, загибающі- яся навстрѣчу другъ другу и срастающіяся по средней линіи тѣла въ видѣ широкой петли; таковъ онъ у Сепігопѳііа Рис. 64,—2—В іеіааша еіоп&аѣа ЗсЫоіЬ.—нермск.’^отл.—а—раковипа^въ натур. величину, &—ручной аппаратъ, увелич.;—В—Р у # о р ѳ <1 і р Ь. у а—в.-юрск. отл.—рако- вина со спинной стороны въ натур. велич.; часть спинной створки разрушена.—С—Т е ге- йта і и 1 а РЫПіряі Моттіз—ср.-юрск. отл.—въ натур. вел. ВШіп&8, которая имѣетъ распространеніе отъ девонскихъ до тріасовыхъ отложеній.—У Б і е 1 а 8 ш а Кіп^ (съ девонскихъ до пермскихъ отл.) отъ средины каждой пластинки поднимаются навстрѣчу другъ другу еще особые восходящіе отростки (рис.
— 133 — 64, А, Ь); такимъ же аппаратомъ обладаетъ Ру^орѳ Ьіпк (юрская), которая замѣчательна формой своего лобнаго края (рис. 64, В): онъ образуетъ двѣ боковыхъ лопасти, которыя растутъ болѣе быстро, чѣмъ средняя часть, и со временемъ сливаются между собою по средней линіи, оставляя небольшое отверстіе, которое прорѣзываетъ раковину посрединѣ. Такимъ же ручнымъ аппаратомъ обладаетъ и ТегеЪгаі.цІа Кіеіп (рис. 64, С), появляющаяся въ началѣ мезозоя и существую- щая и нынѣ. Наконецъ, уТегеЪгаіиІіпа (съ юры доны- нѣ) упомянутые восходяящіе отростки соединяются между со- бою, такъ что ручной аппаратъ представляетъ цѣльное кольцо. Болѣе сложнаго строенія ручной аппаратъ достигаетъ у тѣхъ формъ, у которыхъ онъ опирается на срединную (въ спинной же створкѣ) перегородку. У девонскаго Тгорібоіеріиз Наіі онъ является въ простѣйшемъ видѣ—въ видѣ двухъ тонкихъ полосъ, срастающихся по средней линіи съ высокой перегород- кой.—У Ме^аіѣугів сІ’ОгЬ. (юра—нынѣ) появляется нѣ- Рис. 65. — I а IШ ііп і а (Ма^ѳііапіа) € 1 а ѵ е а св п 8 Ѵаі. — современная: слѣва — спиннная, справа — брюшная створки съ внутренней стороны: Р —• отверстіе макушки брюшной створки, О—дельтидіальн. пластинки, 5—ручной аппаратъ, рг—замочный отро- стокъ, х—замочная площадка, я—зубы, а,а' — отпечатки аддукторовъ, — отпечатки диварикаторовъ, р,р'—ножныхъ мышцъ. сколько радіальныхъ перегородокъ, и .ручная петля срастается со всѣми ими. У ^Ѵаійѣеітіа Кіп§. (рис. 65 и 50, I) ручной аппаратъ образуетъ длинную петлю: онъ состоитъ изъ двухъ отходя- щихъ отъ замочнаго края и направляющихся впередъ вѣтвей съ острымъ отросткомъ въ самомъ началѣ ихъ; дойдя до лоб- наго края, эти вѣтви загибаются вверхъ и идутъ назадъ, обра- зуя двѣ направляющіяся назадъ вѣтви, которыя, не доходя
— 134 — замочнаго края, соединяются между собою. Срединная пере- городка хорошо развита; раковина гладкая или съ мелкими радіальными складками. АѴаМІіеітіа появляется въ самыхъ нижнихъ юрскихъ отложеніяхъ и живетъ и въ современную эпоху (Австралія). Отъ юры до нынѣ имѣетъ распространеніе иТегеЬгаіеИа (ГОгЪ., ручной аппаратъ которой отличается лишь тѣмъ, что Рис. 66. — 8 ѣ г і п е о с е- рііаіив Витѣіпі ВГг.— ср.^девонск. отл.—А—наруж- ный видъ раковины со сто- роны спинной створки: Готашеп, Л —дельтадіальныя пластинки, а—агеа; В—внут- реннее строеніе раковины съ боку: /—іогатеп, а—средин- ная перегородка брюшной створки, ср. п* спинной створки, ст—ручной аппаратъ и его отростки, $/—раздво- енный замочный отростокъ. направляющіяся впередъ вѣтви его со- единены перемычкой съ срединной пе- регородкой. Рядъ другихъ (Маз 8о^ѵ., Мѳ§е- г 1 е а Кіп& и проч.) позднѣйшихъ формъ, большею частью вымирающихъ, также примыкаетъ къ ЛѴаІШіеітіа по строенію своихъ ручныхъ аппаратовъ, которые напоминаютъ различныя стадіи развитія этого аппарата у этой послѣдней формы. Всѣхъ ихъ нужно разсматривать, какъ потомковъ АѴаІйѣеітіа, которые во взро- сломъ состояніи сохранили эмбріональ- ные признаки своего предка. Близкое къ ТегеЪгаІшІісГамъ сем. 81 г і п- ^осѳрѣаіійаѳ Баіі заключаетъ въ себѣ лишь одинъ родъ—8 і г і п & о с ѳ р- Ьаіпз І)ѳГг. (рис. 66), встрѣчающійся въ силурійскихъ и девонскихъ слояхъ. По внѣшнему виду онъ напоминаетъ силь- но вздутую ТегеЪгаіиІа съ выдающейся и загнутой макушкой, подъ которой ле- житъ посреди рѣзко очерченной агеа (а) треугольное отверстіе (Г), съ возра- стомъ обрастающее дельтидіальными пла- стинками (6). Ручной аппаратъ 8ігіп^о- серЬаІш'а (сг) построенъ по типу АѴаІсІ- Ііеішіа, но направляющіяся назадъ вѣтви его еще разъ загибаются впередъ къ лоб- ному краю и здѣсь уже сливаются между собою, при чемъ отъ внутренняго края послѣдняго звена отходятъ многочисленные иглообразные от- рортки (8і), направленные внутрь раковины; другую особен- ность раковины 8ігіп^осѳрѣа1п8’а представляетъ очень большой замочный отростокъ (еГ), идущій отъ замочнаго края спинной створки и своимъ раздвоеннымъ концомъ обхватывающій сре- динную перегородку (8) брюшной.
— 135 — ручного аппарата обраще-- конусы Рис. 67,—а—8 р і т і Г е г з і г і а іи з 8оиг.—к.- у. отлож. — ( X 8Д) — спинная створка частью снята, чтобы показать ручной аппаратъ; Ь —• 8 р. зресіозпз ЗеЫоѣЪ.—• девонск. отл.—со сторо- ны макушекъ. Наиболѣе сложнымъ ручнымъ аппаратомъ обладаютъ 8 р і- г і Г е г і (1 а ѳ Кіп&, у которыхъ онъ закладывается въ видѣ простой петли, какъ у Сепігопеііа, затѣмъ эта петля расши- ряется, и между ея вѣтвями появляются два длинныхъ ленто- образныхъ отростка, спирально свертывающихся въ видѣ двухъ конусовъ; эти конусы носятъ названіе спиралій (врігаііа), а перемычка между ними, замыкающая петлю, называется іп- рт. ВрігіГегісіае представляютъ вымершую группу брахіоподъ, которая появляется въ силурійскій періодъ, въ палеозоѣ же достигаетъ наибольшаго развитія и затѣмъ быстро выми- раетъ, такъ что лишь нѣсколько ея формъ переходятъ въ мезозой. У собственно йрітіГегібае ны макушками въ проти- воположныя стороны; они или совершенно отдѣлены другъ отъ друга, или же 1 соединены помощьюзп^’шп, которое располагается ме- жду пластинками въ томъ мѣстѣ, гдѣ онѣ, только что отойдя отъ замочнаго края спинной створки, начина- ютъ образовывать первый оборотъ спирали. Таковъ ручной аппаратъ 8 р і г і- Г е г $омг. (рис. 67). Что ка- сается его раковины, то она характеризуется очень длиннымъ, прямымъ за- мочнымъ краемъ, прида- ющимъ ей треугольную форму. Обѣ створки ея вы- пуклы и покрыты болѣе или менѣе рѣзко выраженными ра- діальными ребрами; кромѣ того, на спинной имѣется широкая выпуклая складка (сѣдло), а на брюшной соотвѣтственная вдав- ленность (синусъ). Узкая трехугольная агеа имѣется на обѣ- ихъ створкахъ и на брюшной несетъ треугольный дельтирій. БрігіГет появляется въ силурѣ и вымираетъ въ пермскихъ отложеніяхъ, достигая наибольшаго развитія въ девонѣ. Другой родъ, С у г і і п а Ваѵійв. (силур—кам.-уг. отл.), имѣетъ на брюшной створкѣ агеа почти такой же высоты, какъ вся остальная раковина (рис. 68, а—с). У Маг.ііпіа М’Соу (кам.-
— 136 — уг. отл.) замочный край укорачивается, и у ЗрігіГегіпа сГОгЬ. (кам.-уг. отл.—юра) раковина уже почти совершенно круглая. Рис. 68.—а,Ъ—С у г і і п а 1і ѳ і е г о с 1 у 1 а ВеГг.—девонск. отл.—а—въ натур. велич.^, Ь—-часть брюшной и спинная створка снята, но отъ послѣдней оставленъ замочный край и ручной аппаратъ; с—Су гііпа еагЪопагіа М’Соу—к.-у. отлож.—одна брюшная створка-съ внутр. стороны: дельтид. пластинки сняты, и видны зубныя пластинки, сраста- ющіяся съ срединной перегородкой; й—Нпсіѣез дгурЬпв ВсЪІоіЬ.—девонск. отл.— натур. велич. УКѳіяіа КІП&, Ыисіеозріга Наіі и Ппсііея БеГг. (рис. 68, 6) ручной аппаратъ усложняется присутствіемъ по- Рис. 69.—А I г у^р а теііспіагіе Ьіп.—ср.-девонск. отл.—а—большой экземпляръ со стороны макушекъ, — Ъ маленькій, экземпляръ съ брюшной и лобной стороны, с— внутренній видъ спинной створки съ ручнымъ аппаратомъ, й—внутренній видъ брюшной створки: & — дельтидіальныя пластинки, а—аддукторъ, с—диварикаторъ,7і—ножныя мыш- цы, о—отпечатки гонадъ; на остальной части раковины видны отпечатки полостей мантіи. среди іп&тп неболь- шого отростка, на- правленнаго назадъ. Раковина у нихъ круглая или оваль- ная, агеа нѣтъ, и макушка брюшной створки прорѣзана круглымъ отверсті- емъ. У Ппсііез эта макушка чрезвычай- но развита и загнута въ бокъ (рис. 68, ф. Отростокъ ’ пере- мычки раздваивает- ся, и оба конца его загибаются впередъ, образуя иногда двѣ петли или кольца, у рода А і ѣ у г і я М’Соу и близкихъ къ нему формъ. У всѣхъ нихъ раковина гладкая, овальная,
— 137 — съ выпуклыми створками, безъ агеа, часто съ небольшимъ склад- чатымъ изгибомъ лобнаго края. Близкое къ Брігіі’егісГамъ сем. Аігурісіае Баіі характери- зуется конусами ручного аппарата, направленными верхушками другъ къ другу. Родъ Аігура Баіш. (рис. 69) обладаетъ гро- маднымъ распространеніемъ въ силурійскихъ и девонскихъ сло- яхъ. Бя почти круглая раковина имѣетъ обѣ створки выпуклыя и покрыта ребрышками, пластинчатыми струйками или чешуй- ками. Геологическое распредѣленіе брахіоподъ. Не- смотря на обильный и въ большинствѣ хорошо сохранившійся палеонтологическій матеріалъ, главныя группы брахіоподъ по- ка остаются непосредственно не связанными между собою фи- логенетически. Повидимому, можно считать установленнымъ лишь то, что беззамочныя ЕсагсИпез являются типомъ болѣе древнимъ, чѣмъ снабженныя замкомъ Тѳзіісагбіпез, которыя и отдѣляются вѣроятно отъ первыхъ,— однако, еще въ тѣ вре- мена, отъ которыхъ не сохранилось органическихъ остатковъ. Вся начальная исторія брахіоподъ, такимъ образомъ, принад- лежитъ доисторическому времени, и геологическая лѣтопись застаетъ ихъ въ полномъ расцвѣтѣ: попадаясь во множествѣ уже въ наиболѣе древнихъ осадочныхъ образованіяхъ, брахіо- поды достигаютъ наибольшаго распространенія въ силурійскій періодъ, а вслѣдъ затѣмъ начинается ихъ непрерывное выми- раніе, настолько однако медленное, что и въ современную эпо- ху имѣется еще небольшое (до 140 видовъ) число ихъ пред- ставителей. Хотя уже въ нижнихъ кембрійскихъ слояхъ имѣются представители всѣхъ четырехъ отрядовъ брахіоподъ, раздѣ- леніе которыхъ, слѣдовательно, относится еще къ докембрій- скому времени, но преобладающими формами здѣсь являются Аігешаіа и Нѳоігѳшаіа, и только въ силурійскихъ отло- женіяхъ ТезіісаМіпев начинаютъ играть видную, а вслѣдъ за- тѣмъ и первенствующую роль. Можно сказать, что палеозой- ская эра принадлежитъ группамъ Ргойисіісіае, Зігорііотепібае, ЗрігіГегісІае и АігурМае, тогда какъ ЕѣупсѣопеІІМае играютъ менѣе значительную роль. Съ наступленіемъ мезозоя, несмотря на то, что классъ и въ отношеніи численности, и разнообразія формъ весьма замѣт- но идетъ на убыль, фауна брахіоподъ оказывается обновленной, и многія формы продолжаютъ еще энергично развиваться въ теченіе всего мезозоя. ШіупсѣопеШсІаѳ, а вслѣдъ за ними Те- геЪгаішІісіае завладѣваютъ первымъ мѣстомъ, достигая высшаго
— 138 — развитія въ ю р ѣ, тогда какъ изъ характерныхъ для палеозоя группъ сохраняются лишь немногіе отдѣльные представители въ тріасѣ и, частью, въ самомъ началѣ юрскаго періода; въ мѣлу значительную роль играютъ такія своеобразныя груп- пы, какъ Сгапіі(іае и ТІіесМіійае. Въ кайнозойскую эру вымираніе класса обозначилось вполнѣ рѣзко; въ третичныхъ отложеніяхъ встрѣчаются лишь тѣ немногія формы, которыя сохранились и въ с о в р е- менную эпоху (Ьіп&иіа, Эізсіпа, Сгапіа, ЮіупсЬопеІІа, Тѣесі- йеа, ТегеЪгаіиІа, ТегеЪгаіеІІа и др.); интересно, что эти формы, за небольшимъ исключеніемъ (ТегеЬгаіеІІа, ТЬесНеа), —очень древняго происхожденія, въ общемъ мало измѣнившіяся въ теченіе всей геологической исторіи.
ГЛАВА V. Типъ ЕсЫпойегтаіа (иглокожія). Подтипы. Классы. Подклассы. Отряды. Г1. Тііесоібеа. 2. СагроШеа. 1. Реітаіояоа. . 3. Сузіоібеа. . . ,4. ВІазіоіЗеа. Г1. ОісЬорогНа. [2. ВірІорогНа. 5. Сгіпоібеа. . '1. СІайосгіпоМеа. Г1. ЕізЫаіа. і 1 ^2.Репіасгіпоі(іеа.] 12. Ьагѵаіа. 3. Созіаіа. 4. Агіісиіоза. (б. АгНсиІаіа. 1. НоіоНшгіоШеа. 2. АяіегоМеа. . \ 1. 8іе11егі<1ае.. . -1 (1. Епсгшазіегіае. [2. Еиазіегіае. 1. ОрЬіигеае. 2. ЕІеиШегогоа . , і і <2. ОрЫитШае. . <) 2. Еигуаіеае. ІЗ. ОрЫосузііае. [1. СуаіосМагіда. '1. РаІесЬшоМеа^ 2. ВоШгіосМагійа. 3. ЕсЫпоШеа. . 1 1 13. РегівсЬоёсЬіпісІа. 2. ЕиесЬіпоісІеа.^ (1. Ве^иіагез. (2. Ігге^иіагез. Черви разсматриваются, какъ исходная группа для четырехъ высшихъ типовъ, которые развиваются въ видѣ четырехъ ство- ловъ,—самостоятельныхъ, т.-е. отдѣльно другъ отъ друга сто- ящихъ, и заканчивающихся слѣпо, т.-е. болѣе не дающихъ начала никакимъ новымъ типамъ. Одинъ изъ этихъ стволовъ образуютъ ЕсЬіпосІеітпаіа. Громадное большинство представи- телей ихъ ведетъ сидячій образъ жизни и обнаруживаетъ рядъ весьма своеобразныхъ приспособленій въ формѣ тѣла, его скелетѣ, развитіи особой, принадлежащей лишь Есіііпойегтаіа
— 140 — водно-сосудистой или амбулакральной системы; эти приспо- собленія сохраняются и у тѣхъ ихъ группъ, которыя перехо- дятъ къ свободному существованію. Въ связи съ сидячимъ образомъ жизни, для большинства ЕсЫпосіегтаіа характерно лучистое строеніе, но личинка ихъ еще сохраняетъ двустороннюю симметрію предковъ. У типич- ныхъ представителей тѣло состоитъ изъ пяти одинакихъ ча- стей, располагающихся лучеобразно отъ общаго центра, при чемъ внутренніе органы только отчасти слѣдуютъ такому лу- чевому расположенію. Своеобразная спеціализація иглокожихъ не располагаетъ къ высшимъ степенямъ дифференцировки этихъ послѣднихъ , органовъ и въ особенности нервной системы, и въ этомъ отношеніи Есіііпобегшаіа стоятъ далеко ниже дру- гихъ, параллельно развивавшихся типовъ; тѣмъ не менѣе, срав- нительно съ разсмотрѣнными типами, они представляютъ вы- сокую степень развитія. У ЕсЫпойегтаіа кишечникъ состоитъ всегда изъ трехъ частей; имѣется целомъ и кровеносная си- стема; органы дыханія большею частію находятся въ связи съ амбулакральной системой, исполняющей и различныя другія функціи. Въ наружныхъ покровахъ тѣла Есѣіпосіегтаіа отлагается известковый скелетъ въ видѣ микроскопическихъ известковыхъ тѣлецъ, сливающихся въ крупныя пластинки, подвижныя или прочно соединенныя между собою и охватывающія все тѣло животнаго; иногда эти пластинки несутъ длинныя иглы такого же происхожденія; иглы подвижно соединены съ пластинками скелета, приводятся въ дѣйствіе спеціальными мышцами и служатъ для передвиженія животнаго. У современныхъ формъ всѣ части скелета имѣютъ раковистый изломъ *и подъ микро- скопомъ представляютъ чрезвычайно тонкую рѣшетчатую или губчатую структуру; у ископаемыхъ же формъ органическое вещество, пронизывающее эти известковыя части, разрушается и замѣщается углекислою известью, и вся скелетная масса является однородной, кристаллической и обнаруживаетъ харак- терную для известковаго шпата ромбоэдрическую спайность. Благодаря этой спайности, части скелета ископаемыхъ ЕсЫпо- сіегшаи такъ же легко отличимы отъ другихъ известковыхъ образованій органическаго происхожденія, какъ у современныхъ формъ по упомянутой рѣшетчатой структурѣ. Иглокожія распадаются на два большихъ отдѣла: Р ѳ 1 ш а і о- 20а и Е1 е пЛ ѣ е г о 2 о а; первыя заключаютъ прикрѣпленно живущія формы, вторыя перешли къ свободному образу жизни. Какъ показываютъ ископаемые остатки, раздѣленіе этихъ двухъ группъ произошло въ самые отдаленные періоды исторіи земли,
— 141 — при чемъ исходною группою должны были быть сидячія формы, отъ которыхъ Еіеиіѣегогоа сохранили многія существенныя чер- ты строенія (радіальную симметрію); лишь немногіе предста- вители ихъ вновь возвращаются къ болѣе или менѣе ясно вы- раженной двусторонней симметріи. Тѣмъ не менѣе дифферен- цировка у тѣхъ и у другихъ, подъ вліяніемъ различныхъ ус- ловій существованія, идетъ по различнымъ направленіямъ. У Реітаіояоа, прикрѣпляющихся спинной стороной, брюшная об- ращена вверхъ, и амбулакральные наружные придатки приспо- соблены для питанія: они производятъ токъ воды, который го- нитъ пищу въ ротъ животнаго; послѣднее должно довольство- ваться, слѣдовательно, микроскопической пищей, пассивно доста- вляемой ему указаннымъ способомъ. Свободныя Еіеиіѣегогоа ползутъ на брюшной сторонѣ тѣла, которая, слѣдовательно, обра- щена внизъ; имъ пищей служатъ сравнительно большія живот- ныя (напр., моллюски), и они снабжены хватательнымъ или даже жующимъ ртомъ; наружные придатки амбулакральной системы являются у нихъ въ видѣ присасывающихся ножекъ, служащихъ для прикрѣпленія и передвиженія. Сидячія Реітаіогоа вытя- гиваются въ высоту: на спинной сторонѣ ихъ развивается стебель, служащій для прикрѣпленія; на стеблѣ въ видѣ чашечки сидитъ собственно тѣло животнаго, а амбулакраль- ные придатки, поддерживаемые своимъ особымъ скелетомъ, вы- тягиваются отъ чашечки вверхъ и въ стороны въ видѣ болѣе или менѣе длинныхъ рукъ. Свободныя ЕІеіШіегогоа распла- стываются въ ширину: ихъ тѣло принимаетъ видъ плоской звѣзды или шара, а у двусторонне симметричныхъ—видъ мѣшка или червя. Благодаря прочному известковому скелету, иглокожія пре- красно сохраняются въ ископаемомъ состояніи; такъ какъ они принадлежатъ къ числу раннихъ обитателей земли и въ былыя эпохи играли болѣе значительную роль, чѣмъ нынѣ, то древ- нѣйшіе пласты земной коры доставляютъ немало интересныхъ вымершихъ представителей этого типа. і подтипъ.—Реітаіогоа. Реітаіозоа производятъ одинъ большой жизнеспособный стволъ криноидей, или морскихъ лилій, которыя проходятъ чрезъ всѣ періоды извѣстной намъ исторіи земли и продолжа- ютъ существовать и нынѣ. Но въ древнѣйшія эпохи Реітаіогоа были представлены болѣе разнообразными формами, которыя образовывали рядъ самостоятельныхъ, исходившихъ изъ общаго корня стволовъ, болѣе или менѣе быстро отмиравшихъ; нѣко-
— 142 — торыя изъ этихъ формъ интересны въ томъ отношеніи, что сохраняютъ переходныя черты между отдѣльными группами, т.-е. являются смѣшанными типами. і классъ.—ТЬееоійеа. Какъ разъ такой смѣшанной группой являются ТѣесоМеа, которыя обладаютъ не только изъ всѣхъ Рѳітаіояоа, но и изъ всѣхъ ЕсЫподетаіа наиболѣе простой организаціей. Они за- ключаютъ формы исключительно сидячія, съ характерными признаками Реішаіояоа, но въ то же время нѣкоторыми чертами приближающіяся и къ Еіепіііегохоа; можно думать поэтому, что ТЬесоМеа являются потомками той группы сидячихъ ЕсЫпо- Легтаіа, которыя дали начало свободнымъ формамъ. Тѣло Тѣесоіаеа имѣетъ мѣшкообразную или шарообразную, иногда плоскую дискообразную форму; съ нижней (спинной) стороны оно не имѣетъ стебля и слегка приплюснуто, образуя площадку, которой прирастало къ постороннимъ предметамъ; въ нѣкоторыхъ случаяхъ нѣтъ слѣдовъ прирастанія на ске- летѣ, но и тогда животное сохраняло сидячее положеніе, по- коясь на спинной сторонѣ. Верхняя (брюшная) сторона тѣла обыкновенно, имѣетъ выпуклую форму; посреди нея распола- гается ротовое отверстіе, и отъ него поверхъ тѣла по радіусамъ идетъ пять незначительной длины амбулакральныхъ сосудовъ; послѣдніе построены по типу РеГтаіохоа, т.-е. служатъ орга- номъ питанія, а не движенія (см. выше), но въ то же время на всемъ своемъ протяженіи они находятся въ. соприкосновеніи съ тѣломъ животнаго и никогда не вѣтвятся, подобно тому какъ это имѣетъ мѣсто и у ЕІепШегогоа; увеличеніе длины этихъ сосудовъ достигается иногда спиральнымъ изгибаніемъ ихъ: въ послѣднемъ случаѣ верхняя сторона тѣла принимаетъ такой видъ, какъ будто центральная ея часть повернута (по часовой стрѣлкѣ) относительно неподвижной окружности. Благодаря амбулакральнымъ сосудамъ, тѣло ТѣесоШеа, та- кимъ образомъ, имѣетъ пятилучевую симметрію: амбулакраль- ные сосуды намѣчаютъ радіусы тѣла; въ одномъ изъ ин- террадіусовъ, т.-ѳ. эксцентрично, располагается анальное отверстіе. Въ ископаемомъ состояніи извѣстны лишь тѣ ТѣесоМеа, кото- рыя обладали достаточно прочнымъ известковымъ скелетомъ; этотъ скелетъ бываетъ у нихъ выраженъ различно: у нѣкото- рыхъ формъ онъ образуется лишь неправильными, свободно въ покровахъ тѣла лежавшими зернышками; у другихъ сливается въ сплошной известковый покровъ, лишь на верхней сторонѣ диф-
— 143 — ференцированный на отдѣльныя пластинки; наконецъ, у треть- ихъ состоитъ изъ пластинокъ, при чемъ послѣднія или имѣ- ютъ многоугольную форму и неподвижно соединены меж- ду собою, или же являются въ видѣ полукруглыхъ чешу- екъ, чѳрепицеобразно налегающихъ другъ на друга и до- пускающихъ извѣстныя измѣненія въ формѣ тѣла. Особой диф- ференцировки достигаетъ скелетъ въ области амбулакральныхъ сосудовъ, такъ какъ здѣсь скелетъ собственно тѣла прерывает- ся, образуетъ щели для выхода амбулакральныхъ сосудовъ и уступаетъ мѣсто ихъ скелету. Послѣдній состоитъ изъ слѣдую- щихъ частей: подъ амбулакральными сосудами образуются пластинки сравнительно крупной величины и правильной фор- мы; эти подамбулакральныя пластинки располагаются въ одинъ продольный рядъ подъ каждымъ сосудомъ, при чемъ изгибаются внутрь тѣла, образуя желобокъ, поддерживающій амбулакральный сосудъ на всемъ его протяженіи до ротоваго отверстія; помимо того, симметрично по обѣимъ сторонамъ же- лобка развиваются т. наз. краевыя пластинки, обыкновенно болѣе, мелкія, приводимыя въ движеніе особыми мышцами: ког- да онѣ отогнуты,—амбулакральный сосудъ открытъ и функціо- нируетъ, когда онѣ опущены,—сосудъ закрытъ и съ наружной стороны представляется въ видѣ двойного сплошного ряда правильно расположенныхъ пластинокъ; въ такомъ видѣ и со- хранилось большинство ископаемыхъ формъ. Краевыя пластин- ки закрываютъ также и ротъ, и тогда животное вполнѣ изоли- руется отъ окружающей среды, такъ какъ и анальное отверстіе имѣетъ прикрышку въ видѣ пирамидки изъ пяти крупныхъ пластинокъ или изъ многочисленныхъ мелкихъ, радіально рас- положенныхъ. Никакихъ другихъ отверстій или поръ на скеле- тѣ ТЬесоібеа не имѣется, и ихъ гидрофоровая система, слу- жащая у ЕсЪіпосіегтаіа для обновленія лимфатической жидкости въ амбулакральныхъ сосудахъ, вѣроятно имѣла сообщеніе съ наружной средой гдѣ-нибудь въ мягкой стѣнкѣ тѣла около ро- тового отверстія. Нижняя, прирастающая часть тѣла животнаго часто совершенно лишена скелета. Тѣесоібеа въ ископаемомъ состояніи попадаются съ кембрій- скихъ отложеній и, несмотря на свое примитивное строеніе, продолжаютъ существовать довольно продолжительное время- до каменно-угольнаго періода. Представителемъ ихъ можетъ служить СуаіЬосузііз Есѣтібі (силур. отл.), имѣющій чашкообразную или мѣшкооб- разную форму, на бокахъ покрытый сплошнымъ известковымъ скелетомъ, а на верхней слегка выпуклой площадкѣ—диффе- ренцированнымъ на отдѣльныя пластинки: пять короткихъ ам-
— 144 — булакральныхъ сосудовъ со своимъ скелетомъ располагаются на этой площадкѣ въ видѣ пятилучевой звѣзды, между ними—• пять большихъ интеррадіальныхъ пластинокъ, и, кромѣ того, рядъ мелкихъ пластинокъ въ одинъ рядъ окружаетъ всю пло- Рис. 70.—А ^ѳІасгіпизСіп- сіппаѣіепзіз Е. Кот.—н.- силур. отлож. — экземпляръ въ натур. велич., сидящій на рако- винѣ брахіоподы. щадку; между одной изъ интеррадіаль- ныхъ пластинокъ и этимъ краевымъ рядомъ располагается анальная пи- рамидка. Нетісузіііез Наіі (силур. отлож.) имѣетъ полутаровидное, выпуклое тѣло, покрытое слегка черепицеобраз- но налегающими пластинками; амбу- лакральные сосуды образуютъ прямую пятилучевую звѣзду. А&еіасгіпііѳз Ѵаппхеш имѣ- етъ плоское тѣло, съ черепицеобраз- ными пластинками, которыя по краю тѣла имѣютъ меньшую величину, чѣмъ по срединѣ; амбулакральные сосуды изогнуты спирально (рис. 70). з классъ.—СагроіДеа. Вторую, также весьма примитивную группу Реііпаіогоа обра- зуютъ Сагроісіѳа, которыя, кромѣ примитивнаго строенія, обна- руживаютъ до извѣстной степени возвращеніе къ двусторон- ней симметріи, несмотря на то, что остаются прикрѣпленными животными. Сагроі(іеа (рис. 71) имѣютъ неправильной формы тѣло, иногда приплюснутое сверху внизъ, сидящее на стеблѣ, на которомъ оно насажено нѣсколько вкось, такъ что брюшная и спинная сто- роны обращены скорѣе впередъ и назадъ, чѣмъ вверхъ и внизъ. Скелетъ состоитъ изъ известковыхъ пластинокъ, образуетъ сплошную капсулу, имѣющую лишь два отверстія, ротовое и анальное; на анальной или брюшной сторонѣ пластинки обыкно- венно мельче, чѣмъ на остальной чашечкѣ; при этомъ распо- ложеніе скелетныхъ элементовъ не обнаруживаетъ пятилуче- вого строенія, и тѣло является двусторонне симметричнымъ, такъ какъ правая и лѣвая стороны его построены одинаково; стебель также построенъ иногда двусимметрично—изъ двухъ рядовъ пластинокъ—и нерѣдко въ различныхъ своихъ частяхъ (по длинѣ) имѣетъ различное строеніе. Наружные амбулакраль- ные органы, въ противоположность Тѣесоісіѳа, имѣютъ лишь слабую связь съ чашечкой (или тѣломъ) и поддерживаются самостоятельнымъ скелетомъ, въ большинствѣ случаевъ рого- вымъ и гораздо рѣже известковымъ, состоящимъ изъ пласти-
- 145 — нокъ, расположенныхъ въ одинъ рядъ; когда такой скелетъ стелется по чашечкѣ, то образуетъ всего двѣ вѣтви, расходя- щихся отъ ротового отверстія направо и налѣво. Рис. 71.— С ат р о і’А в а: 1,—С е г а ѣ о с у в Н в Р ѳ г и е г і Іаѳк.,— ср.-кембр. отл.— А—съ брюшной стороны, В—со спинной: а—анальное отверстіе, о—ротовое.—2.—М а 1 о- суяііѣев МпгсЬізопі ВШ.—н.-силур. отл.—видъ чашечки сверху: посреди—аналь- ное отверстіе, нѣсколько съ боку (ниже ануса) ротовое и отъ него амбулакральный аппа- ратъ.—З.—Т госЬосузіііез ЬоЬетісиз Ватг., — ср.-кембр. отл.—2 — видъ со спинной стороны, В—видъ съ брюшной стороны, О— видъ чашечки сверху: М,—краевыя пластинки (таг^іпаііа), а—анальное (на рис. В оно прикрыто „клапаномъ") и о-ротовое отверстіе, г—амбулакральные желобки, т—брюшная, й—спинная сторона. Сагроібеа извѣстны въ кембрійскихъ и силурійскихъ отложе- ніяхъ и въ теченіе этого времени обнаруживаютъ извѣстную 10
— 146 — дифференцировку, отчасти напоминающую дифференцировку слѣдующаго класса, Сузіоібеа, а затѣмъ они вымираютъ без- слѣдно. Представителемъ древнѣйшихъ и въ то же время при- митивнѣйшихъ Сагроібеа можетъ служить Сегаіосувііз Лаекеі, обладающій совершенно несимметричною чашечкою съ 4-мя рогообразными выростами, сложенною изъ крупныхъ пла- стинокъ (рис. 71, 1); небольшое ротовое отверстіе (о) располо- жено сверху, большихъ размѣровъ анальное—съ боку (а); сте- бель состоитъ изъ двурядныхъ пластинокъ; амбулакральные органы не имѣютъ скелета и не оставляютъ слѣдовъ на ча- шечкѣ.-—У ТгосЬосувіііѳв Ватт. положеніе ихъ отмѣчено двумя бороздками, отходящими по противоположнымъ напра- вленіямъ отъ ротоваго отверстія, и самый скелетъ чашечки представляетъ большую дифференцировку (рис. 71, 3): онъ имѣ- етъ форму диска, т.-е. сплющенъ въ дорсовентральномъ на- правленіи при кругломъ или эллиптическомъ очертаніи; нѣ- сколько выпуклая брюшная сторона (С, ѵ) покрыта мелкими пла- стинками, плоская спинная (С, б)—-болѣе крупными, а на гра- ницѣ между той и другой, по ребру диска, располагаются круп- ныя боковыя пластинки (М), вдоль- которыхъ тянутся упомя- нутые амбулакральные желобки (г—г); ротовое (о) и анальное (а) отверстія располагаются рядомъ на верхнемъ концѣ чашеч- ки, и въ соотвѣтствующихъ мѣстахъ боковыя пластинки обра- зуютъ выемки (съ брюшной стороны); стебель тонкій изъ двой- ного ряда пластинокъ.—Наконецъ, представителемъ позднѣй- шихъ, наиболѣе дифференцированныхъ Сагроібеа является Маіосузіііез баек., у котораго чашечка имѣетъ почти пра- вильную шарообразную форму (рис. 71, 2) и сидитъ на стеблѣ, состоящемъ изъ одного ряда кольцеобразныхъ пластинокъ; анальное отверстіе помѣщается на вершинкѣ чашечки, ротовое нѣсколько съ боку, и отъ послѣдняго по двумъ радіусамъ расходятся амбулакральные сосуды, которые имѣютъ свой соб- ственный скелетъ, стелющійся по чашечкѣ въ видѣ двухъ вѣт- вящихся стволиковъ.—У другихъ формъ, какъ у Сотаго- с у в і і і е з ВіШп&8, амбулакральные стволы поднимаются надъ чашечкой свободно; анальное отверстіе иногда бываетъ по- крыто пирамидкой изъ маленькихъ пластинокъ. 3 классъ.-С58Іоі(іеа. Третью группу палеозойскихъ Реішаіогюа образуютъ Сувіо- ібеа, обладающія подобно двумъ предыдущимъ весьма прими- тивнымъ строеніемъ, но въ то же время въ нѣкоторыхъ отно- шеніяхъ весьма своеобразно спеціализировавшіяся. Сузіоісіеа
— 147 — стоятъ уже несравненно ближе, чѣмъ оба разсмотрѣнные клас* са, къ типичнымъ СгіпоіДеа и, вѣроятно, представляютъ собою боковую вѣтвь, отдѣлившуюся гдѣ-нибудь у основанія ство- ла послѣднихъ и сохранившую личиночный характеръ строенія. Тѣло ихъ имѣетъ пятилучевое строеніе, обладаетъ стеблемъ и характеризуется преобладающимъ развитіемъ т е к и, т. е. ске- лета собственно тѣла, или чашечки; тека охватываетъ послѣд- нюю въ видѣ сплошного панциря, неподвижнаго и не имѣю- щаго щелей для амбулакральныхъ сосудовъ, какъ это было у ТЬесоИѳа. Амбулакральные сосуды у цистоидей выходятъ на- ружу чрезъ перистомальноѳ отверстіе и, по сравненію съ „ру- ками" криноидѳй, остаются въ недоразвитомъ состояніи: они стелются на нѣкоторомъ разстояніи по чашечкѣ, нерѣдко вѣтвятся, затѣмъ концы ихъ вѣтвей приподнимаются перпен- дикулярно къ поверхности чашечки и покрываются собствен- нымъ скелетомъ; такимъ образомъ поле, занятое амбулакраль- нымъ сосудомъ на поверхности чашечки, является окружен- нымъ рядомъ тонкихъ, небольшихъ, мало подвижныхъ паль- цевъ (рис. 72, ,2). Другую особенность цистоидей составляютъ поры, прони- зывающія стѣнку теки, иногда весьма сложно устроенныя и служившія, вѣроятно, органомъ дыханія. Сузіоісіѳа образуютъ двѣ группы, Эіріорогіѣа иВісѣоро- гііа, развивавшіяся параллельно въ различныхъ направлені- яхъ и значительно разнящіяся въ строеніи скелета. Тека СувІоіДеа имѣетъ большею частью шарообразную фор- му и состоитъ изъ многоугольныхъ, вплотную прилегающихъ другъ къ другу пластинокъ, то весьма многочисленныхъ, не- правильныхъ и неправильно расположенныхъ, то имѣющихся въ меньшемъ числѣ,—-и чѣмъ ихъ меньше, тѣмъ онѣ правиль- нѣе по формѣ и располагаются въ правильные горизонтальные кольца. Эти пластинки представляютъ собою объизвестненную сиіів, и онѣ однѣ обыкновенно въ ископаемомъ состояніи толь- ко и сохраняются; въ очень рѣдкихъ случаяхъ поверхъ нихъ были находимы слѣды объизвестнѳннаго эпидермическаго слоя, покрывавшаго, повидимому, также всю чашечку снаружи и имѣвшаго иное строеніе, чѣмъ тека. Тека несетъ 4 крупныхъ отверстія (рис. 72, 1): на верхнемъ полюсѣ чашечки—ротовое, или, правильнѣе, перистом альноѳ (о), посреди котораго открывался ротъ, а по бокамъ выходили амбулакральные сосу- ды, располагавшіеся по поверхности чашечки по 5 лучамъ, или радіусамъ (1—5). Остальныя три отверстія помѣщаются въ од- номъ изъ интеррадіусовъ:это, во-первыхъ,большое анально е отверстіе (А), затѣмъ, небольшая паріетальная пора 10*
— 148 — (Рр), располагающаяся между анусомъ и ртомъ, и, наконецъ, мадрѳпоровая пластинка (Рг), располагающаяся между паріетальной порой и ртомъ. Такъ какъ интеррадіусъ, заклю- чающій эти отверстія, всегда нѣсколько шире остальныхъ, то перистомальное отверстіе имѣетъ вытянутую въ одномъ направленіи форму — овальную или удлиненно - пятиуголь- ную. Анальное отверстіе теки иногда бываетъ шире от- верстія кишки, и тогда по краямъ его располагаются особыя мелкія пластинки, образующія такъ назыв. анальное поле, соб- ственно же анусъ всегда прикрытъ правильной пирамидкой изъ пяти треугольныхъ пластинокъ, и такое расположеніе ихъ сохраняется независимо отъ правильности или неправильности строенія остальной теки. Паріетальная пора, служащая вывод- нымъ отверстіемъ дорзальнаго или аксіальнаго (полового) ор- гана, также имѣетъ свою прикрышку изъ отдѣльныхъ пласти- нокъ. Мадрепоровая пластинка, или протокъ первичнаго каме- нистаго канала амбулакральной системы, въ сущности не пред- ставляетъ особаго отверстія, а ситообразно продырявленную площадку на общемъ скелетѣ, располагающуюся обыкновенно на границѣ двухъ текальныхъ пластинокъ. Всѣ только что перечисленныя 4 отверстія имѣются однако лишь у наименѣе дифференцированныхъ формъ, тогда какъ у многихъ высшихъ два послѣднихъ постепенно исчезаютъ. Прежде всего наблюдается приближеніе мадрепоровой пластинки къ па- ріетальной порѣ, и затѣмъ она совершенно исчезаетъ, очевидно, вслѣдствіе того, что каменистый каналъ соединяется съ паріе- тальнымъ и чрезъ его пору получаетъ сообщеніе съ наружной средой; далѣе каменистый каналъ можетъ совершенно атрофиро- ваться, какъ это имѣетъ мѣсто у криноидей, и функція его тогда переходитъ, вѣроятно, на упомянутыя дыхательныя поры. Въ то же время, по мѣрѣ развитія половыхъ органовъ, послѣд- ніе перемѣщаются вверхъ и соединяются съ наружными амбу- лакральными сосудами—это такъ же наблюдается у криноидей,— вслѣдствіе чего паріетальный каналъ атрофируется, и исчеза- етъ его пора. Такимъ образомъ, у нѣкоторыхъ дифференцирован- ныхъ цистоидѳй тека имѣетъ лишь два большихъ отверстія — ротовое и Анальное. Поры цистоидей (рис. 72, 3, 4 и 5) въ простѣйшемъ случаѣ и у примитивнѣйшихъ формъ являются въ видѣ глубокихъ и узкихъ складокъ по краямъ текальныхъ пластинокъ; эти складки идутъ перпендикулярно къ грани пластинки и располагаются у сосѣднихъ пластинокъ такимъ образомъ, что складки одной служатъ непосредственнымъ продолженіемъ складокъ другой; онѣ вдаются внутрь чашечки, открываясь наружу узкой пор о-
149 — Рис. 72.—С увѣоісіеа: 1.—Отверстія тѣла цистоидей: о—ротовое отверстіе, или перисто- ма, А—анальное, Рр—паріетальная пора, Рг—мадрепоритъ, 1—5—пять радіальныхъ со- судовъ амб. системы.—4?.-—С Ь і г о с г і н п а реппі'рг ЕісЬ'иг. — н.-силур. отлож.— анальное отверстіе невидно, такъ какъ оно лежитъ на противоположной сторонѣ,—5, 4 и 5—различныя формы двойныхъ поръ ОІсЪорогіѣа съ наружной стороны (5), въ попереч- номъ (4) и продольномъ (5) разрѣзахъ: Р$—поровая щель, РЬ —поровой мостикъ, Рс—по- ровой каналъ, Рд—поровой ходъ, Р/—поровая складка. Фиг. За соотвѣтствуетъ 4а и 5а; <?&, с—5Ь; 4Ь—5с (СатуосгіпіЛае); 4с—5(1 (СатуосувШез); 4й—5е (ЕсЪтозрЬае- гііев). На фиг. 3 и 5 вертикальныя линіи л—я совпадаютъ со швомъ между двумя пла- стинками; на фиг. 5—у, у отмѣчаютъ центры сосѣднихъ пластинокъ; пунктирная линія обозначаетъ положеніе эпидермиса (на 5е сплошная линія, такъ какъ имѣется объизвест- ненныи эпидермисъ, обозначенный на 4& косыми штрихами). вой щелью (5а, 4а, ба), при чемъ вдоль каждой грани пла- стинки эти складки распредѣляются такъ, что наиболѣе длин- ная изъ нихъ находится по срединѣ грани, и отсюда въ обѣ
— 150 — стороны (къ концамъ грани) онѣ постепенно убываютъ въ длинѣ. При взглядѣ сверху площадь, занятая такими поровыми ще- лями, является въ видѣ ромба, длинная діагональ котораго совпадаетъ со швомъ между двумя пластинками; такое распо- ложеніе по отношенію къ шву между пластинками сохраняется и при всѣхъ дальнѣйшихъ усложненіяхъ въ строеніи поръ. За- нятая ромбомъ площадка текальныхъ пластинокъ иногда нѣ- сколько понижается относительно поверхности остальной части пластинки, образуя такъ называемый дворикъ. Ближайшее усложненіе въ строеніи поръ выражается въ томъ, что средняя часть поровой щели закрывается мости- комъ (ЗЪ, с, 56; 46, 5с); по краямъ мостика остаются двѣ соб- ственно поры, которыя ведутъ внутрь, въ полость складки; это—наиболѣе типичная парная пора цистоидей: она обра- зовалась изъ одной складки, принадлежитъ двумъ пластинкамъ и лежитъ на линіи, перпендикулярной къ шву между двумя пластинками, съ отверстіями на равномъ разстояніи отъ по- слѣдняго. Мостикъ, далѣе, можетъ быть не сплошной, а преры- вистый,—тогда получимъ рядъ поръ по одной линіи, принадле- жащихъ одной складкѣ (Зсі, 4с, 54)’, внутренняя часть складки, т.-е. опущенная въ полость тѣла, при этомъ обыкновенно пе- рестаетъ объизвестняться, а вмѣсто нея въ толщѣ пластинокъ появляется рядъ канальцевъ, параллельныхъ ихъ поверхности и соединяющихъ вертикальные каналы, идущіе отъ поръ (Зе, /, 44, бе). Такова наиболѣе сложная форма, получающаяся въ ре- зультатѣ разсмотрѣннаго процесса, характеризующаго одну изъ упомянутыхъ 2-хъ группъ цистоидей, именно, Бісѣорогііа. Если мы представимъ теперь, что упомянутая типичная пар- ная пора теряетъ свою связь со швомъ между пластинками и перемѣщается безразлично въ ту или другую сторону, сна- чала по линіи, перпендикулярной ко шву, а затѣмъ располага- ясь по всевозможнымъ направленіямъ и безотносительно на одной или двухъ пластинкахъ за разъ, то это будетъ путь, которымъ изъ указаннаго выше типа поръ развились поры, ха- рактеризующія группу Біріорогііа; каждыя двѣ поры у послѣд- нихъ остаются еще соединенными на наружной поверхности крохотнымъ дворикомъ (ср. рис. 77, В, с), но внутри пластинки каналы, идущіе отъ нихъ, расходятся, сталкиваются, соеди- няются, не обнаруживая никакой правильности въ распредѣле- ніи, а внутренняя часть складки у Біріоротііа никогда не объ- известнена. Очевидно, присутствіе только что описанныхъ поръ въ ске- летѣ цистойдей должно было обусловливать непосредственное соприкосновеніе покрововъ тѣла ихъ съ окружающей средой;
- 151 — въ этихъ порахъ, согласно ихъ устройству, постоянно долженъ былъ протекать токъ воды изъ одного отверстія въ другое, и потому такія поры разсматривается, какъ органы дыханія. Впо- слѣдствіи, по мѣрѣ исчезновенія каменистаго канала (см. выше), онѣ, быть можетъ, приспособились также для доставленія воды въ амбулакральную систему; по крайней мѣрѣ на отверстіяхъ ихъ появляются такія же ситообразныя прикрышки, какою—только въ большемъ масштабѣ—служила мадрепоровая пластинка для каменистаго канала. Стебель цистоидей у различныхъ формъ развитъ не оди- наково, но лишь у немногихъ онъ совершенно атрофируется; иногда онъ заканчиваемся на дистальномъ концѣ такъ назы- ваемымъ корневымъ кружкомъ. Внутри стебля имѣется полость и въ этой полости помѣщался упоминавшійся выше аксіальный (половой) органъ. • Амбулакральные сосуды у цистоидей выходятъ на- ружу, какъ было сказано, изъ перистомальнаго отверстія. Лишь у немногихъ формъ они остаются въ видѣ свободныхъ, не вѣтвя* щихся стволовъ; у большинства эти сосуды на нѣкоторомъ разсто- яніи стелются по чашечкѣ и, при этомъ энергично вѣтвятся, приподнимаются же надъ текой только концы ихъ вѣтвей, или пальцы, которые уже не вѣтвятся;,самое вѣтвленіе бываетъ очень разнообразно и совершается по опредѣленнымъ законамъ. Отношеніе амбулакральныхъ сосудовъ къ чашечкѣ не одина- ково у обѣихъ группъ Сузіоібеа: именно, у Віріорогііа сосуды стелются непосредственно по пластинкамъ теки, которыя обра- зуютъ подъ ними желобокъ, и только поднятые пальцы ихъ одѣ- ваются собственнымъ скелетомъ; у Ьісѣарогііа же сосуды на всемъ протяженіи одѣты скелетомъ, и поДъ каждымъ сосудомъ непосредственно на текѣ лежатъ одѣващщіе его со спинной стороны 4 ряда пластинокъ; эти пластинки нѣсколько вдавли- ваются въ пластинки теки, но и тѣ и другія развиваются со- вершенно самостоятельно. Такое различіе въ строеніи, вѣроятно, обусловливается тѣмъ, что у Віріорогііа образованіе теки зна- чительно опережаетъ развитіе амбулакральныхъ сосудовъ, и послѣдніе застаютъ скелетъ чащечки уже въ готовомъ видѣ, тогда какъ у ВісЬорогііа оба эти процесса идутъ одновременно, и амбулакральные сосуды успѣваютъ запастись своимъ соб- ственнымъ скелетомъ; въ нѣкоторыхъ случаяхъ скелетъ амбу- лакральныхъ сосудовъ даже вытѣсняетъ большую или мены шую часть подстилающей его теки. Какъ мы увидимъ далѣе, этотъ послѣдній процессъ ведетъ къ образованію цѣлаго ряда формъ, которыя выдѣляются въ самостоятельную группу—ВІазіоі^іеа.
102 Свободные концы амбулакральныхъ сосудовъ цистоидеи, или такъ называемые пальцы, также одѣты скелетомъ, который состоитъ изъ двойного ряда пластинокъ на спинной сторонѣ и двухъ рядовъ краевыхъ пластинокъ на брюшной; въ томъ мѣстѣ, гдѣ палецъ опирается на теку (или на амбулакральныя пластинки), имѣется небольшое подковообразное углубленіе- мѣсто прикрѣпленія мышцъ, приводившихъ въ движеніе па- лецъ. Въ геологической лѣтописи цистоидеи появляются сравни- тельно поздно, только въ нижне-силурійскихъ отложеніяхъ; за- тѣмъ онѣ быстро достигаютъ наибольшей дифференцировки, а съ наступленіемъ девонскаго періода начинается уже ихъ вы- мираніе. > і отрядъ.—ОісЬорогііа. Итакъ, первую группу цистоидей образуютъ формы, у ко- торыхъ амбулакральные сосуды имѣютъ самостоятельный ске- летъ, и каждая парная пора располагается сразу на двухъ пла- стинкахъ, при чемъ въ совокупности поры, группирующіяся вдоль одного ребра, образуютъ ромбическую фигуру. ВісЬоро- гііа образуютъ основной стволъ цистоидей, отъ котораго въ одну сторону, чрезъ потерю правильнаго расположенія поръ, берутъ начало Віріорогііа, а въ другую—ВІавіоіАеа, у которыхъ амбулакральный скелетъ, какъ только что упоминалось, вы- тѣсняетъ подстилающую его часть теки и принимаетъ такимъ образомъ непосредственное участіе въ строеніи скелета ча- шечки. і подотрядъ.—Ведиіагіа. Примитивнѣйшія формы цистоидей характеризуются пра- вильно построенной чашечкой, состоящей изъ 4-хъ основныхъ пластинокъ и располагающихся надъ ними 3-хъ горизонталь- ныхъ колецъ по пяти пластинокъ въ каждомъ. Поры состоятъ или изъ открытыхъ складокъ, или изъ складокъ, частью при- крытыхъ мостиками, всегда снабженныхъ объизвестнѳнною внутреннею, т.-ѳ. опущенною въ полость чашечки частью. Число поровыхъ ромбовъ Еѳ^піагіа уменьшается по мѣрѣ восхожденія къ болѣе высоко спеціализированнымъ формамъ. У древнѣй- шихъ формъ иногда замѣчается вытѣсненіе части скелета теки амбулакральнымъ скелетомъ (см. выше); у позднѣйшихъ по- слѣдній лежитъ всегда на текѣ. Въ основаніи всего класса цистоидей стоитъ сем. С ѣ і- тосгіпісіае, обладающее наиболѣе примитивно построен- ными поровыми ромбами, имѣющимися на текѣ въ боль-
— 153 — томъ числѣ, и полнымъ комплексомъ отверстій на текѣ, т.-е. примитивнымъ расположеніемъ внутреннихъ органовъ; амбу- лакральные сосуды обусловливаютъ у нихъ образованіе не- большихъ вырѣзокъ въ верхней части теки вокругъ перисто- мальнаго отверстія. Представителемъ этого семейства является Сѣігосгіпнв Еісіпѵ. (рис. 72,2), имѣющій неправильно оваль- ную чашечку съ приплющенными полюсами, съ большимъ аналь- нымъ полемъ; Сѣігосгіпнв встрѣчается въ нижне-силурійскихъ отложеніяхъ. Сем. Ріепгосувіібае характеризуется очень небольшимъ количествомъ пальцевъ, которые располагаются у самой пери- стомы и имѣютъ значительную длину. Представитель ихъ, Ріепгосувііз ВіПт^з, благодаря чрезвычайно развито- Рис. 73.—С аііосузѣіѣез Деѵѳііі Наіі — н.-силур. отлож,—1—экземпляръ въ натур. вел.—В—видъ сверху: расположеніе на чашечкѣ амб. бороздокъ вокругъ рта (о), поровыхъ ромбовъ (гЛ) и анальнаго отверстія (ап). му анальному полю, имѣетъ сплющенную съ одного бока фор- му; пальцевъ всего два, поровыхъ ромбовъ — три; онъ также встрѣчается въ нижне-силурійскихъ отложеніяхъ. У СаПосузіійае Вегпагіі тека замкнута до самой пери- стомы, и амбулакральные сосуды стелются поверхъ ея почти до самаго ея основанія, давая начало многочисленнымъ паль- цамъ; анальное поле очень небольшое, окруженное кольцомъ пластинокъ. Типичная форма, Саііосувііэ Наіі (рис. 73), имѣетъ овальную правильной формы теку; амбулакральные сосуды частью простые, частью вѣтвятся. Саііосувіісіаѳ имѣ- ютъ распространеніе въ силурійскихъ отложеніяхъ. з подотрядъ.—-Іггедиіагіа. Остальные представители группы Иісііорогііа характеризу- ются постепеннымъ возрастаніемъ неправильностей въ строе- ніи скелета; этотъ процессъ можно разсматривать, какъ посте*
154 — пенную дегенерацію, которая однако сопровождается спеціали- заціей нѣкоторыхъ внутреннихъ органовъ (исчезновеніе ма- дрепорита) и парныхъ поръ. Сем. Сагуосгі.пЫаѳ ^екѳі характеризуется увеличе- ніемъ числа пластинокъ теки, которыя тѣмъ многочисленнѣе въ данномъ кольцѣ, чѣмъ это послѣднее занимаетъ болѣе высо- кое мѣсто; на верхнемъ кольцѣ располагаются пальцы; поро- вые ромбы имѣются въ большомъ числѣ, состоятъ изъ раздѣ- ленныхъ мостиками парныхъ поръ и сохраняютъ внутреннюю объизвестненную складку (рие, 72, 4Ъ, 5с). Нѳтісовтііез ѵ. Висѣ (н.-силур. отл.) имѣетъ шарообразную или кубкообразную форму и несетъ всего три пальца на концахъ короткихъ амбу- лакральныхъ сосудовъ; поровые ромбы имѣются на всѣхъ бо- ковыхъ пластинкахъ, которыя покрыты обильной скульптурой.— У Сагуосгіпиэ ТЬ. 8ау (в.-силур. отлож.) чашечка не ъ Рис. 74.—С аг у о с гі пиз огпаіиз 8ау—верхпе-силур. отлож,— а—чашечка съ двумя сохранившимися пальцами, видъ съ боку; &—видъ чашечки сверху, пальцы не сохрани- лись—въ натур. вел —с—пластинка скелета чашечки (слѣва) съ наружной и (справа) съ внутренней стороны: видно строеніе поровыхъ складокъ. сетъ многочисленные пальцы, отстоящіе на одинаковомъ раз- стояніи отъ ротового отверстія и ограничивающіе небольшую площадку, или „крышечку", покрытую крупными пластинками (рис. 74); эта форма интересна между прочимъ тѣмъ, что у нѣ- которыхъ ея представителей иногда сохраняются остатки объ- известненной кишки. Сем. Есѣіпозрѣаетійаѳ Ыеитауг характеризуется со- вершенно несимметричнымъ расположеніемъ многочисленныхъ пластинокъ ихъ теки; форма тѣла шарообразная, нерѣдко безъ стебля; пальцы въ незначительномъ числѣ, длинные и тонкіе, сосредоточены у рта; анальное отверстіе небольшое, прикры- тое пятиугольной пирамидкой; паріетальная пора значитель-
- 155 — ныхъ размѣровъ. Поровые ромбы распредѣлены равномѣрно по всему тѣлу и состоятъ изъ поръ, не имѣющихъ вну- тренней объизвестненной складки: каждая пара норъ соеди- нена параллельными поверхности круглыми канальцами, а эти Рис. 75 —Е сЬіпозрЬаѳгНез аигапѣіпт Ніз.—н. - силурійск. отлож.—а—видъ сверху, 5—видъ съ боку, видны три отверстія теки; с—видъ сверху (увелич.) на ротовое отверстіе съ тремя отходящими отъ него амб. сосудами; й—часть скелета чашечки (уве- личена) съ поровыми ромбами; слѣва поверхность пластинокъ стерта, т. ч. видны внутрен- нія части складокъ. послѣдніе сообщаются нерѣдко между собою еще поперечными трубочками. Представителями этого семейства могутъ служить ЕсѣіпозрЬаегііѳз УѴаѣІѳпЬ. (рис. 75; см. также рис. 72, Зе, Г, бе) изъ нижне-силурійскихъ отложеній и Сагуосузіі- і ѳ з ѵ. Висѣ. (рис. 72, 34, 4с, 6(1) оттуда же. 2 отрядъ.—Оіріорогііа. Вторая группа цистоидѳй характеризуется тѣмъ, что амбу- лакральные сосуды лежатъ непосредственно на текѣ, не под- стилаясь собственнымъ скелетомъ, и парныя поры располо- жены внутри отдѣльныхъ пластинокъ теки, безъ всякаго отно- шенія къ ихъ гранямъ. Такъ какъ у нѣкоторыхъ формъ сохра- нились еще намеки на извѣстную связь между положеніемъ поръ и гранями, можно разсматривать Піріорогііа, какъ боковую вѣтвь ВісІюрогНа,—притомъ такую, у которой признаки класса имѣютъ наиболѣе рѣзко выраженную форму: такъ, у Эхріо- рогііа особенно ясно выступаетъ первенствующая роль скеле- та собственно тѣла или чашечки, который рано образуется онтогенетически, вслѣдствіе чего амбулакральные сосуды сте- лются уже на готовомъ ложѣ, развивая скелетъ лишь на сво- бодныхъ своихъ частяхъ — пальцахъ (ср. выше, стр. 151). Въ другихъ отношеніяхъ (число отверстій на текѣ и проч.) они оказываются слабо дифференцироваными. Піріорогііа появляются нѣсколько позднѣе, чѣмъ Эісѣорогііа^ но имѣютъ сравнительно болѣе продолжительное существова- ніе, такъ какъ позднѣйшіе представители ихъ вымираютъ лишь въ девонскомъ періодѣ. Подобно,. предыдущей группѣ,
— 156 — Піріорогііа въ началѣ представлены формами съ правиль- нымъ, симметрично построеннымъ скелетомъ, который по мѣрѣ дальнѣйшаго развитія группы утрачиваетъ эту правиль- ность. . Сем. Мезосузіісіае можно разсматривать, какъ прими- тивнѣйппіхъ^РірІорогіі’ъ, такъ какъ въ нѣкоторыхъ отношені- яхъ онѣ наиболѣе приближаются къ Пісііорогіі’амъ, и въ то же время по развитію стебля и проч. вообще стоятъ ближе къ об- щему стволу Реітаіояоа. Особенностью ихъ является диффе- ренцировка на ихъ чашечкѣ отдѣльныхъ амбулакраль- ныхъ полей, т.-е. пластинки теки, подстилающія амбула- кральные сосуды, получаютъ особое строеніе, и комплексъ ихъ, относящійся къ одному сосуду, представляетъ какъ бы одно цѣлое. Представителемъ этого семейства можетъ служить А 8 і е- гоЪІазіи.8 Еісігѵѵ. (рис. 76) изъ нижне-силурійскихъ отло- Рис. 76.—А аѣвгоЪІазіпз зіеііаѣпз ЕісЪж — н.-силур. отлож.— въ натуральную величину. женій, который по правиль- ности строенія верхней (брю- шной) части скелета можетъ считаться наиболѣе совер- шеннымъ представителемъ Біріорогііа. Чашечка Азіе- гоЪІазіпз снизу закругленно коническая, сверху приплю- снута и несетъ пять лан- цетовидныхъ амбулакральныхъ полей, сложенныхъ изъ вы- тянутыхъ въ ширину правильной формы пластинокъ, на кото- рыя опирались немногочисленные пальцы; остальная чашечка сложена изъ неправильной формы многоугольныхъ пластинокъ. По внѣшнему виду АзіѳгоЫазіпз напоминаетъ нѣкоторыхъ представителей Віазіоійеа. Сем. АгізіосузіЫае Ыешпауг имѣютъ неправильно овальную форму тѣла, лишены стебля и прирастаютъ непо- средственно нижнею частью чашечки къ постороннимъ пред-' метамъ. Пластинки еще сохраняютъ нѣкоторые намеки на пра- вильное кольцевое расположеніе. Поры распредѣлены непра- вильно по всему тѣлу; амбулакральные сосуды не въ полномъ числѣ, слабо вѣтвятся на короткомъ разстояніи ото рта и за- тѣмъ образуютъ по одному пальцу. Агівіосувіііез Вагг. (рис. 77, А) изъ нижне-силурійскихъ отложеній имѣетъ яйце- видную теку; на ней сохраняются всѣ 4 отверстія. Сем. Сгіуріоерѣаегібае имѣютъ шарообразную теку, сложенную изъ неправильныхъ пластинокъ и сидящую на ко- роткомъ стеблѣ; амбулакральные сосуды помѣщаются въ
— 157 — узкихъ желобкахъ, вѣтвятся, и каждый даетъ рядъ короткихъ пальцевъ; у нихъ также имѣются всѣ четыре отверстія. Сг 1 у р- Рис. 77. —Л — Агівіоеувііѣеэ ВоЪе- т і с и 8 Вагг.—-и. - силур. отл.—а—видъ съ боку, Ъ — видъ сверху.- В — ѲІуріоврЬаегИез ЬеисЬіепЬег^і ѴоІЬ. — н.-силур. отлож.— «—видъ сверху экземпляра въ натуральную вели- чину; 6—видъ снизу (умеяьш.); с—часть скелета чашечки (увелич.), видны двойныя поры. іозрЬаегііез МШ1. (рие. 77, В) изъ нижне - силурійскихъ отложеній имѣетъ довольно длинные, вѣтвистые амбулакраль- ные сосуды и сравнительно развитой стебель. 4 классъ.—Віазіоійеа. Вторая боковая вѣтвь Вісѣорогііа (см, выше, стр. 152) пред- ставляетъ настолько своеобразную группу, что выдѣляется въ особый классъ. Эту группу образуютъ такія формы, у кото- рыхъ скелетъ амбулакральныхъ сосудовъ вытѣсняетъ подсти- лающія его пластинки теки, и такимъ образомъ входитъ въ составъ послѣдней; кромѣ того, какъ самый этотъ скелетъ, такъ и поровая система у бластоцдѳй пріобрѣтаютъ весьма сложное строеніе. Число пластинокъ, изъ которыхъ слагается тека бластоидей, весьма ограничено (ср. рис. 79):имѣется циклъ базальныхъ пластинокъ (А, Е, Ь), образующихъ основаніе чашечки, и надъ нимъ всего два цикла по пяти пластинокъ: нижній, или циклъ радіальныхъ пластинокъ (г), располагающихся по радіусамъ тѣла, и верхній, или циклъ интеррадіальныхъ пласти- нокъ (іг), которыя располагаются по интеррадіусамъ и замы- каютъ чашечку сверху; амбулакральные сосуды располагаются между интеррадіальными и на радіальныхъ пластинкахъ, и
— 158 — ихъ скелетъ, раздвигая первыя, образуетъ въ послѣднихъ бо- лѣе или менѣе глубокій треугольный вырѣзъ, соотвѣтствующій концу амбулакральнаго желобка, или, точнѣе, амбулакраль- наго поля, такъ какъ этотъ желобокъ нерѣдко имѣетъ зна- чительную ширину. Самый сосудъ, повидимому, развивается въ весьма сложный аппаратъ,—по крайней мѣрѣ края такого амбулакральнаго поля сплошь усажены тонкими амбулакраль- ными пальцами. Тека бластоидей покоится на стеблѣ, состоящемъ изъ ци- линдрическихъ члениковъ, прободенныхъ общимъ каналомъ. Тотъ путь, по которому выработался своеобразный скелетъ бластоидей, намѣчается рядомъ формъ уже среди типичныхъ ци- стоидей; этотъ рядъ завершается формой, которую съ одинако- вымъ правомъ можно отнести и къ той, и къ другой группѣ жи- вотныхъ: уСосіопазіег Воете? (рис. 78) чашечка имѣетъ уже указанный выше составъ; а верхняя часть ея приплюсну- ЛГТ) та, и на ней въ видѣ пяти- м&Л/ лучевой звѣзды располага- /жІІаЖ ^№7 ются сравнительно небольшія амбулакральныя поля, заклю- чающіяся между интѳрраді- альными пластинками и за- канчивающіяся въ треуголь- ныхъ вырѣзахъ радіальныхъ; скелетъ амбулакральныхъ полей, кромѣ двойного ря- да поперечныхъ пластинокъ, обычно подстилающихъ у цистоидей амбулакральный сосудъ, имѣетъ' еще вдоль сред- ней линіи между этими пластинками узкую ланцетовид- ную пластинку, которая играетъ важную роль въ строеніи амбулакральныхъ полей типичныхъ бластоидей; съ другой стороны, на швахъ между радіальными и интеррадіальными пластинками располагаются поровые ромбы, состоящіе изъ от- крытыхъ по всей длинѣ, глубокихъ, съ объизвестненной вну- тренней частью складокъ, какія мы видѣли у простѣйшихъ цистоидей; эти складки идутъ въ каждомъ отдѣльномъ ромбѣ параллельно ближайшему амбулакральному полю; незанятыя порами части интеррадіальныхъ пластинокъ образуютъ высо- кіе конической формы гребни (рис. 78, с). Типичныя бластоидеи отличаются отъ Сойопазіѳг дальнѣй- шимъ усложненіемъ въ строеніи амбулакральныхъ полей и по- ровыхъ складокъ. Рис.78.—С о і о п а в іе г а с иіп 8 М’Соу.— Кам.-уг. отлож.—а—видъ чашечки съ боку и Ь — видъ ея снизу въ патур. вел.; — видъ чашечки сверху, увеличенный.
— 159 — Ихъ чашечка (рис. 79) имѣетъ грушевидную форму (А) и насажена на короткій стебель, иногда снабженный корнеобраз- ными отростками. Базальный циклъ пластинокъ (Е, Ъ) теки образованъ лишь тремя базальными пластинками: одною ма- ленькой ромбоидальною и двумя большими, которыя произо- шли каждая изъ сліянія двухъ такихъ же ромбоидальныхъ (всего, слѣдовательно, пять). Второй циклъ образуютъ пять вилообразно вырѣзанныхъ радіальныхъ пластинокъ (А, Е, г)., а третій и послѣдній—пять небольшихъ узкихъ интеррадіаль- ныхъ (А, Е, іг), которыя называются здѣсь также’ по своей формѣ дельтоидальными. Между интеррадіальными пластинками располагаются ли- стообразныя амбулакральныя поля (рис. 79, В и С); они про- должаются далѣе въ вырѣзы радіальныхъ пластинокъ и уса- жены по краямъ тонкими пальцами. Скелетъ каждаго амбула- кральнаго поля состоитъ изъ слѣдующихъ частей: посреди него располагается ланцетовидная пластинка (1), которая не занимаетъ всего поля и позволяетъ видѣть, по обѣимъ ея сто- ронамъ, два ряда поперечныхъ или краевыхъ пластинокъ (рі); послѣднія лежатъ подъ ланцетовидной пластинкой, покры- вая все амбулакральное поле, или лишь по бокамъ ея, зани- мая лишь ту часть поля, которая не покрыта ланцетовидной пластинкой; на наружныхъ краяхъ амбулакральнаго поля онѣ прикасаются къ косо срѣзанному краю радіальныхъ и дель- тоидальныхъ пластинокъ. Въ мѣстѣ соприкосновенія съ по- слѣдними краевыя пластинки суживаются, и вслѣдствіе этого между каждыми двумя такими пластинками образуются не- большія отверстія, или п о р ы, которыя окаймляютъ амбула- кральное поле съ обѣихъ сторонъ. Поры ведутъ въ каналы, которые не только прорѣзываютъ каждыя двѣ сосѣднія крае- выя пластинки, йо продолжаются и далѣе по краю прилегаю- щихъ йластинокъ чашечки (рис. 79, В, х). Всѣ каналы одного края амбулакральнаго поля открываются (рис. 79, Р) въ одинъ общій каналъ, или синусъ, который въ свою очередь нахо- дится въ сообщеніи съ группой гидроспиръ (М); синусъ и гидроспиры принадлежатъ уже не амбулакральному полю, а скелету чашечки, и послѣднія представляютъ собою не что иное, какъ тѣ же поровыя складки, которыя у бластоидей по- мѣщаются подъ амбулакральными полями. У Сойопавіег эти гидроспиры открывались еще непосредственно наружу; на цѣ- ломъ рядѣ формъ можно шагъ за шагомъ прослѣдить, какъ постепенно онѣ передвигаются подъ амбулакральныя поля, и какъ для отдѣльныхъ группъ такихъ гидроспиръ образуется
— 160 - одна общая щель, или синусъ; онъ открывается наружу сначала широкою продольною щелью съ боку амбулакральнаго поля; за- тѣмъ эта щель закрывается краевыми пластинками, въ кото- рыхъ образуются описанныя выше поры, служащія для сооб- щенія гидроспиръ съ наружной средой. Такъ какъ вдоль ка- ждаго амбулакральнаго поля имѣется два ряда поръ (по краямъ), Рис. 79.—А.—Р епѣгѳтііев з ц Гс а ГіГз КЗт. — кам.-угольн. отл. — видъ чашечки съ боку: Ь—базальныя, г—радіальныя', гг—интеррадіальныя (дѳльтоидальныя) пластинки скелета; р—пальцы. В—Р ѳпѣгешіѣев 6- о 4 о п і Шг. — кам.-угольн. отлож.—видъ чашечки сверху съ различно сохранившимися амб. полями: с—ротъ, о—спиракулы, а—е— амб. поля: а—покрытое пиннулами, р—безъ пиннудъ, съ сохранившимися покроийыми пластинками на ланцѳтов. пластинкѣ, у—послѣднія пе сохранились, видна гладкая (в) лан- цетовидная пластинка съ желобкомъ посрединѣ и по бокамъ ея мелкія краевыя пластинки; б—ланцетовидная пластинка (I—8р) имѣется, краевыя же сняты, и подъ ними видна штри- ховатость краевъ пластинокъ теки (а?); е — снята и ланцетовидная пластинка, и видны складки (6$) гидроспиръ.—0.-гОдно амб. поле (Р. зпісаіиз): посреди ланцетовидная пла- стинка, съ амб. бороздкой (/— р$), на ней слѣва сохранились покровныя пластинки; съ боковъ расположены краевыя пластинки рі, между которыми располагаются поры. — I). — •Отдѣльный палецъ Р. впІсаІпв—К—Пластинки скелета чашечки Р. бгойопі; обозначенія, какъ выше. Г—Горизонтальный разрѣзъ чрезъ чашечку Р. впісаіпв, показывающій поло- женіе гидроспиръ ЬЛ подъ ланцетовидной (2) и краевыми (рі) пластинками. и тогда гидроспиры непосредственно открываются рядомъ ще- лей подъ краевыми пластинками (рис. 79, В, е). Кромѣ поръ въ послѣднихъ, гидроспиры имѣютъ также и непосредственное сообщеніе съ наружной средой: въ верхней части амбулакральнаго поля, близъ рта, каждый синусъ или каждая группа гидроспиръ непосредственно открывается на- ружу однимъ большимъ отверстіемъ, называемымъ 8 р і г а с и-
— 161 — Іит (рис. 79, В, о); эволюція этого сложнаго аппарата закан- чивается тѣмъ, что двѣ сосѣднихъ спиракулы, принадлежащія синусамъ половинъ двухъ сосѣднихъ полей, сливаются въ одно общее отверстіе, разграниченное однако перегородкой на двѣ части. Таково въ общихъ чертахъ строеніе этого удивительнаго аппарата, о значеніи котораго теперь можно только догады- ваться: надо думать, что гидроспиры, подобно порамъ цисто- идей, служили органомъ дыханія, а въ нѣкоторыхъ случа- яхъ, быть можетъ, также и для выведенія половыхъ продук товъ. На самомъ дѣлѣ строеніе амбулакральнаго поля цистоидей является еще болѣе сложнымъ, чѣмъ представлено выше, гдѣ приведены только главныя части; кромѣ указанныхъ пласти- нокъ, въ строеніи его принималъ участіе еще цѣлый рядъ дру- гихъ, изъ которыхъ нѣкоторыя были связаны съ поровыми отверстіями, другія же—съ ланцетовидной пластинкой: наружная поверхность послѣдней представляетъ желобокъ, который при- крывается сверху двойнымъ рядомъ поперечныхъ пластинокъ (рис. 76, В, ? и С) подобно тому, какъ это имѣетъ мѣсто для амбулакральныхъ желобковъ другихъ иглокожихъ; эти покро- вныя пластинки обыкновенно не сохраняются, но когда онѣ имѣются, то швы между ними совпадаютъ со швами краевыхъ пластинокъ амбулакральнаго поля, и въ такомъ случаѣ, при взглядѣ снаружи, амбулакральное поле не обнаруживаетъ другого строенія, кромѣ поперечной штриховатости (рис. 79, В, ₽). Когда сохранились при этомъ и пальцы и примяты къ поверх- ности амбулакральнаго поля, то строеніе послѣдняго совер- шенно скрыто (рис. 79, В, а). Что касается пальцевъ (рис. 79, П), то скелетъ ихъ въ нижней части состоитъ изъ двойныхъ, въ верхней изъ одинар- ныхъ мелкихъ пластинокъ; они прикрѣпляются къ небольшимъ бороздкамъ или бугоркамъ на краевыхъ пластинкахъ, обыкно- венно очень тонки и рѣдко сохраняются. Типичныя Віазіоібеа образуютъ очень однородную группу, которая распадается на нѣсколько семействъ, заключающихъ около двухъ десятковъ родовъ. Наиболѣе распространеннымъ является родъ Репігетііѳз 8ау (рис. 79), у котораго опи- санная выше эволюція амбулакральныхъ полей окончательно завершилась; четыре спиракулы имѣютъ по одной перегородкѣ, пятая же дѣлится двумя перегородками на три части, и сред- няя принимается за анусъ. Существуетъ нѣсколько свободныхъ бластоидей, т.-е. ли- шенныхъ стебля^ которыя благодаря чрезвычайному развитію 11
— 162 — или, наоборотъ, редуцированію одного изъ амбулакральныхъ полей получаютъ двустороннесимметричное строеніе. Бластоидѳи появляются въ верхне-силурійскую эпоху, наи- большее распространеніе имѣютъ въ каменно-угольный періодъ въ концѣ котораго онѣ однако совершенно вымираютъ. 5 классъ.—Сгіпоійеа. Послѣдняя группа Реітаіояоа,—СгіпоШеа, или морскія л и л і и,—единственная, сохранившаяся до современной эпохи, въ то же время является и одною изъ древнѣйшихъ, такъ какъ уже въ кембрійскихъ отложеніяхъ имѣются ея представители. Являясь среди Реішаіогоа единственнымъ стволомъ, оказа- вшимся способнымъ къ продолжительному существованію, мор- скія лиліи представляютъ въ то же время и наиболѣе совер- шенное, наиболѣе гармоничное строеніе изъ всѣхъ сидячихъ иглокожихъ. Наиболѣе характернымъ признакомъ этой группы является сильное развитіе амбулакральныхъ сосудовъ надъ чашечкой въ видѣ такъ называемыхъ рукъ: въ то время какъ у всѣхъ разсмотрѣнныхъ ранѣе группъ эти сосуды, если они выдавались надъ тѣломъ животнаго, играли роль небольшихъ придатковъ, у криноидей они являются существенной, а у позднѣйшихъ формъ даже главною частью общей формы. Тѣло криноидей состоитъ, такимъ образомъ, изъ трехъ частей: ниж- ней части, или стебля, средней—чашечки, или собственно тѣла, и верхней—р у к ъ, т.-е. болѣе или менѣе развитыхъ, под- нимающихся надъ тѣломъ въ видѣ вѣтвистыхъ стволовъ, амбу- лакральныхъ сосудовъ. Можно сказать, что это—наиболѣе совер- шенная форма, какую мы встрѣчаемъ среди Реітаіояоа, наи болѣе приспособленная къ условіямъ ея существованія: живот- ное помѣщается на длинномъ гибкомъ стеблѣ, который предо- храняетъ его отъ случайностей непосредственнаго лежанія на днѣ и сообщаетъ ему извѣстную подвижность, а широкій зон- тикъ мерцающихъ амбулакральныхъ придатковъ захватыва- етъ для него съ возможно обширной площади питательный матеріалъ. Криноидеи распадаются на двѣ, существенно разнящіяся по своему строенію группы: С1ас1осгіпоі(іеа и Рѳпіасгі- ноЫеа, изъ которыхъ первыя могутъ быть разсматриваемы какъ главный, но сравнительно недолговѣчный стволъ, и вто- рыя—какъ главная, впрочемъ, и единственная вѣтвь его, со- хранившаяся до настоящаго времени.
— 163 - і подклассъ.—СІасІосгіпоісіеа. Такъ какъ цистоидеи берутъ начало отъ примитивныхъ криноидей и только не развиваются до такого совершенства, какъ послѣднія, то у обѣихъ группъ въ началѣ ихъ существо- ванія должны быть общія черты строенія, и въ частности это справедливо и для амбулакральныхъ сосудовъ. Въ сущности, амбулакральные сосуды низшихъ криноидей, СІадосгіпоМеа, построены еще по типу цистоидей: они выходятъ наружу изъ пе- ристомы, близъ ротового отверстія стелются по текѣ, энергич- но вѣтвятся, и затѣмъ концы ихъ, или пальцы, поднимаются надъ чашечкой, одѣваясь, такъ же какъ у цистоидѳй, скеле- томъ изъ двурядныхъ пластинокъ; но эти пальцы здѣсь болѣе развиты, болѣе подвижны, и краевыя пластинки ихъ вытяги- ваются въ новые одинарные ряды пластинокъ, поддерживающіе дальнѣйшія дѣленія сосудовъ, такъ называемыя перышки или р і п и п 1 а ѳ. Амбулакральные пальцы Сіайосгіпоісіеа расходятся вокругъ ротового отверстія широкимъ кругомъ и дѣлятъ чашечку на двѣ части: внѣ ихъ круга лежащую нижнюю или спинную, и внутри ихъ лежащую верхнюю, или брюшную сторону. .Первая спеціализируется, какъ опора для пальцевъ; на вторую пере- мѣщаются съ нижней стороны всѣ отверстія чашечки, т.-е. анальное и поры, проводящія воду въ амбулакральную систе- му; она въ видѣ свода прикрываетъ чашечку и называется также крышечкой. На нижней части чашечки, соотвѣтственно ея функціи, пла- стинки скелета размѣщаются въ вертикальные ряды: въ самомъ низу на стебель опирается кольцо основныхъ пластинокъ, или Ь а э а 1 і а, на которыхъ покоится нѣсколько. колецъ, пла- стинки которыхъ, такъ назыв. с о 8 і аіі а, располагаются другъ надъ другомъ, а не поперемѣнно; по направленію вверхъ ряды созіаііа дѣлятся дихотомически, и самыя верхнія и въ то же время самыя мелкія пластинки поддерживаютъ непосредственно пальцы. Между созіаііа располагаются еще въ интѳррадіусахъ іпіегсозіаііа, при чемъ тотъ изъ интѳррадіусовъ, въ вер- шинѣ котораго помѣщается анальное отверстіе, шире другихъ и заключаетъ большее число интеркостальныхъ пластинокъ. Скелетъ крышечки состоитъ большею частью изъ непра- вильно расположенныхъ пластинокъ, образующихъ сплошной сводъ надъ брюшной частью тѣла животнаго, обыкновенно со* вершенно закрывающій ротовое отверстіе и радіальные сосуды, которые располагаются подъ нимъ; въ рѣдкихъ случаяхъ амбу- лакральные сосуды отмѣчены правильно въ рядъ располо- жи*
— 164 — женными пластинками крышечки, а въ средней части, надо ртомъ, выдѣляются симметрично расположенныя пять тре- угольныхъ пластинокъ. Упомянутый сводъ прободается лишь эксцентрично лежащимъ анальнымъ отверстіемъ; иногда этотъ сводъ вытягивается вверхъ въ видѣ трубки, или хоботка, и анальное отверстіе располагается либо у основанія этого хо- ботка, либо на его вершинкѣ. Стебель у криноидей упрощается въ своемъ строеніи и теряетъ центральную полость, которая замѣняется круглымъ или пятилопастнымъ центральнымъ каналомъ, заключающимъ у современныхъ формъ кровеносный сосудъ и нервъ. Самый стебель также имѣетъ различной формы поперечное сѣченіе, отъ круглаго до пятиугольнаго, и состоитъ изъ отдѣльныхъ члени- ковъ, сочленовныя поверхности которыхъ несутъ различныя углубленія — мѣста прикрѣпленія эластической связки, соеди- нявшей между собою членики. Нижній конецъ стебля заостренъ или несетъ корневища въ видѣ пластинки или отростковъ; иногда по всей длинѣ стебля располагаются еще боковые чле- нистые придатки, въ которые продолжается упомянутый выше внутренній каналъ стебля; это такъ назыв. усики, или с і г г 11 і. У древнѣйшихъ формъ изъ кембрійскихъ отложеній, какъ Еосуэіііев, Асапіііосузіііев, пластинки нижней части чашечки еще не представляютъ только что описанныхъ пра- вильныхъ рядовъ, которые появляются лишь постепенно,—и, кромѣ того, ихъ пальцы не несутъ еще ріпппіае, а лишь удли- ненныя краевыя пластинки по краямъ амбулакральныхъ со- судовъ. Эти формы образуютъ, безъ сомнѣнія, исходную группу для Сіасіосгтоніеа, но въ то же время отъ этой же группы берутъ начало, вѣроятно, и Суэіоійеа, которыя по многимъ признакамъ близки къ С1а<1осгіпоі(іѳа. Но только у Сузіоісіеа, какъ мы ви- дѣли, не развиваются амбулакральные сосуды въ такой степе- ни, какъ у разсматриваемой группы, не образуются на нихъ ріппиіаѳ, и недостаточная для дыханія поверхность амбула- кральной системы, вѣроятно, и компенсируется образованіемъ тѣхъ своеобразныхъ дыхательныхъ органовъ, поровыхъ ром- бовъ, которые совершенно отсутствуютъ у всѣхъ криноидей; съ другой стороны, скелетъ чашечки Сузіоійеа дѣлается проще, такъ какъ отъ него не требуется указанной выше спеціализа- ціи, и, состоя у древнѣйшихъ формъ изъ небольшого числа пластинокъ, сохраняющихъ правильное кольцевое (по пяти въ каждомъ кольцѣ) расположеніе, какое мы видѣли у первыхъ Эісііорогііа, у позднѣйшихъ онъ образуется многочисленными
— 165 — мелкими пластинками, расположенными безъ всякаго порядка. Что касается типичныхъ С1ааосгіпоі<іѳа, то они образуютъ нѣсколько параллельныхъ группъ. Сем. Асііпосгіпіаае Воетег принадлежитъ уже къ зна- чительно дифференци- рованнымъ группамъ криноидей. Въ ихъ ча- шечкѣ хорошо развитъ анальный интерраді- усъ, такъ что нижняя интер ко стальная пла- стинка принимаетъ оди- наковые размѣры съ пятью костальными, что придаетъ основанію ча- шечки какъ бы тести- лучѳвое строеніе; кры- шечка образуетъ проч- ный сводъ, подъ кото- рымъ располагаются снабженные собствен- нымъ скелетомъ раді- альные сосуды (рис. 80, В, С, с, сх); Асііпосгітсіаѳ извѣстны съ силурій- скихъ и до каменно- угольныхъ отложеній. Типичный представи- тель ихъ, Асііпосгі- пиз МШет(рис.80),изъ каменноугольныхъ от- ложеній, имѣетъ пра- вильно построенную грушевидную чашечку, нижняя часть которой незамѣтно переходитъ въ крышечку - сводъ; анальное отверстіе рас- положено на концѣ бо- Рис. 80. — Л. — Асѣіпостіпиз ругіГогшіз 8Ъцт.—кам.-уг. отл.—на лѣвой сторонѣ пальцы (Ьг) сохранены, справа сняты: видно строеніе крышечки и длиннаго хоботка (рг); ^—стебель,— 2?.—А. рго- Ъозсіііаііз Наіі—кам.-уг. отл. — чашечка безъ пальцевъ съ разломанной крышечкой, подъ которой виденъ (сх) скелетъ радіальныхъ сосудовъ и (ре) объ- известяення кишка; Ь, г3 — іластинки теки (с р. далѣе, Д).—О.—Видъ сверху внутренняго ядра той же формы: о—ротъ, с—радіальные сосуды, Сі~оии же съ сохранившимся скелетомъ, а—анальное отверстіе.—2).— Схема нижнеи (спинной) части скелета чашечки Асіі- иосгіппб: Ь—базальныя пластинки; г3—косталь- ныя, число которыхъ кверху увеличивается <22, <?8), и между ними вставляются дополнительныя (і&); іГі, «г2, іг3-~интеркостальныя, въ анальномъ интерра- діусѣ увеличенныя еще анальными («і~-а3). лѣе или менѣе разви- ; того хоботка (А, рг), т.-е. почти центрально. Пальцевъ (А, Ъг) до тридцати, снабженныхъ длинными и тонкими пиннулами. У АсНпосгіпиз иногда объизвестняется кишка (В, ое) и сохра- няется въ ископаемомъ состояніи.
— 166 — Сем. Ріаіусгіпібае Еоетег, имѣющее такое же распро- страненіе, какъ предыдущее, характеризуется тѣмъ, что со- членовныя поверхности пальцевъ у нихъ перемѣщаются внизъ, такъ что опорой отдѣльнымъ группамъ пальцевъ являются самыя нижнія костальныя пластинки, а остальныя вмѣстѣ съ пальцами свободны, что придаетъ чашечкѣ характеръ высшихъ криноидѳй: чашечка кажется маленькой, а руки сравнительно съ нею развитыми, вѣтвистыми; интеркостальныя пластинки вмѣстѣ съ тѣмъ оказываются перемѣщенными на крышечку. Этотъ процессъ иллюстрируется рядомъ формъ, изъ которыхъ Рис. 81.—В Ь і р і <3 о сг і п из степаѣиз ОоІйГ.—девонск. отл. — Л—цѣльный экзем- пляръ въ нат. вел., чашечка съ руками: г-костальныя пластинки, кверху увеличив. въ числѣ (й$/, Ъг), іг—интеркостальныя; Іі—видъ чашечки сверху: крышечка съ анальнымъ отверстіемъ,'расположеннымъ эксцентрично; С—часть основані і чашечки, видъ съ внутрен- ней стороны: ІЪ—всѣ пять инфрабазальньпъ, Ь~двѣ изъ базальныхъ пластинокъ, г1 — костальная пластинка;;—I)—видъ стебля съ боку;—2?—сочленовная поверхность членика стебля. послѣднею, наиболѣе дифференцированною, является Р1 а і у- с г іп и 8 Міііег изъ каменноугольныхъ отложеній; его крышечка вытянута въ высокій хоботокъ, на вершинѣ котораго откры- вается анусъ. Сложной чашечкой обладаютъ ЕЬосіосгіпібае Еоетег (силур.—каменноуголън. отл.), у которыхъ основаніе состоитъ не изъ одного, а изъ двухъ цикловъ пластинокъ: кромѣ Ъаба- Иа, имѣется еще циклъ іпГгаЪазаІіа (рис. 81, С, іЪ),—а ин- террадіусы покрыты многочисленными 4 іпіегсобіаііа; пальцы иногда вѣтвятся и несутъ длинныя пиннулы. Представитель
- 167 - этого семейства, Вѣірісіосгіпиз Веугісіі (рис. 81), изъ де- вонскихъ отложеній, имѣетъ приплюснутую въ спиннобрюшномъ направленіи чашечку съ скульптурированными пластинками на нижней части и весьма мелкими неправильными массивными пластинками крышечки, на которой анусъ лежитъ эксцентрично (В); стебель толстый, круглый, изъ низкихъ члениковъ съ пя- тилопастнымъ каналомъ (В, Б). Сем.Ме1остіпі(іае2іНе1 (силур.—девонск.) имѣютъ также сложно построенную чашечку, но съ однимъ цикломъ базаль- ныхъ пластинокъ; пальцы вѣтвятся; анальное отверстіе либо на концѣ хоботка (Сіепосгіппв Вгопп), либо эксцентрично на сводикѣ (Меіосгіппз СгоІйГ.)- Сем. СаІуріосгіпЫаѳ Ап^еііп (силур,—девонск.) имѣютъ весьма правильно построенную чашечку, съ вогнутымъ внутрь Рис. 82.—Е исаіурѣостіппв гозасепз СИ. — средне-девонек. отлож.—А—общій видъ цѣльной чашечки, частью съ сохранившимися руками(^г), которыя въ среднихъ двухъ нишахъ удалены; гверхнія изъ костальныхъ пластинокъ, число которыхъ далѣе вверхъ удваивается (гй4, г<І2), и между ними появляются дополнительныя пласгинки (ій); іг%— мнтеркостальныя пластинки; гоі, ш2, й—пластинки крышечки чашечки, изъ которыхъ ад2 принимаютъ участіе въ образованіи нишъ.—В—продольный разрѣзъ чрезъ чашечку (пе- редняя и задняя части удалены); значеніе буквъ то же, кромѣ того: Ь—базальныя и г— костальныя (нижнія) пластинки. — 0 — видъ чашечки сверху: а—анальное отверстіе, й— верхнія пластинки крышечки (ср. А, й), г—выдающіяся ребра слѣдующаго ряда пласти- нокъ крышечки (ср. А, м>2). основаніемъ (рис. 82, В, Ъ) и высокой, въ видѣ цилиндра кры- шечкой (В, лѵі, лѵ2) съ анальнымъ отверстіемъ на дистальномъ концѣ (С, а); по бокамъ этой крышечки имѣются вертикальныя ребра, у наиболѣе дифференцированныхъ формъ развивающіяся въ радіально расположенныя перегородки, образующія родъ нишъ, въ которыхъ попарно помѣщаются двадцать пальцевъ. Такимъ спеціализированнымъ представителемъ СаІуріосгіпісГъ является Епсаіуріосгіппз ОоШ. (рис. 82) изъ верхне-си- лурійскихъ и девонскихъ отложеній.
— 168 — 2 подклассъ.—Репіасгіпоісіеа. Въ противоположность Сузіоійѳа, которыя отдѣлились отъ древнѣйшихъ С1а(1осгтоі(іеа и сохранили примитивное (ли- чиночное) строеніе—необыкновенно прочный скелетъ чашечки, стѣснявшій даже развитіе амбулакральныхъ сосудовъ,—Репіа- сгіноібеа, наоборотъ, берутъ начало отъ спеціализированныхъ формъ, у которыхъ чашечка не имѣетъ такого прочнаго и сложнаго скелета; ихъ радіальные сосуды не стелются по чашечкѣ, а поднимаются надъ нею въ видѣ большихъ свобод- ныхъ стволовъ, или такъ называемыхъ рукъ, которыя вѣт- вятся уже внѣ чашечки. Самая же чашечка имѣетъ небольшіе размѣры; она сидитъ на стеблѣ, иногда чрезвычайно длинномъ и гибкомъ (до нѣсколькихъ метровъ); въ другихъ же случаяхъ стебель атрофируется, и животное либо прикрѣпляется къ по- стороннимъ предметамъ непосредственно нижнимъ концомъ тѣла, либо же свободно. Тека пентакриноидей состоитъ изъ слѣдующихъ частей: пять радіальныхъ пластинокъ (габіаііа), служащихъ опо- рой пяти рукамъ, образуютъ верхнее кольцо пластинокъ спин- ной стороны чашечки; они опираются на интѳррадіально-лежа- щія пять базальныхъ (Ъаваііа), которыя въ свою очередь покоятся на инфрабазальныхъ пластинкахъ (іпГгаЪазаІіа). Крышечка чашечки состоитъ изъ пяти крупныхъ треугольныхъ пластинокъ— о г а I і а, въ швахъ между которыми помѣщаются самыя нижнія, не отдѣлившіяся отъ тѣла части радіальныхъ сосудовъ; между огаііа и габіаііа располагаются в и Ь о г а 1 і а. Скелетъ рукъ состоитъ изъ одного ряда крупныхъ пластинокъ, развѣтвленія же ихъ, или пальцы, какъ и всегда, одѣты со спинной стороны двурядными пластинками; съ брюшной сто- роны амбулакральные желобки покрыты краевыми пластин- ками, расположенными въ два перемежающихся ряда. Пиннулы отсутствуютъ, но имѣются иногда аналогичныя имъ мелкія развѣтвленія—г а т н 1 і. Внутри скелета чашечки современныхъ криноидей проходитъ сложная и непрерывная сѣть каналовъ, въ которыхъ помѣщает- ся своеобразная нервная система. У молодой криноидеи она помѣщается на внутренней сторонѣ скелета, еще внѣ его, и лишь по мѣрѣ развитія животнаго она обрастаетъ скелетомъ, помѣщаясь сначала въ желобкахъ, а затѣмъ и въ закрытыхъ каналахъ. Совершенно такъ же происходитъ постепенное углу- бленіе этой системы внутрь скелета и въ теченіе исторіи всего подкласса: среди палеозойскихъ формъ однѣ совершенно лишены
— 169 - этихъ каналовъ, у другихъ на внутренней сторонѣ пластинокъ чашечки имѣется система желобковъ, и лишь у мезозойскихъ формъ желобки замѣняются каналами. і отрядъ.—Еізіиіаіа. Исходной группой для всѣхъ остальныхъ Рѳпіасгіпоіаеа, ко- торыя образуютъ рядъ параллельно развивающихся вѣтвей, являются Рівіиіаіа съ нормальнымъ, т.-е. указаннымъ выше строеніемъ чашечки, сохранившія еще въ анальномъ интерра- діусѣ хоботообразную анальную трубку (ср. рис. 83, В) и болѣе Рис. 83.—X—С уаіЪосгІпиз гатозиз Ап&.— верхне-силур. отл.—цѣльный экзем- пляръ: стебель, «/-инфрабазальныя пластинки, рЪ—базальныя, г—радіальныя, &г4— Ьг$—поддерживающія руки, анальная (въ интер радіусѣ), надъ которой между руками виденъ хоботокъ. — В. — С. Іоп^ішапнз Апд. —верхне-силур. отл. — чашечка съ отломленными руками, такъ что виденъ хоботокъ р; остальныя буквы, какъ на предыдущей фигурѣ.—С.—составныя части скелета чашечки; буквы, какъ выше.—О.—С. Зо^ѳпзів Ок. —кам.-угольн. отл.—видъ чашечки сверху (безъ хоботка): а/—амбулакральные желобки, аі—прикрывающія ихъ пластинки, рі—центральныя пластинки крышечки.—Та же ча- шечка сверху безъ покрывающихъ пластинокъ: а/— амб. желобки, о—центральное отвер- стіе, окруженное пластинками (ор), изъ которыхъ одна (аа) находится у большого аналь- наго отверстія (на 1) и В внизу рисунка); надъ послѣднимъ поднимается на этихъ рисун- кахъ отсутствующій) хоботокъ (ср. В,р). или менѣе закрытый ротъ (ср. рис. 83, Э и Е); руки ихъ вѣтвятся. Еізіиіаіа встрѣчаются отъ силурійскихъ до пермскихъ отложе- ній. Типичными представителями Різіиіаіа является сем. Суа- іѣосгіпісіае Воешѳг;родъ Суаіѣосгіпиз МШег (рис.83), имѣющій широкое распространеніе въ указанныхъ выше пре-
— 170 — дѣлахъ, обладаетъ чашкообразной текой, состоящей изъ пяти мелкихъ іпГгаЪазаІіа и крупныхъ Ьазаііа и гайіаііа (рис. 83, С); руки длинныя, по направленію вверхъ много разъ дихотоми- чески вѣтвящіяся; стебель круглый. Отъ СуаіЬосгіпісіаѳ берутъ начало Роіегіосгіпісіае Рис. 84.—•? оіегіосгіпня ипіспя НаП — камепно-угольн. отл,—дѣльный экзем- пляръ и (справа) элементы скелета чашечки: іЪ~инфрабазальныя, 6—базальныя, г—радіаль- ныя, Ът— поддерживающія руки пластинки; въ анальномъ интеррадіусѣ—анальныя пластинки. Коетег (девонск.—камен.-уг.), которыя отличаются отъ преды- дущаго семейства только присутствіемъ гашиіі на рукахъ. Ти- пичный представитель ихъ—Роіегіосгіппз Міііег(рис. 84). 2 отрядъ.—Іагѵаіа. Вторая группа РепіасгіпоМеа заключаетъ формы также съ вполнѣ развитой чашечкой, крышечка которой лишь въ рѣд- кихъ случаяхъ сохраняетъ анальную трубку; руки не вѣтвятся; стебель состоитъ изъ высокихъ члениковъ. Ьагѵаіа принадле- жатъ силурійскимъ и девонскимъ отложеніямъ и заключаютъ нѣсколько семействъ. Сем. Наріосгіпісіаѳ Коешег (девонск. отлож.) облада- ютъ маленькой грушевидной чашечкой; въ скелетѣ ихъ замѣ-
- 171 — чаются нѣкоторыя дополнительныя пластинки, происшедшія какъ бы отъ распаденія нѣкоторыхъ радіальныхъ пластинокъ на двѣ. Сем. РівосгіпЫаѳ Ап^еііп (силурійск.—девонск. отлож.) также характеризуются очень неправильными, неодинаковой формы радіальными пластинками, а базальныя пластинки ихъ частью сливаются между собою. Сем. Спргеззо- сгіпЫаѳ сГОгЪ. (девонск. отл.) заклю- чаютъ формы съ пра- вильно построенной чашечкой (рис. 85); внутри послѣдней у основанія рукъ ле- житъ кольцо изъ пя- ти листообразныхъ слившихся пласти- нокъ, занимающихъ мѣсто оральныхъ (е); эти пластинки окру- жаютъ широкое ро- товое отверстіе; на мѣстѣ сліянія ихъ между собою имѣют- ся отверстія для про- хода амбулакраль- ныхъ сосудовъ, и, кромѣ того, одна изъ нихъ прободе- Ряс. 85 —С и р г е 8 в о с г I п из с г а 8 а и 8 ОоМЕ — де- вопск. отл.—«—цѣльный экземпляръ, состоящій изъ стеб- ля, чашечки и рукъ; Ь—поперечное сѣченіе стебля, с— основаніе чашечки, слившееся въ одну центральную пла- стинку; й—поперечное сѣченіе чрезъ руки, съ хорошо со- хранившимися, спирально свернутыми ташпіі и краевыми пластинками амб. желобковъ; въ пластинкахъ собственно скелета рукъ виденъ „питательный" каналъ; в—видъ ча- шечки съ пятью оральными пластинками, изъ которыхъ одна (на рисункѣ нижняя) заключаетъ анальное отверстіе. на анальнымъ отвер- стіемъ; это кольцо служило вѣроятно для прикрѣпленія мышцъ. Руки широкія и массивныя усажены тонкими закрученными гаппііі (й). Стебель толстый, четырехугольной формы (Ъ), имѣ- етъ одинъ центральный каналъ и четыре канала по угламъ. Единственнымъ представителемъ этого семейства является Снргеэзосгіпиэ СгоМГ. (рис. 85). 3 отрядъ.—Созіаіа. По сравненію съ предыдущими двумя группами, С о в 1 а і а обладаютъ уже сокращеннымъ скелетомъ чашечки: онъ состо- итъ изъ большихъ радіальныхъ и лишь одного кольца частью
— 172 — слившихся между собою базальныхъ пластинокъ; крышечка состоитъ у большинства лишь изъ пяти оральныхъ пластинокъ; анальной трубки у типичныхъ формъ нѣтъ, какъ нѣтъ у нихъ и особыхъ пластинокъ, сопровождающихъ анальное отверстіе; руки даютъ перемежающіяся боковыя вѣтви. Созіаіа распро- странены отъ нижне-силурійскихъ отложеній донынѣ. Въ нижне-силурійскихъ отложеніяхъ Совіаіа представлены Вис. 86.--8 ассосота р всііп&и (жоМЬ — верхне-юрск отлож. (ли- тографическіе сланцы Ба- варіи) — а— цѣльный эк- земпляръ въ натур. вел.— Ъ — чашечка съ бок % увелич. — с—она же сни- зу; — Л два нижнихъ членика руки, увеличен- ные; —в—- два среднихъ членика руки, съ боковой вѣтвью, тоже увеличен- ные; —/— одна рука съ боковыми вѣтвями, рас- крученная иувеличенная. сем. НуЪосгіпідае 2ііі., у которыхъ еще имѣются особыя анальныя пластинки и небольшое коническое брюшное взду- тіе.—Затѣмъ они имѣютъ немногочисленныхъ представителей въ теченіе позднѣйшихъ эпохъ, между прочимъ въ мезозой- скихъ отложеніяхъ ихъ представляютъ 8ассосовіі<іае сГОгЪ. (рис. 86)—свободно плавающія формы, лишенныя стебля: ча- шечка ихъ состоитъ изъ тонкихъ, весьма крупныхъ радіаль- ныхъ пластинокъ, снабженныхъ ребромъ вдоль средней линіи (Ь), окружающихъ крохотную основную пластинку (с); каждая рука дѣлится на двѣ, обыкновенно спирально закрученныя вѣтви
— 173 - (а, <1, е, Г), усаженныя мелкими отростками; весь скелетъ имѣ- етъ пористое, сѣтчатое строеніе. 8ассосоші(1аѳ представлены однимъ родомъ 8 а с с о с о т а А§. (рис. 86) въ литографичес- кихъ сланцахъ Баваріи.—Одновременно съ послѣднимъ встрѣ- чаются и сидячія Ріісаіосгіпісіае 2іѣѣе1; маленькая, сложенная изъ тѣхъ же элементовъ, какъ у предыдущаго рода, чашечка ихъ покоится на длинномъ 'цилиндрическомъ стеблѣ.—Наконецъ, эта группа продолжаетъ существовать еще и нынѣ въ видѣ нѣжныхъ, обитающихъ на большихъ глуби- нахъ Нуосгіпібае, представителемъ которыхъ является родъ Нуосгіппэ Ж ТЬотзоп. 4 отрядъ.—Агіісиіоза. А г Н с и 1 о в а образуютъ группу, которая, подобно преды- дущей, имѣла сокращенный скелетъ чашечки, но существованіе ея ограничивается полеозойской эрой. Руки у Агііспіоза весьма развитыя, вѣтвистыя, обладали способностью скручиваться, и потому пластинки скелета ихъ были снабжены хорошо диффе- ренцированными сочлененіями; крышечка имѣетъ легкое, весь- ма подвижное строеніе; анальныя пластинки на ней сохраня- ются.—Агііспіоза встрѣчаются отъ силурійскихъ до каменно- угольныхъ отложеній. Наименѣе спеціализированныя изъ нихъ образуютъ сем. Ьесапосгіпісіае (силур.—девонск. отлож.), которыя еще сохраняютъ многія черты строенія ГібіиІаЬа. Сем. Тахосгі- пійае представляютъ крайнюю степень дифференцировки въ смыслѣ подвижности рукъ; чашечка или ея скелетъ почти со- вершенно исчезаетъ, а высокая крышечка, вклиниваясь между руками, играетъ роль интеррадіальныхъ пластинокъ (рис. 87, А). Тахосгіпісіае являются въ то же время и позднѣйшими форма- ми среди Агііспіова, такъ какъ восходятъ до каменно-уголь- ныхъ отложеній- 5 отрядъ.—Агіісиіаіа. Послѣдняя группа криноидей, появляющаяся позднѣе всѣхъ— въ концѣ палеозоя—и заключающая большую часть мезозой- скихъ и современныхъ формъ, подобно предыдущимъ двумъ характеризуется редуцированіемъ, скелета чашечки; руки силь- но вѣтвятся, но не представляютъ указанной выше способности скручиваться и снабжены по всей длинѣ рамулами. Агііспіаіа непосредственно связаны съ Рібіпіаіа, изъ кото- рыхъ Роіегіосгіпісіае ведутъ чрезъ рядъ переходныхъ формъ
- 174 — къ простѣйшимъ Агіісиіаіа, образующимъ сем. Епсгіпісіае Еоеш.: изъ РоіегіосНпі(Гъ у нѣкоторыхъ каменноугольныхъ формъ наблюдается постепенное редуцированіе интеррадіаль- ныхъ пластинокъ, которыя исчезаютъ вполнѣ у каменноуголь- ныхъ Сегіосгіпиз АѴѢііе иЕгізосгіпие М. АѴ.; затѣмъ, дальнѣйшее сокращеніе, выражающееся сліяніемъ инфрабазаль- ныхъ пластинокъ въ одну основную пластинку—у Зѣештаіо- с г і п п з ТгаіЕзсЬ.. (верхне-каменноугольныя отл.)—ведетъ уже непосредственно къ такимъ формамъ, какъ мезозойскій Е п- с г і п п 8 Мі11ег7 который и по внѣшнему виду еще близокъ къ Зіепшіаіосгіпхш. Епсгіпиз (рис. 87, В) имѣетъ низкую блюдце- образную чашечку съ широкими руками, изъ которыхъ каждая дѣлится на двѣ или на четыре вѣтви и болѣе не вѣтвится; онъ встрѣчается въ изобиліи въ тріасовыхъ отложеніяхъ, гдѣ членики его круглаго стебля нерѣдко слагаютъ мощные слои известняка. Отъ Епсгіпі(Гъ берутъ начало три небольшія группы: пер- вую составляетъ сем. Аріосгіпійаѳ (ГОгЬ., которыя сохра-
— 175 — Рис. 88. —Репіасгіппв Ъгіагепз МШ. — нижне-юрск. отлож.—Л—цѣльный экземпляръ: г—уси- ки стебля,—#—сочленовная поверхность (листообраз- ная— Ы) членика стебля. —С—часть стебля съ боку: а—мѣсто прикрѣпленія усика. няютъ много примитивныхъ чертъ, обладая еще весьма проч- ной текой; Аріосгіпиз МШ., съ массивной грушевидной ча- шечкой и короткими руками, принадлежитъ юрѣ и вымираетъ въ началѣ мѣлового періода, но это же семейство имѣетъ и современнаго представителя—Саіашосгіппз Ар;.-—Затѣмъ, вторая группа, сем. Еп^епіасгіпіаае Жеі, заключаетъ формы, у которыхъ ча- шечка состоитъ изъ однѣхъ лишь радіаль- ныхъ пластинокъ, такъ какъ базальныя исче- заютъ; она сидитъ на короткомъ гладкомъ ци- линдрическомъ стеблѣ, безъ усиковъ, состоя- щемъ изъ высокихъ цилиндрическихъ чле- никовъ; руки толстыя, закрученныя; Е и % е- піасгіпив Міііег и др. представители Еи- ^епіасгіпі(і’ъ встрѣча- ются въ юрскихъ и ниж- немѣловыхъ отложені- яхъ. — Наконецъ, еще въ тріасѣ появляются первые представители третьей группы, сем. РепіасгіпЫае й’ОгЪ. (рис. 88), маленькая ча- шечка которыхъ состо- итъ изъ пяти базаль- ныхъ и пяти радіаль- ныхъ пластинокъ, кры- шечка — изъ тонкихъ пластинокъ, заключен- ныхъ въ кожистой основѣ; руки очень сильно развиты и не- обыкновенно вѣтвисты; стебель пятиугольный, весьма длиный, усаженный усиками. Чрезвычайно распространеннымъ предста- вителемъ этого семейства является Реніасгіппв Міііег (рис. 88), который главное распространеніе имѣетъ въ юрѣ; съ мѣла начинается вымираніе пѳнтакринидъ, но еще и въ современныхъ океанахъ на большихъ глубинахъ онѣ имѣютъ многочислен- ныхъ представителей.
- 176 — Въ прибрежныхъ частяхъ современныхъ морей обитаетъ представитель другого семейства той же группы, обладающаго такой же древностью, такъ какъ рѣдкіе ископаемые представи- тели его спускаются также до нижне-юрскихъ отложеній. Это— Сотаініа Ьаш. (Апіѳбоп Ггётіпѵ.), представитель сем. С о ш а іпі і (і а е (ГОгЬ., которому принадлежитъ большинство современныхъ криноидей. Чашечка взрослой коматулы сво- бодна, такъ какъ не имѣетъ стебля; она состоитъ изъ неболь- шого числа пластинокъ, крышечка же вовсе лишена скелета. Гораздо сложнѣе скелетъ молодой коматулы не только на спин- ной сторонѣ, но и на брюшной, гдѣ крышечка состоитъ изъ пяти оральныхъ пластинокъ; затѣмъ, молодая коматула, въ противоположность взрослой, ведетъ прикрѣпленный образъ жизни, и обладаетъ стеблемъ, который впослѣдствіи отпадаетъ, такъ же, какъ исчезаетъ и часть скелета чашечки. Такая си- дячая личинка коматулы чрезвычайно напоминаетъ взрослаго Репіасгіппв; она и была сначала описана, какъ самостоятельная форма—Репіасгіппз енгоренв. На еще болѣе раннихъ стадіяхъ развитія личинка уже прикрѣплена помощью стебля, покрыта известковыми пластинками, но еще лишена рукъ и амбулакраль- ныхъ желобковъ; это—та стадія, которую можно назвать ци- стоидной стадіей развитія криноидей. Мы видѣли отчасти выше, что и въ развитіи внутреннихъ органовъ современныхъ формъ наблюдаются измѣненія, напоминающія древнѣйшихъ предста- вителей Реітаіояоа. Такимъ образомъ, въ общихъ чертахъ, въ сокращенномъ видѣ, коматула продѣлываетъ въ теченіе своего развитія всѣ главнѣйшія стадіи, которыя ея предки прошли въ теченіе долгихъ геологическихъ вѣковъ. Геологическое распредѣленіе Реітаіогоа. Сидячія иглокожія, образуя обособленную отъ свободноживу- щихъ ЕІѳиіЬегояоа группу, распадаются на рядъ стволовъ, частью иллюстрирующихъ различныя стадіи дифференцировки общаго ихъ типа, частью представляющихъ какъ бы отдѣль- ныя попытки спеціализаціи въ томъ или иномъ направленіи; однако изъ различныхъ путей, по которымъ направлялась та- кимъ образомъ эволюція этой группы, лишь одинъ оказался настолько отвѣчающимъ взаимнымъ отношеніямъ ея внутрен- ней организаціи и внѣшней среды, что получился жизнеспо- собный стволъ; это, именно, стволъ криноидей, или морскихъ лилій, просуществовавшій въ теченіе всей извѣстной намъ исторіи земли донынѣ, тогда какъ другіе не переживаютъ па- леозойской эры, а частью имѣютъ и весьма кратковременное существованіе. Но и этотъ стволъ въ настоящее время нахо- дится въ состояніи вымиранія.
— 177 — Въ кембрійскихъ отложеніяхъ нѣкоторые изъ указан- ныхъ стволовъ уже существуютъ, и такимъ образомъ началь- ныя стадіи развитія ихъ неизвѣстны, а вмѣстѣ съ тѣмъ и вза- имное отношеніе ихъ остается не выясненнымъ. Въ кембрій- скихъ отложеніяхъ извѣстны остатки уже и Сгіпоісіеа; кромѣ нихъ, здѣсь встрѣчаются ТЬесоібеа и Сагроісіеа. Въ началѣ слѣдующаго, силурійскаго періода появля- ются Сузѣоі сіеа, которыя, по всѣмъ вѣроятіямъ, уже въ истори- ческое время отдѣлились отъ низшихъ криноидей. Въ концѣ силурійскаго періода отъ цистоидей отдѣляются ВІазіоМѳа. Въ силурійскій же періодъ появляются и высшія формы среди криноидей—Репіасгіпоібеа. Такимъ образомъ, къ концу силурійскаго періода всѣ глав- ные стволы Реітаіогоа, даже тѣ, которые появляются въ исто- рическое время, оказываются обособленными. Къ этому же времени относится наибольшій расцвѣтъ цистоидей; среди криноидей также намѣтились уже всѣ главнѣйшія вѣтви. Въ девонскій періодъ не переходятъ СагроШѳа, осталь- ные же стволы еще продолжаютъ существовать; цистоидѳи тѣмъ не менѣе замѣтно уменьшаются въ числѣ и разнообразіи представителей; среди криноидей, находящихся въ полномъ расцвѣтѣ, замѣчается въ то же время смѣна однѣхъ формъ другими: такъ, среди Сіайосгіпоісіеа Саіуркюгіпійае уступаютъ первое мѣсто КѣосіосгіпісГамъ, среди РѳпіасгіпоИеа — СуаШо- сгіпі(іае Сиргѳззосгіш&’амъ и т. д. Въ каменноугольный періодъ уже нѣтъ типичныхъ цистоидей, но еще имѣются послѣдніе представители прими- тивныхъ Тѣесоісіѳа, а ВІавіоИѳа находятся въ наибольшемъ развитіи; среди криноидей продолжается смѣна формъ, и нѣ- которыя группы отмираютъ; наибольшимъ распространеніемъ обладаютъ въ это время Асііпосгіпісіае и Ріаіусгіпійаѳ среди СІабосгіпоМеа и РоіѳгіоогіпМаѳ изъ РѳпіасгіпоМеа. Пермскія отложенія не даютъ почти никакихъ остатковъ Реішаіогоа. Съ наступленіемъ мѳзойзойской эры остаются однѣ лишь высшія криноидеи, и изъ пучка вѣтвей, которыя образо- вывали онѣ въ палеозоѣ, лишь отпрыски двухъ изъ нихъ, Соэіаіа и Агііспіаіа, которыя обѣ сохраняются и до современ- ной эпохи: первыя въ видѣ нѣжныхъ глубоководныхъ Нуосгі- пійае, вторыя въ видѣ болѣе многочисленныхъ и разнообраз- ныхъ частью глубоководныхъ, частью прибрежныхъ формъ— потомковъ Репіасгтісіае. Послѣднія и въ ископаемомъ состояніи болѣе многочисленны и позволяютъ прослѣдить подробно по- степенную эволюцію тяжеловѣсныхъ, неподвижныхъ палеозой- 12
- 178 - скихъ Роіегіосгіппз въ изящную свободноживущую коматулу, которая въ теченіе своего онтогенезиса продѣлываетъ тѣ же стадіи, которыя пройдены были ея предками въ теченіе всей извѣстной намъ исторіи земли. з подтипъ.—ЕІепѣЬегояоа. Что Еіепіѣегогоа берутъ начало отъ Реітаіохоа и что Тѣе- соійеа среди послѣднихъ являются, вѣроятно, ближайшими потомками общаго корня обоихъ подтиповъ иглокожихъ,—это мы видѣли выше (ср. стр. 142). Дифференцировка внутри группы ЕІеиіЬегогоа намѣчается палеонтологическими данными далеко не съ такой полнотой, какъ для только что разсмотрѣнныхъ РеІшаШоа; отчасти это обусловливается тѣмъ, что изъ трехъ классовъ, на которые распадается эта группа, одинъ, именно, НоІоіЬигіоісІеа, имѣютъ очень слабо развитой наружный скелетъ, и потому плохо сохранились въ ископаемомъ состояніи. Другіе два класса, ЕсЬіпоЫѳа — морскіе ежи и Азіе- г о і й е а—морскія звѣзды, благодаря прочному известковому скелету, сохранились въ ископаемомъ состояніи такъ же хо- рошо, какъ и Реітаіогоа. Оба эти класса въ то же время свя- заны между собою нѣкоторыми древними формами, облада- вшими смѣшанными признаками, что можетъ указывать на ихъ общее происхожденіе. Морскіе ежи и морскія звѣзды обладаютъ неодинаковыми способами передвиженія. Первые перемѣщаются помощью иголъ, которыми усажены пластинки ихъ скелета, и которыя приво- дятся въ дѣйствіе особыми мышцами. У большинства звѣздъ (ЕіеПегНае) органомъ движенія являются конечные отростки амбулакральныхъ сосудовъ, дифференцировавшіеся въ особыя присасывающіяся ножки; послѣднія служатъ также для при- крѣпленія животнаго, когда оно подвергается дѣйствію мор- скихъ волнъ. У нѣкоторыхъ морскихъ звѣздъ (ОрЬіпгійае) дви- женіе совершается инымъ способомъ, именно, онѣ плаваютъ помощью своихъ длинныхъ и тонкихъ лучей. Въ связи со способами перемѣщенія находятся нѣкоторыя особенности скелета двухъ этихъ классовъ ЕІѳиШѳгогоа: у ЕсѣіпоШеа скелетъ исключительно наружный и представляетъ замкнутую капсулу, усаженную упомянутыми иглами; у ползаю- щихъ Азіегоійеа—8іѳ11егі(Гъ—часть наружнаго скелета лучей перемѣщается внутрь тѣла, именно—тѣ пластинки, которыя вы- стилаютъ амбулакральные желобки; у плавающихъ Азіегоійеа— Орѣіпгі(Гъ—эти внутреннія пластинки развиваются въ громад-
— 179 - ныѳ выполняющіе всю полость луча „позвонки", въ связи съ развитіемъ прикрѣпленныхъ къ нимъ сильныхъ мышцъ, про- изводящихъ энергичныя движенія „плавательныхъ лучей"; вмѣстѣ съ тѣмъ амбулакральные желобки у ОрЬшгій’ъ замыка- ются, и „ножки" теряютъ способность присасываться; у нѣкото- рыхъ формъ,- кромѣ того, наружный скелетъ лучей преобра- зуется въ мелкія чешуеобразныя пластинки, не препятствующія ихъ змѣеобразнымъ движеніямъ. і классъ.—НоІоІЬигіоійеа. Несомнѣнно, въ связи съ потерей прочнаго наружнаго ске- лета находится возвращеніе голотурій къ двусторонней сим- метріи,—наиболѣе полное, какое только наблюдается среди игло- кожихъ: ихъ мягкое тѣло принимаетъ удлиненную червеобраз- ную. форму (морскіе огурцы). Сплошной наружный .скелетъ остальныхъ иглокожихъ у го- лотурій замѣняется отдѣльными известковыми тѣльцами, сво- бодно разсѣянными въ наружныхъ покровахъ тѣла; эти тѣльца одни только и сохранились въ ископаемомъ состояніи (съ ка- менноугольныхъ отложеній). Своеобразное строеніе и форма ихъ въ видѣ колесъ съ лучами, якорей и т. п. позволяетъ от- личить ихъ отъ аналогичныхъ образованій другихъ типовъ животныхъ, но дальнѣйшее опредѣленіе ихъ невозможно, и для исторіи голотурій эти отдѣльно попадающіяся иглы ничего не могутъ дать. Точно такъжѳ крайне неяснымъ остается и отноше- ніе НоІоіЬпгіоійеа къ другимъ классамъ ЕІеиіЪегояоа. 2 классъ,—Аніегоійеа. Тѣло Азіегоійеа обращено брюшной стороной внизъ (ср. стр. 141) и имѣетъ форму плоской пятилучевой звѣзды; средняя его часть, или собственно тѣло звѣзды, отвѣчаетъ чашечкѣ Рѳітаіояоа, а пять его лучей-—пяти рукамъ или амбулакраль- нымъ полямъ послѣднихъ. Азіегоійеа распадаются на двѣ большія группы: 8 і ѳ 11 е г і- (1 ае, или собственно морскія звѣзды, и 0 р ѣ і и. г і б. а е, или офіуры; различія въ скелетѣ тѣхъ и другихъ, вытекающія изъ различія способовъ передвиженія, отчасти уже были указаны выше; въ связи съ тѣми же условіями находится форма тѣла у обѣихъ группъ и другіе признаки: у первыхъ лучи сливаются съ тѣломъ, въ ихъ полость продолжаются нѣкоторые внутренніе органы, а на брюшной ихъ сторонѣ идетъ широкій открытый амбулакральный желобокъ; у офіуръ лучи рѣзко отдѣляются 12*
— 180 — отъ тѣла, внутрь ихъ нѳ продолжаются внутренніе органы, и амбулакральный желобокъ на брюшной сторонѣ лучей закрытъ. Кромѣ того, у первыхъ пищеварительный каналъ открывается на спинной сторонѣ анальнымъ отверстіемъ, а у офіуръ ануса нѣтъ, такъ какъ кишка ихъ заканчивается слѣпо. Морскія звѣзды принадлежатъ къ рѣдкимъ -ископаемымъ, но тѣ немногія ископаемыя формы, которыя извѣстны уже съ кембрійскихъ отложеній, свидѣтельствуютъ о замѣчательномъ постоянствѣ типа у этой группы иглокожихъ, такъ какъ лишь немногими второстепенными признаками онѣ разнятся отъ современныхъ. Еще въ современную эпоху существуютъ формы, переход- ныя между морскими звѣздами и офіурами; палеозойскіе же представители АзіегоМеа еще болѣе тѣснымъ образомъ связы- ваютъ обѣ эти группы между собою. і подклассъ.— ЗіеІІегісІае. Скелетъ морскихъ звѣздъ состоитъ изъ известковыхъ пла- стинокъ, тѣсно соприкасающихся между собою, или изъ от- дѣльныхъ известковыхъ тѣлецъ, разсѣянныхъ въ кожистой основѣ; на спинной сторонѣ онъ вообще бываетъ слабѣе, чѣмъ на брюшной. Пластинки бываютъ покрыты типами, бугорками, педицелларіями (послѣднія нѳ сохраняются въ ископаемомъ состояніи). Въ центрѣ спинной стороны тѣла морской звѣзды лежитъ анусъ, а эксцентрично—мадрепоровая пластинка *), ве- дущая въ каменистый каналъ амбулакральной системы; кромѣ этихъ двухъ главныхъ отверстій, могутъ быть еще мелкія поры, служащія, вѣроятно, органами дыханія. На брюшной сто- ронѣ тѣла расположенъ ротъ, окруженный пятью парными треугольной формы пластинками, придающими ему видъ пяти- лучевой звѣзды; въ швахъ между этими пластинками начина- ются амбулакральные желобки, продолжающіеся далѣе въ лучи. На лучахъ (рис. 89) пластинки скелета обыкновенно принима- ютъ правильное кольцевое расположеніе, при чемъ въ каждомъ кольцѣ двѣ изъ нихъ, именно тѣ, которыя выстилаютъ дно амбулакральнаго желобка, погружаются внутрь тѣла, и такимъ образомъ являются уже внутреннимъ скелетомъ, такъ какъ внѣ этихъ пластинокъ располагается полость, заключающая, кромѣ амбулакральнаго сосуда, также кровеносный сосудъ и нервный стволъ; каждая изъ этихъ такъ называемыхъ а м б у- лакральныхъ пластинокъ (а) на боковыхъ краяхъ снаб- жена выемкой такимъ образомъ, что выемки двухъ сосѣднихъ *) У древнѣйшихъ формъ она лежитъ на брюшной сторонѣ.
— 181 пластинокъ образуютъ отверстіе; чрезъ эти отверстія просовы- ваются боковыя вѣточки амбулакральнаго сосуда (аѵ), которыя въ свою очередь развѣтвляются, давая вверхъ, въ полость тѣла жи- вотнаго, амбулакральную ампуллу (атр), а внизъ, наружу, присасы- вающуюся амбулакральную ножку (р). Остальныя пластинки каждаго кольца въ скелетѣ луча морской Рис. 89.—Схематическое поперечное сѣченіе чрезъ, лучъ морской звѣзды: а — амбулакральныя, аЛ — адамбула- кральныя, г—брюшныя краевыя, г/— спинныя краевыя, я—промежуточныя пластинки; 8і—иглы; эд—радіальный амб. сосудъ, атр—ампуллы, р—при- сасывающіяся ножки. звѣзды принадлежатъ уже наруж- ному скелету; между ними разли- чаютъ двѣ адамбулакраль- ныя (аф, непосредственно приле- гающія къ амбулакральнымъ;, за- тѣмъ слѣдуютъ краевыя пла- стинки (брюшная и спинная) (г и г’), ограничивающія лучи съ боковъ; спинная сторона лучей защищена обыкновенно болѣе мелкими спинными пластинками. і отрядъ.—Епсгіпазіегіае. Амбулакральныя пластинки расположены поперемѣнно, какъ у Сгіпоісіеа, и образуютъ неглубокій желобокъ у палео- зойскихъ 8іе11егі(і’ъ, кото- рыхъ выдѣляютъ въ осо- бую группу; но и у нихъ вѣточки амбулакральныхъ сосудовъ просовываются въ выемки между пластин- ками, а не въ поры въ пластинкахъ, какъ у ЕсЫ- поійеа (см. далѣе). Мадре- поровая пластинка лежитъ набрюшной сторонѣ.Пред- ставителями Епстіпазіе- Рис. 90.—8 ѣеііегііа е.—А,—А вріАозоша ТівсЬЪеіпіаппт Кбт. — нижнѳ-девонск. отлож.—деформированный экземпляръ съ брюшной стороны: а—ротовое отверстіе, т—мадрепоровая пластинка, гр — краевыя пластинки. — В. — А. реіаІоіДез Зішопо'игНсЬ — нижне - девонск. отл.—часть амбулакральнаго поля, увелич.; ар— амбул. пластинки, расположенныя перемежающи- мися рядами. гіае могутъ служить: Ра- 1 а е а 81 е г Наіі, встрѣ- чающійся съ силурійскихъ до каменноугольныхъ отло- женій, и Азрісіозота СгоІсІГ. (рис. 90) изъ девон- скихъ сложеній. триваемы, какъ сохранившія Сюда же относятся тѣ формы, которыя могу ъ быть разсма- еще смѣшанныя черты строенія
— 182 — морскихъ звѣздъ и ежей; таковъ, напримѣръ, Раіаеойізсиз 8аНег (силурійскія отложенія), пятиугольное тѣло котораго на нижней поверхности несетъ пять узкихъ амбулакральныхъ полей, при чемъ прикрывающія эти поля пластинки состоятъ каждая изъ двухъ налегающихъ другъ на друга; послѣднія вдоль края амбулакральнаго поля плотно смыкаются между собою, тогда какъ остальныя ихъ части расходятся и образу- ютъ полость такимъ образомъ, что наружныя пластинки со- составляютъ крышу надъ этой полостью, а внутреннія—ея дно. Именно это строеніе амбулакральныхъ полей и связываетъ между собою оба класса ЕІѳпНіѳгояоа: наружная пластинка амбулакральныхъ полей Раіаѳойізспв соотвѣтствуетъ амбула- кральнымъ пластинкамъ ЕсЫпоісІѳа, у которыхъ нѣтъ внутрен- нихъ пластинокъ; внутреннія же пластинки отвѣчаютъ амбу- лакральнымъ пластинкамъ Авіѳгоісіеа, у которыхъ нѣтъ на- ружныхъ пластинокъ. 2 отрядъ.—Еиавіегіае. У новѣйшихъ Зіеііегій’ъ, которыя появляются уже въ де- вонѣ и не обнаруживаютъ вплоть до современной эпохи значи- тельныхъ измѣненій въ строеніи своего скелета, амбулакраль- ныя пластинки не чередуются, а лежатъ другъ противъ друга, такъ что швы между ними совпадаютъ,—и образуемый ими желобокъ гораздо глубже, такъ какъ онѣ сходятся подъ болѣе острымъ угломъ, чѣмъ у Епсгіпавіегіаѳ. Кромѣ того, у Еиавіе- гіае мадрепоровая пластинка лежитъ на спинной сторонѣ. Насколько Еиавіегіае мало измѣнились въ теченіе своей геологической исторіи, можно судить по тому, что многія па- леозойскія формы очень близки современнымъ, и нѣкоторые современные рода, какъ, напримѣръ, Азігоресіеп Ьіпск, извѣстны уже въ девонскихъ отложеніяхъ, другіе же (О о п і- азіег А§., Р епіас ѳг о в Ьіпск, йоіазіег РогЪез и др.) появляются въ мезозоѣ. 2 подклассъ.—ОрЫигігіеае. У ОрЬіигісі’ъ полость лучей почти совершенно выполняется чрезвычайно развитымъ внутреннимъ скелетомъ: каждая пара амбулакральныхъ пластинокъ сливается между собою и обра- зуетъ большую дискообразную косточку — позвонокъ (рис. 91, С, Э); средняя часть такого позвонка вытягивается впередъ и назадъ, и помощью этихъ выступовъ онъ сочленяется съ сосѣдними позвонками; остальное пространство между позвон-
— 183 — ками выполнено мышцами (С, іѵ); на нижней сторонѣ каждаго позвонка остается выемка (О, лѵ), вдоль которой проходятъ ам- булакральный и кровеносный сосуды и нервный стволъ. Такъ какъ внутренній скелетъ выполняетъ всю полость лучей>. то внутренніе органы нѳ разрастаются внутрь ихъ, какъ у 8іе1- ІѳгісГъ. Наружный скелетъ лучей офіуръ смыкается на брюшной сторонѣ, и каждое кольцо его состоитъ изъ четырехъ пласти- нокъ: спинной, брюшной и двухъ боковыхъ (Э, г, Ъ, в); эти пла- стинки бываютъ усажены иглами, типами и проч. Амбулак- ральнаго наружу открытаго желобка у офіуръ такимъ образомъ Рис. 91.—- ОрЬіигНае.- А,В — О р ЬЦ о с е таш із йтгіціпеа Воіш—средне- юрск. отл.—А—цѣльный экземпляръ съ брюшной стороны: Ъг—лучи;—В—тѣло этого же экземпляра съ основаніями лучей съ брюшной стороны, увелич.: ,р—амбулакральны» поры.— 0, В—ОрКіпха Іаеѵів ВопсГ—современ,— три позвонка луча съ боку: й-отпе- чатокъ мышцъ.—I)—одинъ позвонокъ, окруженный наружнымъ скелетомъ: до—каналъ для амбулакральнаго сосуда, г —спинная, 6 — брюшная, з — боковая пластинки наружнаго скелета. нѣтъ, и амбулакральныя ножки просовываются между пластин- ками, чрезъ поры (рис. 91, В, р), прикрытыя иногда особыми мелкими пластинками. На остальномъ тѣлѣ офіуръ скелетъ состоитъ изъ мелкихъ чѳрепицеобразныхъ пластинокъ, среди которыхъ на спинной сторонѣ выдѣляется нѣсколько болѣе крупныхъ, правильно рас- положенныхъ; на брюшной сторонѣ скелетъ преобразуется въ сложный ротовой скелетъ. Мадрепоровая пластинка помѣ- щается на брюшной сторонѣ.
— 184 — Таково же положеніе этой пластинки и у нѣкоторыхъ древ- нѣйшихъ 8іе11егі<Гъ; съ другой же стороны, у палеозойскихъ офіуръ наблюдается неполная дифференцировка позвонковъ (пластинки] не слились тѣсно между собою и расположены въ перемежку) и отсутствіе брюшныхъ пластинокъ въ скелетѣ лу- чей,—эти признаки связываютъ оба подкласса Азіегоібеа между собою. і отрядъ.—Оріііигеае. Только что описанное строеніе твердыхъ частей характери- зуетъ одну группу офіуръ, образующихъ отрядъ Орѣіигѳае; изъ нихъ упомянутымъ примитивнымъ характеромъ внутрен- няго скелета обладаетъ сем. Орѣіоепсгіпазіегіае 8Ш1Ч2, представители котораго извѣстны изъ силурійскихъ и девон- скихъ отложеній.—Также палеозойское сем. Ргоіорѣіигаѳ 8інгі2 имѣютъ еще не сросшіяся амбулакральныя пластинки, но расположенныя уже не въ перемежку, а другъ противъ друга. Наконецъ, начиная съ мезозоя, внутренній скелетъ оконча- тельно дифференцируется, и почти всѣ формы принадлежатъ семействамъ, продолжающимъ существовать и нынѣ (рис. 91). 2 отрядъ.—Еигуаіеае. У другой группы офіуръ наружный скелетъ редуцируется до небольшихъ известковыхъ чешуекъ или зернышекъ, такъ что все тѣло пріобрѣтетъ гораздо большую Гибкость. Лучи при этомъ у позднѣйшихъ формъ нерѣдко вѣтвисты. Представители этой группы также извѣстны съ силурійскихъ отложеній. 3 отрядъ.—ОрЬіосузііае. Къ офіурамъ относятъ также небольшую палеозойскую груп- пу иглокожихъ, характеризуемую сравнительно большимъ сфе- рическимъ тѣломъ, на которомъ насажено пять паръ пуч- ковъ тонкихъ нѳвѣтвящихся рукъ, не имѣющихъ, однако, позвон- ковъ. 3 классъ.—ЕеЬіпоійеа. Тѣло типичнаго морского ежа имѣетъ шарообразную форму. Радіальные сосуды его амбулакральной системы не вытяги- ваются въ стороны въ видѣ лучей, какъ у Азіегоібеа, не под- нимаются надъ чашечкой, какъ у Реітаіогоа, въ видѣ рукъ, а стелются параллельно наружной поверхности тѣла отъ нижняго его полюса, гдѣ находится ротъ, почти до верхняго, гдѣ ле-
— 185 — житъ анусъ, и при томъ не снаружи тѣла, какъ у всѣхъ раз- смотрѣнныхъ ранѣе иглокожихъ, а внутри его; поэтому подъ радіальными сосудами скелетъ не образуетъ амбулакральныхъ пластинокъ, а, наоборотъ, пластинки скелета прикрываютъ эти сосуды снаружи, и потому конечныя отвѣтвленія ихъ, чтобы выйти наружу, должны прободать пластинки (ср. выше Раіаео- (Іізсие, стр. 182). Тѣмъ не менѣе и эти пластинки, служащія на- ружной опорой амбулакральнымъ сосудамъ, дифференцируются отлично отъ остальныхъ, и такимъ образомъ шарообразный ске- летъ морского ежа, или его „скорлупа", распадается на рядъ чередующихся между собою секторовъ—-а мбулакральныхъ и междуамбулакральныхъ полей, по пяти тѣхъ и другихъ. На верхнемъ полюсѣ остается лишь небольшая пло- щадка, чрезъ которую не протягиваются амбулакральныя поля, и которая соотвѣтствуетъ спинной сторонѣ другихъ игло- кожихъ; посреди этой площадки лежитъ анусъ. Амбулакральныя поля на скелетѣ морского ежа намѣчаются упомянутыми отверстіями или порами, чрезъ которыя выхо- дятъ наружу конечныя вѣточки амбулакральныхъ сосудовъ. Эти поры располагаются на амбулакральныхъ пластинкахъ по обѣимъ сторонамъ амбулакральнаго поля, вблизи внѣшнихъ его границъ, при чѳмь каждой отдѣльной вѣточкѣ соотвѣтствуетъ двойная пора, такъ какъ при прохожденіи чрезъ скелетъ вѣ- точки раздваиваются. У типичныхъ формъ каждое амбулакраль- ное поле состоитъ всего изъ двухъ меридіанальныхъ рядовъ пе- ремежающихся пластинокъ; у древнѣйшихъ формъ число рядовъ еще не установилось и обыкновенно бываетъ болѣе двухъ. У позднѣйшихъ формъ, возвращающихся уже къ двусторонней сим- метріи, правильное меридіанальноѳ расположеніе амбулакраль- ныхъ полей претерпѣваетъ, какъ мы увидимъ, значительныя измѣненія. Что касается самихъ конечныхъ вѣточекъ амбу- лакральныхъ сосудовъ, то на нижней сторонѣ тѣла онѣ явля- ются, какъ и у морскихъ звѣздъ, присасывающимися ножками и служатъ вмѣстѣ съ иглами наружнаго скелата для передвиже- нія; на верхней же сторонѣ тѣла онѣ представляютъ щупальца, иногда вѣтвящіяся и служащія для дыханія.—Въ промежут- кахъ между амбулакральными полями лежатъ междуамбула- кральныя, у типичныхъ формъ также состоящія изъ двухъ меридіанальныхъ рядовъ пластинокъ, а у древнѣйшихъ—изъ большаго числа. Пластинки скелета морскихъ ежей бываютъ покрыты бугор- ками или зернышками; обыкновенно посреди пластинки распо- лагается большой (главный) бугорокъ, окруженный возвышен- нымъ ободкомъ, а мелкіе бугорки (второстепенные) покрываютъ
— 186 — остальную поверхность пластинки; съ большимъ бугоркомъ со- членяется и г л а, укрѣпленная эластичными тягами. Иглы мор- скихъ ежей имѣютъ различную форму и нерѣдко достигаютъ очень большихъ (относительно) размѣровъ (ср. рис. 95, (і). Нужно сказать еще, что пластинки древнѣйшихъ морскихъ ежей располагаются черепицеобразно на тѣлѣ животнаго, тогда какъ у позднѣйшихъ онѣ соединены между собою неподвижно перпендикулярными къ ихъ поверхности швами. Посреди нижней стороны тѣла морского ежа, какъ сказано, находится ротъ; онъ лежитъ въ центрѣ большого перисто- мальнаго отверстія въ скелетѣ, затянутаго кожистой пе- репонкой, иногда несущей небольшія отдѣльныя известковыя тѣльца. Ротъ многихъ морскихъ ежей снабженъ сильнымъ ж е- вательнымъ аппаратомъ (аристотелевъ фонарь у Ке^п- Іагев), состоящимъ изъ пяти иногда сложно построенныхъ ч е- л ю с т е й, въ общемъ имѣющихъ видъ треугольныхъ пирамидъ, обращенныхъ вершинами внизъ и несущихъ на этихъ верши- нахъ по одному крѣпкому зубу, одѣтому эмалью. На противоположномъ, верхнемъ полюсѣ тѣла посреди упомя- нутой площадки, или вершиннаго щитка, располагается анусъ. Этотъ щитокъ, какъ было сказано, отвѣчаетъ скелету спинной стороны тѣла другихъ иглокожихъ и состоитъ изъ десяти чередующихся большихъ и малыхъ пластинокъ, распо- ложенныхъ въ видѣ кольца вокругъ анальнаго отверстія (ср. рис. 93, 95 и др.); пять большихъ пластинокъ вершиннаго щитка, располагающихся противъ междуамбулакральныхъ полей, но- сятъ названіе базальныхъ, или генитальныхъ, такъ какъ ихъ прорѣзываютъ отверстія, помощью которыхъ откры- ваются наружу половые органы; пять меньшихъ, лежащихъ про- тивъ амбулакральныхъ полей, называются радіальными, или невральными, такъ какъ каждую изъ нихъ пронизы- ваетъ нервъ, идущій къ расположенному здѣсь органу, который принимался прежде за органъ зрѣнія. Одна изъ базальныхъ пластинокъ развита сильнѣе другихъ и пронизана множест- вомъ мелкихъ поръ; это мадрепоровая пластинка, ведущая въ каменистый каналъ амбулакральной системы. Аналь- ное отверстіе прикрыто иногда еще мелкими пластинками, по- среди которыхъ открывается анусъ. Среди иглокожихъ морскіе ежи представляютъ новѣйшій типъ, т.-ѳ. сравнительно поздно развившійся: въ силурійскихъ отложеніяхъ попадаются первые рѣдкіе остатки ихъ, затѣмъ число ихъ увеличивается, и въ юрскій и мѣловой періоды, от- части также въ нижне-третичную эпоху они достигаютъ наи- большаго развитія и наивысшей дифференцировки. Вслѣдъ за-
— 187 — тѣмъ начинается ихъ упадокъ вплоть до современной эпохи, гдѣ они представлены еще значительнымъ количествомъ формъ. Въ современныхъ моряхъ они обитаютъ главнымъ об- разомъ въ мелкихъ частяхъ, но нѣкоторыя формы принадле- жатъ и самымъ глубокимъ частямъ океановъ. По степени дифференцировки морскіе ежи распадаются на двѣ неравныя группы: РаІесѣіпоіаеаиЕиесЪіп о і а е а. і подклассъ.—РаІесКіпоігіеа. Древнѣйшіе морскіе ежи образуютъ разнородную группу, распространеніе которой ограничено почти исключительно па- леозойскими отложеніями. Отличительную особенность ихъ со- ставляетъ непостоянство числа мериді анальныхъ рядовъ пласти- нокъ, имѣющихся обыкновенно (за однимъ исключеніемъ) въ большемъ числѣ, чѣмъ у позднѣйшихъ типичныхъ морскихъ ежей, такъ какъ каждое поле ихъ скелета (въ особенности это относится къ междуамбулакральнымъ полямъ) состоитъ не изъ двухъ, а изъ нѣсколькихъ меридіанальныхъ рядовъ пластинокъ. РаІесѣіпоШеа образуютъ слѣдующія три группы. і отрядъ.—-Сузіосігіагісіа. Къ первой группѣ относятся такія формы, которыя настолько сохранили примитивный характеръ, что ихъ нельзя еще даже причислить къ настоящимъ Есѣіпоісіеа. Таковъ силурійскій Рис. 92. — С у 8 і о с і 3 а г і 8 ро пш т'ѴѴ. ТЪотз.— в.-силур. отл.—А—видъ съ боку; о—ротовое отверстіе съ выдающимися изъ него челюстями; пъ -мадрепоровая пластинка (?); ^5—видъ сверху: а— анальное, отверстіе; С— часть скелета, увелич.: посреди—амбулакраль- ное поле, съ 2 средними и 4 периферич. рядами пластинокъ; по бокамъ его—неправильныя междумбулакральныя пластинки съ иглами. Сувіосісіагіз 2ііі. (рис. 92), свободно живущая яйцевидная форма: на одномъ изъ ея полюсовъ располагается ротъ, снаб- женный пятью сильными челюстями (о); пять амбулакральныхъ
— 188 — полей идутъ ото рта по всей длинѣ тѣла и сходятся у про- тивоположнаго полюса; каждое такое поле (С) покрыто шестью рядами амбулакральныхъ пластинокъ, изъ которыхъ пластинки четырехъ крайнихъ рядовъ пронизаны двойными порами, а двухъ среднихъ—сплошныя, безъ поръ. Междуамбулакральныя поля состоятъ изъ многочисленныхъ неправильныхъ пласти- нокъ, не имѣющихъ поръ и покрытыхъ бугорками, несущими иглы. Анусъ расположенъ эксцентрично въ междуамбулакраль- номъ полѣ (В, а). Другой,также силурійскій родъ Мугіаэіісѣез обладаетъ амбулакральными полями, состоящими лишь изъ двухъ рядовъ амбулакральныхъ пластинокъ, вытянутыхъ въ длину, съ двой- ными порами близъ средней линіи; мѳждуамбулакральныя поля сложены изъ многихъ рядовъ пластинокъ, принимающихъ здѣсь болѣе правильную четырехугольную форму. 2 отрядъ.—ВоіЬгіосМагісІа. Вторую группу Раіесѣіпоійеа образуетъ сем. Воіѣгіосі- (1 а г і (1 а е, имѣющее всего одного представителя Воііітіо- сісіагіз Еісѣхѵ. (н.-силурійск. отлож.), представляющаго уже несомнѣннаго морского ежа, такъ какъ у него имѣется типич- ный вершинный щитокъ; отъ всѣхъ остальныхъ РаІескіпоМеа ВоіЬгіосідагів отличается тѣмъ, что амбулакральныя поля у него состоятъ изъ двухъ рядовъ пластинокъ, а междуамбула- кральныя—всего изъ одного. 3 отрядъ.—Регі$сЬоёЫпі(1а. Третья группа заключаетъ всѣхъ остальныхъ РаІѳсЫпоМеа. Сем. МеІоп.ііЫае 2іііѳ1 характеризуется скелетомъ, пла- стинки котораго несутъ скульптуру изъ мелкихъ бугорковъ. У Меіопііѳз Ыог(Вѵоо(і и Очѵеп (каменноугольныя отлож.) мѳждуамбулакральныя поля въ наиболѣе широкой части тѣла состоятъ изъ семи рядовъ пластинокъ, къ полюсамъ же число рядовъ пластинокъ въ этихъ поляхъ прогрессивно убываетъ; амбулакральныя поля по краямъ своимъ нѣсколько вдавлены и состоятъ изъ б—8 рядовъ болѣе мелкихъ пластинокъ. Раіае- сѣіппз М’Соу (вѳрхне-силурійск.—каменноуг. отлож.) имѣетъ правильную шарообразную скорлупу (рис. 93); въ междуамбу- лакральныхъ поляхъ насчитывается 4—7 рядовъ, а въ амбу- лакральныхъ только два меридіанальныхъ ряда пластинокъ. У сем. Агсѣаеосі(іагі(іаѳ М’Соу (рис. 94) скульптура пластинокъ скелета состоитъ изъ крупныхъ бугорковъ. У
- 189 — АгсЪаѳосЫагіз М’Соу (каменноугольн. отлож.) широкія междуамбулакральныя поля (а) состоятъ изъ $—8 рядовъ кругъ Рис. 93.—Р аІаесЪіпив віѳдапз М’Соу—камепно-угольн. отл.—а—цѣльный экзем- пляръ въ натур. вел. -Ь—вершинный щитокъ, увелич.: генитальныя пластинки его снабжены тремя, невральныя двумя отверстіями. ныхъ многоугольныхъ пластинокъ (Ь); на каждой изъ нихъ располагается по одному большому бугорку, сочленяющемуся въ массивной иглой (ф; этотъ бугорокъ окруженъ ободкомъ, и кромѣ того рядъ мелкихъ бугорковъ окаймляютъ самую Рис. 94. — АгсЬаеосісіагів ЧѴ’огѣЬепі Наіі—каменно-угольн. отл.— а— часть скелета чашечки съ нижней стороны съ челюстями въ натур. вел.; Ь—междуамбулакральнал пластинка снаружи и съ боку; с—часть амб. поля, увелич.; 4—игла въ натур. вел. пластинку; амбулакральныя поля (с), наоборотъ, очень узкія и состоятъ изъ двухъ рядовъ мелкихъ пластинокъ.
— 190 — г подклассъ.—ЕиесЬіпоісіеа. Съ наступленіемъ мезозойской эры типъ морского ежа мо- жетъ считаться выработаннымъ: Раіесѣіпоісіеа почти совершенно исчезаютъ, и ихъ мѣсто занимаютъ формы, характеризующіяся постоянствомъ въ расположеніи меридіанальныхъ рядовъ пласти- нокъ; этихъ рядовъ у ЕиесЫпоібеа всегда двадцать,т.-е.каждое амбулакральное и каждое между амбулакральное поле состоитъ всего изъ двухъ рядовъ пластинокъ. Въ тоже время пластинки скелета ихъ не налегаютъ другъ на друга черепицеобразно, а соединяются перпендикулярнымъ къ ихъ поверхности швомъ; въ вершинномъ щиткѣ базальныя пластинки прорѣзаны лишь однимъ (половымъ) отверстіемъ, тогда какъ у нѣкоторыхъ па- леозойскихъ формъ этихъ отверстій бываетъ по нѣскольку (ср. рис. 93 и 95). Въ строеніи жевательнаго аппарата замѣчаются также усложненія. і отрядъ.—Ведиіагеа. Типичныя шарообразныя т.-е. радіальносимметричныя формы морскихъ ежей образуютъ группу Ве^піагѳз. Первыми представителями ихъ являются Сісіагісіае (рис. 95), тѣснымъ образомъ примыкающія къ только что опи- саннымъ палеозойскимъ АгсЬаеосібагісГамъ, въ особенности строеніемъ своихъ узкихъ, иногда волнообразно изогнутыхъ амбулакральныхъ полей и широкихъ междуамбулакральныхъ; пластинки послѣднихъ снабжены большими бугорками, помощью которыхъ онѣ сочленяются съ громадными (относительно роста самого животнаго) иглами (рис. 95, б), покрытыми шипами или бугорками и имѣющими самую разнообразную форму. СМагісіаѳ появляются еще въ палеозоѣ и живутъ и въ со- временныхъ моряхъ; въ теченіе всего времени своего существо- ванія онѣ имѣютъ многочисленныхъ представителей и очень широкое распространеніе. Какъ переходную форму отъ палеозойскихъ. Агсѣаеосісіа- гісГъ, можно разсматривать Теігасісіагів СоН., извѣстнаго, впрочемъ, только изъ сравнительно позднихъ, именно, мѣло- выхъ отложеній; онъ имѣетъ въ междуамбулакральныхъ поляхъ, въ средней части тѣла, по четыре ряда пластинокъ, смѣняю- щихся къ полюсамъ двумя рядами. Типичный С і <1 а г і в Кіеіп (рис. 95) извѣстенъ изъ гораздо болѣе древнихъ отложеній, такъ какъ изрѣдка попадается еще въ палеозоѣ, главное же распространеніе имѣетъ въ юрѣ и мѣлу; гораздо рѣже онъ по- падается въ третичныхъ отложеніяхъ, но живетъ и нынѣ.
- 191 - Къ Сі(1агі(Гамъ примыкаютъ Есіііпоіѣнгісіае \Ѵ. ТЬот- 8оп, которыя живутъ съ мезозоя до настоящаго времени (къ нимъ относятся нѣкоторыя современныя глубоководныя формы) и интересны тѣмъ, что сохраняютъ черепицеобразное располо- женіе пластинокъ. Оба только что разсмотрѣнныхъ семейства сохраняютъ круг- лое ротовое отверстіе палеозойскихъ формъ. Уже среди первыхъ мезозойскихъ формъ намѣчается слѣ- дующій процессъ: амбулакральныя поля начинаютъ распіирять- Рлс. 95. - С і й а г і е с о г о и а ѣ а 6ЫсИ.—верхне-юрск. отлож.—а—цѣльный экземпляръ сверху (со стороны вершиннаго щитка); 6—онъ же съ боку; с—таетъ амбулакральнаго поля, сильно увеличенная; <і—экземпляръ съ сохранившимися на одной половинѣ тѣла иглами. ся, поры передвигаются къ наружнымъ ихъ краямъ, въ то же время амбулакральныя пластинки каждаго ряда сливаются по нѣскольку между собою у внутренняго края (гдѣ ряды обращены другъ къ другу), тогда какъ у наружнаго (гдѣ они обращены къ между амбулакральнымъ полямъ) еще остаются раздѣлен- ными; получаются сложныя амбулакральныя пластинки, сна- ружи зубчатыя, при чемъ на каждомъ зубцѣ лежитъ пара от- верстій, въ общемъ образующихъ одинъ меридіанальный рядъ парныхъ отверстій; на слитой же части появляется бугорокъ такой же,какъ на междуамбулакральныхъ пластинкахъ (рис. 96,с).
- 192 - Ротовое отверстіе перестаетъ быть круглымъ и получаетъ бо- лѣе или менѣе ясно выраженные вырѣзы (рис. 96, Ъ), обусловлен- ные развитіемъ такъ Рис. 96. — Р8вп<1о<ііаЛѳта пе&іесѣпт ТЬіігт. — верхне-юрск. отл.—а—видъ съ боку; &— видъ снизу въ нат. велич.; с — амбулакральное поле, увелич.; Л—игла въ натур. велич. называемыхъ ротовыхъ жабръ. Такимъ пу- темъ совершается пе- реходъ отъ Сібагібаѳ къ Піасіетаіібае ^Ѵгі^ѣі (рис. 96), кото- рыя отличаются, кромѣ того, болѣе сплюсну- тымъ въдорзовентраль- номъ направленіи тѣ- ломъ и менѣе крупны- ми междуамбулакраль- ными пластинками,такъ же несущими длинныя иглы. Віабетаѵісіае по- являются въ тріасѣ, особенно многочислен- ны въ юрѣ и мѣлу и въ современную эпоху имѣютъпре дставит е л ей въ теплыхъ моряхъ. Когда амбулакраль- ныя пластинки косо сли- ваются между собою, такъ что одна какъ бы вытѣсняетъ другую (X Рис. 97.-8 ѣ о т е сЫ'пив Іілѳаѣпз ОоШ.— верхне-юрск. отл.—а—видъ съ боку; 6—часть скелета съ нижней стороны въ нат. вел. по горизонтальному направленію (рис. 97, Ь), образуется два, три и болѣе меридіанальныхъ рядовъ парныхъ поръ. Такимъ рас-
— 193 — положеніемъ поръ характеризуется сем. Есѣіпіаае ЛѴгі&Ы (рис. 97), которыя отдѣляются отъ Оіааепіаііа’ъ' въ юрскій періодъ и также продолжаютъ существовать въ настоящее время. а отрядъ.—Іггедиіагез. Дальнѣйшая эволюція типа морскихъ ежей выражается въ постепенной смѣнѣ правильно-шарообразныхъ радіально сим- метричныхъ формъ неправильно-шарообразными двусторонне симметричными. Начало этому процессу кладетъ перемѣщеніе анальнаго отверстія изъ его центральнаго положенія. Уже у нѣкоторыхъ Оіа(іѳтаіі(Гъ замѣчается передвиженіе анальнаго отверстія въ сторону одного (задняго) изъ интер- радіусовъ; при этомъ оно вытѣсняетъ одну изъ генитальныхъ пластинокъ, которая исчезаетъ совсѣмъ, и располагается между двумя невральными. Слѣдующія стадіи этого процесса представляетъ сем. Е) і 8- с о і б. і (і а ѳ: у Ру&азіег А&. (юра—нынѣ) (рис. 98, А) аналь- ное отверстіе вполнѣ перемѣстилось изъ вершиннаго щитка въ интеррадіальноѳ поле, но еще касается замкнувшихся вслѣдъ за нимъ невральныхъ пластинокъ. У Р і- 1 е п 8 Эезог оно перемѣщается все далѣе вдоль междуамбулакральнаго поля и у Ноіесіірпв Оѳзот (юра и мѣлъ) и I) і- 8 с о і <1 е а Кіеіп (мѣлъ) переходитъ на нижнюю поверхность тѣла въ ближайшее ъ Рис 98. — А — Ру^аніег ипіЬг ѳііа — верхне-юрск. отл.—видъ сверху и съ боку, въ нат. вел,—В—В іасоіЛеа суііікігіса Ад.—мѣлов. отл,—а—видъ съ боку; Ь—экземпляръ съ отломанной верхней частью скелета: видно анальное отверстіе вблизи ротового. сосѣдство ко рту (рис- 98, В, Ь); въ то же время возстановляется исчезнувшая генитальная пластинка, и постепенно (у позднѣй- шихъ представителей этихъ двухъ формъ) появляется на ней и половое отверстіе, а пространство въ центрѣ щитка, занятое прежде анальнымъ отверстіемъ, захватываетъ чрезвычайно разрастающаяся мадрепоровая пластинка. 13
— 194 — На нижней поверхности, близъ рта, анальное отверстіе нахо- дится и у мѣлового сем. Есѣіпосопісіае (ГОгЪ., для кото- рыхъ характерна коническая форма тѣла. Послѣ того какъ перемѣщеніе анальнаго отверстія привело къ образованію двустороннесимметричныхъ ежей, дальнѣйшія измѣненія касаются строенія амбулакральныхъ полей и сво- дятся къ слѣдующему: въ верхней части поля, близъ вершин- наго щитка, въ каждой парѣ поръ наружныя поры даннаго ряда, т.-е. обращенныя къ границѣ амбулакральнаго поля, вы- тягиваются по горизонтальному направленію, принимая оваль- ную или даже щелевидную форму; само поле между измѣнен- ными такимъ образомъ порами расширяется, далѣе же ко рту оно снова суживается и сохраняетъ первоначальный харак- теръ: оно получаетъ такимъ образомъ форму листа, сидящаго на черенкѣ, и называется листообразнымъ или петалоид- нымъ амбулакральнымъ полемъ. Иногда оно не суживается книзу, оба ряда поръ продолжаютъ расходиться, такъ что поле снизу остается открытымъ,—ато такъназыв. субпеталоид- ное поле. Такими субпеталоидными амбулакральными полями обла- даетъ сем. Сопосіуреібае ХіН. (рис. 99), появляющееся въ мѣлу и существующее донынѣ; тѣло Сопосіуреіб’ъ имѣетъ ко- ническую форму; въ ихъ вершинномъ щиткѣ посрединѣ распо- лагается большая мадрепоровая пластинка; анусъ расположенъ въ междуамбулакралы-юмъ полѣ на задней или на нижней по- верхности тѣла (С); кромѣ того, двустороннесимметричнымъ у нихъ дѣлается и строеніе жевательнаго аппарата, такъ какъ расположенная въ анальномъ интеррадіусѣ челюсть получаетъ большіе размѣры, сравнительно съ остальными. Тѣмъ же характеромъ челюстей и амбулакральныхъ полей ха- рактеризуются Сіуреазігібаѳ появляющіяся въ нижне- третичныхъ отложеніяхъ и живущія и въ современныхъ мо- ряхъ;' но у нихъ наблюдается постепенное замыканіе амбула- кральныхъ полей снизу, ведущее къ образованію настоящихъ петалоидныхъ полей, а затѣмъ и дальнѣйшее измѣненіе амбу- лакральныхъ полей, выражающееся тѣмъ, что на ихъ нижней нерасширенной части совершенно исчезаютъ поры, и пластинки дѣлаются подобными междуамбулакральнымъ; у Сіурѳазігіаае кромѣ того всѣ пластинки вершиннаго щитка сливаются съ мадрепоровой, такъ что весь щитокъ состоитъ лишь изъ одной крупной многоугольной пластинки. Само тѣло — пятиугольное плоское, лишь слегка приподнятое въ средней части, съ вы- пуклыми амбулакральными полями. Типичнымъ представите-
— 195 — лѳмъ Сіуреазігіа’ъ является Сіуреазіег Ьат. (рис. 100, А)— самый крупный изъ извѣстныхъ морскихъ ежей. Тѣло дѣлается совершенно плоскимъ, дискообразнымъ, съ плоскими амбулакральными полями уВспіеНійае (рис. 100, В), которыя появляются нѣсколько позднѣе только что раз- Рис. 99.—-С опосіуреив сопоійеиз ОоШ. — нижне-третичн. отлож.—2—цѣльный экземпляръ, видъ съ боку: а—амбулакральныя поля; га—между амбулакральныя поля; р— петалоидпыя поры.—Л—вершинный щитокъ съ большою мадрепоровою пластинкой посре- динѣ: о—невральныя, ^—генитальныя пластинки, изъ которыхъ только 4 имѣютъ отверстія;— С—нижняя сторона тѣла* а—анальное отверстіе, о—ротъ. смотрѣннаго семейства въ третичную же эпоху и существуютъ донынѣ; представителемъ ихъ можетъ служить Зсиіеііа Ьат. (трѳтичн.—нынѣ). У двухъ послѣднихъ семействъ внутренняя полость скелета отчасти выполняется сталактитообразными перемычками между верхней и нижней стѣнками тѣла (рис. 100, В). Всѣ до сихъ поръ описанные правильные и неправильные ежи обладаютъ челюстями. Въ мезозоѣ среди неправильныхъ ежей появляются формы, лишенныя жевательнаго аппарата; онѣ по другимъ признакамъ болѣе или менѣе тѣсно примы- каютъ къ формамъ съ челюстями, но продолжаютъ эволюціо- нировать далѣе послѣднихъ въ направленіи двусторонней сим- метріи. Однако непосредственныхъ переходныхъ формъ, т.-ѳ. обладающихъ въ большей или меньшей степени редуцирован- ными челюстями, до сихъ поръ найдено не было. Къ только что описаннымъ формамъ съ петалоидными ам- булакральными полями изъ безчелюстныхъ формъ очень близко стоитъ сем. Есѣіпоіатрабібае Ьот., существующее съ мѣлового періода донынѣ. Наиболѣе древніе представители ЕсЫпоІатрасМ’ъ по формѣ тѣла, по строенію амбулакральныхъ полей, по устройству вершиннаго щитка чрезвычайно походятъ на СопосІуреісГъ, только ротъ у нихъ нѣсколько приближается къ передней части нижней поверхности тѣла. Наоборотъ, позд- 13*
196 Рис. 100.—Л—С Іурѳавіег ^гапйіГІогиз Втопп—средне-третичн. отлож,—въ по- ловину натур. величины, видъ снизу, сверху и съ боку.—В—8 сиіеііа зиЬгоѣнпсІаѣа Ьаш.—средне-третичн. отл.—въ натуральную вѳлич., видъ снизу, сверху и въ поперечномъ разрѣзѣ.
- 197 — нѣйшія формы ЕсЬіпоІашрайШ’ъ характеризуются болѣе про- стымъ строеніемъ амбулакральныхъ полей, и современный Есіііпопѳнзѵ. Рііеіз. обладаетъ простыми амбулакральными полями. Изъ безчелюстныхъ ежей къ формамъ съ простыми амбу- лакральными полями, именно, къ Иі$соі(іі(Гамъ, примыкаютъ появляющіяся въ юрскій періодъ С1 у р ѳ і а а е, обладающія также простыми амбулакральными полями; у различныхъ пред- ставителей ихъ положеніе анальнаго отверстія и строеніе вер- шиннаго щитка проходятъ тѣ же измѣненія, что у Ру&азіѳг и другихъ 1)І8Соі(1і(Гъ; у Сіуреиз Кіѳіп (юра) двѣ заднихъ ра- діальныхъ пластинки вершиннаго щитка чрезвычайно вытяги- ваются въ длину, продолжая касаться анальнаго отверстія, уже значительно удалившагося отъ верхняго полюса; уНуЬосІу- р е н 8 А&., также юрскаго представителя СІуреісГъ, вершинный щитокъ еще болѣе вытягивается въ плоскости симметріи, и его пластинки располагаются перемежающимися парами, такъ что каждая пара базальныхъ раздѣлена парой радіальныхъ и обратно. Этотъ признакъ дѣлается постояннымъ у мѣловыхъ Апапсѣуіібае Резог (рис. 101, В,с); у нихъ затѣмъ еще Рис. ]01—Л — Соііугіѣев еШрііса Оезш.-— средне-юрек. отлож. —а и Ъ—экземплярѣ въ нат. вел. съ боку и сверху; с—вершинный щитокъ, увеличенный. — Д — АпапсЬуіез о ѵ аѣ а Ьеяке — верхне-мѣлов. отлож. — а и Ь — экземпляръ въ і/3. нат. величины съ боку и сни- зу; с—-вершинный щитокъ, увеличенный. болѣе рѣзко выражена двусторонняя симметрія, благодаря удлиненію тѣла въ передне-заднемъ направленіи и перемѣ- щенію впередъ ротового отверстія; послѣднее вытянуто въ поперечномъ направленіи, а передній и задній края его имѣютъ видъ двухъ губъ (рис. 101, В, Ь). Дальнѣйшія измѣненія въ строеніи щитка наблюдаются у юрскаго сем. Пуеазіѳгісіае Огау (рис. 101, А), у которыхъ
— 198 ~ двѣ заднихъ невральныхъ пластинки вершиннаго щитка отдѣ- лились отъ остальныхъ и перемѣстились на значительное раз- стояніе назадъ, оставаясь однако въ соединеніи съ оставшейся на мѣстѣ частью щитка помощью двухъ рядовъ дополнитель- ныхъ пластинокъ (с); вмѣстѣ съ невральными пластинками перемѣстились и два заднихъ амбулакральныхъ поля; они обра- зуютъ такъ назыв. Ъ і ѵ і и т, въ противоположность і г і ѵ і н иі, состоящаго изъ трехъ переднихъ амбулакральныхъ полей. Съ другой стороны, среди АпапсѣуіШ’ъ появляются такія формы (Ноіазіег А^.), у«которыхъ переднее амбулакральное поле нѣсколько отличается отъ остальныхъ (именно, оно уже стальныхъ четырехъ) и помѣщается въ небольшомъ меридіа- нальномъ углубленіи, придающемъ тѣлу ежа сердцевидную форму. Эта дифференцировка передняго амбулакральнаго поля вы- ражается ясно у браіап&ісіае ‘ХѴгі^Ы (рис. 102), у которыхъ Рис. 102.—Н ѳтіаяіѳг ОгѢі^пуаппа Пѳяот — средне-мѣлов. отлож.—а, Ь и с— экземпляръ въ нат. вел. снизу, сверху и съ боку; й—поры передняго (непарнаго) амб. "поля; е—поры остальныхъ (парныхъ) амб. полей. амбулакральныя поля въ то же время принимаютъ петалоидное строеніе. браіап^Шае обладаютъ также сердцевидной формой скелета, съ приближенной къ переднему краю нижней стороны пѳристомой, имѣющей обыкновенно видъ поперечной щели съ двумя губами (а); анальное отверстіе помѣщается на высокой, приплющенной задней сторонѣ скелета (Ъ и с). Зраіап&Мае образуютъ весьма обширную группу, распадающуюся на нѣ- сколько параллельныхъ вѣтвей, различающихся между собою нѣкоторыми подробностями въ строеніи вершиннаго щитка, а также такъ назыв. фасціолами, или особыми гладкими по- лосками, которыя (Ь и с), независимо отъ остальной скульптуры скелета, описываютъ на поверхности его замкнутыя фигуры, ограничивающія большіе или меньшіе участки различной фор-
— 199 — мы; фасціолы составляютъ отличительную особенность этой группы морскихъ ежей, но встрѣчаются не у всѣхъ ея пред- ставителей. Появляясь въ мѣлу, 8раіап§і(1ае широко распро- странены въ третичныхъ отложеніяхъ, гдѣ достигаютъ иногда значительныхъ размѣровъ; наибольшаго же развитія онѣ до- стигаютъ въ современную эпоху, обитая нынѣ главнымъ обра- зомъ на небольшихъ глубинахъ. На большихъ глубинахъ современныхъ морей обитаютъ близкія къ нимъ РигіаІезіЫае Ьоѵеп, представляющія еще большую дифференцировку въ направленіи двусторонней симметріи и являющіяся, такимъ образомъ, послѣднимъ зве- номъ этого ряда формъ; въ ископаемомъ состояніи РитіаІееіШае неизвѣстны. Геологическое распредѣленіе Есѣіпоісіеа. Морскіе ежи представляютъ единственную группу иглокожихъ (не считая голотурій, исторія которыхъ неизвѣстна), развитіе которой совершается въ теченіе извѣстнаго намъ періода исто- ріи земли. Ихъ ископаемые остатки достаточны, чтобы въ об- щихъ чертахъ намѣтить ходъ этого развитія. Есѣіпоісіеа появляются въ силурійскихъ отложеніяхъ, гдѣ также попадаются такія формы (Сузіосібагійа), которыя еще не представляютъ настоящихъ морскихъ ежей и вѣроятно со- ставляютъ боковую мало дифференцированную вѣтвь отъ пред- ковъ послѣднихъ. На ряду съ этими уклоняющимися формами здѣсь встрѣчаются и первыя несомнѣнныя РаІѳсЬіпоМеа, ко- торыя распространены главнымъ образомъ въ девонскихъ и каменноугольныхъ отложеніяхъ и въ теченіе пале- озоя являются почти единственными представителями мор- скихъ ежей. Уже въ концѣ палеозоя появляются и типичные морскіе ежи, ВиѳсЫпоісіеа, которые съ начала мезозойской эры совершенно вытѣсняютъ РаІесЫпоѣіѳа, и вслѣдъ затѣмъ эво- люція ихъ совершается быстро и непрерывно, такъ что почти каждая геологическая эпоха приноситъ съ собой новыя группы, обнаруживающія нерѣдко параллельное развитіе въ одинако- выхъ направленіяхъ. Въ самомъ началѣ мезозойской эры распространены лишь формы правильныя (Ке&иіагез), которыя (СМагісіае, Иіасіетаіі- йае) оказываются настолько стойкими, что продолжаютъ су- ществовать безъ большихъ измѣненій и донынѣ. Одна изъ вѣт- вей этихъ ежей (Эіааешаііаае) обнаруживаетъ способность къ дальнѣйшей эволюціи и въ началѣ юрскаго періода прино- ситъ первыхъ неправильныхъ ежей—первыхъ йіэсоіаіа'ъ и пер-
— 200 — выхъ лишенныхъ челюстей СІуреіЛ’ъ; у тѣхъ и у другихъ аналь- ное отверстіе еще касается вершиннаго щитка, и лишь въ те- ченіе юрскаго періода оно постепенно перемѣщается далѣе вніизъ по заднему междуамбулакральному полю. Въ юрскій пе- ріодъ появляются и формы съ растянутымъ по средней линіи щиткомъ—Вувавіегісіаѳ, и вообще средне- и верхне-юрская эпохи являются временемъ энергичнаго развитія морскихъ ежей. Точно такъ же весьма широкимъ распространеніемъ они обла- даютъ въ мѣловой періодъ, въ началѣ котораго фауна мор- скихъ ежей еще не разнится существенно отъ юрской. Насту- пленіе второй половины мѣлового, періода совпадаетъ съ по- явленіемъ новыхъ группъ, отчасти регрессивныхъ (ТеігасИа- гів), но главнымъ образомъ болѣе спеціализированныхъ: кромѣ ЕсІііпосопісГъ, среди челюстныхъ ежей въ срединѣ мѣлового періода появляются СопосІуреШае съ петалойдными амбула- кральными полями, которыя въ верхнемѣловую эпоху даютъ начало безчелюстнымъ ЕсЬіпо1атра(іі(і’амъ. Изъ безчелюстныхъ въ это же время получаютъ распространеніе Апапсііуіісіае и затѣмъ огромная группа Ераіап&ідаѳ съ постепенно диффе- ренцирующимися амбулакральными полями. Изъ болѣе ран- нихъ формъ въ это время на второй планъ отступаютъ Сісіа- гійае, уступающія мѣсто ЕсЫпісГамъ. Въ началѣ третичнаго періода наступаетъ новая смѣна фауны морскихъ ежей: появляются новыя группы—Сіу реазіті- (іаѳ, затѣмъ 8спіе11і(іае, и чѣмъ далѣе, тѣмъ среди этихъ группъ появляется все большее число современныхъ родовъ. Ераіап&ісіае получаютъ все болѣе широкое распространеніе и даютъ новые типы; правильные морскіе ежи продолжаютъ уменьшаться въ числѣ. Въ современную эпоху среди морскихъ ежей первая роль принадлежитъ тѣмъ же ЕсЫпісі’амъ, Сіуреазігій’амъ и Ераіап&Ш’амъ.
ГЛАВА VI. Типъ Моііизса (моллюски). Классы. 1. АтрЫпеига. . 2. бгазігоросіа . . 3. Реіееуройа . . 4. ЗеарЬоросіа. б. СерЬаІоройа . Отряды. і 1. Аріасоркога. I 2. РоІурІасорЬога. 1. РгозоЪгапсЬіа. 2. Нѳіегоросіа. . 3, ОрІзиюЪгапсІііа. 4. РіегороДа. 5. Риітопаіа. / 1. РаІаеосопсЬа. 2. Пузойопіа . . <[ 3. Тахосіопіа. 4. Неіегойопіа 5. ЗсЫгосЗопіа. 6. Оѳзтосіопіа. ч 7. РасЬуосІопіа. | 1. ТеігаЬгапсЫаіа. 2. РіЪгапсЫаіа . Подотряды. 1. Аѵісиіасеа. 2. Ресііпасеа. 3. Регпасеа. 4. Ріппасеа. 1 5. Ріегіпеасеа. । 1. Іпіе&гіраіііаіа. 1 2. ЗіпираШаіа. 1. Сопиіагіоісіеа. 2. ЭДаиШоМеа. 1. Аттопоісіеа. 2. ВеІетпоМеа. Подобно ЕсЫпосіегпіаіа, моллюски образуютъ совершенно обособленный типъ животныхъ; ихъ отдаленныхъ предковъ нужно искать среди низшихъ червей, но сами они не даютъ начала никакому новому типу. Какъ ни громадно разнообразіе моллюсковъ по внѣшнему виду, внутреннее строеніе и исторія развитія такъ тѣсно сбли-
— 202 — жаютъ ихъ между собою, что не можетъ быть сомнѣнія въ ихъ происхожденіи отъ одного общаго предка. Вслѣдствіе чрезвы- чайно глубокой древности типа этотъ предокъ не имѣетъ, одна- ко, представителей даже среди ископаемыхъ формъ: въ древ- нѣйшій геологическій періодъ, отъ котораго сохранились иско- паемые остатки, не только всѣ классы моллюсковъ уже обосо- бились между собою *), но и внутри отдѣльныхъ классовъ уже достигнута извѣстная степень дифференцировки. Общій предокъ моллюсковъ, или первомоллюскъ, мо- жетъ быть возстановленъ только гипотетически: онъ долженъ былъ обладать удлиненнымъ туловищемъ, покоившимся на ши- рокой плоской ногѣ; на передней части тѣла его была обособ- лена голова, снабженная щупальцами; со спинной стороны свѣшивалась по всей окружности тѣла кожная складка—мантія или епанча, которая выдѣляла раковину, прикрывавшую жи- вотное сверху. Внутреннее строеніе первомоллюска было срав- нительно высокой степени развитія; отмѣтимъ лишь, что кро- веносная система его обладала центральнымъ органомъ, или сердцемъ, которое мы встрѣчаемъ здѣсь впервые. Упомянутый наружный скелетъ моллюсковъ, или раковина, прекрасно сохраняется въ ископаемомъ состояніи, и такъ какъ фауна моллюсковъ всегда обладала широкимъ распространені- емъ, то раковины ихъ являются самыми распространенными ископаемыми въ пластахъ земной коры; нѣкоторыя изъ нихъ представляютъ въ то же время наиболѣе цѣнныя руководящія формы для геолога. Моллюски распадаются на пять классовъ, изъ которыхъ Атрѣіпеига, обладающія примитивнымъ строеніемъ, харак- теризуютъ начальные стадіи развитія общаго ствола моллю- сковъ, а остальные четыре класса — ОазЫороба, Реіесу- росіа, ВсарѣоройаиСерЬаІороб а—образуютъ позднѣй- шія четыре вѣтви, развивавшіяся самострятельно въ различ- ныхъ направленіяхъ. і классъ.—АтрЫпеига. Къ только что описанному первомоллюску ближе всего стоитъ небольшая группа АтрЫпеига, которая образуетъ бо- ковую вѣтвь отъ общаго ствола моллюсковъ; эта вѣтвь отдѣ- лилась очень рано, потому и унаслѣдовала очень примитивное внутреннее строеніе, которое ея представители сохранили вплоть до современной эпохи; въ частности, нервная система 1)Изъ кембрійскихъ отложеній неизвѣстны только остатки АтрЬіпеига.
— 203 — АтрЫпепга состоитъ изъ четырехъ продольныхъ еще не диф- ференцированныхъ нервныхъ тяжей. Въ то же время, благода- ря своеобразнымъ условіямъ существованія на береговой по- лосѣ, въ области прилива и отлива, они пріобрѣли нѣкоторыя спеціальныя особенности: очень плоское тѣло, крѣпко приса- сывающуюся широкую ногу, своеобразное строеніе жабръ, при- способленныхъ къ мутной водѣ прибоя, и т. д. Несмотря на примитивное строеніе, все же типъ моллюска выраженъ у нихъ уже вполнѣ ясно. і отрядъ.—АрІасорКога. Самымъ примитивнымъ строеніемъ среди Ашріііпеига, а слѣдовательно и изъ всѣхъ моллюсковъ, обладаетъ группа Аріасорѣога, на червеобразномъ тѣлѣ которыхъ голова, нога и мантія не обозначились еще ясно, а раковину замѣняютъ от- дѣльныя иглы, или спикулы. Въ ископаемомъ состояніи Аріа- сорЬога неизвѣстны. 2 отрядъ.—РоІурІасорНога. Вторая группа АтрЪіпеига, Роіуріасорѣога, обладаетъ ра- ковиной, и потому имѣетъ и ископаемыхъ представителей. Эта группа распадается на нѣ- сколько подгруппъ; представителемъ ея можетъ служить сем. Оѣііопі- (іаѳ (рис. 103), у которыхъ спинная сторона тѣла покрыта раковиной, со- стоящей изъ восьми подвижно соеди- ненныхъ между собой частей. Роіу- ріасорѣога извѣстны съ нижне-силу- рійскихъ отложеній и гораздо чаще попадаются въ палеозойскихъ пла- стахъ, чѣмъ въ мезозойскихъ и тре- тичныхъ; повидимому, въ теченіе всей своей геологической исторіи они не , претерпѣли существенныхъ измѣне- ній и до нашихъ дней сохранили примитивное строеніе. Въ современныхъ моряхъ Роіуріа- Рис. 103.—С Ьііоп ргізсиз Мзі.—каменно-угольп. отл.~а — нѣсколько пластинокъ раковины въ естественномъ положеніи; 6— конечная пластинка съ наружной н съ внутренней стороны (патур. вел.). сорѣога встрѣчаются повсемѣстно, но главнымъ образомъ въ теплыхъ моряхъ.
— 204 — Такъ какъ у низшихъ представителей остальныхъ четырехъ классовъ моллюсковъ нѣтъ такого примитивнаго строенія, ка- кое обнаруживаютъ АтрЫпеига, и такъ какъ они представля- ютъ болѣе или менѣе сходную степень дифференцировки, то необходимо предположить, что послѣ отдѣленія АтрЫпеига общій стволъ моллюсковъ продолжаетъ дальнѣйшую эволюцію и заканчивается группой, которая является исходной для всѣхъ остальныхъ четырехъ классовъ моллюсковъ. Представи- телемъ этой группы является такъ же гипотетическая Ргаѳ- гѣірі(іо§1О88а. Существеннымъ отличіемъ ея отъ перво- моллюска является болѣе высокая степень развитія нервной системы, въ которой обособились пять паръ гангліевъ, соеди- ненныхъ между собою комиссурами; тѣло прикрыто колпачко- образной раковиной; епанчевая складка въ задней части обра- зуетъ небольшую полость, въ которой помѣщаются двѣ жабры, или ктенидіи, и съ которой связанъ т. наз. паллеальный ком- плексъ органовъ. Послѣдующая эволюція моллюсковъ, какъ было упомянуто, совершается уже не въ видѣ одного общаго ствола, а въ видѣ отдѣльныхъ вѣтвей по четыремъ различнымъ направленіямъ, соотвѣтственно четыремъ высшимъ классамъ ихъ. 2 классъ.—Сазігоройа. Типъ РгаегЫрісІо§1о88а въ наибольшей степени сохранился у гастроподъ. Остается пока невыясненнымъ, чѣмъ обусло- влены были происшедшія въ немъ измѣненія, которыя соста- вили характерные признаки новаго класса, но фактически они сводятся къ одностороннему развитію внутреннихъ органовъ, именно, усиленному росту нѣкоторыхъ органовъ, расположен- ныхъ въ лѣвой сторонѣ тѣла; вслѣдствіе этого и вся эта сто- рона тѣла начинаетъ расти сильнѣе противоположной, такъ что епанчевая полость перемѣщается вправо и движется да- лѣе впередъ вдоль правой стороны тѣла. Помимо того, упомя- нутые внутренніе органы, увеличиваясь въ объемѣ, направля- ются въ сторону меньшаго сопротивленія, въ сторону спины, и образуютъ на раковинѣ макушку. Эта макушка вмѣстѣ съ за- ключеннымъ въ ней „внутрѳностнымъ мѣшкомъ* начинаетъ также закручиваться по тому же направленію, какъ и епанчевая полость, но въ то время какъ послѣдняя могла перемѣститься лишь до того мѣста, откуда начался усиленный ростъ, т.-ѳ. до передняго конца тѣла, внутрѳностный мѣшокъ продолжаетъ закручиваться все далѣе, а вслѣдъ за нимъ закручивается спирально и одѣвающая его раковина.
- 205 — Такимъ путемъ вырабатывается Ргае^азігороЛа, третья гипотетическая форма, исходная для класса гастроподъ. Для нея характерно, слѣдовательно, переднее положеніе епанчовой полости и спирально завитой внутрѳностный мѣшокъ, помѣща- ющійся въ такой же спирально закрученной раковинѣ. Форма конической трубки, свернутой по конической спирали (улиткообразно) вправо*), является, такимъ образомъ, перво- начальной формой раковины гастроподъ. Эта же форма рако- вины сохраняется и у громаднаго большинства представителей класса и потому является наиболѣе распространенной (рис. 104). Обороты раковины типичной гастроподы тѣсно соприкаса- ются между собою, и на наружной поверхности ея всегда видна спиральная углубленная линія, или шовъ (рис. 104, п), указы- вающій границу, до которой одинъ оборотъ прикрываетъ дру- гой; по оси раковины обороты ея также могутъ тѣсно сопри- касаться между собою, тогда изъ слившихся стѣнокъ образуется вдоль оси раковины плотный столбикъ, или соіншѳііа (вр); но они могутъ и не касаться здѣсь другъ друга, и тогда по оси раковины остается воронкообразное углубленіе, или пупокъ (птЫІіспб) (ср. рис. 125, а). Животное укрѣпляется въ раковинѣ помощью сильной мышцы, которая прикрѣпляется къ внутренней стѣнкѣ оборо- товъ (столбику) и по мѣрѣ роста перемѣщается вдоль ракови- ны. Помощью этой мышцы все тѣло животнаго можетъ быть втянуто въ раковину; при этомъ иногда отверстіе послѣдней закрывается еще особой известковой или роговой крышечкой, прикрѣпленной на задней сторонѣ ноги. Когда животное пол- зетъ, то раковина располагается на спинной его сторонѣ такъ, что отверстіе ея или устье обращено впередъ и внизъ, а ма- кушка назадъ и вверхъ. Самымъ характернымъ признакомъ раковины гастроподъ-— кромѣ ея общей формы: низкая, высокая, башенковая ракови- на—является ея устье (рис. 104, М), которое можетъ имѣть различную форму, начиная отъ круглой и кончая щелевидной. Въ немъ различаютъ наружную губу (а), ограничивающую отверстіе снаружи, и внутреннюю (і), прилегающую къ предыдущему обороту; губы могутъ непрерывно переходить одна въ другую (цѣльное или простое устье), когда края раковины представляютъ непрерывную замкнутую кри- вую, но гораздо чаще онѣ раздѣлены между собою, по крайней мѣрѣ, на заднемъ краѣ, когда отверстіе раковины образуетъ 9 Лишь у очень немногихъ формъ она закручена влѣво, когда пре- обладаетъ ростъ правыхъ органовъ тѣла.
— 206 — здѣсь (у шва) уголъ (сх). У высшихъ гастроподъ передній край мантіи вытягивается въ длинную трубку, или сифонъ, про- водящій воду въ мантійную полость; соотвѣтственно этому си- фону и передній край устья раковины у этихъ формъ образу- етъ вырѣзъ или даже вытягивается въ болѣе или менѣе длин- ный сифонный каналъ или сифонную трубку (с), прикрывающую мантійный сифонъ; при этомъ наружная губа иногда отгибается, утолщается и получаетъ пальцеобразные Рис. 104.— Строеніера- ковины гастроподы (Ьаіігиа сгаіісиіа* ѣпз Ілп.,— современ., Крас- ное море):—и—послѣдній обо- ротъ раковины, д—предыду- щіе обороты, въ разрѣзѣ; макушка; $р— столбикъ; п—шовъ; ЛГ—устье; с—си- фонный каналъ: с1 — верхній (задній) уголъ устья; г—внут- ренняя и а—наружная губа устья; /—складки на первой; «—продольныя ребра на ра- ковинѣ. отростки. Другимъ важнымъ признакомъ рако- вины является характеръ ея наружной поверхности, или ея скульптура: ра- ковина гастроподъ рѣдко бываетъ со- вершенно гладкой, обыкновенно она по- крыта ребрышками или бугорками; обра- зованіе ихъ обусловлено тѣмъ, что на поверхности мантіи имѣются складочки эпителія, на которыхъ происходитъ уси- ленное выдѣленіе известковаго веще- ства. Скульптура раковины еще мало изучена, однако въ развитіи ея уже мо- жетъ быть намѣчена извѣстная законо- мѣрность: на первоначально гладкой ра- ковинѣ обыкновенно прежде всего по- являются чрезвычайно тонкія ребрышки, называемыя струйками, которыя мо- гутъ итти продольно (параллельно швамъ оборотовъ) (рис- 104, э) или, чаще, попе- речно; поперечныя струйки смѣняются, затѣмъ, болѣе рѣзко выраженными по- перечными ребрами; послѣднія распа- даются на отдѣльные бугорки, кото- рые располагаются сначала поперечными же рядами, а затѣмъ группируются въ продольные ряды; такіе продольные ря- ды бугорковъ могутъ сливаться въ сплош- ныя продольныя ребра, или же, наоборотъ, остаются отдѣль- ными бугорками и продолжаютъ развиваться въ острые шипы или иглы. Такая послѣдовательность въ развитіи скульптуры признается наиболѣе распространенной, и она можетъ быть прослѣжена, какъ на одной и той же раковинѣ въ теченіе ея роста (онтогенетически), такъ и на рядѣ формъ, развивавших- ся (филогенетически) послѣдовательно другъ изъ друга. На ряду со скульптурой, другимъ наружнымъ признакомъ
— 207 — раковины гастроподъ является ея окраска, которая лишь въ рѣдкихъ случаяхъ сохраняется у ископаемыхъ формъ, глав- нымъ образомъ изъ болѣе новыхъ отложеній. Что касается гистологическаго строенія, то рако- вина гастроподъ состоитъ изъ трехъ слоевъ: снаружи ее по- крываетъ эпидермисъ -кутикулярное образованіе, выдѣ- ляемое краемъ епанчи и предохраняющее известковую ракови- ну отъ растворяющаго дѣйствія окружающей ее воды, заклю- чающей угольную кислоту; въ ископаемомъ состояніи онъ почти никогда не сохраняется. Затѣмъ идетъ известковый фарфоровидный слой; онъ состоитъ въ свою очередь изъ трехъ послѣдовательныхъ слоевъ, изъ которыхъ каждый сло- женъ изъ известковыхъ пластинокъ, лежащихъ перпендику- лярно къ поверхности раковины и въ среднемъ слоѣ подъ пря- мымъ угломъ къ пластинкамъ двухъ крайнихъ слоевъ; при этомъ каждая такая пластинка состоитъ изъ косо лежащихъ призмочекъ. Наконецъ, изнутри раковина выстлана перла- мутровымъ слоемъ, состоящимъ изъ перемежающихся кон- хіолиновыхъ (органическаго вещества) и известковыхъ слоевъ, лежащихъ параллельно поверхности раковины.--Эти три слоя раковины гастроподъ бываютъ различно развиты, и можетъ быть отмѣчено, какъ общее правило, что, чѣмъ выше органи- зована данная форма, тѣмъ болѣе перламутовый слой ея рако- вины уступаетъ мѣсто фарфоровидному. Въ противоположность Атрѣтепта гастроподы представля- ютъ обширную группу, прошедшую довольно сложную эво- люцію, начало которой нисходитъ за предѣлы извѣстнаго намъ періода исторіи земли; потому и исходная форма класса, о которой говорилось выше, можетъ быть только гипотетической. Раковина гастроподъ, которая, естественно, одна только из- вѣстна въ ископаемомъ состояніи, находится въ такомъ отно- шеніи къ тѣлу животнаго, что не отражаетъ на себѣ различ- ныхъ измѣненій внутренняго его строенія, если не считать только что указаннаго измѣненія ея состава и сифонной трубки устья, которая появляется только у высшихъ формъ, обладаю- щихъ мантійнымъ сифономъ; измѣненія во внѣшней формѣ раковины обусловливаются скорѣе измѣненіемъ условій суще- ствованія, благодаря чему очень сходныя по внѣшнему виду раковины нерѣдко появляются у формъ, далеко не близкихъ между собою. Вотъ почему огромный палеонтологическій матеріалъ, до- ставляемый классомъ гастроподъ, ‘ представляетъ для ихъ исторіи несравненно меньшій интересъ, чѣмъ остатки другихъ классовъ моллюсковъ, и ихъ дѣленіе на группы, такъ же какъ
— 208 — взаимное отношеніе послѣднихъ, основывается почти исклю- чительно на изученіи мягкихъ частей тѣла современныхъ жи- вотныхъ. Всѣ безъ исключенія гастроподы ведутъ свободный (непри- крѣпленный) образъ жизни; большинство изъ нихъ ползаетъ на своей ногѣ, немногія являются свободно плавающими живот- ными; еще рѣже онѣ возвращаются къ малоподвижному, сидя- чему образу жизни своихъ предковъ, и тогда во внѣшней формѣ пріобрѣтаютъ сходство съ послѣдними. Гастоподы распадаются на пять большихъ группъ, разли- чающихся главнымъ образомъ по строенію и расположенію органовъ дыханія или приспособленію къ тому или иному об- разу жизни; характеръ раковины является второстепеннымъ признакомъ, служащимъ для различенія болѣе второстепен- ныхъ группъ. 1 отрядъ.—РгозоЬгапсЬіа, Отъ общаго предка всѣхъ гастроподъ берутъ начало три самостоятельныхъ вѣтви, составляющія вмѣстѣ отрядъ Рго- воЪгапсІііа. Первую изъ этихъ вѣтвей образуютъ формы, въ наиболь- шей степени сохранившія строеніе Ргае^азігоросіа. Въ ихъ мантійной полости имѣется 2 жабры, и парные органы палле- альнаго комплекса всѣ налицо; надъ мантійной полостью епанча образуетъ узкую и глубокую вырѣзку, которая способ- ствуетъ болѣе быстрому обмѣну воды въ мантійной полости, быстрому удаленію изъ нея отбросовъ, такъ какъ анальное отверстіе открывается какъ разъ близъ этой вырѣзки. Сем. Ріеигоіотагіісіаѳ сГОгЪ. характеризуется рако- виной, завитой въ болѣе или менѣе высокій конусъ; первый извѣстный представитель ихъ, ЕИарЫвіота Наіі изъ нижне- кембрійскихъ отложеній, имѣетъ устье треугольной формы; у Ріентоіошагіа Вей*, (рис. 105) устье снабжено вырѣзкой (з), которая соотвѣтствуетъ упомянутой вырѣзкѣ епанчи; при зарастаніи этой вырѣзки, по мѣрѣ роста, на раковинѣ остается сплошной толстый продольный рубецъ, или киль (з')-—Ріенгоіо- тагіісіае появляются въ кембрійскихъ отложеніяхъ и продол- жаютъ существовать вплоть до современной эпохи. На ряду съ РІепгоіотагіісГами въ палеозоѣ очень большое распространеніе имѣютъ Епошрѣаіібае йе Копіпск (рис. 106), связанныя съ Ріенгоіотагіій’ами нѣкоторыми переход- ными формами; Епотрѣаіібае имѣютъ очень разнообразно по- строенную раковину, большею частью въ видѣ низкой кониче- ской спирали съ овальнымъ или угловатымъ очертаніемъ
— 209 — устья, съ сильной или едва замѣтной вырѣзкой. ЕиотрѣаМае имѣютъ менѣе продолжительное существованіе: появляясь въ кембрійскихъ отложеніяхъ, онѣ вымираютъ въ мезозоѣ. Рис. 105. — 5 — Ріепгоѣотагіа ;а п & 1 і с а Зотг. — нижне-юрск. отлож. — А—цѣльный экземпляръ: «—вырѣзъ устья, «'—рубецъ или киль, В— часть поверхно- сти раковины, увеличенная, чтобы пока- зать расположеніе струекъ возрастанія на жилѣ («') — С—Р1. саера Оѳбі.—нижне- юрск. отлож.—«—вырѣзъ, а'—киль. Рис—106.—Е иотрѣаіиз (ЗѣгорагоІІпв) рѳпіапд-піаѣие 8оѵг. — каменно- угольн. отл.—А—видъ сверху: &—киль; В — видъ съ боку: т — устье, к—киль, I—струики возрастанія. Третье, уже исключительно палеозойское сем. Веііего- ’рѣопііб.аѳ М’Соу (рис. 107) отличается тѣмъ, что раковина завивается въ плоскую, а не коническую спи- раль; вырѣзка устья расположена въ сред- ней ея плоскости, и иду- щій отъ нея рубецъ, или жиль, дѣлитъ раковину на двѣ симметричныя "части. Эти три семейства заключаютъ типичныя Рис. 107—ВеИегорЬоп Ъісагеппв Ьѳѵ.— каменно-угольн. отл. — « — вырѣзъ устья, «'—рубецъ, сопровождаемый двумя килями (Х*). •свободно живущія, а послѣднее — быть мо- жетъ, и свободноплава- ющія1) формы. Но та же вѣтвь РтозоЪгапсЬіа заключаетъ формы, переходящія къ -сидячему образу жизни. Такой переходъ вызываетъ въ строе- *•) ВеІІегорЬоЩМаѳ, весьма вѣроятно, составляли среди палеозойскихъ гастроподъ группу, аналогичную позднѣйшимъ Неіегоросіа (см. далѣе). 14
— 210 — ніи тѣла и раковины нѣкоторыя существенныя измѣненія, ана- логичныя тѣмъ, которыя характеризуютъ сидячихъ АтрЫпеига, живущихъ при одинаковыхъ условіяхъ. Дѣйствительно, подоб- но послѣднимъ, сидячія гастроподы обитаютъ на скалахъ въ прибрежныхъ частяхъ моря, крѣпко присосавшись своей ногой которая пріобрѣтаетъ широкую округлую подошву, нерѣдко выдѣляющую изъ особыхъ железъ клейкую жидкость. Тѣло ихъ дѣлается плоскимъ, перестаетъ развиваться въ высоту, и вмѣстѣ съ тѣмъ внутреностный мѣшокъ остается завитымъ лишь на самыхъ раннихъ стадіяхъ развитія. Соотвѣтственно и раковина, завитая на вершинкѣ, далѣе принимаетъ видъ кол- пачка, или крышечки, которую животное помощью сильныхъ мышцъ можетъ крѣпко прижать вокругъ себя къ скалѣ, и та- кимъ образомъ сдѣлаться вполнѣ недоступнымъ. Среди разсматриваемой группы къ такимъ сидячимъ при- брежнымъ обитателямъ относится сем. НаМоіібае Р1еішп§ (рис. 108, 1), раковина которыхъ обладаетъ небольшимъ за- виткомъ, но и послѣдній ши- рокій оборотъ ея еще изогнутъ по спирали; вырѣзка устья по мѣрѣ роста закрывается не вполнѣ, а чрезъ извѣстные промежутки, и потому вдоль края раковины остается рядъ круглыхъ или продолгова- тыхъ отверстій. Наііоіійаѳ принадлежатъ къ очень рѣд- кимъ ископаемымъ, и остатки ихъ попадаются лишь съ ме- зозоя; онѣ живутъ и нынѣ. Раковина принимаетъ все* болѣе симметричное строеніе Рис. 108. — 1 — Наііоѣіа ѵоІЬупіса Еіскѵг. — 2 — Раіеііа Каіпсопгѣі ОеаЪ.—видъ съ внутренней стороны ракови- ны;—5—Р. ніѣіЛа Вееі,—видъ раковины съ боку (вверху) и сверху (внизу). уГіззпгеІІісІае Кіззо (рис. 109); вмѣстѣ съ тѣмъ все мень- шая часть ея макушки завивавается въ спираль, и въ то же время измѣняется характеръ вырѣзки устья: у древнѣйшихъ формъ она располагается на переднемъ краѣ раковины въ средней плоскости, и отъ нея, какъ всегда, идетъ полоска, или рубецъ, до макушки (А); у позднѣйшихъ формъ на извѣстной стадіи образованіе вырѣзки прекращается: раковина имѣетъ уже цѣльный край, а вырѣзка въ видѣ продолговатаго от- верстія располагается между краемъ и макушкой (В); въ концѣ- концовъ она прорѣзываетъ только самую макушку (С). Этотъ процессъ иллюстрируется рядомъ формъ, остановившихся въ развитіи на той или другой его стадіи. Послѣднимъ членомъ
— 211 — ряда является Е і 8 8 п г ѳ 11 а Вги&. (рис. Д09, С), раковина ко- торой имѣетъ форму плоской конической крышечки съ про- сверленной макушкой, но эта же Еіезпгеііа въ теченіе своего индивидуальнаго развитія продѣлываетъ всѣ перечисленныя стадіи, начиная отъ спирально свернутой раковины съ краевой вырѣзкой устья. ЕіазигеПійае болѣе многочисленны въ ископа- емомъ состояніи, чѣмъ Наііоіісіаѳ, и встрѣчаются съ каменно- угольныхъ отложеній донынѣ. Вторую вѣтвь РгозоЪгапсЫа составляетъ небольшая груп- па исключительно сидячихъ прибрежныхъ формъ, образующихъ одно сем. Раіеііібаѳ Сагрепѣ (рис. 108, 2, 3); у РаіеІЫаѳ приспособленіе къ ихъ образу жизни достигаетъ еще высшей степени, чѣмъ у ЕіззигеІМ’ъ. Ихъ мантія, а слѣдовательно и Рис. 109.—Г іввитвІШа е:—Л—Е таг^іпиіа Мйпвѣ егі Рісі.—тріасъ.—а, &— на,т. в., е—увелич.— В—Ві т и 1 а Сг о 1 й Т и 8 в і Кбт.—юрск.—а—нат. в., Ъ—увелич.— С'—Г і іт е 11 а ііаііса ВеГг.—третичн. отложенія. ихъ раковина никогда нѳ имѣла вырѣзки, и приспособленіе къ мутной водѣ прибоя у нихъ выражается исчезновеніемъ кте- нидій и сокращеніемъ размѣровъ мантійной полости; роль жаберъ исполняетъ кольцеобразная епанчевая складка. Различныя стадіи постепеннаго исчезновенія ктенидій и у данной группы можно наблюдать на рядѣ формъ; что касается раковины, то у типичной Р а і е 11 а Ьіп. она имѣетъ форму плоской конической крышечки (рис. 108, 3) съ подковообраз- нымъ мышечнымъ отпечаткомъ (рис. 108, 2) и очень напоми- наетъ раковину Гі88ііге11а, но не имѣетъ на макушкѣ отверстія. РаіеІМае извѣстны съ кембрійскихъ отложеній до современной эпохи. Третья вѣтвь РгозоЪгапсѣіа — самая обширная и самая жизнеспособная, такъ какъ отъ нея берутъ начало всѣ другіе отряды гастроподъ. Общимъ признакомъ всѣхъ принадлежа- щихъ къ ней формъ является отсутствіе вырѣзки на епанчѣ, какъ это имѣло мѣсто и у предыдущей группы, и постепенное 14*
— 212 — исчезновеніе лѣваго ктенидія *). Вслѣдъ за исчезновеніемъ ктенидія подвергается измѣненію и вся прилежащая область тѣла, въ которой постепенно исчезаетъ половина органовъ паллеальнаго комплекса и прежде всего — лѣвое предсердіе 2). Поэтому формы этой вѣтви иногда соединяются въ группу Мопоіосагбіа въ отличіе отъ первыхъ двухъ вѣтвей, обра- зующихъ группу Піоіосагсііа. Исходными формами для всей вѣтви является сем. Тгосѣі- бае Асіате (рис. ПО, А), характеризующееся большею частью низкой конической раковиной съ толстымъ перламутровымъ слоемъ внутри, съ угловатымъ (Т г о с Ь и в Іяп., рис. ПО, А) или округлымъ (Т п г Ь о Ідп., РЬавіапѳПа Ьаш.> устьемъ и роговой или известковой плоской, спиральнозавитой кры- шечкой. ТгосЫсіае извѣстны уже въ кембрійскихъ отложеніяхъ Л Рис. 110.-—А—Т госЬиз раѣиіпа ВгоссЪі—третичн. отл.—В—X епорЪога а % % 1 и і і- пап8 Ьат.—-третичн. отлож. и живутъ нынѣ; онѣ образуютъ чрезвычайно обширную группу, и многіе древніе представители ихъ, повидимому, являются кол- лективными формами, связующими между собою не только позднѣйшіе рода, но и семейства; по однѣмъ раковинамъ, одна- ко, взаимное отношеніе ихъ возстановить невозможно, а кры- шечки, представляющія болѣе цѣнный матеріалъ въ система- тическомъ отношеніи, сохраняются лишь въ рѣдкихъ случаяхъ. Типичныя ТгосШаѳ являются тѣмъ не менѣе очень консерва- тивной группой: онѣ сохранили до современной эпохи форму и строеніе раковины своихъ палеозойскихъ представителей, а мантійная полость ихъ несетъ еще два ктенидія, и сердце имѣетъ два предсердія. *) Лѣвой жаброй считается та, которая первоначально (у РгаегЬірі- бо&іозза) была лѣвой, хотя бы по положенію она и стала впослѣдствіи (у РгозоЪгапсЬіа) правой. 2) Этотъ процессъ намѣчается уже у нѣкоторыхъ представителей первыхъ двухъ вѣтвей.
— 213 — Отъ ТгосЫй’ъ берутъ начало нѣсколько параллельно разви- вающихся группъ. Упомянемъ прежде всего сем. Хѳпорѣогісіае Пѳзіі. (рис. 110, В), которыя очень близки къ Тгосѣіа’амъ по формѣ своей раковины, но не имѣютъ перламутроваго слоя, а современные представители ихъ сравнительно съ послѣдними обладаютъ бо- лѣе спеціализированнымъ строеніемъ внутреннихъ органовъ: лѣвый ктенидій сохранился у нихъ лишь въ рудиментарномъ состояніи. Отличительную особенность раковины этого семей- ства составляетъ способность прилѣплять къ себѣ постороннія тѣла — обломки раковинъ, песчинки и т. п., которыя, отвали- ваясь, оставляютъ на раковинѣ отпечатки. ХепорІіогИаѳ из- вѣстны съ силурійскихъ слоевъ, но главнымъ образомъ распро- странены въ мѣлу; живутъ и нынѣ. Другую группу образуютъ Ъіііогіпісіае бгау (рис. 111), отличающіяся отъ ТгосѣісГъ также отсутствіемъ перламутроваго слоя раковины, затѣмъ, яйцевидной формой послѣдней и округ- леннымъ устьемъ. Онѣ появляются въ силурійскихъ же отложе- ніяхъ и существуютъ до современной эпохи, обитая въ моряхъ у самаго берега, гдѣ подолгу могутъ оставаться безъ воды. По внутреннему строенію современные представители ихъ еще въ большей степени, чѣмъ предыдущая группа, опередили Тго- сШ’ъ: они имѣютъ уже лишь одинъ ктенидій, а сердце ихъ—лишь одно предсердіе; это не проти- ворѣчитъ,. конечно, общему происхожденію всѣхъ этихъ группъ въ отдаленныя эпохи исторіи зем- ли, когда и внутреннее строеніе ихъ тѣла, несо- мнѣнно, было болѣе близкимъ.—Къ ЬіііогіпісГамъ близки нѣкоторыя выселившіяся изъ моря фор- мы: таковы прѣсноводныя ВііІіупіЫае, отли- чающіяся отъ ЬіНогіпМ’ъ нѣсколько болѣе высо- кой раковиной; онѣ попадаются въ третичныхъ отложеніяхъ и живутъ и нынѣ. НуйгоЪіісІае Різсѣег—съ еще болѣе высокой раковиной, обыкновенно очень маленькой и гладкой, рѣже ребристой, состоящей изъ многочи- сленныхъ оборотовъ; онѣ обитаютъ въ солоноватыхъ и прѣс- ныхъ водахъ и извѣстны съ юрскихъ отложеній понынѣ. На- конецъ, наземныя Сусіозіотісіае Мепке, у которыхъ атро- фировалась послѣдняя жабра, и органомъ дыханія служатъ стѣнки мантійной полости; онѣ появляются съ мѣла и имѣютъ чрезвычайно многочисленныхъ представителей въ отложеніяхъ прѣсноводныхъ бассейновъ.
— 214 — Наконецъ, къ этой же группѣ ну