Т.Г. Стойко, О.В. Булавкина
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ НАЗЕМНЫХ
МОЛЛЮСКОВ ЛЕСОСТЕПИ
ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ

Министерство образования и науки РФ
Пензенский государственный педагогический университет
имени В.Г. Белинского
Т.Г. Стойко, О.В. Булавкина
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ НАЗЕМНЫХ
МОЛЛЮСКОВ ЛЕСОСТЕПИ
ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ
Ответственный редактор
доктор биологических наук Ан.А. Шилейко
Товарищество научных изданий КМК
Москва ❖ 2010
УДК 594.38 (477.8)
Стойко Т.Г, Булавкина О.В. Определитель наземных моллюсков лесостепи
Правобережного Поволжья. Москва: Товарищество научных изданий КМК,
2010. 96 с. + 17 цв. табл.
Книга содержит таксономический и экологический обзор наземных моллюсков
лесостепи Правобережного Поволжья. В нес вошли иллюстрированные описа-
ния всех известных в настоящее время моллюсков, обитающих в Пензенской,
Тамбовской, Ульяновской, Саратовской, Самарской областях и Республике Мор-
довия. По каждому виду приведены сведения об экологии и распространении.
Составлены определительные таблицы.
Книга рассчитана на зоологов, преподавателей и студентов биологических фа-
культетов, учителей, школьников.
Илл. 89. Фото 17. Библиогр. 53 назв.
Рецензенты:
доктор биологических наук В.М. Макеева (Московский государственный уни-
верситет им. М.В. Ломоносова)
кандидат биологических наук, доцент Ю.В. Сачкова (Самарский государствен-
ный университет)
кандидат биологических наук Н.В. Гураль-Сверлова (Львовский государствен-
ный природоведческий музей НАН Украины)
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда
фундаментальных исследований (проект 07-04-00187а)
СТОЙКО Тамара Григорьевна, БУЛАВКИНА Ольга Вячеславовна
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ ЛЕСОСТЕПИ
ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ.
Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 96 с. + 17 цв. табл.
при участии ИП Михайлова К.Г.
Редактор издательства К.Г. Михайлов
Верстка: К. Г. Михайлов
Для заявок: 123100, Москва, а/я 16, Издательство КМК;
электронный адрес inikhailov2000@gmail.com http://avtor-kmk.ni
Подписано в печать 15.02.2010. Формат 70x100/16. Объём 6+1 п.л.
Бумага офсетн. и мелов. Тираж 600 экз. Заказ №233
Отпечатано в ГУП ППП «Типография «Наука» ЛИЦ РАН,
121099, Москва, Шубянский пер., 6.
© Т.Г. Стойко, О.В. Булавкина, текст, иллюстрации, 2010
ISBN 978-5-87317-639-7	© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2010
ВВЕДЕНИЕ
Наземные моллюски - интересная, разнообразная и древняя группа бее
позвоночных животных. В палеонтологической летописи они известны начи-
ная с каменноугольного периода (карбона). Для большинства людей слово «мол-
люск» ассоциируется преимущественно с морскими или пресноводными пред-
ставителями типа Mollusca.
Среди наземных форм лучше известны слизни (главным образом из за вре-
да, который некоторые виды могу наносить сельскохозяйственным растениям),
виноградные улитки (в связи с использованием их в кулинарии многих евро-
пейских стран), а также африканские улитки ахатины. Крупные размеры и от-
носительная неприхотливость к условиям содержания и пище сделали после-
дний вид популярным среди любителей экзотики. К тому же они интересны и
удобны в качестве объекта наблюдений. В то же время, только в одном г. Пенза
па территории Среднего Поволжья нами было обнаружено 45 видов наземных
моллюсков, среди них 6 — антропохорных.
Скудость знаний о наземных улитках связана со скрытным образом жизни и
крошечными размерами многих видов, а также, как считают Н.В. Сверлова и
Р.И. Гураль (2005), недостаточным отображением этой группы животных в учеб-
никах зоологии. Не последней причиной «непопулярности» наземных моллюс
ков даже среди зоологов может быть сложная ситуация с определителями. Кни
ги из серии «Фауна СССР» (Шилсйко, 1978, 1984; Лихарев, Виктор, 1980; Ли-
харев, 1984), а также один из самых используемых — определитель И.М. Лиха-
рева и Е.С. Раммельмеер (1952) для территории бывшего Советского Союза,
малодоступны. Нелегко также найти статью И.Н. Малевича и Я.И. Старобога-
това (1958) с ценными методическими рекомендациями по изучению наземных
моллюсков, написанную для студентов. Кроме того, во всех упоминаемых изда-
ниях виды, характерные для лесостепи Правобережного Поволжья просто «те-
ряются» среди большого числа кавказских, среднеазиатских и дальневосточ-
ных форм.
Все это обусловливает необходимость издания региональных определите-
лей наземных моллюсков, удачным примером которых можно считать работу
«Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda) Московской области» Ан.А. Ши-
лсйко (1982).
Выражаем искреннюю благодарность Анатолию Алексеевичу Шилейко и
Нине Вячеславовне Гураль-Сверловой за постоянные консультации и ценные
советы в ходе подготовки материала к публикации. Мы признательны руковод-
ству и сотрудникам Тамбовского заповедника «Воронинский», Пензенского за-
поведника «Приволжская лесостепь», Национального парка «Смольный» и
Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича,
А.Б. Ручину, за предоставленную возможность проведения исследований на
территории Мордовии. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ
(проект № 07-04-00187а).
3
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ
Виды только одного класса — Брюхоногие моллюски (Gastropoda) — смог-
ли освоить наземную среду обитания. Большинство из сухопутных представи-
телей (во всяком случае, на территории Палеарктики) относятся к подклассу
легочных (Pulmonata), и только отдельные семейства — к подклассу передне-
жаберных (Prosobranchia).
Систематическое положение наземных моллюсков, описанных в данном
определителе, можно представить следующим образом:
Класс Gastropoda
Подкласс Caenogastropoda=Prosobranchia
Семейство Aciculidae
Подкласс Pulmonata
Надотряд Basommatophora
Семейство Carychiidac
Надотряд Stylommatophora
Все остальные семейства.
4
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ
Для изучения и определения наземных моллюсков, необходимо знать сле-
дующие особенности их внешнею строения (рис. 1).
Рис. 1. Внешний вид вино1радной улитки Helix pomatia L. (по: Ehrmann, 1933, из:
Лихарев, Раммсльмсйер, 1952).
1 верхние щупальца; 2 -- нижние щупальца; 3 половое отверстие; 4 затылочная
складка; 5 — половая борозда; 6 — дыхательное огвсрстис (пневмостом); 7 — нога.
Тело брюхоногих состоит из головы, ноги и внутренностного мешка. Внеш-
не тело моллюска двусторонне симметричное; симметрию нарушает только стро-
ение внутренностного мешка, у большинства видов расположенного внутри
раковины и в той или иной степени спирально завернутого. В процессе эволю-
ции разных систематических групп брюхоногих происходила постепенная ре-
дукция раковины (Лихарев, Виктор, 1980), что привело к появлению полуслиз-
пей (например, Vitrina pellucida) и слизней (рис. 2).
Рис. 2. Детали строения слизней (но: Шилейко, 1982).
Положение пневмостома относительно середины мантии (пунктирная линия): 1 - - у Arionidae;
2 - у остальных семейст в (л пнсвмосгом, лиц - машинная щель). Строение подошвы: 3 —
цельная (Arionidae); 4-6 — трсхраздельная; 5 - поперечные бороздки прямые (Limacidae);
6 — поперечные бороздки срединного поля V-образно изгибаются (Agriolimacidae).
5
Голова снизу отграничена глубокой бороздой от нижележащей ноги. На го
лове находятся две пары щупалец, которые являются органами осязания и хи-
мического чувства. Кроме того, верхние щупальца несут пару глаз, рас поло
женных у представителей Basommatophora у основания, а у Stylommatophora —
на концах щупалец, поэтому их часто называют глазными щупальцами или ом-
матофорами. На передней части головы у моллюсков располагается ротовое
отверстие, иногда окруженное двумя придатками — ротовыми лопастями.
Нога находится на брюшной стороне; нижняя сторона сс уплощена и назы -
вается подошвой. Наземные легочные моллюски, в отличие от переднежабер-
ных, имеют более длинную и узкую ногу, благодаря чему более подвижны. По
дошва либо цельная, либо разделена двумя продольными бороздками на три
полосы (рис. 2). Передвигаются моллюски, за редким исключением, путем сколь-
жения на подошве ноги, нс отрывая сс от грунта. Это скольжение осуществля-
ется благодаря пробегающим по подошве волнам мышечных сокращений, ко
торые чаще всего идут сзади наперед. Скольжение происходит не непосред-
ственно по субстрату, а по подстилке из слизи, которая выделяется из так назы-
ваемой педальной железы на субстрат. Выводное отверстие этой железы лежит
над передним краем подошвы.
Основание внутренностного мешка окружено мантией. Между мантией и
внутренностным мешком находится мантийная полость. Функция дыхания вы -
полняется сс верхней частью. Сеть кровеносных сосудов располагается на по-
толке мантийной полости, образуя дыхательную поверхность. С внешней ере
дой мантийная полость сообщается через дыхательное отверстие — пневмо-
стом; который у слизней и улиток с нравозавитой раковиной располагается
справа, у улиток с левозавитой раковиной — слева. Расположение пневмостома
(в передней, либо задней части мантии) используется как систематический при-
знак при определении слизней (см. рис. 2).
Кожа моллюсков не имеет прочных защитных покровов, вроде кутикулы или
хитина, поэтому она чрезвычайно богата различными одноклеточными железа-
ми, среди которых многочисленны слизистые. Не менее важны белковые и из-
вестковые железы. Секрет первых играет главным образом защитную роль, сек-
рет вторых содержит зерна извести и служит для построения зпифрагмы —
пленки из высохшей слизи, пропитанной известью. Эпифрагма затягивает ус-
тье раковины при переходе моллюска в неактивное состояние для защиты от
потери влаги.
У сухопутных раковинных моллюсков кожа чаще всего однотонно окраше-
на, в то время как слизни проявляют большее разнообразие цветов. У некото-
рых из них рисунок принимает вид продольных полос, меандр или сети, что, в
некоторых случаях, является систематическим признаком вида или рода.
Поверхность кожи наземных моллюсков имеет характерный рельеф из мор-
щин и сетевидно переплетающихся бороздок. Некоторые бороздки характерны
для отдельных групп слизней и учитываются при их определении. У слизней
рода Arion на заднем конце тела, над подошвой, имеется особый орган —хвос-
товая ямка или каудальная железа.
6
Раковина брюхоногих выделяется мантией. Стенки раковины моллюсков
слагаются из трех слоев: верхнего конхиолинового (органическое вещество),
периостракума\ среднего известкового, остракума и внутреннего перламут-
рового. гипостра кума. Поверхность раковины очень редко бываег гладкой. Она
может быть покрыта более или менее развитыми ребрами, морщинами, исчср
чсна - эти элементы скульптуры возвышаются над общей поверхностью ра
ковины. При этом кожистые ребрышки, созданные верхним конхиолиновым
слоем, легко стираются и на их месте остаются малозаметные радиальные мор-
щины. Чаще же в формировании ребер главную роль играет остракум. Линей-
ные углубления на поверхности раковины называют бороздками, а очень мел
кис бороздки - - линиями. Реже поверхность раковины бывает покрыта вмяти-
нами, волосками или другими роговыми выростами.
Среди моллюсков лесостепного Поволжья обычна неяркая, однотонная ок
раска раковины — чаще всего от свсгло- до темно-рогового цвета, маскирую-
щею улитку на фоне окружающей среды. Реже встречаются виды с белыми,
беловато-зеленоватыми или прозрачными раковинами. У некоторых моллюс-
ков по периферии последнею оборота тянется светлая (Euomphalia strigella).
либо темная (Fruticicola fruticum) полоса. Яркую окраску раковины, характер
ную для южных видов, на территории Правобережья Волги можно встретить у
некоторых инвазионных видов (например, Сераеа vindobonensis).
У всех наших наземных моллюсков раковина закручена спирально. Чаще
всего обороты спирали лежат в разных плоскостях, и раковина имеет вид высо-
кою конуса, цилиндра, веретена и т.д. Нередки низко- и прижатоконические
раковины (рис. 3).
Узкий замкнутый конец раковины называется вершиной. На противопо-
ложном конце раковина открывается устьем. Совокупность оборотов, лежа-
щих выше устья, называют завитком. Число оборотов может быть различно,
но обычно до 12. Первые 1- Р/2 оборота образуются еще у зародыша и назы-
ваются эмбриональными. Они часто отличаются скульптурой и формой от
последующих — дефинитивных. На внешней стенке последнего оборота
могут находиться такие характерные образования, как затылочное утолще-
ние и киль (рис. 4).
Линия, разграничивающая соседние обороты, называется швам. У прозрач-
ных или сильно просвечивающих раковин шов нередко окаймленный, т.е. име-
ет вид двойной линии.
Внутренние, осевые обороты, соприкасаясь друг с другом, сливаются и об-
разуют столбик. Когда столбик полый — имеет центральный канал — то, чаще
всею, на нижнем конце раковины он открывается отверстием, которое называ-
ется пупком. Пупок может быть запаянным (закрытым) или в разной степени
открытым: аг проколовидного или щелевидпого до полностью открытого. Если
через нею просматриваются внутренние стенки всех или почти всех оборотов,
то пупок называют перспективным (рис. 5, 5). При этом, если последний обо-
рот перед устьем расширяется очень быстро, образуется эксцентричный пупок
(рис. 5, 5) в отличие от концентрического (рис. 5, 4).
7
Рис. 3. Основные типы раковин наземных моллюсков (но: Лихарев, Раммсльмейер,
1952; Шилейко, 1984).
А — прижатая; Б1, Б2 — низкоконическая; В - при жатоконическая; 1 ннзкокубаревидпая;
Д - шаровидная; Е — ширококоническая; Ж — шаровидно-кубаревидная; 3 — кубаревид-
ная; И — высококоническая; К — башнсвидная; Л - овально-коническая; Ml, М2 — всрсте-
новидная; II— цилиндрическая; О короткоцилиндрическая; // — овально-цилиндричес-
кая; Р удлиненно-овальная; С- округло-овальная; Т — заострепно-овалышя. Овальный
гни раковины (и производные от нею формы) часто называют также яйцевидным.
8
Расположив раковину на горизонталь-
ной плоскости верхушкой от исследовате-
ля, чтобы ось проходила четко горизон-
тально, а завиток и устье вырисовывались
наиболее полно, получим очень важное в
малакологической работе прямое или
стандартное положение раковины.
Именно в этом положении рассматрива-
ют форму раковины, делают соответству-
ющие промеры (см. методику).
При прямом положении раковины у
правозавитых улиток устье от столбика
будет находиться справа, у лсвозавитых —
слева. Правозавитая раковинка называет-
ся декстралъной, а левозавитая — сини-
стральной. В стандартном положении
раковины стенка устья, которая окажется
Рис. 4. Вид раковины Clausiliidae сни-
зу (по: Лихарев, 1962). Стрелкой по-
казан киль.
наверху, называется париетальной', нижняя — базальной-, образованная стол-
биком — колумеллярной-, а наружная стенка последнего оборота — палаталь-
ной. Место стыка палатальной и париетальной стенок устья называется ангу-
лярной областью (рис. 6).
Устье часто снабжено губой, т.с. утолщением, расположенным параллельно
свободному краю устья, а также системой бугорков, складок и пластинок, назы-
ваемых устьевыми зубами (см. рис. 6). Если верхний наружный угол устья
Рис. 5. Внешний вид пупка (по: Шилейко, 1982; Urbanski, 1957, из: Свсрлова, Гу-
раль, 2005).
1 — запаянный; 2 — проколовидпый, цилиндрический; 3 — перспективный узкий; 4, 5 —
перспективный широкий (развернутый). 4 - концентрический; 5 эксцентричный.
9
БК
Рис. 6. Строение устья раковины моллюска (по: Шилейко, 1982).
1 — устье с губой и зубами; 2, 3 - положение верхней и спиральной пластинок в устье
Clausiliidac, вид с базальной стороны.
АБ — ангулярный бугорок; БК—базальный край; ВП — верхняя пластинка; ВП+СН — сли-
тые верхняя и спиральная пластинки; ВИЗ — верхний палатальный зуб; Г — губа; КЗ —
колумеллярный зуб; КК — колумеллярпый край; НПЗ нижний палатальный зуб; ПЗ
париетальный зуб; ПЛК— палатальный край; СП — спиральная пластинка.
несколько обособлен зубами или складками от остальной части уегья, либо глу-
боко врезается назад, то этот угол обозначаются как синулус.
Названия устьевых зубов соответствуют стенкам (рис. 7).
В тех случаях, когда пластинок и складок много, они получают дополни-
тельные обозначения. Например, у представителей семейства Clausiliidac име-
ется сложная система пластинок и складок. К ним присоединяется особая ха-
рактерная для этого таксона полуподвижная пластинка — клаузилий, имею-
щая чаще всего форму ложки или язычка и замыкающая устье. Очень часто
места прикрепления устья связаны блестящей пленкой или наплывом —мозо-
лью.
Слизни имеют раковину, редуцированную до пластинки или даже до отдель-
ных известковых зерен; снаружи она нс видна и полностью погружена в ман-
тию, расположенную на спинной стороне животного позади головы.
10
Рис. 7. Схема строения устья. 1 — вид спереди; 2 — замыкательный аппарат, вне-
шняя стенка раковины частично удалена; 3 — расположения складок (по: Лихарев,
1962; Сверлова, Гураль, 2005).
ВП — верхняя пластинка, /777 нижняя пластинка, СКП - - субколумсллярная пластинка,
CU — спиральная пластинка, ГС — главная складка, ПС — полулунная складка, ВИС —
верхняя палатальная складка, С/7С — средняя палатальная складка, НПС - нижняя пала-
тальная складка, К - клаузилий, С — синулус, БЖ — базальный желобок, ИМ — палаталь-
ная мозоль.
Рассмотрим внутреннее строение брюхоногих, знание некоторых особенно-
стей которого поможет в определении ряда видов моллюсков (рис. 8).
11
16
Рис. 8 Внутреннее строение виноградной улитки (Helix pomalia). Вид со спинной
стороны (но: Иванов, 1940).
1 - глотка; 2 - впяченное внутрь нижнее щупальце; 3 - впяченное внутрь нижнее щупаль-
це; 4 — церебральный ганглий; 5 — пищевод; 6 — рсграктор пениса; 7 — слюнные железы;
8 — мантия; 9 - зоб; 10 — рсграктор головы, глотки и щупалец; 11 — гермафродитный
проток; 12 — гермафродитная железа; 13 — желудок; 14 — печень; 15 — белковая железа;
16 — гонкая кишка; 17 задний конец ноги; 18 — желудочек сердца; 19 — предсердие; 20 —
почка; 21 — семяприемник; 22 - колумеллярный мускул; 23 - - прямая кишка; 24 - аналь-
ное отверстие; 25 - край дыхательного отверстия; 26 - спермовидукт; 27 — проток семяп-
риемника; 28 — стилофор; 29 — слизистые железы; 30 — бич; 31 — семяпровод; 32 —
вагина; 33 — пенис; 34 — половой атриум.
12
Пищеварительной система моллюсков
СОСТОИТ из роговой полости, глотки со слюн-
ными железами, пищевода, желудка, сред
ней кишки с печенью, задней, или прямой
кишки. На границе между ротовой полос-
тью и глоткой находится ротовая челюсть,
которая прижимает пищевой кусок к терке,
или радуле, состоящей из тонкой роговой
мембраны и расположенных на ней попе-
речных рядов зубов. Радула располагается
на крупном мускулистом валике — одоюпо-
форе, который лежит на нижней стенке глот-
ки. В желудок открываются протоки двух
долей печени, занимающей все свободное
место между органами внутренностного
мешка. При определении некоторых видов
слизней важен такой признак, как взаимное
расположение петель кишечника, а также
наличие и длина его слепого отростка (рис.
9). Задняя кишка открывается наружу вбли-
зи дыхательного отверстия.
Кровеносная система незамкнутая.
Сердце состоит из одного желудочка и од-
ного предсердия (у немногих форм два
Рис. 9. Кишечник слизней (ио: Ли-
харев, Виктор, 1980).
I — Deroceras agreste', 2 — D. siura-
nyv, a, 6 — слепые отростки различ-
ных экземпляров D. agreste.
предсердия). В предсердии собирается окисленная кровь из легкого, откуда она
перегоняется в желудочек, а затем по разветвляющимся толовной и внутренно-
стной аортам разносится по телу. Сердце улиток лежит в полости перикардия.
С этой полостью сообщается и орган выделения — почка.
Нервная система разбросанно-узлового типа. Ес формируют 5-6 нар ганг-
лиев, которые связаны друг с другом продольными (коннсктивы) и поперечны-
ми (комиссуры) тяжами. От ганглиев отходят нервы к органам. Основными не-
рвными центрами являются следующие парные ганглии: церебральные, бук
кальные, педальные, висцеральные и париетальные. Церебральные иннервиру-
ет глаза, щупальца; буккальные — мышцы радулы и одонтофора; педальные —
мышцы ноги; плевральные — мантию; висцеральные — внутренностный ме-
шок и половую систему; париетальные — осфрадии и мантию. В отличие от
Prosobranchia, у Pulmonata не наблюдается перекрест (хиастопеврия) плевро
висцеральных коннективов, т.с. нервной дуги. Такой тип нервной системы на-
зывается эутиневралъным.
Половая система. Переднежаберные моллюски раздельнополые, в то вре-
мя как легочные — гермафродиты. Половая железа, или гонада, всегда одна и
имеет вид сложно разветвленной железы, состоящей из многочисленных до-
лек. У легочных моллюсков гонада представлена так называемой гермафро-
дитной железой, в которой образуются как женские, так и мужские половые
13
клетки. У спирально закрученных форм она лежит в верхних оборотах ракови-
ны, между лопастями печени. В отличие от улиток, у слизней дольки железы
собраны в один более или менее компактный округлый или удлиненный орган,
лежащий в задней части тела среди петель кишечника и лопастей печени или
же заполняющий задний конец внутренностного мешка.
От гермафродитной железы отходит сначала гонкий гермафродитный про-
ток. В нижней части внутренностного мешка он сильно расширяется и перехо -
дит в спермовидукт, который внутренними складками не полностью разделен
па широкую матку (орган, где развиваются яйца) и узкую простату. В начало
спсрмовидукта впадает проток крупной белковой железы. В переднем конце
тела спермовидукт распадается на два самостоятельных протока — семяпро-
вод и яйцевод. Семяпровод обычно направлен к переднему концу тела, затем
отклоняется назад и впадает в пенис. Часто семяпровод расширяется, образуя
так называемый эпифаллус, который, в свою очередь, открывается в пение и
может быть частично или полностью прикрыт. Иногда пенис или эпифаллус
частично или полност ью редуцирован. Например, у слизней из рода Arion пол-
ностью редуцирован пенис. На заднем конце эпифаллуса нередко имеется бо-
лее или менее длинный узкий слепой вырост — бич. Обычно к копулятивному
органу, а реже к эпифаллусу, крепится мускульная лента — половой ретрак-
тор.
Овидукт (участок яйцевода от нижнего конца простаты до основания се-
мяприемника) чаще всего нс имеет придатков, только у высших легочных мол-
люсков нередко несет придаточные органы, которые представлены одним или
несколькими стилофорами и слизистыми железами. В ниже расположенную
вагину впадает семяприемник, который состоит из различной длины протока и
круглого или овального резервуара. Проток семяприемника у ряда видов имеет'
более или менее длинный слепой отросток.
У большинства наземных моллюсков пенис и вагина открываются в поло-
вую клоаку, точнее, атриум, который, в свою очередь, сообщает ся с внешней
средой половым отверстием, располагающимся у слизней и улиток с декст-
ральной раковиной позади правого щупальца, а у синистральных — позади ле-
вого.
Строение некоторых половых структур служит важным диагностическим
признаком. Например, при определении янтарок необходимо рассмотреть эпи-
фаллус, расположенный открыто (у рода Succinea) или внутри пениального чехла
(у рода Oxyloma) (рис. 10). А при определении слизней из семейств Agriolima-
cidac и Liinacidac следует обратить внимание на дистальные отделы половой
системы (рис. 11).
Наземные брюхоногие закапывают яйца во влажную землю или прикрепля-
ют их к стеблям и корням растений. Все наземные моллюски утратили стадию
свободноплавающей личинки, и из яйца у них выходит молодой моллюск, ра-
ковина которого состоит из 1-2 оборотов. Известны также случаи яйцеживо-
рождения. Например, у улитки Pupilla muscorum оплодотворенные яйца разви-
ваются в сильно расширенном женском отделе спермовидукта.
14
СП
Рис. 10. Половые органы янтарок (по: Шилейко, 1982; Шилейко, Лихарев, 1986).
1 — Succinea; 2 — Oxyloma (вскрытый участок пеииса); 3 — О. dunkeri, 4 — О. elegans, 5 —
О. sarsi\ я — яйцепровод, в — вагина, сп — семяприемник, эп — эпифаллус, п — пение, со —
слепой отросток. Стрелка — эпифаллус внутри вскрытого пениального чехла.
15
Рис. И. Дистальные отделы половой системы сем. Agriolimacidae и Limacidae (по:
Лихарев, Виктор, 1980).
1,1а — Deroceras ret icu latum; 2 — D. agreste; 3 — D. sturanyi; 4, 4a — D. laeve; 5 — Umax
flavux; 6 — L. maculatus; n — пенис, пж — пениальная железа, сп — семяприемник, я —
яйцевод.
16
экология
Внешние покровы наземных моллюсков нс защищены от высыхании, поэто-
му решающими факторами в приспособлении к обитанию на суше и выборе
биотопов являются колебания влажности и температуры. Они в значительной
степени определяют ход физиологических процессов, поведение и активность
этих животных. Остальные факторы — осадки, свет, почва и др. — сказывают
ся на сухопутных брюхоногих через изменения режима температуры и влажно-
сти.
Влияние температуры отражается на распределении наземных моллюсков.
Можно проследить постепенное снижение количества их видов в направлении
от областей с относительно высокой среднегодовой температурой к областям с
более низкой температурой, и от областей с мягким климатом к областям с кон-
тинентальным климатом.
Холодное и очень жаркое время года моллюски проводят в состоянии покоя,
предварительно найдя подходящее укрытие. Улитки втягивают тело внутрь ее и
закрывают устье эпифрагмой. Слизни обычно окружают себя чехлом из слизи
и в таком виде переживают неблагоприятный период.
Колебания температуры и влажности более или менее сглаживаются возле
воды. Поэтому в засушливых условиях моллюски сосредотачиваются в основ-
ном возле водоемов. Температура также сказывается на распределении мол-
люсков внутри биотопа. Так, свето- и теплолюбивые виды, обитающие в лесу,
тяготеют к его опушкам, холодолюбивыс держатся в глубине леса, в тени, сре-
ди мха, у воды.
По отношению к влажности на территории лесостепного правобережья Волги
встречаются следующие группы моллюсков: а) гигрофилы — обитающие в ус-
ловиях высокой влажности, например по берегам ручьев и малых рек, на силь-
но увлажненной почве или лиственной подстилке; б) мезогигрофилы — пере-
ходная группа брюхоногих, чаще всего встречающихся в таких биотопах, как
заливные луга и овраги; ь) мезофилы — моллюски, обитающие в условиях сред-
ней влажности, например в лесу, на лугах, в кустарниках; г) мезоксерофилы —
переходная группа моллюсков (между мезо- и кссрофилами), приспособлен-
ных к переживанию продолжительных засушливых условий, например, в луго-
вой и кустарниковой степи. Настоящие ксерофилы на рассматриваемой терри-
тории нс встречается, что подчеркивает се пограничное положение.
Влияние климата на наземных брюхоногих тесно связано с особенностями
почвы и рельефа. Благоприятные условия моллюски находят на известняках,
которые сильно подвержены процессам выветривания и отличаются пористой
структурой. Из других видов почв наиболее пригодны для жизни наземных брю
хоногих лёссовые и лесные почвы с умеренным содержанием перегноя, при
условии, если они достаточно рыхлые и влажные. Песчаные и глинистые по-
чвы неблагоприятны для жизни большинства моллюсков.
В качестве убежищ моллюски часто выбирают различные щели, трещины,
рыхлую подстилку и валежник, старые, трухлявые деревья и пни. Поэтому наи-
17
большее видовое разнообразие мягкотелых встречается в старых естественных
биотопах с большим количеством ниш для их жизни и расселения. Примером
таких биотопов могут служить климаксные и субклимаксныс леса или влажные
залесенные овраги.
Малакофауна лесостепи правобережья Волги представлена потребителями
живых растений и детрита. Некоторые виды могут питаться также падалью.
Растительноядных моллюсков можно разделить на две группы: 1) виды, питаю-
щиеся только гифами грибов и гниющими остатками растений (Pupillidac,
Valloniidae, Clausiliidae и др.); 2) виды, питающиеся как гифами грибов, так и
зелеными частями растений (Succincidac, Bradybaenidae, Helicidac и др.). Наи-
более многочисленна первая группа. Сюда относятся мелкие и средние улитки,
живущие среди разлагающихся остатков растений или в перегное, где обильно
развивается грибная флора. Некоторые из этих улиток питаются лишайниками,
растущими на камнях или стволах деревьев, причем водоросли, входящие в
состав лишайников, обычно проходят не переваренными, а гифы усваиваются
организмом. Во вторую группу входят наиболее крупные улитки (Fruticicola,
Trochulus, Сераеа, Helix и др.).
Среди фитофагов, питающихся вегетирующими растениями и бакгериями,
чаще всего встречаются виды, которые с помощью радулы соскабливают либо
ткани растений, либо бактериальную пленку с растений или с твердых субстра-
тов. В связи с характером питания у наземных моллюсков наблюдается боль-
шое разнообразие структур радул. Нс говоря уже о своеобразии се строения у
хищников, с «кинжаловидными» боковыми зубцами, даже у растительноядных
видов радулы могут быть весьма непохожими. Разнообразие радул, как и раз-
нообразие раковин, демонстрирует широчайший охват брюхоногими моллюс-
ками различных биотопов, в каждом из которых разные виды могут занимать
подходящие экологические ниши.
18
ME ГОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для качественных малакологичсских исследований, цель которых состав
ление максимально полных видовых списков для определенных территорий или
разнотипных биотонов, целесообразно осматривать, прежде всего, места воз
можной концентрации этих животных. Каждую площадку желательно обследо-
вать несколько раз, в разные периоды года и при отличающихся погодных уело
виях. Начинать малакологичсскис исследования целесообразно весной, в пери
од таяния снега до начала активного роста трав, заканчивай» - в первой поло-
вине осени. Ранней весной хорошо заметны пустые раковины, позже нужно
изучать живых моллюсков.
Улиток, которые регулярно поднимаются па травянистые растения, лучше
всего собирать утром до высыхания росы. Благоприятна для малакологичсских
исследований дождливая ноюда, когда много моллюсков выползает на стволы
деревьев, в населенных пунктах — на асфальтированные дорожки, где их легче
заметить. В сухую погоду моллюсков ищут под различными укрытиями (камня-
ми, досками, поваленными деревьями и пр.), в гниющей древесине или под
лиственной подстилкой. Перспективно просматривать речные наносы (ветки,
листья и пр.), особенно весной (Шиков, 1977).
Наземных брюхоногих больших и средних размеров собирают руками. Мел-
кие виды или молодь крупных моллюсков можно выкашивать с травы энтомо-
логичным сачком, но его рукоятка и мешок не должны быть длинными. Сачок
подводят снизу под листья травянистых растений или кустарников и резким
движением поднимают вверх. После нескольких движений выбирают моллюс-
ков, а затем вытряхивают мусор и других беспозвоночных.
Мелких моллюсков из почвы или влажной лиственной подстилки лучше
выбирать в лаборатории при хорошем освещении с помощью 4- или 7-кратной
лупы. Пробу небольшими частями выкладывают в ванночку, или на полиэтиле-
новую пленку, и перебирают пинцетом, осторожно растирая комочки грунта
или отделяя каждый листок подстилки. Вес «подозрительные» объекты рассмат
ривают с помощью ручной лупы. Мелкие и особенно хрупкие раковины, кото-
рые можно повредить пальцами, выбирают небольшим пинцетом, кисточкой
или ватным тампоном, большие и относительно крепкие — руками. Отбирая
почвенные пробы, не следует углубляться в ipywr больше чем на 5 см, поскольку
большинство моллюсков населяет лишь поверхностный слой. Для взятия качс
ственной пробы лучше сначала найти место с высокой концентрацией моллюс-
ков или раковин. Транспортировать и сохранять моллюсков можно в полиэтиле-
новых пакетах, но этикетку следует привязывать снаружи, для чего очень удобно
использовать самоклеющиеся стикеры. Если проба очень влажная, или если пет
возможности быстро ее разобрать, пробу лучше немного подсушить. Для этого
можно оставить ее на некоторое время в открытом пакете, накрыв кусочком хлоп-
чатобумажной ткани (во избежание потери наиболее активных моллюсков).
Свежие раковины мелких улиток лучше сохранять в небольших стеклянных
пробирках, закрытых ватным тампоном. Ватные тампоны, в отличие от водо- и
19
воздухонепроницаемых пробок, не дают материалу заплесневеть. Пробирки
помещают в спичечные или другие картонные коробки. Просушенный кол
лекционный материал, в целях экономии места, можно класть в пластиковые
пробирки типа Eppcndorf, объемом 1,5 мл.
Раковины крупных улиток удобно собирать и сохранять в спичечных короб-
ках, прикрывая их сверху слоем ваты. Слой ваты не позволяет им расколоться
при транспортировке и впитывает излишнюю влагу. Живые оргонизмы лучите
помещать в небольшие мешочки из плотной ткани, чтобы они их нс повредили,
этикетку располагать также с внешней стороны емкости.
Большинство моллюсков в описанных выше условиях достаточно быстро
гибнут от высыхания, поэтому так собирают виды, определение которых не
требует использования анатомических признаков. В сухих коробках с ватой
моллюски втягиваются в раковину и высыхают, что даст’ позже возможность
нормально рассмотрет ь строение уегьевой арматуры. Понятно, что такой метод
непригоден для больших улиток. Их лучше выдержать двое суток в воде, а за-
тем удалить тело из раковины.
Для определения большинства слизней, а также некоторых улиток обяза-
тельно или желательно использование анатомических признаков. В этом слу-
чае моллюсков фиксируют 70%-ным спиртом. Слизней необходимо переносить
в спирт живыми, а улиток следует предварительно выдерживать в плотно зак-
рытых сосудах, полностью (без воздуха под крышкой) заполненных водой. Воду
лучше использовать кипяченную, комнатной температуры (ни в коем случае не
горячую!). Длительность выдерживания улиток в воде — около двух суток, но
для мелких видов, или при высокой температуре воздуха (жаркое пего) мень-
ше. После помещения в воду моллюски гибнут в расправленном состоянии. У
них мацерируется основание колумелл яркого мускула, который удерживает
висцеральный мешок в раковине, поэтому тело моллюска можно целиком вы-
нуть из раковины (лучше после фиксации спиртом). Через 1-2 суток после фик-
сации моллюсков спирт следует заменить, а слизней предварительно очистить
от слизи, которая плотно покрывает их, словно чехлом. Если спирт через нско
торос время становится мутным, процедуру можно повторить. Нельзя исполь-
зовать для хранения моллюсков формалин: он разрушает раковины, а тело мол-
люсков делает твердым и непригодным для вскрытия.
Кроме «жесткой» фиксации слизней непосредственно в спирте часто реко-
мендуется использование «мягкой» фиксации, с предварительным выдержива-
нием их в воде (Лихарев, Виктор, 1980). «Мягкая» фиксация позволяет лучше
сохранить форму животного, но такой материал менее пригоден для изучения
внутреннего строения, в том числе, дистальных отделов половой системы. Этот
метод целесообразно применять только к экземплярам, которые предназначены
для демонстрации их внешнего вида. Перед началом фиксации следует внима-
тельно рассмотреть внешний вид слизня: форму тела, особенно во время дви-
жения, длину мантии, цвет отдельных частей тела, поскольку эти признаки мо-
гут измениться после фиксации. Особое внимание следует обратить на цвет
слизи, знание о которой значительно упростит определение.
20
Для идентификации моллюсков достаточно иметь несколько взрослых эк-
земпляров каждого вида. У многих улиток раковины половозрелых особей лег
ко отличить по утолщенным, отвернутым краям устья, наличию в устье губы и/
или зубов. По есть виды, роды и даже семейства (например, Zonitidae,
Endodonlidae, Succincidac), у которых губа отсутствует или едва заметна, а края
устья всегда остаются острыми, ломкими и неотвернутыми. В таких случаях
следует ориентироваться на самые крупные экземпляры. Это же касается и слиз-
ней. Улиток или пустые раковины мелкого и среднего размера (особенно пред
ставитслсй семейств Clausiliidae и Zonitidae), желательно собрать все. Внешне
похожие раковины могут принадлежать разным, хотя и родственным видам,
которые встречаются совместно.
Для правильного определения часто необходимы измерения длины тела у
слизней, или раковин улиток. Если промеры последних превышают 10 мм, можно
использовать штангенциркуль, в противном случае лучше применять окуляр-
ную линейку па бинокуляре типа МБС. При этом удобно использовать объек-
тив 1 и окуляр х8, что даст увеличение примерно в 10 раз. Тогда одно большое
деление на мерной линейке соответствует 1 мм, а одно маленькое деление —
0,1 мм. Если раковина достаточно велика, а ее измерение не требует высокой
точности (не больше I мм), можно воспользоваться циркулем-измерителем
(кронциркулем) и обычной линейкой.
Основные промеры раковины показаны на рисунке 12. К ним принадлежат
высота раковины (ВР), ширина раковины (ШР), высота завитка (ВЗ), высота
уст ья (ВУ), ширина устья (ШУ). Иногда ширину раковины называют также боль-
шим диаметром (БД), в отличие от малого диаметра (МД). Малый диаметр —
это фактически ширина раковины в период, когда она была меныпей приблизи-
тельно на 1/4 оборота. Чаще при диагностике учитываются индексы, т.е. соот-
ношения размеров некоторых частей раковины, например, высоты и ширины
раковины (ВР/ШР).
Кроме того, для определения моллюсков часто измеряют также максималь
ную ширину пупка, иногда — высоту завитка. Часто для определения важны не
абсолютные, а относительные размеры некоторых частей раковины: пупка, за-
витка, последнего оборота и пр. Например, под «высоким завитком» понимают
нс абсолютную высоту завитка, а его отношение к общей высоте раковины.
Размеры, указанные в описаниях или определительных таблицах, соответ-
ствуют половозрелой стадии с определенным количеством оборотов. Если вы-
сота раковины не превышает или не очень превышает ее ширину, число оборо
тов считают, глядя сверху, в противном случае — при прямом положении рако-
вины.
Для измерения под бинокуляром раковину желательно закрепить в прямом
положении. У слизней измеряют длину тела во время движения и в сокращен-
ном состоянии после внешнего раздражения, или «жесткой» фиксации. Изме-
рять длину слизней лучше с помощью линейки.
Увеличения ручной лупы в большинстве случаев недостаточно для правиль-
ного определения моллюсков, особенно если это определение проводит начи-
21
Рис. 12. Схема основных промеров раковины (но: Шилейко, 1984):
БД большой диаметр (ширина раковины); МД — малый диаметр; ВР — высота раковины;
ВПО — высота последнею оборот; ВУ - высота устья; ШУ - ширина устья.
Рис. 13. Схема вскрытия слиз-
ня (1) и улитки (2).
По: 1 —Лихарев, Виктор, 1980;
2 — Шилейко, 1978.
22
пающий. Поверхностную скульптуру (даже для больших раковин!), устьевую
арматуру и другие копхиологические признаки, а также морфологию слизней
необходимо рассматривать под бинокуляром.
Вскрытие моллюсков также проводят под бинокуляром. Тело улиток следу-
ет вначале отделить от раковины, осторожно держа пинцетом за ногу. Если это
затруднительно, раковину можно разломить на части. Улиток вскрывают с пра
вой стороны (кроме видов с левозакрученной раковиной), слизней с левой
(рис. 13). Для вскрытия крупных экземпляров удобно пользоваться маясньки
ми ножницами, а мелких —достаточно остро заточенной иглы, которой можно
оттянуть вверх и разорвать ткани (пениальный чехол, стенку пениса и пр.).
Далее опишем лишь частичное вскрытие, достаточное для ознакомления со
строением дистальных отделов половой системы, необходимых для определе-
ния вида. Начинать вскрытие слизней удобнее, держа в руках (в отличие от ули-
ток). Оттянув кожу, разрезают или разрывают ее иглой вначале вдоль тела над
подошвою (см. рис. 13, 1), затем за щупальцами, и у задней части тела. Для
осмотра только дистальных отделов половой системы заднего разреза можно
не делать. Стенку тела аккуратно отворачивают, с правой стороны, приблизи-
тельно на уровне передней части мантии находят дистальные отделы половой
системы. Отдельные органы могут быть покрыты пленками, которые следует
аккуратно удалить. Полное вскрытие слизней с изучением всех систем органов
детально описано в работе И.М. Лихарева и А.И. Виктора (1980). Вскрытие
улитки начинают с разреза над половым отверстием, который продолжают в
направлении мантийного валика (см. рис. 13, 2), рассекают последний и делают
разрез немного выше. Затем препаровальными иглами отворачивают стенки тела
и рассматривают строение дистальных отделов половой системы.
Очень полезной для малакологичсских исследований является рабочая срав-
нительная коллекция раковин. Например, виды в систематическом порядке (по
семействам и родам) или раковины отдельных видов на разных стадиях разви-
тия. Для видов с высокой внутривидовой изменчивостью (например, Ch. tridens)
желательно иметь коллекционные материалы с максимально возможной мор-
фологической репрезентативностью (формы, размеров, окраски, степенью раз-
вития поверхностной скульптуры или устьевой арматуры) из разных популя-
ций и разместить их в отдельной коробке.
В мониторинговых исследованиях, при выявлении структуры сообществ и
решении других аналогичных задач малакологи прибегают к количественным
сборам. При этом учитывается не только общее число видов, но и количество
особей каждого вида. Материал собирается на случайно выбранных пробных
площадках определенных размеров в пределах исследуемого биотопа. Размеры
пробных площадок зависят от величины моллюсков. Для крупных улиток, ко-
торые держатся на поверхности почвы или на травянистых растениях, рско
мендуют обследовать квадратные площадки размером 4 или 16 м2, без исполь-
зования почвенных раскопок. Для отбора мелких моллюсков с поверхности
почвы или подстилки можно пользоваться квадратной рамкой со стороной 50,
32 или 25 см (это соответствует площади 1/4, 1/10 и 1/16 м2). Не следует забы-
23
вать, что количество моллюсков, подсчитанных на поверхности почвы, травы
или веток кустарников, значительно зависит от погодных условий и даже от
времени суток. Так, утром количество моллюсков на траве значительно боль-
ше, чем в полдень. Количество пробных площадок или проб зависит от конк
ретных условий исследования, по не меньше 3-4 (Лихарев, Раммельмейер, 1952).
При всех исследованиях, а особенно при количественных, важно знать чис-
ло живых экземпляров в пробе. Обнаруженных улиток помещают в чашку Пет-
ри на обильно смоченный лист фильтровальной бумаги, и закрывают сверху.
Всех моллюсков, проявивших жизнедеятельность, рекомендуется немедленно
отбирать, так как со временем они могут погибнуть из-за чрезмерно высокой
влажности. Отмачивать моллюсков следует не менее 4-6 часов (Лихарев, Рам-
мсльмейер, 1952).
Есть мнение (Сверлова, Гураль, 2005), что более простой в методическом
отношении подсчет пустых раковин вместе с живыми моллюсками может при-
вести нс только к завышению реальной плотности популяций, но и к непра-
вильному отображению структуры сообществ. В то же время, в мониторинга
вых исследованиях при работе с большим объемом почвенных проб, когда вы-
делить всех живых моллюсков затруднительно, на наш взгляд, допустим учет
всей совокупности раковин (включая некроценоз). При таком подходе склады-
вается адекватное представление о полном составе населения локального мес-
тообитания и отражается полный потенциальный состав сообщества, т.с. об-
щее разнообразие (Бобров, 2003). Эффективность в привлечении «пассивной»
части ценоза заключается еще и в том, что можно избежать многочисленных
трудоемких сезонных учетов для выявления редких малочисленных видов и
получить целостное представление о видовом составе на основе разового отбо-
ра проб (Рахлеева, Корганова, 2005).
Заканчивая этот раздел, напоминаем о необходимости бережного отноше-
ния к природным объектам. Если того не требует цель исследования, лучше
собрать и определить пустые раковины.
24
ИССЛЕДОВАНИЯ МАЛАКОФАУНЫ ЛЕСОСТЕПИ
ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ
Лесостепная зона протянулась непрерывной полосой от предгорий Карпат и
до Алтая, южнее тайги и хвойно-широколиственных лесов. На севере она ог-
раничена условной линией, проходящей через Киев - Нижний Новгород - Ка-
зань - южнее Тюмени - севернее Новосибирска и совпадающей с южной гра
пицей распространения ели. Южная граница зоны идет по южной окраине Кодр
и Донецкого Кряжа, южнее Саратова, по северному склону Общего Сырта, юж-
нее Петропавловска и Омска (Мильков, 1977). Границы лесостепи постоянно
уточняются в ходе детальных исследований в том или ином регионе (Географ1чна
снциклонед1я Укра’ши, 1993; Ямашкин и др., 2003 и др.) В состав лесостепи
европейской части России полностью или фрагментарно входят Белгородская,
Воронежская, Орловская, Курская, Тамбовская, Пензенская, Ульяновская, Са-
марская, северная часть Саратовской и Оренбургской, южная часть Тульской и
Нижегородской областей, западная часть Башкирии, а также Мордовская, Та-
тарская и Чувашская республики. Часть этих территорий занимает Правобе-
режное Поволжье.
Малакофауну этого региона изучали разные авторы (Паллас, 1773; Midden-
dorf, 1851; Lindholm, 1911; Мельниченко, 1936; Алейникова, 1968; Алейникова,
Акрамовский, 1968 и др.). В последние шды детально проанализирована фауна
наземных моллюсков Самарской и отчасти Ульяновской областей (Сачкова, 1999,
2003, 2005а, б, 2006а, б, 2007; Сачкова и др., 2001). Есть сведения о современ
ной фауне наземных моллюсков Нижегородской области, в том числе и лесо-
степных участков (Шахматова, Подолсцкая, 2002).
С 2003 г. нами начато изучение наземной малакофауны Пензенской области
(Булавкина, 2006; Булавкина, Стойко, 2007; Стойко, Булавкина, 2008). В 2008 г.
исследования были продолжены в разнотипных биотопах заповедника «Воро-
нинский» Тамбовской области (Булавкина, Стойко, 2009); в степных биотопах
Кузоватовского р-на Ульяновской области (Булавкина, Стойко, 2009а); на тер-
риториях Национального парка «Смольный» (Булавкина, Стойко, 2008) и госу-
дарственного заповедника им. П.Г. Смидовича в Мордовии (рис. 14).
На исследуемой территории нами отмечен 51 вид (21 семейство). Найдены
новые для Среднего Поволжья виды наземных гастропод: Acanthinula aculeata,
Vertigo modesta, Merdigera obscura, Macrogastra plicatula, а также шесть инва
знойных: Сераеа vindobonensis, Helix lucorum, H. pomatia, UmaxJlavus, L. maxi
mus, Oxychilus draparnaudi. Последний вид обитает только в оранжерее (Булав-
кина, Стойко, 2007а). Остальные 11 видов, дополняющих фаунистический спи-
сок известных для рассматриваемой территории сухопутных моллюсков, были
взяты из литературы (Шахматова, Подолецкая, 2002; Сачкова, 2007).
Помимо видового состава изучена структура малакокомлсксов в разнотип-
ных фитоценозах, в том числе и охраняемых территорий, выявлены закономер-
ности распределения моллюсков по биотопам.
25
Рис. 14. Карта лесостепи Правобережного Поволжья (границы по: Мильков, 1977).
Места наших исследований наземных моллюсков отмечены штриховкой.
В Пензенской области: Зсметчинский, Нижнсломовский, Мокшанский, Лунинский, Николь-
ский, Башмаковский, Белинский, Каменский, Пензенский, Бессонове кий, Городищснский, -
Кузнецкий, Тамалинский, Бекове кий, Сердобский, Колышлсйский, Шемышейский, Камсш-
кирский, Неверкинский; Никольский районы; в Ульяновской области: Инзенский, Кузова-
товский районы; в Тамбовской: Инжавинский, Кирсановский; в Саратовской: Лысогорс-
кий; в Республике Мордовия: Краснослободский, Большей гнатовский, Большсбсрезниковс-
кий, Дубенский, Зубово-Полянский, Тсмниковский, Ичалковский районы.
Наземные брюхоногие предпочитают старовозрастные лесные фитоценозы,
в которых наблюдаются богатый видовой состав и высокая численность. Боль-
шое значение в распространении моллюсков имеют такие биотопы, как ольша-
ники и ивняки: разрастаясь в поймах и по берегам рек, они обеспечивают суще-
ствование значительного количества видов даже посреди луговых степей. Сре-
ди открытых биотопов разнообразнее всего малакокомплсксы меловых и чер-
26
поземных степей, нс возделываемых человеком. Важную роль в сохранении и
поддержании разнообразия наземных брюхоногих играют овраги, поскольку
они не подвергаются прямому антропогенному влиянию и обладаю!’ большим
числом ниш и укрытий для исследуемой группы животных. В урбанизирован-
ных экосистемах многие виды моллюсков выживают при условии сохранности
лиственной подстилки и при низкой рекреационной нагрузке на биотопы.
Паши исследования и обзор литературы показывают, что изученность на-
земных моллюсков лесостепи Правобережной Волги остается неполной. Об этом
свидетельствуют и последние публикации исследователей данного региона (Ар
тсмьсва и др., 2008, 2008а; Шипчина, 2008). В Поволжье возможно нахождение
видов, которые встречаются в других, граничащих с ним физико-географичес-
ких районах Русской равнины (табл.). Наилучшим образом наземные моллюс-
ки изучены на территории Среднерусской возвышенности, где сохранилась древ-
няя фауна (Николаев, 1973, 1974, 1974а; Танюшкин и др., 1999; Маматкулов,
2001; Снегин, 2001, 2002, 2005). Поэтому в этот определитель внесен ряд ви-
дов, которые могут быть со временем обнаружены при изучении разнотипных
биотопов в лесостепи Приволжской возвышенности и Окско-Донской низмен-
ности.
Таблица. Таксономический анализ и нахождение видов па территории лесостепной
зоны Правобережного Поволжья и близлежащих областей (по нашим и литератур-
ным данным).
№	Таксон	П	M	Ta	c	У	H	P	T	Св
	КЛАСС GASTROPODA									
	Подкласс Caenogastropoda=Prosobranchia									
	Семейство Aciculidae									
1	★Acicula polita									4-
	Подкласс Pulmonata									
	Надотряд Basommatophora									
	Семейство Carychiidae __									
2	Carychium minimum		+	4-	4-		4		4-	+	4-
3	C. triclentatum	+	+	4-	4-			4-	-1-	4-
	Надотряд Stylommatophora									
	Семейство Succineidae									
4	Succinea putris	+	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-
5	Succinella oblonga	+	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-
6	Oxyioma sarsi				4-			4-	4-	4-
7	O. elegans	+		4-	1-	4-	4-	4-	4-	4-
8	O. dunkeri				4-					
	Семейство Cochlicopidae									
9	Cochlicopa iubrica	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-
10	C. nitens	I-	4-	4-	F			4-	4-	+
11	C. lubricella	+	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4- _		+
27
Таблица (продолжение).
№	Таксон	11	M	Ta	c	У	H	P	T	Св
	Семейство Valloniidae									
12	Acanthinula aculeata	+	4-					4-		4-
13	Vallonia costata	4-	4-	4-	4-	4-	4-	+	4-	4-
14	*V. enniensis							4-		
15	V pulchella	4-		4-	4-	4-	4-	F	4*	_ -
16	V. excentrica	4-		4-	4-		4-	4-	4-	
	Семейство Pupillidae									
17	Pupilla muscorum				4-	4-		4-	4-	4-
18	P. triplicate				4-			4-	4-	4-
19	P. bigranata	+			4-			4-	4-	
	Семейство Vertiginidae									
20	Vertigo antivertigo	4-		4-	4-		4-	4-	4-	4-
21	V. substriata	+	4-	4-	4-		4-	4-	4-	4-
22	*V moulinsiana							4-		
23	V. modesta	4-								4-
24	И pygmaea	4-	4-	4-	4-	4-	I-	4-	4-	4-
25	V. pusilia	+	4-	4-	4-	F		4-	4-	4-
26	Vertilla angustior	4-	4-	4-	4-	4-		4-	+	4-
	Семейство Truncatellinidac									
27	Columella edentula	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	+
28	*C. columella								4-	4-
29	Truncatellina costulata	4-			4-	4-				4-
30	T. cylindrica	4-			4-			4-	4-	4-
	Семейство Enidae									
31	Chondrula tridens	4-			4-	4-		4-	+	4-
32	Merdigera obscura	+	4-					4-	4-	F
33	*Ena montana									
	Семейство Clausiliidae									
34	Cochlodina laminata	4-	4-		4-	4-	4-	+	4-	4-
35	*C. orthostoma								4-	4-
36	Clausilia pumila sejuncta		4-				4-	4-	4-	4-
37	Bulgarica сапа	4-	4-				4-	4-	4-	4-
38	★Laciniaria plicata							4-	4-	+
39	★Ruthenica filograna							-F	4-	4-
40	Macrogastra plicatula		4-						4-	-F
41	*M. ventricosa								+	4-
42	*M. latestriata borealis								4-	
	Семейство Ferussaciidae									
43	*Cecilioides acicula						4-			
	Семейство Punctidae									
44	Punctum pygmaeum	4-	4-	4-	+		4-	4-	4-	4-
28
Таблица (продолжение).
№	Таксон	n	M		Ta	c	У	11	P	2t “	Св
	Семейство Discidae										
45	Discus ruderatus	4-	4		4-	4-	I	4-	4-	4-	+
	Семейство Zonitidae										
46	*Vitrea crystallina							4	4	4-	4-
47	contracta									4-	4-
48	Perpolita hammonis	4-	4-		_4-_	4-	4-	4-	4-	4-	4-
49	P, petronella	4-	4-		4-	4-	4-			-_jL_	4
50	*A egopin ella pura							_-4_		_ 4-	4-
51	A. minor	•4	_ +		4-					4-	4-
52	Oxychilus alliarius					4*					
53	0. draparnaudi	4-									
	Семейство Vitrinidae										
54	Vitrina pellucida	4-	4-		4-	4-	+	4-	4-	4-	4-
	Семейство Gastrodontidae										
55	Zonitoides nitidus	4-	4-		4-	4-	4	4	4-	4-	4-
	Семейство Euconulidae										
56	Eucomdus fulvus	4-	4-		4-	4-	4-	4-	4-	-4	4-
	Семейство Agriolimacidae										
57	★Deroceras laeve							4-	4-	4-	4-
58	D. agreste	4-			4-	4-	4-	+	4-	4-	4-
59	D. reticulatum	4-				4-	4-	4-	4-	4-	4-
60	*D. sturanyi										4-
	Семейство Boettgerillidae										
61	★Boettgerilla pallens									4-	
	Семейство Limacidae										
62	Malacolimax tenellus					4	4	4-	4-	4-	4
63	Limax cinereoniger	4-	4-		4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-
64	L. maximus	4-				4-				•4	4-
65	*L. maculatus									4-	
66	L.flavus	4-							4-		
	Семейство Arionidae										
67	Arion subfuscus	4-				4-	4-	4-	4-	4		4_
68	A. fasciatus	4-	I-		4-	4-		4-	4-	4	4-
69	A. circumscriptus					4-	4-			4	4-
	Семейство Helicidae										
70	Cepaea vindobonensis	4			4-		•4				4-
71	Helix lucorum	4-									
72	H. pomatia	4-				4-	4-				
29
Таблица (окончание).
№	Таксон	ri	_M	Ta	c_	_У_	H	“ P	JL	Св
	Семейство									
	Bradybaenidae										
~73~~	Fruticicolafruticum				+	4-		2+	4-	+	_ 4
	Семейство Hygromiidae									
74	★Trochulus hispidus										4-	__ 4_
75	Perforateila bidentata					4-			__4-_		_ 4 -_
76	Pseudotrichia rubiginosa		+	+	_4-_		4-_	4-		4-	~ 4
77	Euomphalia strigella		+	4-		+		4-	4-	4-	4-
Примечание. Области: П --- Пензенская, М - - Мордовия, Та — Тамбовская, С — Самарская
(Сачкова, 2007), У — Ульяновская (Сачкова и др., 2001), Н — Нижегородская (Шахматова,
Подолецкая, 2002), Р — Рязанская (Танюшкин и др., 1999), Т — Тульская (Маматкулов, 2001);
Св — Среднерусская возвышенность (Белгородская, Орловская, Курская области) (Николаев,
1973).
П, М, Та — наши данные; * — возможно нахождение в лесостепи Правобережного Повол-
жья.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
ключ для определения семейств
При составлении ключей и описании моллюсков помимо собственных на-
блюдений использованы данные из литературных источников. Рисунки мол-
люсков заимствованы из этих же работ [Сверлова, Гураль, 2005 (15, 61); Ши-
лейко, 1982 (16, 17); Шилейко, Лихарев, 1986 (18 -22); Шилейко, 1984 (23-30,
32-33, 36, 38 39, 42, 45-47); Лихарев, Раммельмейер, 1952 (31, 34-35, 37, 40-
41,43 -44, 57-60,62 64,65-69, 82-89); Лихарев, 1984 (48-56); Лихарев, Виктор,
1980 (70-77, 79-81)].
1(42) Раковина наружная ----- улитки.
2(23) Высота раковины заметно больше се ширины (рис. 3, И-Т).
3(4) Раковина левозавитая, веретеновидная или башнсвидная, стройная, высо
та ее не менее 7 мм......................Семейство Clausiliidae (с. 58)
4(3) Раковина правозавитая, если лсвозавитая, то высота менее 3 мм.
5(8) Раковина молочно-белая или стекловидно прозрачная.
6(7) Раковина удлиненно овальная (рис. 3, Р) или овально-коническая (рис. 3,
Л), молочно-белая. Устье с тремя зубами. Стенки раковины относительно тол-
стые, поверхность исчерчена. Высота раковины менее 3 мм, ширина — не бо-
лее 1 мм................................. Семейство Carychiidae (с. 34)
7(6) Раковина башнсвидная (рис. 56), стекловидно прозрачная. Устье без зубов.
Стенки раковины очень тонкие, поверхность почти гладкая. Высота раковины
более 4 мм, ширина — не менее 1 мм.............Семейство	Ferussaciidae
Cecilioides acicula (с. 67)
8(5) Раковина от светло- до темно-роговой или красновато-коричневой.
9(18) Устье без зубов, если с зубами, то раковина цилиндрическая ребристая,
высотой не более 2 мм (рис. 43).
10(11) Раковина заостренно-овальная, хрупкая, с большим устьем и сильно взду-
тым последним оборотом (рис. 3, Т)....... Семейство Succineidae (с. 36)
11(10) Раковина иная. Последний оборот лишь незначительно шире предпос-
леднего.
12(15) Высота раковины обычно более 4 мм. Раковина от овально-конической
(рис. 3, Л) до высококонической (рис. 3, И).
13(14) Раковина овально-коническая, сильно блестящая. Ес ширина редко пре-
вышает 3 мм............................ Семейство Cochlicopidac (с. 40)
14(13) Раковина высококоническая или овально-коническая, блестящая или
матовая. Ее ширина нс мснсс 3 мм....... Семейство Enidae (часть) (с. 56)
15(12) Высота раковины менее 4 мм. Раковина цилиндрическая (рис. 3, И) или
почти цилиндрическая.
16(17) Раковина очень стройная, с гладкой и блестящей поверхностью.
................................................ Семейство	Aciculidae
Acicula potita (с. 34, рис. 15)
31
17(16) Поверхность раковины ребристая; если почти гладкая, то раковина нс
такая стройная..........................Семейство Truncatcllinidac (с. 55)
18(9) Устье с зубами, которые у отдельных особей некоторых видов могут быть
утрачены (см. описание видов).
19(22) Раковины мелкие, высотой нс более 4 мм.
20(21) Раковина от овально-цилиндрической (рис. 3, П) до удлиненно-овальной
(рис. 3, Р). Ее ширина не менее 1,3 мм....... Семейство	Pupillidac (с. 48)
21(20) Раковина от округло-овальной (рис. 3, С) до удлиненно-овальной (рис. 3,
Р). Ее ширина может превышать 1,3 мм лишь у отдельных видов; обычно мень-
ше ........................................ Семейство Vertiginidae (с. 50)
22(19) Раковины крупнее, высотой более 6 мм...........................
................................... Семейство Enidac (р. Chondrula) с. 58
23(2) Высота раковины меньше ширины или приблизительно равна ей (рис. 3,
А-3).
24(25) Раковина с сильно вздутым последним оборотом (рис. 3, Б2)......
................................................... Семейство Vitrinidae
Vitrina pellucida (с. 74, габл. XI)
25(24) Раковина иная.
26(37) Отношение высоты раковины к ширине не более 0,75: ее форма от плос-
кой (рис. 3, А) до низкокубарсвидной (рис. 3, Г). Если это отношение больше и
раковина кубаревидная, то ее поверхность с кожистыми ребрышками (рис. 26).
Если раковина ширококоническая (рис. 3, Е), ес устье с 2 зубами.
27(30) Раковина мелкая, сс ширина нс превышает 3 мм.
28(29) Раковина белая или полупрозрачная, низкоконическая. Края устья отно-
сительно толстые и прочные, с мощной белой губой. Поверхность раковины от
радиально исчерченной до ребристой. Если раковина ротного цвета, сс форма
кубаревидная, а поверхность покрыта редко расположенными кожистыми реб-
рышками ..................................... Семейство	Valloniidae (с. 42)
29(28) Раковина рогового цвета. Края устья очень тонкие и ломкие, без выра-
женной губы. Поверхность раковины покрыта густо расположенными тонкими
и низкими ребрышками...............................Семейство Punctidac
Punctum pyginaeum (с. 67, табл. VIII)
30(27) Раковина значительно крупнее.
31(32) Поверхность раковины ребристая.............. Семейство Discidae
Discus ruderatus (с. 68, табл. VIII)
32(31) Поверхность раковины иная.
33(36) Раковина сильно блестящая, от почти совсем гладкой до радиально ис-
черченной; никогда нс имеет микроскопических волосков. Края устья тонкие и
ломкие, без губы или зубов.
34(35) Высота завитка превышает половину высоты устья. Раковина очень тем-
ная: красновато- или темно-роговая (у живых моллюсков может выглядеть со-
всем черной)................................... Семейство	Gastrodontidac
Zonitoides nitidus (с. 74, табл. VIII)
32
35(34) Высота завитка нс более половины высоты устья. Раковина светлее: от
стекловидно прозрачной до роговой............. Семейство	Zonitidac (с. 68)
36(33) Раковина нс такая блестящая, аг топко до грубо радиально исчерченной;
у некоторых видов поверхность раковины покрыта микроскопическими волос
ками. Края устья тонкие или утолщенные, с более или менее развитой губой,
иногда — с зубами......................... Семейство Hygroiniidac (с. 90)
37(26) Отношение высоты раковины к ширине более 0,75: ее форма от шаро
видной (рис. 3, Д) до кубаревидной (рис. 3, 3). В устье никогда нет зубов.
38(39) Раковина ширококоническая (рис. 3, Е), с тупым, но довольно высоким
завитком. Ширина раковины менее 4 мм............. Семейство Euconulidae
Euconulus fulvus (с. 75, табл. XI)
39(38) Форма раковины иная, размеры значительно крупнее.
40(41) Раковина шаровидная, довольно хрупкая. Пупок открытый, узкий...
............................................. Семейство Bradybacnidae
Frulicicola fruticum (с. 90, табл. XVI)
41(40) Раковина шаровидно-кубаревидная или кубаревидная, твердостенная.
Пупок хотя бы наполовину закрыт отворотом колумеллярного края устья; не-
редко в виде узкой щели или полностью закрытый........................
............................................. Семейство Helicidae (с. 89)
42(1) Наружной раковины нет — слизни.
43(44) Дыхательное отверстие расположено в передней части мантии; подошва
без продольных борозд (рис. 2)............... Семейство Arionidac (с. 86)
44(43) Дыхательное отверстие расположено в задней части мантии; подошва
разделена двумя продольными бороздами на три доли (рис. 2).
45(46) Тело узкое, стройное, червеобразное, в поперечном сечении почти круг-
лое, так как подошва очень узкая. Киль занимает всю спину, достигая заднего
края мантии.................................. Семейство Boettgerillidac
Boettgerilla pallens (с. 79)
46(45) Тело умеренно стройное, в поперечном сечении не округлое, так как по-
дошва более широкая. Киль занимает нс более половины спины, иногда очень
короткий и неясный.
47(48) Крупные слизни: длина ползущей особи может превышать 100 мм, со-
кратившейся — 70 мм. Если взрослые слизни значительно меньших размеров
(в движении — до 50 мм, при сокращении — до 35 мм), то слизь желтая. Мор-
щины спины и боков длинные, выпуклые и разделены резкими бороздками.
Если рельеф кожи более или менее сглаженный, то слизь желтая. На подошве
поперечные бороздки прямые................... Семейство Limacidac (с. 80)
48(47) Небольшие слизни: длина ползущей особи до 45 мм, сократившейся —
до 35 мм. Морщины спины и боков короткие и плоские и разделены неглубоки-
ми бороздками. Слизь всегда бесцветная, при раздражении может становиться
молочно-белой. На подошве прямые поперечные бороздки боковых долей, пе-
реходя на срединную, V-образно изгибаются к заднему концу тела........
........................................ Семейство Agriolimacidac (с. 75)
33
КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ НАЗЕМНЫХ
МОЛЛЮСКОВ И ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ 01*301'
При указании мест обитания и распространения моллюсков в Поволжье,
помимо результатов собственных исследований, использованы данные по Са-
марской (Сачкова, 2007), Нижегородской (Шахматова, Подолецкая, 2002) и Уль
яновской (Сачкова и др., 2001; Артемьева и др., 2008; Артемьева, Семенов,
2008) областям (при этом административные районы обнаружения видов нс
отмечены).
Семейство ACICULIDAE
Acicula polita Hartmann, 1840
Рис. 15. Acicula polita.
Описание. Раковина слабо башневидная,
ближе к цилиндрической, стройная, с тупой
вершиной; гладкая (при сильном увеличении
видны слабые линии наростания), блестящая,
полупрозрачная (пустые раковины постепен-
но теряют блеск и прозрачность); от корич-
нево-роговой до красновато-коричневой, вер-
шина светло-желтая. Оборотов 5-6, очень
медленно и плавно нарастающих, слабо или
умеренно выпуклых, разделенных окаймлен-
ным швом. Устье с хорошо выраженным на-
риетально-палатальным углом. Его палаталь-
ный край слабо выгнут, колумеллярный —
отвесный. Края устья слегка расширены, тупые, с очень слабой губой. Затылоч-
ное утолщение хорошо выражено. Размеры: высота раковины 2,6-3,4 мм, ши-
рина 1,1-1,2 мм.
Места обитания. В Европе населят' мало нарушенные широколиственные
леса, придерживается оврагов и сырых понижений.
Распространение. Европейский вид, обнаружен на территории Среднерус-
ской возвышенности: в Московской (Малевич, Старобогатов, 1958), Тверской
(Шиков, 1970) и Орловской (Николаев, 1973) областях. В Тверской области най-
дены две популяции, а в Московской и Орловской областях раковинки вида
обнаружены в выносах р. Ока.
Семейство CARYCHIIDAE
1(2) Ширина раковины больше половины сс высоты или приблизительно равна
ей; париетальная пластинка внутри последнего оборота образует плавную дугу,
без резких изгибов. Последний оборот сильно вздут.............
............................... Carychium	minimum (рис. 16, табл. I)
2(1) Ширина раковины меньше половины се высоты; париетальная пластинка
внутри последнего оборота образует резкие волнообразные изгибы (видно в
34
проходящем свете, а у непрозрачных раковин при удалении части раковин
ной стенки). Последний оборот нс такой вздутый..........................
.....................................Carychium	tridentatum (рис. 17, табл. I)
Carychium minimum Muller, 1774
Описание. Раковина удлиненно яйцевидная, ши
рина ее больше половины высоты или приблизитель-
но равна ей (обычно индекс ВР/ШР 1,6-2), тонко ис-
черченная, у живых моллюсков почти прозрачная и
бесцветная, со временем мутнеет и становится мо-
лочно-белой. Завиток быстро сужается к вершине.
Последний оборот сильно вздут. Оборотов 4-4%. В
устье три зуба: париетальная и колумелярная плас-
тинки и более или менее развитый палатальный зуб.
Высота устья составляет 2/5 высоты раковины или
больше. Размеры: высота раковины 1,5-2,1 мм, ши-
рина 0,8-1 мм.
Места обитания. Обитает в смешанных лесах,
во влажных местах — под корой упавших деревьев
и пней, в подстилке, на мхе, в оврагах, по берегам
ручьёв и в почве.
Распространение. Пензенская (Земетчинский,
Нижнсломовский, Пензенский, Кузнецкий, Колыш-
лейский р-ны), Саратовская (Лысогорский р-н), Там-
бовская (Инжавинский, Кирсановский р-ны), Ульянов-
ская области и Республика Мордовия (Краснослобод-
ский, Большеберезниковский, Темниковский р-ны).
Carychium tridentatum (Risso, 1826)
Описание. Раковина яйцевидно-коническая, с ту-
пой вершиной, стройная, ширина ее меньше поло-
вины высоты (индекс ВР/ШР 2,1-2,4), тонко и рав-
номерно исчерчена, иногда почти гладкая. Завиток к
вершине медленно и плавно сужается. Оборотов 5-
5'/г, более выпуклых, чем у предыдущего вида. В ус-
тье три зуба, расположенных аналогично С. minimum.
Высота устья меньше 2/5 высоты раковины. Разме-
ры: высота раковины 1,8-2,3 мм, ширина 0,8-1 мм.
Места обитания. В смешанных и лиственных ле-
сах во влажных местах — под корой упавших дере-
вьев и пней, в подстилке, оврагах, почве, по берегам
ручьёв. Часто встречается вместе с предыдущим ви-
дом.
Рис. 16. Carychium
minimum.
Рис. 17. Carychium
tridentatum.
35
Распространение. Пензенская (Земетчинский, Пензенский, Псковский, Ко
лышлсйский р ны), Самарская, Тамбовская (Инжавипский, Кирсановский р-ны)
области и Республика Мордовия (Ичалковский, Тсмниковский р-ны).
Семейство SUCCINE1DAE
1(2) Высота устья не превышает 3/5 высоты раковины. Обороты выпуклые, раз-
деленные глубоким швом. Высота раковины не более 8 мм..............
................................... Succinella	oblonga (рис. 19, табл. 1)
2(1) Высота устья более 3/5 высоты раковины. Обороты от слабо до умеренно
выпуклых, шов плоский. Раковина обычно крупнее. При определении видов
конхиологические признаки часто имеют лишь всномогагсльнос значение.
3(4) Эпифаллус в проксимальной части прямой или слабо извитой, лишен при-
датков, не прикрыт сверху пениальным чехлом (рис. 9, 1). Последний оборот
сильно вздут, раковина широкая................. Succinea putris (рис. 18, табл. I)
4(3) Эпифаллус в проксимальной част и сильно извит и снабжен тонким слепым
придатком (чтобы увидеть указанные признаки, надо вскрыть пениальный че-
хол) (рис. 9, 2). Последний оборот менее вздут, раковина стройнее.
5(6) Вагина относительно короткая и толстая, с изгибом в верхней части (рис.
9, 3). Колумеллярная складка хорошо выражена. Высота устья нс менее 4/5 вы
соты раковины. Брюшная поверхность последнего оборота в профиле не выс-
тупает за контур устья. Раковина крупная, се высота может достигать 25 мм..
............................................ Oxyloma dunkeri (рис. 22)
6(5) Вагина иная. Колумеллярная складка отсутствует или слабая. Высота устья
менее 4/5 высоты раковины. Брюшная поверхность последнего оборота в про-
филе выступает за край устья. Раковина меньших размеров, ее высота не пре-
вышает 20 мм.
7(8) Вагина относительно короткая и толстая, прямая, в верхней части расщеп-
ляется на два протока почти равного диаметра — яйцевод и проток семяприем-
ника (рис. 9, 4). Спинная поверхность раковины в профиле равномерно выгну-
та, под швом нс уплощена.............. Oxyloma elegans (рис. 21, табл. I)
8(7) Вагина длинная и тонкая, извитая, яйцевод значительно толще протока се-
мяприемника (рис. 9, 5). Спинная поверхность раковины в профиле над швом в
той или иной степени уплощена.................. Oxyloma sarsi (рис. 20)
Succinea putris (Linnaeus, 1758)
Описание. Раковина заостренно-овальная, умеренно блестящая. Оборотов
3-3'А (редко до 4), умеренно выпуклых. Последний оборот на спинной поверх-
ности уплощен, у шва почти совсем плоский. Окраска светлороговая, янтарная,
желтая или сероватая. Эмбриональные обороты покрыты очень неясной зерни-
стостью, матовые. Дефинитивные — неравномерно морщинистые. Устье в вер-
хней части слегка приострсннос, колумеллярпый и париетальный края вместе
образуют' плавную дугу, угол между ними практически нс выражен. Колумел-
лярная складка отсутствует или очень неясная. Верхняя часть палатальной стенки
обычно имеет совершенно прямой или даже слегка вогнутый участок, что свя-
36
зано с уплощепностыо пришов-
ной части последнего оборота.
Париетальная мозоль очень топ-
кая. Размеры: высота раковины
до 20 мм, ширина до 12 мм.
Места обитания. В долинах
рек на прибрежной растительно-
сти и влажных лугах. В городах
и сёлах в парках, лесах, по бере-
гам ручьев — повсеместно в по-
стоянно увлажненных местах.
Распространение. Нижего-
родская, Пензенская (повсемес-
тно), Самарская, Тамбовская
(Инжавинский, Кирсановский
р-ны), Ульяновская области и
Республика Мордовия (Болыпе-
бсрсзниковский, Тсмниковский
р-ны).
Рис. 18. Succinea putris.
Succinella oblonga (Drapamaud, 1801)
Описание. Раковина промежуточной формы — от остро яйцевидной к ко-
нической, матовая, зеленовато-серая или светло-роговая. Оборотов 3-3,5, вы-
пуклых. Эмбриональные обороты неясно зернистые, дефинитивные — почти
гладкие, при увеличении замсгны неравномерно расположенные нерезкие ра-
диальные морщинки и складоч-
ки. Устье от овального до удли-
ненно-овального, сверху заост-
ренное, его высота не превыша-
ет 3/5 высоты раковины. Разме-
ры: высота раковины до 7,5 мм,
ширина до 4,5 мм.
Места обитания. Предпочи-
тает средневлажные места — ос-
тепненные участки, пойменные
луга, кустарники, окраины и
опушки леса, па стеблях трав, на
поверхности почвы. По берегам
временных водоёмов и ручьёв.
Распространение. Нижего-
родская, Пензенская (Зсмстчин-
ский, Пензенский, Бсссоновский,
Городищенский, Тамалинский,
Рис. 19. Succinea oblonga.
Колышлсйский, Камешкирский, Никольский р-ны), Самарская, Тамбовская
(Инжавинекий, Кирсановский р-пы), Ульяновская области и Республика Мор-
довия (Краспослободский, Тсмниковский р-пы).
Oxyloma sarsi (Esniark, 1886)
Описание. Раковина небольшая, заостренно-овальная (несколько более взду
тая, чем у О. elegans), тонкостенная, блестящая, часто покрыта серым налетом.
Оборотов до 2%, слабо выпуклых; спинная поверхность последнего оборота в
Рис. 21. Oxyloma elegant.
профиле образует пологую дугу, у
шва обычно уплощена. Окраска от
темно-янтарной до светло-желтой,
одноцветная. Эмбриональные обо-
роты неясно мелкозернистые; дефи-
нитивные — с неправильными сла-
быми радиальными морщинками.
Устье остро яйцевидное, колумсл-
лярно-париетальный угол обычно
выражен; колумеллярный край
длиннее париетального примерно
вдвое. Колумеллярная складка сла-
бая, прозрачная. Размеры: чаще все-
го высота раковины не превышает
14 мм, ширина — 4,5 мм; но могут
встречаться и более крупные экзем-
пляры с высотой раковины до 20 мм
и шириной до 5,5 мм.
Места обитания. Один из наи-
более влаголюбивых видов, чаще
встречается на мокрой земле или
песке у воды, в зоне заплеска.
Распространение. Самарская
область.
Oxyloma elegans (Risso, 1826)
Описание. Раковина средней ве-
личины, заостренно-овальная, тон-
костенная, просвечивающая до по-
чти прозрачной, блестящая. Иногда
на поверхности раковины имеется
топкий сероватый налет, маскирую-
щий ее блеск. Оборотов 2*/2-3, уме-
ренно или слабо выпуклых; спинная
поверхность последнего оборота в
38
профиле образует пологую дугу. Окраска от янтарной до серовато роговой, од
поцвстиая. Эмбриональные обороты топкоморщинисгые, на дефинитивных гак
же имеются радиальные складочки, но без гонкого гребня и правильного рас-
положения, как на эмбриональных оборотах. Колумсллярно-париетальпый угол,
как правило, более или мспсс ясно выражен. Прозрачная колумеллярпая склад-
ка умеренно развита и идет по кромке колумеллярного края. Размеры: высота
раковины до 20 мм, ширина до 9 мм.
Места обитания. Вблизи водоемов — в лесах, кустарниках, на прибрежной
растительности и в лиственном опаде. По берегам мелких рек и ручьев на влаж -
ной почве.
Распространение. Нижегородская, Пензенская (Мокшанский, Пензенский,
Бековский, Колышлсйский р ны), Тамбовская (Ипжавипский, Кирсановский
р-ны), Ульяновская области и Республика Мордовия (Большеберезниковский
Р н).
Oxylonta dunkeri (L. Pfeiffer, 1865)
Описание. Раковина довольно большая, тонкостенная, просвечивающая до
прозрачной, хрупкая, блестящая. Оборотов до 2‘/г, уплощенных; спинная по-
верхность последнею оборота ниже шва часто немного вдавлена, базальная часть
устья отогнута. Окраска чаще всего бледно-янтарная, иногда с красноватыми
радиальными полосами. Эмбрио-
нальные обороты мелкозернистые,
дефинитивная структура в виде до-
вольно резких радиальных морщи-
нок. Устье обширное, высота его
составляет 7/8 высоты раковины,
несколько оттянуто вправо, базаль-
ная его часть в той или иной мере
уплощена. Колумеллярно-парие-
тальный угол отсутствует. Колу-
меллярная пластинка высокая, тон-
кая, гребневидная. Размеры: высо-
та раковины до 25 мм, ширина до
II мм.
Места обитания. Обитает на
болотах, держится на стеблях тро-
стника.
Распространение. Самарская
область.
Рис. 22. Oxyloma dunkleri.
39
Семейство COCHLICOPIDAE
1(2) Ширина раковины не превышает 2,0 мм. Раковина очень стройная, се нос
лсдний оборот практически не расширен, поверхность слабо блестящая. Окрас-
ка относительно светлая: бледно-роговая или светло-коричневая.........
.................................. Cochlicopa lubricella (рис. 25, табл. П)
2(1) Ширина раковины не менее 2,2 мм. Раковина не такая стройная, ее после-
дний оборот заметно расширен, у живых моллюсков — с сильным стекловид-
ным блеском. Окраска от свсглой до темной.
3(4) Ширина раковины нс менее 2,8 мм. Раковина сравнительно тонкостенная, с
несколько более выпуклыми оборотами. Остаток колумеллярной пластинки хо-
рошо заметен в виде вертикальною утолщения края устья. Окраска раковины
темная: каштановая или красновато-роговая.............................
.................................... Cochlicopa	nitens (рис. 24, табл. II)
4(3) Ширина раковины не более 2,7 мм. Раковина сравнительно твсрдостснпая,
обороты менее выпуклые. Складка на коллумслярном крае устья нерезкая. Ок-
раска раковины изменчивая: от желтовато-роговой до красновато-роговой.
....................................Cochlicopa	lubrica (рис. 23, табл. П)
Cochlicopa lubrica (Muller, 1774)
Рис. 23. Cochlicopa lubrica.
Описание. Раковина удлиненно овально-
коническая, с очень плавно закругленной вер-
шиной, сильно блестящая, умеренно твердо-
стенная, от просвечивающей до почти про-
зрачной. Оборотов 5/2-6, слабовыпуклых,
очень плавно нарастающих. Последний обо-
рот прямой. Окраска одноцветная, от желто-
вато-роговой до красновато-роговой; иногда
встречаются альбиносы со стекловидной или
белой раковиной. Поверхность раковины
очень гладкая, при сильном увеличении вид-
ны редкие и вялые радиальные морщинки, а
местами — едва заметные спиральные бороз-
дки. Устье немного косое, овальное, в ангу-
лярной области заостренное, места его при-
крепления связаны тонкой мозолью. Края ус-
тья тупые, не отвернуты, слегка утолщены по
краю. Складка на колумеллярном крае, пред-
ставляющая собой остаток колумеллярной
пластинки, нерезкая, но ясно заметная. Раз-
меры: высота раковины 5,3-6 мм, ширина 2,2-
2,7 мм.
Места обитания. Эврибионтный вид, оби-
тает в траве, и лиственной подстилке; в овра-
40
гах, на прибрежной растительности. Предпочитает леса и кустарники, изредка
встречается в открытых биотопах.
Распространение. Нижегородская, Пензенская (повсеместно), Самарская,
Тамбовская (Инжавинский, Кирсановский р-ны), Ульяновская (Кузоватовский
р-н) области и Республика Мордовия (повсеместно).
Cochlicopa nitens (Gallenstein, 1852)
Описание. Раковина овально-коническая, слегка вздутая, очень сильно бле-
стящая, с широко и плавно закругленной вершиной, просвечивающая, сравни
тельно тонкостенная. Оборотов 5-5‘/г, слегка выпуклых, плавно нарастающих.
Последний оборот почти прямой, иногда
очень плавно и назначитсльно поднимается
к устью. Окраска одноцветно каштановая или
красновато-роговая. Поверхность раковины
выглядит полированной, иногда даже с зер
кальным блеском, скульптура в виде редких
и слабых радиальных морщинок, при увели-
чении в 50-60 раз обычно видна также лег-
кая спиральная струйчатость. Устье овальное,
слегка скошенное, края его тупые, совершен-
но нс отвернуты. Остаток колумеллярной пла-
стинки хорошо заметен в виде вертикально-
го утолщения края устья. Размеры: высота
раковины 6,8-7,5 мм, ширина 2,8-3,1 мм.
Места обитания. Предпочитает влажные
участки леса и оврагов, в траве и лиственной
подстилке, по берегам мелких рек и ручьев
на влажной почве.
Распространение. Пензенская (Земетчин-
ский, Пензенский, Бсссоновский, Бсковский,
Камешкирский р-ны), Самарская, Тамбовская
(Инжавинский, Кирсановский р-ны), Улья-
новская (Кузоватовский р-п) области и Рес-
публика Мордовия (повсеместно).
Рис. 24. Cochlicopa nitens.
Cochlicopa lubricella (Ziegler in Porro, 1838)
Описание. Раковина удлиненно овально-коническая, с очень плавно закруг-
ленной вершиной, умеренно блестящая, просвечивающая. Оборотов 4-5, силь-
но уплощенных, плавно нарастающих. Последний оборот прямой. Окраска блед-
но-роговая или светло-коричневая. Поверхность раковины практически глад-
кая, но без стекловидного блеска. Устье от овального до удлиненно-овального,
с углом в ангулярной области. Париетальная мозоль обычно хорошо заметна.
Края устья прямые, притупленные, слабо утолщены. Колумеллярный край ус-
41
Рис. 25. Cochlicopa lubricella.
тья почти отвесный, складка выражена слабо или
почти нс выражена; в последнем случае сс можно
обнаружить при косом положении раковины. Раз-
меры: высота раковины 3,8-5,2 мм, ширина 1,8 -2
мм.
Места обитания. Обитает в срсднсувлажнен-
пых и сухих местах; на лугах, в степи, редколесье,
в опушечных кустарниках на границе со степью и
в сухих дубравах. Чаще всего в дерновой подстил-
ке, верхнем слое почвы или в траве у корней.
Распространение. Нижегородская, Пензенская
(Земетчинский, Лунипский, Белинский, Каменс-
кий, Пензенский, Кузнецкий, Тамалинский, Беков-
ский, Колышлейский, Камешкирский, Нсвсркин-
ский, Никольский р-ны), Самарская, Тамбовская
(Инжавинский, Кирсановский р-ны), Ульяновская
(Кузоватовский р-н) области и Республика Мор-
довия (повсеместно).
Семейство VALLONIIDAE
1(2) Раковина кубаревидная, тонкостенная, коричневатых или бурых тонов, с
радиальными кожистыми ребрышками, которые на периферии оборотов вытя-
нуты в треугольные шипики (на пустых раковинах кожистые ребрышки частич-
но или полностью стираются). Пупок узкий..........................
................................ Acanthinula	aculeata (рис. 26, табл. III)
2(1) Раковина сильно уплощена, беловатой окраски, полупрозрачная. Обороты
с более или менее ясно выраженной радиальной исчерченностью, или с редки
ми кожистыми радиальными ребрышками. Пупок широкий, перспективный.
3(4) Последний оборот перед устьем резко опускается, поэтому края прикреп-
ления с предыдущим оборотом сильно сближены. Поверхность раковины по-
крыта относительно редко расположенными высокими кожистыми ребрышка-
ми (легко стирающимися на пустых раковинах).......................
................................... Vallonia	costata (рис. 27, табл. Ill)
4(3) Последний оборот перед устьем опускается чуть-чуть, поэтому края при-
крепления с предыдущим оборотом остаются на значительном расстоянии друг
от друга. Поверхность раковины от тонко радиально исчерченной до ребристо
исчерченной или ребристой, но в последнем случае низкие ребра или грубые
морщины расположены гуще и нс имеют кожистой оторочки.
5(6) Поверхность раковины густо покрыта грубыми радиальными морщинами
или низкими ребрами........................ Vallonia enniensis (рис. 28)
6(5) Поверхность раковины радиально исчерченная.
42
7(8) Пупок эксцентрический. Раковина при рассмотрении сверху (или снизу)
выглядит овальной, последний оборот к устью расширяется в виде раструба.
..................................... Vallonia	excentrica (рис. 30, табл. III)
8(7) Пупок концентрический. Раковина округлая, последний оборот почти ци-
линдрический ......................... Vallonia	pulchella (рис. 29, табл. Ш)
Acanthinula aculeata (Miillcr, 1774)
Описание. Раковина кубаревидная, с тупым коническим завитком, тонко-
стенная, темнороговая. Поверхность эмбриональных оборотов (РА) покрыта
тонкими густыми спиральными лини-
ями; остальные обороты покрыты ра-
диальными кожистыми ребрышками
(на последнем обороте 20-22, реже до
30 ребрышек), которые над перифери-
ей оборотов переходят в острые треу-
гольные шипы. Оборотов 4, сильно
выпуклых, быстро нарастающих, пос-
ледний оборот на периферии и снизу
округлый. Устье круглое или коротко-
овальное, косое; края устья отвернуты,
изнутри окаймлены узкой белой губой.
Пупок открытый, узкий. Размеры: вы-
сота раковины 1,8-2,1 мм, ширина 2-
Рис. 26. Acanthinula aculeata.
2,3 мм.
Места обитания. В подстилке сме-
шанных лесов, реже в кустарниковых
зарослях. На склонах лесных оврагов,
редко в сухих дубравах, являющихся продолжением старовозрастного смешан-
ного леса.
Распространение. Пензенская (Земетчинский, Пензенский р-ны), Самар-
ская области и Республика Мордовия (Большсигнатовский, Зубово-Полянский.
Тсмниковский, Ичалковский р-ны).
Vallonia costata (Miillcr, 1774)
Описание. Раковина низкоконическая, сверху выглядит почти круглой, с
крупными радиальными кожистыми ребрами, между которыми тонко исчерче-
на. Оборотов 3 %-ЗУч, выпуклых, последний оборот у устья в 1 *А раза шире пред-
последнего и сильно опущен. Высота завитка равна половине высоты устья или
меньше него. Окраска желтовато-серая. Эмбриональные обороты с очень тон
кой спиральной испорченностью. Дефинитивные обороты несут редкие тонкие
кожистые пластинчатые ребрышки, между которыми заметна тонкая, но резкая
радиальная исчсрчснность, создающая впечатление шелковистой струйчатос-
ти. Устье круглое, косое; места его прикрепления сильно сближены; края устья
43
Рис. 27. Vallonia costata.
сильно отвернуты, с толстой губой, окайм-
ляющей устье в виде кольца. Пупок перс
пективный. Размеры: высота раковины 1,35
мм, ширина 2,5-2,7 мм.
Места обитания. В умеренно влажных
местах, среди травянистых растений и мха,
под корой упавших деревьев и в трухлявых
пнях. Кроме смешанных лесов, встречает-
ся в кустарниках, на лугах и остепнснных
участках.
Распространение. Нижегородская,
Пензенская (Земетчинский, Мокшанский,
Лунинский, Башмаковский, Никольский,
Пензенский, Бессоновский, Кузнецкий,
Бековский, Колышлейский, Камешкирс-
кий, Нсвсркинский, Никольский р-ны),
Самарская, Тамбовская (Инжавинский,
Кирсановский р-ны), Ульяновская (Инзен-
ский, Кузоватовский р-н) области и Республика Мордовия (Большеигнатовс-
кий, Болыпсберезниковский, Зубово-Полянский, Тсмниковский, Ичалковский
р-ны).
★Vallonia enniensis (Gredler, 1856)
Описание. Раковина низкоконическая, тонкостенная, просвечивающая. Обо-
ротов З'Л-Ч, довольно выпуклых. Последний оборот в профиле плавно закруг-
Рис. 28. Vallonia enniensis.
лен, почти вдвое шире предпоследнего, к
устью почти не опущен или слабо опущен
с легким плавным перегибом. Высота за-
витка почти равна высоте устья или немно-
го меньше. Окраска желтовато-серая или
раковина почти бесцветная, прозрачная.
Поверхность эмбриональных оборотов
микрозернистая, без спиральной структу-
ры. Дефинитивные обороты покрыты тон-
кой, но резкой радиальной исчерчснностыо
и узкими морщинками; через более или
менее правильные промежутки располага-
ются более резкие морщинки (ребрышки).
Устье почти круглое, с тонкой губой. Пу-
пок перспективный, развернутый. Размеры:
высота раковины 1,1-1,3 мм, ширина 2,1-
2,8 мм.
44
Места обитания. Преимущественно на лугах и по хорошо освещенным
опушкам лиственных лесов, а также в кустарниковых зарослях.
Распространение. Европейский вид, обнаружен на территории Среднерус
ской возвышенности.
Vallonia pulchella (Muller, 1774)
Описание. Раковина низкоконическая, сверху выглядит почти круглой, очень
тонко и неравномерно исчерчена. Оборотов 3*4-33/5; эмбриональные обороты
гладкие; последний оборот за устьем в I %, раза шире предпоследнего, не опу
щен. Высота завитка равна половине высоты устья или меньше се. Окраска
белая или желтовато-серая. Спираль-
ная структура на эмбриональных обо-
ротах отсутствует. Дефинитивные
обороты выглядят гладкими. Устье
почти круглое; места прикрепления
сближены, но значительно меньше,
чем у V. costata\ края устья отверну-
ты, с толстой белой губой. Пупок
широкий, перспективный. Раковина
и пупок имеют овальные очертания.
Размеры: высота раковины 1,3 мм,
ширина 2,1-2,6 мм.
Места обитания. Вид эврибион-
тный, чаще обитает в умеренно влаж-
ных и влажных местах, среди травы
и мха, под корой упавших деревьев и
в трухлявых пнях. Кроме смешанных
лесов, отмечен в кустарниках, на лу-
гах, реже — на остепненных участ-
ках. Часто встречается вместе с
V costala.	Рис* 29. Vallonia pulchella.
Распространение. Нижегородс-
кая, Пензенская (Земетчинский, Мок-
шанский, Лупинский, Никольский, Башмаковский, Пензенский, Бессоновский,
Кузнецкий, Бсковский, Колышлейский, Камешкирский, Нсвсркинский, Николь-
ский р-ны), Самарская, Тамбовская (Инжавинский, Кирсановский р-ны), Улья-
новская (Инзенский, Кузоватовский р-н) области и Республика Мордовия (Боль-
шсберезниковский, Дубенский, Краснослободский р-ны).
Vallonia excentrica (Sterki in Pilsbry, 1893)
Описание. Раковина низкоконическая, умеренно тонкостенная, слабо про-
свечивающая. Оборотов 23/4-3%, выпуклых. Последний оборот в профиле ши-
роко и плавно закруглен, вдвое или немного более чем вдвое шире предпослед-
45
Рис. 30. Vallonia excenlrica.
него, к устью раструбообразно расширен,
не опущен. Высота завитка болыне поло-
вине высоты устья. Окраска белая или жел -
товато-серая, свежие раковины нередко
стекловидные. Спиральная структура на
эмбриональных оборотах отсу гствует. Де-
финитивные обороты почти гладкие. При
рассмотрении раковины снизу (или сверху)
контур ее не округлый, а овальный, при-
чем этот овал обычно не совсем правиль-
ной формы. Устье округлое, места при-
крепления умеренно сближены и соедине-
ны тонкой мозолью. Края устья слегка
утолщены, отвернуты под прямым углом.
По линии перегиба имеется мощная губа.
Пупок широкий, перспективный. Ракови-
на имеет овальные очертания, а пупок экс-
центричный. Размеры: высота раковины
1,1-1,2 мм, ширина 2,0-2,3 мм.
Места обитания. В дерновой подстилке остепненных лугов, в степных ов-
рагах среди лиственного опада осины и орешника.
Распространение. Нижегородская, Пензенская (Земетчинский, Лунииский,
Башмаковский, Белинский, Каменский, Пензенский, Бековский, Колышлсйс-
кий р-ны), Ульяновская (Кузоватовский р-н), Самарская, Тамбовская (Ипжавин-
ский, Кирсановский р-пы) области.
Семейство PUPILLIDAE
1(2) В устье не менее 3 зубов................. Pupilla	triplicata (рис. 32)
2(1) В устье 1-2 зуба или зубы полностью отсутствуют.
3(4) При 6-8 оборотах высота раковины 3-4 мм, ширина 1,6-1,8 мм.......
.....................................Pupilla muscorum (рис. 31, табл. IV)
4(3) При 6-7 оборотах высота раковины 2,0-2,9 мм, ширина 1,5 мм.......
..................................... Pupilla bigranata (рис. 33, табл. IV)
Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758)
Описание. Раковина овально-цилиндрическая, в разной степени вытянутая,
твердостенная. Оборотов 6-8, слабо или умеренно выпуклых. Высота после-
днего оборота у высоких раковин почти равна трети их высоты, но чаще —
несколько меньше половины высоты раковины. Окраска одноцветная — от ро-
говой до темно-каштановой или красноватой. Скульптура в виде топкой ради-
альной исчерчснности. Устье округлое, края его утолщены и слегка отвернуты.
В устье преимущественно 1 зуб, иногда их 2: париетальный и палатальный бу-
горки. Иногда зубы полностью отсутствуют. Затылочное утолщение развито в
46
различной степени. Пупок коротко-каплс
видный. Размеры: высота раковины 3 -4 мм,
ширина 1,6-4,8 мм.
Места обитания. Вид встречается на
степных склонах в траве, подо мхом и кам-
нями, а также на лугах и в разреженных ле-
сах в лиственной подстилке.
Распространение. Пензенская (Мок-
шанский, Пензенский, Колышлейский р-
ны), Самарская, Ульяновская (Инзенский,
Кузоваговский р-ны) области и Республика
Мордовия (Большебсрезниковский, Дубен-
ский р-ны).
Pupilia triplicata (Studer, 1820)
Описание. Раковина от удлиненно-
овальной до почти цилиндрической, умерен-
но блестящая, с закругленной, слегка сужен-
ной вершиной. Оборотов 51/2-6, умеренно
выпуклых или уплощенных. Высота после-
днего оборота всегда заметно меньше поло-
вины высоты раковины. Окраска одноцвет-
но-роговая, разных отгенков. Скульптура
дефинитивных оборотов представлена тон-
кой радиальной морщинистостью, встреча-
ются и слабо скульптурированные ракови-
ны. Устье округлое, чаще с гремя зубами:
короткой париетальной пластинкой, колу-
меллярным бугорковидным утолщением и
палатальной складкой. Затылочное утолще-
ние хорошо развито, обычно светлее фона.
Пупок проколовидный. Размеры: высота
раковины 2-3,2 мм, ширина 1,3-1,6 мм.
Места обитания. Вид найден на каме-
нистых обнажениях Жигулей.
Распространение. Самарская область.
Papilla bigranata (Rossmassler, 1839)
Описание. Раковина от удлиненно-
овальной до овально-цилиндрической, с
округло-конической верхней частью, твер-
достенная, слегка блестящая. Оборотов 6-
7, несильно выпуклых. Высота последнего
Рис. 31. Pupilia muscorum.
Рис. 32. Papilla triplicata.
47
Рис. 33. Pupilia bigranata.
оборота меньше половины вы-
соты раковины. Окраска одно-
цветнороговая. Дефинитивные
обороты слабо скульптурирова-
ны, с редкими и тонкими ради-
альными морщинками. В устье
два зуба: небольшой округлый
бугорковидный париетальный и
по-разному развитый палаталь-
ный. Затылочное утолщение
массивное, светлее фона, отде-
лено от края устья кольцевой
перетяжкой. Пупок малень-
кий, овальный. Размеры: вы-
сота раковины 2-2,9 мм, ши-
рина 1,5 мм.
Места обитания. Населяет
открытые склоны, хорошо про-
греваемые солнцем, встречается на осыпях, среди щебенки, у корней кустар-
ников.
Распространение. Пензенская (Никольский р-н), Ульяновская (Инзенский
р-н), Самарская области.
Семейство VERTIG1NIDAE
1(4) Раковина левозавитая.
2(3) В устье нс менее 6 зубов, в том числе 2 колумеллярных, расположенных
горизонтально......................... Vertigo	pusilia (рис. 39, табл. IV)
3(2) В устье 5-6 зубов, в том числе 1 колумеллярный, расположенный верти-
кально .............................Vertilla	angustior (рис. 40, табл. IV)
4(1) Раковина правозавитая.
5(6) Средние обороты раковины резко ребристо исчерчены. На париетальной
стенке устье 2 зуба................. Vertigo	substriata (рис. 35, табл. IV)
6(5) Вся поверхность раковины тонко исчерчена или почти совсем гладкая. На
париетсльной стенке устья от 0 до 3 зубов.
7(8) В устье обычно не менее 7 зубов, в том числе 2-3 париетальных..
.....................................Vertigo	antivertigo (рис. 34, табл. IV)
8(7) В устье обычно не более 6 зубов, в том числе не более 1 париетального.
9(12) В устье нс менее 4 зубов, часто имеется 1 зуб на базально-колумеллярном
крае. Затылочное утолщение от хорошо развитого до едва заметного или отсут-
ствующего.
10(11) Палатальный край устья с глубоким вдавлением, отчего устье приобре-
тает несколько сердцевидную форму. Окраска раковины красновато-коричне-
вая......................................... Vertigo moulinsiana (рис. 36)
48
11(10) Палатальный край устья с очень слабым вдавлением. Окраска раковины
роговая................................ Vertigo pygmaea (рис. 38, табл. IV)
12(9) В устье нс более 4 зубов, обычно — меньшее количество, вплоть до их
полной утраты. Никогда нет зуба на базально-колумслярном крае устья. Заты
лочнос утолщение очень слабое или отсуствует..........................
.......................................Vertigo modesta (рис. 37, табл. IV)
Vertigo antivertigo (Draparnaud, 1801)
Описание. Раковина овальная, тонкостенная, просвечивающая, блестящая,
с чуть приострснной вершиной. Оборотов 5, выпуклых; последний оборот воз-
ле устья слегка приподнят, высота его немного больше половины высоты рако-
вины. Окраска раковины каштановая, иногда
с вишневым оттенком, верхние обороты обыч-
но несколько светлее нижних. Дефинитивные
обороты почти гладкие, с сильно сглаженны-
ми неправильно расположенными радиальны-
ми морщинками. Устье треугольно-овальное,
с хорошо выраженным вдавлением на пала-
тальном крас. Затылочное утолщение светлое,
ясно заметное. Края устья слегка отвернуты,
места прикрепления устья расставлены и свя-
заны тонкой прозрачной мозолью. Губа отсут-
ствует. Зубов 7-10. На париетальной стенке
2-3 пластинки; 1-2 колумеллярные пластин-
ки, короткая базально-колумеллярная склад-
ка и 2-3 палатальных; если их две, то отсут-
ствует самая верхняя. Нижней палатальной
складке соответствует продольная вмятина на
затылке. Пупок почти запаян. Размеры: высо-
та раковины 2-2,2 мм, ширина 1,2-1,3 мм.
Рис. 34. Vertigo antivertigo.
Места обитания. На влажных лугах, с высоким травостоем; живет также в
подстилке лиственных и смешанных лесов, особенно в оврагах и понижениях,
где почва всегда влажная. В сырую погоду поднимается на стебли трав и ветви
кустарников.
Распространение. Нижегородская, Пензенская (Пензенский, Бсковский, Ко-
лышлсйский р-ны), Самарская, Тамбовская (Инжавинский, Кирсановский р-ны)
области.
Vertigo substriata (Jeffreys, 1830)
Описание. Раковина овальная или удлиненно-овальная, просвечивающая;
вершина закругленная. Оборотов 4!/г, довольно выпуклых, последний оборот
возле устья едва заметно приподнят, высота его немного больше половины вы-
соты раковины. Окраска раковины роговая или светло-роговая. Дефинитивные
49
Рис. 35. Vertigo suhstriata.
Рис. 36. Vertigo moulinsiana.
обороты несут ясную скульптуру — ог четкой
равномерной морщинистости до тонкой ребри-
стости; на последнем обороте эта скульптура
ослабляется. Устье округло-треугольное, вдав-
лено на палатальном крас. Затылочное утолще-
ние относительно слабое. Зубов обычно 6: ан-
гулярная, париетальная и колумеллярпая плас-
тинки, базальная и две палатальных складки.
Пупок очень маленький, каплевидный. Разме-
ры: высота раковины 1,5-1,8 мм, ширина 1-1,1
мм.
Места обитания. Во влажных участках ста-
ровозрастных лесов, среди лиственной подстил-
ки, в трухе иней, на стволах упавших деревьев
и во мху. В смешанных лесах, по склонам овра-
гов.
Распространение. Нижегородская, Пензен-
ская (Зсметчинский, Пензенский, Кузнецкий,
Колышлейский р-ны), Самарская, Тамбовская
(Инжавипский, Кирсановский р-ны) области и
Республика Мордовия (Большеигнатовский,
Тсмниковский, Ичалковский р-ны).
★Vertigo moulinsiana (Dupuy, 1849)
Описание. Раковина, овальная, блестящая,
прозрачная, с узко закругленной вершиной.
Оборотов 4'/2, выпуклых, последний оборот к
устью слабо поднят, высота его заметно боль-
ше половины высоты раковины. Окраска одно-
цветная, красновато-коричневая или темно-виш-
невая. Дефинитивные обороты почти гладкие,
местами с неясными, сглаженными радиальны-
ми морщинами. Устье округлое, немного серд-
цевидное из-за вдавления палатального края,
края его отвернуты, особенно сильно отвернут
базальный край. Несколько отступя от палаталь-
ного края залегает светлая расплывшаяся губа,
выраженная в различной степени. Затылочное
утолщение массивное. На париетальном и ко-
лумеллярном краях по одной пластинке, на па-
латальном — две складки. Кроме того, нередко
присутствует базальный зуб. Пупок точковид-
ный. Размеры: высота раковины 2-3 мм, шири-
на 1,3-2 мм.
50
Места обитания. Для Поволжья данных о заселенных этим видом место-
обитаниях нет. А в Армении он живо! по берегам стоячих водоемов на травяни
стых растениях, почти не спускаясь на почву.
Распространение. Европейский вид, отмечен на Среднерусской возвышен-
ности и Урале (Хохуткин, 1961).
Vertigo modesta (Say, 1824)
Описание. Раковина аг удлиненно-овальной
до овальной, тонкостенная, просвечивающая,
хрупкая, блестящая. Верхняя часть более или
менее коническая или куполообразная. Оборотов
4!4-5, выпуклых или сильновыпуклых, после-
дний оборот к устью почти не поднят или под-
нят непосредственно у самого устья. Высота пос-
леднего оборота составляет около половины вы-
соты раковины. Окраска одноцветная, роговая,
красноватая, каштановая или бурая. Дефинитив-
ные обороты тонко исчерчены либо почти глад-
кие. Устье овальное, с тонкими слегка агверпу-
тыми краями, места его прикрепления не сбли-
жены, вдавления на палатальном крас устья нет,
затылочное утолщение очень слабое или отсут-
ствует. Зубов в наиболее полном наборе 4: пари-
етальный, колумеллярный и два палатальных; все
они имеют вид тонких коротких полукруглых
пластинок. Редукция нескольких или даже всех
зубов — явление обычное. Пупок очень узкий,
но агкрытый, сквозь него видна часть предпос-
леднего оборота. Размеры: высота раковины 1,7-
2,8 мм, ширина 1,1-1,6 мм.
Места обитания. Во влажных местах леса; в
балке с водотоком заросшей ольхой и ветлой, в
заболоченной пойме реки.
Распространение. Пензенская (Пензенский,
Кузнецкий, Никольский р-ны) область.
Jferrf/fo pygmaea (Draparnaud, 1801)
Описание. Раковина удлиненно-овальная,
матовая, часто просвечивающая. Оборотов 5,
слабо или умеренно выпуклых; высота последне-
го оборота всегда больше половины высоты ра-
ковины. Окраска одноцветно светло-роговая, ред-
ко встречаются светлые, почти белые раковины.
Дефинитивные обороты выглядят почти гладки-
Рис. 37. Vertigo modesta.
Рис. 38. Vertigo pygmaea.
51
ми. Устье неправильно округлое, края его слабо отвернуты, тонкие, палаталь-
ное вдавленис очень слабое. Затылочное утолщение, как правило, мощное. На
середине париетального края раснолагаегся короткая гребневидная пластинка.
Колумсллярная пластинка развита достаточно хорошо; на стыке колумеллярно-
го и базального краев обычно расположен небольшой пластинчатый зуб. На
палатальном крае обычно две складки, нижняя длиннее верхней, на затылке ей
соответствует продольный желобок. Иногда имеется еще маленькая супрапала-
тальная складка. Пупок почти запаян. Размеры: высота раковины 2-2,2 мм,
ширина до 1,2 мм.
Места обитания. Населяет разные типы биотопов с умеренным увлажне-
нием. Обитает в лесной подстилке, кустарниковых зарослях, в дерновине вы-
сокотравных лугов и степи.
Распространение. Нижегородская, Пензенская (Мокшанский, Лунинский,
Белинский, Каменский, Пензенский, Кузнецкий, Тамалинский, Бековский, Ко-
лышлейский, Камешкирский, Невсркипский, Никольский р-ны), Самарская,
Тамбовская (Инжавинский, Кирсановский р-ны), Ульяновская (Кузоватовский
р-н) области и Республика Мордовия (Ичалковский р-н).
Vertigo pusilia Muller, 1774
Описание. Раковина лсвозавитая, коротко- или удлиненно-овальная, блес-
тящая, сильно просвечивающая, с плавно закругленной вершиной. Оборотов 5,
выпуклых, последний оборот к устью почти не поднят, высота его заметно боль-
ше половины высоты раковины. Окраска одноцветная, от роговой до каштано-
Рис. 39. Vertigo pusilia.
вой. Дефинитивные обороты очень топко
радиально исчерчены. Устье округлое, с
палатальным вдавлением, края его тонкие,
слегка отвернутые. Затылочное утолщение
массивное. Зубов, как минимум, 6, по два
на каждом крас; кроме того, могут присут-
ствовать небольшой базальный бугорок и
легкая супрапалатальная складка. Пупок
открытый, очень маленький, каплевид
ный. Размеры: высота раковины 2,0-2,2
мм, ширина 1,0-1,1 мм.
Места обитания. В умеренно влажных
лиственных и смешанных лесах, на степ-
ных опушках, держится в подстилке и на
обомшелых стволах деревьев, в почве
среди травянистых растений и на дне ов-
рагов.
Распространение. Пензенская (Земет-
чинский, Лунинский, Пензенский, Кузнец-
кий, Бековский, Колышлейский, Камеш-
52
кирский, Нсвсркинский р-ны), Самарская, Тамбовская (Инжавипский, Кирса
новский р-ны), Ульяновская (Кузоватовский р-н) области и Республика Мордо
вия (Зубово-Полянский, Темниковский, Ичалковский р-ны).
Vertilla angustior (Jeffreys, 1830)
Описание. Раковина лсвозавитая, овальная, просвечивающая, умерено бле-
стящая. Оборотов 4-4'/2, выпуклых; последний к устью нс поднят, высота его
составляет примерно половину высоты ракови-
ны. Окраска от роговой до каштановой, иногда
с легким багровым оттенком. Поверхность де-
финитивных оборотов поперечно исчерчена, на
последнем обороте морщины часто почти сгла-
живаются. Устье сердцевидное, края его тон-
кие, отвернутые, на середине палатального
края видно хорошо выраженное вдавленис. На
париетальной стенке две почти одинаковые
пластинки. Колумеллярная пластинка в виде
тонкой лопасти, почти вертикальная. Базаль-
ный зуб небольшой, бугорковидный, иногда
может отсутствовать. Нижняя палатальная
складка бугорковидная, верхняя пластинка
длинная, пластинчатая, в глубине последнего
оборота крючковидно изогнута. На затылке
верхней палатальной складке соответствует глу-
бокий желобок. Пупок почти запаянный. Раз-
меры: высота раковины 1,5-1,8 мм, ширина 0,8-
0,9 мм.
Рис. 40. Vertigo angustior.
Места обитания. В лиственных лесах (осинники, липняки, ясеневая дубра-
ва), в лиственной подстилке, почве, под корой трухлявых деревьев и пней. Так-
же встречается на влажных лугах и опушках.
Распространение. Пензенская (Земетчинский, Пензенский, Кузнецкий, Ко-
лышлейский р-ны), Самарская, Тамбовская (Инжавинский, Кирсановский р-ны),
Ульяновская области и Республика Мордовия (Ичалковский р-н).
Семейство TRUNCATELLINIDAE
1(4) Поверхность раковины ребристая.
2(3) Устье без зубов......... Truncatellina	cylindrica (рис. 44, табл. V)
3(2) Устье с зубами.......... Truncatellina	costulata (рис. 43, табл. V)
4(1) Поверхность раковины тонко исчерченная или почти гладкая.
5(6) Последний оборот несколько вздут.............................
..................................Columella	columella (рис. 42, табл. V)
6(5) Последний оборот не вздут..... Columella edentula (рис. 41, табл. V)
53
Рис. 41. Columella edentula.
Рис. 42. Columella columella.
Columella edentula (Draparnaud, 1805)
Описание. Раковина or высококуполовидной
до короткоцилиндрической, но даже у цилинд-
рических раковин заметно, что ширина оборо-
тов сверху вниз постепенно увеличивается; тон-
костенная, хрупкая, блестящая, с правильно зак-
ругленной вершиной. Оборотов 6-6/2, выпуклых
или умеренно выпуклых; последний оборот не
вздут, к устью не поднят; высота eix) немного
меньше половины высоты раковины. Окраска от
светлороговой до каштановой, иногда со слабым
зеленоватым оттенком. Скульптура дефинитив-
ных оборотов очень слабая, представлена ред-
кими неправильно расположенными морщинка
ми. Устье без зубов, округлое, скошенное, края
его тонкие, хрупкие, не отвернуты, кроме верх-
ней части колумеллярного. Пупок сквозной,
круглый, узкий. Размеры: высота раковины 2,2-
2,7 мм, ширина 1,2-1,4 мм.
Мест а обитания. В лиственных лесах (осин-
ники, липняки, ясеневая дубрава). Чаще всего
моллюска можно встретить на листьях растений:
осоки волосистой и звездчатки злачной, но
встречается и на отмерших частях деревьев,
реже в лиственной подстилке.
Распространение. Нижегородская, Пензен-
ская (Зсметчипский, Пензенский, Кузнецкий,
Бековский, Камешкирский р-ны), Самарская,
Тамбовская (Инжавинский, Кирсановский р-
ны), Ульяновская области и Республика Мордо-
вия (Большеигнатовский, Зубово-Полянский,
Темниковский, Ичалковский р-ны).
★Columella columella (G. Martens, 1830)
Описание. Раковина цилиндрическая, высо-
кая, тонкостенная, хрупкая, блестящая, с корот-
кой закругленной вершиной. Оборотов 6‘Л-8,
выпуклых или сильно выпуклых. Последний
оборот заметно вздут, к устью не поднят, высота
его составляет треть высоты раковины или не-
много больше. Окраска от роговой до каштано-
вой, вершина несколько светлее. Скульптура
верхних дефинитивных оборотов в виде очень
54
гонких правильных радиальных морщинок, которые на нижних оборотах рас-
плываются. Устье округлое, умерено скошенное, с тонкими острыми прямыми
краями, лишь верхняя часть колумеллярного края немного отвернута. Пупок
сквозной, цилиндрический, округлый. Размеры: высота раковины 2,8-3,5 мм,
ширина 1,3-1,5 мм.
Места обитания. Населяет пойменные луга
с высоким травостоем, влажное редколесье,
опушки широколиственных лесов. Часто под-
нимается на стебли трав.
Распространение. Европейский вид, обна-
ружен на территории Среднерусской возвышен-
ности.
Truncatellina costulata (Nilsson, 1822)
Описание. Раковина цилиндрическая, реже
овально-коническая, относительно тонкостен-
ная, слабо блестящая, с широко закругленной
вершиной. Оборотов 5/2-6/г, выпуклых; пос-
ледний оборот к устью слегка поднят; высота
его всегда меньше половины высоты раковины.
Окраска светлороговая. Дефинитивные оборо-
ты несут резкие притупленные ребра. Устье не-
правильно округлое, с небольшим расплывшим-
ся затылочным утолщением. Края устья силь-
но утолщены, слегка отвернуты, с плавным па-
латальным вдавлением и широкой губой. Зубов
3: невысокая слегка изогнутая париетальная
пластинка, бугорковидный колумеллярный зуб
и округлый палатальный бугорок, лежащий глу-
боко в устье. Пупок округлый. Размеры: высо-
та раковины 1,7-2 мм, ширина 0,8-1 мм.
Места обитания. Населяет лесную под
стилку в разреженных широколиственных ле-
сах и кустарниковых зарослях, реже — под ук-
рытиями на открытых сухих лугах.
Распространение. Пензенская (Лунинский
р-н). Самарская, Ульяновская области.
Truncatellina cylindrica (Ferussac, 1807)
Описание. Раковина цилиндрическая, тон-
костенная, просвечивающая, матовая с несколь-
ко уплощенной вершиной. Оборотов 5-6/2,
Рис. 44. Truncatellina cylindrica.
Рис. 43. Truncatellina costulata.
55
сильновыпуклых; последний оборот к устью плавно приподнят; высота его мень-
ше половины высоты раковины. Окраска свстлороговая, реже красноватая или
красновато-коричневая. Скульптура в виде тонких ребрышек. Устье овальное,
без затылочного утолщения, края его тонкие, слегка отвернуты, почти без губы.
Устьевые зубы отсутствуют. Пупок маленький, овальный. Размеры: высота ра-
ковины 1,6-2,4 мм, ширина 0,8-1 мм.
Места обитания. Населяет степные биотопы и сухие луга; также заходит в
разреженные степные кустарники и лиственные леса, граничащие с ними.
Распространение. Пензенская (Лунинский, Каменский, Пензенский, Колыш-
лейский, Неверкинский р-пы), Самарская области.
Семейство ENIDAE
1(2) Устье раковины с зубами......... Chondrula	tridens (рис. 45, табл. VI)
2(1) Устье без зубов.
3(4) Раковина овально-коническая, последний и предпоследний оборот прибли-
зительно одинаковой ширины. Скульптура в виде сглаженных радиальных мор-
щинок, не разделенных на отдельные бугорки. Высота раковины не превышает
11 мм.................................Merdigera	obscura (рис. 46, табл. VI)
4(3) Раковина преимущественно высококоническая. Последний оборот замет-
но шире предпоследнего. Каждая радиальная морщинка состоит из множества
мелких бугорков. Высота раковины 14-16 мм.........Ena montana (рис. 47)
Chondrula tridens (Muller, 1774)
Описание. Раковина удлиненно-овальная,
умеренно твердостенная, немного просвечи-
вающая, матовая, с узкой сглаженной верши-
ной. Оборотов 6-8, слабо выпуклых. Окрас-
ка одноцветная, от желтовато-серой до тем
но-бурой и каштановой. Скульптура в виде ра-
диальных морщинок, выраженных по-разно-
му. Устье овальное, незначительно скошено.
Края его слегка отвернутые, немного утолще-
ны, тупые. Наиболее полный набор элемен-
тов устьевой арматуры составлен 5 зубами
(либо зубов меньше): ангулярный и супрапа-
латальный бугорки, париетальная пластинка,
гребень которой направлен вниз и слегка от-
клонен к палатальной стенке, колумеллярный
и палатальный зубы. Пупок щелсвидный,
слегка прикрыт отворотом колумеллярного
края. Размеры очень изменчивые, обычно ук-
Рис. 45. Chondrula tridens.
56
ладываюгся в следующий интервал: высота раковины 8-25 мм, ширина 3-9 мм.
На территории Пензенской област и высота раковины вида изменяется от 8 до
12 мм, а ширина — от 3 до 5 мм.
Места обитания. На остепненных лугах и степных участках лесостепного
Поволжья, в дерновине или в почве. Этот вид можно встретить в степных кус-
тарниках и разреженных сухих лиственных лесах, в подстилке.
Распространение. Пензенская (Лопатинский, Лунинский, Каменский, Бес-
ооновский, Бековский, Колышлсйский р-ны) и Самарская области.
Merdigera obscura (Muller, 1774)
Описание. Раковина овально-коническая,
умеренно твердостенная, немного просвечи-
вающая, матовая, с узкой сглаженной верши-
ной. Ее поверхность часто бывает облеплена
кусочками почвы. Оборотов 6‘Л -8, слабовы-
пуклых. Окраска одноцветная, от светлорого-
вой до каштановой. Скульптура в виде нерав-
номерных сглаженных радиальных морщи-
нок. Устье усеченно-овальное, края острые,
умеренно отвернутые, с расплывшейся свет-
лой губой. Пупок широкощелсвидный. Раз-
меры: высота раковины 6,5-11 мм, ширина
3-4 мм.
Места обитания. В старовозрастных ли-
ственных лесах (осинники, липняки, ясеневая
дубрава), в лиственной подстилке, почве, под
корой трухлявых деревьев и пней. Предпочи-
тает низины, лесные овраги. Избегает откры-
тых пространств: лугов, опушек. Очень редко
моллюска можно встретить в кустарнике, но
только в том случае, если последний контак-
тирует с лиственным лесом.
Распространение. Пензенская (Пензенс-
кий р-н) и Самарская области.
Рис. 46. Merdigera obscura.
*Епа Montana (Draparnaud, 1801)
Описание. Раковина от высококонической до овально-конической, тонко
стенная, блестящая, с приострснной вершиной. Оборотов 7-8, умеренно вы-
пуклых, разделенных беловатым швом. Последний оборот к устью незначитель-
но поднят, высота его обычно превышает половину высоты раковины. Окраска
монотонная: роговая, каштановая или темнокоричневая. Скульптура представ-
лена неравномерно расположенными радиальными сглаженными морщинка-
ми, каждая из которых состоит из множества мелких бугорков. Устье от оваль-
ного до удлиненно-овального, незначительно скошено, края его слегка отвер-
57
Рис. 47. Ena Montana.
нуты, светлые. Места прикрепления устья не
сближены. Немного отступя от устьевого края
лежит плохо развитая губа. Колумсллярный край
расширенный, почти отвесный, слегка перекры-
вает широкий щелевидный пупок. Размеры: вы-
сота раковины 13-16 мм, ширина 5-6,5 мм.
Места обитания. Населяет подстилку ли-
ственных, реже смешанных лесов; иногда под-
нимается на стволы деревьев.
Распространение. Европейский вид, обнару-
жен на территории Среднерусской возвышенно-
сти.
Семейство CLAUSILIIDAE
1(8) На последнем обороте имеется киль, чаще всего — в виде высокого и длин-
ного гребня (рис. 4), внутри ему соответствуег базальный желобок (рис. 6). Если
киль короткий, ширина раковины не менее 4,0 мм. Поверхность раковины все-
гда с четкими ребрышками.
2(3) Киль короткий, базальный желобок неясный. Ширина раковины нс менее
4,0 мм.................................. Macrogastra	ventricosa (рис. 55)
3(2) Киль длинный, гребневидный. Базальный желобок хорошо выражен, что
придает устью некоторую угловатость. Ширина раковины редко превышает 4,0
мм.
4(5) Нижняя палатальная складка отсутствует. На палатальном крас устья обычно
имеются многочисленные короткие складочки.....Laciniaiia plicata (рис. 52)
5(4) Нижняя палатальная складка обычно хорошо заметна. Палатальный край
устья гладкий.
6(7) Нижняя пластинка в просвете устья резко изгибается, образуя почти пря-
мой угол, загем проходит более или менее горизонтально...............
......................................Bulgarica сапа (рис. 51, табл. VII)
7(6) Почти вертикальная нижняя пластинка проходит довольно глубоко в устье,
при прямом положении раковины можно увидеть лишь ее нижний конец.....
..............................Clausilia pumila sejuncta (рис. 50, табл. VII)
58
8( I) Киль отсутствует, на его моете может находиться небольшое вздутие. Если
ширина раковины достигает 4,0 мм, сс поверхность почти гладкая и блестящая.
9(10) Нижняя пластинка при прямом положении раковины почти не видна. Вер
шина раковины относительно широкая (по сравнению с шириной раковины) и
тупая. Раковина мелкая: ее высота нс превышает 9 мм, а ширина — 2,2 мм....
.............................................Ruthenica	filograna (рис. 53)
10(9) Нижняя пластинка более или менее значительно выступает в просвет уст ья
и всегда хорошо заметна при прямом положении раковины. Вершина раковины
относительно узкая, из-за этого может выглядеть несколько заостренной. Ракови-
на больших размеров: ее высота нс менее 10 мм, а ширина — нс менее 2,8 мм.
11(14) Нижняя пластинка в просвете устья резко изгибается, образуя почти пря-
мой угол, после этого проходит почти в одной плоскости с краями устья.
12(13) Поверхность раковины равномерно ребристо исчерчена. Ширина рако-
вины не превышает 3,2 мм.................. Cochlodina	orthostoma (рис. 49)
13(12) Поверхность раковины очень тонко и нерегулярно исчерчена, почти со-
всем гладкая, с сильным блеском. Ширина раковины нс менее 3,8 мм.......
...................................Cochlodina laminata (рис. 48, табл. VII)
14(11) Нижняя пластинка образует плавную дугу и проходит довольно глубоко
в устье.
15(16) Нижняя палатальная складка обычно хорошо развита. Раковина более
вздутая в нижней части. Ширина раковины не менее 3,0 мм................
...................................Macrogastra latestriata borealis (рис. 56)
16( 15) Нижняя палатальная складка отсутствует. Раковина более стройная, осо-
бенно в нижней части. Ширина раковины не более 3,0 мм..................
................................. Macrogastra plicatula (рис. 54, табл. VII)
Cochlodina laminata (Montagu, 1803)
Описание. Раковина всрстсновидпая, вздутая, твердостепная, очень тонко и
неправильно исчерченная, на нижних оборотах почти гладкая, блестящая, от
светло-роговой до красновато-коричневой. Оборотов 10-11!6, слабовыпуклых;
эмбриональные обороты (около 2'А) образуют тупую гладкую верхушку; после-
дний оборот внизу с небольшим бугорком; киль и базальный желобок отсут-
ствуют. Устье округло-ромбическое. Края устья довольно широкие, с белой гу-
бой. Верхняя пластинка тонкая, отвесная, достигает края устья. Крупная ниж-
няя пластинка, в просвеге устья лежит горизонтально. Полулунной складки нет.
Главная складка довольно длинная и видна в просвете синулуса. Нижняя пала-
тальная складка короче главной, но очень массивная. Обе сливается с палаталь-
ной мозолью. Затылочное утолщение, как и палатальная мозоль, развито слабо.
Размеры: высота раковины 14-18 мм, ширина 3,8-4,2 мм.
Места обитания. Населяет преимущественно старые лиственные и смешан-
ные леса, где встречается на древесных пнях и стволах деревьев, в трухе.
Распространение. Нижегородская, Пензенская (Пензенский, Бессоповский,
Кузнецкий, Шсмышейский, Белинский, Зсмстчинский р-ны), Самарская, Улья-
новская области и Республика Мордовия (Большсигнатовский, Зубово-Поляпс -
кий, Тсмниковский, Ичалковский р-ны).
59
Рис. 48. Cochlodina laminata.
*Cochlodina orthostoma (Menke, 1830)
Описание. Раковина всрстсновидная, стройная, с короткой, толстой и очень
тупой верхушкой; правильно и тонко ребристо исчерчена, просвечивающая, бле-
стящая, светло- или красновато-роговая, нередко зеленоватая. Оборотов 9*/2-
Ю’Л, верхние довольно выпуклые; эмбриональные обороты (около 2) гладкие;
последний оборот за устьем имеет ясное затылочное утолщение. Устье яйце-
видно-грушевидное. Край его широкий, с толстой белой или коричневатой гу-
бой. Киль и базальный желобок отсутствуют. Топкая и короткая верхняя плас-
тинка не доходит до края устья. Крупная нижняя пластинка начинается выше
спиральной. Длинная главная складка заканчивается у палатальной мозоли,
обычно сливаясь с последней. На спинной стороне раковины начинается верх-
няя и массивная нижняя палатальные складки. Крупная белая палатальная мо-
золь у вполне взрослых экземпляров не прервана, располагается на значитель-
ном удалении от края устья параллельно последнему. Размеры: высота ракови-
ны 11-13 мм, ширина 2,8-3,2 мм.
60
Рис. 49. Cochlodina orthostoma.
Рис. 50. Clausilia pumila sejuncta.
Места обитания. В смешанных и широколиственных лесах, изредка в чис-
то хвойных лесах, на влажных скалах и заросших мхом деревьях, а также в
подстилке. Палатальная мозоль хорошо развита.
Распространение. Европейский вид, обнаружен на территории Среднерус-
ской возвышенности.
Clausilia pumila sejuncta Westerlund, 1871
Описание. Раковина веретсновидная, у нижних оборотов вздутая, твердо-
стенная, сильно и равномерно исчерченная, просвечивающая, умеренно блес-
тящая, темно- или красновато-роговая, с редкими пучками белых штрихов. Вер-
хняя половина завитка имеет вогнутые очертания. Оборотов 10-12, эмбриональ-
ные обороты (около трех) гладкие. Шов тонкий, беловатый. Устье косо груше-
видное или ромбическо-грушевидное, выступающее, с узким синулусом, кото-
рый смещен кверху. Края устья расширены, утолщены, отвернуты, белые. Киль
и базальный желобок хорошо развиты. Низкая, но довольно толстая верхняя
61
пласт инка впереди достигает края устья, ее задний копен располагается на од-
ной линии со спиральной пластинкой, по не сливается с ней. Крупная ланцего-
видная нижняя пластинка лежит очень глубоко и при прямом положении слабо
заметен лишь ее нижний конец, от которого обычно к краю устья расходятся
две короткие складочки. Последние могут сливаться, образуя небольшое треу-
гольное возвышение. Размеры: высота раковины 12-13 мм, ширина 3,0-3,4 мм;
высота устья 2,6-2,7 мм, ширина 1,9-2,0 мм.
Мест а обитании. В смешанных широколиственных лесах, в сырой подстилке
или под корой гнилых пней. Наиболее активен в пасмурные дни.
Рис. 51. Bulgarica сапа.
Распространение. Нижегородская область и Рес-
публика Мордовия (Ичалковский р-н).
Bulgarica сапа (Held, 1836)
Описание. Раковина всретеновидная, толстостен-
ная, прочная, густо ребристая, слабо просвечиваю-
щая, с легким блеском, темно- и коричневато-рого-
вая, с частыми белыми штрихами. Оборотов 12-13,
слабовыпуклых. Внутренняя поверхность устья ро-
зовато-коричневая. Края устья широкие, с коричне-
вато-белой губой. Нижний конец спиральной плас-
тинки лишь слегка заходит за верхний конец верх-
ней пластинки. Киль и базальный желобок длинные,
хорошо развитые, поэтому нижний край устья при-
обретает угловатый вид. Коричневатая нижняя плас-
тинка образует широкий спиральный изгиб, который
сильно вдастся в просвет устья и близко подходит к
верхней пластинке; с краем устья она иногда связа-
на слабой складочкой. Имеются главная, полулунная
и нижняя палатальные складки. Последняя от хоро-
шо развитой, мозолевидной до практически незамет-
ной. Палатальная мозоль тонкая. Размеры: высота ра-
ковины 15-18 мм, ширина 3,5-3,8 мм.
Места обитания. В смешанных лесах, на старых
пнях и в подстилке, на склонах лесных оврагов, в
дендропаркс.
Распространение. Нижегородская, Пензенская
(Зсметчинский, Нижнеломовский, Пензенский р-ны)
области и Республика Мордовия (Тсмниковский р-н).
★Laciniaria plicata (Draparnaud, 1801)
Описание. Раковина всретеновидно-цилиндри-
чсская, стройная, тонко и густоребристая, просвечи-
вающая, со слабым блеском, красновато-роговая, с
62
пучками белых штрихов. Оборотов 12 13, слабо
выпуклых; три нижних оборога одинаковой ши-
рины; последний на затылке несколько вогнут.
Киль и базальный желобок длинные, хорошо раз-
витые, поэтому нижний край устья приобретает
угловатый вид. Края устья расширены, утолщены,
отвернуты, беловатые. Верхняя пластинка топкая,
впереди доходит до края устья, вглубь раковипы
уходит приблизительно на !4 оборота, где плавно
сходит на нет. Нижняя пластинка немного выда-
ется в просвет устья, близко подходит к верхней
пластинке, после чего широкой спиралью уходит
кверху; нижний конец ее лежит вблизи края ус-
тья; верхний конец располагается на брюшной сто-
роне на одном уровне с началом спиральной пла-
стинки. Париетальный и в особенности палаталь-
ный края устья несут 6-10 мелких краевых скла-
дочек или узелков. Размеры: высота раковины 14-
17 мм, ширина 3-4 мм.
Места обитания. Встречается чаще всего
крупными популяциями в смешанных и широко-
лиственных лесах, в парках, на кладбищах и в за-
росших развалинах в подстилке, под камнями, в
гнилых пнях и стволах деревьев.
Распространение. Европейский вид, обнару-
жен на территории Среднерусской возвышеннос-
ти (Орловская область).
★Ruthenica filograna (Rossmassler, 1836)
Описание. Раковина небольшая, верегеповид-
ная, с тупой вершиной, покрыта редко располо-
женными тонкими ребрышками, слабо блестящая,
просвечивающая, свстлороговая или желтовато-
коричневая. Оборотов 9-10, выпуклых, разделен-
ных тонким и глубоким швом. Киль и базальный
желобок отсутствуют. Устье широкогрушевидное,
Рис. 52. Laciniaria plicate.
сильно выступает вперед. Края его со слабым отворотом, тупые, белые. Верх-
няя пластинка низкая и тонкая; впереди она доходит до края устья. Нижняя
пластинка при прямом положении устья почти не видна. Имеется достаточно
крупная промежуточная складка. Размеры: высота раковины 7,5-9,0 мм. шири-
на 2,0-2,2 мм.
Места обитания. Во влажных смешанных и широколиственных лесах, в
подстилке, иод кусками гниющей древесины и под камнями.
63
Рис. 53. Ruthenica filograna. Рис. 54. Macrogastra ventricosa.
Распространение. Европейский вид, обнаружен на территории Среднерус-
ской возвышенности.
*Macrogastra ventricosa (Draparnaud, 1801)
Описание. Раковина веретеновидная, вздутая, твердостенная, ребристо ис-
черченная или ребристая, слабо просвечивающая, с шелковистым блеском, крас-
но-коричневая, с редкими белыми штрихами у шва. Оборотов 11-12, слабовы-
пуклых; эмбриональные обороты (3-3’Л) гладкие; последний наверху чуть уже
предпоследнего, книзу плавно сужается, с коротким, но ясным килем. Устье
округло-ромбическое, с почти параллельными палатальным и колумеллярным
краями и слабым базальным желобком, который сглаживается к краю устья.
Края устья широко отвернуты, с белой губой. Крупная ланцетовидная нижняя
пластинка лежит довольно глубоко и, плавно изгибаясь, уходит кверху; от ее
нижнего конца отходят кверху две коротких складки, которые образуют с плас-
64
гиикой четко выраженную фигуру, напоминающую букву «К», лежащую на ле-
вом боку. Париетальная стенка между верхней и нижней пластинками без скла-
док. Нижний конец субколумеллярной пластинки хорошо виден лишь при ко-
сом положении устья. Полулунная складка лежит на спинной стороне ракови
ны; оба конца ее отогнуты назад — верхний круто, нижний плавно, дуюобраз
но. Коричневатая палатальная мозоль сравнительно топкая. Размеры: высота
раковины 15-20, чаще всего 16 18 мм, ширина 4,0-4,5, реже 5,0 мм.
Места обитания. В тенистых и влажных смешанных лесах в подстилке,
под корой гниющих валежин и иней. В восточной части ареала вид обычен в
равнинных лесах.
Распространение. Европейский вид, обнару-
жен на территории Среднерусской возвышеннос-
ти.
Macrogastra plicatula (Draparnaud, 1801)
Описание. Раковина всрстсновидная или вере-
тсновидно-цилиндрическая, очень стройная, тон-
ко и редко ребристо исчерченная. Окраска от свет-
ло- или темно-роговой до красновато-коричневой,
с редкими белыми штрихами. Оборотов 10-12, сла-
бовыпуклых. Эмбриональные обороты (2%) глад-
кие; последний оборот внизу вздут, со слабой ба-
зальной бороздой. Киль отсутствует, на его месте
небольшая вздутость. Устье широкогрушевиднос,
внизу полукруглое. Края сто расширены, отверну-
ты, с белой губой. Базальный желобок отсутству-
ет. В устье имеются хорошо различимые пластин-
ки: верхняя и нижняя. Верхняя пластинка низкая,
но толстая; впереди она достигает края уегья, сза-
ди, сильно снижаясь, сливается со спиральной пла-
стинкой. Крупная нижняя пластинка сильно выс-
тупает в просвет устья и, изгибаясь, косо уходит
кверху, вглубь раковины. На париетальной стенке
устья между верхней и нижней пластинкой лежат
2-3 складки. Палатальная мозоль сравнительно
слабая. Нижняя палатальная складка отсутствует.
Размеры: высота раковины 10,0-13,0 мм, ширина
2,8-3,0 мм.
Места обитания. В смешанных и широколи-
ственных лесах, в северной лесостепи — в лесах,
граничащих с луговыми степями. Встречается под
влажной корой гниющих стволов и пней, в подстил-
ке, под камнями.
Рис. 55. Macrogastra plica-
tula.
65
Рис. 56. Macrogastra latestriata borealis.
Распространение. Рес-
публика Мордовия (Зубово-
Полянский р-н).
★Macrogastra latestriata
borealis (О. Bocttger, 1878)
Описание. Раковина ве-
ретеновидная, вздутая,
твердостенная, ребристая
(на предпоследнем обороте
обычно 25-35 ребрышек,
реже до 38), слабо просве-
чивающая, матовая, красно-
вато-коричневая, с пучками
белых штрихов вдоль шва.
Оборотов 10-1 ГА, умерен-
но выпуклых. Киль отсут-
ствует, на его месте неболь-
шая вздутость. Устье корот-
ко овальное, снизу широко
закругленное, часто почти
четырехугольное, с круг-
лым широким синулусом.
Края устья расширены, бе-
ловато-коричневые, отвер-
нутые. Базальный желобок
отсутствует. Низкая верх-
няя пластинка впереди достигает края устья, сзади незаметно переходит в спи-
ральную. Крупная нижняя пластинка лежит довольно глубоко, но хорошо
видна при прямом положении устья; впереди она заканчивается двумя скла-
дочками, которые образуют лежащую на боку букву «К», но не такую пра-
вильную, как у М. ventricosa. На париетальной стенке устья между пластин-
ками располагаются 1-3 мелких складочки. Нижний конец субколумслляр-
пой пластинки виден лишь при косом положении устья. Палатальная мо-
золь имеет вид валика с двумя вершинами, лежащего параллельно краю ус-
тья. От нижней его вершины тянется вглубь раковины, до слияния с полу-
лунной складкой, мозолевидная нижняя палатальная складка. Размеры: вы-
сота раковины 13-14 мм, ширина 3,0-3,3 мм.
Места обитания. В горных лесах, где встречается в подстилке, под корой
гниющих пней и валежин.
Распространение. Европейский вид, обнаружен на территории Среднерус-
ской возвышенности.
66
Семейство FERUSSACIIDAE
Cecilioides acicula (Muller, 1774)
Описание. Раковина башневидная, стройная, с тупой
вершиной, очень тонкая, блестящая, гладкая; свсжис эк
земпляры стекловидно прозрачные, с желтоватым оттен-
ком на верхних оборотах; после смерти моллюска рако
вина мутнеет и становится белой. Оборотов 5*/2-6, сла-
бо выпуклых, медленно нарастающих в ширину, несколь-
ко быстрее в высоту, разделенных мелким косым швом.
Высота последнего оборота немного больше половины
высоты раковины. Устье узко-грушевидное, наверху с
острым углом; края его нс отвернуты, острые. Наруж-
ный край спускается почти отвесно, на середине несколь-
ко оттянут вперед. Столбик косо обрывается почти у са-
мого основания раковины. Размеры: высота раковины
4,5-5 мм, ширина 1-1,3 мм.
Места обитания. Моллюск ведет скрытый образ
жизни, обитая под землей па глубинах до 40 см. Особен-
но часто он встречается в известковой почве (Здун, 1958).
Обычно попадается на корнях травянистых растений.
Пустые раковины иногда встречаются в большом коли-
честве в отложениях речного ила.
Распространение. Нижегородская область.
Рис. 57. Cecilioides
acicula.
Семейство PUNCT1DAE
Punctual pygmaeum (Draparnaud, 1801)
Описание. Раковина низкоконическая, почти дисковидная, со слабо выпук
лым завитком, тонко и густо ребристая, шелковисто блестящая, светло- или тем
но-роговая. Оборотов 3‘/г, сильно выпуклых, разделенных глубоким швом; эмб
риопальная раковина образована 1% гладким, с тонкой спиральной исчерчен
ностью оборотом; последний оборот закругленный. Устье округлое, полулун
ное; края его не отвернуты, острые. Пу-
пок широкий, перспективный, ширина его
составляет !4 ширины раковины. Размеры:
высота раковины 0,6-0,8 мм, ширина 1,3-
1,6 мм.
Места обитания. Эврибионтный вид,
встречается практически повсеместно в
лиственном опаде, в трухлявых деревьях,
в почве среди травянистых растений, в
лесах и на лугах, оврагах.
Распространение. Нижегородская,
Пензенская (повсеместно), Самарская,
Рис. 58. Punctum pygmaeum.

Тамбовская (Инжавинский, Кирсанов
ский р-пы), Ульяновская (Кузоватов-
ский ри) области и Республика Мор
довия (повсеместно).
Семено во DISCIDAE
Discus ruderatus (Fcrussac, 1821)
Описание. Форма раковины or низ-
Рис. 59. Discus ruderatus.	коконической до прижатоконической.
Поверхность раковины сильно и рав-
номерно ребристая, окраска роговая или красновато-роговая. Оборотов 4-4'Л,
правильно и быстро нарастающих, выпуклых; эмбриональных оборотов 1%, в
своем начале они гладкие, далее исчерченные; последний оборот округлый. Устье
сильно косое, почти округлое; край его не отвернут, тонкий. Пупок широкий,
перспективный; ширина его составляет 1/3 ширины раковины. Размеры: высо-
та раковины 2-3,5 мм, ширина 5 -7 мм.
Места обитания. В лиственной подстилке, среди валежника, под корой ста-
рых пней в почве, среди травянистых растений. В лесах, оврагах, возле ручьев.
Распространение. Нижегородская, Пензенская (Земетчинский, Пензенский,
Бсссоновский, Кузнецкий, Бековский, Камешкирский р-ны), Самарская, Там-
бовская (Инжавинский, Кирсановский р-ны), Ульяновская области и Республи-
ка Мордовия (Зубово-Полянский, Тсмниковский, Ичалковский р-ны).
Семейство ZONITIDAE
1(4) Верхняя сторона раковины покрыта довольно глубокими радиальными
линиями, заметными даже под лупой.
2(3) Последний оборот у устья менее чем в 2 раза шире предпоследнего. Пупок
несколько эксцентричный. Устье удлиненно-овальное, косое, сильно оттянуто
направо и вниз. Раковина бесцвстная, беловатая или с легким зеленоватым от-
тенком .............................Perpolita petronella (рис. 63, табл. IX)
8(7) Последний оборот у устья более чем в 2 раза шире предпоследнего. Пупок
не эксцентричный. Устье более округлое, сильнее оттянуто вниз, чем направо.
Раковина преимущественно роговая или желто-коричневая.................
....................................Perpolita hammonis (рис. 62, табл. IX)
4(1) При небольшом увеличении поверхность раковины выглядит гладкой или
неясно радиально исчерченной. Если есть радиальные линии, они значительно
тоньше, их можно рассмотреть только под микроскопом.
5(10) Ширина раковины менее 5 мм. Раковина от бесцветной и прозрачной, как
стекло (вскоре после смерти животного теряет прозрачность и становится бе-
лой) до матовой и светло-роговой.
6(7) Ширина пупка около % ширины раковины. Раковина с матовым блеском,
сероватая или свстлозелепо-роговая. При 40-60-кратном увеличении видно ха-
рактерную скульптуру, состоящую из пересекающихся тонких густо располо-
женных радиальных и спиральных линий.......... Aegopinella рига (рис. 64)
68
7(6) Пупок заметно уже. Раковина стекловидно-прозрачная или беловатая (см.
выше). Поверхность раковины гладкая или с неясной радиальной исчерченное-
тью, лучше заметной возле шва.
8(9) Пупок заметно эксцентричный, сквозь него можно увидеть лишь прсдпос
ледний оборот. При 4 -5 оборотах ширина раковины 3-4 мм.................
................................................ Vitrea crystalUna (рис. 60)
9(8) Пупок шире, перспективный, не эксцентричный. При 4 */г оборотах ширина
раковины около 2,5 мм........................... Vitrea contracta (рис. 61)
10(5) Ширина раковины не менее 6 мм. Раковина от просвечивающей до про-
зрачной, от светло - до темио-рошвой.
11(14) Ширина пупка нс более 1/6 ширины раковины. У живых моллюсков ра-
ковина сильно блестящая, прозрачная или полупрозрачная. Обороты сверху силь
но уплощенные, разделены мелким швом.
12(13) Ширина пупка около 1/6 ширины раковины. При 4-5 оборотах ширина
раковины 6-7 мм....................................... Oxychihis	alliarius
13(12). Ширина пупка около 1/8 ширины раковины. При 5/2-6 оборотах шири
на раковины 12-14 мм.............. Oxychihis	draparnaudi (рис. 66, табл. X)
14(11) Ширина пупка чуть меньше % ширины раковины. Раковина с умерен-
ным (матовым) блеском. Обороты сверху умеренно выпуклые, шов глубже....
......................................Aegopinella	minor (рис. 65, табл. IX)
Vitrea crystallina (Muller, 1774)
Описание. Раковина низкоконическая, очень тонко неравномерно исчерче-
на, но выглядит гладкой, блестящая, зеленовато-прозрачная. Оборотов 4/г -5,
довольно выпуклых, правильно нарастающих. Последний оборот округлый, к
Рис. 60. Vitrea crystalline.
69
устью в I'/? раза шире предпоследнего. Устье овальное, полулунно-вырезашюс,
ширина его немного больше высоты; край уст ья утолщен слабой губой. Пупок
небольшой, но открытый, быстро сужается, так что через пего виден только
предпоследний оборот. Размеры: высота раковины 2 мм, ширина 3,2-4 мм.
Места обитании. В лиственной подстилке, во влажных местах леса.
Распространение. Нижегородская область.
*Vitrea contracta (Wcsterlund, 1871)
Описание. Раковина почти плоская, со слабо выступающим завитком. Оборо-
тов 4/2, довольно выпуклых, медленно нарастающих. Последний оборот по пери-
Рис. 62. Perpolita hammonis.
ферии округлый, снизу заметно уплощен. Ус-
тье сильно полулунно-вырезанное, ширина его
значительно больше высоты. Пупок шире, чем
у И crystalline, сквозь него видны все оборо-
ты. Размеры: высота раковины 1,2-1,3, ши-
рина 2,5 мм.
Места обитания. В лесу в лиственной
подстилке.
Распространение. Европейский вид, от-
мечен па территории Среднерусской возвы-
шенности.
Perpolita hammonis (Strom, 1765)
Описание. Раковина низкоконическая,
блестящая, роговая. Верхняя сторона сс по-
крыта глубокими и ясно видимыми под лу-
пой радиальными линиями, которые на ниж-
ней стороне выражены слабее или сходят на
нет. Оборотов 3/2-4, сверху слабо выпуклых,
быстро нарастающих, разделенных окайм-
ленным швом. Последний оборот у устья
больше чем вдвое шире предпоследнего,
сверху заметно уплощен и крышеобразно
покат. Нижняя сторона последнего оборота
сильно выпуклая. Устье удлиненно-овальное,
косое, оттянуто направо вниз. Пупок доволь-
но широкий, перспективный, занимает около
1/6 ширины раковины. Размеры: высота ра-
ковины 2,0-2,2 мм, ширина 3,5-4,4 мм.
Места обитания. В более сухих лесах, не-
жели предыдущий вид, но иногда вместе с
ним. В лиственной подстилке, среди травы,
часто забирается в трухлявые деревья или под
упавшие ветки.
70
Распространение. Нижегородская, Пензенская (Земстчинский, 11снзенский,
Бсссоновский, Кузнецкий, Бековский, Колышлейский, Камешкирский, Невср-
кинский р-ны), Самарская, Тамбовская, Ульяновская (Кузоватовский р-и) обла-
сти и Республика Мордовия (повсеместно).
Perpolita petronella (L. Pfeiffer, 1853)
Описание. Раковина низкоконическая, блестящая, полупрозрачная, тонко ра
диально исчерченная. Окраска беловатая или зеленовато-белая. Оборотов 3'Z>-
4, слабовыпуклых; последний сверху слабо уплощен, более округлый, немного
меньше чем в 2 раза шире предпос-
леднего. Устье более округлое, чем у
Р hammonis и больше отгяпуто вниз,
чем направо. Пупок узкий. Размеры:
высота раковины 2,1-2,3 мм, шири-
на 4-4,6 мм.
Места обитания. В лиственных
и смешанных лесах, в подстилке;
реже на лугах, в оврагах и на скло-
нах.
Распространение. Пензенская
(Земстчинский, Лунинский, Пензен-
ский, Бсссоновский, Кузнецкий, Бс-
ковский, Камешкирский р-ны), Са-
марская; Тамбовская (Инжавинский,
Кирсановский р-ны), Ульяновская
(Кузоватовский р-н) области и Рес-
публика Мордовия (повсеместно).
Aegopinella рига (Alder, 1830)
~	~	Рис. 64. Aegopinella рига.
Описание. Раковина тонкостей-	b к г
пая, почти прозрачная, сверху шел-
ковисто-матовая, снизу более блестящая, светлозслеповато-роговая или серая.
Поверхностная скульптура состоит из очень тонких и густых поперечных ли-
ний, пересекаемых тонкими спиральными линиями. Оборотов З'А-Ч’Л, посте-
пенно нарастающих; последний оборот у шва уплощен, к периферии крышеоб-
разно покат, снизу широко закруглен. У устья последний оборот в 1 '/г раза шире
предпоследнего. Устье косое, овальное. Верхний край устья почти прямой, спус-
кается косо вниз. Колумеллярпый край переходит в базальный с крутым изги-
бом. Пупок широкий, перспективный. Ширина его около !4 ширины раковины.
Размеры: высота раковины 2-6 мм, ширина 4-4,6 мм.
Места обитания. В лесу в лиственной подстилке.
Распространение. Нижегородская область.
71
Рис. 65. Раковина Aegopinel-
la minor и дистальные отделы
половой системы: Ае. minor
(1), Ае. nilidula (2), Ае. nitens
(3); эп — эпифаллус, п — пе-
нис, сп — семяприемник, я —
яйцевод.
Aegopinella minor (Stabile, 1864)
Описание. Раковина низко-коничсская, с умеренным блеском или матовая,
просвечивающая, роговая. Поверхность раковины покрыта слабыми и редкими
поперечными морщинами. При сильном увеличении можно заметить также
нечеткие спиральные линии. Оборотов 4-4’Л, умеренно выпуклых. Последний
оборот перед устьем значительно расширен (в 2,5 и более раз шире предпос-
леднего), а над самым устьем сильно уплощен и скошен. Устье удлиненно-оваль-
ное; его ширина значительно превосходит высоту. Пупок довольно широкий,
воронковидный, ширина его немного меньше !4 ширины раковины. Размеры:
высота раковины 3,1-3,5 мм, ширина 6-9 мм.
Замечание. В «Каталоге моллюсков России и сопредельных стран» (Кан-
тор, Сысоев, 2005) указано, что все находки в Европейской части России Ае. ni-
tidula (Draparnaud, 1805) и Ае. nitens (Michaud) относятся к Ае. minor. Раковины
указанных видов довольно похожи, поэтому для надежного их определения же-
лательно использовать анатомические признаки. У Ае. minor длина эпифаллуса
вдвое или более превышает длину пениса; длина участка яйцевода от протока
семяприемника до соединения в спсрмовидуктс с семяпроводом значительно
длиннее, чем у других видов рода Aegopinella (Свсрлова, Гураль, 2005).
Места обитания. В смешанных лесах — в лесной подстилке, пнях, в трухе
упавших деревьев.
Распространение. Пензенская (Зсмстчинский, Пензенский, Кузнецкий р-
ны), Тамбовская (Инжавинский, Кирсановский р-ны), Самарская области и Рес-
публика Мордовия (Темниковский, Ичалковский р-ны).
Oxychihis alliarius (Miller, 1822)
Описание. Раковина с широким и низким коническим завитком, высота ко-
торого равна примерно Vi высоты устья, слабо и неясно поперечно исчерчена,
72
почти гладкая, с очень тонкими спиральными линиями, очень блестящая, про
зрачпая, желтовато-роговая или темнороговая, вокруг пупка беловатая. Оборо-
тов 4-5, выпуклых, вначале медленно, потом быстро нарастающих; последний
оборот еще задолго до устья значительно расширяется (в два раза шире пред-
последнего). Шов линейный, слабо окаймленный. Устье овальное, несколько
косо поставлено к оси раковины. Колумсллярный край вначале идет отвесно,
затем, полото изгибаясь, переходит в базальный край. Пупок воронкообразный,
перспективный, ширина его немного меньше 1/6 ширины раковины. Размеры:
высота раковины 3-3,5 мм, ширина 6-7 мм.
Места обитания. В парке и ботаническом саду в почве под упавшими вет-
ками и среди травы.
Распространение. Самарская области.
Oxychilus draparnaudi (Beck, 1837)
Описание. Раковина с низким, тупым и широким коническим завитком, слабо
и редко исчерчена, местами гладкая, сильно блестящая, прозрачная, светло- или
темнороговая, снизу беловатая. Оборотов 5‘/2-6, довольно быстро нарастающих,
сверху слабо выпуклых, у шва уплощенных; последний оборот у устья слегка
крышеобразно прижат, вдвое шире предпоследнего, снизу уплощен. Шов ли-
нейный, окаймленный. Устье сильно косое, овальное, ось его направлена не-
сколько косо к оси раковины, так как оно оттянуто вниз и направо. Верхний
край изогнут вперед; колумсллярный, полото изгибаясь переходит в базальный.
Пупок довольно широкий, перспективный; ширина его равна 1/8 ширины рако-
вины. Размеры: высота раковины 6-7 мм, ширина 12-14 мм.
Рис. 66. Раковина Oxychilus draparnaudi и половая система;
ат — атриум, эп — эпифаллус, п — пение, с — семяпровод.
73
Замечание. Учитывая то, что раковины разных видов оксихилусов могут
быть очень похожими друг на друга, окончательно подтвердить правильность
определения, можно только по строению половой системы. У О. draparnaudi
пенис длинный и узкий, эпифаллус соединен с его задним концом (Свсрлова,
Гураль, 2005).
Места обитания. Улитки найдены в оранжерее.
Распространение. Пензенская область (г. Пенза).
Семейство V1TRINIDAE
Рис. 67. Vitrina pellucida.
Рис. 68. Zonitoides nitidus.
Mtrina pellucida (Muller, 1774)
Описание. Раковина очень хруп-
кая, низкоконическая, с сильно взду-
тым последним оборотом, неясно и
неравномерно исчерчена, гладкая,
очень сильно блестящая, прозрачная,
с желтоватым или зеленоватым оттен-
ком. У взрослых экземпляров высота
завитка равна высоты устья. Вер-
шина тупая. Оборотов 3-4. Шов ли-
нейный, мелкий, окаймленный. Пуп-
ка нет. Размеры: высота раковины 2,5 -
3,5 мм, ширина 5-6 мм.
Места обитания. Эврибионтный
вид, встречается от сухих лугов до
влажных ольшаников в лиственной
подстилке, на камнях, траве и деревь-
ях, а также в пнях и почве. В сухих
биотопах иногда укрывается в порах
других животных.
Распространение. Нижегородс-
кая, Пензенская (повсеместно), Са-
марская, Тамбовская (Инжавинский,
Кирсановский р-ны), Ульяновская
(Кузоватовский р-п) области и Респуб-
лика Мордовия (Краспослободский,
Зубово-Полянский, Темниковский,
Ичалковский р-ны).
Семейство GASTRODONTIDAE
Zonitoides nitidus (МйПег, 1774)
Описание. Раковина низкоконическая, с довольно острым завитком, высота
которого больше ’/г высоты устья, очень блестящая, почти прозрачная, неясно
поперечно исчерчена, без спиральных линий. Окраска красновато-роговая. Обе-
74
ротов 4'Л--4%, выпуклых, плавно нарастающих, разделенных глубоким швом.
Устье почти округлое; края его острые, хрупкие. Пупок слабо перспективный,
ширина его равна %-1/5 ширины раковины. Размеры: высота раковины 3,5-4
мм, ширина 6-7 мм.
Места обитания. Па заливных лугах, заболоченных участках лиственных и
смешанных лесов, в оврагах. По беретам мелких рек и ручьев на влажной почве.
Распространение. Нижегородская, Пензенская (Зсмсгчинский, Белинский,
Пензенский, Бсссоновский, Кузнецкий, Бсковский, Колышлейский р-ны), Са
марская, Тамбовская (Инжавинскнй, Кирсановский р-ны), Ульяновская (Кузова
говский р н) области и Республика
Мордовия (Тсмниковский р- н).
Семейство EUCONUL1DAE
Euconulus fulvus (Muller, 1774)
Описание. Раковина широко-
коническая, с тупым, но довольно
высоким завитком, красновато-ро-
говая; верхняя и нижняя стороны
раковины имеют различную скуль-
птуру. Верхняя сторона густо по-
крыта топкими микроскопически-
ми радиальными линиями, прида-
ющими ей шелковистый блеск.
Нижняя стороны сильно выпуклая,
блестящая, покрыта еще более тон-
Рис. 69. Euconulus fulvus.
кими густо и правильно расположенными спиральными линиями. Оборотов 5 -
6, медленно нарастающих, выпуклых. Устье слегка косое, овальное, прижатое,
ширина его больше высоты; колумсллярный край короткий, полностью закры •
васт пупок. Размеры: высота раковины 2,3 2,5 мм, ширина 3-3,5 мм.
Места обитания. Моллюск предпочитает леса, где живет в оврагах и на
равнине в лиственной подстилке. Также встречается под корой отмерших дере-
вьев. Изредка всгрсчается у корней деревьев и на кочках в болотах.
Распространение. Нижегородская; Пензенская (повсеместно), Самарская,
Тамбовская (Инжавинский, Кирсановский р-ны). Ульяновская (Кузоватовский
р-н) области и Республика Мордовия.
Семейство AGRIOLIMACIDAE
1(4) На заднем конце пениса находится пениальная железа, просгая или развет-
вленная, нс пугать с выступом (аппендиксом) на конце пениса (рис. 11, 1,2).
2(3) Пениальная железа большая, разветвленная. У взрослых особей на светлом
фоне спины и мантии разбросаны гемные пятнышки, которые в совокупности
образуют рисунок в виде более или менее частой сетки. Молодые особи свет-
лее, долгое время лишены пятен.Deroceras reticulatum (рис. 72, табл. XII)
75
3(2) Пениальная железа простая, имеет вид небольшою пальцевидного или крюч-
ковидного придатка. Окраска светлая, даже у взрослых особей без темного рисунка
(в редких случаях имеются микроскопические темные точки, нс образующие,
однако, пятен или сстевидною узора).Deroceras agreste (рис. 71, табл. XII)
4(1) Пениальной железы нет.
5(6) На заднем конце пениса находятся два выступа, отчего его форма похожа
на молоток (рис. 11, 3). При фиксации животного микроскопические темные
пятнышки нс появляются..................... Deroceras sturanyi (рис. 73)
6(5) Пенис иной формы: длинный извитой (рис. 11,4), частично (рис. 11, 4а)
или полностью редуцированный. При фиксации слизня проступают темные
пятнышки, заметные даже тогда, когда фон темный .. Deroceras laeve (рис. 70)
Deroceras laeve (Muller, 1774)
Описание. Тело цилиндрическое, стройное, блестящее, мягкое, с просвечи-
вающей кожей, при сокращении веретеновиднос с притупленными концами.
Мантия большая, при жизни сзади закругленная, после фиксации нередко угло-
ватая; длина се, как правило, нс уступает длине задней части спины или немно-
го меньше. Окраска почти одноцветная, чаще всего от красновато-коричневой
до черной, очень редко более светлая до тем но-кремовой. При фиксации про-
ступают темные пятнышки — меланофоры. Щупальца черные, толстые, с круп-
ными глазными вздутиями. Подошва относительно узкая, светлее верхней сто-
роны тела; срединная доля ее сильнее просвечивает, чем боковые, и поэтому
она кажется темнее. Слизь жидкая, бесцветная.
Очень характерной чертой данного вида, усложняющей его определение,
является то, что даже в пределах одной популяции могут встречаться особи с
нормально развитым, длинным и извитым пенисом (рис. 11,4), с частично ре-
дуцированным пенисом, имеющим форму от короткого цилиндра (рис. 11, 4а)
до небольшого вздутия на атриуме, а также с полностью редуцированным пе-
нисом. Размеры: длина тела до 25 мм, длина мантии до 10 мм; длина сокращен-
ного животного 13-16, редко до 22 мм, длина мантии 5,5-7,0 мм.
Рис. 70. Deroceras laeve.
76
Места обитания. Среди всех слизней наиболее влаголюбивый и холодо
стойкий. Обитает па влажных лугах и в сырых лесах. Довольно долго выдер-
живает пребывание под водой. Встречается как в природных, гак и в антропо
)епных биотопах.
Распространение. Нижегородская область.
Deroceras agreste (Linnaeus, J 758)
Описание. Тело более стройное, чем у D. reticulatum, по массивнее, чем у
D. leave. Спина выпуклая, в поперечном сечении полукруглая. Мантия занима-
ет около 1/3 длины тела. Окраска от почти белой до кремовой с легким корич-
невым опенком, без темного рисунка. Мантия и спина немного темнее с боков.
Подошва также кремовая, ее края темнее средней части. Слизь бесцветная, при
раздражении животное может выделять молочно-белую мутную слизь. Разме-
ры: длина тела до 40 мм, длина сокращенного животного до 35 мм.
Рис. 71. Deroceras agreste.
Места обитания. Встречается на лугах, лесных опушках и в ольшаниках,
но никогда нс углубляется внутрь леса; на огородах, вместе с D. reticulatum, с
которым его иногда можно перепутать.
Распространение. Нижегородская, Пензенская (Пензенский, Бессоновский,
Кузнецкий, Бековский р-ны), Самарская, Тамбовская (Инжавинский, Кирсанов-
ский р-ны), Ульяновская области и Республика Мордовия.
Deroceras reticulatum (Muller, 1774)
Описание. Тело более коренастое, чем у D. agreste, с сильно выпуклой спи-
ной; задний конец клиновидно сужен. Мантия занимает около 2/3 длины тела.
У взрослых слизней фоновая окраска грязно-кремовая или свстло-кофейная.
Обычно имеегся четкий рисунок, образованный темными пятнами. Чаще всего
77
Рис. 72. Deroceras reticulalum.
пятна формируют рисунок типа неправильной сетки. Темный пигмент в пер-
вую очередь концепгрируется по бороздкам. Взрослые особи без пятен попада-
ются редко, в то время как молодые слизни долгое время лишены пятен. Подо-
шва кремовая, у меланистичсских особей коричневая, всегда одноцветная. Слизь
бесцветная; при раздражении — молочно-белая. Размеры: длина тела до 35,
реже до 45 мм; длина сокращенного животного до 25 мм.
Места обитания. На открытых пространствах, явно избегая лесов и даже
кустарников, преимущественно на глинистых почвах. Часто встречается на по-
лях и огородах, в парках, садах и на кладбищах.
Распространение. Нижегородская, Пензенская (Пензенский, Бессоновский,
Кузнецкий, Бсковский р-ны), Самарская, Ульяновская области и Республика
Мордовия.
★Deroceras sturanyi Simroth, 1894
Описание. Тело менее стройное, чем у D. laeve. с выпуклой спиной и резко
суженным задним концом. Мантия довольно крупная, занимает около 'А длины
тела; при движении ее конец располагается в задней половине тела. Кожа очень
тонкая, просвечивающая, со слабым рельефом. Окраска одноцветная, без ри-
Рис. 73. Deroceras sturanyi.
78
сунка из пятен и полос, довольно изменчивая в отношении оттенков. Чаще вес
го грязно кремовая или серовато коричневая. Мантия и середина спины всегда
окрашены несколько темнее, чем бока и подошва. Слизь водянистая и бесцвет-
ная. Размеры: длина тела до 38 мм, длина сокращенного животного до 20 мм.
Места обитания. В открытых, умеренно и очень влажных местах, часто в
антропогенных биотопах - - садах, парках, огородах, а также на лугах и в при-
дорожных канавах, теплицах и погребах. Питается зелеными частями расте-
ний, плодами и овощами.
Распространение. Европейский вид, отмечен на территории Среднерусской
возвышенности.
Семейство BOETTGERILL1DAE
★Boettgerilla pallens Simroth, 1912
Описание. В движении тело червеобразно-цилиндрическое, при жесткой
фиксации в области мантии вздуто, а сзади клинообразно сужено. При раздра-
жении задний конец тела сжимается с боков, приобретая форму вертикального
плавника. Киль хорошо развит и простирается на всю спину. Мантия удлинен-
но-овальная, сзади V-образно вытянута; ее задний конец достигает середины
тела, хотя вся мантия занимает около 1/3 общей длины тела. Окраска светло-,
голубовато-серая, или пепельно-стальная; на спине темнее. Молодые слизни
белые или беловато-кремовые, реже со слабым розовым оттенком. Подошва
всегда белая или кремовая. Между мантийной щелью и килем 9-10 рядов мор-
щин. Слизь густая, бесцветная. Размеры: длина тела до 60 мм, при мягкой фик-
сации длина до 40 мм, ширина и высота до 5 мм, длина мантии до 10 мм, шири-
на подошвы до 1,8 мм.
Места обитания. В природных биотопах заселяет нижнюю часть горнолес-
ной зоны, где он ведет' почти подземный образ жизни, под камнями и в листвен-
ной подстилке леса. В антропогенных биотопах встрсчаегся в оранжереях, пар-
ках, садах, на кладбищах. Большую часть времени проводит в почве, где прола-
гает ходы.
Распространение. Природный ареал вида ограничен, очевидно, Кавказом.
Как инвазионный вид, отмечен на территории Среднерусской возвышенности,
в парках и садах Москвы, в Тульской области.
Рис. 74. Boettgerilla pallens.
79
Семейство LIMACIDAE
1(6) Слизь желтая, отчего верхняя часть тела приобретает желтоватый или зс
лсноватый оттенок, исчезающий после фиксации. Рельеф кожи сглаженный,
состоит из относительно мелких и плоских морщин, разделенных неглубокими
бороздками. Киль короткий и нечеткий.
2(3) Спина и мантия однотонные или с нечеткими темными продольными по-
лосами, лучше заметными после фиксации. Длина тела не превышает 50 мм
......................................... Malacolimax tenellus (рис. 75)
3(2) Спина и мантия покрыты небольшими темными пятнами и микроскопи-
ческими точками, концентрирующимися преимущественно по бороздкам и об-
разующими сетевидный узор. На мантии пятна могут частично сливаться друг
с другом, формируя меандрический рисунок. Длина тела взрослых особей мо-
жет превышать 100 мм.
4(5) Наиболее надежный диагностический признак: проток семяприемника впа -
дает в передний (вздутый) отдел яйцевода (рис. 11, 5). Верхняя сторона тела
окрашена в серовато-зеленый или оливковый цвет. Сетевидный рисунок исче-
зает на замсгном удалении от края подошвы . Umaxflavus (рис. 78, табл. XIII)
5(4) Наиболее надежный диагностический признак: проток семяприемника впа-
дает в атриум между пенисом и не разделенным на передний и задний отделы
цилиндрическим яйцеводом (рис. 11,6). Фоновая окраска желтая или серовато-
желтая. Рисунок темнее и более четкий, доходит или почти доходит до края
подошвы...............................................Umax maculatus
6(1) Слизь бесцветная. В окраске тела взрослых особей преобладают различ-
ные оттенки серого и черный цвег. Поверхность кожи более рельефная: морщи-
ны более крупные и резкие, бороздки между ними глубже. Киль отчетливый,
занимает от 1/3 до */г длины спины.
7(8) Относительно светлая мантия покрыта многочисленными темными пят-
нышками, которые могут частично сливаться друг с другом и формировать ме-
андрический рисунок. Подошва всегда светлая.........................
.......................................Umax	maximus (рис. 77, табл. XIII)
8(7) У взрослых особей мантия обычно темно-серая или черная, однотонная,
реже — с мелкими светлыми пятнышками по краям. Боковые доли подошвы с
возрастом темнеют, отчего подошва становится двуцветной и очень контраст-
ной ....................................Umax	cinereoniger (рис. 76, табл. XIII)
Malacolimax tenellus (Miiller, 1774)
Описание. Тело сравнительно приземистое, мягкое, с тонкой просвечиваю-
щей кожей. Мантия закрывает менее 1/3 тела, сзади со слабым углом. Морщи-
ны плоские, разделенные мелкими бороздками. Между мантийной щелью и сред-
ней линией спины около 16 рядов морщин. Верхняя сторона тела окрашена в
желтый-, зеленовато- или ссровато-жслтый цвет, реже оранжево-желтая, после
фиксации становится беловато-кремовой.
Голова и щупальца черные или темпо-бурые. После фиксации на мантии
может быть заметен лирообразный темный рисунок с темным пятном в центре,
80
Рис. 75. Malacoiimax tenellus.
а на спине — темные продольные полосы. Слизь желтая. Размеры: длина тела
до 50 мм, длина сократившегося животного 25-35 мм.
Места обитания. В лесах, преимущественно хвойных; изредка в пойме. Пи-
тается грибами и лишайниками.
Распространение. Нижегородская, Самарская, Ульяновская области.
Limax cinereoniger Wolf, 1803
Описание. Тело длинное, стройное, к хвосту заостренное, с довольно длин-
ным отчетливым килем, занимающим около !6 длины спины. Мантия спереди
закругленная, сзади угловатая, закрывает около !4 животного. Кожа толстая, гру-
бая; морщины грубые, вытянутые и узкие. Между мантийной щелью и средней
линией спины 21-27 рядов морщин. Окраска чаще всего черная или темно-
серая, за исключением киля и средней доли подошвы, которые всегда светлые.
Мантия однотонная, лишь изредка — с небольшими светлыми пятнышками по
краям. Кроме светлого киля, у некоторых особей по спине могут проходить про-
дольные полосы, сплошные или распадающиеся на отдельные пятна. У взрос-
лых особей средняя доля подошвы значительно светлее боковых, что позволяет
легко определить этот вид. Однако не следует забывать, что окраска слизней
сильно изменяется в зависимости от возраста. Молодь обычно светлая, кремо-
вого или коричневого цвета, с неясным рисунком или без него; подошва снача-
Рис. 76. Limax cinereoniger.
81
ла светлая, к концу роста сс боковые доли постепенно темнеют. Слизь бесцвет-
ная. Размеры: длина тела 150 200 мм.
Места обитания. В смешанных и лиственных лесах. Активен во влажную
погоду, в вечернее и утреннее время, а также ночью. При неблагоприятных для
жизнедеятельности условиях, слизень прячется в лиственной подстилке, под
корой пней, под валежником. Питается разнообразной пищей: как раститель-
ной, так и падалью.
В лесостепи европейской части России распространен повсеместно, но из-
за невысокой плотности часто бывает занесен в региональные Красные книги.
Распространение. Нижегородская, Пензенская (Земетчинский, Никольский,
Пензенский, Шемышейский р-ны), Самарская, Тамбовская (Инжавинский, Кир-
сановский р-ны), Ульяновская области и Республика Мордовия (Тсмниковский,
Ичалковский р-ны).
Limaxmaximus Linnaeus, 1758
Описание. Животное с длинным и стройным телом, сзади заостренным и
вытянутым. Киль короче, чем у L. cinereoniger, занимает около 1/3 длины спи-
ны. Мантия спереди закругленная, сзади угловатая, закрывает около 1/3 живот-
ного. Кожа грубая, с крупными удлиненно-овальными морщинами, заострен-
ными спереди и сзади. Между маннтийной щелью и средней линией спины 21-
26 рядов морщин. Фоновая окраска чаще всего желтовато- или пепельно-серая.
Рисунок очень изменчивый, обычно состоит из двух или трех пар продольных
черных полос, которые часто распадаются на отдельные пятна. Мантия с мно-
гочисленными темными пятнами, которые могут частично сливаться между
собой и образовывать меандрический рисунок. Подошва всегда светлая, одно-
цветная. Слизь бесцветная. Размеры: длина тела 100-150 мм, длина сократив-
шегося животного 100 мм.
Места обитания. В разреженных лесах, кустарниках, под камнями, в пнях
и валежнике. Вид инвазионный, в Пензенской области живет в парках, садах,
теплицах, на кладбище и т.п.
Распространение. Пензенская (гг. Пенза и Сердобск), Самарская области.
Рис. 77. Limax maximus.
82
Рис. 78. Limax flavus.
Limax flavus Linnaeus, 1758
Описание. Тело всретеновиднос, в поперечном сечении почти круглое, с
очень коротким и нечетким килем. Мантия, закрывает не более 1/3 тела. Кожа с
тонким рельефом из относительно мелких морщин и неглубоких бороздок.
Между мантийной щелью и средней линией спины 22-23 ряда морщин. Основ -
ная (фоновая) окраска взрослых животных оливковая или серовато-зеленая,
после фиксации становится тусклой, почти серой. Рисунок сложен из темных
микроскопических точек — мсланофоров, которые в первую очередь концент-
рируются по бороздкам, но на спине местами распространяются и на морщи-
ны, образуя серые пятна с нечеткими контурами. Еще большее развитие имеют
пятна на мантии, где они, частично сливаясь друг с другом, формируют меанд-
рический рисунок. Ниже спины пятен становится все меньше, мсланофоры со
храняются только по бороздкам и плавно исчезают на известном удалении от
подошвы. Непигмснтированпые промежутки внутри рисунка имеют облик мел-
ких светлых жемчужин. Слизь верхней стороны тела желтая, на мантии почти
оранжевая, прозрачная и жидкая. Молодь обычно окрашена темнее, чем взрос-
лые особи. Основные анатомические отличия от внешне похожего L. maculaius*.
яйцевод состоит из двух отделов — заднего, узкого и цилиндрического, и пере-
днего, вздутого и толстостенного; проток семяприемника впадает в передний
(расширенный) отдел яйцевода, а не в атриум (рис. 11,5). Размеры: длина тела
до 120 мм, длина сокращенного животного 70-80 мм.
Места обитания. В пределах природного ареала населяет леса и влажные
биотопы безлесных областей (осыпи, щели и т.п.). В населенных пунктах часто
живет в закрытых помещениях: погребах, подвалах, овощехранилищах, тепли-
цах, оранжереях и т.д. При достаточно теплом климате может встречаться в
садах и парках.
Распространение. Средиземноморский вид, завезенный во многие европей-
ские страны. Обнаружен в Пензенской (г. Пенза) и Саратовской (г. Саратов)
(Лихарев, Виктор, 1980; Кантор, Сысоев, 2005) областях.
*Limax maculatus (Kalcniczenko, 1851)
Описание. Тело всретеновиднос, в поперечном ссчснии почти круглое, с
очень коротким и нечетким килем. Мантия, как и предыдущего вида, закрывает
нс более 1/3 тела. Кожа с тонким рельефом из относительно мелких морщин и
неглубоких бороздок. Фоновая окраска желтая или серовато-желтая. Рисунок
83
более четкий, чем у L. flavus, темно серый или почти черный, слагается из раз-
личных по размерам и форме темных пятен на спине и мантии и сетки микро
скопических точек-хроматофоров, которая простирается до самой подошвы или
почти до самой подошвы. Щупальца темно-серые или почти черные. Молодь
окрашена темнее, чем взрослые слизни, нередко одноцветно черная или с еди-
ничными светлыми пятнышками. Слизь верхней стороны тела желтая. Основ-
ные анатомические отличия от внешне похожего па пего L. flavus: проток се-
мяприемника впадает в атриум между пенисом и яйцеводом, а не в яйцевод;
яйцевод на всем протяжении относительно узкий, цилиндрический (рис. 11,6).
Размеры: длина тела до 120 мм, длина сократившегося животного до 80 мм.
Места обитания. В природном ареале населяет как лесные, так и откры тые
пространства. В дневное время прячется в дуплах, под корой пней и валежин и
под камнями. В безлесных биотопах прячется в осыпях и в щелях скал. В насе-
ленных пунктах обитает в погребах, овощехранилищах, оранжереях, в услови-
ях достаточно теплого климата — также в садах и парках.
Распространение. Европейский вид, природный ареал которого занимает
причерноморские страны. На территории бывшего СССР населяет природные
биотопы горного Крыма и Кавказа, кроме того, был найден в погребах и оран-
жереях различных населенных пунктов. На территории Среднерусской возвы-
шенности отмечен в Центральном парке г. Тулы (Маматкулов, 1971).
Семейство ARIONIDAE
1(4) На спине и на мантии всегда отчетливо видны боковые темные полосы.
Правая полоса на мантии проходит над пневмостомом, нс захватывая его. Слизь
бесцветная, изредка — желтоватая. Половое отверстие лежит впереди мантий-
ной щели; между щелью и средней линией спины 14-16 рядов морщин.
2(3) Мантия имеет мелкие темные пятна, особенно четкие после фиксации слиз-
ня. Боковые полосы па спине имеют четкие верхние границы и размытые ниж-
ние ........................................Arion	circumscriptus (рис. 80)
3(2) Мантия без пятен. Боковые полосы на спине с четкими границами как сверху,
так и снизу. Ниже их можно заметить слабо выраженные желтые, оранжевые
или красноватые полоски, исчезающие после фиксации...................
...................................... Arion fascial us (рис. 81, табл. XIV)
4(1) Боковые полосы на спине и мантии от отчетливых до едва заметных и пол-
ностью отсутствующих. У полосатых особей правая полоса на мантии за пнев-
мостомом словно расщепляется и охватывает' почти весь пневмостом. Слизь от
ярко-желтой или оранжевой у полосатых особей до слабоокрашснной или бес-
цветной у бссполосых. Половое отверстие лежит позади или под мантийной
щелью; между щелью и средней линией спины 19-20 рядов морщин.........
......................................Arion subfuscus (рис. 79, табл. XIV)
Arion subfuscus (Draparnaud, 1805)
Описание. Тело удлиненное, при рассмотрении сверху с почти параллель-
ными краями. Мантия занимает около 1/3 длины тела, овальная, с широко зак-
ругленным задним концом. Морщины спины тонкие, слабовыпуклые, между
84
Рис. 79. Arion subfuscus.
средней линией спины и мантийной щелью 19-20 рядов морщин. У сократив-
шихся особей половое отверстие располагается непосредственно за мантийной
щелью или под ней. Окраска очень варьирует даже в пределах популяции и в
течение жизни одной особи. Фон разных оттенков — от коричневого до оранже-
вого, чаще ржавый или серовато-коричневый. Молодые особи с четкими полоса-
ми на спине и с лирообразным рисунком на мантии. Взрослые — или с менее
резкими, по достаточно отчетливыми полосами на спине и мантии (f. typical или
с темной спиной и без боковых полос (f. brunnea). У полосатых особей вблизи от
пневмостома от ближайшей полосы отходит как бы клин, благодаря чему почти
все отверстие пневмостома окружено темным пигментом (очень характерная осо-
бенность данного вида!). Слизь оранжевая или желтая у полосатых особей и бес-
цветная (либо слабо окрашенная) у бесполосых. Размеры: длина половозрелого
слизня 35-80 мм, длина сократившегося животного 6,5-9 мм.
Места обитания. В лиственных, смешанных и хвойных лесах. Обычен на
лесных полянах и в кустарниках. В дневное время прячется под валежником, в
гнилых пнях, под камни и в подстилку. В антропогенных биотопах встречается
на старых кладбищах, заброшенных пустырях и в парках. Реже в огородах, в
единичных экземплярах. Излюбленная пища — шляпочные грибы, но питается
также живыми и отмершими частями растений, трупами животных.
Распространение. Нижегородская, Пензенская (Пензенский, Бековский, Ка-
мешкирский, Никольский р-ны), Самарская, Тамбовская (Инжавииский, Кирса-
новский р-ны), Ульяновская области и Республика Мордовия (Ичалковский р-н).
Arion circumscriptus Johnston, 1828
Описание. Тело удлиненное, узкое и слегка дорзовентрально приплюсну-
тое. Окраска очень характерная. Спина голубовато-стального или пепельного
85
Рис. 80. Arion circumscriplus.
цвета, иногда темно-серая. Середина спины и мантии темная; на этом фоне за-
метны небольшие и нерегулярные черные пятнышки, которые более отчетливо
видны после фиксации, особенно па мантии. Боковые полосы темно-серые,
иногда почти черные; верхние границы их четкие, тогда как нижние размытые.
Правая полоса на мантии проходит над пневмостомом. Подошва у живых слиз-
ней голубовато-белая, после фиксации кремовая. Слизь бесцветная. Размеры:
длина тела до 40, чаще 25 мм; длина сократившегося животною до 27, чаще
15-20 мм.
Места обитания. Лесной вид, предпочитающий влажные смешанные леса,
особенно ольховые. Чаще всего обитает по долинам оврагов, особенно там, где
много лиственного опада. Малоподвижное животное, никогда нс поднимается
нс только на деревья, но даже на пни.
Распространение. Самарская, Ульяновская области.
Arion fasciatus (Nilsson, 1823)
Описание. Слизень по форме более сплющен и шире, чем A. ciivumscriptus.
Тело почти всегда светлое, как бы выцветшее. Фон пепельный или желто-пе-
пельный. Середина спины и мантии несколько темнее, без каких-либо пятны-
шек. Боковые полосы темпо-пепельные, с четкими границами как сверху, так и
снизу. У живых слизней несколько ниже их заметны слабо выраженные жел-
тые, оранжевые или красноватые полоски, исчезающие после фиксации. Пра-
вая полоса на мантии проходит выше пневмостома. Подошва при жизни кремо-
вая, после фиксации белая. Слизь обычно бесцветная, изредка желтоватая Раз-
меры: длина тела до 50 мм, длина сократившегося животного до 32 мм.
Места обитания. В среднсвлажпых смешанных лесах — в лесной подстил-
ке, пнях, трухе упавших деревьев, а также в культурных биотопах — огороды,
парки, поля, кладбища.
Распространение. Нижегородская, Пензенский (Зсметчснекий, Никольский,
Пензенский, Кузнецкий, Камсшкирский р-ны), Самарская, Тамбовская (Инжа-
86
Рис. 81. Arion fasciatus.
винский, Кирсановский р-ны), Ульяновская области и Республика Мордовия
(Темииковский р-н).
Семейство HELICIDAE
1(4) Раковина шаровидно-кубаревидная, с сильно раздутым последним оборо-
том. Высота раковины не менее 38, ширина не менее 39 мм.
2(3) На раковине никогда нс бывает радиальных темных полос. Спиральные
темные полосы от хорошо выраженных до практически незаметных, тогда ра-
ковина выглядит однотонной, желтовато-коричневой... Helixpomatia (рис. 84)
3(2) На раковине имеются темные радиальные полосы (пестрины) с размыты-
ми контурами. Спиральные полосы часто можно заметить только на верхних
оборотах................................Helix lucorum (рис. 83, табл. XV)
4( 1) Раковина от шаровидно-кубаревидной до низко-кубарсвидной, сс после
дний оборот менее раздут по сравнению с предыдущими. Высота раковины нс
более 20 мм, ширина не более 24 мм....................................
.................................Сераеа vindobonensis (рис. 82, табл. XV)
Сераеа vindobonensis (С. Pfeiffer, 1828)
Описание. Раковина от шаровидно-кубаревидной до низко-кубаревидной,
радиально ребристо исчерчена. Фоновая окраска белая или бсловато-жслтая,
иногда светло-желтая с коричневым оттенком. В наиболее полном наборе рису-
нок образован 5 темными спиральными полосами; из них первая и вторая поло-
сы обычно узкие и светло-коричневые, остальные три полосы широкие и тем-
но-коричневые. Некоторые полосы могут отсутствовать (чаще всего вторая) или
сливаться с соседними. Довольно часто встречаются раковины с относительно
темной фоновой окраской (желтоватой, коричневатой) и светло-коричневыми,
иногда словно размытыми полосами (var. pallescens). В таком случае полосы
могут быть слабо заметны или почти совсем незаметны, отчего раковины ка-
жутся бесполосыми. Оборотов 5-5’Л, выпуклых. Последний оборот немного
87
Рис. 82. Сераеа vindobonensis.
шире предпоследнего, у устья силь-
но и круто опущен. Устье округлое,
слегка оттянуто вниз и направо. От-
ворот колумсллярного края полнос-
тью закрывает пупок. Иногда он
может на некотором протяжении от-
ходить от стенки раковины, тогда
образуется узкая щель, которая, од-
нако, нс соответствует пупку. Разме-
ры: высога раковины 17-20 мм, ши-
рина 20-24 мм.
Места обитания. Естественный
ареал вида — Юго-Восточная Евро-
па, Крым и Северный Кавказ. Насе-
ляет редколесье равнинных террито-
рий, лесов избегает.
Места сбора. В Пензенской и
Тамбовской областях инвазионный
моллюск. В г. Пензе живет на заброшенном садовом участке, во дворах на газо-
нах, около железнодорожной насыпи в кустарнике и в траве; в п. Инжавипо
Тамбовской области — на заброшенном участке, поросшем кустарниками.
Helix lucorum Linnaeus, 1758
Описание. Раковина шаровидно-кубаревидная, с тупым коническим завит-
ком, неравномерно исчерчена, местами с резкими поперечными складками, с
тонкими и ясными спиральными линиями, которые иногда заметны невоору-
женным взглядом. Характерная особенность окраски — наличие на раковине
Рис. 83. Helix lucorum.
коричневых радиальных полос (пе-
стрин) с размытыми контурами, ко-
торые в случае интенсивного разви-
тия придают раковине коричневую,
довольно темную окраску. На верх-
них оборотах можно заметить так-
же спиральные темные полосы.
Оборотов 41/2-5, слабо выпуклых,
быстро нарастающих; эмбриональ-
ные обороты выпуклые, гладкие;
последний оборот сильно вздут, осо-
бенно в ширину, у устья несколько
опущен. Шов неглубокий, с зубча-
тыми очертаниями, окаймлен бе-
лым. Устье коротко овальное, косое,
внутри блестящее, с просвсчиваю-
88
щими полосами; края устья тупые, белые или светло коричневые, неотвериу
тыс, за исключением колумеллярного края, который широко отвернут и почти
полностью закрывает пупок (изредка от него остается узкая щель). Размеры:
высота раковины 40-47 мм, ширина 41-49 мм.
Места обитания. Естественный ареал вида — Апеннинский п-ов, Балкан-
ский п-ов, Малая Азия, Сирия, Иран, горный Крым, Черноморское побережье
Кавказа (к северу от Сочи), Колхидская низменность с окаймляющими се гор-
ными хребтами и восточное Закавказье (Шемаха, Талыш). Политопный вид,
населясг как открытые места, так и леса.
Места сбора. В г. Пензе инвазионный моллюск, обитает на станции юнна-
тов на участке с кустарниками и садовыми деревьями, в оранжерее; на террито
рии псдуниверситста — на альпийской горке.
Helix pomatia Linnaeus, 1758
Описание. Раковина шаровидно-кубаревидная, с тупым коническим завит-
ком, довольно твердостепная, не блестящая, неравномерно морщинистая, с тон-
кими, нередко лишь намечающимися спиральными линиями. Окраска от бело-
вато-серой до желтовато бурой, с рисунком из четырех спиральных полос. Цвет
полос колеблется от светло-коричневого до коричневого с фиолетовым оттен-
ком. Иногда полосы практически незаметны на общем желтовато-коричневом
фоне раковины. Оборотов 4 */2-5, быстро нарастающих, выпуклых; эмбриональ-
ные обороты узкие, гладкие; последний оборот сильно вздут, округлый. Устье
большое, коротко-овальное, слегка косое; края устья прямые или немного от-
вернуты, тупые, внутри с тонкой белой или розоватой губой. Колумеллярный
край высокий, отвесный, силь-
но отвернут и почти полностью
закрывает пупок, так что от него
остается лишь щель. Размеры:
высота раковины 38-45 мм, ши-
рина 37-47 мм.
Места обитания. Естествен-
ный ареал вида — Средняя и
Юго-Восточная Европа; вдоль
западных границ на территории
Белоруссии, Украины, Молда-
вии и Прибалтики; завезен в
Ленинград, Москву, Киев,
Курск. Интродуцирован в Аме-
рику. Неоднократно найден в
плейстоцене и голоцене пример-
но в пределах современного аре-
ала. Обитает в лиственных ле-
Рис. 84. Helix pomatia.
сах, в зарослях кустарников, ча-
сто близ населенных пунктов.
89
Места сбора. Инвазионный вид. В г. Пензе единичная находка в лесопарке;
в Самарской области па территории Жигулевского заповедника, в г. Ульяновске
в Винной роще.
Семейство BRADYBAENIDAE
Fruticicola fruticum (Muller, 1774)
Описание. Раковина шаровидная, с округлым завитком, высота которого рав-
на высоте устья или немного больше нес, умеренно тонкостенная, просвечива-
ющая, слабо радиально исчерчена, с редкими более сильными морщинками, с
густыми и очень тонкими спиральными линиями. Окраска от серовато-белой
до красновато-роговой; иногда по периферии последнего оборота проходит уз-
кая коричневая полоса, которая
Рис. 85. Fruticicola fruticum.
на предыдущих одном-двух
оборотах располагается над
швом. Оборотов 5-6, выпук-
лых, плавно нарастающих;
последний оборот округлый, у
устья слегка опущен. Устье
круглое, косое; края его тон-
кие, острые, слабо отвернутые,
за исключением колумелляр-
ного, который сильно отвернул'
и слегка перекрывает пупок.
Пупок открытый, но узкий, нс
перспективный; ширина его
равна 1/8 - 1/9 ширины ракови-
ны. Размеры: высота раковины
16-17 мм, ширина 18-20 мм.
Места обитания. Повсеместно в смешанных и лиственных лесах, кустар-
никах, садах, сырых и тенистых местах, на кустах и травянистых растениях
(крапиве, мать-и-мачехе).
Распространение. Пензенская (повсеместно), Самарская, Тамбовская (Ин-
жавинский, Кирсановский р-ны), Ульяновская области и Республика Мордовия
(Темниковский р-н).
Семейство HYGROMIIDAE
1(2) В устье два бугорковидных зуба: базальный и базально-палатальный.
..................................... Perforatella	biclentata (рис. 87)
2(1) Устье без зубов (не путать с зубом резкий обрыв губы при переходе с ба-
зального края устья в палатальный — рис. 86).
3(6) При 5-6 оборотах ширина раковины не превышает 9 мм. У живых моллюс-
ков поверхность раковины обычно покрыта мелкими густыми волосками.
90
4(5) Раковина сильно уплощенная, чаще вест низкоконической формы. Пупок
перспективный................................Trochulus hispidus (рис. 86)
5(6) Раковина лишь слегка прижата, ее форма ближе к ширококонической. Пу
пок узкий, неперспективный, слегка прикрыт отвернутым колумеллярным кра
ем устья....................Pseudotrichia	rubiginosa (рис. 88, табл. XVII)
6(3) На стадии 5 оборотов ширина раковины более 9 мм, у взрослых моллюсков
при 6 оборотах — нс менее 12 мм. Волоски па раковине сохраняются преиму-
щественно у молодых особей.......Euomphalia strigella (рис. 89, табл. XVII)
★Trochulus hispidus (Linnaeus, 1758)
Описание. Раковина низкоконическая, с широким коническим или слегка
куполовидным завитком, тонко и неравномерно исчерчена. Окраска серовато-
или красновато-бурая, на периферии может быть заметна слабая светлая поло-
са. Поверхность раковины покрыта тонкими, изогнутыми волосками, которые
у взрослых форм нередко стерты, и на их месте остаются рубцы, ясно заметные
под увеличением. Оборотов 5-6, последний над серединой с легким углом или
округлый, возле устья очень слабо опущен. Устье коротко овальное, полулун-
ное; базальный край его
слегка отвернут. У взрос-
лых экземпляров внутри
устья, недалеко от края,
имеется белая губа, на ба-
зальном крае образующая
толстую прямую радиаль-
ную складку, которая при
переходе в палатальный
край более или мснеерез-
ко обрывается. Пупок
перспективный. Размеры:
высота раковины 4,5-5,5
мм, ширина 7-9 мм.
Рис. 86. Trochulus hispidus.
Места обитания. В кустарниках, на земле, в подстилке или под валежни-
ком и камнями; реже на лугах. Часто встречается в населенных пунктах на об-
росших мхом стенах и в развалинах.
Распространение. Европейский вид, обитает на территории Среднерусской
возвышенности.
Perforatella bidentata (Gmelin, 1791)
Описание. Раковина ширококоническая, с заостренной вершиной, но с ку-
половидными очертаниями завитка. Поверхность раковины тонко и равномер-
но исчерчена, блестящая, особенно нижняя сторона. Окраска свстлороговая, с
двумя размытыми светлыми полосами: одна на периферии последнего оборота,
другая под швом. Оборотов 7, очень медленно нарастающих как в высоту, так и
91
в ширину, последний оборот в
начале тупо угловатый, к устью
округлый. Устье полулунно-уг-
ловатое, прижатое, сильно вы-
резано предпоследним оборо-
том; наружный край тупой, на-
верху слегка отвернут, внизу
сильнее. На губе базального
края имеются два крупных зуба
в виде бугорков, которым сна-
ружи соответствуют ямки. Пу-
пок точковидный, почти полно-
стью закрыт колумеллярным
Рис. 87. Perforatella bidentata.	краем. Размеры: высота рако-
вины 5-6,5 мм, ширина 7-9 мм.
Места обитания. В лиственной подстилке влажных кустарников и ольша-
ников.
Распространение. Самарская область.
Pseudotrichia rubiginosa (A. Schmidt, 1853)
Описание. Форма раковины между ширококонической и прижатокопичес-
кой, с куполовидным завитком, высота которого приблизительно равна высоте
устья, просвечивающая. Окраска от роговой до темно-роговой, иногда бурая,
на периферии можег проходит слабая светлая полоса. Поверхность раковины
неравномерно, тонко и резко исчерчена, густо покрыта хрупкими прямыми и
изогнутыми волосками. Оборотов 4/2-5, выпуклых; последний оборот по пери-
ферии плавно закругляется, снизу выпуклый. Устье округлое, слегка вырезано
предпоследним оборотом, немного косое; края его острые, лишь нижний не-
много отвернут; губы обычно нет или она очень слабо выражена. Пупок узкий,
слегка прикрыт отворотом колумеллярного края. Размеры: высота раковины 4,3-
Рис. 88. Pseudotrichia rubiginosa.
6,5 мм, ширина 6-9 мм.
Места обитания. Как в
смешанных лесах, так и во
влажных местах в степи, в ов-
рагах и на склонах, по берегам
мелких рек и ручьев; в листвен-
ной подстилке, на мшистых
стволах, во влажной почве.
Распространение. Нижего-
родская, Пензенская (Земет-
чинский, Мокшанский, Камен-
ский, Пензенский, Кузнецкий,
Бековский, Колышлейский, Ка-
92
мешкирский р-ны), Самарская, Тамбовская (Инжавинский, Кирсановский р-ны),
Ульяновская области и Республика Мордовия (Темниковский, Зубово Полян
ский р-ны).
Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801)
Описание. Раковина низко-кубаревидная, иногда немного прижатая, у взрос-
лых особей твердостенная, с острым, немного куполовидным завитком, высота
которого обычно приблизительно равна высоте устья. Окраска от жслтовато-
до красновато-серой, со светлой (иногда молочно-белой) полосой на перифс
рии. У молодых экземпляров поверхность раковины обычно покрыта редкими
и мелкими волосками, поэтому их часто принимают за Pseudotrichia rubiginosa
(см. выше). Оборотов 6, выпуклых, быстро нарастающих; последний по пери-
ферии округлый, у ус-
тья опущен. Устье по-
чти круглое, косое.
Края его острые, сла-
бо отвернутые, только
нижний край отвернут
несколько сильнее;
внутри устья, несколь-
ко отступя от края, ле-
жит белая губа, иног-
да с красноватым от-
тенком. Пупок откры-
тый, перспективный;
ширина его равна 1/5
ширины раковины.
Размеры: высота рако-
вины 9-12 мм, шири-
на 13-19 мм.
Рис. 89. Euomphalia strigella.
Места обитания. В сухих местах, часто на склонах холмов и оврагов, в по-
садках и смешанных лесах, в кустарниках среди травы. Встречается также и во
влажных местах в лиственной подстилке и на мшистых стволах, в пойме, у
самой воды.
Распространение. Нижегородская, Пензенская (Земстчинский, Нижнело-
мовский, Никольский, Лунинский, Пензенский, Кузнецкий, Бековский, Колынт-
ленский, Камешкирский р-ны), Самарская, Тамбовская (Инжавинский, Кирса-
новский р-ны), Ульяновская (Инзенский, Кузоватовский р-ны) области и Рес-
публика Мордовия (Большеигнатовский, Темниковский, Ичалковский р-ны).
93
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алейникова М.М. 1968. Почвообразующнс беспозвоночные различных типов леса в
Среднем Поволжье // Материалы по фауне и экологии почвообитающих беспозво-
ночных. Казань: Изд-во Казанск. ун-та. С. 3 97.
Алейникова М.М., Акрамовский Н.Н. 1968. К эколого-фаунистической характеристике
моллюсков (преимущественно наземных) Среднего Поволжья И Сборник кратких
сообщений. Зоология. Изд-во Казанск. ун-та. Вып. 11. С. 99-105.
Артемьева Е.А., Корольков М.А., Семенов Д.Ю. 2008. Новые данные по распростране-
нию черного слизня Umax cinereoniger Wolf (Mollusca: Gastropoda: Limacidae) // При-
рода Симбирского Поволжья. Сб. науч. тр. Вып. 9. Ульяновск: Изд-во «Корпорация
технологий продвижения». С. 74-77.
Артемьева Е.А., Семенов Д.Ю. 2008а. Мониторинг популяции виноградной улитки (Mol-
lusca: Gastropoda: Hclicidae) в Винновской роще // Природа Симбирского Поволжья.
Сб. науч. тр. Вып. 9. Ульяновск: Изд-во «Корпорация технологий продвижения». С.
77-80.
Бобров А.А. 2003. Историческая динамика озерно-болотных экосистем и сукцессии ра-
ковинных амеб (Tcstacca) // Зоол. журн. Т. 82. С. 215-223.
Булавкина О.В. 2006. Наземные моллюски Пензенской области // Изв. Пензепск. гос.
псд. ун-та имени В.Г. Белинского: Научные и учебно-методические вопросы. Сектор
молодых ученых. Пенза: ПГПУ. С. 13-14.
Булавкина О.В. 2007. Материалы по фауне наземных раковинных моллюсков Пензенс-
кой области (часть 1) // Изв. Пензепск. гос. пед. ун-та имени В.Г. Белинского. Сектор
молодых ученых. Пенза: ПГПУ. № 3 (7). С. 263-267.
Булавкина О.В., Стойко Т.Г. 2007а. Дополнения к фауне наземных моллюсков (Pulmonata,
Gastropoda) Среднего Поволжья (Пензенская область) И Поволж. экол. журн. № 3. С.
245-249.
Булавкина О.В., Стойко Т.Г. 2008. Наземная малакофауна (Pulmonata, Gastropoda) Наци-
онального парка «Смольный» И Науч. тр. Нац. парка «Смольный». Вып. 1. Саранск:
Смольный. С. 33-35.
Булавкина О.В., Стойко Т.Г. 2009. Наземные моллюски заповедника «Воронинский» //
Тр. ГПЗ «Воронинский». Т. 1. Тамбов: Изд-во Першина Р.В. С. 157-168.
Булавкина О.В., Стойко Т.Г. 2009а. К фауне наземных моллюсков стенных и луговых
биоценозов лесостепной зоны Приволжской возвышенности И Степи Северной Ев-
разии: Мат-лы V межд. сими. Оренбург: ИПК «Газпромпечать». С. 179 181.
Гсограф1чна енциклопед!я Украши. Т. 3. П- Я. 1993. / Ред. О.М. Маринич. Кжв: «Украь
пська спциклопед1я» im. М.П. Бажана. 480 с.
Здун В.И. 1958. О моллюске, обитающем в почве И Всесоюзное совещание по почвен-
ной зоологии. Тез. докл. М. С. 40-41.
Иванов А.В. 1940. Класс брюхоногих моллюсков (Gastropoda). Руководство по зоологии.
М.: Учпедгиз. Ч. 2. С. 323-455.
Кантор Ю.И., Сысоев А.В. 2005. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. М.:
Т-во науч, изданий КМК. 627 с.
Лихарев И.М., Виктор А.Й. 1980. Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gastropoda
terrestria nuda) И Фауна СССР. Моллюски. Т. 3. Вып. 5. Л.: Наука. 438 с.
Лихарев И.М., Раммельмсйср Е.С. 1952. Наземные моллюски фауны СССР. М.-Л.: Изд-
во АП СССР. 511 с.
Лихарев И.М. 1984. Клаузилииды (Clausiliidae) //Фауна СССР. Моллюски. Т. 3. Вып. 4.
94
Л.: Наука. 317 с.
Малевич И.11., Старобогатов Я.И. 1958. Наземные моллюски Подмосковья как объект
самостоятельных работ студентов на летней практике и в зоологическом кружке И
Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. Т. 84. С. 269-316.
Маматкулов А.Л. 2001. Наземные моллюски (Gastropoda: Pulmonata) Тульской области И
Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Вып. 1. Тула: Гриф и
К°. 104 с.
Мельниченко А.Н. 1936. Сравнительно-фаунистический обзор наземных моллюсков
Жигулевских гор Куйбышевского края и Западной области И К фауне Куйбышевского
края. М.-Куйбышев: Куйбыш. краев, издательство. С. 3- 20.
Милысов Ф.Н. 1977. Природные зоны СССР. М.: Мысль. 293 с.
Николаев В.А. 1973. Наземные моллюски Среднерусской возвышенности. Диес, на со
иск. уч. степ. канд. биол. н. М. 217 с.
Николаев В.А. 1974. Наземные моллюски центра Среднерусской возвышенности // Воп-
росы биологии животных. Науч. тр. Курск, гос. пединститута. Т. 29 (122). Курск. С.
143-152.
Николаев В.А. 1974а. Наземные моллюски Среднерусской возвышенности И Охрана
природы Центрально-Черноземной полосы. Вып. 7. Воронеж: Центр.-черн. кн. изд-
во. С. 190-199.
Паллас П.С. 1773. Путешествие по разным провинциям Российской Империи. Ч. 1. СПб.:
Изд-во Имп. Академии наук. 315 с.
Рахлеева А.А, Коргапова Г.А. 2005. К вопросу об оценке численност и и видового разно-
образия раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоол. журн. Т. 84.
№ 12. С. 1427-1436.
Сачкова Ю.В. 1999. К фауне наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) каменистых
степей Жигулевского заповедника И Бюлл. «Самарская Лука». № 9/10. С. 283-285.
Сачкова Ю.В. 2003. Комплексы почвенных улиток (Gastropoda, Geophyla) каменистых
степей Жигулей И Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: про-
блемы охраны, экологической реставрации и использования. Оренбург. С. 455-458.
Сачкова Ю.В. 2005а. Разнообразие и структура населения наземных моллюсков
(Gastropoda, Pulmonata) Самарской Луки И Биоресурсы и биоразнообразие экосистем
Поволжья: прошлое настоящее, будущее. Саратов: СГУ. С. 124-126.
Сачкова Ю.В. 20056. Новый для Среднего Поволжья вид наземного моллюска (Gastropoda,
Pulmonata) из Жигулей // Самарская Лука: Бюлл. № 16. С. 191-195.
Сачкова Ю.В. 2006а. Фауна и экология наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) ле-
состепного Поволжья (на примере Самарской области). Авторсф. дис.... канд. биол.
наук. Тольятти. 20 с.
Сачкова Ю.В. 20066. Экологические преференции наземных моллюсков в лесостепи
Среднего Поволжья (на примере Самарской области) И Эколого-функцюнальж та
фаушетичш аспекти дослщження мол юс к in, Тх роль у бюшдикацш стану навколиш-
нього ссредовища. Житомир: ЖДУ im. I. Франка. Вип. 2. С.248-251.
Сачкова Ю.В. 2007. Систематический каталог: «Наземные моллюски Самарской облас-
ти». Самара: Издательство «Универе групп». 35 с.
Сачкова Ю.В., Валкин И.Ю., Вал кин Ю.М. 2001. Материалы по фауне наземных брюхо-
ногих моллюсков (Mollusca, Gastropoda) Ульяновской области И Природа Симбир-
ского Поволжья. Ульяновск. Вып. 2. С. 134 -140.
Сверлова Н.В., Гураль Р.1. 2005. Визпачник наземних молюсюв заходу Укра’ши. Льв1в.
218 с.
95
Снегин Э.А. 200). Реликтовая малакофаупа как аргумент в пользу организации особо
охраняемых территорий // Современные проблемы биоинднкации и биомониторин-
га: Мат-лы XI Межд. Симп. по биоиндикагорам. Сыктывкар. С. 176.
Снегин Э.А. 2002. Использование видов наземных моллюсков в качестве индикаторов
реликтовых ценозов// Вести. Житомирск. нед. ун-та. Вын. 10. Житомир. С. 128-129.
Снегин Э.А. 2005. Популяционно-генетическая структура реликтового вида Сераеа
vindobonensis на территории заповедных участков лесостепи И биоразнообразие и
роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: Маг-лы III Межд. науч,
конф. Днепропетровск: Изд-во ДНУ. С.218 219.
Стойко Т.Г., Булавкина О.В. 2008. Материалы но фауне наземных моллюсков Пензенс-
кой области (часть II) И Всстн. ПГПУ им. В.Г. Белинского. Пенза: ПГПУ № 10 (14).
С. 66-71.
Танюшкин А.И., Жильцов С.С., Суворов А.II. 1999. Наземные моллюски Рязанской об-
ласти // Фауна и экология животных. Сб. науч. докл. Зоол. о-ва РГПУ. Рязань. С. 30-
32.
Хохуткин И.М. 1961.0 распространении наземных моллюсков на Урале // Зоол. журн. Т.
60. №2. С. 178-183.
Шахматова Р.А., Подолсцкая С.В. 2002. К изучению фауны наземных моллюсков Ниже-
городской области // Зоологические исследования в регионах России и сопредельных
территорий. Мат-лы Межд. конф. Пиж. Новгород: ПГПУ. С. 55-63.
Шиков Г.В. 1970. Наземные моллюски Калининской области И Вестн. МГУ. Вын. 2. С.
114 115.
Шиков Е.В. 1977. О расселении наземных моллюсков во время половодий И Зоол. жур-
нал. Т. 56. № 3. С. 361-367.
Шилейко А.А. 1978. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea // Фауна СССР. Мол-
люски. Т. 3. Вып. 6. Л.: Наука. 384 с.
Шилейко А.А. 1982. Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda) Московской области И
Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука. С. 144 169.
Шилейко А.А. 1984. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda,
Pulinonata, Geophila) И Фауна СССР. Моллюски. Т. 3. Вып. 3. Л.: Наука. 399 с.
Шилейко А.А., Лихарев И.М. 1986. Наземные моллюски семейства яптарок (Suceineidae)
фауны СССР И Фауна, систематика и филогения беспозвоночных животных. Сб. гр.
Зоол. музея МГУ. М.: Изд-во МГУ. Т. 24. С. 197-239.
Шинчипа М.А. 2008. К фауне наземных моллюсков лесостепной зоны Самарской облас-
ти И Вестн. Мордовск. ун-та. № 2. С. 148 149.
Ямашкин А.А., Тимашова И.Е., Махасв В.Б., Моисеенко В.А., Стульцев Ю.К и др. 2003.
Культурный ландшафт Мордовии (|^оэкологичсскис проблемы и ландшафтное пла-
нирование) Саранск: Изд-во Мордовск. ун-та. 204 с.
Lindholm W.A. 1911. Zur Molluskcnfauna des mittleren Wolga-Gcbictcs // Nachrichtsblatt
derdeutschcn malakozoologischcn Gesellschaft. Bd. 43. II. 1(5). S. 33 43.
Middcndorf A.T. 1851. Rcisc in den aussersten Norden und Sibiriens. Bd. 2. H. 1. St.-Petersburg.
191 S.
96
Таблица 1.1 — Carychium tridentatum (la — сквозь стенку раковины видна складка
на столбике); 2 — С. minimum (2а — сквозь стенку раковины видна складка на стол-
бике); 3 — Succinea putris (За — живая янтарка, 36 — янтарка заражена трематодой
Leucochloridium paradoxum, в щупальцах пигментированные мешковидные вырос-
ты спороцисты, Зв — биотоп); 4 — Succinella oblonga\ 5 — Oxyloma elegans (5a —
живая янтарка).
Таблица IL 1 — Cochlicopa lubrica (la — местообитание); 2 — C. lubricella (2a —
местообитание); 3 — C. nitens (3a — живая улитка, 36 — левозавитая раковина).
Таблица!!!. 1 — Vallonia costata (Да— вид сбоку, 16 — вид снизу, 1в — вид сверху);
2 — Vpulchella (2а—вид сбоку, 26 — вид снизу, 2в — вид сверху); 3 — V excentrica
(За — вид сбоку, 36 — вид снизу); 4 — Acanthinula aculeata (4а — вид сбоку, 46 —
вид снизу, 4в — вид сверху).
Таблица IV. 1 — Pupilla muscorum; 2 — P. bigranata', 3 — Vertigo antivertigo\ 4 —
V. substriatcr, 5 — И pygmaea., 6 — V. pusilia', 7 — V. modesta', 8 — Vertilla angustior.
Таблица V. 1 — Columella edentula (la — улитка на листе осоки волосистой, 16 —
деформированная раковинка); 2 — Truncatellina costulata, 3 — Т. cylindrica (За —
местообитание).
Чердак
Ухтинка Островцы Беково
Таблица VI. 1 — Merdigera obscura (la — местообитание); 2 — Chondrula tridens
(2a — местообитание улитки, 26 — изменчивость раковины в биотопах, располо-
женных с севера на юг Пензенской области: Чердак, Ухтинка, Островцы, Беково).
Таблица VII. 1 — Cochlodina laminata', 2 — Macrogastra plicatula (2a — устье ра-
ковины); 3 — Clausilia pumila sejuncta (3a — устье раковины); 4 — Bulgarica сапа
(4a — устье раковины, стрелкой показан базальный желобок).
Таблица VIII. 1 — Punctumpygmaeum (la — вид сбоку, 16 — вид сверху, 1в — вид
снизу); 2 —Discus ruderatus (2а—вид сбоку, 26 — вид сверху, 2в — вид снизу); 3 —
Zonitoides nitidus (За — вид сбоку, 36 — вид сверху, Зв — вид снизу).
Таблица IX. 1 — Aegopinella minor (la — вид сбоку, 16 — вид снизу, 1в — вид
сверху); 2 — Perpolitapetronella (2а — вид сбоку, 26 — вид снизу, 2в — вид сверху);
3 — Р hqmmonis (За — вид сбоку, 36 — вид снизу, Зв — вид сверху).
Таблица X. 1 — Oxychilus draparnaudi (la — вид сбоку, 16 — вид снизу, 1в — вид
сверху, 1г-е — живые улитки в оранжерее).
Таблица XL 1 — Euconulus fulvus (la—вид сбоку, 1 б — вид снизу, 1 в — вид сверху);
2 — Vitrina pellucida (2а — вид сбоку, 26 — вид снизу, 2в — вид сверху).
Таблица XII. 1 — Deroceras agreste (1); 2 — D. reticulatum (2a — сократившийся
слизень).
Таблица XIII. 1 —L. maximus (la — молодой слизень); 2—Limax cinereoniger (2a —
в задней части особи видна светлая полоса на подошве, 26 — вид сбоку, стрелкой
показан пневмостом); 3 — L. flavus (За — вид сбоку, 36 — вид сверху, Зв — откры-
тый пневмостом в задней части мантии).
Таблица XIV. 1—Arion subfuscus (\ъ—вид сверху, 16—сократившаяся особь, 1в —
открытый пневмостом в передней части мантии, 1г, д — молодые особи, 1е — рас-
положение полового отверстия относительно мантийной щели); 2 — A. fasciatus
(2а — расположение полового отверстия относительно мантийной щели, 26 — вид
сверху, 2в, г — сократившаяся особь).
Таблица XV. 1 — Helix pomaticr, 2 — H. lucorum (2a — вид сверху, 26 — вид сбоку,
2в — живая улитка, 2г — вариант окраски раковины Н. lucorum из Белгорода, ос-
тальные экземпляры — из Пензы; 3 — Сераеа vindobonensis (За-г — варианты ок-
раски раковины в Пензе).
Таблица XVI. 1 — Fruticicola fruticum (la — вид сбоку, 16 — вид снизу, 1в — вид
сверху, 1г-е — варианты окраски раковины).
Таблица XVII. 1 — Euomphalia strigella (la—вид сбоку, 1 б — вид сверху, 1 в — вид
снизу); 2 — Perforatella bidentata (вид сбоку); 3 — Pseudotrichia rubiginosa (За —
вид сбоку, 36 — вид сверху, Зв — вид снизу, Зг—участок раковины с волосками, Зд,
Зе — живые улитки).
СОДЕРЖАНИЕ
Введение............................................................3
Систематическое положение...........................................4
Особенности строения................................................5
Экология...........................................................17
Методы исследования................................................19
Исследования малакофауны лесостепи
Правобережного Поволжья............................................25
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ..............................................31
Ключ для определения семейств......................................31
Ключи для определения видов наземных моллюсков
и эколого-фаунистический обзор.....................................34
Семейство Aciculidae...............................................34
Семейство Carychiidae..............................................34
Семейство Succincidac..............................................36
Семейство Cochlicopidac............................................40
Семейство Valloniidae..............................................42
Семейство Pupillidae...............................................46
Семейство Vertiginidac.............................................48
Семейство Truncatellinidac.........................................53
Семейство Enidac...................................................56
Семейство Clausiliidac.............................................58
Семейство Ferussaciidac............................................67
Семейство Punctidae................................................67
Семейство Discidae.................................................68
Семейство Zonitidae................................................68
Семейство Vitrinidae...............................................74
Семейство Gastrodontidae...........................................74
Семейство Euconulidac..............................................75
Семейство Agriolimacidac...........................................75
Семейство Bocttgcrillidae..........................................79
Семейство Limacidae................................................80
Семейство Arionidae................................................84
Семейство Helicidae................................................87
Семейство Bradybaenidae............................................90
Семейство Hygromiidac..............................................90
Список литературы...................................................94
ФОТОАЛЬБОМ ВИДОВ