ОТаМятнику отечественной
науки
А.Л.ТАХТАДЖЯН
Грани эволюции
НАУКА----------------

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
НАУЧНЫЙ СОВЕТ Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Издание трудов выдающихся ученых»
«Памятники отечественной науки. XX век»
Серия основана в 2005 году
Главная редакционная коллегия
академик Ю.С. ОСИПОВ (председатель), академик А.Б. КУДЕЛИН (зам. председателя), академик А.Ф. АНДРЕЕВ, академик К.А. ВАЛИЕВ, член-корреспондент РАН В.И. ВАСИЛЬЕВ, академик Г.П. ГЕОРГИЕВ, академик А.В. ГУРЕВИЧ, академик А.П. ДЕРЕВЯНКО, академик В.А. КАБАНОВ|, академик Н.П. ЛАВЕРОВ, академик В.Л. МАКАРОВ, академик Е.Ф. МИЩЕНКО, член-корреспондент РАН Г.А. СОБОЛЕВ, профессор Д.Е. СОРОКИН, академик О.Н. ФАВОРСКИЙ, академик К.В. ФРОЛОВ,
В.Б. ЧЕРКАССКИЙ (ответственный секретарь)
А. Л.ТАХТАДЖЯН
Грани эволюции Статьи по теории эволюции 1943 - 2006 гг.
Редакционная коллегия доктор биологических наук В.Т. ЯРМИШКО (председатель), доктор биологических наук Я. М. ГАЛЛ, член-корреспондент РАН Р. В. КАМЕЛИН, член-корреспондент РАН Н. Н.ЦВЕЛЕВ
В
Санкт-Петербург «НАУКА» 2007
УДК 575 + 58
ББК 28.52
Т24
Составитель
Т. В. ВЕЛЬГОРСКАЯ
Автор вступительной статьи
Т. В. ВЕЛЬГОРСКАЯ
Тахтаджян А. Л.
Грани эволюции: Статьи по теории эволюции. 1943—2006 гг. / Науч, совет Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Издание трудов выдающихся ученых». — СПб.: Наука, 2007. — 326 с. — (Памятники отечественной науки. XX век).
ISBN 978-5-02-026273-7
Книга представляет собой сборник статей по современной теории эволюции и охватывает широкий круг вопросов, начиная с соотношений онтогенеза и филогенеза у растений и кончая универсальными принципами эволюции. Особое внимание уделено проблемам трансформации сложных систем, главным образом биологических и социальных. Для научных работников, биологов и всех интересующихся общими вопросами науки.
ТП-2007-П-№ 206
ISBN 978-5-02-026273-7
© Тахтаджян А. Л., 2007
© Научный совет Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Издание трудов выдающихся ученых», 2007
© Российская академия наук и издательство «Наука», серия «Памятники отечественной науки. XX век» (разработка, оформление), 2005 (год основания), 2007
© Редакционно-издательское оформление. Издательство «Наука», 2007
Армен Леонович Тахтаджян. Биографический очерк
Академик Академии наук Армении (1971 г.), академик Российской академии наук (1972 г.), доктор биологических наук (1944 г.), профессор (1944 г.), заслуженный деятель науки Армении (1967 г.), заслуженный деятель науки Российской Федерации (1990 г.), Герой Социалистического Труда (1990 г.).
Лауреат:
—	премии имени В. Л. Комарова АН СССР (1969) за монографию «Система и филогения цветковых растений» (1966);
—	Государственной премии СССР (1981) за монографию «Флористические области Земли» (1978);
—	премии имени Аллертона (США, 1990);
— премии имени Генри Шоу (США, 1997).
Иностранный член:
— Линнеевского общества, Лондон (1967);
— Национальной академии наук США (1971);
— Финской академии наук и словесности (1971);
— Германской академии естествоиспытателей «Леопольдина» (1972);
— Польской академии наук (1977);
— Норвежской академии наук (1980).
Член Американского, Бенгальского, Болгарского, Польского, Эдинбургского ботанических обществ, Палеоботанического общества Индии (1967).
Почетный президент Русского ботанического общества.
Армен Леонович Тахтаджян — один из выдающихся ботаников и биологов-эволюционистов современности. Его научная карьера, начатая свыше 70 лет назад, продолжается по настоящее время, а его научный потенциал кажется неиссякаемым. Им опубликовано свыше 300 научных статей по систематике высших растений, эволюционной морфологии растений, по проблемам происхождения цветковых растений, палеоботанике, фитогеографии, а также написано много книг, появление каждой из которых было событием в научном биологическом мире.
Армен Леонович Тахтаджян родился 28 мая (10 июня) 1910 г. в городе Шуше (Нагорный Карабах) в семье потомственных армянских интеллигентов. Его дед, Меликсан Петрович Тахтаджян, был родом из Трапезунда (Трабзон, Турция), учился в Академии мхитаристов (армянская церковная конгрегация, основанная монахом Мхитаром Себастаци и с 1717 г. размещавшаяся на острове Святого Лазаря около Венеции), где получил хорошее образование. Он знал несколько европейских и восточных языков, а профессия журнали
ста позволяла ему много путешествовать. Приняв католичество, он тем не менее сохранял свои национальные корни. Умер в 1930-х годах в Париже. Отец Армена Леоновича, Леон Меликсанович Тахтаджян, был уроженцем города Батуми. Окончив Батумскую гимназию, он поступил в Сельскохозяйственный институт Лейпцигского университета, который закончил в 1906 г. и получил квалификацию агронома. После университета он еще более двух лет стажировался на фермах Франции, Швейцарии и Великобритании, пополняя свои агрономические знания, а также изучая овцеводство. Кроме свободного владения европейскими языками (немецким, французским, английским) Леон Меликсанович прекрасно знал русский, свободно говорил на грузинском (его мать была грузинкой) и азербайджанском языках и даже одно время преподавал на последнем в Нахичивани в сельскохозяйственном техникуме. В 1908 г. Леон Меликсанович приехал в Шушу, которая к тому времени считалась центром овцеводства в Закавказье, но поначалу не нашел там работы по своей специальности и несколько лет (до 1915 г.) преподавал немецкий язык в реальном училище и в армянской семинарии. Шуша в те времена была многонациональным городом — издавались газеты на четырех языках, в местном театре шли представления на армянском, грузинском, турецком, русском и даже французском языках. В 1909 г. Леон Меликсанович женился на уроженке Шуши Герселии Сергеевне Газарбекян, которая была связана родственными корнями с одной из ветвей знаменитой семьей Лазаревых (Лазарян).1 В 1918 г. семья вынуждена была покинуть Шушу и переехать на север Армении.
Школьные и студенческие годы Армена Леоновича связаны с Грузией. Он учился в Тифлисе в Единой трудовой школе № 42, некогда называвшейся Монташевским коммерческим училищем. Преподавание в этой школе велось на русском языке, и, как вспоминал Армен Леонович, «мы никогда даже не знали, кто из учеников какой национальности, и все обращались друг к другу „на вы“». О своем учителе естествознания в этой школе Армен Леонович вспоминает: «Ботанику у нас преподавал князь Макашвили, Александр Константинович, благородный, очень образованный человек. Мы его все очень любили. Я купил книжку Сосновского и Гроссгейма „Определитель растений окрестностей Тифлиса". Александр Константинович брал меня на экскурсии и учил определять растения по этой книге. В 14 лет я делал это уже легко». (Удивительно, с каким почтением произносит имя своего учителя Армен Леонович — наверное, с точно такой же интонацией, с какой он произносил его почти 82 года назад). А. К. Макаев (Макашвили) преподавал также в Тифлисском университете, был специалистом по культурным растениям и общему земледелию, автором ботанического словаря названий растений на грузинском, русском и латинском языках. По-видимому, семена знаний, «посеянные» Александром Константиновичем, упали на уже подготовленную благодатную почву. Интерес к естествознанию проявился у Армена Леоновича еще в детские годы, чему способствовали и удивительная по красоте природа Закавказья, и влияние отца, с которым он много путешествовал и охо
1 Родоначальник этой семьи — Лазарь Назарович в 1747 г. переселился из Персии в Россию, а его сын, Иоаким Лазаревич, основал в 1815 г. армянское училище в Москве, которое в 1827 г. было преобразовано в Лазаревский институт восточных языков.
тился. А вот еще одно школьное воспоминание: «Я ходил слушать Троцкого. Какой он был оратор, как он говорил! Мне было лет 14, и я не пропустил ни одного его публичного выступления. В конце его выступлений толпу охватывал такой энтузиазм. Я помню, я так орал, что Троцкий даже остановился и удивленно посмотрел на меня».
После окончания средней школы в 1928 г. Армен Леонович становится вольнослушателем биологического факультета Ленинградского университета. Здесь он прослушал курс лекций по морфологии растений, который в то время читал акад. В. Л. Комаров. В 1929 г. Армен Леонович поступает на биологический факультет Эриваньского университета, но спустя 2 года он возвращается в Тифлис и поступает во Всесоюзный институт субтропических культур. Курс ботаники в этом институте вел один из выдающихся русских систематиков и флористов, большой знаток флоры Кавказа проф. Дмитрий Иванович Сосновский, воспитавший целую плеяду талантливых учеников. Под его руководством Армен Леонович выполняет свои первые научные работы по систематике высших растений и по растительности, а также ведет экологические наблюдения. Уже в те студенческие годы он всерьез озаботился проблемами филогении растений. Не то чтобы его не удовлетворял «сумрачный немецкий гений» великого ботаника Адольфа Энглера, но у Армена Леоновича было много вопросов к его системе растений. Так, А. А. Яценко-Хмелевский вспоминает: «При полном господстве „системы Энглера" в кругу советских ботаников были все же некоторые исключения, и одно из них было рядом: это был Армен Тахтаджян, про которого наш общий учитель Д. И. Сосновский говорил, что он спит с „Families of flowering plants" Хатчинсона под подушкой» (Яценко-Хмелевский, 1995, с. 112).
Тогда же Армен Леонович увлекся идеями Александра Богданова и его «Тектологией» — универсальной наукой о всеобщих принципах организации. На него огромное впечатление произвели новизна многих идей Богданова, их логическая стройность, универсализм. «Как ни различны элементы Вселенной — электроны, атомы, вещи, люди, идеи, планеты, звезды — и как ни различны по внешности их комбинации, но возможно установить небольшое число общих методов, по которым эти какие угодно элементы соединяются между собою, как в стихийном процессе природы, так и в человеческой деятельности» (Богданов, 1912, с. 79).
Закончив в 1932 г. институт, Армен Леонович еще какое-то время работал лаборантом в Сухумском субтропическом отделении Всесоюзного института прикладной ботаники и новых культур (ныне Институт растениеводства им. Н. И. Вавилова). В том же году он получил приглашение на должность научного сотрудника Естественно-исторического музея Армении в Эриване (Ереван с 1936 г.). Гербарием в этом музее заведовала в то время София Георгиевна Тамамшян, также ученица Дмитрия Ивановича Сосновского. Благодаря ее необыкновенной энергии и страстности, с которой она относилась к любому делу, в музее была собрана большая коллекция растений со всей Армении, и Армен Леонович был одним из самых трудолюбивых коллекторов: «Мы с моим осликом обошли почти все уголки Армении. Я собирал растения для гербария, а мой ослик вез на себе гербарные сетки». (На столике Армена Леоновича стоит фотография тех лет: он на ослике, а сбоку — гербарные сетки). В эти годы он использует любую возможность, чтобы приехать в Ленинград
для работы в Гербарии и библиотеке Ботанического института, а общения с коллегами были очень важны для начинающего ученого. В 1934 г. в журнале «Советская ботаника» была напечатана первая статья А. Л. Тахтаджяна: «К экологии Ceratocarpus arenarius L.».
В 1935 г. Армен Леонович был приглашен на должность старшего научного сотрудника Гербария Биологического института Армянского филиала АН СССР. Летом того же года Армен Леонович познакомился с Николаем Ивановичем Вавиловым: Д. И. Сосновский рекомендовал Вавилову взять «гидом» в экспедицию по долине Аракса Армена Тахтаджяна — «лучшего знатока этих мест и флоры». Общение с этим замечательным ученым и человеком (а они встречались после этой поездки неоднократно и в Сухуми, и в Ленинграде), обсуждение научных проблем эволюции и генетики оставили неизгладимый след в душе молодого ученого. Почти через 30 лет, в 1965 г., Армену Леоновичу с большим трудом удалось организовать в Ленинграде Лабораторию генетики популяций (ныне Лаборатория биосистиматики БИН), а в 1987 г. он опубликовал большую статью воспоминаний о Н. И. Вавилове в «Литературной газете».
В 1936 г. проф. Николай Александрович Троицкий, заведующий кафедрой морфологии и систематики растений Ереванского университета, предложил Армену Леоновичу читать курс лекций по систематике и географии растений. Армен Леонович с большим интересом и как всегда исключительно творчески подошел к своей работе; он ввел в преподавание курс лекций по растительности Армении и занялся детальным изучением растительности Закавказья. С. Г. Тамамшян приводит слова акад. В. Л. Комарова, побывавшего в Армении: «Грешно ботанику жить в Армении и не заниматься ксерофитами». В январе 1938 г. в Ленинградском педагогическом институте А. Л. Тахтаджян защитил кандидатскую диссертацию на тему «Ксерофильная растительность скелетных гор Армении», а в 1941 г. вышла книга «Ботанико-географический очерк Армении», которая до сих пор является основным справочником по типам растительности этой страны. В сентябре 1938 г. Армен Леонович становится заведующим кафедрой морфологии и систематики растений Ереванского университета и занимает эту должность до сентября 1948 г.
Во время своих поездок в Ленинград, в Ботанический институт, Армен Леонович знакомится с молодыми талантливыми палеоботаниками А. В. Ярмоленко и К. К. Шапаренко и, разумеется, с руководителем Сектора палеоботаники И. В. Палибиным, который в то время вел активные палеоботанические исследования третичной флоры Кавказа, в частности третичной флоры перевала Годердзи, до того времени совсем неизвестной. В этом районе Западного Закавказья в начале XX века были обнаружены богатейшие скопления растительных остатков как в виде отпечатков листьев, в том числе пальм и различных вечнозеленых растений, так и в форме громадных окаменелых стволов. Для ботаника, пытающегося выяснить основные этапы эволюции растений и их филогению, знакомство с вымершими группами ископаемых растений дает возможность проследить пути эволюции и выявить самых отдаленных предков современных растений. Какими бы научными или организационными вопросами ни занимался в это время Армен Леонович, филогения растений по-прежнему интересовала его все больше и больше. В те годы в советской ботанике господствовала «система Энглера», а проблемы
филогении и систематики мало привлекали внимание советских ботаников, поскольку их основной задачей были вопросы инвентаризации флоры и растительности. Подготавливая курс лекций по систематике растений, Тахтаджян начал разрабатывать общие вопросы филогении и систематики высших растений. Однако следует отметить, что в начале XX века не было недостатка в ботаниках, пытавшихся заменить энглеровскую систему чем-то более совершенным. Еще в студенческие годы Тахтаджяна заинтересовала работа Бориса Михайловича Козо-Полянского, профессора ботаники Воронежского университета, издавшего в 1922 г. книгу «Введение в филогенетическую систематику высших растений». Козо-Полянский активно пропагандировал взгляды Ганса Галлира, еретика в ботанике, за антиэнглеровские взгляды изгнанного из немецких университетов и работавшего в Голландии, где свои труды он писал в основном на французском языке.2 Ганс Галлир стремился к созданию синтетической системы, основанной на всех доступных ему данных, в том числе данных сравнительной фитохимии. Армен Леонович также был хорошо знаком и с «англоязычными версиями» (работы Чарлза Бесси и уже упомянутая система Хатчинсона), которые совершенно исключали концепцию Энглера о филогении растений. Но для Тахтаджяна всегда было характерно идти своим путем и оставаться верным своим взглядам и принципам.
Шел 1941 г. Армен Леонович был призван в армию, но в первые же месяцы военной службы заболел тяжелой формой тропической малярии, которая в те годы практически была неизлечима. Он чудом остался в живых и был демобилизован из армии по состоянию здоровья. Вернувшись в Ереван, Тахтаджян продолжил работу в Ботаническом саду Армянского филиала АН СССР и в Ереванском университете. В этот период начинается его целенаправленная работа по выявлению родственных связей между различными группами высших растений. Армен Леонович прекрасно понимал, что при построении филогенетической системы высших растений нельзя обойтись без тех данных, которые уже были в распоряжении как сравнительной морфологии (включая анатомию и палинологию), так и других дисциплин (в частности, палеоботаники), а также тех, которые должны были появиться в результате дальнейших исследований в этих областях. Бесспорно, филогенетическая система в основном связана с глубоким анализом репродуктивных структур, и Армен Леонович начинает заниматься малоисследованной к тому времени проблемой морфологии цветковых растений — строением гинецея. Этой теме был посвящен целый цикл работ, начиная со статей 1941 г. («О примитивном типе плацентации у Angiospermae», «Эволюция плацентации у высших растений» и др.) и кончая как бы итоговой книгой «Морфологическая эволюция покрытосеменных», опубликованной 1948 г. В апреле 1943 г. А. Л. Тахтаджян защитил докторскую диссертацию «Эволюция плацентации и филогения высших растений» и стал одним из самых молодых профессоров Ереванского
2 Спустя почти полвека Армен Леонович писал в своей книге «Система магнолиофитов» (Тахтаджян, 1987, с. 20—21): «При построении системы на меня особенно большое влияние оказали работы Hans Hallier, который начиная с 1895 г. и вплоть до 1922 г. интенсивно и весьма плодотворно занимался построением эволюционной системы цветковых растений. Система Hallier была более синтетичной, более эволюционной и отличалась более глубоким пониманием морфологической эволюции и филогении цветковых растений, чем любая другая система того времени».
университета. В том же году, преодолев большие трудности, А. Л. Тахтаджян создает в составе Ереванского ботанического сада Сектор эволюционной морфологии и палеоботаники, куда на должность заведующего Лабораторией анатомии растений приглашает на работу А. А. Яценко-Хмелевского,3 а сам Армен Леонович был единственным палеоботаником Сектора. Любопытно, что уже через короткое время вновь созданный Сектор «выдает продукцию»: статью «К экспериментальной морфологии и тератологии листа» (совместно с Н. Г. Холодным и Г. Д. Ярошенко), напечатанную в «Ботаническом журнале», и две палеоботанические статьи — «К вопросу о возрасте угленосных отложений Мегринского района Армянской ССР» (совместно с А. А. Габриеляном) и «Новый вид рода Gleichenia из верхнемеловых отложений Дарала-геза», напечатанные в Докладах АН АрмССР.
В 1944 г. была создана Академия наук Армянской ССР, и в связи с этим из состава Ботанического сада был выделен Институт ботаники. По инициативе В. Л. Комарова (в то время президента АН СССР) директором этого института был назначен А. Л. Тахтаджян. В 1945 г. выходит в свет «Флора Еревана» (совместно с Ан. А. Федоровым). В этом же году Армен Леонович вместе с А. А. Яценко-Хмелевским начинает публикацию серии статей «Palynologia caucasica» и в это же время приступает к подготовке многотомного издания «Флоры Армении».
В 1945 г. А. Л. Тахтаджян был избран членом-корреспондентом Академии наук АрмССР.
Помимо работ в области ботаники и ботанической географии Тахтаджян посвящал много времени изучению географии Армении и даже в 1946 г. принимал участие в организации Армянского географического общества, первым президентом которого он был в 1946—1948 гг. Под его редакцией была подготовлена и напечатана книга «Физическая география Армянской ССР» (1948), для которой он написал главы «Растительность», «Рельеф и гидрография» и «Физико-географические районы».
В 1946 г. А. Л. Тахтаджян был награжден медалью «За доблестный труд в Великой Отечественной войне 1941—1945 гг.».
20 декабря 1946 г. в Москве на научной сессии, посвященной десятилетию со дня смерти академика А. Н. Северцова, созванной Отделением биологических наук АН СССР, А. Л. Тахтаджян прочитал свой доклад «О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике». Расширенное изложение этого доклада было напечатано в «Бюллетене Московского общества испытателей природы» в 1947 г.
В 1947 г. А. Л. Тахтаджян был награжден Верховным советом Армянской ССР Почетной грамотой за заслуги в подготовке кадров в Ереванском университете.
3 Из воспоминаний А. А. Яценко-Хмелевского: «Вообще с Арменом Тахтаджяном в те годы я общался редко, это тем более забавно, что наши биографии многократно перекрещивались: раннее детство мы провели в одном и том же городе — Шуше, где его отец был земским агрономом, а мой — лесничим; мы с ним закончили одну и ту же школу... один и тот же вуз (пресловутый ВИСК, который после трех выпусков вообще прекратил свое существование). Я был старше А. Тахтаджяна только на 7 месяцев, но годы рождения у нас были разными, поэтому и в школе, и в институте он отставал от меня как раз на год (впрочем, впоследствии он намного обогнал меня)».
25 декабря 1947 г. Армен Леонович женился на Алисе Григорьевне Давтян.
После печально известной августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 г. все изменилось. А. Л. Тахтаджян был обвинен во всех грехах «менделизма — вейсманизма — морганизма», уволен с поста директора Института ботаники и заведующего кафедрой в университете. Никакие научные заслуги, и даже вступление в КПСС в 1946 г., не имели никакого значения. На кафедре дарвинизма Ереванского университета одному из аспирантов была даже предложена тема диссертации: «Ошибки профессора Тахтаджяна». Узнав об этом, Армен Леонович пошутил: «Я был бы наилучшим руководителем этой темы».
Пятнадцатилетний период научной деятельности А. Л. Тахтаджяна в Армении подошел к концу. Это был исключительно плодотворный период: многочисленные научные направления ботанических исследований продолжили ученики Армена Леоновича, его коллеги, соратники. Осталась великолепная ботаническая школа, существующая и по сей день. Дмитрий Иванович Со-сновский, всегда с гордостью следивший за успехами своего ученика (а Армен Леонович всегда считал себя его учеником), остроумно назвал это время «веком Перикла армянской ботаники».
Благодаря поддержке многих известных ботаников, хорошо знавших и ценивших научные достижения А. Л. Тахтаджяна как ботаника-теоретика, он получает приглашение в Ленинградский университет. С этого времени начинается ленинградский период его жизни и научной деятельности.
С ноября 1949 г. Армен Леонович — профессор кафедры морфологии и систематики растений биолого-почвенного факультета Ленинградского университета. Он преподавал в университете до 1961 г., а с 1951 по 1954 г. был деканом биолого-почвенного факультета. По воспоминаниям его учеников, лекции А. Л. Тахтаджяна были необычайно популярны, их посещали и студенты из других вузов, и преподаватели ботанических кафедр. Помимо морфологии, систематики, географии растений и эволюции, составлявших основу курса, Армен Леонович включал в него данные по генетике и палеоботанике.
Первые годы работы в Ленинграде были необычайно плодотворными. Возможно, этому способствовали огромный гербарий Ботанического института АН СССР (БИН) и обширная литература, доступная в библиотеке БИН и Библиотеке АН СССР. А. Л. Тахтаджян продолжает начатые еще в Ереване работы по созданию своей системы высших растений. В 1950 г. появляется его статья в Ботаническом журнале «Филогенетические основы системы высших растений», в которой Армен Леонович пишет: «В настоящей статье я не ставлю себе задачей изложение принципов и методов филогенетических построений. Моя цель — изложение и обоснование филогенетической системы высших растений. Она охватывает все высшие, или теломные, растения, кроме Angiospermae, которым я предполагаю посвятить специальную работу». Эта статья, по существу являвшаяся еще «ереванским вариантом системы Тахтаджяна 1942 г.», вызвала большой интерес, и в 1953 г. американский журнал «Botanical Review» напечатал ее английский перевод.
1954 г. был для Тахтаджяна одним из самых «производительных» в первой Ленинградской «пятилетке». Выходят первый том «Флоры Армении Ly-
copodiaceae—Fumariaceae» (полностью написанный Арменом Леоновичем), «Вопросы эволюционной морфологии растений», «Ключ для определения современных родов хвойных по признакам строения древесины» (совместно с А. А. Яценко-Хмелевским) в книге А. А. Яценко-Хмелевского «Древесины Кавказа» и, может быть, наиболее важная с филогенетической точки зрения книга «Происхождение покрытосеменных растений». В этой книге, первоначально задуманной как научно-популярное издание, был опубликован более полный графический вариант системы растений, первое ее линейное изображение. Появлению этой системы предшествовал целый цикл работ (начиная с 1941 г.), в которых был отображен тщательный анализ всех важнейших морфологических структур цветковых растений, показана их примитивность или продвинутость у разных групп. Второе издание этой книги вышло в 1961 г. уже с существенными дополнениями, и в каждом новом издании А. Л. Тахтаджян подвергал ее значительным изменениям. Изданная в 1969 г. англоязычная «версия» была в такой степени перестроена и расширена автором, что стала совершенно другой книгой и получила название «Flowering plants: Origin and dispersal». Два приложения к ней содержали конспект новой системы цветковых растений и оригинальную схему флористического районирования Земли на царства, подцарства и области. В появившуюся через год (в 1970 г.) монографию «Происхождение и расселение цветковых растений» Армен Леонович внес существенные изменения и дополнения, особенно в главу о флористическом делении Земли на царства, области и провинции. И наконец, переиздания этой книги на немецком (1973 г.) и датском (1976 г.) языках также имеют некоторые изменения, внесенные автором.
В декабре 1954 г. А. Л. Тахтаджян становится сотрудником Ботанического института АН СССР — он был избран на должность заведующего Отделом (с 1960 г. — Лабораторией) палеоботаники Ботанического института и руководил этим подразделением свыше 35 лет. Это было очень непростое время для данного подразделения БИН. История палеоботаники, точнее, история накопления палеоботанического собрания началась в 1844 г., когда в Ботанический музей стали поступать большие собрания ископаемых растений. В 1932 г. по инициативе Ивана Владимировича Палибина и под его руководством был создан Сектор палеоботаники (всего на 11 лет раньше созданного в Ереване А. Л. Тахтаджяном). Но активную работу Сектора прервала война. На фронте погибли А. Я. Ярмоленко и К. К. Шапаренко. И. В. Палибин, опасаясь за сохранность коллекции, долгое время не покидал блокадный Ленинград, и только в 1943 г. был эвакуирован в Москву. В Ленинград он вернулся в 1946 г., будучи очень больным. Работа в Секторе была законсервирована. Лишь в 1949 г., после назначения на должность руководителя Сектором (с 1952 г. — Отделом палеоботаники) известнейшего палеоботаника и геолога Африкана Николаевича Криштофовича, были с небывалой активностью возобновлены палеоботанические исследования. Но в ноябре 1953 г. последовала преждевременная смерть А. Н. Криштофовича. Приступив к работе, А. Л. Тахтаджян провел некоторые преобразования в Отделе, усилил штат опытными палеоботаниками, наметил новые направления и методики исследований. Продолжились палеоботанические исследования и в Закавказье. В это же время Армен Леонович задумывает создание многотомной «Флоры ископаемых растений СССР», работа над которой потребовала много вре
мен.и. Первый том под названием «Ископаемые цветковые растения СССР» вышел только в 1975 г.
Заведование Лабораторией палеоботаники, чтение лекций в Ленинградском университете, интенсивные палеоботанические исследования, редактирование сразу нескольких изданий, в частности «Флоры Армении», сборника статей «Палеоботаника», «Избранных трудов» А. Н. Криштофовича, не мешали А. Л. Тахтаджяну продолжать работы по филогении, систематике, фитогеографии и флористике. В 1956 г. выходит в свет книга «Высшие растения. От псилофитовых до хвойных» — одна из лучших в мировой литературе сводок по таксономии и морфологии высших растений. В 1957 г. в разгар дискуссии, которую Ботанический журнал вел со взглядами Т. Д. Лысенко;. А. Л. Тахтаджян пишет статью «Прямое приспособление или естественный отбор?», которая сыграла очень большую роль в опровержении бредовых идей лысенковщины.
В 1959 г. в ГДР вышла на немецком языке книга А. Л. Тахтаджяна «Морфологическая эволюция покрытосеменных» под названием «Die Evolution der Angiospermen». Первоначальное издание 1948 г. было переработано и дополнено новым разделом, посвященным системе высших растений. Эта книга вызвала большой интерес.
В 1963 г. А. Л. Тахтаджян возглавил Отдел высших растений Ботанического института, продолжая руководить Лабораторией палеоботаники. В 1964 г. вышла его книга «Основы эволюционной морфологии покрытосеменных», а спустя два года — «Система и филогения цветковых растений» — книга, которая почти на 20 лет (до появления в 1987 г. «Системы магнолиофитов») стала пособием и руководством для ботаников-систематиков. Вот что писал, сам Армен Леонович в Предисловии к этой книге: «В общей части: книги' излагаются основы современной теории эволюции в терминах кибернетики, и теории игр, а также некоторые вопросы теории систематики, в частности ставший в последнее время снова злободневным вопрос об отношении классификации к филогении... Специальная часть книги посвящена описанию: всех семейств и порядков цветковых растений и их филогенетическим: отношениям». В 1969 г. «Система и филогения цветковых растений» была.удо>-стоена Президиумом АН СССР высшей награды за исследования в области ботаники в СССР -— премии имени В. Л. Комарова.
В 1966 г. А. Л. Тахтаджян был избран членом-корреспондентом Академии наук СССР.
В середине 60-х годов А. Л. Тахтаджян был уже широко известен за рубежом и как автор оригинальной системы высших растений, и своими палеоботаническими работами. Его приглашают читать лекции по. палеоботанике в различных университетах Индии и избирают почетным членом Палеоботанического общества Индии. В 1966 г. он прочитал небольшой курс лекций по систематике в Кембриджском и Эдинбургском университетах Великобритании, а в 1967 г. был избран иностранным членом Линнеевского общества в Лондоне. В качестве нового члена этого общества он прочитал лекцию на тему «Классификация и филогения». Международная признательность буквально «обрушилась» на Армена Леоновича в конце 60-х годов. Его избирают своим иностранным членом сразу несколько академий и всевозможные ботанические общества, он становится консультантом ЮНЕСКО
по биологическим проблемам. В 1973 г. в Стокгольме на XXV Нобелевском симпозиуме, посвященном проблеме «Химия в ботанической классификации», он выступает с вводным докладом.
Начиная со средины 50-х годов А. Л. Тахтаджян почти ежегодно выезжает в зарубежные поездки, целью которых были чтение лекций, консультации по морфологии растений и палеоботанике, ознакомление с научными учреждениями, работа в гербариях и научных библиотеках. Но главное для ботаника — это видеть объекты своего изучения воочию, в полевых условиях.
Первая зарубежная поездка Армена Леоновича состоялась в 1955 г. в Албанию — один из интереснейших с точки зрения фитогеографии регионов Восточного Средиземноморья. Впервые увиденные им здесь типы средиземноморской растительности — маквис, фригана, шибляк — напоминали растительность Армении, изучением которой он занимался в молодости. В 1998 г., разбирая свои архивы, Армен Леонович натолкнулся на полевые дневники этой поездки (тщательность и скрупулезность его полевых дневников поражает). Так в 1999 г. появилась его статья «Ботанические наблюдения в прибрежной Албании».
В дальнейшем А. Л. Тахтаджян побывал во многих странах Средиземноморья, а также в Китае, Индии, Вьетнаме, Японии, на Гавайских островах, в наиболее интересных с ботанической точки зрения местах Северной Америки, в течение ряда лет работал в Миссурийском и Нью-Йоркском ботанических садах с их великолепными библиотеками и гербариями.
В 1971 г. Армен Леонович участвовал в тихоокеанской научной экспедиции на борту корабля науки «Дмитрий Менделеев». Если вы читали книгу А. Л. Тахтаджяна «Происхождение и расселение цветковых растений» (1970), то поймете, почему эта экспедиция была так для него важна. Глава этой книги «Между Гималаями и Фиджи» начинается так: «Галлир (1912) искал родину цветковых в бассейне Тихого океана на гипотетическом материке Пацифика и считал, что их предков, вероятно, можно найти в таких местах, как Анды от Мексики до Патагонии, Гавайские острова, Новая Каледония и Новая Зеландия». Далее Армен Леонович пишет: «По мнению Бэйли, современные флоры Северной Австралии, Новой Гвинеи, Новой Каледонии, Фиджи и прилегающих областей к северу до Южного Китая доставляли и продолжают доставлять нам наибольшее число „missing links'1 (недостающих звеньев) в филогенетических цепях цветковых». И вот в этот-то ботанический рай и направлялся корабль «Дмитрий Менделеев». Во время экспедиции А. Л. Тахтаджяну удалось побывать в таких замечательных ботанических местах, как знаменитый Сингапурский ботанический сад, посетить острова Фиджи, Самоа, Новую Каледонию, Новую Гвинею, Новую Зеландию, а также Австралию. Ему удалось при помощи австралийских коллег-ботаников побывать на острове Лорд-Хау. Флора этого небольшого острова носит реликтовый характер, а процент эндемичных видов необычайно высок. Небольшой катер, доставивший Армена Леоновича вместе с австралийскими коллегами на остров, позднее из-за сильного шторма не смог приблизиться к его берегу, чтобы забрать их назад. Пришлось вызывать вертолет, который тоже не смог приземлиться, и члены экспедиции поднимались на борт вертолета, зависшего над землей, по веревочной лестнице.
На острове Фиджи Армен Леонович увидел одно из самых удивительных древних растений — дегенерию фиджийскую. Это растение было обнаружено относительно недавно, в 1942 г.; его отличают многие чрезвычайно примитивные признаки, одним из которых является способ опыления — кантаро-филия (опыление жуками). Так вот, Армену Леоновичу посчастливилось не только воочию убедиться в кантарофилии дегенерии, но и собрать жуков непосредственно в цветках этого замечательного растения. Затем жуки были переданы в Зоологический институт АН СССР. Они оказались новым видом рода Haptoncus (семейства блестянок — Nitidulidae) и были названы в честь «коллектора» Haptoncus takhtajanii G. Medv. et Тег-Minas. В этой экспедиции Армену Леоновичу удалось собрать исключительно ценный научный материал — уникальный гербарий и фиксированные части растений.
В 1971 г. А. Л. Тахтаджян стал академиком Академии наук Армянской ССР, а годом спустя был избран действительным членом Академии наук СССР. В 1973 г. он стал президентом Всесоюзного ботанического общества.
Были еще два ярчайших события в ботаническом мире Советского Союза, неразрывно связанные с деятельностью Армена Леоновича Тахтаджяна.
В августе 1969 г. в Сиэтле (США) на XI Международном ботаническом конгрессе делегация советских ботаников (в которую входил и Армен Леонович) от имени Академии наук СССР предложила провести следующий ботанический конгресс в Ленинграде. Через год А. Л. Тахтаджян возглавил сформированный им Оргкомитет XII Международного ботанического конгресса. В этот период особенно ярко проявились его огромные организаторские способности. 3 июля 1975 г. в Таврическом дворце в Ленинграде А. Л. Тахтаджян в качестве президента открыл XII Международный ботанический конгресс, собравший около 5000 участников со всего мира. Конгрессу предшествовала огромная организационная работа, львиная доля которой пришлась на сотрудников Ботанического института им. В. Л. Комарова: разработка научной программы (Программный комитет во главе с незабвенным Олегом Вячеславовичем Заленским) и секционной структуры конгресса, организация изданий, выставок, конгрессных и послекон-грессных экскурсий. По завершении конгресса А. Л. Тахтаджян был избран президентом Отделения ботаники Международного союза биологических наук на 1975—-1981 гг. и президентом Международной ассоциации по таксономии растений.
Вторым столь же значимым событием в ботаническом мире было издание многотомной «Жизни растений». В 1971 г. была создана редакционная коллегия и разработаны принципы всего издания. В 1974 г. вышел первый том, для которого Армен Леонович написал две статьи: «Растения в системе организмов» и «Флористическое деление суши». Последние три тома («Цветковые растения») издавались под редакцией А. Л. Тахтаджяна. К работе над этими томами были привлечены очень многие сотрудники БИН, главным образом монографы или специалисты по отдельным группам таксонов. Редакторские требования Армена Леоновича были очень высокими. Он старался добиться от авторов статей использования самых современных литературных источников, а также гербарных материалов, особенно когда речь шла о подготовке рисунков. Не удовлетворенный статьей того или иного автора, он часто переписывал всю ее сам, оставляя фамилию неудавшегося автора. Отдавая
очень много сил и времени этому по существу популярному изданию, Армен Леонович не прекращал своих научных исследований.
В 1975 г. А. Л. Тахтаджян был награжден орденом Трудового Красного Знамени за заслуги в развитии советской науки.
С конца 1976 по 1986 г. он был директором Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР.
В 1978 г. вышла его книга «Флористические области Земли», в ней излагались принципы, на которых было построено флористическое районирование. Большая часть книги была посвящена характеристике царств и областей: флора Земли была подразделена на 6 царств, 34 области и 147 провинций. В книге было оглавление и на английском языке. Почти сразу же она заинтересовала зарубежные издательства и последовало несколько предложений о переводе этой книги на иностранные языки. Армен Леонович выбрал издательство Калифорнийского университета, а одним из переводчиков и редактором всего перевода стал его старый и добрый друг и коллега, профессор ботаники из Нью-Йоркского ботанического сада Артур Кронквист. (Их дружба продолжалась многие годы и оборвалась в 1992 г. со смертью А. Кронквиста). Вышедшая в 1986 г. «Floristic regions of the World» была, как всегда, существенно изменена и расширена по сравнению с русской версией. Известный американский ботаник G. Ledyard Stebbins так отзывался об этом издании: «.. .the best classification of world plant geography that has yet been written». Эта книга была также высоко оценена и у себя на родине.
В 1981 г. Армену Леоновичу Тахтаджяну была присуждена Государственная премия СССР за монографию «Флористические области Земли».
Не менее важным событием стало появление в «Ботаническом журнале» в 1983 г. статьи Армена Леоновича «Макроэволюционные процессы в истории растительного мира». Это было расширенное изложение его доклада, прочитанного на пленарном заседании Всесоюзного ботанического общества в мае 1983 г. в Донецке.
После выхода книги «Система магнолиофитов» (в 1987 г.) Армен Леонович почти сразу же начал самостоятельно ее переводить, вернее, просто писать новую книгу на английском языке. В это время персональные компьютеры (ПК) уже стали доступными. Армен Леонович приобрел ПК и освоил компьютерную грамотность. Ему очень нравилось работать на .компьютере. Армену Леоновичу вообще присуще стремление осваивать все передовое — в науке и в технологии он всегда стремится внедрять новейшие разносторонние методы исследования. Используя свой «административный ресурс» — звание академика, он «выбивал» для БИН современное оборудование, электронный и современный сканирующий микроскопы, компьютеры.
В конце 80-х годов у Армена Леоновича появилась возможность подолгу работать в Миссурийском ботаническом саду в Сент-Луисе. Там у него были свой компьютер, ключ от первоклассной библиотеки, куда можно было попасть в любое время и взять нужную книгу прямо с полки (но ни в коем случае не ставить ее на место), и возможность использовать огромный гербарий.
В октябре 1990 г. А. Л. Тахтаджян был удостоен почетного звания «Герой Социалистического Труда». В это время Армен Леонович как раз был в Сент-Луисе и заканчивал работу над своей книгой «Evolutionary trends in flowering
plants», которая спустя год вышла в издательстве Columbia University Press. Новость, что «Armen Takhtajan is a hero», облетела Миссурийский ботанический сад. По этому случаю был устроен небольшой банкет, а американские коллеги искренне радовались и поздравляли его.
1 мая 1997 г. в Нью-Йоркском ботаническом саду состоялась презентация новой книги Армена Леоновича «Diversity and classification of flowering plants». В этом ботаническом саду существует традиция ежегодно присуждать «The Henry Allan Gleason Award» за выдающуюся публикацию года в области систематики растений, экологии или фитогеографии. Премия 1997 г. была присуждена Армену Леоновичу. В решении комитета по присуждению премии сказано: «This work, which is a complete classification of the angiosperms to the genus level, is the culmination of over sixty years of research in botany focusing on flowering plants systematics and phytogeography».
В настоящее время Армен Леонович Тахтаджян продолжает работать. Удивительная разносторонность его научных интересов включает в себя помимо ботанических проблем (эволюция растений и их морфологических структур, история растительного мира, происхождение отдельных групп растений, систематика и фитогеография, «макросистематика» —- системы органического мира, подцарств высших растений, отделов цветковых растений) интерес к наукам, кажущимся далекими от биологии. Он вернулся к увлечению своей молодости — тектологии Богданова и написал работу «На пути к универсальной эволюционной науке», которая предложена читателю в этом сборнике.
Армен Леонович продолжает работать над своей филогенетической системой цветковых растений, очень внимательно следит за публикациями в научных журналах и книгах, хотя количество публикаций по интересующим его проблемам становится буквально лавинообразным. Все новые.данные он взвешенно анализирует и использует в архитектуре своего филогенетического древа. Для него по-прежнему работа — самая большая радость в жизни.
Литература
Богданов А. А. Инженер Мэнни. СПб., 1912.
Габриэлян Э. Ц., Жилин С. Г. Выдающийся ботаник (к 70-летию академика А. Л. Тахтаджяна) И Биол. журн. Армении. 1980. Т. 33, № 5. С. 459—465.
Габриэлян Э. Ц., Пименов М. Г. Памяти Софии Георгиевны Тамамшян // Флора, растительность и растительные ресурсы Армянской ССР. 1987. Вып. 10. С. 5—20.
Жилин С. Г. Краткий очерк научной, педагогической и научно-организационной деятельности: Вступительная статья // Армен Леонович Тахтаджян: Материалы к биобиблиографии ученых СССР. М., 1982. С. 8—32. (Сер. биол. наук. Ботаника; Вып. 11).
Криштофович А. Н. Работа в области палеоботаники И От Аптекарского огорода до Ботанического института / Ред. П. А. Баранов и Е. Г. Бобров. М.; Л., 1957. С. 98—114.
Лавренко Е. М., Яценко-Хмелевский А. А. Армен Леонович Тахтаджян (к 60-летию со дня рождения) И Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 12. С. 1848—1856.
Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л., 1987.
Яценко-Хмелевский А. А. «Филогения в Ереване» (1944—1954). (Немного личных воспоминаний и мыслей)//Ботан. журн. 1995. Т. 80, № 11. С. 111—124.
Т. В. Вельгорская
От автора
В этой книге представлены мои работы по теории эволюции, написанные в разное время. Интерес к проблемам эволюции возник у меня еще в студенческие годы. Наибольшее впечатление на меня произвели работы А. Н. Северцова, особенно его теория филэмбриогенеза, которую я развивал на ботаническом материале. Что касается общих проблем эволюции, я всегда был сторонником неодарвинизма, т. е. той модернизированной версии учения Дарвина, которую выдвинул великий эволюционист Август Вейсман. В трудах Вейсмана развивается эволюционная концепция, свободная от пережитков ламаркизма. С возникновением неодарвинизма Вейсмана стала очевидной ненаучность любой версии адекватного наследования приобретенных признаков. С именем Вейсмана связаны теория наследственности, предвосхитившая современное представление о дискретности носителей наследственной информации и их связи с хромосомами, а также концепция о роли наследственных задатков в индивидуальном развитии организма.
На меня не могли не произвести огромное впечатление работы гениального С. С. Четверикова, с которым мне даже удалось наладить переписку. К сожалению, в те годы он, больной и ослепший, но не утративший блеска своего ума, жил в изгнании. Из других русских эволюционистов я не могу не упомянуть Н. К. Кольцова — одного из наиболее выдающихся биологов XX века, затравленного советской властью.
Предлагаемый вниманию читателей сборник начинается моей статьей «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений», опубликованной в 1943 г. Эта работа посвящена одной из центральных проблем эволюционной биологии, и в ней уже как бы намечено направление моих будущих исследований по теории эволюции.
XX век стал эпохой расцвета эволюционной биологии. Было опубликовано немало выдающихся трудов, среди которых мне бы хотелось особо отметить «Факторы эволюции» Дж. Холдейна, работы де Бира, Джулиана Хаксли и Р. Гольдшмидта.
Мои работы были основаны преимущественно на анализе ботанических материалов, которые мне, как ботанику, наиболее близки. Но эволюционная биология развивалась главным образом зоологами, и поэтому, естественно, я опирался в своих исследованиях на ряд классических работ по эволюционной зоологии.
Эволюционный процесс многогранен, но мне наиболее близки те грани эволюции, которые касаются макроэволюционных процессов. Поэтому проблемы макроэволюции являются центральными в моих работах, и красной нитью через них проходит концепция неотении. Пусть читатель извинит меня за повторы в моих работах по теории эволюции, но во многих случаях они лишь оттеняют мои мысли.
Несколько особняком стоит в этом сборнике моя работа «На пути к универсальной эволюционной науке». Хотя тематика этой статьи выходит за рамки эволюционной биологии, но она основана преимущественно на биологическом материале, и поэтому я решился включить ее в этот сборник.
Я глубоко признателен Т. В. Вельгорской, которая взяла на себя трудную работу по подготовке настоящего издания.
Санкт-Петербург,	Армен Тахтаджян
ноябрь 2006 г.
Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений (этюды по эволюционной морфологии)*
Проблема соотношения онтогенеза и филогенеза является одной из наиболее трудных и малоразработанных проблем эволюционной морфологии растений. В то время как в зоологии соотношения индивидуального и эволюционного развития находятся со времен Мюллера и Геккеля в центре внимания, в ботанике им посвящено относительно немного работ. Из новейших авторов, занимавшихся специально этим вопросом, можно назвать лишь Jeffrey (1917, 1924), Sahni (1925), Козо-Полянского (1937а) и немногих других. К тому же большинство ботанических работ сводится лишь к подбору новых иллюстраций к процессам «рекапитуляции» у растений. Среди немногих серьезных теоретических работ, посвященных интересующей нас проблеме, можно отметить небольшую, но очень содержательную статью выдающегося индийского ботаника Бирбала Сахни (Sahni, 1925) и книгу Б. М. Козо-Полянского (1937а) «Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения». Авторы этих работ исходят в своих исследованиях из правильной и плодотворной мысли о своеобразии онтогенеза у высших растений, но не делают, как увидим дальше, всех вытекающих из нее выводов. Весьма существенным недостатком этих работ является также стремление их авторов перенести в ботанику «биогенетический закон» в его классическом, гекке-левском, понимании, игнорируя все то новое, что внесено в теорию вопроса Северцовым, Гарстангом, де Биром, Нэфом и многими другими современными теоретиками эволюции. Кроме того, ботанические работы затрагивают лишь одну сторону проблемы, а именно отражение филогенеза в онтогенезе, в то время как зоологи, начиная с работ Sedgwick (1909) и Северцова (1935), не меньшее внимание обращают и на онтогенетические основы филогенеза (теория филэмбриогенеза). Наконец, исследование соотношений онтогенеза и филогенеза производится чаще всего лишь на основе нормального онтогенеза, а факты тератологии хотя и подвергаются филогенетической или каузальноонтогенетической интерпретации, но рассматриваются вне интересующей нас проблемы. Поэтому в настоящее время желательны и необходимы новые теоретические и фактические исследования вопроса с новыми подходами к нему. В интересах же полноты освещения нужно включить в поле исследования не только нормальный онтогенез, но и онтогенез аномальный, и не только отношение онтогенеза к филогенезу, но и vice versa.
* Тр. Ереван, гос. ун-та. 1943. Т. 22. С. 71—176.
I.	Особенности онтогенеза высших растений
Особенности индивидуального развития растений обусловлены особенностями самой их «индивидуальности». Для растений в отличие от таких животных, как членистоногие или позвоночные, невозможно указать на какие-либо биологически неделимые особи, или «истинные» индивиды. В ботанике проблема индивидуализации является поэтому одной из наиболее запутанных проблем. Здесь особенно оправдываются слова Спенсера (1900): «...невозможно составить определение индивидуальности, против которого нельзя бы было сделать возражение». В поисках удовлетворительного, с общебиологической точки зрения, понимания индивидуальности у растений мы должны исходить из того, что слово «индивид» обозначает прежде всего нечто отдельное, обособленное. Поэтому первыми признаками индивида являются наряду с его непрерывностью также его обособленность и раздельность. По определению Любименко (1923), «индивидуумом называется такая жизненная единица, которая, будучи ограничена извне, способна самостоятельно поддерживать свое существование».1 В этом смысле целое растение гораздо ближе к понятию индивида, чем его ветви, побеги или листья, представляющие собой лишь потенциальные индивиды.1 2 Но, в то время как «настоящий» зоологический индивид отличается, кроме того, еще и своей неделимостью, растение может быть разделено на одинаковые и способные к самостоятельной жизни части. В этом отношении высшее растение резко отличается от биологически неделимой элементарной особи высшего животного. Эта относительная индивидуальность побегов, органов и пр. выражается в некоторой автономности их морфогенеза и в потенциальной способности образовывать новое самостоятельное растение. Поэтому, как писал Дарвин (1868, цит. по: 1939), «каждая почка представляет собой в некотором смысле новую самостоятельную особь». Но и побег или почка тоже не совершенно равнозначны особи моллюска, членистоногого или позвоночного. Среди высших растений нет никаких «абсолютных» индивидов — здесь мы имеем лишь относительную индивидуальность. Спорофит или гаметофит в целом, ветвь, побег, орган — это все разные категории относительных «индивидуальностей».
По своей общей архитектуре высшее растение несколько напоминает разветвленные колонии многих кишечнополостных и мшанок. И те и другие являются прикрепленными к субстрату сидячими организмами. Именно сидячим образом жизни нужно объяснить относительную индивидуальность отдельных частей высшего растения и его архитектоническое отличие от подвижных животных. У подвижных животных дифференциация целого
1 Аналогичное определение дает J. Huxley (1929) в Encyclopaedia Britannica: «Ап individual must be in some degree a unitary whole with interdependence of paris; it must have a history of appreciable duration, singleness and continuity; it must be rather sharply marked of from other individuals; its working must be directed at least partly in continuing either itself or other systems like itself. In so far as portions of living substance exhibit these characters, there are individuals. The more definite the unity the more obvious its continuity, the greater the interdependence of its parts ascribe to it». По Комарову (1940), «индивид, или особь, у растения — это то, что мы видим и осязаем как отдельное растение».
2 «Парциальные индивиды», или «орган-индивиды», по терминологии Child (1915).
и специализация частей идут гораздо глубже, чем у сидячих организмов. Но дифференциация и специализация ведут к соподчинению частей, к их интеграции, благодаря которой все органы животного образуют единую замкнутую систему. У подвижных животных в процессе их эволюции происходит усложнение корреляционных механизмов, регулирующих взаимосвязи между органами. Подвижные животные, особенно высшие их типы, представляют собой исключительно целостные, «неделимые», системы. В смысле целостности и глубины корреляций подвижные организмы можно было бы отдаленно сравнить с движущимися машинами. Современные автомобили, аэропланы или подводные лодки представляют собой исключительно «централизованные» механизмы, где наряду с большой дифференцировкой частей мы констатируем их глубокую интеграцию. В таких механизмах все части коррелятивно очень тесно связаны между собой, а их функции строго согласованы и зависят друг от друга. Наоборот, у прикрепленных организмов, и особенно у высших растений, мы замечаем относительно очень слабую интеграцию частей, более слабое развитие корреляционных механизмов, значительно меньшую целостность системы и неизмеримо большую ее делимость. Эта более слабая интеграция является прямым результатом сидячего образа жизни, неспособности всей системы к активному передвижению.
Архитектонические особенности высшего растения и относительно большая автономность его частей сравнительно с животными определяют собой своеобразие его онтогенеза. По замечанию зоолога Ежикова (1939), «самое понятие онтогенеза теряет в приложении к растениям свою ясность». И действительно, в то время как в онтогенезе типичного животного все или почти все компоненты тела зародыша сами развиваются от стадии к стадии, для растений благодаря наличию у них очагов эмбриональной ткани характерна еще и надстройка последующей стадии над предшествующей, причем последняя, сохраняясь в составе растения, не развивается дальше. В отличие от индивидуального развития моллюска, членистоногого или позвоночного развитие растения представляет собой процесс надстройки одной структуры над другой. На побеге здесь могут возникать новые побеги, над метамерой — метамера, а вокруг осевых органов — новые слои прироста. Онтогенез высшего растения отличается поэтому определенной «периодичностью», он складывается как бы из целой системы многократно повторяющихся морфогенезов. Периодичность эта лучше всего выражается в сходстве взрослых побегов одного и того же растения между собой, а часто также с проростком. Общее морфологическое сходство побегов взрослого растения настолько очевидно, что это бросается в глаза уже с первого взгляда. Но периодичность онтогенеза выражается также в некоторых чертах сходства взрослых побегов с проростком. Так, например, число предлистьев (профиллов) и прицветников (брактео-лей), т. е. самых первых листов вегетативных и генеративных побегов, обычно повторяет число семядолей: у двудольных предлистьев и прицветников бывает обычно по два, у однодольных — по одному. Такое сходство может быть не только в числе семядолей и предлистьев, но и в параллелизме листовых серий на проростках и взрослых побегах. Одним из хороших примеров этого рода может служить род Liriodendron. «Сравнивая последовательные формы ювенильных листьев с таковыми на молодых ветках взрослых деревьев, мы можем констатировать у L. tulipifera некий закон метамерии, заключающийся
в том, что последовательное развитие листьев на ветках взрослого экземпляра проходит, в общем, те же этапы, что и развитие ювенильной формы» (Ша-паренко, 19366). Периодичность в онтогенезе высшего растения выражается также в метамерии отдельного побега, в последовательных слоях прироста осевых органов и пр. Все эти особенности накладывают на онтогенез растения печать глубокого своеобразия, благодаря которому на одном и том же экземпляре можно наблюдать многие важнейшие этапы его жизненного цикла не только один после другого, но и один рядом с другим.
Таким образом, если в онтогенезе животного каждая предшествующая стадия сама превращается путем дифференциации в последующую, то у растений наряду с этим происходит еще и надстройка новых «этажей» и «слоев». Характерно и специфично для растений именно последнее. По Ежикову (1940), «и у животных можно указать случаи, когда не весь организм в целом переходит из стадии в стадию, но те или иные части тела обособляются в разные моменты онтогенеза и далее не развиваются, сохраняя признаки пройденной всем организмом стадии. Так, многокамерные фораминиферы последовательно образуют камеры своей раковины, причем каждая образовавшаяся камера далее не развивается; то же относится к многокамерной раковине аммонитов и, в менее ясной форме, к последовательно образующимся частям не разделенной на камеры раковины других моллюсков (брюхоногих, двустворчатых). Периодически сбрасываемая при росте кутикула у членистоногих, периодически сбрасываемые рога млекопитающих являются подобными же образованиями, несущими на себе признаки определенной стадии онтогенеза. Личинка трохофора многощетинковых кольчатых червей сперва разделяется на небольшое число ларвальных сегментов, а затем из зоны роста, находящейся близ заднего конца тела, последовательно отделяются кпереди многочисленные окончательные, постларвальные сегменты. Ларвальные сегменты отличаются от постларвальных целым рядом признаков; сохраняясь живыми в составе тела взрослого червя, они не достигают, однако, половой зрелости». Но, конечно, даже в этих случаях мы далеко не имеем полной аналогии с онтогенезом высших растений.
II.	Онтогенетические основы филогенеза
Филогенез есть исторический ряд последовательных онтогенезов. Но если бы каждый онтогенез был полным повторением предшествующего ему родительского онтогенеза, то мы не могли бы говорить о филогенезе в настоящем смысле этого слова. Филогенез создается лишь в результате необратимых изменений в чередующемся ряду генетически связанных онтогенезов. Лишь несходство сменяющих друг друга онтогенезов, гетерогенный характер их ряда, создает процесс филогенеза. Филогенез есть результат эволюции онтогенеза. Каким же путем происходит эта эволюция? Эволюция онтогенеза происходит не суммированием наследственных вариаций дефинитивных, или взрослых, состояний, но путем изменения всего хода индивидуального развития. В эволюции организма новые признаки возникают как наследственные изменения органов на самых разных стадиях их морфогенеза, начиная от самых первичных зачатков и кончая последними фазами развития.
В зоологии эта идея была высказана еще Ф. Мюллером (1864, цит. по 1940) в его работе «За Дарвина» и через 4 года — самим Дарвином (1868, цит. по: 1939), но в свое время не была оценена по достоинству и лишь в 1910 г. была вновь «переоткрыта» независимо друг от друга Сэджвиком в Англии и А. Н. Северцовым в России. На основании своих обширных исследований Северцов развил ее в целую «теорию филэмбриогенеза». Идею эволюции путем изменения хода онтогенетического развития успешно разрабатывали зоологи Гарстенг (Garstang, 1922), де Бир (Beer, 1940), Нэф (Naef, 1931), Ежиков (1939, 1940), Крыжановский (1939) и др. В ботанике же эта идея почти не нашла своего отражения и никем систематически не применялась. Но если идея эволюции посредством изменения хода индивидуального развития была высказана и разработана только в зоологии, то из этого еще не следует, что она применима только к животным. Теория филэмбриогенеза может вполне стать общебиологической теорией, и основные и наиболее общие ее понятия могут быть с успехом перенесены в ботанику.
Всякое эволюционное изменение онтогенеза представляет собой наследственное изменение тех или иных стадий или фаз развития организма, отдельного органа или его части. Вместе с Крыжановским (1939) мы можем представить себе это изменение как своего рода вытеснение одних фаз другими. Крыжановский различает вытеснение гетерогенное и вытеснение автогенное. «В первом случае создаются новые фазы или комплексы фаз (в начале, в середине или в конце онтогенеза), которые вытесняют большее или меньшее количество старых фаз и изменяют их длительность... Во втором случае одни старые фазы вытесняются другими существующими (а не вновь созданными) фазами». В случае автогенного вытеснения имеет место или субституция конечных фаз начальными и промежуточными («неотении», «аббревиации») или же наоборот — начальных и промежуточных фаз конечными («аббревиации» и «акселерации»). Все эти «модусы» вытеснения фаз имеют место и в растительном мире, где они проявляются, однако, в своей специфической форме.
У растений, как и у животных, эволюционное изменение онтогенеза может происходить на самых разных стадиях развития. Изменения, возникающие на последних стадиях развития, приводят к наименьшим отклонениям. Поэтому чем менее значительно новообразование, тем на более поздних стадиях оно происходит. Суммирование мелких наследственных вариаций происходит обычно на конечных стадиях морфогенеза. Конечные стадии наиболее дифференцированы и наименее пластичны. Вследствие этого они способны лишь на мелкие малозаметные изменения. На поздних стадиях морфогенеза могут изменяться взаимное расположение и относительные размеры частей какого-нибудь органа, а также произойти их срастание или расщепление. Асимметрия листа, зигоморфия цветка, увеличение или уменьшение органов, расщепление веерных листьев многих пальм, изменение целого ряда признаков формы и строения плода и семени и очень многие другие изменения происходят на последних фазах, а иногда даже на конечной фазе морфогенеза. Путем изменения конечных стадий развития начинаются также всякого рода регрессивные явления. Таким именно путем происходит рудиментация органов. В случае же полной атрофии, например атрофии рудиментарного пестика в тычиночных цветках, сначала атрофируются более поздние стадии,
а затем атрофия переходит постепенно на ранние стадии, доходя иногда до исчезновения самого зачатка.
Начавшись с последних стадий морфогенеза, изменение может постепенно двинуться вглубь, на все более ранние стадии развития. Таким именно путем происходят обычно многие крупные эволюционные превращения органов. Хорошим примером может служить развитие филлодиев у австралийских акаций. У некоторых видов, например у Acacia melanoxylon, на одном и том же растении можно найти все эволюционные стадии возникновения филлодия. На самой начальной стадии мы замечаем некоторое уменьшение величины перистой пластинки и некоторое же расширение черешка. Это расширение черешка происходит в результате формирования активной адаксиальной меристемы (Воке, 1940). На этой стадии образования филлодия адаксиальная меристема формируется, следовательно, лишь в зоне черешка. На других листьях, представляющих другие локализованные стадии развития филлодия, пластинка заметно меньшей величины, а черешок заметно шире. Кроме того, на этих стадиях расширяется не только черешок, но также и рахис. Зона деятельности адаксиальной меристемы распространяется здесь, следовательно, шире, т. е. она образовалась на более ранней стадии дифференциации листа. Но на этой стадии наряду с адаксиальным расширением черешка и рахиса имеет место также еще и развитие листочковых примор-диев. Мы можем найти и такие листья, на которых имеется очень небольшой остаток пластинки, и уже сильно расширенные черешок и рахис. Здесь превращение листа началось, очевидно, с той стадии его развития, когда дифференциация была еще очень слабой. Наконец, в случае вполне сформировавшегося филлодия мы должны допустить его возникновение из еще более ранней стадии развития листа, когда еще не были дифференцированы листочковые примордии. Лишь на самой верхушке вполне сформировавшегося филлодия бывает иногда более или менее заметным абортивный терминальный листочек. Филлодий акации считают обычно гомологом черешка перистого листа. По мнению Воке (1940), он гомологичен черешку и рахису вместе. Но, очевидно, еще правильнее считать филлодий гомологичным всему перистому листу.
Точно таким же образом можно объяснить происхождение семядолей и всякого рода упрощенных и редуцированных листьев. Из преламинарной стадии дланевидного листа возникли, например, упрощенные листья на соцветиях Fatsia japonica. Подобно филлодийным акациям, здесь имеются все переходы от сильно упрощенных листьев («филлодиев») к нормальным вегетативным листьям. Таково же происхождение разнообразных почечных чешуй. На почках конского каштана и очень многих других растений можно видеть все переходы от защитных чешуй к нормально дифференцированным листьям. Все эти переходы представляют собой не что иное, как локализованные в пространстве стадии филэмбриогенеза. Благодаря таким локализованным стадиям филэмбриогенезы у растений, часто демонстрируются в наглядной форме. Особенности онтогенеза растений часто позволяют нам «читать» на одном и том же растении разные стадии филэмбриогенеза различных листовых образований.
По Asa Gray (1887), листья хвойных гомологичны черешкам, т. е. представляют собой филлодии. По мнению A. Arber (1918), листья кордаитов
и хвойных представляют собой филлодии, возникшие из листьев семенных папоротников и саговников, С точки зрения теории филэмбриогенеза, листья кордаитов и хвойных возникли из недифференцированной еще на черешок и пластинку стадии развития анцестральных расчлененных листьев.
Большой интерес для теории филэмбриогенеза в ботанике представляет проблема происхождения листьев однодольных растений. В настоящее время уже не может быть сомнений в том, что листья однодольных произошли из листьев двудольных. Но гомологичен ли лист однодольного целому листу двудольного или только его части?
Еще в 1827 г. А. Р. De Candolle считал, что лист однодольного эквивалентен не целому листу двудольного, а только листовому основанию и черешку. Эта «филлодийная» теория происхождения листьев однодольных была принята, иногда с некоторыми изменениями, целым рядом других ботаников. По Henslow (1911), например, типичный лист однодольного гомологичен черешку листа двудольного, т. е. является настоящим филлодием. В более новое время эту теорию аргументировала и разрабатывала А. АгЬег (1918, 1925). Впоследствии в ее взглядах произошел интересный перелом. Новейшие исследования по гистогенезу листа покрытосеменных (работы Foster, 1936, и др.) заставили АгЬег (1941) отказаться от филлодийной теории и дать чисто филэмбриогенетическую интерпретацию листьев однодольных. Она считает, что в свете новых исследований лучше рассматривать их как результат более или менее модифицированной фиксации целого филлома на его «преламинарной» стадии.3
Филэмбриогенетически можно интерпретировать не только превращение перистого листа в филлодий или происхождение листьев однодольных, но и все другие известные нам виды метаморфоза органов. Путем изменения хода эмбрионального развития возникли, например, клубни и луковицы. Оба этих образования произошли не из взрослого побега, а из его эмбриональной стадии, или почки. Когда осевая часть почки сильно разрастается, а листовые зачатки рудиментируются — получается клубень, когда же преламинарная стадия листа превращается в защитные чешуйки, а ось недоразвивается — возникает луковица. Интересно, что, по мнению Ивановой (1942), «ассимилирующие органы Asparageae и Rusceae представляют собой дериваты выводковых почек, развивающихся в соцветиях их исходных типов». Филэмбриогенетическим же процессом можно объяснить происхожде- * is
3 Эту замечательную мысль Арбер высказала как бы вскользь в своей глубоко теоретической статье «The interpretation of leaf and root in the angiosperms» (1941). Приведем здесь две выдержки из этой работы: «Among the monocotyledons many complete leaves show the same radial trends as the petioles of dicotyledons, a fact which led to the description of these leaves as „petiolar phyllodes" in earlier work (Arber, 1918, etc., 1925, p. 100); but, in the light of more recent knowledge, it seems better to interpret them as more or less modifiedfixation of the whole phyllome at its pre-laminar stage. In this phase the primordium often takes „the form of a tapering adaxially-flattened cone" (Foster, 1936), thus recalling a petiole, from which, however, it differs in so far as it
is potentially a whole phylome, whereas the petiole is merely one element in this ultimate whole» (Arber, 1941, p. 96). «In earlier work (Arber, 1918, 1922) the view was taken that, when a blade occurred among the monocotyledons, it was not homologous with the dicotyledonous lamina, but was to be interpreted as a pseudo-lamina arising by transformation of the distant part of the petiole. This point of view needs some revision today... One would prefer now to speak of the pre-laminar leaf rudiment rather than ofthe petioles...» (Arber, 1941,p. 100).
ние колючек барбариса из ранних стадий развития листьев этого растения и многие другие случаи метаморфоза.
Филэмбриогенетическая точка зрения применима и к эволюции спорофиллов от расчлененных к цельным, и даже к возникновению стробилов голосеменных и цветка покрытосеменных. И стробил, и его производное — цветок произошли в результате эволюции спорофиллоносного побега. Но как это могло произойти онтогенетически? Ответ на этот вопрос мы опять-таки находим у АгЬег (1937). «В цветке, — пишет она, — в отличие от вегетативных побегов междоузлия сокращены и листья непосредственно сближены между собой. Вследствие этого сжатия правильнее сравнивать цветок не со взрослым вегетативным побегом, но с вегетативной почкой; цветок соответствует вегетативному побегу, который остался в состоянии перманентного инфантилизма». И еще правильнее, конечно, сравнивать цветок не с вегетативной почкой, а с почкой, состоящей из молодых нераскрывшихся спорофиллов, например с соответствующими почками вероятных предков покрытосеменных растений — семенных папоротников. Цветок, как и вообще всякий стробил, представляет собой, следовательно, метаморфозированную фертильную почку. Такова новая филэмбриогенетическая редакция старой «стробильной» теории цветка.
Путем наследственного изменения ранних онтогенетических фаз происходит также эволюция многих гистологических структур. Так, например, происходящее в процессе эволюции древесины покрытосеменных растений уменьшение длины члеников сосудов осуществляется благодаря уменьшению длины инициальных клеток (камбиальных элементов) (Bailey, 1920; Tippo, 1938). Аналогичным же путем осуществляется эволюция и целого ряда других элементов древесины, и в частности эволюция лучей. На основании изучения онтогенетического развития и филогенетической специализации ксилемных лучей двудольных Barghoom (1940) приходит к выводу, что эволюция их достигается в результате возрастающей модификации последовательной серии онтогенезов. Возникновение новых лучевых инициальных клеток из веретенообразных инициальных клеток или из уже существующих лучевых инициалов, возникновение новых веретенообразных инициалов из лучевых, удлинение веретенообразных или лучевых инициалов либо их элиминация из камбия играют, по Barghoom, большую роль в эволюции лучей. «The phylogenetic modification of rays, however, involves a consistent genetic change in the norm of structural variations which occur during ontogeny. Phylogenetic modification is, therefore, brought about by consecutive series of increasingly modified ontogenies» (Barghoom, 1940). Таковы те чисто филэмбриогенетические выводы, к которым приходит этот автор.
Чем крупнее наследственная вариация, тем на более ранней стадии морфогенеза она должна проявиться. Для ранних стадий особенно характерны всякого рода резкие прерывистые изменения органов. Не иначе как посредством резкого изменения на ранних стадиях могло у растений увеличиться число всякого рода «антимеров», т. е. число симметрично расположенных структур, например число листьев в мутовке или число тычинок в циклическом андроцее. Число таких антимеров зависит от числа зачатков и их первоначальной дифференциации. Только таким путем можно объяснить также ряд случаев срастания органов или их частей. Очень
интересным примером этого рода является происхождение фертильных сегментов листьев Ophioglossaceae. Как показывает васкулярная анатомия листа Botrychium (Chrysler, 1910; Eames, 1936), фертильные части листьев офиоглоссовых представляют собой два сросшихся между собой нижних латеральных перышка. Но так как каждый фертильный сегмент ветвится как единый орган, то мы должны допустить, что слияние двух перышек произошло уже на самых ранних зачаточных стадиях их развития, т. е. еще до начала их ветвления.
Все эти примеры являются только наиболее яркими по своей несомненности случаями такого способа эволюции. Не может быть, однако, сомнений в том, что наследственное изменение ранних стадий должно быть широко распространено в эволюции органов растений, причем у растений значительно больше, чем у животных. Путем эмбрионального изменения могут эволюционировать не только число каких-нибудь структур, но и их форма, расположение и строение. Этим путем изменяются обычно признаки, относящиеся к целому ряду развивающихся из данного зачатка структур, из которых каждый, обладая данным признаком, должен пройти последующий ряд изменений. Важно также отметить, что указанным способом происходит не только возникновение и развитие структур, но и их исчезновение. Весь эволюционно-биологический смысл наследственного изменения зачатков сводится к тому, что морфогенез данной структуры оказывается измененным с его старта.
По Северцову (1922), чем на более ранней стадии развития изменяется данный орган, тем более общий характер носит это изменение. Наоборот, чем на более поздней стадии он изменяется, тем более специально это изменение. В то время как первый тип изменения отражается на всей структуре, на всех дериватах зачатка, второй тип может затрагивать лишь ту или иную ограниченную часть и ведет к дифференциации отдельных структур. Посредством раннеонтогенетического изменения достигается одинаковое направление эволюции целого ряда структур, развивающихся из одного и того же зачатка. Первый способ приводит обычно к эволюционному изменению более древних признаков, второй — более новых. Все эти положения Северцова целиком применимы к растительным организмам.
Если бы организмы эволюционировали лишь путем изменения конечных стадий развития, то прогрессивная специализация филетических ветвей неизбежно привела бы к полной потере их эволюционной пластичности. Специализация оказалась бы тогда фатальной для эволюции организма. Но, благодаря тому что эволюционные изменения могут осуществляться на любой стадии онтогенеза, в распоряжении организма оказывается средство выбраться из этого тупика специализации. Поскольку каждый организм проходит в своем онтогенетическом развитии ряд более примитивных стадий, то эти последние могут стать основою для новых эволюционных изменений. Таким именно путем, как мы видели, возникают всевозможные отклонения от прежнего хода эмбрионального развития органов. Но таким же путем могут возникнуть отклонения от прежнего хода всего онтогенеза? Чем менее специализирован отдельный орган или весь организм, тем на более поздней стадии их развития могут произойти более или менее крупные изменения. Если организм слишком специализирован, то дифференциация наступает
в онтогенезе относительно очень рано и возможности возникновения крупных новообразований сводятся к минимуму. Но если организм менее узко специализирован, то его дифференциация наступает более поздно и тем самым эволюционная пластичность сохраняется в онтогенезе дольше. Менее дифференцированная стадия развития организма может стать началом для его дифференциации в другом направлении и таким образом привести иногда к крупным новообразованиям.
Во многих случаях автогенное вытеснение конечных фаз начальными и промежуточными приводит постепенно как бы к преждевременному завершению онтогенеза, когда более примитивная предшествующая стадия превращается в дефинитивную. Такие «обрывающиеся онтогенезы», или неотении, распространены как среди животных, так и среди растений и играют крупную роль как в тератологии, так и в эволюции. Так, например, еще Дарвин (1868, цит. по: 1939) писал, что «значительное число уродливых образований и менее резких аномалий приписывается всеми задержке развития, т. е. сохранению зародышевого состояния». Ссылаясь на М. Мастерса, Дарвин пишет: «. ..когда, например, все чашелистики Tropaeolum делаются зелеными и одинаковой формы, вместо того чтобы быть цветными и только с одним из них, удлиненным в шпору; или когда все лепестки Linaria становятся простыми и правильными, то подобные случаи можно приписать остановке развития, так как у этих цветков все органы во время зародышевого состояния вполне симметричны и если их остановить на этой степени роста, то они не сделаются неправильными».
Неотении особенно способствует дегенерация. Одним из лучших примеров этого рода являются водные покрытосеменные растения. В воде многие органы и ткани этих растений более или менее задерживаются в своем развитии, исчезают все ненужные здесь признаки специализации, возникают часто простые лентовидные листья, подавляется развитие главного корня, сильно редуцируется сосудистая система и происходит общее упрощение всей организации вегетативной сферы. По строению вегетативных органов многие водные растения представляют собой как бы видоизмененную фиксацию ранних стадий, или неотеническую форму, наземных двудольных. В частности, простые лентовидные листья многих водных двудольных представляют собой видоизмененную фиксацию «преламинарной» стадии развития листьев наземных форм. Но неотенические формы водных растений представляют собой, в известных отношениях, эволюционно более пластичные типы, чем их сложнодифференцированные наземные предки.
Еще Henslow (1892, 1911) выводил однодольные из водных двудольных. Наблюдения над водно-болотными двудольными привели его к выводу, что водная среда индуцирует у них определенные признаки однодольных растений. Но в свете теории филэмбриогенеза, и в частности учения о неотении, эта идея приобретает новый смысл и особую убедительность. К аналогичному выводу приводят нас и данные по филогении самих однодольных. Одной из самых примитивных групп однодольных растений является порядок Alismatales. Входящие сюда семейства, например Butomaceae и Alismata-сеае, являются водными и болотными растениями. Наиболее примитивный член этого порядка — семейство Butomaceae — приближается по целому ряду своих признаков к еще более примитивным и более типичным водным
семействам — Nymphaeaceae и Cabombaceae. Апокарпия и «диффузная» плацентация сильно сближают сусаковые с кабомбовыми, от которых они отличаются только недоразвитием одной семядоли, анатропными семязачатками и отсутствием эндосперма.
Семейства Nymphaeaceae и Cabombaceae представляют собой промежуточную группу между Ranales и Alismatales, но по совокупности своих признаков стоят ближе к последним, чем к первым. Неудивительно поэтому, что американский филогенетик John Schaffner (1929, 1934) отнес свой порядок Nymphaeales к однодольным, где он поставил его между Alismatales и Triuridales. Уже давно известно, что стебли у нимфейных и кабомбовых — с закрытыми и рассеянными сосудистыми пучками, первичный корень более или менее редуцирован, а корни — характерного для типичных однодольных «лиоризного» типа, т. е. теряют эпидермис целиком и имеют гладкую поверхность. Имеется также много общего в строении и развитии листьев Nymphaeales и Alismatales. Так, например, можно указать на интересный факт сходства ранних стадий некоторых листьев (например, Victoria regia) с листьями стрелолиста. По исследованиям Earle (1938), нимфейные и роголистниковые тесно примыкают по своей эмбриологии к типичным однодольным и заметно отличаются от магнолиевых и барбарисовых. Наконец, у некоторых нимфейных имеется типичный однодольный зародыш. Таким образом, есть основания думать, что порядок Nymphaeales является дегенерировавшим в водной среде отпрыском раналий, который дал начало порядку Alismatales и через него — всем остальным однодольным. Когда же потомков водных однодольных борьба за жизнь погнала на сушу, то эволюция их пошла здесь иными путями, чем эволюция потомков наземных раналий. Но интересно, что в строении вегетативных органов некоторых примитивных наземных однодольных, например в анатомическом строении корней и стеблей пальм, можно иногда найти следы водного образа жизни их предков.
Таковы важные эволюционные последствия неотенического упрощения некоторых водных двудольных. Но как раз на примере водных двудольных можно видеть ограниченное и относительное эволюционное значение общей дегенерации и неотении. Далеко не все водные двудольные увеличивают свою эволюционную пластичность и оказываются тем самым способными к крупным новообразованиям. Это неотеническое изменение эволюционных потенций наблюдается лишь у наиболее примитивных водных Ranales. Что же касается таких водных двудольных, как представители Elatinaceae, Haloraga-ceae, Lentibulariaceae, Gentianaceae, Scrophulariaceae, Labiatae и др., то они уже не способны к каким-либо крупным эволюционным новообразованиям, так как до миграции в воду их организация, особенно в области репродуктивной сферы, была уже слишком специализирована.
Очень интересным примером неотении в растительном мире является вторичное приспособление к воде и в связи с этим — крайняя редукция и упрощение одной из ветвей типичных однодольных растений. Речь идет о всем известном маленьком семействе рясковых (Lemnaceae). Эти крошечные водные растеньица так сильно упрощены в своей организации и так мало похожи на какие-нибудь другие Angiospermae, что на первый взгляд они кажутся скорее какими-то странными водорослями, чем цветковыми растениями. Являясь
настоящими дегенератами растительного царства, они не напоминают нам своим видом ни одно из известных семейств однодольных. Тем не менее ботаниками давно установлена родственная связь рясок с семейством Агасеае. Ряски представляют собой конечное звено редукционного ряда, в начале которого стоят Aroideae, а в промежутке — Pistioideae с едиственным ныне живым монотипным родом Pistia. Это — небольшое плавающее на воде растеньице, широко распространенное в тропиках. «Во взрослом, развитом состоянии, — пишет Ростовцев (1905), — оно имеет очень мало или, лучше сказать, не имеет никакого сходства ни с одним из представителей рясок, так как у него существуют ясно выраженные основные органы: стебель, листья и корни; но зато и в строении семян, и в способе прорастания семян, и в молодом зародышевом состоянии наблюдается много общего между рисками и Pistia. Некоторые авторы (Engler) видят большое сходство и в строении соцветий. Для некоторых авторов сходство рясок с Pistia кажется настолько большим, что они предполагают даже, что ряска произошла через редукцию именно типа Pistia». Такова же точка зрения и большинства современных авторов. Так, например, по Козо-Полянскому (1940), «нет сомнений, что Lem-пасеае через Pistiaceae произошли от Агасеае, т. е. от растений с типичными вегетативными органами». Каким же, однако, образом могло произойти превращение листостебельного тела Pistia в простое тело ряски? Очевидно, лишь путем фиксации одной из самых ранних онтогенетических стадий развития Pistia. Зародыш Pistia дает начало довольно сложно организованному растению, дифференцированному на типичные листья и стебли. «Представители же Lemnaceae, — пишет Ростовцев (1905, с. 97), — т. е. Lemna и Spirodela, а также Wolffia и Wolfiella, остановились или, правильнее сказать, вернулись в эмбриональное состояние».
Неотения как следствие дегенерации характерна также для целого ряда геофитов. Одним из наиболее ярких примеров является замечательный монотипный род Phylloglossum (сем. Lycopodiaceae). Единственный вид этого рода — Ph. Drummondii — растет в Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. По своим главным морфологическим особенностям он очень похож на Lycopodium, в особенности на тропический азиатско-южноамериканский L. сегпи-ит, но очень сильно отличается от плаунов своим габитусом и экологией. Это маленькое растеньице с очень короткой осью, вырастающей из однолетнего мясистого подземного клубенька. На верхней стороне клубенька вокруг основания оси расположены мутовкой небольшие шиловидные листья. С верхней же стороны клубенька, но ниже листьев отходят 1—3 неразветвленных корня и короткая ножка, несущая маленький молодой клубенек следующего года. Безлистная ось заканчивается небольшим стробилом («колоском»). По исследованиям Thomas (1901) и Holloway (1935), гаметофит, половые органы и зародыш филлоглоссума очень похожи на соответствующие структуры Lycopodium сетиит. По мнению Sampson (1916), клубеньки представляют собой видоизмененные ветки. Клубеньковые ножки имеют при своих основаниях прорывы ветвления и несут иногда листья, что говорит о том, что они действительно суть ветви, а их верхушки — настоящие клубни (Eames, 1936). По исследованиям Osborn (1919), оторвавшиеся листья филлоглоссума могут расти и образовывать адвентивные клубеньки, которые по ходу своего развития и по своим функциям похожи на «протокормы» плаунов.
Сравнение филлоглоссума с плаунами привело Bower (1885) и Lotsy (1909) к выводу, что он представляет собой «перманентную эмбриональную форму плауна», т. е. имеет неотеническое происхождение. Эмбриональная стадия плауна филогенетически гораздо пластичнее его взрослой стадии и вполне могла дать начало новой, более специализированной, форме. В филлоглос-сум мог превратиться не взрослый плаун, а только его зародышевая или младенческая стадия. Благодаря неотении и здесь произошло своего рода «филогенетическое омоложение» и увеличение возможностей эволюционных новообразований.
Всякая фиксация «эмбриональной» или вообще ранней фазы развития означает для высшего растения выпадение из онтогенеза всех возникающих после нее ярусов. Типичная растительная неотения является поэтому «ярусной» неотенией. Ярусная неотения специфична именно для растений. Специфический характер неотении у растений особенно подчеркивает Козо-Полянский (19376, с. 37): «Едва ли есть другая глава растительной онтогенетики, — пишет он, — в которой бы так наглядно сказывалось своеобразие явлений этой области у растений по сравнению с животными, как в главе, посвященной неотениям... В то время как у животных элиминируются именно стадии развития... например у Triton, Amblistoma и др., в смысле временных состояний или структур, у растений „прокидываются“ целые участки, например стебля, с их листьями, так что растение цветет и плодоносит, имея только самые начальные звенья resp. междоузлия и узлы вегетативной сферы». Нужно к этому лишь добавить, что и ярусная неотения тоже сопровождается стадийными изменениями, так как фиксация нижних ярусов является всегда видоизмененной фиксацией. Приведем некоторые типичные примеры ярусной неотении.
Ярусная неотения очень хорошо выражена у некоторых мохообразных, где она приводит к образованию новых и иногда очень оригинальных форм. Так, например, вегетативные тела южноамериканской Protocephalozia ephemeroi-des и малайской Metzgeriopsis pusilia представлены разросшимися и видоизмененными нижними ярусами гаметофита. Эти своеобразные печеночники возникли путем ярусной неотении. У некоторых Bryales вегетативное тело представлено одной только протонемой. Такова, например, оригинальная протонема растущей в расселинах скал Schistostega osmundaceae с ее располагающимися в плоскости линзообразными клетками, концентрирующими слабые лучи света на помещающихся в нижней их части хлорофилловых зернах. Хорошим примером может служить также эпифитный яванский мох Ephemeropsis tjibodensis, протонема которого обнаруживает довольно сложную дифференциацию и построена дорзивентрально. Большую часть своей жизни Ephemeropsis проводит в стадии такой протонемы, на которой образуются лишь очень редуцированные гаметофоры. Крайних своих пределов редукция гаметофита достигла у Buxbaumia, у которого, например, все мужское растение, возникающее на нити протонемы, почти сведено к одному антеридию (Goebel, 1892).
Новообразования, возникшие на основе ярусной неотении, известны также у очень многих семенных растений. По исследованиям Chrysler (1937), туберозные формы Zamia представляют собой пожизненные ювенильные стадии более примитивных форм с развитыми стволами. Австралийская
Меликсан Петрович и Леон Меликсанович Тахтаджяны.
Армен Леонович с сестрой Нелли, 1918 г.

А. Л. Тахтаджян и Ан. А. Федоров, 1944 г.
(На обороте надпись: «Тов. цензор! Пожалуйста, пропустите эту фотографию. Это ереванские ботаники Федоров и Тахтаджян»).
В лаборатории Токийского университета. Токио, 1971 г.
Дома, за просмотром слайдов, 1972 г.
А. Л. Тахтаджян, миссис Майр, А. Г. Давтян (жена А. Л. Тахтаджяна) и проф. Эрнст Майр. Ленинград, июнь 1972 г.
А. Л. Тахтаджян с японским ботаником М. Тамура.
XII Международный ботанический конгресс. Ленинград, июль 1975 г.
А. Л. Тахтаджян с вьетнамским аспирантом Нгуен Тьен Баном. Ботанический институт. Ленинград, 1972 г.
А. Л. Тахтаджян с вьетнамскими ботаниками. Ханой, январь 1975 г.
А. Л. Тахтаджян с только что собранными ветвями платана Керра — редкого эндемичного цельнолистного платана, одного из древнейших видов платанов.
Вьетнам, 1975 г.
Проф. Г. Пране, директор Королевских ботанических садов (Royal Botanic Gardens), дарит А. Л. Тахтаджяну только что вышедшую книгу «Flower Artists of Kew».
Кью, 1992 г.
Лекция в Финской академии наук. Хельсинки, 1983 г.
Н. Ц. Габриэлян, Артур Кронквист, А. Л. Тахтаджян.
США, 1983 г.
В Миссурийском ботаническом саду (слева направо'. А. Л. Давтян, М. Кросби, Питер Рейвн, А. Л. Тахтаджян, Л. Ю. Буданцев, Т. В. Вельгорская) Сент-Луис, ноябрь 1990 г.
Артур Кронквист и Армен Тахтаджян. Нью-Йоркский ботанический сад. 1991 г.
Армен Леонович и Нелли Леоновна. Ленинград, 1986 г.
В офисе Нью-Йоркского ботанического сада, 1997 г.
Дома в своем кабинете. Санкт-Петербург, январь 2000 г.
Acacia insoluta, обладающая только нормальными перистыми листьями, произошла, по мнению Diels (1906), от филлодийных форм. Выпадение верхних ярусов вполне обычно для многих водных растений, например для Hydrocharitaceae. У примитивных представителей этого семейства, например у Ottelta alismoides, самые нижние листья лентовидные, а следующие за ними дифференцированы на черешок и пластинку. У таких же более подвинутых форм, как Stratioles, Enalus и Vallisneria, все листья ланцетные и лентовидные. Здесь произошло, очевидно, выпадение из онтогенеза верхних, более дифференцированных, листьев.
Путем ярусной же неотении должна была идти эволюция от деревьев к травам. Травы, с этой точки зрения, можно рассматривать как фиксированную ювенильную фазу дерева. Это положение полностью подтверждается данными сравнительной анатомии стеблей древесных и травянистых покрытосеменных растений. Американские исследователи Sinnott и Bailey (1914) пришли на основании многочисленных фактов к выводу, что стебли травянистых растений представляют собой по существу первые годичные кольца соответствующих предковых древесных форм, но с редуцированным количеством вторичной древесины. Главным фактором возникновения травянистых стеблей является, по их мнению, редукция вторичной древесины, вызванная уменьшением камбиальной активности. Это уменьшение камбиальной активности сопровождается увеличением относительного объема паренхиматозной ткани, что в свою очередь является результатом простого расширения примитивных однорядных лучей. Во всех же существенных своих признаках травянистый стебель похож на первое годичное кольцо родственных древесных форм. Если древесные родичи имеют непрерывное кольцо первичной и вторичной древесины, как это мы видим у древесных видов Hypericum, Hibiscus и Nicotiana, то соответствующий травянистый стебель имеет такую же структуру. Если же древесные формы имеют более широкие лучи и прерывистый первичный цилиндр, как например у древесных видов Acanthopanax, то травянистые представители отличаются лишь некоторым усилением тех же самых особенностей. Весь процесс редукции от древесного типа к травянистому сводится по существу к постепенной фиксации «травянистых» структур древесного стебля.
Ярусная неотения может быть вызвана также чисто экспериментальным путем. Таковы фиксированные садоводами юношеские формы некоторых хвойных. Черенки, взятые из самых первых боковых побегов проростка, дают растения с совершенно иными побегами, чем нормальные взрослые экземпляры тех же видов. В садоводстве хорошо известны юношеские формы кипарисовых: Thuja occidentalis, Biota orientalis, Chamaecyparispisifera и Ch. sphaeroidea. Закрепленная юношеская форма Cryptomeria japonica широко известна под названием Cryptomeria elegans. Подобные же искусственно фиксированные юношеские формы известны и для покрытосеменных растений. Так, например, у Evonymus japonica имеется искусственная юношеская форма, сильно отличающаяся от нормальных плодоносящих экземпляров вида. Путем закрепления бесплодной юношеской стадии плюща Hedera helix легко получается «лопастная» форма.
Все эти и многие другие факты приводят нас к выводу, что путем нео-тенического преобразования могут возникнуть совершенно новые и свое
образные формы растений, резко отличающиеся от предковых типов. В отношении животного мира к аналогичному выводу пришли, как известно, некоторые зоологи. Так, например, по мнению Garstang (1922), крупные ветви животного царства, ипи типы, развились путем неотении из личиночных форм, например хордовые возникли из неотенических личинок иглокожих. В своей интересной книге «Эмбриология и эволюция» (1930), вышедшей в 1940 г. вторым изданием под названием «Зародыши и предки», английский зоолог de Beer также приходит к выводу, что крупные систематические единицы (семейства, порядки, классы и даже типы) развились путем «педоморфоза», т. е. путем эмбриональной девиации и-неотении. «Characters present in early stages of ontogeny have (provided the are not so specialized) played an important part in evolution by paedomorphosis, ^resulting in large structural changes without loss of plasticity», — пишет де Бцр (Beer, 1940). В отличие от педоморфоза «геронтоморфозом» он называет эволюционное изменение признаков взрослого организма.4 Путем геронтоморфоза возникают мелкие группы (расы, виды, роды, самое большее — семейства). В то время «как педоморфоз ведет к филогенетическому «омоложению», ге-ронтоморфоз, наоборот, вызывает «старение».5 Нам, однако, думается, что де Бир все же сильно преувеличивает значение «педоморфоза». С нашей точки зрения, «педоморфоз» и «геронтоморфоз» являются двумя крайними формами эволюции онтогенеза, связанными между собой всеми возможными переходами. Они не являются поэтому двумя резко различными путями эволюции и не должны резко противопоставляться друг другу, как это делает де «Бир. Но влю -же время не может быть сомнений в том, что в эволюции порядков, классов и типов педоморфоз играет обычно-очень крупную,га. иногда и исключительную роль.
Путем неотении и последующей прогрессивной эволюции могли воз-никнуть многие совершенно новые группы растительного мира. Отсутствие переходных форм между многими крупными группами объясняется не только «неполнотойгеологической летописи», но также и тем, что в эволюции высших таксономических, единиц крупную роль играл педоморфоз. Остановка онтогенеза и изменение его новой конечной фазы приводят к тому,1 что взрослые организмы получают резко выраженные новые, признаки.«Однако легко представить себе и такие крупные превращения форм, которые происходят главным образом путем изменения последних стадий развития. Уже Северцов'(1939), который считал мысли де Бира интересными и стоящими проверки, высказал сомнение в том, что главные признаки классов развиваются лишь путем неотении и девиации. «Факт, что в признаках.крупных групп имеется много повторений анцестральных признаков (по терминологии де Бира — „репетиций44^ по-нашему — „рекапитуляции44), по-видимому, указывает на то, что если не все, то несомненно: многие признаки крупных 'групп (например, классов) развиваются путем надставки конечных стадий ((„overstepping44, по де Биру), т. е. путем его геронтоморфоза» (Северцов, 1939,
4 «Characters present in the late stages of ontogeny have played an important part in evolution by gerontomorphosis, resulting in relatively small structural change with loss of plasticity».
5 «Paedomorphosis and gerontomorphosis may act alternately in the phylogeny of a race, the former producing racial rejuvenescence, the latter racial senescence».
с. 475). Безусловно, и в растительном мире многие признаки больших групп, по крайней мере до семейств и порядков включительно, могли образоваться путем геронтоморфоза. Так, например, многие семейства с синкарпным гинецеем произошли из семейств с апокарпным гинецеем путем геронтоморфоза, а не педоморфоза. Но, вообще говоря, относительная роль педоморфоза в эволюции растительного мира должна была быть более значительной, чем в животном мире. В пользу такого предположения говорит, между прочим, относительно меньшая распространенность рекапитуляций у растений по сравнению с животными.
Таким образом, мы приходим к выводу о важном значении неотении в эволюции растительного мира. Здесь, как и в животном мире, она служит основой «педоморфоза», создающего «перерывы» в эволюции крупных групп. Благодаря неотении специализированная группа может вновь филогенетически «омолодиться» и дать начало совершенно новой линии развития. Но в то же время в неотении нет никакого «возврата былых признаков», как думал Сушкин (1915). Каммерер (1925), который придавал неотений «крупную роль в развитии типов», в то же время писал, что «остаточные формы нельзя приравнивать к формам возвратным (атавизмам)... эпистаз всегда вводит нечто новое, или по крайней мере новую комбинацию старых признаков». Точно так же, говоря о неотении, И. И. Шмальгаузен (1940) пишет, что «представлению о необратимости эволюции это ни в какой мере не противоречит, так как никакого возврата к прежнему положению здесь, конечно, не имеется и неотеническая форма ни в каком случае не идентична с какой-либо предковой формой». При неотении имеется лишь вторичное упрощение строения, основанное на «модифицированной фиксации» одной из стадий индивидуального развития. «Этим, конечно, не достигается возврат к исходным примитивным формам». То же самое подтверждается всеми известными ботаническими фактами неотении. Таким образом, явление неотении дает нам возможность согласовать закон необратимости эволюции Долло (Dollo, 1893) с законом Копа (Соре, 1896).
III.	Рекапитуляции и ретенции
Если филогенез.ееть последовательная совокупность родственных онтогенезов, то онтогенез, следовательно, есть звено в цепи филогенеза. Отсюда с необходимостью следует идея об определенной закономерной зависимости онтогенеза от филогенеза.
Из своеобразия онтогенеза высших растений вытекает и своеобразие его зависимости от филогенеза. В тех случаях, когда мы имеем дело с процессами внутренней дифференциации, например с ранними фазами дифференциации спорофита или с эмбриональным развитием тех или иных структур, филогенез отражается в онтогенезе в форме «рекапитуляций», или консервативных предшествующих стадий. Когда же мы имеем дело со специфичным для растений процессом нарастания («надстройкой») одних частей на другие, тогда филогенез отражается в онтогенезе в форме «ретенций», или консервативных нижних ярусов и внутренних слоев («локализованных» фйлетических стадий).
А. Принцип рекапитуляции
Настоящие рекапитуляции, или рекапитуляции в смысле зоологов, представляют собой консервативные предшествующие стадии онтогенеза. Такие консервативные стадии более или менее сохраняют сходство с теми или иными стадиями онтогенеза предковых форм или, образно выражаясь, «повторяют» их. У растений мы наблюдаем рекапитуляции лишь там, где предшествующая, или производящая, стадия сама превращается путем роста и дифференциации в последующую, или производимую.
Причины рекапитуляций у растений те же, что и у животных. Если стадии индивидуального развития связаны между собой в том смысле, что одна из них подготавливает другую, вторая — третью и т. д., то между ними создается зависимость, в результате которой каждая предшествующая стадия является существенным условием для развития каждой последующей. Если имеются чередующиеся и связанные стадии А, В, С, то обычно стадия С может наступить лишь после стадии В, а эта последняя — лишь после стадии А. Благодаря этому весь ряд предшествующих стадий имеет тенденцию сохраняться в процессе эволюции. Определенные морфологические стадии удерживаются в процессе развития, так как взрослая структура может развиться наиболее простым образом только через эти стадии. Данная стадия онтогенеза имеет тем большую тенденцию удержаться в эволюции, чем больше последующих стадий и чем в большей степени они зависят от нее, т. е. чем более она необходима в механизме развития. Но если это так, то в серии взаимно связанных стадий не все стадии должны отличаться одинаковой консервативностью.
Еще Дарвин говорил о том, что изменения самых ранних стадий вызывают большие отклонения, часто уродства, в то время как изменения более поздних стадий имеют больше возможностей оказаться полезными, так как они вызывают более ограниченные изменения взрослых форм. Это положение полностью подтверждается современной генетикой. Многочисленные генетические исследования определенно указывают на летальность многих наследственных изменений ранних стадий. Механика развития животных и растений также приводит к выводу, что изменения онтогенеза имеют неодинаковые последствия для организма в зависимости от того, на каких стадиях они происходят. Изменения поздних стадий обусловливают более ограниченные изменения взрослого организма; наоборот, изменения ранних стадий, увеличиваясь в дальнейшем течении онтогенеза, вызывают крупные изменения во взрослом состоянии. Изменение ранней стадии отразится на последующих, морфогенетически с нею связанных, стадиях с возросшим, как правило, эффектом. Чем более ранняя стадия изменяется, тем больше шансов, что это изменение будет неблагоприятным для организма и не удержится в эволюции.
Хотя мутационные изменения могут в одинаковой мере захватывать любые стадии, но фактически «ранние стадии развития оказываются наиболее стойкими, так как индивидуальные уклонения на этих стадиях оказываются летальными и отбрасываются естественным отбором» (Шмальгаузен, 1939). По мнению Шмальгаузена, «в конкретной эволюции легче и чаще изменяются позднейшие стадии развития», так как именно эти изменения являются наи
более «безболезненными». Ранние стадии оказываются практически более консервативными. Поэтому даже у далеко в своей эволюции разошедшихся форм эмбрионы тем более похожи друг на друга, чем они моложе.
Положение Карла фон Бэра (Baer, 1828, 1837) об эмбриональном сходстве получает, таким образом, свое объяснение при учете взаимозависимости морфогенетических процессов на ранних стадиях. Если позднейшие стадии развития значительно изменены, то ранние стадии оказываются мало измененными, т. е. «анцестральными», сходными с ранними стадиями развития далеких предков. Развивая далее эту идею, Бэр пишет, что «в пределах любой отдельной морфогенетической цепи (внутри сегрегата) в филогенезе более изменяемы конечные фазы (как более автономные в индивидуальном развитии). Ранние стадии в большей мере зависимы, мало изменяются в процессе эволюции и дают поэтому картину повторения, рекапитуляции анцестрального, т. е. мало измененного состояния, бывшего у далеких предков».
Рекапитуляция ранних стадий развития есть, по Шмальгаузену, выражение сложных морфогенетических зависимостей — выражение морфогенетической целостности организма. Чем более та или иная морфогенетическая цепь зависима в онтогенезе от соседних, тем менее она изменяема у эмбриона в его филогенезе. Подобные же взгляды высказывает Ежиков (1939), по мнению которого «меньшая филогенетическая изменчивость более ранних стадий может служить объяснением исторической последовательности в онтогенезе. Весь онтогенез животного представляет собой цепь производящих и производимых стадий, причем производимые стадии в то же время являются производящими для более поздних стадий, из них развивающихся. И если о производящих стадиях можно сказать, что они филогенетически менее изменчивы, чем производимые, то таким образом может получить объяснение выдвинутое еще Бэром явление ступенчатого зародышевого сходства, заключающегося в том, что чем более различные группы животных мы сравниваем, тем на более ранних стадиях развития наблюдается между ними зародышевое сходство. Отсюда следует, что ряды рекапитуляций в онтогенезе могут быть объяснены не только надставками или геккелевскими принципами последовательного сдвигания эволюционных изменений с поздней стадии на все более ранние».
Таким образом, наследственные изменения онтогенеза должны удерживаться в эволюции тем легче и тем чаще, чем более поздних стадий они касаются. Поэтому «стадии морфогенеза тем консервативнее, чем раньше, тем прогрессивнее, чем позже они стоят в онтогенетическом ряду» (Naef, 1931). Хорошо, однако, известно, что в онтогенезе широко распространены и такие анцестральные признаки, полное исчезновение которых не может привести к летальному эффекту. На этом основании Крушинский (1939) приходит к выводу, что «явление зародышевого сходства определяется не только фактом большей жизнеспособности особей, обладающих вариациями на поздних стадиях развития, но и сохранением ранних этапов онтогенеза, которое обусловлено самими закономерностями индивидуального развития». Так как более поздние стадии онтогенеза обусловливаются большим числом морфогенетических факторов, чем более ранние стадии, то они тем самым и более изменчивы в эволюционном отношении, так как каждый включающийся в течение индивидуального развития новый фактор увеличивает шансы из
менения. Современная генетика показывает, что изменяемость ранних стадий развития признака под влиянием мутации меньше, чем поздних стадий. Таким образом, существует процесс, обусловливающий автоматическое сохранение ранних стадий развития.
Процесс автоматического сохранения ранних стадий развития действует наряду с селективным их сохранением. Но селективное и автоматическое сохранение ранних стадий имеет разное значение для признаков разной степени дивергенции. «Сходство во время онтогенеза признаков, претерпевших недавно филогенетическую дивергенцию, обусловливается в основном явлением автоматического сохранения ранних стадий развития. По мере увеличения дивергенции причина сходства ранних этапов должна заменяться явлением селективного сохранения ранних стадий развития. Это определяется тем, что естественный отбор, уничтожающий все излишнее, ненужное для организма, будет постепенно стирать и те случайные сходства с этапами развития филогенетических предков, обусловленные явлением автоматического сохранения ранних стадий, которые не имеют биологического значения. Сохраняться же естественным отбором будут лишь такие черты сходства, которые являются необходимыми этапами в онтогенезе эволюционирующих групп, обусловленные явлением селективного сохранения ранних стадий. И таким образом, удельный вес явления автоматического сохранения ранних стадий должен падать по мере увеличения дивергенции филогенетических групп, уступая место явлению селективного сохранения ранних этапов онтогенеза» (Кру-шинский, 1939).
Принцип консервативности ранних или вообще предшествующих стадий развития проявляется в онтогенезе как тенденция к отодвиганию новообразований к конечным или последующим его фазам. Если бы этот принцип действовал один, то в онтогенезе мы имели бы всегда прямой исторический порядок анцестральных состояний. Но в онтогенезе этому принципу противодействует другой, прямо ему противоположный.
При эволюции онтогенеза каждая отдельная структура изменяется тем легче, чем она менее дифференцирована. Но так как индивидуальное развитие характеризуется возрастающей дифференциацией организма, то при прочих равных условиях эволюционное изменение органа может легче проявиться на более ранних стадиях его развития, чем на более поздних. Подобно тому как при возрастающей специализации филетических ветвей уменьшается эволюционная пластичность всего организма, так и при возрастающей дифференциации онтогенеза уменьшается пластичность отдельных структур.
Таким образом, в эволюции онтогенеза мы наблюдаем два антагонистических по результатам принципа — большую консервативность ранних стадий развития и в то же время большую их эволюционную пластичность. Если большая пластичность ранних стадий приводит к ранним «филэмбриогене-зам», т. е. к более раннему отклонению от прежнего хода онтогенеза, и тем самым к большему нарушению сходства путей их развития, то консервативность ранних стадий, наоборот, приводит к большему сохранению сходства с анцестральным онтогенезом. Возможность рекапитуляции определяется соотношением этих двух противоположных тенденций. Чем сильнее проявляется принцип консервативности ранних стадий развития, тем полнее рекапитуляция.
Степень консервативности ранних и вообще предшествующих стадий развития зависит от типа индивидуального развития. Консервативность предшествующих стадий гораздо лучше выражается при «регуляционном» развитии с его сложными взаимозависимостями частей, чем при «мозаичном» развитии с его относительной автономностью отдельных органогенезов (Шмальгаузен, 1939). Чем более регулятивно развитие, тем на более поздние стадии отодвигаются новообразования. Лучше всего это выражено у позвоночных животных, для которых характерны сложно связанные органогенезы. Поэтому здесь возможны главным образом лишь изменения конечных стадий развития. Шмальгаузен (1939) говорит, что «рекапитуляции особенно часты в системах, аппаратах, органах сложного состава, части которых связаны многочисленными взаимозависимостями». Классические типы рекапитуляции мы наблюдаем поэтому как раз у позвоночных. Этим объясняется и сходство их эмбрионов. Так как фактически изменяются главным образом поздние стадии развития эмбриона, а ранние стадии испытывают лишь незначительные, в общем, изменения (и то в рано автономизирующихся частях), то ранние стадии развития эмбрионов всех позвоночных, в общем, довольно сходны. Отмеченное Бэром (Baer, 1828) «типичное» сходство ранних стадий развития эмбрионов даже далеких представителей одного типа находит свое объяснение в целостности эмбрионального организма, не допускающей сто» изменения без коренного нарушения всего процесса развития. Иные условия рекапитуляции мы наблюдаем при «мозаичном» типе развития. В процессе онтогенеза отдельные органогенезы постепенно автономизируются и развитие становится как бы мозаичным. «Так как мозаичный тип развития характеризуется ранней автономизацией частей, то при нем, с одной стороны, рано фиксируется общий план строения (в наиболее общей форме), а, с другой стороны, вся система в отдельных ее частях оказывается весьма изменчивой и мало обеспечивающей возможность рекапитуляции в развитии отдельных органов» (Шмальгаузен, 1939).
Таким образом, «рекапитуляция в высокой степени зависит от характера индивидуального развития, его специфических особенностей в данной группе организмов» (Ежиков, 1939). Но особенно ясным и убедительным становится это положение при сравнении рекапитуляций у растений и животных. Благодаря исключительной «мозаичности» растительного онтогенеза ранние или вообще предшествующие стадии развития отличаются здесь относительно меньшей консервативностью, чем у животных. Рекапитуляции у растений наблюдаются относительно реже, чем у животных. Они встречаются у них лишь там, где мы имеем наиболее сложные морфогенетические зависимости, т. е. там, где лучше выражена морфогенетическая целостность организма или отдельных органов. В то же время применительно к растениям, как и к животным, «трудно говорить о рекапитуляции целых организмов» (Северцов, 19'39, с. 472), но можно говорить лишь о рекапитуляции отдельных анцестральных признаков. Это значит, что любая, даже самая консервативная стадия обладает наряду с признаками древними, анцестральными, множеством признаков молодых, вновь возникающих.
Лучшие примеры рекапитуляции мы находим обычно на самых начальных стадиях развития и в зародышевых частях растений. Это и понятно, так как в этих именно условиях мы наблюдаем развитие от стадии к стадии путем
дифференциации, когда компоненты предшествующей стадии переходят в последующую.
Несомненной рекапитуляцией является уже одноклеточное начало онтогенеза всех многоклеточных растений. Но это лишь самый тривиальный случай рекапитуляции. Можно привести целый ряд более интересных примеров консервативности ранних стадий. Очень яркий случай рекапитуляции наблюдается уже у таких примитивных растений, как Volvocaceae. Более сложно организованные представители вольвоксовых проходят в своем онтогенезе через те же пластинчатые стадии, которые мы встречаем на взрослых стадиях более простых и примитивных форм. Рекапитуляции известны и для других низших растений. Но гораздо большее число рекапитуляций известно для высших растений, где они встречаются в самых различных систематических группах и на самых разных ступенях эволюции.
Процесс рекапитуляции анцестральных признаков можно наблюдать уже у различных мохообразных. Так, например, очень ясно выраженную рекапитуляцию можно заметить в развитии сложно дифференцированных «листьев» рода Sphagnum. Первоначально все клетки «листа» торфяного мха бывают одинаковыми, но затем наступает дифференцировка на живые — хлорофиллоносные и пустые — мертвые клетки. Рекапитуляции у мохообразных наблюдаются также в развитии половых органов, «архегониофоров» маршанциевых, спорофитов и пр.
Рекапитуляции встречаются также у плаунообразных. Так, например, дорзивентральные гаметофиты некоторых плаунов проходят в своем развитии более примитивную цилиндрическую стадию. Так как в настоящее время можно считать доказанным, что гаметофит высших растений эволюционировал от цилиндрической формы к дорзивентральной, то мы здесь имеем, несомненно, случай рекапитуляции.
Явление рекапитуляции известно также для хвощей. Хорошим примером рекапитуляции является здесь развитие «спорангиофора». В настоящее время есть все основания думать, что щитовидный («пельтатный») спорангиофор современных хвощей и всех ископаемых Equisetales возник из ветвистых спорофиллов девонских Hyeniales — этих предков всего типа сфенопсид. Сравнение с гиениевыми приводит к выводу, что спорангио-форы хвощей, так же как спорангиофоры палеозойских астерокаламитов, представляют собой результат загибания внутрь (по направлению к оси шишки) и срастания между собой сегментов дихотомически ветвистых спорофиллов предковых форм (Zimmermann, 1930, 1938; Тахтаджян, 1941). Таким образом, «висячие» спорангии современных хвощей располагались когда-то терминально, на концах веточек сложного спорофилла. Этот вывод подтверждается также изучением онтогенеза «спорангиофора». Онтогения ясно показывает, что спорангии хвоща возникают из отдельных «инициалов», расположенных кольцом на верхушке зачаточного «спорангиофора» (Eames, 1936). Но интенсивный рост и расширение верхушки спорангиофора, ведущие к образованию щитовидного (столиковидного) расширения, постепенно вытесняют спорангиальные инициалы наружу, на край формирующегося щитка и далее — на его нижнюю поверхность. В результате такого онтогенетического перемещения из терминальных инициалов возникают «анатропные» спорангии. Рекапитуляция более примитивного
терминального расположения спорангиев предков хвощей проявляется здесь в довольно ясной форме.
Целый ряд замечательных случаев рекапитуляции мы наблюдаем среди папоротников. Лучшие примеры рекапитуляции относятся здесь к развитию спорангиев и сорусов. Так, например, на ранних стадиях развития спорангий у рода Botrychium напоминает верхушку стебля, при этом сходство усиливается тем, что на боковых стенках спорангия и на его ножке присутствуют устьица (Eames, 1936). Устьица встречаются еще на стенках спорангиев Marattiaceae. Каково филогенетическое значение этого сходства? С открытием псилофитов стало совершенно ясным, что спорангии высших растений произошли из спороносных отрогов дихотомически разветвленного спорофита наиболее примитивных наземных растений. Терминальное положение спорангиев у псилофитов, их крупные размеры и часто встречающаяся виль-чатость говорят о том, что, по существу, они представляют собой не более как спороносные концы веточек (Kidston, Lang, 1921; Scott, 1921). Ранние стадии онтогенеза спорангиев ужовниковых являются прекрасным подтверждением этого положения.
Другие, еще более интересные случаи рекапитуляции мы встречает у Schi-zaeaceae и Marsileaceae. Одиночные спорангии схицейных закладываются всегда маргинально, но в процессе онтогенеза перемещаются с края листа на его абаксиальную поверхность (Bower, 1926). Весь процесс филетиче-ского перемещения спорангиев повторяется здесь онтогенетически. У рода Lygodium, например, спорангии закладываются в онтогенезе листа явственно маргинально, т. е. возникают из маргинальных клеток, но благодаря краевому росту листочков они переходят очень скоро в ламинальное положение (Binford, 1907; Bower, 1926; Clarke, 1936). Подобное же перемещение первоначально маргинальных спорангиев на поверхность листьев наблюдается у Schizaea и других родов.
Не менее интересны явления рекапитуляции у Marsileaceae. Филогенетически марсилиевые являются производными от равноспорового и значительно менее подвинутого семейства Schizaeaceae. Они родственны по строению листьев, анатомии стебля, по типу волосков, расположению сорусов, типу спорангиального кольца и другим признакам (Campbell, 1904, 1940; Lotsy, 1909; Bower, 1926; Eames, 1936; Christensen, 1938; Chrysler, Smith, 1939). От всех других современных папоротниковых марсилиевые отличаются своими в высшей степени своеобразными и сложно устроенными «спорокарпиями». Спорокарпии представляют собой особые вместилища сорусов, в которых эти последние защищены подобно семязачаткам в завязи. По своему происхождению они представляют собой видоизмененные фертильные сегменты сложноперистых листьев предков современных марсилиевых. Каждый спорокарпий образован одним четырехлисточковым перышком, два дистальных листочка которого составляют его стенки, а два проксимальных — зубчики при его основании. При развитии спорокарпия свободные края сросшихся листочков постепенно заворачиваются вниз и затем внутрь, но не срастаются между собой и даже не соприкасаются друг с другом. На этой стадии развития спорокарпий еще соответствует открытому спорофиллу схицейных, хотя внешне он мало похож на эти спорофиллы. Ранняя стадия развития спорокарпия марсилиевых представляет собой особенно наглядный пример
того положения, что рекапитулирует не структура в целом, а лишь отдельные ее признаки. В данном случае рекапитулируют «открытое» состояние спорофилла и маргинальное расположение сорусов. Но очень скоро в процессе онтогенеза спорокарпии полностью замыкаются. Это замыкание полости спорокарпия осуществляется двумя крыловидными выростами, образующимися вдоль свободных краев листочков спорофилла. Выросты эти возникают на внешней стороне сросшихся листочков над их свободными краями, растут вниз, загибаются по направлению друг к другу и срастаются между собой. По своему происхождению они гомологичны «индузиальным отворотам» Schizaea (Eames, 1936). Таким образом, свободные края сросшихся листочков оказываются в полости спорокарпия и несут по одному ряду амфиспоран-гиатных сорусов. Но так как в результате развития крыловидных выростов сами края листочков оказываются на поверхности стенки спорокарпия, то, следовательно, здесь происходит такое же онтогенетическое перемещение спорангиев из маргинального положения в ламинальное, как у многих схи-цейных.
Очень наглядный и совершенно бесспорный случай рекапитуляции мы встречаем у Salviniaceae. Сальвиниевые являются потомками Hymenophyl-laceae (Lotsy, 1909; Bower, 1926; Rao, 1935; Eames, 1936, и др.). Для гиме-нофилловых характерны их чашеобразные, цилиндрические, колокольчатые или двугубые индузии. Но у сальвиниевых, в связи с полным их переходом к водному образу жизни, индузии уже полностью замыкаются наверху в шарообразную оболочку, вполне обеспечивающую защиту развивающихся спорангиев. Онтогенез соруса ясно показывает, что шарообразный индузий сальвиниевых произошел из чашеобразного или колокольчатого индузия их предков — гименофилловых. У Salvinia natans, например, развивающийся индузий имеет вначале вид валика при основании соруса, но постепенно растет вверх и принимает сначала чашеобразную форму, а затем суживается наверху и, наконец, совершенно замыкается и закрывает полностью сорус. То же самое наблюдается у Azolla. «Гименофилловая» стадия в развитии соруса сальвиниевых проявляется столь ясно, что этот случай рекапитуляции мы можем считать одним из самых ярких в растительном мире.
Ряд хороших примеров рекапитуляции дают голосеменные растения. Один из лучших примеров относится к онтогенезу микроспорофилла (тычинки) хвойных. В эволюции микроспорофиллов хвойных наиболее древними и исходными нужно считать формы с радиально-симметричным расположением микроспорангиев. Такие радиально-симметричные сорусы имеются в настоящее время у Cephalotaxus. Из сорусов типа цефалотаксуса возникли пельтатные (щитовидные) сорусы типа Taxus, которые в свою очередь дали начало дорзивентральным типам (Тахтаджян, 1941). Дорзивентральный тип возник из пельтатного путем редукции верхних (адаксиальных) спорангиев. Уже у такого сравнительно подвинутого в системе тисовых рода, как Тоггеуа, сорусы дорзивентральны и несут на своей нижней (абаксиальной) стороне по 4 микроспорангия, а на верхней стороне вместо спорангиев развита смоляная полость. Как показали исследования Coulter и Land (1905), смоляная полость микроспорофилла Тоггеуа taxifolia формируется онтогенетически в результате аборции и срастания трех рудиментарных спорангиев. Кроме того, по наблюдениям Agnes Arber (1919), у Тоггеуа californica на верхушке
микро спорофилла обычно встречаются пельтатные веточки, несущие 4 либо даже 6 или 7 микроспорангиев. Эти факты с очевидностью показывают, что дорзивентральные сорусы у Тоггеуа произошли из типичных пельтатных форм.
Подобным же путем произошли дорзивентральные сорусы других хвойных. Несмотря на то что Thomson (1904) пытается доказать вторичность пельтатной структуры тиса и ее происхождение в результате срастания двух (иногда трех) дорзивентральных спорофиллов, его аргументация слишком слаба по сравнению с громадным арсеналом сравнительно-морфологических фактов, доказывающих происхождение дорзивентрального типа из пельтат-ного. Но, кроме данных сравнительной морфологии, .за вторичность дорзивентрального типа говорит явление рекапитуляции в его онтогенезе. По исследованиям Doyle и O’Leary (1934), дорзивентральная структура Larix leptolepis на ранних стадиях онтогенеза имеет ясно выраженную пельтатную форму. Онтогенез ясно показывает, что у Larix наряду с нормально развитым спорангием закладываются еще два рудиментарных спорангия. Вначале, когда они еще более или менее равной величины, вся структура имеет пельтатную форму. Когда смоляная полость еще наполнена спорогенной тканью, разрез удивительно напоминает пельтатный сорус тиса. Но когда нижний (абаксиальный) спорангий достигает своего полного развития, а два рудиментарных спорангия сливаются и превращаются в смоляную полость, тогда сорус становится дорзивентральным. В онтогенезе хорошо видно также, как вместе с переходом пельтатной структуры в дорзивентральную ее стерильная дистальная часть постепенно разрастается в пластинку. Аналогичные явления рекапитуляции можно наблюдать в онтогенезе микроспорофиллов других хвойных.
Очень распространены рекапитуляции в обширной группе покрытосеменных растений. Одним из наиболее обычных случаев рекапитуляций среди покрытосеменных растений является верхушечный рост их листьев на ранних стадиях развития. Более или менее длительный верхушечный рост, продолжающийся иногда больше года, характерен для листьев папоротников, у покрытосеменных же он является кратковременным и уже в довольно ранней стадии развития заменяется разрастанием всего листа, в особенности его базальной части (интеркалярный рост). Таким образом, на ранней стадии развития листьев покрытосеменных растений мы наблюдаем рекапитуляцию примитивного способа разрастания пластинки, свойственного более примитивным представителям птеропсид.
Явления рекапитуляции мы наблюдаем не только в гистогенезе листа, но и в развитии его внешней формы. Примеров подобного рода можно было бы привести очень много, но мы ограничимся лишь несколькими.
Очень хорошим примером является рекапитуляция в развитии саблевидных листьев некоторых эвкалиптов, которые, как указывает Massart (1894), бывают сначала симметричными и похожими на первичные листья: «Les feuilies 1’Eucalyptus globules adulte ne different pas seulement des feuilles primaries par leur disposition alterne, mais encore pas leur structure (voir plus loin) et par leur forme: elles ont un long petiole et sont falciformes. Dans le jeune age, elles sont symetriques et resemblent aux feuilles primaries, bientot leur petiole s’allonge, et il se produit une aile membraneuse sur sa face exteme. L’organogenie
des feuilles d’Eucalypts montre done nettement de la recapitulation dans leur disposition et leur forme», — пишет Massart.
В онтогенезе многих цельных листьев мы можем проследить ранние стадии с зубчатыми, лопастными или даже раздельными пластинками, что говорит об их прежней расчлененности. Так, например, у Tropaeolum majus цельный лист взрослого растения проходит в молодости лопастную стадию, что повторяет здесь лопастный первичный лист проростка и, вероятно, предка. То же самое наблюдается в развитии листьев Umbilicus, Hydrocotyle и других растений (Goebel, 1884; Massart, 1894), у которых они имеют в молодости лопастное расчленение и, таким образом, повторяют расчлененные листья предков.
Несомненным случаем рекапитуляции является органогенез пельтатных (щитовидных) листьев таких растений, как Nelumbium, Podophyllum, Umbilicus, Hydrocotyle, Tropaeolum и др. (Goebel, 1884; Козо-Полянский, 19376). На ранних стадиях развития листья этих растений не бывают щитовидными, что является рекапитуляцией обыкновенных непельтатных листьев их предков. По нашим наблюдениям, очень хорошо выражена подобная рекапитуляция также в развитии пельтатных листьев Ricinus communis.
Не меньшее число рекапитуляций мы наблюдаем в развитии цветка и отдельных его частей. Рекапитуляцией здесь уже является сходство ранних стадий развития цветка с развитием обыкновенных листьев. Это сходство мы наблюдаем даже в развитии таких глубоко специализированных органов, как плодолистики, что является еще одним доказательством их листовой природы. Подобная рекапитуляция наблюдается даже в терминальных плодолистиках. Как показал Newman (1936) на основании сериальных срезов через развивающиеся цветки двух видов Acacia, одиночный плодолистик, который в зрелом виде кажется терминальным, закладывается латерально, т. е. в онтогенезе происходит рекапитуляция латерального возникновения каждого листового органа. Вообще, как показали исследования целого ряда авторов, заложение плодолистиков на оси цветка ничем принципиально не отличается от заложения вегетативных листьев на оси побега или спороносных листьев саговника на оси их стробила.
В развитии цветков мы наблюдаем и многие другие случаи рекапитуляций. Очень простыми, но в то же время достаточно наглядными случаями рекапитуляции являются актиноморфная стадия в развитии зигоморфных цветков и гомостильная стадия в развитии гетеростильного цветка первоцвета. Несомненной рекапитуляцией является расположение зачатков частей в цветках с нижней завязью по типу цветков с верхней завязью. Очень хорошо выражено это явление в семействе зонтичных, где, по мнению Козо-Полянского (1937а), «завязь большей частью сначала почти верхняя». Еще лучше выражена подобная рекапитуляция признаков верхней завязи в развитии цветков с нижней завязью у представителей семейства Araliaceae. Примером рекапитуляции является, по мнению Sahni (1925), развитие анатропных семязачатков, которые на ранних стадиях бывают прямые или почти прямые. Очень интересные случай рекапитуляции мы наблюдаем в развитии гинецея. Гинецей — это одно из наиболее сложных и в то же время наиболее интегрированных образований в спорофите покрытосеменного растения, в начальных стадиях развития которого мы наблюдаем целый ряд
интереснейших явлений рекапитулятивного характера. Простейшим случаем такой рекапитуляции является, например, развитие плоских плодов многих зонтичных и жимолостных из радиальных гинецеев. Известны также онтогенетические превращения более примитивного апокарпного или почти апокарпного гинецея в синкарпный (например, у Phytolaccaceae). У гвоздичных на ранних стадиях развития гинецея исчезают его перегородки и синкарпия переходит, таким образом, в паракарпию, а угловая плацентация — в свободную центральную.
Одним из лучших примеров рекапитуляции в гинецее покрытосеменных растений является «открытая» стадия в развитии их замкнутых плодолистиков. У целого ряда видов края плодолистиков на очень ранних стадиях еще свободны один от другого и лишь в дальнейшем онтогенезе срастаются между собой. Свободные края плодолистиков в молодых гинецеях изображены у Payer (1857) для многих растений, у Joshi (1934) — для Boerhaavia (Nyc-taginaceae), у Arber (1937) — для Mirab His, Asparagus, Clematis и Aconitum, а также у многих других авторов. Наличие «открытой» стадии в онтогенезе плодолистиков является еще одним подтверждением их происхождения из открытых мегаспорофиллов.
Все это — примеры консервативных предшествующих стадий, т. е. примеры настоящих рекапитуляций. Число подобных примеров можно было бы значительно увеличить, но уже приведенные здесь говорят о том, что рекапитуляции у растений являются не редкими исключениями, но распространены очень широко и в самых различных частях организма.
В. Принцип ретенции
В тех случаях, когда консервативные структуры представляют собой не переходящие или предшествующие стадии, а сохраняются в качестве временной или постоянной дефинитивной части растения, мы имеем явление ретенции.
На основании сравнительно-анатомического и палеонтологического изучения хвойных и других голосеменных растений Jeffrey сформулировал в 1917 г. свой закон консервативных органов, или консервативных частей, согласно которому такие структуры, как корень, основания листьев, внутренние зоны древесины стеблей, ножки и оси шишек голосеменных и спорангии, способны сохранять древние признаки, в то время как в других частях тех же растений признаки носят более новый, прогрессивный характер. Но Джеффри не разграничил, к сожалению, свой закон консервативных органов от закона рекапитуляции и закона филогенетической гетерохронии признаков. Он не указывает даже в своей статье о «биогенетическом законе» (Jeffrey, 1924) на отличие ретенций от рекапитуляций и гетерохроний. Приведенные им примеры рекапитуляций относятся на самом деле к ретенциям (в нашем понимании), а часть примеров ретенций (этот термин он употребляет в статье о «биогенетическом законе») относится к гетерохрониям. К сожалению, и после Джеффри эти разнородные по существу явления никем четко не различались. Так, например, о ретенциях Козо-Полянский (19376) пишет: «Соответствующие явления (например, архаизм листовых следов
и черешков) в нашем освещении приобретают значение одного из вариантов рекапитуляций, затемненных некоторыми вторичными и своеобразными оттенками». И позднее (Козо-Полянский, 1939) он продолжает рассматривать ретенции лишь «как деталь биогенетического закона». Дело здесь, однако, не в «оттенках» или «деталях», а в глубоком различии двух разных форм проявления «биогенетического закона». В отличие от рекапитуляций, которые являются консервативными предшествующими стадиями дифференциации, под ретенциями мы должны понимать консервативные взрослые части уже сформировавшегося организма. Ретенции свойственны не фазам превращения данной структуры, а отдельным дефинитивным структурам. В то время как рекапитуляции представляют собой онтогенетические-стадии развития данной структуры, ретенции — это своего рода локализованные филетические стадии. Первые мы наблюдаем в процессе развития растения, вторые — во взрослом состоянии. Поэтому при отождествлении ретенций с рекапитуляциями понятие «рекапитуляция» становится совершенно неопределенным и расплывчатым. Дельзя смешивать ретенции также с филогенетическими гетерохрониями. Ретенции представляют собой филетические отставания, или задержки, в развитии первых членов серии гомологичных и в то же время сходных по функциям структур. Понятие ретенции должно относиться исключительно к сериально-гомологичным структурам, имеющим сходные функции. Оно тесно связано с понятием сериальной гомологии, или гомо-динамии.
Явление же гетерохронии, наоборот, представляет собой не «отставание» от следующего (по вертикали или по горизонтали) члена серии, а независимую и неравномерную эволюцию разных структур. Гетерохронии выражены тем резче, чем менее зависимы между собой структуры. Типичные гетерохронии бывают между членами разных серий или разных гомодинамических рядов. Если же гетерохрония имеет место между членами одного и того же гомодинамического ряда, то в этом случае эти члены имеют совершенно разные функции и разные направления адаптивной эволюции. Такова, например, гетерохрония в эволюции серии вегетативных листьев, с одной стороны, и серии спорофиллов — с другой. В то время как при ретенциях мы имеем как бы застывшие, локализованные филетические стадии данной структуры, при гетерохронии мы наблюдаем разные темпы и разные направления эволюции функционально разных структур. На этом основании нельзя отнести к ретенциям такие типичные гетерохронии, как разные темпы эволюции вегететивных органов и цветков. Примитивная гомоксилярная древесина родов Trochodendron, Tetracentron, Drimys и Zygogynum и их более прогрессивные упрощенные и циклические цветки или примитивные ациклические цветки магнолии и ее более подвинутая в эволюционном отношении древесина представляют собой совершенно разные структуры, имеющие совершенно различные функции и вполне самостоятельные и независимые пути эволюции. В этих и многих других случаях гетерохронии мы имеем перекрещивание направлений специализации разных признаков, в то время как в случаях ретенции мы имеем лишь более слабые темпы эволюции или больший консерватизм нижних ярусов или внутренних слоев гомодинамических и в то же время аналогичных структур с одинаковым направлением приспособительного развития.
Примеров ретенций,можно привести очень много. Они встречаются как у низших, так и у высших растений, но особенно характерны для последних. Приведем некоторые наиболее типичные примеры.
Ретенции известны для всех основных групп высших растений, причем: в ряде случаев их можно наблюдать даже ндископаемых объектах.
Нагляднее всего ретенции выражены в «листовых сериях». Многочисленные примеры подобного рода встречаются в ряде работ (Goebel, L884, 1928; Hildebrand, 1891; Massart, 1894; Schaffer, 1895; Козо-Полянского, 1937, и др.). Приведем здесь некоторые из этих фактов;,прибавив к ним ряд новых, неиспользованных ранее.
Ретенции в листовых сериях мы встречаем уже у мохообразных, где первые листья бывают часто примитивнее следующих за ними (Goebel, 1884, 1928; Lotsy, 1909, и др.). У рода Sphagnum, например, у нижних листьев нет еще различия между хлорофиллоносными и водоносными клетками, в то время как следующие листья построены из двоякого рода клеток. У рода Poly trichum -нижние листья лишены продольных пластинок («ассимиляторов»), в то время как следующие снабжены подобными «ассимиляторами». У рода Fissidens нижние листья имеют характер обыкновенных листьев мхов, следующие же снабжены спинным крылом. У Fissidens, кроме того, наблюдается ретенция и в листорасположении, так как нижние, более примитивные, листья расположены трехрядно, как у остальных мхов, а следующие сидят двухрядно.
У проростков анизофилльных видов плауна, как например у Lycopodium complanatum, L. alpinum и других, нижние листья изофилльны (Lotsy, 1909; Holloway, 1916; Goebel, 1928) и, следовательно, примитивнее, чем листья более высоких ярусов растения (Sahni, 1925). Иногда самые первые листья плаунов бывают лишены сосудистых пучков (Wigglesworth, 1907) и, таким образом, мало отличаются от листьев-энаций псилофитов (Козо-Полянский, 19376).
Стробил, или «колосок», Phylloglossum состоит из небольшого числа спорофиллов, расположенных по три в каждой мутовке. Спорангии самых нижних мутовок расположены в пазухах спорофиллов или даже почти лате-рально на оси стробила. Но уже в средней части стробила спорангии сидят на верхней (адаксиальной) поверхности спорофиллов. Так как у ликопсид эволюция расположения спорангиев шла от латерального (стеблевого) типа через пазушный к фолиарному (Тахтаджян, 1943),. то у филлоглоссума более примитивные типы расположения спорангиев приурочены, следовательно, к самым нижним мутовкам.
У ископаемого девонского рода Hyenia повторно дихотомированные вегетативные листья располагались более или менее мутовчато, причем в некоторых частях растения мутовки были уже правильные, а в других частях листорасположение приближалось еще к более примитивному спиральному типу. Интересно при этом, что в полном согласии1 с принципом ретенции примитивное спиральное листорасположение наблюдается в нижних частях растения, а мутовчатое листорасположение — в верхних ярусах. Таким образом, листорасположение в нижних ярусах приближает гиению к псилофитам, а листорасположение в верхних частях побегов является уже типичным для сфенопсид. Порядок Hyeniales является и по другим своим признакам связующим звеном между псилофитами и типичными сфенопсидами.
Другой случай «ископаемой ретенции» мы опять-таки находим у сфено-псид, а именно у клинолистника. У ископаемого рода Sphenophyllum листья были цельные или дихотомически ветвящиеся, причем обычно расчлененные листья были приурочены к более старым, или нижним, частям растения. Так как дихотомически рассеченные листья являются наследием предков клинолистников — Hyeniales, то, по-видимому, мы имеем здесь дело с ретенцией.
Большой интерес для эволюционной морфологии растений представляют ретенции в листовых сериях папоротников. Как показывает сравнительная морфология современных и ископаемых папоротников, наиболее примитивным типом ветвления стеблей, а также листьев и их жилкования нужно считать дихотомический, который дал начало симподиальному ветвлению, а затем — моноподиальному (Potonie, 1912). Из дихотомии в результате постоянного более сильного развития одной из его ветвей (процесс «пере-вершинивания») развивается симподий, который благодаря выпрямлению оси дает начало моноподию. Данные палеоботаники ясно показывают, что дихотомически расчлененный лист дает начало типичному перистому листу большинства современных папоротников. Последним же этапом эволюции листовой пластинки является цельный лист некоторых современных родов.
Помимо эволюции формы листовой пластинки шло также совершенствование ее жилкования. Наиболее примитивным типом жилкования является строгая дихотомия, которая дает начало симподиальному и через него — моноподиальному типу. При этом вследствие соединения веточек первоначальное «открытое» жилкование переходит в «закрытое» сетчатонервное. Онтогенез папоротников полностью подтверждает эти выводы. Так, например, у Ophioglossum palmatum ювенильные листья всегда повторно дихотомированы, в то время как верхние листья большей частью бывают простые. Для остальных представителей рода характерны цельные листья. Этот консерватизм нижних листьев Chrysler (1941) считает одним из доказательств того, что указанный вид является самым примитивным в роде Ophioglossum. У Leptopteris (Todea) superba первичные листья также являются дихотомическими, следующие же — перистыми. Ретенция большей расчлененности анцестральных листьев наблюдается также у Phyllitis scolopendrium. Для этого растения характерны цельные, цельнокрайние или лишь чуть выемчатые листья, но первичные листья у него лопастные и с более примитивным типом жилкования. В листовой серии многих молодых папоротников жилкование изменяется снизу вверх от дихотомического до перистого типа. Систему дихотомически ветвящихся и веерообразно расходящихся жилок мы находим в первичных листьях представителей родов Osmunda, Leptopteris, Anemia, Asplenium и многих других. В этих первичных листьях мы имеем локализованные анцестральные стадии эволюции жилкования листьев папоротников.
Ретенции в нижних членах листовых серий легко наблюдать также у голосеменных, где они особенно характерны для Ginkgo и хвойных.
Общеизвестна возрастная изменчивость листьев у гинкго. Листья проростков и молодых побегов обладают сильно заостренным основанием и рас-сеченностью, сходной с ископаемыми Baiera, в то время как листья старых ветвей лишь слегка лопастные и обладают почковидным основанием. По
Шапаренко (1936а), «изучение рода Ginkgo показывает, что все более древние формы обладали более рассеченными листьями. То же самое можно сказать и о роде Ginkgo в целом, и по отношению к другим, более древним, родам группы Ginkgoales — Baiera, Trichopitys и др., показывающим соответственно их древности дольки пластинки, все более суживающиеся вплоть до нитевидных». Эта изменчивость листьев гинкго есть типичная ретенция.
У Dacrydium intermedium и у многих Cupressaceae листья в молодости имеют характер обычных свободных хвой, но в верхних этажах они бывают чешуевидными и приросшими к стеблю (Beissner, 1888; Goebel, 1928). Ретенции примитивного типа хвои наблюдаются иногда, например, у китайского можжевельника у оснований взрослых ветвей.
Особенно много ретенций в листовых сериях у покрытосеменных растений. Приведем некоторые из наиболее ярких примеров.
У ряда растений, эволюция листовой пластинки которых направлена в сторону уменьшения ее расчлененности, нижние листья являются еще раздельными или лопастными, в то время как верхние стали уже цельными. Так, например, прикорневые листья Lepidium perfoliatum двоякоперистораздельные, нижние стебелевые листья раздельные, а следующие становятся постепенно цельными и стеблеобъемлющими. Листья же более специализированного L. crassifolium стали все совершенно цельными. Очень ясно выражена подобного рода ретенция и у Tropaeolum majus, первичные листья которого трехлопастные и с прилистниками. Если сопоставить эту ретенцию с рекапитуляцией в онтогенезе верхних листьев, то нельзя не прийти к убеждению, что анцестральные листья были лопастными. Очень интересны ретенции в листовой серии проростков различных представителей Pomoideae, эволюция листьев которых также шла несомненно от расчлененных к цельным. Так, например, по исследованиям Рубцова (1941), всем видам груши свойственна рассеченность или лопастность молодых листьев проростков. По степени рассеченности и постоянства имеются все градации от зачаточной и скороисчезающей, как у Pyrus communis, до лопастное и перистой, остающейся или циклически появляющейся на молодых побегах, как у Р. pashia, Р heterophylla и др. По словам Рубцова, «в онтогенезе могут быть прочитаны отдельные страницы из истории вида. Рассеченность листьев у китайских видов в молодом возрасте, например, дает основание заключать о генетической близости этих видов с Р. pashia, Р heterophylla, Р. bucharica, имеющими рассеченные и цельные листья во взрослом состоянии, что соответствует и их географической близости. Частая рассеченность листьев у молодых сеянцев Р salicifolia также говорит о родстве вида с Р. heterophylla, устанавливаемом и по другим признакам». Наконец, если мы примем во внимание, что более примитивные из близких родов отличаются своими лопастными или рассеченными листьями, то станет совершенно ясным, что в ювенильных листьях груш мы имеем несомненную ретенцию. Примеров этого рода можно было бы привести очень много.
Не менее интересны ретенции у растений, эволюция листьев которых шла от цельных к расчлененным. Ювенильные листья являются в этих случаях цельными, а последующие — более или менее расчлененными. Одним из наиболее ярких примеров являются пальмы. Данные сравнительной морфологии и филогении приводят к выводу, что веерные и перистые листья пальм, как
и расчлененные листья других однодольных, произошли из цельных. К этому же выводу приводит и изучение их онтогенеза. Еще исследованиями XIX столетия было установлено, что «сегменты: как веерных, так и перистолистных пальм развиваются не как разветвления пластинки листа... но развиваются они вследствие отмирания или ослизнения совершенно определенных участков заложившейся цельною пластинки листа» (Дейнега, 1902). Особенно легко это наблюдать в случае обособления сегментов друг от друга путем отмирания и разрыва ткани, что наступает в онтогенезе листа довольно поздно, когда ткани его уже вполне дифференцированы. Все это говорит о том, что простые и цельные юношеские листья пальм представляют собой результат ретенции. Подобным же результатом ретенции являются юношеские цельные листья у австралийского рода Накеа (Proteaceae). Этот пример уже приводился несколько раз авторами, писавшими о «биогенетическом законе» в ботанике, и он относительно хорошо; изучен. Первые листья у Накеа цельные, с устьицами более мезофитного’типа, выше листья перистые, с устьицами более ксероморфной структуры (Porsch, 1905). По Козо-Полянскому (19376), ювенильные листья Накеа «отвечают норме для Banksia, Dryandra и т. п., что может быть истолковано в филогенетическом смысле».
Но далеко не во всех случаях усложняющихся листовых серий мы имеем дело с ретенциями. Уже Massart (1894) писал о случаях, когда первые листья недоразвиты и, следовательно, не могут быть истолкованы филогенетически.6 Козо-Полянский (19376) также указывает на случаи, где простые первые листья «совершенно очевидно являются результатом недоразвития — упрощения, а не первичной простоты, например у Faba, Adoxa, Arum и др.». Особенно много подобных примеров упрощения первых листьев среди геофитов и водных растений.
Наибольшей редукции и упрощения достигли семядоли. Редукция и упрощение объясняются здесь характером специальных эмбриональных органов, величина и форма которых зависят от размеров и строения семени.7 Неудивительно поэтому, если мы не в состоянии найти во внешней форме семядолей каких-либо анцестральных признаков. Семядоли слишком приспособлены к своим специальным функциям и в то же время слишком изменчивы, чтобы их форма могла быть истолкована филогенетически.8 И даже расчлененные семядоли Lepidium sativum, видов Tilia, Pterocarya, Platycaria, Canarium (Burseraceae), Convolvulus, бурачникового Amsinckia, Erodium cicutarium и некоторых других видов представляют собой лишь специализированные формы,
6 «Ces feuill.es tres reduites n’ont evudemment aucune valeur phylogenique. Si la plante les conserve, c’est uniquement comme porteurs et protecteurs de bourgeons axillaries. La reduction des feuilles primaires doit etre consideree comme un caractere adaptatif. En effet, apart quelques exceptions, a part aussi les especes a feuilles primaries opposes don’t nous parions plus loin, toutes les plantes a germination hypogee ont les premieres feuilles tres, petites, quelque soit le groupe auquel elles appartiennent» (Massart, 1894).
7 «Les cotyledons doivent etre consideres phylogeniquement comme des feuilles qui ont ete chargees de functions speciales, souvent diff rentes de celles des feuilles assimilatrices ordinaries, et qui, se fonnant dans la graine, ont du par cela meme subir certaines modifications» (Massart, 1894).
8 «Quele est la valeur phylogenique des cotyledons? La forme de ces organs est trop variable pour qu’il soit possible de lui accorder la moindre valeur pour etablir les parentes. Il serait egalement errone de sup poser que les cotyledons reproduisent un type ancestral de feuilles» (Massart, 1894).
и их расчлененность возникла вторично. Все разнообразие форм семядолей объясняется разнообразием строения семян и способов их прорастания и не имеет никакой филогенетической ценности. Но было бы ошибочным полагать, что и во внутреннем строении семядолей отсутствуют анцестральные признаки.
В жилковании семядолей и в строении их васкулярного следа имеются несомненные анцестральные признаки, являющиеся настоящими ретенциями. У огромного большинства семейств жилкование семядолей является пальчатым и трехнервным, т. е. примитивным для листовых органов покрытосеменных растений (Sinnott, Bailey, 1914). Лишь в относительно немногих случаях жилкование семядолей является перистым, с сильно развитой средней жилкой. Подобное жилкование характерно для таких подвинутых в эволюционном отношении семейств, как Amarantaceae, Anacardiaceae, Bor-aginaceae, Capparidaceae, Celastraceae, Ebenaceae, Moraceae, Polemoniaceae, Rutaceae, Simarubaceae, Solanaceae и некоторые другие (Sinnott, 1918). Во всех этих случаях семядольный узел является унилакунарным, так что в проростке мы имеем такую же корреляцию между нодальной анатомией и жилкованием листового органа, которая была найдена раньше Синноттом и Бейли во взрослом растении (Sinnott, Bailey, 1914; Sinnott, 1918).
Наиболее константным признаком проростка является, однако, двойная природа семядольного следа — факт, подчеркнутый в свое время мисс Thomas (1907). У папоротников и голосеменных листовой след в разрезе является или двойным пучком или дугой с четным числом пучков. У покрытосеменных же растений этот двойной пучок превратился или в одиночный пучок, или в дугу с непарным числом пучков. Внешне это изменение выразилось в развитии сильной средней жилки, которая столь характерна для листьев двудольных. Семядоли покрытосеменных также отличаются от семядолей голосеменных своей средней жилкой. У семядольного узла, однако, наблюдается ретенция древней двойной природы листового следа.9 Как у голосеменных, так и у покрытосеменных мы наблюдаем или два семядольных следа, или две пары следов. Даже в случае трилакунарных семядольных узлов, как например у Echinops sphaerocephalus, от центрального прорыва отходят два пучка, в результате чего число пучков остается четным (Sinnott, 1918). У основания каждой семядоли происходит обычно слияние двух центральных пучков или ветвей и в результате возникает характерная для покрытосеменных центральная жилка. Ретенция анце-стрального типа воскуляризации имеет место, таким образом, обычно у основания семядоли. Но интересно при этом, что, как отмечает Синнотт,10 два пучка, составляющих среднюю жилку, хотя и соприкасаются между собой близко, но не срастаются друг с другом и даже вновь расходятся на верхушке семядоли. Sahni (1925), Bugnon (1926) и Hunt (1937) также
9 «The venation of the cotyledons, to be sure, is angiospermous with a midrib and lateral veins, which distinguish it from the cotyledons of the gymnosperms. At the cotyledonary node, however, the ancient double trace still persists unchanged. In its essential topography the node of the seedlings is the same throughaut all seed plants. There may simple be two traces to each cotyledon or there may be two pairs of traces» (Sinnott, 1918).
10 «The two bundles of which the midrib is composed often do not fuse, but run close together through the blade and diverge again widely near the tip of the cotyledons» (Sinnott, 1918).
рассматривают парные пучки семядолей как наследие двойных листовых следов голосеменных предков.
Очень ясно выраженные ретенции мы встречаем у растений с филлодий-ными, щитовидными, пронзенными и вообще видоизмененными и специализированными листьями. В этих случаях мы наблюдаем наиболее наглядные и бесспорные проявления принципа ретенции. Таковы, например, листовые серии у ряда филлодийных австралийских акаций и некоторых филлодийных австралийских видов Oxalis. Нижние листья снабжены у них нормальной пластинкой, а верхние видоизменены в филлодии. Несмотря на резкую разницу между первыми и вторыми, они бывают обычно связаны переходами. Филогенетическая интерпретация этих серий настолько очевидна, что напрашивается сама собой. Это — несомненные ретенции. Не менее наглядно проявляется ретенция в тех случаях, когда все листья, за исключением первичных, снабжены усиками. Это наблюдается у многих Papilionaceae (большая часть Vicieae), Cucurbitaceae (Sicyos и др.), Cobaea (Polemoniaceae) и др. (Massart, 1894).
Столь же несомненный характер носит ретенция в листовых сериях у некоторых представителей насекомоядного рода Drosera. По Талиеву (1903), у двух близких австралийских дрозер из секции ergaleium — D. lunata и D. peltate — наблюдаются двоякого рода листья. Нижние, сравнительно рано отмирающие, напоминают листья D. rotundifolia. Пластинки их имеют форму почти полукруга, с закругленным наружным краем и почти прямым внутренним, резко переходящим в узкий черешок, который, однако, находится в одной плоскости с пластинкой. Стеблевые листья у обоих названных видов устроены совершенно иначе, хотя и несомненно генетически тесно связаны с предыдущими. Пластинка их имеет «полулунную» форму или скорее форму равнобедренного треугольника, ограниченного дугообразными линиями и обращенного широким вогнутым основанием вверх. Верхние углы пластинки вытянуты в острые рожки, усаженные длинными ресничками. Тонкий нитевидный черешок резко обособлен от пластинки и прикреплен к ней приблизительно под прямым углом. Так как нижние листья этих двух видов Drosera устроены более примитивно, а верхние щитовидные листья носят узкоспециализированный характер, то наличие ретенции не возбуждает здесь сомнений.
Подобного рода ретенции мы наблюдаем и у некоторых других растений с пельтатными листьями. Аналогичный характер носят ретенции у растений с пронзенными листьями. По Козо-Полянскому (19376), у представителей секции perfoliata рода Bupleurum нижние листья обыкновенные, с черешками и пластинкой, а верхние — сидячие пронзенные. «Последняя модель несомненно вторичнее первой».
Листовые серии дают нам и многие другие примеры ретенций. В качестве рекапитуляций Jeffrey (1924) приводит следующие примеры таких ретенций. У кактусовых примитивный род Peireskia имеет нормальные листья, но у остальных родов в качестве листьев развиваются лишь зародышевые листья, или семядоли. Некоторые же виды рода Cereus ушли так далеко в своей специализации, что у них не развиваются даже зародышевые листья. Листья некоторых ксерофитных экзотических представителей рода Veronica очень мелкие и сросшиеся с поверхностью стебля, но их проростки имеют типичные листья мезофитных видов этого рода. Подобное же явление на
блюдается у почти безлистного вида рода Rubus — австралийского «мали-скруба», который в стадии проростка имеет нормальные листья малины. «Примеры этого рода, — пишет Джеффри, — можно умножить бесконечно, и все они ясно показывают, что организация молодняка пустынных растений напоминает родственные виды, растущие в условиях нормального снабжения водой. Так как молодняк находится в совершенно тех же условиях среды, что и взрослое растение, то особенности непионической или проростковой организации могут быть рационально объяснены как сохранение тенденции расти подобно анцестральным мезофитным формам, от которых возникли ксерофитные или обитающие в пустынях модификации» (Jeffrey, 1924). Проростки ксерофитов представляют собой, по словам Джеффри, «чрезвычайно хорошую иллюстрацию доктрины рекапитуляции, так как в начале своего развития они обнаруживают особенности, которые объяснимы только как сохранение тенденции расти подобно близкородственным формам, живущим в более нормальных условиях снабжения водой».
Экологические соображения Джеффри, однако, не вполне правильны. Всходы ксерофитов развиваются далеко не в тех же условиях, что и взрослые ксерофиты. Развитие проростков приурочено к дождливому сезону аридной области. По своим жизненным требованиям проростки ксерофитов напоминают пустынные эфемеры — они мезофильны. И именно это обстоятельство способствовало сохранению мезофильного строения нижних ярусов ксеро-фильного растения. Если же условия среды для проростков и взрослых растений были бы совершенно одинаковы, то ретенции были бы выражены гораздо слабее. Этим как раз нужно объяснить то обстоятельство, что у проростков ксерофитов ретенции выражены гораздо ярче, чем у проростков мезофильных растений. Ведь разница в экологической обстановке проростка и взрослого растения выражена у ксерофитов гораздо сильнее, чем у мезофитов.
По Goebel (1928), разница между ювенильными и взрослыми органами тем больше, чем резче различие тех условий, к которым они приспособлены. Но в то же время ювенильные органы отличаются более примитивными признаками, чем взрослые, т. е. эта разница имеет несомненный филогенетический характер. Анцестральные признаки ювенильных структур так хорошо сохраняются здесь, благодаря тому что проростки растут в более влажной среде, чем взрослые растения. Так как ксерофиты произошли от мезофитов, то консерватизм проростков в данном случае представляет собой прямую функцию большей «древности» их среды.11 Ранние стадии и первые этажи растения отличаются здесь большей экологической и морфологической консервативностью, чем более поздние.
11 В своих «Этюдах по теории эволюции» Северцов (1922) пишет об особом роде рекапитуляции, «который встречается, когда взрослые половозрелые животные живут в среде, сильно отличающейся по условиям существования от той среды, в которой жили их предки, а зародыши и молодые животные развиваются в той обстановке и при тех же условиях, как и предки (в анцестральной среде). В этом случае развитие происходит обыкновенно с более или менее ясно выраженным метаморфозом. Отметим, что существенным фактором, обусловливающим рекапитуляцию, здесь является различие в условиях существования между периодом молодости и взрослым состоянием» (Северцов, 1922, с. 276). Нельзя не заметить здесь определенной аналогии с явлением ретенции у ксерофитов, у которых молодняк проводит свою жизнь в анцестральной влажной среде весенних дождливых месяцев.
Однако экологический консерватизм является усиливающим, но не единственным и не главным фактором ретенции. Известны многие такие случаи ретенций в листовых рядах, когда ювенильные листья не имеют характера специальных приспособлений к особой среде. Так, например, у бегонии, взрослые листья которой отличаются своей асимметричностью, первые листья могут быть симметричными. По Schaffer (1895), ювенильные листья и первые листья боковых побегов Tilia ulmifolia имеют симметричную пластинку с более крупными зубцами, чем дефинитивные асимметричные листья. У проростков эпифитного кактуса Rhipsalis cassytha надсемядольная ось развивается в побег, который похож на ребристый, снабженный пучками колючек побег цереусового типа. Некоторые виды Tropaeolum имеют прилистники лишь у двух первых, следующих за семядолями, листьев. Наличие прилистников представляет собой признак примитивный, но их сохранение у первых листьев трудно поставить в связь с какими-нибудь специальными приспособлениями проростка и можно объяснить одним лишь морфологическим консерватизмом нижних этажей.
Можно было бы привести и много других примеров такого чисто морфологического консерватизма. Нужно поэтому согласиться с тем, что «последовательность образования органов, особенно листовых вариантов, в общем, определяется не столько внешними условиями, сколько наследственностью без ориентировки на современное окружение, т. е. что юношеские формы, даже если они находятся в наглядном соответствии с их условиями жизни, не ими созданы» (Козо-Полянский, 19376). Следовательно, экологические условия могут лишь усиливать и удлинять ретенцию, но не создавать ее. Ретенции наблюдаются не только у первых, следующих за семядолями, листьев проростка, но также у листьев, находящихся при основаниях придаточных побегов. Подобная периодичность ретенций объясняется периодичностью онтогенеза растений. Каждый побег как самостоятельное целое повторяет фазы онтогенеза проростка.
Для теории вопроса очень интересны те ретенции в листовых сериях, которые наблюдаются иногда в «стареющих» («сенесцентных») частях растения. Сенесцентные ретенции характерны для частей, находящихся в зоне цветения. Наиболее замечательным примером этого рода является кабомба, у которой в конце вегетативного развития, уже перед цветками, появляется несколько небольших щитовидных листьев, резко отличающихся от ее «листьев-жабр» и напоминающих листья брасении и лотоса. Этот случай, как и многие другие примеры «сенесцентных ретенций», можно объяснить периодичностью онтогенеза. Цветущий участок растения отличается от вегетирующей части столь резко, что его листовой ряд может начинаться как бы снова. Не только переход от вегетации к цветению, но и другие физиологические перерывы, как например задержка и новое возобновление роста, могут служить причиной возникновения нового листового ряда. Нам кажется, что перерывами роста можно объяснить и те замечательные периодические инверсии листового ряда, которые наблюдаются у Acacia melanoxylon. По Козо-Полянскому (19376), «здесь ветви то начинаются, то оканчиваются филлодиями в различном числе, то они распределены между перистыми листьями без заметного порядка». Однако, по нашим наблюдениям, сделанным в различные годы в Сухуми и Батуми, перистые листья и филлодии распределены
не столь беспорядочно, как об этом пишет Козо-Полянский, но обычно в их чередовании замечается определенная периодичность.
Очень интересны ретенции в гинецеях. По исследованиям Copeland (1939), самое основание паракарпного гинецея Monotropoideae имеет син-карпное строение и угловую плацентацию. Так как синкарпия и угловая плацентация примитивнее паракарпии и париетальной плацентации (Тахтаджян, 1942), то в указанном случае мы имеем типичную ретенцию. У рода Lychnis завязь в верхней части лизикарпная, а в нижней — синкарпная, с угловой плацентацией. Синкарпной является также нижняя часть лизикарпного гинецея Silene и некоторых других гвоздичных. Так как синкарпия и угловая плацентация примитивнее лизикарпии и свободной центральной плацентации, то и здесь также мы имеем настоящую ретенцию.
Помимо ретенций в листовых сериях и в гинецеях очень распространены и имеют огромное теоретическое значение ретенции в анатомической структуре, и в частности стелярные ретенции. Так как ранние филетические стадии проводящей системы оси побега сохраняются в его нижней части,' то, следовательно, здесь мы имеем такие же локализованные филетические стадии, как и в листовых сериях. Приведем примеры. У девонского рода Asteroxylon простое строение корневища постепенно переходит в более сложное строение воздушного побега. Главное изменение сводится к тому, что первоначальная гаплостела, т. е. протостела с цилиндрической ксилемой, постепенно переходит в актиностелу, т. е. протостелу со звездчатой ксилемой (Kidston, Lang, 1920).
У Tmesipteris ось имеет в области корневища протостелическое строение, которое становится сифоностелическим в переходном к стеблю районе, а стебель имеет хорошо развитую сердцевину и диктиостелическую структуру (Holloway, 1918; Sahni, 1925; Eames, 1936). У Psilotum в самом начале корневища имеется протостела, которая далее переходит в сифоностелу (Wardlaw, 1924). У Lycopodium молодые растения имеют более примитивную радиальную протостелу (актиностелу), характерную для псилофита Asteroxylon, в то время как в позднее возникающих участках протостела становится обычно более сложной и часто распадается на кажущиеся на поперечном разрезе изолированными отдельные пучки или параллельные пластинки (Jones, 1905; Wigglesworth, 1907; Holloway, 1910; Chamberlain, 1917). На всем пространстве оси примитивная радиальная протостела сохраняется лишь в подроде Urostachys. У Phylloglossum сосудистый цилиндр стебля является обычно сифоностелическим, причем типичная сифоностела центральной части безлистного спороносного стебля переходит в верхней его части и в оси стробила в диктиостелу.
Но особенно хорошо выражены стелярные ретенции у папоротников, у которых филогенез васкулярной системы можно прочитать часто на одном проростке. У большинства папоротников, за исключением чисто протостели-ческих, таких как Gleichenia, Lygodium, Cheiropleuria, Hymenophyllaceae, протостела переходит выше в сифоностелу, а эта последняя заменяется часто еще более сложной структурой. Особенно хорошо выражена стелярная ретенция у форм, имеющих большие интервалы между листьями. Ретенцию древнего протостелического типа сосудистого цилиндра можно наблюдать у представителей самых различных семейств папоротников. У родов Botrychium,
Helminthostachys и у некоторых видов Ophioglossum молодой спорофилл является протостелическим, но в позднее возникающих и выше расположенных участках центральный цилиндр приобретает сифоностелическую структуру (Bower, 1911). В стебле Marattia нижние участки являются прото-стелическими, но уже на уровне третьего или четвертого листа наблюдается резкий переход к сифоностелической структуре (Brebner, 1902; Charles, 1911; West, 1917). Нижние части стебля Osmunda являются протостелическими, верхние — сифоностелическими, с многочисленными листовыми прорывами (Gwynne-Vaughan, 1911). Первые порции сосудистых цилиндров Schizaea и Anemia являются протостелическими, остальные — сифоностелическими (Boodle, 1903; Bower, 1935). У Gleicheniapectinata и G. microphyllum в отличие от остальных чисто протостелических представителей рода выше за протостелой следует сифоностела (Boodle, 1903; Bower, 1935). У Matonia pectinata выше за протостелой следует амфифлойная сифоностела, которая в свою очередь переходит в сложную полициклическую структуру (Tansley, Lulham, 1905). У рода Dipteris сифоностеле предшествует протостела (De Bruyn, 1911). Прекрасным примером стелярной ретенции может служить также стебель древовидного папоротника Cyathea. Центральный цилиндр является у него сначала протостелическим, затем переходит в сифоностелу и, наконец, еще выше заменяется диктиостелой (Ogura, 1927). Очень яркие примеры стелярных ретенций наблюдаются также у многих представителей семейства Polypodiaceae.
Стелярные ретенции выражены и у целого ряда семенных растений, хотя эти последние в этом отношении далеко уступают папоротникам. У некоторых саговников, например у Ceratosamia, в гипокотиле проростка замечается протостелическая структура, которая выше переходит в сифоностелу. Сте-лярная ретенция наблюдается не у всех саговников. У Microcycas, например, сифоностела развита в стебле с самого основания.
Jeffrey (1924) обращает большое внимание на то, что у сосен горизонтальные трахеиды в древесинных лучах проростка вначале отсутствуют, появляясь позднее. У древнейших ископаемых сосен горизонтальные трахеиды отсутствовали и у взрослых экземпляров. Джеффри приводит многие другие случаи анатомических ретенций у хвойных, которые здесь нет надобности излагать.
По Gilbert (1940), у проростков всех исследованных им кольцесосуцистых двудольных гипокотили и семядольные узлы оказались рассеянно-сосудистыми. Так как доказано, что рассеянно-сосудистость примитивнее кольцесосудисто-сти (Bailey, Tupper, 1918; Bailey, 1920, 1924; Frost, 1930a; Chalk, Chattaway, 1934, 1935; Gilbert, 1940), то мы имеем здесь типичную ретенцию.
Исследования анатомии стебля травянистых покрытосеменных привели к выводу, что нижняя часть стебля по структуре своей часто сходна со структурой стебля древесных растений. Так как филогенетически древесный тип покрытосеменных предшествовал травянистому (Jeffrey, 1899, 1912, 1917; Hallier, 1905; Bailey, 1910, 1911, 1912; Eames, 1911; Compton, 1912; Holden, 1912; Sinnott, 1914, 1916; Sinnott, Bailey, 1914, 1922; Jeffrey, Torrey, 1921; Александров, Александрова, 1928; Bancroft, 1939a, 1939b, и др.), то здесь мы имеем один из самых замечательных случаев ретенции.
Хотя у взрослых однодольных сосудистых пучки обычно «закрытые», но, как указывает Jeffrey (1917), в нижней части эпикотиля часто наблюдается
камбиальная активность. Наличие камбия является для однодольных признаком анцестральным, который сохраняется здесь в силу принципа ретенции.
Ретенции наблюдаются не только в строении вегетативных стеблей, но и в осевых частях репродуктивных побегов. В 1897 г. Scott сделал замечательное открытие, что ножка, или основание стробила, некоторых саговников (Stangerla, Zamia и др.) отличается присутствием следов примитивной экзарх-ной ксилемы (Scott, 1897). Основание репродуктивной оси оказалось, таким образом, удивительно архаическим. По мнению Jeffrey (1917), значение этого блестящего открытия трудно переоценить. Подобная же ретенция у основания репродуктивной оси была констатирована впоследствии в мегастробилах хвойных, где, например, стробилы сосны и агатиса обнаруживают многочисленные «мезозойские» черты. Консервативностью отличается также основание оси цветка покрытосеменных. Все эти наблюдения свидетельствуют о том, что репродуктивный побег «ретенцирует» как самостоятельное целое. В этом отношении он равнозначен вегетативному побегу. Однако архаические черты в нем более устойчивы, чем в вегетативном побеге. Это стоит в связи с общей консервативностью репродуктивных побегов. Но большая консервативность репродуктивного побега по сравнению с вегетативным есть уже не ретенция, а филогенетическая гетерохрония.
Мы знакомились до сих пор лишь с такими локализованными стадиями, которые «суперпонированы» в пространстве вдоль стеблевых осей («продольные» ретенции). Однако для филогенетической интерпретации онтогенеза большой интерес представляют также «юкстапонированные» стадии («поперечные» ретенции). Наиболее интересны следующие примеры. У сосудистых растений протоксилема состоит из элементов, имеющих более примитивные кольчатые и спиральные утолщения, т. е. она похожа на ксилему псилофитов. Первичная древесина сигиллярий состоит из лестничных трахеид, которые во вторичной древесине уступают место более подвинутым в эволюционном отношении точечным трахеидам. Более примитивная древесина лепидодендронов вся состоит из лестничных трахеид (Jeffrey, 1917).
Примеры юкстапонированных локализованных стадий наблюдаются и у саговников. В стебле Microcycas (Chrysler, 1926) имеется постепенный переход от более внутренних лестничных трахеид к точечным трахеидам. Такая же «поперечная» ретенция наблюдается в листьях. По Chrysler (1937), в центрипетальной ксилеме черешков Zamia и Stangeria имеются переходы от спиральных трахеид через лестничные к точечным.
По наблюдениям Chrysler (1937), в центральной ксилеме оснований репродуктивных осей некоторых саговников сначала закладываются спиральные и кольчатые трахеиды, за которыми следуют лестничные, а далее иногда и точечные трахеиды. Таким образом, в репродуктивной оси саговников мы можем видеть одновременно как «продольную», так и «поперечную» ретенцию. Более древние элементы идут вниз и вглубь, а более новые — вверх и наружу. Эта последовательность вполне соответствует порядку «исторических наслоений». И в древесине ножки семени гинкго более глубокие слои примитивнее наружных.
По Jeffrey (1917) и Sahni (1925), первые слои вторичной древесины араукариевых имеют древние мезозойские черты (обилие паренхимы, горизонтальная поровость, наличие балок Санио). «Поперечные» ретенции наблюдаются
также в древесине кордаитов — этих ископаемых предков группы хвойных. Первичная древесина у них состояла из больших спиральных и лестничных трахеид, которые заменяются во вторичной древесине трахеидами с тесно расположенными окаймленными порами, сходными с трахеидами араукарий (Seward, 1917). Так как спиральные трахеиды примитивнее лестничных, а эти последние более примитивны, чем трахеиды с окаймленными порами, то в строении древесины кордаитов мы имеем настоящую ретенцию.
Не менее характерны «поперечные» ретенции для древесины покрытосеменных растений. У многих покрытосеменных растений в первых, наиболее ранних, слоях древесины имеется лестничная перфорация, которая затем сменяется простой. Так как сосуды с лестничными перфорационными пластинками примитивнее сосудов с простыми перфорациями (Jeffrey, 1917; Bailey, Tupper, 1918; Thompson, 1918, 1923; Bliss, 1921; Frost, 1930a), то наличие сосудов с лестничной перфорацией в ранних слоях древесины можно истолковать как ретенцию. Очень хорошим примером «поперечной» анатомической ретенции является также рассеянно-сосудистость ранних слоев древесины растений, имеющих кольцесосудистую взрослую древесину. По исследованиям Gilbert (1940), подобное явление наблюдается почти у всех растений с взрослой кольцесосудистой древесиной. В некоторых случаях, как например у Quercus ilicifolia, прирост примитивной рассеянно-сосудистой древесины продолжается в течение ряда лет и переход к кольцесосудистости происходит довольно поздно, вследствие чего ретенция здесь выражена очень наглядно.
Факты показывают, что в анатомической сфере возможны такие же эволюционные «инверсии» (как бы обратные ретенции), как и в листовых рядах. Подобно тому как самые нижние листья могут быть иногда более специализированными, чем последующие, так и в строении древесины возможна большая специализированность ранних слоев по сравнению с поздними. На один случай такой «инверсии» указывает Barghoom (1941). Как известно, у двудольных кустарников и полукустарников в широких пределах происходит элиминация лучей во вторичной древесине. Элиминация эта связана с уменьшением камбиальной активности и часто с тенденцией к травянистому габитусу. Но так как в процессе эволюции элиминация лучей начинается скорее с ранних стадий онтогенеза, чем с поздних, то из внутренних слоев вторичной древесины они исчезают раньше, чем из наружных. Вследствие этого у многих кустарников и полукустарников лучи отсутствуют во внутренней части древесины, хотя они имеются в наружных ее частях (Geranium tridens). «From these facts it is quite clear that the elimination of ray tissue is a morphological modification which is the reverse of the so-called recapitulation phenomenon. This is evidenced by the fact that the ancestral conditions, viz., the presence of rays, is represented in the later stages of development rather than in the early stages» (Barghoom, 1941). Этому интересному случаю «обратной» ретенции Barghoom дает чисто филэмбриогенетическое объяснение, так как связывает его с возрастающей начиная с ранних стадий «модификацией онтогенеза». Таким образом, «инверсия» ретенций (как и «инверсия» рекапитуляций) зависит от «модуса» филэмбриогенеза и объясняется в данном случае тем, что эволюционное изменение вторичной древесины началось с самых ранних слоев.
До сих пор мы имели дело лишь со структурными (морфологоанатомическими) ретенциями, примеры которых можно было бы значительно увеличить. Гораздо труднее привести примеры функциональных (физиологических) ретенций. Объясняется это не только значительно меньшей, вероятно, распространенностью функциональных ретенций по сравнению со структурными, но и тем обстоятельством, что физиология растений по сравнению с морфологией и анатомией находится на относительно более низкой ступени развития и еще не было сделано попытки перестроить ее на эволюционной основе. Это имеет, конечно, свои причины, так как структура нагляднее функции и, кроме того, может изучаться не только на современных объектах, но и на ископаемых. «Дать полную, хотя бы в значительной мере гипотетическую, картину развития той или иной физиологической функции не только в восходящем ряду современных растительных форм, но и в филогенетическом разрезе — задача, конечно, несравненно более трудная, чем аналогичные построения в области морфологии» (Холодный, 1941). Однако, несмотря на все это, известны некоторые достоверные случаи функциональных ретенций. Jeffrey (1917) приводит следующие два примера подобных ретенций («рекапитуляций», в его понимании). У лиственницы (Larix), которая отличается от остальных хвойных своими опадающими на зиму листьями, проростки сохраняют листья в течение нескольких лет. У северных дубов, характеризующихся своими опадающими на зиму листьями, листья у проростков сохраняются и на зиму, как у взрослых экземпляров более примитивных вечнозеленых дубов. В обоих этих случаях мы имеем типичные функциональные ретенции.
Приведем еще один пример, относящийся к образованию хлорофилла у покрытосеменных растений. Как известно, образование хлорофилла происходит при отсутствии света у всех хлорофиллоносных растений, за исключением покрытосеменных. Таким образом, физиологически покрытосеменные резко отличаются от всех остальных растений и в том числе от голосеменных. По Любименко (1927), покрытосеменные «физиологически можно охарактеризовать как тип хлорофиллоносных растений, утративших в ходе эволюции способность синтезировать хлорофилл в отсутствии света». Очевидно, уже в самом начале своей эволюции покрытосеменные потеряли способность к темновым реакциям и перешли на реакции фотохимические. Это положение подтверждается изучением онтогенеза. Как указывает Любименко (1927), «приспособленность к напряженности света изменяется вместе со стадиями развития индивидуума. Наиболее низкая оптимальная напряженность света требуется для максимального накопления хлорофилла, развития листьев и вообще для роста на первых стадиях после прорастания; оптимум напряженности света для последующих стадий роста и накопления сухого вещества уже выше... Таким образом, — заключает Любименко, — онтогения в отношении приспособленности к яркому свету у покрытосеменных как бы восстанавливает длинный период эволюционного приспособления этого типа растений к солнечному освещению». Мы имеем здесь, следовательно, один из интереснейших примеров функциональной ретенции.
Таким образом, мы приходим к выводу, что ретенции распространены очень широко и встречаются в самых различных частях высших растений.
Большей частью они проявляются в онтогенезе структур, но иногда их удается наблюдать и в онтогенезе функций. Значение ретенций (как и рекапитуляций) для эволюционной морфологии очень велико, и они могут, как это видно из вышеприведенных примеров, служить часто ключом к пониманию многих сложных и трудных вопросов эволюции высших растений.
IV.	Уродства и атавизмы
«Никоим образом нельзя добиться законченного воззрения, не рассматривая нормального и ненормального в их колебаниях и взаимодействии». Эти слова Гёте как нельзя более подходят к морфологии растений, где аномальное так часто служит ключом к пониманию нормального.
Уже в первой половине XIX столетия тератологический материал начинает привлекаться к решению ряда ботанических вопросов. Такие ботаники, как Альфонс Декандоль (De Candolle, 1841) и некоторые другие, используют тератологию для целей нормальной морфологии растений. С этого же времени начинают выходить сводки накопившегося со времен Альбрехта фон Галлера (Haller, 1768) тератологического материала (Moquin-Tandon, 1841) и многочисленные специальные работы по тератологии.
Эволюционно-морфологическое истолкование уродств у растений имеет как своих сторонников, так и противников. Сторонники форсированного использования тератологии часто строят на анализе уродств морфологические гипотезы и теории первостепенной важности. Уже Brongniart (1844), основываясь на уродствах Delphinium elatum, выдвинул свою фолиолярную гипотезу происхождения интегумента. Позднее Celakovsky (1878), опираясь на тератологические факты, рассматривал тычинки как «двойные листья». Знаменитый филогенетик Hallier (1902) в качестве исходного материала для построения своей гипотезы происхождения цветка использовал уродства цветков у канадского водосбора. Для подкрепления своей теории «полиморфизма плодолистиков» Saunders (1928) использовала тератологический материал по гинецею крестоцветных. Изучение уродливых цветков Argemone mexicana привело Joshi (1933, 1939) к выводу о правильности классических представлений о филогенетической связи Papaveraceae и Capparidaceae и о природе их гинецея. Примеров подобного рода можно было бы привести множество. Все они показывают, что сторонники филогенетической интерпретации уродств рассматривают их часто как атавизмы, как «возвраты» к анцестральным состояниям.
Но так как большая часть уродств явно лишена атавистического значения и, кроме того, истолкование уродств как «возвратов» противоречит закону необратимости эволюции, то поэтому многие авторы относятся отрицательно к историческим истолкованиям уродств, признавая лишь каузальное их объяснение. По мнению Goebel (1897, 1906), старая, «пассивная», тератология, стремившаяся к филогенетическому истолкованию уродств, оказалась несостоятельной и должна уступить место новой, «казуальной», тератологии. С точки зрения Гебеля и его последователей, аномальные структуры представляют собой прежде всего не филогенетическую, а онтогенетическую проблему. Нормальное развитие организма далеко не исчерпывает всех
имеющихся возможностей развития. Организм обладает запасом скрытых, не реализующихся при нормальном развитии свойств, которые могут быть спровоцированы экспериментальным путем. Задачей каузальной тератологии является выяснение скрытых возможностей онтогенеза и причин их проявления. Игнорирование филогенетической тератологии и сведение ее к проблемам чистой механики развития характерно также для А. Arber и некоторых других современных морфологов. По мнению Arber (1919, 1931), большая часть уродств, считающихся реверсиями, представляет собой на самом деле лишь меристические, или числовые, вариации. Таковы, например, шеститычиночные ирисы или четырехстворчатые крестоцветные. Но так как числовые вариации частей организма все же колеблются вокруг нормы, то, по закону случая, некоторые из этих вариаций могут совпасть с предполагаемой анцестральной стадией. Такие вариации не являются, однако, оправданием для интерпретации меристических аномалий как атавистических. В такой же степени можно было бы их рассматривать как указание в отдельных случаях на те тенденции, которые должны быть нормальными в будущем. По выражению Агнессы Арбер, они могли быть названы как футуристическими, так и атавистическими. Но если уродства и не могут помочь филогенетическим спекуляциям, то все же их изучение интересно само по себе. Она цитирует слова Флобера: «Eanormalite est aussi legitime que la regie».
Таковы две крайние точки зрения по вопросу о филогенетическом истолковании уродств. Поскольку обе точки зрения взаимно исключают друг друга и в то же время каждая из них опирается на множество фактов, то нам необходимо пересмотреть вопрос. Для этого мы должны прежде всего выяснить само понятие «уродства».
Уродства у растений отличаются исключительным разнообразием и лишь с трудом поддаются какой-либо классификации. По Strohl (1929), например, они делятся на дефекты (недоразвития, укорочения, карликовость), эксцессы (умножение и расщепление частей, срастания, фасциации, пролиферации, энации, асцидии, гигантизм) и чужеродные образования (метастазы, метаморфозы, пелории и пр.). Но существуют и другие классификации, построенные на иных принципах. Просмотр всего доступного нам многообразия уродств убеждает нас в том, что филогенетическая их значимость совершенно различна.
Ближайший анализ фактического материала тератологии показывает, что уродства делятся на две разные по филогенетическому значению группы. В то время как многие отклонения от нормы имеют более или менее ясно выраженное атавистическое значение, другие отклонения представляют собой лишь простые нарушения механики развития. Так, например, появление осла с полосатыми ногами, случаи рогатого теленка в комолой породе скота или появление амфиспорангиатного цветка у двудомного растения имеют вполне определенное значение атавизма, в то время как появление двуглавого теленка или какая-нибудь фасциация, асцидия или скручивание стебля такого значения не имеют. В первом случае изменения выражают гомологические отношения органов, во втором — они выходят за пределы этих отношений. В то время как атавистические уродства наиболее интересны для эволюционной морфологии, неатавистические аномалии являются объектом изучения механики развития. По Рыжкову (1941), «в тератологических
явлениях действуют двоякие, хотя, конечно, органически тесно связанные закономерности. Если нормальное развитие нарушено, то естественно ожидать, что орган остановится на- какой-то филогенетически более ранней и примитивной ступени. Это первый, наиболее простой этап превращения, благодаря которому тератология может быть использована в интересах филогении, однако существуют закономерности более общего порядка, которые интерферируют с закономерностями филогенетическими. Это закономерности, которые обнаруживаются в явлениях тотипотенциальности всякой меристемы, в существовании определенных градиентов, обусловливающих поляризацию меристемы в явлениях коррелятивного автономного развития». Для эволюционной морфологии наиболее интересны те аномалии, которые носят характер атавизмов. Но что такое «атавизм»?
Под атавизмом, или «реверсией», иногда понимается настоящий «возврат», нечто вроде обратного хода эволюции органа. Такое понимание атавизмов противоречит, однако, закону необратимости эволюции, закону, который обоснован весьма солидным фактическим материалом и в то же время представляет собой логическое «следствие генетического эквивалента второго закона термодинамики» (Нидхем, 1938). Но оно неверно и фактически. Как показывают факты, при атавизмах никогда полностью не воспроизводится предковая структура, но лишь обнаруживаются отдельные более или менее видоизмененные анцестральные признаки. Подобно тому как при рекапитуляциях и ретенциях «повторяются» лишь отдельные признаки, а не целые структуры, так и при атавизмах «восстанавливаются» лишь отдельные черты предковой организации. Никогда не бывает поэтому такой «реверсии», которая означала бы полный возврат к пройденной эволюционной стадии. Мы не может согласиться с Sahni (1925), который сравнивает травматические реверсии с отступлением армии перед сильным противником, когда это отступление производится не по незнаковой дороге, а по прежней коммуникационной линии. Перед организмом пройденные пути всегда бывают закрыты. При «реверсии» путь отступления может быть сколько угодно близким к прежней коммуникационной линии, но полного совпадения двух путей никогда не бывает. Правда, современная генетика знает много случаев так называемых «обратных мутаций», но сама по себе мутация еще не есть эволюция. В эволюционном же смысле никогда не происходит настоящего возврата к исходной, анцестральной, форме. Каждый проявляющийся при аномалиях атавистический признак коррелятивно связан со всеми современными признаками организма и проявляется в тесной связи с ними. Атавизмы носят всегда поэтому относительный и «модернизованный» характер.
Онтогенетические аномалии, и в том числе атавизмы, вызываются в конечном счете внешними импульсами. Причиной ненормального развития растения могут быть самые различные внешние воздействия, как например механическое повреждение, фильтрующийся вирус или укус насекомого. Очень ясна эта связь аномалий с внешними воздействиями при травматических уродствах, когда под влиянием повреждений возникают часто атавизмы. Так, например, по наблюдениям Gwynne-Vaughan (1914), у поврежденной Osmunda в сердцевине наблюдаются древесинные элементы, что представляет собой «реверсию» к прото стел ической структуре. Влиянием такого «шока» нужно объяснить, вероятно, атавизм, который наблюдал Lang (1915) у Hel-
minthostachys, где у корневища со вторичной структурой, имеющего развитую сердцевину, в известных случаях наблюдался возврат к протостелической структуре. У растений с развитым вторичным ростом, каковы голосеменные и древесные двудольные, часто наблюдаются травматогенные анатомические «реверсии» (Jeffrey, 1917, 1924).
Известно также много случаев травматогенных морфологических «реверсий». Целый ряд интересных примеров подобных атавизмов описан в работах Ettingshausen и Krasan (1888, 1891а, 18916). Так, например, у бука в случае уничтожения заморозками или насекомыми первой листвы возникающая вторичная листва отличается некоторыми атавистическими признаками. В работах Schaffner (1919, 1923, 1929, 1934) приведены случаи «реверсии» моноспррангиатных («однополых») цветков конопли и японского хмеля к ам-фиспорангиатным («обоеполым») цветкам их предков под влиянием внешних импульсов. Отмечены многочисленные случаи аналогичных «реверсий», вызванных как насекомыми, так и воздействием грибов, которые, выделяя определенные химические вещества, могут сильно влиять на развитие цветка. Очень многие атавизмы вызываются вирусными заболеваниями. По Рыжкову (1939), «ближайшей причиной позеленения цветка столбурного и некоторых других типов являются поражение флоэмы и связанные с этим расстройства питания». Все эти и многие другие наблюдения свидетельствуют о том, что «реверсии» возникают в результате нарушения нормального развития, вызванного в конечном счете внешними воздействиями. При этом внешнее воздействие играет лишь роль освобождающей причины, т. е. способствует выявлению уже заложенных в растении скрытых потенций.
К возникновению атавизмов целиком применимы слова Чарлза Дарвина (1859, цит. по: 1939), что «природа условий имеет в произведении каждого данного изменения менее значения, чем природа самого организма, быть может, первая влияет не более существенно, чем природа той искры, которая воспламеняет массу горючего материала и влияет на свойства вспыхивающего пламени». С этой точки зрения, любое внешнее воздействие, будь то механическое повреждение, фильтрующийся вирус или химический агент, способствует проявлению тех скрытых потенций, которые возникли путем длительной эволюции организма. «Горючий материал» атавизмов находится, следовательно, в самом растении. Меристема любой части растения таит в себе целый арсенал «проспективных потенций», или возможных путей развития, из которых при нормальном онтогенезе лишь сравнительно немногие получают «проспективное значение». Все аномальные структуры представляют собой результат осуществления определенных проспективных потенций. В результате нарушения обычного хода развития пробуждаются и получают проспективное значение все те потенции, которые в нормальном онтогенезе находятся в скованном, или нейтрализованном, состоянии.
В случае атавистических уродств происходит реализация исторически более древних потенций. Но почему нарушение нормы пробуждает более старые потенции и сковывает более новые? Это явление можно было бы объяснить следующим образом. Наследственный механизм растения представляет собой корреляционную систему, состоящую из элементов, неодинаковых как по своей относительной древности, так и по своей устойчивости. Он представляет собой как бы ряд последовательных наслоений. Но, как правило, элементы
более древние должны быть и более устойчивыми. Поэтому при расстройстве нормального хода онтогенетического развития сначала обычно ослабляются наследственные потенции более позднего происхождения, т. е. самые новые. Процесс идет как бы послойно, и путь разрушения наследственного механизма сокращенно «повторяет» путь его образования. Ведь и в онтогенезе человека, при его старении или тяжелой и длительной болезни, общий упадок жизненных процессов идет как бы по направлению к детству, а разрушение памяти начинается с материала последних периодов жизни. Этот принцип относительной устойчивости исторических наслоений объясняет нам и возникновение атавистических аномалий у больных и поврежденных растений. Так как у таких растений нормальный ход морфогенетических процессов бывает в какой-то степени расшатанным, то понятно, что за счет ослабления более новых и потому менее «устойчивых» признаков усиливаются более старые. Самый же механизм пробуждения более древних потенций, т. е. механизм реверсий, мы можем объяснить, вслед за И. И. Шмальгаузеном (1939), «частичным восстановлением нарушенных соотношений в развитии активирующей и реагирующей системы». У предковой формы детерминация любого данного органа происходила в результате взаимодействия «активатора» и «реактора». При изменении же органа или его частей происходит расстройство старой «индукционной системы». Это является результатом запаздывания в развитии «активатора», который приобретает активность лишь после того, как «реактор» утратил свою способность к реакции. В случае же запаздывания в развитии реактивной системы, когда вновь получается совпадение готовности к реакции с присутствием активного индуктора, происходит «реверсия». Нужно думать, следовательно, что ослабление организма сказывается при атавизмах как раз в запаздывании развития реактивной системы.
Чем менее специализирована данная структура, тем легче пробуждаются в ней анцестральные признаки и тем полнее их «реверсия». У признаков очень молодых, еще очень слабо отличающихся от предковых признаков, атавизм может произвести иллюзию полного возврата. Наоборот, чем более специализирована структура, тем труднее провоцируются в ней анцестральные признаки и тем более «модернизованный» характер носят у них атавизмы. С усилением специализации ослабляется, следовательно, возможность «реверсии». От атавизмов, очень близких к полным возвратам, через атавизмы, все более и более «модернизованные», мы переходим постепенно к таким уродствам, которые совершенно не носят атавистического характера и представляют собой лишь простые нарушения нормального онтогенеза. Отличить атавистические уродства от неатавистических не всегда бывает легко. Сплошь и рядом встречаются аномалии, еще не поддающиеся истолкованию с точки зрения современных тератологических знаний. Это своего рода «загадки сфинкса», требующие каждая своего Эдипа.
С эволюционно-морфологической точки зрения можно различать три типа аномалий. К первому типу мы относим настоящие атавистические уродства, когда аномальная структура воспроизводит в более или менее «модернизованном» виде определенные анцестральные признаки. Это — атавизмы в настоящем смысле слова. Другой тип аномалий мы наблюдаем в тех случаях, когда уродливая структура воспроизводит не анцестральные признаки, а какие-нибудь современные признаки другой гомологичной структуры того
же самого растения. Хорошими примерами могут служить так называемые «промежуточные» половые органы у мхов или «промежуточные» же образования между тычинками и пестиками одного и того же вида растения. 11аконец, к третьему типу мы должны отнести такие уродства, в которых не воспроизводятся ни анцестральные, ни современные признаки гомологичных структур, а имеет место лишь нарушение нормального морфогенеза. Сюда относятся, например, всякого рода недоразвития, срастания, фасциации, асцидии и пр. Этот тип аномалий является наиболее обширным, но для эволюционной морфологии он наименее интересен.
Рассмотрим прежде всего некоторые наиболее интересные случаи «реверсий», или атавизмов.
В своем классическом труде «Primitive land plants» (Bower, 1935) крупнейший современный морфолог Боуэр сравнивает мохообразные с псилофи-тами — этими предками всех остальных высших растений. Помимо данных нормальной морфологии Боуэр упоминает также давно известные уже случаи ветвистых спорофитов у некоторых мхов и печеночников. Хотя сам Боуэр и не делает прямых выводов об атавистическом характере этих уродливых «спорогониев», но вполне возможно, что мы имеем здесь дело с частичным (и, конечно, модернизованным) воспроизведением разветвленности спорофита псилофитового предка мохообразных. О родстве мохообразных с пси-лофитами писали еще Kidston и Lang (1917). Впоследствии аналогичные взгляды высказывали многие исследователи (Bower, 1920, 1935; Scott, 1923, 1929; Halle, 1936; Hoeg, 1937; Козо-Полянский, 1941, и др.). «Спорогоний» мохообразных представляет собой результат редукции и упрощения ветвистого спорофита псилофитов. Он редуцировался до одного простого «тело-ма», заканчивающегося на верхушке спорангием. Но аномальные ветвистые спорофиты мохообразных представляют собой уже не простые теломы, а «системы теломов». Подобные атавистические спорофиты довольно сильно напоминают дихотомически разветвленные спорофиты псилофитов с их терминальными спорангиями.
Большой интерес для эволюционной морфологии растений представляют аномальные спорофиллы у представителей семейства Psilotaceae (Thomas, 1902; Sykes, 1908). Среди современной флоры псилотовые совершенно не имеют родственных форм. Корнями своего филогенеза они уходят далеко в глубь палеозоя, где наиболее близкими им растениями являются псило-фиты. На филогенетическую связь псилотовых с псилофитами указывалось уже неоднократно (Kidston, Lang, 1917; Bower, 1920, 1935; Holloway, 1921; Krausel, Weyland, 1923; Zimmermann, 1930, 1938; Eames, 1936; Smith, 1938; Darrah, 1939; Campbell, 1940, и др.), a Eames объединил даже обе группы в один тип Psilopsida. В 1941 г. мною было предложено выделить Psilotaceae в особый самостоятельный тип Tmesopsida (Тахтаджян, 1941). Тмезопсиды, подобно всем остальным типам высших растений (Bryopsida, Lycopsida, Sphenopsida и Pteropsida), произошли непосредственно от типа Psilopsida, в состав которого мы включаем лишь одни псилофиты. В морфологическом отношении тмезопсиды отличаются целым рядом очень интересных и частью еще не вполне разгаданных особенностей. Одним из наиболее интересных вопросов морфологии тмезопсид является вопрос о природе их листовых органов. По этому вопросу высказывались самые различные взгляды. С нашей
точки зрения, вегетативные листья и спорофиллы псилотовых гомологичны и имеют у обоих родов одинаковое происхождение.12 Каково же было их происхождение? Факты нормальной морфологии и тератологии говорят о том, что листовые органы псилотовых имели «теломное» происхождение. Они представляют собой, по всей вероятности, видоизмененные боковые веточки псилофитового предка, т. е. являются результатом метаморфоза системы те-ломов, или «синтеломов». Листья Tmesipteris еще продолжают нести в себе признаки своего теломного происхождения, но у более специализированного рода Psilotum эта уплощенная система теломов редуцировалась настолько, что может быть легко принята за «микрофилльную энацию». Гораздо лучше сохранились признаки теломного происхождения листовых органов псилотовых в их спорофиллах. Спорофиллы у них менее редуцированы, чем вегетативные листья, и являются в отличие от последних вильчатыми. В тератологических же случаях каждая из ветвей вильчатого спорофилла вновь раздваивается один или два раза и соответственно увеличивается также число синангиев. Эти аномальные спорофиллы еще более подчеркивают теломную природу листовых органов псилотовых.
Много интересных атавистических уродств встречается у пароротни-ков. Хорошим примером могут служить уродливые спорангиеносные части листьев Osmunda. Уродливые фертильные сегменты листьев Osmunda наблюдаются у различных представителей этого рода и в самых разных точках его ареала. Так, например, в горах Кашмира на высоте около 3000 м над ур. моря Бирбал Сахни (Sahni, 1925) собрал экземпляры Osmunda claytoniana, у которых в переходной зоне между стерильными и фертильными участками листьев встречались поверхностно и абаксиально расположенные спорангии (Chowdhury, 1932). Подобные же аномалии известны у Osmunda regalis (Goebel, 1930). Мне лично пришлось наблюдать подобные же уродливые спорангиеносные части листьев у Osmunda regalis в оранжерее Ереванского ботанического сада. Из этих фактов можно сделать вывод, что у ближайшего предка рода Osmunda спорангии сидели на абаксиальной поверхности сегментов листа, т. е. расположение их было ламинальным (которое в свою очередь возникло из маргинального расположения спорангиев еще более примитивных папоротников). В процессе эволюции произошло постепенное суживание фертильных сегментов и ламинальное расположение спорангиев перешло вследствие этого во вторично-маргинальное. У двух остальных родов семейства Osmundaceae (Todea и Leptopteris) спорангии и теперь еще расположены на нижней поверхности фертильных сегментов. Вопреки мнению Bower (1935) и Eames (1936), расположение спорангиев у Todea (и Leptopteris) более примитивное, чем у рода Osmunda.
Атавистические уродства наблюдаются и у многих других папоротников. Так, например, у некоторых папоротников, нормально имеющих простые листья, появляются иногда листья дихотомически разветвленные. Potonie
12 Согласно Козо-Полянскому, листья у двух родов псилотовых имеют разное происхождение. «Листья псилота, очевидно, те же энации — листья характера выростов, что и у Aste-roxylon. Листья Tmesipteris, вероятно, суть теломы, в смысле Циммермана и Боуэра, ставшие плоскими» (Козо-Полянский, 1941). Подобная точка зрения является маловероятной. Роды Psilotum и Tmesipteris слишком сходны по всем своим основным признакам, чтобы можно было говорить о различном происхождении их листовых органов.
(1912) и другие авторы с полным основанием рассматривают эти уродства как случаи атавизма, указывающие на происхождение от предков с дихотомически разветвленными листьями. Особенно интересны и в то же время детально изучены подобные уродства у Phyllitis scolopendrium (Andersson-Kotto, 1938), у которого наряду с «реверсией» к дихотомическому ветвлению мы имеем также переход ламинального расположения спорангиев в более примитивное маргинальное. Наконец, укажем на встречающиеся иногда аномальные шестилисточковые листья у марсилии, которая имеет нормально четырех-листочковые листья. Эти шестилисточковые листья являются «реверсией» к перистым листьям предков марсилиевых.
Интересны травматические «реверсии» у хвойных. У некоторых хвойных при повреждениях иногда появляются даже такие анцестральные признаки, которые были свойственны их далеким мезозойским предкам. Это наблюдается, например, у араукариевых, где вследствие повреждения провоцируется мезозойская организация древесины (Jeffrey, 1917). При повреждениях у большинства представителей Cupressaceae и Taxodiaceae лучи в древесине приобретают характер, присущий низшим Pinaceae (появление трахеид среди радиальной паренхимы).
Особенно многочисленны атавизмы у покрытосеменных растений. Атавизмы известны у них как в анатомической структуре, так и в морфологии вегетативных и репродуктивных органов.
Из анатомических атавизмов упомянем следующие интересные случаи травматических «реверсий». Как показали исследования Webber (1941), в лучах некоторых Simaroubaceae и Rutaceae появляются травматические межклеточные полости, которые указывают на происхождение этих семейств от таких групп, как Burseraceae и Anacardiaceae, имеющих в своих лучах нормальные межклеточные каналы. Анатомические «реверсии» известны также для дубов. По исследованиям Gilbert (1940), у сильно поврежденных молодых дубов в древесине ветвей наблюдается ясно выраженная «реверсия» к более примитивному рассеянно-сосудистому типу. Можно было бы привести и другие примеры подобных анатомических атавизмов, вызванных механическими травмами. Но более многочисленны у покрытосеменных растений морфологические атавизмы. Приведем некоторые характерные примеры.
Несомненными атавизмами являются многие случаи превращения мутовчатого и супротивного листорасположения в более примитивное очередное. Такой же бесспорный характер носят многие «реверсии» в форме вегетативных листьев, например атавистические лопастные листья у кавказского бука (Вульф, 1935) или атавистические листья больных деревьев Platanus occidentalis, напоминающие листья третичного Р. aceroides. По наблюдениям Oliver (1939), на водяных побегах различных видов тополя, Corylus americana, Tilia americana и разных видов платана появляются атавистические листья, напоминающие по форме листья ископаемых предков этих видов.
Известно много интересных случаев атавизма в органах цветка. Простейшим примером подобного атавизма является превращение чашелистиков в листья. Так, например, у Geum rivale чашелистики очень часто превращаются в крупные листья. Это явление обычно также у лютиковых и некоторых других семейств. При этом наблюдения показывают, что чем филогенетически моложе чашелистики, тем полнее «реверсия». Недаром это явление осо
бенно хорошо выражено в примитивном порядке Ranales, где чашелистики у нормальных растений часто похожи на вегетативные листья. Но, несмотря на то что чашелистики произошли не из современных листьев, а из листьев ан-цестрального типа, все же при «реверсии» они приобретают характерные признаки современных вегетативных листьев данного вида. Модернизованный характер атавизмов выступает в этих случаях особенно рельефно. Очень наглядны атавизмы также в случаях раздельнолепестных венчиков у Campanula (Козо-Полянский, 1939) и других сростнолепестных растений и во многих случаях появления пелорических цветков у Papilionaceae, Scrophulariaceae, Labiatae и Orchidaceae. Интересны атавизмы в уродливых паппусах (хохолках) сложноцветных. По наблюдениям Быстрова (1924), у уродливых экземпляров Taraxacum vulgare вместо волосков паппуса развиваются широкие листовые пластинки с более или менее рассеченными краями. По Рыжкову (1939), у больных экземпляров сложноцветного Emilia rubra паппус превращается иногда в сростнолистную чашечку. Эти и многие другие наблюдения доказывают, что, вопреки мнению Козо-Полянского (1923), паппус сложноцветных гомологичен чашечке. Точно так же в уродливых цветках Valeriana officinalis «хохолок во всех случаях превращается в чашечку» (Рыжков, 1939). Аналогичное явление мы имеем при позеленении («виресценции») лепестков. Много случаев этой аномалии приведено в сводках по тератологии.
«Реверсия» вполне очевидна также во многих случаях превращения тычинок в лепестки. Так, у Cydonia vulgaris неоднократно наблюдались ненормальности в развитии цветка, выражающиеся в переходе тычинок в лепестки. В некоторых цветках можно проследить почти все последовательные стадии превращения тычинки в лепесток, причем лепесткообразную форму начинает принимать прежде всего связник. Подобные же случаи петалодии мы наблюдали у Hemerocallis fulva, где половина тычинки становится совершенно лепестковидной. Такое превращение тычинок в лепестки является основой для возникновения форм с махровыми цветками. В то же время эта трансформация тычинок является доказательством наличия у последних проспективной потенции превращения в лепестки, что имеет большое значение для выяснения происхождения венчика. Еще в прошлом столетии многие морфологи считали лепестки видоизмененными тычинками. С того времени накопилось значительное число фактов, которые говорят о том, что если не у всех, то у очень многих растений лепестки произошли из тычинок (Troll, 1928; Eames, 1931; Goebel, 1933; Arber, 1937; Mattfeld, 1938, и др.). Гебель (Goebel, 1933) связывает относительно позднее появление лепестков в онтогенезе цветка с их положением задержавшихся в развитии тычинок. По мнению же Имса (Eames, 1931), васкулярная анатомия свидетельствует о том, что у большинства семейств лепестки представляют собой стерильные тычинки. К этому же выводу приводят тератологические факты.
Замечательными случаями «реверсии», имеющими большое значение для морфологии и филогении, являются некоторые атавистические уродства у плодолистиков. В этих случаях «реверсии» плодолистики вновь принимают вид открытых магаспорофиллов, но, как и следовало ожидать, последние имеют вид листьев вполне современного типа и не похожи на те предполагаемые архаические магаспорофиллы, из которых они произошли. Следовательно, «реверсия» является здесь вполне модернизованной. Не останавливаясь на
более старых наблюдениях, укажем на замечательный случай у Aquilegia canadensis, описанный Галлиром (Hallier, 1902). Здесь имелись все переходы от почти нормального гинецея к стерильным ложковидным образованиям, представляющим уродливые плодолистики.
Не менее интересны уродства, описанные Козо-Полянским (1937а). У садовой формы Delphinium datum он наблюдал сепализм гинецея, когда плодолистики были заменены яйцевидными образованиями, обычно с выемкой на верхушке и с сетчатым жилкованием. Для эволюционной морфологии еще более интересен описанный Козо-Полянским уродливый плодолистик у Соп-solida arvensis. Листовидный плодолистик представляет собой линейную, более или менее желобовидную пластинку, большей частью кончающуюся стяжением, напоминающим столбик. Пластика имеет три параллельных и анастомозирующих нерва. Края основной пластинки снабжены каждый одним рядом придатков — «листочков». Они снабжены нервами из боковых нервов пластинки и имеют форму от цельной до раздельной или рассеченной по перистому или, при более значительном расчленении, по дланевидному типу. «Таким образом, орган, соответствующий карпиде, представляет открытый перистый лист, причем семяпочкам топографически соответствуют боковые доли или сегменты» (Козо-Полянский, 1937а). Так как подобное превращение плодолистиков для лютиков очень характерно и описывалось неоднократно (см.: Penzig, 1921, 1922) и так как лютиковые — группа очень примитивная, то в этих уродствах мы должны видеть модернизованные «реверсии». Они показывают, что открытый мегаспорофилл, давший начало плодолистикам, был органом расчлененным и притом более сложным, чем «трилистник» Ханта (Hunt, 1937).
Одним из интереснейших уродств является пролиферация цветка у розы и у других растений. Она доказывает, что цветок есть видоизмененный побег. Но уже Worsdell (1915) вполне ясно понимал, что «было бы абсурдом предполагать, что лиственные побеги, из которых возникли вначале наши цветки, в каком-нибудь смысле походили, исключая наличие у них удлиненной оси и листовидных спорофиллов, на те, в которые наши современные цветки так часто пролиферируют».
В этом же смысле можно истолковать описанные Палибиным (1935) маленькие дихазии цветков на створках купулы бука, доказывающие, что каждая из лопастей купулы представляет собой видоизмененную систему ветвления. «Реверсия» и здесь носит ясно выраженный модернизованный характер.
Таковы некоторые наиболее простые и яркие примеры модернизованных атавизмов. Совершенно иной характер носят такие уродства, как карпелляр-ные лопасти на чашечке гороха, чашелистики с семязачатками у фиалки, лепестки с семязачатками у бегонии или же описанные многими авторами переходные образования между тычинками и плодолистиками. Все эти примеры служат прекрасным подтверждением гомологии тычинок и плодолистиков, а также этих последних и листочков околоцветника. Но в то же время никто не станет, основываясь на этих уродствах, утверждать, что плодолистики произошли из тычинок, или наоборот.
Переходные образования между тычинками и плодолистиками встречаются вообще довольно часто. Они наблюдаются у Paeonia moutan, Caltha
palustris (Дагаева, 1929), у видов Papaver (Чистяков, 1871; Blaringhem, 1920) и у многих других растений. В уродливых цветках Papaver somniferum и Р bracteatum ближайшие к пестику тычинки оказываются в различной степени превращенными в мелкие добавочные пестики. Кроме огородного мака такую же уродливость можно наблюдать у кавказского Papaver orientate. Известно свыше сотни работ, в которых описываются всевозможные тератологические переходы между тычинками и плодолистиками у различных видов Salix. Так, например, в случае описанного Кардо-Сысоевой (1924) «гинандроморфизма» у 5. cinerea в одних и тех же сережках наблюдался целый ряд последовательных переходов между тычиночными и пестичными цветками. По очень тщательно сделанным наблюдениям Rainio (1927), у ивы имеются в некоторых случаях все переходы от нормальных тычинок через «тычинко-пестики» к нормальным пестикам и, наоборот, от пестиков к тычинкам. Интересно при этом, что две тычинки переходят здесь в один двухплодолистиковый пестик, а из одного пестика получаются две тычинки. В этих случаях уродства возникают в полном соответствии с гомологией микро- и мегаспорофиллов. Кроме того, эти уродства имеют определенное значение и для установления направления эволюции определенных признаков цветка.
Еще Дарвину было ясно, что моноспорангиатные («однополые») цветки произошли из амфиспорангиатных («обоеполых»), а двудомные — из однодомных в результате «физиологического разделения труда». Впоследствии исследованиями Bessey (1893, 1897), Hallier (1902, 1905, 1912) и многих других уже было прочно установлено, что амфиспорангиатность примитивнее моноспорангиатности, а однодомность примитивнее двудомности. Уродливые же «гинандрические» и «андрогинные» сережки и цветки представляют собой лишнее доказательство того, что предки ивы имели однодомные, а еще раньше — амфиспорангиатные цветки. Гораздо труднее обстоит дело с истолкованием таких уродств, при которых определенные части тычинок возникают вместо негомологичных им частей плодолистиков, и наоборот. Из более новых исследований очень интересна в этом отношении работа Е. С. Smith (1940). По наблюдениям этого автора, у уродливых цветков Salix scouleriana нити некоторых тычинок имеют под пыльниками вздутия, напоминающие короткие завязи. У некоторых из этих странных «завязей» одна лопасть превращается в пыльник. В некоторых случаях голые обычно пыльники имеют на своей поверхности волосяной покров такого же типа, как на завязи. Еще более разнообразные «тычинко-пестичные» образования встречаются у S. Ьга-chycarpa. Таким образом, в аномальном онтогенезе цветка зачатки тычинок могут превратиться или в целый нормальный пестик, или в какие-либо промежуточные «тычинко-пестичные» образования. То же самое происходит с зачатками плодолистиков. Но почему в одном случае происходит полный метаморфоз, а в другом случае морфогенез заканчивается разнообразными «комбинированными» образованиями? Как известно, онтогенетическая судьба органа зависит от того, на какой стадии развития нарушается нормальный ход его развития. Чем на более ранней стадии нарушается развитие тычинок, тем полнее может проявиться их проспективная потенция превращения в пестик, и наоборот. Все дело, следовательно, во времени детерминации развивающихся структур.
Понятие «детерминация» является основным и наиболее важным понятием современной механики развития организмов. Проблема детерминации охватывает ряд вопросов относительно времени наступления, локализации и природы факторов морфогенеза. До настоящего времени она разрабатывалась главным образом лишь в зоологии, так как в качестве «замкнутых систем» животные, по словам Макса Гартмана (1936), «представляют более удобный объект для исследования, несмотря, а может быть как раз вследствие большей сложности своего строения, чем „открытые системы" растительных организмов». Но, как пишет тот же автор, проблемы эти у растений принципиально одинаковы с теми, которые мы встречаем в развитии животных.
В тератологии проблема детерминации приобретает особую важность и остроту. Сопоставление фактов тератологии с ходом нормального онтогенеза убеждает нас в том, что детерминация не есть полная и фатальная «определенность» судьбы зародышевых частей, но лишь «определение» направления их дифференциации. В механике развития животных особое внимание привлекло открытие явлений обратимой, или лабильной, детерминации. Выяснилось, что зачатки на определенных стадиях развития ведут себя различно в различных условиях. Судьба зачатков оказалась не такой уж определенной, детерминация оказалась лабильной. Как говорит Полежаев (1938), «детерминированность части не означает ее неизменности или определенности вообще, а означает ее определенность лишь при определенных условиях, которые обусловлены ее связью с другой частью». Для нас очень важно, что в зоологии «существование лабильности детерминации является, безусловно, достаточно точно установленным» (Балинский, 1940). Доказательством лабильной детерминации считаются такие опыты, в которых один и тот же зачаток на одной и той же стадии развития, пересаженный в «индифферентное» окружение, ведет себя как детерминированный, а при пересадке в область, оказывающую на трансплантат специфическое воздействие, меняет направление своей дифференциации и развивается согласно новому своему положению. Лабильность детерминации проявляется и в том, что в зависимости от каких-то условий зачаток или развивается на новом месте согласно своему происхождению, или, подчиняясь местным условиям, развивается согласно своему новому месту. Очень интересны такие случаи, когда уже начавшаяся дифференцировка при новых условиях изменяется и развитие начинает идти в ином направлении.
Возможности к развитию, заложенные в зачатках, значительно шире того, что фактически осуществляется в процессе нормального развития. Отдельный зачаток может при трансплантациях образовать совершенно разные органы, а иногда любые органы, которые вообще могут быть образованы данным видом организма. В ботанике эта идея была в очень ясной форме высказана Клебсом (1905, с. 26): «Так как, — пишет он, — всякая точка роста на деле омнипотенциалъна, т. е. заключает все лежащие в его <зачатка> специфическом характере возможности, то можно сказать, что его детерминация всегда только относительная. Она зависит от того, какие внутренние условия, связанные с его происхождением от известного неделимого и его предков, присутствуют, какие отсутствуют. Как и по отношению к химическому телу, известные потенции могут проявляться только при наличности определенных условий, которые редко осуществляются в природе,
в надлежащих комбинациях. Каждая точка роста обладает множеством таких „скрытых“ потенций». Остроумные опыты самого Клебса служат лучшим подтверждением этой мысли.
Степень лабильности детерминации неодинакова у разных органов и у разных групп организмов. Интересно, что среди животных признаки чрезвычайно лабильной детерминации наблюдаются обычно у кишечнополостных, в частности у полипов сцифомедуз, т. е. как раз у таких колониальных животных, которые по типу онтогенеза более всего приближаются к растениям. У этих животных в развитом состоянии проявляется «некоторая, скорее градуальная, чем абсолютная, детерминация отдельных областей полипа» (Балинский, 1940). Изучение явлений регенерации, трансплантации и тератологии позволяет нам утверждать, что наиболее лабильный характер носит детерминация у растений. Но в особенно яркой и бьющей в глаза форме проявляется эта лабильность в процессах галлообразования. Галлы, или цецидии, очень разнообразны и возникают на самых различных растениях под влиянием определенных химических раздражений, исходящих от разных растительных и животных паразитов. Процесс галлообразования представляет очень большой теоретический интерес. В галлообразовании мы видим своего рода весьма виртуозные «естественные эксперименты» по механике развития, а сами галлы настолько разнообразны, что «перед нами проходит словно богатейшая выставка произведений какого-то естественного института экспериментальной биологии» (Талиев, 1925).
Сущность этих экспериментов сводится к искусственному детерминированию ранних стадий развития тех или иных органов или их частей. Лабильность детерминации столь велика, что под влиянием главным образом животных паразитов на листьях развиваются образования, необычайно напоминающие различные плоды. Подобно плодам, галлы имеют часто особый защитный слой, питательную ткань и даже иногда специальные механизмы для вскрывания. Сходство это заходит иногда так далеко, что галлы напоминают часто ягоды, костянки и пр. По этому поводу Талиев (1925) очень правильно замечает, что «если галлы так сходны с плодами, то это вполне понятно, так как в биологическом смысле они и являются таковыми. Ведь и тут, и там конечной целью этих образований является обеспечение существования и первых шагов развития зародыша нового организма. Разница лишь та, что в одном случае предметом забот служит собственное детище растения, а в другом — подкидыш, да еще подкидыш из животного царства». И все эти удивительные образования, все это сложное расчленение тканей, их рост и окраска вызываются выделением совершенно неуловимых количеств каких-то веществ, что ясно показывает все богатство возможностей, все те неиспользованные нормальным организмом потенции, которые таятся в тканях растений. «Ведь совершенно очевидно, — пишет Талиев, -— что если нормальный плод дуба — сухой орехообразный желудь, то он мог бы быть и ягодой или костянкой. Если бы возможность этого не продемонстрировал какой-нибудь проворный Andricus, то мы этого, конечно, и не подозревали бы. Если цветы дуба мелки и невзрачны, то это вовсе не значит, что дуб вообще лишен способностей, необходимых для образования более приличных цветов... А сколько всяких возможностей вскрывают попутно галлообразо-ватели у дуба в разных подробностях! Какие только, например, волоски не
встречаются на галлах! При этом наблюдаются в высокой степени интересные факты. Например, на упоминавшихся уже галлах Neuroterus lenticularis, встречающихся на обыкновенном дубе, волоски сидят звездчатыми пучками и состоят из толстостенных клеток с бурым содержанием. Такого рода волоски на нашем дубе нормально не попадаются, хотя и встречаются у других видов дуба. Оса-орехотворка, таким образом, заставила проявиться у дуба скрытую черту, общую с его родичами. На сходных галлах Neuroterus numismalis развиваются волоски, совсем нормально не известные у дубов» (Талиев, 1925). Вряд ли какие-нибудь эксперименты способны с такой убедительностью доказать лабильность детерминации тканей растительного организма, как все эти явления галлообразования.
Таким образом, мир ботанических аномалий ставит перед исследователем не только вопросы эволюционного и филогенетического истолкования структур, но и чисто «каузальные» проблемы механики развития. Поэтому именно тератология (особенно тератология экспериментальная) является той областью, где легче всего перекинуть мост между эволюционной морфологией и механикой развития. Уже в недалеком будущем здесь могут открыться самые широкие возможности морфологического синтеза. А пока, говоря словами Гёте, «ум пытается оперировать противоположностями, ответить на вопрос с двух сторон и таким способом как бы поставить предмет посредине».
Литература
Александров В. Г., Александрова О. Г. О сосудисто-волокнистых пучках стебля подсолнечника как объекта экспериментальной анатомии // Журн. Рус. ботан. о-ва. 1928. Т. 13. С. 348—374.
Балийский Б. И. Понятие детерминации в механике развития // Успехи соврем, биологии. 1940?Т. 13. С. 327—346.
Быстров А. А. Об уродливости у одуванчика // Тр. Петроград, о-ва естествоиспытателей. 1924. Т. 53, вып. 3. С. 3—17.
Вульф Е. В. Кавказский бук, его распространение и систематическое положение // Ботан. журн. СССР. 1935. Т. 20. С. 494—544.
Гартман М. Общая биология. М.; Л., 1936.
Дагаева В. К. Об аномалии цветка у Caltha palustris L. И Изв. Глав, ботан. сада СССР. 1929. Т. 28. С. 345—356.
Дарвин Ч. Происхождение видов // Собр. соч.: В 9-ти т. М.; Л., 1939. Т. 3. С. 253— 680.
Дейнега В. А. Материалы по истории развития листа и заложению в нем сосудистых пучков. М., 1902.
Дмитриев А. М. Уродливость цветов Tragopogonpratensis L. // Изв. Имп. СПб. ботан. сада. 1905. Т. 5. С. 1—3.
Ежиков И. И. Соотношение онтогенеза и филогенеза // Успехи соврем, биологии. 1939. Т. 9. С. 217—240.
Ежиков И. И. Учение о рекапитуляции и его критики // Основной биологический закон / Под ред. И. И. Ежикова. М.; Л., 1940. С. 7-—42.
Иванова И. А. Ассимилирующие органы Asparageae и Rusceae // Ботан. журн. СССР. 1942. Т. 27. С. 48—75.
Каммерер П. Общая биология. М.; Л., 1925.
Кардо-Сысоева Е. О гинандроморфизме у Salix cinerea L. // Тр. Ленингр. о-ва. естествоиспытателей. 1924. Т. 54, № 3. С. 41—44.
Клебс Г. Произвольное изменение растительных форм. М., 1905.
Козо-Полянский Б. М. О систематическом положении сем. Compositae И Журн. Рус. ботан. о-ва. 1923. Т. 8. С. 167—191.
Козо-Полянский Б. М. Уродства у растений И БСЭ. 1936. Т. 56. С. 270—271.
Козо-Полянский Б. М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж, 1937а.
Козо-Полянский Б. М. Тератология цветка и новые вопросы его теории И Сов. ботаника. 19376. Т. 6. С. 56—70.
Козо-Полянский Б. М. Васкуляризация аномальных венчиков у Oenothera и Campanula. Тератология цветка и новые вопросы его теории И Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. 1939. Т. 48. С. 59—64.
Козо-Полянский Б. М. Законы филогенеза растений и дарвинизм И Растение и среда / Под ред. акад. Б. А. Келлера. М.; Л., 1940. С. 43—66.
Козо-Полянский Б. М. Новейшие успехи морфоботаники И Успехи соврем, биологии. 1941. Т. 14. С. 505—518.
Комаров В. Л. Учение о виде у растений. М.; Л., 1940.
Крушинский И. В. Зародышевое сходство в свете закономерностей индивидуального развития // Успехи соврем, биологии. 1939. Т. 9. С. 362—376.
Крыжановский С. Г. Принцип рекапитуляции и условия исторического понимания развития (очерк теории исторического гетерогенезиса) И Сборник памяти акад. А. Н. Северцева. М.; Л., 1939. Т. 1. С. 281—366.
Любименко В. Н. Индивидуум и общество в растительном мире. Петроград, 1923.
Любименко В. Н. По поводу книги М. П. Голенкина: Победители в борьбе за существование//Журн. Рус. ботан. о-ва. 1927. Т. 12. С. 341—345.
Мюллер Ф. За Дарвина // Основной биогенетический закон / Под ред. И. И. Ежикова. М.; Л., 1940. С. 61—166.
Нидхэм Дж. Проблемы обратимости эволюции и данные химической физиологии // Успехи соврем, биологии. 1938. Т. 9. С. 287—313.
(Палибин И.) Palibin I. Sur la morphologie florale des Fagacees // Bull. Acad. Sci. URSS, cl. sci. math, etnatur. 1935. N 3. P. 349—381.
Полежаев Л. В. Анализ формообразовательных процессов в онтогенезе. Принцип эквивалентности //Успехи соврем, биологии. 1938. Т. 8. С. 467—502.
Ростовцев С. И. Биолого-морфологический очерк рясок. М., 1905.
Рубцов Г. А. Онтогенез, возрастные модификации и аномалии в развитии груши // Докл. АН СССР. 1941. Т. 30, № 1. С. 79—81.
Рыжков В. Л. Наблюдения над массовым позеленением, цветов // Юбилейный сборник, посвященный акад. В. Л. Комарову. М.; Л., 1939. С. 699—706.
Рыжков В. Л. Позеленение цветка с точки зрения механики развития // Ботан. журн. СССР. 1941. Т. 26. С. 128—138.
Северцов А. Н. Этюды по теории эволюции. Берлин, 1922.
Северцов А. Н. Модусы филэмбриогенеза// Зоол. журн. 1935. Т. 14. С. 1—8.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л., 1939.
Спенсер Г. Сочинения. Т. 2: Основания биологии. Киев, 1900.
Сушкин П. Обратим ли процесс эволюции? // Новые идеи в биологии / Ред. В. А. Вагнер. М., 1915. С. 1—39.
ТалиевВ. И. О морфологии и генезисе насекомоядных растений. Харьков, 1903.
Талиев В. И. Единство жизни. М.; Л., 1925.
Тахтаджян А. Л. Эволюция плацентации у высших растений И Изв. Арм. фил. АН СССР. 1941.Т.8. С. 47—65.
Тахтаджян А. Л. Структурные типы гинецея и плацентация семязачатков // Изв. Арм. фил. АН СССР. 1942. Т. 9. С. 91—112.
Тахтаджян А. Л. Эволюция плацентации и филогения высшых растений: Тез. дис.... д-ра биол. наук. Ереван, 1943.
Холодный Н. Г. Чарлз Дарвин и учение о движениях растительного организма // Дарвин Ч. Сочинения. М.; Л., 1941. Т. 8. С. 255—304.
Чистяков И. Д. Органогенезис в семействе Papaveraceae Hook. М., 1871.
Шапоренко К. К. Ближайшие предки Ginkgo biloba L. // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. 1936а. Вып. 2. С. 5—32.
Шапоренко К. К. Liriodendron — тюльпанное дерево // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. 19366. Вып. 4. С. 93—170.
Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; Л., 1939.
Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л., 1940.
Andersson-Kotto I. Genetics (of Pteridophyta) И Manual of Pteridology / Ed. Fr. Verdoom. The Hague, 1938. P. 77—112.
ArberA. The phyllode theory of the monocotyledonous leaf with special reference to anatomical evidence // Ann. Bot. 1918. Vol. 32. P. 465—501.
ArberA. On atavism and law of irreversibility // Amer. J. Sci. 1919. Vol. 48. P. 27—32.
ArberA. Monocotyledons. Cambridge, 1925.
ArberA. Studies in floral morphology. II. On some normal and abnormal crucifers: with a discussion on teratology and atavism // New Phytol. 1931. Vol. 30. P. 172—203.
Arber A. The interpretation of the flower: A study of some aspects of morphological thought//Biol. Revs. Cambridge Phil. Soc. 1937. Vol. 12. P. 157—184.
ArberA. The interpretation of leaf and root in angiosperms // Biol. Revs. 1941. Vol. 16. P. 81—105.
Baer К. E. von. Uber Entwicklungsgeschichte der Tiere. Beobachtung und Reflexion. Konigsberg, 1828; 2 Aufl. Konigsberg, 1837.
Bailey I. №. Reversionary characters of traumatic oak woods // Bot. Gaz. 1910. Vol. 50. P. 374—380.
Bailey I. W. The relation of the leaf trace to the formation of compound rays in the lower dicotyledons // Arm. Bot. 1911. Vol. 25. P. 225—241.
Bailey I. W. The evolutionary history of the foliar ray in the wood of the dicotyledons and its phylogenetic significance // Ann. Bot. 1912. Vol. 26. P. 647—661.
Bailey I. W. The cambium and its derivative tissue. II. Size variations of cambial initials in gymnosperms and angiosperms // Amer. J. Bot. 1920. Vol. 7. P. 355—367.
Bailey I. W., Sinnott E. W. Investigations on the phylogeny of the angiosperms. II. Anatomical evidence of reduction in certain of the Amentiferae // Bot. Gaz. 1914. Vol. 58. P. 36—60.
Bailey I. W., Tupper W. W. Size variations in tracheary cells. I. A comparison between the secondary xylems of vascular cryptogams, gymnosperms and angiosperms H Proc. Amer. Acad. Sci. 1918. Vol. 54. P. 150—204.
Bailey S. M. The problem of identification of the woods of Cretaceous and later dicotyledons //Ann. Bot. 1924. Vol. 38. P. 439-451.
Bancroft H. The arborescent habit in angiosperms: A review // New Phytol. 1939a. Vol. 29, N3.P. 153—169.
Bancroft H. The arborescent habit in angiosperms // New Phytol. 1939b. Vol. 29, N 4. P. 227—275.
Barghoom E. S. The ontogenetic development and phylogenetic specialization of rays in the xylem of dicotyledons. I. The primitive ray structure // Amer. J. Bot. 1940. Vol. 27. P. 918—928.
Barghoorn E. S. The ontogenetic development and phylogenetic specialization of rays in the xylem of dicotyledons. III. The elimination of rays // Bull. Torrey Bot. Club. 1941. Vol. 68. P. 317—325.
Beer G. R. de. Embryos and ancestors. 2nd ed. London, 1940.
Bessey С. E. Evolution and classification // Proc. Amer. Assoc. Adv. Sci. 1893. August. P. 237—251.
Bessey С. E. Phylogeny and taxonomy of the angiospems // Bot. Gaz. 1897. P. 145— 178.
Beissner L. Uber Jugendformen von Pflanzen, speciell von Coniferen // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1888. Bd 6. S. 83—88.
Binford R. The development of the sporangium of Lygodium 11 Bot. Gaz. 1907. Vol. 44. P. 214—224.
Blaringhem L. Metamorphose de I’etamine en carpell dans le genre Papaver // C. r. Soc. biol. 1920. Vol. 83. P. 1521—1523.
Bliss M. C. The vessel in seed plants H Bot. Gaz. 1921. Vol. 71. P. 314—326.
Boke N. H. Histogenesis and morphology of the phyllode in certains species of Acacia // Amer. J. Bot. 1940. Vol. 27. P. 73—90.
Boodle L. A. Comparative anatomy of the Hymenophyllaceae, Schizaeaceae and Gle-icheniaceae //Ann. Bot. 1901. Vol. 15. P. 359—421; 1903. Vol. 17. P. 703—747.
Bower F. O. On the development and morphology of Phylloglossum drummondii // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1885. P. 565—615.
Bower F. O. Studies in the phylogeny of the Filicales //Ann. Bot. 1911. Vol. 25. P. 277— 298.
Bower F. O. The earliest known land flora // Natura. 1920. Vol. 105, N 2648. P. 681—684; N2649. P. 712—714.
Bower F.0. The fems (Filicales). Cambridge, 1923. Vol. I; 1926. Vol. Il; 1928. Vol. III.
Bower F. O. Primitive land plants. London, 1935.
Brebner G. On the anatomy of Danae and other Marattiaceae // Ann. Bot. 1902. Vol. 16. P. 517—552.
Brongniart A. Monstruosites vcgetales. Examen de quelques cas de monstruosite vegetale // Ann. Sci. Natur. 1844. Vol. 2. P. 1—112.
BugnonP. La dichotomic cotyledonaire, caractere ancestral //Bull. Soc. bot. France. 1926. Vol. 72. P. 1088—1094.
Campbell D. H. Affinities of the Marsiliacerae and Ophioglossaceae // Amer. Naturalist. 1904. Vol. 38. P. 761—775.
Campbell D. H. The structure and development of mosses and fems. 3rd ed. New York, 1918.
Campbell D. H. The evolution of the land plants (Embryophyta). Stanford (Cal.), 1940. •
Celakovsky L. Nachtrag zu meiner Schrift uber die Gymnospermen // Engler’s Bot. Jahrb. 1897. Bd 24. S. 202—231.
Celakovsky L. Teratologische Beitrage zur morphologische Deutung der Staubgefasses // Pringsheims Jahrb. 1878. H. 9. S. 1—48.
Chalk L., Chattaway M. M. Measuring the length of vessel members //Trop. Woods. 1934. Vol. 40. P. 19—26.
Chalk L., Chattaway M. M. Factors affecting dimensional variations of vessel members 11 Trop. Woods. 1935. Vol. 41. P. 17—37.
Chamberlain C. J. Prothalia and sporelings of three New Zealand species of Lycopodium 11 Bot, Gaz. 1917. Vol. 83. P. 51—64.
Chamberlain C. J. Gymnosperms: structure and evolution. Chicago, 1935.
Charles G. M. The anatomy of the sporeling of Marattia alata 11 Bot. Gaz. 1911. Vol. 51. P. 81—101.
Child С. M. Senescence and rejuvenescence. Chicago, 1915.
Chowdhury N. P. On the occurrence of superficial abaxial placed sort in Osmunda clayto-niana//J. Indian Bot. Soc. 1932. Vol. 11. P. 137—145.
Christensen C. Filicinae H Manual of Pteridology / Ed. Fr. Verdoom. The Hague, 1938. P. 38—56.
Chrysler M. A. The nature of the fertile spike in the Ophioglossaceae 11 Ann. Bot. 1910. Vol. 24. P. 1—18.
Chrysler M. A. Vascular tissues of Microcycas calocoma // Bot. Gaz. 1926. Vol. 82. P. 233—252.
Chrysler M. A. Persistent juveniles among the cycads // Bot. Mag. 1937. Vol. 98. P. 696— 710.
Chrysler M. A. The structure and development of Ophioglossum palmatum 11 Bull. Torrey Bot. Club. 1941. Vol. 68. P. 1—19.
Chrysler M. A., Smith D. S. Spore production in Regnellidium 11 Bull. Torrey Bot. Club. 1939. Vol. 66. P. 263—279.
Clarke H. M. The morphology and anatomy of Lygodium japonicum 11 Amer. J. Bot. 1936. Vol. 23. P. 405—413.
Compton R. H. An investigation of the seedling structure in the Leguminosae // J. Linn. Soc. London. Ser. B. 1912. Vol. 41. P. 1—122.
Cope E. D. The primary factor of evolution. Chicago, 1896.
Copeland H. F. The structure of Monotropsis and the classification of the Monotropoideae H Madrono. 1939. Vol. 5. P. 105—119.
Coulter J. M., Land W. J. The gametophytes and embryo of Torreya taxifolia // Bot. Gaz. 1905. Vol. 39. P. 161—178.
Darrah W. C. Principles of paleobotany. Leiden, 1939.
Darwin C. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London, 1859.
Darwin C. The variation of animals and plants under domestication. London, 1868.
De Bruin H. The ontogenetic development of the stele in two species of Dipteris // Ann. Bot. 1911. Vol. 25. P. 761—772.
De Candolle A. P Organographie vegetale. Paris, 1827.
De Candolle A. P. Monstruosites vegetales. Neuchtel, 1841.
Diels L. Die Jugendformen und Blutenreife in Pflanzenreiche. Berlin, 1906.
Dollo L. Les lois de revolution// Bull. Soc. Belg. De Geol. 1893. Vol. 7. P. 164—166.
Doyle J., O’Leary M. Abnormal cones of Fitzroya and their bearing on the nature of the conifer strobilus // Sci. Proc. Dublin Soc. 1934. Vol. 21, N 1—5. P. 23—35.
Eames A. J. On the origin of the herbaceous tupe in the angiosperm // Ann. Bot. 1911. Vol. 25. P. 215—224.
Eames A. J. The vascular anatomy of the flower with refutation of the theory or carpel polymorphism // Amer. J. Bot. 1931. Vol. 18. P. 147—188.
Eames A. J. Morphology of vascular plants. New York, 1936.
Earle T. T. Embryology of certain Ranales // Bot. Gaz. 1938. Vol. 100. P. 257—275.
Ettingshausen C., Krasan F. BeitrSge zur Erforschung atavistischer Formen an lebenden Pflanzen und ihre Beziehungen zu den Arten ihrer Gattung // Denkschr. Wien. Akad., math.-natur. KI. 1888. Bd 54. S.l—38.
Ettingshausen C., Krasan F. Untersuchungen uber Ontogenie und Phylogenie der Pflanzen auf palaeontologischer Grundlage H Denkschr. Wien. Akad., math.-natur. KI. 1891a. Bd 57. S. 3—47.
Ettingshausen C., Krasan F. Untersuchungen uber Deformationen im Pflanzenreiche // Denkschr. Wien. Akad., math-natur. KI. 1891b. Bd 58. S. 1—112.
Foster A. S. Leaf differentiation in angiosperms // Bot. Rev. 1936. Vol. 2. P. 349—372. •
Frost P. H. Specialization in secondary xylem of dicotyledons. I. Origin of vessel // Bot. Gaz. 1930a. Vol. 89. P. 67—94.
Frost P. H. Specialization in secondary xylem of dicotyledons. II. Evolution of end wall of vessel segment // Bot. Gaz. 1930b. Vol. 90. P. 198—212.
Garstang W. The theory of recapitulation: A critical restatement of the biogenetic law // J. Linn. Soc. (Zool.). 1922. Vol. 35. P. 81—101.
Gilbert S. G. Evolutionary significance of ring porosity of woody angiosperms // Bot. Gaz. 1940. Vol. 102. P. 105—120.
Goebel K. Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane // Handbuch der Botanik, herausg. V. Schenck. Jena, 1884. Bd III, H. 1. S. 12—37.
Goebel K. Die einfachste Form der Moose ll Flora. 1892. Vol. 76. P. 92—104.
Goebel K. Teratology in modem botany // Sci. Progr. Nov. ser. 1897. Vol. 1, N 3. P. 84—100.
Goebel K. Die Bedeutung der Missbildungen fur die Botanik. Jena, 1906. 202 S. (Verh. Schweiz, naturforsch. Ges.).
Goebel K. Organographie der Pflanzen. Jena, 1928. Bd I; 1930. Bd II; 1933. Bd III.
Gray A. The botanical textbook. Pt 1. Structural botany. 6th ed. London, 1887.
Gwynne- Vaughan D. T. Some remarks on the anatomy of the Osmundaceae H Ann. Bot. 1911. Vol. 25. P. 525—536.
Gwynne- Vaughan D. On a «mixed pith» in anomalous stem of Osmunda // Ann. Bot. 1914. Vol. 28. P. 351—354.
Halle T. A. Notes on the Devonian genus Sporogonites // Sven. bot. tidskr. 1936. Vol. 30. P. 613—623.
Haller A. von. Historia stitpium indigenarum Helvetiae inchoata. Bemae, 1768.
Hallier H. Beitrage zur Morphogenie der Sporophylle und des Trophophylls in Bezie-hung zur Phylogenie der Kormophyten И Jahrb. Hamburg Wiss. Inst. 1902. Bd 19. Beih. 3. S. 1—110.
Hallier H. Ein zweiter Entwurf des natiirlichen (phylogenetischen) Systems der Bltithenpflanzen. Vbrlalaufige Mittheilung // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1905. Bd 23. S. 85— 91.
Hallier H. Eorigine le systeme phyledes Angiospermes exposes a 1’aide de leur arbre genealogique H Arch, need. Sci. Exact. etNatur. Ser. 3B. 1912. Vol. 1. P. 146—234.
Harrison I. W. Sex in the Salicaceae and its modification by Eriophid mites and other insects // Brit. J. Exp. Biol. 1924. Vol. 1. P. 445-472.
Henslow G. A theoretical origin of Endogens from Exogens through self-adaptation to an aquatic habit// J. Linn. Soc. Ser. B. 1893. Vol. 29. P. 485—528.
Henslow G. The origin of monocotyledons from dicotyledons //Ann. Bot. 1911. Vol. 25. P. 717—744.
Hildebrand F. Uber einige plotzliche Veranderungen an Pflanzen // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1891. Bd 9. S. 352—374.
Hoeg O. A. The devoniairfloras and their bearing upon the origin of vascular plants П Bot. Rev. 1937. Vol. 3. P. 563—592.
Holden R. Reduction and reversion in North American Salicales // Ann. Bot. 1912. Vol. 26. P. 165.
Holloway J. E. Anatomy of New Zealand species of Lycopodium 11 Trans. New Zealand Inst. 1910. Vol. 42. P. 356—370.
Holloway J. E. Studies in the New Zealand species of the genus Lycopodium // Trans. New Zealand Inst 1916. Vol. 48. P. 253—303.
Holloway J. E. The prothallus and young plant of Tmesipteris // Trans. New Zealand Inst. 1918. Vol. 50. P. 1—44.
Holloway J. E. Further notes on the prothallus, embryo, and young sporophyte ot Tmesipteris // Trans. New Zealand Inst. 1921. Vol. 53. P. 386—422.
Holloway J. E. The gametophyte of Phylloglossum drummondii // Ann. Bot. 1935. Vol. 49. P. 513—519.
Hunt К. IV. A study of the style and stigma with reference to the nature of the carpel // Amer. J. Bot. 1937. Vol. 24. P. 288—295.
Huxley J. S. Individuality // EncycL Brit. 1929. Vol. 12. P. 256—257.
Jeffrey E. C. The morphology of the central cylinder of the angiosperms // Trans. Canad. Inst. 1899. Vol. 6. P. 599—636.
Jeffrey E. C. The relation of paleobotany to botany. 2. Morphology // Amer. Naturalist. 1912. Vol. 46.
Jeffrey E. C. Anatomy of woody plants. Chicago, 1917.
Jeffrey E. C. The present status of the biogenetic law // Science. 1924. Vol. 60, N 593. P. 531—536.
Jeffrey E. C., Torrey R. E. Transitional herbaceous dicotyledons // Ann. Bot. 1921. Vol. 35. P. 227—249.
Jones M. E. The morphology and anatomy of the genus Lycopodium // Trans. Linn. Soc. London. Ser. 2. 1905. Vol. 7. P. 15—35.
Joshi A. C. Some abnormal flowers of Argemone mexicana // J. Indian Bot. Soc. 1933. Vol. 12. P. 255—271.
Joshi A. C. Morphology of the stylar.canal in angiosperms // Ann. Bot. 1934. Vol. 48. P. 967—977.
Joshi A. C. Some abnormal flowers Argemone mexicana and their bearing on the morphology of the gynoecium of Papaveraceae // Ann. Bot. 1939. Vol. 53. P. 503—505.
Kidston R., Lang W. H. On Old Red Sandstone plants showing structure from the Rhynie Cheri Bed, Aberdeenshire. Pts I, III, IV H Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 1917. Vol. 51. P. 761— 784; 1920. Vol. 52. P. 643—680; 1921. Vol. 52. 831—854.
Krausel R., Weyland H. Beitrage zur Kenntnis der Devonflora // Senckerbergiana. 1923. Bd5. S. 154—184.
Lang W. H. Studies in the morphology and anatomy of Ophioglossaceae. Ill // Ann. Bot. 1915. Vol. 29. P. 1—54.
Lotsy J. P. Vortrage fiber Botanische Stammesgeschichte: Cormophyta Siphonogamia. Jena, 1909.
Massart J. Le recapitulation et 1’innovation en embryologie'vegetale // Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 1894. Vol. 33. P. 150—247.
Masters M. T. Vegetable teratology, an account of the principal deviations from the usual construction of plants. London, 1869.
Mattfeld J. Das morphologische Wesen und phylogenetische Bedeutung der Bliimenblatter // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1938. Bd 56. S. 86—116.
Moquin-Tandon A. Elements de teratology vegetale. Paris, 1841.
Naef A. Allgemeine Morphologic. Jena, 1931.
Newman J. V. Ontogeny of the angiospermic carpel // Nature (London). 1936. Vol. 137. P. 70—71.
Noe A. C. Atavistiche Blattformen des Tulpenbaums. Wien, 1894.
Ogura Y. Comparative anatomy of Japanese Cyatheaceae // J. Fac. Sci. Imp. Univ. Tokyo. Sec. 3, Bot. 1927. Vol. 1. P. 141—350.
Oliver E. S. Atavistic leaf forms of various species of trees // Bot. Gaz. 1939. Vol. 100. P. 563—575.
Osborn T. G. Some observations on the tuber of Phylloglossum H Ann. Bot. 1919. Vol. 33. P. 485—516.
Payer J. B. Traite d’organogenic comparee de la fleur. Paris, 1857.
PenzigO. Pflanzenteratologie. 2 Aufl. Berlin, 1921. Bd 1—2; 1922. Bd 3.
Porsch O. Der Spaltoffhungsapparat im Lichte der Phylogenie. Jena, 1905.
Potonie H. Grundlinien der Pflanzenmorphologie im Lichte der Paleontologie. Jena, 1912.
Rainio A. J. Uber die Intersexualitat bei der Gattung Salix // Ann. Soc. Zool.-Bot. Fenn. «Vanamo». Helsinki, 1927. P. 1—106.
Rao H. S. The structure and life-history of Azolla pinnata R. Brown with remarks on the fossil history of the Hydropterideae H Proc. Indian Acad. Sci. B. 1935. Vol. 2. P. 175—200.
Robertson A. Studies in the morphology of Тоггеуа califomica. I. Spore fromation in Тоггеуа californica H New Phytol. 1904. Vol. 3. P. 133—148.
Sahni B. The ontogeny of vascular plants and the theory of recapitulation // J. Indian Bot. Soc. 1925. Vol. 4. P. 202—216.
Sampson K. The morphology of Phylloglossum drummondii Kunze 11 Ann. Bot. 1916. Vol. 30. P. 315—331.
Saunders E. Illustrations of carpel polymorphism // New Phytol. 1928. Vol. 27. P. 47—60, 175—192.
Schaffer C. Uber die Verwendbarkeit des Laubblattes der heute lebenden Pflanzen zur phylogenetischen Untersuchungen. Hamburg, 1895. 40 S. (Abhandl. aus dem Gebiete der Naturwiss.).
Schaffner J. Complete reversal if sex in hemp // Science. 1919. Vol. 50. P. 311—312.
Schaffner J. Sex reversal in Japanese hop H Bull. Torrey Bot. Club. 1923. Vol. 50. P. 73—79.
Schaffner J. Principles of plant taxonomy. VII // Ohia J. Sci. 1929. Vol. 29. P. 243—252.
Schaffner J. Phylogenetic taxonomy of plants // Quart. Rev. Biol. 1934. Vol. 9. P. 129— 160.
Scott D. H. The anatomical characters presented by the peduncle of Cycadaceae // Ann. Bot. 1897. Vol. 11. P. 399—419.
Scott D. H. The present position of the theory of descent, in relation to the early history of plants // Rept Brit. Assoc. Adv. Sci. Edinburgh. 1921. P. 170—186.
Scott D. H. Studies in fossil botany. 3rd ed. London, 1923.
Scott-D. H. Aspects of fossil botany. Fems and seedfems // Nature. 1929. Vol. 123. P. 350—352.
Sedgwick A. The influence of Darwin on the study of animal embryology // Darwin and modem science / Ed. A. C. Seward. Cambridge, 1909. P. 171—184.
Seward A. C. Fossil plants. Cambridge, 1917.
Sinnott E. W. Investigations on the phylogeny of the angiosperms. I. The anatomy of the node as an aid in the classification of the angiosperms H Amer. J. Bot. 1914. Vol. 1. P. 303— 322.
Sinnott E. W. Comparative rapidity of evolution in various plant types // Amer. Naturalist. 1916. Vol. 50. P. 466—478.
Sinnott E. W. Conservatism and variability in the seedling of dicotyledons // Amer. J. Bot. 1918. Vol. 5. P. 120—130.
Sinnott E. W., Bailey I. W. Investigations on the phytogeny of the angiosperms. IV. The origin and dispersal of herbaceous angiosperms //Ann. Bot. 1914. Vol. 28. P. 547—600.
Sinnott E. W., Bailey I. W. The significance of the «foliar ray» in the evolution of herbaceous angiospenns // Ann. Bot. 1922. Vol. 36. P. 528—533.
Smith E. C. Sex expressions in willows // Bot. Gaz. 1940. Vol. 101. P. 851—861.
Smith G. M. Cryptogamic botany: In 2 volumes. 2nd ed. New York; London, 1938.
Strohl J. Missbildungen im Tier-und Pflanzenreih. Jena, 1929.
Sykes M. G. The anatomy and morphology of Tmesipteris //Ann. Bot. 1908. Vol. 22. P. 63—89.
Tansley A. G. Lectures on the evolution of the filicinean vascular system. Cambridge, 1908.
Tansley A. G., Lulham R. B. A study of the vascular system of Matonia pectinata // Ann. Bot. 1905. Vol. 19. P. 475—519.
Tansley A. G., Thomas E. N. The phylogenetic value of the vascular structure of spenno-phytic hypocotyls // Rept Brit. Assoc. Adv. Sci. York. 1906. P. 761—763.
Thomas A. P. W. Preliminary account of the prothallium of Phylloglossum 11 Proc. Roy. Soc. London. 1901. Vol. 69. P. 290—295.
Thomas A. P. W. The affinities of Tmesipteris with the Sphenophyllales // Proc. Roy. Sci. 1902.Vol.63. P. 343.
Thomas E. N. The theory of the double leaf-trace founded on seedling structure // New Phytol. 1907. Vol. 6. P. 77—91.
Thomas E. N. Seedling anatomy of Ranales, Rhoeadales, and Rosales // Ann. Bot. 1914. Vol. 28. P. 695—733.
Thompson W. P Independent evolution of vessels in Gnetales and Angiosperms // Bot. Gaz. 1918.Vol.65. P. 83—90.
Thompson W. P. The relationships of the different types of angiospermic vessels // Ann. Bot. 1923. Vol. 37. P. 183—192.
Thomson R. B. The structure of the cone in the Coniferae // Bot. Rev. 1904. Vol. 6. P. 73—84.
Tippo O. Comparative anatomy of the Moraceae and their presumed allies // Bot. Gaz. 1938. Vol. 100. P. 1—100.
Troll W. Organization und Gestalt im Bereich der Blute. Berlin, 1928.
Vuillemin P. Les anomalies vegetales. Paris, 1926.
Wardlaw C. W. Size in relation to internal morphology. Distribution of the xylem in the vascular system of Psilotum, Tmesipteris and Lycopodium 11 Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 1924. Vol. 53. P. 503—532.
Webber I. E. Systematic anatomy of the woods of the Burseraceae // Litloa. 1941. Vol. 6. p. 441-466.
West C. A contribution to the study of the Marattiaceae// Ann. Bot. 1917. Vol. 31. P. 361— 414.
Wigglesworth G. The young sporophyte of Lycopodium 11 Ann. Bot. 1907. Vol. 21. P. 211— 234.
Wbrsdell W. C. The principles of plant teratology. London, 1915. Vol. 1; 1916. Vol. 2.
Zimmermann W. Die Phylogenie der Pflanzen. Jena, 1930.
Zimmermann W. Phylogenie (der Pteridophyten) // Mannual of Pteridology / Ed. Fr. Verdoom. The Hague, 1938. P. 56—68.
О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике*
Введение
Филогения растений является наиболее синтетической областью современной ботаники. В качестве «высшей ботаники» (термин Бекетова) она как бы венчает собой все здание науки о растениях и призвана объединить в последнем синтезе всю сумму ботанических знаний. «Botanical classification, when complete and correct, will be an epitome of our knowledge of plants», — писал знаменитый Эйса Грэй (Grey, 1887). По удачному выражению Б. М. Козо-Полянского (1922), филогенетическая систематика «не есть средство биологии, но самая цель ее». Поэтому задачи филогении являются наиболее сложными из всех задач ботаники, и вопросы научного метода приобретают вследствие этого особое для нее значение.
Постановка проблемы филогенеза во всей ее широте стала возможной лишь после торжества эволюционного учения, ибо «филогения есть не что иное, как конкретное воплощение идеи эволюции» (Козо-Полянский, 1940). Неудивительно поэтому, что в последних десятилетиях прошлого столетия, особенно в зоологии, почти безраздельно господствовало филогенетическое направление. «Как во времена Линнея над всем царила систематика, так в семидесятых годах и восьмидесятых годах нашего истекающего столетия филогения заслонила собою все прочие биологические интересы, отодвинула их на задний план», — писал в 1898 г. Н. А. Холодковский (цит. по: Холо-довский, 1923). Однако это увлечение филогенией продолжалось недолго. «Уже во второй половине восьмидесятых годов громко стали раздаваться голоса, называвшие „Generalle Morphologie“, ,,Anthropogenie“ и другие однородные сочинения Геккеля — романами, отчасти даже плохими романами; в то же время сделаны были решительные попытки потрясти прочно, казалось, утвердившийся догмат всеобщей гомологии зародышевых пластов. Филогенетические обобщения и генеалогические древовидные схемы стали встречаться все с большим и большим скептицизмом и не без основания, так как в своем увлечении филогенезом некоторые теоретики, потеряв всякое чувство меры, стали возвращать нас к добрым старым временам натурфилософии со всем ее не знавшим удержу произволом» (Холодковский, 1898, цит. по: 1923). В ботанике увлечение филогенетическими построениями
*Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1947. Т. 52, вып. 5. С. 95—120.
наблюдалось в значительно меньшей степени, чем в зоологии, но реакция скептицизма проявилась здесь с не меньшей силой и продолжалась дольше, давая себя чувствовать и в наши дни. Так, например, по словам М. Г. Попова, «вообще говоря, филогенетическую систему нельзя построить. Филогения есть эволюция, процесс, движение, одновременно подразумевающее стадии прошлого, уже исчезнувшие, стало быть до некоторой степени мифические, а с другой — стадии настоящего, реально существующие» (Попов, 1940).
Кризис филогении, характерный для первой, «натурфилософской», фазы ее развития, объясняется многими причинами. Среди них не последнее место занимала та неразработанность и шаткость принципов и методов филогенетических построений, которая вносила в работу филогенетика определенный элемент субъективного произвола. Произвольность и эфемерность быстро сменявших друг друга «родословных древ» вызвала естественную реакцию против увлечения филогенетическими построениями. Филогенетический метод высмеивался, и было принято иронизировать над «лесом из родословных древ», выросшим с легкой руки Геккеля. Несомненно, сильно повредили развитию филогении также личные качества романтического и несколько поверхностного Эрнста Геккеля. Эта реакция против филогенетических спекуляций привела к тому, что некоторые авторы предлагали довольствоваться «практической» классификацией. Особенно много сторонников узко «практической» классификации было среди ботаников, которые, вообще говоря, относятся более пессимистически к достоверности филогенетических построений, чем зоологи. Этот скептицизм ботаников объясняется, по-видимому, значительно большей простотой строения растений по сравнению с большинством животных и большими поэтому возможностями параллельной эволюции, что сильно затрудняет установление филогенетических связей.
Игнорирование филогенетического направления усиливалось по мере возрастающей специализации отдельных ветвей последарвиновской биологии. Еще Владимир Ковалевский (1873) писал о том, что в продолжении «периода дробления науки» выявляются особенно ярко различия, между тем как связующие явления отодвигаются на второй план. Но именно филогения могла связать в единую картину разрозненные комплексы фактов и осветить их эволюционной теорией. Естественно поэтому, что в настоящее время, когда «период дробления» вновь уступает свое место «периоду обобщения», когда, по словам Хаксли (Huxley, 1942), биология вступает в стадию синтеза, филогения вновь возрождается, но уже в обновленной и более зрелой форме.
Возрождение филогении происходит в иной обстановке, чем ее зарождение. Неудачи филогенетических исканий недавнего прошлого, горький опыт геккелевского периода не оставляют места наивному оптимизму первых филогенетиков. Современные филогенетики относятся к построению родословных схем все с большей и большей осторожностью. Все больше ощущается потребность в установлении принципов филогенеза и в разработке методов филогенетических построений. По-новому звучат сейчас слова знаменитого морфолога животных Антона Дорна, который еще в 1875 г. писал о том, что «преодоление больших генеалогических проблем зависит от ясной постановки вопросов в такой же степени, как от новых микроскопических наблюдений» (Dohm, 1875). Произвол в филогенетических построениях, когда
почти каждый автор создавал свою собственную филогенетическую систему, уступает постепенно место исследованиям, производимым строго на основе определенных принципов и методов. Благодаря этому современная филогения обладает уже целым рядом прочно установленных положений, получающих все более широкое признание. Так, например, идея примитивности раналие-вых и вторичности «однопокровных» получила в ботанической филогении уже почти всеобщее признание. Этому немало способствует также то обстоятельство, что в современной филогении имеется тенденция использовать для филогенетических построений максимальное количество различных признаков — не только морфологических и биогеографических, но и физиологических и даже биохимических. Тем самым филогения становится на путь синтеза — создается новая, интегральная, филогения.
Одним из основных заблуждений старой филогении было смешение простоты с примитивностью. Лишь очень немногие, как А. Браун (Braun, 1853), понимали, что «однопокровные» с их простыми, но далеко не примитивными цветками являются вторичными и что «простота» их цветка есть не примитивность, а совершенство. «В природе, как и в искусстве, самое простое может быть самым совершенным», — писал он. Поэтому при исследовании эволюции отдельных структур или целых организмов очень часто приходится сталкиваться с вопросом: имеем ли мы в том или ином случае «совершенствование» или деградацию, «прогресс» или «регресс»? Дело, очевидно, нельзя объяснить просто степенью сложности, усложнением или упрощением. Цветок магнолии «сложнее» цветка колокольчика, но второй, несомненно, более прогрессивный, более «совершенный». Где же критерий «совершенства»?
Степень «совершенства» структуры определяется тем, насколько она приспособлена к выполнению данной функции. Как и в эволюции орудий труда, морфологический прогресс означает возможно большее число структурных неоднородностей при возможно меньшем числе частей. Эту мысль очень хорошо выразил Н. Гайдуков (1925): «Говоря о тех или иных механизмах или машинах, мы называем их более или менее совершенными. Почему же мы не можем говорить подобным же образом об организмах и их органах? В микроскопах XVII и XVIII веков нас поражает величина, масса ненужных аксессуаров и украшений и в то же время их в высшей степени слабая работоспособность. В современных микроскопах мы, наоборот, удивляемся их громадной работоспособности и в то же время малому количеству затраченного на их конструкцию материала, в которой проведена самая большая экономия, все ненужные части удалены, а каждая имеющаяся строго и определенно исполняет свое назначение. Растение, где ясно видна тенденция амплиа-ции, можно сравнить со старым микроскопом, а растение редуцированное и дифференцированное — с новым. Стволы какого-либо хвойного или двудольного дерева можно сравнить с частью какой-нибудь древней, громадной и громоздкой машины, а стебель однодольного — с легкой, но крепкой, отвечающей всем требованиям современной механики, частью какого-либо современного мотора, аэроплана и т. д. В дифференцированных и редуцированных органах проведен основной механический принцип: минимум затраченной энергии — максимум полученных результатов». Аналогичное понимание биологического совершенствования высказал еще раньше К. А. Тимиря
зев (1922): «Польза организма или, определеннее, его приспособленность к жизненной среде — вот критериум его физиологического совершенства, но само собой понятно, что совершенство приспособления может и не идти рука об руку с усложнением. С одной стороны, разрешение той же задачи простейшими путями должно быть признано за признак совершенства во втором из указанных смыслов: любая историческая коллекция каких-нибудь сложных механизмов или вообще человеческих изобретений может служить тому доказательством — первоначальные попытки обыкновенно отличаются большей сложностью, неуклюжестью в сравнении с позднейшими. С другой стороны, физиологическое совершенство может быть даже несомненною деградацией, регрессом в смысле морфологическом. С упрощением задачи может упрощаться и средство ее разрешения».
Поэтому современный филогенетик стремится строго разграничить примитивность от упрощения, сознавая, что простота может быть гораздо более совершенной, чем архаическая «сложность». Отсюда потребность в создании строго разработанного «кодекса» признаков примитивности и специализации, т. е. установления направлений эволюции отдельных признаков.
Эволюционные ряды признаков
Идеалом филогении является построение родословных схем, или «фи-лем», как их называл Геккель. Установление таких филем является, однако, лишь конечным этапом филогенетического исследования. Построению филем должно предшествовать познание путей и направлений развития возможно большего количества отдельных признаков данной группы организмов и установление эволюционных рядов признаков. В настоящее время множество таких рядов установлено как в морфологии растений, так и в морфологии животных. Так, например, много различных эволюционных рядов признаков установлено в морфологии цветка, где вполне доказано направление развития от раздельнолепестности к сростнолепестности, от апокарпного гинецея к це-нокарпному или от верхней завязи к нижней. Очень интересны установленные в недавнее время эволюционные ряды признаков микроспор (Wodehouse, 1936; Тахтаджян, Яценко-Хмелевский, 1945), уже используемые некоторыми авторами для филогенетических построений. Другим очень важным примером из морфологии растений является ряд последовательных ступеней развития центрального цилиндра, или стелы, осевых органов, установленный вначале на основании данных сравнительной анатомии и онтогении, но нашедший впоследствии блестящее подтверждение в данных палеоботаники. Много интереснейших рядов признаков установлено в анатомии древесины работами Джеффри (Jeffrey, 1917), Бейли (Bailey, 1912) и их последователей. Эволюционные ряды установлены здесь для трахеид, сосудов, механических элементов, древесной паренхимы и сердцевинных лучей (Vestal, 1937; Tippo, 1938; Яценко-Хмелевский, 1939, 1947). С морфологической точки зрения, все эти эволюционные ряды признаков представляют собой определенные направления структурной эволюции тех или иных органов. В настоящее время некоторые эволюционные ряды признаков устанавливаются также в физиологии и биохимии растений.
Совокупность твердо установленных эволюционных рядов признаков представляет собою своего рода «кодекс» примитивности и специализации, или «dicta», как его называл Бесси (Bessey, 1915). Такие «dicta» для покрытосеменных растений мы встречаем в работах ряда исследователей (Hallier, 1912; Bessey, 1915; Sprague, 1925; Hutchinson, 1926, 1934; Zimmerman, 1930, и др.). В настоящее время можно дать еще более детализированный кодекс признаков примитивности и специализации для покрытосеменных растений.
Подобный кодекс приводится нами ниже (в каждом ряду признаки расположены в порядке возрастающей специализации).
1.	Деревья — кустарники — многолетние травы — однолетние травы; травы — вторичные древесные формы (с аномальным «поликамбиальным» утолщением древесины).
2.	Слабо разветвленные стебли — сильно разветвленные стебли.
3.	Прямостоячие растения — лианы.
4.	Наземные растения — эпифиты.
5.	Вечнозеленые растения — листопадные растения.
6.	Мезофиты — гидрофиты; мезофиты — ксерофиты; мезофиты — суккуленты.
7.	Автотрофные растения — гетеротрофные растения.
8.	Пальчатолопастные листья — цельные листья — сложные листья; пальчатолопастные листья — сложные листья — цельные листья.
9.	Пальчатое жилкование — перистое жилкование; пальчатое жилкование — дугонервное жилкование — параллельное жилкование.
10.	Листья с прилистниками — листья без прилистников.
И. Очередное листорасположение — супротивное и мутовчатое листорасположение.
12.	Трехлакунные узлы — однолакунные узлы; трехлакунные узлы — многолакунные узлы.
13.	Голые почки — покрытые почки.
14.	Круговое расположение проводящих пучков стебля — рассеянное расположение пучков.
15.	Гомоксилярная (бессосудистая) древесина — гетероксилярная древесина.
16.	Длинные и узкие камбиальные элементы (инициальные клетки), членики сосудов и механические элементы — короткие и широкие камбиальные элементы, членики сосудов и механические элементы.
17.	Членики сосудов с угловатым сечением — членики сосудов с округлым сечением (на поперечном срезе).
18.	Членики сосудов с тонкими стенками— членики сосудов с толстыми стенками.
19.	Членики сосудов с перфорационными пластинками на боковой стенке — членики сосудов с поперечными перфорационными пластинками.
20.	Лестничная перфорация сосудов — простая перфорация сосудов; наличие окаймлений у лестничной перфорации — отсутствие окаймлений; лестничные перфорационные пластинки с многочисленными перекладинами — лестничные перфорационные пластинки с несколькими перекладинами; узкие отверстия в лестничной перфорационной пластинке — широкие отверстия.
21.	Лестничная поровость боковых стенок члеников сосудов — переходный тип поровости — супротивный тип поровости — очередной тип поровости.
22.	Рассеянно-сосудистая древесина — кольцесосудистая древесина; рассеяннососудистая древесина с одиночным распределением просветов — рассеянно-сосудистая древесина с распределением просветов в цепочках или группах.
23.	Длинные и узкие ситовидные трубки — короткие и широкие ситовидные трубки; ситовидные трубки с косой конечной стенкой — ситовидные трубки с поперечной конечной стенкой.
24.	Трахеиды — волокнистые трахеиды — древесные волокна (волокна либри-форма); волокнистые трахеиды — перегородчатые волокнистые трахеиды; древесные
волокна — перегородчатые древесные волокна; механические элементы с тонкими стенками, широкими диаметрами полости и многочисленными и большими порами — механические элементы с толстыми стенками, узким диаметром полости и немногочисленными и мелкими порами.
25.	Гетерогенные лучи вторичной ксилемы — гомогенные лучи.
26.	Апотрахеальная древесная паренхима — паратрахеальная древесная паренхима.
27.	Надземное прорастание семян (с выходящими из семени и зеленеющими семядолями) — подземное прорастание.
28.	Одиночные терминальные цветки — цимозные соцветия — рацемозные соцветия; одиночные терминальные цветки — одиночные пазушные цветки; пазушные соцветия — одиночные пазушные цветки.
29.	Энтомофилия — анемофилия; энтомофилия — самоопыление.
30.	Амфиспорангиатные («обоеполые») цветки — моноспорангиатные («однополые») цветки; полигамные цветки — однодомные цветки — двудомные цветки.
31.	Актиноморфные цветки — зигоморфные цветки — асимметрические цветки.
32.	Цветки с высоким цветоложем — цветки с укороченным цветоложем; коническое цветоложе — дискообразные, блюдцеобразные, чашеобразные и другие специальные типы цветоложа.
33.	Цветки с неопределенным числом частей— цветки с определенным числом частей; цветки с большим числом частей — цветки с небольшим числом частей.
34.	Спиральное расположение частей цветка— циклическое расположение частей; эуциклические цветки — гетероциклические цветки.
35.	Наличие переходов от чашелистиков к верхушечным листьям и от тычинок к лепесткам (в случае происхождения лепестков от тычинок) или от чашелистиков к лепесткам (в случае происхождения лепестков от чашелистиков) — отсутствие таких переходов.
36.	Цветки с лепестками — безлепестные цветки.
37.	Свободнолистная чашечка — сростнолистная чашечка; свободнолепестный венчик — сростнолепестный венчик.
38.	Энтомофильные цветки без нектарников — энтомофильные цветки с нектарниками.
39.	Широколентовидные тычинки, продолженные выше пыльников, без расчленения на нить и связник — узкие линейные тычинки, не продолжающиеся выше пыльников, расчлененные на нить и связник; тычинки с боковыми придатками на пластинках — тычинки без боковых придатков; трехнервные тычинки с тремя следами — однонервные тычинки с одним следом.
40.	Тычинки с двумя свободными двухгнездными пыльниками (микросинангия-мй) — тычинки с одним четырехгнездным пыльником — тычинки с пыльником, имеющим больше или меньше четырех гнезд.
41.	Интрорзные пыльники — экстрорзные пыльники.
42.	Свободные тычинки — тычинки, сросшиеся нитями друг с другом или с листиками околоцветника, или с плодолистиками.
43.	Однобороздчатые микроспоры — двубороздчатые микроспоры; однобороздчатые микроспоры — безбороздчатые решетовидные микроспоры; однобороздчатые микроспоры — трехбороздчатые микроспоры; трехбороздчатые микроспоры — многобороздчатые микроспоры — безбороздчатые решетовидные микроспоры; трехбороздчатые микроспоры — двубороздчатые микроспоры.
44.	Апокарпный гинецей — синкарпный гинецей; синкарпный гинецей — паракарп-ный гинецей; синкарпный гинецей — лизикарпный гинецей (одногнездный гинецей с колончатой плацентацией).
45.	Верхняя завязь — полунижняя завязь — нижняя завязь.
46.	Плодолистики со многими семязачатками — плодолистики с немногими или одним семязачатком.
47.	Ламинальная плацентация — угловая плацентация; угловая плацентация — париетальная плацентация; угловая плацентация — колончатая (свободная центральная) плацентация.
48.	Рыльце сидячее — рыльце на столбике.
49.	Столбиков (в ценокарпном гинецее) много — столбик один.
50.	Семязачатки ортотропные — семязачатки кампилотропные; семязачатки ортотропные — семязачатки анатропные.
51.	Семязачатки с двумя интегументами — семязачатки с одним интегументом — семязачатки без интегумента.
52.	Крассинуцеллярные семязачатки — тенуинуцеллярные семязачатки.
53.	Восьмиядерный зародышевый мешок — производные типы зародышевого мешка.
54.	Порогамия — апорогамия.
55.	Амфимиксис — апомиксис.
56.	Семена с эндоспермом — семена без эндосперма.
57.	Ядерный тип образования эндосперма — базальный тип — клеточный тип.
58.	Маленький зародыш — большой зародыш; прямой зародыш — изогнутый зародыш.
59.	Зародыш с двумя семядолями — зародыш с одной семядолей.
60.	Семенная оболочка с палисадным (столбчатым) слоем — семенная оболочка без палисадного слоя.
61.	Апокарпные плоды — ценокарпные плоды.
Число пунктов нашего «кодекса специализации» можно было бы увеличить, а сами пункты — подробно мотивировать. С прогрессом эволюционной морфологии растений количество генетических рядов признаков постепенно увеличивается. В качестве критериев для установления филогенетических связей такие ряды признаков пригодны лишь в тех случаях, когда достоверно известно направление эволюции от более примитивной стадии к более специализированной. Однако выяснение направления эволюции признаков является наиболее трудным при установлении их генетических рядов. Для выяснения направления эволюции признаков приходится использовать весь арсенал методов сравнительной морфологии. Наиболее убедительными являются в таких случаях данные сравнительной морфологии ископаемых растений. В тех же случаях, когда палеоботанические данные не могут дать решения вопроса, приходится довольствоваться лишь изучением современных представителей. Критическое использование данных онтогенеза, как нормального (ретенции и рекапитуляции), так и аномального (атавизмы), дает возможность решать многие важнейшие вопросы, касающиеся направления структурной специализации тех или иных признаков (Тахтаджян, 1943). В тех же случаях, когда не могут быть удовлетворительно использованы ни данные палеоботаники, ни онтогенез, исследователь может опираться на филогению группы, т. е. связать направление эволюции признака с направлением эволюции систематической группы. Наконец, вопросы эти могут решаться чисто дедуктивно исходя из общих закономерностей морфологической эволюции, степени дифференциации и специализации данной структуры, явлений рудиментации, срастаний, упрощения и т. д.1 Идеальным же случаем является тот, когда используются все эти методы и возможности.
1 Упомянем также о статистическом методе корреляций между отдельными признаками в строении древесины, разработанном Бейли и его школой. В последнее время у нас в Советском Союзе этот метод был применен Яценко-Хмелевским (1947).
Эволюционная разновозрастность признаков
Если бы эволюция всех признаков данной группы организмов происходила с одинаковой скоростью, то путем простого суммирования рядов признаков можно было бы теоретически реконструировать ряды развития самих организмов. Но в действительности в темпах эволюции различных частей организма нет, как известно, полной равномерности. Одни органы эволюционируют быстрее, другие — медленнее, а третьи могут долгое время оставаться на сравнительно очень примитивном уровне и образовывать резкий контраст со всеми другими частями организма. Эта неодинаковая скорость развития различных признаков в одном и том же филогенетическом ряду была подмечена еще Ламарком во Франции и Горяниновым в России и указывалась впоследствии многими авторами. Бельгийский палеонтолог Долло (Dollo, 1893) назвал это явление «перекрещиванием направлений специализации» («chevauchement des specializations»), а Эймер (Eimer, 1897) — гетероэпистазией, или разностадийным развитием. В ботанике явление разностадийного развития было сформулировано Арбером и Паркином (Arber, Parkin, 1907) под названием «закона корреспондирующих стадий эволюции». Козо-Полянский (1940) предпочитает называть его «законом гетерохронии признаков».
В результате «перекрещивания направлений специализации» в одном и том же организме мы можем наблюдать наряду с признаками относительно примитивными также признаки дериватные, более специализированные. Организм может представлять собой, следовательно, сочетание признаков разной степени специализации, которые при филогенетических исследованиях дадут противоречащие показания. Поэтому уже Долло (Dollo, 1893) подчеркнул принципиальное значение «перекрещивания направления специализации» при установлении родственных отношений современных друг другу организмов. Так, например, если два вида отличаются друг от друга тем, что у каждого из них имеется по одному, только ему свойственному, признаку специализации, то филогенетическая связь между обоими видами мыслима лишь через посредство некоторого (обычно гипотетического) третьего вида, у которого эти признаки специализации отсутствуют. Эти выводы из эволюционной гетерохронии признаков делались не раз и после Долло, например Арбером и Паркином (Arber, Parkin, 1907), Сушкиным (1915), Козо-Полянским (1940) и другими авторами, но само явление эволюционной разновозрастности признаков не было предметом специального исследования. Не было, в частности, сделано никаких попыток сравнительного анализа этого явления в разных филогенетических ветвях и на разных уровнях специализации. Однако, как показывает предпринятое нами исследование явления разностадийного развития у высших растений, степень гетерохронии зависит как от степени коррелятивной зависимости самих признаков, так и от направления эволюции и уровня специализации всего организма (Тахтаджян, 1946).
Эволюционная разновозрастность признаков зависит, прежде всего, от степени коррелятивной зависимости эволюционирующих признаков. У растений в отличие от большинства животных коррелятивные связи частей организма как в индивидуальном, так и в историческом их развитии выражены относительно гораздо слабее. Неудивительно поэтому, что с явлением
эволюционной разновозрастности признаков мы сталкивается гораздо чаше у растений, чем у животных.
Чем выше коэффициент корреляции, т. е. чем теснее связаны между собой признаки, тем слабее выражена эволюционная гетерохрония. При полной же корреляции явления гетерохронии уже не наблюдается. Наиболее яркие примеры перекрещивания направлений специализации мы находим поэтому у частей, наименее связанных между собой коррелятивно. Замечательны в этом отношении различия в темпах эволюции спорофита и гаметофита растений, а во многих случаях также вегетативной и репродуктивной сферы самого спорофита. Исключительно резко выражена гетерохрония в эволюции признаков проводящей системы и вегетативных листьев, с одной стороны, и цветков — с другой. В самой же проводящей системе, в листе, в частях цветка и т. д. коррелятивные связи выражены уже значительно сильнее, и здесь мы сталкиваемся с явлениями сцепления, множественного действия генов и взаимодействия в развитии признаков. Эволюционная разновозрастность признаков выражена здесь поэтому значительно слабее. Между элементами проводящей системы мы не найдем уже такой резко выраженной эволюционной разновозрастности, как между ею и цветком. Здесь, наоборот, темпы эволюции разных признаков более или менее тесно коррелятивно связаны между собой, что хорошо видно хотя бы из таблиц, приведенных в интересных работах Фроста (Frost, 1930а, 1930b) и Крибса (Kribs, 1937). Имеется, например, тесная корреляция между лестничной перфорацией, лестничной боковой поровостью, наличием окаймленных пор на волокнистых элементах и другими примитивными признаками. Такая же корреляция наблюдается между признаками специализации. Коррелированная специализация наблюдается в эволюции сосудов и древесной паренхимы (Kribs, 1937), а также в эволюции многих других признаков проводящих тканей.
Однако слабая коррелятивность признаков не означает еще, что эволюция их должна протекать разными темпами. Дело в том, что степень эволюционной разновозрастности признаков зависит не только от коэффициента корреляции. Анализ явления гетерохронии в разных систематических группах и на разных уровнях специализации приводит нас к выводу, что степень разновозрастности зависит как от уровня, так и от пути, или «модуса», морфологической эволюции. Рассмотрим поэтому эту сторону вопроса несколько подробнее.
В каждой отдельной филогенетической ветви явления гетерохронии выражены в наибольшей степени у самой примитивной ее группы. У покрытосеменных, например, все наиболее яркие проявления эволюционной гетерохронии признаков мы наблюдали как раз среди самых примитивных групп, особенно у исходной для ангиосперм группы Ranales. Хорошим примером эволюционной гетерохронии признаков могут служить здесь семейства Win-teraceae, Trochodendraceae и Tetracentraceae, которые имеют очень примитивную, еще лишенную настоящих сосудов, «гомоксилярную» древесину, но цветки которых обладают целым рядом вторичных признаков. Magnoliaceae же, наоборот, имеют гораздо более примитивные цветки, но в то же время более специализированную, имеющую сосуды, древесину. Среди лютиковых некоторые роды, как Aconitum и Delphinium, имеют зигоморфные цветки (признак специализации), но гинецей у них остается в то же время апокарпным
(примитивный признак). В цветке Ranunculus имеется ряд примитивных признаков, как апокарпия, высокое цветоложе и т. д., но в то же время в каждом плодолистике здесь имеется лишь по одному семязачатку (признак специализации). У рода же Nigella, наоборот, в каждом плодолистике имеется много семязачатков, но сами плодолистики здесь более или менее сросшиеся. Таких примеров можно привести множество.
Наоборот, у наиболее подвинутых групп покрытосеменных проявления гетерохронии выражены относительно очень слабо. Аналогичное явление мы наблюдаем среди голосеменных. Наибольшее количество явлений гетерохронии и наиболее яркие их примеры мы находим здесь у птеридоспермов, беннеттитов и саговников, т. е. у наиболее примитивных представителей класса. Интересно, что именно из этих групп приводят примеры «корреспондирующих стадий в эволюции» Арбер и Паркин (Arber, Parkin, 1907). Они указывают, например, на наличие у птеридоспермов папоротникового типа листьев и стеблей (примитивный признак) и в то же время семян (прогрессивный признак). На более примитивной ступени развития задержались здесь также собрания микроспорангиев. У мезозойских беннеттитов, как указывают те же авторы, микроспорофиллы сохранили еще примитивный «папоротниковый» характер, в то время как мегаспорофиллы у них крайне подвинутого типа. У современного саговника Stangeria вместе с листьями папоротникового типа имеются высокоразвитые стробилы. Мегаспорофиллы Cycas гораздо примитивнее его микроспорофиллов (и мегаспорофиллов всех беннеттитов) и еще не потеряли следов своего папоротникового происхождения. Этим исчерпывается весь список примеров, приведенных Арбером и Паркином для иллюстрации закона «корреспондирующих стадий в эволюции». И нельзя не признать, конечно, что примеры эти очень удачные и наглядные. Однако было бы очень трудно привести столь же яркие примеры гетерохронии из таких значительно более подвинутых голосеменных, как Taxodiaceae, Cupressaceae, Ephedraceae, Gnetaceae и др.
Спускаясь вниз по эволюционной «лестнице» высших растений, мы встречаемся с таким же явлением. У современных папоротников, например, наилучшие примеры эволюционной разновозрастности признаков мы найдем у более примитивных эвспорангиатных форм, особенно у Ophioglossaceae. По строению спорофита более примитивными родами являются Botrychium и Helminthostachys, а наиболее специализированным — Ophioglossum. В частности, стерильные и фертильные сегмены листьев Botrychium еще более или менее расчлененные (лишь у некоторых самых мелких редуцированных форм ботрихиума они цельные). У Ophioglossum же они цельные и лишь иногда стерильные сегменты лопастные или дихотомически раздельные. Жилкование у первых двух родов дихотомическое (примитивный признак), у рода же Ophioglossum оно сетчатое (признак специализации). Наиболее примитивные формы стерильных сегментов и расположения спорангиев мы находим у некоторых видов рода Botrychium. У рода Ophioglossum спорангии погружены в ткань сегмента или же образуют два длинных синангия вдоль его краев (признак высокой специализации). Но если по строению спорофита наиболее примитивным является род Botrychium, то по строению гаметофита, наоборот, наиболее примитивными нужно считать роды Ophioglossum и Helminthostachys. Гаметофиты здесь обычно цилиндрические, причем у некото
рых представителей рода Ophioglossum гаметофит может ветвиться в нескольких направлениях, а верхушечный рост может продолжаться неопределенно долгое время (примитивные признаки). По этому поводу Имс (Eames, 1936) замечает, что это превосходный пример постоянно наблюдаемого положения, которое нужно всегда иметь в виду, а именно: группы растений могут быть подвинуты по одним признакам или стадиям и неспециализированы — по другим.
Среди обширного типа мохообразных замечательные примеры эволюционной разновозрастности признаков мы наблюдаем у интереснейшей группы Anthocerotaceae (класс Anthocerotae), имеющей наряду с сильно редуцированным и упрощенным гаметофитом крайне примитивный спорофит. Гаметофит упрощен здесь до такой степени, что состоит из почти совершенно одинаковых клеток, даже на поверхности не обособленных в виде эпидермиса. Наличие в хлоропластах гаметофитов антоцеротовых пиреноидов не является здесь признаком примитивности, так как пиреноиды Anthocerotaceae имеют другое строение и иное происхождение, чем у водорослей. В спорофите же антоцеротовых можно, наоборот, различить некоторые очень примитивные, почти «псилофитовые», черты. Спорофиты антоцеротовых отличаются хорошо развитой хлорофиллоносной тканью и длительным ростом. В самых молодых частях спорофита, когда археспорий находится еще в тесном контакте с колонкой, последняя действует как водопроводящий пучок, равноценный проводящей системе. На этой ранней стадии развития он как бы рекапитулирует проводящие способности стелы спорофита псилофитового предка. Хотя спорофиты современных антоцеротовых уже утратили свою способность к высасыванию воды непосредственно из субстрата, однако в некоторых атавистических случаях замечается возврат к частичной автотрофности. В эпидермисе спорофита Anthoceros сохранились еще настоящие устьица — свидетели самостоятельности его в прошлом. Антоцеротовые являются одной из наиболее примитивных групп среди современных мохообразных. У более подвинутых мохообразных явления гетерохронии постепенно затухают.
Одной из причин столь частого «перекрещивания направлений специализации» у наиболее примитивных представителей отдельных филогенетических ветвей являются сами темпы их морфологической эволюции. Чем примитивнее организм, тем с большей легкостью и быстротой совершаются у него крупные морфологические изменения отдельных частей и тем легче, следовательно, наступают различия в темпах их эволюции. Так, например, «гомоксилярная» древесина и ациклический цветок с апокарпным гинецеем являются столь пластичным материалом и могут изменяться с такой быстротой, что очень легко возникают такие формы, как Drimys и Magnolia, представляющие собой смесь различных стадий образования отдельных органов и частей растений. Подобное «дисгармоническое» сочетание разновозрастных признаков особенно характерно поэтому для примитивных типов.
В процессе дальнейшей эволюции примитивных групп гетерохрония признаков обычно выравнивается. Такое нивелирование уровней специализации различных признаков одного и того же организма происходит обычно в результате «идиоадаптивного» его развития. Идиоадаптивная эволюция, являющаяся наиболее обычным путем эволюции, характеризуется, как известно, приспособлением организма к вполне определенным условиям сре
ды с сохранением, однако, прежнего (анцестрального) уровня организации (Северцов, 1939). Она не является, как правило, узким и односторонним приспособлением к постоянной среде и характеризуется поэтому относительной равномерностью специализации всех частей организма, т. е. согласованностью темпов их эволюции. Поэтому в процессе прогрессирующей идиоадаптивной специализации филогенетических ветвей эволюционная разновозрастность признаков постепенно выравнивается, признаки организма становятся все более «одновозрастными».
Иные результаты получаются в случае узкой односторонней специализации («телеморфоза», в смысле Шмальгаузена). Одностороннее развитие одних органов и частей организма при редукции или сохранении других ведет к усилению разницы в уровнях специализации отдельных признаков.
Крайним выражением узкой специализации является дегенерация, когда в результате перехода к жизни в очень простых условиях существования многие (а иногда и все) части организма подвергаются сильному упрощению. Дегенерация ведет к еще большим эволюционным гетерохрониям, чем узкая специализация. У высших растений в результате особенностей их онтогенеза разная степень упрощения частей выражена особенно ясно. Наиболее яркие примеры явлений разновозрастности, возникших в результате частичной дегенерации, мы находим у водных растений и паразитов. Хорошим примером может служить Rafflesia с ее крайне упрощенными вегетативными органами и цветком, оставшимся на прежнем (анцестральном) уровне организации. Не менее ясно выступает гетерохрония между вегетативными и репродуктивными органами у водных растений. В тех, однако, случаях (например, у Leimaceae), когда дегенерация захватывает все части растения, как вегетативные, так и репродуктивные, явление эволюционной разновозрастности признаков вновь затухает.
Дегенерация ведет, как известно, к деспециализации организма и тем самым к повышению его эволюционной пластичности. В результате деспециализации создается возможность нового прогресса в ином направлении. По Гарстангу (Garstang, 1922) и де Биру (Beer, 1940), крупные систематические единицы развились главным образом путем «педоморфоза», т. е. путем общего недоразвития и последующей прогрессивной эволюции. «В процессах прогрессивной эволюции явления недоразвития занимают не последнее место и, быть может, они действительно лежат в основе наиболее крупных преобразований всей организации, связанных с ее поднятием на высшую ступень, как это выражается в ароморфозах», — пишет И. И. Шмальгаузен (1940). Путем педоморфоза возникли также многие новые группы растительного мира (Тахтаджян, 1943). При педоморфозе организм претерпевает глубокую перестройку, которая, однако, не в одинаковой степени затрагивает все его части. У растений с их относительно менее глубокими коррелятивными зависимостями педоморфоз приводит к более заметным явлениям разновозрастности признаков, чем у животных. В результате в наиболее примитивных группах отдельных классов и типов разные уровни специализации признаков не только могут сохраняться долгое время, но и у некоторых представителей гетерохрония может углубляться дальше. Однако в процессе дальнейшей эволюции путем «геронтоморфоза», т. е. путем наследственного изменения последних стадий развития организма, наблюдается стремление к выравниванию разновозрастности признаков.
Таким образом, различия в темпах эволюции признаков зависят как от коэффициента эволюционной корреляции признаков, так и от уровня развития и «модуса» эволюции данной группы. Чем сильнее корреляция признаков и чем более подвинута по пути идиоадаптивной эволюции систематическая группа, тем слабее явление гетерохронии.
Сравнительно-морфологические и филогенетические ряды
Чем сильнее выражено явление гетерохронии признаков, тем труднее перейти от эволюционного ряда признаков к филогенетическому ряду развития организмов. Располагая организмы лишь на основании одного или немногих рядов признаков, мы не в состоянии в большинстве случаев строить филогенетические ряды. Не прав поэтому английский ботаник Кроу (Crow, 1926), когда утверждает, что, располагая организмы в ряд по одному какому-нибудь признаку, мы располагаем их тем самым и по всем остальным признакам. Такое совпадение эволюционных рядов всех признаков можно представить себе лишь для организмов, ушедших очень далеко по пути идиоадаптивной эволюции. В таких случаях филогенетические связи можно установить лишь на основании немногих рядов признаков, а в идеальном случае — даже одного. Так, например, при установлении филогенетических рядов в наиболее подвинутых группах покрытосеменных растений мы, может быть, можем основываться иногда почти исключительно на признаках внешней морфологии цветка. В подавляющем же большинстве случаев, особенно в более примитивных группах, нельзя строить филогенетические ряды, пользуясь лишь признаками цветка, даже несмотря на то, что цветок отличается очень большим богатством внешних и внутренних признаков. Тем более нельзя строить филогенетические ряды на основании только признаков вегетативных органов. В подобных случаях вместо филогенетических рядов предков мы получаем обыкновенно лишь сравнительно-морфологические ряды форм, расположенных по определенным признакам. Такие ряды форм лишь иллюстрируют постепенные эволюционные изменения тех или иных структур в серии все более специализированных по этим признакам форм, но не изображают подлинных родственных взаимоотношений. Чем большее количество различных признаков будет использовано в филогенетических построениях, тем больше мы приблизимся от ряда форм к филогенетическому ряду.
Другим условием перехода от сравнительно-морфологического ряда к филогенетическому является наличие достаточного количества промежуточных звеньев. Но даже при наличии связующих звеньев перед филогенетиком всегда стоит опасность смешения этих последних с боковыми отпрысками филогенетического ряда. Тем легче боковые ветви могут быть приняты за члены филогенетического ряда, поскольку, несмотря на возрастающую дивергенцию организмов, близкие группы имеют особенно сильную тенденцию к параллельной эволюции. Это обстоятельство настолько важно для филогенетических исследований, что на нем необходимо остановиться несколько подробнее.
Параллельная эволюция.
Признаки уровня и признаки родства
В различных, а иногда даже довольно далеких группах растений и животных наблюдается повторение сходных циклов наследственной изменчивости (Duval-Jouve, 1865; Краснов, 1888; Вавилов, 1920, 1935; Соболев, 1924; Arber, 1925). Дарвин, которому было хорошо известно явление сходной изменчивости систематических групп, писал: «Факты аналогичной изменчивости важны потому, что показывают, каким образом каждое постоянное изменение управляется действием закона, и что оно в гораздо большей степени определено природой организации, чем природой условий, которым подчинено изменчивое существо» (Darwin, 1872). Чем ближе систематические единицы, тем более сходны ряды их наследственной изменчивости, т. е. тем более сходно их формообразование.
С повторяемостью форм изменчивости связано явление параллельной эволюции. Параллелизм наблюдается в эволюции отдельных частей, органов, систем органов и даже всей организации. Он наблюдается как между близкими, так и между далекими филогенетическими рядами, причем у растений еще чаше, чем у животных. Огромное количество различных признаков проходит сходные стадии эволюции в совершенно различных филогенетических ветвях. Общеизвестен, например, независимый переход от гомоспории к гетероспории в разных группах высших растений. С возникновением гетероспории тесно связана постепенная редукция гаметофита, которая проходит в разных группах поразительно сходные стадии. Эти одинаковые, но параллельные стадии редукции давали, как известно, повод к самым невероятным филогенетическим сопоставлениям.
Параллельно протекает также эволюция многих признаков спорофита высших растений. Так, например, переход от протостелы к сифоностеле и далее к диктиостеле совершался здесь независимо и параллельно у разных типов. Эволюция элементов ксилемы также совершается параллельно. Превращение трахеид в сосуды произошло независимо у плаунообразных (у некоторых видов Selaginella), папоротников (род Pteridium), гнетовых и покрытосеменных растений. В разных семействах покрытосеменных сосуды с лестничной перфорацией дали начало сосудам с простой перфорацией, гетерогенные лучи дали начало гомогенным лучам, из терминальной паренхимы образовались другие, более специализированные, типы паренхимы и т. д. Переход от древесных типов к травянистым также совершился независимо и параллельно в разных группах покрытосеменных. Замечательные примеры параллелизма наблюдаются в эволюции цветка. Переход от апокарпного гинецея к синкарпному, от верхней завязи — к нижней, от свободнолистного околоцветника — к сростнолистному, от амфиспорангиатного («обоеполого») цветка — к моноспорангиатному («однополому») произошел в самых различных линиях развития покрытосеменных. Примеров этого рода можно привести бесчисленное множество. Все они доказывают, что параллельное развитие играет выдающуюся роль в эволюции растений.
Чем сильнее выражен параллелизм в развитии признаков, тем труднее отличить уровень специализации от степени родства. Так, например, два семейства со сростнолистными околоцветниками или с нижними завязями,
или же с лестничными перфорациями сосудов могут быть родственными, но могут также просто находиться на одинаковом уровне развития по этим признакам. Смешение признаков уровня с признаками родства является поэтому обычной ошибкой филогенетиков. В этом, несомненно, одна из самых больших трудностей филогенетических реконструкций в ботанике.
Однако чем большее число общих признаков мы найдем у двух групп организмов, тем более вероятным будет их родство. Так, например, если два семейства имеют очень сходное строение цветка, сходное строение микроспор, одинаковый тип жилкования листьев, одинаковую нодальную анатомию, сходное строение древесины и т. д., то такое сходство по многим признакам, скорее всего, нужно объяснить не одинаковым уровнем развития, а более или менее близким родством. Чем больше признаков сходства, тем более вероятна филогенетическая близость. Поэтому уже Дарвин утверждал, что организмы должны быть классифицированы «на основании суммы признаков» (Darwin, 1872). Эту же мысль особенно сильно подчеркивал Ганс Галлир (Hallier, 1912).
Дело, однако, не только в количестве сравниваемых признаков, но и в их «качестве», или «одно гомологическое тождество перевешивает груду аналогических сходств» (Козо-Полянский, 1940). Гомология же признаков устанавливается тем легче, чем менее подвержены они параллельной эволюции. Для целей филогении наибольшую ценность имеют признаки относительно наиболее консервативные в смысле адаптивной их эволюции, т. е. наименее пластичные, хотя иногда и довольно изменчивые. Такими признаками являются, например, всевозможные рудименты, изменчивость которых не контролируется уже более естественным отбором и поэтому не приводит к параллельной эволюции. Много консервативных признаков, имеющих иногда исключительно большое значение для филогении, мы находим также на ранних стадиях развития растения и отдельных его частей и органов. При установлении гомологии органов большое значение имеет прохождение проводящих пучков, или «васкулярная топография», которая, как известно, является менее пластичной, чем внешняя морфология растения. Однако, как правильно указал Спрейг (Sprague, 1925), чем крупнее систематическая единица, тем меньше, вообще говоря, число константных признаков.
При параллельной приспособительной эволюции одна и та же биологическая задача разрешается разными растениями сходным образом. Так, например, чисто физиологическая задача улучшения проведения воды привела в разных линиях высших растений к превращению трахеид в сосуды. Но одна и та же функциональная задача может получить в разных линиях развития также и различное решение, хотя число биологически возможных способов разрешения сходной задачи и является ограниченным. Например, согласно бауэровскому принципу «величины и формы» (Бауэр, 1935), первичные псилофиты не могли бы успешно развиваться и увеличиваться в процессе эволюции в размерах, если бы они не увеличили свою фотосинтезирующую поверхность. Но для этого могло существовать лишь два теоретически возможных пути: или фотосинтезирующие органы должны были возникнуть в качестве придатков на оси («энации») или же в подобные органы должна была превратиться сама система ветвления.
Природа избрала оба пути. Во втором случае в свою очередь имело место или очередное, или мутовчатое развитие мелких боковых фотосинтезирующих ветвлений (Tmesopsida и Sphenopsida) или «кладодификация» крупных ветвлений (Pteropsida). Основные, фундаментальные, признаки этих четырех типов высших растений являются уже как бы их постоянными «радикалами». Так, например, «листья-энации» плаунообразных, или ликопсид, не образующие прорывов в стеле, являются прекрасным признаком родства для всех представителей типа и в качестве фотосинтезирующих органов не повторяются ни у сфенопсид, ни у тмезопсид (Psilotaceae), ни у птеропсид.
Не менее характерны и не менее «радикальный» характер носят листовые органы сфенопсид, с которыми мелкие мутовчатые листья некоторых ангиосперм имеют лишь очень поверхностное сходство, вследствие чего попытки выведения казуарии от хвощей нужно отнести к числу исторических курьезов. Таких «неповторимых» признаков гораздо больше в пределах классов и еще больше в пределах порядков, семейств и т. д. Таковы, например, замечательные «спорокарпии» марсилиевых, с которыми заключенные в шарообразные индузии сорусы сальвиниевых имеют лишь чисто внешнее, вполне аналогичное сходство. Таковы же некоторые оригинальные особенности стробилов беннеттитов или своеобразная «покры-тосемянность» кэйтониевых. «Неповторимых» признаков, или признаков родства, бывает, однако, сравнительно немного. При этом чем крупнее филогенетическая ветвь, тем меньше у нее признаков, которые могут быть рассматриваемы как признаки родства. Одни и те же признаки, являющиеся для крупной ветви «признаками уровня», становятся часто для низшей систематической единицы «признаками родства». Филогенетику во всех случаях нужно основываться в первую очередь на таких признаках, которые в наименьшей степени подвержены параллельной эволюции. Такие признаки являются более надежными при филогенетических построениях, чем признаки, изменяющиеся и эволюционирующие у родственных групп в параллельных направлениях. Используя такие признаки, мы можем легче отличить степень родства от уровня развития.
Таким образом, для построения филогенетических рядов необходимо сопоставление возможно большего количества эволюционных рядов признаков, но это сопоставление должно производиться при учете филогенетической разновозрастности признаков и их тенденции к параллельной эволюции. Ни одна из современных систем покрытосеменных растений не удовлетворяет полностью этому условию. Особенно несовершенными с этой точки зрения кажутся системы, построенные гербарными систематиками, основывающими все свои выводы на одной лишь внешней морфологии цветка и общем габитусе растений. Из новейших систем классическим примером этого рода может служить нашумевшая система английского ботаника Хатчинсона (Hutchinson, 1926, 1934) или же схема филогенеза покрытосеменных растений Н. А. Буша (1940). Значение некоторых систем этого рода, по справедливому замечанию А. А. Яценко-Хмелевского (1942), вряд ли выходит за пределы узкобиографического интереса. Между тем любая система покрытосеменных, претендующая на научность, не может быть построена без учета хотя бы васкулярной анатомии цветка, данных эмбриологии, морфологии пыльцы, жилкования листьев и анатомии древесины.
Возрастающая специализация филогенетических рядов и значение примитивных типов
Эволюция отдельных филогенетических рядов подчинена принципу возрастающей специализации в определенных направлениях. Ряды предков и потомков начинаются с форм менее специализированных и заканчиваются формами более специализированными. Специализация, которая является, по выражению В. Ковалевского (1873), «прогрессом для ограниченной цели», означает в то же время ограничение дальнейших эволюционных возможностей, понижение пластичности. Отсюда следует, что организмы в тем большей степени способны к дальнейшей эволюции, чем менее узка их специализация. Основным условием сохранения эволюционных потенций является «гармоническое» равномерное развитие адаптаций, когда организм не перегружен слишком большим количеством узких и частных приспособлений. У высших растений это бывает в тех случаях, когда зеленый, автотрофный, организм обитает в достаточно влажной среде и находится в слабой биотической зависимости от других организмов. Следовательно, наибольшая эволюционная пластичность сохраняется у мезофильного автотрофного наземного растения, лишенного способностей к сапрофитному или паразитному образу жизни, ксерофильных приспособлений, способности лазить, виться и пр. Среди покрытосеменных растений эти особенности чаще всего наблюдаются у лесных и кустарниковых мезофитов. Поэтому при филогенетических исследованиях анцестральный тип чаще всего оказывается мезофильной лесной или опушечной формой. Несмотря на то что у субтропических и умеренных лесных форм темпы эволюции относительно понижены, тем не менее при переходе в новые условия среды они бывают способны к относительно наибольшим преобразованиям. Например, типы пустынные, несмотря на чрезвычайно высокие у них темпы видообразования, менее способны к крупным изменениям организации. У мезофитов резче выражена способность к общему прогрессу, к выработке общих приспособлений, в то время как бурное формообразование ксерофитов носит характер «идиоадаптаций». Такую же идиоадаптивную эволюцию мы наблюдаем у паразитов и у всех остальных узких специалистов.
Со времен Коупа (Соре, 1904), автора «доктрины о неспециализированных», очень многими высказывалась мысль, что «ветви, достигшие некоторой специализации в своем строении, не могут уже изменяться в другом направлении, значительно отличающемся от того, какому они ранее следовали» (Deperet, 1907). А. В. Благовещенский (1925) попытался даже обосновать эту мысль биохимически и пришел к выводу, что группы растений, филогенетически далеко ушедшие в своем развитии, характеризуются повышенной способностью к образованию кольчатых соединений, что является указанием на затухание данной филогенетической линии. Они характеризуются, по его мнению, низким энергетическим потенциалом, вялостью развития, инертностью. Он приводит слова Пикте: «Циклизация — смерть. Змея, кусающая себя за хвост, — символ вечности у древних — заслуживает сделаться для современного химика символом смерти» (Благовещенский, 1925). Из этого как будто следует, что эволюция ограничена, т. е. творческие потенции органиче-
4 Зак. № 4431
97
ского мира на земле должны иссякнуть. Однако подобный вывод из доктрины Коупа не подтверждается современной палеонтологией, которая показывает постоянное возникновение все новых и новых форм организмов вплоть до кайнозоя. «Получается такое впечатление, — пишет Соболев (1924), — как будто бы число убывающих вследствие специализации примитивных типов, служащих, согласно учению о неспециализированности, отправной точкой в развитии высших форм, каким-то способом снова пополняется, как будто бы по мере специализации одних форм откуда-то берутся все новые и новые неспециализированные формы». Соболев не считает возможным объяснить это тем, что «природа все время сохраняет некоторый запас неспециализированных форм, из которых и возникают специализированные». В действительности эта неиссякаемость творчества объясняется именно тем, что специализация не является единственным модусом эволюции, благодаря чему на земле все время сохраняется «постоянный запас эмбриональных типов» (выражение Соболева), который дает начало новым филогенетическим ветвям. Мы можем убедиться в этом, если рассмотрим, например, вероятную линию эволюции от псилофитов до покрытосеменных.
Псилофиты дали некогда начало папоротникам, от которых в свою очередь произошли голосеменные. Голосеменные произошли, однако, не от специализированных пептоспорангиатных папоротников, а от примитивнейших папоротников из группы Primofilices. Эволюция птеропсид на этом, однако, не закончилась, так как какие-то из наиболее примитивных голосеменных дали начало мощной ветви покрытосеменных. Большие группы в пределах самих покрытосеменных также возникли от наиболее примитивных их представителей. Каждая последующая крупная группа возникает здесь от наиболее примитивных представителей предыдущей группы, причем вся линия развития носит характер общего прогресса организации, а не узкой специализации. В этом случае каждая последующая группа имеет свои «эмбриональные типы», но более высокой организации, чем предковые формы. Эволюция же каждой отдельной группы идет по пути возрастающей специализации и ограничения эволюционных возможностей. При общем прогрессе эволюционная пластичность сохраняется, при специализации она понижается. В первом случае возникают новые эмбриональные типы, во втором случае они исчезают.
Однако прогрессивная специализация филогенетических ветвей далеко не во всехсслучаях является фатальной для эволюции. Это имело бы место только в том случае, если бы организмы эволюционировали лишь путем изменения конечных стадий развития. Но, благодаря тому что эволюционные изменения могут осуществляться на любой стадии онтогенеза, в распоряжении организма оказывается средство выбраться из этого тупика специализации. Поскольку каждый организм проходит в своем онтогенетическом развитии ряд более примитивных стадий, то эти последние могут стать основой для новых эволюционных изменений. Таким именно путем возникают всевозможные отклонения от прежнего хода эмбрионального развития органов. Но таким же путем могут возникать отклонения от прежнего хода всего онтогенеза? Менее дифференцированная стадия развития организма может стать началом для его дифференциации в другом направлении и таким образом привести иногда к крупным новообразованиям. Подобные новообразования не могут произойти путем простых генных мутаций или рекомбинаций.
Эволюция осуществляется в этих случаях лишь в результате так называемой «системной мутации», т. е. радикального изменения всей «реакционной системы» организма. И все же чем более специализирован организм, тем труднее осуществляется такая деспециализация. У организмов, достигших крайних пределов односторонней специализации, она охватила не только конечные, но и более ранние и даже начальные стадии развития. Такое явление мы имеем, например, у паразитов и сапрофитов, уже неспособных к дальнейшим эволюционным новообразованиям крупного масштаба.
Таким образом, чем примитивнее данная группа организмов, тем пластичнее она в эволюционном отношении. Поэтому каждая последующая группа берет начало от наиболее примитивных представителей предыдущей группы. Установление примитивных типов имеет поэтому особое значение при филогенетических реконструкциях. Нахождение примитивных форм исследуемой группы является важнейшей и в то же время труднейшей задачей всякого филогенетического исследования. Оно удается в тех случаях, когда выяснена гомология органов, найдены направления эволюции, восстановлено прошлое рудиментарных частей и особенно когда имеется достаточный палеонтологический материал. С установлением примитивных типов становятся возможными реконструкция родоначальных форм и работа над построением филемы.
Об исключительном значении правильного установления примитивных типов можно судить по нескольким примерам из истории ботанической филогении. Одним из наиболее красноречивых примеров является история поисков «примитивной расы» покрытосеменных растений. До тех пор, пока не было правильного представления о наиболее примитивной группе покрытосеменных, не могло быть и правильного подхода к построению их родословной системы. Основные ошибки Энглера (Engler, 1881), Веттштейна (Wettstein, 1935) и их последователей и главные недостатки их систем объясняются отсутствием у них правильного представления о «примитивной расе». Неправильно считая примитивными покрытосеменные «однопокровные», они строили явно неверные предположения о филогенезе важнейших групп этого класса. Лишь после того, как сначала Галлир (НаШег, 1912) в Европе, а затем Бесси (Bessey, 1915) в Америке доказали примитивность раналиевых, стала возможной разработка действительно филогенетической системы покрытосеменных растений. Аналогичное значение имело для филогении голосеменных растений открытие примитивной ископаемой группы «семенных папоротников». Подобные же примеры можно привести и для многих других групп высших растений. Общеизвестно, наконец, то исключительное значение для филогении высших растений, какое имело открытие примитивнейших наземных растений — псилофитов.
Современные примитивные формы данной группы организмов далеко не всегда являются одновременно и анцестральными. Современные раналиевые являются самыми примитивными среди покрытосеменных растений, но не они, а их предки были родоначальными формами для остальных групп. Примитивность организации еще не указывает, таким образом, на место организма в филогенетическом ряду предков—потомков, но знание примитивных типов является одним из важнейших условий для установления таких рядов.
Переходные формы и перерывы в филогенетических рядах
Идеальный филогенетический ряд должен быть полным рядом предков. Однако палеонтология лишь в виде исключения доставляет нам более или менее полные эволюционные ряды, а современные организмы представляют собой лишь концы ветвей филогенетического древа. «Древо жизни лучше, пожалуй, называть кораллом жизни», — говорил поэтому Дарвин (Darwin, 1872). Настоящие филогенетические звенья, т. е. переходные формы, очень редки. В огромном большинстве случаев филогенетику приходится довольствоваться лишь боковыми отпрысками этих переходных форм. Отличить настоящее филогенетическое звено от бокового ответвления очень трудно. Палеоботаника дает нам ряд замечательных примеров таких форм и их боковых ветвей. Хорошим примером могут служить наиболее примитивные ископаемые ликопсиды — роды Baragwanathia и Drepanophycus (порядок Baragwanathiales), являющиеся во многих отношениях переходными формами между псилофитами и типичными плаунообразными. Еще более ярким примером является ископаемый порядок Hyeniales, который представлял собой в настоящем смысле рлова переходную группу от псилофитов к типичным сфенопсидам. Почти с одинаковым правом мы можем отнести эту группу как к псилопсидам, так и к сфенопсидам. Замечательной переходной группой (или, может быть, лишь короткой боковой ветвью от этой последней) является также ископаемый порядок Protopteridiales, который служит связующим звеном между псилофитами и наиболее примитивными папоротниками. Переходные формы известны также между некоторыми большими группами птеропсид. Открытие «семенных папоротников» позволило, например, заполнить брешь между папоротниками и голосеменными растениями. Общеизвестны замечательные переходные формы (вернее, боковые ответвления от последних) между барбарисовыми и лютиковыми. Порядок Hamamelidales является переходной группой между Ranales и Urticales и т. д.
Переходные формы встречаются, однако, далеко не между всеми систематическими группами растений. Филогенетические звенья являются даже, скорее, исключением, чем правилом. Особенно заметно это отсутствие переходных форм между многими высшими таксономическими единицами. Американский палеонтолог Симпсон (Simpson, 1944) объясняет это тем, что популяции утерянных звеньев были изолированными и небольшими. В таких популяциях, как показал генетик Райт (Wright, 1940), эволюция может протекать более быстрыми темпами, чем в нормальных случаях, но в то же время она носит здесь неприспособительный характер («феномен Райта»). С уменьшением размеров популяции эффект феномена Райта быстро возрастает. По мнению Симпсона, с которым согласен также Хаксли (Huxley, 1945), подобная неприспособительная эволюция может в некоторых случаях быть преадаптивной по отношению к новому образу жизни или новой среде. «Если это верно, — пишет Хаксли, — то мы вряд ли можем ожидать найти когда-либо переходные формы, так как они должны быть крайне немногочисленными и их эволюция в новый тип должна быть необычайно быстрой» (Huxley, 1945). По-видимому, именно феноменом Райта нужно объяснить также «проклятую загадку» покрытосеменных — отсутствие ископаемых
остатков тех переходных форм, которые занимали промежуточное положение между Gymnospermae и Angiospermae. По-видимому, эти переходные формы произрастали в форме изолированных и малых популяций и дифференциация покрытосеменных произошла очень рано и быстрыми темпами.
Однако отсутствие переходных форм между высшими систематическими единицами объясняется не одной только «неполнотой геологической летописи», чем бы эта последняя ни объяснялась. Переходные формы принципиально возможно устанавливать лишь в тех рядах, где эволюция осуществляется путем наследственного изменения последних стадий развития организма, т. е. путем «геронтоморфоза». Многие признаки больших групп, по крайней мере до семейств и порядков включительно, могли, безусловно, образоваться путем геронтоморфоза. Путем геронтоморфоза возникают, однако, чаще всего низшие группы (расы, виды, роды), самое большее — семейства, и он ведет к специализации филогенетических ветвей. Совершенно иное положение мы имеем в случае «педоморфоза». В литературе уже неоднократно высказывалась мысль, что путем эмбрионального отклонения и неотении могут возникнуть совершенно новые и своеобразные формы организмов, резко отличающиеся от предковых типов. В возникновении самых высших систематических единиц педоморфоз играл, несомненно, крупную роль. Отсутствие переходных форм между многими крупными группами объясняется поэтому не только неполнотой палеонтологических сведений, но также и тем, что эволюция высших таксономических единиц происходила в результате более или менее резких эмбриональных отклонений, приводящих к прерывистости рядов взрослых организмов. Поэтому филогенетические ряды могут быть прерывистыми, с крупными зияниями, соответствующими стадиям педоморфоза в эволюции групп. «Эволюция прерывиста», утверждал Долло (Dollo, 1893).
Однако чем относительно примитивнее данная группа, тем менее прерывиста ее эволюция. Низшие звенья ликопсид, сфенопсид и птеропсид (и даже бриопсид) связаны переходами с псилофитами, а сами они представляют собой группы, состоящие из более тесно связанных между собой форм, чем более «дискретные» высшие группы. Особенно рельефно выступает это явление у покрытосеменных, у которых в обширной группе Ranales мы наблюдаем замечательные переходы между многими семействами, что столь сильно затрудняет систематическое подразделение этого порядка, и у которых, наоборот, имеется гораздо больше изолированных форм среди высших групп. В процессе прогрессирующей специализации прерывистость эволюции высших систематических единиц возрастает (принцип прогрессирующей прерывистости «мегаэволюции»). Подобное явление не может быть случайным и должно иметь свои глубокие биологические причины.
Менее прерывистый характер мегаэволюции у низших форм данной филогенетической ветви объясняется, по-видимому, тем, что вследствие меньшей их морфологической специализации и, следовательно, большей их пластичности они легче подвергаются эволюции посредством «геронтоморфоза», чем более специализированные и морфогенетически менее пластичные формы. Чем более специализирована данная группа, тем менее она способна на крупные эволюционные изменения путем геронтоморфоза. У более специализированных форм подобные изменения становятся все более и более
трудными, так как последние и вообще поздние стадии развития становятся все менее и менее пластичными. Поэтому у наиболее специализированных форм мегаэволюция происходит путем наследственного изменения ранних стадий, что и приводит к прерывистости филогенетического ряда.
Характер филогенетического ветвления и форма филемы
До сих пор мы говорили главным образом лишь о филогенетических рядах, т. е. о линейных филиациях предков—потомков. Подобные ряды представляют собой простейшие случаи филогенетических взаимоотношений, и наше исследование принципов и методов филогенетических построений мы начали поэтому с линейных филиаций. Однако в природе далеко не всегда исходная форма дает начало лишь одному потомку и еще реже подобный не-разветвляющийся линейный ряд продолжается далеко. Особенно маловероятными представляются такие ряды в филогенезе высших систематических единиц, эволюция которых происходит, как правило, на достаточно обширных географических пространствах и является поэтому всегда дивергентной. Так, например, кажется весьма маловероятным линейный ряд Polemoni-ales — Boraginales — Solanales — Personales — Lamiales в системе известного английского филогенетика Хатчинсона (Hutchinson, 1926, 1934).
Гораздо легче допустить подобную линейную филиацию в процессе микроэволюции, т. е. в эволюции низших систематических единиц. В своей книге об эволюции Джулиан Хаксли (Huxley, 1942) говорит об особом сукцессионном типе видообразования, многочисленные примеры которого он находит в палеонтологии. Сукцессионный тип видообразования лучше всего должен быть выражен в тех случаях, когда филогенетический ряд представляет собой линию специализации в узкой среде, так как чем уже среда, тем меньше она благоприятствует расхождению признаков. Сукцессионное видообразование является, очевидно, результатом ортоселекции. Однако даже в этих случаях сукцессионная эволюция не может продолжаться без конца, и рано или поздно наступает разветвление родословной линии, или дивергенция.
Дивергентный тип эволюции является основным и наиболее обычным типом эволюционного процесса. В природе, в результате наследственной изменчивости и отбора, происходит постоянный процесс расхождения, или дивергенции, организмов. Дивергирующие формы накапливают все новые изменения и, расходясь все далее, в конце концов резко обособляются друг от друга. В результате дивергенции от исходного типа возникают новые формы — как бы ветви от одного общего корня. Процесс дивергенции определяет собой форму родословной схемы. Благодаря возрастающему расхождению эта последняя имеет форму дерева, или, вернее, куста, основание которого соответствует началу филогенеза данной группы, а веточки и листья — последним его этапом. «Эволюция — это ветвящееся родословное древо» (Навашин, 1926). В родословном древе «линии родства идут снизу вверх, от древнего к новому, от предка к потомкам, от примитива к совершенству» (Козо-Полянский, 1922). Местами же ветвления «родословного древа»
являются определенные филогенетические узлы, или «базальные группы», как их называл Хатчинсон. Степень достоверности филогенетических построений в сильнейшей степени зависит от знания этих узлов ветвления. Особенно интересны и важны ископаемые базальные группы. Наиболее замечательным примером этого рода может служить жившая в силуре и девоне группа псилофитов, связывающая между собой все ныне существующие типы (phyla) высших растений. В настоящее время мы знаем ряд подобных узлов, связывающих между собой порядки и даже классы, ныне совершенно разделившиеся.
В связи с филогенетическими узлами стоит вопрос о характере ветвления систематической группы, а следовательно, и о форме филемы. Всякая филогенетическая линия может, теоретически рассуждая, ветвиться на любой стадии своего развития. Однако конкретный материал филогенеза ископаемых и современных организмов ясно показывает, что чем ближе к основанию филогенетической линии развития, тем больше ответвляющихся боковых ветвей и тем глубже дивергенция. Так, например, если мы посмотрим с этой точки зрения на вырисовывающуюся в настоящее время общую картину филогенетического развития покрытосеменных, то наиболее густое ветвление мы установим у основания родословного древа. От примитивнейшей группы Ranales отходит здесь целый пучок филогенетических ветвей, и в том числе такая мощная ветвь, как однодольные растения. Именно здесь, у основания филемы, происходит расхождение двух подклассов покрытосеменных — двудольных и однодольных. Такие же более высокостоящие в системе порядки, как Hamamelidales, Rosales, Theales и Alismatales, являются уже филогенетическими узлами меньшего порядка и дают начало меньшему числу ветвей.
Еще выше в системе мы наблюдаем филогенетические узлы все меньшей мощности. И наконец, конечные ответвления филогенетического древа представляют собой уже часто почти слепые ветви развития, способные лишь к «адаптивной радиации», т. е. к идиоадаптивной эволюции. Это уже часто «кульминационные» типы, как их называл Владимир Ковалевский (1873), или «климакс-типы», по терминологии Хатчинсона (Hutchinson, 1926). Если мы обратимся далее к каждой базальной группе в отдельности, то и здесь мы придем к выводу, что новые группы ответвляются главным образом от основания групп, т. е. на более ранних стадиях ее развития. Так, например, основные ветви родословного древа покрытосеменных берут начало не от конечных ответвлений порядка Ranales, а, несомненно, от наиболее примитивных и в большинстве случаев давно вымерших его представителей. Таким образом, мы вновь возвращается к принципу ослабления эволюционной пластичности в процессе прогрессирующей специализации филогенетических ветвей.
Таким образом, филему нужно представить себе в виде куста с главными ветвями, отходящими преимущественно от его нижней части. Ветвление такого куста может быть самым различным. В некоторых случаях оно бывает, вероятно, почти «дихотомическим», в других случаях оно может приближаться к «симподиальному» или даже к «моноподиальному» типу либо быть смешанного типа. Форма ветвления родословной схемы зависит, очевидно, от типа филогенеза данной группы, т. е. от характера ее дивергенции. Как это хорошо подчеркнул Хаксли (Huxley, 1942), в различных группах организмов можно ожидать разные аспекты эволюции. «Мы приближаемся к тому време
ни, — пишет Хаксли, — когда эволюция должна изучаться не только широко и дедуктивно, не только интенсивно и аналитически, но и сравнительно» (Huxley, 1942). По его мнению, сравнительная эволюция заслуживает стать такой же важной ветвью биологии, как и сравнительная анатомия.
Наряду с сукцессионным и дивергентным типами эволюции существует еще третий тип, названный английским ботаником Тарриллом (Turrill, 1942) ретикулятным. Ретикулятная эволюция представляет собой своего рода сетеобразное сплетение филогенетических рядов. Филема, изображающая ретикулятную эволюцию, имеет форму сети. Типичным примером ретику-лятной эволюции является видообразование в родах Potentilla, Rosa, Rubus, Crataegus и Salix, где наблюдаются процессы повторной гибридизации. В результате повторной гибридизации образуются сложные ретикулятные комплексы, в которых так трудно бывает разобраться современному систематику. Однако, как это отмечал и В. Л. Комаров (1940), гибриды встречаются в природе не очень часто и число достоверных случаев естественных помесей относительно невелико.
Некоторые авторы сильно преувеличивают роль и значение ретикулятной эволюции. Еще сэр Джозеф Хукер писал Арберу: «I hold to Robert Brown’s view of the orders being reticulate ly not lineally related» (цит. no: Huxley, 1918). Исходя из крайне «ретикулятных» представлений о процессе эволюции Лотси (Lotsy, 1916) пришел даже к выводу о тщетности филогенетических исследований. Японский ботаник Хайята (Hayata, 1921, 1931), автор пресловутой «динамической системы», высказывал взгляды, очень близкие Во многих отношениях к лотсианским. Система, по его мнению, должна иметь характер сети — идея, которая, как это отметил В. И. Полянский (1939), восходит еще к Линнею. Сетеобразной представляет себе систему также и М. Г. Попов, который, однако, согласно его устному сообщению, является сторонником «ретикулятно-дивергентного» понимания эволюции, т. е. он не отрицает также дивергенции. Однако как ретикулятная, так и ретикулятно-дивергентная эволюция ограничена лишь внутриродовыми рамками, т. е. рамками микроэволюции, но даже здесь они играют лишь второстепенную роль. Ретикулятные комплексы являются вторичным и побочным продуктом микроэволюции, и только микроэволюции. Эволюция же высших таксономических единиц представляет собой чисто дивергентную эволюцию.
Филогенетические символы
По выражению выдающегося русского ботаника-географа и систематика М. Г. Попова (1940), «филогению можно рассказать словами, но нельзя выразить графически, в системе». Выразить филогению в системе действительно невозможно, так как линейное расположение систематических единиц не может дать представления об их родственных взаимоотношениях. Однако филогению вполне возможно выразить графически, в виде соответствующих Анаграмматических «символов», или родословных схем (филем). Историческому обзору различных попыток символизации и диаграмматизации филогенетических схем посвящены статьи Лэма (Lam, 1936) и Шапаренко (1939). Некоторое внимание уделяет этому вопросу также Таррилл (Turrill, 1936).
Филогенетические схемы имеют обычно вид дерева или куста. Они показывают прежде всего линии родства и узлы ветвления. Глубина заложения ветвей символического дерева или куста соответствует их древности и примитивности. Если раньше, во времена Геккеля и позднее, такие схемы изображались обычно в виде настоящих деревьев, то в наши дни родственные отношения изображаются чаще всего обычными чертежными линиями, иногда стрелками. Такие линии иногда обрываются, не доходя до предполагаемой предковой группы, что символизирует гипотетичность филогенетической связи. Для обозначения родственных связей нередко пользуются не только сплошными черными линиями, но и пунктирными. Пунктирными линиями обозначаются менее достоверные, наиболее гипотетические связи. Употребляются также линии разной толщины.
В некоторых родословных схемах, например в известной схеме Шэффнера (Schaffner, 1934) или же в схеме анатома-древесиноведа Типпо (Tippo, 1938), проведены линии, разграничивающие уровни развития филогенетических ветвей. Обозначить разделительные «уровни» гораздо легче, если изобразить родословную схему ветвящейся радиально, т. е. в виде проекции филогенетического древа на плоскости. Этот способ был использован Энглером (Engler, 1881) для изображения филогенетической схемы части семейства Anacardiaceae (Rhus и родственные роды), а в новейшее время аналогичным образом изобразил свою схему филогенеза покрытосеменных растений Гросс-гейм (1945).
Большинство филогенетических схем лишено четко градуированной шкалы времени, а во многих случаях хронологический момент вообще не принят во внимание или он принесен в жертву попыткам изобразить «уровни» развития. Шкала времени была введена в филогенетические схемы палеоботаниками, которые и являются наиболее горячими сторонниками подобных схем. Время в таких схемах откладывается по оси ординат. Интересно при этом, что «время появляется в палеоботанических схемах сопряженным с разнообразием» (Шапаренко, 1939). Относительное разнообразие видового состава данной группы в различные геологические периоды откладывается по оси абсцисс. Прекрасные филогенетические схемы подобного рода с указанием как шкалы времени, так и разнообразия отдельных phyla и классов высших растений дали Берри (Berry, 1920) и Дарра (Darrah, 1939). Такие схемы имеют уже очень мало общего с филемами типа Геккеля, с их картинным сходством с настоящим деревом. Схема филогенеза порядков, семейств и даже родов ликопсид, сфенопсид, а также папоротников и голосеменных вполне поддается подобной диаграмматизации. Иначе обстоит дело с покрытосеменными, для которых хронологическая шкала в настоящее время, по состоянию наших палеоботанических знаний, еще не может быть применена. Разнообразие же отдельных групп может быть указано главным образом для современного момента, что и сделано в известной родословной схеме покрытосеменных растений Бесси (Bessey, 1915).
Следующим шагом на пути к усовершенствованию филогенетических схем является попытка перейти от плоскостной схемы к пространственной (трехмерной). Такого рода попытку мы находим у Лэма (Lam, 1936), в схемах которого, однако, совершенно утрачивается масштаб времени. Более совершенной является трехмерная филогенетическая схема рода Liriodendron,
предложенная К. К. Шапаренко. Несомненно, прав Шапаренко (1939), когда он утверждает, что «разработка и уточнение схем подобного типа принадлежит дальнейшему прогрессу науки, и можно думать, что усовершенствование трехмерных схем имеет большое будущее».
С усовершенствованием филогенетических символов они становятся все более наглядными и динамическими. Нельзя согласиться поэтому с М. Г. Поповым (1940), когда он утверждает, что «графика, а система всегда получает графическое изображение в виде цепи или дерева, никогда не может передать движение, процесс». Наиболее совершенные типы филогенетических схем, как мы видели, не только изображают собой линии родства, но и передают в графической форме также отчасти и динамическую сторону филогенеза. Конечно, в графической схеме нельзя передать все стороны филогенеза. Но ведь все, что нельзя передать в графических символах, можно рассказать словами. Не прав поэтому Попов, когда из несовершенства графических схем он делает вывод, что «всякие попытки построить подлинную филогенетическую систему априорно нужно признать порочными, не приводящими к цели, ради которой они предприняты». Попытки построить филогенетическую систему не были бы порочными даже в том случае, если бы удалось доказать порочность графического ее изображения. Судьбу филогении нельзя связывать с судьбой филогенетической символики.
Заключение
Из всего сказанного выше можно сделать вывод об исключительной сложности и трудности всяких, даже самых простых на вид, филогенетических построений. Хотя со времен Геккеля сильно обогатился фактический арсенал филогении, выработались некоторые принципы, возникли определенные методы, но уверенность в истинности наших филогенетических построений не увеличилась. Она скорее даже уменьшилась, так как многое из того, что казалось простым и легким, оказалось трудным и сложным. Но отсюда еще не следует, что труд филогенетика — труд Пенелопы, что филогения способна лишь к эфемерным построениям, которые ей вскоре же приходится разрушать собственными руками до основания. Наоборот, здесь происходит нечто противоположное. Совершенно прав М. И. Геленкин (1929), когда он утверждает, что «появление новых систем вовсе не обозначает разрушения всего старого». Аналогичную мысль высказывает и Спрейг: «Taxonomy progresses by trial and error. The edifice of phylogenetic classification is subject to continual pulling down and reduilding, but many foundation stones remain in position, and the permanent port of the structure continually increases» (Sprague, 1940). Многие из старых систем входят в качестве составного элемента в новые системы, но само создание новых систем является в настоящее время делом очень трудным. Филогения в наше время уже не может служить объектом любительских спекуляций. Она является областью необычайно сложной, требующей глубокой теоретической интерпретации обширного и разнородного материала. Элементарной методики таксономической ботаники уже совершенно недостаточно для современной филогении. Чем крупнее систематическая единица, с которой
имеет дело филогенетик, тем все более выступает значение эволюционной морфологии. Эволюционная морфология является краеугольным камнем современной мегафилогении растений.
Филогения — наука интерпретативная, но не спекулятивная. «Филогения лишена автоматизма, идет путем анализа, оценки, руководствуясь идеей превращения, короче — она „философична"...» (Козо-Полянский, 1940). Глубокое философское значение филогении заключается в том, что миллионы фактов, не имеющих сами по себе никакой цены, находят себе место в синтетических ее построениях.
Л итература
Бауэр Э. С. Теоретическая биология. М.; Л., 1935.
Благовещенский А. Б. К вопросу о направленности процесса эволюции // Бюл. Средне-азиат. гос. ун-та. 1925. Т. 10. С. 17—33.
Буш Н. А. Курс систематики высших растений. Л., 1940.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Тр. III Всерос. съезда по селекции и семеноводству в г. Саратове, июнь 4—13. Саратов, 1920. С. 41—50.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.; Л., 1935.
Гайдуков Н. М. О филогенетической системе скрытосеменных в связи с серодиагностикой, компликациями и конвергенциями И Зап. Белорус, гос. ин-та сел. и лесн. хоз-ва. 1925. Т. 8. С. 1—15.
Голенкин М. И. Методы систематики покрытосеменных // Изв. Ассоц. Науч.-исслед. ин-та при физ.-мат. фак. МГУ. 1929. Т. 2, № 2. С. 232—253.
Гроссгейм А. А. К вопросу о графическом изображении системы цветковых растений И Сов. ботаника. 1945. Т. 13, № 3. С. 3—27.
ДорнА. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций. М.; Л., 1937. (Перевод с нем. яз.).
Ковалевский В. О. Остеология Anchitherium aurelianense Cuv. как формы, выясняющей генеалогию типа лошади (Equus). Рассуждение для получения степени магистра по геологии и палеонтологии. Киев, 1873.
Козо-Полянский Б. М. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж, 1922.
Козо-Полянский Б. М. Законы филогенеза растений и дарвинизм // Растение и среда / Под ред. акад. Б. А. Келлера. М.; Л., 1940. С. 43—66.
Комаров В. Л. Учение о виде у растений. М.; Л., 1940.
Краснов А. Н. Опыт истории развития флоры южной части Восточного Тяиь-Шаня // Зап. Рус. геогр. о-ва по общ. географии. СПб., 1888. Т. 19. С.1—413.
Навашин С. Г. Пол-фактор органической эволюции. Вологда, 1926.
Полянский В. И. Об одной попытке «опровержения» дарвинизма в современной систематике // Сов. ботаника. 1939. Т. 6—7. С. 145—154.
Попов М. Г. Опыт монографии рода Eremostachys Bge. И Нов. мемуары Моск, о-ва испытателей природы. 1940. Т. 19. С. 3—166.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л., 1939.
Соболев Д. Начала исторической биогенетики. Симферополь, 1924.
Сушкин П. Обратим ли процесс эволюции? // Новые идеи в биологии / Ред. В. А. Вагнер. М., 1915. С. 1—39.
Тахтаджян А. Л. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений (этюды по эволюционной морфологии) // Тр. Ереван, гос. ун-та. 1943. Т. 22. С. 71—176.
Тахтаджян А. Л. Об эволюционной гетерохронии признаков // Докл. АН АрмССР. 1946. Т. 5, №3. С. 79—86.
Тахтаджян А. Л., Яценко-Хмелевский A. A. Palynologia caucasica. 1. Опыт стандартизации палинологической терминологии // Изв. АН АрмССР. 1945. Т. 5—6. С. 31—146.
Тимирязев К. А. Исторический метод в биологии. М., 1922.
Холодковский Н. А. Работа мысли в новейшей зоологии. «Мир Божий». 1898 // Холод-ковский Н. А. Биологические очерки: Сб. статей. М., 1923. С. 117—158.
Шапоренко К. К. Эволюция филогенетических схем // Ботан. журн. 1939. Т. 24, №5—6. С. 528—551.
Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л., 1940.
Яценко-Хмелевский А. А. Строение древесины как систематический признак // Природа. 1939. № 10. С. 42—44.
Яценко-Хмелевский А. А. Введение в познание древесин Армении: Основные приципы систематики древесин // Тр. Кировокан. лесоопыт. станции. 1942. Т. 3. С. 102—121.
Яценко-Хмелевский А. А. Принципы систематики древесин // Тр. Ботан. ин-та АН АрмССР. 1947. Т. 5. С. 89—102.
Arber A. Monocotyledons. Cambridge, 1925.
Arber Е. A. N., Parkin J. The origin of Angiosperm// J. Linn. Soc. London. 1907. Vol. 38. P. 29—80.
Bailey I. W. The evolutionary history of the foliar ray in the wood of the dicotyledons and its phylogenetic signifricance //Ann. Bot. 1912. Vol. 26. P. 647—661.
Beer G. R. de. Embryos and ancestors. 2nd ed. London, 1940.
Berry E. W. A sketch of the origin and evolution of floras // Ann. Rep. Smithsonian Inst. 1920(1918). P. 289—407.
Bessey Ch. E. The phylogenetic taxonomy of flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard. 1915. Vol. 2. P. 109—164.
Braun A. The phenomen of rejuvenesce in nature especially in the life and development of plants // Botanical and physiological memories I Ed. A. Henfrey. London, 1853. P. 1— 341.
Cope E. D. The primary factor of evolution. Chicago, 1904.
Crow W. B. Phylogeny and the natural system // J. Genet. 1926. Vol. 17. P. 85—155.
Darrah W. C. Principles of paleobotany. Leiden, 1939.
Darwin C. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle fo life. 6th ed. London, 1872.
Deperet C. Les transformations du monde animal. Paris, 1907.
Dorn A. Der Ursprung der Wierbeltiere und das Prinzip des Funktionswechsels. Jena, 1875.
DolloL. Les lois de revolution // Bull. Soc. Beige Geol. 1893. Vol. 7. P. 164—166.
Duval-Jouve M. J. Variations paralleles des types congeners // Bull. Soc. bot. France. 1865. Vol. 12. P. 196—211.
Eames A. J. Morphology of vascular plants. New York, 1936.
Elmer G. Die Entstehung der Arten. II. Orthogenesis der Schmetterlinge. Leipzig, 1897.
Engler A. Uber die morphologischen Verhaltnisse und die geographische Verbreitung der Gattung Rhus, etc. // Bot. Jahrb. 1881. Bd 1. S. 365—427.
Frost P. H. Specialization in secondary xylem of dicotyledons. I. Origin of vessel // Bot. Gaz. 1930a. Vol. 89. P. 67—94.
Frost P. H. Specialization in secondary xylem of dicotyledons. II. Evolution of end wall of vessel segment// Bot. Gaz. 1930b. Vol. 90. P. 198—212.
Garstang W. The theory of recapitulation: A critical restatement of the biogenetic law // J. Linn. Soc. (Zool.). 1922. Vol. 35. P. 81—101.
Gray A. The botanical textbook. Pt 1. Structural botany. 6th ed. London, 1887.
Hallier H. Provisional scheme of the natural (phylogenetic) system of flowering plants // New Phytol. 1905a. Vol. 4. P. 151—162.
Hallier H. Ein zweiter Entwurf des natiirlichen (phylogenetischen) Systems der Bliithen-pflanzen. VorlalaufigeMittheilung //Ber. Dtsch. bot. Ges. 1905b. Bd 23. S. 85—91.
Hallier H. Eorigine le systeme phyledes Angiospermes exposes a 1’aide de leur arbre genea-logique//Arch, neerl. Sci. Exact. etNatur. Ser. 3B. 1912. Vol. 1. P. 146—234.
Hayata В. The natural classification of plants according to the dymanic system // leones plantarum Formos. 1921. Vol. 10. P. 97—234.
Hayata B. Uber das «Dynamische System» der Pflanzen // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1931. Bd 49. S. 328—348.
Hutchinson J. The families of flowering plants. London, 1926. Vol. 1; 1934. Vol. II.
Huxley J. S. Evolution, the modem synthesis. New York, 1942.
Huxley J. S. Genetics and major evolutionary change // Nature. 1945. Vol. 156, N 3949. P. 3—4.
Huxley L. Life and letters of Sir Joseph Dalton Hooker: in 2 volumes. London, 1918.
Jeffrey E. C. Anatomy of woody plants. Chicago, 1917.
Kribs D. A. Salient lines of structural specialization in the wood parenchyma of dicotyledons // Bull. Torrey Bot. Club. 1937. Vol. 64, N 4. P. 177—184.
Lam H. J. Phylogenetic symbols past and present // Acta biotheor. 1936. Vol. 2. P. 153— 194.
LotsyJ. P. Evolution by means of hybridization. The Hague, 1916.
Mayr E. Systematics and the origin of species. New York, 1942.
Schaffner J. Phylogenetic taxonomy of plants // Quart. Rev. Biol. 1934. Vol. 9. P. 129— 160.
Simpson G. G. Tempo and mode in evolution. New York, 1944.
Sprague T. A. The classification of dicotyledons // J. Bot. 1925. Vol. 63, N 9—12. P. 105— 133.
Sprague T. A. Taxonomic botany, with special reference to the angiosperms // The new systematics I Ed. J. Huxley. London, 1940. P. 435—454.
Tippo O. Comparative anatomy of the Moraceae and their presumed allies // Bot. Gaz. 1938. Vol. 100. P. 1—100.
Turrill W. B. Contacts between plant classification and experimental botany // Nature. 1936. Vol. 137. P. 563—566.
Turrill W. B. The expansions of taxonomy, with special reference to spermatophyte // Biol. Revs. 1938. Vol. 13. P. 342—373.
Turrill W. B. Taxonomy and phylogeny // Bot. Rev. 1942. Vol. 8. P. 473—532; Vol. 10. P. 655—707.
Vestal P. A. The significance of comparative anatomy in establishing the relationship of the Hypericaceae to the Guttiferae and their allies // Philip. J. Sci. 1937. Vol. 64, N 3. P. 199—256.
Wettstein R. von. Handbuch der systematischen Botanik. 4 Aufl. Leipzig; Wien, 1935.
Wodehouse R. P. Evolution of pollen grains // Bot. Rev. 1936. Vol. 2. P. 53—84.
Wright S. Breeding structure of populations in relation to speciation // Amer. Naturalist. 1940. Vol. 74. P. 232—248.
Zimmermann W. Die Phylogenie der Pflanzen. Jena, 1930.
Аномалии и атавизмы
(принципы эволюционной тератологии)*
Никоим образом нельзя добиться законченного воззрения, не рассматривая нормального и ненормального в их колебаниях и взаимодействиях.
В. Гёте
Уже в первой половине XIX века тератологический материал начинает привлекаться к решению ряда ботанических вопросов. Такие ботаники, как А. Декандоль (De Candolle, 1841) и некоторые другии, используют тератологию для целей нормальной морфологии растений. С этого же времени начинают выходить сводки накопившегося со времен Альбрехта фон Галлера (Haller, 11768) тератологического материала (Moquin-Tandon, 1841) и многочисленные специальные работы по тератологии. В 1869 г. выходит «Растительная тератология» Мастерса (Masters, 1869), в которой автор, известный английский ботаник, современник Дарвина и убежденный эволюционист, подытожил и систематизировал огромный фактический материал. В книге Мастерса тератологический материал широко привлекается для решения ряда важнейших вопросов морфологии растений (природа листа, проблема нижней завязи, строение семязачатка, морфология хвойных и пр.). Значительно позднее была опубликована двухтомная «Тератология растений» Пенцига (Penzig, 1890, 1892), вышедшая в 1921 и 1922 гг. вторым изданием. Однако книга Пенцига представляет собой преимущественно каталог фактов, хотя каталог довольно полный. Значительным шагом вперед в развитии тератологии растений был выход в свет двухтомной книги Уорсделла «Принципы тератологии растений» (Worsdell, 1915,1916). В книге Уорсделла даны основы эволюционной тератологии и тератологический материал излагается в тесной связи с проблемами эволюционной морфологии растений. Однако крупным недостатком книги Уорсделла является идеалистическое мировоззрение автора, выражающееся в витализме бергсоновского типа. Из более новых сводок можно упомянуть «Аномалии растений» Вийемена (Vuillemin, 1926).
В России тератология растений стала развиваться уже давно. Достаточно отметить крайне интересную работу Бекетова об уродливости цветков цикория, опубликованную еще в 1877 г. Позднее появляются многочисленные работы других авторов, среди которых нужно отметить «Строение махровых цветов» Маевского (1886), представляющее собой весьма обстоятельное морфологическое исследование. В XX веке появляется очень значительное число работ, хотя большинство авторов занимаются тератологией растений лишь попутно. Таковы работы Быстрова (1924), Кардо-Сысоевой (1924),
* Тахтаджян А. Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., 1954. С. 152— 179.
Кречетовича (1926), Дагаевой (1929), Козо-Полянского (1936, 1937, 1939, 1945), Рыжкова (1939, 1941), Ал. Федорова (1945, 1947, 1949, 1950, 1951), Сеняниновой-Корчагиной (1951, 1952) и др.
Тератология растений имеет большое значение не только для изучения процесса морфогенеза органов, но и для решения многих вопросов эволюционной морфологии. Эволюционно-морфологическое истолкование уродств («тератизмов») у растений имеет как своих сторонников, так и противников. Сторонники исторического истолкования данных тератологии строят часто на анализе уродств морфологические гипотезы и теории первостепенной важности. Уже Александр Браун (Braun, 1842, 1853) использовал данные о строении уродливых шишек лиственницы для истолкования морфологической природы семенной чешуи хвойных. Позднее аналогичные данные были использованы также другими авторами, занимавшимися вопросом о природе семенной чешуи. Броньяр (Brongniart, 1844), основываясь на уродствах у Delphinium elatum, выдвинул «фолиолярную» гипотезу происхождения интегумента. Мастерс (Masters, 1869) в «Растительной тератологии» специально обсуждает вопрос о значении исследования уродств для решения принципиальных вопросов морфологии и систематики. По мнению Мастерса, если уродство имеет более простое строение, чем нормальная форма, то оно является «реверсией», возвратом к предковому состоянию.
Тератологическими фактами широко пользовался в своих морфологических построениях также Челаковсакий (Celakovsky, 1879, 1882, 1890, 1897), особенно в развиваемых им взглядах на происхождение семенной чешуи хвойных. Галлир (НаШег, 1902) в качестве исходного материала для построения своей гипотезы происхождения цветка использовал уродства цветков у Aquilegia canadensis. Для подкрепления своей теории «полиморфизма плодолистиков» Саундерс (Saunders, 1928) использовала тератологический материал по гинецею крестоцветных, но позднее на основании анализа тератологического же материала Козо-Полянский (1945) доказывал, наоборот, правильность «бикарпеллярной» теории старых авторов. На основании изучения аномальных зонтиковидных соцветий некоторых сложноцветных Ал. А. Федоров (1950) намечает пути формирования соцветий в пределах этого семейства.
Примеров подобного рода можно привести очень много. Все они показывают, что сторонники исторической интерпретации уродств рассматривают их часто как атавизмы, как «возвраты» к анцестральным состояниям.
Но, так как большая часть уродств явно лишена атавистического значения и, кроме того, истолкование уродств как «возвратов» противоречит закону необратимости эволюции, многие авторы относятся отрицательно к историческим истолкованиям уродств, признавая лишь каузальное их объяснение. По мнению Гебеля (Goebel, 1897, 1928), старая «пассивная» тератология, стремившаяся к филогенетическому истолкованию уродств, оказалась несостоятельной и должна уступить место новой, «каузальной», тератологии. С точки зрения Гебеля и его последователей, аномальные структуры представляют собой прежде всего не филогенетическую, а онтогенетическую проблему. Нормальное развитие организма далеко не исчерпывает всех имеющихся возможностей развития. Организм обладает запасом скрытых, не реализующихся при нормальном развитии свойств, которые могут быть провоцированы экс
периментальным путем. Задачей каузальной тератологии является выяснение скрытых возможностей онтогенеза и причин их появления.
Игнорирование филогенетической тератологии и сведение ее к проблемам чистой онтогенетики характерно также для А. Арбер (Arber, 1919, 1931, 1950), Бертрана (Bertrand, 1947), Харрисона (Harrison, 1952) и некоторых других современных авторов. По мнению Арбер, большая часть уродств, считающихся реверсиями, представляет собой на самом деле лишь меристические, или числовые, вариации. Таковы, например, шеститычиночные ирисы или четерехстворчатые крестоцветные. Но так как числовые вариации частей организма все же колеблются вокруг нормы, то по закону случая некоторые из этих вариаций могут совпасть с предполагаемой анцестральной стадией. Такие вариации не являются, однако, оправданием для интерпретации меристических аномалий как атавистических. В такой же степени можно было бы их рассматривать как указание в отдельных случаях на те тенденции, которые должны быть нормальными в будущем. По выражению Агнессы Арбер, они могли быть названы как футуристическими, так и атавистическими. Но если уродства и не могут помочь филогенетическим спекуляциям, то все же их изучение интересно для морфологии. Она ссылается на Фрэнсиса Бэкона, Гёте, Декандоля, Жоффруа Сент-Илера и других авторов, которые, каждый со своей точки зрения, подчеркивали значение аномалий для понимания нормальных форм. По мнению Арбер (Arber, 1950), современная точка зрения является в некоторых отношениях возвратом к додарвиновским взглядам.
Таковы две крайние точки зрения по вопросу об историческом истолковании уродств. Поскольку обе точки зрения взаимно исключают друг друга ив то же время каждая из них опирается на множество фактов, нам необходимо пересмотреть вопрос. Для этого мы должны прежде всего выяснить само понятие «уродства»
Уродства (тератизмы) у растений отличаются исключительным разнообразием и лишь с трудом поддаются какой-либо классификации. Но с эволюционно-морфологической точки зрения можно различать три типа аномалий.
К первому типу мы относим такие отклонения от нормы, которые имеют более или менее ясно выраженное атавистическое значение. Аномальная структура воспроизводит в этих случаях определенные анцестральные признаки. Это — атавизмы в настоящем смысле этого слова. Атавизмами являются, например, такие случаи, как обратное превращение чашелистиков в вегетативные листья, появление раздельнолепестных венчиков у сростнолепестных форм или появление обоеполых цветков у растений с однополыми цветками.
Другой тип аномалий мы наблюдаем в тех случаях, когда уродливые структуры воспроизводят не анцестральные признаки, а признаки другой гомологичной структуры того же организма или вида. Хорошим примером могут служить так называемые «промежуточные» половые органы у моховидных или «промежуточные» же образования между тычинками и плодолистиками одного и того же вида растения.
Наконец, к третьему типу аномалий нужно отнести такие уродства, в которых не воспроизводятся ни анцестральные, ни современные признаки гомологичных структур, но происходит лишь нарушение нормального
морфогенеза. Сюда относятся всякого рода недоразвития, срастания, фасциации, асцидии и пр. Этот тип аномалий является наиболее обширным, но для эволюционной морфологии он наименее интересен. Если в первых двух типах аномалии выражают гомологические отношения органов, то в третьем они выходят за пределы этих отношений. В то время как атавистические уродства наиболее интересны для эволюционной морфологии, неатавистические аномалии являются объектом изучения онтогенетики. По Рыжкову (1941), «в тератологических явлениях действуют двоякие, хотя органически тесно связанные, закономерности. Если нормальное развитие нарушено, то естественно ожидать, что орган остановится на какой-то филогенетически более ранней и примитивной ступени. Это первый, наиболее простой, этап превращения, благодаря которому тератология может быть использована в интересах филогении; однако существуют закономерности более общего порядка, которые интерферируют с закономерностями филогенетическими. Это закономерности, которые обнаруживаются в явлениях тотипотенциальности всякой меристемы, в существовании определенных градиентов, обусловливающих поляризацию меристемы в явлениях коррелятивного автономного развития».
Для эволюционной морфологии наиболее интересны те аномалии, которые носят характер атавизмов. Но что такое «атавизм»?
Атавизмом (от лат. atavus — прапрадед, отдаленный предок) называется, как известно, появление у организмов признаков, не встречающихся ни у родителей, ни в ближайших поколениях, но имеющихся у предковых форм. Под атавизмом, или «реверсией», иногда понимается настоящий «возврат», нечто вроде обратного хода эволюции органа или организма. Такое понимание атавизмов противоречит, однако, закону необратимости эволюции, закону, который обоснован весьма солидным фактическим материалом и в то же время представляет собой логическое следствие принципов материалистической диалектики. Но оно неверно и фактически.
Как показывают факты, при атавизмах никогда полностью не воспроизводится предковая структура, но лишь обнаруживаются отдельные более или менее видоизмененные предковые признаки. Подобно тому как при рекапитуляциях воспроизводятся лишь отдельные анцестральные признаки, а не целые структуры, так и при атавизмах «восстанавливаются» лишь отдельные черты предковой организации. Никогда не бывает поэтому такой «реверсии», которая означала бы полный возврат к пройденной эволюционной стадии. Мы не можем согласиться с Сахни (Sahni, 1925а), который сравнивал травматические реверсии с отступлением армии перед сильным противником, когда это отступление производится не по незнакомой дороге, а по прежней коммуникационной линии. Перед организмом пройденные пути всегда бывают закрыты. При «реверсии» путь отступления может быть сколько угодно близким к прежней коммуникационной линии, но полного совпадения двух путей никогда не бывает. В эволюционном же смысле никогда не происходит настоящего возврата к исходной предковой форме. Каждый появляющийся при аномалиях атавистический признак коррелятивно связан со всеми современными признаками организма и проявляется в тесной связи с ними. Атавизмы носят всегда поэтому относительный и «модернизованный» характер.
Онтогенетические аномалии, и в том числе атавизмы, вызываются различными импульсами, внешними или внутренними. Причиной ненормального развития растения могут быть самые различные воздействия, как например влияние измененных условий существования на ранние стадии развития организма или отдельных органов (нарушение нормального обмена веществ, неправильное распределение ауксинов, а также механическое повреждение, вирусное или грибковое заболевание, укус насекомого, изменение соотношений дня и ночи и пр.). Очень многие аномалии имеют чисто генетическую природу (мутации). Таковы, например, некоторые случаи фасциаций (White, 1948).
Очень ясна связь аномалий с внешними воздействиями при травматических уродствах, когда под влиянием повреждений возникают иногда атавизмы. Так, например, по наблюдениям Гвинн-Вогана (Gwynne-Vaughan, 1914), у поврежденной Osmunda в сердцевине наблюдаются древесинные элементы, что представляет собой «реверсию» к протостелической структуре. Влиянием такого «шока» нужно объяснить, вероятно, атавизм, который наблюдал Лэнг (Lang, 1915) у Helminthostachys, когда у корневища со вторичной структурой, имеющего развитую сердцевину, в известных случаях наблюдался возврат к протостелической структуре. У растений с развитым вторичным ростом, каковы голосеменные и древесные двудольные, часто наблюдаются травматогенные анатомические «реверсии» (Jeffrey, 1917, 1924). Целый ряд интересных примеров травматических атавизмов описан в работах Эттингсхаузена и Кразана (Ettingshausen, Krasan, 1888, 1891а, 18916). Так, например, у бука, в случае уничтожения заморозками или насекомыми первичной листвы, возникающая вторичная листва отличается некоторыми атавистическими признаками. В работах Шэффнера (Schaffner, 1919, 1923, 1929) приведены случаи «реверсии» однополых цветков конопли и японского хмеля к обоеполым цветкам их предков под влиянием внешних воздействий.
Известно также много случаев аналогичных «реверсий», вызванных как насекомыми, так и воздействием грибов, которые, выделяя определенные химические вещества, могут сильно влиять на развитие цветка. Очень многие атавизмы вызываются вирусными заболеваниями. По Рыжкову (1939), «ближайшей причиной позеленения цветка столбурного и некоторых других типов являются поражение флоэмы и связанные с этим расстройства питания». Все эти (и многие другие) наблюдения свидетельствуют о том, что аномалии возникают в результате нарушения нормального развития, вызванного внешними или внутренними причинами.
По Дарвину, признаки предков могут в продолжении ряда поколений оставаться скрытыми, дремать, чтобы при наступлении благоприятных условий вновь проявиться в качестве атавизма. Но это значит, что внешнее воздействие играет лишь роль освобождающей причины, т. е. способствует выявлению уже заложенных в растении скрытых возможностей. К возникновению атавизмов целиком применимы слова Дарвина (Darwin, 1859), что «природа условий имеет в произведении каждого данного изменения менее значения, чем природа самого организма, быть может, первая влияет не более существенно, чем природа той искры, которая воспламеняет массу горючего материала и влияет на свойства вспыхивающего пламени».
С этой точки зрения, любое воздействие, будь то механическое повреждение, фильтрующийся вирус или химический агент, лишь способствует проявлению тех скрытых, дремлющих в организме признаков, которые возникли путем длительной эволюции. «Горючий материал» атавизмов находится, следовательно, в самом растении. В меристеме любой части растения заложены возможности различных путей развития (получают «проспективное значение» лишь сравнительно немногие). Все аномальные структуры представляют собой результат осуществления определенных возможностей развития организма или отдельных органов. В результате нарушения обычного хода развития пробуждаются и осуществляются все те возможности развития, которые в нормальном онтогенезе находятся в скованном или нейтрализованном состоянии.
В случае атавистических уродств происходит реализация исторически более древних возможностей развития. Но почему нарушение нормы пробуждает более старые потенции и сковывает более новые? Это явление можно было бы объяснить следующим образом. В наследственном отношении организм представляет собой корреляционную систему, состоящую из элементов, неодинаковых как по своей относительной древности, так и по своей устойчивости. Он представляет собой как бы ряд последовательных наслоений. Но, как правило, элементы более древние должны быть и более устойчивыми. Поэтому при расстройстве нормального хода онтогенетического развития сначала обычно ослабляются наследственные возможности более позднего происхождения, т. е. самые новые. Процесс идет как бы послойно, и путь разрушения наследственных возможностей сокращенно повторяет путь их образования. Этот принцип относительной устойчивости исторических наслоений объясняет нам и возникновение атавистических аномалий у больных и поврежденных растений. Так как у таких растений нормальный ход морфогенетических процессов бывает в какой-то степени расшатанным, то понятно, что за счет ослабления более новых и поэтому менее «устойчивых» признаков усиливаются более старые.
Чем менее специализирована данная структура, тем легче пробуждаются в ней предковые признаки и тем полнее их «реверсия». У признаков очень примитивных, еще очень слабо отличающихся от предковых признаков, атавизм может произвести иллюзию полного возврата. Наоборот, чем более специализирована данная структура, тем труднее провоцируются в ней анцестральные признаки и тем более «модернизованный» характер носят атавизмы. С усилением специализации ослабляется, следовательно, возможность «реверсии». От атавизмов, очень близких к полным возвратам, через атавизмы все более и более «модернизованные» мы переходим постепенно к таким уродствам, которые совершенно не носят атавистического характера и представляют собой лишь простые нарушения нормального онтогенеза. Отличить атавистические уродства от неатавистических не всегда бывает легко. Сплошь и рядом встречаются аномалии, еще не поддающиеся истолкованию с точки зрения современных тератологических знаний. Это своего рода «загадки сфинкса», требующие каждая своего Эдипа.
Рассмотрим некоторые наиболее интересные случаи атавизмов.
Bryopsida
Атавизмы мы встречаем, например, среди моховидных (Bryopsida). Уже Кидстоном и Лэнгом (Kidston, Lang, 1917) было высказано предположение, что моховидные являются потомками псилофитовых. Впоследствии аналогичные взгляды высказывали многие авторы. С этой точки зрения, «спорогоний» моховидных представляет собой результат редукции и упрощения ветвистого спорофита псилофитовых. Он редуцировался до одного простого телома, т. е. ножки, заканчивающейся на верхушке спорангием. В связи с этим очень интересны уже давно известные и наблюдавшиеся разными авторами виль-чато раздвоенные или даже ветвистые спорофиты у различных моховидных. Эти аномалии можно рассматривать, по всей вероятности, как атавизмы, в которых воспроизводится дихотомическая разветвленность псилофитовых предков моховидных. Подобные атавистические спорофиты с несколькими одиночными спорангиями на концах веточек довольно сильно напоминают спорофиты некоторых псилофитовых.
Lycopsida
У видов Selaginella с лежачими или полулежачими стеблями имеются так называемые ризофоры, или корневые подставки, представляющие собой растущие вниз безлистные ветви, возникающие в местах ветвления и внешне напоминающие корни. Однако ризофоры лишены чехлика, закладываются экзогенно и являются органом теломного происхождения (происходят из ри-зомоидов). Теломная их природа подтверждается случаями атавистических аномалий, когда ризофоры пролиферируют, продолжая расти как обычные, покрытые филлоидами стебли.
Tmesopsida
Большой интерес для эволюционной морфологии растений представляют аномальные спорофиллы представителей семейства Psilotaceae (Sykes, 1908), составляющего особый самостоятельный тип Tmesopsida (Тахтаджян, 1941, 1950). Среди современной флоры псилотовые совершенно не имеют родственных форм. Корнями своего филогенеза они уходят далеко в глубь палеозоя, где наиболее близкими им растениями являются псилофитовые. В морфологическом отношении псилотовые отличаются целым рядом очень интересных и частью еще не вполне разгаданных особенностей. Одним из наиболее интересных вопросов морфологии тмезопсид является природа их листовых органов. Как данные нормальной морфологии, так и тератологические факты говорят о том, что листовые органы псилотовых имели теломное происхождение. Они представляют собой, по всей вероятности, видоизмененные боковые веточки псилофитового предка, т. е. являются результатом метаморфоза системы теломов, или «синтеломов». Листья Tmesipteris еще продолжают нести в себе признаки своего теломного происхождения, но у более специализированного рода Psilotum эта уплощенная система теломов
редуцировалась настолько, что может быть легко принята за «микрофилль-ную энацию».
Гораздо лучше сохранились признаки теломного происхождения листовых органов псилотовых в их спорофиллах. Спорофиллы у них менее редуцированы, чем вегетативные листья, и являются в отличие от последних вильчатыми. В тератологических же случаях каждая из ветвей вильчатого спорофилла вновь раздваивается один или два раза и соответственно увеличивается также число синангиев. Эти аномальные спорофиллы еще более подчеркивают теломную природу листовых органов псилотовых. На основании изучения таких аномальных ветвистых спорофиллов Сахни (Sahni, 1923, 1925а) пришел к выводу, что они возникли из повторно дихотомированных ветвей.
Pteropsida: Filicinae
Много интересных атавистических уродств встречается у папоротников. Хорошим примером могут служить уродливые спороносные сегменты листьев Osmunda. Они наблюдаются у различных представителей этого рода и в самых разных точках его ареала. Так, например, в горах Кашмира на высоте около 3000 м над ур. моря Бирбал Сахни собрал экземпляры О. claytoniana, у которых в переходной зоне между стерильными и спороносными участками листьев встречались поверхностно и абаксиально расположенные спорангии (Chowdhury, 1932). Подобные же аномалии известны у О. regalis (Goebel, 1930; Тахтаджян, 1943). Мне лично неоднократно приходилось их наблюдать в оранжерейных условиях. Из этих фактов можно сделать вывод, что у ближайшего предка рода Osmunda спорангии сидели на нижней (абаксиальной) поверхности сегментов листа, т. е. расположение их было поверхностным (которое в свою очередь возникло из краевого расположения спорангиев еще более примитивных папоротников). В процессе эволюции произошло постепенное суживание спороносных сегментов и поверхностное (ламинальное) расположение спорангиев перешло вследствие этого во вторично-краевое. У двух остальных родов семейства Osmundaceae (Todea и Leptopteris) спорангии расположены на нижней поверхности спороносных сегментов.
Атавистические уродства наблюдаются и у многих других папоротников. Так, например, у некоторых папоротников, нормально имеющих простые листья, появляются иногда листья, дихотомически разветвленные. Потонье (Potonie, 1912) и другие авторы с полным основанием рассматривают эти уродства как случаи атавизма, указывающие на происхождение от предков в дихотомически разветвленными листьями. Особенно интересны подобные уродства у Asplenium (Phyllitis) scolopendrium, у которого наряду с «реверсией» к дихотомическому ветвлению мы имеем также переход поверхностного расположения спорангиев в более примитивное краевое (Andersson-Kotto, 1938).
Очень интересные аномалии встречаются у Botrychium lunaria и В. simplex, у которых стерильные сегменты листа нередко несут различное количество спорангиев и в связи с этим в той или иной степени видоизменяются, приближаясь иногда по строению к спороносному сегменту (Bower, 1926; Goebel, 1930). Подобные аномалии можно довольно часто встретить у В. lunaria в окрестностях Ленинграда и в других областях. Они имеют, несомнен
но, атавистический характер и служат лишним доказательством того, что стерильные сегменты листьев Ophioglossaceae были в прошлом спороносными и что оба сегмента были вначале одинаковыми. Аналогичные аномалии описаны для Anemiaphyllitidis из семейства Schizaeaceae (Goebel, 1930).
Наконец, укажем на встречающиеся иногда аномальные шестилисточко-вые листья у Marsilea, которая имеет нормально четерыхлисточковые листья. Эти шестилисточковые листья являются «реверсией» к более сложным листьям предков марсилеевых. Очень интересно также наблюдающееся иногда превращение спорокарпиев Marsilea hirsute в четырехлисточковый сегмент листа с неравными раковинообразными листочками. Как мы уже указывали выше, по современным взглядам, стенка спорокарпия марсилеевых образована сросшимися листочками спороносного сегмента сложного листа.
Pteropsida: Gymnospermae
Интересный случай сильно модернизованного атавизма наблюдается у Ginkgo biloba. Каждый семязачаток гинкго имеет у своего основания особый валик, который отдаленно напоминает купулу семенных папоротников и который имеет, во всяком случае, листовое происхождение. На основании исследования обширного материала, и в том числе многочисленных уродств, Фуджии (Fujii, 1896) пришел к выводу, что ножка семязачатка гинкго есть пазушный побег, несущий обычно два рудиментарных мегаспорофилла, превратившихся в валики семязачатков. Короткие ножки семязачатков представляют собой, по мнению Фуджии, черешки мегаспорофиллов. В подтверждение такой гомологизации валика и ножки семязачатка он приводит случаи, когда семязачатки сидят на более или менее видоизмененных зеленых листьях, а также промежуточные формы между зелеными семеносными пластинками и нормальным валиком. Очень интересные уродливые листья гинкго, несущие по краям семязачатки, наблюдал Сакисака (Sakisaka, 1929). Эти атавистические уродства являются доказательством листовой (вероятно, купулярной) природы валика. Другим случаем атавизма, который также наблюдается иногда у гинкго, является увеличение числа семязачатков до 5—7 (сходство с более примитивным ископаемым родом Bai era).
Довольно много случаев атавизма известно для хвойных. Наиболее интересные атавизмы наблюдаются в случае пазушной пролиферации женских шишек. У хвойных пазушная пролиферация наблюдается очень часто и описывалась многими авторами со времен Александра Брауна (Braun, 1853). Так, например, еще в 1864 г. был описан интересный случай пазушной пролиферации у Pinus pinaster var. lemoniana, у которого семенные чешуи были превращены в короткие побеги с двумя листьями каждый. Аналогичные уродства описаны для Larix deciduas, Tsuga dumosa, Picea abies, Taxodium, Cryptomeria и др. Александр Браун (Braun, 1842, 1853) был первым, кто исследовал эти уродства в целях истолкования морфологической природы семенной чешуи хвойных. Основанием для его построений послужили уродливые шишки лиственницы, у которых кроющая чешуя превратилась в вегетативный лист, а семенная чешуя видоизменилась в короткий побег с двумя листьями. На этом основании он рассматривал семенную чешую как два первых сросшихся
листа редуцированного пазушного побега. Эти два листа, по его мнению, расположены вначале поперечно, но затем срослись своими задними (адаксиальными) краями, а при основании срослись с верхней поверхностью кроющей чешуи. А. Браун считал шишку хвойных целым «соцветием», а не просто «цветком». Точку зрения Брауна развивали и углубляли в дальнейшем другие авторы вплоть до современных исследователей.
Идеи Александра Брауна были особенно детально разработаны знаменитым чешским морфологом Челаковским (Celakovsky, 1879, 1882, 1890, 1897). Его обширные исследования и остроумные построения помогли прочно обосновать взгляды Брауна и способствовали широкому распространению теории пазушного брахибласта среди ботаников. Главным аргументом в пользу этой теории служили для Челаковского случаи замещения семенной чешуи коротким побегом в аномальных шишках лиственницы, сосны, ели и др. Посредством детального исследования целой серии уродств он обнаружил непрерывные и постоянные переходы между первыми двумя листьями пазушного побега и нормальной семенной чешуей. Челаковский также ясно показал, что у сосны третий передний лист пазушного побега, поворачиваясь на 180°, принимает участие вместе с первой парой листьев в образовании семенной чешуи. Беленовский (Velenovsky, 1888) же наблюдал в пролиферированной шишке лиственницы пазушный побег, на котором сидели не только две мясистые поперечные семенные чешуи, но также и несколько других подобных листьев, каждый из которых нес на своей нижней поверхности семязачаток.
Уорсделл (Worsdell, 1916) описал интересную аномалию в строении верхушки побега Pinus thunbergii, имеющую известное значение для понимания происхождения семенной чешуи. Восемь или девять чешуевидных листьев в нижней половине побега имеют в своих пазухах обычные двулистные короткие побеги (брахибласты). В пазухах же большинства остальных чешуевидных листьев расположены совершенно иного типа брахибласты. Наиболее частой формой аномальной пазушной структуры является изгибающийся наружу выпуклый мясистый листовидный орган. Часто эта структура снабжена на своей адаксиальной поверхности ясными выростами, иногда парой таких выростов, которые представляют собой расположенные выше листья пазушного побега, сросшиеся с нижним изогнутым листовидным органом. Уорсделл выяснил на основании анатомического исследования, что этот изогнутый пазушный орган образован двумя поперечно расположенными листьями, сросшимися своими адаксиальными краями. Эти уродливые двойные листовые органы Уорсделл сравнивает с нормальными двойными листьями Sciadopitys и другими случаями аномального срастания листьев у хвойных. Но лучше всего, по его мнению, сравнивать их с семенной чешуей сосновых, так как способ происхождения обоих совершенно аналогичен.
Теория брахибласта Брауна—Челаковского подтверждается не только данными тератологии, но также и многочисленными сравнительноморфологическими исследованиями шишек современных хвойных и палеоботаническими открытиями в течение последних десятилетий. Особенно убедительны данные палеоботаники (Walton, 1929, 1940; Florin, 1939, 1951). Флорин ясно показал, что шишки хвойных возникли из репродуктивных систем («соцветий») их вероятных предков — кордаитовых. Наиболее примитивные шишки были, по его исследованиям, у палеозойского хвойного
Lebachia piniformis. У основания женской шишки лебахии наблюдается постепенный переход от вегетативных листьев к бифуркированным на верхушке кроющим чешуям. В пазухе каждой кроющей чешуи находилось по одному фертильному короткому побегу, представляющему собой очень примитивную «семенную чешую» (упрощенный мегастробил). Короткая ось фертильного брахибласта несла несколько спирально расположенных чешуек, которые все, за исключением одной, были стерильными. Единственная фертильная чешуя, представлявшая собой мегаспорофилл, заканчивалась на верхушке прямым семязачатком. Мегаспорофилл был расположен латерально, на оси укороченного побега, на его внутренней стороне и морфологически вполне соответствовал стерильным чешуям. Другими словами, мегаспорофилл и стерильные чешуи были расположены все по простой спирали, как у Сог-daianthus. Таким образом, Lebachia обладала мегастробилами такого же типа, как некоторые виды Cordaianthus. Но редукция укороченного побега пошла, однако, у Lebachia на ступень дальше, так как от нее остался только один-единственный мегаспорофилл. Еще более примитивными были мегастробилы у рода Emestiodendron. В отличие от лебахии мегастробил состоял здесь из нескольких мегаспорофиллов. Мегаспорофиллы были расположены в верхушечной части мегастробила и несли по одному семязачатку.
Дальнейшим развитием «теории брахибласта» явилось обстоятельное и интересное исследование Мери Уайлд (Wilde, 1944), выполненное в лаборатории Артура Имса под руководством этого выдающегося морфолога. Она исходит из того положения, что семенная чешуя хвойных возникла в результате редукции из детерминированного пазушного побега со спирально расположенными стерильными и фертильными придатками. Семенная чешуя — гомолог элементарного микростробила мужской ветви, и мегастробил хвойных является поэтому сложным стробилом. У двух видов Podocarpus — Р spicata и Р. andina имеются сходные мужские и женские фертильные ветви. Женские фертильные ветви несут спирально расположенные кроющие чешуи, в пазухах которых находится по одному семязачатку, окруженному «эпиматием» (семенной чешуей). Как мужские, так и женские фертильные ветви этих двух видов состоят, следовательно, из гомологичных фертильных побегов, расположенных в пазухах кроющих чешуй. На основании анализа этих фактов и сравнения с другими хвойными Уайлд приходит к выводу, что примитивные хвойные обладали сходными мужскими и женскими фертильными ветвями.
Все это огромное количество фактов, накопленное более чем за сто лет самых пытливых исследований, приводит к выводу, что «семенная чешуя» есть брахибласт, гомологичный отдельному элементарному мегастробилу мегаспорангиатной «сережки» кордаитовых. «Семенная чешуя» была в самом начале своего возникновения ветвистой, с семязачатками, расположенными вторично-терминально на верхушке сильно редуцированных теломовидных мегаспорофиллов. Но уже у такого примитива, как Lebachia, мы наблюдаем процессы редукции и агрегации этих упрощенных мегаспорофиллов. Редукция сводится здесь к уменьшению числа и размеров мегаспорофиллов и к одновременному уменьшению числа семязачатков. Агрегация выражается в скучивании вокруг уменьшающейся в размерах оси и постепенном срастании между собой теломовидных мегаспорофиллов. Относительно примитивная чешуя лебахии и других более поздних форм видоизменена еще сильнее,
происходят дальнейшие редукция, агрегация и срастание. Вследствие латерального срастания верхних мегаспорофиллов образуется плоская семенная чешуя. Все эти структурные преобразования приводят к тому, что семязачатки, расположенные вначале вторично-терминально, оказываются теперь на адаксиальной стороне семенной чешуи. Их расположение становится, таким образом, вторично-ламинальным.
Таким образом, мы приходим к выводу, что в случаях пазушной пролиферации в шишках хвойных имеются бесспорные примеры атавистических уродств. Атавистический характер этих аномалий доказывается не только сравнительным изучением строения шишек современных хвойных, но и прямыми свидетельствами палеонтологии.
Большой интерес представляют также описанные в последнее время индийским ботаником Мехрой (Mehra, 1950) аномальные обоеполые стробилы у Ephedra. Уже не раз высказывалось предположение, что однополые стробилы Ephedraceae, Welwitschiaceae и Gnetaceae произошли из обоеполых стробилов типа беннеттитовых. До сих пор единственным фактом, подтверждающим это предположение, было наличие рудиментарного семязачатка в центре микростробила вельвичии. Наличие рудимента, несомненно, говорит о прошлой обоеполости стробила вельвичии, но, по мнению ряда авторов, этот вывод необязательно распространять и на роды Ephedra и Gnetum. Некоторые ботаники высказывались даже в пользу того, что эти три рода вообще не родственны между собой. Описанные Мехрой атавистические уродства Ephedra intermedia являются весьма сильным подкреплением гипотезы о происхождении однополых стробилов эфедры из обоеполого типа.
Аномальный обоеполый стробил Ephedra intermedia снабжен двумя по-кроволистьями, расположенными как в нормальном микростробиле. Внутри находятся два микроспорофилла с двугнездными синангиями на верхушке, а центральная часть микростробила занята семязачатком, снабженным интегументом с микропилярной трубкой. Такой микростробил удивительно напоминает по плану строения микростробил Welwitschia, отличаясь от последнего главным образом лишь меньшим числом покроволистьев и микроспорофиллов. По мнению Мехры, эти факты не только доказывают близость Ephedraceae и Welwitschiaceae, но и показывают, что современные Gnetales s. 1. в целом произошли от потомков с обоеполыми стробилами. В частности, микростробил эфедры произошел в результате исчезновения семязачатка и срастания двух микроспорофиллов в одну центральную колонку, или спо-рангиофор (антерофор). Эта центральная колонка снабжается поэтому двумя проводящими пучками, в то время как каждый микроспорофилл вельвичии имеет по одному проводящему пучку.
Pteropsida: Angiospermae
Особенно многочисленны атавизмы у покрытосеменных растений. Атавизмы известны у них как в анатомической структуре, так и в морфологии вегетативных и репродуктивных органов.
Из анатомических атавизмов упомянем следующие интересные случаи травматических «реверсий». Как показали исследования Вебер (Webber,
1941), в лучах некоторых Simaroubaceae и Rutaceae появляются травматические межклеточные полости, которые указывают на происхождение этих семейств от таких групп, как Burseraceae и Anacardiaceae, имеющих в своих лучах нормальные межклеточные каналы. Анатомические «реверсии» известны также для дубов. По исследованиям Гилберта (Gilbert, 1940), у сильно поврежденных молодых дубов в древесине ветвей наблюдается ясно выраженная «реверсия» к более примитивному рассеянно-сосудистому типу.
Можно было бы привести и другие примеры подобных анатомических атавизмов, вызванных механическими травмами. Но более многочисленны у покрытосеменных растений морфологические атавизмы. Приведем некоторые характерные примеры.
Несомненными атавизмами являются многие случаи превращения мутовчатого и супротивного листорасположения в более примитивное очередное. Так, например, у Boemeria biloba, имеющего супротивные листья, Араратян (1944) наблюдал побег с очередными листьями. Более примитивные виды рода Boemeria имеют очередные листья. Такой же бесспорный характер носят многие «реверсии» формы вегетативных листьев, наблюдавшиеся Вульфом (1935) и мною атавистические лопастные листья у кавказского бука или атавистические листья больных деревьев Platanus occidentalis, напоминающие листья третичного Р. aceroides. По наблюдениям Оливера (Oliver, 1939), на водяных побегах различных видов тополя, Corylus americana, Tilia americana и разных видов платана появляются атавистические листья, напоминающие по форме листья ископаемых предков этих видов.
Известно много интересных примеров атавизма в органах цветка. Атавизмы эти наблюдаются как в случаях «регрессивного метаморфоза», так и в явлениях диализа. Рассмотрим сначала атавизмы первого типа. Простейшим примером подобного атавизма является филлодия чашелистиков, т. е. обратное их превращение в вегетативные листья. Филлодия чашелистиков наблюдается часто у представителей Ranunculaceae, имеющих петалоидные чашечки, например у видов Clematis, Anemone и др. У Clematis viticella, например, она выражается в большем или меньшем позеленении белых венчиковидных чашелистиков, а иногда даже в превращении их в тройчатые листья (Wors-dell, 1916). У Anemone nemorosa наблюдались совершенно зеленые мелкие чашелистики. Такие же атавистические аномалии наблюдаются у Rosaceae и других семейств. У видов Rosa чашелистики превращаются часто в хорошо развитые вегетативные листья. По Уорсделлу (Worsdell, 1916), промежуточные формы показывают, что нормальный чашелистик соответствует не только основанию листа, но и целому листу. Очень интересный случай филлодии чашелистиков был описан Кречетовичем (1926) для Geum rivale. Филлодия в этом случае выражается в сильном изменении чашечки нижнего цветка, у которого как чашелистики, так и листья подчашия превращены в листья. На основании исследования этих аномалий Кречетович приходит к выводу, что чашелистики — органы листового происхождения и гомологичны листовому влагалищу и прилистникам.
Очень интересны атавистические превращения рудиментарной чашечки сложноцветных. Как известно, трубка чашечки сложноцветных принимает участие в образовании нижней завязи, в то время как отгиб чашечки сильно редуцирован и представлен пятигранным валиком, расположенным
у основания свободной части венчика. У большинства сложноцветных на этом валике развиваются волоски или щетинки хохолка, которые, однако, по мнению ряда авторов, не являются по происхождению чашелистиками или зубцами чашечки, но представляют собой лишь «эпибластемы» (Warming, 1872; Masters, 1878; Талиев, 1894; Козо-Полянский, 1923). У одних сложноцветных волоски хохолка не соответствуют зубцам чашечки даже по своему положению, а лишь заменяют их (тип Senecio—Lactuca Варминга), у других же (тип Cirsium—Tragopogon Варминга) валик производит пять более или менее заметных отростков, которые соответствуют по положению зубцам чашечки. Отсюда можно сделать вывод, что отгиб чашечки сложноцветных сильно видоизменен и превращен в хохолок, состоящий из валика и щетинок или волосков. Этот метаморфоз связан с превращением отгиба чашечки в анемохорное приспособление.
Но в тератологических случаях на валике могут вновь появиться зубцы чашечки. Так, например, у уродливых цветков цикория А. Н. Бекетов (1877) нашел целый ряд переходов от типичной рубцевидной пленки к типичной чашечке, представленной зелеными листиками с жилками, состоящими из проводящей ткани. Впоследствии аналогичные факты были описаны многими другими авторами. Так, например, у Helenium autumnale и Tragopogon pretense Уорсделл (Worsdell, 1916) наблюдал превращение хохолка в первом случае в 2—8, во втором случае в 2—5 узких зеленых листиков. По наблюдениям Быстрова (1924), у уродливых экземпляров Taraxacum vulgare вместо хохолка развиваются широкие листовые пластинки с более или менее рассеченными краями. При этом наблюдаются все переходы от волосков к зеленым листикам. Изредка встречались цветки, у которых среди колечек волосков под венчиком имеются утолщенные узкие листовые пластинки, часть которых имеет рассеченные концы. В этих пластинках обнаруживаются проводящие пучки, правда еще слабо выраженные, и кое-где разбросанные устьица на нижней стороне пластинки. В других цветках волосков уже мало и вместо них встречаются более или менее развитые листовые пластинки с рассеченными в различной степени краями. В этих листиках наблюдаются прекрасно развитые проводящие пучки и многочисленные устьица на нижней их стороне. По Рыжкову (1939), у больных экземпляров Emilia rubra хохолок превращается иногда в сростнолистную чашечку. По наблюдениями Сеняниновой-Кор-чагиной (1952), в уродливых цветках Cineraria hybrida появляются сильно разросшиеся чашелистики. По мнению этого автора, щетинка хохолка есть разросшаяся жилка, вышедшая за пределы чашелистика, пластинка которого приросла вместе с другими членами цветка к «нижнему этажу цветка».
Аналогичных наблюдений можно привести много. Эти уродства можно истолковать как более или менее ясно выраженные атавизмы. Точно так же в уродливых цветках Valeriana officinalis хохолок всегда превращается в чашечку (Рыжков, 1939). Во всех этих случаях атавизм является модернизованным. Несмотря на то что чашелистики произошли не из современных листьев, а из листьев анцестрального типа, все же при филлодии они приобретают характерные признаки современных листьев, хотя бы даже более или менее видоизмененных и редуцированных. При этом чем примитивнее данная группа растений, тем, как правило, ярче выражена филлодия и полнее «реверсия».
Аналогичное значение имеют относительно довольно редкие случаи стаминодии, т. е. превращения лепестков в тычинки. Так как лепестки имеют в большинстве случаев тычиночное происхождение, то стаминодии можно рассматривать как явление атавизма. Превращение лепестков в тычинки наблюдалось у Aquilegia, Ceratocephalus, Myosurus, Papaver, Capsella bursa-pastoris, Digitalis и у ряда других растений. У пастушьей сумки, например, вместо нормальных шести тычинок наблюдалось десять; четыре лишние тычинки были самыми внешними и занимали место отсутствующих лепестков. У Alpinia (Zingiberaceae) петалоидная структура (лабеллум), возникшая в результате срастания двух видоизмененных передних тычинок внутреннего круга, вновь превратилась в случае наблюдавшейся аномалии в две отдельные фертильные тычинки.
Для эволюционной морфологии растений имеет значение не только «регрессивный метаморфоз», но и метаморфоз прогрессивный. Таковы, например, случаи петалодии, т. е. превращения тычинок в лепестки. Так, у Cydonia vulgaris неоднократно наблюдались ненормальности в развитии цветка, выражающиеся в переходе тычинок в лепестки. В некоторых цветках можно проследить почти все последовательные стадии превращения тычинок в лепестки, причем лепесткообразную форму начинает принимать прежде всего связник. Подобные же случаи петалодии мы наблюдали у Hemerocallis fulva, у которого половина тычинки становится совершенно лепестковидной. Петалодия известна также для многих Ranunculaceae, для Arabis alpine, Camellia, Knautia arvensis, Primula officinalis, Iris, Tulipa и многих других. Такое превращение тычинок в лепестки является основой для возникновения форм с махровыми цветками. В то же время эта трансформация тычинок является доказательством наличия у последних проспективной возможности превращения в лепестки, что имеет большое значение для выяснения происхождения венчика.
Замечательными случаями регрессивного метаморфоза, имеющими большое значение для морфологии и филогении, являются некоторые атавистические уродства плодолистиков. В этих случаях плодолистики вновь принимают вид открытых мегаспорофиллов, но, как и следовало ожидать, последние имеют вид листьев вполне современного типа и не похожи на те предполагаемые архаические мегаспорофиллы, из которых они произошли. Следовательно, атавизм здесь вполне модернизованный.
Не останавливаясь на более старых наблюдениях, укажем на замечательный случай у Aquilegia canadensis, описанный в 1902 г. Галлиром (НаШег, 1902). Здесь имелись все переходы от почти нормального гинецея к стерильным ложковидным образованиям, представляющим уродливые плодолистики. Не менее интересны уродства, описанные Козо-Полянским (1937). У садовой формы Delphinium elatum он наблюдал сепализм гинецея, когда плодолистики были заменены яйцевидными образованиями, обычно с выемкой на верхушке и с сетчатым жилкованием. Для эволюционной морфологии еще более интересен описанный Козо-Полянским уродливый плодолистик у D. consolida. Листовидный плодолистик представляет собой линейную, более или менее желобовидную пластинку, большей частью кончающуюся стяжением, напоминающим столбик. Пластинка имеет три параллельных и анастомозирующих нерва. Края пластинки снабжены каждый одним ря
дом придатков — «листочков». Они снабжены нервами из боковых нервов пластинки и имеют форму от цельной до раздельной или рассеченной по перистому или, при более значительном расчленении, по дланевидному типу. «Таким образом, — пишет Козо-Полянский (1937), — орган, соответствующий карпиде, представляет собой открытый перистый лист, причем семяпочкам топографически соответствуют боковые доли или сегменты». Так как подобное превращение плодолистиков для лютиковых очень характерно и описывалось неоднократно и так как лютиковые — группа примитивная, то в этих уродствах мы должны видеть модернизованные атавизмы. Они показывают, что открытый мегаспорофилл, давший начало плодолистикам, был органом расчлененным и притом довольно сложным.
От случаев регрессивного метаморфоза перейдем к явлениям диализа, т. е. к разделению нормально сросшихся органов и частей цветка. Так как раздельность (диалифилльность) частей цветка более примитивна, чем их срастание (гамофиллия), то в случаях диализа мы имеем, очевидно, явление атавизма.
Еше Мастерс (Masters, 1869) указал на случаи диализа у Rosaceae, Um-belliferae, менее часто у Papilionaceae, а также у родов Primula, Symphytum, Gentiana, Campanula и др. Случаи частичного или полного диализа сростнолепестного венчика весьма многочисленны. Они наблюдались у Campanula, Polemonium, Phlox, некоторых Ericaceae, многих сложноцветных, Lonicera, Convolvulus, Verbascum, Digitalis, Solanum, Gentiana, Primula, Lamium и у многих других растений. Интересный случай диализа венчика у Campanula rapunculoides описал Козо-Полянский (1939). Лепестки в этом случае были свободны до самой вершины завязи — места их видимого прикрепления, и только в одной паре имелось сращение при основании. По мнению Козо-По-лянского, нет сомнения, что раздельнолепестный колокольчик представляет атавистическое явление — тератологическую реверсию.
Случаи диализа сросшихся тычинок наблюдались у Malvaceae, Papilionaceae, Cucurbitaceae, Compositae и у некоторых других семейств. Так, например, у Dicentra spectabilis (Fumariaceae), имеющего нормально диадельфный андроцей, наблюдался случай, когда все шесть тычинок, превращенные в мелкие листочки, были совершенно свободными.
Довольно часто наблюдаются случаи диализа плодолистиков. Диализ плодолистиков встречается значительно чаще, чем диализ тычинок. Явление диализа сводится здесь к регрессивному превращению ценокарпного гинецея в более примитивный апокарпный тип. Диализ гинецея часто описывался для крестоцветных и зонтичных. У Cheiranthes cheirii, например, гинецей при диализе распадается на два составляющих его плодолистика. Мастерс (Masters, 1869) приводит случаи диализа у Convallaria majalis, Commelina sp. и Lilium auratum, при которых три составлющих гинецей плодолистика были полностью разъединены.
Диализ в цветке наблюдается также между членами разных кругов. У орхидных, например, тычинки иногда отделяются от столбика и, таким образом, колонка распадается на свои составные элементы. В случаях ви-ресценции цветков Lysimachia, Cyclamen, Anagallis и Primula наблюдалось полное отделение тычинок от лепестков. Но еще более интересным случаем диализа является «разрешение» (солюция) нижней завязи, т. е. переход ее в
более примитивную верхнюю завязь. Такое превращение наблюдалось у Saxi-fragaceae, Malvaceae, Umbelliferae, Myrtaceae, Cucurbitaceae, Campanulaceae, Rubiaceae, Compositae и др. Наиболее замечательными являются случаи диализа в цветках обыкновенной яблони, приведенные Мастерсом (Masters, 1869) и наблюдавшиеся еще более ранними авторами. В этих случаях наблюдается не только солюция нижней завязи, но и диализ плодолистика. Гинецей становится верхним и апокарпным. На случай превращения нижней завязи в верхнюю у сложноцветных указывал еще Бекетов (1877) в своей статье об уродливости у цветков цикория. Подобное же явление наблюдал Быстров (1924) у уродливого одуванчика.
Атавистические явления наблюдаются также в случае пролиферации цветков. Так, например, у некоторых крестоцветных, как Erysimum helveticum и Brassica campestris, наблюдалось развитие гинофора, нормально свойственного более примитивному семейству Саррагасеае, а также некоторым крестоцветным, как Diplotaxis harra (Worsdell, 1916). Развитие гинофора Козо-Полянский (1945) наблюдал у Alliaria officinalis, Sisymbrium loeselii и Bunias orientalis.
Одним из интереснейших уродств является пролиферация цветка у розы и других растений. Она доказывает, что цветок есть видоизмененный побег. Но уже Уорсделл (Worsdell, 1916) вполне ясно понимал, что «было бы абсурдом предполагать, что облиствленные побеги, из которых возникли вначале наши цветки, в каком-нибудь смысле походили, исключая наличие у них удлиненной оси и листовидных спорофиллов, на те, в которые наши современные цветки так часто „пролиферируют“...».
Атавистические уродства наблюдаются не только в цветках, но и в целых соцветиях. Так, например, Палибиным (1935) были описаны маленькие дихазии цветков на створках плюски бука, доказывающие, что каждая из лопастей плюски представляет собой видоизмененную систему ветвления. Ал. А. Федоров (1947) описал интересные аномалии в строении соцветий Alnus kamtschatica, когда среди нормальных тычиночных и пестичных сережек встречались соцветия смешанного типа, несущие при основании дихазии с тычиночными, а на вершине — с пестичными цветками; в переходной зоне, между дихазиями обоих типов, наблюдается промежуточный, представленный обоеполыми цветками тип. Сравнение диаграмм дихазиев обоеполых цветков аномальной сережки приводит Федорова к выводу, что двухцветковый дихазий пестичных цветков развился из трехцветкового дихазия путем редукции центрального (третьего) цветка. Тем самым подтверждаются выводы, сделанные ранее на основании сравнительно-морфологических исследований.
Не менее интересны аномалии в строении соцветий сложноцветных. Быстров (1924) описал интересное уродство соцветия одуванчика, превратившегося в простой, а на некоторых экземплярах — в сложный зонтик. Все лепестки такого аномального соцветия разрастаются сильно в длину и ширину и больше походят на обыкновенные листья одуванчика, но лишь без вырезов. Ал. А. Федоров (1950) наблюдал аномальные зонтиковидные соцветия у Calendula officinalis и у некоторых других сложноцветных, возникшие в результате пазушной пролиферации. Пролиферация выражается здесь в том, что в пазухах листиков обертки образуются боковые цветоносы.
Так как корзинка возникла в процессе эволюции из зонтика, то указанные аномалии представляют собой случаи модернизованного атавизма.
Таковы некоторые наиболее простые и яркие примеры модернизованных атавизмов. Совершенно иной характер носят такие уродства, как капрелляр-ные лопасти на чашечке гороха, чашелистики с семязачатками у фиалки, лепестки с семязачатками у бегонии или же описанные многими авторами переходные образования между тычинками и плодолистиками. Все эти примеры служат подтверждением гомологии тычинок и плодолистиков, а также этих последних и листиков околоцветника. Но в то же время никто не станет утверждать, основываясь на этих уродствах, что плодолистики произошли из тычинок, или наоборот.
Переходные образования между тычинками и плодолистиками встречаются вообще довольно часто. Они наблюдаются у Paeonia sufftuticosa, Caltha palustris (Дагаева, 1929), у видов Papaver (Чистяков, 1871; Blaringhem, 1920) и у многих других растений. В уродливых цветках Papaver somniferum ближайшие к пестику тычинки оказываются в различной степени превращенными в мелкие добавочные пестики. Кроме опийного мака такую уродливость можно наблюдать у Papaver orientate и Р bracteatum. Известно свыше сотни работ, в которых описываются всевозможные тератологические переходы между тычинками и плодолистиками у различных видов Salix. Так, например, в случае описанного Кардо-Сысоевой (1924) «гинандроморфизма» у S. ci-пегеа в одних и тех же сережках наблюдался целый ряд последовательных переходов между тычиночными и пестичными цветками. По очень тщательно сделанным наблюдениям Райнио (Rainio, 1927), у ивы имеются в некоторых случаях все переходы от нормальных тычинок через «тычинко-пестики» к нормальным пестикам и, наоборот, от пестиков к тычинкам. Интересно при этом, что две тычинки переходят здесь в один двухплодолистиковый пестик, а из одного пестика получаются две тычинки.
В этих случаях уродства возникают в полном соответствии с гомологией микро- и мегаспорофиллов. Кроме того, эти уродства имеют определенное значение и для установления направления эволюции определенных признаков цветка. Еще Дарвину было ясно, что однополые цветки произошли из обоеполых, а двудомные — из однодомных в результате «физиологического разделения труда». Впоследствии было установлено, что обоеполость (амфиспоран-гиатность) примитивнее однополости (моноспорангиатности), а однодомность примитивнее двудомности. Уродливые же «гинандрические» и «андрогинные» сережки и цветки представляют собой лишнее доказательство того, что цветки ивы имели однодомные, а еще раньше —- обоеполые цветки.
Гораздо труднее обстоит дело с истолкованием таких уродств, когда определенные части тычинок возникают вместо негомологичных им частей плодолистиков, и наоборот. Очень интересна в этом отношении работа Смита (Smith, 1940). По наблюдениям этого автора, у уродливых цветков Salix scouleriana нити некоторых тычинок имеют под пыльниками вздутия, напоминающие короткие завязи. У некоторых из этих странных «завязей» одна лопасть превращается в пыльник. В некоторых случаях обычно голые пыльники имеют на своей поверхности волосяной покров такого же типа, как на завязи. Еще более разнообразные «тычинко-пестичные» образования встречаются у 5. brachycarpa.
Таким образом, в аномальном онтогенезе цветка зачатки тычинок могут превратиться или в целый нормальный пестик, или в какие-либо промежуточные «тычинко-пестичные» образования. То же самое происходит с зачатками плодолистиков. Но почему в одном случае происходит полный метаморфоз, а в другом случае морфогенез заканчивается разнообразными «комбинированными» образованиями? Как известно, онтогенетическая судьба органа зависит от того, на какой стадии развития нарушается нормальный ход его развития. Чем на более ранней стадии нарушается развитие тычинок, тем полнее может проявиться проспективная возможность их превращения в пестик, и наоборот. Все дело, следовательно, во времени детерминации развивающихся структур.
Проблема детерминации в тератологии растений
Понятие детерминации является основным и наиболее важным понятием современной онтогенетики организмов. Проблема детерминации охватывает ряд вопросов относительно времени наступления, локализации и природы факторов морфогенеза. До настоящего времени она разрабатывалась главным образом лишь в зоологии, так как в качестве «замкнутых систем» животные представляют более удобный объект для исследования, чем «открытые системы» растительных организмов. Но проблемы эти у растений принципиально одинаковы с теми, которые мы встречаем в развитии животных.
В тератологии проблема детерминации приобретает особую важность и остроту. Сопоставление фактов тератологии с ходом нормального онтогенеза убеждает нас в том, что детерминация не есть полная и фатальная «определенность» судьбы зародышевых частей, но лишь «определение» направления их дифференциации. В онтогенетике животных особое внимание привлекло открытие явлений обратимой, или лабильной, детерминации. Выяснилось, что зачатки на тех или иных стадиях развития ведут себя различно в различных условиях. Судьба зачатков оказалась не такой уж определенной, детерминация оказалась лабильной. Как говорит Полежаев (1938), «детерминированность части не означает ее неизменности или определенности вообще, а означает ее определенность лишь при определенных условиях, которые обусловлены ее связью с другой частью».
Для нас очень важно, что в зоологии точно установлено существование лабильности детерминации. Ее доказательством считаются такие опыты, в которых один и тот же зачаток на одной и той же стадии развития, пересаженный в «индифферентное» окружение, ведет себя как детерминированный, а при пересадке в область, оказывающую на трансплантат специфическое воздействие, меняет направление своей дифференциации и развивается согласно новому своему положению. Лабильность детерминации проявляется и в том, что в зависимости от каких-то условий зачаток или развивается на новом месте согласно своему происхождению, или, подчиняясь местным условиям, развивается согласно новому месту. Очень интересны такие случаи, когда уже начавшаяся дифференцировка при новых условиях изменяется и развитие начинает идти в новом направлении.
Степень лабильности детерминации неодинакова у разных органов и разных групп организмов. Интересно, что среди животных признаки чрезвычайно лабильной детерминации наблюдаются обычно у кишечнополостных, в частности у полипов сцифомезуд, т. е. как раз у таких колониальных животных, которые по типу онтогенеза более всего приближаются к растениям. Изучение явлений регенерации, трансплантации и тератологии позволяет нам утверждать, что наиболее лабильный характер носит детерминация у растений. Но в особенно яркой и бьющей в глаза форме проявляется эта лабильность в процессах галлообразования.
Галлы, или цецидии, очень разнообразны и возникают на самых различных растениях под влиянием определенных химических раздражений, исходящих от разных растительных и животных паразитов. Процесс галлообразования представляет очень большой теоретический интерес. В гал-лообразовании мы видим своего рода весьма виртуозные «естественные эксперименты» по механике развития, а сами галлы настолько разнообразны, что «перед нами проходит словно богатейшая выставка произведений какого-то естественного института экспериментальной биологии» (Талиев, 1925). Сущность этих экспериментов сводится к искусственному детерминированию ранних стадий развития тех или иных органов или их частей. Лабильность детерминации столь велика, что под влиянием главным образом животных паразитов на листьях развиваются образования, необычайно напоминающие различные плоды. Подобно плодам, галлы имеют часто особый защитный слой, питательную ткань и даже иногда специальные механизмы для вскрывания. Сходство это заходит иногда так далеко, что галлы напоминают ягоды, костянки и пр.
По этому поводу Талиев (1925) очень правильно замечает, что «если галлы так сходны с плодами, то это вполне понятно, так как в биологическом смысле они и являются таковыми. Ведь и тут и там конечной целью этих образований является обеспечение существования и первых шагов развития зародыша нового организма. Разница лишь та, что в одном случае предметом забот служит собственное детище растения, а в другом — подкидыш, да еще подкидыш их животного царства». И все эти удивительные образования, все это сложное расчленение тканей, их рост и окраска вызываются выделением совершенно неуловимых количеств каких-то веществ. Галлы ясно показывают все богатство возможностей, все те неиспользованные нормальным организмом потенции, которые таятся в тканях растений. «Ведь совершенно очевидно, — пишет Талиев, — что если нормальный плод дуба — сухой орехообразный желудь, то он мог бы быть и ягодой или костянкой. Если бы возможность этого не продемонстрировал какой-нибудь проворный Andricus, то мы этого, конечно, и не подозревали бы. Если цветки дуба мелки и невзрачны, то это вовсе не значит, что дуб вообще лишен способностей, необходимых для образования приличных цветков... А сколько всяких возможностей вскрывают попутно галлообразователи у дуба в разных подробностях! Какие только, например, волоски не встречаются на галлах! При этом наблюдаются в высокой степени интересные факты. Например, на упоминавшихся уже галлах Neurotrus lenticularis, встречающихся на обыкновенном дубе, волоски сидят звездчатыми пучками и состоят из толстостенных клеток с бурым содержанием. Такого рода волоски на нашем дубе нормально не попадаются,
хотя и встречаются у других видов дуба. Оса-орехотворка, таким образом, заставила появиться у дуба скрытую черту, общую с его родичами. На сходных галлах Neuroteris numismalis развиваются волоски, совсем нормально не известные у дубов». Вряд ли какие-нибудь эксперименты способны с такой убедительностью доказать лабильность детерминации тканей растительного организма, как все эти явления галлообразования.
Таким образом, мир ботанических аномалий ставит перед исследователем не только вопросы эволюционного филогенетического истолкования структур, но и чисто «казуальные» проблемы онтогенетики (морфогенеза). Поэтому именно тератология (особенно тератология экспериментальная) является той областью, где легче всего перекинуть мост между эволюционной морфологией и онтогенетикой. Уже в недалеком будущем здесь могут открыться самые широкие возможности морфологического синтеза.
Л итература
Араратян А. Г. Три случая атавизма в листорасположении И Докл. АН АрмССР. 1944. Т. 1, № 4. С. 4—8.
Бекетов А. Н. Об уродливости цветков цикория (Cichorium intibus L.) // Тр. СПб. о-ва естествоиспытателей. 1877. Т.’ 8. С. 54—69.
Бекетов А. Н. Уродливость цветов Geum intermedium и Geum rivale II Тр. СПб. о-ва естествоиспытателей. 1882. Т. 12. С. 290—299.
Быстров А. А. Об уродливости у одуванчика И Тр. Петроград, о-ва естествоиспытателей. 1924. Т. 53, вып. 3. С. 3—17.
Вульф Е. В. Кавказский бук, его распространение и систематическое положение И Ботан. журн. СССР. 1935. Т. 20. С. 494—544.
Дагаева В. К. Об аномалии цветка у Caltha palustris L. // Изв. Глав, ботан. сада СССР. 1929. Т. 28. С. 345—356.
Кардо-Сысоева Е. О гинандроморфизме у Salix cinerea L. И Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. 1924. Т. 54, № 3. С. 41—44.
Клебс Г. Произвольное изменение растительных форм. М., 1905.
Козо-Полянский Б. М. О систематическом положении сем. Compositae // Журн. Рус. ботан. о-ва. 1923. Т. 8. С. 167—191.
Козо-Полянский Б. М. Уродства у растений // БСЭ. 1936. Т. 56. С. 270—271.
Козо-Полянский Б. М. Тератология цветка и новые вопросы его теории И Сов. ботаника. 1937.Т. 6. С. 56—70.
Козо-Полянский Б. М. Васкуляризация аномальных венчиков у Oenothera и Campanula. Тератология цветка и-новые вопросы его теории // Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. 1939. Т. 48. С. 59—64.
Козо-Полянский Б. М. Происхождение цветка Cruciferae в тератологическом освещение. Тератология цветка и новые вопросы его теории. III // Ботан. журн. СССР. 1945. Т..30,’№'1. С. 14—30.
Кречетович Л. М. Тератология цветов Geum rivale L. // Дневник Съезда ботаников в 1926 г. М., 1926. С. 107—109.
Маевский П. Строение махровых цветов. Морфологические исследования // Изв. О-ва естествоиспытателей, антропологов и этнологов при Моск, ун-те. 1886. Т. 46. С. 2.
(Лалиби!гИ.) Palibinl. Sur la morphologie florale des Fagacees // Bull. Acad. Sci. URSS, cl. sci. math, et natur. 1935. N 3. P. 349-—381.
Полежаев Л. В. Анализ формообразовательных процессов в онтогенезе. Принцип эквивалентности // Успехи соврем, биологии. 1938. Т. 8. С. 467—505.
Рыжков В. Л. Наблюдения над массовым позеленением цветов // Юбилейный сборник, посвященный акад. В. Л. Комарову. М.; Л., 1939. С. 699—706.
Рыжков В. Л. Позеленение цветка с точки зрения механики развития // Ботан. журн. СССР. 1941. Т. 26. С. 128—138.
Сенянинова-Корчагина М. В. О некоторых закономерностях тератологических явлений у Cineraria hyhrida Willd. // Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. 1951. Т. 56, № 6. С. 47—62.
Сенянинова-Корчагина М. В. О природе нижней завязи у сложноцветных // Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. 1952. Т. 57, № 4. С. 63—75.
Талиев В. И. Гигроскопическая ткань pappus’a сложноцветных // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те. 1894. Т. 27, № 3. С. 1—38.
Талиев В. И. Единство жизни. М.; Л., 1925.
Тахтаджян А. Л. Эволюция плацентации у высших растений // Изв. Арм. фил. АН СССР. 1941. Т. 8, № 13. С. 47—65.
Тахтаджян А. Л. Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений // Тр. Ереван, гос. ун-та. 1943. Т. 22. С. 71—176.
Тахтаджян А. Л. Теория филэмбриогенеза А. Н. Северцова и эволюционная морфология растений // Пробл. ботаники. 1950. Т. 1. С. 222—231.
Федоров Ал. А. Об уродливости у Plantago major L. И Сов. ботаника. 1945. Т. 6. С. 40—43.
Федоров Ал. А. Аномалия в строении соцветий Alnus kamtschatica (Call;) Кот. и их возможное толкование // Сов. ботаника. 1947. Т. 15. С. 62—74.
Федоров Ал. А. Случай аномалии у Salix caprea L. и вероятное его истолкование И Ботан. журн. 1949. Т. 34, № 3. С. 273—279.
Федоров Ал. А. Аномалии у некоторых сложноцветных и их значение для понимания путей формирования соцветий сем. Compositae // Ботан. журн. 1950. Т. 35, № 2. С. 148—161.
Федоров Ал. А. К познанию явлений «ветвистости» початков у кукурузы // Ботан. журн. 1951. Т. 36, № 4. С. 341—348.
Чистяков И. Д. Органогенезис в семействе Papaveraceae Hook. М., 1871.
Andersson-Kotto 1. Genetics (of Pteridophyta) // Manual of Pteridology / Ed. Fr. Verdoom. The Hague, 1938. P. 77—112.
Arber A. On atavism and law of irreversibility //Amer. J. Sci. 1919. Vol. 48. P. 27—32.
Arber A. Studies in floral morphology. II. On some normal and abnormal crucifers: with a discussion on teratology and atavism // New Phytol. 1931. Vol. 30. P. 172—203.
Arber A. The natural philosophy of plant form. Cambridge, 1950.
BertrandP. Les vegetaux vasculaires. Paris, 1947.
Blaringhem L. Metamorphose de I’etamine en carpell dans le. genre Papaver 11 C. r. Soc. biol. 1920. Vol. 83. P. 1521—1523.
Bower F. O. The fems (Filicales). Cambridge, 1923. Vol. I; 1926. Vol. II; 1928. Vol. III.
Braun A. Vortrag auf dem Congres scientifique de France // 10th Session Strassburg. 1842. P. 171—172.
Braun A. The phenomen of rejuvenesce in nature especially in the life and development of plants // Botanical and physiological memories / Ed. A. Henfrey. London, 1853. P. 1— 341.
Brongniart A. Monstruosites vegetales. Examen de quelques cas de monstruosite vegetale // Ann. Sci. Natur. 1844. Vol. 2. P. 1—112.
Celakovsky L. Zur Gymnospermie der Coniferen // Flora. 1879. Vol. 62. P. 257—264, 272—283.
Celakovsky L. Zur Kritik der Ansichted liber Fruchtschuppe der Abietines // Abh. k. Bohem. Ges. Wiss., VI. 1882. Bd 2, H. 6. S. 5—28.
Celakovsky L. Die Gymnospennen: eine morphologisch-phylogenetische Studie //Abh. k. Bohem. Ges. Wiss, 1890. Bd4, H. 1. S. 1—148.
Celakovsky L. Nachtrag zu meiner Schrift Uber die Gymnospermen // Engler’s Bot. Jahrb. 1897. Bd 24. S. 202—231.
Chowdhury N. P. On the occurrence of superficial abaxial placed sort in Osmunda clayto-niana//i. Indian Bot. Soc. 1932. Vol. 11. P. 137—145.
Darwin C. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London, 1859.
De Candolle A. P. Organographie vegetale. Paris, 1827.
De Candolle A. P. Monstruosites vegetale. Neuchtel, 1841.
Ettingshausen C., Krasan F. Beitrage zur Erforschung atavistischer Formen an lebenden Pflanzen und ihre Beziehungen zu den Arten ihrer Gattung // Denkschr. Wien. Akad., math.-natur. KI. 1888. Bd 54. S. 1—38.
Ettingshausen C., Krasan F. Untersuchungen uber Ontogenie und Phylogenie der Pflanzen auf palaeontologischer Grundlage // Denkschr. Wien. Akad., math.-natur. KI. 1891a. Bd 57. S. 3—47.
Ettingshausen C., Krasan F. Untersuchungen iiber Deformationen im Pflanzenreiche // Denkschr. Wien. Akad., math.-natur. KI. 1891b. Bd 58. S. 1—112.
Florin R. The morphology of the female fructifications in cordaites and conifers of palaeozoic age // Bot. Notiser. 1939. Vol. 4. P. 547—565.
Florin R. Evolution in cordaites and conifers // Acta horti berg. 1951. Vol. 15, N 5. P. 219—234.
Fujii K. On the different views hitherto proposed regarding the morphology of the flowers of Ginkgo biloba // Bot. Mag. Tokyo. 1896. Vol. 10. P. 15—25, 104—110.
Gilbert S. G. Evolutionary significance of ring porosity of woody angiosperms // Bot. Gaz. 1940. Vol. 102. P. 105—120.
Goebel K. Die einfachste Form der Moose H Flora. 1892. Vol. 76. P. 92—104.
GoebelK. Teratology in modem botany // Sci. Progr. Nov. ser. 1897. Vol. 1, N 3. P. 84—100.
Goebel K. Organographie der Pflanzen. Jena, 1928. Bd I; 1930. Bd II; 1933. Bd III.
Gwynne-Vaughan D. T. Some remarks on the anatomy of the Osmundaceae // Ann. Bot. 1911. Vol. 25. P. 525—536.
Gwynne-Vaughan D. 71 On a «mixed pith» in anomalous stem of Osmunda //Ann. Bot. 1914. Vol. 28.P. 351—354.
Haller A. von. Historia stirpium indigenarum Helvetiae inchoata. Bemae, 1768.
Hallier H. Beitrage zur Morphogenie der Sporophylle und des Trophophylls in Bezie-hung zur Phylogenie der Kormophyten // Jahrb. Hamburg Wiss. Inst. 1902. Bd 19, Beih. 3. S. 1—110.
Harrison L W. Sex in the Salicaceae and its modification by Eriophid mites and other insects // Brit. J. Exp. Biol. 1924. Vol. 1. S. 445—472.
Harrison J. H A reconsideration of plant teratology // Phyton. 1952. Vol. 4, N 1—3. P. 19—34.
Jeffrey E. C. Anatomy of woody plants. Chicago, 1917.
Jeffrey E. C. The present status of the biogenetic law // Science. 1924. Vol. 60, N 593. P. 531—536.
Kidston R., Lang W. H. On Old Red Sandstone plants showing structure from the Rhynie Cheri Bed, Aberdeenshire. Pt I // Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 1917. Vol. 51. P. 761—784.
Lang W. H. Studies in the morphology and anatomy of Ophioglossaceae. Ill // Ann. Bot. 1915. Vol. 29. P. 1—54.
Masters M. T. Vegetable teratology, an account of the principal deviations from the usual construction of plants. London, 1869.
Masters M. T. Restionaceae // De Candolle A. Monographic phanerogamarum. Paris, 1878. Vol. 1. P. 218—398.
Mehra P. N. Occurrence of hermaphrodite flowers and the development of female gametophyte in Ephedra intermedia Schrenk et Mey. //Ann. Bot. 1950. Vol. 14, N 54. P. 165—180.
Moquin-Tandon A. Elements de teratology vegetale. Paris, 1841.
Oliver E. S. Atavistic leaf forms of various species of trees // Bot. Gaz. 1939. Vol. 100. P. 563—575.
Penzig O. Pflanzenteratologie. 2 Aufl. Berlin, 1921. Bd 1—2; 1922. Bd 3.
Potonie H. Grundlinien der Pflanzenmorphologie im Lichte der Paleontologie. Jena, 1912.
Rainio A. J. Uber die Intersexualitat bei der Gattung Salix // Ann. Soc. Zool.-Bot. Fenn. «Vanamo». Helsinki, 1927. P. 1—106.
Sahni В. On the theoretical significance of certain so-called «abnormalities» in the sporangiophores of the Psilotales // J. Indian Bot. Soc. 1923. Vol. 3, N 7. P. 185—191.
Sahni B. The ontogeny of vascular plants and the theory of recapitulation // J. Indian Bot. Soc. 1925a. Vol. 4. P. 202—216.
SahniB. On Tmesipteris viellardii Dang:, an erect terrestrial species from New Caledonia // Phil. Trans. Roy. Soc. London B. 1925b. Vol. 213. P. 143—170.
Sakisaka M. On the seedbearing leaves of Ginkgo // Jap. J. Bot. 1929. Vol. 4.
Saunders E. Illustrations of carpel polymorphism //New Phytol. 1928. Vol. 27. P. 47—60, 175—192.
Schaffner J. Complete reversal of sex in hemp // Science. 1919. Vol. 50. P. 311—312.
Schaffner J. Sex reversal in Japanese hop // Bull. Torrey Bot. Club. 1923. Vol. 50. P. 73—T9. Schaffner J. Principles of plant taxonomy. VII // Ohia J. Sci. 1929. Vol. 29. P. 243—252.
Smith E. C. Sex expressions in willows // Bot. Gaz. 1940. Vol. 101. P. 851—861.
Sykes M. G. The anatomy and morphology of Tmesipteris // Ann. Bot. 1908. Vol. 22. P. 63—89.
Velenovsky J. Die Fame der bohemischen Kreideformation. Prag, 1888.
Velenovsky J. Vergleichende Morphologic der Pflanzen. Praha, 1905. Tail I; 1907. Tail II; 1910. Tail III; 1914. Tail IV.
Vuillemin P. Les anomalies vegetales. Paris, 1926.
Walton I. On the structure of a palaeozoic cone scale and the evidences it furnishes of the primitive nature of the double cone scale in conifers // Mem. Proc. Manch. Lit. Phil. Soc. 1929. Vol. 73. P. 1—6.
Walton I. An introduction to the study of fossil plants. London, 1940.
Warming E. Om Forskjellen mellem Trichomer og Epiblastemer af hojere Rang // Vidensk. Medd. Natur. For. i Kjobenh. 1872. Bd 10—12.
Webber I. E. Systematic anatomy of the woods of the Burseraceae // Litloa. 1941. Vol. 6. P. 441—466.
White О. E. Fasciation // Bot Rev. 1948. Vol. 14, N 6. P. 319—358.
Wilde M. H. A new interpretation of coniferous cones // Ann. Bot. 1944. Vol. 8, N 29. P. 1—41.
Worsdell W. C. The principles of plant teratology. London, 1915. Vol. 1; 1916. Vol. 2.
Введение из книги «Основы эволюционной морфологии покрытосеменных»*
Индукция и дедукция в морфологии
Современная морфология пользуется как различными индуктивными методами, так и дедуктивными, в частности гипотетико-дедуктивным методом. Но в отличие от такой науки, как физика, морфология все еще остается наукой преимущественно индуктивной. До некоторой степени прав английский логик Тулмин (Toulmin, 1953, р. 53), когда он пишет: «В описательной зоологии и ботанике простое накопление наблюдений может иметь ценность, но этого никогда не бывает в физике. Это обстоятельство составляет в глазах ученого, искушенного в теоретической науке, одну из характерных черт описательной зоологии и ботаники; для него это — просто „охота за мухами“, т. е. вопрос коллекционирования, а не проницательности... Как бы подробно мы ни заносили в свой дневник данные о всех явлениях, с которыми можно встретиться в течение всей своей жизни, эти данные, по всей вероятности, не будут иметь никакой ценности для физиков. В физике нет никакого смысла даже начинать искать факты, прежде чем мы не уясним себе, что именно собираемся искать: наблюдение должно быть строго ограничено рамками определенной теоретической проблемы». Однако такое противопоставление физики и описательной ботаники и зоологии имеет лишь временное значение. Все говорит за то, что как морфология, так и другие области описательной биологии входят постепенно в новую, более высокую, фазу своего развития.
«В отличие от индуктивного метода, для которого существенно простое накопление возможно большего количества фактов, гипотетико-дедуктивный метод требует строгого отбора фактов, подчиненного решению определенной теоретической проблемы», — пишет С. К. Шаумян (1962, с. 19) в своей очень интересной в методологическом отношении книге «Проблемы теоретической фонологии». В то время как для индуктивного метода все факты равноправны в логическом отношении, для гипотетико-дедуктивного метода существует строгая логическая иерархия фактов. «Индуктивный метод не поднимается над уровнем классификации прямо наблюдаемых фактов и явлений, тогда как гипотетико-дедуктивный метод позволяет выявлять гипотезы, раскрывающие глубинные связи между элементами, скрытыми от прямого наблюдения» (Там
* Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных М.; Л., 1964. С. 5—20.
же, с. 20). Поэтому гипотетико-дедуктивный метод приобретает все большее значение для многих наук, рассматриваемых обычно как «описательные». Он является главным орудием при восстановлении истории Вселенной, Солнечной системы, Земли, растительного и животного мира, человеческих обществ, языков и пр.
Морфология, как и всякая другая наука, не может ограничиваться только собиранием фактов, и она не может собирать их без отбора, как равноценные в научном отношении. В прошлом, когда фактический материал морфологии был еще крайне беден, это обстоятельство не имело существенного значения. Но уже к концу прошлого века материал этот резко вырос, а в настоящее время количество его достигло таких размеров, что его уже трудно охватить. Существует реальная опасность, что факты будут продолжать накапливаться быстрее, чем они будут систематизированы и обобщены. Если оглянуться на историю морфологии растений, то легко заметить, что в прошлом было опубликовано множество частных и чисто описательных работ, многие из которых не послужили в свое время материалом для обобщений и так и остались лежать мертвым грузом. Многие факты, которые не были своевременно проанализированы и истолкованы, утратили интерес для современной науки. Так, например, подавляющее большинство работ по анатомии древесин ныне живущих покрытосеменных, выполненных в XIX столетии, почти не представляет интереса для современной анатомии, так как описания структуры ксилемы и ее элементов не соответствуют современным требованиям (см.: Яценко-Хмелевский, 1954). Поэтому исследователю фактически нечего делать с такими работами. Приходится признать, что фактический материал науки не столь долговечен, как кажется. Более того, нет ничего более эфемерного, чем чисто описательное исследование. Но, к сожалению, среди эмпирически настроенных исследователей все еще распространен миф, что истинный ученый исходит из наблюдения фактов без каких-либо предварительных концепций и теорий..В философской литературе этот миф был назван «заблуждением tabula rasa». Но, как это хорошо известно, описание фактов без предварительных понятий и идей логически невозможно. Без предварительных концепций нельзя знать, какие именно факты следует описывать и что в этих описаниях важно для исследования, а что второстепенно.
Характерное для крайнего эмпиризма противопоставление ценности фактов ценностям идей чрезвычайно вредно отражается на развитии морфологии растений. Конечно, в морфологии, как и в любой другой области естествознания, непосредственно наблюдаются и регистрируются факты. Но факты сами по себе, как бы точно они ни были описаны, являются только сырым материалом науки. Факты должны быть истолкованы, систематизированы и обобщены, т. е. собранная исследователем информация должна быть переработана с помощью общих принципов. Без переработки информации, без интерпретации и обобщения нет науки. В науке господствует дух обобщения. Ее задача всегда состояла в обобщении явлений в абстрактных понятиях. Поэтому даже наиболее эмпирически настроенные исследователи неизбежно следуют тем или иным теоретическим представлениям и оказываются, сами того не сознавая, в цепях устаревших концепций. Скептическое отношение к современной им научной мысли уживается у них с авторитарным преклонением перед традиционными идеями.
Случайное накопление фактов, накопление, не связанное с теми или иными задачами и целями, не может быть главной задачей науки. Поэтому собирание фактов всегда требует той или ной теории. Без теории мы не знаем даже, что именно нужно наблюдать и описывать. Собрание информации должно программироваться на основе теорий и гипотез, хотя бы даже самых предварительных. Как говорил Н. К. Кольцов (1936, с. 648), «лучше работать с плохими гипотезами, которые можно опровергнуть, чем без всяких гипотез, когда неизвестно, что надо доказывать или опровергать».
Архитектура морфологии
Морфология — наука о строении живых систем, их организации. Каковы бы ни были направление исследований морфолога, его цели и задачи, он всегда будет иметь дело с организацией, структурой, морфологией. Морфология изучает структуру живых систем на всех соподчиненных уровнях их организации — организменном, системном, органном, тканевом, клеточном, органоидном и суборганоидном. Поэтому существует пять основных уровней морфологии — морфология целого организма, органография, гистология, цитоморфология и морфология суборганоидных структур. Конечно, эти ветви морфологии, образующие единую иерархическую систему, не могут быть строго отграничены друг от друга. Исследование на каждом из этих уровней не может быть проведено строго горизонтально — оно неизбежно захватывает соседние уровни и пользуется фактами, методами и идеями смежных дисциплин. Так, исследование тканевых структур, например проводящей системы стебля, листа или цветка, не может быть изолировано ни от изучения морфологии стебля, листа или цветка в целом, ни от изучения структуры их клеточных элементов. Вместе с тем все эти уровни морфологического исследования находятся в отношениях взаимной дополнительности. Дополняя друг друга, они образуют единую область морфологии в ее широком понимании. Всестороннее изучение организации живых систем требует гармонического сочетания всех аспектов морфологии.
Единство уровней организации часто мыслится в виде возможности «сведения» структур более высоких уровней к более простым структурам низких уровней. В идеале это мыслится как сведение всех структур более высоких уровней к молекулярному уровню, т. е. как конечное разложение всех структур на молекулярные элементы. Эта концепция, названная Людвигом фон Берталанфи (Bertalanffy, 1950) «редукционизмом», характерна для многих представителей экспериментальных дисциплин, которые наивно верят в сведение всех биологических явлений к молекулярному уровню. Но раздаются и другие голоса. Так, Ван-Ниль (Клюйвер, Ван-Ниль, 1959, с. 179) вполне ясно представляет себе специфичность разных уровней интеграции: «Мне кажется, — пишет он, — что представление об уровнях интеграции как раз обеспечивает такой подход (к проблеме происхождения жизни. — А. Т), который исходит из того, что с увеличением сложности системы у нее могут возникать новые свойства, которые нельзя предсказать на основании свойств ее составных частей. Например, молекулы (скажем, молекулы Н2О) обычно обнаруживают особенности, совершенно отличные
от свойств атомов, из которых они построены; знание свойств атомов само по себе еще не дает возможности предвидеть свойства молекул». Продолжая эту мысль Ван-Ниля дальше, мы можем сказать, что знание свойств клеток не дает еще нам знания всех свойств тканей, а тем более органов и всего организма. На каждом новом уровне организации возникают новые свойства, не сводимые полностью к свойствам составляющих элементов. Поэтому разложение биологической системы на составляющие ее элементы и даже исчерпывающее описание всех элементов не дают понимания всех особенностей целого. Так, например, если бы мы даже подробнейшим образом изучили все клетки организма и дали детальнейшее их описание в терминах биофизики и биохимии, что когда-нибудь станет возможным, то это не даст нам еще понимания всех сторон организации на тканевом, а тем более на высших уровнях. Поэтому органографию нельзя свести к гистологии, гистологию — к цитологии, а эту последнюю — к молекулярному уровню. Это не значит, конечно, что для гистологии безразлично развитие цитологии, а для цитологии — развитие молекулярных основ морфологии. Наоборот, глубокое изучение каждого уровня организации требует максимального знания особенностей его структурных элементов. Поэтому изучение морфологии органов и их систем было бы неполноценным без изучения тканевых структур и их клеточных элементов. Морфология представляет собой многоэтажное здание, фундаментом которого является изучение молекулярных структур, лежащих в основе жизненных процессов.
Таким образом, объединяющий принцип в морфологии (как и в биологии вообще) мы находим не в механистической концепции «редукционизма», а в изучении законов организации на всех уровнях. С точки зрения Берталанфи (Bertalanffy, 1955), единая концепция мира (а следовательно, и единая концепция морфологии) основана не на надежде свести в конце концов все уровни реальности к уровню физики, но скорее на изоморфизме законов в различных областях.,Это означает, что мир обнаруживает структурные единообразия, проявляющиеся в изоморфизме структур разных уровней.1
Модусы морфологической эволюции
В эволюции новые наследуемые изменения структур проявляются (осуществляются) на самых ранних стадиях морфогенеза, начиная от заложения первичных зачатков и кончая последними фазами развития. Эта мысль, высказанная еще в XIX столетии независимо разными авторами, получила свое развитие лишь в XX веке. Но она развивалась почти исключительно лишь в морфологии животных, где получила широкое распространение (см. особенно: Franz, 1927; Северцов, 1934, 1939; Remane, 1952; Beer, 1958). В ботанической же морфологии «теория филэмбриогенеза», как ее назвал
1 Еще ранее эта идея была выдвинута А. А. Богдановым (1925, 1927, 1929) в его обширном исследовании «Всеобщая организация науки: Тектология». В интересной статье А. И. Уемова (1961) «Некоторые тенденции в развитии естественных наук и принципы их классификации» автор говорит о развитии нового типа наук, к которым он причисляет кибернетику, текгологию А. Богданова и учение об аналогиях М. Петровича, изучающих изоморфизм, присущий «самым разнообразным по своей материальной природе объектам».
A. H. Северцов, долгое время никем систематически не применялась, хотя отдельные идеи в ее духе высказывались неоднократно. Как мне уже приходилось указывать в других работах, это объясняется общим теоретическим отставанием морфологии растений от морфологии животных, отставанием, которое продолжается и поныне. Но как показывает история биологии, очень многие общие идеи, высказанные в зоологии, оказались впоследствии приложимыми и к растениям и приобрели, таким образом, общебиологическое значение. Идея «филэмбриогенеза» не является в этом отношении исключением. В 1943 г. мной была сделана попытка показать возможность применения этой идеи также к объяснению морфологической эволюции растительных организмов, и в дальнейшем я неоднократно возвращался к ее разработке на ботаническом материале (Тахтаджян, 1945, 1948, 1950, 1954, 1959). Однако теория «филэмбриогенеза»2 проникает в морфологию растений с некоторым трудом. Как и ряд других общих принципов, она наталкивается на своеобразную умственную идиосинкразию. Вот почему некоторые идеи и концепции, общеизвестные и широко используемые в зооморфологии, считаются большинством ботаников «спекулятивными». Как это ни странно на первый взгляд (но, в сущности, понятно), морфологи животных относятся к применению этих идей в ботанике даже с большим интересом, чем многие фитоморфологи.
У растений, как и у животных, эволюционное изменение организмов может осуществляться на самых ранних стадиях их развития. Все эти изменения представляют большие или меньшие отклонения онтогенеза от его прежнего хода развития. В результате изменения хода индивидуального развития (зависящего от изменений в хромосомах) возникают более или менее глубокие качественные изменения формы и функции отдельных частей и органов или всего организма. Характер и масштаб этих изменений зависят от модуса «филэмбриогенеза». Учение о «биометаболических модусах» разработано в работах А. Н. Северцова (подытоженных в «Морфологических закономерностях эволюции»; Северцов, 1939), Франца (Franz, 1927), Ремане (Remane, 1956), де Бира (Beer, 1958) и др. Основываясь на вышеназванных работах, мы можем классифицировать эти модусы следующим образом.
/. Пролонгация (удлинение стадий)
1.	Терминальная пролонгация (анаболия, или «надставка стадий», по терминологии А. Н. Северцова). Удлинение конечных стадий развития или надставка новых стадий.
2.	Медиальная пролонгация, или интеркаляция. Удлинение средних стадий развития или вставка новых стадий.
3.	Базальная пролонгация. Удлинение начальных стадий.
2 Термин «филэмбрногенез», предложенный А. Н. Северцовым, нам кажется не вполне удачным, и мы будем употреблять его лишь в кавычках (за неимением лучшего). Он неудачен по двум причинам: 1) речь идет об эволюции, а не о «филогенезе» (если даже мы примем этот лишний, в сущности, термин, предложенный в свое время Э. Геккелем); 2) изменения структур осуществляются не только на эмбриональных стадиях, но и на всех стадиях развития особи.
II.	Аббревиация (выпадение стадий)
1.	Терминальная аббревиация. Укорочение развития за счет выпадения поздних стадий.
2.	Медиальная аббревиация, или эскалация. Выпадение промежуточных стадий.
3.	Базальная аббревиация. Укорочение развития за счет выпадения ранних стадий.
III.	Девиация (отклонение)
1.	Терминальная девиация. Отклонение последних стадий развития.
2.	Медиальная девиация (мезоболия, по терминологии Ремане). Отклонение промежуточных стадий развития.
3.	Базальная девиация(архиболия, по Ремане). Отклонение ранних стадий развития.
4.	Тотальная девиация. Общее отклонение всего развития в результате девиации зачатков, т. е. резкого изменения начальных стадий (архаллаксис, по А. Н. Северцову).
Пролонгация развития наблюдается очень часто. Особенно легко осуществляется терминальная пролонгация, примеры которой многочисленны. Путем терминальной пролонгации возникают многие структуры околоплодника, особенно всякого рода выросты, служащие в качестве анемохорных и зоохорных приспособлений. Такие выросты могут возникать как из тканей стенки завязи, так и из чашелистиков. У представителей палеотропического семейства Dipterocarpaceae чешелистики разрастаются при плодах в крылья, что достигается путем типичной терминальной пролонгации, или «надставки». Выросты, обязанные своим происхождением терминальной пролонгации, можно наблюдать также у эпизоохорных плодов, например у Koelpinia linearis или Tribilus terrestris. Терминальные пролонгации очень распространены в растительном мире, и их можно наблюдать на каждом шагу. Но, как это очевидно из приведенных примеров и как это неоднократно подчеркивал А. Н. Северцов, надставка конечных стадий представляет собой путь постепенного преобразования органов. «Это зависит от того, — пишет он, — что в данном случае эволюция исходит из такой начальной стадии развития, когда орган является уже во многих отношениях вполне готовым образованием. Правда, все его части еще могут расти и далее, и некоторые из них все еще состоят из тканей, вполне способных к дальнейшему превращению, но проспективные его потенции гораздо ограниченнее, чем на ранних стадиях развития. Относительная интенсивность роста каждой из многочисленных его частей еще может возрасти, и поэтому у данного органа существует много возможностей изменения формы. При этом и гистологические преобразования могут протекать несколько иным путем, чем у предков» (Северцов, 1939, с. 451). По самому своему характеру пролонгация происходит постепенно, без всяких «сальтаций», и не приводит к каким-либо очень крупным эволюционным новообразованиям. Несмотря на многочисленность приспособлений,
возникших путем терминальной пролонгации, творческие ее возможности ограничены. Путем пролонгации не возникает ничего существенно нового.
Менее распространена в растительном мире медиальная пролонгация, или интеркаляция. Это и понятно. Ведь вставка новой промежуточной стадии морфогенетически значительно труднее осуществима, чем надставка новой стадии в конце развития. Тем не менее в ряде случаев интеркаляция имела большое значение в эволюции высших растений. Типичным примером интеркаляции является интеркалярная меристема, возникающая в качестве вставочных поясов роста. Интеркалярная меристема характерна для спорофита Anthocerotales, для междоузлий членистостебельных, стеблей некоторых двудольных и однодольных (главным образом злаков) и листьев покрытосеменных. Гораздо меньшую роль играет базальная пролонгация, случаи которой сравнительно редки.
Прямую противоположность пролонгации составляет аббревиация, т. е. выпадение стадий. Наиболее обычным случаем является выпадение конечных стадий развития, т. е. терминальная аббревиация. Путем терминальной аббревиации начинается всякая рудиментация. Так, рудиментация венчика, андроцея или гинецея происходит путем прогрессирующей терминальной аббревиации, когда в ходе эволюции одна за другой выпадают конечные стадии развития, пока процесс рудиментации не закончится полной афанизи-ей — исчезновением органа. Подобным же образом происходит рудиментация листьев, корней и других органов. Однако путем терминальной аббревиации осуществляется не только рудиментация органов, но также и их прогрессивное развитие в новом направлении: терминальная аббревиация лежит в основе неотении, о чем подробнее будет идти речь дальше.
Гораздо меньшее значение имеет медиальная аббревиация, хотя она встречается все же довольно часто. Так, в древесине хвойных уже совершенно не развиваются лестничные трахеиды, характерные для метаксилемы стебля кордантовых. Стадия лестничных трахеид выпала из онтогенеза хвойных. Аналогичных примеров можно привести немало. Путем медиальной аббревиации возникли биспорический и тетраспорический типы женского гаметофита прокрытосеменных. Однако медиальная аббревиация не приводит к крупным новообразованиям. Ее роль — сокращение (а следовательно, и ускорение) развития путем исключения всех тех промежуточных стадий, которые потеряли свое значение и стали лишними. Медиальные аббревиации очень характерны для цветка покрытосеменных. Медиальная аббревиация имела значение также в возникновении мужского гаметофита Cycadales и Gne-tum (выпадение из развития второй проталлиальной клетки).
Что касается базальной аббревиации, то она встречается сравнительно редко. Но и она может в определенных случаях играть значительную роль в эволюции. Путем типичной базальной аббревиации (выпадение стадий образования проталлиальных клеток) возник мужской гаметофит типа Taxus. То же самое произошло у покрытосеменных, но у них, кроме того, имела место также терминальная аббревиация.
Девиация представляет собой всякое отклонение от прежнего хода развития организма или отдельного его органа. Девиация может иметь место на любой стадии развития. Как и другие эволюционные изменения онтогенеза, девиации осуществляются тем легче и тем чаще, чем более поздних стадий
они касаются. Эволюционные изменения последних стадий развития (индивида или отдельной его части) приводят к наименьшим отклонениям от прежнего хода морфогенеза. Поэтому чем менее значительна девиация, тем на более поздних стадиях она осуществляется. Относительно небольшие отклонения реализуются обычно на конечных стадиях развития. На поздних стадиях морфогенеза могут, например, измениться относительные размеры частей и их взаимное расположение. Так, симметричные вначале листья могут приобрести к концу морфогенеза асимметричную форму, а актиноморфность цветка может перейти в зигоморфность. Расчленение веерных и перистых листьев многих пальм также наступает на поздних стадиях морфогенеза.
Начавшись с последних стадий морфогенеза, девиация может постепенно захватить все более и более ранние стадии развития. Таким именно путем происходят обычно многие крупные эволюционные превращения органов. Путем медиальной и особенно базальной девиации происходят радикальные изменения в строении листьев, спорофиллов, стробилов, цветков и т. д. Хорошим примером может служить образование филлодиев у австралийских видов рода Acacia. Этот пример хорош еще тем, что у некоторых видов, например у A. melanoxylon, на одном и том же растении можно наблюдать все эволюционные стадии возникновения филлодия. В тех случаях, когда девиация осуществилась на более поздних стадиях развития, мы наблюдаем лишь некоторое уменьшение размеров пластинки листа и некоторое расширение черешка. У других листьев, представляющих более подвинутые стадии образования филлодия, пластинка заметно меньшей величины, а черешок заметно шире. У таких листьев расширен не только черешок, но также и рахис. У них, следовательно, девиация произошла на более ранней стадии развития. Мы можем найти и такие листья, на которых имеются очень небольшой остаток пластинки и уже сильно расширенные черешок и рахис. Здесь девиация осуществилась, очевидно, на очень ранней стадии дифференциации листа. Наконец, в случае вполне сформировавшегося филлодия мы должны допустить девиацию на еще более ранней стадии развития, когда почти не были дифференцированы листочковые примордии (базальная девиация).
Чем крупнее эволюционное изменение онтогенеза, тем на более ранней стадии оно должно проявиться. Тотальная девиация онтогенеза, т. е. его общее отклонение от прежнего хода развития, осуществляется лишь путем резкого изменения начальных стадий. Это — архаллаксис, по терминологии А. Н. Северцова. Он характеризуется резким и внезапным, а не постепенным изменением развития. В структурной эволюции и растений, и животных много таких изменений, которые могли возникнуть только как архаллаксисы, как резкие и прерывистые изменения всего хода индивидуального развития. Так, только путем архаллаксиса могло увеличиться число всякого рода симметрично расположенных структур, например число листьев в мутовке или число чашелистиков, лепестков, тычинок или плодолистиков в цветке с циклическим расположением частей. Число таких органов зависит от числа самих зачатков, т. е. от их первоначальной дифференциации. Так, тетрамерный околоцветник произошел из пентамерного (или, в некоторых случаях, из тримерного) вовсе не путем редукции одного из членов каждого круга и не путем срастания двух из пяти членов каждого круга, а путем резкого, скачкообразного, изменения числа первых зачатков, т. е. путем архаллаксиса.
В дальнейшем мы еще встретимся с рядом ярких примеров роли тотальной девиации в морфологической эволюции покрытосеменных.
В эволюции покрытосеменных, как и всего органического мира, исключительное значение имеет сочетание девиации с терминальной аббревиацией. Этот чрезвычайно важный модус морфологической эволюции известен под разными названиями, из которых наиболее употребительным является «неотения». Термин «неотения» я употребляю в его современном широком смысле, т. е. как генетически контролируемое растягивание ранней фазы онтогенеза (ювенильной, фетальной или ларвальной) и превращение ее в зрелую. Другими словами, неотения представляет остановку онтогенеза на более ранней стадии, чем у предков. В результате такого преждевременного завершения онтогенеза ранние стадии развития предков превращаются в дефинитивные стадии неотенических потомков. Таким образом, взрослая стадия предка выпадает из онтогенеза неотенической формы, который, следовательно, оказывается как бы оборванным. В литературе известен ряд более или менее полных синонимов термина «неотения» (введенного еще в 1883 г. зоологом Кольманом), как «педогенез» (Бэр), «фетализация» (Больк), «педоморфоз» (Гарстанг), «ювенилизация» (Дж. Хаксли), «гипоморфоз» (Шмаль-гаузен), «брадигенез» (А. Н. Иванов и др.). Хотя некоторые из этих терминов семантически не вполне однозначны (особенно термин «педогенез»), все они выражают идею эволюционного выпадения поздних стадий онтогенеза и общую деспециализацию организма. Пожалуй, термин «ювенилизация» наиболее точно передает содержание понятия, но термин «неотения» столь широко распространен в литературе, что вряд ли имеет смысл полностью заменять ело новым. Необходимо только отметить, что неотению мы понимаем в том широком ее значении, какое ему придают многие зоологи (см., например: Кольцов, 1936). Неотения может не охватить весь организм, а ограничиться только отдельными органами или частями организма. Так, по Н. К. Кольцову (1936, с. 519), имеются все основания утверждать, что таково именно происхождение антенн, хоботковых лопастей и гальтеров у двукрылых. Таково же, по всем данным, происхождение цветка и отдельных его частей, как и многих других органов высших растений.
Как теперь это уже твердо установлено, гены контролируют скорости различных процессов в течение онтогенеза через ускорение или замедление в развитии тех или иных признаков организма. В своей работе о времени действия генов Дж. Холдейн (Haldane, 1932) попытался объяснить генетический механизм неотении мутациями генов, контролирующих скорость процессов онтогенетического развития. Этот механизм заключается в отсрочке действия определенных генов. При этом важно отметить, что замедление (ретардация) действия даже одного-единственного гена («гена-запирателя», по выражению Н. К. Кольцова) повлияло бы на время действия многих генов и соответственно на все развитие (Wardlaw, 1952, с. 134). Так, по мнению Н. К. Кольцова (1936, с. 520), возможно, что толчком к обособлению отряда Diptera «послужило новообразование одного первоначального гена неотении, останавливавшего развитие первичного насекомого на той стадии эмбриогенеза, когда только начинали дифференцироваться задние крылья, жующие ротовые части и антенны. Но при дальнейшей эволюции отряда этот единый ген-запиратель дифференцировался и распался на отдельные локусы, как ген scute распадает
ся, по мнению некоторых генетиков, на отдельные, но еще связанные между собой центры. В настоящее время вместо единого гена неотении мы имеем целый отрезок, на котором сосредоточены гены, задерживающие развитие отдельных органов в мухе. Обратные мутации, отмыкающие неотенические запоры, происходят поэтому в отдельных локусах независимо друг от друга. Таким образом, результаты экспериментальных работ по генетике дрозофилы позволяют нам, быть может, вскрыть природу одного мутационного толчка к неотении, который имел место миллионы лет назад и о котором не сохранилось ясных палеонтологических данных». Из всего этого мы можем сделать вывод, что для объяснения неотении нет никакой необходимости в допущении каких-либо радикальных генетических изменений типа гольдшмидтовских «системных мутаций». С эволюционно-генетической точки зрения, неотения замечательна тем, что максимальный фенотипический эффект достигается, здесь путем минимальных изменений в генотипе.
Как бы ни были малы мутации, вызывающие неотению, фенотипический: эффект любой терминальной аббревиации онтогенеза достаточно велик, чтобы выразиться во внезапных и более или менее радикальных изменениях' взрослых структур. Вполне естественно поэтому, что некоторые зоологи: использовали это явление для объяснения происхождения многих крупных систематических групп животных.
Одной из наиболее замечательных работ, затрагивающих эту пробив* му, является статья Н. К. Кольцова «Проблема прогрессивной эволюции»^ появившаяся сначала в «Биологическом журнале» (1933), а затем вошедшая, в его книгу «Организация клетки» (Кольцов, 1936). Наряду с рядом других глубоких идей, высказанных этим замечательным биологом-эволюциони* стом, читатель найдет в этой статье блестящий анализ эволюционной роли неотении. По мнению Н. К. Кольцова, неотения сыграла существенную.роль, в эволюции кишечнополостных (у которых возникали независимо в разных линиях «гены, переносившие созревание зачатковых клеток на все более и более ранние стадии»). Не исключена возможность, что и в эволюции! кольчатых червей сыграла известную роль неотения, т. е. перенесение «половой зрелости на более раннюю стадию и постепенное выкидывание всех генов, которые проявляются генетически на более поздних стадиях, — генов, управляющих сегментацией, расчленением нервной системы, развитием нефридиев». Еще более вероятно, считает Н. К. Кольцов (1936, с., 529), «что неотения сыграла существенную роль при развитии мшанок, которых можно сравнить с сидячими трохофорами, а в особенности в эволюции коловраток, сходство которых с трохофорой так поразительно». Неотеническое происхождение он подозревает и у некоторых других беспозвоночных, например у насекомых, в частности у Diptera.
Переходя к хордовым, Н. К. Кольцов отмечает, что уже ланцетник «носит на себе признаки неотении». Тем более это относится к аппендикуляриям. «Группа аппендикулярий — типичная неотеническая группа: здесь исчез весь фенотип взрослого, вероятно, сидячего животного, и половые органы достигают зрелости на стадии личинки весьма упрощенного строения. Конечно, при этом вследствие отсутствия отбора из генотипа мало-помалу пропало большое количество генов, проявлявшихся только на взрослой стадии, хотя, с другой стороны, возникли многочисленные новые гены, так как аппендику-
лярии довольно богаты видами» (Там же, с. 532). Далее Кольцов указывает на возможность того, что в развитии круглоротых также могла играть некоторую роль неотения. Неотения играла определенную роль также в эволюции рыб, амфибий и рептилий. Он высказывается также за возможность неотениче-ского происхождения млекопитающих. «За то, что предками млекопитающих были неотенические формы, говорит высокая пластичность, мутабильность их генотипа, позволяющая подозревать в их фенотипе большое количество неактивных, т. е. не проявляющихся в нормальном развитии, генов» (Там же, с. 534). Наконец, Н. К. Кольцов определенно высказывается также за гипотезу неотенического происхождения человека. Он считает, что по многим генам генотип человека является, без сомнения, упрощенным по сравнению с генотипом его отдаленных предков. «Многие анатомы и биологи находят в организации человека целый ряд неотенических признаков; пропали те особенности, которые очень характерны для взрослого обезьяноподобного предка. Со сравнительно-анатомической точки зрения, человека приходится сравнивать с детенышами человекообразных обезьян. Как и в других случаях, неотения повлекла за собой упрощение, по крайней мере частичное, генотипа и вместе с тем перевела в запас большое количество инактивированных генов, обеспечивших высокую мутабильность человеческого типа» (Там же, с. 535).
В русской зоологической литературе можно найти также немало других высказываний о роли неотении в эволюции тех или иных групп животного мира. В западноевропейской литературе значение неотении было оценено многими зоологами (см. особенно: Garstang, 1922; Remane, 1952; Hardy, 1954; Beer, 1958).
Но, тогда как значение неотении в происхождении ряда крупных филогенетических ветвей животного мира принимается в настоящее время многими зоологами, лишь очень немногие ботаники признают значительную роль неотении в происхождении высших систематических групп растительного мира. При этом принцип неотении применяется обычно лишь к объяснению происхождения тех или иных видов, реже родов (например, Phylloglossum и Welwitschia) и очень редко семейств (например, Lemnaceae). Во всяком случае, никто из ботаников не применял эту идею в таких масштабах, как это сделано зоологами.
В 1943 г. мной была сделана попытка развития принципа неотении на ботаническом материале (Тахтаджян, 1943). На ряде примеров я попытался показать плодотворность этой идеи для эволюционной морфологии растений. Так, мной был сделан вывод, что травянистые покрытосеменные произошли от древесных форм в результате неотении, что однодольные являются нео-теническими производными двудольных и т. д. «Путем неотении и последующей прогрессивной эволюции могли возникнуть многие совершенно новые группы растительного мира. Отсутствие переходных форм между многими крупными группами объясняется не только «неполнотой геологической летописи», но также и тем, что в эволюции высших таксономических единиц крупную роль играл педоморфоз» (Тахтаджян, 1943, с. 94). И далее: «Таким образом, мы приходим к выводу о крупном значении неотении в эволюции растительного мира. Здесь, как и в животном мире, она служит основой „педоморфоза", создающего „перерывы" в эволюции крупных групп. Благодаря
неотении специализированная группа может вновь филогенетически „омо-лодиться“ и дать начало совершенно новой линии развития» (Там же, с. 95). Позднее (Тахтаджян, 1945, 1954, 1957, 1959) принцип неотении применялся мной к объяснению эволюции различных групп высших растений, особенно покрытосеменных. В специальных главах данной книги читатель найдет немало примеров, иллюстрирующих роль неотении в эволюции покрытосеменных. Здесь же мы ограничимся рассмотрением эволюционно-генетической стороны неотении.
Как бы ни были малы мутации, вызывающие неотению, фенотипический эффект будет достаточно велик, чтобы выразиться во внезапных и более или менее радикальных изменениях взрослых структур. Необходимо, однако, иметь в виду, что появление неотенического индивида, так же как и любого другого мутантного организма, еще не является эволюцией в собственном смысле слова. Как бы ни была велика мутация и как бы глубоки и радикальны ни были ее фенотипические результаты, это не есть еще эволюционное изменение популяции, но лишь сырой материал для эволюции. Внезапное появление неотенического организма не создаст нового таксона, пока мутация не распространится на популяцию. И хотя изменение онтогенетического развития более или менее прерывистое (внезапное и резкое), изменчивость и изменение частоты неотенических индивидов в популяциях будут постепенными. Но, в то время как сам процесс эволюции характеризуется непрерывностью, филогенетические последовательности взрослых организмов могут быть и непрерывными, и прерывистыми. Когда данный таксон возникает в результате неотении, бывает трудно найти какие-либо переходные формы в филогенетической последовательности взрослых форм. Но необходимо подчеркнуть, что эта прерывистость иллюзорна — она обусловлена тем, что мы по необходимости рассматриваем только ряды взрослых форм. Если бы мы знали весь онтогенез всех предков, тогда мы были бы в состоянии установить непрерывные ряды эволюционных последовательностей. Но так как это фактически невозможно, то филогенетическая прерывистость остается во многих случаях реальностью.
Большое эволюционное значение неотении зависит от упрощения и деспециализации неотенических организмов. Всякая наследственная неотения представляет собой некоторую деспециализацию организма, что несомненно расширяет возможности эволюции в новых направлениях. Генетическая основа этого увеличения пластичности неотенической формы заключается в том, что, как указал еще Н. К. Кольцов (1936, с. 520), резкая неотения ведет за собой сначала сильное упрощение только фенотипа, в то время как генотип сохраняет свою сложность. Совершенно очевидно, что для дальнейшей прогрессивной эволюции неотенической формы это сохранение сложности генотипа имеет решающее значение. Оно заключается в том, что «запас не-проявляющихся в развитии генов, которые могут мутировать в гены, проявляющиеся в развитии уже неотенической формы, влечет за собой высокую изменчивость последней и позволяет ей иногда обнаружить в дальнейшем пышный расцвет прогрессивной эволюции». Таким образом, несмотря на свою фенотипическую упрощенность, неотенические формы сохраняют всю сложность достигнутого в процессе эволюции генетического потенциала, который получает возможность развития в новых направлениях. Собственно
говоря, все огромное значение наследственной неотении для эволюции объясняется этим сочетанием фенотипической деспециализации и упрощения с высоким уровнем развития генотипа.
Роль неотении в эволюции высших растений тем более велика, что их ювенильные и взрослые фазы различаются многими своими адаптациями. Когда в результате онтогенетической аббревиации взрослые фазы отбрасываются, тогда ювенильные адаптации могут в благоприятных условиях обеспечить сохранение неотенических форм. У высших растений ювенильные фазы соответствуют нижним «ярусам» растения. Фиксация ранней фазы развития обычно означает для высшего растения сохранение нижних ярусов и выпадение из онтогенеза всех возникающих после него верхних «этажей». Типичная растительная неотения является поэтому «ярусной неотенией». Ярусная неотения характерна именно для растений. Этот специфический характер неотении у растений подчеркивал также Б. М. Козо-Полянский (1937). Своеобразный характер неотении у растений объясняется своеобразием онтогенеза растений. Если в онтогенезе животного каждая предшествующая стадия сама превращается путем дифференциации в последующую, то у растений наряду с этим происходит еще нарастание новых «ярусов» и «слоев». Характерно и специфично для растений именно последнее.
Значение примитивных форм для эволюционной морфологии покрытосеменных
Еще Гёте (Goethe, 1803) говорил, что «произведения природы и искусства нельзя изучать, когда они готовы: их нужно уловить в их возникновении, чтобы сколько-нибудь понять их». Эта мысль поэта-натуралиста как нельзя более применима к морфологии. Совершенно очевидно, что для познания любой структуры, любого органа или ткани нужно выяснить его возникновение, его генезис. Для этого современный морфолог-эволюционист обращается прежде всего к тем наиболее примитивным формам (ныне живущим или вымершим), у которых данная структура или только начинает возникать, или находится еще на начальной стадии своего эволюционного развития.
Однако эволюционная морфология покрытосеменных находится в этом отношении в несколько особом положении. Ведь древнейшие покрытосеменные нам еще совершенно неизвестны в ископаемом состоянии, так же как неизвестны их ближайшие голосеменные предки и промежуточные формы между ними. Кроме того, вымершие покрытосеменные известны почти исключительно в виде разрозненных остатков вегетативных органов и пыльцы, реже — в виде плодов и семян и лишь очень редко они представлены цветками, причем репродуктивные органы обычно встречаются отдельно от вегетативных. Таким образом, неудивительно, что палеоботаника не только не дает нам никакого материала для решения вопроса о происхождении покрытосеменных, но и дает сравнительно очень мало также для познания путей их дальнейшей эволюции. Поэтому для решения вопросов эволюционной морфологии покрытосеменных приходится основываться преимущественно на изучении современных форм.
Изучение наиболее примитивных ныне живущих покрытосеменных имеет в этом отношении исключительно большое и принципиально важное значение. Оно позволяет проследить эволюцию многих органов и тканей, начиная с самых ранних стадий их эволюционного развития, а нередко даже с момента их возникновения. Для правильной морфологической интерпретации той или иной структуры совсем не безразлично, будем ли мы изучать ее только у подвинутых групп, где она уже вполне развита, различным образом специализирована и часто сильно редуцирована, или же и у примитивных групп, где ее морфологическая природа гораздо яснее и не затемнена процессами специализации и редукции. Так, например, совершенно очевидно, что морфологическую природу плодолистика и происхождение рыльца мы поймем гораздо лучше на примере Winteraceae и Degeneria, чем на основе изучения высших покрытосеменных. Это в равной степени справедливо в отношении признаков как генеративных, так и вегетативных, как экзоморфных, так и эндоморфных. Поэтому неудивительно, что многие запутанные проблемы морфологии покрытосеменных все более и более проясняются в свете морфологии Magnoliales и близких порядков, не случайно привлекающих все возрастающее внимание морфологов разных специальностей.
Наблюдаемое нами безграничное морфологическое разнообразие покрытосеменных возникло в процессе их несомненно очень длительной и чрезвычайно сложной эволюции. Оно явилось результатом эволюции в очень разных условиях среды, а также результатом разных путей развития в одной и той же среде. Ранние этапы этого очень сложного процесса эволюции покрытосеменных уходят далеко в глубь веков и нам совершенно не известны. Поэтому изучение морфологической эволюции покрытосеменных гораздо труднее, чем голосеменных и папоротников.
Однако для эволюционно-морфологического изучения покрытосеменные имеют по сравнению с голосеменными и некоторые преимущества. Это преимущество заключается в их большей молодости. В то время как у голосеменных примитивные исходные формы (семенные папоротники) давно вымерли, у покрытосеменных все еще сохранились в виде «living fossils» многие глубоко архаические и несомненно очень примитивные формы, как Magnoliaceae, Winteraceae, Degeneriaceae и др. Это обстоятельство в значительной степени компенсирует недостаток палеоботанических данных о прошлой истории покрытосеменных.
Литература
Богданов А. А. Всеобщая организационная наука: Тектология. 3-е изд., заново пере-раб. и доп. Л.; М., 1925. Ч. 1; 1927. Ч. 2; 1929. Ч. 3.
Клюйвер А., Ван-Ниль А. Вклад микробов в биологию. М., 1959.
Козо-Полянский Б. М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж, 1937.
Кольцов Н. К. Организация клетки. М.; Л., 1936.
Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса: Морфобиологическая теория эволюции. М.; Л., 1934.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М., 1939.
Тахтаджян А. Л. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений // Тр. Ереван, гос. ун-та. 1943. Т. 22. С. 71—176.
Тахтаджян А. Л. Опыт применения теории филэмбриогенеза к объяснению происхождения зародыша однодольных // Докл. АН АрмССР. 1945. Т. 3, № 2. С. 49—53.
Тахтаджян А. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М., 1948.
Тахтаджян А. Л. Теория филэмбриогенеза А. Н. Северцова и эволюционная морфология растений И Пробл. ботаники. 1950. Т. 1. С. 222—231.
Тахтаджян А. Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., 1954.
Тахтаджян А. Л. Прямое приспособление или естественный отбор? (О статистических законах в биологии) // Ботан. журн. 1957. Т. 42, № 4. С. 596—609.
(Тахтаджян А. Л.) Takhtajan A. Die Evolution der Angiospemien. Jena, 1959.
Уемов А. И. Некоторые тенденции в развитии естественных наук и принципы их классификации. М., 1961.
Шаумян С. К. Проблемы теоретической фонологии. М., 1962.
Шмалъгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л., 1940.
Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.;Л., 1954.
Яценко-Хмелевский А. А. Происхождение покрытосеменных по данным внутренней морфологии их вегетативных органов И Ботан. журн. 1957. Т. 43, № 3. С. 365—380.
Beer G. R. de. Embryos and ancestors. 3rd ed. Oxford, 1958.
Bertalanffy L. von. An outline of general system theory // Brit. J. Phil. Sci. 1950. Vol. 1, N2.P. 134—164.
Bertalanffy L. von. General system theory // Main Currents in Modem Thought. 1955. Vol. 11. P. 75—78.
Franz V. Ontogenie und Phylogenie // Abhandl. Theorie org. Entwickl. 1927. Bd 3.
Garstang W. The theory of recapitulation. A critical restatement of the biogenetic law // J. Linn. Soc. London (Zool.). 1922. Vol. 35. P.81—101.
Goethe J. W. von. Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren. Aufl. 4. Gotha, 1803.
Haldane J. B. S. The time of action of genes, and its bearing on some evolutionary problems // Amer. Naturalist. 1932. Vol. 66. P. 5—24.
Hardy A. C. Escape from specialization // Evolution as a process / Eds J. Huxley, A. C. Hardy, E. B. Ford. London, 1954. P. 122—142.
Huxley J. S. Evolution in action. New York, 1953.
Remane A. Die Grundlagen des natiirlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig, 1952.
Toulmin S. Philosophy of science. London, 1953.
Wardlaw С. IV. Phylogeny and morphogenesis. London, 1952.
Макроэволюционые процессы в истории растительного мира*
В настоящее время почти общепринято, что происхождение как видов, так и таксонов более высоких категорий чаще всего бывает связано с быстрыми и резкими эволюционными изменениями в системах полуизолированных малых популяций (Wright, 1931, 1949, 1960). Однако, в то время как одни эволюционисты (чаще всего генетики) отрицают прерывистость в развитии и отстаивают ту или иную форму градуализма, другие считают, что новые группы и новые уровни организации возникают в результате резких и скачкообразных изменений генотипа, или макрогенеза; термин «макрогенез» предложил зоолог G. Jepsen (1943).
Ч. Дарвин и А. Уоллес были, как известно, градуалистами. Для них, как и для Лейбница, «Nature non operator per saltum». Они считали, что эволюция происходила медленно и постепенно, без перерывов и скачков, посредством накопления мелких изменений. Но уже один из ближайших соратников Дарвина, Томас Хаксли, писал ему в 1859 г.: «Вы обременили себя ненужной трудностью, приняв „Nature non facit saltus“ столь безоговорочно». Эту же мысль он повторяет в своей рецензии на «Происхождение видов», опубликованной в декабре 1859 г.: «Природа время от времени делает скачки, — пишет он, — и признание этого факта имеет немалое значение». То же самое он еще раз повторяет в 1894 г., за год до смерти, в письме к известному английскому генетику Бейтсону. Хаксли не был одинок в критике дарвиновского градуализма. Ряд других сторонников Дарвина, особенно ботаники и садоводы, указывали на им хорошо известные примеры крупных скачкообразных «спортов», многие из которых представляли собой наследственные уродства. Так, свою книгу «Vegetable teratology» Мастерс (Masters, 1869, р. 490) заканчивает следующими словами: «То, что так называемые уродства могут стать исходными для новых форм, доказывается тем обстоятельством, что во многих случаях их особенности наследуются и таким образом возникает и сохраняется новая „раса“; а если новая раса, то почему не новый вид? Ведь разница только в степени». Одним из достоверных случаев подобного рода считается Chelidonium majus var. laciniatum (иногда рассматриваемый как самостоятельный вид С. laciniatum), упоминаемый многими авторами, в том числе С. И. Коржинским (1899).
* Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 12. С. 1593—1603.
В XX веке в связи с возникновением мутационной теории проблема соотношения прерывистости и непрерывности в эволюции приобретает особую остроту. Первое поколение менделевских генетиков, особенно Бейтсон и де Фриз, а позднее и Морган придавали мутационной изменчивости исключительное значение и явно недооценивали регулирующую и направляющую роль естественного отбора. Для многих «мутационное давление» было важнее давления естественного отбора, роль которого некоторые из них даже почти полностью отрицали. Некоторые биологи, особенно генетик Гольдшмидт (Goldschmidt, 1917, 1933,1940,1952а, 1952b), выступили с идеей двух противоположных модусов эволюции — микроэволюции и макроэволюции. По Гольдшмидту, микроэволюционные процессы ограничиваются только рамками вида, а все таксоны рангом выше вида происходят в результате макроэволюции. По его мнению, значительную роль в макроэволюции играли мутантные уродства, «многообещающие монстры» (hopefol monsters). В настоящее время лишь очень немногие принимают этот крайний эволюционный дуализм. Однако все больше эволюционистов склоняются к признанию того факта, что наряду с обычными процессами микроэволюции, т. е. изменениями частот гомологичных аллелей, участков хромосом или целых хромосом в локальных популяциях, время от времени происходят также значительно более быстрые и иногда даже более или менее скачкообразные макроэволюционные процессы, своего рода «генетические революции». В то же время современные дарвинисты неизменно подчеркивают ведущую роль естественного отбора в эволюционных процессах любого масштаба и любой скорости.
Одним из важнейших достижений современной эволюционной биологии является установление того факта, что в процессе эволюции изменялись и сами генетические механизмы. У прокариотов эволюция происходила на основе еще очень примитивных генетических механизмов, и поэтому в течение 3.5 млрд, лет у них не было крупных ароморфных изменений, если не считать происхождения фотосинтезирующих форм. Эволюция прокариотов шла в основном под знаком идиоадаптации. Существенно новые и неизмеримо более эффективные эволюционные механизмы появляются у эукариотов. Они основаны прежде всего на дупликации генов, значительной избыточности генетического материала и возникновении сложных генетических регуляторных механизмов. Эволюционное значение дупликации генов особенно хорошо обосновано в книге Оно (Ohno, 1970).
Прокариоты имеют лишь относительно небольшое число генов и характеризуются минимальной избыточностью генетического материала, поэтому число запрещенных мутаций у них соответственно очень высокое, что резко ограничивает их эволюционную пластичность. Дупликация генов и избыточность генетического материала фактически появляются лишь у эукариотов. В результате дупликации эукариоты обладают избыточными копиями генов, что очень сильно расширяет размах их мутационной изменчивости и резко повышает их эволюционные возможности. Но каким же образом эукариоты возникли, и почему у них так резко увеличилось количество генетического материала? Наиболее правдоподобным ответом на этот вопрос является теория симбиотического происхождения эукариотов, или теория «симбиогенеза», как ее назвал К. С. Мережковский (1909).
Теория симбиотического происхождения эукариотов, в первоначальной своей форме сформулированная во второй половине XIX века (см.: Козо-Полянский, 1924), в настоящее время приобрела много сторонников. Согласно этой теории, эукариотическая клетка представляет собой «суперклетку», своего рода симбиотический организм. В процессе эволюции произошла как бы «сборка» уже готовых деталей. Это было первое и наиболее драматическое макроэволюционное событие крупного масштаба в истории жизни на Земле, первый и самый крупный макрогенез в эволюции органического мира. Аэробные прокариоты, проникшие в фаготрофные клетки и нашедшие там убежище, превратились в митохондрии. В результате метаболические функции симбиотической клетки значительно интенсифицировались, что, вероятно, и создало предпосылки для возникновения настоящего ядра. Однако окончательное формирование ядра с генетическим материалом, упакованным в хромосомы, и с механизмом митоза было, вероятнее всего, связано с приобретением нового эндосимбионта — спирохетоподобной бактерии (Козо-Полянский, 1924; Margulis, 1970). Благодаря этому стало возможным также возникновение мейоза, который произошел несомненно внезапно, скачкообразно, в результате макромутации.1 Следующим «большим скачком» в эволюции органического мира было симбиотическое происхождение растений в результате появления нового эндосимбионта — цианобактерий, ставших пластидами (Мережковский, 1905, 1909; Фаминцын, 1912; Козо-Полянский, 1921, 1924; Margulis, 1970, 1981; Raven, 1970; Taylor, 1970; Тахтаджян, 1973; Cavalier-Smith, 1982; Stebbins, 1982). В течение всей дальнейшей эволюции растительного мира симбиогенез не играл столь значительной роли и не привел ни к каким ароморфным преобразованиям. Правда, симбиоз с грибами наблюдается уже у самых первых сосудистых растений, и благодаря симбиозу возникла обширная группа лихенизированных грибов, а также многие сапро-трофные таксоны цветковых растений. Но это уже процессы, несравнимые с происхождением эукариотической клетки в результате макросимбиоза. Все важнейшие ароморфные новообразования в эволюции эукариотов были основаны на чисто генетических механизмах — генных мутациях и хромосомных перестройках, регулируемых и направляемых естественным отбором.
По современным представлениям, все функционирующие гены подразделяются на два основных типа — структурные и регуляторные (Jacob, Monod, 1959, 1961). Относительно более стабильные структурные гены определяют первичную структуру белков, т. е. последовательность аминокислот в по-липептидных цепях, в то время как значительно более лабильные регуляторные гены, или гены-регуляторы, определяют весь ход развития организма. Регуляторные гены не влияют на структуру белков, но задают условия, при которых эти белки образуются. У эукариотов большая часть генома состоит из регуляторных генов. Многие регуляторные гены действуют в качестве генов-переключателей, т. е. они могут переключать организм или любую его часть с одного пути развития на другой и таким образом радикально изменять весь ход онтогенеза. Поэтому роль регуляторных генов в процессах макро
1 По этому поводу считаю нелишним привести следующие слова одного из наиболее выдающихся цитологов нашего столетия: «I argued that meiosis had arisen from mitosis at a single step without any vague or mysterious intervention. It had to be an evolutionary process, a mutation of you like» (Darlington, 1980, p. 73).
эволюции должна быть исключительно велика. Эта роль регуляторных генов в настоящее время широко признается эволюционными биологами. Так, например, палеонтолог Стенли (Stanley, 1979, р. 149) пишет, что «регуляторная модель может объяснять быстрое появление эволюционных новообразований посредством изменения ничтожной части генов». Валентайн и Кэмпбелл (Valentine, Campbell, 1975, р. 68) считают, что расшифровка генной регуляции приведет к тому, что наше будущее понимание многих эволюционных проблем драматически увеличится.
Другим исключительно важным достижением эволюционной биологии является отход от классической модели дарвиновского градуализма. В отличие от Дарвина, признававшего лишь медленную эволюцию, синтетическая теория эволюции принимает как дарвиновский медленный градуализм, так и разные формы быстрых и резких изменений на всех уровнях эволюции (Wright, 1931, 1960, 1977; Simpson, 1944, 1953; Mayr, 1954, 1963; Grant, 1963, 1977, и мн. др.). Однако сторонники синтетической теории эволюции, как правило, резко возражают против сальтационизма, против макрогенеза. Исключение делается только для полиплоидии. Майр (Мауг, 1980, р. 131) даже признает: «The saltationists were not totally wrong, for in plants polyploidy can indeed lead to the instantaneous saltational origin of new species». Это признание очень ослабляет, если не обесценивает, все основные возражения против эволюционного значения макромутаций. Некоторые представители синтетической теории иногда идут дальше Майра и в той или иной степени допускают эволюционное значение даже макромутаций.
Несколько десятилетий назад, когда классическая генетика была сосредоточена главным образом на изучении мутаций менделирующих генов и на поведении мутантов после скрещивания и когда регуляторные генетические механизмы не были еще достаточно известны, любые концепции макрогенеза, особенно же гольдшмидтовская идея «многообещающих монстров», подвергались резкой критике и нередко открыто высмеивались. Но позднее, когда генетика вступила в новую фазу развития, ситуация стала меняться и некоторые из наименее ортодоксальных представителей синтетической теории начали в той или иной форме признавать роль макромутаций в эволюции. Так, Maynard Smith (1958, р. 224) указывает, что благодаря способности животных регулировать развитие даже мутации с большим фенотипическим эффектом могли играть роль в происхождении новых групп. Он считает, что это обстоятельство проглядели многие критики Гольдшмидта.
Сходные взгляды высказывает Грант (Grant, 1963, р. 495), по мнению которого мутации с резкими (drastic) фенотипическими эффектами, или макромутации, могут изменить адаптивные свойства организма и иногда изменить их к лучшему. В качестве примеров он приводит несколько известных в литературе случаев макромутаций у Antirrhinum и других представителей семейства Scrophulariaceae, выражающихся в возникновении морфологических структур, характерных для родственных родов. Интересен, например, мутантный Antirrhinum majus, цветки которого снабжены шпорами как у рода Linaria. Грант не отвергает полностью идею Гольдшмидта о «многообещающих монстрах», но при этом приводит сказанные ему слова покойного генетика М. Лернера (см.: Grant, 1963): «The hopefill monster had better not to be too monstrous, or else it had better not be too hopeful». Одну из
основных трудностей в принятии идеи Гольдшмидта он, как и многие другие авторы, видит в том, что поскольку макромутация должна появиться сначала в гетерозиготном состоянии, то макромутант должен быть стерильным. Грант допускает лишь одну возможность размножения макромутанта (конечно, если он жизнеспособен и фертилен), указанную в работе Н. Lewis и Р. Raven (1958), а именно самооплодотворение.
В статье, посвященной видообразованию у цветковых растений, Н. Lewis (1966) приходит к выводу, что наряду с видообразованием, основанным на постепенной экогеографической дифференциации, существует видообразование, основанное на «сальтационной реорганизации хромосом». В частности, он считает, что изменение основного числа хромосом является сальтационным. Здесь мы также имеем дело с явным отходом от догматики синтетической теории. Но еще интереснее, что даже сам Майр (Мауг, 1982, р. 611) в своей монументальной книге по истории эволюционной биологии пишет, что «хотя в большинстве случаев нет необходимости в крупной мутации (major mutation) для возникновения новой эволюционной структуры, в некоторых, однако, случаях „фенотипическая драстическая мутация" может быть первым шагом (как в случае миметического полиморфизма), за которым следуют малые мутации, завершающие окончательную „калибровеку"...». Но это уже хотя бы частичное признание макромутаций, против которых Майр столь категорически возражал в своих работах.
Идею наличия в природе скачкообразной изменчивости поддерживает палеонтолог В. Е. Руженцев, по мнению которого, изменчивость может проявляться различно, в одних случаях в виде «нечувствительных переходов», а в других — в виде довольно резких скачков, причем между двумя крайними проявлениями существуют все переходы (Руженцев, 1960, с. 80). Близкие взгляды высказывают многие современные палеонтологи (см. особенно: Eldredge, Gould, 1972; Gould, 1977, 1982а, 1982b; Gould, Eldredge, 1977; Stanley, 1979).2 Так, G. Gould (1982a, p. 138) признает быстрое скачкообразное происхождение ключевых признаков вида. По его мнению, макроэволюция происходит не в результате непрерывных мелких изменений внутри популяции, а вследствие сохранения некоторых «многообещающих монстров». Он считает, что генетические различия между этими монстрами и нормальными для популяции формами, в сущности, невелики и поэтому шансы их размножения не обязательно должны быть слабыми. В некоторых случаях они вполне могут сохраняться и размножаться. Их окончательный успех будет зависеть от последующего развития адаптаций вокруг ключевых признаков. Такова одна из новых версий гольдшмидтовской идеи «многообещающих монстров».
Перейду теперь к изложению той концепции эволюционной роли макрогенеза в истории растительного мира, которая постепенно складывалась у меня на протяжении нескольких десятилетий.
Как теперь известно, радикальные наследственные изменения всего организма или отдельных его частей (органов или систем органов) могут быть вы
2 Здесь я не касаюсь выдвинутой этими авторами теории «прерывистых равновесий» (punctuated equilibria). Во многом справедливую критику «пункгуационализма» читатель найдет в статьях Гранта (Grant, 1982, 1983).
званы только мутациями регуляторных генов. При этом важно, что даже очень небольшие изменения регуляторных «генов-переключателей» могут быть фактором значительных скачкообразных изменений. Конечно, подавляющее большинство таких изменений будут вредными. Однако саморегулирующие и корректирующие эпигенетические механизмы организма и канализирующий эффект направленного отбора минимизируют отрицательный эффект многих вредных мутаций. Благодаря этому вредные особенности мутантных «монстров» могут в некоторых случаях более или менее компенсироваться.
Известно также, что наиболее отклоняющиеся от нормы, наиболее дивергентные аберрантные популяции почти всегда представляют собой небольшие (часто очень небольшие) географические изоляты, расположенные на периферии ареала вида, часто в условиях экологического стресса. Такие периферические изоляты являются идеальными для резкой (драстической) реорганизации генофонда, приводящей иногда к настоящей «генетической революции» (Мауг, 1954, 1963). В таких изолятах имеются наиболее подходящие генетические и экологические условия для возникновения резко аберрантных форм типа гольдшмидтовских «многообещающих монстров», или перспективных макромутантов, как я их дальше буду называть. Но насколько реальна возможность их выживания и особенно размножения?
Совершенно очевидно, что макромутантам относительно гораздо легче выжить в условиях минимального соревнования с другими организмами, а тем более — при отсутствии всякого соревнования. По мнению van Stee-nis (1969, р. 103), таким «мягким» (по его выражению) биотопом является тропический дождевой лес, который отличается наиболее благоприятными условиями для выживания и дальнейшего развития многих таких «монстров». Не менее благоприятны эти условия на океанических островах. «Некоторые мутации, которые были бы летальными или неблагоприятными в континентальных условиях, имеют более нейтральный характер в менее конкурентной среде океанического острова», — пишет S. Carlquist (1974, р. 33). Конечно, по мере того как океанический остров заселяется и становится экологически насыщенным, он постепенно теряет свои первоначальные черты вполне открытого местообитания. Благоприятными биотопами для «мутантных монстров» являются также многие открытые местообитания, образующиеся в результате различных тектонических и геоморфологических процессов (таких как горообразование, вертикальные движения суши, эрозия, оползни, образование дюн и пр.), а также резкие изменения структуры экосистем, приводящие к возникновению свободных экологических ниш. В настоящее время накопилось много данных, подтверждающих существование в истории Земли ряда крупных событий катастрофического характера. Одно из глобальных катастрофических изменений биосферы произошло около 63 млн. лет назад, на границе мелового периода и палеоцена. Во многих странах установлен тонкий слой осадков этого времени, обогащенных иридием явно внеземного происхождения, что дало основание для предположения, что причиной могло быть падение астероида (Рассел, 1982). Последовавший за этим взрыв, вероятно, поднял в стратосферу огромное количество пылевых частиц, что сделало атмосферу значительно менее прозрачной и тем самым вызвало существенное уменьшение фотосинтеза. Это было поистине катастрофическое событие, вызвавшее исчезновение не менее 75 % видов растений и животных,
в том числе динозавров (Alvarez et al., 1980; Рассел, 1982). Такое внезапное и катастрофическое обеднение биоты, естественно, привело к образованию многих свободных ниш, которые могли быть колонизированы перспективными макромутантами.
Основными формами резких скачкообразных новообразований являются разные типы онтогенетических гетерохроний, вызванных изменениями в генетической регуляторной системе. Многие макрогенетические изменения основаны на неравномерном (дифференциальном) росте, или аллометрии, что выражается в различного рода отклонениях развития целого организма или отдельного его органа от прежнего хода развития. Путем дифференциального роста дихотомическое ветвление может превратиться в моноподи-альное, плоский лист — в кувшинчатый, а актиноморфный цветок — в зигоморфный. Большую роль в морфологической эволюции высших растений играли агрегация и срастание гомологичных органов. Весьма вероятно, что спорангий высших растений произошел в результате агрегации и срастания спороносных частей гипотетического водорослевого предка (скорее всего, какой-то вымершей ветви зеленых водорослей). Уже давно было высказано также предположение, что семязачаток (семяпочка) произошел в результате агрегации и срастания мегаспорангиев, внешний круг которых превратился впоследствии в защитный покров — интегумент. Путем агрегации спорофиллов произошел также стробил голосеменных, давший начало цветку покрытосеменных. Это были, в сущности, самые крупные макроэволюционные события в истории растительного мира. Таким же путем возникли некоторые типы соцветий и соплодий, в том числе, возможно, початок кукурузы.
Все эти изменения могли возникнуть как постепенно, шаг за шагом, так и более или менее внезапно. Не исключено, что некоторые кувшинчатые листья (или кувшинчатые части листа) возникли скачкообразно. Замечательным примером асцидии целого листа является Ficus bengalensis var. krishnae (F. krishnae), представляющий собой наследственную тератологическую форму широко распространенного в Индии F. bengalensis. Нижняя сторона всех листьев этого дерева имеет чашеобразную форму. Листовые асцидии известны, например, у Bergenia ciliate, у некоторых видов Tilia, Acer и у многих других растений, описанных в сводках по тератологии растений. Но наиболее замечательные асцидии — у рода Nepenthes. Я вполне согласен с van Steenis (1969, 1977), что асцидии у этого насекомоядного растения первоначально возникли скачкообразно, а затем уже подверглись дальнейшей эволюции. В возможности такого происхождения убеждает сравнение с одной из садовых форм Codiaeum variegatum, у которой наблюдается нечто отдаленно напоминающее кувшинчатый лист Nepenthes (см.: Worsdell, 1915; Steenis, 1977). По всей вероятности, в результате макрогенеза возникли также трубковидные кувшины Sarraceniaceae, кувшинчики Cephalotus и даже ловчие пузырьки Utricularia. Конечно, окончательную свою форму все эти структуры могли приобрести только в результате последующих микроэволюционных процессов.
Одним из важнейших типов онтогенетической гетерохронии является неотения («ювенилизм», «педоморфоз»), т. е. завершение онтогенеза на более ранней его стадии и превращение этой ранней стадии во взрослую, дефинитивную, способную к половому размножению. Этот переход ранней
стадии во взрослую (ювенилизация) может охватить как целый организм, так и отдельные его органы (парциальная неотения). J. Haldane (1932) объяснял генетический механизм неотении мутациями генов, контролирующих скорость процессов развития. Этот механизм заключается в отсрочке действия определенных генов. Как бы ни были малы мутации, вызывающие неотению, фенотипический эффект их достаточно велик, чтобы выразиться во внезапных и более или менее радикальных изменениях взрослых структур. Макроэволю-ционная роль неотении исключительно велика. Неотеническое «омоложение» увеличивает возможность выбраться из слепых тупиков специализации и вновь приобрести эволюционную пластичность. Эту эволюционную пластичность неотенических форм Н. К. Кольцов (1936, р. 520) объясняет тем, что резкая неотения ведет за собой сначала сильное упрощение только фенотипа, в то время как генотип сохраняет свою сложность. Эволюционное значение неотении обусловлено, таким образом, деспециализацией фенотипа при сохранении первоначального богатого запаса регуляторных генов. Такая комбинация создает благоприятную возможность для крупных эволюционных новообразований и возникновения новых крупных групп организмов.
Появление многих высших таксонов сосудистых растений до классов и отделов включительно произошло, вероятно, в результате неотении. Среди голосеменных наиболее замечательным примером неотенического происхождения является Welwitschia mirabilis. Уже автор этого рода сэр Дж. Хукер (Hooker, 1863) назвал взрослое растение вельвичии «задержавшимся в росте проростков». Как по своей внешней морфологии (всего два листа), так и по анатомическому строению стебля вельвичия действительно соответствует скорее проростку, чем взрослому растению. Вегетативная часть спорофилла вельвичии представляет собой фиксированную и сильно видоизмененную юношескую стадию развития вымершего древовидного предка. Что касается цветковых растений, то самим своим происхождением они, по моему глубокому убеждению, обязаны неотении (Тахтаджян, 1943, 1948, 1954, 1976). Неотенией можно объяснить не только происхождение вегетативных органов и цветков покрытосеменных, но также и происхождение их крайне упрощенных и специализированных гаметофитов.
Мужской гаметофит цветковых растений, состоящий, как известно, из двух только клеток, является самым упрощенным среди высших растений. Он не имеет ни проталлиальных клеток, ни антеридиев и даже лишен спер-матогенных клеток (их функция перешла к генеративной клетке). Это совершенно новая структура, радикально отличающаяся от исходных антериди-альных мужских гаметофитов. Утрату проталлиальных клеток и антеридиев можно объяснить лишь неотенией, т. е. резким сокращением онтогенеза мужского гаметофита и выпадением всех его стадий, за исключением самой ранней — двуклеточной стадии (Тахтаджян, 1948, 1954, 1964).
Что касается женского гаметофита цветковых растений, то он значительно менее упрощен, чем мужской. Но он также представляет собой «инфантильную» структуру безо всяких следов архегониев (Strasburger, 1900; Coulter, 1909, 1914). Даже яйцеклетка женского гаметофита покрытосеменных — это уже не прежняя яйцеклетка архегония, а одна из клеток начальной фазы развития женского гаметофита, что было ясно уже Страсбургеру, а позже убедительно показано Е. Н. Герасимовой-Навашиной (1958). На основании
этих данных И. Д. Романовым (1944) и мной (Тахтаджян, 1954, 1964) была предложена гипотеза неотенического происхождения женского гаметофита цветковых растений. Согласно этой гипотезе, безархегониальный женский гаметофит покрытосеменных («зародышевый мешок») возник путем нео-тенической задержки архегониального женского гаметофита на начальной свободноядерной его стадии с последующим образованием клеточных структур совершенно нового типа. Основное изменение свелось здесь к резкой терминальной аббревиации онтогенеза гаметофита, в результате чего все поздние стадии развития, включая стадию образования архегония, выпали полностью. Поэтому дифференциация яйцеклетки резко передвинулась на значительно более раннюю стадию развития и происходит, самое позднее, после третьего деления ядра мегаспоры. Такие резко выраженные «ювенилизированные» гаметофиты появились первоначально в качестве «обнадеживающих монстров», постепенно в результате естественного отбора подверглись микроэволюци-онным изменениям и закрепились в популяции. Но, более того, в процессе эволюции цветковых растений основной моноспорический 8-ядерный тип женского гаметофита дал в свою очередь начало десяти более специализированным типам, притом скачкообразно, безо всяких промежуточных форм.
Как мне уже неоднократно приходилось указывать в своих работах, неотения играла очень большую роль не только в происхождении цветковых растений, но и в дальнейшей их эволюции. В результате неотении из древесных форм образовались травы, от двудольных произошли однодольные, возникли целый ряд семейств (например, Lemnaceae от Агасеае) и много родов и видов.
Наконец, исключительно велика макрогенетическая роль резких изменений начальных (примордиальных) стадий развития организма или отдельных его частей, названных А. Н. Северцовым(1931,1939) архаллаксисами. Архал-лаксис характеризуется резким и внезапным изменением всего хода развития начиная с самой ранней его фазы. В структурной эволюции как животных, так и растений много таких изменений, которые не могли возникнуть никаким иным путем, кроме архаллаксиса. Так, только путем резкого изменения числа зачатков может измениться число любых симметрично расположенных структур, например число листьев в мутовке или число чашелистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков в цветках с циклическим расположением гомологичных органов. Число этих органов зависит от числа зачатков (примордиев). Так, четырехчленный цветок мог произойти от пятичленного (а в некоторых случаях от трехчленного) только путем резкого и внезапного изменения числа инициальных зачатков, т. е. путем архаллаксиса.
Одним из ярких примеров архаллаксиса является происхождение трехбороздных и вообще зонокольпатных пыльцевых зерен из более примитивного однобороздного типа. Не только не известно ни одной промежуточной формы между этими двумя совершенно разными типами апертур, но и такие промежуточные формы просто немыслимы. Поэтому происхождение зоно-кольпатной спородермы можно объяснить только архаллаксисом (Тахтаджян, 1948).
Любой из указанных выше модусов может привести к возникновению резко выраженной аберрантной формы. Но, прежде чем перспективные макромутанты дадут начало новому таксону, все последующие его поколения
должны подвергнуться естественному отбору. Мутационисты начала XX века мутационный процесс приравнивали к эволюции, и двигателем эволюции они считали не естественный отбор (в той или иной степени ими отвергаемый), а «мутационное давление». Гольдшмидт и его последователи определенно недооценивали творческую роль отбора и придавали чрезмерно большое значение макромутациям, что и было главной причиной резкой критики их взглядов со стороны ортодоксальных дарвинистов.
Мутационный процесс доставляет лишь сырой материал эволюции, материал для отбора. Даже самые «многообещающие» макромутанты должны под действием естественного отбора подвергнуться дальнейшей моделировке и шлифовке. Для выживания и дальнейшего развития этих «отщепенцев» нужны особо благоприятные эколого-генетические условия. Как уже было сказано выше, им нужна новая ниша, где конкуренция с нормальными особями вида отсутствует или, по крайней мере, сведена к минимуму. Такие условия могут быть на периферии ареала вида, а тем более вдали от него. В этих условиях макромутанты, если они действительно «многообещающие», имеют некоторые шансы стать «основателями» новой изолированной популяции. Это так называемый «эффект основателя» (Мауг, 1954, 1963) — особый, частный, случай дрейфа генов (Dobzhansky, Spassky, 1962; Grant, 1963, 1977, 1982; Тахтаджян, 1966; Dobzhansky, 1970). Но так как возникновение «многообещающих монстров» — явление чрезвычайно редкое и эти монстры бывают представлены только единичными особями, то основателем популяции в данном случае может быть только единичная особь. Если это высшее животное, то это должна быть уже оплодотворенная самка, а если это диаспора высшего растения, то это должна быть диаспора обоеполого растения. Как ни редки жизнеспособные и действительно «многообещающие» макромутанты и как ни ничтожна вероятность их успешного развития, но при длительности геологического времени даже очень редких случаев успеха макромутантов достаточно, чтобы объяснить вероятность многих скачкообразных событий макроэволюционного характера. Скорее всего, именно таким путем возникли высшие растения от зеленых водорослей, голосеменные — от примитивных разноспоровых папоротников, цветковые растения — от примитивных голосеменных, однодольные — от двудольных, некоторые порядки и семейства цветковых растений, а также многие роды. Более того, многие изолированные в пределах рода виды возникли'скачкообразно, в результате мутации с резко выраженным фенотипическим эффектом (Steenis, 1969, р. 117). Таким же путем возникли многие монотипные роды.
Хорошим примером является Niedzwedzkia semiretschenskia — узкий эндемик Чу-Илийских гор (Южный Казахстан) из сем. Bignoniaceae, описанный в 1915 г. Б. А. Федченко и ошибочно отнесенный им к сем. Pedaliaceae. Позднее монограф рода Incarvillea Grierson (1961) перенес Niedzwedzkia в этот род в качестве отдельного монотипного подрода. Но это очень изолированный вид, не связанный с остальными видами Incarvillea переходными формами. От всех остальных видов Incarvillea он хорошо отличается почти свободными чашелистиками и особенно плодами. Плоды у него снабжены шестью широкими продольными крыльями и раскрываются септицидно, а не локулицидно, как у всех остальных видов. Можно почти с одинаковым основанием считать нидзвецкию монотипным родом или очень изолированным
видом рода Incarvillea', лично я склоняюсь к признанию его самостоятельным родом. Но независимо от своего таксономического ранга нидзвецкия, вероятнее всего, возникла скачкообразно. Она находится на периферии ареала рода, и, очевидно, некогда перспективный макромутант типа «гольдшмидтовского монстра» стал основателем новой изолированной периферической популяции. Я убежден, что таким же путем произошли многие другие эндемичные монотипные роды Средиземноморской и Ирано-Туранской областей, особенно в семействах Brassicaceae, Apiaceae, Boraginaceae и Asteraceae.
Многие монотипные роды представляют собой, в сущности, очень изолированные виды, отличающиеся лишь немногими признаками, нередко почти только одним признаком. Я убежден в том, что многие монотипные роды вовсе не реликты, не остатки некогда процветавших родов, а возникли относительно недавно в результате чисто макрогенетических процессов. То же самое относится к изолированным в систематическом отношении узкоэндемичным видам, особенно к так называемым эдафическим эндемикам. Как известно, на своеобразных специфических субстратах, как например на известняках и серпентинитах, имеются свои узкоэндемичные виды. Популяции на этих субстратах обычно очень малы и часто представляют собой маргинальные популяции по отношению к общему ареалу вида. Р. Raven (1964) считает, что так как маргинальные популяции, скорее всего, растут на почвах, не характерных для вида в целом, то катастрофический отбор (по: Lewis, 1962) и последующая генетическая реорганизация могут привести к образованию эдафических эндемиков. В таких популяциях катастрофический отбор в сочетании с дрейфом генов создает особо благоприятную эколого-генетическую обстановку для резких хромосомных перестроек и других генетических изменений сальтационного характера. Хорошим примером могут служить эдафические эндемики на известняках Абхазии, особенно ряд замечательных видов Campanula, таких как С. birabilis и С. paradoxa. Это отнюдь не реликты древней третичной флоры Колхиды, а настоящие неоэндемики.
Развиваемую мной концепцию макрогеназа я бы не хотел противопоставлять синтетической теории эволюции. Правда, она не укладывается в принимаемую ею модель квантовой эволюции, но она и не противоречит ей. Более того, она дополняет ее, делая более синтетической и саму теорию. Хочу также подчеркнуть, что постепенный, вполне градуалистский процесс микроэволюции, основанный на накоплениях мелких мутаций, представляет основную и, безусловно, наиболее распространенную форму эволюции, на фоне которой время от времени происходят редкие макрогенетические скачки. Это редкие события, так как подавляющее большинство макромутантов постигает неудача и лишь ничтожное меньшинство их способно пройти через узкое «бутылочное горлышко» естественного отбора и дать начало новой жизнеспособной популяции.
Макрогенез, вероятно, гораздо более характерен для растений, чем для других организмов. Растения гораздо менее интегрированы, чем животные, и благодаря этому мутации с резко выраженным фенотипическим эффектом менее легальны и легче корректируют в онтогенезе. Может быть, именно поэтому различные версии сальтационизма высказывались чаше ботаниками, чем зоологами. Большинству создателей синтетической теории ботанический материал был известен гораздо меньше, чем зоологический.
Синтетическая теория действительно синтезировала данные многих биологических дисциплин. Но все же некоторые области биологии до определенной степени оставались вне поля зрения ее создателей. Я имею в виду эволюционную морфологию в широком ее смысле, в том числе замечательные работы А. Н. Северцова и его школы. Если бы наряду с генетикой, систематикой, экологией, биогеографией и палеонтологией синтетическая теория в такой же степени ассимилировала и достижения эволюционной морфологии, например учение Северцова об архаллаксисе, то она была бы более синтетической и ее создатели не столь резко возражали бы против гольдшмидтовской идеи «многообещающих монстров».3 Недооценивался также материал тератологии, столь богатой чрезвычайно интересными для эволюционной биологии макромутантами.
Л итература
Герасимова-Навашина Е. Н. О гаметофите и об основных чертах развития и функционирования воспроизводящих элементов у покрытосеменных растений // Пробл. ботаники. 1958. Т.З. С. 125—167.
Козо-Полянский Б. М. Симбиогенезис в эволюции растительного мира // Вести опытного дела. Воронеж, 1921. Т. 4. С. 1—24.
Козо-Полянский Б. М. Новые принципы биологии: очерк теории симбиогенеза. М., 1924.
Кольцов Н. К. Организация клетки. М.; Л., 1936.
Коржинский С. И. Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов // Зап. Имп. Акад. наук. Сер. 8. 1899. Т. 9, № 2. С. 1—94.
(Мережковский К.) Mereschkovsky С. Uber Natur und Ursprung der Chromatophoren in Pflanzenreich И Biol. Centralbl. 1905. Bd 25. S. 593—604.
Мережковский К. С. Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов. Казань, 1909.
Мережковский К. С. Конспективный курс общей биологии: Зап. ун-та. Казань, 1910.
Рассел Д. А. Массовое вымирание позднего мезозоя // В мире науки. 1982. Т. 1. С. 48—55.
Романов И. Д. Эволюция зародышевых мешков цветковых растений: Дис. ... д-ра биол. наук / Ташкент, ун-т. Ташкент, 1944. (Рукопись).
Руженцев В. Е. Принципы систематики, система и филогения палеозойских амоно-идей // Тр. Палеонтол. ин-та. 1960. Т. 83. С. 1—331.
(Северцов А. Н.) Severtzoff A. N. Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution. Jena, 1931.
Северцов A. H. Морфологические закономерности эволюции. M., 1939.
Тахтаджян А. Л. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений // Тр. Ереван, гос. ун-та. 1943. Т. 22. С. 71—176.
Тахтаджян А. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М., 1948.
Тахтаджян А. Л. Некоторые проблемы эволюционной морфологии покрытосеменных// Вопр. ботаники. 1954. Т. 2. С. 763—793.
Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Л., 1964.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966.
3 Гольдшмидт опирался как на данные генетики и биологии развития, так и на достижения эволюционной морфологии, особенно на работы А. Н. Северцова. Он часто ссылался на немецкое издание «Морфологических закономерностей эволюции» (Северцов, 1931).
Тахтаджян А. Л. Четыре царства органического мира//Природа. 1973.№2. С. 22— 32.
(Тахтаджян A.) Takhtajan A. Neoteny and the origin of flowering plants И Origin and early evolution of angiosperm / Ed. С. B. Beck. New York; London, 1976. P. 207—219.
Фаминцын А. С. О роли симбиоза в эволюции организмов И Изв. Имп. Акад. наук. Сер. 6. СПб, 1912. Т. 6. С. 51—68.
Alvarez L. IV., Alvarez W., Asaro E, Michell H. V. Cretaceous-Tertiary extinction // Science. 1980. Vol. 4448. P. 1095—1108.
Carlquist Sh. Island biology. New York, 1974.
Cavalier-Smith T. The origin of plastids // Biol. J. Linn. Soc. 1982. Vol. 17. P. 289—306.
Coulter J. M. Evolutionary tendencies among gymnosperms И Bot. Gaz. 1909. Vol. 48, N 2. P. 81—97.
Coulter J. M. The evolution of sex in plants. Chicago, 1914.
Darlington C. D. The evolution of genetic systems: contributions of cytology to evolutionary theory II The evolutionary synthesis / Eds E. Mayr, W. D. Provine. Cambridge (Mass.), 1980. P. 70—80.
Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. New York, 1970.
Dobzhansky Th., Spassky B. Genetic draft and natural selection in experimental populations of Drosophila pseudoobscura // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1962. Vol. 48. P. 148—156.
Eldredge N., Gould S. J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Models in paleobiology / Ed. T. J. M. Schopf. San Francisco, 1972. P. 82—115.
Goldschmidt R. A preliminary report on some genetic experiments concerning evolution // Amer. Naturalist. 1917. Vol. 52. P. 28—50.
Goldschmidt R. Some aspects of evolution // Science. 1933. Vol. 78. P. 539—547.
Goldschmidt R. The material basis of evolution. New Haven, 1940.
Goldschmidt R. Evolution, as viewed by one geneticist // Amer. Sci. 1952a. Vol. 40, N 1. P. 84—98.
Goldschmidt R. Homoeotic mutants and evolution H Acta Biotheor. 1952b. Vol. 10. P. 87—104.
GouldS. J. The return of hopeful monsters // Natur. Hist. 1977. Vol. 86. P. 22—30.
Gould S. J. Is a new and general theory of evolution emerging? // Paleobiology. 1980. Vol. 6. P. 119—130.
Gould S. J. Punctuated equilibrium — a different way of seeing // New Scientist. 1982a. Vol. 94, N 1301. P. 137—141.
Gould S. J. Darwinism and the expansion of evolutionary theory // Science. 1982b. Vol. 216. P. 380—387.
GouldS. J., Eldredge N. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered H Paleobiology. 1977. Vol. 3. P. 115—151.
Grant V. The origin of adaptations. New York; London, 1963.
Grant V. Organismic evolution. San Francisco, 1977.
Grant V. Punctuated equilibria: a critique // Biol. Zbl. 1982. Bd 101. S. 175—184.
Grant V. The synthetic theory strikes back // Biol. Zbl. 1983. Bd 102. S. 149—158.
Grierson A. J. C. A revision of the genus Incarvillea // Not. Roy. Bot. Garden Edinburgh. 1961. Vol. 23, N 3. P. 303—354.
Haldane J. B. S. The time of action of genes, and its bearing on some evolutionary problems //Amer. Naturalist. 1932. Vol. 66. P. 5—24.
Hooker J. D. On Welwitchia, a new genus of Gnetaceae //Trans. Linn. Soc. London. 1863. Vol. 24. P. 1—48.
Huxley J. S. The evolutionary process // Evolution as a process / Eds J. S.Huxley, A. C. Hardy, E. B. Ford. London, 1954. P. 1—23.
Huxley Th. Darwiniana: Collected essays. London, 1893. Vol. 1—2.
Jacob F., Monod J. Genes de structure et genes de regulation dans le biosynthese des proteins // C. r. Acad. sci. Paris. 1959. Vol. 249. P. 1282.
Jacob F., Monod J. On the regulation of gene activity // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1961. Vol. 26. P. 193.
Jepsen G. L. Systematics and the origin of species, from the viewpoint of a zoologist, a discussion // Amer. J. Sci. 1943. Vol. 251. P. 521—528.
Lewis H. Catastrophic selection as a factor in speciation // Evolution. 1962. Vol. 16. P.’257—271.
Lewis H. Speciation in flowering plants // Science. 1966. Vol. 152, N 3719. P. 167-—171.
Lewis H., Raven P. H. Rapid evolution in Clarkia // Evolution. 1958. Vol. 12. P. 319— 336.
Margulis L. Origin of eukaryotic cells. New Haven; London, 1970.
Margulis L. Symbiosis in cell evolution: life and its environment on the Early Earth. San Francisco, 1981.
Masters M. T. Vegetable teratology, an account of the principal deviations from the usual construction of plants. London, 1869.
Maynard Smith J. The theory of evolution. London, 1958.
Мауг E. Change of genetic environment and evolution // Evolution as a process / Eds J. S. Huxley, A. C. Hardy, E. B. Ford. London, 1954. P. 157—180.
MayrE. Animal species and evolution. Cambridge (Mass.), 1963.
Мауг E. The role of systematics in the evolutionary synthesis // The evolutionary synthesis / Eds E. Mayr, W. B. Provine. Cambridge (Mass.), 1980. P. 123—136.
MayrE. The growth of biological thought. Cambridge (Mass.), 1982.
Ohno S. Evolution by gene duplication. San Francisco, 1970.
Raven P. Catastrophic selection and edaphic endemism // Evolution. 1964. Vol. 18, N 2. P. 336—338.
Raven P. A multiple origin for plastids and mitochondria // Science. 1970. Vol. 169. P. 641—646.
Simpson G. G. Tempo and mode in evolution. New York, 1944.
Simpson G. G. The major features of evolution. New York, 1953.
Stanley F. M. Macroevolution. San Francisco, 1979.
Stebbins G. L. Darwin to DNA, molecules to humanity. San Francisco, 1982.
Steenis C. G. G. J. van. Plant speciation in Malesia with special reference to the theory of non-adaptive, salutatory evolution //Biol. J. Linn. Soc. 1969. Vol. 1. P. 97—133.
Steenis C. G. G. J. van. Autonomous evolution in plants. Differences in plant and animal evolution // Gard. Bull. Singapore. 1977. Vol. 29. P. 103—1Г26.
Strasburger E. Einige Bemerkungen zur Frage nach der «Doppelten Befruchtung» bei den Angiospermen // Bot. Zeitung. 1900. Bd 58, H. 19—20. S. 293—316.
Taylor D.i.L. Chloroplasts as symbiotic organelles // Intern. Rev. Cytol. 1970. Vol. 27. P. 29—64.
Valentine J. W., Campbell C. A. Genetic regulation and the fossil record //Amer. Sci. 1975. Vol. 63. P. 673—680.
Worsdell W. C. The principles of plant teratology. London, 1915.'Vol. 1; 1916. Vol. 2.
WrightS. Evolution of Mendelian populations//Genetics. 1931. Vol. 16. P. 97—159.
Wright S. Adaptation and selection // Genetics, paleontology, and evolution / Eds G. L. Jepsen; E. Mayr, G. G. Simpson. New Jersey, 1949. P. 365—378.
Wright S. Physiological genetics, ecology of populations, and natural selection // Evolution after Darwin / Ed. S. Tax. Chicago, 1960. P. 107—161.
"Wright S. Evolution and the genetics of populations. Vol. 3: Experimental results and evolutionary deductions. Chicago, 1977.
Введение из книги
«Система магнолиофитов»*
Обширный и исключительно разнообразный отдел цветковых растений (Magnoliophyta) представляет собой вполне естественную монофилетическую группу. Согласно традиционному определению, под монофилетической следует понимать такую группу, ближайший общий предок которой может рассматриваться как принадлежащий к данной группе. Одно время такое понимание монофилии было достаточно общепринятым и разногласия касались в основном только ранга анцестрального таксона. Однако представители школы кладистов (Hennig, 1950, 1966, и его многочисленные последователи) монофилетической считают только такую группу, в которую кроме общего предкового вида входят все его потомки. Поэтому, с точки зрения кладистов, класс Reptilia, например, не является монофилетическим, так как он не включает Aves и Mammalia. Точно так же беспозвоночные не являются монофилетическими, так как не включают позвоночных. Такие группы они называют «парафилетическими».1 Критики кладизма относятся к понятию парафилетических групп примирительно, а иногда даже сочувственно. С моей точки зрения, оно излишне, создает ненужные трудности и приводит к выводам, несовместимым со здравым смыслом.
Построение эволюционной, или филогенетической,* 1 2 системы — одна из основных задач современной биологии. Такая система не только является необходимой основой для эволюционно-биологических обобщений, не только обладает наибольшей объяснительной и прогностической ценностью, но и является исключительно ценной справочной системой «а general reference system», по выражению Hennig (1966, р. 9). Поэтому мы имеем все основания утверждать, что, если система классификации не является эволюционной, она фактически лишена смысла (Ruse, 1973) и ее.ценность как справочной системы ничтожна.
* Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. С. 11—23.
1 «А typical paraphyletic group is that of „animals" in a classification contrasting man and „animals", another is invertebrates in classification contrasting vertebrates and „invertebrates". To term such groups („animals" and „invertebrates") „monophyletic" merely renders the term useless» (Hennig, 1979, p. 247).
2 Вслед за Simpson (1961, p. 113) я предпочитаю более широкий термин «эволюционная классификация» более узкому и более обязывающему термину «филогенетическая классификация».
Но можно ли говорить о построении эволюционной системы организмов, для которых отсутствуют данные о вымерших формах или же этих данных недостаточно? Таково именно положение с цветковыми растениями. Несмотря на очень большие достижения палеоботаники магнолиофитов, ископаемые данные дают материал скорее для истории флоры и растительности, чем для филогении. Правда, за последние годы данными палеоботаники успешно пользуются для изучения вопросов эволюции жилкования листьев и морфологии оболочки пыльцевых зерен, но в обоих случаях палеоботанический материал главным образом лишь подтверждает и уточняет выводы, сделанные ранее на основе сравнительно-морфологического изучения современных форм. Даже находки хорошо сохранившихся отпечатков репродуктивных органов в меловых отложениях (см. особенно: Crane, Dilcher, 1984; Dilcher, Crane, 1984), доказывающие древность апокарпного гинецея, длинного цветоложа, многочисленных карпелл и многосемянного кондупли-катного плодолистика с рыльцевой поверхностью вдоль сутуры, дают мало материала для чисто филогенетических выводов. Без данных палеоботаники мы остаемся в неведении о вымерших предковых формах изучаемых нами таксонов и можем составить лишь очень смутное представление об их абсолютном возрасте. Но тем не менее, как показывает вся история после-дарвиновской биологии, и зоологи, и ботаники вполне в состоянии делать достаточно определенные выводы о филетических связях и большей или меньшей общности происхождения систематических групп уже только на основании сравнительного изучения ныне живущих организмов. Дарвин в шестой главе своей книги «Происхождение человека...» (Darwin, 1871) на примере генеалогии человека и человекообразных обезьян дал блестящий образец анализа филетических и таксономических взаимоотношений, основанного на изучении ныне живущих организмов. «As we have no record of the lines of descent, the pedigree can be discovered only by observing the degrees of resemblance between beings which are to be classed», — пишет он (Darwin, 1874, p. 229). Хотя Дарвину ничего не было известно ни о Homo habilis и Н. erectus, ни об австралопитеке, но основные черты нарисованного им сценария происхождения и эволюции нашли полное подтверждение в современных палеоантропологических исследованиях. Когда эволюционный систематик говорит о филогенетической системе, он лишь имеет в виду, что иерархическая система таксонов построена таким образом, что отражает как последовательность повторных ветвлений («кладогенез»), так и степень и характер эволюционных изменений этих ветвей.
Конечно, филогения, основанная на изучении геохронологической последовательности вымерших форм, например филогения аммонитов, лошадей или некоторых ветвей плауновидных, хвощевидных, папоротников и голосеменных, существенно отличается от филогении, основанной исключительно на изучении ныне живущих организмов. В первом случае у нас есть возможность строить филограмму, или «родословное древо», на геохронологической основе с указанием абсолютного возраста вымерших и ныне живущих таксонов. Достоверность такой реконструкции зависит не только от полноты геологической летописи, но и от правильности интерпретации ископаемых остатков. Как показывает опыт, даже когда имеется много ископаемых остатков, они могут получить совершенно разное толкование и привести к постро
ению очень разных филогенетических схем. Фактически палео систематик сталкивается с не меньшими, а часто даже с большими трудностями в восстановлении филетических взаимоотношений, чем неосистематик, изучающий только современные организмы, но знающий о них гораздо больше, чем палеосистематик о своих объектах. Тем не менее никто не станет отрицать, что наличие ископаемых остатков совершенно необходимо для восстановления геохронологической филограммы. Без достаточного знания ископаемых форм мы можем судить лишь о родственных взаимоотношениях ныне живущих организмов, хотя и не в состоянии сколько-нибудь уверенно привязать эти отношения к временной шкале. Тем не менее на основании горизонтальных («патристических») отношений современных организмов мы можем сделать определенные выводы не только об их вертикальных («кладистических») взаимоотношениях и о последовательности ветвлений, но и о степени и характере эволюционных изменений отдельных ветвей.
Для построения иерархической эволюционной системы еще недостаточно произвести «кладистический анализ» и построить кладограмму, как это утверждают кладисты. Для кладистов филогения сводится к последовательности дихотомий, каждая из которых представляет разделение родительского таксона на два дочерних. Филогения сводится к генеалогии и классификации и оказывается скорее классификацией апоморфных признаков, чем организмов (см.: Hull, 1979). Но, как писал в одном из своих писем Дарвин (Darwin, 1903b, р. 247), «genealogy by itself does not give classification». В отличие от кладистики эволюционная систематика основывается не только на кладисти-ческом анализе, но и на учете темпов и модусов эволюции отдельных ветвей, степени их дивергенции и уровня специализации (см.: Simpson, 1961; Мауг, 1969, 1976, 1981, 1982; Татаринов, 1976). Для эволюционной систематики важно не только «recency of common descent» и место ветвления на кладограмме, но и характер и масштаб тех эволюционных изменений, которым подверглись отдельные ветви. Поэтому для нее составление кладограммы является лишь первой, хотя и необходимой, ступенью к созданию филограммы. Для биолога-эволюциониста, как и для практика, филограмма гораздо более информативна, чем простая кладограмма, и в гораздо большей степени отвечает обобщающей, объяснительной и прогностической функции систематики. Как писал Darwin (1859, р. 420) в своей великой книге о происхождении видов, расположение (arrangement) групп внутри каждого класса должно быть строго генеалогическим, «but that the amount of difference in the several branches or groups, though allied in the same degree in blood to their common progenitor, may differ greatly, being due to the different degrees of modification which they have undergone, and this is expressed by the forms being ranked under different genera, families, sections or orders». В этой фразе с исключительной ясностью выражена основная идея дарвиновской методологии эволюционной систематики.
Любая иерархическая классификация предполагает ранжирование таксонов, их взаимное соподчинение. Но сведение классификации и филогении к кладистическому анализу и замена филограммы кладограммой приводят кладистов к довольно своеобразной и очень односторонней процедуре ранжирования. В кладистике ранг таксонов определяется последовательностью ветвлений на кладограмме. Другими словами, у кладистов степень родства
таксонов соответствует времени их ответвления, т. е. степени их древности. Но если определять ранг таксона только по его древности, то тогда всем тем таксонам, происхождение которых относится к мезозою (например, Dipteris или Ginkgo), а тем более к палеозою (например, Lycopodium), нужно придать более высокий ранг, чем цветковым растениям, первые достоверные остатки которых не древнее раннего мела. Кладистический метод определения ранга таксона, очевидно, приводит к абсурдным выводам. Для дарвиновской эволюционной систематики ранг таксона определяется степенью дивергенции.
Одной из наиболее странных догм кладистики является требование одинакового ранга сестринских групп. («А little thought shows that sister groups must have the same absolute rank in a phyletic system», — писал Hennig, 1966, p. 139). Конечно, в тех случаях, когда эволюционная судьба сестринских групп одинакова, они могут иметь одинаковый ранг. Но обычно степень их дивергенции от родоначальной группы бывает неодинаковой, а часто даже очень разной. Так, порядок Nymphaeales и класс Liliopsida являются, по всем данным, сестринскими группами, т. е. произошли от одного общего предка. Но степень дивергенции этих двух групп столь различна, что о равном ранге не может быть и речи. Для эволюционной систематики сестринские группы могут иметь как одинаковый ранг, так и очень различный.
Филогения современных организмов натолкнулась бы на непреодолимое препятствие, если бы все они были на одинаково высоком уровне эволюционного развития. Но в действительности они находятся на разных уровнях развития — от самого примитивного до самого высокого, как это было хорошо известно уже Ламарку и Дарвину. Благодаря выживанию многих древних архаичных форм современный нам органический мир состоит из таксонов, имеющих самый различный гомологический возраст. Некоторые авторы, в том числе Rensch (1959), объясняют это выживание древних форм тем, что во все времена существовали местообитания, подходящие для примитивных организмов, и только благодаря этому простейшие, низшие черви, примитивные насекомые и подобные им группы могли уйти от соревнования с более высокоорганизованными формами и избегнуть вымирания.
Иное объяснение выдвигает А. Н. Северцов (1934, 1939), по мнению которого парадоксальный факт одновременного существования и биологического процветания форм, принадлежащих к столь различным геологическим эпохам, может быть нами понят, только если мы примем, что эволюция может следовать не только путем ароморфоза, но и другими путями, в частности путем идиоадаптаций. «Палеонтологи обыкновенно с некоторым удивлением подчеркивают доживание очень древних форм до настоящего времени (лангула, гаттерия, утконос, ехидна и т. д.) и объясняют это выживание тем, что среда, в которой жили данные формы, не менялась. Я подчеркиваю, что такое выживание не исключение, а правило для очень больших групп, которое объясняется не неизменностью условий существования, а тем, что эволюция данных больших групп шла не по пути ароморфоза, а по пути идиоадаптации. Таким путем дожили до настоящего времени все невымершие, так называемые низшие группы животных — от одноклеточных до млекопитающих» (Северцов, 1934, с. 127). Вероятно, идиоадаптивная эволюция, при которой не происходит повышения общего уровня организации, является наиболее общей причиной выживания древних архаичных форм. В растительном мире
имело значение также более подчиненное положение примитивных форм в экосистеме.
Наиболее архаичные современные магнолиофиты редко относятся к числу доминантов и обычно занимают более скромную нишу, произрастая в подлеске тропических лесов, в горных мшистых лесах и т. д. Многие из них, как например Degeneria и большинство родов семейства Winteraceae, являются типичными реликтами.
В конце XIX века и особенно в первой четверти XX века было сделано довольно много на пути к созданию эволюционной макросистемы цветковых растений. Наиболее выдающейся и яркой фигурой был несомненно Hans Hallier (1905, 1908, 1912), сделавший в этой области больше, чем кто-либо иной. Он стремился к созданию синтетической системы, основанной на всех доступных ему данных, в том числе данных сравнительной фитохимии. Многие его идеи, как например его гипотеза происхождения Salicaceae, Роасеае и ряда других семейств или же его теория происхождения рыльца, получают полное подтверждение.
Однако в те времена было известно еще слишком мало о внутреннем строении растений, эмбриология и сравнительная анатомия были слабо развиты, палинология находилась в зачаточном состоянии, не было электронного микроскопа, а хемосистематика фактически еще не существовала. За последние же десятилетия положение редко изменилось. Наши знания о растительном мире сильно расширились, и современная ботаника обогатилась многими новыми методами. Прежде всего значительно выросли научные коллекции — гербарии, ботанические сады, ксилотеки и споротеки, а также коллекции фиксированных цветков и других частей растений. Значительно лучше изучена тропическая флора земного шара, в результате чего открыт ряд новых древних реликтовых родов и даже семейств, в том числе знаменитая Degeneria, имеющая первостепенное значение для филогенетической систематики и эволюционной морфологии. Широкий размах приобрели исследования по сравнительной эмбриологии, палинологии, сравнительной анатомии цветка и вегетативных органов (особенно проводящей системы и устьичного аппарата). Последние десятилетия ознаменовались исследованиями ультраструктуры различных частей растений с помощью электронного микроскопа. Накоплен интереснейший материал по ультраструктуре оболочки пыльцевых зерен и пластид ситовидных трубок, который успешно используется для целей эволюционной систематики. Все чаще систематиками применяются данные сравнительной фитохимии и современные усовершенствованные методы сравнительной серологии. Наряду с использованием вторичных продуктов обмена — вторичных метаболитов (например, алкалоидов, флавоноидов, беталаинов, гликозидов, терпенов, иридоидных соединений и пр.) особое значение приобретает изучение таких высокомолекулярных соединений, как нуклеиновые кислоты и белки. В результате фактический материал, имеющийся в распоряжении современного систематика, несравним с тем, который был доступен ему всего два десятилетия тому назад.
Это лавинообразно возрастающее количество информации делает работу систематика все более сложной и ставит перед ним ряд трудных операциональных проблем. Особенно важно не отходить от синтетического, интегративного, подхода к решению вопросов эволюционной систематики. Дело
в том, что с развитием новых методов возникает опасность их абсолютизации. Так, например, некоторые представители молекулярной биологии и генетики мечтают свести систематику к классификации генотипов. Даже такой выдающийся биолог-эволюционист, как Dobzhansky (1970), писал, что если бы была известна последовательность генетических «букв» — нуклеотидов во всех генах всех организмов, то можно было бы количественно определить сходства и различия между организмами и построить классификацию живых существ, основанную на точном знании их генетических особенностей. Идея «классификации генотипов» как замена классификации организмов не раз подвергалась критике (см., например: Heslop-Harrison, 1968; Татаринов, 1976). Мне уже приходилось указывать (Тахтаджян, 1974), что весьма маловероятно, чтобы генетические коды могли когда-нибудь дать больше для определения эволюционных расстояний и родственных отношений, чем сами организмы. Если даже мы будем способны читать непосредственно код генетической информации, это не освободит нас от необходимости изучения фенотипических уровней «считывания» генетической информации. Как остроумно заметил Waddington (1968), с точки зрения здравого смысла вполне очевидно, что кролик, бегущий по полю, содержит значительно большее количество разнообразия, чем только что оплодотворенная яйцеклетка. Во всяком случае, это очевидно в отношении сложных многоклеточных организмов, у которых развитие основывается на эпигенетических механизмах. Другими словами, фенотип есть сложное эпигенетическое явление, которое нельзя чисто редукционистским путем свести к последовательности нуклеотидов. Предметом классификации являются организмы, а не генотипы.
Одной из проблем, вызывающих наибольшие трудности, является сопоставление и оценка данных, полученных из столь различных источников информации. Как это хорошо известно, родственные взаимоотношения организмов нельзя, как правило, выяснить лишь на основании одного признака или даже одной группы коррелированных признаков, будь то признаки внешнеморфологические, эмбриологические, палинологические или биохимические. Хотя нередко даже отдельно взятые признаки могут служить хорошими «таксономическими маркерами», но не менее часто выводы, сделанные на основании разных признаков или разных групп признаков, не совпадают или даже противоречат друг другу. Очень показательна в этом отношении статья четырех авторов (Erdtman et al., 1969), посвященная систематическому положению австралийского рода Emblingia, составляющего отдельное семейство Emblingiaceae (порядок Sapindales). Авторы этой совместной работы, изучавшие разные органы и части растения, пришли к четырем разным выводам о систематическом его положении. Этот пример, как и многие другие, показывает, что удовлетворительное решение вопроса может быть достигнуто лишь после соответствующего таксономического и филетического взвешивания признаков, являющегося уже компетенцией систематика.
Проблема взвешивания признаков была не так давно предметом оживленной дискуссии, причем сторонники так называемого «фенетического метода», придающие равное значение всем признакам, тем самым логически отрицают взвешивание. Для систематика признаки безусловно неравноценны, что было хорошо известно уже по крайней мере начиная с Жюсье и Адансона. Прежде всего, совершенно неравноценны признаки гомологичные и аналогичные. По
этому поводу очень хорошо высказался Б. М. Козо-Полянский (1922, с. 7): «Филогения ценит признаки с точки зрения их происхождения, она есть наука гомологий. Поэтому ее диагнозы не обязательно длинны: суть в качестве, а не в количестве признаков. Одно гомологическое тождество перевешивает груду аналогичных сходств». Но при этом одни и те же гомологичные признаки могут иметь разный вес в разных, даже родственных, таксонах. Хорошо известно также, что вес признака нельзя определить априорно. Взвешивание может быть только апостериорным, т. е. основанным на опыте. Оно определяется методом проб и ошибок, основанным как на личном опыте систематика, так и на опыте его предшественников. Для систематика-эволюциониста взвешивание есть не что иное, как относительная оценка количества филетической и таксономической информации, содержащейся в разных признаках (см.: Мауг, 1969). Взвешивание — это специфически таксономическая проблема, которая может быть решена только систематиком, причем чем выше ранг таксонов, тем сложнее становится проблема взвешивания. Опыт работы таксономиста, как и чисто теоретические соображения, подсказывают некоторые правила взвешивания признаков, но на этом здесь нет возможности останавливаться (см.: Remane, 1952; Cain, Harrison, 1960; Simpson, 1961; Davis, Heywood, 1963; Hennig, 1966; Mayr, 1969).
Проблема взвешивания не была бы столь острой, если бы все признаки организма эволюционировали вполне гармонично, с одинаковой скоростью и находились бы на одинаковом уровне исторического развития. Но, как известно, в действительности эволюция мозаична, так как разные органы и части эволюционируют с неодинаковой скоростью. В результате этой мозаичности эволюции организмы в той или иной степени гетеробатмичны, т. е. состоят из частей, находящихся на разных стадиях эволюционного развития. Чем гетеробатмичнее данный таксон, тем разностороннее должно быть его исследование. Только применение самых разных методов исследования может выявить те «критические признаки» и «критические тенденции» (Wemham, 1912, р. 136), которые могут служить надежными таксономическими и фи-летическими маркерами. Правильное взвешивание признаков приобретает в этих случаях особое значение. Оно зависит от опыта систематика и широты его эрудиции.
Во многих линиях эволюции магнолиофитов происходит упрощение тех или иных структур, что часто сопровождается утратой целого ряда признаков. При регрессивном же развитии органа исчезают целые структуры, что является невосполнимой потерей таксономической информации. Упрощение и утрата признаков очень характерны для водных растений и особенно для паразитов. Значительная потеря таксономической информации характерна также для многих растений со специализированными анемофильными цветками. Так как эти процессы структурного упрощения происходят независимо в самых разных линиях эволюции цветковых растений, то многие таксоны с упрощенными анемофильными однополыми и безлепестными цветками в течение долгого времени объединялись в одну чисто искусственную группу. Такова судьба знаменитой группы «Monochlamydeae», в настоящее время полностью расформированной. Большинство естественных членов «монохламидей» нашло теперь свое более или менее прочное место в системе, но споры о положении некоторых семейств, в частности Juglandaceae
и Myricaceae, продолжаются до сих пор, что, между прочим, является одним из пунктов разногласий между авторами современных систем цветковых растений. Редуцированность цветка долгое время мешала выяснению систематического положения таких семейств, как например Chloranthaceae, Elatinaceae и Hippuridaceae.
Значительная утрата признаков характерна для некоторых высокоспециализированных паразитных семейств. Если у рода Cassytha, несмотря на крайнюю редукцию его вегетативных органов, сохранился цветок вполне лаврового типа и мы без колебаний относим его к Lauraceae, то у представителей Hydnoraceae, Rafflesiaceae, Balanophoraceae и близких семейств цветки сильно специализированы и видоизменены (утрачены многие анцестральные признаки и возникло много новых). Поэтому систематическое положение этих семейств продолжает служить предметом разногласий.
В любом организме мы наблюдаем признаки как исходные, анцестральные, примитивные, так и признаки производные, дериватные, вторичные. По терминологии кладистов, они называются плезиоморфными и апоморф-ными, что в последние годы получило довольно широкое распространение. С точки зрения кладистов, таксоны могут выделяться только по апоморфным признакам («Only the mutual possession of apomorphous characters (synapo-morphy) justifies the assumption that their bearers belong to the same monophyletic group», — писал Hennig, 1966, p. 146) и критерием родства является, следовательно, «синапоморфия». Отсюда основной метод кладистов — определение последовательности обособления различных таксонов на кладограмме путем сопоставления их апоморфных признаков. Сама по себе эта процедура очень полезна (ее широкое внедрение является несомненной заслугой кладистов), но при условии правильного взвешивания апоморфных признаков и правильности установления их гомологии, в чем многие последователи основателя кладизма очень часто грешат.3
Что касается плезиоморфных признаков, то, по мнению Hennig (1966, р. 90), обладание такими признаками (синплезиоморфия) еще не говорит о том, что их носители образуют монофилетическую группу. Конечно, значение апоморфных и плезиоморфных признаков для систематики разное. Несомненно, анализ «горизонтальных» (патристических) взаимоотношений сестринских групп должен быть основан на апоморфных признаках. Однако при выяснении вертикальных взаимоотношений между последовательными ветвлениями кладограммы плезиоморфные признаки приобретают большое, часто решающее значение. Нередко выявление плезиоморфных признаков позволяет резко изменить вертикальное положение групп. Так, нахождение реликтовых и, следовательно, примитивных признаков у подвинутых групп указывает на их филетические связи с менее специализированными группами. Наличие у таких специализированных групп, как Piperales, Aristolochiales, Hydnorales и Rafflesiales, дистально монокольпатных (сулькатных) пыльцевых зерен является важным подтверждением их связи с порядками подкласса Magnoliidae. Таких примеров можно привести много. Не менее важно значение плезиоморфных признаков для восстановления облика, строе
з «The frequency of nonhomologous „apomorphies" has been underestimated by many cladists» (Mayr, 1982, p. 228).
ния и даже образа жизни анцестральных групп. «В практике филогенетики учет симплезиоморфии имеет также большое значение для реконструкции организации предковых организмов — без этого характеристики предков превращаются в мозаику ограниченного числа подчас слабо связанных друг с другом апоморфных признаков» (Татаринов, 1984, с. 11). В качестве примера отмечу мою попытку реконструкции первичных цветковых растений (Тахтаджян, 1961, 1962, 1970).
Много лет назад я указывал на то, что произвол в филогенетических построениях постепенно уступает место исследованиям, основанным на определенных принципах и методах и использующим максимальное количество самых различных признаков (Тахтаджян, 1947). Уже тогда можно было говорить о целом ряде прочно установленных положений, получающих все более широкое признание. За прошедшие годы совместными усилиями сравнительно небольшого числа ботаников разных стран достигнут значительный прогресс в построении макросистемы покрытосеменных. В результате этого в современных системах гораздо больше общего, чем в системах, созданных, например, в первой четверти XX века. Такие вопросы, как естественность (монофилетичность) отдела цветковых растений, взаимоотношения классов двудольных и однодольных, примитивность Magnoliales и близких порядков, вторичность анемофильных семейств с редуцированными однополыми цветками и многие другие более частные вопросы, уже не вызывают принципиальных разногласий у авторов современных систем. При этом дело отнюдь не только в постоянно увеличивающемся фактическом материале. Эволюционная систематика обогатилась не только фактическим материалом, но и новым концептуальным аппаратом. Тем не менее есть еще много спорного и в вопросах теории нашей науки, и в решении многих ее частных задач. Остается также немало таксонов insertae sedis — неопределенного таксономического положения, причем даже среди семейств и порядков. Но работа ведется интенсивная, фронт исследований расширяется и углубляется, и впереди открывается широкая перспектива нового расцвета этой увлекательной и волнующей области эволюционной ботаники.
Излагаемая в этой книге система классификации цветковых растений имеет более чем 40-летнюю историю. Еще в 1942 г. в статье о структурных типах гинецея и плацентации мной была дана предварительная филограмма порядков магнолиофитов. Сама система классификации была опубликована только в 1954 г. в качестве приложения к небольшой полупопулярной книге о происхождении покрытосеменных. При построении этой системы на меня особенно большое влияние оказали работы Hans Hallier, который начиная с 1895 г. и вплоть до 1922 г. интенсивно и весьма плодотворно занимался построением эволюционной системы цветковых растений.
Система Hallier была более синтетичной, более эволюционной и отличалась более глубоким пониманием морфологической эволюции и филогении цветковых растений, чем любая другая система того времени. Некоторые из его работ, как например «Uber Juliania...» (Hallier, 1908), «Eorigine et le systeme phyletique des Angiosperms...»(Hallier, 1912) и «Beitrage zur Kenntnis der Linaceae» (Hallier, 1923), не потеряли интереса и в наше время.
Другой работой, оказавшей на первых порах определенное влияние на мою работу над системой, было «Обозрение системы растений» профессора
Петроградского университета Христофора Гоби (1916). Изданная в военное время, работа Гоби не получила широкого распространения, а на Западе осталась совершенно неизвестной. Между тем она отличалась рядом несомненных достоинств и в некоторых отношениях представляла определенный шаг вперед. Так, например, Гоби выводит однодольные, так же как Ranales, Aristolochiales и Hamamelidales, непосредственно от Polycarpiceae s. str., а порядок Proteales — от Rosiflorae, что вполне соответствует современным взглядам.
Что касается системы американского ботаника Bessey (1915), то я нахожу, что она представляет интерес больше по сформулированным им принципам («dicta») филогенетических построений, чем по расположению порядков и семейств. Его система, даже в окончательном варианте, представляла собой по существу перестройку системы Bentham и Hooker (1862, 1865, 1873, 1880, 1883), особенно однодольных, и раскассирование «монохламидей». Несмотря на это, в англоязычных странах система Bessey получила гораздо более широкую известность, чем система Hallier.
Конечно, я не мог пройти мимо системы английского ботаника Hutchinson, особенно его книг «The families of flowering plants» (Hutchinson, 1926, 1934, 1959, 1973) и «Evolution and phylogeny of flowering plants» (Hutchinson, 1969). Очень хорошее знание семейств цветковых растений и работа в лучшем в мире гербарии Royal Kew Gardens в Лондоне помогли ему внести много нового, хотя часто и очень спорного, в систему цветковых растений. Hutchinson следовал принципам, ранее сформулированным Hallier и Bessey, но в отличие от Hallier его система была основана преимущественно или даже почти исключительно на данных внешней морфологии. Система Hutchinson страдает некоторыми существенными недостатками, одним из которых является совершенно искусственное деление двудольных на две группы: Lignosae и Herbaceae. В результате такого деления некоторые бесспорно близкие семейства оказались расположенными далеко друг от друга. Я не мог принять такое деление двудольных, так же как не мог принять выведение однодольных от Ranunculaceae, Salicaceae от Rosaceae, Primulaceae от Gentianaceae, Arecaceae от Agavales и многое другое. Но в системе Hutchinson есть, бесспорно, также положительные элементы, в том числе выведение Myricales, Fagales, Juglandales и Casuarinales от Hamamelidales (точка зрения, высказанная Hallier в 1903 и 1905 гг., от которой он позднее отказался).
В наиболее раннем варианте моей системы, опубликованной в 1954 г., я рассматривал порядок Magnoliales (понимаемый в то время мной очень широко) как наиболее примитивную и архаичную группу, давшую начало всем остальным главным ветвям цветковых растений. Что касается однодольных, то я пришел тогда к выводу, что они могли произойти только от примитивных апокарпных и бессосудистых травянистых двудольных, характеризующихся монокольпатной пыльцой. Поэтому я отрицал и продолжаю отрицать всякую возможность происхождения однодольных от Ranunculaceae, Lardizabalaceae, Berberidaceae и родственных семейств, обладающих сосудами и пыльцевыми зернами 3-кольпатного или производного от 3-кольпатного типа. Единственной бессосудистой группой травянистых двудольных с частичной апокарпией и монокольпатными пыльцевыми зернами является порядок Nymphaeales s. str. (без Nelumbonaceae). Тем не менее я был далек от мысли выводить
однодольные непосредственно от такой специализированной группы, как Nymphaeales, но мне казалось более вероятным их общее происхождение. Что касается так называемых «Amentiferae», то я рассматривал их как группу чисто искусственную, отдельные члены которой имели разное происхождение. Так, следуя Hallier и Гоби, я выводил Salicaceae от предков типа современных Flacourtiaceae — Idesiinae.
Система, опубликованная в 1954 г., в дальнейшем подвергалась неоднократной переработке. В новую, более детально разработанную мной макросистему цветковых растений, опубликованную в 1959 г. на немецком языке, я внес существенные изменения, включая деление порядка Magnoliales s. 1. на ряд более мелких и более естественных порядков, деление Nymphaeales s. 1. на Nymphaeales s. str. и Nelumbonales, деление Theales s. 1. на Dilleniales и Theales s. str., деление Rosales s. 1. на ряд мелких порядков, а также переработку порядков и семейств однодольных и т. д.
Намного более разработанным был вариант системы, опубликованный в 1966 г. в книге «Система и филогения цветковых растений». В этой книге я стремился дать более подробное обоснование системы, чем это было сделано мной в 1959 г. В ней я последовательно провожу принцип номенклатурной типификации через всю иерархическую лестницу категорий, что неоднократно предлагалось систематиками (Rickert, Camp, 1950; Тахтаджян, 1964; Cronquist, Takhtajan, Zimmermann, 1966). Действительно, логика требует того, чтобы принцип номенклатурной типификации был распространен на таксоны всех категорий и чтобы все названия таксонов рангом выше рода производились от названий типовых родов. Поэтому я принимаю только те названия семейств, порядков, классов и отделов, которые основаны на названии рода (номенклатурного типа семейства). Другой особенностью названной книги является деление двудольных и однодольных на ряд подклассов (Magnoliidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae и др.), предложенное мной в 1964 г. и «валидизированное» в «Системе и филогении...» (Тахтаджян, 1966). Это деление в принципе оказалось полезным в дидактическом отношении и вошло в некоторые американские и немецкие учебники, включая последние переработанные издания классического страсбургерского «Lehrbuch der Botanik» (1971, 1978, 1983). Я сохранил ранг надпорядка в качестве дополнительного ранга, промежуточного между подклассом и порядком, что, по моему мнению, полезно как с филогенетической, так и с дидактической точки зрения. Но в 1964 г. я предложил изменить традиционное окончание -florae, которое разными авторами употреблялось для названий как порядков, так и надпорядков, на окончание -апае, как это предложила Н. Н. Забинкова (1964).4 Группировки близкородственных порядков в надпорядки с окончанием -апае были приняты Ehrendorfer (1983) в «Lehrbuch der Botanik».
После 1966 г. моя система классификации несколько раз подвергалась переработке (Тахтаджян, 1969, 1970,1973, 1980, 1986). В моей работе «Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta)», опубликованной в «Botanical Review», я внес довольно значительное число изменений, особенно в классификацию однодольных. Наибольшим изменениям подвергся надпо
4 В отличие от окончания -florae, применимого только к надпорядкам цветковых растений, окончание -апае универсально и применимо ко всем отделам растительного мира.
рядок Lilianae. Дальнейшим изменениям система подверглась в Appendix .моей книги «Floristic regions of the World» (Тахтаджян, 1986).
За последнее время система цветковых растений в результате интенсивной работы подверглась дальнейшим изменениям. Как мои собственные наблюдения и исследования, так и анализ многочисленных новых данных, опубликованных в литературе, привели к необходимости перестановки подклассов Hamamelididae и Caryophyllidae, изменению положения некоторых порядков и даже надпорядков и к установлению нескольких новых порядков и семейств. Я также принял предложенное Ehrendorfer (1983) в последнем издании «Lehrbuch der Botanik» деление моего подкласса Asteridae на Lami-idae и Asteridae s. str.
Я не думаю, что постоянное стремление к совершенствованию системы нуждается в оправдании. В наш век быстрого развития ботанических исследований и возрастающего применения новых методов и новой техники система классификации любой группы растительного мира не может оставаться неизменной. Каковы бы ни были чисто практические неудобства постоянно изменяющейся системы классификации, она должна постоянно совершенствоваться. Поэтому я не могу не согласиться со словами моего друга и коллеги Robert Thome (1983, р. 85): «...we must be very tentative and elastic in our putatively phylogenetic systems».
Литература
Гоби X. Обозрение системы растений. Петроград, 1916.
{Забинкова Н.) Zabinkova V. Names of taxa above the rank of order // Taxon. 1964. Vol. 13. P. 157—160.
Козо-Полянский Б. M. Введение в филогенетическую систему высших растений. Воронеж, 1922.
Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. М., 1934.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. 1939.
Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы фило-,генетики. М., 1976.
Татаринов Л. П. Кладистический анализ и филогенетика // Палеонтол. журн. 1984. №3. С. 3—16.
Тахтаджян А. Л. Структурные типы гинецея и плацентация семязачатков // Изв. Арм. ,фил. АН СССР. 1942. № 3—4. С. 91—112.
Тахтаджян А. Л. О принципах, методах и символах филогенетических построений ;в ботанике // Бюл. Моск. о-ва.испытателей природы. Отд. биол. 1947. Т. 52. С. 95—120.
Тахтаджян А. Л. Происхождение покрытосеменных растений. М., 1954. 2-е изд., переработ. и доп. М.; Л., 1961.
{Тахтаджян A.) Takhtajan A. Die Evolution der Angiospermen. Jena, 1973.
{Тахтаджян A.) Takhtajan A. The taxa of the higher plants above the rank of order // Taxon. 1964. Vol. 13. P. 160—164.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966.
{Тахтаджян А.) Takhtajan A. Flowering plants: Origin and dispersal. Edinburgh, 1969.
Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л., 1970.
{Тахтаджян A.) Takhtajan A. Evolution und Ausbreitung der Bliitenpflanzen. Jena, 1973.
{Тахтаджян A.) Takhtajan A. The chemical approach to plant classification with special reference to the higher taxa of Magnoliophyta // Chemistry in botanical classification I Eds G. Bendz and J. Santesson: Nobel Symp. 25. New York; London, 1974. P. 17—28.
(Тахтаджян A.) Takhtajan A. Outline of the classification of flowering plants (Magno-liophyta) H Bot. Rev. 1980. Vol. 46. P. 225—359.
(Тахтаджян A.) Takhtajan A. Floristic regions of the World. Berkeley, 1986.
Bentham G., Hooker J. D. Genera plantarum. London, 1862. Vol. I; 1865. Vol. II, pt 1; 1873.
Vol. II, pt 2; 1880. Vol. Ill, pt 1; 1883. Vol. Ill, pt 2.
Bessey С. E. The phylogenetic taxonomy of flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard. 1915. Vol. 2. P. 109—164.
Cain A. J., Harrison G. A. Phyletic weighting // Proc. Zool. Soc. London. 1960. Vol. 135. P. 1—31.
Crane P. R., Ditcher D. L. Lesqueria: an early angiosperm fruiting axis from the Mid-Cretaceous 11 Ann. Missouri Bot. Gard. 1984. Vol. 71. P. 384—402.
Cronquist A., Takhtajan A., Zimmermann W. On the higher taxa of Embryobionta // Taxon. 1966. Vol. 15. P. 129—134.
Darwin C. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London, 1859.
Darwin C. The descent of man and selection in relation to sex. London, 1871; 2nded'.. London, 1874.
Darwin C. More letters of Charles Darwin: A record of his work in a series of hitherto unpublished letters / Eds F. Darwin, A. C. Seward. London, 1903a. Vol. 1; 1903b. Vol. 2.
Davis P. H., Heywood V. H. Principles of angiosperm taxonomy. London, 1963.
Ditcher D. L., Crane P. R. Archaeanthus: an early angiosperm from the Genomantan .of the Western Interior of North America // Ann. Missouri Bot. Gard. 1984. Vol. 71. P. 351-— 383.
Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. New York; London, 1970.
Ehrendorfer F. Samenpflanzen // Lehrbuch der Botanik / E. Strasburger et al. 32 Aufl: Stuttgart; New York, 1983. S. 758—915.
Erdtman G., Lens P., Melville R., Metcalfe C. R. On the relationships of Emblingia. lt Bjati. J. Linn. Soc. 1969. Vol. 62. P. 169—186.
Hallier H. Vorlaufiger Entwurf des natiirlichen (phylogenetischen) Systemns; der Bliiterr-pflanzen // Bull. Herb. Boissier. Ser. II. 1903. Vol. 3. P. 306—317.
Hallier H. Provisional scheme of the natural (phylogenetic) system of flowering plants ,// New Phytol. 1905. Vol. 4. P. 151—162.
Hallier H. Ober Juliania, eine Terebinthaceen-Gattung mit Cupula, und die wahremStarm--meltem der Katzchenbliithler. Neue Beitrage zur Stammesgeschichte nebst einer Ubersichtiiber das naturliche System der Dicotyledonen. Dresden, 1908.
Hallier H. Eorigine et lb systeme phyletique des Angiosperms exposes a 1’aide daleunarbre genealogique//Arch. Need. Sci. Exact. Natur. Ser. 1912. Vol. 1. P. 146—234.
Hallier H.. Beitrage zur Kenntnis der Linaceae // Beih. Bot. Centralbl. Ii923i Bd'3®. S. 1—178.
Hennig W. Grundziige einer Theorie der Phylogenetischen Systematik. Berlin, 1950,.
Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana, 1966.
Hennig W. Cladistic analysis of cladistic classification: A reply to Ernst Mayr /Z'Syst. Ziaol.. 1979. Vol. 28. P. 244—256.
Heslop-Harrison J. Chairman’s summing-up // Chemotaxonomy and serotaxonom.y/Ed. J. G. Hawkes. London; New York, 1968. P. 279.
HullD. L. The limits of cladism // Syst. Zool. 1979. Vol. 28. P. 416-440.
Hutchinson J. The families of flowering plants. London, 1926. Vol. I; 193.4. Vol. II..
Hutchinson J. The families of flowering plants. 2nd ed. Oxford, 1959. Vol. I—II.
Hutchinson J. Evolution and phylogeny of flowering plants. London; New York,. 1969.
Hutchinson J. The families of flowering plants arranged according to a new system based on their probably phylogeny. 3rd ed. Oxford, 1973.
Mayr E. Principles of systematic zoology. New York, 1969.
MayrE. Evolution and the diversity of life. Cambridge (Mass.), 1976.
MayrE. Biological classification: towards a synthesis of opposing methodologies // Science. 1981. Vol. 214, N 4520. P. 510—516.
Mayr E. The growth of biological thought: Diversity, evolution, and inheritance. Cambridge (Mass.), 1982.
Remane A. Die Grundlagen des Natiirlichen Systems, der vergleichenden Anatoinie und der Phylogenetik. Leipzig, 1952.
Rensch B. Evolution above the species level. New York, 1959.
RickettH. W., Camp W. H. The application and use of botanical names // Bull. Torrey Bot. Club. 1950. Vol. 77. P. 245—251.
Ruse M. Philosophy of biology. London, 1973.
Simpson G. G. Principles of animal taxonomy. New York, 1961.
Thorne R. F. Proposed new realignments in the angiosperms // Nord. J. Bot. 1983. Vol. 3. P. 85—117.
Waddington С. H. Basic biological concepts // Towards a theoretical biology. I. Prolegomena / Ed. С. H. Waddington. Birmingham, 1968. P. 1—-32.
Wernham H. F. Floral evolution //New Phytol. 1912. Vol. 12. P. 215—221.
Дарвин и современная теория эволюции*
Когда 24 ноября 1859 г. в книжных лавках Лондона появилась книга Чарлза Дарвина «О происхождении видов», она оказалась бестселлером и была распродана в один день. Но это было не только успехом новой книги уже хорошо известного крупного ученого, но и важнейшим событием в истории биологии, новой вехой в ее развитии. Это была решающая фаза одной из величайших концептуальных революций в естествознании. Самым главным в этой революции была замена телеологической идеи эволюции, как целенаправленного процесса, идеей естественного отбора, основанного на стохастических взаимодействиях организмов между собой и с окружающей их средой. Modus operand! естественного отбора — вот основное содержание великой книги Дарвина.
Конечно, у Дарвина и Уоллеса были предшественники, которые также высказывали идею отбора. Некоторые из них были даже их современниками. Но для обоснования теории естественного отбора Дарвин в отличие от всех предшественников привлек огромное количество доступных ему фактов из самых разных областей. Он пытался создать своего рода синтетическую теорию эволюции, но для полного синтеза Дарвину не хватало многого, и прежде всего генетики — этой сердцевины биологии. Представления об изменчивости и наследственности находились во времена Дарвина приблизительно в таком же состоянии, в каком находилась химия до развития химической атомистики и учения о валентности. Не было еще никакой теории, которая могла бы внести хотя бы некоторую ясность в накопившиеся к тому времени наблюдения, полученные при разведении животных и растений, а тем более указать пути дальнейших исследований. В неопределенных, неясных, расплывчатых представлениях об изменчивости и наследственности господствовала донаучная вера в наследование благоприобретенных признаков.
Лишь очень немногие проницательные умы, как великий Леонардо, понимали абсурдность этой догмы. Но еще при жизни Дарвина его двоюродный брат Френсис Голтон (Galton, 1872, 1876) почти полностью, а немецкий ученый Хис (His, 1874) категорически отрицали наследование приобретенных признаков. С каждым новым изданием «Происхождения видов» вера в наследование приобретенных признаков все более усиливалась и все больше
* Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. 2-е изд. СПб., 2001. С. 517—550.
ослабляла позиции теории естественного отбора. Теория эволюции Дарвина приобретала все более компромиссный характер. Тем не менее он всю жизнь колебался. 23 ноября 1856 г., т. е. за 3 года до появления на свет «Происхождения видов», Дарвин писал своему другу, знаменитому ботанику Джозефу Хукеру, что «внешние условия (на которые столь часто ссылаются натуралисты) сами по себе значат очень мало».1 И далее он еще раз указывает: «.. .мое заключение таково, что внешние условия дают крайне мало, кроме того, что они вызывают случайную изменчивость». А уже 24 ноября 1862 г., т. е. через 3 года после опубликования «Происхождения видов», он пишет Хукеру: «Не знаю, почему я несколько огорчен, но моя теперешняя работа приводит меня к значительно большему допущению прямого действия физических условий. Вероятно, я жалею об этом, ибо это умаляет славу естественного отбора и потому чертовски сомнительно. Быть может, я снова изменю <взгляды>, когда соберу все мои факты под одним углом зрения, но это будет весьма и весьма нелегкая работа». Дарвин в явном замешательстве. 12 декабря 1862 г. он пишет Хукеру: «Тождество растений в очень различных условиях всегда казалось мне веским доводом против того, что я называю прямым воздействием». А через 2 года в письме к Морицу Вагнеру от 13 октября 1876 г. мы читаем: «По моему мнению, величайшая ошибка, которую я допустил, заключается в том, что я придавал слишком мало значения прямому влиянию окружающей среды, т. е. пищи, климата и т. д., независимо от естественного отбора». В письме же к герцогу Аргайльскому (23 сентября 1878 г.) Дарвин пишет, что «изменяемость зависит больше от особенностей организма, чем от особенностей окружающей среды», а в первом разделе первой главы последнего издания «Происхождения видов» он выражается еще более определенно: «Природа условий имеет в произведении каждого данного изменения менее значения, чем природа самого организма; быть может, первая влияет не более существенно, чем природа той искры, которая воспламенит массу горючего материала, влияет не свойства вспыхивающего пламени». Под последней фразой подпишется любой генетик. И наконец, 19 июля 1981 г., т. е. почти за год до смерти, Дарвин писал зоологу Карлу Земперу: «Тем не менее я должен верить, что измененные условия дают толчок изменчивости, но что в большинстве случаев они действуют очень косвенным образом».
Дарвин был не очень силен в строго последовательных логических построениях, и все эти высказывания, в том числе и в самой книге, очень противоречивы. Чувствуется, что он мучительно размышлял, пытался решить головоломную для него задачу и так и не нашел выхода из логического тупика. Удивительно, что Дарвин не понял полной логической несовместимости ламарковского принципа с отказом от телеологической идеи целенаправленности эволюции. Ведь совершенно очевидно, что наследование приобретенных признаков предполагает наличие в организме изначально заложенной в нем способности не только к адаптивным изменениям в ответ на внешние воздействия (они вполне возможны лишь в рамках эволюционно выработанной нормы реакции), но и к чудесной, ничем не объяснимой передаче их по наследству. Оно совершенно несовместимо с глубоко чуждой телеологии дарвиновской концепцией эволюции. Как это часто бывает в истории науки, лишь
1 Цитаты из переписки Дарвина приводятся по: Дарвин, 1950.
очень немногие при жизни Дарвина это поняли. Но поистине удивительно, что до конца жизни этого не поняли такие ортодоксальные дарвинисты, как Эрнст Геккель и К. А. Тимирязев. Но интересно, что Уоллес, который вообще придавал мало значения наследованию приобретенных признаков в эволюции, в 1867 г. фактически отказался от этой идеи, а в 1880-х годах был одним из первых, кто с энтузиазмом приветствовал полное отрицание Вейсманом наследования приобретенных признаков.
Из принятой Дарвином теории наследственности можно было сделать вывод, что все прошедшие через отбор новые полезные признаки при последующих скрещиваниях с основной массой неизмененных особей должны поглощаться и практически стираться в потомстве. Этот вывод был сделан физиком и инженером Флемингом Дженкином (Jenkin, 1867). Это возражение Дженкина сам Дарвин считал очень серьезным. «Знаете, я почувствовал себя очень приниженным, закончив чтение статьи», — писал он Хукеру о статье Дженкина (7 августа 1869 г.). До конца жизни Дарвин был бессилен освободиться от «кошмара Дженкина». Возражения Дженкина могли быть опровергнуты только после переоткрытия законов Менделя и доказательства корпускулярной природы наследственности, особенно после возникновения популяционной генетики, созданной Четвериковым, Фишером, Райтом, Холдейном, Фордом, Ромашовым, Дубининым, Добржанским и др. По мнению Ф. Г. Добржанского (Dobzhansky, 1967), первым опроверг возражения Дженкина С. С. Четвериков. Но, вероятно, позиции Дарвина были бы менее уязвимыми, если бы он оценил экспериментальные работы некоторых предшественников Менделя, в том числе Найта (Knight, 1822), Сажрэ (Sageret, 1826) и особенно Нодэна (Naudin, 1865), последняя, правда, появилась лишь через несколько лет после «Происхождения видов». Работы этих и ряда других гибридизаторов ему были хорошо знакомы. В этих работах было доказано не только доминирование признаков, но также и их сегрегация. В них уже были заложены элементы корпускулярной теории наследственности — дискретное наследование признаков. И все же Дарвин прошел мимо этих идей, не увидев в них ничего для себя полезного. На него также не произвели никакого впечатления вполне корпускулярные идеи Френсиса Голтона, высказанные, в частности, в его письме Дарвину от 19 декабря 1875 г. Удивительно, что и Уоллесу не помогли понять дискретный характер наследственности даже вновь открытые при его жизни законы Менделя.
Наследственная изменчивость
Существование наследственной изменчивости послужило Дарвину исходным пунктом в цепи аргументов в пользу эволюции посредством естественного отбора. Но Дарвин не знал законов изменчивости («Our ignorance of the laws of variation is profound», — пишет он в заключение главы о законах изменчивости), и еще меньше он знал о законах наследственности («The laws governing inheritance are quite unknown», — признается он в первой же главе книги). У него не было еще представления о дискретных единицах наследственной изменчивости, и поэтому ему было невозможно понять, почему одна и та же особенность у разных особей того же вида и у особей разных
видов иногда наследуется, а иногда не наследуется, почему в детях часто воспроизводятся определенные признаки деда или бабушки или других, еще более отдаленных, предков и почему какая-нибудь особенность передается от одного пола обоим полам или только одному полу и чаще всего, но не исключительно, тому же полу. На эти вопросы могла бы ответить только менделевская генетика, которой тогда еще не было.
Для современной теории эволюции элементарной единицей наследственной изменчивости является генная мутация. Как известно, генные мутации возникают как в результате спонтанных ошибок в репликации генетического материала, так и под воздействием различных физических, химических и биологических мутагенных факторов внешней среды. Частота мутирования разная у разных организмов и разных генов. Она может быть разной даже у разных аллелей одного и того же гена. Несмотря на то что мутация отдельного гена — событие обычно очень редкое (исключением являются нестойкие, или мутабильные, гены), суммарная частота генных мутаций для всего генома довольно значительная, особенно у высших организмов, обладающих большим числом генов. Суммарная частота мутаций у эукариотов намного выше, чем у прокариотов, а у многоклеточных эукариотов значительно выше, чем у одноклеточных. Мутабильность различна не только в крупных таксонах, но также и в пределах рода и даже вида.
Некоторые генные мутации возникают очень редко. С другой стороны, известно много мутаций, называемых повторными, частота которых поддается измерению. Повторные мутации являются поэтому благодарным материалом для эволюции. Но повторные мутации также имеют разную частоту. Вероятность разных мутаций одного и того же гена неодинакова, и некоторые изменения в последовательности нуклеотидов могут возникать чаще, чем другие. Более того, в силу генетических или онтогенетических ограничений некоторые мутации вообще не могут возникнуть. Так, несмотря на то что генетиками просмотрено два миллиарда дрозофил разных видов, ни разу не были найдены дрозофилы с синими или зелеными глазами. Это объясняется тем, что в онтогенезе всего семейства Drosophilidae нет биохимических предпосылок для создания соответствующих глазных пигментов (Тимофеев-Ресовский и др., 1977, с. 36). По этой же причине селекционерам до сих пор не удалось создать розу с синими или голубыми лепестками. Несмотря на эти ограничения, число мутаций у дрозофилы и у розы очень велико. Но оно не бесконечно. Как пишет Добржанский (Dobzhansky, 1970, р. 92), «мутационный репертуар гена велик, но не безграничен; он ограничен композицией гена». Имеется также определенное вероятностное ограничение мутационных замещений аминокислотных остатков на близкие к ним по свойствам (Волькенштейн, 1985), что несомненно ограничивает число вновь возникающих функционирующих генов. Но еще большие, чисто эпигенетические ограничения проявления генных мутаций имеются на всех уровнях онтогенеза. Поэтому в мутационном репертуаре, а тем более в репертуаре признаков есть запреты. Неудивительно, что чем ближе стоят друг к другу те или иные таксоны, тем больше будет таких запретов и, наоборот, тем больше будет параллелизм в изменчивости.
Уже в первом издании «Происхождения видов» Дарвин делает вывод: «Distinct species present analogous variations». Эту мысль он развивает в 1868 г.
в своем монументальном исследовании «Изменения домашних животных и культурных растений» (Darwin, 1868). Неудивительно также, что во времена Дарвина и позднее эту «аналогичную изменчивость», или параллелизм в наследственной изменчивости, заметили также другие исследователи, в том числе Нодэн и Дюваль-Жув. Но это было еще чисто эмпирическое правило, которое нуждалось в теоретическом обосновании. Это можно было сделать только после переоткрытия законов Менделя и последующего развития генетики. Н. И. Вавилов (1920, 1935) был первым, кто дал генетическое объяснение параллельной изменчивости и сформулировал общий закон, который распространяется не только на виды, но и на роды и даже семейства. В отличие от Дарвина параллельную изменчивость он называл не аналогической, а гомологической, так как она обеспечивается гомологией генов, т. е. общностью их происхождения. На принцип гомологичности генов указывает и Холдейн (Haldane, 1932). Но следует иметь в виду, что параллелизма в изменчивости не было бы никакого, если бы изменчивость была абсолютно неопределенной. Гомологические ряды создаются как на основе гомологии генов, так и в результате сходства запретов их параллельных рядов.
Несмотря на то что мутационный «репертуар» гена ограничен его строением, разнообразие возможных его мутаций «впечатляюще велико» (Dobzhansky, 1970, р. 93). Природные популяции характеризуются очень высокой генетической изменчивостью. Генетическая изменчивость популяций зависит как от большого числа генов у каждой особи, так и от большого числа особей в каждой популяции. Но, кроме того, в результате скрещивания мутантные гены различным образом комбинируются и взаимодействуют друг с другом в процессе развития организма, что еще больше повышает генетическую изменчивость. Наряду с генными мутациями, представляющими собой элементарный материал эволюции, весьма значительна также роль структурных мутаций хромосом и изменений числа хромосом в связи с нарушением деления клеток и в результате гибридизации. В популяциях исторически накапливаются мутантные гены, причем они присутствуют большей частью в скрытом, гетерозиготном, состоянии, основная же масса мутаций рецессивна. Природные популяции несут в гетерозиготном состоянии колоссальное количество самых разнообразных мутаций, главным образом вредных и нейтральных. Гетерозиготность популяций огромна.
Исследования в области генетики популяций показывают, что в природе наблюдается широчайшее распространение малозаметных мелких мутаций. Эти исследования открыли колоссальную изменчивость популяций по малым мутациям. Совершенно естественно, что малые мутации являются наиболее благоприятным материалом для плавных малозаметных микроэволюционных процессов. В «Происхождении видов» Дарвин писал о «накоплении многочисленных слабых случайных изменений», которые соответствуют малым мутациям современных генетиков. Малые мутации дают возможность отбору наиболее плавно и пластично изменять генетическую структуры популяции и являются наиболее благоприятным материалом для постепенной интегрирующей работы отбора.
Мутационная изменчивость обычно вредна или безразлична (нейтральна) для организма и только редко бывает полезна для него. Но было бы неправильно считать, что только полезные мутации имеют значение как материал
для отбора. Мне уже приходилось указывать (Тахтаджян. 1966, с. 9), что «есть все основания полагать, что нейтральные мутации также имеют значение в адаптивной эволюции (повышение комбинаторных возможностей). Возможно, что эволюция на основе лишь полезных мутаций не могла бы достичь слишком большого разнообразия адаптивных форм. Скорее всего, отбор „лепит" новые формы, комбинируя нейтральные и полезные мутации». Экспериментально это было впервые показано Н. В. Тимофеевым-Ресовским (1934).
С середины 60-х годов XX века начинается новый этап в изучении мутационной изменчивости, связанный с глубоким внедрением методов и концепций молекулярной генетики. Возникла так называемая нейтралистская теория молекулярной эволюции или, иначе, мутационно-дрейфовая гипотеза (The neutral mutation random drift hypothesis), наиболее широко развитая японским генетиком М. Кимура (см. особенно: Kimura, 1983). Согласно этой теории, скорости аминокислотных замен в белках и нуклеотидных замен в ДНК в разных эволюционных линиях развития стохастически постоянны. Кимура объясняет это тем, что большинство таких замен селективно нейтрально или почти нейтрально. Он не отрицает роли естественного отбора в ходе адаптивной эволюции, но считает, что благоприятные изменения в ДНК возникают чрезвычайно редко и поэтому не оказывают большого влияния на скорость аминокислотных и нуклеотидных замен. Не отрицается, конечно, также, что большая часть мутаций любого гена вредна, но они элиминируются в процессе естественного отбора. Нейтралистская теория утверждает, что большая часть внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, проявляющаяся в виде полиморфизма белков и ДНК, селективно нейтральна и поддерживается благодаря равновесию между мутационным процессом и случайной элиминацией. Изменение частот аллелей из поколения в поколение происходит лишь за счет случайных ошибок выборки, т. е. в результате генетического дрейфа. Таким образом, согласно этой теории, эволюция на молекулярном уровне заключается главным образом в постепенном случайном замещении одних нейтральных аллелей другими нейтральными. При этом функционально менее важные молекулы или части молекул изменяются быстрее, чем функционально более важные. Так, скорость изменения функционально менее важных фибринопептидов в 7 раз выше, чем скорость изменения гемоглобинов.
Естественный отбор
Идея отбора сама по себе не нова и восходит к античным авторам. В научной литературе ее высказал знаменитый французский ученый Мопертюи (Mopertuis, 1746), автор известного «принципа наименьшего действия», а позднее — французский мыслитель О. Конт. Хотя у Дарвина и Уоллеса были и другие предшественники, но только этим двум великим биологам удалось глубоко обосновать и широко развить теорию естественного отбора.
Сам термин «отбор», как это уже указывалось в литературе, нельзя признать вполне удачным. Он обозначает «процесс, который Дарвин назвал метафорически, ради краткости „естественным отбором"...» (Тимирязев,
1922, с. 150). Эта метафоричность, иносказательность термина способна, однако, вести и иногда ведет к недоразумениям. Неправильно представлять себе отбор как некий самостоятельно действующий агент, как некую силу. И. И. Шмальгаузен (1983, с. 36) считал, что не нужно представлять себе естественный отбор в виде творческого «принципа». Отбор является в каждый данный момент лишь отражением складывающихся взаимоотношений между популяцией и средой.
В своей наиболее максимально обобщенной форме отбор универсален и происходит всюду, на всех уровнях организации. По мнению Герберта Спенсера (Spencer, 1862), с динамической точки зрения, естественный отбор подразумевает изменения по линии наименьшего сопротивления, что справедливо и по отношению к любым другим формам отбора. Очень ясно это, например, из приводимого часто примера пшеничного или ячменного колоса, попавшего остями вниз в рукав одежды идущего человека. При ходьбе колос получает толчки по всевозможным направлениям, но все перемещения книзу нейтрализуются сопротивлением остей (элиминируются), в то время как кверху они происходят свободно, и поэтому колос поднимается по рукаву. Движение колоса идет по линии наименьшего сопротивления.
Элементарной и всеобщей формой отбора является дифференциальное сохранение и соответственно дифференциальное уничтожение связей, структур, систем. Такой чисто отрицательный, элиминирующий, отбор (elimination — в смысле Конта) наиболее универсален. Но биологический, дарвиновско-уоллесовский, отбор существенно отличается от этой элементарной его формы. Биологический отбор представляет собой частный случай отбора саморепродуцирующихся объектов, характеризующихся информационной преемственностью, будь то организмы или элементы культуры, особенно язык. В высшей степени интересно, что в XIV главе «Происхождения видов» Дарвин проводит определенную аналогию между эволюцией организмов и эволюцией языков. Очевидно, Дарвин подразумевал, что эволюция в обоих случаях шла путем отбора (об этом см.: Медников, 1976). О роли отбора в научном и художественном творчестве писали К. А. Тимирязев, А. Пуанкаре и многие другие. Наиболее широко понимал роль отбора создатель тектологии (всеобщей организационной науки) А. А. Богданов. Во всех этих случаях происходит отбор самовоспроизводящихся, реплицирующихся, систем, точнее, отбор репликаторов.2
Таким образом, характерной особенностью биологического отбора, как и всех других форм отбора самовоспроизводящихся объектов (репликаторов), является дифференциальное размножение, т. е. большая или меньшая возможность сохранения информационной преемственности. Благодаря возможности последовательного отбора полезных мутаций и их комбинаций дифференциальное размножение может в некоторых случаях носить созидательный, эмергентный, характер. Эта «творческая» возможность биологического отбора осуществляется в той ее форме, которая называется направленным,
- В своей книге «Selfish gene» Ричард Докинс (Dawkins, 1976) различает два типа репликаторов — гены и мемы (mem — сокращение от греческого слова mimema, что значит «подражание»). Примерами мемов он считает мелодии, идеи, ходовые выражения, моду, технологические приемы и пр. В то время как гены самовоспроизводятся посредством репликации молекул ДНК, мемы реплицируются посредством процессов, которые можно назвать имитацией.
или движущим, отбором. Направленный отбор обусловлен кумулятивным эффектом последовательных процессов отбора.
В настоящее время теория естественного отбора относительно хорошо разработана. Многочисленные исследования процесса отбора, особенно за последние несколько десятилетий, показали, что в природе наблюдаются очень разные по интенсивности, направлению и эволюционным результатам формы, типы или модусы отбора. Они зависят от генетической структуры популяций и многих других их особенностей, от характеристик среды, особенно от степени ее изменчивости в пространстве и во времени, и от взаимоотношений между ними. Обычно различают следующие модусы отбора: направленный (directional) ведущий, или движущий, отбор, стабилизирующий отбор (иногда с двумя его разновидностями —• нормализующим и канализирующим), разнообразящий, или диверсифицирующий (дизруптивный), отбор3 и балансирующий (уравновешивающий) отбор (см. особенно: Шмальгаузен, 1939, 1946, 1968; Simpson, 1944, 1953; Mather, 1953, 1955, 1973; Waddington, 1957; Haldane, 1959; Mayr, 1963, 1970; Dobzhansky, 1970; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Grant, 1985).
Тремя основными модусами отбора являются стабилизирующий, направленный и разнообразящий (диверсифицирующий).
Наиболее обычным и распространенным является стабилизирующий отбор, который до некоторой степени соответствует дарвиновским представлениям о консервативной роли отбора. Теория стабилизирующего отбора была разработана главным образом в трудах И. И. Шмальгаузена(1939,1946, 1968, 1983), которому и принадлежит сам термин. В процессе стабилизирующего отбора фиксируется тот более или менее средний фенотип, который является оптимальным для данных условий среды, и отметаются все крайние, менее оптимальные его периферические варианты. Так как модальный, или «типичный», фенотип размножается в данных условиях более успешно, чем любые крайние варианты или новые мутации, то Симпсон (Simpson, 1944, 1953) и вслед за ним Холдейн (Haldane, 1959) и другие называют такой отбор центрипетальным (центростремительным).
Уоддингтон (Waddington, 1957, р. 72) различает два типа стабилизирующего отбора — нормализующий и канализирующий. Нормализующий отбор сохраняет адаптивную норму путем элиминации вредных мутаций и всяких других отклонений от модального фенотипа. Это тот тип отбора, который был известен уже Блиту. Однако стабилизирующий отбор может действовать и другим путем. Как указывает Уоддингтон, фенотипическое постоянство и единообразие популяции может быть обеспечено отбором в пользу генотипов, контролирующих высококанализированные девелопментальные системы, которые поэтому не очень чувствительны как к аномалиям в среде, так и к небольшим новым генным мутациям. По его мнению, такой тип отбора может быть назван стабилизирующим отбором sensu stricto или лучше канализирующим отбором. Таким образом, нормализующий отбор, элиминирующий все отклоняющиеся от оптимальной нормы индивиды, является
3 Добржанский (Dobzhansky, 1970, р. 167) прав, предпочитая термин «диверсифицирующий» (разнообразящий) широко принятому термину «дизруптивный» (разрывающий), так как, будучи далеко не «дизруптивным», диверсифицирующий отбор является конструктивным фактором в адаптивной эволюции.
отрицательным отбором, в то время как канализирующий отбор является позитивным. Но, как правильно указывает Майр (Мауг, 1970, р. 176), эти два процесса представляют собой в известном смысле просто два аспекта одного процесса, поскольку канализирующий отбор в силу необходимости действует с помощью нормализующего отбора.
Направленный ведущий, или движущий, отбор благоприятствует частоте одних генных аллелей или генных комбинаций и подавляет другие. Обычно он происходит при изменениях условий существования, когда прежняя норма становится менее адаптированной. Но все же, как отмечает Добржанский (Dobzhansky, 1970, р. 96), если появляются новые благоприятные генные мутации или генные комбинации, направленный отбор может действовать без изменений среды. В обоих случаях направленный отбор приводит к однонаправленному прогрессивному изменению структуры популяции. Однако особенно наглядно проявляется действие направленного отбора при постепенном изменении климатических условий в одном направлении, например при возрастании сухости климата или при его похолодании. Искусственный отбор растений и животных также представляет собой сознательно направленный отбор. Во многих случаях направленный отбор сочетается с той или иной степенью интенсивности стабилизирующего отбора.
Разнообразящий, или диверсифицирующий, отбор действует в полиморфной популяции, населяющей территорию с более или менее различными условиями существования. Когда различия между условиями существования разных частей ареала популяции достаточно резки и постоянны, отбор действует не центрипетально — к одному оптимальному фенотипу, а цен-трифугально — к двум или более разным оптимумам, каждый из которых характерен для одной из этих ниш. Вполне естественно, что отбор в сторону разных оптимумов в разных группах особей должен вести к элиминации промежуточных типов и разрушению непрерывности популяции, к ее распаду. Внутри каждой из этих групп будет действовать стабилизирующий отбор в сторону оптимума данной группы (Mather, 1973, р. 97), т. е. центрипетально. Конечно, после фрагментации популяции и ее стабилизации дальше в каждой из дочерних популяций может при соответствующих условиях действовать направленный отбор, который вновь может уступить место разнообразящему. Величайшими изменениями биота земного шара, его флора и фауна, обязаны комбинации направленного и разнообразящего отбора.
Что касается так называемого балансирующего, или уравновешивающего, отбора (Dobzhansky, 1970), то он представляет собой комплекс разных селективных процессов, поддерживающих, повышающих или регулирующих адаптивно благоприятный генетический полиморфизм, основанный на преимуществе гетерозигот. Сверхдоминирование, при котором гетерозигота имеет большую приспособленность, чем любая из гомозигот, приводит к созданию устойчивого полиморфного равновесия. Это явление очень широко распространено в природе.
Таковы основные формы естественного отбора. В разных эволюционных ситуациях они проявляются по-разному и с разными результатами. Но всегда ли «всемогущ» естественный отбор, как думал Август Вейсман, есть ли границы его действия?
Если речь идет только об элиминации всех отклоняющихся от адаптивной формы фенотипов, то одна из форм отбора, а именно отбор стабилизирующий, действует постоянно и эффективно. Порог дифференциального размножения могут перейти только фенотипы с полезными или нейтральными признаками. Если же этот порог переходят фенотипы с вредными мутациями, то это может происходить только в тех случаях, когда вредная мутация достаточно компенсируется полезными. Всё же вредное, явно не приспособленное для дальнейшего размножения, отбором отметается. В этом и только в этом его всемогущество. Но эволюция не сводится только к происхождению адаптаций.
В отличие от теории эволюции Дарвина и Уоллеса, которая стремилась объяснить главным образом происхождение адаптаций, современная теория эволюции объясняет происхождение всего биологического разнообразия. С точки зрения ортодоксального дарвинизма, всё разнообразие организмов, все, даже самые незначительные различия между видами имеют приспособительный характер. Предполагается, что эволюция носит строго адаптивный характер и жестко контролируется отбором. Дарвин, хотя и был, конечно, адаптационистом, но менее убежденным, чем Уоллес. В письме к Джозефу Хукеру (5 декабря 1868 г.) Дарвин писал: «Нэгели справедливо указывает, что растения обнаруживают много морфологических различий, которые, будучи бесполезными, не могут подвергаться действию отбора... Нэгели приводит в качестве примеров очередное и спиральное расположение листьев, а также расположение клеток в тканях. Не склонны ли Вы рассматривать как морфологические различия, не имеющие пользы для растений, трехчленные или четырехчленные цветки, прямостоячие или висячие, с постенной или угловой плацентацией». В следующем письме к Хукеру (16 января 1869 г.), возвращаясь к этому вопросу, Дарвин пишет, что признаки, являющиеся единообразными в пределах целых групп (как положение семяпочек, расположение лепестков в бутоне и пр.), «не имеют жизненного значения и поэтому не вырабатываются естественным отбором».
Однако, как замечает Уоллес (Wallace, 1889), позднее Дарвин был склонен возвратиться к своему более раннему взгляду, что решительно все видовые признаки полезны. Это хорошо видно из письма Дарвина (30 ноября 1878 г.) к немецкому зоологу и эмбриологу К. Земперу, где он пишет: «По мере расширения наших знаний постоянно обнаруживается, что очень малые различия, рассматриваемые систематиками как не имеющие значения для организма, постоянно оказываются важными в функциональном отношении; меня особенно поражает этот факт в отношении растений, которыми ограничиваются мои наблюдения последних лет. Поэтому мне кажется несколько опрометчивым считать небольшие различия между характерными видами, например обитающими на различных островах одного архипелага,4 не имеющими функционального значения и не зависящими каким-либо образом от естественного отбора». И то же самое в письме к Томасу Хаксли от 11 мая 1880 г.: «Когда я размышляю о бесчисленных структурах, особенно у растений, которые двадцать лет назад назвали бы просто „морфологическими"
4 Здесь Дарвин имеет в виду ранние работы Гулика (Gulick, 1872,1873) об изменчивости раковин слизняков.
и бесполезными и о которых теперь известно, что они имеют величайшую важность, я могу убедить себя, что все структуры могли развиться путем естественного отбора» (курсив мой. —А. Т.'). Столь же определенно мнение Уоллеса (Wallace, 1889), выраженное в его книге «Дарвинизм», где он утверждает, что «не доказано, чтобы какой-нибудь „видовой" признак, сам по себе или в комбинации с другими отличающий вид от близких ему форм, был совершенно неприспособленным, бесполезным или излишним. Видовые признаки развились и закрепились и могут развиться и закрепиться только путем естественного отбора вследствие их полезности». Такова точка зрения ортодоксального дарвинизма.
Еще во времена Дарвина и Уоллеса многие наблюдательные натуралисты не могли удовлетвориться идеей всемогущества естественного отбора и указывали на существование «недарвиновских» (как их теперь называют) факторов эволюции. В этом отношении особый интерес представляют взгляды такого выдающегося эволюциониста, как И. И. Мечников. В блестящей работе «Очерк вопроса о происхождении видов» (1876, цит. по: Мечников, 1960) он указывал на то, что морфологические признаки, характерные для систематических групп, «не могут быть всегда сведены к действию естественного отбора». При этом Мечников высказывает идею, которая до некоторой степени предвосхищает современные представления о «генетическом дрейфе». Он пишет: «Нередко самые маленькие океанические острова, отдельные скалы, выдающиеся из моря, содержат особые или исключительно им свойственные виды улиток...5 Легко допустить, что такие виды произошли от одного общего родоначальника, но нет возможности, на основании существующих данных, приписать их образование действию естественного подбора» (Там же). Подобный же результат получается, по его мнению, и при изучении видовых особенностей насекомых. Наконец, таково же, по его мнению, происхождение расовых особенностей человека, что отчасти согласуется с выводами современной физической антропологии. «Все факты, взятые вместе, убеждают не только в существовании, но и в обширности распространения таких особенностей, которые образовались независимо от естественного подбора», — пишет Мечников (Там же). В отличие от Дарвина, который думал, что подобные случаи скорее исключения из общего правила, Мечников считал, что «в действительности они составляют явление весьма распространенное и крупное».
Через много лет аналогичные взгляды о неадаптивной эволюции высказал зоолог Шелл (Shull, 1936) в своей книге «Evolution». Он также говорит о том, что представление о приспособленности животных и растений сильно преувеличено. Шелл считает, что адаптивными являются признаки некоторых крупных групп, как например рыбы, птицы, рукокрылые, ластоногие, киты, сирены, но уже другие классы позвоночных не обнаруживают столь явной адаптивности признаков группы, а среди беспозвоночных адаптивности не обнаруживают даже типы. В своих утверждениях Шелл, однако, заходит слишком далеко, особенно когда он отрицает приспособительный характер
5 Пример с улитками говорит о том, что Мечников был знаком с ранними публикациями Гулика (Gulick, 1872, 1873), который пришел к сходным выводам. Интересно, что взгляды Гулика были подвергнуты критике с позиций «правоверного» дарвинизма самим Уоллесом (Wallace, 1889), а затем и Фишером (Fisher, 1922).
типов беспозвоночных. Тем не менее реакция против суперадаптационизма дарвинистов вполне понятна.
Во времена Дарвина еще не было генетики, и поэтому соотношения адаптивной и неадаптивной эволюции не могли быть решены строго научными методами. Это стало возможным лишь после зарождения генетики, особенно генетики популяций. Однако даже с возникновением генетики идея панселекционизма, особенно благодаря книге Фишера «Генетическая теория естественного отбора» (Fisher, 1930), имела широкое распространение. Но, по мере того как становилась все более ясной роль случайных генетических процессов в эволюции, все явственнее раздавались голоса против панселекционизма и суперадаптационизма.
Особенно убедительно эти возражения сформулированы одним из наиболее выдающихся эволюционных биологов XX века С. С. Четвериковым. Основываясь на своих исследованиях по эволюционной генетике, Четвериков пришел к выводу, что приспособленность не является ключом к пониманию всех проблем эволюции. Он считал важным различать адаптивные и неадаптивные процессы эволюции. По его мнению, виды часто различаются биологически нейтральными признаками «и стараться подыскивать им всем адаптивное значение является столь же малопроизводительной, как и неблагодарной работой, где подчас не знаешь, чему больше удивляться — бесконечному ли остроумию самих авторов, или их вере в неограниченную наивность читателей». Он считал, что распадение первоначальной формы на две имеет неадаптивный характер, в ее основе лежит изоляция. Впоследствии может установиться новый видовой признак адаптивного характера, который является следствием межвидовой дифференциации (цит. по: Бабков, 1983, с. 21—22).
В связи с вопросом о неадаптивной эволюции я позволю себе привести следующее место из письма С. С. Четверикова ко мне, датированного 2 марта 1956 г. Он пишет: «Пожалуй, самая большая ошибка Дарвина, которую я знаю, это заглавие его книги: „О происхождении видов путем естественного отбора". Ведь замечательная работа Дарвина фактически трактует не о происхождении видовых признаков и отличий, а о целесообразных приспособлениях организмов к окружающим их условиям существования, но ведь это вещи совершенно не равнозначные. Неужели до сих пор будем толковать все мельчайшие и трудно доступные видовые отличия в форме листьев, размерах лепестков, их окраске и проч, и проч., как приспособительные к каким-то неведомым нам требованиям окружающей среды? Неужели, например, в роде Viola всё бесконечное разнообразие их видовых отличий может быть объяснено с позиций целесообразности этих отличий? Я знаю, что есть лазейка, за которую можно спрятаться, — это соотносительная изменчивость; но Вы хорошо знаете, что в 9999 случаях из 10 000 это только „слова, слова, слова". Кто и когда мог доказать, что каждое такое видовое отличие неразрывно связано с каким-то приспособительным процессом? Раз это доказать нельзя, то и все эти разговоры о соотносительной изменчивости являются пустыми словами. Нет, Армен Леонович, эволюционный процесс не един, а многообразен, и наряду с адаптивным эволюционным процессом, приводящим в большинстве случаев к широкому нивелирующему процессу, где все организмы, подчиненные отбору, в конечном счете приобретают полезный
признак, —- повторяю, наряду с этим адаптивным процессом существует и неадаптивная эволюция, тоже строго статистического характера и ведущая к внутривидовой дифференциации и многообразию живых форм и их видовых признаков, не имеющих селекционного значения. Тут должны сыграть большую роль так называемые генетико-автоматические (Дубинин, Ромашов) или лучше генетико-стохастические процессы, как я их называю. И это, конечно, далеко не всё. Несомненно, известную роль в процессе видообразования играют и такие генетические явления, как отдаленная гибридизация (вспомните амфидиплоидные растения), и чисто цитологические процессы, как внутривидовая полиплоидия, и, конечно, еще ряд эволюционных явлений, очень далеких от отбора, но приводящих на чисто статистической основе к существующему великому разнообразию животных и растительных форм».
Генетико-стохастические процессы в эволюции
Идея генетического дрейфа намечается уже в учебнике зоологии Брукса (Brooks, 1899) и особенно в работе Хагедорнов (Hagedoom, Hagedoom, 1921), где высказывается мысль, что случайное сохранение генов может играть большую роль в судьбе популяции, чем избирательное сохранение в результате естественного отбора. Теория генетико-стохастических процессов развивалась независимо в работах Фишера (Fisher, 1930), Н. П. Дубинина и Д. Д. Ромашова (Дубинин, 1931; Ромашов, 1931; Дубинин, Ромашов, 1932) и особенно Райта (Wright, 1921, 1931, 1932), Малеко (Malecot, 1948, 1959), Добржанского и Павловской (Dobzhansky, Pavlovsky, 1957). Это теория случайного генетического дрейфа (дрейфа генов), или, как ее предпочитают называть Дубинин и Ромашов, теория генетико-автоматических процессов.
Генетико-стохастические процессы связаны с постоянно наблюдающимися в природе сезонными и вековыми колебаниями численности популяций («волны жизни» С. С. Четверикова), миграциями и существованием изолированных малых популяций. Особенно характерны такие популяции для периферии ареалов, для высокогорий с сильно пересеченным рельефом, изолированных горных массивов и ущелий, небольших водоемов, океанических островов, а также для выходов известняков, меловых обнажений и пр. Но даже и большие популяции могут неоднократно уменьшаться и вновь увеличиваться в размерах, и, кроме того, от них в результате миграции могут отпочковываться малые, часто ничтожно малые популяции.
В очень интересной статье Д. Д. Ромашова (1931) отчетливо сформулировано представление о неадаптивных популяционно-генетических процессах, причину которых он видит в «ошибках выборки», очень усиливаемых четвериковскими «волнами жизни». По мнению Ромашова (1931, с. 445), особенно интересен тот случай, когда в период наибольшей депрессии в популяции возникает какая-нибудь очень редкая новая мутация и когда эта мутация через минимум численности популяций размножится при увеличении ее численности и окажется одной из самых обычных. Как отмечает В. В. Бабков (1985, с. 116), здесь уже сформулировано явление, в настоящее время часто называемое «эффектом горлышка бутылки» (bottle-neck effect).
Очень многие популяции, численность которых под влиянием неблагоприятных условий резко сокращается, оказываются на грани полного исчезновения. Если в дальнейшем таким популяциям удается все же пройти через «бутылочное горлышко» и восстановить свою численность, то вследствие дрейфа генов частота аллелей значительно изменяется. Хорошо известно, что «эффект бутылочного горлышка» имел большое значение в эволюции популяций человека. Бабков, несомненно, прав, что в указанной выше работе Ромашова (так же как в работе А. С. Серебровского (1928) по генетике сельскохозяйственных животных) фактически содержится также принцип, сформулированный впоследствии Майром (Mayr, 1942, 1963) под названием «принципа основателя» (founder principle).
Принцип основателя (или, точнее, родоначальника) проявляется в тех случаях, когда новую популяцию основывают несколько родоначальников, а в исключительных случаях даже единственная оплодотворенная самка, единственное семя обоеполого самоопыляющегося растения или единственная спора равноспорового папоротника. По существу, генетический эффект здесь будет тот же, что и в случае резкого и быстрого уменьшения размеров популяции. В обоих случаях вся последующая эволюция начнется с того, что досталось на долю новой колонии особей или что осталось в резко уменьшившейся популяции. А так как на долю каждой новой колонии приходится разный запас мутантных генов, то и их дальнейшая судьба неизбежно идет в разных направлениях. По Добржанскому (Dobzhansky, 1970, р. 249), принцип основателя может рассматриваться как специальный случай райтовского случайного дрейфа. Айала (Ayala, 1982) также считает, что процесс возникновения новой популяции, состоящий всего из нескольких особей, представляет собой предельный случай дрейфа генов.
В каждой природной популяции, большой или малой, действует как та или иная форма отбора, так и те или иные генетико-стохастические процессы. Но если в больших популяциях эффективность отбора очень высока, а роль генетического дрейфа крайне незначительна, то в изолированных малых популяциях эмергентный отбор очень неэффективен или даже отсутствует, а стохастические колебания в концентрации аллелей господствуют. В больших популяциях свободное скрещивание позволяет осуществить много новых комбинаций генов, но, как правило, не дает возможности их закрепить. В малых популяциях родственное скрещивание ограничивает возможности комбинаторики, но зато комбинации могут быстро закрепиться. В первом случае эволюция вполне адаптивна и, как правило, медленна, во втором — она имеет обычно неадаптивный характер и может протекать максимально быстро.
Все разнообразные формы проявления генетического дрейфа подтверждают существование неадаптивных эволюционных процессов. Более того, Райт (Wright, 1932, р. 364) считает, что основной эволюционный механизм в происхождении видов является по существу неадаптивным. Но это крайняя точка зрения. Соотношения адаптивных и неадаптивных процессов наиболее правильно освещает Четвериков в приведенном выше отрывке из его письма.
Без генетико-стохастических процессов органический мир был бы не столь потрясающе разнообразен: он бы состоял только из строго адаптивных
типов. Огромное разнообразие живых существ и структур могло возникнуть только при участии генетико-стохастических процессов. Во многих случаях эти процессы, несомненно, давали новое направление эволюции, создавали неожиданные и без их участия маловероятные или даже невозможные структурные новообразования, тем самым очень часто резко меняя весь ход дальнейшего развития.
Макроэволюция
Дарвин и Уоллес считали, что эволюция происходила постепенно, без перерывов и скачков, посредством накопления мелких малозаметных изменений. Они, как и Ламарк, были градуалистами. Но уже один из ближайших соратников, Томас Хаксли, писал Дарвину в 1859 г.: «Вы обременили себя ненужной трудностью, приняв Natura non facit saltus столь безоговорочно». Эту же мысль он повторяет в своей рецензии на «Происхождение видов», опубликованной в апреле 1860 г.; «Природа время от времени делает скачки, — пишет он, — и признание этого факта имеет немалое значение». То же самое он еще раз повторяет в 1894 г. в письме к известному английскому генетику Бейтсону. Против градуализма Дарвина возражал также И. И. Мечников (1876, цит. по: Мечников, 1960) в своей замечательной во многих отношениях статье «Очерк вопроса о происхождении видов». По мнению Мечникова, в отрицании значения внезапных вариаций в происхождении видов Дарвин впадает «в весьма чувствительное противоречие» с собственными выводами. «Но, независимо от противоречия с собственными выводами, отрицательное отношение Дарвина в вопросе о внезапном происхождении видов не выдерживает еще критики в силу им же самим собранных фактов». По мнению Мечникова, «внезапно появившиеся отличия имеют сами по себе гораздо более шансов удержаться против стушевывающего действия скрещивания, нежели мелкие индивидуальные уклонения». В этой последней фразе можно видеть недвусмысленное возражение Дженкину, доставившему Дарвину так много неприятностей.
Томас Хаксли и И. И. Мечников не были одиноки в критике дарвиновского градуализма. Ряд других современников, в том числе и сторонников Дарвина, выступали с сальтационистскими взглядами: Кёлликер (Koilicker, 1864), Но-дэн (Naudin, 1866), Майварт (Mivart, 1871), палеонтологи Зюсс (Suess, 1867) и Хеер (Heer, 1868), тератологи Мастерс (Masters, 1869) и Дарес (Darest, 1877) и др. Мастерс считал, что уродства могут стать исходными для новых форм, в том числе для новых видов, а Дарес (цит. по: Татаринов, 1987) считал, что среди уродов обнаруживаются особи, которые становятся предками новых групп организмов. Аналогичные взгляды высказываются и в наши дни. Так, по мнению Л. П. Татаринова (1987, с. 126), «тератологические факты вообще дают много косвенных доказательств в пользу принципиальной возможности морфологических сальтаций». Он считает, что уродства демонстрируют возможность сальтационного и координированного изменения целых систем органов.
В XX веке в связи с возникновением мутационной теории проблема соотношения прерывистости и непрерывности в эволюции приобретает особую
остроту. Бейтсон (Bateson, 1894, 1909, 1913) был одним из первых генетиков, выступавших против градуализма. Он не отрицал, как некоторые думают, роли естественного отбора, но считал, что отбор может быть эффективен только в отношении резких скачкообразных изменений («For the smaller the steps, the less could Natural Selection act upon them»; cm.: Bateson, 1909, p. 100). Голтон также склонен к сальтационизму и в своей рецензии на книгу Бейтсона высказался в пользу прерывистости в эволюции. Томас Хаксли, обративший внимание на эту рецензию, писал 20 февраля 1894 г. Голтону: «Вижу, что вы склонны отстаивать возможность значительных „скачков" со стороны сиятельной госпожи Природы в ее вариациях. Я всегда придерживался такого же взгляда к большому неудовольствию Ч. Дарвина, и мы часто спорили об этом» (цит. по: Гайсинович, 1988, с. 208). Другим апостолом сальтационизма был нидерландский ботаник и генетик Гуго де Фриз (Vries, 1903, 1905, 1909), создавший в начале века мутационную теорию и введший в обиход термин «мутация» в новом его понимании. Как и Бейтсон, он не отрицал роли естественного отбора и не противопоставлял мутационную теорию дарвинизму. Так, в его статье, посвященной столетию со дня рождения Дарвина, мы читаем: «Some authors have tried to show that the theory of mutations is opposed to Darwin’s views. But this is erroneous. On the contrary, it is in fullest harmony with the great principle laid down by Darwin» (Vries, 1909, p. 73).
На мутационную теорию де Фриза горячо откликнулся Т. Морган (Morgan, 1903). Хотя сам Морган позднее довольно заметно отошел от дефри-зовского сальтационизма, его ученик Герман Мёллер (Н. J. Muller) в 1935 г. во вступительной статье к русскому переводу книги Холдейна «The causes of evolution» высказывается в пользу сальтационизма и неравномерности эволюции. Это место настолько интересно, что я его приведу целиком: «Другое наивное заблуждение заключается в предположении, что эволюция протекает равномерно. Все когда-либо происходившие усовершенствования, точно так же как и дегенеративные и прочие изменения, произошли в большинстве своем скачками, с громадными периодами сравнительного застоя, следовавшими за ними... Следовательно, мы можем сказать, что революция является существенной и нормальной частью эволюции, так как, с точки зрения эволюционного времени, большинство существенных изменений в развитии любой данной группы было сконцентрировано на небольших, очень коротких периодах... Этого также нужно было ожидать, так как если благодаря счастливому стечению обстоятельств организм получил возможность использовать какие-либо радикальные органические нововведения и, так сказать, вступил на новый жизненный путь, как при приобретении птицами перьев, а тем самым, вероятно, и возможности образования крыльев, — этим открывался путь для быстрой последующей эволюции» (Мёллер, 1935). В качестве «эволюционных вспышек», как он называет эти «революции и эволюции», Мёллер указывает «быстрое развитие и распадение на множество форм наземных растений в девоне, динозавров в триасе и плацентарных млекопитающих в раннем эоцене». Таким образом, Мёллер, один из наиболее выдающихся генетиков первой половины XX столетия, выступает как законченный сальтационист. Особое внимание обращает его тезис о чередовании скачков с громадными периодами сравнительного застоя, что предвосхищает современный «пунктуализм», также утверждающий чередо
вание коротких эпизодов быстрых скачкообразных изменений и длительных периодов «стазиса».
Большое влияние на современных сальтационистов оказал Рихард Гольдшмидт (Goldschmidt, 1917, 1933, 1940, 1952а, 1952b), по мнению которого микроэволюционные процессы ограничиваются только рамками вида, а все таксоны рангом выше вида происходят в результате макроэволюции. По его мнению, значительную роль в макроэволюции играют мутантные уродства, «многообещающие монстры» (hopeful monsters). В настоящее время лишь очень немногие принимают этот крайний эволюционный дуализм. Однако все больше эволюционистов склоняются к признанию того факта, что наряду с обычными, наиболее распространенными в природе процессами микроэволюции, т. е. изменениями частот гомологичных генов, участков хромосом, целых хромосом или хромосомных наборов в локальных популяциях, время от времени происходят также значительно более быстрые и иногда даже более или менее скачкообразные макроэволюционные процессы, своего рода генетические революции, или «революции в эволюции», по выражению Мёллера.
«Революция в эволюции» особенно наглядно иллюстрируется данными палеонтологической летописи. Неудивительно поэтому, что сальтационные взгляды особенно популярны среди палеонтологов, в том числе среди палеонтологов XX века (Соболев, 1924; Schindewolf, 1936, 1950; Руженцев, 1960; Eldredge, Gould, 1972; Ивановский, 1976; Stanley, 1979, 1981, 1982; Gould, 1982; Красилов, 1986; Татаринов, 1987, 1988). Однако палеонтологические версии сальтационизма очень разные. В то время как Шиндевольф и особенно Ивановский стоят на позициях крайнего сальтационизма, другие палеонтологи придерживаются более умеренных форм сальтационизма. Так, Татаринов является сторонником «смягченного сальтационизма» и относится крайне скептически к идеям прямолинейных сальтационистов.
Современные представления о макроэволюции основаны на синтезе данных палеонтологии, эволюционной морфологии и эволюционной генетики. Данные генетики начинают приобретать решающее значение.
Одним из значительных достижений эволюционной генетики является установление того факта, что в процессе эволюции изменялись и сами генетические механизмы. У прокариотов с их примитивными еще генетическими структурами морфологическая эволюция шла в основном кладогенетически, путем идиоадаптаций, без крупных анагенетических скачков. Анагенезы, иногда очень крупные, как происхождение аэробного дыхания и происхождение фотосинтеза, ограничивались в основном физиологической эволюцией, приведшей к огромному разнообразию типов метаболизма. Существенно новые эволюционные возможности появляются у эукариотов. Они основаны на возникновении ядра и механизма ядерного деления, увеличении количества ДНК в ядре путем дупликации генов и на возникновении сложных генетических регуляторных механизмов.
Происхождение эукариотов представляет собой одну из величайших революций в эволюции органического мира. В то же время это — одно из наиболее загадочных макроэволюционных событий. Наиболее правдоподобным объяснением является теория симбиотического происхождения эукариотов, или теория «симбиогенеза», как ее назвал К. С. Мережковский (1909).
Теория симбиотического происхождения клеточных органелл эукариотов, в первоначальной форме сформулированная известным немецким ботаником А. Шимпером (Schimper, 1883), а затем К. С. Мережковским (1909), А. С. Фа-минцыным (1912), Портье (Portier, 1918), Б. М. Козо-Полянским (1924), Уоллином (Wallin, 1927) и некоторыми другими, в настоящее время приобрела много сторонников (см. особенно: Margulis, 1981). Согласно этой теории, эукариотическая клетка представляет собой «суперклетку», своего рода симбиотический организм. В процессе эволюции произошла как бы «сборка» уже готовых деталей. Это — наиболее драматическое макроэволюционное событие крупного масштаба в истории жизни на земле. Аэробные прокариоты, проникшие в амебоподобные фаготрофные анаэробные клетки и нашедшие там убежище, превратились в митохондрии. В результате метаболические функции симбиотической клетки значительно интенсифицировались, что, вероятно^ и создало предпосылки для возникновения настоящего ядра. Однако окончательное формирование ядра с генетическим материалом, упакованным в хромосомы, было, вероятнее всего, связано с приобретением нового эндосимбионта — спирохетоподобной бактерии (Козо-Полянский, 1924; Margulis, 1981). Благодаря этому стало возможным также возникновение мейоза, который, вероятно, произошел путем последовательной серии скачкообразных изменений. Следующим большим эволюционным скачком было происхождение растений в результате появления нового эндосимбионта — цианобактерий, ставших пластидами (Schimper, 1883; Мережковский, 1909; Фаминцын, 1912, и мн. др.). Все дальнейшие макроэволюционные преобразования эукариотов были основаны на чисто генетических механизмах — генных и хромосомных мутациях, регулируемых и направляемых отбором, в сочетании с генетикостохастическими процессами.
По современным представлениям, все функционирующие гены подразделяются на два основных типа — структурные и регуляторные. В отличие от структурных генов; определяющих последовательность аминокислот в белке, регуляторные гены лишь модифицируют или регулируют активность других генов. Есть основания считать, что эволюция всего организма определяется в основном изменениями не структурных генов, а регуляторных, этими, как их остроумно назвали, «серыми кардиналами» генетики. Многие регуляторные гены действуют в качестве генов-переключателей, т. е. они могут переключать организм или любую его часть с одного пути развития на другой и таким образом радикально изменять весь ход онтогенеза. Поэтому роль регуляторных генов в процессах макроэволюции должна быть исключительно велика. Эта роль регуляторных генов в настоящее время признается многими эволюционными биологами. Так, по мнению Рэффа и Кофмена (Raff, Kaufman, 1983), наличие небольшого числа «генов-переключателей» создает возможность для быстрых и резких эволюционных изменений, и возникновение новых групп организмов, по-видимому, связано с такими макроэволюционными событиями: «маленьким ключом можно отпереть большую дверь».
Несколько десятилетий назад, когда классическая генетика была сосредоточена главным образом на изучении мутаций менделирующих генов и поведении мутантов после скрещивания и когда регуляторные генетические механизмы не были еще достаточно известны, любые сальтационистские концепции, особенно гольдшмидтовская идея «многообещающих монстров»,
подвергались резкой критике и нередко открыто высмеивались. Но позднее, когда генетика вступила в новую фазу развития, ситуация стала меняться и некоторые из наименее ортодоксальных представителей синтетической теории эволюции начали в той или иной форме признавать роль макромутаций в эволюции, в частности взгляды Гольдшмидта. Одну из главных трудностей в принятии идеи Гольдшмидта многие ученые видят в том, что поскольку макромутация должна появиться сначала в гетерозиготном состоянии, то макромутант должен быть стерильным.
Как теперь можно считать уже установленным, радикальные наследственные изменения всего организма или отдельных его частей (органов или систем органов) могут быть вызваны только мутациями регуляторных генов. При этом важно, что даже очень небольшие изменения регуляторных «генов-переключателей» могут быть фактором значительных, а иногда даже очень крупных скачкообразных изменений. Конечно, подавляющее большинство макромутаций бывают вредными или даже летальными. Однако корректирующие и буферные эпигенетические механизмы могут свести к минимуму отрицательный эффект многих вредных мутаций. Благодаря этому вредные особенности мутантных «монстров» могут в некоторых, пусть даже очень редких случаях более или менее нейтрализоваться. Это произойдет значительно легче, если перспективный мутант окажется в благоприятных условиях существования, где некоторые его вредные качества могут оказаться нейтральными или даже полезными.
Перспективная макромутация, вероятно, лишь очень редко представляет собой одноактный процесс. Скорее всего, скачкообразный макроэволюцион-ный процесс являет собой серию быстро следующих друг за другом мутаций регуляторных генов. Вероятно, именно таким путем произошел мейоз, а не в результате одного революционного скачка, как предполагал Дарлингтон («It demands not merely a sudden change but a revolution»; cm.: Darlington, 1958, p. 214). Пусковым механизмом каскада мутаций регуляторных генов могут быть изменения действия каких-либо генов-переключателей, вызывающие дестабилизацию генотипа. В результате создаются благоприятные условия для повышения размаха изменчивости и возникновения целой серии следующих друг за другом мутаций. Есть основания предполагать, что в этой серии последовательных мутаций регуляторных генов может быть известная направленность: первые мутации во многом ориентируют направление дальнейших мутаций. Именно таким путем могли возникнуть многие сложные структуры, как глаз или крыло насекомого, птицы или летучей мыши. Этому должны способствовать транспозиции мобильных диспергированных генетических элементов (МДГ-элементов), которые могут резко усилить темпы спонтанного мутагенеза (Хесин, 1984).
Более того, в условиях жесткого отбора могут формироваться системы -адаптивных транспозиций МДГ-элементов (Гвоздев, Кайданов, 1986; Кай-данов, 1988). Механизм этого явления связан с тем, что мобильные генетические элементы способны выступать в качестве «подвижных промоторов-регуляторов» (Хесин, 1984). В их составе обнаружены так называемые энханссероподобные последовательности, влияющие на экспрессию структурных генов. При направленном перемещении в «горячие точки» генома, которые выступают как носители транспозизиционной памяти (Мизрохи
и др., 1985), МДГ-элементы способны усиливать работу соседних структурных генов. В результате адаптивная ценность особей существенно возрастает и тем самым расширяются возможности для действия отбора.
Перспективным макромутантам относительно гораздо легче выжить в условиях минимального соревнования. По мнению ван Стеениса (Steenis, 1969, р. 103), таким «мягким», по его выражению, биотопом является тропический дождевой лес, который отличается наиболее благоприятными условиями для выживания и дальнейшего развития многих таких «монстров». Не менее благоприятны эти условия на океанических островах. «Некоторые мутации, которые были бы летальными или неблагоприятными в континентальных условиях, имеют более нейтральный характер в менее конкурентной среде океанического острова», — пишет Карлквист (Carlquist, 1974, р. 33). Конечно, по мере того как океанический остров заселяется и становится экологически насыщенным, он постепенно теряет свои черты вполне открытого неконкурентного местообитания. Благоприятными биотопами для мутантных «монстров» являются также многие открытые местообитания, образовавшиеся в результате различных тектонических и геоморфологических процессов (таких, как горообразование, вертикальное и горизонтальное движение суши, эрозии, оползни, образование дюн и пр.), а также, конечно, резкие климатические и экологические изменения, приводящие к возникновению свободных ниш.
Основными формами резких скачкообразных новообразований являются разные типы онтогенетических гетерохроний, вызванных изменениями в генетической регуляторной системе. Многие макроэволюционные изменения основаны на неравномерном (дифференциальном) росте, или аллометрии, что выражается в различного рода отклонениях развития целого организма или отдельного его органа от прежнего хода развития. Одним из важнейших типов онтогенетической гетерохронии является неотения (педоморфоз, ювенилизм), т. е. завершение онтогенеза на более ранней его стадии и превращение этой ранней стадии во взрослую, дефинитивную, способную к половому размножению. Этот переход ранней стадии во взрослую (ювенилизация) может охватить как целый организм, так и отдельные его органы (парциальная неотения). Как бы ни были малы мутации, вызывающие неотению, фенотипический эффект их достаточно велик, чтобы выразиться во внезапных и более или менее радикальных изменениях взрослых структур. Поэтому макроэволюционная роль неотении очень велика. Неотеническая ювенилизация значительно увеличивает возможность выбраться из слепых тупиков специализации и вновь приобрести эволюционную пластичность. Неотенические формы могут поэтому вступить на новые эволюционные пути. Эту эволюционную пластичность неотенических организмов Н. К. Кольцов (1936, с. 520) объясняет тем, что резкая неотения ведет за собой сначала сильное упрощение фенотипа, в то время как генотип сохраняет свою сложность. Эволюционное значение неотении обусловлено, таким образом, деспециализацией фенотипа при сохранении первоначального богатого запаса регуляторных генов. Такая комбинация создает максимально благоприятную возможность для крупных эволюционных преобразований и возникновения новых путей развития и новых крупных групп организмов.
В зоологической литературе приводится много примеров эволюционного значения неотенических преобразований (см.: Сушкин, 1915; Garstang, 1922,
1928; Кольцов, 1936; Schindewolf, 1936; Huxley, 1942, 1954; Hardy, 1954; Ber-rill, 1955; Remane, 1956; Beer, 1958; Rensch, 1959; Hadzi, 1963; Ohno, 1970; Raff, Kaufman, 1983). Немало работ посвящено также неотеническому происхождению человека (Kollman, 1905; Bolk, 1926; Keith, 1949; Montagu, 1955; Lorenz, 1971; Gould, 1977). Однако в ботанике эволюционному значению неотении долгое время не придавалось большого значения. Как правило, ботаники объясняли неотенией происхождение лишь отдельных видов и родов (литературу см.: Васильченко, 1965) и очень редко — семейств. Хотя некоторые ботаники признавали роль неотении в морфологической эволюции растений (например: Козо-Полянский, 1937; Arber, 1937, 1950; Zimmermann, 1959; Asama, 1960; Davis, Heywood, 1963), макроэволюционное ее значение недооценивалось. В ряде работ начиная с 1943. г. я пытался показать значение неотении как в происхождении некоторых основных органов высших растений (в частности, мужского и женского гаметофитов цветковых), так и в происхождении многих высших таксонов растений, в том числе цветковых, или покрытосеменных (см.: Тахтаджян, 1943, 1959, 1964, 1976, 1983).
Исключительно велика макроэволюционная роль резких изменений начальных (примордиальных) стадий развития организма или отдельных его частей, названных А. Н. Северцевым (1931, 1939, 1949) архаллаксисом. Архал-лаксис характеризуется резким внезапным изменением всего хода развития, начиная с самой ранней его фазы. В структурной эволюции как животных, так и растений много таких изменений, которые не могли возникнуть никаким иным путем, кроме архаллаксиса. Так, только путем резкого изменения числа зачатков может измениться число любых симметрично расположенных структур, например число листьев в мутовке или число чашелистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков в цветках с циклическим расположением гомологичных органов. Число этих органов зависит от числа зачатков (примордиев). Так, четырехчленный цветок мог произойти от пятичленного (а в некоторых случаях от трехчленного) только путем резкого внезапного изменения числа инициальных зачатков, т. е. путем архаллаксиса. Одним из ярких примеров архаллаксиса является происхождение трехбороздных и вообще зоноколь-патных пыльцевых зерен из более примитивного однобороздного типа. Не только не известно ни одной промежуточной формы между этими двумя совершенно разными типами апертур, но такие промежуточные формы просто немыслимы. Поэтому происхождение зонокольпатных пыльцевых зерен можно объяснить только архаллаксисом. Яркие примеры значения архаллаксиса в морфологической эволюции животных читатель найдет в «Морфологических закономерностях эволюции» А. Н. Северцова (1939, 1949).
Любой из указанных выше модусов может привести к возникновению резко выраженной аберрантной формы. Но новый перспективный макромутант не даст начала новому таксону, если он не будет поддержан и обработан естественным отбором. Мутационный процесс доставляет лишь сырой материал эволюции, материал для напряженного отбора. Даже самые «многообещающие» макромутанты должны под действием отбора подвергнуться дальнейшей моделировке и шлифовке.
Однако для выживания и дальнейшего развития макромутантов нужна такая ниша, где состязание с нормальными особями вида отсутствует или по крайней мере сведено к минимуму. Такие условия могут быть, скорее всего,
на периферии ареала, а тем более вдали от него. В этих условиях макромутанты, если они действительно «многообещающие», имеют некоторые шансы стать родоначальниками («основателями») новой изолированной популяции. Но так как возникновение «многообещающих монстров» — явление чрезвычайно редкое и эти монстры могут быть представлены только единичными особями, то основателем популяции в данном случае может быть только единичная особь. Если это высшее животное, то это должна быть уже оплодотворенная самка, а если это диаспора высшего растения, то это должна быть диаспора обоеполого растения. Как ни редки жизнеспособные и действительно перспективные макромутанты и как ни ничтожна вероятность их успешного размножения, но при длительности геологического времени даже очень редких случаев успеха таких макромутантов достаточно, чтобы объяснить вероятность многих скачкообразных событий макроэволюционного характера. Скорее всего, именно таким путем эукариоты возникли от прокариотов, высшие растения — от зеленых водорослей, семенные растения — от примитивных разноспоровых папоротников, цветковые растения — от архаичных голосеменных, однодольные — от наиболее архаичных двудольных, некоторые порядки и семейства цветковых растений, а также многие роды. Более того, многие виды, изолированные в пределах рода, возникли скачкообразно, в результате мутации с резко выраженным фенотипическим эффектом (Steenis, 1969, р. 117). Таким же путем возникли многие монотипные роды (Тахтаджян, 1983).
Процессы макроэволюции, основанные на накоплении мелких мутаций, представляют собой основную и наиболее распространенную форму эволюции, на фоне которой время от времени происходят резкие макроэволюцион-ные скачки. Это достаточно редкое событие, так как подавляющее большинство макромутантов постигает неудача и лишь ничтожное меньшинство их способно пройти через узкое «бутылочное горлышко» отбора и дать начало новой жизнеспособной популяции.
Макроэволюция, вероятно, гораздо более характерна для модульных организмов, каковыми являются многоклеточные растения и многие многоклеточные беспозвоночные, чем для целостных высокоинтегрированных организмов, каковы часть беспозвоночных и все позвоночные. У менее интегрированных модульных организмов мутации с резко выраженным фенотипическим эффектом менее летальны и легче корректируются в онтогенезе.
Пути и формы эволюции
В своем зачаточном и не вполне ясно сформулированном виде идея о разных путях и направлениях эволюции содержится уже в «Происхождении видов» Дарвина, а также в некоторых его письмах. В отличие от Ламарка и его последователей Дарвин не считал, что повышение организации является единственным направлением эволюции, и даже соглашался с Ч. Лайеллем (в письме от 18 февраля 1860 г.), что «прогресс лишь случаен, а регресс нередок». Он признает также, что естественный отбор может сохранить ту же степень организации, а в некоторых случаях может понижать или упрощать организацию. Но эти идеи не нашли у Дарвина дальнейшего развития. Однако
уже в работах некоторых современников Дарвина (в частности, И. И. Мечникова), и особенно в XX веке (в трудах А. Н. Северцева, И. И. Шмальгаузена, Джулиана Хаксли, Бернгарда Рента и др.), вопросу о путях и модусах эволюции уделяется специальное внимание.
Эволюционный процесс оказался гораздо более сложным и многогранным, чем он представлялся Дарвину. Очень сложными оказались как оба основных механизма эволюции — формирующий механизм наследственной изменчивости и регулирующий механизм естественного отбора, так и формы их взаимодействий. Открытие разнообразных генетико-стохастических процессов показало, что наряду с адаптивными формами эволюции широчайшее распространение имеют инадаптивные изменения. Однако нельзя провести сколько-нибудь резкие границы между строго адаптивными типами эволюции и ее инадаптивными формами. В природе наблюдаются все промежуточные формы и все возможные типы их сочетаний. Живая природа неизмеримо сложнее, чем любые теоретические модели.
Существует несколько попыток классификаций адаптивных форм эволюции — от очень простой (Северцов) до довольно сложной (Шмальгаузен). Мне представляется наиболее правильным и во всех отношениях наиболее удобным различать три основных типа, формы, или модуса, адаптивной эволюции — общий прогресс, специализацию и регресс.
Общий прогресс, или анагенез,6 — это общее совершенствование организации, но совершенствование гармоничное, а не одностороннее. Он характеризуется конструктивным улучшением как всего организма, так и отдельных его структур. Для анагенеза характерна также общая интенсификация функций. Это общее повышение структурной и функциональной эффективности сопровождается как возрастанием сложности (дифференциация органов и тканей, разделение функций, полимеризация гомологичных структур и пр.), так и конструктивными упрощениями (слияние частей, редукция, уменьшение числа гомологичных органов и пр.). Для анагенеза характерно оптимальное соотношение между дифференциацией и интеграцией (но последняя менее выражена для модульных органов, например, у некоторых групп беспозвоночных и у многоклеточных растений). Анагенез повышает приспособляемость организма к максимально разнообразным и изменчивым условиям среды, повышая его адаптивные возможности. Для анагенетических приспособлений характерна их стойкость при дальнейшей кладогенетической эволюции, за исключением общего регресса организации.
Чем выше организация, тем менее вероятен общий прогресс. Поэтому древние архаичные формы эукариотов дали больше прогрессивных линий развития (и соответственно больше крупных фил), чем более поздние их формы. Чем выше уровень организации и чем шире адаптивные возможности организма, тем больше возможностей для дальнейших кладогенетических изменений. Но в то же время высота организации ограничивает возможности дальнейших анагенетических новообразований. Таким образом, повышение кладогенетической пластичности сопровождается уменьшением пластич
6 Термин «анагенез», предложенный Реншом (Rensch, 1947), соответствует термину «аро-морфоз» А. Н. Северцова (1924) и «арогенез» А. Л. Тахтаджяна (1951). В настоящее время он получил наибольшее распространение.
ности анагенетической. Это объясняется тем, что, в то время как кладогенез требует лишь эволюционного изменения конечных стадий онтогенеза, для анагенеза сложного высокоразвитого организма требуется радикальное изменение всего хода онтогенеза, начиная с ранних его стадий. Это может произойти только путем неотении и архаллаксиса. Поэтому чем анагенетически более подвинута данная группа, тем более прерывиста сс макроэволюция. На этом основании еще в 1947 г. мной сформулировано положение, которое я назвал «принципом прогрессирующей прерывистости мегаэволюции», согласно которому, «в процессе прогрессирующей макроэволюции прерывистость эволюции высших систематических единиц возрастает» (Тахтаджян, 1947, с. 113). Дальнейшая прогрессивная эволюция все более затрудняется.
Всякая перегруженность организма приспособлениями в той или иной степени ограничивает эволюционные возможности, уменьшает перспективы дальнейших макроэволюционных преобразований. Поэтому многие авторы, начиная с палеонтолога и анатома Коупа (Соре, 1896), автора «доктрины о неспециализированных», и кончая генетиком Оно (Ohno, 1970), указывают на то, что в процессе эволюции новая, более подвинутая группа организмов берет начало не от более поздних и более специализированных представителей исходной группы, а от наиболее древних и архаичных. По мнению Оно, крупные эволюционные скачки, приводившие к возникновению более высокоорганизованных классов, всегда совершались наиболее примитивными членами предшествующих классов.
Крупные анагенетические изменения — явление довольно редкое в эволюционной истории органического мира. Лишь очень немногие из эволюционных направлений могут рассматриваться как «идущие вверх», т. е. по пути общего прогресса (Huxley, 1942, 1954). Но они представляют собой те основные узловые пункты эволюционного прогресса, после которых начинаются процессы усиленной кладогенетической эволюции. Кладогенез означает увеличение разнообразия, диверсификацию форм жизни, осуществляемую путем возрастающей филетической дивергенции. Огромное разнообразие органического мира объясняется главным образом широчайшим размахом кладогенетической эволюции.
Очень многие кладогенетические изменения представляют собой более или менее одностороннюю адаптивную эволюцию — приспособление к тем или иным строго определенным частным условиям существования. Это — специализация в узком смысле слова. В отличие от анагенеза, состоящего из адаптаций наиболее общего характера, которые долго сохраняются в своих самых основных чертах и при дальнейшей эволюции, частные приспособления, наоборот, не отличаются большой стойкостью при дальнейшей эволюции и легко видоизменяются. Это очень обычный тип адаптивной эволюции, при которой организм не испытывает ни значительного усложнения организации, ни ее заметного упрощения. Это те многочисленные случаи, когда эволюция совершается как бы в одной плоскости. И. И. Мечников (1876, цит. по: Мечников, 1960) был прав, считая, что подобные случаи «развития в одной плоскости» более распространены, чем прогрессивные или регрессивные. А. Н. Северцовым (1924) они были названы идиоадаптациями, а И. И. Шмальгаузеном (1939) — теломорфозом. В природе нет резкой границы между общим прогрессом и специализацией, между ними имеются самые
постепенные переходы, все промежуточные формы. Однако типичная специализация достаточно резко отличается от типичного общего прогресса.
В результате идиоадаптивной эволюции потомки анагенетически изменившейся предковой формы расширяют свой ареал и постепенно, в результате чисто микроэволюционных процессов, приспосабливаются к новым условиям существования. В разных экологических условиях возникают разные направления специализации, и предковая систематическая группа распадается на более узкоспециализированные дочерние группы, занимающие разные ниши. Происходит адаптивная радиация. Каждая из возникших путем адаптивной радиации дочерних групп может в свою очередь стать центром новой радиации. Чем менее специализированы эти дочерние группы, тем, как правило, более вероятна дальнейшая адаптивная радиация.
Всякая специализация характеризуется той или иной степенью одностороннего развития. Во многих случаях адаптивная эволюция столь односторонняя, что мы имеем дело с узкой специализацией. При специализации развитие одних органов и частей часто сопровождается редукцией других. С возрастанием специализации происходит уменьшение эволюционной пластичности, приспособляемости. Благодаря одностороннему развитию специализированных форм они, как правило, не могут при изменении условий среды достаточно быстро эволюционировать в каком-либо другом направлении и поэтому обречены на вымирание. Однако, как мне уже приходилось писать более 50 лет назад (Тахтаджян, 1947, с. ПО—111), специализация далеко не во всех случаях является фатальной для эволюции. Это имело бы место только в том случае, если бы организмы эволюционировали лишь путем изменения конечных стадий развития. Но, благодаря тому что эволюционные изменения могут осуществляться на любой стадии онтогенеза, в распоряжении организма оказывается средство выбраться из этого тупика специализации. Поскольку каждый организм проходит в своем развитии ряд более примитивных стадий, то эти последние могут стать основой для новых эволюционных изменений. Таким именно путем возникают всевозможные отклонения от прежнего хода всего онтогенеза. Менее дифференцированная стадия развития организма может стать началом для его дифференциации в другом направлении и таким образом привести иногда к крупным новообразованиям. И все же чем более специализирован организм, тем труднее ему выбраться из эволюционного тупика. У организмов, достигших крайней степени специализации, она охватывает не только конечные, но и более ранние и даже начальные стадии развития. В этих случаях выход из тупика специализации становится уже фактически невозможным.
Чем проще условия существования и чем однообразнее среда, тем более упрощается и само строение организма. В тех случаях, когда упрощение условий достигает крайних пределов, организм подвергается максимальной структурной и функциональной редукции. Особенно упрощена среда для эндопаразитов. Именно среди последних мы встречаем крайние случаи простоты организации, вызванной крайним упрощением физиологической задачи. Однако ценой такой регрессивной эволюции часто достигается биологическое процветание вида. Доказательством может служить процветание многих паразитов. Однако в случае дегенерации повышается лишь приспособленность вида к очень узким и постоянным условиям существования
и поэтому биологическое процветание будет временным. Интегральная же приспособленность в случае дегенерации резко уменьшается.
При дегенерации в связи с упрощением соотношений между организмом и средой исчезает не только большое количество частных приспособлений, но в отличие от обычных форм специализации также и многие общие приспособления, достигнутые в процессе анагенетической эволюции. Дегенерация противоположна анагенезу, и поэтому ее можно назвать катагенезом (катаморфоз, по терминологии И. И. Шмальгаузена).
Таким образом, мы различаем три основные формы адаптивной эволюции: общий прогресс (анагенез), специализацию (телогенез) и дегенерацию (катагенез). Следует, однако, иметь в виду, что эти три формы очень тесно связаны между собой и часто комбинируются. В процессе анагенетической эволюции нередко происходят также определенные регрессивные изменения, а в случае регресса можно наблюдать совершенствование некоторых структур и функций. Специализация, которая занимает как бы промежуточное положение между анагенезом и катагенезом, связана самыми постепенными переходами с этими двумя модусами, и поэтому далеко не всегда можно с определенностью классифицировать формы адаптивной эволюции.
Однако кладогенез далеко не во всех случаях сводится к адаптивной радиации. В очень многих, а по мнению некоторых авторов, даже в большинстве случаев кладогенез осуществляется инадаптивными, т. е. нейтральными или почти нейтральными, изменениями. «Волны жизни» и постоянно идущие миграционные процессы, приводящие к изоляции небольших популяций, создают благоприятные условия для неадаптивных изменений, неадаптивного расообразования и видообразования. Особенно благоприятны условия для инадаптивной радиации в горах, на небольших океанических островах, в изолированных участках тропического леса. Большую роль при этом играет эффект родоначальника, что наглядно проявилось в кладогенетической эволюции человека. Многообразие жизни объясняется не в меньшей степени инадаптивной эволюцией, чем адаптивной радиацией.
Литература
Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М., 1983.
Бабков В. В. Имеет ли генетика отношение к «большой» эволюции? // Микро- и макроэволюция / Тартуск. гос. ун-т. Тарту, 1980. С. 149—153.
Бабков В. В. Предисловие // Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983. С. 6—40.
Бабков В. В. Центральная проблема генетики популяций // Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983. С. 259—268.
Бабков В. В. Московская школа эволюционной генетики. М., 1985.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Тр. III Всерос. съезда по селекции и семеноводству в г. Саратове (июнь 4—13). Саратов, 1920. С. 41—50.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.; Л., 1935.
Васильченко И. Т. Неотенические изменения у растений. М.; Л., 1965.
Волъкетитейн М. В. Сущность биологической эволюции И Успехи физ. наук. 1984. Т. 149, № 3. С. 429—466.
Волъкенштейн М. В. Биологическая эволюция и эволюция макромолекул // Природа. 1985. №6. С. 82—89.
Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журн. Всесоюз. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева. 1980. Т. 25, №3. С. 295—314.
Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М., 1988.
Гайсинович А. Е. Зарождение и развитие генетики. М., 1988.
ГаллЯ. М. Борьба за существование как фактор эволюции. JL, 1976.
Галл Я. М. Исследования по естественному отбору // Развитие эволюционной теории в СССР (1917—1970 годы) / Отв. ред. С. Р. Микулинский и Ю. И. Полянский. Л., 1983. С. 221—252.
Галл Я. М. Дарвин и зарождение теории естественного отбора // Дарвинизм: история и современность / Отв. ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988. С. 16—27.
Гвоздев В. А., Кайданов Л. 3. Геномная изменчивость, обусловленная транспозициями мобильных элементов, и приспособленность особей Drosophila melanogaster И Журн. общ. биологии. 1986. Т. 47, № 1. С. 51—63.
Дарвин Ч. Избранные письма / Сост., перевод и примечания А. Е. Гайсиновича. М., 1950.
Дубинин Н. П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции // Журн. эксперим. биологии. 1931. Т. 7, вып. 5—6. С. 463—479.
Дубинин Н. П. Дарвинизм и генетика популяций // Успехи соврем, биологии. 1940. Т. 13, вып. 2. С. 273—305.
Дубинин Н. Л., Ромашов Д. Д. Генетическое строение вида и его эволюция. 1. Генетико-автоматические процессы и проблема экогенотипов // Биол. журн. 1932. Т. 1, вып. 5—6. С. 52—95.
Завадский К. М. К исследованию движущих сил арогенеза // Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32, №5. С. 515—529.
Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции. Л., 1977.
Ивановский А. Б. Палеонтология и теории эволюции. Новосибирск, 1976. (Тр. Ин-та геологии и геофизики Сиб. отд-ния АН СССР; Вып. 331).
Кайданов Л. 3. Направленность наследственной изменчивости при отборе по адаптивно важным признакам // Дарвинизм: история и современность / Отв. ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988. С. 56—65.
Кирпичников В. С. Развитие представлений об естественном отборе//Дарвинизм: история и современность / Отв. ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988. С. 28—36.
Козо-Полянский Б. М. Новый принцип в биологии: очерк теории симбиогенеза. М.; Л., 1924.
Козо-Полянский Б. М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж, 1937.
Колчинский Э. И. Некоторые итоги дискуссий о градуализме Ч. Дарвина И Эволюционная биология: история и география. СПб., 1999. С. 28—36.
Кольцов Н. К. Проблема прогрессивной эволюции // Биол. журн. 1933. Т. 2, вып. 4—5. С. 479—486.
Кольцов Н. К. Организация клетки. М.; Л., 1936.
Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток, 1986.
Малиновский А. А. Роль генетических и феногенетических явлений в эволюции вида. 1. Плейотропия И Изв. АН СССР. Отд. биол. 1939. № 4. С. 575—614.
Малиновский А. А. Роль хромосомных инверсий в эволюции вида // Журн. общ. биологии. 1940. Т. 1, № 4. С. 565—596.
Малиновский А. А. Закономерность наследственности в свете учения об отборе // Успехи соврем, биологии. 1941. Т. 14, № 1. С. 171—176.
Малиновский А. А. Некоторые вопросы организации биологических систем // Организация и управление. М., 1968. С. 105—138.
Малиновский А. А. Общие особенности биологических уровней и чередование типов организации // Развитие концепции структурных уровней в биологии. М., 1972. С. 271—277.
Малиновский А. А. Случайность в эволюционном процессе и «недарвиновская эволюция» И Философия в современном мире: Философия и теория эволюции. М., 1974. С. 103—120.
Малиновский А. А. Системная логика дарвинизма // Природа. 1983. № 10. С. 46—54.
Медников Б. М. Дарвинизм в XX веке. М., 1975.
Медников Б. М. Геном и язык (параллели между эволюционной генетикой и сравнительным языкознанием) // Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1976. Т. 81, №4. С. 134—147.
Медников Б. М. Гомологическая изменчивость и ее эволюционное значение // Развитие эволюционной теории в СССР (1917—1970 годы) / Отв. ред. С. Р. Микулинский и Ю. И. Полянский. Л., 1983а. С. 129—138.
Медников Б. М. Исследования эволюции генома // Развитие эволюционной теории в СССР (1917—1970 годы) / Отв. ред. С. Р. Микулинский и Ю. И. Полянский. Л., 19836. С. 449—464.
Мёллер Г. Вступительная статья // Холдейн Дж. Б. С. Факторы эволюции. М.; Л., 1935. С. 7—27.
Мережковский К. С. Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов. Казань, 1909.
Мечников И. И. Очерк вопроса о происхождении видов (1876) // Академическое собрание сочинений. М., 1960. Т. 4. С. 155—327.
Мизрохи Л. Ю., Приймяги А. Ф., Ильин Ю. В., Герасимова Т. И., Георгиев Г. П. Молекулярный механизм транспозиционной памяти в системе МДГ4-локус cut Drosophila melanogasterll Докл. АН СССР. 1985. Т. 285, № 6. С. 1458—1460.
Назаров В. И. Финализм в современном эволюционном учении. М., 1984.
Ромашов Д. Д. Об условиях «равновесия» в популяциях // Журн. эксперим. биологии. 1931. Т. 7, вып. 4. С. 442—454.
Руженцев В. Е. Принципы систематики, система и филогения палеозойских амоно-идей // Тр. Палеонтол. ин-та. 1960. Т. 83. С. 1—331.
Рыжков В. Л. Адаптация и эволюция (некоторые парадоксы неодарвинизма) // Философия в современном мире: Философия и теория эволюции. М., 1974. С. 90—102.
Северцов А. Н. Факторы прогрессивной эволюции у низших позвоночных // Рус. зоол. журн. 1924. Т. 24, № 1—2. С. 12—60.
(Северцов А. Н.) Sewerzoff A. N. Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution. Jena, 1931.
Северцов A. H. Главные направления эволюционного процесса: Морфобиологическая теория эволюции. М.; Л., 1934.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л., 1939.
Северцов А. Н. Собрание сочинений. Т. 5: Морфологические закономерности эволюции. М., 1949.
Серебровский А. С. Геногеография и генофонд сельскохозяйственных животных СССР // Науч, слово. 1928. № 9. С. 3—23.
Соболев Д. Н. Начало исторической биогенетики. Симферополь, 1924.
Cymm Т. Проблема направленности органической эволюции. Таллин, 1977.
Сушкин П. П. Обратим ли процесс эволюции? // Новые идеи в биологии / Ред. В. А. Вагнер. М., 1915. С. 1—39.
Татаринов Л. П. Очерки по теории эволюции. М., 1987.
Татаринов Л. П. Сальтационизм в современных теориях эволюции // Дарвинизм: история и современность / Отв. ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988. С. 108—123.
Тахтаджян А. Л. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений // Тр. Ереван, гос. ун-та. 1943. Т. 22. С. 71—176.
Тахтаджян А. Л. О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике И Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1947. Т. 52, № 5. С. 95—120.
Тахтаджян А. Л. Пути приспособительной эволюции растений // Ботан. журн. 1951. Т. 37, №3. С. 231—239.
(Тахтаджян A. JI.) Takhtajan A. Die Evolution der Angiospermen. Jena, 1959.
Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Л., 1964.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966.
(Тахтаджян А. Л.) Takhtajan A. Neoteny and the origin of flowering plants // Origin and early evolution of angiosperms / Ed. С. B. Beck. New York; London, 1976. P. 207—219.
Тахтаджян А. Л. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира // Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 12. С. 1593—1604.
Тимирязев К. А. Исторический метод в биологии. М., 1922.
(Тимофеев-Ресовский Н. В.) Timofeef-Ressovsky N. IV. Uber die Vitalitat einiger Genmu-tationen und ihrer Kombinationen bei Drosophila funebris und ihrer Abhangigkeit von «geno-typischen» und vom ausseren Milieu // Ztschr. induct. Abstammung — und Vererbungslehre. 1934. Bd 66, H. 3/4. S. 319—344.
Тимофеев-Ресовский H. В. Микроэволюция И Ботан. журн. 1958. T. 43, № 3. С. 317—330.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. 2-е изд., перераб. М., 1977.
Фаминцын А. С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Изв. Имп. Акад. наук. Сер. 6. СПб., 1912. Т. 6. С. 51—68.
Лесин Р. В. Непостоянство генома. М., 1984.
Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики И Журн. эксперим. биологии. 1926. Т. 2, вып. 1. С. 3—54; вып. 4. С. 273—240.
Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции), Новосибирск, 1983.
Шмалъгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л., 1939.
Шмалъгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. М., 1946.
Шмалъгаузен И. И. Факторы эволюции. 2-е изд. М., 1968.
Шмалъгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса: Избранные труды. М., 1983.
Яблоков А. В. Морфология и макроэволюция // Журн. общ. биологии. 1970. Т. 31, № 1.С. 3—13.
Яблоков А. В. Две старые эволюционные проблемы: соотношение онто- и филогенеза и принципы естественного отбора // Философия в современном мире: Философия и теория эволюции. М., 1974. № 9. С. 121—155.
Яблоков А. В. Некоторые аспекты проблемы случайности в биологической эволюции // Вопр. философии. 1976. № 9. С. 72—79.
Яблоков А. В. Эволюционное учение. М., 1989.
Arber A. The interpretation of the flower: A study of some aspects of morphological thought// Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 1937. Vol. 12. P. 157—184.
Arber A. The natural philosophy of plant form. Cambridge, 1950.
Asama A. E. Evolution of the leaf through the ages explained by the successive retardation and neoteny // Sci. Rep. Tohoku Univ. Ser. 2. 1960. Spec. vol. (4). P. 252—480.
Ayala F. J. Population and evolutionary genetics: a primer. Davis, 1982.
Bateson W. Materials for the study of variation. London, 1894.
Bateson tV. Heredity and variation in modem lights // Darwin and modem science / Ed. A. C. Seward. Cambridge, 1909. P. 85—101.
Bateson IV. Problems of genetics. New Haven, 1913.
Beer G. R. de. Embryos and ancestors. 3rd ed. Oxford, 1958.
Berrill B. J. The origin of vertebrates. Oxford, 1955.
BolkL. Das Problem der Menschwerdung. Jena, 1926.
Brooks IV. K. The foundations of zoology. New York, 1899.
Carlquist Sh. Island biology. New York, 1974.
Cope E. D. The primary factor of evolution. Chicago, 1896; 2nd ed. Chicago, 1904.
Darest C. Recherches sur la production artificielle des monstruosit6s on essays de teratog6nie experimentale. Reinwald, 1877.
Darlington C. D. Evolution of genetic systems. 2nd ed. Edinburgh, 1958.
Darwin C. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London, 1859.
Darwin C. The variation of animals and plants under domestication. London, 1868.
Darwin C. The life and letters, including an autobiographical chapter: In 2 volumes. London, 1887.
Darwin C. More letters of Charles Darwin: A record of his work in a series of hitherto unpublished letters / Eds F. Darwin and A. C. Seward. London, 1903. Vol. 1—2.
Davis P. H., Heywood V. H. Principles of angiosperm taxonomy. Princeton, 1963.
Dawkins R. The selfish gene. Oxford, 1976.
Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. New York, 1937; 2nd ed. New York, 1941; 3rd ed. New York, 1951.
Dobzhansky Th. Sergei Sergeevich Tchetverikov, 1880—1959 ll Genetics. 1967. Vol. 55, N 1. P. 1—3.
Dobzhansky Th. On some fundamental concepts of Darwinian biology // Evolutionary Biol. 1968. Vol.. 2. P. 1—34.
Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. New York, 1970.
Dobzhansky Th., Pavlovsky O. An experimental study of interaction between genetic drift and natural selection // Evolution. 1957. Vol. 11. P. 311—319.
Eldredge N., Gould S. J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Models in paleobiology / Ed. T. J. M. Schopf. San Francisco, 1972. P. 82—115.
Fisher R. A. On the dominance ratio // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1922. Vol. 42. P. 321— 341.
Fisher R. A. The genetical theory of natural selection. Oxford, 1930.
FordE. B. Mendelism and evolution. London, 1965.
Gallon F. A. On blood relationships // Proc. Roy. Soc. 1872. Vol. 20. P. 394—402.
Gallon F. A. A theory of heredity // J. Anthropol. Inst. Great Britain and Ireland. 1876. Vol. 5. P. 329—348.
Gallon F. A. Discontinuity in evolution // Mind N. S. 1894. Vol. 3. P. 362—372.
Garstang W. The theory of recapitulation: A critical restatement of the biogenetic law // J. Linn. Soc. (Zool.). 1922. Vol. 35. P. 81—101.
Garstang W. The morphology of the Tunicata, and its bearing on the phylogeny of the 'Chordata// Quart. J. Microsc. 1928. Vol. 72. P. 51—187.
Goldschmidt R. A preliminary report on some genetic experiments concerning evolution // /Amer. Naturalist. 1917. Vol. 52. P. 28—50.
Goldschmidt R. Some aspects of evolution // Science. 1933. Vol. 78. P. 539—547.
Goldschmidt R. The material basis of evolution. New Haven, 1940.
Goldschmidt R. Evolution, as viewed by one geneticist //Amer. Sci. 1952a. Vol. 40, N 1. P. 84—98.
Goldschmidt R. Homoeotic mutants and evolution H Acta Biotheor. 1952b. Vol. 10. P. :87—l 04.
Gould S. J. Ontogeny and phylogeny. Cambridge (Mass.), 1977.
Gould S. J. Darwinism and the expansion of evolutionary theory // Science. 1982. Vol. 216. £.380—387.
Gould S. J., Eldredge N. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered// Paleobiology. 1977. Vol. 3. P. 115—151.
Grant V. The origin of adaptations. New York; London, 1963.
Grant V. Organismic evolution. San Francisco, 1977.
Grant И The evolutionary process: A critical review of evolutionary theory. New York, 1985.
Gulick J. T. The variation of species as related to their geographical distribution illustrated by the Achatinellidae // Nature. 1872. Vol. 6. P. 222—224.
Gulick J. T. On diversity of evolution under one set of external conditions // J. Linn. Soc. (ZooL). 1873. Vol. 11. P. 496—505.
Gulick J. T. Divergent evolution through cumulative segregation // J. Linn. Soc. (Zool.). 1888. Vol. 20. P. 189—274.
Gulick J. T. Evolution, racial and habitudinal // Carnegie Inst. Washington PubL 1905. N 25. P. 1—269.
HadziJ. The evolution of Metazoa. Oxford, 1963.
Hagedoom A. L., Hagedoom A. C. The relative value of the processes causing evolution. The Hague, 1921.
Haldane J. B. S. The causes of evolution. London; New York, 1932.
Haldane J. B. S. The cost of natural selection // J. Genetics. 1957. Vol. 55. P. 511—524.
Haldane J. B. S. Natural selection H Darwins biological work some aspects reconsidered / Ed. P. R. Bell. Cambridge, 1959. P. 101—149.
Hardy A. C. Escape from specialization // Evolution as a process / Eds J. Huxley, A. C. Hardy, E. B. Ford. London, 1954. P. 122—142.
Heer O. Urwald der Schweiz. Zurich, 1868.
His W. Unsere Korperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung. Leipzig, 1874.
Huxley J. S. Evolution, the modem synthesis. New York, 1942.
Huxley J. S. Evolution in action. New York, 1953.
Huxley J. S. The evolutionary process // Evolution as a process / Eds J. S. Huxley, A. C. Hardy, E. B. Ford. London, 1954. P. 1—23.
Huxley J. S. Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades // Uppsala Univ. Arskr. 1958. P. 21—39.
Jenkin F The origin of species // The North British Review. 1867. Vol. 46. P. 277—318.
(Reprinted in: Hull D. L. Darwin and his crisis. Cambridge (Mass.), 1867).
Keith A. A new theory of human evolution. London, 1949.
Kimura M. The neutral theory of molecular evolution. Cambridge, 1983.
Knight T. A. Observations on hybrids //Trans. Hort. Soc. 1822. Vol. 4. P. 367—373.
KollickerA. Uber die Darwinische Schopfungstheorie // Ztschr. Wiss. Zool. A\ 1864. Bd(14,-H. 2. S. 114—186.
Kollman J. Neue Gedanken uber das alter Problem von der Abstammung des Menschen // Corr. Bl. Dtsch. Ges. Anthropol. Ethnol. Urges. 1905. Bd 36. S. 9—20.
Lorenz K. Studies in human and animal behavior. Cambridge (Mass.), 1971. Vol. 2.
Malecot G. Les mathematiques de I’heredite. Paris, 1948.
Malecot G. Les modeles stochastiques en genetique des populations // Publ. Inst. Statistique Univ. Paris. 1959. T. 8. P. 173—210.
Margulis L. Symbiosis in cell evolution: Life and its environment on the Early Earth: Sam Francisco, 1981.
Masters, M. T. Vegetable teratology, an account of the principal deviations from the usual; construction of plants. London, 1869.
Mather K. The genetical structure of populations // Symp. Soc. Exp. Biol. 1953. Vol;. 7. P. 66—95.
Mather K. Polymorphism as an outcome of disruptive selection // Evolution. 1955. Vol'. 9: P. 52—61.
Mather K. Genetical structure of populations. London, 1973.
Mayr E. Systematics and the origin of species. New York, 1942.
Mayr E. Change of genetic environment and evolution // Evolution as a process / Eds; J. Huxley, A. C. Hurdy, E. B. Ford. London, 1954. P. 157—180.
Mayr E. Animal species and evolution. Cambridge (Mass.), 1963.
MayrE. Populations, species and evolution. Cambridge (Mass.), 1970.
Mayr E. Evolution and the diversity of life: Selected essays. Cambridge (Mass.); London, 1976.
Mayr E. The role of systematics in the evolutionary synthesis // The evolutionary synthesis/ Eds E. Mayr, W. B. Provine. Cambridge (Mass.), 1980. P. 123—136.
MayrE. Toward a new philosophy of biology: Observations of an evolutionist. Cambridge (Mass.), 1988.
MivartSt. G. On the genesis of species. London, 1871.
Montagu M. F. A. Time, morphology, and neoteny in the evolution of man // Amer. Anthropol. 1955. Vol. 57. P. 13—27.
Mopertuis P. L. M. de. Venus Physique. Le Haye, 1746.
Morgan T. H. Evolution and adaptation. New York, 1903.
Naudin Ch. Sur les plantes hybrids // Rev. Hort. Ser. 4. 1861. Vol. 10. P. 396—399.
Naudin Ch. Nouvelles recherches sur I’hybridite dans les vegdtaus // Ann. Sci. Natur. Sdr. Bot. (Paris). 1863. T. 19. P. 180—203.
Naudin Ch. Nouvelles recherches sur I’hybridite dans les vegetaus // Nouv. Arch. Mus. Hist. Natur. 1865. T. l.P. 25—176.
Naudin Ch. Cas de monstruositds devenus le point de depart de nouvelles races des vdge-taux // C. r. Acad. sci. 1866. Vol. 64. P. 929—933.
Ohno S. Evolution by gene duplication. San Francisco, 1970.
Portier P. Les symbiotes. Paris, 1918.
RaffR. A., Kaufman T. C. Embryos, genes, and evolution: The developmental-genetic basis of evolutionary change. New York, 1983.
Remane A. Die Grundlagen des natiirlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig, 1956.
Rensch B. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Stuttgart, 1947.
Rensch B. Evolution above the species level. New York, 1959.
Sageret A. Considerations sur la production des hybrids, des variants et des varidtes en general et sur celles des Cucurbitacdes en particulier // Ann. Sci. Natur. Ser. 1. 1826. T. 8. P. 294—307.
Schimper A. E. W. Uber die Entwickelung der Chlorophyllkomer und Farbkorper // Bot. Ztschr. 1883. Bd41. S. 105—114.
Schindewolf О. H. Palaontologie, Entwicklungslehre und Genetik: Kritik und Synthese. Berlin, 1936.
Schindewolf О. H. Grundfragen der Palaontologie. Stuttgart, 1950.
Shull A. E Evolution. New York; London, 1936.
Simpson G. G. Tempo and mode in evolution. New York, 1944.
Simpson G. G. The major features of evolution. New York, 1953.
Simpson G. G. The meaning of evolution. 2nd ed. New Haven, 1967.
Spencer H. First Principles. London, 1862.
Stanley F. M. Macroevolution. San Francisco, 1979.
Stanley F. M. The new evolutionary timetable: fossils, genes and the origin of species. New York, 1981.
Stanley F. M. Macroevolution and the fossil record // Evolution. 1982. Vol. 36. P. 460—473.
Stebbins G. L. The basis of progressive evolution. Chapel Hill, 1969.
Stebbins G. L. Darwin to DNA, molecules to humanity. San Francisco, 1982.
Stebbins G. L., Harti D. L. Comparative evolution: Latent potentials for anagenetic advance // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1988. Vol. 85. P. 5141—5145.
Steenis C. G. G. J. van. Plant speciation in Malesia with special reference to the theory of non-adaptive, salutatory evolution // Biol. L Linn. Soc. 1969. Vol. 1. P. 97—133.
Steenis C. G. G. J. van. Autonomous evolution in plants. Differences in plant and animal evolution // Gard. Bull. Singapore. 1977. Vol. 29. P. 103—126.
Suess E. Uber die Verschiedenheit und die Aufeinanderfolge der tertiaren Landfaunen in die Niederlag von Wien // Akad. Wiss. Wein Math.-naturwiss. KI. 1867. Bd 47, Abt. 1. S. 306—333.
Pries H. de. Die Mutationstheorie: Im 2 Bandes. Leipzig, 1903.
Vries H. de. Species and varieties; their origin by mutation. Chicago, 1905.
Vries H. de. Variation // Darwin and modem science / Ed. A. C. Seward. Cambridge, 1909. P. 66—84.
Waddington С. H. The strategy of the genes. London, 1957.
Wallace A. R. Darwinism: An exposition of the theory of natural selection. London, 1889.
Wallin I. E. Symbioticism and the origin of species. London, 1927.
Wright S. Systems of mating//Genetics. 1921. Vol. 6. P. Ill—178.
Wright S. Evolution of Mendelian populations // Genetics. 1931. Vol. 16. P. 97—159.
Wright S. The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding, and selection in evolution // Proc. 6th Intern. Congr. Genetics. 1932. Vol. 1. P. 356—366.
Wright S. Modes of selection H Amer. Naturalist. 1956. Vol. 90. P. 5—24.
Zimmermann W. Die Phylogenie der Pflanzen. Stuttgart, 1959.
На пути к универсальной эволюционной науке
Предисловие
Идею универсальной науки о всеобщих принципах организации Александр Богданов пропагандировал еще до выхода в свет в 1913г. его «Всеобщей организационной науки (тектологии)». В фантастическом романе «Инженер Мэнни» (1912) он следующим образом излагает свое понимание предмета и задач этой науки. Вокруг одного из главных героев романа, инженера и ученого Нэтти, создалась целая «культурно-революционная школа», работавшая над созданием «Рабочей энциклопедии», которая «послужила затем опорой и знаменем идейного единства пролетариата». На этом пути Нэтти «пришел к своему величайшему открытию — положил начало всеобщей организационной науке». Далее мы читаем, как Нэтти (подразумевается Богданов) пришел к этому открытию. «Он искал упрощения и объединения научных методов, а для этого изучал и сопоставлял самые различные приемы, применяемые человечеством в его познании и труде: оказалось, что те и другие находятся в самом тесном родстве, что методы теоретические возникли всецело из практических и что все их можно свести к немногим простым схемам. Когда же Нэтти сравнил эти схемы с различными жизненными сочетаниями в природе, с теми способами, посредством которых она стихийно образует устойчивые и развивающиеся системы, то его опять поразил ряд сходств и совпадений. В конце концов, у него получился такой вывод: как ни различны элементы Вселенной — электроны, атомы, вещи, люди, идеи, планеты, звезды — и как ни различны по внешности их комбинации, но возможно установить небольшое число общих методов, по которым эти какие угодно элементы соединяются между собою как в стихийном процессе природы, так и в человеческой деятельности». Нэтти удалось отчетливо определить три основных из этих «универсальных организационных методов»; его ученики пошли дальше, развили и точнее исследовали полученные выводы. Так возникла всеобщая наука, быстро охватившая весь организационный опыт человечества. Прежняя философия была ни чем иным, как смутным предчувствием этой науки, а законы природы, общественной жизни и мышления, найденные разными специальными науками, оказались «частичными выражениями ее принципов в отдельных областях». Богданов дает здесь достаточно ясное определение предмета и задач созданной им всеобщей организационной науки, которую он называет также «универсальной наукой».
Появившиеся друг за другом три части «Всеобщей организационной науки» захватывают своим космическим универсализмом, грандиозностью замысла, новизной многих идей и логической стройностью. Правда, очень спорны и даже неприемлемы некоторые исходные положения созданной Богдановым универсальной науки. Кроме того, далеко не все примеры, иллюстрирующие те или иные положения тектологии, удачны, а некоторые просто не соответствуют уровню науки того времени, как например признание наследования благоприобретенных признаков, полностью опровергнутое генетикой. Но больше всего бросается в глаза сильно выраженная идеологизированность всего содержания книги, связанная с его марксистским мировоззрением, особенно с его идеей особой «пролетарской культуры». Богданов писал в конце романа «Инженер Мэнни»: «...как еще раньше естествознание стало орудием научной, техники, так теперь универсальная наука явилась орудием научного построения социальной жизни в ее целом. Еще раньше та же наука нашла широкое применение в развитии организаций рабочего класса, их подготовке к последней, решающей борьбе». Более того, он считал, что все-организационный, тектологический, способ мышления имеет свою социальную базу в пролетариате, «а классам, воспитанным на анархии производственных отношений, тектологическая точка зрения чужда». По его мнению, «их мышление не может понимать эти закономерности как структурно-организационные, а воспринимает их только как аналогии соотношений, формул, механизмов в. разных областях явлений. Оно способно создать не тектологию, а только' учение об аналогиях». О сербском ученом Михаиле Петровиче, авторе книги об аналогиях, Богданов пишет, что поставить задачу шире Петрович не мог «благодаря буржуазно-научному воспитанию» (см.: Богданов, 1929). Эта нелепая концепция классового характера науки развивается как на страницах «Тектологии», так и во многих других работах Богданова. Кстати, сам Богданов отнюдь не был представителем пролетариата и не получал «пролетарского воспитания», а его тектология была в сущности синтезом и дальнейшим развитием трудов «буржуазных» ученых, в том числе «архибуржуазного» для марксистов Герберта Спенсера.
В заключение несколько слов о самом авторе тектологии Александре Александровиче Малиновском (1873—1928), писавшем под псевдонимом Богданов, личности очень сложной и противоречивой. Он был, несомненно, исключительно одаренной творческой личностью и одним из наиболее широко образованных людей своего времени. Богданов сделал очень много, но мог бы сделать еще больше, если бы не его многолетняя политическая деятельность, направлявшая его незаурядные интеллектуальные силы на иные цели. Можно только сожалеть, что столь много времени и сил он отдал делу, которое в результате привело страну в пучину бедствий и к краху набиравшей силы российской демократии. Я не перестаю удивляться тому, что этот высококультурный и глубоко гуманный человек мог в течение ряда лет быть политическим союзником такой зловещей личности, как Владимир Ульянов, и работать в атмосфере политических интриг, склок и дрязг, а иногда даже уголовщины прямых последователей «Бесов» Достоевского. Верится с трудом, что автор тектологии некоторое время был активным членом «криминального крыла» (выражение Троцкого), куда кроме него
входили большевистский деятель Л. Б. Красин и сам Ленин и задачей которого была организация ограбления банков с целью пополнения партийной кассы. Хотя официально большевики отрицали террор, но грабительский захват власти вместе с последующими событиями был серией кровавых террористических актов.
К счастью для Богданова и для науки, начиная с 1909 г. он все дальше отходит от большевизма. Он не ратовал за химерические идеи «диктатуры пролетариата» и «мировой революции» и в идейном отношении был в оппозиции к новому режиму. В письме от 19 ноября 1917 г. своему давнишнему другу Анатолию Луначарскому он писал, что в России «солдатско-коммунистическая революция есть нечто, скорее противоположное социалистической, чем ее приближающее». В этих словах звучало глубокое разочарование, еще больше оттолкнувшее его от большевиков.
Для Богданова были характерны глубокая преданность учению Карла Маркса, которого он считал «самым сильным мозгом XIX века» и «гением пролетарского мира» (а Дарвина соответственно «гением буржуазного мира»), и фанатическая вера в коммунистическое будущее человечества, особенно ярко выраженная в его романе-утопии «Красная звезда». Его преданность идее коллективистического общества была так велика, что в обменном переливании крови, которым он занимался в последние годы своей жизни, он видел своего рода «физиологический коллективизм». Эта вера в коммунистическую утопию носила характер своеобразной idee fixe, глубоко укоренившейся и неотступно владевшей им всю жизнь. Богданов не понимал и вряд ли мог понять, что социализм неизбежно ведет к деспотизму и рабству, что уже давно гениально предвидел Герберт Спенсер, правда, не он один. Эта идеологическая ангажированность Богданова отразилась на всех его работах, что особенно бросается в глаза современному читателю. Я, вероятно, не ошибусь, если скажу, что Александр Богданов был последним великим утопистом.
В предлагаемой вниманию читателя книге я пытаюсь развивать дальше и модернизировать мою концепцию тектологии, опубликованную более четверти века тому назад в сборнике «Системные исследования» (Тахтаджян, 1972). Наряду с моими исследованиями в области эволюционной биологии и в значительной степени в связи с ними я продолжал разрабатывать некоторые фундаментальные проблемы тектологии. Кроме того, за последние десятилетия наметился ряд новых подходов к интеграции науки, которые в той или иной степени оказались полезны для дальнейшего развития универсальной науки — тектологии. Будучи по своей основной специальности эволюционным биологом, я делаю эмфазу на универсальных закономерностях трансформационных процессов, относительно наименее разработанных в тектологии.
В заключение считаю необходимым отметить, что мои мировоззренческие ориентиры сильно отличаются от богдановских, от его мессианистско-го романтизма и приверженности к марксистским догмам, что не могло не отразиться на логической структуре обеих версий тектологии. Тем не менее в содержательной их части между ними гораздо больше общего, чем различий.
1. Введение
Через всю историю науки проходят две взаимодополняющие тенденции — возрастающая специализация и возрастающее стремление к интеграции. Наряду с дифференциацией науки, ее дроблением на множество нередко очень специализированных дисциплин, происходит также ее постепенная интеграция, основанная на сближении научных методов, идей и концепций и стремлении взглянуть на внешне разнородные явления с единой точки зрения. Одним из важнейших значений интеграции науки является упрощение как обработки, так и поиска информации. Наука освобождается от избыточности методов, моделей и концепций, и ее архитектура выигрывает в своей простоте и изяществе. Как показывает история науки, главный путь к интеграции лежит через возникновение «междисциплинарных дисциплин», перебрасывающих мосты между традиционными специальностями и тем самым открывающих путь к созданию универсальной науки, призванной служить своего рода каркасом, объединяющим раздробленные науки в единое целое. Чем более интегрирована наука, тем более она отвечает критерию простоты и экономии (парсимонии), кратко сформулированному еще английским схоластом Уильямом Оккамом (W. Ockham, 1290—1350) и известному как «бритва Оккама».
По мере расчленения науки на отдельные дисциплины между ними становится меньше связей, затрудняется обмен информацией и часто о сходных вещах и одинаковых методах говорят на разных языках, что затрудняет междисциплинарные исследования. Если Чарлз Дарвин мог с одинаковым успехом заниматься исследованиями в области зоологии, ботаники, антропологии и геологии, то уже к концу XIX столетия и даже раньше это становится невозможным, особенно для людей менее одаренных. Если в прошлом были специалисты по биологии в целом, то постепенно биология не только разделилась на протистологию, ботанику, зоологию и микологию, но и они в свою очередь разбились на множество отдельных специальностей. При этом каждая из этих специальностей настолько загромождена фактическим материалом, что обычно заполняет целую жизнь, и лишь отдельные особо одаренные ученые способны одновременно или поочередно работать в двух или нескольких областях. Почти неизбежным результатом узкой специализации является профессиональная ограниченность, которая выражается в ограничении умственного кругозора, в уменьшении способности понимать то, что лежит вне данной специальности. И хотя любая узкая специализация имеет свои специфические преимущества, она тем не менее не способствует общему прогрессу науки.
Начавшиеся еще в прошлом интегративные тенденции все сильнее проявляются в наши дни, что в значительной и все возрастающей степени связано с развитием компьютерно-коммуникационной технологии и возникновением мировой информационной сети — Интернета. Все чаще наблюдается стремление к постановке новых задач более высокого уровня общности вплоть до задач универсально-обобщенных, объединяющих часто очень далекие друг от друга науки. Постепенно вырабатываются общие понятия и концепции, общий язык и терминология. Для современной науки характерен возрастающий интерес к поискам принципиальной структурной общности самых разнород
ных систем и общих механизмов самых различных явлений, что ведет к интеграции науки, ее логической стройности и единству и что в конечном счете приводит к более глубокому пониманию единства мира. Идея общих моделей разнородных явлений, изоморфизма структур разных уровней организации, все глубже овладевает современным научным мышлением. Получает все более широкое понимание идея существования общих принципов и моделей в разных областях, позволяющих переносить их из одной области в другую, что способствует общему прогрессу науки. Интеграция науки мыслится не как редукция всех наук к физике (редукционизм), а как изоморфизм систем с разной природой их элементов, структур разных уровней организации. Наличие изоморфизмов самых разнородных систем «играет определенную эвристическую роль, так как они не только характеризуют концептуальный каркас науки нашего времени, но и облегчают выбор направлений конкретных исследований, открывают возможность избегать дублирования теоретических исследований и т. д.» (Блауберг и др., 1969а, с. 23).
Еще Вильгельм Виндельбанд (Windelband, 1894; Виндельбанд, 1904) и Генрих Риккерт (Rickert, 1899; Риккерт, 1911) различали генерализирующие, или номотетические (законополагающие), науки и индивидуализирующие, или идиографические, науки. В то время как первые изучают законы «повторяющихся явлений, способ действия которых всегда одинаков», вторые занимаются изучением неповторяющихся фактов, стремятся понять единичные явления. Однако Виндельбанд подчеркивал, что противополагая номотетические науки идиографическим, он желал лишь обозначить полярные пункты, посредине между которыми имеет место методическая работа многочисленных наук. Очевидно, интеграция происходит именно по линии номотетических наук, хотя это не может не отразиться и на науках идиографи-ческих. Ведь единичные события также подчиняются определенным законам. Однако тектология является наукой строго номотетической.
Интересно, что наблюдаются определенные различия в менталитете представителей номотетических и идиографических наук. Еще Гёте различал два типа мышления. Он считал очевидным различие между теми, кто разделяет все единичное и отдельно излагает его, и теми, кто направляет свой взор на общее и охотно приобщил бы к нему и включил бы в него все частное. Первых Гёте называет сингуляристами, а вторых — универсалистами. Представители идиографических наук чаще всего являются сингуляристами, в то время как универсалисты обычны среди представителей номотетических наук. Сам Гёте был представителем универсалистов. «Интеграторы» науки, как Герберт Спенсер и Александр Богданов, были типичными универсалистами. Характерно, что их противниками являются чаще всего сингуляристы, для которых самое сильное возражение против общих теорий очень высокого уровня общности есть их универсальность, их предельная абстрактность.
Необходимость изучения общих моделей и механизмов разнородных явлений сознавалась уже давно, и уже давно научная мысль стремилась к выяснению структурного единства окружающего нас мира. Теория эволюции Дарвина открыла новые возможности в построении общих моделей трансформационных процессов в природе и в человеческом обществе. Первая попытка создания некоей универсально-обобщенной эволюционной концеп
ции, первого в прошлом веке прообраза тектологии, принадлежала одному из наиболее выдающихся мыслителей XIX века Герберту Спенсеру. В своих «First Principles» (Spencer, 1862, 1900) он писал, что с каждым годом устанавливается все больше связей между порядками явлений, которые кажутся не имеющими между собой никаких отношений («Year by year connections are established among orders of phenomena that appear unallied; and these connections, multiplying and strengthening, gradually bring the seemingly unallied orders under a common bond»; см.: Spencer, 1900, p. 296). Он считал, что история науки показывает — интеграция является самой существенной частью научного прогресса «And if there is such a thing as that which we here understand by Philosophy, there must eventually be reached a universal integration» (Ibid, p. 297). Он стремился дать высшие обобщения новейшей науки, истинные не только для одного порядка явлений, но и для всех порядков и способные поэтому служить для объяснения всех порядков явлений. По мнению Спенсера, объединение знания должно происходить путем подведения менее широких классов явлений под более широкие. Интегрированную форму знания он объявляет самой совершенной. Ряд выдвинутых им универсальных эволюционных принципов и обобщений сохраняет свое значение и для современной науки. Более того, некоторые из выдвинутых им универсальных принципов (как, например, принципы дифференциации и интеграции, принцип наименьших сопротивлений, или теория подвижного равновесия, и др.) вошли в переработанной форме в тектологию. Одной из центральных идей эволюционной теории Спенсера является обобщенный принцип Карла фон Бэра о переходе гомогенного состояния в гетерогенное в индивидуальном развитии организмов. По Спенсеру, этому принципу подчиняется эволюция Солнечной системы, биологических видов, человеческого общества, индустрии, искусства, языка и науки. Он считает, что однородный агрегат неизбежно должен потерять свою однородность вследствие того, что части его подвергаются влияниям посторонних сил. Повсюду проявляющаяся неустойчивость однородного сказывается также в каждой ощутимой части однородного целого. Всякая дифференцированная часть служит не только центром новых дифференциаций, но и источником их, ибо увеличивает разнообразие порождаемых ими следствий. Это умножение следствий («multiplication of effects») прослеживается во всем мире, причем по мере прогресса разнородности умножение следствий идет в геометрической прогрессии. Особое место в построениях Спенсера занимает теория равновесия. По Спенсеру, повсюду наблюдается стремление к равновесию. Спенсер развивает идею подвижного равновесия («moving equilibrium») и связанную с ней идею открытых систем.
Более того, Спенсер подошел очень близко к основной идее принципа Ле Шателье. «Эти подвижные равновесия, — пишет он, — обладают известной способностью сохраняться (these moving equilibria have certain self-conserving powers), которая проявляется в том, что возмущение нейтрализуется и происходит приспособление равновесия к новым условиям (shown in the neutralization of perturbations, and in the adjustment to new conditions). Этот общий принцип равновесия, как и все другие принципы, прослеживается во всех формах развития, астрономической, геологической, психологической, социальной» (Spencer, 1900, р. 504—505). Спенсер четко формулирует закон наименьшего сопротивления, согласно которому «все предметы движутся по
линии наименьшего сопротивления». В качестве примера он приводит рост корня, пролагающего себе путь в почве. Он также считает, что, с динамической точки зрения, естественный отбор в развитии видов подразумевает изменения по линии наименьшего сопротивления. Спенсер подчеркивает, что так происходит «во всех порядках бытия», начиная со звезд и кончая нервными актами и промышленными действиями. Особое значение придает Спенсер ритмичности движения, всякого рода колебательным и волнообразным процессам. Он указывает, что такие движения производятся обыкновенно несколькими действующими силами, различающимися по быстроте. Ритм, по Спенсеру, проявляется всюду, где сталкиваются две противоположные силы. Если противоположные силы образуют в данной точке противовес одна другой, то наступает покой, а при отсутствии движения, естественно, не может быть и ритма. Свою универсально-обобщенную теорию эволюции Спенсер считал философией, однако философией, освобожденной от всех диссонирующих (discordant) элементов: «Science is partially-unified knowledge. Philosophy is completely-unified knowledge» (Spencer, 1900, p. 119).
К сожалению, популярная в свое время универсальная теория эволюции Спенсера большинством последующих универсалистов не была оценена по достоинству. Богданов упоминает ее только вскользь и придает ей даже меньшее значение, чем устаревшей, скорее метафизической, чем научной (см.: Берман, 1908; Popper, 1963), материалистической диалектике, а Берталанфи не упоминает ее вовсе. Отношение Богданова объясняется, вероятно, тем, что Спенсер относился к социализму резко отрицательно. Он высказывал убеждение, что социализм остановит развитие высокоразвитого государства и повернет вспять развитие менее развитого. В отличие от Богданова, в социализме Спенсер пророчески видел величайшее несчастье, которое когда-либо переживало человечество, поскольку социализм кончится самой резкой формой деспотизма.
По мнрнию английского философа и историка Д. Уайта (1995), по-видимому, другим предшественником Богданова был немецкий философ, социолог и филолог Людвиг Нуаре (Noire, 1874, 1875, 1877). По его мнению, Нуаре пытался следовать более ранним философам природы, соединяя современное научное знание вместе с абстрактными философскими понятиями в единую систему. Уайт считает, что, хотя в попытке создать новую систему Нуаре преуспел лишь частично, его работы могли повлиять на Богданова. Так, Богданов вслед за Нуаре придавал большое значение отбору, считая, что отбор может действовать в любой сфере бытия и на любом уровне. У Богданова нет ссылок на философские работы Нуаре, но он нередко ссылается на книгу Нуаре о происхождении языка и принимает его взгляды. Но есть больше оснований считать, что на Богданова мог повлиять известный французский биолог и мыслитель Ле Дантек, который высказывал мысли, очень созвучные основной идее тектологии. Так, в книге об основных началах биологии, вышедшей в 1906 г. (русский перевод 1910 г.), вот что он пишет в главе, озаглавленной «Явления природы могут быть сгруппированы в параллельные ряды различных масштабов»: «Странная вещь! Природа, которую мы охотно считаем такой богатой, имеет в своем распоряжении только небольшое число схем, которые при сравнении соответственных членов параллельных рядов оказываются настолько близкими между собой, что математическая формула,
применяемая к одному ряду, может употребляться для другого без больших изменений» (Ле Дантек, 1910).
Не без влияния Спенсера к оригинальной универсально-обобщенной эволюционной концепции пришел выдающийся кристаллограф Евграф Федоров. Он создал учение об общих законах совершенствования в природе, названное им «перфекционизмом», которое он изложил еще в середине 70-х годов XIX столетия, но опубликовал только в 1906 г. По Е. С. Федорову (1906, с. 29), в науке идут одновременно два процесса— «усложнение наук, т. е., так сказать, дробление человеческого интеллекта на коробочки», и объединение знаний — «два процесса, соответствующие двум факторам эволюции по Спенсеру — дифференциации и интеграции». На нескольких примерах Федоров показывает «путь понимания полного объединения, исходя из частного объединения знания в пределах некоторых узких рамок» (Там же, с. 31). В качестве одного из таких примеров он приводит физический закон равенства действия и противодействия. По Федорову, «с течением времени область применения этого закона расширялась все больше и больше, и теперь этот закон больше, чем какой-нибудь другой, захватывает собою все поле человеческого ведения» (Там же, с. 38). Особенно важным, по мнению Федорова, оказалось применение этого закона в области электрических и магнитных явлений. При этом он ссылается на правило, или закон, Ленца, согласно которому возникающий в замкнутом контуре индукционный ток, т. е. ток, возникающий вследствие электромагнитной индукции, направлен так, что создаваемый им поток магнитной индукции через площадь, ограниченную контуром, стремится препятствовать тому изменению потока, которое вызывает данный ток. По мнению Федорова, законы этих соотношений, сформулированные Ленцем, «сыграли в истории науки значительную роль, возбудив в людях науки философское стремление идти дальше в объединении этого закона и даже идти до той стадии „вполне объединенного11 знания, которое вполне соответствует идеалу философии. В сфере всякого рода соотношений физических сил закон этот получил название закона Ле Шателье и сослужил огромную службу прогрессу физической химии. Но на деле уже теперь его применяют к явлениям всяких разрядов, не исключая биологических, психических и социальных... Особенно изящно и поучительно применение его в биологии. На всякий организм действует очень много влияний, и в том числе очень вредных, грозящих его разрушить. Если эти вредные влияния вызывают в организме равный по силе отпор, то вредное влияние нейтрализуется и устойчивость организма сохраняется; если отпор оказывается недостаточным, то организм погибает, что физически соответствует случаю, когда давление, вызываемое телом, больше, чем сопротивление, какое ему оказывает другое тело; в этом случае инерция преодолевается и другое тело приходит в движение, раздробляется и т. п. Но так как именно организмы обладают замечательной устойчивостью в течение известного времени, то в силу этого закона нужно вывести, что в них имеется механизм, вырабатывающий равный всякому данному влиянию отпор. Разъяснением этого механизма явилась фагоцитная теория, доставившая славу Мечникову. В социальной сфере правительство или законодательная власть оказывает известное влияние на жизнь социальной среды и последняя, в силу этого закона, на всякое действие этих факторов отвечает равным
противодействием или же ее устойчивость нарушается и она преобразуется» (Там же, с. 40). Таким образом, Федоров одним из первых придал закону Ле Шателье универсальный характер, предвосхитив, таким образом, один из фундаментальных принципов тектологии. В этой работе Федоров пытается наметить «путь подхода к вполне объединенному знанию» (Там же, с. 43), которое, вслед за Спенсером, он называет философией. За два года до кончины Федоров публикует очень интересную статью «Человек и природа», в которой отмечает, что отличительная черта XX столетия состоит «в каком-то особенном напряжении развития науки, в появлении глубоких новых отраслей знания, в исчезновении перегородок, разделяющих разные отрасли знания и жизни» (Федоров, 1917, с. 423).
Независимо от Федорова химик В. Банкрофт (Bancroft, 1911) также выступает с идеей о том, что принцип Ле Шателье в физической химии является в действительности универсальным. Он известен в разных областях науки под разными названиями. Химики называют его принципом Ле Шателье, а физики называют его теоремой Де Мопертюи, или принципом наименьшего действия. Биологам он известен как закон выживания наиболее приспособленных, в то время как экономист говорит о законе предложения и спроса. Самое широкое его определение таково: система стремится к изменению таким образом, чтобы свести к минимуму внешнее нарушение. Банкрофт приводит многочисленные примеры, иллюстрирующие универсальность закона. По его мнению, этот закон дает возможность коррелировать старые факты и открывать новые.
Многими доказывалась также универсальность принципа отбора, установленного, как известно, сначала в биологии (если не считать натурфилософской концепции отбора у Эмпедокла). После опубликования книги Чарлза Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора принцип отбора начинает применяться и в других науках. Особенно интересны в этом отношении работы Джорджа Дарвина (Darwin G., 1898, 1909; Дарвин Дж., 1923), который указывал на плодотворность перенесения некоторых элементарных понятий эволюции далеко за пределы биологии — в физику, астрономию и т. д. Приняв за центральную идею естественного отбора принцип устойчивости жизненных форм, приспособленных к среде, и неустойчивости — неприспособленных, он прилагает этот принцип к таким разнородным системам, как атом и солнечная система. По мнению Дж. Дарвина, законы, регулирующие устойчивость, прочно установлены в самых разнообразных областях, они применимы и к движениям планет вокруг солнца, и к внутреннему расположению тех мельчайших частичек, из которых построен каждый атом, и к формам небесных тел. Он полагает, что аналогичные концепции приложимы и в других областях знания. По словам Норберта Винера (Wiener, 1961; Винер, 1983, с. 90), в теории приливной эволюции Дж. Дарвина, как и в теории происхождения видов Чарлза Дарвина, мы имеем дело с механизмом, который преобразует динамическим путем случайные движения волн и молекул воды при приливе в однонаправленное развитие. Теория приливной эволюции — это, по сути дела, теория Дарвина-старшего в применении к астрономии. Дарвиновский принцип отбора был с успехом применен Манфредом Эйгеном к проблемам добиологической эволюции и происхождения жизни (Эйген, 1973).
Идея всеобщности механизма отбора последовательно проводится в работах У. Росс Эшби. В книге о конструкции мозга (Ashby, 1960; Эшби, 1962) он следующим образом формулирует принцип отбора: когда над группой состояний повторно совершается однозначная операция (эта операция образует «законы» системы), система стремится к таким состояниям, на которые данная операция не влияет или влияет в сравнительно малой степени. Иными словами, в результате всякой однозначной операции происходит выбор форм, обладающих особой способностью противостоять ее изменяющему действию. Когда это проявляется в грандиозных масштабах, в системах с миллионами переменных и на протяжении миллионов лет, тогда весьма вероятно, что отобранные состояния будут поистине замечательными и будут обусловливать высокоразвитую координацию частей, стремящихся сделать эти состояния устойчивыми к действию данной операции. В другой работе Эшби (1956) приходит к выводу, что существует тесная и существенная связь между мыслительными способностями и отбором и имеется глубокая аналогия между процессом решения задачи и процессом эволюции, «ибо имеется самое тесное формальное сходство между процессом автоматического приспособления посредством дарвиновского отбора и процессом автоматического отыскивания решения посредством механического отбора», т. е. получение ответа на задачу состоит, по существу, в отборе.
Обобщенный принцип отбора встречается и у ряда других авторов. Так, по мнению Дональда Кэмпбелла (Campbell, 1960; Кэмпбелл, 1964), все процессы, способствующие расширению знаний, неизбежно включают в себя процессы слепых вариаций и селективного отбора. Интересно, что, как отмечает Кэмпбелл, исторически применение выражения «пробы и ошибки» впервые было использовано А. Бэном (Bain, 1855) при описании мышления еще в 1855 г., т. е. за два года до опубликования Дарвином теории естественного отбора. Концептуальный аппарат теории естественного отбора широко используется в современной эволюционной эпистемологии. Так, по Попперу (Popper, 1972, р. 261), «the growth of our knowledge is the result of a process closely remembering what Darwin called „natural selection"; that is, the natural selection of hypotheses: our knowledge consists, at every moment, of those hypotheses which have shown their (comparative) fitness by surviving so far in their struggle for existence; a comparative struggle which eliminates those hypotheses which are unfit».
Можно сослаться еще на «Очерки кибернетики» Л. Теплова (1963), который также принимает универсальность принципа отбора. По его мнению, принцип отбора из шума (иногда называемый «методом проб и ошибок») является общим свойством информации. Он заключается в том, что хаотические сигнальные сочетания могут быть обращены в информацию при отборе тех из них, которые соответствуют некоторым вперед заданным условиям.
Принцип отбора был также сформулирован в кристаллографии в виде «закона геометрического отбора» (Шубников, 1947). «Если на дне запаянной с одного конца стеклянной трубки, заполненной переохлажденной жидкостью, возникает множество произвольно ориентированных кристаллических зародышей, то в процессе их дальнейшего роста выживает, как правило, только один из них. Это явление, впервые описанное Гроссом и Моллером в 1923 г., получило у нас название принципа отбора, или выжи
вания, кристаллов», — пишет А. В. Шубников (1947, с. 63). Принцип отбора применялся также в общественных науках, в частности А. А. Богдановым (1899, 1901, 1906) и В. М. Бехтеревым (1912). Широкое значение отбору придает также один из наиболее ярких представителей общей теории систем Анатолий Рапопорт (Rapoport, 1972), по мнению которого отбор действует не только в эволюции организмов, но и в эволюции языков и артефактов. Этих примеров достаточно, чтобы показать, с какой неудержимостью овладевает концепция отбора умами ученых самых разных специальностей.
В литературе неоднократно выдвигалась также идея о научном значении аналогий, их эвристической роли. Еще Людвиг Больцман (Boltzman, 1905, S. 9) говорил, что «познание есть не что иное, как изыскание аналогий». Начиная с 1906 г. сербский ученый Михаил Петрович разрабатывал целое «учение об аналогиях», а в 1921 г. издал книгу «Механизмы, общие для разнородных явлений» (Petrovich, 1921). В этой работе на основании анализа большого фактического материала, почерпнутого из самых различных областей знания, Петровичем устанавливаются общие механизмы в самых разнородных («диспаратных») явлениях. Однако Петрович считал, что создаваемая им «общая феноменология» является всего лишь отраслью натурфилософии. Он, в сущности, не дошел до необходимости перехода от изучения аналогий к универсальным структурным закономерностям, к изучению структурного единства мира (см.: Богданов, 1929).
В XX веке появляется также ряд других работ, в которых высказываются идеи, более или менее близкие к тектологии. Так, в 1933—1934 гг. американский биохимик Эдгар Уитцман публикует ряд статей под общим названием «Мутации и адаптации как составные части универсального принципа» (Witzeman, 1933, 1934). Отмечая фрагментарность и раздробленность нашего знания и отсутствие в нем гармонии и единства, он приходит к мысли о необходимости выхода из рамок отдельных частных наук и поисков универсальных принципов. Уитцман высказывает убеждение, что принцип Ле Шателье—Брауна, называемый им в обобщенной форме «принципом адаптации», вместе с универсальным принципом мутации, под которой он понимает перерыв непрерывности (discontinuity), являются компонентными частями принципа ритма и периодичности, который он считает наиболее фундаментальным принципом. По Уитцману, наблюдается поразительное сходство в поведении паров и жидкостей по обе стороны критической зоны, в поведении химически реактивных газовых смесей по обе стороны зоны реакции и поведении видов по обе стороны зоны мутации. Во всех этих случаях мы имеем два непрерывных состояния, соединенных состоянием прерывистости (connected by a continuous state). Перерывы непрерывности обусловлены влиянием новой переменной. После перерыва непрерывности система вновь становится адаптивной. Регулярное чередование этих двух состояний Уитцман называет периодическим, или гармоничным, процессом. Графическое представление чередования адаптивной и мутационной фаз дает S-кривую, похожую на автокаталитическую кривую в химии. По мнению Уитцмана, принцип ритма и периодичности есть результат синтеза «адаптации» и «мутации» и имеет прямое отношение к автокатализу. Еще Робертсон (Robertson, 1923) указывал, что в самых разных химических процессах «one of the products of the chemical change which is going on has property of acce
lerating or „catalysing11 the further process of the change... All of these processes are in a word ,,autocatalysed“ or self-accelerated». Автокаталитическая кривая имеет универсальное значение и применима, в частности, и к росту народонаселения или популяции животных (Lotka, 1925), и к росту человеческого знания (Robertson, 1923; Witzeman, 1933).
Следует также отметить очень важную для тектологии статью трех авторов разных специальностей — Джерара, Клюкхона и Рапопорта (Gerard et al., 1956) о некоторых аналогиях биологической и культурной эволюции. На некоторые наиболее интересные положения этой работы мы сошлемся в дальнейшем.
Однако как всеобъемлющая наука об универсальных типах и закономерностях строения и развития систем общая теория организации была создана выдающимся русским мыслителем А. А. Богдановым (Малиновским), который начиная с 1912 г. и даже раньше и до конца жизни широко разрабатывал основы, по существу, новой науки, изложенные им в наиболее полной форме в книге «Всеобщая организационная наука (тектология)» (1925—1929), первая из трех частей которой вышла в первом издании еще в 1913 г. Кроме того, в 1921 г. в Самаре вышли популярные «Очерки всеобщей организационной науки», в 1980 г. переведенные на английский язык. Чуждая в своей универсальности преобладающему в то время типу научного мышления, идея общей теории организации мало кем была воспринята и не получила распространения. Этому отчасти способствовало также то обстоятельство, что ранее Богданов был больше известен как философ и политический деятель и как автор «эмпириомонизма», который представляет собой своеобразную попытку синтеза эмпириокритицизма и марксизма. Успеху тектологии Богданова заметно мешала ее сильно выраженная идеологическая и политическая окраска. Будучи по своим политическим взглядам близок к большевистскому варианту марксизма, он был сторонником особой «пролетарской культуры» и считал, что тектология чужда духу «буржуазной науки». Тем не менее сам автор тектологии считал ее «всеобщей естественной наукой» и неоднократно протестовал против смешения всеобщей организационной науки с философией.
Некоторые из основных идей тектологии и устремленность к монизму восходят к ранним работам Богданова, на что указывает и Уайт (1995). Я согласен с Уайтом и всегда так считал, что книгу Богданова (1899) «Основные элементы исторического взгляда на природу» можно считать предшественницей тектологии. В этой работе Богданов, следуя Спенсеру, но, по обыкновению, без ссылки на него, развивает универсальную концепцию подвижного равновесия, которое он понимает как результат двух одновременно происходящих противоположных процессов изменения формы, создающих значительную степень их видимого консерватизма. В этой же книге, а именно в разделе «Кризисы форм движения» (Богданов, 1899, с. 53—60), мы находим зачатки богдановского учения о кризисах, развитого в третьей части «Тектологии». Наконец, в тех же «Основных элементах...» мы находим попытку обобщения принципа отбора («подбора») и его применения, в частности, к психическим и общественным явлениям. По мнению Уайта, в этом Богданов следовал Нуаре, но в «Основных элементах...» отсутствуют ссылки на этого автора, как и вообще мало ссылок на литературу, что характерно и для других работ Богданова. Интересно также, что для Богданова «общественные формы представляют из себя частный вид биологических форм при
способления», что противоречит ортодоксальному марксизму и перекликается с современной социобиологией. В книге «Познание с исторической точки зрения» (Богданов, 1901) он уже говорит даже о необходимости разработки «социальной зоологии». В этой более зрелой работе Богданов развивает дальше свою идею психического отбора и, что особенно важно, предлагает историческую интерпретацию познания, родственную современной эволюционной эпистемологии. Как эти две книги, так и «Эмпириомонизм...» (Богданов, 19046, 1905, 1906) были ступенями, ведущими к венцу его творчества — «Тектологии».
Общее представление о «Тектологии» может дать ее оглавление, которое я привожу здесь в несколько сокращенной и сжатой форме (по: Богданов, 1925, 1927а, 1929).
I.	Введение.
Историческая необходимость и научная возможность тектологии.
II.	Основные понятия и методы.
А.	Организованность и дезорганизованность.
В.	Методы тектологии.
С.	Отношение тектологии к частным наукам и к философии.
III.	Основные организационные механизмы.
1.	Механизм формирующий. 1. Конъюгация. 2. Цепная связь. 3. Ингрессия. 4. Дезингрессия. 5. Отдельность комплексов. 6. Кризисы. 7. Роль разностей в опыте. 8. Познавательные применения ингрессии. 9. Социальная и мировая ингрессия.
2.	Механизм регулирующий. 1. Консервативный подбор. 2. Подвижное равновесие. 3. Прогрессивный подбор.
IV.	Устойчивость и организованность форм.
1.	Количественная и структурная устойчивость. 2. Закон относительных сопротивлений. 3. Закон наименьших в решении практических задач. 4. Структура слитная и неточная. 5. Система равновесия.
V.	Расхождение и схождение форм.
1.	Закон расхождения. 2. Дополнительные соотношения. 3. Противоречия системного расхождения. 4. Разрешение системных противоречий.
5. Тектология борьбы со старостью. 6. Схождение форм. 7. Вопрос о жизненной ассимиляции.
VI. Формы централистические («Эгрессия» и «Дегрессия»).
1. Происхождение и развитие агрессии. 2. Значение и границы эгрессии.
3.	Происхождение и значение дегрессии. 4. Развитие и противоречия дегрессии. 5. Отношение эгрессии и дегрессии.
VII.	Пути и результаты подбора.
1.	Подбор в сложных системах. 2. Подбор в изменяющейся среде. 3. Подбор прямой и репрезентативный. 4. Обобщающая роль подбора. 5. Познавательный подбор. 6. Соотношение подбора отрицательного и положительного.
VIII.	Кризисы форм.
1.	Общее понятие о кризисах. 2. Типы кризисов. 3. Предельное равновесие. 4. Кризисы С. 5. Кризисы D. 6. Частная иллюстрация: вопрос о шаровой молнии. 7. Универсальность понятия кризисов.
IX.	Организационная диалектика.
1.	Тектологический акт. 2. Диалектика формальная и организационная.
3. Структурный прогресс и регресс. 4. Путь образования и путь разрушения форм.
В тектологии Богданова мы имеем смелую попытку систематической разработки общей теории структур и систем, общего учения об организационных типах и закономерностях, что требовало не только большого таланта, но и огромной разносторонней эрудиции. Для построения тектологии Богданов использует материал самых различных наук, в первую очередь наук естественных. Анализ этого материала приводит к выводу о существовании единых структурных моделей и закономерностей, общих для самых разнородных явлений. «Мой исходный пункт, — пишет автор тектологии, — заключается в том, что структурные отношения могут быть обобщены до такой же степени формальной чистоты схем, как в математике отношения величин, и на такой основе организационные задачи могут решаться способами, аналогичными математическим». Он считает, что «тектология должна выяснить, какие способы организации наблюдаются в природе и в человеческой деятельности; затем — обобщить и систематизировать эти способы; далее — объяснить их, т. е. дать абстрактные схемы их тенденций и закономерностей; наконец, опираясь на эти схемы, определить направление развития организационных методов и роль их в экономии мирового процесса» (Богданов, 1925, с. 100). Таким образом, по мысли Богданова, тектология как бы венчает собой все здание науки. Богданов справедливо возражал против смешения тектологии с философией. В отличие от Спенсера и Федорова он категорически отрицал философский характер универсальной науки. Более того, он отрицал необходимость философии, которая, как он утверждал, «доживает последние дни». Великие философские системы были, по его мнению, «познавательными монистическими утопиями» (Богданов, 1927а, с. 260). Действительно, уже в наши дни от философии фактически отпала научная теория познания в лице эволюционной эпистемологии, а онтология, задачей которой является познание принципов бытия («скрытых сущностей вещей»), его структуры и закономерностей, отходит к теоретической физике (пространство и время, материя и энергия) и тектологии. От онтологии сохраняются лишь те сугубо метафизические проблемы, которые не могут быть решены строго научными методами.
В Советской России тектология Богданова была встречена философами-марксистами враждебно, и она обычно воспринималась как проекция эмпириомонизма. Лишь очень немногие из них, как Н. И. Бухарин и экономисты В. Ф. Базаров и И. А. Кан, были в состоянии оценить ее значение. Но уже начиная с 60-х годов XX века отношение к ней начинает постепенно меняться, и одними из первых пишут о ней в положительной форме А. И. Уемов (1961), автор этих строк (Тахтаджян, 1964), М. И. Сетров (1967) и Г. Н. Поваров
(1983). Изложение основ тектологии и положительная оценка ее значения для науки были впервые даны в моей статье в сборнике «Системные исследования» (Тахтаджян, 1972). На Западе краткое изложение идей тектологии мы находим впервые в книге Ю. Хеккера (Hecker, 1934) о русской социологии, позднее — в статьях Сергея Утехина (Utechin, 1962) и Джорджа Горелика (Gorelik, 1975а, 1975в). Наконец, в 1989 г. издательство «Экономика» выпускает в двух книгах «Тектологию» Богданова. В 1995 г. в Университете Восточной Англии (Норвич) состоялась конференция «Истоки в развитии организационной теории в России», где основное внимание было уделено тектологии А. А. Богданова. Некоторые из докладов были опубликованы в «Вопросах философии».
Вероятно, не без влияния Богданова, первые три части «Тектологии» которого вышли в немецком переводе в Германии в 1926 и 1928 гг., во многом к очень сходным идеям пришел Людвиг фон Берталанфи (Bertalanffy, 1949, 1950, 1955, 1962, 1969). Основную идею своей «общей теории систем» он выдвинул в 1937 г. (через 8 лет после выхода в свет третьей части «Тектологии»!) в лекциях, прочитанных на философском семинаре в Чикагском университете, но тогда такого рода теоретизирование пользовалось плохой репутацией и он не рискнул поэтому опубликовать рукопись. Но, как писал позднее Бертаналфи (Bertalanffy, 1962, р. 2), после войны «случилось нечто интересное и удивительное. Выяснилось, что произошло изменение интеллектуального климата, сделавшее построение моделей и абстрактные обобщения модными. Более того, значительное число ученых пошло по сходным путям мышления». Поэтому печатные работы Берталанфи по общей теории систем появляются только начиная с 1947 г.
По мнению Маттессича (Mattessich, 1978), несмотря на различия словаря и даже многих понятий, основные устремления Богданова и Берталанфи удивительно сходны (surprisingly similar). Ему кажется очень маловероятным, чтобы такой широко начитанный ученый, как Берталанфи, никогда не встречал немецкий перевод «Тектологии» и не сталкивался с именем автора — именем, достаточно широко известным, чтобы занять отдельную секцию в «Encyclopedia of Philosophy». О приоритете тектологии Богданова убедительно писали также и другие авторы (Gorelik, 1975а, 1975в, 1980, 1983, 1987; Susiluoto, 1982; Zeleny, 1988).
Как неоднократно подчеркивает Берталанфи, эволюция современной науки характеризуется независимым появлением сходных общих идей и точек зрения в самых различных ее областях. При этом построение обобщенных (генерализованных) теорий осуществляется самыми разнообразными путями. Сходные фундаментальные концепции появляются во всех областях науки независимо от того, являются ли объектом изучения неодушевленные предметы, живые организмы или социальные явления. Это тем более поразительно, что возникновение сходных идей происходит независимо и на основании совершенно разных фактов и противоположных философий. Кроме сходных теорий, мы находим в самых разных областях науки также формально идентичные, или изоморфные, законы. Как хорошо известно в физике, одни и те же дифференциальные уравнения применимы, например, к динамике жидкостей, теплоты и электрического тока в проводах, на что многократно указывалось в литературе задолго
до выступления Берталанфи. Он ссылается также на то, что экспоненциальный закон с отрицательным показателем степени применим в равной мере к радиоактивному распаду, к разрушению химического соединения в мономолекулярной реакции, к смерти бактерий под влиянием света или дезинфицирующих средств, к уменьшению популяций при преобладании смертности над рождаемостью и т. д. Подобным же образом этот закон, с положительным показателем степени, применим к индивидуальному росту определенных микроорганизмов, к неограниченному мальтузианскому росту бактериальных, животных или людских популяций либо к кривой роста человеческих знаний. Другое уравнение, логистическое, представляет в физической химии математическое выражение автокаталитических реакций, а в биологии оно описывает некоторые случаи органического роста. То, что известно в политической экономии как закон распределения дохода (закон Парето), представляет в биологии закон аллометрического роста. В разработанной Вольтерра (Volterra, 1921) популяционной динамике мы встречаемся с понятиями, сходными с понятиями механической динамики, и с принципом наименьшего жизненного действия, соответствующим принципу наименьшего действия в механике. Как указывает Берталанфи, фактически принцип наименьшего действия известен в очень далеких друг от друга областях и кроме механики встречается, например, в физической химии как принцип Ле Шателье или в электродинамике как правило Ленца, на что указывал еще Федоров (1906). И опять-таки, принцип ослабления колебания управляет и неоновой лампой, а также и важными явлениями в нейрофизиологии и некоторыми явлениями в биоценозах.
Исходя из всего этого Берталанфи приходит к выводу о существовании структурного соответствия, или логической гомологии, систем независимо от их специфических особенностей, от природы составляющих их элементов и от действующих между ними «сил». В мире существует структурное единство, выражающееся в существовании изоморфных законов природы на разных его уровнях. «Именно поэтому мы находим изоморфные законы в самых разных областях науки», — заключает Берталанфи, фактически повторяя мысль, давно высказанную Богдановым.
Эти соображения привели Берталанфи к постулированию новой, как ему казалось, научной дисциплины, названной им «общей теорией систем». Он рассматривает ее, с одной стороны, как логико-математическую область, содержанием которой является формулирование и дедукция принципов, действительных для систем вообще, а с другой стороны, и как эмпирико-интуитивную дисциплину, которая сама по себе чисто формальна, но применима ко всем наукам, имеющим дело с системами. Под системой Берталанфи понимает «комплекс элементов, находящихся во взаимодействии». По мнению Берталанфи, общая теория систем должна дать логическое определение понятий «система», «организация», классифицировать основные типы систем и разработать математические модели для их описания. Вслед за автором тектологии Берталанфи подчеркивает значение для современной науки понятия «организации» и стремится к созданию «общей теории организации» (Bertalanffy, 1969, р. 34), странным образом игнорируя при этом то, что уже существовала детально и глубоко разработанная «всеобщая организационная наука» А. Богданова.
Общая теория систем не является, как это подчеркивает Берталанфи, математикой. Она не представляет собой также поисков смутных и поверхностных аналогий. Изоморфизмы, изучаемые общей теорией систем, представляют собой нечто большее, чем просто аналогии. Они есть следствие того факта, что в определенных условиях соответствующие абстракции и концептуальные модели оказываются применимыми к разным явлениям. Речь идет о структурном сходстве теоретических моделей, применяемых в различных областях: все дело в изоморфизме структур разных уровней организации. Уместно упомянуть, что эта идея была почти теми же словами отчетливо сформулирована автором «Тектологии», хотя и без употребления термина «изоморфизм».
Как и Богданов, очень важной задачей общей теории систем Берталанфи считает обобщение таких физических принципов, как принцип наименьшего действия (principle of minimum action), принцип Ле Шателье или условия сохранения стационарных состояний и периодических колебаний, с целью их применения к системам вообще. По мнению Берталанфи, для многих областей необходима также общая теория периодических процессов: проблемы затухания колебаний выступают в физике, в неврологии, в теории биоценозов, в теории экономических циклов и т. д. Фактически прогресс науки в значительной степени основан на удачных модельных концепциях. Поэтому общая теория систем должна быть средством контроля и стимулирования применения модельных концепций и перенесения принципов из одной области в другую, она избавляет от необходимости открывать дважды или трижды одни и те же принципы в разных изолированных друг от друга областях. Эти представления Берталанфи почти полностью совпадают с мнением Богданова, который в первой части «Тектологии» подробно обосновывает объединяющее и контролирующее значение тектологии, а также значение сознательного перенесения принципов и методов из одних наук в другие.
Берталанфи строго различает поверхностные аналогии и логические гомологии, или изоморфизмы, которые являются основой для использования моделей и модельных концепций в науке. Законы общей теории систем относятся к классу логических гомологий. Поэтому одной из важных задач этой теории Берталанфи считает точное отграничение истинных гомологий, т. е. изоморфных структур и законов, от обманчивых аналогий. Существование общих законов сходных структур в разных областях позволяет использовать более простые или лучше известные системы как модели для систем более сложных или менее поддающихся изучению. Фактически прогресс науки в значительной степени основан на удачных модельных концепциях.
Большое место в общей теории систем Берталанфи занимает понятие «открытая система». В физике теория открытых систем ведет к формулированию некоторых новых положений и принципов, а в биологии она объясняет некоторые характеристики живых систем, которые, казалось бы, находятся в противоречии с законами физики. Как совершенно правильно отмечает Сетров (1967, с. 58), теория открытых систем очень близка к теории подвижного равновесия автора «Тектологии», причем, как и Богданов, Берталанфи распространяет на все открытые системы принцип Ле Шателье. Более того, концепция открытых систем вместе с теорией подвижного равновесия восходит к Герберту Спенсеру.
Берталанфи рассматривает также вопрос об отношении общей теории систем к кибернетике. Кибернетику он считает лишь частью общей теории систем. Большая узость кибернетики по сравнению с теорией систем выражается в принимаемой ею машинной модели биологических явлений и в ограничении ее интересов замкнутыми системами. В этом отношении общая теория систем представляется более революционной, так как, во-первых, она отвергает картезианскую машинную теорию организма, а во-вторых, она основывается на концепции организма как открытой системы.
Берталанфи решительно выступает против редукционизма. Он считает, что единая концепция мира может быть основана не на лапласовской надежде свести, в конце концов, все уровни реальности к уровню физики, но скорее на изоморфизме законов в различных областях. С точки зрения концептуального построения науки, т. е. с «формальной» точки зрения, это означает структурное единообразие применяемых схем. С точки зрения «материальной» это означает, что мир, т. е. сумма наблюдаемых явлений, обнаруживает структурное единообразие, проявляющееся в изоморфизме структур разных уровней. Таким образом, синтез наук достигается не путем сведения всех наук к физике («редукционизм»), а создается на основе изоморфизма законов в различных'ббластях науки («перспективизм»). Объединяющий принцип заключается в том, что мы находим организацию на всех уровнях (Bertalanfiy, 1969, р. 49).Т1о выражению экономиста Боулдинга (Boulding, 1956), «общая теория систем есть скелет науки в том смысле, что ее целью является разработка основ или структур систем, на которые наращивается плоть и кровь отдельных дисциплин».
Идеи ишринципы общей теории систем развиваются многими последователями Берталанфи. Некоторые из наиболее важных работ в русском переводе содержатся в сборнике «Системные исследования: Ежегодник» (М., 1969). Здесь же упомянем опубликованную в этом сборнике работу А. Холла и Р. Фейджина (На11, Fagen, 1956), в которой они дают определение системы и среды и вводят понятие «субсистема»: каждая данная система может быть подразделена на субсистемы, т. е. имеется «иерархический порядок систем». Вводимые этими авторами понятия «прогрессирующая сегрегация» и «прогрессирующая систематизация» соответствуют системному расхождению («системной. ди!фференциации») и «системной контр-дифференциации» тектологии Богданова, где она, на мой взгляд, проанализирована значительно глубже и шире. То же нужно сказать о «централизации», «централизованных системах» и «прогрессирующей централизации», в их статье. Все эти вопросы были, довольно детально разработаны во второй части «Тектологии» (глава «Формы централистические и скелетные»).
Таким образом, как формулировка предмета и задач общей теории систем Берталанфи, так и ряд. основных ее положений чрезвычайно близки к тектологии Богданова. Но в то же время общая теория систем менее разработана, менее содержательна ив некоторых отношениях более узка, чем тектология. Так, в общей теории систем слабо разработана типология систем, теория системных преобразований и кризисов и нет концепции регулирующего механизма отбора. Сравнивая тектологию с теорией систем и кибернетикой, Горелик (Gorelik, 1987, р. 171—172) приходит к выводу: «While tektology
contains the basic ideas later developed and popularized by GST and cybernetics, its clear focus, universal scope, well-defined methods and a comprehensive conceptual framework make it something more than each of them taken separately or simply added together».
2.	Изоморфизм и гомоморфизм систем
Любой объект, будь то физический, биологический, социальный, художественный или концептуальный, можно рассматривать как некоторую систему, состоящую из более или менее взаимосвязанных элементов. Системой является любое сочетание любых элементов, будь то Галактика,..Солнечная система, планета, молекула, атом, река, водопад, пламя, облако, экосистема, биоценоз, организм, клетка, органелла, человеческое общество, научная теория, силлогизм, понятие, слово или морфема. При этом подразумевается, что элементы данной системы связаны между собой более тесно, чем элементы, не входящие в нее. При таком очень широком понимании «системы» даже куча камней, облако или случайное скопление людей на улице могут рассматриваться как системы, хотя и чрезвычайно низко организованные. Как бы ни были слабы связи между камнями в куче, они все же менее слабые, чем связи между ними и окружающей средой. Из такого определения следует, что любая система характеризуется некоторой, хотя бы даже очень слабо выраженной, обособленностью и некоторой относительной целостностью. Система есть совокупность элементов, которые могут быть любого порядка сложности и любой степени иерархического соподчинения. Как только любой из элементов системы потребуется расчленить дальше, он может в свою очередь рассматриваться как субсистема, т. е. как сочетание элементов следующего порядка. Понятия системы и субсистемы относительны и в зависимости от поставленной задачи (практической или познавательной) одно и то же сочетание элементов можно рассматривать как систему или как субсистему. Соподчиненные классы субсистем последовательно включены один в другой, и структура, особенно структура сложных систем, имеет, следовательно, иерархический характер. Понятие иерархического порядка особенно важно для таких сложных систем, как организм, биоценоз и человеческое общество, представляющие собой многоуровневую иерархию полуавтономных субсистем.
Между самыми различными системами очень часто наблюдается глубокая аналогия в структуре, т. е. в характере связей между элементами. Для описания этой аналогии удобно пользоваться математическими понятиями изоморфизма и гомоморфизма. Две системы (в математике множества) называются изоморфными, если их элементы попарно взаимно однозначно соответствуют друг другу. Другими словами, любую систему объектов S', изоморфную системе S, можно рассматривать как «модель» системы S и сводить изучение самых разнообразных свойств системы S к изучению свойств «модели» S'. Хорошим примером изоморфизма может служить аналогия между различными видами колебаний — механических, акустических, электромагнитных и др. Во всех этих очень различных колебательных движениях есть глубокая изоморфность, что и является основой общей теории колебаний. Наглядны
ми примерами изоморфных систем могут служить также негатив и позитив фотоснимка. В изоморфном соответствии друг с другом находятся также техническое устройство, его чертеж на бумаге или его модель; речь, ее запись на бумаге, на магнитной пленке или на компактном диске. Из этих примеров видно, что «степени изоморфизма» (количество «совпадающих элементов») могут быть очень различны.
В отличие от изоморфизма гомоморфизм представляет собой такое соответствие между двумя системами, которое не является взаимооднозначным. Если изоморфизм можно сравнить с точным переводом, то гомоморфизм, по выражению Пойя (Polya, 1954; Пойя, 1957, с. 49), есть своего рода систематически сокращенный перевод. Другими словами, при гомоморфизме аналогия между двумя системами меньшая, чем при изоморфизме, и одна из систем является как бы упрощенной копией другой (например, географическая карта по отношению к местности). Если рассматривать взаимооднозначное соответствие как предельный случай соответствия, то изоморфизм можно рассматривать как частный случай гомоморфизма. Поэтому любой пример изоморфизма можно рассматривать как пример гомоморфизма.
Существование изоморфизмов и гомоморфизмов позволяет моделировать любые системы и процессы, т. е. создавать их изоморфные или гомоморфные аналоги. Модели могут быть физическими, математическими, логическими, моделями-представлениями и знаковыми. Тестологическое понятие системы является логической моделью реальных систем и процессов. Согласно Месаровичу (Mesarovic, 1964), абстрактную систему можно понимать «как некоторую абстрактную аналогию или модель определенного класса реально существующих систем. Тогда общую теорию систем можно рассматривать как теорию абстрактных моделей».
Моделирование имеет большое познавательное и практическое значение. Можно было бы привести много примеров использования разных форм моделирования для объяснения различных явлений природы (см.: Штофф, 1963; Новик, 1965). Но еще более известны примеры моделирования различных технических устройств и процессов. Всякая модель — механическая, гидродинамическая, аэродинамическая, электрическая, оптическая, экономическая или любая другая -— воспроизводит изучаемое явление в условиях, более доступных для наблюдений, контроля и изменений. В последнее время все более возрастающее значение приобретает компьютерное моделирование.
3.	Структурные типы систем
Открытые и замкнутые системы. Система называется замкнутой, если она не взаимодействует ни с какими другими системами. Однако замкнутая система — это предельное понятие, так как в реальном мире мы встречаем лишь различные приближения к ней. Любая, даже почти полностью замкнутая система состоит из открытых систем, испытывающих всевозможные воздействия со стороны остальных частей системы. Однако теоретически вполне можно себе представить абсолютно замкнутую модель, что дает возможность исследовать свойства таких систем.
Типичной открытой системой является система, подобная реке, огню, организму, биоценозу, экосистеме или человеческому обществу. Такая система не только находится в постоянном взаимодействии со средой, но и само существование ее не может продолжаться без всякого взаимодействия. Если символом закрытой системы считать кусок твердого вещества, то символом открытой системы мы можем считать огонь.
Системы фиксированных и вероятностных ограничений. Если бы изменения всех элементов системы были совершенно свободны, т. е. если бы эти изменения не подчинялись каким-либо ограничениям, то они были бы настолько хаотичны, что мы не уловили бы в них никаких закономерностей. В действительности, однако, мы на каждом шагу встречаемся с той или иной формой и той или иной степенью ограничения разнообразия возможных изменений. Как пишет Эшби (Ashby, 1958; Эшби, 1959), существование любого инварианта в некотором множестве явлений подразумевает наличие ограничения (constraint) разнообразия. Таким образом, понятие «ограничение разнообразия» является одним из основных понятий тектологии. '
Существует два основных типа ограничения разнообразия, которые вслед за С. Голдманом (1957, с. 365) мы назовем фиксированными и вероятностными. Фиксированные ограничения — это некоторые специфические связи элементов системы, определяющие возможность одних изменений и невозможность других. Фиксированные ограничения характеризуются достаточно определенной и более или менее жесткой связанностью элементов, в той или иной степени затрудняющей возможность их свободного перераспределения. Фиксированные ограничения присущи, например, механизмам и любому коду — телеграфному, наследственному и др. В таких системах распределение элементов фиксировано определенной непрерывностью и постоянством связей. В отличие от фиксированных ограничений вероятностные ограничения относятся только к средним значениям. Вероятностные ограничения характерны, например, для мутационного процесса или для эволюции языков. Вероятностные ограничения характерны для систем с неупорядоченными связями элементов. Для таких систем характерно отсутствие какой-либо определенной, более или менее жесткой организации, и их элементы под влиянием тех или иных факторов свободно изменяют свои отношения друг с другом, т. е. они не закреплены какими-либо постоянными и фиксированными связями. Системами подобного типа являются любые газы, жидкости, колонии бактерий, толпа и пр. Вселенная в целом, возможно, также является системой вероятностных ограничений.
Реальные системы дают нам примеры различных переходов между этими двумя крайними типами ограничения разнообразия, и одна и та же система может характеризоваться вероятностными ограничениями в одних отношениях и фиксированными — в других. Так, например, уже сформировавшаяся локальная амфимиктическая популяция растений, особенно древесных, в фенотипическом отношении характеризуется многими чертами системы фиксированных ограничений, в то время как с точки зрения происходящих в ней генетических рекомбинаций она, наоборот, приближается к системам вероятностных ограничений.
Гетерогенные и гомогенные системы. Системы могут быть гомогенного, гетерогенного или смешанного типов. В гомогенных системах, например
в газах, жидкостях или в популяции организмов данного вида, их элементы однородны и поэтому взаимозаменимы. Гетерогенные же системы состоят из разнородных элементов, не обладающих свойством взаимозаменяемости. Гетерогенными системами являются, например, Солнечная система, атом, любые механизмы, организмы, клетки, экосистема, биоценоз, человеческое общество и пр. Гетерогенная система в свою очередь может состоять из элементов, являющихся гомогенными системами. Так, например, растительное сообщество, обычно являющееся гетерогенной системой, состоит из гомогенных элементов — синузий. Подобным же образом гомогенная система может в свою очередь состоять из элементов, представляющих собой гетерогенные системы. Так, любой газ или жидкость состоит из атомов, а любая популяция — из организмов. Кроме того, различия между гомогенными и гетерогенными системами не являются абсолютными, и одна и та же система может рассматриваться в одних отношениях как гомогенная, а в других — как гетерогенная. Так, фенотипически гомогенная популяция организмов может с генетической точки зрения рассматриваться как существенно гетерогенная. Все зависит от задач исследования.
Непрерывные и дискретные системы. Как гомогенные, так и гетерогенные системы могут быть дискретными («корпускулярными») или непрерывными. Эти понятия относительны: одна и та же система может быть с одной точки зрения дискретной, а с другой — непрерывной. Так, например, в одних опытах (интерференция, дифракция) свет проявляет волновые свойства (непрерывность), а в других — корпускулярные. Хромосома морфологически есть система непрерывная, но с точки зрения возможностей генных рекомендаций она является дискретной («корпускулярной»). Точно так же и Вселенная может рассматриваться и как система дискретная (дискретность небесных тел), и как система непрерывная (общая связь всех космических процессов).
Одной из чрезвычайно широко распространенных форм гомогеннонепрерывного типа являются периодические системы, т. е. системы, характеризующиеся однообразной повторяемостью соотношений между элементами. Так, две пространственные петли правильной сети связаны между собой совершенно так же, как любые две другие петли той же сети. Аналогичным образом осуществляется связь между рисунками на обоях или между элементами в кристаллических структурах. Одна из существенных особенностей периодической структуры заключается в том, что новые ее элементы, например новые петли сети, могут прибавляться во всех направлениях, не нарушая при этом структуры. С этой точки зрения «кристаллическая структура должна рассматриваться как бесконечно протяженная система. Именно так представляют себе модели структур современные кристаллографы. Аналогичные соображения можно применить и к другим телам, растущим в природе» (Шафрановский, 1968, с. 41—42).
Равновесные и неравновесные системы. В природе и в человеческом обществе широко распространены структуры систем равновесия, в которых противоположные процессы взаимно нейтрализованы на некотором уровне. В типичных случаях такая система представляет собой подвижное равновесие изменений. Сохранение таких систем является результатом того, что каждое из возникающих изменений уравновешивается другим, ему противоположным.
Для тектологии всякое динамически устойчивое сохранение систем должно рассматриваться как подвижное равновесие. Примерами систем подвижного равновесия являются водопад, пламя, организм, экосистема, общество.
Совершенно иные динамические соотношения наблюдаются в неуравновешенных системах. В них если и идут изменения одновременно в двух противоположных направлениях, то одна из этих групп преобладает, а потому система преобразуется в ее сторону. Таким образом, равновесие здесь нарушается в одну сторону. Однако нарушение равновесия может совершаться столь медленно, что система производит впечатление равновесной («ложное равновесие»). Наглядным примером ложного равновесия является пламя (подробнее см.: Богданов, 1925).
4.	Устойчивость систем
Условием существования любой системы является определенная степень ее устойчивости к тем возмущающим воздействиям, которым она постоянно подвергается. В науке и в повседневной жизни слово «устойчивость» (стабильность) употребляется в довольно разных смыслах, но при этом всегда подразумевается, что, несмотря на «возмущение», несмотря на то, что система может переходить из одного состояния в другое, она сохраняет некоторые характерные свойства, делающие ее данной системой. Как пишет Эшби (Ashby, 1958; Эшби, 1959,1962), «через все значения слова „устойчивость" проходит основная идея „инвариантности". Эта идея состоит в том, что хотя система в целом претерпевает последовательные изменения, некоторые ее свойства („инварианты") сохраняются неизменными и таким образом некоторое высказывание о системе, несмотря на беспрерывное изменение, будет неизменно истинным». Система устойчива в той мере, в какой устойчиво равновесие между системой и средой и между частями самой системы. «В природе системы равновесия бесчисленны и бесконечно разнообразны: все, что в ней устойчиво, может быть представлено в виде таких систем. Атом есть физическое равновесие группы электрических элементов — протонов и электронов; молекула — химическое равновесие нескольких атомов; Солнечная система — равновесие Солнца и планет и т. д.» (Богданов, 19276, с. 19).
Конечно, всякая устойчивость относительна. Система, вполне устойчивая к определенным условиям, окажется неустойчивой в иных, малоблагоприятных для ее сохранения, условиях. Но в каждой системе устойчивость может быть охарактеризована как с количественной, так и со структурной стороны.
Количественная и структурная устойчивость. Следует различать два типа устойчивости — количественную и структурную (Богданов, 1925). Устойчивость системы по отношению к внешним возмущениям может быть охарактеризована прежде всего чисто количественно. Система, состоящая из большого числа элементов, будет при прочих равных условиях и сравнительно более устойчивой. Так, например, в процессе длящегося веками выветривания горных пород более крупные горы при прочих равных условиях устойчивее, чем небольшие. Подобным же образом при высыхании водоемов в одних и тех же климатических условиях скорее высохнут небольшие пру
ды, чем крупные озера, а при ухудшении климатических условий небольшие экосистемы пострадают больше, чем крупные. Однако увеличение числа элементов может повысить общую устойчивость системы лишь в тех случаях, когда это увеличение не приводит к уменьшению ее структурной устойчивости. Так, в случае землетрясения многоэтажные здания разрушаются скорее, чем малоэтажные постройки, а громадные государственные образования типа «империй» распадаются легче и скорее, чем более компактные моноэтнические государства.
Устойчивость системы зависит, конечно, не только от количества ее элементов, но и от характера самих элементов, способов их сочетания и характера их структурных связей. Поэтому небольшая гора, состоящая из твердых пород, может обладать значительно большей структурной устойчивостью, чем огромный горный массив, состоящий из рыхлых отложений. Аналогичным образом хорошо организованная небольшая армия может быть боеспособнее и устойчивее, чем значительно превосходящая ее по численности, но слабо организованная армада. Структурная устойчивость может быть выражена количественно. Так, в механике всевозможные коэффициенты (например, гнутия, разрыва, кручения и пр.) являются именно численным выражением структурной устойчивости разных тел по отношению к определенным внешним воздействиям (Богданов, 1925, с. 202).
Основные типы структурной устойчивости. Структурная устойчивость бывает двух типов — статическая и динамическая. Статическая устойчивость характерна для систем статического равновесия. Устойчивость здания, горного массива, пирамиды Хеопса или Эйфелевой башни — это примеры статической устойчивости систем неподвижного равновесия. Устойчивость таких систем определяется прочностью их конструкции, прочным сцеплением их элементов, но не постоянным их обновлением. Такие системы будут выветриваться, стираться, изнашиваться, пусть даже очень медленно и незаметно для человека. Кривая их разрушения будет все время падать. Любое статическое равновесие подходит под категорию ложного равновесия — равновесие непрерывно нарушается только в одну сторону, например в случае горы — только в направлении выветривания. Совершенно иного типа динамическая устойчивость характерна для систем подвижного равновесия.
Сравнительная устойчивость систем подвижного (динамического) равновесия является результатом того, что каждое из возникающих изменений уравновешивается другим, ему противоположным, т. е. для них характерно подвижное равновесие изменений. Процессы разрушения и созидания, идя параллельно или чередуясь, взаимно уравновешивают друг друга. Два потока противоположных изменений обеспечивают динамическую устойчивость системы. Примером может служить постоянно обновляемое здание. Другим примером такой устойчивости является организм и его отдельные органы, где подвижное равновесие создается процессами ассимиляции и диссимиляции. По выражению Богданова (19276, с. 26), «организм, самовоспроизводящаяся машина жизни, является системой равновесия систем равновесия».
Другой тип динамической устойчивости дает нам периодическое колебание, различные формы которого имеют широчайшее распространение. Подвижное равновесие и периодическое колебание — явления чрезвычайно близкие. Но если при подвижном равновесии два потока противоположных
изменений идут параллельно и уравновешиваются непосредственно и одновременно, то при периодическом колебании нарушение их равновесия в одну сторону сменяется нарушением в другую, так что уравновешивание происходит во времени. Так как всякое кажущееся непрерывным равновесие можно в принципе разложить на периодически-колебательные элементы, то первичным способом сохранения устойчивости следует признать периодическое колебание, а подвижное равновесие — производным. Как указывает Богданов (1928, с. 86), «всякое кажущееся непрерывным подвижное равновесие рано или поздно удается разложить на периодически-колебательные элементы, идет ли дело о сохранении живого организма или атома, молекулярной системы или психического образа». При определенных условиях периодическое колебание может дать такую же статическую иллюзию покоя, как и система подвижного равновесия. Достаточно наложить два одинаковых колебания одно на другое противоположными фазами, чтобы они, складываясь, стали восприниматься как «покой».
Принцип наименьших сопротивлений (закон минимума). Во всех тех случаях, когда есть хоть какие-нибудь реальные различия в устойчивости разных элементов системы по отношению к внешним воздействиям, общая устойчивость системы определяется наименьшей ее частичной устойчивостью в каждый данный момент. Так, например, уровень воды в бочке, сделанной из клепок разной длины, определяется длиной самой короткой клепки, общая скорость эскадры определяется наименьшей из скоростей ее отдельных кораблей, а логическая цепь доказательств рушится, если одно из ее важных звеньев не выдерживает ударов критики. Устойчивость любой системы (если только это не абсолютно гомогенная система в абсолютно гомогенной среде) вовсе не требует абсолютно одинакового сопротивления всех ее частей. Поскольку система обыкновенно подвергается неравным и неравномерным воздействиям в разных своих частях, Богданов (1925, с. 214) вводит понятие «относительное сопротивление». Так, в механизме, называемом сложным блоком, при поднятии тяжестей одна веревка должна выдерживать, например, тысячу килограммов, между тем как другая — всего 500, третья — 250, четвертая — 125 и т. д. Относительное сопротивление у этих веревок разное — у первой веревки наибольшее, а у последней — наименьшее. Вполне очевидно, что устойчивость всего сложного блока как целого зависит от наименьшей относительной устойчивости всех ее частей по отношению к данному внешнему воздействию. Достаточно, чтобы в какой бы то ни было части системы, на какой бы то ни было краткий промежуток времени установилось относительное сопротивление ниже единицы, и разрушительный процесс произойдет. Заснувший на минуту богатырь может быть убит ничтожным карликом (Богданов, 1925, с. 214). Обобщенная формулировка закона наименьших применима ко всем типам систем — как дискретных (например, линия фронта), так и непрерывных (например, здание при землетрясении или организм при болезни). Он применим также ко всякой системе взаимозависимых процессов, в том числе как химических, где тот из процессов, который обладает наименьшей скоростью, определяет течение остальных, так и производственных, где самая медленная из цепного ряда операций определяет количество окончательного продукта.
Закон наименьших формулировался независимо в разных областях науки, на разном конкретном материале и в разных формах. В первоначальной своей форме (как один из вариационных принципов механики) он был сформулирован еще Мопертюи в 1740 г. Но каждой науке приходилось открывать его для себя отдельно. Так, Спенсер ссылается на Джеймса Хинтона (Hinton, 1858, цит. по: Spencer, 1862), который показал, что рост органических существ происходит в направлении наименьшего сопротивления. Общеизвестен «закон минимума» Либиха — основная формула урожайности, так же как и «принцип наименьшего действия», или принцип Гамилтона—Остроградского, который утверждает, что действительным движением, реализующимся в природе, является то, для которого интеграл по времени от разности между кинетической и потенциальной энергиями принимает наименьшее значение (Ланцош, 1965, с. 18). Позднее (в 1886 г.) этот принцип был распространен Г. Гельмгольцем на ряд немеханических явлений, а Р. Фейнманом в 1942 г. была открыта его связь с квантовой механикой (см.: Фейнман и др., 1967). В генетике закон наименьших был применен в теории гетерозиса для объяснения неаллельных взаимодействий генов. Концепция «узкого места» при взаимодействии неаллельных генов при гетерозисе была сформулирована Мангельсдорфом. Эта концепция заключается в том, что «превосходство генотипа, подобно цепи, зависит не от самого крепкого, а от самого слабого его звена, и в ней придается особое значение не только превосходству гибрида, но и относительной слабости его родителей. Эта слабость приравнивается к слабым звеньям и считается узким местом взаимодействия. Узкое место здесь приписывается аллелям или генотипам, которые не соответствуют поставленным перед ними задачам, и, таким образом, они являются лимитирующими факторами в действии других генов» (Brewbaker, 1964; Брюбейкер, 1966, с. 120—121). В универсально обобщенной форме «закон наименьшего сопротивления» (the law of least resistance), как он его называл, был сформулирован Спенсером и развит Богдановым.
Принцип концентрированного действия. Обратной стороной принципа наименьших является принцип концентрированного действия, который можно было бы иллюстрировать многими примерами как из природы, так и из человеческой практики. Зубы, игла, нож, топор, копье, стрела, бритва и другие острые предметы являются простейшими примерами осуществления принципа концентрированного действия. Смысл применения таких острых предметов заключается в том, что сила действия концентрируется на чрезвычайно малой поверхности, на протяжении которой сумма сил сцепления, а следовательно, и сумма сопротивлений соответственно мала. Удар при этом выгоднее простого давления острием, потому что он сосредоточивает действие на очень малом отрезке времени, а это дает возможность преодолевать большие относительные сопротивления. Таков же смысл применения лазерного луча. Вообще говоря, принцип концентрированного действия имеет огромное значение во всех областях человеческой деятельности — педагогической, художественной, государственной, военной, технической, медицинской и др. (подробнее см.: Богданов, 1925).
Относительная устойчивость компактных и рыхлых систем. Наблюдается определенная зависимость устойчивости системы от относительных размеров ее пограничной области, т. е. от относительного количества ее контактов
со средой, понимая это слово тектологически, а не только пространственно (Богданов, 1925). По этому параметру Богданов различал «слитные» и «неточные» системы. Оба этих термина представляются мне не вполне удачными, и я предложил заменить их соответственно терминами «компактные» и «рыхлые», лучше выражающими смысл понятий (Тахтаджян, 1972).
В компактных системах теснее связи между их собственными элементами, чем в рыхлых, относительно меньше пограничная область и поэтому больше возможностей для сопротивления разрушительным воздействиям со стороны внешней среды. В отличие от компактных рыхлые системы как бы более «разветвлены», менее «обтекаемы» и имеют поэтому большую пограничную область. Приведу примеры. Представим две хижины одинаковых размеров. При прочих равных условиях более компактная, более «обтекаемая» из них будет лучше противостоять порывам ветра, чем более рыхлая, менее обтекаемая, т. е. имеющая, например, различные выступы, повышающие ее «парусность». По этой же причине при сильном холоде или ветре мы инстинктивно съеживаемся, уменьшая тем самым свою пограничную область. Искусный оратор часто прибегает к «обтекаемым» формулировкам, уязвимая поверхность которых, т. е. пограничная область, сведена к минимуму. Наоборот, неопытный оратор будет оперировать рыхлыми формулировками, имеющими большую поражаемую поверхность и дающими возможность критике легко «зацепиться» за них.
Для сохранения системы в неопределенно изменчивой среде более благоприятна компактная ее структура и менее благоприятна рыхлая. Так, подвижные животные, благодаря тому что они соприкасаются с разнообразной и изменчивой средой, имеют компактную организацию, в то время как прикрепленные к субстрату животные, как и растения, обычно разветвлены, имеют рыхлую структуру. Интересно, что это относится и к колебательным процессам любого типа. Как известно, колебательные процессы с более длинной волной, т. е. более «обтекаемые», являются в то же время и более устойчивыми, меньше поглощаются средой. Поэтому в спектре наиболее отдаленных звезд фиолетовые лучи относительно ослаблены. В условиях же более или менее постоянной среды количество соприкосновений со средой не имеет уже такого большого значения, и обычное преимущество компактных систем здесь приобретает второстепенное значение.
Устойчивость скелетных систем. В неопределенно-изменчивой среде любая часть системы может подвергнуться воздействиям не учитываемой заранее силы. Максимум относительной устойчивости системы достигается в этом случае равномерным распределением сопротивлений между всеми угрожаемыми частями системы. При этом наиболее выгодным является распределение сопротивлений вдоль структурной границы системы, которая в пространственном отношении может быть как внешней, так и внутренней. Отсюда столь обычная в природе и в человеческой практике модель скелетных структур, как собственно скелетных, так и «оболочечных» или «панцирных». Богданов (19276) очень детально анализирует тектологическое значение скелетных форм, которые он предпочитает обозначать придуманным им термином «дегрессия». Едва ли в этом есть необходимость.
Любая скелетная система состоит из двух неодинаковых и неравноценных частей: более сложной и более пластичной, но более уязвимой, и менее
сложной и менее уязвимой, играющей роль защитного скелета. Как подчеркивает Богданов (19276, с. 161), не надо представлять скелетные комплексы непременно как более прочные или твердые в механическом смысле. Когда преследуемая каракатица окружает себя облаком чернильной жидкости, делающей воду непрозрачной, — это тоже временный наружный скелет каракатицы. Такого же рода «наружным скелетом» является у некоторых животных окружающая их зона специфического, отвратительного для других животных запаха. Типичными защитными скелетами являются кутикула и механическая ткань растений, скорлупа ореха, известковые скелеты многих корненожек, раковины моллюсков, хитиновый покров насекомых, кожа, яичная скорлупа, скелет позвоночных, стены крепости, броня корабля или танка, переплет книги, поверхностный слой капли воды, сосуд, ложе озера, русло реки, одежда, жилище, слово и всякого рода другие символы, религиозные и политические догмы, защитная окраска некоторых животных и т. д.
Пространственный защитный скелет может быть внешним, как у черепахи, моллюсков или насекомых (эктоскелетный, или «оболочечный» тип), и внутренним, как позвоночный столб (эндоскелетный, или «каркасный» тип). Различия между обоими типами не всегда бывают резкими и иногда даже не вполне ясно выражены. Так, например, в скелете позвоночных в сущности объединяются оба типа: если большая часть элементов их скелета может быть отнесена к эндо скелетному типу, то грудная клетка и особенно черепная коробка относятся скорее к эктоскелетному. Панцирь черепахи вполне эктоскелетный, но в процессе эволюции он возник из внутреннего скелета. Хитиновая же оболочка насекомых, так же как кутикула растений, вполне эктоскелетна.
Скелетная структура защищает или только от пространственно-внешних (эктоскелетный тип), или от более общих воздействий среды, включающих силу тяжести, стремящихся деформировать систему и требующих поэтому более прочного скрепления частей (опорная функция). Защита может быть чисто пассивной, как у черепахи, или агрессивно-оборонительной, как у ежа или у вооруженной крепости.
Внутренний и наружный скелет могут легко замещать друг друга и переходить друг в друга. Более того, строгое разграничение эктоскелетного и эн-доскелетного типов, т. е. периферических и внутренних защитных структур, возможно только для систем пространственно-непрерывных и устойчивых по геометрической форме, каковы механизмы и организмы, для таких же систем, как, например, социальные, оно большей частью не может быть установлено или же принимает характер переменного соотношения, что отмечалось уже Богдановым.
Очень важно выяснить, каковы взаимоотношения между уязвимой и скелетной частями системы в условиях среды, благоприятной для развития системы. Как указывает Богданов (19276, с. 170), наиболее характерной чертой этих взаимоотношений является возникновение несоответствия между уязвимой (по терминологии Богданова — «пластичной») и скелетной частями. Особенно консервативны, лишены пластичности всякого рода «оболочечные», эктоскелетные, структуры. Как правило, они в большей степени стесняют дальнейшее развитие, чем внутренние, каркасные, скелетные структуры. Поэтому каракатицы с их внутренней раковиной оказались эволюционно более
пластичными и достигли более высокой ступени развития, чем большинство остальных моллюсков с их внешней раковиной. Черепахи с их двойным скелетом (наружным и внутренним) также оказались группой консервативной.
Развитие науки в разных ее областях сплошь и рядом стесняется такими скелетными формами, как устаревшие понятия, идеи, теории. Еще более отрицательное значение имеют различные религиозные и политические догмы, особенно когда они возводятся в ранг государственных. История человечества знает много примеров, когда отжившие религиозные и политические учения останавливали развитие целых государств и вели даже к длительному упадку целых цивилизаций.
Противоречия между скелетной структурой и остальными частями системы неизбежны и вытекают из самого существа скелетных форм. Но как в природе, так и в человеческом обществе существует принципиальная возможность устранения этих противоречий. Это чрезвычайно распространенный путь смены скелетных форм. В тех случаях, когда скелетная структура не способна к быстрому преобразованию и развитию, она начинает сильно отставать от остальной, пластичной, части. Вызывая резко выраженное противоречие системного развития, она просто отбрасывается, заменяясь новой скелетной структурой. Очевидно, это возможно в тех случаях, когда скелетный элемент более или менее приближается к «оболочечному» типу. Так, многоводная река может прорыть себе новое, более широкое, русло, а одежда ребенка в процессе его роста заменяется новой. Наружные скелеты многих ракообразных, насекомых и даже позвоночных (например, змей), отставая в процессе роста от пластичных тканей, начинают стеснять их, и тогда они сбрасываются, заменяясь новыми. Но, как подчеркивает Богданов, особенно большое значение метод смены скелетных форм имеет в области социальных явлений. Так, сущность всякой реформы и революции заключается в том, что отбрасываются стесняющие развитие общества старые государственные, правовые, идеологические и прочие скелетные формы и заменяются новыми. То же самое происходит в развитии науки, искусства, религии и пр. (подробнее см.: Богданов, 19276).
5.	Элементарные процессы преобразования систем
Всякое преобразование системы сводится к изменению связей между ее элементами. Происходит ослабление или даже разрыв некоторых либо всех внутрисистемных связей и(или) образование новых связей. Однако нужно иметь в виду, что понятие «преобразование» (трансформация) столь же относительно, как и другие понятия тектологии. Его применение зависит от того, на каком структурном уровне и для решения каких задач ведется исследование. Так, например, в принципе всякая стадия в развитии организма может рассматриваться как структурное преобразование, а в пределах каждой такой стадии можно установить множество стадий меньшего порядка. С этой точки зрения системным преобразованием можно считать как любую социальную реформу, так и коренную революцию, но это будут преобразования различного масштаба и глубины. Все зависит от задачи исследования. Для
эволюционной тектологии наиболее интересны те преобразования, которые ведут к образованию качественно новой системы.
Одной из центральных задач тектологии является анализ элементарных процессов, лежащих в основе трансформации систем, и выяснение общих принципов и моделей их преобразований. Этот важнейший раздел тектологии можно было бы назвать трансформатикой.
Изменчивость. Преобразование систем предполагает их изменчивость. Чем сложнее система, тем она более вариабельна. Нет двух совершенно одинаковых листьев на дереве, как нет двух совершенно одинаковых особей в популяции. Любая система в той или иной степени изменчива. Изменчивость может быть очень большой, казаться почти безграничной, но она, как правило,, имеет определенные ограничения. Чем более структурирована система, тем больше таких ограничений. Ограничения определяются прежде всего структурой системы, ее характером и степенью сложности. Хорошим примером является мутационная изменчивость организмов. Как известно, некоторые изменения в последовательности нуклеотидов могут возникать чаще, чем другие. Более того, в силу генетических или эпигенетических ограничений некоторые мутации вообще не могут возникать. Так, несмотря на то что генетиками просмотрены миллионы дрозофил разных видов, ни разу не были найдены особи с синими или зелеными глазами. Это объясняется тем, что в онтогенезе дрозофил нет биохимических предпосылок для создания соответствующих глазных пигментов (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). По аналогичной причине селекционерам не удается создать розу с синими или голубыми лепестками. Хотя число мутаций у дрозофилы и розы велико, оно далеко не< бесконечно. Как говорит Ф. Г. Добржанский (Dobzhansky, 1970), мутационный репертуар гена не безграничен — он ограничен композицией гена. Но еще большие, чисто эпигенетические ограничения проявления генных мутаций имеются на всех уровнях онтогенеза. Поэтому в мутационном репертуаре, аггем более в репертуаре признаков, есть определенные запреты. Такие запреты хорошо известны как в морфологической эволюции растений и животных, так и в эволюции языков.
Неудивительно, что чем ближе стоят друг к другу те или иные группы организмов, тем больше будет общих запретов и тем самым будет больше параллелизма в изменчивости. Уже в первом издании «Происхождения видов» Дарвин (Darwin, 1859) делает вывод об аналогичной изменчивости у близких видов. Эту мысль он развивает в своем монументальном труде об изменении домашних животных и культурных растений (Darwin, 1868). Во времена Дарвина и позднее эту аналогичную изменчивость заметил также ряд других исследователей, но Николай Вавилов (1920, 1935) был первым, кто дал генетическое объяснение и сформулировал общий закон, который распространяется не только на виды, но и на роды и даже на семейства. В отличие от Дарвина параллельную изменчивость он назвал не аналогической, а гомологической, так как она обеспечивается гомологией генов, т. е. общностью их происхождения. Но следует иметь в виду, что гомологические ряды создаются как на основе гомологии генов, так и в результате сходства запретов, т. е сходного ограничения мутационной изменчивости.
Закон гомологических рядов действует не только в биологии, но и имеет гораздо более широкое значение (Тахтаджян, 1972; Корольков, 1997), т. е.
является тектологическим. Он применим ко всем самовоспроизводящимся системам, или репликаторам. В животном мире, как и в человеческом обществе, особое значение имеют мемы — мелодии, навыки, технические приемы, ритуалы, верования, идеи и пр. Близкие мемы также подвергаются аналогичной изменчивости и образуют своего рода гомологические ряды.
Изменчивость доставляет материал для отбора, которому, как универсальному регулирующему механизму, посвящается отдельная глава.
Конъюнкция и дизъюнкция. Еще Фрэнсис Бэкон указывал в «Новом органоне», что основными и элементарными процессами, к которым можно свести все происходящее в мире, являются соединение и разделение. Это положение развито в тектологии Богданова. Основой формирующего тектологи-ческого механизма он считает соединение комплексов (систем), обозначаемое им заимствованным из биологии термином «конъюгация». Я предпочитаю рассматривать конъюгацию как один из типов более широкого понятия «конъюнкция» (Тахтаджян, 1972).
Основные типы конъюнкции. Любое соединение, систем сопровождается той или иной степенью их изменения. Характер и степень конъюнкции и соответственно ее результаты могут быть глубоко различны. Крайним случаем является коллизия — столкновение систем, приводящее к большей или меньшей структурной дезорганизации или даже к полному разрушению одной или обеих сталкивающихся систем. Коллизия является следствием антагонистических взаимодействий между системами. Таковы,, например, столкновение двух враждующих армий или сложение двух волн одинаковой амплитуды, но сдвинутых по фазе на полпериода.
В тех же случаях, когда контактирующие системы не разрушаются, между ними может происходить более или менее глубокое взаимодействие, приводящее к той или иной степени преобразования систем. Таковы конъюгация двух инфузорий, конъюгация хромосом при кроссинговере, взаимное влияние двух научных концепций, художественных направлений, социальных систем или даже целых цивилизаций. Подобные случаи конъюнкции можно вполне называть конъюгацией, употребляя этот термин в обобщенном, а не в узкобиологическом его значении. При этом преобразование систем может быть столь глубоким, что происходит кардинальное их изменение с появлением качественно новых, эмергентных, свойств (от лат. emergere — появляться, возникать), как например в случае соединения кислорода и водорода с образованием воды. Чем больше общих элементов между системами, тем полнее может быть конъюгация между ними. Когда же конъюгация систем приводит к образованию новой системы, объединяющей в себе элементы исходных систем, мы имеем комбинацию, или «гибридизацию», в наиболее широком понимании этого слова. Обобщенное понятие гибридизации применимо не только к биологическим объектам, но и к машинам, научным концепциям, языкам, культурам и многим социальным институтам. Наконец, другим типом конъюнкции является простое слияние двух систем без существенного их преобразования и без появления существенно новых эмергентных свойств. Таково, например, слияние двух капель воды или двух волн с одинаковыми периодом и фазой.
Если системы не разрушаются, не разъединяются вновь или же не сливаются, образуя новую систему, то они остаются во взаимной связи. Этот
случай наиболее простой и распространенный. Таково, например, соединение звеньев в цепь, идей в теорию или людей в общественную организацию. Такая связь основана на наличии каких-либо общих элементов, входящих во все связанные между собой системы. Для связи двух систем должен существовать хотя бы один такой общий элемент, притом достаточный, для того чтобы противодействовать разъединяющим силам.
Совокупность общих элементов между связанными друг с другом системами представляет собой связующее звено, или «связку» — по терминологии Богданова (1925, с. 133). Связующее звено выступает как поле контакта (часто конъюгации) между системами. Связкой может быть, например, общая поверхность трения, спайки или сцепления, общая цель у людей, программа политической партии, конституция государства или общие элементы между двумя понятиями, идеями, научными теориями или художественными образами. Но при слишком большой разнородности двух систем они связаны не непосредственно, а через третью посредствующую систему (промежуточное звено), которая образует связку с каждой из них. Особенность промежуточного звена заключается в том, что оно обладает общими элементами с каждым из крайних звеньев. Такими промежуточными звеньями являются, например, клей при склеивании двух предметов, цемент и гвозди, посредничество между двумя враждующими сторонами и пр. Методом промежуточных звеньев пользуются в процессе обобщения (выделение общих элементов), при построении эволюционных рядов организмов («промежуточные формы») или при доказательстве математической теоремы.
Связь систем может быть двух типов: однородная, или симметричная, и неоднородная, или асимметричная (Там же, с. 134). В первом случае система связи состоит из однородных элементов. Примерами симметричной связи могут служить цепь из одинаковых звеньев, частокол, рыболовная сеть, трамвайный поезд или сосуды ксилемы, состоящие из одинаковых члеников. Во втором случае элементы системы неодинаковы и отношения между ними тоже неодинаковы (несимметричны). Примерами могут служить сочетания винта и гайки, руки и орудия труда, учителя и ученика, начальника и подчиненного или сотрудничество людей разных специальностей.
Дизъюнкция. Наряду с образованием новых связей повсеместно наблюдается разрыв старых связей, разделение того, что раньше было связано. Таким путем система распадается на отдельные части, что в одних случаях означает разрушение, дезорганизацию, а в других случаях — лишь разделение или размножение. Разрыв любой связи происходит в результате ослабления и уничтожения связки, т. е. акта «дезингрессии», как ее называет Богданов. Когда связка становится настолько слабой, что уже не способна удерживать в цепной связи системы, они обособляются, отделяются друг от друга.
Всякая система представляет собой нечто более или менее индивидуальное, отдельное. Мир квантован на всех структурных уровнях, начиная со света и микромира атомов и кончая Вселенной. Другими словами, он состоит из отдельностей, элементы которых также представляют собой отдельности. Структурные отдельности существуют благодаря перерывам некоторых ранее существовавших связей, которые создаются дезингрессией. «Никакой другой способ немыслим без противоречий с научным принципом непрерывности»
(Там же, с. 155). Если бы не было перерывов в непрерывности, то не было бы отдельных систем и субсистем, не было бы дискретности.
Коммуникация. Для тектологии коммуникация, т. е. связь между двумя или более системами, основанная на передаче информации, интересна в той мере, в какой она влияет на вероятность дальнейшего поведения системы. Так, получение информации может иметь существенное значение в дальнейшем поведении хищника и жертвы, двух конкурирующих фирм или двух воюющих армий.
Изменение количества элементов. Уже количественные изменения системы, происходящие в результате элементарных процессов конъюнкции и дизъюнкции, могут привести к большим или меньшим ее преобразованиям. Преобразование систем путем изменения количества элементов может происходить уже в гомогенных системах. Так, путем изменения числа элементов — молекул воды озеро может превратиться в болото, и наоборот. Изменение числа особей в популяции, даже генетически вполне однородной, неизбежно влияет на изменение ее генетической структуры. Однако гораздо большее значение имеет изменение числа элементов в гетерогенных системах. В таких системах изменение числа элементов, особенно если это изменение носит дифференциальный характер, может привести к резкому изменению наиболее существенных внутрисистемных соотношений и тем самым — к изменению структуры системы. Так, при уменьшении числа особей в генетически гетерогенной популяции может резко измениться ее генетическая структура. Структурные преобразования большего или меньшего значения неизбежны также при дифференциальном изменении количественного состава любой достаточно гетерогенной социальной организации. Социологами установлено, что социальные группы, состоящие из более чем 150—200 человек, становятся все более иерархическими по своей структуре. Небольшие же социальные группы могут не иметь никакой формальной иерархической структуры и существовать, основываясь лишь на личных контактах. Если же число членов социальной группы превышает оптимум, то неизбежно возникает необходимость в лидере. Интересно, что это справедливо и для социальных групп других приматов (см.: Dunbar, 1996).
Полимеризация и олигомеризация. Особое значение в преобразованиях многих, особенно сложных, систем имеет количественное изменение их однородных элементов — увеличение (полимеризация) или уменьшение (олигомеризация). Полимеризация представляет собой превращение системы в более сложную структуру, состоящую из множества одинаковых субсистем. Процесс полимеризации распространен на всех структурных уровнях — от атомного до социального. Наиболее известна полимеризация в органической химии, приводящая к образованию веществ, молекулы которых состоят из большого числа повторяющихся звеньев (например, полисахариды, белки, нуклеиновые кислоты, натуральный каучук). Из биополимеров построены клетки всех организмов. Большую роль в эволюции организмов играет полимеризация различных гомологичных образований (особенно см.: Догель, 1977). Как указывает В. А. Догель, полимеризация обеспечивает множественность элементов данной биологической системы, повышая надежность их работы за счет взаимозаменимых компонентов. Полимеризация наиболее характерна для простейших (полимеризация
ядер, жгутиков, сократительных вакуолей и пр.), но она происходит также и в процессе эволюции многоклеточных животных (например, увеличение числа органов половой системы у ленточных червей, жаберных щелей у бесчерепных, фаланг в кисти некоторых китообразных и пр.). Довольно широко распространена полимеризация и в растительном мире (например, увеличение числа частей цветка). В социальной области полимеризация наиболее характерна для армии и для бюрократического аппарата.
Благодаря полимеризации возникают резервы одинаковых структур в системе, которые могут служить исходным материалом для дальнейшей дифференциации. В этом случае полимеризация может смениться олигомеризацией, т. е. уменьшением числа одинаковых структур, что повышает уровень интеграции. Олигомеризация может осуществляться путем утраты некоторого числа одинаковых частей полимерной структуры, их слияния или изменения строения и смены функций части элементов.
Перестановка элементов. Перестановку элементов, как, впрочем, и все другие тектологические понятия, нельзя понимать в чисто пространственном или даже пространственно-временном смысле, так как она возможна также в системах концептуальных, художественных и пр. Чем менее гомогенна система, тем большее значение приобретает взаимное расположение ее элементов (эффект положения). Наглядную иллюстрацию эффекта положения представляет явление изомерии в химии, главным образом в химии органических соединений. Очень убедительной иллюстрацией значения перестановки элементов в системе являются генетические данные об эффекте положения гена в хромосоме, показывающие, что, когда в результате структурной перестановки ген оказывается в другом месте хромосомного набора, его действие может измениться.
Замечательно, что бесконечное количество разных нуклеиновых кислот обеспечивается различной последовательностью в расположении всего лишь четырех оснований, а все многообразие первичной структуры белков сводится к строго определенной последовательности всего около 20 аминокислот вдоль пептидной цепи. Таким образом, все разнообразие органического мира определяется в конечном счете эффектом положения оснований в цепочке ДНК и аминокислот — в пептидной цепи. В социальных организациях эффект положения также чрезвычайно велик, особенно когда речь идет о перестановке ключевых фигур в структурах централистического типа. В качестве примера достаточно упомянуть назначение Сталина на пост генсека коммунистической партии, имевшее катастрофические последствия планетарного масштаба.
Коллизия и распад. Далеко не всякий контакт систем приводит к их конъюгации, а тем более к гибридизации. В тех случаях, когда контакт носит характер коллизии и между системами не образуется связующих звеньев или они очень слабые и неустойчивые, столкновение может привести к полной или частичной дезорганизации одной или обеих систем. Преобразование систем в случае коллизии выражается в катастрофе, по крайней мере для одной из них.
Переключение (коммутация). Во многих процессах преобразования систем большую, а часто и решающую роль играет механизм переключения, или коммутации. Переключение может происходить в системах, в которых
переход из одного состояния в другое совершается чрезвычайно быстро под действием на систему внешнего сигнала, величина которого больше некоторого минимального уровня. В технике переключение осуществляется разного типа переключателями: рубильником, коммутатором, железнодорожной стрелкой и пр. Переключение характерно для цифровой коммуникационной техники. Наглядным примером переключения в природе является изменение направления рек и любых других водных потоков, вызванное возникновением на их пути преград. Переключение наблюдается в ходе многих сложных химических процессов и в онтогенезе организмов. Изменение многих исторических процессов, а также изменение путей эволюции очень часто обусловлены механизмом переключения. В области экономики ярким примером действия механизма переключения является переход от планово-административного хозяйства к рыночному, а в области идеологии — переход от одной религии к другой.
Триггерный механизм. Всякая энергетически замкнутая система, находящаяся в неравновесном состоянии и готовая выйти из этого состояния при наличии внешнего воздействия, называется спусковой, или триггерной. Минимум достаточной величины триггерирующего агента (порог срабатывания) зависит от степени напряженности отношений внутри системы. Чем ближе эта степень напряженности к возможному порогу, тем ниже достаточная величина вызывающего агента. Величайшие достижения техники, начиная от зажигания огня и до освобождения внутриатомной энергии, являлись результатом применения триггерного эффекта.
Системы такого типа широко распространены. Спусковыми механизмами являются, например, курок ружья, капкан, спичка, поднесенная к бочке с ’порохом, различного рода взрыватели, управляемые разрядники, речь демагога перед возбужденной толпой. Триггеры различных типов широко применяют в устройствах цифровой коммуникационной техники. Спусковые механизмы очень характерны для биологических систем. Так, все рефлекторные акты — возбуждение рецепторов или передача возбуждения по периферическим нервам с нейрона на нейрон — рассматриваются как последовательная цепь пусковых процессов.
Очень велика роль триггерного эффекта в социальных явлениях. Наглядным примером является поведение толпы — множества людей, объединенных чувством, настроем и действиями. Как это хорошо известно, всякая толпа иррациональна, метастабильна и легко поддается внушению. Чем многочисленнее толпа, тем ниже ее уровень и тем более личность утрачивает чувство ответственности и оказывается во власти иррациональных чувств, фанатизма, догматизма, ненависти, зависти, мести, нетерпимости. Толпа, из кого бы она ни состояла, теряет способность контролировать себя и потенциально представляет собой слепую разрушительную силу, которая легко триггериру-ется опытным демагогом. Многие крупные исторические события, включая революции и геноцид, были проявлением массовой истерии, что особенно подчеркивал в своих работах французский социолог Густав Лебон (Le Bon, 1895, цит. по: 1960).
В структурных преобразованиях, совершающихся в природе и в общественной жизни, наблюдаются многообразные комбинации разных их типов, а часто они сменяют друг друга: Если явление очень сложное, то не всегда лег
ко провести границы между сменяющими друг друга типами преобразований. В социальных преобразованиях многообразно комбинируются все типы.
Триггерная и коммутативная роль случайных событий (принцип Пуанкаре). Случайные события, как единичные, так и массовые, могут играть существенную и даже решающую роль как в возникновении и уничтожении систем, так и в резком изменении путей и направлений их трансформации. Особенно велика роль случайных причин в системах неустойчивого равновесия, когда «совершенно ничтожная причина, ускользающая от нас по своей малости, вызывает значительное действие, которого мы не можем предусмотреть» (Poincare, 1908; Пуанкаре, 1983, с. 323). В качестве примера Пуанкаре приводит образование циклонов, показывающее, что большие пертурбации бывают обыкновенно в тех местах, где атмосфера находится в состоянии неустойчивого равновесия. Лишняя десятая градуса в какой-либо точке — и циклон разражается здесь, а не там; он бушует по странам, которые были бы пощажены, если бы не эта десятая. Ничтожная причина вызывает большой эффект.
Можно привести много других примеров, когда незначительные разницы в причинах способны вызвать большие различия в результатах. Ими полна обыденная жизнь, история Земли, эволюция организмов, история человечества. Неудивительно, что у Пуанкаре были предшественники. Так, выдающийся хорватский ученый XVIII века Руджер Иосип Бошкович (Boskovic, 1758) писал: «Часто ничтожнейшая причина влечет за собой величайшие следствия. Маленькая искра может быть причиной громадного пожара, песчинка на вершине горы, тронутая пташкой, при своем падении задевает более крупные частицы, те увлекают за собою камешки, а камешки — камни, которые сталкивают еще более крупные валуны, и, наконец, целые скалы низвергаются в море, подымая высокие волны и на долгое время нарушая спокойствие воды» (цит. по: Годыцкий-Цвирко, 1959, с. 81). Этот принцип Пуанкаре, как его можно назвать, нашел свое дальнейшее развитие в современной «теории хаоса» (см.: Gleick, 1987). Однако в теории хаоса чрезмерно преувеличен так называемый «эффект бабочки» (butterfly effect). Взмах крыльев бабочки мог бы повлиять на движение воздушных масс только в совершенно исключительных, трудно вообразимых случаях. Мир квантован, и системы в той или иной степени отделены некими энергетическими барьерами, для преодоления которых необходимо перейти определенный критический барьер. Ничтожная причина может вызвать крупные изменения в системе только в качестве триггера. Искра только тогда может вызвать пламя, когда она триггерирует неравновесную систему, готовую к взрывной реакции.
Дивергенция. Когда в результате размножения или просто деления система дает начало двум или более дочерним системам, эти последние первоначально бывают более или менее сходны или даже почти идентичны. Однако со временем в результате разных форм и путей их преобразования, особенно когда это случается в разных условиях среды, неизбежно происходит их расхождение, или дивергенция. В результате дивергенции систем возникает диверсификация систем, создается многообразие.
Параллельное и конвергентное преобразование систем. Сходный материал и сходные условия среды могут привести к сходным же конечным результатам в преобразовании систем. Отсюда широкое распространение
параллельных форм систем и даже параллельных их рядов. Одни и те же кристаллические структуры возникают параллельно, если имеется достаточное сходство в материале и в условиях кристаллизации. Во многом одинаковые формы социального строя, этические и правовые нормы и даже стили в искусстве возникли совершенно независимо у народов Старого и Нового Света (вспомним, например, черты сходства цивилизации майя с цивилизацией Древнего Египта). Многочисленны случаи параллелизма в биологии, где они определяются систематической близостью организмов. Чем ближе систематические группы, тем легче и чаще возникают у них параллельные структуры. Это закон гомологических рядов Николая Вавилова, который, несомненно, имеет универсальное значение. Важно отметить, что параллелизм — это не схождение (конвергенция), а параллельное (не дивергирующее) развитие сходных форм на основе структурного сходства исходного материала.
Основой конвергенции является формирующее действие тождественной или сходной среды, приводящее к схождению форм, первоначально более или менее далеких друг от друга. В отличие от параллелизма в процессе конвергенции сходство прогрессивно возрастает. Конвергенция определяется не столько общностью исходного материала (которая может быть и очень небольшой), сколько действием среды, которая выступает как бы в роли «отливочной формы», или матрицы. Технический процесс отливки является простейшей иллюстрацией, хорошо объясняющей механизм конвергенции, который сводится к определенным образом канализованному матричному отбору. Структурно роль отливочной формы может играть всякая определенная среда. Так, сходная водная среда приводит к таким конвергентным формам, как рыба и кит или дельфин, а сходная оптическая среда (световые волны в определенных границах длины) привела к сходной во многом конструкции глаза у высших моллюсков и высших позвоночных. Конвергенция наблюдается также в неорганическом мире. Хорошим примером является независимое образование сходных астрономических форм — конвергентных форм равновесия в космической среде. Совершенно очевидно, что конвергенция систем возможна лишь там, где есть некоторая их структурная однородность: чем различнее организация систем, тем менее вероятно одинаковое их отношение к среде. Правда, эта структурная однородность в некоторых случаях может быть очень отдаленной.
Гетерохрония и принцип гетеробатмии. В случае сложных систем, состоящих из относительно автономных субсистем, оценка общего структурного уровня системы затрудняется неравномерностью происходящих в ней преобразований. Гетерохрония (термин Эрнста Геккеля) может быть положительной (акцелерация) или отрицательной (ретардация). Очень характерна такая неравномерность в преобразовании отдельных субсистем в биологических системах, где она приводит к внутрисистемной структурной «разно-ступенчатости», названной мною гетеробатмией (от греч. bathmos — ступень, уровень; см.: Тахтаджян, 1959). В результате неравномерной эволюции его отдельных частей (субсистем) организм может состоять из органов или даже тканей, находящихся на разных ступенях эволюции. Гетеробатмия между разными частями организма бывает выражена тем сильнее, чем они онтогенетически и эволюционно менее зависимы друг от друга и более автономны,
как например репродуктивные органы и проводящая система стебля у высших растений. Наоборот, чем более интегрирован организм и чем более взаимозависимы его отдельные части, тем менее выражена гетеробатмия. Поэтому у высших животных она значительно слабее, чем у высших растений. В то же время гетеробатмия наиболее сильно выражена в системах, подвергающихся коренным преобразованиям. Поэтому она особенно хорошо выражена у наиболее архаичных систематических групп, например у наиболее древних представителей цветковых растений. В процессе же дальнейшей эволюции гетеробатмия постепенно выравнивается.
Гетеробатмия не менее характерна и для социальных систем, где она также зависит от двух условий — степени автономности субсистем и глубины и скорости трансформации системы. Поэтому особенно яркие проявления гетеробатмии можно наблюдать в быстро развивающихся странах, где причудливо переплетаются древние социальные институты с современными. Можно ли представить себе более яркий пример гетеробатмии, чем сочетание лука и стрелы с транзисторным приемником у юноши в горах Новой Гвинеи — картина, которую я наблюдал летом 1971 г. По-видимому, принцип гетеробатмии универсален для всех сложных систем, испытывающих быстрое и радикальное преобразование.
Аллометрия, или аллометрический рост, и неотения. Аллометрия означает непропорциональный рост разных частей системы. Термин «аллометрия» (от греч. alios — другой, иной и metron — мера) был введен в эволюционную биологию Хаксли и Тейссье (Huxley, Teissier, 1936). Я придаю аллометрии гораздо более широкое значение — применительно к обществу в целом, к общественным структурам, культуре, науке, языку и пр.
Одним из важнейших результатов аллометрии является неотения (от греч. neos — новый и teino — растягивать, удлинять), или ювенилизация. Идея неотении возникла в биологии, где она имеет большое значение для объяснения происхождения многих групп организмов, в том числе и самого человека. Однако неотения имеет несомненно универсальное значение для трансформации сложных систем. По мнению Артура Кестлера (Koestler, 1967, р. 167, 178—179), неотения имеет большое стратегическое значение и играет важную роль в прогрессе науки, искусства и общества в целом, где она следует тому же «undoing-redoing pattern», как и в биологической эволюции. Он считает, что, подобно тому как биологическая эволюция в значительной степени представляет собой как бы историю бегства (escape) из слепых путей специализации, прорывы в науке, искусстве и философии — это бегство из застоя привычных форм мышления, из ортодоксии и сверхспециализации. Все великие революции показывают ясно выраженные неотенические черты. В истории науки неотенические черты отчетливо выступают в смене парадигм, в истории искусства — в смене стилей, а в социальной истории — в смене общественных формаций. В языкознании принцип неотении был применен Бернардом Бичакджяном (Bichakjian, 1988) для объяснения эволюции индоевропейских языков. По его мнению, «the Indo-European languages have evolved by eliminating late-acquired features and by replacing them with earlier acquired ones» (Bichakjian, 1988, p. 13). Крайней формой неотении является архаллаксис (от греч. arche — начало и allaxis — изменение), в биологии означающий эволюционное изменение органа на самых ранних
стадиях его морфогенеза, приводящее к существенной перестройке всех последующих его стадий. Архаллаксисом можно объяснить многие социальные изменения в эволюции общества. Так, несомненным архаллаксисом являются коренные научные революции, приводящие к принципиальному изменению самых основных концепций (концептуальный архаллаксис). Архаллаксисом является, например, теория относительности.
6.	Универсальный механизм отбора
Судьба любых систем, их сохранение или уничтожение, как и пути и направления их преобразования, регулируются стохастическим методом «проб и ошибок», т. е. отбором. Для тектологии механизм отбора универсален, действует повсюду и во всякий момент; другими словами, всякое событие, всякое изменение может рассматриваться с точки зрения отбора как упрочение и усиление одних связей, устранение, уменьшение, ослабление и разрыв других связей как в самой системе, так и между системой и ее средой. «Можно с уверенностью сказать, что ни один вопрос структурного развития, от общемирового до атомного, не может быть сколько-нибудь точно разрешен помимо этого универсального, проходящего по всем ступеням бытия применения идеи подбора» (Богданов, 1927а, с. 190).
Сформулированный в научной форме впервые в биологии, он стал постепенно применяться и в других науках — астрономии, физике, химии, психологии, социологии, языкознании и т. д., хотя благодаря господству специализации выступает часто в разных формах, под разными названиями и с неодинаковой ясностью. Становится все более очевидным, что механизм отбора носит универсальный характер, т. е. применим ко всем классам явлений и ко всем структурным уровням. В его наиболее общей формулировке принцип,отбора можно назвать принципом дифференциального сохранения устойчивых форм. Основная идея принципа отбора заключается в дифференциальном сохранении и соответственно дифференциальном уничтожении всех изменений, конечно, при условии, что имеются хотя бы самые слабые различия, т. е. что отбору есть что дифференцировать, есть что отбирать. В механизме отбора осуществляется стохастическая регуляция любого структурного преобразования любых систем — от атомных до космических. Именно отбор является тем фактором, который противодействует общей тенденции к деградации энергии, статистической тенденции вещей к хаотическому состоянию и создает порядок из хаоса и порядок из порядка.
Принцип дифференциального сохранения действует как в непрерывных, так и дискретных системах, но при прочих равных условиях в дискретных системах дифференциальное уничтожение элементов будет происходить легче. Чем гетерогеннее система, тем интенсивнее действует в ней отбор. В общем наиболее интенсивны процессы отбора в гетерогенно-дискретных системах. Внутри же непрерывных систем с высокой взаимозависимостью элементов отбор неизбежно менее интенсивен, чем в дискретных системах. Он наименее интенсивен в непрерывных системах с жесткими связями между элементами. Однако нельзя согласиться с А. А. Малиновским (1970, с. 64), что к жестким системам «приложим принцип наименьших, но не приложим
принцип отбора». Ведь всюду, где действует принцип наименьших, тем самым действует и принцип отбора.
Принцип отбора логически вытекает из принципа наименьших сопротивлений или из выражающего ту же мысль принципа наименьшего действия. Еще Герберт Спенсер писал, что, с динамической точки зрения, естественный отбор подразумевает структурные изменения по линии наименьшего сопротивления. Размножение какого-либо животного или растительного вида в благоприятной для него местности есть рост по направлению, в котором антагонистические силы слабее, чем где-либо. Сохранение разновидностей, лучше других преуспевающих в борьбе с окружающими условиями жизни, есть продолжение жизненных движений в направлении, в котором лучше всего могут быть обойдены препятствия (Spencer, 1900, р. 216). К принципу наименьших сопротивлений можно свести и любые другие примеры отбора. Очень ясно это иллюстрирует, например, нередко упоминаемый в литературе случай с ячменным колосом, попавшим остями вниз в рукав платья идущего человека. При ходьбе колос получает толчки по всевозможным направлениям, но все перемещения книзу уничтожаются сопротивлением остей, в то время как кверху они происходят свободно, и поэтому колос поднимается по рукаву. Движение колоса идет по линии наименьшего сопротивления. То же самое можно сказать о механизме сита, о промывке золотоносного песка струей воды, о течении воды по руслу реки, о распространении света по пути кратчайшего времени и о всех других известных нам случаях отбора.
Всеобщей и элементарной формой отбора является простое сохранение или уничтожение объектов. Сохранение новых изменений, новых комбинаций (положительный отбор) увеличивает число «остаточных форм», как их называет Эшби, и тем самым увеличивает разнообразие материала. Уничтожение же (отрицательный, или элиминирующий, отбор), упрощая этот материал, устраняет из него все недостаточно устойчивое, вносит в него упорядоченность. Наиболее сложный характер имеет отбор у сложных, саморепродуци-рующихся систем, характеризующихся информационной преемственностью, будь то организмы или элементы культуры, особенно язык. Интересно, что в XIV главе «Происхождения видов» Дарвин проводит определенную аналогию между эволюцией организмов и эволюцией языков. Дарвиновская идея об аналогии между лингвистической и биологический эволюцией получила дальнейшее развитие в ряде работ (особенно см.: Gerard et al., 1965; Медников, 1976). О роли отбора в научном и художественном творчестве писали К. А. Тимирязев, А. Пуанкаре, Д. Кэмпбелл и многие другие.
По мнению Дональда Кэмпбелла (Campbell, 1960; Кэмпбелл, 1964), слепые (случайные) вариации и отбор являются главной стратегией процессов познания. Он утверждает, что, при прочих равных условиях, чем шире диапазон проб и чем больше их объем, тем больше вероятность плодотворного новаторства. Опираясь на данные социологии познания, он считает, что люди, вырванные из своей традиционной культурной среды или испытавшие основательное влияние двух и более культур, по-видимому, имеют преимущества в диапазоне гипотез, которые они способны рассмотреть, и вследствие этого — в частоте творческих новшеств. При этом он ссылается на статью известного американского социолога Торстейна Веблена (Veblen, 1919) об интеллектуальных достижениях евреев в Европе и
на работу Парка (Park, 1928), описавшего роль «маргинального человека» в культурном новаторстве. Кэмпбелл полагает, что в более общем смысле именно принцип слепых вариаций позволяет нам увидеть среди новаторов чаще всего людей эксцентричных и со странностями в поведении. Этот принцип, говорит он, позволяет также увидеть ценность тех лабораторий, социальная атмосфера которых дает возможность проводить исследования чрезвычайно широкого диапазона и предполагает большую терпимость к свободным исканиям.
Как эволюция организмов, так и эволюция культуры основаны на изменчивости и отборе самовоспроизводящихся, реплицирующихся единиц, постоянно производящих свои копии, или реплики. Вслед за английским зоологом Ричардом Докинсом (Dawkins, 1976, 1982, 2006) можно различать два типа репликаторов — гены и мемы (гпет — сокращение от греческого слова mimema, что значит подражание). В то время как эволюция организмов основана на отборе генов, эволюция культуры основана на отборе мемов. Докинс рассматривает мем как единицу информации в мозге, передающуюся от одной особи к другой через коммуникацию, что равносильно репликации. Фенотипически мем может проявляться в форме языка, музыки, религии, научных теорий и концепций, песен, мифов, легенд, традиций, архитектурных стилей, стилей одежды, мимики и жестов, технологических приемов и пр. Мемами являются компьютерные программы и даже компьютерные вирусы. Примерами мемов в животном мире являются пение многих птиц или некоторые приемы охоты (Bonner, 1980). Однако, в то время как гены самовоспроизводятся посредством репликации молекул ДНК, заключенных в хромосомах, мемы реплицируются посредством процессов, которые можно назвать имитацией. Учение о мемах приобрело статус отдельной науки — меметики (см.: Boyd, Richerson, 1985; Moritz, 1990; Brodie, 1996), которая до некоторой степени соответствует предложенному Джулианом Хаксли (Huxley, 1957, р. 51) понятию «ноогенетика» (noogenetics).
Аналогия между генами и мемами столь велика, что меметики говорят об инфекции, эпидемии, иммунизации и иммунитете. Подобно вредным генам, имеется множество вредных и даже летальных мемов, в наше время способных распространяться с предельной скоростью. Укажем хотя бы мемы фашизма, нацизма, коммунизма (особенно коммунизма сталинского и пол-потовского типа), шовинизма, религиозных мифов (особенно религиозного фундаментализма и крайних религиозных культов), астрологии, мистицизма, порнографии, креационизма, всевозможных лженаучных догм и мракобесия любого типа, не говоря о компьютерных вирусах. Иммунизация против негативных мемов носит многообразный характер. Огромное значение имеет качество образования, скептицизм и даже юмор, не говоря о различного рода заградительных барьерах и фильтрах, например таможне. В отличие от генов для кодирования мемов нет универсального кода, и они могут кодироваться письменно или устно, в графике, в музыке, математических символах и т. д., причем копирование далеко не всегда точное. Принципиально важным отличием мемов от генов является возможность передачи вновь приобретенных («фенотипических») изменений. Другими словами, к мемам в отличие от генов вполне применим ламарковский принцип передачи потомкам благоприобретенных признаков.
Одним из важных выводов универсальной теории отбора является сформулированный Богдановым принцип цепного отбора. Цепной отбор заключается в том, что различные части сложной системы подвергаются действию отбора не сразу, а один за другим в определенной последовательности — от тектологически пограничных группировок и связей к тектологически внутренним. Так как фактором отбора является среда, то очевидно, что ее преобразующее действие скажется в первую очередь на пограничной части системы, которая и должна непосредственно адаптироваться к среде, понимая термин «адаптация» в самом широком, не только биологическом смысле. Этот первый ряд изменений представляет изменяющее воздействие для второго «слоя», тот — для третьего и далее до элементов тектологически наиболее внутренних, наиболее косвенно испытывающих воздействие извне на систему. Схема цепного отбора применима ко всем селективным изменениям внутри достаточно сложной системы: кристалла, горных пород, организма, биоценоза, стаи, стада, муравейника, человеческого общества, общественных организаций, языка, научных теорий и пр.
Одной из ярких иллюстраций цепного отбора является схема эволюции приспособлений у высших животных, как она разработана в трудах А. Н. Се-верцова (1949). Все органы и признаки животных подразделяются им на две большие группы: 1) эктосоматические органы и признаки, находящиеся в непосредственных отношениях с условиями внешней среды (например, кожа с ее придатками, органы кожного чувства и органы высших чувств, зубы, когти, копыта, ногти и рога, плавники рыб, конечности наземных четвероногих, кишечный канал с его железами и т. д.), и 2) эндосоматические органы и признаки, не состоящие в непосредственных отношениях с внешней средой, но морфологически и функционально связанные с эктосоматическими или другими эндосоматическими органами или признаками (например, сердце, почки, центральная нервная система, железы внутренней секреции и т. д.). Филогенетические, морфологические и экологические исследования приводят Северцова к следующим выводам: «В общем, эволюция любой группы животных протекает по следующей схеме: известные стороны той внешней среды, в которой обитает данная животная форма, изменяются в некотором определенном направлении; те эктосоматические органы, которые имеют непосредственное отношение к изменяющимся сторонам окружающей среды, приспосабливаются к изменяющимся условиям этой среды... Эндосоматические органы, находящиеся в функциональном соотношении с изменяющимися эктосоматическими органами, приспособляются со своей стороны к наступившим изменениям в строении и функциях эктосоматических органов, в результате чего образуются новые координации (координации первого, второго и т. д. порядка) между эктосоматическими и эндосоматическими органами, с одной стороны, и между различными, функционально между собою связанными эндосоматическими органами — с другой» (Северцов, 1949, с. 186—187). Легко заметить, что схема Северцова является частным случаем схемы цепного отбора.
Модусы отбора. Теория отбора уже достаточно хорошо разработана в биологии. Многочисленные исследования процесса естественного отбора, особенно за последние несколько десятилетий, показали, что в природе наблюдаются очень разные по интенсивности, направлению и эволюционным
результатам формы, типы или модусы отбора. В очень большой степени они зависят от степени и характера изменчивости среды. Условия отбора очень различны в среде относительно консервативной или меняющейся очень медленно и в среде изменчивой. Очевидно, что направление отбора в консервативной среде является сравнительно устойчивым, в то время как в меняющейся среде оно, напротив, непостоянно. Однако не меньшее, а во многих случаях и большее значение для характера, направления и интенсивности отбора имеют природа систем, их численность, изменчивость в пространстве и времени и их взаимоотношения со средой.
Обычно различают следующие модусы отбора: 1) стабилизирующий отбор (иногда с двумя его разновидностями — нормализующим и канализирующим), 2) направленный ведущий, или движущий, отбор и 3) разнообразящий, или диверсифицирующий, отбор. Установленные для биологического отбора эти три модуса имеют более широкое значение и применимы к эволюции всех самовоспроизводящихся систем, как генов, так и мемов.
Наиболее обычным и распространенным является стабилизирующий отбор, который до некоторой степени соответствует дарвиновским представлениям о консервативной роли отбора. Теория стабилизирующего отбора была разработана главным образом И. И. Шмальгаузеном (1940, 1946, 1968), которому и принадлежит сам термин. В процессе стабилизирующего отбора фиксируется тот более или менее средний (или модальный) фенотип, который является оптимальным для данных условий среды, и отметаются все крайние, менее оптимальные его варианты. Так как модальный, или «типичный», фенотип размножается в данных условиях более успешно, чем любые крайние варианты или новые мутации, то некоторые авторы называют такой отбор центростремительным. Легко показать, что стабилизирующий отбор действует и в эволюции языка (элиминация неудачных словообразований), религии (уничтожение еретических отклонений от догмы), научных теорий, государственных образований и пр. Во всех случаях он способствует стабилизации системы.
Направленный ведущий, или движущий, отбор благоприятствует частоте одних генных аллелей или генных комбинаций и подавляет другие. Обычно он происходит при изменениях условий существования, когда прежняя норма становится менее адаптированной, но если появляются новые благоприятные генные мутации или генные комбинации, направленный отбор может действовать и без изменения среды. В обоих случаях направленный отбор приводит к прогрессивному изменению структуры популяции. Искусственный отбор культурных растений и домашних животных также представляет собой сознательно направленный отбор. Направленный отбор очень ясно выражен в эволюции технологии, культуры, языка и многих общественных явлений.
Разнообразящий, или диверсифицирующий, отбор действует в полиморфной популяции, населяющей территорию с более или менее различными условиями существования. Когда различия между условиями существования разных частей ареала популяции достаточно резки и постоянны, отбор действует не центростремительно — к одному оптимальному фенотипу, а центробежно — к двум или более разным оптимумам, каждый из которых характерен для одной из этих ниш. Вполне естественно, что отбор в сторону разных оптимумов в разных группах особей должен вести к элиминации про
межуточных типов и разрушению непрерывности популяции, к ее распаду. Внутри же каждой из этих групп будет действовать стабилизирующий отбор в сторону оптимума данной группы, т. е. центростремительно. Конечно, после фрагментации популяции и ее стабилизации дальше в каждой из дочерних популяций может при соответствующих условиях действовать направленный отбор, который вновь может уступить место разнообразящему отбору. Величайшие изменения биоты земного шара, его флоры и фауны, обусловлены комбинацией направленного и разнообразящего отборов. Не в меньшей степени обусловлены комбинацией этих двух модусов отбора изменения в истории человеческих рас, наций, племен, цивилизаций, общественных формаций, языков и многих других общественных явлений.
Матричный отбор при постоянной матрице. Наряду с указанными выше модусами отбора мы наблюдаем, притом в самых различных классах явлений, отбор принципиально иного типа, названный мною матричным отбором (Тахтаджян, 1972). Он характеризуется тем, что при постоянной матрице не создает ничего нового, а лишь копирует уже существующие модели. Фактором отбора, действующим на объект (сохраняя или разрушая его), является не среда в обычном смысле слова, а лишь та матрица (от лат. matrix — матка), по которой отбираются его копии. Эти копии как бы штампуются по матрице и изоморфны ей. Поэтому матричный отбор можно с не меньшим основанием назвать изоморфным отбором. Матрица исполняет функцию среды, но среды с жестко фиксированной структурой. Этот тип отбора можно назвать матричным отбором при постоянной матрице, или консервативным матричным отбором.
Простейшим примером консервативного матричного отбора может служить процесс обработки металла давлением при помощи различных штампов. Механизм отбора выражается здесь в дифференциальном сохранении тех форм и контуров обрабатываемого металла, которые изоморфны штампу. Статистический характер этого процесса штамповки очевиден, и он вполне подходит под схему отбора в его наиболее абстрактном понимании. Элементарными формами консервативного матричного отбора являются также отливка литер для набора, процесс типографского печатания, печатание позитивных снимков по негативам (матрицей является негатив) и многие другие технические процессы. Но еще лучше подходит к схеме консервативного матричного отбора работа машины, известной под названием вибропитателя. «Представим себе большой ящик, — пишет Л. Теплов (1963, с. 125), — в котором беспорядочно засыпаны заготовки, какие-нибудь необточенные болты. Ящик все время трясется, и болты через воронку попадают к отверстию-калибру, устроенному внизу. Воронка постепенно упорядочивает положения болтов, и через калибр они проходят строго ориентированными, а те, которые не проходят в калибр, выбрасываются». Очень хорошим примером консервативного матричного отбора является процесс кристаллизации при наличии затравки. Процессы обучения и воспитания, как и пропаганды и агитации, также основаны на матричном отборе. Так, воспитание сводится к дифференциальному сохранению идей и представлений, соответствующих взглядам и убеждениям воспитателя. Во всех этих случаях в результате матричного отбора модель репродуцируется в виде более или менее изоморфных отображений.
В ряде случаев степень изоморфности может быть столь высокой, что воспроизводятся точные копии матрицы. Примером подобной точной репродукции матрицы является обычный процесс редупликации хромосом, который представляет собой типичный случай консервативного матричного отбора. По мнению Ф. Крика (1959), каждая из двух взаимно дополняющих спиральных цепей молекулы ДНК может служить своеобразным штампом, который способен «отштамповать» дополняющую его цепочку. Он считает, что каждая цепь «подбирает» необходимые части из каких-то единиц. Время от времени такая свободная единица будет прикрепляться своим основанием к основанию одиночной цепи ДНК. Другая свободная единица может присоединиться к соседнему основанию цепи ДНК. Если эти две вновь присоединившиеся единицы не образуют подходящей пары с основанием цепи, к которой они присоединились, они не могут соединиться между собой, так как находятся не на должном расстоянии. Поэтому такие единицы рано или поздно оторвутся от цепи и будут заменены другими. Но если две соседние «вновь прибывшие» единицы составят нужные пары с основаниями цепи, то расстояние между ними будет таким, что они смогут соединиться между собой и начнут образовывать новую цепочку. Таким образом, в гипотезе Крика, в сущности, выражена идея матричного отбора. Аналогичную идею высказывает Л. Теплов (1963, с. 12), который сравнивает редупликацию хромосом и биосинтез белков с работой вибропитателя.
Любая матрица, будь то кристалл, вибропитатель, хромосома или воспитатель, несет в себе то или иное количество информации. При матричном отборе информация не увеличивается, она, наоборот, имеет тенденцию к уменьшению. Матричный отбор при постоянной матрице не создает, таким образом, ничего нового, и информация при этом не увеличивается. Когда же в матричный отбор вмешивается шум, появляется ошибка, то количество информации даже уменьшается.
Матричный отбор с переменой матриц или комбинацией матриц. В отличие от матричного отбора при постоянной матрице матричный отбор со сменой разных матриц или с их комбинацией имеет созидательный (эмергент-ный) характер и в свою очередь дает материал для отбора самих матриц.
Отбор с переменой матриц характеризуется тем, что начинается по одной матрице, но с какого-то момента продолжается далее по другой матрице, отличающейся от первой. Так, если клетка заражена двумя разными вирусами, то возможно, что репликация ДНК (или РНК), начавшаяся по матрице одного вируса, будет продолжена и завершена при использовании в качестве матрицы ДНК другого вируса. Новый вирус, получившийся в результате такого «копирования» с переменой матриц, будет представлять собой новую форму с новыми свойствами. В социальной жизни такого рода перемена матриц происходит, например, при смене руководителей или воспитателей.
Аналогичный эффект достигается при комбинировании матриц при их сочетании в новую, «гибридную», матрицу. Типичным случаем комбинирования матриц является гибридизация у организмов, размножающихся половым путем. Комбинированная матрица в свою очередь может стать объектом отбора. Другими словами, здесь осуществляется обратное воздействие на матрицу, своего рода обратный отбор, известный в кибернетике под названием «обратной связи».
Отбор на основе шумов в матрице. Гибридогенные новые формы организмов подвергаются отбору, в результате чего эволюционируют их генетические матрицы. Матрицы становятся объектом отбора и тогда, когда в их структуре появляются случайные изменения, или «шум». Когда в строение матрицы вмешивается шум, в ней появляется ошибка (например, генетическая или меметическая мутация), причем количество полезной информации обычно уменьшается (вредные мутации). Но в тех более редких случаях, когда изменение в матрице оказывается функционально полезным, это дает новую информацию, которая в результате отбора сохраняется и дает начало новой линии развития матрицы.
Дрейф репликаторов и отбор. В биологии стохастические процессы в эволюции, кроме фундаментального закона естественного отбора, проявляются также в форме дрейфа генов, генетического дрейфа или, по терминологии С. С. Четверикова, генетико-стохастических процессов. Под дрейфом генов понимают случайные изменения концентрации какого-либо аллеля (от греч. allelon — друг друга, взаимно), т. е. одного из двух или более альтернативных структурных состояний гена, каждый из которых характеризуется уникальной последовательностью нуклеотидов в ряду поколений. «В результате таких случайных колебаний концентрации аллеля рано или поздно наступит момент, когда данный аллель или случайно снизится до нулевого уровня и в популяции останется только другой аллель, или же, напротив, первый аллель поднимется до 100 %, а противоположная форма исчезнет. В небольших популяциях эти процессы идут очень быстро и вытеснение одной из форм другой в порядке случайности после ряда колебаний концентрации практически неизбежно. В дальнейшем вся эволюция может пойти по-разному в зависимости от того, какой аллель завоевал популяцию» (Малиновский, 1974, с. 103—104). Но, как это подчеркивает и А. А. Малиновский, этот случайный выбор направления дальнейшей эволюции всегда контролируется отбором.
Роль дрейфа генов в эволюции организмов, в том числе и человека, очень велика. Более того, понятие «дрейф» имеет универсальное значение и применимо к эволюции любых саморазмножающихся систем. Идея дрейфа генов, высказанная еще в XIX веке, была широко разработана в 30-х годах XX века. Было показано, что случайное сохранение генов может играть весьма значительную роль в судьбе популяций. Генетико-стохастические процессы связаны с постоянно наблюдающимися в природе сезонными и вековыми колебаниями численности популяций («волны жизни» С. С. Четверикова), миграциями и существованием изолированных малых популяций. В природе встречается бесчисленное число малых популяций. Особенно характерны такие популяции для периферии ареалов, для высокогорий с сильно пересеченным рельефом, изолированных горных массивов и ущелий, изолированных водоемов, океанических островов, а также выходов известняков, меловых обнажений и пр. Но даже и большие популяции могут неоднократно уменьшаться и вновь увеличиваться в'.размерах, и, кроме того, от них в результате миграции могут отпочковываться малые, часто ничтожно малые популяции.
В 1931 г. Д. Д. Ромашовым было отчетливо сформулировано представление о неадаптивных популяционно-генетических процессах, причину которых он видел в «ошибках выборок», очень усиливаемых четвериковскими
«волнами жизни». По мнению Ромашова (1931, с. 445), особенно интересен тот случай, когда в период наибольшей депрессии в популяции возникает какая-нибудь очень редкая мутация и когда эта мутация после увеличения численности популяции как раз и окажется одной из самых обычных. Как отмечает В. В. Бабков (1985, с. 116), здесь Ромашовым уже сформулировано явление, в настоящее время часто называемое «эффектом горлышка бутылки» (bottle-neck effect). Очень многие популяции, численность которых под влиянием неблагоприятных условий резко сокращается, оказываются на грани полного исчезновения. Если в дальнейшем таким популяциям удастся все же пройти через «бутылочное горлышко» и восстановить свою численность, то вследствие дрейфа генов частота аллелей значительно изменится. Хорошо известно, что «эффект бутылочного горлышка» имел большое значение в эволюции популяций человека, в происхождении рас, наций и племен. Как в указанной выше работе Ромашова, так и в более ранних работах некоторых других генетиков фактически содержится также идея, сформулированная впоследствии Эрнстом Майром (Mayr, 1942, 1963) под названием «принцип основателя» (founder principle). Принцип основателя (или принцип родоначальника) проявляется и в тех случаях, когда новую популяцию основывает единственная оплодотворенная самка, единственное семя обоеполого самоопыляющегося семенного растения или единственная спора равноспорового папоротника. По существу, генетический эффект здесь будет тот же, что и в случае резкого и быстрого уменьшения размеров популяции. В обоих случаях вся последующая эволюция начинается с того, что досталось на долю новой колонии особей или что осталось в резко уменьшившейся популяции. А так как на долю каждой новой колонии приходится разный запас мутантных генов, то и их дальнейшая судьба неизбежно идет в разных направлениях. Таким образом, принцип основателя представляет собой специальный, хотя и очень распространенный случай генетического дрейфа.
Генетико-стохастические процессы отнюдь не скрывают действия отбора. В каждой популяции, большой или малой, действует как та или иная форма отбора, так и те или иные генетико-стохастические процессы. Но если в больших популяциях эффективность отбора очень высока, а роль генетического дрейфа относительно незначительна, то в изолированных малых популяциях эмергентный отбор очень неэффективен или даже отсутствует, а стохастические колебания в концентрации аллелей доминируют. В больших популяциях свободное скрещивание позволяет осуществить много новых комбинаций генов, но, как правило, не дает возможности их закрепить. В малых популяциях родственное скрещивание ограничивает возможности комбинаторики, но зато комбинации могут быстро закрепиться. В первом случае эволюция вполне адаптивная и, как правило, медленная, во втором случае она имеет обычно неадаптивный характер и может протекать максимально быстро. Все разнообразные формы проявления генетического дрейфа подтверждают существование неадаптивных эволюционных процессов. Более того, некоторые эволюционные генетики считают, что основной механизм в происхождении видов является в основе своей неадаптивным. Во всяком случае, несомненно, что генетико-стохастические процессы в сильнейшей степени способствовали великому разнообразию организмов и во многих случаях дали новое направление эволюции, создавая неожиданные и без их участия маловероятные или
даже невозможные структурные преобразования, тем самым очень часто резко меняя весь ход дальнейших преобразований.
Почти все основное, что было сказано выше о дрейфе генов, относится и к меметико-стохастическим процессам, т. е. дрейфу мемов — языков, религиозных и политических догматов, идей, обрядов, суеверий, моды и прочих репликаторов. Дрейф имел огромное значение в эволюции языков, в частности в происхождении локальных диалектов. По мнению Сэпира (Sapir, 1949, р. 151), «по language can spread over a vast territory... without keep a large population from segregating itself into local groups, the language of each of which tends to drift independently» (см. также: Gerard et al., 1956). В горных странах, например на Кавказе, в результате меметико-стохастических процессов происходит интенсивная и в основе своей неадаптивная дифференциация языков на диалекты. Меметический дрейф играет большую роль не только в эволюции языков, но также и религий, искусства и даже научных концепций.
Роль случайных событий в эволюции сложных систем отнюдь не исчерпывается явлениями дрейфа репликаторов. Как отмечает Малиновский (1974, с. 108), «в условиях ограниченной популяции мутационный процесс вносит в эволюцию элемент случайности не меньше, чем дрейф генов». То же самое мы можем сказать о мутационном процессе в ограниченных «популяциях» носителей мемов.
7.	Возникновение порядка из хаоса в результате отбора
Всюду в мире, как в природе, так и в человеческом обществе, наблюдаются спонтанные процессы перехода хаоса в порядок, своего рода «самоорганизации», или спонтанного структурирования хаоса. Однако следует иметь в виду, что хаос — это предельное понятие, ибо абсолютного хаоса, вероятно, не бывает вообще, так как в хаосе должны происходить хотя бы самые начальные процессы структурирования. Результатом самоупорядо-чения хаоса являются облака, снежинки, спонтанная кристаллизация, растительные сообщества, биоценозы, общественные организации, Солнечная система и Вселенная в целом. Самоорганизация, как мы здесь ее понимаем, представляет собой индетерминированный стохастический процесс, регулируемый отбором. Онтогенез организма, регулируемый геномом, или организацию государственного учреждения, управляемого администрацией, нельзя называть самоорганизацией, хотя процессы самоорганизации в них несомненно присутствуют. Фактически нет самоорганизующихся систем как таковых, есть только спонтанные процессы самоорганизации, которые могут присутствовать и в самых высокоорганизованных системах.
Спонтанное возникновение порядка из хаоса возможно, когда в хаотическом движении находятся элементы, совместимые друг с другом, способные к образованию взаимно корреляционных связей. Для обозначения этой способности единиц к установлению связей я считаю полезным пользоваться обобщенным понятием «валентность», заимствованным из химии и лингвистики (в лингвистике под валентностью понимается потенциальная сочетаемость фонем, морфем, слов и других языковых элементов). Трудно
себе представить самоорганизацию без ковалентности вступающих в связь единиц.
Как уже упоминалось, как в природе, так и в человеческом обществе широко распространено возникновение порядка из хаоса, состоящего из однородных элементов. Примерами могут служить образование облаков, самоорганизация толпы или часто наблюдающийся в театральных и концертных залах переход беспорядочных аплодисментов в упорядоченную ритмичную последовательность. Особый интерес представляет широко распространенный в природе процесс спонтанной кристаллизации, в результате которой возникает упорядоченное, трехмерно-периодическое расположение составляющих кристалл атомов и молекул, образующих кристаллическую решетку. Очевидно, этим своеобразным характером расположения частиц кристалл обязан валентным углам между линиями химических связей.
Во всех тех случаях, когда структура возникает из хаоса, состоящего из разнородных элементов, кроме валентности нужна также взаимная дополнительность, комплементарность, по принципу «ключ—замок». Хорошими примерами являются образование четвертичной структуры белков или комплекса антиген—антитело. Особенно ярко проявляется комплементарность в структуре двуспиральных ДНК и РНК, где две полинуклеотидные цепи образуют в результате комплементарного взаимодействия пар пуриновых и пиримидиновых оснований двуспиральную молекулу. Комплементарность лежит в основе самосборки, многих важнейших биологических и социальных структур, таких как симбиоз организмов, биоценозы и экосистемы, человеческое общество. На ее же основе возникает спонтанное сотрудничество людей с взаимно дополняющими интересами и специальностями.
Трудно представить себе переход хаоса в порядок без «проб и ошибок», без механизма отбора. Даже при наличии сильно выраженной валентности или комплементарное™ либо и того и другого не могут все элементы хаоса объединиться без отбора.
8.	Отбор и регуляция в системах подвижного равновесия
Обобщенный принцип Ле Шателье. Регуляция систем подвижного равновесия выражается в обобщенном принципе Ле Шателье, известном также под названием «закона адаптации». Близко к этому принципу подошел еще Герберт Спенсер (Spencer, 1900), который писал, что «подвижные равновесия обладают известной способностью сохраняться, которая проявляется в том, что возмущение нейтрализуется и происходит приспособление равновесия к новым условиям». Очень близок к принципу Ле Шателье принцип «гомеостаза», введенный Кэнноном (Cannon, 1932).
В своей обобщенной форме принцип Ле Шателье формулируется следующим образом: всякая система подвижного равновесия стремится измениться таким образом, чтобы свести к минимуму эффект внешнего воздействия. Устойчивость систем равновесия объясняется все тем же механизмом отбора. Под влиянием возмущающих воздействий среды в такой динамической системе равновесия возникают всевозможные изменения, из ко-
9 Зак. № 4431
257
торых менее благоприятные для системы отбором устраняются, а более благоприятные — сохраняются. В результате такого внутрисистемного отбора возникает уравновешивающая структурная тенденция, изменяющая эффект внешнего воздействия (Богданов, 1925, с. 258). Следовательно, принцип Ле Шателье логически выводится из принципа отбора. В качестве простейшего примера саморегулирования в системе равновесия Богданов приводит обыкновенные весы с двумя чашками. Если на одну их чашку положен лишний груз, то она начинает опускаться вниз, перетягивая другую. Чем больше наклоняется коромысло, тем в большей степени обнаруживается механическое противодействие системы этому нарушающему процессу: падение чашки из ускоренного становится замедляющимся, потом сменяется обратным движением вверх, опять порождающим себе противодействие, затем — снова движением вниз, более коротким, чем первое; после нескольких таких колебаний весы устанавливаются в новом, измененном, равновесии, которое соответствует измененным механическим условиям. Таким образом, весы как бы сами регулируют свое положение, стремясь поддержать его возможно ближе к первоначальному. Новое равновесие достигается путем отбора такого положения чашек, которое обеспечивает устойчивость системы в новых механических условиях. Очевидно, в принципе по этой же схеме происходит процесс саморегулирования в других системах подвижного равновесия, например в системе «хищник и жертва» в биоценозе или «спрос и предложение» в экономике.
Бирегуляция. Во всех системах подвижного равновесия происходит двойное внутреннее регулирование — такова другая формулировка принципа Ле Шателье. Для обозначения саморегулирующихся систем Богданов (1927а, с. Т29) ввел понятие «бирегулятор», т. е. двойной регулятор. При бирегуляции две системы или две субсистемы одной системы взаимно регулируют друг друга. Другими словами, бирегулятор есть такая система, для которой не нужно регулятора извне, потому что она сама себя регулирует. В качестве одного из примеров Богданов приводит паровую машину. В паровой машине может быть устроено так, что скорость хода и давление пара взаимно регулируют друг друга: если давление поднимается выше надлежащего уровня, то возрастает и скорость, а зависящий от нее механизм тогда уменьшает давление, и.обратно. В общественной организации бирегулятор очень распространен в виде систем «взаимного контроля» лиц или учреждений. Механизм двойного взаимного регулирования очень распространен как в природе, так и в человеческой практике. Всюду, где мы наблюдаем устойчивые системы подвижного равновесия, имеется и бирегулятор.
Бирегуляция представляет собой фактически систему регулирования замкнутого цикла, т. е. эквивалентна «обратной связи» в кибернетике. Принцип «обратной связи» был введен в технику еще Христианом Гюйгенсом. В созданных им маятниковых часах имеется такого рода связь между управляемой и управляющей частями, которая обеспечивает обратную подачу управляющему органу переменного воздействия от управляемой системы. Такого рода связь Е. Румер в 1906 г. назвал «обратной связью». В 1911 г. идея обратной связи под названием «параллельно-перекрестного воздействия» была выдвинута также физиологом Н. А. Беловым, который рассматривал это воздействие как проявление общего закона, имеющего значение не только
в биологии, но также и в физике, химии и пр. (Белов, 1911; см. также: Малиновский, 1960; Петрушенко, 1968).
Винер (Wiener, 1961; Винер, 1983) следующим образом определяет обратную связь: «Когда мы хотим, чтобы некоторое устройство выполняло заданное движение, разница между заданным и фактическим движением используется как новый входной сигнал, заставляющий регулируемую часть устройства двигаться так, чтобы фактическое движение устройства все более приближалось к заданному». Легко видеть, что это определение обратной связи относится в сущности только к автоматически регулируемым техническим устройствам и биологическим системам. Очень хорошим примером обратной связи в таком, более узком, смысле этого термина является одна из древнейших систем автоматического регулирования — приспособление на ветряных мельницах, дававшее возможность всегда держать их крылья против ветра. Это приспособление состояло из миниатюрной ветряной мельницы, которая могла поворачивать основную мельницу в нужном направлении. Крылья меньшей мельницы находились под прямым углом к крыльям основной мельницы. В тех случаях, когда последние стояли под слишком малым углом к ветру, начинали вращаться крылья меньшей мельницы, которая и поворачивала крылья основной, ставя их в рабочее положение (Тастин, 1961, с. 43). Обратная связь, осуществляемая в такой ветряной мельнице, вполне соответствует определению Винера. Другим примером является биохимический процесс, приводящий к образованию энзима, присутствие которого стимулирует производство его самого. Кибернетики в таких случаях говорят о петле положительной обратной связи. Автокаталитические процессы со сложными процессами взаимного катализа составляют самую основу жизни и широко распространены также в социальных явлениях.
Очень широкое понимание обратной связи мы находим у Эшби (Ashby, 1958; Эшби, 1959). Он считает, что если действие между частями динамической системы имеет круговой характер, когда обе части воздействуют друг на друга, то мы говорим, что в ней имеется обратная связь. Другими словами, обратной связью является любой замкнутый контур регулирования. Обратная связь, в понимании Эшби, полностью совпадает с богдановской концепцией бирегуляции.
Любая сколько-нибудь сложная система подвижного равновесия представляет собой циклически замкнутую сеть взаимодействующих петель обратной связи. В этой циклической сети нет начального звена, подобно тому как в окружности нет начальной точки. Это своего рода «гиперцикл», как его называет Эйген (см.: Эйген, 1973; Eigen, Winkler, 1973; Eigen, Schuster, 1979; Eigen, 1992). В такой циклической системе процессы, находящиеся в причинной связи, соединены еще обратной связью. Поэтому, как отмечают Эйген и Винклер, схоластический вопрос «что возникло раньше, курица или яйцо?» сводится к абсурду.
Не менее абсурдны основные догмы исторического материализма, согласно которым «общественное бытие определяет общественное сознание», «базис определяет надстройку». Согласно известному положению Маркса, производственные отношения, соответствующие определенной ступени развития материальных производительных сил и в совокупности составляющие экономическую структуру общества, представляют тот реальный базис, на
котором возвышается юридическая и политическая надстройка и которому соответствуют определенные формы общественного сознания. Согласно этому положению, само изменение экономической структуры вызывается и обусловливается изменением характера материальных производительных сил общества. Хотя сторонники исторического материализма и признают обратное воздействие надстройки на базис, но, по их мнению, в этом взаимодействии определяющую роль в конечном счете играет базис. В действительности ни один из элементов сложного социального гиперцикла не является определяющим. Более того, в определенные моменты истории некоторые идеи могут иметь большее, а иногда даже значительно большее значение, чем весь комплекс материальных производительных сил. Представим себе, что материальные производительные силы, как и вся экономическая система, полностью разрушены, но технические и научные знания сохранились. В таком случае через непродолжительное время экономика может восстановиться. Но представим себе, что исчезают все знания, а материальная база сохраняется. Очевидно, это привело бы к полному краху экономики.
Таким образом, общественное сознание играет не меньшую, а в некоторых случаях даже может играть значительно большую роль, чем общественное бытие. Более того, идеология может изменить даже весь ход мировой истории, как это видно на примере исторической роли христианства и ислама. История почти всего XX века во многом свелась к ожесточенной борьбе большевизма и национал-социализма друг с другом и с демократией. Однако грандиозные изменения, вызванные идеологическими факторами, отнюдь не нарушают цикличности общественного развития. Несостоятельность «центральной догмы» марксизма хорошо показал Питирим Сорокин (1922) в своей рецензии на книгу Николая Бухарина «Теория исторического материализма». «Между бытием и сознанием, „базисом" и „надстройкой", существует не одностороннее причинно-следственное отношение, а отношение двусторонней взаимозависимости. Связь между „бытием" и „сознанием" не причинно-следственная (необратимо-односторонняя), а функциональная (обратимо-двусторонняя)», — пишет Сорокин. Исторический материализм он считал «устарелым монизмом», однако, несмотря на свою устарелость, все еще имеющим много сторонников.
9.	Системные кризисы, мутации и катастрофы
Преобразования систем могут быть очень постепенными, плавными, подобно таянию льда, росту кристалла, росту организма или микроэволюцион-ным процессам в развитии органического мира, но они могут представлять собой и более резкие и крутые переломы в их развитии, поворотные пункты в изменении их структуры. Второй тип преобразований подходит под категорию кризисов (от греч. krisis — поворотный пункт, решение). Под понятие кризиса подходят такие разнородные явления, как кипение воды, наводнение, землетрясение, вулканическое извержение, промышленные, финансовые и политические кризисы, болезнь, социальные реформы или революции, новые парадигмы в развитии науки. Кризисы неоднократно происходили в истории человечества. Одним из наиболее ярких примеров является продолжительный
кризис Советского Союза, закончившийся сравнительно мирным его распадом. Более катастрофичным был распад Югославии. Следует, однако, иметь в виду, что понятие кризиса относительно и зависит от задачи исследования. Так, например, в онтогенезе организма наблюдаются определенные промежуточные стадии, которые также можно рассматривать как относительные кризисы. Хорошим примером промежуточного кризиса в онтогенезе являются личиночные формы у насекомых, проходящих метаморфозы. Таким образом, вслед за Богдановым можно говорить о кризисах разных степеней или порядков.
Особый тип кризисов представляют очень резкие скачкообразные преобразования систем, или мутации, понимая последние обобщенно, в смысле Уитцмана (Witzeman, 1933, 1934). Сущность любого скачкообразного кризиса заключается в таких резких изменениях отдельных элементов системы или системы в целом, которые приводят к быстрому или даже внезапному изменению путей дальнейших ее преобразований. Под понятие мутации подходят такие различные по своей природе явления, как генные мутации и хромосомные перестройки, макроэволюционные процессы, периоды острых социальных перемен и многое другое. Чем более в двух разных случаях сходны структура систем и факторы среды, тем вероятнее сходство результатов мутационных изменений. Прогноз результатов мутации отчасти облегчается тем, что число возможных результатов зависит от структуры системы и ее взаимоотношений со средой и поэтому всегда более или менее ограничено. Мутации любого рода являются материалом для отбора. В первую очередь именно мутационной изменчивостью систем объясняется все потрясающее их разнообразие.
Некоторые формы скачков можно рассматривать как катастрофы. Так, некоторые крупные революции, например Великую французскую революцию, можно рассматривать и как скачок в развитии общества, и как катастрофу прежней политической системы.
Далеко не всегда можно отличить мутацию от типичного немутационного кризиса. Имеются как переходные формы, так и комбинации тех и других. В этом отношении показательны, например, эпидемии, особенно массовые. Под эпидемией обычно понимается значительное распространение какой-либо инфекционной болезни, но эпидемию можно понимать шире — как распространение любой заразы, в том числе психической. В истории человечества распространение вредных и летальных мемов очевидно во многих массовых движениях вплоть до политических движений XX века, вызванных эпидемией летальных мемов религиозного фанатизма, фашизма, национал-социализма и коммунизма. Повсюду наблюдается коллективное возбуждение масс, вызванное демагогическими лозунгами, предрассудками, химерическими идеями, фанатической злобой и политическими, этническими и религиозными конфликтами. Катализаторами массовых психических эпидемий являются шаманы, пророки, религиозные реформаторы, демагоги, фюреры и всякого рода харизматические монстры. Характерными чертами всех этих личностей являются глубоко укоренившееся чувство неполноценности и параноидальное мышление. Лучшие примеры — Ленин и Гитлер. Но не меньшее, а во многих случаях даже большее значение имеет характер толпы, «массы», ее внушаемость, интеллектуальный и моральный уровень.
Толпа — это собрание людей, имеющее совершенно новые эмергентные свойства, отличающиеся от тех, которые характеризуют входящих в ее состав отдельных индивидуумов. Толпа — это нечто вроде сверхорганизма, это почти монстр, и чем она больше, тем ужаснее. С увеличением толпы ее интеллектуальный уровень только понижается. Вот что пишет по этому поводу Карл Густав Юнг (Jung, 1978; Юнг, 1995, с. 190), обращаясь к своему собеседнику: «Вы понимаете, что сто самых интеллектуальных в мире людей составят вместе тупую толпу? Десять тысяч таких обладают коллективной интеллектуальностью крокодила. Вы, должно быть, заметили, что разговор за обедом тем ничтожней, чем больше число приглашенных? В толпе качества, которыми кто-либо обладает, размножаются, накапливаются и становятся преобладающими для толпы в целом». И далее: «Не всякий обладает достоинством, но всякий является носителем низких животных инстинктов, обладает внушаемостью пещерного человека, подозрительного и злобного дикаря. Вследствие этого многомиллионная нация являет собой нечто даже нечеловеческое. Это ящерица или крокодил, или волк. Нравственность ее государственных деятелей не превышает уровня животноподобной нравственности масс, хотя отдельные деятели демократического государства в состоянии несколько приподняться над общим уровнем».
Во многих отношениях большая нация подобна большой толпе, легко внушаема и обладает слабым иммунитетом к вредным и даже летальным мемам. Поэтому, как считает Юнг, малые нации предполагают малые катастрофы, а большие нации предполагают большие катастрофы. В связи с этим встает вопрос о моральных качествах большинства — любого большинства, толпы, нации, собрания или партии. Вот что пишет об этом Алексис де Токвиль (Tocqueville, 1835; Токвиль, 1992, с. 194), знаменитый автор книги о демократии в Америке: «Моральная власть большинства отчасти основана на представлении о том, что собрание, состоящее из множества людей, обладает большими знаниями и мудростью, чем один человек, на доверии количеству законодателей, а не их качеству. Это — теория равенства, распространенная на умственные способности человека, учение, которое наносит удар человеческой гордости в ее последнем убежище. Поэтому меньшинству нелегко принять его, и оно привыкает к нему лишь со временем». Мысль о том, что в области управления обществом большинство народа имеет неограниченные права, кажется Токвилю кощунственной и отвратительной, но в то же время он считает, что источником любой власти должна быть воля большинства. Таким образом, волю большинства приходится признать как необходимое зло. Все это достаточно освещено в социологии и в аналитической и социальной психологии.
Другим примером эпидемии является распространение компьютерных вирусов. В обоих случаях мы имеем дело с эпидемией мемов. Массовое распространение мемов зависит как от скорости их саморепликации, так и от той социокультурной среды, в которую они попадают (подробнее о меметических эпидемиях см.: Lynch, 1996). Массовой эпидемии способствует пониженный иммунитет, вызванный социальными кризисами.
Любая финальная стадия любого структурного кризиса является лишь временной. Рано или поздно она неизбежно становится исходным пунктом
для новых преобразований. Это в первую очередь относится к сложным системам, особенно биологическим, социальным, концептуальным, художественным. Так, в экологии принято считать, что в каждом данном типе местообитания со временем возникает некое естественное заключительное сообщество (климакс), которое соответствует стадии предельного равновесия. Но, как считают экологи, все высказывания о заключительном сообществе, как и вообще о заключительной экосистеме, являются весьма относительными. Строго говоря, ни развитие растительного сообщества, ни развитие почвы никогда не приходят к завершению, ибо с течением времени изменяется не только климат, изменяется также и комплекс видов, составляющих эти сообщества. Некоторые систематические единицы широко распространяются, другие вымирают, и в результате возникают новые формы.
Начальная и заключительная стадии системного кризиса связаны с большим или меньшим числом более или менее выраженных переходных или промежуточных стадий. Такие переходные стадии очень хорошо выражены в естественных сменах растительных сообществ, известных под названием «сукцессия». Каждая такая сукцессия развивается в определенном направлении, зависящем от условий местообитания и экологических особенностей населяющих видов. Через ряд относительно менее устойчивых промежуточных стадий сукцессия завершается относительно более устойчивым заключительным сообществом, или климаксом.
В линейных системах результаты кризиса как бы уже заданы в их структуре и в их отношениях к среде. Но когда речь идет о достаточно сложных нелинейных системах, особенно биологических и социальных, обычно существует несколько, а иногда даже множество возможных путей и результатов кризиса. Прогноз промежуточных состояний системы, особенно сложных нелинейных систем, обычно гораздо труднее сделать, чем прогноз конечных результатов преобразования. Экологу гораздо легче предвидеть то заключительное растительное сообщество, которое сформируется в будущем в данном местообитании, чем установить те промежуточные стадии, через которые оно пройдет. Но прогноз конечной стадии обычно бывает и гораздо важнее. «Если нам известны тенденции кризиса и те условия, в которых они развертываются, то является возможность заранее предвидеть конечный результат кризиса — то предельное равновесие, к которому он тяготеет» (Богданов, 1928, с. 22). В то же время «чем более в двух разных случаях сходны совокупность элементов и среда, в которой они находятся, тем более велика вероятная степень сходства предельных равновесий, к которым тяготеют в обоих случаях процессы формирующие и регулирующие (группировки и подбор)» (Богданов, 1928, с. 23). При этом, очевидно, предвидение менее устойчивых промежуточных фаз должно быть более трудным, чем прогноз заключительного этапа.
Особую форму кризиса составляют катастрофы, т. е. полное разрушение системы, ее распад, гибель. Катастрофы особенно характерны для метаста-бильных систем, или систем ложного равновесия, т. е. для систем, находящихся в недостаточно устойчивом, «возбужденном» состоянии, из которого они могут перейти в более устойчивое состояние самопроизвольно или под действием внешних факторов. В таких системах процессы, приводящие к на
рушению равновесия, могли медленно протекать и раньше, но для нарушения равновесия требуется толчок, играющий роль триггера, или катализатора. Для ускорения темпа уже идущих процессов нарушения равновесия энергия триггера должна быть достаточной, превосходящей некий минимум. В результате действия катализирующего фактора равновесие резко нарушается, происходит катастрофа. Примерами могут служить возбужденные состояния ядер, атомов и молекул, жидкость в состоянии перегрева или переохлаждения, легко распадающиеся химические соединения, многие явления в атмосфере, острые социальные кризисы и пр.
Катастрофы можно разделить на два типа — экзогенные и эндогенные. В первом случае они вызваны воздействием разного рода внешних событий (как, например, молния, извержение вулкана, землетрясение, наводнение и пр.) или столкновением с другими аналогичными системами (например, столкновение двух поездов или самолетов). В отличие от таких внезапных экзогенных катастроф эндогенные катастрофы возникают внутри самой системы, в ходе ее развития. К этой категории катастроф можно отнести такие процессы, как радиоактивный распад или естественная смерть одряхлевшего организма.
Для тектологии особенно интересны эндогенные катастрофы. Они бывают двух основных типов — взрыв и коллапс (распад, развал), связанные между собой всеми переходами. Взрывной тип катастрофы характеризуется освобождением большого количества энергии в ограниченном объеме за короткий промежуток времени. Типичными примерами взрыва являются спонтанные взрывы химических взрывчатых веществ. Примерами взрывов, происходящих в природе, являются хромосферные вспышки на солнце, вспышки новых и сверхновых звезд, мощные электрические разряды в атмосфере во время грозы, внезапное извержение вулкана. Типичным примером взрыва в обществе является революция, разражающаяся взрывом.
Коллапс характеризуется возрастающим ослаблением внутрисистемных связей, приводящим к внезапному тотальному разрыву связей (дезингрессии) и, как следствие, разрушению системы. Самый незначительный толчок может вызвать распад даже гигантской системы, если дезингрессии в ней достигли предела. Примерами могут служить оползни, внезапное разрушение прогнившего здания, распад полностью деморализованной армии или распад прогнившей государственной системы. Развал Британской империи или Советского Союза является типичным примером коллапса.
В связи с общей теорией катастроф необходимо упомянуть получившую широкую известность работу французского математика Р. Тома (Thom, 1975), посвященную структурной стабильности с попыткой дать общую теорию моделей. Применяя созданную Пуанкаре топологическую теорию динамических систем к модельным прерывистым явлениям со специальной эмфазой на биологию, он рассматривает проблему структурной стабильности. Однако созданная им «теория катастроф» фактически не содержит в себе ничего существенно нового и для тектологии не представляет особого интереса. Сомнительно, чтобы чисто математическая теория могла охватить всю тектологическую теорию кризисов и катастроф.
10.	Дифференциация и интеграция
Роль комплементарных процессов дифференциации и интеграции столь велика в эволюции сложных систем, что заслуживает специального рассмотрения. В «Основных началах» Герберта Спенсера (Spencer, 1862, 1900) впервые дана универсально-обобщенная теория дифференциации и интеграции, развитая позднее в тектологии Богданова. Спенсер считал, что различные части однородного агрегата неизбежно подвержены действиям разнородных сил — разнородных по качеству или по напряженности, вследствие чего они и изменяются различно, и что однородная сила, сообщающаяся агрегату, производит несходные изменения в различных его частях, делает однообразное многообразным, а многообразное — еще более многообразным. Отсюда он делает вывод, что всякая дифференцированная часть служит не только центром новых дифференциаций, но и источником их, ибо, делаясь все более и более отличной от других частей, она становится центром различных реакций на посторонние силы и, увеличивая таким образом разнообразие действующих сил, увеличивает разнообразие порождаемых ими следствий. Наконец, касаясь интеграции, Спенсер пишет, что если несходные посторонние силы сделали части агрегата несходными по природе составляющих их единиц, то необходимо возникает стремление к их интеграции. Эта интеграция, сопровождающая дифференциацию, проявляется во всех формах развития, в образовании небесных тел, в органических изменениях, в установлении умственных различий, в генезисе общественных разделений.
Принцип дифференциации. Сформулированный Спенсером принцип неизбежно возникающей неоднородности внутри любых систем имеет первостепенное значение для тектологии и подробно рассматривается Богдановым (1927а). Каково бы ни было сходство частей системы, между ними всегда окажутся какие-либо, пусть даже незначительные различия. При этом чем сложнее сцстемы, тем, вообще говоря, больше будет этих различий. Наоборот, чем проще и однороднее системы, тем более сходны ее части между собой. Более того, и сама среда разных частей системы, и, следовательно, их внешние отношения тоже должны быть неодинаковыми. И опять-таки, чем сложнее эти внешние отношения, тем, вообще говоря, более различны они должны быть. Поэтому, если мы даже допустим существование вполне однородной системы, состоящей из вполне одинаковых элементов, то при неизбежных различиях в условиях среды между отдельными частями системы обязательно возникнут различия и будут неуклонно возрастать.
Если даже система окружена однородной средой, то какова бы ни была степень однородности последней, внутрисистемная дифференциация будет неизбежно возрастать. К первоначальным различиям неизбежно присоединяются новые различия, и дифференциация все возрастает. А так как дальнейшие изменения должны оказаться все более несходными, то нарастание новых различий еще более усилится и процесс дифференциации будет прогрессивно возрастать. Он будет носить лавинообразный характер.
Принцип необратимости (обобщенный закон Долло). Как и все сколько-нибудь сложные стохастические процессы, эволюционная дифференциация систем характеризуется необратимостью. В процессе органической эволюции высокодифференцированные формы нередко дают начало менее дифферен
цированным, но эти последние никогда не повторяют строение предковых типов. Хотя степень дифференциации и может быть такой, как у предковых форм, или даже значительно ниже, тем не менее характер дифференциации всегда оказывается иным. Этот принцип, сформулированный для органической эволюции палеонтологом Л. Долло (Dollo, 1893), имеет универсальное значение и применим ко всем историческим процессам, включая историю человечества. Необратимы также детерминированные преобразования, такие как онтогенез организмов, но и они в основе своей стохастичны. Конечно, не всякое преобразование системы является необратимым. Так, превращение воды в лед — процесс вполне обратимый, так же как и все другие фазовые превращения, например чередование половой и бесполой фаз у растений. Необратимы только сложные стохастические процессы исторических и эволюционных преобразований.
Принцип комплементарности. При дифференциации всякой системы отбор направляет ее развитие в сторону более устойчивых структурных соотношений между расходящимися субсистемами. Совершенно очевидно, что наиболее устойчивыми соотношениями расходящихся частей являются такие, при1 которых эти части образуют комплементарную структуру, т. е. взаимно дополняют друг < друга. Всякая дифференциация, всякое разделение функций, всякая специализация организма или сообщества организмов идет по линии образования дополнительных соотношений, как их называет Богданов (1927а, с. 18). Не только организмы и их сообщества, но и любая устойчивая экосистема может рассматриваться как система взаимно дополнительных, или комплементарных, соотношений. Не менее яркими примерами являются вся система производства, взятая в целом, или любая последовательная научная теория и наука в целом, или язык. Этот же принцип лежит в основе нормальных межгосударственных отношений, дружбы, сотрудничества и всяких иных устойчивых связей между людьми. Во всех этих случаях части целого взаимно дополнительны и находятся в постоянном взаимодействии, которое выражается в форме взаимного функционального дополнения. В более общей форме можно сказать, что условием всякой устойчивой системной дифференциации является развитие комплементарных, связей между ее элементами.
Дополнительные соотношения характеризуются асимметричностью, ибо «всякая специализация, всякое разделение функций, разделение труда ипк п. — соотношения асимметричные: в них стороны не могут быть переставлены.. Кожа, например, покрывает и защищает другие ткани, но другие ткани не служат для нее покровом и защитой, крестьянин кормит ремесленника,, но ремесленник не кормит крестьянина, а оказывает ему как раз те услуги, которые лежат вне этой функции, образуют остальную часть круга : потребностей, и т. д. Это связь не того рода, как между звеньями простой цепи, а того, как между винтом и гайкой» (Богданов, 1927а, с. 30).
Стратификация. Одним из важных результатов дифференциации сложных систем на основе принципа дополнительных соотношений является их стратификация, расслоение на страты, слои, деление на касты, сословия, классы, ранги, доминирование одних субсистем над другими. Это характерно для любой экосистемы и для всех сообществ организмов, в том числе для человеческих обществ. Стратификация бывает замкнутая (закрытая),
открытая и промежуточная, что отчасти соответствует трем «элементарным социальным группам» Питирима Сорокина (1920).
Под замкнутой стратификацией понимается такая, в которой принадлежность субсистемы к определенной страте жестко закреплена биологически или социально. Лучшим примером замкнутой стратификации является кастовая система у некоторых социальных насекомых (см.: Wilson, 1971; Oster, Wilson, 1978), особенно муравьев. К закрытому типу стратификации относятся типичные кастовые общества, хотя в современной Индии она приобретает переходный характер к открытому типу. Стратификация открытого типа наблюдается в классовом обществе и в порядке доминирования (dominance systems) — в сообществах позвоночных.
Дисгармонии и антагонизмы системной дифференциации. Системная дифференциация означает возрастание различий, что неизбежно ведет к той или иной степени внутренней дисгармонии. Элементы системы становятся все более различными как в своей организации, так и функционально, что в конце концов приводит к кризису. Всякая реально развивающаяся система заключает в себе противоположно направленные, или «борющиеся», силы (принцип антагонизма С. Люпаско). На биологическом уровне — это противоречия, переходящие во вражду между популяциями, племенами, нациями и расами, на социальном уровне — между профессиями, классами, кастами, партиями, религиями, государствами, цивилизациями.
Возрастание внутренних дисгармоний, «противоречий», системы неизбежно приводит к понижению относительного сопротивления некоторых частей целого и тем самым — к понижению его устойчивости. «Так, по всем ступеням организующегося бытия проходит своеобразная двойственность системного расхождения: развитие ко все большей устойчивости форм через дополнительные связи и к их последующему расхождению — через накопляющиеся противоречия» (Богданов, 1927а, с. 37). Эта универсальная двойственность системной дифференциации, проходящая через все уровни организации, является одним из важнейших тектологических обобщений.
Наиболее яркой иллюстрацией системных противоречий является человеческое общество. С точки зрения марксизма, всякая историческая борьба — совершается ли она в политической, религиозной, философской или в какой-либо иной идеологической области — в действительности является только более или менее ясным выражением борьбы общественных классов, источником которой является противоречие их интересов. Однако дисгармония классовых интересов, переходящая в антагонизм, присуща далеко не всем общественным формациям и характерна главным образом для ранних фаз развития капитализма. История человечества полна примеров антагонизма между религиями, нациями, геополитическими и демографическими интересами государств, цивилизациями. Столкновению цивилизаций особенно большую роль придают Тойнби (Toynbee, 1948) и Хантингтон (Huntington, 1996). Так, по мнению Хантингтона, в нарождающемся мире основным источником конфликтов будет цивилизация, которую он определяет как культурную общность наивысшего ранга, как самый широкий уровень культурной идентичности. Он считает, что наиболее значительные конфликты глобальной политики будут разворачиваться между нациями и группами, принадлежащими к разным цивилизациям, и что столкновение цивилизаций, особенно
цивилизаций, основанных на исламе и христианстве, станет доминирующим фактором мировой политики. Линия разлома между цивилизациями — это и есть линия будущих фронтов, утверждает Хантингтон. Как и Тойнби, он видит главное направление цивилизационного конфликта в противостоянии между западной цивилизацией и остальным миром. Столкновение между цивилизациями — наиболее вероятный путь, по которому может в будущем пойти человечество, утверждает Тойнби. Однако цивилизации все больше влияют друг на друга, постоянно идут конъюгационные процессы, и можно сказать, что будущее человечества в значительной степени зависит от результатов этого мирового конъюгационного процесса.
Принцип интеграции. Возрастание системной дифференциации неизбежно приводило бы всякую систему к разрушению, если бы этому не противодействовала интеграция, т. е. возрастание целостности системы, упрочение связей и соподчинение ее частей, их консолидация.
Всякая интеграция возникает на основе и в результате дифференциации, но функциональное ее значение иное. Если дифференциация сама по себе есть возрастающее расхождение между частями системы, увеличение асимметричности внутрисистемных связей, то сущность интеграции сводится к тому, что усиливаются или возникают такие связи, которые направлены на ослабление системных противоречий и на сохранение функциональной целостности системы. Конечно, такие связи усиливаются или возникают опять-таки в результате дифференциации, но дифференциации, соответствующим образом направленной отбором.
Таким образом, системная интеграция основывается на механизме отбора, сохраняющем и усиливающем те связи и соотношения, которые усиливают структурное и функциональное соответствие элементов системы, их координацию. Этот механизм ослабляет и разрушает неустойчивые, дезорганизующие, соотношения и тем самым уничтожает или нейтрализует элементы, нарушающие целостность системы. В результате происходят взаимное приспособление, коадаптация различных частей системы, их интеграция. Устраняя системные противоречия, интеграция создает условия для новой дифференциации на более высоком уровне.
Чем свободнее комбинируются элементы системы, тем более продуктивна работа отбора. Если же системы вступят в конъюгационную связь и будут обмениваться элементами, то материал для отбора будет еще более богатым и разнообразным. Отсюда интегративное значение конъюгационных процессов, которые обстоятельно рассматриваются в «Тектологии» Богданова. Конъюгация приводит к коадаптации конъюгирующих объектов, достигаемой в результате взаимного отбора между ними, который совершается в сфере их взаимодействия, т. е., по терминологии Богданова, в конъюгационном поле.
Так, например, научная школа, в результате специализации (системная дифференциация) значительно разошедшаяся во взглядах своих членов (системное противоречие), может частично или даже полностью устранить возникшие противоречия, если установит достаточно сильный идейный контакт, идейную конъюгацию. Взаимное сближение, т. е. устранение идейных противоречий, создается на основе взаимного отбора. Отбор, действующий в сфере общения, укрепляет и умножает совпадающие элементы воззрений, сглаживает или устраняет элементы взаимоисключающие. Еще полнее устра
няются противоречия в случае слияния, например слияния двух научных школ.
В простейших случаях слияния, например слияния двух капель воды с разными концентрациями растворов поваренной соли, происходит количественное выравнивание. Но слияние может привести не только к количественному выравниванию, но и к возникновению новых особенностей и структур, дающих новый материал для отбора. Именно таково значение биологической конъюгации инфузорий, конъюгации хромосом в мейозе и в процессе оплодотворения. Это уже не простое ослабление системных противоречий, а нечто большее — источник новых преобразований. Нередко слияние слишком разошедшихся систем приводит к новым противоречиям, но зато чем слабее расхождение, тем менее эффективна перестройка и тем меньше она способна дать новые структурные комбинации. Очевидно, в каждом отдельном случае должен существовать некоторый оптимум, т. е. наилучшее соотношение. Ослабление противоречий на основе конъюгации или слияния бесконечно распространено в природе и в человеческой деятельности.
Ослабление системных противоречий — это лишь только одна сторона процессов конъюгации и слияния. При всяком глубоком взаимодействии и соединении элементов разных частей системы или даже разных систем возможности дальнейших преобразований возрастают. Так, соединение двух научных школ не только устраняет или, по крайней мере, ослабляет имевшиеся ранее противоречия, но и может стать условием для быстрого развития в новом направлении.
Структурные типы интеграции. Существуют разные типы интеграции и, следовательно, разные типы интегрированных систем. Уже в таких системах, как периодическая или скелетная, мы наблюдаем определенную степень интеграции. Так, обручи у бочки служат несомненно интегрирующим приспособлением, без которого она бы неизбежно распалась. Другим примером, является вольер, где целостность поголовья животных сохраняется благодаря ограде. Аналогичный результат достигается в системах «каркасного» типа.
Наряду с системами «жесткой» интеграции широко распространены характерные, особенно для сложных систем, различные динамические формы интеграции, где имеет место подвижный и гибкий характер связей и где целостность системы обеспечивается не внешними или внутренними фиксирующими приспособлениями, а самой внутренней организацией. Такие системы значительно более пластичны, более способны к перегруппировке элементов, а часто и к конъюгации, чем «оболочечные» и «каркасные». Динамическая интеграция характерна, например, для биоценозов или для человеческого общества, в частности для рыночной экономики.
Простейшим типом динамической интеграции, очень широко распространенным на всех уровнях организации, является централизация. Централистические системы характеризуются тем, что степень взаимной зависимости и взаимного влияния элементов системы становится различной и притом неравномерной, т. е. асимметричной. Со стороны одних элементов (например, Солнце в Солнечной системе) влияние больше, чем со стороны остальных элементов (в данном случае планет). Для Солнечной системы Солнце является структурным центром (по Богданову — «эгрессивным центром»),
которым определяется связь и единство всей системы и от которого зависят периферические элементы — планеты. То же самое можно сказать о вожаке в стаде обезьян или о любом обобщающем понятии среди более частных. Аналогичные соотношения наблюдаются в атоме, в клетке, в организме с центральной нервной системой, в армии, церкви, администрации любого типа, в производственной иерархии и во всех других типах централистической организации. В таких организациях центр системы играет доминирующую роль в функционировании системы. Даже небольшие изменения в центральной, ведущей, части системы могут вызывать значительные изменения в ней. Такой процесс подобен действию триггера, который усиливает малые изменения в функционировании всей системы (Hall, Fagen, 1956). Примером может служить тоталитарное общество, в котором единоличные решения диктатора определяют поведение всей системы.
В централистическом типе систем все связи сходятся к одному элементу — структурному центру, функция которого существенно отличается от функции остальных элементов. Если мы имеем два или больше структурных центров, то системы в этих случаях будут соответственно бицентрическими и полицентрическими. Но обычным и наиболее распространенным типом является моноцентрический. Однако во всех случаях центральные структуры представляют собой главный центр пересечения всех основных внутрисистемных связей. Однако даже в самых деспотических системах монарх или диктатор отнюдь не является центральной структурой для всех явлений общественной жизни. Наряду с центральной структурой государственной власти могут быть центры культурной жизни, например науки, искусства и пр. Великий поэт как управляемый относится в таких случаях к периферическим элементам, но как первый поэт страны он представляет собой центральную структуру, а деспот, наоборот, в этой последней структуре — один из периферических элементов. Все зависит от точки зрения и от задач исследования.
Наиболее сложным и совершенным типом централистической организации является иерархический централизм, представляющий собой иерархическую лестницу централистических структур. Примерами могут служить сложный многоклеточный организм, государственный аппарат, армия, церковь. Такая централистическая организация не может быть бесконечно большой. Дело в том, что по мере удлинения иерархической вертикали ее низшие центры все меньше и меньше определяются центральной структурой всей системы (см.: Богданов, 1927а, с. 144), что обусловлено не только удлинением линий коммуникации (преодолеваемым в век электронной почты и Интернета), но и удлинением, усложнением, ослаблением и особенно разложением бюрократической цепи, вносящий свой специфический «шум» в процессы передачи информации. Для бесконечного ряда звеньев потребовалось бы, следовательно, бесконечное число усилителей и фильтров связи, что явно невозможно. Таким образом, цепное ослабление связи кладет предел концентрирующей силе всякой централистической интеграции и приводит к ослаблению триггерного эффекта центра. Кроме того, в том же направлении действует накопление системных противоречий, которые по мере удлинения цепи должны неизбежно увеличиваться. Поэтому ни в Египте эпохи фараонов, ни в Германии времен Гитлера, ни даже при жесточайшем режиме Сталина
централизация не могла быть полной и абсолютной. По Булдингу (Boulding, 1956,1972), одним из «железных законов» теории организации является закон оптимального размера организаций: чем больше размеры организации, тем длиннее линии коммуникации, что в зависимости от природы организации становится лимитирующим фактором, т. е. не позволяет организации расти за пределы некоторого критического размера. Очевидно, этот закон особенно наглядно проявляется в организациях централистического типа. Именно это увеличение размера системы далеко за пределы оптимума привело к распаду великих империй, в том числе Советского Союза.
Возникновение системных противоречий в централистических типах систем обусловлено главным образом возрастанием различий между центральными и периферическими элементами. Особенно характерны такие противоречия для системы иерархического централизма, что в наиболее яркой форме проявляется в автократических типах обществ, особенно в деспотиях, а также в любых бюрократических социальных структурах. В таких случаях чрезмерный централизм («перерегулирование системы») может привести к ослаблению интеграции и возрастанию системных противоречий. Активность и эффективность подсистем понижаются, ослабляются или даже подавляются, механизмы бирегуляции и интеграции переходят в свою противоположность. Очень хорошо говорит об этом А. С. Кравец (1970, с. 90): «Проявление активности невозможно в условиях жесткой организации сложной системы, когда состояние любой подсистемы необходимым образом связывается с состоянием всех других подсистем. Функционирование такой жесткой системы возможно лишь по определенной изначальной программе, когда функции всех подсистем строго „расписаны41 и взаимосвязаны. Любое отклонение от принятой программы ведет к разрушению системы. Автономная организация позволяет, наоборот, за счет активного выбора наилучшей стратегии максимально использовать ресурсы каждой подсистемы, быстрее решать поставленные задачи». Системные противоречия в этих случаях могут быть разрешены лишь путем либерализации системы, т. е. автономизации подсистем и усиления конъюгационных взаимодействий между центральными и периферическими элементами и тем самым усиления механизма бирегуляции. В результате уменьшаются различия между центральными и периферическими элементами, укрепляются обратные связи и целостность, а интегрированность общества возрастает. Таким образом, интеграция системы достигается лишь при оптимальной централизации, не блокирующей каналы обратной связи и не ограничивающей эффективное функционирование автономных периферических элементов и свободное циркулирование информации внутри и вне системы. «Вероятно, один из самых важных и интересных вопросов кибернетики можно сформулировать так: каким должно быть соотношение между самоорганизацией и централизованным управлением в большой системе, для того чтобы она была жизнеспособна? С этих позиций было бы интересно проанализировать существующие сейчас большие системы — технические, биологические, социальные», — пишут В. В. Налимов и 3. М. Мульченко (1969, с. 185). Это несомненно одна из фундаментальных проблем тектологии, имеющая огромное значение для теории управления и не только для нее.
11.	Стратегии адаптивных преобразований
Окружающий нас мир представляет собой многоступенчатую иерархию разных уровней организации, или структурных уровней, последовательно включенных один в другой (Koestler, 1967; Bertalanffy, 1969; Allen, Starr, 1982). Каждый следующий уровень иерархии характеризуется существенно новыми, эмергентными (от лат. emergere — выплывать, выходить, появляться), свойствами, которые нельзя свести непосредственно к свойствам компонентов. Утопическая концепция «редукционизма», столь характерная для механицизма, в наше время уступает место более реалистическому учению о качественно различных эмергентных уровнях. Положение Аристотеля — «целое больше суммы частей» — основной постулат современной холистической концепции мира.
Элементарные частицы атомов являются наиболее низкими из известных нам структурных уровней. В процессе отбора элементарные частицы образовали атомы разной степени сложности, которые в свою очередь объединились в разного типа молекулы. Если молекулы располагаются в определенном геометрическом порядке, то возникает кристаллическая ячейка. Дальше иерархическая лестница как бы раздваивается. В мире неорганическом она развертывается в грандиозную космическую иерархию соподчиненных астрономических систем. В мире органических соединений в процессе отбора возникли первые формы жизни. На этом уровне появляются совершенно новые эмергентные структурные принципы, отличающие жизнь от всего неживого. Элементарной единицей жизни является клетка. Через ряд промежуточных уровней мы переходим к многоклеточному организму и далее — к надорганизменному уровню (колонии организмов, биоценозы, социальные структуры, биосфера). В зависимости от задач исследования мы можем на каждом уровне различать новые уровни или подуровни. Так, в органическом мире можно различить два меньших уровня — прокариотов и эукариотов. На каждом из иерархических уровней отбор приводит к большим или меньшим эволюционным изменениям.
Для тектологии наибольший интерес представляют пути и направления трансформации сложных систем. Отбор приводит к оптимизации их связей со средой, а следовательно, к большей их относительной устойчивости и надежности. Оптимизация касается как системы в целом, так и отдельных ее частей. В первом случае системы более пластичны, более способны к новым преобразованиям. Во втором случае, когда оптимизация касается только отдельных субсистем, т. е. носит односторонний характер, эволюция достигает лишь тактических успехов при снижении стратегических возможностей. Наконец, нередко в процессе эволюционных преобразований происходит общее понижение организации, когда упрощается стратегия взаимоотношений со средой. Рассмотрим подробнее эти стратегии.
Эволюционные преобразования любой системы могут идти или по линии приспособления к определенным и относительно постоянным условиям их функционирования или по линии приспособления к более изменчивым условиям. В первом случае возрастают прежде всего функциональная адаптированность систем, их устойчивость и надежность, во втором случае — их трансформационная пластичность, возможность новых кар
динальных преобразований, приспособляемость (адаптивность) к новым условиям функционирования. Для эволюционного преобразования любых систем — биологических, технических или социальных важны как статическая приспособленность к данным определенным условиям и эффективное выполнение данной определенной функции, так и динамическая приспособляемость. Система, не приспособленная к данным условиям, не может существовать в них, а система, не способная к достаточно быстрому приспособлению к исторически возникающим новым условиям среды, подвержена исчезновению. Очень многие группы организмов вымерли из-за своей слабой эволюционной пластичности, хотя их приспособленность к определенным, сравнительно устойчивым и постоянным условиям существования была велика. Они не были настолько пластичны, чтобы легко приспосабливаться к наступившим впоследствии более быстрым изменениям условий существования. То же самое справедливо в отношении общественных формаций, государств и целых цивилизаций.
Степень эволюционной пластичности, как и степень приспособленности, зависит от формы и модуса, или, иначе говоря, стратегии адаптивной эволюции. Основными стратегиями являются общий прогресс системы (системный прогресс), ограниченный, или частичный, прогресс системы, узкая специализация системы и дегенерация, или регресс, системы.
Системный прогресс. Начиная с Гёте и, возможно, даже раньше неоднократно высказывалась идея, что любое усовершенствование характеризуется увеличением различий (дифференциацией) и возрастающим соподчинением частей (интеграцией). Многими эволюционистами указывалось на возрастающую дифференциацию и разделение функций, уменьшение числа одноименных (идентивных) частей, образование новых элементов и на интеграцию как критерии прогресса, хотя не все пользовались этим термином. Как хорошо сказал ботаник Н. Гайдуков (1925), прогресс означает «возможно большее число структурных неоднородностей при возможно меньшем числе частей».
Одно из наиболее широких определений системного, или общего, прогресса мы находим у Кирилла Завадского (1970, с. 5). По мнению этого автора, общий прогресс достигается на основе коренных усовершенствований организации, т. е. с помощью перехода к новым, более эффективным, принципам общей конструкции системы, к более эффективным принципам ее энергетики, к оптимизации основных параметров системы, к созданию избыточных (резервных, страхующих) структур и регуляционных аппаратов различных уровней, повышающих надежность системы, и к фундаментальному повышению экономичности системы. Завадский подчеркивает высокую степень изоморфизма в формах прогресса живой природы и техники, но не касается форм социального прогресса. Сходное определение общего прогресса мы находим у Ф. М. Миклина (1970). Различные критерии прогресса он делит на четыре группы: системные (или организационные), энергетические, экологические и информационные. Системные критерии заключают в себе признаки функционально-морфологического совершенства организации (критерии, выражающие класс сложности и степень интеграции структуры и функций). Энергетические критерии показывают степень экономичности и эффективности функционирования систем. Экологические критерии отра
жают достигнутую в ходе эволюции степень приспособленности систем и показывают, какими приспособлениями оснащена система: универсальными, частными или узкоспециальными. Информационные критерии характеризуют прогресс систем со стороны накопления информации о среде. Как указывает Миклин, подобная классификация критериев применима и за пределами живого, в частности к прогрессивной эволюции технических систем. По его мнению, в качестве самых общих критериев прогрессивного развития живой природы и техники выступают оптимальное соотношение дифференциации и интеграции структуры и функции, а также степень экономичности и эффективности функционирования этих систем.
Системные прогрессивные изменения сводятся к таким структурным и функциональным усовершенствованиям системы, которые имеют более или менее общий характер. В то же время такие изменения происходят без потери пластичности системы, т. е. без ее специализации. Другими словами, такой прогресс, по выражению Джулиана Хаксли (Huxley, 1953, р. 100), представляет собой «ап improvement which permits or facilitates further improvement, or, if you prefer, a series of advances which do not stand in the way of further advances» или, другими словами (Huxley, 1954), это «.. .„nonrestricting improvement41 permitting further improvement». Преимущественно путем системного прогресса происходили все крупные прогрессивные изменения в природе, технологии и в человеческом обществе.
Системный прогресс характеризуется возникновением таких структурных и функциональных изменений, которые ведут к усовершенствованию организации всей системы. Прогресс осуществляется в этом случае путем совершенствования не отдельных элементов и частей системы, но системы как целого. В этих случаях имеет место изменение системы не частичное и ограниченное, а более или менее разностороннее. Бесспорными случаями системного прогресса можно считать происхождение эукариотической клетки, возникновение полового процесса, многоклеточности, фотосинтеза, теплокровности и центральной нервной системы, развитие коры в полушариях переднего мозга, открытие огня, изобретение колеса, возникновение технологии, происхождение земледелия, информационную революцию нашего времени и любые крупные технологические усовершенствования, возникновение языка и пр. Общий прогресс характерен для западной (европейско-американской) цивилизации, наследнице греко-римской культурной традиции, именно поэтому она является эволюционно наиболее пластичной.
В большинстве случаев системный прогресс осуществляется через целый комплекс взаимосвязанных и взаимно дополняющих прогрессивных изменений, хотя в основе обычно лежит какое-нибудь одно. В результате системных прогрессивных преобразований возникли некоторые крупные таксономические группы организмов, такие как цветковые растения, птицы и млекопитающие. Системный прогресс создает возможности для новых крупных эволюционных преобразований в разных направлениях, это то, что в эволюционной биологии называется «адаптивной радиацией».
Системный прогресс наглядно выражается в последовательной смене господствующих групп организмов на протяжении истории органического мира, так же как в последовательной смене общественных формаций, технологий и научных теорий. Но, как уже отмечалось в эволюционно-биологической
литературе, лишь немногие из направлений эволюционного развития могут рассматриваться как «идущие вверх», т. е. по пути «прогресса» (см., например: Haldane, 1932; Huxley, 1953, 1954; Koestler, 1975). Более того, само понятие «прогресс» не только сбивчиво, но и очень относительно. Если рассматривать в качестве наиболее прогрессивных «победителей в борьбе за существование», то таковыми нужно будет считать бактерии, насекомых и человека. Но если считать прогрессивными те группы, которые способствуют сохранению и развитию биосферы, то человека нужно исключить из этого списка. Разумный инопланетянин, чудом попавший на Землю, не признал бы этого хищного, алчного и агрессивного разрушителя биосферы прогрессивным продуктом эволюции. Холдейн (Haldane, 1932, р. 53) писал: «I have been using such words as „progress”, „advance”, and „degeneration”, as I think one must in such a discussion, but I am well aware that such terminology represents rather a tendency of man to put himself on the back than any clear scientific thinking... Man of to-day is probably an extremely primitive imperfect type of rational being. He is worse animal than the monkey». Но человек не столько примитивен, сколько несовершенен. С точки зрения биосферной, человек с его чрезмерно развитым мозгом есть, несомненно, «ошибка» эволюции. Он является «венцом творения» только с точки зрения антропоцентрической концепции «прогресса».
Как правило, системный прогресс сопровождается усложнением организации. Однако усложнение само по себе нельзя считать единственным мерилом прогресса. Хорошо известно, что многие прогрессивные изменения механизмов, организмов, социальных структур и научных теорий сопровождаются их упрощением, а не усложнением. Но если взять эволюцию в целом, то несомненно, что продвинутые группы растений и животных, как и продвинутые типы обществ и технологий, организованы сложнее, чем «примитивные».
Объективным критерием прогрессивной эволюции является соотношение системы и среды. Системный прогресс выражается в увеличении суммы связей со средой. Чем эволюционно более продвинута система, тем большего разнообразия достигли ее связи с элементами внешней среды. Количественной же мерой системного прогресса является информация. Системный прогресс состоит в увеличении количества полезной информации, заключенной в структуре системы.
Сохранение широких эволюционных перспектив наблюдается в тех системах, которые приспособлены к разнообразным и изменяющимся условиям среды. Наличие широких приспособлений обеспечивает перспективность эволюционного прогресса. В то же время всякая перегруженность системы по линии разных частных приспособлений, особенно узких и тем более очень узких, в той или иной степени ограничивает широкие эволюционные возможности, уменьшает пластичность системы, делает ее более консервативной. Поэтому, как указывал еще Коуп (Соре, 1904), новая, более продвинутая, группа организмов берет начало не от более специализированных представителей исходной группы, а от очень древних и архаичных. Этот принцип, известный в биологии как «закон неспециализированного», имеет всеобщее значение и применим ко всем сложным системам, включая социальные структуры.
Частный прогресс. В отличие от системного прогресса частный прогресс достигается путем совершенствования отдельных частей системы, органов и тканей организма, рабочих элементов машины, отдельных элементов научной теории и пр. При частном прогрессе система не испытывает ни значительного усложнения организации, ни ее упрощения. Одни части системы дифференцируются далее, другие теряют свое значение и редуцируются. Это те многочисленные случаи, когда эволюционные преобразования совершаются как бы в одной плоскости. И. И. Мечников (1876, цит. по: Мечников, 1960) был прав, считая, что подобные случаи «развития в одной плоскости» более распространены, чем прогрессивные и регрессивные. А. Н. Северцовым (1935) они были названы «идиоадаптациями».
Частный прогресс дает возможность новым эволюционно продвинутым системам приспособиться к существенно новым условиям среды. Как указывает И. И. Шмальгаузен (1940), наиболее ярко выражаются эти преобразования в тех случаях, когда изменение среды является очень резким, например при переходе от недонного образа жизни к донному, при замене водной среды на воздушную, при переходе от беганья к лазанью или далее от лазанья к летанию, при переходе от наземной жизни к частично подземной или к водной и т. п. Хорошим примером является переход предков наземных позвоночных от водной жизни к жизни на суше, связанный с целым рядом очень глубоких перестроек всей организации. То же самое относится к эволюции различных групп млекопитающих. Возникнув от некоторых наиболее активных рептилий в качестве небольших подвижных насекомоядных форм, они приспособлялись затем к самому различному образу жизни (Шмальгаузен, 1940, с. 181).
Аналогичные примеры можно было бы привести из эволюции растительного мира, технологии, социальных преобразований и пр. Однако следует иметь в виду, что разница между разносторонним и ограниченным совершенствованием не очень резкая и в реальном мире наблюдаются самые постепенные переходы между ними. Далеко не во всех случаях возможно с уверенностью сказать, имеем ли мы дело с разносторонним или ограниченным совершенствованием.
Узкая специализация. В отличие от частного прогресса системы ее специализация представляет собой выработку структур и функций, имеющих узкоспециальный характер. При узкой специализации преобразования имеют ограниченный характер и касаются лишь отдельных частей системы. При этом развитие одних частей системы может сопровождаться редукцией и даже исчезновением других. Примерами узкой специализации могут служить растения, приспособленные к засоленным почвам, рыбы, приспособленные к жизни в коралловых рифах, механизмы, приспособленные к выполнению очень ограниченных функций, или очень узкий специалист.
Особой формой специализации является чрезмерное и притом непропорциональное развитие отдельных частей системы, их переразвитие, то, что Коуп (Соре, 1896) называл гипертелией, а Шмальгаузен (1940) — ги-перморфозом. В качестве примеров гипертелии часто приводятся чрезмерное развитие клыков у саблезубой кошки и бабируссы, колоссальные рога ископаемого оленя четвертичного времени и, наконец, огромные размеры некоторых динозавров. Для типичной гипертелии характерна определенная
диспропорция частей. Так, гигантские динозавры при колоссальных размерах тела обладали малой величиной головы, которой соответствовал ничтожный объем головного мозга. Как указывает Шмальгаузен, явления переразвития представляют лишь частное выражение случаев очень быстрой эволюции, идущей по пути одностороннего преобразования в направлении, диктуемом своеобразными условиями борьбы за существование. Он рассматривает явления переразвития не как причину вымирания, а как симптом, показатель того, что организм в своих изменениях не поспевает за темпами изменения жизненных условий и что эти последние начинают складываться для него неблагоприятно.
Гипертелию можно наблюдать в преобразованиях всех сложных систем, но особенно наглядно — в социальной области. Она наблюдается в государственном устройстве, в бюрократическом аппарате, армии, церкви и даже в некоторых формах искусства.
Регресс. Чем проще становится среда, чем более упрощаются связи системы с окружающей средой, тем более упрощается и сама система. В тех случаях, когда упрощение среды достигает крайних пределов, система подвергается общей дегенерации — регрессу. Вероятно, наиболее ярким примером общей дегенерации являются паразитические организмы. Именно среди них мы встречаем крайние случаи упрощения организации, вызванного крайним упрощением физиологической задачи. Однако в случае дегенерации может повышаться лишь приспособленность системы к очень узким и постоянным условиям среды, и поэтому ее приспособленность будет временной. Интегральная же приспособленность системы в случае дегенерации резко уменьшается. Поэтому переход системы на путь дегенерации есть «регресс» в общепринятом его понимании.
При дегенерации, в связи с упрощением соотношений между системой и средой, редуцируется и исчезает большое количество не только частных усовершенствований, но и общих. Таким образом, дегенерация представляет собой уменьшение разнообразия элементов системы, т. е. характеризуется уменьшением количества информации. Так, у редуцированного растения или животного, происшедшего от высокоразвитого предка (типичный пример — паразиты), произошло уменьшение разнообразия элементов, упрощение системы. Однако это упрощение системы может в ряде случаев сопровождаться усложнением некоторых специальных структур, как например у тропического паразитного растения раффлезии, обладающего очень крупным и сложно устроенным цветком.
Во всех случаях адаптивной эволюции, будь то прогресс или дегенерация, естественный отбор приводит к функциональной и структурной оптимизации системы или субсистемы, к большей ее эффективности во взаимоотношениях со средой, большей экономичности ее строения, более высокому коэффициенту полезного действия. Но не бывает прогрессивных и дегенеративных изменений в их чистом виде. Все указанные выше формы адаптивных преобразований связаны между собой и часто комбинируются. В процессе прогрессивной эволюции нередко происходят также определенные регрессивные изменения, а в случае регрессивных изменений можно наблюдать совершенствование некоторых специальных структур и функций.
12.	Заключение
Предлагаемый читателю краткий очерк основ тектологии должен был показать универсальность и применимость ее принципов ко всем классам явлений. Читатель мог бы убедиться, что по своему предмету и своим задачам тектология гораздо шире кибернетики, хотя и имеет много общего с ней. Кибернетика — наука об общих закономерностях процессов управления и передачи информации в машинах, организмах и обществе. Как указывает А. Я. Лернер (1967, с. 11), в основе кибернетики лежит идея возможности развить общий подход к рассмотрению процессов управления в системах различной природы, что несомненно роднит ее с ранее возникшей текто-логией. Но в то же время она менее универсальна, чем тектология, и имеет в значительной степени прикладной характер. Более универсальна «общая теория систем», но и она уступает в этом отношении тектологии. Показательно определение предмета и задач теории систем, которое дает М. Месарович (Mesarovic, 1968; Месарович, 1970). По его мнению, теория систем является разделом прикладной математики. Он различает два аспекта теории систем: 1) общая теория систем, которая имеет дело с процессом формализации, и 2) различные специальные разделы теории систем (такие, как теория линейного управления, теория автоматов, теория оценок и т. д.), которые обладают более богатыми математическими структурами. При этом характерно, что систему он определяет как математическую модель реального явления. Таким образом, теория систем,- особенно ее специальные направления, существенно отличается от тектологии как некоей универсальной науки и преследует более узкие и конкретные, обычно прикладные цели. То же самое можно сказать о синергетике. В отличие от кибернетики, синергетики и теории систем, особенно от специализированных системных исследований, тектология представляет собой общее учение об универсальных принципах организации, моделях и формах, путях и направлениях трансформации разных типов систем различных структурных уровней, как природных, так и социальных. Ее интересуют «универсальные типы и закономерности строения» (Богданов, 1929, с. 202), наиболее общие структурные типы систем разных классов и наиболее общие законы их,преобразования, универсальные закономерности трансформационных процессов. Это различие в задачах тектологии, с одной стороны, и кибернетики и теории систем — с другой, влечет за собой'также различие в используемых ими методах.
В то время как кибернетика и различные версии «общей теории систем» пользуются преимущественно формальными математическими методами описания строго определенных классов систем, тектология строит свои абстрактные модели, обобщая материал множества конкретных наук, и разрабатывает свою концептуальную систему на основании содержательного анализа изоморфизмов, ,одновременно строго формально их уточняя. Вся стратегия исследования здесь иная. Тем самым тектологические построения носят эмпирически-содержательный, а не формально-математический характер. Совершенно правы И. В. Блауберг, В. Н. Садовский и Э. Г. Юдин (19696, с. 35), когда они пишут, что «одна из причин ограниченностей ряда современных версий общей теории систем состоит в том, что эти концепции акцентируют внимание на формальных математических проблемах описания
систем, в то время как содержательный базис такой теории еще не получил удовлетворительной разработки». Авторы этих концепций рассматривают теорию систем как логико-математическую дисциплину и выступают за чисто математическое рассмотрение свойств систем; что, как они думают, обеспечивает теории «всеобщность и абстрактность». Интересно, что Рапопорт (Rapoport, 1966) также предостерегает от «слишком большой веры в математическую общую теорию систем». По его мнению, «разумнее рассматривать математическую абстрактную теорию систем как существенный вклад в концептуальный багаж современного ученого, а не как метод, который должен затмить все другие методы». Безусловно, математика отнюдь не владеет монополией на абстракцию, и тектологические понятия не менее абстрактны, чем математические. Еще Гёте говорил: «Я уважаю математику, как самую возвышенную, полезную науку, поскольку ее применяют там, где она уместна, но не могу одобрить, чтобы ею злоупотребляли, применяя ее к вещам, которые совсем не входят в ее область и которые превращают благородную науку в бессмыслицу» (см.: Эккерман, 1981, с. 311). Злоупотребление математическими понятиями и методами без глубокого изучения содержательной стороны вопроса обычно создает лишь видимость знания. Внешне все это очень эффектно и производит впечатление высокой научности, но далеко не всегда приближает нас к истине. В своих «Воспоминаниях» Н. В. Тимофеев-Ресовский (1995) ссылается на слова Нильса Бора о том, что точность любой научной дисциплины зависит не от количества математики в этой дисциплине, не от обилия формул в тексте, а от строгости и точности определения элементарных структур и элементарных явлений в данной области. «Любая область может стать предметом точных и строгих исследований, ежели точно, строго и однозначно сформулированы в ней элементарные структуры и элементарные явления», — добавляет Тимофеев-Ресовский. Это в полной мере относится и к тектологии. Тектология — это «всеобщая естественная наука», и как естественная наука она опирается прежде всего на эмпирический материал. Успешное развитие тектологии зависит от правильного определения ее предмета и задач и от правильной стратегии ее развития.
Я убежден, что тектология в современном ее понимании становится концептуальным каркасом науки и призвана стать общенаучной парадигмой. Она послужит основой нового общенаучного мировоззрения и новой картины мира, а также мощным орудием интеграции научного знания и его использования для человечества.
Л итература
Бабков В. В. Московская школа эволюционной генетики. М., 1985.
Белов Н. А. Учение о внутренней секреции органов и тканей и его значение в современной биологии // Новое в медицине. 1911. Т. 22. С. 1228—1236.
Берман Я. Диалектика в свете современной теории познания. М., 1908.
Бехтерев В. М. Социальный отбор и его биологическое значение // Вести, знания. 1912. Т. 12. С. 947—955.
Блауберг И. В., Садовский В. Н., Юдин Э. Г. Системные исследования и общая теория систем // Системные исследования: Ежегодник 1969. М., 1969а. С. 7—29.
Блауберг И. В., Садовский В. Н., Юдин Э. Г. Системный подход: предпосылки, проблемы, трудности. М., 19696.
Богданов А. А. Основные элементы исторического взгляда на природу. Природа. — Жизнь. — Психика. — Общество. СПб., 1899.
Богданов А. А. Познание с исторической точки зрения. СПб., 1901.
Богданов А. А. Психический подбор: Эмпириомонизм в учении о психике // Вопр. философии и психологии. 1904а. Т. 3, № 73. С. 335—379; Т. 4, № 74. С. 485—519.
Богданов А. А. Эмпириомонизм: Статьи по философии. СПб., 19046. Кн. I.
Богданов А. А. Эмпириомонизм: Статьи по философии. СПб., 1905. Кн. II.
Богданов А. А. Эмпириомонизм: СПб., 1906. Кн. III.
Богданов А. А. Инженер Мэнни. СПб., 1912.
Богданов А. А. Всеобщая организационная наука (тектология). СПб., 1913. Ч. 1.
Богданов А. А. Всеобщая организационная наука. М., 1917. Т. 2.
Богданов А. А. Очерки всеобщей организационной науки. Самара, 1921.
Богданов А. А. Тектология: Всеобщая организационная наука. Берлин, 1922. Ч. 1 и 2 (2-е изд., заново переработанное и дополненное). Ч. 3 (1-е изд.).
Богданов А. А. Учение об аналогиях // Вести. Соц. Акад. 1923. Т. 2. С. 78—97.
Богданов А. А. Всеобщая организационная наука: Тектология. 3-е изд., заново пере-раб. и доп. Л.; М., 1925. Ч. 1.
(Богданов A.) Bogdanov A. Allgemeine Organisationlehre (Tektologie). Berlin, 1926. Bd I; 1928. Bd II.
Богданов А. А. Всеобщая организационная наука: Тектология. 3-е изд., заново пере-раб. и доп. Л.; М., 1927а. Ч. 2.
Богданов А. А. Борьба за жизнеспособность. М., 19276.
Богданов А. А. Пределы научности рассуждения // Вести. Ком. Акад. 1927в. Т. 21. С. 244—290.
Богданов А. А. Всеобщая организационная наука: Тектология. 3-е изд., заново пере-раб. идоп. Л.;М., 1929. Ч. 3.
(Богданов A.) Bogdanov A. Essays in tektology / Transl. by G. Gorelik. Seaside (Cal.), 1980.
Богданов А. А. Тектология: Всеобщая организационная наука. М., 1989. Кн. 1—2.
Брюбейкер Дж. Л. Сельскохозяйственная генетика. М., 1966.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Тр. III Всерос. съезда по селекции и семеноводству в г. Саратове, июнь 4—13. Саратов, 1920. С. 41—56.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.; Л., 1935.
Виндельбанд В. Прелюдии. СПб., 1904.
Винер Н. Кибернетика. М., 1983.
Гайдуков Н. О филогенетической системе скрытосеменных в связи с серодиагностикой, компликациями и конвергенцией // Зап. Белорус, гос. ин-та сел. и лесн. хоз-ва. 1925. Т. 8. С. 1—15.
Годыцкий-Цвирко А. М. Научные идеи Руджера Иосипа Бошковича. М., 1959.
Голдман С. Теория информации. М., 1957.
Дарвин Дж. Приливы и родственные им явления в Солнечной системе. М., 1923.
Догель В. А. Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. Л., 1977.
Завадский К. М. К проблеме прогресса живых и технических систем // Теоретические вопросы прогрессивного развития живой природы и техники / Отв. ред. К. М. Завадский и Ю. С. Мелещенко. Л., 1970. С. 3—28.
Корольков Б. П. Ряды в эволюции структур // Вести. РАН. 1997. Т. 67, № 10. С. 929— 935.
Кравец А. С. Вероятность и системы. Воронеж, 1970.
Крик Ф. Строение вещества наследственности И Физика и химия жизни. М., 1959. С. 737—783.
Кэмпбелл Д. Т. Слепые вариации и селективный отбор как главная стратегия процессов познания//Самоорганизующиеся системы: Сборник. М., 1964. С. 282—317.
ЛднцошК. Вариационные принципы механики. М., 1965.
ЛеДантек Ф. Основные начала биологии. СПб., 1910.
Лернер А. Я. Начала кибернетики. М., 1967.
Малиновский А. А. Типы управляющих биологических систем и их приспособительное значение// Проблемы кибернетики. М., 1960. Вып. 4. С. 151—182.
Малиновский А. А. Организация // Философская энциклопедия. М., 1967. Т. 4.
Малиновский А. А. Общие вопросы строения систем и их значение для биологии // Проблемы методологии системного исследования. М., 1970.
Малиновский А. А. Случайность в эволюционном процессе и «недарвиновская эволюция» // Философия в современном мире. Философия и теория эволюции / Под ред. А. Я. Ильина. М., 1974. С. 103—113.
Медников Б. М. Геном и язык (параллели между эволюционной генетикой и сравнительным языкознанием) // Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1976. Т. 81, №4. С. 134—147.
Месарович М. Теория систем и биология: точка зрения теоретика // Системные исследования. М., 1970. С. 137—163.
Мечников И. И. Очерк вопроса о происхождении видов (1876) // Академическое собрание сочинений. М., 1960. Т. 4. С. 155—327.
Миклин Ф. М. О критериях прогресса живой природы и техники // Теоретические вопросы прогрессивного развития живой природы и техники / Отв. ред. К. М. Завадский и Ю. С. Мелещенко. Л., 1970. С. 101—126.
Милль Д. С. О свободе. СПб., 1906.
Налимов В. В., Мулъченко 3. М. Наукометрия. М., 1969.
Новик И. Б. О моделировании сложных систем. М., 1965.
Петрушенко Л. А. Концепция параллельно-перекрестного взаимодействия («закон замкнутых пространств» и философские взгляды русского физиолога Н. А. Белова) // Организация и управление. М., 1968.
Петрушенко Л. А. Единство системности, организованности и самодвижения. М., 1975.
Поваров Г. Н. Предисловие. Норберт Винер и его Кибернетика // Винер Н. Кибернетика или управление и связь в животном и машине. М., 1983. С. 5—28.
ПойяД. Математика и правдоподобные рассуждения. М., 1957. (Пер. с англ.: Polya G. Mathematics and plausible reasoning. Princeton, 1954).
Пуанкаре А. О науке. M., 1983.
Рассел Б. Почему я не христианин. М., 1987.
Риккерт Г. Науки о природе и науки о культуре. СПб., 1911.
Ромашов Д. Д. Об условиях «равновесия» в популяциях // Журн. эксперим. биологии. Сер. А. 1931. Т. 7. С. 442—451.
Садовский В. Н. Эмпириомонизм А. А. Богданова: забытая глава философии науки // Вопр. философии. 1995. Т. 8. С. 50—62.
Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. 2-е изд. М., 1935.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М., 1949.
Сетров М. И. Об общих элементах тектологии А. Богданова, кибернетики и теории систем И Учен. зап. кафедр естественных наук вузов г. Ленинграда. Философия. Л., 1967. Вып. 8.
Сетров М. И. Принцип системности и его основные понятия // Проблемы методологии системного исследования. М., 1970.
Сорокин П. А. Система социологии. Социальная аналитика. Ч. I: Учение о строении простейшего (родового) социального явления. Ч. II: Учение о строении сложных социальных агрегатов. Петроград, 1920.
Сорокин П. А. Рецензия на книгу Н. Бухарина «Теория исторического материализма» // Экономист. 1922. Т. 3. С. 143—148.
Тастин А. Обратная связь// Автоматическое управление. М., 1961.
{Тахтаджян А. Л.) Takhtajan A. L. Die Evolution der Angiospermen. Jena, 1959.
Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Л., 1964.
Тахтаджян А. Л. Тектология, история и проблемы // Системные исследования: Ежегодник 1971. М., 1972. С. 200—277.
Тахтаджян А. Л. Слово о тектологии // Богданов А. А. Тектология. 1989. Кн. 2. С. 348—351.
Тахтаджян А. Л. Дарвин и современная теория эволюции // Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. СПб., 2001. С. 517—550.
Теплое Л. Очерки о кибернетике. 2-е изд. М., 1963.
Тимофеев-Ресовский Н. В. Воспоминания. М., 1995.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. 2-е изд., перераб. М., 1977.
Тойньи А. Дж. Цивилизация перед судом истории. М., 1995.
Токвиль А. Демократия в Америке. М., 1992.
Уайт Д. От философии к всеобщей организационной науке: источники и предшественники тектологии А. Богданова // Вопр. философии. 1995. Т. 8. С. 38—49.
Уемов А. И. Некоторые тенденции в развитии естественных наук и принципы их классификации. М., 1961.
Уемов А. И. Логические основы метода моделирования. М., 1971.
Уемов А. И. Системный подход и общая теория систем. М., 1978.
Федоров Е. С. Перфекционизм // Изв. СПб. биол. лаб. 1906. Т. 8, № 1. С. 25—65; Т. 8, № 2. С. 9—67.
Федоров Е. С. Человек и природа // Природа. 1917. Т. 4.
Фейнман Р., Лейтон Р., Сэндс М. Фейнмановские лекции по физике. М., 1967.
Шафрановский И. И. Симметрия в природе. Л., 1968.
Шмалъгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М., 1940.
Шмалъгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. М., 1946.
Шмалъгаузен И. И. Факторы эволюции. М., 1968.
Штофф В. А. Роль моделей в познании. Л., 1963.
Шубников А. В. Образование кристаллов. М.; Л., 1947.
Шубников А. В. Симметрия и антисимметрия конечных фигур. М., 1951.
Шубников А. В. Симметрия подобия. Кристаллография. М., 1960.
Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. М., 1973.
Эйген М., Винклер Р. Игра жизни. М., 1979.
Эйген М., Шустер П. Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул. М., 1982.
Эккерман И. П. Разговоры с Гёте. М., 1981.
Эшби У Росс. Схема усилителя умственных способностей. Автоматы. М., 1956.
Эшби У. Росс. Введение в кибернетику. М., 1959.
Эшби У. Росс. Конструкция мозга. М., 1962.
Юнг К. Г. Аналитическая психология. М., 1995.
Allen Т. F. Н., Starr Т.В. Hierarchy: Perspectives for ecological complexity. Chicago, 1982.
Ashby IV. R. Design for a brain. London, 1952.
Ashby W R. General systems theory as a new discipline 11 Gen. Syst. 1958. Vol. 3. P. 1—6.
Ashby W. R. An introduction to cybernetics. 3rd ed. New York, 1958.
Ashby W. R. Design for brain. New York, 1960.
Ashby W. R. Principles of self-organizing systems // Principles of self-organization I Eds H. von Foerster and G. W. Zopf. New York, 1962.
Ashby W. R. Principles of self-organizing systems // Modem systems research for the behavioral scientist I Ed. W. Buckley. Chicago, 1968.
Bailey K. Types of systems // Systems science and science / Ed. B. Banathy. Louisville (Ky), 1980. P. 26—34.
Bain A. The senses and the intellect. New York, 1855; 3rd ed. New York, 1874.
Bancroft W. D.A. universal law// Science. 1911. Vol. 33, N 840. P. 159—179.
Berge P., Pomeau K, Vidal T. C. Order within chaos. New York, 1986.
Bertalanffy L. von. Zu einer Allgemeinen Systemlehre // Biol. Gen. 1949. Vol. 19. P. 114—129.
Bertalanffy L. von. An outline of general system theory 11 Brit. J. Phil. Sci. 1950. Vol. 1. P. 139—164.
Bertalanffy L. von. General system theory // Main Currents in Modem Thought. 1955. Vol. 11. P. 75—83.
Bertalanffy L. von. General system theory — A critical review // Gen. Syst. 1962. Vol. 7. P. 1—20.
Bertalanffy L. von. General system theory. Foundations, development, applications. New York, 1969.
Bichakjian В. H. Evolution in language. Ann Arbor (Mi), 1988.
Boltzman L. Die Methoden der theoretischen Physik. Leipzig, 1905.
Bonner J. T. The evolution of culture in animals. Princeton (N. J.), 1980.
Bonner J. T. Evolution of complexity: by means of natural selection. Princeton (N. J.), 1988.
Boskovic R. I. Theoria philosophiae naturalis etc. Venetis, 1758. (Англ, nep.: A theory of natural philosophy. Chicago; London, 1922).
BouldingK. E. General systems theory — the skeleton of science// Gen. Syst. 1956. Vol. 1. P. 11—17.
BouldingK. E. Conflict and defence. New York, 1962.
Boulding К. E. Economics and general systems H The relevance of general systems theory / Ed. K. Lazio. New York, 1972. P. 79—92.
BoydR., Richerson P. J. Culture and the evolutionary process. Chicago, 1985.
Brewbaker J. L. Agricultural genetics. Englewood Cliffs (N. J.), 1964.
Brodie R. Virus of the mind: the science of the meme. New York, 1996.
Campbell D. T. Self-organizing systems. Oxford, 1960.
Cannon W. B. The wisdom of the body. London, 1932.
Cope E. D. The primary factors of organic evolution. Chicago, 1896. 2nd ed. Chicago, 1904.
Darwin C. The origin of species by means of natural selection. London, 1859.
Darwin C. The variation of animals and plants under domestication. London, 1868.
Darwin G. H. The tides and kindred phenomena in the solar system. London, 1898.
Darwin G. H. The genesis of double stars // Darwin and modem science I Ed. A. C. Seward. Cambridge, 1909. P. 543—564.
Dawkins R. The selfish gene. Oxford, 1976; 3rd ed. Oxford, 2006.
Dawkins R. The extended phenotype. The long reach of the gene. Oxford; New York, 1982.
Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. New York, 1970.
Dollo L. Le lois de Involution // Bull. Soc. beige, geol. 1893. Vol. 7. P. 164—166.
Dunbar R. Grooming, gossip, and the evolution of language. Cambridge (Mass.), 1996.
Eigen M. Steps towards life. A perspective on evolution. Oxford, 1992.
Eigen M., Schuster P. The hypercycle: A principle of natural self-organization. Berlin, 1979.
Eigen M., Winkler R. Ludus Vitalis. Mannheim, 1973.
GerardR. W., Klluckhohn C., Rapoport A. Biological and cultural evolution. Some analogies and explorations // Behav. Sci. 1956. Vol. 1. P. 6—34.
GleickJ. Chaos. Making a new science. New York, 1987.
Gorelik G. Re-emergence of Bogdanov’s Tektology: the universal science of organization H Acad. Management J. 1975a. Vol. 18. P. 345—357.
Gorelik G. Principal ideas of Bogdanov’s «Tektology» // Gen. Syst. 1975b. Vol. 20. P. 3—13.
Gorelik G. Bogdanov’s Tektology: its basic concepts and relevance to modem generalizing sciences // Hum. Syst. Management. 1980. Vol. 1. P. 327—337.
Gorelik G. Bogdanov’s Tektology: its nature, development and influence 11 Studies in Soviet Thought. 1983. Vol. 26. P. 39—57.
Gorelik G. Bogdanov’s Tektologia, general systems theory, and cybernetics // Cybernetics and Systems: Intern. J. 1987. Vol. 18. P. 157—175.
Haldane J. B. S. The causes of evolution. New York, 1932.
Hall A. D., Fagen R. E. Definition of system 11 Gen. Syst. Yearbook. 1956. Vol. 1. P. 18—28.
Hecker J. F. Russian sociology. London, 1934.
Huntington S. P. The clash of civilizations and the remaking of world order. New York, 1996.
Huxley A. Brave New World revisited. London, 1958.
Huxley J. S. Evolution, the modem synthesis. New York; London, 1942.
Huxley J. S. Evolution in action. New York, 1953.
Huxley J. S. The evolutionary process 11 Evolution as a process I Eds J. S. Huxley, A. C. Hardy and E. B. Ford. London, 1954. P. 1—23.
Huxley J. S. New bottles for new wine. New York, 1957.
Huxley J. S., Teissier G. Terminology of relative growth // Nature. 1936. Vol. 137. P. 780.
Hyatt T. Phylogeny of an acquired characteristic 11 Proc. Amer. Phil. Soc. 1894. Vol. 32. P. 349—640.
JungC. G. Jung speaking: Interviews and encounters. London, 1978.
KoestlerA. The Ghost in the machine. London, 1967; 2nd ed. London, 1975.
Le Bon G. Psychology of the crowd. New York, 1960.
LotkaA. J. Elements of physical biology. Baltimore, 1925.
Lynch A. Mind contagion. The new science of memes. New York, 1996.
Mattessich R. Instrumental reasoning and systems methodology. Dordrecht, 1978.
Mattessich R. The systems approach: its variety of aspects // J. Amer. Soc. Inform. Sci. 1982. Nov. P. 383—394.
Mayr E. Systematics and the origin of species. New York, 1942.
Mayr E. Animal species and evolution. Cambridge (Mass.), 1963.
Mesarovic M. D. Systems research and design: View on general systems theory. New York, 1961.
Mesarovic M. D. Foundations for a general systems theory // Views on general systems theory I Ed. M. D. Mesarovic. New York, 1964. P. 1—24.
Mesarovic M. D. Systems theory and biology — vow of a theoretician // Systems theory and biology I Ed. M. D. Mesarovic. New York, 1968. P. 59—87.
Mill J. S. On liberty. London, 1859.
Moritz E. Memetic science. I: General introduction // J. Ideas. 1990. Vol. 1. P. 1—23.
Noire L. Die Welt als Entwicklung des Geistes. Baustein zu einer monistischen Weltanschauung. Leipzig, 1874.
Noire L. Der monistische Gedanke. Ein Concordanz der Philosophie Schoppenhauer’s, Darwin’s, R. Mayer’s und L. Geiger’s. Leipzig, 1875.
Noire L. Der Ursprung der Sprache. Mainz, 1877.
Oster G. F., Wilson E. O. Caste and ecology in social insects. Princeton (N. J.), 1978.
ParkR. E. Human migration and the marginal man //Amer. J. Soc. 1928. Vol. 33. P. 881— 893.
Petrovich M. Mecanismes communs aux phenomenes disparates. Paris, 1921.
Poincare H. La valeur de la science. Paris, 1905.
Poincare H. Science et methode. Paris, 1908.
Polya D. Mathematics and plausible reasoning. Princeton, 1954.
Popper K. R. Conjectures and refutations: The growth of scientific knowledge. New York, 1963.
Popper K. R. Objective knowledge. Oxford, 1972.
Rapoport A. Remarks on general systems theory // Gen. Syst. 1963. Vol. 8. P. 123—124.
Rapoport A. Operational philosophy. Integrating knowledge and action. New York, 1965.
Rapoport A. Mathematical aspects of general systems analysis // Gen. Syst. Yearbook. 1966. Vol. 11. P. 3—11.
Rapoport A. The search of simplicity // The relevance of general systems theory I Ed. E. Lazio. New York, 1972. P. 15—30.
Rapoport A. General system theory. Cambridge, 1986.
Rapoport A., Horvath W. J. Thoughts and organization theory // Gen. Syst. Yearbook. 1959. Vol. 4. P. 87—91.
Rickert H. Kulturwissenschaft und Naturwissenschaft. Freiburg, 1899.
Robertson T. B. Chemical basis of growth and senescence. Philadelphia; London, 1923.
Russell B. Why I am not a Christian. London, 1927.
Sapir E. Language: An introduction to the study of speech. New York, 1949.
Schindewolf О. H. Erdgeschichte und Weltgeschichte //Abh. Akad. Wiss. und Liter. Mainz. Math, naturwiss. KI. Jahrgang. 1964. Bd 2. S. 53—104.
Spencer H. First principles. London, 1862.
Spencer H. First principles. 6tn revised ed. London, 1900.
Susiluoto I. The origins and development of systems thinking in the Soviet Union: political and philosophical controversies from Bogdanov and Bukharin to present day reevalutions. Helsinki, 1982.
Thom R. Structural stability and morphogenesis: An outline of a general theory of models. Reading (Mass.), 1975.
Tocqueville A. De la democratic en America. Paris, 1835.
Toynbee A. J. Civilization on Trial. London, 1948.
Utechin S. V. Philosophy and society: Alexander Bogdanov // Revisionism: Essays in history of Marxsist ideas / Ed. L. Labedz. London, 1962. P. 117—152.
Veblen T. The intellectual pre-eminence of Jews in modem Europe // Polit. Sci. Quart. 1919. Vol. 34. P. 33—42.
Vblterra V. Leqons sur la thdorie mathdmatique de la lutte pour vie. Paris, 1921.
Wiener N. Cybernetics, or control and communication in the animal and the Machine. 2nd ed. New York; London, 1961.
Wilson E. O. The insect societies. Cambridge, 1971.
Wilson E. O. Sociobiology. Abridg. ed. Cambridge (Mass.), 1980.
Windelband W. Geschichte und Naturwissenschaft. Strasburger Rectoratsrede. 1894.
Witzeman E. J. Mutation and adaptation as component parts of a universal principle. I. The principle of rhythm and periodicity. II. The autocatalysis curve. III. The spectrum of life. IV. The behavior of organized units 11 Amer. Naturalist. 1933. Vol. 67. P. 163—177, 264—275, 341—351; 1934. Vol. 68. P. 150—161.
Zeleny M. Cybernetics and general systems — a unitary science? // Kybemetes. 1979. Vol. 8. P. 17—23.
Zeleny M. Autopoiesis: Atheory of living organization. New York, 1981.
Zeleny M. Tectology // Gen. Syst. (Intern. J.). 1988. Vol. 14. P. 331—343.
Перечень трудов А. Л. Тахтаджяна
1934
1.	К экологии Ceratocarpus arenarius L. // Сов. ботаника. 1934. № 4. С. 22—28.
1936
2.	Краткий обзор рода Sosnovskya Takht. gen. novum: (Фрагменты к филогенетической системе Centaureinae) // Сов. ботаника. 1936. № 5. С. 96—100.
3.	Очерки растительности ССР Армении // Изв. Гос. геогр. о-ва. 1936. Т. 68, вып. 3. С. 367—390.
4.	Nova species generic Amygdali L. in Armenia sponte crescens // Reprium Spec. nov. Regni veg. 1936. Bd 40. S. 288. (In Gemeinschaft mit An. A. Fedorov).
5.	Sosnovskya, genus Compositarum novum caucasicum // Reprium Spec. nov. Regni veg. 1936/1937. Bd 41. S. 191.
1937
6.	Ксерофильная растительность скелетных гор Армении // Тр. Арм. фил. АН СССР. Биол. сер. 1937. Вып. 2. С. 61—130.
7.	Род Cousinia и его кавказские представители // Там же. С. 172—196.
8.	Manipulus Amygdalorum novarum vel minus cognitorum Armeniae // Там же. С. 197—201. (Совместно с Ан. А. Федоровым).
9.	Два новых вида растений из Армении = (duae novae species plantarum ex Armenia) // Там же. С. 209.
10.	Chrysopappus Takht. — новый род семейства Compositae // Ботан. материалы Гербария Ботан. ин-та АН СССР. 1937(1938). Т. 7, вып. 12. С. 274—276.
1939
11.	Конспект рода Tomanthea DC. // Труды молодых научных работников, посвященные XX годовщине Ленинского комсомола. Ереван, 1939. С. 239—243.
12.	К познанию водной растительности Лорийской нагорной равнины // Тр. Биол. ин-та Арм. фил. АН СССР. 1939. Вып. 1. С. 19—37.
1940
13.	Adnotationes ad indicem seminum anno 1940 a Horto botanico Erevanensi editum // Index seminum quae Hortus botanicus Erevanensis promutua commutatione offert / Arm. fil. Acad, sci. USSR. Erevan, 1940. P. 39—40.
14.	Флора Еревана // Бюл. Ботан. сада Арм. фил. АН СССР. 1940. № 2. С. 60—61.
15.	Некоторые новые и менее известные растения, собранные на Кавказе // Заметки по систематике и географии растений / Тбилис. ботан. ин-т Груз. фил. АН СССР. 1940. Вып. 9. С. 22—25.
1941
16.	Ботанико-географический очерк Армении (с картой растительности). Тбилиси; Ереван, 1941. 180 с.
17.	О примитивном типе плацентации у Angiospermae // Докл. Арм. фил. АН СССР. 1941. №1.С. 143—149.
18.	Принцип коррелятивной реверсии и учение об уродствах растений И Докл. Арм. фил. АН СССР. 1941. № 2. С. 57—61.
19.	Эволюция плацентации у высших растений // Изв. Арм. фил. АН СССР. 1941. Т. 8. С. 47—65.
20.	Род Epigaea на Кавказе // Заметки по систематике и географии растений / Тбилис. ботан. ин-т Груз. фил. АН СССР. 1941. Вып. 10. С. 30—35.
1942
21.	Структурные типы гинецея и плацентация семязачатков // Изв. Арм. фил. АН СССР.
1942. Т. 9. С. 91—112.
1943
22.	Эволюция плацентации и филогения высших растений: Тез. дис. ... д-ра биол. наук. Ереван, 1943. 14 с.
23.	Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений // Тр. Ереван, гос. ун-та. 1943. Т. 22. С. 71—176.
1944
24.	К экспериментальной морфологии и тератологии листа // Ботан. журн. 1944. Т. 29, № 4. С. 99—107. (Совместно с Н. Г. Холодным и Г. Д. Ярошенко).
25.	К вопросу о возрасте угленосных отложений Мегринского района Армянской ССР // Докл. АН АрмССР. 1944. Т. 1, № 1/2. С. 27—30. (Совместно с А. А. Габриеляном).
26. Новый вид рода Gleichenia из верхнемеловых отложений Даралагеза // Там же. С. 31—33.
1945
27.	Eremopappus Takht. — genus novum Compositarum // Докл. АН АрмССР. 1945. Т. 2, № 1. С. 25—26 .
28.	Заметка о двух новых видах рода Ulnrus из Южного Закавказья // Докл. АН АрмССР. 1945. Т. 2, №2. С. 57—58.
29.	Опыт построения классификационной схемы растительного покрова Кавказа И Докл. АН АрмССР. 1945. Т. 2, № 3. С. 77—82. (Совместно с А. А. Гроссгеймом, М. Ф. Са-хокия и Д. И. Сосновским).
30.	Ревизия кавказских представителей Centaureineae. 2. О новом роде Grossheimia Sosn. et Takht. // Докл. АН АрмССР. 1945. Т. 3, № 1. С. 21—25. (Совместно с Д. И. Сосновским).
31.	Опыт применения теории филэмбриогенеза к объяснению происхождения зародыша однодольных // Докл. АН Арм. ССР. 1945. Т. 3, № 2. С. 49—53.
32.	Palynologia caucasica. 1. Опыт стандартизации палинологической терминологии И Изв. АН АрмССР. 1945. Т. 5—б. С. 31—146. (Совместно с А. А. Яценко-Хмелевским).
33.	Флора Еревана: Определитель растений окрестностей Еревана / Под ред. Д. И. Сос-новского. Ереван, 1945. 494 с. (Совместно с Ан. А. Федоровым).
34.	Рец.: Яценко-Хмелевский А. А. Введение в познание древесин Армении: Основные принципы систематики древесин. (Опубл, в журн. «Тр. Кировакан. лесоопыт. станции», 1942, вып. 3) // Сов. ботаника. 1945. Т. 13, № б. С. 45—47.
1 946
35.	Растительный мир Армении. Ереван, 1946. 48 с. На арм. яз.
36.	Атлас рисунков к «Флоре Еревана». Ереван, 1946. 213 с. (Совместно с Ан. А. Федоровым).
37.	О принципах и методах филогенетических построений // Тез. докл. Науч, сессии, посвященной десятилетию со дня смерти академика Алексея Николаевича Северцова (19—24 декабря 1946 г., Москва). М., 1946. С. 10—12.
38.	К морфологической характеристике рода Epigaea // Докл. АН АрмССР. 1946. Т. 4, № 2. С. 45—50. (Совместно с А. А. Яценко-Хмелевским).
39. Об эволюционной гетерохронии признаков // Докл. АН АрмССР. 1946. Т. 5, № 3. С. 79—86.
40. К истории развития растительности Армении // Тр. Ботан. ин-та АН АрмССР. 1946. Т. 4. С. 51—107.
1 947
41.	О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике // Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1947. Т. 52, № 5. С. 95—120.
1 948
42.	Морфологическая эволюция покрытосеменных. М., 1948. 301 с.
43.	Рельеф и гидрография // Физическая география Армянской ССР. Ереван, 1948. С. 9—74. (Совместно с Б. И. Бек-Назаровым).
44.	Растительность//Там же. С. 152—205.
45.	Физико-географические районы // Там же. С. 240—244. (Совместно с И. С. Степаняном).
46.	Опыт стратиграфической корреляции вулканических толщ и пресноводных отложений плиоцена и плейстоцена Малого Кавказа // Докл. АН АрмССР. 1948. Т. 8, № 5. С. 211—216. (Совместно с А. А. Габриеляном).
1 950
47.	Теория филэмбрионеназа А. Н. Северцова и эволюционная морфология растений // Проблемы ботаники. М.; Л., 1950. Т. 1. С. 222—231.
48.	Филогенетические основы системы высших растений // Ботан. журн. 1950. Т. 35, № 2. С. 113—139.
49.	Б. М. Козо-Полянский: К 60-летию со дня рождения // Ботан. журн. 1950. Т. 35, № 4. С. 416—431.
1951
50.	Пути приспособительной эволюции растений // Ботан. журн. 1951. Т. 36, № 3. С. 231— 239.
51.	Fylogeneticke zaklady soustavy vyssich rostlin // Sov. veda. Odd. biol. 1951. C. 3. S. 267— 273.
52.	Caile evolutiei adaptive a plantelor // Natura. 1951. An 3, N 4. P. 71—77.
1952
53.	Теломная теория и «новая морфология»: К вопросу об историческом методе в морфологии растений // Ботан. журн. 1952. Т. 37, № 5. С. 647—658.
1953
54.	Происхождение покрытосеменных // Науч, сессия 1952—1953 гг. Ленингр. гос. ун-та: Тез. докл. по секции биол. наук. Л., 1953. С. 105—114.
55.	A. N. Szevercov phylembryogenesis-elmelete es a novenyek evolucios alaktana // A botanica problemai. Budapest, 1953. S. 105—114.
56. Wege der Anpassungsevolution der Pflanzen // Sowjetwissenschaft. Naturwiss. Beitr. 1953. H. 1. S. 4—13.
57. Phylogenetic principles of the system of higher plants // Bot. Rev. 1953. Vol. 19, N 1.
P. 1—45.
1954
58.	Флора Армении. T. 1: Lycopodiaceae—Fumariaceae / Сост. А. Л. Тахтаджян. Ереван, 1954. 291 с.
59.	Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., 1954. 215 с.
60.	Происхождение покрытосеменных растений. М., 1954. 96 с.
61.	Филогенетические основы системы высших растений. Пекин, 1954. 54 с. На кит. яз.
62.	Некоторые проблемы эволюционной морфологии покрытосеменных // Вопросы ботаники. М.; Л., 1954. Т. 2. С. 763—793.
63.	Ключ для определения современных родов хвойных по признакам строения древесины И Яценко-Хмелевский А. А. Древесины Кавказа. Ереван, 1954. Т. 1. С. 58—78. (Совместно с А. А. Яценко-Хмелевским).
1955
64.	Некоторые вопросы теории вида в систематике современных и ископаемых растений // Ботан. журн. 1955. Т. 40, № 6. С. 789—796.
1956
65.	Высшие растения. Т. 1: От псилофитовых до хвойных. М.; Л., 1956. 488 с.
66.	Филогенез высших растений //БСЭ. 2-е изд. 1956. Т. 45. С. 116—119.
67.	Предисловие// Флора Армении. Т. 2: Portulacaceae—Plumbaginaceae. Ереван, 1956. С. 5.
68.	Карта районов флоры Армянской ССР // Там же. С. 7.
69.	Сем. Chenopodiaceae — Маревые И Там же. С. 222—393. (Совместно с Я. И. Мулки-джаняном).
70.	Ископаемая флора с рудной площади Агарака в Мегринском районе Армянской ССР И Ботан. журн. 1956. Т. 41, № 5. С. 652—657.
71.	На XXIX съезде Польского ботанического общества (г. Закопане, июнь 1956 г.) // Ботан. журн. 1956. Т. 41, № 11. С. 1722—1729. (Совместно с Е. М. Лавренко).
1957
72.	Прямое приспособление или естественный отбор? (О статистических законах в биологии) // Ботан. журн. 1957. Т. 42, №4. С. 596—609.
73.	К вопросу о происхождении умеренной флоры Евразии И Ботан. журн. 1957. Т. 42, №11. С. 1635—1653.
74.	Некоторые вопросы организации палеоботанических исследований // Вести. АН СССР. 1957. № 7. С. 33—38.
75.	Стелярная теория // БСЭ. 2-е изд. 1957. Т. 40. С. 591—593.
76.	Direkte Anpassung oder natiirliche Zuchtwahl? (Uber statistische Gesetze in der Biologie) // Sowjetwissenschaft. Naturwiss. Beitr. 1957. H. 10. S. 968—983.
77.	Pochodzenie okrytonasiennych: On the origin of angiosperms //Acta Soc. Bot. Pol. 1957. Vol. 26, N l.P. 1—15.
78.	От редактора И Криштофович A. H. Палеоботаника: Учебник для геол.-развед. ин-тов и фак. горн, и горно-металлург. вузов и геол. фак. ун-тов. 4-е изд., испр. и доп. Л., 1957. С. 3—4.
1 958
79.	Origins of angiospermous plants I Amer. Inst. Biol. Sci. Washington, 1958. 68 p.
80.	Экологическая эволюция покрытосеменных и проблема происхождения умеренной флоры Евразии И Делегатский съезд Всесоюз. ботан. о-ва (9—15 мая 1957 г.): Тез. докл. Вып. 3. Секция флоры и растительности. Л., 1958. С. 35—40.
81.	0 возрасте угленосно-сланценосной свиты окрестностей гор. Дилижана // Докл. АН АрмССР. 1958. Т. 26, № 3. С. 181—186. (Совместно с А. А. Габриеляном и О. А. Саркисяном).
82.	К систематике третичных веерных пальм СССР И Ботан. журн. 1958. Т. 43, № 12. С. 1661—1674.
83.	О pochodzeniu flory strefy umiarkowanej Eurazji // Kosmos. Ser. A. Biologia. 1958. Roc 7, N 5. S. 487—507.
84.	Contributii laproblema originii florei temperate a Eurasiei//Anal, rom.-sov. Ser. biol. 1958. An 12, N 2. P. 74—92.
85.	Предисловие//Флора Армении. T. 3: Platanaceae—Crassulaceae. Ереван, 1958. С. 5.
86.	Карта районов флоры Армянской ССР И Там же. С. 7.
1 959
87.	Die Evolution der Angiospermen. Jena, 1959. 344 S.
88.	Essays on the evolutionary morphology of plants. Washington, 1959. 139 p.
89.	Эволюция в терминах кибернетики и общей теории игр И Тез. докл. Второго совещ. по применению математических методов в биологии. Л., 1959. С. 45—49.
90.	Major features in the evolution of the Eurasian Tertiary angiosperm floras // Proc. IX Intern. Bot. Congr. (Montreal, Aug. 19—29, 1959). Ottawa, 1959. Vol. 2. Abstracts. P. 392—393.
196 1
91.	Происхождение покрытосеменных растений. 2-е изд., перераб. и доп. М., 1961.
133 с.
92.	Советские ботаники во Вьетнаме // Вест. АН СССР. 1961. № 4. С. 107—110.
93.	Карта: Растительность [Армянской ССР]. Масштаб 1 : 1 000 000. Многоцвет. // Атлас Армянской Советской Социалистической Республики. Ереван; М., 1961. С. 52.
94.	Рец.: Zimmermann W. Die Phylogenie der Pflanzen: Ein Uberblick uber Tatsachen und Probleme. Stuttgart, 1959 // Новые книги за рубежом. Сер. В. 1961. № 6. С. 23— 27. (Совместно с Д. В. Лебедевым).
1962
95.	Предисловие// Флора Армении. Т. 4: Mimosaceae—Juglandaceae. Ереван, 1962. С. 5.
96.	Карта районов флоры Армянской ССР. Одноцвет. //Там же. С. 7.
97.	Карта. Армянская ССР: Карта растительности. Учебная. Масштаб 1 : 600 000. Многоцвет. / Арм. геогр. о-во. Ереван, 1962. 1 с. (Совместно с Я. И. Мулкиджаняном).
98.	Рец.: Irvine F. R. Woody plants of Ghana with special references to their uses. London, 1961 // Ботан. журн. 1962. T. 47, № 4. С. 584—585.
1963
99.	Высшие растения. Т. 1: От псилофитовых до хвойных. Пекин, 1963. 486 с. На кит. яз.
100.	Неогеновая флора Годердзского перевала. Ч. 1 // Палеоботаника: Сб. статей. М.; Л.: 1963. Вып. 4. С. 189—204. (Тр. Ботан. ин-та АН СССР; Сер. 8).
101.	Класс Gymnospermae. Голосеменные: Общая часть // Основы палеонтологии: Справочник для палеонтологов и геологов СССР: В 15-ти т. Т. 15: Голосеменные и покрытосеменные. М, 1963. С. 21—28.
102.	Порядок 3. Pentoxylales // Там же. С. 121—124.
103.	Класс Angiospermae. Покрытосеменные или цветковые растения: Общая часть // Там же. С. 383—428. (Совместно с А. А. Яценко-Хмелевским, Л. А. Куприяновой и Н. Н. Каденом).
104.	Подкласс Dicotyledones. Порядок 1. Magnoliales // Там же. С. 429—432.
105.	Порядок 2. Laurales // Там же. С. 433—439. (Совместно с Т. Н. Байковской, С. Р. Самойлович и И. А. Шилкиной).
106.	Семейство Illiciaceae //Там же. С. 443.
107.	Семейство Menispermaceae // Там же. С. 444—446. (Совместно с П. И. Дорофеевым, Т. Д. Колесниковой и С. Р. Самойлович).
108.	Семейство Pentaphylacaceae // Там же. С. 502.
109.	Семейство Flacourtiaceae //Там же. С. 503.
110.	Семейство Cistaceae // Там же. С. 504.
111.	Семейство Symplocaceae // Там же. С. 514.
112.	Семейство Myrsinaceae // Там же. С. 516—517. (Совместно с М. Д. Узнадзе).
113.	Семейство leaceae И Там же. С. 537.
114.	Семейство Grossulariaceae И Там же. С. 537.
115.	Семейство Pittosporaceae И Там же. С. 538—539.
116.	Семейство Saxifragaceae // Там же. С. 539—540. (Совместно с П. И. Дорофеевым).
117.	Семейство Соппагасеае // Там же. С. 568.
118.	Семейство Oxalidaceae // Там же. С. 568.
119.	Семейство Geraniaceae// Там же. С. 568—569. (Совместно с Н. В. Кручининой).
120.	Семейство. Celastraceae // Там же. С. 579—582. (Совместно с Т. А. Якубовской, А. Н. Гладковой и И. А. Шилкиной).
121.	Семейство Olacaceae // Там же. С. 590.
122.	Семейство Santalaceae // Там же. С. 590—592. (Совместно с П. И. Дорофеевым и Н. В. Кручининой).
123.	Семейство Loranthaceae // Там же. С. 592—593. (Совместно с Е. Ф. Кутузкиной).
124.	Семейство Proteaceae И Там же. С. 593—596. (Совместно с С. Р. Самойлович).
125.	Семейство Periplocaceae //Там же. С. 596—597.
126.	Семейство Oleaceae И Там же. С. 597—598. (Совместно с И. А. Ильинской, Л. Ю. Буланцевым и Н. К. Стельмак).
127.	Семейство Poaceae (Gramineae) // Там же. С. 627—628. (Совместно с Т. Н. Байковской и Л. А. Куприяновой).
128.	Семейство Агесасеае // Там же. С. 628—632. (Совместно с Т. Н. Байковской, И. М. Покровской и А. Н. Гладковой).
129.	Кибернетика и растения: Беседа // Коммунист. 1963. 23 авг.
1964
130.	Основы эволюционной морфологии покрытосеменных М.; Л., 1964. 236 с.
131.	The taxa of the higher plants above the rank of order//Taxon. 1964. Vol. 13,N5.P. 160— 164.
132.	Zonation and major phytochoria of the Late Cretaceous and the Tertiary on the territory of the USSR and adjacent countries // X Intern. Bot. Congr: Abstr. papers. Pt 1: Abstr. papers to be given in symposia. Edinburgh, 1964. P. 22—23.
1965
133.	Теоретическое и практическое значение систематики растений и пути ее развития И Журн. общ. биологии. 1965. Т. 26, № 4. С. 385—396.
134.	Изучение флоры СССР, достижения и перспективы И Ботан. журн. 1965. Т. 50, № 10. С. 1365—1373. (Совместно с А. И. Толмачевым и Ан. А. Федоровым).
135.	Грушанковые — Pyrolaceae // Флора Ленинградской области / Отв. ред. Б. К. Шишкин. Л., 1965. Вып. 4. С. 5—10.
136.	Вертляницевые (подъельниковые) — Monotropaceae И Там же. С. 10—11.
137.	Вересковые — Ericaceae // Там же. С. 11—16.
138.	Брусничные — Vacciniaceae//Там же. С. 16—20.
139.	Предисловие//Проблемы современной ботаники. М.; Л.,1965. Т. 1. С. 3.
140.	Насущные задачи систематики высших растений // Там же. С. 7—17.
1966
141.	Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966. 611 с.
142.	Major phytochoria of the Late Cretaceous and the Early Tertiary in the USSR and adjacent countries I Birbal Sahni inst. palaeobot. Lucknow, 1966. 12 p. (XIII Sir Albert Charles Seward memorial lecture. 16 Ferb. 1966).
143.	Предисловие // Флора Армении. T. 5: Paeoniaceae—Salicaceae. Ереван, 1966. С. 5.
144.	Карта районов флоры Армянской ССР. Одноцвет. И Там же. С. 6.
145.	Сем. Paeoniaceae, пионовые И Там же. С. 7—9.
146.	Сем. Hypericaceae, зверобойные // Там же. С. 9—24. (Совместно с В. Е. Аветисян).
147.	Высшие таксоны Embryobionta // Ботан. журн. 1966. Т. 51, № 5. С. 629—634. (Совместно с А. Кронквистом и В. Циммерманом).
148.	Основные фитохории позднего мела и палеоцена на территории СССР и сопредельных стран // Ботан. журн. 1966. Т. 51, № 9. С. 1217—1230.
149.	On the higher taxa of Embryobionta // Taxon. 1966. Vol. 15, N 4. P. 129—134. (In collaboration with A. Cronquist and W. Zimmermann).
1967
150.	Ephedra aurantiaca Takht. et Pachom. // Ботан. материалы Гербария Ин-та ботаники АН УзССР. 1967. № 18. С. 53—54. (Совместно с М. Г. Пахомовой).
151.	Порядки цветковых растений // Ботан. журн. 1967. Т. 52, № 2. С. 223—228.
152.	Институт ботаники Академии наук Таджикской ССР // Ботан. журн. 1967. Т. 52, № 7. С. 1044—1058. (Совместно с Е. М. Лавренко и О. Г. Степаненко).
1968
153.	Classification and phylogeny, with special reference to the flowering plants: [Read 26 Oct., 1967 before a meeting of the Linnean Society of London] // Proc. Linn. Soc. London. 1968. Vol. 179, pt 2. P. 221—227.
154.	Nomenclature proposals ofthe Seattle congress // Taxon. 1968. Vol. 17, N 4. P. 458—459. (In collaboration with A. Cronquist and C. Jeffrey).
1969
155.	Flowering plants: Origin and dispersal. Edinburgh, 1969. 310 p.; Idem. Washington, 1969. 310 p.
156.	Хромосомные числа видов рода Leontice L. // Хромосомные числа цветковых растений. Л., 1969. С. 152.
157.	Род Tamarix в сарматских отложениях Армении (Мангюс) // Ботан. журн. 1969. Т. 54, № 10. С. 1540—1544. (Совместно с Е. Ф. Кутузкиной).
1970
158.	Происхождение и расселение цветковых растений. Л., 1970. 147 с.
159.	Биосистематика: прошлое, настоящее и будущее // Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 3.
С. 331—345.
160. О роде Gymnospermium Spach // Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 8. С. 1191—1193.
1971
161.	Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. Ха'ной, 1971. 216 с. На вьет. яз.
162.	Высшие растения // БСЭ. 3-е изд. 1971. Т. 5. С. 560—561.
163.	Гнетовые//Там же. С. 615.
164.	Гнетум//Там же. С. 615.
1 972
165.	Тектология, история и проблемы // Системные исследования: Ежегодник, 1971. М., 1972. С. 200—277.
166.	Флора Еревана: Определитель дикорастущих растений Араратской котловины. 2-е изд., перераб. и доп. Л., 1972. 394 с. (Совместно с Ан. А. Федоровым).
167.	Голосеменные И БСЭ. 3-е изд. 1972. Т. 7. С. 36.
168.	О состоянии и перспективах развития систематики в СССР: Докл. на Секции хим.-технол. и биол. наук Президиума АН СССР (краткое изложение) // Вести. АН СССР. 1972. №6. С. 26—29.
169.	Позднесарматские растения из нахичеванских соленосных отложений // Ботан. журн. 1972. Т. 57, № 2. С. 247—250. (Совместно с Н. Г. Гохтуни).
170.	Морфология пыльцевых зерен Leontice L. и Gymnospermium Spach и близких родов семейства Berberidaceae // Ботан. журн. 1972. Т. 57, № 8. С. 921—926. (Совместно с Д. Б. Архангельским).
171.	Сравнительно-анатомическое изучение семенной оболочки Leontice, Gymnospermium, Caulophyllum и близких родов в связи с их систематикой И Ботан. журн. 1972. Т. 57, № 10. С. 1271—1278. (Совместно с А. П. Меликяном).
172.	О состоянии и перспективах развития систематики в СССР // Успехи соврем, биологии. 1972. Т. 73, вып. 2. С. 163—173.
173.	Patterns of ontogenetic alterations in the evolution of higher plants 11 Phytomorphology. 1972. Vol. 22, N 2. P. 164—171.
1 973
174.	Evolution und Ausbreitung der Bliitenpflanzen. Jena, 1973. 189 S.
175.	Гербарии: значение для общества, современное состояние, перспективы // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1973. № 1. С. 5—12. (Совместно с Е. М. Лавренко, А. К. Скворцовым, В. Н. Тихомировым и Б. А. Юрцевым).
176.	Тенденция развития современной ботаники и предстоящий XII Международный ботанический конгресс (Ленинград, 1975): Докл. на Секции хим.-технол. и биол. наук АН СССР (26 окт. 1972 г.). Краткое изложение// Природа. 1973. № 1. С. 102.
177.	Четыре царства органического мира // Природа. 1973. № 2. С. 22—32.
178.	Наука о многообразии живой природы // Природа. 1973. № 6. С. 2—9.
179.	XII International botanical congress. June 23—30, 1975 // Brittonia. 1973. Vol. 25, N 1. P. 75; Idem. // J. Arnold Arbor. 1973. Vol. 54, N 2. P. 329.
180.	Предисловие // Флора Армении. T. 6: Ericaceae—Elaeagnaceae. Ереван, 1973. С. 5.
181.	Карта районов флоры Армянской ССР. Одноцвет. // Там же. С. 7.
1 974
182.	Молочайные И БСЭ. 3-е изд. 1974. Т. 16. С. 485.
183.	Вклад Академии наук СССР в развитие ботаники // Вести. АН СССР. 1974. № 7. С. 19-27. (Совместно с Д. В. Лебедевым).
184.	The chemical approach to plant classification with special reference to the higher taxa of Magnoliophyta П Chemistry in botanical classification I Eds G. Bendz and J. Santesson. (Proc. 25 Nobel Symposium held Aug. 20—25, 1973. Sodergam, Ludingo (near Stockholm), Sweden). Stockholm, 1974. P. 17—28.
185.	Растения в системе организмов // Жизнь растений: В 6-ти томах. Т. 1: Введение. Бактерии и акгиномицеты. М., 1974. С. 49—57.
186.	Флористическое деление суши // Там же. С. 117—153.
187.	Предисловие // Ископаемые цветковые растения СССР. Т. 1: Magnoliaceae—Eucom-miaceae. Л., 1974. С. 5—8.
1 975
188.	Папоротники//БСЭ. 3-е изд. 1975. Т. 18. С. 160—161.
189.	Полифилия //Там же. Т. 20. С. 227.
190.	Риниофиты //Там же. Т. 22. С. 122—123.
191.	Angiosperm // The New Encyclopaedia Britannica. 15th ed. Chicago, 1975. Vol. 1. P. 876—885.
192.	О XII Международном ботаническом конгрессе: Беседа И Вечерний Ленинград. 1975. 2 июля.
193.	Ботаника в зеркале конгресса // Правда. 1975. 3 июля.
194.	Цветы планеты Земля: К открытию XII Международного ботанического конгресса: Беседа// Известия. 1975. 3 июля.
195.	К открытию XII Международного ботанического конгресса: Беседа // Сел. жизнь. 1975. 3 июля.
196.	О XII Международном ботаническом конгрессе: Выступление на пресс-конференции в Ленинградском Доме журналистов. Краткое изложение // Ленингр. правда. 1975. 20 июля.
1 976
197.	Blomsterplantemes oprindelse og udbredelse. Kebenhavn, 1976. 151 p.
198.	Система органического мира // БСЭ. 3-е изд. 1976. Т. 23. С. 466—468.
199.	Систематика растений //Там же. С. 473—475.
200.	Neoteny and the origin of flowering plants // Origin and early evolution of angiosperms / Ed. С. B. Beck. New York, 1976. P. 207—219.
201.	Ботаника в современном мире: Президентский адрес, зачитанный на открытии XII Международного ботанического конгресса (Ленинград, 1975 г.) // Ботан. журн. 1976. Т. 61, №6. С. 753—758.
202.	Некоторые дополнительные данные о морфологии пыльцы Degeneria vitiensis (Degeneriaceae) // Ботан. журн. 1976. Т. 61, № 11. С. 1531—1535. (Совместно с Н. Р. Мейер).
203.	Rehabilitation of the genus Ptilophytoni.'W. Dawson, 1878//Taxon. 1976. Vol. 25,N 5/6. P. 577—579. (In collaboration with S. G. Zhilin).
1 977
204.	Некоторые представители сем. Leguminosae в сармате Мангюса (Армянская ССР) // Ботан. журн. 1976. Т. 62, № 7. С. 954—960. (Совместно с Е. Ф. Кутузкиной).
1 978
205.	Флористические области Земли. Л., 1978. 247 с.
206.	Цветковые растения // БСЭ. 3-е изд. 1978. Т. 28. С. 445—451.
207.	Цветок // Там же. С. 464—465.
208.	Введение // Жизнь растений: В 6-ти т. Т. 4: Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. М., 1978. С. 4—6, 7—13, 27—29, 32—35.
209.	Отдел риниофиты (Rhyniophyta) // Там же. С. 39—44.
210.	Отдел зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta) И Там же. С. 45—46.
211.	Происхождение моховидных //Там же. С. 54.
212.	Отдел псилотовидные (Psilotophyta) //Там же. С. 125—128.
213.	Отдел папоротниковидные (Polypodiophyta) //Там же. С. 149—172.
214.	Отдел голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae) // Там же. С. 257—263.
215.	Класс гнетовые, или гнетопсиды (Gnetopsida) // Там же. С. 299—309.
216.	Подкласс хвойные или пиниды (Pinidae): Общая характеристика (раздел «Спородер-ма» написан совместно с Н. Р. Мейер) // Там же. С. 317—-335.
217.	Proposal (10) to substitute the tenn «phylum» for «division» for groups treated as plants // Taxon. 1978. Vol. 27, N 1. P. 121—122. (In collaboration with A. Cronquist, C. Jeffrey, P. H. Raven, and others).
1 979
218.	К морфологии пыльцевых зерен семейства Hydnoraceae в связи с его систематическим положением И Ботан. журн. 1979. Т. 64, № 12. С. 1774—1777. (Совместно с Н. Р. Мейер и В. Н. Косенко).
219.	Вступительное слово при открытии конгресса// XII Международный ботанический конгресс (Ленинград, 3—10 июля 1975 г.): Отчет. Л., 1979. С. 46—48. [Introductory
remarks at the opening of the congress // XII International botanical congress (Leningrad, 3—10 July, 1975): Proceedings. Leningrad, 1979. P. 44—46].
220.	Ботаника в современном мире: Выступления на конгрессе // XII Международный ботанический конгресс (Ленинград, 3—10 июля 1975 г.): Отчет. Л., 1979. С. 58—65, 65—66, 120,130, 133. [Botany in the modem world: Speeches at the congress // XII International botanical congress (Leningrad, 3—10 July, 1975): Proceedings. Leningrad, 1979. P. 56—63].
221.	О подготовке к печати 5-го тома «Жизни растений»: Беседа // Ленинградская правда. 1979. 29 сент.
1 980
222.	Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta) // Bot. Rev. 1980. Vol. 46. P. 225—359.
223.	Древесные и травянистые цветковые растения и их эволюционные взаимоотношения // Жизнь растений: В 6-ти т. Т. 5: Цветковые растения. М., 1980. Ч. 1. С. 8—11.
224.	Эволюция проводящей системы // Там же. С. И—14.
225.	Запасающие и опорные ткани стебля // Там же. С. 14—15.
226.	Корень // Там же. С. 15—20.
227.	Лист // Там же. С. 20—25.
228.	Некоторые основные направления эволюции цветковых растений // Там же. С. 25— 26.
229.	Цветок // Там же. С. 26—33, 36—38.
230.	Соцветие // Там же. С. 38—43.
231.	Развитие микроспорангиев и микроспорогенез И Там же. С. 43—45.
232.	Эволюция оболочки пыльцевых зерен //Там же. С. 47—49.
233.	Семязачаток // Там же. С. 49—53.
234.	Развитие мужского и женского гаметофита // Там же. С. 53—45.
235.	Оплодотворение // Там же. С. 78—80.
236.	Развитие эндосперма и перисперма // Там же. С. 80—81.
237.	Развитие зародыша // Там же. С. 81—83.
238.	Апомиксис, или размножение без оплодотворения // Там же. С. 83.
239.	Плод // Там же. С. 91—96.
240.	Распространение семян и плодов // Там же. С. 96—103.
241.	Происхождение цветковых растений // Там же. С. 103—107.
242.	Классификация и филогения цветковых растений // Там же. С. 107—112.
243.	Подкласс магнолииды (Magnoliidae) //Там же. С. 115—117.
244.	Семейство дегенериевые (Degeneriaceae) // Там же. С. 121—125.
245.	Семейство эвпоматиевые (Eupomatiaceae) //Там же. С. 125—126.
246.	Семейство гимантандровые (Himantandraceae) // Там же. С. 126—127.
247.	Семейство австробэйлиевые (Austrobaileyaceae) //Там же. С. 146—147.
248.	Семейство амборелловые (Amborellaceae) // Там же. С. 147.
249.	Семейство тримениевые (Trimeniaceae) // Там же. С. 148.
250.	Семейство хлорантовые (Chloranthaceae) // Там же. С. 148—149. (Совместно с Т. В. Шулькиной).
251.	Семейство лакторисовые (Lactoridaceae) //Там же. С. 149—150.
252.	Семейство гомортеговые (Gomortegaceae) //Там же. С. 156.
253.	Подкласс ранункулиды (Ranunculidae) // Там же. С. 194—195.
254.	Семейство лардизабаловые (Lardizabalaceae) И Там же. С. 195—197.
255.	Семейство сарджентодоксовые (Sargentodoxaceae)// Там же. С. 197—198.
256.	Семейство барбарисовые (Berberidaceae) // Там же. С. 205—209. (Совместно с В. Н. Косенко).
257.	Семейство глауцидиевые (Glaucidiaceae) //Там же. С. 209.
258.	Семейство цирцеастровые (Circaeasteraceae) // Там же. С. 216—217.
259.	Подкласс гамамелидиды (Hamamelididae) // Там же. С. 226—229.
260.	Порядок троходендровые (Trochodendrales) // Там же. С. 229—231.
261.	Семейство гамамелисовые (Hamamelidaceae) // Там же. С. 235—242.
262.	Семейство симмондсиевые (Simmondsiaceae) // Там же. С. 252—254.
263.	Подкласс кариофиллиды (Caryophyllidae) // Там же. С. 343—344.
264.	Семейство ахатокарповые (Achatocarpaceae) // Там же. С. 347.
265.	Семейство никтагиновые (Nyctaginaceae) // Там же. С. 347—350. (Совместно с М. А. Михайловой).
266.	Предисловие// Флора Армении. Т. 7: Oleaceae—Boraginaceae. Ереван, 1980. С. 5.
267.	Карта районов флоры Армянской ССР. Одноцвет. И Там же. С. 6.
268.	Предисловия редактора перевода // Эзау К. Анатомия семенных растений. Пер. с англ. М., 1980. Кн.1 и 2. С. 5—6.
1981
269.	Подкласс дилленииды (Dilleniidae) // Жизнь растений: В 6-ти т. Т. 5: Цветковые растения. М., 1981. Ч. 2. С. 7—11.
270.	Семейство датисковые (Datiscaceae) // Там же. С. 61—62.
271.	Семейство сапотовые (Sapotaceae) // Там же. С. 103—105. (Совместно с В. И. Трифоновой).
272.	Семейство стеркулиевые (Sterculiaceae) // Там же. С. 120—123.
273.	Подкласс розиды (Rosidae) // Там же. С. 146—151.
274.	Семейство цефалотовые (Cephalotaceae) И Там же. С. 166—169.
275.	Семейство санталовые (Santalaceae) // Там же. С. 318—323.
276.	Порядок протейные (Proteales) // Там же. С. 340—347.
277.	Подкласс астериды (Asteridae) // Там же. С. 348—350.
278.	Порядок колокольчиковые (Campanulales) // Там же. С. 447—461.
279.	От редактора // Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Л., 1981. С. 5—9.
1 982
280.	Класс лилиопсиды, или однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones). Подкласс алисматиды (Alismatales) // Жизнь растений: В 6-ти т. Т. 6: Цветковые растения. М., 1982. С. 7—9.
281.	Подкласс лилииды (Liliidae) // Там же. С. 44—48.
282.	Семейство мелантиевые (Melanthiaceae) //Там же. С. 50—69.
283.	Семейство калохортовые (Calochortaceae) // Там же. С. 69—70.
284.	Семейство текофилеевые (Tecophilaeaceae) // Там же. С. 177—180.
285.	Семейство цианастровые (Cyanastraceae) // Там же. С. 180.
286.	Семейство веллозиевые (Velloziaceae) // Там же. С. 203—204.
287.	Семейство триллиевые (Trilliaceae) // Там же. С. 218—226.
288.	Порядок бромелиевые (Bromeliales) // Там же. С. 275—286.
289.	Подкласс арециды (Arecidae) //Там же. С. 408—410.
1 983
290.	A revision oiDaiswa (Trilliaceae) // Brittonia. Vol. 35, N 3. P. 255—270.
291.	The systematic arrangement of dicotyledonous families // Anatomy of the dicotyledons / Eds C. R. Metcaife and L. Chalk. 2nd ed. Oxford, 1983. Vol. 2. P. 180—201.
292.	Макроэволюционные процессы в истории растительного мира // Ботан. журн. 1983. Т. 68, №12. С. 1593—1604.
11 Зак. № 4431
297
293.	Предисловие редактора перевода // Грант В. Видообразование у растений. Пер. с англ. М., 1984. С. 5—9.
1 985
294.	Морфология пыльцы и классификация сем. Rafflesiaceae s. 1. // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 1. С. 153—162. (Совместно с Н. Р. Мейер и В. Н. Косенко).
295.	Три новых семейства цветковых растений // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 12. С. 1691— 1693.
1 986
296.	Floristic regions of the world.' Berkeley, 1986. 522 c.
297.	Анатомия древесины Didymeles madagascariensis в связи с систематическим положением семейства Didymelaceae И Ботан. журн. 1986. Т. 71, № 9. С. 1203—4206. (Совместно с И. А. Шилкиной и А. А. Яценко-Хмелевским).
-298. Высшиетаксоны.сосудистых растений, исключая цветковые // Проблемы палеоботаники: Сб. науч, трудов. Л.,'1986. С. 135—143.
299.	К позднесарматской флоре Мангюса (Армянская ССР) // Там же. С. 143-150. (Совместно с Е.Ф. Кутузкиной).
300.	Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta). Пекин, 1986. 224 c. Ha кит. яз.
301.	Ароморфор // Биологический энциклопедический словарь. М., 1986. С. 37.
302.	Гетеробатмия//Там же. С. 129.
303.	Мозаичная эволюция // Там же. С. 370.
304.	Морфология растений // Там же. С. 382.
305.	Система организмов // Там же. С. 577—578.
306.	Систематика // Там же. С. 578—579.
307.	Теломная теория // Там же. С. 624.
308.	Флористическое районирование // Там же. С. 676—677.
1 987
309. Система магнолиофитов. Л.,, 1987. 440 с.
310. Анатомия семян Glaucidium palmatum Sieb. et Zucc. в связи с его систематическим положением // Ботан. журн. 1987. Т. 72, № 2. С. 191—196. (Совместно с В. И. Три- фоновой).
3117 Новый вид Centaurea (Asteraceae) из Армении // Ботан. журн. 1987. Т. 72, № 12.
1 С.' 1657—1660. (Совместно с Э. Ц. Габриэлян).
312* Flowering plant origin.and.dispersal: the cradle of the Angiosperms revisited // Bio-geographicaLevolution of the Malay Archipelago / Ed. T. C. Whitmore. Oxford, 1987. P. 26-31.
. 313. Континенты Вавилова // Лит. газета. 1987, № 48(5166). С. 12.
‘314. Поможем молчать! (Рец. на книги: Иоганзен Б. Г, Логачев Е. Д. И. В. Мичурин и современная биология. Кемерово, 1985.55 с.; Основной биологический закон Рулье— Сеченова. Кемерово,: 1986. 25 с.; Основная дискуссионная биологическая проблема 20-го века (о наследовании приобретенных свойств). Кемерово, 1987. 31 с.) //.Природа. № 10. С. 123—LT26( (Совместно с Ю. И. Полянским и С. М. Гершензоном).
315. Предисловие // Флора Армении. Т. 8: Verbenaceae—Lentibulariaceae. Ереван,'1987. С. 5.
316. Карта районов флоры Армянской ССР // Там же. С. 6.
317.	Cousinia gabrieljaniae (Asteraceae) — новый вид из Армении // Ботан. журн. 1988. Т. 73, № 11. С. 1609—-1612. (Совместно с К. Г. Таманян).
318.	Предисловие // Красная книга РСФСР: Растения. М., 1988. С. 7—12.
319.	Знать всю правду И Лит. газета. 1988. № 6(5176). С. 12.
320.	Новый облик социализма И Вечерний Ленинград. 1988. № 126(18516)?С. 1.
1989
321.	О находке Acanthus dioscoridus (Acanthaceae) в Армении И Ботан. журн. 1987. Т. 74, № 3. С. 417—418. (Совместно с Э. Ц. Габриэлян).
322.	Слово о тектологии // Богданов А. А. Тектология. М., 1989. Кн. 2. С. 348—351.
323.	Об Африкане Николаевиче Криштофовиче // Вопросы палеофлористики и стратиграфии. Л, 1989. С. 5—7.
324.	Континенты Вавилова// Возвращенные имена. М., 1989. Кн. 1. С. 79—106.
325.	У меня нет рецептов. О некоторых основных причинах отставания науки в СССР // Ленингр. университет. 1989. № 33(381). 27 окт. С. 4.
326.	Рец.: Гайсинович А. Е. Зарождение и развитие генетики / Отв. ред. В. А. Струнников. М., 1988. 423 с. // Природа. 1989. № 8. С. 126—128. (Совместно с С. Г. Инге-Вечтомовым и Ю. И. Полянским).
1990
327.	Mystropetalaceae — новое семейство порядка Balanophorales // Ботан. журн. 1990. Т. 75, № 5. С. 697—698.
199 1
328.	Evolutionary trends in flowering plants. New York, 1991. 241 p.
329.	Предисловие // Дарвин Чарлз. Происхождение видов путем естественного отбора. СПб., 1991. С. 5-—7. (Совместно с Я. М. Галлом).
330.	Дарвин и современная теория эволюции И Там же. С. 489—522.
1992
331.	Памяти Артура Кронквиста (1919—1992) // Ботан. журн. 1992. Т. 77, № 5. С. 96—97.
332.	Новый вид Centaurea cronquistii (Asteraceae) из Армении И Ботан. журн.11992. Т. 77, № 9. С. 65—67. (Совместно с Э. Ц.. Габриэлян).
1993
333.	Austrotaxaceae, a new family of Pinophyta H Phytologia. 1993. Vol. 74, N 3. P. 169—170. (In collaboration with J. L. Reveal).
334.	Three new suprafamilial names in Magnoliophyta // Ibid/P. 171—172. (In collaboration with J. L. Reveal).
1994
335.	Six new families of flowering plants // Ботан. журн. 1994. T. 79. № 1. С. 96—-97.
336.	Новые семейства однодольных растений // Ботан.. журн. 1994. Т. 79, № 12. С. 65— 66.
1 995
337.	Предисловие // Флора Армении. Т. 9: Campanulaceae, Asteraceae. Havlickuv Brod (Czech Republic), 1995. C. 5.
1996
338.	Валидизация некоторых ранее установленных семейств цветковых растений И Ботан. журн. 1996. Т. 81, № 2. С. 85—86.
339.	In memory of Arthur Cronquist (1919—1992) // Brittonia. 1996. Vol. 48, N 3. P. 376—
378.
1 997
340.	Diversity and classification of flowering plants. New York, 1997. 653 p.
341.	Александр Александрович Малиновский//Вопросы философии. 1997.№3. С. 158— 159. (Совместно с А. И. Воробьевым, В. Н. Садовским, Э. М. Мирским, Б. Г. Юдиным).
1 998
342.	Principia tektologica. Принципы организации и трансформации сложных систем: эволюционный подход. СПб., 1998. 118 с.
1 999
343.	Анатомия плода и семени рода Kaliphora (Kaliphoraceae) в связи с его таксономическим положением // Ботан. журн. 1999. Т. 84, № 4. С. 1—7. (Совместно с В. И. Трифоновой).
344.	Ботанические наблюдения в прибрежной Албании // Флора, растительность и растительные ресурсы Армении. 1999. Вып. 12. С. 6—10.
2001
345.	Principia tektologica. Принципы организации и трансформации сложных систем: эволюционный подход. Изд. 2-е, перераб. и доп. СПб., 2001. 121 с.
346.	Предисловие // Дарвин Чарлз. Происхождение видов путем естественного отбора. 2-е изд. СПб., 2001. С. 5—7. (Совместно с Я. М. Галлом).
347.	Дарвин и современная теория эволюции И Там же. С. 517—550.
348. Предисловие // Флора Армении. Т. 10: Однодольные. Havlickuv Brod (Czech Republic), 2001. С. 5.
2004
349. От редактора // Галл Я. М. Джулиан Сорелл Хаксли: Научная биография. СПб., 2004. С. 3—4.
Перечень трудов, вышедших под редакцией А. Л. Тахтаджяна
1 946
1.	Труды Ботанического института Академии наук Армянской ССР: Сб. статей. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1946. Т. 4. 185 с.
1 948
2.	Труды Ботанического института Академии наук Армянской ССР: Сб. статей. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1948. Т. 5. 207 с.
3.	Физическая география Армянской ССР. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1948. 316 с.
4.	Гроссгейм А. А. В горах Талыша: Рассказ об одной экспедиции. М.: Изд-во МОИП, 1948. 122 с.
1952
5.	Гроссгейм А. А. Растительные богатства Кавказа. 2-е изд. М.: Изд-во МОИП, 1952.
632 с.
1954
6.	Флора Армении. Т. 1: Lycopodiaceae—Fumariaceae. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1954. 291 с.
7.	Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 337 с.
1956
8.	Флора Армении. Т. 2: Portulacaceae—Plumbaginaceae. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1956. 2. 520 с.
9.	Палеоботаника: Сб. статей. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Вып. 2. 195 с. (Тр. Ботан. ин-та АН СССР; Сер. 8).
1 957
10.	Криштофович А. Н. Палеоботаника: Учебник для геол.-развед. ин-тов и фак. горн, и горно-металлург. вузов и геол. фак. ун-тов. 4-е изд., испр. и доп. Л.: Гостоптехиздат, 1957. 650 с.
И. Флора Армении. Т. 3: Platanaceae—Crassulaceae. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1958. 387 с.
12.	Палеоботаника: Сб. статей. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. 189 с. (Тр. Ботан. ин-та АН СССР; Сер. 8).
1959
13.	Криштофович А. Н. Избранные труды. Т. 1: Теоретические работы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 510 с. (Совместно с П. А. Барановым и Т. Н. Байковской).
1962
14.	Криштофович А. Н. Избранные труды. Т. 2: Геологические, стратиграфические и палеоботанические работы (Дальний Восток). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 533 с. (Совместно с П. А. Барановым, Т. Н. Байковской и В. Н. Верещагиным).
15.	Флора Армении. Т. 4: Mimosaceae—Juglandaceae. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1962. 436 с.
16.	Rapport sur la paleobotanique dans le monde. [1950—1961. 1—4 parties],//Regnum veg. 1962. Vol. 24. P. 1—152 (En collaboration aves les autres).
1963
17.	Основы палеонтологии: Справочник для палеонтологов и геологов.СССР: В 15-ти т. Т. 14: Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники. М.: Госгеолтехиздат, 1963. 698 с. (Совместно с В. А. Вахрамеевым и Г. П. Радченко).
18.	Основы палеонтологии: Справочник для палеонтологов и геологов СССР: В 15-ти т. Т. 15: Голосеменные и покрытосеменные. М.: Госгеолтехиздат, 1963. 743 с.
19.	Палеоботаника: Сб. статей. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Вын. 4. 238 с. (Тр. Ботан. ин-та АН СССР; Сер. 8).
1964
20.	Механизмы биологической конкуренции: Сб. статей. Пер. с англ. М.: Мир, 1964.444 с. (Совместно с Р. Л. Берг).
21.	Палеоботаника: Сб. статей. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. Вып. 5. 240 с. (Тр. Ботан. ин-та АН СССР; Сер. 8).
22.	Rapport sul la paleobotanique dans le monde [1950—1963. 1—5 parties] // Regnum veg. 1964. Vol. 35. P. 1—162. (En collaboration avec les autres).
1965
23.	Проблемы современной ботаники. M.; Л.: Наука, 1965. Т. 1. 328 с. (Совместно с другими).
1966
24.	Криштофович А. Н. Избранные труды. Т. 3: Палеоботанические монографии. М.; Л.: Наука, 1966. 452 с. (Совместно с П. А. Барановым и Т. Н. Байковской).
25.	Флора Армении. Т. 5: Paeoniaceae—Salicaceae. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1966. 383 с.
26.	Палеоботаника. Проблемы изучения ископаемой флоры угленосных отложений СССР: Сб. статей. Л.: Наука, 1967. Вып. 6. 212 с. (Тр. Ботан. ин-та АН СССР; Сер. 8).
27.	Совещание по объему вида и внутривидовой систематике (4—7 апр. 1967 г., Ленинград): Тез. докл. Л.: Наука, 1967. 83 с.
1972
28.	Флора Еревана: Определитель дикорастущих растений Араратской котловины. 2-е изд., перераб. и доп. Л.: Наука, 1972. 394 с.
1973
29.	Флора Армении. Т. 6: Ericaceae—Elaeagnaceae. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1973. 485 с.
30.	Тезисы докладов V Делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. Киев: Укр. ботан. о-во, 1973. 403 с.
1 974
31.	Жилин С. Г. Третичные флоры Устюрта. Л.: Наука, 1974. 123 с.
32.	Ископаемые цветковые растения СССР. Т. 1: Magnoliaceae—Eucommiaceae. Л.: Наука, 1974. 188 с.
1 975
33.	Жилин С. Г., Снигиревская Н. С. Палеоботаника // БСЭ. 3-е изд. 1975. Т. 19. С. 97— 98.
34.	Красная книга: Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. (Red book: Native plant species to be protected in the USSR). Л.: Наука, 1975. 203 c.
1 978
35.	Всесоюзное ботаническое общество: Справочник / Сост.: В. А. Алексеев, О. Ф. Микрюкова и В. М. Смирнова. Л.: Наука, 1978. 252 с.
36.	Тезисы докладов VI Делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества (Кишинев, 12—17 сент. 1977 г.). Л.: Наука, 1977. 417 с.
1 980
37.	Жизнь растений: В 6-ти т. Т. 5: Цветковые растения. М.: Просвещение, 1980. Ч. 1. 430 с.
38.	Флора Армении. Т. 7: Oleaceae—Boraginaceae. Ереван: АН АрмССР, 1980. 292 с.
39.	ЭзауК. Анатомия семенных растений. Пер. с англ. М.: Мир, 1980. Кн.1 и 2. 558 с.
1 981
40.	Жизнь растений: В 6-ти т. Т. 5: Цветковые растения. М.: Просвещение, 1981. Ч. 2. 512 с.
41.	Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Л.: Наука. 1981. 264 с.
42.	Жизнь растений: В 6-ти т. Т. 6: Цветковые растения. М.: Просвещение, 1982. 544 с.
1984
43.	Грант В. Видообразование у растений. Пер. с англ. М.: Мир, 1984. 528 с.
1985
44.	Сравнительная анатомия семян. Т. 1: Однодольные. Л.: Наука, 1985. 317 с.
45.	Имханицкая Н. Н. Пальмы. Л.: Наука, 1985. 242 с.
1986
46.	Проблемы палеоботаники: Сб. науч, трудов. Л.: Наука. 176 с.
1987
47.	Флора Армении. Т. 8: Verbenaceae—Lentibulariaceae. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1987.418 с.
1988
48.	Красная книга РСФСР: Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.
49.	Сравнительная анатомия семян. Т. 2: Двудольные. Magnoliidae—Ranunculidae. Л.: Наука, 1988. 255 с.
1989
50.	Вопросы палеофлористики и стратиграфии. Л.: Наука, 1989. 104 с.
1990
51.	Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Асегасеае—Menyanthaceae. Л.: Наука, 1990. 509 с.
52.	Рейвн П., Эверт Р., Айхкорн С. Современная ботаника: В 2-х т. М.: Мир, 1990. Т. 1. 347 с.; Т. 2. 344 с.
53.	Баранова М.А. Принципы сравнительно-стоматографического изучения цветковых растений. Л.: Наука, 1990. 69 с. (XXXVII Комаровские чтения, 25 февраля 1986 г.).
199 1
54.	Сравнительная анатомия семян. Т. 3: Двудольные. Caryophyllaceae—Dilleniidae. Л.: Наука, 1991.252 с.
55.	Дарвин Чарлз. Происхождение видов путем естественного отбора. (Пер. с 6-го изд. Лондон, 1872). СПб.: Наука, 1991. 540 с.
56.	Сравнительная анатомия семян. Т. 4: Двудольные. Dilleniidae. СПб.: Наука. 1992.
446 с.
1993
57.	Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Могасеае—Zygophyllaceae. СПб.: Наука, 1993.427 с.
1995
58.	Флора Армении. Т. 9: Campanulaceae, Asteraceae. Havlickuv Brod (Czech Republ.): Koeltz Scientific Books, 1995. 676 c.
59.	Wielgorskaya T. Dictionary of generic names of seed plants. New York: Columbia Univ. Press, 1995. 570 p.
1996
60.	Сравнительная анатомия семян. T. 5: Двудольные. Rosidae. СПб.: Мир и семья, 1996. Ч. 1. 512 с.
2000
61.	Сравнительная анатомия семян. Т. 6: Двудольные. Rosidae. СПб.: Мир и семья, 2000.
Ч. 2. 520 с.
2001
62.	Дарвин Чарлз. Происхождение видов путем естественного отбора. (Пер. с 6-го изд. Лондон, 1872). Изд. 2-е, доп. СПб.: Наука, 1991. 568 с.
63.	Флора Армении. Т. 10: Однодольные. Havlickuv Brod (Czech Republ.): Koeltz Scientific Books, 2001. 644 c.
2003
64.	Конспект флоры Кавказа: В 3-х т. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2003. Т. 1. 202 с.
2004
65.	ГаллЯ. М. Джулиан Сорелл Хаксли: Научная биография. СПб.: Наука, 2004. 293 с.
2006
66.	Конспект флоры Кавказа: В 3-х т. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2006. Т. 2. 466 с.
Таксоны, названные в честь А. Л. Тахтаджяна
	Ископаемые растения
Порядок Семейство Род Вид	Takhtajanodoxales Snigirevskaya Takhtajanodoxaceae Snigirevskaya Takhtajanodoxa Snigirevskaya Cinnamomum takhtajanii Guryev Epimedium takhtajanii Kutuzkina Lepidostrobus takhtajanii Snigirevskaya = Achlamydocarpon takhtajanii (Snigirevskaya) Schumacker-Lambry Magnolia takhtajanii Pneva Marsdenia takhtajanii Stephyrtza Protodrynaria takhtajanii Vikulin et A. Bobrov Pseudoctenis takhtajanii Gomolitzky Современные растения
Семейство Подсемейство Триба Род	Takhtajaniaceae J.-F. Leroy Takhtajanioideae J.-F. Leroy Takhtajaneae Takhtajania Baranova et J.-F. Leroy Takhtajaniantha Nazarova Takhtajanianthus De Takhtajaniella V Avetissjan
Вид	Allochrusa takhtajanii Gabrieljan et M. Dittrich Altingia takhtajanii T. V. Thai Astragalus takhtadzhjanii Grossheim • Bufonia takhtajanii Nersesian Campanula takhtadzhianii Fedorov Centaurea takhtajanii Gabrieljan et Ts. R. Tonyan Chamaecrista takhtajanii Barreto et Yakovlev Cousinia takhtajanii K. G. Tamanyan Erucastrum takhtajanii V. I. Dorofeev Gagea takhtajanii Levichev Goniothalamus takhtajanii Ban Gypsophila takhtadzhanii Schischkin ex Ikonnikov Isatis takhtadjanii E. Avetissjan Lactuca takhtadzhianii Sosnowsky = Cephalorrhynchus takhtadzhianii (Sosnowsky) Kirpicznikov Microsorum takhtajanii V. N. Tu
Вид
OnobryChys takhtajanii Sytin
Populus takhtajanii Gabrielyan et Zhilin
Pyrus takhtadzhianii Fedorov
Rubus takhtadjanii Mulkidjanian
Salsola takhtadshjanii Iljin
Saussurea takhtadjanii Lipschitz
Scrophularia takhtajanii Gabrieljan
Sorbus takhtajanii Gabrieljan
Животные
Haptoncus tdkhtajani G. Medvedev et Tet-Minassian
Список соавторов
Аветисян В. Е. (1980)
Архангельский Д. Б. (1972)
Байковская Т. Н. (1963)
Бек-Назаров Б. И. (1948)
Буданцев Л. Ю. (1963)
Воробьев А. И. (1997)
Габриелян А. А. (1944, 1948, 1958)
Габриэлян Э. Ц. (1987, 1989, 1992)
ГаллЯ. М. (1991,2001)
Гершензон С. М. (1987)
Гладкова А. Н. (1963)
Гохтуни Н. Г. (1972)
Гроссгейм А. А. (1945)
Джеффри Ч. (1968, 1978)
Дорофеев П. И. (1963)
Жилин С. Г. (1976)
Ильинская И. А. (1963)
Инге-Вечтомов С. Г. (1989)
Каден Н. Н. (1963)
Колесникова Т. Д. (1963)
КосенкоВ. Н. (1979,1980, 1985)
Кронквист А. (1966, 1968,1978)
Кручинина Н. В. (1963)
Куприянова Л. А. (1963)
КутузкинаЕ. Ф. (1963, 1969, 1977, 1986)
Лавренко Е. М. (1956, 1967,1973)
Лебедев Д. В. (1961,1974)
Мейер Н. Р. (1976, 1978,1979,1985)
Меликян А. П. (1972)
Мирский Э. М. (1997)
Михайлова М. А. (1980)
Мулкиджанян Я. И. (1956, 1962)
Пахомова М. Г. (1967)
Покровская И. М. (1963)
Полянский Ю. И. (1987, 1989)
Ревил Д. Л. (1993)
Рейвн П. (1978)
Садовский В. Н. (1997)
Самойлович С. Р. (1963)
Саркисян О. А. (1958)
Сахокия М. Ф. (1945)
Скворцов Л. К. (1973)
Сосновский Д. И. (1945)
Стельмак Н. К. (1963)
Степаненко О. Г. (1967)
Степанян И. С. (1948)
Таманян К. Г. (1988)
Тихомиров В. В. (1973)
Толмачев А. И. (1965)
Трифонова В. И. (1981, 1987, 1999)
Узнадзе М. Д. (1963)
Федоров Ан. А. (1936, 1937, 1945, 1946,
1965,1972)
Холодный Н. Г. (1944)
Циммерман В. (1966)
ШилкинаИ. А. (1963, 1986)
ШулькинаТ. В. (1980)
Юдин Б. Г. (1997)
Юрцев Б. А. (1973)
Якубовская Т. А. (1963)
Ярошенко Г. Д. (1944)
Яценко-Хмелевский А. А. (1945, 1946,
1954, 1963, 1986)
Именной указатель
Аветисян Вандика Эрвандовна (р. 1928), армянский ботаник, специалист по крестоцветным, ученица А. Л. Тахтаджяна. 292,308
Адансон (Adanson М.) Мишель (1727— 1806), французский ботаник и путешественник, разработал первую естественную систему растений в 1763 г., описав 58 семейств. 168
Айала (Ayala F. J.) Франциско Хосе (р. 1934), американский генетик, иностранный член РАН. 190, 205
Айкхорн (Eichhorn S. Е.) Сьюзн (fl. 1990), американский ботаник. 304
Александров Василий Георгиевич (1887— 1964), российский ботаник, морфолог и анатом растений. 56, 73
Александрова Ольга Геннадиевна (1890— 1942), ботаник, морфолог и анатом растений, жена В. Г. Александрова, умерла вместе с сыном в блокадном Ленинграде. 56, 73
Аллен (Allen Т. Е Н.) (fl. 1982), американский биолог. 272, 282
Алтухов Юрий Петрович (р. 1936), российский генетик, академик РАН. 202
Альварес (Alvarez L. W.) Луис Уолтер (1911—1988), американский физик. 155,161
Андерссон-Котто (Andersson-Kotto I.) Ирма (fl. 193 8), генетик. 67, 75, 117, 131
Араратян Александр Георгиевич (1897— 1991), советский цитолог и генетик. 122,130
Арбер (Arber А.) Агнесса (1879—1960), английский ботаник и философ, жена Е. A. Arber. 25—27, 42, 45, 61, 68, 75, 94, 108, 112, 131,197, 205
Арбер (Arber Edward Alexander Newell) Эдвард (1870—1918), английский палеоботаник из Кембриджа. 88, 90,108
Аристотель (Aristoteles) (384—322 до н. э.), великий древнегреческий философ и естествоиспытатель. 272
Архангельский Дмитрий Борисович (1937— 2005), российский ботаник, палинолог. 293, 308
Асама (Asama К.) Казуо (fl. 1960), японский палеоботаник. 197, 205
Бабков Василий Васильевич (fl. 1985), российский генетик. 188—190, 202, 255, 279
Базаров В. Ф., экономист. 222
Байковская Татьяна Николаевна (р. 1912), российский палеоботаник, ученица А. Н. Криштофовича. 291, 292, 302, 308
Балинский Б. И. (fl. 1941). 71, 72, 73
Банкрофт (Bancroft В.) (fl. 1911), английский химик. 217
Банкрофт (Bancroft Н.) Хелен (fl. 1930), американский палеоботаник. 56, 75
Банкрофт (Bancroft W. D.) Уилдер Дуайт (1867—1953), американский ученый, химик. 282
Баранов Павел Александрович (Г892-—1962), ботаник, труды по морфологии, эмбриологии, экологии растений, истории ботаники. 302	,	.
Баранова Маргарита Александровна (pt 1938), ботаник. 304
Баргхорн (Barghoom Е. S.) Элсо (1915— 1984), американский ботаник. 27, 58, 75
Бауэр Эрвин Симонович (1890—1937), венгерский и советский биолог; был репрессирован. 95,107
Бейли (Bailey I. W.) Ирвинг Уидмар (1884— 1967), американский ботаник, систематик, морфолог, эволюционист. 14, 27, 33,51,56,58, 75, 84, 85, 87,108
Бейли (Bailey К.) (fl. 1980), американский специалист по теории систем. 282
Вейснер (Beissner L.) Людвиг (1843—1927), немецкий дендролог. 49, 75
Бейтсон (Бэтсон) (Bateson W.) Уильям (1861—1926), английский биолог;
в 1906 г. в Лондоне на 3-й конференции по гибридизации предложил название новой науки «генетика». 149, 150, 192, 205
Бекетов Андрей Николаевич (1825—1902), российский ботаник, труды по морфологии растений, геоботанике, дед поэта Александра Блока. 81, НО, 123, 126,130
Бек-Назаров Б. И. (fl. 1948), советский географ. 288, 308
• Белов Н. A. (fl. 1911), российский физиолог. 258,259,279
Бентам (Bentham G.) Джордж (1800—1884), английский ботаник и путешественник, один из авторов «Genera Plantarum». 172,175
Берг Раиса Львовна (1913—2006), российский биолог, специалист в области эволюционной генетики, морфологии растений, истории науки, ученица И. И. Шмальгаузена и Г. Мёллера. 302
Берже (Berge Р.) Поль (fl. 1986), французский философ. 283
Берман Я. (fl. 1908), философ. 215, 279 Берри (Berry Е. W.) Эдвард (1875—1945), американский ботаник. 105, 108
Беррилл (Berrill В. J.) (fl. 1955), английский биолог. 197,205
(Берталанфи (Bertalanffy L.) Людвиг фон |(Б901—4972), австрийский биолог, автор «Общей теории систем», заложивший основы современных понятий «системный подход», «системный ана-:лиз» и т. д. 136,237,148, 215,223—226, 1272, .283
‘Бертран (Bertrand Р.) Поль (1879—1944), фран-щузский фитопалеонтолог. 112, 131
•B.eceH'(Bessey С. Е.) Чарлз Эдвин (1845—1915), .американский ботаник, автор одной из '.систем цветковых растений (1915). 9,70, 75, 85,99, 105, 108,172,175
Бехтерев Владимир Михайлович (1857— 11*927), русский иейроанатом, психолог мшоихиатр. 219, 279
BMH$fliiw((Binford R.) (fl. 1907). 41, 75
Бир де ((de Beer G.) Гэвин (1899—1972), ан-тлийский зоолог, эмбриолог, эволюцио-иист, сформулировал принцип «мозаичной эволюции» (1954). 18,20, 24, 34, 75, 92,108, 138, 144, 148, 197,205
Бичакджян (Bichakjian В.) Бернард (fl. 1988), американский лингвист. 246, 283
Благовещенский Андрей Васильевич (1889—1982), физиолог и биохимик растений. 97, 107
Бларингем (Blaringhem L.) Луи (1878— 1958), французский ботаник. 70, 75, 127, 131
Блауберг Игорь Викторович (fl. 1969), философ, специалист по теории систем. 213, 278—280
Блисс (Bliss М. С.) Мэри (fl. 1921), американский ботаник. 58, 76
Блит (Blyth Е.) Эдвард (1810—1873), английский зоолог, специалист по фауне Индии. 184
Богданов Александр Александрович (псевд.; наст, фамилия Малиновский) (1873— 1928), российский революционер, врач, философ, экономист; с 1926 г. организатор и директор Института переливания крови; стремясь разрешить задачу омоложения, проводил опыты по обменному переливанию крови, основанные на тектологических принципах; погиб, производя на себе опыт. 7,17,137, 147, 183, 209—211, 213, 215, 219—225, 231—257, 239, 240, 247, 250, 258, 263, 265—270, 278, 280
Бойд (Boyd R.) Роберт (fl. 1985), американский философ. 249, 283
Больк (Bolk L.) Людевик (1866—1930), голландский врач, анатом. 142, 197, 205
Больцман (Boltzman L.) Людвиг (1844— 1906), австрийский физик, один из основателей статистической физики и физической кинетики. 219, 283
Боннер (Bonner J. Т.) (fl. 1980), американский биолог, эволюционист. 249,283
Бор (Bohr N.) Нильс (1885—1962), выдающийся датский физик, создатель мировой научной школы. 279
Боук (Воке N. Н.) Норман Хил (р. 1913), .американский ботаиик. 25, 76
Боулдинг (Boulding К. Е.) Кеннет (1910— 1993), американский экономист. 226, 271,283
Боуэр (Bower) Фредерик Орпен ((1855— 1948), английский палеонтолог, эволюционист. 32, 41, 42, 56, 65, 66, 76, 117, 131.
Бошкович (Boskovic R. I.) Руджер Иосии (1711—1787), хорватский натурфилософ, физик, математик и астроном. 244, 283
Браун (Braun Alexander Carl Heinrich) Александр (1805—1877), немецкий ботаник и зоолог, натурфилософ; предпринял попытку создания генеалогической системы высших растений. 83, 108, 111, 118, 131
Бребиер (Brebner G.) Джордж (1854—1904), английский ботаник. 56, 76
Броди (Brodie R.) Ричард (fl. 1996), американский психолог. 249, 283
Броньяр (Brongniart А. Т.) Адольф Теодор (1801—1876), ботаник, труды по эм
бриологии, систематике и палеоботанике («История ископаемых растений», 1828—1837). 60,76, 111,131.
Брукс (Brooks W. К.) Уильям Кейт (1848— 1908), американский зоолог. 185, 205
Брюбейкер (Brewbaker J. L.) (fl. 1964), американский биолог, селекционер и генетик. 234, 280, 283
Буданцев Лев Юстианович (р. 1928), российский палеоботаник, чл.-кор. РАН. 292, 309
Будл (Boodle L. А.) Леонард Алфред (1865— 1941), английский ботаник. 56, 76
Буньон (Bugnon Р.) Пьер (1886—1957), французский ботаник. 51, 76
Бухарин Н. И. (1888—1938), советский политический деятель; был репрессирован. 222,260
Буш Николай Адольфович (1869—1941), российский ботаник, исследователь флоры Кавказа, Сибири, Дальнего Востока. 96,107
Быстров Алексей Алексеевич (1889—1943), ботаник-педагог, автор «Иллюстрированного школьного определителя растений». 68, 73, НО, 123, 126, 130
Бэкон (Bacon F.) Фрэисис (1561—1626), английский философ и государственный деятель; в трактате «Новый органон» предложил реформу научного метода. 112, 239
Бэн (Bain А.) Александр (1818—1903), английский психолог, представитель ассоциативной психологии. 218, 282
Бэр (Karl Ernst Baer von) Карл Максимович (1792—-1876), российский естествоиспытатель, зоолог, антрополог, этнограф, один из основоположников эмбриологии. 37, 39, 75, 142, 214
Вавилов Николай Иванович (1887—1943), российский генетик, ботаник, автор учения о центрах происхождения культурных растений; был репрессирован. 7, 8, 94, 107, 181, 202, 238,245, 280, 299
Вагнер (Wagner М. F.) Мориц Фридрих (1813—1887), немецкий зоолог и путешественник, автор теории географического видообразования. 178
Валентайн (Valentine J. W.) Джеймс (fl. 1975), американский биолог, генетик. 152,162
Ван-Ниль (Van Niel) A. (fl. 1959), голландский микробиолог. 136, 147
Вармниг (Warming J. Е.) Йоханнес Эугениус (1841—1924), датский ботаник, заложил основы современной экологии растений и учения о жизненных формах, дирек-
тор Ботанического сада в Копенгагене.
123, 133
Васильченко Иван Тихонович (1903—1995), российский ботаник, систематик. .197, 202
Вахрамеев Всеволод Андреевич (р. 1912), геолог и палеоботаник, ученик1 А. Н. Криштофовича. 302
Веблен (Veblen Т.) Торстейн (1857—1929), американский экономист и социолог, сторонник социального дарвинизма. 248, 285
Вейланд (Weyland Н.) Германн (1888—1974), немецкий палеоботаник. 65,78
Вейсман (Weismann А.) Август(1834—1914), немецкий зоолог и эволюционист, один из основоположников генетики; предвосхитил .современные представления о дискретности генов, их локализации в хромосомах; основатель неодарвинизм -ма. 18,179, 185
Беленовский (Velenovsky J.) Йозеф (1858-.— 1949), чешский ботаник и фитопатолог; директор ботанического сада в Праге.. 119, 133
Вердоорн (Verdoom F.) Франс (190.6—1984),. голландский ботаник, птери долог. .75; 76,80,131
Верещагин Владимир Николаевич (11.1962); известный геолог, палеоботаник,- 3022
Вернхем (Wemham G. F.) Герберт Фуллер (1879—1941), американский. ботаник, эволюционист. 169, 1761
Вестал (Vestal Р. А.) Поль A,.(fl. 1937), американский ботаник. 84,109'
Веттштейн (Wettstein R.). Р.ихард- фон (1863—1931), австрийский;ботаник, автор концепции происхождения цветка; из стробила голосеменных-.. 99
Видаль (Vidal Т. С.) (fl.1986),. французский, философ. 283
Вийемен (Vuillemen J. Р.)-ЖадаПоль (1'86-1!— 1933), французский ботанику миколог. ПО, 133
Виндельбанд (Windelband W.)i Вильгельм. (1848—1915), немецкий философ;. 213, 280, 285
Винер (Wiener N.) Норберт (1894—1964), американский математик, сформулировал основные положения кибернетики. 217, 259, 280, 285
Винклер (Winkler R.) (fl. 1973), немецкий физик. 259, 282,283
Волькенштейи Михаил Владимирович (1912—1992), российский физикохимик и биофизик, обосновал теорию редупликации ДНК. 180,202
Вольтерра (Volterra V.) Вито (1860—1940), итальянский математик, автор моделей
взаимодействия видов (системы «хищник — жертва»), 224, 285
Воробьев Андрей Иванович (р. 1928), физиолог, академик РАН. 300, 308
Воронцов Николай Николаевич (1934— 2000), российский зоолог, генетик, эволюционист. 203
Вульф Евгений Владимирович (1885—1941), российский ботанико-географ, флорист, исследователь флоры и растительности Крыма. 67,73, 122, 130
Габриелян Аршалуйс Амбарцумович (1912—1993), армянский ботаник. 10, 287, 288, 290, 308
Габриэлян Элеонора Цалаковна (р. 1929), ученица А. Л. Тахтаджяна, систематик, флорист. 17, 298, 299, 308
Гайдуков Николай Михайлович (1874— 1928), ботаник-систематик, альголог. 83, 107, 273,280
Гайсинович Абба Евсеевич (1906—1989), российский генетик и историк науки, популяризатор генетики. 192, 203, 299
Галл Яков Михайлович (р. 1946), российский биолог, историк науки. 203, 299, 300, 305, 308
Галлер (Haller A. von) Альбрехт фон (1708— 1777), швейцарский естествоиспытатель (физиолог, ботаник, зоолог и эмбриолог), известный врач, геттингенский профессор и поэт. 60, ПО, 132
Галлир (Hallier Johann Gottfried «Hans») Ганс (1868—1932), немецкий ботаник, обосновал свою филогенетическую систему растений, основываясь как на морфоанатомических, так и биохимических признаках. 9, 14, 56, 60, 69, 70, 77,78, 85, 95,99, 108,111, 124,132,167, 171—173, 175
Гамильтон (Hamilton W. R.) Уильям Роуан (1805—1865), ирландский математик и механик, сформулировал общий принцип наименьшего действия. 234
Гарстанг (Garstang W.) Уолтер (1868—1949), английский биолог и поэт, ввел термин «педоморфоз» в 1922 г. 20, 24, 34, 77, 92, 108, 142, 144,148, 196, 206
Гартмана (Hartmann М.) Макс (1876—1962), немецкий биолог, протистолог. 71,73
Гвинн-Воган (Gwynne-Vaughan Д. Т.) Дейвид Томас (1871—1915), английский ботаник. 56, 62, 77, 114, 132
Гвоздев Владимир Алексеевич (р. 1935), российский молекулярный генетик. 195, 203
Геккель (Haeckel Е.) Эрнст (1834—1919), немецкий биолог-эволюционист, сфор
мулировал биогенетический закон развития (1866), позднее названный «законом Геккеля—Мюллера». 20, 81, 82, 84, 105, 106, 138, 179,245
Гельмгольц (Helmholtz Н. L. F.) Герман Людвиг Фердинанд (1821—1894), немецкий ученый, труды по физике, физиологии, психологии; математически обосновал закон сохранения энергии (1847). 234
Георгиев Георгий Павлович (р. 1933), российский биолог и биохимик, открыл новый тип рибонуклеиновой кислоты, установил ряд основных принципов структуры генома у эукариотов. 204
Герасимова Татьяна Ивановна (fl. 1985), российский генетик. 204
Герасимова-Навашина Елена Николаевна (1905—1993), российский ботаник, цитолог и эмбриолог. 156, 160
Гершензон Сергей Михайлович (1906— 1998), российский генетик, основоположник работ по молекулярной биологии в России. 298, 308
Гёбель (Goebel К. von) Карл фон (1855— 1932), немецкий ботаник, морфолог растений. 32, 44, 47, 49, 53, 60, 66, 68, 77, 111, 117, 118, 132
Гёте (Goethe J. W.) Иоганн Вольфганг (1749—1832), немецкий поэт, писатель, мыслитель, естествоиспытатель; ввел термин «морфология» (1817), в труде «Опыт о метаморфозе растений» проследил морфологические признаки у различных органов растений. ПО, 112, 146, 148,213, 273,279
Гилберт (Gilbert S. G.) (fl. 1940), американский ботаник. 56, 58, 67, 77, 122, 132
Гладкова Анна Николаевна (1906—?), российский палинолог. 291, 308
Глейк (Gleick J.) (fl. 1987), американский философ. 244, 283
Гоби Христофор Яковлевич (1847—1919), российский ботаник, заложил основы эволюционной карпологии. 172—174
Годыцкий-Цвирко Александр Мардарьевич (1884—1951), профессор экономики. 244,280
Голдман С. (fl. 1957). 229, 280
Голенкин Михаил Ильич (1864—1941), российский ботаник, морфолог. 106, 107
Голтон (Гальтон) (Galton F.) Френсис (1822—1911), английский психолог, антрополог. 177,179,192,206
Гольдшмидт (Goldschmidt R.) Рихард (1878—1958), немецкий генетик, сторонник теории сальтаций, ввел термин «фенокопия» (1936). 18, 150, 152, 158, 161, 193, 195, 206
Горелик (Gorelik G.) Джордж (fl. 1975,1983), американский исследователь и переводчик трудов А. А. Богданова. 223, 226, 283
Горянинов Павел Федорович (1796—1865), русский ботаник. 88
Гоулд (Гулд) (Gould S. J.) Стивен Джей (1941—2002), американский палеонтолог, создатель концепции прерывистой эволюции (совместно с Н. Элдреджем). 153, 161, 193, 197, 206
Гохтуни Ната Георгиевна (р. 1931), армянский палеоботаник, ученица А. Л. Тахтаджяна. 293, 308
Грант (Grant Verne Edwin) Верне (р. 1917), американский ботаник, эволюционист. 152, 153, 158, 161, 184, 206, 298, 304
Грен (Gray Asa) Эйса (1810—1888), американский ботаник, дарвинист, основатель Американской национальной академии наук (1863). 25, 77, 81, 108
Грирсон (Grierson A. J. С.) Эндрю (1929— 1990), английский ботаник. 158,161
Гросс Конрад Юльевич (1863—1942), флорист-садовод. 218
Гроссгейм Александр Альфонсович (1888— 1948), выдающийся российский ботаник, академик АН СССР, автор «Флоры Кавказа» в 7-ми томах. 6, 105, 107, 287, 301,308
Гулик (Gulick J. Th.) Джон (fl. 1905), американский биолог, эволюционист. 186, 187, 206
Гюйгенс (Huygens Ch.) Христиан (1629— 1695), голландский физик и астроном, создал волновую теорию света. 258
Давтян Алиса Григорьевна (1924—2005), жена А. Л. Тахтаджяна с 1947 по 2005 г. 11
Дагаева Вера Кузьминична (1896—1947), российский ботаник, морфолог. 70, 73, 111, 127, 130
Данбар (Dunbar R.) (fl. 1996), американский лингвист, специалист по эволюции языка. 241,283
Дара (Darrah W. С.) Уильям Калп (1909— 1989), английский палеоботаник. 65, 77, 105, 108
Дарвин (Darwin Ch. R.) Чарлз Роберт (1809— 1882), английский естествоиспытатель, создатель принципа естественного отбора, заложил основы современной теории эволюции. 18, 21, 24, 29, 63, 77, 94, 95, 100,108,110, 114, 127, 131,149, 164—166, 175,177—183, 186—188,191, 192, 198, 199, 203, 205, 206, 212, 217, 218, 238, 247, 283, 299, 301, 304, 305
Дарвин (Darwin G. Н.) Джордж Хауард (1845—1912), английский астроном и математик; сын Ч. Дарвина. 217, 280, 283
Дарвин (Darwin F.) Фрэнсис (1848—1925), английский ботаник, физиолог; сын Ч. Дарвина. 175, 206
Дарес (Darest С.) (1822—1899), французский биолог, специалист по тератологии. 191, 205
Дарлингтон (Darlington С. D.) Сирил Дин (1903—1981), английский генетик, считал социальное неравенство генетически предопределенным. 151, 195,205
Де Брюнн (De Bruyn Н.) (fl. 1911), палеоботаник. 56, 77
Девис (Davis Р. Н.) Питер Хедланд (1918— 1992), английский ботаник, исследователь флоры Юго-Западной Азии. 169, 175, 197, 206
Дейнега Валериан Аверкиевич (1864—1917), российский ботаник, анатом и морфолог. 50, 73
Де Кандоль (Декандоль) (De Candolle А. Р.) Альфонс (1806—1893), швейцарский ботаник, один из пионеров учения о происхождении культурных растений. 26, 60, 77, ПО, 112, 131, 132
Депере (Deperet С.) Шарль (1854—1929), французский биолог. 97,108
Де Фриз (de Vries Н.) Хуго (1848—1935), голландский ботаник, один из основателей учения об изменчивости и эволюции, в частности теории мутаций (1901). 150, 192, 208
Дженкин (Jenkin F.) Флеминг (1833—1885), английский физик и инженер; в 1867 г. опубликовал статью, в которой ставил под сомнение некоторые выводы Дарвина о теории наследственности; по словам Дарвина, его долгие годы преследовал «кошмар Дженкина». 170,191, 207
Джепсен (Jepsen G.) (fl. 1943), американский зоолог. 149,162
Джерар (Gerard R. W.) Ральф Уолдо (1900— 1974), американский философ. 220,248, 256, 283
Джеффри (Jeffrey Е.) Эдвард (1866—1952), американский ботаник. 20, 45, 52, 56, 57, 59, 63,67, 78, 84,109, 114,132
Джеффри (Jeffrey С.) Чарлз (р. 1934), английский ботаник, специалист по сложноцветным и тыквенным. 293, 295, 308
Джонес (Jones М. Е.) Маркус Юджин (1852—1934), английский ботаник. 55, 78
Джоши (Joshi А. С.) Амар Чауд (1908—1971), индийский ботаник. 45, 60, 78
Дилчер (Dilcher D. L.) Дэйвид (p. 1936), американский палеоботаник. 164,175
Дильс (Diels L.) Фридрих Людвиг Эмиль (1874—1945), немецкий ботаник. 33,77
Дмитриев Андрей Михайлович (1878— 1946), геоботаник, луговед. 73
Добржанский (Dobzhansky Th.) Феодосий Григорьевич (1900—1975), американский генетик, родился в России, с 1930 г. жил в США, один из создателей синтетической теории эволюции. 158, 161, 168, 175, 179—181, 184, 185, 189, 190, 206, 238, 283
Догель Валентин Александрович (1882— 1955), зоолог, автор классических трудов по анатомии беспозвоночных. 241, 290
Дойл (Doyle J.) Джозеф (fl. 1934), ирландский ботаник. 43, 77
Докинс (Dawkins R.) Ричард (р. 1941) английский зоолог, генетик. 183,206,249, 283
Долло (Dollo L.) Луи (1857—1931), бельгийский палеонтолог, ученик В. О. Ковалевского, сформулировал закон необратимости эволюции («закон Долло», 1893), чл.-кор. АН СССР (1928). 35, 77, 88, 101, 108, 265, 266,283
Дорн (Dom А.) Антон (1840—1909), немецкий зоолог, эмбриолог, эволюционист. 82,107,108
Дорофеев Павел Иванович (1911—1985), российский палеоботаник. 291, 308
Дубинин Николай Петрович (1906-—1998), российский генетик, вместе с А. С. Се-ребровским открыл делимость гена. 179, 189,203
Дюваль-Жув (Duval-Jouve J.) Жозеф (1810— 1883), французский ботаник и палеонтолог. 94, 108,181
Ежиков Иван Иванович (1893—1941), энтомолог-эмбриолог, автор оригинальной теории метаморфоза у насекомых. 23, 24, 37, 39,73
Жакоб (Jacob F.) (fl. 1959—1960), французский генетик. 151, 161
Жилин Сергей Глебович (р. 1931), палеоботаник, ученик А. Л. Тахтаджяна. 17, 295, 303, 308
Жоффруа Сент-Илер (Geoffrey Saint Hilaire Е.) Этьен (1772—1844), французский зоолог, эволюционист, один из предшественников Ч. Дарвина, основопо
ложник науки об акклиматизации животных. 112
Жюсье (Jussieu A. de) Антуан Лоран (1748—1826), французский ботаник, описал около 100 семейств растений, директор Парижского ботанического сада (1770—1826). 168
Забинкова. Нора Ноевна (1927—1999), филолог-латинист, специалист по ботанической латыни. 173,174
Завадский Кирилл Михайлович (1910— 1977), российский биолог, эволюционист и историк науки. 203,273,280
Заленский Олег Вячеславович (1915—1982), российский физиолог растений, друг А. Л. Тахтаджяна. 15
Зелены (Zeleny М.) Милан (fl. 1989), специалист по системным исследованиям. 223, 285
Земпер (Semper К.) Карл (1832—1893), немецкий зоолог и эмбриолог. 178,186
Зюсс (Suess E.-R) Эдуард-Фридрих (1831— 1914), австрийский геолог; главный труд — «Лик Земли». 191,208
Иванов А. Н. (fl. 1942), российский ботаиик. 142
Иванова Н. А. (1893—1942), российский ботаник. 26, 73
Ивановский А. Б. (fl. 1976), палеонтолог и эволюционист. 193, 203, 309
Ильин Юрий Викторович (р. 1941), молекулярный биолог-генетик, академик РАН. 204
Ильинская Ирина Алексеевна (р. 1921), российский палеоботаник, ученица А. Н. Криштофовича. 292, 308
Имс (Eames A. J.) Артур Джонсон (1881— 1969), американский ботаник. 28, 31, 40—42, 55, 56, 65, 66, 68, 77, 91, 108, 120
Имханицкая Надежда Николаевна (р. 1935), российский ботаник. 304
Инге-Вечтомов Сергей Георгиевич (р. 1939), российский генетик, чл.-кор. РАН. 299, 308
Кавалье-Смит (Cavalier-Smith Т.) Томас (fl. 1982), английский биолог. 151, 161
Каден Николай Николаевич (1914—1976), российский ботаник. 291, 308
Кайданов Леонид Зиновьевич (1936—1998), российский генетик. 195, 203
Каммерер (Kammerer Р.) Пауль (1880— 1926), австрийский зоолог, работы по
наследованию приобретенных признаков. 35, 73
Канн И. А., экономист, 222
Кардо-Сысоева Елена Константиновна (1904—1991), российский биохимик и физиолог растений, художница, несколько ее картин находятся в Русском музее. 70,73, НО, 127, 130
Карлквнст (Carlquist S.) Шервин (р. 1930), американский ботаник, специалист по анатомии древесины. 154, 161, 196, 205
Кейн (Cain A. J.) Артур (1921—1999), американский зоолог, генетик. 169, 175
Кейт (Keith А.) Артур (1864—1944), американский биолог, эволюционист. 197, 207
Келлер Борис Александрович (1874—1945), российский ботаник, эколог. 74, 107
Кёлликер (Koilicker R. А.) Рудольф Альберт (1817—1905), немецкий гистолог и эмбриолог, впервые употребил термин «гетерогенезис». 191,207
Кёстлер (Koestler А.) Артур (1905—1983), английский писатель и философ. 246, 272, 275, 284
Кидстон (Kidston R.) Роберт (1852—1924), шотландский палеоботаник. 41,55, 65, 78,116, 132
Кимура (Kimura М.) Мотоо (р. 1924), японский биолог, генетик. 182, 207
Кирпичников Валентин Сергеевич (1908— 1’991), генетик, ихтиолог, академик РАН, ученик Н. К. Кольцова и С. С. Четверикова. 203
Кларк (Clarke Н. М.) Герберт (11.1936), американский палеоботаник. 41, 76
Клебс (Klebs G. А.) Георг Альбрехт (1857— 1918), немецкий ботаник, один из основоположников физиологии растений. 71,72,74,130
Клюй вер (Kluyver A. J.) Альберт Ян (1888— 1956), голландский микробиолог. 136, 147
Клюкхон (Klluckhohn С.) Клайд Кей Мабен (1905—1960), американский антрополог. 220, 283
Ковалевский Владимир Онуфриевич (1842—1883), русский зоолог, основоположник эволюционной палеонтологии, дарвинист. 82,97, 103, 107
Козо-Полянский Борис Михайлович (1890— 1957), российский ботаник, профессор Воронежского университета, автор оригинальной филогенетической системы высших растений. 9, 20, 31, 32, 44—47, 50, 52—55, 65, 66, 68, 69, 74, 81, 88, 95, 102, 107, 111, 123—126, 139, 146, 147, 151, 160, 169, 174, 194, 197, 203, 288
Колесникова Татьяна Дмитриевна (1930— 1976), палеоботаник, карполог. 291, 308
Колчинский Эдуард Израилевич (р. 1944), работы по истории науки. 203
Кольман (Kollman J.) (fl. 1905), немецкий биолог. 142, 197, 207
Кольцов Николай Константинович (1872— 1940), основоположник отечественной экспериментальной биологии, автор гипотезы матричной репродукции хромосом. 18, 136,142—145,147, 156,160, 196, 197,203
Комаров Владимир Леонтьевич (1869— 1945), российский ботаник и организатор науки, академик РАН с 1920 г., президент АН СССР с 1936 г. 7, 8, 10, 21,74, 104, 107
Комптон (Compton R. Н.) Роберт Гарольд (1886—1979), английский ботаник, специалист по бобовым. 56, 76
Конт (Comte А.) Огюст (1798—1857), французский мыслитель, один из основоположников позитивизма и социологии. 182
Коплэнд (Copeland Н. F.) Герберт Фолкнер (fl. 1939), американский ботаник. 55, 77
Коржннский Сергей Иванович (1861—1900), российский ботаник, в 1893 г. обосновал морфолого-географический метод в систематике растений; в 1899 г. — мутационную теорию эволюции. 149,160
Корольков Б. П. (fl. 1997). 238, 280
Косенко Валентина Николаевна (1946— 2001), палинолог, ученица А. Л. Тахтаджяна. 295—298, 308
Коултер (Coulter J. М.) Джон Мерл (1851— 1928), американский ботаник, эволюционист. 42, 77,156,161
Коуп (Коп) (Соре Е. D.) Эдвард Дринкеи (1840—1897), американский палеонтолог, эволюционист. 35, 77, 97, 98, 108, 200, 205, 275, 276, 283
Кофмен (Kaufman Т. С.) Томас (fl. 1983), американский генетик. 194, 197, 208
Кравец А. С. (fl.1970), математик. 271,280
Крашан (Krasan Е) (1840—1907), австрийский ботаник. 63, 77, 114, 132
Крайслер (Chrysler М. А.) Минтин Эсбери (1871—1963), американский ботаник. 28,32,41,48, 57, 76
Красилов Валентин Абрамович (р. 1937), палеоботаник. 193,203
Красин Леонид Борисович (1870—1926), политический деятель. 211
Краснов Андрей Николаевич (1862—1914), русский ботаник и географ, ученик А. Н. Бекетова, профессор Санкт-Петер
бургского университета, основатель Батумского ботанического сада. 94, 107
Крейн (Crane Р. R.) Питер (fl. 1984), английский палеоботаник. 164, 175
Кречетовнч Лев Мельхиседекович (1878— 1956), российский ботаник, флорист. 111, 122, 130
Крёйзел (Krauscl R.) Рихард (fl. 1923), немецкий палеоботаник. 65, 78
Крнбс (Kribs D. А) (1890—1966), американский ботаник, анатом. 89, 109
Крик (Crick F. Н. С.) Френсис Харри Комптон (р. 1916), английский биофизик и генетик, вместе с Дж. Уотсоном создал модель структуры ДНК (1953). 253, 280
Криштофович Африкан Николаевич (1885— 1953), выдающийся российский геолог и палеоботаник. 12, 13, 17, 290, 299, 302, 303
Кронквист (Cronquist А.) Артур (1919— 1992), американский ботаник, создатель своей филогенетической системы растений, широко распространенной в США. 16, 173, 175, 292, 293, 295, 299, 300, 308
Кроу (Crow W. В.) (fl. 1926), английский ботаник. 93,108
Кручинина Нина Васильевна (р. 1925), палеоботаник, палинолог. 291, 308
Крушинский Леонид Викторович (1911— 1984), российский биолог, эволюционист. 37, 38, 74
Крыжановскнй С. Г. (fl. 1939), российский биолог, эволюционист. 24,74
Куприянова Людмила Алексеевна (1914— 1987), ботаник, палинолог. 291,292,308
Кутузкина Елена Федоровна (р. 1914), палеоботаник. 291, 293,295, 298, 308
Кэмп (Camp W. Н.) Уенделл Холмс (1904— 1963), американский ботаник. 173, 176
Кэмпбелл (Campbell С. A.) (fl. 1975), американский биолог, генетик. 152, 162
Кэмпбелл (Campbell D. Н.) Дуглас Хаутон (1859—1953), американский ботаник. 41,65, 76
Кэмпбелл (Campbell D. Т.) Дональд (1916—1996), американский биофизик. 218, 248,249, 280, 283
Кэннон (Cannon W. В.) Уолтер Брэдфорд (1871—1945), американский физиолог. 257, 283
Лавренко Евгений Михайлович (1900— 1987), российский геоботаник, академик АН CCCR 17,290,293, 294, 308
Лайель (Lyell Ch.) Чарлз (1797—1875), английский геолог и естествоиспытатель. 198
Ламарк (Lamarck J. В. A. R de Monnet) Жан Батист (1744—1829), французский естествоиспытатель, создатель классификации растений и животных. 88, 166, 191, 198
Ланцош (Lancosh) Корнелиус (fl. 1965), венгерский физик. 234, 281
Лебедев Даниил Владимирович (1915— 2005), российский биолог, историк науки. 291,294, 308
Лебон (Le Bon G.) Гюстав (1841—1931), французский социальный психолог (теория «массового общества»), 234, 284
Ле Дантек (Le Dantec F.) Феликс (1869— 1917), французский биолог и мыслитель. 215,216, 281
Лейбниц (Leibniz G. W.) Готфрид Вильгельм (1646—1716), немецкий философ, математик, физик, языковед. 149
Лейтон (Leighton R. В.) Роберт (1919—1998), американский физик. 282
Ленц Эмилий Христианович (1804—1865), физик и электротехник, установил правило, названное его именем (1833), экспериментально обосновал закон Джоуля—Ленца (1842). 216, 224
Лернер Александр Яковлевич (fl. 1967), математик, специалист по кибернетике. 278, 281
Лернер (Lerner I. Michael) Майкл (1910— 1977), американский генетик. 152
Ле Шателье (Le Chatelier Н. L.) Анри Луи (1850—1936), французский физико-химик и металловед, сформулировал закон термодинамического равновесия (Ле Шателье—Брауна принцип). 214, 216,217, 224, 225, 257, 258
Либих (Liebig J. von) Юстус фон (1803— 1873), немецкий химик, основатель научной школы и один из создателей агрохимии. 234
Линней (Linne) Карл (1707—1778), шведский естествоиспытатель, создатель системы растительного и животного мира, впервые применил бинарную номенклатуру и построил наиболее удачную искусственную классификацию растений и животных, описал около 1500 видов растений. 81, 104
Линч (Lynch А.) Аарон (fl. 1996), американский философ. 262, 284
Лоренц (Lorenz К.) Конрад (1903—1989), австрийский зоолог, один из создателей этологии. 197, 207
Лотка (Lotka A. J.) Альфред Джеймс (1880— 1949), американский биофизик, один из основателей математической экологии (совместно с Вито Вольтерра). 220, 284
Лотси (Lotsy J. P.) Ян Паулус (1867—1931), голландский ботаник, флорист, выдвинул концепцию «эволюция путем гибридизации» (1916), 32, 41, 42, 47, 79, 104, 109
Лулхэм (Lulham R. В.) (fl. 1905), английский ботаник. 56, 80
Луначарский Анатолий Васильевич (1875— 1933), первый советский нарком просвещения. 211
Льюис (Lewis Н.) Харлан (р. 1919), американский ботаник, эволюционист. 153, 159, 162
Лысенко Трофим Денисович (1898—1976), советский агроном, вдохновитель гонений на генетику. 13
Лэм (Lam Н. J.) Герман (1892—1977), английский ботаник. 104, 105, 109
Лэнг (Lang W. Н.) Уильям Херри (р. 1874), английский ботаник. 41, 55, 62, 65, 78, 114, 116, 132
Лэнд (Land W. J.) (fl. 1905), американский ботаник. 42
Любименко Владимир Николаевич (1873— 1937), ботаник, физиолог растений, исследовал генетические связи между пластидами. 21, 59, 74
Люпаско (Lupasco S.) Стефан (1900—1988), французский физик и философ. 267
Маевский Петр Феликсович (1851—1892), российский ботаник, флорист. НО, 130
Мазер (Mather К.) Кеннет (р. 1911), английский генетик и биометрист. 184, 185, 207
Майварт (Mivart St. G. J.) Сэнт-Джордж (1827—1900), английский биолог, ярый антидарвинист. 191,207
Майр (Mayr Е.) Эрнст (1904—2005), американский зоолог-систематик, эволюционист, историк науки, философ, член Национальной академии США. 109, 152—154, 162, 165, 169, 170, 176, 184, 185,190,207, 255, 284
Макашвили (Макаев) Александр Константинович (1896—1962), грузинский ботаник, знаток флоры Кавказа, учитель А. Л. Тахтаджяна. 6
Малеко (Malecot G.) Гюстав (1911—1998), французский генетик. 189, 207
Малиновский А. А. (1873—1928), см. Богданов А. А.
Малиновский Александр Александрович (1909—1996), российский биолог, генетик, эволюционист, специалист по проблемам тектологии, кибернетики и системных исследований; сын
А. А. Богданова (Малиновского). 203, 204, 247, 254, 256, 259, 281, 300
Мангельсдорф (Mangelsdorf Р. С.) Пауль Кристоф (р. 1899), генетик. 234
Маргулис (Margulis L.) Линн (р. 1938), американский цитолог, эволюционист. 151, 162, 194, 207
Маркс (Marx К.) Карл (1818—1883), общественный деятель, философ, основоположник марксизма. 211,259
Массар (Massart J.) Жан (1865—1925), бельгийский ботаник. 43, 44, 47, 50, 52, 79
Мастерс (Masters М. Т.) Максвелл Тилден (1833—1907), английский врач и ботаник. 29, 79, НО, 111, 123, 125, 126, 132, 149, 162, 191,207
Маттессич (Mattessich R.) Рихард (fl. 1978, 1982), австрийский ученый, работы в области системной методологии. 223, 284
Маттфельд (Mattfeld J.) Иоганнес (1895— 1951), немецкий ботаник, ученик Энглера. 68, 79
Медников Борис Михайлович (fl. 1976), зоолог, работы по генетике и теории эволюции. 183, 204, 248,281
Мейер Нона Робертовна (1937—2003), ботаник, палинолог. 295, 296, 298, 308
Мейнард Смит (Maynard Smith J.) Джон (1920—2004), английский биолог, эволюционист и философ. 152, 162
Меликян Александр Павлович (р. 1935), ботаник, ученик А. Л. Тахтаджяна, профессор МГУ. 294,308
Мендель (Mendel G. J.) Грегор Иоганн (1822—1884), австрийский естествоиспытатель, монах, основоположник учения о наследственности («законы Менделя»), 179
Мережковский Константин Сергеевич (1855—1921), российский биолог, один из авторов симбиотической теории происхождения внутриклеточных структур. 150, 151,160, 193,194,204
Месарович (Mesarovic М. D.) Михайло (р. 1928), югославский специалист по теории систем. 228, 272, 278, 281, 284
Мехра (Mehra Р. N.) Пран Нат (р. 1907), индийский ботаник. 121, 132
Мечников Илья Ильич (1845—1916), российский биолог и патолог, открыл явление фагоцитоза (1882), один из основателей современной геронтологии, лауреат Нобелевской премии (1908). 187, 191, 199, 200, 204, 216, 176, 181
Мёллер (Muller Н, J.) Герман Джозеф (1890—1967), американский генетик, один из основоположников хромосом
ной теории наследственности, лауреат Нобелевской премии (1946); в 1933— 1937 гг. работал в СССР, откуда уехал в Испанию, воевал в республиканской армии. 192, 204
Мизрохи Л. Ю. (fl. 1985), генетик. 195, 204
Миклин Ф. М. (fl. 1970), биолог, эволюционист. 273, 281
Милль (Mill J. S.) Джон Стюарт (1806— 1873), английский философ, социолог, экономист, идеолог либерализма. 280, 284
Мирский Эдуард Михайлович (fl. 1997), философ, историк науки. 300, 308
Михайлова Марина Антоновна (р. 1950), ботаник, систематик и флорист. 297, 308
Мокен-Тандон (Moquin-Tandon Christian Horace Benedict Alfred) (1804—1863), французский ботаник. 60, 79, НО, 132
Моллер (?), садовод. 218
Моно (Monod J.) (fl. 1959, 1961), французский генетик. 151, 161
Монтегю (Montagu М. F. A.) (fl. 1955), американский антрополог, эволюционист. 197, 207
Мопертюи (Maupertuis Р. L. М. de) Пьер Луи Моро (1698—1759), французский физик, астроном, геодезист, президент Берлинской академии наук (1745— 1753). 182, 207, 217, 234
Морган (Morgan Т. Н.) Томас Хант (1866— 1945), американский генетик, создатель хромосомной теории наследственности, президент Национальной академии США (1927—1931), лауреат Нобелевской премии (1933). 150, 192, 207
Мориц (Moritz Е.) (fl. 1990), американский философ. 249,284
Мулкиджанян Яков Иванович (1914—2001), российский ботаник, систематик. 289, 291,308
Мульченко 3. М. (fl. 1969), математик. 271, 281
Мюллер (Muller F.) Фриц (1821—1897), немецкий зоолог, один из авторов биогенетического закона. 20,24, 74
Навашии Сергей Гаврилович (1857—1930), российский ботаник, эмбриолог и цитолог, открыл двойное оплодотворение у покрытосеменных растений (1898). 102, 107
Назаров Вадим Иванович (fl. 1984, 1991), работы по теории эволюции и истории науки. 204
Найт (Knight Т. А.) Томас Эндрю (1759— 1838), английский садовод, естествоиспытатель, установил принцип наследо
вания (1806), названный впоследствии законом Найта—Дарвина. 179, 207
Налимов Василий Васильевич (1910—1997), российский математик, философ. 271, 281
Нидхем (Needham J.) Джозеф (р. 1900), английский биохимик, эмбриолог и историк науки. 62, 74
Новик Илья Бенцианович (fl. 1965), философ, математик, специалист по моделированию сложных систем. 228, 281
Нодэн (Naudin Ch.) Шарль (1815—1899), французский естествоиспытатель, исследователь проблем гибридизации и связанных с ними закономерностей наследственности. 179, 181, 191, 207, 208
Ноэ (Noe А. С.) (fl. 1894), немецкий ботаник. 79
.Нуаре (Noire L.) Людвиг (1827—1897), немецкий философ, социолог и филолог, работа «Происхождение языка» (1877). 215, 220, 284
Ньюман (Newman J. V.) Дж. (fl. 1936), английский ботаник. 44, 79
Нэгели (Nageli К. W.) Карл (1817—1891), немецкий ботаник, эволюционист, открыл антеридии у папоротников. 186
Нэф (Naef A.) (fl. 1931), немецкий ботаник. 20, 37, 79
Огура (Ogura Y.) Юзуру (р. 1895), японский ботаник. 56, 79
Оккам (Ockham W.) Уильям (1290—1350), английский философ-схоласт, логик и теолог; согласно принципу «бритвы Оккама», понятия, не сводимые к интуитивному и опытному знанию, должны удаляться из пауки. 212
Оливер (Oliver Е.) Эдвард (fl. 1939), английский ботаник. 67, 79, 122, 132
О’Лири (O’Leary М.) (fl. 1934), ирландский ботаник. 34, 77
Оно (Ohno S.) Сусуми (1928—2000), японский генетик, работал в США. 150, 162, 197,200, 208
Осборн (Osborn Н.) Генри (1857—1935), американский палеонтолог, антрополог, эволюционист, разработал идеалистическую теорию — аристогенез (1931). 31, 79
Остер (Oster G. F.) Джордж (fl. 1978), американский биолог, специалист по молекулярной и клеточной биологии. 267, 284
Осгроградский Михаил Васильевич (1801— 1861/62), математик и механик, сформулировал общий вариационный принцип для неконсервативных систем. 234
Павловская (Pavlovsky) Ольга (fl. 1957), генетик, ученица Ф. Г. Добржанского. 189
Палибин Иван Владимирович (1872—1949), российский палеоботаник, систематик и географ растений. 8,12, 69,74,126,132
Парето (Pareto W.) Вильфредо (1848—1923), итальянский экономист и социолог, представитель математической школы в политэкономии. 224
Парк (Park R. Е.) (fl. 1928), американский биолог и психолог. 249, 284
Паркин (Parkin J.) (fl. 1907), английский палеоботаник. 88, 90, 108
Пахомова Мария Григорьевна (р. 1925), ботаник, систематик. 292, 308
Пейер (Payer J. В.) Жан Баптист (1818— 1860), французский ботаник. 45, 79
Пенциг (Penzig О.) Альберт Юлиус Отто (1856—1929), немецкий ботаник, родился в Силезии, с 1878 г. жил в Италии. 69, 79, ПО, 132
Перикл (ок. 490—429 до н. э.), афинский стратег, вождь демократической группировки; законодательные меры Перикла способствовали расцвету афинской демократии. 11
Петрович (Petrovich М.) Михаил (fl. 1921), сербский ученый, математик, один из основоположников общей теории систем. 137,210,219, 284
Петрушенко Л. A. (fl. 1968), российский философ и историк науки. 259, 281
Пименов Михаил Георгиевич (р. 1937), российский ботаник, специалист по зонтичным. 17
Поваров Гелий Николаевич (1928—2004), математик, философ и историк науки. 222,281
Пойа (Полна) (Polya D.) Дьёрдь (1887— 1985), американский математик, окончил Будапештский ун-т, основные труды по статистике и комбинаторике (теорема Пойа). 228,281
Покровская Ирина Митрофановна (1902— 1970), российский палеонтолог. 292, 308
Полежаев Л. В. (fl. 1938), российский биолог. 71,74, 128, 130
Полянский Владимир Иванович (1907— 1959), российский ботаник. 104, 107
Полянский Юрий (Георгий) Иванович (1904—1993), российский зоолог, эволюционист, чл.-кор. АН СССР 299, 308 Помю (Pomeau Y.) (fl. 1986), французский философ. 283
Попов Михаил Григорьевич (1893—1955), российский ботаник, систематик, флорист, исследователь евразийской флоры. 82, 104, 106,107
Поппер (Popper С. R.) Карл Раймунд (1902— 1994), философ, логик и социолог, профессор Лондонской школы экономики и политических наук. 215, 218, 284
Портье (Portier Р.) Пьер (fl. 1918), французский биолог. 194, 208
Порш (Porsch О.) Отто (1875—1959), немецкий физиолог растений. 50, 79
Потонье (Potonie Н.) Анри (1857—1913), французский ботаник, морфолог. 48, 79, 132
Приймяги А. Ф. (fl. 1985), российский генетик. 204
Пуанкаре (Poincare Н.) Анри Жюль (1854— 1912), французский математик, физик и философ — основатель конвенционализма. 183, 244, 248, 264, 281, 284
Радченко Георгий Павлович (1909—1972), палеоботаник 302
Райнио (Rainio A.J.) Аарне Якоб (1898— 1943), финский ботаник. 70, 79, 127, 132
Райт (Wright S.) Сьюалл (1889—1988), американский генетик, один из основателей современной популяционной генетики. 100, 109, 149, 152, 162, 179, 189, 190, 208
Рао (Rao Н. S.) (fl. 1935), индийский ботаник. 42, 79
Рапопорт (Rapoport А.) Анатолий Борисович (р. 1911), психолог, математик, специалист по системным исследованиям. 219, 220, 279, 283—285
Рассел (Russel) Бертран (1872—1970), английский философ, логик, математик, общественный деятель; лауреат Нобелевской премии (1950). 281
Рассел Д. A. (fl. 1982), палеонтолог. 154,155, 160
Ревил (Reveal James Lauritz) Джеймс (р. 1941), американский ботаник. 299, 308
Рейвн (Raven) Питер Хэмилтон (р. 1936), американский ботаник, директор Миссурийского ботанического сада (1972— 2006). 151, 153, 159, 162,295,304,308
Ремане (Remane А.) Адольф (fl. 1952, 1956), немецкий биолог, генетик. 138,139,144, 148, 169, 176,197, 208
Ренш (Rensch В.) Бернхард (1900—1990), немецкий зоолог, один из авторов современной синтетической теории эволюции. 166,176,197,199,208
Рикетт (Rickett Harold William) Гарольд Уильям (1896—1989), американский ботаник. 173, 176
Риккерт (Rickert Н.) Генрих (1863—1936), немецкий философ, один из основате
лей баденской школы неокантианства. 213,281,285
Ричерсон (Richerson Р. J.) Питер (fl. 1985), американский философ. 249, 283
Робертсон (Robertson A.) (fl. 1904), американский ботаник. 79
Робертсон (Robertson Т. В.) (fl. 1923), американский химик. 219, 220, 285
Романов Иван Дмитриевич (1906—1980), российский ботаник, морфолог и систематик. 157, 160
Ромашов Дмитрий Дмитриевич (1899— 1963), российский генетик, один из авторов теории о дрейфе генов. 179, 189, 190, 204, 254, 255, 281
Ростовцев Семен Иванович (1861—1916), российский ботаник, морфолог, профессор Петровской сельскохозяйственной академии. 31, 74
Рубцов Григорий Александрович (fl. 1941), селекционер и садовод. 49, 74
Руженцев Василий Ермолович (fl. 1960), палеонтолог. 153, 160, 193, 204
Румер Е. (fl. 1906), физик, ввел термин «обратная связь». 258
Рыжков Виталий Леонидович (1896—1977), российский вирусолог, фитопатолог. 61, 63, 68, 74, 111, 112, 114, 123, 130, 204
Рьюз (Ruse М.) Майкл (fl. 1973), канадский биолог, эволюционист. 163, 176
Рэфф (Raff R. А.) Рудольф (fl. 1983), американский генетик. 194, 197, 208
Садовский Вадим Николаевич (fl. 1997), философ, историк науки. 278—281, 300, 308
Сажрэ (Sageret А.) Огюстен (1763—1851), француский садовод и плодовод, создатель многочисленных сортов фруктовых деревьев. 179, 208
Сайкс (Sykes М. G.) (fl. 1908), английский ботаник. 65, 80, 116, 133
Сакисаке (Sakisake М.) Мичию (fl. 1929), японский ботаник. 118, 133
Самойлович Софья Рудольфовна (р. 1909), ботаник, палинолог. 291, 308
Саркисян Огмик Амаякович (р. 1927), армянский геолог, палеоботаник. 290, 308
Саундерс (Saunders Е.) (fl. 1928), американский ботаник. 60, 79, 111, 132
Сахни (Sahni В.) Бирбала (1891—1949), индийский палеоботаник, применил сравнительно-анатомический метод в систематике растений. 20,44, 47, 51, 55, 57, 62, 66,79, 113, 117,133
Сахокия Михаил Федорович (1902—1988), грузинский геоботаник, систематик. 287, 308
Северцов Алексей Николаевич (1866—1936), биолог, основоположник эволюционной морфологии животных, академик АН СССР. 10, 18, 20, 24, 28, 34, 39, 53, 74, 92, 107,138,139,141,147,157,160,166, 174, 197, 199, 200, 204, 250, 276, 281, 288, 289
Седжвик (Sedgwick А.) Адам (1854—1913) английский зоолог, исследователь морских червеобразных. 20, 24, 79
Сенянинова-Корчагина Мария Васильевна (1900—1966), российский ботаник. 111, 123, 131
Серебровский Александр Сергеевич (1892— 1948), российский биолог, один из основоположников отечественной генетики. 190, 204
Сетров Михаил Иванович (fl. 1970), философ, работы по теории систем. 222, 225, 281
Симпсон (Simpson G. G.) Джордж Гейлорд (1902—1984), американский палеонтолог, эволюционист. 100, 109, 152, 162, 163, 165,169, 176, 184, 208
Синнотт (Sinnott Е. W.) Эдмунд (1888— 1968), американский ботаник. 33, 51, 56, 79, 80
Скворцов Алексей Константинович (р. 1920), российский ботаник, чл.-кор. РАН. 294, 308
Скотт (Scott D. Н.) Дьюкинфилд Генри (1854—1934), английский ботаник, автор «Эволюции растительного мира» (1927). 41, 57,65,79
Смит (Smith D. S.) Доннелл (fl. 1939), американский ботаник. 41, 76
Смит (Smith Е. С.) Эрнст (fl. 1940), американский ботаник. 70, 80, 127,133
Смит (Smith G. М.) Гилберт Морган (1885— 1959), американский ботаник. 65, 80
Снигиревская Наталия Сергеевна (р. 1932), палеоботаник. 303
Соболев Дмитрий Николаевич (1872—1949), естествоиспытатель, философ, автор «Основных закономерностей истории земли и жизни» (1948). 94,98,107,193, 204
Сорокин Питирим Александрович (1889— 1968), российско-американский социолог и мыслитель. 260, 267, 281.
Сосновский Дмитрий Иванович (1885— 1952), российский ботаник, систематик, флорист, географ, знаток флоры Кавказа; жил и работал в Тбилиси. 6—8, И, 287, 288, 308
Спасский (Spassky В.) (fl. 1962), американский генетик. 158, 161
Спенсер (Spencer Н.) Герберт (1820—1903), английский философ, социолог и психо
лог, один из родоначальников неоламаркизма и позитивизма. 21, 74, 183, 208, 210, 211, 213—215, 217, 220, 222, 225, 234, 247, 248, 257, 265, 285
Спрейг (Sprague Т. А.) Томас Арчибальд (1877—1958), английский ботаник. 85, 95, 106,109
Сталин (Джугашвили) Иосиф Виссарионович (1878—1953), политический и государственный деятель. 242, 270
Стар (Starr Т. В.) (fl. 1982), американский биолог. 272, 282
Стеббинс (Stebbins G. L.) Джордж Ледьярд (1906—2000), американский ботаник и генетик, внес вклад в развитие синтетической теории эволюции. 16, 151, 162,208
Стеенис ван (van Steenis С. G. G. J.) Корнелиус (1901—1986), голландский ботаник. 154, 155, 158, 162, 196, 198, 208
СтельмакН. К. (fl. 1963), палеоботаник, палинолог. 292, 308
Степаненко Ольга Георгиевна (р. 1931), российский геоботаник. 293, 308
Степанян Иван Сергеевич (Оганес Саркисович) (1888—1962), географ, один из основателей Армянского географического общества, в течение долгих лет был его ученым секретарем. 288, 308
Страсбургер (Strasburger Е.) Эдвард (1844—1912), немецкий ботаник; описал митоз (1875), одновременно с В. Ру и О. Гартвигом выдвинул ядерную теорию наследственности (1884). 156, 162
Стэнли (Stanley S. М.) (fl. 1978), палеонтолог. 152,153, 162, 199, 208
Сусилуото (Susiluoto I.) Илмари (fl.1982), финский социолог и философ. 223, 285 Сутт Тоомас (fl. 1977), эстонский биолог, эволюционист. 204
Сушкин Петр Петрович (1868—1928), российский зоолог, академик РАН с 1923 г. 35,74, 88, 107, 196,204
Сьюард (Seward A. Ch.) Альберт Чарлз (1863—1941), английский палеоботаник из Кембриджа. 58, 79
Сэмпсон (Sampson К.) Кэтлин (1892—1980), английский ботаник, миколог. 31, 79
Сэндс М. (fl. 1967), физик. 282
Сэпир (Sapir Е.) Эдуард (1884—1939), американский лингвист и антрополог. 256, 285
Талиев Валерий Иванович (1872—1932), ботаник, флорист, морфолог, эколог. 72, 73,74, 123, 129, 131
Тамамшян София Георгиевна (1901—1981), армянский ботаник, специалист по зонтичным. 7, 8
Таманян Камилла Георгиевна (р. 1946), армянский ботаник, ученица А. Л. Тахтаджяна. 299, 308
Таппер (Tupper W. W.) (fl. 1918), американский ботаник. 56, 58, 75
Таррилл (Turrill W. В.) Уильям Бертран (1890—1961), английский ботаник. 104, 109
Тастин A. (fl. 1961), 259, 281
Татаринов Леонид Петрович (р. 1926), российский зоолог, академик РАН (с 1981). 165, 168, 171, 174, 191, 193,204,205
Тахтаджян Армен Леонович (р. 1910), армянский и российский ботаник, автор филогенетической системы растений и ботанико-географического районирования Земли. 40, 42, 47, 55, 65, 74, 84, 87, 88, 92, 107, 108, 116, 117, 131, 134, 138, 144, 145, 147, 148, 151, 156—158, 160, 161, 163, 168, 171, 173—175, 182, 197—201, 204, 211, 222, 223, 235, 238, 239,245, 252, 281,282
Тахтаджян (урожд. Газарбекян) Герселия Сергеевна (1887—1974), мать А. Л. Тахтаджяна. 6
Тахтаджян Леон Меликсанович (1884— 1950), агроном, отец А. Л. Тахтаджяна. 6
Тахтаджян Меликсан Петрович (ум. в 1930), дед А. Л. Тахтаджяна. 5
Тахтаджян Нелли Леоновна (1914—1994), сестра А. Л. Тахтаджяна. Фото на вкл.
Тейлор (Taylor D. L.) Дейвид Л. (fl. 1970), американский биолог. 151, 162
Тейссье (Teissier G.) (fl. 1936), английский биолог. 246, 284
Теплов Л. (fl. 1963), автор книги «Очерки о кибернетике». 218, 252, 253, 282
Тимирязев Климент Аркадьевич (1843— 1920), российский естествоиспытатель, физиолог растений. 83, 84, 108, 179, 182, 183,205,248
Тимофеев-Ресовский Николай Владимирович (1900—1981), российский биолог, генетик, один из основоположников радиационной генетики и учения о микроэволюции. 180, 182, 184, 205, 238, 279, 282
Типпо (Tippo О.) Освальд (fl. 1938), американский ботаник. 27, 80, 84, 105, 109
Тихомиров Вадим Николаевич (1932—1998), российский ботаник, специалист по зонтичным. 294, 308
Тойнби (Toynbee A. J.) Арнолд Джозеф (1889—1975), английский историк и социолог. 267, 268, 282
Токвиль де (Tocqueville Л.) Алексис (1805- -1859), французский историк, социолог и политический деятель. 262, 282, 285
Толмачев Александр Иннокентиевич (1903—1979), российский систематик, геоботаник. 292, 308
Том (Thom R. F.) Реие Фредерик (р. 1923), французский математик, разработал так называемую теорию катастроф. 264, 285
Томас (Thomas Е. N.) «Майлс» (1873—1944), английский биолог, одна из первых женщин, членов Линнеевского общества Лондона. 51, 80
Томас (Thomas W.) Уильям (fl. 1901, 1902), американский ботаник. 31, 65, 80
Томпсон (Thompson W. Р.) Уолтер (fl. 1918, 1923), канадский ботаник. 58, 80
Томсон (Thomson R. В.) Роберт Бойд (1870— 1947), канадский ботаник. 43, 80
Торн (Thome R.) Роберт (р. 1920), американский ботаник, создатель филогенетической системы. 174,176
Торри (Torrey R. Е.) Рей Итан (1887—1956), американский ботаник, ученик Э. Джеффри. 56, 78
Трифонова Валентина Ивановна (р. 1944), ботаник, ученица А. Л. Тахтаджяна. 297, 300, 308
Троицкий Николай Александрович (1887— 1957), российский ботаник, специалист по флоре Кавказа. 8
Тролль (Troll W.) Вильгельм (1897—1978), немецкий ботаник, представитель типологической школы. 68, 80
Троцкий Лев Давидович (1879—1940), политический и государственный деятель. 6, 7,210
Тулмин (Toulmin С.) (fl. 1953), английский логик, автор книги «Философия науки». 134, 148
Тэнсли (Tansley A. G.) Артур Джордж (1871— 1955), английский ботаник и эколог. 56, 80
Уайлд (Wilde М. Н.) Мэри Хичкок (fl. 1944), английский ботаник. 120, 133
Уайт (White D. Е.) Дональд (1914—2002), английский философ и историк. 215, 220, 282
Уайт (White О. Е.) Орланд Е. (fl. 1948), американский ботаник, генетик. 114, 133
Уеббер (Webber I. Е.) Ирма (fl. 1941), американский ботаник. 67, 80, 121, 133
Уемов Авенир Иванович (р. 1928), философ, логик, специалист по теории систем. 137, 148, 222, 282
Узнадзе Медея Дмитриевна (1913—1989), грузинский палеоботаник, работы ио неогеновой флоре Грузии и палеогеновой флоры Урала и Казахстана. 291, 308
Уигглсворт (Wigglesworth G.) Джордж (fl. 1907), английский ботаник, бриолог. 47, 55,80
Уилсон (Wilson Е. О.) Эдвард Осборн ,(р. 1929), американский биолог, пропагандист социобиологии — науки о генетической основе поведения животных, включая человека. 267,284,285
Уитцман (Witzeman Е. J.) Эдгар (fl. 1933, 1934), американский биохимик. 219, 220, 261,285
Ульянов (Ленин) Владимир Ильич (1870— 1924), политический деятель, один из создателей коммунистической партии. 210,211,261
Уоддингтон (Waddington К. Н.) Конрад Хэл (1905—1975), английский эмбриолог, генетик, работы по регуляции морфо-геназа. 168, 176, 184, 208
Уодхоус (Wodehouse R. R) Роджер Филипп (р. 1889)), английский ботаник, палинолог. 84,109
Уоллес (Wallace A. R.) Алфред Рассел (1823— 1913), английский естествоиспытатель, одновременно с Ч. Дарвииом создал теорию естественного отбора. 149,177,179, 182,186,187,191,208
Уоллин (Wallin I. Е.) Айвэн .(Я. 1927), английский ботаник. 194,208
Уолтон (Walton J.) Джон (1895—1971), английский ботаник. 119, 133
Уордлоу (Wardlaw С. W.) Клод Уилсон (1901—1985), английский ботаник, морфолог. 55, 80,142, 148
Уорсделл (Worsdell W. С.) Уилсон Кросфилд (1867—1957), англо-американский агроном и ботаник, работал в Кью. 69, 80, 110, 119, 122, 123, 126, 133, 155, 162
Утехин Сергей Васильевич (1921—2'004), русский ученый, педагог, специалист по русской истории, профессор Пенсильванского университета (США). 223, 285
Уэст (West С.) Сирил (1887—Т986), английский ботаник. 56, 80
Фаминцын Андрей Сергеевич (1835—1918), российский физиолог растений. 151, 161,194, 205
Федоров Александр Александрович (1906— 1982), российский ботаник, морфолог, систематик, чл.-кор. АН CCCR 111,126, 131
Федоров Андрей Александрович (1908 -1987), российский ботаник, таксоно-мист, систематик, исследователь флоры Кавказа, чл.-кор. АН СССР, брат Ал. А. Федорова. 10, 286, 288, 292, 293, 308
Федоров Евграф Степанович (1853—1919), русский математик, минералог, кристаллограф. 216, 217, 222, 224, 282
Федченко Борис Алексеевич (1872—1947), российский ботаник, знаток растений Сибири и Средней Азии. 158
Фейджин (Fagen R. Е.) (fl. 1956), американский специалист по теории систем. 226, 270, 284
Фейнман (Feynman R. Р.) Ричард Филипс (1918—1988), американский физик-теоретик, один из основателей квантовой электродинамики, лауреат Нобелевской премии (1965). 234, 282
Фишер (Fisher R. А.) Роналд Эйлмер (1890— 1963), английский математик, один из основоположников математической генетики. 179, 187—189, 206
Флобер (Flaubert) Гюстав (1821—1880), французский писатель. 61
Флорин (Florin R. С.) Рудольф Карл (1894— 1965), шведский ботаник и палеонтолог. 119,132
Форд (Ford Е. В.) Эдмунд Бриско (1901— 1988), английский зоолог и генетик, внес вклад в развитие эволюционной и экологической генетики. 179, 206
Фостер (Foster А.) Эдриане (fl. 1936), американский ботаник. 77
Франц (Franz V.) Виктор (11.1927), немецкий биолог. 137, 148
Фриз Хуго де (de Vries), см. Де Фриз
Фрост (Frost Р. Н.) (Al 1930), американский ботаник. 56, 58, 77, 89, 108
Фуджии (Fujii К.) (А. 1896), японский ботаник. 118, 132
Хагедорн (Hagedoom А. С.) Анна Корнелия (fl. 1921), голландский биолог. 189, 207
Хагедорн (Hagedoom A. L.) Аренд Лоренс (р. 1880), голландский биолог. 189, 207
Хаджи (Hadzi J.) (А. 1963), 197, 206
Хайата (Hayata В.) Бунзо (1874—1934), японский ботаник. 104, 107
Хаксли (Huxley А.) Олдос (1894—1963), английский писатель, брат Джулиана С. Хаксли. 284
Хаксли (Huxley J. S.) Джулиан Сорелл, (1887—1975), английский биолог, философ, один из создателей синтетической теории эволюции («Эволюция. Совершенный синтез», 1942). 18, 78, 82, 100,
102 -104, 109, 142, 148, 161, 197, 199, 200, 207, 246, 249, 274, 275, 284, 301, 305
Хакслн (Гексли) (Huxley Th.) Томас Генри (1825—1895), английский биолог, президент Лондонского королевского общества, соратник Ч. Дарвина и популяризатор его учения (его даже прозвали «бульдог Дарвина»), 149, 161, 186, 191, 192
Халл (Hull D. L.) (А. 1979), американский зоолог. 165, 175
Халле (Halle Т.) Торе (1884—1964), шведский палеоботаник. 65, 77
Хаит (Hunt К. W.) Кеннет (fl. 1937), американский ботаник. 51, 69, 78
Хантингтон (Huntington S.) Самуэл (р. 1927), американский политолог и социолог; в книге «Столкновение цивилизаций» высказал мысль о неизбежности противостояния исламского и западного миров. 267, 268, 284
Харди (Hardy А. С.) Алистер (fl. 1954), английский зоолог, анатом. 144, 148, 197, 207
Харрисон (Harrison G. A.) (fl. 1960), английский зоолог, генетик. 169, 175
Харрисон (Harrison J. Н.) Джон Хеслоп (А. 1952), см. Хеслоп-Харрисон.
Харрисон (Harrison J. W.) Джон Уильям (1881—1967), английский ботаник. 78, 132
Хатчинсон (Hutchinson J.) Джон (1884— 1972), выдающийся английский ботаник, систематик, автор филогенетической системы растений 7, 9, 85, 96,102, 103, 109,172, 175,176
Хеер (Heer О. von) Освальд фон (1809— 1883), швейцарский палеоботаник, энтомолог и богослов. 191,207
Хейвуд (Heywood V. Н.) Вернон Хилтон (р. 1927), английский ботаник. 169, 175, 197
Хеккер (Hecker J. F.) Юлиус (fl. 1934), английский социолог. 223, 284
Хенннг (Hennig W.) Вили (1913—1976), новые подходы (кладистические методы) к классификации организмов, автор книги «Филогенетическая систематика» (1966). 163, 166, 169, 170, 175
Хенсло (Henslow J. S.) Джон Стивенс (1796— 1861), английский ботаник. 26, 29, 78
Хеснн Роман Вениаминович (1922—1985), советский генетик. 195, 205
Хеслоп-Харрисон (Heslop-Harrison J.) Джон (1920—1998), английский ботаиик, морфолог. 111, 132, 168, 175
Хёг (Hoeg О. А.) Ове Арбо (р. 1898), норвежский палео- и этноботаник. 65, 78
Хилдебранд (Hildebrand F. H. G.) Фридрих Герман Густав (1835—1915), немецкий ботаник. 47, 78
Хинтон (Hinton J.) Джеймс (fl. 1858). 234
Хис (His W.) (fl. 1874), немецкий естествоиспытатель. 177, 207
Холдейн (Haldane J. В. S.) Джон Бердон Сандерсон (1892—1964), английский биолог, один из первых исследователей генетических основ эволюции. 18, 142, 148, 156, 161, 179, 181, 184, 192, 204, 207, 275, 284
Холден (Holden R.) (fl. 1912), американский ботаник. 56, 78
Холл (Hall A. D.) (fl. 1956), американский ученый, специалист по теории систем. 226, 270, 284
Холлоуэй (Holloway J. Е.) Джон Эрнст (1881—1945), английский ботаник. 31, 47, 55, 65, 78
Холодковский Николай Александрович (1858—1921), российский зоолог и поэт-переводчик, автор многочисленных научно-популярных статей о научных достижениях в биологии. 81, 108
Холодный Николай Григорьевич (1882— 1953), украинский ботаник и микробиолог, один из пионеров изучения фитогормонов. 10, 59, 74, 287, 308
Христенсен (Christensen С. F. А.) Карл (1872—1942), датский ботаник. 41, 76
Хукер (Sir Hooker J. D.) сэр Джозеф Далтон (1817—1911), выдающийся английский ботаник. 104, 156, 161, 172, 175, 178, 179, 186
Циммерман (Zimmermann W.) Вальтер (1892—1980), немецкий ботаник-эволюционист, автор теломной теории (1930). 40, 65, 66, 80, 85, 109, 173, 175, 197, 208, 292, 308
Чайлд (Child Ch. М.) Чарлз Мэннинг (1868— 1954), американский цитолог, эмбриолог, автор теории градиентов в эмбриологии. 21, 76
Чарлз (Charles G. М.) Грейте Мирьям (р. 1876), американский ботаник. 56, 76
Чаттавей (Chattaway М. М.) Мэри Маргарет (1899—1997), южноафриканский ботаник. 56, 76 _
Челаковский (Celakovsky L. J.) Ладислав Йозеф (1834—1902), чешский ботаник, морфолог, систематик и флорист. 60, 76, 111, 119, 131
Чемберлен (Chamberlain Ch. J.) Чарлз Джозеф (1863—1943), американский ботаник, работы по эволюции растений. 55, 76
Четвериков Сергей Сергеевич (1880—1959), российский биолог-эволюционист, энтомолог, генетик, основоположник популяционной генетики. 18, 179, 188—190, 205, 254
Чистяков Иван Дорофеевич (1843—1877), российский ботаник, первым описал митоз у растений (1874). 70, 74, 127, 131
Чок (Chalk L.) Лоренс (1896—1979), английский ботаник, анатом растений. 56, 76, 297
Чоудхури (Chowdhury N. Р.) Нира Пад (р. 1911), индийский ботаник. 66, 76, 117, 131
Шапаренко Константин Константинович (1908—1941), российский палеоботаник; погиб на фронте. 8, 12, 23, 49, 75, 104—106, 108
Шаумян Себастьян Константинович (1916—2007), выдающийся лингвист и логик, профессор Йельского университета (США) (1975—1987). 134, 148
Шафрановский Илларион Йлларионович (1907—1994) минеролог, кристаллограф. 230, 282
Шелл (Shull A. F.) (fl. 1936), американский зоолог. 187,208
Шеффер (Schaffer С.) Цезарь (1867—1944), немецкий ботаник и энтомолог. 47, 54, 79
Шилкина Инесса Алексеевна (р. 1927), палеоботаник. 291, 298, 308
Шимпер (Schimper A. F. W.) Андреас Франц Вильгельм (1856—1901), немецкий ботаник. 194,208
Шиндевольф (Schindewolf О. Н.) Отто Генрих (1896—1971), немецкий палеонтолог, сторонник неокатастрофизма. 193, 197, 208, 285
Шишкин Борис Константинович (1886— 1963), российский ботаник, чл.-кор. АН СССР (с 1943), директор Ботанического института АН СССР (1938—1949). 292
Шмальгаузен Иван Иванович (1884—1963), советский эволюционист, зоолог, эмбриолог, академик АН СССР (1935). 35, 36, 37,39,64, 75,92,108,142,148,183, 184, 199, 200, 202, 205, 251, 276, 277, 282
Штофф Виктор Александрович (1915— 1985), профессор ЛГУ, работы по математическому моделировании и философии. 228, 282
Штроль (Strohl J.) (fl. 1929), немецкий ботаник. 61, 80
Шубников Алексей Васильевич (1887— 1970), физик, академик АН СССР, труды по симметрии, физике и росту кристаллов. 218, 219, 282
Шулькина Татьяна Владимировна (р. 1934), российский ботаник, специалист по ко-локольчиковым, с 1990 г. живет в США. 296,310
Шустер (Schuster Р.) Петер (р. 1941), австрийский физик. 259, 282, 283
Шэффнер (Schaffenr J. Н.) Джон Генри (1866—1939), американский ботаник. 30, 63,79,105,109, 114, 133
Эверт (Evert R. F.) Рей (fl. 1990), американский ботаник. 304
Эзау (Esau К.) Кэтрин (Екатерина) (1898— 1997), американский анатом растений; родилась в России, с 1922 г. жила в США. 303
Эйген (Eigen М.) Манфред (р. 1927), немецкий физик, лауреат Нобелевской премии (1967) за работы по биокатализу. 217, 259, 282, 283
Эймер (Eimer G.) (fl. 1897), немецкий биолог. 88, 108
Эккерман (Eckermann J. Р.) Иоганн Петер (1792—1854), личный секретарь Гёте, мемуары «Разговоры с Гёте...». 279,282
Элдредж (Eldredge N.) Найлс (р. 1943), американский палеонтолог, один из авторов концепции прерывистого равновесия в эволюции. 153, 161, 193,206
Эмпедокл из Агригента (ок. 490—430 до н. э.), древнегреческий философ, поэт, врач; развивал учение о четырех неизменных первовеществах (земля, вода, воздух, огонь). 217
Энглер (Engler А. Н. G.) Адольф Генрих Густав (1844—1930), великий немецкий ботаник, один из основоположников эволюционной систематики и географии растений 7, 8, 9, 31,99, 105, 108
Эрдтман (Erdtman О. G.) Отто Гуннар (1897— 1973), шведский палинолог. 168, 175
Эрендорфер (Ehrendorfer F.) Фридрих (р. 1927), австрийский ботаник. 173— 175
Эрл (Earle Т. Т.) (fl. 1938), американский ботаник. 30, 77
Эттингсхаузен (Ettingshausen С. von) Константин Фрейхерр фон (1826—1897), австрийский ботаник, палеонтолог, ми-неролог. 63, 77, 114, 132
Эшби (Ashby W. R.) Уильям Росс (1903— 1972), английский ученый, психиатр, кибернетик и специалист в области комплексных систем. 218, 229, 231, 247, 259, 282
Юдин Эрик Григорьевич (р. 1943), российский ученый, работы по философии естествознания. 278—280, 300, 308
Юнг (Jung С. G.) Карл Густав (1875—1961), швейцарский психолог и философ, основатель «аналитической психологии». 262, 282
Юрцев Борис Александрович (1932—2004), российский геоботаник, исследователь Крайнего Севера. 294, 308
Яблоков Алексей Владимирович (р. 1933), российский биолог, академик РАН. 205
Якубовская Татьяна Васильевна (fl. 1963), палеоботаник. 291, 308
Ярмоленко Александр Викторович (1905— 1944), российский палеоботаник. Погиб на Ленинградском фронте. 8, 12
Ярошенко Георгий Дионисьевич (1894— 1953), советский ботаник, работал в Армении. 10,287,308
Яценко-Хмелевский Андрей Алексеевич (1909—1987), российский ботаник, специалист по анатомии древесины, друг А. Л. Тахтаджяна. 7, 10, 12, 17, 84, 87, 96,108,135,148,288,289,291,298,301, 308
Содержание
Армен Леонович Тахтаджян. Биографический очерк.......................... 5
От автора.............................................................. 18
Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений (этюды по эволюционной морфологии)................................................ 20
О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике....	81
Аномалии и атавизмы (принципы эволюционной тератологии).............. 110
Введение из книги «Основы эволюционной морфологии покрытосеменных» ....	134
Макроэволюционые процессы в истории растительного мира................ 149
Введение из книги «Система магнолиофитов»............................. 163
Дарвин и современная теория эволюции.................................. 177
На пути к универсальной эволюционной науке ........................... 209
Перечень трудов А. Л. Тахтаджяна...................................... 286
Перечень трудов, вышедших под редакцией А. Л. Тахтаджяна ............. 301
Таксоны, названные в честь А. Л. Тахтаджяна........................... 306
Список соавторов...................................................... 308
Именной указатель..................................................... 309
Научное издание
Армен Леонович Тахтаджян
Грани эволюции
Статьи по теории эволюции 1943—2006 гг.
Утверждено к печати
Научным советом Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Издание трудов выдающихся ученых» Российской академии наук
Редактор издательства Л. С. Евстигнеева Художник Е. В. Кудина Технический редактор Е. Г. Коленова Корректоры Н. И. Журавлева, М. Н. Сенина и М. Ю. Тихомирова Компьютерная верстка Е. С. Егоровой
Лицензия ИД № 02980 от 06 октября 2000 г. Сдано в набор 10.07.07. Подписано к печати 15.11.07.
Формат 70х 100 Хе - Бумага офсетная. Гарнитура тайме. Печать офсетная.
Усл. печ. л. 28.1. Уч.-изд. л. 29.1. Тираж 1000 экз. (1-завод 1—500 экз.).
Тип. зак. Xs 4431. С 251
Санкт-Петербургская издательская фирма «Наука» РАН 199034, Санкт-Петербург, Менделеевская линия, 1 E-mail: main@nauka.nw.ru
Internet: www.naukaspb.spb.ru
Первая Академическая типография «Наука»
199034, Санкт-Петербург, 9 линия, 12
АДРЕСА КНИГОТОРГОВЫХ ПРЕДПРИЯТИЙ ТОРГОВОЙ ФИРМЫ «АКАДЕМКНИГА»
Магазины «Книга — почтой»
121009 Москва, Шубинский пер., 6; 241-02-52
197137 Санкт-Петербург, Петрозаводская ул., 7Б; (код 812) 235-40-64
Магазины «Академкнига» с указанием отделов «Книга — почтой»
690088 Владивосток-88, Океанский пр-т, 140 («Книга — почтой»);
(код 4232) 5-27-91
620151 Екатеринбург, ул. Мамина-Сибиряка, 137 («Книга — почтой»);
(код 3432) 55-10-03
664033 Иркутск, ул. Лермонтова, 298 («Книга — почтой»);
(код 3952) 46-56-20
660049 Красноярск, ул. Сурикова, 45; (код 3912) 27-03-90
220012 Минск, пр-т Независимости, 72; (код 10-375-17) 292-00-52, 292-46-52, 292-50-43
117312 Москва, ул. Вавилова, 55/7; 124-55-00
117192 Москва, Мичуринский пр-т, 12; 932-74-79
103054 Москва, Цветной бульвар, 21, строение 2; 921-55-96
103624 Москва, Б. Черкасский пер., 4; 298-33-73
630091 Новосибирск, Красный пр-т, 51; (код 3832) 21-15-60
630090 Новосибирск, Морской пр-т, 22 («Книга — почтой»);
(код 3832) 30-09-22
142292 Пущино Московской обл., МКР «В», 1 («Книга — почтой»);
(13) 3-38-60
443022 Самара, пр-т Ленина, 2 («Книга — почтой»);
(код 8462) 37-10-60
191104 Санкт-Петербург, Литейный пр-т, 57; (код 812) 272-36-65, бук. 273-13-98
197110 Санкт-Петербург, Петрозаводская ул., 7Б; (код 812) 235-40-64
199034 Санкт-Петербург, Васильевский остров, 9 линия, 16; (код 812) 323-34-62
634050 Томск, Набережная р. Ушайки, 18; (код 3822) 22-60-36
450059 Уфа-59, ул. Р. Зорге, 10 («Книга — почтой»); (код 3472) 24-47-74
450025 Уфа, ул. Коммунистическая, 49; (код 3472) 22-91-85